, o Beten A td AA ENT ol te te ii li ip A SE WE ii O Fn Fee eS . A O AA A A PA al ES ert ii - rt ent et Een rt ee gen ns A ee 4 PASTA a reas N AS ne nmel y uta al PIN nu Te Ge A et PER a IR" Sets u. ERSTER Pr WEB na ee ten tet E le MA a ina Sen ur. +. . J e a A e 7) . ’ » 2 oe > y wor e ) Ú qn ‘ Zara gent ies RAS Ai poesia’ 2 m AAA RE : » : jh y sie ci ha De de abe a rd dr det u > e hn hr En 1 quite we a air ear AT PT vel Wu Fa al 2 ro A O HE ee MO EHER, er Pe ER NER E E o * = = pr a am oe awe a AS Fr Be al A A ES ta if Sen y ; > wt, ly E NE e a Ga a (y, ME : ae i: ena ga ae E de es SS y 1 we Se Be ae He E ta A MT ANTE Sep SA EN a E, hi a 5 - AL AAA Fe a . Dream EHEN ‘oft i u | tH DY ul da IM | a +. Oo’ ; en ; : = + N, ; : EN ; E AO | A AE N oh Erz > S E 4 ees a A E E FE , os 5 e / ge Ja y a, A A Hd de us Aten iR 4 Wario x TE, E a ee a a aa pel e me Lex Sure van, *t3 ya 4 = : , A oe ; var, On 4308 ER KANTE man 4 A br E Pd El AA OLS NS i. ire AL KERN Br a p N IA i) i t cen has BONNER ZOSOLEOGISCHE BEITRÄGE HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND DR TEEN Te Gil W OLE SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER HEFT 1/4 - 13. JAHRGANG - 1962 BONN 1962 SELBSTVERLAG Ausgegeben am 1. März 1963 Vom 13. Jahrgang, 1962, erschienen Heft 1/3 (p. 1—248) 20. Oktober 1962 Heft 4 (p. 249—410) 1. März 1963 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Heft 1/4 Jahrgang 13 1962 Inhalt des 13. Jahrganges: Seite Bohr N Zur Kenntnis der, Vogelwelt von Korfu o. oca be ee 50 Buchholz, K. F.: Die Mauereidechse von Ananes, Milos-Archipel ...... 216 — Die Smaragdeidechse der Kykladeninsel Tinos ................ 341 Clancey, P.A.: A revision of the southern races of the Swamp Warbler Acrocephalus gracilirostris (Hartlaub) of Africa .............. 128 Pela ean R.: Limikolenbeobachtungen an einem westfalischen Rast- platz ADELE HOST MO OLS ee a E O e ars see ast is avatar days 333 Gauckler, A.: Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie der Wasserspitzmaus (NC OMNV SFO GIET Sioa oo rete RA ae A Mey NER Si ecw ss ales le 321 Kiriakoff, S. G: Die Notodontiden der Ausbeuten H. Hones aus Ost- CHE al y ao Men mr ER er 2 219 Kumerloeve, H.: Zur Brutverbreitung der beiden Ortolan-Arten Em- beriza hortulana L. und Emberiza caesia Cretzschmar in Klein- UM O A A ee a A A A ohana scold ts usm 327 Lüling, K. H.: Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbsumd-Hnnes(Characidae)an. u. cr laesst ge lees 139 — Zur Okologie von Pterolebias peruensis Myers, 1954 (Pisces, Cyprinodontidae) am See Quisto Cocha (Amazonia peruana) .. 353 Mannheims, B.: Zur Synonomie der europäischen Tipuliden .......... 193 a und Theowald, Br.: Zur Synonomie der europdischen Te A A ENS A AMAS A aS 196 Mrkos, H.: Fledermausbeobachtungen in der Hermannshóhle bei Kirch- berg. am Mechsel/Niederösterreichh. cai a a - 274 Niethammer, G.: Zur Variabilität rheinischer Buchfinken-Populationen 209 — Zur Größenvariation alpiner Maulwürfe » 2. :.....cer oo... sos 249 Neta ama e 1). Die Saugetiere von Kori... cocida use: 1 Roer, H.: Erhöhte Jugendmortalitát des Mausohrs (Myotis myotis) im DMA a A A O 260 Spitzenberger, F., und Steiner, H.: Uber Insektenfresser (Insecti- vora) und Wühlmäuse (Microtinae) der nordosttürkischen A EOS e A E E A og VIO E: 283 Theowald, Br., und Mannheims, B.: Die Arten der Tipula (Vesti- Bez) exeisa, Gruppe, in. der Palaarktis . ca nen, 360 Trewavas,E.: Fishes of the Crater Lakes of the Northwestern Cameroons 146 Witte,G.: Zur Systematik und Verbreitung des Siebenschláfers Glis glis L. in Italien == Zur Systematik der Haselmaus Muscardinus avellanarius L. ... 311 Wolters, H. E.: Uber die Kamerunrassen von Lagonosticta rubricata und EASEnegaul A Ames EStdt a te 324 Zimmermann, K.: Die Untergattungen der Gattung Apodemus Kaup .. 198 Zimmermann, W.: Hoher Geburtenausfall in einer Wochenstube von MYyoUS MyOls: 28. 00 a ete Dee ee rea id o 256 Buchbespretnungenit a a OA ee Neza oe Mains hs ee 237, 403 Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges Seite Seite Reptilia: Insecta: | Lacerta muralis adolfjordansi Savtshenkia nom.nov. Mannheims 195 subsp. nov. Buchholz 218 Periergus confusus sp. nov. Kiriakoff 220 Pi s@es- Pydna (?) dispar sp. nov. Kiriakoff 210 Clarias maclareni Dypna gen. nov. Kiriakoff 222 sp. nov. Trewavas 197 Pelmatochromis loennbergi Dyene manga BONS > sp. nov. Trewavas 160 Subniganda gen. nov. Kiriakoff 222 Tilapia eisetrauti Subniganda aurantiistriga sp. nov. Trewavas 168 sp. nov. Kiriakoff 223 Tilapia steinbachi Bireta dorsisuffusa sp. nov. Trewavas 178 sp. nov. Kiriakoff 223 Stomatepia Bireta argenteodivisa gen. nov. Trewavas 181 sp. nov. Kiriakoff 225 Barombia gen. nov. Trewavas 184 Bireta apicalis sp. nov. Kiriakoff 225 Barombia maclareni sp. nov. 184 Bireta strigifascia coelestis subsp. nov. Kiriakoff 225 Bireta substraminea sp. nov. Kiriakoff 226 Bireta terminicana sp. nov. Kiriakoff 226 Bireta pyraloides sp. nov. Kiriakoff 229 Bireta sideridis sp. nov. Kiriakoff 230 Bireta anaemica sp. nov. Kiriakoff 230 Bireta yunnana sp. nov. Kiriakoff 231 Bireta dives sp. nov. Kiriakoff 231 Bireta bilineata sp. nov. Kiriakoff 233 Bireta postfusca sp. nov. Kiriakoff 233 Bireta junctura sinensis subsp. nov. Kiriakoff 234 Bireta (?) argyrosticta sp. nov. Kiriakoff 234. Bireta (?) griseicollis sp. nov. Kiriakoff 235 Norracana gen. nov. Kiriakoff 235 Norracana niveipicta sp. nov. Kiriakoff 235 BONNER - ZOOLOGISCHE - BEITRÄGE HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT . Allan UND | | MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND ÓN DR. HEINRICH WOLF : ; SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER Ed x“ HEFT 1/3 - 13. JAHRGANG - 1962 BONN 1962 SELBSTVERLAG Ausgegeben am 20. Oktober 1962 Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- _ widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des y | Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht, ‘ Die Zeitschrift erscheint vierteljahrlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von 3,— DM je Heft bzw. 20,— DM je Jahrgang (zuzügl, Porto). Mitarbeiter erhalten | S 50 Sonderdrucke ihrer Aufsátze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen OF Erstattung der Druckkosten bezogen werden. | Ban... Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdrucke bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,10DM; bis 30S. 1,50 DM 50 Sonderdrucke bis 10 S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,20 DM 75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30 5. A, 10 DM (ae Manuskripte und Bestellnr ores an die Sehriftleitung, Bonn, Koblenzer StraBe 162, Museum Koenig, erbeten. | lt Inhalt von Jahrgang 13, Heft 1/3, 1962 Be N y NIETHAMMER, J.; Die Säugetiere von Korfu .......... MEN. a E da m RAN, BOEHR, H.-J,: Zur Kenntnis der Vogelwelt von Korfu.) NOS poe eh RE ES, Y WITTE, G.: Zur Systematik und Meng des Siebenschläfers Glis gis = in Italien u... er Re A rrr 115 CLANCEY, P. A.: A revision of the ne races of the swamp Warbler Acrocephalus gracilirostris (Hartlaub) of Africa ...... „en nz 128 LULING, H. K. L.: Untersuchungen am Blindfisch an, jordani Fb und ‘Innes (Characidae). ocu... cuele hah al ele bec er NE O TREWAVAS, E.: Fishes of the Crater Lakes of the Northwest aia 146 MANNHEIMS, B.: Zur Synonymie der europáischen Tipuliden RN 4 ty OS MANNHEIMS, B., und B. THEOWALD: Zur Synonymie der o Hai; A ......o..». . 196 ZIMMERMANN, Kl.: Die E a der Gattung Apodemus ee ah 198 | NIETHAMMER, G.: Zur Variabilität rheinischer Buchfinken- Populationen ....209. BUCHHOLZ, K. F.: Die Mauereidechse von Ananes, Milos -Archipel nm. BOs! KIRIAKOFF, S. G.: Die Notodontiden der Ausbeuten H. Hones aus Ostasien 2190 Buchbesprechungen .. 2 Su. Rok a UNE ae Se A O CIS 237 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Heft 1/3 Jahrgang 13 1962 Die Säugetiere von Korfu Von JOCHEN NIETHAMMER, Bonn (Mit 24 Abbildungen) Inhalt Vorbemerkung ERBETEN ee Nee eee N NE re las 2 MESE OA N era SEN are eT 2 MpZus faunistischem Erforschung = Fl. 2 ana. 3 NrzUntersuchungszielen 2 neun. ee sen o) D7#Sammelmethoden a Beer an shale atts o) Ne Diesklaufigkeileder Arena sn Se Alu ee hue 6 Ni Sammelpunkteraut der Insel :..... de ee aes 7 Y EN DA o a ae den nn ÓN 8 Ba DiesSaugetierein systematischer Folge. ci ae. 9 @sliergeogtaphische Betrachtungen us... sees. oe 42 DR EAN A A le er 46 A O ers are 47 Vorbemerkung: Vom 18.3.—29. 4. 1961 besucten H.-J. Bohr und ich auf Anregung Prof. Dr. H. Frhr. Geyr v. Schweppenburgs die dem griechischen Fest- land im NW vorgelagerte Insel Korfu, um eine gründliche Bestandsaufnahme der Vögel (Böhr) und Säugetiere (ich selbst) vorzunehmen und biologische Beob- achtungen zu machen. Während ich schon am 29.4. abreiste, blieb Böhr noch bis zum 10.5. auf der Insel, um ihren Brutvogelbestand einigermaßen vollständig erfassen und Veränderungen an allen früher besuchten Orten registrieren zu können. Danken möchte ich ganz besonders dem Initiator und Förderer unserer Reise, Herrn Baron Geyr, der uns auch in Korfu mit großer Anteilnahme brieflich beraten hat, ferner meinem Reisegefährten H.-J. Böhr, der sich mit Eifer stets auch um die Säugetiere bemüht hat und ohne Murren die Nachteile des Säugetiersammelns (zeitliche Gebundenheit, Unbeweglichkeit durch zusätzliches Fallengepäck) ertra- gen hat. Für freundliche Unterstützung in Korfu danke ich dem deutschen Wahl- konsul, Herrn S. Nikokavouras, — Dolmetscher Herrn G. Varthis, den Herren N. Kantas und S. Karidis. Bei der Bearbeitung der Sáugetierausbeute war mir wieder die Sammlung und Bibliothek des Museums A. Koenig in Bonn eine große Hilfe, wofür ich den Herren Prof. Dr. M. Eisentraut, Dr. H. Wolf und Dr. E. von Lehmann dankbar bin. Die Herren Prof. Dr. R. Mertens und Dr. M.Boneß halfen uns mit ihren auf Korfu gesammelten Erfahrungen. Hinweise und Auskünfte über die Säugetiere verdanke ich den Herren Dr. K. Bauer/Wien, Prof. Dr. W. Herold/Parsberg, Dr. G. H. W. Stein und Prof. Dr. K. Zimmermann/Berlin sowie Dr. E. Hill/London. 1 : aed - (ee 2 J. Niethammer Ba A. Einleitung ¡Dile Insel -Korfuü Korfu ist die nördlichste der Ionischen Inseln, einer der griechischen Westküste vorgelagerten Inselgruppe. Sie liegt der albanisch-griechischen Grenze benachbart und nähert sich im N dem Festland auf 25km. Ihr Umriß ist dem einer in NS-Richtung liegenden Keule vergleichbar, deren Griff nach S zeigt. Ungefähr 60 km lang und höchstens 25 km breit, bedeckt sie eine Fläche von fast 600 km?. Sie ist aus im allgemeinen nordsüdlich streichenden, überwiegend kalkigen Gebirgen aufgebaut, die mit dem Pantokrator im N (914m) ihre größte Höhe erreichen, nach S zu aber immer niedriger werden und schließlich im Meer ertrinken, um daraus noch einmal in Gestalt kleiner Inseln (Paxos und Antipaxos) aufzutauchen. Zwei größere, ehemals sumpfige Ebenen sind eingeschaltet: mehr im N die fruchtbare Ropa-Ebene, weiter südlich die Kallikuna-Ebene. Der Korfu vom Festland trennende Meeresarm ist an seiner nördlichen Engstelle zwischen dem Pantokratormassiv und Albanien nirgends tiefer als 40m. Das bedeutet: Mit großer Wahrscheinlichkeit war Korfu bis zum Ende der Würm-Eiszeit (vor ca. 20 000 Jahren) mit Albanien durch eine Fest- landsbrücke verbunden, da mit einer eustatischen Absenkung des Meeres- spiegels während der letzten Eiszeit von 100 m gerechnet wird. Die Iso- lation der nicht flugfähigen Landsäugetiere von Korfu muß also eine relativ kurze sein. Die Temperaturen in Korfu (Jahresmittel 17,7°; Januar 10,1°; Juli 25,8°) ähneln sehr denen anderer südgriechischer Küstenstädte wie Athen, Sparta oder Kanea auf Kreta, was nicht wundernimmt, wenn man bedenkt, daß die Insel auf der geographischen Breite Mallorcas liegt. Auf dem Höhepunkt der Würm-Eiszeit mögen sie den heute in Mitteleuropa herrschenden entsprochen haben, da die Gletschergrenze auf gleicher Breite im Gebirge bei 1800 m lag. Die Niederschläge sind — infolge deı Lage Korfus an der regenreichen Westküste — mit 1300 mm im Jahr hoch (Athen nur 390 mm; Berlin 580 mm), doch verschwinden sie größtenteils ungenutzt im kalkigen Untergrund. Da der Regen weitgehend auf das Winterhalbjahr beschränkt ist, trocknen im Sommer alle offenen Gewässer bis auf wenige Flüßchen und Túmpel aus. Die Vegetation ist durch den Menschen geprägt. Die Ebenen und Hügel sind in Kulturland umgewandelt, das der Olbaum beherrscht; sein Anbau wurde im Mittelalter durch die venezianische Regierung kräftig gefördert. Die meisten Oliven sind alt, ihre Stämme knorrig und vielfach durch- brochen (s. Abb. 9). Sie beeindrucken den Fremden so, daß sie in keinem Reisebericht über die Insel vergessen wurden. Daneben werden Wein, Zitronen, Apfelsinen, Mispeln, Gerste, Erdbeeren, Kartoffeln und viele andere Kulturpflanzen angebaut. Besonders die Umgebung der Lagune von Kalikiopulu ist eine üppige, abwechslungsreiche Gartenlandschaft. Hecken aus Opuntien, Spanischem Rohr oder einem Gemisch von Brom- eS REIN iets Heft 1/3 - x 13/1962 Säugetiere von Korfu 3 beeren, Zerr-, Kermeseichen und Weißdorn, Steinmäuerchen, üppig ver- wachsene Bewässerungsgräben und mit Cistrosen, Stechginster, Kermes-, Zerreichen, Myrten und vielen anderen Sträuchern bestandene Odlánde- reien unterteilen die Kulturlandschaft und bieten den darin lebenden Säugetieren reichlich Unterschlupfmöglichkeiten. | Dagegen sind die Berghänge überwiegend mit je nach dem Untergrund verschiedenen, ausgedehnten Beständen mediterraner Sträucher bedeckt. Vor allem in der Südhälfte bilden die charakteristischen Macchiensträu- cher Baumheide (Erica arborea), Steineiche (Quercus ilex) und Erdbeer- baum (Arbutus) größere Bestände. In den verkarsteten Gebirgen der Mitte und des Nordteils beherrscht die Kermeseiche (Quercus coccifera) das Landschaftsbild, nur stellenweise von der gelbblühenden ostmediterranen Labiate Phlomis fruticosa begleitet oder verdrängt. Weit verbreitet sind zwischendurch u.a. auch Pistazien, Myrten, strauchige Cistaceen und der stachelige Ginster Calycotome spinosa. Wälder gibt es auf Korfu heute nicht mehr mit Ausnahme eines kleinen Bestandes von 5—6 m hohen Steineichen am Ag. Mathaeos. Kulissen und kleine Haine angepflanzter Zypressen, die im Habitus oft an Fichten er- innern (s. Abb. 13), sind über die ganze Insel verbreitet. Keine der sonst im Mittelmeergebiet bestandsbildenden Kiefern findet man in Korfu an natürlichen Standorten, selbst Edelkastanien fehlen völlig. Noch vor 300 Jahren sollen Walder der Kermeseiche, die im östlichen Mittelmeer- gebiet bei Schutz vor Verbiß ein ansehnlicher Baum wird, weite Flächen des Pantokratormassivs bedeckt haben, wo sie heute bis auf kümmerliche Reste nur als Strauch vorkommt. Korfu, im 8. Jahrhundert v. Chr. von Korinth als kolonisiert, ist uns vor allem in seiner Rolle als Zankapfel im Peleponnesischen Krieg (seit 435 v. Chr.) ein Begriff. Als einer der wenigen Häfen an der Westküste der Balkanhalbinsel wird die Insel im Mittelalter ein wichtiger Stützpunkt des venezianischen Seereichs (seit 1386) bei seinem Orienthandel. Bei der Neuordnung Europas auf dem Wiener Kongreß 1814 kam das vorher von Frankreich besetzte Korfu zusammen mit den übrigen lonischen Inseln für 50 Jahre unter britische Schutzherrschaft und wurde anschließend dem jungen Griechenland einverleibt. Die ehemalige Bedeutung Korfus macht es verständlich, daß die Insel seit Jahrtausenden vom Menschen dicht besiedelt ist und ihre Tierwelt entsprechend beeinflußt wurde. Die heutige Einwohnerzahl von ca. 120 000 (200/km?) wurde zwar früher nicht erreicht, immerhin wurden schon im Jahre 1499 nahezu 53 000 Menschen gezählt. Auch zeitweise hohe Verluste durch Pest, Erdbeben und Türkenkriege (z.B. soll 1537 der Sultan Soliman 15—18 000 Korfioten in die Sklaverei verschleppt haben) entvölkerten die Insel nur vorübergehend. IA stc en Erforschung Nicht nur für den Händler, auch für den Orientreisenden, der sich in Italien einschifft, bildet Korfu oft eine der ersten Stationen. So haben 1* ao ( zool. Beitr. 4 J. Niethammer viele Zoologen die Insel betreten, die bei dem kurzen Aufenthalt meisi nur Gelegenheitsbeute und zufällige Beobachtungen zusammenraffen konn- ten, doch blieben auch einige länger, weshalb Korfu heute der faunistisch am besten bekannte Platz in Westgriechenland ist. Über viele Tiergruppen liegen Sammlungsberichte vor, angefangen bei den Turbellarien, bei denen ©. Schmidt vor 100 Jahren (1862) eine Reihe neuer Arten entdeckte, bis zu der 1961 von Mertens ausführlich bearbeiteten Herpetofauna. Mancher Tiername erinnert an die Insel wie Schmidts im Hinblick auf Korfus mytho- logische Vergangenheit als Dendrocoelium nausicaae beschriebener Stru- delwurm. Zwar sind schon einzelne Säuger-Arten tür die Insel im Altertum ge- nannt, wie ,Hirsche”, die nach Aelian vom Festland nach Korfu geschwom- men sein sollen, doch sind solche Angaben nicht sehr zuverlässig; eine zusammenfassende Darstellung gibt es auch in neuerer Zeit nicht. Die spärlichen Daten über die Säugetiere Korfus fallen nur beiläufig in ver- schiedenem Zusammenhang. 1887 bemerkt der Geograph Partsch über die Fauna der Insel, sie sei sehr arm und es kämen nur Igel, Hase, Schakal und Wiesel vor. Verläßliche und ziemlich zahlreiche Angaben verdanken wir die Sammlertätigkeit Mottaz', der offenbar im Februar 1908 hier Fal- len stellte, wie die Sammlungsetiketten einiger durch J.I.S.Whitaker ins British Museum/London gelangter Bälge ausweisen (E. Hill briefl.). Wie alle Tiere der Sammlung Mottaz hat Miller (1912) auch diese für seinen Katalog der Säugetiere Westeuropas ausgewertet. Es sind: Erinaceus europaeus, Crocidura suaveolens, Pipistrellus kuhli, Lepus europaeus, Apo- demus mystacinus, A. tauricus, A. sylvaticus, Mus musculus, Rattus ratius und R. norvegicus. 1926 berichtet dann Wettstein úber einen — den bisher einzigen europäischen — Nachweis der afrikanischen GroBohrhohlnase. Nycteris thebaica. Das Belegstúck fand er im Nachlaß des Wiener Zoolo- gen Klaptosz, der es bei einer Orientreise angeblich in Korfu gesammelt hat (O. Wettstein mdl.). Eine wichtige Voraussetzung für einen tiergeographisch nutzbringen- den Vergleich der Säugerfauna Korfus mit der des Festlandes, ausrei- chende Kartierung und Charakterisierung der festländischen Formen, ist leider erst sehr mangelhaft erfüllt. Wir wissen heute nicht viel mehr als was Miller 1912 darüber veröffentlichte. Ergänzungen bringen Wettstein (1941) und Chaworth-Musters. Die von Wolf, Peus und Mannheims bei mehreren Reisen nach dem letzten Kriege gesammelten Säugetiere sind leider noch nicht bearbeitet, von ihnen ist nur eine unvollständige und noch nicht endgültige Artenübersicht bei Peus (1954 und 1958) zu finden, und Maße von Wald- und Gelbhalsmáusen hat bereits Hagen heran- gezogen. Welche Arten in NW-Griechenland vorkommen können, läßt sich aus der umfangreichen, wenn auch taxionomisch nicht ganz zuverlässigen Liste der Säugetiere Jugoslawiens von Dulié und Tortié vermuten. Ondrias faßt in seiner Arbeit über die Nager Griechenlands praktisch nur die : 13/1962 Säugetiere von Korfu 5 Heft 1/3 | Ergebnisse frúherer Autoren zusammen. Abgesehen von den Chiropteren wohl vollständig und in ihrer Ausführlichkeit auch für die Beurteilung anderer ostmediterraner Ausbeuten nutzbringend ist die von Zimmermann, Wettstein, Siewert und Pohle verfaßte Säugetierfauna Kretas. Taxiono- misch gründlich bearbeitet sind weiterhin vor allem verschiedene Klein- säuger westmediterraner Inseln durch Kahmann und Mitarbeiter. II. Untersuchungsziele 1. Die möglichst vollständige Erfassung der auf Korfu lebenden nicht flugfähigen Landsäugetiere soll als Beitrag zur Beantwortung der folgen- den zoogeographischen Fragen dienen: a) Wie wirken sich Inselgröße, Klima und Isolationsdauer auf den Artenbestand aus. b) Gibt es Hinweise (etwa in Gestalt von Reliktformen), die auf eine ehemals weitere Verbreitung festländischer Arten schließen lassen? 2. Die vorliegenden Arten sollen auf Sondermerkmale hin untersucht werden zur Feststellung ihrer Herkunft. 3. Miller führt für Korfu sechs Vertreter der Murinae an, ebeno viele, wie auf dem benachbarten Festland vorkommen. Da auf Inseln im allge- meinen von bestimmten Verwandschaftsgruppen weniger Arten leben als auf benachbarten Festlandern, was v.a. als Folge von Konkurrenz aut kleinem Raum gedeutet wird, sollte hier eine Untersuchung des okolo- gischen Verhaltens die Ursachen dieser Koexistenz klären. 4. Schließlich wurden einige, wenn auch spärliche, bionomische Daten gesammelt, die den Einfluß des veränderten Klimas auf jahreszyklische Ereignisse, z.B. Haiung und Fortpflanzung, zeigen sollen. I. Sanmelmetihoden Eine Übersicht der früher und durch unsere Reise von Korfu bekannt- gewordenen Säugetiere liefert Tab. 1. Mit Klappfallen fingen auch wir nur Arten, die schon Mottaz 1908 von Korfu mitgebracht hatte: Crocidura sua- veolens, Apodemus mystacinus, A. tauricus, A. sylvaticus, Rattus rattus und Mus musculus. Mit Maulwurfszangen erhielten wir den auf der Insel weitverbreiteten Talpa romana, durch Besuch von Höhlen und Mobilisie- rung der Einheimischen fünf Fledermausarten, weitere 5 aus Schleier- eulengewöllen, die außerdem drei neue, schwer zu fangende Kleinsäuger lieferten: Suncus etruscus, Muscardinus avellanarius und Glis glis. Der Ein- wand, die Schleiereule könne diese Arten auf dem Festland gefangen haben, trifft für Suncus und Muscardinus sicher und für Glis wahrschein- lich nicht zu, da die Schleiereule recht ortstreu ist, der nächste Punkt auf dem Festland aber vom Gewöllplatz 12km entfernt liegt und die ersten beiden Arten verhältnismäßig häufig in den Gewöllen auftraten. Gewöll- analysen der durchziehenden Waldrohreulen etwa auf Amrum (Kumer- Bonn. ; zool. Beitr. 6 J. Niethammer loeve mdl.) mit Spuren auf der Insel fehlender, in ahnlich entfernter Nach- barschaft aber haufiger Arten demonstrieren diese Argumente sehr schon. Drei Arten, von denen aber zwei schon früher nachgewiesen waren, konnte ich nur beobachten: Rattus norvegicus, Lepus europaeus und Oryc- tolagus cuniculus, vom gleichfalls schon früher bekannten Igel fanden wir zweimal Skelettreste, einmal beobachtete ihn Böhr auch lebend. Wir kauften Felle von Schakal, Fuchs, Steinmarder und Fischotter, die nach Aussage der Verkäufer von der Insel stammten. Verschiedene andere Personen bestätigten das Vorkommen dieser Arten und des Wiesels (es kommt nur Mustela nivalis in Frage). V. Die Haufigkeit der Arden 3000 Fallennachie lieferten 118 Kleinsäuger; das bedeutet eine Aus- beute von 4°/o, obwohl wir nur günstigste Biotope abstellten. Es waren dies 7 Gartenspitzmäuse (Crocidura suaveolens), 53 Felsenmäuse (Apo- Art alt neu Nachweismittel Igel (Erinceus europaeus) ae =p Bälge Römischer Maulwurf (Talpa romana) + Bälge Wimperspitzmaus (Suncus etruscus) + Gewölle Gartenspitzmaus (Crocidura suaveolens) + “+ Bälge Großhufeisennase (Rhinolophus ferrum-equinum) — Balg Kleinhufeisennase (Rhinolophus hipposideros) = Balg Bartfledermaus (Myotis mystacinus) air Gewölle Fransen- oder Wimperfledermaus? (M. emarginatus oder natteri? + Gewölle Kleinmausohr (Myotis oxygnaihus) nr Gewölle Großmausohr (Myotis myotis) + Formolpräparat Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) a Gewölle Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhli) + > Bälge Graues Langohr (Plecotus austriacus) + Balg Langflügelfledermaus (Miniopterus schreibersi) + Gewolle Großohrhohlnase (Nycteris thebaica) En Balg Schakal (Canis aureus) + ais Felle Rotfuchs (Vulpes vulpes) e Fell Mauswiesel (Mustela nivalis) = Berichte Steinmarder (Martes foina) - Felle Fischotter (Lutra lutra) E Fell Feldhase (Lepus europaeus) + ai Balge Kaninchen (Oryctoiagus cuniculus) (+) verwildernd beobachtet Siebenschlafer (Glis glis) ~ Gewolle Haselmaus (Muscardinus avellanarius) Sl Gewölle Felsenmaus (Apodemus mystacinus) ar + Balge Gelbhalsmaus (Apodemus tauricus) == + Bálge Waldmaus (Apodemus sylvaticus) = + Bälge Hausratte (Rattus rattus) iz + Balge Wanderratte (Rattus norvegicus) + + Balg Hausmaus (Mus musculus) SF 4- Bálge Tab. 1. Die früher und heute nachgewiesenen Säugetiere von Korfu. Bei den Nachweismitteln wurde immer das beweiskräftigste angeführt; sie werden in iolgender Reihe unzuverlässiger: Bälge, Gewöllreste, Sichtbeobachtung, von Ein- wohnern gekaufte Felle und Berichte. Heft 1/3 13/1962 Saugetiere von Korfu 7 | | | Agios Mathaeos _ Ropa | Strini- | I | I | as Art Zahl) or Zable "0, | Zahl Zahl Crocidura suaveolens ae eS 210 Wee Suncus etruscus 78102 A ESO Pa E 2 | — Fledermäuse!) EEE ee ee | ete Noe Glis glis ee 12 2086 Sj Muscardinus avellanarius DS legumes e ee" |k — = Apodemus mystacinus |. 203 MT 20 172 | 2 3 A. tauricus + A. sylvaticus 1472571097 93 55) | Aes |: Rattus rattus | 89 3,4 4 2,4 ee 1 Mus musculus 372 a 8 4,7 u = Summe der Sáugetiere | 2602 | 12002 19 4 Tab. 2. Die Säugetiere aus Gewöllen der Schleiereule vom Agios Mathaeos (I und II zwei ca. 1km auseinander liegende Fundstellen an dessen Fuß) und der Kirche von Ropa sowie des Steinkauzes von Strinilas/Pantokratormassiv. Die Prozentsätze sind auf die Säugetiersummen, nicht auf die gesamten Wirbel- tiere bezogen und, wenn über 10, auf die letzte Stelle vor, wenn darunter auf die erste Stelle nach dem Komma abgerundet. Den Gesamtinhalt der Gewölle s. im Beitrag von Böhr unter Schleiereule und Steinkauz. 1) 2 Rhinolophus ferrumequinum, 1 Myotis mystacinus, 1 M. emarginatus (?), 2 M. oxygnathus, 2 M. myotis, 1 Minicpterus schreibersi, 1 Eptesicus serotinus. demus mystacinus), 26 Gelbhalsmáuse (A. tauricus), 11 Waldmáuse (A. sylvaticus), 15 Hausratten (Rattus rattus) und 6 Hausmáuse (Mus musculus)'). Dabei standen 700 Fallen in einem nur Apodemus mystacinus (und Rattus rattus) enthaltenden Biotop, an anderen Orten wurde keine Felsenmaus erbeutet. Ungefähr 400 der gestellten Klappfallen waren Rattenfallen, und nur mit diesen fingen wir Rattus rattus, daneben aber auch alle anderen Arten bis einschließlich Crocidura suaveolens. Es ist also Apodemus mysta- cinus lokal häufig, Rattus rattus überall häufig, Gelbhals- und Waldmaus kommen in mäßiger Dichte vor und Crocidura suaveolens ist recht spärlich verbreitet. Die Schleiereulengewölle (s. Tab. 2) bestätigen die Erfahrun- gen mit den Fallenfängen, wenn man berücksichtigt, daß sie Hausratten wegen ihrer Größe nur gelegentlich enthalten. Der Versuch, Wald- und Gelbhalsmáuse aus den Gewöllen auf Grund ihrer Zahnreihenlängen zu trennen, ergab ähnlich wie bei den Frischfängen ein Häufigkeitsverhältnis von ungefähr 1:2. VI. Sammelpunkte auf der Insel Abb.1 zeigt die Orte, an denen wir auf der Insel Fallen stellten. Das Gros der Gewölle (Tab. 2) stammt vom Fuße des Ag. Mathaeos von ca. l km auseinanderliegenden Fundstellen (I und II). In der besonders er- 1) Abweichungen im speziellen Teil beruhen darauf, daß weitere Exemplare auf andere Weise gefangen oder nicht alle konserviert wurden. | Bonn. / | zool. Beitr. 8 J. Niethammer giebigen Fundstelle I, einer kurzen Höhle, war der Boden stellenweise mit einer 5—10 cm hohen Knochenschicht aus verwitterten Gewöllen be- deckt, die die darin lagernden Schafe leider zum Teil zertreten hatten. Bei einzelnen Schädeln läßt sich deshalb nicht ausschließen, daß sie auch 20 Km Abb. 1. Skizze der Sammelpunkte und Gewóll-Fundorte auf Korfu: 1 Strinilas; 2 Ag. Onuphrios; 3 Aphra;. 4 Kanoni; 5 Kanali; 6 Ag. Prokopios + Pondi; 7 Kallikuna-Ebene; 8 Salinen von Levkimi; 9 Kritika. auf andere Weise als durch die Eule in die Höhle geraten sind. Bei den Fledermáusen ist es sogar wahrscheinlicher, daß einige im Winterquartier gestorben und so mit in die Knochenschicht gelangt sind. Die Schädel von vier Fledermäusen sind nämlich für eine Gewöllpassage zu gut erhalten. VII. Abkürzungen Abn = Abkauung der Zähne Cbl = Condylobasallánge, das ist der Abstand vom Hinterrand der Hinter- hauptscondylen zum vorderen Alveolenrand der ersten Schneidezahne. E = Embryonen Geschl = Geschlecht Gew = Gewicht in Gramm HF = Hinterfußlänge ohne Krallen le | Säugetiere von Korfu 9 HP = dem Haarwechsel entsprechende Pigmentierung der Fellinnenseite K+R = Länge von Kopf und Rumpf M = arithmetisches Mittel Mand = Mandibellänge N — Anzahl der einem Mittelwert zugrunde liegenden Einzelwerte OZR. = Länge der Molaranreihe im Oberkiefer, zwischen den Alveolenrándern gemessen Porb = Postorbitalbreite, Schädelbreite an der Stelle der stärksten postorbitalen Einschnürung (= ,Interorbitale” Breite) Rostr = Rostralbreite (nur bei Talpa): Abstand zwischen den Außenrändern der M? Sbr = größte Hirnschädelbreite Schw = Schwanzlänge UAL = Unterarmlänge (bei Fledermäusen) UZR = Länge der Molarenreihe im Unterkiefer, zwischen den Alveolenrändern gemessen Var = Variationsbreite (Minimum — Maximum) Zyg = Jochbogenbreite, bei Soriciden Abstand zwischen den distalsten Punkten der Processi zygomatici. Alle Maße, wenn nicht anders angegeben, in Millimetern. B. Die Säugetiere in systematischer Folge Igel — Erinaceus europaeus roumanicus Barrett-Hamilton 1900 - Unterlagen: Reste eines auf der Straße Korfu-Kanali úberfahrenen Igels vom 26. 4., Schädel eines von Böhr am 30.4. bei Ringlades tot gefundenen Tieres. An der Lagune Korisia sah Böhr Anfang Mai einen lebenden Igel. Maße: Schädel Alikes: Chl 55,5; Zyg 33,5; OZR 27,1; UZR 21,5; Längenindex (Cbl: Zyg) 1,66; Maxillarindex (s. Herter) 1,31. Fragmente Korfu-Kanali: OZR DAS AUR O: Schon Miller (1912) stellt zwei von Korfu stammende Igel zu roumani- cus. Daß sie wirklich zu dieser Unterart gehören, bestätigt später Wett- stein auf Grund des von ihm eingeführten Längenindex. Längen- und Maxillarindex des vorliegenden ganzen Schädels unterstützen den Befund Wettsteins und Millers. Anderes war auch nicht zu erwarten, da die ganze Balkanhalbinsel von dieser Unterart besiedelt wird. Mindestens in den tiefen Lagen scheint der Igel über die ganze Insei verbreitet zu sein. Die bisher bekannten vier Fundstellen einschließlich des bei Miller genannten Potami liegen nur wenige m über NN. Römischer Maulwurf — Talpa romana stankovici Martino 1931 Unterlagen: 9 Balge + Schädel und 3 weitere Schädel von Ag. Prokopios, Aphra, Korfu-Stadt, den Salinen von Levkimi und dem Pantokratormassiv bei Strinilas (700 m). Die vorliegende Serie bildet den Erstnachweis von Talpa romana für Korfu und gestattet zugleich eindeutig seinen Anschluf an T. r. stankovici, eine vom Perister-Gebirge in Mazedonien aus 1000m NN beschriebene Unterart, zu der Stein die wenigen, bisher von der Balkanhalbinsel stam- 10 FAN eta mim, ir ont Bane Geschl. K+R Schw HF Gew Cbl Rostr Sbr Abn á 135 33 19 90 33,9 org — sehr stark dá 141 DS 18 86 835 9,8 16,4 mäßig ‘a 125 33 18 — — 9,5 16,3 wenig á 140 24 175 70 32,4 91 16,6 sehr stark Q 135 28 18 64 3272. 0,6 16,4 mäßig 0 130 25 18 56 330 9,7 16,6 wenig Q 115 30 17 SF Sit 9,5 15,6 deutlich Q 115 25 17 37, 321 9,5 192 kaum 92 ll Die, 16 30 — 8,4 — nicht 2 — — — — Sol 9,4 — kaum 2 — — _ — 321 9,4 — nicht 2 — —= =- — -— 92 — nicht menden Römischen Maulwürfe stellt, unter denen nur einer aus Griechen- land ist, nämlich vom Olymp. T. r. stankovici unterscheidet sich von der die Südhälfte Italiens be- siedelnden Nominatform durch geringere Maße (nach Stein 1960 ist dessen Cbl 32,5—34,5 gegenüber 34,0—38,5 in Italien). Daß diese Unterart zu Talpa romana gehört, ergibt sich aus der im Verhältnis zur Schädellänge großen Rostralbreite. In der Kombination dieser beiden Maße hat Stein (1960) ein Merkmal gefunden, mit dessen Hilfe man, von Grenzfällen ab- gesehen, die europäischen Maulwürfe zuverlässig einer der vier im Gebiet vorkommenden Arten zuordnen kann: T. europaea, T. caeca, T. romana und T. hercegovinensis. Miller (1912) kennzeichnet T. romana noch auf Grund dessen breiter Zähne, doch ist dies Charakteristikum schwerer zu e Jalpa romana Da caeca ue 14/ T. europaea (S-Grenze) SY 7 hercegovinensis Abb.2. Verbreitung der Maulwürfe in Südeuropa. 13/1962 Säugetiere von Korfu 11 Heft 1/3 | erfassen und offenbar durch die Rostralbreite zu ersetzen, da diese mit der Molarenbreite eng korreliert zu sein scheint: Probemessungen bei T. europaea, T. caeca caeca, T. c. occidentalis und T. r. stankovici ergaben eine Breitenzunahme des Ms in dieser Reihenfolge, die einer gleich- laufenden Zunahme der Rostralbreite entspricht. Condylobasallänge JE romana romana Leuropaea if: r. stancovici @ (Balkan) (K auKa Ang) E hercegovinensis pas. TE ey SS 6 7 8 9 A o AA Prem dlesaNcst rims Abb. 3. Diagramm der Rostralbreiten in Abhangigkeit von den Schadellangen bei den europäischen Maulwurfsarten (nach Stein 1960 und eigenen Maßen). Die Maulwúrfe von St. Tropez in S-Frankreich und vom Monte Gargano sind nicht mit aufgenommen. Abb. 3 zeigt das Cbl-Rostr-Diagramm fur die europäischen Maulwurfe und darin auch die Lage der T. romana von Korfu. Aus Grúnden der Ubersichtlichkeit sind die Maulwurfe von St. Tropez in Sudfrankreich, die zwischen T. romana und T. europaea zu stehen scheinen, nicht einge- zeichnet. Das Diagramm zeigt gleichzeitig, daf auch dies einzige bisher in der Maulwurfsystematik wirklich bewáhrte Merkmalspaar unter Berúck- ‘sichtigung der geographischen Verbreitung zwar die Verteilung der euro- paischen Maulwúrfe in der von Stein vorgeschlagenen Form auf vier Arten stützt, aber in Einzelfällen auch andere Deutungen zuläßt. Z.B. wäre zu überlegen, ob nicht Talpa caeca occidentalis aus Spanien zu T. romana zu ziehen wäre. Abgesehen davon, daß sich wie bei T. caeca und T. romana üblich an allen nicht stark abgenutzten oberen Molaren gespaltene Mesostylen fin- ‘den, die bei T. europaea relativ selten auftreten, und abgesehen von der : Bonn. 12 J. Niethammer OBS großen Zahnbreite unterscheiden sich die Zähne der Tiere von Korfu nicht von denen des Europäischen Maulwurfs. Zur Ökologie: Erstaunlicherweise ist der Maulwurf auf Korfu von der Ebene bis zum Pantokratorgipfel allgemein verbreitet und oifenbar recht zahlreich. Während unseres Aufenthalts fanden wir min- destens sechs verendete Tiere und auf besseren Böden recht häufig Tunnel und Maulwurfshaufen (s. Abb. 21). Ein vertikaler Größenunterschied, wie ihn Stein für mitteleuropaische T. europaea so eindrucksvoll nachgewiesen hat, war bei den wenigen Belegstücken innerhalb Korfus nicht zu erweisen, doch sprechen die früheren Funde gleich großer T. romana in den Gebirgen der Balkanhalbinsel dafür, daß ein vertikaler Größenabfall hier fehlt. Zwei Möglichkeiten zur Interpretation des Befundes, die T. romana aus der Ebene in Korfu seien ebensogroß wie die aus den Gebirgen der Balkan- halbinsel, sind zu erwägen: 1. Auf dem Festland sind die T. romana in der Ebene {die wir nicht. kennen) größer als im Gebirge und damit auch größer als die in der Ebene in Korfu. Die Maulwürfe von Korfu wären dann in Wirklichkeit doch kleiner als die vom Festland unter gleichen ökologischen Verhältnissen. 2. In Südeuropa gilt nicht die in Mitteleuropa zutreffende Verschlechte- rung der Lebensbedingungen für Talpa von der Ebene ins Gebirge. Hier stellen offenbar mittlere und höhere Gebirgslagen das ökologische Opti- mum für Maulwürfe dar, wie man aus der zunehmenden Häufigkeit hier schließen kann. Maulwürfe aus der Ebene auf dem Festland wären dann, wenn es sie überhaupt gibt, nicht größer als die aus den Gebirgen. T. r. stancovici wäre demnach eine gut gekennzeichnete, vom vertikalen. Vorkommen unabhängige Unterart. Die Tatsache, daß bisher bei den südeuropäischen Maulwürfen in keinem Falle eine vertikale Größenabnahme gefunden wurde, spricht für die zweite Möglichkeit ebenso wie die Häufigkeitsverteilung. Zur Bionomie: Das am 8. April gefangene Jungtier (Gew 30 g) deutet auf einen sehr frühen Beginn der Fortpflanzungsperiode. Vielleicht Abb.9. Typischer Bestand älter Olivenbäume Abb. 10. Blick von den Tertiärhügeln auf das Kulturland im Süden der Insel Abb. 11. Das Gebüschwäldchen auf der Düne zwischen Korisia-Lagune und’ Meer Abb. 12. Größeres bewirtschaftetes Dolinental in der Nähe des Pantokrator Abb.13. Gartengelánde am Agii Deka. Im Vordergrund Zypressen Abb. 14. Blick zum Pantokrator-Gipfel mit seiner Klosterruine Abb. 15. Die Westküste vom Agii Deka aus gesehen. Im Hintergrund das Fels- gebiet im Norden der Insel Abb. 16. Charakteristisches Kalkfelsen-Blockfeld mit Quercus coccifera-Gestrupp- am Pantokrator lan Säugetiere von Korfu 15 schließt diese überhaupt an die herbstliche Regenzeit an, da auch andere Maulwürfe auf Grund des unabgekauten Gebisses noch recht jung sein mußten und möglicherweise im Winter geboren wurden. Keines der 4 27 ad. war gravid oder säugend. Haarwechselpigmentierung fand sich bei den drei 4 4 vom 21.3., 22.3. und 8.4. in zunehmender Intensität: beim ersten waren auf der dorsalen Fellseite nur zwei schwarze Fleckchen, beim letzten war die ganze Rücken- seite einschließlich Flanken schwarz. Alle 22° waren ohne Haarwechsel- pigment. Da nach Stein (1950) bei T. europaea die 464 von Anfang Mai bis Mitte Juni mausern, die 2% aber von Mitte April bis Mitte Mai, muß der Ilaarwechsel auf Korfu, wenn er überhaupt sonst ebenso abläuft wie bei T. europaea in Mitteleuropa, um mehr als einen Monat vorverlegt sein. Gartenspitzmaus — Crocidura suaveolens debeauxi Dal Piaz 1924 Unterlagen: Bälge und Schädel der 8 Tiere in folgender Tabelle; außer- dem 339 Reste aus Schleiereulengewöllen vom Ag. Mathaeos, 10 von Ropa. Fundort Datum Geschl K+R Schw HF Gew Cbl Zyg Abn Haarkleid Kanali SL Gun} 0682,48 78.12:2523910 — 6,0 stark Winter Kanali PA OI A 12179732 ..18,0 Ole starke ¿Sommer Kanali DNA oie LANDS 947 USOS starr Ubergang Ropa IEA OS 525,001, mica. Jugendkleid Ne Onuphriost 2324. 0 PO EOS. 432123 .,95. 2 15,8: wenig Sommer Kanali MAS A111 9,3 O 5,8 mäßig Sommer Kanali DRAN 0.0789 6,0 stark Übergang Kanali DSF, OPA GS) A 2983 — 5,9 stark Winter ZurSystematik: Bereits Miller stellt zwei ihm vorliegende Spitz- mäuse von der Insel Korfu zu Crocidura mimula (= suaveolens). Wenn dem auch zuzustimmen ist, bedarf diese Entscheidung doch eines Kommen- tares, da gerade in Südeuropa die sowieso spärlichen taxionomischen Hilfs- mittel zur Unterscheidung der Crocidura-Arten besonders fragwürdig wer- den, was zur Folge hat, daß hier Verbreitung und Abgrenzung der drei Arten C. russula, C. leucodon und C. suaveolens noch recht verworren sind. So verliert der in Deutschland sehr brauchbare Größenunterschied zwischen Abb. 17. Gartengelände bei Govinon Abb. 18. Bett des Mesongi. Im Hintergrund der Agii Deka Abb. 19. Sumpfgelánde an der Kalikiopulu-Lagune Abb. 20. Die Salinen von Levkimi = Abb. 21. Maulwurfshügel im Wiesengelände westlich der Kalikiopulu-Lagune Abb. 22. Tertiärkalkfelsen an der Südwestspitze der Insel Abb.23. Phrygana-Hänge bei Palaeokastritsa Abb. 24. Steilküste bei Palaeokastritsa-Angelokastron Alle mit Ausnahme von Nr. 21 (J. Niethammer): phot. H.-J. Bohr 16 J. Niethammer oe eee C. russula, €. leucodor und C. suaveolens dadurch an Wert, daß die russula- Unterart Spaniens ziemlich klein, die suaveolens-Unterart Italiens beson- cers groß ist. Der in Deutschland so auffallende Farbungsunterschied | zwischen C. russula und C. leucodon wird um so geringer, je weiter man nach Suden kommt, und die sizilianische Crocidura sicula, wahrscheinlich ein Feldspitzmausvertreter, schwankt auch heute noch in der Literatur zwischen russulc und Jeucodon. Auch fur die Crocidura von Korfu gilt, daß die beiden wichtigsten Kennzeichen von C.suaveolens gegenüber C. russula: geringere Größe (Cbl nach Ellerman & Morrison-Scott immer unter 18mm) und kurzer Schwanz soweit in Richtuna auf C. russula verschoben sind, daß man für sie auch C.russula in Betracht ziehen kann. Die Condylobasal- und Schwanzlängen in diesem Zusammenhang interessierender Crocidura-For- men und -Populationen sind in Tab. 3 zusammengestellt. Form (SF +92) Cbl Schw Br Var M N Var M| N C. russula (Rheinland) 18,2—20,3 19,4 54 35—48 | 100 C. r. pulchra (Spanien) 17,7—19,5 | 18,5 32 34—41,5 37,6 15 ©. leucodon sicula (Sizilien) 17,6—20,0 18,8 11 31—42 36,2 PE C. s. suaveolens (Ukraine) 16,3—17,0 16,7 10 20—35 28 11 C. s. mimula (N-Bulgarien bis | Frankreich) 15,4—18,0 16,7 130 25—43 34,5 120 C. s. italica (nach Toschi) 15,9—16,5 34—40,5 C. s. debeauxi (nach Toschi) 17,6—18,4 33—40 C. s. debeauxi (bei Lucca/N-Italien) 16,6—18,5 17,6 21 37—44,5 40,5 29 C. suaveolens debeauxi | (Korfu) 16,4 18,2 319 17,2 10 38—44 415 i> 10 Tab. 3. Condylobasai- und Schwanzlängen verschiedener Crocidura-Formen und -Populationen aus Miller (pulchra, sicula, 2 Korfu), Bauer (C. s. suaveo- lens, s. mimuia), Krampitz und Klemmer (sicula), Hagen (sicula) und eigenen Messungen (C. r. russula, C. s. debeauxi bei Lucca, Korfu). Für eine endgültige Entscheidung zugunsten von C. suaveolens sprechen aber folgende Tatsachen: 1. Die trotz starker Uberschneidung mit C.r. pulchra immer noch recht geringe Größe. 2. Der im Vergleich zum Paraconus des p? verhältnismäßig kleine p!. 3. Die Übereinstimmung mit nordwestitalienischen C. suaveolens, deren Bestimmung als solche durch geographische Argumente besonders ge- stützt werden kann. Heft 1/3 13/1962 Sáugetiere von Korfu 17 Zu 1. Nachdem Messungen der zygomatischen Breiten und Mandibel- höhen an den Gewöllschädeln eine eingipflige Häufigkeitsverteilung die- ser Maße ergaben, sowie gute Übereinstimmung mit den Fallenfängen, konnte ich dies Material als einheitlich ansehen und die Gewöllschädel zu einem Größenvergleich mit heranziehen. Wie die folgenden Übersichten zeigen, unterscheiden sich die korfiotischen Gartenspitzmäuse in den zygomatischen Breiten trotz einer gewissen Überschneidung deutlich von C. russula pulchra und in der Mandibelhöhe von C. r. russula. Verteilung der zyvgematischen;Breiten SA Vor EOI IE NON 2 AO) e ARO A OA rae C. suaveolens Korfu ATO oO OOO 45 7 6 een er CA Mica Miller), = N 6 10 8 3 Verteilung derMandibelhöhen (Höhen der Rami s. Buchal- czyk und Raczynski 1961) A 23 Sac Am ae On Olin 1.778. 90,0 ZO a ad. C. suaveolens Korfu 7.333.8.0998.87211022.023:28 4 1 u, Er russula —- - AR —- — 2 6.18 208223 9 2 22 Zu 2. Der im Vergleich zum Paraconus des 2. Praemolaren (pp?) verhältnismäßig kleine p! ist ein weiteres, wenn auch nicht sehr zuver- lässiges Kriterium gegenüber C russula, das der Gartenspitzmaus die Kurz- beschreibung „wie kleine C.russula mit leucodon-Gebib“ eingetragen. hat. Ganz richtig ist dies nicht, denn wenn kei C. leucodon praktisch immer der p! kleiner als der pp? ist und bei nicht ganz alten C. russula immer größer, so sind beim Gros der C. suaveolens (s. Bauer) die beiden Zahnspitzen ungefähr gleichhoch. Daß sich der einspitzige p! schneller abnutzt als der pp? ist zwar lange bekannt, läßt sich aber bei den Tieren von Korfu besonders gut demonstrieren. Die Größenverhältnisse der beiden Zahnspitzen sind in Tab.4 an einer Anzahl willkürlich herausgegriffener Gewöllschädel gegen cen Abnutzungsgrad des Gebisses eingetragen. Als Bezugsgerade, von der aus die Zahnspitzenhöhen verglichen wurden, wählte ich die Parallele zu einer vom oral-dorsalen Rand des Maxillare zum dorsalen Rand des Foramen magnum verlaufende Schädelachse. Abnutzung der Zähne Pl pp | [Or PS | Pp; > pp? gering | = 4 | 14 mittel | 9 | 22 | 6 stark 16 | 2 | = Tab. 4: Verháltnis der Hóhen von p! und dem Paraconus des p? (pp?) bei Cro- cidura suaveolens von Korfu. ? Be ‘ 18 J. Niethammer Beer Zu 3. Mir steht eine Serie von 29 Gartenspitzmäusen aus NW-Italien (Umgebung von Lucca) zur Verfügung, die laut Tab.3 in Schwanzlänge und Cbl den Tieren von Korfu gleichen und sich von ihnen auch sonst nicht unterscheiden, weshalb mit ihrer systematischen Beurteilung auch die der Tiere von Korfu entschieden ist. Nun ist die Entscheidung bei den Tieren von Lucca für C. suaveolens dadurch erleichtert, daß an den nächst- gelegenen Fundorten die große Nominatform von C.russula gefangen wurde, die ich 1959 bei St. Tropez auch unmittelbar an der Mittelmeer- küste erbeutete. Es ist sehr unwahrscheinlich, daß östlich von diesem russula-Sperriegel wieder eine kleine — und für russula extrem kleine — Unterart vor- kommt. Obwohl eine Verwechslung mit C.leucodon sowieso kaum denkbar ist, ist sie auch deshalb nicht möglich, weil bei Lucca C.leucodon gut unterscheidbar neben C. suaveolens vorkam. War die einwandfreie Artbestimmung schon nicht ganz leicht, so isi die subspezifische Zuordnung solange überhaupt nicht nomenklatorisch einwandfrei zu lösen, wie genügend große Serien topotypischer C.s. lialica, debeauxi und aus Sizilien fehlen. Nach ihrer Verbreitung in Be- tracht kommen nämlich die Unterarten suaveolens (S-Rußland), mimula (Terra typica im Schweizer Kanton St. Gallen; Verbreitungsgebiet Art- vorkommen im gemäßigten Europa von Bulgarien bis E-Frankreich), entipae (S-Bulgarien, Rumänien), sicula (möglicherweise ist der Typus von C.sicula eine C.suaveolens, da Cbl nur 17,6), italica (Ebene von Bologna, N-Italien) und debeauxi (Prov. Alessandria, N-Italien). Davon lassen sich wegen ihrer Kurzschwänzigkeit sofort ausscheiden suaveolens, ınimula, antipae und sicula. Zwar sind die beiden verbleibenden Unter- arten: italica und debeauxi die langschwänzigsten suaveolens-Unterarten, erreichen aber gleichfalls die Tiere von Korfu und die mit ihnen identische Serie von Lucca noch nicht. Da es ganz unwahrscheinlich ist, daß der Unterschied zwischen suaveolens von Lucca und Alesssandria in der Schwanzlänge real ist, hierfür wohl eher ein unterschiedliches Meß- verfahren verantwortlich gemacht werden muß, betrachte ich die Garten- spitzmaus von Lucca und damit auch die von Korfu als C. s. debeauxi, weil sie in der Größe übereinstimmen. in der sich italica von debeaux! unterscheidet. Sollte sich "herausstellen, daß der Größenunterschied debeauxi-italica irreal ist, muß die Gartenspitzmaus aus Italien und von Korfu C.s. itelica heißen, da diese vor debeauxi Priorität hat. Nicht verschweigen darf ich das Ergebnis einer statistischen Bearbei- tung von Zahnlängen der Gartenspitzmäuse von Korfu und Lucca, das die folgende Tabelle wiedergibt. Herrn Dr. F. Frank/Oldenburg möchte ich da- für danken, daß er diese Daten erarbeitet und mir freundlicherweise zur Verfügung gestellt hat. | en Säugetiere von Korfu 19 Höhe, gemessen über gemeinsamer Basis in 1/100 mm p2 Pp2 | pi Korfu | Lucca Kort." fucca | °Korfu | Lucca hry se 71 a Dare et ad 24 x 134,5 133,2 612 ¡AA 57,8 49,3 Ss? 33,2 107,8 45,9 | 33,3 279,7 | 41,3 t 7270,46 2,906 ES e 2,030 | E | 1s Grenzwert für 19/9 — 2,630 — 0,10/0 — 3,398 3,5359 Die Tabelle vergleicht die Mittelwerte (X) der Höhen des P?, des Paraconus des P? (PP?) und des P! zwischen den Populationen von Korfu und Lucca. Es wurden stets die Zähne des rechten Oberkiefers gemessen. S? = Varianz bzw. Streuungsquadrat. Die Reihe t gibt das Resultat des t-Testes wieder. Wo die Varianzen ungleich waren, wurde der Annähe- rungstest nach Cochran-Cox angewandt. Ergebnis: Die Höhe des P? ist für beide Populationen gleich, da t (0,426) unter dem Grenzwert für 5°» (2,030) liegt. Mit 99 °/o Wahrscheinlichkeit sind die Paraconi des P* in beiden Populationen verschieden, da t zwischen den Grenzwerten für 1 °/o und 0,1 °/o liegt. Die Pi sind sogar mit 99,9 %/, Wahrscheinlichkeit verschieden, wegen t = Grenzwert für 0,1 %o. Zwar sind die Tiere von Lucca im Durchschnitt älter und haben damit stärker abgenutzte Zähne als die von Korfu, doch können die gefundenen Unterschiede nicht hierauf zurückgeführt werden, weil sie in entgegen- gesetzter Richtung liegen. Es ist zwar plausibel, daß die Tiere von Lucca einen kürzeren P! haben als die von Korfu, nicht aber, daß ihr Paraconus länger ist. "Mir genügen die gefundenen Unterschiede nicht zu einer nomenklato- rischen Trennung, immerhin zeigen sie aber, daß die Zusammenfassung beider Populationen nicht endgültig sein muß. Ein weiteres Ergebnis des Vergleiches von P! und PP? ist, daß im Gegensatz zur oben zitierten Ansicht Bauers die Gartenspitzmäuse ein extremes. leucodon-Gebiß haben: Während 35°/o der Feldspitzmáuse aus Oldenburg ein russula-Gebiß haben, fand sich dies nur bei 27 Vo der Korfu- Tiere und bei der Serie von Lucca überhaupt nicht. Daß die langschwänzigen suaveolens-Populationen aus NW-Italien und von Korfu geographisch voneinander isoliert sind, geht aus Maßen istrischer Gartenspitzmäuse hervor, die ich ebenfalls noch nachtragen möchte: Bei 4 ad. Tieren, die ich im April 1962 bei Rovinj fing, maßen die Schwänze 33, 35, 35 und 39mm. In guter Übereinstimmung hiermit gibt Dulic (1961: New Data concerning Mammals of Istria; Bull. Sci. 6, S. 12) 2 y Bonn. 20 J. Niethammer zool. Beitr. für 8 istrische Gartenspitzmäuse 33--38mm lange Schwänze an. Die istrische Population gehört also zur Unterart mimula und nicht, wie man auch erwarten könnte, zu debeauxi. Zusammenfassung: Belegstüce von ungefähr 350 Crocidura- Vertretern von Korfu (349 Gewöllschädel, 8 Bálge + Schädel) repräsen- tieren mit großer Wahrscheinlichkeit nur eine einzige Art: C. suaveolens. Diese Population unterscheidet sich von den mitteleuropäischen C. s. mimula signifikant durch einen längeren Schwanz und wahrscheinlich auch durch größere Maße (z.B. Cbl, Gew). Dagegen gleichen sie Gartenspitzmäusen aus NW-Italien und werden provisorisch mit diesen unter dem Namen C. s. debeauxi zusammengefaßt. In bezug auf die Schwanzlänge bildet diese Unterart offensichtlich das Ende einer Kline, deren Anfang in der Ukraine liegt. Okologie: Wie auch in N-Italien scheint die Gartenspitzmaus auf Korfu weitgehend auf die feuchtesten Biotope beschränkt zu sein. Fallen- fange gelangen nur in der von zahlreichen Bewässerungsgräben durch- zogenen Gartenlandschaft um die Lagune von Kalikiopulu und an den im Sommer austrocknenden „Seen“ von Kavrolimni. Mit 13 und 11 %o war die Gartenspitzmaus auch in den Schleiereulengewöllen vom Ag. Mathaeos recht häufig und mäg hier aus der gut bewässerten Ebene von Korisia stammen. Ebenso feucht ist die ehemals sumpfige Ropa-Ebene, aus der Gewöllnachweise vorliegen. Da wir aus Deutschland Crocidura-Vorkommen nur an trockenwarmen Stellen kennen, sind wir gewohnt, die Weißzahnspitzmäuse für hygrophob zu halten. Zur Bionomie: Das von Böhr am Fraßplatz einer Schleiereule in der Kirche von Ropa am 22.4. gefundene Jungtier ist wahrscheinlich höchstens einen Monat alt. Beide mit Fallen gefangenen 22 waren träch- tig (23. und 28.4.; 5 und 4 Embryonen). Hodendurchmesser aller Männchen 4—4,5 mm. Die Tatsache, daß nur zwei der sieben erwachsenen Tiere im Über- gangskleid stecken, spricht für einen schnell verlaufenden Frühjahrs- haarwechsel. Obwohl noch ganz im Winterkleid zeigt das Y vom 3.4. bereits auf der Kopfmitte durch einen Pigmentfleck den Beginn des Frúh- jahrshaarwechsels. Der Verlauf ist ahnlich, wie es Stein fur Sorex araneus beschreibt, von der Schnauze caudalwárts, auf Bauch und Rückenseite getrennt, so daß u.U. an den Seiten noch Streifen des Winterhaares : stehen können, wenn schon der Bauch ganz und der Rücken zur Hälfte vermausert ist, wie bei dem Tier im Übergang vom 27.4. Meist beginnt die Ventralseite eher und ist schneller fertig als die Dorsalseite, doch kann der Haarwechsel auch zuerst auf dem Scheitel oder auf Scheitel und Kehle gleichzeitig beginnen, wie die norditalienischen Bälge zeigen. er Säugetiere von Korfu 21 Daf, wie Bauer (1960) glaubt, der Haarwechsel bei C. suaveolens im Unterschied zu Sorex araneus langsamer ablaufe und immer nur schmale Zonen der Fellinnenseite pigmentiert seien, widerlegen zwei der 7 Felle von Korfu, bei denen mehr als die Hälfte der Fellinnenseite pigmentiert ist. Die verschiedenen Kleider ähneln denen von C.r. russula. Das Winter- fell ist langhaarig, oberseits dunkelgraubraun und auf der Bauchseite mittelgrau, das frisch vermauserte Sommerfell wirkt oberseits heller grau und ohne jedes Braun und heller grau auch auf der Bauchseite. Das Jugendkleid ist ebenfalls reingrau, aber auf Ventral- und Dorsalseite dunkler als das frische Sommerkleid der Erwachsenen. Wenn die wenigen Daten auch für eine Verallgemeinerung zu dürftig sind, scheinen sie doch darauf hinzudeuten, daß der Frühjahrshaarwechsel ebenso geregelt abläuft wie weiter nördlich, demgegenüber aber zeitlich vorverlegt ist (vgl. Bauer 1960). Ebenso muß die Fortpflanzungsperiode erheblich früher einsetzen, wenn sie nicht überhaupt ununterbrochen das ganze Jahr über andauert. Wimperspitzmaus — Suncus etruscus etruscus Savi 1832 Unterlagen: Reste von 126 Tieren aus Schleiereulengewóllen vom Ag. Mathaeos (4 und 14 °/o der Säugetiere) und 2 aus Gewóllen von Ropa (unter 21 Wirbeltieren). Cbl bei 2 meßbaren Schádeln 12,6 und 12,8. Zyg bei 68 Tieren 3,7—4,1 (M. 3,9). Obwohl für Griechenland erst zweimal gemeldet (Umgebung des Golfes von Lamia und Akrokorinth) war mit dem Vorkommen von Suncus auf Korfu zu rechnen, nachdem Kahmann und Altner die Wimperspitzmaus auch aus Albanien nachweisen konnten und sie aus dem jugoslawischen Kustenstreifen von Istrien an südwärts wiederholt bekannt wurde. Ähnliche Anteile in Schleiereulengewöllen wie ich auf Korfu fanden auch Kahmann und Altner auf Korsika. Nach den Gewöllfunden zu urteilen, deckt sich in Korfu der von Suncus besiedelte Biotop mit dem von Crocidura suaveolens. Die wenigen Maße von Korfu stimmen sehr gut mit den von Miller und Kahmann und Altner aus dem Mittelmeergebiet für andere Fund- orte publizierten überein. Der für die Gattung Suncus charakteristische 4. einspitzige Zahn im Oberkiefer ist so winzig, daß sein systematischer Wert und damit auch die Berechtigung der Gattung Suncus schon wiederholt angezweifelt wurde, zumal es sonst keinen Unterschied gegenüber der Gattung Crocidura gibt. Obwohl aber bei einem so kleinen und offenbar funktionell wertlosen Gebilde mit einem gelegentlichen Fehlen zu rechnen ist (z.B. können bei Talpa und Sorex araneus einspitzige Praemolaren gelegentlich fehlen, bei 2* : pa 22 JI. Niethammer | 2001. Beitr. Musteliden die Zahl der Incisiven variieren und bei Mus musculus der dritte Molar verschwinden), fand ich doch bei allen 123 daraufhin unter- suchten Suncus-Schädeln von Korfu ohne Ausnahme den gattungstypischen Zahn bzw. seine Alveole. Umgekehrt ist auch noch nie bei Crocidura ein entsprechender überzähliger Zahn gefunden worden. Großhufeisennase — Rhinolophus f. ferrumequinum schrebert77A4 A Unterlagen: 1 6 ad. bei Kanali, 17. 4. 1961; 3 Mandibeln aus Schleier- eulengewóllen vom Ag. Mathaeos. K+R- Shw HF Ohr JAL < Chl :Zyg : OZR 2 VE ae 85 12 113 20 57 20,8 120 8,7 9,5 20,0 UZR der Gewöll-Mandibeln: 9,1; 9,2; 9,2. Die kleinen Schädelmaße fallen ganz in den Bereich der Nominatform, weshalb die südöstlich von Veles in Jugoslawien (keine 300 km von Korfu entfernt) beschriebene R.f. martinoi Petrov hier nicht in Frage kommt. Das Männchen wurde in einem ungefähr 30 m langen, rechtwinkelig gebogenen, zweiseitig offenen Stollen gefangen, in dem es offenbar scion bei einem Besuch am 22.3. gehangen hatte, bei zwei weiteren Kontrollen in der Zwischenzeit aber fehlte. Kleinhufeisennase — Rhinolophus hipposideros minimus Heuglin 1861 Unterlagen: 1 Q, bei Kanali, 22. 3. 1961 K+R Schw HF Ohr UAL Cbl Zyg OZR UZR Gew 37 24 7.3 14 36,0 14,3 7,6 5,4 3,2 4,7 Im gleichen Stollen wie die Großhufeisennase. Die Maße liegen ganz im Rahmen der kleinen, mediterranen Unterart. Bartfledermaus — Myotis mystacinus Leisler 1819 Unterlagen: 1 nahezu vollständiger Oberschädel aus den Schleiereulen- gewöllen vom Ag. Mathaeos. Zyg 8,5; Porb 3,5; OZR 5,0. Wegen der geringen Schädelbreite ist eine Verwechslung mit M. dau- bentoni ausgeschlossen: Postorbitalbreite bei M. mystacinus 3,2—3,8, bei M. daubentoni 3,8—4,2 (Miller). Außerdem maß die Schädelkapselbreite über dem Ansatz der Jochbögen bei dem Beleg von Korfu 6,6; bei 3 siheren M. mystacinus 6,6—6,7; bei 5 M. daubentoni 7,1—7,6. Nach der bisher bekannten Verbreitung der beiden Arten ist auf Korfu M. mysta- cinus, nicht aber M. daubentoni zu erwarten. den Säugetiere von Korfu 23 Fransenfledermaus — Myotis nattereri Kuhl 1818 oder Wimperfledermaus — M. emarginatus E. Geoffroy 1806? Unterlagen: Ein recht gut erhaltener Oberschadel aus den Schleiereulen- gewóllen vom Ag. Mathaeos. Cbl 14,7; Zyg 9,5; Porb 3,6; OZR 6,1. Die nach den Maßen gleichfalls in Frage kommende M. capaccini ist wegen der fehlenden Protoconuli an den oralen Molarenrändern aus- zuschließen. Leider fehlen die zur Unterscheidung von M.nattereri und M. emarginatus am Oberschadel unerläßlichen 1. und 2. Prämolaren. Zwar läßt die bisher bekannte Verbreitung und Häufigkeit beider Arten in Südeuropa eher M. emarginatus erwarten, doch spricht die recht große und „in Reihe” stehende p*-Alveole eher für M.nattereri. Die Maße können für beide Arten zutreffen, wie folgende Angaben (aus Miller) zeigen: Cbl Zyg Porb OZR N M. nattereri 140—148 94—100 36—40 5,6—6,2 15—18 M. emarginatus 14,8—15,2 9,6—10,0 36—38 6,2—6,4 3— 5 Es ist bedauerlich, daß gerade dieser Fall nicht sicher zu entscheiden ist, da der Fundort Korfu für jede der beiden Arten eine wesentliche Erweiterung des bisher bekannten Verbreitungsgebietes ergeben würde. Kleinmausohr — Myotis oxygnathus Monticelli 1885 Unterlagen: 2 Oberschädel, 3 Mandibeln aus den Schleiereulengewöllen vom Ag. Mathaeos. Cbl 20,2; Zyg 13,5; Porb 5,1; OZR 8,6; 8,4; UZR 9,2; 9,0. Die vorliegenden Maße gestatten eine sichere Entscheidung zwischen M. myotis und M. oxygnathus zugunsten der letzteren. Großmausohr — Myotis myotis Borkhausen 1797 Unterlagen: 1 @ von Ringlades, ein Formolpräparat, das ich dem Lehrer Kantas verdanke; UAL 61; 2 Oberschädel vom Ag. Mathaeos; Porb 5,4; OZR 10,1. Breitflugelfledermaus — Eptesicus serotinus Schreber 1774 Unterlagen: 1 Mandibel aus Schleiereulengewöllen vom Ag. Mathaeos; Mand 16,1; UZR 8,6. Auf Grund der Zahnzahl (3/1/2/3) und der Größe sowie des Größenverhältnisses der glücklicherweise erhaltenen Prämolaren war die Identifizierung eindeutig. WeiBrandfledermaus — Pipistrellus k. kuhli Natterer 1819 Unterlagen: 2 44,1? 27.3.61 Kritika durch Bewohner des Dorfes; 2 $9 30. 4.61 Korfu-Stadt, durch Herrn N. Kantas erlegt. sh io RR Schw > UAL Cbl , Zyg, ‚Porb- Mand OZR UZR Gew ö 46 38 34072 AS 3,6 9,7 AOS A 5,8 ö 46 33 ON ME de! 3:5 9,5 ANOS 5,6 ? 45 44 Sa Blaze 3,6 9,6 AO wore 4,8 Q = SO 13/0 8,5 35 9,8 ASS — 2 — — 34,1 NS ee == = — — — Bonn. zecl. Beitr. - 24 JI. Niethammer- Pipistrellus kuhli ist die einzige schon bei Miller für Korfu erwähnte Fledermaus. GrauesLangohr — Plecotus austriacus Fischer 1829 Unterlagen: 1 4, 27.3.61, Kritika, durch Bewohner des Dorfes. K+R Sw - Ohr UAL “Chl Zyg' Porb Mand ~ OZRT TUR Sites, 44 40 33 A de 8,4 3,3 10,4 5,4 6,1 10,4 Eine Reihe von Kennzeichen, die Bauer (1960) zur Unterscheidung von P. auritus und P. austriacus nennt, sprechen fúr letztere Art: grauer Rúcken, langer Caninus, kurzer Daumen, kurze Zehenbehaarung und verháltnis- mäßig große Bullae. Daß die Condylobasallánge im oberen Bereich von P_auritus und außerhalb der von Bauer für austriacus aufgeführten Varia- tionsbreite liegt (auritus 14,5—15,3; austriacus 15,7—16,7) ist unwesentlich, da neues Material eine größere Streuung der beiden Arten ergeben hat (Bauer mdl.). Auf Grund ihrer bisher bekannten Verbreitung ist P. auritus in Korfu nicht zu erwarten Ihre Súdgrenze verlauft durch Zeniralspanien, den Nordapennin und die bulgarische Schwarzmeerkuste, weiter sudlich kommt nur noch P. austriacus vor (Bauer 1960). Langflügelfledermaus — Miniopterus schreibersi Kuhl 1819 Unterlagen: 1 Oberschádel aus den Schleiereulengewóllen vom Ag. Ma- thaeos: Cbl 14,4; Zyg 8,6; Porb 3,8; OZR 5,6. Der gut erhaltene Schädel schließt jede Verwechslungsmöglichkeit aus. Großohrhohlnase — Nycteris thebaica Geoffroy 1818 Leider gelang es nicht, den für Europa einmaligen Nachweis durch Klaptosz und Wettstein zu bestätigen. Immerhin ist es durchaus möglich, daß diese von Palästina über Arabien und Ägypten bis Angola verbreitete Fledermaus in dem mammalogisch so wenig besammelten Südosteuropa nicht nur als Irrgast vor- kommt. Schakal — Canis aureus moreoticus Geoffroy 1835 Unterlagen: 3 von der Insel stammende, gekaufte Felle, von denen je eines in die Coll. Bauer, die Sammlung des Museums A. Koenig und in meine eigene Sammlung úberging. Die Unterart moreoticus von der Balkanhalbinsel und aus Kleinasien ist größer und dunkler gefärbt als die Nominatform aus Persien und Indien (Pocock 1938). Zu einem Vergleich fehlte Material vom Fest- land. Daß die Felle wirklich von der Insel stammen, ist ziemlich sicher. Eines von ihnen kauften wir ungegerbt und mit Stroh ausgestopft in dem kleinen Dorf Kritika im Süden der Insel, wohin es sicher nicht vom o Sáugetiere von Korfu 25 Festland her eingefúhrt war. Die beiden anderen erhielten wir bei einem Kürschner aus der Hauptstadt, dessen Zuverlässigkeit vor allem auch für den Nachweis des Fischotters wichtig ist. Um ihn zu prüfen, und aus- zuschließen, daß er die Herkunft der Felle falsch angab um uns zum Kaul zu verlocken, fragte ich ihn nach der Herkunft der verschiedensten anderen Säugerfelle in seinem Laden, von denen einige (Hermelin, Zibetkatze) nicht aus Griechenland stammen konnten. Dabei erhielt ich keine nach- weislich falsche Herkunftsangabe. Außer von Korfu hatte dieser Fell- händler auch Schakale vom Festland, dazu Füchse, Steinmarder und Fisch- citer von Korfu und vom Festland, Iltisse vom benachbarten Festland von Iaoumenitsa und zwei Luchse aus Mazedonien. Schon Partsch (1837) berichtet, daß Schakale auf Korfu vorkommen. Obwohl wir nie einen sahen, ist er hier nach den Angaben der Ein- heimischen nicht selten. Die vielen ausgedehnten, schwer durchdring- baren Gestrüppflächen bieten ihm offenbar genügend Schutz vor seinen menschlichen Verfolgern. Rotfuchs — Vulpes vulpes L 1758 Unterlagen: 1 im Dorf Kritika gekauftes Fell, Coll. Mus. A. Koenig. AuBer- dem sahen wir mehrere Felle in der schon erwähnten Kürschnerei in Korfu. Sie wirkten heller und kleiner als die Fuchsfelle aus Deutschland, doch läßt sich ohne größeres Fell- und Schädelmaterial an der Entscheidung Millers, der den einzigen ihm vorliegenden griechischen Fuchs zum mitteleuropäischen V. v. crucigera stellt, nichts ändern. Mauswiesel == Mustela nivalis E 1.766 Leider konnten wir kein Belegstück erlangen, doch kommen Wiesel wie Herr N. Kantas und andere Jäger berichteten, auf Korfu nicht selten vor. Eine Verwechslung mit anderen Musteliden ist unwahrscheinlich, da Sieinmarder und Fischotter gleichfalls bekannt sind, der Iltis hier aber nach Angaben des Fellhändlers nicht vorkommt. Ebenso soll der Dachs in Epirus vorkommen, auf Korfu aber fehlen. Steinmarder — Martes foina Erxleben 1777 Unterlagen: 2 beim Kúrschner in Korfu gekaufte Felle, davon eins in der Coll. Museum A. Koenig; 5 weitere Felle wurden an Ort und Stelle unter- sucht. Die Kehlflecken waren immer deutlich gegabelt und so groß wie bei mitteleuropäischen Tieren, zeigten also keine Tendenz zur Rückbildung, wie sie von der Kreta-Unterart bekannt ist. Die gegerbten Schwänze maBen 21,5—24,5cm. Mottaz sammelte bereits einen Steinmarder aut Cephalonia, der Miller recht klein vorkam. Auf Korfu werden die Steinmarder ihres wertvollen Felles wegen eifrig gejagt. Wir haben verschiedentlich (Ag. Deka, Pantokrator) Losung gefunden, die wir dem Steinmarder zuschrieben. 26 J. Niethammer ee Fischotter — Lutra duira L 1753 Unterlagen: 1 beim Kürschner in der Stadt Korfu gekauftes Fell. Ein weiteres, von der Insel stammendes Fell konnten wir dort besichtigen, außerdem einige vom Festland (Epirus). Kattinger sah 1944 ebenfalls bei einem Fellhändler bei Lesh in Albanien neben Schakal und Iltis auch zwei angeblich aus der Um- gebung stammende Otterfelle. Das Vorkommen auf Korfu überraschte uns zunächst, doch enthalten die wenigen, das ganze Jahr über Wasser führenden Flüßchen Döbel (Leu- ciscus cephalus albus) in großer Zahl und außerdem könnten die Fisch- otter auch wie in Nordwestafrika an den Lagunen am Meer leben, obwohl sie nach Aussagen der Bewohner nur an den Flüßchen vorkommen. Im übrigen ist ein gelegentliches Zuwandern vom Festland her denkbar. Feldhase — Lepus europaeus Pallas 1776 Am 29.3. sah ich in der Kallikuna-Ebene abends einen Feldhasen, den einzigen wahrend unseres Aufenthalts auf der Insel. Die Hasen werden mit Bracken gejagt, haben aber im Sommerhalbjahr Schonzeit. Nach Schatzung des Herrn N. Kantas werden jahrlich ungefahr 600 erlegt. Der Hase ist heute das größte nicht carnivore Säugetier auf der Insel, über das Vorkommen von Huftieren war auch ftir die Vergangenheit nichts Zu ermitteln. Miller untersuchte zwei von Mottaz auf Korfu gesammelte Hasen und stellte sie zu L.e. meridiei Hilzheimer, dagegen zwei vom albanischen Festland zu L. e. transsylvanicus Matschie. Es ist unwahrscheinlich, daß sich diese Rassenverteilung aufrecht erhalten läßt, doch fehlen die zu einer Nachprüfung notwendigen Unterlagen. Kaninchen — Oryctolagus cuniculus L. 1758 Bei Alikes sahen wir nahe den Salinen einige frei umherhoppelnde, in Privatbesitz befindliche Hauskaninchen. Sie könnten verwildern und cen Ausgangspunkt einer Neubesiedlung der Insel bilden, auf der bisher Kaninchen fehlen, wie das vor dem schon auf vielen anderen Mittelmeer- inseln geschehen ist. Siebenschlafer — Glis glis L. 1766 Unterlagen: 1 Mandibel aus Schleiereulengewöllen vom Ag. Mathaeos. Frau Lia Argyrou und das Personal des Hotels Castello bei Ipsos teil- ten uns mit, daß in der Umgebung des Hotels Tiere von der Färbung einer Ratte mit buschigem Schwanz und dem Verhalten eines Eichhörnchens lebten. Zeitweise seien sıe abends in den Zimmern erschienen und von den Gästen gefüttert worden, bis sich eine Dame über die vermeintlichen Ratten beschwert habe. Bei unserer Nachfrage am 28. 4. schliefen die Bilche angeblich noch. a Säugetiere von Korfu po OF Die Vegetation von Korfu erschien mir bis zum endgultigen Nachweis curch den Gewöllfund ungeeignet für den Siebenschlafer, da Buchen, Edel- kastanien und selbst alle Kiefern fehlen. Haselmaus — Muscardinus avellanarius zeus Chaworth-Musters 1932 Unterlagen: Reste von 21 Oberschädeln und 70 Mandibeln aus den Schleiereulengewöllen vom Ag. Mathaeos. Zur Systematik: Die vorliegenden Reste gestatten im wesent: lichen nur die Untersuchung der Backenzähne, doch sind gerade die damit zusammenbángenden Strukturen reich an Merkmalen. Größere Abweichun- gen gegenüber Haselmáusen vom Festland fanden sich in der Größe (Zahn- reihenlänge) und in den Alveolenzahlen. Herold, der 58 europäisch-kontinentale Haselmäuse auf ihre Alveolen- muster hin untersuchte, fand ganz konstante Zahlen: P! 1, M!5 (-4), M? 4, M?® 4; p1 1, Mi 3, Me 4, Ms 3. Lediglich im M! kann also eine feine 5. Wur- zel vorhanden sein oder fehlen. Dagegen sind die Alveolenzahlen auf Korfu in dem geringeren Mate- rial viel variabler: Zwar sind auch die Praemolaren immer ein-, die 2. Mo- Mi Be artio ak Mo o | ee | Bi ae ee fe oje» “0 0 0 oe 8 oo | 6 e “0 | oo» 28° | AVB € DE EN | Fr A I 27 6 | 3 2 2 40 36 1 1 Mi | Ms Ms | E = ee .. e. .(e.¡e 6 = e. o o. ¿AE © 0 ee . o| > o e © Kei ee: M a O AS rae a A S 45 9 16 63 6 46 9 1 BS Tab. 5: Alveolenvarianten der Haselmáuse von Korfu. Die Zahlen geben die absolute Haufigkeit jeder Variante wieder. Dazu wurde jeder Ober- und Unter- kieferast gezáhlt. Von festlandischen Haselmáusen (n = 58) waren bisher nur die Varianten B, E, F, G, K, N und Q bekannt. (durch + gekennzeichnet). F . Bonn. 28 JI. Niethammer Zool Beitr laren oben immer vierwurzelig, doch fanden sich als zusätzliche Varianten am M! 3, am M? 5, am Mi 2 und 4 am M2 5 und am Ms 4 und 5 Wurzeln (s. Tab. 5). Dabei sind die abweichenden Varianten oft háufig, in zwei Fáilen (3 Wurzeln in M!; 4 Wurzeln in Ms) sogar viel häufiger als die Normal- formen. Man kann die Abweichungen gegenüber dem Festland in 4 Gruppen unterteilen: 1. Varianten durch Querverschmelzung von Alveolenpaaren an den ersten Molaren (A, D und M). 2. Verschmelzung eines Alveolenpaares in Richtung der Schädelachse (S). 3. Auftreten zusätzlicher kleiner Wurzeln, die ich als Nebenwurzeln bezeichnen möchte (H, I, L, O, R). 4. Getrenntes kaudales Alveolenpaar am Ms, das auf dem Kontinent von Herold immer als verschmolzen festgestellt worden war (P, R). Auf die verhältnismäßig seltenen Varianten der Gruppen 2 und 3 möchte ich nicht weiter eingehen. Zu erwähnen ist nur, daß die Neben- wurzel am Mi offenbar seltener bei verschmolzenem oralem Alveolenpaar vorkommt als wenn dies getrennt ist. Bemerkenswert ist dagegen die große Tendenz zur Querverschmelzung von Alveolen an den ersten Molaren im Ober- und Unterkiefer. Da Herold eine analoge Aiveolenreduktion bei Inselwaldmäusen von Mellum beob- achtete, wie auch ich sie bei Waldmäusen von Korfu fand, könnte man hierin einen bei Inselnagern häufiger eintretenden Parallelismus sehen, für den es vorläufig allerdings noch keine Erklärung gibt. Man muß es daher als Widerspruch empfinden, wenn andrerseits 80 °/o der gleichen Haselmäuse vierwurzelige, also gegenüber Festlandstieren komplizierte Ms haben. Diese widerstreitenden Tendenzen zur Verschmel- zung und Komplizierung lassen sich nur dann begreifen, wenn eine davon auch auf dem angrenzenden Festland verbreitet und damit allgemeines Kennzeichen südosteuropäischer Haselmäuse ist und sich deshalb nicht erst auf der Insel entwickelt haben muß. Tatsächlich haben 3 von 6 vom südost- europäischen Festland stammende Haselmäuse vierwurzelige Ms: der ein- zige vom griechischen Festland bisher bekannte Haselmausschädel, der Typus von M.a. zeus vom Olymp (Hill briefl.), und zwei von drei unter- suchten Tieren von Hateg/Hunyad in Südrumänien aus dem Britischen Museum. Das dritte Tier von Hateg und die zwei von v. Boetticher gesam- melten Tiere aus dem Rila-Gebirge in Bulgarien haben am M3 3 Wurzeln. Mit Ausnahme des Typus von zeus wurden bei diesen Tieren auch die Al- veolen der ersten Molaren untersucht mit dem Ergebnis, daß diese in keinem: Falle zusätzlich verschmolzen waren. Im Gegenteil ist bei einem Tier von Hateg am Mi eine Komplizierung insofern eingetreten, als auch die orale Wurzel im distalen Drittel gespalten ist und an zwei basal sich fort- en | Säugetiere von Korfu 29 setzenden Längsrillen erkennen läßt, daß sie durch Querverschmelzung eines ursprünglich getrennten Wurzelpaares entstanden ist. Das komplexe Alveolenmuster des Ms ist also eine südosteuropäische Eigenart, die nicht auf Korfu beschränkt ist. Sie war schon vor der Ab- schnürung der Insel vorhanden. Dagegen fehlen die Wurzelverschmelzun- gen an den ersten Molaren auf dem Festland. Sie sind auf Korfu offensicht- lich erst nach der Abschnürung, also infolge der Isolation, entstanden. Entwieklungsgeschichtliche Bedeutung der Alveolenvarianten Die abweichenden Alveolenmuster der Haselmäuse von Korfu werfen zwei Fragen auf: 1. Weshalb ist die Mannigfaltigkeit der Muster auf der Insel größer als auf dem Festland? 2. Wie lassen sich die gefundenen Abweichungen in eine morphologische Reihe der Alveolenmuster bei den Gliriden einordnen? 1. Die erste Frage läßt sich nicht befriedigend beantworten. Theoretisch zu erwarten wäre eine geringere Zahl von Varianten auf-der Insel als aui dem Festland (zumal auch von der Insel weniger Unterlagen zur Verfügung standen) infolge der Elimination einiger Muster, die bei der Abtrennung Korfus durch Zufall ausgesperrt wurden. Auf Grund der Vorstellung, Selektionsvorgänge liefen um so schneller ab, je kleiner die betroffene Population sei, ist ebenfalls für die Insel eine geringere Mannigfaltigkeit zu erwarten. 2. Nimmt man an, die ursprüngliche Alveolenzahl aller Molaren sei bei den Gliriden 4 gewesen, lassen sich daraus die Varianten mit weniger Wurzeln durch Wurzelverschmelzungen leicht ableiten (die Nebenwurzeln sollen hier außer acht gelassen werden). Bei Muscardinus sind dabei durch- weg (abgesehen von der Variante S) Alveolenpaare senkrecht zur Schädel- ‚.achse verschmolzen, ebenso ist das offensichtlich bei den übrigen von Fierold untersuchten Schläfern (Dryomys, Eliomys, Glis) im Unterkiefer der Fall gewesen, nicht aber im Oberkiefer, in dem bei diesen Arten offenbar bevorzugt linguale Alveolenpaare in Richtung der Schädelachse verschmol- zen sind. Abb.4 zeigt die Alveolenmuster der Unterkiefermolaren bei den vier ‚europäischen Schlafern und einigen Sciuriden, weil sie, wie die Schläfer als besonders ursprünglich gebliebene und wie diese auf Paramyiden zu- rückgehende Nager geltend, noch häufiger das für die Schläfer postulierte, aber nur bei einer Haselmaus von Hateg nahezu realisierte Grundmuster von je vier Ecken eines Quadrates bildenden Alveolen zeigen. Danach hat Muscardinus das ursprünglichste und haben Glis und -Dryomys das am weitesten entwickelte Alveolenmuster. Die südosteuro- Bonn. zool. Beitr. 30 J. Niethammer Abb. 4. Alveolenbilder der unteren Molarenreihe bei einigen Muscardiniden und Sciuriden. Die einzelnen Muster sind verwirklicht bei: 1 Citellus lateralis, C. mexicanus, C. variegatus, C. parryi, Tamias striatus, Sciurus carolinensis, Marmota marmota; hypothetische Ausgangsform auch der Muscardinidenmuster. - 2 und 4—6 Muscardinus avellanarius von Korfu. Auf dem Festland fast ausschließ- lich 5. 3 Sciurus vulgaris, S. hudsonicus 7 Eliomys gercinus und Philistomys * 8 Glis glis, Dryomys nitedula päischen Haselmäuse haben ursprünglichere Muster als die westeuro- päischen. Die Annahme, vierwurzelige Molaren seien ursprünglich, ist zwar sehr plausibel, an dem sehr seltenen fossilen Material aber bislang noch nicht bestätigt. Ein mittelpleistozäner Unterkiefer der Haselmaus aus dem Bukk-Gebirge in Ungarn zeigt im Ms deutlich 3 Wurzeln (Janossy biefl.). Unter ca. 100 Mandibeln der fossilen, Eliomys sehr nahestehenden Gattung Philistomys aus dem Pleistozän Israels fand Tchernov (briefl.) keine Abweichung vom Eliomys-Muster, wie es hier angegeben ist. Sonstige Sondermerkmale der Haselmáuse von Koríu Wie Tab. 6 zeigt, haben die Haselmáuse von Korfu besonders kurze Zahnreihen. Zusammen mit dem hohen Prozentsatz der Alveolenverschmel- zungen am M! genügt dieser signifikante Unterschied, die Population von Korfu gegenüber der aus Mitteleuropa und Italien als eigene Unterart abzutrennen. Da aber von M.a. zeus vom Olymp bisher nur ein Schädel verliegt mit der allerdings hohen OZR von 5mm (Chaworth-Musters), läßt sich diese Population gegenüber zeus vorerst nicht zuverlässig ab- grenzen. Wegen der Übereinstimmung im Ms stelle ich die Haselmause von Korfu daher provisorisch zu M. a. zeus. a Säugetiere von Korfu 31 — EEE EEE BRETTEN | Herkunft OZR UZR | M!— Länge ee Dar MIS pe Mer SMS a: var M|n Korfu 4,0-4,75 4,40 | 19 |3,8—4,45| 4,17 | 51 |1,50—1,70) 1,61 | 11 Mitteleuropa | 4,4—5,0 4,80 19 |42—4,6 | 4,44 | 19 [1,65—2,00 1,80 10 Italien 465,0 | 4,82 | 20 |4,0—4,8 | 4,45 | 20 = = |= Tab. 6: Mafe von Haselmausen (Muscardinus avellanarius) verschiedener Her- kunft. Abkürzungen s. 8S. 9. Zur Verbreitung: Nach unserer bishe1igen Kenntnis erreicht die Haselmaus in der Nordhälfte Griechenlands ihre südliche Verbreitungs- grenze. Für das Festland erbrachte Wolf den bisher südlichsten Nachweis in Gestalt eines Nestfundes aus dem Ossa-Gebirge (Peus 1954), das un- gefähr auf der Breite von Korfu liegt. Nur in Italien (bis Sizilien) reicht die Haselmaus noch weiter nach Süden. Wer weiß, wie selten in Mitteleuropa in Eulengewöllen Muscardinus- Reste gefunden werden, dem wird die Zahl der in den Schleiereulen- aewöllen von Korfu gefundenen Haselmáuse groß vorkommen. So häufig, wie man danach aber vermuten würde, scheint dieser Schläfer auf der Insel doch nicht zu sein, da ich kein Nest fand, das ich allerdings auch erst gegen Ende unseres Aufenthaltes planmäßig suchte, als das Vorkommen der Haselmaus durch die Gewölle erwiesen war. Felsenmaus — Apodemus mystacinus epimelas Nehring 1902 Unterlagen: 22 64, 2499 vom Pantokratormassiv bei Strinilas, 8.—14. 4.; 4 &d, 2 22 vom Ag. Kyriaki, 17.4.; Schädelreste aus Schleiereulengewóllen: 233 vom Ag. Mathaeos, 2 von Ropa und 3 aus Steinkauzgewöllen vom Panto- krator. Zur Systematik: Eine im wesentlichen auch heute noch gültige Verbreitungskarte mit den Fundpunkten der verschiedenen benannten Formen enthält die Arbeit von Zimmermann (1953), auf der lediglich einige Fundorte auf dem Peloponnes (Buchholz mdl.) und einer bei Sibenik in Jugoslawien (Dulic 1960) nachzutragen sind. Die Felsenmaus von Korfu gehört zu A. m. epimelas, der auf der Balkan-Halbinsel lebenden Unterart, zu der sie Miller (1912) schon stellte. Wie auch für die Tiere vom griechischen Festland beschrieben, ist der Rücken bei erwachsenen A.mystacinus von Korfu noch recht grau, die Ventralseiten sind einheitlich mit an der Basis grauen, sonst weißen Haaren besetzt in den auf Abb. 5 eingezeichneten Bezirken, und die Ck-längen erreichen das für das griechische Festland bekannte Maximum von 31,0 mm (s. Tab. 7), das über dem bisher bekannten Maximum aller anderen Unterarten liegt. Die einwandfrei zu identifizierenden Gewöllschädel zeigten keine gegenüber Festlandtieren auffallend abweichenden Alveolenmuster (s.Tab. 8} wenn man bedenkt, daß die Varianten mit kleinen, überzähligen Würzel- 32 J. Niethammer Bonn. zool. Beitr. Abb. 5. Schema der ventralen Pigmentierung bei a und b Rattus rattus und c = Apodemus mystacinus von Korfu. Schraffiert: Bezirke mit pigmentierten, weiß: solche mit weißen Haarbasen. chen (B, E, H) schwer gegen die Normalformen A, D und G abzugrenzen sind. So gering auch die vorliegenden Daten für die Populationen Kretas und Vorderasiens sind, so lassen sie doch schon einschneidendere Unter- schiede gegenüber A. m. epimelas vermuten. | Gruppe 1 | Gruppe 2 | Var Me Teal Var M n K+R | 93195 4-108 34 MA 137 127 12 Schw 106 op ep 125—140 133 14 HF 25 — 2735 i 26,5 33 DOE 27,4 17 Gew 2932756. 0% 34 45—70 59 17 Chl WEN De 29 2919-369 30,5 11 Zyg 140° 157 2150 26 2 AS) Aste 16,0 10 OZR 5/0 53 5,2 BAS a 5 3505 5,3 17 UZR oe Cepeda wees ss 5,1 16 Tab. 7: MaBe der Apodemus mystacinus von Korfu. Abktirzungen s. S. 9. Gruppe 1 enthält alle Tiere mit nicht abgenutztem MI, sie entspricht also den Altersgruppen 1—3 nach Felten, Gruppe 2 enthált alle Tiere mit + abgekautem MI, also Feltens Altersgruppen 4 und 5 bei Apodemus. Alle Tiere der Gruppe 2 sind geschlechtsreif, die meisten der Gruppe 1 dagegen immatur. Pay | Sáugetiere:von Korfu 33 M1 M2 M3 | 9, %. og ene eet ICH ea we | q9|00 e .olo os? | @ | o? | $ AB DEE. CEE Apodemus sylvaticus | | | Korfu 205178 ,8 7 —..120:4160,3 |- 17.138,07. 77,0 | 0,9 | 24,6 NW-Deutschland | (Kontinent) IA O SS 793,20.054 AO ZA 24.0.9027 Mellum (Herold) 48 | 66,6 6,3: 729,02 745,82 E 04, 27 SS SIS) A. tauricus Korfu 197 | 91,2 2,0 | 41218923 1221662 SON SSA 148: 00163 Kontinent (Herold) 920 | 90,3 7090| 2,4 | 96,9 18) 178: 293.27 7.3095 83:3 A. mystacinus Korfu 144 | 93,3 | 28 | — | 96,7 1% — | 94,1 AN FE ES Balkan-Halbinsel 38 | 79 PAs — | 84 16 — | 87 | 13 | — Kreta WES) a A SAA EA) Vorderasien ea (az) hp (14) (1) (SIA as Pe Tab. 8: Die wichtigsten Alveolenvarianten der Oberkiefer-Molaren der Apo- demus-Arten von Korfu im Vergleich zu einigen anderen Populationen (nach Herold 1955/56, 1956/57 und briefl.). Der Ubersicht wegen wurde etwas schema- tisiert und unter B, E und H alle Varianten mit einer überzähligen, unter! alle mit mindestens einer fehlenden Wurzel zusammengefaßt. Alveolenrudimente blieben unberücksichtigt. Übergänge zwischen A und C, D und F und G und I wurden je zur Hälfte zu einer der Extremformen gerechnet oder, wenn der zugehörige Molar noch vorhanden war, danach beurteilt, ob die beiden Wurzeln über die Hälfte verschmolzen waren oder weniger. In Klammern Absolutwerte, sonst Prozente. Oikeowogve: und Verbreitung auf der Insel: Bereits Mottaz hat zwei Felsenmäuse auf Korfu gesammelt, die Miller ohne Angabe eines genaueren Fundortes in seinem Katalog aufführt. Ich selbst habe sie nur in den verkarsteten, überwiegend mit Kermeseichen bestan- denen Einöden im Pantokratorgebiet (s. Abb. 16) und auf dem landschaft- lich ähnlichen, aber sehr kleinen und nur ca. 200 m hohen Gipfel des Ag. Kyriaki gefangen, doch reichen ähnliche Karstgebiete auf der Insel süd- wärts bis mindestens zum Ag. Mathaeos, von dem ja auch eine stattliche Z.ahl Gewöllnachweise vorliegt. In den Karstgebieten fing ich in 700 Fallen nur die 52 Felsenmäuse und 2 Hausratten. Entsprechende Biotope sind im westlichen europäischen Mittelmeergebiet, z.B. Spanien und Südfrankreich von Kleinsäugern prak- tisch unbesiedelt. Dagegen lebt die Felsenmaus hier in einer Dichte (über 7 °/o der Fallen wurden von ihr besetzt), die die beiden anderen Apodemus- Arten in dem von ihnen besiedelten Biotop zusammen nicht erreichen (un- ter 2%o der Fallen besetzt). Die Felsenmaus lebt auf Korfu offenbar scharf getrennt von Wald- und Gelbhalsmaus, denn ich habe sie in keinem Falle mit einer der beiden anderen Arten zusammen gefangen. Das soll nicht verallgemeinert werden — H. Siewert fing auf Kreta A. mystacinus und A.sylvaticus im Eichenwald am Prinias, 1100 m NN, nebeneinander (X. Zimmermann briefl) —, doch ist die ökologische Bindung der 9 Nee Bonn. 34 J. Niethammer pool Bei Felsenmaus so speziell und so streng, daß sie nicht in ernsthafte Kon- kurrenz mit den beiden anderen Apodemus-Arten geraten kann. Würde sie auf der Insel fehlen, könnten Wald- und Gelbhalsmaus hier ihren Lebensraum trotzdem nicht erweitern. Wichtigste Ansprüche der Felsenmaus scheinen unterschlupfreiche, felsige Partien und das Vorkommen der Kermeseiche zu sein. Damit kann diese riesige Waldmaus als eine der wenigen wirklich gut ange- paßten Nagerarten im europäischen Mittelmeergebiet gelten. Zusammen mit Felsenkleiber, Grauem Ortolan, Riesensmaragdeidechse und Sandotter belebt sie eine in Südosteuropa weit verbreitete eintönige Landschaft. Bionomie: Von 13 gefangenen 22 von Kreta aus Mai und Juli war nur eins tragend, woraus Zimmermann auf eine niedrige Fort- pflanzungsrate schloß. Auch in Korfu fand ich unter 26 im April gefangenen $$ nur ein gravides, wogegen bei A. tauricus und A.sylvaticus von zu- sammmen 13 ?2 4 trächtig waren (s. Tab. 7). Überdies scheint auch die Wurfgröße niedriger zu sein als bei den kleineren Apodemus-Arten (Zimmermann fand 3 Embryonen, ich ebenfalls). Eine niedrige Fort- pflanzungsrate müßte entweder eine höhere Lebenserwartung oder eine verringerte Populationsdichte zur Folge haben. Wie schon erwähnt, ist aber die Populationsdichte bei A. mystacinus in Korfu gerade besonders groß, und die Lebenserwartung ist, wenn man nach dem Verhältnis alter zu jungen Tieren urteilt, bei A. mystacinus am geringsten (s. Tab. 9). Deshalb halte ich es für wahrscheinlicher, daß die Hauptfortpflanzungs- periode der Felsenmaus auf Spätherbst und Winter fällt, entsprechend den günstigen Bedingungen zu dieser Jahreszeit (Eichelreife, Beginn der feuchten und dabei nicht kalten Jahreszeit). Dagegen sind A. sylvaticus und A.tauricus wahrscheinlich herkunftsgemäß eher an einen mittel- europäischen Fortpflanzungsrhythmus mit dem Schwergewicht im Som- merhalbjahr gebunden. Das Verhältnis von dd: YY ist mit 26:26 gerade ausgeglichen. Verhältnis der Art Altersgruppen nQQ n @ Y gravid | n Embryonen 12 Apodemus | sylvaticus 05 | A 2. 4;6 A. tauricus 16:9 | 9 2. 4;6 A. mystacinus 35.17 26 1 Bir Tab. 9: Bionomische Daten zu den Apodemus-Arten von Korfu. Altersgruppen wie Tab. 7. Haarwechsel: Haarwechselpigmentierung fand sich in beiden Altersgruppen bei insgesamt 10 von 52 untersuchten Tieren. Die Jungen sind auf dem Rücken viel grauer gefärbt als die Erwachsenen, wie auch bei den anderen Apodemus-Arten. Heft 1/3 13/1962 > nn Saugetiere von Koriu 3 Gelbhalsmaus — Apodemus tauricus brauneri Martino 1927 Unterlagen: 1 Y Kritika; 1 3, 2 29 Kallikuna-Ebene; 2 44, 1 Y Pondi; 4 48,3 99 Ag. Prokopios; 1 ¿, 1 Y Kanali; 4 44,1 Y Aphra; 3 ¿4d Ag. Onuphrios, zusammen 24 Bälge mit Schádeln. Außerdem ein Schädel von Ag. Prokopios und eine große Zahl Fragmente aus Gewöllen vom Ag. Mathaeos und von Ropa. Altersgruppe 3 | Altersgruppe 4 + 5 Var MN oe noes | Var BREMEN K+R 83—108 95 15.105 1209 % 21 8 Schw 88— 105 99 A ale REA 8 HF 225 28 a a a e Gew 20,5 —40 29 142% 33—47 REN nae Cbl 23,4 —26,2 | 24,6 13/0 25,9 26,7. = || 26,800) 28 OZR M05 E ES 14 | 40 AA a Sms iG UZR ANOVA, Avi ue te SAA a ON a9 Tab. 10: MaBe der Gelbhalsmause (Apodemus tauricus) von Korfu. Abkúr- zungen s. 5S. 9. Altersgruppen auf Grund der Zahnabkauung nach Felten 1952: Nur die Gruppen 4 + 5 enthalten wirklich ausgewachsene Tiere, die meisten der Gruppe 3 sind subadult. Zur Systematik: Die im westlichen Mittelmeergebiet aui- tretende Schwierigkeit, A. tauricus und A. sylvaticus zuverlassig zu trennen, gibt es auf Korfu nicht. Im Gegensatz etwa zu SW-Frankreich oder S-Italien, wo neben großwüchsigen, langschwanzigen Waldmausen ver- haitnismaBig kleine Gelbhalsmáuse vorkommen, sind die Unterschiede zwischen beiden Arten auf Korfu fast die gleichen wie in Mitteleuropa. Zwar sind die Gelbhalsmause hier auf Bauch und Rücken etwas grauer, aber immer noch ventral viel weißer und dorsal viel brauner als die Waidmause aus dem gleichen Gebiet. Nur bei 4 Tieren läuft das Halsband nicht durch, das im Durchschnitt blasser ist als bei Mitteleuopäern. Da sich die Längen der oberen Zahnreihen bei den Fallenfängen vou Wald- und Gelbhalsmaus nicht überschnitten, betrachtete ich für eine Untersuchung der Alveolenvariabilität alle Gewöllschädel mit einer OZR uber 4,2 mm als tauricus, alle unter 4,0 mm als A. sylvaticus. Daß die so erreichte Trennung ziemlich vollständig gewesen sein muß, zeigen die unterschiedlichen Häufigkeiten der Alveolenvarianten. Von der bei A. sylvaticus beobachteten Tendenz zu einer Verschmelzung von Alveolen ist bei A. tauricus nichts zu bemerken (s. Tab. 8). Im Gegenteil — der ein- zige signifikante Unterschied gegemüber A. tauricus vom Festland besteht in der häufigeren Ausbildung einer 4. Wurzel am M?, also in einer Kompli- zierung. Wie bei der Haselmaus ist man versucht, an einen Zusammen- hang zwischen Wurzelzahl und Molarengröße zu denken, doch hat Herold auf verschiedene Weise gezeigt, daß ein solcher bei der Waldmaus nicht besteht. w : Bonn. 36 JI: Niethammer 1 cool. Beitr. Die vorliegende Serie wurde zu A. i. brauneri gestellt, obwohl die Validi- tat dieser Unterart zweifelhaft ist. Miller betrachtete schon alle ihm von der Balkanhalbinsel vorliegenden Gelbhalsmause (2 Albanien, 3 Korfu, 6 Athen) als zu A. t. flavicollis, der mitteleuropaischen Unterart gehörig. Eins der beiden von Martino als Charakteristika fur brauneri gegenúber flavicollis genannten Merkmale, der kleine Hinterfuß, ist vermutlich eine Fiktion, die auf der früher unterschiedlichen Hinterfußmessung (mit und chne Krallen) beruht. In der Variationsbreite stimmen überdies die Hinter- füße der Tiere von Korfu, derer von topotypischen brauneri und derer aus dem Rhein-Main-Gebiet (von Felten gemessen) gut überein. Martinos anderes Kennzeichen, ,reddish parts less intense” ist undeut- Jich und auch deshalb problematisch, weil wir nicht wissen, wie weit es durch das Klima modifikatorisch bedingt ist. Es braucht nur die Haardichte geringer zu werden, wie man das vielfach bei in wärmere Gegenden ver- pilanzten Pelztieren beobachtet hat, und die grauen bis schwarzen Haar- basen werden auf Kosten der roten und gelben (dorsal) oder weißen (ventral) Haarspitzen sichtbarer, so daß der Gesamteindruck auf dem Rücken weniger braun, auf dem Bauch weniger weiß ist als vorher. Okologie und Verbreitung: Die in SW-Europa fehlende (Spanien) oder auf Baumbestande in den höheren Gebirgen (Italien) be- schränkte Gelbhalsmaus ist auf der ganzen Balkanhalbinse! auch im Tief- land häufig und erreicht hier den südlichsten Punkt ihres Verbreitungs- gebietes (Peloponnes, leg. G. Niethammer, in Coll. Museum Berlin). Auf Korfu habe ich sie in der Ebene an fast allen Sammelpunkten gefangen, durchweg an Biotopen, wie sie in Mitteleuropa für die Waldmaus typisch sind: Hecken und Gebüsche verschiedener Zusammensetzung. Eine Ökolo- gische Sonderung gegenüber der Waldmaus war nicht festzustellen. Zur Bionomie: Grobe Altersgliederung und Embryonenzahlen s. Tab. 9. Ein auf Grund der langen Zahnreihe (OZR 4,2) sicher erkanntes Jungtier von tauricus mit einer Cbl von 19,8mm und 12g Gewicht fing ich am 7. April. Waldmaus — Apodemus sylvaticus creticus Miller 1910 Unterlagen: 1 4, 1? Kritika; 2 3 4, 399 Vraganiotika; 1 3, 1 9 Kanali; 2? Ag. Prokopios, zusammen 11 Fallenfange. In großer Zahl in den Gewöllen vom Ag. Mathaeos und von Ropa. Zur Systematik: Unterschiede gegenüber der Gelbhalsmaus (A. tauricus) s. bei dieser. In der Unterartgliederung spielen vor allem drei Merkmalskomplexe eine Rolle: 1. Körpergröße (mit korrelierten Maßen), 2. relative Größe der Körperanhänge und 3. Fellfärbung. Großformen besiedeln den westlichen und südlichen Arealrand: Shet- land-Inseln (subsp. fridariensis Kinnear), Hebriden (subsp. hirtensis Barrett- SH | Sáugetiere von Korfu 37 | Altersgruppe 3 | Altersgruppe 3+ 4 | Var (RN alot Ve Var | M n K+R | 80—92 | AS 85—100 a Schw | 65—88 | 79 pol 84— 89 | 87 5 HF 122905 -—23 Ot F 5 20 08 20,9 5 Gew omy ONS 93 eee one Vigne Yi) 127 5 Cbl |. 21,8 —22,9 | 224 | 4 2018 235 Da 4 OZR 2365 3,9 43,8 O 13,8, 5 UZR Ds 3.8100 3/68 o SS or, 5 Tab. 11: Maße der Waldmäuse von Korfu. Abkürzungen s. S. 9. Alters- gruppen auf Grund der Zahnabnutzung nach Felten (wie Tab. 10). Hamilton), Spanien und Südfrankreich (dichrurus Rafinesque und callipides Cabrera) und Sizilien mit Süditalien, Korsika, Sardinien und Elba (dichrurus). Nördlich und östlich anschließend leben kleinere Unterarten, die sich von mitteleuropäischen sylvaticus in der Größe kaum unter- scheiden. Die relative Länge von Schwanz und Hinterfuß benutzte Martino zur Abtrennung der Waldmäuse aus dem Korab-Gebirge in Jugoslawien. Die Rückenfärbung ist im Mittelmeergebiet meist zu einem Gelb bis Grau aufgehellt. Damit ist im Gegensatz zur Körpergröße die Färbungs- intensität weitgehend klimatisch gebunden. Die Bauchfärbung variiert von fast weiß bis hellgrau, wobei die Unterschiede theoretisch durch Änderung der Breite der weißen Endbinde, durch unterschiedliche Haardichte und durch den Grad der Basenpigmentierung zustande kommen können. Bauch- und Rückenfärbung sind im allgemeinen korreliert insofern, als ein grauer Rücken meist von einer graueren Ventralseite begleitet wird. Obwohl Apodemus sylvaticus in Europa zu den häufigsten Arten zählt, ist die geographische Variabilität dıeser Merkmale in neuerer Zeit nicht mehr im Zusammenhang exakt dargestellt worden, weshalb die gebräuch- liche Nomenklatur und die Abgrenzung der Unterarten unklar und ver- wirrend sind. Für die Balkanhalbinsel gilt derzeit folgende Einteilung: Griechische Waldmäuse werden seit Miller als A.s. dichrurus bezeichnet (Zimmermann 1953; Hagen 1954). Aus dem Grenzgebiet der mitteleuro- paischen A. s. sylvaticus und der lichteren Mittelmeerform in Jugoslawien hat Martino drei weitere ,Unterarten” beschrieben: 1933 hessei (wie A. s. sylvaticus, aber heller, dorsal graubraun); 1933 dichruroides (wie A.s. sylvaticus, aber heller und dorsal gelbbraun); 1937 stankovici (wie A.s. sylvaticus, aber Schwanz und Hinterfuß relativ länger). A. s. creticus Miller 1910 hat Zimmermann 1953 eingezogen und als Synonym zu dichrurus gestellt, mit der Begründung, die Waldmäuse von Kreta seien von denen des festländischen Griechenlands nicht verschieden. Die dabei gemachte Voraussetzung, die Waldmäuse vom griechischen Festland seien A.s. dichrurus, trifft jedoch nicht zu: Terra typica von dichrurus ist Sizilien, on ae, : ; Bonn. 38 JNiethammer [peta von wo ausgesprochen großwüchsige Waldmáuse bekannt sind, wogegen die Waldmäuse der Balkanhalbinsel nach allen bisher bekannten Maßen ebenso groß oder höchstens ganz geringfügig größer sind als A. s. sylvaticus aus Mitteleuropa und die Cb-Längen sizilianischer Tiere nicht erreichen, wie die folgende Zusammenstellung maximaler Cb-Längen von Wald- mäusen aus verschiedenen Gebieten zeigt: Vorkommen | Autor | max. Cbl | n Sizilien + S-Italien (Terra typica dichrurus) Miller A AED Korsika (dichrurus) Kahmann 25,8 | 25 Spanien (dichrurus — callipides) Niethammer LIS Kreta Zimmermann | 24,6 31 Griechenland Miller | 242 9 Korfu Niethammer | Ess 53 S-Jugoslawien (subsp. dichruroides + | | „dichrurus“ ) v. Lehmann A 14 Mitteleuropa (subsp. sy/vaticus) Miller | 24,4 G(s) Die von Hagen 1954 publizierten, von Peus bei Saloniki und von Wolf bei Levadia gesammelten Waldmause sind nur scheinbar größer. Eine Kontrolle ergab, daß der Mittelwert der Tiere von Saloniki nach Aus- schaltung der drei jüngsten Stücke 23,2 mm (Maximum 23,7; n = 6) betrug. Von den 5 Schädeln von Levadia war nur der größte (Cbl 24,2) mm exakt meßbar und zu verwerten, die übrigen waren entweder zu jung, zerstört oder nicht genügend gereinigt. Offenbar hat die Autorin versehentlich die größte Schädellänge gemiessen. Die Größenzunahme der Mittelmeerwaldmäuse von Südost nach Nord- west, auf die Hagen bereits hingewiesen hat, ist offenbar nicht gleitend. Nur die Waldmäuse aus dem westlichen europäischen Mittelmeergebiet sind ihrer Größe nach dichrurus, die sich von ihnen in der Größe deut- lich abhebenden, kleineren Balkan-Waldmäuse entsprechen dagegen der von Miller für seine Unterart creticus angeführten Merkmalskombination: Größe wie bei A.s. sylvaticus, Färbung wie bei A.s. dichrurus. Da A.s. creticus Miller 1910 nach Ellerman und Morrison-Scott der älteste ver- fügbare Name für Balkan-Waldmäuse ist, muß dieser angewandt werden. solange nicht die Identität mit nordafrikanischen oder toskanischen Wald- mäusen, für die ältere Namen vorliegen, zu erweisen ist. Vermutlich sind von den drei Unterarten Martinos mindestens zwei, nämlich hessei und dichruroides, einzuziehen und creticus oder sylvaticus anzuschließen. Die Waldmäuse von Korfu stimmen den Maßen nach mit sylvaticus und creticus genügend gut überein, um mit einer dieser Unterarten iden- tifiziert werden zu können. Die Bauchfärbung gleicht der rheinischer A.s. sylvaticus, aber der Rücken auch bei den Erwachsenen wirkt — wie kei creticus — deutlich grauer und blasser dadurch, daß die Endbinden der Haare hell gelbgrau statt rotbraun sind. ee Säugetiere von Korfu 39 Die Alveolenmuster zeigen die von Herold für Mellumtiere beschrie- benen Abweichungen von Festlandspopulationen in Gestalt eines signifi- kant höheren Prozentsatzes von Alveolenverschmelzungen in jedem der drei Oberkiefermolaren (s. Tab. 8). Okologie und Verbreitung: Anscheinend lebt die Wald- maus auf der ganzen Insel an gleichen Orten wie die Gelbhalsmaus, ist hier äber bemerkenswert spärlich. Man hat den Eindruck, die kleinere Art werde von der größeren unterdrückt, obwohl in Westeuropa die Wald- maus viel verbreiteter und erfolgreicher ist als die größere Gelbhals- maus. Vielleicht spielt hier die in Osteuropa gesteigerte Differenz der Körpergrößen eine Rolle, vielleicht auch ein nicht ganz verständlicher Wandel der ökologischen Ansprüche von A. tauricus. Bionomie: s.Tab.9 Hausrattte — Rattus rattus alexandrinus Geoffroy 1803 Unterlagen: 16 Bälge mit Schädeln von allen Sammelpunkten mit Aus- nahme von Kritika und Aphra (8 44, 729%, 1 2). In Gewöllen der Schleiereule vom Ag. Mathaeos 93, von Ropa 1, des Steinkauzes aus dem Pantokrator-Gebiet 1. Maße: Da auf Grund der Zahnabkauung eine ausreichende Alters- einstufung nicht möglich ist, gebe ich nur den jeweilig maximalen Wert aus der Balg- und Schädelserie: K+R Shw HF Gew Cbl Zyg OZR UZR a0 O 215. AO 208,36 Zur Systematik: Der Rücken wirkt in der ganzen Serie ein- heitlich graubraun, verursacht durch die graugelben Grannen- und schwar- zen Leithaarspitzen, der Bauch ist bei 6 erwachsenen Tieren ganz mit rein weißen Haaren besetzt, 6 (darunter 1 juv.) haben einen verschieden weit ausgedehnten Brustfleck mit graubasigen Haaren, 5 (2 ad., 3 juv.) besitzen eine großenteils durch graubasige Haare hellgrau gefärbte Bauch- seite, wobei die Bezirke rein weißer Haare ähnlich A. mystacinus, wenn auch nicht so eingeschränkt, auf Kehle, Unterarme und Inguinalgegend begrenzt sind (s. Abb. 5). Kahmannn und Haedrich haben die Variabilität europäischer Hausratten recht sorgfältig dargestellt und die Einheitlich- keit der südeuropäischen Form hervorgehoben. Korsikanische Hausratten haben im Gegensatz zu denen von Korfu braune bis rotbraune Grannen- spitzen auf dem Rücken und wirken auf dem Bauch oft gelblich (auch die icbenden Tiere?). Die Jochbogenbreite scheint auf Korsika geringer zu sein als im übrigen Verbreitungsgebiet: Kahmann nennt als Mittelwert adulter Tiere 19,5 mm, bei der Mehrzahl meiner und der von Miller gemessenen Tiere übersteigt sie 20mm und erreicht maximal 22,0 mm (Miller). Angesichts der bekannten Färbungsvariabilität bei R. rattus sind diese Unterschiede ohne Belang und hätten allenfalls für die Tiere von Korsika nomenklatorische Konsequenzen. In den Maßen fügt sich die E ae ee tee AR E a Bonn. 40 JI. Niethammer nae Bere Hausratte von Korfu gut den übrigen mediterranen Populationen ein. Da noch immer keine topotypische Vergleichsserie der Unterart alexandrinus (Terra typica Alexandrien/Ägypten) erreichbar ist, ist die Unterartbezeich- nung als provisorisch zu betrachten. Zusammenfassend kann man die Hausratte von Korfu als oberseits graubraunen, bauchseits dem weißen Extrem genäherten, normalgroßen und -proportionierten Vertreter der mediterranen Unterart bezeichnen. Die Alveolenmuster wurden nicht dargestellt, weil sie keine signi- fikanten Unterschiede gegenüber kontinentalen Populationen enthalten. Okologie und Verbreitung: Wie auch sonst im Mittel- meergebiet ist die Hausratte auf Korfu der Nager mit der größten Öökolo- cischen Amplitude. Selbst im Pantokratorgebiet fingen wir in einer Halb- höhle Hausratten, in deren Umgebung nur Felsenmäuse erbeutet wurden. Pei Ag. Onuphrios am Rand der im Winterhalbjahr versumpften Ebene von Kawrolimni fand ich ungefähr 10 Rattennester 3—5m hoch in um- rankten Bäumen und dichtem Brombeergestrüpp. Die Nester bestanden aus dem kunstlos aufgehäuften Material der Pflanzen aus der nächsten Umgebung. Z.B. waren in Maulbeerbäumen ungefähr spannenlange, be- blätterte Ästchen dieses Baums zusammengetragen, in einer Brombeer- hecke war das Nest aus Brombeerblättern errichtet (die stacheligen Zweig- stückchen fehlten hier allerdings), in einem Olbaum aus Olivenzweigen. Die meisten Nester waren durch Kot verunreinigt. Wo es zerklüftete Felsen gibt, werden diese von Hausratten besiedelt, und man hat ganz den Eindruck, als ob sie die Häuser der Menschen als sekundäre Felsen bewohnten. Wanderratte — Rattus norvegicus norvegicus Berkenhout 1769 Miller (1912) fuhrt eine von Mottaz gesammelte Wanderratte fur Korfu auf. Ihr Vorkommen ist hier aber ohne Zweifel sehr beschrankt. Wir fingen keine und konnten sie auch nicht aus den Schleiereulengewollen nachweisen, doch beobachtete ich am 2. 4. an einem verschmutzten Wasser- graben am Rande der Stadt Korfu eine sehr große, verhältnismäßig kurz- schwänzige Ratte 10 Minuten lang, die ich für Rattus norvegicus hielt. Wahrscheinlich sind die Wanderratten in Korfu auf die Haupt- und Hafen- stadt beschränkt, wo sie von Zeit zu Zeit durch den Schiffsverkehr ein- geschleppt werden mögen. Im Gegensatz zu Mitteleuropa spielt die Wan- derratie im Mittelmeergebiet nur eine sehr untergeordnete Rolle. Hausmaus — Mus musculus domesticus Rutty 1772 Unterlagen: 544, 399, 1?. Salinen von Levkimi; 3 dd, 1% Kanali bei Korfu; 1? Kanoni/Korfu; 380 aus Schleiereulengewóllen vom Ag. Mathaecs. Maße: Es wurden nur die Tiere mit Abkauungsspuren an allen Molaren berücksichtigt (entsprechend den Altersgruppen 4 und 5 bei Apodemus). Heft 1/3 13/1962 Säugetiere von Korfu 41 Var | M n K+R | 76 — 96 | 83 7 Schw 789 | 84 7 Shw/K+R in % gar = 101 7 HF 16,0— 18,0 | 17,1 7 Gew | pS Ws | 19 6 Cbl | | 19,0— 22,4 | 20,6 6 OZR | 3,2— 3,45 | 3455 8 Zur Systematik: Die Hausmaus von Korfu gehört nicht, wie ınan erwarten sollte, zur kurzschwänzigen Balkanrasse spicilegus, die Miller noch für Montenegro und N-Albanien aufführt, sondern zu einer der langschwänzigen Unterarten. Da die Ventralseiten grau und mit schwarzspitzigen Grannen durchsetzt sind, stelle ich die Hausmäuse von Korfu, wie das auch schon H. und B. Schwarz auf Grund des von Mottaz gesammelten Materials getan haben, zu domesticus, der eigentlich nur im gemäßigten Westeuropa vorkommenden Unterart. Gegen eine neuzeitliche Einschleppung sprechen aber die stark abweichenden Alveolenmuster auf Korfu, die viel mehr Übereinstimmung mit osteuropäischen Haus- mäusen zeigen (Herold, im Druck). Die Frage, ob man sich von den kon- ventionellen Merkmalen leiten lassen und annehmen soll, es bestände ein echter Zusammenhang zwischen westeuropäischen und südosteuropäischen Hausmäusen (Altner betrachtet nach briefl. Mitt. Hausmäuse vom Pelo- ponnes und Kahmann solche aus Thrazien ebenfalls als domesticus), oder Ausbreitung der Hausmaus ursprüngliche Rassen ( Mus musculus ) me Grenze musculus - domesticus Abb. 6. Schema der Einwanderung von Hausmáusen nach Korfu, wenn die dortige Population als Mus musculus domesticus anzusehen ist. q : 2 Bonn. 42 | J Niethammer zool. Beitr. ob die Alveolenmuster höher zu bewerten und die übrigen Übereinstim- mungen Konvergenzbildungen seien, kann ich vorläufig nicht entscheiden!). Für die zweite Möglichkeit spricht neben den Alveolenvarianten die gegenwärtige Verbreitung der Hausmausrassen (s. Abb.6), nach der es schwer vorstellbar ist, daß domesticus und nicht musculus oder spicilegus die Balkanhalbinsel besiedelt hat. Andrerseits zeigt das Beispiel der Waldmäuse von Mellum, daß auf kleinen Inseln oft stark vom benach- barten Festland abweichende Alveolenbilder beobachtet werden können. Für eine Entscheidung ist die Untersuchung von Alveolenmustern griechi- scher Hausmäuse aus ,domesticus“-Gebieten unerläßlich. Zur Zeit ist die Verbreitung der Hausmaus-Unterarten auf der Balkanhalbinsel, auf der drei andere Rassen (brevirostris, praetextus und spicilegus} eher erwartet werden sollten, noch sehr unklar. Okologie und Verbreitung: Auf Korfu fing ich Hausmäuse nur in und an menschlichen Siedlungen, in deren Nähe sie wahrscheinlich auf der ganzen Insel vorkommt. Diese für ein so südliches Vorkommen ungewöhnlich enge Bindung an den Menschen spricht ebenfalls für eine Ableitung von der kommensalen domesticus und nicht von einer der kurzschwänzigen, primären Freilandformen, doch können auch Ursache und Wirkung vertauscht sein und die Konkurrenz der Apodemus-Arten diese Ökologische Beschränkung erzwungen haben, als deren Folge der domesticus-Habitus auftrat. C Tiergeographische Betrachtungen 1.Der Artenbestand Zur Säugetierfauna Korfus gehören nur Arten, die auch auf dem benachbarten Festland vorkommen oder zumindest dort zu erwaıten sind. Nicht alle Arten des Festlandes leben aber auch auf Korfu. Von den nicht flug- und schwimmfähigen Arten fehlen folgende, die in Albanien und Epirus vorkommen dürften: Talpa caeca, Neomys anomalus, Crocidura russula, Sorex araneus, S. minutus, Sciurus vulgaris, Eliomys quercinus, Dryomys nitedula, Pitymys sp., Microtus arvalis, Canis lupus, Ursus arctos, Meles meles, Mustela putorius, Felis silvestris, Lynx lynx und Sus scrofa, also gut noch einmal so viele, wie auf der Insel schon nachgewiesen wurden. Daß diese Arten tatsächlich fehlen, erscheint angesichts der aroßen Zahl von Gewöllfunden bei den Kleinsäugern höchstens für Eliomys, Dryomys und Neomys anomalus als nicht ganz gesichert. Das Fehlen der größeren Arten, die den Jägern und Fellhändlern bekannt waren, ist ebenfalls recht gut gesichert, zumal das Vorkommen einiger von innen (Wildschwein, Iltis, Dachs und Luchs) für Epirus und Mazedonien berichtet und für Iltis und Luchs durch Felle belegt wurde. 1) Eine Hausmaus, die ich im April 1962 bei Rovinj fing, ist ebenfalls M. m. domesticus; K+ R 72mm; Schw. 75mm; Bauchseite mit schwarzspitzigen Grannen. ne Säugetiere von Korfu 43 F=Feldspitzmaus (C. leucodon ) G = Gartenspitzmaus (C. suaveolens ) H= Hausspitzmaus (C. russula ) x0 a \\ PG hia: Crocidura - Vorkommen im Mittelmeergebiet Abb. 7. Die Verbreitung der Crocidura-Arten im Mittelmeergebiet. Im Vergleich zum benachbarten Festland leben auf Inseln fast stets weniger, nie mehr Arten als auf dem benachbarten Festland, vermutlich als Folge erhöhter Konkurrenz auf engem Raum. (Die zweifelhaften Crocidura caudata von Sizilien und C. sua- veolens von Sardinien wurden weggelassen). Die fehlenden Arten sind zum Teil größere Säuger, die zweifellos erst durch den Menschen ausgerottet wurden, sowie nördliche Arten, die auf dem Festland nur die Gebirge besiedeln. Das Fehlen von Talpa caeca, Crocidura russula, Eliomys quercinus und Dryomys nitedula mag mit der gesteigerten Konkurrenz verwandter Arten auf engem Raum zusammen- hängen. Die Hoffnung, auf der Insel Relikt-Arten zu finden, d.h. solche, die auf dem Festland in unmittelbarer Nachbarschaft fehlen, hat sich nicht erfüllt. Wo, wie bei Haselmaus und Maulwurf, dennoch dieser Eindruck entsteht, ist das wahrscheinlich auf die unvollkommene Kenntnis des kenachbarten Festlandes zurückzuführen. Damit steht die Feststellung von Mertens für die Herpetofauna Korfus in Einklang, wonach auf der Insel nur ein verarmter Artenbestand des benachbarten Festlandes vorkommt, aus dem lediglich der erst weiter östlich regulär auftretende Hardun (Agama stellio) als fremdartiges Ele- ment herausragt, das aber wahrscheinlich eingeschleppt worden ist. Das Fehlen von Relikt-Arten stützt die aus der geringen Meerestiefe zwischen Korfu und dem Festland erschlossene Annahme einer erst post- giazialen Isolation der Insel ebenso wie der für die geringe Inselgröße hohe Artenbestand (s. Tab. 12). Die niedrigen Artenzahlen für Cypern und Rhodos hängen sicher mit der ungenügenden Kenntnis dieser Insein zusammen, aber Kreta, Korsika und Sardinien sind mammalogisch gut bekannt. Korfu ist unter den verglichenen Inseln die einzige, auf der mit Sicherheit Schakal, Gelbhalsmaus und ein Maulwurf vorkommen. Garten- 44 JI. Niethammer Bonn. zool. Beitr. spitzmaus und Haselmaus teilt es nur mit dem gleichfalls festlandnahen Sizilien. Als im Mittelmeergebiet weit verbreitet erweisen sich Igel, Wimperspitzmaus, Hausspitzmaus, Feldhase, Siebenschläfer, Garten- schláfer, Waldmaus, Fuchs, Mauswiesel und Wildkatze, die auch außer- halb große Areale besitzen und deshalb nicht als mediterrane Säugetiere bezeichnet werden können. diesen Terminus noch der Gartenschläfer. nach der Herkunft Allenfalls verdient 2 = 2 = = =: = a] > u 5 = & o 5 Erinaceus europaeus - + + 4 ar E Erinaceus algirus SE Hemiechinus auritus ar Talpa romana == 2 Suncus etruscus En ai ie 23 sis Crocidura russula => =F ? + == == Crocidura leucodon | | + Crocidura suaveolens : | ae + | Lepus europaeus al oud eas sts “IF == + u Canis lupus | A Canis aureus | au | Vulpes vulpes E E ze ale Pi PPE Oe | 7188 Meles meles + ah | Lutra lutra | Ze Ju Mustela nivalis I + y An de Martes martes | | SE Jl aL Martes foina | E ae ae Felis silvestris | RR at a de =i Genetta genetta | EL Glis glis + + + u = Eliomys quercinus ue ae ze iR Muscardinus avellanarius | ane ae Pitymys savii | fh Apodemus mystacinus te oy ie + Apodemus tauricus | ag Apodemus sylvaticus + at = SE at an Acomys cahirinus + JE Ovis ammon Sl an ale Capra aegagrus + Cervus elaphus | au (+) Artenzahl 6 A A O 17. E in Inselgröße (km?) | 9300 | 1400 | 8300 | 600 | 25400 24100 | 8700 | 3700 Tab. 12: Die Verbreitung nicht eingeschleppter, nicht fliegender und nicht schwimmender Säugetierarten auf einigen Mittelmeer-Inseln. ae ES A A pa qa 0 vw f y 5 7 , N ARA rk A ~ ‘ ' Heft 1/3 ] in | | 13/1962 Säugetiere von Korfu 45 Das Beispiel der Insel Korfu zeigt, daß eine geringe Isolationsdauer (und Festlandsnähe) die Ursache für eine vergleichsweise hohe Zahl nicht fliegender, nicht schwimmender und nicht eingeschleppter Arten ist. Oko- logisch viel reicher gegliederte und viel größere aber länger isolierte Inseln wie Kreta, Korsika und Sardinien haben geringere Artenzahlen. Eingeschleppt durch den Menschen wurden wahrscheinlich Hausmaus (Mus musculus) und Wanderratte (Rattus norvegicus), wohl auch die Haus- ratte (Rattus raitus), die aber mit Sicherheit heute auch auf Korfu leben könnte, wenn es dort keine Menschen gäbe. Die drei Arten sind Kosmo- politen, von ihnen sind Hausmaus und Hausratte im Mittelmeergebiet weit verbreitet, überall häufig und auf entlegenen Inseln oft die einzigen nicht flugfahigen Säugetiere. | Alle nachgewiesenen Fledermäuse mit Ausnahme der nicht eindeutigen Myotis (nattereri oder emarginatus?) sind in Südeuropa häufig und weit verbreitet. Obwohl nunmehr 11 Arten nachgewiesen sind (wenn man die zweifelhafte Nycteris mitzählt), ist mit ungefähr 10 weiteren Arten zu rechnen. 2.Sondermerkmale Wie weit sich die autochthonen Säugetiere Korfus gegenüber den Popu- lationen des Festlandes infolge ihrer Isolation verändert haben, ist man- gels Unterlagen aus S-Albanien und Epirus nicht immer sicher anzugeben. In den meisten Fällen besteht aber Übereinstimmung mit entfernteren Populationen aus Mittel- und S-Europa, womit eine Eigenentwicklung aus- geschlossen ist. Wo gut kenntliche Unterarten von der Balkan-Halbinsel be- kannt sind, stimmen die Tiere von Korfu mit diesen überein, wie nicht anders zu erwarten ist (Maulwurf, Igel, Felsenmaus). Wie weit die bei einige Arten beträchtlichen Abweichungen in den Alveolenmustern (Haselmaus, Waldmaus, Hausmaus) auf Korfu beschränkt oder eine Eigen- art des Balkangebiets sind, wissen wir vorläufig nicht sicher. Bei Muscar- dinus erwies sich aber die Tendenz zur Komplizierung als Balkan-Erbteil, die Tendenz zur Wurzelverschmelzung als auf die Insel beschränkt. Di UrsachemstürdviecKoexistenz der sechs Murinae Wie aus dem ökologischen Schema (Abb.8) zu ersehen ist, sind die sechs Murinenarten Korfus derart über die Insel verteilt, daß im gleichen Biotop im allgemeinen nur drei Arten auftreten können. Damit ist die Konkurrenz zwischen den verschiedenen Arten eingeschränkt, und unver- ständlich bleibt nur, weshalb Apodemus sylvaticus und A. tauricus neben- ‘einander vorkommen, ohne daß ein ersichtlicher ökologischer Unterschied besteht. A: : Bonn. 46 J Niethammer zool. Beitr. Rattus norv egicus Oo Mus musculus (DA Rattus rattus AA OA rma rats — (SEE ASI IA PL, ban oo Apodemus sylvaticus Apodemus tauricus Apodemus mystacinus Abb. 8. Schema der Ökologischen Verteilung der Murinae auf Korfu. Die Höhe der Symbole soll ‚ungefähr der Häufigkeit, ihre Lange der ökologischen Breite der Arten entsprechen. Darüber schematisiert die zugehörigen Biotope (v.l.n.r. menschliche Siedlungen, Ebene, verkarsteies Gebirge). 4. Bionomische Änderungen gegenüber Mitteleuropa Offenbar sind die Termine für den ebenso geregelt wie in Mitteleuropa ablaufenden Haarwechsel bei Talpa romana und Crocidura suaveolens vor- verlegt. Subadulte Tiere bei Maulwurf, Gartenspitzmaus, Gelbhalsmaus und Felsenmaus lassen auf einen gegenüber Mitteleuropa vorverlegten Beginn der Fortpflanzungsperiode, wenn nicht gar auf Wintervermehrung, schließen. D. Zusammenfassung Auf der Griechenland im NW vorgelagerten, 600 km? großen Insel Korfu sind 30 Arten nicht mariner Säugetiere, davon 18 neu, nachgewie- sen. In den meisten Fällen geschah dies durch Fang oder Gewöllfunde, einige Male auch durch Ankauf von Fellen. Nur eine der früher gemel- deten Arten, Nycteris thebaica, konnte nicht erneut bestätigt werden. Infolge der späten, erst postglazialen Abschnürung der Insel vom Fest- land enthält ihre Säugetierfauna unter den 15 autochthonen, nicht flugfähi- gen Arten nur solche, die auch auf dem benachbarten Festland vorkom- men dürften. Eine unterartliche Differenzierung gegenüber dem Konti- nent war für die meisten untersuchten Arten auszuschließen, in keinem Fall aber sicher zu erweisen. Summary Thirty species of non-marine mammals (18 of them as new) are record- ed for the Greek island of Corfu (Tab. 1). Their prensence was proved by trapping, by analyzing owl-pellets, or by buying skins in local shops. Heft 1/3 | ge x > 13/1962 | Säugetiere von Korfu 47 Nycteris thebaica is the only species recorded in earlier times the presence of which could not be confirmed recently. Because of her late (only postglacial) segregation from the adjoining continent, among her 15 indigenous, non-flying mammals Corfu bears only such species, which may also occur on the neighbouring continent. For some of these a differentiation in a subspecific or higher rank from those ot the continent could be excluded; for none of them this could be proved Schrifttum Bauer, K. (1956): Schleiereule (Tyto alba Scop.) als Fledermausjäger. Journal für Ornithologie 97, H.3, S. 335—340. — (1960): Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes. Bonner Zoologische Bei- träge 11, H.2, S. 1—344. — und A. 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Zeitschrift für Saugetierkunde 17, S. 1—72. 50 E23 Bohr Ea zool. Beitr. Zur Kenntnis der Vogelwelt von Korfu ” Von HANS-JOACHIM BOHR Prof. Dr. Hans Freiherrn Geyr von Schweppenburg in Dankbarkeit gewidmet Vorbemerkung Bevor ich beginne, möchte ich all derer gedenken, die meine Arbeit unter- stützt haben. Für Anregungen und Beistand bei der wissenschaftlichen Vorbereitung und Auswertung danke ich besonders herzlich Herrn Prof. Dr. Hans Baron Geyr, außerdem Herrn Prof. Dr. G. Niethammer. Sodann gilt mein Dank den Herren Prof. Dr. Eisentraut und Dr. Lüling vom Museum Koenig in Bonn für Empfehlungsschreiben an die griechischen Be- hörden, sowie dem Wahl-Konsul der Bundesrepublik Deutschland auf Korfu, Herrn Nikokavuras, der dieselben übersetzt und beglaubigt hat. Für nützliche Hinweise und Auskünfte bin ich den Herren Dr. Bauer, Wien, Dr. Boneß, Bergisch Neukirchen, Burlakis vom Königlich Griechischen Me- teorologischen Dienst, Athen, Dr. H2nrici, Cagiallo-Tesserete, Prof. Dr. Laub - mann, Munchen, und Prof. Dr. Oekonomopulos von der forstlichen Fakultät, Thessaloniki, dankbar; desgleichen unseren griechischen Freunden in Korfu, den Herren Karydis, Varthis und Kantas für ikre tatkráftige Unterstützung auf der Insel selbst. Nicht zuletzt gebührt Dank meinem Reisebegleiter cand. rer. nat. Jochen Niethammer, welcher sich vornehmlich dem Sammeln von Säugetieren gewidmet hat, aber auch diese Vogelbeobachtungen, sei es bestätigend, sei es er- gänzend, stark unterstützt hat, obwohl ich das im Text nur in besonderen Fällen angemerkt habe. Einleitung Im Frühjahr 1961 hatte ich zusammen mit Jochen Niethammer, Bonn, Gelegenheit, mich vom 17.3. bis zum 10.5. eingehend der Beobach- tung der Vogelwelt Korfus zu widmen. Ich wählte diese Insel deshalb zum Ziel einer ornithologischen Studienreise, weil verschiedene Bemerkungen in der spärlich vorhandenen neueren Literatur über ihre Vogelfauna und ihre ökologischen Verhältnisse meinen Wunsch geweckt hatten, insbeson- dere in der Zeit des Frühjahrszuges und der Brut einmal systematisch über einen etwas längeren Zeitraum hinweg den Ablauf des Vogellebens zu verfolgen. Dies erschien um so wünschenswerter, als im Laufe der vergan- genen Jahrzehnte das Landschaftsbild Korfus durch umfangreiche Kulti- vierungs (d.h. Entwässerungs)-maßnahmen in den ebenen Lagen beträcht: lich verändert worden ist. Die betrüblichen Folgen derartiger Eingriffe etwa für sumpfbewohnende Vögel sind dem Ornithologen gerade in heutiger Zeit nur allzu gut bekannt. 1) Seminararbeit im Institut für Forstgeschichte, Forst- und Naturschutz der Universität Göttingen in Hann. Münden (Prof. Dr. Arnold Frhr. v. Vieting- hoff-Riesch). Pike Vogel von Korfu 51 KERKYRA KORFU Sidari o Episkepsis e "— Petalia 0 Pantokrat Strinilas @ Mei”: ie las DN Pye gi ia ODukades Ypsos ge El rk Dasia hear O Strayopotamos Palaeokastritsa Tsavru $ ee olimni O S Ne Kali iopulu-Lagune @/Kanoni Agia Aras 2: E Ágii L Deka A yro. _(KorJu) Ionisches NO Salinen y. Ree Leukas evkimi A eis) ee 6 © NL .2 Kephallinia “ok itik Meer £ P ES wu a o. E ODragótina bes 20% u, Zakynthos (Zante) Als Grundlage für meine Nachforschungen habe ich mich in erster Linie an die äußerst exakten Auizeichnungen Reisers in seiner ,Ornis Bal- canica” (1905) gehalten. Falls einmal Unstimmigkeiten zu meinen Beob- echtungen aufgetreten sind, hat es nie Zweifel an der Richtigkeit der betreffenden Bemerkung für die damalige Zeit gegeben, da stets die ver- änderten Gegebenheiten eine deutliche Erklärung des heutigen Sachver- heltes geboten haben. Reiser stützt sich auf eigene Beobachtungen in der Z.eit vom 16. bis 23.4. und 22. bis 26. 7. 1894, sowie vom 16. bis 24.1. und 1. bis 8.5. 1897; daneben nennt er verschiedene Gewährsleute auf der Insel, denen er Mitteilungen verdankt. Außerdem haben ihm bereits da- mals einige Veröffentlichungen vorgelegen, die er kritisch ausgewertet 52 | H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr. ° hat. Es hat sich dabei ausschlieBlich um englische Arbeiten aus der Zeit der „Vereinigten Staaten der lonischen Inseln“ unter britischer Ober- koheit gehandelt, und zwar um den grundlegenden ,Catalogue” von Drummond (1843), der jedoch manche irrige Behauptung enthält. Dieser Liste hat 1847 Portlock ein kurzes , Addendum” über den Löffler (Plu- talea leucorodia) hinzugefügt. Reichlichere Mitteilungen erhalten wir dann wieder von Powys, dem späteren Lord Lilford, der sich von Anfang Januar 1857 bis Ende Juli 1858 auf Korfu aufgehalten hat. Seine Ergebnisse hat er 1860 noch als P o w y s erstmalig mitgeteilt. Er selbst weist schon au! die Unvollkommenheit seiner ,Notes” mit den Worten hin: „..These causes render my list of summer migrants very imperfect..”. Nur die eben er- wähnte Arbeit ist mir zugänglich gewesen. Dagegen bezieht sich Reiser auf die offenbar erweiterte Version aus dem Jahre 1897 (Lord Lilford) und die von Dresser angeführten unveröffentlichten Beobachtungen von Powys-Lord Lilfor d. Einige Korfu betreffende Bemerkungen finden sich auch in der Sperlingschen Arbeit. Alles dies ist, wie gesagt, im Werke Reisers kritisch gesichtet unc verarbeitet. Die neue Literatur weist dagegen nur kleinere ergänzende Aufzeich- nungen auf, welche die sich verändernden Biotop-Verhältnisse auf der Insel widerspiegeln. Hier sind diejenigen Laubmanns zu nennen, der Anfang September und Anfang Oktober 1925 für wenige Tage die Insel besucht hat, und die von Bone f, welcher in der Zeit vom 22. 8. bis 28. 10. 1958 eine Menge sehr nútzlicher Daten, insbesondere úber den Herbstzug, gesammelt und mir fúr meine Tátigkeit manchen Hinweis geboten hat, wo sich bei einem Frühjahrsbesuch eine Überprüfung lohne. Bemerken möchte ich, daß die Schilderungen von BoneB unter Berucksichtigung der ver- schiedenen Jahreszeit unserer Beobachtungen sehr gut mit meinen Be- funden übreinstimmten. Größere Abweichungen haben sich im Vergleich zu den Beobachtungen Flachs ergeben, der in seiner Arbeit über einen Korfu-Aufenthalt vom 14. bis 18.6.1953 berichtet. In diesen fünf Tagen konnte er sich jedoch nach eigenen Angaben „...nicht in gewünschtem Maße ornithologischen Studien hingeben”. Daß er trotzdem im allgemeinen wie auch vogelkundlich manches so viel anders darstellt, als ich es 1961 vorgefunden habe, ver- wundert mich. Dafür möchte ich einige Beispiele anführen: Die Gegend von Ypsos durchzieht nach Flach ein „kleiner Fluß, dessen Talhänge vor- wiegend mit Laubwald bestanden sind”. Diese „Wälder“ bezeichnet er im folgenden als „subtropisch anmutend“. Dagegen fand ich bei dem Dorfe Ypsos und in dessen Umgebung nur einige ausgetrocknete Bachbetten und an Vegetation Oliven- und Orangenanpflanzungen sowie Gartengelánde mit verschiedenen Obstbaumarten. Weiterhin erwähnt er aus dem be- treffenden Gebiet „Nadel-, Misch- und Laubwálder”. Diese Angabe differen- ziert er, indem er im Zusammenhang mit der Beobachtung von Fichten- kreuzschnäbeln ,Lárchen” und bei Feststellungen von Tannenmeisen einen Heft 1/3 ] 13/1962 | Vögel von Korfu 53 „Fichtenwald bei Ypsos” anführt. Ist schon pflanzengeographisch wie auch forstlich das dortige Auftreten dieser beiden Baumarten unwahrscheinlich, so konnte ich es auch bei meinem Besuch dieses Geländes, ebenso wie das Vorhandensein anderer „Nadel-, Misch- und Laubwälder", nicht bestätigen. Da das Dorf Ypsos in einer von Hügeln umschlossenen Tiefebene (nur wenige Meter über INN) liegt, das Gebirge jedoch erst 2-3km nördlich davon beim Dorfe Pyrgi anzusteigen beginnt, kann ich mir Ortsangaben wie „bei Ypsos zwischen 500 und 600m” oder „bei Ypsos (400 m)“ nicht recht erklären. Desgleichen habe ich vergebens nach dem erwähnten „lichten Kiefernwald” im Gebiet der Lagune Vraganiotika gesucht, womit wohl die Lagune Korisia gemeint ist, die in der Nähe des Dorfes Vra- ganiotika liegt. Auf abweichende Bemerkungen hinsichtlich einzelner Vogelarten gehe ich im systmatischen Teil ein. A. Allgemeiner Teil Geographie Korfu, die Griechen nennen es Kerkyra, ist die nördlichste deı Ionischen Inseln und liegt in der Straße von Otranto, dort wo der „italienische Stiefel” sich Griechenland am meisten nähert. Von der Balkan- halbinsel ist es durch einen relativ flachen und erst in geologisch jüngerer Zeit abgesunkenen Kanal getrennt. In seiner ungleichmäßigen Bogenform nähert es sich mit der nördlichen Hälfte bis auf gut 2km Albanien, mit der südlichen bis auf höchstens 10km dem griechischen Mutterlande. Die Größe beträgt etwa 600 km? bei einer maximalen Erstreckung von Norden nach Süden von ca. 60km, vom Westen nach Osten jedoch höchstens 30 km. Die breiteste Stelle im Norden durchzieht ein verkarsteter Gebirgs- riegel aus Jura- und Kreidekalken, dessen höchster Gipfel, der Pantokrator, 914 m erreicht. Im Nordwesten ist ihm nur ein kleines Stück flachen Lan- des vorgelagert. Der sich südlich anschließende Inselteil wird aus tertiärem Hügelland gebildet, das an der Südwestspitze in Form von Kalk-Felswän- den ansteht; dazwischen ragen jedoch noch einige mesozoische Kalk- massive, u. a. die Berge Agii Deka mit 567 m und der Agios Matthaeos mit 465m auf. Im Vergleich zum ubrigen Griechenland weist die Insel ausgeglichenere Temperaturen und einen erhchten Niederschlag auf, dessen Hauptmenge allerdings in den Wintermonaten fällt. Trotzdem bleibt genügend Wasser verfügbar, um auf Korfu eine reichere Vegetation als in vielen Teilen des übrigen Griechenland aufkommen zu lassen. Fast 50°/o der Insel be- decken Olivenhaine. Auf weiteren ca. 10°/o Kulturfläche werden vornehm- lich Wein und Südfrüchte angebaut. Die restlichen ca. 40% der Fläche bleiben fast ausschließlich für die sogenannte natürliche Landschaft, wenn man das von Ziegen verbissene Gestrüpp auf den von ihrem Tritt de- vastierten Böden überhaupt noch so bezeichnen will. 4* 54 H.-J. Böhr zus zool. Beitr. Zur fortschreitenden Vertreibung kulturflüchtender Tierarten trägt die hohe Bevölkerungsdichte bei, nämlich ca. 120000 Einwohner auf der ge- samten Insel {davon ca. 40 000 in der einzigen Stadt, Korfu). Das bedeutet ca. 200 Menschen pro km?, also eine höhere Dichte als in der Bundes- republik, und schätzungsweise die dreifache des übrigen Griechenland. Wenn man außerdem in Rechnung stellt, daß es nach Angaben eines ge- bildeten und genau orientierten Jägers ca. 4000 legitime und ca. 2000 iliegitime Jäger gibt, das sind 10 pro km?, kann man sich die Wirkung auf die Tierwelt ausmalen. Jagdobjekte, die man dort eines Schusses für wert hält, müssen allerdings mindestens Singdrosselgröße haben. Es gibt zwar in bescheidenem Maße offizielle zeitliche Jagdbeschränkungen, bei- spielsweise zugunsten des Hasen und korfiotischer Brutvögel, jedoch auf Kosten der Durchzügler und Wintergäste, wie Turteltauben, Drosseln, Turmfalken, Limicolen u.a. Ökologie Bei der folgenden Behandlung der Biotope lehne ich mich an ähnliche Klassifizierungen von G. Niethammer für den Peleponnes und von Lambert für ganz Griechenland an. 1) © stv en fh anne Sie nenmen etwa die halbe Inselflache ein, und je nachdem ob sie lichter oder dichter sind, ist der darunterliegende Boden mit mehr oder weniger Graswuchs, manchmal auch höherer Vegetation bedeckt. Die Bäume sind größtenteils recht alt und ihre Stämme und Aste von vielen Fichlungen durchzogen. Jüngere Anpflanzungen fand ich nur verschwin- dend wenige. An Berghängen reichen die Bestände meist nur bis zum ersten Drittel empor. 2. Weinpflanzungen, Felder und Garten Hauptsächlich in den ebenen Lagen und den Dolinentálern des Ge- birges und von fast denselben Vogelarten besiedelt wie unsere hiesige Kultursteppe. Bevorzugt werden Brachfelder, die ungestórter und etwas deckungsreicher sind. Anziehungspunkte für die Vogelwelt bilden in diesem Gelánde eingestreute Pflanzungen von Orangen-, Zitronen- und Mispelbáumen sowie Zypressen. Sy EA y gia Unter diesem Begriff fasse ich verschiedene, meist nur kniehohe Zwerg- busch-Vegetationsformen zusammen, welche den größten Teil des nicht- kultivierten Landes bedecken; dies sind grob geschätzt 40%. Hauptsach- lich handelt es sich dabei um Quercus-coccifera-(Kermeseichen-)Gesirüpp, vornehmlich in den Spalten der Kalkfelsen. Außerdem gibt es eine Aus- bildung, deren Hauptbestandteil die Labiate Phlomis fruticosa und Cista- Heft 1/3 £ 13/1962 Vögel von Korfu 55 ceen bilden. Stellenweise tritt daneben häufig eine Ginsterart (Calycotome spinosa) auf. 4. Macchie Eigentliche Macchie mit ihren typischen Pflanzen: Erdbeerbaum (Arbu- tus), Baumheide (Erica arborea), Pistazie (Pistacia lentiscus) und einzelnen etwas höheren Exemplaren der Kermeseiche (Quercus coccifera) findet sich nur an wenigen Stellen in kleineren Flächen, so in einigen Mulder des Pantokratormassivs, an der Küste bei Palaeokastritsa und am Südwest- rande der Kallikuna-Ebene; außerdem im Anschluß an den Steineichen- Wald des Agios Matthaeos und an den Hängen tief eingeschnittener, zum Meer hinziehender Bachtäler an der Südspitze der Insel. Hierher rechne ich auch den Gebüschwald auf der Düne zwischen Korisia-Lagune und dem Meer, der neben den obenerwähnten Pflanzen noch eine strauchförmige Cupressus-Art und Juniperus macrocarpa und phoenicea enthält. Die letzten stehen auch in Einzelexemplaren inmitten der Dünenlandschaft und be- ‚festigten mit Hilfe ihrer weitläufigen Wurzelsysteme in erstaunlicher Weise die derart durchwobenen Sandhiigel. 5 Wald Mit Wald ist die Insel sehr stiefmütterlich bedacht. Der einzige wohl natürliche ist der mit einigen höheren Exemplaren von Arbutus gemischte Quercus-ilex-Bestand von ca. 2—3 ha am Osthange des Agios Matthaeos, der seine Existenz vielleicht den Mönchen des verlassenen Klosters auf dem Berggipfel verdankt, welche ihn vor den Ziegen geschützt haben, als er heranwuchs. Da es jedoch auf Korfu aus allgemeinem Mangel an Wald auch an typischen waldbewohnenden Vögeln fehlt, fand ich bei jedem Be- such diesen Wald so gut wie ohne Vogelleben. Einige wenige, in den letzten 3—S Jahrzehnten forstlicher Nutzung begründete kleinere Anpflanzungen fand ich am Südwestrande der Ropa-Ebene im Besitz des Grafen Theo- toki (Cupressus sempervirens, eine sommergrüne Quercus-Art, Pinus halepensis sowie einige Eucalyptus) und in der Gegend von Dasia auf dem Besitz des britischen Konsuls Merlin (Cupressus sempervirens, Pinus halepensis und einige Eucalyptus). Außerdem gibt es an verschiedenen Stellen kleinstfláchige (bis höchstens 0,1—0,2 ha) Anpflanzungen von Zypressen, die jedoch nicht die Bezeichnung , Wald” verdienen und hier nur der Vollständigkeit halber angeführt seien. Als eine Art Wald wären schließlich noch einige Parks (z.B. am Achil- leion, in der Stadt, bei Mon Repos, bei Kanoni, am Hotel „Castello“ bei Dasia und an einem Gutshofe bei Triklinos zu erwähnen. 6. Binnengewässer Die großen Lagunen von Korisia, Kalikiopulu und bei Govinon sind noch wie zu Reisers Zeiten vorhanden. Ihre Umgebung scheint aber weit kulti- vierter und das Sumpfvogelleben verarmt zu sein. Früher vorhandene : eee 56 H.-J. Bohr | Be Süßwasserteiche (z.B. von Kavrolimni, von Kunupena, bei Govinon und in der Kallikuna-Ebene) sowie umfargreiche Sumpfgebiete (z.B. in der Ropa-Ebene, im Mesongi-Tal, in der Kallikuna-Ebene und an der Potamos- Mündung) sind verschwunden ocer derart reduziert, daß der heutige Be- sucher nur noch mit Wehmut liest, wenn bei Reiser von „eigentlichen Sümpfen“ erzählt wird, die man ,durchwatet”, in denen man ,stunden- lang“ der Sumpfvogelwelt nachstellt, wo Stockenten auffliegen und in deren Gebüschen und sonstiger Vegetation zahlreiche Nachtigallen, Drosselrohrsänger und Seidensänger ihre Lieder erschallen lassen. Zwar waschen die zur Winterszeit herabgehenden Regengüsse zahl- reiche beträchtliche und geröllreiche Betten aus, jedoch sind ganzjährig wasserführende Bäche selten. Nach Angaben der Bewohner soll dies zu- mindest beim Potamos, dem Mesongi und einem in die Korisia-Lagune mündenden Bach der Fall sein. Dies scheint durch die Tatsache bestätigt zu werden, daß ich in allen drei Gewässern bis gut spannenlange Fische gefunden habe. Aufgaben und ltinerar Gemäß dem bisher Bekannten und auf eigene Erkundigungen hin besuchte ican von dem Standquartier in der Stadt aus systematisch die verschiedenen Teile der Insel und deren charakteristische Biotope möglichst mehrmals im Beobach- tungszeitraum. Dabei machte ich meine Notizen über Artenzusammenset- zung der Brut- und Zugvógel und möglichst auch die Siedlungsdichte der Vogelwelt (in grobgeschätzten Zahlen). Die zeitliche Abfolge der Besuche in den einzelnen Inselteilen: 20. 3. Fahrradfahrt nach Kavrolimni und durch die Ropa-Ebene, 24.—26.3. Ringlades und Umgebung, Salinen von Levkimi, 27.—28. 3. Kritika und Umgebung, Küste der Südwestspitze, 29.—31.3. Kallikuna-Ebene, Korisia-Lagune, Agios Matthaeos, 7.—14.4. Pantokrator-Massiv, 19. 4. Fahrradfahrt nach Palaeokastritsa und Kunupena, 21.—23 4. Ropa-Ebene, Kavrolimni, 29.—30. 4. Ringlades und Umgebung, Salinen von Levkimi, 1.— 2.5. Kallikuna-Ebene, Korisia-Lagune, Agios Matthaeos, ooo. Fahrradfahrt nach Ypsos 382 Mesongi-Tal 3:3. Pantokrator-Massiv 8.9: Fahrradfahrt nach Palaeokastritsa. Wahrend der dazwischenliegenden, nicht aufgeführten Tage galten Beobach- tungsgänge und -fahrten der Umgebung der Stadt in einem Radius von ca. 5km; als wichtigste Punkte erwähne ich Kalikiopulu-Lagune, Potamos-Mündung, a Deka, Achilleion, Triklinos. Der nun folgende systematische Teil soll über meine Befunde hinsichtlich des Brutvogelbestandes Auskunft geben, sowie über die Biotop- difíerenzierung der einzelnen Arten, über Besonderheiten in ihrer Ver- tikalverbreitung und scließlih über Bestandsänderungen seit der Zeit früherer Autoren und womöglich deren Ursachen. Dabei sin ich mir be- wußt, daß ich diese oder jene sehr spät ankommenden und brütenden Arten (eiwa den Heckensänger und den Blaßspötter, Würger) bis zu meiner Abreise am 10.5. 3 ES Vogel von Korfu 57 nur unvollkommen oder gar nicht erfaßt habe. Diesbezúgliche Feststellungen gilt es bei kommenden Besuchen der Insel ergänzend zu treffen. Die aufgeführten Beobachtungen durchziehender Vogelarten tragen natúrlich den Stempel des Unvollkommenen, da jahreszeitlicher Ausschnitt und dessen Aus- wahl aus der Vielzahl der ablaufenden Jahre willkürlich sind; für die häufigeren Zuggäste mögen meine Beobachtungen aber immerhin repräsentativ sein. Das gesammelte Material an Vogelbälgen, das ich an das Museum Koenig in Bonn gegeben habe, ist auf ca. 50 Exemplare in 17 Arten beschränkt und somit nicht ausreichend, um eine allgemeine ternäre Nomenklatur in dieser Arbeit zu rechtfertigen. Da es sich also im wesentlichen um Feldbeobachtungen handelt, folge ich bei den wissenschaftlichen und deutschen Namen dem ,Peterson”. B. Systematischer Teil Ein Sternchen vor dem Artnamen bedeutet: sicherer Brutvogel auf Korfu. Sichere Durchzügler und Wintergäste in Kleindruck. Bord ren p Errdare *Podiceps ruficoliis — Zwergtaucher Nach Drummond soll der Zwergtaucher lediglich von Oktober bis April häufig vorkommen. BoneB beobachtete am 28.9.1958 bereits die ersten beiden Exemplare. Im März sah ich nur einen Vogel, außerdem war wohl einer, der am 19.4. auf dem Kunupena-,See” rief, nur ein vorüber- gehender Gast, da dieser Tümpel zum Sommer hin völlig austrocknen soll. Reiser knüpft an seine Beobachtung von 2—3 Exemplaren auf Teichen nördlich von Govinon am 3.5.1897 nicht einmal eine Brutvermutung. Ich stellte Zwergtaucher, von denen einer auch trillerte, am 20.3. au! den zwei tieferen, offenbar ganzjährig mit Wasser gefüllten Teichen von Kavrolimni fest. Dort gelang es dann am 22.4. J. Niethammer, ein Paar mit halberwachsenen Jungen zu beobachten. Er sah mehrfach, wie das Männchen fütterte. Somit können wir diese Art zu den Brutvögeln der Insel zählen, wenn sie auch infolge Mangels an geeigneten Biotopen offen- bar sehr selten ist. Phalacrocoracidae Phalacrocorax carbo — Kormoran Wohl zu Recht zweifelt Reiser die Angabe Drummonds „common seden- tary” an und bezeichnet den Kormoran als Uberwinterer an den fischreichen Lagunen. Das nimmt auch Laubmann an, der ihn 1925 als zahlreichen Über- winterer zusammen mit Verwandten vorgefunden hat. Boneß, der ein Exemplar (immat.) am 27.9.1958 bei Igumenitsa an der benachbarten Küste von Epirus an- getroffen hat, gibt damit einen kleinen Hinweis auf die Ankunftszeit im Herbst. Ein Stück, das J. Niethammer am 24.3. über der Kalikiopulu-Lagune nach Norden fliegen gesehen hat und ein weiteres, das ich am 30.3. auf der Korisia- Lagune angetroffen habe, mögen zu den letzten Wintergásten gehört haben. Phalacrocorax aristotelis — Krähenscharbe Am 22. und 23.3 beobachtete ich auf der Kalikiopulu-Lagune eine Krähen- scharbe bei starkem Wind und erschwerten Beobachtungsverhältnissen. Sie er- schien auf ca. 150m durch mein Spektiv (40fach) einfarbig dunkel, und hin und wieder glaubte ich, die Andeutung einer Haube zu bemerken. Daher halte ich 58 H.-IBóohr Baus zool. Beitr. den Vogel für obengenannte Art. Bei den früheren Autoren findet sich kein Hin- weis iür Korfu, aber da es sich um einen Brutvogel des griechischen Gebietes nandelt, ist die Beobachtung durchaus wahrscheinlich. Ardeidae Ardea cinerea — Fischreiher Da der Fischreiher nach Drummond lediglich hier und da im Frühling, wie LordLilford sagt, jedoch häufig im Winter vorkommt, folgert Reiser, zu- mal er selbst bloß einmal ein Stück gesehen hat, daß er nur unregelmäßig auf der Insel Rast macht. Das zeigen auch neuere Beobachtungen. Denn Boneß begegnete ihm innerhalb von zwei Monaten nur viermal: die früheste Feststellung von einem Exemplar lag am 7.9.1958, die größte Anzahi von 6 Ex. war am 19. 10. 1958 vorhanaen. Ich beobachtete ein gehäuftes Auftreten am 30.3.: Zunächst zogen über der Korisia-Lagune ca. 20 Ex. zeitweise formationsartig nach Nordwesien, wobei sie der Küste ais Leitlinie folgten. Später standen 10 weitere Exempiare auf den Sanddünen zwischen derselben Lagune und dem Meer. 2 Stücke, die dann die Lagune úberflogen, waren wohl ebenfalls selbständig un:l unabhängig von den bisher erwähnten. Vorher haite ich an drei Tagen an der Kalikiopuiu-Lagune und den Salinen von Levkimi ein bis höchstens sechs Exemplare gesehen. Nach- her steJlte ich nur mehr 3 jeweils einzelne Stücke fest, die beiden snátesten am LD ZW 2.9. Ardea purpurea — Purpurreiher Zahlreicher Brutvogel, der am 1.4. eintrifft wie Drummond den Purpurreiher kennzeichnet, ist er schon zu Reisers Zeiten nicht mehr gewesen. Dieser erlegte am 4.5.1897 ein Mánnchen bei Vraganiotika. Heute kommt die Art offenbar nur mehr selten vor. Als Nachweis aber, daß sie noch durchzieht, kann ich 2 Rupfungen anführen, die ich am 22. 4. in der Ropa-Ebene bzw. am 1.5. nahe der Korisia-Lagune gefunden habe. Egreita garzetta — Seidenreiher In der Zeit von September bis Ende April soll der Seidenreiher nah Drum - mond eine gewöhnliche Erscheinung auf Korfu sein. Während meiner Beobach- tungsperiode traten nur mehr sehr wenige Exemplare in den kleinen verbliebenen Sumpfgebieten auf. Am 25.3. stieß ich auf 3 Exemplare in den Salinen von Levkimi, von wo aus sie zum Festland hin abflogen. Vier Exemplare waren dort auch am 29. und 30.4. J. Niethammer sah ein Exemplar an der Kalikiopulu- Lagune am 24.4; ei: weiteres Stück hielt sich am 27.4. im kleinen Sumpf an der Potamos-Mündung auf. Ardeola ralloides — Rallenreiher Gesammelt: 1 Y, Kalikiopulu-Lagune, 25. 4. Von — wie Drummond schreibt — größeren und kleineren Scharen von Rallenreihern, die von April bis Mitte Mai durchziehen, findet man heute höch- stens noch die kleineren vor, wenn man überhaupt noch von ,Schar” sprechen will. Das erste Stuck. erhielt ich am 25.4. an der Kalikiopulu-Lagune von einem Jäger. Diese stellen dem arglosen kleinen Reiher offenbar aus reiner SchieS!ust nach, denn sie hatten augenscheinlich nicht vor, ihn zu verspeisen Weitere Exemplare sah ich am 27.4., und 7.5. und 8.5. im Sumpf an der Potamos-Mündung, nämlich 3—6 Stuck; am 30.4. waren es bei den Salinen von Levkimi 5 und am 1.5. 2 Stück an der Korisia-Lagune. DEE? A”. a Heft 1/3 ] 13/1962 | Vögel von Korfu 59 Ixobrychus minutus — Zwergrohrdommel Gesammelt: 1 Y, Kalikiopulu-Lagune, 25. 4. Sicher hat nicht Drummond recht, der als Durchzugszeit Ende Mai angibt, sondern eher Lord Lilford, wenn er sagt, daf diese im April liegt. Reiser stelite die Zwergrohrdommel am 3.5. 1897 fest. Ich erhielt ein an der Kalikiopulu-Lagune erlegtes Weibchen am 25.4. und sah am 1.5. 2 Exemplare: ein Mánnchen, das aus einem Arundo-donax-Bestand in der Kallikuna-Ebene aufflog und ein Weibchen in der Ufervegetation der Korisia-Lagune. Aus Gestrüpp am Rande des tief eingeschnittenen Bettes des Mesongi-Baches jagte ich am 5.5. mehrfach wohl dasselbe Männchen hoch. Reiser hält mit den beiden obengenannten Autoren ein Brüten von einigen wenigen Paaren für möglich, zumal er am 25. 7. 1894 ein Stück aus dem Binsendickicht eines Tümpels bei Vraganiotika aufgejagt hat. Da meine Beobachtungspunkte vom 1.5. nicht weit von dieser Stelle entfernt liegen und auch der Biotop, wenngleich gewiß gegen früher in der Fläche verringert, geeignet erscheint, halte ich auch heute noch das Vorkommen dieses oder jenes Brutpaares für möglich. Botaurus stellaris — Große Rohrdommel Nach Reiser ist die Große Rohrdommel Durchzügler und Uberwinterer in Griechenland. Boneß hörte am 18.10. 1958 die Rufe eines südwärts durchziehen- den Exemplares bei Perama. Ich war sehr überrascht, als ich am 2.5. im Ufer- gebüsch des erodierten Bachbettes des Mesongi wenige Meter vor mir einen Vogel von Botaurus-Größe in Pfahlstellung sitzen sah. Die Halsvorderseite war cremefarben mit leichter Längsstreifung nach den Seiten hin, die iris gelb, grün- lich- bis bläulichgrau die Beine. Obschon mir beim plötzlich abstreichenden Vogel nicht die typische gebänderte oder gefleckte Rückenzeichnung aufgefallen ist, halte ich ihn nach den übrigen Merkmalen, die ich deutlich gesehen habe, und die für keine andere Art zutreffen, für Botaurus stellaris. Da nach dem Kot der Sitz- platz schon einige Zeit benutzt worden war, versuchte ich am 5.5. noch einmal, den Vogel zu beobachten und siehe da: er flog wieder an derselben Stelle auf, jedoch ohne daß ich mehr Details der Färbung feststellen konnte. Plegadis falcinellus — Brauner Sichler Drummond und Lord Lilford sind sich einig in der Angabe, daß die Häufigkeit des Braunen Sichlers beim Durchzug wechselt. Dieser findet nach den genannten Autoren zwischen dem 10.4. und der ersten Maiwoche statt. In meiner Beobachtungszeit habe ich lediglich am 3.5. 2 Exemplare an der Potamos-Mundung gesehen. Anatidae *Anas platyrhynchos — Stockente Ihr Bestand hat offenbar seit dem vorigen Jahrhundert sehr abgenom- men, denn von sehr häufigem Auftreten (Drummond) kann keine Rede mehr sein, und das Röhricht in der Ropa-Ebene, wo Reiser die Stockente gefunden hat, existiert nicht mehr. Heute soll sie nach Angaben des kor- fiotischen Jágers Kantas noch auf dem im Osten vorgelagerten unbe- 60 dh 15001 | eat Beitr. wohnten Inselchen Lasareton bruten; dessen Betreten sei aber nur mit Erlaubnis des ,Forstdirektors” gestattet. Meine Beobachtungen machte ich im Sumpfgebiet an der Potamos-Mündung, das gegenüber von Lasareton liegt, und zwar waren dort am 27.4. 10—15 Exemplare (davon 3—5 Männ- chen), die in Trupps — auch über dem Meer — umherflogen. Außerdem sah ich in der Sumpfvegetation von weitem ein Weibchen mit Jungen. Desgleichen traf ich am 3.5. 3—4 Exemplare dort an. Offenbar ist der Bestand von Brutvögeln im allgemeinen Zuge der Entwässerung und durch eifrige Bejagung stark zurückgegangen. Anas querquedula — Knäkente Für das Brüten weniger Paare der Knäkente, das Drummond und Lord Lilford anführen, konnte ich keine Anzeichen mehr feststellen. Auch der Durchzug von Ende Februar bis April scheint sich nur mehr auf wenige Exemplare zu beschränken; ich sah lediglich 3 Männchen und 2 Weibchen, die am 27. 4. in den Sumpf an der Potamos-Mündung einfielen. Anas penelope — Pfeifente Neben der Stockente war die Pfeifente nah Drummond und Lord Lil- ford die hävfigste überwinternde Art. Zu den letzteren Wintergästen gehörten wohl 4 Exemplare (ein Männchen, 3 Weibchen) am 23.3. auf der Kalikiopulu- Lagune, ca. 25 Exemplare (zusammen mit Spieß- und Löffelenten) auf der Korisia- Lagune am 30.3. und 5 Exemplare (4 Männchen, ein Weibchen) am 1.5. ebenfalls dort. Anas acuta — Spießente Wie Drummond und Lord Lilford schreiben, soll die Spießente zeit- weilig als Uberwinterer sehr häufig sein. Ich begnete ihr am 25.3., als abends 8 Exemplare (5 Männchen, 3 Weibchen) in den Salinen von Levkimi, offenbar vom Festlande kommend, einfielen. Am 30.3. befanden sich auf der Korisia-Lagune ca. 25 Exemplare zusammen mit Pfeif- und Loffelenten. Spatula clypeata — Loffelente. Drummonds und Reisers Angaben über die Löffelente lauten: Eine der häufigsten Arten im Winter, deren Durchzug bis Mitte März andauert. Ich sah sie noch am 30.3. in ca. 25 Exemplaren zusammen mit Pfeif- und Spießenten auf der Korisia-Lagune. Aythya nyroca — Moorente Zu der strengen Jahreszeit erschien die Moorente laut Drummond und Reiser sehr häufig in den ionischen Gewässern. Am 23.3. beobachtete ich auf der Kalikiopulu-Lagune noch ein Exemplar, das sich dann zu später einfallenden Pfeifenten gesellte Aegypiidae Neophron percnopterus — Schmuizgeier Nach den heutigen Verhältnissen muß man sagen, daß der Schmutz- geier nicht mehr, wie noch Drummond und Lord Lilford angeben, zu den Brutvögeln gehört. Reiser führt nur mehr eine eigene Beob- achtung an, desgleichen Flach und Boneß, die 3 bzw. 2 Exemplare ge- ae Vögel von Korfu 61 sehen haben. Es ist sehr gut möglich, daß diese Stücke vom Festland herübergeflogen sind, ebenso wie das Exemplar, das ich am 12.4. über dem Pantokratorgebiet angetroffen habe und jenes, das am 14./15.4. in einem Felshang bei Strinilas übernachtet hat. Gyps fulvus — Gänsegeier Schon Drummond sagt lediglich, daß dieser Geier (wohl von Alba- nien her) nur gelegentlich, wenn auch zu allen Jahreszeiten, erscheint. So beobachtete Laubmann am 5.10.1925 5 Exemplare bei Episkepsis. Für seine Annahme eines Brütens findet sich jedoch weder bei früheren noch bei späteren Beobachiern eine Bestätigung. Boneß sah je ein Exemplar am 14.9.1958 bei ,Lukades“ (wohl richtig: Dukades) und am 21.9. 1958 nahe dem Pantokrator. Mir zeigte Jäger Kantas das Stopfpräparat eines im Winter 1960/61 in den Bergen erlegten Stückes. Falconidae Buteo buteo — Mäusebussard Drummond bezeichnet den Mausebussard als häufigen Standvogel, während ihn Lord Lilfora lediglich im Januar und Februar 1857 in sehr vielen Exemplaren gesehen hat; in der Brutzeit beobachtete er nur ein Exemplar bei Govinon. Auch Reiser erwähnt lediglich Wintervor- kommen. Wie Boneß im Herbst 1958 beobachtete ich ihn regelmäßig fast während meiner gesamten Aufenthaltszeit (30. 3.—8. 5.), auch öfters an der Küste, dem einzigen Gelände, wo man vielleicht an Horsten denken Könnte, in Abstürzen oder sonst unzugänglichen Stellen. Stets sah ich nur ein Exemplar, während Boneß von bis zu 4 Exemplaren berichtet. Buteo rufinus — Adlerbussard J. Niethammer und ich sahen an der Südwestküste über den dürftigen Phrygana-Hängen einen Adlerbussard kreisen. Unabhängig voneinander fiel uns der gänzlich ungebärderte, mehligbraune Schwanz auf. Die Handschwingen waren weißlich mit deutlich abgesetzter schwarzer Spitze und ebensolchen Flügelflecken. Daß diese Art hin und wieder in der weiteren Umgebung des hier behandelten Gebietes, auch auf Inseln, beobachtet wird, zeigt die Angabe von Kattinger, der am 6.3.1944 ein Exemplar auf der Albanien vorgelagerten Insel Sasen nördlich von Korfu beobachtet hat. In seiner Arbeit erwähnt er auch einige andere Nach- weise von Wintervorkommen im dortigen Gebiet. Er zitiert u.a. ein Brutvor- kommen bei Saloniki. Weitere Brutnachweise stammen nach Reiser vom süd- ‚östlichen Teil der griechischen Halbinsel (Parnaß, Bootien, Attika). Accipiter nisus — Sperber Daß überwinternde Sperber bereits im September eintreffen, wie bei Drum- mond zu lesen ist, scheint nicht immer zuzutreffen, denn Boneß hat die ersten — insgesamt waren auch das nur 3 Exemplare — am 12.16. und 26. 10.1958 ge- sehen. Und wenn Sperber heute noh, wie DrummondundLordLilford für ihre Zeit berichten, sehr häufig im Winter aufträten, so müßte die Hauptmasse erst nach Boneß' Beobachtungszeit eingetroffen sein. Abzuziehen scheinen die Vögel bereits vor Mitte März, denn ich habe nur mehr ein Exemplar am 30.3. en. (Beobachtungen je eines Exemplares am 14.4. bzw. 21.4. sind un- sicher). 62 H.-J. Böhr | Bonn. zool. Beitr. Pernis apivorus — Wespenbussard Von einem ausgestopften jungen Exemplar des Wespenbussards, das auf der Insel erlegt worden ist, hören wir durh Lord Lilford. Ich habe am 30.4. auf einem Fe!dwece bei Ringlades verstreute Federn eines wahrscheinlich geschosse- nen Stückes gefunden Demnach scheint diese Art Korfu zumindest hin und wieder auf dem Zuge zu berühren. Circus aeruginosus — Rohrweihe Hauptsächlich im Winter war die Rohrweihe nah Drummond zahl- reich. Lord Lilford nennt sie den vielleicht häufigsten Raubvogel auf der Insel; er hat täglich 2 bis 12 Exemplare gesehen. Die Überwinterer sollen Anfang November erscheinen und im März verschwinden. Zum Brúten bleiben nur wenige. Das hält sogar noch Reiser für möglich, der Beobachtungsnachweise vom 4. und 14.5.1897 anführt. Nach Flach hat der englische Konsul Merlin berichtet, die Rohrweihe brüte noch heute: auf Korfu. Flachs Angabe des betreffenden Beobachtungsortes, der ,Binnensee in N der Insel” — dort hatte auch er am 17.6. ein Exempiar gesehen —, ist ziemlich unbestimmt und unklar, so daß es uns nicht ınög- lich gewesen ist, danach die Ortlichkeit ausfindig zu machen und aufzu- suchen. Ich habe lediglich am 27.4. ein Exemplar mit hellem Kopf und' Schultern über dem Sumpf an der Potamos-Mündung angetroffen. Circus spec. — Weihen Zwischen dem 30.3. und dem 30.4. habe ich mehrfach hellbürzelige weibliche: oder unausgefärbte Weihen über den verschiedenen Ebenen der Insel gesehen: Kallikuna, Ropa, bei der Kalikiopulu-Lagune und den Salinen von Levkimi; dort: sind es am 30.4. sogar 2--4 Exemplare gewesen. Besonders im zuletzt erwähn- ten Gebiet habe ich den Eindruck, daß die Vögel vom Festland herübergekommen sind; einer ist nämlich weit hinaus aufs Meer gestrichen in Richtung Epirus. Da nach Reiser und seinen Gewährsleuten Korn-, Steppen- und Wiesenweihe auf Korfu festgestellt worden sind und ich nie charakteristische männliche Exemplare: zu Gesicht bekommen habe, ist es mir nicht gelungen, die Artzugehörigkeit zu ermitteln. Falco subbuteo — Baumfalke Nah Drummond und Lord Lilford soll der Baumfalke häufig, nach dem ersten sogar in Schwärmen, Anfang April und im Herbst durchziehen. Reiser führt nur ein von einem seiner Gewährsleute geschossenes Belegstück vom: 12.5.1895 an. Daß der Durchzug heute auf weit weniger Exemplare beschränkt ist, wurde dadurch deutlich, daß ich nur am 25.4 einen ziehenden Baumfalken sah,. der stetig die Stadt in nordwestlicher Richtung überflog und sich nicht einmal um Schwalben- und Seglertrupps kümmerte, die er passierte. Falco eleonorae — Eleonoreníalke Ich habe den Eleonorenfalken während meines Aufenthalts nicht ge- sehen und auch in den Arbeiten von Laubmann, Flach undBoneß wird er nicht erwähnt. Interessant zu sein scheint mir in diesem Zu- sammenhang die Bemerkung Drummonds über den ,Wanderfalken” auf der Korfu im Nordwesten vorgelagerten Insel Fano (Othoni) „... where they breed in considerable numbers...”. Obschon sich bei diesem Autor ‘Heft 1/3 13/1962 Vogel von Korfu 63 hóchst unwahrscheinliche Angaben finden, die nicht auf Verwechslungen zu beruhen scheinen, sondern einfach irrig sind, könnte man in diesem Falle die Bemerkung sehr gut auf den Eleonorenfalken beziehen. So ver- fuhr z.B. auh Lord Lilford mit der Beobachtung eines Freundes, der auf der Insel Cerigo (Kythera) angeblich viele F. peregrinus, die Insekten fraßen, festgestellt hatte. Reiser hält gleichfalls manche Fälle von Beob- achtungen für Verwechslungen der beiden Arten, merkt das aber nicht bei Drummonds Beobachtung än. Jedoch erachtet Reiser die Nordküste Korfus und die Othonischen Inseln (Othoni und einige weitere) für ge- eignete Brutgebiete. Nach Dresser will Lord Lilford F. eleonorae im Sommer 1857 an der Westkuste gesehen haben. Danach scheint es mir doch lohnend, besonders die erwahnten Inseln noch einmal genauer zu revidieren, zumal sich der Falke nicht weit von seinen am Meer gelegenen Brutplatzen entfernen soll und daher hochstens zufállig dem im ,Innern” Korfus beobachtenden Ornithologen zu Gesicht kommen konnte. Falco vespertinus — Rotfußfalke Als unregelmäßigen Durchzúgler führt Reiser den Rotfußfalken an. Nach Drummond beginnt der Zug um den 20.4. Meist jagen dann die Falken uber den Sumpfen Insekten. Da seitdem weitgehend entwássert worden ist, tritt auch diese Art wohl lange nicht mehr in ,large flocks” (so Drummond) auf, denn ich habe nur am 24.4. uber der Ropa-Ebene ruttelnd, jagend und im Fluge kropfend 2 Mannchen gesehen, die sich vom Morgen bis zum Abend dort auf- gehalten haben. Falco naumanni — Rótelíalke Gesammelt: 1 9, Kallikuna-Ebene, 30. 3. Wie Lord Lilford halt Reiser den Rotelfalken fur einen Durch- zúgler — er hatte ein Belegexemplar vom 25. 3.1898 — und zweifelt Drummonds Behauptung an, er sei Brutvogel. Auch mir begegnete er nur auf dem Zuge: am 30. 3. kreisten und rúttelten 15—20 Exemplare über feuchtem Gelande der Kallikuna-Ebene, wo sie offenbar Seefrosche — diese waren dort zahlreich vorhanden — fingen und in der Luft kropften. Ein Weibchen aus diesem Schwarm, das ich erlegte, bestatigte die Artbestim- mung. Des weiteren hielt ich einen Trupp von ca. 20 Falken, der am 21. 4. gegen Abend uber der Ropa-Ebene nach Westen kreiste, fúr Vertreter dieser Art. Ob auch von den Falken in Einzelexemplaren und Trupps bis zu 3 Exemplaren, die ich hin und wieder beobachtete, noch einige hierher gehórten, konnte ich nicht entscheiden. Fúr die Bemerkung Flachs, wah- rend seines Stägigen Aufenthalts Mitte Juni 1953 täglich einige in der Stadt Korfu gesehen zu haben, habe ich keinen Anhaltspunkt gefunden. *Falco tinnunculus — Turmíalke Obwohl die korfiotischen Jäger dem Turmfalken arg nachstellen, hat sich offenbar ein kleiner Bestand, von dessen Brüten ich überzeugt bin, erhalten können. Viel mehr scheinen es auch nach den älteren Autoren nie 64 H.-J. Böhr == zool. Beitr. gewesen zu sein. Bei den geschossenen Tieren handelt es sich wohl meist um Durchzúgler und Wintergáste, wie ich aus den Erzahlungen meines dortigen Freundes Spyros Karydis, der viel jagt, entnommen habe. Unter den erlegten Vögeln, die ich mir bei den Jägern stets angeschaut habe, habe ich nur F. tinnunculus gefunden, wodurch wahrscheinlich wird, daß es sich bei den meisten der bis zu 3 Falken, die ich an sehr vielen Tagen meiner Aufenthaltszeit gesehen habe, um Turmfalken und nicht um Rötelfalken gehandelt hat. Für Brutvögel hielt ich folgende: 28.3. 1-—2 Paare, die vor schroffen Felsabstürzen an der Südwesispitze der insel kreisten und die Wände anflogen. Stücke, die ich vom 9.—13.4. täglich im Pantokratorgebiet sah. Ein anscheinend balzendes Paar an einer Felswand südwestlich von Dukades, wo Boneßnoc am 14.9.1958 vier Exemplare gesehen hat. (Er schreibt allerdings "Lukades”). Reiser erwähnt einen Brutplatz in den zerklüfteten Felsen bei Palaeo- kastritsa, das ganz in der Nähe des zuletzt erwähnten Punktes liegt. Phasianidae Aiectoris graeca — Steinhukn Die Geschichte dieses Federwildes auf Korfu ist leider beendet: es wurde ausgerottet. Bereits Drummond nennt sein Vorkommen ,rare”; auch zuLord Lilfords Zeiten, Ende der 50er Jahre des vorigen Jahr- hunderts, ist es nicht mehr sehr häufig und nur noch auf dem Pantokrator vorhanden gewesen. Später hat Reiser lediglich im Gebirgsdorfe Epi- skepsis erfahren, daß das Steinhuhn in der dortigen Gegend als große Seltenheit vorkomme; trotzdem aber würde es den März über noch bejagt. Wie Boneß und auch ich gehört haben, ist heute der autochthone Bestand vertilgt. Der sehr jagdpassionierte Herr Kantas aus Korfu-Stadt hat mir aller- dings erzählt, er versuche mit mehreren gleichgesinnten Leuten seit einiger Zeit, im Gebiet des Pantokrator und des Agii Deka in Epirus gefangene Steinhühner wieder einzubürgern, was aber offenbar sehr schwierig ist, nicht zuletzt wegen der vielen hemmungslosen Schießer, die zu Tausenden mit und ohne Jagdlizenz selbst das entlegenste Fleckchen Boden auf der Insel unsicher machen. Eines dieser Steinhühner von Epirus habe ich bei einem Schneidermeister im Käfig gesehen. Coturnix coturnix — Wachtel Ringfund: O 1. 5. 1959 in Villa Franca (Verona), + August 1960 in Levkimi (Korfu). Die Wachtel zieht nach Reiser und seinen englischen Gewährsleuten von Ende März bis Mitte April in großer Zahl durch. Ihre Menge hat aber, wie bei so vielen anderen Arten, stark abgenommen. Denn ich bemerkte vom 25.3. bis 5.5. stets nur einzelne Exemplare. Reiser erlegte noch aa Vogel von Korfu 65 am 2.5.1897 2 Exemplare bei Angelokastron, und auch ich jagte am 1.5. 5—6 Exemplare — die größte Anzahl überhaupt, die ich antraf — aus der Düne zwischen Korisia-Lagune und Meer auf, so daß man annehmen kann, daß der Zug bis Anfang Mai währt. „Die kleinste Anzahl entschließt sich, im Lande zu brüten”, sagt Rei- ser über Griechenland. In Korfu hatte ich diesen Eindruck nur in der Kallikuna-Ebene, einem geeigneten Biotop, wo am 30.3.—1.4. bis zu 2 Männchen und ein Weibchen riefen, von denen ich auch am 1.5. wieder ein Männchen vernahm. Flachs Beobachtung eines Exemplares „im Mittelteil der Insel“ am 16. 6. 1953 könnte sich auf dieses Gebiet beziehen. Rallidae *Gallinula chloropus — Teichhuhn Das Teichhuhn ist auch heute noch auf Korfu Brutvogel (Reiser er- wähnt es als solchen für sämtliche stehenden Gewässer mit Pflanzenwuchs im ‘griechischen Gebiet), aber nicht mehr häufiger Standvogel, wie zu Drummonds Zeit, sondern in weit geringerer Zahl, da geeignete Bio- tope selten geworden sind. Durch die Jagd wird der Bestand offenbar nicht cezimiert, denn ich habe niemals bemerkt, daß ihm die Jäger nachgestellt haben. Sicher brütet das Teichhuhn noch in den sumpfigen, bewachsenen Stellen der Kallikuna-Ebene, wo ich es vom 30.3. bis 1.4. und am 1.5. ge- hört und gesehen habe, sodann an den Teichen von Kavrolimni, wo J. Niethammer am 23.4. 2 erwachsene Stücke angetroffen hat. Brut- vögel sind wohl auch die Stücke gewesen, die ich am 19.4 (ein Exemplar) am Kunupena-,See” (Tümpel), am 27.4. (ein Exemplar) im Sumpf an der Potamos-Mündung und am 1.5. (zwei Exemplare) im Uferbewuchs der Korisia-Lagune gehört habe. Charadriidae Charadrius hiaticula — Sandregenpfeifer Im Gegensatz zu Drummond, der ihn zahlreich nennt, traf ich mit Sicher- heit nur einen Sandregenpfeifer am 1.5. an der Korisia-Lagune an. Dort und in den Salinen von Levkimi begegnete auch Reiser am 4. und 6.5.1897 einigen Stücken. Nach dem zuerst erwähnten Beobachter soll der Durchzug bis Ende Mai andauern, während die ersten Herbstzugsgäste Anfang Oktober eintreffen. Das scheint aber schon früher der Fall zu sein, denn Boneß hat bereits am 7. und 8.9.1958 die beiden einzigen von ihm festgestellten Tiere gesehen. Charadrius dubius — Flußregenpieiier Den Flußregenpfeifer habe ich als Durchzügler von Ende März bis An- fang Mai mehrmals festgestellt, meist in 1—3 Exemplaren, am 30. 3. jedoch zu ca. 15 Exemplaren an der Korisia-Lagune. Lord Lilford nennt ihn häufig im April und Mai. 66 H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr. Reiser hielt ein Paar, das er am Verbindungskanal der Korisia- Lagune zum Meer hin am 4.5.1897 längere Zeit beobachtete, für brutver- dächtig. Ebenso erging es mir mit Flußregenpfeifern auf einer Kiesbank des Mesongi-Baches. Dort fiel mir am 2.5. ein ziemlich ortstreues Exemplar auf, das mich veranlaßte, am 5.5. einmal einige Kilometer des ca. 3m tief eingeschnittenen Bachtales mit seinen bis ca. 12m breiten Kiesbänken ab- zugehen. Dabei traf ich auf derselben Kiesbank wie am 2.5. 2 Exemplare an, die sich ca. 290 m vor mir hertreiben ließen, dann aber zum alten Platz zurückkehrten. Einige hundert Meter weiter oberhalb waren mit großer Wahrscheinlichkeit 2 weitere Exemplare. Da mir der Biotop geeignet er- schien, hielt ich ein Brüten diser Vögel für sehr gut möglich. Charadrius alexandrinus — Seeregenpfíeifer Lord Lilford hat Seeregenpfeifer im Winter bis Mitte Márz ge- sehen. Offenbar dauert aber der Durchzug lánger an, denn ich habe vom 25.3. bis 1.5., sooft ich geeignete Gebiete besucht habe, wie die Salinen von Levkimi und die Korisia-Lagune, zwischen 10 und 20 Exemplaren ge- sehen. Auch Reiser fand ihn am 6.5. 1897 an diesen Stellen „ungemein häufig“ und erlegte am 21. 4. 1894 2 Männchen in voilständigem Sommer- kleid. Dort sah er auch am 25. 7. 1894 kleine Flüge. Ebenso schreibt Flach von einer Sommerbeobachtung am ,O-Rand” (der Insel?) am 15.6. Auf die Ankunftszeit im Herbst weisen Boneß' Beobachtungsdaten hin: am 28.9. 1958 ca. 30 Exemplare an der Korisia-Lagune, am 19. 10. 1958 ca. 40 Exem- plare bei den Salinen von Levkimi. Pluvialis squatarola — Kiebitzregenpfeifer Gelegentlih im April und September hat Drummond Kiebitzregenpfeifer gesehen. Da Lord Lilford sie in 4-5 Exemplaren von Januar bis März festge- stellt hat, scheint die Art auch auf Korfu zu überwintern. Dieser Forscher hat be- reits im März ein ausgefärbtes Stück geschossen, während von 8—15 Exemplaren, die ich am 1.5. an der Korisia-Lagune beobachtet habe, lediglich 3 Exemplare stark in der Umfárbung begriffen gewesen sind. Im Herbst hat Boneß nur einmal am í9.10. 1958 ein Exemplar an den Salinen von Levkimi gesehen. Arenaria interpres — Steinwälzer Der Steinwälzer ist nah Drummond seltener Durchzügler im April. Reiscr beobachtete noch am 4.5.1897 2 Exemplare an der Korisia-Lagune und am 6.5.1897 7—8 bereits ausgefärbte Exemplare bei den Salinen von Levkimi. Dort sah ich am 29.4. ein Exemplar im Winterkleid. Scolopacidae Gallinago gallinago — Bekassine Bereits um den 20.8. treffen einige Bekassinen ein, wie Drummona notiert, mehr jedoch erst ab Mitte November. Er schließt aus seinen Som- merbeobachtungen auf Brut. Lord Lilford nennt sie nur für die Zeit vom September bis Ende März häufig und erwähnt die Erlegung von Heft 1/3 13/1962 Vögel von Korfu 67 20—40 Exemplaren in der Ropa-Ebene. Augenscheinlich hat seitdem die Menge sehr abgenommen. Reiser fand ihr Auftreten unregelmäßig und sah sie am 18. und 20. 1. 1897, am 2. und 5.5. 1897 und ein Exemplar noch am 25. 7.1894. Bone 8 führt nur die Beobachtung von einem Exemplar am 28.9.1958 an der Korisia-Lagune an. Ich sah siebenmal Einzelexemplare an den verschiedenen noch etwas sumpfigen und bewachsenen Lokalitäten der Insel zwischen dem 24.3. und 1.5. Scolopax rusticola — Waldschnepfe - ZuDrummonds und Lord Lilfords Zeiten waren große Scharen der Waldschrepfe, die von Anfang Oktober (nach dem letzten Anfang November) bis Ende März durchzogen, ein beliebtes Jagdobjekt der Touristen. Dann hingen viele Hundert auf dem Markt aus. Reiser stellt ergänzend fest, daß im Winter bei schlechtem Wetter die Tiere von der albanischen Küste her geflüchtet kom- men. Ich begegnete keiner lebenden Waldschnepfe, sicher ein Zeichen, daß auch ihre Zahl siaık abgenommen hatte; vielmehr fand ich nur offenbar schon länger liegende Reste und eine Rupfung am 22. bzw. 28.3. Numeniuz arquata — Großer Brachvogel Häufig in Meeresnähe fand Drummond Große Brachvögel. Reisers Be- obachtung im Januar läßt auf ein Überwintern auf Korfu schließen. Auch im Mai noch sah er diese Art. Ich traf von Mitte März bis Anfang April mehrmals bis zu 3 Exemplaren an der Kalikiopulu-Lagune, in den Salinen von Levkimi und an der Korisia-Lagune. Zweimal waren sie in Gesellschaft mit Regenbrachvögeln. Numenius phaeopus — Regenbrachvogel Es stehen sich gegenüber Drummonds Auskunft: Anfang September An- kunft in Scharen, und die von Lord Lilford: Auftreten spärlich im April und September. Dem letzten neigt auch Reiser zu, der nur einmal Regenbrachvögel gesehen hat. Ebenso stellte ich lediglich am 17.3. zwei Exemplare zusammen mit Großen Brachvögeln an der Kalikiopula-Lagune fest. Am 22.3 war von den zwei Exemplaren nur noch eines vorhanden. Neben dem bemerkbaren Größen- unterschied zur großen Art waren die kichernden Rufe arttypisch. Tringa ochropus — Waldwasserláufer Ich bemerkte nicht, daß der Waldwasserläufer sehr häufig war, und zwar nach Drummond von Mitte März bis Ende April und nah Lord Lilford von Anfang September bis Ende Mai, ja hier und da selbst im Juni bis Juli noch. Am 25.3. sah ich 5 Exemplare an den Salinen von Levkimi, am 21. und 22.4. ie ein Exemplar in der Ropa-Ebene und am 1.5. ein Exemplar an der Korisia-Lagune. Dort machte auch Boneß seine Herbstbeobachtung von einem Exemplar am 28.9.1990. Tringa glareola — Bruchwasserläufer Lerd Lilford bezeichnet den Bruchwasserläufer als häufig, jedoch in weniger großer Zahl als T. stagnatilis auftretend. Das zweifelt nach meinen Feststellungen sehr zu Recht Reiser an, der ihn in Schwärmen Anfang Mai gesehen hat. Ich stellte am 27.4. die ersten zwei Exemplare im Sumpf an der Potamos-Mündung fest. Ihre Zahl nahm aber bald zu, und bis zum. 8.5. waren es dort, in den Salinen von Levkimi, an den Lagunen von Kalikiopulu und Korisia zwischen 3—5 und ca. 50 Exemplaren. Boneß hörte lediglich am 5. und 7.9. 1958 die Art an der Kalikiopulu-Lagune rufen. 5 68 H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr Tringa totanus — Rotschenkel Rotschenkel traten im Winter und Vorfrühling nah Drummond und Lord Lilford in großer Zahl auf. Reiser hörte sogar deutlich den Ruf am 25. 71894 und dachte daraufhin an ein Brüten, da der Biotop ge- eignet erschien. Doch liegt das Gebiet südlich der Arealgrenze. Meine Auf- zeichnungen über die Art liegen in der Zeit zwischen dem 25. und 30. 3., als sich 12—15 Exemplare bei den Salinen von Levkimi und an der Korisia- Lagune aufgehalten haben. Am 30.4. war noch ein Exemplar in den Sali- nen. Der Herbstdurchzug lag nah Boneß in der Zeit vom 7. 9.—19. 10. 1958, wahrend dieser Periode sah er bis zu 10 Exemplaren an den oben- erwahnten Gewássern. Tringa erythropus — Dunkler Wasserlaufer Nur am 1.3. beobachtete ich zwei Dunkle Wasserlaufer am Súdende der Korisia-Lagune; sie wirkten fast schwarz und hatten etwa die gleiche Größe wie in der Nähe stehende Grünschenkel. Das bestätigte Drummonds Diagnose: sehr selten. Auch Reiser sah lediglih vom 4.—6. 5. 1897 mehrere am Südende der Korisia-Lagune, in den Salinen von Levkimi und dem Sumpf an der Potamos- Mündung. Tringa nebularia — Grünschenkel Im Winter und Vorfrühling war der Grünschenkel mehr oder weniger häufig (Drummond, Lord Lilford und Reiser). Ic traf ihn regelmäßig, maxi- mal in 10 bis 15 Exemplaren, zwischen dem 30.3. und dem 1.5. an der Korisia- und Kalikiopulu-Lagune, im Sumpf an der Potamos-Mündung und bei den Sa- linen von Levkimi an. Der Herbstzug erfolgte etwa zwischen dem 17.9. und 19. 10. 1958; in dieser Periode sah Boneß an denselben Plätzen bis 11 Exemplare. Trinca stagnatilis — Teichwasserlaufer Lord Lilford nennt den Teichwasserläufer häufig vom März bis Anfang Mai. Aber shon Reiser erkannte am 4. und 6.5.1897 nur einzelne unter den anderen Wasserláufern an der Korisia-Lagune und in den Salinen von Levkimi. Dort hatte auch ich meine einzige Begegnung mit einem Exemplar am 27.3. Actitis hypoleucos — Flußuferläuier Der Flußuferläufer hielt sich nah Drummend nicht nur im Frühjahr, sondern auch im Winter auf der Insel auf, was Reiser mit einem am 19. 1.1897 geschossenen Männchen belegen konnte. Lord Lilford fügte hinzu, daß er häufig zu allen Jahreszeiten an felsigen Küstenstrichen zu finden war. An solchen sah wohl auch Flach 2 Exemplare am Nordost- strand am 17.6. 1953. Möglicherweise für einen Brutvogel erachtete Rei- ser ein am 25. 7.1897 an der Korisia-Lagune angetroffenes Stück. Gleich- falls an Brüten dachten J.Niethammer bei ca. 5 Exemplaren, die sich am 22.4. an den Teichen von Kavrolimni befanden, und ich bei 2—3 Exem- plaren — 2 davon hielten eng zusammen — welche ich am 5.5. auf den Kiesbänken des Mesongi-Baches aufscheuchte. es | ; Vögel von Korfu 69 Meine übrigen Zugbeobachtungen von höchstens 10—20 Exemplaren an einem Tage liegen zwischen dem 22.4. und 1.5. mit dem Maximum am 29.4. Auf die Zeit des Herbstdurchzuges können wir aus Boneß' Fest- stellungen schließen: vom 6. 9.—3.10. 1958 hat er einzelne Stücke an der Steinschmátzer Für Korfu ist der Steinschmätzer lediglich als Durchzúgler zu betrach- ten, obwohl schon Reiser darauf hinweist, daß er z. T. sehr spät zieht: er hat auf einer der lonischen Inseln noch am 14.5. 2 Exemplare angetrof- fen. Ich sah die ersten ca. 15 Ankömmlinge aus den Winterquartieren am 27.3. bei den Salinen von Levkimi. Den Höhepunkt erreichte der Zug etwa zwischen dem 4.4. und 17.4. In dieser Zeit zählte ich auf den einzelnen Beobachtungsgängen bis zu ca. 25 Exemplaren. Gegen Ende des Monats wurden es weniger, und die letzten 1—2 Stücke sah ich am 30. 4. Während Craue Steinschmätzer anfangs ebenso im flachen wie im gebirgigen Ge- lande anzutreffen waren, begegnete man ihnen zum Schluß nur mehr in der Ebene, während in den Felsgebieten in verschiedener Höhenlage die Mittelmeersteinschmätzer bald nach der Ankunft ihre Brutreviere besetzt hatten. Falls Oe. oenanthe Brutvogel ware, hätte ich ihn sicherlich auch nach dem 30.4. sehen müssen. Aber das war nicht der Fall. Aus diesen Gründen wundere ich mich, daß Flach ihn Mitte Juni 1953 „ziemlich häufig“ nennt. Sollte hier nicht eine Verwechslung vorliegen, etwa mit Weibchen von Oe. hispanica, den er nur „einige wenige Male” antraf? Ein Brúten erscheint unwahrscheinlich, denn die Untersuchungen von Peus (1957) für das Festland und G.Niethammer für den Peloponnes haben gezeigt, daß er ein Bewohner der Gebiete oberhalb der Baumgrenze bzw. der alpinen Zone ist (1600-2300 m). *Oenanthe hispanica — Mittelmeersteinschmätzer In beträchtlicher Zahl zieht der Mittelmeersteinschmätzer nach Drum- mond durch, bleibt aber auch zum Brüten da. Das bestätigt Reiser, der als Ankunftsdatum, das ein Gewährsmann ermittelt hatte, den 25. 3. 1893 angibt. Ich sah die ersten 3 Exemplare erst am 4.4. Vom 8.4. an traf ich im Pantokratorgebiei bereits an verschiedenen Stellen singende und balzende Männchen, von denen mehrere während meines einwöchigen Aufenthalts dort dieselben .Plätze innehatten. Daher nehme ich an, daß sie bald nach ihrer Ankunft die Brutreviere bezogen haben. In der folgen- den Zeit zeigte es sich, daß eine recht ansehnliche Zahl von Brutpaaren die Insel bevölkerte. An bestimmte Höhenlagen waren die Vögel nicht ge- bunden, denn selbst nur wenige Meter über NN fand ich sie z.B. bei Palaeokastritsa. In den Felsengebieten des Nordens und des Zentrums (Pantokrator, Agii Deka, Agios Matthaeos und Agia Kyriaki) waren sie je- doch am häufigsten. Nach Drummond sollen sie seinerzeit sogar am Felsen der alten Festung genistet haben, wovon ich nichts mehr habe fest- stellen können. DaBoneß nur mehr am 31. 8. bzw. 14.9. 1958 je ein Stück in den Bergen angetroffen hat, scheint der Wegzug bereits im Laufe des August zu erfolgen. Beide Phasen (mit heller bzw. dunkler Kehle) kamen jeweils etwa zu gleichen Teilen vor und lebten nebeneinander offenbar ohne unterschiedliche Ansprüche. Heft 1/3 a a 13/1962 Vögel von Korfu 95 *Saxicola torquata — Schwarzkehlchen Laubmann hat nach einem am 5. 10. 1925 auf Korfu erlegten Schwarz- kehlchen die Rasse S. f. graeca aufgestellt. Wie schon früher findet man es auch heute recht häufig auf Odland- fiächen, auf denen ihm erhöhte Punkte, wie Stauden, Büsche, Leitungs- drähte Sitzplätze bieten. Ebenso lebt es im Phrygana-Gelände, selbst im felsigen Quercus-coccifera-Gestrüpp des Pontokratorgebietes. Auch in Weingärten und auf dürren Viehtriften traf ich es an. Hier im Süden seines Verbreitungsgebietes ist es Standvogel. Bereits ab 10.4. schienen die Tiere Junge zu haben, denn von diesem Tage an sah ich bei Strinilas 2 futtertragende Paare, die aufgeregt warnten, wenn man sich ihnen näherte. Am 22.4. beobachtete dann J. Niethammer bei Kavrolimni Altvögel mit flüggen Jungen, die gefüttert wurden. Weitere Familien sah ich am 3.5. bei Ypsos und am 7.5. mit bereits ausgewachsenen Jungen unterhalb des Pantokratorgipfels. Zum anderen wurde bei Kanali bis zum 20.4. noch an einem Nest gebaut, dessen Fünfergelege ich am 25.4. voll- ständig vorfand. Am 9.5. waren 4 Junge frisch geschlüpft, während ein Ei taub zu sein schien. Saxicola rubetra — Braunkehlchen In der Zeit vom 9.4. bis zum 5.5. begegnete ich regelmäßig einer kleinen Anzahl von Braunkehlchen; meist waren es drei bis fünf Stück. Nur einmal, am 22.4., sah ich in der Ropa-Ebene 10—20 Exemplare. Reiser berichtet da- gegen von bedeutenden Mengen am 19. und 21.4.1894. In größerer Zahl, einmal sogar „geradezu massenhaft“ kamen sie auf dem Herbstzuge vor, der nach Boneß hauptsächlich im ersten und zweiten Septemberdrittel erfolgte: die letzte Beobachtung lag am 26. 10. 1958. Phoenicurus phoenicurus -- Gartenrotschwanz Der Gartenrotschwanz kam mir nur wenige Male auf dem Durchzug zu Ge- sicht. Dieser liegt nah Drummond Ende März, während Reiser’ Belege vom 6., 9. und 21.4.1894 anführt. Ich sah einzelne Stücke den ganzen April über. Meine früheste eindeutige Beobachtung eines Männchens lag am 28.3: Noch sehr spät, am 30.4., sah J. Niethammer ein rastendes Stück auf dem Schiff von Korfu nach Brindisi, und ich jagte am 1.5. ein Stück aus dem Gebüschwald an der Korisia-Lagune hoch. Im Herbst zogen sie zwischen dem 6.9.1958 und Anfang Oktober (auch 14. und 26.10.?) durch, aber auch da sah Boneß nur vereinzelte Stücke. Bei meinen frühesten Beobachtungen weiblicher Stücke am 17. und 20.3. könnte es sich auch um letzte Hausrotschwänze gehandelt haben, die nach Drum- mond,LordLilford und Reiser auf Korfu den Winter verbringen. Zwar soll diese Art nah Lord Lilford auch auf der Insel brüten, jedoch konnte ich weder aus der übrigen Literatur noch auf Grund eigener Beobachtungen diese Feststellung bestätigen. Boneß sah lediglich am 28.10.1958 ein Paar, dessen Männchen sang, in einem Steinbruch nahe dem Hafen der Stadt. | *Luscinia megarhynchos — Nachtigall Es stehen sich gegenüber Drummonds Angabe — sie ist wahr- scheinlich nicht zutreffend —, daß Nachtigallen nur vom 10.4. an durch- 96 legends. 18 Gini Four z00l. Beitr. ziehen, und Reisers poetische Formulierung: „Häufiger Nachtigallen- schlag hat schon so manchen Besucher Korfus entzúckt.” Auch Flach stellte sie häufig im Gartengelände bei Ypsos und Benitsa, sowie an. der Korisia-Lagune fest. Ich dagegen hörte ihren Gesang an verhältnismäßig wenigen Stellen: erstmalig am 9. 4. in größeren Quercus-coccifera-Büschen in trockenem Felsengelände bei Strinilas, und am 12.4. in einem dichten Brombeergestrüpp nahe den Brunnen des Dorfes Synies. Während die erste kein Brutvogel zu sein schien, da nach Peus (1954) die Nachtigall ein Indikator für offenes Wasser oder zumindest aber für feuchtes Ge- lände ist, halte ich das bei dem zweiten Punkte für möglich. Singende Männchen fanden J. Niethammer und ich zwischen dem 16.4. und 7.5. weiterhin bei Kanali (ein Exemplar), bei Viro (2 Exemplare), bei Agios Joannis (ein Exemplar), bei Kavrolimni (ein Exemplar), in der Umgebung der Kalikiopulu-Lagune (ca. 5 Exemplare) und bei Kanoni (ein Exemplar). Dabei handelte es sich wohl stets um Brutplätze, sah doch schon Reiser am 17. und 21.4, 1894 nestbauende Paare. Erithacus rubecula — Rotkehlchen Als Durchzügler und Wintergast besucht das Rotkehlchen Korfu. Nah Boneß begann Mitte September 1958 der Zuzug und wurde vom Ende des Monats an besonders stark. Die Tiere bleiben bis Ende Februar, Marz (Drummond, Reiser). Daher konnte ich nur mehr den letzten Nachzüglern begegnen; vom 17.—39. 3. bis zu fünf Stück; hier und da sang sogar einmal eines. Ziemlich spat begegnete ich am 12.4. im Gebirge bei Petalia noch einem Exemplar. Sylviidae *Cettia cetti — Seidensänger Nicht gerade häufig, jedoch in regelmäßiger Verteilung fand ich den Seidensänger während meiner gesamten Aufenthaltszeit auf der ganzen Insel. Nach Reiser ist er, wie in ganz Griechenland, auch auf Korfu Standvogel. Für den Aufenthalt bevorzugt er üppige, dichte Gebüsche zu- meist an frischen bis feuchten Stellen: so an Wegeböschungen (bei Viro, Vraganiotika und der Straße östlich vom Achilleion), in Macchie-Bestän- den am Meer (bei Palaeokastritsa, Dasia und an der Korisia-Lagune) und an den Seitenhängen von eingeschnittenen Bachtälern (an der Südspitze der Insel und zwischen Kallikuna-Ebene und Korisia-Lagune) sowie im Ufergebüsch von Bächen (Potamos, Aphras). Mit den von mir festgestell- ten Biotopen stimmt Flachs Angabe für Mitte Juni 1953 nicht ganz über- ein: in Gärten bei Benitsa und Ypsos meldet er ziemlich häufiges Auf- treten. Es besteht kein Zweifel, daß es sich bei so qut wie allen meinen Beobachtungspunkten um Brutplätze gehandelt hat, denn zum größten Teil habe ich sie mehrmals besucht und die singenden Männchen stets etwa an derselben Stelle gehört. Und Reiser sagt ganz zutreffend: „Wo aber Cettia noch im April sich aufhält, dort findet man auch sicher ihr Nest”. ‘aise? Vogel von Korfu 97 *Acrocephalus arundinaceus — Drosselrohrsánger Zur Zeit Reisers waren die Sumpfgebiete infolge von Meliorationen noch nicht auf so geringe Reste wie heute zusammengeschrumpft. So ist es erklarlich, daß dieser Autor noch von zahlreichen Brutpaaren des Drosselrohisángers berichtet. Ich ermittelte nur noch einige wenige. Und war es früher wahrscheinlich, so ist A. arundinaceus heute sicher die ein- zige noch auf Korfu brütende Acrocephalus-Art. Während Reiser be- reits am 17.4.1894 mehrere Männchen singen hörte, ließ 1961 der erste Frühlingsankömmling am 20.4. am Westufer der Kalikiopulu-Lagune in Arundo-donax-Beständen seinen auffallenden Gesang hören. Dort blieb er auch und erhielt am 9.5. noch einen Reviernachbarn. In den Resten eines nach Reiser früher viel größeren Schilfbestandes bei Vraganiotika ver- hörte ich am 2.5. ein Exemplar. Das vierte und letzte beobachtete Stück schließlich hielt sich in dem Röhricht eines winzigen Sumpfes an der Straße nach Dasia auf. Alle diese Vorkommen sind wohl zwar noch als Brutplätze anzusehen, jedoch als letzte verzweifelte Posten auf dem un- aufhaltsamen Rückzuge vor den sumpf- und schilffeindlichen Kultivierungs- arbeiten. Nach Drummond erfolgt der Abzug im Herbst im August. Acrocephalus schoenobaenus — Schilfrohrsänger J. Niethammers und meine sehr wenigen Feststellungen von durch- ziehenden Schilfrohrsängern (am 22. und 23.4. je ein Exemplar bei Kavrolimni, am 24.4. ein Exemplar an der Kalikiopulu-Lagune und am 1.5. ein Exemplar an der Korisia-Lagune) liegen in dem bereits bei Reiser angegebenen Durchzugs- Zeitraum von März bis Mitte Mai. Zum Hinweis auf den Herbstdurchzug dient nur ein neueres Datum : Boneß sah am 7.9.1958 ein Exemplar im Schilf der Kali- kiopulu-Lagune. Hippolais icterina — Gelbspötter Der Gelbspötter soll nah Drummond auf dem Frühjahrszuge, häufiger jedoch noch im September Korfu passieren. Im Frühling muß er nah Reisers Angaben für andere Landesteile etwa Ende April bis Mitte Mai durchziehen. Mir begegnete nur ein Exemplar, das ich am 1.5. in den Stechbinsen der Korisia- Lagune erlegte. Hippolais pallida — Blaßspötter Reiser bezieht Drummonds Brutangaben über „Sylvia palustris“ auf den Blaßspötter und hält diesen auch selbst für einen Brutvogel der insel. Als Ankunftsdatum verzeichnet er den 6.5. 1897. Ich konnte die Art 1961 nicht bestätigen, sei es weil die Vögel noch nicht aus dem Winter- quartier zurückgekehrt waren, sei es daß das Vorkommen erloschen ist. *Hippolais olivetorum — Olivenspótter Für den Olivenspötter ist Korfu insofern bedeutsam, als Drummond diese Art 1835 dort entdeckt und geschossen hat; den Balg legte er Strickland vor. Die Umstände brachten es jedoch mit sich, daß dieser Ornithologe erst ein selbsterlegtes Stück von Zante (1836) als nova species beschrieb. 98 H.-J. Böhr = zool. Beitr. Drummond bezeichnete den Vogel als sehr häufig und nennt als Ankunftsdatum etwa den 15.5. Daher ist ein von Lord Lilford bereits im April 1857 erlegtes Stück als seltene Ausnahme zu betrachten. Auf Grund dieses normalerweise späten Eintreffzeitpunktes ist es wohl zu erklären, daß ich nur wenigen Exemplaren begegnet bin: am 6.5. haben ca. 3 Exemplare in den Olivenbeständen beim Dorfe Agii Deka und am 8.5. ebensoviele in Oliven bei Glypha gesungen. Nach dem Brutgeschdft verlassen sie nah Drummondim August die Insel. Sylvia atricapilla — Mönchsgrasmücke Obwohl die Monchgrasmucke nach Reiser hauptsächlich auf dem Zuge die griechischen Inseln besucht, scheint sie auf Korfu zumindest hin und wieder auch zu überwintern, denn Reiser berichtet von der Beobachtung mehrerer am 18.1.1897. Im Frühjahr erscheint sie nah Drummond vom 20.3. an. Obwohl ich sogleich am 17.3., dem Tage meiner Ankunft, am Stadtrand ca. 12 Exemplare an den Früchten des Paternosterbaumes (Melia Azederach) fressen gesehen habe, möchte ich diese Vögel doch bereits als Durchzügler ansehen: wären es Wintergäste gewesen, so hätten sie wahrscheinlich die noch reichlich mit Früchten behangenen Bäume schon längst vollkommen abgeerntet. In den folgenden Tagen begegnete ich nur wenigen, im Hochstfalle vier Exemplaren, darunter einem singenden Männchen. Eine größere Zahl (10—12 Exemplare) beobachtete ich erst wieder am 30. und 31.3. am Rande der Kallikuna-Ebene in Oliven, an deren ver- bliebenen Früchten sie sich gütlich taten. Nach diesen Tagen traf ich nur mehr Einzelstücke an, das letzte am 14.4. In größerer Zahl hat auch Boneß im Herbst 1958 die Art nicht angetroffen. Nach seinen Angaben hat der Zug von Ende September bis Mitte Oktober angedauert. Seine Feststellungen nach dem 13. 10. 1958 bezeichnet er als zweifelhaft, so daß wir daraus keinen sicheren Hin- weis auf Uberwinterung entnehmen können. Bei dem von Flach erwähnten Paar in Gärten bei Ypsos — dieses liegt wenige Meter über NN — Mitte Juni 1953 kann es sich meiner Meinung nach höchstens um eine ausnahmsweise Beobachtung etwa verspäteter Stücke handeln. Denn Reiser bezeichnet diese Art als einen der seltensten Brutvögel Griechenlands, und zwar nur der Gebirge. Auch Peus (1957) erwähnt sie lediglich für die Montanregion des Olymp (dort bis zur Baumgrenze) und den Dirphys auf Euböa. *Sylvia hortensis — Orpheusgrasmücke Reiser weist entschieden Lord Lilfords Ansicht zurück, die Orpheusgrasmücke sei als Brutvogel bestimmt nicht häufig. Ich traf sie regelmäßig an geeigneten Stellen, aber nicht gerade häufig. Als Biotop bevorzugte sie höhere Phrygana (meist mit Quercus coccifera), besonders wenn aus dieser einige größere Büsche oder Bäumchen (häufig sommer- grüne wie z.B. Quercus cerris) herausragten. Diese pflegte sie als Sing- warten zu benutzen. Aber auch in Olivenhainen hörte ich einige Male ihren wohlklingenden Gesang. In der Ebene hielt sie sich ebenso auf wie im gebirgigen Teil der Insel. Dort beobachtete ich sogar unterhalb des Pantokrator-Gipfels ein Paar in höheren @ercus-coccifera-Büschen. Den ersten Ankömmling notierte ich am 11.4. bei Spartilas, und an den folgen- den Tagen kamen in dieser Gegend weitere 2 Exemplare an. Zum Herbst- zuge kann ich nur eine Feststellung von Boneß anführen, der am 5.9 1958 noch ein Weibchen oder Junges gesehen hat. Heft 1/3 13/1962 Vögel von Korfu 99 "Sylvia communis — Dorngrasmücke Die Dorngrasmücke ist ein häufiger Brutvogel auf Korfu und teilt den Biotop weitgehend mit S. melanocephala, deren Bestandesdichte aber höher ist, und der weit selteneren S. cantillans. Im Laufe meiner Beobachtungen versuchte ich, Unterschiede hauptsächlich zu den ökologischen Ansprüchen der Samtkopfgrasmücke herauszufinden, jedoch ohne viel Erfolg. Wie diese besiedelte S. communis insbesondere Phrygana-Gebiete, schien mir jedoch in höheren Lagen (bes. Pantokrator-Gebiet) zahlreicher vorzukommen und außerdem eher geneigt zu sein, auch dorniges Gestrüpp weitab von Phry- gana anzunehmen. So traf ich sie in Distel- und Brombeergestrüpp in der Ropa-Ebene, sowie in Brombeeren zwischen den Stechbinsenbeständen der Korisia-Lagune und der Landzunge von Levkimi. Die Ankunft erfolgte, wie auch Drummond und L ord Lilford feststellten, Anfang April. Ich sah das erste, nicht ganz sichere Stück am 30. 3., weitere dann vom 4.4. an. Die größte Zahl scheint bereits im Laufe des August abzuziehen, denn Boneß führt nur mehr 3 Beobachtungen zwischen dem 5.9. und dem 27.10.1958 an. Auh Drummond und Lord Lilford haben sie bis September und Oktober noch gelegentlich gesehen. Sylvia rüppelli — Maskengrasmücke Gesammelt: 1 &, Fuß des Pantokrator, 8. 4.; Hoden 6,5 x 5 mm. Nach dem ,Peterson” ist die Maskengrasmúcke Sommervogel im Bereich des Ägäischen Meeres, wo sie in Büschen zwischen niedrigem Gestrüpp mit anstehendem Felsen nistet. Reiser nennt sie als Brutvogel des Hymettos bei Athen, was auch G. Niethammer bestätigte, sowie für den Südteil des Peloponnes, wo G. Niethammer sie jedoch 1942 nicht gefunden hat. Außerdem hat Reiser ein nestbauendes Paar beob- achtet, dessen Männchen er erlegt hat, in der Macchie der westlichen Geröllhalden des Varassovo in Akarnanien, also etwa 150-200 km süd- westlich von Korfu an der Westküste Griechenlands. Auf Grund dieses Vorkommens gewinnen meine Feststellungen von S. rüppelli auf Korfu an Bedeutung, zumal es sich nicht nur um eine, die man ja auf einen Zufall zurückführen könnte, sondern innerhalb kurzer Zeit um zwei Begegnun- gen handelt: Am 30.3. sah ich in einem kleinen Baum am Ostrande der Korisia-Lagune ein Männchen, das sein Leben nur einem daherkommen- den Bauern zu verdanken hat, der das Tier kurz vor meinem Schusse verscheuchte. Ein weiteres Männchen beobachteten J. Niethammer und ich am 8.4. längere Zeit im Gebüsch zwischen Felsen am Fuße des Pantokrator. Dabei vernahmen wir auch seinen leisen Gesang. Diesmal gelang die Erlegung. Ich hielte es geradezu für ein Wunder, wenn es sich um den Vogel vom 30.3. gehandelt hätte. Daß es Frühjahrsankömmlinge gewesen sind, die infolge Verdriftung über ihr Zugziel ,hinausgeschossen” sind, halte ich für unwahrscheinlich, zumal, wie mir Herr Burlakis vom Königlichen Meteorologischen Dienst von Griechenland freundlicher- 7 100 H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr. weise geschrieben hat (26. 4. 61), nur in den Tagen vom 21.—23. 3. schwache Südwinde geweht haben, während es vom 24.—29.3 mäßige Winde aus N und NW gewesen sind. Vom 30. 3.—8.4. gar hat es lediglich schwache Winde aus verschiedenen Richtungen gegeben. Da der erlegte Vogel bereits recht entwickelte Hoden gehabt hat (6,5 X 5mm; die des am 19.4. von G.Niethammer am Hymettos erlegten Brutvogels haben 8 X 5mm gemessen) und der Biotop durchaus zum Brüten geeignet erscheint, möchte ich immerhin allen auf Korfu und in Westgriechenland beobachtenden Ornithologen empfehlen, auf ein Vorkommen dieser Art besonders zu achten. *Sylvia melanocephala — Samtkopígrasmiicke Man begegnet der Samtkopfgrasmücke, wie bereits Reiser und alle von ihm zitierten Autoren berichtet haben, zahlreich das ganze Jahr über. Sie ist weitaus die häufigste der Sylvien. Als Charaktervogel belebt sie die artenreicheren dichteren Phrygana-Gebiete, und solche, die bereits einen Übergang zur Macchie bilden, wie mir scheint besonders in der Ebene. In anderen Gebüschen, Orangen- und Olivenhainen sah ich sie selten. Bei der sonst so versteckten, huschenden Lebensweise fiel mir stets auf, daß viele Männchen gerne zum Singen exponierte Bäume und Büsche aufsuchten, selbst die Spitzen von Zypressen und Leitungsdrähte. Ende März, Anfang April begann der Nestbau. J. Niethammer sah am 1.4. ein Weibchen mit Nistmaterial. Am 4.4. entdeckte ich in einem Quercus-coccifera-Busch einen Nestanfang, an dem gebaut wurde. Da das Paar das Nest später fertig aber unbenutzt verlassen hatte, konnte ich dort keine Brutdaten ermitteln. Futtertragenden Altvögeln begegnete ich erst am 8.5. zweimal. "Sylvia cantillans — Bartgrasmücke Gesammelt: 1 Q (tot gefunden), Korisia-Lagune, 30.3. Die Bartgrasmücke ist Zugvogel und ist nach meinen Feststellungen am 22. 3 angekommen. Bei dem einen Exemplar und 2 Paaren, die J. Niet- hammer am 29. bzw. 30.3. in Macchie und Phrygana am Rande der Kallikuna-Ebene beobachtet hat, sowie bei dem totgefundenen Stück von der Korisia-Lagune (30.3.) nehme ich an, daß es sich noch um ziehende Stücke gehandelt hat. Denn nach meinen späteren Begegnungen scheint es mir sicher zu sein, daß sie, wie G. Niethammer für den Peloponnes bemerkt, auch auf Korfu nur in der Phrygana höherer Lagen brütet. Dies halte ich bei 2 Exemplaren für wahrscheinlich, die ich am 31.3. beim Auf- stieg zum Agios Matthaeos gesehen habe, obgleich ich dort bei, einem späteren Besuch kein Stück mehr angetroffen habe. Nachgewiesen habe ich das Brüten erst im Pantokrator-Gebiet (bei Strinilas und Petalia), wo ich ca. 3 Paare festgestellt, am 11.4. ein fast fertiges Nest in einem Quercus- coccifera-Busch entdeckt und am 13.4. ein anderes nestbauendes Paar ge- nn | Vógel von Korfu : 101 funden habe. In beiden Fállen haben die Mánnchen das Nistmaterial herbeigebracht. Daraus ist zu ersehen, daß man diese Art nur als seltenen Brutvogel auf der Insel betrachten kann. Cercotrichas galactotes — Heckensänger Während meines Aufenthaltes (bis 10.5.) war der Heckensänger offen- bar noch nicht aus seinem Winterquartier eingetroffen. (Ankunft auf Korfu nach Drummond: 10.5. in Albanien nach Kattinger: 19.5. 1944, auf dem Peloponnes früheste Nachweise nah G. Niethammer: 22.5. 1942). Trotzdem möchte ich ihn hier mit den betreffenden Literaturangaben ein- fügen, um die heutigen Brutvögel, zu denen er offenbar noch gehört, voll- ständig zu erwähnen. Nach Drummond ist er während des ganzen Sommers sehr häufig in Weingärten und Olivenhainen. Lord Lilford berichtet dagegen lediglich von einem erlegten Exemplar, und auch Reiser hat ihn nur einmal zu Gesicht bekommen. Dessen Gewährsmann Polatzek hat diese Art jedoch in den Jahren Ende des 19. Jahrhunderts an gewissen Stellen zahlreich angetroffen. Auch Flach berichtet von einigen Exemplaren in der Nähe der ,Lagunen” des mittleren Teils der Insel Mitte Juni 1953. *Cisticola juncidis — Cistensánger Gesammelt: 1 & (mit schwarzer Rachenfárbung), Salinen von Levkimi, 25. 3. WährendLord Lilford den Cistensänger als sehr häufig bezeichnet, hat Reiser nur ein Exemplar bei Vraganiotika gesehen. Er führt das mit Recht auf die weitgehende Entwässerung der Insel zurück. Ich habe die Art an zwei Stellen auf der Insel gefunden, an denen sie offenbar auch brütet: einmal in einem Stechbinsendickicht an der Meeresküste bei den Salinen von Levkimi, wo ich das umherfliegende, rufende Männchen so- dann erlegt habe, und ein zahlreicheres Vorkommen im ziemlich eng be- grenzten Gebiet der Korisia-Lagune. Aus deren Ufersaum, der ebenfalls hauptsächlich aus Stechbinsen gebildet wird, habe ich am 1.5. auf einem Rundgang nach und nach mindestens 7, wahrscheinlich sogar 10 Exemplare (bis auf eines wohl stets Männchen) aufgescheucht. Dazu zähle ich ein weiteres Stück, das sich in etwas groBerer Entfernung von der Lagune wiederum in Stechbinsen nahe dem Dorfe Vraganiotika aufgehalten hat. Boneß sah Cisticola außerdem in Arundo donax am Südrande der Kali- kiopulu-Lagune, wo mir im Frühjahr jedoch nie ein Stück zu Gesicht kam. Phylloscopus collybita — Zilpzalp Reiser bezeichnet den Zilpzalp als echten Wintergast in Griechenland und nennt auch von Korfu Januarbeobachtungen. Die Vögel scheinen die Insel bereits früh zu verlassen, denn ich habe nach meiner Ankunft am 17.3. nur mehr hin und wieder Laubsänger gesehen. Unter diesen haben sich einzelne singende Ph. collybita befunden, von denen ich den letzten am 27.3. gehört habe. Ich nehme an, daß die Mehrzahl der später von mir bis zum 11.4. beobachteten Laub-- 7* 102 H.-J. Böhr Bona zool. Beitr. sänger Fitisse gewesen sind, obwohl Reiser außergewöhnlich spät noch am 17.4.1894 ein Zilpzalp-Männchen in der Ropa-Ebene erlegt hat. Im Herbst sah ihn Boneß mit Fitissen zusammen vom 16.9.1958 an. Phylloscopus trochilus — Fitis Nah Drummond und Lord Lilford trifft man ihn auf dem Zuge. Ich habe den Fitis nicht sicher nachweisen können, bin jedoch überzeugt, wie ich im vorausgehenden Abschnitt gesagt habe, daß die Mehrzahl der von Ende März bis zum 11.4. regelmäßig beobachteten einzelnen Laubsänger hierher gehört. Ähnliches vermutete Boneß von den im Herbst nach dem 5.9.1958 von ihm beobachteten Stücken. Phylloscopus sibilatrix — Waldlaubsánger Der Waldlaubsänger erscheint als Durchzügler und bisweilen möglicherweise auch als Wintergast. Lord Lilford erlegte nämlich im März 1857 ein Stück bei Govinon. Weit häufiger, als dieser annahm, traf Reiser die Art auf dem Zuge: am 17. und 19. 4. 1894 mehrfach, in einem Falle sogar „massenhaft“, sodann am 2.5.1897 wiederum viele. Die Daten meiner Beobachtungen, sie liegen zwischen dem 25.4. und dem 2.5., deckten sich weitgehend mit diesen Angaben, nicht jedoch die Anzahl: ich sah an einigen Tagen meist nur 1—2, im Höchst- falle vier Exemplare. Zwei Männchen von diesen unternahmen auch Singversuche. Regulidae Regulus regulus — Wintergoldhähnchen In kleinen Flügen überwintert das Wintergoldhähnchen auf Korfu (Reiser). Jedoch schon früh im Jahre scheinen sie es wieder zu verlassen. Denn ich habe nur mehr ein Exemplar in Oliven bei Kunupena am 20.3. gesehen. Muscicapidae *Muscicapa striata — Grauschnápper Ich fand den Grauschnäpper an geeigneten Stellen ziemlich regelmäßig vor. Keineswegs schien er mir aber so häufig zu sein, wie Drummond, Lord Lilford, Sperling und neuerdings auch E Vareirschz sp age besiedelt als Brutvogel die Olivenhaine und auch Gartengelände. Rei- ser hält die Ankunftsangabe der ersten drei erwähnten Autoren, nämlich die erste Aprilwoche, für zu früh. Denn er selbst sah noch am 19. 4. 1894 sowie sogar am 2. und 3.35.1897 offensichtlich Neuankömmlinge. Sicher noch auf dem Zuge begriffen war auch ein Stück, das Reiser am 1.5. 1897 auf einem Dampfer vor Korfu beobachtete. Meine Erstbeobachtung machte ich erst am 18.4., und danach erschienen gleichfalls noch bis in den Mai hinein neue Vögel. Nach Boneß wimmelte es um Mitte September 1958 in allen Olivenhainen und Gebüschen von einheimischen Exemplaren und Zuzüglern. Im letzten Septemberdrittel nahm die Menge ab, und am 13. 10. 1958 erfolgte die letzte Beobachtung. Ficedula hypoleuca — Trauerschnäpper Während Reiser und seine Gewährsleute auf dem Durchzuge offenbar den Halsbandschnäpper häufiger gesehen haben, ist es bei mir der Trauerschnäpper gewesen. Am 18.4. hielten sich ca. drei Exemplare in Gärten in der Gegend Het ue Vögel von Korfu 103 von Agios Joannis auf, darunter zwei besonders kontrastreich gefärbte Männ- chen. Außerdem zählte ich am 26.4. ca. fünf Exemplare zwischen Pondi und dem Achilleion. Danach sah ich bis zum 6.5. noch ab und zu einzelne weibliche Stücke. Da die Grenze des Brutareals dieser Art weit nördlich von dem hier behandelten Gebiet verläuft, ist Flachs Beobachtung eines Männchens am 16.6. höchstens als Ausnahme zu betrachten, wenn nicht eine Verwechslung mit F. semitcrquata oder F. albicollis vorliegt, deren Vorkommen eher möglich wäre. Ficedula albicollis — Halsbandschnäpper Auf dem Zuge erscheint der Halsbandschnäpper im Frühjahr nah Drum- mond von Anfang April bis in den Mai hinein. Im Mai 1857 beobachtete auch Lord Lilford ihn, und am 19.4.1894 erlegte Reiser ein Paar aus einer Anzahl dieser Vögel, die mit Trauerschnäppern vergesellschaftet waren. Mir gelang lediglich eine Feststellung: Am 19.4. sah ich ein Männchen an der Straße nach Palaeokastritsa. Motacillidae *Anthus campestris — Brachpieper Reiser sah den Brachpieper nur zweimal in mehreren Exemplaren, von denen er ein Paar sammelte, nämlich am 21. 4. 1894 im Gebiet der Korisia- Lagune und am 6.5. 1897 bei Ringlades, Drummond meldet von Korfu, daß er dort zwar als Standvogel im Sommer nur selten, dagegen sehr häufig im Winter vorkommt. Nach dieser und anderen Angaben hält Reiser im Gegensatz zum Festland auf den Inseln ein Überwintern für möglich. Hierfür fand ich keinen Anhaltspunkt, denn ich sah die ersten 2 Exemplare am 12. 4. bei Strinilas. Sie fielen auf den Ackern und Odland- flächen eines Dolinentales in Gebirge ein und machten den Eindruck von Durchzüglern. Ein weiteres Stück traf ich am 22.4. in der Ropa-Ebene. Diese Daten entsprechen der allgemeinen Ankunftszeit, für die in Griechen- land der April genannt wird. Auch die zwei Beobachtungen von Boneß im Herbst 1958, ein Exemplar bei Kavrolimni am 14.9. und 2 Exemplare bei Ringlades am 19.10., scheinen zu zeigen, daß Brachpieper zumindest nicht allgemein und häufig auf der Insel den Winter verbringen. Als Brutgebiet kommen mir jedoch die trockenen, infolge Viehtritts verödeten Flächen des südlichen Inselteils recht geeignet vor. Dort sah ich am 29.4. 3—5 Exemplare, die bei den Salinen von Levkimi einfielen. Bei Ringlades, einige Kilometer südwestlich davon, stellte ich am 30.4. min- destens 5, wahrscheinlich sogar 12 Exemplare auf den dortigen Brach- flächen fest, die ich für Brutvögel hielt, obgleich ich keinen schlüssigen Beweis dafür erbringen konnte. Hier sah auch Reiser am 6.5.1897 die Art, und Flach nennt sie gleichfalls in den Sandgebieten des Südens recht häufig. Als Brutvorkommen beurteile ich weiterhin meine Beob- achtung von ca. 5 Exemplaren am 1.5. auf schütter bewachsenen Dünen- flächen zwischen Korisia-Lagune und dem Meer. Außerdem traf ich am 9.9. ein Exemplar bei Mesongi an, wo allerdings der Biotop nicht un- bedingt zum Brüten geeignet ist. y 104 HAE one 7 Bonn. zool. Beitr. Anthus trivialis — Baumpieper Ich stimme mit Reiser überein in der Annahme, daß der Baumpieper Korfu hauptsächlich auf dem Zuge berührt. Nur Lord Lilford traf ihn auch dann und wann im Winter an. Meine Feststellungen einzelner Stücke zwischen dem 30.3. und 14.4. sind nicht ganz eindeutig, jedoch nach Daten, die Reiser anführt, sehr wahrscheinlich. Die ersten sicheren Stücke sah ich am 16.4. bei Kanali, wo ca. 5 Exemplare in lockerem Zusammenhalt in einer Olivenpflanzung rasteten. Bis Ende April beobachtete ich dann regelmäßig einzelne Exemplare, im Höchstfalle 8. Danach begegnete ich bis zum 9.5. noch mehrfach Einzelstücken. Für den Herbst 1958 meldet BoneB einen wesentlich sparlicheren Durchzug zwischen dem 5. und 29.9., denn er hat insgesamt nur 3 Exemplare in dieser Zeit gesehen. Drum- monds Angabe, dieser Pieper sei ein Standvogel, beruht sicher auf einem Irr- tum, was auch Reiser anmerkt und auf Verwechslung zurückführt. Anthus pratensis — Wiesenpieper Während des ersten Monats meines Aufenthaltes habe ich wahrscheinlich nur mehr die Reste der überwinternden und durchziehenden Scharen gesehen, von denen Drummond,LordLilford und Reiser berichten. Vom 17. bis 30.3. waren es auf feuchten Gelände, z.B. in der Nähe der Lagunen bis zu ca. 35 Wiesenpieper, die man bei einem Beobachtungsgang aufscheuchte. Später begeg- nete ich nur mehr einzelnen; den letzten sah J. Niethammer am 17.4. an der Kalikiopulu-Langune. Nach Boneß setzte der Herbstzug 1958 am 19.10 ein, und am 27.10. waren bereits Massen dieses Piepers anzutreffen. Wie bei der vorigen Art mus man auch fur A. pratensis Drummonds Behauptung zurückweisen, der ihn als Standvogel, „common in winter, rarely seen in summer”, bezeichnet Dasselbe gilt für ähnliche Bemerkungen Lord Lilfords. Anthus cervinus — Rotkehlpieper Meine Beobachtungen des recht vertrauten Rotkehlpiepers ünde ich voll und aanz bei Reiser bestätigt. Wie dieser traf auch ich ihn fast immer in Gesellschaft mit Schafstelzen an. Oft schien mir die Bindung jedoch sehr locker zu sein, so daß ich diese in solchen Fällen eher auf gleichgerichtete Biotopansprüche, und nicht auf besondere „Sympathien“ zwischen beiden Arten zurückführen möchte. Zwischen dem 17. und 30. 4. begegnete ich mehrmals ca. 5 Exemplaren im feuchten Ufergelände der Lagunen mit Carex- oder Salicornia-Bewuchs. Ausgefärbte Männ- chen waren dabei nur in wenigen Stücken vertreten. Daß der Zug bis in den Mai hinein andauert, sehen wir an den Beobachtungen von Reiser, der Rotkehl- pieper noch am 6.5.1897 festgestellt hat. Über den Zeitverlauf des Herbstzuges stehen Beobachtungen noch aus. Motacilla alba — Bachstelze Über die Lebensverhältnisse der Bachstelze auf Korfu konnte ich mir nicht recht klar werden. Ich traf sie an verschiedenen Stellen fast während meiner gesamten Aufenthaltszeit, nämlich vom 20.3. bis 8.5. Meist han- delte es sich um 1—5 Exemplare. J. Niethammer sah am 24.3. auf einem Beobachtungsgang sogar insgesamt 20 Exemplare, die sich jedoch getrennt aufhielten. Bei den bis etwa zum 20.4. angetroffenen Stücken hatte ich den Eindruck, daß es sich um Durchzügler oder noch abziehende Wintergäste handelte. Bis dahin kann ich also eine Übereinstimmung mit Drummond und Reiser sehen, nach denen diese Art in ziemliche: Zahl auf Korfu überwintert. Das späteste Exempiar sah Reiser am 19.4.1894. Nach Lord Lilford wiederum soll sie häufiger Standvogel sein. Dies könnten meine Beobachtungen bis in den Mai hinein stützen; Bee Vógel von Korfu 105 allerdings háufig war sie jedoch nicht. Vom 19.4. an hielten sich alle Stücke, die ich antraf, an der Meereskúste auf, z.B. am 19.4. 3—5 Exem- plare, am 8.5. ein Exemplar bei Palaeokastritsa und am 3. und am 7.5. jeweils ein Exemplar bei Ypsos. In keinem Falle gab es jedoch auch nur das geringste Anzeichen dafür, daß es sich um Brutvögel handeln könnte. So muß diese Frage bis zur Lösung durch künftige ornithologische Be- sucher der Insel offen bleiben. Bei Flach findet sich für Mitte Juni 1953 nur die lakonisch kurze Angabe ,vereinzelt”, was hinsichtlich des Problems eines Brutvorkommens sehr wenig besagt. Boneß, der bereits am 22.8. 1958 eintraf, beobachtete die Bachstelze ebenfalls während der gesamten Zeit an vielen Stellen, besonders längs der Küste, in größerer Zahl jedoch nur am 5. 9.1958. Danach muß man annehmen, daß zumindest Einzelstücke während des ganzen Sommers auf der Insel bleiben. Motacilla cinerea — Gebirgsstelze Während Drummond die Gebirgsstelze als sehr seltenen Winter- cast bezeichnet, und Reiser nur einmal am 18. 1. 1897 einige am Strande gesehen hat, nennt Lord Lilford sie sehr häufig. Für heutige Verhält- nisse scheint ein Mittelwert zuzutreffen, denn nach Boneß ist am 14.1. 1958 das erste Exemplar eingetroffen, und bis Oktober hat dann die Zahl ständig zugenommen. Die Vögel belebten einzeln und in Trupps bis zu 4 Exemplaren Küsten und Bäche. Gelegentlich hat Boneß sie sogar weit- ab vom Wasser vorgefunden. Die Ankunftszeit scheint in manchen Jahren früher zu liegen, denn Laubmann hat 1925 bereits am 8.9. Gebirgs- stelzen auf Korfu gesehen. Der Heimzug im Frühjahr war bereits vor meiner Ankunft am 17.3. abgeschlossen, denn ich sah nur mehr am 26.3. ein weioliches Stück an einem Brunnen bei Ringlades. Motacilla flava — Schaístelze Gesammelt: 1 4 der ssp. thunbergi, Ropa-Ebene, 22. 4. Der Durchzug begann im Frühjahr für flava und feldegg nach Reiser am 17.4.1894. Er sah bis zum 6.5. 1897 viele Hunderte von Exemplaren, in der Mehrzahl flava. Auch bei dieser Art macht sich die Entsumpfung der Insel bemerkbar, denn ich traf höchstens noch bis zu 50 Exemplaren an. J. Niethammer beobachtete bereits am 24.3. die ersten Ankömmlinge der Rasse feldegg. Diese vertrat die Art als einzige bis Anfang April. Am 7.4. besuchten wir für eine Woche das Gebirge, verloren also den Schaf- stelzenzug aus dem Auge. Nach unserer Rückkehr begegnete ich am 16. 4. erstmalig einem Trupp, der zu je einem Drittel aus flava, feldegg und un- ausgefärbten Tieren bestand. Demnach scheint also der Durchzug der weiter nördlich brütenden flava später einzusetzen. Außer diesen beiden Rassen trat ab 19.4. verschiedentlich eine weitere auf, bei der es sich um thunbergi oder cinereocapilla — für die letzte hält Reiser von Lard Lilford angeführte „grauköpfige" Stücke — gehandelt haben könnte. = B 3 106 H:-3. Bohr | Zoe Beitr. Eine sichere Unterscheidung war nur bei dem Belegexemplar vom 22.4. möglich, das nach dem Vergleich mit Material des Museums Koenig in Bonn eindeutig zur Subspecies thunbergi gehört. Wenn man unterstellt, daß die nördlichste Rasse am spätesten durchzieht, so wäre das eine wei- tere Stütze für die größere Wahrscheinlichkeit von thunbergi gegenüber cinereocapilla, die in Albanien, Sizilien, Italien usw. brütet. Den Haupt- anteil bildete ab 22. 4. flava, an zweiter Stelle stand feldegg, und thunbergi/ cinereocapilla (?) war meist nur vereinzelt vertreten. Ich sah die letzten, nur flava, am 2. bzw. 5.5. Drummond erwähnt eine „Havus mit pech- schwarzem Kopf" aus der Brutzeit, worauf sich Reiser wohl auch ge- stützt hat, wenn er das Brüten einiger Paare in Erwägung zieht. Dafür mag auch als Hinweis Flachs Beobachtung einer feldegg am Ostrand der Insel am 15.6. 1953 dienen. Im Herbst berichtete Boneß über den Durchzug von Trupps bis zu 15 Exemplaren, vom 14.9. bis 19.10. 1958, ohne jedoch über die Rassenzugehörigkeit etwas zu sagen. Laniidae *Lanius minor — Schwarzstirnwürger Reiser hörte das frühest singende Schwarzstirnwürger-Männchen am 19. 4. 1894. Im Juli desselben Jahres traf er allenthalben auf der Insel alte und junge Vögel an. Daraus folgt, daß die Art zur damaligen Zeit ziemlich häufiger Brutvogel gewesen ist. Auch Drummonds Bemerkungen “very common; breeds” deutet darauf hin, obwohl er selbst diese auf den west- mediterranen L. meridionalis bezieht; höchstwahrscheinlich ist aber L. minor damit gemeint, Lord Lilford bezeichnet die Art dagegen für 18558 als seltenen Sommergast. Ebenso traf ihn Flach im Juni 1953 nur in wenigen Paaren an. Mir begegnete während meiner gesamten Beobachtungszeit kein Stück, obwohl die Würger in dieser Zeit bereits hätten eintreffen müssen, zumal J. Niethammer bereits am 30.4. auf der Überfahrt von Korfu nach Brindisi ein rastendes Exemplar auf dem Schiff gesehen hat. Natür- lich kann man aus diesen unregelmäßig gestreuten Feststellungen aus rund einhundert Jahren nicht mit Sicherheit Schwankungen in der Verbreitung herauslesen, jedoch sind solche durchaus zu erwägen, wenn man bedenkt, daß Korfu einen vorgeschobenen Posten an der südlichen Arealgrenze dar- stellt (Stresemann und Portenko), an der, ähnlich wie an der Nordgrenze, ein Fluktuieren möglich sein könnte. In solchen Jahren, in denen die Würger nicht auf Korfu brüten, wäre dann auch mit nur weni- gen oder gar keinen Frühjahrsbeobachtungen zu rechnen. Auf ihrem Schlei- fenzug überfliegen sie in dieser Jahreszeit nämlih nah Baron Geyr und Stresemann Kleinasien, überqueren dann, um zu ihren mittelgrie- chischen und italienischen Brutgebieten zu gelangen, die Aegaeis nördlich von Kreta. Dabei brauchten höchstens wenige italienische Vögel Korfu zu berühren, da sich ihr Brutareal auf der Apennin-Halbinsel erst etwa vom Monte Gargano an nach Norden erstreckt. Der Herbstzug erfolgt weiter es Vögel von Korfu 107 westlich, wie Baron Geyr und Stresemann zeigen. Jedoch hat in neuerer Zeit Boneß auch im Herbst nur einmal 2Exemplare am 14.9. 1958 gesehen, was möglicherweise gleichfalls auf ein Nichtbrüten im Areal- grenzgebiet in dieser Zeit hindeutet. *Lanius senator — Rotkopíwirger Bereits die frúheren Autoren bezeichnen den Rotkopfwurger einhellig als haufigen Brutvogel der Olivenwalder. Das kann ich bestatigen. Die Angaben über das Eintreffen im Frühjahr schwanken zwischen dem 1. 4. (Orummond) und Ende April (Lord Lilford). Reisers Feststel- lungen am 21.4.1894 und meine am 19.4. erfassen wahrscheinlich die durchschnittlichen tatsächlichen Ankunftstage. Der Abzug von Korfu scheint kereits im Spätsommer zu erfolgen, denn Boneß hat lediglich noch am 13.9.1958 ein Exemplar bei Igumenitsa an der gegenüberliegenden Fest- landsküste gesehen. Lanius collurio — Neuntóter Ich habe den Neuntöter auf Korfu kein einziges Mal zu Gesicht be- kommen. Jedoch soll er nah Drummond, wenn auch selten, um den 15.4. auf dem Frühjahrszuge erscheinen. Offenbar zieht er im Herbst in größerer Zahl durch, wie man aus Reisers allgemeinen Angaben für Griechenland und den speziellen über Korfu von Boneß schließen kann. Dieser sah vom 24.8.1958 an verschiedentlich diese Art, ziemlich häufig im September mit einem Maximum in der Monatsmitte; im Oktober dann nur mehr spärlich und am 13.10.1958 das letzte Exemplar. Zwar sind diese Feststellungen zu wenige, um gesicherte Folgerungen zu erlauben, dennoch liegt wohl der Grund des unterschiedlichen Auftretens in den beiden Zugperioden des Jahres in dem vonBaronGeyrundStrese- mann auch für diese Art erläuterten Schleifenzug, der im Frühjahr in seiner Hauptmasse weiter östlich durch Kleinasien verläuft. Lord Lilford vermutete das Brüten auf der Insel, was Reiser jedoch anzweifelte, da ein zuverlässiger Beweis fehlte. Dasselbe gilt nach meinen Beobachtungen für die Angaben Flachs, der Neuntöter recht häufig gesehen haben will, auch mit flüggen Jungen. Denn sowohl nach Reisers Angaben wie nach neueren von G. Niethammerund Peus (1957) liegen die Brutvorkommen in Griechenland in den höheren Lagen verschiedener Gebirge (950—2300 m). Da diese landschaftlichen Gegeben- heiten in Korfu fehlen, halte ich ein — und gar häufiges — Brutvorkom- men dort für äußerst unwahrscheinlich. Sturnidae Sturnus vulgaris — Star Auf Korfu überwintert der Star nah Drummond, Lord Lilford und Sperling von Oktober bis Mitte März. Daraus erklärt sich, daß mir nur mehr am 20.3. noch 5 Exemplare begegneten. Im Herbst begann der Zug offenbar erst 108 H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr. Ende Oktober. Boneß sah nämlich den ersten Trupp von ca. 15 Exemplaren am 26. 10. 1958. Fringillidae Coccothraustes coccothraustes — Kernbeißer Im Winter bis Anfang April ist der Kernbeißer in manchen Jahren häufig, wieDrummond angibt. Reiser führt zur Bestätigung seine Beobachtung von 3 Exemplaren in Oliven am 18.1.1894 an. Unter den Vogelresten aus mitgebrach- ten Schleiereulengewöllen, dıe mir freundlicherweise Herr Dr. K. Bauer be- stimmt hat, haben sich auch die eines Kernbeißers gefunden. Damit ist sein Vor- kommen auch in neuerer Zeit bestätigt. *Carduelis chloris — Grünling Gesammelt: 1 Q, Ringlades, 26. 3. Der Grünling ist ein äußerst häufiger Brutvogel, der das ganze Jahr auf der Insel verbringt. Seinen Biotop bilden Gartengelände und Oliven- haine, sofern sie einige Zypressen enthalten, in denen die Vögel vorzugs- weise brüten und von deren Spitzen herab die Männchen gerne singen. Auch in Parks und Anlagen der Stadt und in kleineren Ortschaften trifft man die Art regelmäßig an. Da in den höheren Lagen entsprechende Bio- tope fehlen, tritt sie dort entsprechend seltener auf. Das erste nestbauende Männchen stellte ich am 16.4. fest. Reiser sah Grünlinge im Januar 1897 in größeren und kleineren Flügen. Diese bleiben offenbar z.T. bis Ende März zusammen, wie ich es am 30.3. in der Kallikuna-Ebene habe fest- stellen können. *Carduelis carduelis — Stieglitz Der Stieglitz steht dem Grünling an Häufikeit kaum nach und ist gleich- falls Jahresvogel. Man begegnet ihm überall im offenen Kulturland, in höheren Lagen vielleicht ein wenig seltener. Anfang April sah ich die ersten nestbauenden Paare, in jedem Falle in einer Zypresse. Am 8.5. traf ich auf eine Familie mit gerade flüggen Jungen. Mitte September bis Anfang Februar erhält die Population Zuzug aus nördlichen Gebieten (Drummond). In dieser Zeit schließen sich die Vögel zu Trupps zusam- men, was Boneß erwähnt und auch ich bis Ende März bemerkt habe. Sogar am Abend des 19.4. beobachtete ich noch 2 Trupps von insgesamt etwa 50 Exemplaren. Carduelis spinus — Zeisig Reiser hält den Zeisig in Griechenland für eine nicht regelmäßig auftretende Erscheinung, und Drummonds bei Korfu-Stadt erlegtes Stück für einen entwiche- nen Käfigvogel. Nach den neueren Feststellungen scheint sein Vorkommen je- doch nicht so ungewöhnlich zu sein. Denn Boneß hörte am 18.10.1958 im Achil- leion-Park eine nach den Rufen größere Anzahl. Am 17. und 18.3. sahen J. Niet- hammer und ich 2-3 kleine Trupps zu ca. 10 Exemplaren. Unweit der Stadt fraßen die Vögel in bereits fruchtenden Ulmen, einzelne sangen auch. Am 24.3. begegnete J. Niethammer noch einmal offenbar den gleichen an derselben Stelle. Flachs Feststellung einiger Exemplare im „Nadelwald bei Ypsos” am 17.6.1953 ae Vögel von Korfu 109 ist sehr ungewöhnlich, da Korfu weit außerhalb des Brutareals der Art liegt. Auc fand ich um Ypsos herum nur Gartengelände und Olivenhaine, so daß die Ortsangabe zumindest ungenau sein muß. *Carduelis cannabina — Hänfling Drummond, Lord Lilford und Reiser bezeichnen den Hänf- ling als Jahresvogel in großer Anzahl. Dem kann ich mich nicht an: schließen. Denn ich habe ihn zwar regelmäßig in verschiedenen Gebieten cer Insel gesehen, jedoch in weit geringerer Zahl als Grünlinge, Stieglitze und Girlitze. Er besiedelt insbesondere Flächen mit extrem dürftiger Vege- tation, in denen andere Vogelarten fast völlig fehlen, so die durch Vieh- tritt vernichteten und devastierten Phrygana-Hänge im Südwesten, den Südosthang des Agios Matthaeos mit seinem schútteren Quercus-coccifera- Bewuchs und ähnliche Stellen am Agii Deka und Pantokrator. Nach Beneß könnte man annehmen, daß von der zweiten Oktoberhálfte an Vögel aus nördlicheren Gebieten zuziehen, da er 1958 von dieser Zeit an mehr Exemplare (z.T. in Trupps) festgestellt hat. *Serinus serinus — Girlitz Gesammelt: 1 4, Viro, 6.4., 1 Y, Kanali, 18.4. Man trifft den Girlitz wie Grúnlinge und Stieglitze als recht häufigen Bewohner der Kulturlandschaft. Bei ihm ist eine Bindung an Zypressen oder kleine Bestände derselben besonders auffallend. Lediglich im dürren Süden der Insel und dem weniger geigneten Pantokrator-Gebiet war das Vorkommen spärlich. Im Winter schließen sich die Girlitze mit anderen Fringilliden zu Trupps zusammen, etwa ab Ende Oktober (BoneB, 1958) bis 1.4. nach meinen Aufzeichnungen. Loxia curvirostra — Fichtenkreuzschnabel Nah Drummond und Lord Lilford soll sich der Fichtenkreuzschnabel sehr selten nach Korfu verirrt haben und dort auch geschossen worden sein. Da Reiser Pinus-nigra-Samen als Hauptnahrung dieser Vögel bezeichnet, werden sie sich in Korfu wohl nie lange aufhalten können, da diese Kiefernart dort praktisch fehlt. Flachs Feststellung einiger Exemplare Mitte Juni 1953 „in den Lärchen bei Ypsos” erscheint etwas zweifelhaft. Immerhin wäre es möglich, daß bei einer sommerlichen Invasion in den Balkan ein Trupp Korfu erreicht hätte. Fringilla coelebs — Buchfink Der Buchfink ist nur im Winter auf Korfu anzutreffen, nah Drummond und LordLilford von Anfang Oktober bis in den März hinein. Im großen und ganzen stimmt dies mit meinen Beobachtungen überein: vom 17.3.—5.4. sah ich nur mehr einzelne Exemplare (bis zu 10), z. T. mit anderen Fringilliden vergesell- schaftet. Am 18.3. hörte ich das einzige Mal den Gesang. Nach Boneß begann am 12.10. 1958 der Zug in rasch anwachsender Menge. Da weder die Literatur noch meine eigenen Beobachtungen einen entsprechenden Anhalt bieten, halte ich Flachs Angabe über die Art Mitte Juni 1953 „ziemlich häufig” für irrig. 110 H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr. *Emberiza calandra — Grauammer Gesammelt: 1 @, Kanali, 18.4., 4 4, Ropa-Ebene, 21./22. 4. Reiser hält einen wechselnd hohen Bestand auf der Insel für mög- lich, da Drummond die Grauammer als sehr häufig, Lord Lilford dagegen nur als spärlich im Winter vorkommend bezeichnet. Er selbst hat sie im Winter in Schwärmen und zur Brutzeit recht häufig und regelmäßig in denselben Gebieten wie ich gesehen: an der Kalikiopulu-Lagune, in der Ropa-Ebene, wo die Population besonders dicht gewesen ist, bei Agios Joannis und Triklinos, in der Kallikuna-Ebene und im Salinen-Gebiet von Levkimi. Auch das Auftreten von Schwärmen ist in neuerer Zeit bestätigt: Boneß hat in den obenerwähnten Gebieten Scharen bis zu einigen Hun- derten festgestellt, und auch ich traf am 1.4. noch einen Trupp von ca. 26 Exemplaren. Nach diesen Übereinstimmungen neuerer Feststellungen mit denen Reisers halte ich Bestandesschwankungen für weniger wahr- scheinlich als ungenaue Angaben bei Lord Lilford. *Emberiza melanocephala — Kappenammer Meine Beobachtungen decken sich mit denen Drummonds, Lord Lilfords und Reisers. Ich sah das erste Kappenammer-Mánnchen am 1.5. bei Vraganiotika. Am 5.5. sangen 7 Exemplare in einem Weingarten- und Ackergelande des Mesongi-Tales, wo ich am 2.5. noch kein Stúck fest- gestellt hatte. Als Singwarte bevorzugten sie sommergrúne Obstbaume. Daß diese Ammer offenbar nicht an eine bestimmte Höhenlage auf der Insel und den Kulturland-Biotop gebunden ist, beweisen folgende Beob- achtungen: Am 6.5. traf ich 4—6 Exemplare in der Phrygana des Nord- hanges von Agii Deka an, wo sie von höheren Kermeseichen (Quercus coccifera) aus ihr Lied erschallen ließen. In ähnlichem Biotop hielten sich 5—7 Exemplare bei Palaeokastritsa auf. 10—12 Exemplare, die ich am 7. 3. beim Aufstieg zum Pantokrator-Massiv zwischen Glypha und Synies sah, besiedelten nicht nur Gartengelände, sondern auch die Phrygana aus Quer- cus coccifera und die noch dürftigere aus der Labiate Phlomis fruticosa gebildete. Abzuziehen scheinen sie recht früh, denn Boneß hat sie 1958 nach dem 22.8. anscheinend schon nicht mehr angetroffen. *Emberiza cirlus — Zaunammer Die Zaunammer kommt als Standvogel an vielen Stellen vor, aber immer nur in „bescheidener Dichte“, wie Bone BS sagt. Das trifft auch für die Brutzeit zu und hat sich offenbar seit der Zeit Reisers und seiner Gewährsleute nicht geändert. Ich fand sie meist in obstgartenähnlichen Anpflanzungen und am Rand von Olivenhainen oder dort, wo diese etwas durch niedrigeres Gebüsch unterbrochen waren. Sie bewohnte so- wohl die Ebene wie auch das Gebirge (z.B. das Dolinental von Strinilas). pet la Vogel von Korfu 111 Am 26.4. fand ich in einem myrtenartigen, herabhangenden Pflanzen- büschel an einer Straßenmauer ein fast fertiges Nest. Das Weibchen baute, während das Männchen sang und höchstens begleitete. Emberiza hortulana — Ortolan Gesammelt: 1 4, Strinilas, 10. 4. Die Untersuchungen von G. Niethammer und Peus (bes. 1954, 1957) haben gezeigt, daß das Brutgebiet von E. hortulana infolge der Kon- kurrenz der mediterranen E. caesia erst in den höheren, von den letzten nicht mehr besiedelten Lagen beginnt (1500—2000 m). Korfus höchster Punkt ist jedoch nur 914m hoch und bis oben hin von E. caesia bewohnt. Aus diesem Grunde und nach eigenen Beobachtungen halte ih Drum- monds und Lord Lilfords Angaben, denen sich Reiser anschließt, fur irrig, daß nämlich der Ortolan im gebirgigen Teil der Insel häufig brúte, Ebenso beurteile ich Flachs Angabe, der ihn angeblich Mitte Juni 1953 „bisweilen in der Macchie der Berghänge oberhalb 300 m“ beobachtet hat, von E. caesia jedoch nur ein singendes Männchen im mitt- leren Teil der Insel erwähnt. Ich hatte wenige Begegnungen, bei welchen die Ortolane den Eindruck von Durchzüglern machten: Am 10.4. schoß ich aus einer Gruppe von 3 Ammern, die im Dolinental bei Strinilas Futter suchten, ein Männchen. Außerdem sah ich am 17.4. ein! Paar in einem Weingarten bei Viro. An beiden Stellen traf ich bei späteren Besuchen die Vögel nicht wieder an. Offenbar lag die Zugzeit um diese Beobach- tungsdaten herum, denn nach Drummond ist Ankunftstermin der 10. 4., und Reiser hat noch am 19. 4. 1894 ein Exemplar in der Niederung an der Kalikicpulu-Lagune gesehen, das sicher nur durchgezogen ist. *Emberiza caesia — Grauer Ortolan Gesammelt: 5 d, 29, Pantokrator-Gebiet, 10.-—14. 4. Im Museum Koenig ergab der Vergleich dieser 5 @ und 2 weiterer Frúhjahrsbálge aus Griechenland mit 3 6 aus Kleinasien sowie 3 4 aus Palästina ein klinales Blasserwerden von Grundfarbe und Zeichnung des Gefieders vom Nordwesten des Verbreitungsareals (Griechenland) über das Zentrum (Kleinasien) zum Südosten (Palästina). Recht häufig zu nennen ist der Graue Ortolan für die dürftigen Phry- gana-Hänge des Pantokrators. Ich habe ihn jedoch auch am Agii Deka und Agios Matthaeos gefunden. Außerdem kommt er wohl noch an anderen ähnlichen Bergen vor, die ich nicht besucht habe. Deshalb ist es erstaun- lich, daß Lord Lilford ihn gar nicht erwähnt und Reiser ihn nur einmal, am 2.5.1897 bei Angelokastron gesehen und erlegt hat. Den heu- tigen Verhältnissen entspricht am besten Drummonds Angabe, daß er um den 10.4. in beträchtlichker Anzahl ankommt und in den Bergen brútet. Ich fand die ersten am 4.4. auf dem Agii Deka, wo ich am 6. 5. ca. 7 Paare feststellte. In der weiteren Umgebung des Pantokrator zählte ich vom 7.—12.4. etwa 30—50 singende Männchen. Am 7.5. fielen nur mehr wenige auf, offenbar war das Brutgeschäft in vollem Gange. Am Agios 112 H.-J. Böhr Bonn. zool. Beitr. Matthaeos ermittelte ich am 2.5.4 singende Männchen. Alle meine Beob- achtungen deuteten weniger auf ein an bestimmte Höhenlagen gebun- denes Auftreten hin, sondern zeigten stärker die Abhängigkeit von der Phrygana mit niedriger Kermeseiche oder gar nur dürftigem Phlomis- fruticosa-Bewuchs bei anstehendem Felsen. Im Grenzgebiet ging sie nie in Olivenbestände oder Gartengelánde. Boneß sah nur am 14.9. 1958 3 Exemplare bei Kavrolimni, was darauf hinweist, daß bis dahin die Haupt- masse bereits abgezogen ist. Emberiza cia — Zippammer In den griechischen Gebirgen ist das Brüten der Zippammer nachgewie- sen worden, in den Verzeichnissen der Vögel der Ionischen Inseln fehlt sie jedoch (Reiser). Das trifft zumindest für Korfu auch noch heute zu, denn ich habe während meines Aufenthalts kein Stück gesehen. In den Gebirgen des Peloponnes bewohnt sie nach G. Niethammer die locker- stehenden Ränder der Tannenwaldregion von 1000 bis 1900 m Höhe, im Olymp nach Peus (1957) die obere Regio montana bis nahe an die Baum- grenze (ab ca. 1000 m). Da entsprechendes Gelände auf Korfu fehlt, darf man vermuten, daß Flachs Beobachtung einiger Paare am 17.6. 1953 im bergigen Nordteil der Insel wohl auf einem Irrtum beruht. Passeridae *Passer domesticus — Haussperling Gesammelt: 1 &, Ringlades, 27.3., 1 4, Kanali, 18.4., 1 4, Agii Deka, 20. 4. Die gesammelten Exemplare weisen keine Abweichungen von der ssp.dome- sticus auf. Da J. Niethammer und mir solche auch nicht bei Feldbeobachtun- gen aufgefallen sind, nehme ich an, daß die gesamte Population von Korfu Passer d. domesticus zuzuordnen ist. Der Haussperling ist in den Siedlungen allenthalben sehr häufig, ist aber auch an einzelgelegenen Gehöften, so am Pantokrator und in enf- fernter liegenden Feldern und Gartengebieten oft zu finden. Im Dorfe Spar- tero, das ohne umgebende Gärten in einem Oliven- und Zypressenhain liegt, gab es anscheinend keine Sperlinge. Bone 65 stellte am 3. und 7. 10. 1958 Schlafgesellschaften von 2—300 Exemplaren fest. In weit geringerer Zahl (10—30 Exemplare) traf auch ich solche am 21.4. in der Ropa-Ebene. Zusammenfassung Vom 17.3. bis 10.5. 1961 beobachtete ich systematisch in verschiedenen Teilen der Insel Korfu den Brutvogelbestand sowie die durchziehenden Vogelarten. Meine Ergebnisse verglich ich mit denen früherer Autoren und versuchte, Veränderungen herauszufinden und zu erklären. Bei folgenden Arten stellte ich ein Brüten erstmalig fest bzw. glaube nach den Umständen, daß es sehr wahrscheinlich ist: Zwergtaucher, Fahl- segler (schon bei Flach erwähnt), Rötelschwalbe, Felsenschwalbe (schon ei Vögel von Korfu 1183 von Drummond vermutet), Dohle (in unbestimmter Formulierung schon bei Drummond erwähnt), Beutelmeise. Als brutverdächtig sind meiner Meinung nach in Zukunft folgende Arten zu untersuchen: Zwergrohrdommel, Mäusebussard, Eleonorenfalke, Fluß- regenpfeifer, Flußuferläufer, Triel, Zwergseeschwalbe, Turteltaube, Eis- vogel, Uferschwalbe, Maskengrasmücke, Bachstelze. Bei folgenden Arten konnte ich die von Flach mitgeteilten Befunde weder nach vorhandener Literatur noch auf Grund eigener Beobachtungen bestätigen und empfehle sie daher ebenfalls künftiger Überprüfung: Rötel- falke, Ringeltaube, Feldlerche, Tannenmeise, Waldbaumläufer, Amsel, Mönchsgrasmücke, Trauerschnäpper, Neuntöter, Zeisig, Buchfink, Zipp- ammer. Früheres tatsachliches oder auch nur vermutetes Brutvorkommen fol- gender Arten konnte ich nicht bestätigen: Purpurreiher, Knäkente, Schmutz- geier, Rohrweie, Wanderfalke, Bläßhuhn, Steinhuhn, Seeregenpfeifer, Bekassine, Rotschenkel, Kalanderlerche, Heidelerche, Teichrohrsänger, Schafstelze (in der ssp. feldegg), Schwarzstirnwürger, Ortolan. Bestandsabnahme gegenüber den Mengenangaben früherer Autoren sind infolge umfangreicher Entwässerungen besonders bei sumpf- und wasser- liebenden Arten aufgetreien; offenbar ist bei einigen wenigen Arten jedoch auch eine Zunahme zu verzeichnen. Der Liste durchziehender Arten fügte ich folgende neu hinzu: Krähen- scharbe, Brandseeschwalbe, Wacholderdrossel. Schrifttum BoneB, M. (1959): Ornithologische Herbstbeobachtungen auf Korfu. Bonn. zool. Beitr. 10, p. 387—397. Dresser, H.E. (1871—96): History of the birds of Europe. 9 Bde. (samt Supplement). London. Drummond, H.M. (1843): Catalogue of Birds found in Corfu etc. Ann. Nat. Hist. XII, p. 412—423. Flach, B (1959): Einige Sommerbeobachtungen auf Korfu. J. Orn. 100, p. 303—306. Geyrv. Schweppenburg, H Frhr. (1926): Die Zugwege von Lanius sena- tor, collurio und minor. J. Orn. 74, p. 388—404. —, (1933): Zugausfall in Ägypten, J. Orn. 81, p. 331—343. Kattinger, E. (1960): Beitrage zur Vogelkunde von Albanien (Shqipnia) und einiger jugoslawischer Nachbargebiete. Larus XII—XIII, p. 123—216. Lambert A. (1957): A Specific Check List of the Birds of Greece. Ibis 99, p. 43— 68. Laubmann, A. (1927): Zur Ornithologie der Ionischen Inseln. Verh. Ornith. Ges. Bayern. XVII, p. 219—376. 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Auf Grund eines reichen Materials ergab dieses Studium ein genaueres Bild der Ras- sengliederung der mediterranen Siebenschläfer, als es zu entwerfen bisher möglich gewesen ist. Es standen mir zur Verfügung 135 Siebenschläfer- Bälge und 36 Schädel, die ich aus den Museen Berlin, Bologna, Bonn, Frankfurt a.M., London und Wien entleihen durfte, wofür ich herzlich danke. Mein Dank gebührt ferner den Herren Prof. Dr. M. Eisentraut und Dr. H. Wolf für die Erlaubnis, Bibliothek und Sammlungsmaterial des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums A. Koenig benutzen zu dürfen, sowie Herrn Dr. E. v. Lehmann für seine Hilfe beim Bereitstellen des Materials. Weiter gilt mein Dank den Herren Dr. K. Bauer, Dr. G. Courbed, Dr. H. Felten, J. Niethammer, Prof. Dr. A. Toschi und Prof. Dr. K. Zimmermann für ihre Hilfe und ganz besonders Prof. Dr. A. Camaiti im Ministerium für Landwirtschaft und Forsten (Rom), Prof. Dr. M. Pavan (Pavia) und Dr. G. Servodio (Foresta Umbra) für ihre wertvolle und groß- zügige Unterstützung in Italien. Der Siebenschläfer des Monte Gargano Material: 10 Bälge + Schädel sowie ein Fell (Coll. G. Witte). Lebensraum : Im Monte Gargano-Gebiet bewohnt der Siebenschlafer die auf kreta- zischen Kalken stockenden Altholzbestande der Rotbuchen- und Bergwald- stufe in etwa 600 bis 800m u.M. In den Staatsforsten des Forstamtes Foresta Umbra, wo die großen geschlossenen Buchenaltbestande ein rei- ches Angebot an Verstecken und Nahrung bieten, ist der ,Ghiro” ziemlich häufig anzutreffen. rang: Bei der reichen Bucheckernmast des Jahres 1961 war den Siebenschlä- fern mit Fallen nicht beizukommen. Weder auf Ästen und an Stämmen kefestigte, noch auf dem Waldboden in der Nähe der Mastbäume aufge- 1) Vorläufige Mitteilung. Teil einer Dissertation an der Mathematisch-natur- wissenschaftlichen Fakultät der Universität Bonn (Prof. Dr. G. Niethammer). — Die Auslandsstudien wurden durch Stipendienmittel des Deutschen Akademischen Austauschdienstes unterstützt. 8 116 | G. Witte = zool. Beitr. stellte Fallen erbrachten Fänge. So war ich ganz auf die freundliche Hilfe der Förster und Waldarbeiter angewiesen, die beim Grüneinschlag der Buchen hin und wieder Schläfer fingen. Da der Siebenschläfer allgemein als ganz besonderer Leckerbissen gilt, werden die Tiere von den Einhei- mischen aus ihren Schlupfwinkeln ausgeräuchert und zum Verzehr ge- fangen. Beide Fangmethoden erklären den hohen Anteil säugender oder tragender Weibchen in der vorliegenden Serie, da die Schläferweibchen zur Fortpflanzungszeit ganz besonders an trockene Baumhöhlen gebunden sind. Solche Siebenschläferhöhlen werden Jahre hindurch bezogen und ver- sprechen somit immer wieder Beute. Blaszbzumnig: Nr. 263, 265, 266 und 283: Jungtiere deszokesenen Jahres (Säuglinge). Gesamteindruck: sehr helles Silbergrau (Ridgway LI Deep Mouse Gray bis LIII Neutral Gray). Gleichmäßig kurzes, dichtes Haarkleid. Unter- seite: reinweiß (auch Unterseite des ersten Schwanzdrittels). Körperober- seite, Kopf, Oberseite des ersten Schwanzdrittels: sehr helles Silbergrau. Ohraußenseite, Augenring: schwarz. Vibrissen: schwarz, z. T. weißspitzig. Schwanz: in den drei letzten Vierteln fast schwarz. Maße der Siebenschläfer (Glis g. italicus) vom Monte Gargano (Foresta Umbra) aus der Coll. G. Witte. | : Dee eee pz E A ae Bes Re malo u N N | Bemerkungen ze je aj OC | Oy ers | ca. | 187 23 VA S| | — | — | 142 |37,3|23,7| 5,5 | 7,8 7,7 215123. VL 1 2 fe | ee a Serre lier | | | | | | | | handen 2.192) 28.2 VE 277194, 181173429237 | 42,0 | 26,4 | 5,5 | 8,1 | 83 7 6 Embryonen 2417,31. VI 0.1691.163 | 33. 1.135 38,4 | 24,6: 5,3 | 80-1 18,2] war 292NIE | | | | | vier Junge 260 | 5.VIL | Q | ıss | 191 | 33 | 210 |41,5|26,4| 5,4 | 8,1 | 8,4 263. 11. VIII.) Q 132 123, 32 2 — —|— —|—| M>nochnicht | | | | ganz durch- | gebrochen 264 | 11. VII. | 2 | 190:| 170:| 33 243 | — | 26,5 5,9 8,22178,3, Su en | | | | | | | (fünf?) Junge 265 | 11. VIII. | @-| 127 19 ı| 64| — — | — | = | = | Maoocmict | | ' ganz durch- | | | | | | | gebrochen 266:| 11: VII. | Q 1221118] 31:63] —=|.—| | deas: | | | ' ganz durch- | | | | | | | | gebrochen 26% OSA A GIA toon 233701958 | — | 24,4| 5,3 | 8146382 283 | 14.1X. | 2 14117) = [331 | ıl = — | = | = 92d Moon | | | | | | | ganz durch- | gebrochen OE Siebenschläfer in Italien 117 K+R = Kopf-Rumpflänge Schw = Schwanzlänge Sie -- Hinterfußlänge Gew = Gewicht CB = Condylobasal-Lange Zyg — Zygomatische Breite Iorb — Interorbital-Verengung OZR = Länge der Oberkieferzahnreihen UZR = Länge der Unterkieferzahnreihen Längenmaße werden angegeben in mm; Gewichte in g. Rem lo, 21592. Vermutlich. Fiere. des Vorjahres; Junibälge. Gesamteindruck: fehgrau (Ridgway LIII Neutral Gray), mit starkem Silberglanz bei Nr. 215 durch weiße subterminale Zone der Grannenhaare. Unterseite: reinweiß. Körperoberseite, Kopf: fehgrau. Durch schwarze Grannenhaare verdunkelt (Nr. 215). Bei Nr. 187 treten die dunklen Grannen- haare stark zurück. Schwanz: schwarzbraun (Nr. 215). NEE 227767: N ermutlieh Tieredes Vorjahres; Juli) Augustbälge. Gesamteindruck: fehgrau (Ridgway LI Mouse Gray, etwas XLVI Hair-Brown), mit braunem Anflug bei Nr. 267 infolge starken Überdeckens der grauen Unterwolle durch braunspitzige Grannenhaare. Unterseite: weiß. Ohraußenseiten: braun. Augenring, Vibrissen: schwarz. Vibrissenspitzen: braun. Schwanz: rotbraun. tr 9922760 und 264. Vermutlich mehr als einjahz rige-Tiere. Gesamteindruck: gelblichbraun (Seiten) bis rötlichbraun (Rücken); fahler Ridgway XLVI Drab) als die Stücke der meisten anderen ita- lienischen Serien. Der Farbton kommt dem verglichener Basilikata-Exem- plare sehr nahe. Unterseite: elfenbein (Nr. 219) bzw. weiß (Nr. 260, 264). Schwanz: intensiv rotbraun (,fuchsig”) bei Nr. 219 bzw. schwarzbraun bei 260 und 264. Die dunklen Haarbasen der Körperoberseite reichen weit ins Gebiet der weißen Unterseitenfärbung hinein. Hierdurch wird bei allen säugenden und tragenden Weibchen (Nr. 219, 241, 260, 264) der Eindruck stark ver- dunkelter Bauchseiten hervorgerufen. Besonders die Umgebung der durch das Saugen freigelegten Zitzen wirkt wegen des dort verdünnten Haar- kleides recht dunkel, teilweise tiefbraun oder fast schwarz. Die reinweiße Bauchfärbung ist somit auf ein verhältnismäßig schmales Mittelfeld be- grenzt. Der von grauen zu braunen Farbtönen verlaufende Wechsel ist über- wiegend altersbedingt. Vorjahrstiere, die den ersten Winter hinter sich haben (Nr. 215), rufen im Juni, trotz vieler schwarzspitziger Grannen- haare, den Gesamteindruck „fehgrau” hervor. Mit fortschreitender Jahres- 8* eee Bons 118 EXA re | oa Beitr. zeit treten braunspitzige Grannen auf (Nr. 267). Vorjährige Tiere (Nr. 267) erscheinen trotz vieler braunspitziger Grannenhaare im August noch „feh- grau”, während ältere Stücke bereits im Juli den Gesamteindruck „rot- braun úberflogen” hervorrufen (Nr. 219). Ursache dieses Farbeindrucks sind die viel reichlicher vorhandenen deutlich braunspitzigen Grannen- haare der alten Tiere, welche die graue Unterwolle überdecken. Vor dem Haarwechsel zu Abschluß des ersten Lebensjahres tritt das bráunliche' Grannenhaar noch zurück; somit treten die graue Unterwolle und die grauen Haarbasen stärker hervor. Im August setzt nunmehr starkes Gran- nenwachsen ein, und die Brauntöne der mehr als einjährigen Tiere treten auf (Nr. 267). Charakteristisch für den Gargano-Siebenschläfer — und darüber hinaus für alle Siebenschläfer der Rassen italicus und melonii — ist die stark verdunkelte Unterseite, die bei säugenden und trächtigen Weibchen ganz besonders ins Auge fällt. Da sich in der Literatur keine Hinweise auf diese Eigentümlichkeit italienischer Siebenschläfer finden, wurden Serien aus den Verbreitungsgebieten aller angrenzenden Rassen auf dieses Merkmal hin untersucht. Gleichzeitig wurden die für einzelne Rassen bezeichnende Schwanzfärbung und die viel sicherer zu bestimmende Intensität und Ausdehnung der Vorderpfoten-Pigmentierung berücksichtigt. Glis g. italicus Barrett-Hamilton (1898 — Siena) Synonyma: Glis g. insularis Barrett-Hamilton (1399 — Monte Aspro bei Palermo) Glis g. intermedius Altobello (1920 — Abruzzen und Molisel)) Glis g. abruttii Altobello (1924 — Abruzzen und Molisel)) Material: 32 Bälge, davon 15 mit Schädel, von der Apenninhalbinsel und Sizilien. Es stellte sich heraus, daß die Siebenschläfer der Apenninhalbinsel und Siziliens nicht unterscheidbar sind. Dasselbe bemerkt Miller (1912). Ich begründe meine Ansicht auf ein erwachsenes 6, Senckenberg-Museum Nr. 17393, Klemmer und Krampitz leg. Alle säugenden Weibchen weisen dunkle Zitzenhöfe auf. Da älteres Museumsmaterial vielfach in sehr schlechtem Zustand ist, kann dieses Rassenkennzeichen italienischer Siebenschläfer nicht immer sicher nachgewiesen werden, obwohl es bei gut präpariertem Material überzeugend ist (s. Abb.1). Die reinweibe Bauchfärbung ist auf ein schmales Mittelfeld beschränkt. Die Schwarzfär- bung des Handrückens greift in breitem Band bis zu den Fingeransätzen nach vorn (s. Abb. 5). Der Schwanz ist meist verdunkelt: bei erwachsenen tücken schwarzbraun oder auch lebhaft rotbraun (,fuchsig”), bei Jung- tieren aus dem Monte Gargano-Gebiet fast schwarz. Der als Lokalform der Abruzzen beschriebene Glis g. abruttii fallt in Größe und Färbung ganz in den Bereich der übrigen italienischen Sieben- schläfer; dasselbe gilt für Glis g. intermedius?). Die von mir verglichenen 1) Ohne genaue Ortsangabe. 2) Intermedius Altobello und abruttii Altobello stammen aus der gleichen Provinz. Ellerman und Morrison-Scott (1951) führen intermedius und abruttii dessen ungeachtet als eigene Rassen aut. ae Siebenschláfer in Italien 119 RER SS Abb. 1. Rechts und links Glis g. italicus (Monte Gargano), in der Mitte Glis g. postus (Herzegowina). Die vier Weibchen sind allesamt Augustfange. Deutlich treten die dunklen Zitzenhöfe der Gargano-Tiere hervor. Die Herzegowina-Tiere sind unterseits reinweiß. Exemplare von abruttii (n = 2) und intermedius (n = 4) der Sammlung Altobello zeigen die Merkmale starke Pfotenpigmentierung und dunkle Zitzenhofe in gleichem Maße wie Gargano-Exemplare oder solche der Terra typica von Glis g. italicus (Siena). Im übrigen variieren naturgemäß die einzelnen Serien farblich etwas; so kommen die oberseits recht fahlen erwachsenen Stücke aus dem Gar- RRR PRLS, Abb.2. Glis g. glis (Südsteier- Abb, 3... Glise. g» italieus (Monte mark). Die Zitzenhöfe säugender Gargano). Die Zitzenhöfe säugender Weibchen sind weiß. Weibchen sind dunkel (braun oder schwärzlich). 8a 120 ELM ME | al Abb.4. Glis g. postus (Herzego- wina). Die Zitzenhofe saugender Weibchen sind weiß. gano solchen aus der Basilikata (Süditalien) und aus dem Balkangebirge (Bulgarien) sehr nahe. Von den bulgarischen Tieren der Rasse martinoi iiric, 1960 unterscheidet sie aber die starke Pigmentierung (Schwanz. Handrücken, Unterseite). Allgemein scheinen mir Serien aus Ost- und Süd- Abb.5. Glis g. italicus (Monte Abb.6. Glis g. melonii (Sardi- Gargano). Die Zeichnung der Vorder- nien). Die Zeichnung der Vorder- pfoten ist stark ausgeprägt. pfoten ist stark ausgeprägt. Abb.7. Glis g. italicus (Messina). Die Zeich- nung der Vorderpfoten ist stark ausgeprägt. Die sizilianischen Siebenschläfer gleichen auch in diesem Merkmal den Tieren von der italienischen Halbinsel. a Siebenschláfer in Italien 121 italien in der Gesamterscheinung etwas heller zu sein als solche aus dem westlichen Italien und den Abruzzen. Die großwüchsige Rasse Glis g. italicus besiedelt das apenninische Ita- lien und Sizilien. Als Nordgrenze reiner italicus ist die Poebene anzusehen (s. Abb. 12). Abb.8. Glis g. italicus S glis (Süd- alpen). Die Zeichnung der Vorder- pfoten ist weniger ausgeprägt als bei Glis g. italicus. Das dunkle Band auf der Handoberseite ist schmäler, heller und oft kürzer als bei Glis g. italicus. Abb.9. Glis g. glis (Deutschland). Die Handoberseite besitzt keine dunkle Zeichnung, wie es bei Sieben- schlafern der Rassen italicus, melonii und bei den intermediaren Tieren aus den Sudalpen der Fall ist. Abb.10. Glis g. postus (Herzegowina). Die Handoberseite besitzt entweder gar keine oder nur eine sehr schwach angedeutete Zeichnung. Die weiße Handoberseite unterscheidet die Rasse postus deutlich von den Rassen italicus und melonii. Gissgemeoni Thomas (1907 — Marcurighe bei Lanusei, Sardinien) Material: 16 Bálge, davon 5 mit Schádel, von Sardinien und Korsika. Die Siebenschláfer Sardiniens und Kosikas sind voneinander nicht zu unterscheiden. Die Pigmentierung des Handrúckens entspricht in ihrer In- tensitat und Ausdehnung derjenigen italienischer Siebenschlafer. Ent- sprechend zeigen die Zitzenhófe säugender Weibchen die für italicus-Sie- benschläfer bezeichnende Verdunkelung. In der Gesamtfärbung können Siebenschläfer aus Sardinien solchen aus dem apenninischen Italien (Siena) 122 G. Witte ORD zoo). Beitr. gleichen. Miller (1912) kennzeichnet melonii durch seine geringere Größe im Vergleich zu italicus. Weiterhin soll der verdunkelte Schwanzabschnitt selten mehr als das letzte Schwanzdrittel ausmachen, im Gegensatz zu italicus, bei dem im allgemeinen mindestens die letzte Schwanzhälfte ver- dunkelt ist. Das mir zur Verfügung stehende Material ist hinsichtlich des Merkmals „weniger verdunkeltes Schwanzende als bei italicus” nicht in allen Fällen überzeugend. Ein sehr junges Exemplar aus Sardinien (Naturhist. Mus. Wien Nr. 1125) weicht in der Farbe etwas von gleichalten Gargano-Exemplaren ab: die Körperoberseite zeigt einen braunen Anflug, im Gegensatz zu den rein silbergrauen Gargano-Tieren (Coll. G. Witte Nr. 283); der Schwanz des sardinischen Schläfers ist dunkelbraun, wogegen die Schwänze sehr iun- ger Gargano-liere fast schwarz sind. Bei einem Vergleich sehr junger SCHADELMASE der Siebenschläfer-Rassen Glis g. italicus, melonii, postus, italicus sglis und glis Condylobasal-Länge A Á _ _ _—— _ _——J_—JJJJJ———_ TE 32 33 34 35 36 37 38 39 40 44 42 43 44 45 mm italicus , | n = 24 melonit A n = 13 postus | n = 31 italicus ¢ glis ne n = 33 glıs n = 29 Zygomatische Breite Interorbital-Verengung Bm + === Ny i) Se a A Pe a BE iter IN italicus LA n=23 as [ ZO melonit la n= 6 Hi n= 45 postus E Az 5 da n = 24 italicus $ qlis ee n = 8 a n= 44 glis hos Meg A n =19 — n = 38 Länge der Oberkieferzahnreihen Länge der Unterkieferzahnreihen CAS ES har 6 7 8 IM Ltaltcus E, 1320 +. n= 25 melonii ze, n = 14 a n= 15 postus =e n = 20 sale n = 20 italicus € glis al n = 35 a n= 34 glis ae ns u n = 33 Abb. 11. Variationsbreite der Schädelmaße verschiedener Siebenschläfer- Rassen. „Heft 1/3 13/1962 Siebenschláfer in Italien 123 Siebenschláfer (ca. 40—65 g Körpergewicht) der Rassen italicus (Monte Gargano), melonii (Sardinien), glis (Rheinland) und italicus S glis (Súd- alpen) weist das sardinische Exemplar den höchsten Anteil an Brauntönen, das garganische den höchsten Anteil an Grautönen auf. Die auf Sardinien und Korsika beschränkte Rasse Glis g. melonii gilt als verkleinerte Inselform von italicus Zimmermann 1952). Glis g. postus Montagu (1923 — Veliki Dergonel, Gorski-Kotar, Kroatien) Material: 16 Bälge, davon 5 mit Schädel, aus Kroatien und der Herzegowina, Die diesen Untersuchungen zugrunde gelegte Methode, nahe verwandte Siebenschläferrassen nicht nur nach Größen- und Schwanzfärbungsmerk- malen gegeneinander abzugrenzen, sondern auch nach der Intensität und Ausdehnung der Handrücken-Pigmentierung und dem Vorhandensein oder Nichtvorhandensein einer verdunkelten Zone in der Zitzenregion, erbrachte folgendes Ergebnis: Der mit Glis g. ¡talicus nahe verwandte Glis g. postus (Zimmermann 1952), den noh Ellerman und Morrison-Scott (1951) als Syno- nym zu italicus stellen, unterscheidet sich sehr deutlich von letzterem. Nach Zimmermann ist postus wenig kleiner als italicus. Tiere kusten- naher Herkunft weisen das für viele italicus-Exemplare bezeichnende schwärzliche Schwanzende auf. Tiere küstenferner Herkunft besitzen ein rotbraunes Schwanzende. Rotbraune Schwänze sind jedoch nicht typisch für balkanische Rassen: einige der von mir untersuchten italienischen. Sie- benschläfer aus Mittelitalien, dem Gargano und Sizilien haben intensiv rotbraune (,fuchsige”) Schwänze. Als sehr gutes Rassenkennzeichen gegen- über italicus sehe ich die nur angedeutete Handrücken-Pigmentierung an: das bei italicus und melonii breite schwarzbraune Band ist bei postus hell- braun, wesentlich schmaler und greift bei den untersuchten Tieren nie bis zum Fingeransatz vor. In vielen Fällen ist fast der ganze Handrücken weiß (s. Abb. 10). Entsprechend fehlt säugenden postus-Weibchen die für italicus und melonii charakteristische verdunkelte Zitzenregion (s. Abb. 1 und 4). Die reinweiße Bauchfärbung ist somit einem wesentlich breiteren Körper- abschnitt eigen, als es bei italicus und melonii der Fall ist. Das Verbreitungsgebiet von Glis g. postus erstreckt sich auf das west- liche Jugoslawien. Im Norden bildet die Save die Grenze zu Glis g. glis (s. Abb. 12). Glis g. italicus = glis Synonym: Glis g. vagneri Martino (1939 — Kamniske Alpe, Slowenien). Material: 27 Bälge und Felle aus den Südalpen. Martino (1939) trennt die Siebenschläfer der Alpen wegen ihres größeren Wuchses als Glis g. vagneri von der Nominatform ab. Eller- 124 G. Witte Bonn. zool. Beitr. man und Morrison-Scott (1951) führen vagneri nicht als eigene Rasse auf. Bereits Miller (1912) weist auf die intermediäre Stellung der Südalpentiere hin: “Further north, notably in the region of Turin and at Porlezza the colour becomes essentially as in true glis, but the size remains a little above that of typical form. These northern specimens are probably © MARBURG len Ep FORLI @@ 0 FLORENZ HA e SIENA A e ee AQUILA — _ 05900 XRO em - nn — 00060 $ LER 9090 © __ GARGANO GLIS G. ITALICUS GLIS G. GLIS GLIS G. ITALICUS s GLIS GLIS G. MELONII GLIS G. POSTUS Abb. 12. Die Verbreitung der Rassen des Siebenschläfers in Italien und in den angrenzenden Gebieten. Die Punkte zeigen Fundorte und Anzahl der untersuchten Tiere an. ns Siebenschläfer in Italien 125 best treated as intermediates between glis and italicus, lying nearer to the former than to the southern race." Stärker als Miller betont Zimmer- mann die intermediäre Stellung der Südalpentiere. Auch ich teile diese Auffassung und möchte, im Gegensatz zu Miller, den italicus-Einfluß hervorheben, wie es schon frühere Autoren taten: intermediäre Stücke der Südalpen weisen die für italicus und melonii charakteristische Handrücken- Pigmentierung in geringer Intensität und Ausdehnung auf (s. Abb. 8). Sehr junge Stücke sind nicht rein silbergrau, wie junge italicus vom Monte Gargano, sondern sie weisen einen leichten bräunlichen Anflug auf. Bereits solche Jungtiere besitzen die schwache, doch eindeutig vorhandene dunkle Handrückenzeichnung. Dieses Merkmal unterscheidet sie von rei- nen glis, deren Handrücken weiß ist (s. Abb. 9). Das Verbreitungsgebiet intermediärer Siebenschläfer erstreckt sich in den Südalpen auf den Raum südlich Brixen bis zum Rand der Poebene (s. Abb. 12). Die Poebene selbst dürfte siebenschläferfrei sein und kann als Rassengrenze gelten. Die Vermischung von ¡talicus- mit glis- Populationen hat vermutlich ihren Ursprung im Gebiet der Seealpen. Glis g. glis Linnaeus (1766 — Deutschland!) Material: 39 Bálge, teilweise mit Schádel, aus Slowenien, Steiermark, Súdtirol und Deutschland. Im Rahmen dieser Studie interessiert lediglich die geographische Ab- grenzung der Nominatform des Siebenschläfers gegen die südlichen Ras- sen. Die südlichsten Exemplare, die mir vorliegen, stammen von Brixen. Weiter südlich leben intermediäre Formen. Im österreichisch-jugoslawischen Gebiet (Raum Südsteiermark — Krain) grenzt die Save Glis g. glis von Glis g. postus ab (s. Abb. 12). Alle Tiere der Nominatform, die ich untersucht habe, besitzen weiße Handrücken. Die säugenden Weibchen haben keine verdunkelten Zitzen- höfe (s. Abb. 2). Schädelmaße (Unter Verwendung der Angaben Zimmermanns (1952), ergänzt durch Mes- sungen am Material des Museums A.Koenig, Bonn, des Britischen Museums, London, des Naturhistorischen Museums, Wien, sowie der Sammlungen Altobello, Bologna, Niethammer und Witte, Bonn.) In Abb. 11 wird die durchschnittliche Schädelgröße verschiedener Sie- benschläferrassen an Hand der Merkmale Condylobasal-Länge, Zygoma- tische Breite, Interorbital-Verengung, Länge der Oberkieferzahnreihen und Länge der Unterkieferzahnreihen gegenübergestellt. Es zeigt sich, daß die Inselrasse melonii in allen verglichenen Merkmalen deutlich kleiner ist als die Festlandrasse italicus Zimmermann 1952). Die Tatsache, daß 1) Ohne Ortsangabe. 126 G. Witte Eonn. zool. Beitr. bei zwei zunächst kaum voneinander zu unterscheidenden Rassen die Insel- bewohner merklich kleiner sind als die Festlandbewohner, erinnert an die Erscheinung insularer Zwergformen, etwa des Elefanten aus dem Pleistozän der Mittelmeer-Inseln. Kleiner als Glis g. italicus ist auch der jugo- slawische Siebenschläfer Glis g. postus. Die kleinste der verglichenen Sie- benschläferrassen stellt die Nominatform Glis g. glis dar. Glis wird von den intermediären Südalpen-Tieren in der Größe übertroffen; dabei kommen die Maße dieser intermediären Stücke der Rasse glis näher als der Rasse italicus. Die Rassen italicus und melonii sowie postus und glis sind also gui unterscheidbar. Am nächsten stehen sich nach Körpergröße sowie nach Ausdehnung und Intensität der Handrücken- und Unterseitenzeichnung italicus und melonii. Postus unterscheidet sich in der Körpergröße nur wenig vom großwüchsigen italicus; die wenig ausgeprägte Handrücken- zeichnung und die reinweiße Unterseitenfärbung hebt postus jedoch deut- lich von italicus ab. Glis und postus unterscheiden sich durch Körpergröße und Schwanzfärbung. Die beiden Extreme der Merkmale Pigmentierung und Größe verkörpern die Rassen melonii und glis. Postus steht wahr- scheinlich italicus weniger nahe als bisher angenommen wurde. Zusammenfassung Eine Serie von Siebenschläfern aus dem Monte Gargano (Apulien) war Ausgangspunkt einer neuen Untersuchung der Rassengliederung der Sie- benschläfer Italiens und der angrenzenden Gebiete. Es ergab sich fol- gendes: 1. Das apenninische Italien und Sizilien werden nur von einer Rasse, Glis g. italicus Barrett-Hamilton, besiedelt. Glis g. intermedius Altobello und Glis g. abruttii Altobello sind also synonym zu Glis g. italicus. Da- gegen sind die auf Sardinien und Korsika (als Glis g. melonii Thomas) einer- seits und die im westlichen Jugoslawien (als Glis g. postus Montagu) an- dererseits lebenden Rassen von dem Siebenschläfer der italienischen Halb- insel und Siziliens (Glis g. italicus) verschieden. Der Übergang von italicus zu glis im Norden erfolgt in einer breiten Zone in den südlichen Alpen, wo intermediäre Stücke gefunden werden (s. Abb. 12). 2. Als Rassenmerkmale der untersuchten Siebenschläferformen werden neben Körpergröße und Schwanzfärbung die Handrückenzeichnung (nach Intensität und Ausdehnung) sowie eine starke verdunkelte Zone in der Zitzenregion säugender und hochtragender Weibchen (nach Vorhanden- sein oder Nichtvorhandensein) betrachtet (s. Abb. 1 bis 10). 3. Der kleinen und durch weiße Handrücken gekennzeichneten Nominat- form stehen im italienischen Raum und im westlichen Jugoslawien größere und dunklere Rassen gegenüber, die gekennzeichnet sind durch rotbraune bis schwarzbraune Schwänze. Insbesondere heben sich heraus die Rassen y aus Siebenschlafer in Italien 127 melonii und italicus durch ihre stark ausgepragte dunkelbraune bis schwarzbraune Handruckenzeichnung und durch eine dunkle Zone im Be- reich der Zitzen der Weibchen (s. Abb. 1, 3 und 5 bis 8). Von diesen südlichen Gruppen muß der auf Sardinien und Korsika be- schränkte melonii als: kleinwüchsige Inselform der Rasse italicus aufgefaßt werden (s. Abb. 11). Schrifttum Altobello, G. (1920): Fauna dell Abruzzo e del Molise, Mammiferi III (Ro- dentia). Campobasso. 18—23. — (1926): Forme Locali. Vertebrati del Molise e dell’ Abruzzo. Annuario dell’ Istituto Tecnico ,L. Pilla”. Campobasso. 24—26. Barrett-Hamilton, G.E.H. (1898): Note on the Dormice of the Genera Muscardinus and Glis. 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The Swamp Warbler Acrocephalus gracilirostris (Hartlaub) is a wide- ranging polytypic species of reed-warbler of the Ethiopian Region, which extends in various races from the south-western Cape as far north as the highlands of Abyssinia in the east and Lake Chad in the west. When Sclater (1930) wrote on the forms of swamp warblers, A. gracilirostris was only credited with two subspecies, most, of its present day component forms being treated as full, independent species. This stemmed mainly from the fact that when the revision was undertaken material of all forms in European and North American collections was fragmentary and already old, while many of the available names had been given in the first instance to single specimens, and adequate samples of single populations for critical appraisal were virtually unknown. The survey of the forms of A.gracilirostris and its larger sibling A. rufescens (Sharpe and Bouvier) by Chapin (1953) was a marked improvement on that of Sclater, and apart from considerable adjustment to the criteria and ranges to be accorded the various forms is a reasonable and by no means inaccurate presentation of the geographical variation exhibited by these two species. Fortunately, as a result of the introduction of the Japanese mist-net for ornithological work, it is now possible to acquire by netting fairly large and adequate samples of this species, something which was not possible when the collecting of material was carried out solely by means of a small-bore shot-gun. Through the collecting efforts of the staffs of both the National Museum of Southern Rhodesia, Bulawayo, and the Durban Museum the minimum material requirements for a detailed revision of the southern forms of A. gracilirostris are now available. Resulting from the kindness of Mr. M. P. Stuart Irwin I have had the whole of the National Museum series of this warbler on loan, while additional material for this revision was loaned by Dr. J. M. Winterbottom, Honorary Ornithologist of the South African Museum, Cape Town, and the Director of the Natal Museum, Pietermaritzburg. In all one hundred and forty-five CON Races of Acrocephalus gracilirostris 129 specimens of A.gracilirostris from, central, eastern and southern Africa have been studied collectively and in great detail in the Durban Museum to form the basis for the following conclusions. Geographical variation In A. gracilirostris geographical variation affects both general colour- ation and size, and the populations here studied, those occurring in the main to the south of the Equator, fall into three major groupings: (a) one in which the rump is redder than the back, the superciliary stripes are prominent, the lower throat and upper breast are unstreaked or almost so, and the flanks and under tail-coverts are variably suffused with buffy (races: A. g. gracilirostris, A.g.zuluensis and A. g.leptorhyncha); (b) another in which the upper-parts are considerably darker and the rump is not redder than the back, the superciliary stripes are obscure or vestigial, the lower throat and upper breast are variably streaked or suffused with light brown, and the flanks and under tail-coverts are darker, less buffish (races: A. g. winterbottomi, A. g. parvus, A. g. jacksoni, etc.); and (c) a third group which has the upper-parts duller and greyer brown, the rump without any red, the superciliary stripes prominent and white, and the under-parts almost entirely white, the throat without any streaking, and the flanks and under tail-coverts just tinged with drab (race: A. g. cunenensis). The populations falling into group (a) are found in the extreme south and southeast of South Africa and in the eastern tropical littoral of the continent; those of group (c) are confined to the arid west of southern Africa from western Angola and northern South- West Africa, ranging east north of the Kalahari to south-western Northern Rhodesia, Matabeleland, western Southern Rhodesia, and, perhaps, the western and northern Transvaal. The remaining populations, in (b), are all resident in the interior of the equatorial belt of the continent, back from the eastern littoral. Mensural variation is of severely limited value in the arrangement of the populations into races, and can only be used in conjunction with plumage colour characters with any degree of satisfaction, owing to overlap in most instances. Large-sized birds with wings in males over 71mm. range from the Cape Province and Natal, northwards in the interior and west to southern and south-western Angola and south-western Northern Rhodesia (including Barotseland). Similar large-sized birds occur in the Kenya Colony highlands (A.g. parvus) and in the highlands oí Abyssinia (A.g.tsanae). Very small-sized birds (the races A.g. leptorhyncha and A. g. zuluensis) with wings in males 66mm. and under occur in the eastern tropical littoral of Africa, and the two mensural extremes meet and intergrade to a limited extent in southern Africa, but further north are linked with one another through populations with inter- mediate dimensions. An historical study of the taxonomic treatment 130 P. A. Clancey >. zool. Beitr. accorded the size extremes by workers would be of limited value, but it is noteworthy that some specialists still treat the large-sized bird (gracilirostris) as specifically discrete from the small extreme (lepto- rhyncha). It seems that the most satisfactory arrangement of the populations into races is to be arrived at mainly on ventral colour characters, as will be appreciated from the following treatment of the southern African populations of this species. Skins of the species are prone to fairly rapid foxing, and old specimens are unreliable for research purposes, being redder tinged on the upper-parts than recently shot examples from the same population. Wear and a certain amount of actinic bleaching also tend to make breeding material unsuitable for subspecific taxonomy, while the tails and wings of such specimens are often seriously eroded. It is unfortunate that lack of material has prevented me from revising the whole species, but it is hoped that the following presentation of the forms of the Swamp Warbler occurring to the south of the Equator will prove a major contribution to our understanding of the complex geo- graphical variation exhibited by the species as a whole. In the formal arrangement of the southern races which follows I have utilized the colour nomenclature perfected by the American systematist Robert Ridgway (1912). I have given the relevant plate number immediately following each first reference to a colour by name. Geographical races (a) Acrocephalus gracilirostris gracilirostris (Hartlaub) Calamoherpe gracilirostris Hartlaub, in Gurney, Ibis, vol. vi, 1864, p. 348: no locality. Ty pe from Liesbeck River, Cape Div., Cape Province (in South African Museum, Cape Town). Upper-parts with mantle colouration about Dresden Brown (pl. xv), reddening over the rump. Superciliary stripes buffy white; lores dusky. On under-parts buffy white, the throat and upper breast usually indistinctly streaked with light brown, and flanks and under tail-coverts Warm Buff (pl. xv). Size large. Measurements: Wings of 6 @A 71 — 75 (73.2), culmens frgm base 20— 21 (20.3), tails 65 — 73 (68.6); 4 QQ wings 68.5 — 71 (69.7), culmens 19 — 20.5 (19.7), tails 64 — 66 (65.1) mm. Materialexamined: 10 (Cape Province, 8; Natal, 2). Range: The western and south-western Cape Province (from about Cape Town, northwards to the lower Orange R.), and Northern Cape (Kuruman), east and north-east to Pondoland and East Griqualand, eastern Cape, Natal and high west of Zululand, the Orange Free State, lowlands of Basutoland, and the highveld of the Transvaal. Intergrades with A. g. zuluensis in coastal Natal about Durban, as shown by a short series from that locality and Mount Edgecombe. Remarks: Calamoherpe gracilirostris Hartlaub was described in a paper in the Ibis for 1864 by J. H. Gurney, dealing with Natal birds collected by Thomas Ayres. Specimen No. 15 093 in the collection of the es Races of Acrocephalus gracilirostris 131 South African Museum, a Layard bird from the Liesbeck River, Cape Division, Cape Province, is marked in red ink as the Type of C. gracili- rostris, which suggests that Hartlaub had specimens of A. g. gracilirostris from both Gurney and Layard at the time he prepared the description of the new warbler. It has been universally assumed that Hartlaub's Type came from Natal, because of the species’ description in Gurney's Natal paper, but now that it has been discovered in the South African Museum and came from the south-western Cape and not Natal, the type-locality must be adjusted (as given above). The Type in the South African Museun: does not bear an original label, as it was formerly mounted, and the data on the present label were undoubtedly transcribed from the base of its former stand, which original information Layard, a one-time Director of the Museum, undoubtedly had printed on the stand when the specimen was mounted on its return to South Africa by Hartlaub. Fortunately, the change of the type-locality necessitates no nomenclatural adjustment, as south-western Cape and interior Natal birds are of the same subspecific coterie of populations. My measurements of the Type are — wing 75, tail 68.5, culmen 20.5 mm. Hartlaub, in the original description, gives “alae 3.0, caudae 3.0, rostr. a fronte 0,6, poll. Angl. et dec.” (b) Acrocephalus gracilirostris cunenensis (Hartert) Calamocichla cunenensis Hartert, Bull. Brit. Orn. Club, vol. xiii, 1903, p. 62: Cunene R., southern Angola. On upper-parts, head-top darker and greyer brown, and mantle and rump distinctly greyer and less reddish than in A. g. gracilirostris (mantle about greyish Olive-Brown (pl. xxx), against Dresden Brown in the nominate race). Super- ciliary stripes distinctly whiter, and more prominent. On under-parts, lower throat without any vestigial streaking, and whole surface markedly whiter, the flanks and under tail-coverts whitish drab, not buff. Averaging a little smaller in size. A single juv. ¿ from Lake Dow, Bechuanaland Protectorate, is richer and buffier above than adulis, but duller than the juveniles of other races considered. Measurements: Wings of 7 64 69.5 — 74 (71.6), culmens 19.5 — 21 (20.3), tails 64— 71 (66.8), 2 92 wings 67.5, 70, culmens 18.5, 20, tails 64, 66 mm. Material examined: 32 (Bechuanaland Protectorate, 1; Barotseland and south-western Northern Rhodesia, 24; Matabeleland, and Zambesi R, valley, Southern Rhodesia, 7). Range: Arid coast of Mossamedes, western Angola, the valley of the Cunene R. and northern South-West Africa (south to northern Damara- land), eastwards through southern Angola and the Caprivi Strip to northern and eastern Bechuanaland, Barotseland and _ south-western Northern Rhodesia (east to the Lukanga Swamps, where size tends to approach A.g.leptorhyncha), Matabeleland, Southern Rhodesia (east certainly to about Selukwe), and perhaps the dry western and northern Transvaal. Intergrades to the north of its range with A. g. winterbottomi, and in the east with A. g. leptorhyncha, and. perhaps, A. g. zuluensis. 132 Pp. Ar Elanueey Se zool. Beitr. Remarks: It is interesting to note that Benson and White (1957) attach the name A.g. winterbottomi (White) to the eastern elements of this race occurring in Barotseland and south-western Northern Rhodesia, which is quite incomprehensible because, as explained in greater detail below, the population to which the name winterbottomi was given in the first instance is composed of birds with dark rusty brown upper-parts, a streaky throat and buffy olive flanks and under tail-coverts. The fine series from the Lukanga Swamps, Northern Rhodesia, at 14° 30’S., 28° 00’E., in the collection of the National Museum of Southern Rhodesia, Bulawayo, formed by Major I. R. Grimwood is of value, and has already been discussed by Benson (1959), who suggested they might be applicable to A.g.cunenensis. Birds from this locality are coloured like A. g. cunenensis, but range smaller in size: 46 wings 71.5, 70.5, 69, 68, 67.5 66.5, 22 65, 63, 66 mm. Another interesting specimen, a 4 from the Kasizhi R., in the Balovale district of western Northern Rhodesia, collected on 19 October, 1959 (N.M. No. 41 383), appears to be an intergrade between A. g. cunenensis and A. g. winterbottomi, having the whitish under-parts and larger size of the former (wing 73.5), but the darker dorsal colouration of the latter. The Type of A. g. cunenensis is now in the American Museum of Natural History, New York (ex Tring), and is the only Cunene R. specimen in that collection, which suggests that Hartert's paratypical material was extremely circumscribed. While no topotypical material from the Cunene R. valley has been available to me, the characters given for his form agree so intimately with details of specimens from Ovambo- land, northern South-West Africa, Bechuanaland (Maun) and Barotseland, southwestern Northern Rhodesia, that I have no hesitation in adopting the name for all the populations concerned. (c) Acrocephalus gracilirostris zuluensis (Neumann) Calamocichla zuluensis Neumann, Bull. Brit. Orn. Club, vol. xxi, 1908, p. 96: Eshowe, Zululand. Most closely resembles A. g. cunenensis, but lighter and more buffish tinged on the head-top and nape, distinctly less dark, and with the mantle paler and more Buffy Olive (pl.xl), and the rump and upper tail-coverts Tawny-Olive (pl. xxix), as against greyish buff-brown in A. g.cunenensis. On the under-parts rather purer white, and with the flanks and under tail-coverts faintly tinged with buff, not whitish drab as in A. g. cunenensis. Distinctly smaller in size, and with a short tail. Compared with the nominate race distinctly paler on the upper-parts, less saturated on the mantle, and below markedly whiter, the flanks and under tail- coverts not palpably buffish. Much smaller in size. Measurements: Wings of 10 ¿4 63.5 — 66 (64.7), culmens 18 — 20 (19.2), tails 55 — 62 (58.6), wings of 3 O° 65, 64, 64, culmens 20, 19, 19, tails 61, 60, 58 mm. Material examined: 21 (coastal Natal, 4; Maputo, Sul do Save, 15; south- eastern Southern Rhodesia, 2). Range: The littoral of Natal north from about Durban (where showing the influence of A. g. gracilirostris), eastern lowlands of Zululand, ne Races of Acrocephalus gracilirostris 133 eastern Swaziland, eastern and north-eastern Transvaal, south-eastern Southern Rhodesia, and Sul do Save, Mogambique. Grades into the slightly differentiated A. g. leptorhyncha to the north of its range, and presumably with A. g. cunenensis in the mid-Limpopo drainage, i.e., in the so-called “Limpopo Gap”. Remarks: This race is noteworthy in that it has very whitish flanks and under tail-coverts, much as in A. g. cunenensis, and is interposed between two races with the under-parts more creamy white and the flanks and under tail-coverts strongly buffish tinged. While A. g. zuluensis and A. g. leptorhyncha are closely allied, I cannot follow those workers who would synonymize the two, on account of the well-marked whitish flank and under tail-coverts character of the former. Sclater (1930) places the Ovamboland and Ngamiland populations in A. g. zuluensis, presumably on the basis of the similarly white under-parts and virtual lack of buff on the flanks and under tail-coverts, but the marked differences in the dorsal colouration and size preclude the adoption of such a view. (d) Acrocephalus gracilirostris leptorhyncha (Reichenow) Turdirostris leptorhyncha Reichenow, Ornith. Centralb., 1879, p. 155: Tschara, near mouth of Tana R., eastern Kenya Colony. Almost exactly A. g. zuluensis on the upper-parts in freshly moulted dress, but with a tendency to be slightly more saturated. On the under-parts distinctly less clear and whitish, being creamy white, the lateral surfaces and under tail- coverts strongly buffish, much as in the nominate race. No indication of streaking on the lower throat and breast, and supercilia buffy, not white as in A. y. zulu- ensis. Averaging a little smaller than A. g. zuluensis. Measurements: Wings of the 6 4 4 60 — 66.5 (63.1), culmens 19 — 21 (19.9), tails 52 — 62 (56.2), 6 QQ wings 61 — 65 (63.1), culmens 18 — 20 (19.2), tails 55.5 —- 59 (57.6) mm. Material examined: 33 (southern Tanganyika, 2; southern Nyasaland, 6; eastern Northern Rhodesia, 16; eastern Southern Rhodesia (mainly from Salis- bury), 9). Range: Eastern Kenya Colony, mainly in the mid and lower Tana R. drainage, and south-western Somalia, certainly in the valleys of the lower Juba R. and Webi Shebeli, southwards through eastern Tanganyika to northern Portuguese East Africa, Nyasaland, eastern Northern Rhodesia, west to the valley of the Luangwa R., and on the Kafue R. to at least Namwala, and on the Zambesi R. to about the Kariba Lake, eastern Southern Rhodesia, and southern Portuguese East Africa to the north of the Save E. In the southern aspects of its range intergrading with the contiguous forms A. g. winterbotiomi, A. g. cunenensis and A. g. zuluensis. Remarks: The populations of A.g.leptorhyncha occurring on the eastern plateau of Southern Rhodesia range larger in size than lowland birds, such birds being scarcely distinguishable from the nominotypical race occurring in southern Africa, though just separable in series on the r 134 P. A. Clancey Be basis of paler dorsal colouration. This irregularity in the stepping of the size and colour gradients in eastern Southern Rhodesia does not, however, warrant the introduction of a further name. III RIES | CARS |7 A Ny dde / VENEN 7 DEN IT i Zz RAR ZEN ra ¿E O 24° AS 2 ee A oF OA Er RS A ERE ER SZ TS EAST LONDON se PORT ELIZABETH ACROCEPHALUS GRACILIROSTRIS (Hartlaub) Sketch-map showing the approximate ranges of the five geographical races of the Swamp Warbler Acrocephalus gracilirostris (Hartlaub) occurring in southern Africa. 1. Acrocephalus gracilirostris gracilirostris . Acrocephalus gracilirostris zuluensis . Acrocephalus gracilirostris leptorhyncha . Acrocephalus gracilirostris cunenensis . Acrocephalus gracilirostris winterbottomi Oe 0 N (e) Acrocephalus gracilirostris winterbottomi (White) Calamoecetor leptorhyncha winterbottomi White, Bull. Brit. Orn. Club, vol. Ixviii, 1947, p. 34: Manyinga R., Macondo district, eastern Angola. Darker and more saturated on the upper-parts than any of the foregoing races. Compared with A.g. cunenensis darker and browner on the dorsal surfaces (mantle colour about Mummy Brown (pl. xv)). Rump almost concolorous with the back (as in A. g. cunenensis, but unlike the eastern and southern forms). Superciliary stripes obscure and generally vestigial. On under-parts markedly less whitish than A. g. cunenensis, the lower throat and upper-breast distinctly streaked with light brown, and lateral surfaces overlaid with greyish or light greyish brown, not off-white. Wings and tail darker. Ranging smaller in size. N EI Me RE PRE a E Races of Acrocephalus gracilirostris 135 Heft 1/3 13/1962 Compared with A. g. leptorhyncha, considerably darker, browner and more saturated above, less buff, and rump not brighter than the back. On under- parts distinctly streaked over the lower throat and upper breast, and lateral sur- faces and under tail-coverts greyer and drabber, less buffy. Wings and tail darker, and size greater. Nearest A. g. parvus but whiter over the medial ventral surface, the throat and upper breast more clearly streaked, and smaller in size. Measurements: Wings of 20 64 66 — 71.5 (68.3), culmens 18.5 — 21 (19.4), tails 62 — 68.5 (64.9), 9 QQ wings 63.5 — 69 (66.0), culmens 17.5 — 20.5 (18.7), tails 59 — 63 (61.7) mm. Material examined: 46 (from Northern Rhodesia, and mainly the Kabompo district, and adjacent Angola, 45; south-western Tanganyika, 1). Range: North of the range of A. g. cunenensis in central, northern and eastern Angola, certainly in the districts of Malanje, Lunda and Moxico, the Congo to the south of the lower Guinea Forest, Northern Rhodesia in the northern Balovale district and in the northern districts lying north-west of the Muchinga Range, and presumably extending eastwards into parts of western and central Tanganyika (see note below). To the south of its range it intergrades with A. g. cunenensis, as shown by some birds from the Balovale district of Northern Rhodesia, and to the south-east and east with A. g. leptorhyncha. To the north of its range in the Congo it intergrades with A.g.nuerensis (Lynes), 1914: Lake No, Upper Nile, Sudan, or A. g. jacksoni (Neumann), 1901: Entebbe, Uganda, if the former is indeed synonymous with the latter, as claimed by White (1960). Remarks: Of this race I have two or more paratypes ex the collection of C. M. N, White and some later near topotypes, all now in the National Museum of Southern Rhodesia, before me. It is quite evident that this name was given in the first instance to populations the birds of which are saturated mummy brown above, and on the under-parts have the throat distinctly streaked, and the flanks and under tail-coverts olivaceous buffy or brownish, not whitish drab. This observation is important, because both Benson and White, the original describer (1957), place the greyer backed and ventraliy whitish populations of the Barotseland Protectorate and southern Balovale district, which are in actual fact the eastern elements of A. g. cunenensis, as A. g. winterbottomi, and call the dark birds from the northern Balovale district and all northern areas of Northern Rhodesia A. g. leptorhyncha! This is a completely indefensible arrangement. and if followed, A. g. winterbottomi must automatically become a synonym of A. g. leptorhyncha. A. g. winterbottomi is not closely allied to A. g. leptorhyncha, and is now found to resemble A.g.parvus (Fischer and Reichenow), 1884: Murentat, near Lake Naivasha, Kenya Colony highlands, differing in having the throat and breast more whitish, the latter less olivaceous buffy, resulting in the streaking of the throat and upper breast being more clearly defined; the flanks and under tail-coverts are also paler, less olive-buff. 8b 136 P. A. Clancey Bonn zool. Beitr. In size A.g. winterbottomi ranges smaller than A. g. parvus, of which we have three topotypical specimens (wings of 24d 76.5, 71.5, Y 71.5, tails 69, 72.5 and 67 mm.) White (1960) has suggested that north-central Tanganyika birds with the dimensions of A.g. winterbottomi (wings oi 46622 as given by White 67-70 mm.), and which I believe are the eastern elements of this latter taxon, should be called Calamocichla palustris Reichenow, 1917: Ndjiri Swamp, Masailand, Tanganyika. This name cannot, however, be used in Acrocephalus because of pre-occupation by Sylvia palustris Bechstein, 1803: Germany, so that the applicability of A. g. winterbottomi for such populations is probably unassailable. Strange as it may seem, in suggesting the use of the name palustris Reichenow, 1917, for the dark northern Tanganyika birds like A. g. parvus but smaller, White makes no mention of his own winterbottomi, 1947, which would, by his reasoning, become a synonym were is not saved by the pre-occupation ci Reichenow's name when this Swamp Warbler is placed in the genus Acrocephalus, and also by the fact that I am not prepared to follow him in lumping most of the interior equatorial populations of A. gracilirostris in A.g. parvus, and in so doing arriving at a nonsense arrangement. o | 5 | N | Acrocephalus gracilirostris (Hartlaub) Left group: A. g. winterbottomi; middle goup: A. g. cunenensis; right group: A. g. zuluensis. Note the very white under-parts of A.g. cunenensis and A. g. zuluensis, and the small size and short tail of the latter. A. g. winterbottomi stands apart from the other two in having the under-parts dusky and the lower throat and upper breast streaked. (Photo: Dennis Cleaver) tees | Races of Acrocephalus gracilirostris 137 Extralimital geographical races (f) Acrocephalus gracilirostris parvus (Fischer and Reichenow) Phyllostrephus parvus Fischer and Reichenow, J. Or n., 1884, p. 262: Murentat, near Naivasha, Kenya Colony. Range: The highlands of Kenya Colony. (Northern Kenya Colony and southern Abyssinian birds resemble this race, but are rather smaller in size and have been separated as a distin- guishable race by Mackworth-Praed and Grant (1955) under the name Bradypterus macrorhynchus Jackson, 1910 (vide Bull. Brit. Orn. Club, vol. xxvii, 1910, p. 8), founded on a juvenile bird from the Laikipia district of Kenya Colony, but as these two authors consider gracilirostris and rufescens to be conspecific, and make parvus a race, and treat all the smaller sized forms as component races of a species leptorhyncha, it is difficult to assess the validity of their conclusions without adequate series, which are just not available). (g) Acrocephalus gracilirostris jacksoni (Neumann) Calamocichla jacksoni Neumann, Orn. Mber., 1901, p. 185: Entebbe, Uganda. Range: Uganda, on the northern shores of Lake Victoria. (h) Acrocephalus gracilirostris nuerensis (Lynes) Calamocichla leptorhyncha nuerensis Lynes, Bull. Brit. Orn. Club, vol. xxxiii, 1914, p. 130: Lake No, Upper Nile, Sudan. Range: The north-eastern Congo and adjacent Uganda from about Lakes Edward and Albert, northwards to the eastern districts of former French Equatorial Africa, and the upper and mid drainage of the Nile in the Sudan. (Not a satisfactory race, averaging only a little smaller than A. g. jacksoni, and considered a synonym of the latter by White [1960].) (i) Agrocephalus gracilirostris tsanae (Bannerman) Calamoecetor leptorhyncha tsanae Bannerman, Bull. Brit. Orn. Club, vol. lvii, 1936, p. 57; Achera Marian, Lake Tana, northern Abyssinia. Range: The northern and central highlands of Abyssinia. (j) Acrocephalus gracilirostris neglectus (Alexander) Calamocichla neglecta Alexander, Bull. Brit. Orn. Club, vol xxiii, 1907, p. 63; Lake Chad. Range: Known only from Lake Chad, north-western Nigeria and Tschad. c = 138 P. A. Clancey a zool. Beitr. Literature cited Benson, C. W. (1959): Occasional Papers of the National Museum of Southern Rhodesia, vol. 3, No. 23B, p. 270. Benson,C.W.& White, C. M. N. (1957): Check List of the Birds of Northern Rhodesia, p. 88. Chapin, J. P. (1953): Birds of the Belgian Congo, part iii, pp. 441-444. Mackworth-Praed,C. W.&Grant, C.H. B. (1955): Birds of Eastern and North Eastern Africa, vol. ii, pp. 378-381. Ridgway, R. (1912): Color Standards and Color Nomenclature, Washington. Sclater, W. L. (1930): Systema Avium Aethiopicarum, part ii, p. 513-515. White, C.M.N. (1960): Bulletin of the British Ornithologists’ Club, vol. 80, 2. pP. 49: 20: Heft 1/3 13/1962 Blindfisch Anoptichthys jordani 139 Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs und Innes (Characidae) IV. Bemerkungen zur Okologie und Tiergeographie!) Von K. H. LULING, Bonn Der blinde Anoptichthys jordani ist ein Salmler (Characide) aus zen- tralmexikanischen Hohlenteichen, der über viele Generationen im Hellen nachgezogen wurde. Von amerikanischen Ichthyologen wird er direkt von dem sehenden Freiwassersalmler Astyanax fasciatus mexicanus (Filippi) abgeleitet; es ist aber meiner Meinung nach sehr fraglich, ob wirklich hinreichend Grúnde bestehen, ihn in eine eigene, fúr ihn geschaffene Gattung zu stellen. Nur solche Tiere gehen zum Hohlenleben über, „die dafür gleichsam oberirdisch präadaptiert waren", sagt Kosswig (1935). Für ein Höhlen- leben dürften die kältestenothermen Arten geeignet sein. Wird das Kiima über einen großen Zeitraum hinweg allmählich wärmer (z.B. in unseren Breiten von der Eiszeit bis zur Litorinazeit), so werden kältestenotherme Arten zu Grunde gehen, oder sie müssen in Gebiete mit kälteren Klima- ten abwandern, oder aber sie haben, örtlich begrenzt, die Möglichkeit in subterrane Gewässer oder Höhlen hinabzusteigen (Thienemann, 1908) und hier als Glacialrelikte zu überdauern. Neuerdings wissen wir aber auch, daß einzelne ursprünglich eury- therme Arten zum Höhlenleben übergegangen sind, denn die niedrigen Temperaturen einer Höhle hindern sie nicht am Eindringen in diesen sub- terranen Lebensraum. Nach einer Überproduktion von Nachkommen hat die betreffende Tierart die Tendenz, sich weiter auszudehnen; und auch manche ursprünglich eurytherme Tiere besiedeln dann weitverzweigte Höhlen. In solchen sehr speziellen Biotopen geht eine weitere Differen- zierung der Arten, besonders auch eine stoffwechselphysiologische Anpas- sung (z.B. bessere Ausnutzung der reduzierten Nahrung) relativ schnell vor sich. „Ehe man generell behauptet, daß die Höhlentiere sämtlich stenotherni seien, sollten zunächst die kritischen Temperaturen für jede Art experi- mentell festgelegt werden. Selbst ein so typischer Höhlenbewohner, wie z.B. der Grottenolm, erweist sich nämlich als recht eurytherm” (Koss- wig, 1937). 1) Herrn Prof. Dr. Adolf v. Jordans zum 70. Geburtstag. 9* Reet Bonn. 140 Kesha ig A Ee Im Rahmen meiner Untersuchungen an Fischaugen habe ich bei der Aquarienhaltung des Anpotichthys jordani einige Beobachtungen gemacht, die zeigen, daß Anoptichthys und sein Verwandtschaftskreis recht e u r y - therme Fische sind. Zunächst ist daran zu erinnern (Lüling, 1953), daß A. jordani in meinen Laichbecken bei der für subterrane Fische auffallend hohen Tem- peratur von 29° C mit Erfolg laichte. Dies „zeigt an, daß er auch bei hohen Temperaturen noch unter opti- malen Lebensbedingungen steht" (Luling, 1953), denn das Laichen setzt normalerweise eine nicht unter der Norm liegende körperliche Kon- stitution und ein Wohlbefinden voraus. Aus der Veröffentlichung von Breder (1942) über die ökologischen Verhältnisse der zentralmexikanischen Höhle ,Cueva Chica”, einem Hei- matgewässer des Blindfisches, geht hervor, daß diese Höhle verhältnis- mäßig hohe Temperaturen aufweist; d.h. A. jordani ist primär hohe Temperaturen gewöhnt. Wenn man das weiß, so erstaunt das erfolgreiche Ablaichen bei 29° C nicht mehr. Ich will hier noch hinzufügen, daß meine A. jordani mehrere Male auch erfolgreich bei 27 und 28° C laichten!). Nun teilt Meder (1952) mit, daß er seine Fische bei einer Tempera- tur von nur 18—20° C zum Laichen ansetzte. Er hat sich dabei gewiß von der im allgemeinen richtigen Auffassung leiten lassen, daß Fische aus unterirdischen Gewässern auch beim Laichen verhältnismäßig niedrige Temperaturen gewohnt sein werden. Meder konnte, ebenso wie ich, an- fänglich nicht wissen, daß diese zentralmexikanische Heimathöhle so relativ hohe Temperaturen hat. Da aber Meder bei diesen niedrigen Laichtemperaturen Nachzuchten erhielt, muß A. jordani tatsächlich eineurythermer’kischrseiın Auch fällt auf, daß A. jordani — Nachkommen aus Höhlenteich II der ¡Cueva Chica” — im Aquarium bei den relativ niedrigen Temperaturen von 16—18° C keine — für ein einfaches Beobachten deutlich werdende — Minderung der Aktivität des Benehmens zeigt. 1) Kurz vor Drucklegung dieser Abhandlung laichte am 1.1X.61 vormittags wiederum ein Anoptichthys jordani-Pärchen bei mir bei einer Wassertemperatur von 27,5°C ab und zwar in sehr produktiver Weise. Ich beobachtete dieses Mal — und möchte das hier ergänzend zu meinen früheren Ausführungen (Lüling 1954 a) mitteilen — daß gelegentlich die Eier ausgestoßen wurden, auch wenn das Weibchen nicht bis zum Wasserspiegel hochstieß; doch mußte auch dann das Männchen in dieser Hochsteigephase voll mitkommen. Die Regel war allerdings auch dieses Mal das Ausstoßen der dann umgekehrt trichterförmig absinkenden Eier am Wasserspiegel. Gegen Ende des Ablaichens, als eine gewisse Ermüdungs- phase erkennbar wurde, trat das unvollständige Hochsteigen von Männchen und Weibchen (mit Eierabgabe} etwas häufiger auf. Im übrigen war aber der Ablaich- modus genau so wie in meiner Abhandlung 1954 geschildert. = Boles Blindfisch Anoptichthys jordani 141 Unabhängig von solchen Allgemeinfeststellungen habe ich die Schwimm- aktivitat des A. jordani beobachtet, indem ich in einem langen, schmalen Becken die Schnelligkeit des Schwimmens und die Bewegungsaktivität über eine bestimmte Wegstrecke (64 cm) hinweg bei verschiedenen Wassertem- peraturen mit der Stoppuhr prüfte. Es handelte sich jedesmal um drei gleich große (um 4,5cm lange) Tiere von gleich kräftiger Konstitution, die jedesmal hungrig und neu in eine ganz schmale, 65 cm lange Kuvette kamen, die den Fischen — ohne sie aber zu be- engen — im wesentlichen eine Schwimmstrecke in der Längsrichtung des Beckens bot. Diese Kuvette benutze ich sonst als Behälter zum Photographieren von lebenden kleinen Fischen. Ich verwendete abgestandenes, nicht bewegtes, aber für die betreffenden Temperaturen gut mit Sauerstoff beladenes Wasser. Die Tiere kamen vor Beobachtungsbeginn in kleine Vollglasbecken, die mit Wasser aus ihren gewöhnlichen Aufenthaltsbecken versehen wurden. Diese Becken wurden dann in das Versuchsbecken 15 bis 20 Minuten lang zur Anpassung an die betreffende Temperatur eingehängt. Es kamen bei jeder Temperaturstufe die 3 Fische nacheinander ins Experiment und es wurde bei jeder Temperaturstufe bei jedem Fisch die Schwimmzeit auf der 64cm-Strecke 30mal abgestoppt, so dai jede Temperaturstufe 90 Beobachtungen enthielt. Aus den gesamten Beobach- tungen der betreffenden Temperaturstufe wurde der Mittelwert errechnet. Schwimmabläufe, bei denen der Fisch nicht geradlinig die Schwimmstrecke durch- eilte oder diese durch Wendungen unterbrach, wurden nicht gewertet. Den Beobachtungen kommt entgegen, daß dieser blinde, ganz auf Turbulenzen, Stauungen, Kontaktreize und chemische Aussonderungen eingestellte Höhlenfisch sehr gern an oder dicht an planen Wänden entlangstreicht. Wassertemp. Schwimmzeit (úber eine Strecke in E von 64 cm in Sek.) Bemerkungen Dor 20 26° Fl DAS 7,0 22° at 20° 7,0 £32 Zt 162 7,6 142 11,0 122. 11,3 Bewegungen etwas weniger zuzüglich; vor allem etwas stärkeres Absinken nach jedem Schwimmstoß Zur Ergänzung der Tabelle sei hier noch erwähnt, daß die Extreme der momentanen Schwimmaktivität bei 22°C Wassertemperatur zwischen 6,2 sek. (imal) und 8,1 sek. (imal) lagen, während diese bei 12°C Wassertemperatur zwischen 8,7 sek. (1mal) und 13,8 sek. (imal) lagen. Bei 22°C Wassertemperatur wurde die Schwimmstrecke bei einer Beobachiungsserie wie folgt durchschwommen: 6,3 sek. 4mal; 6,5 sek. imal; 6,6 sek. 1mal; 6,8 sek. 5mal; 6,9 sek. 3mal; 7,2 sek. 2mal; 7,3sek. 2mal; 7,4sek. 1mal; 7,5 sek. 3mal; 7,6sek. 3mal; 7,8sek. 1mal und 7,9 sek. 2mal. Bei 12°C Wassertemperatur wurde dagegen diese Schwimmstrecke wie folgt durchschwommen: 9,2 sek. 1mal; 9,8 sek. 1mal; 10,0 sek. 2mal; 10,2 sek. 2mal; 10,3 sek. 1mal; 11,1 sek. 1mal; 11,2 sek. imal; 11,3sek. 1mal; 11,8 sek. 1mal; 11,9sek. 2mal; 12,0 sek. 2mal; 12,1 sek, imal; 12,2 sek. 3mal und 12,6; 12,7; 13,3 sek. je 1mal. Die Tabelle sagt aus, daß A. jordani bei den reduzierten Temperaturen von 16—18°C kaum eine Minderung der momentanen Schwimmaktivität zeigt, selbst wenn er kurzfristig innerhalb Y Stunde von Temperaturen 142 K. H. L. Lúling Done zool. Beitr. über 20° C diesen reduzierten Temperaturen ausgesetzt wird. Erst bei den relativ niedrigen Temperaturen von 12—14°C tritt eine deutliche Minde- rung der momentanen Schwimmaktivität auf (die Atembewegungen, am Operculum sichtbar, verlangsamen sich deutlich erst bei Temperaturen unter 15°C). Wenn darüber hinaus die Temperatur des Aufenthaltwassers von A. jordani innerhalb einer kurzen Zeitspanne schnell und plötzlich (z.B. von 26° C innerhalb 20 Minuten auf 8—10° C) herabgedrückt wird, werden die Tiere, sobald die Temperatur unter 11°C absinkt, innerhalb weniger Minuten taumelig; einige Minuten später schwimmen sie auf dem Rücken und dann tritt — unter einem flüchtigen Kältechock — bei einer Starre des Körpers und der Flossen meist der Tod in wenigen Minuten ein. Wer- den die Tiere ganz langsam über Tage hinweg an diese so niedrigen Tem- peraturen „gewöhnt, tritt nicht so abrupt der Tod ein, aber die Tiere werden schwer geschädigt und sterben auch bald. Breder und Gresser (1941) fanden sogar, daß die blinden Characinen bei der Haltung in einem Freilandteich etwas weniger hart waren als mit Augen versehene Formen. Bei den Cyprinodonten gibt es, wie mir Herr Prof. Kosswig brieflich mitteilt, eine Reihe Beispiele, daß in warmen Quellen lebende Arten auch noch bei unerwartet niedrigen Temperaturen im Aquarium oder im Frei- landbecken aushalten. Noch eindeutiger zeigt das große Verbreitungs- gebiet des Stammvaters Astyanax fasciatus mexicanus von Brasilien bis Neu-Mexiko (Eigenmann, 1921—1929) die Eurythermie dieser Astya- nax-Species und damit indirekt die des Anoplichthys an. Breder (1942) sagt nun: “Cueva Chica is able to support a population of temperature limited characins by virtue of nearby thermal waters which prevent the subterrean waters from falling below a relatively high value.” Aus dieser Bemerkung muß man schließen: Weil die ,Cueva Chica” hoch- temperiertes Wasser hat, konnten die Stammváter des A. jordani als Warm- - wasserfische hier eine Hohlenpopulation bilden. Meine Beobachtungen über das relative Wohlbefinden des A. jordani auch bei verhältnismäßig niedrigen Temperaturen Hand in Hand mit der Berücksichtigung des er- folgreichen Ablaichens der Mederschen Tiere bei verhältnismäßig nied- rigen Laichtemperaturen und der Tatbetstand des (innerhalb der Ver- wandtschaftsgruppe) so sehr großen Verbreitungsgebietes des Stammvaters würden aberBreders Standpunkt folgendermaßen erweitern: Die Stamm- väter des A. jordani konnten natürlich als eurytherme Fische auch in einer hochtemperierten Höhle eine Höhlenpopulation bilden. Sie hätten es aber auch gekonnt, wenn die „Cueva Chica” verhältnismäßig kühles Wasser gehabt hätte. Mir ist nicht bekannt, ob es in Zentralmexiko auch kühlere Höhlen gibt. Sollte in ihnen aber kein A. jordani vorkommen, so ist das allein noch kein Beweis gegen dessen Eurythermie. | Ba Blindfisch Anoptichthys jordani 143 Die oben wiedergegebenen Experimente sollen aber nur als Hinweis dienen. Wichtiger als die Fähigkeit der momentanen Aufrechterhaltung der normalen Schwimmaktivität bei den relativ niedrigen Temperaturen von 16—18° C und deren Minderung erst bei 12—14°C ist sicherlich eine all- gemeine stoffwechselphysiologische Anpassung an recht breite Tempera- turschwankungen. Astyanax fasciatus mexicanus lebt mit seiner riesigen Verbreitung von Brasilien bis Neu-Mexiko (USA) in den verschiedensten Temperatur- bereichen. An seiner nördlichen Verbreitungsgrenze (und die „Cueva Chica” liegt ihr ja immerhin nahe) wachsen die jahreszeitlichen Tempe- raturschwankungen in dem subtropischen Kontinentalklima des mexika- nischen Nordens zu namhaften Beträgen. So beträgt nach Hermann B. Hagen (1933) die Differenz zwischen den Mittel- temperaturen des wärmsten und des kältesten Monats in der zentralmexikanischen Provinz San Luis Potosi (geogr. Breite 22° 9') — in der die von Anoptichthys bewohnten Höhlen liegen — bereits 8,6° C (gemessen in den Jahren 1921—1925); in Durango (geogr. Breite 24° 1') schon 11,22 C und in Chihuahua (geogr. Breite 28° 38’) sogar 17,0C! In Tucabaya, einem Vorort der Hauptstadt Mexico City (also noch südlich der Anoptichithys-Hohlen und des Rio Tampaon) sind „die Tage wärmer und die Nächte kühler als im norddeutschen Hochsommer, wie überhaupt ein erfrischender Temperaturgegensatz zwischen Tag und Nacht sehr allgemein zu den Eigentümlichkeiten des mexikanischen Klimas gehört" (Hermann B. Hagen, 4933): Möglich ist aber auch eine ganz andere Deutung: Anoptichthys jordani und seine Verwandten halten, wie sich in meinen Versuchen und im Aquarium zeigte, niedrige Temperaturen aus, aber ihr Optimum liegt doch wohl mehr bei höheren Temperaturen. Darauf könnte die leichte Anfällig- keit für Ichthyophthirius bei niedrigen Temperaturen hindeuten. Es be- stunde dann die Möglichkeit, daß bei starker Vermehrung des Fisches seine Neigung, oberirdischen Temperaturschwankungen auszuweichen, zur Be- siedlung solcher hochtemperierter Höhlen führte?). Ein solches Verhalten würde dann mit dem eiszeitlichen Reliktcharak- ter kühler Höhlen zu interessanten Vergleichen herausfordern. Das setzt natürlich okologisch-geologische Konstellationen voraus, die meist als Vor- aussetzung nicht realisiert sein werden. Ferner: die Höhlencharacinen — primär von neogaeischen, aber stark eurythermen Stammvätern abzuleiten (und daher vorzeiten in der Lage gewesen, sich den neuen Lebensraum einer hochtemperierten Höhle zu er- obern) — sind nun als subterran lebende Blindfische phylogenetisch im- merhin so alt?), daß sie als Anpassung ans Höhlenleben die starke Eury- 2) Breder und Gresser (1941) haben gefunden, daß die Reaktion auf Temperatur ausgeprägter als diejenige auf Licht ist. Normale Flußfische traten schon bei einer Temperaturdifferenz von 1,5 Grad F in eine künstlich nachgemachte „Höhle“. 3) Im ganzen gesehen scheint der A. jordani als Blindfisch noch sehr jung zu sein. Bonn. zool. Beitr. 144 K. H. L. Eúling thermie (im Vergleich zu den draußen gebliebenen Formen) ein klein wenig aufgaben (Hinweis: in einem Freilandteich etwas weniger har! als ihre Stammváter [Experimente von Gresser und Breder, 1951]) und daher heutzutage in den (was die Temperaturschwankungen angeht) mehr ausgeglichenen Verhältnissen der Höhle „festgehalten“ werden. Die ganz gelegentlich einmal nach draußen gelangenden Individuen werden den oberirdisch voll wirksamen Vernichtungsfaktoren, von denen eine zu starke Temperaturschwankung nur einer ist, sehr schnell zum Opfer fallen. Zusammenfassung Experimentell untersucht wird die momentane Schwimmaktivität des zentral-mexikanische Blindfisches Anoptichthys jordani über eine be- stimmte Schwimmstrecke bei fallenden Wassertemperaturen von 28° C bis 125 C. Die Höhlenfische zeigen bei den erniedrigten Temperaturen zwischen 16—18° C kaum eine Minderung der momentanen Schwimmaktivität. Eine solche Minderung, verbunden mit verlangsamten Atembewegungen, setzt jedoch sehr deutlich bei Temperaturen zwischen 12—14°C ein. A. jordani wird als ursprünglich eurythermer Fisch angesehen; die Experimente zur Schwimmaktivität geben hierzu Hinweise. Die innerhalb des Verwandtschaftskreises so außerordentlich weite Verbreitung des Astyanax faciatus mexicanus deutet indirekt die ursprüngliche Eurythermie dieses Blindfisches an. Schrifttum Breder, Ch. M. and Gresser, E. B. (1941): Correlations between structurai eye defects and behävior in the Mexican Blind Characin. — Zoologica (Sci. contr. New Zool. Soc.), Vol. XXVI, Part.2, pp. 123—132. Breder, Ch. M, Jr. (1942): Descriptive ecology of La Cueva Chica, with especial reference to the blind fish, Anoptichthys. — Zoologica (Sci. contr. New York Zool. Soc.), Vol. XXVII, No. 3, pp. 7—15. Eigenmann, C. (1921-1925): The American Characidae. Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll., Vol. XLIII, Part. 3, Cambridge USA. Kosswig, C. (1935): Die Evolution von ,Anpassungs"-Merkmalen bei Höhlentieren in genetischer Betrachtung. — Zool. Anz., Bd. 112, pp. 148—155. — (1937): Betrachtungen und Experimente über die Entstehung von Höhlentier- merkmalen. — Der Züchter, pp. 91—101. Luling, K.H. (1953a): Über das Sehen jugendlicher Anoptichthys jordani (Hubbs und Innes). — Die Aqu.- und Trr.-Zeitschr. (DATZ), Jahrg. 6, Nr. 3, pp. 62—65. — (1953b): Die Heimat und die Entdeckung unseres Blindfisches Anoptichthys jordani. — Die Aqu.- und Terr.-Zeitschr. (DATZ) Jahrg. 6, Nr. 12, pp. 314—317. — (1953 c): Uber die fortschreitende Augenreduktion des Anoptichthys jordani, Hubbs und Innes (Characidae). — Vorl. Mitt., Zool. Anz., Bd. 151, H. 11/12, pp. 289—299. — (1954 a): Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani, Hubbs und Innes (Characidae). — I. Einige Beobachtungen über das Verhalten des Blindfisches Anoptichthys jordani beim Laichen. — Naturwiss. Rundschau, H. 5, pp. 197—203. Heft 1/3 ] 13/1962 Blindäsch Anoptichthys jordani 145 — (1954 b): Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs und Innes (Characidae). — II. Beobachtungen und Experimente an Anoptichthys jordani zur Prüfung der Einstellung zum Futter, zum Licht und zur Wasser- turbulenz. — Zool. Jahrb. (Abtl. Allgem. Zool. u. Physiol.), Bd. 65, H. 1. pp. 10-—42. — (1954 c): Über die Lebensweise des ,Point-Loma-Blindfisches” (Tvphlogobius californiensis) und seiner Verwandten. — Forsch. u. Fortschr., Bd. 28, H. 9. — (1955 a): Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs und Innes (Characidae). — II. Vergleichend anatomisch-histologische Studien an den Augen des Anoptichthys jordani. — Zool. Jahrb. (Abtl. Anatomie u. Ontogenie), Bd. 74, H. 3, pp. 402—477. — (1955b): Zur Augenreduktion des aus mexikanischen Höhlen stammenden Salmlers Anoptichthys jordani (Hubbs u. Innes). — Photographie u. Eornschh, Bd. 6 H.5. — (1955 c): On the subject of Eye Reduction found in the Blind Fish Anoptichthvs jordani (Hubbs and Innes) from the Mexican caves. — Photogr. u. Forsch., Vol. 6, No. 5, pp. 138—143. Meder, E. (1952): Über den blinden Höhlenfisch Anoptichthys jordani Hubbs und Innes. — Die Aqu.- und Terr.-Zeitschr. (DATZ), Jahrg. 5, H. 7, pp. 171—174. Thienemann, A. (1908): Das Vorkommen echter Hóhlen- und Grundwasser- tiere in oberirdischen Gewässern. — Arch. Hydroboil., Bd. 4, H. 1, pp. 17—36. Anschr. d. Verf.: Dr. K. H. Lúling, Zool. Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn, Ichthyologische Abteilung. Ba 146 E. Trewavas zool. Beilr. Fishes of the Crater Lakes of the Northwestern Cameroons By ETHELWYNN TREWAVAS British Museum (Natural History) CONTENTS 1% “Introduction. “ui e ar A ee er 146 2. “Acknowledgments "2-2 2b) ee + oe ene ee 147 3% Topography GL The’ lakes-. :. 2... „rss Ses sas Bb ee 148 4. List of fishes known from the thiee a and rivers Meme and Mungo 2... e el SEI LE nr er 150 5. Taxonomic section: Methods and Abbreviations =... 12.25 23. 7. Ra ee eee 152 Barbus’batesit ión 5 Bae ace fe + sar a one ee 192 Barbus Spin... wen A lee NN 154 Auchenoglanis AD ..2 2. =... goat ee a ee 155 Clarids "walkell litis » a see seele Se 156 Clarias "maclareni sp. MOV... Zu se oe a 157 Epiplatys .sexfasciatus 2.2.22... oes ers Sn eee 159 Hemichromis lasciatus 25 oss 22%... en. 2 Oe eee 160 Pelmatochromis—loennbergi sp. MOV :=..2 = +. 4-5 esse 160 Pelmatochromis guentheri and P. kingsleyae 1. 162 Tilapia kottae and Ts lata. mi 164 Tilapia. martae and T. m: QUDIA A A 166 Tilapia eisentratitl sp. NOV) Li Re ee 167 filapid TONDergeri 1 e A Ae sa A O 171 ilapia: Tinelli 2.8: A Ta ee a eee ee 174 Tilapia :galilaea 2. IN 177 Tilapia. steinbachi isp) NOV: 2 22222 ee 178 StOMUAEPIA gen. noya, ...... A Se a A 180 Stomatepia " mariae‘; 2... ...2.2. 30.2.0 00 sel a ee ee | 182 Barombia maclareni gen. et; Sp. nO... 184 Key to the Cichlidae of N. W. Cameroons 727 0- eee 186 6: Summary and discussion ---*-.. - - =. ..0...2.... q... 183 Zo) References im er er BoM 0 eee ee 190 INTRODUCTION This is primarily a report on the fishes collected in the Cameroons during two expeditions led by Professor Eisentraut in 1954 and 1957/58, and is also the first report on fishes collected in the same lakes in 1948 by the late Mr. P.I.R. Maclaren, then Fisheries Development Officer Nigeria. Fishes have now been collected on six expeditions to the crater lakes oí the Northwestern Cameroons. The first collection, by a Swedish resident in the country, Gunnar Linnell, was described by Lönnberg (1903 and 1904), and the material was distributed between the museums ot / 3 \ pete us Fishes of Northwestern Cameroons | 147 Stockholm, Göteborg, Uppsala and London. The second was evidently made by Dr. K. A. Haberer in 1907-8, although the visit does not seem to have been recorded; the evidence for it is the presence in the Vienna Museum of certain species, collected by him, from “Kamerun” without more precise locality, which have otherwise been found only in Lake Barombi-ma-Mbu. They were described by Holly (1927, 1930). The third collection was that of Dr. J. Hylton Pasqual, who brough fishes alive from “Lake Kumba” (= Barombi-ma-Mbu) to Victoria, Cameroons, and sent some to the Edinburgh zoo, where they bred; some of the offspring were sent to the British Museum (Natural History) in 1945 for identification and proved to be one of the species described by Holly from Haberer's collection. The fourth collection was made in 1948 by Mr. P. I. R. Maclaren; his fishes were deposited in the British Museum (Natural History) and are now described for the first time. Mr. Maclaren visited all three lakes and obtained both known and unknown species. Finally the fifth and sixth collections were made by Professor Eisen- traut's expeditions to Barombi-ma-Mbu (Elephant Lake) in 1954 and to Barombi-ba Kotto in 1958. These included two species not collected by the earlier expeditions as well as further material of the species already known, | Two siluroid fishes were also collected in a stream about one mile south of Lake Barombi-ba-Kotto by Professor Eisentraut's 1957/58 expedition. The fish-faunas of the Rivers Meme and Mungo, into which flow the cutlets from the lakes, are not well known; but Linnell also collected in the Meme, and the British Museum has recently received a few fishes taken by Mr. J. Deveson, from the lower tributaries of the Mungo. Acknowledgments I am very grateful to Professor Eisentraut for giving me the opportunity to study and report on the collections made by him and Dr. Steinbach and for presenting them to the British Museum (Natural History). This report would not have been possible without examination of the collections of the earlier expeditions of Linnell and Haberer, on which the excellent reports of the late Professor E. Lönnberg and of Dr. M. Holly still left some critical points to be elucidated. I was able to study the Swedish collections in Göteborg and Stockholm in 1951, thankıs to a grant from the Swedish National Museum, and the facilities provided by Professor ©. Nybelin and Professor H. Rendahl. Dr. P. Kähsbauer gave me similar facilities in Vienna in 1954 during a study visit financed through the Trustees of the British Museum (Natural History), and I am grateful to him also for a sketch of the pectoral spine of Auchenoglanis ahli. Paratypes of Tilapia kottae Lönnberg and T. linnellii Lönnberg are in the British Museum. The radiographs from which vertebral and fin-ray counts were obtained were made by Mr. A. C. Wheeler in the British Museum (Natural History); and the photographs are the work of the Museum photographers and are reproduced by permission of the Trustees. The comparative background was provided by the rich African collections of the museums of Paris and London, where over decades I have been able to study particularly the Cichlidae described by Sauvage, Pellegrin, Gúnther, ’ Bonn. 148 E. Trewavas zool. Beitr. Boulenger and Regan, as well as later acquisitions provided by numerous collectors. I have also seen in Leiden the type specimens of Bleeker's remiarkable report of 1863, and would thank Dr. Brongersma for facilities provided there. I should like to pay tribute here to the memory of that good naturalist, Mr. P.I.R. Maclaren, who used his opportunities as fisheries officer to add to the collections of the British Museum. In 1957 he met his untimely death as the result of an encounter with a crocodile. Topography oí the lakes Published Sources Lönnberg quoted a report by the Swedish engineer Dusen (1894) on the topography and geology of the lake basins, but a fuller account was published in 1912 by Hassert, and his information was critically incorporated in Géze's fine paper of 1943 on the physical geography and geology of the whole northwestern district of the Cameroons, which is illustrated by numerous photographs and by geological maps and sections and includes a full bibliography, with references to large-scale charts. From these works the following details have been abstracted. MANE NGUBA o M T/S.\~ Ce JOR Sketch-map of North-Western Cameroons a | Fishes of Norihwestern Cameroons 149 Names of the Lakes The lakes have received both African and European names. Barombi (Balombi) is the name of the ethnic group of Bantu-speaking Africans who inhabit the region and fish the lakes. Kotto (Koto, Kotta) is a village on the central island of the lake to which it has given its name. T. J. Comber, the first European to visit it (in 1877) named it Rickards Lake, but it is now known as L, Barombi-ba-Kotto. Elephant Lake (Elefanten-See) was so named by the Pole, Tomczek, in 1883, but it is also known as Barombi-ma-Mbu, Mbu being the Barombi word for lake' and also the name of the village near its northwestern shore; a third designation is Lake Kumba, from the neighbouring station of Kumba or Johann-Albrechtshöhe. The third lake, named Lake Soden in 1890 by its Swedish discoverer, Valdau, after the German governor of that time, is 80—100 m. below the seltlement of Lisoni, whose inhabitants refer to the lake simply as Mbu. Description of the Lakes The following table is taken from Hassert (1912) with some data from Geze (1943). Table I Lake Barombi-ba-Kotto | Barombi-ma-Mbu | Soden Hectares | (100 Ha. = 1 Km?) 330 | 453 | 133 Depth (m.) max. 6.2 | 111 | 80.9 Depth (m.) av. 3.8 | 69 | DS Volume in | | thousands of m? 12.48 | 312 | 70.5 Mean gradient 0.9° | 8.89 | 12° Circumference (m.) 7,200 8,300 4,200 Diameter (m.) 2,000—2,200 | 2,500 | 1,250 Altitude (m.) 110 | 290—308 | 440—462 according to | according to different estimates | different estimates Lake Barombi-ba-Kotto is believed to have been formed by a volcanic gaseous explosion which penetrated the sedimentary substratum and ancient overlying basalt. Later a small volcano formed the cone in the middle of the lake (now a wooded isle) and spread its ejecta in the basin, being thus responsible for its feeble depth. The day-time surface temper- ature is 29—-30° C. The bottom is covered by a soft, humus-rich mud which is easily distributed through the whole lake by the wind. The water is described as mud-coloured (Ross) or bottle-green with turbid streaks Bonn. 150 E. Trewavas zool. Beitr. (Hassert). Fish, turtles and water-birds abound. Fishing is by cast-nets and traps. The few in-flowing streams dry up in the dry season. An outlet from the N. E. corner joins the River Nkundung-Kotto, affluent of River Meme, but is also dry or greatly reduced in the dry season. Lake Barombi-ma-Mbu, at 9°22'E, 4°38'N, 25 Km. in a direct line from Barombi-ba-Kotto, is a rounded basin, 80—100 m. below the summit of the surrounding cliffs, which are interrupted to the S. E. by a gorge 90m. wide into which the overflow of the lake escapes over a shallow sill and then fiows over a rocky bed to join the River Mungo. The Mungo then descends by a series of rapids a total height of 80 ft. before continuing its course to. its delta (Keane, 1895). Dusén considered that the lake formerly drained through a now dry river bed to the Meme, but the isolation of its fish population from both rivers seems now virtually complete, at least as far as Cichlidae are concerned. The surrounding tuffs are stratified and Geze considers that they were laid there before the explosion which produced the lake-crater. A stream cf basalt entering the lake from the N. E. was more recent. Soundings brought up soft, brown mud from the bottom, but it is too deep to be stirred by the wind and the water is clear green. The surface temperature is as in Lake Kotto. Fishing (in 1912) was conducted by torchlight from dugout canoes with lines and nets, but mainly by fence- traps and basket-traps set in the swampy parts of the shore-line. Lake Soden, about 15Km. from Barombi-ma-Mbu at the S.E. foot of Mount Rumpi, is approximately circular and is surrounded by abrupt wooded slopes its bank accessible only from the South. An outlet to the South-west drains its overflow to the River Uwé (Meme system). It is believed to have originated by a violent gaseous explosion, not very old. Fishing in 1912 was by traps set round the edge and reached by :the fishermen astride logs which they paddled with their legs. List of Fishes Known from the Three Lakes and Rivers Meme and Mungo Lake Barombi-ba-Kotto Epiplatys sexfasciatus Gill. Sierra Leone to Congo. © Hemichromis fasciatus Peters. Senegal to Angola; R. Okovango; in fresh and brackish water. Pelmatochromis loennbergi sp. n. Endemic. Tilapia kottae Lönnberg (Record from Suoth Cameroons not checked) . : Tilapia mariae dubia Lónnberg Endemic subspecies. Species range: Ivory Coast to R. Kribi. Related to T. haegi iR. Ogowé). Be are AS Fishes of Northwestern Cameroons 151 Tilapia galilaea (L.). Palestine, Nile, Lake Albert, Lake Rudolf, Senegal to Niger, Chad basin, Cameroons, Stanley Pool. Barombia maclareni gen. et. sp. n. Endemic. Lake Barombi-ma-Mbu Barbus batesii Boulenger. Cameroons, Ogowe, Stanley Pool. Clarias maclareni sp. nov. Endemic. Epiplatys sp. near E. sexfasciatus Endemic? Tilapia eisentrauti sp. n. Endemic. Tilapia steinbachi sp. n. Endemic, Tilapia lohbergeri Holly. Probably endemic. Tilapia linnellii Lónnberg. Probably endemic. Stomalepia mariae (Holly). Probably endemic. Lisoni (stream or Lake Soden?) Clarias maclareni (?), sp. nov. Barbus c.f. gruveli. A brook (River Sao) near Lake Barombi-ba-Kotto (about one mile south, not connected with the Lake). -Clarias walkeri Günther. Sierra Leone to Congo. Auchenoglanis ahli Holly. Cameroons. R. Meme and “River at Sanye” *) (Lönnberg 1903) Marcusenius brachyistius Gill. Sierra Leone to Luculla River. Isichthys henryi Gill. Sierra Leone to Ogowe. Alestes nurse (Ruppell). Nile, Senegal to Old Calabar, Shari, Chad. Nannaethiops unitaeniatus Gthr. Nile, Portuguese Guinea to Gaboon Clarias buthupogon Sauvage (River Old Calabar to Congo System, L. at Sanye). Bangweulu. Parauchenoglamis guttatus (Lönn- Cameroons (Kribi, Nyong, Ja), berg). Stanley Pool. Epiplatys sexfasciatus Gill (as infra- fasciaius), at Sanye. Sierra Leone to Congo. Eleotris vittata Dumeril (as E. bútti- koferi Stdr.). Gambia to Portuguese Congo. Pelmatochromis guntheri (Sauvage) (as P. boulengeri Lónnberg). Sierra Leone to Benito River. Tilapia lata (Gthr.). Ghana (?), Lagos, Lower Niger to Gaboon. Tilapia mariae mariae Boulenger (as T. microcephala Bleeker). Ivory Coast to R. Kribi. *) I have not been able to find "Sanve” on the available maps. It may be on one of the short rivers near the mouth of the Meme. 152 E. Trewavas Bonn. zool. Beitr. River Mungo (tributaries of coastal part). Marcusenius brachyistius Gill. Sierra Leone to Luculla R Barbus batesii Boulenger. Cameroons to Congo. Pelmatochromis guntheri (Sauvage). Sierra Leone to Benito R. Ophicephalus obscurus Günther. Nile, Chad basin, Senegal to Congo. Some synonyms and corrected identities are to be noted in Lónnberg's and Holly's accounts, and will be justified in the taxonomic section: — Paratilapia mariae Holly cannot be retained in Paratilapia and is made the type of a new genus. Tilapia lata var camerunensis Lónnberg ist not a distinct subspecies (see under T. kottae below). “Tilapia microcephala Bleeker” of Lónnberg = T. mariae Boulenger. “Tilapia macrocephala (Bleeker)” of Lónnberg = T. galilaea (L.). Tilapia caroli Holly = T. linnellii Lónnberg. Pelmatochromis Boulengeri Lónnberg = P. guntheri (Sauvage). “Pelmatochromis longirostris Boulenger” of Lónnberg = P. loennbergi n. sp. Barbus linnellii Lónnberg is here considered a synonym of B. batesii Blgr. Taxonomic section Methods and Abbreviations S. L. = standard length, i.e. length excluding caudal fin. The length of head is measured with one point of the callipers on the mid- anterior point of the snout, (excluding any projection of the lower jaw), the other at the most posterior point of the opercular edge (excluding any skinny flange), exept in Siluroidea, in which it is measured to the end of the occipital process. In Cichlidae the depth of the preorbital bone is measured from the middle of its orbital rim along a line continuing the radius of the eye at that point. A gill raker at the joint between epi- and cerato-branchial is not included in the count of rakers on the lower part of the arch. In Cichlidae every fin-ray is conted, even a small simple ray at the posterior end of dorsal or ‘anal fin, if it is distinct throughout; but in Cyprinidae the two last rays are counted as one if their bases are adjacent, to bring the counts into line with those of most workers in this group. In Cichlidae the longitudinal series of scales counted is that including the upper lateral line. In practice the count is transferred to the lower lateral line by moving obliquely downwards and forwards from the last scale of the upper lateral line. EY PRINGED AE Barbus batesii Boulenger Boulenger, 1903 : 25, pl. iii fig. 2; 1911: 43, fig. 24. Barbus linnellii Lönnberg, 1904: 138. Material examined. One specimen, S.L. 123mm., L. Barombi-ma-Mbu, Professor Eisentraut, 1954. One specimen, S.L. approximately 230 mm. (distorted), L. Barombi-ma-Mbu, Maclaren 1948. One specimen, S.L. 117 mm., Essoasso R. at Tiko, Deveson. Type of B. batesii, S.L. 205mm., R. Kribi, Bates, and four, S.L. 74.5, 161, 314, 283 mm., R. Kribi, Bates. Heft 1/3 | 13/1962 Fishes of Northwestern Cameroons 153 Notes on the synonymy I have not examined Lonnberg’s specimen, but the characters on which he relied for the separation of his Barombi-ma-Mbu fishes from B. batesii are probably within the range of variation or accountable to size. They are: i. Larger head. Unfortunately the specimen of ca. 230mm. is so much twisted that I cannot get a reliable measurement of the Standard Length. Professor Eisentraut's specimen has a relatively larger head than any T. batesii which I have measured; it is contained 31/2 times in the S.L., a figure given by Lönnberg for one of his large specimes. In six river specimes of S.L. 74—314 mm. I find it 3.7—4 times with no recognisable allometry. ii. Longer snout. I find no difference here. iii. Larger interorbital width. The two Elephant Lake specimens give ratios respectively below and above two extremes of the combined ranges given by Boulenger and Lónnberg for B.batesii and B. linnellii. iv. Barbels small relative to diameter of eye. In six river fishes I find the posterior barbel 1.1—1.8 times the eye-diameter, in the two lake fishes 1.3 and 1.6. Boulenger gives “nearly twice” for B. batesii, Lonnberg 1'/s for B. linnellii. It is clear that no difference is established. v. The dorsal is lower. Since Boulenger gives the length of the rigid part of the spinous ray as ‘'!/2 to ?/3 length of head (nearly as long as head in young)” and Lönnberg gives 55 %o, it is already apparent that this is no real difference. Measurements suggest a negative allometry in which the lake fishes fit into series with the river samples. vi. The anal is higher. The Kribi sample shows for this character a range of variation which includes the lake fishes. vil. The scales are fewer. Lónnberg's range of ''20—-27” is probably a misprint, properly corrected, as in Boulenger's ‘Catalogue’, to 26.—27. Boulenger gives 27—30 for B. batesii, but I find 26—28 if one or two scales on the caudal fin are axcluded. Thus the only one of Lonnberg’s distinguishing characters which receives any confirmation from the new material is the size of the head, and the material is to scanty too allow this to be eccepted as significant. B. linnellii Lonnberg 1904 is therefore probably a synonym of B. batesii Boulenger 1903. Opinion on the relationship between this and B. compinei (Sauvage 1878) must await further exploration of R. Ogowe, which yielded the type and only known specimen of this species, a stuffed fish of lu > / car | zool. Beitr. | 154 E. Trewavas 730 cms. Sauvage's figure suggests that it had a smaller mouth and shorter snout, like most other West African Barbus of the bynni group. In B. batesii the lower jaw falls short of the upper anteriorly, the lower lip © is continuous, sometimes forming a very short blunt lobe in the middle, the cleft of the mouth is part of an ellipse and the length of the lower jaw is 37—46 °/o of the length of head. Of other species of Barbus with parallel striae on the scales recorded from the Cameroons (see Holly 1930), B. habereri Steindachner differs in lacking an anterior pair ob barbels, B. brevispinis Holly has a larger eye and smaller scales, B. mbami Holly has a shorter snout and the lower lip is broadly interrupted. Measurements in mm. of Professor Eisentraut's specimen are: depth of body 36; length of head 35, of snout 12.7, of anterior barbel 8.7, posterior 10.0; diameter of eye 7.7, interorbital width 11.0; length of lower jaw 13.0; length of rigid part of dorsal spine 27.5. There are 26 scales in the lateral line, 4!/a between origin of dorsal fin and lateral line, 21/2 between the latter and the origin of the pelvic fins. D 4/10; A 3/5. The pharyngeal tooth-formula is 2.3.5—5.3.2. Of the row of 5, numbers 2 and 3 from the anterior end are stout but have well-developed, curved, pointed crowns. The pharyngeal teeth of the specimen from Tiko are exactly similar. Barbus sp. A specimen of 151 mm. S.L. collected at Lisoni by Mr. Maclaren in 1948. This fish is not well preserved; it is distorted and the dorsal fin is broken. It is near B. batesii but differs from it in the shorter posterior barbel (= diameter of eye) and in having only 3*/2 rows of scales between the lateral line and the origin of the dorsal fin. The lower lip is continued across the middle line by a short, truncate lobe. There are 25 scales in the lateral line, 2 between this and the pelvic fin The snout, cheeks and interocular surface of the head are covered with numerous small, low tubercles (‘‘pearl-organs’)). B. gruveli Pellegrin 1911 (type locality French Guinea) has the same number of scales, but has the lower lip restricted to the sides. Variation in development of the lower lip is well known in Barbus and has been mentioned from Gúnther's “Catalogue” (1868: 87 and 104) onwards. The British Museum collection of this species includes some specimens from Sierra Leone, all somewhat smaller than the Lisoni fish, and one of them has tubercles on the head. How common this may be in the large Barbus is unknown. a | Fishes of Northwestern Cameroons 155 BAGRIDAE Auchenoglanis ahli Holly Holly, 1930; 201, -pl: 1. fig. 9. One specimen, 77.5mm. in standard length, collected in a brook about one mile from L. Barombi-ba-Kotto. A. ahli was described from six specimens from the Bakoko highlands, and was characterised by Holly thus: — Occipital process and interneural plate inconspicuous, hidden beneath the skin, not in contact with each other; maxillary barbel 1.0 to 1.15 times length of head; eye 7 to 7*/s times in length of head; dorsal spine more than half length of head, pectoral spine as long as dorsal, with coarse serrae on its posterior edge. The present specimen agrees in the first character, but the maxillary barbel is only 76.5 °/o of the length of head (measured to end of occipital process). The eye is contained 7.8 times in the length of head; the pectoral spine is more than half the length of head and is coarsely toothed (fig. 1); although the dorsal spine is shorter than in Holly's description (but agrees with his figure). | yf, ny VY NV UY av y Y V,v Y, V Vy Vy i aid wedi Fig. 1. Premaxillary teeth and pectoral spines of, left, Auchenoglanis ahli (coll. Hisentraut) and, right, A. ballayi (topotype). The range of proportions due to individual variation and allometry has never been established in this genus, but it must be increased by the range of postmortem positions of the very mobile mouth. I am inclined to place the greatest emphasis on the coarseness of the serrations of the pectoral spine, and in this the present specimen contrasts with four specimens of A. ballayi Sauvage in the British Museum (Natural History). One of these is a topotype from Ngomo, Ogowe, one the type of its synonym A. pulcher Blgr. (Lindi R., Congo), the others are from R. Ta. A sketch kindly made for me by Dr. Kähsbauer of the pectoral spine of the type of A.ahli shows the same coarse serrations as the Eisentraut specimen. 10* Bonn. zool. Beitr. 156 E. Trewavas There seems also to be a difference in the shape of the premaxillary toothband as between A. ballayi and A. ahli (fig. 1), although this may be partly due to the mobility at the symphysis of the two premaxillary bones. CAER TADO Age Clarias (Gronovius) Scopoli Although David (1935) did much to bring order into the chaotic taxonomy of this genus by paying attention to the development of the casque and of the suprabranchial organ, it is still difficult to estimate the taxonomic value of the characters. Nevertheless it may be significant that although I have come to no satisfactory conclusion about the three specimens from the crater-lakes, I have no hesitation in determining the stream fish as C. walkeri. Clarias walkeri Gúnther Gunther. 1896 : 274, pl. xiv, fig. B. (Ogowe). A specimen of S.L. 180 mm. was collected by Professor Eisentraut in a stream about one mile from Lake Barombi-ba-Kotto, in 1958. The type of C. walkeri is a specimen of 150 mm. S. L. Fig. 2 shows that the postorbital and dermosphenotic meet with parallel edges and that the suprabranchial trees are quite well developed (Fig. 2). = II eae IV ee Fig. 2. Ciarias walkeri, type (S.L. 151 mm.). Shape of premaxillary and vome- rine tooth-patches; suprabranchial trees of branchial arches II and IV: outline of eye, postorbital and dermosphenotic. Professor Eisentraut's specimen has the condition of the cheek bones as in the type; the suprabranchial tree of the second arch is very similar to that of the type, but that of the fourth arch has developed more and longer branches; the band of vomerine teeth has become a little broader in the midline than laterally and many of its teeth have become blunted. A radiograph shows 58 vertebrae, 75 dorsal and 58 anal rays. There are 11 gill gill rakers on the lower part of the first arch. The length of head is Y of the Standard Length. The nasal barbel is 62 °/o of the head-length, the maxillary 113 %o, the outer mandibular 92,5 %o, the inner mandibular 58.5 Vo. The diameter of the eye is contained 7 times in the interorbital width, which is nearly half the length of head. The species ranges from Sierra Leone to the Congo. e] : se: | Fishes of Northwestern Cameroons 157 Clarias maclareni sp. nov. BIS Two specimens, holotype (222.5 mm. S.L.) and paratype (202 mm. S.L.) collec- ted in L. Barombi-ma-Mbu in 1948 by Mr. Maclaren [B. M. (N. H.) 1959. 8.18. 174-5]. One specimen, juv., 110 mm. in S.L. collected by Mr. Maclaren at “Lisoni”, near Pesoden, ın 1948 ]B2M.-(N. EL) 19598. 18.173]. Description of the types (figures for holotype first) Length of head 25.8 or 26.8 %o of S.L., 1.3 times its width. Diameter of eye 8.15—9.7°/o of length of head, 5.5 or 5 times in interorbital width, which is 43.7 or 46.2 °/o of length of head. Eye superolateral. Nasal barbel 46 or 39 °/o of length of head, maxillary 86.5 °/o (extending to about halfway along pectoral spine), outer mandibular 69.3 or 70.0 °/o, inner 45 or 490/o. Occipital process approximately equilateral, with the posterior fontanel encroaching on it. Top of head nearly smooth. Postorbital and dermos- phenotic bones nearly meeting, but not in a suture with closely parallel edges. Suprabranchial trees rather well developed but not as in C. wal- keri of similar size. Premaxillary and vomerine teeth pointed, except some vomerine with the crowns broken off. Premaxillary band about 5.5 times as long as wide, nearly twice as wide as the vomerine, which is narrowest in the mid-line. Gill rakers on anterior arch 2+1+13. Fig. 3. Above, Clarias sp. (juv.) from Lisoni. Below, Clarias maclareni type (S.L. 222 mm.) In each case outlines of premaxillary and vomerine tooth-piatches, suprabranchial irees; and sketch showing shapes and relations of eye, postorbital and dermosphenotic. The scale for the Lisoni fish is one-and-a-half times that for the type of C. maclareni. Bonn. zool. Beitr. 158 E. Trewavas Origin of pelvics 1.2—1.3 times as far from caudal base as from tip of snout. Pectoral spine about ?/3 length of fin, with tubercles (not serrae) on its outer edge. Distance from occipital process to origin of dorsal fin 35.6 or 40.0 %o of length of head. D.67 (in both). A53 (? or 54) or 54. Vertebrae 58 or 55 (56 neural spines, two on one of the centra) (Radiograph). Colour very dark above, areyish ventrally. Description of the Lisoni specimen Measurements in mm. (and, in brackets, °/o of S.L. or of length of head as for the types): S.L. 110; caudal 14.7; depth of body 16 (14.5 %o); length of head 29.5 (26.8 %o), width of head 23 (21.8% S.L. 114 in its length); diameter of eye 3.0 (10,2% head, 4.4 in interocular width); interocular width 13.2 (44.7); occipital process to dorsal fin 11.5 (39 °/o of head), dorsal to caudal 4.2; snout to origin of pelvics 52; origin of pelvics to caudal 70 (1.35 times its distance from tip of snout). Barbels: nasal 27 (91.5 %o head), maxillary 43 (146 %o head, extending beyond tip of pectoral), outer mandibular 37.5 (127 °/o), inner ca. 22 (51 9/0). Suprabranchial organ rudimentary (juvenile condition). Head nearly smooth; postorbital and dermosphenotic bones separated by a considerable gap. Width of premaxillary tooth-band 1.5 mm., length 10.8; width of each vomerine band 1.0 mm, left and right bands separated by a median gap (fig. 3). Vomerine teeth not granular, but many are cylindrical with blunt tips, others pointed. Gill-rakers on first arch 1+14. Outer edge of pectoral spine tuberculate; rigid part of spine a little more than half length of fin. D 71. A 51. Vertebrae 57. (Radiograph). Affinities In placing the Lisoni specimen with the types I am assuming that the following changes occur with growth: a pair of vomerine tooth-patches unite to form one narrow band; the barbels become relatively much shor- ter; the suprabranchial organ develops; the postorbital and dermos- phenotic expand untilihey nearly meet. These assumptions require testing by the examination of growth stages from both lakes; we have no similar study of a related species for comparison, although Greenwood (1959) notes a general negative allometry in the barbels of Clarias. C. maclareni belongs to the group of Clarias species with few gill-rakers on the anterior arch, and among them with those species ten- ding towards the subgenus Allabenchelys, with the bones of the lateral ee ; | Fishes of Northwestern Cameroons 159 part of the casque present but not closely knit. It is distinguished from all of these by the larger eye and the very narrow band of vomerine teeth (divided in the young, if the Lisoni specimen is typical). C. waikeri Günther and C. cameronensis Holly appear to have longer barbels in the acquit, “ihe type. €: poensis Boulenger is a larger Specimen’ (S.L. 257 mm.) which also has a narrow vomerine tooth-band, but its much smaller eye (8.3 times in interocular width) and shorter head (21.1 °/o of the S.L.) do not seem sufficiently explained as due to negative allometric growth, and the development of its casque and suprabranchial organ are comparable with those of C. walkeri. These three “species” are however rather close to C. maclareni. I doubt the synonymy, advocated by Pappen- heim (1914) and David (1935), of C. liocephalus Blgr. of the Rift Valley with C. submarginatus Peters. The type of the latter, from the River Tooxlong (presumably in the Cameroons) is too little known to judge its degree of affinity with C. maclareni. Unsatisfactory as it is to add to the nominal species of Clarias, it has seemed the only course io follow in the present state of our know- ledge. EMPT NO DO NTEL DIATE Epiplatys sexfasciatus Gill Gill. 1862 : 136. Haplochilus infrafasciatus Günther, 1866 : 313 (Old Calabar); Lönnberg, 1903 : 39 (River at Sanye). (For other synonyms see Poll, 1951, and Lambert, 1961.) This species, abundant in suitable habitats throughout its range, from Sierra Leone to the Congo, is represented in Prof. Eisentraut's collection by one specimen of S.L. 51 mm from Lake Barombi-ba-Kotto, and we have eight collected by Mr. Deveson in the Matute River, a lower tributary of the Mungo. It was reported (as H. infrafasciatus) by Lönnberg from the „River at Sanye”, but until now it has not been reported from the crater- lakes. A single specimen, 50 mm in S.L., of a species of Epiplatys was also collected by Prof. Eisentraut in Lake Barombi-ma-Mbu. The caudal fin is broken off. It agrees with E. sexfasciatus in positions of fins and numbers of rays and scales (D 11, A 16, P 17, 30 scales in a longitudinal series, 21 around the body before the pelvics). In colour-pattern it differs from typical E. sexfasciatus in having more and narrower vertical bars, four of which extend upwards and slightly backwards from the base of the anal fin. Poll (1951) and Lambert (1961), maintaining that E. multifasciatus (Boulenger) is at most a subspecies replacing typical E. sexfasciatus in the upper reaches of the Congo basin, record considerable variation in the number of dark bars, and Lambert also gives evidence of slightly lower ranges and modes of numbers of scales and fin-rays in E. s. multifasciatus. Be 160 E. Trewavas | zool. Beitr. The present single specimen from each lake can only serve to draw attention to the interest that would attach to the examination of good samples. EHREFTEND7SE Hemichromis fasciatus Peters Peters, 1837, Mon. Berlin Acad. :403. See Boulenger, 1915 : 428 fig. 293. This very successful and widespread species, a predator, was collected in Lake Barombi-ba Kotto by Linnell (Lönnberg 1904) and by Maclaren end in R. Matute, tributary of R. Mungo, by Deveson. Pelmatochromis Steindachner The species in L. Barombi-ba-Kotto requires a new name and description. Rivers Meme and Mungo harbour P.guentheri (Sauvage), to the synonymy of which must be added P. boulengeri Lönnberg. Since Boulenger's accounts of P. guentheri and P. kingsleyae did not clearly define the two species I add notes on their synonymy and distinguishing characters. Pelmatochromis loennbergi sp. n. P. longirostris (nec Boulenger), Lönnberg, 1904 : 135 (record only). DiagnosticCharacters. A Pelmatochromis with a hanging pad on the rooí of the pharynx and with tuberculate gill-rakers on the lower parts of the arches; with rounded, subtruncate caudal fin; with small black spots on spinous and (especially) soft dorsal and on upper half of caudal fin; inner teeth in one short series, or with a few teeth of a second; inter- orbital width 22.0—22.6 °/o of length of head; vertebrae 14+13=27 (coun- ted in two). Description of the type, a male of 81+21 mm. collected by Mr. P.1.R. Maclaren in 1948 [B.M. (N.H.) 1959, 8, 15, 178] and the allotype, a female of 76.5721 mm. collected by Professor Eisentraut's expedition in 1958 [B.M. (N.H.) 1961) 10. 18. 6]. both from Lake Barombi-ba-Kotto. Num- bers for the male are given first. Proportions in hundredths of standard length: Depth of body 38.3, 37.8, equal to length of head; length of pectoral fin 24.0, 26.1; length of caudal peduncle 9.9, 9.1, less (0.7, 0.6) than its depth. Proportions in hundredths of length of head: Length of snout 40.2, 41.3; diameter of eye 22.6, 24.2; depth of preorbital bone 22.6, 22.1; interor- bital with 22.6, 22.1; length of lower jaw 40.3, 38.0, of premaxillary pedicels 25.8, 26.6; width of lower pharyngeal bone 29.5 (in the allotype). Maxillary extending to between nostril and eye. Teeth conical (some with crowns worn off), in two series, very few in the inner series, espe- cially in the upper jaw, 34 in outer series of upper jaw. Lower pharyn- geal bone arrowhead-shaped, with few pointed teeth, about 7 in each median series. O: | Fishes of Northwestern Cameroons 101 Ey Fig. 4. Pelmatochromis loennbergi, aliotype (above) and holytype. Cheek with 4 horizontal series of scales, the lowest row of only one or two scales. Gill rakers each with an oblique, tuberculate edge, (8 or 7) Oo (12 or 11) on the anterior arch. Scales cycloid, 28, 29 in a lateral-line series (excluding one or two on caudal fin), 3 between origin of dorsal and lateral line, 1 or 1'/2 be- tween dorsal and posterior end of upper lateral line, 4 between bases of pectoral and pelvic fins. D XV 11, XVII 10; last spine 15, 16 %o of the standard length. A II! 7; third spine a little shorter and stouter than last dorsal. Pectorals rounded. Pelvics extending to vent, or prolonged (in the female, which is ripe) as a short filament a ¡ittle beyond it Colour in Alcohol. A well-marked opercular spot; four faint black blotches along the middle of the side, the first below anterior part oí spinous dorsal, the last below posterior end of dorsal. Some small black spots on the spinous dorsal, becoming more numerous posteriorly and on the soft dorsal; black spots on upper half of caudal. Anal immaculate. Pelvic with spine and outermost ray dusky in male, faintly dusky with white 11 Bonn. 162 ENE wars zool. Beitr. outer edge in the (ripe) female. Upper edge of spinous and soft dorsal and of caudal black, conspicuously so in the female. In this male the testes have not reached their full size, but the eggs of the female, about 1 mm. in diameter, are loose in the ovary. Distribution. Lake Barombi-ba-Kotto. I have seen the specimen determined as P. longirostris Blgr. by Lönn- berg, also from L. Barombi-ba-Kotto. It is 68 mm. in S.L., closely resemb- ling the types of P. loennbergi and like them differing from P. longirostris. The latter is a more slender species, with spots arranged in vertical series over the whole depth of the caudal fin, which is more prolonged in the middle (,subacuminate” in Boulenger's word). In P. longirostris also the gill-rakers are fewer (8—10), and the teeth are smaller and more numerous. In Lónnberg's specimen proportions of jaws and inter- orbital width are as in the types of P. loennbergi, the preorbital bone is a little narrower, eye relatively larger and snout relatively shorter as is to be expected in a smaller specimen. Affinities. This species is near P. guentheri and P. kingsleyae, differing from the former in the narrower interorbital space and in having spots on the dorsal fin in both sexes (female only in P. guentheri) and from P. kingsieyae in having more dorsal fin-rays, and a pattern of blotches on the flank; in P. kingsleyae there are spots all over the caudal fin, but only on the posterior half ot the soft dorsal (and anal). P. guentheri (Sauvage) Hemichromis guntheri Sauvage, 1882 : 317, pl. v fig. 1. (Assini). Hemichromis voltae Steindachner, 1887 : 60, pl.i. fig.3 (R. Volta). Pelmatochromis guentheri Boulenger, 1898: 150 (redescr. of type); Peliegrin 1904 : 279 (redescr. of type). Hemichromis tersquamatus Günther, 1899 : 717, pl. xlii, fig. B. (R. Kotchwah, Gold Coast). Pelmatochromis pellegrini Boulenger, 1902 :328 pl. xxix fig.2. (Sapelle, L. Niger). Pelmatochromis boulengeri Lónnberg, 1903 :39 (R. Meme, Cameroons). Material Examined. I have examined the type of the species (Paris Mus. 4421 A) and the types of all the nominal species except that of H. voltae, the description and figure of which are in agreement with P. guentheri, All except P. boulengeri were included by Boulenger (1915) in P. guentheri. Since Bou- lenger's list, further specimens have been received at the British Museum (Natu- ral History), including a good sample from Sierra Leone, which extends the known distribution towards the North. In additon to specimens listed by Boulenger under P. guentheri I include the two Niger specimens listed by him as P. kingsleyae (q. v.). The data on which I characterize the species in table II are from 28 spe- cimens, including the examined types and a specimen collected by Mr. J. Deveson in the R. Pungo (Mungo system). Three syntypes of P. boulengeri were examined by me in Stockholm. ee Fishes of Northwestern Cameroons 163 DIESER Brom. Rivers of West Africa from Sierra Leone to the Eenito R., Spanish Guinea. Boulenger gives Gaboon as the southern limit of distribution, perhaps relying on Pellegrin's record of 1909 for R. Ogowe. Pellegrin, however, gives no description and his specimen (with young in the mouth) may have been P. kingsleyae, which occurs in the Gaboon. The record should be checked, but in both species the young are carried in the mouth, and in F. guentheri both parents are known to share the task of guarding the ycung when they can swim. P. kingsleyae (Boulenger) Hemichromis schwebischi (non Sauvage) (part.), Günther 1896 : 273. Chromidotilapia kingsleyae Boulenger, 1898:151, pl. xix. fig.2 (Gaboon, Ogowe). Pelmatochromis kingslevae, Pellegrin, 1904 : 278 (one syntype; Congo specimen not checked). Pelmatochromis kingsleyae (part.), Boulenger, 1915 : 398 fig. 269. (Ogowe and Gaboon specimens only). Table II P. guentheri P.kingsleyae P.loennbergi S. L. of specimens described 80-125 72—103 | 68—81 Interorbital width 25.030; 2 229-290 DINK 2226 (o head) (30.9 Lönnberg) Lower jaw (%/o head) Ken: 38.0—40.3 Gill-rakers on lower 10—13 | 911 MA) Oz 12M) part of lst arch mode 12 mode 10 Dark spots on spinous 1 seines, none scattered more dorsal Y only, rising numerous obliquely posteriorly; backwards both sexes Dark spots on soft none, or few, posterior part over whole dorsal and vague only; conspi- soft fin; both cuous in both sexes sexes Dark spots on anal none Or MEN on posterior none faint rays, conspi- couous Dark spots on caudal no conspicu- over whole fin on upper half ous spots | of fin only ML Be 164 E. Trewavas : es. Beitr. Syntypes and Lectotype. Gunther's first description of the species under the (queried) name of H. schwebischi included Mary Kingsley’s specimens from Azumine Creek, Niger Delta, but Boulenger’s (1898) proposal of the specific name mentions only ,Gaboon, Ogowe” as localities. He was therefore wrong in listing the Azumine Creek specimens in the Catalogue (1915) as (syn)types, and these are in fact specimens of P. guentheri. From Boulenger's syntypes I select as lectotype No.3 of Boulenger's ,Cata- logue, B.M. (N. H.) 1896. 5.5.36, probably a male, 90 + 27mm, from R. Ogowe, collected by Marvy Kingsley. Material Examined. The characterization of the species given here is based on seven specimens, nos. 3—9 of Boulenger's Catalogue. Nos 10—26 (from Chiloango) do not belong to this species. I have also seen in Paris two specimens collected in the Gaboon by Monsieur Charies Roux; one of these had young in the mouth, like the Ogowe specimen listed by Pellegrin (1909) as P. guentheri, which may prove to be P. kingsieyae too. Distribution. Known reliably only from Rivers Gaboon and Ogowe and from Sette Kama in Gaboon territory. Tilapia kottae Lonnberg Lönnberg 1904: 135; Boulenger, 1915 : 200, fig. 127. Description of nine specimens from L. Barombi-ba-Kotto, compris- ing two syntypes of T.kottae (S.L. 92 and 100mm.) in the Goteborg Museum, two syntypes (S.L. 100 and 108mm.) in the B.M. (N.H. ) (1904. 2.15. 1—2), two specimens (72 and 105mm.) collected by Maclaren and three (71, 73 and 95mm.) collected by Eisentraut. Proportions in hundredths of S.L.: Depth of body 38—42.5; length of head 33.7—37,0; length of pectoral fin 30.2—33.3; length of caudal peduncle 10,5—13.5, less than (0.8) its depth. Proportions as hundredths of length of head: Length of snout 35.4—40; diameter of eye 25.7—32.0; depth of preorbital 20.0—24.3; interorbital width 29.0—35.3; length of lower jaw 35.5—39.6, of premaxillary pedicels 25.0—28.0; width of lower pharyngeal bone 30.0—33.3. The profile descends straight and steeply from the occiput to the tip of the snout, at an angle of about 40° with the horizontal and the mouth is nearly horizontal (cleft about 20°). The maxillary dees not reach the vertical from the anterior edge of the eye. Three or two horizontal rows of scales on the check. Gill-rakers on lower part of anterior arch 8—10, usually 9. Teeth in 3 or 4 series, 34 to 50 in outer series of upper jaw; inner tricuspid, outer bicuspid, the major cusp often emarginate. Pharyngeal teeth rather coarse, the lower posterior with a major and two much smaller minor cusps; blade of lower pharyngeal bone shorter than the Gentigerous area, the latter indented behind and concave on the sides. ee Fishes of Northwestern Cameroons 165 Scales 29 in the lateral line series (26 in a mid-lateral series), 3 or 31/2 between origin of dorsal and upper lateral line, 3 or 4 between bases of pectoral and pelvic fins. D XIV 12, XV 12—13 or XVI 10—12; totals 26 (f. 2), 27 (f. 4) or 28 (f. 3). The 28th ray, where present, is small, simple and close to the penultimate. Last spine 13—16°/o of S.L. ATII8—9; 3rd spine about as long as last dorsal and stronger. Caudal truncate or slightly emarginate; upper and lower rays scaly for two-thirds of their length, middle rays only at base. A “Tilapia-mark” on the dorsal fin present in all, almost square in most, not surrounded by a clear area; vertical bars on the body present or absent; sexually ripe specimens with lower parts of head, chest and belly dusky. Of the three collected by Professor Eisentraut the largest (95 mm. S.L.) is a male with narrow inactive gonads; it is a very pale fish in which even the Tilapia-mark and opercular spot are faint and the only conspicuous colour is that of the crowns of the teeth. The other two are ripening females with much melanic colouring; in one of these the yellow eggs, loose in the ovary, measure 1.9 X 1.4mm. as preserved. From this it is clear that the species may in this lake breed at a standard length of about 70 mm. Distribution. Pellegrin (1929 a €: b) listed this species as occurring in the Nyong and Ntem Rivers, southern Cameroons, but he gave no indication of the characters on which he relied for identification. Affinities. This population falls into the T. zillii group of the T. zilliimelanopleura complex on the relatively low numbers of dorsal fin-rays and the steep profile. The distinction given in Boulenger's key (1915) does not hold, but it differs from both T. zillii and T. melano- pleura in the more slender lower pharyngeal bone and in this it resembles T. tholloni Sauvage, of the Ogowe and Lower Congo. The types of T. tholloni however have a densely scaled caudal fin and the mid-lateral band or series of blotches in this species is nearly always prominent. (7. ogowensis Gunther 1895 is probably a synonym of T. tholloni.). At present, therefore, I maintain the specific rank of T. kottae. T. discolor Günther of L. Bosumtwi in Ashanti also has a rather lighter-built pharyn- geal bone than T. zillii, but stouter than T. kottae and T. tholloni, and it has more soft rays and a highter total of rays in the dorsal fin. Either T. kottae or T. tholloni is probably present in Rivers Meme and Mungo, but neither has so far been collected there. Lónnberg described T. lata. var. camerunensis from the Meme, distinguishing it from T. lata (Günther) by the lower number of scales. Lönnberg, however counted the 166 : | Bonn. E. Trewavas zool. Beitr. mid-lateral series, and in his type, wich I have examined, there are 29 in the series including the upper lateral line. T. lata is not, in my opinion, a synonym of T. melanopleura (pace Boulenger, 1915) from which it differs in having a smaller head and mouth. The Meme River fish has the same characters (head 32 %o of S.L., lower jaw 30.83 %o of head), and is a true T. lata. Although this species is clearly a member of the zilli-melanopleura complex, it co-exists with T. guineensis or T. zillii in some Nigerian localities, and may do so with T. kottae (or tholloni) in the Meme. Tilapia mariae mariae Boulenger Tilapia mariae Boulenger 1899 : 122, pl. xi fig. 1 (Niger Delta); 1915: 186, fig. 120. Tilapia microcephala (nec Bleeker), Lonnberg, 1903 : 41 (R. Meme). Tilapia meeki Pellegrin, 1911 : 185; 1914 : 63, pl. ii fig. 2 (Ivory Coast); 1928 : 9 (R. Sanaga, Cameroons). Tilapia heudeloti (part.), Boulenger, 1915: 175 (no. 34 only, R. Meme). Material examined: The types of T. mariae, B. M. (N. H.) 1896. 5. 5. 49—50; the types of T. meeki, Paris Museum 11.53—54; two specimens from R. Meme, identified in 1903 by Lónnberg as T. microcephala and later by Boulenger as T. heudeloti, one Stockholm Museum no. 10425, the other B. M. (N. H.) 1903. 2. 28.1; several other specimens in the British Museum from Ghana, Nigeria and R. Kribi and the two specimens in the Paris Museum (27/280, 281) from R. Sanaga. Tilapia mariae dubia Lönnberg Tilipia dubia Lónnberg, 1904: 137; Boulenger, 1915:189 (Lake Barombi-ba- Kotto) ? Tilapia haegi Pellegrin, 1911 : 273, fig.; Boulenger, 1915:178, fig. 114. (Ogowe). Material examined: The type of T. dubia in the Göteborg Museum. S.L. 65 mm.; two specimens of S.L. 73 and 92.5 mm., collected by Eisentraut in L. Ba- rombi-ba-Kotto; the type and paratype and two other specimens oi T. haegi. The subspecies differ in the interorbitai width; and perhaps in the number of scales and length of pectorial fin, thus: T. m, mariae (19 specimens from Ivory Coast to Ro (Kms: 52—157 mm.); interorbital width 38.5—48.8 °/o of length of head, 40 cr. more in all but two specimens; scales in lateral line series 28 or 29 (30 in two); pectoral fin 32—38 °/o of the standard length. T. m. dubia (3 specimens): interorbital width 34.0—37,4 °/o of the length oi head; scales in lateral line series 30; pectoral 39.5—41 °/o of S. L. The two R. Meme specimens agree emphatically with typical T. mariae in these characters. Lonnberg’s low-scale-count for T. dubia was obtained on the mid-lateral series; the usual method gives 30 in his type. Other differences between this and T. mariae noted by Lönnberg come within the range of variation now recognized for the species. an Fishes of Northwestern Cameroons 167 The synonymy of T. meeki and T. mariae has been demonstrated by Mr. R. A. Whitehead (in the press). The smaller of ihe Eisentraut specimens has the barred body of typical T. mariae, the larger is very pale, almost uniform, but the ,mariae’ bars can be discerned. In all other characters — proportions, the spoon-shaped, notched teeth. the dentition and proportions of the pharyngeal bone and the fin-ray numbers — the subspecies dubia agrees perfectly with T. mariae. Like T. m. dubia,T. haegi, also differs from T. m. mariae in the narrower interorbital space, and the four specimens which I have examined all have 30 scales in the lat. line series. In them however the pectoral fin is 30.5—34.5 %o of S. L. Fig. 3. Tilapia eisentrauti, A. holytype (below) and paratype, B. dubious spe- eimen of 109mm. S.L. Bonn. 168 E. Trewavas zool. Beitr. Tilapia eisentrauti sp. n. Figs. 5 A, 6 A, a and b Diagnosis. A Tilapia probably of small size with decurved profile, small, horizontal mouth and narrow interorbital region (24—27°/o of length of head); with 14—17 gill-rakers on the lower part of the anterior arch; and with the dentigerous area of the lower pharyngeal bone longer than the anterior blade in the young (? shorter in adult) and of Characteristic shape, with a narrow anterior apical portion. Vertebrae 29 (14+15) (counted in five). Description of five specimens, the holotype, a male of 65mm. standard length, and four paratypes, females, 58—63 mm. S.L. from Lake Barombi-ma-Mbu (Elephant Lake) [B.M. (N.H.) 1961. 10. 18. 11—14 and Bonner Museum]. Proportions as percent of standard length: depth of body 34.4—37.3; length of head 35.5—38.0; length of pectoral fin 33.0—34.7; length of caudal peduncle 14.5—15.3, about 1.1 times its depth. Proportions as percent of length of head: length of snout 31.2—35.5; diameter of eye 30.6—37.7; depth of preorbital 15.0—19.0; interorbital width 24.0—27.0; length of lower jaw 29.5—34.0, of premaxillary pedicels 20.0— 22.2; width of lower pharyngeal bone about 28. Maxillary not quite reaching vertical from anterior edge of eye. Teeth in three regular series 45—54 in outer series of upper jaw. Outer teeth with obliquely spatulate crowns divided by a notch into two almost equal lobes (rather than cusps), the inner with three almost equal, blunt cusps. Pharyngeal teeth rather numerous and slender, not densely crowded behind, about 15 in each of the two median series. Two series of scales on the cheek. Gill rakers short, the lower very short, (3 or 4) + (0 or 1) + (1417) on the anterior arch. Roof of pharynx in front of and at the sides of the upper pharyngeal teeth rather richly pro- vided with a swollen, grooved (probably glandular and sensory) epithelial area, but not with a hanging pad as in some Pelmatochromis and other genera. Scales cycloid, 30—32 in the series including the upper lateral line, 31/2—4 between origin of dorsal and lateral line, 4 between pectoral and pelvic fin-bases. D XV 11 (in 4) or XVI 10; last spine 12.3—15°/o of the standard length. A III 8 or 9; third spine about as long as last dorsal, and stronger. Pelvics with outermost soft ray longest, extending nearly or quite to anus, in 4 to genital papilla. Caudal fin damaged in all specimens, in one apparently slightly emarginate; scaly at the base and about half way along the upper and lower rays. ON | Fishes of Northwestern Cameroons 169 Colour in alcohol: a longitudinal series of dark blotches, sometimes united, between dorsal fin and upper lateral line; a black band from operculum along the middle of the side, interrupted on the caudal peduncle, the part behind the gap extending upwards to the top of the caudal peduncle. Outer edge of pelvic white. No “Tilapia mark’ on the dorsal fin. Affinities. This is a very isolated species of Tilapia, differing from all others in its narrow interorbital region. The shape of the lower pharyngeal bone is intermediate between that in the subgenus Tilapia, with short blade, and that in the subgenus Sarotherodon in which a toothless anterior blade exceeds in length the dentigerous area. In young T. eisentrauti the triangular shape of the bone is pinched in front as if to add to the length of the blade, but the dentigerous area is not restricted to the posterior part. The mode of parental care is unknown. In the emphasis of the longitudinal elements of the basic colour- pattern this species resembles T. lohbergeri, but even more Stomatepi«a mariae (Holly), both also inhabitants of Elephant Lake. It differs from both in the dentition. Die scimupitiom of a larger “specimen, a maturing male “of 109+17 mm. colleced in Lake Barombi-ma-Mbu in 1948 by Mr. Maclaren. (agro © 18}, erandd)) A Fig. 6. Tilapia eisentrauti, Lower pharyngeal bone and teeth from the jaws in, A. one of the paratypes, 62mm. in S.L., B. the dubious specimen of 109 mm. S. L. Pharyngeal bones both to the same scale (x 3), teeth all x 20. The broken lines show the blade at the measurement made when the specimen was first examined; it has since been broken. a. two views of one of the inner teeth, b. two views of an outer tooth of the paratype, c. two lateral teeth of the lower jaw and d. upper and lower teeth near the middle line of the 109 mm. fish. Bonn. 170 E. Trewavas zool. Beitr. Depth of body = length of head = 39.4%. of the standard length; length of pectoral fin 34 %o, of caudal peduncle 13.8, epual to its depth. Length of snout 32.6 %o of the length of head, diameter of eye 28, depth of preorbital 22, interorbital width 26.5, length of lower jaw 35,5, of premaxillary pedicels 24.5; width of lower pharyngeal bone about 25 °/o. The maxillary is hidden beneath the preorbital when the mouth is closed, and does not extend to below the eye. The lower jaw is weak and flat, with no symphyseal depth. The teeth are small, the outer flexible and bilobed, the inner equally tricuspid; 60 in outer series of upper jaw. Lower pharyngeal bone with the blade a little longer than the dentigerous area, with slender teeth, simple or with a weak shoulder, not very numerous. Gill-rakers on first arch short, 4+1+15. Two series of scales on the cheek. Scales 30 in the lateral-line series, 4 between origin of dorsal and lateral line. D XV 12. A III 11. Black blotch between dorsum and upper lateral line dense and continuous. Gular region and pelvics black. This specimen, so much larger than the type and paratypes, resembles them in colour-pattern and in the dentition of the jaws; and in the large eye and narrow interorbital region. It differs in the shape and proportions o? the lower pharyngeal bone, but this may be an ontogenetic change, comparable with but more extreme than that observable in T. lohbergeri and T. linnellii. It differs also in the oblique mouth and longer premaxillary pedicels. Individual variation may account for the additional soft rays in dorsal and anal fins and the presence of only one inner series of teeth. The uni- formity of the type and paratypes in these characters suggests that they may be members of one brood. It is with hesitation that I include this specimen in T. eisentrauti, and only the examination of more specimens can decide its status and reveal the ontogenetic changes that characterise the species. The fish has the same standard length as the type of Stomatepia mariae, and the following measurements (in mm.) will show the differences between the two (in addition to the different dentition) Table III: Table III S. mariae T. (2) eisen- trauti Depth or body: a 00. EN a 34.5 43 Lengthvot head in. alo ENTE 43 43 Length Of. Snot sj see ae 1) 14 Length of LOwersjaw ars ee MM 18 19:2 Diameter of’ eye. De A ees ee 10.5 12 Interorbital: width? une er a Ne 9 113 eh Fishes of Northwestern Cameroons 171 A similar comparison between the young of both species gives a rather different result (Table IV). In both comparisons the narrower interorbital and longer lower jaw of Stomatepia are clearly shown, but in the 109 mm. fishes the relative length of head and trunk are identical whereas in the young approximately the same standard length is made up of a longer head and shorter trunk in Stomatepia than in T. eisentrauti; in the young, too, a difference is evident in the length of the premaxillary pedicels, which is absent or slightly in the opposite sense in the larger fishes. This pair of comparisons thus casts additional doubt on the conspecificity oi ihe 109 mm. fish with the types of T. eisentrauti. Table IV T. eisentrauti S. mariae T. eisentrauti Standard length ....:. Dh, 60 61 Length of body without head ......... SON 35 39.4 Depih or body ........ 20.5 21 21 Length of head ........ | 22 2,9 21.6 kengthrofisnoeut ........ To” | 8 72. Length of lower jaw.... ToD | 10 7.0 Diameter of eye........ | 19) | Hs) 6.7 Interorbital width ...... DES 4.5 5.6 Length of premaxillary | | PENA nn. see: 4.3 6.0 4.8 Tilapia lohbergeri Holly ige. Holly, 1930 : 203 pl. ii fig. 10 Diagnosis. A Tilapia in which the teeth of the jaws are small, numerous, with slender shafts and curved crowns, the outer spoon-shaped with a notch; the lower pharyngeal bone has the anterior blade much longer than the dentigerous area, which bears setiform teeth; there are 14—18 short gill-rakers on the lower part of the anterior arch. Scales 30 or 31 in the lateral line series; vertebrae 29 (16+13, 15+14 or 14+15) A dark mid-lateral band extends from the gill-opening to the caudal base, usually interrupted on the caudal peduncle. Material examined. Type (Vienna Museum No. 13951) 89 + 23 mm., coll. Haberer, Cameroons, without more precise locality data. Four specimens from Prof. Eisentraut's collection, respectively 48, 62, 65.5 and 96 mm. in S.L., from Elephant Lake (= Barombi-ma-Mbu), 21. I. 1954. [B.M. (N.H.) 1961. 10, 18, 15—17 and Bonn Museum.] Six specimens sent to the British Museum (Natural History) in 1945 by Dr. A.C. Stephen, then of the Royal Scottish Museum. They were the offspring of ‘specimens brought to the Edinburgh Zoological Gardens by Dr. J. Hylton Pasqual, who had collected them in „Lake Kumba” (= Barombi-ma-Mbu). f Bonn. | zool. Beitr. 172 E. Trewavas Description of the five wild specimens. Proportions in hundredths of S.L.: Depth of body 37—45; length of head 35.4—38.4; length of pectoral fin 31.0—36.3; length of caudal peduncle 13.2—14.5, about equal to its depth. Proportions in hundredths of length of head: Length of snout 32.0—42.0; diemeter of eye 20.6—28.2; depth of preorbital 17.8—23.5; interorbital width 29.4—33.8; length of lower jaw 26.5—31.7, of premaxillary pedicels 22.2—24.1; width of lower pharyngeal bone 29.4—31.6, its length 33—38. The profile is straight, or slightly and evenly convex, the jaws meeting evenly or the lower with its outer row of teeth slightly in advance: lower jaw without a mental prominence; maxillary ending between nostril and eye. Teeth in 5—7 series in upper jaw, 5 or 6 in lower, very small, with slender shafts, the outer spoon-shaped with a distal notch, the inner tricuspid; a few posterior outer teeth of the upper jaw may be tricuspid; 50—86 in this outer series. Pharyngeal teeth very slender, crowded, forming a broad posterior band of dark brown-tipped teeth and cm anterior apical zone of sparser, paler-tipped teeth, all unicuspid with a weak shoulder; anterior blade of lower pharyngeal bone from 1.08 (at S.L. 62mm.) to 1.6 (at 92 mm.) times the median length of the dentigerous area. Fig. 7. Tilapia lohbergeri, specimen of 95mm, lower pharyngeal bone, x 4, and inner and outer jaw teeth, x 20. Heft 1/3 13/1962 Fishes of Northwestern Cameroons 173 Gill-rakers (2—4)+(0 or 1)+(14—16) on the anterior arch; short, conical. Scales 30 or 31 in the lateral line series, 3—4 between origin of dorsal and lateral line, 4 or 5 between bases of pectoral and pelvic fins. DEMI (toun or Vi (one): A II 9 (in four) or 10 (one); third spine as long as or longer than last dorsal, 2.4—2.9 times in the length of head. The caudal is slightly emarginate (in the type; damaged in others), scaled only at the base. In all except the smallest there is a dark band along the back at the base of the dorsal as well as the mid-lateral band. There is no Tilapia- mark on the dorsal fin, the lappets of which are black. Aquarium Specimens The offspring of the specimens collected by Dr. Pasqual had grown to a standard length of 80—106 mm. in the Edinburgh zoo and one (91 mm.) was a partly spent female. In comparison with the wild fishes the head is smaller (32.1—34.8 %o of S.L.), the lower jaw 30—33 %Vo of the length ci head. In the larger specimens (91—106 mm.) the teeth are damaged, many are lost or broken (from digging a 'nest'?), and there are fewer series (3—4). Scales 29—31. D XVI 11 or XVII 10. Gill-rakers 14—18 on lower part of anterior arch. Dr. Pasqual, in a note Mr. W. B. Dowson, then Fisheries Development Officer, Nigeria, described these fishes (which he provisionally identified as T. dubia Lonnberg) as “good community species, vegetarian, docile and tolerant of other fish. In two years grew from about 2” to 3” and at that stage reproduction took place”. “Courting and spawning were not observed; the sexes remained identical in appearance. They are mouth-breeders, both parents apparently taking part in conveying the fry in gular pouches. Whether the ova are so carried was not discovered. In captivity average family six.” Distribution. Confined to L. Barombi-ma-Mbu, if we may assume that the type "Kamerun, ohne weitere Fundortangabe” was also collected there. Affinities. This species seems nearest to T. heudeloti resembling it in the shape of the teeth and of the pharyngeal bone and in the number of gill-rakers. The teeth are, however, even smaller and there are usually more scales (in T. heudeloti 27—30, usually 28 or 29) and a different colour-pattern (no lateral band in T. heudeloti). If Dr. Pasqual's | Bonn. [ zool. Beitr. 174 E, MTC E VAS observations on the parental care are confirmed this provides another difference, but although in T. heudeloti buccal incubation is normally practised by the male, the female may do it occasionally, at least in captivity (Aronson). T. bilineata Pellegrin 1900 (R. Alima, Congo) has a similar colour pattern, buth with a second well-marked band above the mid-lateral. It has fewer gill-rakers (9—11 on the lower part of the first arch), a smaller head and diiferent proportions and shows no special relationship to T. lohbergeri, Tilapia linnellii Lönnberg Big. ar Y Tilapia (Gephyrochromis) linnellii Lónnberg, 1903, Ann. Mag nat. Hist. (7) 122742. Tilapia linnelli, Boulenger, 1915, Cat. Afr. Fish. III: 159, fig. 104. Tilapia caroli Holly, 1930, Sitz Ber. Akad. Wien, 139 204, ¡Sl Eno. AL, I have examined the types of T. caroli Holly in the Vienna Museum and a paratype of T.linnellii in the British Museum [B.M. (N.H.) 1903. 2, 28.2], five specimens collected by the late Mr. P.I. R. Maclaren and three adults in Professor Eisentraut's collection, as well as 16 young of 24—53 mm. S.L. (Eisentraut collection) which probably belong to this species. The adults examined range from 94 to 148 mm. S. L.. Two of 147 and two of 148 mm. are males and there are females of 94, 99, 140, 141 and 145 mm. In all the males all or most the outer teeth are simple and at least some of the second row are simple; inside these are 1—4 series of mainly tricuspid teeth. In the upper jaw the band of teeth is widest anteriorly, in the lower it is narrow (2—3 series) in front, broadening to 4—5 series laterally, with a single series towards the posterior end of the jaw. In even the largest of the females the outer teeth are bicuspid, sometimes with a few tricuspid, very small, close-set and nearly straight; the inner are tricuspid. I did not determine the sex of the types of T. caroli. In both the outer teeth are simple, occasionelly with a vestigial cusp, and the inner are tricuspid. In both sexes the teeth are very small; in the eleven adults examined there are 74—124 in the outer series of the upper jaw. These adults are characterized by the very large head, its length 43—A5 %/o of the standard length, long snout and large mouth (for a Tilapia; lower jaw 30.7—33.2 in 2°, 33.5—37.4 in 6 4). The lower pharyngeal bone has a very long blade and a rather short dentigerous area with very slender teeth, crowded posteriorly; the median length of the dentigerous area is contained 3.4—3.8 times in the median length of the bone. The gill- a Fishes of Northwestern Cameroons 176 Fig. 8. Tilapia linnellii, two juvenile specimens of S.L. 53 and 59 mm. re- spectively. 0000 0000 9000 ¢ o Fig. 9. Tilapia linnellii, lower pharyngeal bones of a paratype, 4, 147 mm. in S.L. and of a young specimen of 50mm. S.L. Below, four outer and four inner teeth of the jaws of the same 4, showing degress of simplification; most outer teeth lack any trace of a minor cusp; four outer and one inner of a Y of 140 mm. S.L.; and (much smaller) two outer and one inner of a juvenile of 45mm. S.L. Scales in mm. E nn. 176 E. Trewavas ES Beitr. rakers are short, 15—18 on the lower part of the anterior arch. There are 30—32, usually 31 scales in the series including the upper lateral line. DIXV 1270607), XVI 17 (Gn 2)) on VIA (in) AS TIA O EZ Other proportions: Depth of body 37.4—45.2°/o of S.L., length of pectoral fin 33.0—38.0 Vo. Eye 19.0—20.7 °/o of head, depth of preorbital 20.4—26.0 %o, interorbital width 33.0—38.0 °/o. Ripe ovarian eggs are large (long diameter 5—5/2 mm. in two specimens). The ovaries are paired. The young which I associate with this species are very silvery fishes with a striking, horizontally elongate "Tilapia-mark", extending along the base of the dorsal fin from the penultimate spine to the fifth soft ray. This mark is not present in the adults except the 140 mm. female, and a male of 148mm., which retain a trace of it. Some of the young show in the preserved state very faint traces of 2—3 dark blotches along the middle of the side, but these were not visible when the specimens were newly received. A description follows of twelve of these, 46—53 mm. long; the other four are smaller and are included for counts only. Proportions as hundredths of the S.L.: Depth of body 35—39, length of head 37.6—39.6; length of pectoral fin 31.2—36.2; length of caudal peduncle 13.0—16.0, about equal to its depth. Proportions as hundredths of the length of head: Length of snout 26.3—33.0, diameter of eye (26.5) 29.3—35.3; depth of preorbital 16.0—18.5; interorbital width 29.0—31.6; length of lower jaw 31.4—36.0, of pre- maxillary pedicels 20.0—24.5; width of lower pharyngeal bone in two specimens 29.4 and 34.8. The median length of the dentigerous area of the lower pharyngeal is contained 2.1 to 2.2 times in the median length of the bone, a much less extreme proportion than in the adult. The teeth are in two series, occasionally with a few teeth of a third, in the upper jaw, 2 or 3 in the lower; the outer are bicuspid, with a truncate major cusp and a small minor, not very much curved; 42—56 in the outer series of the upper jaw. The lower jaw projects slightly. Gill rakers on the first arch number (3—5) + 1 + (15—18). There are 2 series of scales on the cheek. Scales in the lateral line series 31 (32 in one), 3 or 31/2 between origin of dorsal and lateral line, 3 or 4 between bases of pectoral and pelvic fins. D XIV 12 (fl) XV. IE), XV 12 (6:13) or XVI DIET Er usually 10. ee | Fishes of Northwestern Cameroons 177 Vertebrae 29 (14715 or 15+14) in fifeteen specimens. In assigning these to T. linnellii I have been influenced by the presence of the elongate Tilapia-mark in two of the adults; by the nature of the teeth, which though different from those of the adult are narrower and straighter than in other species; by the identical range of gill-raker numbers and modal numbers of scales and fin-rays; and by the pharyngeal bone and dentition. The changes in the elongation of the head and mouth and pharyngeal bone, with a deepening of the lower part of preoperculum and of the interoperculum evidently occur at the attainment of sexual maturity, at a standard length of about 90 mm. and upwards. Distribution. Known only from Lake Barombi-ma-Mbu (Elephant Lake). Probably the types of T. caroli Holly ("Kamerun, ohne nähere Fundortangabe”) are no exception to this. Affinities. The shape oi the lower pharyngeal bone suggests relationship to T. galilaea, but still more with T. heudeloti Dumeril (Sene- gal to Congo). The latter has the same number of gill-rakers, but a deeper preorbital bone and fewer scales (27—30, usually 28 or 29) and vertebrae (27 or 28), and the teeth are more spoon-shaped in the young and do not become simple in large specimens of either sex. T. schwebischi (Sauvage 1884) is another Tilapia of this group. Like T. linnellii it has a less deep preorbital bone than T. heudeloti and the type, a large specimen from the Upper Ogowe, has unicuspid teeth, although a pair of shoulders on some of the inner teeth show their derivation from tricuspid. It resembles T. heudeloti, however, in the low number of scales (29 in a longitudinal series) and differs from both this and T. linnellii in the higher number of gill-rakers (24 on the lower part of the anterior arch). It is perhaps the nearest relative of T. linnellii, and appears to be only subspecifically distinct from T. flavomarginata. Tilapia galilaea (Linn. 1758) Synonym for this region only: Tilapia macrocephala (nec Bleeker), Lónnberg, 1904 : 135. I have examined the specimen from L. Barombi-ba-Kotto referred by Lonnberg to T. macrocephala (Göteborg Museum Pi. ex. 4), and find that this and three collected in the same lake by Mr. Maclaren are referable io T.galilaea. They differ, however from topotypical (Lake of Galilee) examples of the same size in having usually a lower number of scales in the lateral line and between this and the dorsal (resp. 30 and 3!/2 in three of the specimens, but 31 : 4'/2 in the fourth as in the topotypes), a lower number of dorsal fin-rays (XVi 12 or XV 13; cf. XVI 13 or 14, rarely XVII 14 or XVI 12 in topotypes) and of anal soft rays (9 or 10, cf. 11 or 12) and a slightly smaller lower pharyngeal bone. The teeth of jaws 12 Bonn. zool. Beitr. 178 E. Trewavas and pharynx and the shape of the pharyngeal dentigerous area are as in T. galilaea, and there are 20—24 gill-rakers on the lower part of the anterior arch. They resemble T. g. multifasciata (Gúnther) of L. Bosumtwi, Ghana, in having a slightly lower body than is typical for the species (depth 40.5—46.5 °/o of the S.L.), but this population has usually only 29 scales in the longitudinal series and usually XV 13—14 dorsal rays. Until more is known about the populations of the supraspecies T. galilaea 1 prefer to leave the Barombi-ba-Kotto population without a subspecific name after examining such a small sample. I have seen only two of the T. galilaea reported by Holly from Haberer's Cameroons collection probably from R. Mbam (Holly, 1927b.). These are like T. g. multifasciata in having only 29 scales in the lateral line series and XV dorsal spines, but the soft rays are fewer (12). Two sent by Dr. J. Daget, from R. Sanaga, have however 30 scales and D XVI 13—14, though still a lower body than topotypes of T. galilaea. Such differences need bigger samples for their evaluation. All these Cameroon specimens of T.galilaea are between 88 and 150 mm. in standard length, and at this stage are difficult to distinguish from T. schwebischi (= T. flavomarginata). The latter, however, has 3 or 4 horizontal series of scales on the cheek, whereas in the specimens assigned to T. galilaea there are two oblique series, occasionally one or two scales of a third, as in topotypical specimens. Adults of the two species are easily distinguished. Tilapia steinbachi n. sp. Figs. 10 and 11. Diagnosis. Resembling T. galilaea in the small mouth and slender teeth of the jaws, but distinguished by the nearly discoidal shape of the dentigerous areas of the upper and lower pharyngeal bones. Caudal fin scaly only at the base. Description of the holotype and paratype, respectively 113 and 9G mm. in standard length [B.M. (N.H.) 1961.10.18 40—41]. Figures for the larger specimen are given first. Proportions as percent. of the standard length: Depth of body 43, 42; length of head 34; length of pectoral fin 36.2, 38; length of caudal peduncle 14.2, 13.3, respectively 1.07 and 1.09 times its depth. Proportions as percent of length of head: Length of snout 39.0, 34.4: diameter of eye 26.0, 26.2; depth of preorbital 23.4, 23.0; interorbital width 35.0, 32,8; length of lower jaw 26.0, 28.0; of premaxillary pedicels 23.4, 23,0; width of lower pharyngeal bone 36.8, 38.0, nd Fishes of Northwestern Cameroons 179 Fig. 10. Tilapia steinbachi, paratype. The teeth of the jaws are very fine, with slender shafts, in two series (or with a few teeth of a third) in the upper jaw, three in the lower; outer bicuspid, inner very small, tricuspid. The pharyngeal teeth are slender and crowded, the dark brown tips of the lower posterior forming a zone at least half the dentigerous area in extent. The tips of the posterior teeth are blunt and rounded, but they are slender, quasi- cylindrical, not molariform; among them in the brown zone are many whose brown tips have been worn off, probably the older teeth; the teeth of the anterior zone slope backwards and have bevelled crowns. The posterior upper pair of toothed pharyngeals are likewise enlarged, left and right forming together an almost discoidal toothed surface. Scales ol cheek in 3 or 2 horizontal series. Gill-rakers short, 341321 e23- 14-19) Scales cycloid, 31 in the series including the upper lateral line, 3*/2 between origin of dorsal and lateral line, 4 between pectoral and pelvic bases. D XVII 11 (in the paratype a short simple 12th ray close to the 11th); last spine 14.4 %o of S.L. (in both). A III 10, third spine stouter than and nearly as long as last dorsal. Caudal fin damaged, not scaly. Colour as preserved uniform; no "Tilapia-mark', at this stage at least. A few vague spots on the vertical fins. The intestine is long, with 7—-2 coils, full of dark mud. The stomach contains very fine sand mixed with organic debris. The sand would 12* ( Bonn. 180 E. Trewavas | zool. Beitr. account for the wearing down of the pharyngeal teeth, between which this fine mud is probably ground to complete the comminution of the organic contents. Affinities. This species does not appear to be closely related to the others in this lake. It belongs to the T. galilaea group of species, among which it is unique in the shape of the lower pharyngeal bone, which appears to have a posterior shelf added to a bone of more normal shape. This extension, which in the type extends more posteriorly than the lateral wings of the bone, in the smaller paratype does not extend so far. Probably the additional bony tissue and its teeth are added during ontogeny. In the Congo and Ogowe the species nearest to this is T. lepidura, which in addition to a more normal pharyngeal bone differs in having a thickly scaled caudal fin. The pharyngeal dentition is very similar to that of the remarkable genera Cyclopharynx andCallopharynx of the River Fwa, described by Dr. Max Poll, but these are so different in other respects that this resemblance is clearly due to convergence. Not only so, but the dentition oí the jaws is so different in the Fwa genera, both among themselves and in comparison with T. steinbachi, that the resemblances in the pharynx can hardly be due to adaptation to a similar diet. The Tanganyika genera with similar pharyngeal dentition are equally remote phyletically. Fig. 11. Tilapia steinbachi, \ower pharyngeal bone (x 2,5 approx.), anterior and posterior pharyngeal teeth and, above, inner and outer teeth of the upper jaw (x 20), from the type, 113mm. in S. L. The broken lines prolong the blade of the pharyngeal bone to the relative length preserved in the paratype, but even this is not quite complete. OS | Fishes of Northwestern Cameroons 181 Chilochromis duponti, which has a similarly enlarged pharyngeal bone, has the teeth of ihe jaws differently developed and the teeth of the pharynx are spatulate, not knobbed. In this peculiar species, although the enlargement of the pharyngeal bones is less than in T. steinbachi, the apophysis for the upper bones includes a large contribution from the prootic (as Regan stated in 1922) and at the posterolateral corners even the basioccipital participates to a slight extent. In T. steinbachi the facets are formed by the parasphenoid alone and the sutures between this bone and both prootic and basioccipital are clearly excluded, as in Tilapia. Stomatepia gen. nov. Type Paratilapia mariae Holly, 1930. Definition. A cichlid genus related to Tilapia, that is, with apophyses for the upper pharyngeal bones formed from the parasphenoid alone, with a pair of ventral apophyses on the third vertebra for the attachment of the air-bladder and with tricuspid inner teeth in the jaws; but differing from Tilapia in having the outer teeth simple or with a vestigial minor cusp in both sexes and at all known sizes (40 mm. S.L. upwards), and in the narrow interorbital region (18—22.2 °/o of the length of head). The produced snout and relatively large mouth are also in contrast to Tilapia, although the fact that these contribute to the increased length of head somewhat masks the numerical expression of the contrast. Vertebrae 27 or 28 (137-15 in six, 13+14 in one). Known from a single species, probably restricted to Lake Barombi-ma- Mbu (Elephant Lake), since although the type of S. mariae is recorded as from the Cameroons without more precise locality, the species has never been recorded elsewhere, and there is other evidence that the collector (X. A. Haberer) visited this lake (see Tilapia linnellii and T. lohbergeri). The genus is likely to remain monotypic, since its nearest relationship seems to be with Tilapia eisentrauti, apparently endemic in the same lake. Both species have probably evolved there from a common ancestor in adaptation to different feeding-habits. Derivation of the name. The name Tilapia was a transcription by its author, A. Smith, of a word for “fish'' in one of the Bantu languages. Kirby (1940: 205) gives from A. Smith's diary a list of Baquan words for animals and supplies tlhapi as the (missing) word for fish. “TI” (or til) Eppeazs to be a click prefix; and Mr. R. A. Whitehead informs me that an Ibo of Eastern Nigeria used a similar word to “apia” (the first ‘a’ pronounced as in English 'ape') for cichlid fishes in general. The Ibo iniormant wrote it “ekpiye”, but the pronunciation of the 'k was hardly apparent to a European. Mr. W. B. Dowson told me of the same word in Bonn. 182 E. Trewavas cool E use at Lagos, two species of Tilapia being distinguished as "White Epia” and “Black Epía”. Stömatepia is thus a latinized hybrid of Greek and Bantu, referring to the large mouth of this cichlid fish. Paratilapia, which also has unicuspid teeth and the pharyngeal apophysis of the parasphenoid alone, has this apophysis very prominent and abrupt, whereas in Stomatepia it scarcely bulges the ventral profile of the skull. In a skeleton of Paratilapia polleni (to which Regan restricted this genus in 1920) in the British Museum there is a small group of vomerine teeth, a feature unknown in African Cichlidae. Pelmatochromis, which also differs from Tilapia in having conical outer teeth, has the inner teeth simple too and most of its species have a pair of hanging pads on the roof of the pharynx between the first epibranchials. In trying to insert S. mariae into Boulenger's key to Paratilapia, Holly compared it with Lake Nyasa species now recognized as Haplochromis and with “P. schwebischi (Sauvage)'”. The last is an aberrant Tilapia related to T. heudeloti and not to S. mariae. Stomatepia mariae (Holly) Figs. 12 and 13 Paratilapia mariae Holly, 1930, Sitz.Ber. Akad. Wien 139 : 206, pl. ii, fig. 12. Material Examined: The type (Vienna Mus. no. 13950), a male of 109 mm. S.L.; one, immature (Y?) 92 mm. S.L. from L. Barombi-ma-Mbu, coll. Maclaren 1948 [B.M. (N.H.) 1959. 8. 18. 188]; eight young, 41—60 mm. S.L. from L. Barombi-ma-Mbu (Elefanten-See), coll Eisentraut 1954 [B.M. (N.H.) 1961, 10, 18, 34-39 and Bonn Museum]. Description. Proportions as hundredths of S.L.: Depth of body 30.0—36.8; length of head 39—42; length of pectoral fin 28—34; length oi caudal peduncle 12—14, about equal to its depth (usually 0.9—1.0 times, nearly 1.3 times in the very emaciated 92 mm. specimen). Proportions as hundredths of length of head: Length of snout 30—-33; diameter of eye 24.4 at 109mm. S.L., 27.3—30.0 at 41—92 mm., without apparent allometry in the latter range; depth of preorbital 18.2—22.8, showing a rough positive allometry; interorbital width 18.2—22.2; length of lower jaw 36.3—42.3; length of premaxillary pedicels 22.2—26.4; width oí lower pharyngeal bone (in the three largest) 25.3—30.5. The lower jaw projects, with the lower end of the symphysis in advance. The teeth of the jaws are small, in 2—3 series above, 3 below, the outer simple, conical in the type, in smaller specimens simple or with an inconspicuous shoulder or even a minute minor cusp; the inner are almost equally tricuspid in all specimens (including the type, although o Fishes of Northwestern Cameroons 183 Fig. 12. Stomatepia mariae, young, 44 and 45mm. in S. L. Scale 1 cm. Holly did not mention this) 42—70 in outer series of upper jaw. The lower pharyngeal bone is rather narrow, with the dentigerous area slightiy indented behind and briefly prolonged in front, barely shorter than the Fig. 13. Stomatepia mariae. Lower pharyngeal bone of specimen of 92 mm. S.L., X 4 approx.; anterior and posterior pharyngeal teeth further enlarged; left anterior gill arch, x2 approx.; teeth of jaws (upper right) of same fish, x20 approx.; a. and b. jaw teeth of specimens of S. L. 45.5 and 58 mm. respectively, x 20. A E Ls Be 184 E. Trewavas [ zool. Beitr. anterior biade; its teeth are slender, pointed, the posterior with a minute shoulder, fairly numerous but not densely crowded. The gill-rakers on the anterior arch number (4 or 5)+(0 or 1)+ (15-20); they are rather slender, sometimes a few with the tip slightly expanded and truncate. The average number on the lower part of the anterior arch is 17.3; only the two larges (with 20) have more than 18. The canals of the lateral-line system of the head are somewhat swollen and their openings in the skin enlarged, especially in the young, and the tubules of the lateral line itself are also rather large; the otic capsule is swollen, but the sagitta, though conspicuous in the radiographs. is not noticeably larger than in other cichlids of this lake. Scales 28—31 in the lateral-line series (excluding one or two on the caudal fin), 3 or 31/2 between origin of dorsal and lateral line, 3 or 4 between origins of pectoral and pelvic fins. Two series on the cheek, occasionally one or two additional scales. Dorsal XIII (f. 1), XIV_10 (f. 1), XIV 11 @.5), XIV AA (f. 2), ginving totals of 24 (f.2), 25 (f. 5) or 26 (f. 3). Last spine 12.4 %o of S.L. in the type, 13.0—14.0 in the young. Anal III 8—10, usually III 9. Third spine as long as or a little shorter than last dorsal. Caudal in the type truncate when spread, damaged in all the other specimens. Colour in preserved material: an opercular blotch; a dark band along middle of side, interrupted in the type on the caudal peduncle, in smaller specimens also in two or three other places, so that it is represented by two blotches below the spinous dorsal, one below the last dorsal rays and one at the end of the caudal peduncle. Dorsal fin with black lappets and in some also with a blotch at base of soft fin (as in the figure of the type); this blotch, in the position of a ‘Tilapia-mark’’, may be only the emphasized base of a near-vertical vague stripe. Barombia gen. nov. Pharyngeal apophysis of parasphenoid alone. Vertebrae 29(157-14), a pair of meeting ventral apophyses on the third. Teeth few; the outer firm, with incisiform or conical crowns, projecting forwards; the inner tricuspid. Lower pharyngeal bone with blade and dentigerous area subequal; pharyngeal teeth slender, firm. Type and only known species B. maclareni nov. Barombia maclareni n. sp. Figs. 14 and 15 Description of the type and only known specimen, a male oi 75+17 mm. collected in 1948 by the late Mr. P.I.R. Maclaren in Lake Heft 1/3 | Fishes of Northwestern Cameroons 185 13/1962 | Fig. 14. Barombia maclareni, holotype. Scale 1 cm. Barombi-ba-Kotto [BM (N.H.) 1959. 8. 18. 177]. Dimensions are given in mm. and (in brackets) in hundredths of the standard length or length oí head. Fig. 15. Barombia maclareni, lips and teeth in anterior (x5) and lateral (x 2.5) views; the teeth are shown partly embedded in the swollen mucous membrane as preserved Below, lower pharyngeal bone, x5, with, separately, posterior and anterior teeth much enlarged. Bonn. 186 E. Trewavas zool. Beitr. Depth of body 28 (37.3 %o of S. L.), equal to length of head. Length of pectoral fin 29 (38.6 %o), of caudal peduncle 10 (13%), a little less than its depth. Length of snout 9 (32 %o head), diameter of eye 8 (28.5), depth of pre- orbital 5.5 (19.6), interorbital width 7 (25), length of lower jaw 8.5 (30.3), width of pharyngeal bone 8.3 (29.6), a little more than its median length. The mouth is small, with a short, broad lower jaw, and upper and lower teeth project and meet like the limbs of a pair of forceps. There are 18 broad simple outer teeth in the upper jaw, 7 in the lower (a cavity laterally to each medial tooth of the upper jaw may mark the position of two shed teeth); the inner teeth, arranged in two short series, are tricuspid. Two series of scales on the cheek. Short, conical gill-rakers number 3+15 on the first arch. Pharyngeal teeth somewhat compressed, unicuspid, the lower posterior and upper anterior with a shoulder, more marked in the upper. Intestine with three or four coils. There are 29 or 30 scales in the lateral line series, 3!/a between origin of dorsal and lateral line, 5 between bases of pectoral and pelvic fins. D XVI 11, the last small and very close to the penultimate; last spine TAS a (LOS Va Silo). A III 9; third spine shorter than last dorsal. First soft ray of pelvic fin the longest, the second not much shorter. Caudal damaged, apparently truncate. The colour-pattern is based on two longitudinal bands but in the somewhat battered specimen it is not clear how regular the markings are. Throat, chest and belly are black, the sides of the belly pale as preserved. An opercular spot; lower parts of head dark. No “Tilapia-mark". Outer pelvic rays dark. Food. The stomach contains a pupal skin and other fragments of insects. My colleague Mr. D. E. Kimmins has kindly examined them and says that they might be trichopterous or dipterous. There are also sand- grains and vegetable debris such as might have composed the case of a trichopterous larva. Be Fishes of Northwestern Cameroons 187 KEW TO Mar Ciclista OMS Le BA-KOTTO AND BAROMBI-MA-MBU AND OF Rep Eee Seni se Vise AGN DIAO NV E RENUN GO! BRENZ OM EL Ey CGE NERA is Teeia all acusa oso. seo aaa dodo aaa Oe 2: Inner teeth of jaws tricuspid..............-. 9. 2. Middle anterior pair of premaxillary teeth markedly longer than the others; upper pharyngeal apophysis of parasphenoid in middle and basioccipital at sides; no hanging pad on roof of pharynx ...................... Hemichromis fasciatus Premaxillary teeth evenly graded; upper pharyngeal apophysis of parasphenoid alone; a hanging pad on roof of pharynx .......... Pelmatochromis 3. Outer teeth of jaws simple or with a vestigial nido: CUSO. Ceodcocosactovcovggungonseodouueos 4, Outer teeth bicuspid BERN N ER: Tilapia 4. Outer teeth few (18 upper, 7 lower in the type), enlarged, prominent .................. Barombia Outer teeth numerous (42—120 in upper jaw), mas O ewe acer ors See ee nea a 5} 5. Interorbital width 18—23 °/o of length of head Stomatepia Interorbital width 33—38 °/o of length of head (adults only) N re a Tilapia linnellii (adult male). Kew O Aisha SIRI Cissy OPERA BLA 1. Gill-rakers 8—10 on lower part of anterior arch .....- 2: Gill-rakers 12—18 on lower part of anterior arch ...- 3. Gill-rakers 19—24 on lower part of anterior arch .--- 6. 2. Depth of body 37—42.5 °/o of S.L.; length of lower jaw 1206 Y/O Oi laca? D DOW ren een T. kottae Depth of body 43—50 %o of S.L.; length of lower jaw 30.5—34 %o of length of head; D28—30 .............. T. lata Pe 188 E. Trewavas | 2091. Beitr. W Gill-rakers 12—15; depth of body 42 (young) —55 °/o of S.L.; interorbital width 34—45°/a of length of head T. mariae Gill-rakers 14—18; depth of body 34—45 °/o of S.L. .. 4. 4. Interorbital width 24—28.6 °/o of length of head ...... T. eisentrauti Interorbital width 29—38 °/« of length of head ........ de 5. A black band along middle of side; length of head III. YU COR SA a ee e IÓ T. lohbergeri No black band along the side; length of head 37. O=45 We oof SA. as Sas qe eee T. linnellii 6. Teeth of jaws in 3 or 4 series; median length of denti- gerous area of lower pharyngeal bone about half of Its WIITEN 2 dee ee Suan A Aue E TE galilaea Teeth of jaws in 2 or 3 series; median length of dentigerous area of lower pharyngeal bone three- quarters of its WIEN ERDE ee I T. steinbachi T. heudeloti may be expected to occur in the lower reaches of the rivers. It may be distinguished from the species in the key from division 4 onwards by the lower number of scales in the lateral line series (27—30, usually 28 or 29) and by the absence of regular markings on the body in the adult, as well as by the deep preorbital bone of the adult. T. schwebischi resembles T. heudeloti in the number of scales, but has simple teeth in the adult (male?) and 20 or more gill-rakers on the lower part of the anterior arch. T. haugi (Ogowe), if it should, as suggested, be synonymous with T. mariae dubia, would confound contrast no.3, being deep-bodied like T. mariae but with 12—17 gill-rakers. It retains a barred pattern throughout life, however, whereas in mature T. m. mariae this is replaced by a series of blotches along the side. T. m. dubia in L. Barombi-ba-Kotto is so far only known from small specimens. Summary and Discussion New collections have been described from the crater-lakes of the north-western Cameroons and from the rivers that receive their over- flows; and the earlier collections have been re-examined. The Rivers Meme and lower Mungo contain species common to them and the other West Coast rivers. en | Fishes of Northwestern Cameroons 189 From Lake Barombi-ba-Kotto only Epiplatys sexfasciatus and six cichlid species have been collected. The Epiplatys and three of the Cichlidae, Hemichromis fasciatus, Tilapia mariae and T.galilaea occur also in the rivers, but the T. mariae of the lake is subspecifically destinct and is related to T. haugi of the Gaboon. Tilapia kottae may also occur in the Southern Cameroons; it represents T. zillii in this region and is related to T. tholloni of the Ogowe and Congo. Pelmatochromis loennbergi n.sp. is known only from this lake, and is related to P. kingsleyae of the Cameroons and Gaboon. The sixth species, Barombia maclareni, is peculiar to the lake and is generically distinct, showing convergence in its specialised dentition with genera of the Great Lakes, but related to some of the more generalized species of Tilapia, perhaps particularly to Tilapia mariae. The known fish-fauna of Lake Barombi-ma-Mbu consists of five endemic species of Cichlidae (including one endemic genus), one species of Clarias which is either endemic or shared with Lake Soden, an Epi- platys, near E. sexfasciatus, and Barbus batesii, which also inhabits the rivers southward to Stanley Pool. The Cichlid endemics do not form a species-flock in the sense that they all seem to be derived from a single ancestor. Tilapia eisentrauti and Stomatepia mariae seem to be related to each other, but their external relationship is obscure. If a dubious adult is correctly included in T. eisen- trauti it points to a relationship with T. heudeloti, but not a very close one. T. linnellii is probably closer to T. heudeloti and also to T. schwebischi ot the Ogowe. T.lohbergeri may be connected with T.bilineata, but it also may belong to the same group as T. heudeloti. T. steinbachi belongs to the T. galilaea- group, and is near T. lepidura of the Congo and Gaboon. The only fish known from the Lake Soden basin is a juvenile Clarias, and we have no information as to whether this was collected in the lake or a neighbouring stream. Geze considers (p.177) that the freshness of their slopes indicates a late Quaternary date for the formation of the craters. It was at a later date (‘sub-actuelle’’, Geze, p. 177) that the volcanic central island of L. Kotto was formed, and the present fish-fauna may date from that event. Fishes could, and at some seasons probably still can, enter from the Meme system; but the presence of one subspecies of T. mariae in the Meme and another in the lake, and the resemblance of the latter to T. haugi suggest a different origin for the lake fauna. The relatively recent basalt flow into Lake Barombi-ma-Mbu need not have extinguished all life, but it is interesting that Hassert in 1912 found no trace of the Crustacea reported from this lake in 1903 and repeated a suggestion that subaqueous volcanic activity might have accounted for their disappearance. They were said, however to have succumbed to a disease, and the fish-fauna was evidently not disturbed during these years. Bonn. 190 E. Trewavas zool. Beitr. Linnell thought that the Crustacea might have been introduced by man; if so their position in ihe lake community would have been less secure than that of the fishes, which are less likely to have come by this means. The accounts of the present outlet of the lake to the Mungo do not suggest easy fish-access by that route, either now or in the past. The alleged former connection with the Meme may have afforded better passage. Once in the lake, however, the Cichlidae seem to have made their usual evolutionary response. The search for faunal relationships of these lakes exposes a total lack of knowledge of the fishes of the upper parts of the Mungo and Vuri basins. To the East of our area the eruptions which produced the Manen- gouba Mountains dammed beyond them a late Tertiary or Quaternary lake. The break-through of the dam drained the area into R. Nkam, tributary of R. Vuri (Geze, pp. 45 €: 109). Especial interest would attach to a faunal exploration of this region. Further work on the lakes themselves should aim at: (i) obtaining complete series of species such as T. linnellii and T. eisen- trauti, where the present tentative grouping of early and late stages requires confirmation. (ii) obtaining and comparing growth-series of Tilapia mariae dubia and Tilapia haugi (R. Ogowe). (iii) studying breeding habits and life-history of all the species, as well as their trophic relationship. (iv) collecting good samples of Epiplatys from both lakes for comparison, and more specimens of the genus Barombia in Barombi-ba-Kotto. (v) making the pioneer collections in Lake Soden. Species coliected in the lakes by Mr. MacLaren Barbus batesii Boulenger Barbus c.f. gruveli Pellegrin Ciarias maclareni sp. nov. Hemichromis fasciatus Peters Pelmatochromis loennbergi sp. nov. Tilapia kotiae Lönnberg Tilapia linnellii Lönnberg Tilapia eisentrauti (?) sp. nev. Tilapia galilaea (L.) Stomatepia mariae (Holly) Barombia maclareni gen. et sp. nov. Tae Fishes of Northwestern Cameroons 191 Species collected in the lakes by Professor Eisentraut's Expeditions Barbus batesii Boulenger Epiplatys sexfasciatus Pelmatochromis loennbergi sp. nov. Tilapia kottae Lónnberg Tilapia linnellii Lönnberg Tilapia mariae dubia Lönnberg Tilapia eisentrauti sp. nov. Tilapia lohbergeri Holly Tilapia steinbachi sp. nov. Stomatepia mariae (Holly) IEEE RE ING(C 12) 5) Boulenger, G. A. (1899): A revision of the African and Syrian fishes of the Family Cichlidae. — Proc. zool. Soc. London, 98—143 pls. xi, xii. — (1903): On the fishes collected by Mr. G. L. Bates in Southern Cameroon. — Proc. zool. Soc. London: 21—29 pl. i-v. — (1908): A revision of the African silurid fishes of the subfamily Clariinae. — Proc. zool. Soc. London: 1062—1097. -— (1911—15): Cat. Afr. Fish. vol. II, vol. III. David, L. (1935): Die Entwicklung der Clariiden und ihre Verbreitung. — Rev. Zool. Bot. Afr. 28:77—147, 5 Tabellen. Geze, B. 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VIT”) Von BERNHARD MANNHEIMS, Bonn Nach Überprüfung von Typen und Originalexemplaren bisher beschrie- bener europäischer Tipuliden stelle ich folgende Synonymien fest: Pales orbitales (Riedel) 1919 = P. lundbecki (1. C. Nielsen) 1909 (v!). Aus dem Zoologisk Museum Kobenhavn sah ich durch die Freundlich- keit von Herrn Dr. S. L. Tuxen Originalstücke von „Pachyrıhina Lundbecki Niels.“: 4 443 und 2 YY, sämtlich mit rotem, handgeschriebenem Etikett y Type” und Fundortetikett versehen — alle in besterhaltenem Zustand. 3 66 sind bezeichnet mit ,Hekla-Havn 18-6.92, 19-6.92, 5-7.92 Deich- mann“; 1 d ist bezettelt mit „Jameson Land Nordostbugt Deichmann” und 2 22 mit „7/1900 Sabine Insel Deichmann“. Das 6 vom 19.9.92 Hekla- Havn habe ich als Lectotypus designiert. Die Weibchen stimmen mit Riedels Cotype von Pachyrhina orbitalis (Polar-Ural, im Zoolog. Museum Berlin, vidi 1950) überein sowie mit den in Coll. Riedel (Museum Berlin) befindlichen, von Riedel determinierten Pre ASS 4 6 12) Ponoj, Hellen leg. sowie 16 222 Tunkun; Sagan). Riedels Originalexemplare von orbitalis (1 4 299, in Museum Lenin- grad?) stammen aus der Karskaja und Obdorskaja Tundra. Tjeder sah 1 Y aus Schwedisch-Lappland, ich selbst 244 aus N-Finnland (Ponoj und Malla, Frey leg.), 1 & aus N-Norwegen (Is-Sund, Reinig leg.) und zwei weitere 4 4 aus Grönland (Hemmingsen leg. VI. 1957). Pales lundbecki kommt also nicht nur in Grönland (locus typicus), sondern auch in Nord- skandinavien und dem arkiischen Uralgebiet vor — hat also eine größere Verbreitung als bisher angenommen. Tipula rumpfi Mannheims & Theowald 1959 = T. (Pterelachisus) bertei Rondani 1842 (v!). Die ursprüngliche Schreibweise, die nach dem letzten International Code of Zoological Nomenclature (adopted by the XV International Congress of Zoology, London, July 1958) anzuwenden ist, ist berteii: Rondani (1842, Magasin de Zoologie, 2me série, 4me année schreibt: „G. Pterelachise. Pterelachisus. Rondani. P. de Berté. P. Berteii. Rondani.” Da jedoch — mit alleiniger Ausnahme von Loew (1842, Wien. Ent. Monatsschr., 8/4pp 5 und 9) — alle späteren Autoren, auch Savtshenko in Fauna SSSR, bertei *) Als Fortsetzung von VI in Bonn. zool. Beitr. 10/1959: 157—159. . Bonn. 194 B. Mannheims ZO BONA nur mit einem i zitieren, behalte ich diese emendierte Schreibweise — die Art ist nach Herrn Berté und nicht nach einem Herrn Bertei benannt — bei. Riedel (1913, Abh. Lehrerv. Naturkunde Crefeld p. 53) sagt von bertei Rondani: „Prof. Bezzi-Turin hatte die Güte, mich die Typen (Cotypen) von Ron- danis Pterelachisus Bertei einsehen zu lassen. Unter diesem Namen stecken in der Sammlung Rondani des Museo delle Specola, Firenze, 22 Tipula, von denen mir 2 Ú und 1 mit roter Nummer auf länglichem Karton vor- lagen. Die 6 sind typische obsoleta Meig. Diese Angabe Riedels stößt schon deshalb auf Zweifel, weil 1. das Y von obsoleta — im Gegensatz zum Y von bertei — keine Stum- mel-, sondern normal entwickelte Flúgel hat. 2. obsoleta Meigen — Typus (v!) im Museum Paris — nicht in Italien vor- kommt. Ich hielt deshalb eine erneute Überprüfung von bertei für unumgäng- lich, zumal der Name Pterelachisus von Savtshenko (1961, Fauna SSSR, Tipulidae p. 149) als Untergattungsname (mit der Untergattungstype bertei Rondani) benutzt worden ist. Durch die Freundlichkeit von Herrn Prof. Vincenzo Baldasseroni habe ich 14 aus der Originalserie Rondanis von Pterelachisus bertei (teste Benedetto Lanza i.1.: 23 6422) im Museo Zoologico de „La Specola”, Firenze überprüfen können und stelle fest: es ist artgleich mit T. rumpfi Mannheims & Theowald 1959. Dieses Originalexemplar aus der Rondani- Serie, das ein ovales, gelbliches Etikett mit roter Nummer 3191 trägt (und 6 mm lange Fühler hat), habe ich als Lectotypus designiert!). Ich stelle richtig: T. bertei Rondani 1842 ist nicht obsoleta Meigen 1818 (v!), sondern T. rumpfi Mannheims & Theowald 1959 — eine Art der varipennis-Gruppe. Savtshenko (1961 p. 149) hat also — irregeführt durch Riedels Angabe (1913 p.53) „Die 6” (von bertei) „sind typische obsoleta Meig.” — den Namen Pterelachisus (mit der Untergattungstype bertei) als Untergattungs- Namen für eine falsche Artengruppe benutzt — nämlich für die obsoleta- verwandten Arten — statt für die varipennis-verwandten. 1) Sämtliche 23 (nicht 22) Exemplare — teste Benedetto Lanza i.1. 14 £ 4 und 9 99, davon 1 4 1 Q auf einer Nadel — sind mit der Nummer 3191 gekennzeichnet. Das von mir als Lectotypus designierte 4 ist der Originalserie über dem Etikett „bertei Y Parma” entnommen. „Naturalmenle“ — schreibt mir Lanza — „io non sono in grado di assicular. Le che tutti gli esemplari (o almeno quelli in buono. stato) appartengano alla stessa specie; e certo pero che essi hanno tutti un aspetto simile ed e quindi presumibile che la determinazione di Rondani sia esatta. (Ron- dani scrive bertei e non berteii!) Solo 4 esemplari, ivi compreso il lectotipo, hanno l'indicazione di localita (Parma), ma e presumibele che anche gli altri 19 esemplari siano della stessa localita.” ne Synonymie europäischer Tipuliden 195 Ich schlage deshalb folgende Änderung vor: Savtshenkia nom. nov. für Pterelachisus Savtshenko nec Rondani. Der Name Pterelachisus Rondani (nec Savtshenko) bleibt nomenklatorisch einer anderen Artengruppe — nämlich bertei Rondani = rumpfi Mann- heims & Theowald — vorbehalten. Auch Tipula castellanii Mannheims & Theowald 1959 = T. bertei Rondani 1842 (v!). Dem Sammeleifer von Graf F. Hartig, Rom, verdanke ich 31 ¿4 (Dazio Salaria, 13.12.1960), die gleitende Übergänge in den zwischen rumpfi und castellanii bei der Beschreibung an geringerem Material hervorgehobe- nen Unterscheidungsmerkmalen zeigen. Insbesondere variiert die Länge der Fühler zwischen 5 bis 8mm, so daß auch castellanii als artgleich mit rımpli anzusehen, das heißt synonym zu bertei ist. Tipula tergestina Loew 1873 (v!) = T. bispina Loew 1873 (v!). T. tergestina wurde von Loew nach einem einzigen Weibchen aus ,un- mittelbarer Nähe der Stadt Triest”, T. bispina nach einem einzigen Männ- chen aus „der Nähe des Herkulesbads“ (Rumänien) beschrieben (1873: Be- schreibungen europäischer Dipteren, 3, p. 24 und p. 17). Nach Überprüfung der Originalstücke stelle ich fest, daß tergestina das Weibchen von bispina ist. T. tergestina $, von Loew im gleichen Jahr 8 Seiten hinter bispina 4 beschrieben, ist also synonym zu bispina. Das Originalexemplar von ter- gestina (?, Holotypus design. Mhs.) ist im Museum Berlin und trägt in Loews Handschrift die Etikettierung: „Triest“, „tergestina Lw.”, das ‚victoriarote' Zettelchen zur Kennzeichnung der Stücke aus der Loewschen Sammlung und die Nummer 9172. Das Originalexemplar von bispina (4, Holotypus design. Mhs.), eben- falls im Museum Berlin, trägt die Beschriftung „Herkulbd. 20.5. 1871", darunter das Determinationsetikett „bispina Lw.“, das victoriarote Zettel- chen und die Nummer 9166. Anschrift des Verfassers: Dr. Bernhard Mannheims, Zoologisches For- schungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn, Koblenzer Str. 150. 13% 196 B. Mannheims u Boi meow ald Bonn. zool. Beitr. Zur Synonymie der europäischen Tipuliden (Dipt.) VIII‘) Von BERNHARD MANNHEIMS, Bonn und BROEDER THEOWALD, Amsterdam Nach Überprüfung von Typen und Originalexemplaren bisher beschrie- bener europäischer Tipuliden stellen wir folgende Synonymien fest: Tipula verberneae Mannheims & Theowald 1959 = T. excisoides Alexander 1933 Nach Vergleich des Holotypus und der Paratypen von T. excisoides Alexander 1933 im Zoologischen Institut der Akademie NAUK der SSSR Leningrad mit T. verberneae Mannheims & Theowald 1959 durch Dr. Savtshenko und von Paratypen aus Leningrad durch uns selbst stellen wir fest, daß T. verberneae (Holotypus aus Skandinavien) und T. excisoides Alexander 1933 (Holotypus aus Kamchatka) artgleich und nur subspezifisch veıschieden sind. Tipula excisoides Alexander 1933 = T. montana Curtis 1834 T. montana Curtis aus England ist seit ihrer ungenügenden Beschrei- bung (Brit. Ent. XI, 493) ungedeutet geblieben. Walker (1848, List Dipt. Brit. Mus. I, 60) hält T. montana für artgleich mit T. speculum Zetterstedt (= T.excisa Schummel, teste Andersson li.1.] und Tjeder [i.1.]). Walker kennt die Art aus England und aus der Finmark, aber nur nach Exem- plaren aus seiner eigenen Sammlung. Verrall (1886, Ent. Monthl. Mag. XXIII, 121) hält montana für artgleich mit Tipuia nubeculosa Meigen; Audcent (1932, Trans. Ent. Soc. S. England, VII, 21) und Coe (1945 in: Kloet & Hincks, A checklist of British Insects, 327) halten montana für art- gleich mit T. excisa Schummel. Keiner der britischen oder anderen Autoren erwähnen die Typen-Exemplare von montana und aus allen Arbeiten geht hervor, daß die Typen-Exemplare unbekannt sind. Erst Horn und Kahle (1935: Über entomologische Sammlungen — Ent. Beih. Berlin-Dahlem 2, 49) geben an, daß Curtis‘ “Brit. Ins.” (die Original- exemplare zu British Entomology [1823—40]) im Jahre 1865 nach Austra- lien ans National Museum Melbourne gingen. Wir erhielten diese Angabe bestátigt: Dr. A. Neboiss, Ass.-Curator of Insects am National Museum of Victoria, Melbourne, stellte an Hand von übersandten Zeichnungen fest, daß zwei von den drei 664 der Originalserie von T. montana Curtis — das 1) VII s. Bonn. zoolog. Beitr. 13/1962: 193—195. Heft 1/3 13/1962 Synonymie europäischer Tipuliden 197 erste Exemplar wurde von Theowald als Lectotypus designiert — artgleich mit T. excisoides Alexander 1933 sind. [Das dritte 4 — das zweite der Serie — ist T. hortorum Linnaeus 1758.] Es besteht also folgende Synonymie: Tipula montana Curtis 1834 (= T. excisoides Alexander 1933 = T. verberneae Mannheims & Theowald 1959) Weil jedoch —— wie wir in einer im Druck befindlichen Arbeit nachwel- sen — montana Curtis, excisoides Alexander und verberneae Mannheims & Theowald subspezifisch verschieden sind, werden die 3 subspecies nomen- klatorisch geführt als: Tipula montana montana Curtis 1834 Tipula montana excisoides Alexander 1933 comb. nov. und Tipula montana verberneae Mannheims & Theowald 1959 comb. nov. Anschrift der Verfasser: Dr. BB Mannheims, Bonn, Museum A. Koenig: Dr. Br. Theowald, Amsterdam Z, Stadhouderskade 60. : Bonn. 158 K. Zimmermann zool. Beitr. Die Untergattungen der Gattung Apodemus Kaup von KLAUS ZIMMERMANN (Institut für Spezielle Zoologie und Zoologisches Museum der Humboldt-Universität zu Berlin) Eine gründliche Revision der Gattung Apodemus Kaup 1829 mit Be- rücksichtigung aller beschriebenen Formen wäre dringend erwünscht, sie könnte aber nur unter Auswertung des Materials der Museen Leningrad, London, Moskau, Washington u.a. zustande kommen. Da aber die letzte zusammenfassende Darstellung durch Ellerman (Ellerman & Morrison- Scott, 1951) in mehrfacher Hinsicht unbefriedigend ist, mag auch die fol- gende Aufgliederung der Gattung und Kennzeichnung ihrer Untergattun- gen berechtigt sein. Für Hilfe bei dieser Arbeit gebührt mein Dank den Kollegen Bauer/Wien, Crowcroft/London, Gromov/Leningrad, Hayman/London, Heptner/Moskau, Herold) Parsberg, Janossy/Budapest, Kratochvil/Brünn, Larina/Saratow, Reichstein/Kiel und Szunyoghy/Budapest. Ellerman verzichtet auf eine Aufstellung von Untergattungen. Die Kenn- zeichnung der sowohl in der westlichen wie in der östlichen Palaearktik verbreiteten Art A. agrarius (Pall.) ist auch bei Ellerman einwandfrei. Im übrigen ist ihm weder die Abgrenzung der europäischen Arten gegenein- ander geglückt, noch die Trennung der westpalaearktischen von der ost- palaearktischen Arten-Gruppe (im folgenden als ,Westgruppe” und ,Ost- gruppe" bezeichnet). Im Checklist, 1951, sind 12 Formen der Ostgruppe als Unterarten zu Arten der Westgruppe gestellt; daß beide Gruppen nicht nur morphologisch, sondern auch geographisch gesondert sind, soll hier gezeigt werden. Mit der irrtümlichen Zuordnung ostasiatischer Formen zu europäischen Arten hat Ellerman Vorläufer in Barrett-Hamilton (1900) und Allen (1940). Gegen eine solche Zuordnung ist im einzelnen wiederholt protestiert wor- den, z.B. durch Aoki (1913) und Tokuda (1941) für die japanischen Apo- demus-Arten, durch Bannikow (1954) und Knox-Jones (1956) für Apodemus- peninsulae. Aber anscheinend ist bisher nicht erkannt worden, daß keine einzige Art der Westgruppe bis Ost-Asien verbreitet ist. Die bisher vorliegenden Versuche einer Gliederung der Gattung in Untergattungen haben keinen Anklang gefunden. Ognev und Worobiew (1923) nehmen eine Zweiteilung vor: A. agrarius als Untergattung Apodemus, die Arten der West- und Ostgruppe zusammen als Untergattung Sylvaemus. Dieselbe Einteilung gibt Thomas {1924) mit dem Untergattungs-Namen Nemomys für alle Arten außer agrarius. Ebenfalls eine Zweitielung schlägt Heft 1/3 13/1962 Gattung Apodemus 199 Argyropoulo (1929) vor, stellt aber die Ostgruppe zu A.agrarius in die Untergattung Apodemus. Eine Aufgliederung in 3 Untergattungen ist nur durch Dukelski (1928) erfolgt: Untergattung Apodemus für A. agrarius > Sylvaemus für die Westgruppe i Alsomys lür die Ostgruppe. Die durch Frau Dukelski vorgenommene Dreiteilung besteht schon bei sinnvoller Bewertung der bisher diagnostisch benutzten Merkmale zu Recht, dartiber hinaus bringt die Hinzuziehung einer bisher unbeachtet gebliebenen Merkmalsgruppe eine volle Bestátigung der Dukelski'schen Auffassung. Die Merkmale, die zu allen Versuchen einer Aufgliederung der Gattung Apodemus benutzt wurden, oder deren „übergroße Variabilität" zu einem Verzicht auf jede Gliederung führten, sind im wesentlichen folgende: a) Vorhandensein oder Fehlen von Knochenleisten im Supraorbital- Raum, b) Zahl der Mammae, c) Besonderheiten des Molaren-Musters. a) Knochenleisten im Supraorbitalraum (“supraorbital ridges”) fehlen bei allen Arten der West-Gruppe; die Ellermansche Angabe, daß die Schädel alter A. flavicollis schwache Knochenleisten haben (“faintly ridged”), ist falsch, vielleicht beruht sie auf einer Verwechslung von scharfer Kanten- bildung mit der Ausbildung von aufgesetzten Leisten. A. agrarius und alle Arten der Ortsgruppe haben Knochenleisten im Supraorbitalraum, nur bei der kleinsten Art, A. geisha (Thomas) aus Japan, sind diese Knochenleisten nicht immer ausgebildet. Bei A.g. geisha (Thomas) fehlen sie, bei A. g. celatus (Thomas) finden sich in der gleichen Population Schadel mit und chne Knochenleisten, wovon ich mich an einer Serie im Britischen Museum úberzeugen konnte. Im úbrigen zeigt die Gesamtheit aller sonstigen Merk- male, besonders auch der extrem abgeflachte Schádel, einwandfrei die Zu- gehorigkeit von geisha zur Ostgruppe, auch bei Stticken ohne Supraorbital- Leisten. b) DaB die Zahl der Mammae auch intraspezifisch variieren kann, ist bekannt. So gibt es von Mus musculus, der normalerweise 10 Mammae hat, Populationen mit nur 8 (Schaefer 1935). Innerhalb der Gattung Apode- mus ist nicht die Variabilitat der Zitzenzahl bemerkenswert, sondern deren Konstanz: Alle Arten der Westgruppe haben 6 Mammae, A. agrarius und alle Arten der Ostgruppe mit Ausnahme von A. latronum (Thomas) und A. draco Barr. Ham. haben immer 8 Mammae. Bei der Nominatform draco und bei draco orestes kommen sowohl 8 wie 6 Mammae vor (Allen 1940), bei draco semotus (Thomas) nur 6. Aber auch bei A. draco semotus weisen alle anderen Merkmale (Supraorbital Christae!) eindeutig auf seine Zu- : Bonn. 200 K. Zimmermann od Been gehorigkeit zur Ostgruppe hin. Auch bei A. latronum kommen sowohl 8 wie auch 6 Mammae vor. c) Molarenmuster: Zur Kennzeichnung der Gruppen genúgt eine Be- rúcksichtigung des vorderen Außenhöckers am zweiten oberen Molaren (T. 3). Dieser ist bei allen Arten der Westgruppe konstant ausgebildet, er fehlt gänzlich bei A. agrarius, er ist stark variabel innerhalb der Ostgruppe. Eine vereinfachte, und im Merkmal Supraorbital-Leisten verbesserte Wie- dergabe der von Ellerman (1941) gegebenen Merkmals-Übersicht deutet bereits die hier vorgeschlagene Dreiteilung der Gattung an: en Zahl der Mammae T. 3 an M? eisten Westgruppe fehlend 6 vorhanden Ostgruppe vorhanden 8 vorhanden, Ausnahme: (bei draco und reduziert A. geisha partim latronum oder 6 oder 8 fehlend A. agrarius (Pall.) vorhanden 8 fehlend Während vorstehende Übersicht die Verschiedenheiten zwischen West- und Ostgruppe deutlich zeigt, ermöglicht sie noch keine klare Kennzeich- nung der Sonderstellung von A. agrarius gegenüber der Ostgruppe. Auch der schwarze Rückenstreifen, der nur bei dieser Art auftritt, ist nicht für alle Unterarten charakteristisch, er fehlt bei A. a. chevrieri Milne-Edwards aus Sud-China. Nach der Form der Penis-Knochen konnte Argyropoulo (1929) gleichfalls nur eine Zweiteilung der Gattung Apodemus befürwor- ten: a) Os penis grade, gegen den breiten Basalteil mit ziemlich scharfer Ein- schnürung bei A. agrarius und der Ostgruppe b) Os pensis gekrümmt, allmählich in den relativ weniger breiten Basal- teil übergehend bei der Westgruppe. Die Verteilung der bisher behandelten Merkmale entspricht im wesent- lichen der Zweiteilung der Gattung Apodemus durch Argyropoulo (1229). Zweifellos ist auch A. agrarius der Ostgruppe ähnlicher als der Westgruppe. Daß aber A. agrarius nach seiner Verbreitung ebenso wie nach morpho- logischen Merkmalen auch der Ostgruppe gegenüber eine Sonderstellung einnimmt, ergibt sich bei Berücksichtigung einer weiteren Merkmals- Cruppe (Wurzel-Zahl der oberen Molaren), deren Klärung Herold zu ver- danken ist. Die Wurzeln der oberen Molaren sind bei der Westgruppe und bei A. agrarius durch Herold (1956/57) untersucht. Es handelt sich da- Mio Gattung Apodemus 201 bei um Schwankungen in der Zahl der Hauptwurzeln, um Wurzelver- schmelzungen und um das Auftreten von zusátzlichen Nebenwurzeln. Eine entsprechende, noch nicht publizierte Analyse fúr die Ostgruppe stellte mir Herold zur Verfügung. In Tabelle 1 sind seine wesentlichen Ergeb- nisse in vereinfachter Zusammenfassung dargestellt. Für A.agrarius ergibt sich, im Gegensatz zu den bisher behandelten Merkmalen, eine weitgehende Übereinstimmung mit der Westgruppe. Der erste obere Molar hat bei der Westgruppe und bei A. agrarius 4 Haupt- wurzeln, bei der Ostgruppe nur 3. Schon Tokuda (1941) hat auf die Drei- wurzligkeit des ersten oberen Molaren bei den japanischen Arten hinge- wiesen. Auch in den Wurzeln des zweiten oberen Molaren gleicht A. agra- rius der Westgruppe darin, daß zu 90 bis 97 %o vier freie Wurzeln vor- handen sind, bei der Ortsgruppe nur drei Wurzeln. Wurzelverschmelzun- gen an der Innenseite des Zahnes treten bei der Ostgruppe zu 98—100 °/o auf, bei der Westgruppe zu 3—7°/o, bei A. agrarius gar nicht. Nur bei A.agrarius finden sich Wurzelverschmelzungen an der Vorderseite des Zahnes (zu 9°/o). Mit Bezug auf die Häufigkeit von Verschmelzungen der Wurzeln des dritten oberen Molaren nimmt A. agrarius eine Sonderstel- lung ein. Die auch bei der Ostgruppe angedeutete Tendenz zur Reduktion dieses Zahnes spiegelt sich hier in Wurzelverschmelzungen mit 5—29 °/o Häufigkeit wieder, der bei A.agrarius fortgeschrittenen Reduktion ent- sprechen Wurzelverschmelzungen zu 77 °/o. Nur bei A.agrarius tritt Ein- wurzligkeit des dritten oberen Molaren auf. Somit ergibt sich eine Gliederung der Gattung Apodemus in folgende drei gut gekennzeichnete Untergattungen: 1. Apodemus Kaup 1829. Typus: A. agrarius (Pall).) 2. Sylvaemus Ognev und Worobiew 1923. Typus: A. sylvaticus (L.) 3. Alsomys Dukelski 1928. Typus: A. peninsulae (Thomas). Kennzeichnung der Untergattungen Apodemus: Supraorbital-Leisten vorhanden, Mammae 8, T.3 an M? feh- lend. M! und M? mit vier Hauptwurzeln, M* reduziert. Verbreitung: Europa (nicht in West-Europa) bis O.-Asien (nicht in Japan). Sylvaemus: Supraorbital-Leisten fehlend, Mammae 6, T.3 an M? gut aus- gebildet, M! und M? mit vier Wurzeln, M? normal. Verbreitung: Von Westeuropa bis Central-Asien, N.W.-Afrika. Alsomys: Supraorbital-Leisten vorhanden [bei geisha (Thomas) meistens fehlend], Mammae 8 [bei draco (Barr.Ham.) und latronum (Thomas) 6 oder 8], T.3 an M? normal, reduziert oder fehlend, M! und M? mit 3 Wurzeln, M* normal oder schwach reduziert. Verbreitung: Japanische Inseln, O.-Asien bis Central-Asien. . * Bonn. 202 K. Zimmermann zool. Beitr. Artenliste der Untergattungen Apodemus: agrarius (Pallas) Sylvaemus: mystacinus (Danford und Alston) flavicollis (Melchior) sylvaticus (L.) microps Kratochvil und Rosicky Alsomys: speciosus (Temminck, 1845) latronum (Thomas, 1911) peninsulae (Thomas, 1906) gurkha (Ihomas, 1924) draco (Barrett-Hamilton, 1900) geisha (Thomas, 1905). Bemerkungen zu den Arten-Listen 1. Untergattung Sylvaemus: Zwei Entdeckungen, die ein für die Säuge- tierkunde neues Problem der Micro-Evolution behandeln, betreffen Arten der Untergattung Sylvaemus: Larina (1959) hat fúr den Kaukasus Bastard- populationen zwischen A. flavicollis saxatilis und A.sylvaticus ciscaucasi- cus Ognev nachgewiesen und konnte auch im Káfig Hybriden zwischen den kaukasischen Unterarten von Gelbhalsmaus und Waldmaus züchten. Da in Mitteleuropa für beide Arten A. f. flavicollis (Melch.) und A.s. sylvaticus (L.) bisher kein gesicherter Nachweis von Hybriden in Wild- populationen vorliegt, und da auch in Zuchtversuchen keine Artbastarde erzielt werden konnten (Zimmermann, 1957), liegt im Arten-Paar Gelbhals- rnaus/Waldmaus für Säugetiere der erste Fall vor, daß sich zwei Formen zueinander, gebietsweise verschieden, wie Arten oder wie Unterarten ver- halten. Für Vogel sind mehrere derartige Fälle bekannt, z.B. sagt Strese- mann (1959): „Mitunter gerät der Taxonom in ein Dilemma, worin ihm keine Nomenklatur- Regel zu Hilfe kommt. Beispiel: Der ostasiatische Milvus lineatus grenzt an zwei Stellen an die kleinere Art Milvus migrans an; erstens (mit Milvus migrans migrans) im Gebiet des Ural, wo sich eine Hybriden-Zone gebildet hat, und zwei- tens (mit Milvus migrans govinda) im West-Himalaja, wo sich die Wohngebiete unter strenger Wahrung der sexuellen Isolation überlappen. Der Definition nach sind Milvus lineatus und Milvus migrans demnach im Ural als Subspezies, im West-Himalaja dagegen als Spezies zu rubrizieren!” Wie im allgemeinen die Ornithologie in der Klärung des Art-Begriffes früher auf den Plan getreten ist als die Säugetierkunde, so auch in der Aufdeckung der hier zur Diskussion stehenden Grenzfälle zwischen Art und Unterart. Aber Kleinsáuger bieten gegenüber Vögeln den Vorteil relativ leichter Züchtbarkeit, so sollte die weitere Klärung des durch Frau Larina aufgedeckten Problems experimentell vertieft werden. Vordringlich erscheint eine Prüfung der sexuellen Affinität zwischen mitteleuropäischen und kaukasischen Gelbhalsmäusen und deren Kreuzbarkeit einerseits, sowie andererseits gleiche Untersuchungen an den entsprechenden Wald- maus-Unterarten! eis Gattung Apodemus 203 Eine weitere Neuigkeit im Rahmen der Untergattung Sylvaemus ist die Entdeckung einer vierten Art, Apodemus microps, durch Kratochvil und Rosicky, 1952. Da die Anerkennung von microps als eigener Art noch au! allgemeinen Skepsis zu stofen scheint, sei hier auf seine Besonderheiten kurz eingegangen. Im südlichen Mähren leben im gleichen Biotop (Kultursteppe) mitein- ander zwei Sylvaemus-Formen, eine größere (sylvaticus) und eine kleinere (microps). Apodemus (Sylvaemus) microps Kratochvil und Rosicki gleicht in Körpergröße, Hinterfuß und Ohr-Länge mehr einer Ährenmaus (Mus musculus spicilegus) als der mit ihm zusammenlebenden Waldmaus. Auch Farbungs-Unterschiede sind vorhanden, microps bleibt, auch im Alter, grauer, etwa so wie musculus. Ein weiterer morphologischer Unterschied zwischen sylvaticus und microps besteht in der Länge der oberen Molaren- Reihe. Um absolut vergleichbare Werte zu erhalten, wurde dies Merkmal an Scnädeln, die durch Kratochvil auf Grund anderer Kennzeichen als microps bestimmt waren, mit sylvaticus-Schädeln gleicher Länge ver- glichen (mittlere C.B. in beiden Gruppen = 20,7 mm): en Lange der ob. Mol. Reihe in mm n Min. Max. m sylvaticus 118 3.40 4.20 3.80 microps 118 3.00 3.80 3.38 Die Lange der Molaren-Reihe erreicht bald nach Durchbruch von M? ihren Endwert und bleibt bei späterem Schädelwachstum unverändert, somit ist dieses Merkmal leicht zu erfassen. Gegenuber mitteleuropaischen sylvaticus ist microps durch die geringe Lange der oberen Molaren-Reihe von 3,38mm gut gekennzeichnet. Aber andere Unterarten von sylvaticus haben den gleichen niedrigen Wert wie microps! Am Material des Moskauer Museums konnte ich ftir A. sylv. mosquensis folgende Mittelwerte messen: Herkunft n ee Tarassowsk 36 3.46 mm Berdjansk DS 3.43 mm Saratow Dik 3.41 mm Woronesch 23 3.39 mm Donez-Becken 15 3.39 mm Auch Ursin (1956) und Larina (1959) geben für sylv. mosquensis und sylv. uralensis die gleichen kurzen Molaren-Reihen an: 3,40 und 3,45. : E Bonn. 204 K: Zimmermann Zoo Ein anderes, für microps typisches Merkmal, die Kurzohrigkeit ist gleichfalls für eine sylvaticus-Unterart kennzeichnend: die von Miller nach diesem Merkmal benannte Form A.sylvaticus microtis aus Turkestan ist für eine Apodemus-Art extrem kurzohrig; 3 microtis (in Alk., Mus. Berlin) haben bei Körperlänge von 74—81mm nur 12mm Ohrlänge. Aber der Schädelbau von sylv. microtis zeigt nichts von der bei microps, auch bei den Schädeln sehr alter Tiere, auffallenden Zierlichkeit. Kratochvil und Rosicky vermuten nähere Verwandtschaft zwischen microps und den klei- nen südöstlichen sylvaticus-Unterarten. Ob eine ähnliche sexuelle Affinität, wie sie durch Larina für die gleichfalls morphologisch einander ähnlichen Kaukasus-Unterarten von A. flavicollis und A.sylvaticus gezeigt wurde, auch zwischen den kleinen Steppen-Unterarten von sylvaticus und microps besteht, sollte experimentell geprüft werden. Zytogenetische Unterschiede zwischen microps und sylvciicus sind nicht vorhanden (Matthey, im Druck), beide haben die gleiche Chromosomen-Zahl 2n = 48. Zwischen microps und sylvaticus aus Norddeutschland besteht anscheinend keine sexuelle Affinitat. Wahrend die Zucht reiner microps ebenso wie die reiner sylva- ticus ohne Schwierigkeiten glückte, blieben alle bisher angesetzten Kreu- zungsversuche ergebnislos, sogar ein kampfloses Zusammenleben zwischen microps und sylvaticus konnte nicht in allen angestzten Versuchen er- reicht werden. 2. Untergattung Alsomys: Die Reduzierung der Artenzahl auf 6 wurde nicht auf Grund eigener Material-Studien vorgenommen. Für die Durch- sicht der zahlreichen, für Ostasien beschriebenen Formen stand mir im Bri- tischen Museum leider nur kurze Zeit zur Verfügung, ich mußte mich darauf beschränken, deren Zugehörigkeit zu Sylvaemus oder zu Alsomys zu entscheiden. Aber die detaillierten Angaben zur Morphologie und Ver- breitung von Allen (1940) für die Kontinentalformen und von Tokuda (1941) und Aoki und Tokuda (1941) für die Inselformen ermöglichen in manchen Fällen eine andere taxonomische Bewertung als die der genann- ten Autoren. So gibt Allen in der Bestimmungstabelle für ostasiatische Apodemus-Arten als Unterschiede zwischen orestes und draco nur solche in Färbung und relativer Schwanzlänge an. Die seinen Maß-Tabellen zu entnehmenden Größen-Unterschiede liegen im Rahmen der für andere Apodemus-Arten bekannten intraspezifischen Variabilität. Entscheidend er- scheint, daß beide Formen sich nach Allen geographisch vertreten und daß Tiere aus dem Grenzgebiet (Weichow/N.W. Szechwan) nach Allen “inter- mediate between draco and orestes” sind. Auf Grund dieser Befunde wird crestes (Thomas) als Unterart von Apodemus (Alsomys) draco (Barrett- Hamilton) angesehen. Gleichfalls wird die Alsomys-Form aus den Gebirgen von Taiwan (Formosa), semotus (Thomas) als Unterart zu draco gestellt. Tokuda (1941) läßt zwar semotus als eigene Art bestehen, gibt aber fol- gende Anmerkung: Zweifellos ist diese Form sehr nahe verwandt mit dem chinesischen A. ilex, der in den Hochländern SW-Chinas weit verbreitet Se | Gattung Apodemus 205 ist. Ich habe Stücke beider Formen verglichen und gefunden, daß sie nicht so weit voneinander abweichen, um als artlich verschieden zu gelten. Ein etwas härteres Haarkleid bei semotus ergab sich bei diesem Vergleich als einziges unterscheidendes Merkmal. Somit scheint es am besten, die beiden Formen als verschiedene Varietäten oder subspecies anzusehen"; „ilex”, wie Tokuda seine chinesischen Vergleichstiere nennt, ist synonym zu crestes. Ein gemeinsames Mermal der 3 Unterarten draco, orestes und semotus ist das überwiegende Vorkommen von 6 Mammae. Für semotus sind nur 6 Mammae bekannt, bei draco und orestes kommen sowohl 6 wie 3 vor. Zur Verbreitung der Untergattungen (siehe Karte 1) 1. Apodemus Kaup: Die west- und ost-palaearktischen Areale der Brand- maus sind durch zentralasiatische Steppengebiete voneinander getrennt. Vinogradov und Gromov (1952) geben als östliches Vorkommen für die westpalaearktischen Brandmäuse Irkutzk an. Die Nordwest-Grenze des ostpalaearktischen Areals scheint im Gr. Chin-Ghan-Gebirge zu verlaufen. Nach Bannikov (1954) fehlt die Brandmaus in der Mongolei. Bemerkens- wert an der Gesamtverbreitung ist das Fehlen der Untergattung Apodemus sowohl in West-Europa wie auf den Japanischen Inseln. Nach Hinton (1915; ist die Untergattung Sylvaemus schon im Altest-Pleistozán Englands ver- treten, dagegen ist die Untergattung Apodemus nach Europa erst post- glazial eingewandert (Stein, 1955); die Bemerkung Van den Brinks (1957; zur Verbreitungskarte der Brandmaus in Europa „Wahrscheinlich im Rück- gang” ist abwegig. Auch in Ostasien ist die Brandmaus erst nach Abtren- nung der japanischen Inseln vom Festland erschienen. Auf den japanischen Inseln leben nur Arten der Untergattung Alsomys, während die festlands- nahe Insel Taiwan sowohl von Alsomys wie von Apodemus besiedelt ist. 2. Sylvaemus Ognev & Worobiew und Alsomys Dukelski: Die Areal- grenzen beider Untergattungen erreichen in Zentral-Asien etwa den 80. Längengrad; im Gebiet von Omsk, Novosibirsk und im Altai úber- schneiden sie sich etwas. Aus den Gebieten Kashmir, Ladakh, Punjab sah ich nur Formen der Untergattung Sylvaemus (wardi [Wroughton], rusiges [Miller], pentax [Wroughton]); in Nepal lebt anscheinend nur Alsomys Gurkha (Thomas), eine auffallend dunkelgrau gefärbte Art. Zusammenfassung Die durch Frau Dukelski (1928) vorgeschlagene Dreiteilung der Gattung Apodemus Kaup besteht zu Recht, schon auf Grund der bisher diagnostisch verwerteten Merkmale (Supraorbital Christae, Zahl der Mammae, Beson- derheiten im Muster der oberen Molaren). Die Berücksichtigung einer neuen, durch Herold analysierten Merkmals- gruppe (Variabilität der Molarenwurzeln im Oberkiefer) bestätigt die Son- derstellungen der drei Untergattungen: 206 K. Zimmermann A TTT TTT WW I INN | III ni | ul] “tn. Lil 3 “ns ! Hochland edschd | SUN Bonn. zool. Beitr. 140 - Entworfen u, gezeichnet von E 130 Areal von Alsomys Dukelski — — — — — = Areale von Apodemus Kaup. Areal von Sylvaemus Ognev 8: Worobiew Se —Á Areale der drei Untergattungen der Gattung Apodemus. 13/1062. | Gattung Apodemus 207 1. Apodemus Kaup 1829 2. Sylvaemus Ognev & Worobiew 1923 3. Alsomys Dukelski 1928. Ebenso wie morphologisch sind die Untergattungen auch geographisch gekennzeichnet: Nur Apodemus ist sowohl im Westen wie auch im Osten der Palaearktis vertreten. Sylvaemus ist westpalaearktisch, Alsomys ist ost- palaearktisch. Kein Vertreter der Westgruppe kommt in Ostasien vor, es gibt zwischen den drei Untergattungen keine Übergangsformen. Tabelle 1. Variabilität der Wurzeln der oberen Molaren in der Gattung Apodemus (zusammenfassende Darstellung nach Befunden von W. Herold) in Prozenten | EE M2 M3 | | Zahl der | | Unter- | Haupt- 4 Hauptwurzeln 3 Hauptwurzeln gattung Art SA Wurzeln | | | Am SO rei ver- frei vers | | | ‚schmolzen ‚schmolzen | | | vorn innen) | een mystacnus 69 | 99 | 0|.96 | 0 4| 97 | 3 Ognev u. - flavicollis | A O e E: Worobiew sylvaticas 2349, 093 0) | 27 [096 | 4 | | | | | | | | Apodemus | | | | | | Kaup agrarius 1007 | 98 0 90 | 9 | 0) 23 77 Especiosuss | 12.0.0100, .0 | 08 | 100 | 210.29 Alsomys IEpeninsülger | 1S 022 7982022 @ | es 294 5 ip duderkeunocda) == 22209221002 2 ? Sic havi fe tum Allen, G. M. (1940): Mammals of China and Mongolia. Vol. 11, New York. Am. Mus. Nat. Hist. Aoki, B. (1913): A Handlist of Japanese and Formosan Mammals. Ann. Zool. Jap. AU, 2% Aoki, B. und R. Tanaka (1941): The Rats and Mice of Formosa. Illustrated Memoirs of the Faculty of Science and Agriculture Taihoku Imperial University XXIII, 4. Argyropoulo, A. J. (1929): Beiträge zur Kenntnis der Murinae Baird I, II. Säugetierk. Bd. 4. Bannikov, A. 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Larina, N.J. (1959): Zusammenhänge zwischen geographischen Veränderungen und zwischenartlicher Kreuzung und ihre Bedeutung für die Evolution. Sowjet- wissenschaft, Nat. Wiss. 1, 6. Larina, N. W. und W. L. Golikowa (1959): Morphologische und oekologische Kennzeichnung von Bastardpopulationen der Gattung Apodemus im Kaukasus und in Transkaukasien. Wiss. Schriften Univ. Saratow Ser. Biol. 64 (russisch). Schaefer, H. (1935): Beitrag zur Kenntnis der Kleinsäuger Tirols. Säugetier- kunde, 10. Stein, G, (1955): Die Kleinsäuger ostdeutscher Ackerfláchen. Ibidem 20. Stresemann, E. (1959): Die Gliederung der Schlangenadler-Gattung Spilornis. Vierteljahresschrift Nat. Ges. Zúrich, 104, Thomas, J. (1924): Scientific Results from the Mammal Survey No. XLIV, On a New Field-Mouse from Nepal, with a Note on the Classification of the Genus Apodemus. J. Bombay N. H. Soc. XXIX, 4. Tokuda,M. (1941): A Revised Monograph of the Japanese and Manchou-Korean Muridae. Biogeographica, Transact. Biogeogr. Soc. 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Im folgenden sollen einige Maße an Balg und Skelett sowie ein Farbmerkmal auf ihre Variation und gegenseitige Korrelation untersucht werden. Die beiden Populationen wurden dabei getrennt be- handelt, obwohl sie nur 10 km voneinander beheimatet sind!). Maße am Balg und das Gewicht Gemessen wurde zunächst die Länge des (maximal angedrückten) Flü- gels (rechts und links), des Laufs und Schwanzes sowie das Gewicht. M = Morenhoven, L = Lüftelberg. Tabelle 1. Die Variationsbreite (rechter und linker Flügel nicht getrennt) Flügel Lauf Schwanz Gewicht n M Sa 89.05 1820 OD 20—26 70 E o 83.. 9175 16192, 66—74 1925 33 M exe) 7887 17.0.1398 TI 70 19323 37 Ip ee 80—84 18,8—19 62—66 20—25 8 Bei den 4d beider Herkünfte deckt sich die Variationsbreite ihrer Flügellänge nicht, sondern ist verschoben. Dies liegt aber offensichtlich an der durch die geringe Zahl bedingten zufälligen Auswahl extremer Varianten. Bei den Mittelwerten schwindet dieser Unterschied schon merklich: Tabelle 2. Mittelwerte (Standardabweichung 0) Flügel Lauf Schwanz Gewicht n rechts links MI a og 3 (2,62), 89,057 (2;66) ~~ 19,05 (1,89) 70,11 (3,27) 2283 (1725070 ee 188.22. (2,21) 78845 (2,14) 18/91 (1,99) 70,10 (2750) 22,39" (1,5914, 33 NIC 3302 (210) 783,64 (2,06). 18,79 (1,80) + 65,097 (8,98)... 21,70. (1:28)0 31 72783217 (0/31) 82,25. (4,34) = 18,82 (2,65) 63,00 (1,31) -21,87 (1,98). 78 1) Herrn Eduard Amtmann, Köln, danke ich sehr für die Durchführung der Rech- nung auf dem elektronischen Rechenautomaten ER56 und Herrn Dr. J.Szijj für seine Hilfe beim Vermessen. 14 210 G. Niethammer E zool. Beitr. Unterschiede in den Balgmaßen und im Gewicht zwischen 6 und Y so- wie gegebenenfalls zwischen den Populationen zeigt die Tabelle der t-Werte?). (Tabelle 3). Tabelle3. Die t-Werte von Flügel (rechts: r. Fl., links: 1. Fl.), Lauf, Schwanz und Gewicht. Die verschiedenen Niveaus der Sicherung wurden auf folgende Weise angegeben: 5°/o =x, 1% = xzx7 0/0 = 30 ii lle IE a Lauf Schwanz Gewicht n MS $ — MY Y 10,01=xx 9 OFssx 1,97 7,585: 3,825=* 99 Mit -- Loe 1,14 1,14 0,43 0,01 1,65 101 M0Q00—L So 3,56*** 3,66*=* 0,74 2,385 0,76 62 M2 O° —L OO 2,18: 2,71: 0,91 5,03% 0,64 35— 38 Die 6 <4 beider Populationen unterscheiden sich also in allen 5 Maßen nicht, die Y hingegen anscheinend in der Lange von Flügel und Schwanz (P = 0,05 bzw. 0,001). Jedoch durfte die nur schwache Sicherung des Un- terschieds in der Schwanzlange der beiden Populationen zufallig sein, wie sich aus der Tabelle erschlieBen láft. Lauf und Gewicht sind bei beiden Populationen (beide Geschlechter) gleich. Ein Unterschied zwischen beiden Populationen lief sich nicht sichern. Der Geschlechtsdimorphismus ist bei Flügel und Schwanz deutlich: Morenhovener YY haben kürzere Flügel (P = 0,001) und Schwänze (P = 0,05) als die 64 beider Herkünfte, und sie sind leichter als ihre 6 <4. Dagegen scheint der Lauf von 4 und & gleich lang zu sein. Korrelation Es wurde für alle Kombinationen zu je zweien der fünf Maße der Korrelationskoeffizient r?) berechnet. Bei den YY aus Lüftelberg lohnte es, da ihre Zahl zu gering, nicht, sie in die Rechnung einzubeziehen. gefundene Differenz der Mittelwerte x Standardabweichung der Differenz der Mittelwerte 2) t Je größer die gefundene Differenz im Vergleich zu ihrer Standardabweichung, um so größer die Wahrscheinlichkeit, daß diese Differenz wirklich vorhanden ist. Somit ist der obige Quotient ein Maß für die Realität einer Differenz. Tabellen kann man entnehmen, wie groß für ein bestimmtes t die Wahrscheinlichkeit ist, daß die zu- grunde liegende Differenz irreal ist. Beträgt die Wahrscheinlichkeit für Irrealität einer gefundenen Differenz höchstens 5°/o, sagt der Statistiker, das Niveau der Sicherung (P) liege bei 5°/o oder sei 0,05. P hängt nicht allein von t, sondern auch von der Zahl n von Einzelmessungen ab, liegt aber für n > 10 für t = 2 bei 5, t=3 bei 1%. Da P sich bei größeren n kaum ändert, ist vielfach als Kriterium für die Realität einer Differenz auch eine bestimmte t-Grenze konventionell fest- gesetzt, sehr oft t > 3. 3) Der Korrelationskoeffizient r (nach Pearson) kann alle Werte zwischen + 1 und — 1 annehmen. Für positive r ist die Korrelation gleichgerichtet, für negative gegenläufig. Je verschiedener von 0 r ist, desto strammer die Korrelation zwischen zwei Merkmalen. r= 0 bedeutet, daß keinerlei Zusammenhang zwischen zwei Merkmalen besteht. Heft 1/3 13/1962 Variabilitát rheinischer Buchfinken 211 Tabelle 4. Die Korrelationskoeffizienten r Morenhoven Ooo (n=68) ay Es pelle Lauf Schwanz Gewicht Fulah, 0,95 — 0,04 +0,58 +0,12 EL + 0,93 —0,09 +0,51 + 0,19 Lauf + 0,22 + 0,28 +0,15 — 0,14 Schwanz +0,94 +0,47 +0,44 0,00 Gewicht =F 0,118 0411 — 0,34 —0,10 ute lbite ng Oo 5 (n = 3 1) ml: EI: Lauf Schwanz Gewicht El. a + 0,90 + 0,03 +0,25 +0,04 SEE — = + 0,16 +0,31 +0,13 Lauf — = == — 0,11 +0,13 Schwanz — — — =- +0,06 Gewicht — — = = = Daß die beiden Flügel — natürlich engstens korreliert (r = 0,90—0,95) -— nicht gleich sind, d.h. daß öfters für rechten und linken Flügel etwas verschiedene Werte gemessen worden sind, könnte mit der Präparation und Meßtechnik zusammenhängen, es könnte sich aber auch um reale Differenzen handeln, wie dies in Ausnahmefällen ganz sicher der Fall ist. Dr. Vaurie (mdl. Mitt.) hat bei Tausenden von Messungen an verschiede- nen Arten der Passeres festgestellt, daß der rechte Flügel oft 1—2 mm länger als der linke ist. Er glaubt aber, daß dies an der durch die Rechts- händigkeit der meisten Präparatoren bedingten Technik liege (?). Bei ge- nügend großen Zahlen der vermessenen Vögel habe auch ich beim Buch- finken für den rechten Flügel in allen Fällen ein größeres Maß bekommen, chne daß ich entscheiden kann, worin dies begründet ist. Es ließ sich in der Morenhovener Population bei beiden Geschlechtern eine Korrelation zwischen Flügel- und Schwanzlänge sichern (P = 0,01). Die Korrelation zwischen Lauf- und Schwanzlänge bei den Y (P = 0,05) kann sich zufällig ergeben haben. Hier wäre wohl ein umfangreicheres Material erforderlich, zumal ja auch die Verwerfungsschranke P = 0,01 all- gemein üblich ist. Maße am Skelett Es wurde nur die Länge des Femur und der Crista sterni (mit Schub- lehre) gemessen, um Variationsbreite, Geschlechtsunterschied und Korre- lation mit anderen Maßen zu untersuchen. Aus Abb. 1 und 2 ist die Varia- tionsbreite und Differenz zwischen 4 und & ersichtlich. Letztere ist hoch gesichert: 14* 212 G. Niethammer Bonn. zool. Beitr. Tabelle 5. Geschlechtsdimorphismus in der Länge von Femur und Christa, & 2 Mittel m n Mittel m ree tg’? Femur 16,9 + 0,052 78 16,5 + 0,054 27 8,9 Crista 21,9 + 0,075 78 20,4 + 0,141 27 9,4 Der Geschlechtsunterschied ist beim Femur erheblich geringer als bei der Crista sterni; er beträgt beim Femur 2,2%, bei der Crista hingegen 7 C/o ihrer Längen. Das Femur ist also beim Y relativ langer als die Crista, x & Abb. 1 = y x ‚D I 3 As) TI 55-16 165 17 125 18.35 Lange des Femur in mm d n=79 SS £ 3 > Abb.2 <= 3 As; = 188 193 198 203 208 213 218 223 228 233 238 Lange der Crista inmm vielleicht im Zusammenhang mit der gróferen Variabilitat der Crista (s. Abb. 1 und 2 und m-Werte). Crista und Femur sind nicht miteinander korreliert, wie die Verteilung der Punkte im Coordinatensystem zeigt, 13/1962 Variabilität rheinischer Buchfinken 213 Heft 1/3 | aber zwischen Crista- und Flügellänge besteht eine leichte positive Korre- lation mit den Koeffizienten von + 0,24 bei den 44 und + 0,26 bei den 99, was der Erwartung entspricht. Leider konnte die Vorderextremitát nicht in die Rechnung einbezogen werden (da beim Práparieren im Balg verblieben). Nach Walter (J. Orn. 1962) ist bei den Raubmöwen die Länge des Unterarmes mit der Flügellänge korreliert. Schwanzzeichnung Die beiden äußersten Steuerfeder-Paare des Buchfinken haben stets mehr oder weniger ausgedehnte weiße Flecke, die bei der 1. Steuerfeder von außen größer sind als bei der 2. (s. Abb. im Handbuch der deutschen Vogelkunde I, p. 89). Die 3. Steuerfeder (von außen) ist meist schwarz ohne jedes Weiß; manchmal zeigt aber auch sie einen weißen Fleck, der im Extrem auf beiden Federn dieses Paares und in beträchtlicher Aus- dehnung auftreten kann. Diese Unregelmäßigkeit in der Schwanzzeich- nung des Buchfinken ist den Vogelstellern schon seit langem bekannt, die, wie Naumann schreibt, die ,Sechsmáler” oder sechsspiegelige von den „Viermälern" oder vierspiegeligen Buchfinken unterscheiden, je nachdem, ob sich auf den 6 oder aber nur 4 äußersten Schwanzfedern weiße Flecke finden. Ich unterscheide 4 Stufen: 0 = beide (dritte Steuerfedern von außen) ohne Weiß 1 = eine (entweder die linke oder die rechte) mit Weiß 2 = beide mit Weiß; dessen Ausdehnung aber gering 3 = beide mit großem weißem Keilfleck. Zunächst wurden die beiden Populationen und die Geschlechter in bezug auf Unterschiede in der Zeichnung der 3. äußeren Steuerfeder durch zwei Methoden getestet, einmal mit der x?-Analyse und andererseits mit dem Zeichentest nach B. C. van der Waerden (1956: Tafeln zum Vergleich zweier Stichproben mittels x-Test und Zeichentest). Die 2 aus Lüftelberg mußten auch hier ihrer geringen Zahl wegen unberücksichtigt bleiben. Zur x?-Analyse wurden die Háufigkeiten in beiden Geschlechtern und Herkunften der Individuen mit bzw. ohne zusätzliche weiße Abzeichen festgestellt und diese Werte mit der 2 X 2-Methode getestet. Beide Analy- sen ergaben gleichgerichtete Ergebnisse, wobei sich aber die x“-Analyse als etwas kräftiger erwies. Von den Morenhovener ¿4 trugen 38,2 %o, von den 22 5,8°%/ mehr als 4 weiße Abzeichen im Schwanz, bei den Lúftelberger 4 4 waren es 25,9 %o. Der Unterschied zwischen 6 und Y ließ sich sichern. Die 4 <4 bei- der Herkúnfte unterscheiden sich nicht. Weiter wurde untersucht, ob die Schwanzzeichnung mit einem der bis- ker gewonnenen Körpermaße in Beziehung steht. Diese Frage läßt sich ebenfalls mit dem Zeichentest beantworten und zwar auf folgende Weise: ä E Bonn. S 214 G. Niethammer oo Beane Für das jeweilige Körpermaß wird festgestellt, ob es größer oder klei- ner als sein Mittelwert ist und entsprechend mit + oder — gewertet. Bei der Schwanzzeichnung erhält jeder Index 0 den Wert —, jeder Index 1 oder mehr den Wert +. Bei gleichem Vorzeichen in beiden Bewertungen je Tier wird die Korrelation +, bei ungleichem Vorzeichen — gewertet. Die Zahl der + bzw. — Bewertungen wird je Geschlecht und Herkunfi ausgezählt. Die Verhältnisse lassen sich nach einer Tabelle auf ihre Siche- rung prüfen. Damit ist natürlich kein Maß für die Korrelation gegeben, sondern nur ein Test zur Sicherung einer Korrelation überhaupt. (Aus oben genannten Gründen blieben die ?? von Lüftelberg wiederum unbe- rücksichtigt). Es ergab sich: rechter Flügel Lauf Schwanz Gewicht Mod 37:31 (4226) 34:37 (27:44) 39:34 (45:28) 42:32 (45:28) MQ° 16:20 (12:24) LAMA (22) 20:16 (24:12) 20232) Lao! alo (228110) 183157 2 222317) 19:15, (OZ eae} DA (2 A) Die Schranke für das 5 °/o-Niveau der Sicherung ist jedesmal in Klam- mern angegeben. Es zeigt sich also, daß sich in keinem Falle eine Korre- lation zwischen Schwanzzeichnung und einem der Körpermaße sichern ließ. Gesichert ist dagegen, daß die Zahl der fünf- und sechsspiegeligen Tiere unter den ¿4 größer ist als unter den Y. Das bedeutet, daß durch das Auftreten einer Weißzeichnung auf der (den) dritten äußeren Steuer- feder(n) der Sexualdimorphismus vergrößert wird. Ob der Weißzeichnung im Schwanze des Buchfinken eine Bedeutung zukommt (und gegebenenfalls welche), ist durchaus ungeklärt. Eine optische Bedeutung ist nur denkbar, wenn der Schwanz gespreizt wird. Das 4 fächert ihn leicht im Erregungsflug, so daß die weißen Schwanzkanten auf- leuchten (s. Abb. 1, J. Orn. 1962, p. 143). ö und Y fächern den Schwanz vor allem bei der Balz. Hinde (1953) bringt ein Photo, das ein @ in er- regter Haltung vor der Kopula zeigt, wie es den Schwanz weit gespreizt und über die Horizontale angehoben hat, so daß von hinten die beiden paarigen weißen Felder im gefächerten Schwanz (bewirkt durch die beiden äußersten Steuerfedern, vielleicht sogar noch die nächsten) sehr auffallend zur Geltung kommen. Auch das Ö zeigt den gefächerten Schwanz, den es nach Hinde bei hoher Erregung dem zudreht. Das 4 des Bergfinken, dessen Schwanz ziemlich einfarbig braunschwarz ist und jedenfalls kein so auffallendes Weiß hat, zeigt dem Y bei der Balz seinen weißen Bürzel (Hinde). Wenn auch ein solches Verhalten den Schluß nahelegt, daß weiße Gefiederabzeichen, plötzlich entfaltet, die Erregung des Geschlechtspartners steigern und deshalb positiven Selektionswert haben, so ist doch schwer- lich der Einfluß auch nur einigermaßen zu bestimmen, den die übernor- male Vergrößerung eines solchen ,Reizfeldes” des einen oder beider Part- ner auf den Erfolg der Paarung haben könnte. — los Variabilität rheinischer Buchfinken 215 Die Weißzeichnung im Schwanz ist auch bei anderen Passeres variabel. Beim Trauerschnäpper beispielsweise besitzen die 4 4 weiße Außenkan- ten entweder nur an den 2 äußeren oder an allen 3 äußeren Steuerfeder- Paaren (ohne Beziehung zu den Farbtypen männlicher Trauerschnäpper, nach Bälgen im Museum Koenig). Beim Gimpel ist der Schwanz in der Regel einfarbig schwarzbraun, aber manche Tiere haben mehr oder weni- ger ausgedehnte weiße Keilílecke auf dem äußersten Steuerfeder-Paar (von 10 64 und 10 28 aus der Umgebung Bonns bei 3 $ vorhanden). Mir liegt nicht genug Material vor, um zu entscheiden, ob das Merkmal „vermehrte weiße Abzeichen im Schwanz" geographisch variiert. Beim Buchfinken finden sich Sechsmaler in Europa von Schweden und England bis Griechenland und Spanien (nach Bälgen im Museum Koenig). Zusammenfassung Bei 142 Buchfinken zweier nur 10km voneinander getrennter Popula- tionen wurden die Länge von Flügel, Lauf, Schwanz, Femur und Crista sowie das Gewicht verglichen. Beide Populationen sind in bezug auf diese Maße nicht zu unterscheiden. Signifikante Unterschiede zwischen 4 und Y (Y jeweils kleiner) er- gaben sich bei der Flügel- und Schwanzlänge sowie beim Gewicht, ferner bei Femur und Crista, nicht aber bei der Lauflänge. Bei Flügel, Schwanz, Lauf, Gewicht ließ sich eine Korrelation zwischen zweien dieser Merkmale nur bei Flügel und Schwanz in beiden Geschlech- tern sichern. | Weiße Abzeichen auf dem 3. Paar der Steuerfedern (gegenüber norma- len ,Viermálern”) sind beim 4 häufiger als beim 9. Eine Korrelation die- ses Merkmals mit der Größe (Gewicht, Länge von Flügel, Schwanz, Lauf) konnte nicht festgestellt werden. 216 K F. Buchholz Por zool. Beitr. Die Mauereidechse von Ananes, Milos-Archipel Von KARL F. BUCHHOLZ Herrn Prof. Dr. A. v. Jordans zum 70. Geburtstag Der Milos-Archipel bildet mit 3 größeren und 21 kleinen bis sehr klei- nen Inseln den südlichen Teil der Westkykladen. Als zugehörig werden hier die drei kleinen Inseln Velopoula, Phalconera und Karabion betrach- tet, weil sie noch klar als Reste der Landbrücke zu erkennen sind, die den Milos-Archipel vor seiner Isolierung mit dem Peloponnes verband. Den Milos-Archipel gesondert von den übrigen Kykladen zu betrachten emp- fiehlt sich deshalb, weil die auf den Kykladen verbreitete Lacerta erhardii dem Milos-Archipel fehlt und auf allen seinen Inseln, auf denen Mauer- eidechsen überhaupt vorkommen, durch eine andere Art dieser Eidechsen- gıuppe vertreten wird, die sich von erhardii auf den ersten Blick unter- scheidet. In Übereinstimmung mit Werner (1933) und Wettstein (1953), aber im Gegensatz zu Müller (1938) bin ich der Auffassung, daß die heute iür den Milos-Archipel so charakteristische Mauereidechse diese Inseln einst vom Peloponnes aus, über die oben gekennzeichnete Landbrücke, besiedelte. Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht, daß die Eidechsen von Velopoula und Phalconera der von Milos unverkennbar nächstver- wandt sind. Von den Inseln des Milos-Archipels wurden bisher drei Eidechsen be- schrieben. Die erste davon war milensis Bedriaga, 1882. Bedriaga stellte sie zu Lacerta muralis, was aber nicht viel zu bedeuten hat, da muralis bei Bedriaga noch ein Konglomerat von Arten war. Die beiden anderen Ei- dechsen, schweizeri Mertens, 1934, von der Insel Antimilos und gerakuniae Müller, 1938, von Phalconera (= Gerakunia), wurden von ihren Autoren zu Lacerta erhardii gestellt. Besser ist es schon, wenn Klemmer (1957) alle diese Eidechsen als zu einer für den Milos-Archipel endemischen Art ge- hörend auffaßt. Aber ich vermag auch Klemmer darin nicht zu folgen. Meine Gründe dafür kann ich hier nicht auseinandersetzen, weil das den zur Verfügung stehenden Raum weit überschreiten würde. Meines Er- achtens spricht nichts dagegen, aber vieles dafür, daß die Eidechsen des Milos-Archipels Glieder des muralis-Rassenkreises sind und dementspre- chend fasse ich sie als Rassen der Lacerta muralis auf. Wenn ich den nicht regelgerecht aufgestellten und daher illegitimen Namen milensis im folgenden anwende, so tue ich das nur mit Vorbehalt -und nur aus dem Grund, weil Mertens zur Erhaltung dieses gebräuchlichen EUR Die Mauereidechse von Ananes 217 Namens bereits einen Antrag an die Internationale Nomenklatur-Kommis- sion stellte. Priorität hat an sich ein regelgerecht aufgestellter älterer Name, der bisher mißdeutet wurde: archipelagica Bedriaga, 1879. Mertens & Wermuth (1960) stellen ihn — wenn auch mit Fragezeichen versehen — in die Synonymie von Lacerta erhardii. Das ist aber nicht angangig, weil er nur auf eine schwarzbäuchige Mauereidechse bezogen werden kann, wie eindeutig aus der Fußnote auf p. 100, Vol. 56/11. des Bull. Soc. Imp. Natural. Moscou hervorgeht, mit der Bedriaga Erhard's schwarz- käuchige muralis-Varietät mit seiner archipelagica identifiziert. Eine schwarzbäuchige erhardii gibt es aber nirgends auf den Kykladen, so daß der Name archipelagica nur auf die Eidechse der Insel Milos bezogen wer- den kann, weil weder Erhard noch Bedriaga Eidechsen von anderen Inseln dieses Archipels kannten. Lacerta muralis milensis ist eine mittelgroße Rasse. Die ö erreichen 65 mm Kopf-Rumpf-Länge, die Y bleiben deutlich kleiner. Am auffälligsten ist bei den Öö die schwarz pigmentierte Ventralseite, die der von muralis prueggemanni täuschend ähnlich ist. Nur selten sind die Längsstreifen auf Rücken und Flanken der 6 einigermaßen deutlich ausgebildet. Die Rücken- mitte ist graubraun; die Flanken weisen eine grobe, schwarze Zeichnung auf, die große blaue, grünliche und in der hinteren Rumpfhälfte auch graue Flecken ausspart. Bei den Y ist dagegen die Ventralseite bis auf Kinn und Kehle ungefleckt und die Längsstreifen des Rückens sind vorwiegend deut- lich ausgebildet. Gegenüber der Rasse milensis, die ein verhältnismäßig groBes Areal bewohnt, haben sich die Rassen der kleineren Inseln mehr oder weniger verändert. Lacerta muralis schweizeri von der Insel Antimilos ist entgegen Mertens Angabe (1934) nicht kleiner als milensis, sondern. durchschnittlich sogar etwas größer; mein größtes 4 hat eine Kopf-Rumpf-Länge von 66 mm. In der Zahl der Rückenschuppen je Querreihe finde ich zwischen milensis und schweizeri keinen Unterschied: milensis (60 6) 52—65, schweizeri (31 ö) 54—66. Die Grundfarbe des Rückens ist bei schweizeri etwas dunkler als bei milensis und das Occipitalband scheint stets vorhanden zu sein. Auch die Flanken sind bei schweizeri dunkler als bei milensis, weil die schwarze Zeichnung weit ausgedehnter ist und nur kleinere Flecken der Grundfarbe ausspart. Der augenfälligste Unterschied gegenüber milensis besteht aber in der Färbung der Ventralseite: nur Kinn und Kehle sind bei schweizeri schwarz gefleckt, während Brust und Bauch bleigrau sind. Lacerta muralis gerakuniae hat sich gegenüber milensis mehr verändert als schweizeri. Das dürfte teils durch das höhere Isolierungsalter der Insel Phalconera, teils durch deren geringe Größe bedingt sein. Gerakuniae ist deutlich größer als die beiden vorerwähnten Rassen: in Werners kleiner typischen Serie befanden sich 6 und Y von 70 mm Kopf-Rumpf-Länge. Der Rücken ist bei d und Y dunkel bronzebraun. Beim ö sind die Flanken so ausgedehnt schwarz gezeichnet, daß von der Grundfarbe nur kleine Flecken Es Bonn. 218 KE Buchholz E bestehen bleiben. Auch die Unterseite des Kopfes und die Brust sind sehr - ausgedehnt schwarz gezeichnet, während der Bauch grau ist. Eine noch stärker verdunkelte Rasse fand ich auf der größeren der Ananes-Inseln, südwestlich von Milos. Die Merkmalsausbildung dieser Rasse wurde offenbar von Arealgröße und Isolierungsalter im gleichen Sinne beeinflußt wie bei gerakuniae. Ich dediziere diese schöne Eidechse Herrn Professor Dr. Adolf von Jordans anläßlich seines 70. Geburtstags und benenne sie Lacerta muralis adolijordansi subsp. nova: Diese Rasse ist deutlich größer und auch gedrungener gebaut als milensis; in meiner Serie befinden sich 4 4 von 69mm Kopf-Rumpf-Lánge, während das größte Y 66 mm erreicht. Die düsterbraune Rückenzone, die bei 6 und Y ein durchlaufendes Occipitalband aufweist, ist bei den 6 auffällig verschmälert, was dadurch zustande kommt, daß das Schwarz der Flanken weit dorsalwärts reicht. Kopfseiten, Hals und Flanken sind beim ö tiefschwarz mit nur kleinen Flecken, die vorn blau, hinten grün, gelb cder grau sind. Auch die Ventralseite der Ö ist tiefschwarz mit nur ver- einzelten kleinen blauen oder bläulichweißen Tüpfeln. Beim Y sind die Flanken schwarzbraun mit gleichfalls nur kleinen Flecken der Grundfarbe, die Kopfunterseite ist ausgedehnt schwarz gezeichnet, etwa wie bei den o von milensis, während Brust und Bauch grau und mit schwarzen Tüpfeln übersäht sind. Adolfjordansi ist die am stärksten verdunkelte Rasse des Milos-Archipels und unterscheidet sich von gerakuniae etwa im gleichen Grad, in dem sich schweizeri und milensis unterscheiden. In der Beschup- pung bestehen wesentliche Unterschiede gegenüber den anderen Rassen nicht, doch scheint die Variationsbreite dieser Merkmale, entsprechend dem kleinen Wohnareal, bei adolfjordansi geringer zu sein: Schuppen je Quer- reihe (12 4) 57—62. Material: 124,49, von mir am 20. Mai 1953 auf der größeren, östlichen Ananes-Insel erbeutet. Holotypus 3, No. 1854, Syntypen, 11 ¢ und 4 9, No. 1855 bis 1869, im Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn. Schr ffrum Klemmer, K. (1957): Untersuchungen zur Osteologie und Taxionomie der euro- päischen Mauereidechsen. Abh. senckenb. naturf. Ges., 496, p. 1—56. Mertens,R. (1934): Die Mauereidechse von Erimomilos, Cycladen. Zool. Anz., 107, p. 155—157. Mertens, R. & H. Wermuth (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas. Verlag Waldemar Kramer, Frankfurt. XII + 264p. Müller, L. (1938): Uber die Mauereidechsen der Insel Gerakunia. Bl. Aquar.- Terrar-Kde., 49, p. 33—40. Werner,F. (1933): Ergebnisse einer zoologischen Studien- und Sammelreise nach den Inseln des Agáischen Meeres, I. Reptilien und Amphibien. Sber. Akad. Wiss. Wien, mat.-nat. Kl., Abt. I, 142, p. 103—133. Wettstein, O. (1953): Herpetologia aegaea. Sber. Österr. Akad. Wiss., mat.-nat. Kl., Abt. 1, 162, p. 651—833. eg Notodontiden aus Ostasien 219 Die Notodontiden der Ausbeuten H. Hones aus Ostasien (Lepidoptera: Notodontoidea) Von S. G. KIRIAKOFF, Gent 1. Teil Herr Dr. H. Hone hat mir freundlichst die von ihm in Ostasien gesam- melten Notodontiden zur Bearbeitung tibergeben. Dafúr bin ich ihm ganz besonders dankbar, weil die Kenntnis der ostasiatischen Notodontiden-For- men fur den von mir schon seit Jahren vorbereiteten Notodontiden-Kata- log sehr wichtig ist. Die Notodontiden-Fauna Südchinas enthält sowohl paläarktische als auch indo-australische Elemente. Die letzteren überwiegen. Ich konnte mehr als 300 Arten aufzählen; davon sind ca. 80 neu. Dieser Prozentsatz neuer Arten ist erstaunlich hoch und zeigt, wie unbefriedigend unsere Kenntnis der ostasiatischen Nachtfalter-Fauna noch ist. In diesem ersten Beitrag wird nur die Pydna-Gruppe behandelt. Ein zweiter Teil, welcher Beschreibungen der neuen Gattungen und Arten der übrigen Gruppen enthält, wird hoffentlich später erscheinen. Es ist mir eine angenehme Pflicht, allen, die mir bei dieser Arbeit behilflich waren, herzlich zu danken: Dem Zoologischen Museum der Humboldt-Universität zu Berlin, dem damaligen Abteilungsleiter Herrn Prof. em. Dr. E.M. Hering und dem heutigen Abteilungsleiter Herrn Dr. H. J. Hannemann, sowie dem Riksmuseum Stockholm und dem damaligen Abteilungsleiter Herrn Dr. R. Malaise für das Zu- senden aller in diesen Museen befindlichen asiatischen Notodontiden-Typen; dem British Museum (Natural History) und den Herren A. Watson, W.H.T. Tams und D.S.Fletcher, für das Leihen zahlreicher Exemplare und wertvolle Hilfe, wodurch ich alle dort befindlichen Typen untersuchen konnte; dem U.S. National Museum, Washington, und den Herren Dr. J. F. Gates Clarke und Dr.E.L. Todd für die Zu- sendung von Lichtbildern und Genitalien-Zeichnungen der Schaussschen Typen: Herrn Franz Daniel, München, für das Leihen der mir schwer zugänglichen neuesten japanischen Literatur; Herrn Dr. F. J. Gross, Köln, für wertvolle Hilfe; und last not least dem belgischen „Nationaal Fonds voor Wetenschappelijk Onderzoek”, für geldliche Unterstützung, ohne welche diese Arbeit nur sehr viel später hätte fertiggestellt werden können. Die Pydna-Gruppe Da eine Revision der Pydna-Gruppe vom Verf. redigiert wurde und zur Zeit (Frühjahr 1962) druckfertig vorliegt (Bull. Ann. Soc. roy. entom. Belgique für 1962), scheint es nötig, den Teil der Arbeit über die ostasiati- schen Notodontiden, in dem die genannte Gruppe behandelt wird, an erster Stelle erscheinen zu lassen. 159) IN © S. G. Kiriakoff : | za. Bets Die Taxonomie der hierunter angeführten Formen wird in Überein- stimmung gebracht mit der in meiner Revision gebrauchten, jedoch mit einigen Abweichungen: Untergattungsnamen werden z.B. in dieser Arbeit nicht erwähnt. Wie manche andere große ,Gattungen”, stellt auch Pydna Walker keine phyletische Einheit vor. Man betrachte nur die hier beschriebenen männ- lichen Genitalapparaturen, welche bisweilen tiefe Unterschiede aufweisen. Die Walkersche Gattung Pydna enthält eigentlich nur eine Art, nämlich Pydna testacea Walker. Diese Art befindet sich übrigens nicht in den Höne- schen Ausbeuten. Für einige der hierunter beschriebenen Arten habe ich neue Genera ge- schaffen. Die meisten sind aber, wie ich meine, kongenerisch. Der älteste brauchbare Name dafür ist Bireia Walker, 1856 (List Lep. Ins. B. M., 7: 1754) mit Bireta longivitta Walker (loc.cit.) als Typus generis. Die große Gat- tung zerfällt in eine Anzahl Untergattungen, beschrieben in meiner er- wähnten Revision, welche ich aber in der vorliegenden Arbeit außer Be- trachtung lassen will. Periergos confusus sp.nov. (Genit. Fig. 1; Lichtb. Fig. 1) Männliche Genitalien: Fortsätze des Uncus viel kürzer als bei Pydna (?) dispar sp. nov.: Arme der Gnathos vorhanden, wie die Fortsätze des Uncus gebildet. Valva mit Costa und Sacculus weit getrenni; erste schmal, stark gebogen, horn- förmig; letzter breit und kurz, mit einem terminalen geraden schmalen spitzen Fortsatz. Aedeagus kurz, ganz eingedrückt, distal gewinkelt; Fortsätze der Fultura superior fehlen. ö: Der Pydna (?) dispar sp.nov. ähnlich, noch heller gefärbt. Kopf, Thorax- rücken und Beine fast weißlich. Vorderflügel blaßgelblich, gelb und rötlich be- sprenkelt, besonders an der Wurzel und im Zwischenraum I; zwei schräg liegende schwarze Wurzelpunkte und ein schwarzer Queraderpunkt; Apex von einer schrä- gen bräunlichen Linie geteilt. Hinterflügel blaBgelblich, schokoladebraun an- geflogen; Vorderrandfeld und Fransen gelblich. Vorderflügellänge: 22 mm. Holotypus: 4, Linping, Prov. Kwantung, 19. VII., 1923. . Allotypus: Y, Kanton, Prov. Kwantung, o. Data. Paratypus: Y, Kanton, Prov. Kwantung, o. Data, Pydna (?) dispar sp. nov. (Genit. Fig. 2 u. 3; Lichtb. Fig. 2) Männliche Genitalien: Uncus kurz, viereckig, mit zwei sehr langgestreckten, schmalen, behaarten Fortsátzen; Arme der Gnathos auch langgestreckt und schmal. Tegumen schmal, mit einem breiten, fein gefalteten háutigen Rand. Valva dem proximalen Ende des Vinculum náherliegend als gewöhnlich, schmal, etwas asym- metrisch, zweispitzig; Costa schmal, Saccuius breiter, mit kurzen Fortsätzen. Aedeagus verhältnismäßig kurz, gebogen, mit terminalem stumpfem gebogenem Fortsatz; Fultura inferior reduziert; Fultura superior mit langem schmalem Fort- satz, welcher mit zwei ungleich langen Armen endet. Saccus und Sternalplatte nicht differenziert. Fühler bis zur lang doppelt gekämmt; Basalglied lang behaart. Hinterschienen mit zwei Spornpaaren. 4: Kopf und Taster blaßfahl, letzte an der Oberseite dunkelbraun; Fühler- geißel dunkelbraun; Scheitel orange getöni; Thorax orangegrau; Halskragenwurzel rötlich getönt; Brust und Beine blaß fahlorange; Schienen und Tarsen blasser; a | | Notodontiden aus Ostasien 221 Hinterleib schokoladebraun. Vorderflügel hell orangegelb, grau angeflogen, außer dem Innendrittel; Zeichnungen rötlich, nur im orangenen Innenfelde deutlich; subbasale Querlinie zackig; innere Querlinie sehr breit, doppelt, rötlich gefüllt, gezähnt; ein schwarzer Queraderpunkt; distal der inneren Linie ein rötlicher An flug; Spitze von einer dunkelgrauen schrägen, die Wurzel der Ader 2 erreichenden Linie geteilt; Adern im Saumfelde dunkel, außer im rein orange gefärbten Innen- drittel; Fransen graubraun. Hinterflügel dunkel schokoladebraun; Fransen blaß ockergelb. Vorderflügellänge: 20 mm. Holotypus: 4,Ost-Tien-mu-shan, Prov, Chekiang, 16. VIII. 1931; Paratypen: ¢ 4, ibid., 20. IV. 1931, 13. VII. 1931, 16. VIII. 1931, West-Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 4. VI. 1932, 2. IX. 1932, 5, IX. 1932; Hoengshan, Prov. Hunan, 22.1V.1933 (3 Stück), 7. Vill, 1933, 16. VII. 1933. Die Färbung und die Zeichnung sind ziemlich veränderlich. Eine Anzahl 9° rechnen wir zu Pydna (?) dispar sp. nov. Sie sind noch viel veränderlicher als die 4 d. Die Flugzeiten werden auf die folgende Tabelle zu- sammengebracht. 86 Qe West Tien-mu-shan, Chekiang Milos VILE, EX Ost Tien-mu-shan, Chekiang IV, VU VANETTE Mokanshan, Chekiang -- VVS NOS Lungtan/Nanking, Kiangsu — VII Hoengshan, Hunan INVITE IV VIENNA Die Genitalien wurden bei drei recht verschiedenen Exemplaren untersucht; sie weisen keine Unterschiede auf. Apophyses posteriores verhältnismäßig kurz, kürzer als die Apophyses anteriores. Platten ziemlich schmal; Lamella postvaginalis distal verjüngt, in der Mitte schwach ausgeschnitten. Ductus bursae lanagestreckt und schlank; eine kleine chitinisierte Lamelle proximal am Corpus bursae; Signum aus zwei grob drei- eckigen aufgerichteten Lamellen oder Kämmchen, Fühler gewimpert. Kopf und Körper blaß rahmfarbig, schwach grau getönt; Tasteroberseite dunkelbraun; Halskragen und Tegulae, bei stark gezeichneten Exemplaren auch der ganze Thorax, die Vorderbeine an der Außenseite orange angeflogen; Tarsen undeutlich bräunlich geringelt. Vorderflügel viel langgestreckter als beim 3, Apex ausgezogen, fast sichelförmig; Grundfarbe blaß ockergelblich, orange getönt, außer dem Innerrandfelde; Zeichnungen schokoladebraun, sehr ver- schieden ausgedehnt, mit allen möglichen Übergängen; viele Stücke haben nur eine schwache costale Bepuderung und eine subterminale Reihe kleiner Striche; die stärkst gezeichneten sind dem 4 ähnlich, die schräge Fleckenreihe vom Apex wurzelwärts ist aber stärker ausgeprägt und setzt sich bis zur Wurzel fort, als ein Strich unterhalb und auf der Analen; Wurzelfeld und Vorderrand bis Flügel- mitte zuweilen stark rötlich angeflogen; Fransen bei allen Tieren deutlich braun gefleckt, Hinterflügel blaß ockergelblich, bisweilen fast weiß, mit weißen Fransen. Vorderflügellänge beim Allotypus: 24,5 mm, bei 30 gemessenen Stücken von 23 bis 29 mm. Allotypus: €, Hoengshan, Prov. Hunan, 10. IV. 1933; Paratypen: QQ, ib., 10. IV. 22.1953, (3 Stuck), 23. IV. 1933,25. 1119383, 10! VT.1933, 19, VE 1933) 24. Wik ISS VA 933528. V1.19837 6. VII. 1933, 9 VII. 1933, 10! VET. 19337, 22. vI.4933, 7. Vill. 1933, 11. VII, 1933, 16. VIII. 1933, 23. VII. 1933; Lungtan bei Nanking, Prov. Kiangsu, 1. VII. 1919; West Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 4. VI. 1931, 2.1X.1931, 5. IX. 1931. 7. VIII. 1932, 21. IX. 1932; Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 20. IV. 1931, 29.1931, 319. V1. 1931, 5: VII. 1931, 13: VAL 1931, 16: VIL. 1931: (2 Stuck), 1. TX:1931; Mokanshan, Prov. Chekiang, 22.V.1930, 27. V. 1930, 27. VI. 1930, 12. VII. 1930, SNA 19S0, 1. 1 1930, 14. TX. 1930, 16. IX. 1930. Diese neue Art gehört in Wirklichkeit einer neuen Gattung an, welche in meiner Revision der Pydna-Gruppe beschrieben ist und welche ich hier außer Betrachtung lasse. 290. DG Ka riadkeota Bonn. zool. Beitr. Dypna genus novum. Diagnose. — Mannliche Genitalien: Stehen am náhesten denen von Bireta junctura (Moore), davon jedoch stark verschieden. Uncus viel kür- zer; Arme der Gnathos kurz, geknickt, spitz. Valva ungefáhr wie bei B. junctura, jedoch ist der Fortsatz des Sacculus unbedornt. Aedeagus kraf- tig, distal mit mehreren hornformigen Fortsatzen. Platte des 8. Sternit kurz und breit, mit gesteckten distalen Ecken. Rüssel vorhanden. Fühler des ö doppelt gezähnt, des Y kurz gewim- pert. Taster aufgebogen, 3. Glied sehr kurz. Hinterschienen mit zwei Sporn- paaren. Hinterleib den Analwinkel des Hinterflügels kaum überragend. Flügelform wie bei Bireta straminea (Moore), Apex und Tornus des Vor- derflügels aber viel spitzer und Saum fast gerade. Im Vorderflügel Adern “und 4 gut getrennt, 5 aus der Queradermitte, 6 aus einem Punkt mit 7 + (10 + 8-+ 9). Im Hinterflügel Adern 3 und 4 gut getrennt, 5 oberhalb der Queradermitte, 6 und 7 sehr kurz gestielt, 8 dem Zellenoberrand bis nahe der Zellenspitze genähert. Generotvpus: Dypna triangularis sp. nov. Dypna triangularis sp.nov. (Genit. Fig. 4; Lichtb. Fig. 3) 4: Kopf hell ockergelb; oberer Teil der Stirn umberbraun gemischt; Taster- oberseite braun; Thoraxrúcken hell ockergelb; Halskragen braun gemischt; Tegulae innenseits umberbraun gerandet; Brust und Beine rahmfarbig, Oberseite der letzten braunlich; Hinterleib rahmfarbig. Vorderfliigel hell ockergelb mit hell umber- braunen Zeichnungen: ein breiter Strich vom Apex bis zur Wurzel der Ader 2, mit einem runden, meist prägnanten Fleck darunter; Innenrand schmal braun mit ge- zackten Linien im Mittelfelde, welche bei einigen Exemplaren die Zelle erreichen; die äußerste dieser Linien an der Ader 4 mit dem Apicalstrich verbunden; einige proximale Pünktchen, und eine distale Reihe Aderpunkte vom Innenrand bis Ader 4; eine subterminale Punktreihe; Fransen etwas dunkler an der Spitze. Hinter- flúgel rahmfarbig. Vorderflúgellánge: 24 mm. Q: Ähnlich, meist etwas bunter und schwach rötlichbraun besprenkelt. Vorder- flügellänge: 25 mm. Holotypus: 4, West Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 11. VI. 1932; Allotypus: Y, Mokanshan, Prov. Chekiang, VI. 1919; Paratypen: 4 4, West Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 29. V. 1932, 11. VI. 1932 (3 Stück); Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 1931; Kuatun, Prov. Fukien, 3. IV. 1938; 99, Mokanshan, Prov. Chekiang, V. 1919; West Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 14. VII. 1932. Subniganda gen. nov. Steht Niganda Moore am nächsten‘). Männliche Genitalien: Uncus verhältnismäßig viel stärker entwickelt. stark langgestreckt, gegen die Extremität verjüngt, diese wie Niganda zweilappig; Arme der Gnathos gebogen, sonst wie bei Niganda. Tegumen mäßig breit. Valva ungefähr wie bei Niganda, der Costalfortsatz viel län- ger und schmäler; basale gezähnte Harpe der Niganda fehlt. Aedeagus ver- hältnismäßig länger, fast doppelt so lang wie die Costa, proximal trichter- förmig, distal gewinkelt und eingedrückt, löffelförmig, mit einem Cornutus *) Eigentlich eine Untergattung von Bireta. ere | Notodontiden aus Ostasien 223 an der Wurzel (bei Niganda ist der Aedeagus kurz und dick, mit termi- nalen gezahnten Fortsatzen). Saccus schwach ausgebildet. Platte des 8. Sternit langlich-semielliptisch; Distalrand schwach konkav; Unterseite mit zwei Paaren kleiner Kamme oder Lappchen, eine subterminal und eine terminal (bei Niganda ist die Sternalplatte langlich und schmal, ohne Läppchen). Fühler des ö gezähnelt und gebüschelt. Rüssel vorhanden. Taster mäßig lang, vorgestreckt, Endglied klein. Hinterschienen mit zwei Spornpaaren. Vorderflügelform wie bei Birela (?) argyrosticta sp. nov., der Innenwinkel mehr vorspringend; Adern 3 und 4 gut getrennt; 5 aus der Queradermitte, 6 aus dem Zellenwinkel; eine kleine schmale Anhangszelle; 7 und 8, 9, 10 kurz gestielt, aus der Spitze derselben. Im Hinterflügel Adern 3 und 4 ge- nähert; 5 aus der Queradermitte; 6 und 7 sehr kurz gestielt; 8 der Zelle bis nahe der Spitze derselben genáhert. Generotypus: Subniganda aurantiistriga sp. nov. Subniganda aurantiistriga sp. nov. (Genit. Fig. 5; Lichtb. Fig. 4) 4: Körper bräunlichweiß; Halskragen brauner. Vorderflügel blaß gelblichbraun; Vorderrandfeld weißlich; ein orangefarbiger Längsstreifen aus der Wurzelgegend, die Zelle und die Wurzel der Zwischenräume IV und V besetzend, dann fleckartig gebrochen und gegen den Saum verlöschend; Spitze von einer schwachen gebogenen braunen Linie geteilt, welche das weißliche Feld vom bräunlichen trennt; Fransen wie die Flügel. Hinterflügel weißlich. Vorderflügellänge: 19 mm. Holotypus: 4, Tapaishan im Tsinling, 1706 m, Prov. Süd-Shensi, 2. VII. 1936; Paratypen: 2 ¢ d ibid. Bireta dorsisuffusa sp. nov. (Genit. Fig. 6; Lichtb. Fig. 5) Männliche Genitalien: Am nähesten denen von Bireta argenteo-divisa sp. nov. Bei Bireta dorsisuifusa sp. nov. ist der Uncus etwas kürzer, die Arme der Gnathos schmaler, spitzer. Die Valva ist stumpfer, mit kúrzerem und breiterem apicalem Fortsatz; eine stumpfgezähnelte Liste in der basalen Hälfte des Sacculus, Der Aedeagus trägt wie bei B. argenteodivisa sp. nov. eine subterminale Bewaffnung, mil einem kurzen Zahn und einem Fleck kleiner Cornuti. Die Sternalplatte ist ungefähr wie bei B. argenteodivisa. Fühler des 4 kurz doppelt kammzáhnig. Hinterschienen mit zwei Paar Sporen. &G: Kopf bräunlichgelb, wie auch die Fühler; Taster rahmfarbig mit einer braunen Rückenlinie; Thoraxrücken bráunlichgelb; Halskragen und Innenrand der Tegulae umberbräunlich getönt; Seiten, Brust und Beine rahmfarbig, Innenseite der Vorderbeine bräunlich; Hinterleib rahmfarbig, Wurzel und Segmentränder gelber, Vorderflügel hell ockergelb; distale Hälfte des Vorderrandes und Flügel- spitze blasser, fast weißlich; Innenrandfeld bis zur Ader 2 und Zelle mehr oder weniger orangebraun angeflogen; ein purpurgrauer Streifen vom Apex nach dem unteren Zellenwinkel; unterhalb der Wurzel der Ader 2 ein purpurgrauer rund- licher Fleck, wie bei Dypna triangularis gen. sp. nov.; ein purpurgrauer Strich, an Ader 4 mit dem ersten verbunden, schräg vom Saum nach der Analader, dort mit dem braunen Feld verschmolzen; Reihen winziger rötlicher Pünktchen stellen die innere, die äußere und die terminale Linie dar; eine bräunliche Saumlinie; Fransen rahmfarbig. Hinterflügel rahmfarbig, mehr oder weniger stark schokoladebraunlich angeflogen, mit Ausnahme des Costalfeldes; Fransen weißlich. Vorderflügellänge: 22ST 1M Holotypus: 4, Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 12. VIII. 1931; Paratypen: A Vl) 19S 7 v1. 1931) 18. Vill 1931, 21. VIE 1991 77 Vili 1937: 224 Eig; pes 20000) I 5:.:.G..KITIO KOT Abb. 1. Genitalien verschiedener Arten der Pydna-Gruppe. I. Periergos confusus sp.nov. 6. Pydna (2) dispar sp.nov. 4 Pydna (2) dispar sp.nov. Y Dypna triangularis sp. nov. Subniganda aurantiistriga sp.nov. @. Bireta dorsisuffusa sp.nov. 6. B. argenteodivisa sp.nov. 4. B. apicalis sp.nov. 4 B. substraminea sp.nov. 4. B. terminicana sp. nov. 4. Bonn. zool. Beitr. 1/ ‘ : se | Notedontiden aus Ostasien 225 Bireta argenteodivisa sp.nov. (Genit. Fig. 7; Lichtb. Fig. 6) Mánnliche Genitalien: Uncus an der Spitze gerundet; Arme der Gnathos ein- fach, distal schwach erweitert, Spitze gerundet. Valva breit, an der Wurzel rund- lich, dann verjúngt, mit schmalem terminalem Fortsatz. Aedeagus länger als die Valva, mäß:g kräftig, fast gerade, mit gezähnter terminaler Platte; Vesica mit einigen winzigen Cornuti; Fultura inferior schmal. Saccus nicht differenziert. Platte des 8. Sternit oval, proximal ausgeschnitten, distalwärts verjüngt; distaler Rand schwach ausgebogen, mit zwei kleinen Vorsprüngen an der Unterseite, Fühler des ö gezáhnelt und búschelig. 6: Der Bireta junctura Moore ähnlich. Kopf, Prothorax und Wurzel der Tegulae umberbraun; Taster blaßbraun, Oberseite dunkler; Halskragen und übriger Thorax blaß rahmbraun; Seiten, Brust und Beine rahmfarbig, letztere an der Innenseite brauner. Hinterleib blaß bräunlich rahmfarbig. Vorderflügel wie bei Bireta junctura geformt; Grundfarbe rahmfarbig, braun besprenkelt, besonders in der Innenhalfte; ein umberbrauner Streifen von der Wurzel längs des unteren Zellenrandes bis zum Flügelapex, subterminal von Ader 5 her schwach ausgebogen und an den Wurzeln der Ader 2 und 3 kurz gegabelt; ein silbriger Strich am Vorderrande des braunen Streifens; ein brauner Queraderpunkt; eine subterminale Punktreihe, Punkte in Zwischenräumen II und I!I mit proximalen braunen Linien, Saumlinie bráunlich; Fransen am Innenwinkel etwas brauner. Hinterflügel rahmfarbig, stark umber- braun getönt, außer an der Wurzel; Saumlinie orangebraun; Fransen wie im Vorderflügel. Vorderflügellänge: 22 mm. Von Bireta junctura durch den silbernen Strich und dunkleren Hinterflügel verschieden. Holotypus: 4, Li-kiang, 2000 m, Prov, Nord-Yünnan, 1. VII. 1935; Paratypen: IS VA 1935, 7529121935, ibid 3000ms 9 Vil, 1934721. v121935, 14. VII. 1935. Bireta apicalis sp.nov. (Genit. Fig. 8; Lichtb. Fig. 7) Männliche Genitalien: Uncus an der Basis sehr breit, viereckig; Spitze kurz, schmal distal erweitert und abgerundet; Arme der Gnathos langgestreckt, basal gewinkelt, dann fast gerade, mit kleinem terminalen Haken. Valva zur rundlichen Spitze hin verjüngt; ein gezähnter Fortsatz an der Sacculus-Basis. Aedeagus fast doppelt so lang wie die Costa, kräftig, proximal stark erweitert, subterminal ver- jüngt, terminal wieder erweitert, mit mehreren lateralen Fortsätzen, Saccus Kurz, mit kleinem medianen Vorsprung. Platte des 8.Sternit semioval, proximal ge- rundet, distal gerade, mit einer kleinen medianen Ausbuchtung; Innenseite mit zwei subterminalen Lappen. Fühler des 4 gewimpert. Der Bireta frugalis (Leech) sehr ähnlich (diese soll aber nur ein Spornpaar haben!). Körper wie bei dieser Art, Grundfarbe der Vorderflügel ebenso, am Saume und im Innenfelde aber umberbraun angelaufen; ein weißlicher Strich in der Zelle, längs am Rande; Querader und Wurzel des Zwischenraums II mit je einem weißlichen Fleck, von einem schwärzlichen Fleck vorangegangen, dieser letzter von einem umberbraunen Strich aus der Flügel- wurzel; Apikalfeld weißlich, vom braunen Apikalstrich geteilt; vom letzten geht eine Reihe weißlicher Flecke ab; davor die äußere breit ausgebogene Punktreihe; Saumfeld mit schwarzen, weißlich gerandeten Subterminalpunkten; Fransen an der Spitze graubraun. Hinterflügel blasser, mehr einförmig graubraun als bei P. frugalis; Fransen wie im Vorderflügel. Vorderflügellänge: 16 mm. Holotypus: 4, Tapaishan im Tsinling, Prov. Süd-Shensi, 1700 m, 22.121936; Paratypen: 28 & d, ibid., 20. VI. 1936 (4 Stück), 22. VI. 1936 (10 Stück), 23. VI. 1936 (5 Stück), 24. VI. 1936 (3 Stück), 29. VI. 1936 (4 Stück). Bireta strigifascia coelestis subsp. nov. &: Heller als die südliche Nominatrasse (Niganda strigifascia Moore) aus Darjeeling. Vorderrandfeld graubraun viel schwächer angeflogen; der silberne Queraderfleck kleiner, saumwärts nicht verlängert. Hinterflügel heller braun; 15 226 S:G. Ka rrakort ios | zool. Beitr. Innenrandfeld und Fransen blaß ockergelb. Etwas kleiner: Vorderflügellänge 20 mm (bei dem tvpischen Stück von Moore: 23 mm). Weibliche Genitalien: Apophyses posteriores und anteriores kurz; Genitalpiatte breit; Sterigma einfach, oval, distal verjúngt; Lamina antevaginalis schwach ent- wickelt; kein Signum. ©: Größer als das 4; Queradersilberileck stark reduziert; ein unregelmäßiges silbernes Terminalband vom Vorderrand bis zum Zwischenraum III; die schwarzen Terminaipünkte darin. Fühler fadeniörmig. Vorderflügellänge 24 mm. Holotypus, ¢: Mokanshan, Chekiang, 20. VIII. 1930; Allotypus, Y: ibid., VI. 1918. Paratypen, ¿d: ibid., V. 1930 (5 Stück), 15. V. 1930, 23. VI. 1930, 24. VI. 1930; West Tien-mu-shan, Chekiang, 6.1X. 1932; Ost Tien-mu-shan, Chekiang, 10. VIII. 1931, 15. VIII. 1931; Lungtan bei Nanking, Kiangsu, 3. VII. 1919; 22: Mokanshan, Chekiang, V. 1930 (2 Stúck). 27. 6. 1930; Ost Tien-mu-shan, Chekiang, 3. VIII. 1932. Bireta substraminea sp. nov. (Genit. Fig. 9; Lichtb. Fig. 8) Männliche Genitalien: denen von Bireta terminicana sp. nov. nahestehend. Uncus eiwas breiter; Arme der Gnathos breiter, gebogen. Valva mit der Basalfalte nur zwei-dreidornig (nicht mit zahlreichen Dornen). Aedeagus breiter und stärker zu- sammengedrückt. Platte des 8. Sternit mit proximalen Fortsátzen nicht entwickelt. 3: Vorderflügel etwas kürzer als bei B. terminicana sp. nov. Kopf, Thorax und Vorderfluge! blaß fahlrahmfarbig; Oberseite der Taster dunkelbraun. Vorderflügel mit einem hellumberbraunen Felde von der Wurzel der Ader 2 nach dem Viertel des Innenrandes und längs Ader 2 bis nahe dem Saume; im Zwischenraum II ein schwacher umberbrauner Anflug; Spuren einer äußeren Querlinie bis zur Ader 2 ausgebogen, dann schräg einwärts, aus winzigen Punkten gebildet, mit schwachen braunen Mondfleckchen im braunen Innenrandfelde; ein umberbrauner Strich in Zwischenräumen IV und V, undeutlich abgesetzt und von einem umberbraunen Zellenschatten vorangegangen; undeutlihe weiße Terminalfleke in Zwischen- räumen III, V und VI; Saumfeld blasser mit einer Reihe schwarzer Punkte; Fransen weißlich. Hinterflügel weiß, blaB umberbraun getönt, außer den Vorderrand- und Wurzelfeldern. Vorderflügellänge: 17 mm. Holotypus: Ö, Tapaishan im Tsinling, 1700 m, Prov. Süd-Shensi, 22. VI. 1936; Paratypen: ¢ 4, ibid., 22. VI. 1936 (2 Stück), 24. Vi. 1936, 26. VI. 1936; ibid., 3000 m, 25. VI. 1936 (2 Stück). Bireta terminicana sp.nev. (Genit. Fig. 10; Lichtb. Fig. 9) Männliche Genitalien: Uncus langgestreckt, ziemlich schmal, mit parallelen Sei- ten und zwei lanzettförmigen gezähnelten terminalen Fortsätzen; Subuncus vor- handen, klein, oval; Arme der Gnathos langgestreckt, schlank, zweimal gewinkelt. Valva fast dreieckig; Costa nach der Mitte konkav; Spitze gestreckt, gerundet; Sacculus im distalen Viertel konkav, mit gezähnter Falte in der basalen Hälfte. Aedeagus länger als die Costa, schlank, in der distalen Hälfte verjüngt und Tafel I. Periergos confusus sp.nov. Ö. Pydna (?) dispar sp.nov. ¢. Dypna triangularis sp.nov. o. Subniganda aurantiistriga sp. nov. ¿. Bireta dorsisuffusa sp. nov. 4. B. argenteodivisa sp. nov. ¿. B. apicalis sp.nov. Ö. B. substraminea sp. nov. Ö. B. terminicana sp. nov. €. B. pyraloides sp.nov. Ö. a Q dy SOMNANRWN Heft 1/3 5 ; 13/1962 | Notodontiden aus Ostasien N N Y] Se Der! nn Notodontiden aus Ostasien 229 helikoidal geringt. Saccus kurz. Platte des 8. Sternits dreieckig mit gerundetem Winkel, mit zwei kurzen schmalen proximalen Fortsätzen und mit einem vier- eckigen medianen distalen Fortsatz. Fühler des 4 bis zur Spitze lang doppelt kammzähnig, beim Y fadenförmig. Hinterschienen mit 1 Spornpaar. &: Stirn und Taster blaß ockergrau, Oberseite der Taster dunkelbraun; Fühler rahmfarbig; Kopf, Thoraxrücken und Hinterleib blaß graubraun. Vorderflügel lang- gestreckt, schmal, Apex spitz, Tornus nicht differenziert; Grundfarbe blaß fahl, braun gesprenkelt; im Innenfelde von der Basis der Ader 2 schräg bis zum Innen- rand und zum Innenwinkel ein großer dreieckiger blaß umberbrauner Makel; Flügelwurzel mit zwei schwarzen Punkten; innere Querlinie durch Fleckchen am Vorderrande, in der Zelle, an der Cubitale und an der Anale angedeutet; eine ausgebogene wellige braune Medianlinie; äußere Querlinie parallel damit, aus schwarzen Punkten; dazwischen einige Pünktchen im Costalfelde; Saum stark weiß- lich gefleckt; Spitze von einer undeutlichen grauen Linie geteilt; Terminalreihe schwarzer weißgerandeter Punkte; Terminallinie gelblich; Fransen weiß mit grau- brauner Mittellinie, Hinterflügel weiß, gelblichbraun angefllogen, außer der Wurzel, dem Costaifelde und einem die Wurzel des Zwischenraums III und den größten Teil des Zwischenraums IV bedeckenden Streifen; Fransen weiß. Vorderflügel- lange: 21 mm. Q: Viel blasser, Zeichnungen verwaschen und undeutlich; Terminalpunkte winzig, davor eine Reihe bräunlicher Linien; Fransen gelblich. Hinterflügel fast reinweiß. Vorderflügellänge: 23,5 mm. Holotypus: &, Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 16. VI. 1931; Allotypus: 9, ibid2231\7.1931; Paratypen: 6 4, ibid. 11.1V.1931,.12.IV.1931; 13.1V. 1931, MANLIO (2 Stick) tos IV. 19312 (A Stück), -12.1V. 1931, 18.IV.19317720.IV1931 SISTE 1219317253192 19317, 26. IV 19317 205 VIT 1931, 7. IX. 1931; West Tien- mu-shan, Prov. Chekiang, 14. IV. 1932, 16.1V. 1932 (2 Stück); Li-kiang, ca. 4000 m, Prov. Nord-Yünnan, 1. VII. 1935; QQ Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 3. IV. 1931, SEVEN AOS 21, 193 2351, 19315 2. Vo 1931, (2 Stick), 5.91.1937, 7. VII. 1931, 16. VII. 1931, 18. VII. 1931 (2 Stück); Mokanshan, Prov. Chekiang, 27. VI. 1930; Hoengshan, Prov. Hunan, 19.1X. 1933; Kuatun, Prov. Fukien, 12. ITI. 1938, 30. IV. 1938, 21. V. 1938 (Klapperich). Bireta pyraloides sp. nov. (Genit. Fig. 11; Lichtb. Fig. 10) Mit Bireta terminicana sp. nov. móglich kongenerisch, die mánnlichen Genitalien weisen aber zahlreiche Unterschiede auf. Männliche Genitalien: Uncus-Wurzel länglich-dreieckig; Spitze zweiteilig mit ziemlich kurzen, schmalen Seitenarmen; Arme der Gnathos schmal, fast gerade, mit einem kleinen Zahn in der Mitte des oberen Randes. Valva schmal, mit ge- rundetem Saum; Sacculus mit einem kleinen subterminalen Kamm, Aedeagus etwas länger als die Valva, proximal trichterförmig, distal aufgeschwollen, gebogen und mit einem zweispitzigen terminalen Haken. Saccus kurz. Platte des 8. Sternit amphorenförmig, mit schwacher proximaler Ausbuchtung. Fühler des 4 gewimpert. Tafel II. Fig. 11. Bireta sideridis sp.nov. Y. 12. B. anaemica sp. nov. 13. B. yunnana sp.nov. d. 14. B.dives sp.nov <6. 15. B. postfusca sp.nov. 4. 16. B. junctura sinensis subsp. nov. d. 17. B. aurora sp.nov. 4 18. B. argyrosticta sp.nov. Ö. 19. Norracana niveipicta sp. nov. @. EE Bonn. 230 SG Kell Biarkord ES. 5: Der Bireta junctura (Moore) nicht unähnlich. Kopf und Thorax rötlich kastanienbraun; Taster und Beine mit fahler Behaarung; Hinterleib fahlgrau. Vorderflügelform wie bei Bireta substraminea sp. nov.; Grundfarbe blaß strohgelb; von der Wurzel bis zum Saum, längs der Ader 4, ein hell rostbrauner, distal brauner Streifen; Queraderfleck rostbraun; äußere Querlinie umberbraun, aus- gebogen; Spitze von einer braunen Linie geteilt; eine schräge Subterminalreihe brauner Punkte; Innenrandfeld bräunlich angeflogen; eine terminale Reihe schwar- zer Punkte; Fransen mit dunkler Wurzellinie. Hinterflügel weiß, blaß gelblichbraun getönt, Vorderflügellänge: 17,5 mm. Holotypus: <4, Li-kiang, 2000 m, Nord-Yünnan, 30. VII. 1935; Paratypen: dd, ibid., 12.8. 1935, 21. VII. 1936, (2 Stuck), 24: VINE 1935; ibid, A000 miAI 1935: ZN MIOS O Bireta sideridis sp. nov. (Genit. Fig. 12 u. 13; Lichtb. Fig. 11) Männliche Genitalien: Uncus an der Basis breit, dreieckig; Spitze sehr kurz, breit, gebogen; Superuncus vorhanden, schlank, gebogen, dann aufgebogen, asym- metrisch, mit kurzem lateralen Vorsprung; Arme der Gnathos breit, mit schmalem Terminalfortsatze. Tegumen sehr breit. Valva ungefähr dreieckig, gerundet; Ober- rand des Sacculus gefaltet. Aedeagus etwas länger als die Valva, fast gerade, mit zwei langen gewinkelten subterminalen Fortsätzen. Saccus kurz, rundlich. Platte des 8. Sternit grob viereckig, proximal schwach ausgebuchtet, distal mit kleinen sublateralen Ausbuchtungen. Weibliche Genitalien: Papillae anales proximal gestreckt. Apophyses posteriores ınäßig lang. Apophyses anteriores kurz. Sterigma breit; Lamella antevaginalis oval, asymmetrisch. Ductus bursae schlank; Signum klein, bananenförmig. Der Bireta frugalis (Leech) ähnlich. Fühler des 4 gewimpert, des Y fadenfórmig. 6: Kopf und Thoraxrücken blaß graubraun; Halskragen an der Wurzel und Stirnbüschel. dunkler; Seiten, Brust und Beine fahl rahmfarbig; Innenseite der Vorderbeine braun; Hinterleib blaß ockerfahl. Vorderflügel weißlich, blaß schoko- ladebraungrau angeflogen, außer dem Innenfelde; ein rötlich schokoladebrauner Zellstrich, die Basalhälfte des Zwischenraumes III erreichend; ein ähnlicher Strich von der Spitze bis zum Zwischenraum V, vom ersten durch einen bleichbraungrauen Strich im Zwischenraum IV getrennt; eine breit ausgebogene äußere Reihe Punkte; eine solche terminale, mit proximal einer Reihe blaß schokoladebraungrauer Punkte; terminale Linie braun, an Adern unterbrochen; Fransen weißlich, in der Mitte brauner. Hinterflügel gelblich, außer dem Wurzelfelde schokoladebraun getönt; Fransen weißlich, Vorderflügellänge 20 mm. ©: Blasser, besonders Kopf, Thoraxrücken und Vorderflügelwurzel; Zellstrich fehlt; schokoladebraune Farbe mehr orangerötlich; Saumfeld ockergelb getönt. Hinterflügel fast weiß; Innenfeld fahl. Vorderflügellänge: 19,5 mm. Holotypus: 4, Batang, im Tal des Yangtse, Tibet, 2800 m, 25. VIII. 1936; Allo- typus: Y, ibid., 14. VIII. 1936; Paratypen: 4 4, ibid., 13. VI. 1936, 5. VII.1936 (2 Stück), 6. VII. 1936, 7. VII. 1936, 12. Vil. 1936, 16: VIL-1936, 28. VIL 19367 P Sue HE 1936, 11. VIII. 1936, 17. VIII. 1936, 19. VIII. 1936, 1. IX. 1936; Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 14.1V. 1931; Li-kiang, etwa 2000 m, Nord-Yünnan, 1. VII. 1935, 5. VII. 1935, 9. VII. 1935; ibid., etwa 3000 m, 1. VIT. 1934; ibid., etwa 4000 m, 29. VII. 1935; Paratypus, Y: Ost Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 25. IV. 1931. Bireta anaemica sp. nov. (Genit. Fig. 14 u. 15; Lichtb. Fig. 12) Männliche Genitalien: Diesen bei Bireta sikkima (Moore) ähnlich. Uncus schma- ler und stumpfer; Gnathi dreispitzig. Valva mit mehr parallel laufenden Rändern, distal nicht verjüngt; Distalrand gerundet, bei der Ventralecke ausgebuchtet; Sacculus stark chitinisiert, schmal, an der Innenseite gezähnt. Aedeagus etwas kürzer als die Costa, weniger gebogen als bei B. sikkima, der laterale Forisatz fehlend. Platte des 8. Sternit viel langgestreckter; proximaler Fortsatz länger; Distalwinkel nicht vorspringend, mit starken Dörnchen bedeckt. Heft 1/3 FREE er Ä Notodontiden aus Ostasien 231 Weibliche Genitalien: Apophyses anteriores kurz und breit; Apophyses poste- riores lang und schmal. Platten sehr breit; Sterigma schwach differenziert. Ductus bursae in basaler Hälfte stark chitinisiert; Signum aus zwei rundlichen Einsenkun- gen gebildet. Fühler des Y fadenförmig. Vorderfligel mit Vorderrand subterminal schwach gebogen; Apex bei Y gestreckt und zugespitzt; Saum mehr schräg; Innenwinkel kaum differenziert. ö: Stirn hellbraun; Kopf, Thoraxrücken und Vorderflügel hell rahmgelblich, schwach helibraun getönt; Zeichnungen sehr undeutlich; ein kleiner brauner Fleck am basalen Drittel des Analaders; eine schräge postmediane Reihe brauner Punkte; ein schwacher bräunlicher Queraderfleck; eine subterminale Reihe Punkte. Hinter- flügel schokoladebraun, am Vorderrande blasser. Vorderflügellänge: 26 mm. Y: Vorderrandfeld des Vorderflügels fast rahmweiß; Apex in der Hinterhálfte brauner; ein brauneres apikal-terminales Feld, proximal von bräunlichen Ader- punkten begrenzt; eine Reihe winziger subterminaler Punkte. Hinterflügel etwas blasser als beim &. Vorderflügellänge: 26,5 mm. Holotypus: 4, West Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 24. VIII. 1932; Allotypus: 9, ibid., 14. VII. 1932; Paratypen: 4, ibid., 23. VII. 1932, 4. IX. 1932; Mokanshan, Prov. Chekiang, 22. VI. 1930, 26. VIII. 1930, 1. IX. 1930, 29. IX. 1930; 99: West Tien- mu-shan, Prov. Chekiang, 27. VIT. 1932, 3. VIII. 1932, 23. VIII. 1932, 4. 1X. 1932, 3. X. 1932, 6. X. 1932, 10. X. 1932; Mokanshan, Prov. Chekiang, 22. VI. 1930, 1. IX. 1930, 29. IX. 1930; Kuatun, Prov. Fukien, 3. IV. 1938, 23. IV. 1938 (Klapperich). Bireta yunnana sp. nov. (Genit. Fig. 16; Lichtb. Fig. 13) Männliche Genitalien: Wie bei Bireta rubiginea (Walker), davon wie folgt ver- schieden: Terminalfortsätze des Uncus kürzer; Arme der Gnathos kürzer, schwächer gebogen, ungezahnt. Sacculus mit einem kurzen rundlichen subbasalen Vorsprung. Aedeagus verhältnismäßig kürzer (kürzer als die Costa), mit zwei kleinen gezähnel- ten terminalen Fortsätzen. 4: Wie Bireta rubiginea, mit folgenden Unterschieden: An der Vorderflügel- wurzel zwei schwarze Punkte übereinander; innere Querlinie läuft nur von der Zelle bis zum Innenrand, rostbraun, doppelt, hellgefüllt, im Anfang gewinkelt und unterhalb der Zelle von etwas schwarz gefolgt, dann eingebogen, mit einem rost- braunen Fleck davor; ein brauner Medianschatten; äußere Querlinie rostbraun, doppelt, hellgefüllt, zwischen Adern 2 und 5 undeutlich, im oberen Lauf von hellen und schwarzen Aderpunkten gefolgt, mit einem weißlichen, beiderseits dunkel ge- randeten Vorderrandfleck, im unteren Lauf vom dunklen Medianschatten voran- gegangen und von einer rostbraunen Färbung gefolgt; schwarze Saumflecke sehr deutlich. Vorderflügellänge: 25 mm. Holotypus: 4, Li-kiang, 3000 m, Nord-Yünnan, 20. VI. 1935. Bireta dives sp. nov. (Lichtb. Fig. 14) Unterscheidet sich von Bireta simplicior (Gaede) (Typus: Kwangtung) durch viel grellere Färbung. Die Vorderflügel sind hauptsächlich blaß gelblich, oberhalb des medianen Streifens und im Innenfeide stark grell umberbraun angeflogen; die durklen Innenrandflecke schwächer als bei B. simplicior ausgebildet. Vorderflügel- lange 21 mm (4). Männliche Genitalien: Arme des Gnathos stark entwickelt, gezähnelt. Penis mit einer stark ausgebildeten dorsalen Terminalplatte, mit zahlreichen Zähnen. Holotypus, 4: Li-kiang, 3000 m, Nord-Yünnan, 1. IX. 1935. Paratypen, ¢ d: ibid., 2.000: 393V.I11. 1935, 4000/m, 15. MIITL:1933: Bireta simplicior (Gaede), als eine Unterart von B. rubiginea (Walker) beschrie- ben, halte ich der abweichenden männlichen Genitalstrukturen wegen für eine gute Art. Im Höneschen Material liegen zahlreiche Stücke davon vor aus Hoengshan, ey ee 232 S € Kiriakoff | 2001. Bette. Abb. 2. Genitalien verschiedener Arten der Pydna-Gruppe. II. Fig. 11. Bireta pyraloides sp.nov. 6. 12. B.sideridis sp.nov. <4. 13. B.sideridis sp.nov. 9. 14. B.anaemica sp.nov. dá. 15. B.anaemica sp. nov. 9. 16. B. yunnana sp.nov. d. 17. B. postfusca sp.nov. d. 18. B. aurora sp.nov. 4 19. B. argyrosticta sp.nov. 6. 20. Norracana niveipicta sp.nov. 4. Bae | - Notodontiden aus Ostasien 233 Hunan; Kuatun; West- und Ost-Tien-mu-shan, Chekiang; Mokanshan, Chekiang. B. rubiginea ist dagegen ein westiiches Tier, hauptsächlich hinterindisch. Geo- graphisch nimmt B. dives eine Zwischenstellung ein, so daß man die drei Formen als konspezifisch betrachten könnte, wäre es nicht der Unterschiede in den Ko- pulationsorganen wegen: B. dives zeigt nämlich stark entwickelte, gezähnte Gnathi, während die westlichen und östlichen Formen kleine, ungezähnte, stumpfe Gnathi besitzen. Darum betrachte ich die drei Formen als selbständige Arten. Bireta bilineata sp. nov. Weibliche Genitalien: Apophyses posteriores sehr lang; Apophyses anteriores kurz; Sterigma breit; Lamina postvaginalis distal in der Mitte ausgebogen; Lamina antevaginalis an den Ecken gestreckt, hornartige Processi ausbildend; Ductus bursae stark hornig; Signum im Innern einer Grube, quer, schmal, geeckt. Q: Fühler doppelt kammzähnig bis zum Ende. Kopf und Halskragen orangerot; Thoraxrücken nebst Schöpfe und Hinterleibswurzel rötlichgrau; Innenseite der Beine rot getönt; übriger Hinterleib fahlgrau. Vorderflügel rötlichgrau; Querlinien blaß fahl, an beiden Seiten rotbraun gesäumt, an der Innenseite orangebraun getönt; subbasale Querlinie fehlt, innere Querlinie schwach schräg einwärts gerichtet und unter der Zelle schwach ausgebogen; Raum in der Zelle, distal davon, blasser, rosa getönt; ein schwacher Queraderstrich; äußere Querlinie aus dem Apex nach den ?/3 des Hinterrandes, fast gerade; eine Reihe fahler Mondflecke im Saumfelde, deutlich nur in der hinteren Hälfte; Adern schwarz, mit winzigen weißen Flecken; Terminal- linie und Fransen dunkel orangebraun, letziere mit hellen Spitzen. Hinterflügel blaßgelb, in der distalen Hälfte rötlich getönt. Vorderflügellänge 22 mm. Holotypus, Y: Uticongo, 500 m, im Kongosan, Mitt. Korea, 1. VIII. 1940. Bireta postfusca sp.nov. (Genit. Fig. 17; Lichtb. Fig. 15) Der Bireta anaemica sp.nov. ähnlich, die männlichen Genitalien sind jedoch anders gestaltet. Männliche Genitalien: Uncus kurz, breit pfeilformig mit gerundeter Spitze; Arme der Gnathos kurz, gebogen. Valva schmaler als bei der B. sikkima-Gruppe; Costa im 2. Drittel konkav, distaler Saum verjüngt, langgestreckt, gerundet; Basalhälfte des Sacculus breit gefaltet. Aedeagus mehr als doppelt so lang wie die Costa, ziemlich schlank, proximal erweitert; Distalrand schräg; ein starker subterminaler gezähnter Fortsatz; Fultura inferior mit lateralen Haarbüscheln; Fultura superior gestreckt, zweispitzig. Saccus sehr kurz, spitz. Platte des 8. Sternit elliptisch, proxi- mal ausgebuchtet; Unterseite mit zwei kleinen gebogenen subterminalen Kielchen, welche zusammen eine Ellipse bilden. Fühler des 4 gewimpert. Kopf und Thoraxrücken blaß gelblichbraun; Taster oben dukelbraun, unten heller; Stirn und Halslkragen von einer bräunlichen Linie geteilt; Tegulae heller; Basalschopf des Hinterleibes graubraun; Seiten und Beine rahmweiß; Vorderbeine fahl schokoladebraun getönt; Hinterleib sonst hell schoko- ladebraun; Unterseite rahmweiß. Vorderflügel blaß rahmgelb, im Innenrandfelde graubraun getönt; Adern bráunlich; Zeichnungen sehr undeutlich; im Innenrand- und Saumfelde einige dunkle Aderpunkte; Spitze von einer graubraunen Linie geteilt; eine ähnliche Linie vom Saum und Ader 4 schräg nach innen gerichtet und das graubraune Innenfeld erreichend; beide Linien schwach blaß schokoladebraun gerandet; Grundfarbe dazwischen bis zum Innenrand schräg gestreckt; eine sub- terminale und eine terminale Reihe von Punkten; Fransen hell, gegen den Innen- winkel graubraun, am Innenrand gelblichbraun. Hinterflügel schokoladebraun, Vorderrandfeld rahmweiß; Fransen basal gelblich, dann schokoladebraun, am Ende weißlich, gelblich gefleckt. Vorderflügellänge: 20 mm. Holotypus: &, Lin-Ping, Prov. Kwangtung, 16. VII. 1923; Paratypen; 54, Mokanshan, Prov. Chekiang, V. 1919, 4. TX. 1930; Tien-mu-shan, Prov. Chekiang, 13. VI. 1931, 28. VIII. 1932, 30. VIII. 1932; Wenchow, Prov. Chekiang, VII. 1939; zwei weitere dd, N° 802 und N° 582. 16 234 S. G. Kiriakoff E zool. Beitr. Bireta junctura sinensis subsp. nov. (Lichtb. Fig. 16) Unser Exemplar stellt die blasse nórdliche Rasse dar. Viel heller; Zelle, Saum und Außenfeld des Vorderflügels unterhalb des Lángs- streifens fast weiß; Zeichnungen reduziert, blaß orangebraun; die subterminale Wellenlinie ganz verloschen. Hinterflügel weiß. Kleiner: Vorderflügellänge: 21 mm (beim Typus von Darjeeling: 22,5 mm). Holotypus: &, Tapaishan im Tsinling, 1700 m, Prov. Süd-Shensi, 22. VI. 1936. Bireta aurora sp.nov. (Genit. Fig. 18; Lichtb. Fig. 17) Männliche Genitalien: Denen von Bireta retrofusca (de Joannis) ähnlich Distal- teildes Uncus beträchtlich längergestreckt, mit zweiláppiger Endplatte; Arme der Gnathos erweitert und eckige Platten bildend. Valva mit einem großen Hócker an der Wurzel der Costa; ein kleiner Höcker nahe der Wurzel des Sacculus. Sub- terminalplatte des Aedeagus kleiner als bei B. retrofusca, mit Sägezähnchen; ein terminaler gebogener zweispitziger Fortsatz vorhanden. Platte des 8, Sternit distal schwächer konvex, mit jederseits nach der Mitte einem kleinen dreieckigen Vor- sprung. Eine kleine Anhangzelle vorhanden; Adern 6 und 7+10+8+9 aus der Spitze derselben. 6: Körper blaß isabellgrau; Oberseite der Taster dunkelbraun, Unterseite rahmfarbig; Außenseite der Vorderschenkel sowie das 2. und 3. Beinpaar blaß rahmfarbig; Hinterleib rahmfarbig, unregelmäßig schokoladebraun angeflogen; Analbüschel blaß schokoladegrau; Unterseite blaß rahmfarbig. Vorderflügel blaß isabellgrau mit einem rötlichen Ton, distales Drittel etwas rosa angeflogen; Zeich- nungen dunkler, grauer, in der Wurzelhälfte undeutlich; lange Haarschuppen am Innenrand orange angeflogen; Zellenende mit einem doppelten weißen Strich; ein weißer Fleck an der Querader, äußere Querlinie schräg, aus Flecken gebildet, in der Vorderhälfte von einer ähnlichen Reihe vorangegangen, und in der Innen- hälfte von einer solchen gefolgt; kurze subterminale Linien zwischen den Adern; eine terminale Reihe orangebrauner Linien; Fransen blasser. Hinterflügel blaß fahl- grau; Vorderrandfeld, Zelle, Innenrandfeld und Fransen weißlich. Vorderflügel- lange: 22 mm. Holotypus: 4, Mokanshan, Prov. Chekiang, VII. 1930. Species incertae sedis Bireta (?) argyrosticta sp. nov. (Genit. Fig. 19; Lichtb. Fig. 18) Mánnliche Genitalien: Uncus-Wurzel sehr kurz, Terminalteil sehr langge- streckt, in der proximalen Hälfte schmal, dann erweitert und in drei Spitzen endend; Arme der Gnathos kurz, schmal, gebogen. Tegumen breit. Valva schwach, sehr breit, fast viereckig; Rand des Sacculus verstärkt, distal erweitert und gezähnelt. Aedeagus länger als die Valva, schlank, gebogen, distal etwas verdickt und ge- zähnt. Saccus kurz. Platte des 8. Tergit halboval, mit zwei distalen schmalen Spitzen. Platte des 8. Sternit, oval, mit zwei proximalen Fortsätzen; Distalrand in der Mitte vorspringend; Unterseite mit zwei kleinen schrägen subterminalen Käm- men. Fühler bis zur Spitze doppelt kammzahnig. &: Der Bireta terminicana sp. nov. sehr ähnlich, von ihr durch die Anwesenheit eines silbernen Streifens an der Wurzel des Zwischenraumes III unmittelbar unter- halb der Ader abweichend. Vorderflügellänge: 19 mm. Holotypus: 4, Hoenggshan, Prov. Hunan, 22.1V. 1933; Paratypen: 56, ibid, 12. IV. 1933, 14. IV. 1933 (10 Stück), 18. IV. 1933, 19. IV. 1933, 20. IV. 1933, 21. IV. 1933, 22. 1V. 1933 (4 Stück), 23.1V. 1933 (5 Stück), 24, IV. 1933 (3 Stück), 26. IV. 1933, 9. V. 1933, 2. VII. 1933, 3. VII. 1933, 14. VII. 1933, 24. VII.1933, 1. VIII 1933; 25 WIL t933; 22. VIII. 1933, 31. VIII. 1933; Lungtan bei Nanking, Prov. Kiangsu, 14. VII. 1933; Kuatun, 2300 m, Prov. Fukien, 18. V. 1946 (Klapperich). es | Notodontiden aus Ostasien 235 Steht etwas abgesondert. Vielleicht wäre es besser, diese Art aus der Pydna- Gruppe herausnehmen. Bireta (?) griseicollis sp. nov. Weibliche Genitalien: Hinterleib fehlend. Q: Kopf weißlich; Tasteroberseite dunkelbraun; Halskragen graubraun, an der Wurzel und Spitze weißlich; Thoraxrücken blaß graubraun; Tegulae klein, zu- gespitzt, fahl; Hinterleibwurzel fahl; Vorderbeine mit weißlicher Behaarung. Vorder- flügel weißlich, graubraun angeflogen; ein undeutlicher blaß orangebrauner Längs- streifen von der Wurzel nach der Spitze, die Wurzel des Zwischenraums I, Zelle, Wurzel der Zwischenraume II und III besetzend; ein brauner Fleck subterminal am Zelloberrande; innere Querlinie undeutlich, unterhalb der Zelle gewinkelt; zwischen der Wurzel der Ader 2 und die Analader undeutliche Flecke; äußere Querlinie durch schwarze Aderpunkte vertreten; eine ähnliche terminale Punktreihe, mit schwachen weißlichen Rändern; Flügelspitze von einer weißlichen Linie geteilt; der terminale Teil des braunen Längsstreifens liegt darunter; Fransen braun und ocker- gelb gescheckt. Hinterflügel umberbraungrau; Fransen an den Spitzen weißlich. Vorderflügellänge: 21 mm. Holotypus: 9, Kuatun, 2300 m, Prov. Fukien, 16. VII. 1938 (Klapperich). Norracana genus novum Männliche Genitalien: Denen von Bireta aurora sp.nov. nahestehend. Uncus wie dort, Seitenlappen deutlicher dreieckig; Arme der Gnathos mit quer abgeplattetem Fortsatz, aussehend wie ein Walschwanz. Valva mehr zugespitzt; Höcker fehlen. Aedeagus länger als die Costa, zweimal gewin- kelt. Platte des 8. Sternit mit zwei schmalen proximalen Fortsätzen; Distal- rand an den Ecken gestreckt, asymmetrisch, mit einem kleinen Höcker nahe der Randmitie. Fühler des 6 kurz, gezähnelt und gewimpert. Rüssel vorhanden. Taster kurz, aufgerichtet, Endglied klein, knopfförmig. Stirn lang behaart. Schulter vorspringend. Tegulae sehr verlängert, bis zum 1. Hinterleibsegment rei- chend, letztes mit Rückenschopf. Beine lang behaart; Hinterschienen mit 2 Spornpaaren. Vorderflügel wie bei Bireta aurora sp. nov., mit stumpferer Spitze und besser angedeutem Tornus; Adern 3 und 4 genähert; 5 aus der Queradermitte; 6 aus der kleinen, schmalen, dreieckigen Anhangszelle nahe der Wurzel; 7 und 10, 8, 9 aus einem Punkte an der Spitze der An- hangszelle. Im Hinterflügel Adern 3 und 4 gut getrennt; 5 aus der Mitte der Querader; 6 und 7 sehr kurz gestielt; 8 der Zelle bis über die Hälfte genähert. Generotypus: Norracana niveipicta sp. nov. Norracana niveipicta sp. nov. (Genit. Fig. 20; Lichtb. Fig. 19) &: Kopf und Thoraxrúcken graubraun; Stirnseiten weißlich; Oberseite der Taster dunkelbraun; Brust und Beine weißlich; Vorderbeine braun innenseits; letztes Tarsenglied und Klauen schwärzlich braun; abdominaler Rückenschopf weiß mit schwarzer Spitze; Hinterleib blaß fahlockerfarben. Vorderflügel wie der Hinterleib, mit graulichem Ton, schwach schwarz bepudert; Querlinien undeutlich; ein aus- gebogener graubrauner Mittelschatten, gefolgt von einer Reihe schwarzer Ader- punkte; eine subterminale Reihe silbriger Flecke, der im Zwischenraum VIII rund~ 16* HL. ANS B 5 236 S. G.Kiriäkoff 2 Ta lich, der im Zwischenraum VI und V winzig, die übrigen groß, zusammenfließend, wurzelwärts längs den Adern gestreckt; eine terminale Punktreihe, Punkte gegen den Innenwinkel kleiner; Innenrand mit einem subtornalen dunkel graubraunen Fleck; Fransen an den Spitzen hell. Hinterflügel weiBlich, ockerig bráunlichgrau getönt, außer der Wurzel und dem Costalfelde; Innenrand mit blaB ockergelber Behaarung; Saumlinie gelblich und hellbraun; Fransen weißlich. Vorderflügellänge: 20,5 mm. Holotypus: @, Kuatun, 2300 m, Prov. Fukien, 4. 111.1938; Paratypen: & 4, ibid., 3.1V:1938, 8. IV. 1938,. 19. TV. 1938, -21. TV. 1938, 24, 11.1946 (2 Stud 122072136 (Klapperich); ibid., 1. VIII. 1938 (Höne); Mokanshan, Prov. Chekiang, 14. VII. 1930; A-tun-tse, Tahlsohle, etwa 3000 m, Nord-Yünnan, 3. VII. 1936. Vollständigkeitshalber bringe ich noch ein Verzeichnis der in den Höne- schen Ausbeuten gefundenen, der Pydna-Gruppe zugehörigen Arten. Periergos confusus sp. nov.: Kwantung. Pydna (?) dispar sp. nov.: Chekiang, Kiangsu, Hunan. Dypna triangularis gen. sp. nov.: Chekiang, Fukien. Subniganda aurantiistriga gen. sp. nov.: Süd-Shensi. Bireta obliqua (Hampson, 1897): Kwantung. B. dorsisuffusa sp. nov.: Chekiang. .straminea (Moore, 1877): Chekiang, Fukien, Japan. . argenteodivisa sp. nov.: Nord-Yúnnan. . frugalis (Leech, 1898): Chekiang, Süd-Shensi, Nord-Yünnan. . apicalis sp. nov.: Süd-Shensi. . albistriga (Moore, 1879): Kwantung. .strigilascia coelestis suosp. nov.: Chekiang, Kiangsu. substraminea sp. nov.: Stid-Shensi. terminicana sp. nov.: Chekiang, Hunan, Fukien, Nord-Yünnan. pyraloides sp. nov.: Nord-Yünnan. .sideridis sp. nov.: Chekiang, Nord-Yúnnan, Tibet. sikkima (Moore, 1879): Súd-Shensi, Nord-Yúnnan. pallida Butler, 1877: Japan. insignis (Leech, 1898): Chekiang, Hunan. anaemica sp. nov.: Chekiang, Fukien. yunnana sp. nov.: Nord-Yünnan. dives sp. nov.: Nord-Yünnan. retrofusca (Joannis, 1894): Chekiang. bilineata sp. nov.: Korea. postfusca sp. nov.: Chekiang, Kwantung. . junctura sinensis subsp. nov.: Süd-Shensi. . aurora sp. nov.: Chekiang. . aurata (Moore, 1879): Fukien. .rosacea rosacea (Hampson, 1896): Chekiang, Kwantung. . (?) argyrosticta sp.nov.: Hunan, Kiangsu, Fukien. B. (?) griseicollis sp. nov.: Fukien. Norracana niveipicta gen. sp. nov.: Chekiang, Fukien, Nord-Yünnan. tu bu tm by by ba bo bo ba by Bu ba by Do Da by da ty by by bu oy Anschrift des Verfassers: Prof. Dr.S.G. Kiriakoff, Reichsuniversitát zu Gent, Zoologisches Institut, Abt. Systematik der Invertebraten. Universiteit Straat 14, Gent, Belgien. ie | Buchbesprechungen 237 Buchbesprechungen Simpson, G. G. (1961): Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press New York. 247 S., 30 Abb. Preis: 6 Dollars. Systematik ist das Studium der Arten (kinds) und der Vielfalt von Organis- men und aller und jeder Beziehungen zwischen ihnen. Zoologische Klassifikation ist das Ordnen von Tieren in Gruppen auf Grund von Zusammenhángen (contiguity) oder Ahnlichkeiten (similarity) oder beidem. Taxonomie ist das theoretische Studium der Klassifikation einschließlich ihrer Grundlagen, Prinzipien, Methoden (procedures) und Regeln. Wie diese Definition zeigt, handelt das vorliegende Buch von den theoreti- schen Grundlagen des Klassifizierens. Ein angemessenes und meist benutztes Ordnungsschema ist die Hierarchie, da die Beziehungen der Organismen unter- einander auf Grund ihrer Phylogenie hierarchisch sind. Umgekehrt ist eine hier- archische Anordnung nur im Einklang mit der Stammesentwicklung sinnvoll. Im Hinblick auf die Forderung, das hierarchische System der Tiere müsse im Ein- klang mit der Kenntnis von der Stammesentwicklung der eingeschlossenen Taxa stehen und gleichzeitig praktisch und praktikabel sein, werden gängige Methoden, Regeln und Prinzipien in der Klassifikation kritisch untersucht, schärfer gefaßt, neu definiert oder auch verworfen. Viele vor Darwin konzipierte taxonomische Begriffe (z. B. gehen „Art“ und „Gattung” auf scholastische Vorstellungen zurück) haben sich — z. T. in abge- wandelter Bedeutung — bis heute erhalten, woraus zahlreiche Mißverständnisse resultieren. Andere sind bei näherem Hinsehen so verschwommen, daß sich mit ihnen für und gegen alles argumentieren läßt. So hat fast jedes System für sich in Anspruch genommen, „natürlich“ zu sein, da in der Tat jedes Kriterium, auf Grund dessen man ein Ding einordnen kann, zu seiner Natur gehören muß. Oder es wird gefordert, jedes Taxon solle monophyletisch sein, was immer zutrifft, wenn man ,Monophyletie” nicht einschränkend definiert. Der Leser wird erstaunt sein, wieviel Unlogik in verbreiteten, ihm selbst oft vertrauten Vorstellungen über die Taxonomie steckt, die Verf. mit außerordentlicher Klarheit bloßlegt und möglichst schonend beseitigt. Es ist zu hoffen, daß das im vorliegenden Buch errichtete moderne Gebäude der Taxonomie von den Systematikern ebenso allgemein akzeptiert wird, wie Simpsons Klassifikation der Säugetiere von Mammalogen. J. Niethammer Tinbergen, N. (1961): Wo die Bienenwölfe jagen .... Neugierige Forscher in freier Natur. Aus dem Englischen und Holländischen übersetzt und bear- beitet von Amelie Koehler. Paul Parey, Berlin und Hamburg, 228 Seiten mit 80 Abb. im Text und auf 32 Tafeln. Preis DM 18,60. Dieses Buch, in der englischen Originalausgabe unter dem Titel „Curious Naturalists” erschienen, ist in mancher Hinsicht eine treffliche Ergänzung zu des Verf. ,Instinktlehre”: Indem es auch die persönlichen Erlebnisse des Verf. und einiger Mitarbeiter bei der Erforschung des Verhaltens von Tieren in ihrer na- turlichen Umwelt schildert, gibt es eine hervorragende Anleitung zu ethologischer Freilandsarbeit, die im Labor nicht zu ersetzen ist. Nichts ist didaktisch wir- kungsvoller, eine Methode, ja die ganze Problematik eines Wissenszweiges klar zu machen als dem Leser von Anfang an Schritt für Schritt den ganzen Weg noch einmal gehen und ihn so an jedem Erlebnis des Verf. teilhaben zu lassen. Wer das erste Kapitel vom Bienenwolf gelesen hat, kommt nicht mehr los und freut sich, wenn es wieder einmal in die Hulshorster Dünenlandschaft zurückgeht, weil es geradezu ans Wunderbare grenzt, wie man in einer so kärglichen Land- schaft solch spannende Geschichten beobachten kann: wie der Bienenwolf jagt, eine Biene findet, überwältigt, zu Neste schleppt, als Vorrat für die Brut stapelt [ Bonn. 238 Buchbesprechungen | zool. Beitr. und sich orientiert. Wenn man die Augen offenhält, nachdenkt und Geduld hat, scheint sich alles wie von selbst aufzulösen. Welch scharfsinnige Beobachtungs- gabe, unerbittliche Selbstkritik, zwingende Logik und unverdrossene Zähigkeit aber erst den Erfoig verbürgen, wird der Leser kaum ermessen können, denn ihm deucht die Sache, weil so klar, ganz leicht: „Wie alles, was einer wirklich kann, sieht es gänzlich mühelos aus” (Tinbergen bei der Beobachtung des Baumfalken, der eine fliegende Schwalbe schlägt, S. 77). So erfahren wir auch ganz mühelos und mit umso größerem Genuß einige der wesentlichsten Ergebnisse und Erkenntnisse moderner Verhaltensforschung, wie z. B. über die Bedeutung der ,Stimmung” eines Tieres für die Beantwortung von Reizen, des Nestzeigens bei Vögeln, über die Vielfalt oft verwickelter, jeweils genau auf die Lebensweise abge- stimmter Verhaltensweisen wie bei den Schutzanpassungen (Warntrachten, Mi- mikry und Mimese) oder bei der an Feisen nistenden Dreizehenmöve und kolo- niebrütenden Lachmöve. Das wichtigste an diesem Buch scheint mir aber, daß seine Lektüre wohl bei vielen Lesern und sicher allen Biclogen den unwiderstehlichen Drang auslöst, es auch einmal selbst zu versuchen, Tiere in der heimischen Umwelt zu beob- achten und verstehen zu lernen. Dazu bietet die Natur in ihrer unerschöpflichen Vielfalt überall Gelegenheit. Die deutsche Ausgabe, von Amelie Koehler, meisterhaft besorgt, ist durch ein treffendes Geleitwort von Konrad Lorenz noch bereichert. Der deutsche Titel des Buches ist allerdings wenig glüclich gewählt: Die meisten Kapitel handeln weder vom Bienenwolf noch von den Orten, wo der Bienenwolf jagt. Unglück- licherweise ist der Name Bienenwolf — ohnehin ein Säugetier — nicht nur der Grabwespe Philanthus triangulum sondern auch dem Buntkäfer Trichodes apiarius verliehen worden. GN. Luther, W. und Fiedler, K. (1961): Die Unterwasserfauna der Mittelmeer- küsten. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin. 253 S.,-500 Abb., davon 300 farbig. Preis DM 28,00. Wer einmal im Mittelmeergebiet beim Baden, Tauchen oder auf dem Fisch- markt Meerestiere sah, ohne ihren Namen oder etwas über ihre Lebensweise erfahren zu können, wird am vorliegenden Buc sein Freude haben, erlaubt es doch, ohne große Mühe durch Vergleich mit guten Abbildungen die gebräuch- lichen und zugänglichen Formen zu bestimmen. Ganz den praktischen Bedürf- nissen und Möglichkeiten des Benutzers angepaßt, enthält diese Unterwasser- fauna von der Fülle der Meeresorganismen nur solche, die man ohne große tech- nische Hilfsmittel auffinden und leicht gegeneinander abgrenzen kann. Nach den Erfahrungen des Ref. bei einer zoologischen Exkursion nach Rovinj ist die Aus- wahl im Vergleich zum Umfang des Buches nahezu optimal und ebenso sorgfältig durchdacht wie die Fülle wichtiger biologischer Daten im Text und in den sehr instruktiven Einführungen zu den systematischen Gruppen. Die Abbildungen entsprechen in ihrer Qualität denen des in der gleichen Reihe erschienenen Vogelbuches von Peterson, Mountfort und Hollom. J. Niethammer Turcek, Frantisek J. (1961): Okologische Beziehungen der Vogel und Gehólze. — Pressburg. (Verlag der Slowakischen Akademie der Wiss.) — 330 S., Tabellen, 134 Abb. (Leinen). Die mannigfaltigen Ökologischen Beziehungen zwischen den Gehölzpflanzen und den Vögeln erfahren in diesem Werk Turceks vor allem für die Fragen der Vogelnahrung und der Ausbreitung der Gehölzpflanzen durch Vögel eine ausführliche Darstellung. Kernstück des Werkes bilden die umfangreichen Tabel- len über den Verzehr der generativen Teile (= Diasporen genannt) der Gehölz- arten durch Vögel (Tab. 1: Gehölzarten alphabetisch geordnet und die jeweils befressenden Vogelarten, 52 pp., Tab. 5: Vogelarten alphab. geordnet und ihre jeweilige Diasporen-Nahrung, 67 pp). Der Rekordhalter unter den Vögeln ist der KernbeiBer (Coccothraustes coccothrausies), der 112 verschiedene Gehölz-Dia- sporen befrißt; am meisten befallen ist die Eberesche (Sorbus aucuparia). Viele Fragen sind noch offen, se wissen wir wenig über Ernährungswert, Nährstoff- gehalt und Kalorienwert der Gehölzdiasporen, obwohl gerade solche Angaben Buchbesprechungen 239 Heft 1/3 13/1962 viele Fragen klären könnten. Verf. hat alles Bekannte zusammengetragen und eigene Untersuchungen hinzugefügt: Z. B. frißt der Kreuzschnabel fettreiche Sa- men der Nadelbäume, ist er aber einmal auf die fettarmen Samen der Lärche angewiesen, so kann er oft die ganze Ernte vernichten, da er dann ungeheure Mengen braucht. Giftige Diasporen können Vögel vergiften: Alkohol (gärende Früchte) und Amygdalin (Blausäure gebend) wurden schon Kernbeißer, Großem Buntspecht (Dendrocopos major) und Spinus tristis zum Verhängnis. Genauere Untersuchungen stehen aber auch hier noch aus. Wenig wissen wir schließlich auch über die Quantität der verzehrten Diasporen, über Fragen des Schein- fraßes (z. B. an Kätzchen durch Meisen) oder Auswahlprinzipien der Vögel. Daß der Verf. an alles gedacht hat, zeigen so inhaltsreiche Kapitel wie „Säfte der Gehölze als Nahrung der Vögel" (p. 182—200) und „Siedlungsbeziehungen der Vögel und Gehölze", So ist das Buch ein zuverlässiger und lesenswerter Weg- weiser. Bei einer Neuauflage sollten einige sprachliche Verbesserungen vorge- nommen werden. W. Thiede Piechocki, R. (1961): Makroskopische Präparationstechnik. Leitfaden für das Sammeln, Präparieren und Konservieren. Teil I Wirbeltiere. Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig, 438 S., Preis DM 31,—. Dem Untertitel „Teil I Wirbeltiere” ist zu entnehmen, daß ein zweiter Teil dieses Werkes über die Wirbellosen geplant ist. Eine weitere Beschränkung gab sich der Verfasser, indem er die Dermoplastik nicht einschioB, die im deutschem Schrifttum Schröder (1936) und Reichert (1955) schon ausführlich behandelt haben. Davon abgesehen ist die „Makroskopische Práparationstechnik” ein umfassender Leitfaden, in dem keine einschlägige Frage von Belang unberücksichtigt geblie- ben ist. Das ist sehr verdienstvoll, weil es kein modernes Nachschlag- und Quellenwerk dieser Art gibt. Wichtiger aber ist, daß der Verfasser als erfah- rener Praktiker nur das empfiehlt, was sich vielfach bewährt hat, dabei aller- dings — obwohl alles Unwesentliche wegblieb — eine Fülle von Techniken, Hinweisen und Anregungen bietet, die auch dem auf diesem Felde bewan- derten Zoologen willkommen sein werden. Ihr besonderer Wert liegt in der Sorgfalt, die der Verfasser der wissenschaftlichen Seite der makroskopischen Untersuchungstechnik gewidmet hat. Der Leser wird ständig darauf hingewiesen, daß die Präparation eines Tieres nicht Selbstzweck ist sondern der Forschung dient, indem er immer wieder auf die verschiedensten Fragen und Probleme auf- merksam gemacht wird, die sich dem präparierenden Zoologen stellen und bei deren Lösung er mithelfen kann. Zu einer solchen, für alle Zoologen besonders reizvollen Darstellung war keiner besser befähigt als der Verfasser, der in sich den versierten Präparator und umsichtigen Wissenschaftler vereint und überdies Expeditionserfahrungen hat. Nur so konnte er, gestützt auf sein eigenes Urteil, der Vielfalt des Stoffes vom Sammeln und Konservieren der Wirbeltiere bis zur Anfertigung anatomi- scher Präparate und wissenschaftlicher Auswertung gerecht werden. Im Allge- meinen Teil sei das Kapitel I „Grundsätze und Verfahren beim Sammeln von Wirbeltieren” allen Biologen empfohlen, die auf Reisen Gelegenheit zum Sam- meln haben. Die folgenden Kapitel „Säugetiere, Vögel, Kriechtiere, Lurche und Fische” gehen in erster Linie den Museumszoologen, den Spezialisten einzelner Wirbeitiergruppen, an, und im Kapitel „Zoologische Musealtechnik” findet der Verwalter von Sammlungen viele beherzigenswerte Vorschläge in einem knap- pen Überblick seiner Aufgaben. Der spezielle Teil (die größere Hälfte) ist der Herstellung von Trocken-, Skelett- und Aufhellungspräparaten, von Präparaten der inneren Organe, Gefäße und Nerven gewidmet. — Jedem Kapitel ist ein spezielles Literatur-Verzeichnis beigegeben. Ausstattung vorzüglich. G.N. Steiner, G. (1962): Wortelemente der wichtigsten zoologischen Fachaus- drücke. Eine Gedächtnisstütze für Biologen und Meniziner. Dritte, neubear- beitete und erweiterte Auflage. Gustav Fischer, Stuttgart, 17 S., Preis DM 3,60. Sehr praktisch und umso nützlicher, je mehr sich die Fach- von der Umgangs- sprache differenziert. GRAN: 2. [ Bonn. 240 Buchbesprechungen ' | zool. Beitr. Heilbronn, A. u Kosswig, C. (1961): Principia Genetica. Grunderkennt- nisse und Grundbegriffe der Vererbungswissenschaft. Paul Parey, Hamburg und Berlin, 40 S. Ein zu 294 Leitsätzen verdichtetes Konzentrat, das die Fundamente und kon- struktiven Elemente der Genetik umreißt und damit ein Gerüst dieser Wissen- schaft darstellt. Es erheischt und verdient eine sorgfältige Lektüre. Mit einem Register ausgestattet vermittelt das sehr empfehlenswerte Heft gleichzeitig rasche Information. GEN, Die letzten Oasen der Tierwelt. Mit Zoologen, Wildhütern und Ka- merajägern in den Nationalparks der Erde. In Bild und Text erweiterte und neu bearbeitete Auflage. Herausgeber: Dr. W. Engelhardt, wissenschaftlicher Geschäftsführer des deutschen Naturschutzringes. 320 Seiten, davon 124 ein- und mehrfarbige Bildseiten nach Aufnahmen in freier Wildbahn. Umschau- Verlag, Frankfurt. Leinen DM 19,80. Die „letzten Oasen der Tierwelt" sind die 464 Nationalparks und „gleich- wertigen Schutzgebiete" der Welt, d. h. von 61 Staaten, zusammengestellt auf S. 270—320 und durch Karten illustriert. So imponierend und beruhigend diese stattliche Liste sein mag, so enthebt sie uns doch, da die Gefahr einer Vernich- tung der „letzten Oasen" immer drohender wird, keineswegs der Verpflichtung, ständig um ihre Erhaltung besorgt zu bleiben und auf Wege zu sinnen, wie dies trotz Unvernunft und Unvermögen vieler Menschen möglich ist. Wichtig ist hier- bei die Aufklärung der breiten Öffentlichkeit, und dieser Aufgabe möchte das Buch gerecht werden: durch genaue Angaben über alle Schutzgebiete, herrliche Farb- und Schwarzweißbilder vieler Säugetiere und Vögel, Erläuterungen zur Lebensweise und Verbreitung dieser Tiere und schließlich durch 23 Kurzkapitel, in denen namhafte Kenner der Schutzgebiete über die verschiedensten Fragen, Nationalparks, Tiere und Erlebnisse berichten, G. N Wetzel, R. und Rieck, W. (1962): Krankheiten des Wildes. Feststellung, Verhütung und Bekämpfung. Ein Leitfaden für Jäger, Tierärzte, Biologen und Landwirte. Paul Parey, Hamburg und Berlin, 223 S., Preis DM 22,40 karto- niert und DM 28,— in Ganzleinen. In ihrer Art die erste zusammenfassende Darstellung aller bei Wildtieren Europas beobachteten Krankheiten, jeweils erschöpfend und übersichtlich geschil- dert und oft durch ausgezeichnete und instruktive Bilder anschaulich gemacht. Der erste Abschnitt ist den durch Viren, Bakterien und Pilzen verursachten In- fektionskrankheiten, der zweite, längste den tierischen Parasiten von den Proto- - zoen bis zu den Arthropoden gewidmet, wobei besonders klar die vielseitigen Wechselbeziehungen zwischen Wild, Erreger und Umwelt, wie sie sich aus dem Entwicklungskreis vieler Parasiten ergeben, herausgearbeitet wurden. Trotz seines Titels werden auch andere als durch Krankheiten verursachte Wildver- luste abgehandelt wie solche durch Vergiftungen, Witterungsschäden, Verlet- zungen, Mißbildungen und sonstige ,Regelwidrigkeiten”. Freilich sind diese Kapitel vergleichsweise sehr kurz; im Verhältnis zur biologischen Bedeutung ist z. B. der Abschnitt über Feinde ganz unzureichend, kann höchstens als allge- meiner Hinweis dienen und wäre besser weggelassen worden. Dies sollte aber dem ausgezeichneten Buch, dessen erfreulich gediegene Ausstattung der Sorgfalt und Sachkenntnis der Darstellung entspricht, keinen Abbruch tun. Bedauerlich empfindet der Referent nur den vollständigen Mangel an Quellenangaben. Ein Literaturverzeichnis der wichtigsten Arbeiten wäre jedenfalls von Zoologen sehr begrüßt worden. G.N. Koch, T. (1961): Zur Geschichte des Pferdes. Gustav Fischer Verlag Jena. 108 S., 36 Abb.; Preis DM 10,70. Nicht als Veterinäranatom sondern als akademischer Lehrer möchte der Ver- fasser mit seiner Geschichte des Pferdes zeigen, wie ein recht spezielles Studien- objekt „den liebevollen Betrachter in immer neue Welten und Gebiete hinein- lockt” und auf diese Weise seinen Studenten helfen, fachliche Scheuklappen ab- Er Buchbesprechungen 41 zulegen. Dieser Vorsatz ist zu begrüßen, wenngleich seine Durchführung bis- weilen den Eindruck erweckt, als habe die Verlockung in immer neue Welten zu weit vom Thema weggeführt, wie in dem allerdings auf die Einleitung be- schränkten, erdgeschichtlichen Abriß, mit dessen Formulierung der Chemiker nicht immer einverstanden sein wird. Es wäre besser gewesen, auf überholtes Wissen zu verzichten (z. B. ist der „Eoanthropus“ von Piltdown längst als Fälschung entlarvt), als den Ubersetzungs- fehler bei Dobzhansky (2 billions = 2 Milliarden, nicht Billionen) mehrfach her- vorzuheben. Abgesehen hiervon bildet das gut ausgestattete Büchlein eine unterhaltsame Lektüre, die hoffentlich vielen Lesern ihre gute Absicht nahebringen wird. J. Niethammer Cochran, D. (1961): Knaurs Tierreich in Farben — Amphibien. Droemersche Verlagsanstalt München — Zürich. Deutsche Bearbeitung von H. Wermuth. 228 S., mit 220 Abb., davon 77 in Farben. Preis DM 39,50. Dank ihrer relativ geringen Artenzahl konnten die Amphibien, denen in der vorliegenden Reihe ein ganzer Band eingeräumt wurde, besonders ausführlich behandelt werden. Wer sie bisher für eine einförmige, ziemlich reizlose Tier- gruppe gehalten hat, wird von der Vielfalt ihrer fesselnd geschilderten Lebens- gewohnheiten überrascht. Eine entsprechende Fülle der Formen und Farben wird in den Fotos offenbar, die wohl die schönsten der sowieso durch die gute Bebil- derung ausgezeichneten Reihe sind. Otto, D. (1962): Die Roten Waldameisen. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziem- sen-Verlag, Wittenberg. 151 S., 55 Abb. Preis DM 6,00. Da in der gleichen Reihe die Ameisen bereits behandelt worden sind (Scheer- peltz 1951), beschränkt sich das vorliegende Buch auf die Biologie der beiden wirtschaftlich wichtigsten und daher auch am intensivsten erforschten Arten Formica rula und F. polyctena. Hauptziel des Verf. war es, die zahlreichen neuesten Ergebnisse, von denen er einen Teil selbst erarbeitet hat, im Zusam- menhang darzustellen. Fast ein Drittel der 263 Literaturzitate stammt aus den letzten fünf Jahren. Wer glaubt, das Verhalten und die Lebensweise der Roten Waldameisen sei leergedroschenes Stroh und neue Ergebnisse könnten allenfalls noch den Spezialisten interessieren, wird durch dies Büchlein mit seiner Fülle erstaunlicher neuer Tatsachen eines besseren belehrt. Unbefriedigend ist allein der systematische Teil, weil hier „Art”, „Rasse“ und ,Varietát” mit Arbeits- namen vermengt sind. Henke, G. (1962): Die Strudelwürmer des Sufwassers. Die Neue Brehm- Bücherei, A. Ziemsen-Verlag, Wittenberg. 43 S., 56 Abb. Preis: DM 3,75. Von den einheimischen Süßwasserturbellarien werden die 15 wichtigsten ein- zeln kurz vorgestellt, Anatomie, Fortpflanzung, Ontogenie, Sinnesphysiologie knapp besprochen. Verhältnismäßig ausführlich dargestellt sind die zahlreichen Versuche zum Regenerationsvermögen. J. Niethammer Siefke, A. (1962): Dorn- und Zaungrasmücke, Sylvia communis Latham, S. curruca (Linne). A. Ziemsen Verlag, Wittenberg, 88 S. m. 30 Abb., Preis DM 4,50. Der Verfasser hat alle Dorn- und Klappergrasmücken eines kleinen Gebietes bei Greifswald bunt beringt und diese Populationen 1958 und 1959 unter Beob- achtung gehalten, wobei er viele Daten zur Fortpflanzungsbiologie sammeln und die früheren Angaben bestätigen, richtigstellen oder ergänzen konnte. Besonders interessant scheint mir, daß spät heimkehrende Klappergrasmücken u. U. die gleichen Reviere besetzen können, in denen schon die früher zurückgekehrten mit dem Brutgeschäft begonnen haben, so daß es zu Doppelbesetzungen (2 Paare in einem Revier) kommen kann. Für „Männchen-Nester” schlägt der Verf. den > be El os 242 Buchbesprechungen | z001. De neuen Terminus ,Wahlnester” vor. Gute Beobachtungen zu Revierbesetzung, Paarbildung, Nestbau und Jungenentwicklung; dagegen wird kaum etwas zur Populationsdynamik gesagt. Gr-Ni Luttschwager, J. (1961): Die Drontevógel. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg, 60 S.m. 34 Abb. Preis DM 4,50. Eine gute Zusammenfassung unserer leider trotz ausgedehnten Schrifttums nur unvollstandigen Kenntnisse der seltsamen flugunfáhigen, im 18. Jahrhundert aus- gestorbenen Drontevógel der Maskarenen. Der Verfasser sucht seine schon 1959 bekannt gegebene Ansicht, daß die bisher zu den Tauben oder in deren Nachbar- schaft gestellte Dronte in Wirklichkeit den Rallen nähersteht, mit anatomischen, tiergeographischen und biologischen Argumenten zu stützen, die zwar auch keinen ganz sicheren Schluß erlauben, es aber zumindest ratsamer erscheinen lassen, die Drontevögel vorläufig noch als eigene Ordnung zu führen. GN: Dobroruka,L. J. (1961): Hundertfüßler. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg. 49 S., 34 Abb., Preis 3,00 DM. Eine wegen des knappen verfügbaren Raumes nur kurze Einführung in die Klasse der Chilopoden, die trotzdem allen Aspekten Rechnung trägt, unter denen man eine Tiergruppe betrachten kann. Wünschenswert ist nur auch ein Überblick über die einheimischen Arten, wie er hier leider völlig fehlt. Barabasch-Nikiforow, I. I. (1962): Der Seeotter oder Kalan. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg. 92 S., 36 Abb., Preis 5,20 DM. Der Seeotter (Enhydra lutris L.) ist in zweifacher Weise angepaßt: 1. an den Aufenthalt im Wasser, 2. an hartschalige Nahrung. Während die Anatomie seit langem einigermaßen bekannt ist, beruhten bisher unsere Vorstellungen über Tagesablauf und Ernährung des Kalans großenteils auf den Beobachtungen Stellers, die mit einer Reihe von Fehldeutungen und mit Jägerlatein durchwoben sind. Welche Rolle das Leben im Meer und hartschalige Tiere in der Nahrung nun tat- sächlich spielen, können wir im vorliegenden Brehmbändchen erstmals und von einem der besten russischen Kenner in deutscher Sprache lesen. Aus der Vielzahl sorgfältig erarbeiteter biologischer Tatsachen sei nur auf die aus der Ernährung hingewiesen: In erster Linie frißt der Kalan Seeigel (59%), die er im Sublitoral emportaucht, in Rückenlage auf dem Meer treibend entstachelt, aufbeißt und aus- leckt. An zweiter Stelle stehen Mollusken (vor allem Muscheln und Cephalopoden), dann folgen Krabben (10%) und Fische (ca. 7%). Muscheln werden vom Kalifor- nischen Seeotter zusammen mit einem Stein hochgetaucht und an der Meeres- oberfläche daran aufgeschlagen. Dies, eines der seltenen Beispiele von Werkzeug- gebrauch im Tierreich, schildert Tinbergen in seinem hier besprochenen Buch ausführlich. Im Gegensatz zu alten Anschauungen gehört Tang nicht zur Nahrung des Seeotters. Besonders wertvoll für den Mammalogen ist auch das vollständige Schriften- verzeichnis. Schremmer, F. (1962): Wespen und Hornissen. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg. 104 S., 68 Abb., Preis 5,20 DM. Dargestellt ist die Lebensweise der in Mitteleuropa vorkommenden, sozialen Faltenwespen. Der vielfach aus persönlichen Beobachtungen und Untersuchungen des Autors schopfende Text ist durch gute Abbildungen recht eindrucksvoll illu- striert. Die unorthodoxe Anleitung zur Bestimmung der heimischen Arten wird dem Leser helfen, Wespen in Zukunft eingehender zu beobachten und so vielleicht zur Klärung einer der vielen offenen Fragen beizutragen, auf die der Text immer wieder hinweist. Curry-Lindahl, K. (1961): Contribution a l'étude des Vertébrés terrestres en Afrique Tropicale. Exploration du Parc National Albert et du Parc National de la Kagera. If. Mission K. Curry-Lindahl (1951—1952, 1958—1959). 1. Brüssel. 331 S., 136 Fotos. ae id oie - Buchbesprechungen 243 Heft 1/3 13/1962 Hauptziel zweier Expeditionen in den ehemaligen Belgischen Kongo und nach Ruanda-Urundi war die Untersuchung ökologischer Bedingungen und das Sammeln physiologischer Daten bei paläarktischen Wintergästen, die hauptsächlich im Albert-Nationalpark und zum kleineren Teil im Kagera-Park durchgeführt wurden. Die überwiegend ökologischen Beobachtungen an den Landwirbeltieren des Ge- bietes sollen in zwei Bänden erscheinen, ven denen der erste hier vorliegt, der alle Gruppen mit Ausnahme der Passeres (Vögel) behandelt. Beobachtet wurden 19 Amphibien, 38 Reptilien, 53 Säuger (fast ausschließlich Großsäuger) und 236 Non-Passeres. Lucas, A. M. und C. Jamroz (1961): Atlas of Avian Hematology. Agriculture Monograph 25. United States Department of Agriculture New York. 271S., 413 meist farbige Abb. In vielen ausgezeichneten, farbigen Abbildungen stellt der vorliegende Atlas die zelligen Bestandteile des Blutes vom Haushuhn in mannigfacher Erscheinungs- form (Entwicklungsstadien, individuelle Variabilität, Abnormitäten, häufige Ver- unreinigungen, technische Artefakte) dar, wie man sie im Ausstrichpräparat sieht, das nach der gebräuchlichen Methode von Wright gefärbt ist (Resultate ähnlich denen der Giemsa-Färbung). Damit steht ein Mittel zur Identifizierung jedes nicht krankhaft veränderten Blutzellstadiums nicht nur bei Haushühnern sondern auch bei den meisten anderen Vogelarten zur Verfügung, da diese im allgemeinen im Blutbild nicht nennenswert abweichen. Nur die wenigen Blutzellen, die bei den 31 weiterhin untersuchten Arten aus acht Ordnungen nicht leicht durch Vergleich mit Gallus zu identifizieren waren, wurden zusätzlich abgebildet. Genaue Angaben über die verschiedenen Präparations- und Färbetechniken und deren Wert, aus- führliche Beschreibungen der Stadien und Tabellen mit Maßen und Häufigkeits- angaben runden dies sehr gediegene und nützliche Buch ab. J. Niethammer Curry-Lindahl, Kai (1961): Vara faglar i Norden. Band III. 2. Auflage. Stockholm (Natur och Kultur). 500 pp., jede Art farbig abgebildet, reich illu- striert. Großformat, Ganzleinen. 110:— skr. Wie in den beiden ersten Bänden, ist auch in diesem das Kapitel „Verbreitung in Schweden“ auf den neuesten Stand gebracht und umfaßt im Detail sämtliche bekannt gewordenen Daten. Nur, es hätten mehr Verbreitungskarten gebracht werden können! Von den 62 Arten (von den Möwenvögeln über die Alken und Tauben bis zu den Lerchen und Schwalben) sind nur 6 einer Verbreitungskarte würdig befunden worden. Vor allem vermissen wir eine Karte der Binnenland- brutplätze der Silbermöwe (Larus argentatus), da selbst dem Kundigen eine ganze Reihe der angeführten Seen unbekannt und auch auf guten Karten nicht schnell zu finden sind. Ein Weiteres sei bemerkt. Das Werk befaßt sich trotz seines Titels (unsere Vögel im Norden) ausschließlich mit schwedischen Verhältnissen. Norwegen, Finn- land und Dänemark sind nicht besonders behandelt. Das Werk ist vorbildlich und ampfehlenswert, nur der Titel etwas irreführend. Jede Art ist ausführlich schwarz-weiß bebildert, wobei einige Bilder auffallen: etwa die Eiablage eines Kuckucks in einem Wiesenpiepernest, dann die Begattung von Alca torda oder das Brüten eines Uferschwalbenpaares in einem Rasen- plaggendach in Norwegen. Für die hervorragende Ausstattung ist der Preis nicht zu hoch W. Thiede Curry-Lindahl, Kai,: Fiskarna i Färg. Verlag Almqvist u. Wiksell, Stock- holm, A Autl., 1961; 231 S. und 205 Abb, Das in der 4. Auflage im Taschenbuchformat erschienene Werk behandelt alle Fische, die regelmäßig in nordeuropäischen Gewässern vorkommen. Obgleich diese 185 farbigen Fischabbildungen des dänischen Künstlers Hening Anthon (von insgesamt 205) nicht annähernd mit der Qualität der Farbphotos in dem schwedischen Standardwerk „Fiskar och Fiske i Norden“ von K.A. An- derson konkurrieren können, — sind sie dennoch sauber und exakt ausgeführt. 244 Buchbesprechungen [== Beitr. Jeder mit schwedischen und wiss. Namen aufgeführten Fischart ist eine kurzge- faßte Beschreibung der betrefíenden Species mit den wichtigsten Kennzeichen, Aussehen und Größe in den verschiedensien Altersstufen, Vorkommen und Lebens- gewohnheiten beigegeben. Ein eigenes Kapitel gibt eine eingehende Übersicht über den allgemeinen Bau und die Systematik der Fische. Besonders wertvoll sind die zahlreichen Verbreitungskarien wie z. B. die Verbreitung von Salmo alpinus, die der Coregonen, des Hechtes, der Schleie, die Verbreitungsgrenzen des Rotbarsches, des Kleinen Roibarsches (Sebasies viviparus), des Knurrhahns usw. Sehr wissenwert sind auch Angaben über die verschiedenen Wachsiumsraien der Populationen der Scholle (Pleuronecies platessa) aus Gebieten mit verschieden starker Fischerei und verschieden starkem Nahrungsangebot. Das sehr handliche Buch kann als Nachschlage- und Ubersichiswerk nur empfohlen werden. Dr. K.H. Lüling Graf, Dr. J. (1962): Vogelstimmen in Natur und Kunst. Sonderdruck aus J. Graf. Tierbestimmungsbuch. Lehmanns Verlag München. 44 Seiten. DM 7, —. Dieses kleine Bestimmungsbuc behandelt die Stimmen von etwa 90 heimischen Vogelarten. Auf vier Tafeln sind 52 Arten recht gut farbig abgebildet. Dem An- — fänger wird die Gliederung der Stimmen nach klanglihen Merkmalen willkommen sein. Einige musikalische Kenninisse werden beim Benützer vorausgesetzt. Richard Wagner liefert die meisten Beispiele für die Ubernahme von Vogelstimmen in die Musik. Dr. M. Abs Ennion, Eric (1960): The House of the Shore. — The Story of Monks’ House Bird Observ atory. — London (Routledge & K. Paul Lid). 200 pp., 72 Textill, Tafeln. 28 s. Ein liebenswertes Buch, das in der bekannien englishen Art die Geschichte eines “Bird Observatory” „oben“ an der Küste von Nurihumberland und seiner Vögel erzählt. Wir besuchen mit dem Verf. die vor dem Fensier gelegene Farne Inseln und beringen auf dem Bass-Felsen alte und junge Basstölpel. Vor allem der Vogelberinger wird das Buch gern lesen, da Fallen und Netze sehr ausführlich und mit Skizzen erläutert werden. Sehr schön auch die Passagen über die Hand- habung zum Beringen gefangener Vögel und was dabei alles passieren kann. Aber Verf. bringt auch Einzelheiten über die dort durchziehenden Vögel, ihre Herkunft und ihre Zugziele, so daß das Buch einen größeren Leserkreis anspricht. W. Thiede Herald, Earl S. (1961): Living Fishes of the World. Doubleday and Comp. = E Garden City New York; 300 ‘Photos davon 145 farbige. Preis $ 12.50. „Living Fishes of the World” ist das 6. Buch der Serie „World of Nature” (a. Living Mammals of the World, b. Living Reptiles of the World, c. Living Birds of ihe World, d. Living Insects of ihe World und e. The Lower Animals — Living Invertebrates of ihe World). Auch dieses Werk, von dem Curator für Aquatic Biology (der Californischen Akademie der Wiss.) am bekannten Steinhart-Aquarium in San Francisko zu- sammengestellt und abgefaßt, steht seinen Vorgängern in der Reichhaltigkeit, Qualität und Farbenpracht des Fotomaterials in keiner Weise nach. Von beste- chender Schönheit sind die Aufnahmen der ,Korallenfisme” (Chaetodon-, Poma- canihus-, Balistes-Arten und Verwandten), aber auch die der „Aufbläser-Fische” = ,Pufter-Fishes” (Sphaeroides und Verwandten). Besonders hinweisen möchte der Ref. auf die farbige Aufnahme vom brasili- anischen Skorpionfish (Scorpaena braziliensis) und auf die des an sein Tang- subsirat so hervorragend angepaßten Sargassum-Anglerfisches (Hisirio histrio). Der Text ist streng nach der systematischen Klassifikation der Fische geordnet und enthält eine Vielzahl biologisch-ökologischer Bemerkungen in allgemein ver- ständlicher Form. Die dabei notwendigen Termini aus der Ichthyologie werden am Schluß in einem kurzen „glossary“ erläuieri. Dr. K. H. Luling ii Buchbesprechungen 245 Geiler, H. (1962): Taschenbuch der Zoologie: Band 1 — Allgemeine Zoologie. VEB Georg Thieme, Leipzig. 2. erweiterte Auflage. 458 S., 501 Abb. Preis DM 33,70. Daß dies Lehrbuch der allgemeinen Zoologie schon nach zwei Jahren eine Neuauflage erfahren hat, spricht für seine Nützlichkeit. Zwei Mängeln, die die Rezension zur ersten Auflage in dieser Zeitschrift (1961, H. 1/2) hervorhob, ist in der neuen Auflage abgeholfen: Das Papier ist verbessert und die einzelnen Abschnitte sind durch Einrücken hervorgehoben. Die Zahl der Abbildungen ist um 9, die Seitenzahl um 18 vermehrt. Verándert sind vor allem die Abschnitte über die Zellmorphologie und das Verhalten der Tiere. Das Kapitel „Geschichte des Tierreiches” ist neu hinzugekommen. Hervorzuheben ist, daß trotz aller Verbesserungen der Preis der gleiche geblieben ist. J. Niethammer Graf, Dr. J. (1961): Tierbestimmungsbuch. J. F. Lehmanns Verlag, München, 580 S. m. 374 bunten u. 1384 schwarzen Abb., Preis kartoniert DM 29,50, in Leinen DM 32—. An Bestimmungsbüchern ist zwar kein Mangel, aber selten wurde soviel Sorgfalt auf umfassende und gute Bebilderung verwandt wie in diesem. Daß die Strichzeichnungen der einzelnen Spezies jeweils am Rande neben dem Text stehen, erspart viel ärgerliches Suchen. Die Tafeln und vor allem die Bunttafeln sind durchweg gut und sehr nützlich, insbesondere die der Käfer und Raupen (hier aber einige nicht zu erkennen wie Gaurotes virginea auf Tafel 6, Nr. 15). Der Gliederung des Stoffes liegen ebenfalls praktische Erwägungen zugrunde: die Tierwelt wurde in solche Gruppen eingeteilt, wie sie der Vorstellung des durch- schnittlichen Naturfreundes am besten entsprechen, also z.B. die Dipteren unter a) bunte und Bienen-, Hummel- u. wespenáhnliche Fliegen, b) schwarzgraue und kleine Fliegen und Mücken, c) Mückenschwärme. In der Tat ist dieses Buch mit seiner vorzüglichen Ausstattung ein guter verläßlicher Ratgeber für den Anfänger und Fortgeschrittenen, der es eilig hat. Es ermöglicht ihm nicht nur die Bestimmung der Arten, sondern vermittelt auch manche Kenntnisse ihrer Lebensweise und Verbreitung und zwar der Wirbeltiere, Insekten, Tausendfüßler, Spinnen, Krebse Schnecken, Muscheln und Würmer, allerdings und natürlich nur einer Auswahl von ihnen, und hier kann man sicher manchmal anderer Meinung sein als der Verf.: das mitangeführte Zwergsumpfhuhn ist selbst dem Ornithologen in Mitteleuropa so gut wie unbekannt, die nichtaufgeführten Halsband- und Zwergschnäpper aber sind stellenweise nicht selten, und das gilt auch von Schwarzhals- und Rothals- taucher und manchen anderen, die gewiß leichter zu sehen sind als Alpenkrähe und Bartgeier in den Alpen. Auf jeden Fall mußte bei den Säugetieren, wo z. B. Luchs und Wolf nicht fehlen, auch die verbreitete und nächst der Feldmaus häu- figste Art, die Waldmaus Apodemus sylvaticus, genannt sein, die wohl versehent- lich ausgelassen worden ist. Es ist klar, daß bei der Fülle des Gebotenen manche Unstimmigkeit unterlaufen ist, wie etwa die Einordnung des Uferlaufkáfers Elaphrus riparius unter die Cicindeliden. Bedauerlich findet Ref, jedoch, daß das Gebiet nicht abgegrenzt, ja nicht einmal genannt worden ist; nur auf dem Schutz- umschlag heißt es: „Aufgenommen wurde die gesamte Tierwelt Mitteleuropas". GN: Scott, Peter (1961): Das Wassergeflügel der Welt. Ein farbiger Bestimmungs- schlússel. Ubersetzt und bearbeitet von Dr. Heinz-Georg Klós. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 88 S., 23 Farbtafeln mit 460 Abb., 27 Schwarz- weiß-Abb. im Text, 2 Karten. Preis Leinen flexibel DM 16,80. Es war gewiß ein verdienstliches Unterfangen, den von Peter Scott verfaßten Bestimmungsschlüssel für die Entenvögel der Welt ins Deutsche zu übertragen. Zwar besitzen wir für die europäischen Anatiden die ausgezeichneten Abbildungen Petersons in „Die Vögel Europas”, jedoch für die Liebhaber von Ziergeflügel wie für die vielen interessierten Tiergartenbesucher, die sich oft genug in der großen Zahl der in einem Zoo anzutreffenden exotischen Enten nicht zurechtfanden, gab es außer dem großen und teuren Werk von Delacour, The Waterfowl of the World, kein billigeres und handlicheres Buch, das als Bestimmungshilfe hätte dienen können. So füllt das nun von H. G. Klös, dem Direktor des Zoologischen 246 Buchbesprechungen | Bonn. x [ zool. Beitr. Gartens Berlin, vortrefflich ins Deutsche úbertragene Biichlein P. Scotts eine oft schmerzlich empfundene Liicke aus, bringt es doch farbige Abbildungen aller Entenvögel der Erde, die durch kurze Angaben über Verbreitung usw. in der Legende erläutert und durch einen Bestimmungsschlüssel für alle Arten oder Artengruppen ergänzt werden. Ob es notwendig oder auch nur zweckmäßig ist, alle Rassen abzubilden, wie es in dem vorliegenden Werkchen geschieht, möchte Ref. dahingestellt sein lassen; vielleicht hätte man sich auf stark abweichende oder durch das Zeichnungsmuster etwa des Schnabels unterschiedene Subspezies be- schränken sollen; eine brauchbare Darstellung der Rassenunterschiede hätte wohl eines kostspieligeren Druckverfahrens bedurft, als es in einem nicht zu teuren Buch anwendbar ist. In jedem Falle hätte man aber wohl deutsche Namen im all- gemeinen den Gesamtarten vorbehalten sollen und nicht für alle Rassen solche zu bilden brauchen. Dem Benutzer dienlich gewesen wäre vielleicht auch eine Zusammenstellung der oft nicht leicht zu unterscheidenden Schlichtkleider der Arten auf einer Tafel. Das alles sind aber keine allzu schwer wiegenden Einwände gegen die sonst im ganzen vortreffliche Darstellung aller Entenvögel, die sich in der Systematik und Anordnung der Formen an Delacour und Mayr (The Family Anatidae; Wilson Bulletin, 57: 3—55, 1945) hält; damit dürfte dieses heute in der Fachliteratur schon weithin angenommene, durch neuere Untersuchungen wie die von Johnsgard und Woolfenden im ganzen bestätigte und nur in wenigen Punkten korrigierte System erfreulicherweise auch immer mehr Eingang in die deutsche populärwissenschaftliche Literatur finden. Auf den Seiten 27 bis 31 des Scottschen Werkchens finden wir eine knappe, aber gut geglückte Einführung in die zoolo- gische Systematik und Nomenklatur, die gewiß von den meisten Benutzern dank- bar begrüßt werden wird; es sei hier auf den auch an dieser Stelle zu findenden, weit verbreiteten Irrtum hingewiesen: Tribus ist feminin, es heißt also die, nicht der Tribus. Es ist dem vorliegenden Buch zu wünschen, daß es trotz seines ver- hältnismäßig hohen Preises eine weite Verbreitung findet; Übersetzer und Verlag ist zu danken, daß sie Scotts ausgezeichneten Bestimmungsschlüssel einem wei- teren Leserkreis in Deutschland zugänglich machten. H. E. Wolters Bergmann, Sten (1961): Mein Vater der Kannibale. F. A. Brockhaus, Wies- baden, 214 S. u. 75 Abb., Preis DM 22,50. Bergmann, den Ornithologen durch seine schon vor 40 Jahren unternommene Expedition nach Kamtschatka bestens bekannt, hat drei Forschungsreisen nach Neuguinea unternommen und schildert hier seine dritte und letzte Reise, die ihn an zahlreiche Orte Niederländisch-Neuguineas und insbesondere an die Casuarina- Küste führte. Als Adoptivsohn eines Kannibalen hater die Gelegenheit zu intimen Beobachtungen der Papuas wahrgenommen. Sein lebendiger Bericht ihrer Sitten, durch hervorragende Bilder noch anschaulicher gemacht, fesseit aber nicht nur den Ethnologen sondern gewiß jeden Leser, der noch Sinn für Natur und Ursprüng- lichkeit hat. Man wünscht dem Buch eine weite Verbreitung in einer Zeit, in der die seit Jahrhunderten unveränderten paradiesischen Gefilde Neuguineas durch Politik und menschliches Unvermögen in Gefahr geraten sind, undin der mannur mit Sorge dem Schicksal diese Landes der Steinzeitmenschen und Paradiesvögel ent- gegensehen kann. G.N Die WunderdesLebens. Geheimnis und Gesetz der Biologie. 308 Seiten im Format 26x35 cm, 316 Farbbilder, 5 farbige Panorama-Farbtafeln, 51 einfarbige Abbildungen, Droemersche Verlagsanstalt Th. Knaur Nachf. — München- Zürich, 1961. Leinen DM 54,— Deutsche Bearbeitung Fritz Bolle. Dem ,Vermáchtnis” Charles Darwins ist das erste Kapitel gewidmet (von Sir Julian Huxley). Unsere heutigen Ansichten über das Wesen und Wirken des Lebendigen gehen auf den großen rastlosen Gelehrten aus der Grafschaft Kent in England zurück; sie werden in diesem Buch in einer würdigen und doch ganz eindringlihen und farbig geradezu imponierenden Weise dargestellt. In sofern ist dieses Buch in seiner Zielsetzung mehr noch als eine Fortsetzung und Weiterführung seines Vorgängers „Die Welt, in der wir leben“. Es ist ganz sicher, daß manches unsachliche und oberflächliche Urteil gegen Charles Darwin gerade durch das erste eindrucksvolle Kapitel des Buches korrigiert wird. 13/1962, Buchbesprechungen 247 „Für den eigentlichen Kern des „Darwinismus”, die Selektionstheorie, deren hochkomplexe moderne Form eine Weiterentwicklung dieses klassischen Darwi- nismus darstellt, liegen bezüglich der aktuellen phylogenetischen Prozesse die positiven Experimentalbeweise vor. Es ist sehr wahrscheinlich, daß mit dem heute erfaßten Faktorengefüge die wesentlichen Ursachen der phylogenetischen Wand- lungen überhaupt, also auch für die Gesamtgeschichte des Lebendigen, erkannt worden ist. Auch für den Menschen hat Darwin recht behalten. Sein mit den Mitteln seiner Zeit, durch Tatsachen breit untermauertes Grundergebnis lautet, daß abstammungsgeschichtlich der Mensch sich herieite von einem „ancient mem- ber”, einem alten Gliede der Menschenaffen-Gruppe. Dieses Urteil dürfte heute innerhalb der phyletischen Anthropologie keinem begründbaren Widerspruch mehr begegnen. Das Problem, was sich gegenwärtig der Phylogenetik des Men- schen (besser der Hominiden) stellt, ist vielmehr die Frage nach dem anatomisch- strukturellen Status dieses „ancient member”, nach dem chronologischen Ort des- selben und nach den Einzelheiten des Geschichtsablaufes bis zur Erreichung der humanen Phase der Hominidengeschichte (G. Heberer)”. Über die Evolution als solche wird heute nach fast genau 100 Jahren Darwin- schem Wirken in ernst zu nehmenden wissenschaftlichen Kreisen nicht mehr disku- tiert und es war daher sehr an der Zeit und es ist eine schöne und positive Aufgabe, wenn ein Buch, wie das vorliegende, geschaffen wird, daß sich an den bildungsbemühten Laien wendet, um ihm nicht nur zu zeigen, wie die Organismen- welt aussieht, sondern vor allem, wie sie sich Stufe um Stufe entwickelte, die Species Homo sapiens voll eingeschlossen. So betrachtet, und diese Betrachtungs- weise drängt sich wohl jedem aufgeschlossenen Leser auf, besitzen „Die Wunder des Lebens” neben dem ästhetischen Genuß in ihnen zu blättern, einen besonderen, ganz breiten und vorbehaltlos zu begrüßenden Bildungswert. Dr. KH. Filing Horion, Adolf (1961): Faunistik der mitteleuropäischen Käfer, Band VIII: Clavi- cornia 2. Teil (Thorictidae bis Cisidae), Teredilia, Coccinellidae; Kommissions- verlag Buchdruckerei Aug. Feyl, Überlingen-Bodensee. XVI und 375 Seiten mit Literaturverzeichnis und Register. Preis broschiert DM 24,70, Dieses bedeutende und seit seinem Erscheinen einen neuen Abschnitt der Káfer- kunde einleitende Werk ist eine kritische, von den objektiven Belegstücken aus- gehende Darstellung der Verbreitung und des tatsächlichen Vorkommens der mitteleuropäischen Käferarten und ihre Schwankungen. Als oberstes faunistisches Gesetz gilt in diesem Werke — für das der Autor schon nach Erscheinen des 1. Bandes durch Verleihung der Ehren-Doktorwürde und der Fabricius-Medaille geehrt wurde — die zusammenhängende Verbreitung und, bei ausnahmsweise isoliertem Vorkommen, die Forderung Ökologischer Begründung. Nun liegt, innerhalb eines Zeitraumes von 20 Jahren, der VIII. Band dieser an Arbeit und Inhalt reichen Faunistik vor. Er behandelt 13 Familien — einen Großteil des Bandes III von Reitters „Fauna germanica” (1911) — unter ihnen die Anobiiden und Ptiniden (Poch- und Diebskäferarten) mit zahlreichen Holz- und Vorratsschädlingen sowie die im Larvenstadium als Blattlausvertilger nützlichen Coccinelliden (Marienkäfer). Der Band erfaßt rund 500 Arten mit ihrer allge- meinen Verbreitung in Europa, ihrer speziellen in Deutschland und Österreich und gibt verlaBliche Daten über Ökologie, Phanologie und Lebensweise der Larven. Er sammelt zugleich die vielen verstreuten Neubeschreibungen der letzten 50 Jahre — seit Reitter 1911 — und ist somit den jungen und alten Koleopterologen Grundlage zu neuem Studium dieser faunistisch und ökologisch hochinteressanten Familien. Den Druck des VIII. Bandes — das Erscheinen jedes weiteren Bandes sollte ein nationales Anliegen werden — danken wir der Deutschen Forschungsgemein- schaft. Möge dem Autor die Vollendung seines Lebenswerkes beschieden sein. B. Mannheims Sitzungsberichte der (GES Elles Elo elit i Naturforschender Preunde zu -Berlin: Herausgeber: K. Herter. Verlag W.-de- Gruyter, NK 4 248 Buchbesprechungen | Br [ zool. Beitr. : Berlin. NF 1, H. 1—3 (1961); 162 S. 2, H. 1—2 (1962); 108 S. Preis je Band: 30,— DM. ; Mit dem vorliegenden ersten Band erscheint in neuer Folge nach neunzehn- jahriger Pause wieder das Organ der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, wohl die ehrwurdigste lebende naturwissenschaftliche Zeitschrift Deutsch- lands, die sich — mit kleinen Unterbrechungen und verschiedenen Veránderungen — bis auf das Jahr 1775 zurückverfolgen läßt. Sie soll enthalten: Mitteilungen und Nachrichten der Gesellschaft, kurze Refe- rate der auf ihren Sitzungen gehaltenen Vortrage und naturwissenschaftliche von Mitgliedern und Nichtmitgliedern verfaBte (in jedem Falle von Mitgliedern vor- gelegte) Originalarbeiten. Jahrlich soll ein in drei Hefte unterteilter Band heraus- kommen. Die „Sitzungsberichte“ haben sich zu einer ganz überwiegend zoologischen ~ Zeitschrift entwickelt, wie der Inhalt zeigt, von dem hier nur die Originalarbeiten angefuhrt seien. Band 1: 1. Die Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (K. Herter), eine kurze Geschichte der Vereinigung mit besonderer Betonung der Nachkriegsent- wicklung. 2. Walther Arndt 1891—1944) und die Zahlung der Tierarten (W. Ulrich), 3. Richard Heymons (W. Ulrich). 4. Kriegszerstorungen und Aufbau von 1945 bis 1956 im Berliner Zoologischen Garten (K. Heinroth). 5. Der Berliner Zoologische Garten 1957 bis 1960 (H.-G. Klos). 6. Aus der Geschichte des Berliner Aquariums (W. Schroder). 7. Betrachtungen zur vergleichenden Anatomie der Muskulatur von Tetrapoden-Lungen (R. Willnow), worin vor allem neue Befunde an Reptilien- und Amphibienlungen vorgetragen werden. 8. Erster Fund einer Süßwasser-Kamptozoe, Urnatella gracilis Leidy, in Deutschland zugleich mit einer kurzen Mitteilung uber das Auftreten von Cordylophora caspia Pall. im Berliner Gebiet (D. Lude- mann und H. Kayser). 9. Uber Aktivitatsrhythmen chinesischer Zwerghamster (Cricetulus barabensis griseus Milne-Edwards) (E. Ising). 10. Gefangenschaftsbe- obachtungen an Hemicentetes semispinosus (H. Francke). 11. Uber die Variabilitat der Bergeidechse (Lacerta vivipara Jacquin) in Rumánien (B. Stugren und S. Vancea). Eine statistische Bearbeitung von 333 Tieren aus verschiedenen ru- mánischen Gebirgen beztiglich ihrer gebráuchlichsten taxonomischen Werte. Die rumánische Bergeidechse ist durch urspriingliche Merkmale gekennzeichnet, die Population des Bihar-Gebirges wird als Glazialrelikt aufgefaßt. 12, Ein neuer Panzerwels aus Brasilien (Corydoras guapore) (J. Knaack). Hat einen groBen schwarzen Fleck auf der Schwanzwurzel wie C. caudimaculatus, ist aber nicht hochrúckig wie dieser. 13. Anomalien bei einer Griechischen Landschildkrote (Testudo hermanni hermanni Gmelin) (H. Wermuth). Das abnorme Stuck zeigt Merkmale, die im allgemeinen als besonders charakteristisch angesehen werden für T. graeca (unpaares Supracaudal-Schild), T. marginata (ságeartig gekerbteı Panzerrand) und T. horsfieldii (nur 4 Vorderzehen). 14. Beiträge zur Okologie und Anatomie von Paramesotriton deloustali (Bourret 1934) nebst Bemerkungen úber Pachytriton brevipes (Sauvage 1875) (E. Freytag und H.-G. Petzold). Bd. 2, H. 1: Uber die Borstenigel von Madagaskar (Tenrecinae) (K. Herter). Lebendbeobachtungen und physiologische Daten von vier Arten: Tenrec ecaudatus, Hemicentetes semispinosus, Setifer setosus, Echinops telfairi. Bis auf Dasogale hat damit der Verf. alle Arten der Tenrecinae längere Zeit in Gefangenschaft ge- halten. 2. Das Naturschutzgebiet Teufelsbruch in Berlin-Spandau (H. Sukopp). Papier und Druck sind vorzüglich, die Ausstattung mit Tabellen, Zeichnungen und gut wiedergegebenen Fotos ist reichhaltig. J. Niethammer O ete a la en lleren und Tiefebenen A. id Paul "Parey, aber und bane 1961, Wi 3 vor 2 Jahren Geta Behrendts Buch über Peru „Alle Wasser fließen u azonas" im wesentlichen vom Urwald im Osten des Landes erzáhlte, ist nier — sein zweites Buch über Peru — eine Schilderung vornehmlich aus und aus der Sierra. Es ist wiederum das Buch eines leidenschaftlichen h “dem es aber auf den mühevollen Pürschgängen letzten Endes weniger um gd ur Erlangung einer Trophäe geht, als vielmehr um die Aufdeckung der o der an zen lee um sie sinnvoll schützen zu können. Dr. Ke El. Be H. (0. je Die Kolouisstion der Mennoniten im paraguayischen Chase: Ss liches Hollandischen el von A. M. un TE copo: 232 Seiten. et eine. SE eingehende und aufschlußreiche, vorwiegend sozialgeo- Untersuchung vor über die für die Kolonisation Paraguays bedeutend Ä Religionsgemeinschaft der Mennoniten. Am Beispiel der Siedlungen ernheim und ‘Neuland verfolgen wir Leben und Entwicklung. dieser. kolonie im mittleren Teil des paraguayischen Chaco. nisationsversuche weißer Siedler in tropischen Gebieten verlaufen bei icht immer erfolgreich. Hack arbeitet die Grúnde heraus, die das Sich- der Siedlungen im Chaco Boreal bestimmt haben, Gegebenheiten, die ut der kolonisierenden Menschengruppen ihren Ursprung haben, werden nd den viel leichter zu bewertenden Auberen Mos er gegen- Ele nesen: I. Die Mennoniten als Putigidse Grea! — II, Der ay he Chaco als Siedlungsgebiet. — III. Vorgeschichte der mennoniti- nisation im paraguayischen Chaco. — IV. Die Siedlungsform. — V. Das E ch tsleben. — VI. Das soziale Leben. — VII. Die Absonderung von der der Kultur der Chaco-Mennoniten. Tabellen und Schaubilder en den N he... Ny N G. Witte My. HERAUSGEBER: en er Ks \ UND re N MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN. eror DR. MARTIN EISENTRAUT ie ER UND | u... 3DR HEINRICH WOLF a 2 SCHRIFTLEITUNG: Pros, DR. GUNTHER NIETHAMMER HEFT 4 + 13.JAHRGANG - 1962 BONN 1962 SELBSTVERLAG A haves Ausgegeben am 1. Marz 1963 Die Zeitschrift ,Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von 5,—DM je Haft bzw. 20, — DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdrucke bis 10 S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM 50 Sonderdrucke bis 10 S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S 1,20 DM 75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer Straße 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 13, Heft 4, 1962 NIETHAMMER, G.: Zur Größenvariation alpiner Maulwürfe .............. 249 ZIMMERMANN, W.: Hoher Geburtenausfall in einer Wochenstube von Myotis-myolis". econ ee Shen le ends e ee En 256 ROER, H.: Erhöhte Jugendmortalität des Mausohrs (Myotis myotis) im Sommerhalbjahr 1961 ....:22.: dooce. bee 222.202 au A ee Aa 260 MRKOS, H.: Fledermausbeobachtungen in der Hermannshöhle bei Kirchberg am Wechsel/Niederösterreih ..... ..%..:.... moro. oe > a een 274 SPITZENBERGER, F., und STEINER, H.: Uber Insektenfresser (Insectivora) und Wühlmäuse (Microtinae) der nordosttürkischen Feuchtwälder ...... 283 WITTE, G.: Zur Systematik der Haselmaus Muscardinus avellanarius L. .... 311 GAUCKLER, A.: Beitrag zur Fortpflanzungsbiologie der Wasserspitzmaus (Neomys fodiens). ... 2... 22. nuu son. ao slau Bt ln la a 321 WOLTERS, H. E.: Uber die Kamerunrassen von Lagonosticta rubricata und L. senegala (Aves, Estrildidael ..............u.uu.. 200 20. Je ee 324 KUMERLOEVE, H.: Zur Brutverbreitung der beiden Ortolan-Arten Embe- riza hortulana L. und Emberiza caesia Cretzschmar in Kleinasien .... 327 FELDMANN, R.: Limikolenbeobachtungen an einem westfälischen Rastplatz am.’ Herbst 19617... is 2 a boas a Bb ee rr 333 BUCHHOLZ, K. F.: Die Smaragdeidechse der Kykladeninsel Tinos .......... 341 LULING, K. H.: Zur Okologie von Pierolebias peruensis Myers, 1954 (Pisces, Cyprinodontidae) am See Quista Cocha (Amazonia peruana) ............ 353 THEOWALD, Br., und MANNHEIMS, B.: Die Arten der Tipula (Vestiplex) excisa-Gruppe in der Paläarktis .. ..2...:....0......... eee 360 Buchbesprechungen Martin Eisentraut zum 60. Geburtstage Der Direktor des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig und Mitherausgeber der Bonner Zoologischen Beiträge, Professor Dr. Martin Eisentraut, vollendete am 21. Oktober 1962 das 60. Lebensjahr. Aus diesem Anlaß ist dem Jubilar, der sich zur Zeit auf einer Forschungsreise in Westafrika befindet, dieses Heft von seinen wissenschaftlichen Mitarbeitern in Verehrung gewidmet AM Jasa B tra Cima Die Beiträge dieses Heftes gekennzeichnet durch einen dem Titel vorgesetzten Stern * sind von ihren Autoren dem Jubilar gewidmet worden. BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Heft 4 Jahrgang 13 * Zur Größenvariation alpiner Maulwürfe Von G. NIETHAMMER Stein hat schon 1950 den exakten Nachweis geführt und später (1951, 1959, 1960) erhärtet, daß mitteleuropäische Maulwürfe (Talpa europaea) in pessimalen Biotopen kleiner sind als in optimalen, daß die Qualität des Biotops für diese Tiere vom Nahrungsreichtum abhängt und daß das Areal des Maulwurfs deshalb von einem Mosaik ökologischer Mikrorassen (,Okotypen”) bewohnt wird. So erklärt sich auch, daß in den Gebirgen (karger Boden, lange Winter) kleinwüchsige Maulwürfe, im Tiefland (tief- gründige Wiesen, kurze Winter) große leben. Nun findet sich aber in Süd- europa ein kleiner Maulwurf (Talpa caeca), dessen große Extreme sich mit den kleinen der Talpa europaea, also mit deren Minusvarianten, in den Maßen überschneiden. Im Grenzgebiet von europaea und caeca muß daher die Determination, da ausschließlich auf Größenmessungen gegründet, schwierig werden. Das zeigte sich deutlich in den Alpen, und zwar bei 10 in den Niederen Tauern (Revier Kleinalm) in 1100 m gefangenen Maul- würfen, bei denen z.B. die Condylobasallänge weit in die Variationsbreite von caeca reichte (vgl. J. Niethammer 1960). Erst der Vergleich von Cbl. und Rostr.-Breite ermöglicht, wie Stein 1960 an spanischen Maulwürfen gezeigt hat, die Einordnung solcher kleinwüchsiger Gebirgstiere, denn auf der Iberischen Halbinsel hat caeca ein relativ sehr viel breiteres Rostrum als europaea, allerdings auch ein breiteres als etwa caeca von der Apen- ninhalbinsel. Um die kleinen Maulwürfe der Tauern sicher beurteilen zu können, schien es mir nützlich, die an die Kleinalm anschließenden Populationen in tieferen Lagen zu untersuchen. Ich fing daher 1961 und 1962 an vier weiteren Stellen (1 oberhalb, 3 unterhalb der Kleinalm) bis hinab ins Ennstal (670 m) 29 weitere Maulwürfe, so daß mir nun mit den 1956—1959 gesammelten insgesamt 41 adulte Tiere zur Verfügung stehen, die auf einer Strecke von 14km in der Luftlinie (21 km Straße) aus einem Höhen- bereich von knapp 1500 bis 670m stammen (s. Abb. 1). 32 wurden im August, 4 im September und 5 im November gesammelt. Ein Vergleich dieser Maulwürfe lehrt, wie Tabelle 1 und Abb. 2-4 näher zeigen, daß über 1000m die kleinsten Maulwürfe leben, die nur rund */3 so schwer sind wie die großen aus den niedrigsten Lagen. Weiter 1 Bonn. zool. Beitr. 250 G. Niethammer entspricht das Größengefälle der verschiedenen Maulwurfspopulationen ziemlich genau dem Ansteigen der Höhe von 670 auf 1140m und damit der Verschlechterung der Lebensbedingungen: Abnahme der Tiefgründig- keit des Bodens, Ausdehnung des Winters. Der Erwartung entspricht nicht ganz die kleine Serie aus knapp 1500 m, die, obwohl unter härteren klima- tischen Bedingungen lebend (vor allem längere Winter, besonders länger gefrorener Boden), nicht kleiner ist als die aus 1100 m; aber dies mag durch die geringe Zahl (nur 5) bedingt und nicht real sein. Der gleitende Übergang von großen zu kleinen Populationen läßt keinen anderen Schluß zu als den, daß es sich hier nur um eine Art, Talpa europea, handelt, der auch sämtliche kleinen Höhen-Populationen angehören. Stein 0 670m o0n*lBrandstátter IL h 1000m c ZN Kleinalm o EX CAS) 01140m 1450 m2900m BY & o » O) Knallstein N N e7uchmar IT 05m ZT AJUJER N e = Sammelpunkte 1032.83 7.4, Sem HA AE 1700m* eZ S Abb. 1: Das Sammelgebiet von der Mündung der Sölk in die Enns bis zur Kleinalm und Tuchmar-Alm, mit den 5 Sammelstellen. 3 a Größenvariation alpiner Maulwürfe 251 Tabelle 1: Maulwürfe des Enns- und Sölktales Mittelwerte Sex Datum Gewicht Cbl. Rostr. Höhe Ort ıGew. ¡Cbl. Rostr. 3 7. 8.61 62 31,8 7,9 1500 m Tuchmar 52 130,9 726 re) i 59 31,8 7,8 A sf Q e 43 29,7 22 E e Q n 51 30,8 £5 3 E Q me 46 30,2 2 » N 6) 9. 8.56 _- SS 7,8 1100 m Kleinalm LOA oe el aly (82200 59 32,6 7,9 le x ‘ey Pa 61 31,6 8,1 > i 3. Oe OF 59 31,6 2 E E PAN 48,93. 30,6 7,9 5 de R ra 3.098 49 Sala tet 4 | es DO: Oo 50 — 7,8 3 E d 9.8.98 56 32,4 7,9 i A Sá AS, 47 =- 7,6 E i re) Oo. 61 49 33 Fut É 3 ‘a 34 32,4 7,8 E 3 ‘a 3 52 31,8 7 E E AZ 002 48 30,7 7,4 a E DATE. 8.90 44 30,0 TASS ‘ 2 Q Da OF 47 302 73 E e 2 22098 59 31,4 Fon i i E 9. 8. 59 56 31,8 7,8 E 3 dl 339, 332,7 8,0 900 m Kleinsölk S21 32,4 AS “ N 63 31,7 8,0 ‘ = a A DASS, 8,0 i " Q e 43 32,0 7,8 hi i ö O LE OS), 132.6... 84 800m Brandstátter 60 324 8,0 ö - 72 33,9 8,3 2 a AI AA 72. 34,3 8,0 ji E e SA 44 31.1 7,6 s . Q 379.62 58 31,6 E 5 : 92759462 59 321 8,2 e n Q 29. 9.62 57 31,4 7,9 i " STARS 61 70 34,4 8,4 670 m Stein/Enns #3, | 3356 08,1 ra) R 87 34,4 8,1 i 1 ra) 86 34,4 8,1 i i e) e 64 332 8,0 a E Sá Ri 83 33,8 8,3 > i ö A 90 35,1 8,2 N 1 2 N Se oe i i Se i BR 822 10,8 Nach der von Stein (1960) angegebenen Methode läßt sich jetzt auch ihre Rassenzugehörigkeit, die bisher für steirische Talpa europaea noch ungeklärt war (vgl. Abb. 3 bei Stein 1960, p. 17), bestimmen, weil nun auch größere Tiere aus unserem Gebiet vorliegen. Die kleinen Varianten ließen sich bisher nicht sicher einordnen, da von beiden Rassen solche bisher fehlten und damit der Verlauf ihrer Cbl.-Rostr.-Kurven in diesem Bereich unbekannt war. Trágt man Cbl. gegen Rostr.-Breite auf, so liegen alle Punkte in dem von Stein für cinerea (und zwar für Schweizer Exemplare) angegebenen Bereich, d. h. sie haben einen relativ schmaleren Schädel, der die westeuropäische cinerea von der osteuropäischen frisius unter- 1* 252 G. Niethamme: E Tuchmar e, Se, e 00 Y Kleinalm O) (do) Gewicht ing a 0 O WwW OD IR (op) Kleinsolk ~€ ee 54 Brandstatter 51 . u 32.42-35.67: 8:90.10 201 12-3 14 19 16s 188019220803 Straßen - Kilometer Höhenlinie =---- Gewicht (Mittelwert) Abb. 2: Das Gewicht der Maulwúrfe vom Tuchmar (knapp 1500 m) bis zur Enns (670 m) auf einer Strecke von 20 StraBenkilometern. Höhenlinie; — -— — Gewichtskurve. 30% 20 Ennstal 670-800 m NUDE AMES 324983 10 50% 40 Kleinalm 1100 - 1500 m 30 me=208 I) 3125 20 10 30731 322 334.34 )35, so mmr C Bil. Abb. 3: Größendifferenz (gemessen an der Cbl.) zwischen Maulwürfen des Ennstales (670—800 m) und der Kleinalm (1100—1500 m). 42g oro | Größenvariation alpiner Maulwürfe 253 Höhe über NN | 4 1500 1400 1300 1200 1100 1000 900 800 700 600 40 50 60 70 80 30g Gewicht Abb. 4a 33 34 35mm 31 32, Condylobasallänge Abb. 4b Abb. 4: Größenabnahme der Maulwürfe mit steigender Höhe vom Ennstal bis zur Kleinalm (Tuchmar), a) gemessen am Gewicht, b) gemessen an der Cbl, scheidet. Die Regressionslinie für die Mittelwerte zeigt, daß die Tauern- Maulwürfe einen noch schmaleren Schädel besitzen als die westdeutschen Maulwürfe (vgl. Abb. 5). Es reicht also der „West-"Maulwurf im Süden des Areals von europaea weit nach Osten. Nachschriit Wahrend des Druckes dieser Arbeit erhielt ich durch Herrn Michael Loregger die Kopfe von 13 weiteren Maulwúrfen, die er in Kleinalm in 1100 m wahrend des Oktober und der ersten Halfte des November 1962 ge- 254 : Bonn. G. Niethammer zool. Beitr. e Cbl. BE 34,5 / 7% A we 33,0 we eZ 32,0 31,0 £ cinerea Fs x O— ——O— frisius 30,0 "n————H Kleinalm Rostrums Breite des 75 80 85 Abb. 5: Condylobasallange und Rostrum von Talpa europaea frisius, T. eu. cinerea und den steiermárkischen Maulwiirfen. sammelt hatte, wofúr ich ihm sehr dankbar bin. Diese Maulwirfe ent- sprechen vollstandig der zuvor im gleichen Gebiet gesammelten Serie, wie die folgende Tabelle zeigt: Ehl. Rostr. Abnutzung der Zähne 32,5 sE deutlich 3152 7,4 deutlich 32,6 7,4 deutlich Ss Fl deutlich 30,2 7.2 deutlich 30.9 7,6 deutlich 31,9 7,4 deutlich 30,4 25 deutlich 31,8 7,8 mäßig 31,3 7.6 mäßig 31,6 29 mäßig 32,3 7,9 mäßig 30,3 23 wenig Durchschnitt 314mm 75mm Zusammeniassung Die Untersuchung von 54 in den steirischen Alpen auf einer Strecke von 14km und aus verschiedenen Höhen von 670—1500 m gesammelten Maulwürfen ergab: 1. In der tiefsten Stufe (670 m) leben die größten Maulwürfe (Gewicht, Cbl.). In Höhen über 1000 m sind die Tiere nur noch °/s so schwer. Heft 4 os c a . 4 bo = 13/1962 | Größenvariation alpiner Maulwürfe OR 2. Zwischen den großen Populationen des Ennstals (670 m) und den klei- 3 nen des oberen Sölktales (1100 m) leben Populationen mittlerer Größe. Die Größe nimmt also mit steigender Höhe ab. Zwischen 1100 und 1500 m ist aber ein Größenunterschied, vielleicht bedingt durch das zu geringe Mate- rial des höchsten Sammelpunktes, nicht nachweisbar. 3. Die Maulwürfe aus über 1000 m erreichen mehrfach die von Stein als Minimum für Talpa europaea angegebene Cbl. von 30,0 und unter- schreiten sie sogar in einem Falle (29,7 mm). Dennoch gehören diese Tiere zu T. europaea und nicht zu caeca, wie sowohl aus dem kontinuierlichen Übergang von den Gebirgs- zu den Tal-Populationen ‘als auch aus dem Verhältnis von Cbl. zu Rostrum erhellt. 4, Die steirischen Maulwürfe gehören zur West-Rasse T. europaea cinerea. Schrifttum Niethammer, J. (1960): Uber die Säugetiere der Niederen Tauern. Mitt. Zool. Mus. Berlin 36, p. 407—443. Stein, G. H. W. (1950a): Größenvariabilität und Rassenbildung bei Talpu europaea L.-Zool. Jahrb. (Syst.) 79, p. 321—349. — (1950 b): Zur Biologie des Maulwurfs. — Bonn. Zool. Beitr. 1 p. 97—116. — (1951): Populationsanalytische Untersuchungen am europäischen Maulwurf. Zool, Jahrb. (Syst.) 79, p. 567—590. — (1959): Okotypen beim Maulwurf, Talpa europaea. — Mitt. Zool. Mus. Berlin 35, p. 3—43. — (1960): Schädelallometrien und Systematik bei altweltlichen Maulwürfen (Tal- pinae). — Mitt. Zool. Mus. Berlin 36, p. 1—49. 256 W. Zimmermann E. * Hoher Geburtenausfall in einer Wochenstube von Myotis myotis (Chiroptera) Von W. ZIMMERMANN, Gotha In Gotha (Thúringen) kontrolliere ich seit 1960 eine Wochenstuben- kolonie des Mausohrs. Sie befindet sich im First der Augustinerkirche. Am 5. Juni 1961 fand ich unter dem Hangplatz zwei Fehlgeburten. Auch bei den folgenden Kontrollen am 8., 12. und 19. Juni achtete ich besonders auf diese Erscheinung und konnte 21 weitere nachweisen. Aus der Literatur ist mir keine entsprechende Beobachtung bekannt. Es liegen bisher nur Einzelfunde vor. In der freien Natur fand Eisentraut (1949) am 30. 5. 1943 unter einem Schlafplatz von Myotis myotis einen weitentwickelten Fötus, und auch Kolb (1958) wies zwischen den Exkre- menten der gleichen Art zwei Frühgeburten nach. Kolb nimmt für das von ihm beobachtete Verwerfen Störung durch Dachreparaturen, Eisentraut (1937) ungünstige Temperaturbedingungen als Ursache an. Die Feststellungen in der Gothaer Wochenstube scheinen die von Eisen- traut im Experiment gemachten Beobachtungen zu bestätigen. Größeren Störungen waren die Fledermäuse in der Augustinerkirche seit Jahren nicht ausgesetzt. In Thüringen herrschte aber in den Monaten April und Mai 1961 extrem schlechtes Wetter. Tabelle 1 zeigt für die Graviditätsperiode der Mausohren Tagesmaxima und -minima der Temperatur, die tägliche Niederschlagsmenge in Milli- metern sowie die nächtlich gefallenen Niederschläge, die von einer Stunde nach Sonnenuntergang bis zu einer Stunde vor Sonnenaufgang gerechnet wurden. Die Angaben erfolgen nach Messungen des Amtes für Meteoro- logie und Hydrologie der DDR, Forschungsstelle Gotha. Wie man der Übersicht entnehmen kann, erreichten die Maximum-Temperaturen in den Monaten April und Mai an keinem Tage die Grenze der Tagesschlaf- lethargie. Vielmehr blieben sie in den beiden Monaten an 17 Tagen nahe oder unter der Grenze der Winterschlaflethargie. Für diese Tage dürfen wir mit Sicherheit ein Ausbleiben des nächtlichen Jagdfluges annehmen. Darüber hinaus waren in 6 Nächten die Niederschläge so hoch, daß eben- falls kaum mit Nahrungssuche gerechnet werden kann. Besonders in der Zeit vom 9. bis 31. Mai werden die niedrigen Temperaturen und hohen Niederschläge die bereits hochgraviden 2° bei der Insektenjagd behindert haben. Zumindest war aber während dieser Zeit der Insektenflug sehr gering. Entscheidend mag für das Eintreten der Fehlgeburten vielleicht der sprunghafte Temperaturanstieg von Ende Mai zu Anfang Juni gewirkt haben. Nachdem die ?® die Zeit vom 27. bis 30. Mai vermutlich in ständiger ‘buebjneusuuos IoA 9PUNIS 19UIO 5 nz sıq buebisjunuguuos yeu spunjys Joula UOA Befwsi1opaIN = [IS}ueJWeN E N ‚uswyeulsjun o6n]ysnepbef surey WıJnUuLaA ISNPULIIPAIHY 9IP gep Iypalyps OS 199M Sep 18M uoße]L us}opueIum PIP Wop uy '(syoAur sio Ay UOA APotlSdSIRIPIAPIO) eyo) 103 1961 Tunf pun ley "udy syeuop 19p 9J1IMBUNTA *] 3[[9QP.I uurbequeyingey A19WTUTOWSIyeMm us}ingqsßlyay UoA Usan y ES E a re ee | a ¡Sas Sl 2 oe bea | be eae as > a = pao? ae zo | («IISJUPIDEN — E | | | | | (AT AER a E ee See il Tree! al = | © | | | ¡ | | | | | 1 | 7 1 | al 1 lal Pe! 4 ¡ESA | 7 Ha) 1 1 1 ul —u£ > Pea ie a e a ee ao le o EAN = ea a ES S’ET DET BE [€9 (££ or c01 701 v6 | S'8 vor | gel KIT | ETL) ZL} VOL Sor) SIT] z'9 dues Lu ® esa E Reg a = een a | | Q | | | | GCC | ULT | 9'SZ | S'TZ| £'61| G'ST oT 7'61 66 OFT | 97) 6'22 | ¿El | O'FZ| 9'€Z| O'FZ| T'9T TEL £ZG 5 ‘dway-xeyw | is [oe | 62 ec | ez | 9c | oz | vz | ez | ze | ie | oz | os | et un 91 | st | or | et | ar] it / or! 6 E | aaa ee june Ww ne EN = x EAN SNE AAA ne E cual A A | 3 A Pn el ee y > AZ E - a eat ect \ 5 & = | | | | aes == 3 | | | 3 E vi AAA s'9 | | 0 60 | | | FRG ET AO E0.| 29 | 70 | | PT | (IISJUPIPEN = 2 | | == > 9 2 ¡== == N 1 1 1 1 | 1 ‘ 1 1 eT ' FSSD 1 1 1 1 1 1 1 | eA ul — yt | 3 en Bl = | de re ä | 0's ae rad) e'0 or 51 Es CL 09 | vr [81 |£01|Zz £'0 DoS 106 69 T6 | “duaL- uN : WLT 0'ST 7ST) dwaL-xem SG iat Ten vo | 70 («T19JUPIPPN z lg |g! A —— | | | | an "TWSIOPOIN % > 1 ‘ | i ‘ = A ı i 1 p ‘ 2 | U a E y > | U 1 ay ; = : 4 on E i 1 4 4 4 | J U ‘ 4 4 O . . : ¿ 38 64 75 v8 vr Co [88 [vol es (¿2 ze |9'e [gq s'9 |o'e loe [sorleo leo (ge [21 gr | ote ezI VOL) 6's | S's | o's jo'e |6' dura L-"um ; Ze A cer rs 991 981 OST) Tor | ¿91 | 1TZ|6'91 991 |Z'DT BET 9'91 Zion VEL EZ £ZC|6'6T zur eror| 9'6 | z'zI ea oe 607 | 96 | ZIT) ZIT} Vor; “dure L-"xen Me) | * » wD = Esa ae ao wee BT AA ln 1 el FE ae ee => Rz A TE EEE ee! = ce | oe | 67 | MPA AAA ee ce |e ee ai | et a o as dv 258 W. Zimmermann | ei Lethargie verbringen mußten, traten nach Wetterbesserung am 5. Juni die ersten Fehlgeburten auf. Trotz nunmehr günstiger klimatischer Bedin- gungen verwarfen die ?? noch bis zum 19. Juni. Offenbar konnten sie die durch achtwöchentliche Schlechtwetterperiode erlittene Entkráftung und die damit verbundene allzugroße Verzögerung der Embryonalentwicklung nicht mehr ausgleichen. Insgesamt wurden 23 Fehlgeburten nachgewiesen, davon 9 mit Nabel- schnur und Plazenta. Sieben weiteren fehlte die Placenta, während 6 auch ohne Nabelschnur aufgefunden wurden. Von einem Fötus fand sich ledig- lich der Kopf. Möglicherweise sind einzelne Fehlgeburten von den Mutter- tieren ganz aufgefressen worden und so der Kontrolle entgangen. Ende Juli stellte ich bei der Beringung fest, daß dennoch eine ganze Anzahl Jungtiere geboren wurden. Der Geburtstermin der Jungen konnte leider nicht beobachtet werden, da Störungen unbedingt vermieden werden mußten. Bekannt ist jedoch, daß die ersten juvenilen Tiere um den 10. August flugfähig wurden. Nimmt man die postembryonale Entwicklung nach Eisentraut (1957) mit 6 bis 8 Wochen an, dann sind die frühesten Geburten in der Zeit vom 16. bis 30. Juni erfolgt. Es fällt auf, daß die Geburt der Jungen den Fehlgeburten unmittelbar folgte, obwohl letztere in der Zeit vom 5. bis 19. Juni durchaus noch stark unterentwickelt waren. Da alle 2° gleichermaßen den ungünstigen Klimawirkungen unterlagen, drängt sich die Frage auf, warum einige ihre Embryonen austragen konn- ten, während bei anderen die Frucht abstarb. Man kann nur vermuten, daß die untershiedlihe Konstitution der Muttertiere eine Rolle spielte. Vielleicht waren die spät aus dem Winterschlaf erwachten 2° gegenüber den anderen im Vorteil, weil bei ihnen zur Zeit der größten Belastung, in der zweiten Maihälfte, die Keimesentwicklung noch nicht so weit fort- geschritten war, daß sich Nahrungsmangel und anhaltende Lethargie auf den Embryo auswirken konnten. Tabelle2 31. Juli 8. August 17. August 31. Juli 3 juv. 12ad 9. August 2 | 7 juv Sad 17. August 2 juv — 5 juv tad use 8juv6ad Tabelle 2. Beringungen und Wiederfunde in einer Myotis-Wochenstube während des Sommers 1961. Die Zahlen auf der Stufenlinie geben die An- zahl der Beringungen an, die Zahlen darunter die Wiederfunde. N Geburtenausfall bei Myotis 259 Nach meinen Beobachtungen wechselten die ?? innerhalb des Quartieres wiederholt den Schlafplatz, ohne jedoch dabei einen in Hinsicht auf die Temperatur günstigeren Ort zu wählen. Ob auch unter den adulten Tieren Verluste eingetreten sind, konnte ich nicht feststellen. Über die ungefähre Stärke der Wochenstube und die Anzahl der Jungen gab die Beringung Auskunft. Während am 31. Juli und 8. August nur ein Teil der Fledermäuse ein- gefangen werden konnte, gelang am 17. August die Kontrolle aller zu diesem Zeitpunkt noch anwesenden Mausohren, bis auf zwei in einem "Spalt versteckte Tiere. Die Tatsache, daß von bisher 17 beringten ad. 4 am 17. August nur 1 ad. Y wiedergefunden wurde, zeigt die bereits weit- gehende Auflösung der Wochenstube. Hingegen konnten von bisher 10 beringten Jungtieren noch 7 nachgewiesen werden. Ein weiteres beringtes Junges wurde am 21. August tot gefunden. Die zwei fehlenden juvenilen Tiere sind möglicherweise mit den beiden nicht kontrollierbaren identisch. Aus dem 80%oigen (100%) Wiederfund darf man wohl schließen, daß sich am 17. August noch alle in diesem Jahr Geborenen im Sommerquartier befanden. Bei 3 am 17. August beringten 92 war die Altersbestimmung nicht sicher. Die Gesamtzahl der diesjáhrigen Geburten betrágt danach 18 bzw. 21, wobei sich 56 : LQwie 13:5 (13 : 8) verhielten. Setzt man die 18 (21) Jungtiere zu den 23 festgestellten Fehlgeburten ins Verháltnis, zeigt sich ein mindestens 50°/ciger Vermehrungsausfall, Vorausgesetzt, daß jedes adulte Y einen Embryo trägt, ergibt die Summe der Fehlgeburten und Geburten die ungefähre Stärke der Wochenstube mit 41 (44) adulten 92. Bis 26. August schien die Zahl der noch anwesenden Tiere unverändert der vom 17. August zu entsprechen. Am 2. September wurden noch 15 und am 6. September ca. 10 Mausohren geschätzt. Bereits am 7. September konnten jedoch nur noch 2 junge 44 nachgewiesen werden. Es war vom 6. zum 7. September eine starke Abkühlung erfolgt, die möglicherweise die völlige Auflösung der Wochenstube bewirkte. Sch hitb un Eisentraut, M. (1937): Die Wirkung niedriger Temperaturen auf die Embryo- nalentwicklung bei Fledermäusen. — Biol. Zbl. 57. — (1949): Beobachtungen über Lebensdauer und jährliche Verlustziffern bei Fleder- mäusen, insbesondere bei Myotis myotis. — Zool. Jahrb. Jena, 78. — (1957): Aus dem Leben der Fledermäuse und Flughunde. — Fischer-Verlag Jena. Kolb, A. (1958): Nabelschnüre zwischen den Kotkrümchen von Fledermáusen. — Z. Säugetierk., 23. Anschrift des Verfassers: W. Zimmermann, Gotha, Parkalle 15, Naturkunde- museum. 260 H. Roer Bonn. zool. Beitr. *Erhóhte Jugendmortalitat des Mausohrs (Myotis myotis) ¿im Sommerhalbjahr 1961 von H. ROER, Bonn Auf Anregung von Herrn Professor Eisentraut begann ich vor einigen Jahren mit planmäßigen Kontrollen von Sommer- und Winterquartieren rheinischer Fledermäuse, um ein detailliertes Bild von der Populations- dynamik dieser heimischen Kleinsáuger zu gewinnen. Dabei schenkten wir regelmäßigen Kontrollen der Wochenstuben-Quartiere besondere Auf- -merksamkeit, weil diese unmittelbar Aufschluß über die Nachwuchsrate der Population geben. Da quantitative Angaben über die jährliche Zu- wachsrate in den Wochenstuben noch weitgehend fehlen, sollen diese Er- - hebungen als Grundlage für spätere Vergleichsbeobachtungen in anderen Gebieten dienen. Ein weiterer Anstoß zu diesen Arbeiten war die viel diskutierte Frage nach den Ursachen der gegenwärtig in Mitteleuropa zu -beobachtenden Abnahme der Chiropteren. Wenn sich auch zur Zeit noch kein Überblick über das Ausmaß dieses Rückgangs im Rheinland geben läßt, so erscheint es doch angebracht, auf einige Besonderheiten hinzu- -weisen, die Wesentliches über dieses Problem aussagen können. Die folgenden Ausführungen beschränken sich auf das Mausohr (Myotis myotis Bork), eine in der Eifel noch relativ häufige Fledermausart. Von den kontrollierten Wochenstuben-Quartieren liegen zwei (A und B) etwa 6 km voneinander entfernt in der nördlichen Eifel (ca. 236m über NN), in einem engen Tal. Die Hangplätze befinden sich in Dachstühlen bewohnter Häuser. Ein weiteres 1961 entdecktes Quartier (C) liegt 6km von B ent- fernt im Dachstuhl einer Kirche (Abb. 1). Wie Wiederfunde beringter Weibchen ergeben haben, stehen die Insassen von A und B miteinander in Verbindung, während ein Austausch mit Wochenstube C bisher nur von B aus nachgewiesen ist. Daneben wurde zum Vergleich je eine Kontrolle in zwei im Rheintal ‚gelegenen myotis-Wochenstuben vorgenommen, die etwa 65km von den Eifeler Quartieren entfernt sind. Das Untersuchungsgebiet erstreckt sich entlang der nördlichen Ver- ‘breitungsgrenze des Mausohrs. Als typischer Felshöhlenüberwinterer ist Myotis myotis an Gebirge gebunden. Sie wandert denn auch im Sommer- "halbjahr offenbar nur so weit in die Ebene ab, wie es ihr Heimkehrver- ‚mögen zum angestammten Winterschlafgebiet erlaubt. Damit bestimmt -also der nördliche Mittelgebirgsrand in Mitteleuropa weitgehend die Ver- breitungsgrenze dieser Art. Die Tatsache aber, daß Myotis myotis in den -Gebirgslagen sowohl der Britischen Inseln wie auch Súdskandinaviens ‚völlig fehlt, läßt sich wohl nur dadurch erklären, daß ihrem Vorkommen ap | Erhöhte Mortalität bei Myotis 261 hier durch das Klima eine Grenze gesetzt ist. Die Temperatur spielt hier zweifellos als Begrenzungsfaktor die entscheidende Rolle. Dabei ist aber nicht so sehr der Witterungsverlauf in den Wintermonaten von Bedeutung, wie vielmehr die Temperatur während der Zeit, in der die Fledermäuse keine Bindung zu ihren Überwinterungsplätzen haben, aber gefährdet sind, nämlich von April bis Mitte Juni. Dann sind die Weibchen trächtig, und Temperaturstürze wirken sich verständlicherweise sehr schädigend aus. Die Frühjahrswitterung ist somit für die Entwicklung der Nachkommen von entscheidender Bedeutung. Eisentraut (1949) hat erstmalig auf die erhöhten Sterblichkeitsziffern bei trächtigen Weibchen hingewiesen. Darüber hinaus konnte er anhand von Laborversuchen zeigen, daß niedrige Lufttemperatur die Embryonalentwicklung verzögert und daß es bei länger anhaltender Abkühlung der Fledermäuse zu Fehlgeburten kommen kann. Es leuchtet ein, daß Weibchen, die nach Verlassen ihrer, vor der Außentemperatur geschützten Winterquartiere von Kälteeinbrüchen überrascht werden und nicht zu diesen geschützten Stellen zurückkehren können, sich und ihre Nachkommen großen Gefahren aussetzen. Man hat beobachtet, daß Fledermäuse nach milden und kurzen Wintern und damit frühzeitigem Frühjahrseinzug ihre Winterschlafplätze zeitiger verlassen als nach normalen oder gar strengen Wintern. Infolgedessen kommt in solchen Jahren auch die Embryonalentwicklung frühzeitiger in Gang. Dies wiederum führt dazu, daß die trächtigen Weibchen in West- europa im Frühjahr bei der vorherrschenden Wetterlage mit größerer Wahrscheinlichkeit während der Trächtigkeitsdauer Kälterückfällen aus- gesetzt sind, als das nach normalen oder gar strengen Wintern der Fall ist. Nun haben milde Winter im letzten Jahrzehnt zugenommen und in den darauf folgenden Frühjahren ist es häufiger zu länger anhaltenden Kälte- rückfällen gekommen. Von meteorologischer Seite wird dieser Trend mit einer allgemeinen, langsam fortschreitenden Erwärmung in unserem Klimabereich in Verbindung gebracht (Precht 1955). Ein exaktes Bild über die in den beiden letzten Jahren beobachteten Abweichungen vom normalen Witterungsverlauf im Vergleich zum langjährigen Mittel gibt Tabelle 1.') Vergleicht man den Temperaturverlauf während der Frühjahrs- und Sommermonate 1961 mit dem langjährigen Mittel, so fällt die außerordent- lich negative Abweichung vom Durchschnitt auf. Tabelle 1 gibt eine Über- sicht über die Tagesmitteltemperaturen von April bis Juli für eine im Be- reich des Untersuchungsgebietes gelegene Wetterstation; zum Vergleich sind die entsprechenden Werte des langjährigen Tagesmittels hinzugefügt. Die dritte Linie zeigt die Werte von 1960 an. Während die Temperatur im April 1961 erheblich über dem langjähri- gen Durchschnitt — und teilweise noch über dem des Vorjahres — lag, war 1) Für die Überlassung der Originalwetterdaten bin ich dem Wetteramt Trier zu besonderem Dank verpflichtet. N 7 Bonn. 262 inl, IN OG ie zool. Beitr. der Mai zu kalt. Zwei Kälteeinbrüchen in der zweiten Monatshalfte (20. und 27./28.5.) folgte ein weiterer zu Anfang Juni. Wahrend die folgenden Wochen ungefahr dem langjahrigen Mittel entsprachen, war der Juni fast standig um einige Grade zu kuhl. Fúr die rheinischen Fledermáuse ergaben sich somit 1961 außergewöhnlich ungünstige Lebensbedingungen. tf et 4 Erhóhte Mortalitát bei Myotis 263 Da im Jahre 1961 erst Ende Mai mit planmäßigen Kontrollen in den Wochenstuben begonnen werden konnte und somit über den Zeitpunkt des Eintreffens der Weibchen keine Angaben vorliegen, gehe ich zunächst auf die entsprechenden Beobachtungen des vorangegangenen Jahres kurz ein. 1960 wurde das erste Weibchen am 6. März in der Wochenstube A angetroffen. Es hielt sich ebenso wie die später hinzukommenden in unmittelbarer Nähe eines durchgehend geheizten Kamins auf (vergl. Tab. 2). Mit Ausnahme eines vorübergehenden Ausbleibens — nach- gewiesen am 19. März und 11. April —, das zeitlich mit kurzfristigen Kalte- einbrüchen zusammenfiel, waren in diesem Quartier bis zum 21. April maximal 30 Tiere ansässig. Danach erhöhte sich der Bestand und hielt sich dann bis zur Geburt der ersten Jungen konstant auf etwa 60 Individuen. Demgegenüber er- reichte Wochenstube B diese Kopfzahl 1960 nachweislich nur einmal, und zwar für kurze Zeit Anfang April. In den darauf folgenden Wochen blieb dieser Hangplatz unbesetzt. Erst Mitte Mai dürfte sich die Mehrzahl der graviden Weibcnen endgültig für eines der hier beflogenen Wochenstuben- Quartiere entschieden haben. Dieser frühzeitige Rückkehrtermin eines Teils der Weibchen zu den Wochenstuben steht bisher allein. Nach Natuschke (1960) trafen die Mausohren 1954 in Hoyerswerda und Lohse (beide Oberlausitz) am 3. bzw. 4. Mai, 1955 in Wittichenau/Oberlausitz am 2. Mai und 1960 in Kemnitz/Sachsen am 1. Mai ein. „Diese Termine liegen 2 bis 3 Wochen später, als sie Mislin für Bern (1941 in der Nacht vom 13. zum 14. April und 1942 am 12./13. April) und Kolb für Erlangen (1942 am 15. April, 1943 am A. Mai und 1944 am 13. April) angibt.“ (Natuschke 1960, p. 82). Mitte Mai treffen nach Bels (1952) auch die Mausohren einer in Hol- land näher kontrollierten Wochenstube ein. Die Annahme Kolbs, daß es sich bei den Mausohren, die 1944 frühzeitig die Erlanger Wochenstube Abb. 1. Der Dachboden einer aus dem 17. Jahrhundert stammenden Eifeler Kirche beherbergt seit nachweislich mehr als 80 Jahren eine Wochenstuben- Kolonie von Mausohren (Myotis myotis Bork.), die 1961 aus ca. 190 Individuen bestand. In diesem Jahr wurden dort bei Aufräumungsarbeiten 2—2,5 Zentner des vorwiegend aus Chitinteilen bestehendes Guanos „abgebaut“. Als eifrige Vertilger schädlicher Insekten verdienen unsere Fledermäuse besondere Auf- merksamkeit “nd Schonung. Nach der Naturschutzverordnung vom Jahre 1936 sind sämtliche in Deutschland lebenden Fledermäuse geschützt. Abb. 2. An einem Dachbalken hängende, bereits verhungerte juvenile Maus- ohren. Die erschöpft zu Boden gefallenen Jungtiere hatten mit letzter Kraft versucht, an senkrecht stehenden Balken zum Hangplatz ihrer Mütter zurück- zukriechen, waren aber auf dem Wege dorthin entkräftet hängengeblieben und schließlich verendet. Abb. 3. Von Milben besetzte Flughaut eines verendeten juvenilen Maus- ohrs. (Vgl. dazu Fußnote Seite 268.) Abb. 4. Unter dem Hangplatz einer myotis-Wochenstube der Eifel am 10. Juni 1961 zwischen Kot aufgesammelte Fehlgeburten unterschiedlichen Alters. e Bonn. 264 H. Roer zool. Beitr. Tabelle 1. Temperaturverlauf in Bernkastel an der Mosel (120 m úber NN). Ausgezogene Linie = Tagesmittel 1961 (und Tiefsttemperaturen). Punktierte Linie = Tages- mittel 1960. Gestrichelte Linie = Langjähriges Mittel. (Die Daten wurden dem deutschen Wetterdienst entnommen.) April 20° = z . APS ES x > -¢-s-@ 2 = 42 = © Ru: RE Me. x _ . , = 7 ~ Pn E = * E —E IX x a 4 N I-- --- x =< -= 2 > AÑ AR AE = A, = SE : . a: De {ST Bee SS 5 g* - = = E Nr 8 - re = . . = ; . . _. “ =e m; -— . . . - == Apo x / Tief sttemperatur ee o >x \ FE | = E x 1 x ae < x \ ae \x——x LS ES Pe Sy 20 - =——l==== e = 1 e * > = EN E = ®. is .. Ma! re f a Se See, ea 67= Nee e BER I GE a me AS a en x = ed ee ZEIT HEN AN ur ee: -. m . = x £ MESAS A a ae - x ES . = | 12 ATAR == m 7 Na / Mea \ FS ia R r \ N DE; > ™ j \ el SS a >, 2 x x zT e IL 47° EN Las = a SE Rune. Eu Lu BER Y Xe pe MS “46 KR u rt \e en a” y Ye” > Me ze . Ne A ‘Sa — 2 EN JU Pi - 2 — >= A AAA A An A u . p= = ee CAY e ‘ee ONG A e . a e . ES \ e . —--. Dr a) . x ovate . TS Ls =. x eS IN > \/ Fe K—X 7 e r x ™x 5 : E x \ x x hefsttem in Wess / \ \ ee 5 / we Nee Nee \ = \ / \ J = — HN no Erhöhte Mortalität bei Myotis 265 Tabelle 2 MWochenstwben-Kontrollen rheinischer Mausohren in den Jahren 1960 — 61 Wochenstube A | Wochenstube B Datum anwesend, Bemerkungen | anwesend | Bemerkungen 1960 | 6. III 2 14 und 1 Q in Lethargie am = nicht besetzt | standig beheizten Kamin | 12-18 | 5 am ständig beheizten Kamin — nicht besetzt ME ca, 7 aktiv — nicht besetzt 19, III | 1 @ in Lethargie am Kamin — nicht besetzt | | (seit dem 16. d. Mts. Kálte- | einbruch) 24. III | 14 _halbaktiv, frischer Kot un- 3 Q9,Riickkehr in der | | term Hangplatz Nacht zum 24. III 29. III | 30 | aktiv, in Kaminnáhe 25 am zeitweise be- | _heizten Kamin hän- | gend I. IV ca. DS | 50—60 " ” (TY = nicht besetzt (Kälteeinbruch) — nicht besetzt DIL EV: Se aktiv nicht kontrolliert 26, LV} JODA a — nicht besetzt A.V cas. 60 Sun nicht kontrolliert 14. V 50-60 Canal 225. ca. 50 noch keine Jungen ca. 25 noch keine Jungen 26. V 50—60 noch keine Jungen 18—20 noch keine Jungen EV 50—60 noch keine Jungen ca. 25 | noch keine Jungen 10. VI 50—60 eine Anzahl Jungtiere zu hö- ca. 25 noch keine Jungen ren und zu sehen, Weibchen | beim Geburtsakt y VE ¢ zahlreiche Jungtiere; das er- ca. 17 die ersten Jungtiere ste hángt frei im Dachfirst festgestellt 20. VII ca. 150 Jungtiere nahezu erwachsen ca. 20 7961 30. V 20 Hangplatz in Kaminnähe. — nicht besetzt Zwischen 19 QQ ein Mánn- chen. Alle in Lethargie (erst nach 10 Min. flugfähig) 6. VI ca. 100 das Gros hängt dicht beiein- 12 Hangplatz in Ka- | | ander in Kaminnähe, nur ein-. minnähe, noch keine |zelne Randtiere freihángend. Jungen festgestellt | ‚4 QQ haben je 1 Junges 10. VI ea. 60 22 Fehlgeburten unterm 5 noch keine Jungen | Hangplatz 14. VI _ ca. 30 | weitere 9 Jungtiere (bzw. | 7% nicht besetzt. (Am | 'Fehlgeburten) tot zwischen - Vortage noch 5 an- ı Kot, davon einige bereits mit wesend) | Haaransatz 266 H. Roer Bonn. zool. Beitr. Wochenstube A Wochenstube B Datum anwesend, Bemerkungen anwesend Bemerkungen 21. VI ca. 100 weitere 19 „mumifizierte” keine Kontrolle | Jungtiere unter Hangplatz. Nur noch ein älteres Junges ' festgestellt, aber zwischen den Flughäuten einzelner 9° neugeborene Junge. Geburts- | akt beobachtet. SAN ca. 90 | darunter mindestens 20 Jung- keine Kontrolle | tiere 3. VIL ca. 60 4 Jungtiere tot unterm Hang- keine Kontrolle platz | 18. VII ca. 120 davon 33 juv. Ein Jungtier 14 darunter 5 Jung- tiere (im Durch- schnitt kleiner als diejenigen von Wo- chenstube A) tot unterm Hangplatz 20. VII , 100—120 12 weitere Jungtiere tot un- 14 | darunter 5Jungtiere term Hangplatz. Herabgefal- lene Jungtiere können be- reits an Balken selbständig zu den Müttern zurückklet-| tern | 26. VII 100—120 4 Jungtiere hängen tot an 12 | darunter 4 Jung- | Balken (z. T. vertrocknet) | tiere 31. VII 100—120 weitere 4 Jungtiere tot in 3 | Jungtiere nicht am Wochenstube. Am 30. d. Mts. _ alten Hangplatz, erste Orientierungsflúge der halten sich vermut- Jungen ins Freie | lich an unzugäng- | ‚licher Stelle im Dach | versteckt. Anfang 100—120 alle 30 anwesenden Jung- ca. 12 3 Jungtiere zwecks VIII ‚tiere zwecks Beringung ab-ı Beringung abge- | genommen. | | nommen. aufsuchten, um „Durchzügler" gehandelt habe, bestätigt sich nach unseren Beobachtungen in der Eifel nicht; denn von 23 zwischen dem 6. März und 9. April 1960 in Wochenstube A beringten Weibchen haben wir 11 unter dem gleichen Dach wiederfangen können, davon 5 in der gleichen und 6 in der nächstjährigen Wochenstubensaison. Entsprechend lauten auch unsere Aufzeichnungen aus der Wochenstube B. Hier wurden von 18 zwischen dem 24. März und 5. April 1960 beringten Weibchen 5 im gleichen bzw. folgenden Jahr in einer der 3 Wochenstuben (A—C) wieder angetroffen. Somit spricht vieles dafür, daß es sich bei den im März/April 1960 in den Eifeler Wochenstuben festgestellten myotis-Weibchen ausschließlich um Angehörige dieser hier ansässigen Population gehandelt hat und nicht um Individuen, die auf dem Wege zu ihren Sommerquartieren hier ledig- lich Zwischenstation gemacht haben. Sehr aufschlußreich war hier nun die erste Kontrolle der Wochen- stube A im Jahr 1961; sie wurde am 30. Mai durchgeführt. An diesem für rs | Erhöhte Mortalität bei Myotis 267 die Jahreszeit entschieden zu kalten Tag (vgl. Tab. 1) hingen 19 Weibchen und ein Männchen dicht beieinander. Alle waren in tiefe Lethargie ver- fallen. Abgenommen und beringt, wurden sie erst nach 10 Minuten voll aktiv. Ihr Reaktionsvermögen entsprach somit dem der im Winterschlaf be- findlichen Mausohren. Mit dem 6. Juni, als wärmere Luftmassen nach Mitteleuropa ein- strömten, erreichten beide Wochenstuben mit ca. 100 (Wochenstube A) bzw. 12 (Wochenstube B) Individuen ihre volle Besetzung. An diesem Tage hatten sich im Quartier A — während das Gros der Mausohren noch auf engem Raum zusammenhing, — bereits einige hochtragende Weibchen von der Masse abgesondert. Bei genauerem Hinsehen erkannte ich, daß die ersten 4 schon ihr Junges geboren hatten. Als wir 4 Tage danach das Quartier wieder aufsuchten, hatten sämtliche Tiere den Hangplatz am Kamin aufgegeben und einige Meter entfernt im Dachfirst in lockerem Verband Platz genommen. Nur ein Pulk hing noch dicht beieinander, was als Hinweis dafür gewertet werden kann, daß es sich hier entweder um Weibchen handelte, bei denen die Niederkunft noch nicht unmittelbar bevorstand oder um nicht trächtige (vorjährige) Individuen.') Überraschenderweise fanden wir nun unter dem Hangplatz der auf „Tuchfühlung“ hängenden Weibchen 22 Fehlgeburten zwischen dem Kot.) Wie aus Abb.4 ersichtlich, waren diese Föten teilweise noch mit Nabel- schnur und Placenta verbunden. Da blutrot gefärbte Embryonen, über die Nabelschnur mit der Mutter verbunden, an einigen Weibchen herunter- hingen, ist anzunehmen, daß sämtliche Fehlgeburten ungefähr gleichzeitig abgestoßen worden sind. Die Weibchen dürften demnach gleichen Umwelt- bedingungen ausgesetzt gewesen sein. Vier Tage später, am 14. Juni, fanden wir dann auch Fehlgeburten und verendete Neugeborene unter dem Hangplatz. Letztere hatten zum Teil schon dorsal einen leichten Haaransatz gebildet. Sie waren ferner unter- schiedlich stark von Milben befallen. An diesem Kontrolltag stellten wir ebenfalls fest, daß sich die Mütter — mit einer Ausnahme — von ihren lebenden Jungen getrennt und etwa zwei Meter entfernt zu einem ge- schlossenen Verband vereinigt hatten. Die Ursache dieses Verhaltens ist 1) Derartige Hangplatzwechsel scheinen nicht nur bei Mausohren die Regel zu sein (vgl. Kolb 1950 und Bopp 1962), sie konnten auch bei anderen Arten, z. B. Eptesicus serotinus nachgewiesen werden (Natuschke, 1960). Einen zweiten Standortwechsel in Wochenstube A konnte ich zu einem Zeitpunkt nachweisen, als die Jungen bereits halb erwachsen waren. Sicher spielte im ersten Fall — wie Natuschke richtig vermerkt, — der größere Platzbedarf der Mütter beim Ge- burtsvorgang eine wichtige Rolle; für den zweiten Hangplatzwechsel müssen jedoch andere Ursachen bestimmend gewesen sein. Geht man von der Tatsache aus, daß Fledermäuse in den Wochenstuben von Parasiten in der Regel stark be- lästigt werden, so liegt die Vermutung nahe, daß sie sich auf diese Weise — wenn auch wohl nur mit geringem Erfolg — dem Zugriff lästiger Ektoparasiten (z.B. Milben, Fledermauswanzen u.a.) zu entziehen suchen. ?) Dem Staatlichen Veterinäruntersuchungsamt Bonn danke ich für den Nach- weis, daß es sich hierbei um tot geborene Junge handelte. 2* Bonn. 268 H. Roer (== Beitr. leicht verständlih, wenn man einen Blick auf den Temperaturverlauf wirft: In diesen Tagen stand Westdeutschland abermals unter Kaltluft- einfluß. Die der niedrigen Dachbodentemperatur schutzlos ausgesetzten Jungen versuchten sich vergeblich an der einen noch ausharrenden Mutter zu wärmen (Abb. 5}. Sie haben aber offensichtlih den Kalteeinbruch nicht überlebt, denn bei der nächsten Kontrolle am 21. Juni fanden wir nicht weniger als 19 von Fliegenmaden größtenteils schon ausgezehrte Junge unter dem Hangplatz. Inzwischen war eine Wetterbesserung eingetreten mit für die Jahres- zeit normalen Temperaturen. Offensichtlich darauf ist das Ansteigen der Individuenzahl auf ca. 100 Weibchen in dieser Wochenstube zurückzu- führen. Während an diesem 21. Juni einige Mütter mit unter der Flughaut verborgen gehaltenen Neugeborenen festgestellt werden konnten, waren andere beim Geburtsakt. Das Eintreffen weiterer Weibchen kann mit dieser zweiten „Geburtswelle“ in Beziehung stehen. Bei der nächsten Kon- trolle am 25. Juni stellten wir dann auch mindestens 20 nur wenige Tage alte Junge zwischen den Muitertieren fest. Die nun folgenden Wochen fiihrien zu weiteren Verlusten an Jungtieren in diesem Quartier. Das úberrascht nicht, wenn man bedenkt, daß die Juliwitterung fúr die Jahreszeit weiterhin zu kalt blieb (vgl. Tab. 1). Wie aus der Ubersicht hervorgeht (vgl. Tab. 2), fanden wir weitere 14 ver- endete junge Mausohren, teils unmittelbar unter dem Hangplatz, teils tot an Dachbalken hängend (Abb. 2). Besonders die im Juli verendet bzw. in sehr geschwachtem Zustand vorgefundenen juvenilen Mausohren der Wocenstube A waren stark vermilbt (Abb. 3).*) 15 weitere Jungtiere sind nachweislich aus der zweiten Geburtsserie eingegangen; die übrigen (insgesamt 30, darunter 21 55) wurden nach Ab- 1) = Dr. G. Rack Zool. Staatsinstitut und Zool. Museum Hamburg), der ich zwei im August 1961 in Wodenstube A eingetragene vermilbte juvenile Maus- übersandte, stellte folgende Milbenarten fest: Nycieriglyphus siammeri E- Türk, 1957), Steatonyssus murinus (Lucas, 1840), Neomyobia spec., Spintur- nix myoti (Kolenati, 1856) und Nycieridocopies poppei (Oudemans, 1898); letztere besonders zahlreih. Wie mir Frl. Dr. Rack dazu brieflich mitteilt, sind nur Si. murinus, Sp. myoti, N. poppei und Neomyobia spec. Fledermausparasiten. N. stammeri dagegen scheint vom Fledermauskot zu leben. „Nah Hughes (1961) ist die Gattung Coproglyphus E. € F. Türk, 1957 ein Synonym der Gattung Nycieri- giyphus Zachvatkin, 1941. Die Spezies stammeri gehört nun also in diese Gattung, in der es nom eine Spezies, nämlich N. pterophorus (Berlese, 1892) gibt die an Nycialus noctula L. in Padua/ltalıen gefunden wurde. Ob siammeri even- tuell auch ein Synonym pterophorus ist, weiß ich nicht. Bisher hat dies meines Wissens noch keiner nachgeprüft.“ Aud Herr Dr. E. Türk teilte mir mit, daß C. stammeri (E € F. Türk, 1957) und N. stammeri (E & F. Türk, 1957) identish sind. „A. M. Hughes stellte 1961 die von uns neu beschriebene Gattung und Art Coproglyphus stammeri in die Gattung Nycteriglyphus Zachvatkin, 1941. Ob diese Anderung berechtigt ist, können wir nicht beurteilen, da uns die Arbeit von Zachvatkin nur im Auszug zur Verfügung stand. Auf jeden Fall handelt es sich um die gleiche Art”. (Dr. Türk briefl. 20. X. 1962) — Frl. Dr. Rack und Herrn Dr. Türk sprece ich für die Determination der eingesandten Milben meinen besonderen Dank aus. a a | Erhóhte Mortalitát bei Myotis 269 zug der ersten Muttertiere aus der Wochenstube Anfang August beringt. Davon hing eines am 6. August tot an einem Gartenzaun neben dem Fledermausquartier. Nur wenige hundert Meter von diesem entfernt wurden Überreste eines weiteren Mausohrs gefunden, und zwar am 18. August auf einer Wiese. Fassen wir das bisher Gesagte zusammen, so ergibt sich folgendes: Von insgesamt 95 1960 in Wochenstube A geborenen Mausohren sind 67 (= 71%) vor Abschluß der Jugendentwicklung verendet. Mit nahezu 30 Fehlgeburten sind etwa 50°/o dieser Verluste auf zu kalte Witterung während der Embryonalentwicklung im Mai zurückzuführen. Dieser Temperatursturz muß bei vielen hochträchtigen Weibchen zum Absterben der Leibesfrucht geführt haben. Ob darüber hinaus akuter Nahrungs- mangel die Widerstandskraft der Tiere entscheidend geschwächt hat, so daß es auch unter den Müttern zu Ausfällen gekommen ist, konnte nicht nachgewiesen werden. Die starken Verluste unter den heranwachsenden Mausohren des zweiten Geburtszeitpunktes dürfte auf die lang anhal- tende Schlechtwetterperiode während der Laktationszeit zurückzuführen sein. Über die Auswirkung des Milbenbefalls auf die Vitalität der Jungen lassen sich nur Vermutungen anstellen, da die Biologie dieser Parasiten noch zu wenig erforscht ist. Prozentual geringer war die Jugendmortalität im benachbarten Quar- tier B. Von den 5 Jungen ist nur ein einziges im Bereich der Geburtsstätte verendet gefunden worden. Stärkerer Milbenbefall konnte hier nicht beobachtet werden. Um weitere Einzelheiten über die Auswirkungen der Witterung im Sommerhalbjahr 1961 auf die Nachwuchsrate der Fledermäuse zu erfahren, haben wir Stichproben in anderen myotis-Wochenstuben vorgenommen. Das etwa 6km von B entfernte Quartier C wurde in der Zeit vom 18. 7. bis 18. 8. achtmal aufgesucht, wobei selbstverständlich auch hier sorgfältig unnötige Störungen vermieden wurden. Von den 180 bis 190 Individuen dieses Quartiers haben wir 173 kontrolliert. Etwa 98 YY ad. (darunter 52 mit freiliegenden Zitzen, d.h. also Muttertiere) standen 72 juv. (unter 65 näher untersuchten befanden sich 25 4 ö) gegenüber; die restlichen 3 waren 34 ad. Von den 72 hier besonders interessierenden Jungen fanden wir 11 im Laufe des Juli tot auf; andere, deren Zahl mit 10—15 sicher nicht zu hoch gegriffen ist, hielten sich Mitte August in Mauerspalten an der Stirn- wand des Bodenraumes verborgen. Sie waren stark geschwächt. Auch die Bewohner dieses Quartieres hatten unter Milbenbefall empfindlich zu leiden. Am 4. August — das Gros der Jungtiere hatte bereits die ersten Orientierungsflüge nach draußen unternommen — beobachtete ich zwischen den Muttertieren 4 weniger als 3 Wochen alte Junge; davon hing das jüngste noch fest an den Zitzen seiner Mutter und ließ sich von ihr im Fluge forttragen. Obwohl wir den Bodenraum genau absuchten und die 2a (e ; 270 HR oer | el. Beitr. oberen Schichten des etwa 0,5m hohen Guanohaufens unter dem Hang- platz eingehend untersuchten, fanden wir keine einzige Fehlgeburt. Ohne auf die möglichen Ursachen dieser Feststellung hier näher einzugehen, sei nur erwähnt, daß es sich bei diesem Quartier im Gegensatz zu Wochen- stube A und B um einen Kirchenboden handelt. Hier bietet kein beheizter Kamin den im Frühjahr vorzeitig aus dem Winterquartier zurückkehrenden Weibchen eine Wärmequelle, die eine verfrühte Embryonalentwicklung einzuleiten vermag. Eisentraut schreibt dazu 1947 (p. 242): „Bemerkens- wert und in diesem Zusammenhang wichtig ist die Tatsache, daß wohl die meisten heimischen Arten mit dem Quartierwechsel das Aufsuchen der jeweils wármsten Ortlichkeiten verbinden.“ Die beiden anderen, im Rheintal zwischen Koblenz und Rüdesheim gelegenen Mausohr-Wochenstuben, habe ich nur einmal, und zwar am 10. Juli 1961 kontrolliert. Im ersten Quartier waren schätzungsweise 200 Individuen, davon mindestens 50—60 juvenil. Die Zahl der tot unter dem Hangplatz vorgefundenen Stücke belief sich auf 81; weitere 5 auf dem Kothaufen unter dem Hangplatz liegende Junge stießen beim Aufblitzen der Taschenlampe ihre charakteristischen — allerdings nur noch wenig lautstarken — Schreie aus. Eine genaue Kontrolle des Guanohaufens unter dem First brachte 15 Fehlgeburten (teilweise mit Nabelschnur aber ohne Placenta) ans Licht. Damit erhöht sich die Jugendmortalität in diesem Quartier auf 96. Das Gros der lebenden Jungen war halb erwachsen und somit etwa gleichen Alters wie die Eifeler Mausohren der Wochenstube A. Im Unterschied zu dort waren aber die abgestorbenen Tiere hier von Speckkäfern (Dermestes lardarius L.) und deren Larven ausgeweidet wor- den. Einige ältere Jungtiere, die ebenfalls herabgefallen waren, hatten Abb. 5. Während eines Kálteeinbrucas am 14. Juni 1961 in einer Eifeler Wochenstube angetroffene, nur wenige Tage alte Mausohren. Die Mütter hatten mit nur einer Ausnahme (im Bild links) ihre Jungen verlassen und sich 2 m entfernt zu einem geschlossenen Verband versammelt. (Aufgenommen in der Mittagszeit). Photos vom Verfasser Heft 4 co Brie ; : 198 Erhöhte Mortalität bei Myotis 27 offenbar versucht, mit letzter Kraft an hochführenden Dachbalken wieder zum Hangplatz der Mütter zu gelangen, waren dabei jedoch an vorsprin- genden Balkenenden steckengeblieben und teils bereits verendet, teils zu Tode erschöpft (Abb, 2). Auch diese Jungen waren stark von Milben befallen. Die letzte, 15km weiter südlich gelegene, Wochenstube bestand aus schätzungsweise 100—150 Insassen. Obschon sich die Zahl der zwischen den Weibchen hängenden Jungtiere ebenfalls bescheiden ausnahm — eine genaue Kontrolle war wegen der beträchtlichen Höhe des Dachstuhls nicht möglich —, konnte ich unter dem Hangplatz nur 11 Tote, darunter keine einzige Fehlgeburt, nachweisen. In der Literatur liegen bisher nur wenige Angaben über erhöhte Jugendmortalität in Fledermauswochenstuben vor. Nach Kolb (1957) hat sich das kalte und regnerische Wetter im Sommerhalbjahr 1954 ungünstig auf eine eingehend kontrollierte 700—-800-köpfige Mausohr-Wochen- stubengesellschaft in Bamberg/Bayern ausgewirkt. „Im ganzen wurden 40 tote Junge gezählt. Die Zahl der umgekommenen Tiere dürfte jedoch in Wirklichkeit bedeutend höher sein, da nicht alle erfaßt werden konnten.” Nach Natuschke wurden bei einer Kontrolle einer Wochenstube der Breit- flügel-Fledermaus (Eptesicus serotinus Schreb.) in Großsärchen/Oberlausitz am 28. Juli des gleichen Jahres unter dem Hangplatz „13 tote bis zu etwa 14 Tage alte Jungtiere“ gefunden. Die Kolonie bestand bei der Kontrolle aus 60—80 Alttieren. Nach der Wetterübersicht war der Juli 1954 der dritt- kälteste seit 1828 in Dresden. Rückfragen bei verschiedenen Fledermausforschern im Jahre 1961 er- gaben folgendes: Im Schreiben vom 21. 7. 61 teilte mir Herr Prof. Kolb unter Bezugnahme auf seine Bamberger myolis-Wochenstubenkolonie mit... „Auch bei uns hier sind die Verluste in diesem Jahr erheblich." Demgegenüber sind nach brieflicher Mitteilung von Herrn Natuschke in der Oberlausitz _ überdurchschnittliche Jungtierverluste nicht festgestellt worden: „Allerdings habe ich im vergangenen Sommer nur einige Maus- ohr-Wochenstuben kontrolliert. Die Kontrolle der Eptesicus-Quartiere, in denen ich mehrmals überdurchschnittliche Verluste an Jungtieren fand... mußte unterbleiben,..” (13. 9. 61). Aus Oldenburg berichtete uns Herr Havekost am 3. 8. 61 u.a.: „In meiner einzigen Zwergfledermaus-Kolonie ”) fand ich 5 tote Jungtiere. Diese Art hat anscheinend am stärksten unter der ungünstigen Witterung gelitten. In einer Wochenstube der Breitflügel- Fledermaus’) fiel der späte Geburtstermin auf; am 1. 8. fand ich noch zwei Junge von etwa 8 und 14 Tagen." Weiter beobachtete Herr Havekost, daß die jungen Mausohren und Breitflügel-Fledermäuse 1961 stark von Milben und anderen Parasiten befallen waren. Vereinzelt fand er auch verendete Jungtiere. 1) Pipistrellus pipistrellus Schreb. 2) Eptesicus serolinus Schreb. : B : 272 Ea : | zoo Be Wertvolle Hinweise verdanke ich auch Herrn Bühler aus Schorndorf) Wurtt. (briefl. 15. 10. 61). Nach seinen noch nicht veröffentlichten Beobach- tungen sind in einer kopfstarken („ca. 300 Alttiere”) Schorndorfer myotis- Wochenstube zwischen dem 4. 7. und 5. 8. 61 ca. 56 Jungtiere tot und weitere 4 in stark geschwächtem Zustand gefunden worden. Darüber hin- aus stellte Herr Bühler in einer aus 13 YY ad. bestehenden Wochenstube der Bechstein-Fledermaus (Myotis bechsteini) eine Jugendmortalität von 50°/o fest (im Vorjahr 7°/o). Schließlich stellte W. Zimmermann (s. S. 259) in einer myotis-Wochen- stube in Gotha/Thüringen (Kopfzahl mindestens 442°) eine Jugendmor- talitát von ca. 50°/o fest, wobei der Anteil der Fehlgeburten mit 23 Indi- viduen hier besonders groß war. Diese wenigen bisher vorliegenden Angaben lassen erkennen, daß unsere mitteleuropäischen Fledermauspopulationen im Sommerhalbjahr 1961 infolge ungünstiger Witterung erheblich gelitten haben. Wieweit davon nur der Geburtsjahrgang 1961 betroffen worden ist, läßt sich nach den bis jetzt vorliegenden Beobachtungen noch nicht absehen. Angesichts der im Vergleich zu anderen Säugetiergruppen geringen Nachkommen- schaft unserer einheimischen Fledermausarten dürften aber selbst bei normalem Witterungsverlauf in den kommenden Jahren mehrere Sommer vergehen, bis diese Verluste wieder ausgeglichen sind. Eine baldige Wie- derholung dieser Jugendmortalität könnte andererseits zu einer ernsten Gefahr für die betreffenden Populationen werden. Zusammeniassung Auf den milden Winter 1960/61 folgte im Rheinland 1. ein für die Jahreszeit zu warmer April, 2. mehrere Kaltlufteinbrüche in der Zeit von Mitte Mai bis Mitte Juni und 3. Schlechtwetterperioden im Juli. Anfang Juni kam es in einer aus maximal 100—120 Insassen bestehen- den Eifeler myotis-Wochenstube nach einem Kaltluftvorstoß zu starken Ausfällen durch Fehlgeburten, bei einem weiteren Mitte des Monats zum Absterben eines Teils der Neugeborenen und während der Haupt- wachstumszeit der Jungen im Juli zu weiteren Ausfällen durch Verhun- gern. Bis zur Auflösung des Wochenstuben-Verbandes im August war die Jugendmortalität auf 71°/o angestiegen. Eine mehrfache Wiederholung derartig hoher Verluste innerhalb weniger Jahre müßte — bei der ge- ringen Nachkommenzahl der einheimischen Chiropteren — eine nachhal- tige Verminderung der Populationsdichte zur Folge haben. Der für Mitteleuropa ungewöhnliche Witterungsverlauf des Jahres 1961 hat sich nicht allein auf die Nachkommenzahl dieser rheinischen Mausohr-Population sehr nachteilig ausgewirkt, er hat auch zu teilweise erheblichen Einbußen unter den Jungtieren in anderen Teilen Deutsch- lands (nachgewiesen in Thüringen und Württemberg) geführt. A ae Erhóhte Mortalitát bei Myotis 273 Sehrikttum Bopp, P. (1962): Zur Lebensweise einheimischer Fledermäuse (2. Mitt.) Säuge- tierk. Mitt., X, p. 103-108. Eisentraut, M. (1937): Die Wirkung niedriger Temperaturen auf die Em- bryonalentwicklung bei Fledermäusen. Biol. Zentralblatt, 57, p. 59-74. — (1947): Die Bedeutung von Temperatur und Klima im Leben der Chiropteren. Ebenda, 66, p. 236-251. — (1949): Beobachtungen über Lebensdauer und jährliche Verlustziffern bei Fledermäusen, insbesondere bei Myotis myotis, Zool. Jb. Syst. 78, p. 193—216. Kolb, A. (1950): Beiträge zur Biologie einheimischer Fledermäuse. Zool. Jb. 78, p. 547-372. — (1957): Aus einer Wochenstube des Mausohrs, Myotis myotis (Borkhausen, 1797). Saugetierk. Mitt., V, p. 10-18. Mislin, R. (1942): Zur Biologie der Chiroptera. 1. Beobachtungen im Sommer- quartier der Myotis myotis Borkh., Revue Suisse de Zoologie, 49, p. 200-206. Natuschke, G. (1960): Ergebnisse der Fledermausberingung und biologische Beobachtungen an Fledermáusen in der Oberlausitz. Bonn. zool. Beitr., 11, p. 77-98. Breehr, HI, Christophersen, J. und Hensel, H. (1955): Temperatur und Leben. Berlin: Springer-Verlag, XII, 514 pp. Zimmermann, W. (1962): Hoher Geburtenausfall in einer Wochenstuben- kolonie von Myotis myotis Borkhausen, 1797. Bonn. zool. Beitr. 13, p. 256—259. Anschrift des Verfassers: Dr. H. Roer, Bonn, Koblenzer Straße 150—164, Zool. Forschungsinstitut und Museum A. Koenig. e [no 274 HerinrichMrkos | Zool. Bei * Fledermausbeobachtungen in der Hermannshöhle bei Kirchberg am Wechsell Niederösterreich Von HEINRICH MRKOS, Wien Die Hermannshöhle bei Kirchberg/Wechsel, N. O. 47° 35 'nördl. Breite und 16°00’ östl. Lange in 610—650 m Seehöhe gelegen, ist das größte Höhlensystem im östlichen Teil von Niederösterreich. Gleichzeitig ist sie die einzige größere Höhle des Gebietes, eines Hügellandes, welches den östlichen Ausläufer der Alpen gegen die ungarische Tiefebene darstellt. Die Hermannshöhle bildet somit ein ideales Winterquartier für Fle- dermäuse und ist als solches schon lange bekannt. Bereits Kolenati (1) hat dies bei einem Besuch der Höhle im Jahre 1856 festgestellt und er- wähnt, daß zahlreiche Kleine und Große Hufeisennasen in der Höhle überwintern. Die systematischen Beobachtungen, welche seit 1945 durch- geführt werden, erbrachten darüber hinaus noch den Nachweis der Ar- ten Großes Mausohr (Myotis myotis), Mopsfledermaus (Barbastella bar- bastellus), sowie einer großohrigen Fledermaus (Plecotus spec.), wobei die im Winter 1961/62 beobachteten Tiere der Art Plecotus austriacus angehörten. Die ersten Fledermausmarkierungen in der Hermannshöhle wurden im Winter 1941/42 von J. Vornatscher (2) durchgeführt, der in dem zen- tralen, am Führungsweg gelegenen Hohlenteil „Hohe Kluft“ 90 Kleine Hufeisennasen mit Ringen des Zool. Museums Berlin bezeichnete. Seit dem Winter 1945/46 fanden in der Höhle alljährlich Kontrollbesuche und Fledermausmarkierungen statt, die unter Leitung von H. Trimmel, bzw. dem Verfasser standen und bei denen sich zahlreiche Mitglieder des Landesvereines für Höhlenkunde in Wien und Niederösterreich beteilig- ten. Allen Mitarbeitern sei an dieser Stelle nochmals herzlich gedankt. Die Kennzeichnung der Tiere erfolgte bis zum Winter 1952/53 mit selbsthergestellten Aluminiumklammern, welche nur eine fortlaufende Nummer trugen, seither mit solchen der Vogelwarte Radolfszell, bzw. seit 1961 der Zentralstelle für Fledermausberingung in Bonn. Der Um- fang der Beobachtungen läßt sich in 3 Abschnitte gliedern: 1. die Winter 1945/46 bis 1947/48, in denen jeweils eine zweimalige Kontrolle in der Höhle vorgenommen wurde (im Dezember und im Februar/März), 2. die Jahre 1948/49 bis 1954/55, in denen nur einzelne Höhlenteile am Führungsweg kontrolliert wurden. 3. Seit Winter 1955/56 erfolgte eine Kontrolle und Markierung aller erreichbaren Fledermäuse in den leichter zugänglichen Teilen der ge- en Fledermausbeobachtungen in Osterreich 275 samten Höhle, wobei in allen Jahren die Kontrolle in etwa gleichem Umfang durchgeführt wurde, so daß die gewonnenen Resultate als adäquat angesehen werden können. Nur im Winter 1959/60 entfiel die Beobachtung. Im Verlaufe der 15 Beobachtungsjahre wurden 4916 Fledermäuse be- ringt. Die folgende Beringungsübersicht ergibt gleichzeitig ein Bild vom angetroffenen Arten- und Geschlechtsverhältnis: hiervon Anteil in % Art Anzahl Anteilin% ¿4 ASNO 29 Rhin. hipposideros 4760 96,8 3254 1506 68,4 31,6 Rhin. ferrumequinum 47 1,0 DS) DP 93.2 46,8 Myotis myotis 93 1,9 35 58 37,6 62,4 Plecotus (austriacus) 142 0,2 2 10 16,7 83,3 Barbastella barbastellus 4 0,1 1 3 250 75,0 Die Kleine Hufeisennase nimmt zahlenmäßig eine dominierende Stel- lung ein, bei den anderen Arten handelt es sich nur um Streufunde. Von den beringten Tieren dieser Arten gelangen gelegentlich Wiederfunde in der Höhle; bemerkenswert erscheint mir jedoch nur der Fernwieder- fund eines im Jänner 1958 beringten weiblichen Großen Mausohrs, wel- ches drei Monate nach der Beringung bei Tekenye in Ungarn, ca. 100 km südöstlich des Beringungsortes beobachtet wurde. Hinsichtlich der Artenverteilung in der Höhle konnte die Große Huf- eisennase in den gleichen Räumen wie die kleinere Art angetroffen werden. Das Große Mausohr bevorzugt eher die kühleren Höhlenteile, ist jedoch auch in Strecken, die von der Kleinen Hufeisennase besiedelt werden, zu beobachten. Das Graue Langohr ist vor allem in den stark bewetterten Höhenteilen beim oberen Eingang der Höhle zu finden, während die Mopsfledermäuse in den kältesten Höhlenteilen beim un- teren Hohleneingang gefunden wurden. Die Verteilung der Kleinen Hufeisennase in der Höhle ist keines- wegs gleichmäßig. Grundsätzlich sind die Tiere in allen frostfreien Höh- lenräumen anzutreffen, es gibt jedoch einzelne „Schwerpunkte“ der Besiedlung. Allerdings schwankt sowohl die Gesamtzahl der beobachteten Tiere, als auch ihre Verteilung über die Höhle sehr stark von Jahr zu Jahr. Sowohl die Wetterverhältnisse in den einzelnen Wintern, als auch die Störung der Tiere durch den Führungsbetrieb, bzw. durch Ausbesse- rungsarbeiten an den Weganlagen sind hier sicher von Einfluß. Im Jahre 1943 wurde außerdem ein neuer Eingang zu dem ,Kyrlelabyrinth”, einem Hohlenteil, der erst 1939 entdeckt worden war, aufgesprengt. Dieser Teil, der mit der Haupthöhle nur durch enge Strecken verbunden ist, reicht zwar bis nahe unter die Erdoberfläche, hatte aber keine wetterführende Verbindung nach außen. Er ist in seinen oberen Teilen extrem warm mit Temperaturen bis + 15°. Der neue Eingang ist zwar durch eine eiserne 276 Heinrich Mrkos Bonn. zool. Beitr. Tür für die Fledermäuse unwegsam verschlossen. dennoch kann nunmehr ein Luftaustausch stattfinden, wobei im Winter warme Hohlenluft bei der Tür ausströmt. Seit diesem Zeitpunkt, der außerdem mit der Wie- deraufnahme des Führungsbetriebes nach dem Kriege zusammenfällt, ist in diesem Hohlenteil eine bedeutende Fledermausbesiedlung zu beob- achten, die früher nicht festgestellt werden konnte, obwohl dieser Höh- lenteil trotz seines schwierigen Zuganges seit der Entdeckung immer wieder auch im Winter besucht wurde. In den letzten 6 Jahren wurden im Mittel 56,5% der beobachteten Kleinen Hufeisennasen (458 Stück pro Jahr) in diesem Höhlenteil angetroffen, wobei allerdings sowohl Anzahl (183 bis 326 Stück), als auch Anteil (41,8 bis 70,8%) von Jahr zu Jahr stark schwankten. Hingegen war im Führungsanteil der Höhle nach 1948 eine merkbare Abnahme der überwinternden Tiere zu verzeichnen, wäh- rend die Gesamtzahl der bei einer Beobachtung gefundenen Fledermäuse sich seit Aufnahme der Beringungen nicht wesentlich verändert hat. Das Verhältnis zwischen männlichen und weiblichen Tieren bei den Kleinen Hufeisennasen, die in der Höhle gefunden wurden, ist ziemlich konstant. Insgesamt wurden beobachtet (einschließlich der Wiederfunde) 4351 Männchen und 1794 Weibchen, entsprechend einem Verhältnis von 70,8%/0 ¿-:29,2%/0 Y-Tieren, wobei der Anteil der Männchen zwischen 64,4 und 75,9%o schwankte. Diese deutliche Abweichung von dem erwar- teten Verhältnis von 50:50 wurde auch von anderen Beringern in ihren Beobachtungsgebieten, und zwar in ähnlichem Ausmaß, festgestellt (3). Eine Erklärung für diese Erscheinung soll im Zusammenhang mit der Deutung der Wiederfundergebnisse in der Höhle versucht werden. Die große Anzahl der in der Hermannshöhle anzutreffenden Kleinen Hufeisennasen deutet darauf hin, daß diese Höhle das bevorzugte Win- terquartier für die Population eines größeren Lebensraumes darstellt. Diese Annahme wird durch die Rückmeldungen bewiesen, die aus Ent- fernungen bis zu 50km stammen. Insgesamt sind bisher 26 Fernwieder- funde mit genauen Ringangaben gemeldet worden (17 86, 9 29). Dazu kommen 4 Einzelwiederfunde mit verstümmelter Angabe der Ringnum- mer, sowie die Beobachtung von ca. 30 markierten Tieren in einer Wo- chenstube (von ca. 100 Kleineren Hufeisennasen) bei Bad Schönau etwa 25 km südöstlich von Kirchberg/Wechsel. Alle diese Tiere dürften eben- falls in der Hermannshöhle markiert worden sein. Die graphische Über- sicht zeigt, daß die Wiederfunde mit einer Ausnahme alle im östlichen Sektor liegen mit vorzugsweiser Orientierung nach Südosten. Dabei wird eine mittlere Flugweite von 25 km erreicht. Die Flugweiten dieser Population übertreffen somit noch jene der von Kepka (4) beobachteten Kleinen Hufeisennasen aus der Steiermark. Die größte Entfernung legte Tier Nr. Z 19507 zurück, welches im April 1956, 4 Monate nach seiner Beringung, in Köszeg (Güns), 52 km vom Beringungsort entfernt gefangen wurde. Eine besondere Richtung schlug ee Fledermausbeobachtungen in Österreich 277 X E. \ oO 10 20 km O Beringungsort O wWochenstube Abb. 1. Fernwiederfunde in der Hermannshöhle beringter Kleiner Hufeisen- nasen. Ausgezogene Linie = Wiederfund im Beringungsjahr. Gestrichelte Linie = Wiederfund in einem auf die Beringung folgenden Jahr. Tier Nr. Z 11 247 aus der Beringung Vornatschers ein, welches nach We- sten — ins Gebirge — flog und bei Kapellen/Múrz, Stmk., beobachtet wurde (*). Bemerkenswert ist auch der Wiederfund von Tier Nr. 4349. Dieses Männchen, welches seit der Beringung im Winter 1951/52 in der Hermannshöhle nicht mehr beobachtet worden war, wurde im Februar 1961 in einer kleinen Höhle ca. 30 km nordöstlich des Beringungsortes angetroffen. Ein Wiederauftreten auswärts beobachteter Tiere in der Hermanns- höhle konnte allerdings bisher nicht nachgewiesen werden. Die Wiederfunde Kleiner Hufeisennasen in der Höhle: Im Laufe der i5-jährigen Beobachtungen gelangen 1385 Wiederfunde beringter Kleiner Hufeisennasen in der Höhle, und zwar 1097 (= 79,20/0) von männlichen und 288 (= 20,8%) von weiblichen Tieren. Es sind nur if 278 Heinrich Mrkos pect. Funde gezahlt, die in auf die Beringungen folgenden Wintern gemacht wur- den. Die 1385 Wiederfunde betreffen 879 verschiedene Individuen, 666 (= 75,8 °/o) Männchen und 213 (= 24,2 °/o) Weibchen. Von den bis zum Win- ter 1960/61 beringten wurden somit 20,2 °/o der Tiere in spáteren Jahren in der Höhle beobachtet. Im Mittel ergeben sich bei den Männchen 1,65 und bei den Weibchen 1,35 Wiederfunde pro Individuum. Dies bedeutet jedoch nicht, daß die Tiere nur 1 bis 2 Jahre nach der Beringung gelebt hätten. Es konnte vielmehr in jedem Winter nur ein geringer Anteil der sicherlich Lebenden beobachtet werden. Selbst jene Tiere, die als „regelmäßige Gäste" anzusehen sind, wurden nur ca. jedes 2. Jahr ge- funden, während ein großer Teil der Fledermäuse überhaupt nur spora- disch auftrat. Allerdings ist anzunehmen, daß mehr Tiere in der Höhle überwintern, als tatsächlich gefunden wurden. In den Wintern 1945/46 bis 1947/48, in denen jeweils zweimal kontrolliert wurde, wurden bei der 2. Fahrt etwa 50% neue Tiere beobachtet. Trotzdem gelangen in den Folgejahren — in denen nur Teilkontrollen durchgeführt wurden — immer noch Wiederfunde von Individuen, die in jenen Jahren nicht be- obachtet wurden. In den Jahren mit einmaliger Kontrolle liegt der An- teil effektiver Beobachtungen zwischen 30 und 40% der Fundmöglich- keiten. Dies zeigt die folgende Zusammenstellung, welche die tatsäch- lichen Wiederfundzahlen für jene Tiere enthält, welche einen Zeitraum von 5 (Beobachtungs-) Jahren ab Beringung sicher er-, bzw. überlebt haben: Beobachtungs- abschnitt: Anzahl der Individuen mit .... Wiederfunden Summe 3 A 3 2. 1 0 1948/49 ‘a 1 — 5 10 16 6 38 1954/55 Q == = — A 6 3 13 1955/56 6 — 3 4 5 6 2 20 1961/62 Q == = 1 2. 5 0 8 Für die zweite Periode ist noch mit Auffindung einzelner Tiere und daher mit einer Vermehrung in der Spalte ,0” zu rechnen. Unter Be- rücksichtigung dieses Umstandes ergibt sich für die beiden Perioden kein nennenswerter Unterschied im Anteil der effektiven Wiederfunde An den totalen Wiederfundmöglichkeiten, obwohl im ersten Zeitabschnitt durchschnittlich 230, im zweiten jedoch durch Einbeziehung des „Kyrle- labyrinths” in die Beobachtungen 458 Individuen pro Winter kontrolliert wurden. Schon daraus geht hervor, daß trotz der großen Anzahl an Wieder- funden eine statistische Auswertung des Zahlenmaterials sehr schwierig ist. Die wechselnde Besiedlung in den einzelnen Höhlenteilen wurde bereits erwähnt. Eine Treue zu einem bestimmten Überwinterungsplatz dürfte bei den einzelnen Tieren stark unterschiedlich ausgeprägt sein; ne Fledermausbeobachtungen in Österreich 279 außerdem ist die Platzwahl und ein Wechsel des Uberwinterungsplatzes sicherlich von den auftretenden Störungen — sei es durch Licht, Lärm, aber auch durch Temperaturschwankungen — beeinflußt. Die einzelnen Höhlenteile wurden also nicht „zufällig“ aufgesucht. Dies zeigt auch eine vergleichende Zusammenstellung über Besiedlung und Wiederfunde in den beiden Hohlenteilen „Alte Höhle“ (Führungsweg) und „Kyrlelaby- rinth“: (Die Tabelle enhält die Summe von 6 Beobachtungen in den Wintern 1955/56 bis 1961/62). „Alte Höhle“ „Kyrlelabyrinth" Summe SG © Summe ¢ OD Summe 46 Q Summe Beringt 547 290 836 885 333 1218 1432 623. 22059 Wiederfunde 289 67 356 267 73 340 556 140 696 Insgesamt 836 39% 1193 Sy 406 155871988 7630 » 2701 Wiederfunde % 34,6 18,8 29,8 Dee 18,0 ZAG 28,0 18,3 29,5 Ganz deutiich wird vor allem bei den beringten männlichen Tieren ein Trend zur Überwinterung in den leichter erreichbaren Teilen der , Alten Höhle" bemerkbar. Dieser Zug zeigt sich noch stärker bei Gegenüber- stellung der Wiederfunde im Jahr nach der Beringung: (In den Jahren 1955 bis 1961 beringte Tiere, getrennt nach Geschlecht) Wiederfunde im Folgejahr Im Höhlenteil beringt „Alte Höhle" „Kyrlelab.“ Insgesamt && „Alte Höhle“ 496 50 11 61 „Kyrlelab.” 734 51 64 115 QQ „Alte Höhle“ 272. 23 3 26 , Kyrlelab.” 274 11 28 39 115 Wiederfunden von im ,Kyrlelabyrinth” beringten männlichen Tieren stehen nur 75 Wiederfunde in diesem Höhlenteil gegenüber! Bei den Weibchen ist die Situation ähnlich, doch dürfte eine größere Treue zum einmal gewählten Höhlenteil vorhanden sein. Das durch obige Tabellen nachgewiesene Festhalten an den Überwinte- rungsplätzen in der „Alten Höhle“ ist sicherlich der Grund dafür, daß der Prozentsatz der effektiven Wiederfunde trotz Einbeziehung der Höhlen- strecken des ,Krylelabyrinths” in die Beobachtung nicht nennenswert ge- stiegen ist. Die langjährige Versuchsreihe gestattet eine Aussage über jährliche Verlustziffern und Lebenserwartung der Tiere. Vornatscher (2) hat auf Grund seiner Beobachtungen eine jährliche Verlustrate von 35°/o er- mittelt. Auf Grund der vorliegenden langjährigen effektiven Wiederfund- reihen errechnet sich — unter Berücksichtigung der jährlichen Bestands- schwankungen im Winterquartier — eine Verlustrate von 30°/o. Allerdings : Y B : 280 Heinrich Mrkos bo sind diese Wiederfundreihen mit einem störenden Abfall im ersten Jahr auf 15 bis 20%. der Beringten behaftet. Erst danach ergibt sich die kontinuierliche Reduktion. Der Abfall im ersten Jahr läßt sich damit erklären, daß die in der Höhle angetroffenen Tiere nur ein Muster aus einer größeren Population darstellen. Die Verteilung ist aber nicht zufällig, wie vorhin gezeigt wurde. Daher sind die Schwankungen von Jahr zu Jahr groß und erst in längeren Perioden erscheinen die Werte kompensiert. Auf Grund der Verluste errechnet sich nach der Formel von D. Lack, 2—M 1954, (M = Mortalität) eine mittlere Lebenserwartung der beringten Tiere von ca. 3 Jahren und ein Hochstmlter — entsprechend dem Abfall der geometrischen Reihe auf 1 o — von 13 Jahren. Tatsächlich wurden aus den Beringungen 1945 bis 1953 97 Tiere und 5 bis 9 und 14 Tiere nach 10 und mehr Wintern ab Beringungsdatum noch nachgewiesen. Aufgeschlüsselt nach Geschlechtern ergibt sich: Beringung: in % der 1945—1953 Insgesamt 4 4 QQ 8-4 Q-%, Beringten Benin gt 2363 1520 843 64,3 39,7 100,0 Wiedergef. Tiere 460 347 113 75,4 24,6 19,5 davon nach 5 und mehr J. 10S 81 28 74,3 22 4,6 Im einzelnen wurden in den Altersklassen ab 5 Jahren nachgewiesen: 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Jahre en I AO BES 3 4 2 fens 2° 8 6 2 3 5 1 1 1 — 1 Diese Ziffern zeigen, daß die Verlustrate für männliche und weibliche Tiere annähernd gleich ist und daß das nachgewiesene Höchstalter von 14 Jahren gerade von einem Weibchen erreicht wurde. Dieses Tier wurde im Winter 1946/47 im Höhlenabschnitt „Teich“ mit Ringnr. 2372 markiert und erwies sich als besonders ortstreu. Es konnte im Laufe der Jahre sechsmal im gleichen Höhlenabschnitt, zuletzt am 29. I. 1961, beobachtet werden. Das Männchen mit dem nachgewiesenen Alter von 13 Jahren (Ringnr. 3138) wurde im Winter 1947/48 gekennzeichnet und wurde sechs- mal in den zentralen Strecken der alten Höhle wiedergefunden; letzter Wiederfund ebenfalls am 29. I. 1961. Die Ursache für das starke Überwiegen der Männchen in der Über- winterungspopulation kann somit nur darin liegen, daß die Weibchen andere Plätze aufsuchen als die Männchen. Schon in der Höhle läßt sich erkennen, daß die Weibchen in den großen Ansammlungen unterdurch- schnittlich vertreten sind, sie überwintern eher einzeln. Möglicherweise werden sie deshalb in der weitläufigen Höhle leichter übersehen. Es ist jedoch anzunehmen, daß sie auch Uberwinterungsplátze außerhalb der Höhle haben. Dazu eine Beobachtung: F. Waldner fand im Winter 1941/42 an der Westseite des Schlosses Feistritz/Wechsel ca. 6km von der Seine | Fledermausbeobachtungen in Osterreich 281 Höhle entfernt, 5 kleine Hufeisennasen, welche durchwegs Weibchen waren. Den geringeren Weibchenanteil im Winterquartier auf andere Art erklären zu wollen, erscheint mir auch deshalb unrichtig, weil dieses Ge- schlecht doch der Träger der Arterhaltung ist. Eine jährliche Verlustrate von 30°/o stellt bei Tieren, die pro Jahr überwiegend nur ein Junges zur Welt bringen, bereits eine obere Grenze dar, wenn die Art nicht in kürzester Zeit aussterben soll. Es gilt meines Erachtens, die Überwinte- rungsplätze der Weibchen zu finden. Zum Schlusse soll mit einigen statistischen Untersuchungen eine Be- weissicherung der vorerwähnten Annahmen versucht werden. Es wurde schon darauf verwiesen, daß das Zahlenmaterial statistisch schwer zu- gänglich ist, da die Verteilung der Tiere nicht nur vom Zufall abhängt. Eine Überprüfung zeigt jedoch, daß bei Betrachtung der gesamten Höhle als Einheit, sich für die überwinternden männlichen Tiere doch eine Über- einstimmung mit der Annahme, es läge das zufällige Muster aus einer Population vor, finden läßt. Die Werte (entsprechen aber erst seit dem Zeitpunkt der Kontrolle in allen zugänglichen Höhlenteilen (Winter 1955/56) und Verwendung der Klammern aus Radolfzell einander. (Die selbsthergestellten Klammern waren zu ungleichmäßig und außerdem aus brüchigem Material). Die folgende Tabelle gibt den Vergleich von tatsäch- lichen und erwarteten Wiederfunden bei Annahme einer Mortalität von 30 %o an: Nur 46 ausgewertet: Winter Anzahl Wiederfunde beobachtet gefunden erwartet 1955/56 318 17 16,8 Die Werte in der Spalte 56/57 387 52 66,4 „erwartet“ entsprechen 57/58 314 94 86,2 einem Bestand von 1367 58/59 293 85 85,3 männl. Tieren. 59/60 keine Beobachtung 60/61 369 74 TEAS 61/62 308 101 90,8 Summe 1989 423 423 Eine Überprüfung nach der y2-Methode ergibt eine sehr gute Uber- einstimmung der beiden Reihen. Auch im zweijahrigen Sprung paft sich die Reihe gut an. Demnach würden die beobachteten Tiere einem Anteil von ca. Y der Population entsprechen. Vergleicht man ihn nun mit dem Wert, der sich aus dem Verhältnis „Effektive Wiederfunde in der Höhle“ : „Wiederfundmög- lichkeiten“ ergibt, so liegt ein gewisser Unterschied vor. Auf Grund dieses Verhältnisses kommt man nämlich — unter Einrechnung noch zu finden- der Individuen — auf einen Anteil von ca. '/; und somit auf eine Popu- lation von ca. 1000 männlichen Tieren. tas gleiche Ergebnis zeitigt übrigens auch eine Überprüfung des Populationsanteiles durch Vergleiche Bonn. | 282 Heinrich Mrkos peste der Anzahl der Erstwiederfunde in dem auf die Beringung folgenden Jahr mit den in den späteren Jahren. Auf dieses Zahlenverhaltnis wirkt auch die Mortalitätsrate ein. Die Übereinstimmung der durch die beiden letztgenannten Methoden gefundenen Werte ist als Beweissicherung für die Mortalitätsrate von 30°/o anzusprechen. Die Differenz in der errechneten Populationsgröße ist durch die geringe Wiederfundanzahl hervorgerufen. Ob diese auf eine negative Beein- flussung der Tiere durch die Beringung oder auf ein gewisses Fluktuieren in der Population zurückzuführen ist, erscheint ungeklärt. Allerdings ist die letztere Vermutung durchaus nicht von der Hand zu weisen, da — wie am Wiederfundvergleich in den einzelnen Hohlenteilen nachgewie- sen wurde — durch Störung der zufälligen Verteilung eine solche „Ein- engung” einer errechneten Größe der Population ohne weiteres hervor- gerufen werden kann. Die Anzahl von 1000 männlichen Tieren stellt demnach nur einen Mindestwert für die Population dar, von der ein Teil in der Höhle überwinternd angetroffen werden kann. Auf Grund der Beobachtungen ergibt sich auch, daß bei den Kleinen Hufeisennasen aus- gesprochen individuelle und vom Lebensalter abhängige Verhaltensun- terschiede festzustellen sind. Für die Weibchen konnten statistisch auswertbare Zahlenreihen noch nicht gewonnen werden; hier schwanken die Werte in sehr weiten Gren- zen. Auf Grund der durcscnittlichen Wiederfundzahlen würde sich eine Population von etwa 1000 weiblichen Tieren ergeben. Eine Fortsetzung der Arbeit, möglichst unter Einbeziehung einiger weiterer Beobachtungpunkte im Lebensraum der Tiere, ist vorgesehen. Zusammeniassung Die Hermannshóhle bei Kirchberg am Wechsel ist ein alibekanntes Massenwinterquartier der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposide- ros). Seit 1942 werden in der Höhle Fledermausmarkierungen durchge- geführt. Dabei wurden über 5000 Tiere kontrolliert und ein Geschlechis- verhältnis von 70,8 °/om zu 29,2 °/o w beobachtet. Die Verteilung der über- winternden Tiere auf die einzelnen Höhlenstrecken ist stark wechselnd. Eine Abhängigkeit von Umwelteinflüssen ist festzustellen, eine indivi- duell und altersmäßig bedingte verschiedenartige Reaktion dürfte eben- falls vorhanden sein. Die Anzahl der bei einer Kontrolie in den zugäng- lichen Höhlenteilen beobachteten Kleinen Hufeisennasen hat sich im Laufe der Jahre nicht wesentlich verändert und beträgt ca. 450 Stüc. Sie stellt jedoch nur 25-35 %/o der männlichen, und etwa 17 °/o der weiblichen Tiere dar, die in die Höhle zur Überwinterung kommen. Durch Fernwiederfunde wurden Flugstrecken bis 50 km und eine Haupt- flugrichtung nach Südosten nachgewiesen. Das Höchstalter wurde mit 14 Jahren, die mittlere Lebenserwartung mit 3 Jahren und für beide Ge- schlechter annähernd gleich festgestellt. es Fledermausbeobachtungen in Österreich 283 Schrifttum Abel, G. (1960): 24 Jahre Beringung von Fledermäusen im Lande Salzburg. Bonn. Zool. Beitr. i1 (Sonderheft), p. 25—32. Issel, B. u. W. (1960): Beringungsergebnisse an der Großen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum Schreb.) in Bayern. Ebenda, 11 (Sonderheft), p. 124 bis 142. Kepka, O. (1960): Die Ergebnisse der Fledermausberingung in Steiermark vom Jahr 1949—1960. Ebenda, 11 (Sondedrheit), p. 54—76. — (1961): Über die Verbreitung einiger Fledermäuse in der Steiermark. Mitt. naturwiss. Ver. Steiermark, 91, p. 58—76. Kolenati, F. A. (1857): Eine Exkursion in die Hermannshöhle bei Kirchberg am Wechsel. Wiener Entomol. Monatsschrift I, p. 133-135. Roer, H. (1960): Vorlautige Ergebnisse der Fledermaus-Beringung und Literatur- übersicht. Bonn. Zool. Beitr. 11 (Sonderheft), p. 234—263. Vornatscher, J. (1957): Ergebnisse eines Beringungsversuches an der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros Bechst.) in der Hermannhöhle bei Kirchberg am Wechsel (Niederösterreich). Die Höhle, Wien, 8, p. 8—13. Anschrift des Verf.: Ing. Heinrich Mrkos, Wien 23., Mauer, Rudolf Zeller- gasse 50—52/3/1. = : Be 284 E: Spitrzenber ger u. HrSteimer | Zool. Beitr. i * Über Insektenfresser (Insectivora) und Wühlmäuse (Microtinae) der nordosttürkischen Feuchtwälder') Von FRIEDERIKE SPITZENBERGER und HANS STEINER (Wien) (Eingegangen Januar 1962, Zusätze Oktober 1962) Kaukasus, Transkaukasien und Ostpontus besitzen eine ansehnliche Zahl von endemischen Säugetieren. Im russischen Anteil dieses Raumes wurden bereits zahlreiche Studien über Verbreitung, Ökologie, Bionomie und Systematik angestellt (zusammenfassend zuletzt Wereschtschagin 1959). Obwohl mehrere Säugetiere innerhalb dieses Gebietes erstmals in der Türkei festgestellt wurden (im Vilayet Trabzon von A. Robert, siehe besonders Thomas, 1906), wurde doch von hier in der Folge wenig weiteres bekannt. Eigentlich war es nur G. Neuhäuser (1936), die dem bisher be- kannten Gebiet südlich von Trabzon ein weiteres, nämlich das südlich von. Rize hinzugefügt hat. Doch bezieht sich ihre Arbeit nur auf Muriden und bringt wenig über Okologie und Biologie der behandelten Arten. Nur am Rande berichten Kahmann und Caglar (1960) Neues über Säugetiere der Nordosttürkei. Alle übrigen einschlägigen Aussagen stützen sich entweder auf die bereits vorhandenen Publikationen (z. B. Ognew, 1950) oder Samm- lungen (Ellerman, 1948). In jüngster Zeit allerdings sammelte D. J. Osborn bei Trabzon (in litt.) an der terra typica von Microtus roberti und anderer Formen. Um nun Weiteres über die Verbreitung, insbesondere die Westgrenze endemischer Formen zu erfahren und um andererseits zur Bionomie ost- pontischer Kleinsäuger beizutragen (Ognew schreibt z.B. 1950, daß bei Microtus roberti wenig diesbezügliches bekannt sei), beschlossen wir, hier säugetierkundlich zu arbeiten. Es wäre uns jedoch unmöglich gewesen, dieses Projekt allein durch- zuführen; unser Dank gebührt daher all den Institutionen und Personen, die uns zur Realisierung unseres Planes verhalfen: Bedeutende Unter- stützung genossen wir durch die Zuerkennung eines Förderungspreises der Dr. h. c. Theodor-Körner-Stiftung, durch die Erste Österreichische Spar- Casse, die Wiener Städtische Wechselseitige Versicherungsanstalt und durch die Fa. A. Liewers, Wien. Zahlreiche andere Personen und Firmen 1) Hier sind die Feuchtwälder des ,ostpontischen” Gebietes gemeint. Wenn diese Bezeichnung hier vorzugsweise Verwendung findet, obwohl sie heute in der Tür- kei nicht mehr gebräuchlich ist, so geschieht dies deswegen, weil die oft in der Literatur gebrauchte Umschreibung „Nordostanatolisches Randgebirge” zu um- ständlich erscheint und die von Louis (1639) vorgeschlagene Bezeichnung „Zigana Gebirge“ sich nicht als solche für das gesamte Gebiet durchgesetzt hat. Viel- mehr findet sich in neueren Karten nur ein kleiner Teil dieses Gebirgszuges unter „Zigana Gebirge”. a | Sáugetiere der NO-Túrkei 285 förderten uns durch ihre wohlwollende Hilfe oder die Bereitstellung von Ausrüstungsmaterial. Von Anfang an erfreute sich unser Vorhaben des freundlichen Interesses der Herren Univ. Professoren Dr. W. Marinelli, Dr. W. Kühnelt und Dr. F. Schremmer. Unterstützung besonders beim Studium der Literatur verdanken wir Frl. Angermann, Berlin und den Herren Dr. K. Bauer (Bonn-Wien), Univ.-Doz. Dr. F. Ehrendorfer (Wien), D. L. Harrison (Sevenoaks, Kent), Prof. G. und J. Niethammer (Bonn), D. J. Osborn (Lubbock, Texas), Dr. G. H. W. Stein (Berlin) und Prof. Dr. E. Thenius (Wien). Bauer lieh uns noch Untersuchungsmaterial des Natur- historischen Museums Wien und stand uns úberdies bei der Ausarbeitung mit Rat und Tat zur Seite, auch úberlas er das Manuskript; bei dessen Fertigstellung half uns Frau E. Freundl, Wien, in entgegenkommender Weise. Die österreichischen Stellen in der Türkei, besonders die Botschaft in Ankara (Botschafter Dipl.-Kfm. K. Hartl) und das österreichische Spital des St. Georgs Ordens in Istanbul halfen uns in jeder Hinsicht, vor allem aber übernahmen sie die Betreuung zweier krankheitshalber ausgefallener Fahrtteilnehmer. Türkische Behörden und Privatpersonen schließlich schenkten uns ihre uneingeschränkte Gastfreundschaft und Förderung. All den Genannten wollen wir auch hier unseren herzlichsten Dank aus- sprechen. Die Fahrt in die Türkei erfolgte mit einem VW-Kombi gemeinsam mit unseren Kollegen K. Kerck und B. Leisler, die sich entomologisch, bzw. ornithologisch betätigten, sowie mit Herrn G. Kühn (alle Wien). Wir ver- ließen Wien in der zweiten Aprilhälfte 1961 und kehrten Mitte Juli hierher zurück. Von den Fahrtteilnehmern erkrankten schon in der ersten Hälfte der Reise B. Leisler und G. Kühn, während der die Reise gemeinsam mit den Autoren fortsetzende K. Kerck besonders in dieser Zeit viel zum Ge- lingen unserer Pläne beitrug. Da unser Aufenthalt an den einzelnen Punkten naturgemäß recht kurz war, sahen wir uns genötigt, unsere Falleneinsätze auf die optimalen Biotope zu konzentrieren, um einigermaßen ausreichendes Material zu er- langen. Wir können daher leider über die Besiedlung nicht so günstiger Lebensräume nur wenig aussagen. Da die Fallen bevorzugt vor Löcher, an Baumstämme, unter Steinblöcke usw. gestellt wurden, ist die Häufigkeit unserer Fänge auf die Fallenanzahl bezogen nicht vergleichbar mit solchen Fängen, die mit in traplines angeordneten Fallen erzielt wurden. Ekto- parasiten der erbeuteten Tiere wurden von K. Kerck gesammelt, worauf die Tiere gewogen und gemessen wurden. Wichtig ist vielleicht, zu be- tonen, daß die Maße einer Art immer nur von einer Person genommen wurden, wodurch sie innerhalb der Arten vergleichbar sind. Die Pigment- verteilung der Hautinnenseite der in Haarwechsel stehenden Tiere wurde sofort skizziert. In den speziellen Kapiteln dieser Arbeit wurden nur die sechs Micro- tinen- und Insektivorenarten berücksichtigt, von denen uns aus dem “e Bonn. zool. Beitr. 286 F. Spitzenbergeru.H. Steiner Untersuchungsgebiet Material vorlag. Insgesamt sind dies”) 122 Balge und 124 Schädel, die sich auf folgende Kollektionen aufteilen: 19 Bälge und 18 Schädel der Coll. Koller im Naturhistorischen Museum Wien (NHW), 57 Bálge und 59 Schädel der Coll. Spitzenberger und 46 Bälge und 47 Schädel der Coll. Steiner. Die häufigsten Kleinsäuger des Gebietes, die Angehörigen der Gattung Apodemus, werden in einer späteren Arbeit behandelt werden. Das Gebiet Der Gegensatz zwischen dem trockenen Inneren Kleinasiens, das über- aus waldarm ist, und den gegen die Küste zu immer feuchter werdenden und primär ausgedehnte Wälder tragenden Randgebirgen ist sehr auf- fallend. Am nördlichen Randgebirge ist weiterhin der Unterschied zwischen seinem West- und Ostabschnitt deutlich. Im W streichen mehrere Gebirgszüge im wesentlichen küstenparallel, Längstäler und Becken ein- schließend; ihre Höhe ist nicht sehr bedeutend und ihr Verlauf mehrmals unterbrochen. Im O dagegen beginnt im Vilayet Ordu, östlich des Flusses Kızıldere ein Gebirgszug, der einmal im Giresun daglari und Gumusane daglari ostwärts bis südöstlich von Gümüsane reicht und daraufhin in cinem zweiten Zug, der nordwestlich dieser Stadt beginnt, bis zum Durch- bruch des Coruh im Vilayet Artvin. Doch treten diese beiden Gebirgszüge an der über 2000 m hohen Wasserscheide zwischen Harsit und Coruh sehr nahe aneinander und daher bringt eine wirkliche Unterbrechung dieses Ge- birges erst der Durchbruch des Coruh im Vilayet Artvin. Bis hierher laufen die ostpontischen Gebirgszüge streng küstenparallel und bilden so eine ausgeprägte Barriere, an der die vom Schwarzen Meer kommenden feuchten Luftmassen bedeutende Niederschlagsmengen absetzen. Östlich des Coruh-Durchbruches liegt ein weiteres über 3000 m hohes Gebirge, der Karcal daglari, der sich nach einer Krümmung ins Innere im Yalnizcam daglari fortsetzt. Die erwähnten reichen Niederschläge, verbunden mit dem mildernden Einfluß des Schwarzen Meeres, lassen auf den meerseitigen Hängen üppige Feuchtwälder entstehen, die deutlich von den trockeneren der abgewandten kontinentalen Gebirgsseite verschieden sind. Louis (1939) unterscheidet nach den Temperaturverhältnissen im Ostpontus drei höhenmäßig über- einandergestaffelte Zonen innerhalb der Waldstufe: a) eine normalerweise frostfreie Zone an der Küste, die bis 400—600 m ansteigt, darüberliegend b) das Gcbiet mäßig winterharter und schließlich c) das Gebiet winter- harter Wälder. Diese drei Stufen können nun je nach der Lage zum Meer und den edaphischen Gegebenheiten aus Feucht- oder Trockenwäldern zusammengesetzt sein, doch haben letztere auf der der Küste zugewandten Gebirgsseite den Charakter von Enklaven. Auf der anderen Seite jedoch besitzen erstens durch die Hanglage bedingt (Sonnenseite —Regenschatten- *) (Neben Maßen und Gewichten unpräparierter Tiere). [4 u | Säugetiere der NO-Türkei 287 seite) die hier vorkommenden Bestände Trockenwaldcharakter, und zwei- tens ist durch den kontinentalen Einfluß des Binnenlandes der Winter streng. Nur der Durchbruch des Coruh, der das Klima der Kústenseite weiter landeinwärts dringen läßt, macht von dieser klaren Scheidung der maritim feuchten Küstenseite und dem kontinental trockenen Binnenhang eine größere Ausnahme. So verdankt z.B. der Feuchtwald am Yalnizcam daglari dieser Tatsache seine Existenz. An den vier Stellen, an denen wir das Gebirge überquerten, stellten wir die große Bedeutung edaphischer Faktoren fest, die in Verbindung mit den tiefgreifenden Beeinflussungen durch den Menschen neben den vorher geschilderten Faktoren von Hanglage usw. das heutige Landschaftsbild mitbestimmen. In den küstennäheren tieferen Lagen ist der Einfluß durch Kulturen besonders weitreichend; in höheren Lagen tritt die forstliche Nutzung neben der Zurückdrängung des Waldes durch die Beweidung in den Vordergrund. Wie schon angedeutet, beschränken wir uns in vor- liegender Arbeit darauf, die Untersuchungsergebnisse an Insektenfressern und Wühlmäusen der Feuchtwälder dieses Gebirges bekanntzugeben. Die vier in diesen Bereich fallenden Sammelpunkte liegen in Höhen von über 800m und somit oberhalb der winterfreien Vegetationszone. Am tiefsten (800—1100 m) liegt unser Untersuchungsgebiet bei Ulubey (Vilayet Ordu), auf einem dem Canik daglari angehörigen Höhenrücken, aber unmittelbar westlich des Kizildere, Ulubey befindet sich somit west- lich des mächtigen Gebirgszuges, der von Giresun bis Artvin reicht, und auch, wie später noch gezeigt werden wird, westlich des Areals von Picea orientalis. Die nicht untersuchte Kulturzone reicht hier bis etwa 900 m. Urspründlich standen entlang der Bachläufe und besonders nord- seitig auch an den Hängen Erlen, während die übrigen Hügel von Edel- kastanienwäldern mit vereinzelten Buchen (Fagus orientalis) bedeckt waren. Der dichte Unterwuchs wurde vorwiegend von Rhododendron ponticum und flavum sowie von Vaccinium arctostaphylus gebildet. Durch die Nutzung wird zunächst der Baumwuchs vernichtet, wobei das Unter- holz stehenbleibt. Man findet dann ausgedehnte Rhododendrondickichte (Vaccinium scheint bald nach dem Verschwinden des Baumwuchses zu- grunde zu gehen) die ständig zugunsten von Weideflächen verringert werden. Entlang von steilen Bachstücken können sich kümmerliche Wald- reste erhalten. In diesen, besonders aber in den höhergelegenen noch ungestörteren Wäldern fingen wir Kleinsäuger. In dem Gebiet um Ulubey erreicht die Edelkastanie im ostpontischen Raum das Maximum ihrer Häufigkeit. Der Fundort liegt auch höhenmäßig inmitten der durch diese Baumart gut gekennzeichneten Zone mäßig winterharter Feuchtwälder. Im Vilayet Giresun sammelten wir bei Bicik (nahe Yavuzkemal) in einem 1500 m hoch gelegenen, noch sehr ursprünglichen Fichtenwaldgebiet eines Talkessels, der die feuchte Luft lange stagnieren läßt. Gegenüber der vor- herrschenden Picea orientalis treten alle übrigen Baumarten (Abies nord- 4 288 F. Spitzenberger uu. H. Steiner Bonn: zool. Beitr. manniana, Populus tremula, Fagus orientalis, Carpinus sp.) stark zuruck, ein Unterwuchs von Rhododendron ponticum ist nur mancherorts ausge- bildet. Die Walder sind gut charakterisiert durch stellenweise machtige Moospolster und bedeutenden Flechtenbehang der Baume. Bicik liegt in der Zone des winterharten Feuchtwaldes und an der oberen Grenze des Mischwaldes. Südlich Trabzon arbeiteten wir in den Wäldern von Meryemana (knapp über 1000 m), gleichfalls in der Zone der winterharten Feucht- wälder. Auch hier herrscht Picea orientalis vor, doch treten Fagus orien- talis, Carpinus und Abies nordmanniana häufiger auf als bei Bigik und das Unterholz wird von zahlreicheren Arten, u. a. Sambucus nigra, Rhodo- dendron ponticum und stellenweise Corylus gebildet. Hier liegt die terra typica von Microtus roberti, Microtus (P.) majori, C. g. ponticus und an- deren mehr. Meryemana ist unter dem Namen Sumela in der Literatur bekannt; nach dem Verschwinden der griechischen Bevölkerung aus dem Gebiet wurden auch die Ortsnamen in türkische umgeändert, was das Auf- finden der klassischen Fundorte ungemein erschwert. Wir geben deshalb im Folgenden die türkischen Namen einiger Fundorte nach den Aussagen der Forstbehörden an. Sumela = Meryemana Khotz = Cosandere Scalita = Altindere Das Waldgebiet Karanlik-Mese liegt im Vilayet Artvin am WNW-Ab- hang des Yalnizcam daglari. Bestandbildend sind vor allem Picea orien- talis, Abies nordmanniana und Pinus silvestris, die nach unten und oben zu die Waldgrenze bildet. Die untere Feuchtwaldgrenze liegt bei etwa 900 m an nordseitigen Hángen, wahrend auf den Stidseiten und in tieferen Lagen Trockenbestánde auftreten. Geschlossener Feuchtwald tritt erst ab 1300 m auf. Die Bestánde sind hier sehr unterwuchsarm und wirken viel weniger uppig als die an den meerseitigen Hangen des Kústengebirges. Unsere Fundorte liegen im unteren Teil des geschlossenen Feuchtwald- gebiets, 1300 und 1500m hoch. Wie oben erwahnt, verdankt dieser Feucht- wald seine Existenz so weit im Binnenlande den besonderen Gegeben- heiten des Coruh-Durchbruchs. Die erwahnten Fundorte wurden nicht in obiger Reihenfolge von W nach O besucht, sondern wir sammelten: in Ulubey vom 16. 5. bis 8. 6. (mit Unterbrechungen), in Meryemana vom 9. 6. bis 14. 6., in Karanlik-Mese vom 16.6. bis 23. 6. (mit Unterbrechung) und in Bicik vom 27.6. bis 2. 7. Talpa caeca levantis Thomas 1906 Miatiemia i) 1B aS i lubey, OBS bie Systematik und Variabilitát. Stein (1960) fúhrt gegenúber zwei Rassen aus Südeuropa drei aus dem Kaukasus, Transkaukasien und *) Hier wird jeweils nur das aus dem engeren Untersuchungsgebiet stammende angeführt. B = Balg, S = Schädel. Eos Säugetiere der NO-Türkei 289 der Nordtürkei an, die er als nicht gut unterschieden, bzw. wenig bekannt bezeichnet. Von der ältesten dieser Formen, T. c. levantis gilt letzteres. Deshalb stellen wir die Maße unseres geringen Materials individuell in Tabellenform zur Verfügung (Tab. 1). Weiter trugen wir die kleinasia- tischen Exemplare in ein Proportionsdiagramm von Stein (1960) ein (Abb. 1), wobei auffällt, daß bei alleiniger Berücksichtigung des ost- pontischen Materials die Rostralbreite mit zunehmender Condylobasal- länge kaum größer wird. Wenn man auch an Hand des geringen Materials, dem zudem alte 56 fehlen, wenig aussagen kann, so zeigen doch die Tabelle 1 Korper- Schädelmaße (mm) von Talpa caeca levantis Thomas 1906 Dat. Nr. Sex RRZSaw IE Gew = CB SB. Zyg7 SH RB RE 240.2 52200 Oka 1920,96. 216,8, 38,0: 317102 146102 o OO. 7.0144 te 354 SAG A 200) 2916) 14,82 1078.96 27,8, 1355 " 361 & el. IDA O 9 46 SSL LO ALO A :1453 i 362 OWA ea 262.163 4 =— i Shoe 153.115 95° 1S Orr ant n 363 5 dj. 2002727, 16,7. A SO elo 2 LO O 2919) 7 SO i S 352 Q dj. MUS A SS 395,9. 50,0021 4-0).9 0 on Nue O 713,2 Weiteres kleinasiatisches Material Hochgebirge, Vilayet Artvin O) 326 aj: le 27 OO) AA MOLA — 7,75 13,1 Berge im Vilayet Bolu, leg. Koller, N.H.M. Wien 85 dd. 1092 7225515 —. 7803. 130721096790 281 7138 86 2 dj. KIA DH 16 O a ADA) ala! dad MB 27200, 104 — 309.150. — 289827140 Abkürzungen: KR = Kopf-Rumpf-Lange. Schw. = Schwanzlänge HF = Hinter- fuß. Gew = Gewicht. CB = Condybasallänge SB = Schádelkapselbreite. Zyg = Jochbogenbreite. SH = Schádelhóhe. RB = Rostralbreite. RL = Rostrallánge. IO = Interorbitalbreite. AO = Antorbitalbreite.. Diast = Diastema. OZR = Obere Zahnreihenlänge. 29 30 2 & 5 - RB 75 8,0 8,5 9.0 Abb. 1. Beziehungen zwischen CB-Lángen und Rostralbreiten bei Talpa caeca. Ausgezogen: T. c. occidentalis, strichliert: T. c. caeca aus Italien, schwarze Punkte ost-, Kreise westpontische Exemplare. Nach Stein, 1960, verándert. 4* | | (some 290 ElSS pat ze ner q ona eS ted me | Zool. Beitr. Maße, daß die kleinasiatischen T. c. levantis in der Größe T. c. occidentalis Cabrera gleichkommen bei bedeutend schlankerem Rostrum. Die drei westpontischen Exemplare bieten, was die Korrelation von CB-Länge und Rostralbreite anbelangt, ein gewohnieres Bild. Mit Hilfe größeren Materials müßte die Validität von T. c. levantis geklärt und seine Unterscheidbarkeit vom transkaukasischen T. c. talyschensis Wereschtschagin und kaukasischen T.c. orientalis Ognew geprüft werden; levantis ist der älteste dieser Namen. Okologieund Verbreitung. Bei Ulubey lebt Talpa caeca auf feuchten Wiesen nahe dem Wald und in den randlichen Waldesteilen. Ein verlassener Bau befand sich auf einem nach Regenfällen sehr rasch aus- trocknenden (durch Viehtritt etwas devastierten und daher nicht wasser- haltenden und zudem stark besonnten) Weidestück. Bei Bicik bewohnte er eine wohl recht junge Wiese innerhalb des beschriebenen Fichtenwald- gebietes und den anschließenden Wald mit reichem Rhododendron ponticum Unterwuchs sehr häufig. Bei Meryemana fanden wir Baue und bei Altindere (= Scalita) liegt die terra typica von levantis. Außerhalb des eigentlich hier bearbeiteten Gebietes trafen wir Talpa caeca im Vilayet Artvin oberhalb der Baumgrenze, doch nicht in der Waldregion. Weiterhin Karte 1. Verbreitung von Sorex raddei (große Kreise) und Talpa caeca (kleine Kreise) in der Türkei. Punktiert das Areal von Picea orientalis nach Walter (1956). fanden wir ihn gleichfalls oberhalb der Waldgrenze an einem Paß südlich von Yavuzkemal und bei Mesüdiye an der Grenze der Feuchtwälder (vgl. auch Karte 1). An den letztgenannten drei Orten kam auch Spalax leucodon vor, der neben den Gebieten des Inneren auch die Bergwiesen des Ost- pontus bewohnt; doch fanden wir ihn nicht innerhalb der Feuchtwälder. Bionomie. Alterszusammensetzung und Verteilung auf die Ge- schlechter kann man Tab. 1 entnehmen. Von diesen Tieren mauserten die 34 326 und 361, sowie die 9° 354 und S 352. Von den adulten ?? säugte nur das von Ulubey (2. 6.), keines war trächtig. Sorex raddei Satunin 1895 Material:6BtS Ulubey, 3B + 5 Bicik, 5 B + S.Meryemana, 2 B Ka ranlık-Mese. Systematik und Beschreibung. Da diese Form einmal zu S. araneus gestellt, einmal als eigene Art betrachtet, vielfach jedoch ihre do Säugetiere der NO-Túrkei 291 nahe Verwandtschaft zu S. alpinus betont wurde, sehen wir uns gezwungen, ihre systematische Stellung ausführlicher zu behandeln. Es handelt sich um eine große Sorex-Form, die unterseits kaum heller ist als oberseits. An den Seiten befindet sich eine schmale, dunkle Zone wech- selnder Längserstreckung, die sich zwischen den Ansätzen der Extremi- täten hinzieht und oft die Region der Seitendrüse umschließt (Abb. 2). Sie ist jedoch nur etwas dunkler als die von bräunlich bis samtschwarz variie- rende Färbung des übrigen Körpers (am ehesten Mummy Brown XV mit rotlichen und schwärzlichen Elementen), wenige Tiere sind etwa grau Abb.2. Schematische Beispiele der Ausbildung der dunklen Seitenzone bei Sorex raddei. Clove Brown XL bis Olive Brown XL. Bei den dunkelsten Tieren, die nicht sehr haufig sind, úberdeckt die an sich dunkle Farbung die der Seitenzone. Der Hinterrúcken ist immer etwas dunkler als der Vorderrücken, die Schwanzfärbung entspricht der des Rückens und ist unterseits ohne scharfe Grenze nur unwesentlich heller. Auch die Farbung der Beine ist mit der Gesamtfarbung korreliert, doch im allgemeinen etwas heller als der Rücken. Die Maße siehe Tab.2. Mit etwa 67%o der KR-Länge ist die Schwanzlänge grof. Am Schädel fällt die bedeutende Breite der Schädel- Tabelle 2 Körper- und Schädelmaße (in mm) von Sorex raddei. Die Maße aller Tiere den beiden aus Karanlık-Mese stammenden gegenübergestellt KR Schw rel. Schw HF Gew. 64 Gew. 29 74—84 50—55 67,0—68,9 12,7—13,9 11,7—14,8 10,4—14,5 M 77,96 93,22. 68,26 13,41 12,91 12,60 n 14 14 14 14 6 8 S 61/297 79 Sil 64,58 13,3 12,3 Q ad. S 61/298 78 48 61,53 1277 1253 4 ad. CB SB SH IO AO RL 19,0—195 98—102 55-59 38—40 2,7—29 78—8,3 M 19,28 10,02 Dr ZA 3,92 LO 8,01 n 7 8 7 12 11 RS S 61/297 18,7 10,00 5,8 3,9 2,7 7,61 S 61/298 = — — 3,8 27 2,7 Bonn. _ zool. Beitr. 292 F. Spitzenbergeru.H. Steiner kapsel auf. Der I! ist sehr kurz und schwach, worauf schon Satunin 1895 und Thomas 1913 hingewiesen haben. Über das sehr wichtige Merkmal der Zweispitzigkeit des Il, (= Pi anderer Autoren) schrieb Satunin (1895), daß „der zweite Höcker am ersten Backenzahn” verkümmert und so klein sei, daß man ohne starke Vergrößerung den Zahn für einspitzig halte. Ognew (1933) hebt hervor, daß der P, zweispitzig sei, doch Thomas (1913), der eine sehr genaue Beschreibung der zu S. raddei synonymen S.batis aus Meryemana gab, erwähnt auffallenderweise dieses Merkmal: nicht. Sein aus dem Herbst stammendes Material beinhaltete jedoch sicher auch dies- jährige Tiere, an denen die Ein- oder Zweispitzigkeit dieses Zahnes erkennbar gewesen sein muß. Unsere Stücke von 1961 sind alle vorjährig und ihre Zähne daher stark abgekaut, so daß wir diese Frage nicht ent- scheiden konnten, Von drei Jungtieren jedoch, die wir im Juli und August 1962 im Unter- suchungsgebiet fingen, zeigt nur eines eine schwache Andeutung einer Zweispitzigkeit des lz. Die entsprechenden Zähne der beiden anderen sind — obwohl in einem Fali noch weniger abgekaut als bei dem oben- erwähnten Tier — eindeutig einspitzig. Abgesehen von dem letzterwähnten Merkmal fällt die Variabilität im wesentlichen in die von S. araneus, wenn man diese sehr groBraumig be- trachtet. Doch würde raddei als subspecies von araneus bedeutend besser gekennzeichnet sein als die meisten anderen Rassen der Waldspitzmaus. Bobrinski (1944) stellt sie zu araneus, doch Ellerman und Morrison-Scott (1951) folgen hierin nicht ganz; Stroganow (1957) kritisiert schließlich diesen Schritt von Bobrinski ausdrücklich. Ein wichtiges Argument, das für die selbständige Stellung von S.raddei zu sprechen scheint, trifft aber unserer Meinung nach nicht unbedingt zu: Aus dem Verbreitungsgebiet von S.raddei ist eine weitere Spitzmaus bekannt, S.a. satunini Ognew 1922, die nach den Verbreitungskarten von Wereschtschagin (1959) auch neben S. raddei vorkommt. Ihre in der Literatur mitgeteilten Maße bilden die unterste Grenze der Variationsbreite von S. araneus (Bobrinski, 1944, Ognew, 1922, Zalesky, 1948). Unsere Befunde an nur einem Exemplar aus den Bergen von Artvin bestätigen dies, lassen es andererseits aber als unwahrscheinlich erscheinen, daß diese Form zu macropygmaeus zu stellen ist. Jedenfalls ist dieser gesamte Fragenkomplex sehr verworren (siehe auch Ognew 1922, 1923) und bedarf dringend einer neueren Bearbeitung. Verbreitung und Variabilität. Sorex raddei bewohnt den Kaukasus und Transkaukasien und war unseres Wissens bisher aus der Türkei nur von Meryemana, der terra typica von S.batis Thomas 1913 bekannt. Wir stellten sie an allen unseren in die Zone der Feuchtwälder fallenden Sammelpunkten fest (Karte 1). Die Variationsbreite ist im Be- reich des Küstengebirges auffallend gering, doch stammt das Material aus einer jahreszeitlich kurzen Spanne und ist auch dem Alter nach sehr eın- heitlich. Manche Maße der Tiere aus dem Vilayet Artvin sind etwas kleiner (Tab. 2). O SE Pik Wa 7 > ' a | Säugetiere der NO-Türkei 293 Okologie. Wir fingen diese Art an den Waldbächen, deren steinige Ufer meist von einer reichen Vegetation bedeckt werden, doch auch etwas abseits vom Wasser an Baumstrünken in üppigem Unterwuchs. Ihre ökologische Valenz in Richtung der trockeneren Teile der Wälder haben wir jedoch nicht erfaßt, da wir, wie schon erwähnt, vor allem in den günstigeren Biotopen sammelten. In den wenigen Fallen, die wir in Wald- resten und Graben, teilweise am Rande von Kulturen in Ulubey stellten, fing sich jedoch kein Sorex mehr. In den minder üppigen und vor allem unterwuchsarmen Wäldern von Karanlık-M se stellten wir diese Spitz- maus an einem Waldbachlein mit schütterer Vegetation fest, dessen Ufer überdies durchaus nicht steinig waren. Ihre Häufigkeit zeigt Tab. 3. Tabelle 3 Häufigkeit von Sorex raddei. Die Werte sind nur auf die Zahl der Fallen bezogen, dıe in Biotope, wo S. raddei lebte, gestellt wurden. FE = Falleneinheit Fundort Ulubey Bicik Meryemana Karanlik-M. FE 760 315 255 125 Erbeutete Ex. 6 3 5 2 % der FE 0,8 1,0 2,0 1,6 % d. Gesamtfangs 7,7 47 10,2 8,3 Bionomie. Obwohl unsere Fallen meist auch tagsuber standen, stammen samtliche erbeuteten Sorex aus den Nachtfangen. Wie bereits erwahnt, stehen alle von uns gefangenen S. raddei in ihrem zweiten Kalen- derjahr. Alle 7 erbeuteten 44 (2.—29. 6.) haben entwickelte Testes, die 9 sind ebenfalls geschlechtsaktiv: 222 vom 21. und 31. 5. haben ge- worfen, zwei weitere vom 20.5. und 2. 6. sind trächtig (Ulubey), ebenso wie drei vom 9. und 13. 6. (Meryemana) und 18. 6. (Karanlik-Mese), während am 28. 6. und 1. 7. (Bicik) zwei sáugende YY erbeutet wurden. Nach diesen Befunden scheinen die Tiere im Untersuchungsgebiet erst Ende April zur Fortpflanzung zu schreiten und erst in der zweiten Mai- hälfte dürften die ersten Jungen geboren werden. Diese würden demnach etwa Mitte Juni selbständig, doch ist mit einer Verschiebung dieses Zeit- punktes bei den verschiedenen Fundorten zu rechnen. Drei zählbare Embryonensätze zeigten folgende Zahlen: ?/s, ?/s und 1/2 (rechte Seite / linke Seite). Sorex raddei besitzt 6 Mammae. Alle @& be- finden sich im Sommerfell, nur zwei (31.5. Ulubey und 18.6. Karanlik- Mese) zeigen ganz geringe Pigmentierung der Hautinnenseite. Hingegen sind nur zwei der sieben 46 völlig im Sommerfell (9. 6. Meryemana und 18. 6. Karanlik- ese), eines vom 10. 6. (Meryemana) hat erst die Unter- seite, die Kopfoberseite und den vorderen Teil des Rúckens vermausert, während Flanken und Hinterrücken noch Winterfell aufweisen. Die übrigen vier 66 (2.—29. 6., Ulubey, Bigik und Meryemana) zeigen noch (z. T. ge- ringfügigste) Spuren des Winterfelles am Hinterrücken; keines davon jedoch auch noch so geringe Pigmentierung der Hautinnenseite. Wie bei 294 F. Spitzenberger u. H. Steiner sen zool. Beitr. mitteleuropäischen S. araneus zieht sich der Frühjahrshaarwechsel bei 6 4 länger hin. Neomys fodiens teres Miller 1908 Material:3B+S Ulubey, 2 B + S Meryemana. Systematik und Beschreibung. Miller (1908) verglich bei der Beschreibung von N.teres das Typenexemplar (mehr Material lag ihm nicht vor) mit N. anomalus aus Spanien, betonte jedoch die besondere Robustheit und Größe des Schädels und der Zähne. Er beschrieb den Schwanz als mit kurzen silberweißen Haaren rundherum bedeckt, den Pinsel als dunkel gefärbt. Die terra typica von N. teres liegt in den Bergen nördlich von Erzerum, also südlich des ostpontischen Küstengebirges. Ob- wohl nun keine weiteren dezidierten Angaben über Neomys aus Klein- asien vorzuliegen scheinen (nur Thomas, 1905, erwähnt das später von Miller als teres beschriebene Stück unter N. fodiens), stellten sie Ellerman und Morrison-Scott zu anomalus. Erst jüngst erwähnten Kahman und Caglar (1960) in einer kleinen Arbeit, in der sie den Nachweis von N.anomalus aus dem Belgrader Wald bei Istanbul mitteilen, wieder die von Miller beschriebene Form als N. anomalus teres. Nach unserem ge- ringen Material sehen wir uns jedoch gezwungen, die bisher vorliegenden kleinasiatischen Wasserspitzmäuse zu fodiens zu stellen. Schädel-, Körper- und Schwanzmaße, Größe der Hinterfüße, sowie deren Beborstung und Ausbildung des Schwanzkieles sprechen absolut für fodiens. Auch uns liegt ein Exemplar vor, dem vom abgenutzten Kiel nur der Pinsel an der Schwanzspitze geblieben ist und dessen Schwanz gleichmäßig von silbrigen Haaren bedeckt erscheint (11. 6. Meryemana). Neben einem Jungtier (10. 6. Meryemana), dessen Kiel nicht sehr gut entwickelt ist, ist er bei den übrigen drei Tieren gut ausgebildet. Die aus Ulubey stammenden Tiere liegen an der obersten Grenze der Variationsbreite von N. fodiens (vgl. Tab. 4). Es scheint uns also nichts für die Zugehörigkeit zuN. anomalus zu sprechen. Die Lage der Foramina anteorbitalia variiert zu sehr (Dehnei, 1950, und Material aus Österreich), um verwendet zu werden. Die Be- borstung des Schwanzes schließlich unterliegt bekanntlich zu starken Ab- nutzungserscheinungen. Nach diesen Befunden scheint uns N. a. mokrzeckii Martino 1917 die östlichste bekannte Form von N. anomalus zu sein, da die von Boden- heimer (1935) aus Palästina gemeldete N.fodiens von Ellerman und Morrison-Scott (1951) hauptsächlich auf Grund der Existenz einer N. anomalus in Kleinasien zu letzterer gezogen wurde. Allerdings soll N. f. dagestanicus N. a. mokrzeckii ähneln, doch erkennen die Beschreiber überhaupt nur eine Neomys-Art an (Heptner und Formosow, 1928). Nach den Angaben russischer Autoren (Abelenzew, Pidoplitschko und Popow, 1956, Dahl, 1954, Migulin, 1938) kommt N. f. leptodactylus Satunin 1914 von der Ukraine bis Transkaukasien vor und unterscheidet sich durch ihre bedeutendere Größe von N.f.fodiens. Da es wahrscheinlich ist, daß N.f. Siac | Sáugetiere der NO-Túrkei 29 Nn Tabelle 4 Beispiele der Variabilitat der Condylobasallange von Neomys fodiens und Neomys anomalus aus der Literatur. (Uber kaukasische Wasserspitzmäuse lagen uns keine Angaben vor.) Neomys anomalus: CB (ad+juv) N. a. anomalus Spanien Miller, 1912 u. J. Niethammer, 1956 19,0—21,2 n=3 N.a. milleri Schweiz Miller, 1912 19,0— 21,0 n=17 N. a. milleri Neusiedl, Bauer, 1960 19,i—20,3 Burgenland ns N.a. milleri Bialowieza Dehnel, 1950 18,9—20,2 N.a. mokrzeckii Krim Ognew (nach Dehnel, 1950) 19,9—21,2 n=? Neomys fodiens: N. f. fodiens Neusiedl, Bgld. u. Alpen Bauer, 1960 20, A—22,1 n=36 N. f. fodiens Bialowieza Dehnel, 1950 20,2—22,4 n=157 N.f. fodiens UdSSR Ognew (nach Dehnel, 1950) 21,0—22,5 N. fodiens UdSSR | Bobrinski, 1944 21,0— 23,2 N.f.fodiens Sibirien Stroganow, 1957 20,4—22,0 N. f. teres Turkei eigene Befunde und 20,9—22,8 Miller, 1908 n=5 leptodactylus mit der álteren N. f. teres identisch ist, wird man nach end- gúltiger Klárung dieser Frage die Umbenennung ersterer Form in Er- wägung ziehen müssen. Alle 4 adulten Tiere haben einen von der dunklen Oberseite scharf abgesetzten hellen Bauch, drei davon besitzen einen kleinen schwarzen, rundlichen Kehlfleck. Das Jungtier vom 10. 6. zeigt die Kehle leicht blaß- rosa überhaucht, die helle Zone der Bauchseite erscheint durch die tief herabreichende, einen allmählichen Übergang bildende dunkle Oberseiten- färbung etwas eingeschränkt. Die Körper- und Schädelmaße siehe Tab. 5. Verbreitungund Okologie. Neben der terra typica von teres, 25 Meilen nördlich von Erzerum, kannten wir 1961 nur die von uns fest- Tabelle 5 Körper- und Schädelmaße (mm) von Neomys fodiens teres Dat. Nr. Sex KR Schw HF Gew CB SB SH. IO) MA@/TURB Ulubey IS 208 E ad: 88 60," 16,8 23,8: 21,6 Fag ee AAT 83 2D sue Sao egal, 952264 a7 20.2". 222 — Oo: 20) A A 2.6: Sener cn 9069. 218,208 240080228118, BT Meryemana 10. 6. AU OZ AD 18:9. 0,Z — SS A OS 17 920 16: SUR E80 Eb oa 175 20 9 OMAR AZAR 329 90% - PO 3 xt - rta re 250 E Spitzenherqet a IP Seiner | 2001. Beitr. gestellten Fundorte Ulubey und Meryemana, aber im Juli 1962 stellte F. Spitzenberger Wasserspitzmáuse auch an der oberen Waldgrenze von Karanlik-Mese, scwie in der darüberliegenden alpinen Zone, fest. Nach K. Bauer befindet sich im Museum A. Koenig, Bonn, ein türkisches Beleg- exemplar von Neomys. Die Tiere leben an den bei S. raddei beschriebenen Waldbächen gemeinsam mit jener Form, doch sind sie seltener (3,9%/o des Gesamtfanges in Ulubey und 2,0% in Meryemana). Es zeigen sich keiner- lei ökologische Besonderheiten. Bionomie. Ein Y vom 20. 5. säugte bereits, ein selbständiges Jung- tier wurde am 10. 6. erbeutet. Die beiden gefangenen ¿d waren ge- schlechisaktiv, die zwei adulten 22 hatten je 5 Paare abdominaler Zitzen. Pigmentierung der Hautinnenseite zeigte das ¢ vom 2. 6. und das Y vom tb: Microtus (Pitymys) majori majori Thomas 1906 Material: 17B-+ 16S Ulubey, 2B + 3S Bicik, 8B + S Meryemana und 1B=S Karanlık-Mese. Sysiemaiik und Variabilität. Nach Ognew (1950) lebt im Kaukasusgebiet, Transkaukasien und Nordkleinasien eine Art des Sub- genus Pitymys mit fünf Rassen: Neben der Nominatform 2 Subtilformen, ciscaucasicus Ognew 1924 und suramensis Hepiner 1948, die eine davon im Nordkaukasus, die andere reiht vom Kaukasus bis ins türkische Grenz- gebiet. Die vierte Form M. m. fingeri Neuhäuser 1936 lebt im Wesipontus. Die letzte dieser Rassen dagesianicus Schidlowski 1919 ist laut Ognew sogar im Schädelbau gut unterscheidbar und kommi auch im Gebiei anderer Rassen inselartig vor. Auch besitzt diese wenig bekannie Form (Ognew lagen nur 9 Exemplare vor) eine andere Okologie. Sie wird auch öiter als eigene Art angesehen (z.B. Dahl, 1954 und Schidlowski, 1945). Der Beschreiber O. Thomas wies auf die nahe Verwandschaft zu M. leponticus — multiplex hin, eine Ähnlichkeit, die weitere Autoren be- tonen und die auch K. Bauer und uns bei Vergleichen auifiel. Die tatsach- lichen Beziehungen zwischen diesen beiden Formen müßten an Hand von Untersuchungen der Chromosomen der Gehörknöcelchen und des Penis, sowie mit Hilfe größerer Serien zu klären sein. Thomas (1906) gibt die Rückenfarbe der Tiere der terra typica mit etwa Mummy Brown XV an, eine Beschreibung, die Neuhäuser (1936) mit dem Zusatz „zuweilen eiwas rötlich“ wiederholt. Ognew (1950) bringt - eine eiwas weitere Variation der Rückenfarbe innerhalb des gesamien Verbreitungsgebietes der Nominatform. Nach ihm variiert die Rúcken- färbung von etwa Tawny Olive XXIX bis etwa Sepia und Bister XXIX und sogar etwa Mummy Brown XV. Demnach würde fingeri (laut Be- schreibung und eigenen Befunden am Originalmaterial etwa Dresden Brown XV), zumindest was die Farbe anbelangt, noch in die Varations- breite von majori fallen. Allerdings dürfte neben nach der Färbung unter- Fa | Saugetiere der NO-Túrkei 297 schiedenen Subtilformen innerhalb einer Art eine derartige Variabilitát einer Rasse derselben Art ungewohnlich sein. Unser Material von Bicik, besonders aber von Ulubey, von wo eine größere Serie vorliegt, steht zwischen Topotypen von majori und fingeri in der Art, daß die dunkelsten Tiere von Ulubey fast die Färbung der hellsten aus Meryemana erreichen und die lichtesten den dunkelsten von fingeri gleichkommen. Der eine Balg aus Karanlık-Mese ist etwas grauer als Tiere aus Meryemana mit ein- zelnen gelben Haaren. Ellerman (1943) gibt nach dem schon Thomas vorgelegenen Material des British Museums ergänzende Maße (leider nicht der CB-Länge). Nach ihm variiert bei 29 Schädeln von der terra typica die Occipitonasallänge von 21,8—24,6 (M = 23), wobei nur ein Exemplar 24 erreicht. Doch dürfte er dabei nicht wie er versichert, nur alte Tiere gemessen haben. Im Gegen- satz zu diesen Maßen wohl überwiegend diesjähriger Herbsttiere messen die drei Überwinterlinge unseres Materials vom selben Fundort 24,0 bis 24,3 (M = 24,1) und ein Tier von Ulubey erreicht sogar 25,2. Ognew (1950) gibt nach 327 Ex. der Nominatform eine Varianz der CB-Länge von 22 bis 24,3 an, in unserem bedeutend geringeren nordostkleinasiatischen Material übersteigen 5 Schädel aller Fundorte das von ihm angegebene Maximum: 24,8 und 25,0 (Ulubey), 24,5 (Bisik), 25,0 (Meryemana) und 24,6 (Karanlik- Mese). Es scheint uns also möglich zu sein, daß ostpontische M. m. majori größer sind als kaukasische. M.m.fingeri ist demgegenüber vielleicht etwas kleiner. Die relative Schwanzlänge unserer Belege von Meryemana beträgt ca. 41%, die von Ulubey ca. 43%. M.m.fingeri soll durch geringere relative Schwanzlänge gekennzeichnet sein (ca. 33°/o), doch ist das von dieser Form bekannte Material recht gering und der bekannte individuelle Meßfehler, der bei Anwendung der oft recht uneinheitlichen Meßmethoden entsteht, mahnt hier bei Vergleichen zur Vorsicht. Die Tiere aus Ulubey gehören jedoch auch nach diesem Merkmal zu majori. Das Maximum der KR-Länge gibt Ognew mit 106 an, Ellerman, wohl nach überwinterten Tieren im Herbst des zweiten Kalenderjahres, mit 112mm; Tab. 6 zeigt die Maße unseres Materials. Alle Autoren betonen die große Variabilität von M1 und M?. Am Mı ist die für Pitymys charakteristische Offnung zwischen dem ersten und zweiten Dreieck bei der Mehrzahl der Tiere breit, bei vieren sehr verengt und bei einem vollkommen geschlossen (Bicik); dieses Exemplar hat dem- nach 5 geschlossene Dreiecke am Mı wie z.B. M.arvalis. Auch der Typus von M. m. fingeri hat das erste und zweite Dreieck des rechten Mi, faktisch getrennt und besitzt am linken M, eine ganz schwache Verbindung dieser Dreiecke. Die Ausbildung der vordersten Schmelzschlinge dieses Zahnes zeigt Abb. 3. Zwischen ihrer Einschnürung, die zu zwei getrennten Räumen führen kann, und der Verengung der Öffnung zwischen dem ersten und zweiten Dreieck scheint eine gewisse Korrelation zu bestehen. Die schon öfter beschriebene Tendenz zur Öffnung verschiedener Schmelzfalten inein- ? A E 298 F. Spitzenberger u.H. Steiner Es Tabelle 6 Körper- und Schädelmaße (mm) von adulten Microtus majori majori. Fundort KR Shw rel. Schw. (%) HF Ohr Gew (4 4) Ulubey 92—103 37-47 38,88—47,59 15,7—17,6 9,1—11,0 21,3—254 M 97,66 41,5 45,36 16,37 10,08 23,25 n 9 8 8 9 9 4 Meryem. 101—103 42-44 41,12—43,00 16,5—17,0 9 5—10,4 24,5 M 102,5 43 41,85 16,91 1138 24,5 n A 3 3 4 3 1 Fundort CB Zyg SH Diast. IO OZR Ulubey 23,8—25,0 144-156 8386 70-86 4243 55—6,0 M 24,29 14,72 8,45 7,94 4,22 5,77 n 5 4 e) 8 6 8 Meryem. 24,1—25,0 14,1—146 8,1—85 70-74 40-43 —5,7#—6,1 M 24,22 14,30 8,3 7,2 4,17 3,9 n 3 3 3 3 3 3 Abb. 3. Schmelzfaltenmuster von Microtus (P.) majori. Obere Reihe M3, untere Reihe Mı. ander ist am M? besonders auffällig. An diesem Zahn treten trotz seiner komplizierten Ausbildung meist nur 3 geschlossene Räume auf (Abb. 3). Auffallend ist weiterhin die öfter vorhandene und schon bei Ognew skizzierte Form der „Dreiecke“ am M'*”?, die etwa viereckig werden kann. Okologie und Verbreitung. M.majori ist in der Waldstufe des Ostpontus eine Form mit breiter ökologischer Valenz. Bei Ulubey fingen wir sie außer in der Nähe von Bächen im Walde auch noch in klei- nen wasserführenden Gräben innerhalb der Rhododendrondickichte, bei Meryemana besiedelt sie noch Wiesen, die im Waldgebiet liegen, und ist innerhalb des Waldes euryök. M. m. dagestanicus ist nach Dahl (1954), a Säugetiere der NO-Türkei 299 der sie als eigene Art betrachtet, in Armenien eine Bewohnerin steiniger felsiger Berghänge mit Wiesensteppen usw. Ognew (1950) schreibt, letztere Form sei an kultivierte Felder und strauch- und baumlose Le- bensraume gebunden. Im Wald bei Ulubey machte majori 20,51%o der gesamten Kleinsäugerausbeute aus, in Meryemana war dieser Anteil 14,28%o, in Bisik jedoch 3,12%/0! Während bei Ulubey Clethrionomys von uns wohl nicht übersehen wurde, ist sie von Meryemana bekannt, doch erbeuteten wir an diesem Ort unter 66 Tieren kein einziges Stück, in Bicik hingegen war sie häufig (Tab. 7 und Kap. Clethrionomys). Tabelle 7 Häufigkeit von Microtus majori. Ulubey I = Waldgebiet; Ulubey II = Außerhalb der Wälder liegende Rhododendrongebiete mit Gräben und einzelnen Restbäumen. Fundort Ulubey Bicik Meryemana Karanlık-Mese I II FE 760 120 315 255 125 Erbeutete Ex. 26 I 2 7 2 % der FE 241 0,8 0,6 DT, 1,6 %e d. Gesamtfangs 20,5 142 Al 14,3 8,3 Das Gesamtareal schließt nach Ellerman (1948) und Ognew (1950) neben Nordkleinasien, Transkaukasien und dem Kaukasus auch Ciskau- casien, Dagestan und das Elbursgebirge mit ein (Karte 2). Bionomie. Während unseres Aufenthaltes in Ulubey (19. 5. bis 2. 6.) fingen wir neben überwinterten Tieren die Angehörigen des ersten und zweiten diesjährigen Wurfes. Ein 9, das aus einem Winterwurf o Karte 2. Gesamtverbreitung von Microtus (P.) majori (umrandete Gebiete in der UdSSR und Iran, Kreise in der Túrkei) und Microtus (Ch.) roberti (gepunktete Areale in der UdSSR, Kreise mit Punkten in der Túrkei: beide Arten). Gestrichelte Linie Verbreitung von Picea orientalis in der Türkei. stammen könnte, in der Größe hinter den anderen zurücksteht und ins zweite Alterskleid mauserte, war geschlechtlich inaktiv. Von den ein- deutig adulten 2° war nur eines am Beginn einer Tráchtigkeit, die drei restlichen hatten Uterusnarben. Drei diesjährige 29, von denen eines schon am 2. 6. das Alterskleid trug, waren geschlechtlich inaktiv. Sehr sonderbar ist die Situation bei den 44 von Ulubey: Neben den inaktiven 3 : : Bonn. E 300 ESS pl bven bet qgerwsr Seamer ol Beam diesjährigen 66, die z. T. bereits die Mauser ins Alterskleid abge- schlossen hatten und deren Testes 1,2-3 mm maßen, wurden vier über- winterte 46 gefangen, deren Testes nur 4,7-5,0mm lang waren (Abb. 4) und alle Anzeichen einer Rückbildung zeigten. In Meryemana (9.—13. 6) waren zwei von drei überwinterten € trächtig, das dritte säugte; 2 diesjährige YY, die in der Jugendmauser standen. waren inaktiv. Die Testes eines überwinterten 6 maßen 86mm und waren 150mg schwer, zwei diesjährige 44 waren inaktiv. Zeitlich unmittelbar darauffolgend 99 100 110 120 130 140 Abb. 4. Lange des Testes von adulten 4 4 von Microtus (P.) majori und Micro- tus (Ch.) roberti. KR unter 110 mm: M. majori. Kreise: Tiere aus Ulubey, ausge- füllt: solche anderer Fundorte. Maße in mm. fingen in Karanlık-Mese zwei vorjáhrige 64, deren Testes wir mit 11 und 11,2 mm maßen (270, bzw. 300 mg — 18. 6.) und bei Bicik schließlich ein vorjáhriges 46 (10mm, 190 mg —28. 6.). Ein diesjáhriges Y von hier, dessen erstes Alterskleid bereits wieder vermausert wurde, säugte. Allem Anschein nach war in Ulubey die Zeit der intensivsten Ver- mehrung schon Ende Mai vorüber. Daß bei Microtinen um diese Jahres- zeit die úberwinterten 46 die sonst nur im Herbst auftretenden Anzei- chen der Testesrückbildung zeigen, ist uns bisher nicht bekannt gewor- den. Normalerweise wird die Fortpflanzungstätigkeit selbst in über- dichten Populationen erst etwa im Zeitraum Juli— August eingestellt, vollkommen abgesehen davon, daß wir keinerlei Anzeichen einer Mas- senvermehrung bemerken konnten. Sicher ist auch, daß im Sommer bei Ulubey keine Dürreperioden oder ähnliche ungünstige Bedingungen auf- treten. An den übrigen Fundorten schien das Fortpflanzungsgeschehen einen gewohnteren Verlauf zu nehmen, doch auch hier konnten wir Fort- pflanzung diesjähriger 2? nur einmal nachweisen (29. 6. Bicik). Die drei von uns registrierten Fälle von Wurfzahlen (nach Embryonen; rechte Seite/linke Seite) betrugen 2/1, 1/2 (1/1 davon resorbiert) und 0/3; der einzige Fall, wo wir nach Uterusnarben die Embryonenzahl eindeutig fest- stellen konnten, zeigte 1/3. Zweimal stellten wir eine Zitzenzahl von 6 fest (wie bei M. multiplex, Bauer mdl.). a es | Säugetiere der NO-Türkei 301 Der Verlauf der Jugendmauser zeigt sich bei der behandelten Art ganz ähnlich wie bei M. subterraneus (Langenstein-Issel, 1950). Ulubey: vom 20.—23. 5. standen drei Exemplare des ersten diesjährigen Wurfes im Haarwechsel (2 davon hatten den Rücken pigmentiert und standen somit vor Mauserabschluß). Angehörige des zweiten Wurfes hatten im gleichen Zeitraum den Jugendhaarwechsel noch nicht begonnen. Gegen Ende des Monats erbeuteten wir drei diesjährige Exemplare, die bereits das vollständige Alterskleid trugen. In Meryemana trafen wir in dem schon öfter erwähnten Zeitraum neben einem Tier im Jugendkleid die restlichen im Jugendhaarwechsel. Wegen der schwierigen, an Hand des kleinen Materials unmöglichen, zeitlichen Parallelisierung der verschie- denen Fundorte, die eine unterschiedliche Phänologie haben mögen, ver- suchten wir, unsere geringen Daten über den Haarwechsel diesjähriger Tiere nach Kopf-Rumpf-Längen aufzuschlüsseln. (Ab. 5.) Von acht vor- jährigen 46 mauserten sieben, von ebensovielen @@ sechs. ag e MAN Eb- 36 80 84 88 92 Abb. 5. Jugendhaarwechsel von Microtus (P.) majori, nach KR aufgeschlüsselt. Quadrate Jugendkleid, Kreise Alterskleid. Die schwarzen Teile sollen die unge- fahre Lage der Pigmentflecken darstellen (Oberseite, Seite, Unterseite). Neben zwei ganz jungen Tieren, die tagsuber erbeutet wurden (u. U. hatten wir vorher das Muttertier weggefangen), fing sich nur ein Exem- plar an einem Regentag gegen Abend (Meryemana 9. 6.); alle übrigen Tiere fingen sich in der Nacht. Microtus (Chionomys) roberti Thomas 1906 Material: 15 B + S Ulubey, 6 B.+ 7S Bicik, 11 B F S Meryemana. Systematik und Variabilitát. Neuháuser (1936) vermutet eine Verwandtschaft von M. roberti mit ostasiatischen und amerikani- schen Formen und stellt nur M. nivalis und M. gud in das Subgenus Chionomys. Ellerman (1948) möchte Chionomys für nivalis reserviert sehen, Ognew (1950) reiht roberti neben nivalis und gud bei Chionomys ein. Hier hat sie wohl wenige mit M.nivalis gemeinsame Merkmale, doch nimmt gud eine vermittelnde Stellung ein. Die beiden alpinen Schneemäuse sind grau, während die waldlebende roberti sich durch braune Färbung unterscheidet; ihre Größe und rel. Schwanzlänge sind bedeutender. Die Bullae sind bei gud und nivalis relativ groß, bei roberti relativ klein. Gud und nivalis besitzen weiter im hohen Alter verei- nigte Supraorbitalleisten, roberti scheint dieselben niemals zu besitzen. Komplizierter M* und am M; vier geschlossene Dreiecke verbinden gud und 302 F. Spitzenbergeru.H. Steiner E. roberti gegenüber nivalis, deren M” einfach gebaut ist und deren Mi 5 geschlossene Dreiecke aufweist. Gemeinsam ist den genannten Arten die allgemeine Schädelform, die Größe und die bedeutende relative Schwanzlänge. Alle 3 Arten kommen im Kaukasus-Ostpontus-Gebiet vor, der Lebensraum der waldbewohnenden roberti weicht von dem der über der Baumgrenze lebenden gud und nivalis ab. Kratochvil (1956) erwähnt die Tatsache, daß sich nivalis erst im zweiten Lebensjahr fortpflanzt als für die ganze Untergattung charakteristisch; nach unseren Erfahrungen kann sich roberti bereits im ersten Lebensjahr fortpflanzen. Nach Ognew (1950) gehören alle bekannten Populationen von M. roberti zur Nominatform. Die Rückenfarbe ist etwa Bister XXIX. Die Tiere unserer Ulubey-Serie zeigen eine verschieden deutliche, aber immer wahrnehm- bare dunkle Rückenzone, die in den bestausgebildeten Fällen etwa zwischen den Ohren beginnt. Sie sind im ganzen recht einfarbig braun, ziemlich ver- dunkelt durch die dunklen Grannen. Uns vorliegende Topotypen hingegen sind etwas lebhafter rotbraun, zeigen den „Aalstrich“ nicht, oder nur undeutlich. Die Stücke aus Bicik entsprechen etwa denen des benach- barteren Ulubey. Die Haarbasen der Bauchseite sind dunkelgrau, während die den Farbeindruck bestimmenden Haarspitzen weißlich bis cremefarben- bráunlich sind. Die Beinfarbe ist oberseits meist hell, bei einzelnen Exem- plaren etwas dunkler, das Jugendkleid wirkt besonders unterseits grauer und im ganzen wolliger. Der M, zeigt vier geschlossene Dreiecke. In manchen Fällen treten jedoch — oft einseitig — diese untereinander oder mit der ersten Schmelz- schlinge in offene Verbindung; die Form der letzteren schwankt (Abb. 6). Der Bau des M* variiert beträchtlich: Außen und innen sind 4-5 vor- springende Ecken, am häufigsten außen 4 und innen 5 (siehe Abb.6), die Abb. 6. Schmelzfaltenmuster von Microtus (Ch.) roberti. Obere Reihe M?, un- tere Reihe M1. \ us Säugetiere der NO-Túrkei 303 Zahl der geschlossenen Ráume schwankt (vgl. auch Ognew, 1950). An der bedeutenden Variabilitát dieser beiden Záhne gemessen, ist die der rest- lichen als gering zu bezeichnen. Bei den Maßen ist lediglich die Größen- und Gewichtsabnahme von Meryemana bis Ulubey beachtenswert (vgl. CB-Längen und Gewicht, Tab. 8). Tabelle 8 Körper- und Schädelmaße (mm) von adulten Microtus roberti. Fundort KR Schw rel. Schw HF Ohr Gew (d Ö) Ulubey 141—120 85—105 66,91—80,64 222-245 144-166 42,7—67,5 M 129,31 93,8 72,35 DI, 15,4 DS n 15 15 15 15 15 8 Bicik 127—136 85—-97 66,92— 71,39 22,9 —24,2 15,4—16,2 — M 131,0 90,6 69,16 23,937 15,86 — n 3 3 3 3 3 Meryem. 131—140 89—105 64,02—76,64 23,0—25,0 16,3—17,7 57,5—65,3 M 135,0 96,3 71,33 23,9 16,78 60,57 n 8 8 8 8 8 4 Fundort CB Zyg. SH Diast. IO OZR Ulubey 28,7—30,7 16,2—180 10,4—10,7 87-99 4,3—5,0 6,5—7,3 M 29,60 17,40 10,85 9,30 4,80 6,87 n 8 14 7 15 14 15 Bicik 29,6—30,0 17,2—17,8 108—109 89-93 46-50 6,9—8,1 M 29,76 17,46 10,85 9,06 4,73 7,40 n 3 3 2 3 3 3 Meryem. 29,8—31,5 17,9—184 103—106 90—94 46-53 6,7—7,3 M 30,77 18,10 10,50 9,16 4,86 7.12 OR 4 3 4 8 6 8 Okologie und Verbreitung. Wir trafen Microtus roberti an unseren im Bereich der Feuchtwälder des Küstengebirges liegenden Sammelpunkten. Neuhäuser (1936) gibt sie außerdem von Rize an. Die neuen Fundorte Bisik und Ulubey lassen demnach das Areal bedeutend vergrößert erscheinen, es reicht somit weiter westwärts als dasjenige von Picea orientalis. Bei Karanlık-Mese gelang der Fang dieser Form nicht mehr. Im Juli 1962 jedoch erbeutete F. Spitzenberger M. (Chionomys) roberti hier an der oberen Waldgrenze an einem Bach mit steinigen Ufern und dichter Staudenvegetation. Die Verbreitung zeigt Karte 2. In den Wäldern von Ulubey lebt Microtus roberti in der nächsten Nähe der Bäche, bei Bisik und Meryemana fingen wir sie auch weiter abseits im Walde an Felsblöcken und moosigen Stellen. Nach unseren Befunden ist Microtus roberti zwischen 900 und 1500 m verbreitet, doch ist damit weder die obere, noch die untere Grenze ihrer Höhenverbreitung erfaßt, die den Bereich der mäßig winterharten und winterharten Feuchtwälder einnehmen 5 y : / 304 F. Spitzenberger u. H. Steiner Se zool. Beitr. dürfte. Verglichen mit M. majori dürfte sie mehr stenök sein: Nicht nur kam sie bei Ulubey in den außerhalb des geschlossenen Waldes gelegenen Rhododendrondickichten mit Waldresten nicht mehr vor, sondern sie schien hier überdies die nordseitig gelegenen Waldtälchen zu bevorzugen und kam auch hier etwas näher am Wasser vor, als M. majori. Ihre Häufigkeit an den einzelnen Ortlichkeiten zeigt Tab.9. Daß Microtus roberti bei Meryemana den höchsten Anteil am Gesamtfang hatte, nämlich rund ein Viertel, deutet neben der Tatsache, daß sie hier auch am größten ist, darauf hin, daß sie hier optimale Bedingungen findet (auch breitere ökologische Valenz). Tabelle 9 Häufigkeit von Microtus roberti. Die Werte sind nur auf die Zahl der Fallen bezogen, die in Biotope, wo M. roberti lebte, gestellt wurden. Fundort Ulubey Bicik Meryemana FE 760 315 255 Erbeutete Ex. 15 fe 12 % der FE 2,0 22 4,7 % d. Gesamtfangs 19,3 10,9 24,5 Bionomie: In Ulubey fingen wir noch kein Jungtier, die alten 2° hatten in zwei Fällen frische Uterusnarben (23. und 31. 5.), ein Y zeigt neben den Spuren einer älteren Trächtigkeit Anzeichen einer beginnenden (31. 5,) und zwei weitere trugen recht große Embryonen. Die Größe der Testes schwankte hier von 7,8 bis 11,5 mm und von 120 bis 330 mg (siehe Abb. 4). Der Wert von 9,6 wurde nur einmal überschritten. Aus der Gruppe überwinterter Tiere fallen hier zwei Ex. etwas heraus: 2 281 vom 4. 6. mit noch unentwickeltem Uterus und das 4 S 218, dessen Testes mit 6,5 mm aus der Reihe der vorhergenannten deutlich herausfällt. Auch dem Schädel und den Maßen nach sind diese beiden Exemplare jünger als die übrigen. Sie könnten Abkömmlinge von späten Herbst- oder frühen Winterwürfen sein, doch spricht ihre Seltenheit in Ulubey (2 von 15 Ex.) und die Tat- sache, daß wir unter Berücksichtigung des Fortschreitens der Zeit an den übrigen Fundorten keine derartigen Tiere ausgliedern konnten, dafür, daß Fortpflanzungstätigkeit im Winter eher eine Ausnahme darstellt. Der Fortpflanzungsbeginn im Frühjahr liegt bedeutend später als bei M. majori. Im zeitlich nach Ulubey besuchten Meryemana fingen wir selbständige Jungtiere dieser Fortpflanzungsperiode, die auch schon wieder Zeichen einer beginnenden geschlechtlichen Aktivität trugen. Drei alte 22 wiesen Uterusnarben von zwei Würfen auf, eines war trächtig. (9. 6.). Die Maße der Testes adulter 44 lagen über denjenigen von Ulubey (siehe Abb. 4). Die ersten Angehörigen des zweiten diesjährigen Wurfes fingen wir in Bicik (28.6. bis 1.7.), die alten 22 trugen Narben zweier Würfe. Die Embryonenzahl pro Wurf schwankt zwischen zwei und vier: 4 KO) 6 X 3, 1 X 4 Embryonen. Auf die rechte Uterushálfte fielen 16, auf die ER = AA tees | Säugetiere der NO-Türkei 305 linke 21 Embryonen (Die Befunde für Verteilung auf die Uterushälften stammen z.T. auch von Y% bei denen nicht mehr zu entscheiden war, von wievielen Würfen die Narben herrührten). Embryonenresorption zeigte sich bei einem Dreiersatz vom 4. 6. (Embryonengröße bei zweien 14 X 12,5, beim dritten 6 X 5mm). In drei Fällen spricht die Verteilung von frischen und älteren Uterusnarben dafür, daß in aufeinanderfolgenden Würfen die Uterushälften alternierend bevorzugt werden. Die Zitzenzahl betrug bei fünf untersuchten 2° 8. Von 13 von uns gefangenen adulten 44 mauserten 12, von ebenso- vielen adulten $ 8. Die Verteilung der Pigmentflecken bei adulten ist recht unregelmäßig, nur in der Seitendrüsenregion mehr minder symme- trisch (auch recht kleine Flecken wurden berücksichtigt). Drei Jungtiere vom 9. und 10. 6. (Meryemana) zeigen den Beginn des Haarwechsels ins Alterskleid, drei diesjährige des zweiten Wurfes (28.—-30. 6., Bigik) be- finden sich im Jugendkleid, ein weiteres des ersten Wurfes steht im Haar- wechsel. Dieser beginnt nach den wenigen uns vorliegenden Beispielen bei einer KR-Länge von 105 mm an den Seiten, vor und hinter dem Ansatz der Vorderextremität. Er greift dann — bei den am weitesten vorgeschrittenen Beispielen — auf die Unterseite über, wobei sich die oral und caudal der Vorderextremität liegenden Flecken ventral vereinen. Ein 6 vom 10.6. (Meryemana) zeigt bei noch nicht ganz eingetretener Vereinigung der lateralen Flecken zwei unsysmmetrisch liegende auf der Rückenseite (zwischen den Ohren und am Hinterrúcken). Clethrionomys glareolus ponticus Thomas 1906 Material: 16B+ 17S Bicik. Systematikund Variabilitát. C. g. ponticus ist eine Gebirgs- waldrasse, deren terra typica bei Meryemana liegt. Nach Neuhauser (1936) sind Topotypen dunkler als Tiere aus dem Westpontus. Unsere Serie von Bisik könnte ersteren entsprechen, enthält Individuen deren Rücken leb- haft rotbraun gefärbt ist neben solchen, wo er nur mehr sehr wenige rote Elemente zeigt (Gesamteindruck etwa zwischen Prout's Brown und Cinnamon XV). Bei uns vorliegenden Tieren aus dem Vilayet Bolu (NMW) geht die rotbraune Zone des Rückens nach den Seiten zu in eine gelblich- graue über, heller als bei Tieren von Bigik. Der Unterschied in der Farbe ist etwas geringer als zwischen M.m. majori von Ulubey und M.m. fingeri aus dem Vilayet Bolu. Ognew (1950) diskutiert nach einem ihm vorliegenden Exemplar dieser Rasse aus Bachmaro (zwischen Batumi und Kutais) deren Verwandtschaft mit der zentralasiatischen C. frater Thomas 1908. Bei letzterer sollen die Alveolen der oberen Incisiven bis zu denen der vordersten Molaren reichen. Ognew fand dies bei dem ihm vorliegenden Exemplar angedeutet und schloß daraus, daß sich C.g.ponticus C. frater nähere. Wir unter- suchten dieses Merkmal an 17 Schädeln aus Bicik, indem wir bei zer- 5* Bonn. zool. Beitr. 306 F. Spitzenbergeru.H. Steiner schlagenen die Alveolen freipráparierten, die anderen bei starkem Licht durchleuchteten: Nur bei einem juv. Stück nähern sich die Alveolen bis auf etwa 0,5mm, bei allen anderen sind sie noch deutlicher getrennt. Von 13 überwinterten Tieren zeigt nur eines die Simplexform. Das bisher be- xannte Maximum der CB-Länge bei C. g. ponticus beträgt 25,2 mm und wird von 3 Tieren aus Bicik überschritten (siehe Tab. 10). Tabelle 10 Körper- und Schädelmaße (mm) adulter Clethrionomys glareolus ponticus aus Bicik KR Schw rel. Schw HF Ohr Gew. (4 4) eee 96—108 51—63 48,57—61,76 18,0—19,5 140—163 241—34 M 103,15 56,38 54,65 18,50 14,90 28,25 n 13 13 13 13 13 6 CB Zyg. SH Diast. IO OZR 24256 131—134 9,2—9,7 70—81 41—46 45-56 M 24,98 13,90 9,46 7,40 4,30 5,10 n E 7 6 12 8 11 Okologie und Verbreitung. Bei Ulubey konnten wir die Rotelmaus nicht nachweisen und glauben auch, daß sie nach den ókolo- gischen Gegebenheiten und der geringen Höhe dort fehlt. In den düsteren Fichtenwäldern von Bisik war sie die häufigste Wühlmaus (26,56% des Gesamtfanges gegenüber 10,93% bei Microtus roberti und 3,12% bei Microtus majori) und schien hier optimale Bedingungen vorzufinden. Bei Meryemana dürfte sie seltener sein als die beiden anderen feuchtwald- bewohnenden Wühlmäuse [nach ihrem Anteil in der Koll. Robert (Eller- man, 1948); wir selbst erbeuteten kein einziges Stück — vgl. auch mit dem entsprechenden Abschnitt bei Microtus majori]. Auch im Wald von Karanlık-Mese konnten wir sie nicht feststellen. Das Verbreitungsbild dieser Art in Kleinasien sticht sehr von dem der anderen hier behandelten ab. Während jene ihr Verbreitungszentrum im Kaukasus haben und entweder nur bis zum Westrand des Ostpontus reichen (Sorex raddei, Microtus roberti) und andere noch das gesamte Nordkleinasien miteinschließen (Microtus majori), bewohnt die Rötelmaus das ganze pontische Gebiet nach O bis Bachmaro (Ognew, 1950), fehlt jedoch in Transkaukasien und im Kaukasus (Karte 3). Doch scheint sie in diesem Areal nicht überall vorzukommen oder ist zumindest mancherorts selten. So traf sie Neuhäuser, die auf die oben geschilderten Verhältnisse bereits aufmerksam machte, bei Rize nicht und schloß daraus, Clethriono- mys reiche nach O bloß bis Trabzon, da der Fundort Bachmaro damals noch nicht bekannt war. Nebenbei sei hier darauf hingewiesen, daß die Verbreitungsarten dieser Art bei Ognew (1950) und Wereschtschagin (1959) Fehler aufweisen. Die im Text erwähnten türkischen Fundorte sind offensichtlich falsch eingetragen, doch bringen sie übereinstimmend Bach- maro als den östlichsten Punkt. 4 ener Sáugetiere der NO-Túrkei 307 Karte 3: Verbreitung von Clethrionomys glareolus ponticus. Punktiert: Areal von Picea orientalis. Bionomie. Die Aufgliederung unseres Materials in Altersgruppen | (Wasilewski, 1952) ergab, daß die überwinterten Tiere sich nach ihrem 3 Geburtsmonat recht gleichmäßig etwa auf die Monate Juli bis Oktober 4 verteilen, daf ein Tier ungefáhr an der Jahreswende geboren wurde und die ersten diesjáhrigen Jungtiere etwa Mitte Mai zur Welt kommen. Die Zahl der letzteren war während unseres Aufenthaltes noch recht gering (4 gegenüber 13 adulten). Alle überwinterten Tiere (einschließlich dem aus einem Winterwurf stammenden Stück) waren geschlechtsaktiv. Von 6 2° hatten 4 Uterusnarben, eines davon schon von zwei Wurfen. Die restlichen 2 2° waren trächtig (rechts / links : 0/3 und 1/1). Die Testes der überwin- terten 64 waren 10,5 bis 12mm lang und 190 bis 310mg schwer. Alle Jungtiere waren inaktiv. Von 6 vorjährigen 22 mauserten 3, von sieben gleichalten ¿24 6. Von 3 auf ihren Mauserzustand untersuchten dies- jahrigen Exemplaren zeigt eines das Jugendkleid (KR = 81 mm), ein weiteres mauserte die Unterseite und Körperseite ins Alterskleid und das dritte hatte bereits neues Haar auf der Unterseite (beide KR = 87). Von insgesamt 17 gefangenen Rötelmäusen gingen bei sehr nebeligem Wetter tagsüber 2 in die Fallen. Die von uns im Gebiet der Feuchtwälder festgestellten Säugetiere Erinaceus europaeus Apodemus mystacinus Talpa caeca Apodemus sylvaticus Sorex raddei Apodemus flavicollis Neomys fodiens Cricetulus migratorius Microtus roberti Lepus europaeus M. (P.) majori Ursus arctos Clethrionomys glareolus Canis aureus Rattus rattus Sus scrofa Mus musculus Capreolus capreolus Die nicht im Text bearbeiteten Microtinen und Insectivoren des Untersuchungsgebietes Microtus arvalis von Khotz bekannt (u. a. Neuháuser, 1936), doch wohl nicht in die Feuchtwalder, die diesen Fund- ort erreichen, eindringend Bonn. 308 F. Spitzenberger u. H. Steiner LBS Crocidura russula von Scalita bekannt (Thomas, 1906) Crocidura lasiura von Scalita bekannt (Thomas, 1906, Ellerman & Morrison-Scott, 1951) Beide Formen würden dringend einer neueren Bearbeitung an Hand größeren Materials be- dürfen. Bei Scalita gibt es noch trockenere Be- stände und Felder, so daß die beiden Formen auch aus anderen Beständen als den Feuchtwäl- dern stammen können. Crocidura suaveolens Nach Kahmann und Caglar (1960) von Rize nach- gewiesen, doch ohne Biotopangabe. Bei beiden Listen wurde auf Anführung der Rassennamen verzichtet, da die Mehrzahl der Arten im Gebiet einen unklaren Status hat. Zusammenfassung Es werden systematische, tiergeographische, ökologische und biono- mische Fragen von sechs Insektivoren- und Microtinenarten der mäßig winterharten und winterharten Feuchtwaldstufe der NO-Türkei erörtert. A.Systematische Befunde 1. Talpa caeca levantis Thomas 1906 aus dem Untersuchungsgebiet scheint Proportionsbesonderheiten des Schádels zu besitzen (Abb. 1). 2. Die systematische Stellung von Sorex raddei Satunin 1895 wird er- örtert und darauf hingewiesen, daß Sorex ,araneus” satunini Ognew 1922 wahrscheinlich keine Rasse von S. araneus ist. 3. Neomys teres Miller 1908 wird im Gegensatz zu anderen Autoren nicht zu N. anomalus sondern zu N. fodiens gestellt, was moglicher- weise eine Umbenennung von N. f. leptodactylus Satunin 1914 in N. f. teres erforderlich macht. 4. Die nahe Verwandtschaft von Microtus (P.) multiplex Fatio 1905 und Microtus (P.) majori Thomas 1906 wird neuerlich betont. Ost- pontische M. m. majori scheinen größer zu sein als kaukasische An- gehórige der gleichen Rasse. 5. Im Gegensatz zu Ognew (1950) wird nachgewiesen, daß sich Clethrio- nomys glareolus ponticus Thomas 1906 in der Stellung ihrer Ober- kieferalveolen nicht C. frater Thomas 1908 náhert. B. Tiergeographische Ergebnisse Es werden neue Fundorte der behandelten 6 Arten bekanntgegeben, die die Verbreitung nach W näher präzisieren (Karten 1—3). C. Bionomische Befunde 1. Sorex raddei: Die ersten Jungen dürften etwa in der zweiten Mai- hälfte geboren und somit Mitte Juni selbständig werden. es | Säugetiere der NO-Türkei 309 2. Microtus majori: Ende Mai trafen wir bereits selbständige Ange- hörige des ersten und zweiten diesjährigen Wurfes an. — Um diese Zeit zeigen bei Ulubey die adulten 44 Rückbildung der Testes. Fortpflanzung im ersten Lebensjahr wurde nur einmal nachgewiesen. Bei 4 Wurfen liegt die Zahl der Embryonen bei 3 und 4. 3. Microtus roberti: Die ersten Jungen wurden Anfang Juni gefangen, der Fortpflanzungsbeginn liegt also bei dieser Art spáter. Fort- pflanzung im ersten Jahr wurde nachgewiesen. Embryonenzahl zwischen 2 und 4 (n = ll). 4, Clethrionomys glareolus: Die ersten Jungen dieser Art werden etwa Mitte Mai geboren (in einer Hohe von ca. 1500 m). 5. Alle drei untersuchten Wühlmausarten beenden in den meisten Fallen im Herbst die Fortpflanzungstatigkeit, doch liegen von allen dreien Abkömmlinge von Winterwürfen vor. Im Januar und Februar durfte jedoch die Fortpflanzung ruhen. SCchrLrtttum Apelenzew, VW. 1.1@ Pideplitschko & B. Popow (1956): “Fauna Ukraini, Bd. 1. Kiew (ukrainisch). Bauer, K. (1960): Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes. Bonn. Zool. Beitr., 11, 141—344. Bobrinski, N. A. B. A. Kusnezow € A. P. Kusjakin (1944): Opredelitel mlekopitajuschtschich SSSR. 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WITTE, Bonn Fünfmonatige Sammeltätigkeit im Gebiet des Monte Gargano (Apu- lien) im Sommer 1961 setzte mich in den Besitz von 10 Haselmäusen, die ich mit Serien aus anderen Teilen Italiens und Europas verglich. Es stan- den für diese Untersuchungen 76 Haselmausbälge und 56 Schädel zur Verfügung, die ich aus den Museen Berlin, Bologna, Bonn, Frankfurt/M., Genua, Göteborg und London entleihen durfte, wofür ich herzlich danke. Mein Dank gilt ferner den Herren Prof. Dr. M. Eisentraut, und Dr. H. Wolf für die Erlaubnis, Bibliothek und Sammlungsmaterial des Zoolo- gischen Forschungsinstitutes und Museums A. Koenig benutzen zu dür- fen, sowie Herrn Dr. E. v. Lehmann für seine Hilfe beim Bereitstellen des Materials. Nächst dem Initiator meiner Reise, Herrn Prof. Dr. G. Niet- hammer, gebührt mein Dank den Herren Dr. G. Courbed, Dr. H. Felten, Dr. S. Mathiasson, J. Niethammer, Prof. Dr. E. Tortonese, Prof. Dr. A. Toschi und Prof. Dr. K. Zimmermann für ihre Hilfe, sowie im besonde- ren Prof. Dr. A. Camaiti, Prof. Dr. M. Pavan und Dr. G. Servodio für ihre großzügige Unterstützung in Italien. Die Haselmaus (Muscardinus avellanarius L.) bewohnt weite Gebiete Europas: im Westen besiedelt sie England; im Norden erreicht sie Süd- schweden, kommt jedoch — wenigstens heutzutage — in der mittel- schwedischen Provinz Uppland nicht vor (Prof Dr. A. Johnels briefl.). Die östliche Verbreitungsgrenze liegt bei Kasan (UdSSR.). Im Süden kommt die Art bis in die Pyrenäen vor, erreicht in Südeuropa Sizilien und auf der Südosteuropäischen Halbinsel Mittelgriechenland und Korfu. In Kleinasien ist sie bisher nur von Trapezunt bekannt. Der Siedlungsraum beherbergt nach heutigem Wissen fünf Unterarten. Die Nominatform besiedelt Mittel-, West-, Nord-, Osteuropa und Teile des südosteuropäischen Verbreitungsgebietes. Muscardinus a. pulcher besiedelt Mittel- und Süditalien, sowie Sizilien. In Griechenland lebt Muscardinus a. zeus, in Bulgarien Muscardinus a. kroecki und in Klein- asien (Trapezunt) Muscardinus a. trapezius Miller. Wegen des geringen vorliegenden Materials sind die Subspecies zeus und kroecki, sowie trapezius, noch unsicher. In dieser Studie wird die Rassen-Gliederung italienischer Haselmäuse an Hand eines umfangreichen Vergleichsmaterials untersucht. 1) Vorläufige Mitteilung. Teil einer Dissertation an der Mathematisch- naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Bonn (Prof. Dr. G. Niethammer). — Die Auslandsstudien wurden durch Stipendienmittel des Deutschen Akade- mischen Austauschdienstes unterstützt. Bonn. s12 G. Witte | zool. Beitr. Muscardinus a. pulcher Barret-Hamilton (1898—Umgebung von Perugia) Synonyma: Muscardinus a. speciosus Dehne (1855 — Tursi, Basilicata) Muscardinus a. niveus Altobello (1920 — Abruzzen und Molise !) Zur Nomenklatur: Der älteste verfügbare Name für italienische Haselmäuse ist Muscar- dinus a. speciosus Dehne. Diese Bezeichnung verwendet v. Lehmann (1961) für süditalienische Haselmäuse. Nach den Internationalen Nomenklatur- Regeln von 1961 hat jedoch speciosus Dehne als nomen oblitum zu gelten; pulcher Barrett-Hamilton ist nomen conservandum und somit weiterhin die gültige Bezeichnung italienischer Haselmáuse. Dehne betont bei seinem Muscardinus a. speciosus die gegenüber avellanarius „lebhaftere, vollkommen fuchsrote” Färbung. Er erwähnt in seiner Erstbeschreibung den hellen Zügel nicht, der süd- und mittel- italienische Haselmäuse kennzeichnet, hebt aber das „völlige Fehlen" des weißen Kehlflecks hervor, iden avellanarius so deutlich zeigt. Barrett- Hamilton (1900) erwähnt den hellen Zügel des Typus-Exemplares von pulcher („has a cream-coloured spot just in front of each ear”) und die weiße Brust, sagt aber, daß diese wegen der allgemein hellen Unterseiten- färbung nur undeutlich hervortrete. Am gleichen Ort spricht Barrett- Hamilton von der vermutlichen Identität seiner pulcher mit speciosus. Ob pulcher und speciosus dasselbe sind, vermochte v. Lehmann nach den beiden von ihm in der Sila (Kalabrien) erbeuteten Exemplaren nicht endgültig zu sagen, da beide Tiere nicht voll erwachsen sind. Das gute Vergleichsmaterial vom Monte Gargano erlaubt es nunmehr, zu klären, ob pulcher und speciosus synonym sind. A. Die Haselmaus des Monte Gargano Material: 10 Bälge, 9 Schädel (Coll. G. Witte). Lebensraum: Die in meinem Besitz befindlichen Haselmäuse stammen aus der Rot- buchen- und Bergwaldstufe des Monte Gargano, die ihre typische Aus- prägung zwischen 600 und 800m ú. M. hat. Ein unbewohntes Haselmaus- nest fand ich in etwa 300 m ü.M. am Rande eines Quercus cerris-Altholzes in Mannshöhe im dichten Brombeergeranke. Der ,Topo rosso” oder „Mos- cardino” kommt nach Angaben ortsansässiger Bauern auch in den degra- dierten, trockenen Quercus cerris-, und Quercus ilex-Beständen vor; für diese Angabe kann ich jedoch keinerlei Beweis beibringen. Färbung: Nr. 174, 175: Jungtiere. Gesamteindruck: lebhaftes Brandrot. Körperoberseite: zwischen Ochra- ceous-Tawny und Tawny (Ridgway XV). Kopf: bis Sudan Brown (111). Bauch: Warm Buff (XV). Brustfleck: weiß. Schwanz: wie Körperoberseite. 1) Ohne genaue Ortsangabe oo | Zur Systematik der Haselmaus 313 Nr. 268, 269, 277: Erwachsene Tiere. Gesamteindruck: lebhaftes Brandrot. Körperoberseite: zwischen Ochra- ceous-Orange und Ochraceous-Tawny (Ridgway XV). Kopf: bis Sudan Brown (Ill). Bauch: Light Buff (XV). Brustfleck: weiß. Schwanz: wie Körper- oberseite; manchmal mit weißen Endhaaren. Der weiße Bauchfleck ist bei allen 10 Exemplaren eindeutig vorhanden, jedoch nur schwach abgesetzt vom hellen Farbton der Bauchpartie. Der helle Zügel ist bei jungen Exemplaren teilweise lediglich angedeutet, bei erwachsenen sehr deutlich als weißer bis cremefarbener Streifen oder auch als rundlicher heller Fleck ausgebildet. Tab. 1. Maße der Haselmäuse (Muscardinus a. pulcher) vom Monte Gargano (Foresta Umbra), Coll. G. Witte. é PR: Rene O a [ad ag | Bemer- Fa |e) 2) 8) 2) S) 8) 8) 8) 3 kone 274 |22. VIS | 61 | 65 | 16 9 =| — —= | —|—|— ?/ iuv. 275 \22. Vill." | 65 | 61 | 16 | 8,7| — (12,2 3,6 |50| 48 | 4,614) iuv. PES SIE | 70: e2, 14 195) — |) —= 36) 58) 48.45 A| säugt 269 13. VIII. Q| 81 |84 | 16 22,9 22,11 13,7 3,6 6,0 | 4,9 4,6 |4 9 Embryonen A ae es A 901012, 2138,3 55 149 4,7 12 290| 192 2? — — — — — —|35 — 5/0 4,8 4 La Torre leg. aa A 132 35,1 60 4,9 471 f 292 | 192 2, — — — —~— — —|34 58 49 — ? ‘ 293 | 1962 2 —= —j|/— | —|207 — | 34 5,7| 4,9 4614 E 2a A A N 134/36 63,50 4,85 41 : Die Abkürzungen der Maße bedeuten: imi oR = Kopf-Rumpflange Schw Schwanzlange HF HinterfuBlange Gew Gewicht CB Condylobasal-Lange N nel aq MAA A Zygomatische Breite Iorb Interorbital-Verengung Diast Diastema OZR Länge der Oberkieferzahnreihen UZR Länge der Unterkieferzahnreihen M, Anzahl der Zahnwurzeln im M, Längenmaße werden angegeben in mm, Gewichte in g. B. Die Haselmaus der übrigen Apenninhalbinsel und Siziliens. Material: 30 Bälge, 16 Schädel. Alle Haselmäuse italienischer Herkunft besitzen einen reinweißen Brustfleck, der oft schwer als solcher zu erkennen ist, weil das helle Creme des Bauches sich nur wenig von der weißen Brust abhebt; das von Dehne hervorgehobene Kennzeichen für speciosus ist also unbrauchbar. Geographisch sind die Gargano-Haselmäuse etwa gleichweit entfernt von der Terra typica des pulcher (Perugia) und des speciosus (Tursi). Er- : | Bonn. 314 G. Witte | zool. Beitr. wachsene Stucke aus Mittelitalien und Perugia, sicher pulcher, unterschei- den sich in keiner Weise von den Gargano-Tieren; ebenso sind kalabrische Haselmáuse nicht zu unterscheiden von gleichalten aus dem Gargano. Die von mir verglichenen 24 Muscardinus a. niveus der Coll. Altobello, Bologna, weisen keinerlei Unterscheidungsmerkmal gegeniiber Tieren von Perugia und dem Monte Gargano-Gebiet auf. Alle von mir untersuchten Haselmause aus Mittelitalien (pulcher, niveus) und Süditalien (speciosus) stimmen somit in Färbung und Maßen völlig überein. Damit erweist sich die Annahme Barrett-Hamiltons (1900), Muscardinus a. pulcher sei Synonym zu Muscardinus a. speciosus, als richtig; speciosus Dehne ist jedoch als nomen oblitum zu betrachten. Synonym ist ebenfalls der von Altobello beschriebene Muscardinus a. niveus. Von Sizilien kenne ich zwei Haselmäuse (Palermo, Brit. Mus. Nr. 8.9.28.1; Messina, Senckenb. Mus. Nr. 17401). Beide Exemplare besitzen den für pulcher kennzeichnenden hellen Zügel, sowie die lebhaft brandrote Ober- seiten-Färbung und die cremefarbene Brust. Die italienische Rasse kommt also auch auf Sizilien vor, wie es bei Siebenschläfer (Glis glis italicus) und Gartenschläfer (Eliomys quercinus pallidus) der Fall ist. Alveolen-Muster: Herold, der 58 Haselmäuse europäisch-kontinentaler Herkunft auf ihre Alveolen-Muster hin untersuchte, stellte bei seinem Materia! in allen Fallen drei Wurzeln im M; fest. J. Niethammer hingegen fand bei seinen Haselmäusen von Korfu in 80°/o aller Fälle vier Wurzeln im M:;. Dieser Befund veranlaßte ihn, die Population von Korfu provisorisch zur Unterart Muscardinus a. zeus zu stellen, deren einziges bisher vorliegendes Exemplar dasselbe Merkmal aufweist. Niethammer betrachtet vierwurzelige M; als südosteuropäisches Merkmal, das bereits vor der Isolierung Korfus vorhanden war. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß von 22 untersuchten Muscardinus a. pulcher (acht Exemplare aus dem Monte Gargano) 21, d.h. 95,45% einen vierwurzeligen M; aufweisen. Nur in einem Fall (aus der Provinz Campobasso) treten drei Wurzeln auf!). Vierwurzeliger M; ist also ein Merkmal südeuropäischer Haselmäuse, das in Mittel- und Süditalien, sowie in Korfu und auf dem griechischen Festlande auftritt). Man darf annehmen, daß das Merkmal keinen posi- tiven Selektionswert besitzt; es ist daher unwahrscheinlich, daß die west- adriatischen und die hellenischen Populationen, die in Räumen mit ähn- lichen Umweltbedingungen siedeln, dieses Merkmal getrennt ausgebildet haben. Wahrscheinlich handelt es sich um ein einheitliches Kennzeichen italienischer und griechischer Haselmäuse, das bereits ausgebildet war, _ +) Nach Abschluß der Arbeit konnte bei einem Exemplar (Perugia) außer einem vierwurzeligen ein fünfwurzeliger Mg festgestellt werden. 2) Sizilianisches Material wurde nicht untersucht. Heft 4 13/1962 | Zur Systematik der Haselmaus 315 bevor das urspriinglich geschlossene Siedlungs-Areal durch tektonische Bewegungen zerteilt wurde. Nach dieser Areal-Aufteilung bildeten sich die Unterarten pulcher und zeus heraus. Herold erklart die Einheitlichkeit der Haselmaus hinsichtlich der Alveolen-Muster mit dem phylogenetischen Alter der Art. Die Einheit- lichkeit des italienischen und griechischen Materiales im Alveolen-Muster des M; und die Tatsache, daf hier ganz verschiedene Unterarten vorliegen, deutet auf die Zeitspanne hin, die seit der Areal-Aufspaltung der Rassen- gruppe pulcher-zeus verstrichen ist. Die Stabilität des Alveolenmusters bei kontinentalen Haselmäusen und die Ergebnisse der Eiszeitforschung verweisen einen solchen hypothetischen Arealzusammenhang über die Adria hinweg in die Vor-Riß-Zeit, vielleicht sogar ins ausgehende Tertiär. Zoologie und Geologie vermochten bisher keine eindeutigen Beweise für eine bis ins Diluvium reichende Landverbindung zwischen West- und Ost- adria-Raum zu liefern. Nicht eustatische, sondern überwiegend tektonische Vorgänge verursachten die Arealzerreißung. Genaue Angaben über den Zeitpunkt des Untergangs solcher Landbrücken sind naturgemäß nicht zu geben. Von Erdbeben begleitete Schollenverschiebungen — Zeichen solcher noch gegenwärtig fortdauernden tektonischen Bewegungen — wirken bis heute im südadriatischen Raume fort. Muscardinus a. avellanarius = pulcher Material: 6 Bälge, 6 Schädel. Im Gebiet von La Spezia — Abetone-Paß und Calizzano (West-Ligu- rien) leben Haselmäuse, deren deutlich von der Oberseiten-Färbung abge- setzte helle, cremefarbene Unterseite mit pulcher übereinstimmt. Die weniger lebhafte, grauere Oberseite und das Fehlen eines hellen Zügels stimmen mit der Nominatform überein. Im Raum des Ligurischen Apennin liegt also das Übergangsgebiet reiner pulcher- (Perugia) zu reinen avel- lanarius-Populationen (Ormea). Bei den von mir untersuchten intermediären Stücken handelt es sich um Nr. C. E. 6026, 6017, 6012, 27566, 6009 (Museum Genua) und um Nr. 1462 (Coll. J. Niethammer). Bei sieben untersuchten norditalienischen Haselmäusen (La Spezia, Abetone, Ligurien; Gozzano) sind ausnahmslos vier Wurzeln im M3 aus- gebildet. In zwei Fällen ist die vierte Wurzel sehr kurz. Italien südlich der Po-Ebene ist demnach von nur einer Haselmausrasse Muscardinus a. pulcher, besiedelt. Im Gebiet des Ligurischen Apennin lebt eine Mischform von avellanarius = pulcher (s. Verbreitungskarte 3.3172). 1) Barrett-Hamilton (1900) gibt Uppsala als Terra typica an; diese Angabe beruht — worauf mich Herr. Prof. Dr. A. Johnels, Stockholm, freundlich auf- merksam macht — auf einem Irrtum. 316 G. Witte Bonn. . | Zool. Beitr. — Muscardinus a. avellanarius Linnaeus (1758 — Südschweden ?) Material: 27 Bälge, 22 Schädel aus Schweden, Deutschland, Tschetho- slowakei, Ungarn, Rumänien, Jugoslawien und Italien. Muscardinus a. avellanarius veriritt pulcher nördlih der Po-Ebene. Die Rasse besiedelt Mittel- und Westeuropa (einschließlich England), Süd- shweden, Osteuropa und einen Teil der Südosteuropäischen Halbinsel. Zu avellanarius stellte Bolkay (1924 und 1926, zitiert nach G. Niethammer und Bohmann) drei Hasemäuse aus Bosnien-Herzegowina) (Kobilja- Glava, Vogosca und Kiseljak). Leider konnie ich diese Exemplare nicht selbst vergleichen, da sie im Landesmuseum Sarajevo als Schaupräpa- rate montiert sind (Dr. A. Benac und Dr. A. Buturovic briefl.). ab. 2. Schädelmaße!) verschiedener Haselmaus-Rassen — = = - = = - s Schweden, Deuischland, Tshehoslowakei, Ungarn, Rumänien [eigene r ” an =, 20, 4— 13,4 3,0 — i= 46— 44— 279 21,37 384143 3 6,9 293.138] 3,3 1962, der nur OZR und UZR angibi) Muscardinus a. zeus Chaworth-Musters (1932—Olymp, Griechenland). Nach der Erstbeschreibung unterscheidet sich Muscardinus a. zeus durch oberseits dunklere, intensivere Färbung von der Nominaiform. Die Unterseite ist ,lighter with a strange pinkish cast giving an effect bei- ween the pale ochraceous-buff and ihe light pinkish cinnamon of Ridg- way”. Der Schwanz scheini dunkler, die Zähne sind „slightly heavier” und die Bullae „smaller“ als bei avellanarius. Diese Haselmaus-Rasse ist nach nur einem Exemplar beschrieben worden. Von der Terra typica oder deren näherer Umgebung liegt bis- her kein weiteres Balg- und Schädelmaterial vor. Allerdings konnie Wolf die Art südlich der Terra typica im Ossa-Gebirge durch einen Nest- fund nachweisen (Peus). Niethammer (1962), der eine stattliche Anzahl Schadelresie aus Schleiereulen-Gewöllen von Korfu untersucte, sielli Abkürzungen siehe Tab. 1 S. 313, ferner: Var = Variationsbreite; M = Miitel- Heft 4 13/1962 Zur Systematik der Haselmaus 317 die Korfu-Haselmaus provisorisch zu zeus. Bei der vermutlich jungen Abtrennung Korfus vom Festland scheint dieses Vorgehen gerechtier- tigt, doch nennt Niethammer die besonders kurzen Zahnreihen und den hohen Prozentsatz von Alveolen-Verschmelzungen am M' als Anzeichen einer differenzierten Inselform. Muscardinus a. kroecki G. Niethammer und Bohmann (1950 — Vitosa- Gebirge bei Sofia, Bulgarien) Material:2 Bälge {davon 1 iuv.) aus Bulgarien. Bezeichnend für diese Rasse ist nach der Erstbeschreibung die stark mit schwarzen Haaren durchsetzte Schwanzspitze, sowie das auf- fallend lange Diastema (6,7 mm). Die von Sidorowicz für polnische Ha- selmäuse ermittelten Werte — die sehr genau mit meinen eigenen für avellanarius aus Deutschland, Schweden und der Südosteuropäischen Halbinsel übereinstimmen — verweisen den Wert von 6,7mm in den Variationsbereich der Nominatform (s. Tabelle 2 S. 316). Solange jedoch kein umfangreicheres Untersuchungmaterial aus der Terra typica von kroecki vorliegt, halte ich eine endgültige Stellungnahme für ver- früht. LUGAMO any | | eee Ll a | N @uRIEN ; ı® | oRmen @ | 11 E M. A. AVELLANARIUS ZPULCHER aes aa M. A. PULCHER II] M. A. AVELLANARIUS IS SY M. A. KROECKI 8 A, = M A. ZEUS S Die Verbreitung der Haselmaus-Rassen in Italien und in den angrenzenden Ge- bieten. Die Punkte zeigen Fundorte und Anzahl der untersuchten Tiere an. . Bonn. 318 G. Witte zool. Beitr. 2 Exemplare aus dem Rila-Gebirge (v. Boetticher leg.) sind nicht unterscheidbar von avellanarius aus der Tschechoslowakei. Das erwach- sene Stück aus Bulgarien weist eine von marderbraunen Haaren durch- setzte Schwanzspitze auf. Zusammeniassung Eine Serie von Haselmäusen, Muscardinus avellanarius L., aus dem Monte Gargano (Apulien) war Ausgangspunkt einer Untersuchung der Rassengliederung der Haselmäuse Italiens und der angrenzenden Ge- biete, wobei sich ergab: 1. Das apenninische Italien wird von nur einer Rasse, Muscardinus a. pulcher Barrett-Hamilton, besiedelt; Muscardinus a. speciosus Dehne und Muscardinus a. niveus Altobello sind synonym zu Muscardinus a. pulcher. — Im Gebiet zwischen La Spezia — Abetone-Paß und Calizzano (Westligurien) findet der Übergang von pulcher zu avellanarius statt; hier werden intermediäre Stücke gefunden. 2. Nach den Internationalen Nomenklatur-Regeln ist Muscardinus a. speciosus Dehne nomen oblitum. Muscardinus a. pulcher Barrett-Hamil- ton gilt als nomen conservandum und ist somit weiterhin die gültige Bezeichnung italienischer Haselmäuse. 3. Dem durch ein besonders lebhaft brandrotes Fell, durch scharfen Übergang von der Flanken- zur Bauchfärbung, sowie durch helle Zügel ge- kennzeichneten Muscardinus a. pulcher steht im Alpenraum, ferner im gesamten mittleren, westlichen, im nördlichen und östlichen Europa die schlichter gefärbte Nominatform, Muscardinus a. avellanarius, gegen- über. Im Südosten des Art-Areales sind drei weitere Rassen (zeus, kroecki, trapezius) beschrieben worden, deren Gültigkeit bei der Spár- lichkeit des Materials noch unklar ist (s. Verbreitungskarte S. 317). 4, Vier wurzeliger Mz, Kennzeichen italienischer und griechischer Haselmäuse, wird gedeutet als gemeinsames Erbe aus einer ursprünglich einheitlichen Pcpulation, die durch tektonische Vorgänge geographisch getrennt wurde. Schstttum Altobello, G. 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Zur Fort- pflanzungszeit sieht man häufig einige Wasserspitzmäuse auf diesen Matten laut zwitschernd und sich balgend hintereinander herlaufen oder hört sie in den Laufgängen rumoren. Am 29. 3. 59 gegen 11.30 Uhr trieben hier vier Spitzmäuse ihr lautes Wesen. Zwei davon verschwanden zwitschernd in einem Gang. Schließ- lich hielten sie für etwa 3 Minuten — für mich nur hörbar — an und ihr Rufen erstarb zu einem leisen, harten Wispern. Offenbar kopulierten sie währenddessen. Dann liefen sie weiter und zeigten sich beide an einer offenen Stelle. Hier griff ich das Ö. Mit einer Klappfalle fing ich zwei Stunden darauf das Y. An der Harnröhrenöffnung des 6, dessen Glans penis noch aus der Präputialöffnung hervorragte, klebte ein Klümp- chen einer bernsteingelben, gallertartigen Masse. Der hervorgezogene, beim frischtoten Tier noch z. T. erigierte Penis maß etwa 20 mm. Bei der Sektion des Y ergab sich folgendes Bild: Scheide und Uterus dick- wandig, ihr Lumen durchgehend weit ohne Zervikalverengung. An der Bifurcatio uteri stak ein ca. 6 mm dicker, bernsteingelber Gallertklum- pen. Die beiden Ovarien waren dunkelrot und maßen 3mm im Durch- messer. Auf der Schnittfläche waren mehrere 1 mm große, hellrötliche Corpora lutea sichtbar. Die Milchdrüsen waren noch nicht entwickelt. Am Nachmittag des 1. 5. 61 hörte ich wieder in der Grasnarbe eines Weiherdammes die oben beschriebenen Laute; als das Zwitschern vor meinen Füßen erscholl, griff ich auf's Geradewohl zu und erbeutete da- bei ein sáugendes Y, das vor wenigen Stunden erst geboren hatte. Sein Uterus war groß (jedes Horn etwa 15 mm lang und 10 mm dick), die Oberfläche faltig und ebenso wie die Ligamenta lata uteri von stark gefüllten, großen Blutgefäßen durchzogen. Das Lumen der Uterushörner und Scheide war weit, die Uterusschleimhaut von schleimig-blutigen Be- lägen bedeckt. Der mit Methylenblau angefärbte Ausstrich eines Ge- schabsels davon zeigte massenhaft Spermien neben vielen Erythrozyten und Epithelzellen. An der Bifurcatio stak ein etwa 4,5 mm dicker, heller Gallertklumpen, an dem ein Blutgerinnsel klebte. Die Ovarien waren 6 mm x 45 mm groß und blutigrot. Das Stadium des ovariellen Zyklus 6* Bonn. 322 Anton Gauckler zool. Beitr. konnte ich nicht sicher erkennen; wahrscheinlich waren sprungreife Fol- likel vorhanden. Eine weitere Beobachtung verdanke ich Freund Walter Lischka; er beobachtete nachmittags am 24. 10. 59 ein kopulierendes Paar offen auf einem Weiherdamm. Er hörte während des Coitus, der etwa 2 Minuten dauerte, die oben beschriebenen Laute. Die geschilderten Beobachtungen lassen m. E. folgende Deutung zu: Das brünstige Y wird von mehreren 66 (bis 3) verfolgt. die sich gegen- seitig zu verjagen versuchen. Dabei wird laut gezwitschert. Das ? wird vom siegreichen 6 an einem meist verdeckten Platz begattet. Der Coitus dauert 2 bis 3 Minuten. Die kopulierenden Tiere (eines oder beide?) wispern hart und leise. Diese Laute, sofern sie vom Y kommen, könnten dem Paarungsruf des Crocidura leucodon-? (Frank 1953) entsprechen. Die Insemination erfolgt intrauterin. Nach dem Sperma ejakuliert das 3 noch ein gallertiges, bernsteingelbes Sekret, das an der Bifurcatio den Uterus verschließt und einen RiickfluB des Spermas aus den zur Brunstzeit weitlumigen Geschlechtswegen verhindert. Solche Vaginal- piröpie sind bei Nagern und beim Igel bekannt. (Stieve 1948 zitiert nach Herter 1957). Das Y kann wenige Stunden post partum wieder brünstig und gedeckt werden; am Uterus sind zu diesem Zeitpunkt die Spuren der letzten Gravidität und der gerade erst stattgehabten Geburt (Lochien, Uterusvergrößerung, voluminöses Blutgefäßsystem) noch nicht getilgt. Über die Dauer der Fortpflanzungszeit der Wasserspitzmaus in Fran- ken können die folgenden Befunde an gesammelten 99 aussagen: 1. 27. 3.57 5 Embryonen, nicht säugend 3 2. 29. 3. 59 nicht trächtig, nicht säugend, wurde gerade gedeckt 3. 27. 4. 59 2 Embryonen, nicht säugend 4. 1. 5. 61 hat gerade geboren, säugend (vielleicht schon der zweite Wurf) 23. 8. 59 nicht tráchtig, säugend, Zahnspitzen abgekaut 8. 10. 61 nicht trächtig, säugend, Zahnspitzen nicht abgekaut . 24, 10. 59 Ein ¿2 bei der Kopulation beobachtet “4 OO Nimmt man als Tragezeit 24 Tage und als Säugezeit 21 Tage an, so finden demnach die ersten Paarungen zwischen Mitte März und Mitte April, die letzten zwischen Anfang Juli und Ende August statt. Erst- mals im Jahr werfen dann die Wasserspitzmause Anfang April bis An- fang Mai; zum letzten Mal Anfang August bis Mitte September. Mithin dauert die Fortpflanzungszeit — von der frühesten Paarung bis zum Ab- stillen letzten Wurfes — längstens von Mitte März bis Anfang Oktober. Das frühzeitig im Jahr nicht mehr trachtige Y war, nach der starken Zahnabnützung zu schließen, ein vorjähriges Tier, das im Oktober noch sáugende Y ein heuriges. Die im Oktober noch erfolgte Paarung darf wohl als Ausnahme betrachtet werden. Der Herbst 1959 war ungewöhn- fey ma : , } r, k Ne a 4 . a e io | Zur Biologie der Wasserspitzmaus 323 lich sonnig, warm und trocken. Vermutlich waren es auch Jungtiere des gleichen Jahres. Es ist fraglich, ob die Jungen in der späten Jahreszeit noch ausgetragen oder aufgezogen worden sind. Se her i ttt Wm Frank, F. (1953): Beitrag zur Biologie, insbesondere Paarungsbiologie der Feldspitzmaus (Crocidura Jeucodon). Bonner Zool. Beitrage, 4, p. 187-194. Herter, K. (1957): Das Verhalten der Insektivoren. Hdb. der Zool, 8, T. 10, Beitrag 15, p. 29-30. Anschrift des Verfassers: Anton Gauckler, Nürnberg, Wielandstr, 38. / A Rt * peas eet ee se 7 b q 1 e a a a MEE EXI e PE : k 7 Bonn. zool. Beitr. OO i) phos H E. Wolters * Uber die Kamerunrassen von Lagonosticta rubricata und L. senegala (Aves, Estrildidae) Von H. E. WOLTERS, Bonn Beim Studium der geographischen Variation einiger Arten afrikanischer Estrildidae, fúr das mir Material aus den Museen in Berlin, Bonn, Brússel, Bulawayo, Durban, Frankfurt, Paris, Pretoria, Tervuren und aus dem British Museum zur Verfügung stand, ergab sich, daß die gewöhnlich als Lagonosticia rubricata sannagae Reichw. (Lagonosticta sannagae Reiche- now, 1921, J. Orn., p. 48: Sannaga-Fluß, Kamerun) bezeichnete Population der L. rubricata (Licht.) nicht verschieden ist von jener, die das nördliche Kongo-Gebiet, Uganda und Kenia bewohnt. Alle diese Vögel haben im männlichen Geschlecht gegenüber der das südliche Kongogebiet bewoh- nenden L. r. congica Sharpe (Lagonosticia congica Sharpe, 1890, Cat. Birds Brit. Mus., p.280: Kassongo) einen nicht so grauen, reiner olivbraunen Rücken und mehr oder weniger stark rot verwaschenen Oberkopf. Der Unterschied in der Rückenfärbung ist sehr deutlich; das Rot des Ober- kopfes ist nicht nur bei Kamerunvögeln (Ribao; zwischen Bamenda und Kumbo) gelegentlich recnt stark entwickelt, sondern in ganz gleicher Weise auch bei einem Uganda-Stuck (Boyasegeze, Mus. Tervuren); andere Bálge aus Kamerun, vom nordlichen Kongo-Gebiet (Bosodulo, Ubangi; Faradje, Dika, Ituri-Gebiet) und Uganda sind am Oberkopf viel weniger rot verwaschen und stimmen mit Stúcken aus Kenia (darunter Typus von hildebrandti) gut úberein. Es scheint also eine durch braunere Oberseite und deutlich, aber verschieden stark rot verwaschenen Oberkopf von L. r. con- gica unterschiedene Rasse von Kamerun bis Uganda und Kenia verbrei- tet zu sein; ihr gebuhrt der Name Lagonosticta rubricata ugandae Salvad. (Lagonosticta ugandae Salvadori, 1906, Boll. Mus. Torino, 21, no. 542, p. 2: Fort Portal, Uganda), zu dem L. sannagae Reichenow, 1921, und L. r. hilde- brandti Neumann, 1907 (Kenia), Synonyme sind. Auch abessinische Stucke scheinen nach dem unzureichenden von mir von dort untersuchten Material von L. r. ugandae nicht unterscheidbar zu sein (Heuglins L. rhodopareia ist Vertreter einer anderen, bisher L. jamesoni Shell. genannten Art; Wolters 1962). Auch White (briefl.) ist der Ansicht, daB Kenia-Stiicke von L. rubri- cata und Abessinier wahrscheinlich nicht unterscheidbar sind. Das Ver- breitungsgebiet der Rasse L.r.ugandae ähnelt daher in gewisser Hinsicht dem von Uraeginthus bengalus schoanus Neum. (Wolters 1958), bis auf den Umstand, daß bei letzterer Art in Kenia sich eine nur im weiblichen Ge- schlecht verschiedene Rasse (U.b. brunneigularis Mearns) herausgebildet hat und Vögel aus dem Küstengebiet Kenias wiederum verschieden sind (U. b. littoralis Van Someren, 1922), wie meine Untersuchungen ergaben; Heft 4 13/1962 Lagonosticta rubricata und senegala in Kamerun 325 aus küstennahen Gebieten Kenias konnte ich keine Lagonosticta rubricata vergleichen. Im Gegensatz zu den bei Lagonosticia rubricata obwaltenden Verhált- nissen finden wir bei L. senegala (L.) in Kamerun eine gut kenntliche Rasse, L. s. flavodorsalis Zed., 1910, die von verschiedenen Autoren irrigerweise mit L.s. rhodopsis (Heuglin) vereinigt wird. Eine Durchsicht des mir vor- liegenden Materials ergab keine Anhaltspunkte dafúr, dieser Auffassung beizupflichten und meine fruher (Wolters 1958) ausgesprochene Ansicht ändern zu müssen. J. s. flavodorsalis ist eine viel satter, tiefer und leb- hafter gefartbe Rasse als L. s. rhodopsis, was das Braun der Oberseite so- wohl wie das Ockergelb des Bauches angeht, und bis zu einem gewissen Grade gilt das auch fúr das Rot von Kopfseiten, Brust usw. Auch sind die 49 erheblich dunkler und satter gefärbt als die recht fahl gefärbten von L.r.rhodopsis. Nach Westen geht flavodorsalis in die Nominatrasse über; einen solchen Übergang mag ein Stück von 100 Meilen nördlich von Yola (Nigeria) darstellen. Wie weit die Rasse nach Osten reicht, kann ich nicht sagen; ein 4 von Libenge am Ubangi (Mus. Bonn) ist für Vergleichszwecke nicht brauchbar, da es sich in der Mauser vom Jugend- ins Alterskleid befindet, der Fundort liegt außerhalb des für die Art bekannten Areals, und so mag es sich um den Vertreter einer vom Menschen eingebürgerten Population (im Gefolge des Menschen ist L. senegala in verschiedene früher außerhalb ihres Verbreitungsgebietes gelegene Gegenden gelangt) handeln, wenn nicht gar ein Etikettierungsfehler unterlaufen ist. Vögel des Tschad-Gebiets stellen Übergänge zwischen L.s.flavodorsalis und L. s. rhodopsis dar. Mit dem Namen L.s. rhodopsis bezeichne ich entgegen meiner früheren Darstellung (Wolters 1958) und in Übereinstimmung mit Mackworth-Praed und Grant (1955) nun die östliche, vom Air bis zum Weißen Nil verbrei- tete blasse, am Bauch fahl ockergelbliche Rasse, da ein Y? von Wau, der typischen Lokalität von Heuglins rhodopsis, mit Stücken aus nördlicheren Gebieten in seiner fahlen Färbung übereinstimmt. Es wäre aber wün- schenswert, weiteres Material aus dem Bahr-el-Ghasal-Gebiet zu unter- suchen, da sich hier offenbar der Übergang von L.s. rhodopsis zu L.s. brunneiceps Sharpe (1890: Maragaz, Eritrea) vollzieht, die im Sudan öst- lich des Nil, in Eritrea und Abessinien verbreitet ist und im männlichen Geschlecht etwas weniger gelblich braune, deutlicher erdbraune (oft aber rot verwaschene) Oberseite und fahl graubräunlichen, weniger gelblichen Bauch hat, während die °° dunkler als die von rhodopsis sind, sich aber von den ebenfalls dunklen YY von L.s. senegala (L.) und L. s. flavodorsalis Zedl. durch viel weniger gelbliche Tönung des Gefieders unterscheiden. Schrifttum Mackworth-Praed, C. W. und C. H. B. Grant (1955): Birds of Eastern and North Eastern Africa; vol. 2., p. 1013—1014. London. Bonn. 326 EL B. Wolters zool. Beitr. Wolters, H. E. (1958): Uber einige Formen afrikanischer Webefinken (Estril- didae); Bonn. Zool. Beitr. 9, p. 200—207. — (1962): Taxonomische Bemerkungen tiber Lagonosticta rubricata und L. rhodo- pareia. J. Orn. 103, p. 495—496. — What is Lagonosticta rhodopareia, Heuglin, 1868?; The Ostrich (im Druck). Fore Verbreitung der Ortolane in Kleinasien 327 *Zur Brutverbreitung der beiden Ortolan-Arten Emberiza hortulana L. und Emberiza caesia Cretzschmar in Kleinasien Von H. KUMERLOEVE, Osnabrück In den beiden erst 1960 erschienenen Atlanten zur Verbreitung paläarktischer Vogelarten von E. Stresemann & L. A. Portenko sowie von K.H. Voous ist das Areal des Ortolans, E. hortulana, in Vorderasien recht verschieden dargestellt. Während auf der von G. Eber und J. Szijj bear- beiteten Verbreitungskarte im ,Stresemann-Portenko” nur das nördliche und nordöstliche Kleinasien zum Brutgebiet der Art gerechnet wird, zieht Voous hierzu die gesamte Halbinsel (vgl. Karte 375). Wie aus meiner 1961 abgeschlossenen Arbeit (vgl. Abb. 7, S.54) hervorgeht, wird weder die eine noch die andere Auffassung den Tatsachen gerecht, einerseits weil mindestens Teile Südänatoliens vom Ortolan besiedelt sind, anderseits weil sich insbesondere in Zentralanatolien weite Gebiete finden, die ihm nicht oder nur lokal zusagen können. So unterschiedlich die Verhältnisse in der nordanatolischen und in der von der vielgliedrigen Tauruskette gebildeten südanatolischen Bergwald- zone in klimatischer und floristischer Hinsicht auch sein mögen, so weist schon das verbreitete Vorkommen von E. hortulana im nördlichen, nord- westlichen und nordöstlichen Teil der Halbinsel auf die Möglichkeit eines Brutvorkommens auch im Süden hin. Tatsächlich sprechen Angaben von Danford, Hilgert & Niedieck, Ramsay, Hollom und vielleicht auch von Schrader für lokales Brüten, und im Juli 1956 notierte ich nahe der Kili- kischen Pforte (Gúlek Bogazi) ein Ortolanpaar mit juv. Immerhin ließ sich bisher nicht mehr als ein diskontinuierliches Brutvorkommen belegen, und über weiten Teilen Südkleinasiens blieb ein Fragezeichen. Deshalb ging ich im Frühjahr/Sommer 1962 um so mehr der Verbrei- tung von E.hortulana nach, als ich diesmal ganz innerhalb der Brutzeit (und Gesangzeit!) im fraglichen Gebiet sein konnte'). Als Ergebnis ließ sich eine ungleich größere Brutverbreitung und vielfach auch Bestands- stärke nachweisen als bisher angenommen worden war. In Weiterführung meiner Karte von 1961 mit einzeln eingetragenen Fundorten scheint mir deshalb nunmehr der Versuch gerechtfertigt, das nach jetziger Kenntnis anzunehmende Brutareal durch Schraffur zu umreißen. Die innerhalb dieses Raumes mit Numerierung eingetragenen Plätze entsprechen 1)Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Mein Dank gilt weiter Herrn H. Mittendorf (Windhoek und Voigtsgrund/SW-Afrika) als bewähr- tem technischen Assistenten und Herrn Dr. H. Roer (Bonn) für Überlassung einiger Angaben. 328 H. Kumerloeve a j ij VY id q = 2 4 j Hi 117 3 a SÍ AN Wi f E 0812 ti MEAN PRT IATA Ye 7116008 /// L735 17 57 Bay] eS E Ke Eg Die Brutverbreiturg von Emberiza horiulana. meinen nachiolgend angeführten Beobachtungen; in wenigen Fällen sind ergänzend einige frühere Angaben anderer Autoren einbezogen worden. Hinsichtlich des Ortolanvorkommens noch unsichere Gebiete sind mit ragezeichen gekennzeichnet; soweit eine zusammenhängende Besiedlung vermutet werden darf, auch innerhalb der Schraffur. Im einzelnen wurde E. hortulana 1962 angetroffen (vgl. Nummern der 1. Hänge des Amanus, z.B. Belen, Soguk Oluk, 21. u. 22. V., zwichen 600 und 1300/1400 m verbreitet, weniger in tiefen als in höheren Lagen, lokal auch über 1400 m viel singend. Umkreis des Zeltplatzes (1100) 4—5 Paare, mehrfach futter- iragende Stücke, Brut am Rand einer Grasflur neben Quercus-Fagus-Bestand. Im ersten Maidriitel wiederholt in der Ebene des Amik Gölü (See von Antiochia) beobachtete Ortolane, darunter am 7.V. ein einzelnes Paar SE von Murat Pasa, befanden sich offenbar sämtlih auf dem Durchzuge. Hingegen ist an den unteren und mittleren Hängen und Hügeln bei Antakya, beim Amik Gölü und Gölbasi der Graue Ortolan, E. caesia, heimisch.- .u.3. Mitteltaurus an Hängen oberhalb und unterhalb der Paßstraße (Kilikische Pforte), um 800/1060 m, bei Bürücek 1100m, an der W-Wand des Hacin Dagi und an weiteren Hängen und Halden aufwärts bis etwa 2000m, oberhalb Pozanti-Ciftehan, auch im Übergang zum Zentralplateau, zahlreich singend, balzend, auch bei Brutablösung usw. bo 4. Mitteliaurus Súdhang zwischen Gúlek Kale/Gúlek Bogazi-Camalan und Tarsus zerstreut bis etwa 400/500 m abwärts. Tiefer im ganzen offenbar durch E.caesia ersetzt, doh wurde der Graue Ortolan hier und anderwärts im Küstenbereich vielfach vermißt. ., 6. u. 7.Mittel-/West-Taurus, zwischen Mut (5), Taurus-Paß (1600 m), Karaman (6) und NW-Gebirgsausläufern (7) zur Hochsteppe: in gleicher Weise verbreitet zwischen etwa 400 und 1500/1600 m (Ende Mai 1962). 8.,9.,10.u.11. Im gesamten Raum um den Beysehir Gólú (1116m ü.M, rund 600 qkm), z.B. verbreitet an den Hängen des Ostufers mit Pinus- und Misch- beständen, aber auch zahlreich im Quercus-Buschwald mit eingesprengten Pinus, Abies und Juniperus neben Weide- und Odland am Südufer, ferner oberhalb des SW-Auslaufes, oberhalb Karaagac usw. (1./5. Juni). Ot Heft 4 | 13/1962 | Verbreitung der Ortolane in Kleinasien 329 12. An Hángen der Sultan Daglari aufwárts bis etwa 1750m, hier allerdings wesentlich lokaler, da die Höhen weithin entwaldet (6. Juni). 13. Zwischen Afyon Karahisar und Sandikli mehríach bis etwa 1300 m, wohl allge- mein verbreitet. 14.,15.u.16. Im gesamten Umkreis des landschaftlich besonders reizvollen Ge- birgssees Egridir Gölü mitsamt nördlichem Hoyran Gölü (924m, rund 500 qkm], z.B. zwischen Yalvac-Gelendost (14), bei Senirkent-Uluborlu-Keciborlu (15), oberhalb Egridir-Isparta (16) usw. Mancherorts um 1100/1400 m die häufigste Ammernart, viel singend. 17. Desgl. beim Burdur Gölü (14. Juni), wo am 11. Mai auch von Dr. H. Roer an- getroffen. Jener sah den Ortolan am 12. Mai auch oberhalb von Antalya (17a). 18.An den Hängen des Aci (Tuz) Göl, d.h. des Salzsumpfes zwischen Cardak und Dazkiri mehr oder minder verbreitet, 19.,20.u. 21. Auch im Raume Denizli-Sarayköy-Nazilli bzw. an Hängen des Máan- dertales Mitte Juni noch gelegentlich (singende oder warnende) Ortolane; doch suchte ich solche z.B. an den Felsen von Pamuk Kale (Hieropolis) vergeblich. Schrader nannte sie auch vom Umkreis von Aydin (nur rund 80m ü.M.) (21). 22.,23.u.24. Raum nödlich des Marmara Gölü auf der Strecke Akhisar-Sindirg!- Bigadic-Balikesir etwa ab 300/350 m an aufwärts an locker bestandenen Hängen verbreitet und noch oft singend. Offenbar besiedelt der Ortolan im westlichen Anatolien durchschnittlich auch tiefere Zonen als in Ostlicheren Landesteilen: Krüper erwähnte Bruten bei Izmir (25), wo ich die Art bisher nicht auffinden konnte, und am Bosporus nistet sie bekanntlich auf Meereshöhe. 26. Auf dem Uludag (Bithynischer Olymp) am 24./25. Juni nicht nachweisbar, doch existieren Belege von hier bzw. von Sogukpinar (6. Juli 1934, leg. G. Neu- häuser) im Zool. Instit. Istanbul und im Museum Koenig, Bonn. 26a. Nach H. Roer am 10. Mai südlich Bilecik beobachtet. 27, Zerstreut an Hängen (um 300/400 m) nördlich des Isnik Gölü zwischen Isnik (Nicäa) und Karamürsel, 28. Einige singende Ortolane oberhalb des Sapanga Gölü-Golf von Izmit in nur 200/250 m Seehöhe. Der gebietsmäßige Zusammenhang mit den Brutvögeln am Büyük Camlica (29) und am Bosporus (30) scheint damit gegeben. 31, Abant Gölü (ca. 1260 m) am 27. Juni noch lebhaft singend, desgleichen in weiteren Teilen des nördlichen Berglandes (hier zahlreiche Nachweise durch Maas Geesteranus, Ogilvie, Kummerlöwe € Niethammer usw.). Zusammengefaßt weisen die vorstehenden Angaben auf ein im wesent- lichen geschlossenes Brutgebiet hin, das sich wenigstens vom Mitteltaurus her nach W- und NW-Kleinasien und nordwärts mindestens bis in den alten paphlagonischen Raum, höchstwahrscheinlich aber — wenn auch Nachweise bisher ausstehen — zusammenhängend bis nach NO und O- Kleinasien erstreckt, hier im Anschluß an das Vorkommen der Art in Sowjetarmenien und anderwárts. Woosnams Feststellungen am Van Gölü (32) und in Hakäri (33) legen im Hinblick auf Patkais Nachweis im Juli 1937 bei Malatya (34) sehr nahe, daß der Ortolan geeigneten Ortes auch hier nicht fehlt und somit ein Zusammenhang mit dem Mittel- taurus besteht. Zwar konnte ich die Art im Juni/Juli 1953 im äußeren Ost- Taurus bzw. im Raume Haruniye-Osmaniye nicht beobachten, vielleicht der ihr hier wenig zusagenden Lebensbedingungen wegen (geringe Höhen- lage, einförmige Quercus-Macchie usw.), aber ob sie z.B. auch in den hohen Lagen des Güneydogu Torös, in den Malatya Daglari usw. fehlt, ist Bonn. y 330 H. Kumerloeve zool. Beitr. | damit keineswegs erwiesen. Gerade die Verbreitung im Mittel- und im anschließenden West-Taurus lehrt, daß E. hortulana gern die Höhenzone von etwa 700/800 bis 1300/1500 m besiedelt, nicht selten aber auch bis 2000 m oder wenig darüber und abwärts bis 300/400 m heimisch sein kann. Hohe Lagen werden zweifellos bevorzugt; sehr wahrscheinlich setzt sich hier das Brutreal über den Amanus und die anschließenden syrischen Berge bis zum Libanon fort (Meinertzhagen 1935, Kumerloeve 1962). Unterhalb des von E. hortulana besetzten Gürtels erstreckt sich das Areal des Grauen Ortolans, E. caesia, der gewöhnlich kaum über 500/700 m aufwärts reicht. Dies gilt z. B. für den Umkreis von Antiochia, den Hangauslauf des Amanus zur gleichnamigen Ebene und für die Höhen- zúge bei Amik Gölü, für Teile des Taurus-Südhanges und des „Antitau- rus"-Vorlandes, zweifellos für Westanatolien und in gewisser Hinsicht auch für den Libanon. Die Uberschneidungszone von hortulana und caesia ist also, wenn überhaupt vorhanden, recht schmal, und auch hier ist von wirklicher Nachbarschaft zwischen beiden Arten offenbar kaum die Rede. Vom Bosporus-Gebiet, mit seinen z. B. für Girlitz, Gartenbaumläufer und auch Ortolan besonderen Bedingungen abgesehen, habe ich bisher nir- gends Ortolan und Grauen Ortolan beieinander gesehen. Wie weit dies die Folge der Konkurrenz ist, sei dahingestellt; immerhin muß auffallen, daß z. B. im Libanon E. caesia bis hinauf in etwa 1500 m gehen soll, — vielleicht weil hier hortulana auf relativ wenige Höhen beschränkt sein dürfte oder sogar fehlt? Auch in Lykien scheint eine vergleichbare Pro- blematik gegeben. Anders als beim Ortolan hatte ich bei E. caesia auf meiner 1962er- Reise unerwartet dürftige Resultate. An den Hängen bzw. im Vorland des Mitteltaurus sah ich caesia diesmal seltener als 1953, an den Hügeln beim Amik Gölü und nach Reyhanli Bab el Hawa zu etwa in gleicher Anzahl. Relativ zahlreich fand ich den Grauen Ortolan im Hügelland bei Islahiye-Fevzipasa, also nicht weit von Haruniye-Osmaniye (1953), und noch etwas weiter nach Gaziantep zu. Hingegen vermißte ich ihn z. B. am Beysehir und Egridir Gölü, — vielleicht weil sich hohe Berg- ketten zwischen diesem Seengebiet und dem Mittelmeerbereich auftür- men? Unerwartet zahlreich und ziemlich regelmäßig begegnete mir die Art im südwestlichen Bogen der Halbinsel, also im alten Lykien, z. B. bei Yatagan, Mugla (wo sie 1960 auch Watson notierte), Köygegiz und anderwärts, im wesentlichen in Höhenlagen zwischen 100 und 600 m. In mehreren Nebentälern dieser Strecke war der Graue Ortolan weit verbreitet, ohne daß sich irgendwo E. hortulana sehen ließ. Südlich des Mäander und östlich der Strecke Burdur-Antalya fehlen deshalb bis- her alle Nachweise von hortulana; sollte hier caesia dominieren? Im Mäandertalgebiet hingegen ließen sich beide Arten, wenn auch nicht bei- einander, blicken; am Bafa Gölü, an den Hängen des Mündungsgebietes, E Heft 4 13/1962 Verbreitung der Ortolane in Kleinasien Sl bei Milet, Priene und weiter nördlich bei Efes (Ephesos), Torbali und bei Izmir-Bornova sah ich nur caesia. Auch am asiatischen Marmara-Ufer ist diese Art heimisch, z. B. nörd- lich des Apolyont Gölü und in Olivenhainen oder an Hängen beim Südufer des Isnik Gölü. Dr. H. Roer notierte sie am Rande von Bilecek. Erstmals sah ich Stücke, die nicht nur vom Boden oder ziemlich niedrigen Ge- sträuch, sondern auf Leitungsdrähten sitzend sangen; ihre Stimme ist im ganzen dünner als jene des Ortolans. Die vorstehend erhärtete weite Verbreitung und Bestandsdichte von E. hortulana in Vorderasien ist nicht nur vom tiergeographischen, son- dern ebenso vom kulturgeschichtlichen Blickpunkt aus von hohem Inter- esse. Sie scheint mir nämlich geeignet, Nachrichten verständlich zu machen, die bisher oft von vonherein als unwahrscheinlich abge- tan wurden. Bekanntlich ist vom Ortolan seit alten Zeiten eine besondere Rolle überliefert, die ihn über Jahrhunderte nicht nur zu einer sehr geschätzten Delikatesse für hochgestellte Leute, sondern auch zu einer Art Kräftigungsmittel werden ließ. Nachweislich wurde er Rekonvaleszenten gereicht und teilweise wohl auch als Aphrodisiacum benutzt. Hieraus erklärt sich, daß der ,Hortulanenfang” dort, wo er ge- übt wurde, wie z. B. bei Osnabrück und anderwärts in Niedersachsen, in hohem Range stand, daß weltliche und geistliche Fürsten wie etwa Clemens August von Köln spezielle Hortulanenfänger in Dienst nahmen, daß bedeutende Beträge für die Haltung, ,Feistung” und Versendung der Vögel iaufgewendet wurden, daß darüber hinaus aber noch große Men- gen aus südlichen Ländern bezogen wurden. Und hierbei dürfte „der Orient“ keine geringe Rolle gespielt haben. Zwar nennt Tavernier (1676) vornehmlich Zypern, von woher hauptsächlich die Venetianer „offt bey 1000 Fássern” voll (in Essig und Salz eingelegten) Ortolanen nach Europa gebracht haben, aber sehr wahrscheinlich wird diese Insel für große Mengen der Ortolane nur das Transit-Land gewesen sein. Zypern am nächsten liegen das südanatolische Küstengebiet mit der abschließenden Tauruskette, nach NO zu der Amanus und östlich die Berge Syriens und der Libanon. Bisher mochte es ziemlich rätselhaft erscheinen, von woher diese großen Ortolansendungen nach Europa seinerzeit gespeist wurden; nunmehr dürfte die Annahme gerechtfertigt sein, daß nicht zuletzt Klein- asien hieran bedeutenden Anteil gehabt hat, weniger wohl in der Brut- zeit als während der Zugperioden. 1962 gesammelte Belegstücke: E. hortulana: & ad. Hacin Dagi (2000 m) 29. Mai, Fl. 91 mm, Gew. 21 gy 4 ad. Beysehir Gölü (1100 m) 2. Juni, Fl. 87,5 mm, Gew. 22 g 6 ad. Sindirgi (400 m) 23. Juni, Fl. 89 mm, Gew. 23 g Emberiza caesia: & ad. zwischen Koycegiz und Mugla (570 m) 17. Juni, Fl. 82,5 mm, Gew. 20g | Bonn. 332 H. Kumerloeve Be Insbesondere das & von Hacin Dagi ist unterseits ungewöhnlich dunkel rostbraun gefärbt; dasjenige von Sindirgi und ein weiteres vom Amik Golu (5. 5. 1953) stehen ihm nur wenig nach.) ; Sc hridTttame Eber, G.& J. Szijj (1960): Emberiza hortulana L. In: Stresemann, E. € L. A. Portenko, Atlas der Verbreitung palaearktischer Vogel, Lief. 1. Kumerloeve, H. (1953): Vom ,Hortulanenfang” bei Osnabrück im 17. und 18. Jahrhundert. Veröff. N. V. Osnabruck 26, 11—67. — (1958): Über Ortolanfang bei Uchte (Kr. Nienburg, Niedersachsen) im 18. Jahr- hundert. Vogelring 27, 14—19. — (1962): Zur Kenntnis der Avifauna Kleinasiens. Bonner zool. Beitr. Sonderheft 1961. Hier zitiert: Danford 1877/78, Hollom 1955, Krüper 1869, Kummerlöwe & Niethammer 1934/35, Meinertzhagen 1935, Ramsay 1914, Schrader 1891, Voous 1960, Witherby 1907. — (1962): Notes on the birds of the Lebanese Republic. Iraq Nat. Hist. Mus. Publ. 20/21, 1—80. Mauersberger, G. (1960): Emberiza caesia Cretzschmar. In: Stresemann, E. & L.A. Portenko, Atlas der Verbreitung palaearktischer Vogel, Lief. 1. Tavernier, J.B. Bn d’Aubonne (1676): Les six voyages de Jean Bapt. Taver- nier, Ecuyer Bn d' Aubonne, en Turquie, en Perse et aux Indes. Paris. 1 Anmerkung der Schriftleitung: Auch im Nordwesten Klein- asiens gibt es so dunkle Ortolane, wie z.B. 3 ¢ 4 der Sammlung Sillem—van Marle aus Zonguldak vom 10. Mai 1951 (Mus. Amsterdam), die Prof. Voous freund- lichst zum Vergleich sandte. Dank der Güte von Dr. Macdonald konnte ich ferner 15 © des Brit. Museums aus Vorderasien sehen, unter deren zwar auch etliche dunkelbäuchige, andere aber (möglicherweise Durchzügler) ebenso hellbáuchig waren wie dies bei den in Europa bzw. weiter nördlich brütenden Ortolanen (reiches Vergleichsmaterial im Museum Bonn) die Regel ist. Wenn Johansen aller- dings sagt (J. Orn. 1944, p. 75) „die südliche Reihe von Südeuropa bis in die Nord- mongolei ist im ganzen bedeutend heller”, so trifft dies gewiß nicht auf klein- asiatische Ortolane und vor allem nicht auf deren Färbung der Unterseite zu. Vielmehr repräsentiert diese Population nach dem mir vorliegenden Material das dunkle Extrem von E. hortulana. G. N. es Limikolen am westfälischen Rastplatz 383 * Limikolenbeobachtungen an einem westfälischen Rastplatz im Herbst 1961 Von REINER FELDMANN, Bösperde 1. Vorbemerkung Naturgegebene Ortlichkeiten, die den im Binnenland durchziehenden Sumpf- und Wasservögeln Rast, Nahrung und Schutz bieten, werden von Jahr zu Jahr spärlicher. Ein begradigter Fluß verliert durch den Eingrift des Menschen den Wechsel von Prall- und Gleithang — sein Querprofil ist nicht mehr asymmetrisch wie ehedem; der Flußlauf weist nicht mehr den alternierenden Gürtel von Flachwasserbereichen und Schlammbän- ken auf. Die Uferbefestigungen fixieren darüber hinaus diesen unnatür- lich. gleichförmigen Zustand. 4 Sümpfe und Brüche sind in den dichtbesiedelten Landschaften West- deutschlands bis auf Reste trockengelegt und in Kulturland verwandelt worden. Ziehende Limikolen sind genötigt, die wenigen geeigneten Stel- len im Übermaß aufzusuchen, sick mit weniger geeigneten Ortlichkeiten zu begnügen oder aber vom Menschen für seine eigenen Zwecke geschaf- fene Rastbiotope als Ersatz für die von gleicher Hand verunstalteten Naturräume zu wählen: Rieselfelder, Stauseen, Trinkwasserbereitungs- gelände und Kläranlagen. 2. Der Lebensraum Ein solches Klärbecken habe ich während des Herbstzuges 1961 meh- rere Wochen hindurch genau auf rastende Limikolen kontrolliert, um ein Bild vom biologischen Wert eines solchen Geländeausschnittes zu ge- winnen, der nach menschlichen Maßstäben beurteilt keineswegs einla- dend wirkt. Es handelt sich um ein schmales, etwa einen halben Hektar großes Becken, das in einem natürlichen Geländeeinschnitt liegt, cinem kurzen, breitsohligen Tälchen, das von einem Rinnsal in die Terrassen- kante des Ruhrtals bei Bösperde geschnitten worden ist. An seiner brei- testen Stelle ist ein Damm gezogen worden, hinter dem sich das einge- pumpte schmutzige Wasser (Industrie- und Haushaltsabwässer) staut. In den letzten Jahren ist das Becken mehr und mehr verlandet; weite Flächen dickkrustigen Faulschlammes sind durch kleinere Tümpel flachen Wassers unterbrochen. Die nahezu trockenen Bereiche sind von einzel- ligen Grünalgen besiedelt; höhere Pflanzen gedeihen nur am Rande. Das gesamte Gelände ist von einem hohen Zaun umgeben und von außen kaum einzusehen; die Schlammflächen können nicht begangen werden. So genießt das rastende Vogelvolk einen wirksamen Schutz. Bonn. zool Beitr. 334 ReinerFeldmann Der optisch sich orientierende Vogel dúrfte beim Uberfliegen keinen wesentlichen Unterschied gegenüber Schlammflächen natürlicher Entste- hung finden. Der Klärteich wird seiner geschilderten Vorzüge und nicht zuletzt des überaus arten- und individuenreichen Nahrungsangebotes’) wegen im Vergleich mit benachbarten Tümpeln der Talaue und dem Flußufer der Ruhr eher bevorzugt aufgesucht als übergangen: Nur hin und wieder wurden dort einzelne Limikolen angetroffen, wohingegen am Klärteich während des Herbstzuges 1961 täglich im Durchschnitt mehr als neun Individuen sich einfanden. Die ökologische Valenz dieser Art anthropogen bedingter Schlammflächen ist also beachtlich, und wir haben es durchaus nicht mit einem ,Ersatz” im abwertenden Sinne des Wortes zu schaffen. Das Untersuchungsgebiet liegt etwa 250 km von der Deutschen Bucht entfernt tief im Binnenland, und zwar auf der Grenze zwischen dem Norddeutschen Tiefland und dem Mittelgebirge. Alle Landschaftsele- mente des Großraumes, die als mögliche Leitlinien für den Vogelzug von Bedeutung sein könnten: die Ruhr, die Lippe, der Haarstrang nördlich und der Nordrand des Rheinischen Schiefergebirges (des Sauerlandes) südlich der Ruhr, sind breitenparallel, westöstlich, orientiert; die meri- dional verlaufenden Rhein- und Wesertalungen liegen 100 bzw. 120 km entfernt. Die durchziehenden Limikolen sind also offenbar Repräsentan- ten eines das Land in breiter Front nach Süden und Südwesten über- querenden Zuggeschehens, das an einem günstiggelegenen und -gearte- ten Rastplatz für den Ornithologen sichtbar wird. 3. Der Anteil der Arten Ich besuchte den Klärteich vom 16. VIII. bis zum 26. X. 1961 (72 Kalen- dertage) an 67 Tagen, zumeist am späten Nachmittag”). In dieser Zeit wurden 613 Limikolen in 14 Arten gezählt’). Tab. 1 und Abb. 1 geben einen Überblick über die Arten und ihre absolute Häufigkeit. Sehr aufschlußreich ist die Abb. 2, die den Anteil der Arten in Hun- dertteilen der Gesamtzahl zeigt. Der Kampfläufer (Philomachus. pugnax) nimmt fast ein Viertel der beobachteten Sumpfvögel ein — zusammen mit dem Sandregenpfeifer (Charadrius hiaticula) und der Bekassine (Galli- nago gallinago) sogar mehr als die Hälfte. Diese drei Arten sowie der Alpenstrandläufer (Calidris alpina), der Flußuferläufer (Actitis hypoleucos) und der Bruchwasserläufer (Tringa glareola) machen zusammen mehr 1) Ich fand vor allem Dipterenlarven und -imagines, Käfer (vor allem kleine Sil- phiden-, Histeriden- und Staphylinidenarten) und Würmer. 2) Kontrollen zu anderen Tageszeiten ergaben keine nennenswerten Diffe- renzen. 3) In dieser Aufstellung sind die úberaus zahlreichen Kiebitze (Vanellus vanellus) nicht miterfaßt. Ihre Anzahl wechselte von Stunde zu Stunde, da aus den Ruhrweiden — einem bevorzugten Kiebitzrastplatz — ein ständiges Kom- men und Gehen zu beobachten war. ve ee 335 es | Limikolen am westfälischen Rastplatz re g 145 IZA RSS ¿SST Prülonachus DENE ndividuen A e u Oe See Abb. 1. Anteil der Limikólengattungen und -arten am Herbstzug 1961, Klárteich Bösperdei. W. (die römischen Zahlen bedeuten die Arten der Tab. 1). Abb. 2. Anteil der Limikolenarten in Hundertteilen der Gesamtzahl. Tringa totanus, 1,6%; (Más x = Calidris temminckii, 1,2%; y = Calidris ferruginea, 0,7%; z = Tringa erythropus, 0,3%). =) . Bonn. 336 ReinerFeldmann 2001: Reit als vier Fünftel der Gesamtbeobachtungen aus‘), während die restlichen acht Arten spärlicher (unter 5 Vo vertreten sind’). Tab. 1: Limikolenzug Herbst 1961 Exemplare: | Maxima: | °/o der Gesamt- Ban EINEN | zahl: I. Charadrius hiaticula | 90 4 | 14,5 II. Charadrius dubius | DDD 2 3,6 III. Calidris ferruginea 4 1 0,7 IV. Calidris alpina 74 5) 12,1 V. Calidris minuta da 17 2 2,8 VI. Calidris temminckii 7 2 | 2 VII. Philomachus pugnax 145 | 12 DIE VIII. Tringa erythropus 2 2 0,3 IX. Tringa totanus 11 | 3 1,8 X. Tringa nebularia ion | -3 u] 29 XI. Tringa ochropus 26 4 4,3 XII. Tringa glareola 52 | it BSD XIII. Actitis hypoleucos 57 | 15 | 9,3 XIV. Gallinago gallinago 88 | 10 | 14,3 4. Zur Bewertung der Háufigkeitsangaben Sind wir nun berechtigt, die Zahl der beobachteten Individuen gleich- zusetzen mit der Anzahl der Limikolen, die das Gebiet besuchten? Zu- nächst möchte man annehmen, die tatsächliche Anzahl liege höher als die durch Beobachtungen konstatierte Summe, da doch offensichtlich manche Exemplare bereits nach kurzer Rast weiterfliegen, ohne vom’ Beobachter erfaßt worden zu sein. Ich habe jedoch niemals am Tage einen deutlichen Hinweis auf sol- cherlei kurzfristigen Verbleib finden können; in der Regel dürften Limi- kolen mindestens einen Tag lang rasten, bevor sie ihrem Zugtrieb nach- geben und fortstreichen. Ganz augenscheinlich bleiben manche Exem- plare auch für längere Zeit, ohne daß ich exakte Beweise für diese Aus- sage beibringen könnte. Wenn aber eine so seltene Art wie der Sichel- strandläufer (Calidris ferruginea) an vier Tagen (9.—12. X.) in einem Exemplar vertreten ist; wenn an acht aufeinanderfolgenden Tagen (11.— 18. IX.) je ein einzelner Alpenstrandläufer festgestellt wird; wenn vom 10.—15, IX. eine Gruppe von vier Kampfláufern in konstant bleibender 4) Neben den Limikolen sind es folgende Vogelarten, die am Klärteich nah- rungssuchend angetroffen wurden: Weiße Bachstelze (bis zu 80 Exemplaren), Schafstelze, Wiesen- und Wasserpieper, Star, Lachmöwe, Fischreiher (bis zu 13 Exemplaren), Stockente, Jagdfasan (hin und wieder ein Hahn auf den trok- kenen Flächen). 5) Allerdings würden Flußuferläufer und Bruchwasserláufer in dieser Auf- stellung stärker vertreten sein; ihr Zug hatte am 16. 8. bereits einen Höhepunkt erreicht. In | Limikolen am westfälischen Rastplatz 337 Verteilung der Geschlechter (2 66, 2 2%, letztere deutlich kleiner und zarter) beobachtet werden, so kann man sich des Eindruckes nicht er- wehren, als handele es sich jeweils um dieselben Individuen. Eine Zahl wie die der 52 Bruchwasserläufer besagt also lediglich, daß 52 Exemplare dieser Art gezählt wurden— die meisten Individuen einmal, andere, länger verweilende auch mehrfach, nicht aber, daß 52 verschiedene Individuen beobachtet worden sind. Tatsächlich mag die Anzahl differenter Artge- nossen etwa in dieser Größenordnung liegen, da sich fraglos einzelne Exemplare der Beobachtung entzogen haben mögen. Diese Erörterung ist vor allem für den Faunisten von Belang; für den Okologen jedoch, der den Wechsel der Individuen auf engem Raum und ihre Nahrungsansprüche untersucht, sind Individuum und Exemplar aus- tauschbar. 3. Der Verlauf der Zugzeit Im Verlauf des Herbstzuges zeigt sich ein deutliches Vikariieren der Arten; mitdem 8/9.IX.ist der Zug des FluBuferláufers und der Wasserláufer beendet*%). Nunmehr sind es andere Charakterarten, die das Bild des Limikolenzuges am Klärteich bestimmen: vor allem der Kampfläufer, der Sandregenpfeifer und die Strandläufer, besonders der Alpenstrandläufer. Der Flußregenpfeifer (Charadrius dubius) gehört stär- ker in den ersten Zugabschnitt (im Verhältnis 15:7 Exemplaren), wäh- rend die Bekassine in wechselnder Anzahl während der gesamten Beob- achtungszeit vom ersten bis zum letzten Tage festgestellt wurde; an 32 von 67 Tagen allerdings fehlte die Art; maximal wurden 10 Tiere, häufig aber wurde nur ein einziges angetroffen 7). Der erste Zugabschnitt (276 Exemplare in 22 Tagen), der mit dem 8./9. IX. abschließt, bringt einen Tagesdurchschnitt, der mit 12,5 Exem- plaren pro Tag um 3,4 über dem Gesamtdurchschnitt (9,1 Ex./Tag) liegt, während der zweite Abschnitt (337 Exemplare in 45 Tagen) mit 7,5 Ex./Tag um 1,6 hinter dem Gesamtdurchschnitt, um 5 hinter dem Tages- durchschnitt der ersten Zugwochen zurücksteht. Hier ist die Artenfülle nicht mehr so bedeutend wie im ersten Abschnitt; überdies wurde dort nicht der allmähliche Beginn, sondern bereits das volle Zuggeschehen erfaßt. Die arten- und individuenreichste Zeit ist das zweite September- fünftel (vgl. Abb. 3); an den sechs Tagen vom 5.—10. IX. werden 134 Limi- kolen in 11 Arten angetroffen (22,3 Ex./Tag, Maximum am 6. IX. mit 32 Exemplaren) — lediglich Flußuferläufer, Zwerg- und Temminckstrand- läufer (Calidris minuta und Calidris temminckii) fehlen — Actitis, weil der 6) Nur der Waldwasserläufer (Tringa ochropus) erscheint, jedoch sehr unregel- mäßig, auch noch später, desgleichen noch einmal (am 17. IX.) ein Rotschenkel. 7) Die auffallende Unstetigkeit und Unregelmäßigkeit des Bekassinenzuges be- tont auch Niethammer, G.: „Der Wegzug wechselt aber oft in der Stärke nach den Jahren wie den Witterungsverhältnissen innerhalb einer Zugperiode (Zug in ,Wellen>”. qe : ; Bonn. 338 Reiner Feldmann soot! Barta Zug bereits abgeschlossen ist, die beiden Calidris-Arten, weil sie erst spáter erscheinen und uberdies Seltenheiten sind. Mit dem 12. X. klingt das Zuggeschehen allmahlich aus. Wahrend vom 9.—11. X. noch fünf Arten in 35 Exemplaren bestätigt werden (Kampf- läufer, Bekassine, Sandregenpfeifer, Alpen- und Sichelstrandläufer), sind es nunmehr täglich nicht mehr als je zwei Arten. Am 16. X. wird der letzte Kampfläufer, am 23. X. der letzte Temminckstrandläufer beobachtet. Nach einem letzten Gipfel am 23. X. (10 Bekassinen, 1 Temminckstrand- läufer) werden am 24., 25. und 26. X. lediglich Bekassinen festgestellt. Im Nebel der letzten Oktobertage findet der Herbstzug sein Ende. Ex MEAT AE AA. 14.26. Gea Asgust September Oktober Abb.3. Verlauf des Limikolenzuges im Herbst 1961, Klärteich Bösperde i. W. (N = Kalendertage, n = Beobachtungstage). 6. Die Witterung während des Herbstzuges Das Jahr 1961 ist das dritte in einer Folge extremer Jahre: Auf den trockenen Sommer 1959 folgen zwei sehr feuchte Sommer — dazwischen liegen milde Winter. Der Herbst des Jahres 1961 allerdings war trockener und zumeist auch wärmer als zu erwarten war. Gegenüber dem langjährigen Mittel waren die Monate: August etwas zu kalt wenig zu trocken September 5,1% zu warm erheblich zu trocken Oktober 2,5° zu warm normal 8) Nach dem Amtsblatt des Dt. Wetterdienstes. Wetteramt Essen Jg. 13, Nr. 76, 80, 89. Verwertet wurden die Angaben der drei nächstgelegenen Stationen: Essen- Mülheim, Wahn, Münster i. W. ES Bi: Heft 4 13/1962 Limikolen am westfälischen Rastplatz 339 Das Winddiagramm, das ich nach meinen Aufzeichnungen für die Beobach- tungszeit zusammenstellte, zeigt ein deutliches Überwiegen der Winde aus dem südwestlichen Sektor. Die Aufgliederung des Winddiagramms auf die beiden Zugabschnitte zeigt für den Abschnitt I (bis 8./9. IX.) ein Uber- wiegen westlicher und südlicher, für den Abschnitt II ein Überwiegen süd- westlicher und nordöstlicher Winde; für den Zug ist dieser Unterschied allerdings ohne nennenswerten Belang. Während 30 Tagen des Zugabschnittes II (ab 8./9. IX.)’) wehte der Wind aus Süd, Südwest oder West; es wurden 263 Limikolen am Klär- teich angetroffen. An 13 Tagen herrschte Ost-, Nordost- oder Nordwind; 36 Exemplare wurden beobachtet.Vergleichen wir nun die Individuen- menge pro Tag, so zeigt sich, daß bei Winden aus dem NE-Sektor nur 4,3 Ex./Tag (3,2 unter dem Mittelwert des Zugabschnittes II), bei Winden aus dem SW-Sektor jedoch 8,8 Ex./Tag (1,3 über dem Durchschnittswert des Zugabschnittes II) bestätigt wurden. Die Differenz von mehr als 50 %o ist statistisch signifikant, so daß wir von einer augenfälligen Bevorzugung von Winden aus’dem. südwestlichen Sektor der Windrose zu sprechen berechtigt sind. Im Zug- geschehen handelt es sich hier um Gegenwinde oder seitlich von vorn kommende Luftströmungen, die aber, da es sich während der Beobach- tungszeit nahezu ausnahmslos um schwächere Winde handelte (Stärke 1 bis 3 der Beaufort-Skala), als flugfördernd gewertet werden dürfen. 7. Zusammenfassung 1. Der ökologische Wert mancher anthropogen bedingter Sumpf- und Wasserflachen sollte nicht unterschätzt werden; er ist um so höher zu bewerten, als natürliche Flachwassergürtel und Schlammbänke, die als Limikolenrastplätze dienten, mehr und mehr dem Zugriff des Menschen zum Opfer fallen. 2. An einem Klärbecken im mittleren Westfalen wurden an 67 Tagen der Herbstzugzeit des Jahres 1961 613 Limikolen in 14 Arten in unter- schiedlicher Häufigkeit festgestellt. 3. Diese Zahlen besagen nicht, daß es sich um die gleiche Anzahl von Individuen handelt; manche Limikolen bleiben offenbar mehrere Tage lang und werden somit häufiger erfaßt — andere wiederum entziehen sich der Beobachtung. 4. Im Zugablauf zeichnen sich deutlich zwei Zugabschnitte ab, die durch bestimmte Charakterarten ihr Gepräge erhalten. 9. Die Witterungsbedingungen des Herbstzuges wurden dargestellt. Eine Bevorzugung von Winden aus dem südwestlichen Sektor der Wind- rose zeichnet sich ab. % Die Daten sind aus dem II. Zugabschnitt entnommen, da nur dieser in sich abgeschlossen ist und der größeren Zahl der Tage und Einzelbeobachtungen wegen sich besser für den Vergleich eignet. . ; Bonn. 340 Reiner Feldmann zo Be Schrifttum 1. Amtsblatt des Dt. Wetterdienstes. Wetteramt Essen 1961. Jg. 13, Nr. 76, 80, 89. 2. Niethammer, G. (1942): Handbuch der deutschen Vogelkunde. Band III. S. 266. Anschrift des Verf.: Studienassessor Dr. Reiner Feldmann, Bösperde i. W., Krs. Iserlohn, Friedhofstr. 22. les | Die Smaragdeidechse von Tinos 341 * Die Smaragdeidechse der Kykladeninsel Tinos Von KARL F. BUCHHOLZ, Bonn. Unter den Sauria seiner ,Fauna der Cykladen” fúhrt Erhard (1858: 81) eine ,Goldechse” an, für die er den wissenschaftlichen Namen Tropido- saurus algira (= Psammodromus algirus) gebraucht. Er hat dieses Tier gründlich verkannt, denn auf den Kykladen gibt es keinen Psammodromus oder irgend eine andere Eidechse mit geschindelten und gekielten Schuppen. Die Beschreibung seiner Goldechse, die ich hier folgen lasse, läßt aber eindeutig erkennen, auf welche der auf den Kykladen vorkom- menden Eidechsen sie sich bezieht: „Diese Art erreicht unter allen hier- ländischen die bedeutendste Größe, indem sie den außerordentlich dün- nen und langen Schwanz mitgerechnet bis 2° messen kann. Die ganze Farbe ist ein in Kupfer, Bronze und reines Gold schillerndes Metallgrün, welches besonders auf den gekörnten Rückenschuppen sehr lebhaft wird.” Über ihr Verhalten macht Erhard folgende Angaben: „Abweichend von den Gewohnheiten der übrigen Echsen besteigt sie mit Vorliebe Bäume, namentlich Feigenbäume und Carroben, zwischen deren dunklem Laube sich ihr schlangenartiger Leib wie eine Edelsteinschnur bewegt. Niemals sieht man sie in Scharen gleich den anderen; in der Regel wird man eine, höchst selten zwei Individuen sehen im gleichen Revier." Die Frage, welche Eidechse von Erhard irrigerweise als Tropidosaurus algira bezeichnet wurde, ist von Bedriaga (1881 :255) untersucht worden. Er kam zu dem Schluß: „Allem Anschein nach stellt Erhard's Tropido- saura algira eine goldgelbe Lacerta viridis dar. Ähnlich gefärbte Exem- plare der Lacerta viridis habe ich öfters auf der Insel Tinos beobachten können, wo sie vorzugsweise sich in den Gebüschen oder auf den Bäu- men aufhält.” Unter Berücksichtigung dessen, daß Bedriaga Lacerta viridis und trilli- neata noch nicht unterschied, ist seine noch etwas vage Deutung richtig. Heute, da wir die Herpetofauna der Kykladen besser kennen als das zu Bedriaga's Zeit der Fall war, kann man getrost sagen, daß Erhard gar keine andere als die Riesensmaragdeidechse gemeint haben kann. Neben der Größenangabe und den gekörnten Rückenschuppen spricht dafür auch seine Verbreitungsangabe. „Die Goldechse trifft man übri- gens auf allen Inseln dieses Archipels, selbst Syra nicht ausgenommen, jedoch überall nur einzeln, wie bereits oben bemerkt.“ Wenn Bedriaga's Deutung der Erhard'schen Goldechse prinzipiell auch richtig ist, so ist es dennoch falsch, sie nur mit der goldgelben Smaragd- eidechse zu identifizieren, die Bedriaga auf der Insel Tinos beobachtete. Denn Erhard hat keineswegs die Smaragdeidechse der Insel Tinos be- Bonn. 342 KarlF. Buchholz ee schrieben, sondern ganz allgemein die der Kykladen. Trotzdem ist es möglich und nach seiner Verbreitungsangabe mehr als wahrscheinlich, daß Erhard auch die Smaragdeidechse von der Insel Tinos vorlag. Als Farbe wird „metallgrün“ angegeben, das „in Kupfer, Bronze und reinem Gold” schillert. Eine grüne Eidechse, deren Schuppen bei entsprechendem Lichteinfall kupfrig oder golden schillern, sieht aber wesentlich anders aus als eine goldgelbe, wie es sie tatsächlich gibt. Goldgelbe Smaragd- eidechsen hat Bedriaga, der auch andere Kykladeninseln besuchte, offen- bar nur auf Tinos beobachtet, und ebensowenig haben Werner, Wettstein, und Schweizer solche Tiere auf anderen Kykladeninseln gesehen. Auch ich habe goldgelb gestreifte oder vollständig goldgelbe Smaragdeidech- sen nur auf Tinos und im Südteil der Insel Euböa beobachtet und erbeutet. Erhard's Tropidosaurus algira gehört gleicherweise in die Synonymie von citrovittata, wie auch in die aller anderen, auf Kykladeninseln lebenden Formen der Smaragdeidechse. Neben seiner Goldechse führt Erhard (1858: 80) für die Kykladen auch „Lacerta viridis, die grüne Eidechse” auf, die ihm nur von den Inseln Syra und Mykonos bekannt war. Das darf nicht zu der Annahme verleiten, daß er etwa zwei Spezies der Smaragdeidechsen unterschieden hätte. Daraus, daß er seine vermeintliche Lacerta viridis im Zusammenhang mit den muralis-artigen Eidechsen aufführt, muß vielmehr geschlossen werden, daß er die zeichnungslose, sogenannte Olivaceaform der Lacerta erhardii für Lacerta viridis hielt. Ein anderer Schluß ist deshalb unmöglich, weil auf den Kykladen nur eine Art der Smaragdeidechsen vorkommt: Lacerta trilineata. Von der vermeintlichen Lacerta viridis, die ihm nur von den Inseln Syra und Mykonos bekannt war, sagt Erhard, daß sie „weit seltener als die vorige“, Lacerta muralis (=L. erhardii diff. subsp. + L. muralis milensis) sei. Auf den Inseln Syra und Mykonos treten tatsächlich zeich- nungslose Individuen von Lacerta erhardii auf. Sie sind auf diesen beiden Inseln — wie Erhard richtig angibt — recht selten, während sie zum Bei- spiel auf Naxos verhältnismäßig häufig auftreten. Erhard's Lacerta viridis gehört also in die Synonymie von Lacerta erhardii myconensis und der erhardii-Rasse der Insel Syros. Jungtiere der Tinos-Smaragdeidechse sind Erhard nicht bekannt ge- wesen. Das geht mit Sicherheit daraus hervor, das er die gestreifte Jugendform der Lacerta trilineata in nicht zu mißdeutender Weise unter dem Namen Lacerta quinquevittata beschreibt und angibt, daß diese ver- meintliche Spezies den nördlichen Kykladen fehlt, während sie auf den südlichen, von Mykonos an, zu den häufigeren zählt. Erber (1867) war der Zweite, der die Tinos-Smaragdeidechse erwähnte. Unter den Arten, die er von seiner Kykladenreise mitbrachte, führt er sie als Lacerta viridis auf. Aus seiner Darstellung geht zwar nicht mit Sicher- heit hervor, daß er diese vermeintliche viridis auf der Insel Tinos fing, een Die Smaragdeidechse von Tinos 343 doch ist das mehr als nur wahrscheinlich. Bei der Aufzählung der mitge- brachten Arten gibt er nämlich an, daß er sie „namentlich auf Tinos” fand, wo er ausgedehnte Exkursionen machte. Dabei dürfte ihm die Eidechse begegnet sein, zumal sie damals — nach Badriaga — dort offenbar häufiger war als sie es heute zu sein scheint. Nun führt Erber (1867) „namentlich von Tinos” aber noch eine zweite Eidechse an: „Lacerta Merremii”. Unter gleichem Namen, aber in falscher Schreibweise (Merremyi), erwähnte er bereits 1866 (p. 826) eine Eidechse von der Insel Syra, die Mertens & Wermuth (1960) in die Synonymie von Lacerta i. trilineata stellen. Darum könnte angenommen werden, daß Lacerta merremii Erber, 1867, analog dazu in die Synonymie der Tinos- Smaragdeidechse zu stellen sei. Das wäre aber abwegig. Lacerta viridis war Erber als Österreicher mit Sicherheit bekannt, und trilineata wurde — wie viele Beispiele belegen — häufig mit viridis verwechselt. Die Deutung der Lacerta viridis Erber, 1867, scheint mir darum sicher, und Lacerta merremii Erber, 1867, kann deshalb nicht auf trilineata bezogen werden. Das trifft auch für Jungtiere von trilineata zu, die Erber hätte verkennen können. Hätte Erber solche gefangen, verkannt und in seiner Liste als besondere Spezies neben viridis aufgeführt, so hätte er für Tinos 3 Ei- dechsen angeben müssen. Auf Tinos gibt es aber nur 2 Halsband- eidechsen, von denen die kleine, muralis-artige derart häufig ist, daß sie unmöglich übersehen werden kann! Heutzutage begegnet man Dutzenden von ihnen, ehe man auch nur einer Smaragdeidechse ansichtig wird. Lacerta merremii Erber, 1867, kann darum nur auf die Mauereidechse von Tinos bezogen werden und ist in die Synonymie von Lacerta erhardii myconensis zu stellen. Die Besonderheiten dieser Inselrasse wurde zuerst von Bedriaga (1882: 76) erkannt: „Die Smaragdeidechsen auf der Insel Tinos gehören wohl ebenfalls einer besonderen Varietät an. Sie sind nämlich entweder vom hellsten Grün, oder goldgelb gefärbt. Erhard's Tropidosaura algira wird höchstwahrscheinlich zu dieser var. aurata gehört haben.” Der solcher- art vergebene Name ist ein Homonym: Lacerta aurata Linne (= Mabuya aurata). Später scheint Bedriaga eigenartigerweise vergessen zu haben, daß er diese markant gefärbte Eidechse viridis var. aurata benannte. Er erwähnt sie nicht wieder, während er die gleichfalls durch ihn erfolgte, etwas fragwúrdige Benennung der viridis var. fusca von der Insel Milos auch 1886 noch erwähnt. So blieb diese gut definierbare Inselrasse für lange Zeit ohne gültigen Namen, bis sie von Werner (1938) erneut be- schrieben und Lacerta viridis citrovittata benannt wurde. Aus zoogeographischen Gründen war Werner (1938 b: 154) überrascht, als ihm die beiden vermeintlichen viridis-4 auf der Insel Tinos gebracht wurden: „Wenn man bedenkt, daß auf der benachbarten Insel Andros, von der Tinos nur die südliche Hälfte vorstellt, sowie im Süden von Euböa nur major vorkommt, kann man sich meine Verwunderung vorstellen. Es gibt 344 KarlF Buchholz Bonn. zocl. Beitr. meines Wissens sonst keinen viridis-Fundort auf den Zykladen.” In einer kurz vorher erschienenen Arbeit (1938 a) hatte er diese Eidechse noch zu Lacerta strigata major gestellt, obwohl er sie nicht kannte und später (1938 b) sagt, daß sie von Bedriaga nur „dürftig beschrieben" war. Nach seiner Darstellung können Werner (1938 b) nur 2 Merkmale dazu veranlaßt haben, die Tinos-Smaragdeidechse vom ersten Eindruck an für eine Rasse von viridis zu halten: die blaue Kehlfärbung und die Zeich- nung des Pileus. Auf andere Unterscheidungsmerkmale der beiden in Griechenland lebenden Smaragdeidechsen geht er nämlich bei der Beschrei- bung von citrovitiata nicht ein. Zur Unterscheidung von Lacerta viridis und trilineata macht Werner (1938 a), die Färbung der Kehle betreffend, folgende Angaben: viridis- dé „Kehle oft prachtvoll blau“; trilineata-¢ „Kehle hellgrún, an den Seiten oft orangegelb.” Es mußte Werner aber damals schon bekannt sein, daß sich viridis und trilineata nicht grundsätzlich in der Kehlfärbung unter- scheiden. Denn als Wettstein ein blaukehliges trilineata-ö auf der Insel Paros fing, befanden sich Werner und Wettstein während einer gemein- samen Sammelreise gleichzeitig auf der Insel Paros (cf. Werner, 1934: 316). Von diesem auf Paros erbeuteten 6 sagt Wettstein (1953: 762 u. 775), daß es im Leben „eine kobaltgraue, intensive Färbung der ganzen Kopfunter- seite“ hatte. Dieses Exemplar hatte Werner offenbar vergessen, denn in seiner zusammenfassenden Arbeit über die Herpetofauna Griechenlands (1938 a) wird das Vorkommen von trilineata auf Paros überhaupt nicht er- wähnt. Blaukehlige trilineata-Populationen fand Wettstein auch noch auf anderen Inseln. Für Paros kann ich sie bestätigen und ergänzend angeben, daß dort auch alte Y deutlich zur Blaufärbung der Kehle neigen. Außerdem fand ich auch auf der Insel Naxos die 4 zum Teil blaukehlig und im Nord- westen des Peloponnes entdeckte ich eine blauflankige trilineata-Rasse, bei der ö und @ außerdem eine intensiv blau gefärbte Kehle haben. Die blaue Kehle der citrovittata-4 konnte deswegen meinen Zweifel daran nicht beheben, daß auf der Insel Tinos eine isolierte viridis-Rasse leben soll. Das gilt auch bezüglich der Pileuszeichnung der beiden einzigen, bisher bekannten citrovittata- 4, die Werner (1938b) folgendermaßen beschreibt: „Die Oberseite des Kopfes ist mit dentritischen, aber im Vergleich mit L. major viel gröberen Zeichnungen versehen. . .” Nach Werner (1938 a) unterscheiden sich aber viridis und trilineata dadurch, daß die Kopfzeich- nung des viridis-4 aus „helleren, meist dunkel gesäumten Flecken" be- steht, während sie sich bei den trilineata-4 ¡aus einer „schwarzen, den- tritischen Zeichnung“ zusammensetzt, bei der „niemals helle Tupfen” vorkommen. Wenn die Pileuszeichnung der critovittata-4 auch als gróber angegeben wird, als sie es bei trilineata zu sein pflegt, so wird sie den- noch ausdrücklich als „dentritisch“" gekennzeichnet. Das soll aber nicht für viridis, sondern für frilineata typisch sein! u Die Smaragdeidechse von Tinos 345 Eines seiner citrovittata- 4 wurde von Werner (1938b, Fig. 1) abge- bildet. Der Rückenzeichnung entsprechend, ist es wohl der Holotypus. Die Wiedergabe dieser Abbildung reicht dazu aus, um erkennen zu kön- nen, daß die Pileuszeichnung des citrovittata-4 durchaus nicht gröber als bei demjenigen ist, dessen Kopfzeichnung Werner (1938a, Fig. 24a) als für Lacerta strigata major (= L. t. trilineata) typisch abbildete. Dazu kommt, daß die Kopfzeichnung weder bei viridis noch bei trilineata so konstant ist, wie das aus Werner's kurzen Angaben geschlossen werden könnte. Sie ist im Gegenteil bei beiden Arten in weiten Grenzen variabel. Da- für nur ein Beispiel : Wettstein (1953: 762) berichtet, daß unter den Sma- ragdeidechsen, die er auf der Insel Samothrake sammelte und „die zwei- fellos reine viridis sind“, sich ein altes S befindet, „dessen Pileus fast so mit hellen dentritischen Schnörkeln versehen ist, wie es für trilineata im allgemeinen charakteristisch ist.“ Seiner Bemerkung über das viridis- 6 von Samothrake fügt Wettstein (1953) noch hinzu: „Immerhin ist die Pileuszeichnung älterer Männchen bei den beiden Formen noch am konstantesten von allen Merkmalen.“ Wenn man von dem wunpaaren Dorsalstreifen absieht, der ein absolut sicheres Merkmal von trilineata ist (soweit vorhanden!), mag das richtig sein. Von besonderer Bedeu- tung für die Taxionomie kann aber ein Merkmal nicht sein, das — weil es für die $, junge 6 und heranwachsende 4 nicht gilt — nur für knapp 15%o der Individuen einigermaßen konstant ist. Zur Bestimmung von Smaragdeidechsen des Balkanraums reicht es häufig nicht aus, nur zwei oder drei Merkmale zu berücksichtigen! Es reichten also die von Werner herangezogenen Merkmale nicht aus, um Klarheit über die systematische Stellung von citrovittata zu schaffen. Hinzu kommt ein weiterer Widerspruch: die Größe von citro- vittata. Werner (1938a: 45) gibt an, daß griechische viridis-4 kleiner sind als die von trilineata. Das Maximalmaß griechischer viridis-4 beträgt nach ihm „bis 98mm Kopfrumpflánge.” Der Typus von citrovittata hat aber eine Gesamtlänge von „390 mm, wovon zwei Drittel auf den Schwanz entfallen.“ Die Kopf-Rumpf-Lange des Typus beträgt also (etwa) 130 mm. Das ist die ganz normale Länge ungefähr ausgewachsener trilineata. Es ist eigenartig, daß die systematische Stellung der Tinos-Smaragd- eidechse seit ihrer Beschreibung widerspruchslos hingenommen wurde. Noch nicht einmal der Umstand hat Skepsis ausgelöst, daß das angeb- liche Vorkommen einer viridis-Rasse auf der Insel Tinos, die nur von Inseln mit trilineata-Populationen umgeben ist, zoogeographisch in Keiner Weise erklärbar ist. Eine solche Konstellation sollte meines Erachtens stets den Verdacht hervorrufen, daß eine Fehlbestimmung voliegen könnte. Lediglich Wettstein (1953) bezeichnet das Vorkommen von viridis auf der Insel Tinos als „eines der größten tiergeographischen Rätsel der an solchen so reichen Ägäis". Damit hat er aber offenbar nicht die Zuord- nung von citrovittata zu viridis in Frage stellen, sondern lediglich zum Econ 346 Kaul BE Buchholz | zool. Beitr. Ausdruck bringen wollen, daf es fúr das Vorkommen von viridis auf Tinos keine Erklarung gibt. Seit ich mich mit den Eidechsen der Ägäis befasse, hatte ich mir vor- genommen, mir Klarheit tuber die Artzugehórigkeit von citrovittata zu verschaffen. Die Gelegenheit dazu ergab sich während einer im Jahr 1959 unternommenen Reise. Am 17. und 18. Mai hielt ich mich auf der Insel Tinos auf. Während dieser beiden Tage habe ich insgesamt etwa 24 Stunden sammelnd im Gelände zugebracht, wobei ich verschiedene Bio- tope durchstreifte: von Packmauern durchsetzes Kulturland, mehr oder weniger tief eingeschnittene Bachläufe und von Felspartien unterbrochene Phrygana an Berghängen. Trotz dieses emsigen Bemühens habe ich nur ein Exemplar zu sehen bekommen. Dieses magere Ergebnis kann aber mit dem etwas ungünstigen Wetter, scharfem, kühlen Wind, zeitweise Wolkenschatten und auch etwas Regen, kaum erklärt werden. Denn nebenher konnte ich etwa 70 Exemplare von Lacerta erhardii myconen- sis einsammeln. Es ist unwahrscheinlich, daß citrovittata wetterempfind- licher ist als erhardii; das würde meinen andernorts mit irilineata ge- machten Erfahrungen widersprechen. Demnach scheint citrovittata heute nicht mehr so zahlreich zu sein, wie das nach Bedriaga's Darstellung einstmal der Fall gewesen sein muß. Mein citrovittata-Exemplar habe ich auch nicht während der Suche im Gelände entdeckt, sondern es verriet mir seine Anwesenheit durch Pirschzeichen. Auf einem großen Abschlußstein einer Packmauer, die ein brach liegendes, verunkrautetes Feld umschloß, fand ich mehrere der unverkennbaren Losungshaufen einer großen Eidechse. Sie konnten nur von der Gesuchten stammen. Die Lage des Steins hatte ich mir genau ein- geprägt und näherte mich ihm im Laufe des Tages mehrmals aus ver- schiedenen Richtungen, weil ich in der weiteren Umgebung keine Smaragdeidechse finden konnte, andererseits aber sicher war, die hier hausende früher oder später in der Nähe dieses Ortes anzutreffen. Da ich sie aber trotz aller angewandten Vorsicht nicht zu sehen bekam, war ich genötigt, die Jagdmethode zu ändern. Diese scheuen Tiere entdecken den Fänger wohl vielfach schon eher als er sie selbst bemerkt, was oft erst der Fall ist, wenn sie ungestüm flüchten. Die nicht zu übersehende, ungestüme Flucht tritt aber meist nur dann ein, wenn durch die Annähe- rung des Fängers eine gewisse Reizschwelle überschritten wird. Halten sich die Tiere aber z. B. im Unkraut verborgen am Fuß der von ihnen bewohnten Packmauer auf, wo sie überhaupt kaum zu entdecken sind, so fühlen sie sich sicher, drücken sich oder schleichen ¡sich ganz sacht beiseite. In solchen Fällen werden sie häufig gar nicht bemerkt werden. Mehrere Smaragdeidechsen meiner Sammlung verdanke ich nur dem Umstand, daß sie sich zu sicher fühlten und ihr Schwanzende, nachdem sie sich unauffällig fortgeschlichen hatten, noch aus ihrem Versteck her- ausragte. Dieses Verhaltens und der alten Jägerweisheit eingedenk, daß es eee Heft 4 13/1962 Die Smaragdeidechse von Tinos 347 man mit Geduld auch den heimlichsten Bock ,ersitzen' kann, setzte ich mich schlieBlich, trotz der peinigenden Fliegenplage, gut gedeckt an. Ich wurde auf eine harte Geduldsprobe gestellt. Aber schlieBlich sah ich die Eidechse fur kurze Augenblicke, als sie mit zeitlupenhaften Be- wegungen durch die Ritzen der Mauer schlich. Sie war noch etwa 15 Meter entfernt und naherte sich meinem Ansitz. Aus dem ganzen Ver- halten konnte nur geschlossen werden, daf sie mich hatte kommen se- hen und nun mit der ihr eigenen Vorsicht ergrúnden wollte, ob der Feind wieder abgezogen war. Mal sah ich einen Fuß, dann ein Stück der Flanke, oder sie streckte den Kopf aus einem Mauerspalt hervor, um die Umgebung eingehend zu mustern. Es dauerte dann immer noch eine Viertelstunde, bis ich das seltene Tier in der Hand hielt und mich an seiner eigenartigen Schonheit erfreuen konnte. Der sich auf den ersten Blick einstellende Gesamteindruck war: fraglos trilineata. Das wahrscheinlich voll ausgewachsene Y hat eine Gesamtlange von 432 mm, wovon 139 auf Kopf und Rumpf und 293 auf den Schwanz ent- fallen. Dieses Y ist also größer als Werner's 4 und citrovittata dürfte demnach festländischen oder von anderen Inseln stammenden trilineata in der Größe nicht nachstehen. Das größte, Werner aus Griechenland bekannt gewordene Exemplar, ein 2 von Akrokorinth, hatte eine Gesamt- länge von 495 mm (geschätzte Kopf-Rumpf-Länge: 155 mm). Im Leben war der Pileus dunkelgrün, von seidigem Glanz. Er ist mit der ‚typischen‘ trilineata-Zeichnung versehen, die auch auf die Kopf- seiten übergreift. Rücken leuchtend grün, davon die Farbe der Flanken deutlich verschieden, hell graugrün, und diese beiden Farbzonen durch einen scharf und geradlinig begrenzten, goldgelben Streifen von 4—5S Schuppen Breite von einander getrennt. Die goldgelben, dorsal-lateralen Streifen beginnen am lateralen Rand der Parietalia und den hinteren Supratemporalia und ziehen sich bis auf die Schwanzwurzel hin. Ober- schenkel und seitliche Ventralia sind gelb gefleckt. Ventralseite weiß, bis auf Kinn und Kehle, die eine deutliche, wenn auch nicht intensive Blaufärbung aufweisen. Am bemerkenswertesten ist aber, daß Reste einer hellen Vertebrallinie deutlich sichtbar sind! Es kann somit keinem Zweifel mehr unterliegen, daß citrovittata eine Rasse von trilineata ist. Denn wenn auch verschiedene Kenner der Gruppe der Smaragdeidechsen bezüglich der Bewertung einzelner Merkmale recht unterschiedlicher Auf- fassung sind, so besteht doch Einmütigkeit darüber, daß ein unpaarer Vertebral- oder Occipitalstreifen bei trilineata (wenn überhaupt vor- handen), niemals aber bei viridis vorkommt. Die Vertebrallinie ist bei diesem Y, wie meist bei alten Tieren, nicht mehr scharf ausgebildet. In der hinteren Rumpfhälfte ist die Jugend- zeichnung fast vollständig verschwunden, während sie auf dem Vorder- rücken noch unverkennbar in Resten vorhanden ist. Die genau in der Rückenmitte liegenden Schuppen sind weiß oder von ganz lichtem Grün, 348 Karl F. Buchholz E heben sich daher von den leuchtend griinen Schuppen der Umgebung deutlich ab und bilden vom Occipitale bis zur Rumpfmitte eine ein bis zwei Schuppen breite Linie. Dieses noch vorhandene Stück der Occipital- linie ist auch schon hin und wieder von einzelnen schwarzen Tupfen unterbrochen. Diese kurzstreckigen Unterbrechungen der Vertebrallinie, wie auch ihre caudale Verkürzung, sind aber taxionomisch bedeutungs- los. Sie demonstrieren lediglich den bei trilineata vorwiegend üblichen und individuell unterschiedlich verlaufenden Schwund der Jugendzeich- nung. Wahrscheinlich hätte das alte Y auch die beschriebenen Reste der Jugendzeichnung nicht mehr gezeigt, wenn es noch ein bis zwei Jahre älter geworden wäre. Von der Kopfbescilderung sei erwähnt, daß das Rostrale die Nasen- löcher beiderseits deutlih berührt. Nach den übereinstimmenden An- sichten von Cyren, Werner und Wettstein ist das ein trilineata-Merkmal. Es ist aber, wie leider die meisten Merkmale, nicht konstant. Die Zahl der Temporalschilder ist mit 22, darunter ein deutliches Massetericum, nur gering. Das könnte für viridis sprechen. Doch ist die Zahl der Tem- poralschilder, die z. B. Werner als für trilineata typisch angibt: „meist über 30 bis 46” reichlich hoch gegriffen. Sehr wenige meiner griechischen trilineata haben 30 oder mehr Temporalia, während viele von ihnen nur etwa 20 haben. Wie das citrovitiata-?, so haben auch alle meine irilineata von Euböa nur wenige Temporalia und ein großes bis sehr großes Massetericum. Wenn Werner und auch Weitsiein angeben, daß trilineata „meist” oder „fast immer” 8 Ventralialängsreihen hat, so kann ich ihnen darin nicht folgen. Etwa 50° der unzweifelhaften trilineata meiner Samm- lung aus Griechenland, also Tieren im typischen, gestreiften Jugend- kleid, oder von Inseln mit reiner trilineata-Population, haben nur 6 Ven- tralialängsreihen. Durchgängig 8 Ventralialängsreihen fand ich nur bei einigen Inselpopulationen, wie Naxos, Paros und Antiparos. Da das Material von diesen Inseln aber zum Teil sehr gering ist, ist damit na- türlich nicht gesagt, daß dort nicht auch Individuen mit nur 6 Bauch- schilderreihen vorkommen. Nach meinen Erfahrungen überwiegen auf dem griechischen Festland die Individuen mit nur 6 Ventralialängs- reihen bei weitem, während solche mit 8 gelegentlich vorkommen. Es kommen auch Individuen vor, bei denen es nicht ganz leicht zu enischei- den ist, ob man die stark vergrößerten Bauchrandschilder als achte Ven- traliareihe auffassen soll. Zu ihnen gehört das citrovitiata-2. Es hat 30 Querreihen von Ventralia, von denen eine Anzahl unregelmäßig beschildert ist. Diese Querreihen weisen zum Teil 7, zum Teil auc 8 Ventralia auf. Insgesamt setzen sich 18 der 30 Querreihen aus mehr als 6 Ventralia zusammen, so daß die Querreihen mit der höheren Zahl leicht überwiegen. Werner (1938b) gibt für die beiden ¢ 6 Ventralia- längsreihen an. nn Die Smaragdeidechse von Tinos 349 Synonymieliste von Lacerta trilineata citrovittata: 1858 Tropidosaurus algira — Erhard, partim, Fauna der Cykladen, p. 31. Leipzig, Voigt u. Günther. 1867 Lacerta viridis — Erber, partim, Verh.k. k.zool.—bot. Ges. Wien, 17: 855. 1881 Lacerta viridis — Bedriaga, partim, Bull. Soc. imp. Natural. Moscou, 56/1: 255. 1882 [Lacerta viridis] var. aurata —- Bedriaga, ebenda Il: 76. 1886 Lacerta viridis — Bedriaga, partim, Abh. senckenb. naturf. Ges., 14: 68,99. 1897 Lacerta viridis var. vaillanti — Dürigen, partim, Deutschlands Amphi- bien und Reptilien, p. 127. Magdeburg, Creutz'sche Verlagshandlung. 1912 Lacerta major — Schreiber, partim, Herpetologia europaea, Ed.2, p. 501. Jena, Gustav Fischer. 1920 Lacerta viridis var. major — Boulenger, partim, Monograph of the La- certidae, Vol. I, p. 82. London, British Museum (Nat. Hist.). 1928 Lacerta strigata en, partim, Abh. senckenb. naturf. Ges., 41: 41. 1938a vasca strigata major — Werner, partim, Zoologica, Heft 94: 47. Stutt- gart, Schweizerbart. 1938b Lacerta viridis citrovittata — Werner, Sber. Akad. Wiss. Wien, mat.-nat. Kl., Abt. I, 147: 155. 1940 Lacerta viridis citrovittata — Mertens & Müller, Abh. senckenb. naturf. Ges., 451: 45. 1953 Lacerta viridis cilrovittata — Wettstein, Sber. Österr. Akad. Wiss., mat.- nat. Kl., Abt. I, 162: 768. 1960 Lacerta trilineata trilineata — Mertens & Wermuth, partim, Die Amphi- bien und Reptilien Europas, p. 149. Frankfurt, W. Kramer. 1960 Lacerta viridis citrovittata — Mertens & Wermuth, ebenda, p. 153. Beide ö, die Werner von Tinos vorlagen, wie auch das von mir be- schriebene f, zeigen übereinstimmend die auffällige, gelbe Streifenzeich- nung, die bisher nur von den Smaragdeidechsen der Insel Tinos bekannt ist. Das scheint darauf hinzuweisen, daß citrovittata in einheitlicher Form auftritt. Genaues wissen wir darüber jedoch nicht, da meines Wis- sens bisher nur 3 Exemplare dieser Inselrasse bekannt sind, und ein nicht zu übersehender Umstand spricht im Gegenteil dafür, daß citro- vittata eine sehr erhebliche Variabilität aufweist: Bedriaga's Beschrei- bung von aurata. Denn Bedriaga (1882: 76) sagt von seiner var. aurata nicht etwa, daß sie gelb gestreift ist, wie Werner und auch ich später citrovittata fanden, sondern, daß die Tiere der Insel Tinos „entweder vom hellsten Grún, oder goldgelb gefárbt” sind. Auf den ersten Blick mag es befremdlich erscheinen, daf eine Insel- rasse von trilineata eine derart große Mutationsrate hat, daß grüne, gelb gestreifte und vollständig goldgelbe Individuen vorkommen. Des- wegen habe ich daran gedacht, daß Bedriaga's Angaben vielleicht so zu verstehen sind, daß er auf der Insel Tinos keine der scheuen Eidechsen hat fangen können, sondern sie lediglich sah, aber nicht genau genug sah, um die Verteilung von gelb und grün einwandfrei erkennen zu können. Denn Bedriaga (1881:255) sagt: „Ähnlich gefärbte Exemplare habe ich öfters auf der Insel Tinos beobachten können.“ Beweisen tut 350 KarlF. Buchholz Bonn. zool. Beitr. das aber nichts, und da ich im Súdteil der Insel Euböa, auf einer Fläche, die nicht größer ist als die Insel Tinos, tatsächlich grüne, annähernd wie citrovittata gestreifte und vollständig goldgelbe Tiere erbeutet habe, scheint es mir nicht ausgeschlossen, daß die Population der Insel Tinos entsprechend variabel ist. Außerdem wäre die Variabilität vergleichs- weise kaum größer, als sie uns zZ. B. bei Lacerta erhardii naxensis auf der Insel Naxos begegnet. Zu bedenken ist dabei auch, daß das Isola- tionsalter der Inseln Naxos und Tinos geringer sein kann als ich es bis- her angenommen habe. Denn die Absenkung der Ägäismasse ist mit Sicherheit nicht überall gleichmäßig vor sich gegangen. Ehe ich mich den sich nun ergebenden Problemen zuwende, scheint es mir angebracht, zunächst die Eidechsen aus dem südlichen Euböa zu beschreiben, die in diesem Zusammenhang von besonderem Interesse sind. Bei Stoura, Süd-Euböa, erbeutete ich am 2. Juli 1953 ein junges, sehr langschwánziges ö (96 mm Kopf-Rumpf- und 253 mm Schwanzlänge), das im Leben vollständig goldgelb gefärbt war und das ich für trilineata halte. Außer einigen dunklen Tüpfeln auf dem Rücken, wiesen seine Flan- ken undeutliche, caudal verkürzte Ocellenreihen auf. Die eigenartige Fär- bung ist durch die Alkoholkonservierung längst verschwunden, als Be- leg dafür liegt aber eine Farbfotographie vor. Außer durch Bedriaga, der derart gefärbte Tiere „öfters auf der Insel Tinos beobachten” konnte, sind goldgelbe trilineata meines Wissens bisher nirgends angetroffen worden. Auffällig ist die Lage beider Fundorte im äußeren Kykladen- bogen, die, abgesehen von der Färbung, einen Zusammenhang mit citro- vittata sogleich vermuten ließ. Darum nahm ich mir vor, der Variabili- tat von trilineata im Südteil von Euböa bei Gelegenheit nochmals nach- zugehen. Am 26. und 27. Juni 1960 sammelte ich gemeinsam mit Herrn Hartwig bei Marmari, Süd-Euböa, wo wir 7 Exemplare erbeuteten. Darunter be- finden sich 2 jüngere Tiere mit dem für trilineata typischen, unpaaren Dorsalstreifen. Alle stimmen darin überein, daß sie nur wenige Schlä- fenschilder und ein mächtig entwickeltes Massetericum haben. Im Ex- tremfall ist das Massetericum so groß, daß es Supralabialia und Supra- temporalia berührt. Besonders hervorzuheben ist aber, daß von den 5 adulten Tieren 3, 1 6 und 2%, eine Zeichnung und Färbung aufweisen, die mit der für citrovittata beschriebenen weitgehend übereinstimmt. Im Leben hatten diese 3 Tiere einen 4—5 Schuppen breiten, gelbgrünen Dorsallateralstreifen, der vom lateralen Rand des Parietale und dem hinteren Supratemporale gradlinig bis auf die Schwanzwurzel verlief und um eine deutliche Nuance heller und gelber war als das lichte Grün von Flanken und Rücken. Von citrovittata unterscheiden sich diese Tiere dadurch, daß die 4 keine blaue Kehle und die Y gelbe Bäuche ha- ben. Die beiden übrigen adulten Tiere der Serie ließen, trotz sorgfältig- sten Vergleichs, keine derartige Zeichnung erkennen.; Rücken und Flan- ken waren bei ihnen gleichmäßig grün. ses Die Smaragdeidechse von Tinos 351 Die deutliche, wenn auch farblich nicht besonders auffällige Streifen- zeichnung der Marmari-Exemplare könnte als konvergente Bildung zu der der Tinos-Tiere betrachtet werden. Das besonders deswegen, weil es bisher den Anschein hat, als ob auf der Insel Andros eine ganz nor- male trilineata lebt. Das besagt aber nicht viel, weil alte Spiritusexem- plare über die Farbe, die diese Tiere im Leben hatten, keinen Aufschluß geben und bisher auch über die Variabilität der im Südteil von Euböa lebenden Population nichts bekannt war. Ich halte darum einen ursäch- lichen Zusammenhang bei der Merkmalsausprägung der Tinos- und Marmari-Populationen für wahrscheinlich. Wenn citrovittata und die Marmari-Population auf dem Festland leb- ten und dort benachbarte Areale bewohnten, so würden die Marmari- Tiere ganz selbstverständlich als Intergrades der Mischzone von t. trili- neata und t. citrovitiata betrachtet werden. Ich nehme nun an, daß die Merkmalsausprägung von citrovittata noch in die Zeit fiel, als Andros und Tinos noch nicht von Euböa, beziehungsweise Attika abgetrennt waren. Die Entwicklung dürfte sich im Südzipfel dieser Halbinsel, im Raum der heutigen Insel Tinos angebahnt haben. Wenn diese Annahme richtig ist, dann müßte auch die Insel Andros von einer trilineata-Popu- lation bewohnt sein, die eine ähnliche Variabilität wie die von Marmari hat. Meine Annahme setzt weiterhin voraus, daß die Inseln Mykonos und Tinos zu der Zeit bereits getrennt waren, als sich im Raum der heutigen Insel Tinos die citrovittata-Merkmale herausbildeten. Andernfalls müßte heute wohl auch ¡auf der Insel Mykonos eine Mischpopulation leben, die der von Marmari etwa entspräche. Das ist aber offenbar nicht der Fall. Für die von mir angenommene frühe Trennung von Mykonos und Tinos gibt es außerdem ein Indizium: das Vorkommen von Agama stellio auf diesen Inseln. Wenn nämlich Agama stellio zur Zeit ihrer Westwande- rung auch die Insel Tinos hätte erreichen können, dann wäre es nicht erklärbar, warum sie auf dieser Insel nicht vorkommt. Auf Tinos würde Agama stellio genau so gut existieren können wie auf Mykonos und Delos. Den Schlüssel zur Lösung dieser Fragen bildet die trilineata der Insel Andros! Darum ist ein gründliches Studium dieser Inselpopulation an Hand von ausreichendem, lebendfrischem Material dringend erwünscht. Wenn sich dabei die von mir erwartete, der Marmari-Population entspre- chende Variabilität bestätigt, dann ist damit nicht nur die Entstehung von citrovittata geklärt, sondern auch der erste Schritt zur Klärung der eigenartigen Verbreitung von Agama stellio auf den Kykladen getan. Zusammenfassung 1. Die Smaragdeidechse der Kykladeninsel Tinos, die als Lacerta viridis citrovittata beschrieben wurde, ist eine Rasse von Lacerta trili- neata. 8 352 Karl F. Buchholz EOE zool. Beitı. 2. Es wird angenommen, daß auch auf der Tinos benachbarten Insel Andros eine Mischpopulation von Lacerta t. trilineata und trilineata citrovittata lebt, wie das im Súdteil der Insel Euböa der Fall ist. Schriften Hier werden nur solche aufgeführt, die in der Synonymieliste von Lacerta trilineata citrovittata nicht erscheinen, Werner, F. (1934): Dritter Beitrag zur Kenntnis der Tierwelt der Ägäischen Inseln. Sber. Akad. Wiss. Wien, mat.-nat. Kl., Abt. I, 143: 313-337; 4 Abb. Heft 4 13/1962 Okclogie von Pleroiebias peruensis 353 (Wiss. Ergebnisse der Amazonas-Ucayali Expedition Dr. K. H. Lúling 1959/60) *Zur Ökologie von Pterolebias peruensis Myers, 1954 (Pisces, Cyprinodontidae) am See Quista Cocha (Amazonia peruana). Von Ke daly IE UMLLIEIN@ Bei meinem Aufenthalt im Einzugsgebiet des peruanischen Amazonas und unteren Ucayali im Jahre 1959, wo ich die Lebensweise und die Oko- logie von Arapaima gigas studierte, weilte ich zu Ausgang der Regen- und zu Beginn der Niedrigwasserzeit') von April an einige Wochen am See Quisto Cocha, 15 km von Iquitos entfernt (Abb. 1). Am Nordwestufer des Sees werden in mehreren, eigens dafür ange- legten Teichen, juvenile Arapaima gigas bis zu einer bestimmten Größe herangezogen, um dann in arapaimaverarmten Gebieten ausgesetzt zu werden. Unter anderem fand und beobachtete ich Pterolebias peruensis (Abb. 2) einen kleinen, im männlichen Geschlecht sehr farbenprächtigen Cyprino- dontiden in der Nahe dieses Ufers (Abb. 3). Die Vertreter der Gattung Pterolebias sind ,Saisonfische”; d.h. Fische, die ihre Eier in Gewässer legen, die in der Zeit des Niedrigwassers ver- dunsten. Sie liegen dort dann einige Zeit ohne freies Wasser von ihrem Ablaichsubstrat umhüllt, und die Larven schlüpfen erst, wenn die Ablaich- stellen wieder neu bespannt und wieder voll ins steigende Wasser einbe- zogen werden, Der Typus von Pterolebias longipinnis Garman 1895 stammt wahr- scheinlich aus Tümpeln bei Santarem am unteren Amazonas, die im Über- schwemmungsbereich, also der Varzea, liegen. Auch sind (zitiert nach Foersch 1960) einzelne Stücke dieser Fischart wiederholt aus Buenos Aires eingeführt worden, woraus geschlossen werden kann, daß sich ihr Ver- breitungsgebiet im südamerikanischen Subkontinent weit nach Süden er- streckt, wohingegen die Heimat des Pterolebias zonatus Myers 1935 nach Hoedeman in den zur Regenzeit überfluteten Gebieten des Orinoco zu suchen ist. Eine vierte Pterolebias-Art,Pt. bokermanni Travassos 1935, lebt in den Sümpfen der Flüsse Guaporé, Marmoré und Beni ¡an der Nordostgrenze 1) Es ist sachlich viel richtiger im Amazonas-Tiefland von der Niedrigwasserzeit und nicht von der Trockenzeit zu sprechen, denn ,trocken” ist es in der Hylaea nie; feucht und regnerisch (um 3000 mm Niederschlag jährlich im Oriente Perus) ist es das ganze Jahr, nur sind in der Hochwasserzeit die schweren Wärme- gewitter, die das Hauptkontingent des Regens stellen, besonders zahlreich. 8* 354 K. H. Lúling | IT ) /Amazonas ne, | | | 5 | | }} \ a a \ ) DB h a A Jada.upiayan HL SN) | 7 Qo, AON Se A N 2G, N hee E Go = } Van, ER Y Po / Ortschaft San Juan % 7 | ; ( ie | al | | Rio Jtaya Caño Arambasa Ha GR \ | 1 y \ A Wi | N a 4 | \ \ 4 N h N N > / A f || SS E \cna / Y || y! (To Nana, rum! Cy } / || SS 109 ES Felipe Caño | m 3 Qda Pacayacu N 7 | SS == a AR / \\ OE = | eee \ Rio Stay? O / S ( f Caño \ | e |) Felipe | 2 ( | \ Sen | ee oO \ | 2 \ Can z o \ | We Mapa IE = \ | SN 7 & o | di ll N I (Mey | == RONEO | | ~ Se) | NS “1000 m Urwaldschule' / | | N Quisto Cocha del Bonn. zool. Beitr. Abb. 1: Die Quisto Cocha und ihre náchste Umgebung zwischen den Flússen Itaya und Nanay bis zum Stadtrand von Iquitos. Qda. = Quebrada (Senke im Urwald meist mit Wasser gefüllt oder richtiger Bachlauf). Abb. 2: Pterolebias peruensis 4 aus einem Quellgewásser am nordwestlichen Hang des Sees Quisto Cocha bei Iquitos (umrißgetreue Nachzeichnung eines Farb- photos). Heft 4 13/1962 Okologie von Pteroiebias peruensis 355 Boliviens hin, wo während der Regenzeit eine Fläche von 120 000 qkm überflutet wird. Noch vor zwei Jahren schrieb Foersch über Pterolebias peruensis: „Über die Lebensbedingungen dieses Fisches in dem wahrscheinlich etwas regenreicheren Gebiet ist bisher nichts bekannt geworden." Diese Lücke soll hiermit geschlossen werden. Der See Quisto Cocha ist eine abge- schnittene Flußschleife des Rio Itaya, die heute bereits 1450 m von diesem Fluß entfernt liegt und in normalen Jahren nicht mehr in diesen Fluß einbezogen ist, wenn auch das Gelände zwischen dem Fluß und dem See auf weiten Strecken — von einem mit dichten, von Aquaje-Palmenhainen (Mauritia ilexuosa; Anzeiger für fortschreitende Versäuerung des Bodens!) durchsetzten Urwald bestanden — sumpfig ist. Entlang des Westufers der Quisto Cocha zieht sich ein ziemlich steiler Lehmhang hin, der mit Gras und nur einzelnen Sträuchern bewachsen, von hellem Sand überlagert ist. Der Lehm ist die wassertragende, der Sand die wasserfuhrende Schicht. Nur ganz an der Basis wird das abfallende Ge- lände zum See hin sumpfig, in der Art wie es das Ostufer des Sees auf weiten Strecken ist (Abb. 3). An diesem Hang entspringen zwei Quellen, deren rechte (beim Blick vom Arbeitshaus auf den See) ganzjährig die Arapaima-Aufzuchtteiche speist. Die linke Quelle führt ebenfalls während des ganzen Jahres normalerweise im wesentlichen die gleiche Wassermenge. Im oberen und mittleren Teil dieses Quellenlaufes fand ich Pterolebias peruensis. Da, wie gesagt, der Quellenlauf während des ganzen Jahres annähernd dieselbe Wassermenge führt, fällt sein Bett nicht trocken und vor allem schon gar nicht streng periodisch. Dadurch erhebt sich die Frage, ob diese Fischart hier ein echter ,Saisonfisch” ist bzw. sein kann? Das ist der zweite, wichtigere Grund, der mich veranlaßt, hier über diese Fischart ge- sondert zu berichten. Das Quellgewässer des Pterolebias peruensis durchzieht in vielfach verschlungenen Bahnen, meist nur wenige Centimeter tief, die Gras- polster, die an vielen Stellen büschelartig aus ihm herausragen. Im unteren Teil des Hanges, in dem ich keine Pterolebias peruensis fangen konnte, ist der Quellenlauf zum Teil recht tief in den lehmigen Untergrund eingeschnitten. Das Quellwasser ist auf seinem ganzen Lauf kristallklar und sicherlich gut mit Sauerstoff versorgt. An manchen Stellen im Oberlauf finden sich auf dem hellen, von Grasnarben übersponnenen sandigen Untergrund oft über faustgroße Klumpen von Fadenalgenpolstern, die am Tage, durch ihre Assimilation bedingt, von Luftblasen durchsetzt, sich wie dicke Watte- bäusche über den Wasserspiegel herauswölben. An Stellen, wo das Fließen des Wassers durch die Gestalt des Quellenlaufes gestoppt und ein wenig aufgestaut wird, liegt auf dem blanken ausgewaschenen Sand eine 356 K. H. Lúling Bonn: zool. Beitr. w VE Wo\ Woll wo U WU © Wolf» WoW git u Y N A JE e Na] Ww: 1172 AD Ne e yt nn we ey ae i me dle ul oll o Ue oll oul tu Weg Nach Jquit we „N Ne it a woe RA ae I SE LW w u rT Y ollo o tue We Zur be os Ue ae we MU EN at BUN 7 DAR 7 MoM 4° (ungefähr 15 km ne ER eee ale Me u N o Melle, 5 Dee w SE A o A A ui! Wer MO COT Real y Way & ul ATA Ju QU Wy low © \ e Y Me: * 5 * 4 4 5 > $ E 3 Pi = te 4 » Ae R 3 E & E uf m ‘ WwW Mur. ER y U Mo Wo E ew WAU M/ ¡y UY Me W tar Ay. Ww Ye Ait MW? ow Woy Wow! Tag Sy o u EMO u W Who ww y/ Wei won! yo Oye, Wy?! well oW u a LY o e y Me « ue wu W Wel yo well an wal UL yl o y/o yy o Al y/ UL oWew ovo o WU ro WOU WW ows © o MU “oM/ We vs Ol o WoW e Y/U o UM wow Wo EM o MY 2 UL ur Oy AS om ol © Wi 9 W/o y/o Y Yo uf ¿Wo See Quisto Cocha min man: An. sandiger Hang mit Gras “aman Wolo Weil ON oMfoylys 2, Mo Wow yo UL mA m festerer unterer Hang 1 9% oyo Ma W $, Mi yo MY 11/2114 Oty yO ou WU Y u en Wot ae > So owe 7 Sp sumpfiges Vorgelande wee $59 Vd: wey u ol ye? ww ur to wel ro, ou AY o Y Y y So UN WoW owo sumpfiger Urwald oY/ OW oY/o Abb.3. Nord. Teil des Sees Quisto Cocha mit Fundorten von Pholebias peruensis (X), gleichzeitig auch die Fundorte von Rivulus beniensis, R. urophtal- mus u. R. micropus. N Norden; A Arbeitshaus der Piscicultura der Direccion Pesqueria y Caza; F Fischerhaus der Piscicultura der Direccion Pesqueria y Caza; L Landungssteg; T Teiche mit juv. Arapaima gigas. 1—2 cm dicke Schicht von zergehendem Mulm aus Pflanzenfasern, die aber das Wasser nicht im geringsten trüben oder gar besonders ansäuern kann. Das Wasser hat einen pH um 6,8—6,9 (wo hingegen das im Laufe der Zeit unter einer fortschreitenden Ansäuerung stehende Wasser der Heft 4 13/1962 Okologie von Pterolebias peruensis 357 Quisto Cocha einen pH von 5,7—5,8 hat). Das Quellwasser ist sehr weich, námlich 3—4° DH. Hier fing ich außer Pterolebias peruensis die Cyprinodontidae Rivulus urophthalmus Guenther 1866, Rivulus beniensis Myers 1927 und Rivulus micropus (Steindachner) 1863 (Abb. 4), allerdings die Rivuliden auch ganz im Unterlauf, wo Pterolebias peruensis nicht mehr festgestellt wurde. Abb. 4: Rivulus urophthalmus (a), R. beniensis (b) und R. micropus (c) aus dem- selben Quellgewásser, in dem Pt. peruensis gefunden wurde. Van den Nieuwenhuizen (1962) gibt an, daß man zur Zucht des Ptero- lebias peruensis im Aquarium weiches Wasser verwenden kann; er hat aber auch die Erfahrung gemacht, daß „hartes Wasser (bis 13° DH) ebenso gut ist”, wenn die Fische daran gewöhnt sind. Nach Foersch (1960) ent- falten die Männchen bei einer Wasserhárte von 6—8° DH noch ihre volle Flossenpracht. Dieses meist nur wenige Centimeter tiefe, an vielen Stellen schnell dahinfließende und dem Sonnenlicht voll ausgesetzte Quellengewässer an der Quisto Cocha ist fast immer so temperiert wie die Luft. Es kann weit über 30°C warm werden, ist sicher aber niemals stärker ,aufgeheizt” als die Luft, wie ich das verschiedentlich in stehenden und voll besonnten Rückzugs- und Austrocknungsgewässern am unteren Rio Pacaya (einem Seitenfluß des unteren Ucayali — 5°20°S und 74°10°W) geprüft habe. An- dererseits kann dieses Quellwasser in der Zeit der , Vientos de San Juan” (ein Kaltluftschub, der ziemlich regelmäßig jedes Jahr Ende Mai, Anfang Juni über das Amazonasgebiet hinweggeht) auf 18° C und darunter sinken. 358 KH. Lúlinmg Bol zool. Beitr. Pterolebias und die Rivulus-Arten können dann nicht in tiefere, ge- schützte Stellen abwandern, da es solche in diesen kleinen Quellgewässern nicht gibt. Diese Fische werden also an sehr breite Temperaturschwan- kungen angepaßt sein. Wenn van den Nieuwenhuizen seine Tiere bei schwankenden Tempe- raturen zwischen 22-26 ° C hält, so entspricht das ganz den natürlichen Gegebenheiten; die Temperatur kann sogar noch etwas steigen. Foerschs Tiere schienen sich andererseits noch bei 18° C wohlzufühlen. Auch das liegt, wie man hier sieht, durchaus noch im Bereich des natürlichen Biotops. Für Pterolebias peruensis wichtig ist, daß diese Quellen in der Niedrig- wasserzeit nicht versiegen. Jedoch muß gesagt werden, daß ihre momen- tane Wassermenge vor allem von den in der Regenzeit besonders zahl- reichen Wärmegewittern beeinflußt werden. Diese meist nur 1/2 bis 34 Stunde dauernden Gewitter entladen geradezu ungeheure Wassermengen. Manche Bache schwellen dann innerhalb einer halben Stunde sehr stark an und verandern ihren Lauf im Nu auf meist kurzere Strecken, wobei dann anschließend hin und wieder ein kleines Bachstúck trocken wird. Im Quellengewässer an der Quisto Cocha ist das jedoch, wie ich beobachtete, nur ganz selten der Fall, weil es mit Krümmungen nur wenige hundert Meter lang ist und das Gelände steil abfällt, so daß das dort auf- prasselnde Regenwasser von der Sandauflage des Hanges zum Teil gleich aufgesogen wird und der Rest zügig abfließt. Dennoch sind es gelegentlich kleine Ausbuchtungen, die sich als Folge des Platzregens ändern d.h. an denen einzelne Randpartien dann trocken (bzw. feucht) fallen. Es wäre natürlich von Vorteil, wenn die Eier des Pterolebias während der Trockenperiode — falls die Eier dieser Species überhaupt unbedingt ohne freies Wasser einige Zeit liegen müssen — besonders lange entwick- lungsfähig blieben, denn damit erhöht sich ihre Überlebenschance. Bei an- deren Pterolebias-Arten, deren Gewässer ganz regelmäßig austrocknen, genügt es, wenn die Eier in ihrer Lebensdauer mehr oder weniger eng an diesen Intervall angepaßt sind. Die Lebensfähigkeit der Eier der Gattung Pterolebias von optimal anderthalb Jahren (van den Nieuwenhuizen 1962) ist sicher mehr als aus- reichend für die Biotope, die voll und ganz dem regelmäßigen Wechsel zwischen Regen — und Niedrigwässerzeit unterworfen sind, speziell für Pterolebias peruensis wird eine so lange Lebensfähigkeit der Eier im Trockenstadium aber sehr arterhaltungsfördernd sein, besonders aber auch für die Population am Ufer der Quisto Cocha. Der Biotop an der Quisto Cocha ist insgesamt gesehen für Pterolebias peruensis nicht sehr fortpflanzungsgünstig und man kann erwarten, daß die Population dort zu allen Zeiten nicht aus sehr vielen Individuen be- steht. Tatsächlich gelang es mir im Mai/Juni 1959 trotz sehr eifrigen Ke- schern dort auch nur insgesamt 3 ¿4 und 2 $2 zu fangen, während ich ed Okologie von Pterolebias peruensis 359 gleichzeitig eine ganze Serie von Rivulus urophthalmus, R. beniensis und R. micropus einsammeln konnte. Myens beschrieb 1954 diese Fischart nach Tieren, die er im Umwege úber Aquarienliebhaber von Mr. F. Cochu vom Paramount Aquarium ,in the Peruvian part of the Amazon” erhielt. Das Paramount Aquarium hat in seiner ,Iquitos Branch” auf dem Malecon (UferstraBe) in Iquitos eine Zierfischexportfiliale. Die Quisto Cocha liegt nur 15km von Iquitos ent- fernt und ist dank eines Weges bei jedem Wetter von Iquitos aus erreich- bar. Ich vermute daher, daß die Tiere, die Myers 1954 vorgelegen haben, vom Ufer der Quisto Cocha aus dem hier beschriebenen Biotop stammen. Zusammenfassung Der Biotop des Cyprinodontiden Pterolebias peruensis am Nordwest- ufer des Sees Quisto Cocha im peruanischen Amazonendistrikt (Nähe Iquitos) wird beschrieben unter Berücksichtigung der Bedingungen für das Ablaichen des ,Saisonfisches” Pterolebias peruensis, der in einem kleinen Quellengewásser mit sehr weichem Wasser von 3—4° DH und einem pH von 6,8—6,9 am Ufer der Quisto Cocha lebt. Dieses Gewässer steht in nor- malen Jahren in Bezug auf Wassermenge und Wasserfuhrung nicht unter einem stark spürbaren Wechsel zwischen Regen- und Niedrigwasserzeit. Literatur: Foersch, W. (1960): Pterolebias peruensis Myers 1954. Aqu.-u.-Terr., 7. Jahrg,, H. 5, p. 135-138. Fowler, H. W. (1945): Los Peces del Peru. Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Univ. Nac. Mayor de San Marcos, p. 1-298. — (1951, 1954): Os Peixes de Agua doce de Brasil. Arquivos Zool, Estado Sao Baulo 5% Vol: Vi u Vol. DS. Lüling,K.H. (1961): Fische und andere Tiere aus dem ,Oriente” Perus. Aqu.-u.- ten, Zeitschr. (DAZ) 14. Jahrg., Nr. 5, p. 141-144, Nr. 6,.p. 173-176; Nr. 7 p. 206-208; Nr. 8, p. 237-240; Nr. 9, p. 269-272. — (1961): Süßwasserrochen, Knochenzüngler-Fische und Piranhas im Rio Pacaya im Inneren Perus. Urania, Jahrg. 24, H. 8, p. 309-313. — (1961): Fischbeobachtungen am Rand eines Schwarzwasserflusses im peruani- schen Amazonasdistrikt. Aqu.-u.-Terr., Jahrg. 8, H. 11, p. 327-335. Myers, G.S. (1954): A new Cyprinodont Fish from the Peruvian Amazon. Aqu. OWEN Vol. XV No. 8, ps 179-177. van den Niewenhuizen (1962): Pterolebias peruensis Myers. Aqu.-u.- Terr.-Zeitschr. (DATZ), 15. Jahrg., H. 1, p. 3-6. Regan, C.T. (1912): A Revision of the Poeciliid Fishes of the Genera Rivulus, Pterolebias and Cynolebias. Ann. Mag. Hist. (8), 10, p. 495-508. Travassos, H. (1955): Notas Ictiológicas. VIII. Una nova espécie do género „Pterolebias“ Garman, 1895 (Actinopterygii, Cyprinodontiformes). Rev. Brasil, Biol... 15 (1), D. 33-39. Bonn. zool. Beitr. 360 Br. Theowald u. Bb Mannheims * Die Arten der Tipula (Vestiplex) excisa-Gruppe in der Paläarktis (Diptera, Tipulidae) Von BR. THEOWALD, Amsterdam und B. MANNHEIMS, Bonn Die Untergattung Vestiplex errichtete Bezzi (1924) nach Merkmalen einer einzigen Art: Tipula cisalpina Riedel, die als Untergattungs-Type gilt. Er gründete diese Untergattung hauptsächlich auf Kennzeichen der Weibchen: Reduktion der Flügel und der Halteren. Weil diese Merkmale auch bei Weibchen nicht-verwandter Tipula-Arten vorkommen, gab Ed- wards (1931) eine Neubestimmung dieser Untergattung und stellte in sie alle mit cisalpina verwandten Arten, deren Weibchen überstark entwickelte Cerci, jedoch stark rückgebildete Hypovalven haben (Abb. 4 und 5). Nach der Entwicklung des 9. Tergits der Männchen lassen sich in der Untergattung Vestiplex mehrere Artengruppen unterscheiden. Mann- heims (1953) unterscheidet im west paläarktischen Gebiet vier Gruppen: die scripta-, nubeculosa-, cisalpina- und excisa-Gruppe. Savtshenko (1960) behandelt ausführlich einige ostpaläarktische Artengruppen. Mehrere Arten der Tipula excisa-Gruppe sensu Mannheims’ sind ver- wandt mit ostpaläarktischen Arten und gehören in von Savtshenko be- schriebene Gruppen. Die hier behandelte Tipula excisa-Gruppe umfaßt also nur einen Teil jener Arten, die Mannheims (1953) in diese Gruppe stellte. Es sind die europäischen Arten: Tipula excisa Schummel Tipula sexspinosa Strobl 3 hemiptera Mannheims ea riedeliana Mannheims und E franzi Mannheims 3 ebneri Mannheims sowie die ostpaläarktischen Arten: Tipula excisoides Alexander und 3 kamchatkana Alexander. Diese bisher unterschiedenen Arten der excisa-Gruppe werden an- hand eines zahlreich zusammengetragenen Materials nach ihrer verwandt- schaftlichen Stellung zueinander uberpruft und ihre Synonymie und Ver- breitung geklart. Auf Grund dieser Überprüfung werden nunmehr als Angehörige der excisa-Gruppe folgende europäischen und asiatischen Arten und Unter- arten unterschieden: 1. Tipula (Vestiplex) excisa excisa Schummel 1833 (boreoalpin: Nordeurasien; Sudeten, Alpen, Balkan, Pyrenäen) 7 excisa carpatica Erhan & Theowald 1961 (Karpaten) Ms - RER Si is 96 | Tipula excisa-Gruppe in der Paläarktis 361 2. $ i montana montana Curtis 1834 (Alpen, SW-Balkan, Pyrenaen und Großbritannien) de ES montana excisoides Alexander 1933 (Ostasien, Kamtschatka) montana verberneae Mannheims & Theowald 1959 (Boreales Eurasien bis zum Jenissej) Sy n E cinerea cinerea Strobl 1894 (Alpen) + cinerea hemiptera Mannheims 1953 (Karpaten) a = sexspinosa Strobl 1898 (Koralpe) n r kamchatkana Alexander 1933 (Kamtschatka, Ostasien) franzi Mannheims 1950 (Niedere und Hohe Tauern) SI Te en riedeliana Mannheims 1953 (Monte Rosa-Südseite) Die Überprüfung einer paläarktischen Tipuliden-Artengruppe nach subspezifischen Merkmalen wird hier erstmalig durchgeführt. Sie war nur möglich durch die Mithilfe einer Reihe von Personen und Instituten, die uns ihr Material — oft Typenexemplare — zur Verfügung stellten, Typen verglichen, für uns sammelten oder Schwierigkeiten beheben halfen. Be- sonderen Dank schulden wir Herrn Dr. E. N. Savtshenko, Kiew, durch dessen Vermittlung wir ostpaläarktische Arten vom Zoologischen Institut Leningrad erhielten, und der für uns das Material dieses Institutes über- prüft hat. Dr. Savtshenko machte uns auch darauf aufmerksam, daß die von uns aus Europa beschriebene T.(V.) verberneae Mannheims & Theo- wald 1959 artgleich mit der von Alexander aus Kamtschatka beschriebenen excisoides sel. Für ihre selbstlose Unterstützung danken wir auch herzlich den Damen und Herren Hugo Andersson, Lund, Dr. F. Keiser, Basel, Dr. M. Beier, Wien, Dr. K. Mecenovic, Graz, Allan Brindle, Manchester, Dr. A. Neboiss, Melbourne, Frl. E. Erhan, Bukarest, Prof. E Séguy, Paris, Dr. P. Freeman, London, Dr. J. Slipka, Pilsen, Dr. A. M. Hemmingsen, Stródam, Dr. Bo Tjeder, Falun und Birger Jensen, Stródam, Frl. drs. G. Verberne, Amsterdam. Alle Hypopyg-Abbildungen (1—43) sind nach Milchsäurepräparaten — meist mehreren für eine Abbildung — gezeichnet. Kapitelübersicht I Beschreibung der Arten und Unterarten der T.(V.) excisa-Gruppe mit Bestimmungsschlüssel II Synonymie der Arten der excisa-Gruppe II Verwandtschaft und Verbreitung der Gruppen der Untergattung Vestiplex im holarktischen Gebiet IV Alter, Verwandtschaft und Verbreitung der einzelnen Arten der T. (V.) excisa-Gruppe Q* | : Bonn. 362 Br. Theowald u. B Mannheims zoo Re V Zusammenfassung VI Literaturverzeichnis. I Beschreibung der Arten und Unterarten der Tipula (Vestiplex) excisa-Gruppe Merkmíale der T. excisa-Gruppe: Nasus fast immer deutlich entwickelt. Antennen dunkel, Basalglieder oft aufgehellt. Geisselglieder der 4 4 basal knotig verdickt. Thorax meist mit 4 schiefergrauen, oft braungerandeten Striemen. Flügel gefleckt. Hin- terleib rötlich-braun bis grau-schwarz. 3: 9. Tergit (z.B. Abb. 1) mehr oder weniger deutlich schalenförmig, schwarz sklerotisiert, mit lateralen Dornen und meist japikalem Dorn in der Hinterrand-Mitte; Basistylus-Hinterrand mit Fortsatz: id vorn schnabel- förmig ausgezogen; od ganz einfach, länglich bis spatelförmig. Tibialsporne 1-2-2. Klauen bei ¢ und Y nackt, d.h. ohne Basalzähnchen. Y: Cerci (z.B. Abb. 4) meist deutlich gesägt; Hypovalven rückgebildet und Hypovalven-Blasalstück meist breit geschultert (z.B. Abb. 5). Wir unterscheiden innerhalb der excisa-Gruppe — sie kommt nur im paläarktischen Gebiet vor — 7 Arten (mit 7 Unterarten). Es sind: Tipula (Vestiplex) excisa excisa Schummel 1833 (Abb. 1—5) d: Nasus kurz oder fast fehlend. 1. und 2. Fühlerglied graubraun bis orangebraun; Geisselglieder schwarz, basal knotig verdickt, oft sind die ersten Geisselglieder aufgehellt. Femur orange mit verdunkelter Spitze; Tibia dunkler, oft fast schwarz; Tarsenglieder schwarz. Thorax grau mit 4 braungesäumten Streifen, die mittleren meist deutlich getrennt. Abdomen rostrot, die letzten Tergite und Sternite oft dunkler und bisweilen ganz schwarz; Rückenstreifen fast nie, Seitenstreifen selten vorhanden. Tergit 9 mit breiter, schalenförmiger, glänzend braunschwarz- bis schwarzskleroti- sierter Mittelflache; in der Hinterrandmitte des 9. Tergits ein ziemlich langer, spitzer, manchmal abgestumpfter Dorn; zum basalen Rand hin ein dornbesetzter Halbkreis, auf dessen Mittelfläche manchmal kleine Dornen stehen, die dann oft zu Querreihen angeordnet sind. Beiderseits der Mittelfläche ein ziemlich langer spitzer Dorn. Basistylus-Anhänge lang (0.5mm) und meist ganz schwarz sklerotisiert. Od schmal und spatel- förmig; id ziemlich variabel im Bau, Vorderende meist mit einer oder mit zwei Spitzen. ©: dem <4 ziemlich ähnlich. Antennenglieder 1 und 2 meist dunkel und oft fast schwarz; das 2. Antennenglied bleibt meist aufgehellt. Geisselglie- der nach dem Geisselende hin dunkler bis ganz schwarz. Abdomen orange- braun mit deutlichen Mittel- und Seitenstreifen, oft aber auch ganz ver- dunkelt: die Mittel- und Seitenstreifen sind dann stark verbreitert und nur an einigen Stellen ist die ursprüngliche rostrote Färbung zwischen dem en Tipula excisa-Gruppe in der Paläarktis 363 Abb. 1—5. Tipula excisa Schummel. 1 Tergit 9; 2 Basistylus-Anhang von der Seite; 3 idem von hinten; 4 Cerci; 5 Hypovalvenbasis. Grauschwarz sichtbar. Cerci ziemlich kurz und dick, am Ende meist tief eingekerbt, so daB sie zweispitzig oder ausgeschnitten (daher der Name) erscheinen. Sternalvalven deutlich breit geschultert. Abdomen d 10mm, Y 17—20 mm; Fliigellange 4 15—17mm, Y 16—19mm. VII und VIII; 1500—2700 m. Boreo-alpin. Aus dem borealen Gebiet sahen wir Exemplare aus Nor- wegen, Schweden, Finnland und dem europdischen Teil der USSR. Savt- : Bonn. 364 Br. Theowald u. B. Mannheims pO shenko kennt die Art auch aus dem borealen Gebiet des asiatischen Teils der USSR. Ganz im Nordosten (Anadyr, Tschukodka, Kamchatka) kommt excisa nicht mehr vor. Th. sah auch ein Exemplar vom Zentral-Ural (Ilmen- Naturschutzgebiet: Taganaj, 60,30 O.L., 55,10 N. B.). Auch im ganzen Al- pengebiet ist diese Art verbreitet und häufig. Wir sahen Exemplare aus den schweizerischen, deutschen, Österreichischen, jugoslawischen und italie- nischen Alpen, aber auch aus den Pyrenäen, aus Albanien (Korab) und Bulgarien (Rila). Von Slipka erhielten wir Exemplare von Jeseniki (Ge- senke, südlich von Breslau), Visoky Tatry (Hohe Tatra) und Slovensky raj (südöstlich Visoky Tatry). Nach Savtshenko kommt sie im Kaukasus nicht vor und wahrscheinlich auch nicht in den Gebirgsgegenden Zentral- Asiens und der Mongolei. T. excisa ist neben montana die häufigste Art im ganzen westpalaark- tischen borealen und alpinen Gebiet. T. excisa wurde von Schummel nach 2 6 6 beschrieben. Die Typen sind verschollen. Wir designieren als Neotypus: 6 Moravia, Jenesiky, Praded, 22. VII. 1954 Dr. J. Slipka leg., deponiert im Museum Amsterdam. Weitere Para-Neotypoide aus den Sudeten und der Tatra in Coll. Slipka, Plzen und den Museen Amsterdam, Bonn und Leningrad. Hemmingsen (1960) glaubt anhand von Messungen an 22 Exemplaren Unterschiede zwischen borealen und alpinen Stücken feststellen zu können. Wir haben 100 boreale und 116 alpine 4 4 gemessen: die Flügellänge der borealen ¿4 liegt zwischen 14 und 17 (meist 15—16) mm, die der alpinen zwischen 13 und 19 (meist 15—17) mm. Hiernach gibt es keinen statistisch erfaßbaren Unterschied der borealen und alpinen Population von T. excisa. Tipula (Vestiplex) excisa carpatica Erhan & Theowald 1961 Diese geographische Rasse kennen wir nur aus den Karpaten, wo sie die typische Unterart vertritt. Sie ist T. excisa excisa sehr ähnlich und unterscheidet sich von ihr fast nur durch die grauschwarze Färbung der 34; die PP sind oft etwas heller, graubräunlich gefärbt. Bei den 56 sind die Seitendornen des 9. Tergits nie so lang und spitz wie bei der typischen Unterart; doch sind sie immer länger und schlanker als bei c. cinerea und c. hemiptera (vgl. Abb. 1 und 6). Die Ränder der Praescutalstreifen sind oft weniger dunkel gefärbt. Die Cerci der 2@ sind grob gesägt und meist deutlich zweispitzig. Die Hypovalvenbasis ist neben den Fäden häufig ein wenig eingesenkt, wie oft auch bei cinerea. Abdomen 6 10mm, $ 16—19 mm; Flügellänge Y 15—17 mm, Y 16—20 mm. VII, VIII und IX: 1400—2000 m. Kommt nur in den Karpaten vor. Holotypus $: Bucegi Mts., Piatra arva, 3. VIII. 1960, E. Erhan leg., in Coll. Erhan, Bucuresti. Paratypoide von Bu- cegi (Súd-Karpaten), von Pofifevsko und Goverla (Stanislavski District, ae Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 365 S. O-Ukraine, Ostkarpaten leg. Sagaikev) auch in den Museen Wien, Bonn, Leningrad, Amsterdam und in Coll. E. Erhan, Bucuresti. Tipula (Vestiplex) cinerea cinerea Strobl 1894 (Abb. 6—10) 6: Nasus kurz, 2. Fühlerglied meist hellbraun, manchmal verdunkelt bis schwarz; 1. Fúhlerglied und Geisselglieder schwarz, manchmal sind das 1. Fühlerglied und das basale Geisselglied etwas aufgehellt. Thorax und Beine excisa ähnlich, doch sind die thorakalen Streifen manchmal weniger stark braun gesäumt: die mittleren Säume immer am deutlichsten; sie sind vorne immer und hinten oft miteinander verschmolzen. Abdomen dunkelgrau bis schwarz, die Seiten- und Hinterränder der Tergite meist schmal gelblich aufgehellt. Die meisten Exemplare zeigen unter der grau- schwarzen Färbung noch einen rötlichbraunen Untergrund, nur von einigen Fundorten (Tarvisio, Allgäu) sahen wir ganz schwarze Stücke. Die sklerotisierte Mittelfläche des 9. Tergits ist meist kleiner als bei excisa (vgl. Abb. 1 und 6) und hat oft nur wulstförmigen Halbkreis mit ganz kleinen Dornen und ebenfalls kleinen Mitteldorn am 9 T-Hinterrand. Die lateralen Dornen sind ziemlich kurz, stumpfer als bei excisa und etwas verbreitert. Die Basistylus-Anhänge sind so lang wie bei excisa (0,5 mm) und ganz schwarz sklerotisiert. Od und id wie bei excisa. Das Y — dem Ö ziemlich ähnlich — unterscheidet sich von den dunkel gefärbten excisa-£ in der Färbung und im Bau des Ovipositors. Das Ab- domen ist gleichmäßig schwarzgrau, manchmal mit rötlichbraunem bis dunkelrotem Schimmer, jedoch — im Gegensatz zu excisa — nie mit rost- roten Flecken zwischen der grauschwarzen Färbung. Die Cerci sind weni- ger kurz und dick als bei excisa und im Gegensatz zu excisa niemals deut- lich zweispitzig: sie sind spitz statt abgestumpft. Die Basis der Sternal- valven ist kürzer und breiter als bei excisa, manchmai neben den Hinter- randfäden ein wenig eingesenkt. Oft sind Cerci- und Hypovalven-Basis dunkelbraun bis schwarz. Abdomen 6 10— 12mm, 2 17 — 18 mm; Flügellänge 4 17— 18mm, $ 18—19 mm. VI, VII und VIII; 1700—2300 m. Kommt nur in den Alpen vor. Wir sahen Exemplare vom Simplon, Aletschgletscher, Vorarlberg, aus den Allgäuer-, Oetztaler, Santler- und Julischen Alpen, der Franz Glockner-Gruppe, dem Tannengebirge und den Dolomiten. Bergroth kannte sie schon vom Krn-Gebirge in den Julischen Alpen; Strobl beschrieb sie vom Bösenstein und Kalbling in den Niede- ren Tauern. Lectotypus: d mit Zettelchen „exc. v. cinerea; Kalbling, Flirpwiese 25/7 6; Wald unter dem Scheibelsee 2" in Sammlung Strobl, Benediktinerstift Admont, z.Z. im Steiermärkischen Landesmuseum Joanneum, Graz; als Lektotypus designiert, weil Strobl (1894) bei der Beschreibung noch andere Stücke erwähnt. Paralectotypus: 1 2, ohne Beschriftung, wahrscheinlich das zugehörige 2 vom „Wald unter dem Scheibelsee”. Exemplare dieser Art 366 Br. Theowald u. B Mannheims Bonn. zool. Beitr. auch in den Museen Amsterdam, Basel, Bonn, Graz, Leningrad, Paris und Wien. Abb. 6—10. Tipula cinerea Strobl. 6 Tergit 9: 7 Basistylus von der Seite; 8 idem von hinten; 9 Cerci; 10 Hypovalvenbasis. Tipula (Vestiplex) cinerea hemiptera Mannheims 1953, nov. taxon. T. (V.) cinerea hemiptera ist der typischen Unterart sehr ähnlich und nahestehend. Die Weibchen unterscheiden sich von ihr durch stets ver- kürzte, nur bis zur Abdomenhälfte reichende Flügel, die Männchen durch fast ungestreiftes Praescutum. i ans ER N re Tipula excisa-Gruppe in der Paläarktis 367 ö: Nasus kurz. Antennen schwarz, nur das 2. Fühlerglied aufgehellt. Thorax hellgrau mit undeutlichen Praescutalstreifen, die manchmal schwach, meist aber ungesäumt sind: dann zeigt das Praescutum nur eine dunkle Medianlinie. Flügel immer weniger gefleckt als excisa, manchmal ungefleckt. Beine wie excisa. Abdomen dunkelgrau bis schwarz; die Seiten- und Hinterränder der Segmente schmal gelblich aufgehellt. Unter der schwarzen Grundfarbe oft ein rötlichbrauner Schimmer. Die sklerotisierte Mittelfläche des 9. Tergits ist kleiner als bei excisa und so groß wie bei cinerea cinerea. Die Basisty- lus-Anhänge so lang wie bei excisa und c. cinerea und gleichfalls ganz schwarz sklerotisiert. Od und id wie excisa. €: Körperfärbung heller als beim 6, die Thoraxstreifen meist deutlicher, Fühler bräunlichgelb und fast unverdunkelt. Beine kürzer als beim 6, einfarbig gelblichbraun. Flügel der 99 stets verkürzt, etwa 11 mm; Aderung aber deutlich und vollständig. Cerci-Ende spitz, Hypovalvenbiasis ziemlich breit. Abdomen 6 10—12 mm, $ 16—18 mm; Flügellänge 4 15—18 mm, $ etwa 11 mm. VII; 1400—2000 m. Nur aus den Súd- und Ost-Karpaten bekannt. Wir sahen Exemplare aus Rumánien (Bucegi, Nagy Arpas, Retyesat) und der Ukraine (Pofifevsko und Goverla: Stanislavski Distrikt). Holotypus: 2 Bucegi, Rumänien, 21.—27. VII. 1938, Bolboci, 1400—2000 m, F. Peus leg. et ded., im Museum A, Koenig, Bonn. Exemplare dieser Unterart auch in den Museen Amsterdam, Berlin, Budapest und Leningrad sowie in Coll. E. Erhan, Bucuresti. T. (V.) cinerea hemiptera wurde von Mannheims (1953) — es lagen nur 4 kurzflügelige Weibchen vor — als selbständige Art beschrieben. Tipula (Vestiplex) sexspinosa Strobl 1898 (Abb. 11—15) ö von grauschwarzer Gesamtfárbung, ein wenig heller als cinerea, aber in vielen Merkmalen artlich von cinerea verschieden. Antennen schwarz und knotig verdickt wie excisa, das 2. Fühlerglied und manchmal auch das 1. und 3. bräunlich aufgehellt. Thorax, Praescutum, Beine und Abdomen wie cinerea. Das Hypopyg weist folgende Unterschiede auf: 9. Tergit mit kleiner, weniger sklerotisierter Mitteifläche, oft mit kleinen Querrippen und mit einem winzigen Mitteldorn am Hinterrand. Die lateralen Dornen sind dick, rund und ein wenig abgestumpft. Der Basistylus-Fortsatz ist kürzer als bei excisa und cinerea (0,4mm), am Ende gebogen und nur dort schwarz sklerotisiert. Od und id wie bei den Vergleichsarten. ? stummelflügelig. Gesamtfärbung hellbraun, Rücken- und Seitenstrei- fen des Abdomens nur angedeutet. Antennen hellbraun, gegen das Ende hin verdunkelt. Jedes Beinglied fast nur halb so lang wie bei den Männ- chen. Halteren langgestielt, hellbraun mit dunklem Kopf. Ovipositor excisa 368 Br. Theowald u. Bb Mannheims me Abb. 11—15. Tipula sexspinosa Strobl. 11 Tergit 9; 12 Basistylus von der Seite; 13 idem von hinten; 14 Cerci; 15 Hypovalvenbasis. ähnlich, aber Cerciende nicht eingekerbt sondern abgerundet; Hypovalven- basis neben den Endfäden ein wenig eingeschnitten. - Abdomen ¢ 9—10 mm, Y etwa 15 mm; Flügellänge ¢ 12—14 mm, Y 2,5 mm. VII und VIII; 1800—2300 m. T. sexspinosa ist nur aus der Steiermark bekannt (Koralpe, 1800— 2300 m), wo Strobl erstmalig das ¢ und Ebner, Mannheims und Hemming- sen ¢¢ und 22 sammelten. Die Angabe: Piemont, Alto Biellese, 2300— 2400 m, Capra leg. in Mannheims € Theowald (1959) beruht auf einer Ver- wechslung des € mit der nahverwandten T. riedeliana Mannheims, deren 2 damals noch unbekannt war. A 2 Heft 4 13/1962 Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 369 Lectotypus designiert Mannheims: <6. „Styriae alp. Koralpe 21./7." in Coll. Strobl, Steirisches Landesmuseum Joanneum, Graz. Paratypen: 2 6 4 ebendort. 64 und $2 dieser Art auch in den Museen Amsterdam, Bonn, Leningrad (nur 4), Wien (als T. ebneri Mannheims) und in Coll. Hemming- sen, Hiller?d (Dänemark). | Tipula (Vestiplex) montana Curtis 1834 (Abb. 16-20) ö Tipula excisa sehr ähnlich. Beine oft dunkler: Femur dunkelbraun, Tibia dunkelbraun bis braunschwarz. Die praescutalen Mittelstreifen im Gegensatz zu excisa median oft zusammenfließend. Abdomen immer rot- braun mit mehr oder weniger deutlichen Mittel- und Seitenstreifen. Tergit 9 mit kleiner rundschalenförmiger, braun bis dunkelbraun sklerotisierter Mittelfláche, die deutlich kleiner als bei excisa ist. Hinterrandmitte mit ziemlich kleinem breitem Dorn; basalwärts ein halbkreisförmiger Wulst, der im Gegensatz zu excisa fast keine oder nur ganz kleine Dornen trägt. Dieser Wulst liegt oft nicht ganz am basalen Rand der Mittelflache, son- dern etwas mehr distalwärts. Laterale Dornen — wie bei cinerea und im Gegensatz zu excisa — stumpf. Anhänge des 9. Sternit kürzer als bei cine- rea und excisa (0,35—0,4 mm), weniger und meist nicht schwarz skleroti- siert. Od und id wie excisa und cinerea. Q wie das 4 excisa ähnlich, die Cerci jedoch oft schlanker, mit spitze- rem Ende und oft weniger gesägt. Hypovalvenbasis deutlich schmäler und weniger geschultert. Verdunklung des Abdomens wie bei excisa-?? kommt niemals vor: das Abdomen ist immer rostrot mit Rücken- und Seitenstrei- fen. Es sind bisher 3 Unterarten bekannt: Die typische Unterart Tipula (Vestiplex) montana montana Curtis 1834 Sie ist größer als die beiden Unterarten excisoides und verberneae. Die Cerci der 22 sind — im Gegensatz zu den beiden anderen Unterarten — weniger spitz aber deutlich gesägt. Die Hypovalvenbasis geht allmählich in den spitzen Faden über, sie sind also — im Gegensatz zu den beiden anderen Unterarten — nicht eckig von der Basis abgesetzt. Abdomen 6 9-11lmm, 2 +16mm; Flügellänge ö 17—19mm, Y 17—- 19mm. VI, VII und VIII. Wir sahen Exemplare der typischen Unterart nicht nur aus England (Wales, Inverness, Yorkshire), sondern auch aus dem ganzen Alpengebiet: der Schweiz, Deutschland, Osterreich, Italien, aus Rumánien (Retyesat Ujhelyi), Albanien (Korab), Bulgarien (Rila- und Ossogowa-Gebirge), der Ukraine (Nordkarpaten: Mont Goverla) sowie den Pyrenden. Lectotypus: 6 (ohne Fundort — wahrscheinlich „Skiddaw“ oder mountains in Scotland") design. Theowald, in Coll. Curtis, Museum Mel- bourne, Australien; Paralectotypus 4 ebendort. 370 Br. Theowald u. Bb Mannheims Bonn. zool. Beitr. Abb. 16—20. Tipula montana Curtis. 16 Tergit 9; 17 Basistylus von der Seite; 18 idem von hinten; 19 Cerci; 20 Hypovalvenbasis. Tipula ( Vestiplex) montana excisoides Alexander 1933 nov. taxon. beschrieb Alexander (als Art) aus Ostasien. Nach Savtshenko (i. 1.) un- terscheidet sie sich von den beiden anderen Unterarten montana und ver- berneae durch Fehlen des Nasus. Th. sah ein 4 und ein Y, die Savtshenko schenkte. Rücken- und Seitenstreifen des Abdomens sind beim 4 fast nicht, beim Y nur schwach entwickelt. Der Basistylusanhang des & ist wenig Y ss fe | Tipula excisa-Gruppe in. der Paláarktis 371 breiter als bei den anderen Unterarten. Die Cerci der 2@ sind spitz, wenig gesägt; die Hypovalvenbasis ist breit geschultert und eckig von den Fäden abgesetzt. Die Flügel der ?? sind ein wenig verkürzt. Abdomen 6 etwa 10mm, Y etwa 20mm; Flügellänge 4 und Y 15—17 mm. VII und VIII. Nur aus Ostasien bekannt. Holotypus: 4 Ajan, 137°30' O. L., 56740" N. B., ed VII. 1912, Czerski leg. im Museum Leningrad, Paratypen und weitere Exemplare in Coll. Alexander, Amherst, im Museum Leningrad und Amsterdam. Tipula (Vestiplex) montana verberneae Mannheims & Theowald 1959 ist der Unterart excisoides sehr ahnlich, doch ist der Nasus immer deut- lich entwickelt. Das Abdomen der YY ist kürzer: etwa 15 mm; Fliigellange 6 und Y 15—17 mm. VI, VII und VIII. Wir sahen Exemplare aus Norwegen, Schweden, Finn- land und Rußland. Savtshenko kennt sie aus dem ganzen borealen Gebiet der SSSR bis zum Jenissej in Ost-Asien, wo sie allmählich durch die typi- sche Unterart ersetzt wird. Holotypus: 6 Sverige, Abisko, Torne Lappmark, 11. VII. 1957, Frl. G. Verberne leg., im Museum Amsterdam. Paratypoide und weitere Exem- plare von moniana verberneae in den Museen Amsterdam, Leningrad, Bonn und in den Coll. Bo Tjeder (Falun, Schweden) und Alexander (Am- herst, U.S.A.). Anmerkung: Da die Synonymie von montana erst Ende 1961 geklärt wurde, tragen die vorher von uns determinierten Stücke in den obengenannten Museen z.T. die überholten Namen excisoides excisoides, excisoides verberneae und excisoides alpina. Die nomenklatorisch richtige Bezeichnung ist: excisoides = montana excisoides Alexander, excisoides verberneae = montana verberneae Mannheims & Theowald, excisoides alpina = montana montana Curtis. Tipula (Vestiplex) kamchatkana Alexander 1933 (Abb. 21—25) Diese Art ist montana sehr ähnlich, aber ganz dunkel gefärbt. 4: Anten- nen an der Basis knotig verdickt, schwarz, das 2. Glied manchmal aufge- hellt. Kopf, Thorax und Abdomen grauschwarz, hellgrau bestäubt. Beine orangebraun, die Glieder gegen ihr Ende hin verdunkelt. Tarsen meist ganz schwarz. Die Mittelfläche des 9. Tergits ist weniger deutlich skleroti- siert und deshalb undeutlicher begrenzt als bei montana; am basalen Rand sind einige deutliche Wülste, oft mit Andeutungen von Querrippen; die lateralen Dornen sind stumpf wie bei montana; Basistylusfortsatz kurz (0,35 mm) und nur wenig schwarz sklerotisiert. Das Y ist dem 4 sehr áhn- lich. Cerci-Ende eingekerbt; Hypovalvenbasis schmal geschultert. Flügel kürzer als beim 4, nur 12—13 mm. Abdomen 6 10—12mm, Y 16mm; Fliigellange ö 15—16mm, Y 12 bis 13mm. VI und VII. 372 Br. Theowaldu.B Mannheims Bonn. zool. Beitr. Abb. 21—25. Tipula kamchatkana Alexander. 21 Tergit 9; 22 Basistylus von der Seite; 23 idem von hinten; 24 Cerci; 25 Hypovalvenbasis. Nur bekannt aus Ost-Sibirien: Kamchatka, dem Küstengebiet des Ochotskischen Meeres und dem Urjanchaiski-Gebirge (Mongolei, südlich vom Baikal-See). Holotypus: 4 alpines Gebiet vom Shiveluch-Gebirge, 162°30 O. L. 5640” N. B., 25. VI. 1909, Dershavin leg. im Museum Leningrad. Theowald verdankt Herrn Dr. Savtshenko zwei Exemplare von Kamchatka. Exem- plare dieser Art im Museum Leningrad, in Coll. Alexander (Amherst) und im Museum Amsterdam. Sage Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 373 Tipula (Vestiplex) franzi Mannheims 1950 (Abb. 26—30) 6: Nasus kurz. Antennen fast ganz schwarz, die Geisselglieder basal stark verdickt. Kopf, Thorax und Abdomen dunkel, grauschwarz bereift mit ganz schwarzen Praescutal- und Abdominalstreifen und auffallender schútterer, braunschwarzer Behaarung. Die Seiten- und Hinterránder der Abdominaltergite aufgehellt. Am Hinterkopf, an den Hüfträndern und in der vorderen Scutumecke sind die Haare büschelig zusammengerückt. Abb. 26—30. Tipula franzi Mannheims. 26 Tergit 9; 27 Basistylus von der Seite; 28 idem von hinten; 29 Cerci; 30 Hypovalvenbasis. 374 Br. Theowald u. B Mannheims Bonn, zool. Beitr. Scutellum, Postnotum und Sternopleuritz stark und lang behaart. Beine schwarz aber im Gegensatz zu den 2? normal beborstet. Hypopyg ähnlich sexspinosa. Die Mittelfláche des 9. Tergit weniger sklerotisiert als excisa und mit Querrippen. Der Mitteldorn des 9 T.-Hin- terrandes ist nicht oder fast nicht entwickelt; basaler Rand ohne Dornen und daher undeutlich vom Rest des 9T begrenzt. Seitendornen kurz, stumpf und dick. Anhänge des 8. Sternits kurz (0,35 mm) und wenig schwarz sklerotisiert. Y durch lange Behaarung, Stummelflügel, verkürzte Beine und dunkle Färbung spinnenähnlich. Beine kurz; besonders Femur und Tibia lang und senkrecht abstehend behaart. Sternopleuritz weniger stark behaart als beim 4. Cerci gesägt und am Ende stumpf. Abdomen ¢ 9mm, 2 14mm; Flügellänge 4 15mm, Y 3mm. VII. Um 2000 m. Bekannt von mehreren Fundstellen aus den Niederen und Hohen Tauern. Holotypus: 6 Niedere Tauern, Putzenhochalm gegen Deichselspitze, an unteren Schneeflecken, 2000m, 25. VII. 1946, H. Franz leg., in Coll. Franz, jetzt Institut für Bodenforschung, Wien. Weitere Exemplare in den Museen Amsterdam (56) Bonn (4 629), Wien (6 dQ) und in Coll. Birger Jensen und Axel Hemmingsen, Strödam (4 4). Tipula (Vestiplex) riedeliana Mannheims 1953 (Abb. 31—35) T. sexspinosa täuschend ähnlich und das einzige 46, das Riedel kannte, wurde für sexspinosa gehalten, obwohl Riedel schon Unterschiede ver- zeichnete. ö: Nasus deutlich; Antennen schwarz, nur die Basalglieder aufgehellt. Thorax, Pleuren und Kopf aschgrau, die Praescutalstriemen undeutlich ge- säumt. Abdomen (im Gegensatz zu sexspinosa) gelblichbraun, mit deut- lichen Mittel- und Seitenstreifen. Flügel gelblich. Beine hellbraun, an den Gelenken und an den Enden dunkler. Hypopyg: sklerotisierte Mittelfläche des 9. Tergits begrenzt; Hinter- rand mit zwar kleinem aber deutlichem Mitteldorn; Basalrand fast ohne Dornen. Die Seitendornen sind dick und — wie bei sexspinosa — am Ende stark verschmälert. Basistylus-Fortsatz lang (0,5mm), am Ende ziemlich spitz und nur am Ende schwarz sklerotisiert. Od und id wie bei den anderen Arten dieser Gruppe. Y stummelfliigelig. Gesamtfärbung hellbraun; Rücken- und Seiten- streifen des Abdomens nur angedeutet. Antennen stark verdunkelt, nur die Basal- und die ersten Geisselglieder aufgehellt. Beine fast gleichlang denen der 64 und — im Gegensatz zum sexspinosa-2 — nicht stark ver- kürzt. Halteren langgestielt, wie bei den 6 64, hellbraun mit dunklem Kopf. Cerci gesägt, am Ende nicht eingekerbt sondern etwas zugespitzt. Hypo- valvenbasis neben den Endfäden fast nicht ausgeschnitten. 2 cy kn Tipula excisa-Gruppe in der Paläarktis 375 Abb. 31—35. Tipula riedeliana Mannheims 31 Tergit 9; 32 Basistylus von der Seite; 33 idem von hinten; 34 Cerci; 35 Hypovalvenbasis. Abdomen 4 10—12 mm, $ 18mm; Flügellänge 4 15—17 mm, Y 3mm. T. riedeliana ist nur von wenigen Stellen südlich des Monte Rosa be- kannt. Holotypus 4, von Riedel für sexspinosa gehalten, im Museum Berlin. Lindner und Mannheims sammelten am 27. VII. 1959 an mehreren Stellen der SO-Seite des Monte Rosa in 2200m Höhe zahlreiche 44 und im Val Cervo, Biella, Alpe Finestre, 2000m, auf der Paßhöhe auch ein Copulapärchen, womit das Y bekannt wurde. Weitere Exemplare im Museum Amsterdam (4 <4), Stuttgart(d¢ 4) und Bonn (4 49). 16 376 ¡97 1 2 5 z DB Br. Theowald u. Bb Mannheims | z00)- Beitr. Bestimmungsschlissel für die Arten und Unterarten der Tipula (Vestiplex) excisa-Gruppe Männchen: Seitendornen des 9. Tergits schlank und spitz (Abb. 1). . . . . 2 rat: Wr kürzer und stumpf (Abb.6 u.a) . . 3 Abdomen 1rostroi.. . o . ... . . excisa excisa Savimuret a dunkelgrau . . . excisa carpatica Erhan € Theowald Abdomen rostrot . hellgrau bis schwarzbraun Hinterrand des 9. Tergits mit starksklerotisiertem Mitteldorn (Abb. 16) lA Ne A AR A SC; Hinterrand 9 T mit unscheinbarem Mitteldorn (Abb. 31) . riedeliana Mannheims On Nasus fehlt (Ostasien) . . . . . montana excisoides Alexander 5 vorhanden ee ne en Flügellänge 15—17 mm, boreale Art; von Skandinavien bis zum Jenissei . . . . montana verberneae Mannheims € Theowald Flügellänge 17—19 mm, alpine Art: Hochgebirge Mitteleuropas (Alpen, Balkan, Pyrenäen) und Großbritannien . montana montana Curtis Mitteldorn des 9. Tergit-Hinterrandes stark entwickelt (Abb.:6 u. 21)... iz. leo e Te: Mitteldorn schwach entwickelt (Abb. 11 u. 26) . . . . . . . 10 Schalenfórmige Sklerotisierung des 9. Tergits deutlich, Vorderrand halbkreisfórmig sklerotisiert (Abb. 6) > 2 9 Schalenförmige Sklerotisierung undeutlich, Rand undewtlich, nicht halbkreisformig begrenzt, meist quer gerippt (Abb. 21) Cs A A es AMC bee Praeskutalstreifen meist deutlih; (Alpen) cinerea cinerea Strobl meist nur als Mittellinie deutlich; (Karpaten) cinerea hemiptera Mannheims Hellgraue Art (Koralpe) . . . . . . . . . sexspinosa Strobl schwärzlihe Art (Tauern)... . . . . . franzi Mannheims Weibchen: Flúgel reduziert E normal o Flügel halb so lang wie das Abdomen, 10—13 mm . . . . . 3 > gu 7 Heft 4 13/1962 Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 377 — h Sseammellormig) 2 Immer ae ee 3 Flügel 10—11mm (Karpaten) . cinera hemiptera Mannheims — Ss 12—13mm (NO-Asien) . . . kamchatkana Alexander 4 Korperfarbung schwarzbraun; Beine mit senkrecht abstehender MRE Behadrung. . 4. uy ae ye...) franzı- Mannheims On — Färbung hellbraun; Beine normal behaart . > Beine stark verkürzt; Cerciende zugespitzt (Abb. 14) DE Ue ER sexspinosa Strobl — Beine normal; Cerciende breit (Abb. 34) . riedeliana Mannheims 6 Abdomen meist rostrot, starkverdunkelte Stücke zeigen immer ¡ED O OI MR ae N ee a eg — Abdomen dunkelgrau . 7 Flügel etwa 12—13 mm lang; Hypovalvenbasis kaum geschultert (Abb. 25) (Ostasien) . . . . . . . kamchatkana Alexander — Flügel länger als 15mm; Hypovalvenbasis geschultert (Abb. 5 UEG O) E BE Rn EA SR ae eG 8 Cerciende stark eingekerbt (Abb. 4) (Karpaten) ira, excisa carpatica Erhan & Theowald = 3 weniger stark eingekerbt (Abb. 9) (Alpen) cinerea cinerea Strobl 9 Cerciende stark eingekerbt (Abb. 4) . . excisa excisa Schummel — a nicht oder nur schwach eingekerbt (Abb. 19). . . . . 10 10 Nasus fehlt (Ostasien) . . . . . montana excisoides Alexander — NAS MOI MG eI var es o E O e A A A rl 11 Cerci (seitlich) schlank, Ende zugespitzt (Abb. 19 links); Flügel- lange 15-—17 mm; Hypovalvenbasis ziemlich breit (Abb. 20); (Bore- ales Gebiet Eurasiens von Skandinavien bis zum Jenissei). . . . RE montana verberneae Mannheims € Theowaid — Cerci breiter, weniger zugespitzt (Abb.19 rechts); Flügellänge 17—19 mm; Hypovalvenbasis wenig geschultert; Europäisches Hoch- gebirge (Alpen, SW Balkan, Pyrenäen) und Großbritannien . o a montana montana Curtis I Zur Synonymie der Arten der Tipula (Vestiplex) excisa-Gruppe Tipula excisa Schummel 1833 beschreibt Schummel nach 2 Männchen. Die Typen sind verschollen; nach der Beschreibung aber ist sicher, daß Schummel eine der nahe verwandten Arten excisa oder montana vorgelegen hat. Die Deutung bereitet 10* 378 Br. Theowald u. B Mannheims rosa ! we Beitr. Schwierigkeiten. Nach Schummel (1833 p. 42) ist die Art „Um Breslau sehr selten“. Beide Arten aber sind Gebirgs-Arten, die im Flachland „um Breslau“ (unter 200m) gar nicht vorkommen können. Die Fundort-Angaben in Schummels Tipuliden-Arbeit (1833) sind im Allgemeinen sehr genau. Oft nennt er z.B. als Fundorte ein und derselben Art mehrere kleine Dörfer ganz in der Nähe von Breslau, die jetzt zur Großstadt Breslau gehören. In der Vorrede zu seiner Arbeit (1833) sagt er, die meisten Arten seien „um Breslau gesammelt“. „Viele Sümpfe im Osten und Westen der Stadt; die nicht unbedeutenden, hin und wieder Sumpfungen, Gräben, feuchte Wiesen einschließenden Waldungen bei Oswitz, Lissa, Pleischwitz u. s. w., die Ufer der langsam fließenden Ohlau und Weide sind der Entstehung dieser Tiere besonders befórderlich.” Alle diese Fundorte liegen ganz in der Nähe von Breslau unter 200 m Meeres- höhe im Flachland. Charlottenbrunn — im Gebirge zwischen 500 und 1000 m — zählt Schummel nicht mehr zu den Fundorten „um Breslau” son- dern sagt bei mehreren Arten: „Um Breslau und auch im Gebirge bei Charlottenbrunn” und einmal in seiner Limoniiden-Arbeit von 1829 sogar: „Im Gebirge . . bei Charlottenbrunn . . Ich verglich 30 Männchen und 8 Weibchen dieser, wie es scheint, um Breslau nicht vorkommenden Art.” Wenn wir vergleichen, welche Arten Schummel von „um Breslau” kennt, dann sind es — excisa ausgenommen — alle Arten, die wir nur oder auch aus dem Flachland kennen. All dies weist darauf hin, daß Schummel mit der Fundort-Angabe „um Breslau” das Gebiet ganz in der Nähe der Stadt bis etwa im Umkreis von 10km meint — also Flachland unter 200 m. Nach Schummel käme excisa also, wenn auch „sehr selten” im Flachland unter 200 m vor. Das wäre für die beiden boreo-alpinen Arten excisa und montana, die in Mitteleuropa nur im Gebirge und nur in Höhen über 1500 m vorkommen, sehr ungewöhnlich. Ist es möglich, daß es sich hier um eine Reliktpopulation handelt? — gibt es doch auch in der Eifel (Hohes Venn) und in den Ardennen Relikte alpiner und boreoalpiner Arten. Reliktpopulationen boreoalpiner Arten kommen zwar in nordeuropäischen und baltischen Mooren vor, nicht aber „um Breslau”. Deshalb scheint uns die folgende Deutung wahrscheinlicher: In seiner Limoniiden-Arbeit (1829) schreibt Schummel, daß er alle Limoniiden der Universitätssammlung habe studieren können und führt eine Reihe von Arten auf mit der Fundortsangabe „Um Breslau?" (mit Fragezeichen). Wahrscheinlich handelt es sich um nichtetikettierte Exem- plare dieser Sammlung. Bei Limnobia ruficornis z.B. (p. 180) sagt er: „In dem Museo der hiesigen Universität. Wahrscheinlich aus Schlesien.” Das weist darauf hin, daß nicht alle Exemplare etikettiert waren und wahr- scheinlich auch Exemplare darunter waren, die nicht aus Schlesien stammten. Es ist deshalb möglich und sogar wahrscheinlich, daß Schummel für die Tipuliden-Arbeit (1833) auch Exemplare der Universitätssammlung Heft 4 13/1962 Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 379 benutzt hat, die zum Teil nicht-etikettiert waren, aber nach der Aussage der Museumsbehorden um Breslau gesammelt seien. So kónnen also auch die beiden excisa-Stúcke aus dem Gebirge stammen und fálschlich zur Fundortangabe ,um Breslau” gekommen sein. Es ist wohl auszuschließen, daß die beiden Originalstucke von excisa mit dem Wind bis „um Breslau“ verweht wurden: ist doch das nächst gelegene Gebirge über 1000m etwa 70km weit von Breslau entfernt. Es wäre noch einzuwenden, daß im Gebirge bei Zobten (700 m), 40km von Breslau entfernt, eine Reliktpopulation vorkommt oder vorkam — wie es auch in England an einigen Stellen auch heute Populationen von montana (nicht von excisa) gibt (Snowdon, Wales, 800 m). Daß es sich bei Schummels Stücken um eine unbekannte, mit excisa oder montana verwandte Art handelt, ist nach dem heutigen Stande unserer Kenntnis der europä- ischen Tipulidenarten wohl ausgeschlossen. Wir fassen zusammen: Typenexemplare von Tipula excisa sind nicht vorhanden. 2. Der locus typicus, von Schummel mit „um Breslau” angegeben, ist fraglich. 3. Es ist vielmehr anzunehmen, daß die Typenexemplare von excisa aus dem Gebirge südlich von Breslau (Sudeten) stammten. 4. Nach der Beschreibung kann Schummel nur eine der beiden Arten excisa oder montana, genauer: eine der beiden Rassen excisa excisa oder montana montana vorgelegen haben. 5. 1954 hat Dr. J. Slipka an verschiedenen Stellen im Gebirge südlich von Breslau (Jeseniky-Gesenke) Tipuliden gesammelt und uns zur Deter- mination geschickt. Alle diese Exemplare wie auch sämtliche Stücke aus anderen Teilen der Tschechoslowakei, die wir sahen, waren aus- schließlich T. excisa excisa sensu autores: Lundström (1907 Abb. 12), Lackschewitz (1936 Abb. 11), Mannheims (1953 Abb. 76), Mannheims & Theowald (1958 Abb. 103—105). 6. Weil aus den Gebirgen südlich von Breslau nur T. excisa excisa sens. aut. bekannt ist, ist anzunehmen, daß sie identisch mit excisa Schummel ist, Ich (Th.) habe von T. excisa einen Neotypus aus der Sammlung Slipka Plzen, designiert: Y Moravia, Jeseniky, Praded. 22. VII. 1954, Dr. J. Slipka leg., der im Museum Amsterdam deponiert ist. Weitere Para-Neotypoide aus den Sudeten und aus der Tatra in Coll. Slipka, Plzen und den Museen Amsterdam, Bonn und Leningrad. Tipula septemlineata Macquart 1834 Zetterstedt (1851 p. 3927 und 3936) hält septemlineata artgleich mit octolineata Zetterstedt 1851 oder truncorum Meigen 1830; Pierre (1924) 380 Br. Theowald u. B Mannheims E mit truncorum Meigen. Die Beschreibung weist eindeutig auf fruncorum Meigen hin: „Ihorax a sept lignes ferrugineuses; les trois intermédiaires se reunissant postérieurement a la suture”, für die sie heute allgemein gilt. T. septemlineata Macquart gehórt alo nicht zur excisa-Gruppe. ,Le type de T. septemlineata Macq. est définitivement perdu” (Seguy i. 1.) Tipula montana Curtis 1834 Walker (1848) vermutet, montana sei artgleich mit speculum Zetter- stedt (= excisa Schummel). Verrall (1886) halt montana Curtis fiir nube- culosa Meigen. Seit Riedel (1913) {so auch von Audcent (1932), Lack- schewitz (1936), Coe (1945) und Mannheims (1953)) wird montana fur art- gleich mit excisa Schummel gehalten. Die Beschreibung Curtis’ von montana ist nicht eindeutig. Da die Typen sich nicht im British Museum vorfanden, hat keiner der britischen Autoren je die Typen von montana erwähnt oder überprüfen können. il Nach Horn und Kahle: „Über entomologische Sammlungen ...” in Ent. Beihefte Bln.-Dahlem 1935 Bd. 2 p. 49 gingen die Originalexemplare Curtis’ von „British Insects“ 1865 nach Australien ans Nation. Museum Melbourne. Auf unsere Anfrage und Bitte hin hat Dr. A. Neboiss die Sammlung Curtis nach Exemplaren von T. montana überprüft. Er berichtet, daß unter dem Namen ,montana” 5 Exemplare und zwar 3 ¿ und 2 € stecken. Von den 46 ist ein Exemplar — das 2. der Serie — artgleich mit hortorum Linnaeus 1758. Die beiden anderen Männchen — das 1. und 3. der Serie — sind nicht artgleich mit excisa Schummel, sondern eine selb- ständige gute Art. Wir designieren das erste Exemplar der Serie als Lectotypus und halten das dritte für ein Paratypoid. Tipula speculum Zetterstedt 1838 ist nach Zetterstedt nahe verwandt mit nubeculosa und in der Färbung der Antennen verschieden von scripta; sie kommt in Uappland und in den Gebirgsgegenden Norwegens vor „usque in regionem nivalem adscen- dens”. Herr Hugo Andersson, Lund, fand und überprüfte für uns das Typus-Exemplar von speculum im Museum Lund: es ist excisa excisa Schummel 1833 (et aut.) Tipula subunilineata Zetterstedt 1838 In der Zetterstedtschen Sammlung in Lund steht unter diesem Namen ein Exemplar, das nach Wahlgren (1904) ein kleines mattgefärbtes ö von excisa sei. Aus Zetterstedts Beschreibung geht hervor, daß eine der beiden Arten excisa oder montana vorlag. Herr Hugo Andersson und Dr. Bo Tjeder waren so freundlich, auch dieses Exemplar für uns zu überprüfen. Sie be- stätigen, daß es sich auch hier um ein Exemplar von excisa excisa handelt. ne, : Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 381 Tipula octolineata Zetterstedt 1851 Nach der Originalbeschreibung kann nur excisa oder montana vor- gelegen haben. In der Zetterstedtschen Sammlung in Lund stehen unter dem Namen octo-lineata (nach der Originalbeschreibung mit Bindestrich) drei Exemplare mit den bei der Beschreibung angegebenen Fundorten. Die Stucke sind also wohl sicher Original-Exemplare. Nach Wahlgren (1904) und Tjeder (1941) ist das d mit Zettel „T.-8-lineata Zett. 4 Mulfjellet” sicher ein 6 von excisa. Das Y mit Zettel ,T.-8-lineata Zett. 2 Suul Norw”. ist nach Wahlgren ein $ von scripta, nach Tjeder unbestimmbar, da das Abdomen fehlt. Das 3 mit Zettel ,Areskut” ist nach beiden Autoren scripta Meigen. Da Zetterstedt aber scripta als eine gute, von octolineata verschiedene Art angibt — und excisa nicht aufführt — muß octolineata wohl als Synonym zu einer der beiden Arten excisa oder montana ange- sehen werden. Herr Hugo Andersson und Dr. Bo Tjeder waren so freundlich, das ersterwähnte Exemplar, das 4 von Mulfjellet, nochmals zu überprüfen. Danach ist octolineata artgleich mit excisa (und nicht mit montana); das ö gehört zur typischen Unterart excisa excisa Schummel. Tipula excisa var. cinerea Strobl 1894 Strobl hielt sie für eine dunkle Form von excisa; auch Mannheims (1953) stellte sie irrtümlich als synonym zu excisa. Im Joanneum Graz, wo die Sammlung Strobl aufbewahrt wird, stecken 2 Originalstúcke — ein <4 und 1 Y —, die uns Herr Dr. Mecenovic freundlichst zur Überprüfung übersandte. Wir stellen fest: cinerda ist eine selbständige, von excisa ver- schiedene Art, die als gleichberechtigt neben excisa und montana zustellen ist. Da Strobl mehrere Exemplare vorgelegen haben, hat Theowald das Ö als Lectotypus designiert. Tipula sexspinosa Strobl 1898 Strobl kannte die Art nur im männlichen Geschlecht aus der Koralpe. Das von Mannheims als Lectotypus designierte Exemplar befindet sich im Museum Graz. Lundström (1907) gibt die erste eindeutige Abbildung des 9. Tergits von Tipula excisa (und nicht von monlana). Tipula laccata Lundström & Frey 1916 wird von Lackschewitz (1933) — verführt. durch ein mit octolineata be- zetteltes Exemplar in der Sammlung Siebke — irrtümlich für synonym mit octolineata Zetterstedt gehalten. Wie schon bei octolineata erwähnt, ist das Typus-Exemplar von ,octo-lineata” in der Zetterstedtschen Samm- lung nicht artgleich mit laccata, sondern mit excisa. T. laccata Lundstrom ist eine andere Art, die hier nicht mehr in die excisa-Gruppe gestellt wird. 382 Br. Theowald u. B Mannheims eu zool. Beitr. Lackschewitz (1936) bildet das Hypopyg eines borealen 46 von T. excisa ab — derselben Art, die auch Lundstrom (1907) vorgelegen hat (und nicht montana). Von den Weibchen sagt Lackschewitz (p. 267): „Das Abdomen des Y ist meist rotbraun, doch kommen auch Exemplare mit bleigrauem Abdomen (var. cinerea Strobl) vor." Lackschewitz haben aber nur verdunkelte 22° von excisa vorgelegen und nicht von cinerea Strobl, die nur in den Alpen vorkommt und im borealen Gebiet fehlt. Tipula excisoides Alexander 1933 ist von Kamchatka beschrieben. Ich (Th.) habe zwei Paratypen aus dem Museum Leningrad, die mir freundlichst von Dr. Savtshenko úbersandt wurden, überprüfen können: sie sind artgleich mit montana Curtis. Der Holotypus von excisoides, der sich im Museum Leningrad befindet, ist nach Savtshenko artgleich mit den Paratypen. Tipula kamchatkana Alexander 1933 unterscheidet sich artlich von montana (vgl. Abb. 21—25 und 16—20), mit der sie nächstverwandt ist. Der Holotypus befindet sich im Museum Leningrad. Herr Dr. Savtshenko war so freundlich, Th. einige Stücke, die er mit dem Holotypus verglich, zu übersenden. Tipula franzi Mannheims 1950 aus den Niederen Tauern beschrieben, ist eine gute Art. Holotypus in Coll. Franz, heute im Museum Wien. Mannheims (1953) erklärt T. cinerea Strobl für synonym mit T. excisa Schummel, weil er in den Allgäuer Alpen graue „cinerea"-?? in copula mit rotbraunen excisa- dd fing. Wir haben diese ?? überprüft und stellen fest, daß es dunkle 2° von excisa excisa sind. Tipula riedeliana Mannheims 1953 ist beschrieben nach jenem 4 — es stammte vom Monte Rosa — das Rie- del (1913 p. 80) für ein helles Exemplar von sexspinosa Strobl hielt. Es ist artverschieden von sexspinosa, die bisher nur von der Koralpe (Steier- mark) bekannt ist. Der Typus von riedeliana (Mhs. vidit) befindet sich im Museum Berlin. Tipula hemiptera Mannheims 1953 wurde nach 4 Weibchen mit gleichstark verkürzten, nur bis zur Hälfte des Abdomens reichenden Flügeln aus den Karpaten beschrieben. Herr Dr. Savtshenko und Frl. Erhan sandten uns eine Anzahl 6 und Y aus dem Gebiet der Ost- und Süd-Karpaten. Die Y waren z.T. lang- do, ns Tipula excisa-Gruppe in der Paläarktis 383 flügelig, zum Teil halbflügelig. Alle 4 und 2 waren dunkel, cinerea ähn- lich gefärbt. Es stellte sich heraus, daß die Ausbeute zwei Arten barg. Das Hypo- pyg einer dieser Arten zeigt fast keine Unterschiede gegenüber excisa, weshalb ich (Th.) diese Exemplare als Unterart zu excisa stelle. Das Hypopyg der anderen Art ist fast identisch mit dem von cinerea. Die langflügeligen $ gehören nach dem Bau des Ovipositors sowie der Praescutal-Zeichnung zu excisa, wenn auch zu einer einheitlich dunk- len Unterart (carpatica). Da nach dem zahlreichen Material, das ich (Th.) vom locus typicus sah, in den Karpaten keine dritte dunkle, mit excisa verwandte Art vorzukommen scheint, dürften die halbfligeligen Y zu den cinerea-áhnlichen 4 der Ausbeute gehören. Mannheims hat die halbflügeligen Y ‚als Art hemiptera beschrieben. Wegen der großen Übereinstimmung der öin Hypopygbau und Färbung mit cinerea halten wir hemiptera für eine Unterart von cinerea: also für Tipula cinerea hemiptera Mannheims nov. taxon. Tipula ebneri Mannheims 1953 wurde nach einem einzigen 6 von der Koralpe beschrieben. Als Mannheims später selbst auf der Koralpe sammelte, stellte es sich her- aus, daß die für ebneri angegebenen Merkmale innerhalb des Variations- bereiches von sexspinosa fallen, ebneri also keine gute Art, sondern syn- onym zu sexspinosa Strobl ist. Tipula verberneae Mannheims & Theowald 1959 wurde aus Nord-Skandinavien beschrieben unter Nichtbeachtung der Beschreibung von excisoides Alexander (1933 Abb. 25) aus Kamchatka. Überprüfung des Holotypus von excisoides im Museum Leningrad durch Dr. Savtshenko und von Paratypen durch Theowald ergab, daß ver- berneae artgleich mit excisoides (= montana) ist. Da es sich im borealen Eurasien aber um zwei Unterarten handelt, muß die lappländische Un- terart montana verberneae Mannheims & Theowald heißen. In der englischen Literatur wird immer excisa als in England vor- kommend aufgeführt. Herr Dr. Freeman war so freundlich, mir (Th.) 2 ö und 2 Y aus dem British Museum zur Überprüfung zu senden: alle ge- hören zu montana (und nicht zu excisa) und zwar zur typischen Unter- art. Sämtliche anderen Exemplare im Britischen Museum (etwa 8) sind nach Freeman artgleich mit den überprüften Exemplaren. Auch, die Stücke, die ich (Th.) von Brindle, Manchester, als excisa erhielt, gehören zu montana. Es ist hiernach ganz unwahrscheinlich, daß in England neben montana auch die boreoalpine excisa vorkommt. Bei allen ,excisa”- Angaben aus Großbritannien muß es deshalb montana heißen. nn, Ba sks, waren se. ating ir 7 y - Bonn. 384 Br. Theowald u. B. Mannheims E Zusammenfassung und Uberblick der Arten LE excisa-Gruppe und ihrer Synonyme Im paläarktischen Gebiet kommen folgende Arten und Unterarten der excisa-Gruppe vor: 1. Tipuha excisa excisa Schummel 1833 (boreales Gebiet Eurasiens von Norwegen bis zum Jenissei und Hochgebirge Mitteleuropas) = speculum Zetterstedt 1838 = subunilineata Zetterstedt 1838 = octolineata Zetterstedt 1851 = excisa var. cinerea Lackschewitz 1936 (nec Strobl) excisa var. cinerea Mannheims 1953 (nec Strobl) Tipula excisa carpatica Erhan & Theowald 1961 (Karpaten) >) Tipula montana montana Curtis 1834 (Großbritannien und Hochgebirge Mitteleuropas: Alpen, Balkan und Pyrenäen) = excisa Walker, Verrall, Audcent, Edwards, Coe (nec Schummel) = excisoides alpina Theowald i. 1. Tipula montana excisoides Alexander 1933 nov. tax. (Ostasien) = excisoides Alexander 1933 = excisoides excisoides Theowald i. 1. Tipula montana verberneae Mannheims & Theowald 1959 nov. tax. (Boreales Gebiet Eurasiens von Skandinavien bis zum Jenissel) = verberneae Mannheims € Theowald 1959 = excisoides verberneae Theowald i. 1. 3. Tipula cinerea cinerea Strobl 1894 nov. tax. (Alpen) = excisa var. cinerea Strobl 1894 Tipula cinerea hemiptera Mannheims 1953 nov. tax. (Karpaten) = hemiptera Mannheims 1953 4. Tipula sexspinosa Strobl 1898 (Koralpe) = ebneri Mannheims 1953 Tipula kamchatkana Alexander 1933 (Ostasien) On 6. Tipula franzi Mannheims 1950 (Hohe und Niedere Tauern) o FR x at EEE Pernice | Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 385 7. Tipula riedeliana Mannheims 1953 (Súdseite Monte Rosa) = sexspinosa Riedel 1913 (nec Strobl) Il Verwandtschait und Verbreitung der Gruppen der Untergattung Vestiplex im holarktischen Gebiet Die Untergattung Vestiplex hat holarktische, jedoch überwiegend paläarktische Verbreitung: im nearktischen Gebiet kommen nur etwa 10 Vestiplex-Arten vor, während im westpaläarktischen etwa 20 und im ostpaläarktischen Gebiet etwa 30 Arten bekannt (und noch weitere zu er- warten) sind. Mannheims (1953) und Savtshenko (1960) unterscheiden im west- und ost-paläarktischen Gebiet mehrere Gruppen verwandter Arten; im ost- paläarktischen Gebiet gibt es aber noch eine Reihe von Arten, die nicht in die von ihnen aufgestellte Gruppen gehören. Die bisher aufgestellten Artengruppen sind: 1. T.(V.) erectiloba-Gruppe (Savtshenko 1960): 4 Arten aus Central- China) 2. . , Subcarinala-Gruppe (Savtshenko 1960): 4 Arten aus China, der Mongolei, Irkutsk, Kasachstan und Sibirien 3. . » Coquillettiana- Gruppe (Savtshenko 1960): 4 Arten aus China, der Mongolei, Sibirien sowie eine (arctica Curtis) mit circum- poiarer Verbreitung 4. , , Jeucoprocta-Gruppe (Savtshenko 1960); hierzu auch sintenisi Lackschewitz und laccata Lundström & Frey, die Mannheims (1953) in die T. (V.) excisa-Gruppe stellt: 7 Arten aus Indien, China, der Mongolei, Kamchatka, Jakutsk und boreales Eurasien. » „ cisaipina- Gruppe (Mannheims 1953): 2 Arten in Europa » » nubeculosa-Gruppe (Mannheims 1953): 2 Arten in Europa » » seripta-Gruppe (Mannheims 1953, Savtshenko 1960): 8 Arten im ganzen ost- und west-palaarktischen Gebiet 8. , , excisa-Gruppe (Mannheims 1953), mit den hier besprochenen 7 Arten (und 4 Unterarten): nur paláarktisches Gebiet: Ge- birge Mitteleuropas und boreales Eurasien. Die Arten und Artengruppen der Untergattung Vestiplex sind — neben Unterschieden im Bau von id und od und in der Antennenbildung — charakterisiert durch mehr oder weniger starke Sklerotisierung des 9. Tergits. Bei den anderen Untergattungen der Gattung Tipula ist nur der Hinterrand des 9. Tergits differenziert; in der Untergattung Vestiplex ist das gesamte 9. Tergit zu einem großen Teil umgebildet 386 Br. Theowald u. B Mannheims Bonn. zool. Beitr. und besonders die Mittelfläche mehr oder weniger schalenförmig verdickt (Abb. 1 u. 36 41). 41 Abb. 36—41. Beispiele der Sklerotisierung des neunten Tergits innerhalb der Untergattung Tipula (Vestiplex). 36 Tipula scripta-Gruppe: T. scripta Meigen; 37 Tipula nubeculosa-Gruppe: T. nubeculosa Meigen; 38 Tipula leucoprocta-Gruppe: T. leucoprocta Mik; 39 Tipula excisa-Gruppe: T. montana Curtis; 40 Tipula kashkanovi Stackelberg; 41 Tipula wrangeliana Stackelberg. Im nearktischen Gebiet sind die nur wenigen Vestiplex-Arten — im Gegensatz zu denen des palaarktischen Gebietes — nicht oder nur schwer in Artengruppen zu ver- einen. Eine der Ursachen, weshalb in der Nearktis so wenige und so o Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 387 ~ 13/1962 wenig-verwandte Vestiplex-Arten vorkommen, wird wohl die Tatsache sein, daf in Nordamerika die Gebirge alle von Norden nach Súden ziehen. Während der Eiszeit gab es — im Gegensatz zur Paláarktis — hier keine Refugien, wo sich durch Isolation neue Arten haben entwickeln können. Die nearktische Tipula balioptera Loew ist zwar verwandt mit Arten der paläarktischen excisa-Gruppe: sie hat eine excisa-ähnliche Differen- zierung des 9. Tergits; Basistylus-Anhänge aber fehlen ihr. Tipula longi- ventris Loew und caroliniana Alexander sind verwandt mit der scripta- Gruppe: sie haben Basistylus-Anhänge und einen wenig sklerotisierten 9, Tengit. Die Vestiplex-Arten im ost-paläarktischen Gebiet. In China und in der Mongolei kommen 4 Artengruppen vor, die z. T. noch verwandte Arten in den angrenzenden borealen und arktischen Ge- bieten haben. Es gibt in diesem zentral-asiatischen Raum noch eine Anzahl Arten, deren Verwandtschaft noch nicht geklärt ist. Der Reichtum der Vestiplexarten der Ostpaláarktis ist wohl auf die günstigen Verhältnisse in diesem Gebiet während der Eiszeit zurückzuführen. In Europa war im Diluvium fast alles mit Eis oder kalten Moos- und Sumpfsteppen bedeckt; nur in Süd-Europa waren drei Refugien mit besseren Verhältnissen: Spanien, Italien und der Balkan. In Zentral- und Ost-Asien aber grünten damals ausgedehnte Nadelwälder und niedere Buschwälder, an den Küsten und in Süd-China sogar große Laubwälder. Isolation in bestimmten Klima- und Vegetationszonen war in diesem weiten Gebiet deshalb leichter mög- lich als im engen Europa und wird dort die Artbildung gefördert haben. Nach der letzten (Würm) Eiszeit konnten sich dann mehrere Arten in den bewohnbar werdenden borealen Gebieten verbreiten: z.B. Tipuia arctica Curtis ins holarktische, T. coquillettiana Alexander und T. leucoprocta Mik ins boreal-asiatische und T.laccata Lundström & Frey bis ins west- paläarktische boreale Skandinavien. | Die Vestiplex-Arten im west-paläarktischen Gebiet. Im europäischen Alpengebiet kommen vier Vestiplex-Artengruppen vor: Die cisaipina-Gruppe ist nur in den Alpen verbreitet; die nubeculosa-Gruppe kommt in ganz Europa vor und die scripta- und excisa Gruppe reichen von Europa über das boreale Eurasien bis nach Kamchatka. Die heutige Verbreitung dieser Gruppen ist eiszeitbedingt — sind doch die heutigen Klimazonen im ganzen nord-paläarktischen Gebiet erst nach der letzten (Würm) Eiszeit entstanden. 388 Br. Theowald u. Bb Mannheims pone an Die Arten der cisalpina-Gruppe mit stummelflügeligen Weibchen sind sicher junge Arten; ebenfalls die beiden Arten der nubeculosa-Gruppe, die nur das beschrankte Gebiet von Nord- und Mittel-Europa und den Balkan bewohnen und súdlich der Pyrenáen und siidlich der Alpen fehlen; ihr beschranktes Vorkommen ist nur so zu deuten. Die Tipula excisa- und scripta-Gruppe, die einzigen Vestiplex-Gruppen, die uber das ganze west- und ost-paláarktische Gebiet und in vielen Arten und Unterarten verbreitet sind, diirften viel alter sein und waren — nach ihrer Verbreitung zu urteilen — schon zu Beginn der (Gúnz) Eiszeit im palaarktischen Raum sefhaft. 42, Abb. 42 u. 43. Abnorme Gestaltung des neunten Tergits (atavistische Quer- rippen) von 42 Tipula excisa Schummel; 43 T. montana Curtis. Die Tipula excisa- und die T. scripta-Gruppe bewohnen — im Gegen- satz zu den anderen Artengruppen — das gesamte paläarktische Gebiet und haben nahe Verwandte in der Nearktis. Sie sind deshalb wohl auch die ältesten westpaläarktischen Artengruppen der Untergattung Vestiplex. Diese beiden Artengruppen bewohnen nicht die gleichen Klimazonen. Die T. scripta-Gruppe bewohnt hauptsächlich die Gebiete mit mediterranem bis subborealem Klima und steigt in den Gebirgen nur bis in die montane Region hinauf. Die T. excisa-Gruppe dagegen finden wir hauptsächlich im borealen Gebiet und in den Gebirgen in der alpinen Zone. Diese Gruppen sind deshalb vikariirende Artengruppen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Vestiplex-Arten haben die Arten der scripta- und excisa-Gruppe gut entwickelte Basistylus-Anhänge — eine Bildung, die in dieser Form bei den anderen Tipula-Untergattungen unbekannt ist. Auf Grund 1. ihres gemeinsamen hohen Alters, 2. ihres vikariierenden Vorkommens im paläarktischen Raum und Abb. 44 (auf gegenüberliegender Seite). Alter und Verwandschaften der Arten und Unterarten der Tipula (Vestiplex) excisa-Gruppe. 3 Gruppe in der Paláarktis Tipula excisa addnic)-eydisos end) ızuv4] zug apa esouidsxas Purzuow vupjuou soapıosı9x9 euejuo Ww SPaUJaq42A wurzuoW eseqdway NEP) e3U3UI2 93J3UID Pury yeyouey esedues es19x3 PSIDXD Vsidxa ENTRENA AAA AA DAA tana 99 Y ss» mon Risz » montana »> \ 99 - ” excisa 4 de) VQ E N Y \ 9x7 montana > : Res 390 Br. Theowald u. B Mannheims | 2001. Beitr. 3. ihres gemeinsamen Besitzes von Basistylus-Anhángen ist anzunehmen, daß beide Artengruppen sich schon im Tertiár oder Mesozoikum als klimatologische Rassen aus gleichen Vorfahren entwickelt und schon vor Beginn des Diluviums getrennt haben (Abb. 44). Heute haben die Arten der T. scripta-Gruppe folgende Verbreitung: Tipula scripta Meigen: mitteleuropäisches Berg- und eurasiatisches Flachland von Skandinavien bis zum Jenissei. T. pallidicosta Pierre: Gebirge Mitteleuropas über 900 m und boreales Nordeuropa. . pallitergata Alexander: Gebirge und boreales Gebiet Ost-Asiens. . hartigi Mannheims: Sizilien (Atna 1600—2000 m). . semivittata Savtshenko: Kaukasus. . immunda Alexander: Ost-Asien. . subscripta Edwards: Gebirge Nord-Indiens. En nn I > - PER ERA Sa _ - = “4 mM Bez & on % NZ — - - > - = \ = PE y \ va Karte 1. Das palaearktische Gebiet während der Eiszeit, [nach Charlesworth (1957) und Flint 1957)]. Maximale Ausbreitung des Eises (Riß). Ausbreitung des Eises während der letzten Eiszeit (Würm). Ausbreitung des diluvialen Eises in Ost-Asien (noch nicht datiert). Die Arten der T. excisa-Gruppe haben folgende Verbreitung: Tipula excisa excisa Schummel: boreoalpin: Nordeurasien, Sudeten, Alpen, Balkan, Pyrenäen. excisa carpatica Erhan € Theowald: Karpaten. y Cinerea cinerea Strobl: nur Alpen. , cinerea hemiptera Mannheims: nur Karpaten. zs montana montana Curtis: Großbritannien, Alpen, Balkan und Pyrenäen. 2 montana excisoides Alexander: Ostasien, Kamchatka. montana verberneae Mannheims € Theowald: Fennoskandien bis zum Jenissel. , kamchatkana Alexander: Ostasien, Kamchatka. O Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 391 x franzi Mannheims: Niedere und Hohe Tauern. „ sexspinosa Strobl: nur Koralpe. $ riedeliana Mannheims: nur Monte Rosa-Südseite. IV Alter, Verwandtschaft und Verbreitung der einzeinen Arten der T. (V.) excisa-Gruppe. Zwei Arten der Tipula excisa-Gruppe haben eine sehr weite Ver- breitung: T. excisa Schummel und T. montana Curtis: Beide kommen fast im ganzen borealen Gebiet von Eurasien vor und auch in den meisten Hochgebirgen Mittel-Europas. (Karte 2). Karte 2. Heutige Verbreitung der Arten der Tipula excisa-Gruppe im palae- arktischen Gebiet. Tipula excisa Schummel | Tipula excisa carpatica Erhan u. Theowald Tipula montuna excisoides Alexander Tipula montana verberneae Mannheims u. Theowald Tipula montana montana Curtis Tipula cinerea cinerea Strobl Tipula cinerea hemiptera Mannheims Tipula kamchatkana Alexander Tipula sexspinosa Strobl Tipula riedeliana Mannheims Tipula franzi Mannheims £$o0c.:0 m3u pee Wenn wir beide Arten mit den anderen Arten der excisa-Gruppe ver- gleichen, dann ist excisa njach dem Bau des Hypopygs differenzierter, also weniger primitiv als montana. Die ursprünglichere, urtümlichere mon- tana hat auch ein größeres Verbreitungsgebiet als excisa — sie kommt auch östlich des Jenissei vor, wo excisa zu fehlen scheint. — Wir schlieBen nicht nur aus der Weite der Verbreitung, sondern auch aus der Zahl der verwandten Arten — sind doch die meisten Arten der excisa- Gruppe vom montana-Typ —, daß montana primitiver und älter als excisa ist: die Mittelfläche des 9. Tergits (Abb. 1—5) ist bei excisa grö- 11 392 Br. Theowald u. B Mannheims | Bonn. E (en Ber; er zeigt stärker bedornten Halbkreis, stärkeren Hinterrand-Mittel- dorn und längere laterale Dornen sowie längere und stärker skleroti- sierte Basistylus-Anhänge. „Volldifferenzierung“ im Bau von Teilen des Hypopygs ist z. T. auch in anderen — und ebenfalls jüngeren — Arten verwirklicht: auch T. cinerea (Abb. 6—10) und T. riedeliana (Abb. 31—35) haben, verglichen mit montana (Abb 16—20) verlängerte und stärker sklerotisierte Basistylus-Anhänge, cinerea au- Berdem vergrößerte schalenförmige Mittelfláche des 9. Tergits. Das ostpaläarktische Gebiet — die diluvialen Verhältnisse Ostiasiens sind im Einzelnen noch wenig geklárt — hatte wenigstens eine Eis- zeit (Karte 1), in der größere Teile der ostasiatischen Gebirge mit Glet- schern bedeckt waren. Diese Eisdecke erstreckte sich ungefähr vom Baikalsee über die vergletscherten nordostasiatischen Gebirge bis zum | : x... . o£ 2 z 5 o BU ER, ZUR: = Yi ESPA 2 mM Karte 3. Europa am Ende der letzten Eiszeit, [nach Klebelsberg (1957) und Flint (1957)]. MEN 2 Eisdecke Tundra mit Betula nana und Salix polaris (Untergrund teilweise ge- froren) Lichte Wálder mit Pinus, Betula und Salix (Niedrige Temperaturen) Taiga mit trockenen Nadelholzwaldern und Steppen Mischwälder der gemäßigten Zone Anadyr an der Bering-Straße; im Norden bis etwa zur Lenamündung. Östlich des Biaikalsees sind große Gebiete eisfrei geblieben — so der Westteil von Kamchatka, das Küstengebiet des Ochotskischen Meeres und die Mandschurei. Die montana-Population diesseits und jenseits der Eisdecke war damals getrennt. Aus der isolierten montana-Population östlich der Eisdecke hat sich die wohl eigene Art: Heft 4 13/1962 Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 393 Tipula kamchatkana Alexander (Abb. 21—25) entwickelt. Ihre auffallendsten Abweichungen sind: Melanismus bei ö und Y sowie Verkürzung der Flügel bei den 2. Diese Merkmale finden wir häufig bei Arten in kalten Gegenden: sie sind auf rauhes Klima zurückzuführen. Tipula kamchatkana Alexander kommt heute in Kamchatka, an den Küsten des Ochotskischen Meeres und im Urjanchaiski-Gebirge (südlich des Baikalsees) vor (Karte 2) — Gebiete, die im Diluvium eisbedeckt waren oder in der Nähe des Eises lagen. Die Querrippen des 9. Tergits bei T. kamchatkana (Abb. 21—25) stellen viel- leicht ein altes Merkmal dar; jedenfalls ist die Möglichkeit zu dieser Entwick- lung schon bei der primitiven tertiáren montana gegeben. Wir finden dieses Merkmal bei den weiter unten folgenden jüngeren Arten, aber auch hier und r > : 3h » PE Oy SE g Sot ee ae eee ik ee mle ta ee. A] Karte 4. Heutiges Vorkommen einiger Arten der Tipula excisa-Gruppe mit größerem Verbreitungsareal in Europa. e Tipula excisa Schummel @ Tipula montana Curtis q Tipula cinerea Strobl Bezeichnung der Unterarten wie in Karte 2. da noch bei T. montana und der differenzierteren T. excisa (Abb.42 und 43). Wir sahen moniana-Exemplare aus dem borealen Gebiet, bei denen die kleinen dornartigen Erhebungen vom Halbkreis her zur Mittelfäche hin- einreichen. Solche dornförmigen Verdickungen auf der Mittelfláche sind bis- weilen zu einer Art Querrippe zusammengewachsen. Tipula montana Curtis (Abb. 16—20) ist nach der letzten Eiszeit — vielleicht schon wiederholt in den warmen Interglazialzeiten — aufs neue ins Östliche Gebiet eingewandert: dele : eae 394 Br. Theowald u. B. Mannheims E sie hat sich im ganzen borealen Gebiet von Norwegen im Westen bis zum Anadyr im fernen Nord-Osten verbreitet. Im fernen Osten hat sie unter Nasusverlust eine geographische Rasse gebildet: Tipula montana excisoides. Wir dürfen „Verlust des Nasus“ sagen, weil bei allen an- deren Arten und Unterarten der excisa-Gruppe — und bei primitiven Tipuliden überhaupt — der Nasus vorhanden ist. Vom Jenissei west- wärts bis nach Norwegen finden wir T. montana verberneae, die den Nasus behalten hat. Tipula montana montana Curtis kommt außer in den Gebirgen von England und Schottland in den Alpen, den Pyrenáen, dem Balkan und in den Karpaten vor. Diese Unterart ist etwas größer als die boreale montana verberneae, von der sie sich sonst nur nach weiblichen Merk- malen unterscheidet. T. montana montana hat stumpfere Cerci-Enden und schmal geschulterte Hypovalven-Basis, montana verberneae spitzere Cerci-Enden und die Hypovalven-Basis breiter geschultert. Die meisten Arten der excisa-Gruppe haben stumpf-endene Cerci [(z. B. Abb. 4), nur montana excisoides, montana verberneae, cinerea und sexspinosa haben — wie fast alle Tipula-Arten — spitz-endende Cerci (Abb. 14 und 19). Wir halten spitz endende Cerci für primitiver — ein Merkmal, das montana excisoides und montana verberneae bis heute behalten haben, während montana montana später stumpfe, d. h. am Ende verbreiterte Cerci bekommen hat. Die Hypovalvenbasis ist bei den meisten Arten breit geschultert, nur bei kamchatkana und montana montana sind sie schmal geschultert (Abb. 20 u. 25). Es ist nicht augenfällig, welches Merkmal hier primitiver ist. Da wir aber innerhalb dieser ganzen Artengruppe eine Tendenz zur „Volldifferenzierung“ der Teile des Hinterleibsendes bemerken, halten wir die breite Schulterung für die abgeleitete Form, d. h. nur kamchatkana und montana montana haben das primitive Merkmal — schmale Hypovalven-Basis — bewahrt. Das Vorkommen von montana montana in allen mitteleuropäischen Gebirgen sowie in England und Schottland weist darauf hin, daß diese Population von einer einzigen großen Population abstammt, die während der letzten Eiszeit (Würm) die zentraleuropäische Tundra besiedelte (Karte 3 u, Ay Es ist bekannt, daß die Schmelzwasserseen südlich der mittelskandi- navischen Eiskappe am Ende der Würm-Eiszeit die Einwanderung von Tieren und Pflanzen aus dem Süden Europas ins eisfrei werdende Lapp- land erschwert haben. Das dürfte auch für die Tipuliden gelten, beson- ders aber für die kälteliebenden Arten wie montana, die auch heute noch in der Nähe der Schneegrenze leben. Es ist deshalb wahrscheinlich, daß montana verberneae vom Osten her nach Lappland eingewandert ist, d. h. als Nachkommen jener Population, die sich in der Würm-Eis- zeit Östlich des Kaspischen Meeres hat halten können. Diese Population aber war damals durch die großen trockenen Froststeppengebiete Ost- europas getrennt von der europäischen Population, die sich, getrennt von ihr, zur mitteleuropäischen ssp. montana entwickelte. o > Heft 4 13/1962 Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis 395 In den Alpen finden wir an der Súdseite des Monte Rosa: Tipula riedeliana Mannheims (Abb. 31—35) und in der Steiermark auf der Koralpe: Tipula sexspinosa Strobl (Abb. 11—15) Beide Arten bewohnen ein sehr beschränktes Gebiet, das in der Eis- zeit nicht vergletschert war (Karte 7). Beide sind montana nahe ver- wandt und können als Reste alpiner montana-Populationen angesehen werden, deren stummelflügelige Weibchen darauf hinweisen, daß sie ein rauhes und windiges Klima überstanden haben. Die 4 von sex- spinosa sind nicht mehr rostrot wie die von montana, sondern grau- schwarz: in kaltem Klima melanistisch geworden. Die schalenfórmige Mittelfläche des 9. Tergits (Abb. 11—15 und 31—35) hat bei beiden Arten nur einen ganz stumpfen Hinterrand-Mit- teldorn und Andeutungen von Querrippen. Kleine Änderungen lassen sich auch im Bau der Basistylus-Anhänge feststellen. Tipula cinerea cinerea Strobl und cinerea hemiptera Mannheims (Abb. 6—10) Nach dem Bau des Hypopygs sind die beiden Unterarten von cinerea miteinander näher verwandt als mit T. excisa oder montana. Die kurzen stumpfen Seitendornen des 9. Tergits, die ziemlich kleine sklerotisierte Mittelfläche mit meist schwach und stumpfbedorntem Halbkreis und stumpferem Hinterrand-Mitteldorn als excisa weisen auf nähere und nahe Verwandtschaft mit montana hin. Die langen Basistylus-Anhänge und die breite Hypovalven-Basis dagegen sind excisa-ähnlicher oder halten die Mitte zwischen excisa und montana. Den primitiveren mon- tana-ähnlichen Bildungen des 9. Tergits nach hat sich cinerea wohl aus montana und nicht aus excisa entwickelt. T. cinerea kommt in zwei Unterarten vor: cinerea cinerea in den Alpen und cinerea hemiptera in den Karpaten. Beide sind dunkel. Die letztere weicht von der alpinen durch die im weiblichen Geschlecht stark rückgebildeten Flügel ab. Tipula cinerea cinerea ist nur aus den Ost-Alpen bekannt (von vielen Fund- stellen). Aus den West-Alpen und den Pyrenäer haben wir sie bisher nicht ge- sehen. Die Pyrenäen sind aber noch zu ungenügend erforscht — wir sahen aus ihnen bisher nur 1 4 von excisa und 29 Y von montana. Deshalb muß weiteres Material aus den Pyrenäen zur Klärung der Verbreitung der excisa-Gruppe ab- gewartet werden. Tipula cinerea cinerea und T. cinerea hemiptera stammen vermutlich von gemeinsamen Vorfahren ab, die während der vorletzten (Riss) Eis- zeit östlich der Alpen gelebt und sich im letzten Interglazial, d. h. schon vor der letzten Eiszeit, in die Alpen (c. cinerea) und in die Karpaten (c. hemiptera) zurückgezogen haben. 396 Br. Theowald u. B Mannheims zu zool. Beitr. Auch Tipula excisa hat in den Karpaten eine dunkle Unterart gebildet: Tipula excisa carpatica Erhan & Theowald (Karte 5 und 6) In der letzten (Würm) Eiszeit waren in den Karpaten nur kleinere Gebiete mit Eis bedeckt; größere Teile waren feuchte Alpenwiesen, zum Teil mit Zwergsträuchern und Gebüsch. Fast der ganze Karpatenbogen Karte 5. Süd-Ost-Europa mit Gebieten über 1000m am Ende der letzten (Würm-)Eiszeit, [nach Holdhaus (1910), Klebelsberg (1947) und Flint (1957)]. EN Eisdecke Tundra mit Betula nana und Salix polaris (Untergrund teilweise ge- froren) Lichte Wälder mit Pinus, Betula und Salix (feucht; niedrige Tempe- raturen) Taiga mit Nadelholzwäldern und Steppen (trocken; niedrige Tempe- raturen) IL Mischwälder der gemäßigten Zone war umgeben von trockenen Froststeppen und so von den feuchten Tun- dren Mittel- und West-Europas getrennt. Es ist leicht vorstellbar, daß sich in diesem isolierten Gebiet Unterarten haben bilden können. Tipula franzi Mannheims (Abb. 26—30) dürfte sich ebenfalls aus T. montana entwickelt haben. Der stark ab- weichende Habitus der spinnenähnlichen schwarzen kurzbeinigen und Heft 4 13/1962 Tipula excisa-Gruppe in der Paláarktis Beh stummelflügeligen Weibchen und der lang und schwarz behaarten Männchen weisen auf ein Überstehen der Eiszeit ganz in der Nähe (oder gar inmitten?) des vergletscherten Gebietes hin. Sie ist die einzige der im weiblichen Geschlecht stummelflügeligen Arten, die im damals ver- gletscherten Gebiet vorkommt. De ono ... u..ne ice. Dee 228 Gauckler, A. und M. Kraus: Über ein Massenquartier winter- schlafender Mausohren (Myotis myotis) in einer Höhle dershrankenalbr. ame N. et 187 Kiriakoff, S. G.: Die Notodontiden der Ausbeuten H. Hönes aus (SERIEN Sn EN Nee Ir E PA EI 248 Kraus, M.: (siehe Gauckler) Niethammer, G.: Zur Vogelwelt des Hoggar-Gebirges (Zentrale Sahara) O O IO tp hen efie 129 a Gesenichter Ger: , sammlungiHOne oo a ere ae ern 234 Schmid, F.: Quelques Himalopsyche indiennes (Trichopteres, ALO AS A er ee anes ete arte ande 206 Timmermann, G.: Ein interessanter neuer Kletterfederling vom EalapagoSs-Albalrosı N. aso saga a een lat 157 Zum Gedenken Dr. phil. h. c. Hermann Hones (Mannheims) ................ 245 LER DESC EC MUTI C TCG AS A A cers RL 171, 294 Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges Mammalia: Seite Seite Himalospyche dolmasampa Neomys fodiens niethammeri sp. nov. Schmid 212 ssp. nov. Buhler 169 Himalospyche todma sp. nov. Schmid 213 Reptilia: Himalopsyche yongma Lacerta lepida nevadensis sp. nov. Schmid 215 ssp. nov. Buchholz 155 Himalopsyche lungma sp. nov. Schmid 217 Insecta: Himalopsyche gyamo sp. nov. " Docophoroides lévéquei sp. nov. Schmid 218 Timmermann 158 Himalopsyche maitreya sp. nov. Himalopsyche angnorbui sp. nov. Schmid 220 Schmid 206 Himalopsyche lepcha sp. nov. Himalopsyche angnorbui sherpa Schmid 222 . ssp. nov. Schmid 208 Protonemura oitica sp. nov. Himalopsyche bhagirathi sp. nov. Aubert 226 y Schmid 209 Clysterius gen. nov. Endrödi 229 _ Himalopsyche malenanda Clysterius guineensis sp. nov. sp. nov. Schmid 210 Endrodi 230 Micromelalopha cinereibasis sp. nov. Kiriakoff Micromelalopha vicina sp. nov. Kiriakoff Micromelalopha haemorrhoidalis sp. nov. Kiriakoff Micromelalopha troglodytodes sp. nov. Kiriakoff Micromelalopha dorsimacula sp. nov. Kiriakoff Neoclostera gen. nov. Kiriakoff Neoclostera insignior sp. nov. Kiriakoff Graphidurina gen. nov. Kiriakoff Graphidurina auriplaga sp. nov. Kiriakoff Ptilurodes gen. nov. Ptilurodes castor sp. nov. Kiriakoff Ptilurodes pollux sp. nov. Kiriakoff Epiptilodontis gen. nov. Epiptilodontis pterostomina sp. nov. Pterostoma hoenei sp. nov. Kiriakoff Gluphisia tristis meridionalis subsp. nov. Kiriakoff Phalerina gen. nov. Kiriakoff Phalerina terminalis sp. nov. Kiriakoff Phalera niveomaculata sp. nov. Kiriakoff Antiphalera klapperichi sp. nov. Kiriakoff Mesophalera sigmatoides sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera synechochlora sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera franciscana sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera medioviridis sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera plebeja sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera cupreonitens sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera subgriseo- viridis sp. nov. Kiriakoff Quadricalcarifera viridigutta sp. nov. Kiriakoff Suzukia cinerea canescens subsp. nov. Kiriakoff Egonociades gen. nov. Kiriakoff Egonociades basistriata sp. nov. Kiriakoff Metriaeschra gen. nov. Kiriakoff Metriaeschra apatela sp. nov. Kiriakoff Metriaeschra pallidior sp. nov. Kiriakoff Oligaeschra gen. nov. Kiriakoff Oligaeschra subvelutina sp. nov. Oligaeschra inconspicua sp. nov. Kiriakoff Apistaeschra gen. nov. Kiriakoff Seite 248 250 250 253 DIS 254 254 254 293 259 256 256 256 DIE, DIT: 259 259 260 260 261 261 262 263 263 265 265 265 266 266 269 269 270 270 271 271 271 272 DD. Seite Apistaeschra substyxana sp. nov. 272 Mesaeschra gen. nov. Kir’akoff 273 Mesaeschra senescens sp. nov. Kiriakoff 273 Miostauropus gen. nov. Kiriakoff 273 Miostauropus mioides caeru- lescens subsp. nov. Kiriakoff 274 Pheosilla gen. nov. Kiriakoff 274 Pheosilla umbra sp. nov. Kiriakoff 276 Epinotodanta griseotincta sp. nov. Kiriakoff 276 Pseudofentonia gen. nov. Kiriakoff 277 Pseudofentonia cineraria sp. nov. Kiriakoff 2748 Parafentonia gen. nov. Kiriakoff 277 Parafentonia inconspicua sp. nov. Kiriakoff 278 Allodonta sikkima yunnana subsp. nov. Kiriakoff 278 Allodonta argillacea sp. nov. Kiriakoff 278 Norracoides dubiosa sp. nov. Kiriakoff 273 Narracoides subnigrescens sp. nov. Kiriakoff 279 Paranerice gen. nov. Kiriakoff 280 Paranerice hoenei sp. nov. Kiriakoff 280 Lophocosma intermedia sp. nov. Kiriakoff 280 Epicosmolopha gen. nov. Kiriakoff 281 Epicosmolopha dorsoflavida sp. nov. Kiriakoff 281 Subwilemanus gen. nov. Kiriakoff 281 Subwilemanus pictus sp. nov. Kiriakoff 282 Subwilemanus modestior sp. nov. Kirakoff 284 Peridea interrupta sp. nov. Kiriakoff 284 Peridea hoenei sp. nov. Kiriakoff 284 Peridea elzet sp. nov. Kiriakoff 285 Peridea musculus sp. nov. Kiriakoff 285 Barbarossula gen. nov. Kiriakoff 285 Barbarossula rufibarbis sp. nov. Kiriakoff 286 Notodonta (?) roscida sp. nov. Kiriakoff 286 Odontosiana gen. nov. Kiriakoff 288 Odontosiana chistacea sp. nov. Kiriakoff 288 Xeropteryx gen. nov. Kiriakoff 289 Xeropteryx desiccata sp. nov. Kiriakoff 289 Margaropsecas gen. nov. Kiriakoff 289 Margaropsecas margarethae sp. nov. Kiriakoff 290 Odontosia morosa sp. nov. Kiriakoff 292 Sericanaphe gen. nov. Kiriakoff 292 Sericanaphe lutea sp. nov. Kiriakoff 292 Sericanaphe rufistriga sp. nov. Kiriakoff 293 Pr ‘ ; le, a -B hed N N VER R a M BEITRÄGE ¿O Er HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT Een UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND e HEINRICH WOLF | SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER HEFT 1/2 - 14.JAHRGANG - 1963 ZN BONN 1963 | Su LIBRARY UN SELBSTVERLAG OKT. 1963 ne | i ae | Ausgegeben am Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge” ist der Förderung der Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von 5,— DM je Heft bzw. 20,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdrucke bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM 50 Sonderdrucke bis 10S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,20 DM 75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer SiraBe 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 14, Heft 1/2, 1963 ABS, M.: Zur Evolution der Galerida-Arten ............2...2 2 cr a 1 NIETHAMMER, G.: Zur Vogelwelt des Hoggar-Gebirges (Zentrale Sahara) 129 BUCHHOLZ, K. F.: Die Perleidechse der Sierra Nevada (Reptilia: Lacertidae) 151 TIMMERMANN, G.: Ein interessanter neuer Kletterfederling vom Galapagos- Albafros '...u.:: A ee ea een ane eee errr 157 BUHLER, P.: Neomys fodiens niethammeri ssp. n., eine neue Wasserspitz- mausform aus Nord-Spanien ...:.......» 22.0.2. Ju oe oes 165 Buchbesprechungen © os 22... a o bene 171 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Heft 1/2 Jahrgang 14 1963 (Aus der ornithologischen Abteilung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums Alexander Koenig in Bonn, Prof. Dr. G. Niethammer) Vergleichende Untersuchungen an Haubenlerche (Galerida cristata (L.)) und Theklalerche (Galerida theklae A. E. Brehm) (Aves Alaudidae, ein Beitrag zur Evolution der Zwillingsarten) Von MICHAEL ABS Inhaltsverzeichnis Seite Einleitung: A. Zur Begriffsbestimmung der Zwillingsarten 4 B. Bei der Evolution wirksame Isolationsmechanismen 5 1. Körpergröße 6 2. ökologische Ansprüche 6 3. Verhalten 9 4. Bastardierungsmißerfolg [2 5. Kombination verschiedener [solationsmechanismen 12 6. Isolationsmechanismus ungeklärt 13 7. Grenzfälle 14 8. Diskussion 15 C. Fragestellung, Material und Methoden 16 Hauptteil: I. Morphologie A. Die feldornithologischen Unterscheidungsmerkmale 21 B. Die Balgmerkmale der Galerida-Arten 22 a) Zeichnungs- und Färbungsunterschiede 23 1. Die Kropfzeichnung 23 2. Die Unterflügeldecken 23 3. Die Cberschwanzdecken 23 4. Die Steuerfedern 23 5. Die Unterseite 23 b) Größenunterschiede 24 1. Die Flügellänge 24 2. Die 10. Handschwinge 25 3. Die Flügelspitze 26 1) Dissertation der Math.-naturw. Fakultat Bonn. DS (unter Berücksichtigung neuen Materials erweitert, ergänzt und umgearbeitet). m NOV 2 61963 ar” | NS ti 0) un ie) M. Abs Bonn. zool. Beitr. Seite 4. Die Flügelfläche 26 3. Die Flächenbelastung DH. 6. Der Zusammenhang zwischen Flügel- und Schwanzlänge 27 7. Das Gewicht 27 8. Der Zusammenhang zwischen Gewichtsbasis und Flügellänge 27 9. Die Schnabellänge 29 10. Die relative Schnabellänge 30 11. Die relative Schnabeldicke 30 c) Geschlechtsunterschiede 30 d) Das Bastardproblem 3h - e) Das Jugendkleid 32 C. Die Skelettmerkmale 33 a) Der Schädel 34 b) Die Wirbelsäule 35 1. Die Atlas-Sacrum-Länge 35 2. Die Rumpflänge 35 3. Die Skeleitsumme 39 c) Das Sternum 39 1. Die crista sterni 36 2. Die Basislänge des Sternums 36 3. Der Breitenindex des Sternums 36 d) Das Flügelskelett 37 i. Der Humerus 37 2. Die Ulna oF 3. Der Carpometacarpus und die Phalangen 37 e) Die Proportionen am Flúgelskelett 37 f) Das Becken 39 g) 2 Beinskeleit 38) Das Femur 39 Der Tibiotarsus 39 3. Der Tarsometatarsus 39 3. Der Digitus Il 39 h) Die Proportionen am Beinskelett 39 i) Geschlechtsunterschiede und Artunterschiede 42 D. Die systematische Stellung der Galerida-Arten 43 a) Die Familie der Alaudidae 43 b) Die verschiedenen Gattungen der Alaudidae 43 c) Die Gattung Galerida 44 d) Die Galerida-Arten 44 1. Galerida modesta 45 2. Galerida magnirostris 45 3. Galerida deva 45 4. Galerida malabarica 45 e) Diskussion der Galerida-Arten 45 f) Die Verwandtschaft zwischen Galerida und Alauda 46 g) Zusammenfassung über die Morphologie der Galerida-Arten 47 11. Verbreitung und Geographische Variation der Galerida-Arten 49 A. Die Subspecies von Galerida cristata 53 a) Die Europäer-Gruppe 54 b) Die Atlasländer-Gruppe 59 oe | Zur Evolution der Galerida-Arten c) Die Nillander-Gruppe d) Die Somali-Gruppe e) Die Sahel-Gruppe f) Die Sahara-Gruppe g) Die Subspecies von Galerida cristata in Europa und Afrika B. Die Subspecies von Galerida theklae a) Die Europder-Gruppe b) Die Atlasländer-Gruppe c) Die Ostafrika-Gruppe d) Die Subspecies von Galerida theklae in Europa und Afrika III. Die Oekologie der Galerida-Arten a) Die Hóhenverbreitung b) Die Abhángigkeit vom Trinkwasser c) Selektive Faktoren d) Biotope und Nahrung der Galerida-Arten Die Biotope der Haubenlerche in Europa Die Nahrung der Haubenlerme in Europa Die Biotope der Theklalerche in Europa Die Nahrung der Theklalerche in Europa Die Biotope der Haubenlerche in den Atlasländern Die Nahrung der Haubenlerche in den Atlaslándern Die Biotope der Theklälerche in den Atlasländern Die Nahrung der Theklalerche in den Atlasländern Die Biotope der Haubenlerche in den Nilländern Die Nahrung der Haubenlerche in den Nilländern 11. Die Biotope der Haubenlerche in Somalia und Kenia 12. Die Nahrung der Haubenlerche in Somalia und Kenia 13. Die Biotope der Theklalerche in Ostafrika 14. Die Nahrung der Theklalerche in Ostafrika 15. Die Biotope der Haubenlerche in der Sahelzone 16. Die Nahrung der Haubenlerche in der Sahelzone 17. Die Biotope der Haubenlerche in der Sahara 18. Zusammenfassung über Biotop und Nahrung der Haubenlerche 19. Zusammenfassung über Biotop und Nahrung der Theklalerche e) Heimat und Ausbreitung der Haubenlerche f) Heimat und Ausbreitung der Theklalerche IV. Die Biologie der Galerida-Arten a) Die Fortpflanzung Die Anpaarung Das Territorialverhalten Die Bodenbalz Der Verfolgungsflug Die Begattung Der Nistplatz Der Nestbau Das Gelege Beschreibung der Eier Das Brutgeschäft Die Aufzucht der Jungen b) Brut- und Mauserzeiten der Galerida-Artcn c) Die Mauser der Galerida-Arten — SEITE Ole Oi O sr > a SES DDD 104 104 104 104 104 104 105 105 105 106 106 106 106 108 108 a M. Abs Bonn. zool. Beitr. Seite d) Übernachtungsweise und Erwachen der Haubenlerche 108 e) Wanderungen der Galerida-Arten 110 V. Die LautauBerungen der Galerida-Arten 113 a) Einleitung 113 b) Rufe der Nestlinge 114 c) Rufe der flüggen Jungen 114 d) Rufe der adulten Lerchen 116 e) Die Gesänge der Galerida-Árten 119 f) Zusammenfassung über die Lautäußerungen der Galerida-Arten 122 VÍ. Diskussion 132 a) Die phylogenetisch-taxonomische Bedeutung der Merkmalsunterschiede 123 b) Die funktionelle Bedeutung der Unterschiede 124 c) Die Entwicklung der Unterschiede 124 da) Das geologische Alter der Galerida-Arten , 126 Zusammenfassung 127 Summary 128 Einleitung A. Zur Begrifisbesiimmung der Zwillingsarten Als Zwillingsarten (Dualspezies, ,sibling species”) bezeichnet man nach E. Mayr (1942) morphologisch áhnliche, nahe verwandte, aber sympatrische Artent). Diese Begriffsbestimmung grenzt die Zwillingsarten einmal gegen nur auf Grund konvergenter Entwicklung ähnliche, aber nicht besonders nahe verwandte Arten ab, dann aber auch gegen alle die Arten, die zwar nahe verwandt sind, sich aber zumindest in einem Merkmal deutlich von- einander unterscheiden, schließlich auch gegen alle noch so ähnlichen, aber nicht sympatrischen Arten. Als sympatrisch bezeichnet man solche Arten, die nebeneinander im gleichen geographischen Raum leben. Arten ent- stehen im allgemeinen nicht sympatrisch, vielmehr muß dann eine Popu- lation der Stammform über längere Zeit räumlich so wirksam von den anderen Populationen getrennt gewesen seir, daß kein nennenswerter , Genaustausch” stattfinden konnte (Mayr 1942). Die Sympatrie der Zwillingsarten ist demnach ein sekundärer Verbrei- tungszustand, dem ein ursprünglicher Zustand der Isolation vorausgegan- gen ist. Deswegen macht auch die Verbreitungsgeschichte einen wesent- lichen Teil des Studiums der Zwillingsarten aus. Deren heutige Sympatrie räumt jeweils alle Zweifel aus, ob die zwei Formen wirkliche Arten sind, die sich nicht miteinander vermischen, die also durch eine hinreichend wirksame Fortpflanzungsschranke getrennt sind. Artenpaaren, die man zu- 1) Die Bezeichnung Zwillingsarten muß nicht auf Artenpaare beschränkt sein. Auch mehr als zwei Arten können der Definition genügen. Alberti (1955) lehni die Bezeichnung Dualspezies für Artenpaare mit ökologischer Artspaltung ab und beschränkt den Begriff auf fertige Arten mit mußmaßlicher Abstimmungsgemein- schaft ersten Grades. Bais ny 5 y ; - ¿ Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 5 nächst nur von verschiedenen geographischen Lokalitäten kannte, wurde andererseits oft der Status einer „guten Art” abgesprochen, weil man sie als geographische Rassen einer und derselben Art ansprach. Erst nachdem sich die Kenntnis der Verbreitung vertiefte und verfeinerte Methoden der morphologischen Untersuchung angewandt wurden, wurde die Erforschung der Zwillingsarten zu einem reizvollen Problem. Die Entdeckung von Zwillingsarten in unserer heimischen Vogelwelt (Gartenbaumläufer-Waldbaumläufer, Sumpfmeise-Weidenmeise) schon in der ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts ist das Verdienst Christian Ludwig Brehms, der sich auch schon mit den Haubenlerchen, denen diese Arbeit gewidmet ist, beschäftigt hat. Seine Erkenntnisse blieben zunächst unbeachtet. Erst zu Beginn dieses Jahrhunderts verschaffte ©. Kleinschmidt seinen Entdeckungen die gebührende Anerkennung. B. Bei der Evolution der Zwillingsarten wirksame Isolationsmechanismen Zwillingsarten stellen keinen Sonderfall der Evolution dar. Es handelt sich aber um Grenzfälle, denen eine eigene Problematik innewohnt. Wenn zwei morphologisch ähnliche und nahe verwandte Arten aus dem primären Stadium der Isolation in das sekundäre der Sympatrie treten, entscheidet das Vorhandensein bzw. die Herausbildung einer Fortpflanzungsschranke darüber, ob die einander begegnenden Populationen getrennt weiter- existieren oder sich miteinander vermischen. Eine Fortpflanzungsschranke wirkt auf Grund einzelner oder gebündelter Isolationsmechanismen; als solche sind bisher 1. Körpergröße, 2. ökologische Ansprüche, 3. Ver-. halten, 4. Bastardierungsmiferfolg (hybrid break down) nachgewiesen. Die Frage, wann die Isolationsmechanismen entstehen, wurde verschieden beantwortet: Nach Mayr (1942) werden die Isolationsmechanismen im Pri- märstadium der Isolation entwickelt. Dieser Ansicht widerspricht Dobz- hansky (1958) mit der These, daß sich die Isolationsmechanismen erst im Stadium der Sympatrie herausbilden, wenn eine Selektion gegen Bastarde in Gang gekommen ist. Eine allgemeine Diskussion dieser Frage erscheint müßig, da das Problem für jedes Zwillingspaar im Einzelfalle entschieden werden muß. So hat sich dort, wo Bastardierungsversuche erfolglos bleiben, der Isolationsmechanismus offensichtlich bereits vor dem Über- lappen der Arten herausgebildet. Bauers (1957) Befunde am Blutspecht, von dem Bastarde mit dem Buntspecht nur an der sich verschiebenden Nordgrenze bekannt wurden, spricht dagegen für einen Isolationsmechanis- mus, der sich erst unter sympatrischen Bedingungen herausbildet. Für nachträgliche Entstehung von Isolationsmechanismen spricht auch das Phä- nomen der Kontrastbetonung. (character displacement) bei sympatrischen Populationen, das Blair (1955) eindrucksvoll an nordamerikanischen Fröschen demonstriert hat (siehe unten). Im nachfolgenden Abschnitt wird ohne Anspruch auf Vollständigkeit Literatur referiert, wobei diese ent- sprechend den obengenannten Typen von Isolationsmechanismen angeord- M. Abs E. O») net ist. Im Einzelfalle geht aus den vorgelegten Untersuchungsergebnissen nicht immer zwingend hervor, daß dieser oder jener Isolationsmechanis- mus wirksam ist. Vielfach wird ein solcher aus den bei Zwillingsarten nachgewiesenen Unterschieden nur auf Grund von Analogien erschlossen!). 1.1K Ost pre gree Be Goin (1954) untersuchte 7 Froscharten der Eleutherodactylus gossei- Gruppe auf Jamaica. Wo drei nahe verwandte Arten nebeneinander leben, ist jedesmal nur eine kleine, eine mittelgroße und eine große Art ver- treten; außerdem unterscheiden sich die Arten in ihren Balzrufen. W.F. Blair (1955) fand bei den sympatrischen Populationen von Microhyla olivacea und M. carolinensis stärkere interspezifische Größenunterschiede als bei den allopatrischen (Kontrastbetonung; character displacement). Pyburn und Kennedy (1960) vermuten, daß in erster Linie die Körpergröße eine Bastardierung der Frösche Hyla versicolor und H. squirella ver- hindert. Beide Arten suchen die gleichen Laichplätze auf, haben aber auch verschiedene Balzrufe. Hier sei auch auf die beiden Schnepfenvögel Lim- nodromus griseus und L. scolopaceus hingewiesen, die bei gleichem Ge- wicht verschiedene Proportionen in Flügel- und Schnabellänge aufweisen. Diese Arten leben allopatrisch in Alaska und Canada, überwintern jedoch nebeneinander in den USA (Pitelka 1950). 2, Okologische Ansprüche Eine Bindung einer Form an eine bestimmte Bodenart kann als Iso- lationsmechanismus fungieren. So fand Wassermann (1957 a) in der Über- lappungszone zweier Krötenarten der Gattung Scaphiopus die eine, Sca- phiopus holbrooki hurteri, nur auf sandigem Boden, die andere, S. couchi, dagegen nur auf schwerem Lehm; bei allopatrischen Populationen dieser Arten ist eine solche Restriktion nicht zu beobachten. Auf einem Golfplatz wo durch den Menschen die Bodenverhältnisse verändert worden waren, war es zur Bastardierung gekommen. Couturier und Robert (1956) stellten fest, daß sich die Larven des Waldmaikäfers (Melolontha hippo- castani) vorzugsweise in sandigen Böden entwickeln, während der ge- meine Maikäfer (M. melolontha) diese Beschränkung nicht zeigt. Bei vielen Zwillingsarten konzentrieren sich die Arten in verschiedenen Vegetations- typen: Strenge Isolation fand Brown (1958) im östlichen Ontario bei Zwil- lingsarten nordamerikanischer Blattkäfer (Chrysomelidae) der Gattung Calligrapha, deren Raupen an verschiedene Futterpflanzen gebunden sind: C. virginea lebt auf der Linde (Tilia americana), C. scalaris auf der Ulme, C. ostryae auf Ostrya. Alle Raupen starben, wenn man ihnen im Labor artfremdes Futter vorsetzte; nur die Raupen von scalaris konnten sich mit 1) Es sei aber darauf verwiesen, daß Perdeck (1958) ein anderes System der Isolationsmechanismen aufgestellt hat. Salzano (1956 b) gibt eine Liste der Tier- gruppen, in denen Zwillingsarten untersucht worden sind. Heft 1/2 ] 14/1963 | Zur Evolution der Galerida-Arten 7 Lindenblättern unter hoher Sterblichkeit entwickeln. Mc. Carley (1954) zeigte durch Freilassungsexperimente in Texas, daß der Nager Peromys- cus leucopus aktiv den trockeneren Waldbiotop des Hügellandes, P. gos- sypinus dagegen den feuchteren Biotop des Tieflandwaldes aufsuchte; Höhenunterschiede spielten jedoch dabei keine Rolle. Nach Lundelius (1957) lebt die Eidechse Sceloporus undulatus vorwiegend am Boden und an Zaunpfählen. Die Geschwisterart (S. olivaceus) ist in diesem Biotop häufig zu finden, solange sie noch nicht ausgewachsen ist, während man die großen Exemplare auf hohen Bäumen findet. Hovanitz (1949) bemerkt, daß der Schmetterling Colias eurytheme Alfalfa-Felder, C. philodice hin- gegen Kleeschläge bevorzugt; liegen beide Kulturen nebeneinander, so kommt es zur Bastardierung. Auf Ceylon findet man den Kuckuck Cen- tropus chlororhynchus nur im feuchten, immergrünen Wald. Die Zwillings- art C. sinensis parroti lebt in Gebüschen (Ripley 1949). Im Irak lebt der Droßling Turdoides caudatus salvatorii in Dattelpalmgärten, die Zwillings- art T. altirostris in Schilfdickichten (Vaurie 1953). Im Iran leben drei sehr ähnliche Grasmücken nebeneinander: Sylvia minula bevorzugt die Wüste und die trockenen Regionen, S. curruca besiedelt die Grassteppen, S. althaea bewohnt die buschreichen Berghánge (Vaurie 1954 b). In Ost- afrika treffen nördliche und südliche Glieder zweier Meisengruppen auf- einander (Hall und Traylor 1959; Irwin 1959; Hall 1960): Von Norden her reicht das Areal von Parus griseiventris bis Südrhodesien, wo er in Bra- chystegia-Wäldern lebt, während man in benachbarten Akaziensteppen den südlichen P. afer findet. Die gleichen Verhältnisse finden sich auch bei der Gruppe der Mohrenmeisen; hier treffen der in Brachystegia-Wäldern lebende P. leucomelas und der Akaziensteppen bewohnende P. niger zu- sammen. Im offenen Gelände Ostafrikas findet man nebeneinander den Pieper Anthus leucophrys auf feuchtem Boden, A. vaalensis im trockenen Grasland (Benson, Irwin and White 1959). Eine vertikale Trennung der Zwillingsarten ist bald scharf, bald undeutlich ausgebildet: Die Ohren- lerche Eremophila alpestris ist an der Südgrenze ihres Areals auf Hoch- gebirge (Atlas, Libanon, Hermon, 2000—-3000 m) beschränkt, während die kleinere E. bilopha die Wüste am Fuß der Gebirge besiedelt hat (Vaurie 1954 a). Da in Colorado zwei Streifenhörnchen sympatrisch leben, nimmt Eutamias umbrinus die höheren Lagen ein, während E. quadrivittatus in den tieferen Lagen bleibt (White 1953). Demgegenüber ist bei zwei süd- afrikanischen Artenpaaren der Prinien (Clancey 1957) und der Schnäpper- grasmücken (Winterbottom 1957) die vertikale Gliederung weniger aus- geprägt: In der Ebene, am Rand der Kulturen, halten sich Prinia hypo- xantha und Parisoma subcaeruleum auf; das Bergland bevorzugen Prinia maculosa und Parisoma layardi. Vertikale Trennung als Folge der Anpassung an verschiedene Wasser- temperaturen fand Zweifel (1955) bei Fröschen in Kalifornien. Den Ober- lauf der Bäche, wo starkes Gefälle und niedrige Temperaturen herrschen, Bonn. 8 M. Abs zool. Beitr. besiedelt Rana muscosa; talwärts schließt sich R. boylei an. Die Uber- lappungszone erstreckt sich in einem Bachlauf nur über eine Meile. In schwedischen Seen lebt das eurytherme, sauerstoffliebende Rotator Poly- arthra vulgaris getrennt neben der kalt stenothermen P. dolichoptera. Beide Arten erreichen die Sexualphase zu verschiedener Zeit. Beide Arten bilden Intermediärformen in Teichen aus, in denen sich die ökologischen Unterschiede nicht aufbauen können (Pejler 1956). Bei Fischen wirkt die Auswahl des Laichgrundes als Isolierungsfaktor. Eintrocknen der Bäche bis auf kleine Tümpel, Trockenheit oder Trübung des Wassers behindern die Laichplatzwahl und führen bei gleichzeitigem Laichen rein zufällig zu Bastardierung (Hubbs und Strawn 1956; Bailey und Gilbert 1960). Eine ökologische Isolierung durch Beschränkung der Nahrungssuche auf verschiedene Schichten des gleichen Waldbiotops wies Willis (1960) bei zwei Tangaren (ant-tanagers) in Britisch-Honduras nach: Habia rubica sucht ihre Nahrung im dichten Wald und im hohen Sekundär- wald vorwiegend in einer Höhe zwischen 3 und 8m; die Zwillingsart H. gutturalis dagegen sucht ihre Nahrung dicht über dem Boden und findet sich daher auch häufig in niedrigem Sekundärwald. Zusätzlich hat sich letztere Art noch darauf spezialisiert, den Zügen der Wanderameisen zu folgen und die von diesen aus ihren Verstecken aufgescheuchten Insekten zu fangen. Die nördliche Verbreitungsgrenze dieser Art fällt mit der der Wanderameisen zusammen, während H. rubica auch weiter nördlich vor- kommt. Hamilton (1958) beschreibt einen Fall bei Vireoniden, bei dem der óko- logischen Differenzierung die Ausbildung eines optisch wirkenden Iso- lationsmechanismus vorausging. Mit dem weit verbreiteten Vireo soli- tarius ist der auf die nordöstlichen USA beschränkte V. flavifrons nahe verwandt. In der Isolation und später während der sekundären Uber- lagerung der Areale erwarb V. flavifrons eine gelbe Brust und einen gelben Augenring. Diese Abzeichen dienten als Isolierungsmechanismen und verhinderten eine Bastardierung, milderten aber nicht die Kon- kurrenz zwischen beiden Arten, die noch nicht ökologisch getrennt waren. (Der hier vorliegende Fall, daß von zwei nahe verwandten Arten die eine gelbes Pigment ausbildet, die andere nicht, wiederholt sich bei vielen Vögeln: Parus caeruleus/P. cyanus, P. major/P. bokharensis, Phyllos- copus collybita / P. neglectus, Motacilla cinerea / M. clara.). Bei V. flavitrons bildete sich allmählich eine Beschränkung auf die Baumkronen aus, der dann noch eine Spezialisierung auf die reinen Laubwälder folgte. Heute ist die ökologische Trennung so gut, daß der optische Isolationsmechanis- mus gar nicht mehr wirksam zu werden braucht. Die räumliche Abgren- zung erfaßte auch die Winterquartiere. V. flavifrons wurde in die súd- licheren Gebiete abgedrángt (ndl. Südamerika, sdl. Mittelamerika), wáh- rend V. solitarius im nördlichen Mittelamerika überwintert. In Anpassung an den längeren Zugweg entwickelte V. flavifrons dann noch einen spit- zeren Flügel; die zehnte Handschwinge wurde völlig rückgebildet. Aig | . Zur Evolution der Galerida-Arten 9 3. Verhalten Bei allen stimmbegabten Tiergruppen kommt den Lautäußerungen in vielen Fallen eine entscheidende Bedeutung als Isolierungsmechanismen ZU: Durch zahlreiche Versuche zeigte Perdeck (1958), daß bei den Heu- schrecken Chorthippus brunneus und C.biguttulus der Werbegesang der Männchen die einzige Isolierungsschranke. ist. Die kopulationsbereiten Weibchen suchen stridulierende Männchen der eigenen Art auf, wobei sie sich nach deren artspezifischem Werbegesang orientieren. Dabei kann es freilich dennoch zur Bildung von Mischpaaren kommen, dann nämlich, wenn ein solches Weibchen auf seinem Weg zufällig einem artfremden Männchen begegnet, ehe es das arteigene Männchen finden konnte. Von einem Mischpaar stammende Weibchen zeigen eine individuell variierende Vorliebe entweder für einen der elterlichen Gesänge oder für den inter- mediären Gesang der Mischlingsmännchen. Diese einfachen Verhältnisse finden sich aber nicht bei allen Heuschrecken; so mußte Busnel et. al. (1956) feststellen, daß Weibchen von Ephippiger ephippiger und E. bitter- ensis die arteigenen Werbegesänge nicht sicher von den artfremden un- terscheiden konnten. Der einzig wirksame Isolationsmechanismus kann der Gesang auch bei Vögeln sein, wie Lanyon (1957) an zwei nordamerika- nischen Icteriden, Sturnella magna und St. neglecta, nachgewiesen hat. Auf dem Internationalen Ornithologen-Kongreß in Ithaka hat L.Szijj (1962) über eine Bastardpopulation der beiden Icteriden referiert und die artliche Selbständigkeit der Elternformen in Zweifel gezogen. Lanyon (mdl. Mitteilungen) glückte der Fang eines Mischpaares: ein Weibchen von St. magna hatte ein einsames Männchen von St. neglecta gewählt, obwohl genügend arteigene Männchen in der Umgebung lebten und sangen; die Jungen dieses Paares konnte Lanyon im Käfig groß- ziehen. Auch bei den Anuren spielen die Lautäußerungen neben ökologischen Faktoren und der Größe als Isolationsmechanismus eine wichtige Rolle, wie W.F. Blair (1958) in einem zusammenfassenden Referat gezeigt hat. Das Weibchen nähert sich hier dem rufenden Männchen. Die Unterschei- dungsfähigkeit der Weibchen scheint aber vielfach nicht fein genug zu sein, um Verwechslungen zu verhindern, wie Littlejohn (1960) an Pseud- acris triseriata und P. nigrita zeigte. Daher sind unter amerikanischen Anuren die Bastardierungsfälle so häufig. Bei Acris gryllus und A. crepi- tans sind die Rufe der allopatrischen Populationen sehr ähnlich; im Über- lappungsgebiet tritt jedoch ein merklicher Unterschied auf, da der Ruf von A. :crepitans dort in mehrere Pulse aufgesplittert ist (W.F. Blair 1958) (Kontrastbetonung — character displacement). Bei Vögeln werden stimmliche Unterschiede oft durch ökologische ver- stärkt. Stein (1956) fand, daß sympatrisch lebende Arten nordamerika- 10 M. Abs . | O nischer Drosseln (Catharus spp.), deren Okologie Dilger untersucht hat, stárkere Unterschiede aufweisen als diejenigen, die nicht nebeneinander leben. Sumpfrohrsänger und Teichrohrsänger sind Zwillingsarten, aber der Gesang letzterer Art weicht von dem des Sumpfrohrsängers stärker ab als von dem des abweichend gezeichneten Schilfrohrsängers, der mit dem Teichrohrsänger im gleichen Biotop leben kann: Springer (1960) beob- achtete Teichrohrsänger und Sumpfrohrsänger, deren Reviere aneinander- grenzten; der Sumpfrohrsänger verließ niemals sein Buschwerk oder Ge- treide, um in das Schiligebiet des Teichrohrsängers einzudringen. Auch zwischen den Affen Cercopithecus mona und C. campelli lowei, die im Gebiet des Volta nebeneinander leben, bestehen neben Gkologischen Un- terschieden solche der Lautäußerungen (Booth 1955). Die Bedeutung der Lautäußerungen als Isolationsmechanismus, aus der die Differenziertheit der Stimmen nahe verwandter Arten oft zu erklären ist, sollte jedem bewußt bleiben, der unter dem Stichwort „Gesang und Systematik“ (Mayr 1956; Meinertzhagen 1957) versucht, stimmliche Ähn- lichkeit und systematische Verwandtschaft in Beziehung zu bringen. Wenig überzeugend erscheint daher die Arbeit von Davis (1958) über nord- amerikanische Krähen. Den Ansatz zu einer Homologienforschung auf die- sem Gebiet bringt Faber (1955) im Vergleich der Gesänge deutscher Laub- sänger. Die Ähnlichkeit der Gesänge ist für Lanyon (1960) ein wichtiges Argument, um die beiden amerikanischen Zaunkönige Troglodytes aedon und T. brunneicollis als geographische Vertreter einer und derselben Art aufzufassen. Marler (1956) lieferte einen wichtigen Beitrag, indem er die Struktur mancher Lautäußerungen mit ihrer Eignung zur Lokalisation des Rufers in Zusammenhang brachte, wodurch die Ähnlichkeit im Klang vieler Warnrufe, bei denen die Lokalisation möglichst erschwert sein muß, ver- ständlich wird. Auf ihre systematische Aussagekraft hat Andrew (1955) in sehr vorsichtiger Weise die Rufe der Ammern (Emberiza sp.) untersucht. W.F. Blair (1957) analysierte die Balzrufe der nordamerikanischen Kröte Bufo microscaphus, um Anhaltspunkte für ihre systematische Stellung zu gewinnen. Lautäußerungen sind nur ein Teil aller Verhaltensweisen, die bei Paar- bildung und Paarung eine Rolle spielen. Spieth (1958) hat die verschiede- nen Typen des Paarungsverhaltens beschrieben. Vor allem sind es bei der Paarung spezifische Bewegungsweisen, die entweder optisch oder als Tast- reiz wahrgenommen werden und eine isolierende Spezifität aufweisen. Systematisch entfernt stehende Tiere reagieren mit einem Vermeidungs- verhalten aufeinander. N.G. Smith (1962) erforschte optische Isolationsmechanismen bei vier sympatrischen arktischen Mowen: Eismöwe, Silbermöwe, Kumliensmöwe und Larus thayeri leben nebeneinander an den Küsten Ostkanadas. Sie unterscheiden sich deutlich in der Färbung des Augenringes und der Iris, die als Auslöser für das Kopulationsverhalten der Männchen wirken. Ver- udn Zur Evolution der Galerida-Arten IM fasser konnte durch Umfärben der Kennzeichen bei gefangenen Stücken Mischpaare herbeiführen. Auch in diesem Falle tritt die Kontrastbetonung (character displacement) auf. Die Paarung der Taufliege Drosophila ist intensiv erforscht worden: Spieth (1949) erhielt nur eine Kreuzung in zahllosen Versuchen mit den Zwillingsarten der D. willistoni-Gruppe: fumipennis, nebulosa, willistoni, aequinoctialis, sucinea, capricorni. Meistens brachen die Männchen die Balz ab, wenn sie artfremden Weibchen zugesellt waren. Salzano (1956 a) führte Partnerwahlversuche an Vertretern der D. bocainensis-Gruppe durch. Bei D. bocainoides ¡war die Wahl der arteigenen Partner 99 °/oig. Im Freien ist die Isolation zwischen D. bocainensis und D. parabocainensis vollkom- men, im Labor werden auch artfremde gewählt, wobei seltsamerweise die sympatrischen Vertreter bevorzugt werden. Bastock (1956) kontrollierte den Effekt, den die Mutante “yellow” auf das Balzverhalten der Männchen hat: Die Balz ist kürzer und seltener, wovon besonders die Elemente „Vibration“ und ,Lecken” betroffen werden mit dem Erfolg, daß der Paarungserfolg unter 50 °/o absinkt. Hoenigsberg und Santibanez (1960) wiesen nach, daß bei verschiedenen Populationen von D. dequinoctialis die Vorliebe für sympatrische oder für allopatrische Partner geographisch variiert; Bevorzugung sympatrischer Partner schränkt den Genaustausch ein und fördert damit die Isolation der sich so verhaltenden Population. Manning (1960) kommt beim Vergleich der Balz der Zwillingsarten D. melanogaster und D.simulans zu dem Ergebnis, daß die Verhaltens- elemente zwar gleich, aber ihre Häufigkeit und Intensität verschieden sind: die lebhafte D. simulans zeigt einen schnellen Erregungsanstieg, was sich darin äußert, daß die einleitenden Verhaltenselemente nur kurz ge- bracht werden, die folgenden um so länger. Diese Unterschiede haben eine stark isolierende Wirkung. Die beiden Krabben Uca pugnax und U. rapax begegnen sich in Florida; sie besiedeln zwar verschiedene Biotope, zeigen außerdem aber auch ein verschiedenes Werbeverhalten (Tashian und Vernberg 1958). Haskins und Haskins (1949) fanden, daß die Männchen des Guppy (Lebistes reliculatus) und seine Verwandten arteigene Weibchen am ersten Tage noch nicht sicher herausfinden konnten, jedoch am nächsten Tage mit den artfremden, sehr ähnlichen Weibchen kaum mehr gonopodiale Kontakte hatten. Nach Myres (1959) ist die Balz von Schell- und Spatelente, die in Bri- tisch-Kolumbien nebeneinander leben, sehr verschieden, nicht jedoch das Verhalten bei der Kopulation. Erstaunliche Unterschiede fand Woolfenden (1956) bei zwei Ammern (Ammospiza caudacuta und A. maritima), die in den Marschen von New Jersey nebeneinander leben. A. maritima ist territorial, monogam und bringt einen lauten Gesang; A.caudacuta dagegen ist nicht territorial, ohne Paarbindung und läßt ihren unauffälligen Gesang selten hören. In 12 M. A b Ss Bonn. zool. Beitr. Mischkolonien von Webervögeln (Euplectes, Coliuspasser) in Südrhodesien beobachtete Emlen (1957), daß die schlichten Weibchen die Artzugehorig- keit der schwarz-gelb oder schwarz-rot gefärbten Männchen mit ihren verschieden langen Schwänzen bei einer Begegnung gewöhnlich nicht be- achten; jede Art hat aber einen Balzflug, bei dem die arttypischen Abzei- chen am besten zur Wirkung kommen und dabei der Isolation dienen!). A BastardrenungsmiherroNg Die überwiegende Mehrzahl der Untersuchungen über diesen Isola- tionsmechanismus berichten von Laboratoriumsversuchen, wie etwa die oben bereits erwähnten, sterilen Bastarde von Drosophila melanogaster X D. simulans. Viele nordamerikanische Frösche und Kröten suchen zur gleichen Zeit die gleichen Laichgewässer auf. Der jeweils verschiedene Balzruf kann dann nicht immer verhindern, daß Männchen artfremde Weibchen. umklam- mern. Das Schicksal der Nachkommenschaft eines Mischpaares ist von Fall zu Fall verschieden: Die Befruchtung der Eier unterbleibt (Volpe 1956 a), die Entwicklungsstadien sterben ab (Volpe 1957), die Larven gehen bei der Metamorphose zu Grunde (Wassermann 1957 b, Volpe und Harvey 1958) oder die oft sehr vitalen, männlichen Bastarde sind steril (Volpe 1956 b, 1960, W.F. Blair 1956); nur bei sehr naher Verwandtschaft der Eltern ent- stehen fruchtbare Bastarde (Volpe 1959). Wo der Mensch durch seine Tätigkeit ökologische Schranken beseitigte, die früher einmal nächstverwandte Formen isoliert hatten, da bilden sich jetzt Bastardpopulationen, sofern kein Bastardierungsmißerfolg eintritt. So verschwand durch menschliche Kulturmaßnahmen die ökologische Schranke zwischen dem Rapsweißling aus dem Flachland und dem Bergweißling aus den Alpen. Die Bastardweibchen vertragen die Überwinterung als Puppe nicht und daher muß jede Bastardpopulation in klimatisch ungün- stigen Gebieten zusammenbrechen; in klimatisch günstigeren Überlap- pungszonen (Wiener Wald), wo sich im Laufe eines Sommers mehrere Generationen entwickeln, erhält sich dagegen eine Bastardpopulation (Petersen und Tenow 1954; Petersen 1955). Brewer (1961) weist darauf hin, daß in der Mischpopulation nordameri- kanischer Graumeisen (Parus atricapillus X carolinensis) die Zahl flügge- werdender Jungen geringer ist als bei den reinblütigen Elternformen. 5. Kombination verschiedener. -ITseolations- mechanismen D'Ancona und Merlo (1959) haben zwei Forellen untersucht, die im Gardasee nebeneinander leben. Salmo lacustris wird bis 1m lang und 1) Die Nester mancher Webervögel lassen sich oft besser unterscheiden als die Vogel selbst. Ahnliche Verháltnisse finden sich auch bei den Termiten (Apico- termes) wieder, deren Nester verschieden gebaut sind (,,verfestigtes Verhalten”), die Termiten selbst aber morphologisch schwach differenziert sind (de Barros Machado 1959). 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten is Heft 1/2 | 10 kg schwer, laicht nur im Winter im Flachwasser der Ein- und Ausfliisse und ist im Erwachsenenstadium ein Fleischfresser. Dagegen bleibt S. carpio kleiner, wiegt selten über 750 g, laicht im Winter oder im Sommer im Tief- wasser (200m) über Kiesgrund. S. carpio ist Planktonfresser. Greenwood (1959) unterscheidet etwa 70 endemische Cichliden-Arten der Gattung Haplochromis, die nebeneinander im Viktoria-See (Ostafrika) leben; dar- unter sind Zwillingsarten, deren Männchen sich durch die Farbe des Hoch- zeitskleides unterscheiden, aber auch ökologisch differenziert sind, sich etwa über Schlammgrund uferfern oder über festem Grund in Ufernähe aufhalten. Besonders stark ist in dieser Gruppe die Anpassung an eine bestimmte Nahrung, mit der eine spezifische Differenzierung des Gebisses einhergeht (Fischfresser—Nichtfischfresser). Dr Ssolarıonsmechanismus ungeklart In einer Reihe von Untersuchungen gelang es den Autoren nicht, irgendwelche Isolationsmechanismen namhaft zu machen. Verwirrende Verhältnisse bieten z.B. sechs Arten von Laubheuschrecken (Erythro- neura sp.), die alle in den östlichen USA auf Platanus occidentalis leben, ohne sich gegenseitig Konkurrenz zu machen, da gerade die dicht bevöl- kerten Bäume die meisten Arten aufweisen. Jede Art hat vermutlich ein eigenes mikroklimatisches Optimum (Ross 1957). Erst an Hand der männ- lichen Genitalien gelang es Hubell (1960) drei Zwillingsarten der „Wan- derheuschrecke” (Schistocerca alutacea, Sch. lineata. Sch. rubiginosa), die alle an der Ostküste Nordamerikas leben, sicher zu unterscheiden; doch sind die Unterschiede in der Gestaltung der männlichen Genitalien nicht so bedeutend, daß sie die Befruchtung artfremder Weibchen unmöglich machten. Bei starker Streuung der ökologischen Varianz tritt doch jede Art gehäuft nur in Vorzugsbiotopen auf, die sich auf feuchte, mitteltrockene und ausgesprochen trockene Standorte verteilen. Marshall (1960) beobachtete die beiden sehr ähnlichen Ammern Pipilo aberti und P. fuscus nebeneinander und fand, daß sich sogar ihre Terri- torien úberlappten. Die beiden Arten machen sich aber gegenseitig keine Konkurrenz, da innerartliche Auseinandersetzungen häufiger sind als zwi- schenartliche und das, obwohl Nahrungsansprüche und Methoden der Nah- rungssuche gleich sind. Zwei Spechte, Centurus carolinus und C. aurifrons verteidigen ihre Reviere in Austin (Texas) genauso heftig gegen Vertreter der Zwillings- art wie gegen Artgenossen (Selander und Giller 1959). In Zentralasien leben Artenpaare der Felsentaube, der Hohltaube und der Turteltaube nebeneinander (v. Boetticher 1960). Im Himalaya fliegen zwei Artenpaare von Schmetterlingen (Satyrus sp.) am gleichen Sammelplatz, bei denen sich die Männchen nur in den Geni- talarmaturen unterscheiden (Groß 1958). 14 M. A b S Bonn. zool. Beitr. Miller (1955), Brown (1956) und Rosen (1960) beschreiben Zwillings- arten bei nordamerikanischen Fischen, von denen die Isolationsmechanis- men noch unbekannt sind. E Grenzfálle Aus der Mannigfaltigkeit der Organismenwelt schneidet jede Definition einen etwas willkürlich gewählten Sektor heraus. Viele neuere Unter- suchungen beschäftigen sich mit den hier diskutierten Problemen, jedoch an Arten, die man nicht zu Zwillingsarten rechnen darf, obwohl sie sehr nahe miteinander verwandt sind. Zum anderen schließt die hier zugrunde gelegte Artdefinition eine uneingeschränkte Bastardierung zwischen Ver- tretern verschiedener Arten aus, es handelt sich dann eben um Vertreter verschiedener geographischer Rassen. Bei den hier aufgeführten Unter- suchungen ist aber in der Regel nur eine beschränkte Bastardierung sicher nachgewiesen. Sibley (1957) hat nachdrücklich darauf hingewiesen, daß in vielen Vogelgruppen (Anatiden, Galliformes, Trochiliden, Pipriden, Paradies- vögeln) das bunte, von Art zu Art verschiedene Farbmuster des Gefieders als optischer Isolationsmechanismus eine aktuelle Funktion erfüllt, also nicht adaptiv neutral ist, wie man es für systematisch bewertete Merkmale wünscht. Die auffälligen Farbunterschiede haben daher die nahe Ver- wandtschaft oft verschleiert, die sich dann durch Bastardierung der Formen offenbarte. Abgesehen von den Angaben in dem Sammelwerk von Gray (1958) liegen eingehende Studien über die Bastardierung bei Anatiden (Johnsgard 1960) und Fasanen (Sandnes 1957) vor. Von zwei Sonnenfischarten war jede Art nur mit jeweils einem Ge- schlechtspartner in einem neuen, angelegten Teich*vertreten. Es entstand eine Bastardgeneration, die sich, wiederum in einen neu angelegten Teich gebracht, uneingeschränkt vermehrte (Lagler und Steinmetz 1957). In Texas wurde die Okologie der Gewässer durch Dammbauten derart verändert, daß der Fisch Gambusia heterochir nur noch zusammen mit seinen Bastar- den von G. affinis vorkommt (Hubbs 1959). Noch vor hundert Jahren stellten die “Great Plains” der zentralen USA wegen ihrer Baumarmut eine Verbreitungsschranke fúr baum- und buschbewohnende Vógel dar. Zunehmende Anpflanzung von Báumen an Straßen und in Gärten, auch Flußregulierungen, die den Aufwuchs von Ufergebüschen gestatteten, veränderten die Situation: Aus Osten und Westen wanderten Wald- und Buschvögel ein. Weitgehende Vermischung wurde bei folgenden Formen beobachtet: Pheucticus ludovicianus / Ph. melanocephalus (West 1962), Pipilo erythrophthalmus / P. maculatus (Sibley und West 1959), Passerina cyanea / P.amoena (Sibley und Short 1959), Icterus galbula / I. bullocki (Sibley und West 1959), die darum als Rassen einer Art angesehen werden müssen. Hierher gehören auch die Beobach- tungen an Rhamphocelus flammigerus / Rh. icteronotus in Kolumbien, die aes Zur Evolution der Galerida-Arten 15 sich in einem durch Bananen- und Kaffeepflanzungen zugánglich gemach- ten Gebiet vermischen (Sibley 1958). In zwei Fallen wurde bisher festgestellt, daß der Grad der Bastardie- rung regional stark variiert, ohne dafür irgendweiche Ursachen verantwort- lich machen zu können: In Mexiko bei Pipilo ocai / P. erythrophthalmus, (Sibley und West, 1958), in Indien bei Pycnonotus cafer / P. leucogenys (Sibley und Short 1959 b). Die nördliche Arealgrenze des Blutspechtes hat sich im Laufe der letz- ten hundert Jahre úber den Balkan nach Norden bis an die Donau gescho- ben. Nur an der jeweiligen Nordgrenze konnten bisher Bastarde zwischen Blutspecht und grofem Buntspecht nachgewiesen werden. Bauer (1957) bringt die Bastardierung mit der zahlenmäßigen Unterlegenheit des Blut- spechtes in den jüngsten kolonisierten Gebieten im Zusammenhang. 8 Diskussion Mayr (1942) äußert die verbreitete Anschauung, daß Zwillingsarten junge Arten, zum Teil sogar „werdende Arten“ (species in statu nascendi) sind. Gleichzeitig wird aber zugegeben, daß Arten, die deutlich morpho- logisch differenziert sind und zwischen denen dennoch keine gefestigte Fortpflanzungsschranke besteht, ebenfalls junge Arten sind. (Bei Vögeln sei hier an die Anatiden, Kolibris [Trochilidae], nordamerikanischen Am- mern, Paruliden und Vireoniden erinnert, die trotz deutlicher Unterschiede im Federkleid — besonders der Männchen — viele Bastarde hervorbrin- gen). Es besteht offenbar keine allgemeine Parallelität zwischen dem geologischen Alter (im zeitlichen Aufriß) einer Art und ihrer morpholo- gischen Differenzierung und es ist fraglich, ob alle Arten mit hohem Evo- lutionsalter Isolationsmechanismen ausgebildet haben müssen. Es scheint durchaus denkbar, daß lange in räumlicher Isolation verbliebene Arten in der Ausbildung von Isolationsmechanismen durchaus zurückgeblieben sind, was sich erst bei rezentem Überlappen mit nahe verwandten Arten nachweisen läßt. Demnach ist auch ein hoher Grad an Bastardierungs- häufigkeit kein sicheres Indiz für den Status einer jungen Art. Remane (1956) hat gezeigt, daß die morphologische Differenzierung parallel mit der Einpassung in verschiedene ökologische Nischen gehen kann; damit ist aber die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß bei Zwillingsarten, die Nischen mit geringen Unterschieden einnehmen, die morphologische Diffe- renzierung durchaus durch andere vorrangige Faktoren gehemmt sein kann. In diesem Zusammenhang sei auf die Gliederung der Selektionswirkun- gen hingewiesen, die Schmalhausen (1959) neuerdings eingeführt hat. Der „verändernden Selektion“, die für die Entwicklung und Differenzierung der Arten maßgebend ist, steht eine „stabilisierende Selektion" (stabilizing selection) gegenüber, die sich gegen Abweichungen und Neubildungen richtet, diese ausliest und dadurch entgegen dem Mutationsdruck den 16 M. Abs Baus: zool. Beitr. morphologischen und adaptiven Zustand einer Art bewahrt. Wo bei Zwil- lingsarten die Anzeichen gegen den Status einer jungen Art sprechen, konnte man daher die Auffassung vertreten, daB hier der bewahrende Ein- fluß der stabilisierenden Selektion wirksam geworden ist. Allerdings ist noch nicht geklärt, unter welchen Bedingungen die stabilisierende Selek- tion einen entscheidenden Einfluß auf den Verlauf der Evolution nehmen kann. Die Zwillingsartenforschung war und ist von dem Leitgedanken ge- tragen, Einblick in den Prozeß der Artbildung zu gewinnen. Vorgefunden wurde zunächst ein Unschärfebereich zwischen den Arten, der aber anderer Natur ist als jener, den die verschiedenen Häufigkeitsgrade der Bastardie- rung und die verschieden hohe Interfertilität von Mischlingen nahe verwandter Formen entstehen ließen. Die Frage, wie das Nebeneinander- vorkommen ähnlicher Arten ohne Vermischung zustande kommen kann, rückt die Untersuchung von Eigenart und Wirkung der Isolationsmechanis- men in den Vordergrund. Die Hoffnung, in den Beziehungen nächstver- wandter Arten eine Regelhaftigkeit zu erkennen, hat sich noch nicht er- füllt. C. Fragestellung, Material und Meihoden Gegenstand der vorgelegten Untersuchung sind zwei Arten der Ler- chengattung Galerida Boie, Haubenlerche (G. cristata L.) und Theklalerche (G. theklae A.E. Brehm) (Aves, Alaudidae). Auf eine Beschreibung des Äußeren wird verzichtet, da beide Arten farbig in dem Taschenbuch „Die Vögel Europas” von Peterson, Mountfort und Hollom (1961) abgebildet sind. Eine sehr gute Farbtafel der beiden Lerchen (gemalt von O. Klein- u enthält der Band III der „Naturgeschichte der vo Mitteleu- ropas” von Naumann-Hennicke (1900). Eine morphologische Untersuchung, durchgeführt an etwa 1000 Bälgen und 50 Skeletten der beiden Arten, soll dazu dienen, die morphologische Ähnlichkeit und Verwandtschaft zu klären und gleichzeitig morphologische Artkriterien aufzuzeigen. Durch genaue Verbreitungskartierung wird die Zone abgegrenzt, in der die beiden Arten sympatrisch vorkommen. Ein weiteres Kapitel ist der geographischen Variation der beiden Lerchen in Europa und Afrika ge- widmet. Die geographische Variation von G. cristata in Asien hatte Vaurie bereits (1951) dargelegt. Den der Ökologie, Biologie und Ethologie der Arten gewidmeten Kapi- teln liegt die Aufgabe zugrunde, die wirksamen Isolationsmechanismen herauszufinden. Zum Studium der Nahrungsökologie wurden 69 Nahrungsanalysen aus- gewertet. Material zur Biologie und Ethologie der Lerchen lieferten Freiland- beobachtungen in Deutschland und Spanien (vier Spanienaufenthalte und Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 17 ein Aufenthalt auf Mallorca); auch wurden je drei Vertreter beider Arten nestjung aufgezogen und zum Teil jahrelang in Käfigen gehalten. Zum Studium der Stimmen wurden Tonbandaufnahmen gemacht und davon Klanganalysen mit dem Sonagraphen hergestellt!). Schrifttum Alberti, B. (1955): Über Dualspezies, Artspaltung und Monophylie. — Deuts. Entom. Zeitschr. NF 2, p. 211—-224. : d'Ancona, U., and S. Merlo (1959): Speciation in Italian Trouts with special reference to those of Lake Garda. — Proc. XVth Int. Congr. Zoology London, p. 141—144. Andrew, R. J. 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Niethammer danke ich für die Überlassung des Themas der Dissertation und seine rege Anteilnahme am Gang der Arbeiten sowie für die Bereitstellung eines Arbeitsraumes in der ornithologischen Abteilung des Mu- seums A. Koenig. Den Direktoren des Museums A. Koenig, Herrn Prof. Dr. A. v. Jordans und seinem Nachfolger Herrn Prof Dr. M. Fisentraut danke ich für die Übernahme der Futterkosten der gehaltenen Lerchen und den Bau geeigneter Käfige. Dem leider verstorbenen Prof. Dr. W.Meyer-Eppler bin ich zu Dank ver- pflichtet, daß ich im Institut für Phonetik und Kommunikationsforschung der Universität Bonn den Sonagraphen zur Analyse der Lautäußerungen der Hauben- lerchen benutzen durfte. 18 M. Abs Bonn. zool. Beitr. Brown, W. J. (1958): Sibling species in the Chrysomelidae. — Proc. 10th. Int. Congr. of Entemology Montreal, vol. 1. p. 103—109. Busnel, R.G, Busnel, M.C. und B. 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Brehm) soll zunächst sicherstellen, daß es sich bei diesen beiden Vertretern der Singvogelfamilie Alaudidae tat- sächlich um Zwillingsarten handelt. In diesem Kapitel ist einmal die Ge- stalt des lebenden Vogels in freier Natur behandelt, indem die feldorni- thologischen Unterscheidungsmerkmale diskutiert werden, während an zweiter Stelle die Merkmale diskutiert werden, die sich an Bälgen auffin- den lassen. Endlich folgt eine skelettanatomische Untersuchung. A. Die feldornithologischen Unterscheidungsmerkmale der Galerida-Arten Die feldornithologische Unterscheidung von Hauben- und Theklalerche wird einmal durch die äußere Ähnlichkeit in Färbung, Zeichnung und Größe, zum anderen durch den Umstand erschwert, daß beide Arten in allen Merkmalen sehr stark geographisch variieren. Beide sind erdbraune Bodenvögel, die sich selten auf Telegraphendrähten, Hausdächern, Zaun- pfählen (Haubenlerche), Büschen oder Bäumen (Theklalerche) niederlas- sen. Beide Arten tragen auf dem Kopf eine aufrichtbare Federhaube, die das Männchen häufiger aufrichtet als das Weibchen. Sie sind größer als die meisten anderen Lerchenarten, mit denen sie zusammenleben (Heide-, Kurzzehenlerche); nur die Kalanderlerche, die durch weiße Flügelsäume und schwarze Halsflecken leicht kenntlich ist, ist größer. Allen diesen Lerchen fehlt eine auffällige Federhaube. Die fast gleich große Feldlerche zeichnet sich durch weiße äußere Schwanzfedern aus. Meine Erfahrungen in der feldornithologischen Unterscheidung der beiden Galerida-Arten wurden in Spanien gemacht. Ob sie auch in anderen sympatrischen Arealen B x E Moab | Bonn der Zwillingsarten gelten, muf sich noch erweisen. Zum Ansprechen eines Vertreters der beiden Lerchen braucht man Zeit, und die Vogel müssen gut zu sehen sein; dann lassen sich folgende Merkmale der beiden Arten erkennen: Haubenlerche 1. Biotop: Straßen- und Dorf- ránder, Felder 2. grof und massig 3. Schnabel so lang wie der Schädel 4. verschwommene dunkelbraune Kropfflecken, schieben sich oft zu einem pfenniggroßen Fleck am unteren Rande zusammen 5. der erdbraune Rücken geht unauffällig in die rötlichen Oberschwanzdecken über 6. zumeist sind nur einzelne Federn der Haube aufgerich- tet 7. relativ kurzbeinig hohe Fiuchtdistanz (ca. 10 m) 9. Bewegungen gemächtlich wie ein Star; geduckte Haltung 10. Stimmfühlungsrufe fallend rauh durch Trillerstruktur: „tritritrieh”. Theklalerche Strauchheide, Olivenhaine, Schaf- weide, auch Feldränder etwas kleiner, schlanker Schnabel kürzer dunklere (schwarze) Kropfflecken, scharf vom Untergrund abgesetzt, daher Kropfzeichnung kontrast- reicher der dunkelbraune Rücken ist deut- lich von den rostroten Ober- schwanzdecken abgesetzt Federhaube kompakter, weil auch benachbarte Federn aufgerichtet werden relativ hochbeinig, Laufgelenke sichtbar geringe Fluchtdistanz (ca. 3m), Bewegung schnell und nervös; auf- rechte Haltung Stimmfuhlungsrufe steigend: „dädüii" oder mit Bogenglissando; über drei Elemente auf-ab: ,dadudie” sanft flotend. Wenn die Möglichkeit besteht, mehrere dieser Kennzeichen zu prüfen, kann man die Artzugehörigkeit mit hoher Wahrscheinlichkeit richtig an- geben (siehe auch Niethammer 1955 a). B. Die Balgmerkmale der Galerida-Arten E. Hartert (1907) hat als erster darauf hingewiesen, daß nicht der Pastor C. Ludwig Brehm, sondern sein Sohn A.E.Brehm die Theklalerche als erster beschrieben hat. Die Diagnose erschien 1857 in einem Artikel „Vor- läufige Zusammenstellung der Vögel Spaniens" in der Naturhistorischen Zeitung, also vor dem Aufsatz von C. L. Brehm (1858), „Etwas über Hauben- lerchen”, in der Naumannia. Die Beschreibung A. E. Brehms lautet: „Gale- rida cristata vulgari multo minor et striis longitudinalibus distinctis et valde Mia | Zur Evolution der Galerida-Arten 23 conspicuis in ingluvie, quibus Galeritae arboreae similis fit, insignis (Hau- benlerche, viel kleiner als die gewóhnliche und ausgezeichnet durch abge- setzte und sehr deutliche Lángsstreifen an der Kehle, wodurch sie der Heidelerche ähnlich wird)". Hartert selbst hat seine eigene Entdeckung wieder vergessen und gibt in seinem Standardwerk: „Vögel der palaeark- tischen Fauna” (1910). C.L. Brehm als Autor an. Erst Bernis (1945) zitiert wieder richtig. C.L. Brehm (1858) hat eine Reihe von Merkmalen angege- ben, die sich nicht bewährt haben. Hier werden nur verwertbare Merkmals- unterschiede behandelt: ec si und Farbungsuntersehterde 1. Die Kropfzeichnung Die Ausprägung der Kropfflecken ist der geographischen Variation unterworfen, dennoch eignet sie sich sowohl als feldornithologisches wie auch als taxonomisches Merkmal. Betrachtet man eine einzelne Feder aus der Kropfgegend, so findet man bei cristata einen disialwärts verbreiterten, beinahe dreieckigen Schaftfleck. Theklae zeigt dagegen einen länglichen, dunklen Schaftfleck, der beiderseits von weißlichen Radien eingefaßt wird. Bei spanischen Lerchen sind diese Unterschiede deutlich. Die Wüstenform der Haubenlerche, jordansi, zeigt eine sehr schwache Kropffleckung. Die Sahelform, alexanderi, hat längliche Schaftflecken, bei der je- doch der Schaftfleck bis zum Dunenteil der Feder reicht, die weißliche Einrahmung also fehlt. Auch bei der Theklalerche finden sich sehr verschieden intensive Aus- prägungen der Kropfflecken, die sehr kräftig bei der abessinischen praetermissa, sehr blaß bei der tunesischen carolinae sind. 2. Die Färbung der Unterflugeldecken (C. L. Brehm 1858)!) Alle Formen der Haubenlerche haben isabell-rötliche Unterflügeldecken. Die Theklalerche spaltet sich in zwei Gruppen: Die spanischen und nordwestafrikani- schen Formen haben graue Unterflügeldecken, während die ostafrikanischen For- men und die Rasse cyrenaicae aus der Cyrenaika rötliche Unterflügeldecken zeigen. 3. Die Färbung der Oberschwanzdecken (C. L. Brehm 1858) Die rostfarbenen Oberschwanzdecken der Theklalerche heben sich bei allen Rassen deutlich von der Rückenfärbung ab. Dieses Merkmal ist auch als feld- ornithologisches Kennzeichen angegeben. 4. Die Zeichnung der Steuerfedern (C. L. Brehm 1858) Bei den Zwillingsarten ist die Zeichnung der äußersten Steuerfeder sehr variabel. An der zweiten Steuerfeder fällt auf, daß bei der Haubenlerche den Federschaft ein schwarzer Rand auf der Außenfahne bis zur Spitze begleitet. Die entsprechende Feder der Theklalerche ist dagegen im ganzen Spitzenteil der Außenfahne hell gefärbt. 5. Die Färbung der Unterseite Die Färbung der Unterseite wird durch das Einstäuben der Federn beim Sand- baden leicht unkenntlich. In Spanien fiel mir auf, daß Theklalerchen eine gelb- liche Unterseitenfärbung zeigen. Die Unterseite der Haubenlerche ist dort weiß- lich isabellfarben. 1) Der Autorname hinter der Überschrift gibt an, wer zum ersten Mal auf die Bedeutung des Merkmals hingewiesen hat. 24 M. Ab S Bonn. zool. Beitr. b)-Die Größenuntersehiede (A E Brehm 1852 Im allgemeinen gilt die Angabe A. E. Brehms, daß die Theklalerche kleiner als die Haubenlerche ist, soweit man Vertreter sympatrischer Populationen betrachtet. Kleine Formen der Haubenlerche sind aber klei- ner als große Formen der Theklalerche. Bei der Feststellung von Größen- unterschieden muß man außerdem das Geschlecht der untersuchten Vögel berücksichtigen, da Männchen im allgemeinen größer als Weibchen sind. 1. Die Flügellänge Die Flügellänge variiert bei den Galerida-Arten geographisch, bei Hauben- lerchenmännchen zwischen 940mm (alexanderi) und 117mm (randonii), bei Haubenlerchenweibchen zwischen 88,0 mm (alexanderi) und 110,0 mm (randonii), bei Theklalerchenmännchen zwischen 90,0 mm (huriensis) und 111,0mm (super- flua), bei Theklalerchenweibchen zwischen 91,0mm (huriensis) und 106,0 mm (superflua). Das sind die Extremwerte von Individuen. Höchste und niedrigste Mittelwerte der Flügellänge von Populationen beider Arten sowie die Maße sympatrischer spanischer Populationen dieser Lerchen sind in einem Diagramm dargestellt (s. Abb. 1). Wir können dem Diagramm entnehmen, daß sich die Flügelmaße der beiden Galerida-Arten weitgehend überlappen. Eindeutig unterscheiden sich nur die t. huriensis Ar Min. c .senegallensis 28 9 t. theklae HA Sympatrie 52 ? ce. pallida — 5 $ t. cyrenaicae HH Min. 15 2 c.alexanderl A — 8 ? t.theklae Linares. A ax. : 6 ? e.randonii ho 38 $ t.theklae Be A Sympatrie : se y e .pallida eS ce J $ J t. theklae Linares Max. c .randonil HE 88 96 104 112 120mm Abb. 1. Flügellänge der Galerida-Arten. (Zahlen vor dem Geschlechtssymbol geben die Anzahl der vermessenen Exemplare wieder.) Sympatrie: sympatrische Rassen der Galerida-Arten sind gegenübergestellt. Min.: kurzflügelige, nichtsympatrische Rassen sind gegenubergestellt. Max.: langflügelige, nichtsympatrische Rassen sind gegenübergestellt. Im Diagramm zeigt der Querstrich die Lage des Mittelwertes an, der lange horizontale Strich gibt die Schwankungsbreite wieder, das schwarz umrandete Feld repräsentiert den Bereich der doppelten Streuung (+2s), das schwarz ausgefüllte Feld zeigt den Bereich des doppelten mittleren Fehlers des Mittelwertes an (+ 2m; m=s/|/n; der doppelte mittlere Fehler entspricht annähernd dem Vertrauens- intervall voa 95%. Für die Q wurden nur Schwantungsbreiten und Mittelwert errechnet. O HE / Vices Zur Evolution der Galerida-Arten 25 langflügeligsten Populationen; dagegen sind die kurzflügeligsten kaum zu trennen. Die sympatrischen Populationen unterscheiden sich bei starker Überlappung immerhin deutlich in ihren Mittelwerten. Die artgemäßen Flügellängenunterschiede prägen sich bei den Männchen deutlicher als bei den Weibchen aus. Die fol- gende Tabelle gibt einen Überblick über die Artunterschiede in der Flügellänge. Es handelt sich dabei um die in Abb.1 dargestellten Populationen. (Max.: es sind die langflügeligsten, nicht sympatrischen Rassen der beiden Galerida-Arten verglichen; Min.: es sind die kurzflügeligsten, nicht sympatrischen Populationen verglichen; Sympatrie: hier wurden sympatrische Populationen aus Spanien ver- glichen.) Bei den Werten handelt es sich um das Mittel der Flügellänge der jeweiligen Population von theklae, ausgedrückt in Prozent, wobei der entsprechende Mittelwert von cristata = 100 %Vo gesetzt ist: & Max theklae = 91,3 %o ö Min E = 97,0% ¿4 Sympatrie A = 96,6 %/o © Max : = 93,3% Q Min ; = 99,4 %/o Q Sympatrie E = Gil Artunterschied im Mittel = 95800 Die Artunterschiede in der Flügellänge sind kleiner als die Geschlechtsunter- schiede in diesen Maßen: Die Geschlechtsunterschiede betragen bei cristata etwa 6,8 %Vo, bei theklae etwa 5,5 °/o (siehe S. 30). 2. Die verkürzte 10. Handschwinge (C. L. Brehm 1858) Bei der Haubenlerche ist die 10. Handschwinge (HS) kürzer als die äußeren Handdecken (HDn). Bei der Theklalerche dagegen ist die 10. HS länger als oder gleichlang wie die HDn. Dieses Merkmal ist das beste Unterscheidungsmerkmal 6. cd theklae cyrenaicas O 21 9 theklae, Spanien EE — 21 O theklae Spanien E. — 8 ? e.Kreta Ei | 13 9 ¢.meridionalis a} 13 $ c. alexander! en ee 14 Y c. Taurus, Juni! stark getragen per 13 Y c. caucasica A 25 oc. Kreta RE 26 dc. meridionalis '-_ 20 22 24 26 28 30% Abb. 2. Der Kipp'sche Handflügelindex (Distanz zwischen Spitze der letzten Armschwinge und der längsten Handschwinge in Prozent der Flügellänge, ge- messen am zusammengelegten Flügel). für die beiden Arten, gilt aber nicht für das Jugendkleid. Deshalb muß man bei Vögeln, die in der Jugendmauser stehen und besonders bei solchen, die schon bis auf die distalen HS durchgemausert haben, besonders vorsichtig sein. Ganz allgemein darf man sich bei mausernden Vögeln auf dieses Merkmal nicht ver- lassen. Neben dieser wichtigen Einschränkung sind noch einige Ausnahmen zu berücksichtigen: G. cristata riggenbachi aus Marokko hat entgegen der Regel B E 26 M. Abs : So Beitr. eine 10.HS, die von gleicher Länge wie die HDn ist. Diese Abweichung gibt Hartert (1910) als Rassenmerkmal an. Je zwei Theklalerchen aus Marokko und Spanien haben eine 10. HS, die kürzer ist als die HDn. 3. Die Flügelspitze (O. Kleinschmidt 1935) Nach Kleinschmidt hat die Haubenlerche einen spitzeren Flügel als die Thekla- lerche. Kipp (1959) gibt als Werte für den Handflügelindex für die Haubenlerche 26—27 °/o an. Eigene Messungen nach der Kipp'schen Formel zeigt das Diagramm (Abb. 2)}). Das Diagramm zeigt, daß der Kipp'sche Handflugelindex ein gutes Artmerkmal ist. Der Artunterschied beträgt 13°/o. Allerdings überschneiden sich die Extrem- werte, so daß bei einem Individuum die Zuverlässigkeit gering ist. Außerdem ergibt sich ein markanter Geschlechtsunterschied. Der Index scheint nicht mit zu- nehmender Flügellänge zuzunehmen. Nur bei stark getragenem Gefieder (G. c. Taurus) liegt er etwas niedriger, weil die HS sich stärker abnutzen als die Arm- schwingen. 4. Die Flügelfläche Zur Ermittlung der Flugelilache gibt es verschiedene Methoden. Die beste Methode ist das Abzeichnen der Flügelfläche am frischtoten Vogel mit anschließen- dem Planimetrieren. Aber auch das Abzeichnen am lebenden Vogel oder an dem gespannten, getrockneten Flügel von Alkoholexemplaren liefert gute Ergebnisse. Endlich haben Dinnendahl und Kramer (1957) einen rechnerischen Weg angegeben (s. Abb.3). In der folgenden Tabelle sind die verschiedenen Methoden der Flächenberechnung nebeneinandergestellt. Es handelt sich dabei jedesmal um ver- 1 of'Alauda arvensis 3 o theklae , | , 6 FJ theklae — O 6 2 cristata $a — 10 O cristata —— — 150 158 166 174 182 cm? Abb.3. Flügelflächen nach der Formel von Dinnendahl und Kramer (1957) berechnet. schiedene Exemplare von G. cristata. Die Werte bedeuten in der Reihenfolge von links nach rechts: Zahl der untersuchten Exemplare, Schwankungsbreite, Mittel- 100 =) wert mit mittlerem Fehler des Mittelwertes, Variationskoeffizient (v = Abzeichnen vom lebenden Vogel: 2 4: 190,7 cm?; 198,5 cm? ; Abzeichnen von Alkoholexemplaren?): 4 4: 165,9—179,6 cm?; 174 + 2,9 cm?; V: 3,3 Berechnung nach der Formel: 5 4: 172—186 cm?; 178,4 + 2,2 cm?; V: 2,7 Abzeichnen von Alkoholexemplaren: 5 ©: 153,3—174,2 cm?; 165,2 + 2,7 cm?; V: 3,6 Berechnung nach der Formel: 69: 151—169 cm?; 160,5 + 2,5cm?; V: 3,7. M 1) Kipp (1959) macht für andere Lerchenarten, die später diskutiert werden, folgende Angaben: Eremophila alpestris flava (2): 36—38°o. Eigene Messung: Alauda a. arvensis (64): 33—35,4%o; Mirafra africana gobabibensis (6 4): 15,7—19,2 °/o. 2) Minimum zu niedrig, wahrscheinlich fehlerhaft abgezeichnet. Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 27 Im Diagramm sind Vógel verschiedenster Herkunft vereinigt: cristata aus Deutschland, Spanien, Agypten, Sudan; theklae aus Spanien, Mallorca, Marokko. Der Geschlechtsunterschied (8—9°/o) ist hier stärker als der Artunterschied (3—4 °/o) ausgeprägt. Bei der funktionellen Deutung dieses Befundes muß man an den Singflug der Männchen denken. 5. Die Fláchenbelastung Die Flächenbelastung ist das Verhältnis vom Lebendgewicht eines Vogels zur Fläche seiner beiden Flügel. Bei den beiden Galerida-Arten liegt die Flächen- belastung zwischen den Werten des Buchfinks (1,98 kg/m?) und des Haussperlings (2,76 kg/m?) (Meunier 1959 a). Es besteht ein deutlicher Artunterschied (9/0) (siehe Abb.4). Das Diagramm zeigt ferner, daß die Weibchen eine höhere Flächen- belastung aufweisen, die durch das relativ höhere Gewicht (absolut niedriger) und eine kleinere Flugelflache der Weibchen hervorgerufen wird. Die geringere Flächenbelastung der Männchen läßt sich funktionell mit der Beanspruchung beim Singflug erklären. 32 theklae de ee TS — 3 2 cristata x3 8d cristata a —— 18 20 22 24 26 4 K9/qm Abb. 4. Die Flächenbelastung (x! = 1 4 Alauda arvensis, x? = 1 4 Mirafra ancanas — 3) OxG, ‘crisiata). 6. Der Zusammenhang zwischen Flugellange und Schwanzlánge Beim Flug funktioniert der Schwanz als Tragflache und als Bremse (Fischer 1959). Das Verhältnis von Flügellänge und Schwanzlánge bei G. cristata, G. theklae und G. malabarica ist in Abb.5 (doppelt logarithmisch) dargestellt. Bei den drei Arten nimmt die Schwanzlänge mit wachsender Flügellänge überproportional zu. Jede der drei Arten hat für dieses Verhältnis eine eigene Regressionskurve. Das ist ein Grund, sie als „gute Arten” anzusehen. Die Allometriekonstanten für G. theklae und malabarica unterscheiden sich nur geringfügig. Die Werte für G. cristata weichen deutlich ab. 7. Das Gewicht der Galerida-Arten Die Mittelwerte des Gewichts sind deutlich verschieden. Jedoch überlappen sich die Verteilungen stark. Auch die Geschlechtsunterschiede sind gering. Siehe das Diagramm Abb. 6. 8. Der Zusammenhang zwischen Gewichtsbasis und Flügellänge Meunier (1951) führte den Ausdruck ,Gewichtsbasis” für die Kubikwurzel des Lebendgewichtes ein. Für die Auswertung haben wir alle Gewichtsdaten ohne Rücksicht auf die geographische Variation herangezogen. Das Kurvendiagramm (Abb. 7) läßt einen deutlichen Zusammenhang zwischen Gewichtsbasis und Flügel- länge erkennen. Die in dem Diagramm verzeichneten Punkte wurden ermittelt, ındem der Mittelwert der Flügellänge für die Angehörigen einer Gewichtsklasse errechnet wurde. In der hier gewählten logarithmischen Darstellung entspricht die Klassengröße nicht immer einem Gramm. Das Entsprechende gilt für die Flügel- längenklassen in logarithmischer Darstellung. Aus dem Diagramm ergibt sich: Bei G. cristata und G. theklae wächst mit zunehmender Gesamtgröße das Gewicht Bonn. 28 M. Abs zool. Beitr. 186 180 S Ñ N E 7G as 5 Y 1,72 - (a “a E IS A E 194 198 2,02 2,06 log. Flögellänge Abb. 5. Intraspezifische Allometrien. Schwanzlänge — Flügellänge für drei Gale- rida-Arten. ®-G eristata, & (R= 1,246, b 30,225) + = G.theklae É (R — 1 13 bs 20.038) A = G.malabarica 6 (1, © Be 40,061) Jedes Zeichen repräsentiert den Mittelwert einer logarithmischen Größenklasse. 27 $ theklae EW 39 Í theklae {ae} 31 9 cristata ii — == 76 S cristata a ARA ARES AS PE ESOS ANS AA AA A 559 - 31 35 39 43 47 51 Abb. 6. Das Gewicht. schneller als die Flügellänge. Im Vergleich zum Gewicht nimmt die Flügellänge langsamer zu als das Gewicht (negative Allometrie; R< 1). Haubenlerche und Theklalerche verhalten sich in dieser Beziehung sehr ähnlich, doch sind leichte (32—33 g) Haubenlerchen im Mittel langflügeliger als gleichschwere Theklalerchen. In den mittleren Gewichtsklassen (35—43 g) sind die Flügel der beiden Arten etwa gleich lang. In den oberen Gewichtsklassen (46—53 g) der Haubenlerche fehlen Theklalerchen. Wegen des steileren Kurvenverlaufes bei der Theklalerche müßten ,Uberschwere” Theklalerchen längere Flügel haben als gleichschwere Haubenlerchen. er Zur Evolution der Galerida-Arten 2.070 2.060 2.050 2.040 2.030 — log. Flügellänge 2,020 2.010 2.000 0.500 5 log I => 0.520 0.540 0.560 Abb. 7. Intraspezifische Allometrien. Gewichtsbasis — Flügellänge. @ = G.cristata 4 ( = Mittelwert) - x = G.theklae 4 ( = Mittelwert) BE = Alauda arvensis 4 (Allometrie nicht berechnet) Kenngrößen der Allometriegeraden: cristata: R = 0,55 (Regressionskoeffizient) theklae: R = 0,71 r = 0,81 (Korrelationskoeffizient) 70,785 b = 7,2 (nicht größenabhängige Einflüsse) ¡MESTIZA 9. Die Schnabellange 29 Als Schnabellánge wird hier die Entfernung zwischen Nasenloch und Schnabel- spitze bezeichnet, wáhrend Vaurie (1951) den Schnabel von der Naht des Prae- maxillare mit dem Nasale bis zur Schnabelspitze mift. Meine Werte entsprechen etwa 70 %o der von Vaurie angegebenen Maße. Haubenlerchen haben einen länge- ren Schnabel als Theklalerchen, doch úberlappen sich viele Maße (siehe Diagramm Abb.8). Der Mittelwert einer kurzschnäbligen Haubenlerchenpopulation (alexan- Min: G.t.polatzeki 139 \ Max: G.t.praetermissa :119 | ER Min: G.t.polatzeki ; en io Max: G.t.praetermissa :14 4 Min: G.c.alexanderi : 82 SEN ARO! Max: G.c.randonii :6 2 | Min: G.c.alexanderi -25 d! a EEE - — „u Max: G.c.randonii = A IT I eS PG ZI ea mim Abb.8. Die Schnabellänge (gemessen vom Nasenloch). Min = kurzschnäbligste Rasse (links), Max = langschnäbligste Rasse (rechts). 30 M. Ab S Bonn. zool. Beitr. deri) entspricht dem Mittelwert einer langschnäbligen Theklalerchenpopulation (praetermissa). Der Geschlechtsunterschied ist schwach ausgeprägt außer bei alexanderi. Bei der Theklalerche besteht die Tendenz, daß Weibchen längere Schnä- bel als Männchen haben: bei drei der untersuchten zehn Theklalerchenrassen haben die Weibchen einen höheren Mittelwert der Schnabellänge als die Männchen; bei zwei weiteren Rassen sind die Mittelwerte gleich, und nur bei fünf Rassen haben die Männchen längere Schnäbel. In dem Diagramm (siehe Abb.8) sind in einer Reihe die Werte der langschnäbligsten und der kurzschnäbligsten Populationen zusammengefaßt. 10. Die relative Schnabellänge Die relative Schnabellänge, das Verhältnis der Schnabellänge (gemessen von der „Stirn“ [Frontal-Praemaxillarnaht] zur Hirnschädellänge, ausgedrückt in Pro- zent [Hirnschädel = 100 ®o]), ist bereits als Feldkennzeichen (S. 22) genannt wor- den. 6 ¿ der Haubenlerche haben eine mittlere relative Schnabellange von 99,1 °/o. Dagegen haben 6 4 der Theklalerche eine mittlere relative Schnabellänge von 80,3%. Da für weitere Messungen ausreichendes Material fehlte, wurde die relative Schnabellänge am Skelett untersucht; sie bezeichnet hier das Verhältnis des Praemaxillare ohne Hornspitze) zur Hirnschädellänge, ausgedrückt in Prozent. Das Diagramm (Abb. 9) zeigt deutliche Artunterschiede. 4 2 G. theklae =. Ss ' 8 $ G. theklae 7 2 G. cristata | 17 $ G. cristata | 65 71 27 83 89 95 % Abb.9. Die relative Schnabellänge (Skelett). 11. Die relative Schnabeldicke (E. Hartert 1910) Als Maß der relativen Schnabeldicke ist hier das Verhältnis zwischen der Breite des Oberschnabels und der Gesamtlänge des Schnabels gewählt worden. Die Breite des Oberschnabels wurde 10 mm von der Schnabelspitze entfernt ge- messen; die Schnabellänge wurde vom Nasenloch gemessen. Die relative Schnabeldicke ist in Prozent ausgedrückt (Schnabellange = 100 0/0). Wie das Diagramm (Abb. 10) zeigt, ist die relative Schnabeldicke ein gutes Art- merkmal. Haubenlerchen haben schlanke Schnäbel (niedrige Werte relativer Schnabeldicke). Auf den dicken Schnabel der Theklalerche (hohe Werte relativer Schnabeldicke) hat als erster Hartert hingewiesen. Für Stücke beider Lerchen im Jugendkleid ist die relative Schnabeldicke ein wichtiges Merkmal (siehe S. 32). Auch für die Beurteilung von Bastarden dürfte dieses Maß eine bedeutende Rolle spielen. e) Die Gesichleeichtsunterschnede Bei Hauben- und Theklalerchen sind Männchen und Weibchen gleich gefärbt. Dagegen bestehen bei beiden Arten in den verschiedenen Meß- werten geschlechtsbedingte Größenunterschiede, doch überschneiden sich bei beiden die Minima der Männchen mit den Maxima der Weibchen. Wenn bei einem Balg das Geschlecht falsch oder überhaupt nicht bestimmt wurde, fällt es daher schwer, aus den Meßwerten das Geschlecht nachträg- lich zu erkennen. In der nachfolgenden Tabelle sind die Geschlechtsunter- schiede für die behandelten Meßwerte zusammengestellt. Es wurden stets die Mittelwerte der Geschlechter miteinander verglichen und die Differenz Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 31 in Prozent ausgedrückt (Mittelwerte der Männchen = 100 °/o). Negative Werte deuten an, daß Weibchen höhere Mittelwerte aufweisen als Männ- chen. (Alle Werte in °/o.) cristata theklae Flügellänge c. randonii 6,9 t. Linares 4,7 Flügellänge c. pallida 6,7 t. theklae Dz Kipp c. meridionalis 6,8 t. theklae 3,9 Flugelflache 10,4 8,8 Flachenbelastung — 9,4 N — 12,5 Gewicht 2,9 4,9 Schnabellänge randonii 0,6 praetermissa 0 Schnabellänge alexanderi 11201 polatzeki — 0,45 rel. Schnabellánge 6,2 NS rel. Schnabeldicke meridionalis — 12,7 t. Linares — 7,9 rel. Schnabeldicke arenicola — 3,4 superflua — 6,1 Geschlechtsunterschied im Mittel: + 6,6 %o (— 9,5 %o) + 4,2 %0 (— 6,8 9/0) 10 9 G.t. superflua | 8 9 G.t. theklae | 8 Y G.t. superflua III — 100 G.t. theklae | 11 2 G.c.arenicola 13 2 G.c . meridionalis 13% G.c. arenicola Sa 28 $ G.c. meridionalis = 14 20 26 32 38 44% Abb. 10. Die relative Schnabeldicke (Balgmaß). Die Männchen haben demnach längere und spitzere Flügel, größere Flügelflächen, geringere Flächenbelastung, höheres Gewicht, absolut und relativ längere und schlankere Schnäbel; allerdings besteht bei der Thekla- lerche in der Schnabellänge kein Geschlechtsunterschied. Im allgemeinen sind die Geschlechtsunterschiede bei der Theklalerche schwächer ausge- prägt. di Bas-Bastardproblem Wenn zwei offenbar so nahe Verwandte und ähnliche Arten wie Hau- benlerche und Theklalerche nebeneinander leben, so ist die Möglichkeit gegeben, daß sich Mischpaare bilden und deren Nachwuchs, die Bastarde, lebensfähig sind. Unter meinen aufgezogenen Lerchen bildete sich in einem großen Flugkäfig ein Mischpaar, Theklalerchenmännchen X Haubenlerchen- weibchen. Das Männchen führte nur einen Teil der Balz aus (siehe S. 104). Es wurden auch Eier gelegt, die nach der Untersuchung von Dr. J. Szijj be- Bonn. 32 M. Abs zool. Beitr. fruchtet waren. Jedoch pickte das Weibchen die Eier unmittelbar nach der Ablage an, so daß kein Junges schlüpfen konnte. Mit hoher Wahrscheinlichkeit sind Galerida-Bastarde lebenstähren Dies läßt sich daraus schließen, daß Gefangenschaftsaufzuchten von Bastarden Haubenlerche X Feldlerche (Gattungsbastarde) zweimal gelungen sind (Pelzer 1902, v. Oertzen 1937). Sind schon reine Exemplare von Hauben- und Theklalerche in freier Natur schwer zu unterscheiden, so ist es unmöglich, Bastarde zu erkennen, (Niethammer 1955 a) schildert, wie er in Spanien ein vermeintliches Paar erlegte, erst ein Männchen cristata und an der gleichen Stelle anschließend ein Weibchen theklae. Daß es sich in diesem Fall um ein Mischpaar handelte, läßt sich zumindest nicht ausschließen. Diese Angabe ist ein Hinweis darauf, daß in Spanien möglicher- weise Bastarde vorkommen. Angesichts der Schwierigkeit, Bastarde in freier Natur zu erkennen, bleibt nur die Möglichkeit, das wissenschaftliche Balgmaterial auf Bastarde hin zu kontrollieren. Vaurie (1959) hat bei seiner Durchsicht der reichen New Yorker Sammlung keine Bastarde entdeckt, dagegen glaubt Voous (1960) Anzeichen von Bastardierung bei spanischen Bälgen (Sammler H. Grün) gefunden zu haben. Die verdächtigen Bälge habe ich auf die obengenannten Merkmale hin untersucht und alle Exemplare bis auf eines einwandfrei bestimmen können. Allerdings befanden sich darunter auch zwei Theklalerchen-Mannchen (Coll. van Marle Nr. 6147, 6148), die die 10.HS kürzer als die Hdn hatten (Haubenlerchen- merkmal). P Das verdächtige Exemplar (Coll. van Marle Nr. 6086, 9; Linares de Riofrio; 24.11.50; leg. H. Grün) weist folgende Maße auf: Fl. 102,0 mm; Flsp. 24,5 mm; Kipp 24 °/o; Schw. 62,0 mm; Schn. 13,5 mm; Schn. 20,5 mm; Br. 10 : 3,6 mm; rel. Dicke 26,7 °/o; 10. HS kürzer als Hdn (cristata!). Folgende Färbungsmerkmale wurden notiert: Bauch gelblich (theklae), Kropfflecken schwarz und scharf (theklae); Unter- flügeldecken grau mit rötlichem Einschlag (cristata-theklae), Oberseite grau- dunkelbraun (cristata-theklae), Oberschwanzdecken fehlen. Flügellänge, Schnabel- länge, relative Schnabeldicke sprechen für cristata. Vom gleichen Fundort haben Haubenlerchen 49 Fl. 102mm. 29 Fl. 101 mm, 19 Fl. 103mm. Jene 49 haben Schnabellängen von 13 (2), 13,5 und 14,0 mm. Dagegen haben vom gleichen Fundort Theklalerchen 1 Q Fl. 101 mm, Schnabel- länge 11,0mm und 19 Fl. 103mm, Schnabellänge 10,4mm. Die Schwanzlänge liegt im Schwankungsbereich beider Arten; das gilt auch für den Kipp'schen Handflügelindexwert. Demnach überwiegen die Haubenlerchenmerkmale bei dem vermuteten Bastard. Mit diesen mageren Befunden schließt die Behandlung des Problems ab. Die zweifellos entscheidende Frage nach der Existenz und Form der Iso- lationsmechanismen kann erst nach Abhandlung der oekologischen und ethologischen Eigenheiten der beiden Arten diskutiert werden. e) DasJugendkleid Das Jugendkleid vieler Lerchenarten unterscheidet sich vom Alterskleid durch die weißlichen Federsáume auf der Oberseite des Vogels. Ein solches Jugendkleid tragen auch die Galerida-Arten. Die Artbestimmung von Vögeln im Jugendkleid ist sehr schwierig, da viele Merkmale, die bei adul- ten Lerchen ein gutes Kennzeichen abgeben hier unbrauchbar sind. So sind alle Größenwerte unbrauchbar, da sie bei Jungvögeln weniger artbedingt als altersbedingt sind. Auch die relative Länge der 10. HS hilft nicht, da diese bei Vögeln, im Jugendkleid absolut und relativ länger als bei Alt- vögeln ist. Stresemann (1927) hat als erster auf diese ontogenetische Regel 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 33 Heft 1/2 . | hingewiesen. Von 12 Haubenlerchen im Jugendkleid hatten 8 Exemplare die 10. HS länger als die Hdn, bei 3 Ex. war sie kürzer, und bei einem Vogel war sie gleich lang. Eine vorzügliche vergleichende Beschreibung des Jugendkleides der Theklalerche gibt C.L. Brehm (1858), die auf spanischem Material beruht. Die Beschränkung seines Materials mindert die Brauchbarkeit seiner Be- schreibung zur Bestimmung außereuropäischer Theklalerchen. Brehm nennt als sicheres Theklakennzeichen die Dichte der Kropffleckung und die Rost- farbe der mittleren Steuerfedern. Diese Merkmale sind bei afrikanischen Galeridaformen sehr variabel. Als Bestimmungsmerkmal ist die relative Schnabeldicke geeignet: (siehe Diagramm, Abb. 11). Eine fragliche Serie von 6 Exemplaren aus Gabes (Tunis) erweist sich danach als cristata bis auf ein Stück (Maximum der Serie), das wahrscheinlich zu theklae gehört (Mus. A. Koenig Re EV Do E): 6? juv,Gabes,6 Ex. CANA —— G.t.juv.,8 Ex. E —— G.c.juv,9 Ex. O — PAI ERA A Y AA A A A 24 32 40 48 56 64% Abb. 11. Die relative Schnabeldicke der Galerida-Arten im Jugendkleid. C. Die Skelettmerkmale der Galerida-Arten Den ersten Vergleich der Skelettanatomie der Zwillingsarten hat Mayaud (1931) durchgeführt. Ihm standen allerdings nur wenige Skelette zur Ver- fügung. Auch Verheyen (1958) hat für seine eingehende systematische Studie über die Alaudidae Skelette der Zwillingsarten vermessen. Die hier vorgelegte Untersuchung basiert auf 50 vermessenen Skeletten!). Bei der Auswertung der Messungen wurde die geographische Variation nicht be- rücksichtigt. Es wurden für die beiden Arten nur zwei Gruppen, Männchen und Weibchen, gebildet. Die Verteilung der Skelette nach Art, Herkunft, Alter und Geschlecht ist in folgender Tabelle zusammengestellt. Die ein- geklammerten Skelette wurden bei der Auswertung nicht berücksichtigt. cristata 2 d.cristata, Deutschland: Worrstadt, Kr. Mainz, 23.9.56; cr.9; cr. 11; 3 © cristata, Deutschland: Niederingelheim/Rhein, Coll. Kleinschmidt 1508 = Gc 1; 1509 = Gc2 ohne Geschlecht; Bonn, Wildfang aus Kiel 602.1; (1 juv. Bonn, nestjung aufgezogen 1,5 Monate, cr. 2;) 1) Die Skeletie stammen aus folgenden Sammlungen: Skelettsammlung Mu- seum A. Koenig, Bonn: mit den Nummern 602.1 bis 602.12 und Nr. 7578 und 7498. Nr. Nc 1. Mt, Mt4, Mt5, Mt8, Mt9, Mc 1 Mc2; Coll. Kleinschmidt, Museum PKoenig, Bonn: 1508, 1509, 1538, 1539, 1540, 1541; Coll. Dr. M. Abs, Bonn: Nr. cr. 1 bis cr. 11; t 4 bis t 7; Coll. Dr. G. Eber; Essen: Skelett von Alauda arvensis. Bonn. 34 M. Abs zool. Beitr. 6 5 pallida, Linares d.R., Salamanca, Spanien; April, Mai 56; Mai 57; cr. 3; CT... 4; CT. 33 COTO 72.0138; 2 © pallida, Linares d.R., Salamanca, Spanien; Mai 57; cr.1; cr. 10; 2 6 riggenbachi, Sidi Bettache, Marokko; Dez. 58; Mc 1; Mc 2; 6 6 maculata, Abu Rawash/Kairo, Ägypten; Herbst 60, leg. H. Hoogstraal 602.3; 602.4; 602.6; 602.9; 602.12; 4 Y maculata, Daten wie oben; 602.7; 602.8; 602.10; 602.11; 1 4 isabellina, El Damer/Nil, Sudan, leg. Kollmannsperger, Okt. 59; 7598; 1 Q isabellina, Daten wie oben; 7578; 1 & alexanderi, bei Gao/Niger, Dez. 58, leg. Niethammer, Nc 1. theklae 5 theklae, Linares d.R., Salamanca, Spanien, leg. M. Abs, April, Mai 56, $ Mai 56, (12 122.73..24, bo; 2 Q theklae, Daten wie oben, Mai 56/57, 16; t7; Ze (3 theklae, Spanien, nestjung aufgezogen, in Bonn gestorben); 2 4? polatzeki, Mallorca, Frühjahr 27, leg. v. Jordans, ohne Geschlechtsangabe, nach der Flügellänge aber 4; Coll. Kleinschmidt, 1540; 1541; (1 Q? polaizeki, Mallorca, Daten wie oben, ohne Geschlechtsangabe, wohl 9, Coll. Kleinschmidt 1539); (1 juv. polatzeki, Daten wie oben, Coll. Kleinschmidt 1538); 3 6 ruficolor, Sidi Betiache, Bir Idid Chavent, Marokko, Dez. 58; leg. Niet- hammer, Mt3; Mt5; Mt 8; 2 Y ruficolor, Sidi Bettache, Bir Idid Chavent, Marokko, Dez. 58; leg. Niet- hammer, Mt4; Mt9Q; hinzu kommt eine kleine Serie von Brustbeinen. Fur die statistische Auswerturg wurden folgende vier Gruppen gebildet: 18 5 cristaia; 10 Y cristata; 10 ¢ theklae; 4 Y theklae. Zum Vergleich standen außerdem 1 ¿ Alauda a. arvenis, Deutschland leg. Dr. G. Eber) und 1 @ Mirafra africana athi, Arusha, Tanganjika, leg. Nagy zur Verfúgung (602.2). a) Der Schadel Die Gesamtlänge des Schádels ist bei der Haubenlerche deutlich größer als bei der Theklalerche (siehe Diagramm Abb. 12). Der Hauptanteil des Größenunterschiedes entfällt dabei auf das Rostrum (siehe Abb. 13), während in der Orbitalregion und dem Abschnitt des Hirnschädels nur geringe Größenunterschiede vorliegen. Wie schon Verheyen (1958) feststellte, eignet sich der Processus maxillo- palatinus nicht zur Differenzierung von Arten. Der Vergleich von je drei Vertretern der beiden Galerida-Arten ließ keine Unterschiede erkennen. 3 2 theklae A x! 7 $ theklae EEE 8 o cristata — 15 $ cristata =>) 36 38 40 42 44 mm Abb. 12. Die Schädellänge (mit Hornschnabel). x! = 1 4 Alauda arvensis. ae Zur Evolution der Galerida-Arten 35 4 2 theklae | ee oe 9 ¢ cristata a 17 $ cristata —— E — Abb. 13. Die Länge des Prámaxillare. b) Die Wirbelsäule und andere Bezugsgrößen zum Skeletivergleich 1. Die Atlas-Sacrum-Lánge Meunier (1951) hat die Länge der Wirbelsäule, gemessen vom Atlas bis zum distalen Ende des Synsacrums (AS-Länge), als Bezugsmaß für Skelettmessungen eingeführt. Ein Nachteil dieses Maßes besteht darin, daß fast die Hälfte der AS-Lánge auf die Halswirbelsäule entfällt. Die Halsláng= spielt jedoch für die Körpergröße eines Vogels eine geringe Rolle. Im Gegensatz zum Gewicht (s. S. 27) überlappen sich bei der AS-Länge die Werte für Theklalerchenmännchen und Haubenlerchenweibchen in größerem Umfang (siehe Diagramm, Abb. 14). 4 § theklae —— y x! x2 9 Mtheklae = os 10 p cristata = = 1 deristata —— —— 68 72 76 80 84 88 mm Abb. 14. Die Atlas-Sacrum-Länge. x! = i ¿Alauda arvensis, x? = 1 4 Mirafra alricana. 2. Die Rumpflänge Auf Grund der obengenannten Einwendungen gegen die Verwendung der AS-Länge als Bezugsgröße hat Meunier (1959b) als Bezugsgröße die Rumpflänge, die sich aus der AS-Länge unter Abzug der Halslänge ergibt, eingeführt. Die Rumpflänge läßt sich allerdings nur an frischtoten Vögeln messen. Da ich aber Alkoholmaterial verwende, habe ich dieses Maß nicht anwenden können. 3. Die Skelettsumme Dinnendal und Kramer (1957) benutzen als Bezugsgröße eine Summe von 11 Skelettmaßen (Schädel, Sternum, Becken und Extremitätenknochen). Ein Nach- teil dieser Methode liegt darin, daß oft ein Knochen durch Schußverletzung beim Erlegen zerstört ist und damit eine Lücke zur Errechnung der Skelettsumme klafft. Damit fällt ein Tier für den Skeletivergleich aus. Für spanische Vertreter der beiden Lerchen ergeben sich folgende Daten: cristata thekiae 6 6: 245—254 mm; M: 248 mm 5 5: 234-243 mm; M: 238 mm c) Das Sternum Die crista sterni reicht bei der Haubenlerche rostralwarts bis in die Hohe der spina externa. Die Exostosen am processus lateralis anterior sind Sh 36 M. Abs PA bei der Haubenlerche häufig zu einer Spitze ausgezogen, bei der Thekla- lerche stumpf abgeschnitten. 1. Die crista sterni Beim Vergleich der Maße fallen die deutlichen Geschlechtsunterschiede auf (siehe Diagramm Abb. 15). 6 2 theklae fe N 11 $ theklae a —— 15 2 cristata O — 3 o cristata a. BR ET ela eee A E Se ies RE — L 22 24 26 28 30 32mm Abb. 15. Die Länge der crista sterni. x!=1d Alauda arvensis, x2 =1 ¢4 Mirafra africana. 2. Die Basislange des Sternums Das Maß wird vom caudalen Rand des Sternums in der Medianlinie zu einer Vertiefung nahe dem cranialen Rand des Sternums (Dorsalseite) genommen isiehe Abb. 16). 6 9 theklae Wm: x’ x! 1 Ftheklae HE 15 9 cristata u mn 24 ‘cristata oe a 19 21 23 25mm Abb.16. Die Basislänge des Sternums. x!=1 4 Alauda arvensis, x? = 1 ¿ Mirafra africana. 3. Der Breitenindex des Sternums Der Breitenindex des Sternums ist das Verhältnis der Sternumbreite (gemessen am Ansatz der letzten Rippe) zur Höhe der crista sterni (gemessen von der Gelenkrinne des Coracoids). Die Werte der Haubenlerche liegen zum Teil unter 1. Das bedeutet, das die crista sterni höher als die Breite des Sternums an seiner schmalsten Stelle ist: Die Werte der Theklälerchen liegen alle über 1. Der Unterschied im Breitenindex zeigt die Tendenz der Haubenlerche zu einer großen Cristafläche an. Bei der Haubenlerche ist das Sternum für höhere Flugleistungen ausgebildet (siehe Abb. 17). ji 2 6 2 theklae 9d theklae 15 2 cristata 20 & cristata 0,92 0,96 1,00 1,06 1, 08 1,12 1,16 Abb. 17. Der Breitenindex des Sternums (Erklärung im Text). x! = 1 ¿ Alauda arvensis, x*? = 1 ¿ Miraíra africana. dais Zur Evolution der Galerida-Arten 37 d) Das Flúgelskelett 1. Der Humerus Die crista lateralis des Humerus geht bei der Haubenlerche allmáhlich und sanft in den Schaft über; dagegen ist sie bei der Theklalerche abgestutzt und bildet eine Stufe. Die massigen Gelenkkópfe des Humerus der Haubenlerche fallen auf. Die Größenunterschiede sind auf dem Diagramm (Abb. 18) dargestellt. 2 1 2 x x x x 4 9 theklae 10 S theklae ANNE m "RE BR: 8-10 9 cristata ea . — ae aH 17 Y cristata . 14 16 18 26 28 mm Abb. 18. Die Lange des Carpometacarpus (links) und des Humerus (rechts). x! x? wie in Abb. 17. 2. Die Ulna Auffallige Gestaltunterschiede wurden nicht bemerkt. Die Langenunterschiede sind im Diagramm (Abb. 19) dargestellt. 4 y theklae min x! ee 10 @theklae Mir Hae 8-10 ocristata + Cia E — 17 d'eristata = a, 29 31 33 | 79 83 87 91mm Abb. 19. De Länge der Ulna (Inks) und der Fliigelskelettsumme (Humerus, Ulna, Carpometacarpus und Phalangen) (rechts). x! wie in Abb. 17. 3. Der Carpometacarpus und die Phalangen Die Tuberositas muscularis des Carpometacarpus setzt bei der Theklalerche distaler an und ist eckiger als bei der Haubenlerche. Die Fissura intermeta- carpalis steigt im distalen Teil bei der Theklalerche sanft an; dagegen senkt sie sich bei der Haubenlerche unvermittelt ein. Dieses Merkmal variiert in seiner Ausprägung individuell. e) Die Proportionen des Flügelskeletts Wenn auch der Gang der Evolution von einer kleinen thekla-ähnlichen Ausgangsform zur heutigen cristata nicht gesichert ist, erleichtert die An- nahme, daß die Haubenlerche eine vergrößerte Theklalerche ist, die Dar- stellung der Proportionsverschiebungen. Eine allgemeine Erfahrung lehrt, daß Vögel mit hoher Flugleistung kurze Humeri besitzen. Ein schönes Bei- spiel liefert der Mauersegler (Dauerflieger), der einen kurzen, beinahe | Bonn. 38 M. Abs | zool. Beitı. schaftlosen Humerus aufweist. Mit der Größenzunahme der Haubenlerche hat sich die Flugleistung ebenfalls erhöht, wahrscheinlich sogar stärker als es die Größenzunahme allein erforderlich machte. In den absoluten Maßen ist der Humerus der Haubenlerche größer, aber sein Anteil am Flügel- skelett beträgt nur 30,6 °/o (theklae: 31 %o). Der zwischenartliche Größen- unterschied macht am Humerus nur 2,7% aus, am ganzen Fltigelskeleti dagegen 4”/o (siehe Abb. 19 und 20). 118 116 100 Hu. U. Met Ph. Hu. U. Met DA. Abb. 20. Histogramm der Proportionen des Flügelskeletts. G. cristata 4 (links), G. theklae 4 rechts). Humerus = 100%. (Hu = Humerus, U = Ulna, Met = Carpometacarpus, Ph = Phalangen.) Bei den beiden Arten nehmen sowohl die Schwingenlänge (Balgmaß: Flügellänge) wie auch das Flügelskelett bezogen auf die Gesamtgröße (AS-Länge) im Vergleich zur Größenzunahme unterproportional zu!). ‚Die unterproportionale Schwingenzunahme hat Meunier (1951) zuerst für Möwen und Star nachgewiesen. Der Befund einer unterproportionalen Zunahme des Flügelskeletts widerspricht den Befunden an Möwen von Dinnendahl und Kramer (1957), die unter Bezug auf die Skelettsumme eine nahezu proportionale Vergrößerung feststellten (siehe Diagramm Abb. 21). D cristata 194 5 . o 8 ® Be e 9 >. x= 1932 y o I Le 1.92 ES > 1,84 1.85 1,86 187 1.88 1.89 1.90 1.91 1.92 log. AS-Länge Abb. 21. Intraspezifische Allometrien. AS-Länge — Flügelskelettlänge. @ = G.cristata d. X = G.theklae 4. Gestrichelte Linie: Verbindung der beiden Mittelwerte — Interspezifische Allometrie. 1) Bei der geringen Zahl der Messungen ist eine statistische Sicherung der Werte nicht möglich. De Zur Evolution der Galerida-Arten 39 Kenngrößen der Allometriekurven: eristatar Ri=028 theklae R = 0,54 be— 1,62 bye 3a f) Das Becken (Synsacrum) Bei der Theklalerche sind die spinae ileocaudales deutlich nach innen gekrümmt; die der Haubenlerche verlaufen entweder gerade caudalwärts oder allenfalls nach innen gewinkelt. Der Abstand zwischen den Spitzen der spinae ist bei theklae gering, bei cristata aber groß. Die Nierenregion wölbt sich bei der Haubenlerche stark vor. Die fenestrae ileoischidiacae sind bei theklae größer, namentlich breiter als bei cristata. In den Maßen finden sich nur in der Beckenlänge, nicht aber in der Beckenbreite, die kaum variiert, deutliche Artunterschiede (siehe Dia- gramm Abb. 22). dy2 x! y? 4 2 theklae HERE Em 10 ¢& theklae HERREN HERE 9 2 cristata 16 & cristata SR Ss EE REST AA A A A e re VU 13 15 17 19 21 23mm Abb. 22. Beckenbreite (links) und Beckenlänge (rechts). x!,x? wie in Abb. 17. gi Bias Bers kee tt 1. Das Femur (sehe Abb. 23) Das Femur der Haubenlerche zeichnet sich durch den etwas stärkeren Trochanteı major und den größeren Condylus internus vor dem der Theklalerche aus. 2. Der Tibiotarsus (siehe Abb. 24) Der Tibiotarsus zeigt keine artlichen Besonderheiten. 3. Der Tarsometatarsus (siehe Abb. 23) Am Tarsometatarsus fallen die breiten Gelenkköpfe der Haubenlerche auf. Bei der Theklalerche 'senkt sich vom hohen äußeren Hypotarsuskamm die cavitas glenoidalis sattelartig ein. Diese Einsenkung vermißt man bei der Haubenlerche. 4, Der Digitus III, die übrigen Zehenphalangen und die Krallen Die Theklalerche hat kürzere Zehen mit stumpfen, gebogenen Krallen, während bei der Haubenlerche besonders die gestreckte, spitze Kralle des Digitus I auffällt. Die längere Mittelzehe und die gestreckten Krallen lassen sich als eine Anpassung an das Leben auf weichem, vorwiegend sandigem Boden deuten (siehe Abb. 24). h) Die Proportionen am Beinskelett Die artbedingten Längenunterschiede am Beinskelett sind geringer als an den übrigen Körperteilen. So unterscheidet sich die mittlere Femur- 40 M. A b Ss Bonn. zool. Beitr. 4 2 theklae dal HE 7-10 & theklae HO E 9-10 9 cristata A = Sum 13-18 $ cristata E AA AAA nn O nn nn 19 21 23 25 27 mm Abb. 23. Femurlänge (links) und Länge des Tarsometatarsus (rechts). x a x? 4 9 theklae wearer ee 7-10 $ theklae EE ERE 9-10 9 cristata (ir — ROA 13-18 ocristata RE — O 30 32 J3ómm 18 20 22mm Abb. 24. Länge des Tibiotarsus (links) und des Digitus III mit Kralle (rechts). x1,x? wie in Abb. 17. 4 9 theklae x! = = 9 ¿ theklae | SS... — 9 2 cristata ERE — 17 Acristata — E 75 77 79 81 mm Abb. 25. Länge der Beinskelettsumme. x! wie in Abb. 17. en Zur Evolution der Galerida-Arten 41 länge nur um 0,5%. Bei einem absoluten Lángenunterschied am Femur von 0,1 mm (nicht signifikant) ist der Anteil des Femur am Beinskelett (Summe von Femur, Tibiotarsus und Tarsometatarsus siehe Abb. 25) bei der Haubenlerche ein wenig gesunken (cristata 26,1 o; theklae 26,5 °/o). Ganz ähnlich wie beim Flügelskelett weist auch im Beinskelett der längste Knochen (Tibiotarsus) die stärksten Artunterschiede auf (3 °/o). Wenn der Haubenlerche eine höhere Wachstumsgeschwindigkeit zukommt, so ist die úberproportionale Verlängerung der längsten Knochen verständlich (siehe Abb. 26). Einen auffälligen artbedingten Größenunterschied weist ferner die Mittelzehe auf (5/6). Hierin äußern sich die verschiedenen Anpassungs- tendenzen der Zwillingsarten: Die mehr auf der Erde und vor allem auf weichem Boden lebende Haubenlerche hat eine längere Zehe ausgebildet, während die häufiger auf Büschen und Bäumen fußende Theklalerche, die vielfach steinigen Boden besiedelt, einen weniger spezialisierten Fuß be- sitzt. In den Ordnungsallometrien des Beinskeletts ähneln sich die beiden 193 154 Fe. Tib. Tar. Dig. Fe. ib. Tar. Dig. Abb. 26. Histogramm der Proportionen des Beinskeletts. G. cristata ¿ (links), G. theklae 4 (rechts). Femur = 100 %Vo. (Fe = Femur, Tib = Tibiotarsus, Tar = Tarsometatarsus, Dig = Digitus III mit Kralle.) Arten. Wenn auch jede Art eigene Allometriekurven aufweist, so ist doch auch bei Berücksichtigung des geringen Materials durchaus eine gemein- same Allometriekurve denkbar. Die These, daß die Haubenlerche nur eine allometrisch vergrößerte Theklalerche ist, läßt sich schwer widerlegen. Der anatomische Vergleich zeigt, daß das feldornithologische Merkmal (Haubenlerche: kurzbeinig; Theklalerche: hochbeinig) nicht auf der Bein- länge beruht, sondern; auf der verschieden gewinkelten Haltung der Bein- knochen. Das Beinskelett nimmt unterproportional zur AS-Länge zu. Jedoch ver- laufen die Regressionsgeraden (Abb. 27) steiler als die für das Flügel- skelett. Vielleicht läßt sich dieser Unterschied damit erklären, daß das Bonn. M. Abs [ zool. Beitr. 42 log. Beinskelettlänge 1.890 1.884 1.886 1.888 log. AS-Länge Abb. 27. Intraspezifische Allometrien. AS-Länge — Beinskelettlange. @ = G.cristata 6, x = G. theklae 6, M = Mittelwert. Beinskelett die ganze Beinlänge erfaßt, das Flügelskelett aber nur etwa die Hälfte der gesamten Flügellänge, da die Handschwingen noch hinzu- kommen. Die Kennwerte für die Regressionsgeraden betragen: cristata theklae R = 0,367 BR 049 120.343 72 20,833 i) Geschlechtsunterschiede und Artunterschiede Die folgende Tabelle stellt noch einmal die Geschlechtsunterschiede bei Galerida cristata und G.theklae zusammen; stets ist der Unterschied in Prozent der an den Männchen gemessenen Werte angegeben (4 = 100 0/0) Geschlechtsunterschied Artunterschied cristata theklae e) Q Schädellänge 4,3 %o 41% 9,0 %/o 8,8 %o Praemaxillare 10,1 %o 4,0 %/o 18,6 °/o 12,0 %o AS-Lange 4,7 %/o 1,3 %o 5,9 °/o 2,4 %o crista sterni 9,3 %/o 7,9% 8,1% 6,6 %o Breitenindex Sternum — 0,8% 2,1 %o — 6,5 Yo — 2,1 %o Flúgelskelett 5,1 %/0 1,9 Yo 4,0 °/o 1,2 °/o Beinskelett 1,5 %/o — 0,3 %o 2,2 °/o 0,4% Beckenlánge 3,6 %o 2,5% 3,9 %o 2,80 Beckenbreite 1,3 %/o — 0,4 %o 4,4%/0 2,7 %/o Geschlechtsunter- schied im Mittel: 4,3 °/o 2,6 %o 7,0 °/o 4,6 %o Am auffalligsten ist der Geschlechtsunterschied in der Lange der crista sterni. Auch in der Schádellánge (basierend auf der Lange des Prae- maxillare) ist ein merklicher Geschlechtsunterschied nachzuweisen. Im as | Zur Evolution der Galerida-Arten 43 Flügelskelett ist der Geschlechtsunterschied deutlicher als im Beinskelett, wo er bei der Theklalerche nicht festzustellen ist. Im Verhältnis zur Flügellänge (oder zur Gesamtgröße) haben Weibchen relativ längere Beine. Dies drückt sich deutlich im Index locomotion (Verheyen 1958) aus!): cristata theklae 3: 0,956 2: 0,922 D: 3,6 %o 6: 0,934 2: 0,910 D: 2,6 %o Die Werte fur Weibchen sind also niedriger als die für Männchen. Als wichtigen Artunterschied müssen wir die unterschiedliche Ausprägung der Geschlechitsverschiedenheiten bei den beiden Spezies betrachten. Die ge- ringe geschlechtliche Differenzierung bei der Theklalerche ist als ursprüng- liches Merkmal zu deuten. Im Gegensatz zu den Ergebnissen bei den Balg- merkmalen übertreffen bei den Skelettmerkmalen die Artunterschiede die Geschlechtsunterschiede. D. Die systematische Stellung der Zwillingsarten a) Die Familie Alaudidae Als erste haben Sclater (1930) und Stresenmann (1927—34) die Alau- didae an die Spitze der Unterordnung Passeres gesetzt und damit den Ab- wefichungen der Alaudidae vom Singvogeltypus Bedeutung verliehen. Damit wurde die altgewohnte Stellung der Lerchen in der Nachbarschaft der Motacillidae (an der noch Berndt und Meise (1962) festhalten) oder der Fringillidae aufgegeben. Die Sonderstellung der Lerchen wird mit fol- genden morphologischen Eigentümlichkeiten begründet: Die Laufseiten der Singvögel sind gewöhnlich mit einer Längsschiene bedeckt; die der Ler- chen weisen demgegenüber eine Reihe rechteckiger Horntafeln oder Schilder auf (taxaspidianer Typ, Reichenow 1914). Der Laufquerschnitt ist bei Lerchen im Gegensatz zu anderen Singvögeln abgerundet (latiplantarer Typ, Stresemann 1934). Eigentümlicherweise besitzen die Lerchen nur einen rudimentär ausgebildeten Steg (Pessulus) in der Syrinx. Nur bei den Lerchen finden sich alle durch verschieden weit fortgeschrittene Reduktion der äußersten Handschwinge bedingten Übergänge zwischen einem Flügel mit 10 und 9 ausgebildeten Handschwingen. Dagegen herrscht in anderen Singvogelfamilien meist nur der eine oder der andere Typ (10 oder 9 Handschwingen) (Stegmann 1962). b) Die verschiedenen Gattungen der Alaudidae Die Zahl der anerkannten Gattungen der Lerchen schwankt zwischen 24 (+2) (Sclater, 1930) und 10 (Meinertzhagen, 1952). 1) Der Index locomotion ist das Verhältnis der Summe von Humerus, Ulna und Carpometacarpus zur Summe von Femur, Tibiotarsus und Tarsometatarsus. Für Alauda arvensis (1 4) ergibt sich: 1,04; für Mirafra africana (1 4) ergibt sich: 0,80. Verheyen gibt allerdings folgende Werte an: G. cristata (2Ex): 0,94; 0,98; G, theklae (1 Ex): 0,90; Alauda arvensis (3 Ex.): 0,94—0,96!; Corypha (= Mirafra) africana (2 Ex): 0,76—0,80. Der Wert des Index locomotion sinkt unter 1, wenn das Beinskelett länger als das Flügelskelett ist. B : 44 M. Abs | soa Beitr. Reichenow (1914) biindelt die Gattungen zu zwei Gruppen, eine mit 10, die andere mit 9 HS; 10 HS haben seine Gattungen Certhilauda (mit Alaemon), Chersophilus (mit Pseudalaemon), Heterocorys, Mirafra, Pinarocorys, Ammomanes, Galerida (mit Heliocorys, Calendula); Lullula; Pyrrhulauda = Eremopterix, Rhamphccorys, 9 HS haben Alauda; Alaudula = Calandrella; Melanocorypha; Eremophila; Stegmann (1962) rechnet noch Rhamphocorys zu den Lerchen mit 9 HS. Verheyen (1958) gliedert die Lerchen in 5 Tribus: Mirafrini (Mirafra), Alaemonini (Ammomanes, Ammomanopsis, Eremalauda, Alaemon), Eremopterisini (Rhampho- corys, Eremopterix), Melanocoryphini (Melanocorypha, Calendula, Heliocorys), Alaudini (Galerida, Alauda, Lullula, Certhilauda, Chersophilus, Chersomanes, Pseudalaemon, Cerlhilauda, Calandrella, Heteromirafra, Spizocorys, Eremophila). Wenn wir Reichenow folgen, müssen wir Galerida und damit die hier untersuchten Arten cristata und theklae in die primitive Gruppe mit 10 HS einordnen. Innerhalb dieser Gruppe stellte Galerida eine höher ent- wickelte Gattung dar, da bei ihr die 10. HS reduziert ist. Folgen wir Ver- heyen und anderen Autoren, die die Verwandtschaft zwischen den Gat- tungen Galerida und Alauda betonen, so gehörte Galerida zu den abgelei- teten Formen. Um die Gattungsbeziehungen zu diskutieren, müssen aber erst einmal die Gattungsmerkmale und die Zahl der Arten, die zu Galerida zu rechnen sind, geklärt werden. c) Die Gattung Galerida Als Boie (1328) die Gattung Galerida aufstellte, spaltete er die Linne- sche Gattung Alauda auf. Boie gibt keine Gattungsbeschreibung. Nur aus der Wahl des Gattungsnamens (galerita von lat.: galea = Helm, mit einem Helm versehen) läßt sich erkennen, daß er die aufrichtbare, spitz zulaufende Federhaube auf dem Kopf als wichtigstes Gattungsmerkmal kennzeichnen wollte. Boie rechnete zu Galerida folgende vier Formen: cristata, Alauda undata = G. c. cristata (Südfrankreich); Alauda cinerea = Calandrella cinerea; A. isabellina Tem. = G. cristata isabellina. Bei Sharpe (1890), der ebenfalls die Federhaube als Gattungsmerkmal benutzt, finden wir die drei klassischen Galerida-Arten: cristata, theklae, malabarica. Hartert (1910) fügt diesen Arten noch Spizalauda deva Sykes und Heliocorys modesta Heuglin hinzu. Meinertzhagen (1952) stellt außer- dem noch Calendula magnirostris Stephens zu Galerida. Damit umfaßt die Gattung Galerida nach gegenwärtiger Auffassung 6 Arten, die auch bei Mayr und Greenwood (1960) unter Galerida aufgeführt sind. Solchermaßen sind alle Lerchen mit einer Federhaube in der Gattung Galerida vereinigt (die Federohren der Ohrenlerche (Eremophila) darf man nicht als Feder- haube ansehen); bei G. magnirostris ist die Federhaube reduziert. Weitere Gattungsmerkmale sind nicht bekannt. d) Die Galerida-Arten Die neben G. cristata und G. theklae zu Galerida gerechneten Arten sollen nur kurz besprochen werden; nur von G. malabarica habe ich Bálge vermessen kónnen (siehe Abb. 28). Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 45 G. modesta! pat TER NZ d G. magnirostris pee G.deva® AS o RÁ G.malabarica AS o gg mn d EL DER A G.theklae ET EEE SEE == pa EE SRG EE, G.cristata (er ren ne re ER an Sn A ee 78 86 94 102 110 118mm Abb. 28. Die Schwankungsbreite der Flügellänge bei den Galerida-Arten. 1 nach Chapin (1953), 2 nach Roberts (1946), 3 nach Baker (1926). 1. Galerida modesta (Heuglin) Eine kleine rostbraune, oberseits schwarz gefleckte Art mit kurzem Schnabel und kurzer Haube. Die hellen Überaugenstreifen vereinigen sich im Nacken. Die- ses Merkmal erinnert an die Heidelerche (Lullula). Auf steinigem Boden in der Savanne. Verbreitung: Afrika von Guinea und Sierra Leone ostwärts bis zum weißen Nil und zum Bahr el Gazal und zum äußersten NW von Uganda, südwärts bis Kamerun und zum Nordrand des früheren Belgisch-Kongo. 2. Galerida magnirostris (Stephens) Eine große graue, oberseits schwarz gefleckte Lerche mit kräftigem Schnabel; keine erkennbare Federhaube. Verbreitung: Südafrika, von Kapstadt bis Transvaal, hauptsächlich in offenen Flächen des Binnenlandes. 3. Galerida deva (Sykes) Eine kleine, kurzschnäblige Lerche mit langer Federhaube. Oberseite schwarz gefleckt, unterseits rostfarben mit wenigen Kropfflecken. Die 10.HS ist sehr kurz. Der Lauf ist ebenfalls kurz (18 mm). Verbreitung: Indien, vom östlichen Punjab und den United Provinces im Nor- den bis Mysore und Madras im Süden und bis Cutch und Bombay im Westen. 4. Galerida malabrica (Scopoli) Diese Art vereinigt Meinertzhagen (1952) mit G. theklae. Die Verwandtschaft mit theklae steht außer Zweifel. Auch eine tiergeographische Betrachtungsweise fordert diese Vereinigung. Dennoc bin ich dieser Auffassung nicht gefolgt. Im Falle einer Vereinigung erhält G. malabarica den Status einer Subspecies und stekt damit im gleichen Rang wie viele Subspecies der Galerida-Arten, die sehr viel schwächer differenziert sind. Folgende Merkmale heben G. malabarica heraus: Im Vergleich zu G. theklae und G. cristata hat sie einen relativ kurzen Schwanz (Diagramm Abb.5). Der Schnabel ist im Verhältnis zur Flügellänge lang und wirkt infolge der auffallend breiten Wurzel nicht seitlich komprimiert wie bei den beiden verwandten Arten. Die 10.HS ist bei G. malabarica in der Regel (6 von 7 Ex) kürzer als die Handdecken (cristaía-Merkmal). In der Färbung ähnelt G. malabarica durchaus G. theklae, sie besitzt rostbraune Oberschwanz- decken und scharf abgesetzte Kropfflecken. Verbreitung: Indien in einem etwa 100 km breiten Streifen von Ahmadabad und Guyarat im Norden an der Malabarküste entlang bis Tranvancore im Süden. e) Diskussion der Galerida-Arten Die Gesamtverbreitung der 6 Galerida-Arten umfaßt Afrika (mit Aus- nahme Ostafrikas, des Kongobeckens und Angolas), Europa, Zentralasien 46 M. Abs | Bonn. | zool. Beitr. und Indien. Dieser Verbreitungstyp findet sich innerhalb der Lerchen- familie nur bei der Gattung Calandrella wieder. Nebeneinander leben in den folgenden Gebieten folgende Galerida-Arten: Südwesteuropa, NW-Afrika: G. cristata — G. theklae Westafrika: G. modesta — G. cristata Somalia, Kenia: G. cristata — G. theklae Indien, Norden: G. cristata — G. deva Indien, Zentrum, Süden: G. malabarica — G. deva Das Entwicklungszentrum der Galerida-Arten dürfte in Afrika am Fuße der aethiopischen Hochlánder gelegen haben. Eine frúhe Seitenlinie ist nach Südafrika vorgestoßen und hat dort eine Sonderentwicklung (Reduk-+ tion der Federhaube) durchgemacht: G. magnirostris. (Verheyen stellt magnirostris als eigene Gattung Calendula in die Unterfamilie der Melano- coryphini). Eine weitere frühe Seitenlinie wanderte in Westafrika ein und reduzierte ebenfalls die Federhaube (Andeutung vorhanden): G. modesta, die Verheyen in die Gattung Calendula und mit dieser zur Tribus der Melanocoryphini stellt. Eine Verwandtschaft von G. modesta zu Lullula erscheint diskutabel. Indien wurde von den Galerida-Arten in drei Wellen besiedelt: Als erste kam G.deva, die in der stärkeren Reduktion der 10.HS als eine abgeleitete anzusehen ist. Malabarica, die nur den Westrand, Indiens be- siedelte, kam mit der ersten Welle der Stammform unserer Zwillingsarten. Als letzte wanderte die Haubenlerche aus Zentralasien nach Indien ein und differenzierte eine Subspecies G. c. chendoola in NW-Indien. f) Die Verwandtschaft zwischen Galerida und Alauda Verheyen kann keine wesentlichen anatomischen Unterschiede zwischen Galerida und Alauda feststellen (abgesehen von Unterschieden in der Blinddarmlänge). Deswegen faßt er Galerida als Untergattung von Alauda auf. Meine Untersuchungen ergaben ebenfalls nur geringe Skelettunter- schiede: Der Schädel von Galerida ist massiger und stärker als der von Alauda. Das Sternum von Galerida ist kürzer und höher als das von Alauda, deren Beinskelett gegenüber Galerida verkürzt ist. Die Balzstellung der Feldlerche gleicht derjenigen der Haubenlerche auffallend (Stresemann 1956). Auch die Sperrachen der beiden Lerchen ähneln einander. Die erfolgreichen Kreuzungen (siehe S. 32) sprechen für eine nahe Ver- wandtschaft. Nur die Stimme weicht von der der Haubenlerche merk- lich ab. Wagt man trennende und gemeinsame Merkmale gegeneinander ab, ~ so läßt sich die Feldlerche als die spezialisiertere der beiden Lerchen (Alauda und Galerida) erklären. lo Zur Evolution der Galerida-Arten | 47 Pleistozäne Funde der Feldlerche in Europa und Asien lassen eine Diffe- renzierung in diesem Raum vermuten. Auch die Verbreitung ist vorwie- gend palaearktisch. Als spezialisierte Merkmale bei Alauda fasse ich auf: Die Zuspitzung des Flügels (siehe S. 26), Reduktion der 10.HS, die Ver- längerung des Flügelskeletts (siehe S. 43), die Ausbildung des Zugver- haltens, die Differenzierung des Singfluges zu einer besonders hohen Stufe, die Reduktion der Federhaube (vermutlich ein primitives Merk- mal, da sie schon relativ früh in der Jugendentwicklung ausgebildet wird); die höhere Soziabilität im Winter, wenn sich Feldlerchen zu großen Schwärmen vereinigen, die Einengung der Biotopansprüche auf einen Wiesen-Rasen-Biotop und die klinale Variation. Die Verwandtschaft von, Galerida-Lullula-Alauda ist umstritten. Ver- heyen stellt außerdem noch eine anatomische Ähnlichkeit zwischen Galerida und Chersophilus fest. g) Zusammenfassung über die Morphologie von Galerida cristata und Galerida theklae Die geringen morphologischen Unterschiede zeigen deutlich, daß die beiden Galerida-Arten die Bezeichnung ,Zwillingsarten” zu recht tragen. Die Schwankungen der Meßgrößen sind so groß, daß sich die Werte der beiden Arten im Einzelfall überlappen. Allerdings sind die Mittelwerte der Meßgrößen zumeist statistisch gesichert und weisen Artunterschiede in Größe und Proportionen auf. Die äußerst enge Verwandtschaft der beiden Arten ist so durch die Morphologie hinreichend gesichert. Wenn auch die Ähnlichkeit beider Arten so groß ist, daß theklae-¢ kaum von cristata-Y zu unterscheiden sind, sind andererseits aber die nachgewiesenen Unter- schiede doch hinreichend, um die beiden Arten auch morphologisch charak- terisieren zu können. Der Größenunterschied (insbesondere bei sympatrischen Formen) dürfte absolut genommen kaum als isolierender Faktor wirken (theklae — die kleinere Art), doch bringen die Geschlechtsunterschiede eine Differenzierung hervor, die folgender- maßen als isolierender Faktor wirksam werden könnte: Wählt ein theklae-Q einen Partner, so erfüllt ein theklae- 4 die Bedingung ,gróBer”; ein cristata- 4 könnte als „zu groß" abgelehnt werden; wählt ein cristata-Q einen Partner, so erfüllt ein iheklae-4 die Bedingung „größer“ nicht; dies ist nur bei einem cristata- 4 der Fall. Wenn auch die Ergebnisse der Allometrieuntersuchungen mit dem Vorbehalt anzunehmen sind, daß das ausgewertete Material verháltnis- mäßig gering gewesen ist, so lassen sie doch den Schluß zu, daß man die Haubenlerche rein formal als eine negativ allometrisch vergrößerte Theklalerche beschreiben könnte. Da es viele Beispiele dafür gibt, daß mit der Evolution von Formen auch eine Vergrößerung verbunden ist, könnte man die allometrische Beschreibung der Zwillingsarten als Deutung ihrer Evolution akzeptieren. Die These, daß der Gang der Evolution bei den Zwillingsarten von einer theklae-ähnlichen Stammform zur „spezialisier- ten” cristata abgelaufen ist, wird dadurch gestützt, daß sich bei den € ( | Bonn. 48 M. Abs | nal Beitr. Galerida-Arten in beschränktem Umfang nachweisen läßt, was an Differen- zierungen zwischen den allgemein als primitiv angesehenen Baumlerchen (Mirafra) und der allgemein als abgeleitet aufgefaßten Ohrenlerche (Eremophila) oder der Feldlerche (Alauda) aufgetreten ist: Zuspitzung des Flügels, Reduktion der 10. HS; Verlängerung des Flügelskeletts, Verkúr- zung des Beinskeletts. Bei den Zwillingsarten kommt noch die a rung des Geschlechtsunterschiedes hinzu. Die auffälligsten Unterschiede zwischen den Zwillingsarten finden sich am Schädel in der Maxillarregion. Diese Unterschiede sind als Anpassung des Schnabels an verschiedene Ernährungsweisen zu deuten. Bei der morphologischen Untersuchung der Zwillingsarten ist ae geo- graphische Variation weitgehend unberúcksichtigt geblieben, vor allem deshalb, weil sie verwickelt ist und eine Behandlung in einem eigenen Kapitel rechtfertigt. ' Schrifttum Baker, E. C. S. (1926): The Fauna of British India. Birds, vol. III. — London. 2. Aufl. Berndt, R, und W. Meise (1958): Naturgeschichte der Vögel. — Stuttgart. Bd. II. Bernis, F. (1945): Aves de Ledesma, ... — Bol. Roy. Soc. Esp. Nat. Hist. 43, p. 93—145. Boie, F. (1828): Bemerkungen über mehrere Vogelgattungen. — Okens Isis Dio 2. Brehm, A. E. (1857): Vorläufige Zusammenstellung der Vögel Spaniens. — Allg. Nathist. Ztg. p. 431--489. Brehm, C. L. (1858): Etwas über Haubenlerchen. — Naumannia 8, p. 204—213. Chapin, J. P. (1953): The birds of the Belgian Congo. Part. Three. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. vol. 75 A. — New York. 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Diese Formen Unterscheiden sich auffällig in der Färbung, weniger deutlich in der Größe, die an der Flügellänge abzulesen ist. Die kryptische Färbung der Galerida-Arten ist bekannt. Vor allem die Oberseitenfärbung der Lerchen stimmt mit der Farbe des Bodens, auf dem sie leben, gut überein. Diese Farbanpassung der Lerchen an die Boden- farbe ist vor allem dort sinnvoll, wo die Vegetation so licht ist, daß der nackte Boden die Farbe der Landschaft bestimmt. Dies trifft besonders für den Biotop der beiden Galerida-Arten in Afrika zu. Damit eine Farb- anpassung sich vorteilhaft auswirken kann, muß eine möglichst große Standorttreue hinzutreten. Gerade in Afrika, wo die kryptische Färbung der Galerida-Arten stark ausgeprägt ist, sind diese Arten in hohem Maße standorttreu. Fundortliste zur Verbreitungskarte von Galerida cristata (Abb. 29)1) 1. Ladugardsgarde i. Stockholm (Schweden) Holmstrom u.a. 1942. p. 195. A. 2. Orebro (Schweden) Nerike 1957. p. 130. A. 3. Boras (Schweden) Rösiö 1952. p. 217. A. 1) Abkürzungen: A. = Altvögel zur Brutzeit J. = Jungvogel N. = Nestfund oder Gelegefund. "(DIDISIIO “E)) AYP19[U9QNLH Jop USZUIIHSHUNJL91AQIIA MA “67 qqV | AT > NA. puejyooq | ~ pyaspa I ih I NW y sane A . RS : N | I | | urn it Se E E ÑO, 7 | | m I - ES > = R III] - 8 2 = y AN 7 ~ = ES Y y I Il EJ % we > 4 Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 51 4. Lysekil (Schweden) Holmstróm u. a. 1942. p. 201. N. 5. Oslo (Norwegen) Lovenskiold 1947. p. 144. N. 6. Thorsminden (Dánemark) Peddersen 1950. p. 34. A. 7. Norddeich (Deutschland) Goethe 1958. briefl. J. 8. Leeuwarden (Niederlande) Voous 1960. briefl. N. 9. Hoek van Holland (Niederlande) Hellebrekers 1935. p. 23. N. 10. Knocke sur mer (Belgien) Lippens 1945. p.1. N. 11. Dunes de Calvados (Frankreich) Olivier 1938. p. 199. N. 12. Finistere (Frankreich) Lebeurier 1934. p. 453. N. 13. Montoir (Frankreich) Donaud 1949/50. p. 37. N. 14. Vieu Boucau (Frankreich) Mayaud 1941. p. XXIX. A. 15. La Coruña (Spanien) Ticehurst + Whistler 1928. p. 671. A. 16. Vian(n)a (Portugal) Tait 1924. p. 50. A. 17. Cascaes (Portugal) Tait 1924. p.50. N. 18. Lagos (Portugal) Jordans + Steinbacher 1941. p. 200. A. 19. Coto Doñana (Spanien) Mountfort 1958. p.220. N.? 20. Tanger (Marokko) Coll. Mus. Berlin. A. 21. Mazagan (Marokko) Coll. Mus. Koenig Bonn. A. 22. Sous-Mündung (Marokko) Heim de Balsac 1954. p. 145. A. 23. Sbayera (Rio de Oro) Valverde 1957. p. 242. A. 24. Atar (Mauretanien) Heim de Balsac 1954. p. 145. N. 25. Nouakshott (Mauretanien) Dekeyser 1954. p. 1268. A. 26. Nianing (Mauretanien) Coll. Brit. Mus. A. 27. San (Nigerterritorium) Bates 1930. p.302. J. 28. Jassaura (Nigeria) Hartert 1886. p. 582. A. 29. Kano (Nigeria) Hartert 1921. p. 128. A, 30. Ibi (Nigeria) Bannerman + Bates 1924. p. 257. A. 31. Garua (Kamerun) Coll. Mus. Berlin. A. 32. Abeché (Tschad) Malbrant 1952. p. 448. A. 33. Schebesha (Sudan) Witherby + Sclater 1901. p. 606. A. 34. Wad Medani (Sudan) Butler 1905. p.309. A. 35. Erkowit (Sudan) Sclater 1918. p. 606. A. 36. Port Sudan (Sudan) Sclater 1918. p. 606. A. 37. Massaua (Eritrea) v. Zedlitz 1911. p. 501. N. 38. So-Omadu (Somalia) Coll. Brit. Mus. A. 39. Boramo (Somalia) Coll. Meinertzhagen. A. 40. Berbera (Somalia) Coll. Brit. Mus. A. 41. Hingol (Afghanistan) Laubmann 1914. p. 22. A. 42. Karachi (Pakistan) Ticehurst 1923. p. 18. N. 43. Kutch (Pakistan) Salim Ali 1945. p. 62. N. 44. Raipur (Indien) Baker 1926. p. 344. N.? 45. Lucknow (Indien) Jesse 1902. p. 564. N. 46. Kangra (Indien) Whistler 1926. p. 738. N. 47. Gilgit (Kaschmir) Scully 1881. p. 583. A. 48. Sanju (Kuen-lun, Turkestan) Hellmayr 1929. p. 368. N. 49. Nija (Turkestan) Bianchi 1905. p. 348. N. 50. Tschertschen (Turkestan) Bianchi 1905. p. 348. A. 31. Lob-nor (Turkestan) Bianchi 1905. p. 348. A. 92. Sa-tschu (Turkestan) Deditius 1886. p. 527. A. 93. Kantschou (China) Bangs + Peters 1928. p. 370. A. 94. Dsa kou (China) Stresemann 1937. p. 492. A. 55. Heituitse (China) Stresemann 1937. p. 492. A. 56. Lingshanwei (China) Shaw 1938. p. 188. A. 97. Dany (Mandschurei) Meise 1934. 58. Seoul (Korea) Austin 1948. p. 172. N. 59. Ude (Mongolei) Koslowa 1933. p. 82. N. 60. Kol Bukte (Mongolei) Koslowa 1933. p. 382. N. 61. Bakanas (UdSSR) Dementiev + Gladkov 1954. p. 540. N. 2. Tschu (UdSSR) Dementiev + Gladkov 1954. p. 540. N. 63. Nordufer des Aralsees (UdSSR) Dementiev + Gladkov 1954. p. 540. N. 64. Saratow (UdSSR) Domaniewski 1916. p. 47. N. 65. -Pskow (UdSSR) Grote 1921. p. 25. N. 66. Kanjar-See (UdSSR) Grosse 1942. p. 85. N. 52 M. Abs a zool. Beitr. Exklave: 67. Todenyang (Kenia) Coll. Meinertzhagen. A. 68. Lodwar (Kenia) Coll. Meinertzhagen. A. 69. Marsabit (Kenia) Coll. Meinertzhagen. A. 70. Hor(r) (Kenia) Friedmann 1937. p. 29. J. Sahara: 71. Outat el Hadj (Marokko) Bede 1927. p. 69. A. 72. Ghardaia (Algerien) Hartert 1915. p. 74. A. 73. Bled el Ahmar (Algerien) v. Zedlitz 1913. p. 172. A. 74. Nefta (Tunesien) Lavauden 1924. p. 73. A. 75. Foum Tatahouine (Tunesien) Lavauden 1924. p. 71. A. 76. ErRegima (Libyen) Hartert 1923. p. 10. N. 77. Zavia (Libyen) Festa 1925. p. 7. A. 78. Gat (Rhat) (Libyen) Moltoni 1934. p. 362. A. 79. Ft. Polignac (Algerien) Lavauden 1926. p. 321. A. 80. Tabarreshat (Niger) Bates 1934. p. 442. A. & 81. In Abbangarit (Niger) Niethammer 1955. p.57. A. 82. Aouderas (Air) Hartert 1924. p. 40. J. 83. Ngigmi (Tschad) Lavauden 1926. p.505. A. 84. Fada (Tschad) Niethammer 1955. p. 56. A. 85. Meidob (Sudan) Lynes 1924. p. 699. A. Exklave: Ostsee: 86. Oesel (UdSSR) Szeliga-Mierceyewski 1922. p. 222. N. sporad. Ergänzungen: 87. Bathurst (Gambia) Shelley 1902. p. 108. A. 88. Sierra Leone. Shelley 1902. p. 108. A. 89. Accra (Ghana) Reichenow 1875. p.43. A. 90. Fazogloa (Sudan) Shelley 1902. p. 110. A. Kryptische Färbung ist als Ergebnis: eines Ausleseprozesses anzusehen. Dafür bringt Cott (1957) viele Beispiele. Der kryptisch gefärbte Vogel genießt einen erhöhten Schutz vor optisch sich orientierenden Feinden. Bei den Galerida-Arten kommt nach Beobachtungen von Meinertzhagen (1952) und Magenuntersuchungen von Blanchet (1951) als solcher Feind vor allem der Feldeggsfalke (Falco biarmicus) in Betracht. Tagraubvogel sind somit für den Selektionsdruck verantwortlich, der zur Ausbildung der Kryptischen Färbung bei den Galerida-Arten geführt hat. Diese Lerchen legen sich allerdings bei Verfolgung nicht platt auf den Boden, sie ,drúcken” sich nicht, sondern selbst Jungvögel, die noch nicht völlig flügge waren, liefen vor mir davon und verkrochen sich im Gestrüpp, als ich sie zu fangen ver- suchte. Wenn nun auch das ,Sich-drúcken” dem verfolgten Vogel zusätz- lichen Schutz vor Bodenfeinden zu bieten scheint, so ist doch auch ein lau- fender Vogel, der kryptisch gefärbt ist, aus der Luft immer noch schwer zu entdecken. Die Oberseitenfärbung von Galerida variiert zwischen hellgrau, braun, rostrot und schwärzlich. Vaurie (1951) gibt in einer Tabelle eine Übersicht über die Übereinstimmung der Oberseitenfärbung bei Galerida mit der Bodenfarbe. Wie schon gesagt, ist die kryptische Färbung der Galerida-Arten in Afrika, dem Verbreitungsgebiet des Feldeggsfalken, besonders ausge- prägt, viel weniger jedoch dagegen in Asien, wo der Würgfalke (Falco nes Zur Evolution der Galerida-Arten 53 cherrug) den Feldeggsfalken oekologisch vertritt. Das könnte damit zu- sammenhángen, daß der Würgfalke mehr in licht bewaldetem Gelände jagt, in dem Haubenlerchen fehlen. Ferner sind asiatische Haubenlerchen Zugvögel, denen die im Brutgebiet kryptische Färbung im Wintergebiet möglicherweise nachteilig ist. Zum Studium der geographischen Variation wurde das Balgmaterial vieler Museen herangezogen: American Museum of Natural History, New York; British Museum of Natural History, London; Museo Nacional de Sciencias Naturales, Madrid; Zoölogisch Museum, Amsterdam; Naturhistorisches Museum, Wien; Zoo- logisches Museum, Berlin; Zoologische Staatssammlung, München; Senckenberg- Museum, Frankfurt; Naturhistorisches Museum, Wiesbaden; Privatsammlung Meinertzhagen, London; Museum Koenig, Bonn. Nach den Arbeiten von E. Hartert (1910—1938) und Ch. Vaurie (1951, 1959) sehe ich meine Aufgabe nicht in der Beschreibung und Abgrenzung von Subspecies, sondern darin, die Variation der Färbung mit der Größen- variation zu vergleichen, und Hinweise auf die Ausbreitungsgeschichte der beiden Galerida-Arten zu finden. Außerdem sollte das Material nach der Existenz von Bastarden durchsucht werden (siehe S. 31). A. Die Subspecies von Galerida cristata Die asiatischen Formen der Haubenlerche hat Ch. Vaurie (1951) ein- gehend bearbeitet. Deshalb sind sie hier unberücksichtigt geblieben. Da die Theklalerche in Asien fehlt, ist außerdem der asiatische Teil desArt- areals: für unsere Fragestellung weniger bedeutsam. Die Formen des östlichen Mittelmeerraumes hat Watson (1962) bear- beitet. Auch diese Gebiete werden hier nur kurz gestreift. Beim Studium der geographischen Variation ist die Abnutzung des Gefieders zu berücksichtigen. Wie die folgende Tabelle zeigt, ist der Flügel zur Brutzeit im Mittel etwa 1mm kürzer als zur Ruhezeit (gleich nach der Mauser). Im folgenden bedeutet B zur Brutzeit, R zur Ruhezeit (= frisch vermausert) gesammelt. Flügellänge von 60 6 G. c. pallida, Spanien Monat Zeit n Variation Mittel aay B 374 102—110 mm 105,9 mm IX—I R 314 102—114 mm 107,0 mm Die Abnutzung des Gefieders wirkt sich auch auf die Farbung der Oberseite aus. Frisch vermauserte Vogel zeigen eine einheitliche Tonung der Oberseite; die hellen Federránder brechen nach und nach ab; die dunk- len Federmitten treten dadurch stárker hervor und lassen den Vogel dann gestreift erscheinen. Da die Geschlechter gleich gefárbt sind, ist es schwie- rig, die zwar kurzschnábligen und kurzflügeligen Weibchen einwandfrei von den Männchen zu unterscheiden. 54 M. A b S Bonn. zool. Beitr. Das Diagramm (Abb.5) zeigt, daß die Schwanzlänge mit der Flügel- länge eng korreliert ist. Dagegen variiert die Schnabellänge unabhängig von der Flügellänge. Der Übersicht halber verteile ich die Subspecies von Galerida cristata nach ihren Siedlungsräumen auf sechs Gruppen: a) Die Europäer-Gruppe b) Die Atlasländer-Gruppe c) Die Nilländer-Gruppe d) Die Somali-Gruppe e) Die Sahel-Gruppe f) Die Sahara-Gruppe. a Die Europáer-Gruppe 1. Galerida c. cristata (L.) 1758; Wien. G. c. tenuirostris C. L. Brehm 1858: Sarepta G. c. neumanni Hilgert 1907: Rom G. c. apuliae v. Jordans 1935: San Severo, Apulien Maß Zahl Zeit Variation Mittel Vk}) Flügel 29 ¢ BR 104—111 mm 107,8 + 0,38 mm 1,7 %o Schnabel 25 4 BR 13—15 mm 13,9 + 0,20 mm 7,1 %o Gewicht 12 ¢ BR 42—50 g 45,9 + 0,78 g 6,0 %o Die Nominatform ist mittelgroß und hat einen kurzen Schnabel. Die Oberseite ist graubraun gefärbt, nach Ridgway (1912) ,avellaneous” (XL) und „olive brown” (XL). Verbreitung: Mitteleuropa von Westrußland bis zu den Pyrenäen; Skandinavien. Französische Stücke sind kurzflügelig. Russische Exemplare sind da- gegen langflügelig: 5 4 messen im Mittel 109 mm. Die Population „tenui- rostris” (Súdrufland, Rumänien) ist durch einen gelblichgrauen Ton aus- gezeichnet. In der Flügellänge unterscheidet sie sich nicht von der Nominatform aus Mitteleuropa. Der Schnabel ist ein wenig länger. _ Vaurie hat apuliae zu meridionalis gestellt. Die Typenserie aus der Ruhezeit ist langfliigelig (6 4 R 1092mm im Mittel) und grauer als meridionalis. Daher habe ich diese Population zur Nominatform gezogen. Exemplare aus Oberitalien und von Rom (,neumanni”) sind kurzflügelig (6 4 BR 104,2 mm im Mittel) und brauner. Hier scheint eine Mischung mit meridionalis stattgefunden zu haben. 2. Galerida c. meridionalis C. L. Brehm 1841: Dalmatien. Flügel 28 4 BR 102,5—109,5 mm 107,1 + 0,29 mm 1,5 °/o Schnabel 28 6 BR 13.0- 152mm 14,2 +0,10 mm 3,6 %o Gewicht 63 3945 g 41,5 +1,02g 6,0% 1) Vk = Variationskoeffizient; berechnet nach der Formel: 100 x Streuung: s Mittelwert Heft 1/2 | 14/1963 | Zur Evolution der Galerida-Arten 55 Meridionalis ist etwas kleiner als die Nominatform. Dennoch ist der Schnabel ein wenig langer. Die Unterschiede sind nicht signifikant. Die Oberseite ist, verglichen mit der Nominatform, bräunlicher und weniger grau im Ton; Meridionalis wirkt auch etwas dunkler (Vaurie 1959). Ridgway: tawny olive (XXIX); wood brown (XL). Verbreitung: Balkan südlich der Donau, Peloponnes, Korfu und die anderen Inseln des Adriatischen Meeres. Nach Watson (1962) auch Kreta und die Zykladen. Watson gibt für 3 daimatinische Exemplare eine mittlere Flügellänge von 102,3mm an. Meine 7 ö BR variieren zwischen 105 und 109,5 mm. Mittel: 107,0 mm. Als mittlere Flügellänge gibt Watson für 4 6 des griechischen Fest- landes 104,2mm an. 4 6 B, die ich vermessen habe, haben im Mittel 106,6 mm lange Flügel. Auch bulgarische Stücke sind langflügelig und schließen an die dunkle mazedonische Population an: 5 ö B 107,4mm mitt- lere Flügellänge. Vaurie (1959) hat die Population Kretas zu caucasica gestellt. Watson (1962) stellt sie, wie einst Hartert, wieder zu meridionalis. Die Haubenlerchen Kretas sind durch einen gelbgrauen Ton der Oberseite von den topotypischen meridionalis abgehoben, sie sind nach Watson kurz- flügelig: 8 4 messen 99—105 mm, im Mittel 102,1mm. Die von mir ver- messenen Bälge, zum Großteil aus der Ausbeute von Schiebel, ergeben viel höhere Werte: Flügel 254 BR 102,5—111 mm 106,2 + 0,41 mm 2,0 %o Schnabel 25 4 BR 13,5—14,5 mm SO 1mm 8,0 °/o Die Flügelmaße schließen somit die Population Kretas an die des grie- chischen Festlandes an. Der lange, feine Schnabel fällt auf. Mein Material reicht nicht aus, um die Population der Zykladen zu beurteilen. Ich! folge hier Watson und stelle sie auch zu meridionalis. 3. Galerida c. cypriaca Bianchi 1907: Zypern. Da mein Material nicht ausreicht, sei hier auf Watson verwiesen. Cypriaca ist kurzflügeliger und grauer als meridionalis. Deshalb kann ich Vaurie auch nicht folgen, der cypriaca als Synonym von caucasica auffaßt. Verbreitung: Zypern, Rhodos. 4. Galerida c. caucasica Taczanowski 1887: Lagodekhi, Kaukasus Flügel 13 8 R 103 — 113 mm 108,6 + 0,90 mm 3,0 %0 Schnabel 138 R 12,5—15,0 mm 13,9 + 0,25 mm 4,0 °/o Entgegen den bisherigen Angaben, die das Material der Sammlung Kleinschmidt nicht berücksichtigt haben, ist caucasica langflügelig und kurzschnábelig. Kumer- loeve (1961) erwähnt ein kurzflúgeliges 4 mit einer Flügellänge von 101 mm. Dieses , 4" ist aber nach meiner Untersuchung ein Q In der Fárbung stehen die Stúcke aus Wladikaukas der Nominatform sehr nahe. Verbreitung: Kaukasien. \ Bonn. 56 M. Abs | zool. Beitr. Nach Kumerloeve (1961) bewohnt diese Form auch die Taurusländer in der Türkei. Eine Serie von 14 ö aus dem äußeren Ost-Taurus habe ich nachgemessen. Die Stücke sind im Juni gesammelt und dementsprechend sehr abgetragen. Flügel 14 & B 102,5—108 mm 105,6 + 0,52 mm 2,0 9/0 Schnabel 14 ¢ B 13,0—15,0 mm 14,2 + 0,19 mm 5,0 %o Gewicht 14 & B 32—40 g 35,5 TE OEA 7,0 %0 Selbst bei Berúcksichtigung der Abnutzung sind diese Haubenlerchen kurzflügeliger, aber langschnábliger als caucasica. Dazu kommt das ge- ringe Gewicht. Auf Grund dieses Befundes möchte ich diese Population in die Nähe der syrischen Haubenlerchen, G. c. zion, stellen. 5. Galerida c. pallida C.L. Brehm 1858: Masnu, Barcelona (Spanien) Flügel 88 É BR 102-—114 mm 106,8 + 0,29 mm 2,5 Yo Schnabel 88 34 BR 13—16 mm 14,3 + 0,08 mm 5,0 %o Gewicht 20 6 B 36—47 g 41,41 0,67 g 7,0 °/o Die Gewichte sind nicht reprásentativ fur das gesamte spanische Areal, da beim Gewicht die Population von Salamanca überwiegt. Pallida ist kurzflügeliger, langschnäbliger und leichter als die Nominatform; die Oberseite ist heller gelb- lichgrau. Jedoch unterscheiden sich Serien aus verschiedenen Landesteilen in Flügellänge (siehe Abb. 30 und 31) und Oberseitenfärbung deutlich. Nach dem vorhandenen Material lassen sich 6 Populationen unterscheiden. Topotypische Stücke konnten nicht untersucht werden (s. Karte). a) Lerida — Zaragoza — Madrid. Meereshöhe im Mittel: 417m Flügel 11É BR 104—109 mm 106,0 + 0,45 mm 1,4 %o Schnabel 11É BR 13—16 mm 14,8 + 0,26 mm 6,0 %o Gewicht 768 B 40—47 g 42,9 + 0,97 g 6,0 %o Diese Population entspricht der Beschreibung von pallida. Oberseits ,hell erd- grau”. Der weißliche Schimmer an den Halsseiten ist kennzeichnend. b) Valencia — Castellon (Meereshöhe: 10 m) Flügel 96 BR 102—108 mm 105,4 + 0,72 mm 2,0 %/o Schnabel 95 BR 13—15 mm 14,0 + 0,16 mm 3,4% Diese Population ist kurzflügelig und kurzschnäblig. Auf der Oberseite zeigen diese Haubenlerchen einen rotbräunlichen Ton. c) Valladolid — Palencia (Meereshöhe: 715 m) Flügel 10 8 BR 104—111 mm 107,1 + 0,75 mm 2,2 %o Schnabel 10 4 BR 13—16 mm 14,5 + 0,31 mm 6,8 %o Diese langflügelige und langschnäblige Population kommt der Population ,a” am nächsten. Die Oberseitenfárbung ist mehlig-crémefarben. d) Salamanca — Linares de Riofrio (Meereshóhe: 950 m) Flügel 33 ¢ BR 103—114 mm 108,5 + 0,45 mm 2,4 %o Schnabel 33 6 BR 13—16 mm 14,2 5 0,15 mm 5,9 %o Gewicht 10 8 B 36—45 g 41,2+1,02g 7,8 °/o Diese Serie ist in einem Umkreis von höchstens 20km um Linares gesammelt worden. Dennoch ist die Variation ziemlich stark. Es ist die langfliigeligste Population Spaniens. In der Färbung ist sie von der vorhergehenden Gruppe „c“ nicht zu unterscheiden. a Zur Evolution der Galerida-Arten 57 Cc) mehlig- creme - farben 107.1mm (10) a) hell erdgrau 106,0 mm (11) d) cremefarben i 108 5mm (33) e) sehr hellgray 105,9 mm (15) f) dunkelbraun 105,6 mm (11) Ati Rn 0 50 100 150 200 250 300 Abb. 30. Oberseitenfärbung und mittlere Flügellänge von 4 der Haubenlerche (G. c. pallida) in Spanien und Nordmarokko (G. c. kleinschmidti). Umrandet: Areal der Sammelplätze; in Klammern hinter dem Wert der mittleren Flügellänge die Zahl der vermessenen Dam (—— SIR) "e";659m | "d";950 m CONTA | “b";10m | — E IE + pg ==“ G.c .pallida(gesamt) | => A AAA E PR O EIA A E eee PTA AAA eee 102 4 6 8 10 12 14 mm Abb. 31. Fliigellange (4) verschiedener Populationen von G.c. pallida aus Spanien. Zahlen in m bedeuten die mittlere Meereshöhe der Sammelplätze einer Population. -Q j = Bonn. JO M. Abs zool. Beitr. e) Albacete — Daimiel (Meereshöhe: 659 m) Flügel 15 d& BR 102—110 mm 105,9 + 0,68 mm 2,3 %0 Schnabel 15 4 BR 13—15 mm 14,5 + 0,15 mm 4,0 ®/o Diese kurzflügelige Population ist oberseiis hellgrau gefärbt. Sie steht der ersten Gruppe „a“ am nächsten. f) Sevilla — Badajoz — Lagos (Algarve, Portugal) (Meereshöhe: 58 m) Flügel 114 BR 103—110 mm 105,6 = 0,81 mm 2,5 %/0 Schnabel 11 4 BR 13—15 mm 13,9 = 0,21 mm 5,1 %o Gewicht 38 B 38—39 q 38,3 g Diese kurzflügelige Gruppe wird in der Oberseitenfarbung durch das Auf- treten dunkelbrauner Exemplare gekennzeichnet. Diese weisen auf eine Ver- wandtschaft mit nordmarokkanischen Haubenlercen hin. Verbreitung der sechs hier als G.c. pallida zusammengefaßten Populationen: Iberische Halbinsel mit Ausnahme des äußersten Nord- westens, wo nach Ticehurst und Whistler (1928) die Nominatform vor- kommen soll. Die einzelnen Populationen zeigen eine deutliche Korrelation zwischen Meereshohe und Flügellänge!). Eine weitere Beziehung scheint zwischen der Flügellänge und den Formen der Landwirischaft zu herrschen: kurz- flügelige Formen leben in intensiv landwirtschaftlich genutzten Gebieten, langflügelige Populationen finden sich in extensiv bewirtschafteten Land- strichen mit steppenartigem Charakter. Pallida ist kurzflügeliger, aber langschnäbliger als die Nominatform. Zusammenfassung: Langflügelig sind in Europa die Hauben- lerchen in großer Meereshöhe, einmal im Kaukasus (Wladikaukas — 725m) und dann in Spanien (Linares de Riofrio — 950m), sowie die Haubenlerchen Westrußlands (s. Abb.32). Nach Süden nimmt die Flügel- länge ab, aber die Schnabellänge nimmt zu: meridionalis, Kreta; pallida, Spanien; ,caucasica” Taurus. In der Färbung gibt es keine bedeutenden Unterschiede. G.c.pallida EE £ G.c.caucasica, Taurus G.c .caucasice (rr S.c.meridionalis,Kreta EI 4 G.c .meridionalis = N Galerida cristata cristata == == ——————_—— A A A 100 2 4 6 8 110 12 14 mm Abb. 32. Flügellänge (4) verschiedener Subspecies der Europäer-Gruppe der Haubenlerche. 1) Moreau (1957) hat bei afrikanischen Zosteropiden einen Zusammenhang zwi- schen Schwingenlänge und Meereshöhe nachgewiesen: Er fand eine Zunahme der Schwingenlänge um 0,69mm bei einem Anstieg der Meereshöhe um 330m. Bei den spanischen Haubenlermen bewegt sich die Zunahme der Flügellänge in ent- sprechender Größenordnung. A $ y as Zur Evolution der Galerida-Arten 59 b) Die Atlaslánder-Gruppe 6. G.c. kleinschmidti C. v. Erlanger 1899: Tanger, Marokko Flúgel 7S B 102—108 mm 105,6 + 0,82 mm 2,0 %o Schnabel PO B 13—15 mm 14,0 + 0,25 mm 5,0 %/o Meinertzhagen (1952) und Vaurie (1959) stellen kleinschmidti zur Nominat- form. Vaurie gibt eine mittlere Flügellänge von 107 mm an. Offensichtlich hat er intermediäre Exemplare einbezogen. Nach meiner Ansicht steht kleinschmidti zwischen südspanischen Haubenlerchen (Gruppe ,f") und riggenbachi. Klein- schmidti ist an den Kopf- und Halsseiten kontrastreicher gefärbt als die Nominat- form. Es fehlt ihr die isabellfarbene Unterseite, die für riggenbachi typisch ist. Die Oberseite ist dunkelbraun, dunkler als die der Nominatform. Zu riggenbachi finden sich gleitende Übergänge in der Region von Rabat und Casablanca. Ein weiteres intermediäres Exemplar hat Hartert in Ostmarokko im Muluya-Tal gesammelt. Verbreitung: Nordmarokko in der Umgebung von Tanger. In der Nähe von Ceuta fehlt die Haubenlerche. 7. Galerida c. riggenbachi Hartert 1902: Mazagan, Marokko Flügel 12 ¢ BR 105—112 mm 108,4 + 0,79 mm 2,9 210 Schnabel ES BR 13—17,8mm 15,2 + 0,44 mm 10,0 %o Diese Rasse ist nach Hartert (1910) durch ihre lange erste Handschwinge, die bisweilen die Spitzen der Handdecken erreicht (Thekla-Merkmal!), charakterisiert sowie durch die isabellfarbene, leicht rötliche Unterseite. Es lassen sich drei Populationen unterscheiden: a) Auffallend kurzflügelig und kurzschnäblig sind die Haubenlerchen aus der Ebene zwischen Rabat und Casablanca. Sie bilden den Übergang zu kleinschmidli. b) Topotypische Exemplare von Mazagan sind mittelgroß. 5 @ haben eine mittlere Flügellänge von 107,4 mm und eine mittlere Schnabellänge von 14,6 mm. c) Geradezu riesengroß sind riggenbachi aus der Umgebung von Marrakesch: 4 ¿ haben 112,5 mm Flügellänge im Mittel und 16,8 mm Schnabellänge im Mittel. Diese Population ist oberseits mehr rostbraun gefärbt. Verbreitung: Marokko mit Ausnahme der Umgebung von Tan- ger. Die Südgrenze bildet der Hohe Atlas. Über das Muluya-Tal besteht eine Verbindung’ zur Rasse carthaginis, die in der Küstenregion von Nord- tunesien und Algerien lebt. 8. Galerida c. randonii Loche 1858: Ain Oussera, Algerien Flügel 64 BR 113—117 mm 115,7 + 0,67 mm 1,4 %o Schnabel 64 BR 16—19,5 mm 17,3 + 0,67 mm 9,5 %0 Gewicht 18% R 52g Randonii ist die größte Subspecies in Afrika und Europa; nur magna aus Innerasien erreicht sie in der Flügellänge. Oberseits ist sie viel heller als riggenbachi oder die Nominatform. Ein grauer Ton, dem ein hellrótlicher Schimmer beigemischt ist, herrscht vor; Ridgway (1912): vinaceous buff (XL). Unterseits ist randonii weiBlich, die Kropffleckung ist stark entwickelt. Verbreitung: Das Hochplateau zwischen den beiden Atlasketten in Algerien. Nach Westen reicht randonii bis nach Missour am Muluya, im Osten bis Ain Oussera und vielleicht noch weiter. Im Súden vertritt macrorhyncha sie schon am Nordhang des Sahara-Atlas. Mittlere Meeres- höhe: 900 m. 60 M. Abs Bonn. zool. Beitr. 9. Galerida c. macrorhyncha Tristram 1859: Laghouat, Algerien. Flúgel 10 3 R 105—114 mm 109,3 + 0,94 mm 2,7 °/o Schnabel 10 4 R 15—18 mm 16,3 + 0,27 mm 5,4 %o Gewicht 8 6 R 44—54 y AO O 6,7 %o Macrorhyncha ist erheblich kurzflügeliger als randonii. In der Färbung unter- scheiden sich die beiden Subspecies kaum, doch zeigen manche Exemplare ober- seits einen rötlichen Schimmer; Ridgway: salmon oder pinkish buff (XXIX). Da- gegen ist die Kropffleckung bei macrorhyncha schwächer als bei randonii. Verbreitung: Die Hänge des Sahara-Atlas und der Nordrand der Sahara in Algerien. Am Rande der Sahara ist sie wahrscheinlich bis an die Atlantikküste nach Westen vorgedrungen und reicht dort vielleicht sehr weit südlich, bis zur Nordgrenze der Haubenlerchen, die zur Sahelgruppe gehören. Der Nordrand der Sahara ist nur in einer Tiefe von 100 km besiedelt und auch dieser Streifen durchaus sporadisch. Im Norden bildet das von randonii eingenommene Hochplateau die Grenze. In Ostalgerien schließt sich das Areal von arenicola an. 10. Galerida c. arenicola Tristram 1859: Rhamdouas, Algerien. G. c. gafsae Kleinschmidt € Hilgert 1905: Súdtunesien G. c. deprimozi Lavauden 1924: Kerkennah-Insel, Tunesien Flügel 16 4 BR 104-112 mm 108,5 + 0,66 mm 2,4 %o Schnabel 154 BR 14-—16,8 mm 15,7 +0,19 mm 4,4 %o In der Färbung kommt arenicola der vorigen Subspecies sehr nahe. Auch in der Flügellänge sind die Mittelwerte der beiden Subspecies nicht sicher zu unter- scheiden; die von Hartert angegebenen Größenunterschiede von 5—10 mm in der Flügellänge konnte ich nicht nachweisen. Viele arenicola sind von macrorhyncha in der Färbung nicht zu unterscheiden. Manche Exemplare aber sind hell bräunlich sandfarben. Eine Serie aus Gabes in Südtunis bezeugt, daß die dortige Population kurz- flügeliger, aber langschnäbliger als südalgerische arenicola ist. Flügel uc B(R) 104—111 mm 107,2 + 0,58 mm 2,2 %/o Schnabel 16 4 B(R) 15,5—17,5 mm 16,2 + 0,18 mm Alo Verbreitung: Tripolitanien, Tunesien südlich von Enfidaville; Algerien südlich des Sahara-Atlas, westwärts bis in die Höhe von Ghardaia. 11. Galerida c. carthaginis Kleinschmidt und Hilgert 1905: Tunis Flügel 12,8 BR 105—113 mm 109,7 + 0,81 mm 2,6 °/o Schnabel 12 4 BR 13,2—16,0 mm 15,7 + 0,26 mm 5,7% _ Carthaginis steht in der Oberseitenfärbung zwischen riggenbachi und arenicola; Ridgway: Wood brown (XL). Die rötlich-isabellfarbene Unterseite ist der von riggenbachi sehr ähnlich. Carthaginis kommt in ihren Maßen riggenbachi, und zwar der Population von Marrakesch, am nächsten. | Verbreitung: Nord-Tunesien südwärts bis Enfidaville und Nord- Algerien, westwárts bis nach Ostmarokko hinein. In Algerien bildet das Hochplateau die Südgrenze. Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 61 12. Galerida c. festae Hartert 1922: Bengasi, Cyrenaika, Libyen Flúgel 15 & B 105—109 mm 107,1 + 0,51 mm 1,9 %o Schnabel 15 & B 13,5--15,5 mm 14,7 + 0,15 mm 3,8 %o Festae hatte ich zunächst zu den Haubenlerchen der Sahara-Gruppe gerechnet. Nach dem Studium der Tyvenserie erkannte ich die Verwandtschaft mit arenicola. Mit arenicola aus Gabes stimmt das mittlere Flügelmaß überein. Festae ist jedoch kurzschnábliger als arenicola. Meinertzhagen und Vaurie betonen die rótlich- braune Oberseitenfärbung. Topotypische Bälge zeigten eine gelblichbraune, sand- farbene Färbung mit roströtlicher Beimischung. Verbreitung: Cyrenaika, Libyen. Zusammenfassung über die Atlasländergruppe: Die Haubenlerchen der Atlasländer gliedern sich in drei große Gruppen: 1. In den landwirtschaftlich intensiv genutzten Küstenstrichen leben dunkelbraune kleine und mittelgroße Haubenlerchen: kleinschmidti, riggen- bachi und carthaginis (siehe Abb. 33). Kleinschmidti vermittelt zwischen südspanischen und marokkanischen Formen. Übergänge zwischen riggen- bachi und carthaginis lassen sich ebenfalls feststellen. Dagegen scheint kleinschmidti von carthaginis durch das Rif-Gebirge isoliert zu sein. G.c .testae — m Fr arenicola,Gabes FT — .arenicola, Algerien a A Su a e a G.c .macrorhyncha —————— G. c randonii —— | G.c carthaginis ———E— JR G.c .kleinschm. ———_ © + G.c .rig genbachi RA —— ——— 102 Ir Gia NO es 40 202,800 2.92.21110.211 alae 213 1215716 o Abb. 33. Flügellänge (4) der Subspecies der Atlaslander-Gruppe der Hauben- lerche. 2. Offensichtlich ist die Riesenform randonii, die das algerische Hoch- plateau besiedelt, am stärksten isoliert. In der Größe steht dieser Sub- species die Population von Marrakesch (riggenbachi) am nächsten. 3. Die dritte Gruppe bewohnt den Sahara-Atlas und den Nordrand der Sahara: macrorhyncha, arenicola, festae. Hier nimmt die Flügellänge vom Zentrum nach Osten hin ab. Festae (Cyrenaika) steht etwas abseits in die- ser Gruppe. Diese Subspecies ist ebenfalls eine stark isolierte Form. Die Schnabellänge nimmt aber nicht parallel zur Flügellänge ab. Vom Nordrand der Sahara scheinen Haubenlerchen am Atlantik entlang bis an den Nordrand der Sahelzone vorgedrungen zu sein (siehe S. 66). 62 M. Abs Bonn. zool. Beitr. c) Die Nilländer-Gruppe 13. Galerida c. brachyura Tristram 1864: Ghor, Palästina G. c. caroli Hartert 1904: Wadi Natron, Ägypten Flügel 10 8 BR 104—110 mm 106,3 + 0,57 mm 1,7 °/o Schnabel 10 4 BR 14—15 mm 14,5 + 0,14 mm 3,0 %o Brachyura ist oberseits hell erdbraun-sandfarben. Diese Subspecies ist lang- flügeliger und langschnäbliger als die Formen Unterägyptens. Verbreitung: Das Jordan-Tal in Palästina. In Ägypten die Küste des Roten Meeres und des Mittelmeeres zwischen Alexandrien und Sollum, Wadi Natron. 14. Galerida c. nigricans C. L. Brehm 1855: Damiette, Ägypten Flugel 12 G BR 99—106 mm 103,4 = 0,72 mm 2,4 %o Schnabel 125 BR 12,5—17,0 mm 13,9 + 0,34 mm 8,4 %o Nigricans ist ausgesprochen kurzflügelig und kurzschnäblig. Die Oberseite ist dunkel graubraun. Das dunkle Feld der Federmitten auf der Oberseite ist ver- breitert (Ridgway: fuscous black XLVI), die Federränder sind grau (drab XLVI). In der Farbung kommt nigricans riggenbachi nahe. Die Kropffleckung ist stark entwickelt und sehr dunkel. Diese Subspecies zeigt eine gute Anpassung an den schwarzen Boden des Nildeltas. Da man das Alter dieses Bodens kennt, kann man das Hochstalter fur diese Subspecies angeben: Es betragt 5000 bis 10 000 Jahre (Moreau 1930). Verbreitung: Das Nildelta nordlich von Kairo. Diese etwa drei- eckige Flache des Nildeltas umfaBt 9000 qkm. 15. Galerida c. maculata C. L. Brehm 1858: Assuan, Ägypten G. c. moeritica Nicoll und Bonhote 1909: E] Fayum, Agypten Flúgel 24 4 BR 102—110. mm 105,1 + 0,50 mm 2,3 °/o Schnabel 24 8 BR 13—15,5 mm 14,0 + 0,17 mm 5,8 %o Maculata steht nigricans sehr nahe, ist aber langflügeliger und heller. Im Vergleich zu nigricans sind die dunklen Federmitten reduziert, und der Farbton ist heller (Ridgway: wood brown XL). Die Federránder sind crémefarben. Topo- typische Stücke aus Assuan zeigen schon den Einfluß der südlich anschließenden halfae. Verbreitung: Das Niltal zwischen Kairo und Luxor sowie der Steppengürtel zu beiden Seiten des Nildeltas. 16. Galerida c. halfae Nicoll 1921: Wadi Halfa, Sudan Flügel 10 & R 100—107 mm 102,7 + 0,69 mm 2,1% Schnabel 10 4 R 12—14 mm 13,3 + 0,22 mm 5,3 %o Halfae ist die kleinste Subspecies der Nilländer-Gruppe, und daher ziehe ich diese Rasse nicht ein. Halfae ist heller und weniger grau als maculata, aber auch nicht so sandfarben wie allirosiris. Verbreitung: Das Niltal zwischen Schellal und dem zweiten Katarakt bei Wadi Halfa. H ] a | Zur Evolution der Galerida-Arten 63 17. Galerida c.altirostris C.L. Brehm 1855: Akashe, Dongola, Sudan Flügel La BR 101,5—110 mm 105,4 + 0,76 mm 2,4 %o Schnabel IS BR 13-—14,5 mm 13,6 + 0,39 mm 4,6 °/o Altirostris ist merklich langflügeliger als halfae. Oberseits lehmgelb-grau, gelblicher als brachyura; Ridgway: avellaneous (XL), cinnamon buff (XXIX), pinkish cinnamon (XXIX); Armschwingen sepia (XXIX). Vaurie (1959) vereinigt mit altirostris die Formen brachyura, eritreae und tardinata. Bachyura ist lang- schnábliger. 3 4 tardinata haben eine mittlere Flügellänge von 104 mm und eine mittlere Schnabellänge von 14,2 mm; die Oberseite von tardinata ist dunkelbraun. Verbreitung: Das Niltal im Dongola-Bogen zwischen dem zwei- ten Katarakt bei Wadi Halfa und Berber. 18. Galerida c. eritreae Zedlitz 1910: Ghédem, südl. Massaua, Eritrea. Flúgel 7 ‘a B - 103—106 mm 104,7 + 0,38 mm 1,0% Schnabel 764 B 19-16, nm 14,3 + 0,41 mm 7,5 Vo Eritreae vermittelt in Färbung und Größe zwischen brachyura und somaliensis. Verbreitung: Die Westküste des Roten Meeres zwischen Port Sudan und Ghedem. Die Küste ist wohl nicht durchgehend besiedelt. Wei- tere Belege stammen aus Massaua, von der Insel Nocra und Ailet. In der Nubischen Wüste hat man nur bei Erkowit und Sinkat Haubenlerchen gefunden. 19. Galerida c. isabellina Bonaparte 1850: Khartum, Sudan Flügel ll BR 105—109 mm 107,3 + 0,39 mm 1,3 %o Schnabel 10 & BR 195- 165mm 14,7 = 0,31 mm 6,7 %/o Isabellina ist die langflügeligste Subspecies im Niltal. In der Rückenfärbung gleicht sie am meisten macrorhyncha und arenicola aus Algerien; eine hellrótliche Tonung herrscht vor; Ridgway: pinkish brown bis snuff brown (XXIX). Verbreitung: Das Niltal von Berber bis Khartum, Unterlauf des Atbara, Unterlauf des Blauen Nil bis Wad Medani, Unterlauf des Weißen Nil bis Schebescha (El Dueim, 14° N), die Bajuda-Steppe und Kordofan. Lynes (1924) rechnet Exemplare von El Fasher (Darfur) noch zu isabellina: 1 Ú ist kurzflügelig (105mm) und oberseits rostgelb, heller als isabellina; Niethammer (1955) läßt isabellina sogar über den Ennedi hinaus bis nach Agades reichen. Nach meiner Ansicht handelt es sich dabei aber um Ver- treter einer Saharagruppe, die manchen Populationen von alexanderi am nächsten stehen. Zusam menWassung: Innerhalb der Nilländer-Gruppe lassen sich drei Subspecies-Gruppen unterscheiden. Zunächst haben wir eine unterägyptische Gruppe mit ma- culata und nigricans. Nigricans ist die abgeleitete Subspecies; sie ist kurz- flügelig und besonders gut an den schwarzen Boden angepaßt (siehe Abb. 34). 64 M. Abs a zool. Beitr. G.e.somaliensis ‚Kenia G.c.somaliensis G.c .eritreae ee G.c .brachyura Eu G.c.isabellina — = G. ce .altirostris SS G.c .halfae ee ———— 9-5 nigricans |___. epee => 99 100 1 2 3 4 5 6 fat: 9 110mm Abb. 34. Flügellänge (4) der Subspecies der Nillánder-Gruppe der Haubenlerche. Die nubische Subspecies-Gruppe umfaBt isabellina, altirostris und halfae. Isabellina ist am langflúgeligsten. Die Zugehörigkeit von halfae zur nubischen; Gruppe ist nicht eindeutig. Vaurie (1959) stellt sie zu maculata und damit zur unteragyptischen Gruppe. Die dritte Subspecies-Gruppe bilden die Kustenformen brachyura und eritreae. Langflugelig sind die Formen, die in die wasserarmen Steppen ein- dringen: brachyura und isabellina. Kurzflugelig sind die Oasenformen: nigricans, die im Delta lebt, und halfae, die auf das Niltal beschränkt ist. Dazu kommt noch die kurz- llügelige eritreae, die wohl als ausgesprochene Kustenform unter Bedin- gungen lebt, die denen von Oasen ahnlich sind. Warum aber sind die anderen Niltalbewohner (maculata und altirostris) nicht ebenfalls sehr kurzfiugelig? Wahrscheinlich handelt es sich hier um intermediáre Popu- lationen, maculata zwischen brachyura und nigricans, altirostris zwischen halfae und isabellina. Eritreae endlich lieBe sich als Bindeglied zwischen brachyura und somaliensis verstehen. d) Die Somali-Gruppe 20. Galerida c. somaliensis Reichenow 1907: Zeila, Somalia Flügel 20 4 97—105 mm 101,3 + 0,44 mm 2,0 %o Schnabel Dt 11,5—15,0 mm 14,0 +0,18 mm 5,8 °/o Somaliensis ist eine kurzflúgelige Subspecies, die einen mittelgroBen Schnabel besitzt. Die Oberseite ist hell beige-isabell. Friedmann (1937) und Meinertzhagen (1952) nennen die Haubenlerchen vom Ufer des Rudolf-Sees in Kenia ebenfalls somaliensis. Meine 6 Y sind langfiügeliger und kurzschnábliger als somaliensis (siehe Abb. 34): Flügel 64 102—109 mm 104,5 + 1,14 mm 2,7 %/o Schnabel 6 3 135 Jul 13 15. mm 504 mm 7,7%o a ee | a | Zur Evolution der Galerida-Arten 65 Exemplare aus der Region um Marsabit sind dunkler als topotypische somali- ensis; die Federmitten auf dem Rúcken sind tief dunkelbraun und verbreitert; Kropfflecken wie bei somaliensis sehr schmal und lang, aber noch schmaler als bei echten somaliensis. Niethammer (1955) rechnet Haubenlerchen vom Tschadsee-Ufer, die Meinertz- hagen verglichen hatte, zu somaliensis; ich stelle diese Population aber zu alexanderi. Verbreitung!): An der Küste Somalias zwischen Dschibuti und Berbera. Im Inneren reicht sie nur bis So-Omadu und Boramo. Die Popu- lation am Rudolf-See bewohnt das Ufer des südlichen Seeteils sowie weiter östlich die Gegend im Norden von Marsabit. Die Entfernung bis zum Areal der echten somaliensis beträgt 1000 km Luftlinie, 1200 km die Ent- fernung bis zur Südgrenze von isabellina. e) Die Sahel-Gruppe 21. Galerida c. alexanderi Neumayer 1908: Bautschi, Nigeria G. c. courtoti Lavauden 1926: Tschad G.c. zalingei Grant und Mackworth Praed 1939: Zalingei Darfur, Sudan Flügel 12,8 BR 99—105-mm 102,4 + 0,51 mm 1,7 Yo Schnabel 128 BR 12,2—15,0 mm 13,3 + 0,24 mm 6,2 %o Diese Maße beziehen sich auf Exemplare aus Nigeria. Exemplare aus dem Air sind langflügeliger: Flügel 58 R(B) 100—109 mm 104,6 + 1,61 mm 3,4 %o Schnabel 56 R(B) 11,8—15,0 mm 14,2 + 0,60 mm 9,4 %/o Diese Population liegt also an der oberen Variationsgrenze von alexanderi. Extrem kurzflügelig ist eine Serie aus Kamerun: Flügel 84 BR 94—103 mm 97,9 + 0,99 mm 2,9 %/o Schnabel 805 BR 12,5—14,0 mm 13,2 + 0,23 mm 4,8 %o Der Verdacht liegt nahe, daß in dieser Serie, die zum großen Teil von Riggen- bach gesammelt wurde, das Geschlecht nicht immer richtig bestimmt wurde und sich unter den angeblichen 4 auch Y befinden. Ebenfalls recht kurzflúgelig sind 3 4 vom Tschadsee (Bol), die Niethammer zu somaliensis stellt: Flügel 97—103 mm: 100,0 mm im Mittel; es handelt sich bei die- sen Exemplaren um Jungvögel, die gerade ihre erste Mauser beendet haben. Etwas langflügeliger sind 3 4 der Population ,zalingei” aus Darfur: Flügel 101—104 mm- Mittel 102,3 mm. Langflügelig und sehr langschnäblig sind 4 4 aus Agades, südlich des Air, die Niethammer (1955) zu isabellina zieht: Flügel 44 BR 101—104 mm 102,5 + 0,69 mm 1,4% Schnabel 46 BR 14,5—-15,0 mm 14,9 mm Gewicht 464 BR 35—40 g Sl ae 119) 9) 6;2 %/o Auch in der Oberseitenfarbung ist alexanderi sehr uneinheitlich. Hauben- lerchen von Bautschi (Terra typica) und Kano sind erdbraun mit gelblichen und rötlichen Tönen. Stücke aus Kamerun sind etwas dunkler und grauer. Das gleiche gilt für 2 frisch vermauserte Exemplare aus Fort Lamy (Ridgway: avellaneous XL, cinnamon buff, tawny olive XXIX). 1) Nach Archer und Godman (1961) beschränkt sich das Brutgebiet von G. c. somaliensis auf einen etwa 30 km breiten Küstenstreifen zwischen Zeila und Las Khorai (48° O) sowie die Inseln Saad ed Din und Aibai. Ex. aus dem Hinterland (So-Omadu und Boramo) wurden außerhalb der Brutzeit gesammelt. 66 M. Abs Bonn: zool. Beitr. Auf dem weifen Sand des Tschadsee-Ufers leben hell graue Formen. Die Population ,zalingei” aus Zalingei ist fuchsig rotbraun. Exemplare vom Jebel Marra sind dunkelbraun mit blaßgelblichen Federrándern. Die von Laenen in der Region um Agades gesammelten Haubenlerchen sind hell rötlich mit wenig Grau in der Ruckenfarbung (Ridgway: pinkish buff, pinkish cinnamon XXIX). Ein von Buchanan dort gesammeltes Exemplar ist erdbraun ohne deutlich rótliche Farbung. Die Population des Air ist uneinheitlich gefárbt. 2 Stucke sind hell gelblich sandgrau. 3 Exemplare gleichen typischen alexanderi; sie sind dunkler gelbbraun. 4 Haubenlerchen endlich sind fuchsig rotbraun. Die rostfarbenen Haubenlerchen scheinen aus der Wúste zu kommen, die erdbraunen aus der Savanne. Verbreitung: Nordliches Nigeria und nordliches Kamerun. Die Ostgrenze verlauft uber den Jebel Marra, Darfur. Die Westgrenze bildet der Niger. Ein Exemplar von Dosso, östlich des Niger gehört allerdings schon zu, senegallensis. Die Südgrenze liegt am Benue, die nördlichsten Vorkommen finden sich im Air. Im Hoggar und Tibesti fehlen Hauben- lerchen. Die Haubenlerchen des Ennedi gehören nicht zu alexanderi, son- dern zur Sahara-Gruppe (bisher zu isabellina gestellt). 22. Galerida c. senegallensis (P.L.S. Müller) 1776: Senegal G c. balsaci Dekeyser und Villiers 1950; Nouakshott, Mauretanien Flügel MES B 96—104,5 mm 100,3 + 0,77 mm 2,5 %o Schnabel 118 B 12—15 mm 13,4 + 0,27 mm 6,7 °/o Diese Serie hat sehr abgenutztes Gefieder, so daß die Flugellange von Exem- plaren in frischem Gefieder hóher legen durfte. Die dunklen Federmitten der Ruckenfedern sind ausgedehnter als bei alexanderi; die Federrander zeigen einen grauen Ton und lassen die rotliche Farbung von alexanderi vermissen. Verbreitung: Das ehemalige Franzósisch-Westafrika zwischen Atlantik und Niger. Im Gebiet des Niger bis an die Westgrenze Nigerias vorstoBend; im Norden bis zum 20. N, im Süden bis zum 13.” N. Dekey- ser! (1954) hat eine abweichende Auffassung über die Verbreitung von alexanderi und senegallensis: nach ihm ist senegallensis auf das südliche Mauretanien und Senegambien beschränkt, während die anderen Gebiete von alexanderi besiedelt werden. Dekeyser sammelte in Atar 4 Ö eines mit einer Flugellange von 98mm. Dieser Wert paßt durchaus zu sene- gallensis. Die drei anderen 6 variieren dagegen zwischen 105—112 mm (Mittel: 109 mm), d.h. sie sind: für senegallensis und alexanderi viel zu groß, besonders da sie im Februar zur Brutzeit gesammelt wurden. Nach meiner Auffassung gehören diese drei 6 zu macrorhyncha, die vom Sahara-Nordrand entlang der Atlantikküste einen Vorstoß bis Mauretanien gemacht hat. Zusammenfassung: Bei den Haubenlerchen der Sahelgruppe läßt sich ein Nord-Süd-ge- richteter Klin!) der Flügellänge beobachten, die nach Süden zu abnimmt 1) Günther (1956) hat das englische ,cline” durch den Ausdruck „Klin“ ins Deutsche übertragen. Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 67 (siehe Abb. 35). Langflügelig sind aber auch die Gebirgspopulationen des Jebel Marra und des Air. Im Jebel Marra findet die Haubenlerche ihre obere Verbreitungsgrenze bei 2800 m. In der Fárbung sind die Populatio- nen sehr unterschiedlich. Der Schnabel ist im allgemeinen sehr kurz, außer bei der Population von Agades, hier scheint sich ein Einfluß der Hauben- lerchen aus der Sahara geltend zu machen. G.c .senegaliensis | G.c .alexanderi,Darfur "zalingei" RÁ G.c .alexanderi,Tschad N " somaliensis" ae he G.c . alexanderi,Agades AMD “isabellina " G.c .alex ‚Kamerun ee G.¢ .alexanderi, Air TE — G.c . alexanderi, Nigeria u — gar 95). ea A ES E SeAoimim Abb. 35. Flügellänge (4) der Subspeties der Sahel-Gruppe der Haubenlerche. f) Die Sahara-Gruppe 23. Galerida c. jordansi Niethammer 1955: In Abbangarit, Sahara, etwa 200 km NW von Agades. Flügel Dg B 105 mm Schnabel DES, B 16 mm Gewicht 264 B 40—-42g 41,09 Jordansi ist ausgesprochen rot (Ridgway: Cinnamon buff, pinkish buff XXIX). Die Kropffleckung beschränkt sich auf ein paar verwischte, dunkel rostfarbene Lángsstriche. Vaurie vereinigt jordansi mit alexanderi. Verbreitung: In Abbangarit und 40 km sdl. davon. Weiterhin gehórt hierher G.c. helenae Lavauden, die ich aber nicht untersuchen konnte. Drei Exemplare haben nach Lavauden eine Flúgel- länge zwischen 104—105mm. Helenae unterscheidet sich von jordansi durch lebhafte, groBe dunkelbraune Kropfflecken. Helenae ist oberseits ebenfalls rotbraun. Sie scheint festae am nächsten zu stehen. Vaurie ver- einigt helenae mit macrorhyncha. In die Sahara-Gruppe stelle ich auch die Haubenlerchen aus dem Ennedi. 1 ö hat 106mm Flügel- und 16mm Schnabellänge. Für alexanderi ist es also zu langschnäblig. In der Färbung paßt es mit seiner rostfar- benen Oberseite ebenfalls zu den Formen der Sahara (jordansi). Ebenfalls stelle ich 1 6 aus El Fasher, Darfur, hierher (Flügellänge 105mm, Schna- bel 14,3mm). Dieses Stück ist oberseits rostgelbrot, heller als typische isabellina. Endlich hat Malbrant noch ein oberseits fahl rötliches 6 mit gering entwickelter Kropffleckung im Wadai am Wadi Karma gesammelt. (Flügel 106 mm, Schnabel 13,8 mm). Diese drei 4 reichen nicht aus, um Sr B : 3 aes E e die systematischen Verhältnisse des südöstlichen Sahara-Randes zu klären. Einleuchtend scheint zu sein, daß zwischen isabellina und der Atlasländer- gruppe eine Diagonalverbindung angenommen werden kann. Von dieser Verbindung mögen sich die einzelnen Populationen der Sahara abgeleitet haben. g) Die Subspecies von Galerida crisiala itn Europa und Afrika Karte (Abb. 36) gibt die Areale der einzelnen Subspecies wieder. Die eingetragenen Grenzen sollen die Areale anschaulich umreißen; in Wirk- lichkeit gehen die Unterarten meist fließend ineinander über. Größenklins über weite Strecken gibt es nicht. Langflügelige Haubenlerchen leben in ausgesprochen eintönigen Step- pen: magna in den Steppen Zentralasiens und randonii auf dem. alge- rischen Hochplateau; kurzflügelige Formen finden sich dagegen im Nil- delta (nigricans) und an Küsten (eritreae, somaliensis, kleinschmidti), so- wie in der dichten Baumsavanne (alexanderi aus Kamerun und senegallen- sis). In den meisten Fällen muß man wohl die Kurzflügeligkeit als ab- geleitetes Merkmal auffassen. Kurzschnäblig sind die südöstlichsten Populationen: somaliensis vom Rudolf-See, alexanderi, senegallensis. Steppen- und Wüstenformen sind langschnäblig: randonii, macrorhyncha, jordansi, isabellina. Die Flügel- längenmittel schwanken zwischen 100,3mm (senegallensis) und 115,7 mm (randonii). Beide Extreme fasse ich als abgeleitet auf. Primitive Hauben- lerchen dürften knapp mittelgroß sein mit einer Flügellänge von 103 bis 105 mm. Solche Mittelwerte weisen G.c. maculata, altirostris, eritreae und somaliensis aus Kenia auf. Diese Formen leben zwar weit verstreut, doch bilden ihre Verbreitungsgebiete ein Dreieck, dessen Mittelpunkt das abessinische Hochland ist. In diesem Raum müssen wir das Entstehungs- zentrum der Zwillingsarten suchen. B) Die Subspecies von Galerida theklae Die Karte (Abb. 37) zeigt die Verbreitungsgrenzen der Theklalerche. Man kann die Rassen dieser Art nach ihren Siedlungsräumen in drei Gruppen zusammenfassen: a) die Europäer-Gruppe b) die Atlasländer-Gruppe c) die Ostafrika-Gruppe a) Die Europäer-Gruppe 1. Galerida t. theklae A. E. Brehm 1857: Jativa, Murcia, Spanien Flügel 38 6 BR 99—107 mm 103, 11 0,46 mm 2,8 %o Schnabel 38 4 BR 10,5—13 mm 0 ,11 mm 6,0 %o leer Zur Evolution der Galerida-Arten 69 ı a === AA Zion‘ dunkelbraun paga A 106.14 Magna 10617, >> 1 Oro tbraun== eee \ riggenbachiF random") Tótlichbrau 15: andbraunz= nigricans * dunkelbraun... poten wae 109. 16. 106. 1556 Uan Te 108. 15 EQgraubraur\ macrorhyncha == AY NOR ERS =P 7. rótlichbraun Ñ ‘/ 109. 16. dunkelbrau: \ ¢ helenae 105.14. N tardınata 3 en halfae 95-114." Hochland Iv Nedschd * HE eritreae Jordansi : rostbraun - ETA 20 isabellina rotlichbraun bp N ul © somaliensis=}'0 beige-isabell . 145 somaliensi -¡Sabell 1 20 0 Areale der Subspecies der Haubenlerche (G. cristata) in Europa, Afrika und Vorderasien. Verzeichnet sind: Subspeciesname, Oberseitenfarbung, abgerunteter Mittelwert der Flügellänge ($) und der Schnabellänge (4). Abb. 36. Das angegebene Mittel der Flügellänge liegt etwas zu hoch, weil in dieser Serie auch 16 Theklalerchen aus Linares de Riofro (Salamanca) enthalten sind, die besonders langflügelig sind. Linares de Riofrio: Flügel 16 4 BR 100—106 mm 105,6 + 0,5 mm 1,990 Schnabel 16 6 BR 10,5—13. mm 11,6 + 0,2 mm 7,0 °%/o Gewicht 76 B 32—37 y 347 202g SHA) Eine Serie aus Lagos (Südportugal) ist kurzflúgeliger: Flügel 9 4 B 99—107 mm 101,8 + 0,8 mm 2,4% Schnabel 98 B 11,5—13 mm 12,2 mm Bonn. M. Abs zool. Beitr. 70 iis 8 I EEE ee | = | | | 0 0 20 10 Abb. 37. Die Verbreitungsgrenzen der Theklalerche (G. theklae) Oberseits ist die Theklalerche graubraun gefärbt; Ridgway: avellaneous (XL) und pinkish cinnamon (XX1X) Die Unterseite ist weiß mit rahmgeblichem Anflug. Verbreitung: Die Iberische Halbinsel, Südostfrankreich (Rou- sillon). Nicht in der Camargue. Der Verlauf der Nordgrenze ist aus der Karte zu ersehen. Fundortliste zur Verbreitungskarte von Galerida theklae (Karte Abb. 37) a) Iberisch-nordafrikanisches Areal. Banyuls sur mer (Frankreich) Coll. Zool. Station. N. Lerida (Spanien) Niethammer 1955. p. 411. N. Manresa (Spanien) Abs. 1957. A. Huesca (Spanien) Abs. 1957. N. Palencia (Spanien) Abs. 1958. A. a See Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 71 6. Puebla de Sanabria (Spanien) Abs. 1957. N. 7. Viana do Castelo (Portugal) Tait 1924. p. 51. A. 8. Coto Doñana (Spanien) Valverde 1958. p. 3. N. 9. Tanger (Marokko) Coll. Mus. Berlin. A. 10. Mazagan (Marokko) Coll. Mus. Koenig Bonn. A. 11. Agadir (Marokko) Heim de Balsac 1954. p.159. A, 12. Cabo Juby (Rio de Oro) Valverde 1957. p. 245, N. 13. Villa Cisneros (Rio de Oro) Heim de Balsac 1954. p.159. A. 14. Legtoa (Rio de Oro) Valverde 1957. p. 245. N. 15. Smara (Rio de Oro) Valverde 1957. p. 245. N. 16. Tafnidilt (Marokko) Dorst + Pasteur 1954. p. 259. N. 17. Tazenakht (Marokko) Dorst + Pasteur 1954. p. 266. N. 18. Ain Sefra (Algerien) Heim de Balsac 1928. p. 231. A. 19. El Golea (Algerien) Meinertzhagen 1934. p. 528. A. 20. Ghardaia (Algerien) Hartert 1913. p. 45. N. 21. Arefidji (Algerien) v. Zedlitz 1913. p. 172. N. 22. Dehibat (Tunesien) Lavaudan 1924. p. 74. A. 23. Uadi Marsit (Libyen) Moltoni 1934. p. 363. A. 24. Buzzra (Libyen) Whitacker 1902. p. 654. A. 25. Sheleidima (Libyen) Hartert 1923. p. 11. N. 26. Sollum (Agypten) Meinertzhagen 1921. p. 441. A. Exklave: 27. Rivesaltes, Tuchan (Frankreich) Mayaud 1931. p. 522. N. Mittelmeerinseln: 28. Mallorca (Spanien) Koenig 1931. p. 487. N. 29. Menorca (Spanien) Munn 1924. p. 451. A. 30. Ibiza (Spanien) Ticehurst + Whistler 1930. p. 648. A. 31. Formentera (Spanien) Ticehurst + Whistler 1930, p. 648. A. b) Ostafrikanisches Areal. 32. Asmara (Eritrea) Smith 1957. p. 315. N. 33. Adigrat (Athiopien) Blanford 1870. p. 388. A. 34. Ashangi-See (Athiopien) Shelley 1902. p. 113. A. 35. Westl. Boramo (Äthiopien) Coll. Meinertzhagen. A. 36. Sheikh (Somalia) Coll. Meinertzhagen. A. 37. Erigavo (Somalia) Coll. Meinertzhagen. A. 38. Dagahbur (Äthiopien) Elliott 1879. p. 38. A. 39. Arussi-Galla (Äthiopien) v. Erlanger 1905. p. 727. A. 40. Jeffi Dunsa (Äthiopien) Shelley 1902. p. 112: A. 41. Dibo (Äthiopien) Cheesman + Sclater 1935. p. 595. A. Exklaven: . 42. Gallacaio (Somalia) Moltoni 1933. p. 252. A. 43. Merca (Somalia) Coll. Meinertzhagen. A. 2. Galerida t. polatzeki Hartert 1912: Ibiza, Pityusen, Spanien. Flügel 1 ) B 96—104 mm 999+0,5 mm 2,0 %o Schnabel 15 4 B 105- 127mm 111 204 mm 3,8% _ Polatzeki ist kurzflügeliger und ein wenig kurzschnäbliger als die Nominat- form; in der Färbung ähnelt sie Theklalerchen aus Ostspanien, ist jedoch an den Halsseiten bräunlicher als theklae. Verbreitung: Die Pityusen (Ibiza, Formentera) und die Balearen: (Mallorca, Menorca); kürzeste Entfernung zum Festland: 90 km. Zusammenfassung: Der zentripetale Größenklin, den wir schon bei den Haubenlerchen der Iberischen Halbinsel angetroffen hatten, findet sich bei den Theklalerchen wieder. Die Population von Linares ist noch 72 M. Abs Bonn. zool. Beitr. G.t. polatzeki G.t. theklae (Súdportugal ) Ear >.” EE G.t. theklae (Linares de Riofrio) : — >) G.t. theklae(Iberische H.) a 6.7.7892 100.1. 2/3 UA CIDE GP eee Abb. 38. Flügellänge (4) der Subspecies der Europäer-Gruppe der Theklalerche. langflügeliger als superflua. Hier liegt wohl eine Anpassung an die Hoch- steppe vor (s. Abb. 38). Eine stärkere Isolierung, wie die von polatzeki auf den spanischen Mittelmeerinseln, zeigt sich in der Kurzflügeligkeit dieser Form. b) Die Atlasländer-Gruppe 3. Galerida t. ruficolor Whitaker 1898: Amomiz, Inne o Marokko. G. t. harterti 1899 Erlanger: Nordalgerien und Tunis G. t. erlangeri 1904 Hartert: Tanger, Marokko G. t. schlüteri 1904 Kleinschmidt: Böne und Kerrata, Algerien Flügel 34 4 BR 97—107 mm 101,8 + 0,72 mm IRA KO Schnabel 33 Ú BR 11—14 mm 11,8 + 0,24 mm 7,6 %o Ruficolor ist dunkler als die Nominatform. Es lassen sich drei Populationen unterscheiden: a) topotypische ,ruficolor” aus Zentral-Marokko Flügel 134 BR 99—105 mm 101,4 + 0,53 mm 1,9 °/o Schnabel ISA BR 11—12 mm 11,3 + 0,24 mm 7,7 Jo Gewicht 564 R 32—39 g 36,2) ENG 7,2 %/o Oberseite bráunlich mit rotlichen Federrándern, Unterseite isabellfarben. b) ,erlangeri” aus der Umgebung von Tanger Flugel 54 B 97—103 mm 100,4 + 1,04 mm 2,3 %/o Schnabel 58 B 11—13 mm 12,0 mm Oberseite tief dunkelbraun, Federránder graulich. Diese Population kommt súdspanischen Theklalerchen besonders nahe. c) ,harterti” aus Nordalgerien und Nordtunesien Flügel 16 4 BR 99—107 mm 103,7 + 0,61 mm 2,4 %o Schnabel 15 4 BR 11—14 mm 12,1 + 0,24 mm 7,5 %/o Gewicht 1É R 40g Oberseite mittelbraun; Federránder rötlich-grau, Unterseite gelblich mit isabell- farbenem Anflug. Diese Population steht der Nominatform nahe. Verbreitung: Der Küstenstreifen der Atlasländer, in Tunesien südwärts bis etwa Hammamet; in Algerien bildet der Tell-Atlas die Süd- grenze, während in Marokko ruficolor südwärts bis zum Hohen Atlas reicht, In Südmarokko geht ruficolor etwa auf der Breite von Agadir all- mählich in theresae über. ee Zur Evolution der Galerida-Arten 73 4. Galerida t. superflua Hartert 1897: "south of Tunis”. G. t. hilgerti Rothschild und Hartert 1912: El Kantara, Algerien Flügel 36 d BR 99—111 mm 104,7 + 0,43 mm 2,5 %o Schnabel 35 6 BR 11—13,5 mm 12,0 + 0,11 mm 5,7 %/o Gewicht 208 R 33—43 y 39,6 + 0,51 g 5,8 %o Ein Großteil dieser Serie stammt aus der Region von Djelfa (Algerien), vom Nordhang des Sahara-Atlas. Superflua ist die langflügeligste Subspecies. Ober- seits ist sie grau-gelblich gefärbt, heller als die Nominatform. Ridgway: Die Federmitten auf der Oberseite sepia (XX1X), teils snuff brown (XXIX), die Feder- ränder cinnamon buff (XXIX) und light pinkish cinnamon (XXIX). Verbreitung: Das algerische Hochplateau zwischen den Süd- hängen des Tell-Atlas und den Südhängen des Sahara-Atlas; Thekla- lerchen aus Laghouat sind schon so rötlich, daß man sie zu carolinae rechnen muß. Ferner Tunesien zwischen Hammamet und Gabes-Gaza. In Ost-Marokko vielleicht bis Fez. 5. Galerida t. carolinae Erlanger 1897: Oued oum el Graf, Tunesien G. t. deichleri Erlanger 1899: Douz, Tunesien - Flügel 20 4 BR 97—106 mm 101,7 + 0,65 mm 2,9 %o Schnabel 20 4 BR 11—13 mm 12,1 + 0,14 mm 5,3 %o Gewicht Sa R 38—39,5 g 38,9 g ale Carolinae ist eine ausgesprochene Wustenform. Oberseits fallt sie durch den rostroten Farbton auf; Ridgway: Federmitten orange-cinnamon (XXIX), Feder- rander light pinkish cinnamon (XXIX). Entgegen der Auffassung der meisten Autoren wie Vaurie (1959) und Meinertz- hagen (1952) vereinige ich hier deichleri mit carolinae, weil sich beide Subspecies in der Flügellänge und der Schnabellänge nicht unterscheiden. Deichleri ist ober- seits eine Farbstufe heller gefärbt. Hartert (1921/22) gibt außerdem einen öko- logischen Unterschied an: deichleri lebe auf Sandboden, carolinae dagegen auf steinigem Boden. Gerade diese Unterschiede bestätigen meine Auffassung, daß man unter deichleri nur jene Populationen von carolinae zu verstehen hat, die — den wechselnden Bodenverhältnissen entsprechend — überall die sandigen Biotope im Areal von carolinae bewohnen. Zur Brutzeit macht deichleri einen gebleichten Eindruck; dies erinnert an die gebleichten Haubenlerchen des Wadi Natron, die ja auch keine eigene Subspecies bilden, sondern nach Vaurie zu brachyura gehören. Verbreitung: Der Nordrand der Sahara, westwärts bis El Golea, Algerien; in Tunesien die Region um das Schott Dscherid (,deichleri”). Ostlichster Fundort ist Tripolis. 6. Galerida t. theresae Meinertzhagen 1939: 30 km N Tiznit, Marokko Flügel 8 R(B) 99—109 mm 104,75 + 0,12 mm 3,0% Schnabel 84 R(B) 10,512 mm 11,5 +0,19 mm 4,7% Theresae gehört zu den langflügeligsten Subspecies. Dagegen ist sie kurz- schnäbliger als superflua und ähnelt darin ruficolor. Mit carolinae endlich hat sie den etwas rötlichken Ton der Oberseite gemeinsam. Adulte theresae mausern bereits im Dun während ruficolor erst im Juli mit der Jahresmauser beginnt. Verbreitung: Der Anti-Atlas im Süden Marokkos; wahrschein- lich auch in Rio de Oro. Die Nordgrenze verläuft südlich von Agadir. Auch in Oued Dra, Südmarokko, lebt theresae. © 74 M. Abs Bonn. zool. Beitr. 7. Galerida t. cyrenaicae Whitaker 1902: Bir Tabilleh, Cyrenaika. Flugel 12 & BR 95 1081 100,1 # 0,71 mm N Schnabel 1276 BR 10,8—12,7 mm 11,4+0,14mm 4,4 %/o Cyrenaicae ist die kurzflúgeligste und kurzschnabeligste Subspecies der Atlas- lander-Gruppe. Die Parallele zu cristata ist auffällig: Die sympatrische G. c. festae ist ebenfalls sehr kurzflúgelig und kurzschnablig. Bei den Haubenlerchen liegen allerdings die MaBe von kleinschmidti (Tanger) noch unter denen von festae. Im Gegensatz zu der sympatrischen Haubenlerche ist cyrenaicae oberseits rotlich grau- braun gefarbt Die von Meinertzhagen bei Sollum gesammelte Serie ist aller- dings besonders mehlig-grau. Der Unterflugel, der bei anderen Theklalerchen grau ist, ist bei cyrenaicae isabellfarben. Sonst haben nur die Theklalerchen- der Ostafrika-Gruppe isabellfarbene Unterflügel. Verbreitung: Die Hügelländer der Cyrenaika, Libyen; ostwärts bis Sollum in Ägypten. Zusammenfassung: Die Atlasländer-Gruppe und die Europäer-Gruppe der Theklalerchen besitzen als gemeinsames Merkmal die grauen Unterflügeldecken; nur cyrenaicae mit seinen isabellfarbenen Unterflügeldecken macht eine Aus- nahme. Rötliche Unterflügeldecken haben die Theklalerchen der Ostafrika- , Gruppe. Die Gliederung der Atlasländer-Gruppe in drei Zonen: Küstenstreifen, inneres Hochland und Sahara-Rand tritt bei der Theklalerche noch deut- licher als bei der Haubenlerche hervor. Die Populationen des Küstenstrei- fens habe ich zu einer Subspecies ruficolor vereinigt. Wie bei den Haubenlerchen verläuft an der Küste der Größenklin von Ost nach West. Als besonders kurzflügelig macht die Population von Tanger eine Aus- nahme. Bei den Haubenlerchen finden wir gleiche Verhältnisse, Die Popu- lationen des algerischen Hochplateaus stellen die langflügeligsten Thekla- lerchen. Jedoch liegt der Mittelwert nicht so viel höher über den Mittel- werten der anderen Glieder der Gruppe, wie es mit G. c. randonii bei den Haubenlerchen der Fall ist. Vielleicht ist randonii stärker isoliert als die sympatrische Theklalerchenform!). Vielleicht ist auch die Theklalerche besser angepaßt und die Selektion weniger scharf als: bei der Hauben- lerche. Endlich könnte man noch erwägen, ob die Theklalerche erst später eingewandert ist als die Haubenlerche. Am Nordrand der Sahara verläuft der Größenklin der Flügellänge von West nach Ost (Abb. 39) Cyrenaicae steht wohl carolinae ferner als sich die - entsprechenden sympatrischen Subspecies der Haubenlerchen stehen. Die südmarokkanische Population theresae ist sehr langflügelig. Die Hauben- lerchen Südmarokkos zeichnen sich dagegen nicht durch besondere Lang- flügeligkeit aus. Auch hier möchte ich annehmen, daß diese Unterschiede 1) Auffällig niedrig ist die Bestandsdichte von G. c. randonii, während G. t. supertlua auf dem algerischen Hochplateau ausgesprochen häufig ist (Niethammer mdl.). Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 75 darauf beruhen, daß die Theklalerche erst spät Südmarokko und Rio de Oro erreicht hat. Dorst und Pasteur (1954 a) gliedern die Theklalerchen Marokkos nach anderen Gesichtspunkten (Oberseitenfärbung). Danach besiedelt die Nominatform ganz Nordmarokko in der Ebene bis Marrakesch südwärts. Superflua dringt aus dem Muluya-Tal in einer schmalen Zunge bis nach Kasba Tadla vor. Den Südwesten Marokkos besiedelt ruficolor. G.t. cyrenaicae G.t.theresae RE > wen —— G.t. superflua nee Sa G.t.ruf."harterti" = Gt TU Tanger | __-agaeaieeemer G.t.ruficolor an) > 95 97 99 101 3 5 7 9 111mm (e) Abb. 39. Flügellänge (4) der Subspecies der Atlaslánder-Gruppe der Thekla- lerche. c) Die Ostafrika-Gruppe 8. Galerida t. praetermissa (Blanford), Tigré, Athiopien. Flügel 144 BR 98—106,5 mm 101,9 + 0,77 mm 2,8 %o Schnabel 14 4 BR 9 155 10m 13,3 + 0,39 mm 11,0% Gewicht 164 34,5 y Schwanz 14 4 BR 55—62 mm 58,7 + 0,67 mm 4,3 Yo Praetermissa ist langschnäblig und kurzschwanzig. Die mittlere Schwanzlánge macht nur 57,7 %o der mittleren Flügellänge aus. Bei ruficolor, die die gleiche Fliigellange wie praetermissa besitzt, macht die Schwanzlänge dagegen 61,3 °/o der mittleren Flügellänge aus. Die Kurzschwänzigkeit hat praetermissa mit G. mala- barica gemeinsam. Bei malabarica macht die mittlere Schwanzlänge nur 56,5 °/o der mittleren Flügellänge aus. Dagegen ist malabarica nicht sonderlich lang- schnäblig. Die Färbung der Oberseite ist durch die verbreiterten, tief dunkel- braunen Federmitten gekennzeichnet. Ridgway: mummy brown (XV). Die Feder- ränder sind rötlich-braun. Ridgway: pinkish cinnamon (XXIX), teils light pinkish cinnamon (XXIX). Insgesamt wirkt die Oberseite dunkelbraun gefleckt. Die Unterseite ist rostgelblich gefärbt. Verbreitung: Ein schmaler Streifen, der durch die Hochländer Athiopiens von Asmara, Eritrea im Norden bis Arussi-Galla im Süden verläuft. Im Westen; reicht praetermissa bis zum Blauen Nil; im Osten bilden die höchsten Erhebungen des Hochlandes die Grenze. 9. Galerida t. elliotti Hartert 1897, Dagabur, Ogaden, Äthiopien. Flügel 1846 BR 92—103 mm 98,1 +0,71 mm 3,1 %o Schnabel 17 & BR 10-—13 mm 11,2 + 0,20 mm 7,4 %o Schwanz 16 6 BR 54—63 mm 58,3 + 0,80 mm 5,4 %o = / = Bonn. 4% M. Abs zool. Beitr. Elliotti ist eine kurzflúgelige und kurzschnablige Subspecies. Die mittlere Schwanzlänge erreicht 59,5 Yo der mittleren Flügellänge. Elliotti macht oberseits einen gefleckten Eindruck. Der Grundton ist gelblich sandfarben. Die dunkel- braunen Federmitten sind nicht verbreitert wie bei praetermissa. Auf der Unter- seite stehen viele Kropffleken dicht beieinander. Verbreitung: Das Hügelland im Südosten Äthiopiens und das Hügelland in Britisch Somalia. Einzelne Funde stammen aus dem Nord- westen von Italienisch Somalia. 10. Galerida it. huriensis Benson 1947, Huri Hills, Nord-Kenia. 55mm 4,2% Flügel 1 BR 11—12 mm 420,17 mm 4,0 “/e BR 90—101 mm 97,3 + Schnabel 11,4 el si OO» Huriensis isi die kurzflügeligste Subspecies der Theklalerchhen. Sie ist aber nicht merklih kurzschnäblig. Oberseits ist huriensis sehr dunkel, schwarz-braun, viel dunkler als elliotti. Diese Färbung stimmt gut mit dem schwarzen Lava- boden ihrer Heimat überein. Die Haubenlerche scheint in der engeren Heimat von huriensis zu fehlen. Denn huriensis kommt in der Umgebung von Marsabit nur bis 37km nördlich von Marsabit vor. Die Haubenlerchhe wurde aber erst 45 km nördlich von Marsabit gefunden. Verbreitung: Die Huri Hills an der Grenze zwischen Äthiopien und Kenia. Die nähere Umgebung von Marsabit östlich des Rudolfsees. Zusammenfassung: Als gemeinsames Merkmal weisen die Subspecies der Ostafrika-Gruppe isabellfarbene Unterflügeldecken auf. Dieses Merkmal haben sie mit den Haubenlerchen gemeinsam. Die rötlichen Unterflügeldecken haben als ur- sprüngliches Merkmal zu gelten. Praetermissa nimmt eine Sonderstellung in der Ostafrika-Gruppe ein: Als Hochlandform ist sie verhältnismäßig langflügelig (siehe Abb. 40). Nach Färbung und Schwanzlänge ist sie der indischen G. malabarica verwandt. Der Schnabel von praetermissa ist auf- S.malabarica EH Sthuriensis ——————E In — > St.elliotti (So Gt.praetermissa - - — | — - - — — f y : : ; ? : - ¡ so 1 LS - 5 Gio? Be te 1 2 3 4 5 €mm Abb. 40. Flügellänge (¢) der Subspecies der Ostafrika-Gruppe der Theklalerche. fallend lang. In dieser Hinsicht kann man sie mit Galerida c. randonii vom algerischen Hochplateau vergleichen. Hier scheint eine Anpassung an Hoch- steppen vorzuliegen. Elliotti und huriensis sind die kurzflügeligsten Subspecies der Thekla- lerche. Trotz verschiedener Oberseitenfärbung, die jeweils der Bodenfarbe gleichen, stehen sich diese beide Formen nach Flügellänge und Schnabel- länge sehr nahe. Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten TH Eine Mittelstellung zwischen der Ostafrika-Gruppe und der Atlaslander- Gruppe nimmt G. t. cyrenaicae ein. dose Ss ubspecies von Galerida theklae in : Europa und Afrika Die Theklalerche hat nur einen Bruchteil des von der Haubenlerche ein- genommenen Areals besiedelt (siehe Abb. 41). Beiden Galerida-Arten ist die Variation der Oberseitenfärbung, der Flügel- und Schnabellánge ge- meinsam. Bei beiden Galerida-Arten ist in Afrika bei diesen einzelnen Populationen die Oberseite wie der Boden gefärbt. Soweit Hauben- und | INT ruficolor dunkelbraun Y ER: | > 102.12. yf superflua|> == Y 105. 12./ y == Fe, A carolinae E —— SQ rötlich | grau \ 1022122, 100. 11. A theresae e / rotlich-grau| \ Hochland v. Nedschd — 105.12. ° praetermissa| y 4 schwarz \ == | EEN elliotti = EA aera braun - grau = BA. SM pz. Sr ee 7 A N h= ie = | ©: BN huriensis | 4 N :schwarz == TU Pue: +: 97.11. M= 30 “0 po po Abb. 41. Areale der Subspecies der Theklalercne (G. theklae). Angegeben sind: Subspeciesname, Oberseitenfárbung, abgerundeter Mittelwert der Flügellänge (4) und der Schnabellange (4). Bonn. 78 M. Abs zool. Beitr. Theklalerchen sympatrisch leben, gleichen sie sich auch in der Oberseiten- färbung. Eine Ausnahme bilden die Populationen der Cyrenaika: G.c. festae ist rötlich braun; G. t. cyrenaicae ist milchgrau. Aber die Färbungs- unterschiede sind nicht so erheblich, wie es. zunächst erscheint. Ein er- heblicher Färbungsunterschied besteht auch bei den Lerchen am Rudolf- see. Hier ist G. c. somaliensis beige-isabell und G. huriensis schwarz; aller- dings ist wirkliche Sympatrie noch nicht erwiesen: die Thekialerche reicht bis 37km nördlich von Marsabit; die Haubenlerche erscheint erst bei 45km nördlich von Marsabit. Gleich der Haubenlerche besitzt die Theklalerche im algerischen Hoch- plateau eine Riesenform. Langflügelige Theklalerchen finden sich aber auch in Südmarokko und in Spanien bei Salamanca, nahe der nördlichen Verbrei- tungsgrenze. Bei beiden Arten leben die kurzflügeligsten Populationen an der südlichen Verbreitungsgrenze, bei crisiata in Kamerun und bei theklae in Kenia und Somalia, wo die Haubenlerchen zwar klein, aber nicht zwerg- haft sind. Langschnäblig ist die Atlasländer-Gruppe mit Ausnahme der Ranáformen theresae und cyrenaicae. Extrem langschnäblig ist die äthiopische praeter- missa, besonders kurzschnäblig dagegen die Inselrasse polatzeki. Auf Grund der Isolierung in zwei disjunkten Arealen sind die Gruppen der Theklalerchen im Vergleich zu den Haubenlerchen stärker differenziert. Die stärkeren Unterschiede innerhalb der Ostafrika-Gruppe deuten das höhere Alter dieser Gruppe an. Denn offensichtlich hat sich die indische G. malabarica von einer ostafrikanischen Stammform abgezweigt, deren heutige Vertreter die Subspecies praetermissa darstellen. Im ostafrikani- schen Raum müssen wir das Ursprungsland der Theklalerche suchen. Ihre heutige Verbreitung ist die Folge einer langen Geschichte, in der die Konkurrenz mit der Zwillingsart eine entscheidende Rolle gespielt hat. Dieser Problemkreis wird im folgenden Abschnitt über die Okologie er- örtert. S cane iit halen Archer, GF. and EM.Godman (1961): The birds of British Somaliland and the gulf of Aden. — Vol. III. London. Blanchet, A. (1951 und 1957): Oiseaux de Tunesie I. Mem. Soc. Sci. Nat. Tunis Nr. 1/2 (Fasc. 1/2). p. 1—246. Cott, P. A. 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Fortschreitend nach Süden besiedeln sie immer höhere Regionen. Wo beide Arten sympatrisch sind und auch sonst unter gleicher geographischer Breite, steigt die Theklalerche höher als die Haubenlerche. Dies mag mit ihrem bevorzugten Biotop, der Strauchheide, zusammenhän- gen, der im Gebirge höher hinaufreicht als der Biotop der Haubenlerche. Haubenlerche: Theklalerche: Ort geogr. Breite Höhe Ort geogr. Breite Höhe Altenberg (Erzgeb.) Südfrankreich A3°N 300m 50,30° N 750m (Mayaud 1931) dan) \ Linares d.R. 41°N 950m Alpen 47 590 m j (Salamanca, M. Abs, (Corti 1955) 1958) Linares de Riofrio 41° N 950m (Salamanca, Spanien Sierra Nevada 37°N 1360 m M. Abs, 1958) Spanien (Lynes 1912) Atlaslánder 33° N 1260 m Atlasländer 39° N 1800 m (Bälge Mus. Koenig, (Lynes 1933) Bonn) ES 18° N- 1600 m Asmara, Eritrea 15° N 2370 m (Villiers 1950) (v. Zedlitz 1911) Darfur 13° N 2800 m Äthiopien 9° N 3500 m (Lynes 1924) (Friedmann 1937) 80 M. A b 5 Bonn. zool. Beitr. Wahrscheinlich spielt aber in Gebieten, in denen beide Arten vorkommen, auch die Konkurrenz zwischen ihnen eine Rolle. Die Theklalerche wird hier von’ der Haubenlerche aus den Tallagen in die Hanglagen gedrängt. Bei der Haubenlerche steigt die obere Verbreitungsgrenze mit jedem Breitengrad um 60m, bei der Theklalerche aber um 90 m (Mittelwerte). Die vertikale Verbreitungsgrenze der Haubenlerche in Asien verläuft ohne die hier gezeigte Regelmäßigkeiit. b) Die Abhängigkeit vom Trinkwasser Heim de Balzac (1954) beobachtete, daß Theklalerchen Wasserlocher zum Trinken aufsuchen, obwohl sie auf Wasser, wie er meint, verzichten können. Bei einer Haubenlerche (Volierenvogel) beobachtete ich, wie sie einen Wassertropfen von einem Ilexblatt aufnahm. Beide Arten sind wohl dazu imstande, auch ohne offenes Wasser aus- zukommen. Der Trinkwasserbedarf einer gekáfigten Haubenlerche wurde von mir über 7 Wochen kontrolliert. Im Mittel verbrauchte sie 4,58 ccm Wasser in 24h. Der tägliche Trinkwasserverbrauch macht rund 11 %o des Lebendgewichts aus. Der Bedarf ist aber abhängig von der allgemeinen Stoffwechsellage (vor allem von der Aktivität des Vogels), d.h. propor- tional dem Energieverbrauch. c) Selektive Faktoren In Europa zehntet der Sperber die adulte Haubenlerche am stärksten. Uttendörfer (1939) fand 99 Haubenlerchenrupfungen des Sperbers, die vor- wiegend aus den Wintermonaten stammten. Einzelne Rupfungen kommen auf das Konto des Habichts, des Wanderfalken, des Waldkauzes, der Schleiereule und der Waldohreule. Rey (1907) fand eine Haubenlerche im Kropf des Merlinfalken, der als ausgesprochener Lerchenjäger gilt. Boer (1947) beobachtete, wie ein Raubwürger eine Haubenlerche schlug, und ich sah in Spanien einen Raubwürger, der eine Theklalerche vergeblich ver- folgte. In Nordafrika jagt vor allem der Feldeggsfalke die Galerida-Arten (Blanchet 1951, Meinertzhagen 1952). Die Selektion durch Falken hat wahr- scheinlich zur Ausbildung der kryptischen Färbung beigetragen. In Deutschland wurden in früherer Zeit, wie es noch heute in vielen Ländern am Mittelmeer der Fall ist, Haubenlerchen gefangen und „ihrer wohl- schmeckenden Brüste wegen" gern verspeist. Haubenlerchen erleiden die stärksten Verluste durch strenge und schneereiche Winter (v. Boxberger 1941, Wolff 1941; 1943: Verluste von 60°/c; Lenski 1942; Brouwer 1943: in Harderwiyk verschwunden; Hens 1948: 18 tote Ex. gefunden: etwa 80 °/o!) In Ostpreußen wurde der Bestand durch den Winter 1928/29 hart getroffen (Tischler 1941). Labitte (1957 a) schätzt die Verluste der Haubenlerche in der Frostperiode Februar 1956 in Frankreich auf 33%. In der Sowjetunion verlassen Haubenlerchen Brut- Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 81 gebiete, die länger als 144 Tage im Jahr unter Schnee liegen und wandern südwärts (Dementiev und Gladkov 1954). L. Schuster (1944) hat jedoch gefunden, daß die Haubenlerche ihre Winterverluste schnell wieder ausgleichen kann, obwohl die Verluste an Eiern und Jungen der Haubenlerche sehr groß sind: Keine der von mir in Deutschland kontrollierten 5 Bruten flog aus. In Frankreich beobachtete Labitte (1957 b) eine Haubenlerche, die fünf Gelege mit je 4 Eiern hinter- einander zeitigte, von denen mindestens vier Gelege zerstört wurden. Hudde (1959) fand demgegenüber von 3 Bruten nur eine zerstört. Hartley (1946) stellte in Palästina fest, daß aus 36 Eiern nur 18 Junge schlüpften. Als Kuckuckswirt ist die Haubenlerche erst in 6 Fällen bekannt geworden (Garling 1931; Briche 1956). Für die hohen Verluste sind verantwortlich Katzen (Rey 1905; Garling 1931, Keil 1951, Ringfundmitteilung), Wiesel? (Rey 1905, M. Abs), Ratten Labitte (1957 b), Krähen, Elstern, Eichelhäher (Labitte 1957 b), ja sogar Spitzmäuse und selbst Laufkäfer (Rey 1905). daeBxrorope und Nahrung. der Galerida-Arten 1. Der Biotop der Haubenlerche in Europa. Ein Blick auf die Verbreitungskarte (Abb. 42) der Haubenlerche in Mittel- europa zeigt, daß diese Lerche nicht gleichmäßig über Europa verbreitet ist. Die Haubenlerche bevorzugt offensichtlich Flußtäler und Tiefebenen und meidet die Gebirge. In den Alpen (Corti 1955) geht sie nur bis 590 m. Die Haubenlerche ist ein Bodenvogel und ihren Biotop wählt sie daher nach den Bodenverhältnissen und der bodennahen Pflanzendecke. Sie liebt leichte, trockene Böden mit sandiger oder staubartig feiner Struktur. Schwere Lehmböden meidet sie. Leichte Sandböden finden sich aber vor allem in den Flußtälern und den Tiefebenen, selten dagegen in Mittelgebirgslagen. Die Haubenlerche stellt auch an die Pflanzendecke bestimmte Ansprüche. Die Vegetation darf keinesfalls dicht geschlossen sein, sondern muß locker, ja geradezu schütter sein, so daß freie Bodenstellen vorhanden sind. Daher fehlt sie auf Wei- den und Wiesen, selbst in Getreidefeldern, auch wenn der Boden ihr zusagt. Dementsprechend trifft man die Haubenlerche in Gemüsefeldern, oft in Spargel- kulturen und ebenen Weingarten (steile Weinberge meidet sie) und vor allem in Ruderalgelände, so an Kiesgruben, Gleisanlagen von Güterbahnhöfen, Flug- plätzen, Trümmergelände, Müllgruben, Exerzierplätzen alten Stils, Sportplätzen, in verwahrlostem Fabrikgelände usw. In Spanien wird Getreide nach alter Sitte sehr licht angebaut; auf dem kargen Boden, der nicht mit Kunstdünger gedüngt wird, bleiben die Halme überdies kurz. Hier lebt die Haubenlerche auch im Getreide. Vor allem ist sie aber ein Charakter- vogel der Straßenränder in Dorfnähe, besiedelt aber auch anderes Kulturland; so lebt sie, wo der Graswuchs spärlich ist, auch auf Viehweiden und Brachland. 2. Die Nahrung der Haubenlerche in Europa Haubenlerchen haben große Nahrungsreviere. Nach Dittmann (1928) sind diese im Heller bei Dresden etwa 2ha groß. Meine Schätzungen ergeben für Nahrungsreviere bei geringer Siedlungsdichte in Spanien und im Rheinland Flächen von 4ha. Außerdem suchen Haubenlerchen ergiebige Nahrungsplätze außerhalb der Reviere auf; so versammelten sich 6—10 Haubenlerchen am Dorf- rand von Linares de Riofrio (Salamanca) an Komposthaufen aus Laubstreu. Außer- halb der Brutzeit gehen Haubenlerchen in kleinen Trupps auf Nahrungssuche. 6 00 N M. A b Ss E WEGE rc'/ Kt LL. E a = INH 7 GG ==. > {UGG Abb. 42. Verkreitung der Haubenlerche Feines Punktraster: Hohen uber 500 m. Schraffiert: Zusammenhängende Brutgebiete. Punkte: Einzelne Brutvorkommen. Kreuze: Brutplatz nach 1900 aufgegeben. Ein Großteil ihrer Nahrung (Samen und laufende Insekten) liest die Hauben- lerche vom Boden auf. Halmspitzen und zarte Blättchen reißt sie in Schnabelhöhe ab. Im Boden verborgene Nahrung wird mit wuchtigen Schnabelhieben freigelegt; dabei bleiben als Spuren dieser Täligkeit trichterformige Löcher im Sandboden zurück. Besonders gern bohrt die Haubenlerche Löcher an Stellen, wo Dung liegt. Langsam fliegende Insekten (Käfer?) fängt sie auch im Fluge. Getreidekörner werden durch Klopfen entspelzt. Auch größere Insekten werden weichgeklopft und verlieren dabei oft die Flügel. Haubenlerchen haben zwar keinen Kropf, können aber wahrscheinlich Nahrung im dehnbaren Oesophagus speichern. Bei Alkoholexemplaren kann man die Weite des Oesophagus durch Wasserinjektion verdoppeln. Meine Volierenvögel fressen, wenn sie hungrig sind, schnell so viele Haferkörner, daß eine Anschweliung in der Kropfregion sichtbar wird. Das Auswerfen von Gewöllen konnte ich erst zweimal nachweisen: 2 Gewölle fand ich in einem Transportkäfig, in dem Haubenlerchen 24 Stunden gereist waren. Ein Gewölle maß 13 x 6mm und bestand ausschließlich aus Spelzen von Spitz- samen (Phalaris canariensis). Ein anderes Gewölle fand ich in meiner Hauben- lerchenvoliere, in die aber auch frei fliegende Kleinvögel eindringen können; dieses Gewölle maß 16 x 8mm und setzte sich aus Resten von Futterweizen zusammen, den ich angeboten hatte. tai a | Zur Evolution der Galerida-Arten 83 Aus Deutschland habe ich drei Mageninhalte vom 23. September (Worrstadt b. Mainz) untersucht. Sie enthielten grüne Pflanzenteile, Halm- und Blattabbisse, Samen (vorwiegend Getreidekörner und einige Unkrautsamen) und endlich Insek- ten: Käfer (Rüsselkäfer) und eine Raupe. Rey (1907) fand eine ähnliche Nahrungs- zusammensetzung in drei Mägen aus dem Winter. Getreide spielt offensichtlich eine wichtige Rolle; selbst eine Anfang Juni von Rey gesammelte Haubenlerche hatte 4 Roggenkörner gefressen. Jedoch dürfte die Haubenlerche bei der geringen Siedlungsdichte in Deutschland keinen Schaden anrichten. Kovacevié und Danon (1952) analysierten die Mageninhalte von 8 Hauben- lerchen aus Kroatien aus den Monaten Juli, August, September und Oktober. Getreide, darunter auch Hirse, bildete die Hauptnahrung; nur ein Vogel hatte sich ausschließlich von anderen Samen (Rubus und Chenopodium) ernährt. Die ani- malische Kost bestand aus Ameisen, Rüsselkäfern, Heuschrecken, Laufkäfern, Wanzen und Schnecken. Die Autoren untersuchten auch die Nahrung von Feld- lerchen und Heidelerchen; sie stimmt mit der der Haubenlerche weitgehend überein. Von spanischen Haubenlerchen konnte ich insgesamt 19 Mageninhalte unter- suchen, 16 aus der Umgebung von Linares de Riofrio (Salamanca) und 3 aus der Umgebung von Badajoz. Auf März entfielen 2, auf April 3 und auf Mai 14 Mägen. Mit Ausnahme einer Haubenlerche, die sich rein animalisch ernährt hatte, hatten alle Lerchen eine Mischkost von grünen Pflanzenteilen, Samen!) und Insekten?) aufgenommen. Die Hauptnahrung der Galerida-Arten in Spanien cristata theklae theklae (Gil) Magenz.!) Stückz. Magenz. Stückz. Magenz. „Grün" 16(84)?) — 16(95) — 9(31) Getreide AS) 5,5(8,7) 0 2(31) Samen 18(95) 40 (63) 17(100) 59(93) 27(93) Gráser 9(47) 14 2(12) 2,1 1(3) Labiaten 7(37) 8,4 8(47) 16 0 Portulacacee 2(10) 16 4(23) 2 0 Spergula 2(10) 15 7(41) 9 4(14) Linaria 2(10) 0,4 7(41) 19 0 Centaurea 0 = 3(17) 1% 0 Lavendel 0 = 0 == 8(28) Insekten 19(100) 18(29) 16(95) 13(7) 29(100) Ameisen 11(58) 8,4 8(47) 1,6 12(41) Rüßler 11(58) 3,6 10(58) 7,8 13(45) Schmetterlingsraupen 8(52) 1,7 4(23) 1,6 8(28) Carabiden 5(28) ii 0 == 2(7) Scarabaeidenlarven 0 — 4(23) il 0 Scarabeiden 0 — 1(6) 0,6 12(41) Heteroptera 1(5) 0,4 1(6) 0,1 7(24) Tenebrioniden 1(5) 0,4 0 Sis 6(21) Spinnen 5(28) ill 8(47) 0,5 3(10) 1) Mit Stúckzahl ist die durchschnittlich auf einen Magen entfallende Zahl an Samen oder Insekten bezeichnet. _*) In Klammern beigefügte Zahlen bezeichnen Prozentwerte bezogen auf alle Mägen bzw. die durchschnittliche Stückzahl eines Magens. 1) Für die Bestimmung von Samen danke ich Herrn Dr. Eifrig, Münster, und Herrn Dr. Schmidt, Hamburg. 2) Für die Hilfe beim Bestimmen der Insekten danke ich dem verstorbenen Herrn Borchmann, Bonn und Herrn Dr. Mannheims, Bonn. 6* Bonn. 84 M. Abs z00l. Bete Die akzessorischen Elemente der Nahrung der beiden Galerida-Arten in Spanien cristata theklae theklae (Gil) Magenz. (0/0) Magenz. (P/o) Magenz. (%/0) Samen Erodium 2(10) 2(12) 1(3) Polygonum 1(5) 1(6) 0 Veronica 1(5) 0 0 Scabiosa 1 (5) 0 0 Agrostemma 1(5) 0 0 Chenopodium 0 1 (6) 1(3) Ajuga 0 1 (6) 0 Echium 0 1 (6) 0 Leguminosen 0 0 2(7) Lithospermum 0 0 2(7) Lichnis 0 0 1(3) Insekten: Fliegen 4(22) 347) 2(7) Lamellicornia 4(22) 0 0 Staphyliniden 2(10) 0 0 Acrididae 2(10) 3(17) 3(10) Mikrolepidopterenlarven 2(10) 1 (6) 0 Hymenopteren 1(5) 1 (6) 1(3) Plecopteren 1(5) 0 0 Chrysomeliden 1(5) 0 2(7) Canthariden 1(5) 0 0 Apiden 1(5) 0 0 Mikrolepidopt. 1(5) 0 1(3) Cicaden 0 1(6) 0 Cynipiden 0 1 (6) 0 Buprestiden 0 0 2(7) Tipuliden 0 0 2(7) Daculiden 0 0 1(3) Sphaegiden 0 0 1 (3) Cetoniden 0 0 1(3) Histeriden 0 0 1(3) Stelzmücken 0 0 1(3) Waffenfliegenl. 0 0 1 (3) Ohrwurmer 0 0 1(3) Neuropteren 0 0 1(3) TausendfuBler 0 0 1 (3) Schnecken 0 0 2(7) Da das Angebot von grúnen Pflanzenteilen wahrend der Vegetationsperiode reichlich ist, spielt dieser Sektor für einen Nahrungsvergleich mit der Thekla- lerche keine Rolle. Getreide fand sich in 7 (37°/o der untersuchten) Magen. Wegen ihrer Größe spielen Getreidekörner trotz geringer Stückzahlen eine wichtige Rolle. Getreide ist für die Haubenlerche ein typischer Nahrungsbestandteil. Die von mir unter- suchten Theklalerchen hatten kein Getreide gefressen. Die übrigen Samen, die Haubenlerchen fressen, sind erstaunlich klein (1—3mm lang). Am häufigsten sind Samen von Gramineen (Poa annua, Lolium; 47°/o) (siehe auch die Tabelle S. 83); an zweiter Stelle (37 °/o) folgen die von Labiaten (Lamium, Stachys); erst an dritter Stelle steht Spergula. Spergula ist eine Hauptnahrung der Theklalerche. Die animalische Nahrung besteht vorwiegend aus Insekten. Nur 8 Spinnen konnten nachgewiesen werden. Haubenlerchen fressen hauptsächlic Ameisen und Rüsselkäfer (Curculioniden), außerdem Schmetterlingsraupen und Laufkäfer. Nur 3 Feldheuschrecken wurden gefunden; offensichtlich werden diese erst später im Jahr (Sommer) gefressen. a, Zur Evolution der Galerida-Arten 85 Gil (1944) untersuchte den Magen einer Haubenlerche, die er am 20. Mai in Candeleda (Avila) sammelte. Er fand Weizen, Raupen, Hundertfüßer und Ortho- pterenlarven. Das Diagralm (Abb. 43) veranschaulicht die Nahrungsbestandteile der beiden Galerida-Arten. Die in allen Mägen gefundenen Insekten und Samen wurden zu- sammengezählt und mit 100%. bewertet. Daraus ergibt sich die mittlere Stück- zahl pro Mageninhalt und der prozentuale Anteil. Bei dieser Methode werden kleine Insekten und kleine Samen überbewertet. Da aber beide Galerida-Arten nach gleicher Weise untersucht wurden, ist ein solcher Vergleich dennoch gerecht- fertigt. Er ergibt zunächst, daß beide Lerchen-Arten viele Nahrungsbestandteile gemeinsam haben, also Nahrungskonkurrenten sind. Die Haubenlerche erbeutet allerdings mehr Insekten, und entsprechend den Unterschieden in den Biotopen frißt sie mehr Grassamen und Getreide, die Theklalerche mehr Samen von Kräu- tern. Von den Krautpflanzen liest die Theklalerche mehr Rüsselkäfer ab; die Haubenlerche findet mehr Ameisen. Ameisen 45% de \ /nsekten 29% Yo Portulacacee G. cristata Gendava G. cristata R=Rest, S.eSperguia lk=Laufkafer, Sr=Schmetterlingsraupen. Labiaten 225% J2 % Linaria G. theklae G. theklae G. theklae G.= Gramineen, P=Portulacacee Sr. = Schmetterlingsraupen. Abb. 43. Nahrungsdiagramm der Galeridu-Arten (Spanien, Fruhjahr). N. 1/2: Der Anteil von Samen (Getreide) und Insekten. Nr. 3/4: Der Anteil verschiedener Samen an der Samennahrung. Nr. 5/6: Der Anteil verschiedener Insektenfamilien an der Insektennahrung. 3. Die Biotope der Theklalerche in Europa In Südostfrankreich lebt die Theklalerche in einer Strauchheide, die sich aus Kermeseichen, Cistrosen, Rosmarin und Ginster zusammensetzt. Einst bildeten diese Strauchheiden das Unterholz eines dichten Laubwaldes, der in geschichtlicher Zeit abgeholzt wurde und infolge der Beweidung durch Ziegen und Schafe nicht wieder hochkommen konnte. Daher kann man annehmen, daß die Theklalerche erst in geschichtlicher Zeit den kleinen Zipfel Frankreichs besiedelt hat. An der französisch-spanischen Grenze fand ich die Theklalerche in Weinbergen und im angrenzenden steinigen Brachland, das mit Gras, Thymian und einzelnen Sträuchern bestanden ist. In Spanien fand ich die Theklalerche nicht in den dichten Beständen der Baum- heide, vielmehr begegnete ich ihr vorwiegend in lockeren Strauchheiden, deren Charakterpflanze Cistus, Ginster oder Thymian sein kann. Offensichtlich liebt sie kleine, sonnenbeschienene Stellen mit bloßem Boden. Diese Strauchheiden werden als Weide für Ziegen und Schafe genutzt. Bei stärkerer Nutzung nimmt die Zahl 86 M. Abs Bonn. zool. Beitr. der Stráucher ab. Oft findet man Theklalerchen auch auf steinigen Feldern und Brachland, die an solches Weideland angrenzen. Im Súden besiedelt sie auch Steineichenhaine. Im Coto Doñana endlich lebt sie auf Sanddúnen (Valverde 1958). In Spanien gewinnt man den Eindruck, daß die Haubenlerche die fruchtbaren Ebenen und Tallagen einnimmt und die Theklalerche auf die kargen und steini- gen Hanglagen und Berglagen abgedrängt hat. Diese Deutung findet man auf den Balearen bestätigt, wo die Theklalerche ohne Konkurrenten lebt, da die Hauben- lerche dort fehlt: hier hält sie nicht nur die Strauchheiden, sondern auch Kultur- land besetzt. Ursprünglich dürfte die Theklalerche wohl an lichten Stellen des mediterranen Laubwaldes gelebt haben, vielleicht besonders gern an steilen Hängen, wo nur einzelne Bäume gedeihen konnten. 4. Die Nahrung der Theklalerche in Europa Für die Größe der Nahrungsreviere der Theklalerche ermittelte ich den gleichen Wert wie für die der Haubenlerche: Aha. Als Bodenvogel sammelt die Thekla- lerche ebenfalls einen Großteil ihrer Nahrung von der Bodenoberfläche. Richtiges „Löcherbohren“ sah ich nicht, wohl weil ich die Theklalerche stets auf steinigem Boden beobachtete. In dieser Umgebung wendet sie zum Nahrungserwerb flache Steine um, indem sie ihren Schnabel unter den Stein schiebt und ihn mit einem kurzen seitlichen Ruck dreht. Dieses Verhalten beschreibt auch Pasteur (1958). Mit kleinen Luftsprüngen bis 1m Höhe fängt sie fliegende Insekten, und auch ruhende Insekten werden so von Grashalmen und Büschen abgelesen. Es liegen 17 eigene Magenanalysen der Theklalerche vor, von denen 11 aus Linares de Riofrio (Salamanca), 2 aus der Provinz Caceres (Mai) und 4 aus Badajoz (Mai) stammen. Die Analysen aus Linares verteilen sich auf die Monate April (4 Ex.) und Mai (7 Ex.). Der Anteil der grünen Pflanzenteile ist bei der Theklalerche größer als bei der Haubenlerche. Rein vegetarisch haben sich nur 2 Vögel ernährt. Getreide konnte ich der Theklalerche nicht nachweisen. Dagegen hat Gil (1927, 1944) bei seinen 29 Magenuntersuchungen zweimal Getreide gefunden. Die beiden Theklalerchen hat er bei Candeleda (Avila am 13.5. und 19.10.) gesammelt. Aus- nahmsweise scheint also die Theklalerche auch Getreide zu fressen. Bei meinen Untersuchungen stellen kleine linsenförmige Samen von Linaria und Spergula den größten Anteil. Dann folgen die Labiaten und erst danach die Gramineensamen. Bei der Haubenlerche spielen dagegen die Gramineensamen eine wichtige Rolle. Bei der animalischen Kost sind die Rüsselkäfer am zahlreichsten. Außerdem nahmen die Theklalerchen noch Ameisen, Spinnen, Schmetterlingslarven und Scarabeidenlarven auf. Gils 29 Magenuntersuchungen, die sich auf Frühling, Sommer und Herbst erstrecken, zeigen grundsätzlich das gleiche Bild. Die Unter- schiede lassen sich mit der Lage des Sammelplatzes am Südhang der Sierra de Gredos erklären. An Samen fand er am häufigsten Lavendel und Spergula. An Insekten stellte er vorwiegend Rüsselkäfer, Ameisen und Scarabeiden fest, sodann Raupen, Wanzen und Tenebrioniden. Als akzessorische Elemente nennt er Schnecken, Ohrwtirmer (die meine Haubenlerchen in der Voliere auch gern fressen), und Tausendfüßler. Zwei Nestlinge wurden vorwiegend mit Raupen gefüttert. Außerdem erhielten sie Schnecken (Helix), Ohrwürmer und Fliegen. Der Mageninhalt dreier Theklalerchen aus Mallorca (von A.v.Jordans im Frühjahr 1927 gesammelt und seitdem lufttrocken aufbewahrt) ließ sich noch gut bestimmen. Diese Vögel hatten die Samen von Flockenblumen (Centaurea), Natternkopf (Echium) und Reiherschnabel (Erodium) gefressen, außerdem viele Rússelkáfer und einige Ameisen, Spinnen und Wanzen. Wie aus dem Diagramm (Abb. 43) hervorgeht, liegt bei der Theklalerche der Anteil der Samenkost an der gesamten Nahrung merklich höher im Vergleich zur Haubenlerche. Wahrscheinlich sind die Biotope der Theklalerche ärmer an In- sekten als die der Haubenlerche. Dagegen sind die Biotope der Theklalerche reicher an Krautpflanzen und dementsprechend findet sie auch mehr Samen sol- « ah 4 Heft 1/2 : 3 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 87 cher Pflanzen als Samen von Gramineen. Rüßler und Ameisen werden von beiden Arten bevorzugt, aber die Theklalerche frißt mehr Rüßler, die Haubenlerche nimmt dagegen mehr Ameisen auf. Diese Unterschiede dürften ebenfalls durch Unterschiede in den Biotopen bedingt sein. Die Gemeinsamkeiten in der Insekten- nahrung lassen auf Nahrungskonkurrenz schließen. 5. Die Biotope der Haubenlerche in den Atlasländern Entlang der Küste lebt die Haubenlerche auf Ruderalgelände und in Getreide- feldern. Im Landesinnern besiedelt sie die weiten Halfagras- und Artemisia- Steppen, in der Wüste findet man sie in Vegetationsinseln an den sandigen Ufern der Trockenflüsse. Diesem Biotop gleicht auch der mit Tamarixbüschen bestan- dene Sandstrand, auf dem man die Haubenlerche ebenfalls antrifft. In Rio de Oro sah sie Valverde (1957) nur an 5 Platzen: einmal an einem Brunnen und sonst auf Grasstreifen am Rand der Trockenflússe. In Rio de Oro sind feste mensch- liche Siedlungen, an die sich die Haubenlerche anschließen kann, selten. Die Viehzüchter müssen mit ihren Herden weite Wanderungen zum Wasser unter- nehmen. ihnen kann die ortstreue Haubenlerche nicht folgen, was ihre Selten- heit in diesem Gebiet erklärt. In der Cyrenaika lebt die Haubenlerche am Strand und auf der halbwüsten- artigen Hochebene (Festa 1925). Hartert (1923) fand ein Nest in einem Grasstück neben einem Feld und beobachtete die Haubenlerche im offenen Gelände, das unseren Ruderalflächen gleicht. In vorgeschichtlicher Zeit waren die Atlasländer bewaldet, so daß die Hauben- lerche nur am Strand und am Ufer der Flüsse geeignete Biotope gefunden haben wird, ehe der Mensch durch Abholzung die weiten Steppen geschaffen hat. Diese Waldzonen von einst mögen die Schranken gewesen sei, die die verschiedenen Populationen der Haubenlerche in den Atlasländern isoliert haben. 6. Die Nahrung der Haubenlerche in den Atlasländern Mägen von 5 Haubenlerchen, die Niethammer Mitte Dezember in der Um- gebung von Casablanca gesammelt hatte und die ich untersuchen konnte, ent- hielten vor allem Ameisen, die bei der warmen Witterung aktiv gewesen waren, daneben auch Getreide. Blanchet (1951) teilt den Mageninhalt von 11 tunesischien Haubenlerchen mit, die er von Januar bis Juni gesammelt hatte. Die Vögel hatten vorwiegend kleine Samen gefressen und nur viermal Getreide. Nur ein- mal notierte er Insektennahrung. Nach meiner Ansicht müßte die Insekten- nahrung eine größere Rolle spielen; wahrscheinlich ist dies Blanchet zum Teil entgangen. Im Magen von 7 Haubenlerchen aus Tripolitanien (April) fanden sich etwa zu gleichen Teilen Samen und Insekten, zumeist Heuschrecken (Moltoni 1935). Rein vegetarisch hatten sich 5 Haubenlerchen aus Rio de Oro ernährt, die Valverde (1957) im Juni gesammelt hat; er fand nur Getreide und andere Samen. Es ist anzunehmen, daß bei der Hitze, die zu dieser Zeit dort herrscht, das Insektenleben im Juni tagsüber bereits zum Erliegen kommt. Lynes vermerkte auf den Etiketten von 6 Haubenlerchen, die er bei Missour (Muluya-Tal) Ende März gesammelt hat, als Nahrung ausschließlich Körner. 7. Die Biotope der Theklalerche in den Atlasländern Wie in Spanien kommt auch in den Atlasländern die Theklalerche in den Strauchheiden, die oft vom Judasdorn (Zizyphus) gebildet werden, vor; außerdem lebt sie in Geireidefeldern, Weingärten und Olivenhainen. Im Dezember traf ich sie zusammen mit Haubenlerchen auf Saatfeldern an. In südlicheren Regionen besiedelt sie die Halfagrassteppen, die Kakteenpflanzungen und die Bestände von Euphorbia cacioides. Oft findet sich die Theklalerche auf spärlich bewachsenen Hügeln. An den Trockenflüssen lebt sie im Oleandergesträuch und in der Gebüsch- zone am Rand des FluBbettes. Am Nordrand der Sahara trifft man sie auch in vegetationsarmen Wústenstrecken. e B E 88 M. Abs | 700k Beitr. Hartert (1923) fand die Theklalerche in der Cyrenaika nur an vegetationsarmen Hiigeln auf dem Hochplateau. Nach eigenen Beobachtungen besiedelt sie dort auch den mit Strauchheide bedeckten Steilabfall des Hochplateaus zur Küstenebene. In Südmarokko und Rio de Oro lebt die Theklalerche in der buschreichen Strandvegetation (Euphorbia echinus, Tamarix, Lycium). Im Inneren von Rio de Oro ist sie haufiger als die Haubenlerche. Dort traf sie Valverde in feuchten, von Gebüsch gesäumten Senken und in den Gebüschstreifen der Trockenflüsse, auBerdem in Garten, Getreidefeldern und auf Ruderalstellen an Brunnen. Als ursprúngliche Biotope mussen wir die buschreichen FluBránder und Strand- biotope sowie Steilhange annehmen. 8. Die Nahrung der Theklalerche in den Atlaslandern 9 Theklalerchen, die Niethammer im Dezember in der Umgebung von Casa- blanca an den gleichen Plätzen wie die Haubenlerchen (s. o.) gesammelt hatte, hatten vorwiegend Samen des Natternkopfes (Echium) und einer Portulacacee aufgenommen. Die Theklalerchen hatten merklich weniger Insekten gefressen als die Haubenlerchen vom gleichen Platz: Ameisen und Rüsselkäfer. Eine Thekla- lerche hatte auch Körner eines Wildhafers (Avena fatua?) aufgenommen. Außer- dem hätten sie noch Insekteneier und Fliegenpuppen gefressen. Aus diesen Befunden kann man schließen, daß die Haubenlerche die Zwillingsart von den Ameisenfundplätzen mit Erfolg verdrängen konnte. Blanchet (1951) untersuchte die Mageninhalte von 20 tunesischen Theklalerchen (Januar, Februar, März, April, Juni, November). Sie hatten nach den summarischen Vermerken des Autors fast nur kleine Samen gefressen; lediglich bei einem Vogel notierte er Insektennahrung. Eine im Januar gesammelte Theklalerche hatte Ge- treide aufgenommen. Dreimal fand Blanchet Reste von Schnecken im Magen. Bei der oberflächlichen Analyse scheint dem Autor die Insektennahrung fast völlig entgangen zu sein Die von Moltoni (1935) untersuchten 14 Theklalerchen aus Tripolitanien (April) hatten viele Heuschrecken gefressen. Bei einem Vogel fand der Autor ein Gerstenkorn. Valverde (1957) hat eine größere Anzahl Mageninhalte von Theklalerchen aus Rio de Oro untersucht. Im April herrschen noch Heuschrecken und Käfer vor, im Mai und Juni aber hatten die Vögel nahezu ausschließlich Samen von Gräsern, Wolfsmilch und Gerste gefressen. Valverde vermutet, daß die Art der Nahrung von der Zugänglichkeit von Trinkwasser abhängig ist. Dagegen möchte ich an- nehmen, daß die Theklalerchen ihre Nahrung wegen des Rückganges des Insekten- lebens am Ende der Vegetationsperiode infolge der Hitze auf Samen umstellen mußten. Wahrscheinlich spielten gerade zur Brutzeit die Heuschrecken als Nahrung eine wichtigere Rolle, als es aus den wiedergegebenen Befunden ersichtlich wird. Wenn sich die Möglichkeit bietet, nimmt auch die Theklalerche Getreide aut. 9. Die Biotope der Haubenlerche in den Nilländern Im Nildelta und im Niltal hat sich die Haubenlerche eng an den Ackerbau an- geschlossen. Am Rande des Deltas lebt sie in dem Steppengürtel, in dem Vieh- zucht betrieben wird. Es ist bemerkenswert, daß diesen Biotop eine andere Rasse (maculata) besiedelt. Haubenlerchen sind in Ägypten auf das Niltal und die Oasen Fayum und Wadi Natron beschränkt; sie fehlen in den weiter abgelegenen Oasen sowie in der menschenleeren arabischen und libyschen Wüste. Recht ur- sprüngliche Biotope scheinen die von Haubenlerchen bewohnten, mit Straußgras (Agrostis) bewachsenen Inseln im Nil zu sein. Am Roten Meer lebt die Hauben- lerche im Strandbiotop und in Ruderalgelände, wie im Hafen von Port Sudan, wo ich sie beobachtete. 10. Die Nahrung der Haubenlerche in den Nilländern Die Mageninhalte von 10 Haubenlerchen, die Dr. Hoogstraal bei Abu Rawash (Kairo) in den Herbstmonaten gesammelt hatte, zeigten folgende Zusammen- setzung: 3 Vögel hatten sich rein vegetarisch ernährt. Die Samennahrung setzt Pie Zur Evolution der Galerida-Arten 89 sich aus Getreide (Weizen und Durra), Hirse, Gramineensamen und Chenopodium zusammen. Unter der sehr geringen animalischen Kost fand sich auch ein win- ziger Skorpion. Folgende Tabelle gibt die Zusammensetzung wieder: Art: Summe der Stúckzahlen Getreide (Weizen, Durra, Reis): 11 Hirse (Panicum crusgalli): 289 (P. capillare) Gramineen (z.B. Cynodon dactylon): 565 Chenopodium spec.: 238 úbrige Samen: 56 (z. B. Amaranthus retroflexus) Spinnen: 2 Ameisen: 6 Insektenlarven: 3 animalische Kost zusammen: 12 Zwei Haubenlerchen von El Damer (Sudan, September) hatten ebenfalls Hirse, Chenopodium und einige Rüsselkäfer gefressen. 11. Die Biotope der Haubenlerche in Somalia und Kenia In Somalia ist die Haubenlerche ein Charaktervogel der Strandzone. Hier stehen auf sandigem Boden einzelne Büsche; Kraut- und Graswuchs ist spärlich (Archer und Godman 1937). Das Areal der Haubenlerche ist auf die etwa 30 km breite Küstenebene beschränkt. Auch in menschlichen Siedlungen. Die Thekla- lerche lebt dagegen im Hügelland und auf den Steppen im Landesinneren. Archer und Godman (1961) bezweifeln die Sympatrie der beiden Galerida-Arten in Somalia. Am Rudolfsee bewohnt die Haubenlerche nach Meinertzhagen den Sandstrand. Bei Marsabit sammelte Benson (1945) einen Vogel in einer Sandwüste, in der zur Regenzeit etwas Gras wuchs. 12. Die Nahrung der Haubenlerche in Somalia und Kenia Chesney vermerkt auf den Etiketten von zwei bei Marsabit gesammelten Vögeln als Mageninhalt Insekten und Samen. An der Somaliküste frißt sie Samen und Triebe von Suaeda (Meinerizhagen 1951). 13. Die Biotope der Theklalerche in Ostafrika In Äthiopien findet man die Theklalerche auf den Hochebenen (über 2300 m). Nach v. Zedlitz (1911) bevorzugt sie unbebautes, steppenartiges Gelände. Archer und Godman (1937) haben die Theklalerche in Somalia im ,Haud” gefunden. Das ist eine öde, wellige, offene, mit einzelnen Büschen bestandene Fläche, auf der die Viehherden der Somalis weiden. Soweit aus den Fundorten zu ersehen ist, leben nur bei Boramo beide Galerida-Arten nebeneinander (außerhalb der Brutzeit). In Kenia (bei Marsabit) fand Benson die Theklalerche auf einer von Lava- geröll bedeckten Grassteppe. 14. Die Nahrung der Theklalerche in Ostafrika Ein bei Marsabit gesammelter Vogel hatte verschiedene Samen und grüne Pflanzenteile gefressen. Ein ebenfalls dort gesammelter Jungvogel hatte Heu- schrecken erhalten. 15. Die Biotope der Haubenlerche in der Sahelzone An der afrikanischen Atlantikküste findet man die Haubenlerche in der Strand- vegetation, während sie in den Oasen von Mauretanien die Getreidefelder und Ruderalplätze in unmittelbarer Nähe von Gebäuden bevölkert. Auch in den übri- B 2 90 | M. Abs | oor Beitr. gen Landstrichen bevorzugt sie Felder und die offene Buschsteppe, auf der die großen Herden der Eingeborenen weiden. Bates (1930) betont das Auftreten der Haubenlerche auf kultiviertem Boden besonders im Nigertal. Dort fanden auch Niethammer und ich sie am Rand einer Siedlung auf der mit Büschen bestandenen Uferbóschung. Im Air (1600 m) und im Darfur (oberhalb 2000 m) lebt die Hauben- lerche in größerer Höhe. Im Air besiedelt sie die Trockenflußränder und andere steinige, mit einzelnen Grashorsten bestandene Flächen. In Darfur dagegen scheint sie in einer mittleren Zone, wo Ackerbau getrieben wird, zu fehlen. Hier bevol- kert sie die mit einer kurzen Grasdecke überzogene Hochebene, die an anderen Stellen eine Farn- und Heidevegelation trägt. Lynes (1924) nennt die Hauben- lerche einen auffälligen Charaktervogel dieser Hochfläche, auf die man nur im Herbst und Winter Vieh zur Weide bringt. Menschliche Siedlungen bestehen hier nicht. 16. Die Nahrung der Haubenlerche in der Sahelzone Die einzige Haubenlerche aus der Sahelzone, die Niethammer am Niger bei Gao (Januar) sammelte, hatte über 200 kleine Samen gefressen, vor allem von zwei Gramineen (Pennisetum, Daciylocnemium aegyptiacum). 17. Die Biotope der Haubenlerche in der Sahara Lavauden (1926) fand die Haubenlerche (helenae) bei Fort Polignac in den Kulturen der Siedlung. Niethammer (1954) beobachtete Haubenlerchen bei Hassi Fahl an einer Wasserstelle, ebenso bei In Abbangarit (jordansi). Dort bildet eine Crucifere (Schouwia Schimperi) die Charakterpflanze der Steppe. In der Nähe fand er Haubenlerchen in einem von Akazienbüschen bestandenen Tal. Außerdem leben auch Haubenlerchen in der Oase Gat (Libyen). In den ägyptischen Oasen von Karga fehlt die Haubenlerche Über die Nahrung des Vogels ist nichts bekannt. 18. Zusammenfassung über Biotop und Nahrung der Haubenlerche Zu Unrecht bezeichnen Schnurre (1921) und Frieling (1942) die Hauben- lerche als Wüstenvogel. Nach der hier gegebenen Übersicht ist sie vielmehr in den Steppen beheimatet, und beim Vergleich mit der Zwillingsart stellt sich die Vorliebe der Haubenlerche für die offene lichte Grassteppe heraus. Die Nahrung der Haubenlerche ist einmal durch ihren Biotop und zum anderen durch den Charakter eines Bodenvogels bestimmt; in ihr herrschen Grassamen und in kultivierten Gebieten Getreidesamen vor. Die animalische Nahrung besteht größtenteils aus bodenlebenden Insekten (Ameisen, Käfer.) Die Haubenlerche ist in bezug auf Nahrung sehr anpassungsfähig. So stellten sich Volierenvögel schnell auf die Aufnahme grüner Pflanzenteile um, wenn kein anderes Futter geboten wurde. Die ursprünglichen Steppenbiotope von Galerida cristata haben sich bei der Übernahme in die menschlichen Wirtschaftsformen — Getreide und Viehzucht — nur wenig gewandelt. Daher vollzog sich die Bindung der Haubenlerche an den Menschen ohne Schwierigkeiten. In Gebieten intensiven Ackerbaus, wo die Haubenlerche gemessen an ihrer hohen Populationsdichte zusagende Bedingungen findet, wie im Nil- a Zur Evolution der Galerida-Arten 91 delta und an der Küste der Atlaslánder, hat sie dunkle, kurzflügelige Formen ausgebildet. Auf den Odsteppen Zentralasiens und des algerischen Hochplateaus leben dagegen die langflügeligsten Haubenlerchen. Diese Biotope scheinen für eine erhöhte Standorttreue weniger geeignet als die nahrungsreichen Gebiete der Flußoasen und des intensiven Ackerbaus. Als natürliche Biotope in Westeuropa und Nordwestafrika bleiben nur die Dünen an der Atlantikküste (z.B. in Holland), Sandflächen in weiten Fluß- tälern und die Ränder der Trockenflüsse (Standorte einer Pionierflora). Trotz der dort betriebenen Weidewirtschaft dürfen wir auch die Steppen der Sahelzone als natürliche Biotope ansehen. Bei der Besiedlung ihres so aus- gedehnten Areals war es für die Haubenlerche sicher ein großer Vorteil, geeignete Biotope an Flußläufen und an Küsten zu finden. Wie in dem Abschnitt über die Besiedlungsgeschichte Mitteleuropas gezeigt werden sollte, haben diese Landschaften bei der Ausbreitung eine wichtige Rolle gespielt. 19. Zusammenfassung über Biotope und Nahrung der Theklalerche Das Auftreten beider Galerida-Arten dicht nebeneinander an verschie- denen Stellen des Areals der Theklalerche bezeugt, daß die Ansprüche der Theklalerche an Biotop und Nahrung mit denen der Haubenlerche weit- gehend übereinstimmen. Daß die Theklalerche nur in Nordwestafrika und Spanien weitgehend sympatrisch mit der Haubenlerche lebt, dazu in wohl sehr begrenztem Umfang noch in Ostafrika, scheint eher mit der Ausbrei- tungsgeschikhte und der zwischenartlichen Konkurrenz in Zusammenhang zu stehen als mit räumlich begründeten ökologischen Unterschieden. Buschsteppe und lockere Strauchheide sind die bevorzugten Biotope der Theklalerche. Die Nahrung der Theklalerche entspricht ihrem Biotop, wenn man be- rücksichtigt, daß die Theklalerche ein Bodenvogel ist, Samen von Kräutern, bodenbewohnende und an Pflanzen lebende Insekten bilden die Haupt- nahrung. Eine Bindung der Theklalerche an die Landwirtschaft ist nur in geringem Maße vorhanden und nur lokal, wie in Südmarokko, Rio de Oro und auf den Balearen, von einiger Bedeutung. Unter dem Einfluß der Kultivierung entstehen in der Steppe Biotope, die für die Haubenlerche geeigneter sind als für die Theklalerche. Dagegen scheint die Theklalerche dort geeignete Biotope zu finden, wo der medi- terrane Wald abgeholzt und durch eine Strauchheide ersetzt wurde. Die Theklalerche geht im Gebirge höher hinauf als die Haubenlerche. Außer- dem scheint die Theklalerche besser als die Haubenlerche an unübersicht- liches Gelände angepaßt zu sein, wie es gerade in Gebirgen an Hängen ge- gegeben ist. zool. Beitr. 92 M. Abs | Do e) Heimat und Ausbreitung der Haubenlerche Stegmann (1958) nimmt als Heimat der Haubenlerche Afrika an. Hier dürfte ihr ursprüngliches Verbreitungsgebiet in der Sahelzone zu suchen sein. Die Stammart der beiden Galerida-Species hat wohl den Steppen- gürtel südlich der heutigen Sahara in seiner ganzen Ausdehnung zwischen Atlantik und Rotem Meer bewohnt. Die westliche Population wurde dann durch die Hebung des äthiopischen Hochlandes am Ausgang des Pliozäns isoliert. Nach Anpassung an spärlich bewachsene Trockenflächen konnte die Haubenlerche durch das Niltal und daneben auf anderen Wander- wegen durch die erst später austrocknende Sahara, die damals auf weiten Strecken noch eine Buschsteppe war, nach Nordafrika vordringen. Von Nordafrika aus dürfte sie aber erst mit Viehzucht und Getreidebau nach Asien und Europa gelangt sein. Für eine relativ junge Einwanderung nach Mitteleuropa spricht vor allem der Umstand, daß die Haubenlerche als Brutvogel auf den Britischen Inseln und Irland fehlt. Diese Tatsache findet eine leichte Erklärung darin, daß die Haubenlerche erst nach dem Einbruch des Ärmelkanals (etwa 7000 v.Chr.) nach Westeuropa gelangt ist und der Kanal eine Verbrei- tungsschranke bildet, die sie wie auch einige andere Kleinvögel an der Besiedlung Englands gehindert hat. Pleistozäne Funde in Mittelfrankreich, Niederösterreich, Ungarn Lam brecht 1933) und Asien (Piveteau 1955) legen die Annahme nahe, daß die Haubenlerche schon interglazial einmal bis Mitteleuropa vordrang, doch ist die genaue Datierung der Funde unbekannt, und hinsichtlich der Be- stimmung hege ich einige Zweifel. Milne Edwards (1867—72) beschreibt einen pleistozänen Lerchen-Humerus, der bei Montmorency gefunden wurde (siehe Abb. 44). Diesen Humerus schreibt er einer Haubenlerche zu, da er nur ein Haubenlerchenskelett zum Vergleich vorliegen hatte, und schließt Feldlerche und Heidelerche auf Grund der Größe aus. Nach der Abbildung in natürlicher Größe bei Milne Edwards mißt der fossile Hume- Abb. 44. Fossiler Humerus einer Lerche (G. cristata?) aus Frankreich (nach Milne Edwards) rechts, verglichen mit dem Humerus einer Haubenlerche ( Ausbreitungsrichtungen im 19. Jahrhundert. elle] e 94 | M. Abs | zool. Beitr. Diese Gebiete sind seitdem unbewaldet geblieben und boten der Hau- benlerche geeignete Biotope. Nach der Steppenheidetheorie Robert Grad- manns (Krzymowski 1961) wurden sie auch schon früh von Menschen be- siedelt und waldfrei gehalten. Die nächste Möglichkeit nach Mitteleuropa vorzudringen ergab sich für die Haubenlerche mit der römischen Eroberung. In der Antike ist die Haubenlerche aus Griechenland (Aristoteles) und Italien (Plinius) bekannt. Um Christi Geburt boten die großen Kornkammern des Römereiches in Südfrankreich und Pannonien (Westungarn) der Haubenlerche gewiß eine | günstige Basis zum Vordringen nach Norden. Sie konnte im Gefolge der Römer úber die Burgundische Pforte ins Rheintal vordringen. Die folgenden 1000 Jahre bringen keine wesentlichen Veränderungen in der Vegetationsdecke Mitteleuropas, so daß wahrscheinlich für die Haubenlerche keine Möglichkeit zu weiterer Ausbreitung bestanden hat. Erst um 1000 setzt eine Zeit energischer Rodungen ein, die bis 1300 anhält (Bertsch 1951). Aus: dieser Zeit haben wir auch die ersten Nachrichten über die Haubenlerche aus Deutschland: bei Albertus Magnus (1193—1280) eine Beschreibung, die auf die Haubenlerche paßt (Killermann 1910), wobei nicht feststeht, ob er den Vogel aus dem Rheintal bei Köln, wo er lehrte, oder aus dem Donautal bei Regensburg, wo er Bischof gewesen ist, kannte. Zur gleichen Zeit nennt sie Friedrich II. von Hohenstaufen (1250) in sei- nem Vogelbuc. Er hat seine Vogelstudien allerdings vorwiegend in Apu- lien betrieben, und seine Angabe mag sich deshalb nicht auf Mitteleuropa beziehen. 1360 beschreibt der Mönch Claretus (Gebhardt 1958) die Haubenlerche aus Böhmen. Hierher wird sie von Südosten aus der ungarischen Tief- ebene gelangt sein. Aus dem 16. Jahrhundert kennen wir vier Belege für die Haubenlerche im Rheintal: Köln 1544 (Evans 1903); Straßburg 1554 (Frieling 1942); Basel 1555 (Gesner 1555); Heidelberg 1600 (M.z. Lamm); ich glaube nicht, daß die Haubenlerche aus dem Osten in dası Rheintal gelangt ist, vielmehr wird sie über die Burgundische Pforte aus Frankreich hierher gekommen sein. Hans Sachs nennt die Haubenlerche in einem Lied; wahrscheinlich ist sie mainaufwärts nach Nürnberg: vorgedrungen. In der Mitte des 16. Jahrhunderts wird sie aus Sachsen beschrieben, und für den Beginn des 17. Jahrhunderts wird sie in Schlesien genannt. Letztere Angaben sprechen für eine Ausbreitung der Haubenlerche von Böhmen nach Norden und Nordwesten. Wenn sie dabei jährlich 1 km vorgedrungen ist, so benötigte sie für die Strecke Prag—Leipzig (200km Luftlinie) 200 Jahre. In der Tat liegt die erste Nachricht aus Böhmen 192 Jahre vor der ersten Erwähnung aus! Sachsen. Im 17. und 18. Jahrhundert sind die Nachrichten spärlich. Die Hauben- lerche breitet sich jetzt in Sachsen aus und wandert die Donau aufwärts bis Regensburg. ee = Lt = Heft : e ms Zur Evolution der Galerida-Arten 95 Zu Ende des 18. Jahrhunderts hat die Haubenlerche wahrscheinlich ganz Sachsen besiedelt. Sie war damals ein ausgesprochener Kulturfolger. Naumann (1789) nennt sie auch Haus- oder Salatlerche und sagt, daß sie ihr Nest in Gärten anlege. Weitere Kleinareale haben zu dieser Zeit wohl am Oberlauf des Mains und bei Nürnberg, an der Donau zwischen Wien und Regensburg, am Oberrhein (Mainz 1790, Sunkel 1926) und vielleicht in Schlesien bestanden. Um 1800 (napoleonische Zeit) setzt wieder eine Ausbreitungswelle ein. Der Volksmund nannte die Haubenlerche Kosakenvogel, weil man glaubte, sie sei 1913 mit den Koslaken aus dem Osten gekommen. Als Wander- wege benutzte die Haubenlerche vor allem die vielen von Napoleon ge- bauten Straßen. Bis 1820 hatte sie die norddeutsche Tiefebene durchquert und erschien in Oldenburg, Berlin und 1828 in Münster in Westfalen (Westhoff 1889). Gleichzeitig drang sie von Osten und wahrscheinlich auch von Norden in Thüringen ein; C.L. Brehm (1848) hat einige Sta- tionen des dortigen Vordringens selbst beobachtet. Am Rhein breitete sie sich nordwärts aus und wanderte die Nebenflüsse hinauf, 1830 kannte sie Brehm von Witten an der Ruhr. Mit dem Bau der ersten Eisenbahnlinien siedelt sich die Haubenlerche an den Geleisen an: in den 40er Jahren lebt sie schon an der Strecke Nürnberg-Fürth (Gengler 1925), und 1842 sieht C.L. Brehm eine Hauben- lerche auf dem Bahnhof von Riesa (Nordsachsen). In den 50er Jahren ist die Haubenlerche nordwärts bis nach Holstein, Sylt, Dänemark und Süd- schweden gelangt (Salomonsen 1930), die dänischen Inseln wurden aber erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts besiedelt (Seeland erst 1906). 1880 hat ein Paar bei Trondheim überwintert, und 1924 wurde der erste Brutnach- weis für Norwegen bei Oslo erbracht (Lövenskiöld 1947). Zum ersten Mal taucht die Haubenlerche jetzt in Stuttgart auf. Donau- aufwärts erreicht sie Ulm und Memmingen. Von Nürnberg wandert sie um diese Zeit nach Ansbach (Gengler 1925). Die Jahresberichte des Ausschusses für die Beobachtungsstationen der Vögel Deutschlands (Blasius et al. 1876—87), die den Zeitraum von 1876 bis 1886 umfassen, geben ein gutes Verbreitungsbild der Haubenlerche im mittleren Deutschland und Süddeutschland. In dieser Zeit gelangt die Haubenlerche nach Saarbrücken (1878), und am Rande der Mittelgebirge kommt es zu weiteren Neuansiedlungen, z.B. am Harzrand bei Walken- ried, bei Neustadt/Oberschlesien, Regnitzlosau/thür. Saale, Kehlheim/Lahn, Sterburg/Braunschweig, Bad Mergentheim. Angeblich erstes Auftreten der Haubenlerche bei Altenkirchen im Zusammenhang mit dem Eisenbahnbau Deutz-Frankfurt (1863—1886) erscheint fraglich, da Suffrian (1846) das dor- tige Vorkommen bereits 1846 erwähnt. Um diese Zeit gelangt auch die Haubenlerche nach Holland, wohin sie von Westen und Süden vordringt. Von Westen her hat sie die Provinz Gelderland besiedelt (Schlegel 1878). Gleichzeitig ist sie aber in den Dünen an der Atlantikküste nordwärts Bonn. 96 M. Abs zool. Beitr. gewandert (Schlegel 1878). Die zu dieser Zeit erreichte Siedlungsdichte dürfte die Haubenlerche bis zum Beginn des 20. Jahrhunderts aufrecht erhalten haben. Von Marshall (1886), Frieling und Schnurre werden be- vorzugte Ausbreitungsrichtungen angegeben. Von dem wichtigsten Ver- breitungszentrum Sachsen breitete sich die Haubenlerche nach allen Himmelsrichtungen aus, während die Ausbreitungsrichtung von den klei- neren Verbreitungszentren aus durch den Lauf der Flüsse (Rhein, Donau, Weser, Regnitz, Neckar) bestimmt wurde. Für die Ausbreitung der Hau- benlerchen sind zwei Ursachen zu berücksichtigen. Kalela (1946) hat die Behauptung aufgestellt, daß die Haubenlerche sich auf Grund einer Klima- änderung ausgebreitet habe. Als Standvogel ist sie starken Verlusten in strengen Wintern unterworfen; die strengen Winter sind im 19. Jahr- hundert seltener geworden. Andererseits brütet aber die Haubenlerche spät, nämlich in den Monaten, für die eine Abkühlung festgestellt worden ist, so daß der Bruterfolg nicht von dieser Entwicklung begünstigt wurde. Außerdem ist in Mitteleuropa eine Erwärmung des Winters kaum spürbar. Für die Abhängigkeit der Haubenlerche vom Klima sprechen Bestands- schwankungen, die vor dem 19. Jahrhundert stattgefunden haben können: Basel: von Gesner 1555 genannt, während es bei Schneider (1887) heißt: „vor 1859 unbekannt"; Regensburg: von Schranck 1798 genannt, aber 1840 schreibt Koch, daß sie nur im Winter nach dort komme (Fürnrohr 1840); Wien: von Willughby schon 1676 genannt, nach anderen Angaben aber 1864 noch nicht Brutvogel in Wien (Frieling 1942); Schlesien: Schon 1603 von Schwenckfeldt (Suolahti 1909). genannt, nach Pax (1925) aber erst um 1870 in das östliche Oberschlesien eingewandert; Dänemark: 1767 beschreibt Petersen sie als Gast auf Christiansö bei Bornholm (Helms 1936), aber Jutland wird erst um 1850 besiedelt; Ostpreußen: schon 1750 von Klein (1750, Danzig) abgebildet, während Tischler (1941) schreibt, daß die Haubenlerche erst seit 1839 ziemlich häu- fig sei. Niethammer (1937) hat einen Rückgang der Haubenlerche für das 17. Jahrhundert angenommen und stützt sich wohl dabei auf den Mangel an Erwähnungen aus dieser Zeit. Zudem müßte aber nach den Daten von Ostpreußen und Regensburg noch ein Rückgang um 1800 stattgefunden haben. Das Jahresmittel der Temperatur in Jena sinkt um 1785 unter das langjährige Mittel, dann erst wieder um 1835, um erst 1860 wieder das langjährige Mittel zu erreichen. Zu dieser Zeit hat aber die Ausbreitung gerade stattgefunden. In Berlin sinkt das Jahresmittel 1832 auf 8,5°, steigt bereits 1847 wieder auf 8,9. Auch in Frankfurt/Main war die Periode 1753—1783 warm, die Zeit zwischen 1837 und 1856 kühler (Jahresmittel 10° resp. 9,6° C). Demnach scheint in dieser Phase der Ausbreitung die Klimaänderung eine geringe Rolle gespielt zu haben. In der zweiten Hälfte des 19. Jahr- Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 97 hunderts begúnstigte allerdings das Klima die Ausbreitung nach Skan- dinavien. In Holland bietet die Neulandgewinnung durch die Polder eine reiz- volle Möglichkeit, die Ansiedlung der Haubenlerche zu studieren; 1. Wieringermeerpolder: 1932/33 zuerst beobachtet, 1935 erster Nest- fund. Dann Rückgang bis 1947, als wieder Brutniachweise erfolgten. 1948 wieder Rückgang, keine Brutnachweise. (Schaank 1935/37; Ljzendoorn 1947/48/50). 2. Nordoostpolder: Die erste Brut 1943, seitdem hat sich die Art laufend vermehrt bis 1952 (Muller 1943/46; Brouwer 1946; van Leeuwen 1947; Bakker 1949/52). 3. Sloterdijkermeerpolder (Amsterdam): Das Neuland wurde 1942 auf- geschúttet, und erst 1947 war ein Paar stándig dort. Seit 1948 halten sich bis 1952 zwei Paare dort auf (Walters. 1949/52/53). Kalela erwáhnt eine zweite Ursache fúr die Ausbreitung der Haubenler- che, nämlich die Verbreitung der Kulturlandschaft mit ihren Ruderalfláchen. Erst im 19. Jahrhundert kann die Haubenlerche auch andere Ausbreitungs- wege als die Flußtäler benutzen: Chausseen, wie für Oldenburg nach- gewiesen und Eisenbahnlinien (Nürnberg-Fürth). Um den dichten Kern der Städte legen sich jetzt Vorortsiedlungen und Fabriken, wo die Hauben- lerche ebenfalls geeignete Biotope findet. Endlich wachsen Getreidebau und Pferdehaltung; Pferdeápfel sind im Winter eine wichtige Nahrungsr quelle. Übereinstimmend berichten viele Autoren, daß Haubenlerchen im Winter zur Nahrungssuche in Dörfer und Städte kommen. Darin liegt ein weiterer Beweis für die Kulturabhängigkeit der Art. Im 20. Jahrhundert kam die Ausbreitung der Haubenlerche zum Still- stand, ja, es erfolgte sogar ein Rückgang. Die Datierung des Rückzuges ist noch schwieriger als die der Ausbreitung. Er läßt sich mit Sicherheit erst nach dem ersten Weltkrieg feststellen. Für den Harz nennt Borchert (1927) als einzigen Brutplatz Winigerode, während im 19. Jh. viele Fundorte bekannt waren (Jahresberichte des Aus- schusses für Beobachtungsstationen). Aus Sachsen berichtet Heyder (1919), daß die Haubenlerche nicht mehr bei Oderan vorkomme. In Westfalen wird ebenfalls seit 1930 ein Rückgang bemerkt, (Kumer- loeve 1950; Peitzmeier 1948); Söding (1953) beobachtet allerdings eine Zu- nahme nach 1948. Für Hessen melden einen erschreckenden Rückgang in den dreißiger Jahren Gebhardt und Sunkel (1954). Bei Ansbach in Franken habe ich in den letzten Jahren nie mehr eine Haubenlerche gesehen. Aus Württemberg ist die Haubenlerche ebenfalls verschwunden, außer in Bad Mergentheim (Löhrl 1953). In Reutlingen fehlt sie nach dem 2. Welt- krieg (Mörike 1953). 7 98 M. Abs Bonn. zool. Beitr. Auch in Bayern hat sie Brutplätze aufgegeben: Kelheim seit 1886, Frei- sing seit 1926 (Wüst briefl. 1955; Wüst 1931). In der Schweiz erfolgte ein „unvermittelt starker Rückgang am Ende der dreißiger Jahre (vor allem 1936 bis 1938) (Glutz 1962). Glutz erwähnt als Ursachen die vielen kalten Winter, das Verschwinden der Pferde und die chemische Unkrautbekämpfung auf den Bahnhöfen. Aus Frankreich meldet d’Abadie (1962) das Verschwinden der Hauben- lerche aus der Umgebung von Magnac-Laval (Hte. Vienne). Diesen Ergebnissen stehen nur wenige Meldungen über Neuauftreten gegenüber: Burgebach/Franken (Gengler 1927), Kaufbeuren (Laubmann 1955 briefl.), sowie auf Aufspülgelände (Billwerder-Moorfleeth/Elbe 1929 ref. Tantow 1937) und in den holländischen Poldern (siehe oben). Als Ursache für diesen Rückzug nehme ich wiederum eine Änderung der Kulturlandschaft an. Die mit Drillmaschinen bestellten Getreidefelder sind für die Haubenlerche zu dicht bewachsen. Künstliche Düngung ver- drängt das Unkraut, dazu kommt die moderne Unkrautbekämpfung nach dem zweiten Weltkrieg. Die Brache, die ehemals für die Haubenlerche ideale Brut- und Nahrungsplätze bot, hat ebenfalls rapide abgenommen. In den klimatisch und ackerbaulich ungünstigeren Gebieten ging man dazu über, Getreideland in Dauerweiden zu verwandeln. Endlich sei noch die Verdrängung des Flegeldrusches durch Dreschmaschinen erwähnt. Damit verschwand für die Haubenlerche eine ständige winterliche Nahrungsquelle. Eine zweite versiegte mit dem Rückgang der Pferde- haltung, auch verlangt die fortschreitende Motorisierung nach Straßen mit fester Decke, und mit diesen verschwindet ein wichtiger Ruderalbiotop. In diesem Jahrhundert ist das Klima in Mitteleuropa atlantischer ge- worden. Für Frankfurt/Main liegen die jährlichen Regenmengen und die Regentage im Jahr über dem hundertjährigen Mittel. Auch diese Klima- änderung mag zum Rückzug der Haubenlerche gerade aus den Randlagen der Mittelgebirge beigetragen haben. ’ Nach dem zweiten Weltkrieg scheint die Haubenlerche wieder häufiger geworden zu sein. In den Städten siedelte sie sich auf den verunkrauteten Trümmerflächen an, z.B. in der Innenstadt von Kiel; in Hannover nur auf verunkrauteten Gleisanlagen und Fabrikhöfen, nicht auf Trümmerflächen (Schumann 1956). Im Zuge des Wiederaufbaus der Städte hat sie sich wie- der an die Stadtränder zurückgezogen. f) Heimat und Ausbreitung der Theklalemeie Als Heimat der Theklalerche gilt Ostafrika. Die indische Malabarlerche hat sich offenbar von einer Stammform der Theklalerche abgezweigt, die wohl in Ostafrika gelebt hat. Der Umstand, daß G.t. praetermissa aus Äthiopien stärker von anderen Theklalerchenformen abweicht, läßt auf Waites Zur Evolution der Galerida-Arten 99 eine alte Ansiedlung in diesem Raum schliefen. Die ostafrikanischen Theklalerchen haben, wie die Haubenlerchen rötliche Unterflügeldecken, ein Merkmal, das die Stammform schon besessen haben konnte. Die grauen Unterflügeldecken der nordwestafrikanischen Theklalerchen sind dann ein neu erworbenes Merkmal. Zu dieser Theorie paßt auch, daß in Ostafrika die beiden Galerida-Arten nur lokal sympatrisch leben. In diesem Gebiet ist die Anpassung an den artspezifischen Biotop seit langer Zeit zumindest bei der Theklalerche ausgebildet, die eine dunkle Rasse (huriensis) in Kenia und eine helle in Somalia entwickelt hat. In Somalia ist aber die Haubenlerche Küstenbewohner und zeigt darin noch den Status eines Neueinwanderers; wir hatten ja die Strandzone als einen der Wander- wege für die Haubenlerche bezeichnet. In Nordwestafrika dagegen liegt eine vollständige Sympatrie der Zwillingsarten vor. In dieser Region leben also in höherem Grade euryöke Formen, denen eine Ausbreitung leicht war. Durch die Hebung der äthiopischen Hochländer am Ausgang des Plio- záns trat eine Isolierung der westlichen und östlichen: Populationen der Stammfoım ein. Aus der östlichen Population entwickelte sich die Thekla- lerche, von der sich schon sehr früh die Malabarlerche abzweigte. G. t. praetermissa in Äthiopien steht der Malabarlerche noch besonders nahe (Kurzschwänzigkeit). Demnach müßte diese Rasse die altertümlichste Form der Theklalerche sein, die sich in! Äthiopien in einem Rückzugsgebiet er- halten hat. Von Ostafrika aus hat sich die Theklalerche dann nach Nordwest- afrika und Spanien ausgebreitet. Den Weg dorthin muß sie durch das Niltal genommen haben, wo sie aber heute fehlt. Wahrscheinlich durch- wanderte sie das Niltal, bevor sich die Haubenlerche dort ansiedelte. Als die Kultivierung des Niltals einsetzte, entstanden für die Haubenlerche günstigere Biotope, und diese verdrängte die Theklalerche vollständig, da sie im engen, von reiner Wüste eingefaßten Niltal nicht in Randgebiete ausweichen konnte. Die Theklalerchen der Cyrenaika stehen den ostafrikanischen noch am nächsten, da auch sie rötliche Unterflügeldecken haben. Diese enge Be- ziehung zwischen den Theklalerchen Ostafrikas und der Cyrenaika ist ein wichtiger Hinweis auf den Ausbreitungsweg durch das Niltal. In der Cy- renaika leben Haubenlerchen in der Küstenebene und auf der Hochfläche, Theklalerchen aber auf dem Steilhang zwischen beiden. Diese Situation zeigt sehr gut, wie die Theklalerche aus den Haubenlerchenbiotopen auf diesen für Bodenvögel ungünstigen Biotop zurückgedrängt worden ist; solch eine Rückzugsmöglichkeit bestand im Niltal nicht. Daher mußte die Thekla- lerche das Niltal räumen. Es erhebt sich nun die Frage, ob die Theklalerche oder die Hauben- lerche zuerst die Atlasländer besiedelt hat. Be zool. Beitr. 100 M. Abs | Bonn. Dafür, daß die Haubenlerche zuerst dagewesen ist, spricht, daß ihre Rassen stärker differenziert sind und z.B. größere Unterschiede in der Flügellänge aufweisen. Für die Theklalerche als Erstankömmling spricht, daß sie sich auf den Balearen ansiedeln konnte, wo die Haubenlerche auch heute noch fehlt. Wahrscheinlich sind aber alle Ansiedlungsversuche der Haubenlerche vor Einführung des Ackerbaus auf den Balearen gescheitert, während solche der Theklalerche gelungen sind, da sie an den Berghängen Mallorcas be- reits geeignete Biotope vorfand. Erst in jüngster Zeit dürften beide Galerida-Arten in Rio de Oro an- gekommen sein. Die Besiedlung der Atlasländer durch die beiden Galerida-Arten muß in den letzten Teil des Pleistozäns gefallen sein, soweit Rassengrenzen über die einst bewaldeten Kämme des Hohen Atlas, des Tellatlas und des Sahara-Atlas laufen und dadurch Ausbreitungsgrenzen anzeigen. Schrifttum D'Abadie,R. (1962): Notes ornithologiques sur les confins Limousin-Poitou. — Oiseau 32, p. 235—258. Abs, M. (1958): Contributión a la avifauna de la provincia de Salamanca. — Ardeola 4, p. #—24. Archer, G. F, and E. Godman (i937; 1961): The Birds of British Somali- land and the gulf of Aden. — Vol. I, III. London. Bakker, D. S. A. 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In der algerischen Sahara erlegte Niethammer (1954) ein Männchenpaar G. cristata sowie ein weiteres Männchenpaar, das sich aus je einem Vertreter von G. cristata und G. theklae zusammensetzte. 2 Das Territorialverhalten Die Männchen beider Arten führen einen Singflug aus, der in weiten Kreisen über die Reviergrenzen führt. Dabei singt der Vogel kurze Strophen im Flatter- fluge, unterbricht den Gesang und fliegt in wellenförmigem Flug weiter, um an einem neuen Platz eine weitere Gesangsstrophe vorzutragen. Der Gesang wird im Abschnitt über Lautäußerungen (S. 119) behandelt. Im Frühjahr wird der Beginn der Singflüge vom Wetter beeinflußt. Bei sonnigem Wetter stellte ich in Bonn den ersten Singflug am 11. Februar fest (siehe auch Kleinschmidt 1912). In Spanien (Linares de Riofrio, Salamanca) beobachtete ich noch Ende März und Anfang April drei Theklalerchen auf gemeinsamer Nahrungssuche. Sie hatten ihre Territorien noch nicht abgegrenzt. Bei beiden Arten dauern die Singflüge im Mittel 3 Minuten. De längste von mir beobachtete Singflug der Haubenlerche dauerte 25 Minuten, der längste der Theklalerche 7 Minuten. Bei schönem Wetter macht die Haubenlerche auch im Herbst Singflüge. Solche werden auch noch ausgeführt, wenn schon Junge im Nest liegen. Bei der geringen Siedlungsdichte und der Größe der Reviere (4ha) der beiden Arten sind Kämpfe mit Reviernachbarn selten. Einmal beobachtete ich ein Theklalerchenmännchen, das von der Reviermitte gezielt an die Reviergrenze flog, um dort einen Rivalen zu vertreiben. Das Revier kann die Reviere anderer Lerchen überlagern: das einer Theklalerche úberschnitt sich mit den Revieren von Kurz- zehenlerchen und eine: Feldlerche. 3. Die Bodenbalz Die Bodenbalz ist eine Werbehandlung des Mánnchens. Sie ist bereits von Schacht (1885), spáter von Gengler (1204), Pracht (1918), Hartley (1946) und Strese- mann (1957) beschrieben worden. Die Abbildung (Abb. 46) zeigt die Haltung des Männchens, das im Veriaufe der Balz dem Weibchen seine Rückfront mit dem gesträubten Analgefieder zukehrt. Gleichzeitig äußert das Männchen einen leisen Gesang, der entfernt wie das Zwitschern der Rauchschwalbe klingt. Die Bodenbalz der Theklalerche unterscheidet sich von der der Haubenlerche dadurch, daß das Männchen vor dem Weibchen ,knickst”, wie es Stresemann (1956) von der Feldlerche beschrieben hat. 4. Der Verfolgungsflug Weitere Werbehandlungen bilden die Verfolgungsfliige. Niedrig tiber den Boden streichend jagt das Mannchen mit lautem Zwitschern hinter dem Weibchen her. Auch die Theklalerche macht solche Verfolgungsflüge. Heft 1/2 | Zur Evolution der Galerida-Arten 105 14/1963 Abb. 46. 4 der Haubenlerche (G. cristata) bei der Bodenbalz. > Die Begattung Die Begattung konnte ich bisher bei den Zwillingsarten noch nicht beobachten. Gengler (1904) beschreibt sie für Galerida cristata so: „Nach einem Verfolgungs- flug wirft sich das Weibchen zur Erde, legt sich platt hin mit ausgebreiteten Flü- geln, halb geweitetem Schwanz und in die Höhe gestrecktem Schnabel. Das Männ- chen stellt sich daneben, und zwar quer zur Leibesachse des Weibchens, pickt dieses mehrmals in den Nacken und vollzieht dann unter leisem Piepen sehr rasch die Begattung. Die ganze Handlung wird dann noch einmal wiederholt.” Barrett, Conder und Thompson (1948) beschreiben ein Verhalten, das ich als Scheinnisten des Weibchens bezeichnen móchte. Die drei Autoren beschreiben außerdem noch eine Art Nestzeigen des Männchens. Gr Der Nistplatz Beide Arten wählen den Nestplatz so, daß das Nest durch eine Erdscholle, einen Stein oder eine Pflanze vor Regen, Sonne und Einsicht ein wenig ge- schützt ist. In Palästina ist der Zugang zum Nest nach Nordosten gerichtet, so daß die Mittagssonne nicht auf das Haubenlerchennest scheinen kann (Chapell 1946). In der Literatur werden auch ungewöhnliche Nestplätze der Haubenlerche auf Strohdächern und flachen Kiesdächern großer Gebäude (siehe Niethammer 1937) erwähnt. Nester zwischen befahrenen Eisenbahngleisen kommen regelmäßig vor. Ein Nest im ungemähten Rasen eines Hausgartens beschreibt Bruns (1963). Der N,es-tb-au Das Weibchen baut das Nest. Zunächst wird eine vorgefundene Mulde vertieft. Zum Bau des Nestes selbst werden trockene Halme, Stengel und Wurzeln, daneben auch Papier, Sioffreste und Fäden verwandt. Beim Herbeitragen der Niststoffe, das etwa 20mal in der Stunde erfolgt, füllt sich das Weibchen den Schnabel rand- voll mit Material. Dieses stammt gewöhnlich aus der näheren Umgebung des Nestes, wird aber auch aus einer Entfernung von 50 Metern herangeholt. Gewöhnlich dauert der Nestbau 3—4, manchmal nur 1—2 Tage (Labitte 1957.) Das Nest ist ein in die Erde eingelassener Napf mit einer starken Randwulst, der zuerst gebaut wird. Die Nestwand ist recht dünn. Der Boden des Nestes wird zuletzt gebaut. Bei der Haubenlerche schwankt der innere Durchmesser des Nestes zwischen 7 und 9cm. Am Nestrand kann sich eine Menge Nistmaterial anhäufen, so daß der äußere Durchmesser das Doppelte des inneren betragen kann. Dadurch verwischt sich die Grenze zwischen Nest und Umgebung. Die Nestmulde ist 3—5 cm tief. Das Nest der Theklalerche ist ähnlich, aber kleiner (Abbildung bei _ Niethammer 1955). Entsprechend dem verarbeiteten Nistmaterial haben die Nester ein ganz verschiedenes Aussehen. Löhrl (1944) hat beobachtet, daß auch nach der Eiablage Nistmaterial eingebaut wird. 106 MÍA bis Bonn. zool. Beitr. In Süditalien fand Clancey (1945) Haubenlerchennester mit einem Dach, das aus den untersten Zweigen eines Busches bestand, in die das Weibchen noch Material eingeflochten hatte. 8 Das Gelege Das Gelege der Haubenlerche besteht aus 2—6 Eiern. Nur Lynes (1912) fand ein Haubenlerchennest mit 8 Eiern, die vermutlich von 2 Weibchen stammten. Die Eier werden im Abstand von einem Tag jeweils morgens vor 7.30 h gelegt. In Deutschland war das früheste Gelege am 30. März 1914 vollständig, und das späteste wurde noch am 29. Juli 1929 gefunden. Niethammer (1937) nennt für Deutschland zwei Bruten, Labitte (1957) gibt aber für Frankreich 3 Bruten an. Die Theklalerche macht in Spanien wahrscheinlich auch zwei Bruten. Die Gelegeverluste sind sehr hoch; kaum ein Paar kommt ungestört durch die Brut- zeit. Die Gelegegröße schwankt zwischen 3 und 7 Eiern. G. theklae beginnt später als die Haubenlerche mit der Brut. 9. Beschreibung der- Eier (nach M Scetompwewies brretl) Haubenlerche „Denen der Feldlerche sehr ähnlich, größere und gröbere Fleckung mit deutlich sichtbarer weißlicher Grundfärbung. Gelbbraune Tönung wiegt vor. Es ist eine Ähnlichkeit mit den Eiern der Kalanderlerche vorhanden.“ Theklalerche „Im Einzelfall von cristata oft nicht zu unterscheiden. Doch ist das Ei der Theklalerche meist heller und zarter gefleckt und trägt oft graue Tónung. Es besteht eine Ähnlichkeit mit den Eiern der Heidelerche.” Dazu die MaBe:1) A B g d G Rg k cristata: 230mm 163mm 0195g 0087 mm "3280 290 140 (570 Eier) theklae: 22,4 mm 163mm 0,194g 0,087 mm . 3254 799300 2.2033 (98 Eier) 10.-DasBrutgeschart Das Weibchen brütet allein. Erst nach der Ablage des letzten Eies, vielleicht sogar erst am darauffolgenden Tag, beginnt das Weibchen zu brüten (Hartley 1946, Haun 1930). Das Weibchen unterbricht das Brutgeschäft häufig, da es nicht gefüttert wird. Am frühen Morgen sind die Brutpausen, die zumeist weniger als 10 Minuten dauern, länger als in den Mittagssiunden. Morgens sitzt das Weibchen eine Stunde lang ununterbrochen auf den Eiern. Die Brutdauer bei der Haubenlerche wird von Niethammer (1937), Naumann (1903) und Liebe (1893) mit 13 Tagen angegeben. Nur 11—12 Tage stellt Hartlev (1946) in Palästina fest. Eine eigene Beobachtung in Deutschland ergab 12 Tage. Über die Brutdauer der Theklalerche ist nichts bekannt. 11. Die Aufzucht der Jungen Die Jungen schlüpfen zu verschiedenen Tageszeiten. Es können 24h ver- gehen, bis alle Jungen einer Brut geschlüpft sind. Das Weibchen frißt die Ei- schalen oder trägt sie aus dem Nest und läßt sie fallen (Hartley 1946). 1) Erklärung der Größen: AuB. = Längen der beiden Eiachsen g = Schalengewicht d = Schalendicke G = Frischvollgewicht Rg = relatives Schalengewicht in %o von G k = das Verhältnis der beiden Eiachsen A : B. a | Zur Evolution der Galerida-Arten 107 . Die Nestlinge der Zwillingsarten tragen lange gelblichweiße Dunen. Im gelben Sperrachen trägt die gelbe Zunge schwarze Punkte, zu denen sich noch ein schwar- zer Fleck an der Mandibelspitze gesellt Die Anordnung der schwarzen Zeich- nungen bei den beiden Arten zeigt die Abbildung 47. Hartley (1946) sagt, daß beide Eltern die Jungen im Nest füttern. Dagegen geben Liebe (1893) und v. Oertzen (1937) an, daß das Männchen erst füttert, nachdem die Jungen das Nest verlassen haben. In Spanien beobachtete ich, wie eine Theklalerche — offensichtlich das Männchen — mit Futter im Schnabel, aber singend in die Nestnähe flog und dann zum Nest lief. Die Alten füttern immer nur ein Junges. In den ersten drei Tagen verschluckt das Weibchen den Kot der Jungen, den es später fortträgt. Die Jungen erhalten Raupen, Larven und junge Heuschrecken. Nach Hartley füttern die Alten in der frühen Nestlingszeit jedes Junge einmal in der Stunde, in der zweiten Hälfte der Nestlingszeit erhalten die Jungen zweimal in der Stunde Futter. Die Nestlingsdauer beträgt im Mittel Abb. 47. Sperrachenzeichnung der Galerida-Arten. links: G. c. cristata (punktiert: nach Heinroth), rechts: G. t. theklae. 9 Tage. Auch bei der Theklalerche dauert der Nestaufenthalt 9 Tage. Nach dem Verlassen des Nesies hüpien die jungen Haubenlerchen zunächst. Erst nach eini- ger Zeit nehmen sie die Fortbewegungsweise der Alten an, die ja laufen und nur sehr selten hüpfen. Manche Autoren sehen darin ein Beispiel des „onto- genetischen Grundgesetzes" und schließen, daß die Lerchenvorfahren hüpfende Baumvögel gewesen sein müssen (siehe Heinroth 1926, der auch das Hüpfen der jungen Feldlerchen beobachtete, aber für die Heidelerche nichts erwähnt). Löhrl (1944) betont dagegen, daß junge Haubenlerchen schon wenige Stunden nach dem Verlassen des Nestes gewandt laufen. Meine aufgezogenen Haubenlerchen, die wohl etwas vorzeitig das Nest verlassen hatten, machten in den ersten Tagen große Sprünge. Wilde Theklalerchen, die ich im Alter von 8 bis 9 Tagen wiegen wollte, liefen und hüpften abwechselnd, um sich in Sicherheit zu bringen. Wahr- scheinlich hüpfen die Jungen vor allem bei großer Erregung, und diese Bewegungs- weise bringt sie schneller in Sicherheit, als wenn sie laufend mit den vielen Hindernissen zu kämpfen hätten. Etwa sechs Tage nach Verlassen des Nestes werden die Jungvögel flügge. Die Eltern füttern sie noch lange, wenn auch nicht regelmäßig, bis sie zu mausern beginnen. Wenn die Mutter die neue Brut begonnen hat, fúttert der Vater sie allein. Je drei nestjung aufgezogene Haubenlerchen und Theklalerchen wurden vom 5. Lebenstag an regelmäßig gewogen. Beim Verlassen des Nestes hatten die Haubenlerchen 33g = 72°/o des Endgewichtes (d.h. des Durchschnittsgewichtes adulter Vögel) und die Theklalerchen im Mittel 25,79 = 73°/o des Endgewichtes erreicht. Im Alter von 3 Wochen ist das Endgewicht erreicht. Zwei wilde Thekla- lerchen wogen am letzten Nestlingstag 22,5 und 23,5g. Die Wachstumsrate ist bei beiden Arten demnach gleich, dagegen ist die absolute Gewichtszunahme bei Haubenlerchen größer. Junge Theklalerchen fallen beim Anfassen in Starre. Am Nest mit Jungen stellt sich die alte Theklalerche flügellahm (Dorst und Pasteur 1954a). | Bonn. 108 M. Abs [ rool Beitr. ‘b) Die Brut- und Mauserzeiten der Heubenterene Fur die Haubenlerche wurden nach Literaturangaben die Brut- und Mauserzeiten in folgender Tabelle zusammengestellt: Monate: Lo DIM. IVe-- Vo eV MIE. Vor DO Region: Deutschland ESPADA aan: Frankreich o id alias ee eee Spanien Ads) Stel Arte Rn: Atlasländer a ciperteatnacy ate aan ne ee Rio de Oro A Hy Soy Mote hatha: x eee ees Nillander ++++ Senegal dass an 4 == ++ Niger + + ERS nce Sei te RE ER 1s Tschad Sh A E A a Mea ase Rar ++++++ Ennedi-Darfur ER arios A O e e + + + > Sudan, Nil SE SR aR ssw O ces Bes aa Somalia SR ar ar ae Se SE SS Kenia A +++ = Periode, in der Gelege oder unselbständige Junge gefunden wurden. ne GE = Zeit, zu der mausernde Altvögel gesammelt wurden. Regenzeit nach der Klimadiagrammkarte von Walter (1958). Die Brutzeit der Theklalerche fällt in Spanien und in den Atlasländern sowie in Rio de Oro in das Frühjahr (Februar—Juni) (Heim de Balsac und Mayaud 1962, Valverde 1957). In Äthiopien brütet sie im Februar/März; einen Nestling hat man im November gefunden (Mackworth-Praed and Grant 1955). In Somalia haben Archer und Godman (1961) Gelege vom 11. 5.—16. 6. festgestellt. In Nord+Kenia wurde ein Jungvogel der Thekla- lerche am 17.2. gesammelt (New York Nr. 707 708). Mackworth-Praed and Grant geben für Kenia April als Brutzeit an. c) Die Mauser der Galerida-Arten Im ersten Lebensjahr machen die Galerida-Arten eine Jugendvoll- mauser und in den folgenden Jahren eine Vollmauser im Anschluß an die Brutzeit durch. Es ist eine Mauser vom normalen Singvogeltypus. Nach Heinroth (1926) soll die Jugendvollmauser im Alter von 6 Wochen ein- setzen. Meine aufgezogenen Haubenlerchen mauserten aber bereits im Alter von 4—5 Wochen; meine Theklalerchen dagegen erst im Alter von 11 Wochen. Alle hatten die Mauser im Oktober vollendet. di Ubernachtungsweise und Erwachen der Haubenlerche Haubenlerche und Theklalerche übernachten in meinen Volieren in flachen Mulden, die sie in den lockeren Sand gescharrt hatten. An frei- Heft 1/2 : 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 109 lebenden Haubenlerchen beobachtete ich zweimal, daß sie nach Schnee- fall zum Ubernlachten eine schneefreie Stelle aufstichten, die lockeren Boden im Schutz einer Hauswand aufwies. Die Mulden waren sehr flach, zeigten aber durch eine größere Anzahl von Kotballen an, daß dieser Platz öfter benutzt wurde. In den Jahren 1960/61 habe ich die Übernachtungsweise an drei Hauben- lerchen, die ich in einer großen Freivoliere hielt, studiert. An jedem Morgen wurden die Kotballen, die eine Benutzung der Schlafmulde an- zeigten, gezählt und auf ihre Richtung kontrolliert. Wenn es abends zu der Zeit, wenn die Vögel zur Ruhe gingen, regnete, suchten sie geschützte Stellen auf, die ich nicht kontrollieren konnte. Das gleiche war bei Schnee- fall zu beobachten. Meine Karte verzeichnet 33 verschiedene Schlafmulden, die im Laufe des Jahres von den drei Vögeln benutzt wurden. Durch die Lage der Kotballen am hinteren Rand der Schlafmulde läßt sich eine be- vorzugte Richtung feststellen: Gewöhnlich schlafen die Lerchen so, daß ihr Kopf in Richtung zum stärksten Lichteinfall gerichtet ist. Diese Richtung (SSW) mag aber auch dadurch bedingt sein, daß in dieser Rich- tung die Front der Voliere zum Museumsgarten liegt, in dem sich bis- weilen Katzen und andere Räuber aufhalten. Weiterhin werden solche Schlafmulden bevorzugt, die nach oben durch einen überhängenden Stein ein wenig geschützt sind. Die Schlafmulden liegen selten auf dem un- geschützten Boden der Voliere, sondern so, daß ein Stein oder eine Mauer die Rückfront bildet und Schutz vor etwaigen Überfällen von hinten gewähren kann. Im Oktober 1961 habe ich die Kotballen in gelbliche, kleine und schlei- mige unterschieden. Ich vermute, daß jeder Vogel nur einen dieser drei Kotballentypen ausgeschieden hat, so daß die Benutzer der Schlafmulden an den Kotballentypen individuell zu erkennen sind. Wenn dies zutrifft, dann hat in dieser Zeit (2.—24. 10.) jeder Vogel zwei bis drei Schlaf- mulden benutzt. Höchstens! sechs Nächte hintereinander schlief ein Vogel in der gleichen Mulde. 1962 hat das verbliebene Haubenlerchenpaar im Herbst Schlafmulden, die einen Abstand von 4,5m voneinander hatten, benutzt. Normalerweise werden Schlafmulden nicht zur Anlage eines Nestes verwandt, weil für den Neststandort der Schutz einer etwas höheren Pflanze gesucht wird. In meiner Voliere fand ich jedoch eine Nestanlage in einer Schlafmulde, die für das Nest noch vertieft worden war. Gengler (1904) fand im Winter Schlafgesellschaften der Haubenlerche. Bei der Kontrolle der Schlafmulden habe ich die Kotballen in jeder Schlaf- mulde gezählt. Die mittlere Zahl der Kotballen betrug im Juni/Juli 1961 6, im Januar/Februar 1961 aber 11 Kotballen pro Schlafmulde. Aus, diesem Unterschied schließe ich, daß die Abgabe der Kotballen sich gleichmäßig über die Nacht verteilt und vom Stoffwechsel abhängig ist, der im Winter ansteigt. 116 M. Abs Bonn. zool. Beitr. Bei meinen Steinsperlingen (Peironia) fand ich im Káfig zwei ver- schieden groBe Kotballen. Viele kleine, die tagsúber abgegeben wurden und einige große, die wohl das zehnfache Volumen der kleinen besaßen und die nach der Nachtruhe abgegeben wurden. Diese Vögel, die im Freien in Höhlen übernachten, können wohl die Kotabgabe während der Nachtruhe einstellen. Allerdings habe ich in den benutzten Höhlen auch häufig Kot gefunden. Der morgendliche Aktivitätsbeginn der Haubenlerche wurde an den ersten Rufen festgestellt, und es wurden dabei folgende Werte ermittelt: August 18 min., September 34min., Dezember 43 min. vor Sonnenaufgang (Bonn). e) Die Wanderungen der Galerida-Arten Haubenlerchen sind in Asien Zugvogel. Aus Zentralasien erscheinen sie Mitte Oktober in Indien (Sind) und kehren im März in ihre Heimat zurück (Baker 1926). In der Sowjetunion ziehen Haubenlerchen aus den Gebieten ab, die im Winter vier Monate lang unter Schnee liegen (Demen- tiev und Gladkov 1954). Vaurie (1951) gibt eine Übersicht über die Wan- derungen der Haubenlerche in Asien. Demnach sind die ostasiatischen Populationen Standvögel. Europäische Haubenlerchen gelten als Stand- vögel. Wahrscheinlich sind es adulte zu einem sehr hohen Prozentsatz. Die wenigen bekannten Ringfunde wandernder Haubenlerchen beziehen sich auf Jungvögel im ersten Herbst (Verheyen 1951): Fünf ausländische (Niederlande, Junge 1937), Belgien (Dupont 1940), Südschweden (Lönn- berg 1931), Polen (Rydzewski 1949) und vierundzwanzig deutsche Ring- funde der Haubenlerche ergeben folgendes Bild von den Wanderungen dieser Art: A: Mai—September des 1. Lebensjahres 13 Nahfunde und 1 Fernfund: 11 km NNW (Bonn) B: Oktober— April des 1. Lebensjahres > Nahfunde und 4 Fernfunde (34km NE; 12km SW; 150km SSW, 750 km SW) C: spätere Lebensjahre 5 Nahfunde und 1 Fernfund (18km NW) Die Wanderungen konzentrieren sich auf den Herbst des ersten Lebensjahres und zeigen eine bevorzugte Richtung nach SW. Der Fernfund 34km NE stammt aus dem April, dürfte also eine Frühjahrswanderung anzeigen; auch der Fernfund (ad) 18km NW (Mauserzeit), der vom 15. 9. stammt, dürfte für eine Herbstwanderung zu früh liegen. 1) Die beiden Fernfunde über größere Entfernungen seien hier genannt: i. C 5063 O pull 5.7.30. St. Sandby, Motala (Stockholm, Schweden) (38.33N 15.00E) (Tord von Essen) + erb 1.1.31. Marcellus (Lotget, Garonne, Frankreich) (44.30N 0.09E) 1 500 km SSW (Lönnberg 1931). 2. B 5905 0 nestjung 4.6.50. Nylen (Antwerpen Belgien) (51.10N 4.42E) (J. Co- len) + erb. 16.10.50 Mosnac sur Seugne, Jonzac, Charente Inferieure Frankreich (45.30N 0,42W) 750 km SW (Le Chasseur francais) (Verheyen 1951; Labitte 1957) hee Zur Evolution der Galerida-Arten hi Nur etwa die Hälfte der einjährigen Vögel scheint zu wandern. Bei den Altvögeln ist der Prozentsatz der Wanderer wahrscheinlich noch wesentlich, niedriger, so daß man auch weiterhin die Haubenlerche als Standvogel betrachten kann (Abs. 1963). Aus der Literatur kennen wir Zugbeobachtungen einzelner Hauben- lerchen oder kleiner Trupps von der Ostseeküste (Rossiten 30.9. und 24. 10. 42; Schütz 1958), von Helgoland, Mellum (21.10.19 und 11.1. 21; Weigold 1924) (28.9.28; Goethe 1939), Texel (4.9.33; 25. 3.34; 3.11.35; 20. 10. 36; 20. 9. 38) (van Dobben 1935/36/37/39). Rozenburg (27. 10. 16; van Houten 1918). An der Küste von Friesland (Niederlande): Oktober 32 (van Dobben und Makkink 1933) Noordwijk aan Zee (Niederlande): 24.9. und 12. 10. 18 (Brouwer und Verwey 1919), Zandvoort: 28. 2. 42 Trupp nach Nor- den ziehend (Niesen und Resoort 1942). Größere Trupps bis 100 Exemplare nennen nur van Oordt und Verwey (1925) fúr die Niederlande. Fúr Belgien machen Cerfontaine (1952) Zugangaben für Oktober 1951 (Ensival) und Desiron (1952) fúr den Herbst 1951. Van Beneden (1961) bestreitet einen wirklichen Zug und spricht von einer Verschiebung der Population aus dem belgischen Limburg zum Tal der Maas. Herroelen (1952) erwähnt zwei Haubenlerchenfänge aus dem Oktober 46 in der Umgebung von Loewen. Die im englischen Handbuch (Witherby et al. 1949) erwähnten 9 Hau- benlerchenbeobachtungen, zu denen noch eine von 1947 (Curtis 1948) und ein Erstnachweis für Schottland (Fair Isle, 1952, Williamson 1953) gehören, stellen offensichtlich Beobachtungen wandernder Haubenlerchen dar. Aus dem deutschen Binnenland kennt man nur wenige Zugbeobach- tungen. Ries (1908) hat solche für Bamberg veröffentlicht, die aber einige Zweifel aufkommen lassen. Die Winterquartiere wandernder Haubenlerchen sind ebenfalls un- genügend bekannt. Überwinterung auf Harderwijk 1940 gibt van Dobben (1941) an. Einzelne Haubenlerchen erscheinen im Winter im Alpenvorland. Auf Sardinien, wo die Haubenlerche nicht brütet, sah Steinbacher (1956) im Herbst eine größere Anzahl. Drei Bälge auf Sardinien Ende Dezember erlegter Haubenlerchen befinden sich im American Museum, New York. Stenhouse (1921) bemerkte auf Gibraltar drei Haubenlerchen, die im Ok- tober erschienen und im März wieder verschwanden. Über Wanderungen der Theklalerche ist nichts bekannt. Nur Stenhouse (1921) vermerkt, daß Theklalerchen aus der Sierra Carbonera (Spanien) im Winter in die Täler hinabwandern. Sehen Abs, M. (1963): Ringfunde der Haubenlerche. — Auspicium. Im Druck. Archer, GEF, and EM.Godman (1961): The birds of British Somaliland and the gulf of Aden. — Vol. III. London. Baker, E. C. St. (1926): The Fauna of British India. Birds. — Vol. Iil. London 2. Aufl. (a 1172 M ADs | Zool: Beitr. Barrett, J:H,P.J. Conder and A. J.B. Thompson (1948): Some Notes on the Crested Lark. — Brit. Birds 41, p. 162—166. Beneden, A. van (1951): Galerida cristata et Lullula arborea. — Gerfaut 41, p. 297—298. Brouwer, G. A. und J. Verwey (1919): Waarnemingen van het „Trek- station Nordwijk aan Zee”. — Ardea 8, p. 1—92. Bruns, H. (1963): Haubenlerche brútet im Hausgarten. Im Druck. Cerfontaine, G. 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Soweit nicht anders vermerkt, erfolgen die schriftsprachlichen Um- schreibungen nach eigenen Notizen, die bei der Aufzucht der Nestlinge gemacht wurden. Galerida cristata Galerida theklae 2. Tag: wenige Rufe: zip. 3. Tag: zip, zep, zip — zip — Zip. 5. Tag: zip — zip — trii. 6. Tag: zi — zi — Zrii. 7. Tag: zidú, ziziedü. 7. Tag: schril, zeck, zip — zip — zip. (in lángeren Reihen) 8. Tag: beim Sperren: zieh. 8. Tag: beim Sperren: zeck, nach dem Füttern: nach dem Füttern: trú zieh, zit, zit. 9. Tag: diú | Heinroth (1926) gibt einen Nestlingslaut der Haubenlerche mit „zizizi“ wieder. Von 7—8 Tage alten Nestlingen hörte ich beim Wiegen der- selben ein ,zirrr”, wohl ein Angstlaut. Es dürfte sich also um Rufe han- deln, die hart einsetzen und die hohe, tonale Frequenz nach kurzer Dauer unvermittelt abbrechen lassen. Erst in den letzten Nestlingstagen hängen die Haubenlerchen der hohen Frequenz eine niedrigere an (zidú). c) Die Rufe der flüggen Jungen Die Lautäußerungen der handaufgezogenen flüggen Jungen wurden auf Tonband aufgenommen und mit dem Klangspektrographen analysiert. 1. Das sidiep Diesen schrillen Pfiff (5,5—-3,0 kHz) (siehe Abb. 48) (0,3 sec) äußerfe ein Jung- vogel von Galerida cristata im Alter von vier Wochen. Eine drei Wochen alte Theklalerche brachte ein ziäip (siehe Abb. 49), das dem sidiep der Haubenlerche gleicht, aber tiefer 3,6—2,0 kHz) und kürzer (0,2 sec) ist. Der harte Einsatz erinnert noch an den Nestlingsruf. 2. Das dji — djie — djiä — von Galerida theklae Diese Reihe von Elementen (siehe Abb. 50) wurde im Alter von sieben Wochen aufgenommen. Eine entsprechende Reihe habe ich von jungen Haubenlerchen nicht gehört. Wahrscheinlich hat sich diese Reihe aus dem zip-zip-trii der fünftägigen Nestlinge {s.o.) entwickelt. Der Frequenzbereich (4—2 kHz) entspricht dem des Heft 1/2 14/1963 Zur Evolution der Galerida-Arten 115 kHz 7 kHz 5 4 5 3 4 2 3 1 2 0 ! EA 0 10 50 cs 0 PAE OS oO 10 50 cs Abb. 48. Das sidiep der Haubenlerche Abb. 49. Das zidip der Theklalerche (G. cristata). Tuschenachzeichnung (G. theklae). eines ,visible-speech”-Spektrogramms; Störgeräusche, Echos, Harmonische fortgelassen; Ordinate: Frequenzen in Kilohertz (kHz); Abszisse: Zeit in Hundertstel Sekunden (cs). : AN A 0 50 100 cs Abb. 50. Das aji-djie-djiá der Theklalerche (G. theklae) (7 Wochen). NN 0 10 50 100 cs Abb. 51. Das dji-djie-djiä der Theklalerche (G. theklae) (3 Monate). kHz 6 5 N kHz 5 4 kHz 4 3 3 a ph 2 1 1 0 0 [pz piro e E O es 0,0 = 0 10 cs Abb. 52. Das huit der Theklalerche Abb. 53. Das huit der Theklalerche (G. theklae) (7 Wochen) (G. theklae) (3 Monate). 8* Bonn. 116 M. Abs | oo Be „ziäip‘. Das letzte Element ist das längste (0,2 sec) und frequenzmäßig das um- fangreichste. Dadurch erhält das Schlußelement ein größeres Gewicht als die vor- angehenden. Auch im Alter von drei Monaten bringen die Theklalerchen noch diese Elementreihe (siehe Abb. 51), in der nur das Schlußelement (0,38 sec) durch ein ansteigendes Glissando erweitert ist. Durch diese Erweiterung ist die End- betonung der Elementreihe noch verstärkt. Dieses Stadium ist der Vorläufer des Stimmfuhlungs- und Alarmrufes der adulten Theklalerche (siehe Abb. 57), den aber meine aufgezogenen Lerchen nicht brachten. 3. Das huit von Galerida theklae Wie bei allen besprochenen Lautäußerungen ist die Grundschwingung energie- mäßig schwach ausgeprägt, wahrend sich die Energie auf die zweite Harmonische konzentriert. Dieser Ruf ist ein Bettellaut, den die Lerchen im Alter von sieben Wochen äußern. Von jungen Haubenlerchen habe ich keinen entsprechenden Ruf gehört. Das huit ist ein kurzer (0,13 sec), scharfer Pfiff, dessen Tonhöhe steil im Glissando ansteigt (1,7—3,5 kHz) (siehe Abb.52). Auch noch im Alter von drei Monaten wird dieses Element gebracht (Abb.53); doch ist der Frequenzumfang geringer geworden und die Dauer hat zugenommen (0,2 sec). Vielleicht ist dieses Element ein Vorläufer des Flugrufes (siehe Abb. 62). dA Die Rufe deradulten Lerchen 1. Der Stimmfühlungs- und Alarmruf Galerida theklae Das dädüdie (siehe Abb. 57). Für diesen Ruf ist das lange (0,4 sec) doppelschlagartige Schlußelement so Galerida cristata Das tritritrieh (siehe Abb. 54). Entsprechend der Wandelbarkeit die- ses Rufes sind auch die Umschreibun- gen bei den Autoren verschieden. Der Ruf umfaßt drei oder vier Elemente. Oft folgen zwei Rufe unmittelbar auf- einander, so daß der Ruf dann 6—7 Elemente enthält. Die Elemente der Rufreihe halten sich bei einer mittle- ren Frequenz von 4kHz (5—3 kHz). Ein Rui dauert etwa 1 sec, während die Dauer der einzelnen Elemente zwischen 0,1 und 0,4 sec schwankt. Die anlautenden Elemente sind kúrzer als das Kernelement und die auslauten- den Elemente. Nach dem Charakter der auslautenden Elemente kann man zwei Typen unterscheiden. Abb. 55 zeigt den einen Typ mit einem Schlub- teil, der aus zwei kurzen spitzbogigen Elementen besteht. Abb.56 zeigt da- gegen den verbreiteten Typ mit einem langen SchluBelement, das sich zudem - noch durch Tremulierstruktur aus- zeichnet. charakteristisch, daß man es als Art- kennzeichen ansehen kann. Es hört sich wie ein weicher, melodiöser Pfiff an, dessen mittlere Frequenz zwischen 2 und 3kHz liegt, also niedriger als der Haubenlerchenruf ist. Dauer und Tonhöhenverlauf des Schlußelementes verleihen dem Ruf eine ausgespro- chene Endbetonung. Oft hört man von einem Theklalerchenmännchen längere Rufreihen, wenn es auf einem Ausguckposten sitzt. Dabei wechselt es zwischen dem oben besprochenen Typ „a" und einem Typ ,b”, den ich mit dädüdje umschreibe (s. Abb. 58). Eine Rufreihe setzt sich auf folgende Weise aus den Ruftypen ,a” und ,b” zusammen: abaabaababbbbbbbabab- abaabbbabaaaaaaaaaa. Während der letzten Rufe vom Typ arwarreinen Elster über den Rufer geflogen. Der Ruf vom Typ ,b” besteht aus drei Ele- menten, deren mittlere Frequenz von Element zu Element steigt (2—4 kHz). Die Elemente sind kurz (0,13—0,2 sec). Das dji-adjie-djiä der jungen Thekla- lerchen ist vermutlich ein Vorläufer des dädüdie. Da eine funktionsmäßige Homologie zwischen diesen Rufen der Galerida- Arten besteht, dürfte wohl auch eine strukturelle Homologie zu erwarten sein. Für die Beurteilung einer strukturellen Homologie fehlt aber vorläufig noch jeg- liche Erfahrung. In diesem Stimmführungs- und Alarmruf unterscheiden sich die Lautäußerungen der beiden Arten am deutlichsten. e | Zur Evolution der Galerida-Arten 117 kHz 6 kHz 6 2 5 ‘FA A 7" EN 3 > 2 2 y 1 3 0 0 10 50 100cs 0 10 50 cs kHz 6 5 Em de i 3 2 1 0 0 10 50 1007 es Abb. 54—56. Stimmfühlungs- und Alarmrufe der Haubenlerche (G. cristata). kHz 5 p- 4 5 a pa 4 : AI 2 PA we «CY 2 fm 0 0 10 50 100 cs Abb. 57. Stimmfúhlungs- und Alarmruf der Theklalerche (G. theklae) Typ a. 2. Das Zwitschern Galerida cristata Mit zunehmender Erregung gehen die Alarmrufe in das Zwitschern úber. Háufig hórt man das Zwitschern bei Verfolgungsflügen. Die einzelnen Laute klingen wie laute, gepreßte Pfiffe (siehe Abb. 59) und ähneln dem Tschilpen der Spatzen. Barret et al. (1948) umschreiben einen Laut mit chirrup und schreiben dazu: „Er ist laut und sehr gepreßt und hat eine ge- wisse spatzenähnliche Qualität. Wir dachten, er war zweisilbig.” Vermut- lich handelt es sich bei dieser Beschrei- bung um das Zwitschern. Die Frequen- zen bewegen sich zwischen 4 und SkHz also höher als beim normalen OF 10 50 100 cs Abb. 58. Stimmfúhlungs- und Alarmruf der Theklalerche (G. theklae) Typ b. Galerida theklae Das Zwitschern der Theklalerche ist von dem der Haubenlerchen nicht zu unterscheiden, selbst die Spektro- gramme ähneln sich auffallend (Abb. 60). Das Spektrogramm zeigt eine Zwischenform zwischen dem nor- malen Alarmruf und dem Zwitschern 118 M. Abs Alarmruf. Die einzelnen Elemente dauern nur kurze Zeit; manche zeigen Tremulierstruktur; der Tonhöhenver- lauf ist sehr rasch; die spitzbogigen Elemente herrschen vor; den tonalen Frequenzen sind Geräuschkomponen- ten beigemischt. Beim Anhören ge- winnt man den Eindruck, daß die Zwitscherlaute zeitlich geraffte Alarm- rufe darstellen. Bonn. zool. Beitr. NBA N o 10 100 cs Abb. 59. Das Zwitschern der Haubenlerche (G. cristata). a WD 3 ye SPAN 0 10 50 100 150 cs Abb. 60. Das Zwitschern der Theklalerche (G. theklae). 3. Der Flugruf Galerida cristata Den zarten, flötenden Flugruf, den Niethammer (1937) mit djui umschreibt, äußern Haubenlerchen meist kurz vor oder kurz nach dem Auffliegen. Barret et al. (1948) nennen diesen Ruf den normalen Alarmruf. Auf dem Spektro- gramm (siehe Abb.61) erkennt man zwei Elemente mit girlandenförmigem Tonhöhenverlauf, weichem Einsatz und tiefer mittlerer Frequenz (2-3 kHz). A, Das Schnarren Galerida cristata Diesen Ruf hört man bei Rivalen- kämpfen, wenn die Vögel mit geöff- netem Schnabel aufeinander losgehen. Tonbandaufnahmen wurden nicht ge- macht. Galerida theklae Den Flugruf der Theklalerche um- schreibe ich mit dwoid dwoid. Die Flugrufe der beiden Galerida-Arten vermag ich gehörmäßig nicht zu unter- scheiden. Das Spektrogramm (siehe Abb. 62) zeigt dagegen nur ein auf- wärtsgleitendes Glissando; es gleicht der letzten Hälfte eines Elementes des Haubenlerchenflugrufes. Vermutlich ist das huit der jungen Theklalerchen ein Vorläufer des Flugrufes. Galerida theklae ~ Eine handaufgezogene Theklalerche ließ ein fauchendes drrä hören (sieben Wochen alt). Dieser Laut könnte eine Vorstufe des Schnarrens darstellen. Ben Zur Evolution der Galerida-Arten 119 kHz 6 5 ' A \ A 4 4 3 ar) z \ eg" hb 2 2 N 1 1 0 0 CSE LES A | o 10 50 cs o 10 cs Abb. 61. Der Flugruf der Haubenlerche Abb. 62. Der Flugruf der Theklalerche (G. cristata). (G. theklae). 5. Das „God save the Queen” von Galerida cristata Diese Umschreibung wählten Barret et al. (1948) für einen Haubenlerchenruf, den die Autoren mit dem tritritrieh von Niethammer (s. o.) identifizieren. Dazu schreiben die Autoren: „Der dritte Laut ist relativ unbetont und der vierte höher als die anderen, obwohl ein wenig nachschleppend. Die Laute haben ein un- definierbar zischenden Charakter, den keine der drei Umschreibungen erfaßt. Der Rhythmus des Rufes wird genau durch die von uns gebrauchten Worte (God save the Queen) wiedergegeben.” (siehe Abb. 63). Diesen Ruf kenne ich nur von meinen Wildfängen, die aus Kiel stammen, wäh- rend ich ihn niemals von freilebenden Haubenlerchen in der Umgebung von Bonn oder in Spanien gehört habe. Da die oben genannten englischen Autoren die Haubenlerche in der Kriegsgefangenschaft in Ostdeutschland und Polen studiert haben, nehme ich an, daß dieser Ruf eine lokale Variante des Stimmfühlungs- und Alarmrufes ist. Eine Gleichsetzung mit der Umschreibung Niethammers scheint mir daher nicht zulässig. Das Spektrogramm (Abb.63) zeigt eine leichte Ver- zerrung durch Echowirkung, weil die Tonbandaufnahme des Rufes einer Kieler Haubenlerche im Zimmer gemacht wurde. Auffallend ist die Tremulierstruktur aller Elemente des Rufes (Trillerfrequenz: 50 Hz). kHz 6 5 ~ NN Ww AW 0 10 50 100 150cs Abb. 63. Das „God save the Queen” der Haubenlerche (G. cristata). 6. Der Notschrei von Galerida cristata Wenn man Haubenlerchen in die Hand nimmt, geben sie einen schrillen Schrei von sich. Tonbandaufnahmen konnten nicht gemacht werden. 7, Der Zugruf von Galerida cristata Ries (1908) umschreibt den Ruf ziehender Haubenlerchen mit quew quew oder quiw quiw. Wahrscheinlich hat er den Flugfuf der Haubenlerche gehört (s. o.). e) Die Gesánge der Galerida-Arten 1. Der Jugendgesang Galerida cristata Galerida theklae Da von meinen handaufgezogenen Die handaufgezogenen, drei Wo- Haubenlerchen nur ein Weibchen, das chen alten Theklalerchen ließen im 120 M. Abs stimmlich wenig aktiv war, die Ju- gendmauser úberlebte, konnte ich den Jugendgesang nicht untersuchen. Bonn, | zool. Beitr. Anschluß an die Fütterung ein zartes flötendes Pfeifen hören: didüdi- dúdidú... Im Alter von drei Monaten sind zu diesen anhaltenden Pfeif- tönen noch kurze Pfeiflaute und schnarrende Elemente hinzugekom- men. Nach der Jugendmauser im Al- ter von sechs Monaten brachten meine Theklalerchen die langen Pfeif- töne nicht mehr. Sie hatten nur puls- artige Elemente, die wie trr trr trr klingen, hinzuerworben. Auch die Ruf- reihe djidjiedjiä (s.o.) wird in den Gesang eingeflochten. Das erste Früh- jahr erlebten diese Theklalerchen in einer Freivoliere im Museumspark, wo sie den Gesang anderer Vogel- arten hören konnten. Bald verstand eine der Lerchen den Buchfinkenschlag meisterhaft nachzuahmen. Dagegen brachte sie weder den arttypischen Ge- sang noch irgendwelche der Rufe der adulten Theklalerchen. Demnach müs- sen wohl wesentliche Elemente der Rufe und des Gesanges erlernt wer- den. 2. Der leise Gesang der adulten Galerida-Arten Galerida cristata Im Frühjahr vor Einsetzen der Brutzeit und im Herbst läßt das Hau- benlerchenmännchen einen leisen Ge- sang hören, während es auf Nahrungs- suche am Boden umherláuft. Der Ge- sang ist so leise, daß ich nichts davon hören konnte, aber deutlich die Schna- belbewegungen sehen konnte, obwohl der Vogel in Am Entfernung umherlief (Straßenlärm als Störgeräusch). Galerida theklae Von der Theklalerche hörte ich am 9.4.58 einen leisen Gesang, während sie am Boden herumlaufend nach Nahrung suchte. 3. Der laute Gesang der Galerida-Arten Galerida cristata Zur Brutzeit vollführen die Männ- chen Singflüge. Die Haubenlerche fliegt stumm 50—60 m in die Höhe und beginnt dann mit einer Gesangs- strophe in flatterndem Fluge Nach einer Strophe, die 4—12sec dauert, fliegt sie schweigend einige Meter in wellenförmigem F!ug weiter und trägt wieder eine Strophe vor. Die eingeleg- ten Pausen währen 3—Ssec. Bei einem Singflug singt die Haubenlerche im Mittel 12 Strophen. Auf dem Sing- flug beschreibt der Vogel einen weiten Kreis über seinem Revier. Endlich senkt sie sich im Gleitflug herab und legt nur die letzte Strecke im Sturz- flug zurück. Oft trägt die Haubenlerche den lauten Gesang auch von einer Sing- Galerida theklae Der Singflug der Theklalerche un- terscheidet sich nicht von dem der Haubenlerche Oft erhob sich ein Theklalerchenmännchen und flatterte singend über mir, wenn ich ein Revier der Theklalerche betreten hatte. Auch die Theklalerche läßt ihren lauten Ge- sang von Singwarten aus hören. Die Spektrogramme (Abb.65) wurden von Tonbandaufnahmen gemacht, als eine Theklalerche von einem großen Gra- nitblock aus ihren Gesang vortrug. Diese Art flicht ebenfalls den arttyp!- schen Stimmfühlungs- und Alarmruf in ihren Gesang ein, wodurch die Art- zugehörigkeit des Sängers erkennbar wird. Bei den eingeflochtenen Rufen wird das flötende Schlußelement be- sonders gedehnt und dauert dann Heft 1/2 14/1963 warte, einem Zaunpfahl, einem dürren Ast oder von einem Stein aus vor. In diesem Fall dauern die einzelnen Strophen im Mittel 22sec, während die Pausen die gleiche Länge wie beim Singflug haben (siehe Abb.64). Der Gesang setzt sich aus ganz verschie- denen Elementen zusammen: lange Flötentöne, kurze Pfiffe, pulsartige Elemente, schmetternde Doppelschläge, und Tremolos. Stets flicht die Hauben- lerche jedoch ihren Stimmfühlungs- und Alarmruf ein. Dadurch erhält der Gesang, in den viele Stimmen anderer Vögel eingeflochten werden, seinen arttypischen Charakter (Stadler und Schmitt 1915; Barret et al. 1948). Vogelliebhaber haben der Hauben- lerche auch das Nachsprechen von Worten beigebracht (Triar 1933; Thiele 1935). kHz 7 N G nan a Zur Evolution der Galerida-Arten 121 allein 0,6sec (Abb.65). Im Gesang der Theklalerche wechseln anhaltende Flötentöne mit kurzen Pfiffen, Tremo- los und Doppelschlägen ab; vielfach werden Imitationen von Stimmen an- derer Vogelarten eingeschoben (von Jordans 1928). Y 2. ÓN coe Oy 50 159 200 cs Abb. 64. Ausschnitt aus dem lauten Gesang der Haubenlerche (G. cristata). kHz 7 o. o TS 0 10 50 100 e AN AJA f™ 150 200 cs Abb.65. Ausschnitt aus dem lauten Gesang der Theklalerche (G. theklae). 4, Der Balzgesang der Galerida-Arten Galerida cristata Bei der Bodenbalz (s. o.) trägt das Männchen den Balzgesang vor. Es ist ein leises, sschnarrendes Geschwátz, das an den Gesang der Rauchschwalbe erinnert. Tonbandaufnahmen wurden nicht gemacht. Galerida theklae Den Balzgesang der Theklalerche konnte ich von dem der Haubenlerche nicht unterscheiden. 122 M. Abs Bonn. zool. Beitr f) Zusammenfassung über die Lautauberungen des Galerida-Arten Insgesamt wurden 37 Lautäußerungen der Haubenlerche und 57 der Theklalerche spektrographiert. Nur ein kleiner Teil der Spektrogramme gelangt hier zur Abbildung. Zunächst fällt die starke Plastizität der Lautäußerungen auf, die sich einmal durch den Ausfall der arttypischen Rufe bei den handaufy gezogenen Lerchen und dann in der Imitationsgabe der freilebenden adul- ten zeigt. Umfangreiche statistische Untersuchungen mit dem Ziel, die Va- riabilitát der Rufe zu bestimmen, waren leider nicht möglich. Diese Pla- stizität der Lautäußerungen begründet die Zweifel daran, daß bei den Galerida-Arten die Lautäußerungen der tragende Isolationsmechanismus sind, wie wir es von anderen Zwillingsarten der heimischen Vogelwelt (Fitis-Zilzalp, Garten- und Waldbaumläufer) kennen. Anderseits zeigen die Stimmfühlungs- und Alarmrufe der beiden Lerchen hinreichende Unter- schiede, um ihnen eine isolierende Funktion zubilligen zu können. Ver- suche, die Wirksamkeit der Rufe durch Vorspielen von Tonbändern mit diesen Rufen über Lautsprecher bei Käfigvögeln und freilebenden Lerchen zu prüfen, scheiterten an dem Verhalten der Vögel: Vertreter der beiden Arten reagierten in gleicher Weise auf die Rufe der beiden Arten, indem sie auf den Lautsprecher zuliefen und Alarmrufe äußerten. Demnach ver- teidigen wohl die Galerida-Arten ihr Revier sowohl gegen Artgenossen wie auch gegen Vertreter der Zwillingsart. Beim Vergleich der Lautinventare der beiden Galerida-Arten gewinnt man den Eindruck, daß dasjenige der Haubenlerche plastischer und difie- renzierter als das der Theklalerche ist. Vielleicht darf man diesen Umstand als Hinweis auf die stärkere Spezialisierung der Haubenlerche betrachten. Sehaitttum Barret, J. H., P. J. Conder and A. J. B Thom B:s 0 n(1948) Sememner son the crested lerk. — Brit. Birds 41, p. 162—166. Heinroth, ©. und M. Heinroth (1926): Die Vögel Mitteleuropas. Bd. 1. Berlin. Jordans,A. v. (1928): Die Ergebnisse meiner dritten Reise nach den Balearen. — Nov. Zool. 34, p. 262—336. Niethammer, G. (1937): Handbuch der deutschen Vogelkunde. — Bd. 1. Leipzig. Ries, A. (1907): Zugbeobachtungen tiber verschiedene Vogelarten im Gebiet von Bamberg. — Verh. Orn. Ges. Bayern 8, p. 47—96. Stadler, H., und C. Schmitt (1915): Das Spotten der Vögel. — Orn. Mschr. 40, p. 170—181. Thiele, R. (1935): Sprechende Haubenlerche. — Gef. Welt 4, p. 383. Triar, J. 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Die von mir als apomorph bewerteten Merkmale von Galerida cristata lassen sich den als plesiomorph betrachteten von G. theklae wie folgt gegenüber- stellen: Galerida cristata | Galerida theklae apomorph plesiomorph größere Flügellänge geringere Flügellänge höheres Gewicht geringeres Gewicht stärker verkürzte 10. HS längere 10. HS etwas spitzerer Flügel etwas gerundeterer Flügel stärkere Flächenbelastung geringere Flächenbelastung relativ längerer Schnabel relativ kürzerer Schnabel größerer „Index locomotion” kleinerer „Index locomotion” (Verheyen 1957) - : (Verheyen 1957) stärkere Geschlechtsunterschiede geringe Geschlechtsunterschiede weitere Verbreitung beschränktere Verbreitung zusammenhängendes Areal disjunktes Areal starke geographische Variation geringere Plastizität der okolo- größere Plastizität der ökologischen gischen Ansprüche Ansprüche (Kulturfolger) beschränkteres Lautinventar reiches Inventar an Laut- äußerungen Wenn auch nicht ein einzelnes der angeführten Merkmale genügt, um G. cristata gegenüber G. theklae als die abgeleitete Form zu betrachten, so dürfte doch die Gesamtheit der genannten Merkmale dazu berechtigen, in G. theklae die Form zu sehen, die den Charakter der Ausgangsart am besten gewahrt hat. Steigerung der Größe ist in verschiedenen Evolutionsreihen ein ver- breitetes Phänomen. Bei G. cristata sind es vor allem die Flügel, die eine Vergrößerung erfahren haben. Im Zusammenhang mit dieser Vergröße- rung stehen auch die Veränderungen in der Flügelform, der Flächen- belastung und dem Lokomotionsindex. B 5 124 M. Abs | ae Beitr. Der Schnabel eines Vogels unterliegt mannigfachen evolutiven Ab- wandlungen, so daß er heutzutage selten mehr als phylogenetisch-taxo- nomisches Merkmal herangezogen wird. Die Geschlechtsunterschiede bei den beiden Galerida-Arten beruhen nicht auf Färbungsunterschieden, sondern auf Größen- und Proportions- unterschieden. Macdonald (1953) hat ebenfalls an Lerchen die phylogene- tisch-taxonomische Bedeutung der Ausprägung des Geschlechtsunterschie- des nachgewiesen. Die übrigen in der obigen Liste bewerteten Merkmale werden in anderem Zusammenhang diskutiert. b) Die funktionelle Bedeutung der Untersehser dr Alle Allometrieuntersuchungen an Schwanzlänge, Flügellänge, Flügel- skelett und Beinskelett eignen sich nicht zu einer phylogenetisch-taxono- mischen Diskussion, da diese Allometrien keine Versetzungen (Trans- positionen) aufweisen und als einfache Allometrien anzusehen sind, wenn auch Untersuchungen an vergleichbaren Zwillingsarten noch fehlen (Röhrs 1961). Das Allometrieverhalten der Galerida-Arten deutet auf größen- abhängige Proportionsverschiebungen. Die Größensteigerung vor allem der Flügel bei G. cristata läßt sich viel- leicht als Anpassung an den offeneren Biotop der Grassteppe, die eine größere Fluggeschwindigkeit und größere Flug-Ausdauer begünstigen mag, verstehen. Der relativ längere Schnabel der Haubenlerche läßt sich vielleicht funktionell so deuten, daß ein solcher Schnabel sich besser zum Bohren von Löchern im lockeren Erdreich eignet, einer Art des Nahrungserwerbs, die man bei der Haubenlerche häufig beobachten kann; es mag auch die Hebelwirkung bei der Bearbeitung größerer Nahrungsbrocken günstiger sein. Vergrößerung der Zehenlänge und Streckung der Krallen bei der Hau- benlerche darf man wohl im Zusammenhang mit ihrer Lebensweise auf lockerem, ja bevorzugt sandigem Boden sehen. c) Die Entwicklung dersÄArtunterschreder pe 7. Gaberida-Arten Wir dürfen annehmen, daß die Entwicklung von Artunterschieden eine eigentümliche Richtung einschlagen wird, wenn Vertreter zweier nah ver- wandter Arten sich in ihren Wohngebieten treffen und es für jede der beiden vorteilhaft ist, eine Vermischung mit der anderen zu vermeiden. In dieser Situation kommt der Entwicklung von Artunterschieden, die als isolierende Mechanismen wirken, eine besondere Bedeutung zu. Dem Zustand der Sympatrie zweier Arten geht nach allgemeiner An- nahme ein Zustand der Isolation voraus, der erst durch eine Ausbreitungs- phase beider Arten oder einer von ihnen aufgehoben wird. Es stellt sich E Y nats | Zur Evolution der Galerida-Arten 125 nun die Frage, welche Eigenschaften eine solche Ausbreitung begünstigen oder hemmen. Bei den Galerida-Arten scheint sich der Widerspruch zu ergeben, daß wir auf Grund der heutigen Verbreitung eine anhaltende Aus- breitungsphase annehmen müssen, während die Ausbildung der an eine flächenmäßig stark begrenzte Bodenfarbe angepaßten Oberseitenfárbung _(kryptische Färbung), wie sie viele heutige Rassen der Galerida-Arten zeigen, hohe Standorttreue voraussetzt, die einer Ausbreitung wenig förderlich ist. Da es vor allem die kurzflügeligen Formen sind, die sich ökologisch eine besonders hohe Standorttreue leisten können (Flußoase des Nils), erfolgte die Ausbreitung vermutlich durch langflügelige Formen, wie sie in jenen Steppen zu finden sind, die entsprechend den Jahreszeiten Standortwechsel über größere Strecken verlangen (Steppen Innerasiens, Hochplateau Algeriens, auch Mitteleuropa). Erst mit dem Seßhaftwerden setzte eine Selektion zugunsten kürzerer Flügel und kryptischer Färbung ein, wenn der Biotop diese Entwicklung zulieb. Bei den beiden untersuchten Galerida-Arten dürfte die Dauer der Aus- breitungsphase etwa gleich lang gewesen sein, so daß die heutige flächen- mäßige Ausdehnung der Wohngebiete in etwa proportional der Vagilität der beiden Arten ist: der höheren Vagilitát der langflügeligeren Hauben- lerche entspricht auch ihr um vieles größeres Verbreitungsgebiet. Zur Frage der Isolationsmechanismen Welche Isolationsmechanismen bei den Galerida-Arten wirksam sind, ließ sich weder im Experiment noch durch Beobachtungen in freier Natur klären. Es blieb also nur die Möglichkeit, aufbauend auf den in der Ein- leitung referierten Erfahrungen über Isolationsmechanismen bei anderen Zwillingsarten, die auffälligsten Artunterschiede zwischen den Galerida- Arten auf ihre Eignung als Isolationsmechanismen hin zu prüfen. Alle nachgewiesenen Artunterschiede erwiesen sich in ihrer Ausprägung so schwach, daß man sie sich nicht isoliert als wirksame Fortpflanzungs- schranke vorstellen kann. Erst eine Summierung aller Artunterschiede dürfte eine hinreichende Wirkung als Isolationsmechanismus ergeben. Bei der Paarbildung mag der Größenunterschied die Partnerwahl beein- flussen. Wenn ein Weibchen einen Partner wählt, so ist der arteigene Partner stets ein wenig größer, während der Vertreter der Zwillingsart jeweils entweder gleich groß oder aber erheblich größer wäre. Für die Mehrzahl der Individuen der Galerida-Arten wirken weiterhin die räumliche Trennung der artgemäßen, bevorzugten Biotope (Busch- steppe, Strauchheide(theklae)-Grassteppe, Ackerbaugebiete (cristata) iso- lierend, indem sie eine Begegnung mit artfremden Partnern infolge der Standorttreue der Vögel weitgehend ausschließen. Auch dem feinen Unterschied in der Bodenbalz der Galerida-Arten, die ja der Begattung vorausgeht, indem die Theklalerche bei der Balz ,Knickst", eine Bewegung, die der Haubenlerche fehlt, wollen wir eine | Bonn. 126 M. Abs E Isolationswirkung zusprechen, wenn sie auch bei meinen Kafigvógeln die Bildung eines Mischpaares nicht verhindern konnte. Endlich dürfte nach den bisherigen Erfahrungen bei Zwillingsarten un- serer heimischen Vogelwelt von allen genannten wohl den stimmlichen Unterschieden die stärkste isolierende Wirkung zukommen, da die unter- schiedlichen Stimmfühlungsrufe der beiden Arten in den lauten Gesang eingeflochten werden, der bei der Revierabgrenzung eine wichtige Rolle spielt. Damit ist die Liste der Artunterschiede, die man als Were Iso- lationsmechanismen ansehen darf, schon erschöpft. dA Das geologische Alter der Galerida-Arten Funde fossiler Lerchen können die Frage nach dem Alter der Lerchen im allgemeinen und der Galerida-Arten im besonderen nicht klären, da solche Funde nur aus dem Pleistozän vorhanden sind. Während man andere Singvogelfamilien mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit voneinander ableiten kann, stehen die Lerchen wie auch die Schwalben sehr isoliert auf Grund einiger Merkmale, die anderen Singvogelfamilien fehlen (Laufbeschilderung, Pessulus). Diese Eigentümlichkeiten werden als Zeichen eines primitiven Status gewertet, und dementsprechend ist man bereit, den Lerchen ein hohes Alter zuzubilligen. Andererseits folgen die Lerchen nicht der bei anderen „alten“ Familien beobachteten Regel, daß sie weniger Arten pro Gattung und weniger Unterarten pro Art zählen, als dies bei „jungen“ Familien der Fall ist. Winterbottom (1962) folgert daraus, daß zwar die Lerchen als Familie alt, unsere heutigen Lerchen- arten aber jung sind und sich noch in einem Stadium aktiver Differenzie- rung befinden. Dieser These würde man sich bei der Einschätzung des Alters der Galerida-Arten deshalb gern anschließen, weil Zwillingsarten allgemein kein hohes Alter zugebilligt wird. Ich möchte allerdings die Spaltung der Ausgangstorm der Galerida-Arten an den Ausgang des Pliozän (Hebung der äthiopischen Hochländer) setzen und ihnen damit ein Alter zubilligen, das dem anderer „guter“ Vogelarten gleichkommt. Andererseits lege ich die Ausbreitungsphase und damit das Stadium der Sympatrie erst auf die Höhe des letzten Pluvials, also auf einen Zeitpunkt geologisch jüngsten Datums. Wenn aber unsere beiden Galerida-Arten in einem Zeitraum, in dem andere „gute“ Arten sich deutlich differenziert haben, nur geringfügige Unterschiede entwickelten, so bedarf das einer Begründung. Diese sehe ich in der Wirkung der bewahrenden Selektion, die in der Evolution der Galerida-Arten das Übergewicht gegenüber der Wirkung der verändern- den Selektion gehabt hat (Schmalhausen 1959). Wenn einer jungen Art die Eroberung einer neuen ökologischen Nische gelingt, so antwortet sie in Es € er Zur Evolution der Galerida-Arten 127 auf die veränderten Umweltfaktoren gewöhnlich mit einer Fülle von Differenzierungen (Erstbesiedlung von 8 Inseln, Kleidervögel auf Hawaii, Galapagosfinken; Remane 1956). Sicherlich hat sich die Haubenlerche eine neue Ökologische Nische erobert, wie es das Prinzip von Gause für sym- patrische, konkurrierende ökologisch ähnliche Arten fordert (Günther 1956); aber für die Evolution waren weniger die neuen Umweltfaktoren, die eine Differenzierung fördern, entscheidend, als solche, die den vor- handenen Status festigten: Auch die neue Umwelt begünstigte die typische Lerchenfarbe und die Ausbildung einer kryptischen Färbung ließ die Federhaube auf dem Kopf, die vielleicht bei dem Kontakt der Partner eines Paares dienlich ist, unangetastet; althergebrachte Balz und Revier- gesang bewährten sich und wurden beibehalten, wie auch dem Organis- mus keine neuen Bewegungsweisen abgefordert wurden. Der konservative Charakter der Galerida-Arten findet seine Entsprechung in den Gemein- samkeiten der arteigenen ökologischen Nischen. Diese hier gegebene Deutung soll nur einen Diskusgionsbeitrag liefern. Die Klärung vieler offener Fragen wird erst möglich sein, wenn wir mehr Material zur Evolution der Zwillingsarten zur Verfügung haben. SiC mm! Gunther, K. (1956): Systematik und Stammesgeschichte der Tiere 1939—1953. — Fortschritte der Zoologie 10, p. 33—278. Macdonald, J.D. (1953): Some aspects of variation in the Spike-heel Lark (Certhilauda albofasciata). — Proc. zool. Soc. London 122, p. 985—1006. Röhrs, M. (1961): Allometrie und Systematik. — Z. Säugetierkunde 26, p. 130 bis 137. Remane, A. (1956): Die Grundlagen des natürlichen Systems der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. — Leipzig. Schmalhausen.,l. Il. (1959): Stabilizing Selection. — Proc. XVth Int. Congr. Zoology, London, p. 131—133. Winterbottom, J. M. (1962): Systematic Notes on birds of the Cape Province. XVIII. Comments on the phylogeny of the Alaudidae. — Ostrich 33, p. 41—42. Zusammeníassung 1. Die Einleitung gibt einen Überblick über die Zwillingsartenforschung und die bei der Evolution der Zwillingsarten wirksamen Isolationsmecha- nismen. 2. Die Artmerkmale von Galerida cristata und Galerida theklae (Fär- bungsunterschiede und am Balg meßbare Größen) werden im einzelnen geschildert. 3. An 50 Skeletten werden Gestalt und Größenunterschiede der Knochen beider Galerida-Arten dargestellt. In dieser Untersuchung sind auch die Allometrien von Schwanzlänge, Flügellänge, Flügelskelett und Beinskelett mit einbezogen. 4. Geschlechtsbedingte Größenunterschiede, die systematische Stellung der Galerida-Arten, sowie das Bastardproblem werden diskutiert. 128 | M. Abs A, 5. Die geographische Variation von G.cristata in Europa und Afrika und von G.theklae im gesamten Verbreitungsgebiet wird an Hand von Karten erläutert. 6. Verbreitungsgrenzen, Höhenverbreitung, Biotope und Nahrung der Galerida-Arten in Europa und Afrika, die Ausbreitung von C.cristata in Mitteleuropa werden besprochen und Fortpflanzungsbiologie und Wande- rungen der Galerida-Arten beschrieben. 7. Ein Inventar der Lautäußerungen der Galerida-Arten, sowie eine An- zahl spektrographischer Analysen werden vorgelegt. 8. Die aufgeführten Untersuchungen sind die Grundlage für eine Dis- kussion der Evolution der wirksamen Isolationsmechanismen und des Alters der Galerida-Arten. Summary 1. As introduction the research on sibling species and the isolating mechanisms in sibling species are reviewed. 2. The specific properties of Galerida cristata and Galerida theklae (Aves, Alaudidae): differences in color and skin measurements are des- cribed. 3. The bones of 50 skeletons of the two Galerida-species are measured and compared. Allometries of tail-length, wing-length, wing-bones and leg- bones are calculated. 4. Differences related to sex are described. 5. The systematic position of the Galerida-species and the existence of hybrids are discussed. 6. The geographic variation of G. cristata in Europa and Africa and of G. theklae (whole distribution area) is reviewed. 7. Horizontal and vertical distribution, habitats and food of the two Crested Larks in Europe and Africa are described. The spreading of G. cristata in central Europe is reviewed. 8. Breeding biology and migrations of the two Galerida-species ‘are compared. 9. The voice of the two Crested Larks are compared and sonagrams of particular calls and songs are given. 10. The evolution, the effective isolating mechanisms and the age of the Galerida-sibling species are discussed. eee | Vogelwelt des Hoggar 128 Zur Vogelwelt des Hoggar-Gebirges (Zentrale Sahara)') von G. NIETHAMMER Meinem alten Reisegefährten Hans Kumerloeve zum 60. Geburtstag Heim de Balsac und Mayaud haben 1962 eine umfassende, sorgfältig dokumentierte Avifauna Nordwestafrikas veröffentlicht, in welcher auch samtliche ornithologischen Beobachtungen aus dem Hoggar-Gebiet ver- zeichnet sind. Dieses bis zu 3000 m hohe Gebirge im Herzen der größten Wüste unserer Erde ist durch seine Höhenlage klimatisch bevorzugt, denn es empfängt regelmäßig mehr Niederschläge als die es umgebende Niede- rung und weist daher auch erheblich mehr Pflanzenwuchs und reicheres Tierleben auf, das durch relativ viele Wasserstellen (Gueltas) begünstigt ist, die im Schutze steil auf- und überragender Felsen perennieren. Den- noch ist es erstaunlich, daß hier bis jetzt — sozusagen im Mittelpunkt der Sahara — schon 20 Vogelarten als Brutvögel nachgewiesen worden sind und mindestens 6 weitere in Brutverdacht stehen. Dabei ist die faunistische Erforschung des Hoggar erst ganz jung: Zu Anfang unseres Jahrhunderts war es überhaupt noch von keines Europäers Fuß betreten worden, wäh- rend der Tibesti-Gebirgsstock bereits 1869/70 von Gustav Nachtigal durch- quert worden war. Es war deshalb eine Pionierleistung, als Geyr von Schweppenburg (in Begleitung von Spatz) als erster Ornithologe den Nord- rand des Hoggar schon 1914 auf Kamelesrücken erreichte; seine ornitholo- gischen Feststellungen bilden noch heute den verläßlichen Grundstock unseres Wissens über die Vögel dieses so entlegenen Gebietes. Trotz mancherlei ergänzenden Nachrichten aus späterer Zeit (durch Buchanan, Seurat, Meinertzhagen und Laenen) ist das Hoggar-Gebirge aber bis heute noch keineswegs ornithologisch erschlossen: vermutlich brütet eine ganze Anzahl mehr Vogelarten als bisher nachgewiesen (z.B. Pterocles-Arten) mindestens in unregelmäßigen Abständen, z.B. nach regenreichen Monaten bzw. Jahren, und über den Vogelzug wurden bisher nur Gelegenheitsbeob- achtungen gesammelt. Da in den 7 Jahren des algerischen Krieges und auch danach eine Be- reisung des Hoggar-Gebirges schwierig und eingehende ornithologische Beobachtungen deshalb kaum möglich waren, möchte ich im folgenden meine auf einer dreiwöchigen Kamelreise im Dezember 1953 und Januar 1954 durch dieses saharische Bergland gewonnenen Eindrücke über seine Vogelwelt bekanntgeben, obwohl eine solche Winterexkursion natürlich nur begrenzten Aufschluß gerade über die Brutvögel geben kann (Abb. 1). 1) Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Baron Geyr danke ich herzlich für die Durchsicht des Manuskriptes. 9 = BS. 130 G. Niethammer az Dieser Ausflug begann am 24. Dezember in Tamanrasset, führte über Fort Motylinski nach Tazrouk (29. 12.) und von da im); Bogen nördlich um die Asekrem (2800 m) herum nach Tamanrasset zurück, wo wir nach einer Gesamtstrecke von 400 km am 9. Januar 1954 wieder eintrafen. Vom 17. bis 20. Januar machte ich einen Ausflug auf die Asekrem (etwa 80 km Weges von Tamanrasset entfernt). Am 23. Januar verließ ich Tamanrasset auf der Piste nach In Guezzam. Der Hoggar ruht auf einer paläozoischen, von alten Lavahochflächen überlagerten Tafel, über die sich jüngere Vulkanbildungen als Gipfeldome und Schlotberge erheben. Wir hielten uns meist in Höhen von 2000 m und erlebten hier um diese Jahreszeit kühle Nächte (bis zu -10° C). Nur wenige Male trafen wir auf Menschen; einmal besuchten wir ein Tuareglager von zwei Zelten in 2100 m, ein andermal die schon erwähnte Siedlung Tazrouk, deren frühere Bedeutung als Raststation an einer alten Karawanenstraße heute an Tamanrasset übergegangen ist. Eine solche Siedlung ist durch das Grundwasser eines Trockenflußbettes ermöglicht, das durch Foggara-Kanäle zutage gefördert und zu einem spärlichen, sicher schon lange betriebenen Ackerbau durch die ehemaligen Tuareg-Sklaven genutzt wird. Das Hoggar-Gebirge ist reich an Relikten, als welche in Tazrouk die von Kollmannsperger gefundenen, nur ganz lokal vorkommenden O Jn Salah _ Arak O 2 Oz = DS a Se 2 Su oh | au Y 67 a e + cr OS 0 Jdeles' ; RE : : = E — % AS z a N das a) jazrouk 2 S 4P Se See o FA eky em. aes É Pi N Tamanrasset' OH = I See E $ ER a „Fort. _Mötylinski“ 97 > x > > 2 “5 ES 4 $ N ZEN = N zu y N + rs IE ~ 7 En N 7 a in GuezzamQ ~ Loi Y, InAbbangart © “= = ot OA gades Abb. 1. Das Hoggar-Gebirge in der zentralen Sahara. Route der Kamelreise (24.12.1953 bis 9.1.1954) von Tamanrasset tiber Tazrouk eingetragen. u Vogelwelt des Hoggar 131 Abb. 2. Auf der Hochfläche des Hoggar, 30 km nordöstlich Tamanrasset. Regenwürmer und wohl auch ein Feigenbaum mit 1200 Jahresringen gelten können, in den Gueltas Fische, wie etwa Barbus ablabes in der Guelta Issakarasseni und Tilapia zillii in einer Guelta bei Arak; ich angelte in der ersteren in kurzer Zeit 3 bis zu 25cm lange Barben und mehrere Tilapien bei Arak. An vergangene feuchtere Perioden erinnern auch Felszeichnun- gen, wie wir sie inmitten einer weiten, teils gras- und staudenbedeckten Abb.3. Blick von der Asekrem auf das Hoggar-Bergland. oe Bonn. zool. Beitr. 132 G. Niethammer Fläche an steilen, massiven Blöcken sahen: Sie stellen Nashorn, Löwe, Giraffe, Strauß (Abb. 4), Rind und Pferd dar (vgl. Lhote: Die Felsbilder der Sahara. Wurzburg-Wien 1958). Heute sind Großsäuger spärlich. Ich sah am 28.12. eine und am 1. Januar nahe der Guelta Talmist (1900 m) 6 Gazella dorcas, am nächsten Tag 11 verwilderte, jedenfalls herrenlose Esel, die fast ebenso scheu wie die Gazellen waren und schon auf 800 m sicherten, trotz aller Bemühun- gen aber kein Mähnenschaf, dessen Losung wie Fährten ich nur noch in den 2500 m hohen Granitbergen des Zentralmassivs fand (hier sah nur Dr. Koll- mannsperger einen Mähnenschafbock). Nicht allzu selten sind dagegen Hasen (in l4tägiger Wanderung machte ich 27, also im Durchschnitt 2 am Tage, hoch), viermal beobachtete ich einen Fuchs, und in der Nacht zum 1. Januar vernahm ich bei der Guelta Talmist 1 Stunde vor Sonnenaufgang anhaltendes Schakal-Geheul. Abb.4. Felszeichnungen unweit Tazrouk: 2 Strauße. Unter den Kleinsäugern ließ sich der felsbewohnende Gundi (Massoutiera mzabi) am häufigsten blicken, dagegen nur an einer Stelle auf Granitblöcken eine Familie Klippschliefer (Procavia ruficeps bounhioli): ein Alttier war schwarzbraun, 2 kleine, offenbar juv., dagegen wirkten von fern ganz schwarz. Recht zahlreich huschten große tagaktive Sand- rennmäuse (Psammomys obesus) vor uns hin und her, die im schnellen Lauf stets in auffallender Weise ihren Schwanz hochhielten. Des Nachts fingen sich in unseren Rattenfallen fast immer mehrere große Meriones lybicus. Für das Hoggar-Gebirge sind einschließlich der Durchzúgler wenigstens 80 Vogelarten gemeldet worden. 1954 habe ich zusammen mit Laenen über Wintervógel in der Sahara berichtet und dabei schon betont, daß Heft 1/2 14/1963 Vogelwelt des Hoggar 133 offensichtlich eine größere Artenzahl den Winter an günstigen Standorten des Hoggar-Gebirges verbringt, als zuvor angenommen werden konnte. Gleichzeitig bleiben aber auch die meisten Brutvögel den Winter über in ihrer Heimat. Bisher wurden als Sommervögel nur Streptopelia turtur hoggara und Hippolais pallida festgestellt, aber Beobiachtungen aus den Sommermonaten fehlen fast ganz. Es ist schon in Anbetracht der kalten Winternächte wahrscheinlich, daß die Zahl der Sommervögel des Hoggar größer ist als wir bisher wissen. In welch erstaunlicher Anzahl an günstigen Stellen, die offenes Wasser und Vegetation bieten, im Winter selbst in der zentralen Sahara sich Vögel einfinden und aufhalten, möge als Beispiel die folgende Zählung bzw. Schätzung veranschaulichen: Im Oued Tadjmout (35km nördlich Arak) traf ich am 16. 12. 1953 mehrere offene Wasserstellen an, die von relativ reicher Vegetation umgeben waren, nämlich ausgedehnten Beständen von Dringias, Thypha elephantina, Saccharum Ravennae, Pulicaria crispa, Chrozophora Brocchiana, sowie Tamarisken (Tamarix leucocharis) und Dat- telpalmen. Im Wasser wucherten Potamogeton perfoliatum, Scirpus holo- schoenus und Juncus maritimus. Hier ermittelte ich auf etwa 15ha die fol- genden; Vögel: Sylvia melanocephala 50 (viele singend, 1 gesammelt) Phylloscopus collybita 25 (auch singend) Turdoides fulvus 25 (4 gesammelt, unter ihnen soeben flügge juv.) Ammomanes deserti 15 Pterocles spec. etwa 20 (2 Trupps) Sylvia cantillans 2 Anas platyrhynchos 2 Motacilla alba 1 Ptyonoprogne obsoleta 2 also 140 Vogel in 8(—9) Arten, d.h. rund 10 auf 1 ha. überhin fliegend], Die von mir beobachteten Vogelarten Neophron percnoplerus — Schmutzgeier An der Guelta Issakarasseni am 4. 1. 1954 zwei Altvógel bei einem Kamelkadaver; zu ihnen gesellte sich 1 Corvus ruficollis, und ein Buteo rufinus wartete in der Náhe. Am 17. Januar sah ich 20 km nórdlich Taman- rasset 5 ad., am 18. Januar am Berg Asekrem wiederum 2 ausgefárbte Neophron und am folgenden Tage, etwa 18km entfernt, 2 weitere, später 3 ad. Auch nördlich des Hoggar bei Tit und von Laenen im Tanezrouft beobachtet; stets ad. Ein Horst wurde von Laenen im Mouydir gefunden, aber für den Hoggar steht der Brutnachweis, obwohl kaum zweifelhaft, noch immer aus. Buteo rufinus — Adlerbussard Bussarde waren keineswegs selten, wie aus der Gesamtzahl der von mir im Hoggar beobachteten Stücke, nämlich 40, hervorgeht. Es verging fast y Bonn. 134 G. Niethammer ZOO BEE kein Tag, an dem ich nicht wenigstens einen Bussard sah; die meisten be- merkte ich bei Tazrouk. Nicht immer konnte ich die Art der von mir sonst noch beobachteten bussardähnlichen Raubvögel einwandfrei an- sprechen; sie erschienen mir sowohl in der Färbung wie in der Größe ziemlich variabel. In der Tat ergab die spätere Untersuchung gesammelter Exemplare, daß sich im Hoggar zur Winterszeit die beiden nach Färbung und Größe erheblich voneinander abweichenden Rassen cirtensis und rufinus aufhalten. Als Brutvogel lebt hier B.r. cirtensis (Heim de Balsac und Mayaud, 19621), von dem mir 3 6 und 1 Y aus dem Hoggar vorliegen. Gegenüber 5 Bälgen aus Nordafrika (Djelfa, Ouargla) sind sie oben ein wenig heller, und vor allem ist auch der Schwanz etwas heller isabellrahmfarben. Nur einer der 4 Hoggar-Vögel gleicht den Nordafrikanern, aber die Unter- schiede sind ohnehin gering. Dagegen gehört ein von mir am 29. Dezember in Tazrouk ne ke) einwandfrei zur Nominatform: Flügel 422mm (gegenüber cirtensis 5 6 353—385 mm), Gewicht 1130 g (gegen cirtensis 6 800g); unterseits ist es im Gegensatz zu cirtensis dunkel schokoladebraun. Zu den im Hoggar brütenden Steppenbussarden B. rufinus cirtensis, die Standvögel sind, gesellt sich also im Winter als (seltener?) Gast B. rufinus rufinus. Bisher war diese östliche Form vereinzelt in der Berberei und im Sudan, nicht aber in der zentralen Sahara festgestellt worden. Hier ist sie aber sicherlich nicht selten; in meinem Tagebuch notierte ich am 31. 12. etwa 5 Stücke dieses größeren und dunkleren Adlerbussards, den ich nach Erbeutung des oben erwähnten Vogels auch im Felde von cirtensis unter- scheiden zu können glaubte. Buteo r. cirtensis soll sich in Rio de Oro vorwiegend von Uremastix er- nähren und nach H. € M. die von Gundis bewohnten Gebiete bevorzugen; Laenen (mdl.) beobachtete die Gundijagd. Ich selbst fand im Kropf des er- legten B. r. rufinus Kröten (Bufo viridis) und im Magen grünen Pflanzen- brei; diese vegetabilischen Bestandteile sind wohl beim Krötenfang mit aufgenommen worden. — Die Stimme von B. r. cirtensis klang (einmal gut gehört) ganz bussardähnlich. Circus — Weihe Vor allem in der Umgebung Tazrouks sah ich wiederholt Weihen, die ich nicht zweifelsfrei bestimmen konnte, so besonders 5 Y bzw. immat. am 31. Dezember. Ich hielt sie (Flugbild, Färbung der Unterseite) für Steppenweihen, Circus macrourus. Falco biarmicus erlangeri — Lannerfalke Je am 24.12. in Tamanrasset, am 9.1. 50 km südwestlich T., am 12. 1. und 16. 1. inT. beobachtet und 1 6 nördlich T. erlegt (Näheres vgl. Nietham- 1) Im folgenden abgekürzt: H. & M. Poy oa Vogelwelt des Hoggar 135 mer 1955). Bisher noch kein Horst im Hoggar oder dessen näherer Um: gebung nachgewiesen. Falco pelegrinoides — Wüstenwanderfalke Am 26. und 27. Dezember je 1 Stück. Der Wanderfalke scheint in den felsigen, gebirgigen Teilen des Hoggar zu horsten, also in einem Biotop, den er auch im Ennedi vorzieht, wogegen der Lanner offenbar die hohen Gebirge der Sahara meidet. Die beiden Arten schließen sich aber doch nicht überall geographisch und nistökologisch aus, denn Geyr fand die Wanderfalken von Amgid im gleichen Biotop wie die Lanner von Ain Tahart am, Brutplatz und auch nicht weit voneinander entfernt. Die Wanderfalken von Temassinin brüte- ten in einer niedrigen Wand verhärteten Sandes am Rande der Hamada Tinghert, wo zweifellos nicht weit entfernt auch der Lanner horstete. Falco tinnunculus tinnunculus — Turmfalke Häufiger Wintergast. In Tazrouk beobachtete ich, wie am Abend des 29. und 30. Dezember 12 und 10 Turmfalken auf Tamarisken und Feigen- báumen zum Nächtigen einfielen. Zuerst kamen viele Zilpzalpe, von denen 4 in einer Tamariske blieben, und 1 Sylvia cantillans. Unmittelbar nach Sonnenuntergang flogen die Turmfalken einzeln und zu zweien (jeweils ö und Y) an, etliche nächtigten gemeinsam in einem Baum, und zu diesen gesellten sich 2 Wiedehopfe. Ein von Dr. Kollmannsperger erlegtes Turm- falken-? erwies sich als zur Nominatform gehörig. Auch im übrigen Hoggar-Gebiet häufig, so z.B. am Berg Akar-Akar am 5. Januar insgesamt 12 gezählt. Am 18. Januar an der Asekrem 2 Paare lange balzfliegend. An diesen hohen Bergen scheint mir das Brüten des Turmfalken sehr wahrscheinlich. Ardeidae — Reiher An Wasserstellen im Hoggar fand ich die Mumien von Fisch-, Purpur- und Nachtreiher, die offenbar in den meist tiefen Gueltas keine Fische erbeuten können und vermutlich verhungert sind. Die Zwergrohrdommel überwinterte in Arak (N. €: L., 1954) und wohl hier und da auch im Hoggar (1 in Tamanrasset). Enten und Rallen Am 3. Januar sah ich auf der Guelta Imarera einen Stockerpel. Auf den Salzseen um In Salah, also mitten in der Sahara, hielten sich am 12. Dezem- ber Trupps von Spieß-, Krick- und Löffelenten auf. Es ist wenig zweifelhaft, daß sich auch an den Wasserstellen des Hoggar hin und wieder durch- ziehende oder verweilende Enten dieser oder anderer Arten (Anas strepera, A. penelope, Aythya nyroca) einstellen. : Bonn. 136 G. Niethammer zoo Bert Die häufigste Ralle in der Sahara dürfte das Teichhuhn sein, das sogar im Fezzan und Tibesti brütet. Es ist die einzige von mir im Hoggar beobachtete Ralle: je 1 Guelta Imarera und Tamanrasset (d juv., Gewicht 393.9). Coturnix coturnix — Wachtel Die Wachtel nistet stellenweise sogar in der Sahara und wurde als Brutvogel z.B. im nördlichen Rio de Oro und bei Ghardaia nachgewiesen. Im Hoggar war sie im Winter keineswegs selten. Obwohl man diesen gut getarnten Vogel, wenn er nicht ruft, leicht überlaufen kann, habe ich doch insbesondere vom 27. bis 31. Dezember viele Wachteln hochgemacht. Meist waren sie einzeln, aber nicht weit voneinander entfernt, oder auch zu zweien (Paare?), am 31. Dezember sogar 3 und 8 zusammen. Am 29. Dezem- ber zählte ich 12, am 30. Dezember waren es etwa ebenso viele (ein hier erlegtes Stück wog 85g; das entspricht dem Durchschnittsgewicht euro- päischer Wachteln). Auch bei Tamanrasset hielten sich Wachteln auf, die sicherlich nicht nur hier durchzogen, denn Laenen sah sie z.B. am 3., 4. und 5. Januar (bis 6 Stück). Im Hoggar sind rund 4000 Bauern ansässig, die einen kärglichen Gar- ten- und Feldbau (Gerste, Mais) betreiben. Die meisten Felder (und die meisten Wachteln) sah ich bei Tazrouk. Ich vermute, daß die Wachtel hier brütet; es ist jedenfalls kein Grund ersichtlich, der dagegen spräche. Limicolae — Watvogel Ich habe nur einen Waldwasserläufer (Tringa ochropus) an der Guelta Imarera (3.1.) gesehen. Cursorius cursor tauchte erst westlich und südlich Tamanrasset auf; er wurde in der 2. Hälfte des Januar besonders zahlreich am Südrand der Sahara beobachtet (Niethammer 1956, p. 142). Ein Fluß- regenpfeifer, Charadrius dubius 4, wurde am 7.12.1953 an der Sebhka von In-Salah erbeutet (Gewicht 32g). [Zwei Seeregenpfeifer, Ch. alexan- drinus Y, 12.11.1953, Dar Chiouk bei Djelfa.] Pteroclidae — Flughühner Im Hoggar ist bisher nur Pterocles lichtensteini targius als Brutvogel nachgewiesen worden. Sehr wahrscheinlich sind aber auch Pterocles coro- natus und senegallus hier heimisch. Pt. coronatus sah ich am 26. Dezember, 1. und 6. Januar (ein Flug von etwa 20) und erbeutete 4 für die Küche. Ein Pärchen wurde von Laenen am 18. Dezember 1953 auch bei Amsir im Muydir-Gebirge (zwischen Arak und Tamanrasset) gesammelt. Columba livia targia — Felsentaube Einer der häufigsten Vögel des Hoggar. Ich zählte an einer Wasser- stelle zwischen Tamanrasset und Motylinski 70 dicht beisammen. Mehr noch traf ich auf den Feldern von Tazrouk an, am offenen Wasser konzen- Heft 1/2 14/1963 Vogelwelt des Hoggar 137 trierten sich Hunderte. Einige Tauben flogen hier auch auf die Háuser und benahmen sich wie Haustauben. Ich bemerkte aber keine, die phaeno- logisch nicht völlig einer Felsentaube geglichen hätte. In einer Felsschlucht etwa 30 km südwestlich Tazrouk, in die sich aus dem Felsen austretendes Wasser in einer Kaskade ergießt, waren tiefe Spalten mit Taubenkot angefüllt. Solche Felslöcher sind die natürlichen Nistorte der Felsentaube in den saharischen Gebirgen. Anfang Januar hatten sich schon manche Paare von den Schwärmen abgesondert, und bal- zende Tauben sah ich am 27. Dezember und 18. Januar (Hoden stark ver- größert, z.B. 10 X 6mm, Ovarien ziemlich entwickelt). Clamator glandarius — Häherkuckuck Am 25. Dezember schoß ich etwa 15km nördlich Fort Motylinski ein überaus scheues Y des Häherkuckucks von; einer Akazie. Der Vogel war sehr fett und hatte massenhaft ziemlich lange Raupen im Magen. Mauser ins Alterskleid fast abgeschlossen, im Flügel nur noch die 4. (links): bzw. 5. (rechts) Handschwinge des Jugendkleides erhalten; in kurzen Blutkielen stecken (links) 3., 5., 8., (rechts) 4. und 8. H.S. (von innen gezählt!). Nach Friedmann (1948) mausern Häherkuckucke ins Alterskleid von Juli—September (südliches Areal) und Januar—-März (nördl. Areal) und zwar "usually incomplete in varying degrees in the wings and tail”. Lynes (1925, p.353) hat in Darfur aber stets Vollmauser bei unaus- gefärbten Häherkuckucken festgestellt, und zwar im November bei Gästen aus dem mediterranen Verbreitungsgebiet der Art. Um einen solchen, wohl etwas verspäteten Durchzügler handelt es sich offenbar auch bei dem Hoggar-Vogel. Bubo bubo ascalaphus — Pharaonenuhu Am 12.Januar wurde uns in Tamanrasset ein in einer Falle ge- fangener Uhu gebracht. Dieses Stück, ein 6, hat eine Flügellänge von 355mm und ein Gewicht von 730 q. Es ist sehr hell, vom ,desertorum-Typ”, unterscheidet sich dadurch von 7 einheitlich dunkleren Stücken aus Oberägypten, 1 aus Nubien und 3 aus Tunesien, stimmt aber mit je 1 aus Ouargla und der Syrischen Wüste völlig überein. Vaurie (1960) hat neuerdings die Beziehungen von Bubo bubo und ascalaphus zu klären versucht und dabei 38 Altvögel von ascalaphus untersucht. Auf Grund einer breiten Mischzone zwischen beiden Formen in Syrien und Palästina bezieht er ascalaphus in den Rassenkreis von bubo ein, wogegen H. €: M. ihn von bubo spezifisch tren- nen, weil beide Formen in Nordafrika nebeneinander vorkommen. Vaurie begründet außerdem überzeugend, daß desertorum wegen erheblicher in- dividueller Variationen des Uhus besser als Synonym zu ascalaphus ge- stellt wird, obwohl auch er anerkennt, daß im allgemeinen in trockenen Gebieten, wie z.B. im Hoggar und Air, helle Vögel überwiegen. Si Bonn. 138 G. Niethammer pool Bet Ich horte den Pharaonen-Uhu am 7. Januar bei Dunkelheit etwa 1 Minute lang rufen, und zwar ganz so ,buhu” wie Bubo bubo bubo. Auch im Air-Gebirge hórte ich die gleiche Stimme am 7. Februar. Die Eiablage beginnt im Hoggar wohl schon im Februar, denn Meinertzhagen fand bei einem am 28. Februar 1931 erlegten Y ein vollentwickeltes Ei. Laenen (1949—50) sah den Uhu bei Tit noch 10 Uhr vormittags fliegen und beob- achtete am 19. Januar 1954 an der Asekrem einen bei Tage auf Gundis jagenden Uhu. Er sah ihn ferner am 26.Dezember in Felsen bei Fort Motylinski. Einige am 31. Dezember von ihm 10km östlich Tamanrasset gefundene Gewölle enthielten außer den Resten einiger unbestimmbarer Vögel, Heuschrecken und Käfer die Schädel folgender Säugetiere: Massoutiera mzabi Jaculus jaculus Pachyuromys duprasi Psammomys obesus Meriones spec. (wahrscheinlich libycus) kleine Gerbillus (wahrscheinlich nanus) ¡ mittelgroße Gerbillus (G. campestris oder G. gerbillus) Gerbillus pyramidum O DN NR RR WR Massoutiera und Psammomys sind tagaktiv, die anderen Kleinsáuger nachtaktiv. Athene noctua saharae — Steinkauz Der Steinkauz ist im Hoggar sehr selten, denn ich stellte ihn nur ein- mal, am Abend des 14. Januar, bei Tamanrasset fest, wo ich ihn sah und auch rufen hörte. Geyr beobachtete ihn nur nördlich des Hoggar, und Meinertzhagen sammelte 1 Paar in Arak ebenfalls weit nördlich des Hoggar-Massivs. Vaurie (1960) stellt solitudinis Hartert (1924 — Air) in die Synonomie von saharae. _Tyto alba — Schleiereule Auch die Schleiereule ist ein (seltener) Brutvogel des Hoggar. Am 29. Dezember sahen Dr. Kollmannsperger und J.Schulz-Hanke südlich Tazrouk eine Schleiereule, und in einer hellen Mondnacht (am 20. Januar 1954) lockte Laenen zwei Schleiereulen mit Vogelgezirp auf einer freien Fläche bei Tamanrasset bis unmittelbar an seinen Standort, so daß er sie einwandfrei ansprechen konnte. (Als erster, nämlich am 8.4.1923, hat Buchanan die Schleiereulen bei Tamanrasset beobachtet.) | Upupa epops — Wiedehopf Am 29. Dezember einen und am 30. Dezember 2 Wiedehopfe in Taz- rouk, die hier gewiß auch einen geeigneten Brutbiotop haben. Am 7. Ja- nuar sah Laenen 1 bei Tamanrasset, den ich hier in der Nacht vom 16. zum Heft 1/2 14/1963 Vogelwelt des Hoggar 139 17. Januar rufen hórte. Das Brúten dieser Art im Hoggar wurde zum ersten Male von Laenen nachgewiesen (bei Tamanrasset). Calandrella cinerea — Kurzzehenlerche Dieser Lerche begegnete ich hier und da im Hoggar, meist in großen Schwärmen: 31. Dezember 300—500 Exemplare, 3. und 4. Januar (je etwa 100). Laenen beobachtete sie am 9. Januar 50 km südwestlich Silet (etwa 100), und dann bis 13. Januar täglich im Tanezrouft sowie bei Tamanrasset (hier auch am 2. Januar etwa 100). Am 12. Januar sah er 2 balzende 4, und ich selbst verhörte singende am 31. Dezember; es wäre wohl möglich, daß diese Lerche im Hoggar brütet, obwohl die Gonaden 10 im Mitwinter erlegter Stücke inaktiv waren. Auf jeden Fall ist sie hier und weiter süd- lich häufiger Wintergast. Ich begegnete ihr (viele Schwärme) zwischen In Guezzam und In Abangerit am 29. und 30. Januar. Auch weiter westlich im Sahel traf ich im Winter auf riesige Schwärme: am 28. 12. 1958 etwa 100 km südlich Tessalit viele Hunderte Kurzzehenlerchen, die den Boden so dicht bedeckten, daß auf einen nur ungenau gezielten. Schrotschuß 4 Vögel getroffen liegen blieben. 10 im Hoggar sowie 2 100 km nördlich Agades gesammelte Stücke halte ich für C.c. hermonensis, dagegen 1 aus In Abangerit für C. c. brachy- dactyla. Gewicht 9 ¿ 21—26g, 52 20—21 g. Alaemon alaudipes — Lauferlerche Diese in der Sahara; so weit verbreitete Lerche traf ich, genau wie Meinertzhagen, nur bei In Eker, aber nicht im eigentlichen Hoggar-Berg- land. Diaß sie dennoch dort vorkommt und sogar brütet, zeigt ein Nest- fund von Seurat (1934) aus In-Dalay (2300 m) vom 21. März 1928. Laenen beobachtete sie auch bei Tit und im Tanezrouft etwa 100 km westlich Tamanrasset. Am 12.1.1954 sah er dort ein Paar bei der Balz. Ammonanes deserti — Steinlerche Zur Taxonomie von A.deserti habe ich 1955 ausführlich Stellung ge- nommen. H. € M. geben eine systematische Übersicht. Ich habe die Stein- lerche auf dem 400 km-Marsch durch das Hoggar-Gebirge täglich und meist in großer Zahl gesehen und halte sie für die häufigste und am gleichmäßigsten über das ganze Gebiet verbreitete Art. Für den Beginn der Brutzeit ergaben sich im Januar kaum Anzeichen: die Gonaden vieler erlegter Stücke waren ganz unentwickelt, nur 1 ö vom 3. Januar (2100 m) hatte leicht vergrößerte Hoden (3 X 2 mm). An der Guelta Imarera sah ich am 3. Januar eine Steinlerche trinken. Außer diesem einen Fall habe ich nie wieder eine Lerche beim Trinken beobachten können. ee Bonn. 140 G. Niethammer Zool Beit Ammomanes cinctura — Sandlerche Nordlich, westlich und stidlich des Hoggar begegnete ich der Sandlerche nicht allzu selten, und Laenen beobachtete sie auch im Tanezrouft. Aber im eigentlichen Hoggar-Gebirge sahen sie weder Meinertzhagen noch ich, und ich glaube daher, daß sie nicht zu dessen Brutvögeln gerechnet werden darf. Hirundo rustica — Rauchschwalbe Die Rauchschwalbe zieht gewiß regelmäßig über das Hoggar-Gebiet, wenn ich selbst auch im Winter nur eine tote Rauchschwalbe als Indiz hierfür fand (Tazrouk). Laenen will sie in Tamanrasset brütend gefunden haben, läßt aber die Möglichkeit offen, daß er Rauchschwalben beobach- tete, die zum Übernachten nicht ihre eigenen sondern die Nester von Fel- nschwalben aufsuchten (mdl. Mitt.). Ptyonoprogne obsoleta — Felsenschwalbe Zur Taxonomie vgl. Niethammer 1955, p. 64. Die Felsenschwalbe ist im Hoggar (wie auch im Ennedi und wohl allen saharischen Gebirgen) ein ungemein häufiger, weit verbreiteter Vogel, den ich fast täglich und oft in großer Zahl notierte. Ich beobachtete balzende und singende Vögel schon am 18. Januar und sah am 21. Januar ein Paar beim Nestbau (Tamanrasset). Es wurden Federn eingetragen. Auch im Darfur (Lynes) und im Ennedi ist diese Schwalbe Winterbrüter; weiter nördlich nistet sie offenbar erst im Februar und April (Geyr). Delichon urbica — Mehlschwalbe Auch die Mehlschwalbe hat Laenen beim Brutgeschäft in Tamanrasset im April 1950 beobachtet (1949/50, p. 172). Wie er mir mündlich versicherte, hält er eine Täuschung für ausgeschlossen. Ich sammelte am 18. Dezember eine von zwei bei Arak umherfliegen- den Mehlschwalben, ein 6 juv., das mit der Mauser noch nicht begonnen hatte. Gewicht nur 16g. Anthus campestris — Brachpieper Ein häufiger Wintergast im Hoggar-Gebirge. Am 1. Januar zählte ich bei Tazrouk sogar Hunderte, am 2. Januar ebenfalls sehr viele westlich Tazrouk. Obwohl bisher ganz unbewiesen, stünde m. E. einem Brutvorkom- men dieses Piepers im Hoggar nichts im Wege, nistet er doch häufig im Atlas in ganz entsprechendem Biotop. 1 d vom 12. Januar mit ganz un- entwickelten Hoden, 1 Y 31. Dezember, Tazrouk, wog 23 g. Anthus pratensis — Wiesenpieper In Tazrouk und auch westlich dieses Ortes keineswegs seltener Winter- gast. Am liebsten, aber nicht immer, an offenem seichten Wasser. 1 2 am 30. Dezember gesammelt. Heft 1/2 14/1963 Vogelwelt des Hoggar 141 Motacilla alba — Bachstelze Häufiger Wintergast (s. Niethammer € Laenen 1954, p. 26). Lanius excubitor — Raubwürger Dieser Vogel ist nach Meinertzhagen Brutvogel des Hoggar (2 mit hoch- entwickeltem Ovar am 25. Februar), obwohl noch kein Nestfund vorliegt. Wenn sämtliche von mir beobachtete Raubwürger endemisch waren, muß ich diese Art durchaus als häufig bezeichnen: Am 25. Dezember sah ich sie „sehr zahlreich“ und hörte schon einen singen, am 27. Dezember notierte ich + 15, am 6. Januar 1 und am 9. Januar mehrere. .Ich hatte den Eindruck, daß der Vogel die weiträumigen Oueds mit Akazien stark be- vorzugte und steile, felsige und sehr gebirgige Gebiete gänzlich mied. 3 Bälge von Tamanrasset (2 4, 1 Y, vom 29./30. Dezember) entsprechen elegans, wie sie mir in 16 Bälgen aus der nördlichen Sahara (leg. Geyr u.a.) und aus Gabes vorliegen, ja sie sind einen Ton dunkler als helle Extreme von Gabes, was wohl die enge Korrelation zwischen Gefiederfärbung und Niederschlagen (Jany) bestätigt, worauf H. € M. wieder ausdrücklich hin- gewiesen haben. Gewicht der erlegten Vögel: 6 54 und 55g, Y 51 g (dagegen 1 4 aus Laghouat vom 24. 11. 1953: 74 y). Gonaden inaktiv. Monticola solitarius — Blaumerle Die Blaumerle ist als Uberwinterer im Hoggar von Geyr, Meinertz- hagen, Laenen und mir angetroffen worden, und Meinertzhagen hat 2 in Arak am 11. Februar erlegte 4 zu longirostris (Kurdistan bis Afghanistan) gestellt. Mir liegen vor: 1 6 Ideles 25. 3.1914 leg. Geyr und 1 Y Taman- rasset 5.1. 1954. Beide Vogel sind ungewöhnlich groß (Flügel je 127 mm) und haben einen langen und relativ klobigen Schnabel (besonders das 9). Das Y übertrifft in Flügellänge und Schnabelgröße alle Vergleichsstücke von solitarius und die von Vaurie (1955) vermessenen zahlreichen 64. Auch sein Gewicht ist mit 69 g höher als z.B. das eines von mir in der Sierra Nevada gesammelten 6, das nur 57g wiegt. Vielleicht sind alle diese Unterschiede als Indizien für eine im Hoggar brütende Popula- tion von Blaumerlen zu betrachten. Baron Geyr gab einer solchen Ver- mutung schon 1918 Ausdruck. Monticola saxatilis — Steinrötel Am, 19. Januar sah ich 12 im Berggebiet der Asekrem. Geyr hat den Steinrötel von Ende März an auf dem Durchzug festgestellt. Meine Beob- achtung zeigt, daß einzelne überwintern. Oenanthe deserti und lugens — Wústen- und Weißflügelsteinschmätzer Diese beiden Steinschmätzer fehlen im Hoggar offenbar auch als Brut- vögel. Laenen beobachtete Oe. deserti aber auch unweit Tamanrasset E | Bonn. 142 G. Niethammer | 2001. Beitr. (14. Januar), und wir sammelten 1 46, das auf einer Tamariske sang, am 27. Januar in In Guezzam (Gewicht 26g). 32 von Oe. lugens wurden von uns in Laghouat (19. November), El Golea (4. Dezember) und sogar noch 150 km südlich In Salah (15. Dezember) erlegt (Gewicht 19, 22, 22 g). Auch Geyr beobachtete nur Y oder Junge; offenbar streichen die 4 im Winter nicht so weit súdlich. Oenanthe 1. leucopyga — Weißbürzelsteinschmätzer Uber die geographische Variation von leucopyga schrieb ich 1955 (p. 69 bis 70). Dieser auffällige Steinschmätzer ist tatsächlich wohl der häufigste Vogel des Hoggar und auch sonst in der Sahara ebenso verbreitet wie zahlreich. Ich sah ihn auf unserer Kamelreise täglich und allerorten bis zum Gipfel der Asekrem. Obwohl die Gonaden von 8 Vögeln inaktiv waren, hörte man doch nicht selten singende 4 (30. Dezember bis 27. Januar), und Laenen fand bei einem am 2. Januar bei Balz und Nist- platzsuche beobachteten Ö auch voll entwickelte Hoden. Der Gesang eines ö in Tazrouk war abwechslungsreich und brachte mehrfach zum Verwech- seln ähnlich, nur leiser, den Buchfinkenschlag. Dies Beispiel „konvergenten Gesanges” scheint mir zur Vorsicht bei der Feststellung von Imitationen zu mahnen. Ob die weiße Kopfplatte stets erst im 2. Lebensjahr, also erst nach der 1. Jahresmauser und nicht manchmal schon nach der Jugendmauser ange- legt wird, scheint mir noch nicht sicher, weil ich in mehreren Fällen beim Auszáhlen ein bedeutendes Uberwiegen der „Weißköpfe"“ vor den „Schwarzköpfen“ bemerkt habe, z.B. am 24./25. Dezember 70 °/o weiß, am 27. Dezember 30:2, am 28. Dezember 32 : 11, allerdings am 6. Januar 9:14, und an der Asekrem fast nur schwarze. Im Hoggar ernährten sich die Weißbürzelsteinschmätzer mit Vorliebe von den damals zahlreichen Wanderheuschrecken. Sie entfernen vor dem Verzehr die Flügel der Heuschrecken, indem sie sie mit dem Schnabel dicht an Steinen vorbeistreichen. Als ich dies am 3. Januar beobachtet hatte, fand ich später noch öfters auf Steinen nicht nur die Flügel, sondern auch die Beine der Heuschrecken als Reste von Steinschmätzer-Mahlzeiten. Von weiteren Turdinae beobachtete ich im Hoggar nur 1 6 des WeiB- sternigen Blaukehlchens (Luscinia svecica cyanecula) am 2. Janaur an der Guelta Imarera, und aus Tamanrasset liegt mir ein hier am 5. Januar ge- sammeltes Í ad. des Gartenrotschwanzes (Phoenicurus ph. phoenicurus) vor (Gewicht 14,5 g). Turdoides fulvus buchanani — Akaziendrossling Über die Zugehörigkeit der Hoggar-Drosslinge zur Rasse buchanani be- richtete ich 1955, p. 70—71. Ich beobachtete T. fulvus sowohl innerhalb des Gebirgsstockes wie in der nördlich und westlich anschließenden Sahara, ja sogar noch 80km südlich Tamanrasset, wo die Vogelwelt sehr viel - spärlicher zu werden beginnt als sie es im zentralsaharischen Bergland ist. ities Vogelwelt des Hoggar 143 In Tadjmout (35km nördlich Arak) sammelte ich am 16. Dezember ein soeben flügge gewordenes juv. Hier hielten sich die Drosslinge wie auch anderenorts in geschlossenen Trupps, die meist wohl von einer Familie gebildet werden. Da die Brutzeit sich nach H. €: M. in der Sahara mindestens von Anfang November bis Juli (August) erstrecken kann, sind Familien tatsächlich nahezu das ganze Jahr über anzutreffen. Sylvia nana deserti — Wüstengrasmücke Die Wüstengrasmücke ist weit, aber ungleichmäßig verbreitet, sie lebt sowohl in tief gelegenen sandigen Flächen des Tanezrouft wie auf 2000 m Höhe im steinigen Hoggar an relativ vegetationsreichen Flecken. Warum sie bei solcher ökologisch offenbar erheblicher Amplitude aber so lokal ist und an vielen mir geeignet erscheinenden Plätzen fehlt, ist ebenso wenig verständlich wie die Tatsache, daß dieser zarte Vogel sowohl im Tiefland wie hoch im Gebirge Winterbrüter ist (vgl. Niethammer 1954). . Sylvia melanocephala — Samtkopfgrasmücke Uberwintert zahlreich in der zentralen Sahara, insbesondere an Wasser- stellen. So ermittelte ich am 17. Dezember nördlich Arak auf etwa 15ha mehr als 50 Samtkopfgrasmücken, und am 26./27. Dezember sah ich in einem bewässerten Oued nördlich Fort Motylinski sowie am 16. Januar in Tamanrasset ebenfalls viele, ohne sie gezählt zu haben, und am 8. Januar notierte ich mitten im Hoggar (das einzige Mal) ausdrücklich 2 ö „fern vom Wasser”. Obwohl ich die 4 nicht selten singen hörte, hatten erbeutete Vögel doch ganz unentwickelte Gonaden. Das deutet zwar keineswegs auf brutansässige Vögel, aber dennoch scheint es mir noch nicht erwiesen, daß diese Grasmücke nicht auch im Hoggar nistet. Sie ist ja fast überall in ihrem Areal sehr seßhaft und bei der wirklich großen Zahl der im Winter im Hoggar anwesenden Samtkopfgrasmücken liegt die Annahme eines (gelegentlichen?) Brutvorkommens nahe. Meine Sahara-Serie von 5 4, 22 (Gewicht 4 11,5, 12, 12, 13g, 2 11, 11,5g) habe ich mit verschiedenen Populationen aus dem Mittelmeergebiet verglichen. Die Sahara-Vögel sind oberseits deutlich heller als 18 von Kreta (S. m. pasiphae), ein wenig heller als 15 von Südeuropa (vor allem Sardinien) und 14 4 von Gran Canaria, Gomera und Hierro, dunkler als 11 ö von Ägypten (S. m. momus) und gleich wie 3 4 aus Tunesien, 12 & von Fuerteventura und (fast gleich) 7 ö von den Balearen. Hell sind also Samtkopfgrasmücken aus Ägypten, der Sahara, Tunesien, Fuerteventura, (auch Balearen), also aus den Wüsten- bzw. Trockengebieten. Wenn die Saharier Wintergäste sind, dann ist es unwahrscheinlich, daß ihre Brut- heimat außerhalb des Wüstengürtels liegt, es sei denn, der Aufenthalt in der Wüste bleiche das Gefieder der Vögel aus; diesen Eindruck hatte ich jedoch nicht. Vaurie glaubt auf Grund von insgesamt 26 vermessenen 6 eine ganz schwache klinale Abnahme der Flügellänge von Ost nach West nachwei- Bonn. zool. Beitr. 144 G. Niethammer “sen zu können. An einer dreimal so großen mir vorliegenden Serie konnte ich dies nicht bestätigen. Die Flügel haben folgende Maße: Agypien (S. m. momus) 10 ¿ 54-—59, i.D. 56,1 mm; Kreta (S. m. pasiphaé) 11 & 54-59, i.D. 56,3mm; Südeuropa (Dalmatien bis Sardinien) 18 d, 56-62, i.D. 58,7 mm; Balearen 74 5760, i.D. 59,0 mm; Zentrale Sahara 65 59-563, i.D. 60,0 mm; Fuerteventura 125 56-61, i.D. 59,0 mm; Gran Canaria 74 55-559, i.D. 57,7 mm; Gomera und Hierro 74 55—-60, i. D. 57,0 mm. Kurze Flügel sind also bei S. melanocephala nicht für Insel-Populationen bezeichnend. Im Osten und Westen leben etwas kurzflügeligere Popu- lationen als im Zentrum. Weitere Grasmücken-Arten Von anderen Grasmücken-Arten wurde vor allem die Weißbartgras- mücke S. cantillans im Hoggar als Durchzügler festgestellt. Wenn aber H. € M. glauben, daß ihr Winterquartier erst südlich der Sahara beginnt, so sei diese Feststellung durch Laenens und meine Beobachtungen der Weißbartgrasmücke in der zentralen Sahara ergänzt (vgl. 1954, p. 27). Ich selbst erkannte $. cantillans in Tazrouk am 30. Dezember auf nahe Ent- fernung unter günstigen Beobachtungsbedingungen, und es liegt uns auch ein in Tamanrasset am 28.12.1953 erlegtes ö vor. Zwei von mir am 31. Januar 1954 100 km nördlich Agades gesammelte Ö hatten eifrig ge- sungen, trotz fast unentwickelter Gonaden und Mauser des Korpergefie- ders. Laenen hat allerdings 2 6 von S. deserticola von El Golea und Tiguel- guemine mit cantillans verwechselt. Beide Arten unterscheiden sich übri- gens schon durch die Größe. S. cantillans wiegt 6 10, 10, 11 g, S. deserticola aus gleicher Jahreszeit 4 8,5, 8,5 und 9g; Y 8,5g (das Gewicht entspricht dem von S. undata, 6 9 und 9,5 g; Y 8,5.g). S. deserticola ist von mir nördlich des Hoggar festgestellt worden (vgl. Jany 1959), sie geht sicherlich nicht über den Hoggar nach Süden hinaus. Laenen will S. conspicillata Ende Dezember in Tamanrasset beobachtet haben; leider wurde aber kein Beleg gesammelt, der ein so südliches Vor- kommen dieser im allgemeinen wohl recht seßhaften Art bewiesen hätte. Südlich der Sahara habe ich, wie schon 1956, p. 142 erwähnt, als Wintergäste auch Sylvia hortensis und communis gesammelt, wozu 150 km nördlich Fort Lamy 15 von Sylvia curruca kommt (7.3.1954); diese Art mit ihrer (aus ihrem euro- päischen Areal) ausgesprochenen SO-Zugrichtung wandert natürlich nicht durch die westliche und mittlere Sahara, gelangt aber nicht selten im Sudan nach Westen bis ins Gebiet des Tschadsees. Phylloscopus collybita — Zilpzalp Nicht seltener Wintergast im Hoggar (vgl. Niethammer u. Laenen 1934, - p. 26), wo ich ihn fast täglich und nicht nur vereinzelt beobachtete, die meisten am 29. Dezember (etwa 8), 30. Dezember (zu Dutzenden zum Über- nachten in Tamarisken und Feigen), 31. Dezember (6), 2. Januar (12) und 3. Januar („viele“). In den Gärten von Tamanrasset hörte ich um Mitte Januar den Zilpzap täglich anhaltend singen. : er | Vogelwelt des Hoggar 145 Emberiza striolata — Hausammer Im Hoggar einer der haufigsten Vogel, den ich insbesondere in felsigen Gebieten und bei Wasserstellen beobachtete, hier oft in groBer Zahl. Ende Dezember/Anfang Januar konnte man den Hausammer sowohl zu grofen Trupps vergesellschaftet wie auch paarweise oder (nicht selten) in einzel- nen singenden 4 beobachten. Gonaden unentwickelt, auch 1 spáter (4. Fe- bruar) und viel weiter südlich (100 km nördlich Agades) erlegtes 4 hatte nur 2mm grofe Testes. — Zur Systematik vgl. Niethammer 1955, p. 74. Rhodopechys githaginea — Wustengimpel Zur Rassengliederung vgl. Niethammer 1955, p. 75 und Vaurie 1956 (Am. Mus. Nov. Nr. 1786). Im Hoggar-Gebirge sah ich den Wüstengimpel täglich und insbesondere bei Wasserstellen, die er z.B. am 3. Januar an der Guelta Issakarasseni in großen Trupps aufsuchte Die Balz beginnt schon Mitte Januar. Am 19. Januar erlegte ich an der Asekrem ein eifrig singendes 4 und dessen Y mit einem Schuß. Meinertzhagen hat den Nestbau im Hoggar Ende Februar, Laenen ausgilogene Junge in Tamanrasset am 20. April beobachtet. Lagonosticta senegala rhodopsis (Heuglin) — Amarant Dieser um 1940 eingebürgerte Prachtfink, der in großer Zahl heute in den Gärten Tamanrassets lebt, gehört der Rasseı rhodopsis an, die von Nordnigerien bis zum Nil verbreitet ist und auch im Air vorkommt. Die von uns Anfang Januar gesammelten 4 (Gewicht 8,5—9 g) hatten schon weit entwickelte Gonaden, und Laenen fand Gelege zwischen dem 17. und 25. April. Auch in In Guezzam wurde der Amarant mit Erfolg ausgesetzt; er lebte in dieser kleinen „Oase“ wie auf einer Insel und war im Januar 1954 dort sehr zahlreich. Wie Laenen später mündlich berichtete, war der Amarant aber im Jahr 1960, als Laenen In Guezzam noch einmal besuchte, wieder verschwunden. Corvus ruficollis — Wüstenrabe Der Wüstenrabe ist sozusagen allgegenwärtig in der Sahara, aber sein Areal beginnt erst 10 km südlich Laghouat (von Laghouat aus nördlich lebt C. corax); von da an sah ich ihn einzeln, paarweise und in kleinen Trupps in der ganzen Sahara. Er scheint zahlreich und ziemlich gleichmäßig über das ganze Hoggar-Gebirge verbreitet zu sein, wenn ich von den täglichen Beobachtungen während unserer Kamelreise auf sein Vorkommen schließe. Ich bin mir aber im Klaren darüber, daß ein solcher Kommensale wie Corvus ruficollis, der sich mit Vorliebe bei Kamelkarawanen einzustellen pflegt, leicht den Eindruck erwecken muß, daß er viel zahlreicher ist als es in Wirklichkeit der Fall ist, also durch sein gutes Auge und großen Aktionsradius eine Allgegenwärtigkeit nur vortäuscht. 10 ; 4 Bonn. 146 G Niethammer OS Ich habe jedoch 3 Paare (2. Januar), 4 Paare (bei den Zelten von Tuaregs am 6. Januar) und 5 Paare (27. und 28. Dezember) beobachtet und dabei die Möglichkeit einer Doppelzahlung ausschließen können; dies bedeutet schon eine wenigstens stellenweise beachtliche Bestandesdichte. Am 1. Januar bemerkte ich in der Ferne einen Wüstenraben mit dem bloßen Auge in der Größe eines Punktes, jedoch durchs Ferglas sah ich ihn schon auf unsere Karawane zufliegen. An Felswänden segelt der Wüstenrabe gern im Aufwind; deshalb konnte ich ihn wohl auch in großer Hohe an der Asekrem in 2700 m be- obachten. Der Wustenrabe ist in der nördlichen und mittleren Sahara wie in Darfur Winterbrüter und — im SW, etwa am Kap Verde — sogar Herbst- brüter. Über die Brutzeit im Hoggar ist Näheres nicht bekannt. Die bisher im Hoggar nachgewiesenen Vögel) Struthio camelus bis vor 100 Jahren r? Neophron percnopterus +22 Aquila chrysaetos + Buteo rufinus cirtensis W Buteo rufinus rufinus W Circus macrourus W Circus pygargus (=>) Falco biarmicus erlangeri ats Falco pelegrinoides +? Falco tinnunculus D Ardea cinerea D Ardea purpurea D Nycticorax nycticorax WwW Ixobrychus minutus D Egretta garzetta D Plegadis falcinellus D Ciconia ciconia WwW Anas platyrhynchos +2 Coturnix coturnix W Gallinula chloropus +? Burhinus oedicnemus D Actitis hypoleucos DW Tringa ochropus D Philomachus pugnax (+?) Cursorius cursor ai? Pterocles senegallus 1) + = Brutvogel im Hoggar-Gebirge; (+) = Brutvogel außerhalb des Hoggar- Gebirges; +? = wahrscheinlich Brutvogel im Hoggar-Gebirge; +?? = möglicher- weise Brutvogel im Hoggar-Gebirge; W = Wintergast; D = Durchzügler. Hett 1/2 | 14/1963 | Vogelwelt des Hoggar + Pterocles coronatus + Pterocles lichtensteini + Columba livia = Streptopelia turtur D Cuculus canorus WwW Clamator glandarius af Tyto alba ar Bubo bubo ascalaphus D Otus scops = Athene noctua saharae D Asio flammeus D Caprimulgus europaeus +? Caprimulgus aegyptius +? Apus pallidus + Upupa epops D Jynx torquilla inne Calandrella cinerea (E) Eremopterix nigriceps “in Ammomanes deserti (+) Ammomanes cinctura (+) Alaemon alaudipes D Riparia riparia ae Delichon urbica Hirundo rustica Ptyonoprogne obsoleta Anthus campestris Anthus pratensis Anthus cervinus Anthus trivialis Motacilla alba Motacilla flava Lanius excubitor Lanius senator Monticola saxatilis Monticola solitarius Oenanthe oenanthe Oenanthe hispanica Oenanthe deserti Oenanthe lugens Oenanthe leucopyga leucopyga Phoenicurus phoenicurus Luscinia megarhynchos Luscinia svecica cyanecula Turdoides fulvus buchanani Cercotrichas galactotes E IO Vous O O E O + o) 10* ; | Bonn 148 G. Niethammer | 2001. Beitr, Sylvia borin Sylvia nana deserti Sylvia melanocephala Sylvia deserticola Sylvia cantillans Hippolais icterina Hippolais pallida Acrocephalus schoenoboenus Phylloscopus collybita Phylloscopus trochilus Phylloscopus bonelli Muscicapa striata Ficedula albicollis Ficedula hypoleuca Emberiza striolata Rhodopechys githaginea Lagonosticta senegala rhodopsis Passer simplex Oriolus oriolus Corvus ruficollis a = oO un. ou de an Im Hoggar-Gebirge (ohne Tassili, Mouydir und ohne die angrenzenden, nicht gebirgigen Zonen wie Tanezrouft usw.) wurden bisher 91 Vogel- arten festgestellt, von denen 42 als Brutvögel in Frage kommen. Von die- sen 42 Arten wurde eine (Strauß) ausgerottet, eine andere (Amarant) ein- geburgert; 5 sind bisher im eigentlichen Hoggar-Bergland nicht, sondern nur in seiner angrenzenden Nachbarschaft brütend fesigestellt worden, und 14 können nur mit mehr oder weniger Wahrscheinlichkeit als Brut- vögel angenommen werden. Von den verbleibenden 28 sicheren Brutvögeln ist der Nachweis des Brütens (Gelege, Nest juv. etc.) nur bei 17 Arten erbracht. | Von allen bisher festgestellten Vogelarten sind etwas über die Hälfte nur Durchzügler oder Wintergäste. Gemessen an der Gesamt- zahl der Vogelarten, bei denen Durchquerung der Sahara bisher nach- gewiesen!) oder gar vermutet werden konnte, ist diese Zahl der im Hoggar beobachteten Durchzügler sehr gering, mit anderen Worten: Es ist bei einigermaßen planmäßiger Beobachtung zu erwarten, daß sehr viel mehr europdische Zugvögel festgestellt werden, schätzungsweise doppelt so viele wie bisher. Während der Hauptzugzeit (vor allem September/Okto- ber) ist bisher überhaupt nicht beobachtet worden. 1) So fing z.B. Arnould (Oiseau 1961, p. 140 ff.) Ende März — Anfang April 1960 bei Hassi Messaoud (1000 km nördlich Tamanrasset) Sylvia communis, atricapilla, hortensis, Acrocephalus scirpaceus (massenhaft A. schoenobaenus) und 3 Schwirl- Arten: Lucustella naevia, fluviatilis und luscinioides; außerdem Vertreter von 5 Schafstelzen-Rassen. O | Vogelwelt des Hoggar = Ähnliches gilt für die Brutvögel. Die bisherigen Feststellungen sind allzu zufällig, insbesondere ist keineswegs sicher, ob es nicht auch im Hoggar ausgesprochene Zugvögel gibt, die erst im April oder gar im Mai an ihre Brutplätze zurückkehren. Im Mai aber ist überhaupt noch kein Ornithologe im Hoggar gewesen, wie aus nachfolgender Tabelle ersicht- lich ist: hi 1. Geyr v. Schweppenburg 1914: Ideles 24.—28. Marz, Ostabfall Mouydir bis 14. April; Temassinin (Fort Flatters) bis 14. Mai. 2. Buchanan 1923: Tamanrasset, Motylinski, Tazrouk, Ideles 25. Marz—23. April (behindert durch Bein-Unfall). Lavauden 1925: Durchquerung der Sahara, Januar—April. Augieras-Draper 1927/28: Hoggar, Otober—Januar. Seurat 1928: Hoggar bis Ideles, Marz—8. April. Meinertzhagen 1931: Hoggar, 17. Februar—19. März. Laenen 1950: 16. April Arak, Tamanrasset 17.—25. April. Niethammer 1953/54: 24. Dezember—23. Januar. (Hartert 1912: bis In Salah; Heim de Balsac bis Tademait.) ONAN AW Es ist ferner damit zu rechnen, daß manche Vogelarten ein nur lokales Brutvorkommen besitzen, das in dem ausgedehnten Gebirgsmassiv nicht so leicht zu finden ist. Beispiele für solche örtlich begrenzten, bzw. weit isolierten Nistplätze liefern Sylvia nana, Delichon uıbica, Hippolais pallida u.a., oder aber Alectoris barbara duprezi im Tassili des) Ajjer (Lavauden 1930). Etliche im Tibesti nachgewiesene Vogelarten wären auch im Hoggar zu erwarten wie Streptopelia senegalensis, Pycnonotus barbatus, Neotis cafra, Torgos tracheliotus, ja vielleicht sogar Gallinula chloropus. Alle diese Erwägungen machen es wahrscheinlich, daß unsere Vogel- liste noch mancherlei Ergänzung und Änderung erfahren wird. Der Ver- gleich meiner Liste der Hoggar-Vögel mit der von Guichard (1955) zeigt den großen Unterschied und offenbart damit die Unsicherheit und Unzu- länglichkeit aller bisherigen Beobachtungen. Hier wartet gewiß noch ein weithin brachliegendes Untersuchungsfeld auf den Vogelzugforscher und Faunisten, denen es reiche Ernte verspricht. Zusammenfassung Eine Liste der für das Hoggar-Gebirge bisher nachgewiesenen Vogel- arten, die durch Beobachtungen und Sammlungen des Verf. in der Zeit vom 24, Dezember bis 23. Januar ergänzt worden ist, zählt insgesamt 91 Arten auf, von denen 49 nur als Durchzügler oder Wintergäste festgestellt wor- den sind. 42 Arten sind für das Gebiet als Brutvögel nachgewiesen (28) oder mehr oder weniger wahrscheinlich gemacht (14). 5 von ihnen wurden bisher im eigentlichen Hoggar-Massiv noch nicht, wohl aber in der Nachbarschaft als Brutvögel festgestellt. : Bonn. 150 G. Niethammer zool. Beitr. Neu sind Buteo rufinus rufinus und Clamator glandarius als Wintergáste. Aus der Ubersicht ergeben sich noch grofe Lúcken in unserer Kenntnis der Brutvógel und Durchzügler dieses zentralsaharischen Gebietes. Schrifttum Gle Y EM sehwepp em» ur g, H. Frhr. v. (1917 a): Vogelzug in der westlichen Sahara. — J. Orn. 65, p. #65. — (1917b): Ins Land der Tuareg. I. Allgemeine Reisebeschreibung. — Ebenda, p. 241—312. — (1917 c): Die ornithogeographische Stellung des Tuaregberglandes. — Ebenda (Festschrift Reichenow), p. 4356. (1918): Ins Land der Tuareg. —- Ebenda, 66, p. 121—176. — (1920 a): Bäume und Sträucher in der Vegetation des Tuaregberglandes. — Mitt. ( ( Jahrb.) Deutsch. Dendrol. Ges. 29, p. 164—172. 1920 b): Zur Pflanzengeographie der inneren Sahara. — Petermanns Geogr. Mitt., p. 260—263. Guichard, K.M. (1955): The Birds of Fezzan and Tibesti. — Ibis 97, p. 393—424. Hartert, E. (1913): Expedition to the central western Sahara. Birds. — Nov. Zool. 20, p. 37—76. — (1924): Ornithological results of Captain Buchanan's second Sahara expedition. Ebenda, 31, p. 1—48. Heim de Balsac, H., und N. Mayaud (1962): Les Oiseaux du Nord-Quesi de l'Afrique. — Paul Lechevalier, Paris. Jany, E. (1959): Die Wanderungen der Wüstengrasmücke (Sylvia deserticola). Bonn. Zool. Beitr. 10, p. 68—74. Kollmannsperger, F. (1957): Drohende Wüste. Erlebnisse und Ergebnisse der Internationalen Sahara-Expedition 1953/54. — Brockhaus Wiesbaden. — (1959): Ornithologische Beobachtungen im Ennedigebirge. — Bonn Zool. 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Für den europäischen Teil des Verbreitungsgebietes von Lacerta lepida wurde die Rasseneinteilung von Mertens & Müller (1928) vorgenommen. Dabei wurde der bis dahin für die Nominatrasse gebräuchliche Name ocellata Daudin, 1802, der ein Homonym von Lacerta ocellata Forskal, 1775!) (= Chalcides ocellatus) ist, durch lepida ersetzt, und iberica in die Synonymie von jamaicensis gestellt. Als Verbreitungsgebiet der Nominatrasse Lacerta 1. lepida, geben Mertens & Müller an: Ligurien, Südfrankreich, Nordost-Spanien (im Süden bis Valencia)“ und für Lacerta 1. jamaicensis: „West-, Mittel- und Südspanien, Portugal.” Diese Rasseneinteilung wurde jedoch bald wieder aufgegeben. Mertens & Müller (1940) betrachten den gesamten europäischen Teil des Verbreitungsgebietes als von der Nominatrasse besiedelt, wie es auch Mertens & Wermuth (1960) tun. Die 1940 wieder eingezogene Rasse I. jamaicensis soll sich von der Nominatrasse hauptsächlich durch das Vorhandensein von nur 8 Ventralia- längsreihen (bei 1. lepida 10) und ein kleineres, vor allem schmaleres Occipi- tale unterscheiden. Schon Boulenger (1920) fand diese Merkmale zur Cha- rakterisierung der Rassen nicht ausreichend. Es läßt sich aber — trotz der Variablitiät dieser Merkmale — nicht übersehen, daß in Frankreich und Nordspanien 10, dagegen in Südspanien und Portugal 8 Ventralialängs- reihen vorwiegend auftreten. Das ist aus den tabellarischen Aufstellungen bei Boulenger (1920) und Mertens (1925) zu entnehmen und wird durch das Material des Koenig-Museums bestätigt. Das gehäufte Auftreten von nur 8 Ventralialängsreihen im Süden der iberischen Halbinsel werte ich als archäischen Anklang an die nordafrika- nische Rasse I. pater, bei der ganz vorwiegend 8 Ventralia je Querreihe vorhanden sind. Wie Peters (1961), der Lacerta lepida zum Subgenus Gallotia stellt, betrachte auch ich I. pater als die Stammform der Perl- eidechse. Demgemäß werte ich sowohl die Vermehrung der Ventralia, wie die auffällige Vergrößerung des Occipitale im Nordteil des europäischen 1) Daher irren Mertens und Wermuth (1960), wenn sie den Namen margaritata, durch den Schinz (1833) ocellata ersetzte, als „nomen substitutum” bezeichnen. Denn mit diesem Terminus bezeichnen sie ausdrücklich einen Ersatznamen, der unberechtigterweise „als Ersatz eines durchaus gültigen, nicht homonymen Namens gedacht war”. Bonn. 152 KB: Buchholz E. Verbreitungsgebietes als phylogenetisch relativ junge Neuerwerbung. Die Entwicklung ist nicht abgeschlossen, worauf die bei Lacerta lepida beson- ders große Variabilität hinweist. Natürlich haben die beiden nächstver- wandten Taxa Il.lepida und pater die gleiche Pradisposition zur Ver- mehrung der Beschuppungselemente, wobei offenbar die Vermehrung der Bauchschilder und der Rückenschuppen nicht in ursächlichem Zusammen- hang stehen, obgleich sie gekoppelt auftreten können (Gallotia). Jedenfalls scheint die Entwicklung diesbezüglich bei pater und 1. lepida zu diver- gieren. Eine Prädisposition zur Vermehrung der Beschuppungselemente scheint mir im Genus Lacerta allgemein vorhanden zu sein und zu konver- genten Spezialisierungen zu führen. So ist die Vermehrung der Bauch- schilder nicht auf die Subgenera Gallotia und Lacerta beschränkt, sondern kommt auch bei Podarcis vor: Einige Inselrassen von Lacerta erhardii nei- gen zur Ausbildung einer 8. Ventralialängsreihe. Bei diesen erhardii- Rassen ist die Vermehrung der Ventralia ganz ohne Zweifel eine Neu- erwerbung, deren Ausbildung durch die insulare Isolation gefördert, oder allein ermöglicht wurde. Die Rückenschuppen dieser bemerkenswerten Rassen sind nicht vermehrt, ihre Zahl entspricht dem Durchschnitt des Rassenkreises (54—61), während die bei erhardii höchste Zahl von Rücken- schuppen (67—-74) bei einer weit entfernt lebenden Inselrasse mit normaler Bauchbeschilderung vorkommt. Bezüglich der Zahl der Rückenschuppen besteht zwischen den lepida- Populationen des nördlichen und südlichen Teils der iberischen Halbinsel kein nennenswerter Unterschied. Für 130 Exemplare (Boulenger, 1920; Mertens, 1925 und eigenes Material) ergibt sich ein Durchschnitt von 72 (Min. 62, Max. 82) Rückenschuppen. Aus der Verteilung der einzelnen Werte im Diagramm (Abb. 1) ist ersichtlich, daß diese Zahlen annähernd gesichert sind. Bei I. pater ist die Variabilität dieses Merkmals bedeutend größer. Für 89 Exemplare wurde ein Durchschnitt von 76 (Min. 65, Max. 98) ermittelt; das Diagramm zeigt jedoch, daß das zugrundeliegende Material noch zu gering ist. Der zwischen I. lepida und pater bestehende Unterschied in der Zahl der Rückenschuppen ist — wegen der völligen Isolierung dieser Rassen — nicht besonders auffällig. In um so höherem Maß trifft das für 5 aus der Sierra Nevada stammende Exemplare zu. Die Zahl der Rückenschuppen variiert bei 5 Exemplaren aus der Sierra Nevada zwischen 76 und 90; der Durchschnittswert beträgt 81 und erreicht damit beinahe den Maximalwert von 130 verglichenen Exemplaren. Zwar gibt Peters (1961) als Maximum europäischer lepida 84 an, doch wird auch diese Zahl von 2 der 5 Tiere aus der Sierra Nevada übertroffen. Die hohe Zahl der Rückenschuppen ist offenbar ein Merkmal dieser Gebirgspopula- tion. Die von mir zwischen Granada und Sevilla gefangenen Tiere weisen > nur 66—76 Rückenschuppen auf. Bei 4 der 5 Sierra-Nevada-Exemplare sind 8 Ventralialängsreihen vorhanden, wie es in Südspanien vorwiegend der Fall ist. a | Die Perleidechse der Sierra Nevada 153 Abb.1. Zahl der Rückenschuppen bei Lacerta lepida. Jedes Quadrat repräsen- tiert die Schuppenzahl eines Einzeltieres. Kennzeichnung der Rassen: Schraffierung von links unten nach rechts oben Lacerta lepida lepida, von rechts unten nach links oben Laceria lepida pater, helles Feld mit Punkt Lacerta lepida nevadensis ssp. n. Das stärkste Stück der kleinen Serie ist ein ö von 178 mm Kopf-Rumpf- Länge (KMB 3581). Trotz der verhältnismäßig geringen Größe ist es mit Sicherheit alt und voll ausgewachsen. Das wird durch 3 Kennzeichen be- wiesen: 1. die Kopfschilder, 2. die Kopfbreite und 3. das Verhältnis von Kopflange zu Rumpflange. Die Begrenzung der hinteren Pileusschilder ist verwischt, stellenweise überhaupt nicht erkennbar, so z.B. zwischen Frontoparietalia, Parietalia, Interparietale, Occipitale und streckenweise auch zwischen Parietalia und Supratemporalia. Das ist ein Kennzeichen sehr alter 4. Diesbezüglich kommt dem Ö aus der Sierra Nevada nur das stärkste 4 unserer Sammlung gleich, das eine KR-Länge von 222 mm hat (KMB 3556, Oropesa b. Castellon). Alte 4 haben eine stark aufgetriebene Wangenpartie. Auch hierin stimmen die beiden 4 überein: Bei beiden ist das Verhältnis von Pileuslänge zur größten Kopfbreite (in Höhe des Tympanums) 1,2. Schließlich ergibt auch die Beziehung zwischen Pileus- länge und Rumpflänge, daß das 4 aus der Sierra Nevada alt und aus- gewachsen ist. Im Verlauf des Wachstums erfährt diese Beziehung eine Änderung: Wie aus Abb. 2 abzulesen ist, verläuft die Funktion von Kopf- > E $ is S a II S E YN Q E : A 27200 & 50 75 100 125 150 Abb. 2. Ordinate = Rumpflánge (Hinterrand des Occipitale bis Hinterrand des Analschildes). a) Linke Abszisse, schwarze Punkte = Verhältnis von Kopflänge (= Pileuslänge) und Rumpflänge. b) Rechte Abszisse, Kreise = Verhältnis von Rumpf-Kopf-Index (Rumpflänge : Kopflänge) und Rumpflänge. 154 K. F. Buchholz Bonn. zool. Beitr. und Rumpfwachstum von etwa 30 bis 125 mm Rumpflänge linear. Bei wei- terem Wachstum ist das des Kopfes dann positiv allometrisch, worin die starken 6 unserer Sammlung übereinstimmen. Dementsprechend ist der Rumpf-Kopf-Index bei alten, ausgewachsenen Tieren geringer als bei jüngeren, wie gleichfalls aus Abb. 2 zu entnehmen ist. Von diesem starken Kopfwachstum alter Tiere bleiben die Proportionen des Schädels unberührt, wie Abb.3 zeigt. Bei ganz jungen Tieren ist der Pileus relativ am brei- testen. Vom 2. Lebensjahr an bleibt das Verhältnis von Lángen4Breiten- Index des Pileus (Pileuslänge X 100 : Pileusbreite) zur KR-Länge dann praktisch unverändert, wenn man kleine, individuell bedingte Unterschiede und die unvermeidlichen Meßungenauigkeiten in Betracht zieht. Aus den vorstehenden Vergleichen darf geschlossen werden, daß die 6 der Popu- lation aus der Sierra Nevada nicht die Größe erreichen, die iberische 6 andernorts erreichen können. Abb.3. Verhältnis von Langen—Breiten—Index des Pileus, Abszisse, und Kopf— Rumpf-Länge, Ordinate. Alle Exemplare aus der Sierra Nevada wirkten auch im Leben sehr schlicht und auffällig farblos. Das ist durch weitgehende Reduktion der Zeichnung und durch völliges Fehlen schwarzer Schuppen bedingt. Bei dem alten & scheint die schlichte Färbung und das Fehlen der Zeich- nung auf den ersten Blick nicht besonders bemerkenswert zu sein. Denn das Verlöschen der Zeichnung tritt bei alten Tieren auch andernorts auf, was allerdings nach meinem Material nicht unbedingt die Regel zu sein scheint: 3 alte 6 unserer Sammlung, von 196, 205 und 205 mm KR-Länge, haben auf dem ganzen Rücken, einschließlich des Nackens (wo die Zeichnung zuerst schwindet), eine kontrastreiche, schwarz gerandete Ocellen- und Linien- zeichnung, und auch bei dem sehr starken ¢ von 222mm KR-Länge ist der Rücken mit zahlreichen schwarzen Schuppen gesprenkelt. Demgegen- über fehlen dem Ö aus der Sierra Nevada schwarze Schuppen auch auf dem Hinterrücken, wo statt der Ocellenzeichnung nur helle, bräunlich eingefaßte Schnörkel vorhanden sind. Nacken, Vorderrücken und Extremitäten sind zeichnungslos grünlichgrau, und auch die trüb graublauen Seitenocellen heben sich von ihrer Umgebung kaum ab. Diesem Ö entspricht das ? (KMB 3582), das mit 159mm KR-Länge wohl auch ausgewachsen ist, bis auf die ausgedehntere Rückenzeichnung, der schwarze Schuppen auch gänzlich fehlen ne Die Perleidechse der Sierra Nevada 155 Die Jungtiere (KMB 3584—-85) sind besonders interessant, weil sie durch ihre schlichte Färbung und die Reduktion der Zeichnung den Alttieren schon weitgehend gleichen. Die Grundfarbe ist bräunlich graugrün, schwarze Schuppen fehlen. Bei einer KR-Länge von 98—100 mm unterscheiden sie sich auffällig von Jungtieren anderer Herkunft. Weil sie zur Beurteilung der Gebirgsrasse geeigneter sind als die alten Tiere, bilde ich eines von ihnen neben einem normal gezeichneten Jungtier ab (Abb. 4). Bei gleicher Färbung unterscheidet sich das 3. Jungtier (KMB 3583) von den vorerwähn- ten dadurch, daß die Ocellenzeichnung bei ihm noch deutlich, wenngleich auf dem Nacken und in der Beckenregion auch schon im Schwinden begriffen ist. Abb. 4. A) Lacerta lepida nevadensis ssp. n. Jungtier, KR-Lange 98 mm, Sierra Nevada (2100 m), Syntype, KMB 3585. B) Lacerta lepida lepida. Normal gezeich- netes Jungtier, KR-Länge 95 mm, Lagos (Südportugal), KMB 3567. Phot. Buchholz. Die Population der Sierra Nevada unterscheidet sich in mehreren Merk- malen von 1. lepida. Darum scheint es mir gerechtfertigt, sie als Rasse auf- zufassen und zu benennen: Lacerta lepida nevadensis SSp.n. Material: KMB 3581, 6 ad., Holotypus; 14. 5. 1955, leg. G. Niethammer. KMB 3582—85, Q ad. u. juv., Syntypen; 15.—16. 5. 1955, leg. K. Buchholz. Alle Exemplare stammen von der Terra typica und befinden sich in der Samm- lung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums A. Koenig, Bonn. Terra typica: Sierra Nevada, Südspanien, Nordhang des Pico Veleto, zwischen 1600 und 2100 m. Von Lacerta 1. lepida durch eine auffällig schlichte Tracht, in der leuch- tende Farben und schwarze Schuppen fehlen, und den schon bei Jungtieren auftretenden Schwund der Zeichnung verschieden. Dazu kommt, daß die 3 a : 156 KIE>BUuehh oz | Se Sur Zahl der Rückenschuppen mit 76—90 (Mittel 81) gegenüber 1. lepida deut- lich vermehrt ist. Ferner erreicht I. nevadensis nicht die Größe von I. lepida. Das Fundgebiet erstreckt sich auf die steilen, felsigen und teilweise mit Waldresten bedeckten Hänge zwischen der zum Pico Veleto (3392 m) fuh- renden Straße und dem westlich davon gelegenen Gießbach. Lacerta lepida nevadensis ist dort nicht häufig; außer den erbeuteten Tieren wurden keine weiteren gesehen. Vor der Konservierung machte ich von dem alten Y (Holotypus) eine Farbaufnahme. Dabei fielen mir einige Nematoden auf, die ihren Wirt gerade durch die Kloakenspalte verließen. Sie wurden konserviert und von Herın Dr. G. Hartwich, Zoologisches Museum Berlin, determiniert. Nach Mitteilung von Herrn Dr. Hartwich, dem ich auch an dieser Stelle für seine Mühe danke, handelt es sich bei den parasitischen Nematoden um Pharyngodon extenuatus Rudolphi, 1819, eine Art, die bereits aus anderen Lacerten des Mittelmeerraumes, insbesondere Nordafrikäs, bekannt ist. Schrifttum Boulenger, G. A. (1920): Monograph of the Lacertidae. Vol.1, X + 352 p. London, British Museum (Nat. Hist.). Mertens,R. (1925): Amphibien und Reptilien aus dem nördlichen und östlichen Spanien, gesammelt von Dr. F. Haas. Abh. senckenb. naturf. Ges., 39, p. 27—129; Taf. 2—4. Mertens,R.,&L. Müller (1928): Liste der Amphibien und Reptilien Europas. Ebenda, 41, p. 1—62. — (1940): Die Amphibien und Reptilien Europas. Ebenda, 451, p. 1—56 Mertens, R,& H. Wermuth (1960): Die Amphibien und Reptilien Europas. XII + 264 p., 46 Abb. Frankfurt, W. Kramer. Peters, G. (1961): Die Perleidechse (Lacerta lepida Daudin) gehört zum Sub- genus Gallotia Boulenger. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 37, p. 271—285; 2 Abb. Schinz, H. R. (1833): Naturgeschichte und Abbildungen der Reptilien. IV + 240 p., 102 Tafeln. Schaffhausen, Brodtmann. Schreiber, E. (1912): Herpetologia europaea. Ed. 2, X + 960 p., 118 Abb Jena, G. Fischer. ee Neuer Federling vom Albatros 157 Ein interessanter neuer Kletterfederling vom Galapagos-Albatros Von G. TIMMERMANN (Mit 3 Abbildungen) Das kleine, bei Sturmvögeln, insbesondere Albatrossen, schmarotzende Mallophagengenus Docophoroides bietet hinsichtlich der morpho- logischen Ausgestaltung und hospitalen Verbreitung seiner Arten recht bemerkenswerte Verhältnisse dar. Dies gilt, wie ich vor wenigen Jahren (Timmermann 1959) bei Gelegenheit einer Revision der Gattung zeigen konnte, zunächst insofern, als sich die in- ternen Verwandtschaftsbeziehungen der Wirtsvögel, wie sie gegen- wärtig seitens der systematischen Ornithologie angenommen werden, durch die Docophoroides-Befunde weitgehendst bestätigt finden. Soweit sich zur Zeit schon entsprechende Rückschlüsse ziehen lassen, dürfen wir nach Maßgabe der gedachten Kriterien innerhalb der Familie der Alba- trosse vier gut begrenzte natürliche Formengruppen (Gattungen), nämlich Diomedea, Phoebastria, Thalassarche und Phoebetria unterscheiden, die je- weils von eigenen, nur ihnen eigentümlichen Docophoroides-Arten parasi- tiert werden oder, wie Phoebetria, solche anscheinend überhaupt nicht oder doch nicht regelmäßig beherbergen. So lebt D.brevis bei den beiden großen Albatrossen der Westwindtrift, Diomedea exulans und epomophora, D. pacificus und die Arten seiner nächsten Verwandtschaft leben bei der Gruppe der vier sog. nordpazifischen Albatrosse (Gen. Phoebastria), die auch die weit im Süden brütende Ph. irrorata von Hood Island, Galapagos, mit ein- schließt, und D. simplex lebt bei den als ,Mollymauks” zusammengefaßten kleineren Formen der Gattung Thalassarche, sofern von diesen bisher Doco- phoroides-Funde bekannt geworden sind. Bei zum Teil sehr ausgeprägten und charakteristischen Unterschieden im einzelnen, die keineswegs auf das meist auffälliger gekennzeichnete männliche Geschlecht beschränkt bleiben, ist samtlichen in Rede stehenden Arten der Besitz eines großen, unpaaren Ankersklerits gemeinsam (Timmermann l.c., Abb. 3—5), das den männ- lichen Kopulationsapparat hinten abschließt und offensichtlich dem Zweck dient, den Penis während der Kopula in den weiblichen Geburtswegen zu befestigen. Danach dürfen wir wohl von der Vorstellung ausgehen, daß die genannten Docophoroides-Arten alle der gleichen, in der Nähe des D. simplex zu suchenden stammesgeschichtlichen Wurzel entsprossen sind und den heutigen Stand ihrer Differenzierungen im Wege einer Seite an Seite mit ihren Wirten erfolgten Aufspaltung erlangt haben. 158 G Timmermann | DE Nun lebt aber bei Albatrossen noch eine weitere Docophoroides-Art (D. harrisoni), die einer ganz anderen Formenreihe angehört als die bis- her genannten. Während diese sich nämlich auf ihren Wirten und Wirts- gruppen sozusagen gegenseitig vertreten und als direkte Abkömmlinge einer und derselben hypothetischen Urform unmittelbar miteinander ver- gleichbar sind, kommt D. harrisoni, soweit sich darüber zur Zeit schon fester begründete Vorstellungen gewinnen lassen, auf seinen Wirten überall nur als Zweitart, d.h. neben einem Repräsentanten der vor- stehend besprochenen, durch den Besitz eines Ankersklerits ausgezeich- neten Verwandtschaftsgruppe, vor. Außerdem unterscheidet sich D. harri- soni morphologisch u. a. dadurch von allen übrigen bisher bekannt gewor- denen Docophoroides-Arten, daß dem großen unpaaren Sklerit seines männlichen Kopulationsapparates die charakteristische ankerförmige End- platte fehlt, der Schaft des Organs also keinerlei terminale Verbreiterung erkennen läßt. Schließlich verdient noch darauf hingewiesen zu werden, daß D. harrisoni, wie schon sein Autor Waterston hervorhob, höchstwahr- scheinlich mit D. brevis von Diomedea exulans und epomophora aus einem gemeinsamen Grundstock entsprungen ist, allen bisherigen Erfahrungen nach aber nicht bei den genannten beiden Arten, sondern ausschließlich auf den Wirten des D. simplex, den kleineren Albatrossen der Gattung Thalassarche, zu schmarotzen scheint, Verhältnisse, die zu versuchen nach ihrer kausalen Seite hin aufzuklären, m.E. voreilig erscheinen möchte, weil dem Bilde der Gattung durch künftige Beobachtungen und Funde noch wesentlich neue, die Gesamtsituation u. U. erheblich modifizierende Züge eingefügt werden könnten. Daß die Berücksichtigung einer solchen Möglichkeit mehr als eine bloße theoretisch-spekulative Überlegung sei, erwies sich, als Dr. Theresa Clay mir kürzlich überraschend Stücke einer neuen Docophoroides-Art vom Galapagos-Albatros Phoebastria irrorata zusandte, die im Juni 1960 und 1961 von Dr. R. Lévéque, Genf, auf Hood Island, Galapagos, gesammelt worden waren, und die ich nachstehend zu Ehren des Sammlers unter dem Namen Docophoroides lévéquei n. Sp. bekannt machen móchte. Allgemein läßt sich zunächst über unsere neue Spezies sagen, daß sie ebenso wie D.harrisoni, eine Art ohne Ankersklerit ist und auch wie dieser als zweite Art neben einer mit Ankersklerit (D. irroratae Tim.)') auf ihrem Wirte vorkommt. Wie sich D. harrisoni weiterhin nach allen taxo- nomisch bedeutsamen Kriterien, insbesondere den Maßen und Proportionen 1) Nachdem mir durch die Freundlichkeit Dr. Theresa Clays weiteres Doco- phoroides-Material von Phoebastria irrorata und nigripes zugänglich gemacht wurde, ist mir die artliche Selbständigkeit der irrorata-Form wieder zweifelhaft gewor- den. Wie ich bereits bei Gelegenheit ihrer Erstbeschreibung ausführte, handelt es sich bei den Docophoroides-Populationen der vier sog. nordpazifischen Alba- trosse möglicherweise überhaupt nur um Rassen einer und derselben Art (pacificus Kellogg), deren Begrenzung gegeneinander sich endgültig erst an Hand eines sehr viel umfangreicheren Untersuchungsmaterials durchführen ließe, als es mir zur Verfügung stand. ne | Neuer Federling vom Albatros 159 des Kopfes, der Form der Antennen und der sog. Clypealsignatur, der weiblichen Subgenitalplatte sowie der ventralen Beborstung des Ptero- thorax und schließlich manchen Einzelheiten des männlichen Kopulations- organs unverkennbar als eine Derivatspezies aus dem brevis-Stamme aus- weist, so gilt das Entsprechende auch für D. lévéquei n. sp. und sein Ver- hältnis zu den Arten der pacificus-Gruppe. Ein grundsätzlicher Unterschied besteht zwischen harrisoni und levequei n.sp. jedoch hinsichtlich ihrer hospitalen Verbreitung und zwar insofern, als der letztere mit einer ihm nachstverwandten kongenerischen Form sympatrisch (oder ,parókisch”) zusammenlebt, während harrisoni nach Maßgabe unserer derzeitigen Aus- künfte seine Wirte mit Angehörigen einer fremden, ihm nicht unmittelbar verwandten Artengruppe teilt. Beide Arten, D. harrisoni sowohl wie leve- quei n.sp., stammen m.E. entweder unmittelbar von ankertragenden Formen ab, harrisoni von brevis und levequei n.sp. von pacificus bzw. irroratae oder gehen jeweils mit diesen auf eine gemeinsame, stammes- geschichtlich ältere Ausgangsform zurück, wobei ihnen beiden der Verlust bzw. die Nichtausbildung des Ankersklerits gemeinsam ist, während sie im äußeren Habitus weitgehend mit ihrer jeweiligen ,Geschwisterart” über- einstimmen, wie dies in jedem Falle bei ursprünlich gleichen Erbanlagen und gleicher Umwelt bzw. gleichen Selektionsfaktoren zu erwarten steht. In der Körpergröße erreicht D.l&evequein.sp. seine Nachbarspezies D. irroratae nicht annähernd, kommt vielmehr in den Maßen, die im ein- zelnen der beifolgenden Zusammenstellung zu entnehmen sind, der klei- neren immutabilis-Population ziemlich nahe, wenn man den sehr viel kür- zeren männlichen Kopulationsapparat ausnehmen will. Den albatrus/immu- tabilis-Populationen (Docophoroides pacificus Kellogg) ähnelt unsere neue Maße des Docophoroides lévequei n. sp. Länge d. Länge d. Geschlecht Kopfbreite Kopflänge Gesamt- männl. Ko- paramera- länge pulations- len Kom- (Anzahl) (mm) (mm) (mm) apparates plexes (mm) (mm) 34 (8) 0,99—1,04 0,94—-1,04 3,15—3,51 0,92—0,99 0,26—0,27 2965) Dos 110 AA ES Spezies auch in ihrer gesamten äußeren Erscheinungsform (Abb. 1), so ins- besondere der Konfiguration des Kopfes und der Antennen, die im männ- lichen Geschlechte deutlich länger sind als im weiblichen (Länge der aus- gestreckten Fühler 0,52—0,54 bzw. 0,47 mm), wobei der Unterschied im wesentlichen durch das stärker verlängerte 2.Glied des Männchens (0,20 mm gegenüber 0,13mm beim Weibchen) hervorgerufen wird. Form und Beborstung der weiblichen Subgenitalplatte folgen dem pacificus- Gruppenschema (Timmermann l.c., S.67, Abb. 7a) und sind fur D. lévé- quei n. sp. in Abb. 3 noch einmal dargestellt worden. Beim Männchen wird Bonn. 160 G. Timmermann zoo Bere Abb. 1 a. Abb. 1 b. Abb. 1. Docophoroides lévéquei n. sp. von Phoebastria irrorata. a) Mánnchen, b) Weibchen. die Geschlechtsöffnung durch einen stärker hervortretenden, durch eine flache mediane Einbuchtung ausgezeichneten Subgenitallappen unterlagert, wie er auch fúr die Arten der pacificus-Verwandtschaft charakteristisch ist. Spezifisch kennzeichnende Kriterien, die ein Ansprechen der Art sozusagen auf den ersten Blick ermöglichen, bietet dagegen die Struktur des männ- lichen Kopulationsapparates. Daß das große unpaare Sklerit am Ende keine Ankerbildung trägt, sondern rundlich abschließt (Abb. 2), war schon er- wähnt worden. Darüber hinaus ist D. lévéquei n. sp. besonders durch die eigentümliche Art und Weise ausgezeichnet, in der sich die an der Innen- seite der Basalstäbe entspringenden Sklerotisationen gegenüber den Ver- hältnissen abgewandelt zeigen, wie wir sie bei den Arten der pacificus- Gruppe antreffen. Diese besitzen ihre sie kennzeichnende Eigenart bekannt- lich darin, „daß die Seitenstäbe der Basalplatte kurz vor ihrem Ende je le | Neuer Federling vom Albatros 161 Abb. 2 b. Abb. 2 a. Abb. 3. Abb. 2. Docophoroides lévéquei n. sp. von Phoebastria irrorata. Kopulations- apparat a) eines reifen, b) eines jugendlichen Mannchens in Ventralansicht. Abb. 3. Docophoroides lévéquei n. sp. von Phoebastria irrorata. Weibliche Subgenitalplatte. eine saxophon- bzw. lurenfórmig gestaltete Schiene aus sich entlassen, die zu weiter ruckwarts gelegenen Skleriten des parameralen Komplexes in Beziehung tritt" (Timmermann 1959, S.64—66, Abb. 4). Ein die beiden Basalstabe verbindendes Querband fehlt. Bei D. lévéquei n. sp. finden sich nun die beiden in Rede stehenden Längsschienen ebenfalls ausgebildet, aber die rechte Schiene ist wesentlich länger und stärker entwickelt als die linke, wodurch das Gleichmaß der Anordnung gestört wird und ein deut- 11 Bonn. zool. Beitr. - 162 G. Timmermann lich asymmetrisches Bild entsteht (Abb. 2). Ein eigentliches, zwischen den Schienen verlaufendes Querband ist bei lévéquel n. sp. zwar ebensowenig nachzuweisen wie bei den Arten der pacificus-Gruppe, dafiir wird aber der Zwischenraum durch eine breite, noch hinter die rechte Seitenschiene zurückreichende schúrzen- oder schuhsohlenformige Sklerotisation ausge- füllt, die infolge der verschobenen Symmetrieverháltnisse nicht ganz in der Mitte liegt, sondern etwas auf die linke Seite hinübergedrückt erscheint. Wahrscheinlich handelt es sich hierbei um eine vergleichsweise junge, aber daher für unsere Spezies um so charakteristischere Neubildung, die auch in der ontogenetischen Entwicklung spät angelegt wird und infolgedessen bei sehr jugendlichen Exemplaren schwer sichtbar zu machen ist (Abb. 2). Wichtig für die Arterkennung dürfte auch ein annähernd in der Mittel- linie gelegenes schneckenhausförmig gewundenes und zugespitzt auslau- fendes ,Kreiselsklerit” sein, das durch seine kräftige dunkelbraune Färbung leicht in die Augen fällt. Auch hier scheint sich übrigens die geschlossene Kreiselform erst bei völlig reifen Stücken auszubilden. Holotypus Männchen und Allotypus Weibchen von Phoebastria irrorata (Sal- vin), 11. 6. 1961 bzw. 25.—26. 6. 1960, Hood Isl., Galapagos, Dr. R. Lévéque coll., und 22 weitere Männchen und Weibchen mit den gleichen Funddaten Paratypoide in der Sammlung des Britischen Museums (Nat. Hist.), London. Wie ich bereits weiter oben andeutete, erscheint es mir verfrüht, schon beim gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse eingehendere Überlegungen zur Frage der Artentstehung in der Gattung Docophoroides anzustellen. Lediglich die Tatsache, daß v. Keler (1960) kürzlich wenn schon keines- wegs gleiche, aber doch vergleichbare Verhältnisse in der Gattung Anatoe- cus zum Gegenstande einer ausführlichen Analyse gemacht hat, bietet Ver- anlassung, hier noch ein paar Bemerkungen zur Genese des Phaenomens der „dualistischen Differenzierungen” bei Mallophagen anzuschließen. Im Gegensatz zu v. Keler, der den offenbaren Anlaß für das räumliche Neben- einander zweier eng miteinander verwandter Arten in einer „schlagarti- gen mutativen Veränderung im männlichen Kopulationsapparat” der Aus- gangsform erblicken möchte, durch die eine entsprechende „schlagartige geschlechtliche Isolation der Mutante” erreicht würde, bin ich nicht davon überzeugt, daß der in Rede stehende Mutationsschritt, zumal dann, wenn sich mit ihm die Vorstellung an eine mechanisch wirkende Sperrvorrichtung im Sinne der alten Schloß/Schlüssel-Theorie verbindet, als die eigentlich bewirkende Ursache der Artbildung angesehen werden darf. Ich möchte viel eher annehmen, daß die bei Docophoroides sowohl wie bei Anatoecus beobachteten morphologischen Unterschiede im männlichen Genitalapparat der jeweiligen Parallelarten als eine Folge oder auch Begleiterscheinung der Artspaltung zu betrachten sind. Daß mutierte und nicht-mutierte For- men trotz der Abweichungen im Penisbau nach wie vor miteinander kopu- lieren können, dürfte m.E. kaum zweifelhaft sein und wird ja auch von Keler nicht nur zugestanden, sondern, wenigstens soweit es sich um die erste Mutante handelt, an anderer Stelle seiner Arbeit (S. 311 1. c. oben), ge- Heft 1/2 14/1963 Neuer Federling vom Albatros 163 radezu, gefordert. Ich halte es daher für sehr wohl diskutabel, daß die ersten Etappen des Artbildungprozesses sich gar nicht auffällig morpho- logich manifestieren, sondern lediglich durch bestimmt gerichtete „Vorlie- ben” und „Neigungen“ einzelner Männchen und Weibchen für gewisse, innerhalb der normalen individuellen Variation liegende Eigenschaften des Geschlechtspartners gekennzeichnet sein könnten, mit anderen Worten, daß die Entfremdung gewisser Varianten von einander bzw. die Schwächung der sexuellen Affinität zwischen ihnen die Artbildung einleitet und es zu deut- licher ausgeprägten körperlichen Unterschieden möglicherweise überhaupt erst nach erfolgter Unterbrechung des Genaustausches kommt. Weiter wird aus v. Kelers Darlegungen m.E. nicht hinreichend deut- lich, wie sich dieser das Zustandekommen der „dualistischen Differenzie- rungen" in der Gattung Anatoecus in concreto vorstellt, genauer gesagt, ob die Geschwisterart sich bereits vor der stammesgeschichtlichen Entfal- tung der Anatidae auf einer Urform des Entengeschlechtes gebildet haben und ihre derzeitige hospitale Verbreitung mit der phylogenetischen Auf- spaltung des Wirtes sozusagen passiv erfolgt sein soll, ob sie erst zu einem späteren Zeitpunkte, als sich die Wirtsgruppen bereits im einzelnen defi- niert hatten, auf einer bestimmten Wirtsart entstanden und im Zuge der Sekundärbesiedlung nach und nach bei allen anderen Anatiden ansässig geworden zu denken wäre oder ob sich Anzeichen dafür finden lassen, daß die Formen der „Cornuti tragenden” Zweitart auf allen (oder einigen) Wirtsarten aus der jeweils „zuständigen", cornutilosen Anatoecus-Primar- art durch Parallelmutation bzw. Parallelentwicklung, also ohne das Be- stehen einer unmittelbaren verwandtschaftlichen Beziehung untereinander, sich differenziert haben könnten. Hierüber zu möglichst klaren Anschau- ungen zu gelangen, wäre nicht zuletzt auch der nomenklatorischen Konse- quenzen wegen bedeutsam, die eine Entscheidung in diesem Punkte nach sich ziehen müßte. Zusammenfassung Aus der bei Sturmvögeln, insbesondere Albatrossen, lebenden Mallo- phagengattung Docophoroides Giglioli wird eine neue Art beschrieben, die neben einer anderen Art der gleichen Gattung auf dem Galapagos-Albatros schmarotzt. Beide Arten sind einander habituell sehr ähnlich, unterscheiden sich aber augenfällig in der Konstruktion des männlichen Kopulationsappa- rates, was Veranlassung bot, der Neubeschreibung im Anschluß an ver- gleichbare Befunde in der Gattung Anatoecus Cummings (v. Keler 1960) einige Erwägungen zum Problem der sog. Geschwisterarten bzw. der Art- bildung bei Mallophagen überhaupt folgen zu lassen. Schrifttum Keler,S. v. (1960): Uber die dualistische Differenzierung der Gattung Anatoecus Cummings (Mallophaga). Z. Parasitenkunde 20, p. 207—316. ‚ll: Bonn. 164 G. Timmermann oo Timmermann, G. (1959): Zur Kenntnis der Gattung Docophoroides Giglioli, 1864 (Insecta, Mallophaga). Mitt. Zool. Mus. Berlin 35, p. 57—72. Waterston, J. (1917): On a new Species of Docophoroides Gigl. (Eurymetopus Tasch.) from an Albatross (Diomedea melanophrys). Ent. monthly Mag. (3) 3, p. 99: Anschrift des Verfassers: Univ.-Doz. Dr. habil. G. Timmermann, 2 Hamburg 13, Von-Melle-Park 10 (Zoolog. Staatsinstitut u. Zoolog. Museum). a Neue Wasserspitzmaus aus Nord-Spanien 165 Neomys fodiens niethammeri ssp. n., eine neue Wasserspitzmausform aus Nord-Spanien Von PAUL BUHLER Herr Jochen Niethammer (Bonn) hatte im Frühjahr 1963 zusammen mit seinen Eltern eine Fahrt nach Nord-Spanien unternommen, um dort die Säugetierfauna zu studieren. Dabei hat er u.a. Skelettreste von rund 2000 Kleinsäugetieren aus Gewöllen der Schleiereule (Tyto alba) gesammelt. Unter diesen fanden sich eine Anzahl von Neomys-Schädeln aus der Gegend von Bilbao, die er mir zur Beurteilung zuschickte. Die Schädelreste (es sind 27 defekte Oberschädel, 9 ganze linke Man- dibelhälften, 1 defekte linke und fünf ganze rechte) zeichnen sich auf den ersten Blick durch ihre auffallende Größe aus: Sowohl die Knochenteile des Schädels als auch die einzelnen Zähne sind größer und massiger als die von Schädeln mitteleuropäischer Neomys f. fodiens. Deshalb scheidet Neomys a. anomalus, die in Spanien ihr Verbreitungsgebiet hat, aber klei- ner als Neomys f. fodiens ist (Tab. 1, Abb. 3 und Miller 1912), aus den fol- genden Betrachtungen aus. Neomys fodiens ist bisher für Spanien nur aus der Gegend von Huesca in den Pyrenäen bekannt geworden (Ellerman und Morrison-Scott 1951, Niethammer 1956). An der Zugehörigkeit der dort gefangenen Stücke (und damit spanischer Vertreter) zur Unterart Neomys f. fodiens ist bisher m. E. nicht gezweifelt worden. Um so auffallender ist die Eigenart der neugefun- denen nordspanischen Schädelreste. Um Hinweise für die systematische Stel- lung dieser Stücke zu erhalten, war es deshalb sehr naheliegend, sie zu ver- messen und mit mitteleuropäischen Stücken zu vergleichen (Terra typica von Neomys f. fodiens ist Berlin). Da die Unterkiefer der spanischen Stücke gut erhalten sind, die Oberschädel aber fast alle sehr defekt, habe ich für den Vergleich zwei Maße des Unterkiefers gewählt: Die Mandibellänge und die Coronoidhöhe. Beide Maße sind für taxonomische Untersuchungen von Soricinen geeignet (Buchalczyk und Raczynski 1961, Bühler 1963). Die Mes- sungen wurden mit einer Nonius-Schublehre durchgeführt, die das Ablesen . der zehntel Millimeter und das Schätzen der zwanzigstel gestattet. Die MeB- weisen sind aus der Abb. 1 ersichtlich. Als vorderer Meßpunkt der Mandibellänge wurde das schräg nach unten und vorne zeigende Eck des Alveolarrandes gewählt (nicht die Spitze des ersten In- cisivus, weil die Länge dieses Zahnes je nach dem Grad der Zahnabnützung stark variiert, und auch nicht der vorderste Punkt des Unterkieferknochens, weil dieser bei den Soriciden oft in der Rinne der Innenseite des ersten Incisivus verborgen ist). Hinterer Meßpunkt ist der vom vorderen entfernteste Punkt des Gelenkfort- satzes. Die Meßpunkte der Coronoidhöhe sind eindeutig aus Abb. 1 erkennbar. zool. Beitr. 166 P. Búhler for Abb. 1: Neomys-Unterkiefer, Profilansicht von innen mit eingezeichneter Mandibellänge und Coronoidhöhe Beim Nehmen dieses Maßes ist aber zu berücksichtigen, daß der untere Meßpunkt in einer Hohlkehle liegt: Damit die entsprechende Meßbacke beim Messen nicht hohl aufliegt, darf ihre Innenfläche nicht wesentlich breiter als 0,1 mm sein (aber auch nicht wesentlich schmäler, weil sie sonst sehr leicht Kerben an den Meß- punkten eindrückt). Um die Meßgenauigkeit erfassen zu können, wurde die Standardabweichung des Meßfehlers bestimmt. Er beträgt s = +0,49 mm. Daraus ergibt sich, daß bei 5%, der Messungen ein Meßfehler zu erwarten ist, der größer als 0,1 mm ist und bei 1°/o ein Meßfehler, der größer als 0,13mm ist (zur Methode der Bestimmung. einer Meßgenauigkeit siehe Bühler 1963). Um kein Individuum zweimal zu erfassen, wurden von dem Gewöllmaterial nur die Mandibelhälften einer Körperseite und zwar die neun linken vermessen. Die sich dadurch ergebenden Messungen wurden mit den entsprechenden Messun- gen von 77 Neomys f. iodiens aus Mitteleuropa verglichen (Fallenfánge: 13 aus Mecklenburg, 1 aus Thüringen, 3 aus Sachsen, 1 aus Holland, 5 aus Nordrhein- Westfalen, 31 aus Hessen und Unterfranken, 7 aus Württemberg, 4 aus Oberbayern und aus dem Bayerischen Wald, 9 aus Osterreich, 3 aus CSR)!). S ISS N VILLI Zahl der Tiere pro Klasse N.f. fodiens N. niethammeri : Mandibellange (in mm) Abb. 2: Häufigkeitsverteilung der UnterkiefermaBe bei 77 mitteleuropäischen Neomys f. fodiens und 9 Individuen der nordspanischen Population. 1) Ein Großteil dieser Schädel wurde mir durch die Herren Dr. König (Ludwigs- burg), J. Niethammer (Bonn) und H. Richter (Dresden) zur Verfugung gestellt. Heft 1/2 | 14/1963 | Neue Wasserspitzmaus aus Nord-Spanien 167 Die Meßergebnisse sind in der Abbildung 2 und in der Tabelle 1 darge- stellt. (Zum Vergleich sind in der Tabelle 1 noch die Maße eines Neomys a. anomalus-Exemplares beigefügt.) Tabelle 1: Mandibelmessungen | Mandibellänge inmm | Coronoidhöhe in mm |= AAA BEE a | Standard- Ñ Standard- n | | ES een abweichung | en _abweichung | | X S | x S Neomys a. | | | mee | | BE anomalus aus Nord- l HOPS = Spanien Se S | Neomys f. fodiens |. | , Tara NO aus Mitteleuropa it ce 11537 0,328 4,90 | 320,179 Neomys nieth- | | | | hammeri aus 9 [AOS + 0,200 5,75 | + 0,163 Nord-Spanien | | Die Standardabweichung, das Maß für die Streuung, wurde nach der Formel s = MD (x — x)?] / (n — 1) berechnet, der Mittelwert nah x = (>) x)/n. Man sieht, daß sich die Messungen der beiden Serien auffallend unter- scheiden. Signifikanzprüfungen nach Student (t-Teste) zeigen, daß die Unter- schiede zwischen der spanischen und der mitteleuropäischen Serie hoch signi- fikant sind?): Für die Mandibellänge beträgt der t-Wert 8,13, für die Coro- noidhöhe sogar 13,61; mit Hilfe einer t-Verteilungstabelle läßt sich aus diesen Werten und den zugehörigen Freiheitsgraden (n, + ng —-2= 84) entnehmen, daß die Wahrscheinlichkeit für Realität der festgestellten Un- terschiede mehr als 99,9 °/o beträgt(!). Um aber eventuelle Fehlschlüsse zu vermeiden, müssen wir uns nun überlegen, ob diesen Unterschieden zwischen den Serien auch Unterschiede zwischen der nordspanischen Population und den mitteleuropäischen Popu- lationen entsprechen. Die ,Mitteleuropáer” stanımen aus Fallenfängen, die „Nord-Spanier" sind Beutetiere von Tyto alba. Hat bei der Entstehung einer dieser beiden Serien eine einseitige Selektion stattgefunden? Zunächst zum Fallenfang: In Fallen werden Tiere gefangen, die auf Nahrungssuche gehen. 2) Die t-Werte wurden auf Grund der Untersuchungen von R. A. Fisher (s. Linder 1960) nach folgender Formel errechnet (wobei x das Symbol für eine Messung des zu testenden Maßes [z.B. der Mandibellánge] an einem der Individuen sei, A der Index für die mitteleuropäischen, B der Index für die nordspanische Serie; lso x, = eine Messung an einem der mitteleuropäischen Stücke;x, = Mittel- wert aller entsprechenden Messungen [also z.B. aller Mandibellängen] der mittel- europäischen Serie usw.; n= Anzahl der untersuchten Individuen): Ae GENES! > ME CH ae neat as xp) 168 P. Bühler Bonn. zool. Beitr. Ich sehe keinen Grund anzunehmen, daß jüngere Spitzmäuse so bevorzugt durch Fallen gefangen würden, daß auch größere Serien keine älteren Tiere enthalten würden. Tatsächlich läßt sich auch am Grad der Zahnabnützung feststellen, daß die mitteleuropäische Serie sowohl ältere als auch jüngere Tiere enthält. Weiter: Gibt es eine Selektion durch Tyto alba? Von anderen Beutetierarten sind Beispiele bekannt; z. B. rührt ein Teil der Vorstellungen, die man von der umstrittenen Form Mustela minuta hatte, daher, daß man in Schleiereulengewöllen viele auffallend kleine Mustela-Schädel fand und nicht berücksichtigte, daß Tyto alba von Mustela nivalis nur kleinere Exemplare (also 22° und Junge) fängt, die großen Männchen aber meidet. Ein weiteres Beispiel für die Selektionswirkung durch Tyto alba hat Bauer (1956) gezeigt: Tyto alba schlägt Fledermäuse im Flug; deshalb findet man im allgemeinen in Gewöllen nur Fledermaus-Schädel von ausgewachsenen Tieren. Nun zu der Serie der auffallend großen Neomys-Schädel: 1. Es ist un- wahrscheinlich, daß Tyto alba aus einer Neomys-Population nur die größten Exemplare herausliest, denn sie verschmäht nicht die viel kleineren Sorex- Arten und Suncus. — 2. Die Annahme, daß ältere Tiere gegenüber den jün- geren weniger vital sind, so daß sie bevorzugt erbeutet würden, könnte zwar bis zu einem gewissen Grade zutreffen, erklärt aber trotzdem nicht die Größe der Schädel, da unter ihnen mehrere mit sehr wenig abgenützten Zähnen sind (also Schädel, die von jüngeren Tieren stammen müssen). — 3. Selbst wenn man annähme, daß in unbekannter Weise großschädelige Tiere von der nordspanischen Schleiereule aus der Population ausgelesen worden sind, könnte man damit zwar Unterschiede von Mittelwerten erklä- ren, aber nicht, warum die nordspanischen Stücke fast alle ganz außerhalb des Streuungsbereiches der mitteleuropdischen Vergleichsserie fallen (Abb. 2). Wir dürfen deshalb annehmen, daß die zwischen den beiden Serien festgestellten Unterschiede auch zwischen der nordspanischen Population und den mitteleuropäischen Populationen bestehen und damit auch, daß die nordspanischen Schädel eine eigene systematische Einheit repräsentieren. Es bleibt nun noch die Frage, ob diese Einheit eine eigene Art oder eine Unterart von Neomys fodiens ist. Die Unterschiede der Schädelmaße zwi- schen den beiden Serien entsprechen etwa den Unterschieden zwischen Neomys f. fodiens und Neomys anomalus milleri (Bühler 1963). Dies und die Tatsache, daß Schädelmaße von Neomys fodiens aus Frankreich, Mittel- europa, Ungarn und Nordeuropa untereinander nur sehr wenig differieren (Miller 1912), sich aber auffallend von den nordspanischen Stücken unter- scheiden, sprechen dafür, daß die nordspanischen Schädel Vertreter einer eigenen Art sind. Solange aber nicht durch eine Untersuchung der Verbrei- tungsgrenzen oder entsprechende Gefangenschaftsstudien gezeigt worden ist, daß die nordspanische Form neben Neomys f. fodiens vorkommt oder vorkommen könnte, ohne sich mit ihr zu vermischen, ist es m.E. nicht zu- lässig, sie als eine selbständige Art aufzufassen. Ich möchte sie deshalb, bis aa Neue Wasserspitzmaus aus Nord-Spanien 169 die Frage nach der systematischen Einheit geklárt ist, als eine stark differenzierte Unterart von Neomys fodiens Pennant 1771, betrachten. Diese Unterart widme ich Herrn Jochen Niethammer, weil er fúr die Erforschung der Kleinsäugetierfauna Spaniens und anderer europäischer Gebiete wichtige Bei- träge geliefert hat und weil ich ihm meine Dankbarkeit zeigen möchte für die uneigennützige Weise, in der er Stücke aus seiner reichhaltigen Kleinsäugersamm- lung für Untersuchungen zur Verfügung stellt. Neomys fodiens niethammeri ssp. n. Typus: Linke Unterkieferhälfte Nr.8 der Neomys-Gewöllschädel- Serie aus Ramales de la Victoria (leg. J. Niethammer, 1963; Sammlung P. Bühler). Cotypus: Linke Unterkieferhalfte Nr. 14 der Neomys-Gewöll-Schä- del-Serie aus Ramales de la Victoria (leg. J. Niethammer, 1963; Samm- lung J. Niethammer). Diagnose: Unterscheidet sich von Neomys f. fodiens und Neomys anomalus durch größere Unterkiefermaße (siehe Abb.2 und Tabelle 1). Terratypica: Ramales de la Victoria, 30 km südlich von Laredo (zwischen Bilbao und Santander) in Nord-Spanien. Beschreibung: Neben der Größe des Schädels fällt die Massigkeit der Zähne und der Schädelknochen auf. Besonders ausgeprägt beim Proc. coronoideus, der breit und schaufelförmig ausgebildet ist, und von dessen Außenseite die Ansatzstellen des. Musc. temporalis (die bei anomalus und f. fodiens im allgemeinen nur als leichte Erhebung angedeutet sind) als regelrechte Knochenvorsprünge vorragen (Abb. 3). Der hinterste einspitzige Zahn im Oberkiefer (P!) neigt stark zur Re- auktion und wird von C! und von P? aus der Zahnreihe nach innen ge- drängt, so daß C! und P? aneinanderstoßen; dadurch hat man, wenn man den Schädel von der Seite betrachtet, zunächst den Eindruck als seien nur drei einspitzige Zähne in den beiden Oberkieferhälften vorhanden. Verbreitung: Bisher nur für zwei Orte in Nord-Spanien nachge- wiesen: Ramales de la Victoria (Terra typica) und Boxu nördlich des Ge- birges Picos de Europa (wo J. Niethammer — ebenfalls in Gewöllmaterial — eine einzelne Mandibelhälfte fand). Über die Zugehörigkeit des von Cabrera für Huesca in den spanischen Pyrenäen angegebenen Nachweises (Niet- hammer 1956) kann ich nichts sagen, da mir weder Stücke noch Maße be- kannt sind. Fünf Tiere aus den französischen Pyrenäen (Bareges und Porté), die Miller (1912) untersucht hatte, liegen mit ihren Schädelmaßen ganz in- nerhalb des Streuungsbereiches von 54 (ebenfalls von Miller untersuchten) französischen, mitteleuropäischen, schwedischen und ungarischen Tieren und gehören also zu N. fodiens fodiens. 170 P. Búhler Boum zool. Beitr. Abb. 3: Unterkiefer, Profilansicht von außen (von oben nach unten): Neomys a. anomalus (Nord-Spanien), Neomys f. fodiens (Mitteleuropa), Neomys niet- hammeri (Nord-Spanien). Literaturverzeichnis Bauer, K. (1956): Schleiereule als Fledermausjager. J. Orn. 97, p. 335—340. Buchalczyk, T., Raczynski, J. (1961): Taxonomischen™ Wrerpememiger Schadelmessungen inlandischer Vertreter der Gattung Sorex und Neomys. Acta Theriologica 5, p. 115—124. Buhler, P, (1963): Zur Gattungs- und Artbestimmung von Neomys-Schädeln. Gieichzeitig eine Einfuhrung in die Methodik der optimalen Trennung zweier systematischer Einheiten mit Hilfe mehrerer Merkmale (im Druck). Ellerman, J. R. und T. C. S. Morrison-Scott (1951): Checklist of Palae- arctic and Indian Mammals. London. Linder, A. (1960): Statistische Methoden für Naturwissenschaftler, Mediziner und Ingenieure. Basel. Miller,G.S. (1912): Catalogue of the Mammals of western Europe. London. Niethammer, J. (1956): Insektenfresser und Nager Spaniens. Bonn. zool. Beitr. 7, p. 249—295. Anschrift des Verf.: P. Bühler, 7 Stuttgart-Hohenheim, Zool. Institut. es | Buchbesprechungen 171 Buchbesprechungen Wurmbach, H., (1962): Lehrbuch der Zoologie. Band II, Spezielle Zoologie. 838 S. mit 722 Abb., Preis in Leinen 76,— DM. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. Jeder Zoolge begrúft freudig eine moderne Ubersicht úber das gesamte System der Tiere, weil die Klassifikation des Tierreiches nun einmal die Grundlage fúr Untersuchungen in allen zoologischen Disziplinen ist. Es ist deshalb ein besonders glücklicher Umstand, daß im gleichen Verlag fast gleichzeitig zwei umfassende Darstellungen der Speziellen Systematik erscheinen: Wurmbachs Lehrbuch der Zoologie und Kaestners Lehrbuch der Speziellen Zoologie (ab 1954), das aller- dings umfangreicher angelegt und deshalb wohl erst in einigen Jahren abgeschlos- sen sein wird. Freilich wird wohl keiner den Autor ciner solchen Speziellen Zoolo- gie beneiden, denn sie zu schreiben ist eine schwierige Aufgabe, die in Angriff zu nehmen nicht nur Können und Fleiß, sondern auch Zeit und Elan, ja unver- drossenen Optimismus erfordert. Die Schwierigkeiten liegen nicht nur darin, aus den bisher bekannten einundeinviertel Millionen Tierarten die rechte Auswahl zu treffen und diese Formen zu charakterisieren, was eigentlich nur der intime Kenner einer Tier-Gruppe, der Spezialist, vermag, oder sich in der teilweise ver- worrenen Nomenklatur zurechtzufinden, sondern auch darin, eine ausgewogene Anordnung der systematischen Kategorien zu geben, die alle bekannten Tatsachen berücksichtigt und somit dem neuesten Stande der Taxonomie entspricht. Da sieht sich der Autor aber vor Entscheidungen gestellt, die er, selbst wenn er die gesamte Literatur beherrscht und über eigene Erfahrungen verfügt, nicht eindeutig und voll befriedigend fällen kann. So schwankt z.B. die Zahl der Ordnungen und Familien der rezenten Hexapoda bei verschiedenen Autoren wie folgt (nach Kevan, Syst. Zool. 1961, p. 92 ff.): Zahl der Autor Jahr Ordnungen Familien Handlirsch 1908 35 326 Berlese 1920 11 165 Comstock 1940 26 450 Jeannel 1949 fia 32 821 Imms et al. 1957 29 680 Selbst unter Berucksichtigung der ganz naturlichen Tendenz zu einer durch Neu- entdeckungen und vertiefte Erkenntnisse wachsenden Anzahl von Familien ist doch der grofe Spielraum ersichtlich, der sich aus der subjektiven Beurteilung mehrerer Sachkenner ergibt und ungefahr den Erforschungsgrad einer Tierklasse widerspiegeln mag. Der Referent glaubt also, sich der Schwierigkeiten und der ııngeheuren Mühewaltung bewußt zu sein, die dem Verf. bei seiner Arbeit er- wachsen sind, und er zollt diesem Werk seine volle Bewunderung. Es ist klar und úbersichtlich und bringt bei kluger Auswahl wichtiger Formen dennoch eine Fulle des Wissenswerten. Dem erstklassigen Druck stehen nicht weniger als 772 hervor- ragende Abbildungen ebenbúrtig zur Seite, unter ihnen viele instruktive Originale. Es ist allerdings schade, daß bei den meisten der Größenmaßstab fehlt, besonders weil auch im Text zu selten die Größe des Tieres erwähnt ist. Die einleitenden allgemeinen Kapitel sind jeweils einer kurzen Darstellung der Tiergeographie, Paläontologie, der Bedeutung des Systems sowie der Einheit des Organismenreiches und seiner Einteilung gewidmet. Sehr zu begrüßen sind die Literatur-Verzeichnisse für alle größeren Gruppen. Natürlich kann man mit guten Gründen verschiedener Ansicht sein, was hier zu zitieren ist. Mir scheint die Auswahl nicht glücklich getroffen und auch oft das neueste Schrifttum nicht genannt zu sein. Davon abgesehen hätte auch in ÄAußer- lichkeiten konsequent verfahren (die Vornamen werden z.B. entweder weggelas- sen, nur mit Anfangsbuchstaben, abgekürzt oder ausgeschrieben zitiert) und hätten Druckfehler vermieden werden müssen. Auf den beiden Seiten 597 und 598 y Bonn. 172 Buchbesprechungen | oe überschreitet dies aber jedes erträgliche Maß, denn dort zählt man über 20 grobe Druckfehler. Schade, daß ein solcher Schonheitsfleck an dem vorzüglichen Buch haften geblieben ist. 5 G.N. Pflugfelder, ©. (1962): Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte und Entwick- lungsphysiologie der Tiere. VEB Gustav Fischer Verlag Jena. 347 S., 430 Abb., Format 21 x 30 cm. Ganzleinen 49,80 DM. Seit der letzten Auflage der , Vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Tiere” (1936) von Korschelt und Heider ist kein Lehrbuch der Vergleichenden Ontogenie mehr erschienen. Es ist deshalb sehr zu begrüßen, wenn diese Lücke mit dem vor- liegenden Werk endlich geschlossen wird. Verlag und Autor waren hierfür in gleicher Weise prädestiniert: der Verlag, weil er schon den „Korschelt und Heider” herausgegeben hat, aus dem viele Abbildungen in das neue Buch übernommen wurden, der Autor, weil er sich als Hochschullehrer seit 25 Jahren in Vorlesungen, Praktika und eigenen Arbeiten mit der Entwicklungsgeschichte der Tiere be- faBt hat. Von seinem Vorläufer unterscheidet sich der ,Pflugfelder” äußerlich durch eine reichere Bebilderung, der gegenüber der Text straffer, kürzer und schärfer geglie- dert erscheint. Das große Format ist zwar unhandlich, hat aber den Vorzug, daß mehr zusammengehörige Abbildungen auf der gleichen Seite untergebracht werden konnten, was der Übersichtlichkeit dient. Die Einbeziehung der Entwicklungs- physiologie bedeutet eine erfreuliche Abrundung, da zahlreiche Einzelheiten der deskriptiven Entwicklungsgeschichte erst durch sie verständlich werden. Alle Tiergruppen sind gleichmäßig konzentriert abgehandelt, auch wichtige Ausnahmen von den normalen Entwicklungstypen werden erwähnt. Bei jeder Tiergruppe unter einem kategorischen „Lies“ zusammengestellte Schriftenverzeich- nisse sollen über den zwangsläufig kurzen Text hinausführen. Ob es zweck- mäßig war, vorzugsweise die historisch bedeutsamen, alten Quellen zu nennen, mag bezweifelt werden. Zumindest durften so wichtige Bücher wie Lillies „Deve- lopment of the Chick” oder Huettners „Vergleichende Embryologie der Verte- braten" nicht unerwähnt bleiben. Unvermeidliche Mängel eines neuen Lehrbuches sind Inkonsequenzen beim Zitieren (besonders S.55). In den Bildunterschriften fehlt öfter der Autor. Die Orientierung des Vierzellenstadiums bei Aequorea forscalea, S. 41, ist irreführend. Die Abbildungen sind im allgemeinen gut und übersichtlich, jedoch in der Tech- nik unterschiedlich. Druck und Papier sind vortrefflich. Möge das vorliegende so notwendige und fesselnde Lehrbuch bald Neuauf- lagen erfahren, die es zur Vollkommenheit heranreifen lassen. J. Niethammer Freitag, H. (i962): Einführung in die Biogeographie von Mitteleuropa unter be- sonderer Berücksichtigung von Deutschland. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart. 214 S., 81 Abb. Preis DM 24,—. Dies Buch ist mehr pilanzensoziologisch als biogeographisch angelegt, fast zwei Drittel seines Umfanges sind den Biocönosen gewidmet, wobei hauptsächlich die Pflanzengesellschaften geschildert werden. Die andere Komponente der Biocönose, die Tierwelt, wird — entsprechend ihrer geringen Bedeutung für das Landschafts- bild — jeweils nur kurz in ihren wichtigsten Vertretern erwähnt. Dennoch ist das Buch auch für den Zoologen nützlich, weil er eine solche übersichtlich gegliederte Darstellung der Pflanzengesellschaften zum Verständnis faunistischer Beobachtun- gen und tiergeographischer Untersuchungen braucht. Wertvoll sind aber auch die beiden übrigen, wesentlich mehr tiergeographisch ausgerichteten Kapitel des Buches über die Entwicklung von Flora und Fauna seit dem Tertiär und die bio- geographische Stellung Mitteleuropas. Verf. hat sich mit Erfolg um Klarheit und Beschränkung auf Wesentliches bemüht. Eine große Zahl von Verbreitungskarten und einige schematische Zeichnungen machen den Text noch anschaulicher. G.N. Dorst, Jean (1962): The Migrations of Birds. — Heinemann, London — Mel- bourne — Toronto. 476 S., 90 Diagramme und Karten, Preis 50 s. Dies ist eine amerikanische Ausgabe der 1956 in Paris erschienenen „Migrations des Oiseaux”, ergänzt durch neue Forschungsergebnisse besonders über die Wan- Heft 1/2 14/1963 Buchbesprechungen 173 derungen der Meeresvögel (Oceanites, Puffinus tenuirostris, Macronectes), über die Physiologie, Orientierung und über den Nachtzug (Radaraufzeichnung). Es ist nicht nur die modernste, sondern auch die umfassendste Zusammenstellung der Hauptergebnisse der Vogelzugforschung. Als solche beschränkt sie sich nicht auf die nördliche Hemisphäre oder gar die Paläarktis, sondern behandelt die Wan- derungen der Vögel aller Kontinente einschließlich der Meeresvögel und Pin- guine; der Schwerpunkt ruht natürlich entsprechend dem vorliegenden Stoff auf Europa (und Asien) und Nordamerika. Besonders zu loben an diesem Buche ist die übersichtliche Anordnung des umfangreichen Stoffes, die klare und leicht ver- ständliche Schilderung der Tatsachen und Probleme und die reiche Ausstattung mit vorzüglichen, gut ausgewählten Karten und sonstigen Abbildungen. Das Literalurverzeichnis, frei von allem Ballast und dennoch über 50 Seiten lang, läßt ahnen, welchen kaum mehr überschaubaren Umfang die Vogelzugforschung in allen ihren Verzweigungen heute angenommen hat. G.N Das Tierreich, eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten Tier- formen. Lieferung 78, Gymnophiona, X + 25p. bearbeitet von Stanley W. Gorham, Ottawa, Verlag Walter de Gruyter u. Co., Berlin, 1962; bro- schiert DM 15,—. Lieferung 78 ist der erste Beitrag zur Liste der rezenten Amphibien und Rep- tilien und enthält demgemäß eine Einleitung des Schriftleiters Heinz Wermuth. Darin wird begründet, warum die Herausgeber sich auf die Form der Checklist beschränken. Die Gründe dafür erscheinen verständlich, können jedoch das Be- dauern darüber nicht aufheben, daß auf eine Kennzeichnung der Taxa völlig ver- zichtet wird. Auf dem eingeschlagenen Weg scheint dem Referent das gesteckte Ziel kaum erreichbar zu sein, den Spezialist der Universalität wieder näher zu bringen. Ein von Zwischenkategorien bereinigtes System wird als vorläufiger Arbeitsplan aufgestellt. Erfreulich ist die Empfehlung, bei der Bearbeitung weite- rer Ordnungen und Familien, auch die Synonyma von Gattungen anzugeben. Gegenüber der Bearbeitung der Gymnophiona von Nieden (1913), Das Tierreich, Lieferung 37, weist die Bearbeitung von Gorham wesentliche Änderungen auf. Nieden kannte 19 Gattungen mit 56 Arten. Gorham reduzierte die Zahl der Gat- tungen auf 18, aber die Zahl der bekannten Arten ist — bei der Erfassung der Literatur bis 1960 — auf 97 angewachsen. Diese Zahlen zeigen überzeugend, wie wichtig die erneute Sichtung und Ordnung des sich dauernd mehrenden Stoffes ist. Als Grundlage für weitere Forschung ist das Werk unentbehrlich. K. F. Buchholz Wermuth, H., und M. Mertens (1961): Schildkröten — Krokodile — Brúcken- echsen, XXVI + 422 Seiten; 271 Textabbildungen. G. Fischer Verlag, Jena, Ganzleinen DM 62,—. Im Vorwort bezeichnen die Verfasser das Werk als 2. Ausgabe der vor einigen Jahren (1955) erschienenen Liste der rezenten Schildkroten, Krokodile und Brticken- echsen. Die neue Bearbeitung des umfangreichen Stoffes ist aber weit mehr als das! War die erwahnte Liste ihrer ganzen Anlage nach nur ftir einen verháltnis- mäßig kleinen Kreis Interessierter bestimmt, so ist nun ein Werk entstanden, das breiten Kreisen als praktische Arbeitsunterlage dienen kann. Abgesehen von eini- gen nomenklatorischen Berichtigungen hat es durch die Aufnahme der bis zu den Unterarten reichenden Bestimmungstabellen und die vielen, meist ausgezeichneten Abbildungen ganz ungemein gewonnen. Es wird daher jedem, der sich mit den behandelten Ordnungen zu befassen hat, ganz unentbehrlich sein. Fraglos wird sich der Wunsch der Verfasser erfüllen, daß diese großartige Bearbeitung der drei Reptilienordnungen die Kenntnis ihrer Systematik verbreiten und zu neuen Forschungen änregen wird. Gerade als Anregung für weitere For- schungen ist die Sichtung und Zusammenfassung des Bekannten, wie sie hier er- folgte, außerordentlich dankenswert. Dafür nur ein Beispiel: Wahrscheinlich wird allgemein angenommen, daß die wenigen europäischen Landschildkröten qut be- kannt sind. Die Merkmalsangaben der Bestimmungstabelle zeigen jedoch, daß Bonn. zool. Beitr. 174 Buchbesprechungen auch hier noch manches zu tun übrig bliebe. Einige der für sie angegebenen Merk- male sind nicht, oder nur bedingt zutreffend. : Die Ausstattung des Werkes ist hervorragend. Das Gebotene, besonders die weit úber 1000 Einzelabbildungen rechtfertigen den Preis durchaus. K. F. Buchholz Pedersen, A. (1962): Das WalroB. Die Neue Brehm-Bucherei. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg. 60 S., 30 Abb., Preis 3,75 DM. Ebenso wie die früheren Brehm-Bändchen über Eisbär, Moschusochse und Eis- fuchs hat auch dies eine solide Basis eigener Beobachtungen des Verfassers. Be- merkenswert ist das durch ein Foto belegte Verhalten eines alten Bullen, der eine angeschossene Kuh auf dem Rücken davontrug. Die gründliche Berücksichti- gung der einschlägigen Literatur wird vor allem in dem instruktiven Überblick über Bestand, Schutz und Jagd offenbar. Problematisch erscheint nur der Versuch, das pazifische Walroß auf Grund einer Fotografie als eigene Art zu bewerten. J. Niethammer Baer, Heinz-Werner (1960): Anopheles und Malaria in Thüringen. Parasitolo- gische Schriftenreihe, Heft 12. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena. VI und 154 $. mit 1 Abb., 92 Tabellen, 20 Klimakurven und 1 farb. Karte. Steif broschiert DM 28,10. Endemisch ist die Malaria in warmen Gegenden, in Europa nur im Süden und Osten. In Mittel- und Nordeuropa kommen zwar gleiche Anopheles-Arten vor, die in Südeuropa Malaria übertragen — aber normalerweise keine Malariakranken. Nur wenn aus warmen Gegenden malariainfizierte Menschen nach Mitteleuropa kommen, kann es auch hier zu Malaria-Neuerkrankungen (autochthone Ersterkran- kungen) kommen. Das ist überall dort der Fall, wo zahlreiche Menschen aus den Tropen eintreffen — z.B. in und um Hamburg. Die Arbeit von Baer untersucht das Auftreten von Malaria nach dem 2. Welt- krieg in Thüringen. Die ersten Malariafälle traten dort 1945 auf. Nach starker Zuwanderung von infizierten Umsiedlern und zurückkehrenden Soldaten aus malariaverseuchten Gebieten des Ostens, stieg die Zahl der Malariaerkrankungen sprunghaft an. Sie erreichte 1948 mit 780 Fällen, das sind 45 /o aller dort beobach-. teten Malariafälle der Nachkriegszeit, ihren Höhepunkt. Auch 1949 war die Zahl der Malariaerkrankungen mit 291 Fällen noch hoch. 1950 ging die Krankheit mit 85 Fällen beträchtlich zurück und ist seit 1951 in Thüringen praktisch erloschen: es kommen nur noch vereinzelt Malaria-Rezidive zur Behandlung. Ganz ähnliche Verhältnisse wie Baer in Thüringen stellen auch Hermann (1949) für Westdeutsch- land, Schroeder (1948) für Norddeutschland und Steiniger (1952) für Schleswig- Holstein fest. Nach den Untersuchungen Baers kommen an übertragenden Anopheles-Arten messeae, maculipennis (typicus), alroparvus, bifurcatus und nigripes vor, die über ganz Thüringen verbreitet sind. Die Aufenthaltsorte der Weibchen wurden in regelmäßigen Abständen untersucht und kontrolliert, im Sommer in Ställen, im Winter in Kellern, Schuppen und Scheunen, auf Hausböden und in Höhlen. Es werden, bedingt durch die verschiedenen Klimaeinflüsse, Unterschiede in der Häufigkeit der einzelnen Anopheles-Arten und der Malariaerkrankungen festge- stellt. Hierbei scheint die Luftfeuchtigkeit von größerer Bedeutung zu sein als die Temperatur. Insgesamt werden für die Jahre 1945—1951 in Thüringen 1692 Mala- riafälle verzeichnet. Die Zahl dürfte in Wirklichkeit höher liegen, da in den Wir- ren der Nachkriegsjahre nicht alle Malariafälle erfaßt werden konnten. Mit Sicherheit wurden nur 11 autochthone Ersterkrankungen nachgewiesen. 310 Mala- riafälle waren allochthone Ersterkrankungen, hauptsächlich bei Umsiedlern und heimkehrenden Soldaten, die sich in den Malariagebieten des Ostens infiziert hatten. Eine beträchtliche Anzahl von Ersterkrankungen konnte — neben 722 Rezi- diven — infolge Fehlens genauer Unterlagen nicht nach ihrem autochthonen oder allochthonen Charakter geklärt werden. Neben Malaria tertiana (Erreger Plas- modium vivax) traten nur ganz wenige Malaria-tropica- und Malaria-quartana- Fälle auf. o Buchbesprechungen 175 Die eingehende Untersuchung Baers ist nach Anlage, Durchführung und Darstel- lung mustergültig. B. Mannheims Tembrock, G. (1961): Verhaltensforschung. Eine Einführung in die Tier- Ethologie. VEB Gustav Fischer. Jena 371 S., 114 Abb., Preis 41,60 DM. Mit dem ständig zunehmenden Interesse nicht nur von Zoologen, sondern in gleicher Weise von Psychologen und Neurologen an der Verhaltensforschung wuchs auch das Bedürfnis nach einer Zusammenfassung der bisher erzielten Forschungsergebnisse. Es ist das große Verdienst Tembrocks, die Fülle der in den letzten Jahren erschienenen Einzelarbeiten auf dem Gebiet der Verhaltens- morphologie und Verhaltsphysiologie zu einer Einführung in die Problematik und Methodik der Ethologie verarbeitet zu haben. Schon das sehr umfangreiche Literaturverzeichnis zeigt, mit welcher Sorgfalt und welchem Fleiß sich der Autor dieser Aufgabe unterzogen hat. Nach einem kurzen Abriß zur Geschichte der Verhaltenskunde werden in dem Abschnitt „Allgemeine Ethologie” die neurologischen, sinnesphysiologischen und funktionell anatomischen Arbeiten diskutiert, die für den Verhaltensforscher von Bedeutung sind. Der Hauptanteil des Buches gilt der speziellen Ethologie. Hier wird eine Zusammenfassung aller Verhaltensdarstellungen gegeben und zwar geordnet nach Funktionskreisen, z.B. Fortpflanzung, Komfortbewegungen, Schutz und Verteidigung. Diese Einteilung ermöglicht es dem Leser, sich rasch einen Überblick zu verschaffen über die vorliegenden Arbeiten zu bestimmten Themen wie Nahrungserwerb oder Balz. Daß im Rahmen eines solchen Buches derartige Darstellungen vielfach summarisch abgehandelt werden müssen, ist selbstver- ständlich, ebenso daß sich bei der Fülle des verarbeiteten Materials hier und da Fehler einschleichen, Es ist nicht der Sinn des vorliegenden Buches, ein fertiges Lehrgebäude der Verhaltensforschung vorzulegen, sondern sozusagen einen Zwischenbericht zu geben über den heutigen Stand der Forschung. So ist es auch zu verstehen, daß in den Kapiteln „Der Instinktbegriff der Ethologie” und „Die Verhaltensanalyse” die verschiedenen Ansichten der einzelnen Autoren besonders im Hinblick auf die zentralnervöse Steuerung der Verhaltenselemente nebeneinander gestellt werden, ohne daß in jedem Falle eine eigene Stellungnahme erkennbar wird. Aber gerade darin liegt auch der Wert des Buches. In der sachlichen Zusammenfassung des bisher Erarbeiteten bietet es die Voraussetzung für künftige Arbeiten, und so kann man es jedem interessierten Zoologen und Studenten nur empfehlen. Leider ist es seit über einem Jahr vergriffen! H.-M. Zippelius Kartaschew, N.N. (1960): Die Alkenvögel des Nordatlantiks. Neue Brehm- Bücherei, Nr. 257. Wittenberg-Lutherstadt (Ziemsen-Verlag). 154 S., 111 Abb. und 1 Farbtafel (Eier). Brosch. 8— DM. Die in den Nachkriegsjahren rasch aufblühende sowjetrussische Ornithologie bescherte uns mit einer Reihe von Werken, unter denen das vorliegende in Sprache und Gehalt eines der besten ist. Es behandelt vornehmlich Okologie und Morphologie der sieben im Nordatlantik vorkommenden Arten der recht einheit- lichen Vogel-Familie und -Ordnung der Alken. Verbreitung und ökologische Besonderheiten der Familie werden einführend (10S.) gebracht. Die morpho- logischen Besonderheiten sind in eigenen Kapiteln am Ende des Bändchens ab- gehandelt: Die Strukturen des Gefieders (10 S.) werden ebenso überzeugend dargelegt wie die der Anpassung an das Wasserleben dienenden Besonderheiten des Körperbaus, vornehmlich des Skeletts. Diese werden an Hand der post- embryonalen Wachstumsperiode erläutert und gedeutet (22 S.). Die gedanklich und inhaltlich ausgewogenen Art-Monographien berichten über alles Wissens- werte und bieten gute Ansatzpunkte für eigene Überlegungen. Ref. empfand als Mangel, daß auf die Art der Wärmeregulierung bei den Dunenjungen nicht näher eingegangen wurde, obwohl darüber gerade von sowjet- russischer Seite gearbeitet worden ist (Rolnik). W. Thiede Bonn. 176 Buchbesprechungen | mol. Bete Dementiew, G. P. (1960): Der Gerfalke (Falco gyrialco L. = Falco rusticolus L.) Neue Brehm-Bücherei, Heft 264. Wittenbérg-Lutherstadt (Ziemsen-Verlag): 88 S., 16 Tafeln, 1 Kartenskizze. 3,75 DM. Jahrhunderte hindurch spielte der Gerfalke in der Kulturgeschichte eine be- deutende Rolle, so daB es nicht wunder nimmt, daB Dementiew dieser Seite des Gerfalkenlebens von 68 Textseiten allein 32 widmet. Die kulturgeschichtlichen Ausfúhrungen sind umfassend und fesselnd geschrieben, z.B. úber den winter- lichen Transport auf besonderen Falkenschlitten von den Fangplätzen in Sibirien und Nordrußland nach Moskau oder über die Vorschriften, denen das Leben der amtlichen Falkenjáger, den „Pomytschiki“, unterworfen war, so daß ihnen „aufs strengste verboten war, zu trinken, Tabak zu rauchen, zu würfeln und dergleichen“. Morphologie und Systematik der Gerfalken erfahren in diesem Bändchen eine umsichtige und überzeugende Darstellung. Demgegenüber sind die Ausführungen über Biologie und Okologie dieser kälteliebenden Art vergleichsweise gering. Was bisher vorliegt — vor allem von den grönländischen, isländischen und norwegischen Rassen — ist jedoch komprimiert dargestellt. Ein besonderes Lob gebührt den Abbildungen, die an Schönheit und Ausdruckskraft durchaus an die bekannten von Sherlock im J.Orn. 1940 heranreichen. W. Thiede Bücherl, Wolfgang (1962): Südamerikanische Vogelspinnen. Neue Brehm- Bücherei, Heft 302. Wittenberg-Lutherstad (Ziemsen-Verlag). 92 S., davon 20 Tafeln. 2 Kartenskizzen, 11 Textabb. 6— DM. Verfasser, Prof. in Sáo Paulo am Institut Butantan, berichtet als langjähriger Kenner über jenes Drittei der bisher bekannt gewordenen rund 1500 Vogel- spinnen, die Südamerika bewohnen. Nachdem einleitende Kapitel den äußeren Körperbau und die Systematik der südamerikanischen Vogelspinnen abhandeln, folgen Kapitel über Lebensgewohnheiten, Fortpflanzung, Nahrung und Brutpflege. Alle Vogelspinnen sind Dämmerungs- und Nachttiere, sie sind ungesellig und kommen in den verschiedensten Biotopen vom tropischen Regenwald bis zum kalten Feuerlande vor. Teilweise hoch spezialisiert ist der sehr unterschiedliche Beute-Erwerb, ihre bevorzugte Nahrung sind Insekten. Vogelspinnengifte sind immer wieder Gegenstand phantastischer Berichte, und die Beziehung Mensch—Vogelspinne ist ein trübes Kapitel menschlicher Kultur. Verf. geht daher auf 10 Seiten diesen Fragen nach und kommt zu dem Ergebnis, daß die Vogelspinnen als Vertilger schädlicher Insekten dem Menschen nütz- lich sind. Zudem überprüfte Verf. die bekannt gewordenen angeblichen Todes- fälle bei Menschen durch Vogelspinnengifte und fand sie erschwindelt. Das Gift der von ihm untersuchten 16 größten Vogelspinnenarten tötet maximal bei einer Anwendung 4 Mäuse, ihre Wirkung gleicht modernen Schlaf- und Beruhi- gungsmitteln, chemisch bestehen sie aus kompliziert aufgebauten Eiweißstoffen. Natürlich bieten die noch nicht untersuchten Vogelspinnengifte der über 450 südamerikanischen Arten Überraschungen, weiß man doch von einer Art, daß ihr Gift (aus einer Drüse) 100 Ratten tötet und anders wirkt. Aber Verf. hat sicher recht, wenn er die einschlägigen Berichte in das Land der Fabel verweist. W. Thiede Buchbesprechungen Grodzinski, Z.: Anatomia i Embriclogia Ryb (Anatomie und Embryologie der Fische), 319 Seiten mit 237 Abbildungen, Panstwowe Wydawnictwo Rolnicze i Lesne, Warschau 1961, zt 35.00. (poln.) ‘Ein solches Lehrbuch kann angesichts der Uberfúlle des in den letzten Jahr- a zehnten erarbeiteten Materials nur noch von einem Einzelnen geschrieben wer- E. den, der úber grobe Lehrerfahrung und intensive Forschertátigkeit verfúgt. Prof. Grodzínski und seine Schüler sind denn auch durch die zahlreichen Veröffent- lichungen über die Embryologie der Fische, insbesondere über das Zirkulations- system (Dotterkugel) und über die Funktionen des Herzens von Fischembryonen weltweit bekannt. A) Zwei der unter funktionellen und phylogenetischen Gesichtspunkten ab- JON gefaBten 12 Kapitel (leider fehlt die Histologie vollstandig und von der mikro- | 'skopischen Anatomie handelt nur ein kurzer Abschnitt) behandeln in sehr ein- _ gehender Form (insgesamt 50 Seiten) die Fischembryologie, während alles Ma- a terial über die Entwicklungsanatomie in den verschiedensten anatomischen Kapiteln untergebracht ist. Von den sehr klaren und instruktiven Strich-Punkt- E Zeichnungen sind allein 83 Originale oder aus Veröffentlichungen des Autors, 50 aus anderen polnischen Quellen. Es wäre sehr zu wünschen, wenn Grodziskis Lehrbuch in eine der gängigen Kongreßsprachen übertragen würde. I | i - K.H.Lüling Br: Er, Sterb ENG: Die Neunaugen (Petromyzonidae). Aus Hb. Binnenfischerei Mittel- de _ europas. Herausgegeben von Dr. Dr. h. c. H. H. Wundsch, Bd. IIIB, Lief. 10, 89 Seiten mit 52 Abbildungen im Text und auf 4 Tafeln sowie zahlreichen Tabellen im Text. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele u. Ober- miller), Stuttgart 1962, Brosch. 39,60 DM. 7 Eine umfassende Monographie der Neunaugen unseres notas An- gaben úber die Systematik und Verbreitung der mitteleuropáischen Arten folgen -ausfúhrlime Abschnitte über Anatomie und Physiologie mit Ontogenie, Biologie umd Ökologie unter besonderer Berücksichtigung der parasitischen und halb- parasitischen Freßperioden, der Laichwanderungen und Laichperioden. Umfassend sind auch die fischereilichen Kapitel über Fangplätze und Fangerträge (leider nur E - Vorkriegs-Fangertráge; nur einige Angaben úber Nachkriegs-Fangertráge aus lettischen Gebieten, Gebieten der unteren Wolga und des Kaspischen Meeres). Weitere Kapitel handeln vom fischereilichen Wert dieser Tiere (Angaben über 'Eiweiß- und Fettgehalt), von Verarbeitung, angeblicher Giftigkeit und Schaden : der Neunaugen. - Tiergeographisch besonders interessant ist das Kapitel über die Ursachen der überall beobachteten Lichtung der Neunaugenbestände. Verantwortlich für diese sind Vernichtung der Larven durch Abwasser, Stauwehre, Ph. und Flußbegradigungen, ferner Klimaeinflüsse (2), veránderte Wasser- : graphie bilden Ausführungen EB die Möglichkeit einer Vermehrung der Neun- _ augen, ihre Hälterung und Geschichte. "Besonders zu verweisen ist auf die klaren anatomischen Zeichnungen, Photos Schnittbilder. Den Tiergeographen interessieren die un „ Ver- "Brehm Bücherei, A. Tousen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt, ‘Bt Seiten mit 46 Abbildungen. 5,20 DM. ( oe Der fruhere Direktor des Instituts fur Fischerei in Berlin-Friedrichshagen, rof. Dr. Dr. h. c. Hans H. Wundsch, hat alles Wissenswerte úber die beiden wirt- Empfindlichkeit gegen Wasserbeschaffenheit, Alter und Wachstum dieser beiden Fischarten. Hinzu kommen ausführliche Abschnitte über fischereiliche Bewirt- schaftung von Barschbeständen, Bewirtschaftung von Zanderbeständen und Zander- gewässern, über Aufzucht von Zandersetzlingen in Karpfenteichen und Verwer- tung durch den Verbraucher. Den Schluß bildet ein biologisch interessantes Kapitel über natürliche Feinde, Schmarotzer und Krankheitserreger bei Barsch und Zan- der. K. H. Lúling Schulthess, E. (1962): Amazonas. Bildband im Panorama-Breitformat. Artemis Verlags GMBH, Zürich, 208 Seiten mit 162 größtenteils ganzseitigen Aufnah- men, davon 78 in Farbe. Halbkunstleder DM 53, —. Wenn auch in diesem imposanten Weık den geographischen und ethnographi- schen Zusammenhängen der Vorrang gegeben wird, so ist es dennoch für den Bio- logen, speziell für den Okologen und Biogeographen anschaffenswert. Ihn inter- essieren vor allem die Kapitel „Amazonien — größtes Stromland der Erde”, „Der Strom" und „Lebensreich des Urwaldes”. Geradezu phantastisch eindrucksvoll sind die Farbaufnahmen, die in ihrem gelbgrau-blauschwarzen Kontrast die Einmün- dungszone des huminangereicherten Schwarzwassers (Rio Negro) in das lehm- suspensierte Weißwasser (Amazonas = Rio Solimóes) zeigen, jene für viele Wassertiere scharfe ökologische Grenze. Für den Okologen interessant sind auch die Luftaufnahmen, die, zur Niedrigwasserzeit aufgenommen, einen lehmsuspen- sierten Weißwasserfluß und seine abgeschnittenen Seitenarme zeigen, deren Wasser durch rasche Sedimentation klar geworden sind und die nun zusammen mit der Reflexion des Himmelsgewölbes wie das Schwarzwasser bläulich-dunkel aus der Hylaea hervorleuchten. Demjenigen Tropenforscher, der wie der Referent in Amazonien seinen Untersuchungen nachgegangen ist, kann dieses Buch als wertvolle Erinnerung an eigenes Erleben bestens empfohlen werden, während es dem zukünftigen Forscher einen ersten orientierenden Überblick dieses vielschich- tigen Naturlandes vermittelt. K. H. Lúling. An in EISEN TRAUT RED. ea) DR. HPN RIG Fr WOLF I. SCHBIRTLRITUNG. JEAN Y Pror. DR. GUNTHER NIETHAM HEFT 3/4 - 14.JAHRGANG + 1963 BONN 1963 7 ... SELBSTVERLAG Ausgegeben am 15. Februar 1964 Die Zeitschrift ,Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik, Tiergeographie, Ukologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von 5,— DM je Heft bzw. 20,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Soncerdrucke können gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdruce bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM 50 Sonderdrucke bis 10S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00DM; bis 30S. 1,20 DM 75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer Straße 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 14, Heft 3/4, 1963 EISENTRAUT, M.: Die Hörnchen (Sciuridae) von Fernando Poo ............ 177 GAUCKLER A., KRAUS M.: Uber ein Massenquartier winterschlafender Maus- ohren (Myotis myotis) in einer Höhle der Frankenalb .................. 187 SCHMID F.: Quelques Himalopsyche indiennes (Trichoptéres, Rhyacophilidae) 206 AUBERT, J.: Quelques Plécopiéres de Grece...... -- ... 2. 2 22 2 see eee 224 ENDRODI, S.: Clysterius guineensis n. gen. n. sp. ....... „2... 222722 228 NIETHAMMER, G.: Zur Geschichte der „Sammlung Hone“ .................. 234 Zum Gedenken Dr. phil. h. c. Hermann Hönes (Mannheims) ................ 245 KIRIAKOFF, S. G.: Die Notodontiden der Ausbeuten H. Hönes aus Ostasien 248 Buchbesprechungen +... cocacola oe ee ee rn 294 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Heft 3/4 Jahrgang 14 1963 Die Hörnchen (Sciuridae) von Fernando Poo Von M. EISENTRAUT, Bonn Die etwa 2000 km? große Insel Fernando Poo liegt nur knapp 40 km von der Kameruner Festlandküste entfernt. Sie ist eine kontinentale Insel und hat noch vor relativ kurzer Zeit mit Kamerun in Verbindung gestan- den. Die größte Meerestiefe zwischen der Insel und dem ihr nächstge- legenen Küstengebiet beträgt nur etwa 60 m. Wir dürfen annehmen, daß zu Ausgang des Pleistozän, als durch Abschmelzen der gestauten Eis- massen der Meeresspiegel anstieg, das Gebiet von Fernando Poo die Ver- bindung mit dem Kontinent verlor und Insel wurde. Seit dieser Zeit, d.h. seit etwa 12000 bis 15000 Jahren, hat nun die Inselfauna ihre eigene Entwicklungsrichtung einschlagen können. Ferner haben nichtflugfähige Tierarten, die erst nach dieser Zeit Kamerun besiedelten, keine normale Einwanderungsmöglichkeit mehr gehabt und fehlen daher auf der Insel. So ist es ganz natürlich, daß die Fauna von Fernando Poo artenärmer ist als die des gegenüberliegenden Festlandes, wobei ich im besonderen an die zum Vergleich herausfordernde Fauna des Kamerungebirges denke (vergl. Eisentraut, 1963). Diese Artenverminderung trifft auch für die uns hier ausschließlich beschäftigenden Sciuriden zu. Von den 7 Festland- Hörnchen kommen nur die 5 unten behandelten Arten auf Fernando Poo vor, und es fenlen Funisciurus leucostigma und Funisciurus isabella. Zwar muß man bei solchen Behauptungen vorsichtig sein, da bei manchen Säuge- tiergruppen die Möglichkeit nicht ausgeschlossen werden kann, daß der eine oder andere Vertreter bisher übersehen wurde und bei intensivem Sammeln noch festgestellt werden könnte. Ich erwähne in unserem Zu- sammenhang das Zwerghörnchen Myosciurus pumilio, das erst vor wenigen Jahren von Basilio (1962) auf Fernando Poo in einem Exemplar gesammelt wurde und mir selbst jetzt in einem zweiten Exemplar vorliegt. Es handelt sich dabei um eine Art, die außerordentlich versteckt lebt und schwer zu erbeuten ist, so daß auch Festlandstücke in den Museen nicht häufig ver- treten sind. Immerhin können wir aber bei den zwei bisher auf Fernando Poo noch nicht festgestellten Arten ein wirkliches Fehlen mit ziemlicher Sicherheit annehmen, da beide nach den von mir in Kamerun gemachten Erfahrungen kaum übersehen werden können. 1 ’ | e AMO LAUER : : 7. Bonn. 178 M. Eps emt rat t O Be Im folgenden sollen die wáhrend meiner Fernando Poo-Reise!) 1962/63 gesammelten Sciuriden náher beschrieben und mit den entsprechenden Vertretern des gegenüberliegenden Kamerunberg-Gebietes verglichen werden. Die Namengebung bietet bei dem Inselmaterial insofern meist wenig Schwierigkeiten, da die Mehrzahl der Formen erstmalig auf Fer- nando Poo entdeckt und beschrieben und erst später auch für die konti- nentalen Gebiete nachgewiesen wurde; wir haben es dann also in jedem Fall mit der Nominatform zu tun. Ein näheres Eingehen auf die tier- geographischen Beziehungen soll einer späteren Bearbeitung überlassen bleiben. Protoxerus stangeri stangeri (Waterhouse, 1842) Die erste Erwähnung des Namens stangeri mit einer kurzen Art- beschreibung findet sich in der Fußnote einer Arbeit, die Waterhouse 1842 in Ann. Mag. Nat. Hist. veröffentlichte. Einige Wochen später, im Januar 1843, folgt die ausführliche Neubeschreibung durch den gleichen Autor in Proc. Zool. Soc. London. Es wird daher richtiger sein, von der bisherigen Gepflogenheit abzugehen und nicht 1843, sondern 1842 als Jahr der Be- schreibung anzugeben. Die mir vorliegenden 5 Stücke von Fernando Poo entsprechen bezüglich ihrer Färbung der Originalbeschreibung und den von Krumbiegel (1942) über das Eidmannsche Fernando-Poo-Material gemachten Angaben. Durch die fahlgelbliche Bänderung des im übrigen schwarzen Einzelhaares be- kommt der Rücken eine helle gelblich-schwärzlich melierte Gesamttönung. Auf den Hinterschenkeln überwiegt ein gelbbräunlicher Ton. Im Gegensatz dazu ist bei der Festlandrasse eborivorus vom Kamerungebirge die gelb- liche Bänderung durch eine dunkelbräunliche ersetzt, so daß der Gesamt- eindruck der Rückenfärbung kastanienbraun ist, und zwar vor allem auf dem Hinterrücken; nach vorn hellt sich dieser Ton etwas auf. Die Hinter- schenkel sind roströtlich. Entsprechende Tonungsunterschiede beim Ver- gleich der beiden Rassen zeigt auch die spärlich behaarte Unterseite. Die Inselform repräsentiert also die helle Rassengruppe (vergl. Petter, 1953, und Perret u. Aellen, 1956) von Protoxerus stangeri, die Festlandform vom Kamerunberg dagegen die dunkle. Die Färbungsunterschiede sind sehr markant, und beide Populationen verkörpern allein schon auf Grund der Färbung, scharf getrennte Rassen. Die Variationsbreite der Färbung ist innerhalb der beiden mir vorliegenden Serien gering. Wie ich schon an anderer Stelle ausgeführt habe (1963), zeigt sich am Kamerungebirge eine gewisse Tendenz zur Ausbildung einer intensiveren rotbraunen Tonung bei Stücken aus dem Niederungsgebiet gegenüber manchen Stücken aus dem Montanwald. Beim Vergleich der in Tabelle1 und 2 zusammengestellten Körper- und Schädelmaße beider Rassen zeigt sich eine weitgehende Überdeckung 1) unternommen mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. oa. E Die Hörnchen von Fernando Poo 179 der Variationsbreiten. Gewisse bei Berechnung der Durchschnittsmaße zu Tage tretende Unterschiede sind im Hinblick auf die geringe Zahl der von Fernando Poo vorliegenden Exemplare zunächst nicht allzu hoch zu be- werten. Immerhin ist die Neigung zu einem Kleinerwerden der Inselrasse nicht zu verkennen. Bemerkenswert scheint mir die — auch bei anderen Arten (vgl. unten) nicht selten zu beobachtende — Tatsache, daß mit der Verkürzung der Gesamtschädellänge eine Zunahme der Breite, und zwar besonders der Jochbogenbreite festzustellen ist: Wie die Tabelle zeigt. haben die Kamerunstücke im Durchschnitt einen etwas längeren und schlankeren Schädel als die Fernando-Poo-Stücke. Erwähnt sei, daß die helle Färbung, wie sie für die Inselrasse typisch ist, auch bei Stücken aus Unterguinea (Südkamerun, Gabun) vorkommen soll, so daß diese zur Nominatform gestellt wurden. Wieweit dies berech- tigt ist und welche Folgerungen sich daraus für die Besiedlungsgeschichte der Inselfauna ergeben, müßte noch näher untersucht werden. Aethosciurus poensis (A. Smith, 1834) Bereits bei Abhandlung meines Kamerun-Materials hatte ich in Über- einstimmung mit anderen Autoren (z.B. Sanderson, 1940) die Berech- tigung der fur Kamerun und Unterguinea beschriebenen Rasse subviride- scens in Zweifel gezogen und die Stücke vom Kamerungebirge zur Nominat- rasse von Fernando Poo gestellt. Kürzlich hat Rosevear (1963) auch die oberguineische Rasse musculinus eingezogen. Die vorliegende Serie (16 Exemplare) von Fernando Poo gestattet mir noch einmal einen unmittelbaren Vergleich der Insel- und Festlandstücke. Eine Gegenüberstellung der Schädel- und Körpermaße (Tabelle 1 und 2) zeigt eine weitgehende Überlappung der Variationsbreiten. Bei Berechnung der Durchschnittswerte ergibt sich eine schwache Tendenz zur Größen- zunahme bei der Inselpopulation, die jedoch keineswegs für eine subspezifi- sche Unterscheidung ausreicht. Ferner sei auf die Erscheinung hingewiesen, daß auch bei dieser Art mit dem stärkeren Längenwachstum des Schädels — in diesem Fall bei der Inselpopulation — eine Abnahme der Hirnkapsel- und Jochbogenbreite gekoppelt zu sein scheint, und zwar nicht nur relativ, sondern auch absolut. Die oben erwähnten Rassen wurden auf Grund von angeblichen Fär- bungsunterschieden, besonders auf der Unterseite, aufgestellt. Das mir jetzt zur Verfügung stehende Vergleichsmaterial von Fernando Poo läßt auch in diesem Punkt keine klare Unterscheidungsmöglichkeit zwischen Festland- und Inselpopulation zu, da die Variationsbreiten sich weitgehend über- decken. ¡ Bezüglich der vertikalen Verbreitung der Art sei noch folgendes er- wähnt: Am Kamerungebirge ist das grüne Hörnchen im wesentlichen Nie- derungsbewohner, der nur vereinzelt bis in die untere Montanregion hin- einreicht und hier mit dem typischen Montanwaldvertreter Funisciurus 1* > Ce : Bonn. 180 M. Eisentraut soul Heit. isabella zusammentrifft, der auf Fernando Poo fehlt. Vielleicht ist dies Fehlen ein Grund dafúr, daf Aéthosciurus poensis auf Fernando Poo weiter in das Montangebiet vordringt. Am Hang des Pik von St. Isabel fand ich die Art, wenn auch nur vereinzelt, noch in Hohen von 2000 m, also im Ge- biet des oberen Montanwaldes. Myosciurus pumilio (Leconte, 1857) Dieses Zwerghörnchen wurde, wie bereits einleitend erwähnt, erst vor wenigen Jahren in einem Exemplar auf Fernando Poo gefangen und damit erstmalig (Basilio, 1962) fúr die Insel festgestellt. Es gelang nun, ein zweites Exemplar dieser auBerordentlich schwer zu erlangenden und auf der Insel wohl auch sehr seltenen Art zu erbeuten, und zwar in dem unmittelbar an eine Eingeborenen-Pflanzung angrenzenden sekundáren Niederungswald bei Ureca an der Südküste. Die Körper- und Schädelmaße dieses Stückes sind in Tab. 1 und 2 zusammengestellt. Ein Vergleich mit den entsprechen- den Werten von Festlandstücken, die mir freundlicherweise von Mr. Hay- man nach dem im Brit. Museum vorhandenen Material vermittelt wurden, läßt zunächst noch keine Schlüsse zu, und es muß weiteres Vergleichs- material von Fernando Poo abgewartet werden, Die Oberseite meines Stückes ist ziemlich einheitlich oliv-bräunlich getönt. Auffallend sind ein hellbräunlicher Augenring und die blaßgelbliche Behaarung am Außenrand der Ohren. Der Schwanz ist nicht sehr buschig und in der Färbung etwas heller braun als der Rücken. Die Unterseite ist blaß gelblicholiv getönt. Heliosciurus rufobrachium rufobrachium (Waterhouse, 1842) Einleitend sei darauf hingewiesen, daß die von Rosevear (1963) vorge- nommenen, auf Schádelmessungen beruhenden Untersuchungen klar er- geben haben, daß die gambianus-Formen einerseits und die rufobrachium- Formen andererseits zu zwei getrennten Rassenkreisen gehören, die in einigen Gebieten nebeneinander vorkommen. Die klaren Größenunter- schiede schließen eine Zusammenfassung zu einem Rassenkreis, H. gam- bianus, aus, wie dies von Ingoldby (1927) und anderen Autoren durch- geführt wurde. Die von mir gesammelten Vertreter der Gattung Helio- sciurus gehören zum Rassenkreis rufobrachium. Für Fernando Poo sind zwei Formen von rufobrachium beschrieben worden, die Nominatrasse durch Waterhouse (1842) und die Rasse acticola durch Thomas (1923). Bereits Cabrera (1929) hat acticola nicht anerkannt, jedoch erscheint diese Form u. a. wieder bei Allen (1954) und auch in der jüngst erschienenen Abhandlung von Rosevear (1963). Ferner führt San- derson (1940) diese Rasse neben der Festlandrasse obfuscatus für sein nörd- lich vom Kamerungebirge liegendes Untersuchungsgebiet (Mamfe Devi- sion) an. Auf Fernando Poo soll acticola das Niederungsgebiet, rufo- Heft 3/4 14/1963 Die Hörnchen von Fernando Poo 181 brachium das Montangebiet A Tal, Oo |S One | No (500 bis 1800m) bewohnen. ; y E Beide sollen sich nur durch die ee se i . Al ES EN Färbung unterscheiden: Tho- zu an 0 SR ing cy ae BS || O | ey (RO O Gy Se mas (1923, pag. 525) gibt fur Be Le Se O iS 5 (92) co © ee) rufobrachium u. a. an ,colour Ej © DD o | gaan grizzled brownish grey, of N u AAA á : BY N We) | &S KR MO | N © medium intensity” und für = Pearl Na tain ae Cees var are acticola ,general colour above eel BR ak > = — 9 PA ED. | — mm — Q grizzled grey, with much less A ner Ss oS vin er Wen ao of the brownish tone found in >) = => = SS po) = . 1 ee SI Se ED SD SS Se rufobrachium””. as 29 Ko) Sr | Kw Meine große Serie (46 tie ARA | a Exemplare) von Fernando Poo SFU Gee Nico a Aa Fe Sto ee es offenbart eine weite Varia- Be, a tionsbreite von mehr bräun- Sl 3 DO no ; if I > — — — lich getónter bis zu mehr grau ol e OS bo de Y : S| AA 22 AX A ice getönter Färbung. Aber genau A| ss 53 38 ee YE wie bei meinem Material vom 5 DS | a ati te. es Kamerungebirge zeigt sich s ze Se ee 3 o S E _ ae 00 | 57 = == - auch hier eine deutliche Ten- Sen PUE 2 m e EA wa en o, | | denz zum Verschwinden der - & Soles > © 3 og braunlichen Töne und zu 2% E 9 9) = 7 SS SS . ee oa = | © | einem stärkeren Hervortreten 23 | = © E S23) @ SS le & .. . .. E a _ => | ey Se | A = => | = as der grauen Töne in den höhe- “§ | S| Su so seo ss ©65 ng aul ie a 22 ae Naa ren Gebirgslagen; ein in 2000 = : | : Meter Hohe erbeutetes Tier a mes ist ganz besonders auffallend grau. Diese Erscheinung, die = 2 oO od) | im Widerspruch zu den An- = S en | 5 gaben von Thomas steht, wird 2 8 a 3 | 3 | 2 3 3 8 jedoch nur offenbar, wenn Soe mason Sale Wars 6 ; A SA | | 5 TU | yo) man eine grofe Serie aus- Fao) BES $ E ES] E = legen kann. In Anbetracht der 58 £ E aaa E 86 | | | = hohen Variationsbreite inner- Sm ME Re Me) ME halb sowohl der Niederungs- | als auch der Montanpopula- = tion lassen sich viele Einzel- 3 in .. .. . > stücke überhaupt nicht zu = S S = einer der beiden beschriebe- = E S S i a Y O nen Inselrassen einordnen. 3 a 3 = 5 . DO) (e) . — Dazu kommt noch die Tat- S a, y 2 E > O 5 a 5 R O A sache, daf bei einigen im Z = el = = ae N = Haarwechsel befindlichen a < 2, YE E 182 M. Eisentraut een. Tabelle 2 Vergleich der Schädelmaße | | 3 gr. Schadel- Hirnkapsel- Jochbogen- u | era länge = breite ” breite | Pr. stangeri | Kamerungebirge | 69,5(66,9-71,5) | 10 27,7(26,3-29,5) 116 39,3(38,2-40,9) | 14 _ Fernando Poo | ‚67, 7(64, 6-70 5) = ı27,9(27,4-29,0) 5 40,2(38,7-42,6) | 4 . Aeth. poensis Kamerungebirge © 38,8(37,7-40,0) 12 17,9(17,3-18,5) | 13 | 22,1(21,4-22,6) 8 Fernando Poo 39,4(37,5-40,5) | 10 17 ‚6(17, 0-18 ‚2) | 12 | 21,9(21,3-22,7) | 11 EA : pe UE. van) a JS a | A 3 Myosc. pumilio Festland -21,3(20,6-21,8) 4 11,9(11,5-12,2) 4 |13,4(12,9-14,0) 4 ı Fernando Poo | 226 1 11 ‚9 il | 14, 6 | 1 Heliosc. Kamerungebirge 51 9(50, 1. 1-53 3,6) | 21 | 22 5(20,9 9-23 3,7) 35 29 8078 8-31 4 | 26 rufobrachium | Fernando Poo ae 33 22 ‚621, 2-24 0) 34 | 30,4(27,4-32,7) | 34 Funisc, Kamerungebirge © 51,9(50,2-53,2) 9 | 22,6(21,7-23 4) 11 | 28,5(27,1-29,4) | 8 leucogenys Fernando Poo 52,7(49,1-54,5) 11 21 ‚7(21,1-22,8) 12 | 28,0(26,0-29,3) 11 Stúcken die noch mit altem Haar bedeckten Fellpartien stárker bráunlich getönt sind (Fuchsigwerden?) als die Fellpartien, die schon das neue Haar zeigen. Die Deutung der vorliegenden Farbvariationen ist also nicht so einfach. Auf jeden Fall aber möchte ich für die Fernando Poo-Population eine Unterscheidung in zwei Vertikalrassen ablehnen und nur die Nominat- rasse rufobrachium anerkennen. Es bleibt noch die Frage zu entscheiden, ob ein zur Rassentrennung berechtigter Unterschied besteht zwischen der Inselpopulation und der Festlandpopulation des Kamerungebirges, die zur Rasse. obfuscatus. ge- stellt wurde. Letztere wurde von Thomas (1923) aufgestellt und als „very dark” beschrieben. Als Verbreitungsgebiet ist SO-Nigeria bis Kamerun an- zunehmen. Was zunächst die Körper- und Schädelmaße meiner zwei Serien (Ta- belle 1 und 2) betrifft, so sind die Unterschiede so gering, gewisse in den Mittelwerten hervortretende Abweichungen nur durch einige extreme Stücke bedingt und die Überlappung der Variationsbreiten so groß, daß danach eine Trennung kaum in Frage kommt. Die Oberseite von obfus- catus ist durchschnittlich geringfügig schwärzer als die von rufobrachium; viele Inselexemplare sind jedoch von Kamerunstticken in diesem Merkmal nicht zu unterscheiden. Ganz unverkennbar aber ist ein Färbungsunterschied beim Vergleich der Unterseite: Bei fast allen Kamerunstücken ist diese deutlich schwärzlich verdüstert; ferner finden wir bei ihnen nicht jene bis zu grauweiß aufgehellte Tönung der Hals- und Inguinalregion, wie sie bei den meisten Fernando Poo-Stücken zu erkennen ist. So mag denn also die Festlandrasse obfuscatus bis auf weiteres bestehenbleiben, wobei jedoch zu betonen ist, daß die Unterschiede zur Inselrasse rufobrachium nur sehr gering sind. Heft 3/4 Die Hörnchen von Fernando Poo 183 14/1963 Tabelle 2 Vergleich der Schädelmaße Interorb.- Intertemp.- | a | obere a | Mandibel- | unt. Molaren- | Breite Breite | | Molarenr. | länge | r reihe se 21,6(19,0-22,6) 16 20,2(18,5-22,2) 5 10,6(10,2-11,2) 16. 20,7(19,6-22,3) 17 11,6(10,9-12,3) 16 41,7(39,5-45,0) 16 5 11,5(11,0-12,0) 5 a 20,5(20,0-21,3) 13,6(12,8-14,2) 5 10,7(10,3-11,2) 12 | 13,2(12,7-13,8) 11 9,3 a 11 do -40,3(38,3-43,0). 6,9(6,7-7,3) 6,7(6,1--7,3) ae‘ 29 pa 11,8 15 20,1(19,4-21,7) 13. 14 20,5(20,0-21,2) 14 l 27 (12;3—13, 0) 11,9(11,4-12,6) | 15 6,6(6,2-7,0) 15 6,8(6,4-7,4) 14 | | 3,0 ol 15,9(14,1- 18,4) 33. 16,8(15,5-17,7) | | 37 | -10,2(9,5-10,8) 16,3(15,0-18,7) Bella LAN 34 -10,1(9,5-10,9) 13,2(12,3-14,6) | 13,0(11,8-14,3) 15 | 16,4(15,8-17,1) 14 38 28 0(25,5 9-29 7) 36. 36 28,2(26,5-29,5) 33 6 8,9(8,3-9,2) 8,8(8,3-9,4) an | 17,0(16,4-17,7). 11, | 28,3(26,5-31,1) 13 | Funisciurus leucogenys leucogenys (Waterhouse, 1842) Außer den zwei schon behandelten Arten Protoxerus stangeri und Heliosciurus rufobrachium erwähnt Waterhouse (1842) in einer Fußnote auch noch eine dritte von Fraser auf Fernando Poo gesammelte neue Hörn- chen-Art, und zwar unter dem Namen Sciurus leucogenys. In der wenig später (1843) erschienenen ausführlichen Artbeschreibung wendet er für die Form den Namen Sc. erythrogenys an. Auf Grund der Priorität muß leider dieser für die Art besser zutreffende Name als Synonym zu leucogenys an- gesehen werden. Das bei der Artbeschreibung als weißbäuchig bezeichnete Hörnchen wurde dann auch später meist als selbständige und für Fernando Poo ende- mische Art aufgeführt, so u.a. von Ellerman (1940/41) und Allen (1954). Demgegenüber stellte Thomas (1890) jedoch das Fernando Poo-Hörnchen (erythrogenys = leucogenys) zu Funisciurus pyrrhopus vom Festland, das -9,9(9,6-10,5) | 38 -10,2(9,5-10,8) 35 10 | 27,7(26,6-28,3) | 6 8,8(8,5-9,8) 13 8,9(8,6-9,4) 14 ebenfalls hellbáuchig ist. In seiner Bearbeitung der Eidmannschen Fernando : Poo-Ausbeute folgte ihm Krumbiegel (1942), betonte dabei aber schon die starke Abweichung der Inselform. Die Durchsicht meines auf Fernando Poo gesammelten Materials dieser Form (19 Exemplare) und der Vergleich mit Festland-Material zeigt nun schon in der Gesamterscheinung und im allgemeinen Charakter der Fär- bung und Zeichnung mit aller Deutlichkeit — ganz abgesehen von den er- heblichen Schädelunterschieden -—, daß leucogenys und pyrrhopus nichts miteinander zu tun haben, daß vielmehr, so unwahrscheinlich dies zunächst erscheinen mag, eine enge Beziehung zwischen leucogenys und dem Rot- bauchhörnchen vom Festland, Funisciurus auriculatus besteht. Auch der Vergleich der Schädel spricht für diese Beziehung. Ich bin daher zu der Überzeugung gekommen, daß leucogenys der Vertreter von auriculatus auf se = Bonn. 184 M. Eisentraut | zoel: Beit, der Insel ist und beide zu einem Rassenkreis gehóren. Da auriculatus erst 1891 von Matschie beschrieben wurde, muß der Rassenkreis Funisciurus leucogenys heifen mit der Nominatrasse auf Fernando Poo und der Fest- landrasse F. 1. auriculatus. Der Unterschied in der Felltónung auf der Oberseite ist bei beiden Ras- sen relativ gering. Die Kopfzeichnung stimmt weitgehend úberein. Bei auriculatus macht sich im Nacken eine stárkere Grautónung bemerkbar, die mit der rotbraunen Tonung der hinteren Rúckenpartien kontrastiert, wah- rend bei Jeucogenys lediglich der Vorderrücken etwas heller getönt ist als der Hinterrücken. Ferner ist bei der letztgenannten Rasse die z. T. aufge- löste Seitenstreifung fast durchgehend etwas gelblich getönt, während sie bei der Fesilandrasse meist weißlich erscheint, doch gibt es bei beiden Populationen auch Stücke, die in diesem Merkmal weitgehend übereinstim- men. Wie verhält es sich nun mit der nach den bisherigen Beschreibungen der beiden Formen so unterschiedlich getönten Unterseitenfarbung? Die Variationsbreite der Fellfärbung bei meinen Stücken vom Kamerun- gebirge ist relativ groß. Es sind im besonderen die bräunlichen, roströt- lichen und ockergelblichen Tönungen, die in ihrer Intensität und Verteilung erheblich schwanken können. Trotz mancher Überschneidungen ist aber hierbei, wie ich an anderer Stelle ausgeführt habe (Eisentraut, 1963), eine unverkennbare Beziehung zu dem vertikalen Vorkommen am Hang des Gebirges festzustellen, indem die Niederungstiere besonders auf der für auriculatus charakteristischen ockerfarbenen Unterseite die intensivsten Tönungen erkennen lassen, wohingegen bei den Montantieren eine fort- schreitende Aufhellung der Unterseite bis zu ganz lichtem Ockergelb zu beobachten ist. Bezüglich der Oberseitenfärbung nimmt bei den Montan- tieren die Grautönung auf Kosten der Brauntönung zu. Die auf Fernando Poo aus verschiedenen Höhenstufen gesammelten 19 Exemplare der, wie erwähnt, als weißbäuchig beschriebenen Form leucogenys lassen nun fol- gende Färbungsvariationen erkennen: Im Niederungsgebiet finden wir bei fast allen Exemplaren auf der Bauchseite einen mehr oder weniger deutlich wahrnehmbaren roströtlichen oder ockerfarbenen Anflug. Das am intensiv- sten getönte Stück ist durchaus vergleichbar dem am meisten aufgehellten Montantier von auriculatus am Kamerunberg. Nur bei einem erwachsenen und einem halbwüchsigen Niederungstier von Fernando Poo kann man die Unterseite als reinweiß bezeichnen. Von den 8 Vertretern aus dem Montan- gebiet der Insel zeigen dagegen nur 4 Stücke noch eine ganz leichte Spur von einer Ockertónung, während die übrigen eine reinweiße Unterseite haben. So finden wir also, wenn wir die Kamerun- und Fernando Poo-Tiere jeweils nach ihrem Höhenvorkommen vergleichen, hinsichtlich der Inten- sität der Unterseitentönung eine fortlaufende Reihe von satter tiefocker- farbener Tönung bis zum völligen Verschwinden eines Pigmentes und dem- Heft 3/4 ] e 5 14/1965 | Die Hornchen von Fernando Poo 185 zufolge bis zum reinen Weib. Wáhrend bei der Betrachtung ausschlieBlich der extremen Farbungen der Gedanke einer Zusammengehorigkeit fern- liegen mag, läßt die bei Berücksichtigung einer größeren Serie hervortre- tende Erscheinung eines gleitenden Uberganges einer Vereinigung nichts mehr im Wege stehen. Zu dem gleichen Resultat kommt man beim Vergleich der Körper- und Schädelmaße beider Formen. Wie die Aufstellung in Tabelle 1 und 2 zeigt, finden wir eine weitgehende Überschneidung der Variationsbreite. Bei der Inselform ist eine geringe Tendenz zur Verlängerung des Schädels festzu- stellen, die wiederum mit einer Verringerung der Hirnkapsel- und Joch- bogenbreite verbunden ist. Bei Berücksichtigung der Variationsbreiten allein würden diese Unterschiede nicht einmal zu einer subspezifischen Trennung ausreichen. Diese ist im wesentlichen also nur begründet durch die oben beschriebenen Färbungsunterschiede und die besonders deutlich in Erschei- nung tretende Tendenz zum Pigmentschwund auf der Unterseite bei der Inselrasse. Der von mir vorgenommene Vergleich der Inselform leucogenys mit der Festlandform pyrrhopus, der durch die von Thomas und Krumbiegel vor- genommene Vereinigung beider notwendig war, gab Veranlassung, die auf Fernando Poo nicht vertretene Formengruppe pyrrhopus — leucostigma noch einmal näheı zu untersuchen. Die meisten Autoren unterscheiden pyrrhopus und leucostigma als zwei getrennte Rassenkreise, wobei aller- dings die Zuteilung mancher Formen zu dem einen oder anderen Rassen- kreis unterschiedlich gehandhabt wurde (z. B. die Form leonis). Erwähnt sei auch, daß andererseits Thomas (1890) bereits leucostigma zu pyrrhopus stellte. Nachdem ich schon bei Bearbeitung meines Kamerun-Materials auf die nahe Beziehung zwischen beiden hingewiesen hatte, halte ich nach nochmaligem Vergleich einiger Formen — Herrn Dr. Aellen bin ich für die leihweise Überlassung von entsprechendem Vergleichsmaterial zu Dank verpflichtet — die Zusammenfassung beider zu einem Rassenkreis für be- rechtigt. Es liegt nicht nur eine geographische Vikarianz, sondern auch eine weitgehende Übereinstimmung in den wesentlichen Merkmalen vor. Auf Grund der Priorität muß der Rassenkreis Funisciurus pyrrhopus heißen. el gliedert sich einmal in die für Unterguinea typische Nominatform und die sich anschließenden bisher schon zu pyrrhopus gestellten Rassen, zum anderen in die für die Goldküste beschriebene Form leucostigma und die im oberguineischen Raum nach Osten und Westen sich anschließenden und bisher meist zu leucosiigma gestellten Rassen. Wie viele von all diesen Formen valid bleiben können, muß einer besonderen monographischen Bearbeitung überlassen bleiben. Zusammenfassung Auf der Insel Fernando Poo leben fünf Arten von Sciuriden, die mit den entsprechenden Vertretern des Festlandes, und zwar aus dem Gebiet des Kamerungebirges, verglichen werden. x > Bonn. 186 M. Eisentraut 700. Be) Protoxerus stangeri kommt auf der Insel in einer gut gekennzeichneten, hell gefärbten Rasse vor. Auf Grund der weitgehenden Überschneidung der Variationsbreiten ist die Rassenaufgliederung von Aéthosciurus poensis ab- zulehnen und die beschriebenen Festlandrassen subviridescens und muscu- linus als nichtvalid anzusehen. Heliosciurus rufobrachium rufobrachium kann als eine allerdings nur sehr gering von der Festlandrasse obfuscatus abweichende Inselrasse valid bleiben. Funisciurus leucogenys ist der stark aufgehellte Inselvertreter von dem kontinentalen Rotbauchhörnchen Funi- sciurus auriculatus und bildet die Nominatform des Rassenkreises. Eine Be- ziehung zu dem auf der Insel nicht vertretenen Rassenkreis Funisciurus pyrrhopus besteht nicht, vielmehr ist pyrrhopus von Unterguinea mit leuco- stigma von Oberguinea in einem Rassenkreis zu vereinigen. Von dem für Fernando Poo erst seit wenigen Jahren bekannten und in nur einem Exem- plar vorliegenden Zwerghörnchen Myosciurus pumilio wurde ein zweltes Inselexemplar gesammelt. Literaturverzeichnis Allen, G. M. 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Alle Höhlen liegen im Weißjura(Malm); die meisten im Dolomit, nur wenige im darunter anschließenden Werkkalk. Der Weißjura erreicht eine Mächtigkeit bis zu 300 Metern und bedeckt ein Gebiet von annähernd 6400 qkm. Die Hochflächen der Alb liegen in durchschnittlich 500 bis 600 m Seehöhe. Im Höhlenkataster der Frankenalb sind 1254 Höhlen ver- schiedenster Größe registriert. Die ausgedehnteste Höhle mißt 1200 m Ganglänge; viele kleine Höhlen besitzen dagegen nur eine Tiefe, d.h. Längenausdehnung von wenigen Metern. In den umliegenden Landschaften gibt es im Gegensatz zum Jura nur wenige natürliche Höhlen im Gipskeuper und eine geringe Anzahl Stollen. Bedeutung der Höhlen als Winterquartier für Mausohren Die Anzahl der in den Höhlen der Frankenalb überwinternden Maus- ohren hält sich in bescheidenen Grenzen. Größere Höhlen sind meist von weniger als 20 Tieren, kleine immer nur von einzelnen Exemplaren be- setzt. Lediglich in einer Höhle trafen wir bis zu 525 hibernierende Maus- ohren an. Ein weiteres kopfstarkes Quartier erwähnen Kramer und Vollrath in einer großen, jetzt unzugänglichen Höhle des Truppen- übungsplatzes Hohenfels. Aus der Schwäbischen Alb liegen ähnliche Befunde vor. Die größte Ansammlung, 600 Mausohren, beschreibt Frank aus der Sontheimer Höhle. Im Rhein-Main-Gebiet und Westdeutschland werden nach Felten, Klemmer und Wolf nur relativ wenige Mausohren in Felswinter- quartieren angetroffen. Dies ist recht überraschend, gilt doch das Mausohr als typischer Höhlenüberwinterer. Viele Autoren erklären diese relative Seltenheit winterschlafender Mittelgebirgsmausohren mit der Verteilung auf die zahlreichen Stollen und Höhlen, welche in jenen Gebieten zur Ver- fügung stehen. In den Höhlen des Wiesenttales (Fränkische Alb), die mehrere Winter hindurch regelmäßig kontrolliert wurden, zählten Verff. 1) Unseren Freunden E. Bauer, C. und P. Conradty und W. Lischka danken wir für ihre Mithilfe beim Befahren der Höhle und Beringen der Fleder- mäuse. 188 A. Gauckler u. M. Kraus => zool. Beitr. indes insgesamt weniger Mausohren, als Kolb (1950) dort allein an Weibchen in einer Wochenstube angetroffen hat. Auf die úberraschende Seltenheit im Winterquartier weist u.a. auch Löhrl hin. Aus Mitteleuropa sind bisher nur wenige Fledermaus-Massenquartiere beschrieben worden. Am bekanntesten sind die Rüdersdorfer Kalkstein- stollen bei Berlin (Eisentraut 1949), wo sich vor dem zweiten Welt- krieg 4000—5000 Mausohren zum Winterschlaf versammelten. Im Burgen- land (Osterreich) untersuchten erst kúrzlih Bauer und Steiner ein Miniopterus-Winterquartier mit maximal 2500 Tieren. Rüdersdorf liegt bereits im höhlenarmen norddeutschen Flachland, der burgenländische Fundplatz am Rande der höhlenarmen, kleinen ungarischen Tiefebene. Aus dem mittelgebirgigen Deutschland waren bisher keine Winterquartiere bekannt geworden, die über 1000 Fledermäuse der gleichen Art beher- bergten. Das Massenquartier in der Frankenalb Durch Berichte eines Höhlenkundlers erfuhren wir von einer großen, schwierig zu begehenden Hohle im Südwestteil der Frankenalb, die ge- waltige Fledermausmengen enthalten sollte. Die Höhle liegt auf der Alb- hochflache bei Weißenburg/Mittelfr., 590m über NN, zwischen dem Tal der Schwäbischen Rezat und der Altmühl, der Höhleneingang auf einer kleinen Dolomitkuppe inmitten weiter Buchen- und Fichtenwälder. Den Abb.1. Uberwinternde Mausohren in der Höhle bei Weißenburg am 9. 2. 1961. (Aufn. Conradty) ie Massenquartier von Myotis myotis 189 Einstieg bildet ein Deckeneinbruch von ca 5m Durchmesser, der sich in einen 20m tiefen und 15m breiten Schacht öffnet; sein Grund ist von einem mächtigen Schuttkegel und großen Versturzblöcken erfüllt. Von hier führt eine breite Spalte in zwei Richtungen. Ihre nochmals 20m tiefer liegende Sohle ist nur durch enge, brüchige Kamine erreichbar. Wiederum Abb. 2 u. 3. Uberwinternde Mausohren in der Höhle bei Weißenburg/Mittelfranken am 9.2. 1961 (Aufn. Conradty) 190 A. Gauckler u. M. Kraus Bonn. zool. Beitr. zweigen Gänge nach verschiedenen Seiten ab. Einer erweitert sich zu einem kleinen Raum, der knapp 200 Mausohren und einige Individuen anderer Arten birgt, während ein anderer nach einem kurzen, jedoch be- sonders engen Durchschlupf, in eine 3—4m breite, 20m lange und 25m hohe Halle führt. An ihren Wänden hängen zahllose Mausohren in ver- schieden großen Trauben. Die Fledermäuse können durch einen Kamin in der Hallendecke bequem vom Eingangsschacht hereinfliegen. Die Tempe- ratur beträgt ca. 8° C, die Luftfeuchtigkeit ca. 95 %o. Ständig ist ein leichter Luftzug zu spüren, von den Wänden tropft nur wenig: Sickerwasser. Der Gesamtniveauunterschied vom Einstieg bis zur Höhlensohle beträgt 45 m. Die Höhle wird wegen ihrer schwierigen Befahrung nur selten von Menschen besucht, zumeist nur im Sommer. Häufige Störungen der Fleder- mäuse sind deshalb nicht zu befürchten. Anzahl der überwinternden Mausohren, Hangplätze, Traubenbildung Der Bestand an Mausohren zählte bei vier Winterbesuchen innerhalb von 11 Jahren zwischen 3500 und 4500 Individuen. So waren Ende März 1951 (E. Bauer mündlich), am 9.2.1958 und am 5.2.1961 stets ca. 3500 Tiere anwesend; am 24.3.1962 waren es dagegen 4500 Mausohren. Nur wenige hingen einzeln, etwa 600 in Gruppen von 5—100, die meisten jedoch in Trauben von 100—600 Tieren. Die Fledermäuse hingen dach- ziegelartig übereinandergeschichtet an senkrechten Wänden, unter Über- hängen, in Nischen und in besonders großer Zahl — Kopf an Kopf — an der rauhen, sinterüberzogenen Unterseite waagerecht vorspringender Fels- blöcke. Ein Trupp von 40 Mausohren hing so an einer Felsnase, daß vom untersten Tier pausenlos Sickerwasser in einem dünnen Strahl ablief. Die Hangplätze reichten von der 25m hohen Decke bis fast zur Sohle herab. An letzterer Stelle konnten die Mausohren bequem, rasch und ohne größere Störung markiert werden. Beim Betreten der Höhle waren jedesmal schon einzelne Fledermäuse hellwach. Einzug und Abzug der Überwinterer Über beide Vorgänge sind wir nur wenig unterrichtet. Im September waren einige Mausohren noch im Sommerquartier beringt worden (siehe Wiederfundliste), die im darauffolgenden Februar im Winterquartier an- getroffen wurden. Ein am 9. 2.1958 in der Höhle hibernierendes Weibchen wurde am 20.4.1953 15km entfernt tot aufgefunden; ein zweites bereits am 2.4. im Sommerquartier angetroffen. Im Winterquartier bereits beringt aufgefundene Tiere waren in früheren Jahren schon Ende Marz (1 Y) und Anfang April (3 ?2) im Sommerquartier gekennzeichnet worden. Die bereits erwähnten Unterschiede im Mausohrbesatz der unter- suchten Höhle beruhen wahrscheinlich nicht auf einer Bestandsschwan- kung; vielmehr dürften selbst noch gegen Ende des Winters weitere Maus- ohren in das Winterquartier einziehen. Auch in anderen Höhlen der u Heft 3/4 | 14/1963 | Massenquartier von Myotis myotis 19] Frankenalb wird die höchste Zahl überwinternder Mausohren erst Ende Februar und im Marz angetroffen. Kolb (1950) weist darauf hin, daß sich die Wochenstuben im Rednitztal im Laufe des Oktober auflösen, in einer von ihm kontrollierten Höhle der Frankenalb die Mausohren aber erst Ende Dezember und Anfang Januar einzogen!). Wo halten sich nun diese Mausohren in der Zwischenzeit, in welcher bereits die ersten strengen Nachtfröste einsetzen, auf? Wahrscheinlich bleiben viele den ganzen Winter über an jenen uns unbekannten Orten und suchen überhaupt kein Felswinterquartier auf. Dadurch könnte der im Vergleich zur großen Sommerpopulation geringe Winterbestand erklärt werden. Es wurde bereits erwähnt, daß in einem Teilgebiet der Franken- alb über mehrere Winter in allen dort liegenden Höhlen insgesamt weniger Mausohren angetroffen wurden, als allein in einer der dortigen Wochenstuben vorhanden sind. Berechnungen über die Verbreitungsdichte der Mausohren im Jura und den umliegenden Landschaften erlauben den Schluß, daß in den Höhlen des Gebietes nur ein Teil der ansässigen Maus- ohrpopulation überwintert. Ein Abwandern in felsquartierarme Zonen ist aber nicht wahrscheinlich. Über den Verbleib der Mausohren, die keine Höhlen aufsuchen oder in diese erst später einziehen, konnte nichts ermittelt werden. Auch einige kontrollierte Stollen, Keller und Kasematten erwiesen sich als kaum besiedelt. Von Eisentraut (1960) erfahren wir, daß einige Mausohren einer Brandenburger Wochenstube in einem Hauskeller desselben Ortes überwinterten. Kolb fand mehrfach einzelne Mausohren im Winter auf Dachböden. Wahrscheinlich kann der Anstieg des Mausohrbesatzes in den Höhlen gegen Winterende auf jene Tiere zurückgeführt werden, die durch Tem- peraturstürze aus nicht ganz frostsicheren Schlupfwinkeln vertrieben wur- den. Wie Februar- und Märzbeobachtungen zeigen, fliegen Mausohren selbst bei strenger Kälte im Freien. Nach Schnetter fliegt auch Miniopterus im Winter weit umher. Leider konnte von Verf. bisher noch nicht die Auswirkung besonders kalter Winter auf den Fledermausbesatz der Höhlen untersucht werden. Von Kälteflucht, die zumindest ein Teil der 1) In dem kalten und schneereichen Winter 1962/63 untersuchten wir den Ein- und Abzug der Mausohren in einer Höhle der mittleren Frankenalb genauer. Bei acht Besuchen hielten sich folgende Mengen winterschlafender Mausohren in dieser ¡merito 11, 3Ex 26.127 20 Ex. 20.1, ol Ex. 10,2: Oe EX. 2222.,96/EX., 17.8. IRE Xero) 7 EX 21.4. 12 EX: Die meisten Mausohren zogen demnach erst im Februar und im Marz ein. Trotz des ununterbrochenen Frostwetters und der ungewöhnlich strengen Kälte versam- melten sich in diesem Winter auffallend weniger Mausohren in dieser weiträumigen und völlig frostsicheren Höhle als in milden oder normalen Wintern (z. B. 24. 3. 1957 325 Ex.; 4.3. 1962 300 Ex.). Der Fledermausbesatz der übrigen untersuchten Höhle:: unterschied sich 1962/63 nicht oder nur unwesentlich von dem in anderen Wintern. Die Weißenburger Höhle konnte im Winter 1962/63 nicht besucht werden. — Über die Ergebnisse des „polaren“ Winters 1962/63 wird noch genauer berichtet werden. 2 192 A. Gauckleru M. Kraus E zool. Beitr. . Tiere úberstanden hat, berichten Bauer und Steiner bei Mini- opterus. Höhlenwechsel ist von vielen Arten bekannt; bei den Mausohren des untersuchten Gebietes ist er aber bedeutungslos. Im Sommer bewohnen nur wenige Fledermäuse die Höhlen der Alb. Erst ab September findet man einzelne Mausohren, die aber noch regel- mäßig auf Jagd fliegen. Von solchen Tieren dürften die geringen Guano- mengen herrühren, die im Eingangsschacht des untersuchten Quartiers gefunden wurden. Neben Maikäferresten enthielten sie auch Elytren von Carabiden. Im Frühjahr bleiben bis Ende April einzelne Mausohren in den Höhlen zurück. Die bisherigen Beobachtungen gestatten noch keine Entscheidung dar- über, ob die gleichen Individuen alljährlich zu bestimmten Zeiten (früh- zeitig oder spät) das Winterquartier aufsuchen, oder ob der Einzug er- heblichen Schwankungen unterworfen ist. Weiter ist es möglich, daß bestimmte Mausohren nur wahlweise das Hohlenquartier aufsuchen. In- wieweit Kälteperioden hier eine Rolle spielen, ist nicht bekannt. Für das Zustandekommen dieses Massenquartiers finden wir keine be- friedigende Erklärung. Sehr wesentlich dürfte die Ungestörtheit der Höhle sein; weiterhin sind Tradition, Siedlungsdichte und Lage des Winterquar- tiers von Bedeutung. Beringung Die Mausohren wurden Stüc für Stück abgenommen, gekennzeichnet, untersucht und wieder an die Felswand gehängt, bevor sie noch auf- gewacht waren. Trauben, die nur mit dem Käscher hätten erreicht werden können, wurden nicht abgenommen, auch wenn darunter Ringtiere er- kenntlich waren. Wir sind davon überzeugt, daß ein solches Vorgehen, nämlich schonungsvoll und rasch nur einen Teil der Überwinterer zu markieren, kein allmähliches Aufgeben des Guartiers zur Folge hat. Auswärtige Wiederíunde Von den am 9.2.1958 beringten 522 Mausohren wurden bis Oktober 1963 nur 5 (3 64, 2 22) = 1,0% zurückgemeldet. Die am 5.2.1961 be- ringten 181 Mausohren brachten bisher keine Rückmeldung, während von den 68 am 24. 3. 1962 markierten Tieren bisher 1 4 wiedergefunden wurde. Glücklicherweise fanden sich aber unter den durchgemusterten Mausohren (1958 ca. 1500, 1961 ca. 1000, 1962 1400) 1958 2, 1961 12 und 1962 10 fremde Ringtiere, die von den Herren Henze, Issel, Rössner und Weinzierl markiert worden waren. Darunter fallen 18 im Sommer- quartier beringte Mausohren (6 &d, 12 22) und 3 öö + 1 Y, die in einem Winterquartier (Karsthöhle) beringt worden waren und dieses gewechselt hatten. Die Gesamtzahlen dürften jedoch wesentlich höher liegen, da jeweils kaum 1/3 der anwesenden Fledermäuse durchgesehen werden konnte. toe Massenquartier von Myotis myotis 193 e? s Sa ae > En O Amberg“ > k q eS Y < Q x io = y 7 > DNS Sota 6 m 0,’ - a ‘ “a or = y 0 a 5 ! _——. Megensburg U | U V 4 ' Augsburg B Karte mit den Wiederfunden der in der untersuchten Höhle bei Weißenburg angetroffenen Mausohren. Zeichenerklärung: Q = untersuchtes Winterquartier @ = Funde im Sommerquartier im Freien tot oder verletzt aufgefunden Umsiedler aus anderen Höhlen ll Il Q Die Sommerfunde liegen kreisformig um das Winterquartier verteilt (siehe Karte) und umfassen ein Gebiet von ca. 2500 qkm. Die Funde häufen sich deutlich in dem zwischen S und O liegenden Sektor. Sie ver- teilen sich auf Dörfer und Städte des Rednitzbeckens, der südlichen Alb, des Donautales und des nördlichen Alpenvorlandes, sowie auf in Wäldern hängende Fledermauskästen des zuerst und zuletzt genannten Gebietes. Die Entfernungen liegen zwischen 8 und 72km; die meisten Mausohren (25 Exemplare) flogen zwischen 20 und 50km weit. Aus zwei Sommer- quartieren (Wochenstube in Schambach mit ca. 500 22 und Fledermaus- kästen im Geisenfelder Forst) trafen wir jeweils mehrere Mausohren in verschiedenen Wintern an. Das ist ein Hinweis auf die Bedeutung der Tradition bei der Wahl des Winterquartieres; ferner ist gemeinsames Aufsuchen desselben naheliegend. Mausohr Rax114516 wurde als Jung- tier beringt, suchte das. gleiche Quartier wie die Muttertiere seines Ge- burtsortes auf und blieb ihm auch weiterhin treu. Lediglich drei Funde liegen aus dem nahen Keupergebiet (Rednitzbecken, oberes Altmühltal) 2* 194 A Gauckleru.M. Kraus Ee. vor. Unter einer größeren Anzahl aufgesammelter Mausohrmumien aus einer Weifenburger Wochenstube konnte kein markiertes Tier entdeckt werden. Auf Grund bisheriger Ergebnisse an beringten mitteleuropäischen Mausohren unterscheidet Roer zwei Populationsgruppen mit ver- schieden stark ausgeprägtem Zugverhalten; einmal die des Mittelgebirges, deren Einzeltiere nur geringe Strecken zurückzulegen haben, um geeignete Winterquartiere zu erreichen, und zweitens die des nördlichen Mittel- gebirgsvorlandes. Ihre Mitglieder finden in dem felsquartierarmen Flach- und Hügelland nur in ungenügender Zahl Überwinterungsplätze, sie müssen also die des relativ nahen Mittelgebirges anfliegen. Das nahrungs- reiche Vorland kann nur so tief durch Sommerquartiere erschlossen wer- den, wie das Flugvermögen reicht, um an die Überwinterungsplätze zu gelangen. Am nördlichen Rand der deutschen Mittelgebirge sind dies maximal 100 km. Die Sommerfunde aus dem von den Verff. untersuchtem Winterquartier lassen erkennen, daß sich die Populationen des Donau- tales und nördlichen Alpenvorlandes ähnlich wie die des nördlichen Mittelgebirgsrandes verhalten. In dem erwähnten bayerischen Raum siedeln die Mausohren wegen der günstigen ökologischen Verhältnisse in zahlreichen Kolonien, haben aber keine geeigneten Winterquartiere in der näheren Umgebung. Im Winter müssen daher die zunächst gelegenen günstigen Höhlen des südlichen und südwestlichen Albrandes aufgesucht werden. Weitere Untersuchungen müssen noch zeigen, ob der Einzugs- bereich über die bisher festgestellte 50 km-Marke nach Süden reicht. Möo- licherweise wandern die Populationen des südlicher geiegenen Alpen- vorlandes bereits in niedrig gelegene Höhlen der nördlichen Kalkalpen ab. Die Populationen der Juradörfer haben dagegen die Möglichkeit, nahe gelegene Höhlen aufzusuchen, wenn sie von Felsquartieren Gebrauch machen wollen. Daß die Mausohren nicht immer die zunächst gelegenen (uns günstig erscheinenden) Winterquartiere aufsuchen, zeigt ein über den ganzen Jura hinweggeflogenes Tier aus Regensburg. Auch die Popula- tionen aus dem Donautal hätten bereits die Möglichkeit gehabt, in näheren Höhlen zu überwintern. Liste der Wiederfunde beringter Mausohren (Die Himmelsrichtung gilt stets vom untersuchten Winterquartier aus gesehen) Nr. Ringnummer beringt kontrolliert A A AA SR RO O O —— 1 Ra x 1171329 9. 2.38 20. 4. 58 Höhle b. Weißenburg frisch tot Möhren, Kr. Donauwörth 18 km WSW 2 MKB X 4922 4 DANS 62 12.7.62 Georgensgmünd, H. b. Weißenburg Kr. Schwabach 23 km NNW Heft 3/4 | 14/1963 Nr. 10 11 12 13 17 18 19 Ringnummer ZMB AB 876 & Ra X Ra X Ra X 111738 4 109331 4 111745 & ZMB AB 375 Q Ra X MKB Ra X Ra X Ra X Ra X 8088 & X 2560 2 106852 Q 106924 9 106959 & 106984 Q 111558 9 114453 Q 114475 Q 114516 Q 114556 Q 114563 9 Massenquartier von Myotis myotis beringt Des. Fi, OME Staatsforst Heideck/Mfr. Vogelnistkasten; eben dort auch 8. 8. 60 922398 H. b. Weißenburg 22. 4. 59 Reitzerloch b. Beilngries/ Opf., am 23. 4.59 nach Ingolstadt/Donau verfrachtet. Sh Be OS) H. b. Weißenburg 20-1 5% Klammhöhle b. Nußhau- sen Altmühltal 29712752 Höhle b. Essing/Altmühl 7.1.61 Mohrenloch b. Oberau Altmühltal Diese or Schambach Kr. Eichstatt 17.4237 Schambach, Kr. Eichstätt, nach Ingolstadt verfrach- tet; 20. 8.60 wieder in Schambach 4.9. 57 Schambach Kr. Eichstätt 49297 Schambach Kr. Eichstätt 9, 2. 58 H. b. Weißenburg SS, Schambach Kr. Eichstátt 9.9.59 Schambach Kr. Eichstátt 9.9.59 Schambach Kr. Eichstátt 2. 4.60 Schambach Kr. Eichstátt 2. 4. 60 Schambach Kr. Eichstatt 195 kontrolliert 24. 3. 62 H. b. Weißenburg 16km N 27. 7.60 verletzt aufgefun- den zw. Titting u. Erkertshofen, 8km O 24. 3. 62 H. b. Weißenburg 23km O 11.8.59 Regensburg frisch tot gefunden 72km O 24, 3. 62 H. b. WeiBenburg 47 km OSO O] H. b. Weißenburg 51 km OSO 24. 3. 62 H. b. WeiBenburg 56 km OSO 9,201 H. b. Weißenburg ZII O 24, 3. 62 H. b. WeiBenburg 22km SO 2.2.61 H. b. Weißenburg DANII SO) 5, 2. 61 H. b. WeiBenburg 22km SO 2.4.60 Schambach Kr. Eichstátt DI KIN S@ Po H. b. Weißenburg 22km SO She ado H. b. Weißenburg 22km SO 9221 OU ZA OZ H. b. Weifenburg 22km SO ZO! H. b. Weißenburg 22km SO 24, 3. 62 H. b. Weißenburg 22km SO ; Bona. 196 A. Gauckler u. M. Kraus AS Nr. Ringnummer beringt kontrolliert 20 ZMB AC 437 6 15. 8. 59 52; 61 Forstamt Geisenfeld/Ilm 24.3302 Fledermauskasten H. b. Weißenburg ebenda 12.9.59, 30.7.60 50km SO u.-22. 9:60 21 ZMB AC 443 4 15. 8. 59 9. 226 Forstamt Geisenfeld/Ilm H. b. Weißenburg Fledermauskasten 50km SO ebenda 30. 7. 60 22 ZMB AC 661 9 12. 9. 59 24.3202 Forstamt Geisenfeld/Ilm H. b. Weißenburg Fledermauskasten 50km SO 23 ZMB AC 662 4 12. 9. 59 52.61 Forstamt Geisenfeld/Ilm H. b. Weißenburg Fledermauskasten 50km SO 24 ZMB AC 663 Q 12. 9. 59 5.2, 61 i Forstamt Geisenfeld/Ilm H. b. Weißenburg Fledermauskasten 50km SO 25 MKB X 2696 Y 21.9. 61 24. 3. 62 Forstamt Geisenfeld/Ilm H. b. Weißenburg Vogelnistkasten 50km SO 26 Ra x 14123948 9.2.58 22. 9.58 Tegernbach/ü. H. b. Weißenburg Pfaffenhofen/Ilm 53km SSO 27 Ra:X.3728.0 12.782 9:23:38 Straßmoos, Kr. Neuburg/D NH. b. Weißenburg 31km S 28 Ra X 374(0-9) Y 3. oder 16. 8. 52 9. 2. 58 Straßmoos od. Sinning H. b. Weißenburg Kr. Neuburg/Donau caSikmS Umsiedler Bis Oktober 1963 wurden 3 Mausohren (2,1), die in drei Höhlen des Altmühltales in verschiedenen Wintern markiert worden waren, im Februar 1961 und März 1962 im untersuchten Winterquartier angetroffen (Entfernung 23—56 km). Der Beringungszeitpunkt (29. 12.—20.1.) läßt mehrere Möglichkeiten offen: 1. Die Mausohren haben sich bereits im Spätsommer oder Herbst in diesen, an sonnigen Hängen gelegenen Höhlen niedergelassen und sind möglicherweise von hier aus noch auf Jagd ge- flogen. Daß sie den Männchen bereits als reguläres Sommerquartier gedient haben, ist unwahrscheinlich. 2. Die Mausohren haben die erwähn- ten Höhlen erst beim Eintreten von Frösten als nicht endgültiges Winter- Zwischenquartier gewählt und wurden vor dem Überwechseln ins end- gültige Winterquartier beringt. Nach den bisherigen Ergebnissen ist nicht anzunehmen, daß diese Mausohren wahlweise in einem Winter eine in der Nähe des Sommerquartieres gelegene Höhle, dann wieder die von Verff. untersuchte Höhle als endgültigen Winterungsplatz aufsuchten. Es ist aber durchaus möglich, daß in sehr milden Wintern Umsiedelungen aus den Höhlen des Altmühltales unterbleiben. des | Massenquartier von Myotis myotis 197 Die Zahl der Umsiedier ist insgesamt sehr gering, bedenkt man, daß von Issel und seiner Arbeitsgemeinschaft schon seit einem Jahrzehnt in den Höhlen des Altmühltales beringt wird. Auch wurde noch keines der von uns markierten Mausohren in einer dieser alljährlich kontrollierten Hohlen angetroffen. Mausohren sind also, wenn sie schon ein Felsquartier zum Winterschlaf aufsuchen, sehr ortstreu. Das Männchen RaX 109 331, das am 22.4.1959 im Reitzerloch (Altmühltal) beringt wurde, war wahr- scheinlich schon in der Nähe seines Sommerquartieres (23.4.1959 nach Ingolstadt verfrachtet). Zwischen den Jurahöhlen der mittleren und nörd- lichen Frankenalb, die alljährlich von uns besucht werden, und der unter- suchten Höhle bei Weißenburg konnten bisher keine Umsiedler fest- gestellt werden. Wiederfunde im Winterquartier Von den 522 im -Februar beringten Mausohren wurden am 5. 2. 1961 69 Exemplare (39 64, 30 29) und am 24.3.1962 58 Exemplare (42 56,16 $?) kontrolliert. Da stets nur ein Teil der anwesenden Maus- ohren genau nach beringten durchgemustert werden konnte (siehe oben), müßten bei gleicher Verteilung unter den versammelten Mausohren am 5. 2. 1961 242 und am 24.3.1962 193 beringte gewesen sein (siehe Tab. 1). 1962 waren unter den 58 wiedergefundenen Ringtieren des Beringungsjahr- ganges 1958 nur 19 (= 32,8 °/o), die schon im Vorjahr kontrolliert worden waren. Von den 181 im Februar 1961 markierten Mausohren wurden am 24.3. 1962 31 Exemplare (15 44, 16 29) angetroffen. Unter allen vorhandenen Mausohren müßten sich nach den oben ausgeführten Voraussetzungen 103 Ringtiere des Jahrganges 1961 befunden haben. Tabelle 1: Anzahl der beringten und wiedergefundenen Mausohren. 1.KW 2.KW 3.KW 4.KW (KW = Kontrollwinter) | | Beringungsdatum | Anzahl der Beringten 9.2.58 522 | — | + | 242 | 193) errechnete | | | Wiederfund- Prozentsatz der errechneten | Wiederfunde 570 — ASA) Stückzahl der tatsächlich aufgefundenen Mausohren 31 — 69-51. 58 Prozentsatz der insgesamt | durchgemusterten Mausohren 30 LA A NE > \ = & | Bonn. 198 A: Gare kl eat Ma ae anes ool Bere Wiederfunde an anderen Beringungsorien Die Wiederfundzahlen sind je nach Winterquartier recht unterschied- lich. In den Massenquartieren von Rüdersdorf und der von Verff. unter- suchten Höhle sind sie wesentlich höher als unter den relativ wenigen Überwinterern eines Südlimburger Tuffsteinbruches {Bels), im Rheinland (Engländer u. Johnen) oder im Rhein-Main-Gebiet (Felten u. Klemmer), obgleich in den zuletzi genannten Gebieten die Anzahl der Umsiedler (Winterquartierwechsel) ebenso unbedeutend war wie in dem von uns untersuchten Quartier. Tabelle 2: Prozentsätze wiedergefundener Mausohren aus mehreren Winter- quartieren in verschiedenen Kontrollwintern. Beringungsort 1 SEW. 2. KW 3. KW 4. KW Rüdersdorf (Brdbg.) 56,8 36,1 BETA Leeraarsgroot 13,7 7,6 OA 5,9 (Súdlimburg) Höhle b. Weißenburg 57,0 = 46,3 |21.370 (Frank. Alb) Rheinland 27,0 15,0 — — Die jährliche Abnahme Bis zum 1. Kontrollwinter ist sie sehr groß. Die Abnahme vom 2. zum 3. KW für den Beringungsjahrgang Winter 1957/58 ist etwas größer als vom 3. zum 4. KW. Sie wurde errechnet unter der Annahme einer gleich- mäßigen alljährlichen Abnahme. Im ersten Jahr nach der Beringung ist sie jedoch wahrscheinlich höher als in den folgenden Jahren. Auf eine ge- wisse Unsicherheit dieser Werte sei hingewiesen. Tabelle 3: Jährline Abnahme in mehreren Kontrellwintern. Anzahl der Prozentsatz der Abnahme im Beringungsdatum Beringten 1:KW | 2.KW | 3.KW.| 4 KW | | 92.1958 | 322. = = (23,4) 19,6 3.2.1961 181 43,0 = == = Alle Wiederfundzahlen zusammen ergeben eine jährliche Abnahme von 26,9%. Im Rüdersdorfer Winterquartier betrug die Abnahme etwa 40 °/c, in Südlimburg war sie ungleich höher. Bei der Mopsfledermaus ver- zeichnete dagegen Frank eine Abnahme von nur 10%/o, bei der Bart- fledermaus Sluiter et. al. eine solche von 20°/c. In allen west- und a | Massenquartier von Myotis myotis 199 nordwestdeutschen Winterquartieren ist die jährliche Abnahme der Maus- ohren dagegen sehr viel höher. Geschlechtsverhältnis Im untersuchten Winterquartier überwogen stets die Männchen. Bei der Berechnung des Geschlechtsverhältnisses gingen wir immer von allen bei der Beringung untersuchten Tieren aus; bereits beringt angetroffene Mausohren wurden mit einbezogen. Da es sich kaum nachweisen läßt, ob Männchen und Weibchen die kontrollierten Winterquartiere gleich häufig aufsuchen, erscheint es uns gewagt, aus den in verschiedenen Gebieten vorgefundenen Differenzen im Geschlechtsverhältnis regionale Unterschiede abzuleiten. Da bekanntlich nicht alle Individuen Felsquartiere aufsuchen, könnten gerade die Weib- chen, die meist in geringerer Anzahl gefunden werden, seltener hier ihren Winterschlaf verbringen. Besonders in wintermilden Gebieten ist daran zu denken. Innerhalb der Trauben hängen nach unseren Beobachtungen Weibchen und Männchen bunt gemischt. Gelegentlich überwiegt ein Geschlecht; irgendwelche Gesetzmäßigkeiten ließen sich nicht erkennen. Tabelle A: Geschlechtsverhältnis beringter Mausohren AT SRA | TN ee ae | Beringungs- | 9.2. 58 5. 2. 61 243.62 $0 ae datum | | | | Männchen | 60,8 9/9 53,6 0/0 59,3 0/0 58,8 0/0 Weibchen | 39,2 0/0 | 46,4 0/0 | 40,7 9/0 | 41,2%) n 525 200 75 800 Tabelle 5: Geschlechtsverhaltnis beringter Mausohren aus anderen Winterquartieren. | Hohle b. a S.-Lim- | e 7 Ort WeiBenburg Rüdersd. Rheinland Westfalen | Steiermark burg IS | 58,8% 46,2% | 66,000 20.6005: O 9897707 n | 800 2083 244 58 | 166 2914 Vor- | kom- | Massenquartier Einzelüberwinterer men | Aus dieser Zusammenstellung ist höchstens zu folgern, daß in winter- milden Gebieten die 64 stärker überwiegen. Bei mehreren Fledermausarten wurde bereits eine höhere Sterblichkeit der 2? beobachtet. Bei der Prüfung unseres Materials ergaben sich keine eindeutigen Ergebnisse. 290 A. Gauckler u. M. Kraus me. zool. Beitr. Tabelle 6: Anzahl und Geschlectsverhältnis beringier und wiedergefundener Mausohren. 5.2.1961 24. 3. 1962 3. Kontrollwinter A. Kontrollwinter SS y YN 7 == „a = ca 3 i FH rk =o “eq a8 Co an = mis == o © NG re A NE = = = Sm HS) ga 32 EE | ge 3% > be Nir == Smet i=? y == == x = y D =o DHS oS 50 ots = 50 50 m un » A sm Un> fa = Am O am> 3 eile t 319 61,1 9/5 39 223 56,5 dj 42 13,2 %o 72,4 %o 3.2 195 ae a 1958 lo ol 203." 389% 30 148%. 435% | 16 1.700) AAN 1. Kontrollwinter Bee py 2 = TE : 061 > 97 33,6 %o = = = 15 15,5% | 48,4 %0 : O° 84 A6,4 0/0 == iS = 16 19.0% 51,6% Allgem. 9.2.58 5261 24. 3. 62 Geschlechisverhaltnis 36 60,8 %o 53,6 90 59,3 0/0 n 525 200 75 Während bis zum 3. KW die Y2 des Beringungsjahrganges 1958 noch weniger abgenommen hatten als die SS, verringerte sich ihre Zahl bis zum 4. KW viel rascher. Gleichzeitig nahmen aber die 2° des Beringungs- jahrganges 1961 bis zu ihrem 1. KW weniger ab als die 66. Das Ge- schlechtsverhältnis änderte sich währenddessen nur geringfügig. Der Weib- chenanteil stieg und sank allerdings gleichsinnig mit dem Y2-Anteil des Beringungsjahrganges 1958. Sollten alte 77 entgegen den Befunden Eisentrauts (1949) in größerem Umfange verenden als jüngere? Unter den neu beringten befinden sich immer junge 29, die im nächsten Sommer noch keine Jungen zur Welt bringen. Sehr viel gefährdeter als diese oder auch die ¿4 sind hochtrachtige und sáugende 2°; sie werden durch die Foeten und Säuglinge beim Fliegen behindert und sind auch durch die höheren Ansprüche an den Nahrungshaushalt in jener Zeit benachteiligt. Fallen kühle Schlechtwetierperioden, welche die 66 und die nicht trächtigen (meist einjährigen) 22 in Lethargie ohne Schaden überdauern, in diese Zeit, sterben die Jungen und gelegentlich auch die 22 an Entkräftung. Nicht selten findet man dann tote Säuglinge und Weib- chen in den Wochenstuben. 1961 war z.B. ein sehr kühler und nasser Sommer. Um die Frage klären zu können, ob die Sterblichkeit je nach Lebens- alter verschieden ist, ist es notwendig, das Alter der erwachsenen Tiere im Winterquartier zu bestimmen. Das Gebiß eignet sich bei Fledermäusen wegen ihrer Langlebigkeit wenig dazu. Auch ist es unmöglich, am Ring- tier darüber exakte Erhebungen anzustellen, da sich durch das Beknabbern Heft 3/4 2 ; ; ae Massenquartier von Myotis myotis 201 der Flugelklammern die vorderen Záhne rascher abnutzen. Bei Hufeisen- nasen lassen die gut sichtbaren Haftzitzen die sichere Entscheidung zu, ob das betreffende Weibchen bereits ein Junges aufgezogen hat oder nicht (Issel 1950 u. 1960). Wir sahen uns deshalb 1962 die Brustzitzen der Mausohrweibchen genauer an. Es ließen sich 4 Größenklassen unter- scheiden: Winzige Zitzen (unter 1mm lang); kleine Zitzen (ca. 1,5mm lang, l mm dick); mittelgroße Zitzen (ca.3mm lang, knapp 2mm dick); große Zitzen (4 mm und länger, wenigstens 2 mm dick). Große Zitzen sind an der Spitze verdickt und meist caudalwärts abgeknickt. Bei alten YY sind sie manchmal weit caudal verlagert; gelegentlich sind rechte und linke Zitzen verschieden groß. In der folgenden Tabelle ist die Verteilung der genannten 4 Größen- klassen bei den. verschiedenen Beringungsjahrgängen zusammengestellt {aufgenommen am 24, 3. 1962). Tabelle 7: Zitzengröße von Mausohren aus verschiedenen Beringungsjahrgängen. beringt A Der rg Alter |x + 4 Jahre | = N Jahr | x Jahre n | 13 | 16 | 26 Qu Zitzen | 11 7 153 mittelgr. : Zitzen 2 4 5) kl. Zitzen == 2 4 winzige Zitzen ae 3 4 Deutung des Befundes: 2? mit winzigen Zitzen haben noch kein Junges geboren bzw. aufgezogen; 2° mit kleinen Zitzen haben 1 Junges, solche mit mittelgroßen und großen Zitzen bereits mehrere Junge auf- gezogen. Wie sich Fehlgeburten, Zwillinge oder der Verlust der Säug- linge auf die Zitzengröße auswirken, kann am vorliegenden Material nicht geklärt werden. Diese Methode der Altersbestimmung bedarf noch wei- terer Ergänzung. Nach den Untersuchungen von SluiterundBouman können anhand der Zitzengröße zumindest junge Y, die bisher noch keine Jungen zur Welt gebracht haben, von 29, die bereits Junge gesäugt haben, unterschieden werden. Da die Mausohren erst im dritten Lebens- sommer werfen, entstammen diese jungen 2° zwei Jahrgángen. Bei jährlichen Kontrollen könnte auch die ungefähre Nachwuchsrate — unter Voraussetzung gleicher Geschlechteranteile bei den Jungtieren — rata) BERD alan Pe a 202 IAG Gran ekhe zn, MIRRA nues | zoo Be ermittelt werden. Über diesen populationsdynamisch wichtigen Punkt. finden sich leider in der umfangreichen Literatur über Wochenstuben keine Angaben. Mortalität, Lebenserwartung In jedem bisher untersuchten Felswinterquartier nahmen die Wieder- funde beringter Mausohren von Winter zu Winter ab, bis schließlich auch die letzten ausblieben. Was liegt näher, als. diese jährliche Abnahmerate als mortalitätsbedingt anzusehen, zumal die Winterquartiertreue durch viele Funde belegt ist. Umsiedler stellen nur eine unbedeutende Minder- heit (s. oben). Vergleicht man langjährige Wiederfundraten verschiedener Autoren miteinander, so fällt deren sehr unterschiedliche Höhe besonders auf. Dabei wurden die prozentual niedrigsten Wiederfundraten in den von nur wenigen Mausohren besetzten Winterquartieren erzielt, die höchsten in Massenquartieren (Rüdersdorf, Höhle b. Weißenburg). Dasselbe gilt auch für die Mopsfledermaus (Frank, Hoehl). Offensichtlich — und wie bereits diskutiert — überwintert ein Teil der nicht wiederkehrenden Tiere anderenorts. In manchen Fällen mögen auch die Untersucher schon kontrolliert haben, bevor die ganze Population eingezogen war. Ein ge- wisser Prozentsatz wird wahrscheinlich auch durch die Beringung ver- grámt. Dies könnte man aus der Tatsache folgern, daß im ersten Kontroll- winter häufig die höchste jährliche Abnahme beobachtet wird und daß diese in den folgenden Wintern allmählich zurückgeht. Möglicherweise bleiben nach und nach nur die ,storungsresistenten” Tiere übrig. Ganz sicher dürften die Fledermäuse jener Winterquartiere vergrämt worden sein, in denen kontinuierlich der gesamte Bestand geringer wurde (meist hervorgerufen durch Beringung vieler oder aller vorhandenen Fleder- mäuse). Dies gilt sicher für Miniopterus schreibersi (Schnetter, Bauer u. Steiner). Eine tödliche Schädigung durch den Ring dürfte selten vorkommen. Leicht entscheiden ließe sich die Frage, ob die jährliche Abnahme ausschließlich oder zumindest weitgehend mortalitatsbedingt ist, wüßte man, wieviele Junge jährlich und durchschnittlich aufgezogen werden und bis zum Ende des ersten Winterschlafes überleben. Dabei muß berücksichtigt werden, daß durch Schlechtwetterperioden in manchen Jahren ein Großteil der Säuglinge umkommt (Natuschke 1960; Role 19627 Lie Tr mann 1902) Betrachten wir einmal die jährliche Abnahmerate unter diesem Gesichtspunkt. Es sei angenommen, daß nur 50°/o der PP im folgenden Sommer ein Junges groß- ziehen. Dieser Prozentsatz ist sicherlich nicht zu niedrig, da ja die einjährigen 2° nech nicht werfen. Es wird dabei vorausgesetzt, daß sich der Bestand im Gleich- gewicht befindet, d.h. Zuwachs und Abnahme sich die Waage halten. Nach dieser Annahme wären alle Abnahmeraten, die über 25% hinausgehen, nicht allein mortalitätsbedingt. Noch kleiner ist der Zuwachs in all den Fällen anzusehen, wo die QQ gegenüber den ¿4 in der Minderheit sind. Eine Mortalitátsrate und eine entsprechend hohe Zuwachsrate, die über ein Drittel des Bestandes hinausgehen, Heft 3/4 o 6 5 n 14/1963 Massenquartier von Myotis myotis 203 sind schon deshalb unmöglich, weil dann die höchstmögliche Nachwuchszahl (1 Junges pro erwachsenem Weibchen) ınfolge der vielen, noch nachwuchslosen jungen Weibchen unter die Verlustrate sinkt. Die Zweifel, Abnahmen von mehr als 25 °%/e als Mortalitätsraten gelten zu lassen, werden verstärkt durch die Befunde von Sluiter etal. an Myotis mystacinus — 20°/o Mortalität — und Frank an Barbastella barbastellus mit 10°/o jährlicher Abnahme. Die von uns gefundene Ab- nahmerate könnte mit Ausnahme der vom 1. Kontrollwinter mortalitäts- bedingt sein. Interessant wäre es, zu erfahren, ob die Mortalität bei erwachsenen Tieren tatsächlich abnimmt. Um Fragen der Nachwuchsgröße und Alters- bestimmung nachgehen zu können, sind die Verf. dabei, eine geeignete Wochenstube in der Nähe der untersuchten Höhle ausfindig zu machen. | wäre die Lebenserwartung der Mi / Rudersdorfer Mausohren 2 Jahre; in dem von uns untersuchten Winter- quartier schwankt sie zwischen 1,82 und 4,6 Jahren. Fur den errechneten Mittelwert von 26,9 °/« wären es 3,21 Jahre. Es ist noch sehr fraglich, ob sich mit der herkömmlichen Art der Mar- kierung, Kontrolle und Berechnung gesicherte Ergebnisse über Mortalität und Lebenserwartung erzielen lassen. Nach der Formel von Lack| Sterblichkeit im Winterquartier Der Prozentsatz der im Winterquartier gestorbenen Mausohren ist sehr niedrig; wir fanden lediglich 5 Schädel von Mausohren und einen der Kleinen Hufeisennase im untersten Teil der Höhle. Auch in anderen frän- kischen Höhlen trafen wir nie auf „Friedhöfe“, wie sie Abel und Bauer aus alpinen Höhlen Österreichs beschreiben. Brunner, durch den wir über die fossile und subfossile Fledermausfauna fränkischer Höh- len gut unterrichtet sind, erwähnt nirgends den Fund größerer Leichenmas- sen. Lediglich am 24. 3. 1962 Jagen 2 Mausohren am Höhlenboden; sie waren im Verlaufe des Winters verendet. Verluste durch Eulen Waldkäuze, die in den Höhlenvorräumen ihre Ruheplätze haben, können überwinternde Fledermäuse gefährden. 1961 trafen wir im Ein- gangsschacht 1 Waldkauz an; 15 frische Gewölle enthielten 6 Mausohren, weiterhin 6 Microtus arvalis, 3 Apodemus sylvaticus und 1 Kleinvogel. Dem Kauz dürften sowohl ein- und ausfliegende, als auch an den Schacht- wanden ruhende Fledermäuse zum Opfer fallen. Andere Fledermäuse Die Besiedelung der Höhle mit anderen Arten ist wesentlich geringer, als man es nach Kenntnis ähnlich großer und abseits gelegener Höhlen des 204 A. Gauckleru M Kraus Bonn. zool. Beitr. Frankenjura und nach der hohen Anzahl überwinternder Mausohren erwartet. Tabelle 8: die übrigen festgestellten Arten Datum 92.58 2525,00. SOS Art | Individuenzahlen Fransen- fledermaus — 2 | 1,0 Wasser- fledermaus Er 1,0 = Langohr | 1,0 | a Kl. Huf- eisennase 10 3 4 Zusammeníassung Erstmals wurde in Süddeutschland ein Massenquartier winterschlafen- der Fledermäuse aufgefunden. In einer Karsthöhle (Jurakalk) der Franken- alb überwintern zwischen 3500—4500 Mausohren. Das Maximum wird erst im Februar/März erreicht. 771 Mausohren wurden beringt. Das Einzugsgebiet (2500 km?) liegt kreisförmig um das Winterquartier mit. deutlicher Bevorzugung des von S nach E reichenden Sektors. Die Sommerquartiere liegen zwischen 8 und 72 km entfernt. Die Populationen des Donautales und des nördlichen Alpenvorlandes verhalten sich ähnlich wie die des nördlichen Mittelgebirgsrandes und unterscheiden sich von denen des Jura. 4 Umsiedler aus anderen Winterquartieren wurden fest- gestellt. Die Wiederfundraten im Winterquartier betrugen im 1. Kontroll- winter (KW) 57,0 %/o, im 3. KW 46,3 %o und im 4. KW 37,0 °/o. Die 44 überwiegen mit 58,8 %c über die 2°. Die jährliche Abnahme- rate schwankt zwischen 19,6% (4. KW) und 43,0 %« (1. KW). Es wird bezweifelt, daß Abnahmeraten von über 25% allein mortalitätsbedingt sind. Wahrscheinlich überwintert nur ein Teil der Mausohrpopulationen regelmäßig in Höhlen und Stollen. Die Sterblichkeit im Winterquartier ist gering. Eine Altersbestimmung der Y nach der Zitzengröße wird diskutiert. Andere Fledermausarten (vier) wurden nur in wenigen Exemplaren angetroffen. Ein im Eingangsschacht lebender Waldkauz fing mehrere Mausohren. Literatur Abel, G. (1960): 24 Jahre Beringung von Fledermäusen im Lande Salzburg. Bonn. Zool. Beitr. 11, p. 25—-32. Baver, K., u. H. Steiner (1960): Beringungsergebnisse an der Langflügel- fledermaus (Miniopterus schreibersi) in Osterreich. Bonn. Zool. Beitr. 11, p. 36—53. Heft 3/4 : 4 E = Ao Massenquartier von Myotis myotis 205 Bels, L. (1952): Fifteen years of bat banding in the Netherlands. Publ. Natuur- hist. Genootssch. Limburg 5, p. 1—99. Eisentraut, M. 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Les caracteres qui définissent ces derniers montrent des permutations assez curieuses qui donnent á penser qu'Himalopsyche est un exemple assez typique devolution en mosaique. Il sera donc interessant de reconstituer la differenciation du genre. En comparant les caracteres de Himalopsyche avec ceux de Rhyacophila nous serons certainement plus éclairés sur les particularités ancestrales de la famille et pourrons voir si Rhyacophila est vraiment aussi primitif qu'il le parait. Tous les insectes étudiés ici ont été capturés par moi-méme et les individus désignés comme types sont deposes dans mes collections. Je tiens aussi á assurer de ma reconnaissance M. le Prof. Dr. G. Niethammer, du Museum Alexander Koenig, a Bonn, pour avoir bien voulu accepter ce travail pour la publication. Himalopsyche angnorbui n. sp. Dessus du corps brun roux, tres foncé, avec des zones argentées vives et une fine pilosité noirátre. Antennes brunes, annelées de jaune. Face et palpes brunätres. Pleures brun roux, á reflets argentés. Pattes non épaissies; les pattes antérieures et médianes et les fémurs postérieurs sont bruns, avec deux anneaux, basaux et subapicaux, clairs, aux tibias antérieurs et médians; tibias et tarses postérieurs jaunes. Abdomen brun roux, plus clair en dessous. Ailes grandes, longues et étroites; les antérieures ont une coloration de fond brun foncé, plus claire le long de l'axe des cellules. Il y a de petites mouchetures blanches, a reflets argentés, presque bleutés et de taille assez réguliére, sur toute l'aile, mais surtout abondantes dans les aires costale et apicale; a la base de l'aile et dans la region sous- thyridiale, ces mouchetures sont anastomosées et forment des bandes transversales un peu obliques. La membrane porte une fine et courte Heft 3/4 14/1963 Quelques Himalopsyche indiennes 207 pilosité noire, abondante surtout dans l'aire apicale et a la base de l’aile. Ailes postérieures brun grisátre, tachetées de clair á leur extrémité. Nervulation sans particularités. Génitalia d (fig. 1—4): IXme segment tres réguliérement allonge sur tout son pourtour et avec son bord dorsal apical legerement prolonge en une courte languette arrondie, formani toit. Chez cette espece, le Xme segment a une forme et une disposition unique dans le genre. C'est une plaque, qui a basculé de 180° vers le bas et l’avant et constitue ainsi le 4 Fig. 1—4, armature génitale du 4 de Himalopsyche angnorbui n. sp. — Fig. 1, vue de profil, sans appareil phallique — Fig. 2, Xme segment, vu de dessous — Fig. 3, appareil phallique — Fig. 4, appendice inférieur vu de dessous — Fig. 5, appendice inférieur de Himalopsyche angnorbui sherpa n. sbsp., vu de profil. plafond de la cavité génitale; l’extremite basale du segment a donc une position apicale et se trouve prolongée par une languette tres courte et large, portant en son centre deux longs et tres gréles appendices, en forme de doigts et légérement épaissis en boutons a leurs extrémités. Nul doute que ces deux pieces ne jouent le róle primitif du Xme segment, AS oh ; | Bonn. 208 ema \ zool. Beitr. promu a d'autres fonctions par son invagination qui n'est pas réversible. ll y a la, un intéressant cas de vicarianisme. Le Xme segment se compose d'une longue partie centrale, terminée par deux lobes, apparaissant comme des griffes vus de profil et flanqués de deux autres lobes latéraux obtus; la partie centrale est accompagnée de deux lobes latéraux atteignant sa propre taille et effilés a leurs extrémités; le relief du Xme segment est assez complexe, quoique peu accusé. Chose curieuse, le eclérite anal est toujours présent et apparait sous la forme d'une petite griffe, vu latéralement; vu de dessous, il se montre forme de deux angles arrondis et divergents et posséde une courte racine. La bande tergale a evidemment une position fort particuliére et elle montre deux fins épaississements iatéraux chitineux. Appareil phallique tres grand. Phailo- base en cylindre plus long que haut et portant de trés longs “claspers hangers” élargis jusqu’a leurs extrémités; les tendons des appendices inférieurs sont plutót gréles. La poche péniale est cylindrique, trois fois plus longue que haute; elle est partiellement évaginable, ses parois latérales supérieures formant alors deux gros bourrelets externes. Aédéage moyennement chitineux, ayant une section en T a sa base, long, gréle et terminé en une courbe qui lui donne la forme d'une tete d’autruche. Paraméres en plagues minces et tres chitineuses, formés de trois branches de tailles inégales et portant de petites épines de taille variable. Appen- dices inférieurs assez petits et monoarticulés; ce sont deux lobes obliques vers le haut, assez élances, dépourvus d'épines et longuement ovales a leurs extrémités; la base de leur partie interne est fortement épaissie en un talon dont le bord apical est profondément échancré, produisant par la deux angles qui apparaissent nettement distincts en vue inférieure. Envergure: ¿: 44—50 mm.; Y: 50—52 mm. Holotype ¢ et allotype Y: Pauri Harhwal. Binaik Chatti (7.000 ft.) 1-2-VII-195e. Himalopsyche angnorbui est une espéce estivale des basses altitudes du Garhwal et du Sikkim. Cest une des plus belles des Himalopsyche que je connaisse et surtout lune des plus curieuses par la conformation du Xme segment. Je desire qu'elle porte le nom de mon sherpa Ang Norbu, qui l'a découverte le premier, au Garhwal aussi bien qu'au Sikkim, en hommage a ses magnifiques qualités d'homme droit et fort, qualites rendues plus sensibles encore par la corruption et la misére du contexte indien. Himalopsyche angnorbui sherpa n. sbsp. Les insectes capturés au Sikkim montrent des appendices inférieurs assez différents de ceux des spécimens garhwalis. Le lobe apical est plus allongé et le talon basal interne forme un angle inférieur tres saillant. Comme il n'y a pas d'autres différences sensibles, méme dans les détails de la forme du Xme segment et de l'appareil phallique, je ne donnerai qu'un rang subspécifique a la forme du Sikkim. (Fig. 3.) Holotype & et allotype Y: Sikkim, Shingba (10.400 ft) 30—VI—1959. ee Quelques Himalopsyche indiennes 209 Himalopsyche bhagirathi n. sp. Dessus du corps brun roux, avec des zones plus sombres, d'autres argentées et une fine pilosité brune. Antennes brunes, annelées de roux. Face et palpes brun roux. Pleures brun roux, avec des reflets argentés. Pattes longues et assez fines; fémurs antérieurs et médians bruns; tibias anterieurs et médians roux a la base, bruns sur le reste de leur longueur, mais avec une tache jaune subapicale; les tarses antérieurs et médians ont chacun de leurs articles plus foncé a son extrémité quía sa base. Pattes posterieures uniformément jaune roux. Abdomen brun fonce a brun roux, plus clair a la face ventrale. Ailes grandes, de forme étroite et élancée. Les antérieures ont une coloration de fond jaune grisátre tres pale et sont parsemées de macules brunes de surface inférieure a celle du fond; ces taches brunes sont tres pales dans les cellules, mais soulignent toutes les nervures qui sont bien visibles et sont plus nombreuses dans la région sous-thyridiale ou elles sont assez denses pour rendre bien nette une grande tache claire oblique. Ptérostigma des deux ailes fortement jauni. Ailes postérieures grisátres, claires et sans macules. Nervulation sans particularites. Fig. 6-7, armature génitale du 4 de Himalopsyche bhagirathi n.sp. — Fig. 6, vu de profil — Fig. 7, IXme segment, vu de dessus. Génitalia Ö (fig. 6-7): IXme segment fort et tres allongé, légerement échancré au niveau des appendices inférieurs, avec un angle lateral apical supérieur bien saillant, masquant une partie du Xme segment; dorsalement, le IXme segment, fusionne en cet endroit a une partie du Xme, forme un grand appendice dorsal, en forme de plaque un 3* 3 2 2 Bonn. 210 ES nama cl zool. Beitr. peu asymétrique, graduellement élargie jusqu aux trois-quart desa longueur, puis a nouveau rétrécie jusqu’a son extrémité qui est tronquée et sans -échancrure. Xme segment assez peu proéminent, avec des lobes dorsaux entierement distincts l'un de l'autre, apparaissant vus de dessus comme deux rectangles longitudinaux et paralléles, fortement échancrés sur leur cótée apical et se terminant ainsi en deux petits lobes arrondis, bien visibles de profil et portant quelques longues soies apicales. Lobes médians du Xme segment fusionnés sur leur moitié basale, en plaques obliques vers le bas et amincies a leur extrémité. Sclérite anal trés long, gréle et assez largement recourbé vers le bas. Bande tergale membraneuse, mais avec des epaississements latéraux assez larges et bien nets. Phallobase petite, mais allongée et portant de longs ,claspers hangers” trés forts et en connection avec les tendons des appendices inférieurs également bien développés. Phallothéque peu apparante. Aédéage grand, en forme de forte plaque, bien chitineuse, quoique membraneuse a sa face dorsale, trés aminci a son extrémité qui est recourbée vers le bas en crochet. Parameres minces, tres peu sclérotisés et régulierement amincis jusqu’a l’apex. Appendices inférieurs de forte taille; lobes externes en grands ovales subhorizontaux, de forme assez réguliére et pourvus a leur face interne d'une forte toison de longs poils tres régulierement arrangés et dirigés vers l'avant. Lobes internes hémicirculaires, forts et portant a leur bord apical une petite série d'épines épaissies, recourbées en faucille vers l'avant; la face interne de ce lobe a un relief assez complexe; le bord interne, en particulier, est relevé en une carene triangulaire formant berceau a l'aédéage. Envergure ¿: 43—-50mm.; 9: 57—58 mm. Holotype dé et allotype Y: Pauri Garhwal, Moussa Pani (11.800 ft.) 21-VI-1958. Himalopsyche bhagirathi est une grande et belle espéce vernale, habitant les hautes altitudes du Garhwal. Elle est voisine de kuldschensis Ulm. | Himalopsyche malenanda n. sp. Dessus de la tete et du thorax brun foncé, avec des zones rousses et une maigre pilosite bicolore, noire et argent. Antennes rousses, annelees de jaune. Face et palpes brun gris. Pattes greles et bicolores, quoique assez peu nettement; aux pattes anterieures et medianes, le femur est brun fonce et les autres articles sont roux, sauf deux larges anneaux bruns aux tibias et une petite tache foncée a l’extremite de chacun des articles des tarses; pattes posterieures uniformement jaune roux. Abdomen brun foncé, plus clair en dessous. Ailes moyennement grandes par rapport au corps; les antérieures ont une coloration fortement tachetée, voisine de celle de hageni Bks, mais moins contrastée et moins belle; le fond est brun foncé et intensement tacheté de clair; les macules blanches sont de taille tres irréguliere et oa Quelques Himalopsyche indiennes 211 couvrent des surfaces un peu plus grandes que la teinte brune; il y a une grande tache blanche sur la base des cellules apicales et deux, encore plus nettes, dans le region sous-thyridiale, comme chez hageni; des zones brunes, assez étendues, sont visibles a l'anastomose et dans la région sous-thyridiale également. Ailes postérieures gris brun clair, legerement tachetees a l’apex. Nervulation sans particularités. Genitalia Ö (fig. 8—10): IXme segment bien développé et allongé, fortement échancré á la base des appendices inférieurs et formant un long appendice dorsal apical, épais et recourbé vers le bas, dont la face inférieure est certainement constituée par une partie du Xme segment. Ce dernier est petit et peu proéminent; ses lobes dorsaux sont des ailettes aux bords irréguliers, deux a trois fois plus longs que larges, nettement séparés l'un de l'autre et légerement divergents; lobes medians _soudés sur les ?/3 de leur longueur et arrondis a leurs extrémités. Sclerite anal grand, assez épais, mais a courte racine. Bande tergale membraneuse, mais avec deux renforcements pairs, étroits et gaınis de setules. Phallobase tres allongee, subcylindrique et portant des „claspers hangers” en longues bandes; tendons des appendices inférieurs assez epais. Fig. 8—10, armature génitale du 4 de Himalopsyche malenanda n.sp. — Fig. 8, vue de profil — Fig. 9, appendice dorsal du IXme segment, vu de dessus — Fig. 10, Xme segment, vu de dessus, avec l'appendice dorsal du IXme segment brise. Aédéage assez fortement chitineux, subcylindrique et legerement recourbe a l’apex qui est aigu. Parameres également tres chitineux, en grandes épines, mais nettement plus courts que l'aédéage. Appendices inférieurs assez petits; leurs lobes externes sont des pieces longuement et réguliére- 212 F. Schmid Bonn. zool. Beitr. ment ovales, a base nettement rétrécies et garnies de petites soies a leur face interne; lobes internes en pointes triangulaires, obtuses a leur extrémité qui est armée de trois ou quatre fortes épines; la partie infé- rieure interne des appendices, en connection avec leurs lobes internes, est épaissie, de relief un peu irrégulier et porte également une rangée de fortes épines entourées d'une dense pilosité; le bord interne de l'appendice forme un bourrelet constituant une petite gaine a l'aédéage. Envergure 33—40 mm. : Holotype 4: Sikkim, Tangshing (12.800 ft.) 15—IV—-1959. Himalopsyche malenanda est une espece tres fortement tachetée, quoique pas tres foncée. Elle est fort voisine de hageni Bks par sa coloration et les génitalia du ©; c'est une forme vernale et estivale des moyennes et hautes altitudes du Sikkim. Himalopsyche dolmasampa n. Sp. Dessus du corps brun noir, avec des zones argentées spécialement au centre du mésonotum et une fine pilosité noirátre. Antennes brunes, anne- lées de roux. Face brun gris. Pleures roux foncé, avec des reflets argentés. Pattes fortes, épaissies et bicolores, comme celles de malenanda. Abdomen brun, plus clair en desous. Ailes moyennement larges, mais de taille tres variable, les insectes vernaux montrant une tendance au brachyptérisme, nette mais variable- ment accentuée, avec le raccourcissement correspondant de l'aire apicale. Les ailes antérieures ont une couleur de fond claire et portent de nom- breuses macules brun foncé de taille tr&s irréguliére, aux contours peu nets, et surtout nombreuses a l’anastomose, a la base de l'aile et dans la région sous-thyriadiale; sur cette région se trouvent des zones blanches, bien visibles. Chez les exemplaires macropteres, les deux couleurs sont en proportions approximativement égales, alors que les insectes brachyp- teres sont tres foncés et montrent quelques plages uniformément brunes. Ailes postérieures brun grisátre, un peu tachetées a leur extrémité. Génitalia Ö (fig. 11—14): IXme segment tres allongé sur tout son pourtour, mais fortement et obliquement échancré dorsalement. Xme seg- ment apparaissant subovale, vu de dessus, avec ses angles latéraux bien proéminents et une forte et longue caréne médiane. Les lobes dorsaux sont en position relativement apicale, en forme de doigts, trois fois plus longs que larges et séparés l'un de l'autre par un assez grand espace; lobes medians situés immediatement en dessous des lobes dorsaux, entierement fusionnés l'un a l’autre et formant un ensemble large et subrectangulaire. Bande tergale entierement membraneuse et sans ren- forcements latéraux. Sclérite anal fort, épais et avec une tres longue racine. Phallobase courte et prolongée obliquement vers le haut et l'arriére par de forts « claspers hangers» a tete circulaire. L'aédéage est une large plaque fortement chitineuse, nettement concave vers le haut et terminée Heft 3/4 ] . 7 2 > r ee Quelaues Himalopsyche indiennes 213 par un mince crochet recourbé vers le bas. Paraméres spiniformes, tres chitineux, un peu plus courts ou aussi longs que l'laédéage. Appendices inférieurs de taille moyenne; leur lobe externe a la forme d'un ovale assez obtus et a bord dorsal sinueux; sa face interne est recouverte de petits poils médiocrement développés; le lobe interne des appendices inférieurs est une grande plaque, longuement triangulaire, recourbée vers le haut et 14 12 13 Fig. 11—14, armature génitale du 4 de Himalopsyche doimasampa n. sp. — Fig. 11, vue de profil — Fig. 12, IXme et Xme segments, vus de dessus — Fig. 13, appendice inférieur, vu de dessous — Fig. 14, appareil phallique. a extrémité assez gréle, armée d'un petit nombre de fortes épines apicales et d'un plus petit nombre insérées le long du bord inférieur de l'organe; les parties tout a fait internes forment deux pieces en triangles. élancés, constituant un berceau a l'laédéage, au'il exhausse légerement. Envergure 4: 34-55 mm.; Q: 36 mm. Les insectes décrits ici sont legerement brachypteres. Holotype ¢ et allotype Y: Sikkim, Tangshing (12.800 ft.) 15—IV—1959. Himalopsycne dolmasampa est une espéce foncée, fortement tachetée, habitant les hautes altitudes du Sikkim et volant au printemps et en été. Himalopsyche todma n. sp. Dessus du corps brun foncé ou brun roux, avec des zones argentées et une faible pilosité noirátre. Antennes brunes, annelées de roux. Face et palpes brunátres. Pleures rousses. Pattes non épaissies. Les postérieures sont uniformément jaunátres; les antérieures et médianes sont brun roux, sauf de larges anneaux bruns aux tibias. Abdomen brun, parfois plus clair en dessous. 1 Cc : | Bonn. 214 F. Schmid | zool. Beitr. Ailes grandes, longues et étroites. Les antérieures sont intensément tachetées de deux couleurs, blanc jaunátre et brun foncé, en proportions a peu pres égales. Les macules sont assez régulierement réparties quoique le brun soit relativement uni dans la région sous-thyridiale; la cellule post-costale est claire le long de sa ligne médiane. Ailes postérieures brun tres clair, presque sans mouchetures et avec les nervures bien visi- bles. Nervulation sans particularités. Génitalia ó (fig. 15—18): IXme segment tres allongé, surtout ven- tralement; il est tres développé latéralement, mais atténué dorsalement et ventralement, de sorte qu'en vue latérale il apparait comme un cóne obtus, plus haut oralement qu'apicalement; ses angles apicaux supérieurs ne sont pas développés et la partie dorsale est profondément échancrée pour recevoir le Xme segment. Ce dernier est assez grand et apparait subrectan- gulaire, vu de dessus; sa face dorsale est plane; les lobes dorsaux sont Fig. 15—18, armature génitale du ¿ de Himalopsyche todma n.sp. — Fig. 15, vue de profil — Fig. 16, IXme et Xme segments, vus de dessus — Fig. 17, appareil phallique — Fig. 18, appendice inférieur, vu de dessous. en position trés apicale et apparaissent comme deux trés petits triangles largement distants l'un de l'autre. Les lobes médians sont bien développés, dirigés obliquement vers le haut, nettement plus larges que longs, soudés l'un a l'autre, mais séparés par une petite échancrure subcirculaire. Sclérite anal de trés grande taille, fortement élargi latéralement avant son extré- mité et faiblement clivé verticalement á sa pointe. Bande tergale entiere- 14/1963 Quelques Himalopsyche indiennes 219 Heft 3/4 | ment membraneuse et sans renforcement. Appareil phallique oblique vers le haut. Phallobase grande et portant des „claspers hangers” forts et assez allongés; les tendons des appendices inférieurs sont au contraire peu développés. Aédéage fortement chitineux, pas tres épais et tres mince a son extrémité qui est un peu sinueuse. Param£res fortement sclérotisés, spiniformes, de longueur variable, mais toujours nettement plus courts que llaédéage. Appendices inférieurs de taille médiocre; lobes externes en ovales de forme élancée, avec leur bord inférieur plus convexe que le bord supérieur, avec une base mince et portant un faible assortiment de petits poils sur sa face interne. Lobes internes forts, tres chitineux, de moitie aussi longs que les lobes externes et bifides; leur branche supérieure est triangulaire et porte quelques poils; la branche inférieure est arrondie en un volumineux bouton et se trouve armée de fortes épines de tailles tres inégales, mais d'autant plus longues qu'elles sont en position plus basale et supérieure; les bords internes des appendices forment une grande proéminence triangulaire, presque aussi longue que les lobes internes et constituant un berceau a l'aédéage. Envergure 4: 43—50 mm.; Y: 57—58 mm. Holotype ¿ et allotype Y: Pauri Garhwal, Phurkia (10.510 ft.) 13— X—1958. Himalopsyche todma est une espece tres foncée, fortement tachetée habitant les moyennes altitudes du Garhwal et de moeurs estivales et automnales. — Himalopsyche yongma n. sp. Dessus de la téte et du thorax brun foncé, avec des zones brun roux et une fine pilosité dorée, assez abondante. Antennes brunes, annelées de roux. Face et palpes brun foncé. Pleures brun roux foncé. Pattes épaisses, armées de fortes griffes et également d'un brun roux foncé, uniformes, sauf les tibias et tarses postérieurs qui sont jaunátres. Abdomen brun foncé, plus clair en dessous et relativement long chez tous les spécimens que j'ai sous les yeux. Ailes étroites et allongées, mais pas tres grandes par rapport au corps, ce qui donne aux insectes un aspect legerement branchyptere. Les ailes antérieures sont brun roux, intensément et uniformément tachetées de clair, les deux teintes couvrant des superficies approximativement égales; dans la région sous-thyridiale et a la base de l'aile, il y a quelques taches, claires et foncées, plus grandes que sur le reste de l'aile. Ailes postérieu- res brunátres, relativement foncées et légérement tachetées le long du bord apital antérieur. Nervulation sans particulariés. Génitalia Ö (fig. 1920): IXme segment réguli¢rement et forte- ment allongé sur tout son pourtour, sauf dorsalement ou il est rétréci de moitié pour encastrer le Xme segment; les angles apicaux supérieurs sont arrondis et bien saillants. Xme segment peu proéminent; lobes | [ Bone; 216 F. Schmid | Zool. Beitr dorsaux grands, soudés l'un a l'autre sur la moitié de leur longueur et rétrécis un peu avant leurs extrémités qui sont arrondies et largement distantes. Lobes médians tres longs et fusionnés sur presque toute leur longueur, pour former un triangle aux formes élancées. Sclérite anal en long batonnet légérement recourbé en crochet a l’apex. Bande tergale simple, avec deux épaississements latéraux recouveris de sétules et insérés aux angles apicaux du Xme segment. Phallobase courte et portant de forts « claspers hangers » élargis a leur extrémité qui est échancrée pour recevoir les forts tendons des appendices inférieurs. Aédéage en forme d'étroite bande, bien chitineuse, pointue a l'apex et légerement concave vers le haut. Paraméres de grande taille, presque aussi longs que Fig. 19—20, armature génitale du 4 de Himalopsyche yongma n. sp. — Fig. 19, vue de profil — Fig. 20, IXme et Xme segments, vus de dessus. laédéage et assez fortement sclérotisés; a leur extrémité, ils portent de fortes épines. Appendices inférieurs remarquablement grands et longs; leur base est presque aussi large que le lobe externe, qui est deux fois plus long que haut et régulierement arrondi a son extrémité; la face interne de ce lobe est garnie de poils dirigés vers l’avant et d'autant plus longs qu'ils sont en position plus basale; la partie supérieure médiane interne de l'appendice porte une grande zone recouverte de fortes. et denses soies, dirigées vers l'avant et le bas. Lobe interne atteig- ES Heft 3/4 le | Quelques Himalopsyche indiennes 217 nant la moitié de la longueur du lobe externe et s’amincissant graduelle- ment jusquía l’apex qui est ténu; la face interne porte quelques épines cöniques, trés courtes et épaisses. Envergure 4: 39mm.; Y: 50 mm. Holotype ¢ et allotype Y: Sikkim, Tangshing (12.800 ft.) 15—IV—1959. Himalopsyche yongma est une jolie espéce aux ailes antérieures rousses et intensément tachetées; elle habite les hautes altitudes. du Sikkim et a des moeurs vernales. Himalopsyche lungma n. sp. Dessus de la tete et du thorax 'brun roux, avec des reflets argentés et une maigre pilosité noirátre. Antennes uniformément rousses. Face et palpes brun roux gris. Pleures et pattes uniformément brun roux; les pattes sont assez épaisses et les griffes fortement développées et cela surtout aux pattes anterieures du 4. Abdomen brun roux grisátre, un peu plus clair en dessous; les tergites abdominaux 1-—-7 portent une trés longue et dense pilosité dorée, chaque poil étant inséré sur un tubercule; ils sont presents chez les deux sexes et constituent une toison prolongeant celle du métascutellum. Les ailes sont remarquablement grandes et étroites. Les antérieures sont presque entiérement glabres, sauf dans la région sous-thyridiale; leur fond est hyalin et parsemé de macules brunes, aux contours mal délimités et nettes sur les nervures seulement; llanastomose et la partie sous- thyridiale de l'aile sont assez foncées; ptérostigma jaune et bien visible. Aux ailes postérieures, seul le ptérostigma est un peu teinte. Génitalia 6 (fig. 21—22): IXme segment réguliérement allongé sur tout son pourtour, sauf dorsalement ou il est fortement rétréci et forme un court avant-toit dominant légerement la base du Xme segment; son angle dorsal apical est relevé et bien saillant. Xme segment assez volumineux et, vu de dessus, montrant des renforcements latéraux complexes trés développés; lobes dorsaux gréles, en forme de doigts, entierement distincts l'un de l'autre et 4 a 5 fois plus longs que larges. Lobes médians fusionnés l'un a l'autre sur les ?/3 de leur longueur et deux fois plus longs. que les lobes dorsaux. Sclérite anal en aiguille mince et recourbée en crochet vers le bas. Bande tergale entierement membran- euse et sans renforcements. Phallobase grande, assez allongée et portant des «claspers hangers» étirés et terminés en larges disques. Phallotheque bien visible et endotheque peu développée. Aédéage apparaissant comme un organe fort, assez nettement scierotise, aplati dorso-ventralement, nettement concave vers le haut et un peu recourbé vers le bas a son extrémité qui est tres amincie. Paraméres absents. Appendices inférieurs fort remarquables par leur trés grand développement. Le lobe externe apparait comme un grand ovale, avec l'apex largement arrondi et l'angle 9 Q “3 Bonn. 218 F Schmid Zoo ae basal supérieur droit et bien saillant; a l'intérieur de cet angle, se trouve une zone recouverte de fortes épines dirigées vers l'avant, alors que toute la face interne de la piece est garnie de petits poils clairs, tres regulierement arrangés et diriges obliquement vers le haut. Le lobe interne des appendices inférieurs est beaucoup plus petit et bi-branché; Fig. 21—22, armature génitale du 4 de Himalopsyche lungma n.sp. — Fig. 21, vue de profil Fig. 22, IXme et Xme segments, vus de dessus. la branche supérieure est triangulaire, assez pointue, a bords sinueux et porte de petites soies; la branche inférieure est obtusément arrondie et porte de fortes épines cóniques, dautant plus grandes qu'elles sont en position plus apicale et placées plus haut. Envergure &: 51—57mm.; Y: 68 mm. Holotype @ et allotype Y: Pauri Garhwal, Jagrao ‘(17.500 ft.) 26—VI—1958. Cette localité représente le record d'altitude pour une capture de Trichoptere. Himalopsyche lungma est une forme vernale des hautes altitudes du Garhwal; elle est fort voisine de la suivante. Himalopsyche gyamo n. sp. Cette espece étant tres proche parente de la précédente, je ne donne ici que les différences qui l'en séparent. La taille et la coloration sont 14/1005, Quelques Himalopsyche indiennes 219 semblables á celles de lungma, de méme que l'épaississement des pattes antérieures et la longue pilosité abdominale. A Genitalia ó (fig. 23—24 mm.): IXme segment plus irrequlierement développé que celui de lungma; il est tres allongé ventralement, montre une nette échancrure latérale apicale, son angle dorsal apical est droit et son bord dorsal apical ne forme pas de surplomb. Xme segment apparais- sant subogival, vu de dessus, avec ses bords latéraux renforcés mais simples; a sa base, il montre une proéminence médiane velue; ses lobes dorsaux sont obtus et presque entierement fusionnés l'un a l'autre; les lobes médians sont trés longs et soudés en une piéce unique, trapézoidale, Fig. 23—24, armature génitale du @ de Himalopsyche gyamo n. sp. — Fig. 23, vue de profil — Fig. 24, IXme et Xme segments, vus de dessus. mais a sommet triangulaire. Sclérite anal un peu plus petit, mais de méme longueur forme que celui de Jungma. Bande tergale simple, mais avec deux renforcements latéraux en étroites bandes portant de fines sétules. Phallobase petite, avec des «claspers hangers» courts et dis- coidaux a leur extrémité. Endothéque bien visible. Aédéage nettement plus petit que celui de Jungma, mais. de méme forme, plus membraneux, mais avec deux renforcements sclérotisés longitudinaux. Appendices inferieurs de taille aussi remarquable que ceux de Jungma; les lobes externes sont également de grands ovales, avec leurs extremites large- ment arrondies, mais avec leurs angles basaux supérieurs tres ouverts; la 220 F. Schmid Paz zool. Beitr. zone de spinules basale supérieure est plus petite et les épines plus: longues. Le lobe interne est moins nettement bibranché; la branche supérieure est obtuse et mal séparée du lobe inférieur qui est plus élancé que celui de lungma et porte des épines plus petites. Envergure ¿: 49mm.; Y: 58—72 mm. E Holotype d et allotype Y: Sikkim, Tangshing (12.800 ft.) 15—IV—1959. Himalopsyche gyamo est la plus grande des espéces du genre; elle est tres voisine de Jungma et présente les mémes moeurs vernales et alticoles, mais vit au Sikkim. Himalopsyche maitreya n. sp. Dessus de la téte et du thorax brun roux, avec des zones plus claires, jaune, roux, des reflets argentés et une maigre pilosité bicolore, noir et argent. Antennes brunes, annelées de jaune. Face et palpes jaune gri- satre. Pleures brun roux. Pattes jaunätres, assez claires, avec des anneaux brun foncé aux pattes antérieures et médianes: un median et un apical, bien visibles, aux tibias et un, peu net, a lapex de chacun des deux premiers articles des tarses. Abdomen brun gris en dessus, brun jaunátre en dessous. Ailes antérieures petites par rapport au corps; elles sont jaune brun clair et intensément tachetées de brun gris foncé; les macules sont assez réguliérement réparties, mais de taille variable; la partie antérieure de l'anastomose est fortement soulignée et il y a quatre taches anguleuses et obliques, en arriére de la cellule thvridiale; fond et macules portent du reste une tres fine réticulation. Ailes postérieures jaune grisátre, avec quelques petites macules marginales dans la partie apicale de l'aile. Nervulation sans particularités. Génitalia d (fig. 25—26mm.): IXme réguliérement allongé sur tout son pourtour, mais profondément échancré dorsalement pour l'inser- tion du Xme segment. Ce dernier est une plaque oblique vers le bas et for- tement chitineuse; vu de profil, il apparait régulierement mince, mais epaissi a son extremite qui se termine par un petit crochet supérieur pair; vu de dessus, le Xme segment se montre comme une plaque rectangulaire, deux fois plus longue que large, aux bords latéraux sinueux et terminé par trois lobes: deux latéraux larges et tronqués obliquement a leur extrémité, recourbés en crochet vers le bas, assez distants l'un de l'autre et entre lesquels se trouve un 3me lobe, moins chitineux et situé sur un plan inférieur aux précédents. Ce 3me lobe représente probablement le sclerite anal réduit. Latéralement au Xme segment se trouvent deux grandes pieces paires, hautes et épaisses sur leur moitié basale et fortement amincies sur leur moitié apicale; au milieu de leur longueur, ces piéces sont membraneuses et plissées, alors que leur extrémité est plus fortement sclérotisée et armée d'épines disposées en une rangée réguliére. Bande ne | Quelques Himalopsyche indiennes 221 tergale membraneuse et sans trace de renforcements. L'appareil phallique montre des «claspers hangers» bien développés, assez chitineux, en forme de bande subverticale et pourvu d'une plaque postérieure sur laquelle s'insére le tendon de l'appendice inférieur correspondant. Phallo- base courte, épaisse et membraneuse; sa face supérieure est ovale, chitineuse, trés fortement concave vers le haut et avec des angles latéraux apicaux proéminenis. Aédéage avec une plaque basale située sous celle de la phallobase et apparaissant, sur le reste de sa longueur, comme un mince cylindre, tres chitineux, sinueux et recourbé en crochet a son extremite. Parameres absents. La phallotheque est tres développész, Fig. 2526, armature génitale du 4 de Himalopsyche maitreya n. sp. — Fig. 25, vue de profil — Fig. 26, IXme et Xme segments, vus de dessus. aussi longue que l'aédéage qu'elle entoure comme une gaine latéralement et ventralement. Appendices inférieurs bi-articulés; l'article basal esi mince et haut; il est pointu a son extrémité et échancré á sa partie apicale inférieure; sa face interne forme une forte rainure longitudinale dans laquelle est inséré le 2me article; ce dernier a la forme d'un parallélo- gramme et se trouve profondément encastré a la fois dans l'échancrure subapicale du premier article et dans la rainure interne de ce dernier qui lui ménage une profonde niche ou il est inséré; son extrémité est assez grele et ne dépasse que peu l'apex de l'article basal; 4 sa partie mediane interne, il est pourvu d'une dent chitineuse. Envergure &: 42—45mm.; 9: 54 mm. Holotype 4 et allotype Y: Pauri Garhwal, Akrotkoti (5.700 ft.) 17/18—V—1958. Himalopsyche maitreya est une espece d'aspect assez lourd, aux ailes antérieures fortement tachetées; elle est voisine de excisa Ulm. et placida Bks et apparemment rare dans les basses altitudes du Garhwal. | Pa 222 Bd | oo Beis Himalopsyche lepcha n. sp. Téte entierement gris verdátre, avec les antennes et les palpes uni- formement roux. Dessus du thorax jaune roux, avec une fine pilosite bicolore, rousse et brune. Pleures et pattes anterieures jaune gris; pleures et pattes medianes et posterieures jaune roux clair. Abdomen noirätre en dessus, jaunätre en dessous. Ailes assez grandes, larges et avec leurs extremites bien arrondies. Les anterieures ont une coloration assez fortement contrastée; leur couleur de fond est jaune dore, avec de nombreuses macules et zones brunes; les principaux dessins se situent comme suit; le centre de l'aile est jaune, avec quelques petites taches brunes; l’anastomose est assez fortement soulignée de brun; la base des cellules apicales porte une longue bande transversale uniformément jaune, suivie par une autre bande brune, elle- méme suivie d'un croissant uniformément jaune s’etendant sur l'extrémité des cellules apicales 4-8. La base de l'aile est brune, mais la cellule sous- thyridiale est trés foncée et porte deux taches argentées trés nettes. Les cellules anales et post-costale sont uniformément jaunes. Génitalia d (fig. 2729): IXme segment assez peu allongé, avec une forte et large échancrure au niveau des appendices inférieurs et un angle latéral bien développé; dorsalement, il constitue un appendice trois fois plus long que large et arrondi a son extrémité; cet appendice Fig. 27—29, armature génitale du A de Himalopsyche lepcha n. sp. — Fig. 27, vue de profil — Fig. 28, appendice inférieur, vu de profil — Fig. 29, appendice dorsal du IXme segment et Xme segment, vus de dessus. est concave a sa face inférieure et semble constitue par le IXme segment seul, a l’exclusion du Xme. Ce dernier est gros, massif, deux fois plus long que haut, invaginé dans le IXme segment a sa base et constitue par deux gros lobes latéraux peu chitineux, réunis l'un a l'autre par des mem- branes a leurs faces internes mais séparés dorsalement par un espace assez large. Sclérite anal peu chitineux, tres petit et entierement caché AN I) Si 1 ER Heft 3/4 > NE? y ane Quelques Himalopsyche indiennes 223: a l'intérieur du Xme segment; vu de dessus, il apparait subcirculaire et échancré sur la moitié de sa longueur. Bande tergale entierement membra- neuse. Phallobase petite; on ne distingue ni «claspers tendons» ni « claspers hangers », mais une mince bande chitineuse relie la phallobase aux appendices inférieurs. Phallotheque volumineuse. L'aédéage est un Grgane subcylindrique, bien chitineux, recourbé en S vers le haut et dont l'extréme base a la section d'un T. Parameres deux fois plus courts que laédéage, en forts appendices cylindriques, pointus et un peu épaissis avant leurs extrémités. Appendices inférieurs nettement biarticulés; article basal en lobe longuement ovale, assez peu velu et présentant un talon basal supérieur sur lequel s'insere le 2me article; celui-ci est un long cylindre régulier et subhorizontal dont l'extrémité dépasse un peu celle de l'article basal; la face interne de ce dernier présente un relief assez complexe et trés accusé; la partie inférieure de la base forme une profondc concavité longitudinale, dont le bord supérieur est relevé et constitue une caréne longitudinale emprisonnant une seconde cavité a l'lapex de laquelle est visible une autre caréne assez petite, hémicirculaire et portant quatre longues soles. Envergure 24 mm. Holotype 4: Western Bengal, Bara Hata (5.000 ft.) 22-I1I-1959. Cette espéce, a la coloration joliment contrastée, se place dans le voisinage du groupe de phedongensis Kim. par sa couleur claire et sa petite taille. 224 J. Aubert Bonn. zool. Beitr. Quelques Plécoptéres de Gréce par «JACQUES AUBERT Musée zoclogique, Lausanne, Suisse . En mai et juin 1956, le Dr. B. Mannheims et Monsieur F. Borchmann ont récolté quelques Plécoptéres au cours d'un séjour entomologique en Gréce. Je les remercie vivement de m'avoir confié leurs intéressantes récoltes pour étude. Ils ont eu la chance de trouver plusieurs grandes espéces que j'avais vainement recherche lors d'un voyage en 1955, un Brachyptera décrit jadis par Navas et une Protonemura qui est nouvelle pour la science. Je donne ici la liste de leurs captures, la description de Protone- mura oitica n. sp. et une nouvelle description de Brachyptera beali Navas. Le matériel étudié dans cette note se trouve au Museum A. Koenig de Bonn. Brachyptera helenica Aubert Gréce centrale: Mont Oiti, 1500m, 18—25 VI, 2 Y — Péloponnése: Lac Stym- phale, 16—19 V, 19. Brachyptera beali Navas Taeniopteryx beali Navas 1923. Bul. Mus. Hist. Nai. Paris 84—90, p. 154—160. Brachyptera seticornis Aubert 1956. Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 29, 187—213. De tous les Brachyptera existant dans la péninsule balkanique, l'espece décrite ici est celle qui correspond le mieux a Taeniopteryx beali Navas 1923. Je l'ai confondue en 1956 avec Brachyptera seticornis Klapalek. Longueur: 6, environ 8 mm; 9, 11—13 mm. Aile antérieure: Ú, 12 mm; Y, 12—14mm. Corps brun noirätre. Une bande transversale assez large brun rougeátre sur la téte, au niveau des ocelles. Des taches brun rougeátre irréguliéres sur le prothorax. Préscutum mésothoracique brun rougeátre. Pattes brun jaunátre avec les genoux et des linéoles longitudinales brun noirátre. Ailes claires avec des nervures assez fortes et trois bandes transversales gris brunätre bien marquées. Chez quelques spécimens, la deuxiéme nervure radiale est bifurquée (comme chez B. seticornis). ö (fig. 1 a 5). Plaque ventrale plus longue que large, dépassant un peu le segment 10 en arriere, relevée dorsalement, á bord posterieur trés légerement arrondi, revétue d'une pilosité assez fine. Lamelle ventrale de grandeur moyenne, a bords latéraux paralléles, arrondie a l'lapex. Mame- lons du tergite 10 dépigmentés et peu saillants. Cerques globuleux, petits et courts. Appendice basal de chaque cerque vésiculeux, allongé. Base de l'épiprocte arrondie, relativement petite. Epiprocte terminé par une pla- quette noirátre, plus longue que large, élargie á son extrémité antérieure qui est légerement échancrée. Penis visible sur l'unique exemplaire étudié; * ‘Ss er Tay A - A » F Heft: ¿ N { ah Plecopteres de Grece 225 il en sort deux filaments, formes l'un par deux, l'autre par trois flagelles. Paraproctes peu visibles, asymetriques. 4 (fig. 6). Sternite 7 avec une large bande transversale chitinisée. Orifice vulvaire peu distinct, non entouré d'une aire pigmentee. Plaque ventrale a peine plus longue que large, régulierement arrondie en arriere, tres legerement pigmentée vers le bord postérieur. | Holotype, 1 ö; allotype, 1 Y; Mont Oiti (Gréce Centrale), 1500 m, 18—25 VI 1956. Paratypes: Mont Oiti (Gréce Centrale), 1500 m, 18—25 VI, 1 Y. — Prioni, Olympe (Macédoine), 1000 m, 3—13 VI 56. Insectes épinglés. Ab- domens traités par KOH, puis montés au baume du Canada en prépara- tions microscopiques fixées aux épingles. Fig. 1 a 6. Brachyptera beali Navas — 1: Abdomen du <4, face dorsale, — 2: Id., de profil. — 3: Id., face ventrale. — 4: Apex de l'épiprocte du d. — 5: Epiprocte du @, de profil. — 6: Abdomen de la 9, face ventrale. Autre matériel étudié (paratypes); Voidia (Péloponnése), 23 V 1929, 2°, leg. M. Beier, Mus. Vienne — Taygéte (Péloponnése), 20 V 1955, 2 Y, leg. J. Aubert, Mus. Lausanne — Col de Metsovon (Epire), 9 VI 55, 3 2 leg. J. Aubert, Mus. Lausanne. Affinites. Brachyptera beali présente une nette parenté avec B. seticornis Klapalek. Il en a l’aspect trapu, le prothorax large et trapézoidal, la plaque ventrale large et robuste dans les deux sexes. Le 6 differe de celui de seticornis par la forme de l’apex de son épiprocte et la Y par la présence d'une bande chitineuse transversale sur le sternite 7. La nervure supplé- mentaire qui est toujours présente dans le secteur radial de seticornis est facultative chez beali. Je ne l'ai vue que chez trois des exemplaires que 4* ( | Bonn. 226 JS Awbert 2001: BOE j'ai capturés en 1955. Elle manque chez les individus des Musées de Bonn et de Vienne. Lorsque j'ai publié mon étude sur les Plécoptéres de Grece (Mitt. Schweiz. Ent. Ges., 29, 1956, 187—-213), je n'avais vu que des €, dont quelques-unes avaient la nervure radiale supplementaire sur une ou deux ailes et je les avais attribuées a B. seticornis. La découverte d'un d par F. Borcamann, en compagnie de Y identiques aux miennes me permet de distinguer Brachyptera beali de B. seticornis. La faune de Yougoslavie étant tres mal connue, nous ne savons pas quelle est la limite méridionale de B. seticornis ni quelle est la limite septentrionale de B. beali. Ainsi nous ne savons pas encore sil faut considérer B.beali comme une espéce distincte ou comme une sous-espéce géographique de B. seticornis. Protonemura beaumonti Aubert Péloponnése: Marathea, 100m, pres de Gythion, 21—22 V, 19. Protonemura mattheyi, Aubert Péloponnése: Col de Kalamae, Taygéte, 1300 m, 26—27 VI, 19. — Eubée: Stehni, 800 m, 4-11 V, 1 Q. Protonemura intricata (Pictet) Ris Macédonie: Prioni, Olympe, 1000 m, 3—13 V, 1 Q. Protonemura oifica n. sp. ö. (fig. 7 a 11). Longueur évaluée a 6 mm, Aile antérieure: 8 mm. Corps uniformément brun noirátre y compris les antennes. Pattes d'un brun plus clair. 10 Fig. 7á 11. Protonemura oitica n.sp., Y. — 7: Abdomen, face ventrale. —- 8: Epiprocte, de profil. — 9: Paraprocte, de trois quart. — 10: Id., de profil. — 11: Abdomen, face dorsale. Vesicule ventrale tres grande, triangulaire, élargie a l'lapex. Languette médiane du sternite 9 moyennement développée. Paraproctes: Plaque sous- anale globuleuse, un peu plus longue que large (mais presque deux fois plus longue que large en vue de profil). Tigelle chitinisée rectiligne, assez épaisse, terminée par unel petite dent. Appendice externe fortement incurvé dorsalement, á hampe d'épaisseur constante et a tete réguliére- ment arrondie, dépourvue de spicules. Vésicule sous-anale réguliere. Tergáte 8 avec quelques petits spicules clairsemés. Tergite 9 avec deux Heft 3/4 14/1963 Plécopteres de Grece 227 groupes de petits spicules disposés de part et d'autre d'une petite plage triangulaire blanchátre. Cerques cylindro-coniques, environ deux fois plus longs que larges. Epiprocte assez court, rectiligne, avec une légére saillie á la face inférieure. Holotype, 1 4, Mont Oiti (Grece Centrale), 1500 m, 13—25 V 1956. Insecte épinglé. Abdomen traité par KOH, puis monté en preparation microscopique fixée a l'épingle. Affinités. Protonemura oitica appartient probablement au groupe de P. fumosa Ris. Amphinemura arcadia Aubert Grece Centrale: Gorgopotamos, au pied du mont Oiti, 800 m, 26-29 V, 1 Q. Nemoura cinerea Retzius Grece Centrale: Mont Oiti, 1500 m, 18—25 V, 19 — Péloponnese: Lac Stym- phale, 18—19 V, 29. Leuctra metsovonica Aubert Macédoine: Prioni, Olympe, 1000 m. 3—13 VI, 19. Leuctra hippopus Kempny Grece Centrale: Mont Oiti, 1500 m, 18—25 V, 19. Perlodes microcephala Pictet Macédoine: Langhadas, pres de Salonique, 3—8 VI, 19 — Grece Centrale: Mont Oiti, 1500 m, 18—25 V, 24, 2 Y. Dictyogenus alpinus Pictet Grece Centrale: Mont Oiti, 1500 m, 19—25 V, 1 4. Ce male differe des individus que l'on trouve dans les Alpes par l'absence de la petite tache punctiforme de l'aile antérieure. 7 Isoperla graeca Aubert Eubée: Stehni, 800 m, 4—i1 IV, 1 4. — Péloponnese: Mitras, pres de Sparte, 28 1V, 19! Perla marginata marginata Panzer Grece Centrale: Gorgopotamos, au pied du mont Oiti, 800 m, 26—28 V, 164. Perla marginata bureschi Schoenemund Macédoine: Prioni, 1000 m, Olympe, 3—13 VI, 1& brachyptere, 59. Dinocras megacephala Klapalek Grece Centrale: Gorgopotamos, au pied du Mont Oiti, 800 m, 26—28 VI, 40. Adresse de l'auteur: Jacques Aubert, Musée Zoologique, Lausanne, Suisse. 228 S. Endródi Bonn. zool. Beitr. Clysterius guineensis n. gen. n. sp. (Coleoptera, Melolonthidae, Dynastinae) Von S. ENDRODI, Budapest Es befindet sich seit langem eine auffallende Dynastinen-Art in einer Serie von 24 Exemplaren aus Neu-Guinea in meiner Sammlung, die in kei- ner der bekannten Gattungen untergebracht werden kann. In der letzten Zeit erhielt ich sie auch in 23 Exemplaren aus den Museen Bonn und Mün- chen. Es besteht kein Zweifel, daß diese Art in die Unterfamilie Dynastinae gehört; die entscheidenden Merkmale, welche die Zugehörigkeit bewei- sen, sind mit Sicherheit festzustellen. Von; den Triben der Unterfamilie kommt nur Oryctini in Frage, obwohl die Hinterschienen nicht stark ge- zackt oder gefingert sind: zwischen den beiden Seitenecken der Spitze ist nur eine breite, stumpfe Zacke vorzufinden. Solche Fälle kommen selten auch bei anderen Gattungen der Tribus vor. Auch der ganze Habitus und die übrigen Merkmale verweisen die Art in die Verwandtschaft der Oryctini. In dieser Tribus sind nur wenige Gattungen vorzufinden, bei denen die Vordertarsen der Männchen verdickt sind: Cyphonistes Burm., Macrocy- phonistes Ohaus, Pseudocyphonistes Pér., Dynoryctes Felsche und Ikelia Endr. aus Afrika, sowie Clysier Arrow, Heteroclyster Prell, Ceratorycto- derus Arrow, Hoploryctoderus Prell und Anomocaulus Fairm. aus der orientalischen bzw. australischen Region. Wenn wir außer den zoogeographischen und allgemeinen habituellen Eigenschaften auch die nähere Verwandschaft beurteilen wollen, müssen wir feststellen, daß die Art von allen erwähnten Gattungen in mehreren Merkmalen stark abweicht. Ich erwähne hier bei den einzelnen Gattungen nur die auffallendsten Unterschiede. Als nähere Verwandten kommen wegen ihres umfangreich abschüssi- gen Halsschildes beim Männchen Dynoryctes, Ikelia und Ceratoryctoderus nicht in Frage. Ebenso nicht Cyphonistes und Macrocyphonistes schon wegen ihres regelmäßig abgerundeten Clypeal-Vorderrandes. Bei Pseudo- cyphonistes ist der Halsschild auch bei Männchen einfach gewölbt, ohne Vertiefung und ohne Buckel, die Clypealspitze ist stark verengt und an der Spitze abgestutzt. Hoploryctoderus weicht von den verwandten Gattungen und auch von der als neu beschriebenen Art durch das dreispitzige Kopf- horn beim Männchen ab und Anomocaulus u.a. durch die behaarten Flü- geldecken und durch die schwache Bewaffnung des Männchens. ; Somit verbleiben noch die Gattungen Clyster und Heteroclyster, welche nicht nur zoogeographisch, sondern auch morphologisch der neuen Art Heft 3/4 14/1963 Clysterius guineesis n. gen. n. sp. 229 am nächsten stehen. Bei Heteroclyster sind zwar die Vordertarsen des Männchens mäßigstark verdickt, etwa wie bei der neuguineischen Art; der Kopf trägt aber nur zwei Höcker, der Halsschild ist unbewaffnet, die Punkt- reihen der Flúgeldecken sind nicht gefurcht, die Vorderschienen sind zwi- schen den beiden basalen Außenzähnen meistens mit einem kleinen Zahn versehen, die Hinterschienen mit drei oder mehr Zacken am Endrand, usw. Beim Männchen der Gattung Clyster ist der Kopf behörnt, der Prosternal- zapfen ebenfalls hoch und freiliegend; dagegen sind die Punktstreifen der Flügeldecken nicht gefurcht, die Stridulationsstreifen sehr fein, die Vor- dertarsen des Männchens stark verdickt, die Spitze der Hinterschienen meist mit mehreren langen, schmalen, spitzigen Dornen (Abb. 1) bewaffnet usw. Abb. 1. Spitze der Hinterschienen bei Clysier ilys Oliv. 1 Somit muß für die neue Art eine neue Gattung aufgestellt werden, für welche ich den Namen Clysterius n. gen. vorschlage. Kopf beim Männchen mit einem Horn, beim Weibchen mit zwei Tuber- keln, Lippen- und Kiefertaster freiliegend, von der Kehlplatte nicht ver- deckt. Fühler 10-gliedrig, die fast kahle Fahne in beiden, Geschlechtern klein, dreiblätterig, auch beim Männchen viel kürzer als die Geißel, die Geißelglieder (ohne die beiden ersten) annähernd rundlich, perlförmig, die drei letzten stark quer. Augen groß, stark gewölbt, Augenkiele ziem- lich kurz. Halsschild deutlich breiter als lang, beim Männchen mit einem stark ausgerandeten Buckel, beim Weibchen nur vorn schmal abschüssig; die Basis ungerandet, Schildchen dreieckig. Flügeldecken parallelseitig, beim Männchen breiter als beim Weibchen. Nahtstreif und sechs grobe Kreispunktreihen vertieft, die Streifen nicht auffällig gepaart; an den Seiten sind Spuren von drei weiteren, feinen Punktreihen zu entdecken. Schulter- und Apikalbeule deutlich entwickelt. Epipleuren sehr schmal. Propygidium mit aus zwei breiten Längsbinden bestehendem Stridu- lationsapparat, die Leistchen aber in kurzen unregelmäßigen Kielchen auf- geteilt. Pygidium breit dreieckig, beim Männchen stärker abgerundet. a ee Bonn. SERE MORO zool. Beitr. N) oy) (am) Sechs Bauchplatten freiliegend, jede mit einer Querreihe von starken Borstenpunkten, die letzte Platte beim Männchen an der Spitze ausgeran- det und dicht behaart. Vorderschienen mit drei Außenzähnen, Vordertarsen beim Männchen mäßig stark verdickt, die innere Klaue viel stärker als die äußere, haken- artig gekrümmt und an der Spitze fein gespalten. Prosternalzapfen frei- liegend, hoch. Spitze der Mittel- und Hinterschienen breit und stumpf drei- eckig gezackt und gezähnelt, mit starken Endborsten und mit zwei End- spornen (Abb. 2). Mittel- und Hinterfüße einfach, kaum länger als die ent- Abb. 2. Spitze der Hinterschienen bei Clysterius guineensis n.sp. sprechenden Schienen; Basalglied der Hintertarsen dreieckig ausgezogen. Klauen in beiden Geschlechtern einfach, gleichgebaut. Genotypus: Clysterius guineensis n. sp. (Abb 3—5 Männchen und 6—7 Weibchen) Länglich, parallelseitig, mäßig stark gewölbt, glänzend schwarz, Unter- seite dunkel! pechbraun. Oben kahl, unten die spärliche, kurze Behaarung rotbraun. Männchen: Kopf (Abb. 8) fast so lang wie hinten mit den Augen breit. Clypeus an der Spitze breit, bogenförmig ausgerandet, beiderseits der Ausrandung mit je einer leicht aufgebogenen, mäßig scharfen Spitze. Sel- ten nach hinten bis zur Wurzel der Augenkiele in gerader Linie divergie- rend. Augenkiele ziemlich kurz, parallelseitig, an der Spitze abgerundet. Dicht hinter der Clypealspitze erhebt sich ein breites, vorn und hinten stark abgeplattetes, an der Spitze dreieckig- ausgerandetes Horn; dieses vorn äußerst fein, sehr spärlich punktiert. Von den Seiten des Horns ver- läuft beiderseits ein feiner Kiel bis zu den Augen. Hinter dem, Kopfhorn ist die Stirn und besonders der Scheitel fast in der ganzen Breite vertieft; diese Vertiefung vorn fein gerunzelt, hinten fast glatt, stark glänzend. Die Eigenschaften der Fühler sind in der Beschreibung der Gattung ange- geben. Die Kehlplatte ist in ihrer vorderen Hälfte etwa halb so breit wie hinten, die Spitze abgerundet, längs. der Mitte fast glatt, beiderseits mit zahlreichen groben Punkten, die Seiten dicht rotbraun behaart. Alle Taster frei sichtbar. alle Spitzenglieder lang, spindelförmig. Mandibeln verhältnis- Heft 3/4 . A 5 a Clysterius guinensis n. gen. n. sp. 231 Abb. 3—5. Clysterius guineensis n.sp. Männchen, Abb.3 Dorsalansicht, Abb. 4 Schragansicht, Abb. 3 Seitenansicht. Abb. 6—7. Clysterius guineensis n.sp. Weibchen, Abb. 6 Dorsalansicht, Abb. 7 Seitenansicht. mäßig breit, außen mit drei scharfen Zähnen, von welchen der mittlere Zahn etwas länger ist als die beiden anderen. Halsschild breiter als lang, etwa in der Mitte am breitesten, die Spitze breit bogenförmig ausgerandet, die Vorderecken stark vorgezogen, scharf- winklig. Die Seiten stark gebogen (der Bogen eigentlich nur in der Mitte stark, vorn und hinten sehr sanft), zur Spitze nur wenig stärker als zur Basis verschmälert. Spitze, Seiten und Hinterecken gerandet, Basis unge- randet. Oberhalb des Vorderrandes befindet sich ein starker, nach vorn gerichteter Buckel, welcher an der Spitze breit und ziemlich tief ausgeran- det ist. Die beiden Vorderecken des Buckels abgerundet, fast lappenartig. Die Absturzfläche senkrecht, bei starken Exemplaren, bei denen die Spitze des Buckels den Vorderrand des Halsschildes überragt, nach vorn geneigt und seitlich allmählich schmäler werdend, fast bis zu den Vorderecken reichend. Oberfläche äußerst fein, undicht punktiert, glatt erscheinend; nur beiderseits in der Absturzfläche ist die Punktierung entschieden gröber und ziemlich dicht. Schildchen breit dreieckig, ebenso glatt wie der Halsschild. 232 S. Endródi Bonn. zool. Beitr. Flügeldecken etwa 1,5mal so lang wie zusammen breit, fast parallel- seitig, hinten gemeinsam breit abgerundet. Schulter- und Apikalbeulen stark prononciert, glatt. Nahtstreif und drei Paare von Punktreihen gefurcht, die Punkte ausgesprochen kreisförmig, jene im Nahtstreif kleiner. Die vierte, seitliche Doppelreihe nur durch feine Punkte angedeutet und außer- dem ist neben dem Seitenrand noch eine weitere, ebenso feine Punktreihe zu vernehmen. Die Punktstreifen sehr schwach gepaart, die Zwischen- räume der Doppelreihen, mit Ausnahme der breiten ersten, nur wenig brei- ter als die gewölbten Rippen. Im ersten Zwischenraum sind zahlreiche große Kreispunkte zu finden, in der Nahe der Basis ist er aber glatt, im zweiten Zwischenraum befinden sich hinten ebenfalls einige große Punkte. Die feine Punktierung ist in der Nähe der Spitze ziemlich dicht und un- regelmäßig. Propygidium an den Seiten sehr fein chagriniert und deutlich punk- tiert. Längs der Mitte verlaufen zwei breite Stridulationsstreifen, die Kiel- chen in zahlreichen sehr kurzen Stückchen aufgeteilt, die Längsbinde zwi- schen den beiden Streifen sehr schmal und ebenso skulpturiert wie die Seiten des Propygidiums. Abb. 8—10. Clysterius guineensis n.sp., Abb.8 Kopf des Männchens, Abb. 9 Parameren von oben, Abb. 10 Penis von der Seite. Pygidium breit dreieckig, die Spitze abgerundet, mäßig stark gewölbt. Die Mitte glänzend, fein und spärlich, vor der Spitze gröber punktiert, an der Basis und an den Seiten ist die Punktierung fein und sehr dicht. Metasternalplatte in der Mitte abgeflacht, der Länge nach leicht ge- furcht, glatt, nur an der Basis mit wenigen haartragenden Punkten. Bauch- platten, mit Ausnahme der Querreihen von groben Haarpunkten, glatt. Prosternalzapfen hoch, die abgestutzte Spitze leicht gewölbt, am Hinter- rande schmal halbkreisförmig abgesetzt, der gewölbte Teil fein und spär- licher, der Hinterrand viel dichter punktiert, die Ränder lang rötlich be- haart. Beine wie bei der Beschreibung der Gattung angegeben. Penis, siehe Abb. 9—10. Cee | Clysterius guineesis n. gen. n. sp. 233 Weibchen: Kopf mit zwei einander genäherten starken Höckern. Hals- schild hinter dem Vorderrande mit einem breiten flachen Doppeltuberkel, die schmale Absturzfläche fein, mäßig dicht punktiert. Pygidium etwas weniger gewölbt als beim Männchen, die Punktierung auch in der Mitte dicht, gröber als in den äußerst dicht punktierten Seitenecken. Vordertar- sen normal, sonst äußerlich mit dem Männchen übereinstimmend. Länge: 23—32 mm. Holotypus 4 und Allotypus @ Neu-Guinea, Wareo, in meiner Sammlung. Weitere 45 Paratypen aus und in den Sammlungen des Zoologischen Forschungs- instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn, der Zoologischen Sammlung des Bayerischen Staates, München und in meiner Sammlung: Alle Exemplare aus Neu- Guinea, u. zw. Finisterre Geb., Kemba Distr.; Wareo; Sattelberg 1931; Finschhafen; Mt. Goliath, 5—-7000 ft, leg. Meek. 4b 234 G. Niethammer Bonn. zool. Beitr. Zur Geschichte der „Sammlung Höne“') Von G. NIETHAMMER Alexander Koenig bezeichnete sein Museum als „Institut für makrosko- pische Zoologie"; er wollte damit gewiß nicht die Bedeutung des Mikro- skopes für die zoologische Forschung in Zweifel ziehen, sondern zum Aus- druck bringen, daß es sich vornehmlich auf große Tiere beschränken möge, grob gesagt auf die Klassen der Wirbeltiere, insbesondere Vögel und Säugetiere. Der schwer definierbare Begriff „makroskopische Zoologie" wäre also sinngemäß mit Vertebratologie gleichzusetzen, wenn nicht Koenigs leidenschaftliche Liebe für die ganze belebte Natur, seine Sam- melpassion und Hingabe an plötzliche Einfälle Ausnahmen einer solchen Abgrenzung geradezu herausgefordert hätten. Daß aber das Museum Koenig heute die bedeutendste Sammlung chinesischer Schmetterlinge beherbergt, verdankt es nicht allein der, Vorliebe Koenigs für die bunte Schönheit der Schmetterlinge und schon gar nicht zielstrebiger lepidopterologischer Ambitionen, wie dies eher für Lord Rothschilds Museum Tring zutrifft, sondern in der Hauptsache einem Manne, der jahrzehntelang zäh und wohl- überlegt eine unvergleichliche Sammlung von Schmetterlingen in ganz China zusammengebracht hat: Hermann Hone. Aus Anlaß seines 80. Geburts- tages sei die Geschichte dieser Sammlung niedergeschrieben. Curriculum vitae Hermann Höne wurde am 15. Dezember 1883 zu Hannover geboren. Wie so viele andere Naturfreunde, die ihr Leben lang der Biologie treu geblie- ben sind, sammelte auch er schon als Knabe Schmetterlinge und erntete be- reits mit 7 Jahren beim Vorweisen seiner Falter die Anerkennung seiner Lehrer. Als er nach Verlassen der Realschule einen kaufmännischen Beruf ergriff, tat er das weniger aus Berufung als in der Hoffnung, sich damit die Gelegenheit zu Auslandsreisen zu erschließen. Sie bot sich ihm 1907 mit einem Engagement als Ex- und Importkaufmann einer Firma für japanisches Kunstgewerbe. Noch heute erinnert sich Hermann Höne, wie ihn im Januar 1908 der Anblick einer blaugestreiften Vanessa canaca L. so gefan- gennahm, daß er von nun an seine ganze Freizeit den Schmetterlingen widmete. Dabei erwies sich der Ausbruch des 1. Weltkrieges als förderlich, mußte doch seine Firma 1917 in Japan schließen, womit er ohne berufliche Ablenkung den Schmetterlingsfang betreiben konnte, für den sich ihm bald darauf ein neues weites Tätigkeitsfeld in China auftat. Hier übernahm er 1) vgl. Bonn. zool. Beitr. 1958, Heft 2/4. Herrn Dr. F. J. Groß danke ich für die Durchsicht des Manuskriptes. es. „Sammlung Hone” 235 Ende 1918 den Farbenvertrieb und von 1928 an den Fotovertrieb der AGFA. Mit der Unterbrechung zweier Europa-Aufenthalte von 1924—1929 und 1936—1937 blieb Hone bis 1946 in China. Dann wurde er mit seiner Frau und seinen beiden Sóhnen in Shanghai auf einen amerikanischen Truppen- transporter verladen und mußte so innerhalb 5 Tagen, nur mit wenig Gepäck versehen, Haus und Land verlassen. Im Museum Koenig fand er mit seiner Familie Aufnahme, und hier fand er vor allem seine Schmetterlings-Aus- beute, die Frucht von Jahrzehnten, vor. Seither arbeitet Höne von früh bis spät an seiner Sammlung, die — in einem großen Saal untergebracht — nur durch eine Tür von seiner Wohnung getrennt ist. Die Bekanntschaft mit dem Museum Koenig, die H. Hönes Schicksal so nachhaltig beeinflußt hat, wurde durch Dr. G. Ecke, Professor an der Amoy- Universität, vermittelt, der seinem Klassenfreund Dr. A. v. Jordans An- fang 1936 von den großartigen Sammlungen Hönes berichtete. Obwohl Höne verständlicherweise schon früher den Plan gefaßt hatte, seine kostbare, für einen Privatmann längst zu umfangreich gewordene Sammlung später ein- mal einem Museum zu übereignen, wo sie geschlossen und für alle zugäng- lich untergebracht werden könnte, hatte er doch zunächst nicht an Bonn, sondern eher an das Zoologische Museum in Berlin gedacht, in welchem bis 1936 sein ganzes Material unter der Obhut von Prof. M. A. Hering auf- bewahrt wurde. An Berlin band ihn auch seine Freundschaft mit Dr. R. Mell, den er noch in Kanton kennengelernt hatte. Das neue Museum Koenig bot allerdings ideale Unterbringungsmöglichkeiten, und seine Leitung erwies sich als geschickter Verhandlungspartner, der schließlich den Sieg davon- trug und die Hälfte der Sammlung mit allen Typen geschenkt erhielt. Die zweite Hälfte der Schmetterlingskollektion, schon im Museum Koenig deponiert, wurde 1954 von diesem käuflich erworben. In Anerkennung der großartigen Leistung Hönes verlieh am 15. De- zember 1936, seinem Geburtstage, die Universität Bonn dem, wie es in der Urkunde heißt, „idealgesinnten, unermüdlich tätigen uneigennützigen För- derer wissenschaftlicher deutscher Forschung“ den Doktor der Philosophie honoris causa. Wieder nach China zurückgekehrt, hielt Dr.h.c. Höne bis 1943 ein- und zweistündige Vorlesungen über Zoologie an der Deutschen Medizinischen Akademie Shanghai. Der Sammler (dazu Karte) In Zentral-Japan (Honshu) hat Höne vor allem im Gebirgsmassiv des Asamayama (1910) und in Nord-Japan (Hokkaido) in der Provinz Iburi (1911) gesammelt. Ein großer Teil dieser Ausbeute, die er zur Aufbewah- rung an Staudinger nach Dresden schickte, ist auf dem Transport zerstört worden. In China begann er zunächst allein von Shanghai aus (1917—1919) mit Ausflügen nach Lungtan, 35km östlich von Nanking, und zum Mokanshan, 4c = 2 Bonn. 236 G. Niethamm‘er OB Provinz Chekiang, und von Kanton aus (1920—1923) mit Ausflügen nach Linping, Provinz Kwantung, nach Kuling (1920), Provinz Kiangsi, und nach Amoy (1923), Provinz Fukien. Sehr bald versicherte sich Höne auch der Hilfe eingeborener Sammler, die er schon in Shanghai systematisch anlernte und dann planmäßig von Provinz zu Provinz ins Landesinnere schickte. Da diese Eingeborenen schneller, als ein Europäer es vermag, Land und Leute a “Tientsing AV ) y ER u k rl airen® y aMienshand RZ 0 sus han? „Wepaichan | | YA — Be „@Lungtan CP AFIS GI ar je — ! ee sOchsenkopfberg + DENMNEQNÓN + tze Ki : MReSoochow @Bctang | A OS N RA EA pe = ang | \\ NIE ren O Shanghai | N 4 \(oTatientu ne AU DEN \ t-Tien-mu-shan LE Se nn E y : Ss; nn > Be of ges tag mu- shan A @ eKiukiang 2 @Westhow e Kulingo * 197 | oA ase 0 Penas nana F 2 Geeks An oe See toe EX A 283 Notodontiden Ostasiens - ER, Bonn. 234 S. G.Kiriakoff Er Subwilemanus modestior sp. nov. (Genit. Fig. 43, 44; Lichtb. Fig. 45) Männliche Genitalien: Von Subwilemanus pictus sp. nov. wie folgt verschieden: Subunci viel länger, fast gerade; Uncus etwas breiter. Valva an der Wurzel brei- ter, subterminal verjüngt; Saum schwach ausgebuchtet; eine ziemlich große basale P-förmige Harpe. Vesica unbewaffnet. Weibliche Genitalien: Lamella postvaginalis am Distalrande ausgebogen. 5: Subwilemanus pictus sehr ähnlich. Im Vorderflügel verläuft der schwarze gebogene Längsstrich näher am Saum und versetzt die subterminale Querlinie; ihm geht ein matter brauner Halbkreis voraus; der weiße Längsstrich durch einen orangebraunen versetzt, welcher an der Wurzel undeutlich ist und den Vorder- rand nicht erreicht; Hinterrandfeld weißlich. Hinterflügel blasser. Vorderflügel- länge: 18 mm. Q: Viel dunkler. Vorderflügel fast ganz schokoladebraun, nur in der Gegend des orangebraunen Striches des Männchens etwas heller; Hinterrandfeld bis zur äußeren Querlinie weißlich; Innenwinkelfeld orangebraun. Hinterflügel dunkel graubraun. Vorderflügellänge: 22 mm. Holotypus: d, Kuatun, Prov. Fukien, 2300 m, 21.IV. 1938; Allotypus: Y, West Tien-mu-Shan, Prov. Chekiang, 24. IV. 1932. Peridea interrupta sp. nov. (Genit. Fig. 45; Lichtb. Fig. 46) Mit Peridea lativitta Wileman nahe verwandt, vielleicht konspezifisch. Männliche Genitalien: Denen von Peridea aliena Staudinger ähnlich. Seiten- spitzen des Uncus spitzig (bei P. aliena gerade abgeschnitten). Aedeagus mit einem schlanken subterminalen zweispitzigen Fortsatz, der länger ist als der terminale Teil des Aedeagus. 2: Von Peridea lativitta durch den rötlichen Längsstrich des Vorderflügels verschieden; dieser unvollständig, nur zwischen den inneren und äußeren Quer- linien vorhanden. Vorderflügellänge: 23,5 mm. Holotypus: 4, Mokanshan, Prov. Chekiang, 31. X. 1930. (OMA Peridea hoenei sp. nov. (Genit. Fig. 46; Lichtb. Fig. 47) Männliche Genitalien: Uncus schmal, zur dreieckigen Spitze hin erweitert, mit schwacher distaler Ausbuchtung; Gnathi lappenförmig spitzig, costaler Fortsatz der Valva schlank; Costalfalte distal erweitert und ein terminales Dreieck bildend; Basalhócker vorhanden. Aedeagus mit terminalem kurzem und schlankem drei- spitzigem Fortsatz. Platte des 8. Sternit distal mit vortretenden, bedornten Seitenlappen. 4: Der Peridea aliena sehr ähnlich. Kopf rötlichbraun; Halskragen und Thorax- rücken graubraun; Tegulae und Metathorax rötlich isabellfarbig, erstere mit einer rostfarbigen Mittellinie, letzterer mit rostfarbiger Querlinie; Brust und Beine grau- braun, letztere rötlich getönt; erstes Hinterleibssegment graubraun mit einer ge- . winkelten rostfarbigen Mittellinie; übriger Hinterleib rötlichgrau;.Unterseite rahm- grau. Vorderflügel graubraun und rot, gezeichnet wie bei P. aliena: ein Wurzel- dreieck, hell fahl gefüllt; innere Querlinie im Zwischenraum I weniger ausgebogen; Analzwischenraum rot, nicht graubraun; Schuppenzahn an der Wurzel fahl, distal dunkel rotbraun, nicht graubraun; am oberen Zellenrand zwischen der inneren Linie und der Querader ein rotbrauner Makel; Queraderfleck viel deutlicher; äußere Querlinie in Zwischenräumen IV, VII und bis zum Vorderrand von rot- braunen Strichen gefolgt; subterminale Querlinie mehr regelmäßig, ihr Element im Zwischenraum IV mit den übrigen in einer Linie, Fransen rotbraun. Hinter- flügel gelblichweiß ohne dunklen subterminalen Schatten, sonst wie bei P. aliena. Vorderflügellänge: 29 mm. Holotypus: 4, Li-kiang, Prov. Nord-Yiinnan, ca. 2000 m, 9. VII. 1935; Para- typen: 8 ¢ 4, ibid., 9—11. VII. 1935. u = ‘See , E 3 + E Den Notodontiden Ostasiens 285 Peridea elzet sp. nov. (Genit. Fig. 58; Lichtb. Fig. 48) Männliche Genitalien: Am nächsten denen von Peridea oberthüri Staudinger. Arme der Gnathos distal verjüngt, nicht erweitert. Der costale Fortsatz breiter, an der Spitze gerundet. Aedeagus fast ganz wie bei P. oberthüri. Die distalen Fortsätze der Sternalplatte divergierend, während sie bei P. oberthüri konvergieren. 6: AuBerlich den Peridea graeseri Staudinger und P. aliena Staudinger ähnlich. Kopf und Thoraxrücken schwärzlich; Stirn und Ränder der Tegulae und der Patagia blasser; Metathorax rötlich angeflogen; Hinterleib rötlich braungrau. Grundfarbe der Vorderflügel etwas dunkler braungrau als bei P. aliena; Zeichnungen wie bei P. graeseri, subbasale Querlinie aber wie bei P. aliena, nur erreicht sie den Vorder- ‘ rand; eine auffallende Aufhellung durch weiße Schuppen am Vorderrand und in der Zelle zwischen der inneren Linie und der Querader; Queraderfleck wie bei P. graeseri; äußere Querlinie sehr deutlich (bei beiden genannten Arten ist sie so gut wie abwesend), gezackt, distal gelblich gerandet; Saumfeld wie bei P. graeseri. Hinterflügel auch wie bei dieser letzten, stärker graubraun angeflogen. Vorder- flügellänge: 23,5 mm. Q: Wie das 4, nur sind die rostfarbigen subterminalen Flecke besser ent- wickelt. Hinterflügel dunkler, die graubraune Saumhälfte stärker kontrastierend. Vorderflügellänge: 28 mm. Holotypus: 4, Ost Tien-mu-Shan, Prov. Chekiang, 21. VII. 1931; Allo- typus: 9, West Tien-mu-Shan, Prov. Chekiang, 24. VIII. 1932; Paratypus: 4, Mokan- shan, Prov. Chekiang, 31. VIII. 1930. Peridea musculus sp. nov. (Genit. Fig. 59; Lichtb. Fig. 49) Männliche Genitalien: Stehen näher denen von Peridea anceps Goeze (Genero- typus) als denen von anderen ostasiatischen Arten. Uncus kurz, stark gebogen, in lateraler Ansicht fast halbkreisrund; Arme der Gnathos kurz und breit. Valva wie bei Peridea anceps, subterminaler costaler Fortsatz fehlt; terminaler Fortsatz schwach gezáhnelt. Aedeagus fast gerade, einfach, distal gerade abgeschnitten. Saccus eingebogen. Platte des 8. Sternit kurz und breit, wie bei Peridea trachitso Oberthúr, aber distal in der Mitte stárker ausgeschnitten. 6: Kopf und Thoraxrücken schwarzbraun; Seiten und Brust graubraun; Beine schwärzlich getönt, Tarsen schwarz und weiß geringelt; Hinterleib graubraun, an der Wurzel orange angeflogen. Vorderflügel graubraun, mit dunklem blaß ge- randetem Queraderfleck und einer weißlichen schwach gezackten äußeren Querlinie; Saumlinie schwärzlich; Fransen graubraun, schwarzgefleckt und mit weißen Spitzen. Hinterflügel weiß; Queradermondfleck, ein subterminaler Schatten und Hinterrand bräunlich; Fransen weißlich, dunkel gefleckt, gegen den Analwinkel braun. Vorder- flügellänge: 23,5 mm. Holotypus: <4, Tapaishan im Tsinling, Prov. Süd-Shensi, ca. 3000 m, 3. VII. 1936; Paratypen: 4 4, ibid., 29. VI. 1936; Mien-Shan, Prov. Shansi, obere Höhe ca. 2000 m, 30. VII. 1937. Barbarossula gen. nov. Diagnose. — Männliche Genitalien: Uncus mit einem langgestreckten schmalen Fortsatze; Terminalplatte zweilappig; Arme der Gnathos sehr schlank, verjüngt und gewinkelt. Valva langgestreckt, mäßig breit; in der Mitte ein breiter haariger Höcker und ein stumpferer Anhang, Aedeagus länger als die Valva, gerade, ziemlich kräftig, proximal verjüngt, röhren- förmig; Distalrand mit zwei kleinen Zähnen; Fultura inferior länger als breit, laterale Ränder konkav. Saccus sehr kurz und gerundet. Platte des 8. Sternit schwach; distaler Rand in der Mitte etwas ausgeschnitten. ER Es 286 S. G. Kiriakoff [2001. Beitr Fühler des ö gewimpert. Rüssel vorhanden. Taster kurz, aufgerichtet. Hinterschienen mit zwei Spornpaaren. Im Vorderflügel Adern 3 und 4 ge- nähert; 5 aus dem oberen Drittel der Querader; 6 mit 7 + (10+9>+8) ge- stielt. Im Hinterflügel Adern 3 und 4 fast aus einem Punkte; 5 oberhalb der Queradermitte; 6 und 7 ein Drittel gestielt; 8 der Zelle bis 3/4 genähert. Generotypus: Barbarossula rufibarbis sp. nov. Barbarossula rufibarbis sp. nov. (Genit. Fig. 47; Lichtb. Fig. 50) 6: Kopf graubraun; Halskragen und Tegulae dunkelbraun, graubraun gerandet; Hinterleib graubraun. Vorderflügel rötlichgraubraun, an der Wurzel dunkler; distale Hälfte heller, grauer und gelblicher; Hinterrand schmal rot wie auch der Schuppenzahn; Zeichnungen ganz undeutlich; äußere Querlinie breit ausgebogen, durch weißliche Aderstriche vertreten; Fransen rot mit heller Basallinie. Hinter- flügel gelblich graubraun, an der Wurzel mehr ockergelb; Fransen wie im Vorder- flügel. Vorderflügellänge: 20,5 mm. Holotypus: 6, Tapaishan im Tsinling, Prov. Süd-Shensi, 1700 m, 28. VII. 1936; Paratypus: <4, ibid., 29. VII. 1936. Notodonta (?) roscida sp. nov. (Genit. Fig. 48; Lichtb. Fig. 51) Zu Notodonta nur provisorisch gestellt; steht der Microphalera Butler ziemlich nahe, hat aber keine Anhangszelle und die mánnlichen Genitalien sind in vielen Einzelheiten verschieden. Männliche Genitalien: Uncus kurz, in der Mitte verjúngt, zur Spitze hin etwas erweitert und am Ende schwach ausgebuchtet; Arme der Gnathos länger als der Uncus, eingedrückt, gebogen; Valva zur Spitze hin verjüngt und einen gebogenen Fortsatz bildend; eine breite basale Langsfalte; Sacculus distal gezáhnelt. Aedeagus mehr als doppelt so lang wie die Valva, schlank, proximal gebogen, terminal einen klauenförmigen senkrechten Fortsatz tragend. Saccus sehr kurz, gerundet. Platte des 8.Sternit breit, mit zwei kurzen dreieckigen Lappen in: der Mitte des Distalrandes. Fühler des 5 büschelig. Rüssel verkümmert. Taster kurz, vorgestreckt. Patagia caudad gestreckt, mit jederseits einem Kiel, in der Mitte aneinanderstoßend; ein kurzer basaler Abdominalschopf. Hinterschienen mit zwei Spornpaaren. Vorder- flugel mit stark schrägem Saum; Innenwinkel sehr undeutlich; Innenrand mit einem kurzen Schuppenzahn; Adern 3 und 4 weit getrennt; 5 aus der Queradermitte; 6 mit 7 kurz gestielt, diese ebenso mit 10, 8, 9. Im Hinterflügel Adern 3 und 4 aus einem Punkte; 5 über der Queradermitte; 6 und 7 zu mehr als einem Drittel gestielt; 8 der Zelle bis fast zur Spitze genähert. &: Kopf, Taster und Beine rötlichbraun; Halskragen dunkelbraun; Thorax- rücken graubraun; Tegulae schwärzlich gerandet; Hinterleib rötlich isabellfarbig mit den Haarschuppen des Schopfes am Ende schwärzlich. Vorderflügel matt rost- farben, heller und mehr isabellfarbig im postmedianen Felde; Vorderrand grau- Abb. 6 Fig. 51. Margaropsecas margarethae sp. nov. dé. 52. Odontosia morosa sp. nov. 53. Sericanaphe lutea sp. nov. 54. Sericanaphe lutea sp. nov. 55. S. rufistriga sp. nov. 4 56. Antiphalera klapperichi sp. nov. 57. Oligaeschra inconspicua sp. nov. 58. Peridea elzet sp. nov. <4. 59. P. musculus sp. nov. 6. 60. Paranerice hoenei sp. nov. dé. +00303 A C) O A any WY Notodontiden Ostasiens 287 — | | Is \ / -288 SIE ia Bonn. zool. Beitr. braun; Wurzel an der extremen Basis dunkelbraun und mit einem solchen Lángs- strich unterhalb der Zelle; Tornus mit einer schwarzen, oben teils weißgerandeten Linie; Schuppenzahn graubraun, schwärzlich gerandet; in der Zelle ein die Quer- ader fast erreichender dunkelbrauner Strich; Flügelspitze mit einem roten und schwarzen Strich; Adern 6 und 7 proximal schwarz; äußere Querlinie wie auch die subterminale aus blaßgelblichen Halbmöndchen, die erste sehr undeutlich und mit dem Saum parallel, die letzte fein, ununterbrochen; Saumfeld dunkler rotbraun; Saumlinie blaßgelblich, dunkel gerändert; Fransen graubraun an der Wurzel, dunk- ler in der Mitte, hell am Saume. Hinterflügel gelblichbraun, am Innenrande dunk- ler; ein sehr schwaches helles Diskalband; Saumlinie schwärzlich; Innenwinkel- fleck dunkelbraun; Fransen fahlrötlich, gegen den Innenwinkel dunkelgrau, Fransenenden hell. Vorderflügellänge: 23 mm. Holotypus: Ö, Tapaishan im Tsinling, Prov. Süd-Shensi, 3000 m 25. VI. 1936. Odontosiana gen. nov. Diagnose. — Männliche Genitalien: Uncus langgestreckt, schmal, zusam- mengedrückt, in Seitenansicht länglich-elliptisch; Arme der Gnathos sehr klein, gebogen. Valva grob oval; am 2. Drittel der Costa eine Falte, welche eine Art Beutel bildet; Costalende etwas vorgestreckt und abgerundet. Aedeagus etwas länger als die Costa, kräftig, mit mehreren hornförmigen Anhängen um die Vesica; Fultura inferior distal veriüngt. Platte des 8. Sternit breiter als lang; Distalrand breit konkav mit kleinem dornförmi- gem medianem Fortsatz. Fühler des. ö bis zur Spitze kurz doppelt kammzähnig. Taster kurz, behaart. Hinterschienen mit zwei Paaren kurzer Sporne. Vorderflügel ge- bildet wie bei Pheosia; Adern 3 und 4 genähert, 5 etwas oberhalb der Queradermitte; eine kleine Anhangszelle; 6 aus dem oberen Winkel der Zelle; 7 und 8, 9, 10 aus der Anhangszellenspitze. Im Hinterflügel Adern 3 und 4 fast aus einem Punkte; 5 wie im Vorderflügel; 6 und 7 ca. ?/s gestielt; 8 der Zelle ca. % ihrer Länge genähert. Generotypus: Odontosiana schistacea sp. nov. Odontosiana schistacea sp. nov. (Genit. Fig. 49; Lichtb. Fig. 52) 4: Kopf, Halskragen und Tegulae dunkel graubraun; Thoraxmitte hell rotgrau; Schienen an der Außenseite schwärzlich; Tarsen schwarz und hell geringelt; Hinter- leib rötlich orange; Segmentránder, außer der basalen, und Hinterleibsende blas- ser, mehr ockerig; Unterseite des Hinterleibes ockergrau. Vorderflügel graubraun, an der Wurzel dunkler, fast schwärzlich; äußerste Basis von einem blaßorangenen Makel ausgefüllt, welcher den Innenrand und den Schuppenzahn erreicht und oben silberweiß und schwarz gerandet ist; innere Querlinie ganz undeutlich, von vor der Vorderrandmitte bis nahe der Spitze des basalen Fleckes; Queraderfleck dunkel, hell gerandet; äußere Querlinie mit drei schrägen, tiefschwarzen sub- apicalen Strichen beginnend, gezähnt, im I. und dorsalen Zwischenraum deut- licher, dort von hell ockeriger Suffusion gefolgt; distal ist sie schwach hell ye- randet; ein heller Anflug im Subterminalfelde; Terminallinie aus dunklen Zwischen- aderstrichen; Fransen Llaß giaubraun, distal dunkler, braun gefleckt. Hinterflügel weißlich; Spitze graubraun getönt; Adern und Saumlinie bräunlich; ein dunkler Schrägstrich oberhalb des Innenwinkels; Fransen weiß, schwach bráunlich gefleckt, gegen den Analwinkel viel deutlicher: Vorderflügellänge: 20 mm. Holotypus: ¿, Mien-Shan, Prov. Shansi, 2000 m, 9. VII. 1937; Paratypus: on ibid., 13. Vil; 1937, Heft 3/4 : a 3 3 14/1963 Notodontiden Ostasiens 289 Xeropteryx genno.v. Diagnose. — Mannliche Genitalien: Von den bei Lophopteryx capu- cina L. ziemlich verschieden. Uncus sehr breit in der Mitte und an den Ecken seitwárts gestreckt; Fortsatz an den Ecken lánglich, schmal und stumpf; Subunci und Gnathos fehlen. Valva langgestreckt, mäßig breit, subterminal verjungt; Costa an der Wurzel mit einer haarigen Struktur, welche einen kurzen proximalen Vorsprung trägt; Sacculus mit kleinem haarigem Fortsatz am ersten Viertel. Aedeagus etwas länger als die Costa. am basalen Drittel gewinkelt, terminal mit einem langen und einem kur- zen spitzen Fortsatze; Fultura inferior schwach ausgebildet. Saccus sehr kurz, fast ohne Ausbuchtung. Platte des 8. Sternit viereckig. Weibliche Genitalien: Apophyses posteriores lang; Apophyses anteri- ores mittellang. Sterigma breit; Lamella postvaginalis breit, proximal ver- jüngt; Lamella antevaginalis schmal, an den distalen Ecken vorsprin- gend. Signum fehlt. Übrige exomorphologische Merkmale wie bei Lophopteryx. Generotypus: Xeropteryx desiccata sp. nov. Xeropteryx desiccata sp. nov. (Genit. Fig. 50; Lichtb. Fig. 5)3 6: Wie Lophopteryx umbrosa Leech, größer und heller. Vorderflügel blaß rot- braun, dunkelrot angeflogen in der hinteren Hälfte; innere Querlinie stark zackig; außere Querlinie aus hell gefüllten Halbmöndchen, weniger gezackt als bei L. umbrosa und an Ader 4 weniger ausgebogen; Zellfleck wie bei L. umbrosa; gegen % der Zelle liegt ein weiterer ausgebogener Fleck, welcher der inneren Querlinie gehört; Queraderfleck vorhanden (bei L. umbrosa verloschen); schwárz- licher Anflug oberhalb des Innenwinkels; eine subterminale Reihe schwach hell- gefüllte Kommafleckchen, viel größer als bei L. umbrosa; ein mehr oder weniger deutlicher schwärzlicher Subapikalfleck an der Wurzel des Zwischenraumes VII; Fransen braunrot, in der vorderen Hälfte hell gefleckt. Hinterflügel rahmfarbig, dicht schokoladebraun gesprenkelt, weniger an der Wurzel und am Hinterrand; Tornalfleck fehlt. Vorderflügellänge: 20,5 mm. Q: Größer, ein ergänzender schwärzlicher Anflug unterhalb der Zelle, proximal der äußeren Querlinie. Vorderflügellänge: 24 mm. Holotypus: 4, Li-kiang, Prov. Nord-Yünnan, 2000 m, 5. VII. 1935; Allo- typus: Q- ibid., 9. VII. 1935; Paratypen: ¿ @- Li-kiang, 2000 m, 23. VII. 1934, 1. VII. 198021234 221.11.1955.2:..2)7 4. Vall 198a (2) 8 VILO (5), 9.1.1: 1935 (12), 11V. OSI MIOS 202) 16. V.11.1935:.2), 18 VIE 1935 (3), + 19, VIP. 19357 21: VIL-1935, SV. 1988, 7. VIE. 1935, ibid.) 3000 m,. 2. VIL:1934,4. VII. 1934 (4), '9..VIL. 1934: (2), LOM Wile 93442, VII 1934702), 16. VIE 1934 (3), 17. VIE. 1934, 3: VIM. 1934; ibid. 9. VIL. 195417. 2 9 bid. 2000 m, 9. VII. 1935, 11. VII. 1935, 12. VII. 1935; ibid., 3000)m, 19. VII. 1934. Margaropsecas gen. nov. Diagnose. — Mannliche Genitalien: Den von Lophopteryx camelina ziemlich ähnlich. Uncus kurz, zusammengedrúckt, gebogen, distal erwei- tert; Arme der Gnathos sehr kurz, gebogen. Valva an der Wurzel schmal, dann erweitert; Costa stark ausgebogen; Sacculus fast. gerade; eine sub- : : Bonn. : 290 Notodontiden Ostasiens 001: Bete: costale große, spatenformige Harpe nach der Valvenmitte, eine andere kurzere behaarte in der Mitte des Sacculus; Distalsaum mit einem zu- sammengedrúckten Fortsatz. Aedeagus lánger als die Valva, proximal sehr breit trichterformig, mit einem subterminalen sehr kurzen klauen- formigen Fortsatze. Saccus schwach ausgebildet, gerundet. Platte des 8. Sternit breit, lateral in der Mitte schwach ausgeschnitten; Unterseite subterminal mit zwei kleinen fast parallelen Langslappen. Fühler des 6 kurzzähnig-gebüschelt. Rüssel reduziert. Taster kurz, be- haart. Hinterschienen mit zwei Spornpaaren. Vorderflügel schmäler als bei Lophopteryx; Saum schräger, weniger ausgebogen; Innenrand mit sehr großem Schuppenzahn, Haarschuppen bis zur Mitte des Hinterflügels reichend; Adern 3 und 4 genáhert; 5 aus der Queradermitte; 6 aus der oberen Zellecke; eine schmale Anhangszelle; 7, 8, 9 aus der Spitze dersel- ben, sehr kurz gestielt; 10 aus dem Oberrand der Anhangszelle nahe der Spitze; Hinterflügel mit deutlichem Innenwinkel und schwacher Einkerbung davor; Adern 3 und 4 aus einem Punkte; 5 aus der Queradermitte; 6 und 7 fast 1% gestielt; 8 der Zelle bis nahe der Spitze genähert. Generotypus: Margaropsecas margarethae sp. nov. Margaropsecas margarethae sp. nov. (Genit. Fig. 51; Lichtb. Fig. 54) 4 Kopf und Thoraxrücken schwarzbraun; Tegulae und Patagienrand goldgelb- grün; Beine lang behaart; Tarsen braun und blaßgelb geringelt; Hinterleib schwarz- braun, an der Wurzel blasser, an der Unterseite rahmbraun. Vorderflügel vandyck- braun, im proximalen Teil bis zum Innenwinkel dunkler, schwarzbraun; basale Querlinie heller braun, ausgebogen; innere Querlinie nur unterhalb der Zelle deut- lich, stark ausgebogen, mit einem hellen Strich davor; am Vorderrand zwei pra- gnante, + dreieckige perlmuttrige Flecke, einer am Drittel, einer subapical; äußere Querlinie undeutlich; eine subterminale Reihe undeutlicher hellerer Mondfleckchen, von schwärzlichen Pfeilflecken gefolgt; Saum heller, grauer, mit dunklen Flecken zwischen den Adern; Innenrand in der basalen Hälfte grauer; lange Haarschuppen goldgelbgrün; Fransen rötlichbraun, an den Enden heller, braun gefleckt; am Innen- winkel einige goldgelbgrüne Haarschuppen. Hinterflügel graubraun, an der Wur- zel weißlich; Saumlinie und ein Fleck am Innenwinkel dunkel; Fransen bräunlich, an den Enden heller, dunkel gefleckt, am Innenwinkel rötlich getönt. Vorderflügel- länge: 16 mm. Holotypus: 4, Li-kiang, Prov. Nord-Yünnan, ca. 2000 m, 7. VIII. 1934; Para- typus: <4, ibid., ca. 3000 m, 17. VII. 1934. Tafel 5 41. Paranerice hoenei sp. nov. @. 47. Peridea hoenei sp. nov. Ö. 50. Barbarossula rufibarbis sp. nov. ¿. 51. Notodonta (?) roscida sp. nov. 4. 52. Odontosiana schistacea sp. nov. Ö. 53. Xeropteryx desiccata sp. nov. 6. 54. Margaropsecas margarethae sp. nov. 4. 55. Odontosia morosa sp. nov. 6. 56. Sericanaphe lutea sp. nov. d¿. 57. S. rufistriga sp. nov. 4. age Notodontiden Ostasiens 292 S. G. Kiriakoff Bom. zool. Beltr. > Odontosia morosa sp. nov. (Genit. Fig. 52; Lichtb. Fig. 55) Es ist möglich, daß sie eine südliche Unterart der Odontosia nigrinervata Gaede aus Tse-Ku ist. Männliche Genitalien: Nahe denen von Odontosia carmelita L.; Arme der Gnathos schlanker. Valva mit behaartem Wurzelhócker; Harpe des Sacculus klei- ner als bei O. carmelita. Aedeagus proximal erweitert, mit lateralem klauen- fórmigem Anhang in der distalen Hälfte; Cornuti schwächer entwickelt. 3: Dunkler als O. nigrinervata. Innere Querlinie schräger, im Innenfeldrande basalwärts gerichtet; dunkle Subterminalflecke besser entwickelt, fehlen aber in den Zwischenräumen I, II und IV. Vorderflügellänge: 11 mm. Holotypus: Li-kiang, 2000 m, Nord-Yünnan, 31. VI. 1935; Paratypen: ¿4, ibid., 5. VII. 1935, 21. VII. 1935; ibid., 3000 m, 10. VI. 1935, 22. VI. 1935, 13. VIII. 1935; ibid., 4000 m, 23. VI. 1935. Sericanaphe gen. nov. Männliche Genitalien: Uncus kurz, zweispitzig, mit entweder läng- lichen schmalen oder kurzen breiten Zweigen; Gnathos fehlt. Valva mit basalem Fortsatz, kurz und breit. Aedeagus sehr langgestreckt, stabförmig, proximal trichterförmig erweitert, distal noch verjüngt und gebogen; Fultura inferior gut ausgebildet, distal ausgebuchtet, entweder mit langen steifen Haaren oder mit kurzen Dornen. Saccus dreieckig, Platten des 8. Segment nicht entwickelt. Weibliche Genitalien: Apophvses posteriores sehr lang und schmal; Apophyses anteriores ziemlich kurz. Lamella postvaginalis in der Mitte des Distalrands ausgebuchtet; Lamella antevaginalis lateral vorspringend Ductus bursae stark chitinisiert. Fühler des ¢ lang doppelt kammzähnig, Zähne gegen die Spitze kür- zer. Rüssel kräftig. Taster winzig. Zwischen den Fühlern ein zugespitzter schräg vorgestreckter Haarschopf. Vorderflúgel mit spitzem, zuweil fast sichelfórmigem Apex; Innenwinkel undeutlich; Ader 2 sehr proximal; 3 und 4 getrennt; 5 schwach, unmittelbar oberhalb der Queradermitte; 6 aus dem oberen Zellenwinkel; 7 und 8+9 mehr als die Hälfte gestielt, oberhalb der oberen Zellecke; 10 frei. Im Hinterflügel Adern 2, 3 und 4 wie im Vorderflügel; 5 fehlend; 6 und 7 stark genáhert, 8 der Zelle bis zu ?/s genähert. Flügel mit eigenartigem Seidenglanz. Generotypus: Sericanaphe lutea sp.nov. Sericanaphe lutea sp. nov. (Genit. Fig. 53, 54; Lichtb. Fig. 56) Männliche Genitalien: Uncus mit zwei länglichen schmalen Fortsätzen; Wurzel mit zwei kurzen Dornen jederseits. Basalfortsätze der Valva stark, schmal, zu- gespitzt; Valva zugespitzt; Costa fast gerade; Sacculus nur in basaler Hälfte. schwach ausgebogen, dann gerade. Fultura inferior an distalen Ecken mit je einem langgestreckten gebogenen steifen Haarbüschel. Saccus länglich dreieckig, mit etwas eingebogenen Seiten. ¢: Stirne, Vorderteil und Spitze des Haarschopfes orangefarbig; übriger Kopf blasser, samt Fühlern; Thorax hellgelb; Beine und Hinterleib weiß. Vorderflügel weißlichgelb, schwach beschuppt, außer an den Adem; Innenrandfeld hellgelb. Hinterflügel weiß. Vorderflügellänge: 23,5 mm. eS Notodontiden Ostasiens 293 Q: Wie das 6, Stirn unten weiß, der ganze Vorderfliigel hellgelb. Vorder- flugellange: 24 mm. Holotypus: 64, West Tien-mu-Shan, Prov. Chekiang, 29. TV. 1932; Allo- typus: Q, Ost Tien-mu-Shan, Prov. Chekiang, 20. IV. 1931; Paratypen: & 4, West Alena Shan, Proy. Chekiang, 21.1V. 1932, 2.0.1932; 29, ibid. 241V. 1932 (2 Stück), 4. V. 1932. Sericanaphe rufistriga sp.nov. (Genit. Fig. 55; Lichtb. Fig. 57) Männliche Genitalien: Uncus mit kurzen, breiten, dreieckigen Fortsätzen. Basaler Fortsatz der Valva mit etwas’ vorspringendem, gerundetem Apex und breit aus- gebogenem Sacculus. Fultura inferior mit kurzen, dunklen Dörnchen längs dem tief ausgebuchteten Distalrand. Saccus ziemlich kurz, dreieckig, Seitenränder schwach ausgebogen. 3: Stirne und Taster rötlich; Haarschopf im Vorderteile orangebraun, ein Mittelstrich und Hinterteil blaßbraun; Thoraxmitte orangebraun; Tegulae blaßgelb, rötlichbraun gerandet; Metathorax blaß orange mit orangebraunem Mittelstrich; Beine weißlich; Vorderbeine an der Innenseite braun getönt; Hinterleib weiß, distal hell gelblichbraun; Unterseite orange getönt; Analbüschel blasser. Vorder- flügelspitze gestreckt, zugespitzt und fasi sichelförmig gebogen; Grundfarbe blaß gold, mit orangebraunen Ader- und Zwischenaderstrichen; Fransen blaßgelb, am Hinterrande orangebraun. Hinterflügel seidenartig weiß mit Goldglanz; Vorder- rand und ein Strich im Zwischenraume VII orangebraun. Vorderflugellange: 25 mm. Holotypus: 4, Ost Tien-mu-Shan, Prov. Chekiang, 14. IV. 1931. Der Allotypus der Sericanaphe lutea sp. nov. gehört, wiewohl er gleichfalls aus Ost Tien-mu-Shan stammt und im April 1931 gefangen wurde, zweifellos zum Holotypus aus West Tien-mu-Shan. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. S. G. Kiriakoff, Reichsuniversität zu Gent, zZoologisches Institut, Abt. Systematik der Invertebraten. Universiteit Straat 14, Gent, Belgien. Bonn. 294 Buchbesprechungen | ea Buchbesprechungen Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. Unter beson- derer Berücksichtigung des Faunenwechsels in den verschiedenen Höhenstufen. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 353 S., 52 Abb., 79 Tabellen. Preis DM 68 —. In diesem gediegen ausgestatteten Bande legt der Direktor des Bonner Museums die Ergebnisse seiner drei Forschungsreisen zum Kamerungebirge (1938, 1954, 1957/58) vor und schenkt uns damit ein Handbuch der Wirbeltiere dieses Gebietes, das in Zukunft von allen zu Rat gezogen werden muß, die sich mit der Tierwelt Westafrikas oder der der afrikanischen Montangebiete zu befassen haben. Nach einem durch eine Reihe instruktiver Lichtbilder erläuterten Itinerar und einer Übersicht der an den einzelnen Sammelplätzen in verschiedenen Höhenstufen er- beuteten Säugetiere und Vögel werden im systematischen Teil des Buches mit großer Genauigkeit alle für das Kamerungebirge nachgewiesenen Säugetiere und Vögel abgehandelt, wobei nicht nur wichtige Beiträge zur Klärung der Systematik vieler Formen geliefert werden, sondern in vielen Fällen auf Grund eigener Be- obachtungen des Verf. willkommene Angaben über die Lebensweise vieler noch wenig bekannter Arten gemacht werden. Reptilien und Amphibien werden kürzer besprochen; bei diesen Tierklassen beschränkt sich Verf. auf die von ihm ge- sammelten und die von Mertens in verschiedenen Arbeiten für das Gebiet auf- geführten Arten. Bei den Fischen werden nur die gesammelten Formen kurz aufgezählt. Unter den von Prof. Eisentraut gesammelten Kleinsäugern befindet sich eine neue, von Heim de Balsac 1957 beschriebene Spitzmausart, Crocidura eisentrauti; eine weitere schon 1956 als neu beschriebene Art, C. vulcani Heim de Balsac, war 1938 von M. Köhler gesammelt und s.Z. dem Verf. übergeben worden. Neben diesen vielleicht konspezifischen Formen erbrachte die Sammeltätigkeit vier neue Rassen (zwei Chiroptera, ein Soricide, ein Muride), während 11 Säuger erst- mals für das Kamerungebirge nachgewiesen wurden. Wie bei den Säugern werden auch bei den Vögeln genaue Angaben über die Biotope gemacht, die Lebens- weise nach eigenen Beobachtungen beschrieben und die Meßwerte aller gesammel- ten Stücke angegeben; auch hier wird stets besonderes Gewicht auf die Fest- stellung einer altitudinalen Variation gelegt, wie sie z.B. bei Turdus olivaceus saturatus und T. o. nigrilorum ausführlich dargestellt wird und die Konspezifitat beider Formen ebenso wie ihre subspezifische Differenzierung bestätigt. Sehr zu begrüßen ist, daß auch Angaben über das Gewicht ‚der gesammelten Stücke ge- macht werden. Im allgemeinen Teil des Buches werden die erdgeschichtliche Ent- wicklung, Klima und Landschaftscharakter des Kamerungebirges dargestellt; an- schließend wird dann darauf hingewiesen, daß in einer feuchtkühleren erdgeschicht- lichen Epoche (zuletzt wohl während des der europäischen Würm-Eiszeit entsprechenden Gamblians) das Kamerungebirge durch die damalige Verbindung seines Montanwaldes mit dem der Gebirge des Hinterlandes eine wirksame Faunenschranke dargestellt hat, die noch heute in der Verbreitung zahlreicher Tierformen zu spüren ist. Eine Gliederung der Säugetier- und Vogelfauna nach den verschiedenen Hohenstufen, wobei die zoogeographischen Zusammenhänge durch mehrere Tabellen verdeutlicht werden, eine kurze Diskussion der Dis- junktionen von Montanformen in West- und Ostafrika, Bemerkungen über die Gesetzmäßigkeit der Variation morphologischer Merkmale in den verschiedenen Höhenlagen und ein Kapitel über die Brutzeiten der Vögel in den Höhenstufen (mit Tabelle) beschließen das ausgezeichnete Buch, das nur den Wunsch nach einem niedrigeren Preis übrigläßt. H.E. Wolters Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin (1962). H.3, 60 S. Preis DM 30,—. W. de Gruyter & Co., Berlin. Das neue Heft enhält 4 reich bebilderte Beiträge: 1. Untersuchungen an Zähnen des Pottwales (A. Keil und W. Büttner): Schliff- facetten entstehen durch Reibung an bindegewebigen ,Gegenalveolen” und nicht beim Fressen. Tintenfische werden unzerkaut geschluckt und auch von zahnlosen | ee Buchbesprechungen 295 Jungwalen gefangen. Die Zahne sind also entbehrlich. Schmelz war nicht nach- weisbar. Die Pulpa enthält Dentinperlen, denen aber die Kanäle des regulären Dentins fehlen. In der Krone nimmt die Härte des Zements von außen nach innen ab, die des Dentins zu. Im alveolären Teil ist die Härte ziemlich konstant. Im Zement der Krone ändert sich der Fluorgehali parallel zur Harte. Er ist rd. S- bis 50mal so hoch wie bei 7 verglichenen Landsaugern. 2. Das Naturschutzgebiet Teufelsbruch in Berlin-Spandau. II. Die Diatomeen- flora einiger ausgewählter Standorte (W. Krüger). 3. Über Kieferfunktionen bei Knochenfischen, mit Hinweisen auf die Sardelle (Engraulis encrasicholus) und ihre Regulationseinrichtung für die Strömung ar- teriellen Blutes (K. Günther): Im Aquarium wurde beobachtet, was früher schon aus der Morphologie vermutet worden war (caudal gerichteter Kieferstiel, Reusen- dornen): Die Sardellen seihen — mit weit aufgerissenem Maul umherschwim- mend — bei hohem Angebot Plankton. Ist wenig vorhanden, werden einzelne Partikel erschnappt. Besondere Einrichtungen gestatten, die Kieferstiele seitwärts zu spreizen und damit die Öffnung des Fangtrichters zu erweitern. Ein Skelett- muskel kann die Aorta descendens abschnüren und so das arterielle Blut aus den drei ersten Kiemenbögen hauptsächlich in die Carotiden (Kopf) leiten. 4. Über die Morphologie und Histologie des Giraffenauges (H. Glatzel): Das Auge der Giraffe ist ein typisches Huftierauge. Es ist zum Tages- und Damme- rungssehen geeignet und löst gut auf. J. Niethammer Heinicke, W. (1961): Die Fortpflanzung unserer Haustiere. Neue Brehm- Bücherei. 100 Seiten, 39 Abb., A. Ziemsen. — Der Titel des vorliegenden Heftes ist etwas irreführend. Es hande!t sich um die Fortpflanzung der Haussäugetiere, und zwar nur der großen Säuger (Pferd, Rind, Schwein, Schaf, Ziege). Die Anatomie der Geschlechtsorgane, die Physiologie der Fortpflanzung, die Vorgänge der Paarung, die Embryonalentwicklung und die Geburt werden klar und eingehend dargestellt. Das Heft, das die moderne Literatur berücksichtigt, ist daher für den lernenden Studenten, den Zoologen wie für den auf Wirtschaftlichkeit bedachten Praktiker gleichermaßen nützlich. Dr. U. Thiede Koller, G. (1963): Zoologie. Eine Einführung in die Tierkunde. 3. neubearbei- tete Auflage, von F. Anders. Carl Winter, Universitätsverlag, Heidelberg. 283 S., 202 Abb. — Kollers Lehrbuch ist eine spezielle Zoologie für Studenien der ersten : Semester. Die wichtigen allgemeinzoologischen Themen sind jedoch an geeigneter Stelle mit hineingearbeitet. Physiologische Fragen stehen etwas mehr im Vorder- grund als in vergleichbaren Lehrbüchern. Die Darstellung ist in Text und Bild einfach und leicht verständlich. Die neue Auflage ist vielfach verändert und besonders in der Systematik modernisiert, leider nicht überall und nicht so radikal, wie das zu wünschen wäre. So sind die Lagomorphen in Tab. S. 267 eine eigene Ordnung, im Text S. 268 eine Nagergruppe. Die früheren Edentaten sind nur in der Tabelle richtig aufgeteilt. Die Beispiele darin sind z. T. Sammelbegriffe (Maus, Hufeisennase), in einem Fall dagegen Formen der gleichen Art (äthiopisches Erdferkel, Kapferkel). Man sollte hier stets Arten nennen oder bei Sammelbegriffen den Plural schreiben. Einige Fehler sind vermutlich z.T. die Folge der knappen Formulierung. Nicht alle Säuger haben kreisrunde Erythrozyten (Ausnahme: Tylopoden), nicht alle Flughunde sind Fruchtfresser. Nicht der Biber, sondern das Wasserschwein ist der größte lebende Nager. Die Molaren fehlen definitionsgemäß im Milchgebiß immer Von solchen Kleinigkeiten abgesehen ist das vorliegende Lehrbuch eine empfehlenswerte Einführung in die Zoologie. J. Niethammer Hoc, S. (1963): Die Moostiere (Bryozoa). Die Neue Brehm-Búcherei, A. Ziem- sen Verlag, Wittenberg. 62 S., 107. Abb., 3,75 DM. — In einem allgemeinen Teil werden Morphologie, Physiologie, Fortpflanzung, Okologie und Verbreitung der Bryozoen geschildert. Daneben enthält das Büchlein eine Übersicht über die rund 60 deutschen Arten, ihre Merkmale und ihr Vorkommen, sowie eine Anleitung zum Sammeln, Kultivieren und Práparieren von Moostierchen. J. Niethammer 206 Buchbesprechungen RER Schuster, G. (1963): Virus und Viruskrankheiten. 2. Auflage. Die Neue Brehm-Bücherei. A. Ziemsen Verlag, Wittenberg. 181 S., 93 Abb. 9,80 DM. — Die Notwendigk keit einer zweiten Auflage beweist, wie groß die Nachfrage nach diesem Brehm-Buch ist, das einen guten Überklick über das sich ständig aus- weitende Gebiet der Virologie vermittelt. Die für die Bekämpfung wichtige Kennt- nis der Viren und Viruskrankheiten hat auch große theoretische Bedeutung. Neben der Meihodik (Elektronenmikroskopie, Kultur) und der Abhandlung durch Viren erzeugter Tier- und Pflanzenkrankheiten werden auch diese allgemeinen Fragen ausführlich erörtert. Die Abbildungen sind fast durchweg recht instruktiv. z J. Niethammer Riedl, R. (1963): Fauna und Flora der Adria. Ein systematischer Meeres- fuhrer fúr Biologen und Naiurfreunde. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. 640 S., 2590 Abb. im Text und auf 13 Farbtafeln. Ganzleinen 58,— DM, karton._ Studienausgabe (ohne Farbtafeln) 46.— DM. — Die vorliegende Meeresfauna und -Hora erlaubt es erstmals, alle Tiere und Pilanzen der Adria richtig - einzuordnen. Von den 6000 bisher nachgewiesenen (und laut Einleitung 12—15 G00 wahrschein- ich vor! kommenden) Arten werden 1500 namentlich aufgeführt. Die Auswahl er- folgte nach praktischen Gesichtspunkten: Häufigkeit, Auffäligkeit, Bedeutung für den ae So sind z. B. die Bakterien ganz fortgelassen, weil es sich dabei um Ubiquisten handelt. ie Ökologische Grenze ist der Strand, dessen Bewohner z. T. noch mitbehan- deit.sind, ZB: ie Pflanzen, einige Insekten und Vögel. nn Formen lassen sich wenigstens bis zu einem bestimmten Taxon genau zieren, bei dem dann angegeben ist, wieviele Arten dazu überhaupt und in ane zahlen een ermöglichen dem Interessenten die weitere tifikation. Ein besonderer Bestimmungssch.üssel fehlt. Dank einer einheit- n Signatur und klarer Diagnosen kann man trotzdem systematisch bestimmen. muß dazu er ch Vergleich oe Kennzeichen aller Unterkategorien die nachst- i JaAchst umständlich erscheinen, bietet aber manchen Vorteil. Irrtümer sind Außerden gewinnt man durch das Bestimmen einen besseren Einblick ı Bau und che Steliung des uniersuchten Objekts. Das ist wichtiger als die, wes tstellung® eine Ne nens, die das Hauptziel dichotomer Schlüssel ist. Neben Angaben uber Kennzeichen und Systematik der Organismen findet man auch 2 ie Uber ihre Ol cologie, ihre Jugendentwicklung, ihre Ernährung, ihre wirtschaftliche Bedeutung, den Fang, das Sammeln, die Lebendhaltung, die zweck- nahige ] en erung und die bewährten Methoden zur Beobachtung und Unter- Die zahlreichen Federz San sind sehr klar und sorgfältig ausgeführt. rsame Hinweisstriche deuten auf die entscheidenden Merkmale. be: sae an dem imponierenden Werk 14 meist Oster- oslawische Bi ologen beteiligt. Als Spezialisten für ,ihre” Orga- uppe EZ sie die Gewähr für eine knappe, moderne und richtige Dar- | rschiedenen Beitráge sind gut koordiniert. a 0 i (D h a pas} a t9 (RAS) > y (0 fear E O E Q i Sa u sein, wenn man diesem Buch eine weite Ver- und Anwendung voraussagt. Vor allem für Biologiestudenten, die Tiere und Pílanzen des Mittelmeeres kennenlernen wollen, wird es eine unentbehrliche und vielseitig anregende Hilfe und ein lebendiges Lehrbuch sein. J. Niethammer braucht kein Prophe i EA AS 30 E ( ee py 4 7 Curry-Lindahl, K. (1963): Djuren i Färg. Daggdjur — Kräldjur — Grod- djur. 3. Auf, 196 iS, 109 Farbb., 3 Schwarzweißtafeln, 14 Kartenskizzen. Preis 12,— Schwedenkronen. Almquist € Wiksell, Stockholm. a] Die dritte Auflage dieser schwedischen Säuger-, Reptilien- und Amphibien- fauna ist gegenüber der zweiten (1960) um 6 Textseiten verlängert. Bei vielen Kleinsáugern sind die Gewichte hinzugefügt und mittlere Maße durch Maximal- werte ersetzt, leider noch nicht Variationsweite, Mittelwert und Zahl der ge- messenen Ticre einer definierten Altersgruppe, die den Wert des nützlichen Buches Heft 3/4 14/1963 Buchbesprechungen 297 wesentlich steigern könnten. Die faunistischen Angaben sind auf den neuesten Stand gebracht. Bis auf drei Punkte in der Waldlemmingskarte hat sich an den Abbildungen nichts geändert. J. Niethammer Clemens, W. A. und G. Wilby (1961): Fishes of the Pacific Coast of Canada, Bulletin Nummer 68 (zweite Auflage), Fisheries Research Board of Canada, Queen's Printer, Ottawa, 443 Seiten, 281 Abbildungen und 7 Farbtafeln; $ 5,—. Dieses Buch ist das einzige, wirklich umfassende Werk über die Fischfauna eines großen Abschnittes der nordamerikanischen Küsten (mit Ausnahme des „Golf of Maine"). Es behandelt insgesamt 272 Species von 83 Familien. Diese zweite Auflage ist gegenüber der ersten von 1946 durch 6 großartig gelungene Farb- tafeln bereichert worden, wovon die erste, den „Blue Laternfish”, Tarletonbeana crenularis, mit seinen Leuchtorganen darstellend, besonders eindrucksvoll ist. Der Bestimmungsschlüssel am Anfang des Buches enthält nunmehr auch einige morpho- logische Illustrationen, die die Bestimmung erleichtern. Ganz allgemein kann dieses Buch über die Fischfauna der pazifischen Küste Kana- das in seiner Anlage und Ausgestaltung als vorbildlich gelten: es verfügt über ein einführendes Kapitel über marin-ichthyologische Kollektionen an dieser Küste, ein bebildertes Kapitel über die äußeren Kennzeichen der Fische, einen zuver- lässigen Schlüssel, kurze prägnante und gut bebilderte Absätze über die einzelnen Arten, ihre Unterschiede und ihre Verbreitung, eine erklärende Zusammenstellung der wissenschaftlichen Termini, ein umfangreiches Literaturverzeichnis und ein Namen-Register. — Es ist das Fischfaunenwerk für den Küstenbereich vom nörd- lichen Californien bis Alaska geworden. K. H. Lúling Whitley, P. (1962): Marine Fishes of Australia. Vol. I u. II, 287 Seiten, 235 Abb.; Jacaranda Pocket Guides. The Jacaranda Press, Brisbane. Da es nicht möglich ist, in Form eines Taschenbuches alle 2000 bisher aus australischen Gewässern bekannte Fischarten zufriedenstellend abzuhandeln, befaßt sich dieses handliche Werk in sinnvoller Beschränkung auf die Wiedergabe der repräsentativsten Arten aus den hauptsächlichsten bodenständigen Familien. Die Süßwasserfische und Neunaugen sind bereits in dem Werk „Native Freshwater Fishes” abgehandelt worden, während ein drittes Werk die Rochen und Ver- wandte im weitesten Sinne „Sharks and Predatory Fish” zum Gegenstand hat. Jede Fischart ist abgebildet. Der Text besteht für jede Art aus kurzen, prägnan- ten Absätzen über „Allgemeines, morphologische Besonderheiten, Farbe, Größe und Verbreitung“. Der empfehlenswerte Vulgärname ist ebenso wie die jeweilige Familienzugehörigkeit vermerkt. Das Taschenbuch soll eine Identifizierung der verschiedensten Seefische aus australischen Fängen mit Sicherheit bis zu den Familien und möglichst darüber hinaus bis zu den Arten erlauben. An dieser Stelle sei hinzugefügt, daß in der Serie der „Jacarandra Pocket Guides”, außer den bereits genannten Werken, noch folgende erschienen sind: „Snakes and Lizards", „Shells of the Sea-shore”, „Bush Birds”, „Irees of Australia” und „Marsupials of Australia”. — Folgende weitere sind in Vorbereitung: „Birds of the Sea and Swamp”, „Pond Life”, ,Butterflies”, „Barrier Reef Shells”, ,Spiders”, „Moths", ,Insects” usw. K. H. Luling Whitley, G, und J. Allan (1958): The Sea-Horse and its Relatives. Georgian House, Melbourne, 84 Seiten mit einer Farbtafel und fast 30 Hauptzeichnungen. Hier handelt es sich um ein sehr lebendig geschriebenes und sorgfaltig illu- striertes Buch úber die australischen Hippocampiden und Verwandten aus der Feder der beiden australischen Autoritaten der dortigen marinen Ichthyologie und der marinen Biologie Dr. Gilbert Whitley, Kustos fúr Fische am ,Australian Museum” in Sydney, und MiB Joyce Allan, Kustodin für Muscheln am gleichen Institut. Das Buch wendet sich sowohl an den marinebiologisch interessierten Laien, See- fischer und Biologiestudenten, wie auch an den Berufsichthyologen, Fischereibio- logen und Ozeanographen. Auf den 84 Seiten werden viele sehr instruktive Punkt- Strichzeichnungen gebracht, die neben den Gesamtabbildungen von den einzelnen Arten sehr oft auch die zahlreichen morphologischen Besonderheiten, die fur die i 298 Buchbesprechungen E > Determinationen wichtig sind, in Nebenzeichnungen darstellen. Instruktiv ist auch die Farbtafel, auf der u.a. der Fetzenfisch, „the Leafy Sea-Dragon“ Phycodurus eques, in seiner eigenartigen Körperauflösung nicht fehlt. Die ersten 5 Kapitel des Buches behandeln die Geschichte und die Legenden über die Hippocampiden und weiterhin interessante Verhaltensweisen, Laichverhalten und Körperbau dieser Fische. Das 6. Kapitel führt die australischen Hippocampiden und ihre Verbreitung an. Es folgt dann unter der Überschrift „A Century oí Sea-Horses” eine sorgfältige und darum sehr wertvolle ,Check-list” über die Hippocampiden der Weit. — Der zweite Teil des Buches umfaßt einen Überblick über die Verwandten der Hippo- campiden. K. H. Lúling Skuhrava, M., und V. Skuhravy (1963): Gallmúcken und ihre Gallen auf Wildpfianzen. Die Neue Brehm-Bücherei, Heft 314. A. Ziemsen-Verlag, Witten- berg Lutherstadt, 116 S., 85 Abb. und 8 Taf. Preis DM 8,—. Dieses Heft ist eine Ergänzung zu Heft 253 der „Neuen Brehm-Búcherei”: „Gall- mücken — Schädlinge unserer Kulturpflanzen“ (besprochen in Bonn. Zool. Beitr., 12/1961, Heft 1/2, S. 185). Es macht mit 120 Gallmückenarten bekannt — den häufigsten der rund 400 in Mitteleuropa vorkommenden. Fast alle Gallmücken- gallen sind durch Photos oder Originalzeichnungen abgebildet. Die dargestellten Arten sind nach Lebensräumen und Pflanzenverbänden geordnet. Die neun Kapitel behandeln die Gallen und Gallmücken der Pflanzen verschiedener Biotope. - Jedem Kapitel ist eine selbst erarbeitete graphische Darstellung der Wirtspflanze und ihrer Gallen und Gallmückenarten vorangestellt — mit Generationenzahl, Flugzeiten und Entwicklungszyklus. Diese Übersicht läßt aus der Vielzahl der Arten für jede Pflanze die zugehörige Gallmückenart ohne Bestimmungsschwierig- keiten ablesen. Bild und Wort bestätigen die Determination und atmen die viel- jährige Erfahrung der Verfasser in der faunistischen Erforschung der Gallmücken, ihres Untersuchungsgebietes im tschechoslowakischen Schlesien: „im Hinblick auf die Gallmücken das besterforschte Gebiet der Welt”. Ein Kapitel über Sammeln und Zucht der Gallmücken, Literaturhinweise und ein Verzeichnis der wissenschaft- lichen und deutschen Namen der Wirtspflanzen und ihrer Gallmuckenarten be- reichern das Heft. Eine allgemeinverständliche Darstellung der Gallmückengallen und ihrer Er- reger wie die vorliegende hat bisher gefehlt. Da die Kenntnis der Gallmücken mit ihren Einmietern und Parasiten — neben der Minenkunde — eines der reizvollsten botanisch-entomologischen Forschungsgebiete ist, wird das sehr nützliche Büchlein viele Freunde gewinnen und zu eigenem Sammeln und Beobachten anregen. B. Mannheims Kirchner,H. (1963): Der Bruchwasserläufer (Tringa glareola L.). — Wittenberg- Lutherstadt, Ziemsen-Verlag. Brehm-Búcherei, Band 308, 86 Seiten, 46 Abb., 8 Karten. Preis DM 5,20. Ein sehr empfehlenswertes und dazu preiswertes Bändchen der bekannten Reihe über einen in Deutschland seltenen Vogel. Kirchner schildert das Leben des Bruch- wasserläufers aus langjähriger intimer Kenntnis und bebildert die Schilderung mit hervorragenden Nahaufnahmen, die ebensoviel auszusagen vermögen wie der Text. Das Bändchen gibt kurz, aber hinreichend über Verbreitung, Zug, Nahrung, Stimme, Mauser usw. Auskunft und kann wärmstens empfohlen werden. W. Thiede Buchbesprechung Klein, H. (1962): Der Farbenkanarienvogel. Verlag Gottfried Heléne, Pfung- stadt. 146 Seiten, 4 Farbtafeln, 4 Textabb., mehrere Tabellen. Preis DM 12,60. Das in einen theoretischen und einen praktischen Teil gegliederte vorliegende Buch will eine kurzgefaßte Einführung in die Zucht des Farbkanarienvogels sein Und damit eine bis zu seinem Erscheinen bestehende Lücke in der reichen Literatur über Zucht und Pflege der Kanarien schließen. So werden nach einem kurzen Ab- _._riB der Geschichte der Kanarienzucht die allgemeinen Regeln der Vererbung, so- weit sie für den Züchter praktischen Wert haben, in gedrängtester Form dargestellt % und die Vererbungsweise der einzelnen Farben erläutert. Die Anwendung der Ver- - erbungsgesetze auf die Kanarienzucht wird durch die Darstellung von 84 verschie- denen Paarungen von Kanarienvögeln verschiedener Farbe auch für den, der Ñ mit den Erbformeln nach Duncker und Henniger nicht ohne weiteres zurechtkommt, verständlich gemacht. Der Leser, für den das Buch gedacht ist, wird das ebenso begrüßen wie die alles Wissenswerte enthaltende Schilderung der verschiedenen „Gestaltskanarien“, Zuchtrassen, bei denen nicht nur die Färbung, sondern auch allgemeiner Habitus oder Gefieder gegenüber der Wildform wesentlich verändert sind. Im praktischen Teil des Buches erfährt der Leser alles über die Kanarien- RN zucht, Zuchtschwierigkeiten, Aufzuchtfutter, Karotinfütterung usw., was er wissen _ muß, will er sich erfolgreich in der Zucht von Farbkanarien betätigen. Seit es Mi gelang, durch Einkreuzung des roten Kapuzenzeisigs (Spinus cucullatus (Swains.)) orangerote Kanarienvógel zu zúchten, hat diese Zuchtrichtung immer mehr An- ‚ hanger gefunden, und das vortrefflichhe Buch Kleins wird ihr gewiß noch viele neue Freunde zuführen. _ H.E. Wolters Das Sonderheft zu B.Z.B. 1961: Kumerloeve, H., Zur Kenntnis der Avifauna Kleinasiens, 318 S., 22 Abb., 3 Tab. u. 1 Übersichtskarte ist zum Preise von IR DM 24,— vom Museum A. Koenig (Bibliothek), Bonn, Koblenzer Straße 160, zu beziehen. Er : a Yen N pto ee? 1 ME e E ep y £ et Le ee 3 fo e EA do SE En > E age a ll ee her ss = az Sr HAS le i e ht a Fe Gin, sak E si ¡ AA AS a E : | h Zum Tel : ‘ie. = Sn 5 Pa e Bn e" A E e Se Fr a BER > Hr ge ee Se FRE RE a at 5 rt RS K atte ie x eee = AB i 7 ed ™ a Car AR % pe RS Pio, LR E | Ly < 4 | 7, | | | i | Ve Can Reg — ality Sie pel Er a FASERN a Ss S* i! alt | an A ‘i | oe oe ¿e x ir e ¡E EN jf er UU 3 9088 01257 3457