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E 4 73 un hiso yo MAD a vane 4 = » . = +, . 2 = 3 em = ; AE TE ] Fr N Eee OS ES ES Wipe Sere fs tert AE -* 6-5 aie > paa (op) R ne (95) | OILNLILSNI NVINOSHLINS S31YVY9I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILAU 72 2 vd wets (99) zZ Ar Ww a 5 = O = < Su E 1] = 4+ wif (9: = a= Z N = PA Off O x Se WAN N = = “yp = 2 E zZ / = > ug > > Ss } > Ve : 7 > Tp) e Pa (77) > zZ ‘a IBRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION. 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E ES = E bg “Wy, = E = N = < “Wy, | ty = 2 = m O a h Ñ zZ = 3 u zZ | un * Iavualı LIBRARI ES_ SMITHSONIAN INSTITUTION > NO!LMLILSNI,_NVINOS > Oo 2 } Oo A E 5 u > : = == w = wo > | E > 5 ie = EIN q E > ES “> E ANS 5 2 E, ps = N AS Zz m zZ E z SMITHSONIAN INSTITUTION NVINOSHLINS S31yY4g17 _LIBRARIES SMITHS > Ze wn = on zu nm : Ze = x = = E = | = = zZ = z Ñ 4 3 4 O N 2 IWERN IP ZI WE IS ; = 2. = 2, am AN = 5 = 5 2 O ee NVINOSHLIWS LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI_ NVINOS pa ae ” = 179) wu E wu 2 u 7 A X = X Be [08 zal EN x . 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April 1990 Heft 2 (p. 95—162) 8. Oktober 1990 Heft 3—4 (p. 163—289) 28. Dezember 1990 Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, F. R. Germany Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn ISSN 0006—7172 Inhalt des 41. Bandes Beaucournu, J.-C.: Leptopsylla algira vogeli n. ssp. (Siphonaptera, Ceratophyllidae, Leptopsyllinae), parasite de Crocidure (Mammalia, Insectivora, Crocidurinae) sur Pie de Comuna np IE Me ee 213 Brown, C. &D. Ward: The morphology of the syrinx in the Charadriiformes (Aves): Bessiblesphylosenetie IMplicatiOns. o ha le la ae e aaa nee 95 Clancey, P. A.: Variation in the Cinnamon-breasted Warbler of the South West Arid Zone OLE WAS A E A 109 Dannelid, E.: Principal component and PLS discriminant analyses applied on skulls of European shrews of the genus Sorex (Mammalia, Soricidae) ............... 141 Delgado, G.; siehe Hernández Dittberner, H. & W. Dittberner: Oko-ethologische Beobachtungen am Nest der ETA] VATICAN A | Bed A Shel A A AA Dili Dittberner, W.; siehe Dittberner, H. Gemmeke, H.; siehe Niethammer Handwerk, J.: Die Waldohreule (Asio otus) in Ägypten ..........o...ooo.o.o.ooos 171 Hanigk, H.; siehe Speidel Helversen, O. v. & R. Weid: Die Verbreitung einiger Fledermausarten in Sa cc SS Ae VS nes 9 Hernández, E., M. Nogales, V. Quillis & G. Delgado: Nesting of the Manx Shearwater (Puffinus puffinus Briinnich, 1764) on the Island of Tenerife (Canary AAA... 2520 0 ot ee Ree OME ORE TP Ieee re eae 59 EimupberewsaRe 40 Jahre „Bonner zoologische Beitrage’-...... 62... tee nae eee 1 Kasparek, M.: Zum Vorkommen einiger in der Türkei seltener Vogelarten ....... 181 Kowalski, M.&G.Lesinski: The food of the tawny owl (Strix aluco L.) from near 3, El E O RER EEE 23 Krystufek, B.: Geographic variation in Microtus nivalis (Martins, 1842) from Austria E ARO EA A A ee re ee ere 12] Krystufek, B.; siehe Tvrtkovic Lesinski, G.; siehe Kowalski Lis, J. A.: Studies on the Oriental Cydnidae (Heteroptera) II. Three new genera and EE + 0. o RA Ee ce 223 Mateo, J. A.: Taxonomy and evolution of the North African ocellated lizard, Lacerta matenWltatastelssOM(Saurias Lacertidac hi een 203 Miller, H-G.: Shallow-water Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka, with descrip- PMOMSEGlmUlmeeaTlCWaSPCCIES a: A tee iets ee 63 Müller, H.-G.: Shallow-water Pycnogonida from Martinique, French Antilles, with ESCH MONON UNVIMDNON MACADOUMN Ssp.e 2.2... ds aR ones ee Dual, Niethammer, J. & H. Gemmeke: Kleine Säugetiere aus römischen Brunnen des BesionslageıK@Oberaden® Bergkamen ee as 113 Nogales, M.; siehe Hernändez Pfister, T.; siehe Wurst Quilis, V.; siehe Hernández Sontag, W. A. jr.: Species, class and individual characteristics in the African Wattled SAR CALI AAA NS E GRE tin ee AVE 163 Speidel, W. £ H. Hanigk: Revision der paláarktischen Arten der Gattung A/gedo- ría Matas Crambidae) A... A ee 239 Talavera, J. A.: Considerations about Ocnerodrilus occidentalis (Oligochaeta: Ocne- Santidad aaa un. ee een. 81 Tvrtkovic, N. & B. Krystufek: Small Indian mongoose Herpestes auropunctatus (Hodgson, 1836) on the Adriatic Islands of Yugoslavia....................... 3 Ward, D.; siehe Brown Weid, R.; siehe v. Helversen Wurst, E. % T. Pfister: On the biology of Baloghella melis Mahunka, 1963 (Acari: ACABAR YE PALIAR O, cee See Senet 157 Zwick, P.: Systematic notes on Holarctic Blephariceridae (Diptera) .............. 231 Exe MES PNCCIMUITIC Chimera matey teen. ae da 98, 287 Verzeichnis der neuen Taxa im 41. Band Aves: Sylviidae Euryptila subcinnamomea petrophila Clancey D.. SSP. ....22....... 0 110 Diptera: Blephariceridae Blepharicera macropyga. Zwick n: SP: o. u... ede 22 se ee 252 Blepharicera tanidat Zwick n: SP... ta De ee 242 Blepharicera pusilla Zwick n. Sp: sa SoA a ss Se 2 235 Lepidoptera: Crambidae Algedonia shafferi Speidel & Hanigk ne sp... ...n...22.:2 22.22. see eee 270 Metcroptera; Cydnidaec Geopeltus LAS D. LB. common bth leak Soe ee eee 226: Geopeltus tuberculatus Lis n. sp: 2": 2... 2.00 e A 22, Pseudoscoparipes Lis n. 8. 2.222.000 eee s 22.2... a eee 223 Pseudoscoparipes nilgiricus Lis Di Sp... ss u 0 eee 223 Scoparipoides. LAS n. &. =... 2... Scans edad bees Me ne eee 224 Scoparipoides yangi Lis Ns SP: wn. . u. an oo vee a A 226 Siphonaptera: Ceratophyllidae Leptopsylla algira vogeli Beaucournu n. ssp. .... 22.2.2. 2.000 214 Pycnogonida: Ammotheidae Ammothea watamu Müller n. sp. .. 60% au. rue ra eee eee 63 Pycnogonida: Callipallenidae Callipallene kenyensís Müller n. SD... a oo ee ee JA Pycnogonida: Nymphonidae Nymphon macabou Muller n.>sp. 00 22: 2 ma ee ee ee CE 280 Pycnogonida: Phoxichilidiidae Anoplodactylus krappi Müller n. sp. :¿..... ¿conan u 0 ee ee 74 bz | “BONNER. ZOOLOGISCHE BEITRÁGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 41, Heft 1, 1990 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Die Farbtafel dieses Heftes wurde mit freundlicher Unterstützung der Firma graphic arts, Joseph- straße 31—33, 5000 Köln 1, hergestellt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. 40 Jahre „Bonner zoologische Beiträge” Unmittelbar nach dem Ende des Zweiten Weltkrieges — das Museumsgebäude ist weitgehend unbeschädigt — tragen die Nachfolger Alexander Koenigs sich mit der Absicht, eine umfassende zoologische Zeitschrift zu gründen, in der systematische und faunistische Arbeiten ihren festen Platz haben sollen; ein Plan, den der Museumsgründer angeblich schon 1936 verfolgte, der aber am Ausbruch des Krieges und Koenigs Tod 1940 scheiterte. Die Aussichten für die Gründung wissenschaft- licher Zeitschriften sind in der Zeit des Wiederaufbaus äußerst gering, auch wenn auswärtige Fachkollegen das Projekt von Anfang an unterstützten. Durch intensive Verhandlungen, vor allem geführt von Heinrich Wolf, gelingt es, das Kultusministe- rium von Nordrhein-Westfalen von dem Vorhaben zu überzeugen und die notwendige Finanzierung zu sichern. So kann am 25. August 1950 das erste Heft des ersten Jahr- gangs der „Bonner zoologischen Beiträge ” mit einem Umfang von 96 Seiten erschei- nen. Als Herausgeber zeichnet das Zoologische Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, mit Prof. Dr. Adolf von Jordans und Dr. Heinrich Wolf verantwortlich; Schriftleiter ist Dr. Günther Niethammer. Die ersten beiden Bände werden im Comel Verlag in Köln verlegt, danach erscheint die Zeitschrift bis heute im Selbstverlag des Museums in Bonn. ; Die Konzeption der neugeschaffenen Zeitschrift ist von Anfang an breiter als die der meisten Museumszeitschriften; schon das erste Heft ist „der Förderung der Syste- matik, Tiergeographie, Okologie und aller sie beriihrenden Gebiete der Zoologie gewidmet.” Das Konzept findet Anklang bei in- und auslandischen Fachkollegen, so daß in der Folge viele wichtige, ja zum Teil wegweisende Beiträge veröffentlicht wer- den können. Da die Redaktion 29 Jahre lang in den Händen von Ornithologen liegt (1950—1973 G. Niethammer, 1974—1979 H.-E. Wolters), ist die Vogelkunde beson- ders stark vertreten; in diesem Zeitraum erscheinen wichtige Arbeiten über Ver- breitung, Verhalten, Biologie und Evolution paläarktischer, afrikanischer und neo- tropischer Vögel; als nur ein Beispiel sei genannt: „Die warmen Feuchtluftwüsten Perus, eine Einteilung in Lebensstätten unter besonderer Berücksichtigung der Vögel” (1953). Auch mitteleuropäische Säugetiere sind von Beginn an Thema nam- hafter Autoren; ab 1956 kommen Berichte über afrikanische Säuger hinzu, ein Trend, der dann zunimmt und bis heute anhält. 1960 erscheint als Sonderheft „Berichte und Ergebnisse von Markierungsversuchen an Fledermäusen in Deutschland und Öster- reich”, welches die Fledermauskunde nachhaltig stimuliert. Eine im selben Jahr abgedruckte Studie über „Die Säugetiere des Neusiedlersee-Gebietes” wird für eine ganze Generation zum Vorbild für die monographische Bearbeitung einer regionalen Säugetierfauna. Die erfolgreiche Darstellung monographischer Themen führt 1970 zur Gründung einer zweiten Publikationsreihe unter dem Namen „Bonner zoolo- gische Monographien”. Mit der Einrichtung neuer Abteilungen im Museum Koenig im Jahr 1951 (Herpetologie) und 1954 (Ichthylogie) nimmt auch die Zahl von Publi- kationen aus diesen Disziplinen zu. 2 R. Hutterer Der wissenschaftliche Beitrag des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums A. Koenig zur Entomologie ist wesentlich geprágt von taxonomischen Arbeiten an der bedeutenden China-Sammlung des Museums, welche 1936 durch Schenkung und später durch Ankauf erworben wird. Es werden aber auch biologische und ökolo- gische Studien an verschiedenenen Insektengruppen zum Druck eingereicht. Spátere Wechsel in der Schriftleitung (1980—1984 H. Ulrich, seit 1985 R. Hutterer) bringen Anderungen im Erscheinungsbild und im Themenspektrum der Zeitschrift mit sich. Die Ornithologie ist nun nicht mehr so dominierend wie friiher, aber Afrika ist nach wie vor der geographische Schwerpunkt vieler Beitrage. Einige Zahlen seien zum Abschluß genannt. Die bisher erschienenen 40 Bände mit 5 Sonderheften haben einen Gesamtumfang von 15 883 Seiten, und sie enthalten 1007 wissenschaftliche Aufsätze von 576 Autoren. Unter anderem wurden darin 989 Gattungen, Arten oder Unterarten erstmalig der Wissenschaft bekanntgegeben. Bereits der erste Band enthielt einen Aufsatz in englischer Sprache; heute macht der Anteil fremdsprachiger Beiträge mehr als die Hälfte aus. Die Zeitschrift wird gegen- wärtig (1989) von rund 300 Fachbibliotheken im In- und Ausland bezogen. Das rege Interesse, welches den „Bonner zoologischen Beiträgen” weltweit als Publikations- forum entgegengebracht wird, zeigt, daß das Konzept der Gründer sich bewährt und auch heute noch seine Berechtigung hat. R. Hutterer Small Indian mongoose Herpestes auropunctatus (Hodgson, 1836) on the Adriatic Islands of Yugoslavia Nikola Tvrtkovié & Boris KryStufek Abstract. Seven mongooses from three Adriatic islands of Yugoslavia were examined. They were shown to belong to Herpestes auropunctatus. The history of their introduction since 1910, present distribution and biological remarks are given. The Adriatic population of H. auropunctatus is the only one of its kind in Europe. Key words. Mammalia, Viverridae, Herpestes auropunctatus, Yugoslavia, identity, distribution, status. Introduction Two species of mongooses, genus Herpestes, are reported for Europe in the current literature. H. ichneumon is a native of Spain and Portugal (Miller 1912; Niethammer 1963; Corbet 1978) while H. edwardsi was introduced to Italy around 1960 (Toschi 1965; Corbet & Ovenden 1980). The identity of mongooses introduced to Dalmatia at the beginning of the century remains unclear. They are found under different names in the literature: Mungos mungo (Anonymous 1927, 1959; Fink 1960), Mungo mungo (Dubac 1961; Marició-Brusina 1964), and Herpestes mungo or H. griseus (Hirtz 1927a, 1927b). In the more recent mammalogical papers they are reported as H. ichneumon (Van den Brink 1957; Niethammer 1963; Mirié 1970; Corbet 1978; Corbet & Ovenden 1980; Osborn & Helmy 1980; Górner & Hacketal 1987) or H. ed- wardsi (Djulié and Tortié 1960 — with a question mark; Toschi 1965; Van den Brink 1972). Only Tvrtkovic (1982) ascribed them to A. auropunctatus. The aim of the pre- sent article is to clarify the identity of mongooses introduced to Adriatic islands and briefly elaborate the history of introduction and actual distribution. Material and Methods We examined 7 mongooses from three Adriatic islands. The material is stored in the Croatian Natural History Museum (HPM) and Natural History Museum of Slovenia (PMS). Com- parative material of Herpestes auropunctatus, H. edwardsi, H. sanguineus, H. javanicus, and H. pulverulentulus was examined in the Naturhistorisches Museum Wien (NMW). Skull measurements published by Harrison (1968) and Osborn & Helmy (1980) were used for com- parison. External measurements were recorded from the specimen labels. Cranial measurements were taken by a dial caliper to the nearest 0.1 mm. The definitions and symbols of the measurements were a follows: HB — head and body length; TL — tail length; HF — hind foot length; E — ear length; CB — condylobasal length; ZB — zygomatic breadth; IC — in- terorbital constriction; BB — braincase breadth; ML — mandible length; MTR — maxillary tooth row length. Measurements are given in mm. 4 N. Tvrtkovié & B. Krystufek Specimens examined: Yugoslavia: HPM 1081, 1 ©, Mljet Is., July 1959; HPM 1602, 1 sex?, Mljet Is., June 1950; HPM 1603, 1 Q, Mljet Is., 1959; HPM 1784, 1 ©, Lumbarda, Korcula Is., January 1, 1985; HPM 1785, 1 Q, Lumbarda, Korcula Is., January 11, 1985; HPM 1786, 1 9, Hvar Is., March 4, 1988; PMS 5437, 1 ©, Blato, Korcula Is., April 12, 1987. Comparative material of A. auropunctatus: NMW B 2204, 1 juv., Islamabad, Kashmir, In- dia, 1867; NMW 22171, 1 o, Baghdad, Iraq, August 1910; NMW 1173, 1886, B 5197, 3 oc, no locality (Tiergarten Schónbrunn, Wien), from 1897 to 1939. Results and Discussion Identity of mongooses from the Adriatic Islands The examined mongooses from the islands of Mljet, Korcula and Hvar belong to a smaller species of the genus Herpestes. The colour and shape of the tail, the dimen- sions and shape of the skull, bullae tympani in particular (Fig. 1), revealed no similarity either to H. ichneumon or H. edwardsi. On the basis of the dimensions (Table 1) our material appeared identical with the NMW specimens of H. auropunc- tatus. In addition, our specimens could not be identified with any of the 14 species of the genus Herpestes listed by Corbet & Hill (1980) except with auropunctatus. This is in accordance with recently discovered data in an official account (only an official copy is preserved) in the Archives of Croatia, Zagreb. According to this Z. Levicnik from Zadar on October 19th, 1913 reported an introduction of “Cherpes(s)es palli(du)s”, now (Corbet 1978) Herpestes auropunctatus pallipes (Blyth 1845), 1. e. a species otherwise distributed in Afghanistan and western India. Table 1: External and skull measurements in mm of Herpestes auropunctatus in Yugoslavia compared to specimens from NMW and Harrison (1968). See text for abbreviations. HPM 1081 Mbljet Is., Yugoslavia HPM 1602 — Mljet Is., Yugoslavia HPM 1603 Mljet Is., Yugoslavia HPM 1784 Korcula Is., Yugoslavia HPM 1785 - Korcula Is., Yugoslavia HPM 1786 Hvar Is., Yugoslavia PMS 5437 Korcula Is., Yugoslavia DD Ww bv DD MAD O m ON O B2204 Islamabad, Pakistan 21171 Bagdad, Iraq 1173 no exact locality 1886 no exact locality B5197 no exact locality Bes BODNGK NON & DDDD vy > DD HY bo U &e NM NY Harrison 1968 Iraq Harrison 1968 Iraq Harrison 1968 Iraq Harrison 1968 Iraq Harrison 1968 Iraq Harrison 1968 Iraq Harrison 1968 no exact locality Harrison 1968 no exact locality —] Uo —] 00 Un Be NW (NN lo NN D NIN Y a Rollo NOs Crimson ise bo Mw WY bh =1 00 00 NO Un 00 Uy OV NN» DD OON = UY O WW 00 Lo UY Ud Lo H 0 ba DD DD m m O m m N 00 UY) 00 m 00 | | | | Lo NW me UY \o bh DD mi © CO WW a Uy) Us) 00 00 fs 1 bo ¡SS NN O bb Uo Nn Small Indian mongoose in Yugoslavia Fig. 1: Skull of Herpestes auropunctatus (adult male) from Korcula island, Yugoslavia. History of introduction and biological remarks Due to a large number of horned vipers (Vipera ammodytes) populating the Island of Mljet it was known as the “island of snakes” at the beginning of the century. To exterminate the said venomous snakes, the Austro-Hungarian Imperial and Royal Ministry of Agriculture purchased 12 mongooses in 1910. The first approximate data on the introduction were published by Banicevié (1926, 1927), a parish priest from Korcula Is. The mongooses were discussed at the same time in a popular Croatian magazine “Priroda” by Tiozzo (1927) and Petkovié (1927); their data, however, differ from those of Banicevié (1927). Thus, until a recent search through the official files of the Austro-Hungarian authorities kept in the Archives of Croatia at Zagreb refer- ring to the period between 1910 and 1916, no reliable details were known as to the origin of mongooses, the number of specimens introduced, and time when they were first brought to Mljet Is. The examined official papers include a pedantic report on the transportation of the animals to the islands, their food and health condition, as well as observations of the animals on their release and measures taken to ensure an undisturbed growth of the population. The mongooses purchased in India were shipped to Trieste and then transported to the town of Korcula (Korcula Is.) on July 13th, 1910. They were taken over by Karl Najedly, a senior forestry inspector, who was made personally responsible for their introduction. After a period of quarantine and acclimatization during which they were under constant veterinary control, 11 specimens, 7 males and 4 females, were released at the source of the stream Vodice (Babino polje — Sobra), Mljet Is. (point 1 in Fig. 2), on August 26th, 1910. On August 31st, 1910 a specimen was 6 N. Tvrtkovié & B. Krystufek already noticed in the locality Soline, Govedjari (point 2), 17 km away from the place of release. In September 1911 a female and her young were seen at Porto Poma (point 3). Unfortunately, World War I put an end to further observations. On Mljet Is. the small Indian mongoose multiplied quite quickly while justifying its reputation as the best snake killer of its genus (Niethammer 1963). Nowodays, snakes are very rare on Mljet Is. (personal observation) even though Mljet and the neighbouring islands are known for 10 snake and 6 lizard species. Since World War II the horned viper is no longer known on Mljet Is., whereas it still lives on the islands where the mongoose was introduced later. A rapid decrease in the number of snakes and large numbers of mongooses on Mljet Is. after 1920 led to a gradual depopulation of mongooses and their planned introduction onto other islands and the mainland. Between 1921 and 1927 mongooses were repeatedly introduced onto the Peninsula of Peljesac, namely to the vicinity of Trpanj (point 4 in Fig. 2), Orebié (point 5) and Janjina (point 6; Anonymous 1927; Banicevié 1927; Petkovié 1927; Jokovié 1927). On Korcula Is. they were introduced in the vicinity of the towns of Korcula (point 7) and Vela Luka (point 8; Jokovié 1927). Mongooses were brought to Brac Is. about 1926; in 1929 they were observed at Bol (point 9). In 1936 a specimen was caught at Sutivan (point 10; Tresi¢-Pavicic 1936). Later on attempts seem to have been made to introduce mongooses also onto the other Adriatic islands and the con- tinent, but their introduction was prevented on the Brioni Islands in the northern Adriatic Sea (A. Sabadi, personal communication). The animals released in the vicinity of Mostar, Herzegovina (point 11) soon perished according to oral statements of local hunters. They were also introduced on Golem Grad, an isle of less than 1 km? , situated in Prespansko ezero (a lake in Macedonia not shown in Fig. 1). The origin of these specimens and their later fate, however, was unknown (S. Petkovski, personal communication). Tiozzo (1927) observed that cooler winters with temperatures below —2° increase the mortality of mongooses. In small stock populations this probably represents a limiting factor of their survival and distri- bution on the continent. The population on Mljet Is. itself reveals considerable fluc- tuations. Thus, for instance, around the year 1961 Kumerloeve could not state whether mongooses lived on Mljet Is. at all (Niethammer 1963). Up to 1936 the mongooses must have lived on the Peninsula of Peljesac and the islands of Mljet, Korcula, and Brac. No recent data on their presence is available on Brac while they are frequent on Mljet Is. (personal observations), Korcula Is. (F. Krsinié, personal communication) and the Peninsula of Peljesac (M. Miljanié, per- sonal communication). About 1970 the mongoose was introduced onto Hvar Is. where it is now quite frequent (B. Borcic, personal communication). On the islands the mongoose is harmful to the wild fowl so that hunting organiza- tions endeavour, rather unsuccessfully, to exterminate it. The damage caused by the mongoose to vegetables, figs, grapes, and poultry as well as to the wild fowl has been reported by different authors (Anonymous 1927; Leontic 1928; Vukovié 1949) and natives (personal communications). According to Tresi¢-Pavicié (1936), J. Mateljan, a merchant from Sumartin, Brac Is., sold about 100 mongooses from Mljet Is. to Venezuela around 1926. Thus, a part of the present American population of A. auropunctatus, populating the Caribbean Islands and northeastern South America y sl Small Indian mongoose in Yugoslavia 7 BRAC (1926) Fig. 2: Present distribution (hatched) of Herpestes auropunctatus in Yugoslavia. The year of introduction is given in brackets for each region. See text for identifying numbers of localities. probably descends from the specimens from Mljet Is. The population of H. auro- punctatus of Dalmatia is now the only one of its kind in Europe. The Adriatic islands onto which the mongoose has been introduced are populated by the following mammals: Erinaceus concolor, Crocidura suaveolens, Rattus rattus frugivorus, Apodemus mystacinus (Mljet, Korcula), Apodemus sylvaticus (Korcula, Brac, Hvar), Mus domesticus, Eliomys quercinus (Hvar), Glis glis (Djulié & Tvrtkovié 1979; Krystufek & Tvrtkovié 1988), Canis aureus (Korcula; Krystufek & Tvrtkovic, in press), and Martes foina. On the island of Mljet, remnants of mongoose were found in the pellets of the eagle owl (Bubo bubo). Since this owl is quite common on the Adriatic islands we can expect it to be an important predator of the small Indian mongoose. Acknowledgements We thank Dr. Kurt Bauer and Dr. Friederike Spitzenberger (Naturhistorisches Museum Wien) for access to the collection and for help with the literature. Zusammenfassung Sieben Ichneumons von drei Inseln in der Adria wurden untersucht. Alle gehóren der Art Herpestes auropunctatus an. Die Geschichte ihres Ansiedelns vom Jahre 1910 an, die jetzige Ausbreitung und die Wahrnehmungen über ihre Biologie werden behandelt. Die auf den adriatischen Inseln lebende Population von H. auropunctatus ist die einzige dieser Art in Europa. 8 N. Tvrtkovié & B. Krystufek References Anonymous (1927): Mungo na otoku Mljetu. — Priroda, Zagreb 17: 137. Anonymous (1959): Ihneumon. — Enciklopedija leksikografskog zavoda 3. Leksikografski zavod FNRJ, Zagreb. 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Die Verbreitung einiger Fledermausarten in Griechenland Otto v. Helversen & Roland Weid Abstract. New distributional records from the mainland of Greece are presented for some bat species which up to now had been mentioned from Greece only a few times or not at all. Myotis daubentoni is distributed in Northern Greece and seems to have its southern limit with the 40. degree of latitude. Myotis nattereri is found from Northern Greece south to the Peloponnesos. Myotis bechsteini prefers river-side Platanus woodlands at lower altitudes. Pipistrellus nathusii is a common winter visitor (from August to April) in Greece. Nyctalus leisleri and N. lasiopterus both are not so rare in Greece as assumed before; in both species males strongly predominate in our records. Possibly reproduction occurs farther north, and Greece serves mainly as a summer residence for males, and as a courtship and wintering area for both sexes. Barbastella barbastellus has been recorded from two localities in Middle Greece (Fthiotis). Plecotus auritus seems to be regularly distributed in the higher mountain forests of Greece. Key words. Chiroptera, Greece, distribution. Einleitung Über die Fledermausfauna Griechenlands ist im Vergleich mit anderen Ländern Europas nur sehr wenig bekannt. Einen Überblick gibt die Dissertation von Iliopoulou-Georgoudaki (1977). Eine kritische Sichtung älteren Materials enthalten die Arbeiten von Laar & Daan (1964), Niethammer (1962) und Pieper (1966, 1977, 1978), aber eine vollständige wertende Zusammenstellung fehlt bisher. Da wir in den letzten zehn Jahren — vor allem im Rahmen von Untersuchungen zur Echoortung von Fledermäusen bei ihrem Jagdflug im Freiland (siehe Weid & v. Helversen 1987) ein umfangreiches Material an Beobachtungen gesammelt haben, möchten wir im folgenden unsere Daten über die Verbreitung der folgenden noch nicht oder nur wenige Male in Griechenland nachgewiesenen Arten bekanntgeben: Myotis nattereri, M. bechsteini, M. daubentoni, Pipistrellus nathusii, Nyctalus leisleri . und N. lasiopterus, Barbastella barbastellus und Plecotus auritus. Beobachtungen zur Verbreitung von Vespertilio murinus wurden bereits von Weid (1988) mitgeteilt. Methode Der größte Teil der beobachteten Tiere wurde in Japannetzen gefangen. Da Fledermäuse beim Jagdflug Japannetze im allgemeinen orten können, waren solche Stellen zum Fang geeignet, an denen die Tiere ihre Flugrouten bereits aus Erfahrung kannten, vor allem Wasserstellen, Schneisen in der Vegetation oder Höhleneingänge. Die gefangenen Tiere wurden sofort nach dem Fang bestimmt, vermessen und wieder freigelassen. Ergebnisse Myotis bechsteini (Kuhl, 1817) Diese in Griechenland bisher nicht nachgewiesene Art konnten wir an sechs verschiedenen Lokalitäten fangen (s. Abb. 1): 10 O. v. Helversen & R. Weid Abb. 1: Fundpunkte von Myotis bechsteini in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Numerierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. (1) (2) (3) (4) (5) (6) Bachtal bei Loutropigi (Nomos Karditsa); am 19. 5. 1989 1 Q (Heller, Nemeth). Mittellauf des Louros zwischen Vouliasta und Panagia; am 7. 8. 1978 6 Ex. (3 Q mit 3 Jungtieren) in einem als Ziegenstall genutzten Bunker. Am 11. 8. 1979 hielt sich dieselbe kleine Wochenstube, diesmal 3 Q mit 2 juv., an derselben Stelle auf (Heller, Volleth). Ladopotamos (n. Kastoria) beim Dorf Gavros; am 17. 8. 1988 1 © im Japannetz über dem Bach. Platanenhain am Volvi-See bei Rendina; am 17. 8. 1985 1 © im Japannetz. Platanenwald nordwestlich Stavros (Chalkidike); am 10. 9. 1983 1 Q im Japannetz über dem Bach. Nebenflüßchen des Nestos unterhalb Loutra Thermia nördlich Paranestion am 20. 6. 1987; 1 9 ad., Japannetzfang über einer Lichtung (Liegl, Meschede, Weber). Die Bechsteinfledermaus ist in Jugoslawien zwar nur im Norden nachgewiesen (Dulic 1960, Miric 1959), in Bulgarien aber an mehreren Stellen, u. a. im Rila- Gebirge (Hanak & Josifov 1959) und in den bulgarischen Rhodopen (Horacek et al. 1974). Kahmann (1962) fand die Art in der europäischen Türkei bei Istanbul. Ein neuer Fund in der Südtürkei bei Antalya (v. Helversen 1989) zeigt, daß das Ver- breitungsgebiet dieser Art in Anatolien noch weit in den Süden reichen muß. Myotis bechsteini ist als eine Fledermausart bekannt, die lichte Laubwálder bevor- zugt. In Griechenland scheint sie auch flußbegleitende Platanenauen (Fundorte Fledermáuse in Griechenland 11 Abb. 2: Fundpunkte von Myotis daubentoni in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Numerierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. 1—5) anzunehmen. Diese Fundorte liegen in den Tälern, z. T. fast auf Meereshöhe. Nur der Fund (6) in den Rhodopen weist darauf hin, daß die Art auch die Laub- waldstufe der Gebirge besiedelt. Myotis daubentoni (Leisler in Kuhl, 1817) Horacek et al. (1974) referierten die Verbreitung der Art in Bulgarien. Wir selbst konnten die Wasserfledermaus an verschiedenen Punkten in Nordgrie- chenland feststellen (s. Abb. 2): (1) Grammos-Gebirge, Bergsee im Buchenwald unterhalb des Epano Arena; am 24. 8. 1987 1 © im Japannetz am Seeufer. (2) Grammos-Gebirge, Oberlauf des Aliakmon unterhalb des Dorfes Pevkos; am 21. 8. 1982 1 © im Japannetz über dem Fluß und am 22. 8. 1987 ein weiteres ©. (3) Ladopotamos (n. Kastoria), beim Dorf Gavros; am 17. 8. 1988 1 o, 1 Q im Japannetz. (4) Prespa-See, Bucht westlich Psarades: Am 15. und 18. 8. 1987 beobachteten wir Hunderte von Wasserfledermäusen nachts über dem See jagend und fingen insgesamt 21 Tiere an Brandungshöhlen im Japannetz; am 3. und 14. 8. 1988 ergab sich dasselbe Bild, weitere 42 Tiere wurden an Höhleneingängen im Japannetz gefangen. Die Tiere haben ihre Tagesverstecke in den kleinen Auswaschungen in den Decken und Wänden der Bran- 12 O. v. Helversen & R. Weid Abb. 3: Fundpunkte von Myotis nattereri in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Nume- rierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. dungshohlen, wo ohne Zweifel auch ihre Wochenstuben liegen, da Anfang August zahlreiche Jungtiere zu beobachten waren. Auch Benk (in litt.) konnte bei Mikrolimni am 23. 7. 1988 20 Tiere mit Jungtieren beobachten. (5) Platanenhain und Bach zwischen Rendina und Stavros (Chalkidike); am 5. 4. 1983 ent- deckten wir hier das Vorkommen von M. daubentoni und konnten zwischen 1983 und 1988 hier an 13 Tagen zahlreiche Wasserfledermáuse beobachten und fangen. (6) Rhodopen, Arkoudorema unterhalb Dipotama; am 30. 8. 1987 und am 2. 9. 1987 je 1 o im Japannetz. Wahrscheinlich markieren diese Fundpunkte in etwa die südliche Ver- breitungsgrenze der Art, denn obwohl sich die Wasserfledermaus relativ leicht in Japannetzen fangen läßt, haben wir sie bisher weiter südlich nicht bemerkt. Neben den Massenvorkommen am Prespa-See ergaben sich also vor allem Einzelfunde in den nordgriechischen Gebirgen, sowohl an stehenden als auch an fließenden Gewässern. Aus dem Rahmen fällt das Vorkommen am Ausfluß des Volvi-Sees zwischen Rendina und Stavros, da die dort lebende Population annähernd auf Meereshöhe lebt. Die Tiere der Population von Stavros sind im Mittel signifikant kleiner als die Population vom Prespa-See: Unterarm-Länge bei Stavros, ©: X = 36:0 =E 0:96 mm (N =-14), 9: x = 364 = 1.17 mm (1 = 49); in-demanerd Fledermáuse in Griechenland 13 westlichen Gebirge, ©: x = 36.9 + 0.96 mm (n = 31), 9: x = 37.6 + 1.14 mm (n = 37). Ähnliche Größenunterschiede zwischen montanen und küstennahen Populationen bestehen anscheinend auch in der Türkei (v. Helversen 1989), wo die Art bisher ebenfalls nur nördlich des 40. Breitengrades nachgewiesen wurde. Myotis nattereri (Kuhl, 1818) Wenn man von einem nicht sicher bestimmbaren Schádelfragment absieht, das Niethammer (1962) in einem Schleiereulengewölle auf der Insel Korfu fand, war die Fransenfledermaus bisher nur von Issel in Griechenland nachgewiesen worden (vel. Horacek & Hanak 1984), und zwar fand Issel am 9. 8. 1964 eine Wochenstube in einer senkrechten Felsspalte bei Akrata (Nordküste der Peloponnes) und am 20. 8. 1971 einige Tiere in der Mauerspalte eines Gebäudes in Mistras (Sparta-Südpelo- ponnes; Issel mdl.). Wir haben Fransenfledermáuse bisher nur an drei Stellen in Nordgriechenland gefunden (s. Abb. 3): (1) Grammos-Gebirge; Bergsee im Buchenwald unterhalb des Epano Arena, am 24. 8. 1987 1 © im Japannetz am Südufer. (2) Prespa-See, Bucht westlich Psarades; am 3. 8. 1988 nachts 2 9 in einer Brandungshohle einfliegend. (3) Platanenwald bei Stavros (Chalkidike); am 5. 4. 1983 flog 1 © nachts in eine Felshöhle. Horacek et al. (1974) fanden die Art in den bulgarischen Rhodopen unmittelbar an der griechischen Grenze. Horacek & Hanak (1984) erwáhnen sie aus dem Nord- westen der Türkei. Wahrscheinlich ist die Fransenfledermaus zwar in ganz Griechenland verbreitet, aber relativ selten. Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839) Die Rauhhautfledermaus galt bisher in Griechenland als selten. Zusátzlich zu den insgesamt vier bei Iliopoulou-Georgoudaki (1977, 1985), Pieper (1978) und Strelkov (1969) genannten Fundpunkten konnten wir sie noch an 15 weiteren Stellen nach- weisen (s. Abb. 4): (1) Kiefernwald bei Varda (zwischen Pirgos und Patras); am 22. 4. 1984 1 © im Japannetz. Am 5. 4. 1986 Fang dreier Q an einem Felsquartier. (2) Am 3. 4. 1962 in der Stadt Mesolongion 1 Q (vgl. Pieper 1978). (3) Am Oberlauf des Aliakmon bei Pevkos (östlich Kastoria) am 20. 8. 1982 1 © im Japan- netz gefangen. (4) Am Oberlauf des Aliakmon bei Nestorion (östlich Kastoria) am 21. 8. 1987 1 © im Japannetz. (5) An der Steilküste des Prespa-Sees bei Psarades 1 © am 18. 8. 1987 und am 3. und 14. 8. 1988 9 © mit dem Japannetz gefangen. (6) Vernon-Gebirge (Bigla); am 16. 8. 1982 1 ©, am 10. 8. 1987 4 ©, am 12. 7. 1988 2 © (Heller), am 29. 7. 1988 1 © im Japannetz. (7) Aliakmon-Delta; 1 9 am 10. 4. 1984 in einer Spalte eines verfallenen Hauses unmittelbar bei der Miindung. (8) Loudias-Delta; je 1 O” am 3. 4. 1983 unter einem Dachbalken und am 7. 4. 1984 unter der Dachpappe eines verfallenen Hauses ca. 1 km oberhalb der Miindung. Am 3. 4. 1983 1 9, am 19. 4. 19837 0,1 © und am 7. 4. 1984 4 9,1 © beim Ausflug aus dem Spalt- quartier in einer Kirche unmittelbar an der Miindung des Loudias. (9) Axios-Delta; 3 o, 5 Q am 12. 10. 1988 im Hohlblockstein einer Hütte. 14 O. v. Helversen 4% R. Weid Abb. 4: Fundpunkte von Pipistrellus nathusii in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Numerierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. (10) (11) (12) (13) (14) (15) Marathousa, ca. 10 km südlich des Volvi-Sees; an einem Bachlauf wurden mit dem Japannetz 1 © am 31. 7. 1982 (Heller, Volleth), am 3. 8. 1982 2 or, am 4. 8. 1982 2 © und am 20. 6. 1984 1 © gefangen. Platanenhain bei Rendina; zwischen 1983 und 1988 zahlreiche Beobachtungen an mehreren Orten aus den Monaten August bis Oktober, so z. B. im September/Oktober 1987 24 © und 8 Q und im September/Oktober 1988 43 © und 30 Q. Bunker bei Stavros; 1 © am 14. 8. 1979 im Bunkerdurchgang mit dem Japannetz gefangen (Heller, Volleth); mind. 8 Rauhhautfledermáuse tiberwinterten am 28. 12. 1984 in verschiedenen Spalten des Bunkers, darunter 1 o, 1 Q. Umgebung von Paranestion; am 20. 10. 1988 1 © ca. 15 km nördlich Paranestion an einem Nebenbach des Nestos (Japannetzfang). Umgebung von Paranestion; am 21. 10. 1988 2 ©, 2 9 mit dem Japannetz gefangen am Bach unterhalb Dipotama. Ostlich Chrysoupolis im Nestosdelta; ein mumifiziertes Exemplar am 28. 6. 1982 (Benk). Aus den unmittelbar angrenzenden Regionen liegen Beobachtungen aus Albanien (Hanak 1964), dem jugoslawischen Makedonien (Dulic & Mikuska, 1966), aus Bulgarien (Hanak & Josifov 1959; Strelkov 1969), aus der europäischen Türkei (Istanbul; Strelkov 1969) und aus der westlichen Tiirkei (Lehmann 1966) vor. Die Mehrzahl unserer Beobachtungen (ebenso wie alle Literaturdaten) fallen in Fledermáuse in Griechenland 15 Abb. 5: Fundpunkte von Nyctalus lasiopterus in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Numerierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. den Herbst (ab August) oder in das zeitige Frühjahr (bis April). Aus den Sommer- monaten Mai, Juni, Juli liegen uns — obwohl wir einige Exkursionen auch in diesen Monaten durchführten — nur fünf Beobachtungen von © im Juni (Marathousa) ~ bzw. Juli (Stavros, Marathousa, Vernon-Gebirge) vor. - Wiederfunde von bei Woronesch (ca. 500 km südlich Moskau) beringten Tiere zeigten, daß die mittelrussische Population der Rauhhautfledermaus im Herbst hauptsächlich Richtung Südwest abwandert (Strelkov 1969). Einer der Ringfunde belegt sogar die Wanderung bis Griechenland (Wiederfund bei Kavalla, 1600 km sw vom Beringungsort, Panyutin 1968 zit. in Strelkov 1969). Bei den griechischen Rauhhautfledermäusen scheint es sich also (zum größten Teil?) um im Herbst zuwandernde und bis zum Frühjahr verweilende Tiere zu handeln, wobei die Q in nordöstlich gelegenen Gebieten ihre Wochenstuben bilden, während die or (bzw. Teile der o-Population?) auch über den Sommer in Griechenland bleiben. Unsere Beobachtungen unterstützen also die von Strelkov (1969) geäußerten Vermutungen. Damit stehen sie auch im Einklang mit dem Wanderverhalten der mitteleuropäischen Populationen von P nathusii (Heise 1982, 1984, Oldenburg & Hacketal 1989, Vierhaus in Vorb.). 16 O. v. Helversen & R. Weid Abb. 6: Fundpunkte von Nyctalus leisleri in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Nume- rierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. Nyctalus lasiopterus (Schreber, 1780) Der Riesenabendsegler war bisher nur zweimal in Griechenland nachgewiesen: Wolf (1960) berichtete über den Fund von ca. 10 Tieren, die beim Fällen einer hohen Tanne aus dem hohlen Stamm des gestürzten Baumes abflogen (9. 6. 1964, Pertouli im Pindus-Gebirge); drei Belegexemplare waren ©. Spitzenberger (1982 und in litt) fing 1 © am 27. 9. 1966 bei Mandra (Nomos Xanthi); das Tier war an einem Quellbrun- nen zum Trinken gekommen. Wir konnten diese Art an sieben weiteren Stellen in Mittel- und Nordgriechenland nachweisen (s. Abb. 5): (1) (2) (3) (4) (5) (6) Spercheios-Tal unterhalb Makri (zwischen Lamia und Karpenision), 2 © am 22. 5. 1983. Rentina in den südöstlichen Ausláufern des Pindos-Gebirges (Nomos Karditsa); 1 © am 29. 5. 1988 mit dem Japannetz gefangen. Am Smolikas bei Samarina; 1 © am 26. 7. 1978. Marathousa, ca. 10 km südlich des Volvi-Sees; 1 © am 31. 7. 1982 (Heller, Volleth). Platanenhain bei Rendina; in den Herbstmonaten, September und Oktober in den Jahren 1983 bis 1987 einzelne mit dem Japannetz gefangen. Im September und Oktober 1988 unter sieben gefangenen Tieren ein Q. Mündung des Arkoudorrema in den Nestos, ca. 3 km nordwestlich Paranestion; 1 o am 23. 6. 1984. Fledermáuse in Griechenland 17 (7) Buchen-Iannen-Fichtenbergwald nördlich von Paranestion: ca. 10—15 Riesenabendsegler fliegen in der Abenddámmerung regelmäßig an einer Lichtung entlang (Juni 1984). Aus unmittelbar an Griechenland angrenzenden Regionen liegen nur Beobachtun- gen aus Bulgarien (Heinrich 1936, Hanak & Josifov 1959) vor. Das Uberwiegen der © in allen bisherigen Beobachtungen ist auffällig. Ob es Wochenstuben der Art in Griechenland gibt, muß bisher offen bleiben; es wäre durchaus denkbar, daß nur die or in Griechenland übersommern. Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817) Aus Griechenland lag bisher nur Material von Attika vor (Winge 1882), welches von Pieper (1978) nachbestimmt wurde. Wir konnten diese Art in ganz Griechenland beobachten (s. Abb. 6). (1) Davia auf der Peloponnes; 2 © verfangen sich am 6. 7. 1986 im Japannetz (Heller, Volleth). (2) Im Spercheios-Tal bei Agios Georgios ca. 20 km östlich Karpenision; Fang eines © mit dem Japannetz am 25. 5. 1983. (3) Vitoli (zwischen Lamia und Karpenision); 1 © am 1. 6. 1985. (4) Spercheios-Tal bei Makri (zwischen Lamia und Karpenision); 1 © am 22. 5. 1983. (5) Rendina in den östlichen Ausläufern des Pindos-Gebirges (Nomos Karditsa); 1 o am 29. 5. 1988. (6) Am Bach von Zaimi südöstlich Karditsa; 1 © am 27. 5. 1983. (7) Bergsee unterhalb des Epano Arena (Grammos-Gebirge); Fang eines © am 24. 8. 1987. (8) Im Grammos-Gebirge am Oberlauf des Sarantaporos (zwischen den Ortschaften Pefko- fito und Pefkos; 1 Oo” am 4. 8. 1988 (Weber). (9) Im Grammos-Gebirge im Tal des Aliakmon bei Pevkos; 1 © am 21. 8. 1982. (10) Am Ladopotamos bei Gavros (nördlich Kastoria); am 8. 8. 1988 Fang eines © mit dem Japannetz. (11) Am Ladopotamos oberhalb Gavros; am 17. 8. 1988 ein © (Japannetzfang). (12) Vernon-Gebirge unterhalb des Bigla; vom 22. 7.—7. 8. 1988 wurden in 6 Náchten insge- samt 250 gefangen. (13) Furt durch einen Bach westlich Aridea; am 31. 8. 1982 5 © und 1 Q mit dem Japannetz gefangen. (14) Platanenhain bei Rendina; zwischen 1983 und 1988 im August bis Oktober regelmäßig einzelne Tiere, hauptsächlich © mit dem Japannetz gefangen. (15) Platanenwald bei Stavros; 1 © im Japannetz am 16. 9. 1983. (16) Bach bei Mikroklisoura (östlich Kato Nevrokopi); 2 © am 4. 9. 1983 im Japannetz. (17) Am Nestos unterhalb Sidironero; 1 © am 6. 9. 1983. (18) Am Arkoudorema unterhalb Dipotama (nördlich Paranestion); 1 © am 30. 8. 1987. (19) Bachmündung des Kompsatos in den Vistonis-See; 1 O” am 21. 6. 1987 (Liegl, Weber, Meschede). Aus den unmittelbar angrenzenden Gebieten liegen anscheinend keine Beobach- tungen des Kleinabendseglers vor; die náchsten publizierten Fundpunkte befinden sich in Mittel- und Nordbulgarien (vgl. Hanak & Josifov 1959). Nach den vorliegenden Beobachtungen muß der Kleinabendsegler vor allem in den Berggebieten Nord- und Mittelgriechenlands weit verbreitet sein; wir haben ihn aber auch in den Ebenen und auf der Peloponnes angetroffen. Aus den Sommermonaten Mai, Juni und Juli liegen uns — im Gegensatz zu den relativ wenigen Sommerfund- punkten der Rauhhautfledermaus — von acht Stellen Beobachtungen vor. Allerdings handelt es sich hierbei ausschließlich um ©; auch im Herbst konnten wir überwie- gend © beobachten; 9 konnten wir nur bei Rendina und bei Aridea feststellen. 18 O. v. Helversen & R. Weid Abb. 7: Fundpunkte von Barbastella barbastellus in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Numerierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. Unsere Beobachtungen deuten daher für Nyctalus leisleri auf ein ähnliches Wan- derverhalten hin, wie es von Nyctalus noctula aus großen Teilen Europas bekannt ist. Strelkov (1969) hat auch für den Kleinabendsegler Beobachtungen aus dem europäi- schen Teil der UdSSR zusammengestellt, die in diese Richtung weisen. Anscheinend wandern Teile der nordöstlicheren Populationen oder die gesamte Population, im Herbst nach Südwesten, wobei Griechenland vielleicht ein besonders wichtiges Über- winterungsgebiet darstellt. Die © oder zumindest ein Teil der O” hingegen scheinen ganzjährig in Griechenland anwesend zu sein, ähnlich dem Verhalten von Nyctalus noctula in Mitteleuropa (Gebhard 1988, Roer 1977, Stutz & Haffner 1986, Kronwitter 1988, v. Helversen et al. 1987). Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) Funddaten (Abb. 7): (1) Oiti-Gebirge, Katavotron des Georgopotamos, Japannetz im Höhleneingang, am 9. 8. 1988 3 ©, 2 Q (Weber). (2) Vitoli im Spercheios-Tal östlich Karpenision, kleines Bachtal oberhalb der Ortschaft, am 1. 6. 1985 1 Q im Japannetz. Fledermáuse in Griechenland 19 Abb. 8: Fundpunkte von Plecotus auritus in Griechenland. Kreise: eigene Fundpunkte, Nume- rierung s. Text; Quadrate: Fundpunkte aus der Literatur. Da Barbastella eine schwer zu beobachtende Art ist, diirfte sie in Griechenland weiter verbreitet sein, als diese zwei ersten Funde in der Landschaft Fthiotis vermuten - lassen. Im jugoslawischen Makedonien wurde die Art bei Demir Kapija, nicht allzu weit nördlich der griechischen Grenze, von Dulic & Mikuska (1966) nachgewiesen; weitere Funde in Jugoslawien liegen nördlicher (Slowenien und Kroatien). In Bulga- rien wurde Barbastella von Heinrich (1936) im Kamcija-Tal nahe der Schwarzmeer- küste und von Horacek et al. (1974) in den Rhodopen unmittelbar an der griechi- schen Grenze gefunden. Die von Kock (1969) zusammengestellte Verbreitungskarte der Art (mit Funden auf mehreren Mittelmeerinseln, in Marokko, am Sinai und in Äthiopien) zeigt, daß ein Vorkommen in Griechenland zu erwarten war. Plecotus auritus (Linnaeus, 1785) Pieper (1977) fand in seinem in Kreta gesammelten umfangreichen Material von Fledermaus-Gewöllschädeln zwei Formen von Plecotus, eine kleinere, häufigere, die er als P austriacus bestimmen konnte, und eine größere, die er zu P auritus stellte. Plecotus austriacus ist von Kreta auch durch eine Lebendbeobachtung nachgewiesen 20 O. v. Helversen «€ R. Weid (Martens 1967). Die austriacus-Mandibeln von Kreta sind ungewóhnlich klein (vel. z. B. Ruprecht 1987) und áhneln darin der von Dulic (1980) aus Dalmatien beschrie- benen P austriacus kolombatovici, einer in Richtung auf die südöstliche P a. christei weisende Form. Hanak & Elgadi (1984) zeigten allerdings, daß es im östlichen Mittel- meergebiet offenbar sowohl kleine, als auch größere Plecotus austriacus gibt (be- urteilt nach ihren Schädelmaßen), was auch schon Kock (1969) aufgefallen war. Ein syntopes Vorkommen beider Formen ist anscheinend noch nirgends nachgewiesen (und Dulic (1980) fand in Dalmatien auch intermediáre Tiere), aber eine direkte Bestätigung von Plecotus auritus auf Kreta wäre sicherlich sehr wünschenswert. Iliopoulou-Georgoudaki (1977) erwähnt je einen Fundpunkt von P auritus auf der Peloponnes (Zachlorou) und auf dem griechischen Festland (Joannina). Unsere eigenen Beobachtungen der Art stammen aus Gebirgswäldern Mittel- und Nordgriechenlands (s. Abb. 8): (1) Oiti-Gebirge, Höhle bei der Versickerung des Georgopotamos, am 18. 8. 1981 10,19 und am 9. 8. 1988 an derselben Stelle 2 ©, 1 Q (Weber). (2) Smolikas-Gebirge, Wälder s. Samarina, im Japannetz über einer Furt, am 26. 7. 1978 129% (3) Grammos-Gebirge, See am Epano Arena inmitten der oberen Buchenwaldstufe; am 24. 8. 1987 1 ©, 2 Q im Japannetz in einer Waldschneise. (4) Vernon-Gebirge, Buchenwaldzone bei ca. 1600 m, bereits mehrfache Sichtbeobachtungen im August 1987 und am 28. 7. 1988 ein Fang (1 2) im Japannetz an einem Waldrand. Die untersuchten Tiere glichen in ihren äußeren Merkmalen (Fellfarbe, Gesichts- farbe, Form des Penis und in ihren charakteristischen Maßen, vor allem dem Dau- men und den Hinterfüßen) in allen wesentlichen Punkten den Tieren aus Mittel- europa. Insgesamt sind sie aber deutlich größer als mitteleuropäische Tiere: Unter- arm-Länge: x = 40.3 + 1.2 mm (n = 10). Plecotus auritus scheint also in den Bergwäldern des nördlichen Griechenlands weiter verbreitet zu sein. Aus den bulgarischen Rhodopen und dem Rila-Gebirge lie- sen Funde von Beron (1964) und Horacek et al. (1974) vor. Die Nachweise im Oiti zeigen, daß man wohl auch in den höheren Gebirgen Mittelgriechenlands mit einem regelmäßigen Vorkommen rechnen muß. Danksagung Vor allem danken wir unseren Freunden, die uns ihre Beobachtungsdaten aus Griechenland überlassen haben: Alfred Benk, Alois Liegl, Carmen Weber, Angelika Meschede, Klaus-Ger- hard Heller und Marianne Volleth, Jens Sachteleben und Sibylle Steibel. Ferner allen, die uns beim Fledermausfang tatkräftig geholfen haben (und uns lange Fangnächte in gemeinsamer Begeisterung haben überstehen lassen): Eva Mörtl, Christian Felsheim, Dirk Schäfer, Anne Nemeth, Kristin Rohrseitz, Dagmar Stiefel, Hartmut Geiger, Detlev Cordes, Thomas Volpers und Hans Jerrentrup. Eva Mörtl hat uns außerdem sehr geholfen, indem sie die Daten unserer Beobachtungen aus verschiedenen Tagebüchern zusammengetragen hat. Frau Dr. Spitzen- berger/Wien, Herr Prof. Dr. Hanak/Prag und Herr Dr. Pieper/Kiel haben uns Auskünfte über bisher unpublizierte Daten gegeben und die Verbreitung der griechischen Fledermäuse mit uns diskutiert. Fledermáuse in Griechenland 21 Literatur Beron, P. (1964): Über das Vorhandensein von zwei Arten langohriger Fledermäuse (Gat- tung Plecotus) in Bulgaria. — Bull. Inst. Zool. Mus. Acad. Bulg. Sci. 16: 29—33. Dulic, B. (1960): Zweiter Nachweis der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteini Kuhl, 1818, für Jugoslawien. — Säugetierk. 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There were significant dif- ferences in the frequency of different bat species taken by the owls compared with the bats present in the cave. Myotis myotis was the most abundant and largest bat in the cave. It was not preferentially taken by the tawny owls, although it comprised around half the number of prey consumed by the owls. Key words. Aves, Strigiformes, Strix aluco, Mammalia, Chiroptera, food choice, Poland. Introduction The food of the tawny owl comprises mostly small mammals, birds and amphibians (Mikkola 1983, Cramp 1985). The species composition of prey is related to what is available within the territories of the owls (Mikkola 1982). Bats are recorded infre- quently in the diet of tawny owls (Mikkola 1983, Cramp 1985). Data from Poland have shown that bats form up to 2.9 % of the owl prey (Ruprecht 1979), although it is usually much lower. For instance 0.4% in the Bialowieza Primeval Forest (Ruprecht & Szwagrzak 1987), 0.2 % in the Masurian Lake District (Kowalski & Lesinski 1988) or less than 0.1 % around Warsaw (J. Goszczynski, P. Jablonski, G. Lesinski & J. Romanowski, unpubl. data). Ruprecht (1979) suggested that among Polish owls it is probably the tawny owl that catches bats most frequently. It is unclear whether low frequencies of bats in the owl diet are due to their scarcity or because they are difficult to catch. The aim of this work is to investigate whether tawny owls exploit bats for food when they are living near a cave where large numbers of bats hibernate. Study Area, Material and Methods Szachownica cave is located at the northern edge of the Kraków-Wieluñ Upland (Czestochowa voivodship, 51 °04’N; 18°50’E) in a limestone hill covered with a pine forest (Pinus silvestris) including a few birches (Betula sp.), beeches (Fagus silvatica), oaks (Quercus sp.) and larches (Larix sp.). The cave lies about 0.5 km off the edge of the forest and 1 km from the nearest buildings. Bats staying in the cave were counted two or three times a year from 1980 to 1988. In the autumn and winter months (October—April) bats occurred numerously (max. 1477 in- dividuals — 8 III 1987 — unpubl. data of authors). In the summer months they were rarely encountered. Tawny owl pellets were collected in chambers located near the entrance of the Szachownica cave and under nearby trees on Jan. 29 and Mar. 7, 1987 and Jan. 29, 1988. This latter sample of pellets comprised 22 complete ones and remains of numerous older pellets. In the lower bone layer we found a bat-ring from a Myotis nattereri ringed in January 1982. We assume that the oldest bone remains come from that period of time. The prey items were largely identified from skull remains but occasionally other skeletal re- mains were used, for instance the humerus of Talpa europaea and the os ilium of amphibians. Lesinski (1983 a) has previously described the food of the tawny owl in the same locality 24 M. Kowalski & G. Lesinski from a smaller number of pellets collected on Aug. 3, 1982. That material is included in this paper. The distribution of bat occurrence in the food of the owl and in the cave was compared using a chi-square test. Results The most frequent species identified from the owl pellets are small mammals associated with forest habitats (Tab. 1). For instance Clethrionomys glareolus and Apodemus flavicollis comprise over 25 % of the prey items, while small mammals of open habitats such as Microtus arvalis, Mus musculus and Apodemus agrarius comprise only about 7 %. Bird and amphibian remains are present in the pellets in small numbers, whereas bats constitute over 20 %. The seven species of bats recorded in the pellets also inhabit the cave during hibernation (Lesinski 1983 b), but the fre- quency of occurrence of the various species in the pellets and in the cave show highly significant differences (Tab. 2). This is largely due to the owls which took propor- Table 1: The food of the tawny owl from Szachownica cave. Species Insectivora Talpa europaea L., 1758 Sorex araneus L., 1758 S. minutus L., 1766 Chiroptera Myotis myotis (Bork., 1797) M. nattereri (Kuhl, 1818) M. mystacinus (Kuhl, 1819) M. brandti (Eversmann, 1845) M. dasycneme (Boie, 1825) M. daubentoni (Kuhl, 1819) Plecotus auritus (L., 1758) Rodentia Clethrionomys glareolus (Schreb., 1780) Microtus agrestis (L., 1761) M. arvalis (Pall., 1779) Microtus indet. Mus musculus L., 1758 Apodemus agrarius (Pall., 1771) A. sylvaticus (L., 1758) A. flavicollis (Melchior, 1834) Apodemus indet. Muridae indet. — en a © \O Se SSeS BRONUNOW 93 0.5 129 1.6 25 2.8 3.0 6.3 93 0:5 4.4 Aves indet. Amphibia Pelobates fuscus (Laur., 1768) Hyla arborea (L., 1758) Rana indet. Coleoptera indet. Bats as food of the tawny owl 25 tionally more Myotis daubentoni and proportionally less M. nattereri in relation to the percentage of the bats inhabiting the cave. Nearly half of the bats taken by the tawny owls are of one species — M. myotis. Discussion There are few reported cases of bats taken by the tawny owl (Jaskowski 1956, Konig 1961). Gauckler & Kraus (1963) indicate that some individual owls may specialize to catching bats near sites where bats hibernate. Other predators are also reported to exploit concentrations of bats. In the undergrounds of the Nietoperek reserve in Poland the stone marten (Martes foina Erxl.) preyed on bats almost exclusively (over 80 Yo of the food biomass: Urbanczyk 1981, Lesinski & Romanowski 1988). Therefore, it is of interest that the diet of tawny owls in the vicinity of the Szachow- nica cave included many bats as well as small mammals from open and woodland habitats. The presence of large numbers of bats did not change the food of owls to a degree observed in the case of the stone marten in Nietoperek, presumably because the marten removed bats from the walls of underground corridors, whereas tawny owls catch their prey in flight, which is far more difficult. M. daubentoni is the most numerous species in the cave in summer (over 60 % of bats), but in winter its percentage decreases to about 3 %. High percentage of M. daubentoni in the owl pellets (28 Yo) in relation to the percentage of the species in the cave (4.8 % — Tab. 2) generally points that the majority of bats were caught in the spring, summer and autumn months (April—November). Presumably during this time, when the bats were most active, the tawny owls could easily catch them when they flew to and from the cave. Bat species occurring in the cave only in winter (e. g. M. nattereri) appeared less numerously in the owl pellets than in the cave (Tab. 2): Table 2: The percentage of the bat species observed in the food of tawny owls and in the cave (means of all counts in the years 1980—1988). The difference between A and B is highly significant, x% = 35.2 (p <0.001), and similar between A and C, 1% = 53.5 (p < 0.001). In the food In the cave | In the cave of S. aluco generally in the period Species of Apr.-Oct. (B) (©) A E EIN == D1 00 W Unr UY UN . myotis . bechsteini . nattereri . mystacinus/M. brandti . dasycneme . daubentoni P. auritus B. barbastellus w Number of specimens Number of cave controls 26 M. Kowalski & G. Lesiñski The results do not suggest that the tawny owls selected the largest bats. M. myotis is considerably larger than other species present in the cave and was taken by the owls in proportions similar to its occurrence in the cave. Numerically M. myotis compris- ed around half of the bats taken by the owls (Tab. 2). Taking into account the fact that the bats were eaten during a couple of years at least, we conclude that the owls influenced the numbers of bats to a low degree. Zusammenfassung In dieser Arbeit wurde eine Analyse der Nahrung eines Waldkauzes, der die Gegend der Höhle Szachownica besiedelt, vorgestellt. In dieser Höhle halten alljährlich über 1000 Fledermäuse ihren Winterschlaf. Die Gewölle wurden zwischen 1984 und 1988 gesammelt. Daraus sind 430 Opfer präpariert worden (Tabelle 1), darunter 21,5 Y Fledermäuse. Tabelle 2 präsentiert einen Vergleich der Artenzusammensetzung von Fledermäusen, die in den Gewöllen der Eulen und in der Höhle gefunden worden sind. Alle Arten, die von dem Waldkauz gejagt werden, be- wohnten die Höhle. Die Autoren deuten an, daß die Fledermäuse in der Zeit ihrer größten Ak- tivität, d. h. der Ankunft in der Höhle und während des Verlassens, gefangen wurden (April— November). Darauf weist der große Anteil von M. daubentoni hin (28,0 %). Im Sommer macht diese Art über 60 % der Fledermäuse in der Höhle aus, im Winter sind es dagegen nur 3 Yo. Was M. nattereri betrifft, der erst im Spätherbst auftaucht (November), ist sein Anteil geringer im Gewölle (14,0 %) als in der Höhle. Es wurden keine Präferenzen des Waldkauzes bemerkt, was die großen Fledermausarten angeht. References Cramp, S. (ed.) (1985): The birds of the Western Palearctic, Vol. IV. — Oxford University Press, Oxford. Gauckler, A. &M. Kraus (1963): Über ein Massenquartier winterschlafender Mausohren (Myotis myotis) in einer Höhle der Frankenalb. — Bonn. zool. Beitr. 14: 187 —205. Jaskowski, J. (1956): Ssaki pradoliny Baryczy i Orli (Mammalia of the Barycz and Orla quaternary valley). — Pr. Kom. biol. PTPN 18: 1—23. Konig, C. 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Mean intervals between hatching periods were 53,0 minutes in males and 49,7 in females. Periods of alternating in hatching were frequently joined with comfort behaviour. The breeding behaviour is described, including nestbuilding during rainfall, turning of eggs, repose, sleep, seduced flight, care of the pulli from day 1 to 10, and acoustic communication between adults and juveniles. Key words. Aves, Rallidae, Porzana parva, breeding behaviour, ecology, Lake Felchow, German Democratic Republic. Einleitung Die Erforschung der Biologie der Rallen stellt nach wie vor hohe Anforderungen an den Feldornithologen, und Kenntnisfortschritt ist nur durch das Einbringen eines rei- chen Erfahrungsschatzes möglich. Das zeigen uns eine Reihe von Arbeiten über die stimmlichen Äußerungen der Rallen (z. B. Wasserralle: Dathe 1934, Zimmermann 1937; Teichralle: Stiefel & Berg 1965; Porzana-Arten: Robien 1924, Schiermann 1929, Ruthke 1934, 1951, Feindt 1968, Lippert 1974). Einen breiten Raum nehmen brutbio- logische Arbeiten ein. Die Ergebnisse von Untersuchungen im mitteleuropäischen Brutareal faßten Glutz v. Blotzheim et al. (1973) und Makatsch (1974) zusammen. Uber die Biologie der Kleinralle ist noch manche Frage offengeblieben; über Ent- wicklungsetappen vermittelt Brouwer (1944/45) einen Uberblick. Verhaltensfor- schung unter ökologischen Gesichtspunkten an Rallenvögeln, ergänzt durch Gefan- genschaftshaltung, führte Koenig (1943) durch. Für die methodische Arbeit an den Porzana-Arten werden wichtige Hinweise gegeben. Ihr Schutz und die Unversehrtheit ihres Lebensraumes nehmen eine Vorrangstellung ein (Wüst 1979, Dvorak 1984). Wir haben zwischen 1979 und 1988 im Felchowseen-Gebiet (Uckermark) 16 Brut- _ nester der Kleinralle gefunden. An vier von diesen Nestern wurden brutethologische Beobachtungen durchgeführt. Besondere Berücksichtigung fanden Fragestellungen zum Anteil der Geschlechter bei der Bebrütung des Geleges, Beziehungen der Part- ner bei den Brutablösungen, Verhalten während der Bebrütung und des Schlupfes, Feind- und Verleiteverhalten am Nest, Aktionen während des Brütens und Huderns, Einfluß abiotischer, biotischer und trophischer Faktoren während des Brutgesche- hens sowie Kommunikation der Altvögel untereinander und zu ihren Dunenjungen. Material und Methode Die brutbiologischen und öko-ethologischen Untersuchungen an der Kleinralle wurden am Felchowsee und seinem Nebengewässer „Die Lanke” (Kr. Angermünde) durchgeführt. Die Be- 28 H. Dittberner & W. Dittberner Abb. 1: Lebensraum der Kleinralle im Felchowsee-/Lanke-Gebiet in der Verlandungsvegeta- tion. Alle Aufnahmen von W. Dittberner. obachtungen erfolgten in ca. 1 m Abstand vom Nest von einem Versteckzelt aus. Insgesamt betrug die Zeit des Ansitzens ca. 82 Stunden. Weitere Angaben zu den Nestkontrollen, zur Nistökologie und zum verwendeten Datenmaterial sind bei den einzelnen Nestern aufgeführt. Nest I — Fundort: Lanke. — Funddatum: 25. 6. 1983. — Vollgelege: 5 Eier. — Nestkontrollen: 29. 6. 83 nur noch 3 Eier vorhanden (2 Eier von einer Wanderratte ge- raubt?). — Ansitz: 30. 6. 83 von 6.00—13.00 Uhr (7 Stunden). — Neststandort: Im peripheren Bereich der Verlandungszone mit freien Wasserblänken und kleinen Seggeninseln, die z. T. mit einigen Schilfrohrhalmen durchsetzt sind. Die Wassertiefe betrug hier nur etwa 30 cm, und ein alter Entwässerungsgraben führte in knapp 3 m Entfer- nung vorbei. Das Nest war 16 cm über dem Wasserspiegel in eine ca. 60 cm hohe Carex-Bülte gut eingebaut, und von oben bestand Sichtschutz. Der Nestzugang erfolgte von NW zu einer Verlandungsinsel am Grabenrand. Nest II — Fundort: Lanke. — Funddatum: 12. 6. 1984. — Vollgelege: 7 Eier. — Nestkontrollen: 13., 15., 16., 17., 20. 6. Status unverändert und am 26. 6. sind 7 pull. im Nest. — Ansitz: 16. 6. 84 von 3.00—11.00 Uhr und am 17. 6. von 11.00—19.00 Uhr (insg. 16 Stunden). — Neststandort: Im zentralen Teil des Verlandungsgebietes mit dichten Schilfrohrbeständen (Phragmites communis), die durch tümpelartige Wasserblänken aufgelockert sind. Die Was- sertiefe lag bei 60 cm mit steigender Tendenz durch Regenfälle. Das Nest war einem Phragmi- teswurzelstock unmittelbar aufgesetzt. Der Nestzugang war auch hier ohne Steg. Von einem Trampelpfad (winterlicher Wildwechsel bei Eis) betraten die Rallen ihr Nest stets aus SE- Richtung. Dem zwischen den Phragmitesstengeln eingefügten Nest wurde kein zusätzlicher Sichtschutz gegeben. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 29 Nest III Fundort: NSG Felchowsee. Funddatum: 31. 5. 1987 unvollstándiges Gelege mit 5 Eiern. — Vollgelege: 2. 6. mit 7 Eiern. — Nestkontrollen: siehe Tabelle 1. — Ansitz: 16. 6. von 11.00—20.35 Uhr 18206..von 7-20--11.43 Ubr 20265 von“ .8.00—14.55 Uhr NOA VO 5-455 9.20 Uhr. 2722756. von) 8.00 11:32 Uhr 238.6... von 1.00 9.01, Uhr 27.6. von 7.00— 8.30 Uhr Gesamt: 30,11 Stunden — Neststandort: In einer Carex-Bülte mit einzelnen Phragmiteshalmen bei einer Wassertiefe von 35 cm. Das Nest befand sich 6 cm über dem Wasserspiegel, der durch starke Niederschläge bis zum Abschluß der Brut auf 10 cm anstieg. Eine Überdachung war durch grüne Seggenhal- me vollkommen gegeben, und ein in 2 m Abstand stehendes Erlenbäumchen (A/nus glutinosa) spendete zusätzlich Schatten. Der Zugang zum Nest erfolgte von E über 2 m freie Wasserblän- ken aus dem Phragmitesgürtel her. Die im folgenden mitgeteilten Untersuchungsergebnisse wurden hauptsächlich an diesem Nest III gewonnen (Abb. 2). Nest IV — Fundort: Lanke. — Funddatum: 1. 6. 1988. — Vollgelege: 8 Eier (Legebeginn nach Zurückdatierung am 22. 5. und Beginn der Bebrütung ab 5. Ei; s. u. Ansitz). Tabelle 1: Legebeginn, Bebrütung der Eier und Schlupfverlauf von Porzana parva beim Brutpaar III. Tage Datum Status Bemerkungen | unbefruchtet (s. u.) 1. befruchtetes Ei 2. befruchtetes Ei 3. befruchtetes Ei 4. befruchtetes Ei 1 pull. + 6E Schlupfzeitpunkt etwa 10.00 Uhr 2 pull. + 5 Eier um 8.00 Uhr frisch geschlüpft 3 pull. + 4Ei beim Schlupfvorgang verstorben 4 pull. + 3 Eier beim Schlupfvorgang verstorben 2 pull. lebend + aus dem Nest wurde der 1. tote pull. lepull.tot +23 Bier getragen unverändert unverändert unverändert 2 pull. der 2. tote pull. noch in einer Eischalen- (8. u. 9. Lebenstag) hälfte steckend; vom ad. aus dem Nest transportiert und dichtbei abglegt. — 3 unbefruchtete Eier entnommen. 30 H. Dittberner & W. Dittberner y ; M y u a A E ee Y a TA AS ON AAA 7772 DAA A Ill rn Ill &3 m UY Wr - Wasserralle Bf — Buchfink ¿> ‘3 aca Gas Rs — Robrschwirl Erlen 0 5 lo m Ro - Rohrammer : ; Kleinralle Ir - Teichrohrsánger Abb. 3: Interspezifische Nestabstände im Brutrevier vom Kleinrallen-Paar III am Felchowsee. — Nestkontrollen: zwischen 11. und 19. 6. täglich zu verschiedenen Tageszeiten. — Ansitz: 12. 6. um 16.00 Uhr Versteckzelt aufgebaut 14. 6. von 5.00— 9.00 Uhr 16. 6. von 5.00—12.00 Uhr (Schlupftag 1.—5. pull.) 17. 6. von 11.00— 13.00 Uhr (Schlupftag 6. pull.) 18. 6. von 12.00— 14.00 Uhr (Schlupftag 7. pull.) 19. 6. von 8.00—10.00 Uhr (Schlupftag 8. pull.) Gesamt: ca. 21 Stunden. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 31 — Neststandort: In einem Phragmiteswurzelstock etwa 3 cm tiber dem Wasserspiegel ohne zu- sätzliche Tarnung von oben. Nestzugang von SE von einem Trampelpfad mit anschließender Wasserblánke aus. An diesem Nest IV wurden die Gelegefotos zum Schlupf angefertigt. Verwendete Abkiirzungen: M. Mánnchen, W. Weibchen, K. Komfortverhalten, M Mittel- wert, n Anzahl. Brutbeteiligung der Geschlechter Die Paare von Porzana parva leben monogam (Saisonehe), vgl. hierzu Berndt & Win- kel (1983). Uber die Brutbeteiligung von M. und W. liegen offensichtlich bisher nur wenige Angaben vor. Koenig (1943) teilt mit, daß die Ablósungen etwa alle 1 bis 2 Stunden stattfanden. Gauckler & Kraus (1963) fiihren aus, daf die Brutbeteiligung beider Partner an zwei Vormittagen etwa gleich war. Erstere Angabe wurde von Glutz v. Blotzheim et al. (1973) übernommen. Folgende Ergebnisse konnten wir an den von uns untersuchten Nestern ermitteln. Bebrütung der Eier und Brutpausen An der Bebrütung des Geleges sind M. und W. beteiligt. Die Mittelwerte von den Nestern I—III sind für die jeweiligen Partner unterschiedlich ausgefallen. Ursachen dafür liegen z. B. in unterschiedlicher Länge der Beobachtungszeit, Witterungsbe- dingungen und individuellen Eigenarten der Altvögel. Bei der Zusammenfassung der Bebrütungsdauer sowie der Brutpausen dieser drei Nester ergeben sich nach dem Geschlecht getrennt folgende Durchschnittswerte (M): Brutdauer o M 43,0 min., 9 M 43,1 min. Brutpause © M 53,0 min., 9 M 49,7 min. Wahrend die Werte fiir die Brutdauer den tatsáchlichen Verháltnissen sehr nahe kommen und zwischen den Geschlechtern keine erheblichen Unterschiede zu Tage treten, sind die Differenzen bei den Brutpausen offensichtlich nicht ganz reprásen- tativ. Die lángeren Brutpausen bei BP I bedingen diese Unterschiede und deuten darauf hin, daß dieses Paar durch für den Beobachter nicht eindeutig klarbare Eiver- Tabelle 2: Anteil bei der Bebriitung der Eier und bei den Brutpausen von M. und W. an verschiedenen Kleinrallen-Nestern (in Minuten). Nest Geschlecht Bebriitung der Eier Brutpause Gelege unbedeckt 33,4 (29—38) Se OE 21,5 (10—36) 64,0 (42—122) 52,8 (39—72) 61,2 (51—72) 46.017) 58,6 (43—71) 42,0 (6—72) 69,9 (29—201) 50,0 (33—74) 0,2 (0—1) 456. 6372) 63,909 201) 32 H. Dittberner & W. Dittberner luste zeitweise eine geringere Nestbindung hatte. Bei regulárer Brutablósung blieb das Gelege nur wenige Sekunden unbedeckt. Die zeitliche Ausdehnung der Bebrú- tung der Eier durch das M. beim BP III ist bemerkenswert, da nach bisherigem Kenntnisstand die Kleinrallen-M. ihre pull. zu einem neuerrichteten Hudernest füh- ren, während die W. die restlichen Eier ausbrüten. BP IV errichtete ebenfalls kein Hudernest, und beide Altvögel wechselten sich während der Schlupfperiode weiter- hin auf dem Nest ab. Welcher Partner nachts auf dem Gelege brütet, ergibt nach mehreren gezielten Nestkontrollen kein einheitliches Bild. Bei den BP I und II waren es die W. und bei den BP III und IV dieM. Sitzrichtungen beim Brüten Für beide Geschlechter notierten wir die eingenommenen Sitzrichtungen und Ver- änderungen während der Bebrütung des Geleges. Für die Auswertung fanden nur Angaben über 5 Minuten Sitzdauer der Vögel Berücksichtigung. Längere Phasen stillen Brütens wechselten mit solchen erhöhter Aktivität (z. B. Eier wenden, im Nest stochern, Bauverhalten, Komfortbewegungen, Herbeirufen des Partners zur Brut- ablösung). Das war oft mit einem Wechsel in der Sitzrichtung verbunden. Am häu- figsten führten sie eine halbe und seltener eine ganze Körperdrehung durch. Die Be- brütungsintensität lag im Durchschnitt bei 20 Minuten, ehe ein Sitzrichtungswechsel vorgenommen wurde. Manchmal verharrte der brütende Vogel bis auf wenige Kör- perbewegungen in der eingenommenen Bruthaltung bis zur nächsten Brutablösung (z. B. am 16. 6. 87: M. max. 54 min und W. max. 49 min). Trotz Unterschieden bei den Geschlechtern war Präferenzverhalten nach SE bis S zu erkennen (Abb. 4). Bei widrigen Witterungsbedingungen (starker Wind, Regen- und Graupelschauer) zeig- ten sie deutlich adaptives Verhalten in Herkunftsrichtung. -a— 15,4 Abb. 4: Verteilung der Sitzrichtungen bei Porzana parva (BP III) bei der Bebrütung des Geleges (in Prozent. —a— o n = 52 —b— Qn = 55 Beobachtungen am Nest der Kleinralle 33 Brutablósung Die Vorgänge bei den Brutablösungen beobachteten wir in 72 Fallen, und außerdem sahen wir 17mal Brutablosungsversuche. Uberzog der abzulósende Partner den un- gefáhren Zeitpunkt des Wechsels sehr lange, schob der briitende Vogel eine oder auch mehrere Brutpausen ein. Zur Brutablösung schreibt Koenig (1943), daß er „hierbei keine Zeremonie” sah. Doch stellten wir bei zwei Drittel unserer Beobachtungen beim Wechsel in der Bebrü- tung des Geleges Komfortverhalten fest. Eichstädt & Eichstädt (1983) berichten von einer „Prozedur des Putzens” in diesem Zusammenhang. Im Einzelfall kann es sich auch um Übersprunghandlungen in einer Konfliktsituation handeln (s. u.). In unse- ren beigefügten Protokollauszügen wird eine umfangreiche akustische Kommunika- tion der Brutpartner am Nest und besonders bei den Brutablösungen deutlich. Reguläre Brutablösung Eine Trennung in Brut- und Nahrungsrevier konnten wir bei der Kleinralle nicht fest- stellen. Nach der Brutablösung beginnt der brutfreie Partner mit dem Nahrungs- erwerb im engeren Nistbereich und dehnt seine Streifzüge u. U. einige hundert Meter weit aus (belegt durch Kontrollfänge beringter Vögel; vgl. Dittberner & Dittberner 1985). Der zum Nest zurückkehrende Partner kündigt sich manchmal bereits aus etwa 10 m Entfernung durch charakteristische „plumpsende” Laufgeräusche und oft auch stimmlich an. Andererseits kann auch der brütende Vogel rufen. Meist bleibt der ankommende Vogel in der Nähe des Nestes stehen, bis sein Partner vom Gelege geht. Gibt es Verzögerung, wird diese mit Komfortverhalten überbrückt. Dabei kom- munizieren die Brutpartner akustisch, wie die Protokollauszüge von den Brutab- lösungen zeigen: 17. 6. 84 16.43 — das W. kommt aus 12 m mit „plumpsenden” Laufgeräuschen und ruft leise „gjäck”; das M. antwortet vom Nest mit leisen „dug”-Rufen; das vom W. mitgebrachte Phragmitesblatt nimmt das M. nicht ab, sondern läuft stillin das Revier; das W. läßt das Blatt fallen, ordnet das Nest, führt Komfortverhalten durch und brütet weiter. 16. 6. 87 16.52 — W. von 2 m „pterit”, „zit” (Erregungs-/Warnrufe); M. vom Nest leise „dug-dug-dug ... .”-Rufreihen mehrmals wiederholend. 16.54 — W. steht vor dem Nest und führt Komfortverhalten durch; das M. drückt sich fest in die Nestmulde und ruft ständig leise „dug-dug-dug .. .” 16.55 — M. verstummt, erhebt sich zur Brutablösung, und De Vógel gehen dicht aneinan- der vorbei. Bei den Brutablösungen führte am häufigsten der ankommende Partner vor dem Nest Komfortverhalten durch (n = 34) mit 47% -Anteil. Beim brütenden Vogel beob- achteten wir ein solches Verhalten (n = 14) mit 20%-Anteil. Wenige Male (n = 6) putzten sich beide zugleich bei den Brutablösungen, das entspricht einem 8% -Anteil. Bei einem Viertel der Beobachtungen (n = 18) wurde kein Komfortverhalten gezeigt. Diese Ergebnisse sind Ausdruck unterschiedlicher Brutbereitschaft der Partner. Akustische Kommunikation und ein mehr oder weniger ausgeprägtes Komfortver- halten vermittelten und führten zu weitestgehender Synchronisierung im Brutablauf. Einige Konfliktsituationen bei den Brutablösungen kamen vor: 16. 6. 84 11.33 — Rufwechsel zwischen dem brütenden M. und sich annäherndem W.; letzte- res bleibt am Nestrand abwartend stehen, dann weitere Rufe zwischen den Partnern. 34 H. Dittberner € W. Dittberner Abb. 5: Vor der Brutablósung steht das Kleinrallen-Weibchen abwartend am Nest, wahrend das Männchen noch weiterbrütet. Abb. 6: Brutablösung. Das Kleinrallen-Männchen verläßt das Nest, und das Gelege bleibt nur wenige Sekunden unbedeckt, bis das Weibchen weiterbrütet. 11.36 — W. besteigt jetzt das Nest und drängt das M. förmlich vom Gelege. Letzteres weicht widerstrebend und verläßt langsam das Nest, um dann dem Nahrungserwerb nachzugehen. 16. 6. 87 12.58 — M. brütet und beginnt leise „wud-wud-wud .. .”-Rufreihen, die sich 4 Min. lang mit kurzen Unterbrechungen immer wiederholen. Mit „plumpsenden” Laufgeräu- schen erscheint das W. am Nestrand und führt 1 Min. lang Komfortverhalten durch, während- dessen das M. ganz still weiterbrütet. Nunmehr steigt das W. mit einem Fuß auf den Rücken des M. Letzteres hackt jedoch unvermittelt abwehrend mit dem Schnabel zum Körper des W. Doch verläßt das M. schnell über eine Bülte und einen schrägstehenden Schilfrohrhalm den Nestbereich. Das W. setzt die Bebrütung des Geleges fort. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 35 16. 6. 87 14.17 — W. ruft 3 m vom Nest entfernt „wud-wud-wud . . .”-Rufreihen und führt in Nestnähe angelangt Komfortverhalten durch. Das M. antwortet zweimal „wud” und steckt anschließend den Schnabel ins Nest, dabei hält es den Hals eingezogen unter weiteren „wud”- Rufen. Als das W. jetzt zur Bekräftigung der fälligen Brutablösung auf den Nestrand steigt, kommt es zwischen den Partnern zu wechselseitigen Hackbewegungen. Darauthin verläßt das M. plötzlich sehr rasch das Nest, und das W. briitet sofort weiter. Bei den Drohbewegungen handelt es sich um ein „Scheinhacken”, denn die Schna- belhiebe führen ins „Leere” dicht am Körper des Partners vorbei. Brutablösungsversuche Als Paar III parallel mit der Bebrütung des Geleges auch die pull. aufzog, dehnte es die Brut-/Huderzeiten aus. Die längeren Sitzperioden führte überwiegend das M. durch. Dabei kam es mehrfach zu Brutablösungsversuchen, die das W. 13x und das M. 2x anstrebte. Die Handlungsabfolge entsprach jener der regulären Brutablösung. Der am Nest erscheinende Vogel brachte jetzt fast jedesmal eine Futterportion im Schnabel mit, übergab sie dem brütenden Partner, der sie an die Nestjungen verfüt- terte. Dabei wurde in 13 Fällen Komfortverhalten vom am Nest erscheinenden Vogel (Ix M. und 12x W.) durchgeführt. Im Gegensatz zur sonst üblichen Brutablösung führte die sich auf dem Nest aufhaltende Ralle meist Komfortverhalten aus (10x M. und 1x W.). Gelegentlich kam es vor, daß beide Partner in geringem Körperabstand zueinander kurz danach nochmals in ihrem Gefieder umherstocherten. Der auf dem Nest befindliche Vogel setzte sich wieder nieder, während dann der andere noch ein- mal zum Partner und/oder pulli schaute und sich danach in den weiteren Revierbe- reich entfernte. Obwohl beide Altvögel einige Male in unmittelbarer Körpernähe nebeneinander bzw. voreinander standen, kam es zu keiner Auseinandersetzung mehr. Nur in vier Fällen der Brutablösungsversuche zeigte der brütende Vogel kein Komfortverhalten. Die Brutablösungsversuche führten zu Konfliktsituationen, die sich bis zu Über- sprunghandlungen steigerten: 20. 6. 87 11.14 — W. übergibt dem M. eine Larve, die einem pull. weitergereicht wird; das W. bringt eine „dug”-Rufreihe und zeigt Komfortverhalten. 11.15 — W. führt Komfortverhalten nochmals durch, läuft über den Nestrand am M. vorbei; fast am Ausgangspunkt angekommen, zeigt es erneut Komfortverhalten; nun beginnt auch das M. plötzlich mit Komfortverhalten im Nest stehend (Übersprung), doch setzt es sich gleich wieder zum Weiterbrüten nieder. Das W. läuft daraufhin in den weiteren Revierbereich. Bei einer Beobachtung am Nest II blieb einmal die Ursache einer unterbrochenen Brutablösung unklar. Am 17. 6. 84 (17.44) verließ das W. nach 61 Min. Gelegebebrü- tung das Nest, als das M. noch einige Meter vom Nest entfernt scharf, aber nicht laut „zick” bzw. „tschick” rief und außerdem „plumpsende” Geräusche erzeugte (Drohverhalten gegenüber einem Feind?). Beide Altvögel trafen sich etwa 8 m vom Nest entfernt unter leisen, rauhen „queck”-Rufreihen (2x). Nach 4 Minuten Stille kamen beide in Nestnähe. Das W. rief 1x „zick”, und danach bringt es eine „wut”- Rufreihe. Nach weiteren 2 Min. (17.50) klettert es auf das Nest und brütet weiter, während das M. sich langsam in das Revier entfernte. In der Bereitschaft zur Brutablösung zeigten sich neben individuellen auch sozial bedingte Unterschiede, z. B. in der Kontaktaufnahme zwischen den Partnern, dem Status des Brut-/Huderstadiums und dem Feindverhalten. 36 H. Dittberner & W. Dittberner Bei den Brutablösungsversuchen war die stimmliche Kommunikation insgesamt bb) gesehen gering. Am ehesten rief der ankommende Vogel leise ,dug-dug-dug . . .”- Rufreihen. Nestbau während der Bebrütung des Geleges In der Periode der Bebriitung des Geleges baute die Kleinralle am Nest weiter. Adap- tives Nestbauverhalten wird bei Neststandorten, die sich nur wenige Zentimeter úber dem Wasserspiegel befinden, witterungsbedingt ausgelóst. Bei einer Briitezeit von 21 Tagen fiihren zwischenzeitlich auftretende Niederschlage zu einem Wasseranstieg, der dem Gelege bedrohlich werden kann. Bei feuchter Nestmulde wird die Nestbau- intensitát erhóht, andernfalls herabgesetzt oder ganz eingestellt. Obwohl sich ökologisch zwei Nestbautypen unterscheiden lassen, zum einen zwi- schen Phragmitesstengeln und zum anderen in Carex-Bülten eingebaut, besteht das Nistmaterial hauptsächlich aus Schilfrohrblatteilen. An dem Herantragen und Ver- bauen dieser Niststoffe sind beide Vögel beteiligt (Abb. 7 u. 8). Nach starken Regenfällen am Vortag mit merklichem Wasseranstieg befaßte sich das BP II schon in den frühen Morgenstunden des 16. Juni (ab 5.50 Uhr) mit dem weiteren Ausbau des Nestes. Das W. überbrachte 4 Min. nach der Brutablösung dem M. ein Phragmitesblatt zum Verbauen. Das wiederholte sich innerhalb kurzer Zeit (4 Min.) weitere 3x. Nach einer längeren Pause brachte das W. zur fälligen Brutab- lösung ein weiteres Blatt mit. Während das M. dasselbe verbaute, führte das W. am Nestrand stehend Komfortverhalten durch. Nach 2 Min. erfolgte die Brutablösung, und das M. ging im Revier der Nahrungssuche nach. Vorerst beteiligte es sich noch nicht am Transport des Nistmaterials. Dagegen erschien das W. nach der nächsten regulären Brutablösung unter scharfen „zeck”-Rufen (nach 2 Min.) mit einem Blatt. Noch während das M. damit im Nest arbeitete, sprang das W. in unmittelbarer Nähe einen halben Meter hoch und riß mit dem Schnabel ein weiteres Phragmitesblatt- stück ab, um es sofort dem M. zu übergeben. Innerhalb der nächsten 10 Min. über- gab das W. weitere 8x dem M. Nistmaterial. Zur nächsten Brutablösung um 8.23 brachte das W. zwar nichts mit, aber in Nestnähe sprang es plötzlich fast 1 m hoch, riß erneut ein Phragmitesblatt ab und übergab es dem M. Während der Bautätigkeit des M. führte das W. am Nestrand Komfortverhalten durch, und danach kam es zur Brutablösung. Nach weiteren 3 Min. brachte nun erstmals an diesem Tag auch das M. Nistmaterial mit und übergab es dem W. zum Verbauen. Der Vorgang wiederholte sich weitere 4x, wobei die trockenen Phragmitesblatteile aus Entfernungen von 1—6 m herangetragen wurden. Die größte Intensität beim weiteren Nestausbau zeigte das Paar nach der folgenden Brutablösung. Innerhalb von 6 Min. (9.21 —9.27 Uhr) sam- melte das W. 16x Phragmitesblätter, die nach der Übergabe eilig vom M. verbaut wurden. An diesem Vormittag fand nur noch eine Brutablösung statt, und die Bau- tätigkeit wurde eingestellt. Bei Fortsetzung der Beobachtungen in der zweiten Tages- hälfte des Folgetages gab es davon keine Abweichung. Lediglich das W. brachte zur Brutablösung um 16.43 nochmals ein Phragmitesblatt mit, welches das M. zwar abnahm, aber gleich wieder fallenließ. Die Witterungsverhältnisse hatten sich an die- sen beiden Tagen gebessert. Bei anhaltendem Sonnenschein und Einpegeln des Was- serstandes erlosch die Handlungsbereitschaft zur Nestbautätigkeit in dieser Phase. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 7) Abb. 7: Ankunft des Kleinrallen-Weibchens mit Nistmaterial (Phragmitesblatt) am Nest. com il Abb. 8: Ubergabe des Schilfrohrblattes durch das Kleinrallen-Weibchen an das Mánnchen. Starke Regenfálle waren auch vor Beobachtungsbeginn am Nest III (16. 6. 87) niedergegangen. An den Folgetagen blieb das Wetter wechselhaft. Beim Heranschaf- fen von Nistmaterial war an diesem Nest das M. der weitaus aktivere Partner. Wáh- rend seiner Brutpausen brachte es meist aus 5 bis 15 m Entfernung in 5 Min. 6, in 6 Min. 6, in 7 Min. 6 und in 6 Min. 21 trockene Phragmitesblatteile heran und úber- gab sie seinem W. zum Nestbau. Die Lange der Pflanzenteile betrug ca. 3 bis 25 cm (bei 40 Transporten im M 10 cm). Das W. schaffte in seinen Brutpausen nur gelegent- lich Phragmistesblätter herbei, übergab sie aber ebenfalls immer an den brütenden Partner. Zwischen 12.11 und 12.37 sammelte das W. 4x, mit langem Hals über den 38 H. Dittberner & W. Dittberner Nestrand gestreckt, jeweils ein Blattsttick auf und verbaute es. Nach der Brutabló- sung um 12.43 übergab das W. dem M. ein Blatt, doch ließ letzteres es fallen und beachtete es nicht mehr. Am Nachmittag war dann die Bautátigkeit nur noch selten zu sehen. Innerhalb von 4 Stunden übergab das M. nur noch 8x Schilfrohrblätter an das W. Einen Tag vor dem Schlupf der pull. wurde dem W. in zwei Fallen Nistmaterial vom M. zum Einbauen übergeben. Nach dem Schlupf der ersten Nestjungen bei Fortführung der Bebrütung des restlichen Geleges zog das M. einen frischen grünen und zwei alte (trockene) Carex-Halme ein. Ein weiterer Ausbau des Nestes fand nicht mehr statt. Als am 7. Lebenstag der pull. 3 trockene Seggenhalme über den verbliebe- nen Eiern lagen, trug das M. sie im Schnabel über den Nestrand weg und ließ sie nach 30 cm fallen. Am Nest I trat bei den dort notierten Nistmaterialtransporten der Fall auf, daß der ankommende Vogel (das M.) seinen Partner nicht antraf und das Phragmitesblatt selbst verbaute. Sonst erfolgte hier ebenfalls synchrone Bautätigkeit. Da der Nistmaterialtransport meist in großer Eile ausgeführt wurde, waren oft die „plumpsenden” Laufgeräusche zu hören. Verhalten bei Bebrütung des Geleges und beim Schlupf Während des Brütens sitzen die Kleinrallen die meiste Zeit verhältnismäßig still im Nest. Sie beobachten ihre Umwelt oder dösen vor sich hin. Doch werden diese ruhi- gen Phasen von verschiedenen Verhaltensweisen des brütenden Vogels unterbrochen, die auch jetzt die ständige Aufmerksamkeit des Beobachters erfordern, z. B. Nest- baubewegungen, Arbeit am Sichtschutz, das Wenden der Eier, Einkuschel- und Kom- fortbewegungen. Auch wurde auf das Schlafverhalten geachtet. Auf Reaktionen zu abiotischen und biotischen Faktoren siehe Abschnitt 8. Störungen am Nest wurden möglichst gering gehalten. Nestbaubewegungen Mit dem Schnabel wird das zu verbauende Blatt in die angestrebte Richtung beför- dert. Dabei kann es gleich am Nestrand abgelegt werden, oder der Vogel nestelt damit über dem Kopf (Abb. 9) und dreht sich auch im Nest umher. Durch „stram- pelnde” Bewegungen wird das vorhandene Nistmaterial ,,festgetreten” und durch Körperbewegung an den Nestrand nach oben gedrückt, so daß sich die Nestmulde gut ausformt. AuBerdem zieht der Vogel einzelne Halm- bzw. Blatteile auch mit dem Schnabel in die von ihm bevorzugte Richtung und stochert im Nistmaterial umher. Unterstútzt wird die Bautátigkeit dann wieder durch schaukelnde Bewegungen im Nest, und manchmal vibriert er dabei in Erregung mit seinen Fliigeln und seinem Schwanz. Sichtschutz Während der Zeit größter Nestbauaktivitát zur Sicherung des Geleges vor ansteigen- dem Wasserstand arbeitete der Vogel auch nicht in den Phasen des stillen Briitens am Sichtschutz. Die Paare vom Phragmites-Nesttyp briiteten ohnehin freier (ohne Beobachtungen am Nest der Kleinralle 39 BE a Abb. 9: Das Kleinrallen-Mánnchen bringt den Nistbaustoff in eine zum Einbau geeignete Lage. Abb. 10: Eierwenden eines Kleinrallen-Mánnchens (siehe Text). direkten Sichtschutz von oben) und begniigten sich mit gelegentlicher Halmver- bauung an den Nestseiten. Bei einem Paar gab sich der briitende Vogel sogar damit zufrieden, ein Halm- oder Blatteil als „Iarnung” über den Rücken bzw. um den Schnabel zu legen (s. Abb. 11). Bei den Brutpaaren des Carex-Nesttyps bestand immer natúrlicher und vollkommener Sichtschutz von oben. Beim BP III zog das W. manchmal einzelne Halme (Carex) an der durch die Beobachter freigemachten Nest- seite vor, während das brütende M. sie anschließend wieder mit in das Nest einbaute. 40 H. Dittberner & W. Dittberner Eierwenden Nach jeder Brutablösung betrachtete der weiterbrütende Altvogel das Gelege auf- merksam und stocherte danach mehr oder weniger stark zwischen den Eiern umher. Bei dieser Tätigkeit wurden die Eier nur geringfügig bewegt. Das Wenden der Eier geschah dagegen sehr gründlich. Die Eier wurden zwischen Schnabel/Kinn und Brust angehoben und regelrecht übereinander geschichtet, so daß einzelne Eier über das ganze Gelege rollten (Abb. 10). Während der Bebrütung der Eier zeigten die jeweiligen Brutpartner unterschiedlich häufig dieses Verhalten. Am Nest III wendete innerhalb von 9 Stunden das W. 24x und das M. 10x die Eier. Innerhalb einer Brut- phase kam das W. dabei auf 8 Eirollbewegungen. Mit dem Schlupf der ersten pull. nahm das Eierwenden merklich ab und unterblieb ab 4. Lebenstag des ältesten Dunenjungen vollkommen. Stochern Das Stochern ist ein Verhaltenselement der Nesthygiene (z. B. Beseitigung von Fremdkörpern; Nacktschnecken und Insektenlarven sowie Imagines wurden als Beuteobjekte behandelt und verzehrt). Zugleich steht es in enger Beziehung zur Nest- bautätigkeit (s. 0.). Besonders intensiv zeigten die Vögel Stocherverhalten vor den Eirollbewegungen. Das Stochern zwischen den Eiern führte auch immer zu einem Kontakt zu diesen, und es kann in manchen Fällen auch als eine Reduzierung des Eierwendeverhaltens gedeutet werden. Einkuscheln Das Niederlassen auf dem Gelege erfolgt etwas spreizbeinig, und der Vogel lockert dabei das Gefieder. Bei den einkuschelnden Bewegungen rutscht er leicht über dem Gelege hin und her. Beim festen Brüten füllt der Körper die Nestmulde völlig aus, und die Ellenbogenfedern werden abgespreizt. Einkuschelverhalten wird zwischen- zeitlich bei Sitzrichtungswechsel, bei eingeschobenen Nestbau- und Komfortbe- wegungen oder nach Störungen, nach Hochrecken bei Blättergeraschel durch Wind u. a. durchgeführt. In unregelmäßigen Abständen kam es vor, daß sich der brütende Vogel etwas erhob, kurz die Eier betrachtete, stocherte, die Eier wendete und sich erneut einkuschelte. Die Einkuschelbewegungen erfolgten meist einmal, gelegentlich in Abständen von einigen Sekunden auch zwei- oder dreimal hintereinander. Komfortbewegungen Beim Brüten führen die Vögel zwischendurch verschiedene Elemente der Körper- pflege durch. Sie stochern im Brust-, Rücken- und Seitengefieder, an der Bürzel- region sowie an anderen Körperteilen umher. Ausgelöst wird das Verhalten offen- sichtlich durch sie plagende Parasiten, aber auch vom Mauserstatus. Einige Male wurde das Räkelsyndrom notiert. Zum ausgeprägten Komfortverhalten bei den Brut- ablösungen s. Abschnitt 4. Kratzen wurde bei den Altvögeln nur außerhalb des Nestes gesehenz. B:: 16. 6. 87 M. übergibt dem W. bei der Brutablösung ein Blattstück, und ersteres führt vor dem Nest stehend Komfortverhalten (Brust- und Bauchgefieder) durch, dabei kratzt es sich anschließend einmal hintenherum. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 4] AD £24 Weibchen der Kleinralle nach der Brutablósung auf dem Nest, 16. Juni 1988, Lanke/Ucker- mark. Mannchen der Kleinralle beim Wegtragen einer Eischalenhálfte, 16. Juni 1988, Lanke/Ucker- mark. Aufnahmen von W. Dittberner. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 43 20. 6. M. láuft nach der Brutablósung zum Beobachtungsversteck und versucht von unten hereinzuschauen. Dann stellt es sich daneben auf einen Schilfrohrhalm und kratzt sich am Auge; anschlieBend pickt es Nahrung auf. 22. 6. W. verlaBt das Nest, und das ankommende M. fiittert einen pull.; dann kratzt sich das M. die Kopfregion und stochert im Brustgefieder. Ein pull. führte auf dem Nest am 8. Lebenstag (27. 6. 87) ein entsprechendes Kom- fortverhalten durch. Erst bepickte er seine Kórperdunen, und dann zeigte er Kopf- kratzen hintenherum. Ruhe und Schlaf Bei lángerer ungestórter Briitephase legte der Vogel das Kinn auf den Nestrand und dóste vor sich hin. Doch reagierte er sofort durch Hochrecken und aufmerksames Umherschauen auf abweichende Geräusche. Vor allem in den Morgen- und Abend- stunden dehnten die Kleinrallen die Ruhephasen aus und schlummerten mit mehr oder weniger geschlossenen Augen, dabei den Kopf an oder auf die Nestwand gelehnt. So sahen sie auch auf dem Nest schlafen, wobei die Nickhaut sichtbar war. Uber Ruhe und Schlaf bei Porzana parva liegen bisher keine Beobachtungen vor (Stiefel 1976). Flucht- und Verleiteverhalten Wahrend des Aufsuchens und Verlassens des Ansitzes sowie bei den Nestkontrollen achteten wir auf das Verhalten der Brutvógel. Bemerkte uns der brutfreie Partner in Nestnähe, führten seine Alarmrufe zu einem früheren Nestverlassen des brütenden Vogels als gewóhnlich. Die Fluchtdistanz lag aber kaum bei mehr als 1 bis 3 m. Sonst verließ der Vogel auf dem Gelege dasselbe erst bei Nestberührung. Zu einer Kórper- berührung, wie sie Koenig (1943) von seinen Forschungsergebnissen am Neusiedler See beschreibt, kam es bei uns an keinem Nest. Auch zeigten die Rallen kein Droh- oder Angriffsverhalten (z. B. Hackbewegungen). Beim Aufsuchen/Verlassen des Ver- steckzeltes zeigten die briitenden Vógel Fluchtintention, indem sie sich fest in das Nest driickten und nur den Kopf in die Richtung der Storung richteten. Bei den not- wendigen Nestkontrollen verlieBen sie das Nest fiir wenige bis maximal 12 Min. Wie die Protokollauszüge zeigen, sind Störungen mit Nestverlassen und stimmlichen Äußerungen verbunden: | 30. 6. 83 Das W. verläßt um 6.00 Uhr das Nest und warnt einmal „pitterritit”. Das M. antwortet leise erregt mit ,wud-wud-wud . . .”-Rufreihen. Daraufhin läuft das W. um das Nest herum, besteigt es und ordnet 3 Min. lang Nistmaterial. Dann läuft es mit dem M. zur Nah- rungssuche in das Revier. Beide Vögel rufen dabei wechselseitig „dug-dug-dug . . .”-Reihen. Nach 9minütiger Abwesenheit vom Nest brütet das W. weiter. 16. 6. 84 Vor Erreichen des Versteckzeltes um 3.00 Uhr bringt das M. erregte ,Wáp-wáp- wáp”-Rufreihen. Das W. verläßt das Gelege und warnt 1x leise „pitterritit”. Nach 12 Min. erscheint das M. und brütet. 22. 6. 87 Bei Annäherung des Beobachters an den engeren Nestbereich um 8.00 Uhr warnt das W. aus 5 m Entfernung 5x scharf „pit” (Einzelrufe). Das M. verläßt auf 1,5 m die 4 Eier und 2 pull. Letztere verstecken sich am Rand der Carex-Bülte. Nach 4 Min. kommt das M. stumm zurück, gefolgt von den pull.; es brütet und hudert weiter. 27. 6. 87 Beim Aufsuchen des Ansitzes um 8.00 Uhr verläßt das M. auf 3 m das Nest und warnt unter mehreren „tzerrit”-Rufen. Die beiden pull. verstecken sich sofort. Als das M. nach 44 H. Dittberner & W. Dittberner SS ‘ \ S S SS ES S ES N N Abb. 11: Kleinrallen-Weibchen auf dem Nest in Feindalarmhaltung. 5 Min. ohne stimmliche Äußerung zurückkehrt, erscheinen auch die pull. kurz danach in der Nestmulde. Viermal wurde Verleiteverhalten am Nest festgestellt. Solch eine Beobachtung publizierten bisher nur Veenman & Wiggelaar (1952) mit frischgeschlüpften pull. von einem M. in einem niederländischen Brutgebiet. Sie interpretierten das Umflattern, Flügellahmstellen unter Weglocken der Jungen als typische Übersprunghandlung. Gewöhnlich wird das bei Bodenbrütern verbreitete Verleiten gedeutet als Mittel, um potentielle Feinde wegzulocken (Tembrock 1978). Unsere Beobachtungen am Nest III zeigen, daß sich daran auch beide Geschlechter beteiligen können: 16. 6. Bei Ankunft des Beobachters verläßt das M. das Gelege, schwimmt einige Meter im Zickzack und stützt sich dabei, die Flügel langsam herabsenkend und wieder anhebend, auf der Wasserfläche ab. Nach dem Erreichen des Phragmitesbestandes wird das Schwimm-Lahm- stellen beendet, und die Ralle läuft eilig weg. 20. 6. Das M. brütet/hudert. Um 9.12 verläßt der Beobachter für einen kurzen Moment das Versteckzelt, und das sich gerade dem Nest nähernde W. führt sofort Verleiteverhalten durch. Etwa 2 Min. läuft es sich flügellahmstellend unmittelbar vor der sich still verhaltenden Person umher. Das auf dem Nest sitzende M. reagierte nicht, worauf sich auch das W. beruhigte und, einmal „pitterritit” rufend, ohne Hast im Schilfrohrbestand verschwand. Zur Überprüfung des Schlupfstatus um 10.00 Uhr wurde der Ansitz noch einmal verlassen. Das M. lief vom Nest und traf sofort das W. Beide führten etwa 3 m vom Nest entfernt Verleiteverhalten durch. Nach einer Minute Dauer liefen sie unter wechselseitigen Erregungsrufen („dug-dug-dug . . .”-Reihe) zum Nest. Während das M. weiterbrütete, kamen die pull. aus dem Versteck unter der Carex-Bülte hervor und krabbelten in das Nest. Das W. lief ruhig in das Revier. 22. 6. Beim Ausstieg aus dem Ansitz bei Abschluß der Beobachtungen an diesem Tag um 11.32 Uhr verließ das W. sofort das Nest, warnte wiederholt scharf „picks” und stellte sich lahm. Die pull. versteckten sich in einer benachbarten Seggenkaupe. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 45 Aus den Beobachtungen geht hervor, daß Verleiten bei P parva sowohl während der Bebriitung des Geleges als auch noch bei Nestbindung durch Dunenjunge vor- kommt. Schlupf An allen Nestern zog sich der Schlupf der pull. über mehrere Tage hin. Die Altvögel begannen vor Ablage des letzten Eies (ab 2. bis vorletztem Ei) mit der Bebrütung. Da sich stets ein Partner auf dem Nest aufhält, wird die Bebrütung der Eier und das Hudern der bereits geschlüpften pull. zugleich durchgeführt. Am Nest IV wurde der Schlupfvorgang protokolliert und mittels Belegfotos festgehalten: 5.06 Brutablösung. Als das W. am Nest erscheint, erhebt sich das M. Im Nest befinden sich 7 Eier und ein frischgeschlüpfter pull. mit seinen beiden Eierschalenhälften (Abb. 12). Das W. brütet weiter. 5.51 M. bringt eine Futterportion (Dipteren), übergibt an das W., dieses füttert den pull., nimmt dann eine Eierschalenhälfte und trägt sie weg, während das M. weiterbrütet. 6.39 Brutablösung. Ein 2. Ei ist sichtbar angepickt. M. nimmt die 2. Eischalenhälfte mit. 7.40 Brutablösung. M. übergibt dem W. Futterportion und dieses weiter an den pull. Letzte- rer fast trocken, bleibt eine Min. sich selbst überlassen (Abb. 13). M. füttert pull. und brütet weiter. 7.58 M. wendet die Eier, pickt am Schlupfloch. Ein 3. Ei ist angepickt. Zweimal werden zwi- schendurch Wasserlarven gebracht. Abb. 12: Soziale Beziehungen einer Kleinrallen-Familie am Schlupftag. Ein Elter brütet/ hudert und der andere übernimmt die Futterbeschaffung für die pull. (vorn M., hinten W.). 46 H. Dittberner & W. Dittberner 8.57 M. erhebt sich, knabbert Eischalensplitter ab und verzehrt diese. Es stochert ein wenig in das Schlupfloch und beobachtet das Abheben der Polkappe und das Ausschliipfen seines pull. 8.59 M. packt eine Eischalenhálfte und trágt sie weg. Bei frischgeschliipften pull. sind sofort die Augen sichtbar. Das sofort zurückkehrende M. nimmt die andere Schalenhälfte und trans- portiert sie ebenfalls im Schnabel ab. Danach briitet das M. weiter. 9.12 Brutablósung. Der álteste pull. zeitweise sehr agil, bepickt den Schnabel der Eltern (W.). 9.24 Brutablösung. Der älteste pull. zeigt sich an verschiedenen Stellen im Gefieder des M. 9.35 W. brütet/hudert weiter. 9.41 Das M. bringt eine Bremse, die der letztgeschliipfte abnimmt, aber nicht verzehren kann. Nach Bearbeitung durch das M. mit dem Schnabel verzehrt der álteste pull. die Beute. 9.52 Brutablósung. Nach wenigen Min. geht das W. vom Nest und tiberbringt dem frischge- schliipften eine Futterportion. Beide pull. zeigen Komfortverhalten. 10.13 Brutablósung. Das M. „döst” und die beiden pull. schlafen (s. Abb. 14). 10.48 M. bewegt das náchste im Schltipfstadium befindliche Ei und stochert mit dem Schna- bel in das Schlupfloch hinein. Bis zum Ausschlüpfen vergeht noch fast eine Stunde. Beide Altvógel wendeten auch am Schlupftag wiederholt die Eier. Entsprechend dem Bebriitungsbeginn ab 5. Ei fielen die letzten drei pull. in eintágigem Abstand in den frühen Morgenstunden aus. Aktionen während des Brütens und Huderns In Anlehnung an Tembrock (1978) wollen wir an dieser Stelle nur auf spontane Ver- haltensäußerungen eingehen, die wir am Nest der Kleinralle beobachteten. Schnabelknappen Am Nest III stellten wir diese Verhaltensweise einigemal während der Bebrütung des Geleges bei beiden Partnern fest. Nach längerem stillen Brüten ließ sich plötzlich Schnabelknappen, auch einmal in kurzen Abständen wiederholt, hören. Es könnte Ausdruck eines Drohverhaltens sein, da böiger Wind stark wechselnde Geräusch- kulissen schuf. Uber Instrumentallaute ist bei P parva nichts bekannt (Bergmann & Helb 1982). Gähnen Die Terminologie des Gähnens bei Vögeln und die Erstellung einer entsprechenden Artenliste nahm Bergmann (1966) vor. Bei der Kleinralle konnten wir das Gähnen in der Brüte- bzw. Huderphase mehrmals feststellen: 21. 6. Nach 109 Min. ununterbrochenem Brüten schlummerte das M., gähnte spontan kräf- tig und anhaltend. Das wiederholte sich nach 10 Min. (7.44 Uhr) nochmals. 22. 6. Das M. brütete 36 Min. und schaute plötzlich erregt über den Nestrand (Ursache?), um anschließend zu gähnen (10.30 Uhr); inzwischen saß es 89 Min. auf dem Nest und sperrte unvermittelt den Schnabel zum erneuten Gähnen auf, anschließend stocherte es im Gefieder herum: (11:25): 23. 6. Innerhalb von fast einer Stunde (8.56—9.47) gáhnte das M. sogar dreimal. Erwähnt sei, daß wir bei einem Dunenjungen am 4. Lebenstag dasselbe Verhalten beobachteten. Das Gähnen ist dabei nicht nur als Ausdruck von Müdigkeit, sondern auch als deplazierte Bewegung in Konfliktsituationen zu sehen (Tembrock 1978). Beobachtungen am Nest der Kleinralle 47 Abb. 13: Kleinrallen-Kúken krabbeln kurzzeitig alleingelassen im Nest herum oder bleiben abwartend liegen. Zum Einfluß von abiotischen und biotischen Faktoren Aus autökologischer Sicht soll an dieser Stelle auf einige Faktoren Bezug genommen werden, die auf die Kleinralle im Nestbereich einwirken (Tischler 1977). Unter den abiotischen Faktoren waren es insbesondere meteorologische Einflüsse, die sichtbar das Verhalten der Vögel beeinflußten. Von den belebten Komponenten sind intraspe- zifische Beziehungen am Nest in anderen Abschnitten behandelt worden. Im folgen- den wird hauptsächlich auf interspezifische Beziehungen zu mitbewohnenden Vogel- 48 H. Dittberner & W. Dittberner und Sáugetierarten eingegangen. Organismen, die zur Nahrung dienten, finden im Abschnitt trophischer Faktor gesonderte Beriicksichtigung. Beziehungen zu meteorologischen Faktoren Wind: Bei starken Windböen, die die Phragmitesbestánde in wechselnder Stärke durchpeitschten, entstanden Raschelgeräusche unterschiedlicher Intensität. Die jeweils brütenden Vögel reckten sich dann im Nest hoch und schauten erregt über den Nestrand in die Umgebung (Fluchtintention). Dabei sträubten sie manchmal sichtbar das Gefieder. Danach kuschelten sie sich meist wieder ein. Niederschläge: Bei anhaltendem und starkem Regen, Gewittergüssen sowie Graupelschauern hielten sie den Kopf schräg nach oben, spreizten die Ellenbogenfedern stark ab und locker- ten das Gefieder so auf, daß es die Nestmulde gut abschirmte. Einmal baute der brütende Vogel bei Dauerregen intensiv im und am Nest, während der Partner das Nistmaterial zutrug. Im weiteren Ausbau, verbunden mit Nesterhöhung bei Wasser- anstieg durch Niederschläge, wird ökologisch plastisches Verhalten der Kleinralle deutlich sichtbar (s. hierzu S. 8). Temperatur: Durch die kontinuierlichen Brutab- lösungen zwischen den Partnern bestehen optimale Bedingungen für den gesamten Brutablauf am Nest. Wohl erst als Folge des Freimachens der geschützt angelegten Nester kommt es in Hitzeperioden zum Hecheln und starkem Badebedürfnis beim Brüten, wie es Gauckler & Kraus (1963) beschreiben und abbilden. Licht: Bereits bei der Wahl des Neststandortes ist Präferenzverhalten für gut überdachte (schattige) Plätze (Carex-Iyp) bzw. dichtes Stengelwachstum im Knickstratum (halbschattig) vom Phragmites-Iyp feststellbar. Diese Lokalität muß freien Zugang über Wasser- blänken, Wildwechsel bzw. Trampelpfade, Entwässerungsgräben o. á. haben, so daß sich die brutfreien Kleinrallen auch sonnen können (Koenig 1943). Beziehunsen zu. mechanischen Faktoren Neben den Geráuschen durch meteorologische Einflüsse (s. 0.) wirken noch weitere akustische Reize, die das Verhalten von P parva am Nest beeinflussen. Auf Grund der intraspezifischen Bedeutung wird die akustische Kommunikation gesondert behandelt. Bei „plumpsenden” Geräuschen unterscheiden die brütenden Vögel zwi- schen dem sich annähernden Partner (sie brüten meist ruhig weiter) oder einer Scher- maus (brütender Vogel merkt sofort auf! — weiteres s. u.). Menschliche Stimmen, auch aus größerer Entfernung (z. B. Rufe der Fischer), führen zu entsprechender Reaktion. Taktile Reize können während der Bebrütung der Eier, beim Schlupf der pull., beim Komfortverhalten (z. B. Bepicken, Kotballenabnahme), bei der Futter- übergabe an den Partner und an die Dunenjungen eine Rolle in der Kommunikation spielen. Es fiel auf, daß der brütende Vogel auf geringe abweichende Wellenbe- wegung sofort mit erhöhter Aufmerksamkeit reagierte. Beziehungen zu mitbewohnenden/vorkommenden Säugetieren Bisamratte (Ondatra zibethicus) — Am 16. 6. 87 erschien um 18.01 Uhr 4m vom Nest eine Bisamratte, und das sich in der Nähe aufhaltende W. rief 1x „queck” und danach mehrmals „wud”. Das M. blickte erregt in diese Richtung über den Nestrand. Mit dem Westauchen des Bisams entspannte sich die Situation. Als dieser nach 5 min Beobachtungen am Nest der Kleinralle 49 wiederum in Nestnáhe auftauchte, warnte das W. aus 3 m heftig mit dem Alarmruf „pterrit”. Das M. drückte sich in das Nest und verhielt sich völlig still. Nach einer Minute entfernte sich das Sáugetier schwimmend. Am 23. 6. 87 tauchte und platschte eine Bisamratte um 7.11 Uhr in etwa 5 m Ent- fernung vom Nest, wobei das parva-M. sofort und lángere Zeit angespannt in diese Richtung schaute. Schermaus (Arvicola terrestris) — Die Art lebt in allen Kleinrallen-Brutrevieren. Freß- und Tauchgeráusche der Nager beobachtete der brütende Vogel aufmerksam. Annäherungen an das Nest beobachteten wir nicht, solange es die Altvögel bewach- ten. Am Nest IV kletterte am 16. 6. 88 eine Schermaus um 6.21 Uhr aus dem Wasser und fraß unbehelligt in 30 cm Abstand vom brütenden parva-M. frische Carex- Halme. Die Ralle lehnte sich abwartend in diese Richtung auf den Nestrand. Die Schermaus stellt sicher eine Gefahr für die Bruten der Kleinralle dar, doch bevor ihre völlige Vernichtung vorgenommen wird, wie es ungarische Ornithologen fordern (vgl. Szabo 1969/70), sollte überprüft werden, ob nicht eigenes menschliches Fehlver- halten zu den hohen Verlusten bei den Rallen führte. Wanderratte (Rattus norvegicus) — Obwohl unmittelbare Auseinandersetzungen zwischen Ratten und Rallen nicht beobachtet werden konnten, gab es deutliche Hin- weise darauf. Mehrmals fingen sich auch Wanderratten in für den Rallenfang aufge- stellten Prielfallen (Dittberner & Dittberner 1985). In einem Fall wiesen Eischalen- reste auf Fraß durch R. norvegicus hin, und in einem anderen Fall verschwanden die Eier nacheinander spurlos. Bemerkte der im Brutrevier umherstreifende Partner einen potentiellen Feind, gab er scharfe Alarmrufe, die den brütenden Vogel zum Verlassen des Geleges und zum Hinzueilen veranlaßten. In Entfernungen um 10 m vom Nest (für den Beobachter nicht in allen Fällen einsehbar) kam es zu heftigen Kämpfen mit platschenden Geräuschen. Der vordem brütende Vogel oder beide Part- ner kehrten jeweils äußerlich unversehrt zum Nest zurück. Hermelin (Mustela erminea), Baummarder (Martes martes), Fuchs (Vulpes vulpes), Fischotter (Lutra lutra) und Marderhund (Nyctereutes procyonoides) sowie Wild- schwein (Sus scrofa) — Sie lösten beim Durchstreifen von parva-Revieren bei den Brutpaaren Feindalarm aus. Beziehungen zu mitbewohnenden/vorkommenden Vogelarten Bleßralle (Fulica atra) — Interspezifische Beziehungen von brütenden Kleinrallen zu ihr Brutrevier mitbewohnenden bzw. -nutzenden Bleßrallen sind sehr augenfällig. Bei Feindalarm (z. B. Suchflug der Rohrweihe) durch F. atra schauten die auf dem Nest sitzenden Kleinrallen aufgeregt umher. Ebenso verhielten sie sich bei mit lauten plat- schenden Geräuschen ausgeführten Revierkämpfen oder dem Nahrungstauchen der Bleßrallen. Als eine Bleßrallenfamilie ca. 3 m vom Nest umherschwamm und Nah- rung suchte, gaben die pull. plötzlich Angstrufe von sich, und das gerade brütende parva-M. zeigte sofort Fluchtintention (es sprang vom Gelege auf und stellte sich abwartend hin, dabei über den Nestrand blickend). In einem anderen Fall verließ die Kleinralle sogar blitzartig das Nest und kehrte erst nach 1 min zum Weiterbrüten zurück. Andererseits drückte sich der brütende Vogel noch fester in das Nest, oder es kam zu Konfliktverhalten. Bei Warnrufen einer Bleßralle sprang das parva-W. 50 H. Dittberner & W. Dittberner erschreckt hoch, schaute aufgeregt in die Richtung des Rufers, stocherte 2x kurz zwi- schen den Eiern und brütete weiter. Genannte Beispiele sind exemplarisch, da ähn- liche Beobachtungen wiederholt gemacht wurden. Wasserralle (Rallus aquaticus) — In den Brutrevieren von P parva war auch die Wasserralle präsent. Auf die lauten Balz- und Warnrufe letzterer erhöhten die brüten- den Kleinrallen selten ihre Aufmerksamkeit. Am ehesten erhoben sie den Kopf und schauten in Richtung Rufer. Als am 20. 6. 87 eine Wasserralle warnte, reagierte das gerade ankommende W. am Nest mit „dug-dug-dug .. .”-Rufreihen. Bei Er- regungsrufen einer Wasserralle und Drohplatschen einer Bleßralle mit Jungen stand das Kleinrallen-W. im Nest auf und schirmte mit dem rechten Flügel seine pull. ab. Rohrweihe (Circus aeruginosus) — Auf dem Nest brütende und/oder hudernde Kleinrallen verhielten sich gegenüber den täglich hier revierenden Rohrweihen still und drückten sich fest in das Nest. Nur bei Feindalarmrufen von Wasserralle oder Bleßralle sowie Erregungsgesang von Drossel- und Teichrohrsänger schauten die brü- tenden Vögel über den Nestrand (teilweise schräg nach oben blickend). Stockente (Anas platyrhynchos) — Bei einem flach überhinfliegenden Stockenten- Schoof brütete das M. festgedrückt im Nest weiter und schaute angespannt hinter- her. Als eine Entenfamilie dicht am Nest (1 m) vorüberschwamm und anschließend in der Nähe unter Rufen badete, verfolgte das parva-W. das Geschehen in großer Er- regung und erhob sich mehrmals vom Gelege (Fluchtintention). Ebenso verhielt sich in einem anderen Fall eine brütende Kleinralle, als ein Erpel unmittelbar neben dem Nest gründelte. Tafelente (Aythya ferina) — Ähnlich wie bei der Stockente beschrieben, verhielt sich ein parva-W. gegenüber zwei Männchen der Tafelente, die unter Flügelschlagen, Wasserspritzen und Verfolgungsjagden Konkurrenzkämpfe durchführten. Kuckuck (Cuculus canorus) — Am Felchowsee ist der Kuckuck ständig präsent, und auf seine Rufe reagieren brütende Kleinrallen nicht merklich. Auf laute Kicher- Rufe eines Kuckuck-W. aus wenigen Metern Entfernung setzte Erregungsgesang der Teichrohrsänger ein, und das brütende parva-W. zeigte Fluchtbereitschaft. Buntspecht (Picoides major) — Eine unweit des Kleinrallen-Brutplatzes anschlie- Bende Alnus-Gehölzreihe gehörte zum Nahrungsrevier eines Buntspecht-M., das auch häufig rief. Gewöhnlich zeigten die brütenden Kleinrallen darauf keine Reak- tion. Als aber der Specht am 16. 6. nur wenige Meter vom parva-Nest an dem nahe- gelegenen Erlenbäumchen herumhackte, blickte die Ralle angespannt in diese Rich- tung. Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus), Rohrschwirl (Locustella luscinioides), Rohrammer (Emberiza schoeniclus), Bartmeise (Panurus biarmicus) — Diese Arten leben in enger Brutnachbarschaft mit der Kleinralle. Antagonistisches Verhalten zu diesen Passeres-Arten wurde nicht festgestellt. Besonders die Teichrohrsänger sangen und riefen laut und durchstreiften auch die Phragmiteshalme im Nestbereich von parva. Einmal reagierte das Kleinrallen-M. auf ein am Nesthalm herumhopsendes, singendes Teichrohrsänger-M. mit leisem „köw”-Ruf. Sonst schauten die brütenden Rallen nur kurz bei solchen Störungen auf. Warnrufe lösten größere Aufmerksam- keit aus (s. 0.). Als am 21. 6. dicht neben dem Nest III ein Rohrschwirl heftig warnte, schaute das Kleinrallen-M. hochgereckt aufmerksam umher. Wohl als Übersprung- handlung war das plötzlich einsetzende Komfortverhalten zu werten. - Beobachtungen am Nest der Kleinralle 51 Bei dicht über dem Schilfrohr fliegenden und zwitschernden Rauchschwalben (Hirundo rustica) oder zum Schlafplatz einfallenden und rufenden Bach-, Schafstel- zen bzw. Staren (Motacilla alba, M. flava, Sturnus vulgaris) blickten die brütenden Rallen in die entsprechende Richtung. Trophischer Faktor Die Kenntnis über die Nahrung und Verhaltensweisen beim Nahrungserwerb sind bei der Kleinralle gering (vgl. Glutz v. Blotzheim et al. 1973). Untersuchungen an teil- weise in Gefangenschaft gehaltenen Vögeln führte Koenig (1943) durch. Die Nahrung ist in erster Linie animalisch. Pflanzliche Teile kommen jedoch auch in der Nahrung von P parva vor. Mit der tierischen Beute wurde bei lokalem Massen- vorkommen auch Limnea aufgenommen. Am Nest III beobachteten wir am 23. 6., wie das M. einige Carex-Halmstücke in das Nest einbaute. Plötzlich riß es ein nur 3 cm langes Stück ab und verschluckte diesen frischgrünen Pflanzenteil. Aufnahme von Nahrung durch den brütenden Vogel trug mehr Zufallscharakter oder diente der Nestreinigung (s. S. 11), z. B. 17. 6. 84 14.03 W. erbeutet eine aus dem Wasser gekrochene Libellen-Larve. 20. 6. 87 10.26 M. schaut über den Nestrand und erbeutet einen etwa 1 cm großen Wasser- käfer. 10.39 W. verzehrt einen am Nestrand entlanglaufenden Coleoptera. 10.58 W. erbeutet eine 2 cm große Nacktschnecke, die an einem Carex-Halm entlangkroch. Obwohl verschiedene Spinnenarten verzehrt und verfüttert wurden, packte das W. kurz zuvor (10.57) eine das Nest hochlaufende Listspinne (Dolomedes fimbriatus) mit dem Schnabel und schleuderte sie in hohem Bogen über den Nestrand. Die Nahrungssuche in den Brutpausen erfolgte während der Periode der Eibebrü- tung fast immer erst im Abstand über 10 m vom Nest und führte in den weiteren Revierbereich. Mit dem Schlupf der pull. versorgten sie diese oft aus dem engeren Nistbezirk (im Umkreis von 2—8 m). In 20 % der Fälle begannen sie mit dem Futter- sammeln für die Dunenjungen im engeren Nestbereich auch dann erst, wenn sie von weiter außerhalb zurückkamen. Sie lasen dabei die Nahrung von verschiedenen Was- serpflanzen ab und führten dazu manchmal kleine Luftsprünge durch. Auch pickten sie Beutetiere vom Schwemmaterial ab. Nicht selten tauchten die Rallen Schnabel sowie Kopf- und Halsbereich ein, um an aquatisch lebende Insekten heranzukom- men. Das Nahrungsangebot an Schlammbewohnern nutzten sie mit, sofern es erreichbar war. In den ersten drei Lebenstagen erhielten die Dunenjungen sehr kleine Nahrungs- partikel. Mit zunehmendem Alter wurden größere Beutetiere oder Stücke verfüttert, die 2—3, max. ca. 5 cm Länge hatten. Das durch Beobachtung ermittelte Beutespektrum ist in der Tabelle 3 dargestellt. Über die Nahrung der Dunenjungen der Kleinralle teilen Glutz v. Blotzheim et al. (1973) nichts mit. Die vorgelegte Beutetierliste erweitert zugleich die bisher bekannte Nahrungspalette der Altvögel (s. u.). Fütterungsverhalten Bereits vor dem Schlupf beobachteten wir bei dem W. von BP III Fütterungsverhal- ten. Ausgelöst durch feine Rufe aus dem Ei, brachte das W. nach einer Brutablösung 52 H. Dittberner & W. Dittberner Tabelle 3: Nahrung der Dunenjungen (1.—10. Lebenstag) der Kleinralle (nach Sichtbeob- achtungen, vgl. Text). Beutetiere Häufigkeit Bemerkung Aquatische Käfer +++ Größere Käfer wurden von den ad. im (Imagines u. Larven) Schnabel zerquetscht Odonata ++ Beutetiere wurden bearbeitet (Imagines u. Larven) Lepidoptera Präferenzverhalten für mittelgroße Falter, — Falter ++ die sie meist geflügelt übergaben — Raupen +++ Nur unbehaarte Raupen (oft grüne) — Puppen + dreimal beobachtet Diptera ++ Vollinsekten und Larven Heteroptera + Z.B. Gerridae Ephemeroptera ++ Überwiegend Larven Hymenoptera + Vereinzelt erkannt Neuroptera + Z.B. Florfliegen, Köcherfliegen verfüttert Trichoptera ++ Imagines und Larven Megaloptera + Imagines und Larven Aphidina + + Verzehr bei Massenvorkommen an Phragmi- tesbláttern und auf dem Wasser treibend Apterygota +? Z.B. von Wasserlinsen ablesend Arachnida + Kleinere Exemplare und auch Kokons Nackt- und + Von letzteren kleine, diinnschalige Exemplare Geháuseschnecken Annelida ++ besonders Tubifex Crustacea + Massenvorkommen von Daphnien und Cyclops, Verzehr durch die pull. ++ + oft beobachtet/erkannt + + wiederholt beobachtet/erkannt + vereinzelt bzw. selten beobachtet/erkannt am 18. 6. eine kleine Nacktschnecke mit, und nachdem das M. das Nest verlassen hatte, betrachtete das W. mehrere Sekunden intensiv das Gelege. Dabei hielt es den Schnabel unmittelbar an ein Ei gerichtet. Schließlich verschluckte das W. die Beute und brütete weiter. Mit dem Schlupf der ersten pull. am Folgetag brachten die Altvögel in den beiden ersten Tagen noch sehr unregelmäßig Futter mit. Am 20. 6. vergingen einmal 90 Min. bis zur nächsten Futterübergabe. Auch brachten sie nicht bei jeder Brutablösung Nahrung mit. Während der Zeit unseres Ansitzens im Versteckzelt beobachteten wir bis zum 9. Lebenstag der pull. 111x Fütterungsvorgänge. Vom M. wurden sie 24x und vom W. 87x vorgenommen. Zeitlich lag der geringste Fütterungsabstand bei ca. 30 Sekunden (7x). Die Nahrungssuche fand dann in unmittelbarer Nestumgebung statt. Der längste Fütterungsabstand betrug beim M. 17 und beim W. 39 Min. innerhalb ihrer jeweiligen Brutpause. Im Durchschnitt erfolgten die Fütterungen beim M. alle 6,6 min (n = 23 bei 151,5 Beobachtungs-Min.) und beim W. alle 6,0 min (n = 80 bei 479 Beobachtungs-Min.). Hierbei ist nur die beobachtete Zeit der Nahrungsbe- schaffung berücksichtigt. Von den 111 Fütterungen wurden in drei Fällen (= 2,7 %) gleichzeitig 2, sonst immer nur 1 pull. mit Nahrung versorgt. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 55 Die Futterübergabe erfolgte in folgender Häufigkeit: Q — o — pull. 71x (64,0 %) Q — pull. 16x (14,4 %) or — Q — pull. 19x (17,1 %) o — pull. 5x ( 4,5 %) Somit wird deutlich sichtbar, daß die Übergabe der mitgebrachten Futterportionen an den Brutpartner und von diesem an ein Dunenjunges in der Handlungsabfolge dominiert. Das Abnehmen der Nahrungsbrocken vom Schnabel der Eltern bereitete den pull. anfangs Schwierigkeiten. Am 2. Lebenstag bot z. B. das M. 12x die Futter- portion einem Jungen an, bevor dieses sie verschluckte. In den ersten Lebenstagen der Nestjungen waren einzelne Beutetiere zum unmittelbaren Verzehr zu groß. Die Altvögel nahmen dann entsprechende Larven oder Wasserinsekten wieder ab und zerquetschten sie mit dem Schnabel, um sie dann erneut hinzureichen. Ab 4. Lebens- tag kam es vor, daß die pull. dem ankommenden Elter die Nahrung gleich abnah- men. Längeres Vorhalten von Beutetieren deutete nun an, daß die pull. gesättigt waren. Dann verzehrte der brütende/hudernde Altvogel die Nahrung meist selbst. In einigen anderen Fällen legten die Eltern das Futter zwischendurch auf dem Nestrand ab, von wo aus es dann später verfüttert wurde, oder die pull. pickten es selbständig auf. Eine unmittelbare Anregung zum eigenen Beuteerwerb beobachteten wir am 5. Lebenstag der pull. Das M. übergab um 9.30 Uhr dem W. eine 1,5 cm große, grüne, noch lebende Raupe. Das W. bot diese nicht den Jungen an, sondern legte sie auf dem Nestrand ab. Zu der sich bewegenden Beute lief sofort der älteste pull. und ver- zehrte sie. Das Verhalten der pull. bei der Fütterung war unterschiedlich. Gelegentlich blie- ben sie unter den Flügeln des brütenden/hudernden Altvogels sitzen, und dieser fächerte sie schirmartig bei der Futterübergabe ab (Abb. 15). Häufiger hielten sich die Dunenjungen seitlich am Körpergefieder auf. Auf leise „dug”-Rufe des ankom- = y — wi Abb. 15: Huderhaltung mit abgeschirmtem Fliigel. Hier fiittert das W. den ca. 3 Std. alten puil. mit einem Kokon, wahrend der noch feuchte frischgeschliipfte pull. am hinteren Fliigel- rand hervorschaut. 54 H. Dittberner & W. Dittberner menden Elter reagierten sie sofort und liefen ein kleines Stück entgegen. Mit den Flü- gelstummeln schlagend und unter „psieh”-Rufen, nahmen sie die Nahrung ab. Am 7. Lebenstag der pull. liefen/schwammen sie dem zurückkehrenden Altvogel bis 4 m entgegen. In diesem Alter gingen die Jungvögel in einem Umkreis von einem Meter zeitweise auch dem selbständigen Nahrungserwerb nach. Ab 9. Lebenstag führte sie der Altvogel bis zu 6 m im Nahrungsrevier umher. Huderverhalten Eine Betreuung der Jungvögel im Nest und seiner näheren Umgebung durch beide Altvögel haben wir mind. bis zum 10. Lebenstag konstatiert. Auf Warnrufe der Elternvögel versteckten sich die pull. in der Nestumgebung. Infolge von Störungen können die pull. zu einem neu errichteten Hudernest geführt werden. Auch dort lie- Ben sich bis zum 9. Lebenstag Dunenjunge beobachten bzw. in einem Fall durch Fang und Beringung belegen. Bis zu diesem Alter werden die Kleinrallen-Küken im Wech- sel durch einen Altvogel gehudert bzw. mit Nahrung versorgt. Damit ist die Brut vor ungünstigen Witterungsverhältnissen weitgehend geschützt, und die Futterbeschaf- fung ist in nächster Nestumgebung bereits gesichert. So erklärt sich auch, daß der brutfreie Vogel durchaus über eine längere Zeitspanne dem Nest fernbleibt (wir konnten bis zu 90 min feststellen). Am Nest III konnten durch die günstigen Beob- achtungsumstände noch einige weitere Verhaltensweisen der Altvögel zu ihren Dunenjungen festgehalten werden. Aktivität — Unter dem Gefieder des hudernden Altvogels saßen die pull. oft bis zu 10 min still; längste festgestellte Zeit 22 min. Oft hockten sie an den Körperseiten oder an der Brust, dann fast immer in Sitzrichtung des Elterntieres. Manchmal schauten sie auch aus dem Brustgefieder heraus. In diesen Ruhephasen äußerten sie sich stimmlich wenig. Erste kleine Ausflüge führten sie ab dem 2. Lebenstag durch. Als 1 pull. sogar bis 1 m weit vom Nest sich entfernte und vereinsamt „psieh” rief, lockte das M. erregt mit lauten „dug”-Einzelrufen. Eilig schwamm er daraufhin zum Nest zurück und kletterte über dessen Rand zum Altvogel. Reinigung — Gelegentlich führten die Elternvögel an ihren Dunenjungen Kom- fortverhalten durch. So bepickten sie wiederholt die Körperdunen, wobei sie meist am Kopf begannen und die Tätigkeit auf der Körperoberseite fortsetzten. Umgekehrt bepickten auch die pull. sehr eingehend die Augen- und Schnabelgegend der Eltern. Einwöchige pull. führten Komfortverhalten durch, indem sie sich an der Brust, am Bauch, an den Körperseiten und Flügelstummeln beknabberten und sich vornherum kratzten. Kotballen — Als Nestflüchter können die pull. der Kleinralle das Nest bereits wenige Stunden nach dem Schlüpfen verlassen. Die Kotbällchen werden am Nest- rand abgelegt, bzw. die ad. verzehren diese bei der Nestreinigung. Daß die Nester regelrecht erkennbar durch die Kotablage sein sollen (Ruthke 1951), konnten wir an den von uns kontrollierten Nestern nicht feststellen. Den Vorgang des Kotballen- verzehrs durch die Altvögel belegen folgende Beispiele: 21. 6. 87 8.11 Nach einer Brut-/Huderablösung setzt sich das W. zum Weiterbrüten nieder. Zwei pull. laufen auf dem Nestrand umher. Das W. lockt leise „dug”. Als ein pull. dort einen Kotballen ablegt, wird er vom W. sofort verzehrt. Beobachtungen am Nest der Kleinralle 55 22. 6. 87 8.53 Beide pull. laufen auf dem Rücken des W. umher. Dieses ruft leise „dug”- Reihen und nimmt von einem pull. den Kotballen direkt ab; 8.54 Der andere pull. legt seinen Kotballen auf dem Nestrand ab, und das W. verzehrt auch diesen sofort. Balzverhalten der Altvögel setzte zum Zeitpunkt des 10. Lebenstages (27. 6.) des ältesten pull. erneut ein. Um 7.36 Uhr begann das M. mit „wäp-wäp-wäp ...”- Balzstrophen, worauf das W. das Nest verließ und die pull. sich selbst überlassen wurden. Nach 10 Min. kehrte das W. zum Nest zurück und huderte die vereinsamt „psieh” rufenden Dunenjungen weiter. Kurze Zeit danach folgten die pull. dem Alt- vogel zum Nahrungserwerb in die weitere Nestumgebung. Hier erfolgte adaptives Hudern. Am 15. Lebenstag trafen wir die Kleinrallen-Familie bis zu 30 m entfernt vom Neststandort an. Zur akustischen Kommunikation am Nest Die Lautäußerungen der Kleinrallen am Nest haben wir möglichst genau mitproto- kolliert. Beispiele für öko-ethologische Beobachtungen mit akustischen Beziehungen sind in den vorangegangenen Abschnitten mit behandelt. Zusammengefaßt lassen sich die Einzelrufe und Rufreihen folgenden Verhaltensweisen zuordnen: Stimmfühlungsrufe — am häufigsten lassen Kleinrallen beiderlei Geschlechts „dug-dug-dug .. .”-Rufreihen hören. Bei den Brutablösungen, bei Nestbautätigkeit sowie bei der Jungenführung sind die stimmlichen Äußerungen nur auf Nahdistanz zu vernehmen. Beim Heranrufen des Partners zur Brutablösung nahm die Intensität erheblich zu. Als Abwandlungen in der Tonlage notierten wir bei den Stimmfüh- lungsrufen einzelne „wud”, „wut”, „hud”, „duk” bzw. die entsprechenden Ruf- reihen. Erregungsrufe — Ein brütendes M. brachte anhaltende „wäp. . .”-Rufreihen, die für die stimmliche Äußerung bei der Balz charakteristisch sind. Ähnliche Reihen klangen ,wop-wop-wop ...”. In verschiedenen Situationen (z. B. Bisamratte er- scheint in Nestnähe, Schermaus plumpst, Stockenten u. a. laut rufend, badend) hiel- ten wir folgende Erregungsrufe fest (jeweils Einzelruf): „püt”, „quitt”, „quähp”, PCCM aulcck. ..caht.. „jahr, „geeh”, „tschick”, „zick”. Angst-/Warnrufe — Feindalarmrufe sind laute scharfe „pitteritit”, „perrit”, ,,pit” Einzelrufe, die kennzeichnend für Störungen in Nestnähe sind. Dieser Ruf wird von Glutz v. Blotzheim et al. (1973) offenbar mit „tjiuck” umschrieben. Lockrufe — Nur in Einzelfällen verhört, war eine Beziehung zum Partner: Aquahpr ..„queck”, „queck.tetzrrr”, bzw. zu den pull.: „tzierr”. Aggressionsrufe — Einzelne und scharfe, laute „ptzeck”, „tzick-töck”, „hud” ge- genüber sich an das Nest annähernde Bodenfeinde. Balzrufe — Vom M. vorgetragene Balzstrophen lauteten „wäp-wäp-wäp . sowie „queck queck queck . . .”. Als W.-Rufe wurden „perr”, „pörr”, „queck-teterr” und „tzirr” verhört. Diese für ledige W. kennzeichnenden Rufe (vgl. Glutz v. Blotz- heim et al. 1973) wurden einige Male als Erregungsrufe am Nest gebraucht. Von den aufgeführten Rufen verhörten wir ausschließlich vom M.: „püt” — Kurze Rufreihen in Nestnähe; „geh” — Einmal bei einer Brutablösung; „huit” — Nach einer Brutablösung; „queck-tetetrrr” — Leise in Nestnähe 5x hintereinander. Nur vom W. verhörten wir: „dig... .”- bzw. ,didedit . . .”-Rufreihen, die der brü- tende Vogel leise vortrug; „quick” — Bei einer Brutablösung, die nur widerstrebend 99 56 H. Dittberner & W. Dittberner erfolgte; „gäh”, „gähk”, „gäht” — Einzelrufe, die einige Male in Nestnáhe sowie bei Brutablösungen in Erregung vorgetragen wurden. Das Stimmenrepertoire der Kleinralle am Nest ist umfangreicher als Glutz v. Blotz- heim et al. (1973) sowie Bergmann & Helb (1982) aufführen. Die akustische Kommu- nikation zwischen den Partnern von Porzana parva war bei den Brutablösungen am auffálligsten. Während der Bebrütung der Eier verhielten sich die Vögel oft über eine halbe Stunde (max. 128 min) stumm. Die Stimmfühlungsrufe waren nur im engeren Nestbereich (bis 5 m Umkreis) deutlich hörbar. Auch die Dunenjungen äußerten sich stimmlich wenig — Ausdruck optimaler elterlicher Betreuung. Akustisch kommuni- zierten die pull. mit den Altvögeln durch leise „psieh”-Rufe. Bei Unbehagen nahm die Intensität und Lautstärke zu, und kräftige „psieh-ip”-Rufe waren ca. bis zu. 20 m weit zu hören; doch wurde dieser Doppelruf nur sehr selten verhört. Einige Beispiele belegen die Kommunikation: 20. 6. 9.33 W. lockt bei Ankunft am Nest mit Futter im Schnabel leise „wud wud wud”, übergibt es an das M., welches einen „psieh” rufenden pull. füttert. 11.04 W. fordert nach Futterübernahme vom M. mit Futteraufforderungsruf „perrit” den nächststehenden pull. zur Beutetierabnahme auf. 11.06 Während das M. mit leisen „dug”-Reihen sich auf dem Nest ein- kuschelt, ruft ein daneben sitzender pull. gedehnt „psieh-ip”. 21. 6. 7.08 M. brütet/hudert, und das W. kommuniziert aus 4 m Entfernung mit leisen „dug” Einzelrufen; die pull. sind am Nestrand und rufen mehrfach „psieh”. &. Abb. 16: Die Elternvögel kommunizieren am Schlupftag mit ihren pull. akustisch, optisch und taktil. | Beobachtungen am Nest der Kleinralle 57 22. 6. 10.57 M. führt Komfortverhalten an den pull. durch, die leise „psieh” rufen. 23. 6. 7.55 M. erscheint zur Brutablösung ohne Futter, wobei die beiden pull. dem M. unter lauten Rufen entgegenlaufen. Zischende Rufe, wie sie Koenig (1943) bei der Nestverteidigung von Porzana parva erlebte, stellten wir nicht fest. Wendland (1967) teilte eine Liste verschiedener Vogel- arten mit, die „zischen und fauchen”, erwähnt aber nicht die Kleinralle. Danksagung Für Literaturbeschaffung danken wir recht herzlich den Herren Dr. K. Anders (Berlin), M. Dvorak (Wien), H. Elvers (Berlin), H. Engler (Köln), G. Knötzsch (Friedrichshafen), Dr. H. Schifter (Wien), J. J. Vlug (ML Alkmaar/Niederlande) und J. Wittenberg (Hamburg). Zusammenfassung An vier Nestern der Kleinralle (Porzana parva) wurden am Felchowsee/Lanke (Kr. Anger- münde) öko-ethologische Arbeiten durchgeführt. Die Ergebnisse werden durch Protokolle und Foto-Aufnahmen belegt. — Die Bebrütung des Geleges umfaßt im Mittel bei beiden Geschlechtern etwa das gleiche Zeitvolumen (beim M. 43,0 und beim W. 43,1 min). — Bei den Brutablösungen bleiben die Eier meist nur kurze Zeit unbedeckt. — Die Länge der Brutpausen betrug im Mittel beim M. 53,0 und beim W. 49,7 min. — Bevorzugte Sitzrichtungen der Alt- vögel beim Brüten waren bei beiden Geschlechtern nach S bis SE gerichtet. — Brutablösungen waren oft mit Komfortverhalten verbunden. — Das Verhalten der Kleinralle beim Brüten (z. B. adaptiver Nestbau bei starken Niederschlägen verbunden mit Wasseranstieg, Eierwenden, Ein- kuscheln, Ruhe, Schlaf, Flucht- und Verleiteverhalten, Beziehungen zum Schlupf) wird darge- stellt. — Aus autökologischer Sicht werden abiotische Faktoren (Wind, Niederschläge, Tempe- ratur, Licht, Geräusche) und biotische Faktoren (Beziehungen zu mitbewohnenden/vorkom- menden Säugetier- und Vogelarten) am Nest sowie der trophische Faktor behandelt. — Die Betreuung der Dunenjungen vom |. bis 10. Lebenstag, z. B. Hudern, Reinigung, Fütterung, Kotballenabnahme durch die Altvögel, finden Berücksichtigung. — Die akustische Kommuni- kation von Porzana parva am Nest, u. a. Stimmfühlungs-, Erregungs-, Feindalarm-, Aggres- sions-, Balzrufe, wird dargestellt. Literatur Anders, K. (1979): Untersuchungen zur Brutbiologie der Tüpfel- und Kleinralle. — Orn. Mitt 312298303. Bergmann, H.-H. (1966): Über das Gähnen bei Vögeln. — Vogelwelt 87: 134—138. — & H.W. 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Four of them showed definite signs of being occupied whereas the remaining three were abandoned possibly as a result of predation by rats (Rattus rattus). Furthermore, several birds have been heard at other localities during the breeding season thus indicating the possibility of the existence of other colonies still to be discovered. Key words. Seabirds, breeding, Puffinus puffinus, Canary Islands. Introduction Although the Manx Shearwater has long been suspected of breeding in the Canary Islands (Koenig 1890; Le Grand et al. 1984; Martín 1987), definite proof has only been obtained recently on the island of La Palma (Martín et al. 1989). Bibliographic references concerning the species’ presence on Tenerife are very scarce. Reid (1887) observed hundreds off the coast of La Orotava in March of the same year, and Meade-Waldo found it abundant around Garachico (fide Bannerman 1914). Koenig (1890) received a specimen collected on the island, while Bannerman (op. cit.) mentions that R. Gómez (a local collector) obtained an individual from the island in June, which was deposited in the Alexander Koenig Museum (Bonn) though without label and origin. More recently, Martin (1987) mentions the finding of two dead specimens, one on the Anaga Rocks and the other on the nearby coast. As regards to specimens present in local collections, we only know of the existance of three. Two are in the Godino brothers collection (La Laguna), one of which was obtained in the mentioned town in February 1920, and the other at Punta del Hidalgo on 29 July 1924. The third is deposited at the Natural History Museum in Santa Cruz, having been found at El Médano in September 1988 (TFMC/VA-364). All three birds correspond to the typical subspecies. On the other hand, Martin et al. (1989) reported that some birds had been heard inland at various localities in the NW of the island (Tierra del Trigo, Barranco de Cuevas Negras and Barranco de Los Cochinos) where the species is popularly known as ”papagayo“. Methods Between 16 May 1987 and 10 June 1989, the above mentioned areas were surveyed on twenty occasions with the aim of locating precisely possible nesting sites. The initial results indicated that a large number of birds were present in the Barranco de Los Cochinos (barranco = 60 E. Hernández, M: Nogales. V. Quilis GG Delsado ravine) which corresponded to the locality that apparently offered the best conditions for breeding. Bearing in mind the fact that on La Palma the breeding sites of P puffinus are mainly located on the edge of cliffs or inaccessible ledges where sufficient soil and vegetation exist, areas that did not meet these conditions were rejected beforehand. Consequently, this reduced the survey area to just a 1 km section of the east wall of the gorge, opposite Las Moraditas. Owing to the inaccessibility of the area, nocturnal listening stations were established on the opposite side (300 meters away) or in the bed of the gorge. Most observations were undertaken between February and March, coinciding with the courtship period. The time spent at each station was, in all cases, more than 60 minutes (x = 125; N = 13) between 17.40 and 24.00 hours. From the contacts obtained, it was possible to delimit three main zones for which the birds showed the highest preference. Two of these were rejected in light of their inaccessibility whilst in the case of the other, access routes which facilitated closer observations, were opened up through the dense vegetation. Study Area Morphologically the Barranco de Los Cochinos is very similar to the gorges of the N and NE of La Palma. The head of the ravine is a wide polylobed watershed while the course is short and narrow though extraordinarily deep. In its last sector, the walls are vertical with sheer drops of up to 300 m. The vegetation present in the higher areas consists of laurisilva more or less well conserved which, on descending, mixes with more thermophilous elements. The lateral cliffs are mainly covered with rupicolous plants belonging to the genera Aeonium, Sonchus and Echium, while in fissures and on ledges where some soil and humidity exist numerous trees have established themselves, especially on the east wall. Results and Discussion On 10 June 1989, seven nesting burrows were localized on a ledge (accessible only by ropes) of the east wall of the gorge, 3 km inland and 450 m a.s.l. (UT.M. coor- dinates 28RCS221370). This ledge which is orientated to the north, lies 150 m above the bed of the barranco. In width, it does not exceed 10 m being covered with an ap- preciable amount of soil and presenting an inclination of approximately 35 ° (Fig. 1). The vegetation is fundamentally composed of trees and shrubs amongst which the most abundant are the arboreal species Erica arborea, Viburnum rigidum and Hypericum canariense, the creepers Semele androgyna and Smilax canariensis together with the shrubs Globularia salicina, Sonchus acaulis and Echium cf. virescens. Surprisingly two small stone walls (0.5 m high) are present on the site. These in- dicate that the spot was formerly cultivated though having been abandoned at least 100 years ago. Although partially dismantled, these walls have contributed efficiently to retain the soil. Precisely five of the burrows had been excavated in the soil of one of these two terraces while the remaining two had their entrance holes between the stones of one of the walls. In this context, it is interesting to note that the species has exceptionally been found nesting under buildings in the British colonies on Skomer and Skokholm (Cramp & Simmons 1977) while on the east coast of the United States, a pair even nested under a boat (Buckley & Buckley 1984). Manx shearwater nesting on Tenerife 61 Fig. 1: General view of the breeding area of Puffinus puffinus in the Barranco de Los Co- chinos (Tenerife). Point ”A“ indicates the location of the colony discovered while points ”B“ and ”C* refer to possible breeding sites. Of the seven burrows, three were found to be abandoned and partly filled in with soil and dry leaves, whilst in the remaining four, fresh droppings and feathers were present, together with down in the case of two. In addition, two egg-shells (one with signs Of having been bitten by rats) and a keel were found nearby. The minimum distance between two adjacent burrows was 0.6 m while the max- imum was 5 m. The entrance holes in three of the cavities measured were on average 19.6 cm wide and 10.3 cm high. The structure of the burrows hindered an inspection of their interior. A corpse of a rat (Rattus rattus) and various droppings were found in the im- mediate surroundings, the latter presenting the characteristic odour of seabirds. Predation of this murid on various procellariiforms has been reported by several authors (Moors & Atkinson 1984; Atkinson 1985; Cheylan 1985) and possibly represents the cause why three of the burrows were abandoned, a similar phenome- num having been observed by Martin et al. (1989) on the island of La Palma. Owing to the steep orography of the Barranco de Los Cochinos and the peculiar biology of Puffinus puffinus, any estimation of the size of the breeding population is very difficult. However, on the basis of the data available, the number of breeding pairs is around 20. Finally, the results from nocturnal listening stations during the appropriate season in the Barranco de Rodrigo (Guia de Isora), the cliffs above Garachico, Barranco de 62 E. Hernandez, M. Nogales, V. Quilis & G. Delgado Ruiz and Barranco de Godínez (El Realejo) (F. Siverio, pers. comm.), have indicated that nesting could occur in low numbers at other sites on the island. Acknowledgements We would like to express our most sincere gratitude to D. Juan Luis Rodríguez, for col- laborating in the hard fieldwork and to Dr. Aurelio Martín who not only assisted us in the field, but also criticized the manuscript. Zusammenfassung Es werden erstmals Brutnachweise des Schwarzschnabel-Sturmtauchers (Puffinus puffinus) auf der Insel Teneriffa gemeldet. Sieben Nisthóhlen wurden auf einer Felskante einer tiefen Schlucht im NW der Insel ausgemacht. Vier wiesen eindeutige Zeichen der Besetzung auf, während die übrigen drei verlassen waren, möglicherweise als Folge von Störungen durch Rat- ten (Rattus rattus). An anderen Stellen wurden während der Brutzeit mehrere Vögel gehört, was darauf hindeutet, daß noch andere, bisher unentdeckte Kolonien bestehen. References Atkinson, I. A. E. (1985): The spread of commensal species of Rattus to oceanic islands and their effects on Island Avifaunas. — In: Moors, P. J. (ed.): Conservation of Island Birds. ICBP Technical Publication. N® 3: 35—81. Bannerman, D. A. (1914): The distribution and nidification of the tubinares in the North Atlantic Islands. — Ibis 10 (2): 438—494. Buckley, P. A.& FG. Buckley (1984): Seabirds of the North and Middle Atlantic Coast of the United States: their status and conservation. — In: Croxall, J. P., P. G. Evans & R. W. Schreiber (eds.): Status and Conservation of the World's Seabirds. ICBP Technical Publication N® 2: 101 —133. Cheylan, G. (1985): La predation exercee par le Rat Noir Rattus rattus sur les oiseaux de mer nicheurs dans les Tles mediterraneennes. — In: Oiseaux marins nicheurs du Midi et dela: Corse. Annales du C.R.O;P. n° 2, Aix en Provence, Pp 2152) Cramp, S.&K.E. L. Simmons (eds.) (1977): The Birds of the Western Palearctic. Vol. I. — Oxford University Press. 722 pp. Koenig, A. (1890): Ornithologische Forschungsergebnisse einer Reise nach Madeira und den Kanarischen Inseln. — J. Orn. 38: 257—488. Le Grand, G., K. Emmerson & A. Martin (1984): The status and conservation of seabirds in the Macaronesian Islands. — In: Croxall, J. P., P. G. Evans € R. W. Schreiber (eds.): Status and Conservation of the World’s Seabirds. ICBP Technical Publication N, 3977-301. Martin, A. (1987): Atlas de las aves nidificantes en la Isla de Tenerife. Instituto de Estudios Canarios. Monografia XXXII. 275 pp. —, G. Delgado, M. Nogales, V. Quilis, O. Trujillo, E. Hernandez &F. Santana (1989): Premiéres données sur la nidification du Puffin des Anglais (Puffinus puffinus), du Pétrel-frégate (Pelagodroma marina) et de la Sterne de Dougall (Sterna dougallii) aux ¡les Canaries. — POiseau et R.F.O. 59 (1): 73—83. Moors, P. J. & I. A. E. Atkinson (1984): Predation on seabirds by introduced animals, and factors affecting its severity. — In: Croxall, J. P., P. G. Evans & R. W. Schreiber (eds.): Status and Conservation of the World's Seabirds. ICBP Technical Publication N*2: 667—690. Reid, S. G. (1887): Notes on the birds of Tenerife. — Ibis 5 (5): 424—435. Efrain Hernandez, Manuel Nogales, Vicente Quilis, Departamento de Zoologia, Facultad de Biologia, Universidad de La Laguna, Tenerife, Islas Canarias. Guillermo Delgado, Museo Insular de Ciencias Naturales, 38080 Santa Cruz de Tenerife, Islas Canarias. Bd. 41 S. 63—79 Bonn, Márz 1990 Shallow-water Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka, with descriptions of three new species Hans-Georg Miller Abstract. 15 species of shallow-water Pycnogonida are recorded from Kenya and Sri Lanka. Ammothella stauromata Child, 1982, Tanystylum tubirostrum Stock, 1954, Anoplodactylus anarthrus Loman, 1908 and Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 were found in the Indian Ocean for the first time. Three species new to science, Ammothea watamu n. sp., Callipallene kenyensis n. sp. and Anoplodactylus krappi n. sp. are de- scribed. Key words. Pycnogonida, Kenya, Sri Lanka, records, Ammothea watamu n. sp., Callipallene kenyensis n. sp., Anoplodactylus krappi n. sp. This paper is based on two surveys carried out by the author in 1989 in Kenya and Sri Lanka. Samples in Kenya have been taken at low tide in the vicinity of Watamu, south of Malindi. 12 species in 6 genera with 3 species new to science could be col- lected in that area. Number of species found in Sri Lanka has been very much lower, possibly due to the freshwater influence of the Bentota-river at the west-coast, only 1 km south of the area studied. 4 species in 4 genera have been found, all belonging to species with a wide distribution in the Indo-Pacific Ocean. One species, Tanystylum bredini Child, 1970 could be collected in both Kenya and Sri Lanka. Specimens are deposited in the Senckenberg-Museum, Frankfurt a.M., Germany (SMF) and the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany (ZFMK). Systematic Account Ammotheidae Ammothea Leach, 1814 Ammothea watamu n. sp. (Figs 1—6) Holotype: © (SMF 1610), Kenya; near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. Paratypes: 2 ©, 2 9, 2 juv. (ZFMK), collected together with holotype. Diagnosis: A. watamu n. sp. is characteristic through its features intermediate be- tween the genera Ammothea and Tanystylum. There is no suture line between 3rd and 4th trunk somite, the three anterior trunk somites have no trace of dorsal tubercles and the chelifores are unisegmented stumps. The lateral processes are touching, bear- ing 1—2 short dorsodistal setae. Description (©): Outline of trunk broad-oval, suture line lacking between third and fourth segment. Lateral processes touching, all with 1—2 short dorsodistal setae. Ocular tubercle wider than long, distally broadly rounded, apex with short simple seta. 64 H.-G. Múller Figs 1—4: Ammothea watamu n. sp., © holotype: 1) dorsal view; 2) lateral view; 3) palp; 4) oviger. Eyes relatively large, oval and well pigmented. Proboscis broad-oval, about 1.6 times longer than wide and % of trunk length. Abdomen roughly cylindrical, distally narrowed with 2—3 simple setae, not reaching beyond proximal half of first coxae of 4th lateral processes. Chelifores 1-segmented, without trace of chelae, rather short (about Y of pro- boscis length), armed with 2—4 short setae in distal half. Palpi 8-segmented; basal segment widest, subequal in length to ovate 8th segment; Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka 65 Figs 5—6: Ammothea watamu n. sp. — 5) O holotype, 3rd leg; 6) © paratype, 3rd leg. fourth segment longest, 1.3 times longer than second. In particular, segments 5—8 with several short lateral and ventral setae. Oviger 10-segmented; segments 1—3 and the more elongate segments 4—5 sub- equal in length; terminal segment smallest; 7th segment with distal bidentate spine; segments 8 + 10 with a pair of leaf-like, 9 with only one, compound spines, largest on terminal segment. Legs relatively short and robust, armed with several short setae, mostly dorsal and lateral on tibiae and propodus; coxae 1 and 3 subequal in length; second coxa 1.6 times longer than coxae 1 and 3, with oval ventrodistal genital spur (reminiscent of genus Achelia); femur and tibia subequal in length, femur the more robust segment; dorsodistal cement-gland-opening located on very short, rounded tubercle; tarsus very short, of % propodus length, bearing about 6 short, ventral setae; propodus relatively slender, well curved, without heel; sole with two strong spines in proximal 66 H.-G. Miiller third, distally with about 8 short setae; main claw curved, robust, of 0.44 propodus length; auxiliaries robust, slightly curved, of two thirds length of main claw. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin of cephalic segment to tip of abdomen) ................... 0.78 Width, of trunk (across first lateral processes) 2:2 2. coccion tee eee 0.61 Length of (proboscis. 22 ees Sena BE cee oe eee ee 0.53 Length of abdomen’ #5 <5 2.0605 36). wees eee oe woe ce ee AN 0.27 Third leg: Coxa Macros ee o oa ees OSes ve Seek Dee ee ee eee 0.15 CORA 2. fai. os vee ow A oe a8 Sie eee caw oe edn ORR ee een eer 0.21 CORA I ne en une eee ack nu ee SS ae ES a Se nl ee ee 0.16 ECMUN foc 0.0: cde cick nn as Pete Sis ee 0.39 TIBIA a A ee ee ee 0.38 DIA 2 en. ee A a OS A ee 0.38 MALES e a Soe mre ee tee cea N 0.10 Propodus un ladera wis e pie en Ops oe Soe oe eee ee 0.45 Man: Claw “os. sce cis} es DS Wes ne ee do e O 0.19 ©: quite similar in habitus to O; second coxae of legs shorter and more robust than in O, lacking ventrodistal genital spur; also, femur slightly longer and more robust than in ©. Etymology: The specific name is derived from the type locality, Watamu. Distribution: Kenya. Remarks: A. watamu n. sp. is remarkable within the genus, having characters of both the genera Ammothea and Tanystylum. Actually I see no close affinities to other species. However, there may be relationships to Ammothea ovatoides Stock, 1973 from Australia. This species also has the chelifores reduced to elongate stumps and an oval proboscis. The more slender habitus with narrowly separated lateral pro- cesses and the 9-segmented palpi distinguish that species easily from A. watamu (see Stock 1973: 103, fig. 1). Ammothella Verrill, 1900 Ammothella indica Stock, 1954 Material: Kenya, near Watamu. — 1 ©, 5 juv. (ZFMK); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July —7 August. 1 o, 1 9, 4 juv. (SMF 1611); from dead corals covered with algae, 0—0.5 m, strongly exposed locality near reef slope, 7 August 1989. A. indica is very common in the Indo-Pacific Ocean. On the African continent it was known only from the Durban area, South Africa (Stock 1959: 551). Ammothella stauromata Child, 1982 Material: 1 © (ov.) (SMF 1612), Kenya; near Watamu, dead corals covered with algae, 0—0,5 m, exposed locality, 7 August 1989. A. stauromata is widely distributed in the tropical Indo-Pacific Ocean. It has been reported from the Marshall Islands (Child 1982 a: 271), the Philippines (Child 1988: 5), Moorea, Society Islands (Miiller 1989: 125), American Samoa (Nakamura & Child 1988: 809) and the Fiji Islands (Miiller, in press, a). The present record is the first from the Indian Ocean. More often it has been taken on coral reefs at depths from the intertidal down to 3 meters. The specimen from Kenya is unique through the presence of functional chelifore fingers in an ovigerous female. Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka 67 Ammothella tippula Child, 1983 Material: Sri Lanka; near Moragalla, south of Beruwala. — 1 © (ov.), 1 9 (ZFMK), reef-flat; from algae and sediment in shallow rockpools, 11 May 1989. 1 Q (ov.) (ZFMK), inner reef edge; from dead barnacles covered with algae, intertidal, 14 May 1989. 1 Q (SMF 1613), sea- grass-bed on reef-flat, 7—16 May 1989. 1 9 (SMF 1614), reef-flat near outer reef-edge; from barnacles, intertidal, 7—16 May 1989. A. tippula apparently has a wide distribution in shallow water in the Indo-West- Pacific. In the Indian Ocean it was known only from Aldabra Atoll, Seychelles (Child 1988 b: 51) and La Réunion (Miiller, in press, b). Nymphopsis Haswell, 1885 Nymphopsis curtiscapus Stock, 1974 Material: Kenya; near Watamu, south of Malindi. — 2 © (ov.), 3 9, 3 juv., deposited as follows: (1 © [ov.], 2 @ ZFMK; 1 O [ov.], 1 9, 3 juv. SMF 1615); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 7 August 1989. 1 juv. (ZFMK); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, strongly exposed locality near reef slope, 24 July—7 August 1989. This species was known only from Madagascar and Somalia (Stock 1982: 187). The up to now unknown female is quite similar in its general habitus to the male with the exception of having much shorter ventrodistal genital spurs on the second coxae of the 3rd and 4th leg. Tanystylum Miers, 1879 Tanystylum bredini Child, 1970 (Figs 7—15) Material: Kenya. — 1 >, 2 Q (ov.), 1 juv. (ZFMK); near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. Sri Lanka. — 12 © (9 ov.), 3 Q, 3 juv. (SMF 1616); near Moragalla, south of Beruwala; reef-flat near outer reef-edge, from barnacles, intertidal, 7—16 May 1989. Although the variability of that species has been shown by Müller (1989: 132, Figs 11—21) based on material from Moorea, Society Islands, it was found to be useful to take in consideration some differing features in specimens from Kenya and Sri Lanka. The single male found in Kenya has the anterodistal spiny tubercles of the first coxae somewhat longer than specimens reported from Moorea. Contrary, specimens from Sri Lanka have these tubercles on the first coxae almost entirely reduced and have the terminal palp segment shorter than in material from Moorea. The shape of the ovigera and legs of both males and females from Sri Lanka are in good agreement with the material figured by Child (1970) and Miiller (1989). Up to now 7: bredini was known only from French Polynesia and the Seychelles (Child 1988 b: 52). Tanystylum tubirostrum Stock, 1954 (Figs 16—20) Material: 1 © (ov.) (SMF 1617), Kenya; near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. The type locality for this species is the island Bonaire in the southern Caribbean. Later it was found at several other locations in the tropical western Atlantic, which are listed in Child (1982 b: 363). In the Indo-Pacific Ocean it was known only from the Pacific coast of Panama (Child 1979: 34). This is now the second record for the 68 H.-G. Müller Figs 7—10: Tanystylum bredini Child, 1970: 7) ©, dorsal view, Kenya; 8) ©, dorsal view, Sri Lanka; 9) same specimen, lateral view; 10) 9, dorsal view, Sri Lanka. species from the Indo-Pacific and it greatly extends the known distribution to the east coast of Africa. There are only minor differences to the original description (Stock 1954 a: 117, figs 24, 25). The single male found in Kenya has the chelifores slightly more projecting and the distal apophysis of the 7th oviger segment shorter and more rounded. Specimens I examined from Panama Pacific (U.S. National Museum number 170514) lack any dorsal tubercles on the lateral processes and the chelifores cannot be seen in dorsal view. The proboscis of the male from Kenya has its tube-shaped part slight- ly wider than specimens from Panama Pacific. Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka 69 Figs 11—15: Tanystylum bredini Child, 1970, Sri Lanka: 11) ©, palp; 12) ©, oviger; 13) Q, oviger; 14) ©, 3rd leg; 15) 9, 3rd leg. 70 H.-G. Müller Figs 16—20: Tanystylum tubirostrum Stock, 1954, ©: 16) dorsal view; 17) lateral view; 18) pro- boscis, ventral view; 19) oviger; 20) 3rd leg. Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka 71 Callipallenidae Callipallene Flynn, 1929 Callipallene dubiosa Hedgpeth, 1949 Material: 1 Q (ov.) (SMF 1618), Kenya; near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. The single female collected agrees well with the description given by Stock (1954 b: 42, Fig. 17). It seems to be a common shallow-water species in the Indo-West-Pacific and is newly recorded from Kenya. The distribution of C. dubiosa has been sum- marized by Kim & Hong (1986: 38). Callipallene kenyensis n. sp. (Figs 21—26) Holotype: @ (ov.) (SMF 1619), Kenya; near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. Paratypes: 2 9 (1 ov.) (ZFMK); collected together with holotype. Diagnosis: C. kenyensis n. sp. is characterized through its robust habitus with short neck, chelifore-fingers with 6—8 strong teeth, 4 distal oviger segments with row of 3—5 oval, denticulate leaflike spines, propodus without distinct heel and propodal sole with 3 strong spines in proximal third and 4 smaller spines in distal two thirds. Description (©): Small-sized species of compact habitus. Trunk oval in outline, no suture line between third and fourth segment. Lateral processes not longer than wide, distally separated by about half their own diameter or less, glabrous. Neck short, without parallel sides, expansion before chelifores wider than long. Ocular tubercles rounded, wider than long. Eyes large, oval, well pigmented. Proboscis broad-oval, almost parallel-sided in proximal half, of % trunk length. Abdomen a short, distally rounded stump with 2 short distal setae; abdomen not reaching beyond fourth lateral processes. Chelifore scape moderately robust, 2.7 times longer than wide, armed with some short setae mainly near distal margin. Chela fingers longer than palm; movable finger armed with 8, immovable finger with 6 strong teeth; additionally the im- movable finger with three setae near its base. Oviger relatively robust, 10-segmented; first segment shortest; second and third subequal in length; fifth segment longest, slightly longer than 4th, with rounded distal apophysis bearing 2 short setae; strigilis segments subequal in length with row of denticulate, leaflike spines in the formula 4:3:3:5. Eggs of very large size, 8 times larger than strigilis segments diameter. Legs moderately short and robust, cement glands not evident; few short setae mainly on lateral and dorsal surface of femur, tibiae and propodus; coxae 1 and 3 subequal in length; coxa 2 about 1.6 times longer than first or second coxa; femur more robust than other segments, subequal in length to tibia 2, sligthly longer than tibia 1; tarsus very short, about 4 of propodus length, bearing 3 short ventral setae; propodus sligthly curved, without distinct heel; sole armed with 3 strong spines in proximal third and 4 smaller spines in two distal thirds; main claw robust, moderate- 72 H.-G. Müller Figs 21—24: Callipallene kenyensis n. sp., © holotype: 21) dorsal view; 22) lateral view; 23) chela; 24) oviger. ly curved, of half propodus length; auxiliaries curved, about half length of main claw. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin of cephalic segment to posterior edge of 4th lateral processes) 0.74 Width of trunk. (across first lateral processes) rs AN 0.41 Pensthy of.,proboscis. 222 oe eae A A 0.24 Length: iof abdomen: ia Ta IO Es EUR Ost Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka 73 Figs 25—26: Callipallene kenyensis n. sp.: 25) © holotype, 3rd leg; 26) ov. Q paratype, 3rd leg. Third leg: TEE N om She Ss N ee A I A NN A NA 0.13 CORE BL ws a SO Bi a A AS A O CP ee AS A AA 0.20 SORE, © cos Gee BRA raced A em OR Oe ey ER PR AAA RS a WER RRNE 3905 0813 FETT 2 5 ca. ae a RR EA NR ne E BEER ee RS E 0.41 az, Il as MO RS RL SEEN EEE A A A O eee ene 0.38 LIE 2 ad RR E EA A A E A A NI 5 ene 0.39 VERTE A A Ie a A E A a eR ore ot a 0.05 AAA ET NR EN A inte re agus ALN A O ES AS ee rn ie ee 0:27 a a ee TT TE 0.15 AECI A E AN Ne 0.08 Q : similar in its general features to male, with femora somewhat broader for ac- comodation of eggs. 74 H.-G. Müller Etymology: The specific name derives from the country of the type locality, Kenya. Distribution: Kenya. Remarks: I hesitate to add another species to that difficult genus which is greatly in need of revision. The present species may be more closely related to Callipallene dubiosa Hedgpeth, 1949 from the Indo-West-Pacific. In C. kenyensis n. sp. the cheli- fore-fingers are armed with much stronger teeth and the propodal sole bears only 3 large and 4 smaller spines, no row of setae as in C. dubiosa (see Stock 154b: 42, fig. 17). Pigrogromitus Calman, 1927 Pigrogromitus timsanus Calman, 1927 Material: 9 adult specimens, 10 juv. (ZFMK), Sri Lanka; near Moragalla, south of Beruwala; reef-flat near outer reef-edge, from barnacles, intertidal, 7—16 May 1989. A common, pantropical shallow-water species (Child 1988 a: 21). It is first record- ed from Kenya. Phoxichilidiidae Anoplodactylus Wilson, 1878 Anoplodactylus anarthrus Loman, 1908 Material: 1 © (SMF 1620), Kenya; near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. A. anarthrus is first reported from the Indian Ocean. It was known only from Timor and the Fiji Islands. A redescription of that species is given in Miiller (in press, a). Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954 Material: Sri Lanka; near Moragalla, south of Beruwala. — 1 © (ov.), 1 Q, 1 juv. (SMF 1621); reef-flat, from algae and sediment in rockpools, 11 May 1989. 2 © (1 ov.), 1 9, 2 juv. (ZFMK); reef-flat, seagrass, 7—16 May 1989. A common shallow-water species in the tropical Indo-Pacific. It has already been found in Kenya (Stock 1968: 49). Anoplodactylus krappi n. sp. (Figs 27—33) Holotype: o (SMF 1622), Kenya; near Watamu, south of Malindi; dead corals covered with algae, O—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. Diagnosis: Anoplodactylus with body smooth, all trunk somites fused and lateral processes separated by almost half their diameters. Cement-gland an elongate, curv- ed tube of about Y length of femur. Propodal sole with single proximal spine on tubercle and very long lamina over almost entire length of sole. Auxiliary claws lacking. Description (0): Outline of trunk oval, robust and glabrous. Specimen moderate- ly small with all trunk somites fused. Lateral processes sligthly broadened distally Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka 75 with few short, dorsodistal setae; lateral processes separated by almost half their diameters. Ocular tubercle wider than long, distally blunt, with short lateral seta near base; ocular tubercle projecting well forward over ocular segment and proboscis. Eyes large, oval and well pigmented. Proboscis cylindrical, robust and smooth, almost twice as long as wide. Figs 27—30: Anoplodactylus krappi n. sp., © holotype: 27) dorsal view; 28) lateral view; 29) chela; 30) distal oviger segments, viewed from different angles. 76 H.-G. Müller Abdomen reaching beyond proximal half of first coxae of fourth lateral processes, tapering distally, with about 4 short setae. Chelifores slender, scape relatively short, reaching beyond apex of proboscis. Chela slender, palm ovoid, somewhat longer than slender fingers; fingers well curv- ed, without any teeth; immovable finger with three short setae in proximal half. Oviger typical for genus, 6-segmented, relatively long; basal segment much broader than others, about half length of second; second and third segment subequal Figs 31—33: Anoplodactylus krappi n. sp., © holotype: 31) 3rd leg; 32) 3rd leg, tarsus and propodus; 33) cement gland. Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka Td in length, both armed with few short setae; fourth and fifth segment subequal in length, together about as long as third segment; 6th segment shortest, cone-shaped, about % length of 5th segment; Sth and 6th segment more strongly setose than others. Legs fairly short and robust, armed with few short setae, mostly dorsal and ven- tral. Coxae 1 and 3 subequal in length, second coxae sligthly longer than first and third; femur the longest segment, 2.2 times longer than wide. Femoral cement gland tube near dorsal midpoint of segment, slender and curved, near apex dorsally directed; first tibia 1.2 times length of second tibia; tarsus very short, of about Y propodus length, armed with 8 short, ventral setae; propodus robust, well curved, with strong heel-bearing 2 short robust spines and short seta; sole with short, distally directed proximal spine on tubercle; propodal lamina extending for almost entire sole length; claw stout, well curved, without trace of auxiliaries. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin ocular tubercle to tip of abdomen) ....................... 1.08 Mitos uk (acrossitirst lateral processes), «eines Heese oes 656s bee Snes a ss 0.70 ROTO DOS CS EEE RT pons, BIS ls 0.34 CAMEL Ol ALOE A AS A E A REN 0.20 Third leg: EEE A ee A AN 0.17 DEM 2 rc A A A ER EEE 0.23 MO RA ica llas ai E ts 0.18 E A E E E E E A en a a E 0.41 Vista PE ee A A ee oi SUG, Sead + AS a Seema Rete eee He 0.35 TE a OAT IAM a ee Re ee le TE N ee erde ee 0.28 VE N ee N RR ee ner 0.11 FESTE sooo O A NE OR ER 0.42 ES no 20 08 228 ro N ER A A RL 0.26 QO: Unknown. Etymology: Dedicated to Dr. Franz Krapp, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, for his valuable contribution in pycnogonid tax- onomy. Distribution: Kenya. Remarks: The new species may be more closely related to Anoplodactylus calliopus Staples, 1982 from Australia. In agreement with A. krappi n. sp. that species has a relatively robust trunk with lateral processes not touching, a robust and cylindrical proboscis, a slender (but longer) cement gland tube, a strong propodal heel, a long sole lamina and no trace of auxiliary claws. However, the longer ocular tubercle, strongly toothed chelifore fingers and the shape of the femoral cement gland separate A. calliopus easily from A. krappi (see Staples 1982: 459, fig. 3). Anoplodactylus pycnosoma (Helfer, 1938) Material: Kenya; near Watamu, south of Malindi. — 3 © (2 ov.), 2 9, 5 juv. (ZFMK); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, exposed locality, 24 July—7 August 1989. 2 o (SMF 1623); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, near reef slope, strongly exposed, 24 July— 7 August 1989. A very common species widely distributed in the Indo-West-Pacific. A redescrip- tion is given in Miiller (in press, b), based on specimens from La Réunion. At the African coast it was known only from Tanzania (Stock 1975: 132). 78 H.-G. Müller Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 Material: Kenya; near Watamu, south of Malindi. — 1 o, 1 Q (ZFMK); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, 24 July—7 August 1989. 1 o, 1 9 (SMF 1624); dead corals covered with algae, 0—0.5 m, near reef-slope, strongly exposed, 24 July—7 August 1989. A. tarsalis was known only from the Philippines (Child 1988 a: 20, Stock 1968: 52) and is newly recorded from the Indian Ocean. Specimens from Kenya agree well in all features mentioned in the original description. Acknowledgments My thanks are due to Dr. C. A. Child, National Museum of Natural History, Washington, who loaned some specimens of Tanystylum tubirostrum. Zusammenfassung Es wird tiber 15 Arten von Flachwasser-Pantopoden berichtet, die der Verfasser in Kenia und Sri Lanka gesammelt hat. Ammothella stauromata Child, 1982, Tanystylum tubirostrum Stock, 1954, Anoplodactylus anarthrus Loman, 1908 und Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 werden erstmals für den Indischen Ozean nachgewiesen. 3 Arten, Ammothea watamu n. sp., Callipallene kenyensis n. sp. und Anoplodactylus krappi n. sp. erwiesen sich als neu für die Wissenschaft. References Child, C. A. (1970): Pycnogonida of the Smithsonian-Bredin Pacific Expedition, 1957. — Proc. biol. Soc. Wash. 83 (27): 287 — 308. — (1979): Shallow-water Pycnogonida of the Isthmus of Panamá and the coasts of Middle- America. — Smiths. Contr. Zool. 293: 1—86. — (1982 a): Pycnogonida of the Western Pacific Islands I. The Marshall Islands. — Proc. biol. Soc. Wash. 95 (2): 270—281. — (1982 b): Pycnogonida from Carrie Bow Cay, Belize. — Smiths. Contr. mar. Sci. 12: 333300: — (1988 a): Pycnogonida of the Western Pacific Islands III: Recent Smithsonian-Philippine Expeditions. — Smiths. Contr. 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(NS: Suppl.) 17 (7): 183190. Hans-Georg Müller, Institut für Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus-Lie- big-Universitát, Heinrich-Buff-Ring 29, D-6300 Gießen. Ñ a Br Du ; | 7 a . x po Considerations about Ocnerodrilus occidentalis (Oligochaeta: Ocnerodrilidae) in the Canary Islands?) José Antonio Talavera Abstract. In this paper the results of a study of 350 Canarian specimens of Ocnerodrilus occidentalis are given. This species had been recorded for the islands of Tenerife and Gran Canaria, therefore its presence in La Gomera, Hierro, Fuerteventura and Lanzarote represents new records. The values of the edaphic factors analyzed indicate that the soils in which it lives are very humid, slightly alkaline and relatively poor in organic matter. The morphological characteristics which we have found corroborate the existence of some intervals of variability in the genital system, a fact which enables us to call into question the recordings of Canarian ocnerodrilids given by other authors. In addition, the paper discusses the circumstances which have favoured the introduction of O. occidentalis into the Canaries, as well as the geographical area of origin which, according to available evidence, could be the American continent. Key words. Earthworms fauna, Ocnerodrilidae, Canary Islands. Introduction In order to gather as much information as possible on the Canarian ocnerodrilids, the author has carried out different samplings which resulted in the capture of abun- dant specimens of the species Ocnerodrilus occidentalis Eisen, 1878. It is a species first recorded for the Canaries by Cognetti (1906) who refers to it by the already synonymous name of Ocnerodrilus calwoodi (Michaelsen, 1900), although he in- cludes only scant descriptive information. For this reason our study is focused on obtaining data concerning the morphology and insular distribution of O. occidentalis. We include an analytical treatment of the soil samples and comments regarding the habitats where the species lives; the most unusual habitat are the plant communities of ”Cardonal-Tabaibal“* (Euphorbia canariensis — Euphorbia obtusifolia). Material and Methods The study material comprising 350 specimens collected in large parts of the thermo-canarian zone, mainly situated between the heights of 10—600 m, also occasionally up to 1400 m (south side of the Canaries). The specimens were collected between 1977—1989 from different biotopes and at different times of the year. The extraction was made by the formalin method and by hand sorting. In addition, a random sampling of soil was carried out in order to measure humidity (HUM), pH in water (PHH), carbon (C), organic matter (MO), nitrogen (N) and relation C/N, in accordance with the techniques indicated by Talavera (1987). A list of sites (Tab. 1) classified according to islands and together with these information regarding Universal Transverse Mercator (UTM) of 1 x 1 km, altitude (ALT), type of vegeta- tion, number of specimens (EXX) and date are included. 1) This paper was presented at the 9th Biennial of the Spanish Royal Society of Natural History, Spain, September 1989. 82 IAS Talavera Table 1: Collecting sites (* communities of Euphorbia canariensis — Euphorbia obtusi- folia). Vegetation TENERIFE: Santa Cruz de Tenerife CS7547 ornamental plants Barranco Fregenal CS6026 deforested Valleseco CS7951 grapevine Barranco Balayo CS8655 avocado trees Los Silos CS2238 lemon trees Jardin Botanico CS4943 ornamental plants Barranco tabares ES1852 herbaceus plants San Miguel CS4009 ornamental plants El Peladero CS7158 heath forest 20-4-1985 . Gúimar CS6132 banana groves 8-6-1985 . Fanabé CS3009 banana groves 20-7-1985 . Barranco del Bufadero CS8052 cardonal-tabaibal* 19-9-1985 . Maria Jimenez CS7953 deforested 19-9-1985 . Finca las Mesas CS7452 herbaceus plants 20-9-1985 . Garachico CS2639 banana groves 17-8-1986 . Barranco Dos Hermanos CS7260 cardonal-tabaibal* 22-2-1988 . Adeje @S3011 banana groves 27-2-1988 . San Andres CS8153 deforested 5-6-1988 . Las Galletas CS3700 banana groves 12-7-1988 . Buenavista del Norte CS1738 banana groves 15-7-1988 . Bajamar CS6859 banana groves 7-8-1988 . Punta del Hidalgo CS7160 herbaceus plants 7-8-1988 . Barranco de Santos CS7748 avocado trees 14-2-1989 GOMERA: . Hermigua BS8417 banana groves 15-8-1980 . Canadas Casas Blancas BS8610 herbaceus plants 15-7-1985 . Barranco La Guancha BS8609 herbaceus plants 15-7-1985 . Tanques de Sardina BS8404 deforested 16-7-1985 . Playa de Santiago BS8403 banana groves 16-7-1985 WO DUB yn jan — jr ANPOOOONNND WON Oo OO — == == NHDANOK AL . Alajeró BS7906 deforested 16-7-1985 . Agulo BS8419 banana groves 17-7-1985 . El Rincón BS8613 herbaceus plants 18-7-1985 . San Sebastián de La Gomera BS9208 avocado trees 18-7-1985 . Embalse de Chejelipes BS8711 herbaceus plants 18-7-1985 HIERRO: 34. Hoya de Fileba BRO0471 pine forest 24-6-1983 35. Los Mocanes BR0374 banana groves 25-6-1983 GRAN CANARIA: . El Toscön de la Vizcaina DS5103 herbaceus plants . San Bartolomé de Tirajana DR4388 herbaceus plants . El Carrizal DR5987 herbaceus plants . Los Llanos DR5996 banana groves . Lomo del Galeón DR3471 banana groves . El Tablero DR3972 tomatoes . Embalse de Ayagaures DR4080 deforested . Presa de Chamoriscan DR3877 avocado trees . Presa de Chira DR3787 deforested . Morros de las Vacas DR4287 herbaceus plants . Sardina del Sur DR5281 herbaceus plants . Puerto de Mogán DR2577 avocado trees . Tasarte DR2589 canebrake . Barranco de Azuaje DS4308 canebrake . Las Palmas de Gran Canaria DSSUEl ornamental plants 11-10-1987 FUERTEVENTURA: 51. Gran Tarajal ES9520 tomatoes 13-12-1984 52. Casas de Jorós ES5904 alfalfa 16-12-1984 53. Casas las Pilas ES5506 herbaceus plants 16-12-1984 LANZAROTE: 54. Barranco del Estanque FT4820 alfalfa 9-1-1981 55. Puerto del Carmen FT2900 tomatoes 10-1-1981 56. Punta Mujeres FT5024 ornamental plants 19-12-1984 Ocnerodrilus in the Canary Islands 83 Results and Discussion Remarks The most abundant material was collected in summer and decreased during the rest of the year (Tab. 1); July and August were the best months for finding sexually mature specimens, as was December although to a lesser extent. This is interesting since it could indicate that Ocnerodrilus occidentalis developes its external sexual features preferably when warm weather conditions prevail in the Canary Islands. The specimens collected are not only small in size (18—35 mm, rarely more), but also present significant morphological analogy, except for the genital system. Thus, in the case of the clitellum, fifty-two of them have it beween segments 14—18 (Fig. ) Fig. 1: External and internal morphology of Ocnerodrilus occidentalis. A = Lateral view; B = General dissection of the anterior region. 84 TA Talavera 1A), thirty-three between 14—19, twenty-eight between 13—18, twenty-two between 13—19, forteen between 15—19, and only in seven specimens it is located between segments 7/2 13— 2 19. Due note has been taken of this clear population variability and consequently the Canarian material attributed to Ocnerodrilus calwoodi by Talavera & Bacallado (1983). On the basis of the position of the clitellum, it is assign- ed here to O. occidentalis since there is no significant difference. Most of the internal morphology of O. occidentalis was described by Diaz Cosin et al. (1980) and Gates (1942, 1973). Nevertheless, we have found Canarian specimens (Fig. 1B) with a pair of prostates taking up as many as 11 segments (from 17 to 27), as well as a pair of spermathecae adiverticulatae but with a long sinous peduncle. Together with the absence of seminal vesicles in some of the specimens (while in others these are to be found in segment 12), this is logical if we consider that this species shows a certain range of variability in the genital system. With regard to the presence or absence of diverticula in the calciferous glands Gates (1982) mentions how important they are when it comes to distinguishing be- tween O. occidentalis and Ocnerodrilus simplex Cognetti, 1904 (which shows diver- ticula). Precisely this latter species was recorded for Tenerife by Cognetti (1906), who unfortunately failed to include any reference to its morphology, thereby not clarify- ing the true identity of the material collected by Dr. Festa in 1895, which could well belong to O. occidentalis. In this respect, it is interesting to add that despite the numerous samplings taken by the author throughout the alleged collection site and adjacent zones, only specimens classifiable as O. occidentalis appeared. Table 2: Analytical data from soil samples and minimum (Min), maximum (Max), mean (x) and standard deviation (u) values of the edaphic factors. Samples Sites HUM PRE 0517 0:82 0.30 0.15 0.22 0.26 0.13 0.10 0.62 0.58 0.24 0.19 0.01 0.20 0.51 0.17 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 pá — — pd pd ee Oy Un Es WY Ocnerodrilus in the Canary Islands 85 Ecology On the basis of the data included in table 2, we may deduce that the species occiden- talis lives in very humid soils, slightly alkaline, poor in organic matter, and moderate- ly oxygenated (ratio C/N = 12.17). The soils were found in sunny but permanently humid zones, concentrated in specific spots as near dams, water canals and drip irrigation pipes. Humidity is striking, both because of the high values registered and because of its usefulness in detecting the preference of this species for soils with abundance of water throughout the year. As for water pH, although our values are similar to those noted by Díaz Cosín et al. (op. cit.) and Gates (op. cit.), they differ slightly from those obtained by Fragoso & Lavelle (1987), who found O. occidentalis in acidic soils in Chajul (México). On the other hand, the maximum values of organic matter in our soils are comparatively higher; this could be explained by the fact that the accumulation of vegetable remains (rotten leaves and branches) pro- duced an enrichment of the surface of many of these soils. With regard to ecological categories, the presence of vegetable remains in the con- tent of the intestines of the specimens found under leaf litter in contrast to those specimens without such remains (they live between 1 and 3 cm beneath the surface) corroborates the fact that O. occidentalis is an epigeic species which shares in addi- tion some characteristics of endogeic species. Distribution This species is unevenly distributed throughout the thermo-canarian zone (Fig. 2). The easy adaptation to different prevailing conditions explains its presence in nearly all the Canary Islands (except for La Palma), despite the marked climatological con- trasts between them. It is best represented on the southeast slopes of Tenerife and La Gomera, where it colonized gardens, tropical crops, plant communities of ”Cardonal-Iabaibal“ (Euphorbia canariensis — Euphorbia obtusifolia), and pastures situated in the low parts of ravines. On the contrary, there are fewer populations of O. occidentalis in Fuerteventura and Lanzarote; they are usually distributed throughout specific zones of the southern slope: the watercourses of ravines with plots where alfalfa and tomatoes are grown. In the island of El Hierro the species has appeared only under the fallen pine needles of a residual forest of conifers (Pinus radiata); this unusual finding contrasts with that obtained in the coast zone of Los Mocanes, where banana groves and tropical pineapple are predominant. In Gran Canaria, far from being unusual, O. oc- cidentalis extend along the north and northwest slopes (Barranco de Azuaje and Dor- sal de Andujar), always below 600 m and coinciding approximately with the lower reaches of the fog zone. Its presence in the east slope is concentrated in the areas surrounding major coastal towns, whereas in the south it is not only widespread throughout the districts of Santa Lucia, San Bartolomé and Mogan but has also managed a wedge-like penetration in the valleys of Tirajana, Ayagaures and Chira, attaining heights of up to 1400 m. This fact could be taken as an indication of a pro- cess of colonization of new biotopes, favoured to a certain extent by the migrations of birds and human activities. 86 ISA -Balavera / AT AAA EPIA AAA + Eas EE ESE, HA EA a Fig. 2: Distribution of Ocnerodrilus occidentalis in the Canary Islands. Tenerife (1); Gomera (3); Hierro (4); Gran Canaria (5); Fuerteventura (2); Lanzarote (6). The notable presence of ocnerodrilids in the metropolitan areas — Santa Cruz de Tenerife, Las Palmas de Gran Canaria and San Sebastián de La Gomera — which centuries ago were most important in terms of port activity and trade with the American continent, suggests that such areas were among the ideal centers in which the initial populations of O. occidentalis successfully established themselves hun- dreds of years ago. The process of spreading towards new habitats occurred by means of passive or unintended transportation, presumably associated with the extensive Ocnerodrilus in the Canary Islands 87 net of water canals and the vertical migrations of Canarian sedentary birds. These migrations are short and they mark differences of altitude and by consequence of habitats; the sudden occurrence of the species in zones periodically visited by birds is extremely significant. Zusammenfassung Dieser Beitrag berichtet tiber die Ergebnisse einer Untersuchung an 350 kanarischen Exempla- ren von Ocnerodrilus occidentalis. Die genannte Art war zuvor auf den Inseln Teneriffa und Gran Canaria erwähnt worden, während ihr Vorkommen auf La Gomera, Hierro, Fuerteven- tura und Lanzarote neu zu registrieren ist. Edaphische Untersuchungen haben ergeben, daß die Art in sehr feuchten, leicht alkalischen Böden vorkommt, die relativ arm an organischer Substanz sind. Die beobachteten morphologischen Kennzeichen bestätigen das Vorkommen einer gewissen Variabilitätsspanne des Genitalapparats, was die von anderen Autoren gemach- ten Beschreibungen von kanarischen Ocnerodriliden in Frage stellt. Weiterhin werden die Umstände diskutiert, die eine Einbürgerung von O. occidentalis auf den Kanarischen Inseln begünstigt haben könnten, sowie deren geographischer Herkunftsbereich, der aller Wahr- scheinlichkeit nach der amerikanische Kontinent zu sein scheint. 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Die ständig wachsende Informationsmenge bedingt es, daß auch eine Einführung in die Zoologie mit Berücksichtigung einzelner Teildisziplinen inzwischen auf mehr als 700 Seiten dargestellt werden muß. Die Gliederung des Buches ergibt sich aus dem Aufbau der Lebewesen von der Zelle zum komplexen Organis- mus mit einer abschließenden Einführung in die Ökologie. Es folgt nach dem einleitenden Kapitel „Zyto- logie” eine recht umfangreiche Vorstellung der einzelnen Stämme. Das ist für das Verständnis des nachfol- senden Textes durchaus von Nutzen, denn in den Kapiteln „Entwicklungsprozesse, Stoffwechsel, Nerven- und Sinnesorgane, Hormon- und Blutsysteme” wird immer wieder mit Bezug auf die einzelnen Stämme differenziert der Sachverhalt dargestellt. Natürlich kann der „Grundriß” nicht vollständig sein, und so muß man über das Fehlen wichtiger Teildisziplinen wie z. B. Ethologie wohl hinweggehen. Überdies ist die Information bereits in dem jetzigen Rahmen so dicht gepackt, daß für eine Ausweitung der Themen sicherlich keine Möglichkeit besteht. Leider wird das auch im Schriftbild spürbar und deutlich, denn auch normalsichtige Menschen brauchen gutes Licht, um die Textpassagen des Hauptteils, vor allem die petit gesetzten Texte mit z. T. wichtigen, spezielleren Informationen und die Bildunterschriften, zu lesen. Auch sind einige Zeichnungen so klein geraten, daß man nur mit Mühe alle Details wahrnimmt. Die Mehrzahl ist hingegen aussagekräftig, ebenso wie die fotografischen Abbildungen. Das Buch erfüllt sicher die Erwartungen, die ein Student in den ersten Semestern an einen „Grudriß” stellt, aber es ist zu bezweifeln, ob es von seiner Sprache her und mit seiner komprimierten Darstellungsweise auch viele „Leser anderer Naturwissenschaften” zum „Einstieg in die zoologischen Fachgebiete” (Zitate Umschlagseite) lockt. Kl.-R. Hasenkamp McFarland, D. (1989): Biologie des Verhaltens: Evolution, Physiologie, Psychologie. xiv, 531 S., 357 Abb., 12 Tab. VCH Verlag, Weinheim. Herausgegeben u. übersetzt von W. Dreßen, V. Laske, B. Nixdorf, A. Stahnke, K. Volger. Diese Neuerscheinung auf dem deutschen Buchmarkt (überarbeitete und erweiterte Übersetzung der englischen Originalausgabe „Animal Behaviour” von 1985) reiht sich in die große Anzahl vorhandener Lehrbücher der Ethologie in deutscher oder englischer Sprache ein. Angesichts des relativ hohen Preises bei allerdings erheblichem Umfang, reichhaltiger Illustrierung und ungewöhnlich großem Format ist zu fragen, ob es Gründe gibt, sich bei einem geplanten Kauf eines Lehrbuchs der Ethologie gerade für dieses zu entscheiden. In seinem Buch versucht McFarland eine Vorstellung von der Ethologie in ihrer ganzen Breite zu ent- wickeln; dies spiegelt sich in der Großgliederung in die Kapitel „Die Evolution des Verhaltens”, „Mecha- nismen des Verhaltens” und „Komplexes Verhalten” wider. Die Darstellung der Sachverhalte und Modell- vorsteliungen ist durchweg ausgewogen und hinreichend ausführlich; Biologen werden allerdings auf die recht detaillierte Besprechung der Mendelschen Gesetze an dieser Stelle verzichten können. Historische Veränderungen des Wissensstandes der Ethologie sowie einzelner ihrer Modellvorstellungen werden einge- hend erläutert und in gut verständlicher Form bis hin zum heutigen Stand dieser Wissenschaft dargestellt. Der Autor macht auch deutlich, wo es kontroverse Deutungen gibt bzw. mehrere Deutungsmöglichkeiten denkbar sind oder wo eindeutig noch Wissenslücken bestehen. Diese umfassende und sorgfältig ausgewo- gene Art der Darstellung ist wirklich erfreulich. Eine persönliche Note hat das Buch in kleinen Einleitungskapiteln, in denen die Begründer bestimmter Forschungsrichtungen der Ethologie vorgestellt werden. 90 Buchbesprechungen Konzeptionell und in der Gesamtdarstellung gibt es an diesem Lehrbuch in der Sache kaum etwas aus- zusetzen. Obgleich die Originalausgabe mir nicht vorlag, ist anzunehmen, daß die Mehrzahl der anschlie- Bend aufgeführten Kritikpunkte ausschließlich oder überwiegend die Übersetzung betreffen. Sprachlich und stilistisch gibt es Mängel. So orten Tiere nicht einen Laut, sondern die Quelle, die diesen Laut sendet (S. 207), und ein „mimisches” Farbmuster ist sicher ein „mimetisches” (S. 38). Eine Formulie- rung wie „Daher sollte man auch nicht allzu sehr überrascht sein, daß die Vielfältigkeit im Tierreich nicht so sehr in der Abstammung der Tiere begründet ist, sondern vielmehr in den ökologischen Bedingungen, mit denen sie konfrontiert sind.” (S. 202) ist schlichtweg unglücklich. Weitere derartige Beispiele ließen sich anführen. Stellenweise haben sich sachliche Fehler eingeschlichen. Kantschile gibt es nicht in Afrika (S. 63), und die Frequenz einer Schwingung ist umgekehrt proportional ihrer Periode T und nicht ihrer Phase (S. 179). Unglücklich ist die durchgehend gewählte Schreibweise „die Taube (Streptopelia risoria)” oder „die Heu- schrecke (Schistocerca gregaria)”. Bei der erstgenannten Art handelt es sich um die Lachtaube und bei der zweiten um die Wüstenheuschrecke. Im Gegensatz zum übrigen Text weisen wissenschaftliche Namen in diesem Buch häufig Druckfehler auf, teilweise bei mehrfacher Erwähnung auch in verschiedenen fal- schen Versionen, so S. 6 u. S. 528 des Gattungsnamens Phascolomis. Ärgerlich wird es dort, wo wissen- schaftliche Namen verwendet werden, deren „Entstehen” nur redaktionelle Nachlässigkeit sein kann: Echoortung ist bei Spitzmäusen der Gattungen Blarina und Sorex und nicht bei Blarina sorex nachge- wiesen (S. 207)! Bei den beiden Froschlurchen Rana catesbeiana und R. pipiens handelt es sich um den „Amerikanischen Ochsenfrosch” und den „Leopardfrosch” und nicht bei beiden — wie im Text und Re- gister durchgehend verwendet — um den „Ochsenfrosch”. Mangelnde Sorgfalt führte auch zu wiederhol- ten Verwechslungen von Tierarten, so auf S. 198 selbst in der Abbildungsbeschriftung: die Silbermöwe (Larus argentatus) heißt englisch zwar „herring gull”, die in deutscher Sprache als „Heringsmöwe” bezeichnete Art ist aber Larus fuscus. Man hätte spätestens darauf aufmerksam werden müssen, als man im Register Herings- und Silbermöwe mit demselben wissenschaftlichen Namen belegte! Sollten sich hierin schon erste Auswirkungen der sich ausbreitenden Auffassung zeigen, daß Formen- kenntnis bei Zoologen nicht mehr zeitgemäß und weitgehend unnötig ist und sie damit im Rahmen der studentischen Ausbildung einen entsprechend geringen Stellenwert einnimmt? Trotz der allgemein positi- ven Beurteilung dieser Neuerscheinung sollten solch ärgerliche Fehler (hier wurde nur eine Auswahl vorge- stellt) in der nächsten Auflage dringend korrigiert werden! Dies gilt auch für die teilweise falschen und vermischten Lebensdaten von Konrad Lorenz und Niko Tinbergen auf S. xix! Abschließend ist festzustellen, daß McFarland’s Lehrbuch der Ethologie wirklich empfehlenswert ist, die vielen überwiegend redaktionellen Fehler aber eine möglichst schnelle Neubearbeitung wünschenwert machen, da sie den Gesamteindruck doch erheblich stören. Gr Peters Herre, W.&M. Röhrs (1990): Haustiere — zoologisch gesehen. — 2., völlig neubearbeitete und erwei- terte Auflage. 412 S., 113 Abb., 16 Tab. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, New York. Die Haustierkunde hat sich in wenigen Jahrzehnten zu einem wichtigen Forschungszweig entwickelt, was wesentlich ein Verdienst des Kieler Instituts für Haustierkunde ist, dessen prominente Vertreter Wolf Herre und Manfred Röhrs jetzt eine völlig neue Fassung ihres 1973 erstmals erschienenen Buches vorlegen. Sie erfüllt alle Anforderungen, die an ein gutes Lehrbuch gestellt werden können, eine klare, verständliche Sprache, sachliche Korrektheit und weitgehende Vollständigkeit, informative Illustration, umfassendes Register und Quellenverzeichnis. Angenehm für den Benutzer ist, daß strittige Fragen in der Regel nicht übergangen, sondern offengelegt, und neueste und „sensationelle” Publikationen mit der gebührenden Zurückhaltung kommentiert und in einen größeren Rahmen gestellt werden. Auch zu aktuellen Themen wie z. B. der von einigen Forschern vertretenen These der „Selbstdomestikation des Menschen” wird Stel- lung genommen. Die solide Durcharbeitung des Textes läßt erkennen, daß beide Autoren ein Lebenswerk eingebracht haben. Natürlich gibt es auch Mängel. Das Literaturverzeichnis enthält zuviel unvollständige Zitate, leider meist gerade die älteren und schwer zugänglichen. Schade ist auch, daß die Arbeiten von Helmut Hemmer zum gleichen Thema mit keinem Wort erwähnt werden, obwohl sie in diesem Rahmen durchaus einen Platz beanspruchen können. Mir hätte das Werk dann noch besser gefallen. R. Hutterer Buchbesprechungen 91 Tupinier, D. (1989): La Chauve-souris et "Homme. — 218 S. mit zahlr. Abb. Editions UHarmattan, Paris. Fledermáuse haben in unserer Kultur einen festen Platz, dessen Spuren sich bis in die Pharaonenzeit zurúckverfolgen lassen. Bildende Kunst und Literatur, Mystik, Symbolik und Werbung haben sich ihrer bedient und tun es noch heute. Konstrukteure von Flugmschinen nahmen sie als Vorbilder, und ihre erstaunlichen Fáhigkeiten in der Echolokalisation interessier(t)en Physiologen und Techniker. Belege fiir all diese Bereiche hat Denise Tupinier mit bewundernswerter Akribie gesammelt und in ihrem Buch mit einem interessanten und informativen Text versehen. Daraus geht klar hervor, daß die Beziehung des Men- schen zu den Fledertieren ambivalenter Natur ist; sie hat ihre Dezimierung nicht verhindert, ja in manchen Fällen eher gefördert. Die Autorin wirbt um Sympathie für diese überwiegend nützlichen Geschöpfe, und sie zeigt, daß es auch Beispiele für eine friedliche Nutzung von Fledermäusen (z. B. als Guanoproduzen- ten) gibt. Das Buch enthält eine Fülle von Details, die sowohl den Kulturhistoriker als auch den Biologen interessieren könnten. Für leidenschaftliche Fledermausfreunde, deren Zahl offensichtlich zunimmt, lohnt sich die Anschaffung in jedem Fall. R. Hutterer Madge, S.&H. Burn, (1989): Wassergeflügel: Ein Bestimmungsbuch der Schwäne, Gänse und Enten der Welt. — 297 S., 47 Farbtafeln mit 710 farbigen Vogeldarstellungen und 153 Verbreitungskarten. Über- setzung ins Deutsche von H. Hoerschelmann. Paul Parey, Hamburg & Berlin. Der vorliegende Band ist nicht das erste Bestimmungsbuch für Wassergeflügel, aber das erste, das die Ausführlichkeit eines Handbuches mit dem Format eines Feldführers vereint. In der ersten Hälfte des Buches werden auf 47 Farbtafeln die einzelnen Arten in systematischer Reihen- folge vorgestellt und beschrieben, auf Ähnlichkeiten mit anderen Arten verwiesen, ©, Q, Jugendkleider und häufige Varianten betont. Im beschreibenden Teil, der allerdings eine andere Reihenfolge einhält als der Tafelteil, sind Feldkennzeichen im Flug, am Boden, Stimme, geographische Variabilität im Detail (bio- metrische Angaben) ausgeführt. Es wird nochmals auf ähnliche Arten, Unterschiede zwischen den Geschlechtern, auf Altersmerkmale usw. verwiesen. Darüber hinaus finden sich Angaben zur Lebens- weise, Verbreitung, Bestand und Biotop, die mit Literaturangaben abschließen. „Wassergeflügel” eignet sich nicht nur zum Bestimmen, sondern auch zum Beobachten der Schwäne, Gänse und Enten der Welt. R. van den Elzen Hachfeld, B. (1989): Der Kranich. — 160 S., 163 Farbabb. Schlütersche Verlagsanstalt, Hannover. Der Kranich ist bei uns in Mitteleuropa ein Symboltier für den Vogelzug und für den Vogelschutz geworden. Wie kaum ein anderer Vogel beeindruckt er die Menschen bei seinem Wegzug und bei seiner Rückkehr aus dem Winterquartier durch imponierende Größe, grandiose Flugformationen und geheim- nisvolle Rufe; sein Ausbleiben wird daher als Verlust empfunden und wirft Fragen nach den Ursachen auf. Das Buch von Bernd Hachfeld bietet eine allgemeinverständliche Zusammenfassung des Wissensstan- des über diesen Vogel und wird auf manche Frage Antwort geben können. Es wird durch hervorragende Farbfotos zahlreicher Fotografen bereichert. Nach einem ausführlichen Lebensbild des Kranichs wird die Beziehung zwischen Mensch und Kranich von der Antike bis zur Neuzeit behandelt. Das letzte (kurze) Kapitel schildert den Kranichschutz in der Bundesrepublik Deutschland, wo einige Idealisten versuchen, die letzten noch vorhandenen Brutplätze zu erhalten. Ein sachkundiger Text und großformatige Farbfotos stehen in diesem Werk gleichberechtigt nebenein- ander und ergänzen sich ausgezeichnet. Das Buch will informieren und Sympathie wecken, und beides wird durch diese Konzeption sicher erreicht. Es ist zu hoffen, daß der Kranich als Symbolvogel helfen wird, Naturschutzgebiete in Deutschland dauerhaft zu erhalten und den darin lebenden Pflanzen und Tieren eine Überlebenschance zu geben. R. Hutterer 92 Buchbesprechungen Nietzke, G. (1989): Die Terrarientiere 1. — 276 S., Eugen Ulmer, Stuttgart, 4. Auflage. Nach zehn Jahren erwies sich der populáre zweibándige Nietzke erneut als anpassungsbediirftig an neue Leserschaften, Winsche und Anforderungen. Band 1 liegt nun in der 4. Auflage vor, in neuem Gewande. Er behandelt auf 107 Seiten die allgemeinen Aspekte der Terraristik: nach einem kurzen entwicklungsge- schichtlichen Abrif die klimatischen, die behálterbezogenen und die technischen Aspekte, dann Ernáh- rung, Futter und schlieflich das heute so hinderlich gewordene gesetzliche Umfeld. Gerade der letzte Punkt macht deutlich, wie — leider — nótig eine aktuelle Neubearbeitung sein kann. Der zweite Teil des Bandes geht auf die „Hauptpersonen” der Terraristik, nämlich die zu haltenden Tiere selbst, ein und schließt die Behandlung der Urodelen und Anuren ab. Deren Arten sind nach Verfüg- barkeit, Haltbarkeit und Legalität (einheimische Arten wurden aus diesem Grund nahezu völlig ausge- schlossen) geschickt ausgewählt und zu einem eindrucksvollen Prozentsatz in durchweg sehr schönen Farbbildern dokumentiert. Hierfür ein Kompliment auch dem Verlag! Die Texte sind gut gegliedert, prä- zise und berücksichtigen sogar verschiedene Unterarten bei polytypischen Arten. Die Informationsfülle ist groß, dokumentiert mit Spezialliteraturzitaten jeweils am Ende der Artkapitel. Das hohe Niveau, auf dem sich die deutsche Terraristik befindet, geht aber auch aus den allgemeinen Kapiteln des ersten Bandteiles hervor, die schon einige Voraussetzungen an den Leser stellen. Dadurch wird die Terrarienkunde, die ja in Deutschland eine längere und größere Tradition als irgendwo sonst hat, zum befruchtenden Partner der wissenschaftlichen Herpetologie. Diesem Ziel dient auch der neue „Nietzke” in besonderem Maße. W. Böhme Trutnau, L. (1988): Schlangen im Terrarium. Band 1. Ungiftige Schlangen. — 256 S., Eugen Ulmer, Stuttgart. Schlangenimporte aus bisher unzugänglichen Ländern, darunter für Mitteleuropa viele Erstimporte, aber auch stärker greifende legislative Restriktionen für die Haltung vieler Arten ließen Autor und Verlag eine dritte Auflage des seit 1979 populär gewordenen „Irutnau’schen zweibändigen Schlangenopus” gera- ten erscheinen. Wohl mit Recht. Denn 1. ist eine populärwissenschaftliche Darstellung hierzulande noch kaum gehaltener Schlangen und ihrer Ansprüche auch für deren Überleben bei uns nützlich. 2. macht die verstärkte Beherrschung der Zucht dieser faszinierenden Tiere Naturentnahmen für die Liebhabernach- frage überflüssig, stellt also einen unmittelbaren Schutzbeitrag dar. Hierzu wiederum kann das vorlie- gende Buch beitragen. Seine verhältnismäßig reiche Bebilderung aus durchweg guten Farbphotos gibt einen instruktiven Überblick über die Vielfalt der ungiftigen (Terrarien-)Schlangen. Scolecophidier, also Blind- und Schlankblindschlangen, fehlen hierbei. Zweimal sind Abbildungen mit ihren Legenden ver- tauscht worden: Abb. 77 mit 79, und Abb. 83 mit 84. In der Nomenklatur bleibt der Autor streckenweise konservativer als nötig (z. B. Umfang von Natrix, Elaphe u. a.). Aus der Fülle der verarbeiteten Haltungs- und Zuchterfahrungen kann auch der professionelle Herpeto- loge viele wertvolle biologische und ethologische Informationen gewinnen, nur leider nicht immer mit Angabe der Quelle. So sucht man z. B. im Falle des äußerst interessanten Paarungsverhaltens von Psam- mophis den hierfür genannten Gewährsmann Steehouder im Literaturverzeichnis vergebens. Doch das Aufzeigen derartiger Mängel besagt nur, daß eine 4. Auflage immer noch weiter verbesserbar ist. Daß sie — und sicher nicht als letzte — kommt, ist zu hoffen, aber auch zu erwarten. W. Böhme Heselhaus, R. (1988): Pfeilgiftfrösche. — 99 S., Eugen Ulmer, Stuttgart. Dieses als zweite überarbeitete und erweiterte Auflage bezeichnete Buch hat es vorher in der Form und bei dem Verlag nicht gegeben. Gegenüber der gemeinten Vorläuferausgabe der DATZ-Bücherei (Verlag Hobbing, Essen) erweist es sich als praktisch neu geschrieben. Zielgruppe sind Liebhaber, Halter und Züchter tropischer Frösche, denen ja die neotropischen Dendrobatiden an Farbästhetik, guter Halt- und Züchtbarkeit sowie der Möglichkeit zu faszinierenden Verhaltensbeobachtungen (z. B. Larventransport, Buchbesprechungen 93 Revierkämpfe) äußerst viel zu bieten haben! Das kommt in diesem reich und bunt illustrierten Buch gut zum Ausdruck. Gemäß seiner Zielgruppe ist der Text populär, lebendig und teils narrativ gehalten. Die Einführung in „Ein wenig Systematik” hätte präziser sein können. Die zahlreichen, bisher noch kaum oder nie, schon gar nicht farbig, abgebildeten Farbmorphen (,,Varianten”) vieler Arten, die geographisch vikariierend aufzutreten scheinen, bieten hochinteressante Ansätze für die Wissenschaft nachzuprüfen, ob es sich wirklich nur um „Varianten”, oder aber um verschiedene Taxa handelt. In einigen neuerdings analy- sierten Fällen traf letzteres zu. W. Böhme Gruber, U. (1989): Die Schlangen Europas und rund ums Mittelmeer. 248 S. mit 203 Farbphotos und 25 Strichzeichnungen. Kosmos Naturführer. Franckh’sche Verlagshandlung W. Keller & Co., Stuttgart. Nachdem der erste aus der zoologischen Staatssammlung in München kommende Feldführer zur Her- petologie Europas (Diesener/Reichholf: Lurche und Kriechtiere. — Mosaik-Verlag, München 1986) ohne den hauseigenen Herpetologen publiziert wurde, legt dieser nun einen Band vor, der sich von der Flut der mittlerweile gedruckten europäischen Amphibien- und Reptilienführer durch Originalität abhebt. Wich- tigster Aspekt: Der geographische Umfang schließt Vorderasien (Türkei, Levantestaaten) und Nordafrika ein. Zum anderen beschränkt er sich auf eine Gruppe, nämlich die Schlangen, die er dafür erheblich aus- führlicher dokumentieren kann, auch hinsichtlich des reichen Bildmaterials. Grubers Buch kann daher als erster Fieldguide der nordafrikanischen und vorderasiatischen Schlangenfauna gelten, womit eine wirklich schmerzliche Lücke geschlossen ist! In seinem Vorwort heischt Gruber nach konstruktiven Anmerkungen zu Aussagen, die in einer zukünf- tigen Auflage richtiggestellt und aktualisiert werden sollten. Diesem Wunsche wird hier entsprochen: — Zu überarbeiten wäre der Bestimmungsschlüssel (S. 46—50), der für einen Laien zweifellos viel za kompli- ziert ist. Die zahlreichen Ausnahmen bei vielen Merkmalsalternativen nehmen oft mehr Raum ein als die jeweiligen Merkmale selbst. — Manche Verbreitungsangaben stimmen nicht. Z. B. wird der erst 1985 auf Zypern entdeckte Coluber cypriensis ausdrücklich als dort gemeinsam mit C. najadum vorkommend bezeichnet (S. 71). Diese Art kommt aber gerade nicht auf Zypern vor; im Gegenteil, ältere Meldungen zyprischer C. najadum beru- hen offenbar auf Verwechslungen mit dem seinerzeit noch unbekannten C. cypriensis! 2. Beispiel: In den Artenlisten der Länder und Ländergruppen wird Natrix tessellata in den östlichen Anrainerstaaten des Mittelmeeres nur für das nordwestlichste Syrien genannt, kommt aber über Jordanien bis nach Ägypten vor, wo sie leider ungenannt bleibt. 3. Fall: Psammophis sibilans, It. Gruber (S. 159) in der „Nominatform P s. sibilans von Marokko über ganz Nordafrika bis Ägypten”. Tatsächlich erreicht P sibilans mediterra- nes Gebiet nur in Ägypten. Weder für Marokko, Algerien und Tunesien noch für Libyen weist die Spezial- literatur Nachweise aus. Im westlichen subsaharischen Afrika wird P sibilans dazu noch durch Zwillings- arten vertreten (PR rukwae, P phillipsi), deren artliche Verschiedenheit von P sibilans länger bekannt ist. Das dem Text beigegebene Photo zeigt eine juvenile P phillipsi, die — wie eine Nachfrage beim Bildautor ergab — aus dem Süden Togos stammt. — Eine weitere Fehlbeschriftung gilt für die auf S. 51 als „Schmuckphoto” abgebildete Schlange. Auf der Legende (S. 41) als Würfelnatter (Natrix tessellata) ausgewiesen, handelt es sich jedoch um eine sehr charakteristische Vipernatter (N. maura). Angesichts der Fülle aktueller und präziser Information fallen die genannten Mängel kaum ins Gewicht. Sie werden mehr als wettgemacht durch den Umstand, hier erstmals einen farbigen Feldführer zur Schlangenfauna auch der Europa benachbarten Gebiete verfügbar zu haben, der nicht nur die artliche Vielfalt, sondern oft auch die innerartliche Variabilität in durchweg guten Bildern belegt und — neben biologischen und ökologischen Angaben — angemessen im Text berücksichtigt. W. Böhme INFORMATION FOR CONTRIBUTORS Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given priority but other contributions are welcome. Language. — Manuscripts may be written in German, English or French. Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi- sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1, West Germany. Review. — Manuscripts will be reviewed by a board of associate editors and appropriate referees. Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the References section. Use “£” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of Zoolo- gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci- mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified). Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should be underlined; leave other indications to the editor. References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95: 139143. — (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Kriiger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. ARS ZA For the design of figures and tables the format of the journal (126 x 190 mm) should be considered. Tables should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided. Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction. Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof. [Deutsche Fassung im náchsten Heft] Bonner zoologische Beitrage Band 41, Heft 1, 1990 INHALT 40 Jahre „Bonner zoologische Beiträge” Re Hutterer a 2 A Small Indian mongoose Herpestes auropunctatus (Hodgson, 1836) on the Adriatic Islands of Yugoslavia N;, Tvrtkovic & Bo Krystutek. 2.2540. 0002020 20 ee Die Verbreitung einiger Fledermausarten in Griechenland O. v. Helversen & Re Weid 2... 5.6 ke a ee The food of the tawny owl (Strix aluco L.) from near a bat cave in Poland M: Kowalski & G. Lesinskt ct 200 0 Oko-ethologische Beobachtungen am Nest der Kleinralle (Porzana parva) H. Dittberner &"W. Dittberner cs. a a eee Nesting of the Manx Shearwater (Puffinus puffinus Brünnich, 1764) on the Island of Tenerife (Canary Islands) E. Hernández. M. Nogales, Vo Quilts E Dela Shallow-water Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka, with descriptions of three new species H-G. ‘Müller i. Li a Bis i EA Considerations about Ocnerodrilus occidentalis (Oligochaeta: Ocnerodrilidae) in the Canary Islands J. A. Talavera as leh aye We a ee Buchbesprechungen .: ... 2.2. 2. A See 23 21 59 63 81 89 / SALE “ BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 41, Heft 2, 1990 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. Bd. 41 : S. 95—107 Bonn, September 1990 The morphology of the syrinx in the Charadriiformes (Aves): Possible phylogenetic implications Catherine Brown & David Ward Abstract. The avian vocal structure, the syrinx, is used in a single-character examination of phylogeny in the shorebirds (Charadriiformes). The two major trends evident are the reduction in the number of parts constituting the pessulus and an increase in the ossifica- tion of the tracheobronchial region. The patterns of variation in syrinx structure are largely consistent with recent phylogenetic analyses using skeletal and biochemical characters (Strauch 1978, Sibley & Ahlquist 1985). However, considerable variation was found in the structure of the syrinx of coursers (Cursoriinae), which is inconsistent with the most recent classification of this group (Urban et al. 1986). In addition, the similarity of syrinx struc- ture of the plovers Vanellus and coursers Rhinoptilus, which is supported by behavioural data on agonistic displays, suggests that these two groups may be closely related and not just convergently similar as was previously thought (Snow 1978). The syrinx structure of the sandgrouse (Pteroclididae) is unlike that of the doves (Columbiformes) or the plovers (Charadriiformes), groups with which this family is usually associated, (Wetmore 1960, Maclean 1967, Sibley & Ahlquist 1985). Key words. Syrinx, shorebirds, Charadriiformes. Introduction The order Charadriiformes (shorebirds) includes limicoline (plovers and sandpipers), aerial-littoral (gulls and pratincoles) and natatorial (alcids) forms. These groups, together with several other less familiar groups, constitute the order Charadriiformes of Wetmore (1960). This study was conducted with the intention of helping to resolve the following questions: a) Are sandgrouse (Pteroclididae) members of the order Charadriiformes or the order Columbiformes? b) What are the relationships between the Burhinidae (stone cios) and the rest of the Charadriiformes? c) Is the family Glareolidae (coursers and pratincoles) descended from the larine (Laridae — gulls and terns) or pluvialine (Charadriidae — plovers) branch of charadriiform evolution? d) Do the Scolopacidae (sandpipers) and Charadriidae (plovers) constitute a monophyletic lineage within the order? Syrinx structure Syringeal morphology was first applied to the classification of birds by Nitzsch (1829), who described the syringes of many European passerine and non-passerine birds. Subsequently, there have been a number of detailed studies of syringeal anatomy (e. g. Ames 1971, Warner 1972, Cannell 1986). The avian syrinx was first described by Herissant (1753) who recognized it as the 96 C. Brown & D. Ward source Of voice in the domestic duck. The syrinx is a specialized structure in the respiratory pathway situated at the junction between the trachea and the bronchi. It lies within the interclavicular air-sac which is the only unpaired air-sac of the avian lung/air-sac system (Nottebohm 1975). Traditionally, syringes are classified by position: tracheal (a modification of the lower end of the trachea), bronchial (a modification of the bronchi), or, as in most birds, tracheobronchial (involving both the trachea and the bronchi). The syrinx is associated with a number of muscles, of which there are two basic types: (a) the paired extrinsic muscles, which originate away from the syrinx and insert on it. There are two types of extrinsic muscles, the tracheolateralis and ster- notrachealis muscles. The former originate at the lateral surface of the cricoid car- tilage of the larynx and extend down the lateral surface of the trachea to insert on the ventral and/or lateral surface of one or more elements of the syringeal region. The sternotrachealis muscles originate on the internal surface of the coracoid or the costal process of the sternum, or on the internal surface of one or more of the ribs and insert on the lateral and/or ventral surface of the trachea, or on tissues surroun- ding the trachea. (b) intrinsic muscles, which originate and insert on the syrinx. Charadriiformes birds do not possess intrinsic muscles (pers. obs.). The vibratile elements of the syrinx are the paired tympaniform membranes. Syr- ingeal membranes vary in thickness and flexibility, sometimes blending into a sheet of cartilage, and are of two kinds. The pair of internal tympaniform membranes comprise most of the internal surface of the bronchi and are supported at the edges by tracheal rings and bronchial semi-rings. The external tympaniform membranes are the largest of the membranes on the lateral side of the syrinx. Between the two bronchial openings a small septum extends forward into the trachea. The free margin of this septum is a crescent-shaped membrane known as the semi-lunar membrane. It is supported by a small ridge, the pessulus, a bony or cartilaginous rod lying in the mid-sagittal plane of the trachea at the junction of the internal tympaniform membranes. The internal and external tympaniform membranes may each bear a lip near the semi-lunar membrane, known as the internal and external labia. Some disputed aspects of the phylogeny of the Charadriiformes a) Pteroclididae: Sandgrouse are seed-eating, desert birds with cryptic coloration, long, pointed wings and a short bill typical of granivorous birds. Behaviourally they are similar to several other arid-adapted charadriiforms (Maclean 1967). Their young, like those of the Charadriiformes, are downy and precocial. The Pteroclididae have traditionally been included with the Columbiformes (doves) on the basis of morphological and ecological similarities (Wetmore 1960). This classification has been the cause of much dispute and there is a growing body of evidence to suggest that the sandgrouse belong with the Charadriiformes. Maclean (1967) presented evidence for the inclusion of the sandgrouse in the Charadrii- formes based on similarities of breeding biology, behaviour, some morphology and pterylosis. Fjeldsa (1976) made an extensive cladistic study of the orders Charadriiformes and Columbiformes in which he concluded that the doves are an early side branch from the charadriiform line. The doves then became arboreal, The syrinx in the Charadriiformes 97 adopted perching habits and underwent a complete change in breeding biology. He suggested that the sandgrouse diverged later from the glareolid line (coursers and pratincoles) and advocated that both the doves and the sandgrouse be included in the Charadriiformes as the sub-order Columbae. Based on comparisons of DNA material of charadriiforms and sandgrouse, Sibley & Ahlquist (1985) placed the Pteroclididae with the charadriiforms and suggested that the infraorder Pterocletes is a sister group of the infraorder Charadrii. b) Burhinidae: Like the sandgrouse, many of the burhinids (stone curlews) are arid-adapted. The stone curlews are birds of crepuscular and nocturnal habit. Their plumage is cryptic, the bill stout and their legs have swollen tibiotorsal joints. The chicks are downy and precocial. The Burhinidae were placed nearest the Otididae (Gruiformes) by Lowe (1931) on account of certain skeletal similarities of these two groups, but their charadriine affinities are indicated by protein evidence (Ahlquist 1974), as well as by chick plumages (Jehl 1968). Jehl (1968) suggested that the Burhinidae were allied to the Haematopodidae (oystercatchers) and Recurvirostridae (stilts and avocets). Ahlquist (1974) found the IFPA patterns of Burhinus to resemble those of Haematopus and Recurvirostra and some sandpipers more than those of the bustards (Otididae) and suggested that the Burhinidae may be the most primitive group in the Charadriiformes. c) Glareolidae: Coursers and pratincoles are fairly small birds with grey or brown upperparts, white underparts and bold facial markings. The wings are long and pointed in pratincoles (Glareolinae) and shorter and more rounded in coursers (Cur- soriinae). The bill has a slight downward curve. Lowe (1931b) considered the Glareolidae to be closely allied to the Chionididae (sheathbills) and Dromadidae (crab plover). Bock (1964) found that the differences between the Glareolidae and Charadriidae are minor and suggested that the two families may be closely related. Jehl (1968), in a study of the downy plumage of charadriiform young, suggested that any affinity between the Glareolidae and Charadriidae should be found in the Cur- soriinae rather than in the more specialized Glareolinae. Jehl (1968) agreed with Bock (1964) that the Glareolidae and Charadriidae were closely related and suggested that the superfamily Glareolidea was superfluous and that the Charadriidae and Glareolidae be placed in the super-family Charadrioidea. d) Scolopacidae and Charadriidae: The relationship between the Scolopacidae and the Charadriidae, and the question of whether they constitute a monophyletic lineage, has been the cause of much debate. Earlier workers have assumed either that all waders represent a monophyletic group (Jehl 1968) or, that the Charadriidae and Scolopacidae form one monophyletic group, and the Lari (gulls and terns) and the remaining shorebirds a second such group (Wetmore 1960). Fjeldsa (1977) suggested that the lapwing form (Vanellus — Charadriidae) gave rise not only to the typical plovers but also to the coursers and the more primitive Scolopacidae. Sibley £ Ahl- quist (1972) found the patterns of egg-white proteins of the scolopacine waders to differ from the main charadriiform pattern and suggested that the Scolopacidae may be more different from the Charadriidae than originally thought. In a later paper, using comparisons of DNA material, Sibley & Ahlquist (1985) showed that the oldest division of the Charadriiformes was between the Scolopacidae and the Charadriidae. Strauch (1978), using skeletal characters, divided the Charadriiformes into three 98 C. Brown & D. Ward phyletic lines, namely the Scolopaci, Charadrii and the Alcae (auks). Strauch (1978) included the Lari in the Charadrii line, along with the Recurvirostridae, Glareolidae, Haematopodidae, Ibidorhynchidae and Dromadidae. Material and Methods Whole syringes (fresh or preserved in alcohol) were dehydrated and set in paraplast (a com- mercial plastic wax). Sections (7 um thick) were cut and stained with Mallory’s Triple stain as described by Drury & Wallington (1980). The optimal time for staining was found to be 4.5 min. Fifteen species from five families (Charadriidae, Scolopacidae, Pteroclididae, Laridae and Glareolidae) were examined. Five specimens of each of the following species were examined: Vanellus coronatus, V. melanopterus, V. lugubris, V. senegallus and V. armatus (Charadriidae). Since there was no intraspecific variation in any of the five Vanellus species, and because there was no sexual dimorphism in vocalizations of any of the other species, only one specimen of each of the other species was examined. All specimens were adult and were collected by us (Vanellus spp.) or obtained from the Transvaal Museum, Pretoria, South Africa. Results With the exception of the Double-banded Courser Rhinoptilus africanus (Glareo- lidae) (Fig. 1), all the other species examined had upper tracheal rings (above the tympanum) which were laterally flattened in transverse section and had ridges on their craniad and caudad surfaces. These ridges were composed of hyaline cartilage. The Bronzewinged Courser Rhinoptilus chalcopterus (Fig. 2), Crowned Plover Vanellus coronatus (Fig. 3), Blackwinged Plover V. melanopterus (Fig. 4), Lesser Blackwinged Plover V. /ugubris, African Wattled Plover V. senegallus and Black- smith Plover V. armatus had upper tracheal rings that were ossified around most of their circumference, with a cartilaginous cavity in the centre of each tracheal ring. The shape of the upper tracheal rings of all the species examined, with the excep- tion of Rhinoptilus africanus, was such that the rings overlapped with one another to form a close-knit tracheal wall. In Rhinoptilus chalcopterus and all five Vanellus species, the tracheal rings were ossified and fused at the tympanum. The first two bronchial semirings were also ossified. A number of the other species examined also had ossified, but not fused, tracheal rings in the tympanic region. These species were the Redwinged Pratincole Glareola pratincola (Glareolidae — tracheal rings (Tr) 1—3 and bronchial ring (Br) 1 (counting from the tracheobronchial junction) (Fig. 5), Curlew Sandpiper Calidris ferruginea (Scolopacidae — Tr 1—5 and Br 1—2) (Fig. 6), Ethiopian Snipe Gallinago nigripennis (Scolopacidae — Tr 1—4) (Fig. 7), and the Ruff Philomachus pugnax (Scolopacidae — Tr 1—5 and Br 1—4) (Fig. 8). The first bronchial ring of the Wood Sandpiper Tringa glareola (Scolopacidae) was modified in that it was far larger than the other bronchial rings (Fig. 9). In this species, the bronchial walls were greatly thickened by loose connective tissue and pro- truded into the lumen, forming a distinct external labium. The first four bronchial rings of the Spotted Dikkop Burhinus capensis (Burhinidae) were similarly enlarged and well supported by connective tissue (Fig. 10). In both these species, the syringeal area showed no sign of ossification, the rings being cartilaginous. In all the species examined, with the exception of the Namaqua Sandgrouse Prerocles namaqua (Pteroclididae — Fig. 11), the tracheal rings surrounding the syringeal area were The syrinx in the Charadriiformes 99 SLM Fig. 1 (left): Longitudinal section of the syrinx of the Doublebanded Courser Rhinoptilus afri- canus. Br = bronchial semiring; ETM = external tympaniform membrane; ITM = internal tympaniform membrane; M = marrow cavity; P = Pessulus; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring. Tissue types are shaded as follows: cartilage = dotted; connective tissue = hatched; bone = black. Fig. 2 (right): Longitudinal section of the syrinx of the Bronzewinged Courser Rhinoptilus chalcopterus. Br = bronchial semiring; C = connective tissue (dense); ITM = internal tym- paniform membrane; M = marrow cavity; P = pessulus; SLM = semilunar membrane; Tr = ridge on the posterior and anterior edges of the laterally-flattened tracheal rings. Shading as for Fig. 1. rounded or only slightly flattened in transverse section. The unmodified bronchial rings were cartilaginous and rounded. There was considerable interspecific variation in the structure of the semilunar membrane and pessulus of the species examined, with a number of trends evident. The burhinids, larids and pteroclids all had a large septum with a pessulus consisting of a number of pieces of cartilage. The pessulus of the Kelp Gull Larus dominicanus (Laridae — Fig. 12) also consisted of a number of cartilage pieces, although it was not possible to discriminate other features of this species’ syrinx because of the dif- 100 C. Brown & D. Ward - CSS x E === SS da RS ES > N 3 > % een Fig. 3 (left): Longi tudinal section of the syrinx of the Crowned Plover Vanellus coronatus. Bri = first bronchial semiring; Br = bronchial semiring; ITM = internal tympaniform mem- brane; M = marrow cavity; SLM = semilunar membrane; TLM = tracheolateralis muscle; T = tracheal ring; t = ridge or tail on posterior and anterior edges of the laterally-flattened tracheal rings. Shading as for Fig. 1. Fig. 4 (right): Longitudinal section of the syrinx of the Blackwinged Plover Vanellus melanop- terus. Br = bronchial semiring; ITM = internal tympaniform membrane; M = marrow cavity; P = pessulus; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring; t = ridge or tail on posterior and anterior edges of the laterally-flattened tracheal rings. Shading as for Fig. 1. ficulty experienced in sectioning (owing to the large size and high degree of ossifica- tion). Tringa glareola (Scolopacidae) had a similar septum and pessulus (Fig. 9) to those of the specimens from the above three families (Burhinidae, Laridae and Pteroclididae), with three cartilaginous pieces making up the pessulus. Among the Scolopacidae, there appeared to be considerable variation in pessulus structure. The syrinx in the Charadriiformes 101 Fig. 5 (left): Longitudinal section of the syrinx of the Redwinged Pratincole Glareola pratin- cola. Br = bronchial semiring; ITM = internal tympaniform membrane; M = marrow cavity; P = pessulus; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring; TLM = tracheolateralis muscle; t = ridge on posterior and anterior edges of the laterally-flattened tracheal rings. Sha- ding as for Fig. 1. Fig. 6 (right): Longitudinal section of the syrinx of the Curlew Sandpiper Calidris ferruginea. Br = bronchial semiring; EL = external labium; ITM = internal tympaniform membrane; M = marrow cavity; P = pessulus; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring; TLM = tracheolateralis muscle. Shading as for Fig. 1. Philomachus pugnax had an ossified, elongate pessulus (Fig. 8), while Calidris fer- ruginea had a similar pessulus but with little cartilage. Tringa glareola had an in- termediate condition between these two species, having more cartilage than C. fer- ruginea and no bone. Gallinago nigripennis had no pessulus and the septum con- sisted of only dense, regular connective tissue (Fig. 7). The pessulus was a vertically elongate structure in Rhinoptilus africanus (Glareolidae). In the Vanellus spp. (Charadriidae), there was a crescent-shaped semilunar membrane and a pessulus consisting of a single, large bone with a cartilaginous cavity. The morphology of the syrinx of Pterocles namaqua (Pteroclididae) was con- siderably different from that of the other species studied. The tracheal rings at the tracheobronchial junction were highly modified. The first three tracheal rings were 102 C. Brown € D. Ward Fig. 7 (left): Longitudinal section of the syrinx of the Ethiopian Snipe Gallinago nigripennis. Br = bronchial semiring; ETM = external tympaniform membrane; ITM = internal tympa- niform membrane; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring. Shading as for Fig. 1. Fig. 8 (right): Longitudinal section of the syrinx of the Ruff Philomachus pugnax. Br = bron- chial semiring; ITM = internal tympaniform membrane; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring; M = marrow cavity; TLM = tracheolateralis muscle; P = pessulus. Shading as for Fig. 1. laterally flattened in transverse section and the caudal ends were more rounded than the cranial ends. These rings lay facing inwards at about 45°. The tracheal rings were cartilaginous. Tracheal rings 4—6 were rounded, although irregularly so, and were cartilaginous. The upper tracheal rings resembled those of other members of the Charadriiformes. The first bronchial ring was laterally flattened and cartilaginous but, unlike the tracheal rings, lay in a vertical position directly opposite the pessulus. The syrinx in the Charadriiformes 103 Fig. 9 (left): Longitudinal section of the syrinx of the Wood sandpiper Tringa glareola. Brl = first bronchial semiring; Br = bronchial semiring; ITM = internal tympaniform mem- brane; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring; TLM = tracheolateralis muscle; P = pessulus; EL = external labium; ETM = external tympaniform membrane. Shading as for Fis 1: Fig. 10 (right): Longitudinal section of the syrinx of the Spotted Dikkop Burhinus capensis. Br = bronchial semiring; ITM = internal tympaniform membrane; SLM = semilunar mem- brane; Tr = tracheal ring; P = pessulus. Shading as for Fig. 1. The other bronchial rings were ossified around most of their perimeter and had a marrow cavity in the centre. Some bronchial rings were joined by a layer of cartilage. Discussion Several trends were evident in the syringeal structure of the charadriiform species ex- amined. The syringes of the Burhinidae and Pteroclididae are assumed to be primitive because the pessulus was large, cartilaginous and consisted of many pieces. In addition, the syrinx lacked ossification. There appeared to be a divergence in Syrinx structure between the Scolopacidae and the Charadrii (of Strauch 1978). The scolopacids showed a retention of the cartilaginous syringeal components, while the 104 C. Brown & D. Ward Fig. 11 (left): Longitudinal section of the syrinx of the Namaqua Sandgrouse Pterocles nama- qua. Brl = first bronchial semiring; ITM = internal tympaniform membrane; SLM = semi- lunar membrane; Trl = first tracheal ring; P = pessulus; TLM = tracheolateralis muscle; t = tail. shading as for Fig. 1. Fig. 12 (right): Longitudinal section of the syrinx of the Kelp Gull Larus dominicanus. Br = bronchial semiring; ITM = internal tympaniform membrane; SLM = semilunar membrane; Tr = tracheal ring; P = pessulus. Shading as for Fig. 1. Charadrii had highly ossified tracheal rings which were fused at the tympanum and they had a bony pessulus. The divergence of these two groups agrees with the evidence of Strauch (1978) and Sibley & Ahlquist (1985), using skeletal and biochemical characters, respectively. Of the scolopacids examined, the only species with a bony pessulus was Philomachus pugnax. We suggest that there is a trend in the Scolopacidae of a reduction in the pessulus with Gallinago nigripennis most recently evolved, since it has no pessulus at all. Within the scolopacids, only Tringa glareola \acked ossification in the tympanic region of the trachea. The syrinx in the Charadriiformes 105 The glareolid syringes were very similar to the charadriid syringes. The syrinx of Rhinoptilus chalcopterus (Glareolidae) was almost identical to those of the five Vanellus species examined, suggesting that the two groups are very closely related. This is supported by field observations of the behaviour of these six species (Ward 1987, pers. obs.) since all six species exhibit a double-wing flick in agonistic display, a display not exhibited by other charadriiform birds. The plumage similarity of Vanellus coronatus and R. chalcopterus was previously considered to be a case of convergent evolution (Snow 1978), but this may indeed be the result of a shared dived character. The syringeal structure of Rhinoptilus africanus was very different from R. chalcopterus and from all over species examined. R. africanus lacked the ridges on the upper tracheal rings characteristic of the other species of Charadriidae and Glareolidae examined. In addition, the pessulus and semilunar membrane of R. africanus was elongated rather than rounded as was the case in the other species of the Glareolidae and Charadriidae. Therefore, R. africanus showed no syringeal af- finities (apart from ossified tracheal rings) with the other members of these two families. Behaviourally, R. africanus differs from R. chalcopterus in lacking the double-wing flick agonistic display (pers. obs.) and does not “pump” its body up and down while holding its head still in agonistic display, as do Cursorius temmincki (pers. obs.) and C. cursor (Cramp & Simmons 1983). The genera Cursorius and Rhinoptilus have been lumped into a single genus Cursorius in the most recent tax- onomic treatment of the group (Urban et al. 1986, but see Wolters 1975—1982). The considerable variation in syringeal morphology and behaviour in this group suggests that the genus Rhinoptilus should be reinstated and R. africanus may not be a member of either this genus or Cursorius. A parsimonious solution is to reinstate R. africanus to its former position in the monotypic genus Smutsornis (Roberts 1940, see also Wolters 1975—1982). The relationships of the Burhinidae with the rest of the Charadriiformes remain obscure. The Burhinidae have been allied to the Haematopodidae and Recur- virostridae by Jehl (1968) and Ahlquist (1974). However, since neither of these two families was included in the scope of this study it is not possible to comment on that relationship. The syrinx of Burhinus capensis lacked ossification, had a large septum and a multicomponent pessulus. Based on these characteristics, we support Ahl- quist’s (1974) contention that the Burhinidae is a primitive group in the order Charadriiformes. This is based on the hypothesis that the general trends in the evolu- tion of the charadriiform syrinx are towards a reduction in the size of the pessulus (and the number of components therein) and an increase in the ossification of the tracheal rings at the tracheobronchial junction. Further clarification of the systematic position of the Burhinidae may be obtained by comparison of the syringes of this family with those of the Haematopodidae and Recurvirostridae. The syrinx of Pterocles namaqua (Pteroclididae) differed greatly from that of any other members of the Charadriiformes examined and from the columbiform syrinx (Warner 1972). The pessulus of the sandgrouse is considered primitive, con- sisting of numerous cartilaginous pieces. If the Pteroclididae are indeed members of the Charadriiformes then, in all likelihood, they split off early from the main charadriiform line. Evidence for the inclusion of the Pteroclididae with the Charadriiformes has been provided by several authors (Maclean 1967, Fjeldsa 1976, 106 C. Brown & D. Ward Sibley & Ahlquist 1985). This affinity is not indicated by their syringeal structure. Although P namaqua shares one syringeal feature with Columba palumbus (Colum- bidae), that of asymmetrically-inserted extrinsic tracheal muscles, the other major syringeal features are not shared with those of the doves. The results obtained for Larus dominicanus also suggest that the Laridae con- stitute a primitive group, because the syringeal components of the single species ex- amined were not ossified and it had a multicomponent pessulus. However, little else can be determined because of the difficulty in sectioning such a large specimen. Conclusions The variations in syringeal structure in the order Charadriiformes show a number of trends. These trends appear to have some taxonomic importance since they are correlated with recognized divisions within the order, derived from examination of skeletal and biochemical material. The two major trends are the reduction in the number of components comprising the pessulus and an increase in the ossification of the tracheobronchial region. The results of this study indicate that syringeal mor- phology may be a useful indicator of phylogeny. Further work will need to encom- pass more families and more species both within the order and in orders such as the Columbiformes and Gruiformes to determine the extent and importance of syringeal variation in the phylogeny of the Charadriiformes. Acknowledgements We thank Tamar Cassidy and the Transvaal Museum, Pretoria who kindly supplied most of the alcohol specimens. Financial support was provided by the C. S. I. R., Frank M. Chapman Fund (to DW) and the University of Natal. Waltraud Holsten and Prof. Dr. E. Gwinner kindly translated the German summary. Zusammenfassung Als Einzelmerkmalsprüfung der Phylogenie der Watvögel (Charadriiformes) wird der Stimm- apparat, die Syrinx, benutzt. Die zwei klaren Hauptrichtungen sind die Reduktion der Teile, die den Pessulus bilden, und eine Zunahme der Verknöcherung der Tracheo-Bronchialregion. Das Variationsmuster der Syrinxstruktur ist überwiegend übereinstimmend mit gegenwärtigen phylogenetischen Analysen, bei denen Skelett- und biochemische Merkmale benutzt werden (Strauch 1978, Sibley & Ahlquist 1985). In der vorliegenden Arbeit wurde jedoch eine erhebliche Variation bei der Syrinx der Rennvögel (Cursoriinae) gefunden, die nicht mit der gebräuchlichen Klassifikation dieser Gruppe übereinstimmt (Urban et al. 1986). Zusätzlich deutet die Ähnlichkeit der Syrinxstruktur der Regenpfeifer Vanellus und der Rennvögel Rhinoptilus — durch verhaltensbiologische Daten an agonistischen Zurschaustellungen gestützt — auf eine nahe Verwandtschaft dieser zwei Gruppen. Der Ähnlichkeit der beiden Familien liegt also nicht nur konvergente Entwicklung zugrunde. Die Syrinxstruktur der Flughühner (Pteroclididae) unterscheidet sich von der der Tauben (Columbiformes) und der der Watvögel (Charadriiformes), zu denen sie normalerweise gezählt werden (Wetmore 1960, Maclean 1967, Sibley & Ahlquist 1985). References Ahlquist, J. E. (1974): The relationships of the shorebirds (Charadriiformes). — Unpubl. Ph. D. thesis, Yale University. Ames, P.L. (1971): The morphology of the syrinx in passerine birds. — Bull. Peabody Mus. nat. Hist. 37: 1—194. The syrinx in the Charadriiformes 107 Cannell, P. E. (1986): Syringeal complexity and the ordinal systematics of “higher birds”. — Unpubl. Ph. D. thesis, City University of New York. Cramp, S.&K. E. L. Simmonds (1983): The birds of the western Palearctic. vol. III. — Oxford: Oxford University Press. Drury, R.A. B. & E. A. Wallington (1980): Carleton’s histological technique. — Oxford: Oxford Univ. Press. Fjeldsa, J. (1977): The systematic affinities of the sandgrouse Pteroclidae. — Vidensk. 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Bd. 41 S. 109—112 Bonn, September 1990 Variation in the Cinnamon-breasted Warbler of the South West Arid Zone of the Afrotropics P. A. Clancey Abstract. The Cinnamon-breasted Warbler Euryptila subcinnamomea (A. Smith, 1847) is an uncommon endemic of low scrub growing among rocks on the plateau of the South West Arid Zone of the Afrotropics, extending from central Namibia, south to the Karoo regions of the Cape Province. It is closely allied — perhaps even congeneric — to species of small barred bush warblers now grouped in the genus Calamonastes Sharpe, 1883, but in contrast with its three component species (C. simplex, C. stierlingi and C. fasciolatus) is currently believed to show no taxonomically significant variation. Study of the available material of E. subcinnamomea in southern African collections reveals that it is not mono- typic, varying as it does in colouration in association with rainfall levels, and two subspe- cies require to be now recognised. For one of the subspecies a name is introduced herein. Key words. Aves, Euryptila, subspecific variation, climate. The Cinnamon-breasted Warbler Euryptila subcinnamomea (A. Smith, 1847: Ka- miesberg, Little Namaqualand, north-western Cape Province) is a sparse and local endemic sylviid of the mountains of the plateau regions back from the coast of the south-west Afrotropics, ranging from the Naukluft Mtns of Namibia, south to the Succulent Karoo of the western Cape, thence locally east to the south of the Orange R. to about 25° E. (Clancey 1985). It affects stunted karooid scrub growing among accumulations of boulders on eroded hillsides and the rock-walls of gorges, and is of necessity local and seldom common. It is allied to the African barred warbler complex of the genus Calamonastes, which replaces it to the north and east of its range, such spatially remote taxa species of woodland savanna types (mainly Acacia and Brachystegia/Julbernardia formations) and in no way associated with rocks. Lar- gely on the basis of its markedly different ecology compared with the three species of the genus Calamonastes Sharpe, 1883 (C. simplex, C. stierlingi and typespecies C. fasciolatus), Fry (1976) has argued in support of placing subcinnamomea in the monotypic genus Euryptila of Sharpe, 1883, this view followed by Traylor (1986). Currently the Cinnamon-breasted Warbler is believed to show no geographically related variation, but as long ago as the late 1950s, the late Professor G. Niethammer of the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Koenig, Bonn, in correspon- dence with the present author, expressed the view that the Naukluft Mtns, Namibia, representation could seemingly be different to the populations of the Cape Province to the south of the Orange River. Probably due to a shortage of material, the matter was taken no further by Niethammer. Study of the material of E. subcinnamomea in southern African museum collections, while admittedly limited, confirms his sup- position that the Namibian population was probably different to those present to the south of the Orange River. It showed that in direct association with lower rainfall (<120 mm p. a.), the birds occurring in the singularly arid regions of Bushmanland 110 P. A. Clancey and the Richtersveld of the lower Orange River system, north to the Naukluft Mtns in Great Namaqualand, Namibia, exhibit a range of characters separating them from those of the more mesic regions of the Cape to the south of the Orange with the rain- fall higher (from ca 120—250 mm). In the light of these findings it is desirable to recognise the present warbler as a polytypic species comprising two subspecies. Euryptila subcinnamomea subcinnamomea (Smith) Drymoica subcinnamomea A. Smith, Mlustr. Zool. South Africa, Aves, 1847, pl. 11, fig. 1 (and text): Kamiesberg, Little Namaqualand, north-western Cape Province. Mantle and scapulars Saccardo's Umber (Ridgway (1912). Ventrally with the fore- throat and breast gorget Smoke Gray, the feather bases dull black, and the mid lower breast-patch saturated Burnt Sienna. . Measurements: Wings of 7 Oo 52.25—53. (53.5), sd 1.01, tails: 55.560.822), sd 1.74, wings of 3 Q 50.5—51.5 (50.8), sd 0.57, tails 51.5—54.5 (52.6) sd 1.60 mm. Material examined: 10. (Cape Province: Karoopoort, Koue Bokkeveld; Klaver; 32.2 km N. E. of Garies; Springbok; Okiep, near Springbok; mid-Orange R.; De Aar; Colesberg). Range: The plateau of the western Cape in the Succulent Karoo from Springbok, south to ca 33° 25” S., and through the Great Karoo to about 25° E. in the region of Colesberg and the Hendrik Verwoerd Dam. Remarks: The range is more continuous than suggested by map 277 in Hall € Moreau (1970). Two male topotypes from Kamieskroon taken in December had wings of 55 and 55, tails 57—61 mm. British Museum (Nat. Hist.). Euryptila subcinnamomea petrophila, subsp. nov. Type: ©, adult. Dry river gorge N. of Pofadder, Bushmanland, north-western Cape Province. 9 June, 1962. Collected by P. A. Clancey. In the collection of the Durban Natural Science Museum, D. M. Reg. No. 3178. Differs from nominate E. subcinnamomea in ranging both paler and more ochre- ous or tawny over the upper-parts (mantle and scapulars Brussels Brown, versus Sac- cardo's Umber). Ventrally, with the gorget (chin to breast) dusty Vinaceous-Buff rather than Smoke Gray, showing little of the basal black to the feathers, this replaced by light reddish brown bleeding up from the mid-venter; lower mid breast- patch close to Amber Brown as against saturated Burnt Sienna in E. s. subcinnamo- mea; belly and flanks paler and more buffish brown. Tail-feathers generally browner, the rectrices sharply tipped with hazel. Ranging slightly longer in tail-length, this most marked in the female. Measurements: Wings of 8 Or” 52—56 (53.5), sd 1.28, tails (of 6) 57—61.5 (59.3), sd 1.66, wings of 4 9 50.5—52.3 (52.0), sd ‘1:00, tails 54=575:(56:2) Sd: Material examined: 12 (Cape Province: Neusabis, Richtersveld; gorge N. of Pofad- der; Aughrabies Falls. Namibia: 24 km S. W. of Warmbad; near Narubis, Great Karas Mtns; Barbi, Helmeringhausen; Naukluft Mtns). Range: The arid lower valley of the Orange River from the Aughrabies Falls west to the Richtersveld, and Great Namaqualand, Namibia, as far north as the Namib- Naukluft Park on the plateau. Variation in the Cinnamon-breasted Warbler 111 IM i _ #27 i) O. no) pe Bo) 11 13 15 17 19 Fig. 1: Sketch-map of the Southern African Subregion showing the established range of the Cinnamon-breasted warbler. 1. Euryptila subcinnamomea subcinnamomea (Smith). 2. Euryp- tila subcinnamomea petrophila Clancey. Measurements of the type: Wing (flattened) 52.5, culmen from skull 17, tail 57 mm. Etymology: Petrophila, Greek, favouring or loving boulders and rock-faces. Remarks: Hoesch & Niethammer (1940) give the weights of the two specimens from the Naukluft Mtns in Namibia as 10.5 and 12.5 g. Acknowledgements For the loan of material I am grateful to the Director of the South African Museum, Cape Town, and the Ornithologist, Transvaal Museum, Pretoria. The material in the Museum Alex- ander Koenig, Bonn, was examined in 1985. Zusammenfassung Der Zimtbrustsánger Euryptila subcinnamomea (A. Smith, 1847) ist ein nicht sehr háufiger Endemit des stidwestafrikanischen Trockengebietes, der niedriges Buschwerk in felsigem Gelánde bewohnt und von Mittel-Namibia súdwárts bis zu den Karoo-Landschaften der Kap- Provinz verbreitet ist. Er ist nahe verwandt den drei kleinen Bindensángern der Gattung Cala- 112 PA Clancey monastes (C. simplex, C. stierlingi und C. fasciolatus) und vielleicht nicht generisch von diesen zu sondern. Im Gegensatz zu ihnen schien aber nach bisheriger Annahme beim Zimtbrustsán- ger keine taxonomisch verwertbare geographische Variation erkennbar zu sein. Eine Untersu- chung des in den Museen des siidlichen Afrika vorhandenen Materials von E. subcinnamomea zeigte aber nun, daß die Art nicht monotypisch ist, sondern entsprechend der Niederschlags- höhe in ihrem Verbreitungsgebiet geographisch variiert, so daß zwei Subspezies, neben der Nominatform die hier neu benannte E. s. petrophila, angenommen werden können. References Clancey, P. A. (1985): The rare birds of southern Africa: 366—368. — Winchester Press, Johannesburg. Fry, C. H. (1976): On the systematics of African and Asian tailorbirds (Sylviinae). — Arnol- dia (Rhodesia) 8 (6): 1—15. Hall, B. P. & R. E. Moreau (1950): An atlas of speciation in African passerine birds, map 227, p. 191. — British Museum (Nat. Hist.), London. Hoesch, W. & G. Niethammer (1940): Die Vogelwelt Deutsch-Südwestafrikas. — J. Orn. 88, Sonderheft: 264—265. Ridgway, R. (1912): Color standards and color nomenclature. — The Author, Washington, D.C. Traylor, Jr, M. A. (1986): African Sylviidae in the continuation of Peters’ check-list of birds of the world, 11: 195. — Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Mass. Dr P. A. Clancey, Durban Natural Science Museum, P. O. Box 4085, Durban 4000, South Africa. Bonn, September 1990 Kleine Säugetiere aus römischen Brunnen des Legionslagers Oberaden, Bergkamen Jochen Niethammer & Hubert Gemmeke Abstract. Bones of at least 194 specimens of 11 small mammal species were found in the archaeological site Oberaden near Bergkamen in West Germany, a military camp of Roman times. The list includes Neomys anomalus which does not occur in that region today. All Sorex found are Sorex araneus, while S. coronatus is absent. The majority were voles (Arvicola terrestris, Microtus agrestis), no Microtus oeconomus were detected. No signifi- cant differences in size between the 2000 year old bones and present time specimens of Talpa europaea, Arvicola terrestris, Microtus arvalis and M. agrestis were found. Key words:Small mammals, Archaeology, Oberaden near Bergkamen. Einleitung In Brunnen des römischen Legionslagers Oberaden im Stadtgebiet Bergkamen wur- den bei archäologischen Grabungen in den Jahren 1962 —1982 auch Skelettreste klei- ner Säugetiere geborgen. Das Lager entstand in den Jahren 11—9 vor Christus und wurde bald nach 10 vor Christus schon wieder aufgegeben. Vermutlich sind in die mit hölzernen Fässern ausgekleideten Brunnen des Lagers bald nach seiner Aufgabe die kleinen Wirbeltiere hineingefallen. Sie dürften danach knapp 2000 Jahre alt sein (Kühlborn 1981, Gemmeke & Niethammer 1990). Da die Reste gut datiert sind und kleine Säugetiere in archäologischen Grabungen Mitteleuropas bisher meist nicht gesammelt wurden, möchten wir über die 11 Arten umfassende Fauna berichten. Die Kenntnis derartiger Artenlisten ist von faunen- geschichtlicher Bedeutung. Außerdem können innerartlich variable Merkmale zwi- schen subfossilen und rezenten Populationen vom gleichen Ort verglichen und die Frage geprüft werden, wie weit sich innerhalb von 2000 Jahren Veränderungen er- geben haben. Material und Methoden Bei den Knochen handelt es sich überwiegend um Schädelreste, in geringerem Umfang auch um postcraniale Knochen. Da von rezenten Kleinsäugern aus der weiteren Umgebung mit Aus- nahme des Maulwurfs fast nur Schädel zur Verfügung stehen, beschränken wir uns beim zeit- lichen Vergleich auf diese. Nur beim Maulwurf gehen wir auch auf Humeri und Becken ein. Die nach der Zahl von Schädelelementen festgestellte Mindestzahl ergibt sich aus Tab. 1. Das Material soll im Westfälischen Museum für Archäologie in Münster, Westfalen, Amt für Bodendenkmalpflege, aufbewahrt werden. 114 J. Niethammer & H. Gemmeke Tabelle 1: Die Zahl der in den Brunnen des rómischen Legionslagers Oberaden festgestell- ten kleinen Sáugetiere. Oberkiefer Unterkiefer Mindestzahl Talpa europaea Sorex araneus Neomys fodiens Neomys anomalus Crocidura leucodon Keen Mustela nivalis Lepus europaeus Apodemus sylvaticus Arvicola terrestris Microtus arvalis Microtus agrestis Uy NO NA AON *) Nach der Zahl der Becken Ergebnisse 1. Die Arten und ihre Bestimmung Maulwurf — Talpa europaea Neben den beiden Oberschádeln fanden sich vier Becken und fiinf Humeri. Es kann sich nur um 7. europaea und keine der südeuropäischen Arten handeln. So lassen sich nach dem Becken 7! caeca, T: romana und T. stankovici ausschließen, nach der Größe T! caeca und T. occidentalis und nach der Breite des Rostrums 7. romana und T. stankovici. Tabelle 2: Skelettmaße von Talpa europaea aus Oberaden, verglichen mit solchen von 10 rezenten Exemplaren (© und Q) aus der Umgebung von Bonn (Coll. J. Niethammer). Cbl = Condylobasallánge, Pall = Lánge des vorderen Schádels vom Vorderrand des Praemaxil- lare bis zum Hinterrand des Palatinums, Rbr = Rostrumbreite (Abstand der Außenränder der M? bzw. der Kieferknochen an dieser Stelle), C—C = Breite des Rostrums an den oberen Canini; Hl = Humeruslánge, Hb = Diaphysenbreite des Humerus, Pelvis] = Länge des Beckens, Pelvisbr = Breite des Beckens an den Rándern des Acetabulums, Sacrall = Lange des Kreuzbeins. Cbl Rorm CE Pelvisl Pelvisbr Sacrall Oberaden subfossil, Maße von Einzelstücken 14,4 8,8 4,5 16,2 4,3 D7 13,4 8,8 4,2 15,0 2350 — — — 1651 — — — 14,3 — — _ 15,6 4,6 S52 4,9 Kleinsáuger aus rómischen Brunnen 115 Waldspitzmaus — Sorex araneus Soweit sich die zur Unterscheidung von Sorex araneus und S. coronatus im Rheinland verwendbaren Maße nehmen ließen (Handwerk 1987), deuteten sie auf S. araneus: An einem Unterkiefer war die Hóhe des Gelenkfortsatzes 1,75, seine untere Breite 1,35 mm, der Quotient 1,30. An 12 Oberschádeln, an denen sich Maxillar- und Post- glenoidbreite messen ließen, war die Postglenoidbreite stets größer als die Maxillar- breite. Tab. 3 vergleicht Schädelmaße der S. araneus aus Oberaden mit solchen aus dem Rheinland bei Bonn, die dort zwischen 1950 und 1986 gesammelt worden waren. Die Condylobasallängen stimmen gut überein, die Breitenmaße sind im Durchschnitt um etwa 0,25 mm geringer. Letzteres könnte auf der leichten Korrosion der römerzeit- lichen Funde beruhen. Tabelie 3: Schädelmaße von Sorex araneus von Oberaden im Vergleich zu rezenten Exem- plaren aus der Umgebung von Bonn. Cbl = Condylobalsallänge, Pgl = Postglenoidbreite, Zyg = Maxillarbreite an den Spitzen der Jugalfortsätze. Oberaden rezent bei Bonn Var Var Wasser- und Sumpfspitzmaus— Neomys fodiens und N. anomalus Die eine Neomys-Mandibel gehórt aufgrund ihrer geringen Coronidhóhe von 4,2 mm einwandfrei zu N. anomalus. Von den 8 Oberschádeln, die sich vermessen ließen, gehören 7 zu N. anomalus, einer zu N. fodiens (Tab. 4). Tabelle 4: Schädelmaße von Neomys von Oberaden. LM! = Länge des 1. oberen Molaren. Abkürzungen sonst s. Tab. 2, 3. N. fodiens 6,4 N. anomalus E) 5 5 > 5 3 3 3 116 J. Niethammer € H. Gemmeke. Feldspitzmaus — Crocidura leucodon An einem Schádel war ein P* vorhanden, der die fiir C. leucodon charakteristische buccale Verschiebung des Protoconus erkennen läßt. Die Konturen der Maxillaria in Dorsalansicht entsprechen denen von C. leucodon. Mauswiesel — Mustela nivalis Bei den Wieselresten handelt es sich um eine Schádelkapsel und einen offensichtlich dazu gehörigen Oberkiefer mit P* und M1, die beide aus demselben Brunnen stam- men. Die Schädelkapselbreite beträgt 14,6 mm, die Höhe ohne Bullae 12,6 mm mit Bullae 14,6 mm, die Postorbitalbreite 8,8 mm, die Lange der Bullae etwa 12 mm. Die Werte liegen im oberen Bereich von Maßen rezenter mitteleuropáischer Mustela nivalis. Feldhase — Lepus europaeus Die Vorderhálfte einer rechten Mandibel liegt vor mit Ps, Pa und der Vorderhälfte von Mı. Die Länge der unteren Backenzahnreihe an den Alveolen beträgt nur etwa 16 mm, die Diastemalänge 14,5 mm. Doch handelt es sich offensichtlich um ein jün- geres Exemplar. Für Lepus spricht vor allem das relativ weit, knapp 5 mm vor dem P3 gelegene Foramen mentale. Die Oberfläche des Ps entspricht der von L. europaeus (Palacios & Lopez 1980). Waldmaus — Apodemus sylvaticus Nur eine der drei Mandibeln enthält noch die Molaren. Die Länge der Molarenreihe an den Kronen spricht mit 3,85 mm für A. sy/vaticus und gegen A. flavicollis. Die beiden anderen Mandibeln sind nicht größer. Schermaus — Arvicola terrestris Die Schermäuse von Oberaden dürften mit rezenten Schermäusen aus dem gleichen Gebiet übereinstimmen. Herr Stephan Arndt hat die Schädel vermessen und ein Streudiagramm für die Länge von Diastema und Molarenreihe (an der Kaufläche gemessen) gezeichnet. Danach nimmt die Diastemalänge bei oberen Zahnreihen- längen über 8,3 mm nicht mehr zu. Diese Gruppe kann als adult angesehen werden. Ihre Maße (lab. 5) fügen sich gut in die Größenverteilung rezenter Schermäuse aus Mitteleuropa ein, wie für die Mittelwerte von Condylobasallängen aus Reichstein (1982) gezeigt sei: Dänemark 38,4, Norddeutschland 37,0, Belgien 35,1, deutsche Mit- telgebirge 35,0, Schweiz und Westfrankreich 33,6 mm. Feldmaus— Microtus arvalis Die Feldmäuse aus Oberaden sind ebenso groß wie rezente Feldmäuse aus dem Rheinland (Tab. 6). Sieben der Schädel enthielten noch dritte Molaren, die alle dem Normaltyp, also in keinem Falle der simplex-Form entsprachen. Heute dürften etwa 20—30 Yo der Tiere von Oberaden zum simplex-Typ gehören, wenn man Karte 36 bei Schröpfer & Hildenhagen (1984) für Westfalen zugrunde legt. Kleinsáuger aus rómischen Brunnen 117 Tab elle 5: MaBe an Oberschádeln der Schermáuse von Oberaden, deren obere Zahnreihen- lange über 8,3 mm betrug. Condylobasallánge AT! Zygomatikbreite 20502257 Occipitalbreite Interorbitalbreite Diastemalánge Lánge Foramen incisivum Obere Molarenreihe (Kaufláche) Bei den rezenten Feldmáusen wurden Tiere mit Condylobasallángen unter 22,0 mm als zu jung ausgeschlossen, von Oberaden wurden alle Werte iibernommen. Die Unterschiede in der Diastemalánge und Lánge der Foramina incisiva dúrften auf einem hóheren Durchschnittsalter der rezenten Feldmáuse beruhen. Tabelle 6: Maße an Oberschádeln von Feldmäusen. Oberaden Rheinland rezent Diastemalánge Obere Zahnreihe Lánge For. inc. Interorbitalbreite Erdmaus— Microtus agrestis Zur Beurteilung der Größe der Erdmäuse mag die Lange der oberen Molarenreihe gentigen. Ihre Verteilung ergibt sich aus Tab. 7. Bei 20 Erdmáusen aus der Schweiz ist der Höchstwert der oZr 6,7 mm, dies in guter Übereinstimmung mit der vorliegen- den Serie. Tabelle 7: Verteilung der Lange der oberen Molarenreihen (oZr) bei Microtus agrestis von Oberaden. Länge 5.3) Sil SS SG A O O 6.326.400 65.066 DA oa samt Anzahl 2. Faunistische Besonderheiten Die 11 Arten umfassende Liste kleiner Sáugetiere von Oberaden gibt sicherlich nur einen Teil des damals tatsáchlich existierenden Spektrums wieder. Die Háufigkeit der 118 J. Niethammer & H. Gemmeke Erdmaus und das Auftreten von Wasser- und Sumpfspitzmaus stehen in Einklang mit archáologischen Befunden, wonach es sich um einen recht feuchten bis sumpfi- gen Untergrund gehandelt hat. Feldspitzmaus und Feldmaus sind dagegen trockene- ren Standorten zuzuordnen. Reine Waldbewohner (Siebenschláfer, Haselmaus, Rótelmaus, Gelbhalsmaus) fehlen. Zwei Arten der Liste dürften rezent nicht mehr in unmittelbarer Nähe der Fund- stelle vorkommen: Sumpfspitzmaus (Neomys anomalus) und Feldspitzmaus (Croci- dura leucodon). Neomys anomalus war im Frühmittelalter nach Norden noch bis Schleswig-Holstein verbreitet und ist dann offenbar nördlich der Mittelgebirge aus- gestorben (Pieper & Reichstein 1982, Heinrich 1989). Der Oberaden nächstgelegene rezente Fundort ist Gilsbach im Kreis Siegen im südlichsten Westfalen in einer Ent- fernung von etwa 100 km (Hutterer 1982). Die Feldspitzmaus (Crocidura leucodon) dürfte erst in den letzten Jahrzehnten aus dem Gebiet von Oberaden verschwunden sein (Niethammer 1979). Zur Verbreitung in Westfalen s. Vierhaus (1984). Bemerkenswert ist das Vorkommen von Feldmaus und Feldspitzmaus auch des- halb, weil beide Arten heute zwar nicht synanthrop sind, aber doch nur in enger Bin- dung an landwirtschaftlich genutzte Flächen und deren Ränder in Mitteleuropa exi- stieren können. Schließlich sind die folgenden negativen Befunde hervorzuheben: Die Sumpfmaus (Microtus oeconomus) kam nicht mehr vor. Ihr allmähliches Ver- schwinden aus Westdeutschland im Holozän ist gut belegt (Tast 1982). Die Schabrackenspitzmaus (Sorex coronatus) war nicht nachzuweisen. Heute ist sie im westlichen Westfalen häufig und am Niederrhein meist häufiger als die sehr ähn- liche Sorex araneus. Zwei Folgerungen bieten sich an: Schabrackenspitzmäuse fehlen deshalb, weil sie noch nicht im Gebiet von Oberaden vorkamen. Da aber im gleichen Gebiet in Sümpfen S. araneus gegenüber S. coronatus häufiger ist als in trockeneren Bereichen (Hutterer mdl.), könnte das Fehlen von S. coronatus auch auf dem Vor- herrschen sumpfiger Habitate beruhen. Das Fehlen der Hausspitzmaus könnte ebenfalls darauf hinweisen, daß sich diese Art erst später von Südwesten her nach Westfalen ausgebreitet hat und dabei mögli- cherweise auch die Feldspitzmaus verdrängte. Die Indizien hierfür — zwei Individuen von C. leucodon — sind allerdings nur schwach. Zum Vergleich mit der Fauna von Oberaden können Reste wahrscheinlich aus dem 1. Jahrhundert nach Christus aus der römischen Colonia Ulpia Traiana bei Xanten am Niederrhein mit vier Arten herangezogen werden (Müller 1989): Maulwurf (7alpa europaea), Feldhase (Lepus europaeus), Gartenschläfer (Eliomys quercinus) und Hausmaus (Mus musculus). Hervorzuheben ist, daß Gartenschläfer heute nicht mehr so weit nördlich vorkommen und daß Hausmäuse vermutlich schon zur Römerzeit eingeschleppt worden waren. Sie tauchen allerdings in dem ja nur kurze Zeit beste- henden Legionslager Oberaden nicht auf. 3. Morphologischer Vergleich mit rezenten Artangehörigen Einige der in Oberaden gefundenen Arten zeigen rezent eine deutliche geographische Variabilität, die sich auch in Schädelmaßen äußert oder das Gebiß betrifft. In sol- chen Fällen kann ein Vergleich zwischen den holozänen und den rezenten Artangehö- rigen im gleichen Gebiet darüber Aufschluß geben, ob bestimmte Merkmalsausprä- Kleinsáuger aus rómischen Brunnen 119 gungen durch Veránderungen am Ort erreicht wurden oder schon bei der ersten Besiedlung so vorhanden waren. Diese Frage kann fiir Maulwurf, Schermaus, Erd- maus und Feldmaus nachgeprüft werden. a) Maulwurf: In Mitteleuropa sind Maulwürfe aus den Gebirgen deutlich kleiner als solche aus dem Tiefland. Dies ist nach Stein (1959) mit der Ergiebigkeit des Habi- tats zu erklären. Auf der anderen Seite waren spätpleistozäne Maulwürfe etwas grö- Ber als rezente (Boecker et al. 1972). Die wenigen Maße von Oberadener Tieren deu- ten auf eine vielleicht etwas geringere Größe als bei heutigen Maulwürfen hin. b) Schermaus: Arvicola terrestris wird in Mitteleuropa von Norden nach Süden kleiner. Die Maße für Oberaden deuten darauf hin, daß hier die Größe in den letzten Jahren unverändert blieb und das geographische Gefälle in der Größe rezenter Scher- mäuse bereits damals etabliert war. c) Feldmaus: An den Rändern des heutigen Verbreitungsgebietes (Spanien, Kanal- inseln, Orkney-Inseln) existieren besonders großwüchsige Populationen. Eine frühere Deutung besagt, diese Randformen seien Überbleibsel von Feldmäusen, die später durch kleinere Formen verdrängt worden seien. Für eine derartige Vorstellung gibt es allerdings bisher keine Belege aus Fossilmaterial. Auch die Reste aus Oberaden, die auf gleiche Größe wie heute hinweisen, stützen die Vorstellung nicht. Die Anteile der simplex-Variante der 3. oberen Molaren nehmen bei der Feldmaus in Mitteleuropa von Süden nach Norden zu. An den Nordrändern der Mittelgebirge betragen sie etwa 10 %, in Norddeutschland bis zu 90 % (Zimmermann 1935). Heute dürfte der Anteil für Oberaden bei 20—30 % liegen. Die wenigen römerzeitlichen Schädel von Oberaden, die alle das Normalmuster zeigen, deuten darauf hin, daß die simplex-Anteile dort früher eher geringer waren als heute. Allerdings ist das Material für eine zuverlässige Klärung viel zu gering. d) Erdmaus: Wie bei der Feldmaus existieren auch bei der Erdmaus Randpopula- tionen z. B. in der Camargue, die größer sind als die rezenten mitteleuropäischen. Auch bei der Erdmaus sprechen aber die Maße (hier Länge der oberen Molaren- reihen) gegen eine Größenänderung in den vergangenen 2000 Jahren. Danksagung Für die Vermittlung des Materials danken wir Herrn Dr. J.-S. Kühlborn, Westfälisches Museum für Archäologie in Münster, für Hilfe beim Vermessen der Arvicola-Schädel Herrn stud. biol. S. Arndt. Zusammenfassung In Brunnen des römischen Legionslagers Oberaden im Kreis Bergkamen an der Lippe wurden Reste von mindestens 194 kleinen Säugetieren in 11 Arten gefunden (Tab. 1). Hervorzuheben ist das Vorkommen von Neomys anomalus und das Fehlen von Microtus oeconomus und Sorex coronatus. Signifikante Unterschiede gegenüber den heute im gleichen Gebiet lebenden Populationen von Talpa europaea, Arvicola terrestris, Microtus arvalis und M. agrestis wur- den nicht gefunden. Literatur Boecker, M., E. von Lehmann & H. Remy (1972): Über eine Wirbeltierfauna aus den jüngsten würmzeitlichen Ablagerungen am Michelberg bei Ochtendung/Neuwieder Becken. — Decheniana 124: 119— 124. 120 J. Niethammer & H. Gemmeke Gemmeke, H. & J. Niethammer (1990): Kleine Wirbeltiere aus römischen Brunnen des Legionslagers in Oberaden. In: Kiihlborn, J.-S., & S. v. Schnurbein (eds.): Die Ausgrabun- gen im römischen Legionslager von Oberaden (1962—1982). — Bodenaltertümer West- falens, im Druck. Handwerk, J. (1987): Neue Daten zur Morphologie, Verbreitung und Okologie der Spitz- mäuse Sorex araneus und S. coronatus im Rheinland. — Bonn. zool. Beitr. 38: 273— 297. Heinrich, D. 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The interorbital constriction and the braincase height clinally increase in the northwest—southeast direc- tion. The geographic samples from Macedonia, Galicica mountain in particular, are the most distinct from all the others. The subspecies category is considered inadequate for describing the complex geographic variations found in the snow vole populations in Austria and Yugoslavia. Key words. Mammalia, Arvicolidae, Microtus nivalis, Austria, Yugoslavia, variability, taxonomy. Introduction The snow vole populates mainly mountainous regions in the south of Europe, from the Pyrenees to the Balkans, Asia Minor, the Caucasus and Lebanon as far east as Iran (Corbet 1978; Krapp 1982). Its distribution is discontinuous and of a relic character. The upper Pleistocene distribution of snow voles was larger than the pre- sent one (Terzea 1972). Due to the reduction of the distribution area to mainly treeless islands with cavernicolous conditions at the end of the Pleistocene, one could expect single populations to have been isolated for approximately 10,000 years. Con- sequently, a considerable number of subspecies is recognized. Ellerman & Morrison- Scott (1966) listed 16 subspecies while Krapp (1982) recognized 12 in Europe. Kratochvil (1981) added six “natios” to this number. Comprehensive approaches towards the description of variability and classification on a larger geographic scale are rare. One of the first attempts is that of Spitzenberger (1971) but the most recent, as well as the most comprehensive one, is that of Kratochvil (1981). No revision has been published recently of the actual subspecific status of snow vole populations from the southeastern Alps and Dinaric Alps. Austrian snow voles were thought to represent nominate subspecies (Wettstein-Westerheimb 1955) while three forms were reported in Yugoslavia by Djulic & Miric (1967): M. n. wagneri, M. n. malyi and M. n. ulpius. The first two were described on the basis of the Yugoslav material. The aim of the present study is to describe the geographic variability in 13 snow vole populations from the Austrian Alps and Yugoslavia, and to evaluate the validity of subspecies recognized by the previous authors. 112.2 B. Krystufek Fig. 1: Outline of Austria and Yugoslavia showing the position and designated number of each geographic sample. Material and Methods 387 speciemens of snow voles (381 skulls, 222 skins and 5 spirit specimens) from Austria and Yugoslavia were examined. The material is deposited in the collections of the Naturhistori- sches Museum Wien (140 specimens), Slovene Museum of Natural History (130 specimens), and the collection of B. Petrov (117 specimens). According to the criteria of Kratochvil (1981), 195 specimens were adult. In addition the type of M. nivalis malyi (Zemaljski muzej Bosne i Hercegovine, Sarajevo) and one young topotype of this subspecies (Naturhistorisches Museum Wien) were examined. The specimens were assigned to 13 geographic samples (Fig. 1) for analysis of morphometric variations within and among populations. Sample areas were kept as small as possible and selected so as to represent an integral geographic area. In no instance did a sample area cross any previously recognized taxonomic boundary. The total sample size of examined specimens is indicated in parentheses, it is followed by the number of adults. Sample 1 — Tauplitzalm; alt. 1550—1880 m (53/21). Sample 2 — Hohe Tauern; specific localities: Grossglockner, Pflüglhof, Franz Josefshaus, Innerkrems, Innerfragant; alt. 1700—2360 m (42/18). Sample 3 — Karnische Alps; localities: Obere Bischof-Alm, Volayerbachtal, Nassfeld, Schlanitzen; alt. 1061573 m (45/13). Sample 4 — Julian Alps; localities: Mangart, Kanin, Polovnik, Krnsko jezero, Kredarica, Krma, Vrsic, Planica; alt. 440—2450 m (56/ 36). Sample 5 — Northwest Dinaric Alps; localities: Sneznik, Cerknisko jezero, Hrvatski Snjeznik, Risnjak; alt. 550—1700 m (32/17). Sample 6 — Velebit Mts.; localities: Zavizan, Alan, Stirovaca, Prezid; alt. 800—1500 m (30/17). Sample 7 — Bosnia: localities: Cincar, Sator: 2 alt. 1300—1700 m (16/7). Sample 8 — Durmitor; localities: Valovito jezero, Crepuljna poljana; alt. 1700 m (20/15). Sample 9 — Komovi mountain, Stavna; alt. 1750 m (20/12). Sample 10 — Sar planina mountains; localities: Popova Sapka, Titov vrh, Stojkova kuéa; alt. 1900—2750 m (33/10). Sample 11 — Pelister mountain; localities: Kopanke, Golemo Ezero; alt. 1750—2250 m (9/8). Sample 12 — Galicica, alt. 1600 m (5/4). Sample 13 — East Serbia; localities: Stara planina, Suva planina Basara; alt. 1200—1900 m (27/17). Geographic variation in the snow vole 123 Fig. 2: Snow vole skull and mandible illustrating the parameters that were measured. See text for abbreviations. Snow vole samples from three large mountain systems were thus analyzed, namely from the Alps (samples 1 to 4), Dinaric Alps (samples 5 to 12), and Balkan Mountains (sample 13). Geographic variation in the colour of pelage was analysed in adults only. The terms used. to describe the colour were those given by Munsell (1975). Besides adults, subadults and young specimens with developed enamel tooth pattern were also included in the analyses of molar patterns. The nomenclature by Hibbard (1950; according to Van der Meulen 1973) was adopted in the descriptions of tooth structure. The abbreviations are as follows: T — triangle, AC — anterior cup, PC — posterior cup, BSA — buccal salient angle, LSA — lingual salient angle, BRA — buccal re-entrant angle, LRA — lingual re-entrant angle. With respect to their morphology teeth were divided into groups referred to as morphotypes. Each recognized mor- photype is illustrated. External measurements were recorded from specimen labels. Their abbreviations and sym- bols are as follows: HB — head and body length, TL — tail length, HF — hind foot length, and E — ear length. Twelve linear measurements were taken on each of the adult skulls using a vernier caliper with an accuracy to the nearest 0.1 mm (Fig. 2). The abbreviations used are: CbL — con- dylobasal length, RoL — rostrum length, NcL — length of neurocranium, NaL — nasal length, MxT — maxillary toothrow length, DiL — diastema length, MdL — mandible length, MdT — mandibular tooth row length, ZgB — zygomatic breadth, BcB — braincase breadth, IoC — interorbital constriction, BCH — braincase height per bullae. Two quotient indices used by previous authors to distinguish subspecies of M. nivalis were ememarved: ¡TL x7100= HB: = IND 1, and:ZeB x 100 : CbL = IND 2: Variations in mensural characters among geographic samples were analyzed using standard and multivariate analyses. Standard statistical tests (mean and standard deviation) were ap- plied in all comparisons involving a single quantitative character. The differences among 13 geographic samples were investigated using one-way analysis of variance. Only adults were us- ed in the above statistical comparisons. To estimate how near one geographic sample was to 124 B. Krystufek another on the basis of morphotype frequencies of molars, a method using vector algebra pro- posed by Cavalli-Sforza & Edwards (1967; according to Batschelet 1975) was applied. For comparisons among geographic samples involving variations in a number of quan- titative characters simultaneously, I used a principal component analysis (PCA), as described by Nie et al. (1975). Only skull measurements of adult specimens were used in the present PCA. Cluster analyses were conducted with an unweighed pair-group method using arithmetical averages (UPGMA) on the correlation matrix. Results Colour Snow voles from the Alps (samples 1, 2, 3, 4) and NW Dinaric Alps (samples 5, 6) were brown/dark brown 7.5 YR 4/2 to dark brown 7.5 YR 3/2 or grayish brown 10 YR 4/2. Towards the south-east the snow voles became paler. Bosnian animals (sample 7) were similar to the Alpine ones but were slightly paler. Durmitor snow voles (sample 8) were grayish brown 10 YR 5/2 to pale brown 10 YR 6/3. Snow voles from Komovi (sample 9) were the palest, being pale brown 10 YR 6/3 to grayish brown 10 YR 5/2. Specimens from the Sar platina mountains (sample 10) approa- ched dark yellowish brown 10 YR 4/4. Animals from geographic samples 11 and 12 were grayish brown 10 YR 5/2 but slightly darker than those from Komovi. East Serbian snow voles (sample 13) were brown/dark brown 7.5 YR 4/2 or 7.5 YR 4/4. The belly was light gray/gray 10 YR 6/1 in darker populations, from the Alps as far as Bosnia and Durmitor, and light gray 10 YR 7/1 or 10 YR 7/2 in paler ones. Snow voles from east Serbia (sample 13) had a light gray/gray 10 YR 6/1 to very pale brown 10 YR 7/3 belly. The tail was indistinctly bicoloured to uniform. It was usually paler in pale populations. The colour of the upper side varied, being light gray 10 YR 8/1, pinkish gray 7.5 YR 7/2 to very pale brown 10 YR 7/3. The feet were light gray 10 YR 8/1. In general, the snow voles from the Alps and northwestern Dinaric Alps were darker with distinct dark brown tones. Dinaric populations, starting from sample 8 in the northwest, were paler with prevailing grayish tones. This trend was best ex- pressed in geographic sample 9 where in their colour some extreme specimens resembled Apodemus mystacinus. East Serbian snow voles (sample 13) approached the Alpine ones but were slightly paler with some reddish tones. Dentition First upper molar (M?) The first upper molar was most variable in its posterior end. The base of T4 could be short and broad (Fig. 3a) but was usually long and narrow (Fig. 3b); one quarter of the specimens examined had small enamel evaginations on the lingual side (Fig. 3c, d). Such complexities were not recorded in geographic samples 5, 8, 11, and 12. In sample 9 this evagination was sometimes enlarged into an additional triangle T5 which was broadly confluent with T4 (Fig. 3e). A well developed T5 was found in 4 out of 17 snow voles from sample 9. Due to these intricacies, specimens from geographic sample 9 had the relatively longest posterior part of M1. Geographic variation in the snow vole 125 | a an A ES SA A 7 DS 7 A E CF a ye = 01 = a 2 AG z Ic V7 Va [A (7 Fig. 3: Morphological variability of M* in Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. (= LE PP Y? Y ie Fig. 4: Morphological variability of M? in Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. A deep anteromedial groove in the anterior loop (Fig. 3f) was found in one specimen from Pelister (sample 11). A shallower sulcus was also recorded in one specimen from Sneznik (sample 5) and one from Tauplitzalm (sample 1). In one snow vole from Tauplitzalm (sample 1) a groove was found on T3 (Fig. 3g), corresponding to the radnensis morphotype of M?. It is worth mentioning that M? in this specimen was in fact of the radnensis type. A shallower groove was also observed in two specimens from geographic sample 9 and one from sample 11. Second upper molar (M7?) Intricacies similar to those on M* were observed also on the posterior part of M?. Minor lingual evaginations of enamel at the base of T4 were observed in all examined geographic samples (Fig. 4a, b, c). A well developed additional triangle TS, always broadly confluent with T4 (Fig. 4d), was found in 7.3 % of the snow voles. It was most frequent in geographic sample 9 where it was established in 7 out of 17 specimens (41 Yo). TS was not found in snow voles from samples 1, 5, 8, 11, and 12. The radnensis morphotype (Fig. 4e) was rare, occurring in 5 snow voles (1.7 Yo) from samples 1, 2, 3, and 5. With the exception of one specimen from Sneznik (sample 5) the radnensis morphotype was absent in all the other Dinaric populations. Two snow voles with a shallow groove on T3 surprisingly were found again in eastern Serbia (13). One of them had a shallow groove on T2 as well (Fig. 4f). Third upper molar (M3) Simplex (Fig. 5a, b) and typica (Fig. 5c, d) were the predominant morphotypes of M3. In both can the dentine field of T4 be isolated (Fig. 5a, c) or connected with the posterior cap (Fig. 5b, d). The simplex morphotype was found in 58.1 % of voles examined (n = 284), with frequencies ranging between 20 % (geographic sample 6) 126 B. Krystufek REEELELET ST Fig. 5: Morphological variability of M® in Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. Table 1: Frequency of occurrence of simplex morphotype (M3) in 13 geographic samples of M. nivalis from Austria and Yugoslavia. Identifying numbers refer to sample areas (Fig. 1). Sample % simplex 1 2 3 4 S 6 7 8 9 and 100 % (samples 11 and 12). It also predominated in samples 1 and 2. Typica was common in Alpine samples (3 and 4) and the northwestern Dinaric Alps (sample 5 in particular). Towards the south the simplex morphotype again gradually began to prevail, attaining a frequency of 100 % in southern Macedonia; it was also the domi- nant one in eastern Serbia (sample 13) as well (Table 1). M? with BSAS (duplicata morphotype) was found in 9 snow voles (3.2 %) from samples 1, 3, 4, 5, 6, 7, and 9 (Fig. 5g, h). The dental field of T4 was isolated in 76.8 % of cases. Occasionally it was con- nected with T3 (Fig. 5e) and through it even with T2 (Fig. 5f). A strong tendency towards the reduction of PC (Fig. 51) was recorded in Macedonian samples (especial- ly 12) and eastern Serbia (sample 13). One specimen from the Karnische Alps (sample 3) showed a reduction of PC which is obviously abnormal for the species (Fig. 53). A groove on T3 (Fig. 5k) corresponding to the radnensis morphotype on M? was found in two snow voles from geographic sample 4. First lower molar (M1) Four morphotypes could be distinguished in the structure of the anteroconid (Nadachowski 1984): 1. Gud morphotype. — BRA4 and BSA4 developed, T5 and AC confluent (Fig. 6a). Geographic variation in the snow vole 127 Fig. 6: Morphological variability of M1 in Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. Table 2: Frequency of occurrence (in %) of M1 morphotypes in 13 geographic samples of M. nivalis from Austria and Yugoslavia. Identifying numbers refer to sample areas (Fig. 1.). % % % advanced nivalid- nivalid ratticepid nivalid ¡99 O lb pad WO 00 1 Oy Ur E UY NN — ek: A en oo er WS fi U © 0.0 0.0 34 3.8 3.8 DES 0.0 22 529 0.0 0.0 0.0 0.0 Base =" This rare morphotype was present with a frequency of 3.4 % (10 specimens). 2. Advanced nivalid morphotype with retained BRA4. — Similar to gud but BRA3 deep enough to separate T5 from T6 (Fig. 6b). A rare morphotype found in 18 specimens (6.2 Yo). 3. Nivalid-ratticeps morphotype. — BRA4 not developed, dentine fields of TS and T6 confluent (Fig. 6c, d, e). Present with a frequency of 27.5 % (80 specimens). 4. Typical nivalid morphotype. — T5 and T6 separated, no BRA4 (Fig. 6f, g). The most common morphotype with a frequency of 62.9 % (193 specimens). 128 B. Krystufek 50 —_— o [e] DISTANCE pr Fig. 7: Distance phenogram of Microtus nivalis samples produced by UPGMA clustering and based on the morphotype frequencies of the first lower molar. Identifying numbers refer to sample areas (Fig. 1). ES = I SS => le SN a b c d Fig. 8: Morphological variability of M2 in Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. ELTETEEE Fig. 9: Morphological variability of M3 in Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. The frequency of morphotypes in different geographic samples is shown in table 2. The ratticepid morphotype was not found in our material, although there were tendencies towards the reduction of BSA4 (Fig. 6h). With the exception of geographic samples 1 and 8 the nivalid morphotype was the most frequent. Popula- tions from Macedonia (samples 10, 11, 12) obviously did not develop BRA4 at all. Sample 12 had a frequently simplified oval shaped AC (Fig. 61). In all Bosnian specimens (sample 7) TS and T6 were always separated. The distance phenogram (the coefficient of cophenetic correlation was 0.891) based on the frequencies of these four morphotypes did not cluster samples on a geographic basis (Fig. 7), thus showing a chaining hierarchy. Considerable distances were found among geographic samples without any clear relations. The following atypical morphotypes of M1 with low frequencies are worth men- Geographic variation in the snow vole 129 tioning: deep BRA4 which nearly isolated T6 from AC (Fig. 63), confluent dental fields of T4 and TS (Fig. 6e), Tl and T2 (Fig. 6k), T3 and T4 (Fig. 6d). Second lower molar (M2) Dental fields of T3 and T4 were separated (Fig. 8a) in 24.7 % of thespecimens (range from 3.1% for sample 1 to 40.0% for sample 6). In approximately one third (30.2 %) these triangles were broadly confluent (Fig. 8b, c). In some specimens dental fields of T1 and T2 were also confluent (Fig. 8d). Third lower molar (M3) Dental fields of T3 and T4 were always confluent while those of TI and T2 were separated (Fig. 9a) in 3.1 % of specimens. T4 was only rarely normally developed (Fig. 9b), being reduced in varying degrees in the majority of specimens. It was fre- quently compressed from the sides so that it was more or less narrowed (Fig. 9c). The next step was the reduction of the dental field until there remained only an enamel fold (Fig. 9d). The fold was sometimes deformed (Fig. 9e) but usually nearly (Fig. 9a) or completely reduced (Fig. 9f). Another way of reduction of T4 was a simple shortening of a normally developed triangle (Fig. 9g, h) leading to the same result. Different degrees of reduction of the dental field of T4 were a normal feature in each sample examined, being more frequent and obvious in the snow voles from the Balkan Peninsula, especially in geographic samples 9, 12, and 13. However, the overlapping was wide and consequently there were no clear-cut differences between geographic samples in this respect. The posterior margin of the palate The shape and structure of the posterior margin of the palate were most variable. The squama carinae mediae was usually low and ill defined or completely reduced. High squama, distinctly separated from the postero-lateral pits (Fossae palatinae laterales), was only one end of the continuous variability. So its recognition involved arbitrary categorization. In any event a high sqama was rare in the material examin- ed, being found only in 12 % of the specimens. It had the highest frequency in geographic samples 5 and 6 where it was found in one third to nearly one half of the cases. Among the four Alpine samples (1 to 4) high sqama was rare, found in approximately 10 %. Dinaric samples from 7 to 12 had no high sqama at all. In sample 13a high squama was found again in 18 % of specimens examined (Tab. 3). The shape of the anterior edge of the fossa interpterygoidea also varied, being straight or semicircular. In some specimens the squama carinae mediae protruded backwards (the margin had a V or W shape in such cases) or, on the other hand, did not reach the edge of the interpterigoid fossa at all. The foramen palatinum posterior was either connected with the fossae palatinae laterales or else separated from them by a bony bridge of the os palatinum. The presence of a bony bridge showed a distinct northwest — southeast cline (Tab. 3). Rare in the Austrian Alps (samples 1 to 3), it was nearly always present in Macedonia (here sample 12 was not taken into consideration due to the small number of specimens). Geographic sample 13 in this respect corresponded to the snow voles from Montenegro (samples 8 and 9). 130 B. Krystufek Table 3: The shape of squama carina media and the condition of the bony bridge between the foramen palatinum posterior and the fossae palatinae laterales in 13 geographic samples of M. nivalis from Austria and Yugoslavia. Intermediate cases were not included. Identifying numbers refer to sample areas (Fig. 1). Bony bridge between For. pala- Squama carinae mediae tinum post. and Fossa palatina lat. Sample SS Uo ON SS Se oe NOS Sos Su no. So j 2 3 4 5 6 7 8 9 — Univariate analysis All mensural characters with the exception of the braincase breadth differed significantly (at the level of p <0.01 %) among the 13 geographic samples studied (Table 4). If the condylobasal length of the skull is taken as the indicator of size, large snow voles were from samples 1, 5, 7, 8, 9, and 10. The animals in sample 12 were small with the average condylobasal length approaching minimal values of the re- maining snow vole samples. In order to study general trends in snow vole morphology, correlation coefficients (r) were calculated between the character means and the latitude. Geographic sample 13 was excluded from this analysis, since it belongs to a mountain system other than the Alps or Dinaric Alps. Thus, possible clines along the northwest — southeast axis were obtained. Out of 16 mensural characters examined only interorbital constriction and braincase height per bullae differed significantly from zero at the P <0.05 % level, having r values of —0.658 and —0.647 respectively. Both these characters were thus on the increase towards the southeast. All of the other measurements revealed no simple pattern of geographic variation. Of the quotient indices, relative tail length (IND 1) differed significantly among the 13 geographic samples. The long-tailed snow voles were from sample 1, while relatively short-tailed animals were found in samples 7 and 11. However, since HB and TL were measured by different collectors using different methods (TL was measured either from the anus or the sacral vertebrae), variation of IND 1 was in- fluenced also by differences in measurement techniques. Geographic variation in the snow vole 131 =] PRINCIPAL COMP. 2 PRINCIPAL COMP. 1 27 —3- Fig. 10: Projections of 13 samples of Austrian and Yugoslavian Microtus nivalis onto the first two principal components. Identifying numbers refer to sample areas (Fig. 1). Triangles — Alpine samples; dots — Dinaric samples; star — east Serbian sample. The relative braincase breadth (IND 2) showed no significant interpopulation variability. Since IND 2 broadly describes the skull shape, we can conclude from the results of univariate analysis that shape is less variable between samples than the size. Multivariate analysis Results from 13-sample principal component analysis are given in the plot of projec- tions of sample onto the first two principal components (Fig. 10). Size related characters are generally more important in determining the first principal component (Lemen 1983), and this is well obvious also from character loadings of the interlocali- ty variation in our snow vole samples. Length characters (CbL, RoL, DiL) con- tributed most to the first principal component by high positive values, while IoC has a high negative loading for this component. Interorbital constriction is usually negatively correlated with age and size in voles, thus the smaller the interorbital con- striction, the larger the vole. Sample 12 had high negative loadings for the first prin- cipal component, and consequently snow voles from Galicica would be expected to be the smallest. This corresponds well with the results of univariate analyses. High positive values of the first principal component were found in geographic samples 1, 5, 6, 8, 9, and 11 which means that they are the largest. Samples 2, 3, 4, 7, 10, and 13 appeared to be intermediate in size. The second principal component is inter- preted as an indicator of shape similarity (Lemen 1983) i. e. the smaller the distance between geographic samples, the greater the shape similarity. In our results loC and BcH contributed most to the second principal component by positive loadings and 132 B. Krystufek | DiL by a negative one. Sample 11 had high positive loadings for the second principal component, i. e. its skull shape was the most unique of all. The Alpine samples (1 to 4) clustered well together having high negative loadings for the second principal component. Snow voles from the Alps tended to be more similar in shape than in size. The samples from the Dinaric Alps (with the exception of sample 11) were more similar to sample 13 than to the Alpine ones. It can be concluded that snow vole samples clustered better geographically according to shape than according to size. Shape delimited the Alpine samples on one hand from the Dinaric ones on the other. The Pelister sample (11) differed in shape from all of them. Sample 12, which was characterized by a small size (low values for the first principal component) approach- ed the Dinaric samples in shape. Results of the cluster analysis, performed from the distance matrix for the first two principal components, are depicted as a phenogram in fig. 11. The coefficient of cophenetic correlation was 0.807. Three Alpine samples (2 to 4) clustered together, while sample 1 appeared to be closer to the Montenegrin snow voles (samples 8 and 9). The Dinaric snow vole samples could not be arranged into one cluster, which means that they are not phenetically close. The snow voles from the southern Dinaric Alps (samples 11 and 12) differed from all other samples, showing neither similarity to them nor to one another. Table 4: Means and standard deviations of metrical characteristics (in mm) and quotient indices for each of the 13 geographic samples of Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia referenced in fig. 1. See text for abbreviations. Statistical significance: * P <0.01, n. s. = not significant. Sample HB TL HF E CbL RoL NcL NaL MxT 1 122,444.91 60.2+3.12 19.71+0.49 17.87+2.07 29.72+0.71 17.83+0.34 16.19+0.49 8.11+0.25 7.19+0.20 2 118.5+5.81 62.3+5.39 18.58+1.72 16.75+1.48 28.71+0.39 17.22+0.31 15.51+0.26 8.00+0.33 7.10+0.32 3 114.3+3.60 72.8+3.00 19.58+0.65 15.91+0.64 28.55+1.08 17.32+0.48 15.72+0.50 8.05+0.44 7.08+0.32 4 126.0+4.31 69.5+4.62 20.77+0.90 14.67+0.85 29.04+0.86 17.66+0.53 15.64+0.52 7.91+0.38 7-12+0.27 5 132.6+6.36 66.3+4.37 21.35+0.63 14.49+0.78 30.22+0.82 18.34+0.57 16.35+0.51 8.32+0.32 7.49+0.26 6 126.8+5.49 63.3+3.79 21.13+0.97 13.83+0.79 29.48+0.88 18.00+0.62 16.13+0.45 8.19+0.38 7.49+0.30 if 129.7+4.75 62.0+6.35 21.19+1.05 14.43+0.83 29.58+0.34 17.98+0.37 15.75+0.28 8.20+0.22 7.45+0.24 8 130.0+4.69 68.4+4.16 20.59+0.76 15.59+0.80 29.94+0.53 18.23+0.39 16.29+0.33 8.23+0.40 7.47+0.22 9 127.3+3.29 69.6+3.01 20.74+0.50 15.69+0.44 29.87+0.60 18.28+0.35 16.05+0.42 8.43+0.27 7-38+0.21 10 126.5+5.32 62.9+5.69 20.22+0.84 15.09+0.56 29.26+0.49 17.78+0.51 15.94+0.40 7.93+0.31 7.26+0.33 11 135.8+5.60 61.6+4.69 20.81+0.60 15.74+0.82 29.98+1.11 18.25+0.70 16.44+0.57 8.50+0.60 7.54+0.35 12 120.2+3.90 59.6+1.14 19.96+0.80 15.00+1.93 28.04+1.24 16.94+0.83 15.14+0.36 7.66+0.36 7.02+0..46 13 126.4+6.25 67.5+4.95 21.16+0.62 14.76+0.84 29.27+0.88 17.56+0.66 16.15+0.45 8.36+0.42 7.36+0.30 F-test 15.61% 12.25% 12.03% 16.82% 5.97% 8.56% 6.87% 4.35% 6.62 Sample DiL MdL MdT ZgB BcB Ioc BcH IND 1 IND 2 1 8.60+0.26 17.73+0.51 6.99+0.17 16.85+0.45 14.24+0.38 4.11+0.17 8.66+0.34 49.00+3.24 56.32+1.50 2 8.31+0.25 17.37+0.32 6.96+0.22 16.50+0.31 14.00+0.41 4.22+0.23 8.65+0.27 52.37+5.88 57.66+1.18 3 8.38+0.27 17.73+3.07 6.80+0.27 16.48+0.55 13.88+0.70 4.19+0.14 8.60+0.25 63.90+3.69 57.83+1.37 4 8.68+0.31 17.37+0.59 6.81+0.21 16.68+0.55 13.91+0.49 4.25+0.18 8.48+0.26 55.11+3.34 57.41+1.25 5 8.85+0.32 18.46+0.49 7.27+0.36 17.06+0.56 14.20+0.38 4.48+0.16 9.13+0.43 49.96+3.41 56.48+1.26 6 8.62+0.31 18.30+0.68 7.15+0.23 16.71+0.65 14.08+0.56 y .40+0. 14 8.93+0.30 49.89+1.76 56.66+1.28 7 8.42+0.15 18.17+0.32 7.13+0.23 17.25+0.27 14.23+0.30 4.33+0.19 8.96+0.24 47.78+4.45 58.32+0.86 8 8.83+0.32 18.23+0.42 7.19+0.25 17.07+0.41 14.24+0.34 4 26+0 14 8.99+0.34 52.02+3.34 57.03+1.28 9 8.91+0.26 18.45+0.52 7.18+0.15 17.21+0.44 14.21+0.41 4.30+0.16 9.08+0.27 54.91+3.12 57.62+1.03 10 8.72+0.33 18.01+0.51 7.10+0.25 16.63+0.54 14.11+0.31 4.47+0.11 8.83+0.18 50.29+3.29 56.76+1.42 11 8.71+0.44 18.76+0.71 7.24+0.31 17.30+0.60 14.16+0.32 4.63+0.15 9.14+0.29 45.81+2.84 57.72+1.27 12 8.06+0.38 17.42+0.58 6.54+0.34 16.00+0.91 13.36+0.34 4.32+0.13 8.86+0.42 49.93+2.52 56.63+1.39 13 8.33+0.35 17.96+0.72 6.89+0.28 16.69+0.49 13.91+0.51 4.37+0.15 8.94+0.34 53.26+3.93 57.25+0.90 F-test 7.83% 10.28* 8.95% 3.75* 238. ns 8.21 7.86% 17.72? ASES Geographic variation in the snow vole 188 DARA AS 6 13 10978 -1 411 12 0) ; LJ 9) = ZT E 0 O 3 4 Fig. 11: UPGMA dendrogram summarizing the phenetic relationships among 13 samples of Microtus nivalis from Austria and Yugoslavia. Phenetic distances were obtained from the plot projections of samples onto the first two principal components. Identifying numbers refer to sample areas (Fig. 1). Remarks on Microtus nivalis malyi Bolkay, 1925 The oldest name for the snow voles from the Balkans is M. n. malyi, described from the Tisovica valley, Prenj Mt., Herzegovina. The type is kept in the Zemaljski muzej SR Bosne i Hercegovine in Sarajevo under the number 239. The type specimen, pro- bably male, is represented only by a skull which is damaged in the interorbital region, the base of the neurocranium and the posterior part of the left zygoma. Its measurements are as follows (in mm): CbL approx. 29.1, RoL 17.8, NcL 16.7, NaL 8.0, MxT 7.4, DiL 7.4, MdL 18.1, MdT 6.6, ZgB 16.8, BcB 14.5, IoC damaged, BcH 10.9. The dentition showed no peculiarities. M* and M? were without evaginations on the lingual side of T4. M? was of the simplex morphotype with an isolated T4. M1 belonged to the typical nivalid morphotype with a simplified oval AC. On Ma the dental fileds of T3 and T4 were separated. T4 of M3 was reduced (as in fig. 9f). The squama carinae mediae was nearly completely reduced. The foramen pala- tinum posterior was separated from the postero-lateral pits by a bony bridge of the os palatinum. As already mentioned, none of the characters examined showed any peculiarities not found in other Dinaric samples. Moreover, molar morphotypes and the shape of the posterior margin of the palate found in the type of M. n. malyi were also the most common in the remaining Dinaric snow voles. On the basis of these characters it is not possible to draw any conclusion as to which neighbouring geographic sample (6 or 7) the type resembled more closely. The holotype was collected in 1924; obviously no further snow voles have been found on Prenj mountain. For example, on the rocky habitats in Prenj Mt. the author obtained only Dinaromys bogdanovi. In the Naturhistorisches Museum Wien 134 B. Krystufek one young female is kept, collected in Prej in July 1901 by Arnold Penther (NMW 28169). It is preserved in alcohol but the skull has been removed. Unfortunately, the specimen is too young (W 14 grams, CbL 23.1 mm) to be of use for taxonomic pur- poses. Discussion Results of geographic variation among 13 geographic samples are briefly summariz- ed in fig. 12. Colour (dark vs. pale) and characteristic dental morphotypes are designated. The dark morphotype is characteristic of snow vole samples in the nor- thern part of the study area. Going towards the south-east, the pale morphotype begins to predominate with intermediates in samples 7, 8, and 13. Similar relations were observed in the distribution of the colour types in the forest dormouse (Dryomys nitedula) in Yugoslavia (Krystufek 1985). Dark specimens were found in the Alps and the northwestern Dinaric Alps, corresponding to the area from which snow vole samples 4 to 6 originated. Reddish-brown forest dormice were found in Macedonia, while both colour types were collected in the intermediate area, cor- responding to the area from which snow vole samples 7 to 9 originated. The adaptive significance of the dorsal pelage matching the colour of the substrate is well documented in rodents (e. g. Kaufmann 1974), but in snow voles there is apparently no connection between the substrate and the colour morphotype living on it. Thus, on white limestone both dark (as sample 4) and pale (as sample 9) morphotypes were found. On the other hand, dark metamorphic and igneous-rocks on Pelister Mt. are populated by pale snow voles (sample 11). The prevailing of the pale morphotype towards the south-east could be connected with the increasing aridity in the same direction. The localities in fig. 12 are connected by a Gabriel network (Sokal & Oden 1978). Phenetic distances obtained from the plot of projections of samples onto the first two principal components (Fig. 10) are given for the contiguous samples. Six “zones of rapid morphological change” (arbitrarily chosen phenetic distance above 2.000) can be noticed between sample pairs 1—2, 4—5, 9—10, 10—11, 1012, and 11712. Groups of samples within such zones were phenetically relatively close. As can be seen from fig. 10, samples 2, 3, and 4 were plotted close together, forming a relatively homogenous Alpine group of samples. Sample 1 differed in this respect from the rest of the Alpine ones. The same was true of the Dinaric samples from 5 to 9. The east Serbian snow voles (sample 13) were close to the Dinaric sample 10. The snow voles from southern Macedonia (samples 11 and in particular 12) were phenetically very peculiar. On the other hand, these “zones of rapid morphological change” did not correspond with the distribution of colour morphotypes. Such discordance between variability of pelage and mensural characters has been reported in other rodents as well (e. g. in Onychromys leucogaster, Engstrom € Choate 1979). Besides colour, three characters displayed discrete northwest — southeast clines, namely IoC, BcH and the presence of a bony bridge on the os palatinum. IoC was found to depend on climatological conditions in Microtus pennsylvanicus, being nar- rower in areas with low minimum temperatures (Snell & Cunnison 1983). In the study area the average annual temperature showed no increase along the same transect as the IoC of snow voles did. Geographic variation in the snow vole 135 13 DE Fig. 12: Summary of the geographic variation among 13 samples of the snow vole from Aus- tria and Yugoslavia. Distribution of colour morphotypes is designated by closed (dark mor- photype) vs. open circles (pale morphotype). Half closed circles indicate intermediate mor- photypes. Samples are connected by a Gabriel network and the phenetic distances from the plot projections of samples onto the first two pricipal components are given for the contigu- ous samples. Some characteristic dental morphotypes are denoted. There are two main causes of geographic variations in animals, namely the limita- tions of the gene flow between spatially separated populations and the response of an organism to different environments (Lane & Marshall 1981). Thirteen geographic samples elaborated in this study are separated by habitats unsuitable for them. Since no gene flow can be expected, each population should be regarded as a separate evolutionary entity. It has been suggested that the snow vole is a petricolic ani- mal, adapted to cavernicolous habitats (Krystufek & Kovació 1989). Such a habitat is characterized by stable, mainly stenothermal conditions. Consequently, the homeostatic stability of the morphotype would be expected in the samples studied. However, nearly all studied characters were variable in the 13 samples, and the colour and two skull dimensions showed clinal variability. In the case of colour the humidi- 136 B. Krystufek ty could be responsible for its variability. Consequently, in spite of relatively stable micro-environments, a response to macro-environmental conditions could be ob- served among 13 geographic samples from Austria and Yugoslavia. Morphometrical differences among samples were relatively small and only of an average character. Only sample 12 was clearly distinct from the remaining snow voles, being small in size. This population is also of interest since snow voles from the nearest allied sample (11) differed significantly in size. These two samples are ap- proximately 20 km apart, being separated only by Prespa Lake. There are, however, considerable differences in ecological conditions between the two environments. Galicica Mt. (sample 12) is of lime stone, while Pelister Mt. (sample 11) is of metamorphic and igneous rocks. Pelister Mt. is populated by only one petricolic rodent, the snow vole, while two petricolic species, Dinaromys bogdanovi and Apodemus mystacinus, live on Galicica besides the snow vole. It is worth mentioning that Dinaromys bogdanovi from Galicica Mt. is also characterized by small dimen- sions. The condylobasal length of the adult skulls is 31.8 to 32.3 mm (3 specimens in the Slovene Museum of Natural History) while the range for the species is 31.6—34.6 mm (Petrov & Todorovic). Such a decrease in the size of two petricolic voles, competing for the same habitat, could be ascribed to extreme environmental conditions, especially drought, in Galicica and the scarcity of suitable microhabitats. The latter is even more obvious through scramble competition among three petricolic rodents for the same habitat. Interesting parallelism can be observed between snow vole sample 12 and Microtus nivalis lebrunii (Crespon, 1844) from the southwestern Alps, a “region of unusually high summer temperature” (Miller 1912). Both animals are small (CbL in M. n. lebrunii less than 28 mm), both are pale and both tend towards the reduction of PC on M3, which in M. n. lebrunii is also “invariably short and broad, not showing any tendency to the elongation occasionally occurring in M. nivalis” (Miller 1912). The principal component analysis clustered a part of the samples according to their geographic proximity. However, it was not possible to place the results of PCA in accordance with the actual subspecific division of the snow voles in Austria and Yugoslavia. Austrian snow voles, considered to represent the nominal subspecies (Wettstein-Westerheimb 1955), are in fact not homogenous. The Tauplitzalm sample (1) was relatively distant from samples 2 and 3, which were closer to the snow voles from the Julian Alps (sample 4). The last sample is topotypical with M. n. wagneri, which is usually recognized to be subspecifically distinct from M. n. nivalis (Djuli¢ & Mirié 1967; krapp 1982). The characters mentioned by Martino (1940) as diagnostic for wagneri concern the shape of AC of M1, the PC of M$, and IoC “which is about 4 mm ...”. Dental morphotypes cannot be regarded to be characteristic since they were found in other geographic samples as well, while IoC showed clinal variability in size with the lowest values in the northwestern part of the study area. The Dinaric samples (5 to 12) cannot be classified as a single subspecies, 1. e. M. n. malyi, as is usually done (e. g. Djulic & Miric 1967) because of relatively great dif- ferences among them. Snow voles from east Serbia (sample 13) are regarded as M. n. ulpius (Djuli¢ & Mirié 1967). As a matter of fact they are close to Dinaric samples, especially 5, 6, and 10. The differences between the east Serbian and Dinaric samples Geographic variation in the snow vole 137 contiguous to it are smaller than among the 8 Dinaric samples. Consequently, there seems to be no reason for a taxonomic separation of Dinaric snow voles from east Serbian ones. Characters proposed by Mirié (1970) to separate snow vole subspecies inhabiting Yugoslavia concern the colour of pelage and tail and the relationship be- tween lateral fossae and the squama carinae media. The latter character showed con- siderable individual variability and cannot be used in the taxonomic evaluation. Col- our varied from one sample to another but it was not coordinated with other characteristics of morphological variability. The fact that independent characters do not tend to be coordinated in their geographic variability, obvious from the present results, is one of the most serious limitations in applying the subspecies concept. The different characters used in this study were not in exact geographical concordance. Consequently, the greater the number of characters taken into consideration, the greater will be the total discordance and the number of races recognized (Wilson & Brown 1953). Snow vole populations are restricted to isolated stony habitats mainly on mountain tops and the subspecies concept is more easily applied on such truly distinctive populations (Edwards 1954). Such geographical fractions of the species could be defined as distinct subspecies (Wilson & Brown 1953). However, practical problems arise in applying this concept. In this study I tried to aviod the “necessary arbitrariness of any degree of population divergence chosen as the lowest formal racial level” (Wilson & Brown 1953) by recognizing the so-called “zones of rapid morphological change”. However, the homogeneity was quite low within the geographic samples limited by such zones. Kratochvil (1981) recognized 21 geographic races (subspecies and natio-s) of snow voles by a combination of relative zygomatic breadth and relative tail length. If our results from table 4 are plotted on his diagram (Fig. 17 on page 55 in Kratochvil 1981) approximately 10 races can be recognized, some 7 of them should be described and named as new ones. Inclusion of other characters into the analysis would only in- crease the number of races. Finally, nearly each geographical population would bring its own subspecific name. Recognized races would then be poorly determined by diagnostic characters and consequently they would be difficult to distinguish from each other. I therefore believe that the subspecies category is inadequate for describ- ing the complex geographic variations found in the snow vole populations in Austria and Yugoslavia. It has already been mentioned that snow vole populations with an insular distribu- tion represent separate evolutionary entities. Since the Pleistocene distribution of snow voles was larger than the present one (Terzea 1972), the gene flow between these “evolutionary entities”, has obviously been absent for some 10,000 years. There is no evidence, however, that these isolated demes developed mechanisms of reproduc- tive isolation. Namely, the karyotypes described for most of the mountain systems in Europe populated by the snow vole, show no significant variability (Zima & Kral 1984). It is evident that speciation was slower, at least as far as can be concluded on the basis of chromosomal evolution, than in some other small mammals with a similar insular distribution. The insular distribution of the Microspalax complex (Savic 1982), for example probably also results from the reduction of its steppe habitat since the end of the Pleistocene. The history and the duration of geographic isolation was approximately the same in both small mammals. However, in 138 B. Krystufek Microspalax this isolation produced a number of allopatric “chromosomal species” while it obviously did not result in reproductive isolation among similarly allopatric snow vole entities. Acknowledgements I thank Dr. K. Bauer, Dr. F. Spitzenberger, Dr. B. Petrov, and Dr. S. Obratil for access to specimens or loan of material. Dr. K. Bauer also helped me with the literature, stimulating discussions, and helpful comments at earlier stages in the reasearch. Dr. N. Tvrtkovié provided comments on the foregoing draft of this manuscript. Zusammenfassung Es wurden 387 Schneemáuse in Osterreich und Jugoslawien untersucht, welche in 13 geo- eraphische Stichproben eingeteilt wurden. Die Analyse der Farbe, der Molaren-Schmelzschlin- genmuster, Körper- und Schädelmaße ergab, daß nicht einmal zwei geographische Stichproben identisch sind. Die Interorbitalbreite und Schädelhöhe vergrößern sich klinal in Richtung Nordwesten—Südosten. Die Proben aus Makedonien, vor allem vom Gebirge Galicica, unterscheiden sich am meisten von den übrigen Populationen. Die Unterartkategorie ist nicht geeignet zur Beschreibung der komplexen geographischen Variabilität, welche bei den Schneemauspopulationen aus Österreich und Jugoslawien gefunden wurde. References Batschelet, E. (1975): Introduction to mathematics for life scientists. Vol. 2. — Springer Verlag, Berlin. Corbet, G. B. (1978): The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. — British Museum (Nat. Hist.), Cornell Univ. Press, London. Djulic, B. & D. Mirié (1967): Catalogus Faunae Jugoslaviae, IV/4 Mammalia. — Cons. Acad. Sci. et Art. SFRY, Ljubljana. Edwards, J. G. 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Boris Krystufek, Slovene Museum of Natural History, Presernova 20, YU-61000 Ljubljana. y } Vol rien ee Bd. 41 S. 141—156 Bonn, September 1990 Principal component and PLS discriminant analyses applied on skulls of European shrews of the genus Sorex (Mammalia, Soricidae) Erland Dannelid Abstract. Skulls of nine species of shrews of the genus Sorex were measured on an image analyzer. 120 measurements were taken on each skull. The measurements were then statistically analysed by using the multivariate projection methods principal component analysis (PCA) and PLS discriminant analysis combined with crossvalidation. The analyses showed good separation between all species. It was discussed whether this class separation reflected the phylogeny or different ecological adaptations. Key words. Shrews, skulls, phylogeny, principal component analysis, PLS discriminant analysis. Introduction At least thirteen species of the genus Sorex occur in the western Palaearctic except for North Africa and most of the Middle East. The species concerned are S. alpinus, S. araneus, S. caecutiens, S. caucasicus*), S. coronatus, S. granarius, S. isodon, S. minutissimus, S. minutus, S. raddei, S. samniticus, S. “tundrensis” (the status of the Eurasian animals earlier placed in S. arcticus is still not clear, Kozlovsky 1971 found S. irkutensis and S. sibiriensis to be distinct karyotypically) and S. volnuchini. Two additional species, S. daphaenodon and S. vir (probably identical with S. roboratus of the Altai, see Hoffmann 1985) occur in Siberia almost west to the Ural mountains, but are not yet known from Europe. The distributions of the fifteen species named above are chiefly of two different types. Many species have large west-east distributions chiefly in the taiga zone of Eurasia though some (e. g. S. araneus and S. minutus) also occur south of the con- iferous forest-zone. Of these species S. araneus and S. minutus might be regarded as mainly European. They occur over large areas in Europe but in Asia they only reach eastward to the Yenisei River and Lake Baikal, while S. caecutiens, S. daphaenodon, S. isodon, S. minutissimus, S. “tundrensis” and S. vir all might be regarded as mainly Asian; their European distribution is (if they occur at all) limited while in Siberia they all reach eastward to the Pacific Ocean (Dolgov 1967, Honacki, Kinman & Koeppl 1982). Another type of distribution is shown by Sorex-species occurring in rather limited, chiefly mountainous areas in southern Europe. Such forms occur in Spain (S. granarius) and in the Caucasus (S. caucasicus, S. raddei and S. volnuchini). S. alpinus *) Note added in proof = S. causasicus should, according to Zaitsev, Zool. Zh. 67: 1878—1888, 1988, be called S. satunini. 142 | E. Dannelid is spread over a large area in south and central Europe but again chiefly at higher altitudes while S. samniticus occurs in lowlands in Italy. All these distributions might be regarded as relic distributions. The only species not showing either a continuous west-east distribution in the north or a relic distribution in the south is S. coronatus in southwestern Europe. This form probably linked off from S. araneus-like forms during the last glaciations. The relationships of these species are not completely clear. S. araneus, S. caucasicus, S. coronatus, S. daphaenodon, S. granarius and S. tundrensis together with S. arcticus of North America and S. asper of the Tien-Shan (Ivanitskaya et al. 1986) form the S. araneus/arcticus-group characterized karyologically by two-armed x-chromosomes and (in males) two y-chromosomes (Hausser et al. 1985). This group probably represents a monophyletic unit. Of the other species, S. caecutiens, S. isodon, S. minutissimus, S. minutus, S. rad- dei, S. vir and S. volnuchini all have karyotypes with either the chromosomal number of 42 or a chromosomal number close to or possibly derived from 42 (Fedyk & Ivanitskaya 1972, Ivanitskaya et al. 1986). This group might not be a monophyletic unit; according to Fedyk & Michalak (1982) the similarity of the number of chromosomes in S. minutus on one hand, and S. isodon, S. vir etc. is fortuitous. Finally, S. alpinus and S. samniticus have karyotypes very different from the other species and also from each other (Meylan 1964, Graf et al. 1979). These two species appear not to be closely related to any other living Sorex-species; they might be relic forms of two otherwise extinct branches of the genus. The aim of this paper was to statistically analyse the morphology (chiefly express- ed by measurements) of shrew skulls and compare the patterns of relations between different species thus obtained, to those obtained using karyological methods. Relationships between different species are not necessarily reflected in skull mor- phology. S. alpinus, the most isolated species karyologically, is certainly also the most isolated in gross morphology, while S. samniticus is morphologically very similar to S. araneus, S. coronatus and S. granarius, which are members of the S. araneus/arcticus-group. The morphological and genetic differentiation of the latter four species has been statistically treated by Hausser (1984). A limitation in univariate statistical methods is that each variable is treated separately. This might lead to unwarranted results. “Class differences are not clearly seen in the individual variables. The classes are separated by a combination of the variables” (citation from Wold et al. 1983). Models like SPSS (used by Hausser) and SIMCA (used here) are, however not “one variable at a time” models. Thus in this work principal component analysis and par- tial least squares (PLS) discriminant analysis have been used. These methods are multivariate and deal with all variables simultaneously. Material and methods 19 skulls each of S. alpinus, S. araneus, S. caecutiens, S. coronatus, S. isodon and S. minutus, 13 of S. granarius and S. samniticus and 7 of S. minutissimus were measured on an image analyser (MOP Videoplan, Kontron image analysis division, Zeiss), connected to a dissecting microscope (19 were measured because there were 19 channels in each file on the image analyser). The animals were obtained from the Swedish Museum of Natural History, Analyses of skulls of European shrews 143 Fig.1: Cranial measurements taken for this study. Explanations of figures are given in the text. Stockholm, from the University of Oulu, Finland and from the Université de Lausanne, Switzerland. The geographical origin of the animals is given in Table 1. Other species mention- ed in the introduction were not available to me. From each individual 120 measurements were taken (see Figs 1—2). Most of them were metrical measurements, but some characters such as the position of the mental and lacrimal foramina, size and pigmentation of cusps of upper molars, or the angle between the coronoid process and the articular facets of the mandibular condyle. These characters were treated in the following way. Taking the position of the mental foramen as an example this character was given the value 1 if the foramen was placed under Ps the value 2 if it was under PA—-Mi1, the value 3 if it was situated under the foremost part of the trigonid of Ma, the value 4 if it was placed centrally under the trigonid of M1 and so on, up to the value 8. Another example can be given like size and pigmentation on the 144 E. Dannelid hypocone of M? . In this case the character was given the value 1 if the hypocone was absent, the value 2 if it was rudimentary, the value 3 if it was distinct but unpigmented and the value 4 if it was distinct and pigmented. 2 is 1 1 1 ! 1 1 I ( 1 1 I Ju | 1 1 ! I ! ! 1 Fig. 2: Mandibular measurements taken for this study. Explanations of figures are given in thesiext Table 1: Number of skulls of each species. : Number Species ll: Geographical area Source Sorex alpinus Switzerland, Germany, Yugoslavia Sorex araneus Sweden, Finland, Germany, Czechoslovakia Sorex caecutiens Sweden, Finland Sorex coronatus Switzerland Sorex granarius Spain Sorex isodon Finland Sorex minutissimus Finland Sorex minutus Sweden, Germany Sorex samniticus Italy Source: 1 = Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden University of Oulu, Finland Universite de Lausanne, Switzerland i) Heo od Analyses of skulls of European shrews 145 Most measurements were taken on both the left and the right side of the skull which ac- counts for the high number of measurements. The characters measured are given below, characters given as values are in parentheses. A. On the skull. Condylobasal length. Breadth of rostrum taken over upper incisors. Maxillary breadth. Interorbital breadth. Occurrence and size of medial tines on upper incisors.) 6. Cranial height. The following measurements (7—17) taken on the left side. 7. Length of the first cusp of the upper incisor. 8. Length of the second cusp of the upper incisor. 9. Total length of the upper antemolars. 10. Total length of the upper molariform teeth. 115° Kensth of A’—A® respectively. 16. Breadth of the zygomatic plate. (17. Position of the lacrimal foramen.) 18.5282, — 7]: 17. from the right side. 29. Cranial breadth. 30. Width of M2— M2. 31. Palatal length. 32. Glenoid width. Measurements 33—46 taken of left side. 33. Buccal length of P*% 34. Width of P%. 35. Buccal length of M’. 36. Posterior width of M'. 37. Buccal length of M?. 38. Posterior width of M?. 39. Length of M?. 40. Width of M?. (41. Size and pigmentation of the protocone on P?*.) (42.—44. Size and pigmentation of the hypocones on P*—M?.) (45. Size and pigmentation of the metacone on M?.) (46. Size and pigmentation of the protocone on M?.) 47.—60. = 33.—46. from the right side. B. On the lower jaw (61.—90. taken on the left lower jaw). 61. Length of the mandible. 62. Height of the coronoid process. 63. Distance between coronoid process and the upper articular facet of the mandibular condyle. 64. Length of the lower incisor. (65. Number of cuspules on the lower incisor.) 66. Length of mandibular toothrow (except incisor). 67. Length of A1. (68. Number of cusps on Ax.) 69. Length of Pa (70. Position of mental foramen.) 71. Height of the internal temporal fossa. 72. Width of the internal temporal fossa. 73. Length of Ma. 74. Trigonid width of M1. 75. Talonid width of M1. 76. Length of Ma. 77. Trigonid width of Ma. SD DER 146 E. Dannelid 78. Talonid width of Ma. 79. Length of Ms. 80. Trigonid width of Ms. 81. Talonid width of Ms. Measurements 82.—90. taken on the mandibular condyle. 82. Length of upper condylar facet. 83. Thickness of upper condylar facet. (84. Angle between coronoid process and upper condylar facet.) 85. The height of the condyle. 86. Greatest condylar depth. 87. Width of interarticular area. 88. Length of lower condylar facet. 89. Thickness of lower condylar facet. (90. Angle between coronoid process and lower condylar facet.) Measurements 91.—120. = 61.—90. from the right side. The two projection methods principal component analysis (PCA) (Joliffe 1986) and partial least squares (PLS) discriminant analysis combined with cross validation (Stahle & Wold 1987, 1988) have been applied. The PCA can very well be used for recognizing similarities between objects in one class and dissimilarities between objects in different classes and can also be applicated on both con- tinuous and non-continuous variables at the same time (Joliffe 1986). The PLS discriminant analysis is a new type of discriminant analysis different from linear discriminant analysis (LDA). The PLS approach, which operates on the original variables space, has the advantage that it can deal with highly correlated variables and be applied to problems where the number of variables is high and even exceed the number of observations. The results from PLS can preferably be presented in object and variable related projections with the same interpretation as object and variable related PCA projections. The calculations have been performed with the SIMCA (Soft Independent Modelling of Class Analogy) pattern recognition package as described by Wold et al. (1983, 1984). Prior to the analysis all variables were scaled variable-wise to zero mean and unit variance. The results were presented in plots where the different species fell apart. Also the variables (measurements) were plotted against each other, in order to recognize the variables net were chiefly responsible for separating the different species. Results A. All species In the first PCA (Fig. 3a—c), all nine species were included. The first projection (X = PC 1, Y = PC 2) clearly showed that S. alpinus was distinctly separated from all other species. It also showed a division of the remaining species into two groups, one containing S. araneus, S. coronatus, S. granarius, S. isodon and S. samniticus and the other consisting of S. caecutiens, S. minutissimus and S. minutus. In this latter group S. minutissimus was clearly separated from the other two species. 53.1 % of the variance was explained by this component. The second projection (X = PC 1, Y = PC 3) which explained 8.9 % of the total variance confirmed the separation of S. caecutiens, S. minutissimus and S. minutus from the other species (however, without setting S. minutissimus apart from the other two species) and finally the pro- jection of the second and third component (X = PC 2, Y = PC 3) confirmed the separation of S. alpinus from all other species, and explained 6.05 % of the total variance. In both these two latter projections there were some outliers of S. araneus. Together the three projections explained 68.0 % of the variance. A variable loading Analyses of skulls of European shrews 147 Fig. 3: Plots 1—3. 3a—c shows plot 1, 3d shows plot 2 (first projection only), 3e—f shows plot 3, first (3e) and third (3f) projections. A = S. alpinus, C = S. coronatus, G = S. grana- rius, Y = S. isodon, K = S. caecutiens, L = S. minutus, M = more than one individual (or for the variable plots, more than one variable) in the same spot, R = S. samniticus, S = S. araneus, V = S. minutissimus. 148 E. Dannelid plot of the same material showed that the most important factors separating S. alpinus from all other species were a longer A*, lacrimal foramen placed further back, a twocusped A1 and mental foramen placed more anteriorly. The separation of the remaining species into two groups were purely metric, the “caecutiens-minutissimus-minutus-group” included smaller animals than the other group. The separation of S. minutissimus from S. caecutiens-minutus was chiefly due to even smaller overall measurements and to the mental foramen positioned further back. B. Sorex caecutiens and S. minutus The second PCA plot (Fig. 3d) showed the two remaining species of the smaller group, S. caecutiens and S. minutus. At least the two first projections showed a gradual separation of the two species. The first component explained 38.1 % of the variance, the other two did not con- tribute much, 4.8 % and 4.1 % of the total variance respectively, the total variance explained was 47 %. A discriminant PLS analysis applicated on these two species showed a clearly significant class separation according to cross validation (37.9 % of the variance explained by the first latent variable and 3.5 Yo by the second, a total of 41.5 %). The characters most important in separating the species were that S. minutus had larger medial tines, lacrimal foramen placed further back, mental foramen positioned more in front and smaller overall measurements than in S. caecu- tiens. C. The remaining species The third PCA plot (Fig. 3e—f) contained the five remaining forms, S. araneus, S. coronatus, S. granarius, S. isodon and S. samniticus. Four of them are very similar morphologically, while S. isodon is clearly distinguishable. It was somewhat surpris- ing to find this species grouped together with the other four. The first component (Fig. 3e) explained 18.1 % of the variance and was clearly grouping the animals in size. The second component explained 14.8 % of the total variance, and here S. isodon tended to drift apart. The third component (Fig. 3 f) finally set S. isodon very clearly apart from the other species, explaining 7.9 % of the total variance, the total variance explained was 40.7 %. Discriminant PLS analyses between S. isodon and each of the four remaining forms did, however, not show any greater significance than discriminant PLS between these other species, the variance explained was 30.8 % for S. isodon — S. araneus, 29.8 % for S. isodon — S. coronatus, 40.1 Yo for S. isodon — S. granarius and 30.8 Yo for S. isodon — S. samniticus while the variance explained by PLS between the other four species was between 22.8 Yo and 37.2 Yo (see below). Variables separating S. isodon from the other four species (see variable plot, Fig. 4a) were: 1. Longer antemolar toothrow in upper jaw; 2. Distinctly larger A°; 3. Lesser width of P* and M1; 4. Lacrimal foramen placed further back; 5. Unpig- mented hypocones on upper molars (separates only against S. araneus and S. coro- natus); 6. Mental foramen placed in more frontal position. Analyses of skulls of European shrews 149 dae o 4 df c x = Characterizing data matrix y = "Class number" matrix 112 108 MM5 107 Fig. 4: 4a) A variable plot corresponding to Fig. 3e. 4b) plot 4 (first projection). 4c) plot 5 (first projection). 4d—f) PLS-plots for S. araneus — S. coronatus (4d), S. araneus — S. gra- narius (4e) and S. coronatus — S. granarius (41). 150 E. Dannelid Table 2: Mean values and standard deviation (s) of measurements taken in mm (see Material and methods). Only the continuous metrical measurements are included in this table, and for those taken both on left and right side, only those taken on the left are given. Readers intere- sted in the remaining values can obtain these from the author. A = S. alpinus, B = S. araneus, C = $. caecutiens, D = S. coronatus, E = S. granarius, F = $. isodon, G = S. minutissimus, H == So minutus: I = 8. samniticus. A B E D E E G H I 1 17.704 17.046 15.274 17/2265 15.836 = MITETOS 11,852 14.060 16.581 S 0.451 0.635 0.554 0.480 0.493 0.603 0.526 0.726 0.476 2 1.158 1.387 1.116 1.496 1.316 1.254 0.900 0.963 1.270 S 0.140 0.140 0.146 0.122 0.151 0.189 0.076 0.090 0.101 3 4.833 4.539 3.800 4.903 4.621 4.782 3.629 3.490 4.926 S 0.159 0.360 0.189 0.189 0.185 0.308 0.154 0:179 0.146 4 3.943 seek) 2.964 3.466 3.3106 3.665 2.550 2.660 SS S 0.130 0.238 0.142 0.150 0321 0.228 0.079 0.109 0.066 6 3.983 3.353 077 5.441 5.185 6.130 3.409 4.400 4.999 S 0.243 0.304 0.314 0.240 0.162 0.604 0.280 0.348 0.241 7 12515 1.812 1.542 1.803 1.580 1.630 1,299 12175 1.746 S 0.073 0.125 0.079 0.139 0.130 0.158 0.082 0.075 0.133 8 1.095 1.352 1.130 14295 12175 1253 0.961 0.883 1.169 S 0.071 0.139 0.063 0.144 0.094 0.110 0.075 0.072 0.069 2) 2.805 2.444 23127 2.336 2.013 2.561 1.323 1.834 ZA S 0-13 01152-370222 0.149 0.068 0.151 - 0.085 0429 0.096 10 4.369 4.075 3.400 4.087 3.980 4.086 3.041 3.149 4.400 S 0.119 0.270 0.187 04187 0.166 0.146 0.088 0.225 0.177 Nol 0.821 0.810 0.720 0.805 0.678 0.778 0.516 0.5549 0.689 S 0.054 0.062 0.085 0.044 0.067 0.094 0.065 0.053 0.079 12 0.730 0.794 0.608 0.774 0.632 0.656 0.418 0.502 0.673 S 0.048 0.065 0.067 0.054 0.051 0.093 0.020 0.044 0.067 13 0.665 0.646 0.536 0.577 0.499 0.596 0.384 0.504 0.477 S 0.043 0.064 0.051 0.051 0.049 0.061 0.044 0.050 0.036 14 0.572 0.524 0.444 0.447 0.401 0.500 0.306 0.408 0.367 S 0.048 0.052 0.050 0.044 0.042 0.067 0.028 0.048 0.061 15 0.465 0.300 0.264 0.242 0.250 0.365 0.184 0.262 0.305 S 0.054 0.051 0.034 0.044 0.028 0.050 0.024 0.043 0.038 16 1.209 1.402 11195 1.464 1.496 1.369 1.035 0.924 1.327 S 0.089 04159 0.113 051 0.100 0.217 0.116 0.134 0.126 29 9.032 8.498 1.2191 8.853 8.435 9.302 5.978 6.935 8.625 S 0:197 0.464 0.454 0.240 0.255 0.427 0.113 0.283 0.136 30 4.686 4.456 3,659 4.760 4.602 4.618 3529 3.374 4.963 S 0.149 0.335 0.108 0.147 0.126 0.230 0.076 0.162 0.161 St 7.780 7.183 6.393 7.582 6.972 7.191 4.951 DS 7.404 S 0.221 Or 0.242 0.288 0.268 0.306 0.170 0.249 0.164 32 5.074 4.833 4.096 4.967 4.817 4.899 3.624 3.794 52189 S 0257 01255 0.176 0.247 0.164 0.240 0337 0.173 0.141 35 1.465 1.335 1.108 1.446 1.362 1.339 1.012 1.080 1.472 S 0.065 0.074 0.040 0.084 0.063 0.074 0.022 0.094 0.067 34 1.343 1.258 1.010 1.364 1.341 1.160 1.029 1.004 1.478 S 0.054 0.093 0.053 0.084 0.048 0.075 0.047 0.057 0.080 Analyses of skulls of European shrews 151 152 E. Dannelid D. S. araneus, S. coronatus, S. granarius and S. samniticus After the first three PCAs all species are separated except the four morphologically very similar species treated by Hausser (1984). A PCA was made on all four species (Fig. 4b), another one on the three members of the S. araneus/arcticus-group (Fig: 4c), and finally discriminant PLS analyses were made between all the species, two and two at a time (Fig. 4d—f). The PCA on all four species showed rather good separation of all four species in the first component (Fig. 4b) (which explained 20.9 % of the variance), clear separation of S. coronatus in the second component (explaining 16.5 %) and separation of S. araneus and S. coronatus but not of the other two species in the third (explaining 5.9 Vo); the total variance explained was 43.3 %. The PCA on S. araneus, S. coronatus and S. granarius showed good separation of all three species in the first (Fig. 4c) and third components, less so in the second. The components explained respectively 22.1 %, 13.3 % and 5.0 % of the variance, a total of 40.4 %. In this PCA some strong outliers occurred, one very strong outlier of S. araneus in the second and third projections was due to a measuring fault, but another S. araneus was separated among the S. coronatus in the third projection. This individual had a greater width and length of M* than other skulls of the same species (the differences were, however, very slight). Finally one S. coronatus was separated very ciearly among the S. araneus in the first and third projections, due to a longer total length of the upper antemolars and larger height of the internal tem- poral fossa. In this last case the possibility of misidentification of the skull cannot be excluded. Discriminant PLS analyses applicated on the different species, two and two at a time, showed good separation of all the species. The variance explained was 27.3 % for S. araneus — S. coronatus (Fig. 4d), 34.5 % for S. araneus — S. granarius (Fig. Analyses of skulls of European shrews 153 4e), 35.7% for S. coronatus — S. granarius (Fig. 4f), 37.2 % for S. araneus — S. samniticus, 22.8 Y for S. coronatus — S. samniticus and 35.7 Yo for S. granarius — S. samniticus. A discriminant PLS applicated on all four species simultaneously showed, however, nothing not already present in the PCAs, it explained a total of 43 % of the variance. The characters separating the four species were mostly metric and in almost all cases the measurements were overlapping, which made identification in this group very difficult. S. samniticus has, however, a few distinct characters such as the shape of the upper incisor (Graf et al. 1979; this character was not included in the present measuring program) and the position of medial tines on the same tooth (Dannelid 1989). Also one difference that seemed fairly constant was that S. samniticus showed greater width over the trigonids on the lower molars than the other species. Apart from that all of these species were very similar. Statements on size differences refer to the mean values. Characters separating S. araneus from: a) S. coronatus: Condylobasal length shorter, upper antemolar toothrow longer, width and length of M' smaller. Mandible shorter and width and length of Ma smaller, height of internal temporal fossa larger. b) S. granarius: Overall larger measurements, especially the condylobasal length and the upper antemolar toothrow, lacrimal foramen placed a little more anteriorly. c) S. samniticus: Condylobasal length larger, palatal length shorter, glenoid width shorter, width of molars (especially trigonid width of lower molars) smaller. Characters separating S. coronatus from: a) S. granarius: The same as those separating S. araneus from S. granarius. b) S. samniticus: Condylobasal length larger, trigonid width of lower molars smaller. Characters separating S. granarius from S. samniticus: Coronoid process lower, trigonid width of lower molars much smaller (overlapping very little). Also by using several metric characters like condylobasal length, length of upper antemolar toothrow and length of first upper antemolar it was possible to build two groups, one consisting of larger forms (S. araneus and S. coronatus) and one con- sisting of smaller forms (S. granarius and S. samniticus). However, S. coronatus and S. samniticus had a greater palatal length than S. araneus and S. granarius. S. sam- niticus showed greater width between the M? than the other species. S. araneus clear- ly showed a greather height of the internal temporal fossa than the remaining species. S. granarius showed lesser height of the coronoid process than the other three species. The characters mentioned are not all separating the different species but are those which, from the variable plots, appear to be most important. It must be remembered that since almost all measurements overlap it is a combination of characters, not the characters themselves, that separates the species. Hausser & Jammot (1974) found four characters by which it was possible to make a 95,3 % discrimination between S. araneus and S. coronatus, none of these characters was, however, included in the present study. 154 E. Dannelid Discussion The plots made a clear distinction between most of the Sorex-species analysed in this work. This is not, however, necessarily a phylogenetic distinction. It must be remembered that statistical methods applied on pure skull morphology may sometimes more reflect the overall similarity rather than the phylogeny, since it is hard to detect convergences and parallel evolutions with these methods. For example S. caecutiens, S. minutissimus and S. minutus were discriminated against the other species chiefly because of their smaller size. Increase and decrease in size, however, might have occurred many times in different Sorex-lineages. If the plots should give good information they have to be compared with karyological and electrophoretical data. S. alpinus was the most isolated species ac- cording to the plots, and this is also the case according to electrophoresis (Catzeflis et al. 1982) and probably also to the karyotype (Meylan 1964). Apparently this species has got no close relatives in Europe (and probably nowhere else), it must be regarded as an old relic species. In the case of S. alpinus all data point in one direction; this is, however, not the case with the second group separated in the plots, the smaller species S. caecutiens, S. minutissimus and S. minutus. They are separated chiefly because they are smaller; but within the group considerable size differences are present. Karyologically all belong to a “group” characterized by a chromosomal number of 42 or close to 42, but this group might not be a natural one. Electrophoretical results indicate that the three small species do not form a phylogenetic group (Catzeflis 1984, in his work S. minutissimus was not included). They are probably species with plesiomorphous chromosome characters (they lack the sex chromosome specialisations of the S. araneus/arcticus-group), but this also applies to S. isodon and S. samniticus. Of the five remaining species, S. isodon was clearly separated from the others in the plots. Karyologically, S. isodon is most similar to S. caecutiens. It might well be argued that S. isodon and S. caecutiens are related and that the plot discriminance between them is due chiefly to size differences. The four remaining species make up the troublesome part. They are all very similar morphologically and it is only possible to separate them chiefly by using a combina- tion of characters. However, chromosomes and electrophoresis give another view: S. araneus, S. coronatus and S. granarius are closely related while S. samniticus remains very much apart. Hausser (1984) made statistical analyses of these four species using SPSS, using not only principal component and discriminant analyses as in this work, but also multiple regression and canonical correlation analyses. He also included geoclimatic variables which is outside the scope of this work. He stated convincingly that the morphological differences between the four species could be partly explain- ed by habitat conditions but not by ecological shifts into new niches. His conclusion was that the “araneus’-niche was a highly successful one that allowed animals to exist for a long time morphologically unchanged. S. samniticus might thus be a remnant of earlier Sorex-occupants of this niche, or it might (less likely) be the result of an isolated Italian speciation into that niche. A comparison between the karyological data, the electrophoretical data and the morphological data (as expressed in these plots) indicates that the phylogeny is more Analyses of skulls of European shrews 155 consistently reflected in the karyological and electrophoretical data, while the mor- phological data reflects both phylogenetic and ecological differences. In some cases (the position of S. alpinus and the close relationship of S. araneus — 8. coronatus — §. granarius) the morphological results are in accordance with results achieved by cytological research and electrophoresis, in other cases not. In these cases the author suggests that similarities and differences in gross morphology should be regarded as the result of ecological adaptations. Acknowiedgements I wish to thank the Swedish Museum of Natural History, Prof. Jacques Hausser, Lausanne and Prof. Seppo Sulkava, Oulu for giving me opportunity to study the material. I am grateful to Prof. Svante Wold, Umeá and Dr. Mikael Sjóstróm, Umeá for teaching me how to manage to work with parts of the SIMCA-package. I also wish to thank Prof. Bo Fernholm, Stock- holm, Dr. Arne Dunberg, Stockholm, Prof. Jacques Hausser, Lausanne and Dr. Cornelis Neet, Lausanne for critical comments on the manuscript. For helping me with parts of the statistical graphics I also wish to thank Kjell Allestedt, Stockholm. Finally I am very much obliged to Ms. Bibbi Mayrhofer for the illustrations. Zusammenfassung Schádel von 9 Arten von Spitzmáusen der Gattung Sorex wurden mit Hilfe eines Bild- Analysators gemessen. Von jedem Schádel wurden 120 Messungen genommen. Diese wurden dann statistisch verarbeitet unter Verwendung multivariabler Analysenprogramme (SIMCA- package). Die Resultate zeigten deutliche Unterschiede zwischen allen Arten. Die morphologi- schen Ergebnisse werden mit Chromosomendaten und Elektrophoresebefunden verglichen und es wird diskutiert, inwieweit Unterschiede die Phylogenie widerspiegeln oder als Resultat ökologischer Anpassungsprozesse verstanden werden müssen. References Catzeflis, F. (1984): Systematique biochimique, taxonomie et phylogenie des musaraignes d’Europe (Soricidae, Mammalia). — Thesis, Universite de Lausanne, Faculte des Sciences. —, J-D. Graf, J. Hausser & P. Vogel (1982): Comparaison biochimique des musaraignes du genre Sorex en Europe occidentale (Soricidae, Mammalia). — Z. zool. Syst. Evol. Eorsch20(3): 223233. Dannelid, E. 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In nest material from a badger’s hole we found all developing stages of Baloghella melis including inert hypopi. In our opinion B. melis is not a parasite but a saprophagous nest-inhabitant feeding on shedded and decomposing tissue particles. Key words. Baloghella melis, Melesodectes auricularis, Meles meles, inert hypopus. Introduction Mites of the family Glycyphagidae are in their majority nest-inhabitants of Mar- supialia, Insectivora or Rodentia. Only a few species live in a broader range of biotops without contact to mammals (e. g. Glycyphagus domesticus, Lepidoglyphus destructor). Most of the species produce heteromorphous deutonymphs (hypopi) which serve for dispersion by phoresy or in other cases constitute an immovable per- manent stage. Baloghella melis is the only representative of the Glycyphagidae, the deutonymph of which is typically found on Carnivora. There is also no correspon- ding case known so far of deutonymphs occuring in the external auditory meatus. Previous Knowledge Baloghella melis was described in 1963 by S. Mahunka. The mites were collected by the aid of a Berlese apparatus from nest material of a badger’s hole. Fain & Lukoschus (1968) detected B. melis when they examined the external auditory meatus of badgers for Psorergates infestations. Not realising that the species was already known Fain & Lukoschus (1968) described it as Melesodectes auricularis. In the ears they found heteromorphous deutonymphs (hypopi), some tritonymphs having just developed from deutonymphs, and deutonymphs enclosing complete tritonymphs. The exact site of the mites could not be located, because the auditory meatus had been completely scraped out for examination. The hypopi were considered by the authors to live in deeper tissue layers and to come to the surface only to continue their development. In his work of phoretic deutonymphs on mammals Fain (1969) revised this earlier opinion. The hypopi were now thought to live exclusively in the earwax (cerumen). Lukoschus, De Cock & Fain (1971) published an extensive work on the life cycle of Baloghella melis. Initial stages were again hypopi from the conchae of Meles meles (lactating females). The authors succeeded in rearing the mites to the protonymphal 158 E. Wurst & Th. Pfister instar of the following generation. A combination of choncha, fatty tissue and muscular tissue was found to be the best rearing medium. Other mixtures which have been proved so far to be successful for rearing mites living in nests of small mammals were less suitable. Moreover hypopi were found in small skin lesions of the abdomen and inner side of the tighs and on thorax of a starved suckling. These findings in- duced Lukoschus et al. to conclude: “Failure of rearing mites on defined rearing media, fitted for most species of nest-inhabitant mites, suggests that Melesodectes is not a free-living nest-inhabitant, hypopi of which are phoretic on hosts for reaching new habitats, like Xenoryctes krameri, but a specialized monophageous parasite. Successful rearing only on epidermis and fat tissue of the host suggests that in field conditions free living stages also feed on debris of host tissues present within the nests only during lactation period” Males of B melis have very enlarged legs II with opposable apophyses at femora and tibiae. According to Lukoschus et al. they are used for clasping the legs IV or III of females at copulation. The aim of our examination was to improve the knowledge of B. melis. The main question was whether this species is in fact a parasite as assumed by all authors who expressed their opinion on this case or a saprophagous nest-inhabitant. Material and Methods Conchae of Meles meles (1 9, 7. 4. 1989, Spraitbach near Schwäbisch Gmünd, SW-Germany; 1 o, 4. 5. 1989, Welzheim near Schwäbisch Gmünd) with hypopi of B. melis. Nest material from a badger’s hole (3. 9. 1989, Táferrot near Schwábisch Gmiind). The mites were reared in little vessels containing conchae and some yeast at moderate humidity. The behaviour of the mites was observed with a Zeiss stereomicroscope (16x, 40x). Whole mounts in Hoyer’s medium were made from all developing stages. Nest material was examined for the evidence of B. melis. Results In resected conchae we never found deutonymphs burrowing in the tissue. The mites were located on the skin surface or were embedded in the earwax. In contrast to Lukoschus et al. (1971) we succeeded in rearing the hypopi up to the adults of the next generation. But we obtained only a few females and no males. In this case the protonymphs developed directly into tritonymphs (fig. 1). The mites fed predominantly on the surface of the putrifying conchae. At microscopic examination their gut contained besides fungus spores a brownish substance resembling in its colour the decomposing tissue of the conchae. Besides the already known hypopi (motile hypopi) located in the external auditory meatus of Meles meles we obtained a different immovable type of deutonymph (inert hypopus) (fig. 2). In this type all extremities are completely reduced. Instead of the first and second pairs of legs there are only four little protuberances each accompanied by a sensory bristle laterally. This inert hypopus remains in the protonymphal exuviae (fig. 3). In the nest material which had been removed from the hole by the badgers themselves we found all developing stages of B. melis. Among deutonymphs the immovable type occured in very high numbers. Gut contents consisted again of a brownish matter mixed with fungus spores and hyphae. In the nest material mites could be kept for weeks. At copulation the male climbs onto the female while the gnathosomata of both sexes Biology of Baloghella melis 159 Fig. 1: Developing tritonymph within protonymph. Small arrows: genital suckers of pro- tonymph. Large arrow: genital suckers of tritonymph. point at the same direction. In contrast to Lukoschus et al. (1971) 1t was never observ- ed in copulating pairs that a male clasps with its legs II the legs IV or III of a female. This is anatomically not possible because the male is too small for doing this. Males already mount female tritonymphs. Even during torpor and subsequent hatching they do not leave the female tritonymphs. Discussion All observations and rearing experiments lead to the conclusion that Baloghella melis is not a parasite but a saprophagous nest-inhabitant feeding on shedded and decom- posing tissue particles. The distribution of B. melis is guaranteed by the motile hypopus which migrates into the external auditory meatus and in this way gets into other badger’s holes. The inert hypopus constitutes a permanent stage which has to bridge bad living condi- tions. Probably the formation of deutonymphs is provoked by deficiency of nourish- ment. Perhaps this was the cause for the failure of Lukoschus et al. to exceed the protonymphal stage in their rearing experiments. Some of the protonymphs which they thought to be dead supposedly contained inerthypopi. We have not examined the reasons for the formation of either inert or motile hypopi. 160 E. Wurst & Th. Pfister genital suckers 50um Fig. 2: Deutonymph (inert form) of Baloghella melis, ventral view. Fig. 3: Inert hypopus within protonymphal exuviae. The interior of the hypopus appears dark because of highly condensed reserve substances. Biology of Baloghella melis 161 deutonymph ay (motile form) protonymph deutonymph (inert form) remains Q moves into badger's ear SE Q si tritonymph Fig. 4: The life cycle of Baloghella melis. According to our findings it is very unlikely that motile hypopi in the conchae are feeding through the body surface. Newly hatched motile hypopi were of the same size as the motile hypopi from badger’s ears. We never found “shrunken” motile hypopi which are typical of species feeding during the deutonymphal phase which is an obligatory stage in these cases (e. g. Hypodectes propus, Apodemopus apodemi). At copulation with a female or a female tritonymph the male is secured against slipping off by the strong broadening of the membranous part of the pretarsi. The pretarsi of females are formed normally. Analogous formations also occur in males of other proconiugati (sensu Samsinak 1971), e. g. in Dermacarus sciurinus (Gly- cyphagidae) or Sennertia cerambycina (Chaetodactylidae). We are not able to explain the function of the strongly enlarged legs II with apophyses in males of B. melis but 1t has to be considered that there are a lot of free-living Astigmata (e. g. Acarus, Rhizoglyphus, Caloglyphus, Schwiebea) of which the males also have hypertrophic legs with unknown function. The formation of two types of heteromorphous deutonymphs was only known in some Chaetodactylus spp. so far (Krombein 1962, Baker 1962). Chaetodactylus spp. live in nests of megachilid bees (mainly Osmia spp.) and feed on pollen and nectar stored as food for the bee larvae. The motile hypopi of Chaetodactylus spp. attach to the hatching bees and leave the nest. The inert hypopi remain in the nest. As the nests are repeatedly used by the same species the inert hypopi constitute a second possibility for guaranteeing propagation. 162 E. Wurst & Th. Pfister Among the Glycyphagidae inert hypopi were recorded only from Lepidoglyphus destructor and Glycyphagus domesticus so far. In these species a motile hypopus was never found. The inert hypopus of B melis is very similar to that of Glycyphagus domesticus which is also lacking the legs completely. In the inert hypopus of Lepidoglyphus destructor legs are still present but strongly simplified. The so-called genital suckers are permanent even in the most advanced forms of reduction of hypopi. This fact supports the assumption of Alberti (1979) that the genital suckers are in fact an organ for water balance. The development of every hypopus to the tritonymph is accompanied by a strong enlargement of body volume only explicable by water intake. Probably the water is transported through the “genital suckers”. Zusammenfassung Baloghella melis (syn. Melesodectes auricularis) ist ein Vertreter der Familie Glycyphagidae, dessen Deutonymphe (Hypopus) in den Gehórgángen des Dachses (Meles meles) vorkommt. Ausgehend von den Hypopi aus Gehórgángen von Dachsen, gelang es, die Milben bis zu Adulti der nächsten Generation zu züchten. Neben den bereits bekannten Hypopi (Wander- nymphen) lieferten die Zuchten noch eine zweite, unbewegliche Hypopus-Form (Dauernym- phe), die bisher unbekannt war. Bei der Untersuchung von Nestmaterial aus einem Dachsbau konnten alle Entwicklungsstadien von B. melis gefunden werden, einschließlich der Dauer- nymphe. Aus diesen Befunden wird gefolgert, daß B. melis nicht, wie bisher angenommen, ein Parasit, sondern ein saprophager Nestmitbewohner ist. References Alberti, G. (1979): Fine structure and probable function of genital papillae and Claparede organs of Actinotrichida. — Recent Advances in Acarology, Vol. II, ed. by J. G. Rodriguez, Academic Press, N. Y., San Francisco, London: 501—507. Baker, E. W. (1962): Natural History of Plummers Island, Maryland. XV. 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(1963): Beitráge zur Kenntnis der Milbenfauna (Acari) von Sáugetiernestern. — Acta Zool. Acad. Scient. Hung. 9: 355— 372. Samsinak, K. (1971): Die auf Carabus-Arten (Coleoptera, Adephaga) der palaearktischen Region lebenden Milben der Unterordnung Acariformes (Acari); ihre Taxonomie und Bedeutung für die Lösung zoogeographischer, entwicklungsgeschichtlicher und parasitophyletischer Fragen. — Entomol. Abh. 38: 145—234. Eberhard Wurst, Thomas Pfister, Abt. Parasitologie, Universität Hohenheim, D-7000 Stuttgart, Federal Republik of Germany. HINWEISE FUR AUTOREN Inhalt. — Bonner zoologische Beiträge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs- instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste- matischen und vergleichenden Zoologie ver6ffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts prásentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berúcksichtigt, doch sind andere Beitráge ebenso willkommen. Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein. Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift- leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1. Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behált sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen. Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal grúndlich durchgearbeitet sein. Fúr Beschrei- bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekiirzt (Autor, Jahr), die vollstándigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen. Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract, Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung, Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache, maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch. Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer- ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol- len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor. Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. — &H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 21: 321 —335. Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfügung stehende Satzspie- gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil- dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden. Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei. [English version in the next number] Bonner zoologische Beitrage Band 41, Heft 2, 1990 INHALT The morphology of the syrinx in the Charadriiformes (Aves): Possible phylo- genetic implications C. Brown XD. Ward... ee ee eee Variation the Cinnamon-breasted Warbler of the South West Arid Zone of the Afrotropics P: Av Clancey oo. a eb ke oe es Kleine Säugetiere aus römischen Brunnen des Legionslagers Oberaden, Berg- kamen J. Niethammer & H. Gemmeke .. 1.2 22.2.2 22 re Geographic variation in Microtus nivalis (Martins, 1842) from Austria and Yugoslavia B: Krystufek occas 20 AN Principal component and PLS discriminant analyses applied on skulls of European shrews of the genus Sorex (Mammalia: Soricidae) E, Dannelld 120.00. col 2 aa a On the biology of Baloghella melis Mahunka, 1963 (Acari: Acaridida: Glycy- phagidae) E. Wurst & Th. Pfister...) . $0. e208... oo dee 20.20 eee 95 109 113 121 141 Te BONNER _ ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn “ i a 100 ; i \ A N Band 41, Heft 3—4, 1990 Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz úber Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. Bd. 41 S. 163—169 Bonn, Dezember 1990 Species, class and individual characteristics in the African Wattled Starling, Creatophora cinerea Walter A. Sontag Jr. Abstract. Variation in head characters, wing colouring, ecological adaptations, the social system, and subtle behaviour was studied in the social Wattled Starling, Creatophora cinerea. The studied characters were attributed to four distinct classes of characters (character groups). Under captive conditions great individual variation was found in head characters, wing colouring and behaviour. The variety of existing “social niches” might be occupied by means of the marked variation in behaviour and appearance and their poten- tial interdependence. Key words. Creatophora cinerea, stable species characters, periodically changing species characters, class characters, individual variation. Introduction The Wattled Starling, Creatophora cinerea (Meuschen, 1787), is distributed in savan- nah habitats from southwestern Africa, over South Africa, and East Africa to Ethiopia, and sometimes even arrives at the Arabian peninsula (Hall £ Moreau 1970). An outstanding feature of the species is the high degree of individual variation in external appearance: head characters and wing colouring are highly variable (cf. Sontag 1983). Wattled Starlings are extremely social (Liversidge 1961). Outside the breeding season, they wander around nomadically forming swarms of different size. During the breeding season, they set up big colonies of differing size. The breeding colonies are divided into sub-units. - So a broad variation is found in external characters, as briefly shown previously (Sontag 1985), as well as in ecological adaptations and social system. Subsequently, the extent and (possible) rules of variation on these different biological levels will be outlined. Moreover, I was searching for evidence for the assumption if a number of behavioural elements were restricted to particular individuals and/or a high degree of variation in the occurrence of and within given behavioural elements correspon- ding to the marked variation on the other biological levels. In detail I observed subtle behaviour in individuals kept in aviaries. Under these conditions data on head and wing variation could easily be gathered. The variability of biological characters was analyzed from four perspectives accor- ding to four character groups: (1) stable species characters, (2) periodically changing species characters, (3) characters typical of certain classes of individuals, (4) characteristics typical of specific individuals. 164 W. A. Sontag jr. Study animals The investigation was started at Frankfurt/Main Zoo, where Wattled Starlings were bred and reared in considerable numbers. For more detailed observations several groups of Wattled Starlings were kept in spacious aviaries in three different places (University of Mainz; Mainz Municipal Park; garden-aviary near Mainz). The study lasted for over ten years. Character groups 1. Stable species characters These characters are found in all individuals that are independent of parental feeding. External appearence. The rump feathers form a conspicuous white patch con- trasting with the surrounding feathers. During flight the rump patch is visible. — The eye and the bill axis lie in a straight line; the chin-parts have a concave profile. Social aspects. Outside the breeding-period Wattled Starlings form flocks and wander around nomadically (Liversidge 1961). Another typical feature of Creato- phora is communal roosting in large numbers as known in other starlings. Behavioural patterns. Basic motor patterns (e. g. stretching patterns, bathing elements. etc.) are found in all individuals. This includes open-bill probing, a behaviour that the bill-eye-area is morphologically adapted to (see above). The absence of various social behaviour patterns found in other Sturnidae (cf. Rowan 1955, Sontag 1983) is characteristic of Creatophora: 1 have never seen pair- feeding, billing, allo-preening and duetting. 2. Periodically changing species characters External appearance. Regardless of great variation in detail a change between relatively uniform “non-breeding plumage” and a “nuptial plumage” occurs in all in- dividuals. | Social aspects and breeding. Wattled Starlings either breed “seasonally” in rela- tively small colonies of up to 400 nests, or “opportunistically” in case of mass reproduction of locusts, in enormous colonies of thousands of individuals (Liver- sidge 1961). Opportunistic colonies tend to be unstable and may be deserted if the food supply fails (McLachlan & Liversidge 1970). Depending on food supply, clutch size differs (Hoesch & Niethammer 1940). 3. Class characters Most characters can be attributed to this section of characters. Classes can be distinguished according to sex, age and the way of nesting. External appearance: head. In the “non-breeding plumage” the head is feathered except for two naked areas on each side, i. e. a yellow temporal and a black chin stripe (Fig. 1a). The “nuptial plumage” varies considerably influenced by age, and sex. The feathers on the head can be missing, to a varying extent, showing black and yellow skin areas respectively. On the forehead 1—2 wartlike appendages may appear. The chin stripes can develop into wattles of varying size which, in the extreme, form one Characteristics in the African Wattled Starling 165 b Fig. 1: a: “Non-breeding plumage” of a ©. b: “Nuptial plumage” or “breeding plumage” (at maximum) of the same ©’. Stippled areas: featherless black zones. Hatched areas: featherless yellow zones. For more details see text. large wattle (Fig. 1b). 9 get breeding plumage characters on the head later in their lives than ©, and to a smaller extent than the latter. External appearance: wings. Wing colouring and wing markings differ con- siderably (e. g. Fig. 2a, b). The individual patterning of the alula and upper wing- coverts is strongly influenced by age and sex. The greater covert feathers vary in colour from blackish to white and may even be nonuniform. © get light feathers at an earlier age and more extensively than 9. Nesting habits. Several kinds of nesting are observed. Wattled Starlings breed either in single nests, or in nesting communities that are composed of 2—8 nests (Liversidge 1961). Each nest is occupied by one pair of birds. Moreover, three types of non-breeding nests have been found: “play nests” (own obs.), c’-nests, and non- breeding nests in breeding colonies (Liversidge 1961). The role of these nests and classes of individuals that build these nests have not been fully understood yet. Perhaps relatively young individuals having no mate tend to build “play nests”, yearlings may construct non-breeding nests in the colony. Behavioural patterns: male. Y produce “undirected” (i. e. not- Q -addressed) songs accompanied by wing-waving. Courting © show three different types of display. First they present themselves laterally to the 9; this courting type is followed by a frontal display. When the sexes 166 W. A. Sontag jr. Fig. 2: Right wings of two individuals. a: wing of a O. b: wing of a Q. are synchronized the o-display is modified (Sontag i. prep.). All display types in- clude singing and visual components. The & conspicuously presents the wing and (part of) its marking(s) to the 9. After the copulation the © again displays the wing- marking(s), straightens up, puffs up the breast plumage, and presses the wings to his body like in vultures. The wings seem edged and markedly length-folded. Behavioural patterns: female. Q-specific behaviour is obvious on four functional levels: rejection of courting ©, sexual courting for © (see Fig. 3; Sontag i. prep.), approaching the (potential) mate, and soliciting behaviour. Q approaching the (potential) mate land close to him and immediately spread the wings from the body (“spread-eagle posture’). The soliciting posture is characterized by intense tail- shaking; hereby the rectrices appear to be fanned. © are able to sing, but their songs do not achieve the quality of full o-songs. Depending on their age Q behaved differently while singing: old © waved their wings, young individuals did not. | 4. Individual characteristics External appearance. Head: There is enormous variation, because a lot of modifica- tions and intermediate stages of the breeding-dress actually occur. — Wings: Both remiges and feathers of the alula and coverts are subject to marked individual varia- tion in colour (e. g. grey, white, brown; see Fig. 2a, b). Social relations. Selective sexual attraction was observed between certain in- dividuals. Behavioural patterns. Individual variation in “self-related” behaviour was observ- ed in different respects: (1) quantity of a behaviour (i. e. sun-bathing), (2) extraor- dinary use of behaviour commonly exhibited in a different context (i. e. open-bill probing of a © in his own rectrices), (3) a missing behaviour being intraspecifically widespread (i. e. anting). Marked individual variation in socially relevant behaviour was observed: (1) 6—7 behaviour patterns were only found in particular individuals, 1. e. (a) pre-flight wing-flaps on the perch; Characteristics in the African Wattled Starling 167 Fig. 3: A sexually courting Q is performing a specific “vulture posture”. The wings are pressed to the body parts. Fig. 4: Q Red-Ring exhibiting a sexual behavioural pattern, the “thrush posture”. This behaviour was typical of this particular Q. It has the same function as the posture to be seen in Fig. 3. (b) excitation flights; (c) sun-bathing with partial wing-spreading; (d) “hesitating approach intention display” of a dominating 9; (e) a sexual refusal pattern ina Q; (f) when sexually courting for a Y, a © performed a display which can adequately be named as “thrush posture” (Fig. 4) and which had the function of usual female courting patterns (cf. Fig. 3); (g) wing-quivering behaviour of an inferior Q. 168 W. A. Sontag jr. (2) Inter-individual differences were also present within given behaviour patterns, i. e. in wing waving of singing ©, courting of © (see 3.), a male pose after pairing (cf. 3.), and sexual courting of 9 (Sontag i. prep.). Discussion Obviously, the breeding and nesting behaviour of Wattled Starlings is subject to con- siderable variation (e. g. Liversidge 1961). Thus a lot of possible “social niches” are offered to the individuals during life-time. Correspondingly conspicuous mor- phological qualities, 1. e. head characters and wing colouring show strong variation as pointed out above. Wattled Starlings exhibit many different expressive behaviour patterns (own obs.); additionally pronounced variation is found in social behaviour. Further inter-individual differences are expected to include quantitative aspects of agonistic behaviour (cf. Sontag 1983). In interaction with the conspicuous mor- phological markings of high variability, varied behavioural patterns could be a means by which individuals occupy the great variety of different “social niches” that have actually been described within the social organization, the latter being modified by ecological conditions viz. constraints. Thus the four biological levels the signi- ficance of which was documented for Creatophora largely determine the frame of the “social niches”. Although individual differences suggest the importance of genetic factors for occupying a defined “social niche”, the subsequent example clear- ly hints at other factors that might also exert a strong impact (e. g. group members) on an individual’s role: A 9 continually showed signs of a specific conflict position within the group, expressed by head plumage ruffling, restless (locomotory) motions, and changes between © and Q behaviour; she was seen to perform displacement- preening, attempts of reversed copulatory behaviour with one particular ©, and “courtship singing”. Acknowledgements I thank Univ.-Doz. Dr. M. A. Fischer and Mag. I. Krisai for useful comments on the manuscript and help with correcting the English, an anonymous referee for constructive criticism on an earlier version, and Univ.-Doz. W. M. Schleidt for encouragement and pro- viding research facilities. Financial support was provided by the Austrian Science Foundation FWE. Zusammenfassung Die Variation morphologischer und feinethologischer Merkmale sowie ökologischer und so- zialer Anpassungen wurde beim Lappenstar Creatophora cinerea, einem hochsozialen Sturni- den, and Hand eingehender Langzeit-Untersuchungen und unter Nutzung vorliegender Litera- tur untersucht. Gemáf ihrer innerartlichen Verbreitung wurden die Merkmale vier Merkmals- klassen zugewiesen: 1. den bestándigen, 2. den periodisch wechselnden Artmerkmalen, 3. den Klassenmerkmalen (Zuordnung nach Geschlecht, Alter, Nesttyp), 4. den individuellen Eigen- heiten. Beständige Artmerkmale sind weißes Biirzelgefieder (,,Biirzelspiegel”), die Hohl- kehle im Bereich von Schnabelwurzel bis Augenpartie, das Formieren zu Schwármen, das Nächtigen in großen Schlafgesellschaften und Gebrauchshandlungen, wie z. B. das Zirkeln. Die Aufeinanderfolge von Schlicht- und ,,Pracht”-Kleid sowie die Fortpflanzung in ökologisch bedingt verschieden groBen Brutkolonien sind den periodischem Wechsel unterliegenden Characteristics in the African Wattled Starling 169 Artmerkmalen zuzuordnen. Geschlechts- und altersbedingte Unterschiede bestehen im Er- scheinungsbild des Kopfes und in der Farbgebung der Fliigel. Andere Klassenunterschie- de ergeben sich aus dem Auftreten verschiedener Nesttypen (Einzelnester; Nester in ,,Nester- gemeinschaften”; „Spielnester”; o-Nester; „Nicht-Brut-Nester”). Geschlechtsspezifisches Ver- halten wird behandelt. Altersbedingt treten im optischen Ausdrucksverhalten der Q beim Sin- gen Unterschiede auf. Auffallend sind die drastischen individuellen Unterschiede im Habitus (Kopf, Flügel), in der Wahl des Geschlechtspartners und bei „selbst-bezogenen” Ver- haltensweisen. Mehrere sozial relevante Verhaltensweisen waren auf bestimmte Individuen be- schränkt, bei anderen Ausdrucksweisen wurde individuelle Variation festgestellt. Dies wird in- terpretiert als deutlicher Hinweis auf Anpassungen an die große Zahl „sozialer Nischen”, die in dem vermutlich durch die ökologische Spezialisierung bedingten komplizierten Sozialsy- stem des Lappenstars möglich sind. References Hall, B.P.&R.E. Moreau (1970): An atlas of speciation in African passerine birds. — Trustees of the British Museum (Nat. Hist.), London. Hoesch, W. £ G. Niethammer (1940): Die Vogelwelt Deutsch-Südwestafrikas, namentlich des Damara- und Namalandes. — J. Orn. 88; Sonderheft. Liversidge, R. (1961): The Wattled Starling (Creatophora cinerea) (Meuschen). — Ann. CaperBrov. Mus. 1: 71580: McLachlan, G.R. &R. Liversidge (1970): Roberts birds of South Africa. — Cape Town: Central News Agency. Rowan, M. K. 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Analysis of pellets from Egypt proved that the average prey-weight is somewhat similar to that of Middle Europe but far less than in Long-eared Owls (Asio (otus) abyssinicus) from Ethiopia. Key words. Aves, Strigidae, Asio, Egypt, first breeding record, analysis of pellets, average prey weight. Einleitung Die Waldohreule (Asio otus) wurde bisher fiir Agypten als seltener paláarktischer Wintergast eingestuft (Hollom et al. 1988, Fry et al. 1988) mit weitgehender Be- schránkung auf das Nildelta (Goodman € Meininger 1989). Einzelbeobachtungen sind auch aus der Umgebung von Kairo, Dahshur, Abu Simbel und vom Sinai be- kannt (Goodman & Meininger 1989). In Nordafrika wurden Waldohreulen als Brutvógel bisher in Marokko, Algerien und Tunesien — und in Vorderasien in Israel, Libanon, Syrien, der Tiirkei und auf Zypern nachgewiesen (Glutz € Bauer 1980, Fry et al. 1988, Hollom et al. 1988). Die südlich der Sahara brütenden afrikanischen Waldohreulen sind größer und dunkler als die holarktischen (Glutz & Bauer 1980). Während Yalden (1973) und Wal- ters (1980) den abessinischen Waldohreulen (Asio abyssinicus Guérin-Meneville) Art- status zuerkennen, werden sie in Glutz & Bauer (1980) als Subspezies (Asio otus abys- sinicus) betrachtet. Die einzige dokumentierte Sommerbeobachtung von Asio otus in Ägypten (1 Tot- fund) stammt von Sherif M. Baha El Din vom 3. July 1983 nahe Ismailiya (Goodman & Meininger 1989). Material und Methoden In den Jahren 1986—1988 wurden im Kulturland des Niltales in Ägypten im Rahmen eines Forschungsprojektes Kartierungen von Greifvögeln und Eulen nach der Linientaxierungs- methode durchgeführt. Alle unten aufgelisteten Beobachtungen von Waldohreulen gelangen an drei Lokalitäten, eine in Mittelägypten und zwei im Delta. Mit Ausnahme von Beobachtung (5), die während eines Kurzaufenthaltes in Alexandria gemacht wurde, erfolgten die übrigen in meinen Unter- suchungsgebieten hauptsächlich während der Kartierungsgänge. Ortsbeschreibungen | Mittelagypten Kulturland des Niltales im Regierungsbezirk Beni Suef, Kreis Busch (Nasr) nahe der Ortschaft El Riyad, ca. 4,5 km westlich des Nils. An dieser Stelle durchziehen Wassergráben, die von Reihen dichtstehender, alter und hoher Baume (Phónix dactylifera, Eucalyptus spec., Casua- rina spec.) gesáumt werden, die Feldflur. In den Kulturfláchen befinden sich Baumgruppen 172 J. Handwerk 30° 31 32* Mal a Alexandria 0 31 Tanta er DELTA .„" (UNTER ÄGYPTEN) EEE. MEER 30° Dahshur 00) Birket Qarun 5" ae | El Fayun’ “Ll . ZB: ec -.- e/Beni Suef o 29 MITTELAGYPTEN El Minya . > 28 Abb. 1: Das nördliche Niltal in Ägypten. Pfeil: Beobachtungsgebiete. Durchgezogen: Flußver- lauf des Nils, der beiden Seitenarme, die Uferbegrenzung des Qarunsees in E] Fayum und der Küstenverlauf am Mittelmeer. Punktiert: Grenzen des Kulturlandes. Zahlen am Rand: Lángen- und Breitengrade. (meist Phönix), die bisweilen geschlossene Bestände bilden. Der Beobachtungsort liegt 850 m nordöstlich der Ortsmitte von El Riyad und 200 m südlich des Gehóftes Ali Pascha Hilmi (Beobachtungen 1 bis 4). Delta Kleiner geschlossener Kiefernforst (Pinus sp.) im Park des Montasa Palastes am Nordostrand von Alexandria unmittelbar an der Küste des Mittelmeeres gelegen (Beobachtung 5). Obstplantage unweit der Kreishauptstadt Itay El Baroud im westlichen Nildelta zwischen Tanta und Damanhur. Die Pflanzung liegt 300 m westlich des Dorfes Abd El Hamid Qarqura und 750 m nördlich vom Itay El Baroud Kanal (Drain). Sie wird von einer Baumreihe (Kasua- rinen, Trauerweiden (Salix sp.) umgeben und besitzt im Inneren teils dickichtartige Bestände. An zwei Seiten verlaufen Wasserkanäle, am Südrand liegt ein Gehöft (Beobachtungen 6—8). Die Waldohreule in Agypten 173 Gewóllanalysen Bei El Riyad in Mittelägypten und bei Qarqura im Delta wurden insgesamt 582 Gewólle von Asio otus gesammelt, die zum Teil vermessen werden konnten. Die Identifizierung der Inhalte stützte sich bei Sáugern vorwiegend auf Schädelfragmente, besonders auf Kieferknochen und Záhne, bei Vógeln auf Ober- und Unterschnábel, Becken- und Oberarmknochen. Der Anteil der Arten am Gesamtinhalt der Gewólle wird a) numerisch in Stückzahlanteilen und b) als Biomasse in Gewichtsanteilen ausgedrückt. Ergebnisse Beobachtungen im Feld Mittelagypten (1) Entlang eines Wassergrabens konnten am 15. 3. 1987 unter Báumen (Dattelpal- men, Kasuarinen, Eukalyptus) 266 Waldohreulengewólle gesammelt werden. (2) An gleicher Stelle saßen am 19. 6. 1987 3 Waldohreulen in Kasuarinen. Ein Vogel hatte lange, zwei nur kurze Federohren. Unter den Einstandbáumen fielen zahl- reiche Kotspritzer auf. Hier wurden 52 Waldohreulengewólle gesammelt, die diesmal nicht so geháuft, sondern tiber mehrere Stellen verteilt lagen. (3) Wiederum an gleichem Ort lagen am 3. 9. 1987 unter Dattelpalmen und Kasua- rinen neben 1 Handschwinge (Asio otus) noch 23 Gewólle der Waldohreule. In der vorangegangenen Nacht waren Rufe von Steinkauz und Schleiereule zu horen, die beide hier briiteten. (4) In einem Eukalyptusbaum hielten sich am 1. 12. 1988 mindestens 10 Waldohr- eulen auf. Unter dem Baum und unter weiteren in der Nähe befindlichen Euka- lyptus, Kasuarinen und Dattelpalmen fanden sich 230 Gewölle. Der Großteil da- von lag auf dem Boden eines angrenzenden Kleefeldes unter den frischen griinen Kleepflanzen. Das Feld wurde nach Aussage des Bauern vor 2 Monaten bestellt (+1. 10. 1988), was das Alter der Gewólle auf maximal 2 Monate begrenzt. Delta (5) Am 23. 4. 1987 war in der Abenddämmerung lautes, regelmäßig wiederholtes Fiepen von Jungeulen aus einem Kiefernbestand zu hóren. In einem der dicht- stehenden Bäume saßen 2 Waldohreulen auf einem Ast in ca. 5 Meter Hohe. Einer der beiden Vögel besaß Federohren (adult), der andere, ein flügger Jung- vogel, nicht. (6) Unter Kasuarinen zwischen zwei dicht nebeneinander verlaufenden Wassergrá- ben lagen am 1. 7. 1988 5 Gewólle von Asio otus. (7) Unweit dieser Stelle (6) saßen 5 Asio otus in den frühen Morgenstunden des 13. 7. 1988 in Kasuarinen und Trauerweiden. (8) Höchstwahrscheinlich dieselben 5 Individuen waren am Abend des 14. 7. 1988 aus nächster Nähe über 1 Stunde zu beobachten. Sie hielten sich in den obenge- nannten Kasuarinen und Trauerweiden am Rande der Plantage auf. Unter den Bäumen verlief ein Wassergraben und parallel dazu ein landwirtschaftlicher Fahrweg. Alle Vögel besaßen lange aufrechte Federohren, gelbe Iris und Zeich- nung und schlanke Gestalt, die für Asio otus charakteristisch sind; gegen 20.30 174 J. Handwerk begannen 2 Individuen zu jagen. Unter den Baumen am Ufer des Wassergrabens lagen 6 Gewölle. Deutung der Beobachtungen Bei Beobachtung (4) dürfte es sich um zum Winterbeginn vergesellschaftete Tiere gehandelt haben. Beobachtung (5) im Montasa Park in Alexandria im April 1987 ist als örtliche Brut zu interpretieren. Die laut fiependen Jungeulen sowie der erkannte flügge Jungvogel ohne Federohren und die isolierte Lage des Niltales in Ägypten mit angrenzenden Wüstenregionen erlauben, einen Zuzug aus den nächsten bekannten Brutgebieten (siehe oben) völlig auszuschließen. Hinzu kommt, daß die Beobachtung inmitten der Brutperiode der Waldohreule in Europa lag. Das Fiepen wird bis zum Alter von 2 Monaten geäußert; Federohren haben nach 2,5 Monaten fast ihre Endgröße erreicht; sie können bei Adulten auch fehlen, wenn sich diese in der Brutmauser befinden (Bezzel 1985). Da in Beobachtung (2) zwei Vögel nur halblange Federohren besaßen, muß dies ebenfalls als diesjährige, örtliche Brut gewertet werden. Die Tiere waren entweder jünger als 2,5 Monate oder mausernde Altvögel während der Brut. Bei den 5 Individuen von (7) und (8) darf eine Eulenfamilie mit mehr als 2,5 Mo- nate alten, erwachsenen Jungvögeln angenommen werden. Der jahreszeitliche Unterschied der Beobachtungen (5) April, (2) Juni und (7) und (8) Juli würde dann nicht zuletzt im Ausbildungsgrad der Federohren sichtbar. Denkbar wäre auch, daß es sich bei (7) und (8) um eine kleine Sommergesellschaft adulter Individuen handelte. Die reichhaltigen Gewöllfunde von (1) März 1987 dürften sicherlich von einer Win- tergesellschaft herrühren. An selber Stelle wurden im Dezember 1988 (Beobachtung 4) 10 Tiere rastend beobachtet. Die Gewölle von (3) September 1987 könnten von der Eulenfamilie aus (2) stammen, diejenigen von (6) von der 5er Gruppe aus (7) und (8) Juli 1988. An allen aufgeführten Beobachtungsplätzen versicherten befragte Bauern, daß diese langohrigen und flügelklatschenden Eulen ganzjährig hier vorkämen, solange sie sich erinnern können. Nistmöglichkeiten (Gleitaar- und/oder Kráhenhorste) sind in den Gebieten reichlich vorhanden. Nach eigenen Beobachtungen fanden sich Gleitaarhorste in Dattelpalmen und Akazien, Krähenhorste in Eukalyptus, Kasuari- nen, Dattelpalmen und Akazien, und Turmfalken brüteten in Dattelpalmen. Die Eiablage kann in Mitteleuropa bereits Ende Februar/Anfang März einsetzen; in Marokko wurden schon Mitte Januar Eier gefunden (zitiert in Glutz & Bauer 1980). Der flügge Jungvogel aus Beobachtung (5) in Ägypten fügt sich gut in dieses Bild ein. Nahrungsspektrum Von den 582 gesammelten Gewöllen waren 211 + unversehrt und konnten vermessen werden. Im Durchschnitt betrugen die Länge 36 mm und die Breite 20 mm. Fry et al. (1988) geben die Länge mit 36—50 mm und die Breite mit 19—21 mm an. Die Waldohreule in Agypten 175 Ein Vergleich der Individuenzahlen in den Tabellen 2 und 3 sowie der prozentualen Anteile in Tabelle 4 zeigt die dominierende Rolle der Hausmaus (Mus musculus) un- ter den Kleinsáugern und des Haussperlings (Passer domesticus) unter den Vogeln. In erheblich geringerer Stückzahl folgen dann Rattus, Arvicanthis, Chiroptera (Fledermáuse), Sylviidae und Fringillidae. | Je Stichprobe entfallen durchschnittlich 82 % Stiickzahlanteile (72—87) auf die beiden zuerst genannten Arten. Ihre Gewichtsanteile liegen nur bei durchschnittlich AS Vo (3257): Arvicanthis und Rattus nehmen durchschnittlich 45 % (27—61) der Biomasse ein und übertreffen Mus (x = 31 %) damit deutlich. Die Gewichtsanteile aller Muriden ergeben im Schnitt 74 Y (49—92), ihre Stückzahlanteile 63 Y (32—85). Tabelle 1: Fundgebiete und Funddaten der Gewólle. n = Anzahl der Gewölle. Beobachtungen Mittelägypten (1) (2) (3) (4) Delta (6) (8) Tabelle 2: Sáugetiere in Gewóllen von Asio otus aus Agypten (siehe Tabelle 1). Beobachtung (1) (2) (3) (4) (6) (8) Summe Monat III VI IX XII VII VII Insectivora Crocidura religiosa Chiroptera Rousettus aegyptiacus Pipistrellus kuhli Asellia tridens Nycteris thebaica Rodentia Gerbillus pyramidum Gerbillus sp. Arvicanthis niloticus Rattus rattus 7 Rattus norvegicus Rattus sp. 9 1 Mus musculus 197 14 22 176 J. Handwerk Tabelle 3: Vögel in Gewöllen von Asio otus aus Ägypten (siehe Tabelle 1). Beobachtung (1) (2) (3) (4) (6) (8) Summe Monat III VI IX XI VI VII Streptopelia senegalensis Merops superciliosus Merops orientalis Coracias abyssinicus Anthus sp. Motacilla sp. Pycnonotus barbatus Cisticola juncidis Sylvia sp. Phylloscopus trochilus Ph. t. oder collybita Sylviidae sp. Oenanthe sp. Turdidae sp. Carduelis carduelis Acanthis cannabina Carduelidae sp. Passer domesticus 2 2 4 | 1 1 2 1 2. 1 3 2 4 ” 7 2 2 6 9 1 3 1 7 19 5 1 ha N WwW Tabelle 4: Prozentuale Anteile je Einzelstichprobe. St = Anteil nach Stückzahl, G = Anteil nach Gewicht. Beobachtung Monat Mammalia Chiroptera Arvicanthis niloticus Rattus sp. Mus musculus Aves Passer domesticus Tabelle 4 zeigt, daß hohe Anteile von Mus mit kleinen von Passer einhergehen und umgekehrt. Besonders viele Haussperlinge werden offenbar im Frühjahr und im Sommer erbeutet, wenn die Reproduktion dieser Kolonienbrüter ihren Höhepunkt (eigene Beobachtungen) erreicht. Es muß daher vermutet werden, daß Jungsperlinge besonders leicht zu erbeutende Objekte darstellen. Nach den Stückzahlanteilen rangiert die Hausmaus an erster Stelle. Daß sie bevor- zugt wird, drückt sich u. a. in beachtlichen Anteilen selbst zu Zeiten geringer Popula- tionsdichten (Dezember bis März) aus. Die Waldohreule in Agypten 177 Diskussion Verbreitung Bruten von Waldohreulen auf dem afrikanischen Kontinent wurden aus Marokko, Algerien, Tunesien sowie siidlich der Sahara aus Athiopien, Kenia und Zaire be- schrieben (Fry et al. 1988). | Seltene Gäste sind sie dagegen auf der arabischen Halbinsel (Glutz & Bauer 1980), im Nildelta (Goodman & Meininger 1989) und in den Gebirgen südlich der Sahara (Fry et al. 1988). Zusammen mit anderen paläarktischen Vögeln (Turmfalke, Schleiereule, Stein- kauz, Raubwürger und Nebelkrähe) brútet Asio otus auch im Niltal Ägyptens. Im Vergleich zu den genannten Arten ist Asio otus hier allerdings selten, was mit der Einschätzung Yaldens (1973) in Äthiopien korrespondiert. Die Waldohreule brütet mit Vorliebe in siedlungsfernen und entlegenen Gehölzen (Glutz & Bauer 1980). Die drei Einstandsplätze (1) bis (4), (5) und (6) bis (8) in Ägyp- ten waren verhältnismäßig abgelegen und ruhig. Da ihre Lebensbedingungen hier früher vermutlich günstiger waren (feuchteres Klima, geringere menschliche Sied- lungsdichte), dürfte sie häufiger gewesen sein als heute. Vorkommen von Asio otus im Alten Ägypten sind sehr wahrscheinlich (Darstellungen von Ohreulen bereits im Alten Reich, Houlihan 1988). Nahrung Die wichtigsten Beutetiergruppen aus Gewöllanalysen verschiedener Länder, auch von abessinischen Waldohreulen, sind in Tabelle 5 zusammengefaßt. Alle Prozentan- gaben (nach Stückzahl) beziehen sich auf die Gesamtzahl der in den Gewöllen nach- gewiesenen Individuen je Autor und Land (= 100 %) Die Angaben basieren auf publizierten Gewöllinhalten von Yalden (1973) für Äthiopien, Matsuoka (1974) für Japan, Araujo et al. (1974) für Spanien, Schmidt (1975) für Mittel- und Osteuropa sowie eigenen Ergebnissen für Ägypten. Kennzeichnend für die Nahrung der Waldohreule in Europa sowie in den Stichpro- ben aus Japan und Äthiopien sind fehlende oder nur geringe Vogelanteile und hohe Säugeranteile von mehr als 90 %. Soweit Microtinae ausreichend zur Verfügung ste- hen, werden diese bevorzugt. Im Niltal Ägyptens ist Mus im Kulturland der mit Abstand häufigste Nager, ge- folgt von Arvicanthis, Rattus sowie in Wüstenrandbereichen von Gerbillus. Als weite- rer kleiner Muride lebt eine melanistische Form von Acomys cahirinus im Kulturland in Gebäuden (Osborn & Helmy 1980, eigene Beobachtungen) und entzieht sich daher der Bejagung durch die Waldohreule. Infolgedessen ist Mus ungewöhnlich stark in den Beutelisten ägyptischer Waldohreulen repräsentiert. Der Mangel an Ausweich- möglichkeiten auf andere Kleinnager erklärt den bemerkenswerten Umfang an Vo- gelnahrung von 25 %, wobei Haussperlinge erwartungsgemäß dominieren. Vogelanteile bis über 50 % werden lokal auch in Europa, z. B. im Winter oder bei niedrigen Populationsdichten von Microtus erreicht (Bohnsack 1973), doch liegen sie normalerweise deutlich unter den in Ägypten gefundenen Werten (vergleiche Tabelle 5). 178 J. Handwerk Tabelle 5: Gewöllinhalte von Waldohreulen aus verschiedenen Regionen der Erde. Anteile der wichtigsten Beutegruppen in Prozent (nach Stückzahl). n = Anzahl der Beutetiere. Europa Asien i Afrika Japan Agypten Athiopien Beutegruppen: Aves Mammalia davon: Insectivora Murinae Microtinae Otomyinae Die abessinische Waldohreule ist dunkler und größer als die europäische (Yalden 1973, Glutz & Bauer 1980). Nach Yalden (1973) beträgt für sie das durchschnittliche Beutegewicht 84 g. Unter Zugrundelegung der Durchschnittsgewichte der beiden Hauptbeutetiere in Ägypten: Mus musculus (15 g bein = 505; eigene Ergebnisse) und Passer domesticus (30 g bein = 611; Niethammer 1953), beträgt das durch- schnittliche Beutegewicht für Asio ofus hier bei 123 Passer (3690 g) und 546 Mus (8190 g) 17,8 e; dies steht den Angaben von 23 g für Mitteleuropa (Glutz & Bauer 1980) deutlich näher als denen für Äthiopien. Danksagung Der Deutschen Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit (GTZ) in Eschborn/Taunus danke ich für die Finanzierung des Forschungsaufenthaltes in Ägypten. Herrn Projektleiter Dr. H. Burgstaller und seinen Mitarbeitern auf ägyptischer und deutscher Seite bin ich für vielfache Unterstützung zu großem Dank verpflichtet. Herrn Dr. G. Rheinwald, Frau Dr. R. van den Elzen sowie Herrn Dr. Chr. Hinkelmann möchte ich für ihre Hilfsbereitschaft und das zur Verfügung gestellte Sammlungsmaterial zur Bestimmung von Vogelresten sehr herzlich danken. Ebenfalls herzlich gedankt sei Herrn Dr. R. Hutterer und Herrn Prof. Dr. J. Nietham- mer für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Zusammenfassung In den Jahren 1987 und 1988 wurden in Ägypten wiederholt Waldohreulen (Asio otus) beob- achtet. Aus dem Delta (Alexandria) und aus Mittelägypten (Beni Suef) konnten sichere Anzei- chen für Bruten gewonnen werden; dies wäre der erste Brutnachweis für Ägypten. 582 Gewölle, zu verschiednenen Jahreszeiten gesammelt und mit Masse von der Lokalität bei Beni Suef stammend, gaben Einblick in das Nahrungsspektrum. Erwartungsgemäß standen Kleinnager an oberster Stelle (besonders Mus musculus), wenngleich beachtliche Mengen an Kleinvögeln (besonders Passer domesticus) registriert wurden. Das durchschnittliche Beutetiergewicht von Asio otus in Ägypten von 17,8 g ähnelt eher demjenigen von Mitteleuropa (23 g in Glutz & Bauer 1980) und liegt erheblich niedriger als bei abessinischen Waldohreulen in Äthiopien (84 gin Yalden 1973). Die Waldohreule in Agypten 179 Literatur Araujo, J., J. M. Rey, A. Landin & A. Moreno (1973): Contribucion al Estudio del Buho chico (Asio otus) en Espana. — Ardeola 19: 397—428. Bezzel, E. (1985): Kompendium der Vógel Mitteleuropas. — Aula, Wiesbaden. Bohnsack, P. (1973): Nahrungsókologische Untersuchungen an Weleahuailen Asio otus, im westlichen Schleswig-Holstein. — Corax 4: 93—102. Fry, C. H., St. Keith &E.K. Urban (1988): The Birds of Africa 3. — Neer Press; london New York. Glutz v. Blotzheim, U. & K. M. Bauer (1980): Handbuch der Vogel Mitteleuropas Bd. 9. — Akad. Verlagsges. Wiesbaden. Goodman, St. & P. Meininger (1989): The Birds of Egypt. — Oxford University Press, Oxford, New York. Hollom, P. A. D., R. F. Porter, S. Christensen & J. Williams (1988): Birds of the Middle East and North Africa. — T & AD Poyser, Calton, England. Houlihan, P. F. (1988): The Birds of Ancient Egypt. — The American University Cairo Bress: Matsuoka, S. 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Tan i : ade, : A = ‘ e J A we p de i ~ 1 rishi Rape we e i N A Ñ == 5 £ ‘ “ Gm Bd. 41 S. 181—202 Bonn, Dezember 1990 Zum Vorkommen einiger in der Turkei seltener Vogelarten Max Kasparek Abstract. The paper updates the Turkish avifauna by Kumerloeve (1961) in respect to new species records. Species which have been newly recorded since then are summarized and reviewed. Also records from older sources are critically reviewed and many of them re-evaluated. The Turkish avifauna comprises 439 species so far. This means 73 species more than in Kumerloeve’s list and demonstrates the rapid increase of knowledge on the birds of Turkey. Key words. Turkey, avifauna, birds, faunistics, Middle East. Einleitung Die Avifauna der Türkei, die Kumerloeve (1961) veröffentlichte, ist noch immer die einzige umfassende Darstellung der Vogelwelt dieses Landes. Uber ein Vierteljahr- hundert avifaunistischer Forschung in der Tiirkei hat jedoch so viele neue Fakten und Daten ans Licht gebracht, daß die Kumerloevesche Darstellung heute nur noch eingeschrankt benutzt werden kann. Nach einem ersten Versuch einer Liste der Vögel der Türkei durch Kasparyan (1956), die 399 Arten umfafte, behandelte Kumerloeve (1961) 397 Arten, von denen er 366 als sicher nachgewiesen ansah. Einige Jahre spáter revidierte er diese Zahl (Kumerloeve 1966a) auf 384 Arten plus 18 fragliche Arten und veröffentlichte gleich- zeitig eine neue Liste der Vögel der Türkei (Kumerloeve 1966b). In einer „check-list” der Vögel der Türkei, die die ehemalige „Ornithological Society of Turkey” 1971 her- ausgab, wurden 394 Arten genannt (Hollom 1971). Akcakaya & Bilgin (1987, 1989) nannten 413 bzw. 414 sicher und 13 unsicher nachgewiesene Arten. Das Ansteigen der Zahl der in der Türkei nachgewiesenen Vogelarten spiegelt einerseits die mit der steigenden Beobachtungsaktivität bessere Erfassung von Aus- nahmeerscheinungen (,„Irrgästen”) wider, andererseits wurde aber eine Reihe von Brutvogelarten erst in jüngster Zeit entdeckt. | Ziel dieser Arbeit ist es, jene Arten zusammenzutragen, die seit Kumerloeve (1961, 1966 a, b) neu nachgewiesen wurden. Darüber hinaus werden einige andere Arten, die bei Kumerloeve ungenügend berücksichtigt wurden und die ebenfalls Ausnahme- erscheinungen für die türkische Vogelwelt sind, behandelt. Diese Arbeit ist die Basis für eine neue „check-list” der Vögel der Türkei, die vom Verf. gleichzeitig an anderer Stelle veröffentlicht wird (Kasparek 1991 a). Bei den „check-lists” von Hollom bzw. von Akcakaya & Bilgin (s. o.) fehlte eine entsprechende Dokumentation, so daß sie nur beschränkten Wert besitzen. Diese Übersichtsarbeit stellt in erster Linie eine Auswertung der inzwischen sehr umfang- reichen und zerstreuten Türkei-Literatur dar. Zusätzlich wurden bislang unveröffentlichte Beobachtungen herangezogen. Ausdrücklich sei auch darauf hingewiesen, daß die „Bulletins” der ehemaligen „Ornithological Society of Turkey” bzw. der „Ornithological Society of the Middle East” i. d. R. nicht ausgewertet wurden, da sie nach dem Selbstverständnis der her- ausgebenden Gesellschaft keine Veróffentlichung darstellten. Zahlreiche dort aufgefiihrte 182 M. Kasparek Seltenheiten-Beobachtungen wurden in spáteren Ausgaben der ,,Bulletins” ohnehin widerru- fen. Einige unveróffentlichte Seltenheiten-Beobachtungen, deren Priifung noch nicht abge- schlossen ist, wurden hier noch nicht aufgenommen. Ich möchte allen danken, die mir ihre unveröffentlichten Daten zur Verfügung stellten und dadurch beitrugen, daß ein abgerundetes Bild entstehen konnte. Im einzelnen sind dies: L.N. Andersen, Dr. E. Bezzel, P. Bison, C. Brinckmeier, S. de Bruin, L. J. Dijksen, J. Eames, M. Ehrengruber, M. Fanck, H. P. Fischer, P. Goriup, A. Hampe, K. Handke, E. Hirschfeld, Ch. Husband, D. Holman, H. Jacoby, R. Jürgens, A. Kılıc, Dr. N. Koch, C. Kyrk, H. Lang- behn, H. F. van der Lee, A. Müller, A. van Poppel, B. O. Poulsen, L. Ritzel, U. Schaumann, P. Schiermacher-Hansen, R. Schütt, T. Stadtlander, Dr. H. Schwarthoff, Dr. J. Temple-Lang, M. Ullman, H. Walliser, E. Wollin und T. Zoomer. Dazu kommen häufig mehrere Mitbeob- achter, die leider nicht immer genannt werden konnten, denen aber ebenso gedankt sei. Herr R. Uhlig besorgte und übersetzte mir Literatur über das Birkwild in Bulgarien. Von einigen wenigen, im einzelnen im Text erläuterten Ausnahmen abgesehen, folgen die Reihenfolge und die wissenschaftliche Namensgebung der Liste von Voous (1973, 1977). Artenliste Sterntaucher (Gavia stellata) Mathey-Dupraz (1924) stellte den Sterntaucher am Bosporus als Wintergast in klei- ner Anzahl fest und nannte ein Belegstück, ein juveniles Weibchen, aus der Samm- lung des Robert’s College Istanbul. Weitere Nachweise gelangen erst seit den 1960er Jahren. Sie sind hier vollständig aufgeführt. Die bei Sile beobachteten Individuen zogen nach Osten, jene vom 9. 1. 1969 vor der Küste des Yesilirmak-Deltas zusam- men mit Prachttauchern nach Westen. Bei den Nachweisen vom 18. 4. 1983 und 6. 1. 1990 handelt es sich um Todfunde, wobei von dem Vogel von 1990 ein Flügel konserviert wurde. Das auffällig späte Individuum vom 14. 6. 1977 war noch im Winterkleid. 30. 9. 1966 1 Sile (Schwarzes Meer) OST (1969) 2. 11. 1966 2 Sile (Schwarzes Meer) OST (1969) 4.1968 ? zw. Samsun u. Ordu OST (1972) 9. 1.1969 ? zw. Samsun u. Ordu OST (1972) 9. 1.1969 20 Meer vor Yesilirmak-Delta OST (1972) 1. 2. 1972 1 Meer vor Gr. Mäander-Delta OST (1975) 3.10: 1972. 1 Suadiye OST (1975) 14. 6. 1977 1 Ahlat (Van Gölü) Beaman (1986) 1. 1.1982 3 Góksu-Delta Jacoby, Müller u.a. (unveröff.) 18. 4. 1983 1 Góksu-Delta Stadtlander u. Ritzel (unveröff.) 31. 12. 1988 2 Meer vor Tuzla Gölü (Cukurova) Kasparek et al. (unveröff.) 17. 5.1989 2 Samsun Walliser (unveröff.) 6. 1. 1990 1 Tuzla Gölü (Cukurova) Brinckmeier (unveröff.) Eistaucher (Gavia immer) Am 13. 5. 1964 1 Ex. im Brutkleid auf dem Meer bei Büyük Cekmece (Kumerloeve 1966a), am 29. 4. 1968 8 Ex. ebenda gleichfalls im Brutkleid (Groh 1968) und am 27.3.1981 1 Ex. an der Mündung des Baches Serefli in das Marmara-Meer (Goriup & Parr 1983). Dazu kommt der Balg eines Tieres in der Sammlung des Istanbuler Robert’s College, der wohl im ersten Viertel dieses Jahrhunderts in der Umgebung der Stadt gesammelt wurde (Verf., unveröff.) Sturmschwalbe (Hydrobates pelagicus) Haaß (1990) beobachtete am 29. 4. 1988 an der Südküste 10 km westlich Kas drei Sturmschwalben. ~ Zur Vogelwelt der Türkei 183 Baßtölpel (Sula bassana) Der túrkische Erstnachweis ist ein Baftólpel, der am 4. 7. 1964 in Schottland beringt worden war und am 5. 3. 1965 im Golf von Iskenderun wiedergefunden wurde (Kasparek 1990b, vgl. auch OST 1975). T. Stadtlander u. L. Ritzel (unveröff.) sahen am 7. 4. 1983 zwei immature stoßtauchend vor der Küste bei Tuzla (Cukurova), H. Langbehn u. a. (unveröff.) 1—2 vorjährige am 11. 4. 1985 vor dem Göksu-Delta und H. Jacoby (unveröff.) am 31. 12. 1985 einen immaturen ebenda. Im April 1987 fand offenbar ein kleiner Einflug statt: 8 Daten mit bis zu 8 Individuen, die meisten (oder sogar alle?) immatur, stammen durchweg von der Küste des Göksu-Deltas von ver- schiedenen Beobachtern, teils sogar unabhängig (L. J. Dijksen, Ch. Husband, M. Kasparek, A. Kılıc u. a., unveröff.). Am 9. 1. 1990 wieder 2 immat. an der Ceyhan- Mündung (Brinckmeier, unveröff.). Alle 13 Nachweise stammen somit von der öst- lichen türkischen Mittelmeerküste, zwei davon sind ausgesprochene Winternach- weise (Dezember/Januar), die übrigen stammen aus den Monaten März und April. Nimmersatt (Mycteria ibis) Zwei Nachweise: 1 immat. am 7. 5. 1962 am Amik Gölü (Kumerloeve 1963, 1989) und einer am 28. 5. und 30. 5. 1986 im Göksu-Delta (Martins 1989). Zwergschwan (Cygnus columbianus) R. Schütt (unveröff.) sah nach einem Kälteeinbruch am 3. 1. 1983 2 adulte und 4 immature Zwergschwäne im Göksu-Delta. Zur Bestimmung konnten der Ruf, der relativ schnelle Flügelschlag und die Gelb-Schwarz-Verteilung am Schnabel benutzt werden. Kurzschnabelgans (Anser brachyrhynchos) Eine unter Graugänsen am 17. 4. 1984 in den Sultanssümpfen (Kasparek 1985) ist der offenbar einzige Nachweis. Zwerggans (Anser erythropus) Nach Kumerloeve (1970) sind in der europäischen Türkei seit 1945 12 Zwerggänse erlegt worden. Die Daten liegen durchweg im Dezember und Januar, ausnahmsweise bereits am 24. 10. 1952. Am 16. 1. 1967 wurden zwei Exemplare an der Mündung des Kocabas-Baches am Marmara-Meer gesehen (OST 1969), und E. u. W. Kappes (in: Kasparek 1988) beobachteten am Bafasee ein adultes und zwei immature Tiere am 24. 12. 1986. Nonnengans (Branta leucopsis) Zwei Nachweise: Je ein Exemplar 1946/47 auf dem Sakarya und im Herbst/Früh- winter 1961 am unteren Sakarya nördlich von Adapazarı (Kumerloeve 1966a, 1970). Ringelgans (Branta bernicla) Mathey-Dupraz (1923) stellte nach einem Kälteeinbruch im Januar 1889 bei Maltepe (Istanbul) Ringelgänse fest. Im Februar 1891 hielt sich ein großer Trupp im Bosporus auf (Mathey-Dupraz 1. c.). Ansonsten am 7. 2. 1945 ein Tier an der Lagune Büyük Cekmece bei Istanbul (Kumerloeve 1970), am 3.—4. 9. 1973 zwei dunkelbäuchige Tiere auf dem Schwarzen Meer vor Ardesen (OST 1975) und am 6. 4. 1981 zwei im Delta des Kleinen Mäanders (Colin 1981). Die Bestimmung einiger Tiere am Acıgöl (Turan & Nebioglu 1969) konnte nicht bestätigt werden (Dijksen & Kasparek 1988). 184 M. Kasparek Bergente (Aythya marila) Nach Kumerloeve (1961) gibt es nur wenige Angaben, die „mehr oder minder sicher” die Bergente betreffen. Bereits Alléon (1880) hatt die Bergente am Bosporus festge- stellt, meist Weibchen oder Jungtiere, Männchen nur sehr selten. Braun (1908 a) sah im Frühjahr 1907 eine Bergente auf dem Geflügelmarkt in Istanbul zum Verkauf angeboten, und Mathey-Dupraz (1924) berichtete von einem Weibchen im Istanbuler Robert’s College. Ogilvie (1954) beobachtete eine Anzahl von Bergenten im Winter 1946/47 oder 1947/48 auf dem Schwarzen Meer vor Catalagzı. Auf der Lagune Büyük Cekmece bei Istanbul wurde am 30. 2. 1964 ein Weibchen erlegt, im Raum Istanbul außerdem welche am 15. 1. 1950 und im Januar 1963 (Kumerloeve 1970). Außerdem im Januar/Februar 1969 7 Ex. im Sakarya-Delta und 4 Ex. am Manyas oder Apolyont Gölü (OST 1972). Braun (1907) will Mitte März 1906 ein Individuum auf einer Wasserlache am Gro- ßen Mäander unterhalb von Aydın gesehen haben (vgl. auch Braun 1908b). Ich halte diese Sichtbeobachtung des Singvogelspezialisten und Vogelstellers Braun — im Gegensatz zu seiner Beobachtung auf dem Istanbuler Geflügelmarkt — für nicht ausreichend gesichert, zumal er selber die Meldung in einer späteren zusammenfas- senden Darstellung (Braun 1908a) nicht wiederholte. Wahby (1930) will im Februar 1927 in Haydarpasa (Bosporus) ein Individuum gesammelt haben. Da seine Vogelliste aber zahlreiche offensichtliche Irrtümer ent- hält, scheinen Zweifel angebracht zu sein. Ein Statement über das Vorkommen der Bergente im Kızılırmak-Delta an der Schwarzmeerküste (Turan & Gürpınar 1976) wurde von Dijksen & Kasparek (1985) zurückgewiesen. Ebenso wurden die Feststellungen von 600 Tieren am 21. 1. 1967 am Manyas Gölü, von 100 Ex. im Göksu-Delta, 160 im Seyhan-Delta und 1000 am ehe- maligen Amik Gölü jeweils im Januar/Februar 1968, die zuerst von OST veröffent- licht wurden, später wieder zurückgenommen (OST 1969, 1972, 1975, vgl. auch Szij & Hoekstra 1968). Eiderente (Somateria mollissima) Zwei Nachweise: Bräuning (in: Dijksen & Kasparek 1985) beobachtete am 20. 9. 1983 ein Männchen am Cernek Gölü im Kızılırmak-Delta und H. Jacoby, R. Jürgens u. a. (unveröff.) fanden am 3. 1. 1984 ein totes Weibchen im Góksu-Delta. Eisente (Clangula hyemalis) Drei Brutzeitbeobachtungen am ostanatolischen Van Gölü: am 10. 6. 1977 2 Ex. bei Horkum und 3 Ex. zwischen Tatvan und Ahlat (Beaman 1986), am 22. 5. 1985 siid- westlich Van (Martins 1989) und am 6. 6. 1987 ein Individuum in einem Feuchtgebiet etwa 10 km südlich der Stadt Van (Eames, unveröff.) Neben diesen ungewóhnlichen Brutzeitbeobachtungen, bei denen man einen Augenblick an ein ostanatolisches Reliktvorkommen áhnlich der Samtente denken könnte, liegen zwei (drei) Winterbeobachtungen vom Paradeniz Gölü im Göksu- Delta vor: 1 Ex. am 1. und 2. 1. 1986 (H. Jacoby, unveröff.) und ein Weibchen am 5. 1. 1989 (Kasparek u. a., unveröff.). Nachweise am Van Gölü vor 1977 (vgl. dagegen Beaman 1986) konnten nicht gefunden werden. Kumerloeve (1961) hatte die Eisente noch nicht aufgeführt. Zur Vogelwelt der Türkei 185 Trauerente (Melanitta nigra) Kumerloeve (1961) hatte die Trauerente zwar zur tiirkischen Avifauna gerechnet, ohne aber definitive Nachweise angeben zu kónnen. So hat ein Individuum auf dem Marmara-Meer vor dem Kocacay-Delta am 9. 4. 1967 (OST 1969) als tirkischer Erstnachweis zu gelten. Weiter 10 Ex. am Bosporus am 20. 8. 1968 (OST 1972), 2 Ex. auf dem Schwarzen Meer bei Trabzon am 14. 9. 1970 und 2 Ex. vor dem Kızılırmak- Delta am 11. 9. 1973 (OST 1975). Auf dem Schwarzen Meer westlich Samsun beob- achteten júngst Dijksen & Wolf (1987) wieder zwei Tiere am 6. 1. 1987. Albrecht (1986) nennt die Trauerente einen seltenen Wintergast bei Eregli an der Schwarzmeer- küste (1976—78). Der Nachweis von 10 Ex. im Seyhan-Delta am 17. 1. 1968 (OST 1972) wurde spáter widerrufen (OST 1975). Samtente (Melanitta fusca) Kumerloeve (1961) zählt die Samtente zwar zur türkischen Avifauna, obwohl er zu Recht die Frage aufwirft, ob die allgemein gehaltenen Hinweise Kriipers sich nicht auf Griechenland beziehen. Ansonsten konnte er nur auf Jágeraussagen úber ,dun- kle Enten” hinweisen. Bisher tibersehen wurde offenbar die Beobachtung Genglers (1920) von zwei Vógeln im Brutkleid im Marmara-Meer vor Zeytinburnu (,,Seddin- Burnu”) bei Istanbul am 4. 2. 1917. Er konnte beide Enten aus náchster Náhe schwimmend und fliegend mehrmals gut beobachten. Am náchsten Tag waren sie nicht mehr dort. Diese Beobachtung hat nun als túrkischer Erstnachweis zu gelten. Kumerloeve konnte wenige Jahre nach der Veröffentlichung seiner Avifauna die Samtente zur Brutzeit an verschiedenen Stellen Ostanatoliens beobachten und damit die Erstreckung des transkaukasischen Reliktvorkommens auch auf túrkisches Staats- gebiet zeigen (Kumerloeve 1967). In den folgenden Jahren wurde dieses Vorkommen von zahlreichen Beobachtern bestátigt, und mehrere Brutnachweise wurden erbracht (viele größtenteils noch unveröff. Beobachtungen). Dazu wurde die Samtente seit 1964 (Kumerloeve 1970) auch etliche Male außerhalb des Brutareals, meist im Win- ter, beobachtet. Bindenseeadler (Haliaeetus leucoryphus) Danford (1878) will in Sebil im Taurus, wo er sich im Januar/Februar 1876 aufhielt, ein Indivi- duum beobachtet haben und ein weiteres im März 1879 in Pınarbası östlich Kayseri (,,by no means rare”) (Danford 1880). Weiter fand er bei Sebil einen Horst, der seiner Meinung nach möglicherweise zu dieser Art gehörte, und bei Kayseri fand er im März 1879 in einem Kaiser- adler-(Aquila heliaca)Horst, der zwei Eier enthielt, ein drittes, fremdes Ei, von dem er vermu- tete, daß es ein Bindenseeadler-Ei sei. Kumerloeve (1961) hat diese Nachweise zu Recht zurückgewiesen. Ergänzend sei hier be- merkt, daß der Habitat im Falle Sebil (Hochgebirgslandschaft des Taurus) gar nicht zum Bin- denseeadler paßt, im Falle Pinarbasi und Kayseri (enger Talboden bzw. Bergfuß) nur ganz bedingt. Danford hat die Art offenbar an der Schwanzfarbung bestimmt (Danford 1878), die immaturen Steinadlern (Aquila chrysaetos) ahnlich ist. Auf diese Art passen die angegebenen Habitate und die Verbreitungsangaben bestens. Schieferfalke (Falco concolor) Mertens (1974) beobachtete in Birecik am Euphrat am 24. 5. 1973 ausgiebig zwei Vogel, einen der schiefergrauen und einen der schwarzen Farbmorphe. Interessanter- weise stammt von dort auch eine unsichere Beobachtung vom 4. 7: 1976 (Beaman 1986). 186 M. Kasparek Birkhuhn (Tetrao tetrix) Rigler (1852) nahm das Birkhuhn kommentarlos in seine Liste der Vögel Istanbuls auf, was Reiser (1904) über ein halbes Jahrhundert später zu der lapidaren Feststel- lung „Irrtum” veranlaßte. Doch auch Tchihatchef (1864), der sich 1847 —1863 in der Türkei aufhielt, erwähnt das Birkhuhn vom Bosporus (,,la perdrix ou tétras queue fourchue perdrix tetrix”), und Mathey-Dupraz (1923), der in Istanbul vornehmlich in den Jahren 1889—1894 tätig war, berichtet von einem belgischen Ingenieur, der behauptete, das Birkhuhn würde am Alemdag auf der asiatischen Bosporus-Seite vorkommen. Mathey-Dupraz (1923) selber schließlich sah „ein oder zwei Mal” Birk- hähne auf dem Geflügelmarkt in Istanbul angeboten, wenngleich es ihm nicht gelang, die genaue Herkunft herauszubekommen. Nach diesen Angaben kann man davon ausgehen, daß bis um die Jahrhundert- wende in der Umgebung Istanbuls eine Reliktpopulation des Birkhuhns bestand. Für Griechenland hatte Landerer (1858) das Birkwild in seine Liste jagdbarer Vögel aufgenommen, was Reiser (1905) jedoch zu der Bemerkung veranlaßte: „Jeder, welcher dieses schöne Waldhuhn kennt und zugleich mit den natürlichen Verhältnis- sen Griechenlands vertraut ist, wird zugeben müssen, daß diesem Huhne dort keine einzige seiner unentbehrlichen Lebensbedingungen geboten wird, und daß daher sein Vorkommen von vorneherein ausgeschlossen ist.” In den griechischen Rhodopen wurde jedoch in neuerer Zeit das Birkwild nachgewiesen, aus Thessaloniki stammt ein Nachweis vom Februar 1956, und in Epirus wurden 1960, 1961 und 1965/66 meh- rere Tiere geschossen (Bauer et al. 1969). Angaben über ein Vorkommen auf dem Olymp und im Wermion-Gebirge hingegen sollen unzutreffend sein. Bauer et al. (l.c.) glauben, daß die in Epirus geschossenen Tiere zu einer bisher unbekannten Brutpopulation in Süd-Albanien gehören. Für Bulgarien berichten Elwes & Buckley (1870) über eine Population zwischen Ruse und Varna: “The only locality we at present know of for this bird is the forest country about Vetova and Ishicklar in Bulgaria, not very far from Rustchuk. In the oak-woods about here the Black Grouse used to be common a few years ago, and several of the engineers who made the Varna railway have killed them; they have become, however, more scarce of late.” 1874 ist das Birkwild in den Tälern der Flüsse Kriva Reka und Cerni Iskyr im Rilagebirge nachgewiesen worden, und 1896 erfolgte im Vitoschagebirge und beim Dorf Raduil im Bezirk Sofia ein Einbürgerungsversuch (Botev & Pesev 1985). Weiter fand Boetticher (1919) das Birkwild 1916-1919 im Musala-Gebirgsstock (Rilagebirge) südlich Sofia. Er glaubte, daß es dort eingeführt worden sei: „Das Birkhuhn ist hier nicht autochthon, sondern künstlich eingeführt. Es hält sich auf den Wiesenmatten und im Latschengestrüpp der subalpinen bis alpi- nen Stufe auf.” Trotz verschiedener (erfolgloser) Einbürgerungsversuche steht es außer Frage, daß es sich bei dem Vorkommen des Birkwildes auf dem Balkan um ein autochthones Vorkommen handelt. Dies wird nicht zuletzt durch neolithische Knochenfunde in Bulgarien (Boev 1988) bestätigt. Die Südgrenze der Birkhuhnverbreitung reichte damit einst über Epirus, eventuell den Olymp zu den Rhodopen und bis hin zur Meerenge des Bosporus. Auerhuhn (Tetrao urogallus) Hus (1974) will gehört haben, daß das Auerhuhn in der Nordostecke der Türkei, in der Umge- Zur Vogelwelt der Türkei 187 bung von Kars, in den Ziganabergen und den daran anschließenden Gebirgsketten, besonders im ,,Hatila-Wald” bei Artvin, vorkommen wiirde. Offenbar handelt es sich um eine Verwechs- lung mit dem Kaukasischen Birkhuhn (Tetrao mlokosiewiczi), auf das die Verbreitungsbe- schreibung sehr gut paßt. Chukarhuhn (Alectoris chukar) Kumerloeve (1961) hatte noch alle türkischen Vögel der Gattung Alectoris zu graeca gestellt. Watson (1962) konnte zeigen, daß die Grenze zwischen graeca und chukar in griechisch West-Thrakien verläuft und daß das Staatsgebiet der Türkei ausschließ- lich vom Chukarhuhn, Alectoris chukar, bewohnt wird. Nonnenkranich (Grus leucogeranus) Zwei Nachweise aus dem letzten Jahrhundert, 1854 bei Erzurum und 1879 bei Ankara (Kasparek 1987a). Kritik daran, diese Nachweise anzuerkennen, obwohl keine Beschreibungen vorhanden sind, die einem modernen Seltenheitenausschuß genügen würden (Harrap 1987), wurde von Walters (1988) scharf zurückgewiesen. Frühbronzezeitliche Knochenfunde (Boessneck 1987) geben mittlerweile einen weite- ren Hinweis, daß die Türkei möglicherweise zum Winterquartier der inzwischen erlo- schenen Westpopulation gehörte. Ein möglicher Hybrid zwischen Nonnenkranich und Kranich (Grus grus) am 21. 5. 1985 im Murattal westlich Bulanık (Davidson 1985). Kragentrappe (Chlamydotis undulata) Aharoni (1911) erhielt 1910 am Amik Gölü ein „völlig ausgewachsenes, aber noch nicht vermausertes Junges” von „Otis arabs, L.” zum Kauf angeboten, das er aber „wegen des wahnsinnigen Preises, den der Jäger dafür verlangte”, nicht erstehen wollte. Mit Otis arabs ist zweifelsohne die Kragentrappe gemeint, nicht die in Südara- bien endemische Arabertrappe (Kumerloeve 1963). Im Aras-Ial im sowjetisch-türkischen Grenzbereich befand sich ein isoliertes Brut- vorkommen, das aber seit 1917 nicht mehr bestätigt wurde (Glutz von Blotzheim, Bauer & Bezzel 1973). Ein definitiver Nachweis auf türkischem Staatsgebiet scheint von dort nicht vorzuliegen. Satunin aber nannte 1912 die Kragentrappe für die etwas westlich davon gelegene Ebene von Kars (Kumerloeve 1967). Obwohl diese Angaben von Kumerloeve (1963, 1967) angeführt wurden, ist die Kragentrappe in seiner Check-list von 1966 (Kumerloeve 1966b) nur als fragliche Art aufgenommen, Hollom (1971) erwähnt sie gar nicht. Reiherläufer (Dromas ardeola) Ein einziger Nachweis in der Türkei: Am 15. 7. 1986 hielten sich fünf Alttiere im Göksu-Delta auf und wurden auch fotografiert (Bouwman 1987). Rennvogel (Cursorius cursor) In der Tabelle sind die 15 bisherigen türkischen Nachweise aufgelistet. Es scheint so, als ob der Rennvogel im Hatay (Iskenderun, Kırıkhan) und an mehreren Stellen ent- lang der türkisch-syrischen Grenze (Suruc, Birecik, Urfa, Akcakale) brüten würde. Der ostanatolische November-Nachweis (Dogubayazıt) betraf offenbar die Subspe- cies C. c. bogolubovi. 23. 8. 1946 1 Büyük Cekmece Kumerloeve (1970) 15. 4. 1965 1 Göksu-Delta Eggers & Streese (1978) 19. 6. 1966 2ad. + limmat. Iskenderun OST (1969) 188 M. Kasparek 28 7.219710 4 nördl. Kırıkhan OST (1975) 12. 11. 1970 1 immat. óstl. Dogubayazit OST (1975) 3. 4. 1973 3 Bozova nordwestl. Urfa OST (1975) 27. 4. 1973 1 Bozova nordwestl. Urfa OSTALOTS) 29. 9. 1973 mind. 10 Birecik OST (1975) Ae 7ER 9716 2 Birecik Schiermacher-Hansen (unveröff.), vgl. Beaman (1986) 2122.77. 1979. mind. Payamlı zw. Urfa u. Suruc Petretti (1980) 8.55.1978 mind. 4 Bolatlar bei Akcakale Holman (unveröff.) Ze a LOTS 2 ad. Akcakale Schiermacher-Hansen (unveröff.), vgl. Beaman (1986) 22. 4. 1984 2 zw. Gaziantep u. Viransehir Jacoby u.a. (unveröff.) 30. 5. 1984 1 Bolatlar bei Akcakale Martins (1989) 17. 5. 1989 1 südöstl. Harran (Urfa) Fanck, Petersen & Warncke (unveröff.) Mongolenregenpfeifer (Charadrius mongolus) Nachdem Danford (1878) am 11. 5. 1876 nórdlich Kayseri ein Individuum gesammelt und damit den türkischen Erstnachweis erbracht hatte, gelang erst Bezzel (1986) am 21. 4. 1980 (nicht 11. 4. 1980) im Göksu-Delta mit der Sichtbeobachtung von zwei Vögeln ein weiterer Nachweis. Pazifischer Goldregenpfeifer (Pluvialis fulva) E. Thieme stellte am 21. 9. 1988 zusammen mit H. Schramm 1 Ex. an der Lagune Büyük Cekmece fest. Eine detaillierte Beschreibung, die sowohl den Goldregenpfei- fer (Pluvialis apricaria) als auch den Kleinen Goldregenpfeifer (Pluvialis dominica) ausschließt, wurde vom bundesdeutschen Seltenheitenausschuß geprüft und für aus- reichend gefunden. | Kleiner Goldregenpfeifer (Pluvialis dominica) Goriup & Parr (1983) beobachteten am 30. 3. 1981 drei Tiere unter Goldregenpfeifern (Pluvialis apricaria) südlich Adana. Zur Überprüfung der Bestimmung wurden die Vögel hochgetrieben, wobei die dunklen Achseln erkennbar waren (Goriup, briefl.). Rotlappenkiebitz (Hoplopterus indicus) Der Rotlappenkiebitz wurde für die Türkei erstmals 1983 bei Cizre am Tigris nachge- wiesen (Murphy 1984) und seitdem an derselben stelle mehrfach beobachtet. Brut wurde 1984, 1985 und 1986 nachgewiesen (Bison, Gnodde & van der Laan, unveröff., Jakobson 1986, Martins 1989). Meldungen von anderen Stellen sind nicht bekannt. Knutt (Calidris canutus) Der Knutt wurde nicht erst 1959 erstmalig in der Tiirkei nachgewiesen (Kumerloeve 1970): Bereits Mathey-Dupraz (1923) bezeichnete die Art als seltenen Durchziigler bel Istanbul und nennt ein am 31. 7. 1914 bei Kücük Cekmece geschossenes Männchen in der Sammlung des Robert’s College. Die Tabelle führt alle weiteren türkischen Nachweise auf. Die beiden Tiere 1977 bei Alanya und 1989 am Acigól befanden sich im Brutkleid, zu den anderen liegen keine Angaben vor. 4. 6.1959 ca. 10 ‘Trabzon Vader (1965) A Ele Büyük Cekmece Kumerloeve (1970) 62 e965 7] Hazar Gölü Kumerloeve (1966 a) 10.05.21965r. 72 Murat westl. Agrı Kumerloeve (1966 a) 11.4.1967 1 Göksu-Delta Kumerloeve (1970) 9. 5. 1968 20 Göksu-Delta Wollin (unveröff.) 425 197 oe tS Aksehir Gölü Breek € Gelderbloom (unveröff.) De LS TENE Alanya Carlton (unveróff.) Zur Vogelwelt der Türkei 189 25.921979 1 K. Menderes-Delta Beaman (1986) 321021982. 1 Karatas Herkenrath, Ratzke & Steiof (unveröff.) 20 721984 2 Eregli-Siimpfe Schaerlaeckens u. a. (unveróff.) 29. 12. 1985 5-10 Akyatan Gölü Schütt u.a. (unveröff.) 19851 Hotamis Gölü Martins (1989) SOMOS 1985 1 Göksu-Delta Martins (1989) TANTA nórdl. Karatas v. d. Have et al. (1988, 1989) IO RA 1987 1 Akyatan Gölü v. d. Have et al. (1988, 1989) 1082821989771 Acıgöl Fischer & Schaumann (unveröff.) Wahby (1930) will im November 1919 bei Fikirtepe (Istanbul) einen Knutt für das Zoologische Institut Istanbul erlegt haben. Da der Autor als nicht absolut zuverlässig eingestuft wird, wird diese Meldung nicht anerkannt. Die Nachweise von 5 Ex. vom 20.—22. 7. 1987 in den Sultanssümpfen und 128 Ex. vom 24.—27. 7. 1987 am Seyfe Gölü (Lensink 1987) werden hier nicht anerkannt. Grasläufer (Tryngites subruficollis) Wahby (1930) willim Januar 1927 ein Individuum an der Lagune Kücük Cekmece bei Istanbul gesammelt haben. Da der Sammler wohl weder über genügend Literatur und Balgmaterial noch Erfahrung mit amerikanischen Limikolen haben konnte, sei dieser Nachweis hier in Übereinstimmung mit Kumerloeve (1975b) mit Vorbehalt angeführt. Gelbschenkel (Tringa flavipes) Eine Meldung: Am 25. 8. 1988 1 Ex. beim ostanatolischen Ardahan (Ehrengruber, unveröff.). Die Prüfung der Meldung ist noch nicht abgeschlossen. Terekwasserläufer (Xenus cinereus) Pearse schoß im Sommer 1875 bei Istanbul zwei Tiere, die in die Sammlung des Robert’s College Istanbul kamen (Sclater & Taylor 1876). Seit 1966 gelangen weitere Nachweise (vgl. auch u. a. Kumerloeve 1966a); inzwischen sind es über 40. Amerikanischer Uferläufer (Actitis macularia) Bisher war offenbar übersehen worden, daß Mathey-Dupraz (1923) ein Paar sowie ein weiteres Exemplar ohne Geschlechtsangabe vom Museum des Robert’s College Istanbul aufführt. Wahby (1930) will im Oktober 1920 bei Fikirtepe (Istanbul) einen Amerikanischen Uferläufer gesammelt haben. Vgl. dazu die Bemerkung unter Gras- láufer. De Bruin (1989) beobachtete am 2. 8. 1988 1 Ex. im Góksu-Delta. Wilsonwassertreter (Phalaropus tricolor) Bräuning beobachtete am 19. 9. 1983 ein Exemplar im Winterkleid auf dem Balık Gölü im Kızılırmak-Delta (Bräuning 1984, cf. Dijksen & Kasparek 1985) und K. u. P. Handke (unveröff.) am 5. 5. 1984 eines im Brutkleid in den Sultanssümpfen. Thorshühnchen (Phalaropus fulicarius) Mathey-Dupraz (1923) berichtet von einem Weibchen in der ee des Robert’s College Istanbul. Dieser Nachweis war bisher übersehen worden, so daß diese Art nun neu zur Avifauna der Türkei gerechnet werden kann. Spatelraubmöwe (Stercorarius pomarinus) Alléon (1880) stellte die Spatelraubmöwe regelmäßig im November und Dezember am Bosporus fest. Andere Raubmöwen sollen nicht darunter gewesen sein, Jung- vögel waren häufiger als Alttiere. Mathey-Dupraz (1924) sah am Bosporus sechs Mal Raubmöwen (je 1 Ex. am 31. 10. 1888, 17. 11. 1890, 15. 12. 1890, Ende Mai 1891, 3. 12. 1892 und 15. 12. 1893), die er alle für pomarinus hielt. Ansonsten liegen aus der Türkei 11 Nachweise vor. Bei dem Nachweis von 1959 (3 Ex.) wurden beide Morphen beobachtet, 1978 wurde ein Exemplar der hellen Phase gesehen. M. Kasparek 24742 1959) 3 Antalya Vader (1965) le 7 1967-1 Göksu-Delta Vielliard (1968) EA TAO! Tuzla Gölü Vielliard (1968) 26. 9. 1967 1 Unye Vielliard (1968) 30292, 19674 2 zw. Terme u. Unye Vielliard (1968) 5212197141 Tuzla Gölü OST (1975) 29. 8. 1977 1immat. Tarsus-Mündung Schmidtke & Utschik (1980) 6. 4. 1978 1 ad. Antalya Beaman (1986) 239 AOS ad: Trabzon Kyrk & Svanold (unveröff.) 2425.1987 2.20: Izmit Andersen, Linderstróm & Nordhjerg (unveröff.) 26. 7. 1989 1 immat. Bendimahi-Delta Krieger (unveröff.) Schmarotzerraubmöwe (S/ercorarius parasiticus) Die Tabelle listet die túrkischen Nachweise. Die Individuen vom 26. 5. 1960 und vom 22. 9. 1976 gehörten der hellen Phase an, jene vom 7. 4. 1987 der dunklen. Am 7. 5. 1987 wurden gleichzeitig 1 Ex. der dunklen und 2 Ex. der hellen Morphe beobach- tet. Zu den anderen Tieren liegen keine diesbezúglichen Angaben vor. l ad. 26, 3. 1960 265) 9.219607 25.5 4.1970 29.241970 29=74.4970 1.225..1970 14. 9. 1970 Sig MA, A DO TO OO 107 9.1970 dete, NOG 15229271973 30 9291973 TAC 1973 189 “9.1973 O NOTA 836: e974, We O21974 1857901975 PN 2) 158 92.1976 222321975 192759. 1976 6510. 1976 DIN 1076 9: 8. 1976 10210721977 17.03.1978 21. 6. 1978 12.971978 1829271978 22591978 21.29.1978 20921979 17.92951982 25. 921982 28.32.1986 202 3271987 7. 4.— SF). 1987 18.921987 202 9541987 — — mere RR ne NOR BRR WR Re DD © Sí bis zu 4 2) pa ha Ha Hal y) Dd) - A hm 00 a a Nh Re DM Re NNN 2 10 Gelidonya Burnu Unye Eregli-Siimpfe Sinop Samsun Kizilirmak-Delta Trabzon östl. Ardesen östl. Ardesen óstl. Ardesen östl. Ardesen Kızılırmak-Delta zw. Istanbul u. Bandırma Kilyos b. Istanbul Van Van Göksu-Delta Göksu-Delta Göksu-Delta Bosporus (Sarıyer) Arhavi zw. Istanbul u. Bandırma Arhavi Arhavi Didim Göksu-Delta zw. Istanbul u. Bandırma Hafen von Antalya Bendimahi-Delta (Van G.) zw. Istanbul u. Yalova zw. Istanbul u. Yalova zw. Istanbul u. Yalova Bosporus Erdek b. Bandırma Kızılırmak-Delta 10 km östl. Trabzon Göksu-Delta Seyhan-Mündung Yumurtalık Karaburun b. Istanbul Kartal/Yalova b. Istanbul Biermann (1961) Vielliard (1968) Lehmann (1971) OST (1975) OST (1975) "OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST (1975) OST(1975) OST (1978) Witt (1976) Witt (1976) OST (1978) Beaman (1986) Melrose (unveröff.) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Dijksen & Tuinstra (unveröff.), vel. Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) Beaman (1986) v. Poppel (unver6ff.) Dijksen & Zoomer (unveröff.) Martins (1989) v. d. Berk (unveröff.) v. d. Berk (unveröff.) Nilson, Svensson € Ullman (unveróff.) Nilson, Svensson € Ullman (unveröff.) Zur Vogelwelt der Türkei 191 1. 8.1988 1 Göksu-Delta de Bruin (unveröff.) 2199071 Sakarya-Mündung Dijksen & Blomert (unveröff.) Falkenraubmöwe (Stercorarius longicaudatus) Mathey-Dupraz (1925) erhielt die Schwanzfedern eines Tieres, das Ende September 1888 auf dem Terkos Gölü bei Istanbul erlegt worden war. Am 29. 9. 1979 zogen zwei adulte oder zweijährige Individuen über den Bosporus (Glutz von Blotzheim & Bauer 1982). Skua (Stercorarius skua) Vielliard (1968) stellte am 15. 9. 1967 ein wahrscheinlich immatures Tier am Vansee nahe der Insel Ahtamar fest. Jacoby & Jiirgens (unveróff.) beobachteten am 30. 12. 1983 ein Individuum beim Tuzla Gölü südlich von Adana und Brinckmeier (unver- Off.) eines an der Ceyhan-Mündung am 9. 1. 1990. Weißkopfmöwe (Larus cachinnans) Mit Glutz von Blotzheim & Bauer (1982) werden die „Silbermöwen” der Küsten der Türkei als eigenständige Art „Weißkopfmöwe” mit den beiden feldornithologisch nicht unterscheidbaren Subspecies cachinnans (vom Bosporus ostwärts) und micha- hellis (Mittelmeer) aufgefaßt. Armeniermöwe (Larus armenicus) Den an wenigen Stellen Zentral- und Ostanatoliens brütenden „Silbermöwen” ist mit Glutz von Blotzheim & Bauer (1982) Artrang zu verleihen. Eismöwe (Larus hyperboreus) Alléon (1880) sammelte am Bosporus am 23. 2. 1874 ein juveniles Weibchen. Zusátz- lich macht er noch etwas unklare Angaben zu zwei Alttieren im Herbst am Bosporus. Ein bisher übersehener Nachweis, womit die Art neu für die türkische Avifauna ist. Dreizehenmöwe (Rissa tridactyla) Mathey-Dupraz (1924) beobachtete Dreizehenmöwen am Bosporus bei der Verfol- gung von Schwärmen kleiner Fische und erwähnte auch Belege juveniler Vögel in der Sammlung des Robert’s College Istanbul. Mindestens ein Alttier und wohl 7 immature Dreizehenmöwen am 23. 9. 1982 am Euphrat bei Birecik (Kinzelbach 1985). Am 5. 1. 1984 ein immatures Tier am Mittel- meer zwischen Silifke und Alanya und am folgenden Tag eines zwischen Alanya und Antalya (Jacoby & Jürgens, unveröff.) Rüppellseeschwalbe (Sterna bengalensis) Ein Altvogel am 28. 5. 1973 im Göksu-Delta (Witt 1976) ist der einzige Nachweis. Rosenseeschwalbe (Sterna dougallii) Renckhoff (1972) will im Kizilirmak-Delta ein Paar, das Junge fütterte, beobachtet haben. Diese Meldung, die den ersten Nachweis fiir die Tiirkei darstellen wiirde, wurde von Dijksen & Kasparek (1984) nicht anerkannt. Küstenseeschwalbe (Sterna paradisaea) Als Ergänzung zu den bei Kumerloeve (1961) aufgeführten Nachweisen am Bosporus: vier mit FluBseeschwalben vergesellschaftete Tiere am 25. 5. 1969 bei Ahlat am Van- see, die auch fotografiert wurden (OST 1972), und am 1. 5. 1970 zwei Tiere zwischen Taslicay und Yoncali (OST 1975). Zwei Meldungen von Renckhoff (1972) wurden von Dijksen & Kasparek (1984) als nicht ausreichend gesichert zurtickgewiesen. 192 M. Kasparek Tropfenflughuhn (Prerocles senegallus) Ein Nachweis: ein Weibchen am 18. 7. 1986 in Birecik (Martins 1989). Steppenhuhn (Syrrhaptes paradoxus) Mitte November 1888, als eine große Invasion selbst Mitteleuropa erreichte, sah Mathey-Dupraz (1923) vier „wunderschöne”, aus Rumelien, d.h. der europäischen Türkei, stammende Steppenhühner auf dem Geflügelmarkt Istanbuls. Dieser Nach- weis war bisher übersehen worden, so daß die Art neu in der Liste der Vögel der Tür- kei aufzunehmen ist. Streifenohreule (Ofus brucei) 1982 gelang die Erstbeobachtung für die Türkei. Inzwischen sind drei Brutplätze am Euphrat bei Birecik und bei Halfeti bekannt (Berg, Bison & Kasparek 1988). Rauhfußkauz (Aegolius funereus) Am 15./16. 6. 1979 am Uladag bei Bursa (Mertens 1981) und im Juni 1981 (20.—27. 6.) im Nationalpark Kızılcahamam nördlich von Ankara gehört (Siering, in: Barıs, Akcakaya & Bilgin 1984). Dazu ein Individuum am 15. 9. 1986 tagsüber auf 3000 m bei Sivrikaya südlich Rize beobachtet (Martins 1989). Hinduracke (Coracias benghalensis) Pearse, ein in den 1870er Jahren in Istanbul tätiger Vogelsammler, erhielt um 1875 den ganz frischen Balg einer Hinduracke, die an der Bahnlinie zwischen Haydarpasa und Izmit erlegt worden war. Das Präparat kam in die Sammlung des Robert’s Col- lege Istanbul (Sclater & Taylor 1876). Danford (1878) beobachtete Ende April 1876 ein Individuum „between Giaour Keui and Bereketlü”, also am Fuß des Aladag-Gebirgsstockes zwischen Karanfil Dagı und Camardı. Kumerloeve (1961) nannte das Istanbuler Belegstück überhaupt nicht, die Dan- fordsche Beobachtung nur mit Vorbehalt. Da jedoch Danford während seines Tür- kei-Aufenthaltes den Istanbuler Balg eingehend untersuchte und davon für Dresser eine Beschreibung anfertigte (Dresser 1878), kann man wohl davon ausgehen, daß er mit der Art vertraut war und seine Identifizierung richtig ist. Steinlerche (Ammomanes deserti) 1983 konnte Peter (1990) ein Vorkommen auf den kargen Kalkplateaus bei Birecik entdecken, daß seitdem alljährlich bestätigt wurde (Februar bis August). Es gelangen auch Brutnachweise. Maximal wurden 15 Tiere notiert (zahlreiche Beobachter, unver- öff.). Vorhergehende türkische Nachweise gibt es nicht. Ebenso fehlen Beobachtun- gen von anderen Stellen. Mohrenlerche (Melanocorypha yeltoniensis) Den Beleg eines Weibchens, das am 14. 10. 1914 an der Lagune Kücük Cekmece bei Istanbul gesammelt wurde, sah Mathey-Dupraz (1922) in der Sammlung des Robert’s College Istanbul. Dieser Nachweis wurde bisher übersehen, so daß die Mohrenlerche neu für die Liste der Vögel in der Türkei ist. Spornpieper (Anthus novaeseelandiae) Mathey-Dupraz (1922) berichtete von einem Tier, das sich am 25. 3. 1894 unter ande- ren Piepern in Kagithane, heute ein Stadtteil Istanbuls, aufhielt. Unklar bleibt, ob Zur Vogelwelt der Türkei 193 dieses Exemplar identisch mit jenem ist, das er von der Sammlung im Istanbuler Robert's College auffúhrt. Kumerloeve (1961) listete den Spornpieper trotz Kenntnis dieser Nachweise nur mit Vorbehalt auf. Im Rahmen eines invasionsartigen Auftretens des Spornpiepers 1967 in Westeu- ropa gelangen auch zwei Nachweise in der Türkei: 27. 3. 1967 2 Ex. Silifke und 9. 4. 1967 1 Ex. Beynamer Forst bei Ankara (OST 1969). Danach wurde der Sporn- pieper einige weitere Male gesehen: am 1. 12. 1969 2 Ex. am Karakot Gölü bei Isken- derun (OST 1972), am 12. 11. 1970 1 Ex. bei Dogubayazit nahe der iranischen Grenze (OST 1975), am 22. 8. und 26. 8. 1973 bei Akbulak nahe dem Van Gölü (Gallner 1976), am 2. 4. 1986 2 Ex. zwischen Akköy und Didim nahe dem Máander-Delta (Schwarthoff, unveröff.) und einer, vielleicht sogar drei, am 31. 5. 1988 wieder bei Dogubayazit (Bezzel, unveróff.). Im Góksu-Delta 2 Ex. am 8. 4. 1971 (OST 1975) und je 1 Ex. am 8. 4. 1986 (Husband et al., unveröff.) und am 5. 4. und 8. 4. 1988 (van der Lee & Manders, unveróff.). Die Nachweise konzentrieren sich demnach deutlich auf den Heimzug Ende Márz/Anfang April. Eine Meldung von 2 Ex. am 16. 7. 1967 am Bafasee wurde später als ungenügend gesichert wieder zurückgezogen (Appendix zu OST 1975), womit er auch bei Kaspa- rek (1988) zu streichen ist. Zitronenstelze (Motacilla citreola) Erstnachweis für die Türkei am 12. 5. 1964 durch ein Weibchen am Beysehir Gölü, das gefangen und gesammelt wurde (Vauk 1973). Seitdem zahlreiche Beobachtungen einschließlich mehrerer Brutnachweise in Ostanatolien (zahlreiche unveröff. Daten verschiedener Beobachter). Zypernsteinschmätzer (Oenanthe cypriaca) Eine Vielzahl von Frühjahrsbeobachtungen (März/April) im Göksu-Delta betreffen offenbar nicht Nonnensteinschmätzer, sondern den meist als selbständige Art angesehenen Zypern- steinschmätzer. Bis zu einem genauen Studium dieser Steinschmätzer soll der Zypernstein- schmätzer allerdings nur mit gewisser Einschränkung in die Liste der türkischen Vögel aufge- nommen werden. Dies gilt ausdrücklich auch für eine von Martins (1989) mitgeteilte März- Beobachtung im Göksu-Delta. Im Original-Protokoll des Beobachters, das auch mir vorliegt, vermerkt er nämlich ausdrücklich, daß es entweder ein noch nicht ausgefärbter Nonnenstein- schmátzer oder ein Zypernsteinschmätzer gewesen sein muß. Martins (1. c.) formulierte daraus „definite cypriaca”. Wüstensteinschmätzer (Oenanthe deserti) Am 3. 9. 1956 ein Männchen am Amik Gölü (Kumerloeve 1975a). Inzwischen ein zweites Mal nachgewiesen: Gallner (1976) sah am 17. 8. 1973 ein Einzeltier auf. 2200 m am Kuh Dag südlich des Ercek Gölü (Prov. Van) (vgl. auch Kasparek & van der Ven 1983). Fahlburzelsteinschmatzer (Oenanthe moestra) Glimmerveen & Hols (1986) sahen am 25. 5. 1981 ein Mánnchen zwischen Uzungecit und Uludere in der Provinz Hakkari, und am 1. 4. 1983 stellten Witt & Ebenhöh nórdlich Halfeti am Euphrat ein weiteres Tier fest. Dazu zwei weitere nicht ganz sichere Nachweise aus Siidostanatolien (Glimmerveen € Hols 1. c.). Rostbürzelsteinschmätzer (Oenanthe xanthoprymna) Erstmals 1967 in der Tiirkei nachgewiesen. Seit Beginn der 1980er Jahre als Brut- vogel an mehreren Stellen Ost- und Siidostanatoliens entdeckt, westwárts bis in die 194 M. Kasparek Ostkette des Amanusgebirges. Dazu Durchzugsbeobachtungen in Siid- und Nordost- anatolien (Kumerloeve, Kasparek & Nagel 1984, Kasparek 1986a). Elsternsteinschmatzer (Oenanthe picata) Drei Meldungen 1967 und 1971 (Warncke 1968, 1972) lassen nicht erkennen, daß der Schwarz- kopfsteinschmätzer (Oenanthe alboniger), dessen Areal bis nahe an die Türkei heranreicht und der ebenfalls in der Türkei noch nicht nachgewiesen ist, ausgeschlossen werden kann. Ebenso läßt die Beschreibung eines Tieres, das am 18. 3. 1972 im Góksu-Tal bei Mut gesehen wurde (Eggers & Streese 1979), eine Verwechslung nicht ausgeschlossen erscheinen. Damit rei- chen die Angaben für eine Anerkennung der Beobachtungen als Erstnachweise nicht aus. Schwarzrückensteinschmätzer (Oenanthe lugens) Kumerloeve (1975a) entdeckte einen Museumsbalg, der am 28. 2. 1914 bei Iskende- run gesammelt worden war (Männchen). Wüstenprinie (Scotocerca inquieta) Berk et al. (1986) wollen am 27. 10. 1985 am Akyatan Gölü südlich von Adana unter Streifen- prinien (Prinia gracilis) auch eine Wüstenprinie entdeckt haben. Da sie aber von einer unge- fleckten Schwanzunterseite sprechen (d. h. die dortigen weißen Flecken nicht erwähnen), rei- chen die Angaben für eine Anerkennung nicht aus. Feldrohrsänger (Acrocephalus agricola) 1986, 1987 und 1988 wurden jeweils an derselben Stelle bei Van in Ostanatolien sin- gende Männchen registriert. Es liegt auf der Hand, daß es sich damit um ein Brut- vorkommen handeln dürfte (Berg & Bosman 1988). Dies sind die Erstnachweise für die Türkei. Am 3. 7. 1989 im Feuchtgebiet von Karabulak am Fuße des Ararat 3 Ind., davon zwei singend (Gesellschaft Rheinischer Ornithologen, unveröff.). Buschspotter (Hippolais caligita) Ein Individuum am 9. 9. 1976 bei Ardesen am Schwarzen Meer (Beaman 1986) ist die bisher einzige Feststellung. Brillengrasmücke (Sy/via conspicillata) Von Kumerloeve (1961) noch nicht genannt, doch liegen inzwischen sechs Nachweise aus Süd- und Westanatolien vor: am 15. 4. 1969 1 Weibchen bei Side (OST 1972), am 19. 10. 1970 1 immat. östlich Silifke (OST 1975), am 4. 10. 1974 1 adultes Weib- chen oder immatures Tier bei Iskenderun (OST 1978), am 7. und 10. 9. 1981 1 Ex. am Belen-Paß (Berg, Husband & Schütze, siehe auch Beaman 1986), am 11. 11. 1983 5 Ex. bei Kücük Kuyu nahe Ayvacık (de Roder 1984) und am 16. 10. 1982 2 Ex. am Burdur Gölü (Berk et al. 1983). Die Brillengrasmücke ist z. B. auf Zypern eine der häufigsten Grasmücken, wenn- gleich sehr unauffällig. In der Türkei tritt sie daher zweifelsohne häufiger auf, als die wenigen Nachweise es vermuten lassen. Dennoch kommt bei 5 Ex. bei Ayvacık der Verdacht auf, es könnte sich um Weißbartgrasmücken (Sylvia cantillans) gehan- delt haben, die dort einen bekannten Brutplatz besitzen. Eine Beschreibung der Beobachtungen wurde für keinen der Nachweise publiziert. Schuppengrasmücke (Sy/via melanothorax) Bei Anamur ein Männchen am 4. 4. 1986 (Kasparek 1986b) und ein zweites in den Dünen des Göksu-Deltas am 10. 4. 1987 (Dijksen, Kasparek, Kılıc und vier weitere Beobachter, unveröff.). Im Göksu-Delta war bereits am 10. 4. 1985 ein Weibchen beobachtet worden (Kohls und sechs weitere Beobachter, unveröff.). Eine Beschrei- Zur Vogelwelt der Türkei 195 bung der Beobachtung vom 10. 4. 1987 wurde dem bundesdeutschen Seltenheiten- ausschuß vorgelegt, der die Beobachtung anerkannte. Der Hinweis von Martins (1989), daf die Meldung vom 4. 4. 1986 zwar fiir die Schuppengrasmiicke sprechen würde, daß aber die Möglichkeit der Verwechslung mit anderen „ähnlichen” Gras- mücken nicht auszuschließen sei, ist inkonstruktiv, da keine andere Art genannt wird, auf die die mitgeteilten Kennzeichen passen. Wüstengrasmücke (Sy/via nana) Vom 27.—28. 11. 1970 wurde ein Einzeltier bei Karatas südlich von Adana beobach- tet (OST 1975). Grünlaubsänger (Phylloscopus trochiloides) Ein oder zwei Individuen wurden am 19. 10. 1967 in den Gärten von Cankaya, Ankara, festgestellt (OST 1969). Nach Beaman (1986) wurden in den letzten Jahren „mehrfach” Grünlaubsänger gesehen. Gelbbrauenlaubsänger (Phylloscopus inornatus) Als Erstnachweis für die Türkei gilt ein Tier, das am 19. 10. 1967 in den Gärten von Cankaya (Ankara) beobachtet wurde (OST 1969). Weiterhin 3 Ex. vom 17.—18. 1. 1969 bei Karine im Delta des Großen Mäanders (OST 1972) und 1 Ex. am 16. 12. 1977 bei Eregli am Schwarzen Meer (Beaman 1986). Lorenzlaubsänger (Phylloscopus lorenzii) In Anlehnung an Martens (1982) werden die braunen Zilpzalpe Nordostanatoliens als eigenständige Art betrachtet, nicht als Subspecies zu Phylloscopus sindianus (vel. auch Kumerloeve 1966a). Isabellwürger (Lanius isabellinus) Von Kumerloeve (1961) noch nicht genannt, inzwischen aber 8 Nachweise: Ein Weib- chen am 13. 5. 1969 bei Silifke (OST 1972), 1 Ex. auf Burgaz am 31. 8. 1972 (OST 1975), 1 Ex. der Subspecies phoenicuroides am 17. 8. 1972 bei Erzurum (OST 1975), 1 Ex. am 9. 7. 1981 südlich Halfeti am Euphrat (Poulsen, unveröff.), 1 Ex. am 15. 9. 1982 am Apolyont Gölü (Tucker, Ridgley, Holt u. Parker, unveröff.), 1 Männchen am 11. 5. 1984 zwischen Diyabakır und Kahta (Koch, Macke u. a., unveröff.), 1 Ex. am 6. 8. 1987 am Manyas Gölü (Temple Lang, unveróff.) und 1 Ex. am 28. 8. 1988 zwischen Dogubayazit und Adilcevaz am Vansee (Ehrengruber, unveróff.). Von keinem der Nachweise liegt eine ausführliche Beschreibung vor. Möglicher- weise wurde der Isabellwürger schon öfters in der Türkei beobachtet, aber nicht regi- striert, da er oft als konspezifisch mit dem Neuntöter Lanius collurio angesehen wird. Haubenmeise (Parus cristatus) Rigler (1852) nahm die Haubenmeise kommentarlos in seine Liste der Vögel Istanbuls auf. Ganso & Spitzer (1967) berichten von einem Vorkommen um den Abant Gölü in Nordanato- lien 1966, das jedoch nicht bestätigt werden konnte (Löhrl briefl.). Klippenkleiber (Sitta tephronota) Kumerloeve (1961) anerkannte den Klippenkleiber als Teil der türkischen Avifauna, verweist aber nur sehr vorsichtigt auf Tristram. Tristram (1882) hatte 1881 in der Gegend von Adıyaman (Besni) die „large and small forms of Rock-Nuthatch” neben- einander angetroffen. In derselben Gegend, bei Gaziantep, wurde der Klippenkleiber dann 1972 wieder nachgewiesen. Trotz zahlreicher darauffolgender Feststellungen 196 M. Kasparek und der Veröffentlichung sogar von Klangspektrogrammen (Eggers 1977) wurden von OST (1978) unverstandlicherweise noch alle Nachweise als nicht geniigend gesi- chert zurückgewiesen. Inzwischen wird das Vorkommen des Klippenkleibers in Súdostanatolien regelmá- Big bestatigt, wenngleich andere Angaben von verschiedenen Orten Ostanatoliens z. I. noch widersprechend sind und durch genaue Beobachtungen bestätigt werden sollten. Tannenháher (Vucifraga caryocatactes) Rigler (1852) führt den Tannenháher unter den Vögeln Istanbuls an, und Mathey- Dupraz (1921) fand in den Jahren 1889—1894 während des Herbstzuges regelmäßig einige Tiere auf dem Markt in Istanbul angeboten. Erwartungsgemäß gehörten sie stets der dickschnäbeligen Subspecies N. c. caryocatactes an. Unklar ist, warum Kumerloeve (1961), der diese Literaturstellen kannte, diese Nachweise nicht aner- kannte. In neuerer Zeit lediglich ein Einzeltier am 6. 11. 1966 am Hirfanlı-Stausee nördlich des Tuz Gölü (OST 1969). Wüstenrabe (Corvus ruficollis) Jakobsen (1986) beoachtete am 9. 7. 1985 an der türkisch-syrischen Grenze bei Cizre einen Trupp von sieben Tieren, was den türkischen Erstnachweis darstellt. Einfarbstar (Sturnus unicolor) In Übereinstimmung mit Kumerloeve (1975b) wird die zunächst übersehene Meldung vom 7.7.1928 am Sapanca Gölü (Wahby 1930) wegen mehrerer Unstimmigkeiten in der Veröffent- lichung nicht als Nachweis anerkannt. Gelbkehlsperling (Petronia xanthocollis) Erstmals 1977 im Birecik und seitdem fast alljährlich dort und weiter oberhalb am Euphrat um Halfeti offensichtlich als Brutvogel festgestellt (Beaman 1986 und zahl- reiche unveröff. Beobachtungen). Dazu Brutzeitbeobachtungen aus Cizre, Sason bei Kozlu (Prov. Siirt) und Mardin (versch. Beobachter, unveröff.). Zitronengirlitz (Serinus citrinella) Nach Elwes & Buckley (1870) und Krüper & Hartlaub (1875) hat Robson diese Art bei Istanbul beobachtet. Mathey-Dupraz (1923) berichtet, daß „unser Girlitz der Gebirge” am Bosporus im Herbst durchziehe und eine gewisse Anzahl von Indivi- duen auch den Winter über dabliebe. Er verweist außerdem darauf, daß die Art mit Leimruten leicht zu fangen sei. Wahby (1930) will im September 1926 ein Exemplar bei Kadıköy (Istanbul) gesammelt haben, was aber in Übereinstimmung mit Kumer- loeve (1975b) wegen mehrerer offensichtlicher Fehlbestimmungen dieses Autors als ungenügend gesichert nicht als Nachweis anerkannt wird. Mongolischer Wüstengimpel (Bucanetes mongolicus) Ein allgemein gehaltener älterer Hinweis auf ein Vorkommen im türkisch-sowjetischen Grenz- gebiet. Meldungen von 1989 im Vansee-Gebiet werden derzeit noch geprüft (vgl. auch Bull. Orn. Soc. Middle East 24, 1990: 38). Wüstengimpel (Bucanetes githagineus) Obwohl der Wüstengimpel schon zu Beginn dieses Jahrhunderts aus dem türkisch- sowjetischen Grenzgebiet angegeben wurde, gelang der erste sichere Nachweis erst 1974. Seitdem mehrfach in Ost- und Südostanatolien sowie einmal in Südanatolien festgestellt (Krieger 1988). Zur Vogelwelt der Türkei 197 Schneeammer (Plectrophenax nivalis) Unregelmäßiger Durchzügler im Winter am Bosporus nach Mathey-Dupraz (1922). Im Robert’s College Istanbul sah er ein Belegstück. Wohl denselben Balg konnte ich dort 1986 bestätigen. Braun (1908c) sah im Winter 1905/06 auf dem Markt in Istan- bul ein zum Verkauf angebotenes Stück. Die Mitteilung von Goriup & Parr (1983) beruht auf einer Fehlbestimmung (Goriup, briefl.). Fichtenammer (Emberiza leucocephalus) Einige Nachweise im letzten Jahrhundert um Istanbul konnten durch Wiederauffin- den von Belegexemplaren im British Museum und im Robert’s College Istanbul bzw. von bislang übersehenen Literaturstellen bestätigt werden. Seitdem ein neuerer Nach- weis: 13. 3. 1974, Ankara (Kasparek 1986c). Hausammer (Emberiza striolata) Dresser (1871) berichtete, daß der „unermüdliche Mr. T. Robson” die Hausammer bei Istanbul angetroffen hätte, sie aber dort als sehr selten einstuft. Robson war ein in Istanbul mehrere Jahre tätiger Vogelsammler, der in Europa zahlreiche Ornithologen — darunter auch Dresser — beliefert. Dresser selber hat offenbar von Robson keine Hausammer aus der Türkei bekommen, doch sahen Elwes & Buckley (1870) in Rob- sons Privatsammlung ein Stück. Waldammer (Emberiza rustica) Den beiden Winternachweisen aus den 1880er Jahren bzw. aus den ersten Jahren die- ses Jahrhunderts, die Kumerloeve (1966a) aufführte, kann ein dritter hinzugefügt werden: Robson, der in Istanbul ansässig war, sammelte am 24. 10. 1871 in Büyük- dere, heute ein Stadtteil Istanbuls, ein immatures Weibchen (Dresser 1871). Weidenammer (Emberiza aureola) Hollom (1971) führt die Weidenammer in seiner türkischen Artenliste als „vagrant” auf. Da aber offenbar entsprechende Nachweise fehlen, ist die Art zu streichen. Diskussion Die Erarbeitung einer neuen „check-list” der Vögel der Türkei nach dem hier aufge- arbeiteten Material ergibt 439 Arten und somit einen erheblichen Anstieg gegenüber Kumerloeve, der vor einem Vierteljahrhundert 366 Arten, also 73 weniger, auflisten konnte (Kumerloeve 1961). Allerdings handelt es sich nur zum Teil um echte Neu- nachweise. Unter den „neuen” Arten befinden sich nämlich viele, bei denen alte Mel- dungen neu beurteilt wurden bzw. bisher übersehene Meldungen eingebracht wur- den. Geringe Verschiebungen gab es auch durch das unterschiedliche Untersuchungs- gebiet: Kumerloeve behandelte nur Kleinasien, also die Türkei ohne ihren europäi- schen Teil sowie den nach Syrien hineinragenden Landesteil. Hier wird aber das gesamte Staatsgebiet zugrundegelegt. Kleine Verschiebungen ergaben sich auch durch Anwendung einer modernen Systematik. Bei der Beurteilung von historischen Meldungen konnte nicht nach einem einheit- lichen Schema vorgegangen werden. Zwangsläufig sind manche Entscheidungen, ob 198 M. Kasparek eine Meldung als Nachweis anzuerkennen ist, sehr subjektiv getroffen worden. Das Prinzip, áltere Meldungen nur dann anzuerkennen, wenn Hinweise auf diagnostische Merkmale, Angabe von Zeugen oder Überprüfung durch einen Kenner erfolgte (Bez- zel 1990), wurde nicht praktiziert. Dieses Prinzip widerspricht der Arbeitsweise frü- herer Ornithologen-Generationen und würde bei konsequenter Anwendung letztlich zu einem enormen Informationsverlust führen: Ein Großteil der Meldungen aus dem 19. Jahrhundert und selbst aus dem 20. Jahrhundert wäre gänzlich zu streichen. Heute als selbstverständlich geltende Maßstäbe lassen sich nicht mehr rückwirkend einführen. Selbst wenn durch dieses Vorgehen vielleicht manche alte Meldung fälsch- licherweise als Nachweis anerkannt wird, scheint dies doch noch das geringere Übel zu sein, als auf einen Großteil dieser älteren Informationen gänzlich zu verzichten. Ältere Meldungen wurden u. U. auch dann berücksichtigt, wenn sie nicht mit exak- tem Datum (im 19. Jh. zumindest mit Jahr) und Ort publiziert sind (vgl. Bezzel 1990). Ziel war es also, möglichst viele hinreichend verläßliche Informationen zu- sammenzustellen, die den Status einer Vogelart beschreiben. Kriterium der Verwert- barkeit der jeweiligen Informationen war also nicht, ob sie in einer numerisch erfaß- baren Form (Datum, Anzahl, ggf. Koordinaten des Beobachtungsortes) vorliegen. Am Beispiel der Schneeammer mag diese Problematik verdeutlicht werden. Von die- ser Art gibt es aus der Türkei drei Meldungen: 1. Mathey-Dupraz (1922) berichtete, die Schneeammer würde am Bosporus im Winter unregelmäßig durchziehen und sei oft mit anderen Finkenvögeln vergesell- schaftet. _ 2. Ebenfalls Mathey-Dupraz (1922) sah im Istanbuler Robert’s College einen Balg. Offensichtlich der gleiche Balg wurde von mir in der gleichen Schule über 60 Jahre später (1986) noch aufgefunden. Eine Beschriftung des Präparats fehlte damals wie heute. 3. Braun (1908c) sah im Winter 1905/06 auf dem Markt in Istanbul eine Schnee- ammer feilgeboten, für die der Händler drei ,Medijdié (12 Mark)” haben wollte. Nach obigen Richtlinien würde keine der Meldungen als Nachweis geführt werden können. Im Fall 1—2 fehlt ein Datum, in allen drei Fällen fehlen diagnostische Hin- weise, Zeugen oder die Überprüfung durch Kenner. Damit würde die Schneeammer als in der Türkei noch nicht nachgewiesen gelten, obwohl klar zu sein scheint, daß sie zu Beginn dieses Jahrhunderts mehr oder weniger regelmäßig als Wintergast am Bosporus auftauchte. Der Anspruch auf einwandfreie wissenschaftliche Dokumentation von Seltenhei- tennachweisen (vgl. die ausführliche Diskussion bei Barthel & Bezzel 1990) wird selbst bei der Mehrzahl der neuesten Publikationen zur türkischen Avifauna nicht erfüllt. So werden viele Meldungen in den „Bird Reports” der britischen „Ornitholo- gical Society of the Middle East” (zuletzt: Martins 1989) ungeprüft oder nicht ausrei- chend geprüft veröffentlicht, wodurch viele Falschmeldungen in die Literatur einge- schleppt werden (s. Bemerkung unter Zypernsteinschmätzer). Die Einrichtung eines Seltenheitenausschusses ist daher unumgänglich, stößt aber durch das fehlende tür- kische Beobachternetz und türkische Expertise sowie durch die Vielsprachigkeit der ausländischen Beobachter auf Schwierigkeiten. Eine Initiative des Verf. geht dahin, einen multinationalen Seltenheitenausschuß zu konstituieren, der sich bei seiner Arbeit weitgehend auf bereits existierende nationale Seltenheitenausschüsse stützt. Zur Vogelwelt der Türkei 199 Literatur Aharoni, J. (1911): Am Brutplatz von Plotus chantrei, Oustalet. — Z. f. Oologie 1: 33—35. Akcakaya,R &. C. Bilgin (1987): Kuslar. p. 183—203. In: A. Kence (ed.), Türkiye’nin Biyolojik Zenginlikleri. — Türkiye Cevre Sorunları Vakfi, 316 pp. — & — (1989): Türkiye kusları tür listesi (Aralik 1986). p. 139—156. In: A. Ertan, A. Kılıc & M. Kasparek (eds.), Túrkiye'nin önemli kus alanları. — Istanbul, 160 + xvi pp. Albrecht, S. 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Morphological variations (biometry, pholidosis, pattern and colour) were studied in the North African lizard Lacerta pater. Whereas biometric characters do not vary geographically there are some pholidotic and colour pattern differences between eastern (Tunisian and Algerian) and western (Moroccan) populations. The data confirm the validity of the subspecies Lacerta pater tangitana (Boulenger, 1887). Key words. Lacertidae, taxonomy, NW Africa, Lacerta pater. Introduction The systematics of Lacerta pater have been little studied in comparison with those of the closely related species Lacerta lepida Daudin, 1802. The ocellated lizards of north Africa were described by Lataste (1880) as a subspecies of Lacerta ocellata. However, Boulenger (1887) reported morphological differences between two populations of this lizard, and described a new subspecies found near Tangier: Lacerta ocellata tangitana. Separation between Lacerta ocellata pater and Lacerta ocellata tangitana was based on the number of femoral pores and dorsal scales. Some 30 years later Boulenger (1920) retracted his earlier proposal that Lacerta ocellata tangitana was a subspecies and synonymized the taxon on the basis of occur- rence of animals around Oran with the characteristics of Lacerta ocellata tangitana, together with other animals which had the characteristics of the nominal subspecies. From that time, to the present, almost all the published works on this subject ap- pear to have avoided describing any difference between the populations, although there are some exceptions (e. g. Angel 1946). Recently, Bischoff (1982) brought the matter to light again when he showed that Lacerta lepida and L. pater were two different species because it was difficult to find crosses and back-crosses and he questioned whether the tangitana subspecies could be considered a valid subspecies. This paper considers the most notable differences between these populations in an attempt to resolve this taxonomic problem, and also to provide new information on the evolution of the species. Material and Methods A total of 209 adult specimens of Lacerta pater were used in this study. The specimens belong to the collections of the British Museum, London (53); the Zoologisches Forschungsinstitut - und Museum Alexander Koenig, Bonn (26); the Musée National d’Histoire Naturelle, Paris (15); the Naturhistorisches Museum, Vienna (2); the Institut de Recherche, Rabat (16), and the Estación Biológica de Doñana, Seville (97). The area enclosed by the places of capture con- stitutes an acceptable coverage of the species distribution. 204 J. A. Mateo The specimens were grouped on the following medium-sized natural regions: the Rif and surrounding area, the Middle Atlas mountains, the Great Atlas mountains, Tell and the Western Algerian plateau (W. Algeria), Aures and Kabilia (E. Algeria), and Kroumiria and Dorsal Tunisian mountains (Tunisian distribution). Measurements were made of the following biometric and pholidotic characters of each specimen: snout-vent length (Svl), head length (Hl), head width (Hw), snout length from preocular scale to front region of rostral plate (Sntl), distance between nostrils (Nosd), mento- nian groove length (Menl), length of posterior extremity (Legl), width of occipital scale (Occ), width of the frontal scale (Fron), number of dorsal scales in a transversal row (Dor), number of ventral scales in transverse and longitudinal rows (Vent & Venl), number of femoral pores (Fem), number of collar scales (Col), number of gular scales from the mentonian groove to collar (Gul), number of supraciliary granules (Scg), and number of scales around preanal plate (Sap). The differences of colour and patterns were evaluated on the basis of the presence or absence in each individual of the following characteristics: dorsal ocelli, ocelli on tail, open ocelli, sharp band, blue spots, blue spots only on front, encircled blue spots, background screen, green colour in the tail, pattern on neck, pattern on head, pattern on hindlegs and pat- tern on forelegs. The data clusters were constructed using a matrix of euclidean distances and the groupings of the different Operative Taxonomical Units (OTU’s) were obtained by the sum of squares method. All these operations and the discriminant analysis were carried out using the P2M and P7M programs, respectively, of BMDP packet (Dixon, 1983). Results Biometry and Pholidosis After applying two discriminant function analyses (for males and females) to pholidotic and biometric data, only two variables gave significant F values in each analysis. These were femoral pores (Fem) (for males Fis103) = 19.15; for females Fo, = 13.78) and the number of dorsal scales (Dor) (for males Fio205 = 9.42; for females Epica =~ 1.32). Table 1: Hemimatrices of F interpopulational values resulting from the two discriminant analyses applied to biometric and pholidotic data. Rif Mid. Atl. Gr. Atl. W. Alg. E. Alg. Tunisia 3 4 5 6 Rif * Middle Atlas ok Great Atlas = W. Algeria 23.80 — E. Algeria 28.18 1.78 Tunisia 53.99 4.79 0.15 ES Females Rif Middle Atlas Great Atlas W. Algeria E. Algeria Tunisia * sign. p S0.05; ** sign. p =0.01 Taxonomy and evolution of Lacerta pater 205 The F values for each population are given in Table 1 and they show that the Moroccan populations (Rif, Middle Atlas and Great Atlas) show no significant dif- ferences among themselves. This is also apparent with the Algerian and Tunisian populations, except in males from Western Algeria and Tunesia (p $0.05). On the contrary, each of the Moroccan populations differs significantly from all of the rest (p $0.01). Mean values for every variable used in this analysis can be seen in Table 2. Pattern and Coloration Unlike Lacerta lepida (Mateo 1988), the coloration of one population of the African ocellated lizards displays as much variation as is seen in the remaining species Table 2: Population average values of the biometric and pholidotic variables used in this paper. (Abbreviations can be read in the paragraph Material and Methods). Rif Midd. Atl. Great Atl W. Alger. E. Alger. Tunisia Males Dor 83.000 79.620 79.960 79.860 77.110 Venl 7.500 8.000 7.320 7.670 8.000 Vent 30.170 29.930 28.910 30.500 30.660 Fem 18.830 18.330 18.540 17.830 15.200 Col 12.370 12.390 12.070 12.670 12.680 Gul 26.870 27.330 27.370 28.330 25.700 Scg 6.120 6.810 7.130 5.670 5.600 Svl 141-310 138.150 139.980 141.420 140.220 HI/Svl 0.263 0.261 0.261 0.276 0.261 Hw/Hl 0.486 0.493 0.482 0.486 0.494 Nosd/Hl 0.145 0.148 0.144 0.141 0.154 Sntl/Hl 0.355 0.359 0.359 0.346 0.368 Menl/HI 0.369 0.381 0.371 0.380 0.383 Legl/Svl 0.497 0.505 0.495 0.496 0.493 Occ/Fron 0.927 0.967 0.991 0.850 0.870 No. 12 18 17 21 15 Females Dor 83.640 80.100 78.640 76.120 73.690 Venl 6.640 7.940 7.580 8.000 7.800 Vent 31.090 31.110 30.170 31.820 31.290 Fem 18.900 17.110 17.080 15.310 14.050 Col 12.780 12.140 11.870 12.110 12.320 Gul 25.890 26.110 26.620 25.540 25.000 Scg 5.890 6.610 7.120 6.560 5.470 Svl 137.690 133.160 138.690 138.560 133.680 HI/Svl 0.236 0.231 0.244 0.235 0.221 Hw/Hl 0.441 0.489 0.473 0.489 0.488 Nosd/Hl 0.147 0.151 0.140 0.149 0.159 Sntl/Hl 0.377 0.376 0.353 0.370 0.389 Menl/Hl 0.395 0.386 0.374 0.392 0.381 Legl/Svl 0.458 0.475 0.453 0.474 0.451 Occ/Fron 0.792 0.812 0.867 0.735 0.766 No. 10 20 15 14 13 206 J. A. Mateo distribution. The only exceptions are the unique presence of an intense-yellow on the throat of the males of the eastern populations and the absence of green colour in the tails of the western lizards. It should be pointed out that even if the colouring of the tail is easily seen in all the specimens, dead or live, the yellow throat coloration is only seen in live specimens. In contrast to the small variation in coloration, the designs of these animals display considerable modifications throughout their area of distribution. The clusters in Figure 1 were obtained from the presence-absence data for patterns and coloration (Table 3). These schematic trees always tend to group the populations of the eastern region on one hand, and the Moroccan populations on the other and this separation is the same for both males and females, however, the females display wider differences. Table 3: Regional presence proportions of each character used in this paper. Rif M. Atl. G. Atl. W. Alg. E. Alg. Tunis. Males Presence of Ocelli 0.36 Ocelli on Tail E 0.43 Open Ocelli 0.00 Sharp Bands N 0.07 Blue Spots : 0.86 Blue Spots only on Front 0.00 Encircled Blue Spots ; 0.64 Background Screen A 0.93 Green Colour on Tail : 0.21 Pattern on Neck I 0.29 Pattern on Pileum : 0.00 Pattern on Hindlegs 5 0.36 Pattern on Forelegs A 0.07 No. 14 SS SS SO eee WM OWOoOnANCOrF ON W O AA OO ny ee) Sey S Spey oy) Rif M: Atl. G. Atl. Females Presence of Ocelli Ocelli on Tail Open Ocelli Sharp Bands Blue Spots Blue Spots only on Front Encircled Blue Spots Background Screen Green Colour on Tail Pattern on Neck Pattern on Pileum Pattern on Hindlegs Pattern on Forelegs No. G. Atl.: Great Atlas; M. Atl.: Middle Atlas; Rif: Rif; W. Alg.: West Algeria; E. Alg.: East Algeria; Alg.: Algeria; Tunis.: Tunisia. Taxonomy and evolution of Lacerta pater 207 Rif Gr. Atlas Md. Atlas W. Alger. E. Alger. . 00 Tunis. Rif Gr.Atlas Md. Atlas E «W.Alger. Q Q Tunis. SSS per O VR a 0 3 6 9 12 Fig. 1: Cluster of populations based on pattern and coloration of the specimens. In the case of the Algerian females, western and eastern specimens were included in a unique group. Applying the Chi-squared test to the patterns of males and females of the two ex- tremes of the distribution (Table 4) revealed that for the western animals there were significant differences between sexes in only two of the thirteen characters employed in this paper (Presence of dorsal ocelli, of ocelli on the tail), while for the eastern animals, six of these characters (Presence of dorsal ocelli, of ocelli on the tail, of open ocelli, of well-defined dorsal ocelli, of the background reticular pattern, and of pattern on the forelegs) had significant values (p $0.05) (Figure 2). Discussion It is noteworthy that the biometric characters and the coloration characters presented the least variation. In contrast, the pholidotic characters and the patterns allowed in- dividual specimens from one or other extreme of the species distribution to be iden- tified. These results are both contrasted and complemented by those obtained in a study using an electrophoretic method (Mateo et al., in prep.) in which the same geographically extreme populations display genetic distances between themselves as large as those existing between them and Lacerta lepida, a species in which the mor- phological variations are almost always associated with appreciable bioclimatic variations (Mateo 1988). Consequently, it can be said that it is precisely those characters supposedly subjected to the strongest selection pressures that present the least variations. The absence of geographical variations in those characters subjected to the strongest selection pressures (for example, animal size, the length of its limbs, the size 208 J. A. Mateo Table 4: Chi-squared values between sexes for each pattern and colour character in the popu- lations of the eastern (Tunisia, W. Algeria and E. Algeria) and western (Rif, Middle Atlas and Great Atlas) distribution areas. Chi-squared values East West Presence of Ocelli Ocelli on Tail Open Ocelli Sharp Bands Blue Spots Blue Spots on Front Encircled Blue Spots Background Screen Green Colour on Tail Pattern on Neck Pattern on Pileum Pattern on Hindlegs Pattern in Forelegs * sign. p $0.05 of its snout, or its coloration) is understandable when one considers that the species distribution extends along a narrow east-west coastal fringe that lies between the Sahara Desert and the Mediterranean Sea and that the most important present-day phytoclimatic variations occur in a steep north-south gradient, the steepness of which must have oscillated enormously during the whole of the Quaternary period. On the other hand, those characters that are modified with time in a more random way by being exposed to less intense selection pressures, display important systematic differences. In the narrow coastal distribution area described above, there are two population nuclei that may be said to be extremes, both located in areas where the range of bioclimatic conditions is optimum for the species: one in the Moroccan Atlas Moun- tains, and another in Kroumiria and Kabilia regions, in the east. The extensive area which lies between the two has a much more irregular climate; in the case of the valley of the river Moulouya, the desert reaches the sea, and the sparse populations there are almost always limited to vegetation bordering the few rivers of the region. Consequently, and in accordance with morphological data, there is no cline between western and eastern lizards, but a disjunction with tendency to a secondary contact zone. Throughout the Pleistocene period, pluvial and interpluvial intervals would have separated and rejoined the two extreme areas (Faure 1986, Livingstone 1975) to pro- voke an intermittent speciation process that is still incomplete today. This is an appropriate point to mention the subspecific taxonomical differences within the Lacerta pater species. As explained above, these differences are extreme between the most geographically separated populations within species distribution and consequently, they may be considered as two different subspecies. Their in- dividual characteristics are as follows: Taxonomy and evolution of Lacerta pater 209 Fig. 2: Photographs illustrating the main differences in the observed dorsal pattern in females. Right: Middle Atlas female with background reticular pattern and indistinct closed ocelli. Left: Tunisian female, without reticular pattern and with clearly defined, open ocelli. Lacerta pater pater (Lataste, 1880) Syntypes studied: BM 1946.9.2.21 (©, Setif, Algeria), BM 1946.9.2.22 (9, Setif, Algeria), BM 1946.9.2.23 (©, Setif, Algeria), BM 1946.9.2.24 (9, Batna, Algeria), and BM 1946.9.2.25 (©, Batna, Algeria). Collected by F. Lataste and deposited in the British Museum (Natural History) collections, London. Diagnosis: Lizards with less femoral pores (XO = 15.99; XQ = 14.78) than the ones of the other subspecies (Appendix 1). Males show patterns similar to those in males and females of the tangitana subspecies, but the females included in this subspecies are well differenciated since most of them present patterns on a plain colour base and have very nitid ocelli, generally open at their end and longitudinally aligned (Figure 2). Both sexes almost always have hind legs and tail base the same colour as the back; while in adult males the gular region is a bright yellow, sometimes with blue reflections. The animal size and the proportions of legs, snout and head, are very similar to the other subspecies (Appendix 2). Distribution: Tellian Atlas, Aures area, Tunisian Mountains and isolated populations of the Saharian Atlas. Etymology: The nominal “pater” refers, according to Lataste (in Bedriaga 1886), to the in- termediate morphology between Lacerta ocellata and Lacerta viridis and to their supposed common ancestry. Lacerta pater tangitana (Boulenger, 1887) Syntypes studied: BM 1884.6.30.3 (0), BM 1884.6.30.4 (0), BM 1884.6.30.5 (9), BM 1946.9.2.11 (9), BM 1946.9.2.12 (9), all from the neighbourhood of Tangiers, and collected by H. Vaucher and deposited in the British Museum (Natural History), London. 210 J. A. Mateo Diagnosis: The individuals from species distribution western end generally present more femoral pores than the nominal ones (Xo = 18.53; XQ = 17.53) and mild gradual variations in characters such as dorsal (Appendix 1). Unlike Algerian and Tunisian lizards, they do not present a sexual dimorphism in pattern as noticeable as in Lacerta pater pater, ocelli being as arule not very marked and the base of not a plain pattern. Ocelli are always closed at their ends though they are aligned longitudinally to the body axis (Figure 2). Both males and females usually have hind legs and tail base dark brown, even when the back may be bright green. Males nevertheless will almost never present bright colours in the gular region as in the nominal subspecies. Distribution: Rif, Middle Atlas, Great Atlas, Moroccan Central Plateau and isolated populations on the Atlantic coast, valleys of the Ziz and Draa rivers. The river Moulouya is considered to be the limit between the subspecies. Etymology: Although “tangitana” refers to Tangiers, it is neither a latinization of the name of the people of Tangiers (tangerina or tangeriana), nor is it Latin (tingitana), however, it will continue to be employed as the nominal for the subspecies. Acknowledgements This paper is dedicated to Hipólito Guerrero, Manuel López and Paz Sanchez who helped to carry aut this work and to all the curators of the national museums and institutions who kindly lent specimens from their collections. The author thanks David W. Schofield for translating the manuscript. Zusammenfassung Die Arbeit befaßt sich mit der Variation der morphologischen Merkmalscharakteristik — Bio- metrie, Pholidose, Zeichnungsmuster und Fárbung — der nordafrikanischen Art Lacerta lepida. Es ergaben sich keine geographischen Variationen im gesamten Verbreitungsgebiet fiir die biometrischen Meßwerte. Bei einigen Pholidose- und Färbungsmerkmalen jedoch und hauptsächlich, was das Zeichnungsmuster angeht, konnten bedeutende Unterschiede zwischen östlichen (tunesischen und algerischen) und westlichen (marokkanischen) Populationen fest- gestellt werden. Die Ergebnisse dieser Untersuchung bestätigen die Existenz der Unterart Lacerta lepida tangitana (Boulenger, 1887). References Angel, F. (1946): Faune de la France: Reptiles et Amphibians. — Le Chevalier, Paris. 204 pp. Bedriaga, J. (1886): Beiträge zur Kenntnis der Lacerten-Familie. — Abh. senckenb. natur- forsch. Ges. 14: 1—427. Bischoff, W. (1982): Zur Frage der taxonomischen Stellung europäischer und nordwestafri- kanischer Perleidechsen (Sauria, Lacertidae, Lacerta lepida-Gruppe). — Amphibia- Reptilia 2: 357—368. Boulenger, G. A. (1887): Catalogue of Lizards, III. — Ann. Mag. nat. Hist. 6: 575 pp. — (1920): Monograph of the Lacertidae 1. — London, Trust. Brit. Mus. 352 pp. Dixon, W. J. (1983): BMDP Statistical Software. — Univ. California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 733 pp. Faure, H. (1986): Changements climatiques au sud des régions Méditerranéennes: le Sahara et le Sahel au Quaternaire. — In “Quaternary climate in Western Mediterranean”. Ed. Uni- versidad Autónoma. Madrid: 533—534. Lataste, F. (1880): Diagnose des reptiles nouveaux d’Algérie. 3. Lacerta ocellata pater (n. ssp.). — Le Naturaliste: 306— 307. Livingstone, D. A. (1975): Late Quaternary climatic change in Africa. — Ann. Rev. Ecol. Syst. 6: 249277. Taxonomy and evolution of Lacerta pater 211 Mateo, J. A. (1988): Estudio Sistemático y Zoogeográfico de los lagartos ocelados, Lacerta lepida Daudin, 1802, y Lacerta pater (Lataste, 1880), (Sauria, Lacedrtidae). — In “Tesis Doctorales (Resumenes)”. Servicio de Publicaciones de la Universidad de Sevilla. Sevilla: 103—108. José A. Mateo, Estación Biológica de Doñana, Apartado 1056, E-41080 Sevilla, Spain. Appendix 1: Mean values, standard deviations and range of the pholidotic characters in each subspecies. Males Females Males Females pater tangit. pater tangit. pater tangit. pater tangit. mean st. dev. maximum minimum mean st. dev. maximum minimum mean st. dev. maximum minimum mean st. dev. maximum minimum 20 232 J. A. Mateo Appendix 2: Mean values, standard deviations and range of the biometric characters in each subspecies. Males Females Males Females pater tangit. pater tangit. pater tangit. pater tangit. Svl HI/Svl mean 142.30 . 139.62 “140.38, 7136.33 0.269 st. dev. 16.34 17.08 15.36 12.66 0.024 maximum 179.00 166.00 170,00 163.30 0.330 minimum 109.10 96.30 112.10 114.00 0.205 Hw/Hl Nosd/Hl mean 0.504 0.486 0.484 0.473 0.146 st. dev. 0.048 0.029 0.031 0.047 0.019 maximum 0.749 0.549 0.618 0.578 0.189 minimum 0.387 0.411 0.441 0.340 0.104 Sntl/Hl Men//Hl mean 0.359 0.358 00375 0.369 0.382 st. dev. 0.045 0.019 0.030 0.034 0.024 maximum 0.495 0.435 0.463 0.443 0.430 minimum 0.280 0.328 0.347 0.292 0.331 Legl/Svl Occ/Fron mean 0.490 0.499 0.460 0.464 0.887 st. dev. 0.034 0.032 0.031 0:050 20.112 maximum 0.554 0572 0.503 0.531 1.125 minimum 0.423 0.434 0.386 0.425 0.649 Bonn. zool. Beitr. Bd. 41 H. 3-4 S. 213—222 Bonn, Dezember 1990 Leptopsylla algira vogeli n. ssp. (Siphonaptera, Ceratophyllidae, Leptopsyllinae), parasite de Crocidure (Mammalia, Insectivora, Crocidurinae) sur Píle de Gozo (Archipel de Malte) Considérations sur les puces de Crocidures des peuplements insulaires du Bassin méditerranéen J-C. Beaucournu Abstract. A new subspecies of Leptopsylla algira is described and characterized by the shape of the telomere in the male and the sternite VII in the female. In this article the author makes a review of the Mediterranean white-toothed shrew-fleas. Doratopsylla dasycnema is euryxenous; Typhloceras favosus (at least in its European and insular popu- lations) and Ctenophthalmus russulae are stenoxenous of Crocidura russula. Leptopsylla algira (with same reservations as for 7. favosus) is essentially a parasite of the other white- toothed shrews. ; Key words. Leptopsylla algira vogeli n. ssp., Siphonaptera, White-toothed shrew-fleas, Mediterranean basin. Resume: Description d'une sous-espéce nouvelle de L. algira, caractérisée par le telomere chez le male, le sternite VII, chez la femelle. Vauteur réétudie, a ce propos, les puces inféo- dées aux Crocidures dans le Bassin méditerranéen. Doratopsylla dasycnema est euryxene; Typhloceras favosus (au moins pour ses populations européennes et insulaires) et Cienoph- thalmus russulae sont sténoxenes de Crocidura russula. Leptopsylla algira (avec les mémes restrictions que pour 7. favosus) parasite essentiellement les autres Crocidures. Mots-clés: Leptopsylla algira vogeli n. ssp., Siphonaptera, Puces de Crocidures, Bassin méditerranéen. Jusqu’aux années 1970 (Corbet, 1966), les problemes posés aux «utilisateurs» quant a la systématique des Crocidures ouest-paléarctiques étaient simples. Trois especes étaient admises, C. russula, C. suaveolens (= C. mimula) et C. leucodon. De tres nombreuses sous-especes étaient décrites surtout pour C. russula et C. suaveolens mais leur attribution a l'une ou Pautre espece variait d'un auteur a l’autre, sans que Pon puisse s’y retrouver. Van den Brink (1967), Saint-Girons (1973) et l’Atlas des Mammiferes de France (1984) ne font que perpétuer cette situation, particulierement le plus recent, l’Atlas, dont nombre de localisations, insulaires en particulier ne sont pas situables sur une carte réelle. A propos de la découverte d'une puce nouvelle, parasitant une musaraigne, nous voudrions esquisser une mise au point de ce que l'on peut savoir sur ces ectoparasites et leurs hótes, principalement la ou ces derniers posent problemes, c'est-a-dire dans les Iles. 214 J-C. Beaucournu P. Vogel récoltant des Crocidures vivantes sur l’Ile de Gozo (Crocidura sicula Mil- ler, 1901: Vogel 1988, Vogel et al. 1989) avait, avec elles et a son insu, ramené a son laboratoire de Lausanne quelques puces. Ce parasitisme fut décelé par R. Hutterer sur une Crocidure envoyée de Lausanne a Bonn: les 4 puces qui nous furent adressées correspondaient a un taxon nouveau. La chance se poursuivant, P. Vogel a bien voulu prendre le temps de réexaminer sa souche de musaraignes maltaises: les puces s'étaient multipliées et c'est sur un abondant matériel que nous pouvons baser cette étude. Il s’agit toutefois pratiquement d'un «clone» et la variabilité de notre matériel est infime. Leptopsylla algira vogeli n. ssp. Matériel de description: 86 males, 74 femelles d’élevage, ex Crocidura sicula Miller, 1901, capturés les 30 et 31. III. 89 sur lle de Gozo, Archipel de Malte (Vogel rec.). Holotype (mále) et allotype sont déposés au Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (Allemagne); des paratypes sont dispersés entre nos collections (ulté- rieurement au Laboratoire d’Entomologie du Museum National d’Histoire Naturelle de Paris), celles de Bonn et celles du Museum d’Histoire Naturelle de Geneve. Nous dédions avec plaisir cette sous-espece a son récolteur, le Pr. P. Vogel (Institut de Zoolo- gie), Lausanne (Suisse), en hommage a ses travaux sur les Crocidures. Description: Leptopsylla s. sto. a cténidie génale de 3 dents; séparée, dans les deux sexes, de L. taschenbergi ssp. par la répartition des soies antésensiliales du tergite VII sur 2 piédestals, de L. aethiopica ssp. par l’absence de projection de l’angle postero- dorsal du tergite VII. Les males se caractérisent de plus, en tant que L. algira, par la conformation de l’hamulus. Capsule céphalique, thorax et premiers segments abdominaux sans criteres subspé- cifiques. Par contre, le male de L. algira vogeli n. ssp. se distingue de toutes les autres sous-especes examinées, a l’exception de L. a. scopolii Brelih € Petrov, 1979 (nous n’avons pu étudier sous cet aspect L. a. popovi (Wagner € Argyropoulo, 1934)) par le chevauchement, sur le tergite VII, du piédestal inférieur sur le supérieur (fig. 1): sur un exemplaire non éclairci, il semble donc n’y avoir qu’un socle pour les 3 soies antésensiliales, comme chez £. taschenbergi. Les femelles montrent, par contre, le schéma classique. Segment VIII non distinctif. Segments génitaux máles (fig. 2): Processus basimeris de développement moyen évoquant quelque peu celui de L. a. serveti Beaucournu & Launay, 1978 mais immé- diatement séparé de cette derniere, et de toutes les autres sous-especes, par la soie de sa marge postérieure: sole courte et insérée tres pres de l’apex. Télomere trés carac- téristique par son apex large et tronqué et surtout sa tres grande largeur, la plus grande dimension étant située vers la partie médiane de cette piece: rapport 1/L: 0,58 (sous cet unique aspect, la sous-espéce la plus proche serait L. a. maroccana Grenier, 1957 dont le rapport 1/L est de 0,5: toutefois, chez cette derniere, la plus grande lar- geur est préapicale). Sétation classique par le nombre, mais tres originale par implantation: grande soie de la marge antérieure placée tres bas et surmontée par un petit lobe setigere regroupant toutes les petites soies marginales classiques. Ster- nite IX sans caractere particulier. Phallosome, y compris l’hamulus, non caractéristi- que de la sous-espece comme il semble de régle chez L. algira. Siphonaptera de Crocidura sur Vile de Gozo 215 ~--=-+> Fig. 1: Leptopsylla algira vogeli n. ssp., holotype, segments VII et VIII; noter le regroupement des soies antésensiliales. Segments génitaux femelles: sternite VII (fig. 3) de profil original. Parmi les sous- especes sans échancrure constante ou nette a ce niveau (L. a. tuggurtensis Smit, 1951, L. a popovi, L. a. maroccana et L. a. serveti), L. a. vogeli se sépare immédiatement par l’allongement de la partie postéro-ventrale de la marge postérieure. Vangle de rac- 216 J-C. Beaucournu Fig. 2: Leptopsylla algira vogeli n. ssp., holotype, segment IX et hamulus; noter la forme du telomere et en particulier le contour et la chétotaxie de son bord antérieur. cordement avec le bord ventral est donc aigu, alors qu'il tend vers l’angle droit chez les sous-especes précitées. Spermatheque et ducti non distinctifs. Dimensions (insectes montés): mále: 1,9 mm; femelle: 2,2 mm. Discussion: Lautonomie de L. a. vogeli n. ssp. étant évidente tant par la morpho- logie du télomére que par celle du sternite VII de la femelle, nous n’en discuterons pas davantage. L. algira est une espece circumméditerranéenne actuellement scindée, en comptant L. a. vogeli, en 9 taxa. La répartition est apparemment lacunaire, des hiatus, souvent tres importants, semblant séparer chaque sous-espece (a exclusion de maroccana et agadirensis). Beaucournu & Launay (1978) ont tenté une premiere carte de distribution de l’espece. Nous la redonnons ici, en la complétant. Nous avons attiré attention (Beaucournu & Launay 1978, 1990) sur 2 faits: — d'une part l’inféodation de plusieurs sous-especes d'algira aux Crocidurinae, — d’autre part, la difference de spécificité existant fréquemment dans une espece donnée entre les populations du Nord de la Méditerranée et celles du Sud. C'est ainsi que S. tripectinata parasite les Muridés au nord, les Gerbillidés au sud, ou que 7! Siphonaptera de Crocidura sur l'ile de Gozo 217. Fig. 3: Leptopsylla algira vogeli n. ssp., allotype, sternite VII, spermatheque et ducti. favosus parasite les mulots (Apodemus) en Afrique du Nord, les Crocidures en Europe occidentale et dans les Tles méditerranéennes. Par ailleurs, dans diverses notes (et, en particulier, Beaucournu é Alcover 1984) nous avons relevé que seules les iles méditerranéennes ou atlantiques ayant comme musaraigne Crocidura russula montraient des parasites spécifiques de Crocidurinae: diverses sous-especes de Typhloceras favosus et Ctenophthalmus russulae. Le probleme de Leptopsylla algira va toucher a ces 3 faits. r ego eyes Des 4 sous-especes nord-africaines connues, seule la forme nominative parasite, pro parte, une Crocidure, C. russula ssp., les autres hótes étant des Muridés (Mus, Lem- niscomys, Mastomys . . .). Des 4 sous-espéces européennes et proche-orientales déja décrites, 2 parasitent uniquement (L. a. scopolii, de Bosnie-Herzégovine, Yougosla- vie) ou essentiellement (L. a. popovi, de Crimée et des zones pré-caucasiennes d’U. R. S. S.) des Crocidurinae (C. suaveolens et, secondairement, C. leucodon). Les 2 218 J-C. Beaucournu Fig. 4: Répartition connue de Leptopsylla algira Jordan et Rothschild, 1912: algira O , tuggur- tensis e, agadirensis O, maroccana M, serveti W, scopolii M, popovi x, costai ®, vogeli +. autres ont été récoltées sur Crocidura et Mus. Theodor & Costa (1967) notent, pour L. a. costai d'Israél, qu'en dehors de quelques exemplaires égarés, Y des spécimens proviennent de Mus, Y3 de Crocidura; celles-ci identifiées comme C. russula (C. rus- sula monacha) sont en fait C. suaveolens (Catzeflis et al. 1985). L. a. serveti de Huesca (Espagne) n'est connue que par le matériel type, 1 male et 1 femelle, Pun récolté sur Crocidura russula, autre sur Mus spretus; on doit noter toutefois que pour obtenir ces 2 exemplaires, nous avons dú examiner pres de 100 souris, contre seulement 14 Crocidures. Il y a donc inféodation de L. algira, pour une part importante, aux Crocidures en Poccurence essentiellement C. suaveolens, cette infeodation étant fonction de l’aire géographique de la sous-espece du siphonaptere. Il faut toutefois rappeler le fait, important, que, a propos des 2 sous-especes du Maroc (cf. Grenier 1955; Hastriter & Tipton 1975), les musaraignes manquent (totalement dans le premier cas, presque totalement dans le second) parmi les hótes étudiés par ces auteurs alors que ces insec- tivores existent, nous l’avons contrólé, dans le gite suivi par Grenier et dans plusieurs des stations de Hastriter et Tipton. Faunes insulaires: relations hótes-parasites Notons d'emblée que la présence de L. algira sur une ile étant ici signalée pour la premiere fois, ce cas de figure n’avait pu encore étre envisagé et pour éviter des redi- tes, elle ne sera pas réexaminée. I. Puces de Musaraignes (Crocidurinae) La faune des Siphonapteres inféodée aux Crocidures comprend, sans inclure L. algira ssp., 10 taxa concernant plus ou moins la région méditerranéenne: — Doratopsylla dasycnema (Rothschild, 1897) avec 3 sous-especes surtout inféo- Siphonaptera de Crocidura sur Vile de Gozo 219 dées aux Soricinae; toutefois les 2 sous-especes méridionales se rencontrent avec une fréquence notable sur les Crocidures: c’est le cas de cuspis Rothschild, 1915 et de giloti Beaucournu, 1975. Pour le moment la forme nominative se rencontre (en ne considé- rant, pour les iles atlantiques, que celles biogéographiquement liées au continent) a Jersey ou cohabitent Sorex gr. araneus et Crocidura suaveolens. D..d. giloti n'est connu que d’Espagne péninsulaire. D. d. cuspis est abondant des Alpes du Sud a la pointe de la Calabre. En dehors de la Corse, aucune ile, y compris les iles grecques, n’a actuellement livré D. dasycnema. — Doratopsylla dampfi dampfi Argyropoulo, 1935 n’est pour le moment signalée génériquement, la méme que celle de D. dasycnema. — Ctenophthalmus russulae Jordan & Rothschild, 1912 est le seul Ctenophthalmus paléarctique méditerranéen lié aux Crocidures. Il est connu d’Algérie, de Tunisie, d’Eivissa (= Ibiza, Pityuses) et de Sardaigne pour la forme nominative. C. r. galloibe- ricus Beaucournu & Lumaret, 1972, est répandu des Pyrénées-Orientales (France) au Maroc. Sauf quelques exemplaires des Pyrénées-Orientales prélevés sur C. suaveo- lens, tous les autres, y compris la majorité de ceux des Pyrénées-Orientales, provien- nent de C. russula (du moins pour les hótes qui ont été vérifiés). — Typhloceras favosus comprend actuellement 6 sous-especes (dont 2 de statut douteux (cf. Beaucournu & Launay, 1990), mais le probleme n’est pas la). En Afrique du Nord, 7. f. favosus Jordan & Rothschild, 1914, 7. f. rolandi Jordan, 1938, T! f. benrachidi Beaucournu & Abdelkhalek, 1977 parasitent le mulot (Apodemus sylvati- cus), les crocidures sympatriques n’hebergeant pas cette puce. Par contre, T. f. rolandi de France (y compris l’ile de Ré) et d'Espagne péninsulaire, 7: f. claramuntae Beau- cournu & Gosalbez, 1978 (de Meda Gran et d’Eivissa), 7! f. asunicus Jordan, 1938 (de Sardaigne), 7. f. sintrensis Ribeiro & Capela, 1988, des environs de Lisbonne (Portugal), ne sont connus que sur Crocidura russula. ie*Peuplement insulaire méditerranéen (fig. 5) Ctenophthalmus russulae et Typhloceras favosus colonisent ensemble toutes les ¡les ou vit Crocidura russula: Sardaigne, Meda Gran et Eivissa. La répartition de ces deux puces est d’ailleurs strictement ouest-méditerranéenne, comme celle de leur hóte, qui lui cependant est, de plus, continental (cf. Catzeflis et al., 1985; Poitevin, 1984; Poite- vin et al., 1986). Des autres iles hébergeant des Crocidures, c’est-a-dire pratiquement toutes sauf Mallorca et Formentera, tres peu ont été examinées sous l’aspect qui nous intéresse; la situation avait été, de plus, compliquée par les changements multiples et récents survenus dans la systématique de ces crocidures insulaires: en ce qui nous concerne les perturbations les plus notables sont le transfert de Crocidura russula cyrnensis de Corse a C. suaveolens (Catalan et Poitevin, 1981) et celui de C. caudata Miller, 1901 (= C. sicula Miller, 1901), considérée comme synonyme de C. russula (entre autres par Vesmanis, 1976) et que Vogel (1988) rétablit comme C. sicula, la méme espece donc qu'il retrouve sur l’ile de Gozo. Ceci, d’ailleurs, nous convient parfaitement car Corse et Sicile, relativement bien étudiées par Peus (1959, 1963) et nous-méme (1965 et inédit) constituaient des énigmes parasitologiques: leurs popula- tions de «C. russula» ne voulant pas livrer les parasites spécifiques attendus. 220 J-C. Beaucournu Fig. 5: Répartition insulaire méditerranéenne des crocidures et de leurs puces. Les grands carac- téres chiffres représentent les especes de crocidures: 1 — russula; 2 — suaveolens; 3 — sicula; 4 — zimmermanni; 5 — leucodon. Les petits chiffres correspondent aux ilöts: 11 — Meda Gran; 1? — Eivissa; 1? — Sardaigne; 14 — Ré; 21 — Porquerolles; 22 — Corse; 23 — Menorca; 24 et 41 — Crete; 2° et ? 51 — Lesbos; 2° — Samos; 27 — Chypre; 28 — Jersey; 31 — Sicile; 32 — Gozo. La répartition des puces est la suivante: Typhloceras favosus claramuntae: 11 et 12; T. f. asunicus: 13; T. f. rolandi: 14; Ctenophthalmus russulae russulae: 1? et 13; C. r. galloi- bericus: 11; Doratopsylla dasycnema dasycnema: 28; D. d. cuspis: 2?; Leptopsylla algira vogeli: 32; Leptopsylla segnis: 2”. Les autres ilöts soit n’ont pas été étudiés, soit (Menorca) n’ont livré que des musaraignes non parasitées. Actuellement, pour l’ensemble de la Méditerranée, deux iles seulement parmi celles qui hébergent d'autres especes de Crocidures que C. russula*) ont des musaraignes porteuses de puces plus ou moins spécifiques. La Corse ou C. suaveolens livre Dora- topsylla dasycnema cuspis, puce largement répandue sur toute la Péninsule italienne?), et Gozo ou C. sicula vient de nous montrer un taxon nouveau avec Lep- topsylla algira vogeli. Aucune conclusion ne peut étre tirée de ces éléments isolés. Notons seulement que C. suaveolens, comme L. algira dans ses populations euro- péennes, sont notablement plus orientales que le tandem C. russula et ses puces. En conclusion, si le décryptage taxonomique du puzzle des crocidures insulaires est fructueux et passionnant (2 especes en Créte (Vogel 1986; Vogel et al. 1986), 2 autres aux Canaries (Hutterer et al. 1987; Molina & Hutterer 1989), nous pensons que l'étude de leurs puces peut et doit apporter des éléments supplémentaires sur les modalités de colonisation de Píle par leurs hótes. Par exemple, la similitude des fau- 1) Plus de 40 C. suaveolens de Menorca ont été examinées sans livrer la moindre puce (Beaucournu et Alcover, 1984). Quelques exemplaires de la méme espéce provenant de Chypre n’ont livré que Leptopsylla segnis (Schónherr) parasite cosmopolite de la souris (Catzeflis rec.); de méme, des puces récoltées sur Crocidura osorno a Gran Canaria (Molina rec.) étaient Stenoponia t. tripectinata (Tiraboschi) et Nosopsyllus barbarus (Jordan et Rothschild), puces de muridés et particuliérement de souris. Il est évident que ces résultats, portant sur des effectifs limités, ne peuvent en rien faire écarter la présence d'une puce spécifique de crocidures sur ces diverses iles, le parasite pouvant, par exemple, étre sténotope ou de phénologie tres précise. 2) Ce qui confirme l’opinion de Vigne (1982), Vigne et Alcover (1985) sur le caractere artificiel du peuplement de certaines ¡les et de la Corse en particulier. Siphonaptera de Crocidura sur Vile de Gozo 221 nes ectoparasites de Crocidures entre Eivissa et l'Algérie (Beaucournu & Alcover, 1984), n’est-elle pas corroborée par l’analyse cytotaxonomique de leurs hótes (Cata- lan et al. 1988)? Par contre les C. russula récoltées au Maroc montrent une ressem- blance génétique étonnante avec les populations européennes continentales (Vogel, in litt., 19. 1. 90); de notre cóté nous avons déja signalé (cf. en particulier Beaucournu & Rosin 1977) la grande similitude de leur ectofaune (Cf. russulae galloibericus en particulier). Tous ces faits ne méritent-ils pas une étroite collaboration entre mamma- logistes et parasitologistes? Remerciements Les puces citées dans cette étude ont essentiellement pu étre étudiées gráce a la collaboration de J. A. Alcover, S. Brelih, F. Catzeflis, R. Fons, J. Gosalbez, R. Hutterer, O. M. Molina et P. Vogel. Nous exprimons notre gratitude a F. Poitevin, R. Hutterer, J. M. Vigne et particulie- rement P. Vogel pour la bibliographie concernant les musaraignes. Bibliographie Beaucournu, J.C. & J. A. Alcover (1984): Siphonaptera from small terrestrial mammals in the Pityusic Islands. In: Kuhbier, H., Alcover J. A. et Guerau d’Arellano, éds., Biogeo- graphy and Ecology of the Pityusic Islands, p. 377—392. — € H. Launay (1978): Nouvelles captures de puces (Siphonaptera) en Espagne et descrip- tion de trois sous-especes nouvelles. — Annls Soc. ent. Fr., 14: 281 —292. — — (1990): Les Puces (Siphonaptera) de France et du bassin méditerranéen occidental. In: Faune de France — 76, Fédération francaise Soc. Sc. Nat., éd., 548 pp. —, B. Rault & F Beaucournu-Saguez (1965): Contribution a l’étude des siphonapteres de la Corse. — Bull. Soc. Zool., 89: 737—754. — &G. Rosin (1977): Hystrichopsylla talpae (Curtis, 1826) (Siphonaptera, Hystrichopsylli- dae), relique pliocene au Maroc. — Ann. Par. hum. comp., 52: 101—103. Brink, F. H. van den (1967): Guide des Mammiféres d’Europe. 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It could easi- ly be separated from Scoparipes by a combination of three features: the inner surface of male and female hind tibiae with a line of few hairs only (fig. 7), the terminal lobe of peritreme with narrow polished area (fig. 6) and penis with slender ductus seminis extending slightly beyond theca (fig. 5). The features in Scoparipes Sign. are, respectively: the inner surface of male posterior tibia with a line of many short, very close stiff hairs (fig. 8), the terminal lobe of peritreme with polished area occupying almost a half of the lobe, and penis with very long and stout ductus seminis (Signoret 1879, 1881; Distant 1902; Lis 1990). Description: Body length about 10,0—12,0 mm. Head as in fig. 2; paraclypei rounded, equal to or slightly longer than clypeus and bearing a row of submarginal setigerous punctures; clypeus with a pair of apical setigerous punctures; eyes projec- ting beyond lateral margins of head; antennae 5-segmented, 2nd segment longer than 3rd. Pronotum wider than long, lateraliy with many setigerous punctures. Corium densely punctured, costa with 8—9 setigerous punctures. Scutellum longer than wide (fig. 1). Scent gland peritreme terminating in the broad lobe with the opening sur- rounded by a hood-like auricle; the latter with very narrow polished area (fig. 6). Legs with hind tibiae compressed, length/width ratio about 7,8—9,5; the inner sur- face of male and female hind tibiae with a line of few hairs only (fig. 7). Penis almost straight, with slender ductus seminis (fig. 5). Type-species: Pseudoscoparipes nilgiricus spec. nov. Distribution: South India. Pseudoscoparipes nilgiricus spec. nov. (figs 1—7) Diagnosis: This is the only species known to belong to the new genus. Description: Head black, sometimes with lateral margins brown, about 1,38—1,48x wider than long; paraclypei equal to or only slightly longer than clypeus 224 TAC IES (fig. 2), lateral margins of paraclypei slightly reflected upwards, submargins with 11—13 setigerous punctures; clypeus with a pair of apical setigerous punctures; paraclypei distinctly striated and weakly punctured, vertex smooth; eyes reddish brown or yellowish brown, projecting beyond lateral margins of head; ocelli have same colour as eyes, ocular index 3,72—4,25, interocellar distance 2,40—2,83x distance of ocellus from eye; antennae 5-segmented, Ist and 2nd segment cylindrical and smooth, 3rd, 4th and 5th segments strongly pilosed; rostrum brownish black, always extending beyond mid-coxae, in some cases reaching even posterior ones. Pronotum (fig. 1) black or blackish brown, about 1,59—1,74 times wider than long, puncturation as in fig. 1; lateral margin with submarginal row of 19—23 (female) or 25—28 (male) setigerous punctures. Scutellum black or blackish brown, puncturation as in fig. 1; apex rounded. Corium black or blackish brown, equally punctured, longer than scutellum; costa with 8—9 setigerous punctures. Membrane brown, almost equal in length to abdomen. Scent gland peritreme with a hood-like terminal lobe; the latter with very narrow polished area (fig. 6). Venter glossy in the middle, punctured and striated on sides. Legs brownish black, tarsi brown; fore tibiae broad, with stout blunt spines on dorsal margin, male and female hind tibiae compressed with a line of few hairs on the inner surface, length/width ratio about 7,86-9,35 (fig. 7). Penis almost straight, with slender ductus seminis (fig. 5); paramere as illustrated (figs 3—4). Measurements (mm) (male followed by female): body length 10,92; 10,11—11,73; body width 6,23; 6,37—7,08; head length 1,80; 1,68—1,80; head width 2,56; 2,44—2,63; pronotum length 3,64; 3,54—3,93; pronotum width 5,80; 5,70—6,25; scutellum length 3,88; 3,88—4,52; scutellum width 4,03; 4,03—4,33; antennal segments 0,63: 0,93: 0,85: 4th and Sth missing; 0,58—0,63: 0,71—0,80: 0,46—0,73: 0,73—0,98: 0,76—0,83. Type material: Holotype male, South India, Devala, 3200 ft, Nilgiri Hills, V 1961, P. Susal Nathan, Museum Leiden; in the collection of Rijksmuseum van Natuurlijke Historie in Leiden, the Netherlands; Paratypes: 3 females with the same data as the holotype; 1 female labelled South India, Madras State, Anamalai Hills, Kadamparai, 3500 ft, V 1963, P. Susai Nathan, Museum Leiden; together with the holotype. Scoparipoides gen. nov. Diagnosis: The new genus is allied to Scoparipes Sign. and Pseudoscoparipes gen. nov. especially by compressed hind tibiae and the general habitus; it could easily be separated from both related genera by the shape of the terminal lobe of scent gland peritreme (fig. 11) and by having the head bearing one additional pair of primary setigerous punctures (fig. 10). Description: Body length about 9,5 mm. Head as in fig. 10; paraclypei equal in length to clypeus and submarginally with a row of setigerous punctures; clypeus with a pair of apical setigerous punctures; the additional pair of primary setigerous punctures present close to ocelli; eyes projecting beyond lateral margins of head; 2nd antennal segment longer than 3rd. Pronotum (fig. 9) wider than long, anterior margin deeply sinuated, lateral margin with a submarginal row of setigerous punctures. Corium equally punctured; costa New Oriental Heteroptera 225 Figs 1—8: 1—7. Pseudoscoparipes nilgiricus gen. et spec. nov.: 1 — dorsal view, 2 — head, 3 — left paramere, ventral aspect, 4 — left paramere, lateral aspects, 5 — penis, 6 — peritreme (a — polished area), 7 — hind tibia of male, lateral aspect. 8. Scoparipes sp. — hind tibiae of male, lateral aspect. Scale 1 mm (figs 1—2, 7—8); Scale 0,5 mm (figs 3—6). 226 ARSS with 14—15 setigerous punctures. Scutellum shorter than corium. The terminal lobe of scent gland peritreme elongated as in fig. 11. Legs with hind tibiae compressed, length/width ratio about 5,6—5,7; the inner surface of hind tibiae with a few hairs only. Type-species: Scoparipoides yangi spec. nov. Distribution: At present known only from Vietnam. Scoparipoides yangi spec. nov. (figs 9—11) Diagnosis: This is the only species in the new genus. Description (female only): Head (fig. 10) black, punctured, about 1,58x as wide as long; clypeus equal in length to paraclypei and with a pair of apical setigerous punctures, paraclypei bearing the submarginal row of 13 setigerous punctures and the additional pair of primary setigerous punctures close to ocelli; eyes brown, pro- jecting beyond lateral margins of head, ocular index about 3,8; ocelli yellowish brown, interocellar distance about 2,4x distance of ocellus from eye; antennae dark brown, 2nd segment longer than 3rd; rostrum brown, reaching anterior margin of mid-coxae, 3rd rostral segment longer than 4th. Pronotum black, about 1,68x as wide as long, anterior margin deeply sinuated, puncturation as in fig. 9; lateral margins with the submarginal row of 27—28 setigerous punctures. Scutellum black, distinctly punctured. Corium has the same colour as scutellum and pronotum; costa with 14—15 setigerous punctures. Mem- brane brown, slightly extending beyond posterior extremity of abdomen. Scent gland peritreme with elongated terminal lobe (fig. 11). Venter brownish black, glossy in the middle, sides striated and punctured. Legs brownish black, tarsi pale brown; fore tibiae broad, with 8—9 stout blunt spines on dorsal margin; hind tibiae compressed, length/width ratio about 5,6—5,7 (left and right tibia, respec- tively). Measurements (in mm): body length 9,40; body width 5,76; head length 1,46; head width 2,32; pronotum length 3,10; pronotum width 5,21; scutellum length 3,69; scutellum width 3,74; antennal segments 0,54: 0,56: 0,49: 4th and 5th missing. Type material: Holotype female, Muséum Paris, Annam, coll. des Nuages, pres Tourane, M™ Poilane 1923, Scoparipes sp.?, We-I Yang det. 1935; in the collection of Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris, France. Geopeltus gen. nov. Diagnosis: The new genus is best diagnosed by the combination of three features: 4-segmented antennae, scutellum and corium reaching 3/4 length of abdomen, and reduced membrane. The new genus is allied to Cephalocteus Dufour in external features but could easily be separated from the latter by 4-segmented antennae, large eyes and scutellum almost equal in length to corium. The features in Cephalocteus Duf. are, respectively: 5-segmented antennae, eyes small and almost invisible, scu- tellum distinctly shorter than corium (Dufour 1834; Signoret 1881; Distant 1902). Description: Head with paraclypei longer than clypeus and not joined in front of the latter; lateral margins with the submarginal row of setigerous punctures; eyes large, projecting out; antennae 4-segmented, 2nd segment longest (fig. 15). New Oriental Heteroptera D2, Figs 9—11: Scoparipoides yangi gen. et spec. nov.: 9 — dorsal view, 10 — head (a — additional pair of primary setigerous punctures), 11 — evaporatoria. Scale 1 mm. Pronotum wider than long, laterally with the submarginal row of setigerous punc- tures. Corium reaching 3/4 length of abdomen; membrane reduced and hardly visi- ble. Scutellum almost equal in length to corium, apex acute. Abdomen covered with short, brown hair-like bristles; the pattern of trichobothria as in other members of the subfamily Cydninae. Legs with hind tibiae almost cylin- drical (fig. 16) and the 2nd tarsal segment shortest; fore tibiae somewhat compressed, with a few spines on dorsal margin. Type-species: Geopeltus tuberculatus spec. nov. Distribution: Sri Lanka. Geopeltus tuberculatus spec. nov. (figs 12—17) Diagnosis: This is the only species known to belong to the new genus. Description (female only): Head (fig. 14) black, distinctly punctured on the en- tire surface; clypeus sligthly shorter than paraclypei and with two apical setigerous punctures; lateral margins with the row of 5 setigerous punctures; eyes large, project- ing beyond lateral margins of head, brown; ocular index about 3,9; ocelli absent; antennae brown, 4-segmented, 2nd segment longest (fig. 15); rostrum brown, reaching anterior margin of hind coxae, 3rd rostral segment longer than 4th. Pronotum (fig. 12) black, wider than long, distinctly punctured, with characte- ristic sculpture — broad and deep furrow close to the posterior margin, and median 228 J. A. Lis 5 Figs 12—17: Geopeltus tuberculatus gen. et spec. nov.: 12 — general habitus, 13 — evaporatoria, 14 — head, 15 — antenna, 16 — hind tibia, 17 — female terminalia (A — caudal aspect, B — ventral aspect). Scale 1 mm. as well as lateral tuberosities; anterior margin deeply sinuated, lateral ones slightly insinuated behind the middle, submarginally with 5 (or more?) setigerous punctures; postero-lateral lobes covered with short, brown hair-like bristles. Scutellum very long (fig. 12) and distinctly punctured, apex acute; antero-lateral parts with distinct tuberosities. Corium black, slightly longer than scutellum; mesocorium equally punctured, clavus and exocorium with weaker puncturation; membrane reduced and hardly visible, brown. Dorsum black, punctured and covered with short hair-like bristles; connexivum of three last segments with postero-lateral tubercules. Evaporatoria as in fig. 13, blackish grey in colour. Venter black, sides punctured; segments covered with short, brownish hair-like bristles. Female terminalia as in fig. 17 (A — caudal aspect, B — ventral aspect). Legs black; fore tibiae dilated distally, with 6 spines on dorsal margin; hind tibiae almost cylindrical, with spines varying in length (fig. 16); tarsi brown, 3-segmented, 2nd segment shortest. Measurements (in mm): body length 6,34; body width 3,74; head length 1,22; head width 1,71; pronotum length 1,90; pronotum width 3,58; scutellum length 2,95; scutellum width 2,17; antennal segments 0,46: 0,81: 0,51: 0,66. Type material: Holotype female, Ceylan, VI 1889, H. Frühstorfer; in my collection at the Department of Natural History, Upper Silesian Museum in Bytom, Poland. New Oriental Heteroptera 229 Acknowledgements It is my pleasure to thank Dr. J. van Tol (Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, the Netherlands) and Dr. D. Pluot-Sigwalt (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France) for the loan of specimens. Zusammenfassung Drei neue Gattungen mit neuen Arten: Pseudoscoparipes nilgiricus gen. et spec. nov. aus Süd- Indien, Scoparipoides yangi gen. et spec. nov. aus Vietnam und Geopeltus tuberculatus gen. et spec. nov. aus Sri Lanka werden in dieser Arbeit beschrieben und abgebildet. Die neuen Gat- tungen gehóren zur Unterfamilie Cydninae. References Distant, W. L. (1902): Fauna of British India, including Ceylon and Burma. — Rhynchota vol. 1, London, 438pp. Dufour, L. (1834): Description et figures de trois Hémiptéres Européens nouveaux ou mal connus — Annls Soc. ent. Fr. 1 (3): 341—357. Lis, J. A. (1990): Studies on the Oriental Cydnidae. I. A revision of the genus Scoparipes Signoret, 1879 (Heteroptera). — Ann. Upper Siles. Mus., Ent. 1: 159—192. Signoret, M. V. (1879): [Note]. — Annls Soc. ent. Fr., Bull. ent. 5 (9): CLXXIIT—CLXXIII. — (1881): Révision du Groupe des Cydnides de la Famille des Pentatomidae, 2*partie (1) — Annls Soc. ent. Fr. 6 (1): 193—218. Dr. Jerzy A. Lis, Department of Natural History, Upper Silesian Museum, Pl. Jana III Sobieskiego, 41-902 Bytom, Poland. 1 | | | | i {| | | I 1 i f v { Bd. 41 S. 231-257 Bonn, Dezember 1990 Systematic notes on Holarctic Blephariceridae (Diptera) Peter Zwick Abstract. Taxonomic and nomenclatorial notes on Holarctic Blephariceridae are presented. Several Asian species previously placed in Bibiocephala Osten-Sacken and Dioptopsis Enderlein, respectively, are assigned to Agathon von Röder. Bibiocephala is redefined and restricted. The synonymy of Amika Kitakami with Bibiocephala is confirm- ed. Liponeura jezoensis Matsumura is a synonym of Bibiocephala infuscata Matsumura. Parablepharocera Kitakami is suppressed as a synonym of Blepharicera. Several species of the genus B’2pharicera Macquart are redescribed, most from types; B pusilla sp. n. (Malaysia), B. tanidai sp. n. (Japan) and B. macropyga sp. n. (China: Hainan) are named. B. tertia Kaul is synonymised with B. asiatica Brodsky. P alhnicola (Kaul) and B. rahlaea (Kaul) are doubtful species. Asiobia Brodsky is a new synonym of Neohapalothrix Kitakami, N. acanthonympha (Brodsky) (comb. n.) is a probable synonym of N. man- shukuensis (Mannheims). Manaliella Kaul is synonymised with Horaia Tonnoir. Horaia manaliella (Kaul) (comb. n.) is a doubtful species. Larvae originally described as those of H. manaliella are actually of another tribe, probably of some species of Philorus. Key words. Diptera, Blephariceridae, holarctic fauna, taxonomy, nomenclature, new species, new synonyms. Introduction During the preparation of a manuscript for the Catalogue of the Palaearctic Diptera (edited by Sods et al.) the need for several taxonomic and nomenclatorial changes in the family Blephariceridae was noticed. These are here proposed and discussed. The morphological terminology follows Hogue (1981, 1987), Hogue & Georgian (1986), and Hogue & Bedoya (1989). Material and Methods The present study is partly based on literature research, but mainly on actual study of specimens (dry or in alcohol) in my collection or borrowed from the following institutions: BMNH _ British Museum, Natural History, Entomology, London, U. K.; Dr. A. M. Hut- son, Dr. P. S. Cranston. FESC Far Eastern Scientific Centre, Academy of Sciences, Vladivostok; USSR; Dr. I. M. Levanidova. HUS Hokkaido University, Sapporo, Japan; Prof. S. Takagi. IVTZ Instituut voor Taxonomische Zoólogie, Zodlogisch Museum, University of Amsterdam; Dr. Theowald van Leeuwen. :MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Mass., USA; Dr. M. Thayer. NHMW Naturhistorisches Museum Wien, Austria; Dr. R. Lichtenberg. USNM United States National Museum, Smithsonian Institution, Washington, D. C., USA; Dr. W. Mathis. ZFMK Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Ger- many; the late Dr. B. Mannheims and Dr. H. Ulrich. Full label information is only provided for type specimens, while brief summary informa- tion is only presented for other material, especially common taxa used only for comparison. 23% P> Zwick Results 1. Genus Agathon von Röder Agathon von Röder, 1890, Wien. ent. Ztg. 9: 230; monotypic; type species: A. elegantulus von Röder, 1890. Hogue (1987) transferred American species misplaced in Dioptopsis to the present genus, which he called difficult to characterize. I only have doubts about the inclu- sion of A. comstocki (Kellogg) and doanei (Kellogg) which resemble the other species only in plesiomorphisms. The remaining species share the following apomorphic similarities: long to very long, essentially parallel and widely and deeply separate male cerci; trapezoidal apodeme of sperm pump widest anteriorly, with mid-dorsal crest. Outer male gonostyle complex, deeply divided into dorsal and ventral lobes. Other characters variable. Distinction of Asian females and pupae presently dif- ficult or impossible. Larvae: head capsules entire (4. elegantulus) or incompletely divided. Antennae with three, two (A. elegantulus) or indistinct (A. markii (Garrett)) segments. Dorsum simple or with spines. Last body division with paired hard curved process in some Japanese species. Dorsal prolegs of Japanese larvae with anterior subterminal knobs, appearing angled. The following new combinations in Agathon are proposed from literature data or from personal study (asterisks): A. bilobatoides (Kitakami) (Japan) *A. decorilarva (Brodsky) (USSR) *A. eoasiaticus (Brodsky) (USSR) A. iyaensis (Kitakami) (Japan) *A. japonicus (Alexander) (Japan) A. kawamural (Kitakami) (Korea), incl. ssp. ezoensis (Kitakami) (Japan) *A. montanus (Kitakami) (Japan), incl. ssp. bispinus (Kitakami) (Japan) Remarks: Males in the genus Asioreas Brodsky, 1972 have similar cerci; however, outer gonostyles are undivided, sperm pump without anteriorly widened apodeme. Brodsky (1972, 1976) listed the included species. 2. Genus Bibiocephala Osten-Sacken Bibiocephala Osten-Sacken, 1874, Rep. U. S. Geol. Geogr. Surv. Territ. 7 (1873): 564; monotypic; type- species: B. grandis Osten-Sacken, 1874. Amika Kitakami, 1950, J. Kumamoto Women’s Univ., 2: 37; type-species (by original designation): Liponeura infuscata Matsumura, 1916. The long-established generic synonymy (Alexander 1958) is confirmed from fresh material of both type species in my collection. Amika (e. g., Furuya 1985) should no longer be used. After transfer of several species to Agathon and Asioreas, respec- tively, only the American type species and the Asian B infuscata Kitakami, B. in- fuscata minor Kitakami, B. komaensis Kitakami and B. maxima Brodsky remain in Bibiocephala. Species of Bibiocephala share the following derived characters (from existing descriptions and personal observations of B. grandis and infuscata; information on the remaining nominal taxa in the Palaearctic Region incomplete; their specific status Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 233 also requires further study): — dense short setation on strongly sclerotised last male tergite; — strongly pilose head with remarkably short antennae; — strongly curved fore femora; — particular hairy lobes on last female segment. 2.1. Bibiocephala infuscata (Matsumura, 1916) Liponeura infuscata Matsumura, 1916, Thousand Insects of Japan, Add. 2: 413. Liponeura jezoensis Matsumura, 1931, Six thousand illustrated insects of Japan-Empire: 407. New synonymy. - Some characters which are simple and normal in B. infuscata are strongly derived in B. grandis: ventral bridge partly inverted, phallus rods and lateral aedeagal tines almost semicircularly curved; spermathecae elongate, flask-like, with long coiled ducts (Hogue 1982) Liponeura jezoensis Matsumura has been overlooked except by Alexander (1958). Whether the reference is indeed the original description is unconfirmed: the species was not indexed as new taxon in that work (Matsumura 1932). However, no earlier description was located. Matsumura (1931) identified L. jezoensis mainly by its only. slightly dark transparent wings, as opposed to infuscate and not transparent in in- fuscata, although only in females; the original description said jezoensis occurred near Sapporo and was rare. Material: 1 pinned 9, genitalia now in microvial on specimen pin, here designated lectotype, in coll. Matsumura, Hokkaido University, Sapporo, labelled: Sapporo Matsumura/Liponeura jezoensis det. Mat- sumura/Type Matsumura/Lectotypus Liponeura jezoensis Matsumura design. P. Zwick 1989/Bibio- cephala infuscata (Matsumura) det. P. Zwick 1989. The type female has pale clear wings but does not differ structurally from B. in- fuscata, of which I have examined numerous pharate specimens from several localities in Honshu. Note the distinctive spinulose finger-shaped processes of the finely pilose oviscapt (Fig. 1); the corresponding structure on the setose oviscapt of B. grandis is not nearly as developed. 3. Genus Dioptopsis Enderlein Dioptopsis Enderlein, 1937, Mitt. dt. ent. Ges., 7 (1936): 43; monotypic, type species: Philorus djordjevici Komarek. The genus was originally mainly identified by a vestigial vein M3.4, which was inadequate: several American Agathon were for some time misplaced in Dioptopsis, and the European Liponeura bilobata Loew also has similar venation. True Dioptopsis are European endemics. Males of the three species, D. djordjevici, vernus Giudicelli, and sardous Zwick, have very wide, pouch-like tegmina resembling the European genus Liponeura, its probable sister group. In both genera, the mem- brane between the two larval antennal segments is extended so that the long antennae appear to consist of a single, medially soft segment. Interestingly, Agathon markii (Garrett) has rather similar larval antennae. In other characters, Dioptopsis and Liponeura are distinct (Zwick 1968). The name of the type species was spelt Dorlevici or Djordjevici, respectively, in the original description (Komarek 1932). The first spelling was evidently a lapsus calami, Komarek subsequently (Komarek and Vimmer 1934) used only the second. Even this 234 P Zwick spelling included a diacritic mark, requiring amendment. The spelling djordjevici by Enderlein (1937) satisfies the requirements of the International Code of Zoological Nomenclature. It is a justified amendment taking authorship and date of the original incorrect spelling. 4. Genus Blepharicera Macquart Blepharicera Macquart, 1843, Annls Soc. ent. Fr. (2) 1: 61; monotypic, type species Blepharicera fasciata (Westwood, 1842). } Parablepharocera Kitakami, 1931, Mems Coll. Sci. Kyoto imp. Univ. (B), 6: 97; type species (original designation): Blepharocera shirakii Alexander, 1922. New synonymy. Blepharicera needs revision. The genus is probably best defined by the following derived characteristics: — Middle coxa with setose median outgrowth, middle trochanter covered by short setae (may be indistinct in males; in the small 2. Japonica, trochanter modified, but no coxal outgrowth). — Long black setae on base of hind basitarsus (absent in the group called Parablepharocera) have sometimes been mistaken for tibial spurs. True tibial spurs lacking in some males, females normally with one large and one very small spur on hind tibia, both pale and inconspicuous. — Female frons with brush-like or band-like patches of setae (not expressed in all species, possibly restricted to some derived subgroup including Parablepharocera). First instar larvae of Blepharicerinae bear characteristic paired dorsal setae at the pseudopod base (Zwick 1977, Hogue 1978). Second and later instar larvae of Blepharicerini normally possess distinct dorsal pseudopods which then carry these geminate (dorso-pseudopodal) setae (Hogue 1978). Blepharicera and Tianshanella are the only Blepharicerini without dorsal pseudopods. Presumably, they are secon- darily reduced. In Blepharicera, the geminate setae occur on the anterolateral angles of the trunk segments, which may be extended, “simulating” (Hogue 1987) dorsal pseudopods. In the B. micheneri-complex and in the Japanese complex called Para- blepharocera, the posterior corner of each abdominal segment is also more or less pointed or fingershaped. Although the last character is problematic, the others suggest Blepharicera is monophyletic. It includes several species groups (Hogue 1987). The archaic Oriental (B. pusilla) and East American (B. tenuipes-group) species with simple ventral bridge, simple posteriorly directed, essentially straight aedeagal rods and aedeagal tines with a canal do not seem to form a monophyletic cluster; B. pusilla seems to be isolated, perhaps together with the incompletely known B. apoensis. In the remaining species, the aedeagal tines lack a canal, or it is incomplete. Species sharing a syndrome of derived characters, 1. e. a rotated male ventral bridge and associated hypopygial structures, plus correspondingly long ducts of the female receptacles, form a monophyletic derived entity which I call the fasciata-group. It includes the Nearctic B. ostensackeni Kellogg, the so-called Parablepharocera, and all remaining Palaearctic and Oriental species. Although the interrelations between individual species of the fasciata-group are as yet unknown, it is clear that Parablepharocera is part of it, instead of being the sister group of all other Blepharicera. Recognition of a separate genus or subgenus for these Japanese species (even if they are in fact closely interrelated) would turn Blepharicera into a paraphyletic taxon. This is not admissable, Parablepharocera should be suppressed Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 235 Fig. 1: Bibiocephala infuscata, female abdominal tip in ventral (left) and dorsal (right) views; from the lectotype of B. jezoensis. The scale line is 0.5 mm. as synonym of Blepharicera but may be classified as the shirakii-subgroup within the Jasciata-group. The western Nearctic micheneri-group shows various degrees of elongation and rotation of the intromittant organs and of elongation of receptacular ducts. It may be a grade, with B. jordani Kellogg being most similar to members of the fasciata- group. Some Old World species are inadequately described, e. g., from females only, despite the fact that specific characters of this sex have never been properly estab- lished. The opposite sex is required but there is no material. Also, not all types are presently available. A complete revision is therefore impractical. The following notes are a first contribution towards it. Specific identification of the very uniform larvae and pupae is not attempted, except for one very exceptional new species. 4.1. Blepharicera pusilla sp. n. (Figs. 2a—g, 3) Material: o holotype (dissected from pupa), 2 Q paratypes (dissected from pupae), 3 La, 1 L3 17. VII. 1969; 2 pupae, 12 La, 2 Ls, 4. IX. 1969: MALAYSIA, station 2 on Gombak River, 236 P. Zwick 15.5 miles from Kuala Lumpur, Lendong Road, (J. Bishop leg.; presently in my collection in the Limnologische Flufstation Schlitz). Small, maximum wing length 4.4 mm. General structure typical, venation typical. Antennae 15-segmented, scape and pedicel a little longer than flagellar segments. Flagellomeres approximately cylindric, almost twice as long as wide. Last segment easily twice as long as wide, a little longer than penultimate. Palpi 5-segmented, seg- ment 5 hardly longer than segment 4 in female; palpus tip missing in male. Eyes, mouthparts and legs sexually dimorphic. Male: eyes bisected, upper portion with large facets, one third the size of lower portion. Upper portions of eyes meet for a long distance on vertex; ocelli on a small cone. Rostrum very short, mandibles and hypopharynx reduced. Legs long and slender, appendix of middle coxa small, trochanter hardly modified. No tibial spurs. Setation at base of hind tarsus dense, long. Claws slender, gently bisinuous, tip thin, almost straight, few setae on gently swollen base. Genitalia: Genital capsule wide and short, distal margin sinuous, continuous with soft sail-shaped inner portion of gonostyle, anterior edge of gonostyle sclerotized, hard. Outer portion of gonostyle in dorsal view with narrow base and wide, rhom- boid distal portion. In side view, outer gonostyle of uniform width but bent downward and with ventral point near midlength. Inner skeleton: gonites and ventral bridge very wide; large vesica with huge vertical apodeme anteriorly. Phallus rods simple, thick, short, almost straight. Aedeagal tines very stout, curved mediad; their common lumen arises medially, ventrally from phallus rods. Lumen after a short distance divided into separate tubes which curve first outwards and then mediad. Tubes widened near midlength, forming a striate cavity. What appears to be an outer hull of aedeagal tines arises far laterally on gonites, tines broadly connected medial- ly. From this median connection two brownish little horns appear to rise, between phallus rods. Apices of aedeagal tines obliquely truncate, widely open. In side view, aedeagal tines first lie flat and then rise obliquely. Tegmen very short, simply triangular. Its blunt hook-shaped tip in side view curves against a conical process on upper side of subanal pouch. Cerci simple, triangular, separated by wide, V-shaped notch. Female: eyes widely separate, almost simple, a seam-like strip of slightly larger ocelli along upper edge is easily overlooked. Ocelli not on a cone. Rostrum about as long as head high, mandibles and hypopharynx well developed, serrate. Facial setation inconspicuous, many scattered hairs. Appendage of middle coxa well developed, setation of trochanter only slightly enhanced. Hind tibia and metatarsus like in male, no spurs. Tarsal claws very large, almost semicircularly curved, tip slight- ly sinuous. Basal heel of claws with fine basal setae and terminating in two slender spines. Genitalia: General structure not distinctive. Spermathecae large, elongate, pear- shaped, longer than short straight ducts. Pupa: Oval, 2.6—3.8 mm long. Light brown, integument smooth, moderately shining; granules fine, very sparse, light, only on abdomen. Sharp edge separating moderately convex upper surface from flat lower side resting on substratum along entire circumference. Abdominal segment 2 not reaching substratum. Cephalic sclerite visible in front of respiratory organs. Respiratory organs widely separate, Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 231 Fig. 2: Blepharicera pusilla, male genitalia in dorsal view (a), 10th tergite (b) removed; c, intact genitalia in lateral view, inner dististyle shown in hatching; d, dorsal view of phallus complex and ventral bridge; e, female genitalia, ventral view; posterior pretarsus of male (f) and female (g). Blepharicera apoensis, pretarsus of hind leg (h); from the slide of a female paratype. consisting of four apically pointed lamellae, successively shorter from front to rear. Lamellae 1 and 4 widely separate, base of first lamella medially extended and curved back, but not fused with base of last lamella. Lamellae 2 and 3 distinctly narrower and more delicate than outer lamellae, fairly exposed. Attachment disks on ab- dominal segments 3 to 5. 238 P. Zwick Larva: L3 approximately 3.4, mature L4 up to 4.6 mm long. Sand-coloured, matt. Indistinctly raised granular areas medially on abdominal segments 2—6. Body flat, wide, with deep constrictions. Head capsule flat, deeply divided, eyes well visible. Anterior edge of head crest-shaped, with small processes above mandible insertions. A median extension at labrum, with two setae. Lower part of labrum fairly wide, densely covered with long, almost spatula-shaped setae. Antennae about as long as median frontal sclerite, bisegmented; pale membraneous area between segments in L3 near base, near middle in La. Six pairs of simple ventral prolegs, rough sole occu- pying about half length. Upper face of prolegs apically covered with fine and moderately long hairs. No dorsal prolegs. Last body segment deeply separated from preceding, slightly divergent sides terminating in wart-like rudiments of 7th proleg. Posterior edge of last segment medially arched, with two setae. Ventral suckers, gills (with 5 and 7 filaments in L3 and La, respectively) and so-called anal gills normal. Mandibles unique in the family, long and slender, pale, lightly sclerotized. Inner mandibular tooth normal, outer two modified into comb-like rakes. The first con- sists of ca 20 slender down-curved processes forming a longitudinal row between in- ner tooth and outer rake. Outer rake consisting of about five slender processes, pointing mediad. Affinities: B. pusilla is the only Old World Blepharicera whose inner male genitalia are not rotated but remain in the primitive position. As explained before, American species similar in this respect are symplesiomorphic, but probably not closely related. Close relatives of B. pusilla are unknown (except, by the similarity of female claws, perhaps the inadequately known B. apoensis). In particular, larval mandibles are ex- ceptional. First instar Liponeura have serrate mandibular edges (Arens 1987) and mandibular serrations are also known for large larvae of Nesocurupira (Stuckenberg 1970, Zwick 1977), but structures are quite different. Serrations are not nearly as deep as in B. pusilla, they are never bent, and in particular, all point mediad, as nor- mal, while the two rakes of B pusilla stand at almost right angles. 4.2. Blepharicera apoensis (Alexander, 1952) (Fig. 2h) Blepharocera apoensis Alexander, 1952, Bull. Brooklyn ent. Soc. 47: 92. The holotype should be in the Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts but is not (M. Thayer, in litt.). One wing, one hind leg and an antenna on a slide labelled female paratype in the collection of the late Dr. C. P. Alexander (USNM) were studied. The description gives Philippines (Mindanao), Mainit R., Mount Apo as type locality; the type was “believed to be a male but without dissecti- on this cannot be fully determined” (Alexander 1952). Wing over 6.5 mm long, very base lacking; venation typical. No tibial spurs. Basal setae on hind tarsus very dense, resembling little spurs. Last tarsal segment with dense fine setation on distinct epicondylus. Tarsal claw very long, curved at an almost right angle, apex very long and thin, base swollen and covered with long setae, growing successively shorter towards tip. Antenna cleared, distorted, basal segments ca. three times as long as wide, distal ones shorter. Segment 5 longest, about 1.5 times longer than each of segments 13—15, which are similar. The resemblance of the tarsal claw with B pusilla sp. n. is striking but B. apoensis is too insufficiently known to safely recognize its affinities. Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 239 Fig. 3: Blepharicera pusilla: a, pupa; b, c left pupal gills in dorsal (b) and posterior (c) views; d, last instar larva; e, right side of 3rd body division, ventral view; f—h, last instar larva, man- dible in posterior, medial and lateral views, respectively; i, j: the same in oblique posterior and apical views, respectively; to same scale; courtesy of W. Arens. 240 P. Zwick 4.3. The fasciata-group 4.3.1 The shirakii-subgroup 4.3.1.1. Blepharicera shirakii (Alexander, 1922) (Fig. 4d) Blepharocera shirakii Alexander, 1922, Insecutor Inscit. menstr. 10: 22. Material: 2 7, 1 Q, 1 pupa, 1 larva, without locality labels, from coll. Kitakami in USNM. The type of this species should be in the Alexander collection but was not located (Dr. W. Mathis, in litt.). My interpretation of the name relies on specimens in USNM, identified by S. Kitakami. For a general description see Alexander, 1922. The antennae are setiform and long, most flagellar segments are about five times as long as wide. Segment 15 is much smaller than the others, about twice as long as wide, oval. Upper portion of male eyes very small, flat frontal strip carrying ocelli distinct- ly wider than one single upper section of eye. Male genitalia: very elongate, 9th sternum with slender, narrow angular anterior extension housing very long re-curved phallus rods and aedeagal tines. Phallic com- plex and associated sclerites completely inverted, as in the type-species of the genus. Apodeme truncate, its anteriorly directed edge very wide. Apex of tegmen obtusely narrowed, with raised median crest ending in a recurved slender spine. Inner gonostyle normal, with separate anterior member. Outer gonostyle divided to about midlength, dorsal lobe strongly setose, straight, narrowed towards apex, of somewhat sinuous irregular form, with median longitudinal crest. Ventral gonostyle lobe soft, finely pilose, without setae, forming a gently down-curved appendage with narrow apex. Ventral lobe only slightly longer than dorsal. Cerci simple, separated by V- shaped notch. Anal cone visible in this notch, with a number of sclerotized triangular asperities arranged in transverse rows on lightly sclerotized upper face. Similar structures present in B. esakii and B. tanidai, see Figs 4b and Se. Female, pupa and larva as described by Kitakami, 1931; present female not ex- amined in detail. 4.3.1.2. Blepharicera esakii (Alexander, 1924) (Figs. 4a—c) Material: 1 wing on slide, incorrectly labelled holotype: Japan, Mt. Rao (?; difficult reading), 500 ft, May 7, 1922, beside stream in thick forest, Esaki. — Additional material: 1 © on slide, labelled (data in parenthesis added according to kind information of K. Tanida): Japan, Honshu, (Niigata), Kurokawa-Echigo, 200 m, V-31-1955, Kintaro Baba; 1 © wing on slide, Japan, Shikoku, (Ehime), Omogo-kei, 700 m, V-11-1952, R. Ishikawa (all slides in coll. Alexander, No. 2562, USNM); all females labelled as “metatypes”. 1 o&, 1 Q, 1 pupa, 1 larva without locality labels, from coll. Kitakami in USNM. The type should be in the Alexander collection but was not located (Dr. W. Mathis, in litt.); in the description, type locality and date are given as Yumoto, Shimotsuke- no-kuni, 5, 820 ft, 23 vii 1923 (Honshu, Tochigi: Tanida in a letter): the above slide cannot be of the type. Specimens labelled metatypes by Alexander have no type status. Their presence suggests that the type was lost before the collection was given to the USNM. For a general description, see Alexander 1924. Very similar to preceding species but flagellar segments only about twice as long as wide, except 15th about four times Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 241 Fig. 4: Blepharicera esakii, male genitalia: a, combined dorsal (left side; tergite 10 removed) and ventral (right) views; b, tergite 10, dorsal (left) and ventral (right) views combined; c, abdo- minal tip in side view. Blepharicera shirakii, male genitalia: d, combined dorsal (left) and ven- tral (right) views. as long as wide and longer than any other. Upper portions of male eyes fairly large, in dorsal view each about as wide as the dorsally visible part of the lower portion of eyes, and almost wider than the frontal strip between the eyes. The upper portion of eyes almost touches the ocelli. Male genitalia: elongate, basal extension not as long as in B. shirakii. Phallic com- plex, tegmen and inner gonostyle similar. Outer gonostyle even more sinuous and less regular in form, longitudinal crest distinctly sinuous, apex a little overhanging and downcurved. Setose dorsal lobe of same length as finely pilose soft ventral lobe. The latter rises from a narrow base and is ax-shaped, with rectangular bend near middle. 242 P. Zwick 10th tergite lobes acutely pointed, separated by deep, U-shaped notch and con- spicuously curved back in side view. Female genitalia not comprehensively studied, no obvious distinctive characters. Seminal receptacle and its duct very similar to B. fasciata, see Fig. 7a—c. Pupa and larva not studied in detail. 4.3.1.3. Blepharicera tanidai sp. n. (Fig. 5) Material: JAPAN, Honshu, Ishikawa, Mt. Hakusan Area: O holotype, 6 © paratypes, Koaka-dan; 1 pharate © dissected from pupa, Tóchu-dan; all leg K. Tanida and P. Zwick, Sept. 1980. Holotype and 2 paratypes in the Osaka Museum of Natural History, remainder in coll. P. Zwick. Wings of males 6.5—7.0 mm long. Very similar to both preceding species. Anten- nae resemble B. shirakii but are a little bit heavier and the last segment is even shorter and pyriform; other flagellomeres 5—6 times longer than wide. The upper portion of eyes is intermediate between the two other species. Male genitalia generally similar to B esakii and B. shirakii, but clearly different in the following: genital capsule relatively stout, basal extension even shorter than in B. esakii. Outer gonostyle basally bare, flat, simple, its distal half raised as a large anterior swelling, apex a little overhanging and downcurved. Dorsal lobe shorter than ventral. Ventral lobe smooth, not pilose, base long and narrow, apex ovoid, downcurved. Apex of tegmen broad, distally slightly enlarged, membraneous, onion- shaped, striate. In the middle of this section is a wide, ax-shaped flat sclerite. Pupa similar to B. shirakii, no distinctive characters noticed. Females and larvae not definitely known, specimens taken with the types at Shiromine are not distinc- tive, and not necessarily conspecific. Note: Named for Dr. Kazumi Tanida, now of Osaka, who very kindly helped me with my collections in the Mt. Hakusan area. 4.3.2. The faciata subgroup 4.3.2.1. Blepharicera indica (Brunetti, 1911) (Figs. 6a—e, 7e) Blepharocera indica Brunetti, 1911, Rec. Indian Mus. 4: 316. Material: AFGHANISTAN: A 863, Paghman (68° 57’ E/34° 36’ N), 15. VII. 60, 2 o, 2 Q (K. Lindberg; P. Nielsen det. 1962: B. fasciata! ZFMK); Prov. Kadaghan, Salang-Paß, (69° E/35° 40’ N), 2400 m, 11. VII. 1971 (Vartian leg., my coll.). — PAKISTAN (leg. F. Schmid unless otherwise indicated; compare Schmid 1958 for locality information and maps; ZFMK, Bonn): Cachemire et Jammou: Satpura-Tso (9000 ft), 24. IX. 53, 1 ©, 13 ©; Dalti (9000 ft), 7. IX. 1954, 1 o, 1 29; Yasin (8100 ft), 3. IX. 1954, 13 ©, 6 ©; Katchura-Tso (Katzarah Tso according to Schmid 1958) (7500 ft), 5. X. 53, 1 9; Surgun (6874 ft), 29.—30. VII. 1953, 2 o, 1 9; Gulmiti (6000 ft), 29. VII. 1954, 1 o; Shardi (6130 ft), 1.—10. VIII. 1953, 5 o, 2 Q; North West Frontier Province: Kaghan (6686 ft), 27.—29. VI. 1953, 4 o, 1 9; Mahandri (5153 ft), 28. VI. 1953, 1 9; Muquam, 16. V. 1954, 1 ©; Belouchistan: Central Zarghun (a forest at one day’s walking distance E of Quetta), 7000—9500 ft, Urak, 1.—3. V. 53, 1 9. — SRI LANKA, (N. C. P.), Polonnaruwa, 18.—21. III. 1954, 3 ©, 2 Q (F. Schmid). Male: Portions of eye separated by distinct suture, upper portions almost as large as lower; see below for variation. Genitalia: outer gonostyle normally distinctly more slender than in B. asiatica; apically not distinctly notched, but setal arrangement sug- Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 243 Fig. 5: Blepharicera tanidai, male genitalia: a, combined dorsal, (right, tergite 10 removed) and ventral (left) views; b, outer gonostyle, ventral view; c, outer gonostyle, dorsal view; d, apex of tegmen, dorsal view; e, cercal complex, dorsal view. The scale line (for Figs. b—e) is 0.3 mm. gesting a faint notch. Very narrow cleft separating cerci, their distal edges forming a more or less straight transverse line. Because aspect varies with position of parts, reliable distinction from B. asiatica requires study of tegmen. Apex of tegmen well sclerotized, shaped like a blunt arrowhead, with clear-cut lateral edges. A very distinct median crest basally merging with general surface of tegmen, no free point. In side view, the tegmen apex resembles a simple finger, with downcurved sclerotized anterior shield. Note: In one male from Muquam the median crest seems to fork towards the lower free end and the apical tegminal plate appears bifid. Probably an individual aberrati- on or malformation. Female: upper portion of eyes distinctly larger than in males, although distinctly smaller than in females of B. asiatica. Lower edge forms a curved line above anten- nae. Frontal strip between eyes wider than anterior ocellus, this clearly visible in facial view. However, some females have large upper portions of eyes; they can be separated from B. asiatica only by genitalia: Anterior edge of oviscapt about one third the maximum width. Distal lobes convergent, narrowed towards tip, but not as slender as in B. fasciata. Genital fork similar to B. asiatica, but anterior margin not as projecting, notch very small, although always distinct. Spherical spermathecae 244 Po Zwick with or without sclerotized nipple. Pale spermathecal duct coiled at some distance from spermatheca, diameter uniform. Notes: The light scutellum of B indica distinguishes it from the sympatric B. asiatica. This agrees with Brunetti’s (1911) and Tonnoir’s (1931) description of the female type specimens and is one reason to refer the name indica to the present species. Unfortunately, many of the details provided by Tonnoir are not specific. The illustration of the oviscapt is not in conflict with my interpretation; internal genital characters have not been described. Tonnoir shows a female with relatively small upper portion of eyes; among the Indian taxa, I have observed such females only in the present species. The only conflicting detail is the short last palpal segment of the types. Kaul (1971) uses this to identify B indica but has apparently never seen specimens. Similarly, I have not seen a single Indian female of Blepharicera with such short palpal segment and wonder about the correctness of the description. The types should be in the Zoological Survey of India, Calcutta, but (like other material in this institution) have not been located (Dr. Adam, in litt.). 4.3.2.2. Blepharicera asiatica (Brodsky, 1930) (Figs. 6f—g, 7d) Blepharocera asiatica Brodsky, 1930, Zool. Anz. 90: 135. Blepharocera kuenlunensis Lackschewitz, 1935, Wiss. Erg. niederl. Exped. Karakorum 1: 391. New synonymy. Blepharocera tertia Kaul, 1971, Orient. Ins. 5: 419. New synonymy. Material studied: & holotype of B. kuenlunensis labelled: 3600—1850 m, 7.—12. X. 1929 / Sanju pass to Sanju bazar / Nederlandsche Karakorum Expeditie J. A. Sillem leg. / Blepharocera kuenlunensis n. sp. Typus! Dr. P. Lackschewitz (handwritten red label) (IVTZ, Amsterdam, genitalia in microvial on specimen pin). — Additional material: USSR: several adults, pupae and larvae, Zailijskij Ala-tau, VII 1930 (K. Brodsky leg. and det. B. asiatica; from the type locality, the Issyk R., see Brodsky 1972; in my coll.). — PAKISTAN (leg. E. Schmid unless otherwise indicated; see Schmid 1958 for locality information and maps; ZFMK, Bonn): Cachemire et Jammou: Kashmir, Wojil Bridge, 5000 ft, 24. IX. 1930, 9 o, 1 Q (S. R. Christophers, B. M. 1930-591; Edwards det. B. indica; BMNH; 1 additional O in USNM); Rampur, 15. VI. 1954, 5 ©; Muzaffarabad (3250 ft), 16. —21. VI. 1953, 1 o; Shigar (7700 ft), 1. X. 1953, 1 ©; Satpura Tso (9000 ft), 24. IX. 1953, 2:07 Gilet (1420 MES 50’ N), 9. —27. VII. 1954, 2 ©; Katchura-Iso, (Katzarah Tso according to Schmidt 1958) (7500 ft), 5. X. 1953, 1 0,3 9; Gulmiti (6000 ft), 29. VII. 1954, 5 o; Doian 5000710, 322V1954; 2 ©; Kar Gah, 4. VII. 1954, 1 ©, 2 Q; Astor (7150 ft), 30. V. 54, 1 Q North West Frontier Province: Kaghan (73° 30’ E/35° 50” N), (6686 ft), 27.—29. VI. 1953, 1 ©; Kawai (4800 ft), 24. VI. 1953, 13 o, 4 9; Khoghozi (5180 ft), 3.—5. X. 1954, 5 ©, 10 9; Rumbur (7203 ft), 16. XI. 1954, 4 ©; Salf-ul-Maluk Sar (11 000 ft), 1.—3. VII. 1953, 4 or, 2 9; Balakot, 12. X. 53, 1 9; Muquam, 26. V. 1953, 8 o, 1 9; Reshun, 4. X. 1954, 1 ©; Djanni, 3. V. 1953, 3 o; Belouchistan: Central Zarghun (forest at a day’s walk E of Quetta) (7000—9500 ft), Urak, 1. V. 1953, 1 ©. — INDIA: Ritani 29. IX. Kumaon 7500 ft Muktesar Sept. 1922 Fletcher coll./India pres. by T. B. Fletcher B. M. 1925-546 / “Blepharocera sp. n. / damaged © return- ed. Road fr. Bhintol to Muktesar 5500 ft at right waterfall. Note midcoxa 11. IX. 22”. — SRI LANKA: Central Province, Kurundu-gaha-ela, 1500 ft, 12. I. 1954, 1 o, 1 Q (E. Schmid, coll. Zwick). Uniformly dark brown. An unfaceted narrow strip between portions of male eye. Upper part with large facets distinctly smaller than lower part in specimens from Tien Shan (type locality of B. asiatica) and in the type of B. kuenlunensis. In the re- maining material it is large, almost larger than lower part, as in the description of Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 245 Fig. 6: Blepharicera indica (a—e), B. asiatica (£—3), B. fasciata (k—n): outer lobe of right male gonostyle in dorsal, medial and ventral views, respectively (top 3 lines); dorsal (d, 1, n) and lateral (e, j) views of tip of tegmen. 246 P. Zwick B. tertia. Distinction of geographical races may later become possible. Females have large upper portions of eye, lower edge appearing like a straight transverse line pro- jecting medially distinctly beyond antennal insertions. Frontal strip between eyes narrower than anterior ocellus, which is not clearly visible in frontal view. B. asiatica is sympatric with B. indica, which has a pale scutellum. Safe identification requires study of genitalia and is possible in both sexes. Male tegmen conical in dorsal view, poorly sclerotized, with sharply pointed me- dian crest clearly visible in illustrations (Lackschewitz 1935; Brodsky 1972). In side view, it projects as acute spine. In the specimens from Tien Shan, spine more downcurved than in Fig. 6j, almost parallel to plate. Outer male gonostyle usually distinctive, distally widened, notched. Dorsal lobe larger and with shorter and stouter setae than soft ventral lobe. There is some varia- tion, e. g. one specimen from Salf-ul-Maluk Sar has slender gonostyles resembling B. indica but a typical tegmen. Cerci simple, essentially triangular, separated by a V- shaped notch. Female genitalia: anterior edge of oviscapt about half as wide as greatest width; distal lobes heavy, rounded. Genital fork wide, anterior margin extending distinctly in front of lateral spine-like extensions, with large semicircular median notch. Sper- mathecae spherical, with small sclerotized nipple. Each duct of uniform width, strongly coiled section at some distance from receptacle dark. Notes: The many pinned specimens in ZFMK were not distinguished from B. in- dica by the late B. Mannheims, who labelled several specimens of both species as B. indica. Types of B. tertia should be in the Zoological Survey of India, Calcutta, but were not located by the curator (Dr. Adam, in litt.). The original illustration shows the distinctive wide lobed form of the gonostyle but information on other important details, like tegmen structure, is not available. It appears that Kaul was not aware of the description of B. asiatica. 4.3.2.3. Blepharicera alhnicola (Kaul, 1984). Blepharocera alhnicola Kaul, 1984, J. Bombay Nat. Hist. Soc. 81: 16. Doubtful name based on single female from India, Himachal Pradesh, Parini (Kulu valley), 2000 m. In the original description it is only compared to species nam- ed by Kaul; B. asiatica and B. indica are not considered. Details described permit no specific identification; dark brown dorsal side suggests identity with B. asiatica. Type not seen. 4.3.2.4. Blepharicera rahlaea (Kaul, 1984) Blepharocera rahlaea Kaul, 1984, J. Bombay Nat. Hist. Soc. 81: 164. Doubtful name based on single male from India, Himachal Pradesh, Rhala (Kulu valley), 3200 m. Not compared to B. asiatica and B. indica, gonostyles resemble the former; tegmen not described. Long spine-like processes below gonostyles suggest gross inaccuracy, or description from damaged specimen (detached, rolled dor- solateral corners of genital capsule). Specific identification not possible; dark colour also suggests identity with B. asiatica. Type not seen. Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 247 o Fig. 7: Blepharicera spp., females. — B. fasciata from Chios: a, cleared genitalia in ventral view, scale line is 0.3 mm; b, detail of one receptacle; c, genital fork; presence of 3 setae is an individual aberration. — Genital forks of B. asiatica (d; from Rampur) and B. indica (e, from Polonnaruwa). — B. tetrophthalma, head of holotype, f. 4.3.2.5. Blepharicera fasciata (Westwood, 1842) (Figs. 6k—m, 7a—c) Asthenia fasciata Westwood, 1842, Mag. Zool. Anat. comp. 12: no. 94. Only some comparative notes on this well-described species are required. No suture, but a narrow area with intermediate facets between large upper and small 248 P. Zwick lower facets in male eyes, except in B. fasciata gynops Zwick, from Sardinia, with separate small upper portion of eyes. Male gonostyle deeply divided into similar anterior and posterior lobes, see Mannheims (1935). Fig. 6n is a less schematical il- lustration of the tegmen with its arrow-head-shaped apex and the wide blunt median portion. In side view, the apex resembles B. indica. Cerci simple, not distinctive, much like in B. asiatica. Female head resembles B. asiatica, except last palpal segment of B. asiatica usually distinctly longer than penultimate segment. Female genitalia: front edge of oviscapt very narrow, about 0.3 times maximum width. Apical lobes distinctly narrowed, slender, medially converging. Genital fork triangular, lateral extensions almost level with entire anterior edge which is not notched. Long duct of spherical spermathecae with dark coiled section where it is distinctly widened, and then abruptly reduced to very small diameter. B. fasciata is the only European species of the genus, its eastern limits are in Iran (Zwick 1978), its range does not seem to overlap with other Blepharicera species. Abundant in southern Europe; only material from the northern border of distribu- tion listed here: Material: Austria, Böhmerwald: 1 Q, Austria sup., Hammern, 13. 8. 1872, Mik (NHMW). Germany: 8 larvae, 3 pupae, Bayerischer Wald, Ilz at Kalteneck, 19. 6. 1985 (leg. T. Pitsch, my coll.). 4.3.2.6. Blepharicera autumnalis (Kaul, 1971) Blepharocera autumnalis Kaul, 1971, Orient. Ins. 5: 423. I have not seen this problematic but possibly distinct species, types have not been located in the Zoological Survey of India, Calcutta (Dr. Adam, in litt.). The descrip- tion omits important details of male genitalia; illustration of gonostyles resembling B. asiatica. Strong facial setation may be distinctive. However, it is shown right across antennal segments, rendering accuracy of the figure doubtful. Normal brush-shaped patches of frontal setae are shown for the female of B. autumnalis; conspecifity with male remains to be established. 4.3.2.7. Blepharicera tetrophthalma (Edwards, 1933) (Fig. 7 f) Blepharocera tetrophthalma Edwards, 1933, J. Fed. Malay States Mus. 17: 248. Material: female holotype, female paratype, Tampassuk R., Mt. Kinabalu, Borneo (BMNH). Complete redescription not attempted. B. tetrophthalma has band-shaped setation on the female frons, a very wide bare strip separating different portions of the eyes and setiform anntenae with a fringe-like row of setae medially. Genitalia not examin- ed, male unknown, no fresh material. 4.3.2.8. Blepharicera dimorphops (Alexander, 1953) (Fig. 8a—c) Blepharocera dimorphops Alexander, 1953, Bull. Brooklyn ent. Soc. 48: 101. Material: male holotype and female allotype (each on a slide, No. 9451, in the Alexander collection, USNM): CHINA, Fukien, Ta-Chu-Lan, 4500’, VI-25-’48 (Jos. Fu). Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 249 Male: wing-length 4.5 mm, venation typical. Eyes undivided, simple, only about 20 large ocelli in upper inner corner of eye, no suture. Antennae stout, first five segments about as long as wide, more distal segments successively more elongate. Segment 10 almost 1.5 times as long as wide, segment 15 elongate oval, at least twice as long as wide and almost twice as long as segment 14. Rostrum of male very short, much shorter than palpi. Palpus segments slender, segment 2 about twice, segments 3 and 4 about three times as long as wide, segment 5 about twice as long as segment 4, soft, whip-like. No tibial spurs, claws simple, very few hairs at their slightly enlarg- ed bases. Genitalia: torn, compare Fig. 8. Outer gonostyle deeply divided into two unequal lobes, hard dorsal one distinctly narrower and shorter than soft ventral lobe. Inner Fig. 8: Blepharicera dimorphops, male genitalia (from the type slide): right half of genitalia in oblique dorsal view, inner lobe of gonostyle in stippling; b, left gonostyle, seen from out- side, flattened in preparation; c, tegmen, dorsally, with indication of attached sclerites and lobes of 10th tergite. Blepharicera thurmanae, male genitalia, from a syntype: 10th tergite lobes (d) and tip of tegmen (e) in dorsal view; right gonostyle in ventral (f), dorsal (g) and outer (h) views. 250 PB. Zwick genital skeleton distorted, apparently similar to B. fasciata. Apex of tegmen damag- ed, apparently with shovel-like wide median part. Apical sclerotization forms no pro- nounced angles and no arrow-head pattern. Female: wing-length 6.2 mm. Head very similar to B. fasciata, not distinctive. Palpi slender but last segment not whip-like, only 1.5 times as long as segment 4. Antennae slender, setiform, all flagellar segments distinctly longer than wide, segment 5 about twice as long as wide. Segment 14 about 4 times as long as wide, segment 15 about 2.3—2.7 times longer than segment 14, asymmetrical. Two very unequal, pale, smooth spurs on hind tibia, larger spur as long as tarsus wide. Setation at base of first tarsal segment dense but very short. Claws gently curved, 1—2 large hairs at base. Details of genitalia not recognizeable in preparation; spermathecae spherical, long coiled ducts sclerotized some distance from receptacles. Notes: The dimorphic eyes resemble B. fasciata, of which the male gonostyle also reminds. The relatively larger dorsal outer gonostyle lobe, and the widened sper- mathecal duct of B. fasciata will permit distinction. 4.3.2.9. Blepharicera thurmanae (Alexander, 1953) (Figs. 8d—h) Blepharocera thurmanae Alexander, 1953, Bull. Brooklyn ent. Soc. 46: 102. Material: 5 ©, 1 Q syntypes, Chiengmai, Thailand. (USNM); in alcohol, 1 © cleared in KOH. Small, male wings 3.5—3.8 mm. Male characters only distinctive in combination. Very small upper portion of eye, like B. fasciata gynops, tegmen also very similar. Outer gonostyle very narrow basally, quite wide apically, with distinct notch. Apex clearly curved posteriorad, distal edge of posterior lobe appearing to form a small, inwardly folded lobe. Cerci simple, not distinctive, resembling B. asiatica. Female syntype lacks head and wings, genitalia not examined. 4.3.2.10. Blepharicera japonica (Kitakami, 1931) (Fig. 9) Blepharocera japonica Kitakami, 1931, Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. (B) 6: 103. Material: 1 o, 1 P, 1 La, from coll. Kitakami in USNM, no locality labels. 2 © on slides, Japan, Honshu, Kurokawa-Echigo, R. Kanomatsu, 200 m, leg. K. Baba, Aug. 18-1954 and VII-10-55, respectively (Preparations 10006, Alexander coll., USNM). Numerous pharate adults, pupae and larvae, Yoshino R., Shiromine, SE of Kyoto, Aug. 1980 (P. Zwick). Material identified by Kitakami served to identify this species, of which types were not available. In the absence of similar species in Japan this poses no problems. For a general description see Kitakami (1931). B. japonica does not exhibit all characters listed above as typical of the genus. However, male genitalia are very similar to B. fasciata and its close relatives, sug- gesting missing structures are secondarily reduced in this very small species. For in- stance, both sexes have widely separate simple eyes and reduced frontal setae. Man- dibles and hypopharynx reduced in both sexes, rostrum of male even shorter than of female. Palpus tips different between sexes. No appendage to mesocoxa noticed, but middle trochanter modified, at least in female (Fig. 9h). Male genitalia: gonites and associated structures inverted, phallus rods and aedeagal tines very long. Tip of tegmen blunt, flat, with vestigial arrow-head-pattern Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 231 Fig. 9: Blepharicera japonica, male: genitalia in dorsal view (a), 10th tergite lobes (b) removed; c, tip of tegmen; d, outer view of right gonostyle; e, left maxillary palpus; f, left middle tro- chanter; female: g, head; h, left middle trochanter. 252: P-Zwack and raised median cuneiform portion. Inner gonostyle normal, with erect anterior process. Outer gonostyle bilobed, dorsal lobe rounded, blunt, setose, as usual; a little bit larger than soft ventral lobe which has a slightly irregular, somewhat angular con- tour. Cerci a little bit pointed in pharate specimens, separated by deep notch. Female genitalia: very similar to B. fasciata. The only clear difference is that the slightly swollen distal portion of the spermathecal duct is not abruptly but gently narrowed towards the hyaline basal section. 4.3.2.11. Blepharicera macropyga sp. n. (Fig. 10) Material: male holotype: CHINA, Hainan Id., Ta Han, VI-7-1935, A. L. Melander collec- tion 1963. — Additional material: one possibly conspecific female with the same labels as the male (both USNM). Wing-length 4.0 mm, generally similar to B. fasciata. Uniformly brownish, band- ing of abdomen indistinct. Legs slightly lighter, yellowish-brown. Facial setae and setae on scutellum blackish. Wing venation normal. Haltere long, brown. Male mouthparts reduced, as usual. Upper portion of eyes with large facets occupies about one third of total eye surface, separated from lower portion by narrow line. Female head similar to B. fasciata, except strong contrast between silvery white bare band below eyes and velvety black lower part of frons. Usual patch of frontal setae black. No tibial spurs in male, very unequal pale metatibial spurs in female. Basal setation on tarsal segment 1 strong, resembling spurs. Claws simple, similar to B. fasciata. Finger-shaped coxal process of middle leg well developed, also in male. Male genitalia: sclerotization of genital capsule medially divided by a large soft keel, 1ts outer edges sclerotized, band-like. Keel accomodates very long phallus rods and aedeagal tines forming an almost complete circle inside genitalia and projecting distinctly beyond apex of very slender tegmen. Cerci simple in dorsal view, tilted anteriorly. Sclerotized bands on their posterior face in frontal view forming two horn-like setose projections separated by circular notch, through which tegmen is seen. In side view, the same sclerotized bands form a flat trough with raised posterior edge, then curve down and eventually merge to form the tegmen; no deep subanal pouch. Tegmen almost parallel-sided, very long, small triangular tip hardly promi- nent in side view. Inner gonostyle a simple slender curved process. Outer gonostyle simple, medially inflexed and apically widened, undivided; remarkable for a strong medio-basal process beset with black warts. Female genitalia resemble B. fasciata, no clear-cut distinctive characters. Affinities: The simple inner gonostyle, the spoon-shaped, wart-bearing outer gonostyle, the complicated structure of the subanal pouch with its two setose pro- cesses, and the large ventral keel of the male genitalia are all exceptional. B. macropyga seems to represent the most derived branch of the highly evolved group with rotated genital sclerites, and not a separate phyletic line requiring a separate subgenus. 5. Genus Neohapalothrix Kitakami Neohapalothrix Kitakami, 1938, Mem. Coll. Sci. Kyoto imp. Univ. (B) 14: 341; monotypic, type species: N. kanii Kitakami, 1938. Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 233 Fig. 10: Blepharicera macropyga, male genitalia in lateral, caudal, and dorsal views, respecti- vely; female head (d) and claw of hindleg (e). Asiobia Brodsky, 1954, Trudy zool. Inst. Akad. Nauk. USSR 15: 245; monotypic, type species: A. acan- thonympha Brodsky, 1954. — New synonymy; Neohapalothrix acanthonympha (Brodsky), new combination. Material studied: N. manshukuensis: 1 ©, 1 9, Ost-Mandschurei, Er-dao-chei-’in-che, 21.—28. 8. 1951, Alin leg., Mannheims det.; gift of the late B. Mannheims from a series of specimens in his collection, ZFMK. — N. acanthonympha: several larvae and immature pupae from several streams in Primorye (coll. FESC). — N. kanii: 2 larvae, 1 pupa, no locality label (from coll. Kitakami in USNM). 254 P. Zwick Brodsky (1954) appears unaware of studies by Kitakami (1938) and Mannheims (1938). Illustrations (Kitakami 1938, Brodsky 1954) suggested the generic synonymy now confirmed. Semicircular terminal body division of larvae, displacement of dor- sal proleg and ventral pseudopod into same plane (both resting on substratum), elongate anterior osmoregulatory gills, and mid-dorsal spines on pupae are distinc- tive. Males with remarkable tarsal modifications, undescribed for N. kanii. By the derived wing venation (M3+4 absent, Ra and Rs largely fused, forming only an apical fork) Neohapalothrix seemed to belong to Paltostomatinae (Alexander 1958; Brodsky 1954; Kitakami 1950; Mannheims 1938), now ranked as tribe in the subfamily Blepharicerinae (Zwick 1977). However, Neohapalothrix probably belongs to the Blepharicerini (Zwick 1981). Larvae have two lateral appendages to abdominal segments; in N. acanthonympha, the large posterior one has a rough sole and can thereby be recognized as the normal ventral pseudopod, while the smaller anterior process corresponds to a dorsal proleg typical of tribe Blepharicerini. In the strongly flattened larvae of N. kanii both appendages are similar in size and structure. Whether N. manshukuensis and N. acanthonympha are specifically distinct re- mains to be proven. Specimens of the former were compared to Brodsky’s illustra- tions of the latter, but no differences noticed. The illustration of the right middle tarsus in Brodsky (1954) shows it in an oblique postero-lateral view from the outside. It agrees very well with the male of N. manshukuensis before me except what, in that illustration, next to figure 2, looks like a pale spine is in fact a soft flexible flagellum; the small black spine above it (Fig. 10/3 of Brodsky 1954) lacking in my specimen. The largely hollow segments 1 and 2 are staggeringly complex, but this is only apparent in full side view (Fig. 11). 6. Genus Horaia Tonnoir Horaia Tonnoir, 1930, Rec. Indian Mus. 32: 193. Monotypic, type species: H. montana Tonnoir, 1930. Manaliella Kaul, 1976, Orient. Ins. 10: 25. Monotypic, type-species: M. manaliella Kaul, 1976. — New synonymy. Manaliella (in the tribe Apistomyiini) is based on a male holotype and a female allotype, both dissected from pupae. A larva without type status was associated with it. In the original description, Manaliella is said to differ from Horaia in wing ve- nation and genitalia but differences are not explained and not apparent to me, except evident (hypoproct shown as part of male tergite 10) or probable (projecting apices of aedeagal tines not shown) inaccuracies in Kaul’s figure. In the illustration of the Manaliella pupa the mesothorax is labelled as head, but otherwise it agrees with pupae of Horaia (Tonnoir 1930, 1932). No doubt the two genera are synonyms. Unfortunately, no species of Horaia is adequately described. Species distinction in Apistomyiini requires accurate and detailed figures of genitalia, including details of tegmen, gonite, ventral bridge, aedeagus, sperm pump, etc. Therefore, the new species is a species inquirenda, it becomes Horaia manaliella (Kaul, 1976), new combination. The presumed larvae of H. manaliella are evidently misassociated; Kaul’s figures show dorsal prolegs distinctive of another tribe, Blepharicerini. This larva is certain- ly some Philorus, resembling P horai (Tonnoir), P asiaticus Brodsky, and some Systematic notes on Holarctic Blephariceridae 235 Fig. 11: Neohapalothrix manshukuensis, slide-mounted left middle tarsus of the male, from the outer (top) and inner (bottom) side. unidentified larvae (Agharkar 1914) in the arrangement of dorsal spines; all are from the Northwestern Himalaya. Acknowledgements I would like to thank the curators of the housing institutions mentioned before for loan of specimens in their care. Special thanks are extended to Dr. S. Uchida, Tokyo, for the gift of a fine collection of Japanese Blephariceridae, and to Dr. J. Bishop (Adelaide) for his Malay- sian material of the family; T. Pitsch (Berlin) also donated some specimens. Dr. K. Tanida (now Osaka) is thanked for help with field work in Japan. Dr. W. Arens, Bayreuth, kindly pro- vided me with the scanning electron photographs of B. pusilla. Dr. F. Schmid (Ottawa) helped by providing unpublished information on several of his collecting sites in Pakistan; Dr. C. L. Hogue, Los Angeles, read my manuscript and made very helpful suggestions; his support is also gratefully acknowledged. Zusammenfassung Taxonomische und nomenklatorische Bemerkungen tiber holarktische Blephariceridae werden vorgelegt. Mehrere friiher zu Bibiocephala Osten-Sacken bzw. Dioptopsis Enderlein gestellte asiatische Arten werden Agathon von Róder zugeordnet. Die Synonymie von Amika Kitakami mit Bibiocephala wird bestátigt. Liponeura jezoensis Matsumura ist Synonym von Bibioce- Dhala infuscata Matsumura. Parablepharocera Kitakami wird als Synonym von Blepharicera Macquart unterdriickt. Mehrere Blepharicera-Arten werden redeskribiert, meist nach Typen; B. pusilla sp. n. (Malaysia), B. tanidai sp. n. (Japan) und B. macropyga sp. n. (China: Hainan) werden benannt. B. tertia Kaul wird unter B. asiatica Brodsky eingezogen. B. alhnicola Kaul und B. rahlaea Kaul sind unsichere Arten. Asiobia Brodsky ist neues Synonym von Neohapa- lothrix Kitakami, N. acanthonympha (Brodsky) (comb. n.) ist wahrscheinlich ein Synonym von N. manshukuensis (Mannheims). Manaliella Kaul wird mit Horaia Tonnoir synonymi- 256 P. Zwick siert. Horaia manaliella (Kaul) (comb. n.) ist eine unsichere Art; ursprünglich als ihre beschrie- bene Larven gehóren einer anderen Tribus, wahrscheinlich einer Philorus-Art, an. References Agharkar, S. P. (1914): VIII. 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Eleven nominal species are considered, of which four are recognised as valid, one is newly described and two are reduced to subspecies; four new combinations are established. Key words. Lepidoptera, Crambidae, Pyraustinae, A/gedonia, Palaearctics, taxonomy. Einleitung Die Gattung A/gedonia ist mit vier Arten in der paláarktischen und mit einer weite- ren Art in der nearktischen Region verbreitet. Die ersten Stánde sind nur von einer einzigen Art, Algedonia terrealis (Treitschke 1829) bekannt. Bei der Bestimmung ver- schiedener Ausbeuten der Unterfamilie Pyraustinae aus der Paláarktis stellte sich heraus, daß die Gattung noch ganz ungenügend bekannt ist. So fanden sich hierher gehörende Arten zum Beispiel in den Gattungen Microstega Meyrick, 1890 (Rungs 1979, Gomez-Bustillo 1984) und Pyrausta Schrank, 1802 (Hampson 1899, Zerny 1932), die zu den Pyraustinae gehören, sowie in Metasia Guenee, 1854 (Wehrli 1925), Sylepta Hübner, 1825 (recte Syllepte Hübner, 1823) (Turati 1913) und Pleuroptya Meyrick, 1890 (Leraut 1980), welche zu den Spilomelinae gerechnet werden, ja sogar in Pionea Guenee, 1845 (Caradja 1928), die zu den Evergestinae zu zählen ist. Frü- her wurden die Algedonia-Arten häufig in die Gattungen Botys Latreille, 1802 (Treitschke 1829), Pyralis Linnaeus, 1758 (Hübner 1793) oder Scopula Schrank, 1802 (Curtis 1830, Zetterstedt 1840) eingeordnet. Mutuuraia Munroe, 1976 erhält in der vorliegenden Bearbeitung den Status einer Untergattung, da die Unterschiede zwi- schen Algedonia s. str. und Mutuuraia in den Genitalien nur geringfügig sind und weil eine hier neubeschriebene Art von Algedonia (Mutuuraia) in ihrer Genitalmor- phologie recht weitgehend mit Algedonia s. str. übereinstimmt. Weil die einzelnen Taxa in verschiedene Gattungen und sogar Unterfamilien zerstreut waren, erscheint uns eine monographische Bearbeitung wichtig. Eine Monophylie von Algedonia — wie von uns abgegrenzt — wird durch komplizierte Sonderbildungen der Genitalor- gane untermauert, die recht eindeutige Autapomorphien darstellen. Wir haben uns bei unserer Darstellung weitgehend an das bereits von Munroe & Mutuura (1969) für die Revision einiger ostpaläarktischer Pyraustinae-Gattungen verwendete Schema gehalten. Die Gattung und ihre in dieser Arbeit erwähnte Verwandtschaft gehört in die Unterfamilie Pyraustinae im Sinne von Minet (1982) und zu den Pyraustinae, Tri- bus Pyraustini im Sinne von Munroe (1976). 260 Speidel, W. £ H. Hanigk Für das untersuchte Material werden folgende Abkürzungen verwendet: BMNH (British Museum, Natural History, London), LNK (Landessammlungen für Natur- kunde, Karlsruhe), MGAB (Muzeul de Istorie Naturala „Grigore Antipa”, Bukarest), NHMW (Naturhistorisches Museum, Wien), TMAB ( Termeszettudomanyi Muzeum Allatara, Buda- pest), und ZFMK (Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn). Umfang und Beziehungen der Gattung Genus Algedonia Lederer, 1863: 363 Typus-Art: Pyralis luctualis Hübner, 1793 durch Monotypie. Diagnose: Kopf: Fühler fadenförmig. Ocelli vorhanden. Labialpalpen etwa 2,5, grob beschuppt, an ihrer Unterseite weißlich, Endglied spitz zulaufend. Spiralrüssel gut entwickelt. Thorax: Beine weiß beschuppt. Vordertibie mit Epiphysis, Tibial- spornschema 0-2-4, jedoch sind bei den Männchen die äußeren Mittelsporne der Abb. 1: Flügelgeäder von Algedonia (Mutuuraia) terrealis terrealis ©, Mannheim-Sa., 25. 7. 41 (K. Müller). Die paläarktischen Arten der Gattung Algedonia 261 Hintertibien stark reduziert. Das Flügelgeäder ist in Abb. 1 dargestellt. Im Vorderflü- gel ist Rz frei, Rs und Ra sind gestieit, was ebenso auch bei den Gattungen Phlyctae- nia Hübner, 1825 und Anania Hübner, 1823 auftritt. Bei den verwandten Gattungen Eurrhypara Hübner 1825 und Perinephela Hübner, 1825 sind hingegen die Adern Ra bis Ra zusammen gestielt, was Hampson, 1897 dazu verleitete, diese beiden Gattun- gen in die Unterfamilie Hydrocampinae, die heutigen Acentropinae, zu stellen. Im Hinterflügel sind M2 und M3 an ihrem Ursprung einander stark angenähert oder kommen sogar aus einem Punkt. Das Frenulum besteht beim Männchen aus einer starken Borste, beim Weibchen aus zwei schwächeren Borsten. Abdomen: Männliches Genital: Uncus verhältnismäßig kurz und breit, mit einem Haarkranz. Valven breit, apikal gerundet. Clasper (Sella) mit zwei gebogenen Zinken (Fibulae) auf der einen Seite, auf der anderen Seite mit acht am Ende geknickten und gefransten winzigen Lamellarborsten. Ein Polster solcher Borsten wird von Marion (1954: 226) auch als Editum bezeichnet. Der Aedoeagus ist bei der Untergattung Algedonia distal in zwei Zipfel, bei der Untergattung Muruuraia in drei Zipfel gespalten. Weibliches Genital: Ovipositor mit verhältnismäßig kleinen beborsteten Analpa- pillen, Apophyses posteriores kurz, Apophyses anteriores etwas länger. Ostium skle- rotisiert und breit. Ductus bursae mit einem sklerotisierten Band, das an der Ansatz- stelle der Bursa copulatrix endet. Dieses Band trägt Dörnchen, die auf die Bursa hin gerichtet sind. Bursa mit einem rautenförmigen Signum und einem kleinen Anhang- sack. Verwandtschaft: Algedonia gehört in die dritte Gattungsgruppe Marions, da sie im männlichgen Genital ein Editum besitzt. Außerdem tritt an der Ansatzstelle des Ductus bursae eine sklerotisierte Struktur auf. Bei der vergleichenden Diskussion der verwandten Gattungen wollen wir uns auf diejenigen beschränken, die diese Strukturen primär ebenfalls aufweisen. Algedonia am nächsten steht die Gattung Phlyctaenia Hübner, 1825, von der jedoch eine Art, Phlyctaenia stachydalis (Germar, 1822), vermutlich sekundär die sklerotisierte Struk- tur im Ductus bursae verloren hat. Phlyctaenia ıst möglicherweise das Adelphotaxon von Algedonia, sie unterscheidet sich nur im männlichen Geschlecht durch fehlende bzw. anders gestaltete Anhänge der Clasper und die Zähnung des Sacculus, im weib- lichen Geschlecht durch das eher kreuzförmige Signum und — soweit vorhanden — das lanzenförmig an der Bursa endende Chitinband im Ductus bursae. Ebenfalls nahe stehen die ostpaläarktischen Gattungen Demobotys Munroe & Mutuura, 1969 und Anamalaia Munroe & Mutuura, 1969, die sich jedoch im männlichen Genital durch einen deutlich verlängerten Anellifer unterscheiden und im weiblichen Genital ein verkürztes Chitinband im Ductus bursae aufweisen. Auch Sclerocona Meyrick, 1890 (vgl. Biebinger & Speidel 1982, 1983), Coclebotys Munroe & Mutuura, 1969 und Sinibotys Munroe & Mutuura, 1969 stehen sehr nahe, besitzen aber andersartige Anhänge der Clasper und im weiblichen Geschlecht ebenfalls ein verkürztes Chitin- band im Ductus bursae. Perinephela Hübner, 1825 unterscheidet sich dadurch, daß im Vorderflügel Rz mit R3.4 gestielt ist. Eurrhypara Hübner, 1825, die im Vorder- flügelgeäder mit Perinephela übereinstimmt, weicht darüber hinaus noch durch einen kräftigen Zahn am Ventralrand der Valven ab. Speidel, W. & H. Hanigk 262 WUT = geisgew “(Noy 10D) eIsaTIS ‘syONjon (piuopaäjy) “y :9 ‘Ang Gruysey “srewyNH) sinwynH “u ds waffoys (ploinninyp) Y :S :@UOH “H) TE “p 77 “PUTYO ‘SUBLIOYO “UPYS-NU-UALL, 19M “S1/D1GN109]N] (DIDINAINIAD) “Y “y ¿(9SSIA “H) LZ 'L TE ‘Uotsnyepuy “Y COST “IBIBJ|Y ELISIS 1.195S194 S1]02419] (pivannınWw) “Y :€ (9SWIVY “D °H) 9€ 'L “LT USTUIPIES ‘OZ IY 1:NYI19GO 11NYJ19G0 (DIDINNAINJAJ) pIuopas]y “7 “[ENUIO) SIYIMUUBIA :9—Z 'Q9V Mh: Fals ha — a N MINI N Die paläarktischen Arten der Gattung Algedonia 263 IN y == = Abb. 7—11: Weibliches Genital. 7: Algedonia (Mutuuraia) oberthuri corsicalis, Korsika, Holo- typus; 8: A. (Mutuuraia) terrealis terrealis, ’Spalato, 1862’ (Coll. Mann); 9: A. (Mutuuraia) luteorubralis, Tapaishan im Tsinling, S-Shensi, ca 1700 m, China, 10. 8. 36 (H. Hone); 10: A. (Mutuuraia) shafferi sp. n., Dunga Gali, 2100 m, NW-Frontier, N-Pakistan, 1. 8. 79 (W. Tho- mas); 11: A. (Algedonia) luctualis, Rohrwald, Austria inf., 5. 6. 04 (Dr. Schima). Mafistab = 1 mm. 264 Speidel, W. £ H. Hanigk Beschreibung der Taxa Subgenus Mutuuraia Munroe, 1976: 34 Typus-Art: Botys terrealis Treitschke, 1829 durch Originaldesignation. Diagnose: Falter von brauner bis grauer Farbe, mit dunkler, háufig gezáhnter Proximal- und Distalbinde. Mannliches Genital: Aedoeagus in drei Zipfel auslaufend. Juxta hóher als bei der Untergattung Algedonia. » Weibliches Genital: Das sklerotisierte Band im Ductus bursae endet an der Ansatz- stelle der Bursa spitz. Die Dornen, die an diesem Band befestigt sind, sind wesentlich kürzer als bei der Untergattung Algedonia und ohne Widerhaken. Bestimmungstabelle der Arten: 1. Grundfarbe hellgrau, mit breiten und kráftigen Binden im Vorderfliigel, nur auf Sardinien und) Korsikd ius A hae Se ee eee oberthuri — Grundfarbe dunkelgrau, mit teilweise rótlicher oder gelblicher Tónung, Binden schmal und mehr oder weniger deutlich ..... 2. 20.0 2... 0.0022 2. Jans oes Cute one eer 2 2. Grundfarbe stets grau, Vorderfliigel mit undeutlicher, gezáhnter Distalbinde, Apex zuge- spitzt, mur in Kaschmir und Pakistan... ..2....2. 0 28.2.2 2 ce shafferi — Graue Grundfarbe teilweise mit rötlicher oder gelblicher Tönung, Vorderflügel mit deutli- cher; nahezu oder ganz ungezähnter Distalbinde, Apex stumpf... 2.24 se mer 3 3. Vorderflügel grau bis gelbgrau, Aedoeagus im © Genital mit schwächerem Cornuti-Bündel ae ea be Papen a ee ee ee terrealis — Vorderflügel rötlichgrau, Aedoeagus im © Genital mit kráftigerem Cornuti-Bündel, aus- schlseßlich: ostpaläarktisch. ee... e eee eee ee luteorubralis Algedonia (Mutuuraia) oberthuri (Turati) comb. n. Sylepta oberthuri Turati, 1913: 348, pl. B, fig. 32. — Neotypus or, hier festgelegt: Aritzo, 27. 7. 1936, Sar- degna, H. G. Amsel; ex coll. H. G. Amsel; G. U. 1245 o A. Biebinger; Aldegonia (Mutuuraia) oberthuri oberthuri (Turati), det. Speidel & Hanigk, 81; Neotypus © Sylepta oberthuri Turati, 1913, sel. W. Speidel, 1990. LNK. 3 ehemalige Syntypen ©: Sardinia, Gennargentu, Aritzo, VII., VII. und 5. IX. Geo. C. Krü- ger, jetzt BMNH, wurden schon, als sie sich noch in der Coll. Turati befanden, durch Fras ganz zerstört [M. Shaffer, brieflich]. — Locus typicus: Sardinien, Monte Gennargentu: Aritzo. Sylepta oberthuri auct. Lapsus calami. Pionea corsicalis Caradja, 1928: 290. — Holotypus 9: Corsica; Pionea corsicalis Car., Type; Holotype Pionea corsicalis Car., 9; Romania, Muzeul Ist. Nat. ”Gr. Antipa”; Gu 1243 Q A. Biebinger; Algedonia (Mutuuraia) oberthuri corsicalis (Caradja); det. Speidel & Hanigk, 81. MGAB. — Locus typicus: Korsika. Diagnose (Untersucht 3 o, 49): Expansion 23 (©) bis 25 (9) mm. Hellgrau mit gelblichem Ton, dem Außenrand zu verdunkelt. Zeichnungselemente dunkelgrau. Proximalbinde breit, deutlich. Ringmakel punktfórmig, Diskoidalfleck oval und Distalbinde breit, gezáhnt, sich auf dem Hinterflügel fortsetzend und dort mit einem Zahn nahe dem Analwinkel. Randlinie schmal und schwach, doppelt, Zwischenraum hell. Fransen grau. Männliches Genital (Abb. 2) (Untersucht 2 © von ssp. corsicalis und 1 © von ssp. oberthuri): Clasper mit zwei gleichlangen Zinken, die so stehen, dafí sie zusammen ein V bilden. Aedoeagus ohne Cornuti-Biindel und in drei Zipfel auslaufend, die alle mehr oder weniger abgerundet enden. Die paláarktischen Arten der Gattung A/gedonia 265 Abb. 12—13. Links: Algedonia (Mutuuraia) oberthuri corsicalis ©, ’Corse, 200 m, Monte d'Oro, 15. VII. 29, Dr. Schawerda/ex. coll. H. G. Amsel” LNK, 24 mm. Rechts: A. (M.) o. oberthuri Q, ’Z-Sardinien, Prov. Nuoro, Mt. Gennargentu, Weggabelung bei Desulo-Mt. Spada, W. Speidel leg., 21. 8. 1979, LNK, 24 mm. Weibliches Genital (Abb. 7) (Untersucht 1 Q von ssp. corsicalis und 1 Q von ssp. oberthuri): Das sklerotisierte Band im Ductus láuft zur Bursa hin ganz spitz zu und ist verhältnismäßig schwach ausgebildet. Das Signum in der Bursa ist flach, abgerun- det, nur in zwei deutliche Spitzen ausgezogen. Die beiden Spitzen sind durch eine Rille verbunden, die in der Mitte breit unterbrochen ist. Erste Stánde unbekannt. Flugzeit: VII bis IX. Die Art bildet zwei geographische Unterarten, von denen die eine Gebirgsgegenden Korsikas, die andere das Gennargentu-Gebirge in Zentral-Sardinien bewohnt. Beide Unterarten stimmen in der Genitalmorphologie tiberein, weisen aber geringfúgige Unterschiede im Habitus auf, die jedoch nur anhand von sehr kleinen Serien auf Konstanz gepriift werden konnten. Algedonia oberthuri oberthuri (Turati) Diagnose (Untersucht 1 ©, 3 9): Durchschnittlich kleiner und dunkler als die folgende Unterart. Fundorte: Sardinien: Prov. Nuoro: Mt. Gennargentu: Weggabelung bei Desulo-Monte Spada (Speidel, LNK), Aritzo (Amsel, LNK), Gardoni (Hartig). Algedonia oberthuri corsicalis (Caradja) comb. n., stat. n. Diagnose (Untersucht 2 ©, 1 9): Durchschnittlich etwas größer und in der Färbung heller als typische oberthuri. Fundorte: Korsika: Monte d’Oro, 1800 und 2000 m (Schawerda, LNK). Wehrli (1925: 3) erwähnt die Art als Metasia oberthuri vom Col Vizzavona. Algedonia (Mutuuraia) terrealis (Treitschke) Botys terrealis Treitschke, 1829: 110. — Lectotypus ©: Treits 2960; Lectotypus o Botys terrealis Tr., sel. Speidel & Hanigk, 1981. TMAB. Paralectotypus ©: Treits 2960; Paralectotypus o Botys terrealis Tr., sel. Speidel & Hanigk, 1981. TMAB. Paralectotypus 9: Treits 2960; Paralectotypus Q Botys terrealis Tr., sel. Speidel & Hanigk, 1981. TMAB. — Locus typicus: Dalmatien. Scopula borealis Curtis, 1830: pl. 312 (Raupe). — Typenmaterial: Die Art ist nach einer gut kenntlichen Raupe beschrieben und abgebildet. Falls diese erhalten ist, könnte sie sich im Melbourne Museum, Austra- 266 Speidel, W. £ H. Hanigk lien, befinden [M. Shaffer, in litt.]. — Locus typicus: Schottland: Oban. — Die Tafellegende enthált nur die Angabe der Futterpflanze, Erscheinungszeit und Fundort. Das Taxon ist nach seiner Originalbeschrei- bung eindeutig zu erkennen und zur vorliegenden Art zu stellen. Scopula pinetalis Zetterstedt, 1840: 970. — Lectotypus 9: S. pinetalis Zett. ©, Muonion; 1989 343; Lecto- typus © Scopula pinetalis Zetterstedt, 1840, sel. W. Speidel 1989. Paralectotypus 9: 1989 344; Paralecto- typus Q Scopula pinetalis Zetterstedt, sel. W. Speidel 1989 [Ohne Abdomen und rechten Vorderflügel]. Entomologisches Museum der Universität Lund. — Locus typicus: Finnisch Lappland: Muonio. Pyrausta reisseri Zerny, 1932: 41. syn. n. — Lectotypus ©: Xauen-A’faska, 1350 m, Mauretania, 20. VI., 1931, Coll. H. Reisser, Wien; Pyrausta Reisseri Zerny Type ©. NHMW. Allolectotypus 9: Xauen-A’fasca, 1350 m, Mauretania, 20. VI., 1931, Coll. H. Reisser, Wien; Pyrausta Reisseri Zerny Type 9; GU 1101 A. Biebinger; 9. NHMW. Paralectotypus ©: Xauen-Izilan, 1700 m, Mauretania, 6. 6. 1931, Coll. H. Reisser, Wien; Pyrausta Reisseri Zerny; GU 1097 A. Biebinger; ©. NHMW. Lecto-, Allolecto- und Paralectotypus werden hier festgelegt. — Locus typicus: Marokko, Rif-Gebirge: Xauen-A’fasca, 1350 m und Xauen-Izilan, 1700 m. Diagnose (Untersucht 127 ©, 78 Q ): Expansion 20 (©) bis 29 (9) mm. Vorder- flügel nicht so zugespitzt wie bei Algedonia shafferi n. sp. Grundfarbe grau oder gelbgrau, ohne rötlichen Ion wie bei Algedonia luteorubralis. Zeichnung dunkler als die Grundfarbe. Proximalbinde undeutlich. Ringmakel und strichförmiger Diskoi- dalfleck vorhanden. Distalbinde wie die von Algedonia luteorubralis relativ deutlich, nahezu oder ganz ungezähnt (undeutlich und gezähnt bei Algedonia shafferi n. sp.). Die Distalbinde setzt sich auf dem Hinterflügel fort und bildet vor dem Analwinkel ein kleines Zähnchen. Fransen der Vorderflügel grau, die der Hinterflügel weißlich. Männliches Genital (Abb. 3) (Untersucht 5 © von ssp. reisseri und 4 © von ssp. terrealis): Clasper mit zwei gleichlangen Zinken, die so stehen, daß sie zusammen ein V bilden. Aedoeagus mit schwachem Cornuti-Bündel, in drei Zipfeln endend. Diese drei Zipfel immer von einer ganz konstanten Ausprägung, die aber je nach Einbet- tung im Präparat nicht erkennbar ist. Zwei Zipfel laufen spitz zu, während der läng- ste schräg abgeschnitten ist. Die Schnittkante ist sehr fein gezähnt. Weibliches Genital (Abb. 8) (Untersucht 1 9 von ssp. reisseri und 3 Q von ssp. terrealis): Das sklerotisierte Band im Ductus läuft zur Bursa hin spitz aus und ist kräftiger als bei Algedonia oberthuri. Signum der Bursa rautenförmig; die Ecken der Raute sind alle in deutliche Spitzen ausgezogen. Die kürzere Diagonale ist hier wesentlich kürzer als bei Algedonia shafferi n. sp. Deshalb erscheint das Signum ver- gleichsweise niedrig. Die längere Diagonale ist durch eine Rille markiert, die in der Mitte ein kurzes Stück weit verschwindet. Erste Stände und Ökologie: Flugzeit IV bis IX. Die Beschreibung der Raupe erfolgt nach Fischer (1840: 214) und Freyer (1845: 123). Danach ist der Kopf bräun- lich, das Nackenschild grünlich, beide braun gefleckt. Brustfüße bräunlich. Farbe variabel, von gelblichweiß bis bläulichgrün und sogar rosenrot. Rückenlinie und einige schwache Seitenlinien deutlich dunkler hellgrün. Die Raupe lebt in den Blüten- köpfen von Solidago virgaurea. L. (Gemeine Goldrute), nach Caradja (1899: 176) auch an der Blattunterseite. Schütze (1933: 180) zitiert eine Angabe Sorhagens, wonach die Raupe auch an Aster amellus L. (Bergaster) und Aster bellidiastrum (L.) Scop. (Alpen-Maßlieb) leben soll. Vermutlich werden auch die inzwischen einge- schleppten Solidago-Arten befallen. Die Raupe spinnt im Herbst ein weißes, seide- nartiges Gewebe, in dem sie überwintert und sich im Frühjahr verpuppt. Die Puppe wird als lang, schlank und honiggelb beschrieben. Eine farbige Abbildung von Raupe und Puppe findet sich bei Freyer (1845, pl. 456). Die paläarktischen Arten der Gattung Algedonia 267 Abb. 14—16. Links: Algedonia (Mutuuraia) terrealis terrealis ©, ’Karlsruhe, Baden, L., 3. 5. 46, Gremminger/ex. coll. Gremminger”, LNK, 26 mm. Rechts: Q, "Weinheim, Bergstr., 28. 5. 35, Herm. Lienig/ex coll. Lienig” LNK, 28 mm. Unten Mitte: A. (M.) t. reisseri ©, *S. Gredos, Garg. Pozas, Cast., 1900 m, 11. VII. 1934, Coll. H. Reisser, Wien/ex coll. H. G. Amsel”, LNK, 25 mm. Anmerkung: Die nordamerikanische Algedonia (Mutuuraia) mysippusalis (Wal- ker), die nicht untersucht wurde, steht der vorliegenden Art sehr nahe. Ein spezifi- scher Unterschied besteht jedoch nach Munroe (1976) im Aedoeagus, dessen beide Fortsätze bei der nordamerikanischen Art etwa gleich lang sein sollen, während bei der europäischen der schmälere bedeutend kürzer als der breitere ist. Die Art gliedert sich in zwei geographische Unterarten, die sich nur äußerlich, nicht in den Genitalien unterscheiden. Algedonia terrealis terrealis (Treitschke) Botys terrealis Treitschke, 1829 Scopula borealis Curtis, 1830 Scopula pinetalis Zetterstedt, 1840 Diagnose (Untersucht 115 ©, 77 2): Grundfärbung rein grau, niemals gelblich. Verbreitung: Die Unterart ist durch ganz Europa mit Ausnahme der Iberischen Halbinsel verbreitet, wo sie durch die folgende Unterart ersetzt wird. Sie fehlt auf den Mittelmeerinseln Sardinien, Korsika und Kreta. Im Norden reicht sie in Großbritannien bis Süd-Schottland (Beirne 1952: 150), für Meldungen aus Irland fehlt seit Beirne (1952) die Bestätigung. In Nor- wegen reicht sie bis zum südlichen Nordland (Opheim 1975: 10—11), in Schweden bis Lycksele und Lule-Lappmark (Benander 1946: 12, 13) und in Finnland bis Inarin Lappi und Enonte- 268 Speidel, W. & H. Hanigk kión Lappi (Kyrki 1978: 61). Ihre südliche Grenze in Europa erreicht sie in Sizilien (Mariani 1943: 130). Aus Griechenland ist sie bisher nicht bekannt geworden. In Asien ist die Art von Anatolien und dem Kaukasus bis Japan verbreitet. Es liegt auch Material aus Ladakh in Indien vor, und angeblich soll sie auch in Sichuan: Tatsienlu vorkommen (Caradja 1927: 416). Von folgenden Fundorten lagen Falter vor: Dánemark: Sjaelland: Naestved (Karsholt); BRD: Niedersachsen: Wolfenbüttel (Hoffm.); Nordrhein-Westfalen: Bonn (Höne); Hessen: Frankfurt/Main; Malchen/Bergstraße (Andres); Rheinland: Ahrgebirge (Froitzheim); May- schoß, Ahr (Forst); Pfalz: Altenbamberg (R. Roesler); Remigiusburg bei Kusel (R. Roesler); Grünstadt; Neustadt (R. Roesler); Baden: Mannheim-Friedrichsfeld (Coll. Reutti, LNK); Mannheim (Ellinger), Weinheim (Lienig); Weinheim-Liitzelsachsen (Lienig); Sandhausen; Karlsruhe (Gremminger); Karlsruhe-Durlach (Coll. Reutti, LNK & Gremminger); Ettlingen (Coll. Meess, LNK); Bietigheim bei Rastatt (Speidel); Seebach (Hornisgrinde) (Herrmann & Speidel); Hinterzarten (Coll. Reutti, LNK); Freiburg (Coll. Reutti, LNK); Kaiserstuhl, Bad- berg (Coll. Dold, Freiburg); Wiirttemberg: Wertheim (Coll. Reutti, LNK); Marbach (Siissner); Markgróningen (Rotenacker) (Wörz); Bayern: Fürth (Stadtpark) (Schiller); Regensburg (Coll. Frey); Miinchen (Coll. Túrkheim, LNK); Kochel (Obb.), 600 und 700 m (Wagner); Magdeburg: Stassfurt (Soffner); Gera: Bad Blankenburg (Schiefer und Muschelkalk) (Steuer); Frankreich: Pyrenees-Orientales: Vernet-les-Bains (R. Henriot); Alpes-de-Haute-Provence: Digne; Col d'Allos, Station des Agneliers, ca. 1700 m (Hallwachs & Speidel); Haut-Rhin: Colmar, Nieder- morschwihr (Speidel & Hallwachs); Schweiz: Bern: Sigriswil, 800 m (Schmidt); Wallis: Zer- matt, 1700 m (Amsel); Graubünden: Bergün; Italien: Liguria: Varazze (Sielmann); Piemonte: Bannio (Valle Anzasca); Piedicavallo, 1100 m (Alpi Biellesi) (Della-Beffa); Col del Croso, 1200 m (Alpi Biellesi) (Della-Beffa); Frera (Orco-Ial) (R. Roesler); Trentino-Alto Adige: Gomagoi, Stilfser Joch (Amsel); San Valentino alla Muta (Valle Varesta) (Rocca); Naturno (Naturns), 700 m (Popp); Naturno, Ladurn, Schnalstal, 800 m (R. Roesler); Meran (Sielmann); Veneto: Verona, Cancello (Centolari); San Vigilio, 1195 m (Valle di Marebbe) (Rocca); Carnja: Forni di Sopra, 900 m (Della-Beffa); Campania: Napoli (Neapel); Osterreich: Tirol: Zaunhof, 1500 m (Bettag); Mittelberg, 2000 m (Bettag); Sólden, Zwieselstein, 1400 m (Sússner); Steiermark: Grubberg/Stainz; Jugoslawien: Slovenija: Raibl (Coll. Zeller, BMNH); Dalmatia; Croatia: Split (Spalato) (Coll. Mann, NHMW); UdSSR: Latvijskaja S. S. R.: Livonia (Lienig); Rossijs- kaja S. F. S. R.: Leningrad (St. Petersburg); Cerkessk: Teberda, Tourbasa, 1300 m (NW Kauka- sus) (Eichler). Indien: J & K Ladakh: Fatu-la-Paß, 3800 m (Thomas). Leider liegt kein Material aus den óstlichen Gebieten der UdSSR, China, Japan und der Túrkei vor. In der Literatur sind folgende Fundorte genannt: Kirov (Vjatka: Krulikovsky 1909: 195), Sejmonowsk (Caradja 1916: 34) sowie Minusinsk (Minussinsk) (Filipjev 1927: 7). Türkei: Bursa (Brussa: Mann 1862: 386). Die Abbildung bei Inoue et al. (1982, pl. 42, fig. 51) stellt ein Mánnchen dar, das vermutlich zur vorliegenden Art gehórt. Sie ware danach also bis nach Japan verbreitet und kame neben A. /uteorubralis (Caradja) vor. Caradja (1927: 416) meldet die Art auch aus China: Sichuan: Tatsienlu. Algedonia (Mutuuraia) terrealis reisseri (Zerny) comb. n., stat. n. Pyrausta reisseri Zerny, 1932 Diagnose (Untersucht 12 o, 1 9): Die Falter zeichnen sich gegenüber der Nominatunterart durch einen intensiveren gelben Farbton aus. Fundorte: Spanien: Zaragoza: Sierra Moncayo; Teruel: Albarracin (Zerny); Cuenca (See- bold 1898: 295); Avila: Sierra de Gredos, Risco Moreno, 2350 m (Sattler); Sierra de Gredos: Garg. Pozas, 1400 m (Reisser); Almeria: Velez Rubio bei Almeria (Vartian); Andalusien: Sierra Alfacar, 1500 m (Reisser); Marokko: Rif: Xauen-A’faska, 1350 m, Xauen-Izilan, 1700 m (Reisser). Die Unterart scheint nur in größeren Höhen aufzutreten (ab etwa 1350 m), ihre Flugzeit liegt zwischen VI und VII. Anmerkung: Diese Unterart wird bei Rungs (1972: 172) als eigene Art Microstega reisseri geführt, ebenso von Gomez-Bustillo (1984: 312). Letzterer listet die Art terrealis richtig in der Gattung Mutuuraia auf. Es ist möglich, daß in Nordspanien auch Populationen der echten Algedonia t. terrealis oder Mischpopulationen auftreten. Die paläarktischen Arten der Gattung Algedonia 269 Abb. 17—18. Links: Algedonia (Mutuuraia) luteorubralis ©, "Tapaishan im Tsinling, Sued- Shensi, ca. 3000 m, 10. 8. 1936, H. Hone’, ZFMK, 25 mm. Rechts: 9, "Tapaishan im Tsinling, Sued-Shensi, ca. 1700 m, 20. 5. 1936, H. Hone’, ZFMK, 24 mm (Fotos D. Stüning). Algedonia (Mutuuraia) luteorubralis (Caradja) comb. n. Pyrausta luteorubralis Caradja, 1916: 34. — Holotypus ©: Juldus; 325; Holotype Pyrausta luteorubralis Car. ©; Gen. Prep. EGM 42, Pyrausta luteorubralis Car. Holotype ©, Juldus; Romania Muzeul Ist. Nat. ”Gr. Antipa”. MGAB. — Locus typicus: Juldus. Diagnose (Untersucht 32 o, 30 Q): Expansion 23 (©) bis 29 (9) mm, der o Holotypus 31 mm, durchschnittlich etwas groBer als A/gedonia terrealis. Die rótlich- gelbe Grundfarbe unterscheidet die Falter von der nahestehenden A. terrealis, der stumpfere Vorderflügelapex und die deutlicher ausgebildete Distalbinde von A. shaf- feri n. sp., die auch intensiver grau gefärbt ist. Proximalbinde vorhanden, braun. Ringmakel, der strichfórmige Diskoidalfleck sowie die gezáhnte Distalbinde, die sich auf dem Hinterflügel fortsetzt und dort nahe dem Analwinkel einen Zahn bildet, ebenfalls braun. Männliche Genitalien (Untersucht 3 ©) (Abb. 4): Sehr ähnlich denen von Algedo- nia terrealis. Aedoeagus auch in der gleichen Weise in Zipfel gespalten, jedoch mit einem kompakten Bündel von Cornuti, das wesentlich kräftiger ausgebildet ist als bei A. terrealis. Weibliche Genitalien (Untersucht 5 9) (Abb. 9): Nahezu identisch mit A/gedonia terrealis. Das sklerotisierte Band im Ductus bursae endet an der Bursa nicht ganz so zugespitzt und scheint etwas kürzer bedornt. Das Signum ähnelt dem von A/gedonia terrealis, ist jedoch offenbar etwas niedriger. Verbreitung: UdSSR, China, Japan. Die Fundorte sind im einzelnen: UdSSR: Ara- sagungol (Arasgunghol) im Sajangebirge, SW Kossogol und Juldus; Shenxi: Qin- lingshanmai: Taibaishan (Tapaishan), 1700 und 3000 m (Höne); Shanxi: Mienshan (Caradja 1939: 9); Zhejiang: W. Tianmushan (Höne). Die von Inoue et al. (1983, pl. 42, fig. 52 und 53) abgebildeten Tiere stimmen mit unserer Art ganz überein. Dem- nach würde diese auch in Japan vorkommen. Filipjev (1927: 7) erwähnt aus Minu- sinsk eine neben Algedonia terrealis auftretende Form humilalis Lederer, die als bleichgelb, etwas ins Ockergelbe ziehend, charakterisiert ist. Diese Tiere dürften ebenfalls hierher gehören. In Japan und im Amurgebiet scheint also /uteorubralis sympatrisch neben ferrealis vorzukommen, was auf getrennte Arten hinweist. Die 270 Speidel, W. & H. Hanigk echte humilalis, zu der die von Filipjev gemeldeten Tiere nicht gehóren kónnen, wurde von Munroe (1976: 35, 36) mit Algedonia mysippusalis synonymisiert und ist eine rein amerikanische Art. Erste Stande unbekannt. Nach Caradja (1935: 42) im W. Tianmushan vom 22. bis 28. April und am 9. September, vorliegendes Material vom April. Im Taibaishan vom April bis August in 1700 und 3000 m Hohe. Abb. 19—20. Links: Algedonia (Mutuuraia) shafferi sp. n. ©, "Afghanistan 8441 Gulmurg July/Pyralidae Brit. Mus. slide No. 16996 ©’, Holotypus, BMNH, 29 mm (Foto M. Shaffer). Rechts: 9, ?N-Pakistan, NW-Frontier, Dunga Gali, 2100 m, 1. VIII. 1979, leg. W. Thomas/GU 243 Q SP’, 30 mm (Foto D. Stiining). Algedonia (Mutuuraia) shafferi sp. n. Holotypus ©: Afghanistan 8441 Gulmurg July; Pyralidae Brit. Mus. slide No. 16996 ©. Holotypus © Algedonia shafferi n. sp. sel. W. Speidel, 1990. BMNH. — Allotypus Q : N-Pakistan, NW-Frontier, Dunga Gali, 2100 m, 1. VIII. 1979, leg. W. Thomas; GU 243 Q SP. Allotypus Q Algedonia shafferi n. sp., sel. W. Speidel, 1990. Coll. Eichler, Wittenberg. — Locus typicus: Indien: Kaschmir: Gulmarg. Diagnose (Untersucht 1 o, 1 Q ): Expansion 29 (©) bis 30 (9 ) mm. Apex der Vor- derflügel verhältnismäßig spitz. Grundfarbe grau, mit einem ockergelben Stich. Distalbinde schwach ausgebildet, aber deutlich gezáhnt. Diskoidalfleck strichfórmig, gekrümmt. Hinterflügel grau, mit kaum angedeuteter Distalbinde. Randlinien dop- pelt, dunkel, mit hellem Zwischenraum. Fransen grau. Männliches Genital (Untersucht 1 ©) (Abb. 5): Clasper mit einem winzigen äuße- ren Zinken, der innere von normaler Länge. Aedoeagus mit Cornuti-Bündeln, seine drei Zipfel distal spitz zulaufend. Weibliches Genital (Untersucht 1 9) (Abb. 10): Das sklerotisierte Band im Ductus bursae sowohl stumpf beginnend als auch zur Bursa hin stumpf auslaufend. Die Ecken des rautenförmigen Signums sind alle in deutliche Spitzen ausgezogen. Die längere Diagonale ist durch eine Rille angedeutet, die in der Mitte breit unterbrochen ist. Die kürzere Diagonale ist relativ lang, weshalb das Signum recht hoch erscheint. Erste Stände unbekannt. Flugzeit VII und VIII. Verbreitung: Die Art ist bisher nur aus Indien: Kaschmir: Gulmarg und Pakistan, NW-Frontier: Dunga Gali, 2100 m bekannt. Die Verbreitungsangabe „Afghanistan” Die paláarktischen Arten der Gattung Algedonia 2774 bei Algedonia terrealis (Hampson 1899: 255) bezieht sich auf den Holotypus der vor- liegenden Art. Im Afghanistan der heutigen Grenzen wurde bisher noch keine Algedonia-Art gefunden. Ein Exemplar mit dem Fundortzettel Kina, S. Kansu; Sven Hedins Exp. Ctr. Asien, Dr. Hummel; 20/6; Romania Muzeul Ist. Nat. ”Gr. Antipa”, dem leider das Abdomen fehlt, läßt sich nach dem Habitus ebenfalls dieser Art zuordnen. Es wurde als Pyrausta luteorubralis gemeldet von Caradja (1939: 9). Subgenus Algedonia Lederer, 1863: 363 Typus-Art: Pyralis luctualis Hübner, 1793 durch Monotypie. Diagnose: Falter von schwarzer Grundfarbe, mit weißen Flecken auf den Flügeln. Männliches Genital: Aedoeagus in zwei Lappen auslaufend. Juxta relativ niedrig. Weibliches Genital: Das sklerotisierte Band im Ductus bursae endet an der Ansatz- stelle der Bursa stumpf und enthält lange, mit zahlreichen Widerhaken versehene Dornen. Einzige Art: Algedonia (Algedonia) luctualis (Hübner). Abb. 21—22. Links: Algedonia (Algedonia) luctualis O, "France, Gedres, Hautes Pyrenées, Juli 1923, Coll. O. Bubacek/ex coll. H. G. Amsel’, LNK, 24 mm. Rechts: 9, ’Riete/luctua- lis/ex coll. Ad. Meess’, LNK, 21 mm. Algedonia (Algedonia) luctualis (Hübner) Pyralis luctualis Hiibner, 1793: 5, pl. 2. — Typenmaterial: wahrscheinlich verloren. — Locus typicus: Leip- zig. Es liegen keine authentischen Stiicke aus Leipzig oder Ostdeutschland vor. Der Fundort ist vermutlich falsch. Noctua unigutta Esper, 1798: 13, pl. 183, fig. 1, 2 (pl. 183: 1794); Datierung nach Heppner (1982: 92). — Typenmaterial: nicht festgestellt, nach Mitteilung von M. Shaffer möglicherweise in Coll. Gerning, jetzt Museum Wiesbaden. — Locus typicus: Osterreich: Umgebung Wien und Taurien. Der letzte Fundort könnte sich sowohl auf den Taurus in der Türkei als auch auf das südliche Rußland beziehen. Ennychia diversa Butler, 1881: 585. — Holotypus ©: Japan [Hakodate]. BMNH. [M. Shaffer, pers. comm.]. — Locus typicus: Japan: Hakodate. Diagnose (Untersucht 4 o, 6 9): Expansion 21 (©) bis 24 (@) mm. Körper- und Flügelgrundfarbe schwarz, Abdomen mit schmalen weißen Ringen. Vorderflügel mit einem birnenförmigen weißen Fleck von variabler Größe distal von der Diskalader, 272. Speidel, W. & H. Hanigk dessen Längsachse rechtwinklig auf dem Vorderrand steht und durch den Innenwin- kel geht. Zentralfeld des Hinterflügels weiß. Männliches Genital (Untersucht 1 o) (Abb. 6): Die beiden der Clasper anhángen- den kräftigen Zinken bilden ein U. Aedoeagus mit Cornuti-Bündel. Weitere Merk- male siehe bei der Diagnose der Untergattung Algedonia. Weibliches Genital (Untersucht 1 2) (Abb. 11): Signum rautenförmig, kürzere Diagonale relativ lang, das Signum deshalb recht hoch erscheinend. Die längere Dia- gonale durch eine Rille markiert, die in der Mitte des Signums eine breite Lücke hat. Weitere Merkmale siehe bei der Untergattungsdiagnose. Erste Stände unbekannt. Flugzeit: V—VII. Verbreitung: Die Art ist von den Pyrenäen bis Japan verbreitet. Ihr Vorkommen in Deutschland erscheint uns zweifelhaft, obgleich einige Meldungen vorliegen. Sie sollnach Hartwieg (1958: 82) in Niedersachsen: Wolfenbüttel gefunden worden sein, ebenso bedürfen die angeblichen Funde in Baden: Immendingen (Baar) (Reutti 1898: 164) und Leipzig (Hübner 1793: 5) der Bestätigung. Die Art wird ausdrücklich von Gaedike (1980) nicht für Ostdeutschland angegeben. Im Folgenden wollen wir die Verbreitung der Art nach vorliegenden Stücken und einigen Literaturangaben skiz- zieren. Frankreich: Hautes-Pyrenées: Gedre; Schweiz: Tessin: Cabbiolo (Vorbrodt 1931: 105); Italien: Piemonte (Mariani 1943: 130); Österreich: Niederösterreich: Rohrwald; Ungarn (Gozmany 1963: 234); CSFR (Schwarz 1939: 32, Hruby 1964: 461); Polen: Silesia; Jugoslawien: Croatia: Derventa (Dervent) (Rebel 1904: 320); Rumänien: Cluj (Popescu-Gorj 1964: 93); Türkei: Pontus; UdSSR: Rossijskaja S. F. S. R.: Kirov (Vjatka) (Krulikovsky 1909: 196); Kazan (Kasan) (Eversmann 1844: 475); Sverdlovsk (Ural) (Eichler i. 1.); Chabarovsk: Kazakevicevo (Kasakewitsch) (Caradja 1916: 35); Amur; China: Shanxi: Mienshan (Caradja 1939: 9); Shenxi: Taibaishan (Tapaishan), 1700 m; nach Caradja (1939: 110) auch in 2000 m Höhe; Korea (Leech 1901: 499); Japan: Hokkaido, Prov. Iburi (Höne); Honshu, Kyushu (Inoue 1955: 187). Da nur sehr wenig Material vorlag, können wir über die mögliche geographische Gliederung der Art keine Aussage machen. Die ostasiatischen Tiere scheinen nur unerheblich von den europäischen abzuweichen; die Abbildungen bei Inoue et al. (1982, pl. 42, fig. 49) und Wang (1980, pl. 30, fig. 210) bestätigen dies. Nur der weiße Vorderflügelfleck scheint bei den ostasiatischen Tieren etwas mehr abgerundet zu sein als bei den europäischen. Nach der Abbildung von Mutuura (1954) sind die männlichen Genitalien der japanischen Stücke völlig gleich mit den europäischen. Danksagung Unser besonderer Dank gilt Herrn M. Shaffer (BMNH) für viele briefliche Mitteilungen, Fal- teraufnahmen und Genitalpräparationen. Außerdem danken wir unserem verstorbenen Freund A. D. Biebinger (Baden-Baden) für die Anfertigung zahlreicher Genitaluntersuchun- gen und viele Diskussionsbeiträge. Herrn Prof. C. Naumann danken wir für die Durchsicht des Manuskriptes und wichtige Anmerkungen. Ferner gilt unser Dank den Herren F. Eichler (Wittenberg), G. Luquet (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris) und K. Sattler (BMNH). Für die Ausleihe von Material und für Verbreitungsdaten danken wir: R. Danielsson (Zoological Museum, Lund University); G. Ebert (LNK), L. Gozmany (TMAB); H. Heide- mann; F. Kasy (NHMW); T. Osten (Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart); A. Popescu-Gorj (MGAB); R. Roesler (Neustadt); D. Stüning (ZFMK); L. Süssner (Marbach). Die paláarktischen Arten der Gattung Algedonia 273 In den LNK, im ZFMK und im Museo Civico di Storia Naturale, Verona (Italien) hatten wir die Möglichkeit, Faltermaterial in großem Umfang einzusehen. Für technische Hilfestellung bei den Fotos und Genitalpräparaten danken wir Herrn Heckel (LNK) und M. Lissak (Karls- ruhe). Zusammenfassung Die Revision der paläarktischen Taxa der Gattung A/gedonia Lederer hat folgende Ergebnisse: 1. Die Gattung wird in die Subgenera Mutuuraia Munroe und Algedonia s. str. gegliedert. 2. Folgende Checkliste ergibt sich: Algedonia Lederer, 1863 A. (Mutuuraia Munroe, 1976) oberthuri (Turati, 1913) comb. n. o. oberthuri (Turati, 1913) o. corsicalis (Caradja, 1928) comb. n., stat. n. terrealis (Treitschke, 1829) t. terrealis (Treitschke, 1829) = borealis (Curtis, 1830) = pinetalis (Zetterstedt, 1840) t. reisseri (Zerny, 1932) comb. n., syn. n., stat. n. luteorubralis (Caradja, 1916) comb. n. shafferi sp. n. A. (Algedonia Lederer, 1863) luctualis (Hübner, 1793) = unigutta (Esper, 1798) = diversa (Butler, 1881) Literatur Beirne, B. P. (1952): British Pyralid and Plume Moths. 208 S., 16 pl. London und New York. Benander, P. (1940): Revision von Zetterstedts lapplandischen Microlepidoptera. — Opusc. ents 49-6). — (1946): Catalogus Insectorum Sueciae. 6. Microlepidoptera. — Opusc. ent. 11: 1—82. Biebinger, A. D. & W. Speidel (1982): Revision der Gattung Sclerocona Meyrick, 1890 in der Westpalaearktis. — Mitt. ent. Ges. 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The distributional data for most species are summa- rized. Nymphon macabou n. sp. is described and the female of Tanystylum birkelandi Child, 1979 is figured in detail. Key words. Pycnogonida, Martinique, records, Nymphon macabou n. sp. 14 species of pycnogonids have been collected during a three weeks’ survey of marine invertebrates at Martinique, French Antilles in April 1990, mainly from nearshore coral reefs and seagrass beds along the east coast. Only two species are new to science, implying that the pycnogonid fauna of the Caribbean is relatively well known. One other report (Bourdillon 1955) deals with some pycnogonid records from Martinique. Bourdillon recorded 9 species, of which 3 have also been found by the author. Additionally, 11 other species could be collected, increasing the number of pycnogonid species known from that island up to 20. Besides a new species of Nymphonidae, Nymphon macabou n. sp., an unknown species of Tanystylum (Ammotheidae) was found. However, the latter will be describ- ed elsewhere. That species has also been collected at the Caribbean coast of Colom- bia some years ago by the author and will be included in a monograph of pyc- nogonides from that area (Múller, in prep.). The research has been carried out in cooperation with the Laboratoire de Biologie Marine et de Malacologie in Perpignan, France (director: Dr. Bernard Salvat). Specimens are deposited in the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Ger- many (ZFMK) and the Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (MNHN). Systematic Account Ammotheidae Achelia Hodge, 1864 Achelia sawayai Marcus, 1940 Material: 1 © (ZFMK), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing reef, exposed locality; from mainly dead corals (Porites), 0.5—1.5 m, 11 April 1990. A common shallow-water species of pantropical distribution. It has been more often found in the Western Atlantic. 278 H.-G. Múller Ammothella Verrill, 1900 Ammothella exornata Stock, 1975 Material: 1 9 (ov.) (ZFMK), Ilet Cabrits; dead corals covered with algae, moderately exposed, 0—1 m, 2 April 1990. 1 juv. (ZFMK), Petite Anse de Macabou; seagrass-beds (Syringodium, Thalassia), 0—1 m, 7 April 1990. 1 juv. (ZFMK), same location, algal vegetation on rocks and dead corals from nearshore patch reef, moderately exposed, 0—1 m, 6—10 April 1990. 1 Q (MNHN), same location; dead corals on nearshore patch reef; exposed reef-flat and reef- margin, 0—2 m, 6—15 April 1990. 1 Q (ov.) (MNHN), Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass beds (mainly from Porites), moderately exposed, 1—2 m, 18 April 1990. Since its original description based on specimens from St. Martin and Bonaire, it has been reported from some other Caribbean localities: Panama (Child: 1979: 9); Belize (Child 1982: 358); Curacao, Jamaica (Stock 1979: 975). Ammothella marcusi Hedgpeth, 1948 Material: 1 © (ZFMK), Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass beds (mainly from Porites), moderately exposed, 1—2 m, 18 April 1990. A. marcusi was known from both sides of the isthmus of Panama and the Pacific coast of Mexico (Child 1979: 9), Belize (Child 1982: 358), Florida (Hedgpeth 1948: 247), the Virgin Islands (Stock 1975a: 975) and from the Netherlands Antilles (Bonaire, Curacao) (Stock 1975a: 975; 1979: 9). Ammothella spinifera Cole, 1904 Material: 1 9 (ZFMK), Le Vauclin, Pointe Faula; seagrass beds (Syringodium, Thalassia) on sand-mud and sand, sheltered location, 0—0.5 m, 1 April 1990. 3 ©, 1 @ (ov.), 2 juv. (MNHN), Petite Anse de Macabou; seagrass beds (Syringodium, Thalassia), 0—1 m, 7 April 1990. 1 © (ZFMK), Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass beds (mainly from Porites), moderately exposed, 1—2 m, 18 April 1990. A. spinifera was known from the west coast of America, from California south to Panama and also from the Caribbean coast of Panama (Child 1979: 12). Recently, Müller (in press) reported on that species from the eastern Caribbean island Bar- bados. Tanystylum Miers, 1879 Tanystylum acuminatum Stock, 1954 Material: 1 or (ZFMK), Petite Anse de Macabou; dead corals on nearshore patch reef; exposed reef-flat and reef-margin, 0—2 m, 6—15 April 1990. T. acuminatum was known only from the eastern Caribbean islands St. Barthélemy and Anguilla (Stock 1954: 125; 1979: 11). Tanystylum birkelandi Child, 1979 (Figs. 1—5) Material: 1 9 (ov.) (ZFMK), Petite Anse de Macabou; dead corals on nearshore patch reef; exposed reef-flat and reef-margin, 0-2 m, 6—15 April 1990. Although Child (1979: 23) mentioned in the text of the original description the dif- ferences between o and Q of that species, the Q has never been figured to show the sexual dimorphism in more detail. In its general habitus the 9 from Martinique Pycnogonida from Martinique 219 is very similar to the O. The fringed dorsolateral and dorsal setae of the first coxae of the walking legs do not insert on small cylindrical tubes. Fringed setae are less numerous on femur and tibia 1. Tibia 2 and propodus are provided with simple setae only. The 9 -oviger is very small and 9-segmented, with the 2 distal segments much smaller than in the O. Segments 5 and 6 bear a short seta, segment 8 with one and segment 9 with two short spines. T. birkelandi is only reported from the Caribbean coast of Panama (Child 1979: 23) and Belize (Child 1982: 363). Its distribution is now considerably extended from Middle America to the eastern Caribbean. Tanystylum geminum Stock, 1954 Material: 1 © (ov.), 1 Y (ZFMK), Petite Anse de Macabou; seagrass-beds (Syringodium, Thalassia), O—1 m, 7 April 1990. 1 9 (ov.) (ZFMK), same locality; algal vegetation on rocks and dead corals from nearshore patch reef, moderately exposed, 0O—1 m, 6—10 April 1990. SSS SOum Figs. 1—5: Tanystylum birkelandi Child, 1979, ©: 1) dorsal view; 2) lateral view; 3) palp; 4) oviger; 5) 3rd leg. 280 H.-G. Müller 5 © (1 ov.), 4 9 (1 ov.) (MNHN), same locality; dead corals on nearshore patch reef; exposed reef-flat and reef-margin, 0—2 m, 6—15 April 1990. 1 © (ZFMK), Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass-beds (mainly Porites), moderately exposed, 1—2 m, 18 April 1990. Specimens from Martinique are in good agreement with the descriptions from the literature, with the exception that some have tiny rounded anterolateral tubercles on the lateral processes. T. geminum is already known from Martinique (Bourdillon 1955: 587), other records are from the Atlantic coast of Mexico and Panama (Child 1979: 28), Florida and Puerto Rico (Stock 1975a: 983), Barbados (Müller, in press), Bonaire, Margarita, St. Martin and Jamaica (Stock 1979: 13). Stock (1982: 187) determined one © from Somalia with “some reservation” as 7. geminum. Tanystylum isthmiacum Stock, 1955 Material: 1 © (ov.) (ZFMK), Petite Anse de Macabou; seagrass-beds (Syringodium, Thalassia), 0—1 m, 7 April 1990. In the Pacific 7! isthmiacum has been reported from Costa Rica and Mexico (Child 1979: 29) als well as from Panama (Stock 1955: 247) and Ecuador (Stock 1975b: 74). In the western Atlantic it has been found in Panama (Child 1979: 29), Brazil (Stock 1975a: 984) and Curacao (Stock 1979: 11). In the eastern Atlantic there is only one record from the Cape Verde Islands (Fage & Stock 1966: 389). Tanystylum n. sp. Material: 1 o, Petite Anse de Macabou; dead corals on nearshore patch reef; exposed reef-flat and reef-margin, 0—2 m, 6—15 April 1990. This species will be described in the author’s monograph on the pycnogonida from the Caribbean coast of northern Colombia, where it has also been found some years ago (Miiller, in prep.). Callipallendiae Callipallene Flynn, 1929 Callipallene emacinata (Dohrn, 1881) Material: 1 © (ov.) (ZFMK), Petite Anse de Macabou; seagrass-beds (Syringodium, Thalassia), 0—1 m, 7 April 1990. A common shallow-water species, recorded from several localities in the Mediter- ranean and Atlantic (cf. Child 1982: 365). Nymphonidae Nymphon Fabricius, 1794 Nymphon macabou n. sp. (Figs. 6—13) Holotype: 9 (ov.) (ZFMK), Petite Anse de Macabou; dead corals on nearshore patch-reef; ex- posed reef-flat and reef-margin, 0-2 m, 6—15 April 1990. Paratypes: 1 or, 1 2 (ov.), 1 subadult specimen (ZFMK), collected together with holotype. Diagnosis: Nymphon macabou n. sp. is characterized through its robust chelae and denticulation of the chelifore-fingers: immovable finger with 11 teeth, 4 in proximal Pycnogonida from Martinique 281 half being more robust than others; movable finger with 13 teeth, 2 in proximal half more robust than others. Legs relatively short; tibia 2 with pair of short ventrodistal spines. Propodus well curved, with many simple setae and 7 slender sole spines. Aux- iliaries slightly shorter than main claw, robust, with many tiny denticulations in prox- imal half. ; Description (ov. ©, holotype): A small, robust species with fully segmented trunk. Lateral processes smooth, little longer than their diameters, separated by distance less to their diameters, bare of any setae. Neck short and broad. Ocular tubercle at anterior of first lateral processes, with 2 small lateral papillae. Eyes large, oval and well pigmented. Proboscis robust, oval and distally rounded, of % trunk length. Figs. 6—9: Nymphon macabou n. sp., ov. O, holotype: 6) dorsal view; 7) lateral view; 8) pro- boscis, ventral view; 9) chela. 282 H.-G. Müller Abdomen a short, erect and distally rounded stump bare of any setae. Chelifore scape robust, 2.5 times longer than wide, armed with some short setae. Chela very robust, almost globular, with some short setae. Chelifore fingers short and robust; immovable finger with 11 teeth, 4 in proximal half more robust than others; movable finger with 13 teeth, 2 in proximal half more robust than others. Figs. 10-13: Nymphon macabou n. sp. — ov. ©, holotype: 10) palp; 11) oviger; 12) 3rd leg. — Q, paratype: 13) 4th and Sth oviger-segment. Pycnogonida from Martinique 283 Palp 5-segmented, with first segment very short; second segment longest, 1.3 times longer than third; distal segment 2 times longer than fourth, bearing many setae longer than segment diameter. Oviger slender, 10-segmented; three proximal segments short; 5th segment longest, two times longer than fourth, somewhat widened distally, with some distal setae; strigilis segments subequal in length, with row of denticulate, leaflike spines in the formula 11:9:9:9.; terminal claw slightly shorter than distal segment. Eggs of very large size, 5 times larger than strigilis segments diameter. Legs moderately short and robust; several short setae on all segments, more numerous on dorsum of tibiae and propodus; coxae | and 3 subequal in length; coxa 2 about 2 times longer than first or second coxa; femur more robust than other segments, subequal in length to first tibia; tibia 2, 1.2 longer than tibia 1 or femur, with 2 short ventrodistal spines; tarsus short, about Y4 length of propodus; propodus well curved, with several simple setae; propodal sole bearing 7 slender spines; claws short and robust, well curved, internal proximal margin with many denticulations; main claw 0.3 times length of propodus, slightly longer than auxiliaries. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin of cephalic segment to posterior edge of 4th lateral processes) 1.13 Mir thmo mi nanke (across second lateral: processes)... fico tis a 0.54 Ln O ACIDOS o A arta LE AAP os tn A AN en Pe ac 0.48 Laila CME LLG MOLISE AA A A A A A 0.13 Third leg: Cua ll 0002000000 cc A A Weed oe ME RNase BATE 0.18 CORA A no 0 60.6 00 OOD FART OTA RSC IT SPITE ee en Re kenkene 0.37 (COREL a a Sa N ee era Ne hen er 0.17 FINN 0 0000 6 0 6 a ee ER AS A A el no 0.82 TAO Ll a OR ERS HR RN IE! BEER EEE A an ee 0.83 TANDO ee ae Mae sei ee ee ee Mad ae ok rer Be Rta a ous 0.94 TEENS 0.0.05 0 0.0 Bod Oe a A A nr 0.13 IPOD SE Es Er de Sera an re ee enges 0.44 META EN corr a A A 0.13 LUTMWETES +00 oe E O A EE A O A A A A 0.11 Q : Similar in its general features to male, Sth oviger segment only 1.3 times longer than 4th segment. Etymology: The specific name is derived from the type locality, Petite Anse de Macabou. Distribution: Martinique. Remarks: N. macabou n. sp. resembles more closely Nymphon aemulum Stock, 1975 from the tropical western Atlantic. It can easily be distinguished from that species by its shorter neck and the more robust chelifores with much shorter fingers (cf. Stock 1975a: 998, Figs. 16—17). Phoxichilidiidae Anoplodactylus Wilson, 1878 Anoplodactylus batangensis (Helfer, 1938) Material: 1 © (ZFMK), Ilet Cabrits; dead corals covered with algae, moderately exposed loca- tion, O—1 m, 2 April 1990. 1 juv. (ZFMK), Cap Chevalier; reef-flat of nearshore fringing reef, 284 H.-G. Miller. exposed locality; from mainly dead corals (Porites), 0.5—1.5 m, 11 April 1990. 1 9 (ZFMK), Petite Anse de Macabou; under stones and rocks, intertidal and shallow rock-pools, sheltered and moderately exposed locality, 10 April 1990. 2 o (1 ov.), 1 Q (ov.), 1 juv. (MNHN), Madras, Baie de Tartane; dead corals in seagrass-beds (mainly Porites), moderately exposed, 1—2 m, 18 April 1990. A common shallow-water species of circumtropical distribution, more often col- lected in the western Atlantic. A. batangensis is already known from Martinique (Bourdillon 1955: 587). Anoplodactylus californicus Hall, 1912 (= A. portus Calman, 1927) Material: 1 Y (ZFMK), Petite Anse de Macabou; algal vegetation on rocks and nearshore patch reef, moderately exposed, 0—1Im, 6—10 April 1990. A circumtropical species, common in algal vegetation of shallow waters. It is already reported from Martinique (Bourdillon 1955: 586). Anoplodactylus monotrema Stock, 1979 Material: 2 o, 1 9(ZFMK), Petite Anse de Macabou; algal vegetation on rocks and nearshore patch reef, moderately exposed, 0—1 m, 6—10 April 1990. Widely distributed in the eastern Pacific and western Atlantic, formerly it has been confused with Anoplodactylus robustus (Dohrn, 1881) (see Child 1982: 372, Stock 1979: 15). Zusammenfassung Es wird tiber 14 Arten von Flachwasser-Pantopoden berichtet, die vom Verfasser auf Martini- que vorwiegend in Korallensubstrat und Seegrasbestanden gesammelt wurden. Nymphon macabou n. sp. wird beschrieben und das Weibchen von Tanystylum birkelandi Child, 1979 im Detail abgebildet. References Bourdillon, A. (1955): Les Pycnogonides de la croisiere 1951 du Président Théodore Tissier. — Rev. Trav. Inst. Péches Marit., 19 (4): 581—609. Child, C. A. (1979): Shallow-water Pycnogonida from the Isthmus of Panama and the coasts of Middle America. — Smiths. Contr. Zool. 293: 1—86. | — (1982): Pycnogonida from Carrie Bow Cay, Belize. — Smiths. Contr. mar. Sci. 12: 355—380. Fage, L. & J. H. Stock (1966): Pycnogonides, Résultats Scientifiques du Campagne de la Calypso aux ¡les de Cap Vert (1959). — Ann. Inst. Océan. Monaco, 44: 315— 327. Hedgpeth, J. W. (1948): The Pycnogonida of the western North Atlantic and the Caribbean. — Proc. U. S. Natn. Mus., 97 (3216): 157—342. Miller, H.-G. (in press): Shallow-water Pycnogonida from Barbados, Lesser Antilles, with description of Anoplodactylus justi n. sp. — Stud. Fauna Curacao and other Caribb. Isl. Stock, J. H. (1954): Four new Tanystylum species, and other Pycnogonida from the West In- dies. — Stud. Fauna Curacao and other Caribb. Isl., 5 (24): 115—129. — (1955): Pycnogonida from the West Indies, Central America and the Pacific Coast of North America. Papers from Dr. Th. Mortensen’s Pacific Expedition 1914—1916. — Vidensk. Medd. Dansk naturhist. Foren. 117: 209—266. — (1975a): Pycnogonida from the continental shelf, slope and deep sea of the tropical Atlan- tic and East Pacific. Biological results of the University of Miami deep-sea expeditions, 108. — Bull. mar. Sci., 24 (4): 957—1092. — (1975b): Pycnogonida found on fouling panels from the East and West Coast of America. Pycnogonida from Martinique 285 — Ent. Ber., Amsterdam, 35 (5): 70—77. — (1979): Pycnogonida from the mediolittoral and infralittoral zones in the tropical Western Atlantic. — Stud. Fauna Curacao and other Caribb. Isl., 59 (184): 1—19. — (1982): Researches on the coast of Somalia. Shallow-water Pycnogonida. — Monit. zool. ital., Suppl. 17 (7): 183—190. Hans-Georg Müller, Institut für Allgemeine und Spezielle Zoologie der Justus- Liebig-Universität, Heinrich-Buff-Ring 29, D-6300 Giessen. — Laboratoire de Biologie Marine et de Malacologie (E. P. H. E.), Université de Perpignan, Avenue de Villeneuve, F-66025 Perpignan Cedex. Ms 2 se e 7 ve eee ya Wir . i Da An te y . > de we o Bu; — =o ig . Behr Ü Mr = ii u ; f A) 5 MIS \ u BL Bu > = ' i ; u } a LON i) 4 en) : de | Ra a o j Ñ “ > a . G : : - 5 BE . a 2 j E pS A e 2 ue ie ae GE | A EA: 0 AGU : na > | rer a lO o 7 a a 1 > R de s 7 e SN . ES A z ee 6 y Ca fi Le 5 Ñ . u Y 1 ma u Ri | ae ee q — ur ll ’ e = 0 = 4 E ES e A y Ñ 7 7 =~ 4 B 7 i . x s, o * u ] ” 7 ‘ nn el u i 1 u Ba. I S. 287289 | Bonn, Dezember 1990 Buchbesprechungen Koran, E ew. Lenz, E. Rachor,.B. Watermann € H. v. Westernhagen, Hrsg. (1990): Warnsignale aus der Nordsee. 431 S., 186 Abb., 54 Tab. Parey, Berlin & Hamburg. Die Nordsee ist in Gefahr und damit auch die Menschen, die von ihr leben. In diesem Buch liefern mehr als 50 Wissenschaftler die Fakten fiir diesen alarmierenden Befund. Dem Leser wird bei seiner Lektúre schnell klar, daß komplizierte, vernetzte Systeme schwer einfach und monokausal zu beschreiben sind. Es wird ihm aber auch klar, daß die kritische Lage der Nordsee hauptsächlich durch Aktivitäten des Men- schen herbeigeführt wurde. Es wird weiterhin aufgezeigt, daß sich der Zustand der Nordsee seit Anfang dieses Jahrzehnts trotz politischer Maßnahmen nicht gebessert hat. Was fehlt, sind dem diagnostizierten Zustand des Meeres angemessene politische Entscheidungen. Dieses wichtige Buch, das man sich in die Hand jedes Europa-Abgeordneten wünscht, bietet die dafür erforderlichen Diskussionsgrundlagen. R. Hutterer DIFF, Deutsches Institut für Fernstudien an der Universität Tübingen (1987): Fernstudium Naturwissen- schaften, Evolution der Pflanzen- und Tierwelt. 1: Homologie und phylogenetische Rekonstruktionen (Spieth, H.). 176 S., zahlreiche Abb. 2: Ursachen und Mechanismen der Evolution (Sauer, K. P. & J. K. Müller). 217 St., zahlreiche Abb. Beide Hefte sind sehr einheitlich gestaltet, und so sei eine gemeinsame Besprechung gestattet. Die Stu- dienbriefe zeichnen sich durch eine klare Gliederung und eine gute sprachliche Form aus, so daß sie tat- sächlich zum Selbststudium befähigen. Die im ersten Teil dargestellten Kapitel werden in einem sehr aus- führlichen Quellenverzeichnis weitgehend durch die Originaltexte ergänzt. Dazu gehören die zahlreichen Abbildungen, die vielfach den ursprünglichen Arbeiten entnommen sind und in einigen Fällen ergänzt oder neu beschriftet wurden. Damit ist es gelungen, auch den graphischen Gesamteindruck einheitlich zu gestalten. Erfreulich auch, daß kontroverse Auffassungen, z. B. bezüglich des phylogenetischen Prinzips oder einiger biologischer „Gesetze” klar umrissen und diskutiert werden. Zusammenfassungen erlauben es, nach dem Studium zahlreicher Einzelbeispiele wieder zum Leitgedan- ken zurückzufinden. Von besonderem Wert ist die Auflistung der ergänzenden Materialien, die auch schon teilweise in den Text eingearbeitet ist. Kl.-R. Hasenkamp Ashmole, M. & Ph. (1989): Natural History Excursions in Tenerife. A guide to the Countryside, Plants and Animals. 252 S., illustriert. Kidston Mill Press, Scotland. Die Kanarischen Inseln sind nicht nur eine beliebte Urlaubsregion, sondern seit vielen Jahren das Reise- ziel zahlreicher Naturforscher und Exkursionen. Die Insel Teneriffa wird wegen ihrer Vielfalt und wegen einer günstigen Infrastruktur von Biologen bevorzugt besucht. Mit Myrtle und Philip Ashmole haben jetzt zwei ausgewiesene Fachleute erstmals einen Naturführer vorgelegt, der sich an Studenten und natur- kundlich Interessierte wendet. Im ersten Kapitel des handlichen Taschenbuchs wird der Leser in die Geo- graphie, Geologie, Klimazonen, Pflanzengesellschaften, Lebensräume und die Besiedlungsdichte der Insel eingeführt. Das zweite Kapitel enthält 24 Exkursionsbeschreibungen und das dritte eine Liste der vorkom- menden Pflanzen und Tiere. Das Buch bietet darüberhinaus eine Fülle praktischer Tips, von Busverbin- dungen bis zu Ratschlägen für umweltschonendes Auftreten in der Natur. In seiner Konzeption und Voll- ständigkeit ist dieser Führer ohnegleichen. Er eignet sich vorzüglich für die Vorbereitung und Durchfüh- rung biologischer Exkursionen nach Teneriffa. R. Hutterer 288 Buchbesprechungen Mahunka, S., Ed. (1987): Natural History of the National Parks of Hungary 5: The Fauna of the Kis- kunság National Park, Vol. II. 479 S. Akadémiai Kiadó, Budapest. In dieser Zeitschrift sind schon mehrfach Bánde aus der Reihe ,Naturgeschichte der Nationalparke Ungarns” besprochen worden. Der jetzt vorliegende fiinfte Band behandelt die Fauna des Kiskunság Nationalparkes in 43 kommentierten Faunenlisten einschlieflich Neubeschreibungen von Nemathelmin- then und Arthropoden. Fiir faunistische und ókologische Vergleiche sind diese Daten von grofem Nutzen, da sie systematisch erhoben und die Determinationen von Fachleuten vorgenommen wurden. Wahrscheinlich sind bisher nur wenige Gebiete der Erde außerhalb Ungarns so umfassend erforscht worden. In Form und Ausstattung folgt Band 5 den vorigen Bänden. Ein Index von 25 Seiten erleichtert das Auffinden der supraspezifischen Taxa. R. Hutterer Wünneberg, W. (1990): Physiologie des Winterschlafes. — Mammalia depicta 14, 98 S., 34 Abb., 16 Tab. Paul Parey, Hamburg & Berlin. Mit diesem Werk soll ein aktueller Überblick über neuere Forschungsarbeiten zur Physiologie des Win- terschlafes bei Säugern und Vögeln gegeben weden. Der Autor betrachtet zunächst den Einfluß der Tem- peratur auf den Ablauf biologischer Vorgänge und behandelt dann die Komplexe Homoiothermie und Poikilothermie, Torpidität, Ruhetorpor, Winterruhe und Winterschlaf. Fast jedem Kapitel sind Beispiele aus der Literatur in Tabellenform und als Abbildungen beigegeben. Der Text ist in einer verständlichen Sprache geschrieben und somit auch Studierenden leicht zugänglich. Soweit ist das Buch also eine hand- liche und brauchbare Zusammenfassung. Fehlerhaft ist leider die Nomenklatur der erwähnten Art- und Gattungsnamen; hier wurde offenbar kein Versuch unternommen, die aus der Literatur entnommenen Namen kritisch zu sichten und einer modernen Systematik anzupassen, obwohl das heute mit den verfüg- baren Standardwerken (z. B. Honacki, Kinman & Koeppl, 1982, Mammal Species of the World) leicht möglich ist. In der Tabelle 1 sind u. a. die Schreibweisen für zwei Gattungen (Cercaertus = lapsus für Cercartetus; Lynomys = lapsus für Cynomys) zu korrigieren, in Abbildung 25 taucht eine „Vesperuga noc- tula” auf, womit vermutlich der Abendsegler Nyctalus noctula gemeint ist. Eine Berücksichtigung dieses nicht unwesentlichen Aspekts hätte dem Werk gutgetan. R. Hutterer Elzen, R. van den, K.-L. Schuchmann &K. Schmidt-Koenig, Eds. (1990): Current Topics in Avian Biology. Proceedings of the International Centennial Meeting of the Deutsche Ornithologen- Gesellschaft. 403 S. Verlag der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft, Bonn. Die Deutsche Ornithologen-Gesellschaft feierte 1988 ihr hundertjähriges Bestehen mit einer internatio- nalen wissenschaftlichen Konferenz in Bonn, an der mehr als achthundert Ornithologen aus dem In- und Ausland teilnahmen. Von den zahlreichen Vorträgen liegt jetzt eine Auswahl in einem Tagungsband vor. In 52 Aufsätzen behandeln namhafte Ornithologen in deutscher und englischer Sprache aktuelle For- schungsthemen. Die beiden Schwerpunkte des Bandes liegen in der Zoogeographie und Systematik sowie in der Verhaltensökologie; Synthesen und punktuelle Studien sind gleichermaßen vertreten. Dem interes- sierten Ornithologen wird damit ein breites Spektrum aktueller Forschungsansätze in handlicher Buch- form geboten. R. Hutterer Jacob, J-P. £ E. Clotuche, Eds. (1989): Actes du Colloque International d’Ornithologie „Expansion et Regression des especes”. Liege, 19-20 novembre 1988. — Aves 26, no. special, 238 pp. Dieser Kongreßbericht vereinigt 28 meist kurze Aufsätze über Arealveránderungen von Vogelarten und deren Ursachen. Dies ist ein wichtiges Thema im Hinblick auf den Naturschutz, wo zuweilen lokale Areal- verschiebungen einer Art zu einem Eintrag in eine „Rote Liste” führen können. Die Aufsätze behandeln ein breites Spektrum von Vogelarten und berichten schwerpunktmäßig aus Westeuropa. Der Band ist ent- sprechend ausgestattet und bebildert und weist zwei nützliche Indices auf. R. Hutterer Buchbesprechungen 289 Telleria, J. L., ed. (1988): Invernada de aves en la Peninsula Iberica. — Sociedad Española de Ornitho- logia, Monografia No. 1, 208 S. Madrid. Das Buch behandelt die Uberwinterung von Vógeln auf der Iberischen Halbinsel. Zu diesem Thema veranstaltete die Spanische Ornithologen-Gesellschaft im Dezember 1987 ein Symposium, dessen Ergeb- nisse hier gedruckt vorliegen. Spezialisten aus Spanien und Portugal berichten tiber Uberwinterungs- gebiete, Bestandszahlen, den Status von Wasser- und Landvógeln, und Naturschutzprobleme. Alle Texte sind in spanischer Sprache geschrieben und verfúgen zusátzlich tiber eine englische Zusammenfassung. Druck und Ausstattung sind ausgezeichnet. Das Buch enthalt Grundlagendaten von der Iberischen Halb- insel, die fiir einen europaweiten Vogelschutz wichtig sind. R. Hutterer ' o } ’ 2 2 p y > io i r e f 3 = A ; h y rl af \ 7 3 / E ‘ . 1 = lc. r r y ER y ' wy ‘ Pa f 4 1 Ms / “ \ Ñ B : u i 2 E fi er ‘ / 5 AE ‘ E i 1 . Be \ e 4 i a ee? ~ re 7 N . . = E Ñ ‘ 1 7 = 3 AS: i INFORMATION FOR CONTRIBUTORS Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given priority but other contributions are welcome. Language. — Manuscripts may be written in German, English or French. Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi- sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1, West Germany. Review. — Manuscripts will be reviewed by a board of associate editors and appropriate referees. Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the References section. Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of Zoolo- gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci- mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified). Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should be underlined; leave other indications to the editor. References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should foliow the World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95: 139143. — (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Kriiger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. EHRE For the design of figures and tables the format of the journal (126x 190 mm) should be considered. Tables should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided. Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction. Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof. [Deutsche Fassung im nächsten Heft] Bonner zoologische Beitrage Band 41, Heft 3—4, 1990 INHALT Species, class and individual characteristics in the African Wattled Starling, Creatophora cinerea W. A. SONTAG YT los. e este a ee 163 Die Waldohreule (Asio otus) in Agypten J. Handwerk! 2.2: 1. 22.2.2 ma A 171 Zum Vorkommen einiger in der Türkei seltener Vogelarten M..Kasparek « sien ciscihe. «cision a ete ie 181 Taxonomy and evolution of the North African ocellated lizard, Lacerta pater (Lataste, 1880) (Sauria: Lacertidae) J. Al. Mateo: eve 0... 2 ee NN 203 Leptopsylla algira vogeli n. ssp. (Siphonaptera, Ceratophyllidae, Leptopsylli- nae), parasite de Crocidure (Mammalia, Insectivora, Crocidurinae) sur lile de Gozo (Archipel de Malte) J.-E. BeaweOuwrmu 22302 Bocce 22 mer Slee. oui ae 213 cies JNA. List... 220 a RA ore ee ee eee 225 Systematic notes on Holarctic Blephariceridae (Diptera) P. Zwick... bk ls ee a 2 231 Revision der paläarktischen Arten der Gattung Algedonia (Lepidoptera, Cam- bridae) W. Speidel; & H. Hanigk......... #7... eh 20 2 m Ge 259 Shallow-water Pycnogonida from Martinique, French Antilles, with descrip- tion of Nymphon macabou n. sp. HG. Maller... 6.5 is 2.0. bis Wd A Ie N DIT BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÁGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Schriftleitung Rainer Hutterer Band 42, Hefte 1—4, 1991 ISSN 0006-7172 Gutachter für 1990/91: W. Böhme, P. Boye, K. Busse (alle Bonn), F. Dieterlen (Stuttgart), R. van den Elzen (Bonn), K. Groh (Darmstadt), J. Haffer (Essen), E. Heiss (Innsbruck), U. Joger (Darmstadt), F. Krapp (Bonn), E. Kulzer (Tubingen), K.-H. Lampe (Bonn), J. Meester (Dur- ban), A. Melber (Hannover), C. Naumann (Bonn), J. Niethammer (Bonn), H. Nordsieck (Villingen-Schwenningen), J. Obst (Dresden), G. Peters (Berlin), G. Peters (Bonn), K. Sattler (London), D. Stiining (Bonn), A. Radbruch (Kóln), G. Rheinwald (Bonn), J. Rusek (Ceské Budejovice), P. J. Schembri (Malta), D. Schlee (Stuttgart), U. Schmidt (Bonn), K.-H. Schuch- mann (Bonn), G. Storch (Frankfurt), B. R. Stuckenberg (Durban), H. Ulrich (Bonn), A. Wik- tor (Wrozlaw). Redaktionelle Mitarbeit: H. von Issendorff (Wachtberg). Vom Band 42, 1991, erschienen Heft 1 (p. 1— 96) 11. April 1991 Heft 2 (p. 97—224) 24. Juli 1991 Heft 3—4 (p. 225— 398) 30. November 1991 Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, F. R. Germany Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn ISSN 0006—7172 Inhalt des 42. Bandes Abade, A.; siehe Fernandes Alberico, M. S.; siehe Giral Alberico, M. S. & E. Velasco: Description of a new broad-nosed bat from SADA o A Se tii eas Pee Alonso, M.R., F.C. Henríquez & M. Ibáñez: Nuevas especies de moluscos terre- stres (Gastropoda, Pulmonata) de la isla de Alegranza (Archipiélago Canario) .. Alvaré, L. M.; siehe Giral Ansell, W. F. H.: The type locality of Otomys angoniensis Wroughton, 1906..... Bischoff, W.; siehe Fritz Bóhme, W.; siehe Baig Baig, K. J. & W. Böhme: Callous scalation in female agamid lizards (Stellio group oe isarma)kand its functional implications ... 2... oso odio Böhme, W. &N. J. Scerbak: Ein neuer Wüstenrenner aus dem Hochland Afghanistans, Eremias (Eremias) afghanistanica sp. n. (Reptilia: Sauria: Lacertidae) Boye, P.: Notes on the morphology, ecology and geographic origin of the Cyprus Long-eared hedgehog (Hemiechinus auritus dorothea8).........oooooooomm...... Canillo; 3.5 siehe Hernandez Cheylan, M.; siehe Fons Clara, J. P.; siehe Fons Coutinho, M.; siehe Fernandes Creighton, G. K.; siehe Goodman Delgado, G.; siehe Hernández Dieterlen, F.: Lemniscomys hoogstraali, a new murid species from Sudan ....... Disney, R. H. L.: Aenigmatistes (Diptera: Phoridae), Aschiza with a ptilinum! ... Dowsett, R. J.; siehe Ansell Dutrillaux, D.; siehe Volobouev Ehrl, A.; siehe Henle Engels, H.; siehe Fernandes Feddersen-Petersen, D.: The ontogeny of social play and agonistic behaviour in seca Canal e A A rath Pena Fernandes, C., H. Engels, A. Abade € M. Coutinho: Zur genetischen und morphologischen Variabilitát der Gattung Apodemus (Muridae) im Westen der Ibe- TSC MMM AO ITISC leanne rare e A EE AI Fons, R., H. Saint Girons, M. Salotti, M. Cheylan & J. P. Clara: Contribu- tion a la faune herpétologique des Iles Méditerranéennes: Présence de la Couleuvre vipenne Nairix maura (Reptilia, Colubridae) en Corse... 0... a ie Fritz, B., W. Bischoff & J-P. Fritz: Karyologische Untersuchungen an der Oman- eidlechse@ligeentarjayakart Boulenger, 1887 ss. 22. 2.0.0... es os eRe ee Er1t7,2J.-P.; siehe Fritz, B. Giral, G.E., M.S. Alberico &L.M. Alvaré: Reproduction and social organiza- tion in Peropteryx kappleri (Chiroptera, Emballonuridae) in Colombia......... Goodman, S. M., G. K. Creighton & C. Raxworthy: The food habits of the Madagascar Long-eared Owl Asio madagascariensis in southeastern Madagascar Groh, K.; siehe Hutterer Henle, K.& A. Ehrl: Zur Reptilienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Ano- lis (Iguanidae) und zweier neuer Schlangen (Colubridae) ..................... Henriquez, F. C.; siehe Alonso Hernändez, E., G. Delgado, J. Carillo, M. Nogales & V. Quilis: A prelimi- nary census and notes on the distribution of the Barbary Falcon (Falco pelegrinoi- desmlenminck #1829) in the Canary Islands... aaa sos ee 8: Höfling, E.: Etude comparative du crane chez des Ramphastidae (Aves, Piciformes) Hutterer, R.: Variation and evolution of the Sicilian shrew: Taxonomic conclusions and description of a possibly related species from the Pleistocene of Morocco DEM NN E A nen teat POOP a ame aera a 237 325 17 275 137 115 11 353 97 261 181 67 225 21 143 Hutterer, R.: Zur Erinnerung an Ernst von Eehmann (1912 1990) 389 Hutterer, R. &K. Groh: Two new species of Cryptella (Gastropoda: Parmacellidae) from Lanzarote and Alegranza.:......... 2.2. 20.2.0 cn. 22 ee 339 Ibänez, M.; siehe Alonso Lantermann, W. &B. Wildschrei: Gefangenschaftsbeobachtungen zum Greifver- halten bei Amazonenpapageien (Amazonidae, Aratingidae) ................... 47 Najt, J.; siehe Weiner Nogales, M.; siehe Hernändez Ormerod, S. J.; siehe Tyler Palmqvist, P.; siehe Vargas Palomo, L. J.; siehe Vargas Peris, S. J.: Zur Kenntnis der Hausmäuse der Insel Annobön, Äquatorial-Guinea. 271 Quilis, V.; siehe Hernández Saint Girons, H.; siehe Fons Salotti, M.; siehe Fons Scerbak, N. J.; siehe Böhme Schmitz, W.; siehe Speidel Schmoll, A.: Der Schädel mitteleuropäischer Coregonen (Pisces: Salmonidae, Core- BONUS) ain neun ee he ae na lene 4 Se 75 Schneider, H.; siehe Steinwarz Sofianidou, Th. S. & V. Vohralik: Notes on the distribution of small mammals (Insectivora, Rodentia) in Epeirus, Greece... ....... 2.2 le ra 125 Speidel, W. & W. Schmitz: Eine neue Wachsmotte (Lep., Pyralidae, Galleriinae) aus der West-Paläarktis : ..»...::. u... cu 20 A a DAG Steinwarz, D. & H. Schneider: Distribution and bioacoustics of Rana perezi Seo- ane, 1885 (Amphibia; Anura, Ranidae) in Tunisia... 283 Tranier, M.; siehe Volobouev Tyler, S. J. & S. J. Ormerod: Aspects of the biology of Dippers Cinclus cinclus minor in the Atlas Mountains of Morocco outside the breeding season ........ 35 Ulrich, H.: Two new genera of parathalassiine-like flies from South Africa (Diptera, Empidoidéa)..o2 acca A SN 187 Vargas, J.M.,L. J. Palomo & P. Palmqvist: Reproduction of the Algerian mouse (Mus spretus Lataste, 1883) in the south of the Iberian Peninsula ............. 1 Velasco, E.; see Alberico Vierke, J.: Brutpflegestrategien bei Belontiiden (Pisces, Anabantoidel)........... 299 Vohralík, V.; siehe Sofianidou Volobouev, V. T., M. Tranier & D. Dutrillaux: Chromosome evolution in the genus Acomys: chromosome banding analysis of Acomys cf. dimidiatus (Rodentia: Murndae). ia 22 A A ne Me N 253 Weiner, W. M. & J. Najt: Collembola Poduromorpha of South Africa......... 369 Wildschrei, B.; siehe Lantermann Buchbesprechungen a A TAE io nee 93; 124 1361424223 -4395 Verzeichnis der neuen Taxa im 42. Band Mammalia: Phyllostomidae Platyrrhinus chocoensis n. sp. Alberico & VelascO............o.oo.ooooooooo o... 238 Mammalia: Soricidae | Nerociduraemashrebiana:n: sp. Hutterer iio ae tota aio a sec ne 249 @rocidürarsieula aegatensis: n: subsp. Hutterer 220 20 alada e a ole oh a 247 @Grocidurarsicula calypso ns subsp: Hutterer o a le 247 Mammalia: Muridae Wenniseomyschoogstraalin..sp. Dieterlem dada 11 Sauria: Iguanidae Pinoliszalbımaculatusn. sp: Henle & Bhp. (oe a E 151 Saurla: Lacertidae Erenmasiajenanistanica n. sp: Böhme & Scerbak ...................u...... 137 Serpentes: Colubridae Firaeiussparavertebralis.n. sp. Henle & Ehrl: oia oes bn vss cose oho oes 160 Mmopnissmiltaris intermedius n. subsp. Henle & Ehrl.. ....................... 163 Gastropoda: Parmacellidae enyptellanaleeranzaen. sp. Hutierer & Gro. «6. aa sce kee ws ce sees 346 @Gryprellanjamarae i. sp. Hutterer & ‘Groh ocios a e a eed eer 341 Gastropoda: Enidae MS IIOCLISMIILILICK ETI SMES A A ha ee rer 327 Gastropoda: Helicidae Iklermieyelasjlavistoman. sp. Alonso & Ibanez ................. be Ost 332 Diptera: Dolichopodidae ANA DAI ATLAS AS A ee ne ee ae 200 ANDAS SARA US A A ea ern 206 Pinnphithalassüusspiricornisn. Sp. Wlmich».... .....2..2..22. 022200 na ces ees 203 Nalestothalassirsan BR WlLIChwe ee 189 ¡MEETS UTA sp OIC hese na aa 198 IPICSIOUIGIASSIUS natalensis Ty. sp. Wltich ..........n....2. e e can. 194 Diptera: Phoridae AEREAS YUU sp Disney. en en 361 Lepidoptera: Pyralidae asendarenipsesin2 2. Speidel & Schmitz... 2.2.1... he oe ad Abe 217 Escudareni]pses insularum'n. sp. Speidel & Schmitz. ............:2..2...un...: 219 Collembola: Hypogastruridae CTV OMCADENSIS NM: sp: WEINER A Najt.........u. ib wel le 369 Collembola: Odontellidae Odontella (Odontella) sylvatica n. sp. Weiner & Najt .............o.oooooooo... 370 Collembola: Neanuridae IBraehystomellazcoatesin: sp. Weiner & Nate a le 372 IBrachystomellageorgensis 1. sp. Weimer & Najt..........5.....-.s-0++-+s%- 374 Probrachystomellides n. gen. Weiner & Najt...-....5.......-600csecssces sees 376 Probrachystomellides nicolaii n. sp. Weiner & Najt .......... 0.00000 ee eee eee 376 'Eseudachorutes univesicatus n. sp. Weiner & Naji................+:.+..-2-:- 380 Escudachorutelarajricana mn. sp: Weimer & Najt.2. 225.2... 62 ee sane tee 380 Collembola:, Onychiuridae Onvehiurus saasveldensis n. sp; Weinen & Najt.4..............-..----2---5- 382 Errata A number of misprints have been overlooked in the article by Th. S. Sofianidou € V. Voh- ralík: Notes on the distribution of small mammals (Insectivora, Rodentia) in Epeirus, Greece. Bonner zoologische Beitráge 42: 125—135. The corrected lines are given below. Introduction, page 125, line 10: The first data on small mammals of this region... Page 131, chapter on Apodemus sylvaticus, last line: reported even from 1700 m (Katara Pass — Peus 1964, Felten & Storch 1965) Page 133, chapter on Myocastor coypus, line 4: Note: The species originates from southern America. From the end of the 19th century 72 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 42, Heft 1, 1991 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. Bd. 42 S. 1—10 Bonn, Márz 1991 Bonn. zool. Beitr. Reproduction of the Algerian mouse | (Mus spretus Lataste, 1883) in the south of the Iberian Peninsula J. Mario Vargas, L. Javier Palomo & Paul Palmqvist Abstract. The reproduction characteristics of Mus spretus in the south of the Iberian Peninsula were determined by analyzing 2067 specimens (1186 ©, 881 Q) trapped at monthly intervals during six years: March 1982—February 1988. M. spretus exhibits, in the study area, seasonal reproductive cycles with two well marked phases: a period of sexual inactivity in winter (November to January), with reduction in the size of testicles and seminal vesicles, and a period of sexual activity during the remaining months, with two phases of maximum activity: April—May and August —September. The females reach sex- ual maturity between 6—7 weeks, while the males mature from 8 weeks onwards. However, the season of birth seems to influence the age of maturity in both sexes. The average litter size was 5.3 + 1.4 embryos. Moreover 1.57 % of embryos in different phases of reabsorp- tion were found. Male sexual activity is positively correlated with both temperature and length of photoperiod. Female sexual activity is similarly modulated. Key words. Mus spretus, reproduction, sexual activity, southern Spain. Introduction Research publications about the reproduction of Mus spretus in the wild are quite common, but most of them only refer to specific localities and to certain limited aspects of reproductive activity in the context of other material. Because of this, the information in the bibliography is fragmented (Bernard 1965; Fayard & Erome 1976; Sage 1981; Orsini et al. 1982; Carrascosa 1982; Alcover 1983). The lack of more com- plete information is due, in part, to the fact that for a long time, M. spretus was con- sidered to be a subspecies of Mus musculus (L., 1758) (Thaler et al. 1981). At the present time, only three works, Vargas et al. (1984, 1986) and Duran et al. (1987) describe the reproductive biology of males and females of M. spretus for at least one annual cycle. These authors studied several wild populations in different parts of the Iberian Peninsula. The present work reports and discusses the results of a six-year study in which a series of specimens of both sexes of M. spretus were cap- tured monthly from a population in the south of Spain. The data collected was processed to generate a model which damps-out/smooths the observed interannual fluctuations displayed by some reproductive parameters; it also takes into account their range of variation. While the results of this present work should be interpreted, in principle, as being linked to geographical distribution and although the populations of M. spretus are quite uniform phenetically and morphometrically (Palomo et al. 1983, 1985), biochemically (Bonhomme et al. 1984), or caryologically (Cano et al. 1984), this does not mean that the observed uniformity of these biological parameters necessarily 2 J. M. Vargas, E..J.- Palomo &PrPalmavist extends to all the characteristics of the reproduction dynamics of a species (Durán et al. 1987). Material and Methods a) Study area. All the specimens of M. spretus analyzed were captured in the sugar cane fields at the mouth of the Guadalhorce river (36° 40’ N and 4° 27’ W) in the Málaga province (southern Spain). The bioclimate is medium-dry, Warm-Mediterranean (Rivas-Martínez 1984); rainfall is 469 mm and mean annual temperature, 18.5 C. Information about the sugar cane plantations and the agricultural dynamics can be found in Grana « Olalla (1976). b) Material analyzed. A total of 2067 specimens (1186 males and 881 females) were captured between March 1982 and February 1988 (Table 1). c) Assessment of relative age. The relative ages of the animals were determined by inspecting the successive coats and moults displayed by the animals throughout their life and the images of the upper molar wear, using the criteria of España et al. (1985) to establish eight relative-age classes (A-H). d) Assessment of sexual state. The criteria of sexual state of the male animals were: the presence or absence of external, descended testicles, testicular length (TL) and the length of seminal vesicle (VL), the finding of spermatozoa in the reproductive tract following staining with Diff-Quick (Gosálbez et al. 1979) and also histological analysis of the gonads. For the females, the criteria were: presence or absence of embryos and placental scars, the degree of uterine development and irrigation, the development of mammary tissue and the histology of the ovaries. e) Statistical analysis. Student's test and X? test were used to compare mean values and percentages; in one case, variance analysis was employed. Correlations were calculated from Pearson’s correlation coefficient (Sokal & Rohlf 1969). An analysis of autocorrelation (Davis 1973) was employed to determine whether the observ- ed temporal variations of reproductive activity were periodical. A multiple regression analysis program from the S.P.S.S. statistical packet (Nie et al. 1975) was used to determine how much these variations might be due to climatic fluctuations occurring during the study period. The considered variables were: monthly average temperature and monthly average relative moisture at 7.00, 13.00 and 18.00 h., total monthly rainfall in mm, number of. rainy days per month and total monthly evaporation. Table 1: Monthly distribution of Mus spretus captured during the six years of study: March 1982 — February 1988. 1984 1985 J E M A M J uJ A S O N D 4 Reproduction of the Algerian mouse 3 Results The macro- and microscopic analyses of the gonads of both sexes revealed that the youngest males with demonstrable reproductive capacity belonged to the relative-age class C (TL = 6.0 mm; VL = 4.5 mm; with mature spermatozoa). On the other hand, females developed reproductive capacity much earlier, as is shown by the capture of 2 pregnant animals and another 2 with uteri showing placental scars, all in relative-age class B. However, in class C, the percentage of sexually active captured females (18.2%; n = 88) is smaller than that of sexually active males (49.0 %; n = 108) (t = 6.39; p <0.001) because the males, once sexually mature, are constantly active during the breeding season, while the females are subject to the oestrus cycle and have alternate periods of sexual activity and inactivity. Both sexes reach puberty from age B, this period is shorter in the females, however whether birth occurs early or late in the breeding season appears to be an important factor. Throughout the six years of the survey 193 gestating females with 1068 visible em- bryos were examined. The average litter size was 5.53 +£1.37 embryos (range: 2 — 10; mode: 5) excluding reabsorbed embryos. The interannual variations of the average litter size are of overall significance (F = 18.13; p <0.01). The annual averages are shown in Table 2. It was shown that there is a correlation between litter size and weight of the female (r = 0.35; p <0.001) and between litter size and the size (head and body length) of the female (r = 0,26; p <0.01). At the same time, the average number of embryos per litter increased with the age of the females, as shown in Table 3, because it appears to depend, in part, on the number of previous litters, that is to say, that the multiparas tend to produce larger sized litters than primiparas and litter-size in- creases with the number of previous gestations. The decrease observed for relative- age class H was attributed to the senility of these females. Inspection of figure 1 shows that the largest sized litters were produced in April and May and correspond largely to the F, G and H relative-age classes. From August to October, inclusive, a considerable part of the reproductive females are animals born that year and are producing litters for the first time; this explains the smaller litter sizes in comparison with those of the April—May period. In all cases, the implantation of embryos was equally distributed between both uterine horns (x left uterine horn = 2.8; x right Heeninemormne—— 2.7: X= 0:18; p 0:05). Table 2: Interannual variations of the Table 3: Variation in mean litter size in mean litter size. relation to female age class. Age class 4 J. M. Vargas, E: Palomo: PoP almaqvist Seventeen embryos were observed in different stages of reabsorption; this represents 1.57 % of the total embryos studied. In 13 of these cases, the reabsorption was simple, however, one animal presented multiple reabsorptions (2 embryos in the left uterine horn and 2 in the right). The embryos being reabsorbed were equally distributed between the two uterine horns (X? = 0.52; p >0.05) and the smallest litters appeared to be affected as much as the largest and both more affected than intermediated ones (Table 4). This variation in reabsorption rate can suggest that females with very small litters are physiologically affected individuals, as indicated also by the small numbers of embryos implanted, while females with a large number of implants are apparently incapable of nourishing such a large set. These results agree with those found by Pelikan (1981) in Mus musculus. The average number of embryos in those litters showing reabsorption is 6.00 +£1.52, a value which was not significantly different from that already mentioned for normal litters (t = 0.48; p > 0.05). The females with embryonic reabsorption showed the following distribution by relative-age classes: D (n=2); E (n=4); F (n=3) and G (n=4). Table 4: Reabsorption rate in relation to number of implanted embryos. Number of implanted embryos Sets examined Sets affected of reabsorption Dow In % sets affected Embryos examined Y. embryos resorbed ON CO KN hb + Fw 15. 1-35) (24-095 11 20: 22 . 207, 8 - 2 3 (N) Fig. 1: Monthly variation of the mean size of the litters throughout the annual cycle. N = number of gestating females analyzed; s. d. = standard deviation. Reproduction of the Algerian mouse 5 The analysis of autocorrelation of the monthly percentages of the sexually active males and females confirmed the cyclic character of the reproductive activity of M. spretus. The values obtained in the autocorrelogram show a succession of reproduc- tive cycles for both sexes with an annual rhythm that is maintained for 3 years in the males, and for 4 years in the females (p <0.05; Fig. 2). Other significant values of autocorrelation, although of negative sign, and 6 months out-of-phase with the previous ones, were detected for the first 4 cycles in males, and only in the first cycle in females (see Fig. 2). This reflects the existence of an annual phase of generalized sexual activity and another of rest. It should be mentioned that the percentages of active males and females throughout the year are closely correlated (r = 0.93; p <0.001). Figure 3 displays the duration and intensity of the reproductive period throughout the annual cycle. The multiple regression function between the percentages of sexually active males and the climatic variables is statistically significant (R = 0.74; p <0.001). Inspection of the magnitude and sign of the standardized partial regression coefficients for the climatic variables shows that the mean monthly temperatures at 18.00 and 13.00 hours are the most important values for predicting the monthly percentage of sexually active males. In the first case, the coefficient is positive; in the second, it is negative. This result is a mathematical contradiction (the sexual activity of the males is positively correlated with both temperatures) and should be interpreted as being due to the fact that the sexual activity of the males increases with the quotient +1 +0.5 n e 1 Fig. 2: Autocorrelogram of the relative monthly frequencies of the sexual active O” (con- tinuous line) and Q (dotted line). The symmetrical curve indicates the confidence level p <0.05. 6 J. M. Vargas, L. J. Palomo & P. Palmqvist 100 50 10 M A M J J A S O N D J F Fig. 3: Characterization of the sexual state of the Y and Q throughout the annual cycle. I: sexually active ©; II: © with descended testicles; III: sexually active 9; IV: gestating 9. T18h/T13h; possibly, this is because the quotient is also related to the length of the photoperiod. For the females, the correlation established between sexual activity and the climatic variables parallels that of the males, but the values are lower. In agreement with the multiple regression function, which is also statistically significant (R =0.53; p <0.001), the sexual activity of the females increases with the quotient T18h/(T7h x 23h). For male sexual activity, the variance expressed by the regression function is much greater than the residuals (F = 6.74; p <0.01), while the value of this coefficient of variance for the females is clearly lower (F = 2.18; p <0.05). This means that male sexual activity is more related than that of females with environmental variations. Discussion Sexual maturity is reached earlier in M. spretus females than in males. Pelikan (1981) and Rowe et al. (1983) make similar observations about the congeneric species M. musculus and Durán & Sans-Coma (1986) partially confirm this characteristic for Algerian Mouse after carrying out histological analyses of ovaries. In absolute terms, the females that mature earliest can conceive and bear young from the sixth or seventh week of life while no male of the species can fertilize a female before the eighth week (Palomo 1986). In any case, in each individual animal, the beginning of sexual maturity appears to depend on a complex of unique characteristics such as environmental and populational factors (Bronson & Rissman 1986). In fact, Vargas et al. (1984, 1986) studying M. spretus, show that the main determinant of the Reproduction of the Algerian mouse 7 beginning of sexual activity in each animal is whether it was born early or late in the breeding season, as shown by Breakey (1963) for M. musculus. The changes in litter size observed in different populations of M. spretus: x = 5.6, x = 5,8 (Sage 1981); x = 5.0 (Durán et al. 1987) fall within the ranges of annual means described in this present work, in which the interannual variability showed significant differences that suggest they are widespread. It was not possible to compare these differences between different populations because only insufficient data about other populations in other areas was available. However, there have been many other attempts to determine if the litter-sizes of other rodents vary and why; a number of researchers (Niethammer 1972; Innes 1978; Bronson 1979; Pelikan 1981; Cassaing 1982; Rowe et al. 1983; Zejda & Pelikan 1984; Myers et al. 1985; Perrin 1986) have suggested multi-factorial influence. In the five-month period October — February the testicles and seminal vesicles of the males decrease in size (r = 0.97; p <0.001) (for comparison with other rodent species see Saint-Girons 1967; Huminski 1969; Claude 1970; Martinet 1972; Gosálbez & Sans-Coma 1976; Sans-Coma & Gosálbez 1976; Craven & Clarke 1982; Conte 1986; Zamorano et al. 1987; Ventura 1988). However, in this same period, the numbers of spermatozoa, even in the reduced-size testicles, did not vary significantly with the numbers found during the other months of the year. This finding coincides with that of Durán et al. (1987) for M. spretus and those of Berry (1970), López- Fuster (1978) and Ventura (1988) for other species of rodents, however, this should not be taken to be a general rule (Claude 1970; Conte 1986; Zamorano et al. 1987). It is highly probable, at least in the case of M. spretus, that the reduction in size of the testicles diminishes the amount of spermatozoa produced and the secretion of the hormones involved in spermatogenesis but does not necessarily imply a complete interruption of spermatogenesis. Taken together, the relative characteristics of the reproductive biology of M. spretus in the south of the Iberian Peninsula may be considered to be a typical model of an essentially surface-living, non-commensal, nocturnal rodent of the Mediterra- nean region (Vargas et al. 1987). The reproductive cycle is markedly seasonal with an approximately three-month winter rest period (November—January) and two phases of maximum sexual activity spread over the remaining months, similar to the pattern described for other species of wild rodents (Laurie 1946; Breakey 1963; Saint-Girons 1967; Pelikan 1972, 1981; López-Fuster 1978; Conte 1986; Perrin 1986; Zamorano et al. 1987; Ventura 1988; Palomo et al. 1989.). The interannual variations detected in the durations and intensities of the reproductive cycles appear to be attributable mainly to the environmental conditions, in particular to the temperature. Sexual activity increases with the mean monthly temperature. For both sexes, although much more obvious for males, an absolute general increase of temperature during the summer months is not as essential as the elevation of evening-day to mid-day temperature in summer. Acknowledgement The authors wish to thank Prof. Dr. Valentín Sans Coma and Prof. Dr. Augustín Antúnez for their valuable collaboration during all the period of study, and Mr. David W. Schofield for translating the manuscript. This work was partially financed by DGICYT, PB86-0581-CO3-00. 8 J.-M. Vargas E Js Palomor&. pP Palmavası Zusammenfassung Es wurde eine Untersuchung úber die Fortpflanzung der Heckenhausmaus, Mus spretus, im Süden der Iberischen Halbinsel durchgeführt. Insgesamt wurden 2067 (1186 ©, 881 9) Exemplare analysiert. Die Mäuse wurden von März 1982 bis Februar 1988 in monatlichen Abständen gefangen. In der untersuchten spretus-Population dauert die Fortpflanzung meistens von Ende Februar bis Anfang November. Die Fortpflanzunssintensität erreicht die höchsten Werte im April—Mai und August—September. Im Winter gibt es eine Vermeh- rungspause, während der sogar die Hoden- aber auch die Samenbläschen-Länge zurückgeht. Die Q erreichen die Geschlechtsreife schon im Alter von 6—7 Wochen, die © etwas später, d.h. ab der 8. Lebenswoche. Jedoch hängt die Erreichung der Fortpflanzungsfähigkeit bei Q und © von der Jahreszeit der Geburt ab. Die durchschnittliche Embryonenzahl je Wurf beträgt 5.53 +£1.37. Es wurden 17 Embryonen-Resorptionsfälle festgestellt, d.h. 1.54 % in bezug auf die Gesamtanzahl der gefundenen Embryonen. Die Geschlechtstátigkeit der © läßt sich gut sowohl mit der Temperatur als auch mit der Länge der Photoperiode korrelieren; die der Q scheint auch in Zusammenhang mit diesen Umweltfaktoren zu stehen. References Alcover, J. A. (1983): Contribuciö al coneixement dels mamifers de les Balears 1 Pitiüses: Carnivora, Rodentia. — Tesis Doctoral, Univ. Barcelona. Bernard, J. (1965): Etude de populations de rongeurs dans les cultures de la vallée de la Medjerda. — Bull. Ec. Sup. d'Agr. Tunis 6: 41—87. Berry, R. J. (1970): The natural history of the house mouse. — Flidy Stud#37219—262. Bonhomme, F, J. Catalan, J. Britton-Davidian, V. M. Chapman, K. Moriwaki, E. Nevo & L. Thaler (1984): Biochemical diversity and evolution in the genus Mus. — Biochem. Genet; 227874)2275= 303: Breakey, D. R. (1963): The breeding season and age structure of feral house mouse popula- tions near San Francisco Bay, California. — J. Mamm. 44 (2): 153—167. Bronson, F. H. 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The new species is related to L. barbarus but differs in larger size, some skull characters and the pattern of dorsal stripes. Key words. Mammalia, Muridae, Lemniscomys, new species, Sudan. Introduction Several years ago I began to prepare a comprehensive survey of the rodents occurring in the Sudanese Republic (Dieterlen & Rupp 1979, Dieterlen & Nikolaus 1985). In March 1988, while studying the Sudanese holdings of the National Museum of Natural History, Washington (USNM), I came across a large specimen of Striped grass mouse, genus Lemniscomys, with strongly contrasting stripes, resembling Lemniscomys barbarus. After a detailed comparison with further material at Stutt- gart it became evident that the specimen in question belongs to an undescribed species. The specimen was collected together with other small mammals in 1960/61 by the U.S. Naval Medical Research Unit No. 3 (NAMRU-3), led by Dr. Harry Hoogstraal. Later the collection was distributed to the museums of Washington and Chicago. The task of Hoogstraal’s team was to study the epidemiology of Kala-Azar and in particular to collect data on the ecology, distribution and biting behaviour of Phle- botomus sandflies in the region of Malakal, Upper Nile Province. Description Lemniscomys hoogstraali n. sp. Holotype: USNM 342078, skin and skull of adult ©, collected by H. Hoogstraal (NAMRU-3) on 23 January 1961 at Paloich, Niayok, 12 miles N. (approx. 10°26’ N, 32°33’ E), Upper Nile Prov., Sudan. Collector’s no. 13391. Etymology: The new species is named in memory of Dr. Harry Hoogstraal, an eminent parasitologist and mammalogist who died in 1986. Among his numerous merits, his exploration of the mammals of Egypt may be mentioned as one example. Diagnosis: Large species of the Lemniscomys barbarus group. Tail length small (101 % of head and body length); dorsal coloration rich in contrast and with broad blackish stripes; skull relatively large; incisive foramina ending anterior to M7‘; zygomatic plate indented below. Description: Pelage: The stripe pattern, the main character of the genus Lemniscomys, groups L. hoogstraali with L. barbarus. From the median black dorsal stripe outwards to both sides there are five light primary stripes which alternate with 12 F. Dieterlen blackish ones. The longitudinal stripes become broader from dorsal to ventral. The blackish stripes are relatively broad and in their middle a very thin secondary light stripe is visible. These secondary stripes are clearest in the first bilateral pair of blackish stripes and become thinner and indistinct in the more ventral pairs. Five primary and four secondary stripes amount to nine light stripes in total. L. hoogstraali differs from Sudanese L. barbarus by ligther primary stripes and more indistinct secondary stripes, thus increasing the effect of the black stripes and the general contrast (Fig. 1)?. The ventral pelage of L. hoogstraali is similar to L. barbarus: almost pure white but lacking the yellowish border line which is usually present in L. barbarus. In the coloration of the forefeet differences are most pronounced: they are whitish in L. hoogstraali but rusty to yellowish in L. barbarus. The same is true for the hindfeet and the tail basis which is reddish in L. barbarus. In both species the short hairs of the ear and the ear basis are rusty coloured. The blackish colour of the median dorsal stripe continues in the bristles of the upper side of the tail nearly to its tip. In both species the blackish zone is bordered by a narrow stripe of reddish bristles in its proximal half. The ventral side of the tail carries light bristles, as in L. barbarus. External and skull measurements and other characters Compared sto L. barbarus from tropical Africa the essential characters of L. hoogstraali are larger without overlap (Tab. 1). Important differences exist in the head and body length (127 mm in hoogstraali versus 105 in barbarus, tail length (101 % versus 120 %), and greatest skull length (31.9 versus 28.7; Fig. 2). The nominate from of L. b. barbarus, distributed from Tunisia to Morocco, is an exception, it is an isolated form which has been separated from its tropical relatives presumably for some thousands of years. According to data collected by Schropfer (1982) and by Van der Straeten (in litt.) this form may be equal to L. hoogstraali in size. Average head and body length Table 1: Measurements (in mm unless otherwise stated) of Lemniscomys hoogstraali and L. barbarus from Sudan (adults only). L. hoogstraali L. barbarus holotype M2 Measurement Head and body length (94—118) Tail length (114—137) Tail length in % of HBL Hindfoot length (incl. nail) E (23526) Ear length 5 (14—18) Weight in g (32-49) Greatest length of skull : 3 (2762296) Interorbital constriction 3 4 (4.1—4.8) Length of upper molar row 5 ¿ (5.1—5.4) MAMA : y (6:66:33) Width of M1 3 z (1.49—1.81) Least width of zygomatic plate ; A (3.5—4.1) Length of bulla y Ä Sl) : Width of braincase : E (OVA) VATA) 1 In the subspecies L. b. albolineatus from Kenya that contrast can be likewise strong. As a rare variation it may also occur in populations from other countries such as Ivory Coast or Uganda (USNM 165191 for example). A new murid from Sudan ai A ee 0 AA Fig. 1: The holotype skin of Lemniscomys hoogstraali (center) compared with two Sudanese L. barbarus from the Torit region (left) and from Jebel Marra (right). Fig. 2: Dorsal and ventral views barbarus (right). of skulls of Lemniscomys hoogstraali (holotype, left) and L. 13 14 F. Dieterlen Fig. 3: Comparison of the zygomatic plate of Lemniscomys hoogstraali (holotype, left) and L. barbarus (right). is 107 (n = 5), tail length 134, relative tail length 125 %, and greatest skull length 30.6. On the grounds of the large geographical distance and of evident morphologi- cal differences I do not think that both forms are closely related. Besides their length, the most important difference of the skulls is the extension of the incisive foramina (Fig. 2). In L. hoogstraali they end anteriorly to the anterior root of the first upper molar, while in L. barbarus they extend backwards to the first third of M*. Another character is the form of the zygomatic plate in side view (Fig. 3): In L. hoogstraali its margin is markedly indented in its lower part while in L. barbarus it is straight or merely slightly indented. The position of the incisors is slightly ophistodont in L. hoogstraali and orthodont in L. barbarus. According to molar abrasion the holotype specimen of L. hoogstraali is adult to old adult. The cusp pattern is largely effaced so that no comparison can be made. Locality information and ecology: The small mammal fauna of the Upper Nile Province and particularly the part east of the Nile up to the Ethiopian border is nearly unexplored. Larger collections, all made by members of NAMRU-3 in 1960/61, come from the areas of Malakal and Paloich which belong to the "Acacia Tall Grass Forest“ vegetational division (Tothill 1948). The habitat north of Paloich, where the holotype was collected, was described by Hoogstraal et al. (1962) as ”forested grassland“ with Acacia mellifera and Balanites aegyptiaca and higherass vegetation as the dominant elements. Together with a specimen of Lemniscomys barbarus from Boing Doro the holotype of L. hoogstraali represents the only record of the genus Lemniscomys in the Upper Nile Province east of the river. Some two to three hundreds of rodents collected in the same region by the NAMRU-3 belong to Acomys, Arvicanthis, Mastomys and Tatera. In this sample and especially in the murids represented a strong darkening of the pelage can be noticed, particularly when compared with other geographical forms from the Sudan, e.g. in a series of Acomys cineraceus, the darkest of all Sudanese Spiny mice, and likewise in the form /uctuosus of Arvicanthis niloticus and in a form of Mastomys resembling the Black rat Rattus rattus. It is interesting that L. hoogstraali is also the darkest form of the genus Lemniscomys. For the present I have no explanation for this phenomenon of pelage darkening in that region. A new murid from Sudan 15 Discussion On grounds of its striping pattern the new species can be integrated into the Lemnis- comys barbarus group, which is different from other species groups (striatus and griselda) already studied in detail by Van der Straeten & Verheyen (1980). L. hoog- straali can clearly be separated from the tropical forms of £. barbarus by its conside- rable size. Its description as a new species seems therefore justified although only one specimen is available at present. Four species of Lemniscomys are now known from the territory of Sudan: L. striatus, L. macculus, L. barbarus and L. hoogstraali. The systematics, distribution and ecology of these species will be treated in detail in a forthcoming publication (Dieterlen & Nikolaus, in prep.). Acknowledgements I am indebted to Dr. Michael D. Carleton, Washington, for help in the collection of the USNM and for the loan of material. I thank Dr. Erik Van der Straeten for reading the manuscript and for important advice and criticism. For financial support of my 1988 trip to the United States I am indebted to the Smithsonian Institution, Washington, and the Deutsche For- schungsgemeinschaft, Bonn. Zusammenfassung Lemniscomys hoogstraali aus der östlichen Upper Nile Province im Sudan wird als neue Art beschrieben. Sie unterscheidet sich von der verwandten Streifenmaus L. barbarus vor allem durch beträchtliche Größe, einige Schádelmerkmale und durch ein anderes Streifungsmuster. References Dieterlen, F & H. Rupp (1979): Erstnachweise von sechs Kleinsáugerarten für den Sudan. — African Small Mammal Newsl. 3: 12—15. Dieterlen, F &G. Nikolaus (1985): Zur Säugetierfauna des Sudan — weitere Erstnach- weise und bemerkenswerte Funde. — Säugetierkdl. Mitt. 32: 205—209. Hoogstraal, H., D. R. Dietlein &D. Heynemann (1962): Leishmaniasis in the Sudan Republic. 4. 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E . fr j a 5 & > i y u Fuel] Su re A ü u main er = 34 ig 5 — a h a The type locality of Otomys angoniensis Wroughton, 1906 W. FH. Ansell & R. J. Dowsett Abstract. The type locality of Otomys angoniensis Wroughton, 1906 has never been satisfactorily defined. Although it is not possible to be definite it seems most likely that it is the place today known as the Matipa Forest, Malawi in quarter degree square 0933-C-2. Key words. Mammalia, Muridae, Otomys angoniensis, type locality, Malawi. Ansell & Dowsett (1988: 101) were unable to trace the type locality of Otomys irrora- tus angoniensis Wroughton (currently regarded as a species, O. angoniensis), and we are still unable to settle the question definitely. The following, however, amplifies the footnote to page 101. The label of the type specimen has A. Sharpe Esq. C. B., B. C. Africa and Collec- tor printed on the obverse side, and written in ink are 2.1.6.22, Otomys irroratus with irroratus crossed out and angoniensis Wr. added, also Type and a figure 33. On the reverse side is written Mkombui with an indecipherable letter following the 1 (which is not dotted), Otomys irroratus and HF 30, E. 21. The original description (Wroughton, 1906: 274) gave the locality as: M’Khom- buie, B.C.A., (Sir H. Johnston). Alt. 8000’, and Skead (1973: 106) wrote: ”Kombe, Dedza, S. Angoniland, Malawi 1414/3422 Syn. Mkombjuie; M’kombwe; Kombi; M’kombhuie; Mamm. Otomys agoniensis (sic), Wroughton, 1906. Bds. Seicercus ruficapillus johnstoni, Sclater, 1927“ The type locality of Seicercus ruficapillus johnstoni is clearly given in the original description as ”Kombi, Masuka (sic) Range, north-west of Lake Nyasa at about 7000 ft“ We have ascertained from the bird section of the British Museum (Natural History) that the label on the type specimen (Number 97.11.4.73) records the collec- tor as A. Whyte, the date of collection as July 1896, and the locality as KOMBI (though the writing on the label is not very clear). Alternative names Kekombe, Khombwe, Komba, Kombe, and Kombo for the Matipa Forest were listed by us in our gazetteer (Ansell & Dowsett, 1988: 143) — we think it likely that they are no more than later misspellings of Kombi, itself now apparently no longer in use. ”Kombe Forest, Masuku Range, 7000 feet“ is the type locality of the squirrel Paraxerus lucifer (Thomas, 1897), the type specimen, BM 97.10.1.80, having also been collected by Whyte in July 1896. Whyte left the country some time after his journey to the north, his last recorded collecting site being Mount Malosa, near Zomba in 1896 (Thomas, 1898: 926). The type series of Otomys irroratus angoniensis does not have any indication of the date of collection and neither do specimens of Pelomys fallax and Dasymys incomtus also attributed to M’Khombhuie. Thomas (1898: 935) mentioned speci- 18 W. FH. Ansell & R. J. Dowsett mens of Ofomys irroratus (= O. angoniensis) collected by Whyte in June and July 1896 from only the Nyika Plateau, Fort Hill (= Chitipa) and Zomba, so Whyte evidently did not collect the type and paratypes of Otomys angoniensis. They were registered at the BM in 1902 among a series numbered 2.1.6.1 to 2.1.6.30 presented by Alfred Sharpe; while specimens 2.1.6.31, 2.1.6.33 and 2.1.6.34 immediately follo- wing were noted as having been collected by J. McClounie. Though the register could be clearer on the point it seems likely that the whole series 2.1.6.1 to 2.1.6.34 was collected by McClounie and presented by Sharpe. Wroughton (1906) attributed the specimens of angoniensis, as well as its synonym nyikae, described in the same paper, to Johnston but, while this was correct for nyikae, he overlooked Sharpe’s name on the labels of the angoniensis series. Lawrence and Loveridge (1953: 66—670) discussed the type locality of O. ango- niensis and concluded, on the basis of information given by the late C. W. Benson, that it was unlikely to be in the Misuku area, but probably Kombe about 15 miles north-northeast of Dedza boma at an altitude of 5000 feet; or possibly Khombe near the shore of Lake Nyasa about 25 miles northeast of Dedza at 1600 feet. There is a Khombe (sic) at 14°09’ S, 34°19’ E, which is clearly one of the places indicated by Benson, though due north rather than northeast of Dedza. The National Atlas of Malawi (Survey Department, Government of Malawi, 1983) does not give any indication of a site of that name near the lake shore to the northeast of Dedza. The only other Khombe in the National Atlas is in the Mchinji District, 13°45’ S, 32 °59’ E, altitude 1100 m, which clearly has no bearing on the type locality question. Skead (1973: 106) recorded 14°14’ S, 34°22’ E, as the co-ordinates for Kombe but this is the site of Kapesi. Clearly the Kombe at 14°09’ S, 34°19’ E, comes nearest to the indication given by Lawrence and Loveridge but, even allowing for the fact that many of the heights recorded in early accounts of Malawi were over-estimated, the discre- pancy in altitude is much too great. The only place in ”Angoniland“ which comes anywhere near the 8000 feet mentioned in the original description of O. angoniensis would be Dedza Mountain, of which the summit is 2198 m (about 7200 feet). Although the species does occur on the mountain there is no reason whatever to con- nect it with ”M’Khombuie“. While Skead (loc. cit.) must have been relying on Lawrence and Loveridge (1953: 66-67) as far as Ofomys angoniensis is concerned, it is not at all clear why he asso- ciated the Dedza District with Seicercus ruficapillus johnstoni in view of the type locality given in the original description, as already mentioned above. On the other hand it seems reasonable to suppose that ”M’Khombhuie“, also Mkombjuie and M’kombwe, could be yet other obsolete synonyms for the present Matipa Forest not- withstanding Benson’s rejection, of which see further below. McClounie may have collected the specimens of Otomys angoniensis there, though he took only two and a half days to reach Fort Hill (present day Chitipa) from Karonga, and his map (McClounie 1903: 425) shows Musuku Hill (sic) north of Fort Hill though not on his indicated route. Allen (1939: 343), followed by Ellerman, Morrison-Scott and Hayman (1953: 309), added ”Angoniland“ to the description of the type locality, apparently with no other justification than the name ”angoniensis“ itself. It is also clear from Benson’s letter to Loveridge (Lawrence and Loveridge 1953: 66—67) that it was the name which Type locality of Otomys angoniensis 19 caused him to reject the Misuku area as the type locality. Prima facie this seems rea- sonable enough because the Misukus were not part of ”Angoniland“ even in the ra- ther imprecise way the name was applied (Ansell £ Dowsett 1988: 128). However, a possible explanation is that Wroughton, who did not know the country personally, gave the name angoniensis simply because at the time the administration was, or had recently been, engaged in military confrontation with the Angoni people. While this may appear somewhat tenuous, there is a parallel in the name Scotophilus dinganii (A. Smith, 1833) — the Zulu warrior chief can hardly have had anything to do personally with the discovery of the bat. Although it is not possible to be definite about the type locality of Otomys ango- niensis, we think that on balance it is probably the vicinity of the place today known as the Matipa Forest, in square 0933-C-2. Zusammenfassung Das Verbreitungsgebiet der Art Otomys angoniensis Wroughton, 1906 wurde nie zufriedenstel- lend definiert. Obwohl eine endgültige Zuordnung nicht möglich ist, ist es höchstwahrschein- lich das heute Matipa Forest (0933-6-2) genannte Gebiet in Malawi. References Allen, G. M. (1939): A check list of African mammals. — Bull. Mus. comp. Zool., Harvard 83241 103. Ansell, W.F.H. &R. J. Dowsett (1988): Mammals of Malawi. — Trendrine Press, Zennor, St. Ives, Cornwall, U. K. Ellerman, J. R., T. C.S. Morrison-Scott & R. W. Hayman (1953): Southern African Mammals. — British Museum (Natural History), London. Lawrence, B.L.& A. Loveridge (1953): Zoological results of a fifth expedition to East Africa, I. Mammals from Nyasaland and Tete. — Bull. Mus. comp. Zool., Harvard 110 (180: McClounie, J. (1903): A journey across the Nyika Plateau. — Geogr. J. 22 (4): 423 —437. Skead, C. J. (1973): Zoo-Historical Gazetteer. — Ann. Cape Prov. Mus. 10: i—v, 1—259. Thomas, O. (1898): On the Mammals obtained by Mr. A. Whyte in Nyasaland, and presen- ted to the British Museum by Sir H. H. Johnston, K. C. B.; being a fifth Contribution to the Mammal-fauna of Nyasaland. — Proc. zool. Soc. London, for 1897: 925—939. Wroughton, R. C. (1906): Notes on the genus Otomys, — Ann. Mag. nat. Hist. (ser. 7) 18: 264—278. W. F. H. Ansell, Trendrine, Zennor, St. Ives, Cornwall, U. K.; R. J. Dowsett, Rue de Bois de Breux 194, B 4500 Jupille, Liege, Belgium. ete Br ep Y ja a 4 a ae a ; : ae = 7 Le y - s ¢ &s 7 e ñ ' ET Ee AO ie Di é ra 7 y = h 5] . I) Fra JE e ee Ñ a 0 Sind =) TE “ cv A phy ‘i ni rs oy) ee ae mt 1 i) o Y ATT The food habits of the Madagascar Long-eared Owl Asio madagascariensis in southeastern Madagascar Steven M. Goodman, G. Ken Creighton & Christopher Raxworthy Abstract. A collection of regurgitated pellets and food remains was found below an occupied roost of the Madagascar Long-eared Owl Asio madagascariensis in southeastern Madagascar. The owls are taking a wide variety of prey including insects, frogs (Boophis), geckos (Uroplatus), birds (Eurystomus, Hypsipetes), bats (large Hipposideros), rodents (Eliurus spp., Rattus), and lemurs (Microcebus). This is the first quantitative information on the food habits of this owl species. Key words. Aves, Strigiformes, Asio madagascariensis, food choice, Madagascar. Introduction The Madagascar Long-eared Owl Asio madagascariensis is a widespread inhabitant of the eastern humid forest of Madagascar from sea-level to 1800 m (Rand 1936, Dee 1986). Delacour (1932) considered it rare, but this species may be overlooked due to its reclusive habits and consequently more common than currently realized. Little published information is available on the natural history of this species. The only known reference to its diet is Rand’s (1936) statement that “three stomachs [were] examined [and] all contained remains of small mammals.” It is for this reason that the analysis of food remains found below a Madagascar Long-eared Owl roost is of interest. Study Area and Methods From September 1989 to January 1990 we took part in a faunal survey of southeastern Madagascar. Between 26 and 30 December 1989 we worked in the Bezavona Forest, 7.5 km NNW of Tolagnaro (Fort Dauphin), 1.5 km NE of Nahampoana, 24°58’S, 46°58’E, approx- imately 75 m above sea-level. The Bezavona Forest is located at the southern end of the Vohimena range of the Anosyenne Mountain chain and the vegetation is typical of lower mon- tane forest of the area (Paulian et al. 1973). On 27 December, while walking on a trail in the forest, SMG noted two Crested Drongos (Dicrurus forficatus), a Coral-billed Nuthatch Vanga (Hypositta corallirostris) and a Madagascar Bulbul (Hypsipetes madagascariensis) that were scolding two Asio madagascariensis roosting in a tree about 10 m above the forest floor. The owls’ perch was directly below the fronds of a large palm tree, which afforded them protection from the rain. Underneath the roost, on vegetation and the ground, was some white wash. Pellet remains, most of which had been dissolved, were found below the roost. In order to recover bone and other food remains, the ground within 5 m radius from the roost’s center was partially cleared and excavated to a depth of about 5 cm. The site was revisited each day to collect fresh pellets until our departure on the 30th. During this period the two owls were always present during day light-hours. 22 S. M. Goodman, G. K. Creighton € C. Raxworthy Results About 250 bones were recovered from the regurgitated remains on the ground below the roost. No partially eaten carcass was found at the site, and thus it would appear that the owls do not dismantle their prey at the roost. Paired elements of any taxon were separated and the largest number of elements from either the right or left side was considered the minimum number of individuals (MNI). The pellets were com- posed of the following: Class Insecta Order Orthroptera unidentified taxa (taxon) — two ovipositors (MNI = 2) Order Odonata unidentified taxon — wing and head (MNI = 1) Class Amphibia Family Rhacophoridae Boophis cf. madagascariensis — ilia, presacral vertebrae, radioulna, femur and tibiafibula (MNI = 2) Class Reptilia Family Gekkonidae Uroplatus cf. sikorae — maxillary, premaxillary, dentary, pelvic girdle and humerus (MNI = 2) Class Aves Order Coraciiformes Eurystomus glaucurus — manubrial portion of sternum, carpometacarpus, coracoid, tarsometatarsus, and proximal portion of scapula (MNI = 1) Order Passeriformes Hypsipetes madagascariensis — carpometacarpus and proximal half of ulna (MNI = 1) Class Mammalia Order Chiroptera Hipposideros commersoni — mostly intact skull (MNI = 1) Order Rodentia Eliurus myoxinus webbi — various cranial pieces and fragments (MNI = 6) Eliurus minor — various cranial pieces and fragments (MNI = 3) Rattus rattus — various cranial pieces and fragments (MNI = 6) Order Primates Microcebus rufus — set of matching mandibles, portion of maxilla with cheek teeth, three right and one left humeri, pair ulnae, and one left tibia (MNI = 3) The roost was about % km ground distance and 40 m altitudinal distance from the lower limit of the forest, below which were small villages, agricultural plots, and fallow fields. The forest condition in the vicinity of the owl roost was in a mixed state. Sections remained intact, particularly on the higher slopes, while other por- tions had been completely deforested. About % km from the roost was a cleared patch of about one hectare planted with cassava. The forest still contained a number of bird species characteristic of intact eastern humid forest: Mesitornis unicolor, Food habits of the Madagascar Long-eared Owl 23 Table 1: Vertebrate remains identified from Asio madagascariensis food remains. Yo total average mass % total individuals in grams (n)? biomass Amphibians Boophis cf. madagascariensis MESAS) Reptiles Uroplatus cf. sikorae 29 (1) Birds Eurystomus glaucurus 147 (3) Hypsipetes madagascariensis 47 (20) Y birds 94.5 Mammals Hipposideros commersoni 49 (2) Eliurus myoxinus 82.3 (25) Eliurus minor 33.8 (23) Rattus rattus 109.5 (8) Microcebus cf. rufus 603 Y mammals 78.4 Y all vertebrates 70.9 1 MNI = Minimum number of individuals. 2 All masses are tabulated from our own unpublished data with the exception of Eurystomus (Benson et al. 1976) and Microcebus (Petter et al. 1977). Coua caerulea, C. reynaudii, Mystacornis crossleyi and Calicalicus madagascariensis. Both Eurystomus and Hypsipetes, the birds recovered from the food remains, are locally common in the Bezavona Forest. Other raptors noted within 2 km of the roost include: Buteo brachypterus, Accipiter francesil, Falco newtoni, and Otus rutilus. The only large species of Boophis recorded in the Bezavona Forest was madagas- cariensis, and the bones recovered from the owl food remains closely match those of this frog. Two species of Uroplatus geckos have been recorded in the Anosyenne Mountain chain and nearby moist littoral forest, U. fimbriatus and U. sikorae. Only sikorae was collected at Bezavona, and the size of the mandibles fits well with the adult size of this species. U, fimbriatus is almost twice as large as sikorae (Bauer & Russel 1989). Boophis madagascariensis and Uroplatus sikorae represent the largest nocturnal arboreal frog and gecko collected at Bezavona. The two species of Eliurus identified from the remains are typical inhabitants of the eastern forests of Madagascar. Both species are nocturnal and scansorial in habits and forage both on the ground and in the lower vegetation strata of the forest. E. minor is characteristic of montane wet forest habitats below about 2000 m. E. myoxinus webbi is common in moist littoral forests and montane forests below 800 m. Both species coexist with introduced Rattus in disturbed and natural forest frag- ments throughout southeastern Madagascar. Hipposideros commersoni was found during the survey in lowland moist forest, where it was captured in mist nets set over or near streams under a closed forest canopy. Martin (1973) found Microcebus rufus inhabiting the lowland montane forest in the general vicinity of the owl roost and M. murinus in the littoral forest a few km 24 S. M. Goodman, G. K. Creighton & C. Raxworthy away. Thus, it is presumed that the lemur bones recovered from the owl food remains are referable to M. rufus. We found this strictly nocturnal lemur to be locally com- mon in the Bezavona Forest. These bone remains are apparently the first docu- mented case of predation on Microcebus by a bird of prey. Discussion There are two other known records of Asio madagascariensis in southeastern Mada- gascar. An undated specimen collected in the Tolagnaro (Fort Dauphin) area is housed in the British Museum (Natural History), Tring (reg. no. 1891.10.22.1). A single individual was observed on 18 and 19 October 1989 in moist littoral forest about 1.5 km NW of Manafiafy (St. Luce), 24°47’S, 47°12’E (pers. obs.). Asio madagascariensis is regarded by some authorities as an allospecies of A. orus (e. g. Mayr & Short 1970). The latter species is widely distributed across the Holarctic and also has breeding populations, which are variously treated as subspecifically or specifically distinct, on the Canary Islands, in the Ethiopian Highlands, and moun- tainous areas of central and east Africa. The food habits of some of these popula- tions have been investigated. Marti (1976) summarized several dietary studies of North American A. otus. Of the total of 23,888 prey items identified, small mammals made up on average 98.2 Wo & 98.3 Yo and birds 1.7 Y & 1.7 % of the total prey and biomass taken (respectively). Czarnecki (1956) tabulated diet information of this species from central Europe and of 122,000 prey items identified, small mammals made up 91.8 % and birds 8.1 %. Dietary analyses from the African breeding populations of long-eared owls are not as detailed as those from the Holarctic. A collection of pellets of A. (otus) abyssini- cus from the Mendebo-Araenna Mountains of south-central Ethiopia was analyzed by Yalden (1973). Only mammal bones were recovered from the remains. Carillo et al. (1989) summarized diet differences of the endemic A. o. canariensis on several Canary Islands. They found some variation in diet on the various islands and in dif- ferent habitats, but in all cases mammals (introduced Mus and Rattus) constituted at least 92.8 % and birds up to 5.9 % of the biomass taken by this owl. Of the minimum 25 individual prey items identified from the A. madagascariensis pellets, 19 (76 Y.) were mammals, 2 (8 Y.) birds, 2 (8 9) reptiles and 2 (8 %) amphi- bians (Table 1). The total represented biomass of these four groups of animals was 84.2 Yo, 10.7 %, 3.3 % and 2.2 Yo, respectively. The most commonly hunted prey species were Rattus rattus and Eliurus myoxinus webbi, each representing 24 % of the total individuals taken and 37.1 Yo and 27.9 % of the total biomass. The largest prey was Eurystomus glaucurus (147 g), followed by Rattus rattus (109.5 g). The smallest identified vertebrate prey were Boophis (17.9 g) and Uroplatus (29 g). The overall average mass of vertebrate prey was 70.9 g, for mammals 78.4 g and birds 94.5 g. This is similar to the average mammalian prey mass of 84 g calculated for A. abyssinicus (Yalden 1973), but nearly twice as heavy as the average mammalian prey mass of 37.0 and 32.2 g taken by A. orus in North America and Europe (respec- tively) (Marti 1976). These owls geographically vary in size: the wing of four female A. abyssinicus average 356.5 mm, one female A. madagascariensis measures 284 mm, and 12 female mid-European A. ofus average 296 mm (Benson et al. 1976, Fry et al. Food habits of the Madagascar Long-eared Owl 25 1988, specimens in British Museum [Natural History] and Field Museum of Natural History). Body size of these owls is a poor predictor of the size of prey selected by the different populations. A. madagascariensis and A. abyssinicus take proportion- ally heavier prey than Holarctic A. orus. Moreover, A. madagascariensis is only about 80 Y the size of A. abyssinicus but is catching prey of nearly comparable mass. The masses of the different prey species taken by A. madagascariensis ranged from 17.5 to 142 g and by A. abyssinicus from 13 to 200 g (Yalden 1973). On the basis of the material analyzed herein, A. madagascariensis living in the southern portion of the eastern humid forest of Madagascar are feeding predomi- nantly on small mammals, namely bats, rodents and lemurs. Birds, reptiles, amphi- bians and insects made up a small proportion of the diet. Acknowledgements We are grateful to P. Colston, British Museum (Natural History), for allowing SMG access to specimens in that collection. T. S. Schulenberg provided comments on an earlier version of this paper. Zusammenfassung Es wird über das Beutespektrum der Madagaskar-Waldohreule in Südost-Madagaskar berich- tet. Säuger bildeten 76 % der Gesamtzahl von Beuteresten, am häufigsten waren Hipposideros commersoni, Eliurus myoxinus, Eliurus minor, Rattus rattus und Microcebus cf. rufus. Vögel bildeten 8 % der Gesamtzahl von Beuteresten. Die zwei Ratten Eliurus myoxinus und Rattus machten 27.9 Yo beziehungsweise 37.1 % der Gesamtmasse an Wirbeltieren aus. References Bauer, A.M. & A. P. Russel (1989): A systematic review of the genus Uroplatus (Reptilia: Gekkonidae), with comments on its biology. — J. nat. Hist. 23: 169—203. Benson, C. W., J. F R. Colebrook-Robjent & A. Williams (1976): Contribution a Pornithologie de Madagascar. — L’Oiseau et R.F.O. 46: 209—242. Carrillo, J..M. Nogales, C. Delgado, & M. Marrero (1989): Preliminary data for a comparative study of the feeding habits of Asio otus canariensis on El Hierro and Gran Canaria, Canary Islands. — In: Meyburg, B.-U. & R. D. Chancellor (eds.): Raptors in the Modern World, 451—457. World Working Group on Birds of Prey and Owls, Berlin, Lon- don & Paris. Czarnecki, Z. (1956): Obserwacje nad biologia sowy uszatej] (Asio otus otus [L.]). — Prace Komisja Biol. Poznan 18: 1—42. Dee, T. J. (1986): The endemic birds of Madagascar. — ICBP, Cambridge. Delacour, J. 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As a result of an initial census of the Barbary Falcon in the Canary Islands that was carried out between 1987 and 1988, a total of seven pairs have been detected on the islands of Lanzarote and Fuerteventura. On the other hand, the species can be con- sidered to have become extinct on Tenerife and Gran Canaria. Finally some breeding data are presented and the most important threat factors are analyzed. Key words. Aves, Falconidae, Falco pelegrinoides, census, Canary Islands. Introduction The distribution range of the Barbary Falcon extends over subdesertic areas from the Canary Islands, the interior of Morocco, Tunisia, Algeria, Egypt and Israel to Afghanistan and the Gobi Desert in Asia. For some authors the Barbary Falcon is simply a subspecies of the cosmopolitan Peregrine (Brosset 1986; Weick 1989) though in general, the majority assign it its own specific rank (Voous 1960; Vaurie 1965; Cramp & Simmons 1980; Cade 1982). The criterion for segregation at the species level is based on the biometric and plumage differences together with the fact that the distribution area of both species overlaps in various localities with no hybrids having been detected. However, this argument cannot be regarded as being totally conclusive since a previously undes- cribed intermediate form, apparently restricted to the Atlantic coast of Morocco, has recently been detected (Brosset 1986). Up to the present, the falcons inhabiting the Canary Islands have been treated as Falco pelegrinoides, a criterion which we share on the basis of our own observations, although it must be said that a detailed study is required to clarify correctly their taxonomic position. Methods Initial data regarding the status and distribution of the Barbary Falcon was obtained in the two year period 1987—88 during the course of a wider study of the Birds of Prey of the Canary Archipelago. This information has been complemented with new observations carried out during the springs of 1989 and 1990. A team of 9 ornithologists originally prospected the most suitable areas in each of the seven main islands and the principal islets. The census methods employed were in accord with con- ventional techniques, such as fixed observation points and transects on foot. Furthermore, sec- tors of inaccessible coastline were surveyed by boat. 28 E. Hernández et al. Results Tenerife: The Barbary Falcon was not observed on this island although data exists to testify that 1t was formerly present at least until the beginning of this century. The oldest reference about the presence of falcons on Tenerife dates back to the 17th century and is due to Edmund Scory (Purchas 1626). He stated that the falcons on Tenerife were the “strongest and the best of all due to being of a bigger kind than the Barbary falcons”. He further relates the odyssey of a locally bred bird that was taken to Andalucia (South of Spain) and which returned by its own means to Tenerife, covering 250 leagues (more than 1,000 km) in only 16 hours. Later Reid (1887) refers to the possible extinction of these falcons and Meade- Waldo (1893) concludes that they do not nest on Tenerife. The data available concerning Falco pelegrinoides on Tenerife is due to the Austrian ornithologist Rudolf von Thanner who captured two females in the south of the island. One of them, an adult bird, was captured on 30 November 1908 at Guyero-Vilaflor (probably Guayero) and the skin is now deposited in the Alexander Koenig Museum in Bonn (ZFMK A.11.15.f2.). In a paper published a year later, Thanner (1909) reports that this falcon was captured in a deep gorge (possibly Bar- ranco del Rey or Barranco del Infierno in Adeje), where the local inhabitants stated that it nested. The other specimen also comes from Vilaflor, where it was taken on 28 November 1917 and is stored in the American Museum of Natural History (Catalogue No 337293): These are the only Barbary Falcons to be correctly identified on Tenerife. The remaining observations cited in the bibliography are, in our opinion, dubious. However there are two mounted specimens (© and Q ) in the Godino Brother’s Col- lection at La Laguna which, despite lacking identification labels, could have been ob- tained in the island between the end of the last century and the beginning of the pre- sent. Martin (1987) gives a list of recent observations of falcons though the majority have not been identified at the species level and probably all refer to E. peregrinus, which is not rare in winter. Gran Canaria: Although some old references assumed that the Barbary Falcon nested on this island, conclusive proof is lacking and they should be treated cautiously. Bolle (1857) is the first author to comment on the falcons that bred in the epoch of Viera y Clavijo (a local naturalist and historian who lived between 1731 and 1813) on the cliff face of the Caldera de Bandama. Several years later, Tristam (1889) observed a pair of falcons in the Barranco de la Virgen (Moya) during March 1888 with the following plumage characteristics: “... a much lighter russet than our ordinary Peregrine”, and although he does not rule out the possibility that they were Falco pelegrinoides, neither does he confirm it. This same ornithologist caught a quick glimpse of another falcon between Agüimes and Tirajana. On the other hand, Polatzek (1909) observed a bird in autumn that appeared to be a Barbary Falcon, and adds that this species could possibly nest on the cliffs Barbary Falcon in the Canary Islands 29 Alegranza — = Ú Montaña Clara —Z A 1 Graciosa CANARY ISLANDS Lanzarote o Roque del Este : £ La Palma Tenerife Gomera | Gran Canaria Hierro > 4 Fig. 1: Present distribution of Barbary Falcon in the Canary Islands shown in dark. Fuerteventura between San Nicolás and El Risco as well as at the Valle de Agaete and in the neighbourhood of Las Palmas, information which more than likely he obtained from the local inhabitants. Thanner (1910) received only news from local people about a nest with chicks which he was unable to inspect. Bannerman (1963) cites Barranco de Fataga and Barranco de La Aldea as nesting sites, though earlier (Bannerman 1922) he had not observed any birds on the island. The most recent information is due to Pérez Chiscano (1969) who observed a pair of falcons at Tejeda which he supposes were Falco pelegrinoides. As regards specimens present in collections, Cabrera (1893) mentions a Barbary Falcon in a museum at Las Palmas. However this could be an error, referring instead to one of the two birds seen in the same institution by Tristam (1889), who un- doubtedly attributes them to F. peregrinus and furthermore states that they were obtained in the Barranco de La Virgen. It is not known whether these specimens correspond to those mentioned by Than- ner (1910) in the same collection, since he states that they were captured in the cathedral of Las Palmas and not in the Barranco de La Virgen. Moreover Thanner (1910) concludes that they could belong to a new species of falcon from Gran Canaria, however-the skins have been lost. Bearing in mind that Gran Canaria is an island relatively well-known ornithologi- cally coupled with the fact that is has been highly degraded, it seems very unlikely that the Barbary Falcon still survives. Fuerteventura: The nesting of two pairs has been confirmed. One which is located on the Peninsula de Jandia, was observed on 8 May 1988 in company of two recently fledged young. The other pair which was found in the southeast of the island, was accompanied by at least one fledged chick on 13 May 1988. 30 E. Hernández et al. The nesting of the Barbary Falcon on Fuerteventura was confirmed by Polatzek (1908) at the beginning of this century. However, at present the falcons seem to have disappeared from the various localities mentioned. For example Polatzek writes how in 1904 he shot four birds on the coastal cliffs to the NW of Chamotisfate’, two of which fell into the sea and were lost. The other two are deposited in the collections of the AMNH (No 537296 © captured on 22 June and No 537297 Q on 13 May). The same author indicates the presence of another specimen further north, and reports the capture of a sixth individual on 27 June 1902 (although the locality is not given), which was sent to the Rothschild Museum in Tring (England) and is now in the AMNH collection (No 537295 0). More recently, Phillips (1985) cites a bird seen on 27 February 1985 at Degollada de los Mojones, Jandia, and also mentions the sighting of a large falcon (possibly Falco biarmicus or F. pelegrinoides) in March of the same year at Tindaya. If both observations refer to Barbary Falcons, they may either represent non-breeding birds, or may belong to breeding pairs not discovered hitherto. In this latter context it should be mentioned that suitable areas exist on the Peninsula de Jandia that still have not been prospected adequately as is the case of the small coastal cliffs of the NW coast. Lanzarote: Three pairs have been detected in the extreme NE of the island. Numerous observa- tions Of falcons have been made in this sector ever since a pair, possibly nesting, was discovered in April 1979 (Shirt 1983). The area in question offers unbeatable conditions for the species, consisting of a mountain chain with vertical walls up to 600 m high, stretching for 14 km in the ex- treme north of the island. Two of the pairs mentioned successfully reared young during the two years we pro- spected the area (1988—89). The first was observed together with a fully fledged chick on 13 May 1988 and with two on 15 May 1989, while the second located only 3 km away, was observed on both occasions in company of two young. In addition a nest and several resting sites were located, all containing abundant remains of Col- umba livia. A third pair was observed during both visits though with no indication of nesting. However due to the difficulty of prospecting the area occupied, the presence of young could easily have been overlooked. The breeding of falcons on Lanzarote was first mentioned by Polatzek (1908) with -a nest on the Famara Cliffs and another on the coastal cliffs in the south. This latter reference most probably refers to the area of Los Ajaches, a site which offers the best conditions. However this locality has been highly degraded within the last few decades with a great deal of human disturbance. As regards specimens collected on the island, Polatzek (1908) managed to capture a female on 12 June 1904 (now in the AMNH with catalogue No 537298), while Ban- 1 Chamotisfate, possibly a small hamlet inhabited up to the beginning of the century, does not figure on present day maps, although we have seen it marked on one from the nineteenth century, between Tindaya and Tefia (v. Coello 1849). The sector of coastline which Polatzek refers to is possibly the area between Esquinzo and Los Molinos. Barbary Falcon in the Canary Islands 31 Fig. 2: Dorsal and ventral views of a Barbary Falcon female collected in Tenerife and deposited at the Museum Alexander Koenig in Bonn. (Photo courtesy Museum Koenig). nerman (1914) mentioned that some individuals were present in a private collection at Arrecife. Moreover, this same author obtained a male that had been shot by a local ornithologist on 23 May 1913 at Teguise while pursuing pigeons. This falcon is deposited in the ornithological section of the British Museum at Tring with the following identification: BM 1913.10.22.193. Montaña Clara: A pair was observed in March, May and October 1987, always around the steep cliffs of the NW where most probably they nest. In addition on 3 May 1990, two birds showing breeding behaviour were observed. 32 E. Hernández et al. Barbary Falcons have long been suspected to breed on Montaña Clara. In fact Polatzek (1908) mentioned the existance of a nest while Bannerman (1914) observed two birds that were probably nesting during his stay on the islet in June 1913. Nevertheless, breeding in this small island of just 1.3 km? does not appear to be on a regular basis since during the course of a five day visit in May 1989 no falcons were seen. The observation of an individual on Roque del Infierno (a small islet 800 m to the north) which is mentioned by Bannerman (1914), most probably corresponds to one of the birds from Montaña Clara. Alegranza: Lovegrove (1971) mentioned the presence of one or two pairs. His observations were made in August which is not the best time to discover these birds. Within the last few years, the only precise record is that of an immature observed on 27 August 1983 (A. Martin pers. comm.). However on 5 May 1989 we located a pair that was apparently breeding while on 6 May 1990, the birds were located again in company of at least one fully fledged chick. Roque del Este: The Barbary Falcon has never been found nesting on this islet; it is rather small (0.06 km?) and far away from Lanzarote (11 km). However, birds have been observed; one on 10 March 1987 and two other ones on 22 October of the same year. Possibly they came from Lanzarote or the nearby islets to visit the rock in search of migrant birds. During a census of Eleonora’s Falcon in September 1982, one of us (EH) observed several Turtle Doves and a large number of passerines in Roque del Este which could easily constitute a temporary food source for the Barbary Falcons. Discussion At the present time in the Canary Islands the Barbary Falcon is restricted exclusively to the eastern islands of Fuerteventura and Lanzarote and outlying islets. For reasons unknown, the species has become extinct on Tenerife and Gran Canaria during the course of the present century. In the case of Tenerife on the basis of the comments made by Thanner (1910), the Barbary Falcon was limited to just a narrow sector of the south of the island that was dissected by very deep gorges (Vilaflor, Arico, Granadilla, San Miguel, Arona and Adeje). However, and in spite of the fact that this author lived in Vilaflor between 1902 and 1919, he was only able to capture two specimens. On the other hand, it is surprising to find that none of the ornithologists who visited the island between the end of the last century and the beginning of the present observed the species. This would seem to suggest that the falcon was already very rare by this time as Bannerman (1963) points out. The situation in Gran Canaria is equally enigmatic, since as with Tenerife, suitable habitat is present. As regards La Gomera and El Hierro, no reliable data exist to verify its presence and although falcons have been occasionally observed, they have never been identi- fied specifically. Barbary Falcon in the Canary Islands 33 While the Barbary Falcon has become extinct on Tenerife and highly probably so on Gran Canaria, it has suffered an important decline on Fuerteventura and Lanza- rote, having disappeared from at least two localities since the turn of the century (Polatzek 1908). The abusive capture of specimens by the early collectors, (Polatzek alone took a total of 6 birds from both islands), must have had a negative impact on a population that presumably was not very numerous. However, the present day critical situation of this species could well be the result of the continuous impact of local hunters together with the human occupation of formerly inaccessible areas. The few remaining pairs are restricted to the most remote and steep localities of both islands where human interference is less than in any other area. The reason why this raptor has disappeared from the central and not from the eastern islands is somewhat difficult to explain because apparently suitable habitat exists. A possible explanation could be the fact that Lanzarote and Fuerteventura are only 100 km from the African Continent, thereby receiving a more or less regular influx of individuals from Morocco. Furthermore another factor ist that the eastern islands represent the most important area in the Archipelago for birds on migration, which constitute an additional food supply for the falcons and at the same time, allow the establishment of a relatively high population density. Such is the case of the northeast of Lanzarote and nearby islets complex which harbour five pairs. Three are currently located in a 14 km stretch of coastal cliffs, and possibly the population was even higher before large areas were degraded with the installation of “miradores” (panoramic view points) and other constructions. In spite of the fact that all the pairs detected are within the boundaries of officially declared protected areas, no management programmes of any kind have been put into action. In fact the situation of the falcons in Lanzarote can be regarded as criti- cal. The increasing uncontrolled access of four-wheel drive vehicles along the cliff top and the practise of sports such as hang gliding, are severely threatening the survi- val of this species. Acknowledgements We would like to express our most sincere gratitude to the “Dirección General del Medio Ambiente del Gobierno de Canarias” for totally financing this study; Dr Rainer Hutterer of the Alexander Koenig Museum in Bonn, Mr Richard Sloss of the American Museum of Natu- ral History, New York, and Dr Peter Colston of the ornithological section, British Museum, Tring, for kindly providing information regarding the falcons in their respective collections originating from the Canary Islands; Mr Stephan Scholz for informing us of his observations of the Barbary Falcon of Fuerteventura; Dr Aurelio Martin, La Laguna University, for revising and critically commenting on the manuscript, and finally Mr Antonio Godino, La Laguna, for allowing us to handle and photograph the birds in his private collection. References Bannermann, D. A. (1914): An ornithological expedition to the Eastern Canary Islands. — 1bis°102(2)7 39903. 228293. Bannermann, D. A. (1922): The Canary Islands. 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Dippers were widespread on permanent rivers throughout the High Atlas, with some stretches supporting four to five birds per kilometre. They occurred too on permanent rivers in widely separated localities in the Middle Atlas. Throughout the Atlas Mountains, Dippers were rare on temporary rivers. Most prey items were aquatic, with Hydropsychidae (Trichoptera) and Baetidae (Ephemeroptera) providing 72 % of the diet, and adult Coleoptera, polycentropodid caddis and Gammarus also important. Diet appeared to be related to available prey along at least three rivers, suggesting that Dippers foraged opportunistically in the winter. Biometric data from 12 Dippers mist-netted in the High Atlas indicated that individuals of Cinclus c. minor are larger than those of any other race for which data are available. The geographical variation in size is discussed in relation to latitude and altitude. Key words. Distribution, diet, biometrics, Cinclus cinclus, Atlas Mountains. Introduction The monogeneric family Cinclidae is Holarctic, Oriental and Neotropical in distribu- tion, being unrepresented in Australasia or in Africa outside the Palearctic region to the north of the High Atlas Mountains. Occurrence on the latter continent is con- fined to a race of the Eurasian Dipper Cinclus cinclus minor Tristram, 1870. How- ever, despite likely genetic isolation from other populations and existence at the southern end of the species’ range, there have been no published accounts of the biology of Dippers in North Africa, other than general descriptions of distribution and systematics (e.g. Heim de Balsac & Mayoud 1962, Vaurie 1959). Clearly, the ecology of this riverine passerine is of interest in an area of generally low rainfall where suitable permanent water-courses are few. In this paper, we provide information on the abundance and distribution of Dip- pers at several localities in the Middle and High Atlas Mountains during November and December 1986. We describe their diet in relation to available prey, and we pro- vide biometric data from a small sample of live birds. The Study Area Studies of distribution, diet and biometrics were undertaken in the High Atlas Mountains east of Asni (31° 17’ N, 7° 58’ W; c. 2,000—3,000 m O.D.), along the rivers Ourika and Oued Rhirhaia. Samples for dietary assessment were also collected from the Middle Atlas Moun- 36 Si J. Tyler & si Ormerod OS than two Y fy v jon a An) a ° 3 + i} v [a o Fig. 1: Sketch map of Morocco showing locations mentioned in text, and sites where Dippers were recorded during this study. Biology of Dippers in Morocco 34 tains at the Sources de l'Oum er Rbia, to the north east of Khenifra (32° 58’ N, 5° 46’ W) (see Fig. 1). Other rivers where Dippers were seen on casual inspection are given in Table 1. Watercourses varied from torrential head-streams with rocky riffles, deep pools and water- falls (e.g. Oikameden 4,000 m O.D., width 1—2 m) to wider (3—25 m), but fast-flowing rivers at 1—2,000 m O.D. Water samples taken for analysis indicated relatively high calcium (15—70 mg I”) and magnesium (10—23 mg |”) concentrations, consistent with relatively high inver- tebrate productivity. Local sources of salinity (e.g. 346 mg Cl 1; 51 mg SOs 1”) were appar- ent in some areas, probably from mineral springs (e.g. Sources de 1"'Oum er Rbia). Surrounding vegetation on the dry rocky hills included a sparse scrub cover of Cupressus, Lentiscus and other xeorophytic shrubs, although some valley floors were more fertile, with extensive irriga- tion schemes. In these cases, such as the Ourika and the Oued Rhirhaia from Asni up towards Imlil, wet grassland, crops and orchards lie adjacent to the river; patches of bramble, scrub, scattered Willows Salix sp., Poplars Populus sp. and Walnuts Juglans regia often form a bankside lining, whilst a rich marginal vegetation of Apium, Rorrippa, Mentha and other plants may grow alongside slow-moving stretches. In all cases, rocks, shallow riffles and pools provide suitable feeding areas for Dippers, whilst many low cliffs provide nest-sites. Other typical species of birds on these rivers include Grey Wagtails Motacilla cinerea and Green Sandpipers Tringa ochropus, with Cetti’s Warblers Certia cettia and Wrens Troglodytes troglodytes in cover at the edges. Methods Distribution and habitat characteristics Spot checks were made at both permanent and seasonal water-courses in the Jebel Toubkal area of the High Atlas and at a number of sites in the Middle Atlas (Fig. 1, Table 1). Stretches of 100—200 m were surveyed for Dippers or for signs of their presence (e.g. faeces or regur- gitated pellets on rocks). On two rivers (Ourika and Oued Rhirhaia) censuses were carried out over lenghts of up to 4 km, and descriptions of stream physiography and bankside vegetation were made on site. Diet and available prey Diet was assessed at nine sites by the analysis of five to ten fresh faecal pellets, in two cases supplemented by the examination of regurgitates. Samples were preserved in 70 % alcohol and subsequently analysed using methods described by Ormerod (1985) and Ormerod & Tyler (1986). Aquatic invertebrates were identified to family and quantified by counting mouthparts or other key structures at magnifications of x 12 to x 40. Dry weights were reconstructed from known relationships with mouthpart size (see Ormerod & Tyler 1986). Wherever faecal samples were collected, the relative abundances of available prey were assessed by kick-samples of approximately 30 s duration, the substratum of shallow riffles be- ing transferred into a hand net. Samples were tipped immediately into white sorting trays, and the number of individuals from each major family were counted. Whilst this method is likely to underestimate the abundances of small invertebrates (e.g. Chironomidae, Elminthidae), such items were not important components of the diet of Dippers in this study or elsewhere (Ormerod 1985, Ormerod & Tyler 1986, Ormerod et al. 1987). Biometrics Where possible, Dippers, once located, were driven into mist nests set across the water-course. Weights were recorded to + 0.2 g using a Pesola balance, wing lengths to + 0.5 mm (maxi- mum chord) using a topped ruler, and tarsal length (after Schmid & Spitznagel 1985), bill depth and bill length (from feather) to + 0.01 mm using vernier calipers. Each bird was aged and sexed using criteria suggested elsewhere (Svensson 1986, Ormerod et al. 1986), although sex determination was re-appraised according to the biometrics of the study population (see below). 38 5 Tyler & Sic Ormerod Results Distribution In the High Atlas, Dippers were located on the Oued Rhirhaia, Ourika and Oika- meden rivers, all of which are permanent water-courses. Birds were apparently absent from temporary rivers at lower altitudes (Table 1). In the Middle Atlas, Dippers were seen only at the Sources de l’?Oum er Rbia and below the Cascades d’Ouzoud (Fig. 1). Most birds were seen on a 2,5 km stretch of the Oued Rhirhaia below Imlil, with a minimum of 11 Dippers recorded. Spot checks elsewhere along this river indicated a similar abundance of four to five birds per kilometre, although only one bird was recorded in 1 km above Imlil. Consequently, overall abundances on this river were 2.125 per km. On the Ourika, there was a minimum of eight birds in 4 km below Setti Fatama. Observations of Dippers at other sites suggested that the birds were not uncommon where they occurred (Table 1). Diet Apart from single specimens of adult Diptera and larval Lepidoptera, all the dietary items (n = 1209) were aquatic. At all but two sites, the trichopteran family Hydro- psychidae formed the single most important prey, providing 22—80 % of the items recorded (52.1 % overall and 88 Yo by weight) (Table 2). The ephemeropteran family Baetidae was the second most important group at most localities and, for all sites combined, provided 22 % of the diet. These two groups were amongst the com- monest invertebrates present in riffles at the sites and, overall, there were significant correlations between the percentage composition of the diet and available prey along three rivers (Fig. 2). Other notable inclusions in the diet were adult Coleoptera, polycentropopodid caddis at the high altitude site (Oikameden), Gammarus sp. taken from a saline spring at the Sources de l’Oum er Rbia, and Hydra sp. (occurring only in regurgi- tates). Table 1: Distribution and abundances of Dippers on rivers in the Middle and High Atlas of Morocco during November/December 1986 (locations in Fig. 1) Length surveyed (km) No. birds seen Oued Rhirhaia/Mizane R. from 3—7 km below Imlil to 1 km above Imlil Ourika River from 4—8 km below Setti Fatama Oikameden R. Sources de l'Oum er Rbia Cascades d'Ouzoud Moulay Brahim below Asni Oued N’Fis Frequent checks Oued Reghaya OOOO N 00 mm South of Azrou Biology of Dippers in Morocco 39 Table 2: The diet of Dippers at nine sites in the Atlas Mountains of Morocco during Novem- ber 1986. The values for each invertebrate taxon are percentage contributions by number and by welght. Mean weight (mg) By number (9) By weight (Yo) Hydrazoa (Hydra) Oligochaeta Mollusca Crustacea Gammaridae | Insecta Ephemeroptera Baetidae Plecoptera Leuctridae/Nemouridae Perlodidae Coleoptera Trichoptera Rhyacophilidae Polycentropodidae Hydropsychidae Limnephilidae Diptera Simuliidae Adult Diptera Lepidoptera Heteroptera Corixidae 09 4.5 1697 oOo 0 © bu lv y IS oso = a Total items Table 3: Biometrics of Dippers in the Middle and High Atlas Mountains of Morrocco during November 1986. The sample size was insufficient to allow standard deviations for females. Females (n = 3) (SD) Wing length (mm) 102.8 (1.9) Weight (g) 76.0 (3.6) Tarsus (mm) 36.1 (0.8) Bill length (mm) 13.7 (0.7) Bill depth (mm) 4.9 (0.3) Biometrics ‘In other races of Dippers, the sexes are separable from their biometrics, particularly . wing length, although the division is geographically variable (e.g. Anderson & Wester 1971: males > 94 mm; Rockenbauch 1985: males > 91 mm; Ormerod, Tyler & Lewis 1986: males > 93 mm). Our sample of C. c. minor, although small, indicated a likely separation above and below 97 mm (one bird with a wing length of 97 mm was sexed as a female on the basis of a short tarsus). With this division, nine males had a mean wing length of 102.9 mm (range 100—106), whilst three females had a mean of 94.3 mm (range 91.5—97.0) (Table 3). Biometric differences were also apparent in weight, tarsal length and bill dimensions (Table 3). 40 S. J. Tyler & S. J. Ormerod % in diet 10 20 30 40 % in stream sample Fig. 2: The diet of Dippers along three rivers in the Atlas Mountains of Morocco in relation to available prey. The values are percentage distributions for Baetidae (1), Leuctridae/ Nemou- ridae (2), Perlodidae (3), Hydropsychidae (4), Simuliidae (5), Gammarus (6), Rhyacophilidae (7), Coleoptera (8). Rivers: a) Sources de l’Oum er Rbia (r = 0.927, n = 9), b) Asni-Imlil 1 Dor = vc) Dia — 100 nm Y Using regressions of weight on wing length (Ormerod, Tyler & Lewis 1986) males were On average 2.1 g heavier than would be expected from their wings, whilst females were 3.4 g heavier. These values would be expected in Dippers during the winter period when birds are gaining weight prior to breeding. However, care should be taken in interpreting these data because they are based on a regression relationship derived from a different race and a small sample. Discussion Distribution Previous indications are that Dippers are scarce in Morocco, occurring mostly in the High Atlas and Rif; there are few, mostly recent, records from the Middle Atlas Biology of Dippers in Morocco 41 Table 4: Previous records of Dippers in Morocco. Reference Records Lynes (1920) Hartert & Jourdain (1923) Absent from the Middle Atlas Local in the High Atlas (as in Algeria): Quoted H. Voucher as seeing a Dipper in 1902 in mountains near Tetuan; Meade-Woldo — a number on Oued Assniz, east of Tizi Gourza; one collected by Rig- genbach near Tamarouthe. Fairly common along mountain streams of Jebel bou Ourial; a few pairs in winter along stream near Taddert, moved to higher ground in March/April. Single bird at Taddert on 16 October. Noted Dippers had been fre- quently reported from High Atlas but absent Middle Atlas. Chaworth-Musters (1939): Meinertzhagen (1940) Bannerman & Bannerman (1952) Searched on river near Taddert and on Oued n’Fis but saw none. Bannerman & Priestley (1953) Heim de Balsac & Mayoud (1965) Widely distributed in High Atlas from Azilal in east to 'Oued Am- zinis in west, but absent from Middle Atlas. Found commonly on some water-courses such as l’Iminene up to Col de Tizi n Tacchedirt (3600 m) but absent from Oikameden stream. Etchecopar & Hue (1967) Breeds in Rif and High Atlas. Louette (1973) No observations in Middle Atlas, but present in Rif and High Atlas. Three collected near Ifrane. Smith (1965) Normally sedentary at high altitudes; one at 9000 ft. in Jebel bou Ourial in Feb.; one at Ouamana at foot of Middle Atlas, south-west of Khenifra in Nov. Stuart Housden (pers. comm.) Two building nest at Sources de l’Oum er Rbia 8 May 1979. Rae Vernon (pers. comm.) Breeds in small area of Rif, more wide-spread in High Atlas and known from the Middle Atlas since mid 1970s. Sheila MacDonald & Chris Mason (pers. comm.) One north-east Khenifra in 1982. (Table 4). Our data support these observations, the pattern presumably reflecting the relative availability of permanent streams. Whilst Dippers may use seasonal rivers in the autumn and winter during altitudinal migration (Etchecopar & Hue 1962), or natal dispersal, our limited surveys revealed a marked scarcity along them. Possibly, the limited macroinvertebrate fauna of temporary streams makes them less suitable: hydropsychid caddis larvae (the commonest prey) were only abundant in permanent streams, and probably exert some influence over Dipper abundance (Ormerod et al. 1985). The high abundances that we recorded on the Oued Rhirhaia and Ourika river could have resulted from temporary winter movements from higher altitudes, although their macroinvertebrate faunas could probably support dense breeding populations. Surveys on these rivers during the breeding season would be of interest. It is interesting too to speculate whether the Middle and High Atlas Mountains, with a more complete soil and forest cover and more extensive network of permanent streams, may once have held a much larger Dipper population. Diet In previous studies of the diet of Dippers during winter, Jost (1975) and Spitznagel (1985) recorded Gammarus as the most frequent prey in central and southern Ger- many, whilst larval Simuliidae were most frequent in Wales (Ormerod & Tyler 1986). 42 S. Jo Tyler & S.J, Ormerod However, Ormerod & Tyler (1986) showed that the diet of Dippers in winter was spatially variable, strongly reflecting available prey; they concluded that Dippers at this time foraged opportunistically, in contrast to the breeding season (Ormerod 1985). Our data from the Atlas Mountains also indicated opportunistic foraging, with diet related to available prey along at least three rivers. However, at all sites, hydropsychid larvae were taken in greater proportions than was expected from their contribution to the benthic fauna. Such selection by Dippers probably reflected lar- val weight, relative immobility, lack of sclerotisation and their accessibility in the substratum. Biometrics Our data indicate that individuals of C. c. minor are larger than those of any other race of Dippers for which data are available from live birds. Males had significantly longer wings than C. c. aquaticus in southern Germany (94.70 mm + 1.93 S.D; t = 10.99, p < 0.001; Schmid & Spitznagel 1985), C. c. gularis in Wales (96.70 + 1.97, t = 4.97, p < 0.001; Ormerod, Tyler & Lewis 1986), and C. c. cinclus in Sweden (98.41 + 1.78,t = 4.11, p < 0.001; Anderson & Wester 1971). Whilst we had insuffi- cient data to make statistical comparisons for females, it seems likely that similar dif- ferences are apparent: body size in male and female Dippers is closely correlated across populations, including C. c. minor (Fig. 3). Cramp (1988) notes that C. c. per- sicus from south-west Iran is larger than C. c. minor: mean wing length of males 100.5 mm (range 98—104); females 92.1 (90—94), but inferred this from only nine skins. Skins of four males of C. c. minor from Morocco gave a mean wing length of 99 mm (97—102), shrinkage probably explaining the difference from live values (Table 5). Table 5: Measurements of skins of male Dippers at the Museum, Tring. A correction factor was calculated by comparing skins and live birds of three races. A specimen labelled as a female but with wing length of 101 mm was presumed to be a male C. c. minor; see last line of table. Mean wing length Number Cinclus c. aquaticus C. c. gularis C. c. minor C. c. minor Comparisons of body weight are difficult due to seasonal variation. However, the mean values recorded here (males 76.0 g, females 68.3 g) are larger than those of wintering Dippers in Wales (67.3 g, 57.85 g Ormerod, Tyler & Lewis 1986) or Scan- dinavia (67.8 g, 57.8 g Anderson & Wester 1971) in accordance with the general biometric pattern. In Europe, the geographical variation in the body size of Dippers has been explained by Bergmann’s rule (Bergmann 1847), birds being larger in the cooler north (Fig. 3). However, C. c. minor in Morocco does not conform to this latitudinal pattern, possibly because of low temperatures at the high altitudes at Fig. 3a: Male v. female wing length for Dippers in different localities: a c. minor, . cinclus, . gularis, . C. aquaticus, O C. c. hibernicus (Perry 1987; other sources in text). Oe 9 A Pim A 100 95 Wing length (mm) 90 Fig. 3b: Wing length for male (upper) and female (lower) Dippers in relation to latitude for Dipper popula- tions. The regression lines (fitted by least squares) exclude C. c. minor. Conventions as in Fig. 3a. Biology of Dippers in Morocco Wing 95 Latitude (°N) Wing 44 S: JaTyler a Ormerod which Dippers occur there (see James 1970). Clearly, further biometric data from Dippers in other areas of Morocco (e.g. Rif mountains) and from high altitude areas of Europe would prove interesting. Additionally, relationships between body size and temperature would be instructive, although such meteorological data are not readily avallable. Tristram (1870) suggested the subspecific name minor for North African Dippers on the basis of one small female from Algeria, where Payn (1948) also described a small female Dipper. It would be interesting to examine live birds in Algeria to ascer- tain whether Dippers are generally smaller there than in Morocco. On our evidence 1t would seem that Moroccan birds are inappropriately called minor. Acknowledgements We thank Stuart Housden, Sheila MacDonald and Chris Mason, Rae Vernon and Alistair Scott for information on their observations of Dippers in Morocco, and Dr. A. Chainey of the British Museum, Tring for making available Dipper skins. Zusammenfassung Verbreitung, Nahrung und Biometrie der Wasseramsel wurden im marokkanischen Ailasge- birge im November und Dezember 1986 untersucht. Die bisher vorliegenden Nachweise aus Marokko wurden ebenfalls ausgewertet. Wasseramseln waren an perennierenden Flüssen im gesamten Hohen Atlas weit verbreitet, an einigen Strecken mit vier bis fünf Vögeln je Kilo- meter. An perennierenden Flüssen des Mittleren Atlas kamen sie an weit voneinander entiern- ten Stellen vor. An temporären Flüssen des gesamten Atlasgebirges waren Wasseramseln sel- ten. Die meisten Beutetiere waren aquatisch, wobei Hydropsychidae (Trichopiera) und Baeti- dae (Ephemeroptera) 72 % der Nahrung ausmachten; außerdem wichtig waren adulte Käfer, Köcherfliegen der Familie Polycentropidae und Bachflohkrebse (Gammarus). Die Nahrung schien an wenigstens drei Flüssen dem Nahrungsangebot zu entsprechen, was eine opportuni- stische Nahrungssuche der Wasseramseln im Winter nahelegt. Biometrische Angaben von zwölf im Hohen Atlas mit dem Japannetz gefangenen Wasseramseln deuten darauf hin, daß Individuen von Cinclus c. minor größer als alle anderen untersuchten Unterarten sind. Die ge- ographische Variation der Größe wird in ihrer Beziehung zur geographischen Breite und Lange diskutiert. References Anderson, J.S.&S. A. L. Wester (1971): Length of wing, bill and tarsus as a character of sex in the Dipper Cinclus cinclus. — Ornis. Scand. 2: 175—179. Bannerman, D. € J. Priestly (1952): An ornithological ¡journey in Morocco in 1951. — Ibis 94: 406—433. Bannerman, D.& J. Bannerman (1953): A second journey to the Moroccan Sahara and over the Great Atlas. — Ibis 95: 128—139. Bergmann, C. (1847): Ueber die Verháltnisse der Warmedkonomie der Thiere zu ihrer Grösse. — Göttinger Studien 3: 595—708. Chaworth-Musters, J. L. (1939): Some notes on the birds of the High Atlas of Morocco. — Ibis 14: 269—281. Cramp, S. 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Vom Menschen ist allgemein bekannt, daß bei ihm eine Händigkeit vorliegt, und zwar eine Rechtshándigkeit zu etwa 95 %. Diese Rechtshändigkeit ist vermutlich nicht genetisch determiniert, sondern wahrscheinlich durch Umwelteinflüsse und Erziehung bedingt, wie Untersuchungen an Zwillings- paaren ergeben haben (z. B. Verschuer, in Grzimek 1966). Grzimek (1966) hat bei entsprechenden Untersuchungen festgestellt, daß auch bei Pferden, Menschenaffen, Ratten und anderen Tieren eine Händigkeit vorhanden ist. Im Gegensatz zum Befund beim Menschen ist aber die Händigkeit bei Tieren unre- gelmäßig verteilt, es herrscht also weder Rechts- noch Linkshändigkeit vor. Die Händigkeit bei Papageien ist bislang nur wenig untersucht worden und hat noch nicht zu allumfassenden und übereinstimmenden Ergebnissen geführt. Zur Definition sei an dieser Stelle bemerkt, daß mit Händigkeit bei Papageien der bevor- zugte Gebrauch des rechten oder linken Fußes, z. B. bei der Nahrungsaufnahme, gemeint ist. Viele Papageien, insbesondere die sogenannten Großpapageien, nehmen bekanntlich größere Futterbrocken zuerst mit dem Schnabel auf, transferieren sie dann in einen Fuß (derweil sie ihr Körpergewicht auf den zweiten Fuß verlagern) und beißen stückweise davon ab (Smith 1971). Unseres Wissens wurde die erste Untersuchung zur Händigkeit bei mehreren Papa- geienarten Ende der 30er Jahre von Friedmann & Davies (1938) durchgeführt. Bei 16 Sittich- und Großpapageienarten wurde hierbei die Häufigkeit aufgezeichnet, mit der die Vögel Futter in den rechten bzw. den linken Fuß nahmen. Mit 2 Ausnahmen konnten bei den insgesamt 20 Versuchsvögeln jeweils 20 Tests durchgeführt werden. Dabei wurde eine im Durchschnitt 72,2prozentige Linkshändigkeit festgestellt. In 5 | Fallen (Hellroter Ara Ara macao, Pavuasittich Aratinga leucophthalmus, 3 Ex. Tovi- sittich Brotogeris jugularis) war die Händigkeit eindeutig, d. h. zu 100 % linkshándig, während 15 Papageien zwar einen Fuß bevorzugt einsetzten, aber zeitweise auch den anderen Fuß benutzten. 48 W. Lantermann &B. Wildschrei Die Untersuchungsergebnisse der 10 dort berücksichtigten Amazonenpapageien, die fiir unsere Arbeit besonders interessant sind, haben wir in der folgenden Tabelle zusammengefaßt: Tabelle 1: Fußgebrauch zur Nahrungsaufnahme bei Amazonenpapageien nach Friedmann & Davies (1938: 479). Anzahl Benutzung der des linken Prozentsatz Versuche Fußes Venezuelaamazone (Amazona amazonica) Gelbnackenamazone (amazona ochrocephala auropalliata) Gelbnackenamazone Gelbnackenamazone Gelbnackenamazone Doppelgelbkopfamazone (Amazona ochrocephala oratrix) Blaubartamazone (Amazona festiva) Gelbschulteramazone (Amazona barbadensis) Weißstirnamazone (Amazona albifrons) Grünwangenamazone (Amazona viridigenalis) Summe: 10 Tiere (7 Arten) Eine weitere Untersuchung zur Händigkeit von Papageien wurde 1971 von McNeil, Rodriguez & Figuera veröffentlicht. Die Verfasser untersuchten die Händigkeit von 56 Braunwangensittichen (Aratinga pertinax) und stellten fest, daß die Rechts- und Linkshändigkeit bei diesen Vögeln genau gleichmäßig verteilt war: 28 benutzten den rechten, 28 den linken Fuß bei der Nahrungsaufnahme. Die Vögel wurden anschlie- Bend getötet und die Skelette untersucht. Dabei stellte sich heraus, daß eine Verbin- dung zwischen der Hándigkeit und dem Skelettaufbau bestand. Rechtshändige Papa- geien zeigten eine deutliche Vergrößerung aller Skeletteile der rechten Körperseite und umgekehrt, wenngleich die Asymmetrie bei den rechtshändigen Vögeln insge- samt ausgeprägter war. Die Verfasser lassen jedoch die Frage offen, ob der Skelet- taufbau als Ursache für die Händigkeit anzusehen ist, oder ob umgekehrt die Hän- digkeit im Laufe der Zeit eine Verschiebung des Skelettaufbaus zur Folge hat (McNeil et al. 1981). In diesem Zusammenhang sei noch eine Spezialuntersuchung über die Venezuela- Amazone (Amazona amazonica) erwähnt. McNeil & Martinez (1967) haben gezeigt, daß eine Venezuela-Amazone bei der Sektion eine deutliche Vergrößerung der Ske- letteile der linken Körperhälfte aufwies, ein Befund, der aufgrund der Händigkeits- untersuchungen von Friedmann & Davies (1938) möglicherweise zu erwarten gewesen wäre. Bei einer Freilanduntersuchung über die Puerto-Rico-Amazone (Amazona vittata) zeigte sich, daß in 94 Yo der Beobachtungen die Nahrungsaufnahme mit dem linken Fuß erfolgte. 4 Vögel waren stets linkshändig, und kein Vogel war eindeutig rechts- Greifverhalten bei Amazonenpapageien 49 hándig. Von 14 in Gefangenschaft gehaltenen Puerto-Rico-Amazonen waren dage- gen 8 Vögel stets linkshándig und 4 stets rechtshändig. Ein Vogel hatte eine Linksprä- ferenz (83 Yo), ein weiterer eine Rechtspräferenz (87 %) (Snyder et al. 1987: 81). Material und Methode Für unsere Untersuchungen standen 28 Amazonenpapageien in 7 Arten (11 Unterarten) zur Verfügung. Sie waren bis auf 3 Ausnahmen geschlechtsbestimmt. Gehalten wurden die Tiere paarweise, zu dritt oder zu viert in Innenvolieren mit den Maßen 100x 100x200 (LxBxH) cm. Daran schloß sich jeweils eine Außenvoliere mit den Maßen 200x 100x200 (LxBxH) cm an. Die Volieren waren ausgestattet mit Naturästen unterschiedlicher Stärke, einem Futterbord mit Futter-, Wasser- und Badeschale sowie einem Nistkasten. Der Bodenbelag bestand aus feinem Flußsand, der zweimal wöchentlich ausgeharkt wurde. Die Amazonen wurden mit einem Körnerfuttergemisch, Obst, Gemüse, Keimfutter und einem gekochten Hülsenfrüchtegemisch nach internationalem Vorbild gefüttert (Aeckerlein 1986). Nähere Einzelheiten zur Amazonenhaltung im IPF Oberhausen hat Lantermann (1988, 1990a) publiziert, so daß sich eine Wiederholung an dieser Stelle erübrigt. Die untersuchten Papageien wurden dem IPF in der Mehrzahl von privaten Vogelhaltern oder zoologischen Einrichtungen leihweise überlassen. Die meisten davon waren Direktim- porte. Die Vögel befanden sich zum Zeitpunkt der Untersuchung in einem einwandfreien Körper- und Gefiederzustand und zeigten keine auffälligen Störungen des Verhaltens, die für unsere Arbeit hinderlich gewesen wären. Die Untersuchung wurde im Herbst 1989 an 16 verschiedenen Tagen und zu verschiedenen Tageszeiten wie folgt durchgeführt: zunächst wurden die Papageien mit verschiedenem Futter gefüttert: Bananenscheiben (© 3,5 cm, ca. 1 cm dick), Kirschen, Erdnüsse (mit und ohne Schale), Apfelstúcke (3—4 cm lange Stäbchen), Möhren (© ca. 2 cm, ca. 2 cm lang). Die Häu- figkeit, mit der sie ein Futterstück mit dem Schnabel aus dem Futternapf nahmen und anschließend in den rechten oder linken Fuß transferierten, wurde unterdessen protokollarisch erfaßt. Damit sollte eine mögliche Abhängigkeit der Händigkeit von der Art, Größe oder Form des Futters bestimmt werden. Zum zweiten wurden den Papageien kleine Holzstöckchen oder Ästchen von Obstbäumen gereicht (© ca. 1 cm, ca. 5—15 cm lang), um zu beobachten, ob in bezug auf die Hándigkeit Unterschiede zwischen Futter einerseits und Knabber- und Beschäftigungsgegenständen ohne Futtervalenz andererseits bestanden. Drittens wurde die Häufigkeit, mit der die Amazonen beim Ruhen und Schlafen auf dem rechten oder linken Fuß saßen, erfaßt. Papageien, die aufgrund der in der Voliere vorherrschenden Dominanzverhältnisse (Lanter- mann & Wildschrei, im Druck) nur selten direkt bei der Aufnahme von Futter oder Stöckchen beobachtet werden konnten, wurden in einen Einzelkäfig gesetzt, um auch ihr Verhalten der Beobachtung zugänglich zu machen. Ergebnisse Von 28 Papageien zeigten 26 eine 100prozentige Hándigkeit bei der Nahrungsauf- nahme. 16 Vögel (= 62 %) waren Linkshänder (259 Versuche), 10 (= 38 %) waren Rechtshänder (201 Versuche). Die beiden restlichen Vögel (Tabelle 2, Nr. 16 und 21) waren Jungtiere und zeigten bei der Nahrungsaufnahme bei großer Rechtspräferenz (94,7 % und 90 %) je eine Abweichung unter Benutzung des linken Fußes. Unsere Untersuchung zeigt weiterhin, daß äußere Faktoren wie Art und Beschaf- fenheit des Futters sowie Tageszeit der Beobachtungen keinen Einfluß auf die Wahl des benutzten Fußes hatten. Ebenso waren Art und Geschlecht der Vögel nicht maß- gebend für die Händigkeit. Gleiches gilt im wesentlichen für das Alter der Vögel, das W. Lantermann & B. Wildschrei an) a) OMA Tr = N Ev [SS gung usıy9aı | ng uoyur wap ne usyny pun u9z1S “€ ung usıyaı gng usyur] Wap JUL USYIADO]S -Z[OH UOA UJI9131H “Z Sogn USIYIDI SIN UU Sop 94[1H Wu awyeupnemnng “1 Ec. E +o E. da === A EEE BS WYooTyosayH (U9IIY L) 2191] 87 :ouruINs Juozeueeuleued (sısuswupupd njpydas01yI0 *y) Juozeuleeweueg JUOZEWELSNIYISIIEN JUOZLWELSNIYUISIIH (D]pyd250.1y90 'Y) JuozeweppayssgpH (X111010 D]VDYADIOLYIO 'W) Suozewerdoygpspddoq (sisuazijaq 0JDyd290.1y90 *y) Suozeuejdoygpspddoq (vubuNIM] Y) Suozeureueuman]L (sıjpuasıpııa *y/) JuozeweusduemunlIn JUOZEUIEUTAJES (1UIA]DS SINVULMUNIND 'w) Juozeureutajfes JUOZPUIBIOPenog (DUIID]1] SDUUININD *yY) ouozeweiopendy (Sıpuumınd *y/) Juozeueusguemgpn JUOZEWELIONZIUIA JUOZEWELI[SNZIUIA JUOZEUIEE[SNZIUI A (DO1UOZDUID "w) Juozeweefjanzaus‘ Juozeueuimnsneig Juozeweulnsneig JUOoZeWweummgsnefg Suozeueulmnsneig (Da11S9D 'w) JuozeureuAmgsneig JUOZPUIB INIA JUOZeWeISInN JUoZewels]mN JUOZewels]nN (VSOULIDÍ puozvuy) JuozewelsjnW 9I9NSYUINSISA ‘usyNy pun uaz11s ura (€) ‘ZUaTeA -193104 9UYO USPURISUIZIN) UOA JwyeunY Jap 19q (7) Swuygeujnes3unigen Jap 19q (1) Uslasededusouozeuly 19q YOneigosyny :z 9119q8 L -anmnvn OL COD Greifverhalten bei Amazonenpapageien 51 ein Spektrum von sechs Monaten bis — soweit sich dies zurtickverfolgen lief} — min- destens 19 Jahren umfaßte. Auffallend war allerdings, daß gerade bei den beiden ein- zigen Jungvógeln in der Gruppe (6 und 9 Monate alt, Nr. 16 und Nr. 21) keine 100prozentige Handigkeit festzustellen war, sondern bei beiden je eine Abweichung vom bevorzugten Fuß aufgezeichnet wurde. Denkbar wäre, daß sich bei Jungtieren erst im Laufe der ersten Lebensmonate der bevorzugte Greiffuß herausbildet. Die Ergebnisse der zweiten Versuchsreihe waren weniger eindeutig, allerdings wur- den insgesamt auch nur 125 Versuche gemacht. 16 Vögel zeigten eine 100prozentige Hándigkeit: 10 von ihnen waren Linkshänder, 6 Rechtshánder. In 6 Fällen benutzten die Vögel beide Füße bei der Aufnahme von Hölzchen. Je ein Vogel von ihnen hatte eine Rechts- (Nr. 20) bzw. Linkspräferenz (Nr. 19) von 91 % bzw. 86 Yo. In weiteren 6 Fallen (Nr. 7—9, 12, 14, 15) waren aufgrund der wenigen Gelegenheiten, in denen die Tiere Hölzchen in den Fuß nahmen, keine Ergebnisse zu erzielen. In 16 Fällen stimmen diese Ergebnisse mit den entsprechenden Versuchen bei der Nahrungsaufnahme überein. 2 weitere Tiere zeigten eine weitgehende Übereinstim- mung, wichen aber mit je einer Ausnahme von dem bevorzugten Fußgebrauch ab. 4 Vögel, die sich bei der Nahrungsaufnahme ausschließlich (Nr. 4 und 25) oder bevorzugt (Nr. 16 und 21) eines Fußes bedient hatten, zeigten Wechsel zwischen rech- tem und linkem Fuß (darunter waren allerdings — wie zuvor bemerkt — 2 Jung- vögel). 6 Vögel waren — wie oben angedeutet — ohne Ergebnis. Völlig uneindeutig und kaum übereinstimmend waren die Versuche, einen bevor- zugten „Sitzfuß” beim Ruhen oder Schlafen zu ermitteln. Bei insgesamt 203 Beob- achtungen ließen sich allenfalls gewisse Tendenzen herausfinden. Wenn man von den Vögeln absieht, die keine Bewertung zuließen, zeigten 7 eine Linkspräferenz, 7 eine Rechtspräferenz. Davon ruhte nur ein Tier ausschließlich auf dem linken Fuß (Nr. 15) und 2 Tiere ausschließlich auf dem rechten Fuß (Nr. 6 und 9). Tendenziell ergaben sich in 5 Fällen Übereinstimmungen mit dem bevorzugten Fuß bei der Nahrungsauf- nahme, in 9 Fällen dagegen Abweichungen. In 14 Fällen waren keine Ergebnisse zu ermitteln oder keine Tendenzen erkennbar. Diskussion Unsere Ergebnisse weichen beträchtlich von denen ab, die Friedmann & Davies (1938) ermittelt haben. Die von diesen Autoren untersuchten Amazonenpapageien zeigten fast durchgängig eine ausgeprägte Linkspräferenz, fast alle benutzten dane- ben aber auch den rechten Fuß zum Aufgreifen von Nahrung. Die von uns beobach- teten Tiere waren dagegen (mit zwei Ausnahmen) entweder stets linkshändig oder stets rechtshändig. Wir halten diese unterschiedlichen Ergebnisse nun keinesfalls für Zufallsbefunde, wenngleich uns eine eindeutige Erklärung dafür fehlt. Möglicher- weise sind unterschiedliche Haltungsbedingungen und/oder Käfigadaptionen der Tiere dafür verantwortlich. Bei der Aufnahme von Hölzchen zeigte sich, daß sie offenbar eine andere Wertig- keit für die Papageien hatten als Futter. Zwar stimmten die Verhältnisse in 16 Fällen mit denen bei der Nahrungsaufnahme überein, aber immerhin nahmen einige Vögel, die zuvor mit absoluter Regelmäßigkeit nur einen Fuß zur Nahrungsaufnahme benutzt hatten, plötzlich wechselweise den linken oder rechten Fuß zum Festhalten 52 W. Lantermann &B. Wildschrei eines Hölzchens. Damit deutet sich an, daß Gegenstände ohne Futtervalenz offenbar als weniger bedeutungsvoll von den Vögeln erkannt und somit nicht mit derselben Starrheit des Verhaltens gehandhabt werden, wie z. B. Verhaltensvorgänge, die der Ernährung dienen. In diesen Fällen kann es u. U. lebensnotwendig sein, den benötig- ten Futterbrocken im stärkeren Greiffuß zu halten, um ihn keineswegs zu verlieren. Bei der Untersuchung des Sitzverhaltens kann man die zahlreichen Abweichungen zu den zuvor erlangten Befunden möglicherweise durch eine ambivalente Motiva- tionslage erklären, der jeder Vogel ausgesetzt ist. So wird die Händigkeit den Vogel einerseits dazu führen, daß er sein Körpergewicht beim Ruhen und Schlafen auf sei- nen stärksten Fuß, den Greiffuß, verlagert. Andererseits ist damit gerade der bevor- zugte Fuß vorübergehend „außer Kraft” gesetzt, d. h. er steht bei der Notwendigkeit des schnellen Gebrauchs, z. B. bei der ritualisierten Abwehr eines Artgenossen (wie dies im agonistischen Verhalten vieler Amazonenpapageien vorkommt, vgl. Lanter- mann 1985, 1990b) nicht sofort zur Verfügung. Vermutlich ist genau dieser Zwiespalt verantwortlich dafür, daß} das Sitzverhalten der Amazonen in bezug auf die Hándig- keit uneinheitlich war und keine eindeutigen Ergebnisse lieferte. Die von Grzimek (1966) mitgeteilte Beobachtung, daß Papageien „immer dasselbe Bein als Standbein und das andere als ’Eßbein’” verwendeten, hat für die von uns untersuchten Amazo- nenpapageien keine Gültigkeit. Einen ähnlichen Befund erhob Smith (1971) bei Grünzügelpapageien (Pionites melanocephala). Sie benutzten ebenfalls fast immer den gleichen Fuß bei der Nahrungsaufnahme, wechselten dagegen den Fuß beim Ein- nehmen der Ruhe- und Schlafposition. Generell gesehen legen die unterschiedlichen Ergebnisse der verschiedenen Bear- beiter die Vermutung nahe, daß die Händigkeit bei Papageien nicht genetisch deter- miniert ist, sondern — ebenso wie beim Menschen — durch äußere Einflüsse, z. B. durch die Lage im Ei, durch Lernen, Erfahrung und Anpassungsprozesse zustande- kommt. Letztendliche Klarheit ist aus unseren Beobachtungen allerdings nicht zu gewinnen. Möglicherweise könnten Untersuchungen an isoliert handaufgezogenen Jungvögeln weiterführende Ergebnisse bringen. Zusammenfassung 28 Amazonenpapageien in 7 Arten wurden bei der Aufnahme von Futter, bei der Aufnahme von Gegenständen ohne Futtervalenz und beim Einnehmen der einbeinigen Sitzhaltung auf ihre Hándigkeit untersucht. 26 Tiere zeigten bei der Nahrungsaufnehme eine 100prozentige Handigkeit, 16 waren Links- und 10 Rechtshänder. Bei der Aufnahme von Gegenständen ohne Futtervalenz waren nur noch 16 Vogel in gleicher Weise zu 100 Y händig, derweil die übrigen Tiere entweder beide Füße benutzten oder keine ausreichenden Ergebnisse lieferten. Ein bevor- zugter Fuß beim Einnehmen der Sitzhaltung war bei den meisten Vögeln nicht zu ermitteln. 7 zeigten eine Links-, 7 eine Rechtspräferenz. Tendentiell ergaben sich in nur 5 Fällen Überein- stimmungen mit dem bevorzugten Fuß bei der Nahrungsaufnahme. Die Ergebnisse werden mit den Befunden aus der Literatur verglichen und diskutiert. Literatur Aeckerlein, W. (1986): Die Ernährung des Vogels. — Stuttgart. Friedmann, H. &M. 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In a sample of 99 skulls from the osteological collection of the Museu Para- ense Emilio Goeldi (Belém, Pará, Brazil) we have studied the morphology and the fron- tonasal suture, as well as 33 skull and mandibular measurements in 7 species of Ram- phastidae (Selenidera maculirostris, Pteroglossus inscriptus, PR. bitorquatus, P. aracari, Ramphastos tucanus, R. toco, R. vitellinus). We observed that the morphological varia- tions of the skull occur in a lesser degree than those of the beak, and that the mor- phological variation of the frontonasal suture is intraspecific. The analysis of the craniometric data has shown that the length and the posterior width of the skull, in the whole sample, have coefficients of variation of only 8.71 and 13.26 %, respectively, while the coefficient of variation of the length of the upper maxilla has a value of 30.30 Yo. Key words. Ramphastidae, morphology, skull, craniometric data. Introduction Parmi les Piciformes, les Ramphastidés, qui ont une distribution néotropicale (Haf- fer 1974), sont toujours rapprochés des Capitonidés (Ridgway 1914, van Tyne 1955, Burton 1984). Les travaux de van Tyne (1955) et de Novaes (1949) discutent l'évolu- tion et les variations du genre Ramphastos. Chez les Ramphastidés, le bec est la struc- ture qui a le plus attiré l’attention des chercheurs; a cet égard, van Tyne (1955) et Lüdicke (1960) citent la remarque de Huxley (1942) pour les Bucérotidés en souli- gnant que le bec augmente plus rapidement de taille que le reste du corps au cours de la croissance. Sur la base de la description morphologique du cráne de Ramphastos tucanus (Höfling & Gasc 1984a et 1984b), nous avons entrepris une comparaison au sein d'une série afin de dégager les différences significatives entre les diverses parties du crane: de méme, au sein de chaque espece, nous avons comparé les cranes des máles et des femelles. Materiel et méthode Cette étude a été réalisée sur un échantillonnage de 99 cranes de Ramphastidae appartenant a la collection ostéologique de Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Para. La liste suivante correspond au matériel utilisé: Ramphastos tucanus Linnaeus, 1758: 11 Q (n° col. MPEG: 278, 563, 612, 766, 944, 1364, 1628, 2026, 2028, 3125); 19 © (n° col. MPEG: 530, 552, 639, 733, 895, 945, 947, 970, 972, 1146, 1317, 2027, 2029, 2030, 2031, 2032, 2033, 2034 et 2045); 7 sexe indéterminé (n° col. MPEG: 349, 597, 737, 958, 974, 975 et 1526). Ramphastos toco Müller, 1776: 2 Q (n° col. MPEG: 946 et 2046); 3 o (n° col. MPEG: 969, 1145 et 2035); 1 sexe indéterminé (n° col. MPEG: 1329). Ramphastos vitellinus Lichtenstein, 1823: 6 Q (n° col. MPEG: 486, 493, 564, 640, 1490 et 2038); 6 o (n° col. MPEG: 531, 599, 616, 1225, 2036 et 2037); 1 sexe indéterminé (n” col. MPEG: 1629). Selenidera maculirostris Lichtenstein, 56 E. Hófling Figs. 1—8: Dimensions déterminées (1) sur la face dorsale de la région postérieure du cráne, (2) sur la face postérieure du cráne, (3) sur la face latérale gauche de la région postérieure du cráne, (4) sur la face ventrale de la région postérieure du cráne, (5) sur le culmen du bec, repré- senté en vue latérale, (6) sur la máchoire inférieure représentée en vue ventrale, (7) sur la máchoire inférieure représentée en vue ventrale, (8) sur la partie postéro-médiale de la machoire inférieure. Morphologie du cráne chez des Ramphastidae Sl 1823: 1 9 (n° col. MPEG: 890); 6 cr (n° col. MPEG: 590, 593, 708, 838, 938 et 2044). Ptero- glossus aracari Linnaeus, 1758: 10 Q (n° col. MPEG: 267, 279, 439, 510, 572, 631, 1474, 1509, 2040 et 2042); 9 o (n° col. MPEG: 496, 614, 630, 631, 1459, 1473, 1485, 2041 et 2043); 1 sexe indéterminé (n° col. MPEG: 1511). Preroglossus bitorquatus Vigors, 1826: 1 Q (n° col. MPEG: 573); 2 © (n° col. MPEG: 494 et 1447). Pteroglossus inscriptus Swainson, 1822: 3 Q (n° col. MPEG: 601, 1217 et 1420); 10 © (n° col. MPEG: 487, 600, 918, 919, 1316, 1328, 1421, 1422, 1460 et 2186). Tous les exemplaires ont été récoltés dans la région de Belém, la grande majorité provenant du Parc Zoologique du Musée Goeldi. Au début du travail, nous avons mesuré 49 dimensions différentes sur chacun des cránes. Ayant constaté ultérieurement que certaines d'entre elles n'étaint pas déterminées avec préci- sion, nous les avons abandonnées et nous nous sommes limitée aux 33 dimensions qui sont définies dans les figures 1 a 8. Plusieurs cránes qui étaient endommagés ou incomplets, ne nous ont pas permis de faire toutes ces mesures. Les dimensions de becs sans ramphothéque ou dont Pextrémité était brisée, n’ont pas été considérées. Nous avons fait toutes les mesures avec un pied a coulisse Mitutoyo de 300 mm. Tableau 1: Résultats de mesures 1 a 9, définies sur les figures 1 a 4. $ ares F M I F 5 7 = i r = 3,01 | 3,10 | 0,08 3,29 | 3,37 0,09 0,12 232 | 22 | 2, ; ; E A ES 70m Sere 1,61 | 1,55 | 0,26 | 0,41 | - - ; - ' = 180; ME 0,06 0,09 | 0,45 | 0,46 | 0,55 0,05 | 0,04 092 | 0,82 To - , 0,99 | 0,13 | 016 | | 0, - ; , = Sl Novis | | 2 a|xıl zza | xıl ZA | XI | 114 | 114 | 109 0,07 | 0,07 | 0,12 N It | ¡CN 7 0,47 . 0,48 0,03 0,04 loll lolol alates 1,52 | 150 | 154 | 163 | 163 016 | 0,10 | 005 | - | 0,02 0,92 , 0,97 1,23 1,13 - 1,02 - -| 0,04 ‚04 | - 0,07 I 6 [ES 10 58 E. Hófling Chez les especes représentées par plusieurs exemplaires, nous avons calculé pour chaque dimension, la moyenne x, l’Ecart-type o et la variance v, en séparant les males M; les femelles F et les individus I dont le sexe n’était pas déterminé. Quand il n’y avait qu’un exemplaire, la mesure unique était également considérée en fonction de M, F ou I. En ce qui concerne la mächoire inférieure, nous avons calculé la moyenne et Pécart-type pour la relation: (mesure 27) / (mesure 27 + mesure 28), apres en avoir transformé les valeurs individuelles selon x’ = arc sin /x pour normaliser les distributions. Nous avons ensuite cal- culé la moyenne ainsi que l'intervalle de confiance de la moyenne (x) et de la variable aléatoire (x) d'apres les données transformées (x = sin? x’) de cette méme relation chez des groupes dif- férents). Chez les especes offrant un plus grand nombre d’exemplaires (R. tucanus, R. vitellinus, P aracari et P inscriptus), nous avons recherche au moyen du test t, s’il y avait des differences significatives entre les males et les femelles. Nous avons aussi utilisé le test F pour vérifier si les variances étaient homogenes; dans le cas contraire, le test a été corrigé de facon adéquate. La suture fronto-nasale a été représentée schématiquement en vue dorsale pour tous les exemplaires (Figs. 9 a 15). Tableau 2: Résultats des mesures 20 a 33 définies sur les figures 5 a 8, plus les valeurs de la relation (mesure 27/mesure 27 + mesure 28) («34»), les moyennes transformées ainsi que les intervalles de confiance a 95 % de cette relation («35»). ae R.fucanus R. toco R vitellinus S. moculirostris P oracari P bitorquotus 6,89 E aan 7,38 14,63 | 14,64 | 13,27 | 0,37 | 0,35 261 | 248 0,26 | 0,25 5 6 1,94 1,89 | 2,30 1,28 | 1,29 22| 6 0,24 | 026 0,06 | 0,05 6 6 | 11,45 | 11,67 | 1,51 1,74 | 8 | EA se x 9 I 15,42 | 15,24 | 14,18 14,81 8,90 A AA Se 16,90 | 11,77 | 1113 | 11,36 | 12,61 | 6,58 11,45 | 12,37 | 11,78 5 1,64 | 193 | 091 0,95 | 142 | 170 | - - | 0,31 - 1,06 | 1,19 9 15 5 I 2 I 6 6 | I 5 - 10 13,49 | 13,22 | 12,02 | 12,43 | 1472 | 9,26 9,70 ons 10,03 | 7,32 8,69 1,56 | 1,98 0,83 - | 082 103 11, is | 9 8,52 | 9,25 | 10,02 | 10,89 10,10 7,39 085 | 1,68 | 1,03| 1,17 do? .. | 2 e 10,4 | 12,20 | 6, f 76 | 344 | - 74 Ne By ; 6,89 27 | oat | - E - ES = #001 - E 0,14 | - | 2 4,96 | 5,25 En 4,89 | 4,95 3,57 a 0,31 | 0,29 0,04 | 0,21 0,16 | | 2 DEE 135 | 131 | 129 | 19a | 192 | 100 | 116 | us i , - to | 1 ; y 0,90 ol | 0,85 | 0,08 | 0,06 | 0,06 | 0,04 | 0,06 E 0,05 | 005 | - - [oo | - Y , - = 0,06 0,02 | 0,04 | = 2 x 3 | oro | ove | 0,66 | 048 | 0,57 | - 063 | 063 | 0,61 | 0,50 | 0,53 [a 0,06 | 0,05 | - - | 003 | - 0,05 | 0,05 | - 2212008 N | 6 | 6 ! 6 = 10 9 i I 2 x 139 | 132 | 135 | vu | 18 | 100 | o82 | 088 | - 103 103 | 1,02 | 0,84 | 0,84 Ba 0,01 | 0,10 Be 005 | 0,05 | - =] 0,04 | 005 | 0,08 | - = on | N | (ez, | | 6 6 | 10 9 1 200| x | 075 | om | 073 | 0,78 | 0,77 | o79 | 064 | 0,66 | 0,60 | 045 | 0,52 = 0,62 | 0,58 | 0,58 | 0,42 | 0,53 9 0,08 sE | = 0.05 | 0,04 | 0,07 | 0,10 | N 0,67 Se | 0,66 | ove 0,05 | 007 | 0,03 aa Too | Il 19 7: 0,56 | 0,54 | 0,53 «| 0,02] 0, = o, ee 0,68 E Te om 0,66-070 082 -0,68/0.59-0,68 15.(xl 0,82-074|053-0,76 0,53-0,74 "34" Morphologie du cráne chez des Ramphastidae 39 Resultats et discussion Les tableaux 1 et 2 présentent les résultats des mesures concernant les 33 dimensions différentes définies dans les figures 1 a 8 chez R. tucanus, R. toco, R. vitellinus, S. maculirostris, P aracari, P bitorquatus et P inscriptus, pour les femelles (F), les males (M) et les individus a sexe non determine (I). Ces résultats comprennent, pour cha- que espece (F, M ou I) ayant plusieurs exemplaires, la moyenne, l'écart-type et le numéro de l’echantillon. Le tableau'2 présente aussi les valeurs de la relation (mesure 27) / (mesure 27 + mesure 28) (Tab. 2—«34») ainsi que les moyennes transformées et les intervalles de confiance a 95 % de cette relation (Tab. 2—«35»). Les résultats de mesures qui mettent en évidence une différence significative entre les sexes, avec un risque de 5 Yo, sont rapportés dans le tableau 3. On constate que parmi les six moyennes obtenues chez Ramphastos tucanus, deux seulement (Tab. 3 — mesure 15 et mesure 28) présentent une différence significative avec un risque de 1 %. Par ailleurs nous avons observé que pour certaines dimensions, la moyenne était plus grande chez les femelles tandis que pour d'autres, d'elle était plus grande chez les máles (Tab. 3). En ce qui concerne la longueur de la máchoire supérieure (Tab. 2—20), nous pou- vons voir que chez les máles, elle atteint de plus grandes dimensions. Ceci a été observé chez les Ramphastidae en général (Haffer 1974; Sick 1985). Dans l’ensemble des mesures, on remarque que certaines dimensions de la boíte cránienne, comme la longueur (mesure 1) et la largeur postérieure (mesure 5), varient peu d'une espece a l’autre, alors que la longueur du bec mesurée chez ces mémes espe- ces montre des differences importantes. Dans l'échantillonnage total, Panalyse de ces trois données crániométriques a montré qu’elles possédaient respectivement des coef- ficients de variation de 8,7 %, 13,26 Yo et T 30,30 %. S. maculirostris est la seule espece ou la distance symphyse-extrémité du bec (mesure 27 = pars symphisialis) est plus petite que la distance symphyse-apophyse Tableau 3: Mesures qui mettent en évidence une différence significative entre les sexes, avec un risque de 5 Yo. CRANE | crane (a) ‘Rtvcoms | fucanus 0,0213 ee M O a [eons | wr ice sa mono [esta [coms mu | cone [un | [3658 wr Peron | 220 | oozes) wr MACHOIRE INF. (28) MACHOIRE INF. (28) Ed E 0 M 2034 000 1 1526 60 E. Hófline ventrale de Pangulaire (mesure 28). Les données du tableau 2 («35») corroborent cette observation: la moyenne (x) de la relation (mesure 27 / mesure 27 + mesure 28) rest inférieure a 50 % que chez S. maculirostris. Ce type de bec a symphyse courte par rapport a la morphologie généralement ren- contrée dans le groupe se trouve aussi chez les Galbulidae, ou Jacamerops aurea (Donatelli 1987) présente une pars symphisialis d’environ la moitié de la longueur totale de la mandibule alors qu'elle atteint les deux tiers chez les especes du genre Galbula et Brachigalba lugubris. Toutefois, chez les Galbulidae, la symphyse méme courte, prend une part beaucoup plus importante de la longueur totale de la mandi- bule que chez S. maculirostris. A propos de la suture fronto-nasale, nous pouvons faire les considérations suivan- tes. Chez R. fucanus (Fig. 9), nous avons relevé une variation intra-spécifique: chez six exemplaires (F 2028, F 2026, F 1364, M 945, M 1317 et M 970), la machoire supé- rieure est encastrée dans l’os frontal, atteignant les bords dorso-latéraux des orbites. Cette caractéristique a déja été décrite pour le crane de cette espece (Höfling & Gasc M 733 M 2030 F 612 F 2028 F 2026 F 1364 F 563 > F 1628 1 958 1 975 I 974 Fig. 9: Représentation schématique dorsale du cráne, au niveau de la suture fronto-nasale, chez R. tucanus. Morphologie du cráne chez des Ramphastidae 61 1984 a), mais sur 37 spécimens mesurés nous pouvons constater qu’environ 16 % seu- lement des individus montrent l’encastrement de la mächoire supérieure dans les os frontaux. En outre, chez trois exemplaires de R. tucanus (M 552, M 530 et M 895), les os nasaux, bien individualisés, ne sont pas fusionnés a d'autres os de la máchoire supérieure. F 493 F 486 F 640 F 564 Ä o 6 | | a e | o e | e e ) F 1490 M 1225 Wi al M2037 I 1629 oe Figs. 10-11: Représentation schématique dorsale du cräne au niveau de la suture fronto- nasale, chez R. toco (10) et R. vitellinus (11). 62 E. Hófling 12 Faso M 838 M 590 M593 M 708 M 938 M2044 13 F2040 F 2042 F 613 F 1974 F 510 | | 3.0 I “re | ve ry Py = F267 F 1509 F 572 F 279 F 439 0 © M 630 M2043 M 496 M 2041 M 631 Figs. 12—15: Représentation schématique dorsale du crane, au niveau de la suture fronto- nasale, chez S. maculirostris (12), P aracari (13), P. bitorquatus (14) et P inscriptus (15). Sur deux cranes de R. toco (Fig. 10, M 969 et I 1329), parmi les six cranes exami- nés, la suture fronto-nasale présente une échancrure sur la ligne moyenne, du fait que les OS nasaux sont partiellement ou totalement individualisés. Deux exemplaires de R. vitellinus ont la machoire supérieure encastrée dans les os frontaux (Fig. 11, M 599 et M 616) et un autre exemplaire (Fig. 11, M 531) montre des os nasaux individualisés. Sur Pexemplaire M 599, en retirant la ramphotheque, on peut voir que les surfaces Morphologie du cráne chez des Ramphastidae 63 13 MI48s M 614 1 ısıl 14 F573 M494 M1447 aN 1420 F EN F aa M ria M 1460 M600 M1328 M 2186 M 1316 O © O 0 6 0 0 0 M 919 M 1422 M 487 latérales de la máchoire supérieure ne sont pas ossifiées. Voblitération des sutures dans le crane des oiseaux a été considérée comme un fait important du développe- ment post-embryonnaire limité aux stades initiaux (Ruprecht 1984). En effet, chez tous nos exemplaires, les os de la boite cranienne étaient soudés, alors que chez cer- tains le maintien des sutures de la machoire supérieure laisse penser que leur oblitéra- tion aurait eu lieu beaucoup plus tard, si le développement post-embryonnaire avait pu se poursuivre. 64 E. Hófling Les sept exemplaires de S. maculirostris offrent des variations en ce qui concerne la suture fronto-nasale et ne montrent aucun encastrement de la máchoire supérieure (Fig. 12): les apophyses lacrymales sont bien développées. Chez P aracari, nous n’avons relevé qu’un individu (Fig. 13, M 2043) dont la máchoire supérieure était encastrée dans les os frontaux et atteignait les bords dorso-latéraux des orbites. Chez P bitorquatus (Fig. 14) et P inscriptus (Fig. 15), les exemplaires étudiés ne montrent pas non plus d'encastrement de la máchoire supérieure. Conclusions 1 - La comparaison des especes étudiées ici montre qu'au contraire des dimensions du bec, les dimensions de la boíte cránienne, n’offrent pas de différences significa- tives. 2 - Les différences significatives entre máles et femelles ont été vérifiées pour quatre dimensions crániennes chez Ramphastos tucanus et pour deux seulement chez Ptero- glossus inscriptus. 3 - Le tracé de la suture fronto-nasale montre une variation morphologique qui est intra-spécifique. 4 - Vanalyse des données craniométriques a montré que la longueur et la largeur postérieure du crane, dans l'échantillonnage total, possedent des coefficients de variation respectivement de 8,7 Yo et 13,26 % alors que pour la longueur de la máchoire supérieure, ce parametre atteint 30,30 Yo. Remerciements Je remercie vivement la Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado de Sao Paulo, Brésil, pour son apport financier (PROC 83/1069-7) ainsi que le Museu Paraense Emilio Goeldi et le Doc- teur Fernando Costa Novaes pour le prét du matériel ostéologique. Je remercie également le Professeur Paulo Alberto Otto, pour analyse statistique des résultats et Pedro Luiz da Rocha pour les dessins. Zusammenfassung In einem Muster von 99 Schädeln aus der osteologischen Sammlung des „Museu Paraense Emilio Goeldi” (Belem, Para, Brasilien) haben wir die allgemeine Morphologie, die Stirn- Nasennaht-Verbindung und auch 33 Schádel- und Kiefermessungen bei verschiedenen Vógeln der Familie Ramphastidae untersucht, die zu den folgenden Arten gehoren: Se/enidera maculi- rostris, Pteroglossus inscriptus, P. bitorquatus, P. aracari, Ramphastos tucanus, R. toco, R. vitellinus. Wir haben beobachtet, daß die morphologischen Variationen der Schádelstrukturen weniger ausgeprägt sind als die des Schnabels, und auch, daß die morphologische Variation der Stirn-Nasennaht-Verbindung intraspezifisch ist. Die statistische Analyse der kraniometri- schen Daten in dem gemeinsamen Muster zeigte, daß die Lange und die hintere Breite des Schádels Variationskoeffizienten von nur 8,71 % bzw. 13,26 % aufweisen; im Gegensatz dazu ‘wurde der Variationskoeffizient der Oberkieferlánge auf 30,30 Yo geschätzt. Références bibliographiques Burton, P. J. K. (1984): Anatomy and evolution of the feeding apparatus in the Avian Orders Coraciiformes and Piciformes. — Bull. Brit. Mus. nat. Hist. (Zool.), London 47 (6): 331443. Donatelli, R. J. (1987): Osteologia e miologia cranianas de Galbulidae (Aves, Piciformes), com um enfoque filogenético. — Dissertacäo, Sáo Paulo, Instituto de Biociéncias, USP 12 p: Morphologie du cráne chez des Ramphastidae 65 Haffer, H. 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The presence of female heterogamety (ZZ/ZW system), where W is a microchromosome, is reported. One of the small pairs (probably the 15th) are the NOR bearing macrochromoso- mes. The DNA content/cell is 3.03 pg in the female and 2.88 pg in the male. L. jayakari is not closely related to the genus Gallotia but to the modern majority of the Lacertidae. Key words. Sauria, Lacertidae, Lacerta jayakari, karyotype, NOR. Einleitung Die Omaneidechse Lacerta jayakari Boulenger, 1887 gehört zu den vielen Endemiten der Arabischen Halbinsel. Bis vor kurzem war über dieses Tier, von den morphologi- schen Angaben Boulengers (1887, 1920) abgesehen, kaum etwas bekannt (Bischoff & Schmidtler 1981). Dies hat sich in den letzten Jahren grundlegend geändert. Auf der Basis neuen Sammlungsmaterials wurden die morphologischen und anatomi- schen Merkmale genauer beschrieben (Arnold 1972, 1973, 1989). Auch wurden erste ökologische Daten (Arnold 1972, Arnold & Gallagher 1977) und Beschreibungen des Verhaltens und der Fortpflanzungsbiologie veröffentlicht (Bischoff 1981, 1987). Die systematische Stellung von L. jayakari war lange Zeit unklar und wurde dem- zufolge unterschiedlich bewertet (vgl. den Überblick bei Lutz et al. 1986). Analysen des Paarungsverhaltens zeigten Parallelen zu den Kanareneidechsen der Gattung Gallotia (Böhme & Bischoff 1976, Bischoff 1981) und ließen eine sehr lange Isola- tionszeit vermuten. Dem widersprachen erste immunologische Tests (Engelmann 1982). Albumin-immunologische sowie protein-elektrophoretische Untersuchungen zeigten schließlich, daß die Art zusammen mit der Mehrzahl der rezenten Lacertiden einer Radiation entstammt, die vor etwa 17 bis 20 Mio. Jahren begann (Lutz et al. 1986). Danach hat sie keine nähere Beziehung zu den Kanareneidechsen der Gattung Gallotia (seit ca. 33—35 Mio. Jahren isoliert), auch nicht zu den Smaragdeidechsen (Lacerta s. str.) (ca. 24 Mio. Jahre isoliert). Nächstverwandt ist sie mit der ebenfalls im Oman-Gebirge endemischen Lacerta cyanura. Für beide Arten wurde das Sub- genus Omanosaura aufgestellt (Lutz et al. 1986). Möglicherweise wäre hier auch die völlig isoliert im Südosten Irans lebende, kaum bekannte Lacerta mostoufi anzu- schließen. Jedenfalls ist dies unter zoogeographischen und ökologischen Gesichts- punkten wahrscheinlicher als vermutete Beziehungen zum L. saxicola-Komplex (Baloutch 1976). In den letzten Jahren wurden zunehmend karyologische Daten zur Beurteilung systematischer Fragen herangezogen. Ziel dieser Arbeit ist es, entsprechende Daten auch für Lacerta jayakari mitzuteilen und zu diskutieren. 68 B-Eritz, W Bischof? cP rez Material und Methoden Zwei Weibchen und ein Männchen von L. jayakari standen für die Untersuchungen zur Ver- fügung. Es sind F+-Nachkommen von Tieren aus dem Wadi Siji bei Masafi im Oman-Gebirge (Vereinigte Arabische Emirate) (vgl. Bischoff & Schmidtler 1981, Bischoff 1981). Jedem Tier wurden ca. 0.5 ml Blut mittels einer zuvor mit 0,5 ml einer 3,18 Yoigen Natriumcitratlósung gefüllten 5 ml-Spritze steril entnommen. Aufarbeitung des Vollblutes, Anlegen von Kurzzeit- Leucozytenkulturen und anschließende Chromosomenpräparation erfolgten nach Fritz & Fritz (im Druck), die Färbung der Nucleolus Organisator Region (NOR) nach Howell & Black (1980). Von jedem Individuum wurden mindestens 30 Metaphaseplatten ausgewertet. Die Mes- sung des DNA-Gehaltes nach Ulrich et al. (1988) wurde mittels eines PAS-II-Durchflußzyto- photometers (Fa. Partec Münster) durchgeführt. Ergebnisse L. jayakari besitzt einen diploiden Karyotyp von 2n = 38. Die männlichen Tiere haben 36 akrozentrische Makro- und 2 Mikrochromosomen (Abb. 1), während bei den Weibchen 35 Makro- und 3 Mikrochromosomen zu finden sind (Abb. 2, 3). In diesen Verhältnissen kommt das Vorliegen von weiblicher Heterogametie zum Aus- druck (ZZ/ZW System). Die AgNO3-positive NOR-Region läßt sich auf einem der kleineren Makrochromosomen (wahrscheinlich Paar 15) terminal lokalisieren (Abb. 4). Der DNA-Gehalt je Zelle beträgt 3.03 pg bei den Weibchen, bzw. 2.88 pg beim männlichen Tier (Abb. 5). Diskussion Die diploide Chromosomenzahl 2n = 38 ist der bei Lacertiden häufigste Karyotyp (Capula et al. 1982, Olmo 1986). Er tritt in der Sammelgattung Lacería und vielen anderen Gattungen der Familie auf. Als Beispiele seien hier genannt: £. viridis (Matt- hey 1949, de Smet 1981, Olmo et al. 1986), L. agilis (Matthey 1949, de Smet 1981), L. trilineata (Kupriyanova 1986, Gorman 1969 [zit. nach Gorman 1973]) sowie alle bisher untersuchten Arten der Gattungen Podarcis, Algyroides und Eremias (Olmo et al. 1990). Ausnahmen von dieser Regel finden sich bei einigen Populationen von L. strigata (Orlowa & Orlow 1969) sowie bei L. Jepida (Matthey 1949, Olmo et al. 1986), L. pater (Olmo 1990) und L. princeps (Olmo 1986, Rykena € Nettmann 1986), die neben nur 32 akrozentrischen noch 2 metazentrische Makrochromosomen sowie 2 Mikrochromosomen besitzen (2n = 36). Damit spricht nichts gegen eine Einbin- dung von L. jayakari in die vor 17 bis 20 Mio. Jahren beginnende Radiation des Großteils der heutigen Lacertiden (vgl. Lutz et al. 1986). Auch die etwas entfernter stehenden Arten der Smaragdeidechsengruppe (übrigens ohne L. lepida und L. prin- ceps sensu Arnold 1973), mit Ausnahme der sicher sekundär abweichenden L. stri- gata weisen hier keinen Unterschied auf. Dagegen sind engere Beziehungen von L. jayakari zu den Gallotia-Arten, wie sie zuletzt noch von Lopez-Jurado et al. (1986) diskutiert wurden, auszuschließen. Nach den immunologischen Untersuchungen (Lutz et al. 1986) sind letztere schon seit langer Zeit vom größten Teil der übrigen Lacertiden isoliert. Auch im Karyotyp weichen sie mit 2n = 40 (Cano et al. 1984, Lopez-Jurado et al. 1986, Olmo et al. 1986) deutlich vom Rest der Familie ab. Karyotyp der Omaneidechse 69 Ansnaananaaa ARIBANA AMARA ARPARAAÑRDARO => ANEACARAEBANR a-- Abb. 1-2: Giemsa-gefárbte Chromosomen einer männlichen (1) und weiblichen (2) jayakari. A: Metaphaseplatte, B: Karyotyp. Relative Lange in % in IR AO 16 2708 902 Oar loam O iiO, 190 W Chromosomen 100 MÍ Männchen to Weibchen Abb. 3: Relative Chromosomenlángen (Chromosom 1 = 100 %) von L. jayakari. 70 B. Fritz, W. Bischoff & J.-P. Fritz Auch der vorliegende Mechanismus der Geschlechtsbestimmung mit weiblicher Heterogametie (ZW) weist L. jayakari eher als eine Vertreterin der phylogenetisch progressiveren Lacertiden aus; im Gegensatz dazu verfügt Gallotia über ein System, das mit seinen euchromatischen Z- und heterochromatischen W-Chromosomen als ursprünglich innerhalb der Lacertidae gilt (Olmo et al. 1984, Olmo et al. 1987, Lopez-Jurado et al. 1986). Ausgehend von dieser Form der Geschlechtsbestimmung, die auch für die Gattung 7akydromus, für die Arnold (1984, 1989) eine frühe Abspal- tung von den übrigen Lacertiden annimmt, beschrieben wurde (Olmo et al. 1984), führte die Evolution der Geschlechtschromosomen über eine fortschreitende Reduk- tion des W-Chromosoms bis hin zum mikrochromosalen Habitus (Olmo et al. 1987). Diese Autoren nennen L. viridis als Beispiel einer intermediáren Entwicklungsstufe. Das könnte ein weiterer Hinweis auf die oben erwähnte frühzeitige Abspaltung von Lacerta s. str. vom gemeinsamen Lacertiden-Ast sein. Dagegen weisen L. jayakari wie auch L. /epida (Typ II sensu Olmo et al. 1987) und andere Lacertiden mikrochromo- somale W-Chromosomen auf. In diesem Zusammenhang muß erwähnt werden, daß für einige Lacerta-Arten intraspezifische Variationen der Morphologie der Geschlechtschromosomen bekannt sind (Olmo et al. 1987); daher muß die aufge- zeigte Situation nicht unbedingt für alle Freilandpopulationen der Omaneidechse charakteristisch sein. Weiterhin muß in Betracht gezogen werden, daß es sich bei der Differenzierung der Geschlechtschromosomen um Prozesse handelt, die durchaus voneinander unabhängig in verschiedenen Taxa abgelaufen sein können. (Olmo 1986). Erwähnt sei zudem noch, daß innerhalb der untersuchten männlichen Metaphase- platten eine einzelne ein weiteres Mikrochromosom enthielt, während bei den Weib- chen nie mehr als drei zu beobachten waren. Olmo et al. (1986) nennen auch für L. lepida das Auftreten solcher B-Chromosomen im männlichen Diplotän der Meiose. Bis auf wenige Ausnahmen (Z. pater, Pedioplanis) ist für die Lacertiden eine ein- zelne Nucleolus Organisator Region (NOR) pro Chromosomensatz die Regel. Bei den bisher untersuchten Arten ließen sich verschiedene Typen, die durch die Lage der NOR auf unterschiedlichen Chromosomenpaaren charakterisiert sind, nachweisen. Dabei ist von besonderem Interesse, daß innerhalb von taxonomisch klar definierten Einheiten die NOR-Position konstant bleibt (z. B. Podarcis, Gallotia, aber auch Lacerta s. str.) (Olmo et al. 1990, Odierna et al. 1987). Da bei L. jayakari die NOR auf einem der kleineren Chromosomen liegt, erscheinen vom zytogenetischen Stand- punkt bei Anwendung dieses Prinzips direkte verwandtschaftliche Beziehungen zu Podarcis (NOR auf mittelgroßen Makrochromosomen), zur L. lepida-Gruppe und zu Lacerta s. str. (NOR auf grofen Makrochromosomen) eher unwahrscheinlich. In die- sem Zusammenhang sei die Vermutung (Kupriyanova 1990) erwähnt, daß phylogene- tisch ursprünglichere Formen sich durch einen Karyotyp auszeichnen, bei dem die NOR auf einem der kleinen Makro- oder den Mikrochromosomen lokalisiert ist. Als Beispiele führt Kupriyanova (1990) Gallotia und Takydromus amurensis an und fol- gert, daß daher auch die Gattung Eremias eine stammesgeschichtlich alte Gruppe repräsentiert. Innerhalb der Sammelgattung Lacerta ist eine entsprechende NOR- Position bisher für L. monticola, L. vivipara und L. parva (alle part II sensu Arnold 1973) beschrieben. Da sie sich aber durch andere diploide Karyotyen bzw. eine andere Karyotyp der Omaneidechse 71 Abb. 4: NOR-tragende Chromosomen (Pfeile) in einer Metaphase von L. jayakari (2). Abb. 5: Durchflußzytophotometrische Messungen des DNA-Gehaltes von DAPI-gefárbten weiblichen L. jayakari-Blutzellen. Durch Vergleich mit dem bekannten Wert fiir Erytrozyten aus Hühnerblut (linker Peek) kann der entsprechende Wert für die Omaneidechse ermittelt werden. Morphologie der Geschlechtschromosomen sowohl untereinander als auch in Rela- tion zu L. jayakari unterscheiden, bilden diese Arten keineswegs eine einheitliche monophyletische Gruppe. Der chromosomale Geschlechtsdimorphismus spiegelt sich in den gemessenen DNA-Mengen je Zelle wider. Der Unterschied zwischen den Geschlechtern beruht dabei aber sicherlich nicht auf einem wirklich absolut höheren DNA-Wert des weib- lichen Karyotyps, sondern ist vermutlich methodisch bedingt auf stark DAPI posi- tive Regionen im Genom zurückzuführen. Dies konnten Olmo et al. (1987) auch für das Heterochromatin des W-Chromosoms bei verschiedenen Eidechsen nachweisen. Vergleichbare DNA-Daten anderer hier interessierender Lacertiden finden sich in der Literatur nur spärlich: Olmo (1981) nennt für Gallotia galloti 4.66 pg/Nucleus, bzw. für L. viridis 5.88 pg/Nucleus. Hingegen geben Grosset & Odartchenko (1975) für die letztere Spezies 3.20 pg/Kern an. Die hier aufgeführten Befunde sprechen aus karyologischer Sicht nicht für engere Beziehungen von L. jayakari zu den Kanareneidechsen. Genotypisch und im Mecha- nismus der Geschlechtsbestimmung liegen Verhältnisse vor, wie sie von der Mehrzahl der übrigen Lacertiden bekannt sind. Die karyologischen Ergebnisse widersprechen also nicht den Aussagen von Lutz et al. (1986), die der Art ausdrücklich engere Bezie- hungen zu den phylogenetisch „modernen” Lacertiden zusprechen. Zusammenfassung Lacerta jayakari hat einen diploiden Karyotyp von 2n = 38. Die Männchen haben 36 akrozen- trische Makro- und 2 Mikrochromosomen, die Weibchen 35 Makro- und 3 Mikrochromoso- 72 B. Fritz, W. Bischoff & J-P. Fritz men. Die NOR liegt auf einem der kleineren Makrochromosomenpaare (wahrscheinlich Paar 15). Der DNA-Gehalt je Zelle betragt 3.03 pg bei den Weibchen und 2.88 pg beim Mánnchen. Die Ergebnisse zeigen, daß L. jayakari keine nähere Beziehung zu den Kanareneidechsen der Gattung Gallotia besitzt, sondern enger mit dem Großteil der modernen Lacertiden verwandt ist. Literatur Arnold, E.N. 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Bischoff, Zoologi- sches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, W-5300 Bonn 1. = BER A do 7 A oo Der Schadel mitteleuropaischer Coregonen (Pisces: Salmonidae, Coregonus) Axel Schmoll Abstract. In this study, populations of coregonids from Germany are described with due regard for their skull osteology. Illustrations of the skulls of representative populations are given. The comparison of the number of gillrakers on the first right branchial arch and the length and proportions of some bones of the skull indicate that three groups of core- gonids can be distinguished. They are regarded as forms of Coregonus cf. lavaretus, C. cf. oxyrhynchus and C. albula. The most reliable morphological characters are: number of gillrakers, eye-diameter, position of the mouth and the shape and size of the supraethmoid, maxillary, supramaxillary, premaxillary and dentary. Some populations have morphologi- cally changed (number of gillrakers) in this century. Key words. Pisces, Salmonidae, Coregonus, skull morphology, Germany. Einleitung Die Coregonen sind vermutlich eine Untergruppe der Salmoniden und besitzen wie jene eine gut entwickelte Fettflosse. Entsprechend ihrer Lebensweise (Plankton- und Kleintierfresser) ist der relativ kleine Mund zahnlos oder nur mit sehr schwachen Zahnchen besetzt. Die meist in Schwármen umherziehenden Coregonen laichen meist wáhrend der kálteren Monate des Jahres. Im wesentlichen sind die Coregonen Süßwasserfische, es kommen allerdings auch in den nördlichen Meeren anadrome Populationen vor, die zur Laichzeit in die Flüsse aufsteigen (z. B. Ostseeschnäpel). Die Coregonen sind eine modifizierbare und phänotypisch sehr plastische Gruppe. Daher ist die Systematik dieser Fische sehr umstritten. Im allgemeinen werden die Gattungen Stenodus, Prosopium und Coregonus definiert. Tabelle 1 faßt die wichtigsten taxonomischen Betrachtungen der nord- und mittel- europäischen Coregonen zusammen. Diese systematischen Arbeiten beziehen sich im wesentlichen auf die Anzahl der Reusendornen auf dem ersten Kiemenbogen. Neben der Unterscheidung von Arten (Järvi, Svärdson, Dottrens, Himberg) findet man in der Literatur auch die Einteilung in „Artengruppen” (Thienemann) und „Ökotypen” (Steinmann). Die verschiedenen Betrachtungsweisen rühren vermutlich daher, daß die Autoren Populationen unterschiedlicher Regionen untersucht haben, die nur sehr bedingt miteinander zu vergleichen sind. Folgende Fragestellungen waren Anlaß zu dieser Untersuchung: 1. Inwieweit lassen sich die heute in Deutschland existierenden Coregonenpopulatio- nen morphologisch voneinander unterscheiden? 2. Haben sich die Populationen im Vergleich zu früher verändert (Vergleich zu älte- rer Literatur)? 3. An Hand welcher morphologischer Merkmale (oder Kombination von Merkma- len) gelingt eine eventuelle Differenzierung von einzelnen Populationen oder Grup- pen am besten? Thienemann 1921 „Fera-holsatus” A925 „Lavaretus” x 29532 „Generosus- Wartmanni” X 35—54 C. pidschian x 1925 C. lavaretus X 29—32 C. lavaretus F. järvi xX 33—38 A. Schmoll Steinmann 1950, 1951 „profundis” X 19—20 „litoralis” x 22529 „primigenius” X 24—34 „pelagicus” x 31-36 Svärdson 1957 C. pidschian X 19—20 C. nasus X 23—24 C. lavaretus X 33—34 C. OXy- rhynchus x 38—41 Dottrens 1959 C. acronius x72022 C. lavaretus x 29—30 C. wartmanni XG3 55.0 Tabelle 1: Vergleich der wichtigsten taxonomischen Arbeiten tiber die nord- und mittel- europäischen Coregonen der /avaretus-Gruppe. X = Bereich der mittleren Anzahl der Kiemenreusendornen. Himberg 1984 C. pidschian- Typ X 18—20 C. lavaretus- Typ X 30—35 C. macro- phthalmus X 40 „nanus” X 28—40 C. muksun X 42—56 C. peled C. muksun- X 45-50 Typ X 40—56 Material und Methoden Um den Schädelbau der mitteleuropäischen Coregonen zu untersuchen, wurden aus verschie- denen Gewässern Deutschlands Köpfe der dort lebenden Coregonen einer osteologischen Analyse unterzogen. Tabelle 2 gibt einen Überblick über Herkunft, Trivialnamen, Anzahl, Kopfgröße (gemessen von der Schnauzenspitze bis zum Hinterrand des Operculums) und Fangdatum der im Rahmen dieser Studie untersuchten Coregonenpopulationen. Sie werden im folgenden auch als Populationen 1—6 bezeichnet. Neben der Ermittlung der Anzahl der Reusendornen auf dem ersten rechten Kiemenbogen wurden die einzelnen Knochenelemente des Schädels mit Hilfe einer Schieblehre vermessen. In den einzelnen Stichproben (Populationen) wurden Mittelwert (m), Variationsbreite (Vb) und Standardabweichung (s) der Meßstrecken und relativen Werte (z. B. Längen-Breiten-Ver- hältnisse, relative Länge eines Knochens bezüglich der Länge des Neurocraniums) ermittelt. An Hand des Überlappungsgrades der Variationsbreiten läßt sich leicht erkennen, ob sich einzelne Populationen bezüglich eines Merkmals von anderen deutlich abgrenzen lassen. Die Mittelwerte wurden mit Hilfe des t-Iestes miteinander verglichen. Die Irrtumswahrscheinlich- keit (p) wurde in dieser Studie mit 0,001 festgelegt. Der paarweise Vergleich der Mittelwerte (bei 7 zu untersuchenden Stichproben ergeben sich 21 Vergleichsmöglichkeiten) wurde mittels eines Computerprogramms durchgeführt. Da es sehr wahrscheinlich ist, daß sich beim paar- weisen Vergleich mindestens ein signifikantes Ergebnis einstellt, wurde besonders darauf geachtet, ob sich eine Population bezüglich des Mittelwertes eines Merkmals von fast allen oder allen anderen Populationen signifikant unterscheidet. Ergebnisse Kiemenreusendornen: Die ermittelten Anzahlen der Reusendornen auf dem ersten rechten Kiemenbogen zeigen die für die Coregonen typischen großen Variationsbrei- ten. Die Mittelwerte der Populationen 1 (Laacher See) (m = 33,75; Vb = 32—41), Schádel mitteleuropáischer Coregonen 77 Tabelle 2: Untersuchungsmaterial. Population Trivialname Anzahl Kopferófe cm Fangdatum Population 1 2 SiS e E 5 factor se (Rheinland Pfalz) Silberfelchen 5—6,8 (© 5,95) Mai— August ’89 Population 2 Blaufelchen ee : Bodensee (Baden-Wiirttemberg) o. Gangfisch 5,1—6,35 (9 5,57) August °89 Population 3 : =) ; Starnberger See (Bayern) Gangfisch 3,7—4,8 (© 4,31) Oktober ’89 Population 4 Blaufelchen i Dezember ’89 Chiemsee (Bayern) Gangfisch Dezember ’89 Population 5 : Ee 2 ; Wittensee (Schleswig-Holstein) Kleine Maräne DA (DAD!) Oktober ’89 Population 6 Treene (Schleswig-Holstein) Schnäpel 613159 (277541) Januar ’90 PaBodensee).(m = 37,41; Vb = 3543), 3 (Starnberger See) (m = 38; Vb’= BAe dra (Chiemsee) (m = 331 Vb = 32—37 für Blaufelchen, m = 33,7; Vb = 32—36 für Gangfisch) liegen ziemlich eng beieinander und ermöglichen somit keine deutliche Unterscheidung dieser Populationen. Population 6 (Treene) ist nach meinen Untersuchungen die Coregonenform mit den am wenigsten zahlreichen Reusendornen (m = 31,62; Vb = 29—34), während Population 5 (Kleine Maräne des Wittensees) die höchste Anzahl (m = 43,21; Vb = 40—47) aufweist. Schädelbau: Das Neuocranium unterscheidet sich bei den in dieser Studie unter- suchten Coregonenpopulationen nur sehr geringfügig. Bei Population 5 läuft das rostrale Ende des Ethmoidalknorpels etwas spitzer zu als bei den anderen Populatio- nen, und der caudale spitze Ausläufer des Pteroticums ist gar nicht oder weniger stark ausgebildet. Das Neurocranium der übrigen Populationen läßt kaum Unter- schiede erkennen. Lediglich bei Population 6 ist der caudale spitze Ausläufer des Pte- roticums oft, aber nicht immer, länger und das posteriore Ende des Epioticums etwas deutlicher ausgeprägt. Die Abbildungen 1—3 zeigen die Dorsal- und Ventralansicht des Neurocraniums der Populationen 1, 6 und 5. Die große Anzahl der Hautknochen kann man in drei Kategorien zusammenfas- sen: 1. Knochen, die das Neurocranium dorsal bedecken (Supraethmoid, Nasale, Frontale, Parietale, Extrascapulare); 2. laterale Hautknochen (Prämaxillare, Maxil- lare, Supramaxillare, Circumorbitalia, Dentale, Angulare, Retroarticulare, Coronoid, Präoperculum, Opercularia) und 3. ventrale Hautknochen (Vomer, Parasphenoid). Die Abbildungen 4—6 zeigen die Hautknochen der Populationen 1, 6 und 5. Beim Vergleich der Meßstrecken und relativen Werte (z. B. relative Länge des Kno- chens bezüglich der Länge des Neurocraniums) der skelettalen Elemente erwiesen sich neben der Kopfform, des relativen Augendurchmessers und der Anzahl der Kie- menreusendornen folgende Knochen als zur Unterscheidung einzelner Populationen oder Gruppen geeignet: Maxillare, Prämaxillare, Supramaxillare, Dentale und Supra- ethmoid. 78 A. Schmoll PS SPO DF PTO SOC EPO 2cm Abb. 1: Neurocranium des Laacher-See-Felchens. Links: Ventralansicht, rechts: Dorsalansicht. Abkürzungen: BOC, Basioccipitale; BS, Basisphenoid; DF, Dorsale Fontanelle; EOC, Exocci- pitale; EPO, Epioticum; HE, Hypethmoid; OPO, Opisthoticum; PF, Präfrontale; PRO, Proo- ticum; PS, Pterosphenoid; PTO, Pteroticum; SOC, Supraoccipitale; SPO, Sphenoticum. HE BR PS SPO DF PTO SOC EPO 2cm Abb. 2: Neurocranium des Schnäpels der Treene. Links: Ventralansicht, rechts: Dorsalansicht. Abkürzungen: s. Abb. 1. Schádel mitteleuropáischer Coregonen 79 2cm Abb. 3: Neurocranium der Kleinen Maräne des Wittensees. Links: Ventralansicht, rechts: Dor- salansicht. Abkürzungen: s. Abb. 1. Abb. 4: Übersicht der Hautknochen des Laacher-See-Felchens. Abkürzungen: A, Angulare; CL, Cleithrum; D, Dentale; DS, Dermosphenoticum; ES, Extrascapulare; F, Frontale; IO, Infraorbitale; IOP, Interoperculum; LA, Lacrimale; M, Maxillare; NA, Nasale; OP, Opercu- lum; P, Parasphenoid; PA, Parietale; PM, Prämaxillare; PO, Postorbitale; POP, Präopercu- lum; PT, Posttemporale; RA, Retroarticulare; SCL, Supracleithrum; SE, Supraethmoid; SM, Supramaxillare; SO, Supraorbitale; SOP, Suboperculum; V, Vomer. 80 A. Schmoll Abb. 6: Übersicht der Hautknochen der Kleinen Maráne des Wittensees. Abkürzungen: s. Abb. 4. Schádel mitteleuropáischer Coregonen 81 PM2 EN = oe PM : ae Abb. 7: Verwendete Mefistrecken an den Hautknochen. Abkiirzungen: D, Dentale; M, Maxil- lare; PM, Prámaxillare; SE, Supraethmoid; SM, Supramaxillare. In der Abbildung 7 sind die verwendeten Meßstrecken an diesen Knochen darge- stellt. Die Tabellen 3—7 enthalten die Meßstrecken und relativen Werte bei den unter- suchten Coregonenpopulationen (NLg = Länge des Neurocraniums). Maxillare (M) (Abb. 8): Das M der Coregonen ist ein charakteristisch geformter Deckknochen, der in seiner Gestalt etwas an eine Schlittenkufe erinnert. Im Gegen- satz zu vielen anderen Salmoniden ist das M der Coregonen zahnlos. Die Form des M variiert bei verschiedenen Coregonengruppen außerordentlich stark (Gasowska 1960). Bei der Beschreibung des M kann man einen proximalen und distalen Anteil unterscheiden. Während der proximale Anteil mehr stielartig geformt ist und an der Artikulationsstelle mit dem Prämaxillare eine deutliche Verdickung aufweist, stellt der distale Anteil eine flache, längliche Knochenplatte dar. Besonders das Längen- verhältnis des proximalen und distalen Anteils verwendete Gasowska (1960) bei der Zuordnung der Coregonenarten bzw. -formen zu vier verschiedenen Gruppen, die er als /eucichthys-, lavaretus-, paralaveretus- und albula-Gruppe bezeichnet. Da der pro- ximale und distale Anteil des M ineinander übergehen, ist eine genaue Angabe des Längenverhältnisses dieser Anteile nur sehr schwer möglich. Leider geht aus der Arbeit Gasowskas (1960) die Festlegung der Grenzen der beiden Anteile nicht hervor. In meiner Studie betrachte ich den Knick der Unterkante des Knochens als Grenze zwischen distalem und proximalem Anteil (siehe Abb. 7), wobei dieser Punkt aller- dings nicht exakt zu definieren ist. Das M der Population 5 besteht aus einem relativ kleinen proximalen Anteil, der stielartig ist und in einer deutlichen Verdickung endet, und einem flächigen, in die Länge gezogenen Teil, dessen Unterkante einen bogen- förmigen Verlauf aufweist und keinerlei Einfurchungen besitzt. Eine leichte knö- cherne Verstärkung erstreckt sich etwa entlang der Mittellinie des flächigen Anteils. Die M der übrigen untersuchten Coregonenpopulationen weisen etwa die gleiche Gestalt auf: Der proximale Anteil ist dicker und länger, der distale Anteil ist flächig, oval bis rechteckig und weist im hinteren Bereich mehrere leichte Einkerbungen auf. Prämaxillare (PM) (Abb. 9): Die PM sind relativ kleine, schmale Deckknochen, die am Rostralende des Schädels vor den knorpeligen Hörnern der Ethmoidalregion des Neurocraniums liegen und das Vorderende des Kiefers bilden. Jedes PM besteht aus einem medianen, relativ breiten, die Frontalebene des Oberkiefers bildenden Teil 82 A. Schmoll 1cm m 1cm Abb. 8: Maxillare verschiedener Coregonenpopulationen. V.l.n.r.: Laacher-See-Felchen, Chiemsee-Blaufelchen, Schnápel der Treene, Kleine Maráne des Wittensees. =>" Abb. 9: Prámaxillare verschiedener Coregonenpopulationen (jeweils links: Lateralansicht, rechts: Dorsalansicht). — Links oben: Laacher-See-Felchen, rechts oben: Chiemsee-Blau- felchen, links unten: Schnápel der Treene, rechts unten: Kleine Maráne des Wittensees. 1cm 1cm Icm Tem o oe | Abb. 10: Supramaxillare verschiedener Coregonenpopulationen. V.l.n.r.: Obersee-Felchen, Chiemsee-Blaufelchen, Schnápel der Treene, Kleine Maráne des Wittensees. Schádel mitteleuropáischer Coregonen 83 und einem lateralen Teil, der sich nach caudal verschmálert. Die horizontal verlau- fende Unterkante trágt im Gegensatz zu vielen anderen Salmoniden (z. B. Forelle, Asche) keine Záhne. Die Form des PM der Populationen 1—4 zeigt keine Unter- Tabelle 3: Maße des Maxillare der Coregonenpopulationen. Laacher-See- Felchen Obersee- Felchen Starnberger- See-Renken Chiemsee- Blaufelchen Chiemsee- Gangfisch Schnäpel der Treene Kleine Maräne des Wittensees Vb = 1,34-1,74 == ESO s= 0,118 Vb = 1,23-1,56 m = 1,40 s = 0,084 Vb = 0,91-1,24 m = 1,08 s = 0,084 Vb = 1,39-1,58 m = 1,49 s = 0,072 Vb = 1,30-1,49 m = 1,42 s = 0,061 Vb = 1,45-1,95 m = 1,84 s— 05178 Vb = 1,03-1,22 m = 1,11 s = 0,059 Vb = 0,59-1,21 m = 0,69 s = 0,076 Vb = 0,50-0,69 m—05/7/ s = 0,058 Vb = 0,39-0,55 m = 0,47 s = 0,052 Vb = 0,55-0,79 m = 0,66 s = 0,062 Vb = 0,57-0,68 m = 0,63 s = 0,033 Vb = 0,78-1,07 m = 0,92 s = 0,082 Vb = 0,30-0,44 m = 0,36 s = 0,036 Vb = 0,92-1,21 m = 1,03 s = 0,076 Vb = 0,83-1,15 m = 0,98 s = 0,080 Vb = 0,63-0,86 m = 0,76 s = 0,058 Vb = 0,90-1,08 m = 1,00 s = 0,060 Vb = 0,90-1,07 m = 0,98 s = 0,057 Vb = 1,03-1,34 m = 1,21 s = 0,089 Vb = 0,80-1,01 m = 0,89 s = 0,053 Vb = 1,28-1,84 m’ —"1-50 s = 0,136 Vb = 1,37-2,30 m = 1,74 s = 0,228 Vb = 1,49-1,90 m = 1,64 s = 0,119 Vb = 1,30-1,72 m = 1,54 s = 0,138 Vb = 1,35-1,75 m = 1,56 s = 0,137 Vb = 1,08-1,72 m— 1033 s = 0,168 Vb = 2,10-2,93 m = 2,49 S:= 05288 Vb = 32-39 m = 35,57 s = 1,879 Vb = 31-36 m 054 41, s = 1,364 Vb = 31-35 1233386 Slee Vb = 30-34 m = 32,50 “Ss = 1,080 Vb = 28-34 m= 32550 s = 2,014 Vb = 27-37 m = 34,54 $= 25187 Vb = 42-50 m = 46,43 s = 2,102 Tabelle 4: Maße des Prámaxillare der Coregonenpopulationen. Laacher-See- Felchen Obersee- Felchen Starnberger- See-Renken Chiemsee- Blaufelchen Chiemsee- Gangfisch Schnápel der Treene Kleine Maráne des Wittensees Vb = 0,44-0,61 m = 0,52 s = 0,047 Vb = 0,40-0,53 m = 0,45 s = 0,039 Vb = 0,31-0,42 m = 0,37 s = 0,030 Vb = 0,44-0,59 m = 0,53 s = 0,045 Vb = 0,49-0,57 m = 0,52 s = 0,028 Vb = 0,63-0,82 m = 0,72 s = 0,049 Vb = 0,30-0,38 m = 0,34 s = 0,018 Vb = 0,30-0,40 m = 0,34 s = 0,028 Vb = 0,23-0,33 m = 0,29 s = 0,029 Vb = 0,19-0,29 m = 0,22 s = 0,028 Vb = 0,30-0,39 m = 0,35 s = 0,032 Vb = 0,28-0,37 m = 0,31 s = 0,028 Vb = 0,42-0,51 m = 0,48 s = 0,032 Vb = 0,12-0,15 m = 0,14 s = 0,001 PM1/PM2 Vb = 1,30-1,91 mi=1857 S=— 05178 Vb = 1,36-1,96 m = 1,60 s = 0,170 Vb = 1,38-1,82 e—wl.65 s = 0,142 Vb = 1,43-1,58 m = 1,52 s = 0,080 Vb = 1,51-1,82 m = 1,68 s = 0,107 Vb = 1,36-1,58 m = 1,49 s = 0,065 Vb = 2,20-2,77 m = 2,46 s = 0,197 PMI/NLg x 100 Vb = 10-14 m = 12,32 s = 1,945 Vb= 9-13 mi= 1:35 s— 1.057. Vb = 10-12 m = 11,29 s = 0,611 vb =. 11-12 m = 11,30 s = 0,483 Vb = 11-13 me 312810 s = 0,568 Vb = 12-14 m = 13,46 s = 0,660 Vb = 12-16 m = 14,00 s = 1,109 84 A. Schmoll schiede, wáhrend der Knochen bei Population 6 stárker strukturierte Rander auf- weist, ansonsten aber eine áhnliche Gestalt besitzt. Population 5 besitzt ein wesent- lich diinneres und schmäleres PM, wobei die äußeren Ränder glatter sind und kaum Unregelmäßigkeiten aufweisen. Der laterale Teil des PM läuft mehr oder weniger spitz zu. Supramaxillare (SM) (Abb. 10): Die SM sind dünne Deckknochen, die dem poste- rioren Teil der Maxillaria aufliegen. Anterior läuft das SM spitz zu. Der hintere Teil ist flächig. Die Form des Knochens ist nach Gasowska (1960) ebenso wie das Maxil- lare ein wichtiges Kriterium, um verschiedene Coregonenformen voneinander zu unterscheiden. Besonders das Längen-Breiten-Verhältnis spielt dabei eine wichtige Rolle. Während das SM der Populationen 1, 2, 3, 4 und 6 keine auffallenden Unter- schiede aufweist (Population 6 besitzt allerdings ein wenig breiteres SM), ist das SM der Population 5 relativ länger und schmäler. Dentale (D) (Abb. 11): Die D sind ein Paar v-förmig gekrümmter Deckknochen, die den größten Anteil des Unterkiefers ausmachen. Die Form des D ist für die Core- gonen sehr charakteristisch. Man kann formal deskriptiv zwei Anteile unterscheiden: einen langen, unteren Anteil, der horizontal verläuft und auf seiner Oberfläche den Mandibularkanal des Seitenliniensystems trägt, und einen flächigen, flügelartigen Teil, der dem unteren aufgesetzt ist und durch drei unterschiedlich geformte Ränder charakterisiert ist. Der Vorderrand ist schräg nach oben gerichtet und in seinem Ver- lauf konkav, der obere Rand ist ziemlich gerade oder leicht konvex oder konkav, und der Hinterrand ist tief eingeschnitten. Das D der Gattung Coregonus weist im adul- ten Zustand der Tiere keine Zähne auf. Nach Gasowska (1970) ist die Gesalt des D Tabelle 5: Maße des Supramaxillare der Coregonenpopulationen. SMI/NLg Laacher-See- Felchen Obersee- Felchen Starnberger- See-Renken Chiemsee- Blaufelchen Chiemsee- Gangfisch Schnäpel der Treene Kleine Maräne des Wittensees Vb = 0,72-0,99 m = 0,79 s = 0,062 Vb = 0,64-0,82 m = 0,73 S= 05057 Vb = 0,51-0,72 m = 0,59 s = 0,053 Vb = 0,63-0,84 m = 0,75 s = 0,063 Vb = 0,64-0,78 m= O72 s = 0,051 Vb = 0,82-1,00 m0.92 on Vb = 0,60-0,78 m = 0,67 s = 0,059 Vb = 0,30-0,37 m = 0,33 s = 0,016 Vb = 0,28-0,36 m 10,31 s = 0,020 Vb = 0,23-0,32 m 0,27. s = 0,026 Vb = 0,25-0,38 m—10,33 s = 0,038 Vb = 0,24-0,36 m = 0,30 s = 0,056 Vb = 0,40-0,60 m = 0,48 s = 0,056 Vb = 0,17-0,23 m = 0,21 s = 0,018 SM1/SM2 Vb = 2,16-2,81 m — 2-44 s= 0,178 Vb = 2,06-2,66 m = 2,38 s = 0,167 Vb = 1,96-2,50 1009523 s = 0,156 Vb = 2,08-2,72 m = 2,26 s = 0,196 Vb = 2,06-2,80 m=2:42 s = 0,240 Vb = 1,49-2,15 m = "1694 s = 0,213 Vb = 2,86-3,65 m = 3,29 s- 0,243 x 100 Vb = 17-20 m = 19,29 s = 1,554 Vb = 16-20 m = 18,06 s = 1,289 Vb = 17-20 m = 18,07 S= 0917 Vb = 14-19 m = 16,40 s = 1,506 Vb = 15-19 m = 16,60 s = 1,265 Vb = 14-19 mm 17233 s = 1,316 Vb = 26-32 m— 2821 FS DISS Schádel mitteleuropáischer Coregonen 85 1cm Abb. 11: Dentale verschiedener Coregonenpopulationen. V.1.n.r.: Laacher-See-Felchen, Chiem- see-Gangfisch, Schnápel der Treene, Kleine Maráne des Wittensees. Abb. 12: Supraethmoid verschiedener Coregonenpopulationen. Links: Laacher-See-Felchen, Mitte: Schnápel der Treene, rechts: Kleine Maráne des Wittensees. ein gutes morphologisches Merkmal, um Arten und eventuell auch Unterarten inner- halb der Gattung Coregonus zu unterscheiden. Die Form des D ist bei den Populatio- nen 1—4 sehr einheitlich, während es bei Population 6 relativ kürzer und höher ist. Auch Population 5 mit ihrem oberstándigen Maul besitzt ein in der Form davon abweichendes und relativ langes D. Supraethmoid (SE) (Abb. 12): Das kleine SE der Coregonen ist ein medianer Deckknochen, der am rostralen Ende des Ethmoidalknorpels diesem dorsal aufliegt. Nach Norden (1961) ist es bei den verschiedenen Coregonenarten sehr unterschied- lich gestaltet. Das SE der Populationen 1 —4 ist ein flügelartiger Knochen, der durch eine Einschnürung in einen posterioren Anteil und einen anterioren Anteil gegliedert ist. Der anteriore Anteil weist auf seiner dorsalen Oberflache eine mediale Furche auf, während ventral ein vertikal gerichteter Knochenkamm ausgebildet ist. Der posteriore, mehr flachenartig geformte Anteil weist an seinem Hinterrand drei grofe 86 A. Schmoll Zacken auf. Das SE der Population 6 zeigt den gleichen Grundaufbau wie bei den oben beschriebenen Populationen. Allerdings ist der gesamte Knochen relativ lánger und der vertikale Knochenkamm wesentlich stárker ausgebildet. Das SE der Popula- tion 5 ist sehr flach und weist einen mehr oder weniger rechteckigen Umrif auf. Tabelle 6: Maße des Dentale der Coregonenpopulationen. Laacher-See- Felchen Obersee- Felchen Starnberger- See-Renken Chiemsee- Blaufelchen Chiemsee- Gangfisch Schnápel der Treene Kleine Maráne des Wittensees Laacher-See- Felchen Obersee- Felchen Starnberger- See-Renken Chiemsee- Blaufelchen Chiemsee- Gangfisch Schnápel der Treene Kleine Maráne des Wittensees Vb = 1,81-2,10 m = 1,97 s = 0,098 Vb = 1,66-2,05 m = 1,84 s = 0,110 Vb = 1,23-1,63 m = 1,43 s= 0,101 Vb = 1,74-2,33 m = 2,01 s = 0,165 Vb = 1,72-2,04 m= 1,87 s = 0,098 Vb = 1,84-2,23 m = 2,01 s = 0,109 Vb = 1,18-1,55 m= 1,32 s = 0,098 Vb = 0,75-1,00 m = 0,89 s.— 02070 Vb = 0,73-0,97 m = 0,82 s = 0,056 Vb = 0,59-0,72 m = 0,65 s = 0,046 Vb = 0,88-1,01 m = 0,92 s = 0,055 Vb = 0,79-0,95 m = 0,87 s = 0,052 Vb = 1,05-1,35 m 01:22 s = 0,076 Vb = 0,50-0,61 m = 0,54 s = 0,041 Vb = 0,40-0,54 Vb = 2,00-2,44 IM = 2422, S= 0123 Vb = 1,96-2,45 m = 2,26 s = 0,132 Vb = 1,97-2,33 ms—12,22 s = 0,103 Vb = 2,04-2,30 m = 2,20 s = 0,094 Vib =32202-2:22 m — 2715 s = 0,061 Vb = 1511678 m = 1,65 s = 0,085 Vb = 2,19-2,60 m = 2,44 s= 0,112 Tabelle 7: Maße des Supraethmoids der Coregonenpopulationen. SEI/NLg x 100 Vb= 8,8-13,3 m = 0,44 s= 0,051 Vibi= 0057-0052 m = 0,44 Si=-0,052 Vb = 0,30-0,40 m = 0,34 s = 0,038 Vb = 0,40-0,60 m = 0,51 s = 0,061 Vb = 0,35-0,47 m = 0,43 s = 0,074 Vb = 0,69-1,16 m = 0,89 s = 0,120 Vb = 0,26-0,41 m = 0,30 s = 0,046 m = 10,39 S16 192 Vb = 9,4-12,4 m = 10,75 s = 1,054 Vb = 9,0-12,1 m = 10,31 s = 0,855 Vb = 8,9-13,1 m = 10,81 s = 1,449 Vb = 9,2-12,8 m = 9,98 s = 1,524 Vb = 13,9-22,0 m= 16,77 s = 2,047 Vb = 11,1-14,2 m = 12,32 s = 1,068 Vb = 45-50 m = 46,84 s = 1,385 Vb = 42-48 m = 44,82 s = 1,741 Vb = 41-46 m = 44,07 s = 1,269 Vb = 40-46 m = 43,70 s = 1,767 Vb = 41-46 m = 42,80 s = 1,687 Vb = 36-40 m = 37,77 s = 1,092 Vb = 48-59 m = 54,21 s = 2,992 Schádel mitteleuropáischer Coregonen 87 Tabelle 7 vergleicht die Variationsbreiten der Meßstrecken und der relativen Werte dieser Merkmale bei den untersuchten Coregonenpopulationen. Während sich die Populationen des Laacher Sees, Obersees, Starnberger Sees und Chiemsees an Hand der verwendeten Unterscheidungsmerkmale nicht voneinander trennen lassen, zeigen die Schnäpel der Treene und die Kleine Maräne des Wittensees diesbezüglich teilweise signifikante Unterschiede. Beim Vergleich mit älteren Literaturangaben über die untersuchten Coregonen- populationen fällt auf, daß sich die Populationen im Chiemsee seit der letzten Unter- suchung Waglers (1932) bezüglich der Kiemenreusendornenanzahl stark verändert haben. Während Wagler auf dem ersten rechten Kiemenbogen für die „Große Renke”, die er als einen Vertreter der großen Schwebrenken ansah, durchschnittlich 28,6 (Vb = 23—34) Reusendornen und für die „Kleine Renke”, die er zum Verwandtschafts- kreis des Gangfischs zählte, 24,88 (Vb = 20—30) Reusendornen ermittelte, berech- nete ich für die heutigen Populationen im Chiemsee signifikant höhere Durch- sehnittswerte: m = 35,1 (Vb = 3237) für 10 Blaufelchen und m = 33,7 (Vb = 32—36) für 10 Gangfische, wobei sich diese Werte nicht signifikant voneinander unterscheiden. Die Coregonenpopulationen des Laacher Sees (Vergleich zu Miegel 1966), des Obersees (Vergleich zu Hartmann & Knopfler 1977; Hecht, Förster & Klein 1987) und Starnberger Sees (Vergleich zu Kölbing 1974) scheinen sich seit den letzten Untersuchungen morphologisch kaum verändert zu haben (Anzahl der Kie- menreusendornen). Auch die Kleine Maräne des Wittensees stimmt sehr gut mit den Ergebnissen über die Kleinen Maränen anderer norddeutscher Seen überein. Die Untersuchung des Schnäpels der Treene bot besonderes Interesse, waren doch die Schnäpelbestände an Nord- und Ostsee in den letzten Jahren verschollen. Aus einem Restbestand in der Widau (Grenzfluß zwischen Schleswig-Holstein und Dänemark) wurde jedoch in Zusammenarbeit mit dänischen Kollegen ein Wiedereinbürgerungs- versuch in der Treene gestartet, bei dem 1988 erste Wiederfánge auftauchten (Dau- ster, pers. Mitteilung). Die ermittelte Kiemenreusendornenanzahl (m = 31,62; Vb = 29— 34) stimmt mit den von Thienemann (1922) angegebenen Werten für die nord- deutschen Schnäpel (Ostseeschnäpel, Schleischnäpel, Nordseeschnäpel) von durch- schnittlich 30—32 gut überein. Diskussion Die Coregonen sind eine modifizierbare und phänotypisch sehr plastische Gruppe. Bei allen taxonomischen Untersuchungen zeigen sich in den verschiedenen Seen erhebliche Unterschiede, wobei aber überall Bindeglieder und Übergangsformen vor- handen sind. In diesem Formenreichtum der Gattung Coregonus liegt auch die Viel- zahl der Namen begründet. Insbesondere die Anzahl der Kiemenreusendornen ist als taxonomisch verwertbares Merkmal heftig umstritten. Während Svärdson (1950 — 1970) die Einflüsse der Umwelt gegenüber diesem Merkmal als nur sehr schwach oder nicht existent einstuft und daher dieses als Marker für verschiedene Coregonen- populationen benutzte, sind andere Autoren (Kozikowska 1961, Berg & Grimaldi 1966) der Meinung, daß eine erhebliche Umweltabhängigkeit besteht. Im Laufe dieses Jahrhunderts, insbesondere in den letzten Jahrzehnten, ist es zu wesentlichen Veränderungen der Coregonengewässer Mitteleuropas gekommen. 88 A=Schmoll Neben den zunehmenden Schadstoffbelastungen ist besonders die Eutrophierung der Seen (z. B. Bodensee) ein sehr ernstzunehmendes Problem geworden. Diese Ver- änderungen haben natürlich auch einen großen Einfluß auf die Populationsstruktur der Coregonen ausgeübt. So kann es zu Verhaltensänderungen der einzelnen Popula- tionen kommen. Vorher vorhandene Isolationsbarrieren sympatrisch lebender Core- gonenpopulationen können dadurch zusammenbrechen und zu einer Vermischung ursprünglich getrennter Bestände führen. Auch die moderne Bewirtschaftung der Seen (Coregonentransplantationen, künstliche Fischzucht) führt zu einer gewissen Vereinheitlichung der Populationen. Vermutlich ist die immer schwieriger werdende Abgrenzung der Blaufelchen und Gangfische im Bodensee (Hartmann & Knöpfler 1977; Löffler 1985; Ruhlé 1986; Hecht, Förster & Klein 1987) darauf zurückzuführen. Auch die Tatsache, daß die heutigen Populationen des Chiemsees sich morpholo- gisch weitgehend den Populationen des Bodensees und anderer Seen angeglichen haben, ist ziemlich sicher ein Effekt der oben beschriebenen Umweltveränderungen. Es ist aber bekannt, daß im allgemeinen eine formenreichere Lebensgemeinschaft Tabelle 8: Vergleich der drei Coregonengruppen an Hand verschiedener geeigneter Unter- scheidungskriterien Laacher See Obersee Starnberger See Chiemsee Merkmal Treene Wittensee Kopfform stumpf, Maul gut entwickelte spitz, Maul end- bis schwach Nase, Maul oberständig unterständig unterständig Relativer Augendurchmesser Anzahl Kiemenreusendornen Maxillare a) distaler/proximaler Anteil 1:08 — 14772 Maxillare b) relative Länge Prämaxillare a) Länge/Breite 1,36—1,58 Prámaxillare b) relative Lánge Supramaxillare a) Länge/Breite 1,96—2,81 1,49— 2,15 2,86— 3,65 Supramaxillare b) relative Länge 26-32 Yo Dentale a) Länge/Höhe 1,96 — 2,45 Lola es Dentale b) relative Lange 40—50 % Supraethmoid relative Lange 8,8—13,3 % 13,9—22 % 11,1—14:22% Schádel mitteleuropáischer Coregonen 89 auch die weniger anfállige, also stabilere Gesellschaft darstellt. Daher sind diese durch den Menschen verursachten Veránderungen der Lebensbedingungen der Core- gonen sehr umstritten und, wie so oft, noch nicht in ihren vollen Auswirkungen abzuschátzen. Bei meiner Untersuchung fiel auf, daß als geeignete Unterscheidungskriterien besonders die Elemente, die im Zusammenhang mit der Ernährung stehen, verwen- det werden können. Die Anzahl der Kiemenreusendornen ermöglicht, zumindest in weiten Grenzen, die Unterscheidung der Coregonen in die planktonfressenden Schwebrenken (sehr hohe Anzahl) und die sich weitgehend von Bodenorganismen ernährenden Bodenrenken (niedrigere Anzahl). Die Kleine Maräne ist als typischer Planktonfresser bekannt. In diesem Zusammenhang wäre es sehr aufschlußreich, etwas über die Ernährungsgewohnheiten des Schnäpels der Treene, der eine relativ geringe Reusendornenanzahl (m = 31,62) aufweist, zu erfahren. Leider sind mir dar- über aber keinerlei wissenschaftliche Arbeiten bekannt. Auch die Knochenelemente des Kiefers sind als Unterscheidungsmerkmal verschiedener Coregonengruppen geeignet. Besonders das Dentale scheint sich im Laufe der Coregonenevolution in seiner Form und relativen Länge verändert zu haben, da dieser Knochen bei den Coregonen mit unterständigem Maul (Kleine Maräne), oberständigem Maul (Schnä- pel) und end- oder schwach unterständigem Maul (Laacher-See-Felchen, Obersee- Felchen, Starnberger-See-Renken und Chiemsee-Renken) die größten Unterschiede aufweist. Die Abbildung 11 zeigt das Dentale (Lateralansicht) der Populationen 1, 4, 6 und 5 an Hand von jeweils zwei Beispielen, die auch individuelle Unterschiede berücksichtigen. Unter Berücksichtigung meiner Untersuchungen und der Ergebnisse anderer Autoren schlage ich vor, die Populationen 1—4 als Coregonus cf. lavaretus, die Popu- lation 6 als C. cf. oxyrhynchus und die Population 5 als C. albula anzusprechen. Ein Untersucher, der Arten charakterisieren möchte, muß neben morphologischen Kriterien auch ökologische, physiologische und genetische Aspekte berücksichtigen, denn das wichtigste biologische Merkmal von guten Arten ist bekanntermaßen die reproduktive Isolation. Ob die Entwicklung der Felchentypen seit dem Ende der letz- ten Eiszeit auf eine Aufspaltung in gute Arten hinausläuft oder ob sie nur ein Aus- druck der potentiellen innerartlichen Ausformung ist, wird sich auch in Zukunft ver- mutlich nur sehr schwer klären lassen, da durch menschliche Einwirkungen der natürlichen Entwicklung der Felchentypen ein Riegel vorgeschoben wird. Danksagung Herrn Prof. Dr. J. Niethammer, Zoologisches Institut Bonn, danke ich für die vielen Anregun- gen und Ratschläge, mit der er diese Studie unterstützte. Weiterhin danke ich Herrn Dr. Klein (Bayerische Landesanstalt für Fischerei), Herrn Dr. Rösch (Institut für Seenforschung und Fischereiwesen Langenargen) und Herrn Hildebrandt (Vorsitzender des Sportfischervereins Treene-Friedrichsstadt) für die kostenlose Bereitstellung von Untersuchungsmaterial. Zusammenfassung Im Rahmen dieser Studie wurden Köpfe verschiedener Coregonenpopulationen deutscher Gewässer untersucht. Es ließen sich drei Gruppen unterscheiden: 1. Die Laacher-See-Felchen, Obersee-Felchen, Starnberger-See-Renken und Chiemsee-Ren- ken: Coregonus cf. lavaretus. 90 A. Schmoll 2. Die Schnápel der Treene: Coregonus cf. oxyrhynchus. 3. Die Kleine Maráne des Wittensees: Coregonus albula. Als geeignete Unterscheidungskriterien erwiesen sich die Anzahl der Kiemenreusendornen, die Kopfform, Augengröße und die Form und relative Größe des Prämaxillare, Maxillare, Supramaxillare, Dentale und Supraethmoids. Es kann der Hypothese zugestimmt werden, daß es in Folge der Umweltveränderungen (z. B. Eutrophierung) und der Praxis der modernen Bewirtschaftungsmaßnahmen (künstliche Fischzucht, Coregonenübertragungen) zu einer gewissen Vereinheitlichung der Coregonen- populationen gekommen ist. Insbesondere im Chiemsee hat sich der Bestand seit der letzten Untersuchung Waglers (1932) stark verändert und bezüglich seiner Morphologie (Anzahl der Kiemenreusendornen) den Populationen des Bodensees angeglichen. Literatur Berg, A.&E. Grimaldi (1966): Ecological relationship between planktophagic fish species in the Lago Maggiore. — Verh. Internat. Verein. Limnol. 16: 1065 —1073. Dottrens, E. (1959): Systématique des corégones de l’Europe occidentale, basée sur une étude biométrique. — Revue suisse Zool. 66 (1): 1—66. Gasowska, M. 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Wagner (1990): Zoologisches Wörterbuch, Tiernamen, allgemeinbiologische, anatomische, physiologische Termini und biographische Daten. Vierte Auflage. 576 S. UTB 367, Gustav Fischer, Stuttgart (Jena). Das Zoologische Wörterbuch erscheint nun bereits in der vierten Auflage. Sein Umfang ist mit fast sechshundert Seiten an der Grenze dessen angelangt, was in einem einbändigen Taschenbuch unterzubrin- gen ist. Neben Ergänzungen und Korrekturen enthält die neue Auflage weitere Kurzbiographien und erst- mals Erklärungen von Tiernamen, vor allem Gattungsnamen. Für Studierende und praktizierende Zoolo- gen ist das Werk eine unentbehrliche Hilfe bei der Suche nach Informationen, sprachlichen Ableitungen oder biographischen Angaben, auch wenn die Suche im letzteren Fall wegen der begrenzten Auswahl nicht immer erfolgreich sein kann. Den Verfassern gebührt Dank für ihre außerordentlich mühevolle Arbeit. Neben der handlichen Taschenbuchausgabe bietet der Jenaer Verlag auch eine gebundene Ausgabe an. R. Hutterer Interkommunaler Arbeitskreis Wahner Heide, Hrsg. (1989): Die Wahner Heide, eine rheini- sche Landschaft im Spannungsfeld der Interessen. 307 S., zahlreiche Abb., 2 Faltpläne. Rheinland-Verlag, Köln. In unserem dichtbesiedelten Mitteleuropa sind die meisten Naturschutzgebiete naturnahe Kulturland- schaften, die der allgemeinen Nutzung nicht mehr voll zur Verfügung stehen. Wie Inseln den Meeresfluten sind sie aber dennoch dem ständigen Ansturm verschiedenster Nutzungsinteressen ausgesetzt. Ein Parade- beispiel dafür ist das in der Nähe von Köln liegende Naturschutzgebiet „Wahner Heide”, das als eines der bedeutendsten Naturschutzgebiete Nordrhein-Westfalens gilt. Außer der Forstwirtschaft und der Jagd dient es als NATO-Iruppentibungsplatz und ist darüber hinaus dem Großflughafen Köln/Bonn benach- bart. Der „Interkommunale Arbeitskreis Wahner Heide”, bestehend aus Vertretern der angrenzenden Städte und Gemeinden, beschloß 1986, ein Buch herauszugeben, in dem die gesamte Problematik dieses Naturschutzgebietes dargestellt werden sollte. Dies ist den 23 Autoren, koordiniert durch die Redakteure Heribert Böller und Uta Schmitz, hervorragend gelungen. Die zehn Hauptkapitel behandeln Natur- und Umweltschutz als ethische Verpflichtung, den Landschaftsraum Wahner Heide, Geschichte, Flora und Vegetation, Tierwelt, Veränderungen der Pflanzen- und Tierwelt, Schutzziele, Rechtsstatus, Nutzung und Nutzungskonflikte, Maßnahmen zum Schutz und zur Entwicklung der Wahner Heide. Alle Beiträge sind das Resultat gründlicher Recherchen vor Ort oder in Archiven, die Texte sind gut verständlich, die Bebilde- rung und das Layout ansprechend. In den Beiträgen werden auch gegensätzliche Standpunkte vertreten, aber der Grundtenor des Buches ist Dialogbereitschaft und Zusammenarbeit zum Nutzen der Allgemein- heit. Das Buch ist in seiner Konzeption und Ausführung ein Musterbeispiel für die vielschichtige Betrach- tung eines komplizierten Problems. Dank großzügiger Druckbeihilfen ist der Verkaufspreis sehr niedrig. R. Hutterer Labhardt, F. (1990): Der Rotfuchs. Naturgeschichte, Ökologie und Verhalten dieses erstaunlichen Jagdwildes. (Mit einem Beitrag über die Fuchsjagd von Rolf Kröger). 158 S., 121 Abb. (davon 57 farbig), Tab. Parey, Berlin & Hamburg. Mit der vorliegenden Neuerscheinung fügt der Verlag seinen Säuger-Artmonographien für Jäger einen weiteren Band hinzu; auch dieser ist in seiner Aufmachung von der gewohnten Qualität. Besonders zu erwähnen ist dabei die sehr reichhaltige und anschauliche Bilddokumentation mit vielen Photos — nahezu die Hälfte davon farbig — und Diagrammen; einige SW-Abbildungen haben allerding eine unbefriedi- gende Druckqualität (z. B. Abb. 86, S. 95). 94 Buchbesprechungen Der Text ist flüssig, stellenweise aber auch stilistisch unglücklich oder „salopp” formuliert. Die Darstel- lung der Zusammenhänge ist so interessant aufgebaut und geschildert, daß man das Buch gerne und zügig durchliest. Einige Ausführungen (z. B. „Eifersucht” [S. 68] oder „Erfahrungsaustausch” [S. 126] bei Füch- sen) sollten auch für den vornehmlich angesprochenen Leserkreis sachbezogener sein. Als doch etwas unerfreulich empfand der Rezensent, daß es bisweilen — beim Autor oder der Redaktion — an der nöti- gen Sorgfalt mangelt: so ist ein Billionstel nicht 1078 (S. 26), sondern 10-12; Caniden ist bisweilen mit „K” geschrieben. Entscheidende Mängel hat der vorliegende Band leider dort, wo der Autor versucht, wissenschaftliche Sachverhalte darzustellen. So sind die kursorischen Ausführungen zur systematischen Stellung der Cani- den (S. 16f) zu einem erheblichen Teil so unglücklich formuliert, daß der Sachverhalt nicht klar ist, oder sie sind schlichtweg falsch. Gleiches gilt beispielsweise für die Definition von „Habitat” im Glossar (S. 153) oder auch die Feststellung auf S. 106, daß „der Fuchs sich wie alle Landraubtiere mit einer großen Zahl an Jungen fortpflanzt”. Einmal sollte die Aussage zwischen der durchschnittlichen Anzahl der Jun- gen eines Weibchens pro Wurf und der Gesamtzahl ihrer Nachkommen während seiner durchschnittlichen Lebensdauer trennen, zum anderen gibt es sehr wohl Landraubtiere mit nur 1 oder 2 Jungen pro Wurf (u. a. einige südamerikanische Felidenarten). Sicherlich bietet diese Neuerscheinung trotz der genannten Mängel dem Jäger und interessierten Laien über den Rotfuchs vielfältige und meist auch sachlich richtige Informationen, der Verlag sollte aber er- wägen, ob es nicht sinnvoll wäre, diese Reihe von Säuger-Artmonographien so zu konzipieren, daß sie mit einer ausführlichen und sachlich richtigen Darstellung der Naturgeschichte (i. w. S.) der jeweiligen Art fundierter und informativer wird und damit einen weiteren Leserkreis anspricht. G. Peters Robiller, F. (1990): Handbuch der Vogelpflege: Papageien, Band 3: Mittel- und Südamerika. 504 S., 323 Farbfotos, 11 Farbzeichnungen, 137 Farbkarten. Deutscher Landwirtschaftsverlag u. Verlag Eugen Ulmer, Berlin. Ein erhöhtes Interesse zeigen in der Regel sowohl Aviculturisten als auch Artenschützer, wenn es um eine Vogelgruppe geht, die zwar jedem Laien bekannt ist, über deren Biologie jedoch selbst Fachleute erstaunlich wenig wissen: die Papageienvögel (Psittaciformes). Gerade im Hinblick auf die Papageien wer- den ja die unterschiedlichen Anschauungen über verschiedene Artenschutzkonzepte (z. B. Gefangen- schaftszuchtprojekte versus Biotopschutz) heftig diskutiert, nachdem viele Arten wegen des exzessiven Handels und der fortschreitenden Lebensraumzerstörung in ihrem Bestand akut bedroht sind. Der Autor der dreibändigen Papageien-Monographie weist in der kurzgefaßten Einführung zu Band 3 „Mittel- und Südamerika” (Band 1 u. 2 sollen folgen und werden neben einem „Allgemeinen Teil” die Papageien Australiens, Ozeaniens und Asiens sowie Neuseelands und Afrikas behandeln) zwar auf diese Gefährdung hin und nennt die Beschreibung der gegenwärtigen (Bestands-) Situation im Freiland und möglicher Erhaltungsmaßnahmen durch Zucht als die beiden Schwerpunkte des Bandes. Die Proble- matik, die mit dem Management zur Erhaltung von bedrohten Arten — insbesondere bei der Erhaltung von Restpopulationen durch Gefangenschaftszuchten — verbunden ist, verdient es jedoch, eingehender behandelt zu werden. Der Inhalt des Bandes gliedert sich in verschiedene Kapitel, die jeweils die Arten einer Gattung vorstel- len. Jedes Kapitel liefert eine Beschreibung der gattungstypischen Merkmale, des Habitus und — wenn bekannt — der Geschlechtsunterschiede, der Unterarten, des Verbreitungsgebietes, des Habitates, der Lebensweise, der Häufigkeit bzw. des Gefährdungsgrades, allgemeiner Informationen (zur Haltung), spe- zieller Haltungshinweise und der Zucht. Diese Informationen über die Papageienarten der Neotropis wer- den in meist knapper Form (nicht selten nur stichwortartig) präsentiert. Jedes Kapitel ist mit zahlreichen Abbildungen (Freiland- und Käfigaufnahmen der Vögel, Fotografien von Volierenanlagen und Lebensräu- men, Verbreitungskarten) ausgestattet. Die Freilicht- bzw. Habitataufnahmen heben das Werk deutlich von anderen Handbüchern über die Haltung und Zucht von Papageien ab, auch wenn die Aussagekraft einiger Bilder und Bildunterschriften einiges zu wünschen übrig läßt. Viele der Käfigaufnahmen werden dem Kenner der einschlägigen Literatur bereits bekannt sein. Dage- gen erweist sich eine Reihe von Portraitaufnahmen als besonders wertvoll für die Alters- bzw. Artbestim- mung (z. B. bei Amazonen), wenn verschiedene Altersstadien vergleichend dargestellt werden. Uberaus Buchbesprechungen 95 fragwúrdig erscheint jedoch der Wert solcher Abbildungen, die Farbmutationen von Papageien zeigen. Die von dem Autor oft propagierte These der Arterhaltung durch Zuchtprojekte verliert auf diese Weise an Glaubwürdigkeit. Ebenso unverständlich und widersprüchlich muten die Hinweise und Ratschläge zur Einzelhaltung von Papageien als Käfigvögel an. Begrüßenswert erscheint dagegen das angeschlossene Kapitel mit Worterklärungen. Hier bleibt zu wünschen, daß bei einer Neuauflage zu den erklärten 29 Begriffen bzw. Organisationen noch weitere hinzukommen und auch Korrekturen vorgenommen werden. Der Begriff monotypisch wird beispielsweise falsch erklärt, auch ist die Nominatform nicht das Synonym der „Stammform”. Das Literaturverzeichnis weist mit über 800 Quellen einen Umfang auf, der von vergleichbaren Werken in der Regel nicht erreicht wird. Bedauerlicherweise werden aber einige Quellen im Text selbst nicht zitiert. Auf diese Weise bleiben wichtige Hinweise (insbesondere zur Taxonomie und Biogeographie) unberück- sichtigt. Auch fehlen wichtige Publikationen über die Ethologie von süamerikanischen Papageien. Der Band 3 des Handbuchs der Vogelpflege bleibt seinem Titel treu: er stellt in erster Linie eine umfang- reiche Sammlung detaillierter Haltungs- und Zuchtberichte dar. Die zahlreichen Hinweise zur Pflege (z. B. Fütterung) von südamerikanischen Papageien bedeuten für den interessierten Vogelhalter zweifelsohne eine wertvolle Bereicherung der vorhandenen Literatur. Allerdings sollten diese Hinweise auch kritisch betrachtet werden, insbesondere dann, wenn sich die dargestellten Erfahrungen bisher nur bei der Pflege weniger oder gar einzelner Exemplare seltener Arten bewährt haben und Verallgemeinerungen deshalb fragwürdig bleiben. D. Vogels Schulze, A. (1990): Vogeltips für jedermann. Alles Wichtige zu unserer Vogelwelt. 6., verbesserte Aufl. 128 S., 41 Farbphotos, 47 Zeichnungen. Mit „Vogelstimmen”-Tonkassette (2x 30 Min.). Ehrenwirth Verlag, Miinchen (Buch und Kassette auch einzeln zu beziehen). Dieses kleine Buch gliedert sich in folgende Kapitel: Kleine Vogelkunde; Aus dem Nest gefallen?; Erste Hilfe für kranke Vögel; Wie beobachtet man Vögel?; Vogelfütterung im Winter; Vogelvolk im Garten; Nistkästen und ihre Bewohner; Problemvögel um uns; Vogel- und Naturschutz; Anhang (mit Literatur und wichtigen Anschriften). Es versucht, zu diesen Themen eine erste praktische Einführung zu geben, die allgemeinverständlich dargestellt ist. So erscheint es vor allen Dingen für junge Menschen geeignet, die ihr erstes, etwas ernsthaf- teres Interesse für die Vogelwelt um sich herum entdecken und hierbei eine Anleitung suchen, ebenso aber auch für Erwachsene, deren Interesse in dieser Richtung erwacht. Die Tonkassette zum Buch stellt Gesänge und andere Lautäußerungen 61 heimischer Vogelarten (mit kurzen erläuternden Kommentaren) vor. Da man viele Vogelarten oft eher hört als sieht und die Indentifi- zierung einiger Arten nach dem Gesang eindeutiger und einfacher ist als nach ihrem Aussehen, ist diese Kassette eine wirklich nützliche Ergänzung zu jedem der bekannten Vogelführer für unsere Region. Ange- sichts der weiten Verbreitung entsprechender Abspielgeräte ist zu wünschen, daß möglichst viele Men- schen eine solche Kassette erwerben, um sich an den Vogelgesängen zu erfreuen und dabei auch gleich etwas zu lernen. G. Peters 1a sees Ze 5 7 ; "a a 2 Maar es MA a Ä A nets El 1] * Bi: ieh | a: = o ; Ñ . \ wn . y i fn «e Eu iat é . ] | r or 4 e de 7 ] B a > > Ju. ul u o 7 o “ pa 7 = co A A +8 Ls Ss 5 o i u 7 u a o = - 2 - 4 o fi pa 0 7 bo a 7 i ; ‘ i u \ a u B Ir Ds i ; ' : = I - - =” - Bu e o e = = o u A F 7 1 Eb . > 7 a o C=. < = = 5 = a 45 El E u e 7 = 2 . 7 u = 0 = Ban) Y . 7 t u . u ; 7 2 = a iy . pi 5 A Be MD u a, . o = E 7 ~ i ne nr . E mio Y - ’ ; r - E ke PE 7 7 = = = > - . - i a nu Er Zu _ 7 E 5 y y u o . SAS ar 7 == A ° i E ae en \ A cad a ee E “ me } + A - = % ae BT: 5 3 7 N . i m o 5 ~ af a aa n " ¢ a x - 4 y a = 5 a Fi eS e u n 7 u i ‘ine! =e a u al O ar . i ME Er, Fan o \ me j E : 5 A A 4 . a a UY ) 5 in = 7 u 7 = : 3 se u u f e Y I 7 oa ñ b wes 7 y . 24 7 ' a : J o \ - i o 7 fe Y i Y lm = . a =. 5 1 u . HINWEISE FÚR AUTOREN Inhalt. — Bonner zoologische Beitrdge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs- instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste- matischen und vergleichenden Zoologie veróffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind andere Beiträge ebenso willkommen. Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein. Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift- leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150164, D 5300 Bonn 1. Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen. Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei- bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt (Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen. Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu aufgestellter Taxa sollten in einem Öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract, Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung, Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache, maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch. Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer- ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand | fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol- len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor. Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée frangaise. — Mammalia 221335: Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfügung stehende Satzspie- gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil- dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden. Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei. [English version in the next number] Bonner zoologische Beitrage Band 42, Heft 1, 1991 INHALT Reproduction of the Algerian mouse (Mus spretus Lataste, 1883) in the south of the Iberian Peninsula Vargas, J. M., L. J. Palomo’ & PR) Palmas ’ Lemniscomys hoogstraali, a new murid species from Sudan E. Dieterlen ....2.......: 2... A eee | The type locality of Otomys angoniensis Wroughton, 1906 W. FE. H. Ansell & R. J. Dowsett ......,2...2... 0000 pe The food habits of the Madagascar Long-eared Owl Asio madagascariensis in southeastern Madagascar S. M. Goodman, GK: Creighton’ & ERax Worth yes eee A preliminary census and notes on the distribution of the Barbary Falcon (Falco pelegrinoides Temminck, 1829) in the Canary Islands E. Hernández, G. Delgado, J. Carillo, M. Nogales & V. Quilis Aspects of the biology of Dippers Cinclus cinclus minor in the Atlas Moun- tains of Morocco outside the breeding season S. J, Tyler & S. J. Ormerod «2.9.0. 3) ee. oe Gefangenschaftsbeobachtungen zum Greifverhalten bei Amazonenpapageien (Amazoninae, Aratingidae) W. Lantermann << B. Wildschrer.. =o... 4.50 6 eee Etude comparative du crane des Ramphastidae (Aves, Piciformes) ES HOfMinge 2 22.2... eee oe ee Karyologische Untersuchungen an der Omaneidechse Lacerta jayakari Bou- lenger, 1887 B. Fritz, W:. Bischoff & J-P. Fritz. 52.25 AS Der Schädel mitteleuropäischer Coregonen (Pisces: Salmonidae, Coregonus) A. Schmoll ......:..... 2.2.28 2-2 2 22 CE eee Buchbesprechungen ...... 24233 Dats eee ene tee eee 11 17 PN 27 35 47 55 67 75 33 GL N P7AZ “BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn En oe | | ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljahrlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. Bonn. zool. Beitr. ; S. 97—114 Bonn, Juni 1991 The ontogeny of social play and agonistic behaviour in selected canid species | Dorit Feddersen-Petersen Abstract. The ontogeny of social play and agonistic behaviour in wolves (Canis lupus lupus L.), domestic dogs (poodles; Canis lupus f. fam.) and golden jackals (Canis aureus L.) during the first year of life was the subject of comparative investigation. Specific or domestication-induced variations in social play correspond to the phylogenetic (evolu- tionary) or domestication-induced differences in the social organization. Therefore, social play is defined in statu nascendi as specific group and communication behaviour. Qualitative and quantitative differences in the ontogeny of agonistic behaviour accord with specific differences in social play and are as well important for the development of hierar- chies or species-typical social structures Key words. Mammalia, Canidae, wolf, dog, jackal, ontogeny of social behaviour. Introduction Agonistic behaviour, the “competition” complex referring to fighting, threatening and submissive (e. g., immobility and passivity) and escape behaviour (Hinde 1971; Tembrock 1982; Wilson 1975) does not represent an independent functional system but is instead delegated to other functional goals. As such it serves the assertion of certain environmental demands. The present study is an attempt to investigate those structures of agonistic behaviour as determined by mate requirements such as the biosocial mate (Tembrock 1982). Aggressive behaviour appears as a typical component of this behavioural complex in canids and may itself be the expression of several different intrinsic con- ditions or types of behavioural readiness (Hassenstein 1980). Aggressive behaviour is a component of communal social behaviour of many mammals such as the canids and is significant in the establishment of social hierarchies. In accordance with the suggestion of Tembrock (1982) the term “aggressive behaviour” is used in the follow- ing only in conjunction with the appearence of motor patterns directed against the physical well-being of conspecifics. It has to be stressed that aggression cannot be studied apart from the response that it evokes (Bekoff 1978; Eibl-Eibesfeldt 1967). So the interacting animals must be viewed as a social unit (Bekoff 1978). Observations of social animals show that agonistic behaviour and behaviour in- volved in an establishment of contact (e. g., social play) are the basis for creation and maintenance of a social hierarchy, that is, dynamically balanced behaviour pat- terns for increasing or decreasing distance. Agonistic distance regulation involves distance increase on the one hand and, on the other, prevention of distance decrease and, as such, counteracts social play. In terms of motivation and function play ac- tivities represent various phenomena of varying quality because they include com- plex, diverse forms of behaviour. They deviate from other forms of behaviour in cer- 98 D. Feddersen-Petersen tain attributes (Tembrock 1958) and may be characterized on the descriptive level by identification criteria (Loizos 1966; Hinde & Stevenson 1969). An inventory of those behaviour forms shown during play is important as there still exists a deficiency of quantitative data. This deficiency is more than counterbalanced by an excess of un- proven speculations. Exact analysis of behaviour during the ontogeny of all group members is im- perative as behavioural studies concerned solely with adult animals often lead to un- qualified conclusions. Only through knowledge of the individual development of an animal its social status within the group and the appearence of agonistic behaviour may be determined causally. Closely related wild canids such as wolves (Canis lupus lupus L.), coyotes (Canis latrans Say) and golden jackals (Canis aureus L.) exhibit under comparable captivity conditions, alongside conspicuous similarities, a number of interspecific dissimi- larities in social behaviour and its ontogeny — with marked intraspecific variability (see Bekoff 1987). This applies as well for the comparison of domestic dogs (Canis lupus, f. fam.) of various breeds with their progenitor the wolf. As such, comparative study ot these animals offers excellent opportunities to record constants in regard to the development and significance of individual or species-typical behaviour par- ticularities as well as those induced by domestication (including breed-typical behaviour). It should be possible to define more precisely the significance of variability as well as similitaries in certain developmental phases for the species or the individual through long-term observation of as many individuals as possible the development of which is exactly known. This applies especially for the ontogeny of agonistic behaviour as well as for the development of social play each in regard to their mutual significance for the creation of hierarchies and/or a specific social structure. Statements on “different inborn developments of readiness to play” and “questions how far the ontogeny of social behaviour shows similarities and to what extent it is genetically determined” can hardly be answered by the example of play behaviour for 3 canid hybrids (cross breeds between dog and golden jackal) of one litter from 7—23 weeks of age (Willkomm 1991): firstly not only the small number of in- dividuals but also the short space of observation time do not allow general statements and secondly especially hybrids show a very high individual variability with regard to many physiological and ethological processes in ontogeny which are hard to estimate (Feddersen 1978), and cannot be analysed “in order to find out whether the similar results are caused in social adaptation or genetically” in pups growing up together and developing in interdependence of each other. Material and Methods My data concerning the ontogeny of social behaviour originate from long-term studies of various wild canids, domestic dogs (poodles) and hybrids between wild and domestic dogs. In the course of 12 years a total of 159 canids (74 of these hand raised) were observed and videotaped regularly. The observations making up the present study are part of comparative behavioural ontogeny studies in wolves (n = 22), golden jackals (n = 12) and domestic dogs (poodles, n = 27). Only dyadic interactions were filmed and analysed by using the slow-mo- tion and the single picture’s mode, and of these, only those were selected in which the interac- ting animals were in complete view throughout the play-bout or the agonistic encounter or Ontogeny of social behaviour in canids 99 other social behaviour patterns. This resulted in a total of 72 352 complete interactions being analysed both in nature and frequency (35 688 entries concerning the agonistic behaviour complex were evaluated as well as 22 796 bits of information concerning play behaviour). All of the canids grew up and live in the animal garden in open air enclosures (20 x 15 m) at the Institut für Haustierkunde, University of Kiel, in groups of 5 to 13 individuals. The enclosures contain several rocks, trees and boxes which provide shelter and refuge from ag- gressive inmates. Observations were analysed on a daily basis from birth to the age of 12 months. Canid groups: Wolves: three seperate litters concerning 5 (2, 3), 6 (3, 3) and 5 (3, 2) pups; jackals: two litters of 5 (3, 2) and 7 (3, 4) pups; poodles: three litters of 7 (4, 3), 6 (3, 3) and 7 (4, 3) pups; a mixed poodle-wolf group of 6 (3, 3) wolves (one litter) and 7 (3, 4) poodles (one litter). Each litter respectively grouping (poodle-wolf-group) was observed independently. Sex ratio within all litters happened to be nearly balanced, so conditions altogether were highly equivalent within each grouping and allowed comparison. All litters were observed for approximately 1600 h between birth and 12 months of age. Observations were randomly scattered between 06.00 and 20.00 hours. All animals were hand-reared and housed for the first two months of life in the 3 mx 4m indoor pen of the enclosure. Wolves and poodles of the mixed group were hand-reared together being nearly of the same age. Each litter was filmed independently under comparable conditions. Filming was carried out using a Panasonic time lapse video-recorder and a Sony video-camera, conducted from a higher placed hide which overlooked the whole enclosures. The data described in this study are part of longitudinal studies, and were analysed with especial attention to age changes within the groups. If one takes the view that play is closely tied in with other behaviour patterns, then one might expect the process of sexual maturity, for example, to be reflected in the context of play behaviour. The identity and sex of each of the participants in play or in agonistic encounters were recorded. Sex-differences have been reported in other aspects of the canid behaviour. They have claimed that males generally play more than females in all groupings (Feddersen-Petersen in prep.) and individualities may be seen as differences in the developmental strategies that have been evolved conform to the sex roles typical of the species. These developmental strategies are not part of this study. The following criteria were used to differenciate playful from agonistic encounters and other social behaviour patterns. Operational definition of play Interactions selected for analysis were those which consisted principally of play signals, those as play-bow, “play-faces”, play-approaches, withdrawals and communications in an exag- gerated manner. Definition of exaggeration resulted by video-film analysis. Play contains many behaviour patterns which are also used in agonistic or predatory context, but shown in a special manner: The subjective impression of an exaggerated expression that is typical for the play situation results in a complex way: certain signals are shown in a “typical” intensity in a stereotyped way that brings about the impression of an exaggeration because of the con- text when combined with “neutral” signals (Feddersen-Petersen 1989). Play signals have been stereotyped into “typical intensities”. My results are not contradictory to those of Hill & Bekoff (1977) who found that motor acts were actually less exaggerated only in terms of duration and more stereotyped when per- formed during social play than during “serious” agonistic encounters. Compared to the amplitude of signals within a “serious” threatening e. g. of high intensity I could not find any difference. Further, there is a typical “play glance” which does not stare at the partner but overlook him slightly or is directed into the distance, and the conspicuous speed of changing expressions (expressions may be changed short-dated in very high frequency, and then shown strikingly slowly even to grown stiff in this pose leading to the rupture of the sequence). Fur- thermore, aggressive vocalizations are totally absent during play (Hill & Bekoff 1977) and play-vocalizations occur (Feddersen-Petersen in prep.). There are role reversals during play be- tween animals of known ranks. So play soliticing actions are typical for play situations. 100 D. Feddersen-Petersen Non-playful social behaviour patterns Agonistic encounters such as typical mimics, postures and vocalizations of offensive and defensive threatening in various intensities, behaviour patterns of attack and fighting, flight and “passive submission” (Schenkel 1967). Other behaviour patterns Movements of contact behaviour, “active submission” (Schenkel 1967), greeting, olfactory in- vestigation of the partner and mating behaviour. Behaviour patterns categorized as play behaviour, agonistic behaviour and other behaviour patterns were analysed in quality as in quantity without considering sex-differences. Results and Discussion Wolves Juvenile wolves are characterized during the first year of life (and beyond) by pro- nounced play activities. In addition to the wellknown canid types of social play, e. g., contact and race games, which normally intergrade into one another and consist of very variable sequences, wolves display a further category. Indeed, these communica- tion or mimic games make up a large part of the social plays (Feddersen-Petersen 1986, 1988). 19 % of all social behaviour patterns registered for the third month of live involve mutual communication of playfully expressed, exaggerated signals almost exclusively from the mimic area (fig. 1). If one considers the percentage of the social play forms mentioned (and solitary play) in the course of the first year as compared to all observed social behaviour patterns it becomes apparent that con- tact games (i. e. those games with body contact directed towards a social partner; Tembrock 1958; play behaviour within the contact field; Tembrock 1982) are the earliest type of play. To a large extent contact games may be termed bite and fight plays or play-fighting. For example, the participants attempt to softly bite each other, tug one another’s fur or to fight with playful exaggeration (muzzle very widely open- ed, etc.). Transitions to “serious” conflicts are the exception and indeed if one part- ner were to bite overzealously, as an example, the interaction would be interrupted immediately. Very early bite games (2—5 weeks) involve almost exclusively mutual muzzle hugging or biting in ears, cheeks, limbs and tail. Subsequent to the eighth week biting is directed primarily towards the throat and shoulder areas increasingly combined with shake movements, embracement, pouncing and other elements of play-fighting. After the third month this type of contact play is carried out with pro- nounced role assumption and subsequent exchange: a puppy will first play, for exam- ple, the “underdog” by sending a few, limited body signals indicating social inferiori- ty in a playful exaggerated manner while his partner plays the role of the social superior (fig. 2). The “social superior” may then switch roles and bring elements of “Submission” (in the sense of Schenkel 1967) into the play (fig. 3). The playful exag- geration refers to the amplitude and speed of expressive movements or behaviour patterns (Feddersen-Petersen 1989, Feddersen-Petersen in prep.). Contact games with role exchange normally appear in combination with race games (1. e., all those games directed towards a social partner and involving mutual pursuit and a lack of body contact; Tembrock 1958; motion plays taking place within the near or the dis- tant field; Tembrock 1982) in which the primary goal is the playful pursuit of one's Ontogeny of social behaviour in canids 101 SS = TND E OO) O02 1 ZII OO E 89 NO ZA Monate months ‘Kommunikationsspiel (Mimikspiel ) ‘play-communicating (‘mimic-play ) ------ Beißspiel, Kampfspiel u.a. Kontaktspiele play-biting, play-wrestling and other contact games RER Rennspiel running-game =... - Solitärspiel solitary play Fig. 1: Frequency of various forms of play during the first year of life in wolves (Canis lupus lupus L.), n = 16, as a percentage of all dyadic interactions observed. opponent. Solitary play is much less common as compared to social games. Mimic games (1. e., all those partner-related games without body contact characterized by playfully exaggerated communication primarily in the mimic area and a paucity of body movement; Feddersen-Petersen 1988) may be observed in greatly increased fre- quency subsequent to the fourth week of life: normally only two animals participate and stand, sit or lie opposite to and communicate with one another. Signals from the entire mimical repertoire ( a rich assortment of facial expressions displayed in at least 23 individual signals of highly different intensity) are at first (4—6 weeks) exag- geratedly expressed and answered individually (one play-signal per expression as a rule; fig. 4). Included are bizarre forms of muzzle-wrinkling or lip retraction, for in- stance. Later, after 7—8 weeks, signals are given in steadily increasing and increasing- 102 D. Feddersen-Petersen Fig. 2: “Muzzle-hugging” as a playful dominance gesture (play-fighting) in infant wolves. Fig. 3 (left): “Submission”, playfully performed (play-fighting) in infant wolves. Fig. 4 (right): Play-threatening, expressed solely by pronounced muzzle-wrinkling (mimic play) in wolf puppy 6 weeks old. ly differing combinations (now one expression contains several play-signals as a rule; Feddersen-Petersen 1988). Emphasis must be given to the difficult attempt to replace the complex perception of mimical exaggeration by the quantification of a few characters, although the very high intensity of individual signals may be proven by film recordings. Ontogeny of social behaviour in canids 103 Fig. 5: Play-threatening, expressed by widely opened mouth, muzzle-wrinkling and pronounc- ed teeth-baring (mimic play) in wolf puppies 8 weeks of age. Fig. 6: Defensive threatening in adult wolf. 104 D. Feddersen-Petersen For example, various forms of agonistic behaviour, “appeasement” and contact behaviour are played solely with motions and postures involving facial elements such as the muzzle, lips, eyes, forehead skin and the ears. Mimic playing, e. g., playful threat exaggeration (fig. 5) is always characterized by the high intensity of a limited number of specific signals, in this case by muzzle-wrinkling, teeth-baring and mouth- opening widely correlated with the absence of those additional signals present during expression of “genuine” threat (fig. 6). Indeed, the body posture is completely relax- ed, the ears are placed “neutrally” (1. e., the posture present when the animal is not involved in any particular activity) and the opponent is not looked at directly but instead somewhat from the side (play-look). In this case, the opponent answers with play biting. Occasionally, mimic signals can be interrupted by a particularly suc- cessful play signal (e. g., head whipping) which certainly has a metacommunicative significance (in the sense of Bateson 1955). The playful mood remains even when play signals are expressed in an agonistic context. In addition, much seems to in- dicate that the entirety of playful expression can be answered differently dependent upon which signals are expressed first. This is apparently the case even when the si- gnal combination is absolutely identical. Sequence-analytical studies should help reveal which function the action units may have within the sequences (Feddersen- Petersen in press). Poodles Poodles exhibit a maximum in play activity between the sixth week of life and ap- proximately 6 months of age (fig. 7). By the latter time a relatively stable hierarchy has been established and from now on the games are coloured by a primarily ag- gressive tone or may even end in serious fights. Play-fighting (bite and fight games) predominates but decreases rather abruptly towards the eighth month and continual- ly thereafter. In contrast to the wolves, poodles play a great deal less especially subse- quent to the fifth or sixth month. Whereas wolves integrate primarily optical signals into the games, the “talkative” poodles develop bark-games (Zimen 1971), so-called acoustic communication games (Feddersen-Petersen 1986) which proceed relatively stereotypical and reach their maximum frequency in the fourth month of life. Poodles rarely imitate expressional motions in play while mimical communication games are lacking. Play soliciting actions (Bekoff 1972; 1974a) especially trampling, hopping or bowing (the front legs and shoulders touch the ground while the hind quarters remain standing), which are carried out with a minimum of variability, usually initiate play-fighting. Play in wolves appears much more complex for these reasons: the playful contacts are on a much higher level of complexity and play signals elicit much more differentiated answers; play-fighting leads to more counterattacks and various role reversals between attackers and defenders are the rule. Comparison of the relative frequency of play by wolves and poodles (fig. 8) shows that wolves begin to play earlier and play frequency is almost always greater than the corresponding poodle norm. This does not change for the entirety of the first year. In contrast, poodle play contains increasingly more agonistic behaviour patterns subsequent to the sixth month. Ontogeny of social behaviour in canids 105 Ree ee SE OS SO INS) (ed) ems (Spl) (ony SS) fos) (a) fe) © — — — DIN A eN Co) CONS IZA AS SA 18529740 211. 12 Monate months ‘Bellspiel ‘barking-game ------ Beifspiel, Kampfspiel u.a. Kontaktspiele play-biting, play-wrestling and other contact games AR Rennspiel running-game = Solitärspiel solitary play Fig. 7: Frequency of various forms of play in poodles (Canis lupus, f. familiaris) during the first year of life, n = 20, as a percentage of all dyadic interactions observed. Agonistic interactions (fig. 9) appear earlier in the poodle groups than amongst the wolves. The frequency of such interactions increases among poodles in the course of the first year and accelerates thereafter. The frequency within the wolf group always lies under the corresponding poodle norm where it decreases in the course of the last third of the first year. An increase in aggression in the wolves first appeared after 22—23 months. Agonistic behaviour among wolves living in a closed, naturally formed group (i. e., a group developed without human interference regarding community composition) is determined structurally by a high degree of ritualization. A number of signal mo- tions are used to elucidate the dominance or subdominance of a certain animal dur- ing each contact with another member of the group in a specific situation. Conflicts 106 D. Feddersen-Petersen C. lupus Monate 1 2 3, vil 5 6 7 8 9 10 11 12 months Fig. 8: Frequency of play in 16 wolves and 20 poodles during the first year of life as a percen- tage of all dyadic interactions observed. % ho a C. aureus C. lupus Monate 1 2 3752256 272287292 months Fig. 9: Frequency of agonistic behaviour in 16 wolves, 20 poodles, 12 golden jackals (Canis aureus L.) during the first year of life as a percentage of all dyadic interactions observed. Ontogeny of social behaviour in canids 107 in an agonistic context among wolves were seen during the observation period solely in form of ritualized fighting on a high level of complexity (Feddersen-Petersen in prep.). Poodles fight in a much less ritualized manner. An attack launched by a dominant poodle male escalated in 70% of the observed cases to grabbing and bite- shaking regardless of the opponent's reaction. Group aggression (Hassenstein 1980) was often the result when all group members joined a collective attack on the threatened animal. The so-called “underdog” lacking in social rights is quite com- mon in poodle-groupings these being characterized by the absence of a fine-tiered social hierarchy. The social distance between the high ranking animal or animals and the rest of the group is large. Mixed poodle-wolf-groups The relative frequency of play is further reduced in mixed poodle-wolf-groupings (the total lying under the poodle norm) and a further increase of agonistic behaviour pat- terns in poodles directed towards the wolves is the rule. The wolves, in contrast, show remarkably often appeasement behaviour toward the poodles and are “submissive”. Poodles react in most cases aggressively in response to the wolves’ attempts to play (fig. 10). This is particularly true in regard to mimical play signals typical in wolves. However, even summons to play such as playful throwing of oneself to the ground, jumping around, jumping on one another or playful attacks rarely lead to social play but are instead the prelude to social attacks by the poodles. In contrast, the wolves 5 spielerisch aggressiv Nicht beachtung playful aggressive non-notice 100 90 = 80 = E ! 108) = = = = 604 E E = Er = 504 5 = = Sue = = 01 E = = - BU = = u E = u: Bu: = : 5 0 = E == == HEHE OS fF 4G = Ff o LENA ER: WE: ! A 5 = HIS = i = sa V-T-St. Pfot. niet Schn.st. Ub. f Anspr. Umspr. — Hinw. plLosr.; mim. V-Schl Tanz au wolfstypisch typical of wolves V-T-St. = Vorderkörper-Tief-Stellung Anspr = Anspringen mim. =mimische Spielsignale play-bow play-leaping mimic play-signals Pfot. = Pfoteln Umspr = Umspringen V-Schl. = Vorderkórper foreleg-raising play-skipping round Schlenkern Pfot.aufl. = Pfote auflegen Hinw. = Hinwerfen forebody dangling face-pawing play-falling down | Schn.st. = Schnauzenstossen pl.Losr. = plotzlichesLosrennen Tanz. = Tänzeln muzzle-pushing sudden run away play tripping Üb f = spielerischer Überfall play-attacking Fig. 10: Frequency of possible reactions of poodles, n = 7, to play signals given by wolves, n = 6, within a mixed poodle-wolf grouping (all animals between 0—12 months of age). 108 D. Feddersen-Petersen j= spielerisch ES aggressiv |] Nichtbeachtung playful aggressive non-notice : ; defensiv-submissiv defensive-submissive 100 507 FE E 801 = = le rer 70} E = = = 60) E = E = E 50. = = = : = 404 E = = = 304 B = = ar E = == od 8 E =S 56 TBONB B Eme ta. Be E 3 4 BB 8n cz == A = _ MS = = EM E V-T-St. Pföt 2 Schnst. Ub.f Ansp. Umspr Hinw. pl.Losr. ; Tramp. Bell. au 1 : pudeltypisch | typical of poodles V-T-St. = Vorderkörper-Tief-Stellung Anspr. = Anspringen Tramp. = Trampeln play-bow play-leaping _Play-trampling Pfot. = Pfoteln Umspr = Umspringen Bell. = Bellspiel foreleg-raising play-skipping round barking-games Pfot.aufl.= Pfote auflegen Hinw. = Hinwerfen face-pawing play-falling down Schn. st. = Schnauzenstossen pl.Losr. = plotzliches Losrennen x muzzle-pushing sudden run away Ub. f. = spielerischer Uberfall play-attacking Fig. 11: Frequency of possible reactions of wolves, n = 6, to play signals given by poodles, n = 7, within a mixed poodle-wolf grouping (all animals between 0—12 months of age). react much more often to play-signals shown by poodles (fig. 11) with play sequences or appeasement gestures and rarely with aggression (this applies as well for replies to typical poodle signals). The regularity of this behaviour has as a consequence that subsequent to the third or fourth month of life the male wolves are dominated by poodle males as expressed in priority during feeding and at favoured places, etc. This dominance causes that the wolves are at times greatly restricted in areas of their social behaviour. Golden jackals Pronounced aggression is present during the first 4—6 weeks of life in groups of pups (fig. 9). Bite and fight games, the sole form of social play in golden jackals, regularly escalate into unritualized conflicts including biting intended to harm. The frequency of agonistic behavioural patterns reaches its maximum at approximately 9 weeks. In this period 36 % of all registered behavioural patterns involve elements of attack and threatening behaviour, defense and escape. At 10 (12) weeks the aggres- sion decreases in the group of pups. By this age the litters have established certain hierarchies and groupings or pairs have created spatially separated subgroups. In- tragroup play frequency increases while intergroup cohabitation in a relatively restricted area is regulated by expressing ritualized threat motions (fig. 12). This takes Ontogeny of social behaviour in canids 109 Fig. 12: Offensive and defensive threatening in golden jackals. place without the occurrence of physically harmful conflicts. The frequency of play increases within the subgroups (fig. 13) and social games free of aggression take place up to the onset of the first estrus period. The expression elements of these games are restricted almost entirely to the agonistic context. Communication games are lacking. Wide mouth-opening (fig. 14) is shown as an intention motion (and only here) shortly before playful biting in the course of play-fighting and is not answered as a play-signal through mimical exaggeration. The relaxed, open-mouth face of golden jackals is always displayed during play-fighting as a prelude thereof. If one considers the relative frequency of play forms in golden jackals (fig. 13) it becomes apparent that solitary play dominates over social plays up to the 3 months of age. The total amount of play is considerably less than that of wolves at a com- parable age (fig. 15). The relative frequency of agonistic interactions lies considerably above the wolf and poodle norms (fig. 9) and is especially pronounced prior to the establishment of social groups (at approximately 9 weeks of age) and to the onset of the first estrus of jackals (February/March). According to the results presented here qualitative and quantitative differences in social play forms and their ontogeny as well as the same type of differences in the development of agonistic behaviour in various wild canids and domestic dogs (poodles) correspond with species-typical or domestication-induced particularities in communication and social behaviour (Feddersen-Petersen 1986). Only wolves develop mimic-play in conjunction with their higher level of complexity in optical 110 D. Feddersen-Petersen — UN ©) o 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Monate months ------ Beißspiel, Kampfspiel u.a. Kontaktspiele play-biting, play-wrestling and other contact games le Rennspiel running-game Ze Solitärspiel solitary play Fig. 13: Frequency of various forms of play in golden jackals, n = 12, during the first year of life as a percentage of all dyadic interactions observed. communication and their finely graduated pack hierarchy (Mech 1970; Schenkel 1947, 1967). The mimic-play becomes progressively differentiated, graduated and subtile with increasing age. Within the framework of contact and race games, favoured body signals are employed and become themselves increasingly variable. The refinement of wolf communication in contrast to that of golden jackals becomes rapidly apparent in the course of ontogeny (wolves have a much larger number of expressive elements at their disposal with the help of which they may convey more complicated and graduated social communications (Feddersen 1987; Feddersen- Petersen 1986, 1988). Patterns are seen to occur in certain sequences or combinations of varying complexity and stereotypy and it follows that any behavioural element is potentially informative. Social games are obviously of great importance for the op- timation of communicative sequences and the flexibility thereof. The play of poodles illustrates their relative coarsening in the optical area (Zimen 1971; Feddersen 1978) Ontogeny of social behaviour in canids 111 Fig. 14: Wide-mouth-opening indicating the intention to playful biting (play-fight- ing) in golden jackals. and their hypertrophizied bark tendency; acoustic communicative play and the infre- quent appearance of optical expression structures in play correspond as such and “fit” in the relatively more simple pack organization of domestic dogs. The social games of golden jackals appear to be rather stereotypical through impoverishment in expressive elements while at the same time constructing fewer variable sequences. Such interspecific and intraspecific differences are to be seen highly genetically deter- mined. The early ontogeny of rank-related fighting as well as certain partner preferences which reveal themselves, for instance, in mutual social play, are apparent- ly responsible for the early segregation of young animals (see Bekoff 1974b). Accor- dingly, agonistic behaviour (together with territorial behaviour) provides important elements of the time-space succession (Tembrock 1982) between the members of a social unit by necessitating specific structures of social grouping and the creation of relatively typical role patterns. This is reflected in the tendency of golden jackals to subdivide larger groups and create subgroups whereas wolves and dogs create specific hierarchies. Thereby one may note that wolves first experience an extended phase of high play activity during which agonistic interactions are observed to take place primarily in a playful context. Aggression within the wolf groups is extremely rare during the first year of life. In social play young wolves develop a number of play motions by “rehearsing” signal sequences of varying composition. In the agonistic context a high degree of ritualization is established. The limited play period of domestic dogs (poodles) and the great amount of aggression in the latter part of the first year of life can most probably be correlated to their earlier achievement of sexual maturity. Althaus (1978) considered as an established fact a relative accelera- tion of the developmental processes (growth processes, sexual maturity, etc.) for various physiological as ethological parameters in domestic animals as compared to their wild progenitors. My results confirm this interpretation and stand in pronounc- ed contradiction to the arguments of Zimen (1971, 1990) who states that poodles in contrast to wolves dispose of a lesser production of simulation-induced aggressive energy. Zimen (1971) interpretes this as a neotony in the sense that adult poodles behave like juvenile wolves. Especially for the ontogeny of agonistic behaviour con- firmation of this thesis cannot be brought and this is further evidence that the term 112 D. Feddersen-Petersen “neotony” or the “persistence of juvenile characters” cannot be used. The un- suitability of the term in conjunction with morphological characters in domestic animals has long since been established (Starck 1962). As Starck (1962) stated this applies as well for behavioural studies as the claim cannot be made in domestication studies that a general principle of fetalisation is effective in the sense of a law of form genesis. Even the principle of the “retention of juvenile characters” in domestication cannot be upheld. Conspicuous is the large amount of agonistic behaviour displayed by a dog breed which under “normal” circumstances of cohabitation with humans is extremely willing to subordinate itself. Comparison with other dog breeds cannot be made as corresponding observations of ontogenies under comparable conditions are not available. As such, it is conceivable that differences may be considered breed- typical but are in reality merely the result of methodical differences in respect to observation, recording and evaluation. Comparative studies of the ontogeny of behaviour in German Shephards and Retrievers support the existence of breed- specific ontogenies (Feddersen-Petersen & Hoffmeister 1990). In any case, 1t is evident that poodles fight primarily in an unritualized manner and this may be interpreted as domestication-induced changes in correlation with the reduction and coarsening of optical expression behaviour in this breed. One last point is that apparently the ability of some dog breeds to live together as a group is rather limited as the result of the long-term selection pressure involved in cohabitation with man in his environment. 68 C. lupus C. aureus 1-2 35 4 SS Oe BA = Se O eit IZ A MONare months Fig. 15: Frequency of play in 16 wolves and 12 golden jackals during the first year of life as a percentage of all dyadic interactions observed. Ontogeny of social behaviour in canids 113 Zusammenfassung Die Ontogenese von Sozialspielen einerseits und agonistischem Verhalten andererseits wurde bei 16 Wölfen (3 Gruppen), 20 Pudeln (3 Gruppen) und 12 Goldschakalen (2 Gruppen) über den Zeitraum des ersten Lebensjahres vergleichend untersucht. Entsprechende Beobachtungen an einer gemischten Pudel-Wolf-Gruppe (7 Pudel/6 Wölfe) werden vorgestellt. Artliche bzw. domestikationsbedingte Unterschiede im Sozialspiel (Entwicklung, Erweite- rung und „Verfeinerung” von Spielsequenzen; Art der Spielformen, in denen diese Sequenzen auftreten; relative Häufigkeit einzelner Spielformen im Verlauf der ersten 12 Lebensmonate) korrespondieren im Gruppenvergleich unter weitgehend identisch gehaltenen Umweltbedin- gungen mit stammesgeschichtlichen bzw. domestikationsbedingten Verschiedenheiten im opti- schen und akustischen Ausdrucksverhalten, in der Kommunikation und im Sozialgefüge, wes- halb Sozialspiele als spezifisches Gruppen- und Kommunikationsverhalten in statu nascendi definiert werden. So entwicklen allein die Wölfe mit ihrer differenzierten Mimik ,,mimische Kommunikationsspiele”, die durch spielerisch „übertriebene” Kommunikation fast aus- schließlich im mimischen Bereich gekennzeichnet sind, während die lautäußerungsfreudigen Pudel kaum optische Signale ins Spiel integrieren, vielmehr „akustische Kommunikations- spiele”, die relativ stereotyp ablaufen, zeigen. Goldschakale spielen erst dann aggressionsfrei miteinander, wenn sich innerhalb der Gruppen gewisse Kleinsozietäten gebildet und räumlich abgesondert haben. Ihr Spiel ist relativ seltener als unter gleichaltrigen Wölfen zu beobachten, Solitärspiele dominieren, und die Sozialspiele sind relativ einfacher. Qualitative und quantitative Unterschiede in der Ontogenese des agonistischen Verhaltens entsprechen diesen angeführten Verschiedenheiten in den Sozialspielen und werden ebenso in ihrer spezifischen Bedeutung für die Entstehung von Rangbeziehungen bzw. von artspezifi- schen Sozialstrukturen diskutiert. 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Morphological and ecological data on the Long-eared hedgehog in Cyprus are given based on new material and observations. White ear tips are frequent and variability of dental characters is high, probably due to island effects. Illustrations of the skull and penis of the endemic subspecies are given. The hedgehog occurs within the Mediterranean climatic zone with an upper limit at 900 m above sea level. Its main habitats are villages and cultivations. Remains of Hemiechinus lack in the fossil record; the species was pro- bably brought to Cyprus from the Levant coast by man in historical times. Key words: Mammalia, Insectivora, Erinaceidae, Hemiechinus auritus, Cyprus, mor- phology, ecology. Introduction Geographically, Cyprus is a part of the Middle East but politically and economically it has been bound up with Europe and Turkey for hundreds of years. However, faunal research was neglected and only two revisions of the recent mammals were published so far (Bate 1903, Spitzenberger 1978, 1979). Since 1987 the author has been trying to complete the list of Cyprus mammals and collect more information about tax- onomy, biology and ecology (Boye 1990, Boye et al. 1990). In this paper new data on the Cyprus Long-eared hedgehog are presented. The easternmost Mediterranean island Cyprus has four main natural regions: the Kyrenia hills along the north coast, the Troodos mountains covering most of the south western island raising up to 1951 m above sea level, the Mesaoria plain between these two elevations and finally lowlands along the southern coasts. Cultivation started during early men’s history but today landuse is intensified. On the northern slopes of the Kyrenia hills and the western slopes of Troodos forestry is done. On hills and plains grapes, olives, citrus or vegetables are grown and sheep or goats are grazed. Towns are growing fast especially near the coast where new touristic buildings are established every year. Agriculture and urbanization exploited most water resources. Material and Methods Since 1987, the author went on six research trips to Cyprus during the months of spring and winter. Observations of living hedgehogs were recorded as well as carcasses on the roads. 11 specimens of the latter were collected (Collection numbers PB). Further material was kindly provided by Prof. J. Niethammer, Bonn (Collection numbers JN) who stayed in Cyprus in spring 1974. In total 10 skins and 23 complete or fragmented skulls were studied. 116 P. Boye Locations of materials origin (m = male, f = female): Famagusta district: Famagusta 22. 111.—2. IV. 1974: 5 m, 2 f, 4 sex? (IN 4776—82, 4817—19, 4897), Trikomo!20..11721974:31 m (JN 4775), Cape Greco 22. III. 1987: 1 m (PB 218); Paphos district: Coral Bay 13. IV. 1988: 1 sex? (PB Zyl6), Prodhromi 16. IV. 1988: 1 m (PB 349), Mandria 18. IV. 1988: 2 f (PB 350—51), 2. XII. 1990: 1 f (PB 532), Konia 16. V. 1988: 1 sex? (PB 373), Trimithousa 17./20. V. 1988: 1 m, 1 f (PB 374, 376), 3. VI. 1988: 1 m (PB 382), Kissonerga 17. XII. 1989: 1 sex? (PB 478). PB Zy16 (skull fragments) and PB 350 (skin and skull) are deposited in the Alexan- der Koenig Zoological Research Institute and Museum, Bonn. Most measurements were taken with a dial calliper to the nearest 0,05 mm. Body data except hind foot length were taken from the labels. Length and breadth of molars were measured with optical aid to the nearest 0,02 mm. Teeth nomenclature and measurements follow Niethammer (1973) and Niethammer € Krapp (1990). Results 1. Morphology The coloration of Cyprus Long-eared hedgehogs was accurately described by Spitzenberger (1978): Ventral white, sometimes buffy or greyish, head light brown becoming grey towards the snout and feet, tail and ears dusky. However, most specimens do not have entirely dark ears, the ear tips being more or less un- pigmented. Only three animals out of 12 examined had totally dark ears. The spines have a brown basis, a white and a brown band and a white apical part. Just the very tips of the spines are dark again. Measurements of body and skull are given in Table 1. Characteristic for Cyprus Hemiechinus are its large teeth compared to the size of the skull. P* often has reduced bone cover on its buccal roots (Fig. 1, Tab. 2) which occurred on an upper and a lower canine as well. The size of M' is very large and induced Spitzenberger (1978) to compare the relation of its breadth to condylobasal length in different Hemiechinus auritus populations. Although measurements may Table 1: Measurements of Hemiechinus auritus dorotheae. Abbreviations: HBL = head and body length, TL = tail length, HF = hind foot, CBL = condylobasal length, Zyg = zygomatic breadth, IOB = interorbital breadth, Mand = mandi- ble length, TS"? = length of upper tooth row, Ting = length of lower tooth row, M'B = breadth of M', M'L = length of M', MiB = breadth of M1. On the hedgehog of Cyprus 17 Fig. 1: Skull of Hemiechinus auritus dorotheae (PB 351). Scale = 10 mm. be taken slightly differently the new series supports Spitzenberger’s result. Cyprus Long-eared hedgehogs have bigger skulls and broader molars than specimens from Israel, Syria, Iraq or Egypt (Hemiechinus auritus aegyptius). Cyprus measurements are comparable to specimens from Kasachstan which belong to Hemiechinus auritus auritus. Variations in dentition occur frequently in Cyprus Long-eared hedgehogs (Tab. 2). The normally two roots of I? may be fused to a single root. In two specimens C' and P? have such a close contact that they share one alveole. P* normally has three roots and a small protoconus. Both elements are reduced to a certain extent in several specimens up to a two-rooted P* In one specimen P? is even missing. Only four specimens out of 22 show the normal type of all characters treated in Tab. 2. Tooth wear may be taken as an indicator of age although there is a great variation depending on the preferred food consistence and the habitat of the individuals. In Tab. 3 I have grouped the observed tooth wear stages in an annual sequence. My in- terpretation is that none of the examined animals was older than three years. Two specimens of an estimated age of nearly one year showed black tooth film (PB 374, JN 4775) and another specimen of about two years age showed a pathogene bone reduction at the nose, the roots of the left P* and the lower incisors (JN 4779). Another characteristic for the Cyprus population is the extension of the frontalia backwards between the parietalia (Fig. 1). This is mostly asymmetric and sometimes followed by a porous bone structure in this area. The penis of one male (PB 382) was examined (Fig. 2). The rows of spines on the glans were doubled on one side and formed a cluster on the other. Normally Hemiechinus has two rows of spines on the glans penis (Corbet 1988). 2. Ecology The Long-eared hedgehog is very common in cultivated areas in Cyprus. Habitats are mainly in areas where grapes, citrus, carob or vegetables are grown. Villages and even built-up areas are colonized as well as phrygana and maccia. No hedgehog was 118 P. Boye Table 2: Occurrence of dental modifications in Hemiechinus auritus dorotheae. n = number of studied animals. [Correction added in proof: read lingual instead of labial]. I3: A = two roots (normal type), B = one root; C+P?: C = separated (normal form), D = allied, sharing one alveole; P?: E = three roots and a protoconus (normal type), F = three roots without protoconus, G = three roots without protoconus and lingual root very small, H = two roots, I = P? missing; P*: K = roots buccal entirely covered by bone (normal type), L = frontal root distal half free, M = frontal root totally free, N = both roots totally free, O = caudal root totally free, P = frontal root proximal half free, Q = both roots proximal half free. ifs Nee Roa SE RR C+P2 (buccal view) AG FREE (buccal view) Ie. A = 2 p3 (labial view) 21 2 627%) Era X 1Ge p4 (buccal view) Na 22 : 39 % M: 14 % N: M' wear variation ist year| December March/April | Tr May/June On the hedgehog of Cyprus 119 Fig. 2: Penis of a Cyprus Long-eared hedge- hosi(BBS8s2) scale = 2 mm. recorded in pine forests and only very few in the Mesaoria plain which is a dry area of intensive corn growing. Distribution in Cyprus was recorded by specimens killed on the road (Fig. 3). This was started by Spitzenberger (1978) who maintained a restriction to coastal lowlands. In fact the hedgehog is distributed up to about 900 m above sea level (e. g. Sykopetra, Limassol district) but it is quite rare at these hights. The seeming concentration of records in the western area indicated by Fig. 3 just reflects the author’s main observa- tion area in the Paphos district. During the day hedgehogs hide in stone walls, under trees or bushes or under rub- bish. A burrow was never found but it seems likely that Cyprus Hemiechinus dig bur- rows the same way as they do in Israel (Schoenfeld € Yom-Iov 1985). In the evening they appear after dusk. Although preferring darkness hedgehogs in villages do not hesitate to cross an illuminated open field. A specimen kept in captivity for three days just froze for some minutes when light was switched on. As food they take mainly insects which they find by a rapid stop-and-go walk while listening for prey. When stopping their ears move like those of a bat to find the origin of a sound. When the position of an insect or snail is located the hedgehog finds it by sniffing. Besides invertebrates small vertebrates like lizards and young mice are taken as well as fruits and remains of human food. As we were in Cyprus neither in summer nor in autumn there is only little informa- tion about the annual life history. Until May none of the dissected females showed any sign of pregnancy. Bate (1903) reports on three young ones which she got in June 1902. This would correspond to the situation in Israel where Schoenfeld & Yom-Tov (1985) noticed parturition in June. Both specimens collected in December were subadults which had just changed their incisors. In Erinaceus these teeth also change as the last ones together with the first upper premolars (Holz & Niethammer 1990). One specimen (JN 4817) collected in March 1974 near Famagusta being in full dental change was probably born in late autumn. 120 PABOYE WEAS A E E Elevations Y Y EJ above 400m E37] above 1000 m --District border A | o 10 20 km Fig. 3: Distribution of the Long-eared hedgehog in Cyprus after records of roadkills. Open symbols = records 1972—74 from Spitzenberger (1978), points = records by the author 1987—90. During winter Cyprus hedgehogs are inactive most days. If one takes the number of road kills there is a significant pattern in time. In December only single specimens were recorded, all near the coast where temperatures of 20°C occurred during the day. From the second half of March on hedgehog activity raises and in April or May one may find a killed hedgehog each day every third mile along the main roads. Abundance is always higher in coastal areas than in the hills. As parasites only ticks were recorded but not yet determined. Some Cyprus farmers take the hedgehog as a pest because it is said to eat grapes which sometimes hang down to the ground. Locally the author was told that village people eat hedgehogs, however, this might be a custom of former times. Discussion The Cyprus Long-eared hedgehog is well characterized by its white ventral coat, relatively small body size and a big skull compared to neighbouring populations in Syria, Israel and Egypt (Tab. 4). The molars are broad and sometimes look as if they were a little too big for the skull. This impression is especially given by the P* when its roots are partly uncovered by bone. The analysis of new material in this respect supports Spitzenberger’s (1978) description of an endemic subspecies in Cyprus. Hemiechinus auritus dorotheae is of course closely related to H. e. aegyptius distri- buted from Libya through Arabia to the Caucasus and southern USSR, having also a white belly and a condylobasal length of maximum 46 mm (Niethammer 1969). In Cyprus Hemiechinus auritus is the only hedgehog species whereas in Israel two more species occur: Erinaceus concolor and Paraechinus aethiopicus. Interspecific competition leads to vicariance following climatic and pedological factors in that region. Erinaceus lives in the Mediterranean zone, Paraechinus occurs in the arid On the hedgehog of Cyprus 121 Table 4: Mean value (symbols) and range of measurements of Hemiechinus auritus in the Middle East. Data from Iraq, Syria, Jordan and Israel after Harrison (1964) (excl. no. BM 51.721), data from Egypt (east of River Nile) after Osborn & Helmy (1980). Abbreviations as im fab: 1. HBL WE HF CBL Zyg Mand yee Tinf 210 40 40 48 30 36 24— 1 24 A | A | la | O E 7 a O x A | A O ine | | | O ol Yr ] O N Sa | NeT" | j 130 10 28 40 22 30 16 16 w= Cyprus (n =8-22), ©= Iraq, Syria and Jordan (n = 10-13); NES e nr (ne 10 AS EY tn = 32 = 310). zones of the Negev and Judean deserts and the lower Jordan Valley while Hemiechinus is restricted to sandy or light soils (Yom-Tov 1988). Lacking competing species the Long-eared hedgehog is able to colonize habitats in the Mediterranean climate otherwise occupied by Erinaceus or Paraechinus. So in Cyprus it is found in various habitats from cultivated river beds in the western island to dry and rocky areas near Cape Greco in the south east of Cyprus. The altitude limit is about the highest occurrance of olive trees (Olea europaea L.) in 1000 m above sea level. The distribution of live olive trees characterizes the Mediterranean climate. Anomalies of the teeth and other skull deviations are well documented and not unusual in hedgehogs (Ruprecht 1965, Poduschka & Poduschka 1986). However, high percentage of dental variation as well as general enlargement of teeth and frequent albinism at the ear tips indicate island effects caused by a small gene pool and gene drift. This leads to the question, how and when did Long-eared hedgehogs reach Cyprus? In Cyprus no hedgehog remains have been excavated from Pleistocene and prehistoric sites (e. g. Boekschoten & Sondaar 1972, Davis 1987, Held 1989, Schwartz 1973). Oberhummer (1903) who reviewed all ancient authorities available to him about natural history of Cyprus quoted only Unger & Kotschy (1865) mentioning a hedgehog. This may be taken as hints to an arrival of the Long-eared hedgehog in Cyprus within historic times or even recently. Up to now a natural immigration to Cyprus is definitely proved only for Pleistocene elephants and hippopotamus (Swiny 1988) and bats. As Hemiechinus does not occur in southern Turkey it is supposed that people took the Long-eared hedgehog from the Syrian or Palestine coast to Cyprus. This would find a parallel in the Cyprus Lesser white-toothed shrew Crocidura suaveolens cypria 122 P. Boye which has a small genetic distance to the Crocidura suaveolens population in Israel (Catzeflis et al. 1985) and probably was shipped across the 102 km distance from the Syrian coast to Cyprus. Pleistocene records of Cyprus shrews (Boekschoten 4 Son- daar 1972) turned out as a mistake (Reumer & Oberli 1988). Acknowledgements Work in Cyprus was kindly sponsored by my father Dr. Ralph Boye. Study material was pro- vided by Prof. Dr. Jochen Niethammer and Kirsten Osenegg. Zusammenfassung Aufgrund neuer Beobachtungen und Aufsammlungen werden Daten zur Morphologie und Ökologie des Ohrenigels auf Zypern zusammengefaßt. Die endemische Unterart Hemiechinus auritus dorotheae wurde von Spitzenberger (1978) zutreffend durch folgende Merkmale charakterisiert: Weiße Bauchfárbung, kleine Körpermaße, relativ großer Schädel mit sehr breiten Molaren. Hinzu kommen häufig fehlende Pigmentierung der Ohrspitzen und eine hohe Variabilität von Zahnmerkmalen, was als Inseleffekt gewertet wird. Bevorzugter Lebens- raum ist Kulturland, die Höhenverbreitung reicht etwa bis zur Olbaumgrenze (900 m ti. NN.). Wahrscheinlich wurde Hemiechinus erst in historischer Zeit durch den Menschen von der benachbarten Levanteküste nach Zypern gebracht. References Bate, D. M. A. (1903): The Mammals of Cyprus. — Proc. zool. Soc. London 2: 341 —348. Boekschoten, G. J.& P. Y.Sondaar (1972): On the fossil Mammalia of Cyprus. — Proc. K. ned. Akad. Wet. B 75 (4): 306—338. Boye, P. (1990): Der Einfluß des Menschen auf die Säugetierfauna der Insel Zypern. In: Schmidt, C. & R. Schröpfer (eds.): Deutsche Gesellschaft für Sáugetierkunde, 64. 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Der Raubbau, der in der zweiten Hálfte dises Jahrhunderts zur Zerstórung weiter Teile des tropischen Regenwaldes gefúhrt hat, ist heute eines der gravierendsten Umweltprobleme, dessen globale Tragweite vielfach noch gar nicht abgesehen werden kann. Schon lange wird durch Publikationen und andere Medien eindringlich gewarnt, denn ein Handeln wird dringend; dennoch werden 6konomische Interessen meist riicksichtslos weiterverfolgt. In diesem Buch machen sechzehn Fachleute der verschiedensten Fach- bereiche einen weiteren Versuch, eine breite Leserschicht auf die Problematik anzusprechen und wachzu- rútteln. In ihren in sich abgeschlossenen Beitrágen, die Okologie, traditionelle Nutzungsformen und Eth- nologie der Ureinwohner, moderne Nutzungsformen und Raubbau, Bevölkerungspolitik, Ursachen der Abholzung, Ökonomie, Energiepolitik, internationale Finanzpolitik und Schutzmöglichkeiten fiir den Regenwald und seine Bewohner behandeln und die auch kontroverse Standpunkte vertreten, wird die Komplexität der Problematik des Regenwaldschutzes deutlich. Auch werden verschiedene Lösungsmög- lichkeiten vorgeschlagen, die allerdings im Hinblick auf ihre Durchführbarkeit nicht unkritisch betrachtet werden sollten. Im Anschluß an das letzte Kapitel folgt eine mehrseitige Adressenliste von Naturschutzver- bänden, Forschungseinrichtungen und Institutionen sowie eine Bibliographie. Das Buch ist für ein breites Publikum geschrieben und somit in gut verständlicher Sprache gehalten. Es bietet für jeden, der sich mit tropischen Regenwäldern befassen möchte, einen exzellenten Einstieg, der das gesamte Spektrum der Problematik umreißt. Darüberhinaus ist es eine Fundgrube für ökonomische Argumente und zeigt, wie eng Natur, natürliche Kreisläufe und alle Lebensbereiche unserer modernen Kul- tur miteinander verwoben und voneinander abhängig sind. Schon allein deshalb ist es ein sehr empfehlens- wertes Buch. Leider sind die Abbildungen von sehr schlechter Qualität, die Karten in Abb. 1—4 daher praktisch wert- los. Die Druckqualität wird in keiner Weise den Mühen der Autoren gerecht. Mehr Sogfalt auf der Seite des Verlages wäre wünschenswert gewesen. Sabine von Groll Storch, V.& U. Welsch (1991): Systematische Zoologie, 4. Aufl. 731 S., 442 Abb. Fischer, Stuttgart & New York. Mit dieser Auflage liegt eine Neubearbeitung des zum Standardwerk gewordenen systematischen Lehr- buches vor. Unter Beibehaltung des Grundkonzeptes der vorherigen Auflagen wird das Werk dem erhebli- chen Kenntnisforschritt der 80er Jahre gerecht, der z. B. zur Entdeckung und Bearbeitung neuer Tiergrup- pen geführt hat. Diese Einführung in die Systematik des Tierreiches wendet sich an fortgeschrittene Stu- dierende, die mit zoologischen Grundkenntnissen und Fachbegriffen bereits vertraut sind, und eignet sich ebensogut als Nachschlagewerk. Einem neu hinzugekommenen Einführungskapitel folgt der Hauptteil mit einer genaueren Beschreibung der übergeordneten Taxa (Stämme, Klassen) und einem stichwortartig werdenden Überblick über die wichtigen Merkmale der niederen Taxa sowie einer Fülle von Beispielen für die verschiedenen Tierformen. Die zahlreichen hervorragenden Abbildungen wurden teilweise verändert und durch etwa 50 neue ergänzt. Ebenfalls hinzugekommen sind Tafeln, die spezielle Lebensräume mit typischen, sie bewohnenden Tieren darstellen. Auf diese Weise wird der für Studierende oft trockene Stoff anschaulich in Bezug zur natürlichen Umwelt gebracht; die Autoren wollen damit „verstärkt auf den 6ko- logischen Aspekt der systematischen Zoologie” hinweisen. Auch kritische Anmerkungen und Diskussio- nen über die oft unterschiedlichen Auffassungen der verschiedenen Autoren auf dem Gebiet der Systema- tik fehlen nicht. Wie in den vorherigen Auflagen vervollständigt ein umfangreiches, nach Themenberei- chen bzw. Taxa gegliedertes Literaturverzeichnis das Werk. Sabine von Groll Bonn. zool. Beitr. : S. 125—135 Bonn, Juni 1991 Notes on the distribution of small mammals (Insectivora, Rodentia) in Epeirus, Greece Theodora S. Sofianidou & Vladimir Vohralik Abstract. The material of 107 specimens of smail mammals was collected in 19 localities of Epeirus in the years 1985—1989. Additional faunistic records were obtained by field observations. Together, information on the distribution of 14 species were obtained. From these Miller’s water shrew (Neomys anomalus) is reported first time from this region. Some questions concerning the distribution and habitats of individual species are discussed. Key words. Mammalia, Insectivora, Rodentia, distribution, taxonomy, Epeirus, Greece. Introduction The mammal fauna of the west coast of the Balkan peninsula, south of Neretva river, belongs to the most interesting of Europe. The reason for this is above all an unusual- ly high occurrence of endemism which is typical for this area. So far, only the northernmost part of this area, 1. e., Monte Negro, Jugoslavia has been investigated satisfactorily (Petrov 1979). From the rest of this area data are either almost completely absent (Albania) or they are very incomplete (Greece). Therefore, the present paper is intended to contribute to the knowledge of small mammals of Epeirus, a region which is situated in the north-west part of Greece, in the close proximity of Albania. The first data on small of this region were published by Miller (1912) who had at his disposal a small series of mammals from the island Korfu. Later, the mammal — fauna of this island was investigated in more detail by Niethammer (1962) so that nowadays Korfu represents the most thoroughly investigated part of Epeirus. However, from the Epeirus mainland only rather fragmentary data are available. Some information is contained in the paper by Hatzisarantos et al. (1962) which, however, suffered from an evidently incorrect determination of some systematically more difficult groups (e. g., genera Talpa, Pitymys). As late as papers by Ondrias (1965, 1966) and Niethammer (1974) contributed more to the knowledge of the mam- mal fauna of this region. Individual data on the occurrence of small mammals in Epeirus are also contained in papers by Peus (1964), Felten & Storch (1965), Giagia & Ondrias (1980), Winking et al. (1981), Niethammer (1986) and others. The aim of the present paper is to contribute to the knowledge of the distribution of small mammals (Insectivora, Rodentia) of Epeirus on the basis of a material col- lected during several trips to the region during the years 1985, 1988 and 1989. These date were completed by occasional field observations made in the period 1984—1989. 126 Th. S. Sofianidou & V. Vohralik Material and Methods Small mammals were mostly caught in snap traps (size 15x6 and/or 10x5 cm), the bait used was a wick roasted in sunflower oil with flour. The voles Pitymys thomasi were obtained by digging out from their burrows. The material is deposited in the collection of the Department of Systematic Zoology, Charles University, Prague. Whenever body measurements are given, these were taken as follows: length of the tail — from the centre of the anal orifice to the tip of the tail, without terminal hairs (1 mm preci- sion); length of the hind foot — without claws (0.1 mm precision). Measurements on the mole skull were taken according to the method proposed by Petrov (1971): rostral breadth — the distance between the most lateral points of the maxillar bone in M'—M? region; greatest width of M? — taken perpendicularly to the skull axis; greatest diameter of M'. All these measurements were taken using a vernier-caliper and a binocular magnifier, with the precision 0.1 resp. 0.05 mm (teeth measurements). Table 1: Total survey of the material. Number of specimens localities Talpa stankovici Neomys anomalus Crocidura suaveolens Mus abbotti Mus domesticus Apodemus sylvaticus Apodemus flavicollis A. sylv./fl. (indet.) Apodemus mystacinus Rattus rattus Pitymys thomasi Microtus epiroticus DD —_—_ a ONBRONUWYO Ree 1 1 6 3 4 6 8 (1 2 2 1 1 N List of localities (Fig. 1) 1. Loutra Isvorou (dwarf spa), distr. loannina, 1 August 1985 — deciduous forest about 0.5 km NE of the spa, altitude ca 1350 m. 2. Amarantos (village), distr. loannina, 3 August 1985 — bank of the stream in deciduous forest about 1.5 km W of the village, altitude 900 m. 3. Agia Varvara (village), distr. Ioannina, 4 August 1985 — banks of the stream in the deciduous forest at about 0.5 km N of the village, altitude 800 m. 4. Konitsa (town), distr. loannina, 29—30 July 1985 — rubble on rocky slopes along the river Aoos about 1 km S ot the town (Apodemus mystacinus) and thickets and small stone walls between fields about 1 km SW of the town (rest of the material), altitude 550 resp. 480 m. 5. Megalo Papiggo (village), distr. Ioannina, 25—26 September 1988 — rocks covered by sparse thickets in a valley about 1 km E of the village (4. mystacinus) and gardens in the village (A. sy/vaticus), altitude ca 1000 m. 6. Aidonochori (village), distr. loannina, 28 September 1988 — thickets along fields on the left bank of the river Aoos about 2 km NW of the village, altitude 400 m. 7. Klidonia (village), distr. loannina, 27 September 1988 — a plane grove on the left bank of the river Voidomatis about 1 km SW of the village, altitude 420 m. Small mammals of Epeirus OA N 341717 499 Y AA 2 . ER Sr eae a er 4 . . Dr ts Est Kranke on tan OS Ani MWS A yl E. Is 4. 2 ~ =: EP En 2 una . 0-500 da Ex \ . A O”, ZA AN : 27%. es ETE a es. Ele N ee IN > TE alte ~ on > < JOA iy; ADOT > ye \ ANID OZ vu ey A us| = _THESSALIA: = S N ER = = = = Sc oe e. O) Willi, _ 2 ze = m: Er Ian yw DS UT ZZ? %, [597 SI Fig. 1: Map of Epeirus, Greece with the survey of the localities visited. Description of the localities from which material has been collected (full rings) — see List of localities. Localities of the field observations (open rings) are these: 20 — Klimatia, 21 — 2 km NW of Lefkothea, 22 — Ioannina, 23 — Longades, 24 — Metsovo, 25 — 3 km E of Episkopito, 26 — 2 km W of Avgo, 27 — 2 km N of Petra, 28 — 3 km S of Margariti, 29 — Kalodiki, 30 — Plataria, 31 — Nea Selefkia, 32 — Ragio, 33 — Sagiada, 34 — Vrosina, 35 — Karies. 8. Perama (village), distr. loannina, 21—25 July and 19—20 August 1985 — a neglected garden overgrown by dense herbaceous vegetation (predominantly nettle — Urtica dioica and bindweed — Calystegia sp.) in the village and reed stands along the lake shore on the outskirts of the village, altitude 480 m. 9. Amphithea (village), distr. loannina, 23 July 1985 — thickets along pastures on the out- skirts of the village, altitude 480 m. 10. Kosmira (village), distr. loannina, 5 July 1989 — hedgerows along gardens about 2 km S of the village, altitude ca 800 m. 11. Anatoli (village), distr. loannina, 24 April 1989 — near a water canal with rich vegetation, altitude 480 m. 12. Vouliasta (village), distr. loannina, 18—19 July 1985 — lowland deciduous forest on the bank of the river Louros, about 0.5 km from the village, altitude ca 250 m. 127 128 Th. S Sofranidow& V2 Vohralık 13. Vlaherna (village), distr. Arta, 15—16 August 1985 — reeds and rushes along fields and orchards on the bank of the river Arachthos, about 0.5 km SW of the village, altitude 20 m. 14. Kampi (village), distr. Arta, 18 August 1985 — thickets and stands of Giant reed (Arundo donax) between fields on the bank of the river Louros, altitude 20 m. 15. Filippiada (town), distr. Preveza, 17—18 August 1985 — solitary farmsteads, thickets and stands of Giant reed on the outskirts of the town, altitude 20 m. 16. Michalitsi (village), distr. Preveza, 20 July 1985 — stands of Giant reed and thickets along the pastures and fields about 2 km W of the village, at sea level. 17. Kato Despotiko (village), distr. Preveza, 4 July 1989 — mown wheat fields (Pitymys at- ticus) and a plane grove along the stream (4. flavicollis) about 1 km W of the village, altitude ca 300 m. 18. Mesopotamo (village), distr. Preveza, 3 July 1989 — high herbaceous vegetation along a water canal on the east outskirts of the village, at sea level. 19. Asproklisi (village), distr. Thesprotia, 2 July 1989 — thickets along a lucerne field on the outkirts of the village, altitude 20 m. Results In the following survey the distribution and habitats of the individual species are evaluated. Number of specimens collected in the individual localities is given in the section “Material”. Section “Observations” contains results of the field observations made by the first (T. S.) or by the second author (V. V.). They refer either to live or dead (mostly road casualities) specimens which have not been collected for various reasons. All these localities are given in the map (Fig. 1). 1. Erinaceus concolor Martin, 1838 Observations: Karies, distr. loannina, altitude 580 m — 24 Sept. 1988 (V. V.); Klimatia, distr. loannina, altitude 450 m — 24 April 1989 (T. S.); 2 km NW of Lefkothea, distr. loannina, altitude 380 m — 4 July 1989 (V. V.); near Metsovo, distr. Ioannina, altitude ca 1200 m — summer 1987 or 1988 (T. S.); 3 km E of Episkopito, distr. Ioannina, altitude 500 m — 4 July 1989 (V. V.); 2 km W of Avgo, distr. loan- nina, altitude 500 m — 4 July 1989 (V. V.); 2 km N of Petra, distr. Preveza, altitude 30 m — 20 July 1985 (T. S.); 3 km S of Margariti, distr. Thesprotia, altitude 150 m — 2 July 1989 (V. V.); Plataria, distr. Thesprotia, sea level — 2 July 1989 (V. V.); Nea Selefkia, distr. Thesprotia, altitude 20 m — 10 May 1986 (T. S.); Sagiada, distr. Thesprotia, sea level — 30 June 1987, 30 April 1988, 23 April 1989 (T. S.). Note: Our localities together with the literary records — Korfu (Milller 1912, Niethammer 1962), Konitsa (Ondrias 1965) and two points given without any other documentation in the map published by Giagia & Ondrias (1980) — reveal that the hedgehog is widely distributed in Epeirus. Although the altitudes are not given in the papers mentioned above, from the map it is evident that they range from sea level to ca 600 m (Konitsa). Ten in eleven of our localities are situated practically within an identical span — from sea level to 580 m. So far, only our record near Metsovo, at an altitude of ca 1200 m, reveals the presence of the hedgehog in the mountains. However, the hypsometrical distribution of the species in Epeirus needs further investigation. A ASAS Small mammals of Epeirus 129 2. Talpa stankovici V. & E. Martino, 1931 Material: Anatoli — 1 spec. Identification: The systematics of the Balkan populations of the genus Talpa is rather complicated. The only revision has been performed by Petrov (1971, 1974) for Jugoslavian territory only. He distinguished three taxa there — Talpa europaea, T. caeca hercegovinensis and T: romana stankovici. Recently, the last form is suggested to be an independent species — Talpa stankovici by some authors (Capolongo 1986, Corti & Loy 1987, Filippucci et al. 1987). All three mole species were recorded also from Greece (Ondrias 1965, Vohralík & Sofianidou 1987). Not long ago, Soldatovic et al. (1986) studying the karyotypes of the moles from Epeirus (Igoumenitsa and island Korfu) revealed an new karyotype form and sug- gested that it represents an additional separate taxon. A morphological description of the material used was not given, the authors only remark that the moles “do not differ in size from other Balkan 7: romana, although their rostrum size is somewhat larger”. Identification of our specimen (a young male) is based on the criteria proposed by Petrov (1971) for discrimination between three mole species in Jugoslavian Macedonia. Unfortunately, the damaged skull in our specimen makes it impossible to use one of the most important diagnostic characters, the condylobasal length. On the basis of relatively high values of the rostral breadth (9.1 mm), length of the hind foot (17.8 mm), greatest diameter of M1‘ (3.35 mm) and greatest width of M? (2.60 mm) it is possible, with certainty, to exclude the small mole 7! caeca hercegovinensis. It is difficult to discriminate between the two remaining, morphologically rather similar mole species by comparing the available measurements of our specimen with Petrov’s material from Jugoslavian Macedonia, but the absence of the eye orifices in the skin of our mole reveals that it cannot belong to the species 7! europaea (cf. Petrov 1971, 1974). Because the systematic position of the new karyotype form described by Soldatovic et al. (1986) is still unclear, we designate our specimen as Talpa stankovici. Note: In Epeirus, the species was recorded, so far, on the island Korfu (Nietham- mer 1962, Capolongo 1986), at Katara Pass in the Pindos Mts. (Felten & Storch 1965, Filippucci et al. 1987, Corti & Loy 1987) and at 10 km S of Ioannina, near the Ioan- nina lake (Niethammer 1974). Specimens studied by Soldatovié et al. (1986) and reported by these authors as an independent species originated from the island Korfu and from the town Igoumenitsa lying on the sea shore, opposite to this island. Hitherto records of the species remain, so far, confined to the northern half of Epeirus, northwards from the line connecting the island Korfu, the town Igoumenit- sa, lowland around Ioannina lake and Katara Pass. Altitudes of the localities range from sea level (Korfu, Igoumenitsa) to 1700 m (Katara Pass). 3. Neomys anomalus Cabrera, 1907 Material: Perama — 1. Identification: Identification of the water shrews of the genus Neomys is rather difficult in the south of the Balkans. Our specimen was determined by the method used by Vohralik & Sofianidou (1987) for discrimination between Neomys anomalus and N. fodiens from Greek Macedonia. By plotting the values of the length of tail 130 Th. S/Sottanidomw «ev Vohralik (58 mm) and of the length of hind foot (17.0 mm) in the two-dimensional graph given in the above mentioned paper (p. 331 — Fig. 5), the specimen (a male) was determin- ed as N. anomalus. Also the general habitus of the specimen fits the mentioned species. Note: Our specimen was collected together with Crocidura suaveolens and Mus domesticus in a dense growth of reeds, sedges and other herbaceous vegetation on the lake shore, about 10 m from the water. 4. Crocidura suaveolens (Pallas, 1811) Material: Klidonia — 1, Perama — 12, Vlaherna — 6, Kampi — 2, Mesopotamo — 2, Asproklisi — 1. Note: The Lesser white-toothed shrew is, without doubt, the most common shrew species of Epeirus. Our localities together with the literary records — Korfu (Niethammer 1962), Nikopolis and 10 km S of Ioannina, near the Ioannina lake (Niethammer 1974) indicate that the species is distributed in all lower situated parts of Epeirus. So far, it has not been found in the mountains. Altitudes of our localities range from sea level up to 480 m (Perama). Although the altitude of Niethammer’s (1. c.) localities was not given, from the map it is evident that it cannot exceed ca 550 im, 5. Glis glis (Linnaeus, 1766) Observations: Megalo Papiggo — a typical voice of the species was recorded on 24 Sept. 1988 in the valley about 1 km E of the village, altitude ca 1000 m (V. V.). Note: So far, records of the species in Epeirus are confined to the island Korfu (Niethammer 1962) and to the mountains in the NE part of the region — environs of the towns Konitsa and Metsovon (Ondrias 1966) and our locality. 6. Mus abbotti Waterhouse, 1837 Material: Konitsa — 2, Perama — 4, Vlaherna — 3. Identification: Two species of the genus Mus occur in the south of the Balkans — the long-tailed, dark-coloured and mostly indoor living Mus domesticus and a distinct, short-tailed, light-coloured, exclusively outdoor living species (for details see Vohralik & Sofianidou 1987). For the second species several different names have been used in the last years. Because the question of its correct designation remains still open, we use for the meantime the name Mus abbotti. Note: Two specimens from the locality Limini (distr. Arta) reported by Ondrias (1966) as Mus musculus spicilegus were, till now, the only record of Mus abbotti from Epeirus. Our three localities extend the known area of distribution of the species in Epeirus considerably northwards. Altitudes of these four localities range from sea level (Limini) to 480 m (Konitsa and Perama). 7. Mus domesticus Rutty, 1772 Material: Perama — 2, Amphithea — 1, Vlaherna — 2, Filippiada — 2. Identification: See Mus abbotti. Note: From the island Korfu the species has already been reported by Miller (1912) Small mammals of Epeirus 131 under the name Mus musculus azoricus and later by Niethammer (1962) as Mus musculus domesticus. So far, the only evidence of its presence in Epeirus mainland was a report by Winking et al. (1981) about the mice from the village Ammoudia (sea shore, south of Parga) which had the Robertsonian fusions of acrocentric chromosomes and which were successfully hybridized with the laboratory mouse. Although the morphological characteristics of the collected specimens were not given, both above mentioned facts suggest that they belonged to the species Mus domesticus. Our four localities reveal the presence of the species also in the inland of Epeirus. Altitudes of the known localities range from sea level (Ammoudia) to 480 m (Perama and Amphithea). We collected the species both in farmsteads (Filippiada) and outdoors in the distance 100—200 m (Perama, Filippiada) or even 500 m (Vlaherna) from the buildings. 8. Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) Material: Konitsa — 1, Megalo Papiggo — 1, Perama — 3, Vlaherna — 4, Filippiada — 1, Michalitsi — 3. Identification: It is sometimes impossible to distinguish reliably between Apodemus sylvaticus and A. flavicollis from the Balkans, particularly in the case of young specimens. Therefore, several of our specimens have been listed separately under the designation “Apodemus sylv./fl. (indet.)” — see Tab. 1. In our identifica- tion we used standard criteria such as body measurements and coloration, particular- ly the presence or absence of the neck collar (cf. Niethammer 1974). Note: From the literature (Niethammer 1962, 1974, Peus 1964, Felten & Storch 1965, Ondrias 1966) it is evident that the Wood mouse belongs to the most frequently collected mammal species of Epeirus. We collected it mostly in the thickets, reeds and in gardens, we never found it in the wood. Altitudes of our localities range from sea level (Michalitsi) to ca 1000 m (Megalo Papiggo), but in the literature records are reported even from 17000 m (Katara Pass — Peus 1964, Felten & Storch 1965). 9. Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) Material: Loutra Isvorou — 1, Amarantos — 1, Agia Varvara — 2, Aidonochori — 3, Klidonia — 2, Kosmira — 3, Vouliasta — 1, Kato Despotiko — 2. Identification: see Apodemus sylvaticus. Note: Our catches and the literary records (Niethammer 1962, 1974, Peus 1964, Felten & Storch 1965, Ondrias 1966, etc.) suggest that the species is widely distributed in Epeirus. On the basis of our catches it appears to us that A. flavicollis is much more bound to the wood than A. sy/vaticus. Whenever we collected in the wood, even in very narrow plane groves along the streams, the Yellow-necked mouse was present. Sometimes we also found it in hedgerows along the gardens (Kosmira) or in thickets along pastures (Aidonochori). Altitudes of our localities range from 250 to 1350 m (Loutra Isvorou), in the literature localities are reported from sea level — Korfu (Niethammer 1962), Arta (Niethammer 1974) to 1700 m — Katara Pass (Peus 1964, Felten & Storch 1965). 132 Th. S: Sofianidou & V. Vohralik 10. Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877) Material: Konitsa — 2, Megalo Papiggo — 7. Observations: 2 km W of Petra, distr. Preveza, altitude 30 m — 1 spec., 20 July 1985 (BS): Note: From the island Korfu the species has been reported already by Miller (1912) and later by Niethammer (1962). So far, the only known localities from the Epeirus mainland were Konitsa and Moni Stomiou lying close together in the northern mountainous part of the region (Ondrias 1966). Our finding from the locality Petra reveals the presence of the species also in lowlands of the southernmost part of Epeirus. Abundance of typical biotopes of this mouse, i. e., dry rocky slopes covered by a sparse vegetation in many parts of Epeirus suggest a much wider distribution of the species in the region. Altitudes of localities range from 30 (Petra) to ca 1600 m (Moni Stomiou). 11. Rattus rattus (Linnaeus, 1758) Material: Vouliasta — 3, Michalitsi — 1. Observations: Amphithea, distr. Ioannina, altitude 480 m — 28 April 1984 (T. S.); Anatoli, distr. Ioannina, altitude 480 m — 2 May 1988 and 24 April 1989 (T. S.); Longades, distr. loannina, altitude 480 m — 6 May and 16 Sept. 1984 (T. S.); Ioan- nina, altitude 500 m — 20 July 1985 (V. V.); Vrosina, distr. Ioannina, altitude 250 m — 24 May 1989 (T. S.); Kalodiki (small colony belonging to the town Margariti), distr. Thesprotia — 6 May 1986 (T. S.); Ragio, distr. Thesprotia, sea level — 23 April 1989 (T. S.). Note: From the island Korfu the species has been reported already by Miller (1912), later Niethammer (1962) collected it here in a number of sites spread out on the whole island. So far, the only locality from Epeirus mainland was Nikopolis lying on the sea shore near Preveza (Niethammer 1974). Our localities reveal the presence of the species also in central- and west parts of Epeirus, but it is most probable that the rat is of a common occurrence everywhere in lower altitudes of the region. Altitudes of known localities range from sea level to 500 m (Ioannina). 12. Pitymys thomasi (Barrett-Hamilton, 1903) Material: Kato Despotiko — 2. Identification: The systematic position of the species is not clear. Two closely related forms (Pitymys thomasi and P atticus) inhabiting southern Jugoslavia and Greece and differing by the karyotype are recognized. They are considered to be con- specific by some authors (e. g., Niethammer 1974, Zivkovié et al. 1975, Giagia 1985) but by different authors (e. g., Kratochvil 1971) they are treated as two independent species. Because the situation is still unclear and the karyotype of atticus-form is so far known only from southern Greece, we designate, for the meantime, the specimens from Epirus as P thomasi. Identification of our specimens has been based on M? which is simplex in its shape. Confusion with another species of the area possessing the simplex MP, Pitymys felteni, can be excluded on the basis of the shape of the caudal part of this tooth (cf. Niethammer 1974, 1982). Small mammals of Epeirus 133 Note: So far, ten localities of P thomasi have been reported from Epeirus by On- drias (1966) and Niethammer (1974, 1986). However, 1t is to be remarked here that some localities given in the paper by Ondrias (1966) have not been introduced in his map correctly. Namely the localities Sellades and Limini should be placed more eastwards, practically to the locality Kompoti. This inaccuracy has been taken over also to the map by Niethammer (1974). Three additional localities are available from the paper by Hatzisarantos et al. (1962). The species is reported there as Pitymys savil. However, taking into account the evidently erroneous determination of the related species, Pitymys subterraneus, given in this paper (confusion with Microtus guentheri — for details see Ondrias 1965 and Vohralik & Sofianidou 1987), these data must be taken with caution. Published localities reveal the presence of the species in the eastern half of Epeirus, from the lowland along Amvrakikos Kolpos (gulf) in the south to the town Konitsa near the Albanian border in the north. Our locality extends the known area of distribution of the species in Epeirus somewhat westwards, to the highland be- tween rivers Acheron and Louros. Altitudes of the findings range from sea level (Sellades, Limini — Ondrias 1966, Nikopolis — Niethammer 1974) till 1700 m (Katara Pass — Niethammer 1986). Our specimens were dug up from a colony found on the mown wheat field. 13. Microtus epiroticus Ondrias, 1966 Material: Perama — 20. Note: Our material comes from the type locality from which the species has been described. We collected it there in a neglected garden overgrown by dense herbaceous vegetation — predominantly nettle (Urtica dioica) and bindweed (Calystegia sp.). Above all the bindweed stands appeared to be the most preferable biotope of this vole. So far, only two other localities of the species are known from Epeirus — Metsovo at the Pindos Mts. (Ondrias 1966) and 10 km S of Ioannina, near Ioannina lake (Niethammer 1974). 14. Myocastor coypus (Molina, 1782) Observations: Kalodiki (small colony belonging to the town Margariti), distr. Thesprotia, altitude ca 200 m — 5 May 1986, 1 May 1988, 23 April 1989 (T. S.). Note: The species originates from South America. From the end of the 10th cen- tury it has been locally acclimatized in Europe. At Kalodiki we repeatedly observed several specimens freely inhabiting three marshy lakes. Concluding remarks In conclusion we have to state that the contemporary level of the knowledge of small mammal fauna of Epeirus is far from beeing satisfactory. With the exception of the island Korfu and the close environs of Ioannina lake and Katara Pass the region has been only minimally explored, so far. In future, it will be necessary to devote atten- tion above ail to the big mountain massifs like Tymphi-, Smolikas- or Grammos Mts. where some small mammal species new either for Epeirus (e. g., Sorex araneus, 134 Th. S. Sofianidou & V. Vohralik Neomys fodiens and Microtus nivalis) or even for the fauna of Greece (Dinaromys bogdanovi), most probably will be found. Also the systematics of some groups (genera Talpa and Pitymys) call for revision. Therefore, the present state makes it im- possible, till now, to perform a more detailed zoogeographical evaluation of small mammal fauna of the region. Acknowledgements For the help during the field work we are indebted to our colleagues Doc. Dr. V. Hanák, Doc. Dr. Z. Rocek and Mr. R. Chaloupka (all from the Charles University, Prague). We also thank Doc. V. Hanák for reading the manuscript and for his valuable comments. The first author thanks the Greek Ministery of Research and Technology, Athens for supporting the initial field work. Zusammenfassung In 19 Lokalitáten der Provinz Epeirus (NW Griechenland) wurden in den Jahren 1985—1989 107 Exemplare von Kleinsáugern gesammelt. Weitere faunistische Angaben wurden mittels Freilandbeobachtung erhoben. Neue Verbreitungsangaben liber 14 Sáugetierarten werden mitgeteilt; davon ist die Sumpfspitzmaus (Neomys anomalus) ein Neunachweis fiir Epeirus. Einige Fragen der Verbreitung sowie der ökologischen Ansprüche der einzelnen Säugetierarten werden diskutiert. Literatur Capolongo, D. (1986): Weitere Untersuchungen über die Gattung 7a/pa (Mammalia: Insec- tivora) in Italien und den angrenzenden Ländern. — Bonn. zool. Beitr. 37: 249— 256. Corti, M. & A. Loy (1987): Morphometric divergence in southern European moles (Insec- tivora, Talpidae). — Boll. Zool. 54: 187—191. Felten, H. & G. Storch (1965): Insektenfresser und Nagetiere aus N-Griechenland und Jugoslavien (Mammalia: Insectivora und Rodentia). — Senckenberg. biol. 46: 341—367. Filippucci, M. G., G. Nascetti, E. 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In dieses Werk, das von den Herausgebern auf der Grundlage eines Nachlaß-Manuskriptes zusammen- gestellt wurde, muf man sich erst hineinlesen und -denken, bis man den roten Faden findet. Weder der etwas unspezifische Buchtitel noch das Vorwort der Herausgeber geben genaue Hinweise auf den gedank- lichen Inhalt des Buches. Aus dem Vorwort ist zu entnehmen, daß der Inhalt ursprünglich als einführender Teil des zweiten Bandes (,,Spezielle Zoologie”) des Lehrbuches der Zoologie des Autors gedacht war. Er ist in vier Hauptabschnitte aufgeteilt: Festlegung der Artbeschreibung und Aufstellung giiltiger Stamm- bäume; Abgrenzung der Lebewesen von der unbelebten Natur und Evolution der Organismen; die räum- liche Verbreitung der Tierwelt; die historische Entwicklung der Tierwelt. Der Autor erklart die Entstehung der Arten und die sie ordnende Taxonomie und Systematik auf der Grundlage von Evolutionsbiologie, Genetik, Entwicklungsbiologie, Zoogeographie und Paláontologie. Als Lehrbuch enthált dieses Werk nichts Neues, prásentiert aber den Stoff in ungewohnter Zusammenstellung und bietet dem Leser einen neuartigen und interessanten Denkansatz. Allerdings gerát man beim Lesen ófter in Konfusion und hat vor allem im Abschnitt B den Eindruck, daß ein nochmaliges Durchsehen und Ordnen des Textes hilfreich wäre. Zum Beispiel gehört der letzte Abschnitt von Kapitel B2 offensichtlich noch zu B 1, und im Kapitel B2 „Begrenzung des menschlichen Erkennungsvermögens .. >” fehlt dem Leser die Quintessenz, die sicherlich interessant wäre. Als Anhang findet man ein kurzes Literaturverzeichnis mit vorwiegend historischen Schriften, ein Glos- sar und eine Übersicht über das System der Tiere. Der Preis erscheint für ein kartoniertes Buch dieses Umfanges zu hoch. Sabine von Groll Kämpfe, L.,R. Kittel & J. Klapperstück (1987): Leitfaden der Anatomie der Wirbeltiere, 6. Aufl. 309 S., 205 Abb., 4 Tab. Fischer, Stuttgart & New York. Dieser Leitfaden ist eine kurzgefaßte Darstellung der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, mit Berücksichtigung der funktionellen und evolutionsbiologischen Bezüge. Er beinhaltet das vergleichend- morphologische Grundwissen für Studierende der Biologie, Agrarwissenschaften und Veterinärmedizin. Nach einem in dieser Auflage neu hinzugekommenen Einführungskapitel folgt eine Übersicht über das System der Chordatiere. Der Hauptteil besteht aus einer vergleichenden Betrachtung der Organsysteme und schließt mit einem kurzen Überblick über die Stammesgeschichte der Wirbeltiere. Der Stoff ist erfreulich übersichtlich gegliedert, was das Nachschlagen bestimmter Themenkomplexe ungemein erleichtert. Unter den zahlreichen guten Abbildungen findet man neben den üblichen Lehrbei- spielen eine Reihe von sehr informativen, das Verständnis fördernden Zeichnungen und Fotografien, die man in anderen Lehrbüchern vergeblich sucht, wie z. B. die Abbildung eines Skelett-Luftsack-Präparates auf S. 133. Obgleich die Autoren sich bemüht haben, in dieser Auflage „einige Schwachstellen auszumerzen”, haben sich auch diesmal eine Reihe von Mängeln erhalten, die dem ansonsten wirklich guten Übersichts- werk einige Minuspunkte geben. Der Text ist — verständlicherweise — vielfach knapp gehalten, was aber leider dazu führt, daß neu auftretende Fachbegriffe teilweise unzureichend oder gar nicht erläutert werden (z. B. die Furchungstypen auf S. 20!) oder erst viel später im Text eine Klärung finden (Anastomosen, S. 75 und 156). In der Bibliographie im Anschluß an den Hauptteil ist fast ausschließlich altes bis sehr altes Schrifttum aufgeführt (hauptsächlich aus den 50er und 60er Jahren). Dieser Teil bedürfte dringend einer Aktualisierung. Auch die Arbeit mit dem Register ist unbefriedigend. Viele Begriffe sucht man hier ver- geblich (z. B. Anamnia, discoidale Furchung, Haemolymphe, Muskelansatz u.v.a.), bei anderen muß man etwas Zeit und Phantasie aufwenden (z. B. bei den „Nervensystemen”). Daß der Druck von etwas unein- heitlicher Qualität ist, muß nicht als störend empfunden werden. Bleibt zu hoffen, daß die genannten „Schwachstellen” in der nächsten Auflage „ausgemerzt” werden. Sabine von Groll Bonn. zool. Beitr. : S. 137—141 Bonn, Juni 1991 Ein neuer Wüstenrenner aus dem Hochland Afghanistans, Eremias (Eremias) afghanistanica sp. n. (Reptilia: Sauria: Lacertidae) Wolfgang Böhme & Nikolaj N. Scerbak Abstract. A new species of the Palaearctic lacertid genus Eremias is described from the highlands SE of the main Hindukush chain: EF. (Eremias) afghanistanica sp. n. It is easily distinguished from all other species of the typical subgenus (£. strauchi, regeli, persica, velox, nikolskii and suphani) by a high ventral count and the high head-and-body/tail length ratio (0,7—0,8). In addition, it can be separately diagnosed by character combi- nations against any of the above mentioned species. Key words. Reptilia, Sauria, Lacertidae, Eremias afghanistanica sp. n., Afghanistan, taxonomy. Echsenaufsammlungen aus Afghanistan, besonders von Wüstenrennern (Lacertidae: Eremias) sind in den Museen selten (Scerbak 1974), obwohl die Lebensbedingungen in diesem Land fiir diese Reptiliengruppe giinstig sind. In den nórdlich angrenzenden mittelasiatischen Republiken der Sowjetunion arten- und individuenreich vertreten, ergeben die Wiistenrenner in Afghanistan immer noch wichtige faunistische Neu- nachweise (vgl. Clark 1990). In der nicht unbedeutenden herpetologischen Afghani- stan-Sammlung des Museums Koenig (ZFMK), die auf die ehemalige Universitats- partnerschaft Bonn/Köln und Kabul (vgl. Naumann € Nogge 1973) zurückgeht, befinden sich zwei ursprünglich als Eremias v. velox bestimmte Exemplare, die sich bei einer aktuellen Nachuntersuchung als Angehórige einer neuen Art erwiesen. _ Ihre Zuordnung zum typischen Subgenus innerhalb der Gattung Eremias (vel. Scerbak 1974) ergibt sich aus der Kombination folgender Merkmale: Das Suboculare erreicht die Maulspalte; nur ein Frontonasale vorhanden, dagegen zwei Supraorbita- lia; die Femoralporenreihen sind median nur durch einen sehr kurzen Abstand ~ getrennt und reichen distal bis zum Knie; das Grundmuster der Zeichnung ist gestreift. Wir benennen und diagnostizieren die neue Art hier als Eremias afghanistanica sp. n. Diagnose: Eine Art der Untergattung Eremias (deren Definition s. vorigen Abschnitt), die sich von den bisher bekannten Arten durch folgende Merkmale unterscheidet (vgl. Séerbak 1974, Bischoff & Böhme 1980): — von E. strauchi Kessler, 1878, der sie in der Zeichnung ähnelt, durch größere Rúckenschuppen (44—46 vs. 48—69), größere Práanalia (4—5 Reihen vs. 5—6) und hóhere Ventralia-Werte (in Langsrichtung unter Einschluf der Práanalia gezáhlt: 3738 v5:26- 33); — von E. regeli Bedriaga, 1905 durch die größere Zahl an Gularia (25—28 vs. 14—24), mehr Ventralia (37—38 vs. 25—31) und auch durch das Zeichnungsmuster. 138 W. Böhme & N. N. Séerbak — von E. persica Blanford, 1874 durch die niedrigsten Dorsaliawerte (44—46 vs. 51—74), die viel geringere Körpergröße, die große Zahl der Ventralia (37—38 vs. 26—34) und durch die Zeichnung; — von E. velox (Pallas, 1771) durch das mit den Sublabialia in Kontakt stehende $. Inframaxillare, durch glatte Schuppen auf der Schwanzoberseite (vs. gekielt bei velox), mehr Práanalia-Reihen (4—5 vs. 3—4), hohe Ventralia-Zahlen 37—38 vs. 26—34) sowie durch ein vierstreifiges Zeichnungs-Grundmuster (vs. dreistreifig bei velox); — von E. nikolskii Bedriaga, 1905 durch weniger Práanalia-Reihen (4—5 vs. 5—6), hohe Ventralia-Werte (37—38 vs. 28—32), sowie ebenfalls durch die Zeichnung; — von E. suphani Basoglu & Hellmich, 1968 durch niedrige Dorsaliawerte (44—46 vs. 54—56), mehr Práanalia-Reihen (4—5 vs. 3—4) und durch die bis zum 3. Paar in Kontakt stehenden Inframaxillaria (bei suphani durch Gularia bis zum 2. Paar getrennt). Somit unterscheidet sich E. afghanistanica sp. n. von allen bekannten Eremias s. str.-Arten durch die hohen Ventralia-Werte und den Index Kopfrumpflange/Schwanz- länge (ist bei dieser Art am größten: 0,7 —0,8) sowie von jeder einzelnen Art des Sub- genus durch die oben angegebenen Merkmalskombinationen. Abb. 1: Dorsalansicht des Holotypus von Eremias afghanistanica sp. n. (ZFMK 8584). Foto: J. Schicke (ZFMK). Ein neuer Wüstenrenner aus Afghanistan 139 Holotypus: ZFMK 8584, or, Ost-Afghanistan, Prov. Ghazni, Dasht-e-Nawar, 3000 m NN, leg. C. M. Naumann, 10. VI. 1965 (Abb. 1). Kopf-Rumpflange 60, Schwanz- lange 82 mm; 44 Dorsalschuppen in einer Querreihe um die Kórpermitte, 28 Gularia in der Medianlinie zwischen Inframaxillarsymphyse und Halsband, 37 in Langsrich- tung gezáhlte Ventralia, Supralabialia (links/rechts) 8/9, Sublabialia 7/7, Femoral- poren 16/16, median durch 3 Schuppen voneinander getrennt. — Paratypus: ZFMK 13320, o, Ost-Afghanistan, Prov. Kabul, Umgebung von Kabul, ca. 2000 m NN, leg. E. Kullmann, VI. 1971. Kopf-Rumpflánge 67, Schwanzlánge 85 mm; 46 Dorsalia pro Querreihe um die Kórpermitte, 25 Gularia zwischen Inframaxillarsym- physe und Halsband, 38 in Langsrichtung gezáhlte Ventralia, 8/9 Supra- und 6/6 Sublabialia, Femoralporen 17/18, getrennt durch nur 2 Schuppen. Allgemeine Beschreibung nach beiden Exemplaren: Femoralporen reichen bis auf 1—2 Schuppen bis in die Kniekehle. Der Zwischenraum zwischen den Poren- reihen ist 5—9mal in einer Porenreihe enthalten. Ein Frontonasale vorhanden, qua- dratisch oder breiter als lang. Supraocularia nicht von den Frontalia und Parietalia getrennt. Das 5. Inframaxillare hat Kontakt mit dem Sublabiale. Kleine Schuppen AFGHANISTAN im MaBstab 1:5000000 ZA; LAR E ami Da Abb. 2: Die beiden bekannten Fundorte von Eremias afghanistanica sp. n.: 1 — Dasht-e- Nawar, 3000 m; 2 — Umgebung von Kabul, ca. 2000 m. 140 W. Böhme & N. N. Scerbak Abb. 3: Die Hochfláche Dasht-e-Nawar (3000 m), Lebensraum von Eremias afghanistanica sp. n. Foto: G. Nogge. zwischen den Praefrontalia fehlen. Rostralbreite kiirzer als die Lange des granulier- ten Supraocularbereiches. Schuppen der Schwanzoberseite glatt (oder nur sehr schwach gekielt). Um den 9.—10. Schwanzwirtel 22—25 Schuppen. Im Präanalbe- reich 4—5 Schuppenreihen, insgesamt bis zu 40 Einzelschuppen, davon 30 vergró- Bert; von ihnen sáumen 9 die Analóffnung, abermals vergrößert die 3 medianen, von denen wiederum das mittlere am größten ist. Zeichnungsmuster deutlich ausgebildet, längsgestreift. Die Parietalstreifen bilden Fleckenreihen, die hell gerandet sind. Zwischen diesen Bändern ist eine einfarbig helle Zone, im Nackenbereich sind jedoch noch 2 Reihen dunkler Flecken zu erken- nen, die zweifellos Reste einer Jugendzeichnung darstellen. An der Flanke erstreckt sich je ein in Flecken aufgelöstes Temporalband. Ozellenflecken treten nur im Bereich der Hinterbeine auf. Die Rückenzeichnung setzt sich bis auf das erste Schwanzdrittel fort, wo die Längsstreifen zusammenlaufen. Die Unterseite ist weiß und ungefleckt. Verbreitung und Vorkommen: Die beiden bisher bekannten Fundorte (Abb. 2) lassen vermuten, daß Eremias afghanistanica am Siidost-Abfall des Hindukusch- Massivs eine ausgedehntere Verbreitung hat. Die habituell ähnlichste Art, E. velox, ist in Afghanistan offenbar auf die Ebenen und Vorberge nördlich des Hindukusch beschränkt (Clark 1990). Eine bedeutendere Vertikalverbreitung als E. velox hat die in der Südhälfte Afghanistans weit verbreitete E. persica, die bei Kabul (Paghman, Charikar) mit E. afghanistanica in Sympatrie treten könnte, und die bei Ghazni immerhin 2500 m NN erreicht (Clark 1990). Doch wird dieser bisherige Höhenrekord eines afghanischen Wüstenrenners durch den Holotypus der neuen Art weit in den Schatten gestellt, der in der Dasht-e-Nawar auf 3000 m gesammelt worden ist (Abb. 3). Damit läßt sich Eremias afghanistanica auch als die am stärksten an montane Umgebung adaptierte Art der Untergattung kennzeichnen. Ein neuer Wistenrenner aus Afghanistan 141 Danksagung Wir danken Herrn Prof. Dr. J. Niethammer, Bonn, fiir die Uberlassung der Kartenvorlage und Herrn Prof. Dr. G. Nogge, Zoo Kóln, fiir das Biotopfoto. Zusammenfassung Eine neue Art der paláarktischen Lacertidengattung Eremias wird aus den afghanischen Hochfláchen südöstlich der Hindukusch-Hauptkette beschrieben: E. (Eremias) afghanistanica sp. n. Sie unterscheidet sich von allen anderen Arten des typischen Subgenus (£. strauchi, regeli, persica, velox, nikolskii und suphani) durch hohe Ventralia-Werte und den relativ kiirze- ren Schwanz (Kopf-Rumpflänge/Schwanzlänge 0,7—0,8). Darüber hinaus ist sie durch Merk- malskombinationen gegentiber jeder einzelnen der anderen Arten separat diagnostizierbar. Literatur Bischoff, W. & W. Böhme (1980): Der systematische Status der türkischen Wüstenrenner des Subgenus Eremias (Sauria: Lacertidae). — Zool. Beitr., N. F. 26: 297 —306. Clark, R. (1990): A report on herpetological observations in Afghanistan. — Brit. Herpetol. Soc. Bull. 33: 20—42. Naumann, C.&G.Nogge (1973): Die zoologischen Projekte Afghanistans — erfolgreiches y . Nebenprodukt einer Universitätspartnerschaft. — GAWI-Rundbr. 1973: 25—28. Scerbak, N. N. (1974): Jascurki palearktiki. — Naukowa dumka, Kiew. Priv.-Doz. Dr. Wolfgang Böhme, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Koe- nig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. — Prof. Dr. Nikolaj N. Scerbak, Zoo- logiceskij Muzej Ukrainskoj SSR, Lenina 15, SU-252 601 Kiew 30. Bonn. zool. Beitr. Bd. 42 2 S. 142 Bonn, Juni 1991 Buchbesprechungen Halász, N. (1990): The Vertebrate Olfactory System. Chemical neuroanatomy, function and develop- ment. 280 S., 95 Abb., 3 Tab. Akadémiai Kiadó, Budapest. Wie die Forschung in den Bereichen Sinnes- und Nervenphysiologie sich in letzter Zeit explosionsartig entwickelt hat, hat auch das Interesse an olfaktorischen Systemen in den vergangenen Jahren stark zuge- nommen. So war es wúnschenswert, úber die bis heute vorliegenden Ergebnisse eine zusammenfassende Übersicht zur Hand zu haben. Haläszs Werk, das in englischer Sprache verfaßt ist, wird diesem Bedarf in vorbildlicher Weise gerecht und bietet einen umfassenden Überblick über den derzeitigen Wissensstand über die olfaktorischen Systeme der Wirbeltiere. Die hauptsächlich strukturell ausgerichtete Monographie behandelt vor allem morphologische und neurochemische Aspekte, die dann mit ausgewählten physiologi- schen, ontogenetischen und Verhaltensaspekten in Zusammenhang gebracht werden. Zahlreiche gute elek- tronenmikroskopische Aufnahmen sowie klare, sich auf das Wesentliche konzentrierende Zeichnungen tragen zum Wert des Werkes bei. Ein abschließendes, außergewöhnlich umfangreiches Literaturverzeichnis bietet einen erschöpfenden Überblick über sowohl die ältere als auch die neuere Literatur dieses Fach- gebietes. Sabine von Groll Lambiris, A. J. L. (1989): The frogs of Zimbabwe. Monografie X., Museo Regionale di Scienze Natu- rali Torino, 246 S., 111 Textabb., 24 Farbtafeln sowie zahlreiche Kartenskizzen. Das Regionalmuseum für Naturwissenschaften Turin legt hier erneut eine prächtige herpetologische Monographie, nach den Klassikern von Cei über die Anuren und Echsen Argentiniens und dem Werk über die Schlangen Kolumbiens von Perez-Santos & Moreno, vor. Hier fördert die Schriftenreihe erstmalig die afrikanische Herpetologie. Lambiris, aus dem Amateurlager kommend, handelt die 65 in Zimbabwe vor- kommenden Froscharten professionell ab und liefert alle bekannten Informationen, auch die ökologisch relevanten. 227 von ihm selbst geschaffene Aquarelle auf 24 Tafeln machen das Werk als Bestimmungs- buch unersetzlich. Insgesamt eine wichtige Zusammenschau der zimbabwischen Froschlurche, die man für weiter nördlich liegende Länder Afrikas leider noch vergebens sucht. W. Böhme Bonn. zool. Beitr. A S. 143—180 Bonn, Juni 1991 Zur Reptilienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Anolis (Iguanidae) und zweier neuer Schlangen (Colubridae) K. Henle & A. Ehrl Abstract. A herpetological survey of Peru and examination of other material in the col- lection of the Alexander Koenig Zoological Research Institute and Museum resulted in 104 species of reptiles. When known, ecological data and observations are provided for these specimens. The snakes Atractus occipitoalbus and Oxyrhopus leucomelas are new records for Peru. Liophis depressirostris should be removed from the list of Peruvian reptiles. Two new species, Anolis albimaculatus n. sp. (Iguanidae) and Atractus paravertebralis n. sp. (Colubridae), and one new subspecies, Liophis miliaris intermedius n. ssp. (Colubridae), are described. The iguanid Tropidurus thoracicus icae is placed into synonymy of the nominate form. The resolution of some zoogeographical and taxonomical problems re- quires further intensive studies: snakes of the Oxyrhopus melanogenys/trigeminus complex often cannot be determined with certainty. Probably, undescribed species still exist within this group. The recognition of the subspecies Pseudoeryx plicatilis mimeticus does not seem to be justified. Two hypothetical natural hybrids between Neusticurus ecpleopus and N. strangulatus are discussed. Key words. Reptilia, Anolis albimaculatus n. sp., Atractus paravertebralis n. sp., Liophis miliaris intermedius n. ssp., taxonomy, checklist, ecological notes, distribution, Peru. Einleitung Die herpetofaunistische Erfassung Perus halt unvermindert an und ist Gegenstand vieler Untersuchungen. Uber Reptilien wurden seit der bisher einzigen Gesamtiiber- sicht von Tschudi (1846) neben zahlreichen Einzelarbeiten auch mehrere Checklisten oder Revisionen von Artengruppen oder Gattungen, deren Verbreitung Peru berührt, veröffentlicht (Carrillo de Espinoza 1970—1987; Dixon & Huey 1970; Etheridge 1970; Uzzell 1970, 1973; Dixon 1973, 1983a+b, 1989; Mertens 1973; Presch 1973; Fritts 1974; Myers 1974, 1982; Dixon & Wright 1975; Williams 1974, 1976; Wermuth & Mertens 1977; Markezich & Dixon 1979; Pritchard 1979; Gallagher & Dixon 1980; Pritchard & Trebbau 1984; Gallagher et al. 1986; Podloucky 1987). Arbeiten, die vor den Squamaten-Katalogen von Peters & Donoso-Barros (1970) und Peters & Orejas- Miranda (1970) erschienen, sind in dieser Literaturzusammenstellung nicht berück- sichtigt. Außerdem liegen über einzelne Gebiete Perus Erfassungen von Reptilien vor (Dixon & Soini 1975, 1977; Henderson et al. 1979; Meede 1984; McDiarmid 1979; Pefaur et al. 1978; Lescure & Gasc 1986; Duellman 1987, 1989; Podloucky 1987). Mo- nographien zu benachbarten Gebieten, wie Duellman (1978) und Perez-Santos & Mo- reno (1988) können für die Bestimmung peruanischer Reptilien hilfreich sein. Doch auch diese umfangreiche Literatur kann nicht darüber hinwegtäuschen, daß unser Wissen über die Verbreitung und Ökologie der Reptilien Perus noch erhebliche 144 K. Henle .& A. Ehrl Lücken aufweist. Erst die grundlegende Erforschung der Herpetofauna dieses Lan- des ermöglicht die Revision einzelner Gruppen. Einige dieser Lücken zu schließen, war das Ziel einer Forschungsreise von Januar — März 1983, über deren Ergebnisse im Folgenden berichtet werden soll. In unsere Auswertung schlossen wir die gesamte Peru-Sammlung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig, Bonn (ZFMK) ein, das von uns auf früheren Kurzreisen sowie von den nachfolgend aufgeführten Sammlern zusammengetragen wurde: R. Dexel (Bonn), W. E. Duellman (Law- rence), A. Hanrieder (Lima), M. Kneller (Buchholz), E. Lenkenhoff (Paderborn), K. H. Lü- ling (Bonn), P. Medina (Puerto Maldonado), U. Meede (Hamburg), H. Meier (Hamburs), 1. Pauler (Mannheim), C. Pilgram (Stuttgart), R. Podloucky (Hannover), C. Prentise (Pucallpa), R. Schulte (Tarapoto), J. Schunke (Pucallpa), J. E. Simons (Lawrence), U. Sinsch (Bonn), S. Topolovsek (Solingen), W. Utke (Stuttgart) und M. Verhaagh (Karlsruhe). In der vorliegenden Arbeit werden unsere Reiserouten und Hauptsammelgebiete kurz vorgestellt, die Fundorte kartographisch dargestellt und die an Reptilien gewonnenen Daten ausgewertet. Auf die ge- sammelten Amphibien soll an anderer Stelle ausführlich eingegangen werden. Reiserouten und Hauptsammelgebiete Von Lima aus unternahmen wir drei Reisen. Im Januar 1983 fuhren wir über Pisco, Abancay und Cuzco nach Puerto Maldonado. Vom 25. 1.—12. 2. 1983 sammelten wir am Rio Tambopa- ta zwischen Puerto Maldonado und Aguajalito. Entlang beider Ufer erstreckte sich Kultur- landschaft, vorwiegend Bananen- und Papayaplantagen, in der Náhe von Puerto Maldonado aber auch Viehweiden (Abb. 1) sowie vereinzelt Sekundárwald. Flußauf, etwa ab Tres Chimba- das, beschránkten sich die Plantagen auf einen schmalen Uferstreifen, hinter dem sich noch relativ ungestórer Primárwald ausbreitete. Die zweite Reise führte uns in das Erdólcamp Andoas (24.—28. 2. 1983) und nach Iquitos (1.—S. 3.). Abgesehen von Ruderalfláchen entlang der Pisten und Camps (Abb. 2) sowie von Abb. 1: Viehweiden mit zahlreichen feuchten Senken in Bajo Tambopata. Lebensraum der Reptilien Gonatodes humeralis, Mabuya bistriata, Ameiva ameiva, Chironius carinatus, Dip- sas catesbyi, Leptophis ahaetulla, Oxyrhopus melanogenys und Philodryas viridissimus sowie der Amphibien Siphonops annulatus, Elachistocleis bicolor, Leptodactylus bolivianus, L. mystaceus, L. wagneri, Pseudis paradoxa, Hyla acreana, H. boans, H. lanciformis, Ololygon cruentomma, O. epacrorhina, O. rubra, Phrynohyas venulosa, Phyllomedusa tarsius, P. vail- lanti und Sphaenorhynchus carneus. Foto: K. Henle. Zur Reptilienfauna Perus 145 Abb. 2 (links): Kahlschlagfläche mit beginnendem Sekundárwuchs im Regenwald bei Andoas. Lebensraum von Bothrops atrox und der Amphibien Leptodactylus wagneri, Lithodytes linea- tus, Bufo marinus, Hyla bifurca, H. brevifrons, H. lanciformis, H. leucophyllata, H. parvi- ceps, H. punctata, H. rhodopepla, H. rossaleni, H. sarayacuensis, H. triangulum, Ololygon garbei, O. rubra und Rana palmipes. Im angrenzenden Primärwald lebten Adenomera andreae, Ischnocnema quixiensis, Leptodactylus pentadactylus und Epipedobates pictus. Foto: K. Henle. Abb. 3 (rechts): Felsschlucht und Wasserfall in El Boqueron del Padre Abad. Lebensraum der Reptilien Plica plica, Neusticurus ecpleopus, Drymoluber dichrous und Bothrops bilineatus sowie der Amphibien Eleutherodactylus peruvianus, Leptodactylus rhodonotus, Bufo mari- nus, B. typhonius, Epipedobates pictus, Hyla aperomea, H. fasciata, H. parviceps, H. phyl- lognatha, Ololygon garbei, O. rubra und Osteocephalus elkejungingerae. Die Reptilien Ameiva ameiva und Mabuya bistriata leben an etwas trockeneren Standorten auf Ruderalflá- chen entlang der Straße durch diese Schlucht. Foto: A. Ehrl. wenigen kleinen Plantagen im Dorf Andoas befand sich noch úberall Primárwald. In der Um- gebung von Andoas und Capahuari Sur war der Primárwald jedoch stark mit Ol verseucht. Die größeren Gewässer waren zumeist mit einer Olschicht überzogen. Auf der dritten Reise fuhren wir auf der Carretera Central über Junin, Huanuco und Tingo Maria nach Pucallpa. Größere Aufsammlungen wurden vor allem im Bosque Nacional Alex- ander von Humboldt sowie in El Boqueron del Padre Abad (Abb. 3) vorgenommen. Der Bos- que Nacional ist eines der letzten ausgedehnteren Primärwaldgebiete im Westen der Provinz Pucallpa. Gruben entlang der Piste zum Hauptquartier erwiesen sich als ergiebige Fallen für Amphibien. El Boqueron ist der engste Bereich eines Tales, durch das sich ein Zufluß zum Rio Aguaytia von der Cordillera Azul zum Rand des Amazonasbeckens hindurchzwángt. Feuchte Felswände mit Spritzwasser und epiphytischer Vegetation sowie Nebelwälder und hohe Nie- 146 K. Henle -& A. Ehrl derschlage charakterisieren das Gebiet. Wahrend noch 1978 nur wenige Plantagen am Aus- gang der Schlucht existierten, waren 1983 fast entlang der ganzen Straße durch die Cordillera Azul mit Ausnahme der engsten Bereiche der Schlucht Plantagen (vorwiegend Teeanbau) an- gelegt. Im August/September 1978 wurden außer in El Boqueron noch einzelne Sammlungssticke aus dem Paramo (Huascaran-Nationalpark und Titicacasee) und aus der Wiiste bei Arequipa zusammengetragen. Im Verlauf der oben erwáhnten Reisen wurden fast alle Klima- und Vege- tationszonen Perus durchfahren (Abb. 1—6). Schwerpunktmäßig sammelten wir jedoch im Amazonasbecken. Liste der Fundorte Die Lage der Fundorte ist auf einer Karte (Abb. 7) eingetragen. Soweit uns bekannt, fügen wir zu jedem Fundort eine Höhenangabe (in m über NN) in Klammern hinzu. Die Schreib- weise der Fundorte richtet sich nach der Mapa General del Peru. 1) Trujillo (34) 23) La Pampa de Sacramento 2) Andoas 24) Rio Neshuya 3) Iquitos (106) 25) km 34 der Straße von Pucallpa nach 4) Quista Cocha (110) Tingo Maria (nahe Campo Verde) 5) Rio Pacaya, Unterlauf 26) Laguna Yarinacocha (200) 6) Bretaña 27) Pucallpa (200) 7) ,,zwischen Iquitos und Pucallpa” 28) Laguna Pacacocha (200) (nicht eingetragen) 29) Panguana (am Rio Llullapichis) (260) 8) 60 km W von Iquitos 30) 40 km S Lima 9) Tarapoto (500) 31). Piscox() 10) 80 km S von Yurimaguas 32) Paracas (10) 11) Chasuta (~ 500) 33) Islas de Chinca (<50) 12) Lachay (<100) 34) Ica (406) 13) Pampa Libre (<100) 35) 29 km NO von Abancay 14) Chancay (<100) 36) Abancay (2378) 15) Ancon (<100) 37) Kotosh 16) Lima (154) 38) Rio Picha 17) La Merced (1200) 39) Saqsayhuaman, Cuzco (3450) 18) Tingo Maria (640) 40) Rio Waykimi 19) , Cordillera Azul bei Tingo Maria” 41) Puerto Maldonado 20) Divisoria, Cordillera Azul (1650) 42) Bajo Tambopata 21) zwischen Divisoria und Boqueron 43) Tres Chimbadas 22) Boqueron del Padre Abad (= 1000) 44) Aguajalito. Ergebnisse Das gesammelte Material wird nachfolgend in systematischer Reihenfolge vorgestellt und diskutiert. Es befindet sich in der herpetologischen Sammlung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). (Das vor- schriftsmäßig am Museum Javier Prado, Lima [MJP], hinterlassene Material konnte aus logistischen Griinden nicht beriicksichtigt werden.) Insgesamt handelt es sich um 338 Exemplare von 104 Reptilienarten. In der folgenden Liste werden zu jeder Art zuerst die Gesamtzahl der Belegexemplare und dann die Nummern der Fundorte (Abb. 7) mit den Registernummern des dort gesammelten Materials aufgefúhrt, auf das sich die anschliefenden Daten beziehen. Abb. 4: Küstenwüste bei Paracas. Fundort von Tropidurus peru- vianus. Foto: A. Ehrl. Abb. 5: Ruinen von Saqsayhuaman bei Cuzco im andinen Hochland. Proctopo- rus bolivianus und Tachymenis peruviana wurden in dichten Pflanzenbeständen zwischen den Ruinen gefunden. Foto: K. Henle. Abb. 6: Ruinen von Kotosh in einem inter- andinen Tal mit trocke- nem mediterranem Klima. Stenocercus cupreus und Bufo trifo- lium lebten zwischen den Ruinen, letztere und eine unbeschrie- bene Colostethus-Art ebenso in der feuchte- ren Talsohle. Foto: K. Henle. Zur Reptilienfauna Perus N 147 148 K-=Henle Ay Ehr] Chelidae Chelus fimbriatus (Schneider, 1783) Lebende Exemplare wurden auf dem Markt von Iquitos angeboten, jedoch lief sich deren genaue Herkunft nicht ermitteln. Phrynops geoffroanus tuberosus (Peters, 1870) 1 Ex. — 41: ZFMK 38901. — Ein subadultes Individuum, bei dem die beiden Lateral- kiele nur schwach ausgeprägt sind; die Kopfoberseite ist nicht schwarz mit weißer Zeichnung (siehe Pritchard 1979), sondern grau mit schwarzen Streifen. Im Sommer sollen 12—15 Eier am Ufer der Flußoberläufe abgelegt werden (Medina, pers. Mitt.). Erst vier Nachweise dieser Art liegen bisher fiir Peru vor (Pritchard & Trebbau 1984; Podloucky 1987). Phrynops gibbus (Schweigger, 1812) 2 Ex. — 3: ZFMK 41150-1. — In der näheren Umgebung von Iquitos gefangen. Cheloniidae Chelonia mydas japonica (Thunberg, 1787) Ca. 100 Ex. — 31: Fotobelege. — Die Suppenschildkröte wurde 1983 noch regel- mäßig von Fischern angelandet, auf dem Markt von Pisco verkauft und in Restau- rants angeboten. Panzerreste, Schádel und Kadaver pflastern den Strand in der Umgebung der Landestelle. Carrillo de Espinoza (1970) erwähnt die Schildkröte erst- mals für Peru, allerdings als C. m. agassizzii; japonica hat jedoch Priorität über agas- sizzii (Wermuth & Mertens 1977). Dermochelyidae Dermochelys coriacea Linnaeus, 1766 1 Ex. — 32: Fotobeleg. — Ein Panzerrest am Strand angetrieben. Nur wenige Belege sind aus Peru bekannt (Carrillo de Espinoza 1970); auch nach Auskunft lokaler Schildkrötenfischer sucht die Lederschildkröte nur sehr selten peruanische Gewässer auf. Pelomedusidae Podocnemis expansa (Schweigger, 1812) 1 Ex. — 5: ZFMK 41469. — Jungtier mit deutlicher Jugendfärbung. Podocnemis unifilis Troschel, 1848 1 Ex. — 27: ZFMK 36278. — Jungtier mit deutlicher Jugendfärbung. Am Rio Tam- bopata beobachteten wir zwischen Bajo Tambopata und Aguajalito während einer zweistündigen Flußfahrt 14 adulte Exemplare, die sich im Uferbereich auf von der überhängenden Vegetation halb verdeckten Ästen sonnten. Die Tiere waren sehr scheu. In Andoas wurden Adulti von Indios an großen Flüssen gefangen und die Eier während der Legezeit (Juli— August) an sandigen Flußufern gesammelt. In Salzwas- ser konservierte Eier wurden 1983 mit 7000 Soles/kg gehandelt. Die Gelege sollen 20—30 Eier umfassen (Medina, pers. Mitt.). Zur Reptilienfauna Perus 149 === oO 100 200 km ' Abb. 7: Geographische Lage der Fundorte (siehe Text fiir Fundortnumerierung). Testudinidae Geochelone denticulata (Linnaeus, 1766) Am Rio Waikimi und im Madre de Dios-Hafen von Puerto Maldonado fanden wir die Rückenpanzer je eines adulten Tieres, die vermutlich der menschlichen Ernáh- rung gedient hatten (vgl. Carrillo de Espinoza 1970). In Restaurants und auf dem Markt von Pucallpa wurden sie 1983 trotz gesetzlichem Schutz noch regelmäßig an- geboten. Alligatoridae Caiman crocodilus crocodilus (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — 42: ZFMK 33338. — Wenige Exemplare in einem stark bewachsenen Altarm des Rio Tambopata. Obwohl die Jagd seit 1973 verboten ist, fanden wir 1983 ein aus- gestopftes Tier in einem Schaufenster in Puerto Maldonado. Auf der Isla Padre bei Iquitos wurde von der Forstbehórde ein Gelege mit 22 Eiern gefunden, aus dem 15 Jungtiere schlüpften (Moya, pers. Mitt.). 150 K. Henle & A. Ehrl Melanosuchus niger (Spix, 1825) Fotobeleg von einem in einem Schaufenster in Puerto Maldonado ausgestellten, aus- gestopften Exemplar, das in der Umgebung geschossen wurde. Im Gebiet um Puerto Maldonado ist M. niger wesentlich seltener als C. crocodilus (Medina, pers. Mitt.), jedoch erwáhnt McDiarmid (1979) eine recht groBe Population am Rio Tambopata. Auf der Isla Padre bei Iquitos ist der Mohrenkaiman sehr selten (Moya, pers. Mitt.). Gekkonidae Gonatodes hasemani Griffin, 1917 1 Ex. — 40: ZFMK 38883. — Am Tage bei leichtem Regen auf einer Straßenmauer am Rande von Sekundárwald aktiv. Bisher ist dieser Gecko in Peru nur aus dem Tambopata Reservat bekannt (McDiarmid 1979). Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855) 10 7,9 9 — 9: ZFMK 40681, 41361, 46447-8; 11: ZFMK 30912-5; 29: ZFMK 35239-40, 41837-8; 41: ZFMK 33351, 35832; 42: ZFMK 34235, 38897-900. — In Wei- den und Plantagen an Baumstámmen und in Astgabeln. Hoogmoed (1973) gibt eine Ubersicht zum heutigen Kenntnisstand der Okologie dieser Art. Weibchen ZFMK 38900 ist ungewöhnlich stark gefleckt. Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonnes, 1818) 23 Ex. — 3: ZFMK 38893-4; 7: ZFMK 37924-32; 9: ZFMK 30586-8; 18: ZFMK 38888, 39782; 27: ZFMK 29330, 38884-7, 46701; 29: ZFMK 30585. — An oder in Häusern größerer Dörfer und Städte sowie an einem Gartenpfahl; nachts an beleuch- teten Wanden auf Jagd. Kafer, Wanzen, Schaben, eine Ameise sowie die eigene (?) Haut wurden im Kot nachgewiesen. Jungtiere und ein aus vier Eiern bestehendes Gemeinschaftsgelege fanden wir im Marz. Kluge (1969) berichtet, daf diese Art ent- lang dem Amazonas etwa bis Pucallpa vorgedrungen sei. Vanzolini (1978) belegt sie erstmals auch für den Einzugsbereich des Rio Huallaga. Wir konnten diesen Gecko erstmals auch fiir den Oberlauf dieses Flusses nachweisen: in Tingo Maria beobach- teten wir ihn 1983; 1978 wurde er trotz ausgiebiger Suche nicht entdeckt, was auf eine relativ junge Einwanderung hindeutet. In Andoas am Rio Pastaza diirfte er mit ziem- licher Sicherheit noch fehlen. Phyllodactylus gerrhopygus (Wiegmann, 1835) 1 Ex. — 34: ZFMK 27649. Phyllodactylus lepidopygus (Tschudi, 1845) 1 Ex. — 16: ZFMK 40516. Phyllodactylus microphyllus Cope, 1876 8 Ex. — 13: ZFMK 37933-40. — Syntop mit Tropidurus thoracicus in der Sandwúste; tagsüber unter Steinen, Knochen und Pflanzen (Tillandsia sp.) verborgen. Thecadactylus rapicauda (Houttuyn, 1782) 1 Ex. — 4: ZFMK 38895. Zur Reptilienfauna Perus ¡Sl Iguanidae Anolis albimaculatus n. sp. (Abb. 8) Holotypus: ZFMK 34263, Q, leg.: R. Schulte, IV. 1981. Terra typica: Ostperu; Cordillera Azul óstlich von Tingo Maria; Divisoria; in 1700 m NN. Diagnose: Aufgrund der fehlenden Querfortsátze der Wirbel, der breiten Lamellen unter den Phalangen 2—3 der Zehen, der glatten Ventralschuppen sowie der einheit- lichen dorsalen Beschuppung (ohne auffällig vergrößerte, flache Schuppen in der Riickenmitte oder auf dem Kopf) gehórt Anolis albimaculatus in die punctatus- Gruppe (sensu Williams 1976), von der bisher vier Arten, A. boettgeri, A. dissimilis, A. punctatus und A. transversalis, aus dem Amazonasbereich Perus bekannt sind (Williams 1974; Carrillo de Espinoza 1983a). Von A. dissimilis und A. boettgeri unterscheidet sich A. albimaculatus durch die von weißen Flecken begrenzten brau- nen Rückenquerbänder und die relativ große Ohröffnung, die bei A. albimaculatus größer als das Interparietale ist, bei den beiden anderen Arten dagegen kleiner. Von Anolis boettgeri unterscheidet sich A. albimaculatus durch fehlenden orangen Late- ralstreifen und das Vorhandensein großer weißer Flecken postral zu den braunen Rückenquerbändern. Außerdem besitzt A. albimaculatus 21 Lamellen unter den Pha- langen II und III der vierten Zehe, A. boettgeri dagegen nur 18—19. Wie A. transver- salis besitzt A. albimaculatus eine relativ große Ohröffnung und eine deutliche Quer- bänderung des Rückens auf dunkelbraunem Grund. Bei A. albimaculatus sind die Abb. 8: Holotypus von Anolis albimaculatus. Foto: E. Schmitz. 152 K. Henle & A: Ehrl dunklen Rückenquerbänder jedoch breit, auf den Rücken begrenzt und verlaufen höchstens andeutungsweise schräg nach hinten, während A. transversalis schmale Querbänder besitzt, die sich auf die Flanken erstrecken und deutlich schräg nach hin- ten verlaufen; außerdem fehlen weiße Flecken postral zu den Querbändern bei A. transversalis. A. albimaculatus unterscheidet sich auch von allen anderen amazonischen Arten der punctatus-Gruppe durch die namensgebenden großen weißen Flecken, die auf der Rückenmitte die breiten braunen Querbänder postral begrenzen. Abgesehen von A. nigropunctatus unterscheidet er sich außerdem von allen diesen Arten durch eine relativ große Ohröffnung; sie ist deutlich größer, bei den übrigen Arten dagegen klei- ner als das Interparietale. Wie bei A. chaquetae und A. nigropunctatus ist die dorsale Grundfärbung von A. albimaculatus dunkelbraun mit auffälliger Querbänderung, während sie bei den übrigen Arten grün bis strohfarben und ohne deutliche Querbän- derung ist; doch fehlt bei A. albimaculatus die schwarze Vertebrallinie von A. cha- quetae, von dem er sich außerdem durch breitere Kinnschilder unterscheidet. Anolis albimaculatus unterscheidet sich von A. nigropunctatus außer durch die hellen Rückenflecken durch ein breiteres Kinnschild und durch das Fehlen einer merklich vergrößerten Vertebralschuppenreihe. Von den nicht im Amazonas-Gebiet vorkommenden Arten der punctatus-Gruppe unterscheidet sich A. albimaculatus durch die Färbung von A. jacare (meist mit hell- brauner Vertebrallinie, Rücken marmoriert), A. chocorum (dorsal grün und weiß gepunktet, ventral grau-weiß gepunktet) und A. peraccae (dorsal grau- bis rotbraun marmoriert und gefleckt), durch ungekielte Ventralia von A. chloris, durch aneinan- derstoßende supraorbitale Schuppenhalbkreise von A. fasciatus (Halbkreise durch zwei Schuppenreihen getrennt) und durch die größere Ohröffnung von A. festae (Ohröffnung kleiner als Occipitale); bei A. festae sind außerdem mindestens zwei Vertebralschuppenreihen auffällig vergrößert. Anolis gemmosus wurde von Williams & Duellman (1984) in die aequatorialis-Gruppe úbergestellt. Anolis albimaculatus ist von den nicht zur punctatus-Gruppe gehörenden peruani- schen Anolis-Arten (bombiceps, chrysolepis, fuscoauratus, laevis, ortonii und trachy- derma) (Carrillo de Espinoza 1983 a) durch die besonders in lateraler Ansicht wesent- lich längere Schnauze mit erhobenen Nasenöffnungen leicht zu unterscheiden. Beschreibung: Kopf in Lateralansicht deutlich langgestreckt und Nasenöffnungen merk- lich erhöht. Schuppen flach, undeutlich gerunzelt. Zwischen den zweiten Canthalia befinden sich quer über die Schnauze 8 Schuppen; 6 Schuppen begrenzen den Hinterrand des Rostrale. Die Nasalia sind als Circumnasalia ausgebildet und durch eine Schuppe vom Rostrale getrennt; 8 Schuppen liegen zwischen den Supranasalia. Die supraorbitalen Schuppenhalb- kreise stoßen in der Mitte aneinander. Die Supraocularschilder variieren in der Größe nur geringfügig und bilden keine auffällige Supraocularplatte aus. Ein langes Supraciliarschild wird postrad durch kleine granuläre Schuppen fortgesetzt. Der Canthus rostralis ist schwach, aber erkennbar ausgeprägt; 6 Canthalia und 4 Lorealschilderreihen aus ca. 68 bzw. 45 Lorealia sind auf beiden Seiten vorhanden. Die leicht geschwollene Schnauze überragt die Unterlippe etwas. Die Temporalia und Supratemporalia sind granulär. Das Interparietale ist wesentlich kleiner als die große runde Ohröffnung und von vergrößerten Schuppen umgeben; seine Vor- derspitze berührt gerade noch den supraorbitalen Schuppenhalbkreis. Das Interparietale ist durch zwei Schuppenreihen aus je einer stark und 4 bzw. 5 schwach vergrößerten Schuppen von den Nackenschildern getrennt. Von den schwach gekielten Subocularen stehen 3 in Kon- takt mit den Supralabialia; antrad gehen sie langsam in die Lorealschilder über. Von den 8 ver- Zur Reptilienfauna Perus 153 srößerten Supralabialia liegt das 6. unter der Augenmitte. Jede Hälfte des halb geteilten Men- tales ist geringfügig breiter als tief; das ganze berührt 6 Kehlschilder. Die Sublabialia sind wenig differenziert: rechts und links sind je zwei Schilder etwa 1,5x bzw. 2x so groß wie die medial sich anschließenden Postmedialia. Nur das erste dieser Schilder steht mit den Infrala- bialia in Kontakt. Die Gularschilder nehmen lateral wesentlich an Größe zu. Ein Kehllappen fehlt. Die Rückenschuppen sind kaum größer als die Flankenschuppen. Eine merklich vergrößerte Vertebralschuppenreihe und ein Rückenkamm fehlen, doch können einzelne Vertebralschup- pen geringfügig vergrößert sein. Die Flankenschuppen sind klein und durch nackte Haut leicht voneinander getrennt. Die glatten subimbricaten Ventralschuppen sind größer als die glatten Dorsalschuppen. Die Beinschuppen sind proximal granulär, distal auffällig vergrößert und stark gekielt. Die Supradigitalschuppen sind mehrfach gekielt. Unter den Phalangen Il und III der vierten Zehe befinden sich 21 Lamellen. Die Haftscheiben der Zehen überlappen die Phalange I. Die dorsalen und ventralen Schuppen des seitlich stark zusammengedrückten Schwanzes sind auffällig gekielt. Ein Schwanzkamm und Postanale fehlen. Maße: KRL 53 mm, SL 37 mm (unvollständig). Färbung im Alkohol: Die dorsale Grundfärbung ist braun. Die breiten, chevronartigen, schwarzbraunen Querbänder der Rückenmitte greifen nicht auf die Flanken über; sie sind postral durch weißliche Streifen begrenzt. Ein dunkelbraunes Band zieht vom Nacken zum Auge; je ein dunkles Band steht zwischen den Augen und zwischen den Nasenöffnungen; letz- teres setzt sich auf dem Canthus rostralis fort. Ein heller Streifen zieht von den Augen quer über den Kopf. Eine erkennbare Zeichnung fehlt auf den schwarzbraunen Flanken. Die Arme und Beine sind dorsal quergebändert. Die Rückenzeichnung erstreckt sich auch auf den Schwanz. Die Ventralfärbung ist schmutzigweiß mit feinen hellbraunen Flecken oder Längs- strichen, die auf Kehle, Armen und Beinen besonders zahlreich sind. Lebensraum: Nähere Angaben zum Fundort fehlen, doch besteht die ursprüng- liche Vegetation in der Cordillera Azul aus sehr feuchten, submontanen Nebel- wäldern, wurde aber inzwischen auf weiten Strecken in Tee- oder Kaffeeplantagen umgewandelt. Anolis chrysolepis scypheus Cope, 1864 1 Ex. — 5: ZFMK 41147. — Auf Baumstamm am Flußufer. Anolis dissimilis Williams, 1978 Ein adultes Männchen auf einem umgefallenen Baumstamm im Primärwald bei Aguajalito beobachtet. Anolis fuscoauratus fuscoauratus D’Orbigny, 1837 6 Ex. — 10: ZFMK 34293-4; 29: ZFMK 41836; 41: ZFMK 34236-7; 43: ZFMK 38896. — Im Primärwald an Baumstämmen bis in 4 m Höhe tagaktiv. Nachts wurde ein Anolis auf einem Blatt in 1 m Höhe kopfabwärts schlafend angetroffen. Mehrere Exemplare waren auch in einer Bananenplantage trotz Regens am Boden aktiv. Die Kielung der Kopfschuppen ist bei allen Individuen nur schwach ausgeprägt. Anolis ortonii Cope, 1868 2 Ex. — 18: ZFMK 29998-9. — In einem Botanischen Garten am Fuß von Baum- stämmen in maximal 1 m Höhe. Ctenoblepharis adspersus Tschudi, 1845 1 Ex. — 12: ZFMK 38907. — Syntop mit Tropidurus thoracicus. 154 K. Henle & A. Ehrl Enyalioides palpebralis Boulenger, 1883 1 Ex. — 29: ZFMK 41835. — Zur Verbreitung und Okologie dieser sehr seltenen Art siehe Meede (1984). Iguana iguana (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — Rio Ucayali, Iquitos-Provinz: ZFMK 2776. Liolaemus multiformis (Cope, 1876) Ein Exemplar wurde bei leichtem Schneefall am Eingang einer Höhlung am Straßen- rand im Parque Nacional Pampa Galeras beobachtet. Plica plica (Linnaeus, 1758) 4 Ex. — 5: ZFMK 2775; 18: ZFMK 27646; 22: ZFMK 38878; 41: ZFMK 34232. — An Baumstámmen im Primárwald. Ein Jungtier wurde im April gesammelt. Plica umbra ochrocollaris (Spix, 1825) 3 Ex. — 42: ZFMK 34233, 38869-70. — Je ein Tier im Sekundárwald in 1,5 m Hóhe an einem Stamm bzw. auf einem Ast gefangen. Ein Exemplar schlief nachts auf einem 1 cm dicken Ast úber einem Altarm des Rio Tambopata. Im Kot fanden wir ca. 100 3—5 mm lange Ameisen (Formicidae). Auch Duellman (1978) fand als Hauptnahrung dieser Art Ameisen. Polychrus liogaster Boulenger, 1908 1 Ex. — 41: ZFMK 34230. — Die Ventralia sind nur vor dem Hinterbeinansatz leicht gekielt. Der Kehllappen ist weit stärker ausgeprägt als bei P marmoratus und die Schuppen im Praefrontal/Frontonasalbereich sind größer. In Peru bisher nur aus Chanchamayo bekannt (Boulenger 1908). Polychrus marmoratus (Linnaeus, 1758) 2 Ex. — Provinz Pucallpa: ZFMK 38871-2. Stenocercus apurimacus Fritts, 1972 3 Ex. — 36: ZFMK 39702-3. — Auf Ödlandflächen mit Zwergsträuchern, Stauden und Steinhaufen im Stadtrandgebiet sehr häufig. Büsche und Hohlräume unter Stei- nen dienten als Verstecke. Jungtiere fanden wir im März. Ein Leguan wurde dem Magen einer Schlange, Tachymenis peruviana, entnommen. Dieser Leguan ist auf ein sehr kleines Gebiet in Peru beschränkt (Fritts 1974). Stenocercus cupreus Boulenger, 1885 4 Ex. — 37: ZFMK 38889-92. — Trotz starker Bewölkung und zeitweise leichtem Regen in Ruinen aktiv. Jungtiere fanden wir im März. Stenocercus roseiventris Dumeril & Bibron, 1837 1 Ex. — Provinz Pucallpa: ZFMK 38873. On Zur Reptilienfauna Perus 15 Tropidurus koepckeorum (Mertens, 1956) 1 Ex. — 15: ZFMK 27652. — In Litoralwüste. Das Taxon wurde von Dixon & Wright (1975) in Artrang erhoben. Tropidurus occipitalis Peters, 1871 | 10 Ex. — 1: ZFMK 37956; ohne näheren Fundort: ZFMK 44295-303. Tropidurus peruvianus peruvianus (Lesson, 1826) 12 Ex. — 16: ZFMK 29307-9, 29313-7, 32093; 30: ZFMK 27650; 32: ZFMK 38882; 33: ZFMK 21407. — In Sandwüste mit großen Steinen, die Unterschlupf boten, sowie in Schotterhaufen am Straßenrand. Tropidurus theresiae Steindachner, 1902 1 Ex. — 30: ZFMK 30589. Tropidurus thoracicus thoracicus (Tschudi, 1845) 31 Ex. — 12: ZFMK 38902-6; 13: ohne Belege; 14: ZFMK 37941-55; 15: ZFMK 27651; 16: ZFMK 29304-6, 29310-2, 29323-4, 30547, 32094; 32: Fotobeleg. — In Strandnähe im Schatten von Dattelpalmen sowie in den dichten, stacheligen Ausläufern von Dünengräsern. Jungtiere beobachteten wir im August. In der Umgebung Limas lebt er sympatrisch mit 7. peruvianus. Dixon & Wright (1975) beschreiben eine neue Unterart, 7. 1. ¡cae nach 12 Exemplaren aus Ica. Als Unterscheidungsmerkmal gegen- über der Nominatform nennen sie diffuse schwarze Streifen auf der Kehle und dunkle Bauchpigmentierung (Nominatform ventral einheitlich weiß). Von allen unseren Fundorten aus dem Verbreitungsgebiet der Nominatform liegt mindestens ein Individuum mit diffusen Kehlstreifen vor, zum Teil überwiegen solche Exemplare sogar. Bei drei Tieren ist zusätzlich fast der ganze Bauch dunkelgrau pigmentiert. Wir fassen daher icae als synonym zur Nominatform auf. Tropidurus tigris (Ischudi, 1845) 5 Ex. — 16: ZFMK 29318-22. — Sympatrisch mit 7: peruvianus. Alle Individuen wei- sen die diagnostische Kehlfärbung auf. Entgegen den Angaben von Dixon & Wright | (1975) finden wir jedoch keinen Unterschied zu 7. peruvianus in der Armbeschup- pung; nur Exemplare am entgegengesetzten Ende der Variationsbreite beider Arten unterscheiden sich in diesem Merkmal. Scincidae Mabuya bistriata (Spix, 1825) 4 Ex. — 6: ZFMK 27379; 22: Sichtungen; 29: ZFMK 30585; 41: ZFMK 34234; 42: ZFMK 34231; 44: zahlreiche Sichtungen. — Besonders häufig in Bananenplantagen sowie am Steilufer des Rio Tambopata; in der Allee entlang eines Altarmes, der durch Weiden führt; im Primärwald an Pona-Wurzeln; sowie in Geröllhalden im Nebelwald. Vorbehaltlich einer vollständigen Revision folgen wir der Auffassung von Reboucas-Spieker (1981a, b) und bezeichnen die amazonischen Populationen dieser Artengruppe als M. bistriata. 156 K. Henle & A. Ehrl Relidiae Alopoglossus angulatus (Linnaeus, 1758) 3 Ex. — 29: ZFMK 41359, 41840-1. — Hoogmoed (1973) revalidiert den linneischen Namen und stellt Leposoma carinicaudatum in dessen Synonymie. Meede (1984) publiziert ökologische Daten zu diesen Tieren, die sie als A. copii fehlbestimmte. Erst 1986 wurde A. copii durch Lescure & Gasc aus Peru (Loreto: Colonia) nachgewiesen. Alopoglossus atriventris Duellman, 1973 1 Ex. — 8: ZFMK 49113. — Das Weibchen wurde im September im Regenwald gesammelt. Es enthielt 2 Eier. Nur wenige Fundorte sind bisher aus Peru bekannt (Duellman 1973). Ameiva ameiva Linnaeus, 1758 50,8 Q — 3: zahlreiche Sichtungen; 26: ZFMK 27648; 29: ZFMK 41839; Provinz Pucallpa: ZFMK 38864; 41: ZFMK 33340-2, 38865-7; 42: ZFMK 34238-40, 38868. — Häufig auf Kulturflächen und an Ufern großer Flüsse; entlang des Rio Tambo- pata von Puerto Maldonado bis Aguajalito, in Aguajalito entlang eines Pfades auch in den Primärwald vordringend, jedoch im Innern von Primärwald fehlend. Am Straßenrand zwischen Pucallpa und San Alejandro beobachteten wir A. ameiva regelmäßig. Entlang dieser Straße ist sie auch schon bis El Boqueron del Padre Abad vorgedrungen, wo wir sie erstmals 1983 nachweisen konnten; 1978 wurde sie hier trotz wesentlich besserer Wetterbedingungen nicht gefunden. Auf der Plaza de Armas in Puerto Maldonado wurde das Verhalten eingehend beobachtet. Die Tiere begannen zwischen 8.00—8.30 h ihre Aktivität. Bei länger anhaltender Bedeckung verblieben sie in ihren Verstecken in Spalten unter den beto- nierten Fußwegen. Nahrung suchten sie vorwiegend auf blankem Boden am Rande von Rasenflächen. Dabei waren sie mit abwärts gerichtetem Kopf stets in Bewegung. Gelegentlich wurden kurze Sprints bis zu 2 m eingelegt, die manchmal benachbarte Individuen zur Nachahmung anregten. Während der Futtersuche wurde der Kopf ruckartig leicht seitlich zur Körperlängsachse auf den Boden gedrückt und mit der Zunge der Boden geprüft, pro Sekunde 0,42—1,37 (x = 0,74, n = 11) mal. Gelegent- lich folgte ein Graben mit den Vorderbeinen, Futteraufnahme oder Prüfen der Erde mit der Zunge und Fortsetzung der Nahrungssuche. Überwiegend wurde die Nah- rung jedoch von Grashalmen oder der Bodenoberfläche abgelesen, doch fanden auch Jagdversuche mit aufgerichteten Vorderbeinen nach Schmetterlingen statt. Die Ameiven nahmen vorwiegend kleine Insekten auf, insbesondere Heteroptera und Formicidae, einmal eine Raupe. Im Kot fanden wir außerdem einen Käfer. A. ameiva gilt als Nahrungsopportunist (Duellman 1978). Bei der Nahrungssuche durchstreiften die Ameiven ein Gebiet von ca. 10—15 m Radius. Antagonistische Interaktionen traten nur einmal zwischen zwei gleichgroßen Männchen auf. Sie stellten sich mit der Breitseite in Körperabstand parallel zueinan- der. Nach kurzem Drohschnappen rannten sie in entgegengesetzte Richtungen davon. Kleinere Exemplare weichen bei der Annäherung größerer Individuen mit gekrümmtem Schwanz aus. Exklusive Territorien bestehen allerdings nicht. ,,Ire- teln”, das auch schon von der Nachbargattung Cnemidophorus beschrieben wurde Zur Reptilienfauna Perus 197 (Stamps 1977) und bei Lacertiden als Beschwichtigungsgeste auftritt (Kramer 1937), wurde mehrfach als Ubersprungshandlung beobachtet, wenn sich die Ameiven nicht zwischen Futtersuche und Flucht entscheiden konnten. Die beobachteten Verhaltensweisen stimmen mit denen von A. quadrilineata über- ein (vgl. Hirth 1963) und entsprechen dem für Teiiden allgemein bekannten Schema (Stamps 1977). Bachia trinasale vermiformis (Cope, 1874) 1 Ex. — Ostperu: ZFMK 22967. — Der Fundort des von Lüling gesammelten Tieres kann nach seinen unveröffentlichten Reisenotizen aufgrund des Funddatums auf das Gebiet zwischen Iquitos und Rio Pacaya eingeschränkt werden. Aus diesem Gebiet ist die Art bereits bekannt (Dixon & Soini 1975). Dixon (1973) stellt das Taxon vermi- formis als Unterart zu B. trinasale. Cercosaura ocellata bassleri Ruibal, 1952 2 Ex. — 29: ZFMK 41145-6. — Meede (1984) publiziert ökologische Daten zu den von ihr gesammelten Exemplaren. Dicrodon guttulatum Duméril & Bibron, 1839 2 Ex. — Ohne näheren Fundort: ZFMK 44293-4. Dicrodon heterolepis (Tschudi, 1845) 10 Ex. — 16: ZFMK 29295-303, 29978. Dracaena guianensis Daudin, 1802 1 Ex. — Peru: ZFMK 14301. Kentropyx altamazonicus (Cope, 1876) 1 Ex. — 41: ZFMK 33339. — Ein Jungtier mit noch ungekielten Schuppen. Bei den Angaben von Dixon « Soini (1975) úber K. calcaratus aus der Umgebung von Iquitos handelt es sich ebenfalls um K. altamazonicus (fide Gallagher & Dixon 1980). Das- selbe gilt fir Meedes (1984) Beobachtungen in Panguana. Die Art K. calcaratus kommt nicht in Peru vor (Gallagher et al. 1986). Kentropyx pelviceps Cope, 1868 Ohne Material — 44: Fotobelege und zahlreiche Sichtungen. — Im Primárwald in sonnigen Bereichen im Unterholz und am Boden háufig. Neusticurus ecpleopus Cope, 1868 25 Ex. — 10: ZFMK 34299-302; 18: ZFMK 34585; 21: ZFMK 30580-4; 22: ZFMK 29079-88, 38879-81; 29: ZFMK 41357-8. — Im Nebelwald in Wasserlachen und Stra- Bengráben und kleinen Bergbächen; besonders im Spritzwasserbereich kleiner Was- serfálle. N. ecpleopus ist auf die niedrigeren Lagen beschränkt. Er ist in El Boqueron del Padre Abad sehr häufig. Jungtiere liegen von den Monaten März, April und Sep- tember vor. N. ecpleopus pflanzt sich ganzjährig fort (Sherbrooke 1975). 158 K. Henle & A. Ehrl Neusticurus strangulatus strangulatus (Cope, 1868) 6 Ex. — 9: ZFMK 30572-3; 10: ZFMK 34295-8. — In Montanwáldern. Neusticurus strangulatus trachodus Uzzell, 1966 9 Ex. — Cordillera Azul: ZFMK 29089, 30576-9; 19: ZFMK 34586-7; 20: ZFMK 27640-1. — In hóheren Lagen der Cordillera Azul (bis 1650 m). ?Neusticurus ecpleopus/N. strangulatus trachodus 2 Ex. — 17: ZFMK 30379; 19: ZFMK 29089. — Diese beiden Exemplare stehen teil- weise intermediár zwischen N. ecpleopus und N. strangulatus, teilweise unterscheiden sie sich von beiden Arten in Merkmalen, die als atypische Abweichungen von diesen beiden Arten betrachtet werden kónnen (vel. Uzzell 1966). ZFMK 30379 ist ein Männchen mit 66 mm KRL + 90 mm SL. Der Hals ist extrem verengt, sogar stärker als bei einigen uns vorliegenden strangulatus-Exemplaren. Die Beschuppung der Riickenmitte gleicht ebenfalls strangulatus, ist aber etwas stárker tuberkuliert. Die dorsolateralen Schuppen sind ebenso schwach gekielt wie bei strangulatus, entspre- chen jedoch in der Anordnung ecpleopus. Auch die Nuchalia und die drei Praeanalia entsprechen den Verháltnissen bei ecpleopus. Dagegen ist der Kopf wiederum wie bei typischen strangulatus gefarbt. Abweichend sowohl von ecpleopus als auch von stran- gulatus sind Parietale und Frontoparietale in viele Schuppen geteilt (eine teilweise Teilung tritt sehr selten bei ecpleopus auf — vgl. Uzzell 1966) und die Flanken mit zahlreichen, fast granuláren sowie mehreren grofen, tuberkulierten Schuppen bedeckt. Die sechs sehr deutlichen Flankenozellen und die groBen Femoralporen las- sen vermuten, daß das Männchen fertil war. Das Männchen stammt aus einer Höhe von 1000 m NN. In dieser Höhe können in Peru beide Arten, ecpleopus und strangu- latus, vorkommen (Uzzell 1966, ZFMK Material). Bei Weibchen ZFMK 29089 ist der Bastardcharakter weniger deutlich. Der nur schwach verengte Hals und die gekielten dorsomedialen Schuppenreihen entsprechen den Verhältnissen bei ecpleopus, ebenso die Kielung der lateralen Schuppen, die aber wie bei strangulatus angeordnet sind. Die seitlichen Nuchalia entsprechen den Verhältnissen bei ecpleopus, sind aber un- regelmäßig angeordnet. Wie bei manchen ecpleopus sind je zwei große und kleine Praeanalia ausgebildet. Die Kopfzeichnung entspricht typischen ecpleopus-Weib- chen. Im Gegensatz sowohl zu ecpleopus als auch zu strangulatus ist auch bei diesem Weibchen die Kopfbeschuppung, sogar unter Einbeziehung aller Schuppen, aufge- löst. Ebenso bestehen die Flanken aus zahlreichen kleinen, granulären und mehreren unregelmäßig angeordneten, tuberkulierten Schuppen, während weder bei ecpleopus noch bei strangulatus die Flanken granuliert sind. Das Weibchen enthielt ovulierte Eier, war also sicher fertil. Es wurde zusammen mit typischen N. strangulatus tracho- dus gefunden. Die beiden Individuen können am ehesten als Artbastarde interpre- tiert werden. Sie weisen darauf hin, daß ecpleopus und strangulatus sehr eng ver- wandt sind. Beide Arten leben in der Cordillera Azul in Peru parapatrisch bzw. über geringe Höhenstufen sympatrisch. Ihre Verbreitungsareale überschneiden sich stark, jedoch bevorzugt ecpleopus niedrige, strangulatus dagegen montane Lagen. Weitere ökologische Unterschiede scheinen zu bestehen (Uzzell 1966), und eine Bastardisie- rung ist normalerweise, jedoch nicht immer, zu verhindern. Andererseits muß ange- merkt werden, daß N. „ecpleopus” in der derzeitigen Form möglicherweise ein Art- Zur Reptilienfauna Perus 159 komplex ist (Henzl, pers. Mitt.) und die beiden Individuen auch zu kryptischen, bis- her nicht-erkannten Arten gehóren kónnten. Prionodactylus argulus (Peters, 1862) 4 Ex. — 29: ZFMK 30574-5; 8: ZFMK 49411-2. — Okologische Daten zu diesem Material siehe Meede (1984). Bemerkenswert sind die rote Fárbung der Flanken und des Schwanzes bei lebenden Männchen sowie deren auffällige weiße Zungenspitzen, die sehr oft präsentiert werden und möglicherweise der innerartlichen Kommunika- tion dienen (Böhme, pers. Mitt.). Zur Verbreitung in Peru siehe Uzzell (1973) und Dixon & Soini (1975). Proctoporus bolivianus Werner, 1910 7 Ex. — 35: ZFMK 44433-7; 39: ZFMK 36306-7. — Beide Individuen entsprechen der Beschreibung von Uzzell (1970), jedoch überlappen die dem Körper angelegten Beine entgegen den Angaben von Peters & Donoso-Barros (1970) nicht bzw. nur geringfügig. Die Ocelli des Männchens sind relativ deutlich. Tubinambis teguixin (Linnaeus, 1758) Ein adultes Exemplar von ca. 1 m Lánge wurde am Ufer des Rio Tambopata beob- achtet. Damit bestátigt sich McDiarmids (1979) Mitteilung úber das wahrscheinliche Vorkommen von 7: feguixin am Rio Tambopata. Auf Isla Padre bei Iquitos wurde ebenfalls ein Tubinambis beobachtet, der vermutlich dieser Art angehört. 7. teguixin soll auf Isla Padre noch ziemlich háufig sein; er wird gelegentlich geschossen und als Futter zur Aufzucht von Kaimanen verwendet (Moya, pers. Mitt.). Carrillo de Espinoza (1970) erwáhnt diese Art als nigropunctatus von Iquitos, wahrend Dixon & Soini (1975) den Ausfúhrungen von Presch (1973) folgen und dieses Taxon als syno- nym zu feguixin betrachten. Hoogmoed & Gruber (1983) zweifeln an der Berechti- gung der Synonymisierung von nigropunctatus mit teguixin. Leptotyphlopidae Leptotyphlops peruvianus Orejas-Miranda, 1969 1 Ex. — 23: ZFMK 41475. — Unter Laub gefunden. Das Exemplar hat 189 Ventralia. Es stimmt mit der Beschreibung dieser Art durch Orejas-Miranda (1969) überein; nur die Kopfbeschuppung weicht etwas ab. Statt einem sind zwei Interoccipitalia vorhan- den, und das Parietale ist mit dem seitlichen kleinen Schüppchen verschmolzen, das sich bei dem Typusexemplar neben dem Oculare befindet (vgl. Orejas-Miranda 1969: Taf. II, Abb. 1). Die Lebendfärbung ist dunkelrot mit weißem Halsfleck. Die feine weiße Begrenzung an den postralen Schuppenspitzen ist stark reduziert. Die Art war bisher nur von der Typuslokalität im Departamento Junin bekannt (Hahn 1980). Aniliidae Anilius scytale scytale (Linnaeus, 1768) 1 Ex. — 41: ZFMK 38847. — An der Erdoberfläche auf Kulturland gefunden. 160 K. Henle. & A. Ehrl Boidae Boa constrictor constrictor Linnaeus, 1768 1 Ex. — 29: ZFMK 41819. — Rabengeier (Coragyps atratus) fraBen an einem adulten Exemplar, das auf der StraBe von Pucallpa nach Campo Verde tiberfahren worden war. Beiderseits der Straße erstreckte sich Kulturland, besonders Weiden und Planta- gen. Häute dieser Art waren häufig in Hotels des peruanischen Amazonasbeckens als Trophäen aufgehängt. Carrillo de Espinoza (1966) berichtet ausführlich über die Verbreitung und Variation peruanischer Tiere. Corallus caninus (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — 29: ZFMK 41828. — Ein Jungtier mit roter Juvenilfärbung. Epicrates cenchria gaigei Stull, 1938 1 Ex. — 18: ZFMK 14078; 26: 1 Ex. Sichtung. — An einem Berghang in 670 m NN und im Uferbereich eines kleinen Baches, der durch Plantagen führte. Eunectes murinus murinus (Linnaeus, 1758) Eine aufgespannte Haut (ohne Inventarnummer) eines 5,6 m langen Exemplars vom mittleren Ucayali. Colubridae Atractus occipitoalbus (Jan, 1862) 2Ex. + 1 Gelege mit 2 Eiern — 23: ZFMK 41476-8. — In der Laubschicht gefunden. Erstnachweis für Peru. Die beiden Exemplare entsprechen gut der Beschreibung von Savage (1960) und Duellman (1978). Allerdings ist das Anale nicht geteilt, jedoch medial gekerbt. Ventralia 169 bzw. 166, Subcaudalia 18 bzw. 21; KRL 225 mm und 245 mm. Die Unterseite ist rosa mit einer braunen, teilweise zu einer Mittellinie zusammenfließenden Fleckung. Atractus paravertebralis n. sp. (Abb. 9) Holotypus: ZFMK 39705; leg.: K. Henle & A. Ehrl, 28. 1. 1983. Terra typica: Peru; Departamento Madre de Dios; Baja Tambopata; in Sekundär- wald. Diagnose: Eine mit 45 cm KRL große Art der Gattung Atractus, die sich von allen úbrigen Arten der Gattung mit Ausnahme der venezuelanischen Art A. ventrimacu- latus durch eine Kombination von 15-15-15 Dorsaliaquerreihen mit einem dunkel- braunen Vertebralstreifen, dunkelbraunen Rtickenflecken und schwarzer Ventral- zeichnung unterscheidet. Die Farbung von A. paravertebralis ist rotbraun, die von A. ventrimaculatus oliv- bis schwarzbraun. Außerdem besitzt A. ventrimaculatus nur 145—159 Ventralia, A. paravertebralis dagegen 189. In der Zeichnung ähnelt A. para- vertebralis sehr der aus dem benachbarten Departamento Puno beschriebenen Art A. vertebralis, jedoch fehlt die gelbe Umsäumung des Vertebralstreifens bei A. para- Zur Reptilienfauna Perus 161 Abb. 9: Holotypus von Atractus paravertebralis; A) ventral (Foto E. Schmitz); B) dorsal (Lebendfoto K. Henle). vertebralis; der Kopf ist nur zwischen den Augen schwarzlich (bei A. vertebralis der ganze Kopf), und die Ventralia sind auch in der Mitte schwarz gefleckt (bei A. verte- bralis nur an der Seite schwarz). Weiterhin weist 4. vertebralis 17 Dorsaliaquerreihen auf, A. paravertebralis dagegen nur 15, ein in der Gattung Atractus mehrfach ent- standenes, abgeleitetes Merkmal (Savage 1960). Die übrigen Afractus-Arten, die bis- her aus Peru bekannt wurden (siehe Appendix I), konnen von A. paravertebralis leicht durch das gleichzeitige Fehlen von Fleckung und Langsstreifen oder durch das Fehlen eines dieser Zeichnungselemente sowie 17 Dorsaliaquerreihen unterschieden werden. Beschreibung: Kopf rund, nicht zugespitzt. Das Rostrale ist deutlich kleiner als die Prae- frontalia; die Internasalia sind etwa so breit wie die halbe Lange der Praefrontalianaht. Das Loreale ist langgestreckt, etwa 2—2,5mal so lang wie hoch und deutlich größer als die Post- oculare; von den 7 Supralabialia berühren das 3. + 4. das Auge; von den 6 Infralabialia stehen 3 in Kontakt mit den Kinnschildern. Das Praeoculare fehlt, 2 Postoculare sind vorhanden; beide Maxillare tragen 6 Záhne. Die glatten Schuppen stehen in 15 Querreihen auf dem Riicken; 189 Ventralia und 26 Subcaudalia sind vorhanden. Maße: KRL 45 cm, SL 4 cm. Farbung: Dorsale Grundfarbung rotbraun; ein dunkelbraunes Interorbitalband erstreckt sich bis zu den Lippen. Die Iris ist schwarz. Die dunkelbraune Vertebrallinie nimmt eine Schuppenbreite ein. Beiderseits der Vertebrallinie liegt je eine Reihe deutlicher dunkelbrauner Flecken, die teilweise von hellen Flecken begrenzt sind. Die Dorsalzeichnung setzt sich undeut- lich auf dem Schwanz fort. Ventral gelblich mit kleinen schwarzen Flecken besonders an den Seiten der Ventralia, die in den letzten % des Körpers, aber auch in der Mitte der meisten Ven- tralia ausgeprágt sind. Die Bauchfleckung erstreckt sich bis zur Schwanzunterseite. Im Nackenbereich dehnt sich die gelbliche Bauchfarbung fast bis zum Rücken aus. Habitat: Der Holotypus wurde am Tage unter einem morschen Baumstamm im Ubergangsbereich eines Sekundárwaldes zu einer stark verbuschten Wiese gefangen. Eine geschlossene Krautschicht bedeckte den mindestens 10 cm tiefen, humusreichen Boden. Die Bodentemperatur betrug am Aufenthaltsort der Schlange 25°C. Das Exemplar versuchte, durch Eingraben in den lockeren Boden zu entkommen. 162 K. Henle & A. Ehrl Chironius carinatus (Linnaeus, 1758) 3 Ex. — 27: ZFMK 39255; 42: ZFMK 34242, 38845. — Am Tage im Geást eines umgefallenen Baumes auf einer Weide. Die Dorsalia sind bei einem Individuum ungekielt. Im Leben waren die Schlangen dorsal olivgriin und ventral auf Kehle und Hals leuchtend gelb, sonst grünlich-gelb gefärbt. Clelia clelia clelia (Daudin, 1803) 1 Ex. — 41: ZFMK 33348. Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) 3 Ex. — 2: ZFMK 38853; 27: ZFMK 41479; 42: ZFMK 34244. Drymarchon corais corais (Boie, 1867) 2 Ex. — 2: ZFMK 41481; 29: ZFMK 41831. — Auf dem postralen Körperdrittel und dem Schwanz sind hell- und dunkelgraue Querbänder angedeutet. Dixon & Soini (1977) weisen die Art erstmals für Peru nach. Drymoluber dichrous (Peters, 1863) 4 Ex. — 22: ZFMK 38854-5; 29: ZFMK 41826; 41: ZFMK 33343. — In der Nebel- waldzone wurde ein adultes, bei Regen überfahrenes Exemplar gefunden und ein Jungtier nach Regen am Sandufer eines Flusses zwischen großen Steinen aktiv ange- troffen. Das Jungtier richtete den Vorderkörper auf, zitterte mit dem Schwanz und drohte. Die Jugendzeichnung wirkt als Korallenschlangenmimikrie. Jungtiere wur- den im März und Juli gefunden. Da Dixon & Soini (1977) Jungtiere im Februar, April und Oktober antrafen, hat diese Art eine ausgedehnte, möglicherweise ganzjährige Fortpflanzungsperiode. Das adulte Exemplar mißt 113 + 30 cm (KRL + SL). Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) 3 Ex. — 9: ZFMK 41148; 29: ZFMK 41821; 41: ZFMK 33345. Hydrops triangularis bassleri Roze, 1957 1 Ex. — 4: ZFMK 34458. — Beim Anlegen eines Teiches gefunden. Roze (1957) gibt 52—68 Subcaudalia fiir dieses Taxon an. Das vorliegende Exemplar weist jedoch nur 40 Subcaudalia auf. Dagegen liegt die Zahl der Ventralia (169) innerhalb der fiir diese Art bekannten Variationsbreite (vgl. Roze 1957; Dixon & Soini 1977). Auch sonst ent- spricht es den Beschreibungen dieser Autoren. Imantodes cenchoa cenchoa (Linnaeus, 1758) (?) 1 Ex. — 41: ZFMK 33347. — Die bei dieser Art normalerweise vorhandenen 17 Dor- saliaquerreihen (Dixon & Soini 1977; Duellman 1978) sind bei diesem Exemplar nur in einem sehr kurzen Bereich der Kórpermitte vorhanden und sonst auf 15 Quer- reihen reduziert. In den übrigen Merkmalen ließen sich jedoch keine Abweichungen feststellen, weswegen wir die Schlange dieser Art zurechnen, obwohl sie auf Grund dieses Pholidosemerkmales eher zu /. lentiferus zu stellen wäre (siehe Myers 1982), von der das Exemplar sich aber deutlich in der Zeichnung unterscheidet. Zur Reptilienfauna Perus 163 Imantodes lentiferus (Cope, 1894) 3 Ex. — 29: ZFMK 41824-5; 44: ZFMK 38848. — Nachts auf der Jagd nach Fróschen im Strauchwerk an einem Pfad durch Primárwald. Leptodeira annulata annulata (Linnaeus, 1758) 2 Ex. — 41: ZFMK 30590, 33344. — Ein Jungtier wurde im Juli ah Die Exem- plare ließen sich mit dem Schlüssel von Peters & Orejas-Miranda (1970) nicht bestim- men, jedoch mit denen von Dixon & Soini (1977) und Duellmann (1978). Beide Tiere stimmen auch gut mit der Beschreibung dieser Autoren überein. Leptophis ahaetulla nigromarginatus (Günther, 1866) 2 Ex. — 42: ZFMK 34241, 38846. — Auf Kulturland an einer Palme in 1 m Höhe tagaktiv. Bei ZFMK 38846 ist das Loreale durch die Teilung des Praefrontales am Unterrand mittels einer Naht wie bei L. depressirostris als kleines Schildchen vorhan- den. Peters & Orejas-Miranda (1970) erwähnen ohne Quellenangabe die in Mittel- amerika und an der nördlichen Pazifikküste Südamerikas verbreitete Art L. depressi- rostris für Peru. Bei diesem fraglichen Bericht handelt es sich möglicherweise um die Fehlbestimmung eines Exemplares, das wie ZFMK 38846 eine leicht abweichende Kopfbeschuppung aufweist. Weder Peters & Orejas-Miranda (1970) noch Mertens (1973) erwähnen dieses abweichende Merkmal in ihren Schlüsseln. Liophis cobella dyticus (Dixon, 1983) 1 Ex. — 27: ZFMK 41482. — Ein Jungtier im März auf einer durch eine Sumpfwiese führenden Straße überfahren gefunden. Das Exemplar hat 144 Ventralia. Das Tier ließ sich mit dem Schlüssel in Peters & Orejas-Miranda (1970) eindeutig als L. cobella bestimmen. Auch McDiarmid (1979) erwähnt Schlangen aus Peru, die er als L. cf. cobella bestimmte. Dagegen weisen Dixon & Soini (1977) alle Berichte dieser Art aus der Gegend von Iquitos als Verwechslungen mit L. breviceps zurück; Dixon (1983 b, 1989) änderte jedoch später seine Meinung und akzeptiert das Vorkommen von L. cobella bei Iquitos und in Peru generell. Liophis miliaris intermedius n. ssp. (Abb. 10) Holotypus: ZFMK 34243, Peru; Madre de Dios; Baja Tambopata; leg. E. Lenken- hoff, IV. 1981. — Paratypen: ZFMK 33346, ZFMK 33350 (juv.), Madre de Dios; Puerto Maldonado; VII. 1980. Diagnose: L. m. intermedius unterscheidet sich von den beiden geographisch benachbarten (siehe Dixon 1983 a) Unterarten L. m. amazonicus und L. m. chrysosto- mus durch folgende Merkmale: von L. m. amazonicus durch eine etwas geringere Anzahl an Subcaudalia (64—68 versus 75—76 bei L. m. amazonicus), durch das Feh- len eines hellen Nackenfleckenpaares und durch gefleckte Ventralseiten bei Jung- und Alttieren; von L. m. chrysostomus durch weniger Ventralia (148—151 versus 153—172 bei L. m. chrysostomus), mehr Subcaudalia (64—68 versus 53—64 bei L. m. chrysostomus), durch eine helle Färbung an Kehle, Kinn und Unterlippe bei Jung- schlangen sowie bei Jung- und Alttieren durch eine geringere Ausprägung der schwarzen Bauchflecken besonders in der vorderen Körperhälfte. L. m. intermedius 164 K. Henle € A. Ehrl Abb. 10: Holotypus von Liophis miliaris intermedius; ventral. Foto: E. Schmitz. unterscheidet sich von den Unterarten merremii, mossoroensis und der Nominatform durch mehr Subcaudalia (64—68 versus <60, bei miliaris 64), von der Nominat- form außerdem durch das Fehlen dunkler Ränder der Supralabiale. L. m. intermedius besitzt weniger Ventralia (148—151) als L. m. semiaureus (163 —190). Bei L. m. inter- medius ist ein helles Nuchalband höchstens angedeutet, während es bei L. m. orinus stets sehr deutlich ausgebildet ist; außerdem erstreckt sich die Bauchfleckung im hin- teren Körperdrittel bei L. m. intermedius auch auf die Bauchmitte, bleibt dagegen bei L. m. orinus auf die Ränder der Ventralia beschränkt. Beschreibung des Holotypus: Kopf in Lateral- und Dorsalansicht abgerundet. Die Nasenöffnungen durchstoßen zwei Nasalia, die beiden Internasalia stehen in breitem Kontakt miteinander; die Praefrontalia greifen leicht auf die Kopfseiten über. Das Frontale ist an- nähernd U-förmig, am Vorderrand am breitesten. Je ein großes Supraoculare ist vorhanden; die paarigen Parietalia sind sehr groß. Ein Loreale, ein großes Praeoculare sowie zwei Post- oculare und 1 + 2 Temporale (das erste sehr langgestreckt) sind vorhanden. Von 8 Supralabia- lia berühren das 4. + 5. das Auge; von den 9 Infralabialia berührt sich das erste Paar in der Mitte hinter dem Symphysale, Paare 2—6 grenzen an die beiden langen Kinnschilderpaare an. Das Auge ist sehr groß. 148 Ventralia und 67 paarige Subcaudalia sind vorhanden. Das Anale ist geteilt. Die Dorsalia stehen in 17-17-15 Querreihen; alle Dorsalia und Ventralia sind glatt; den kaum variablen, rautenförmigen Dorsalia fehlen Apikalgruben. Der Schwanz endet in einer leichten Spitze. Maße: 375 mm KRL, 125 mm SL. Färbung: Dorsal blei- bis blaugrau; besonders auf der Rückenmitte sind viele Schuppenrän- der schwarz. Der Kopf ist grau; ein breites weißliches, schwarz umrahmtes Band zieht sich von den Kieferwinkeln zum Supraocularhinterrand. Ein undeutliches, helles Nackenband ist vor- handen; die Schläfenzone ist schwarz, Oberlippe und Rostrale sind weiß. Die Ventralseiten Zur Reptilienfauna Perus 165 sind weiß; Kehle, erstes Bauchviertel und Schwanz sind ungefleckt, der Rest des Bauches ist deutlich gefleckt; die Flecken greifen nur im hinteren Körperdrittel auch auf die Bauchmitte über. Beschreibung der Paratypen: ZFMK 33346 mißt 485 mm KRL + 140 mm SL, das Jungtier 190 mm KRL + 57 mm SL. Abweichend vom Holotypus sind bei ZFMK 33346 rechts nur 8 Infralabialia ausgebildet, und nur Paare 2—5 grenzen an die Kinnschilder an. Die beiden Paratypen weisen 151 Ventralia und 64 bzw. 67 Subcaudalia auf. Die Schwanzspitze ist bei ZFMK 33346 stärker zugespitzt, diese Zuspitzung fehlt aber beim Jungtier. Das Grund- muster der Zeichnung stimmt bei den Paratypen mit dem des Holotypus überein. Bei ZFMK 33346 sind jedoch alle Schuppen schwarz umrahmt, und die blaugrauen Schuppenzentren sind auf dem Rücken zu kleinen Flecken reduziert. Beim Jungtier sind die schwarzen Schuppenrän- der nur an wenigen Stellen angedeutet. Außerdem sind bei ihm im vorderen und hinteren Kör- perdrittel lateral kleine dunkle Flecken vorhanden (sie fehlen bei allen übrigen Exemplaren), und das laterale Schwanzband ist weit kräftiger ausgebildet als bei den adulten Schlangen. Der helle Temporalstreif und das helle Nuchalband sind bei beiden Paratypen weniger auffällig als beim Holotypus, das Nuchalband ist bei ZFMK 33346 fast nicht erkennbar. Die Bauch- fleckung ist bei beiden Paratypen weit stärker entwickelt als beim Holotypus; sie beginnt kurz hinterm Kopf und schließt die Mitte der Ventralia ein. Diskussion: £. m. intermedius steht bezüglich der Anzahl an Ventralia und Sub- caudalia und der Ventralfleckung deutlich zwischen der entlang des Amazonas ver- breiteten L. m. chrysostomus und der in Bolivien und im Mato Grosso lebenden L. m. amazonicus. Durch die intermediäre Stellung von intermedius wird ein Teil der Merkmalslücken zwischen amazonicus und den übrigen miliaris-Unterarten verrin- gert, weshalb Dixon (1983a) amazonicus nur mit Zögern als Unterart von miliaris auffaßte. Die Unterschiede von intermedius zu den beiden benachbarten Unterarten sind dabei ebenso eindeutig wie die zwischen den anderen von Dixon (1983a) aner- kannten Unterarten. Da das Vorkommen von L. m. intermedius außerdem geogra- phisch klar von den bekannten Fundorten der benachbarten Unterarten getrennt liegt, ist eine Beschreibung dieser Form als Unterart gerechtfertigt. Liophis reginae (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — 25: ZFMK 39708. — In Büschen gefangen. Bei der von Prado & Hoge (1947) aus diesem Bereich erwähnten L. albiventris handelt es sich wahrscheinlich ebenfalls um L. reginae (Dixon «€ Soini 1977). Mastigodryas boddaerti boddaerti (Sentzen, 1796) 2 Ex. — 27: ZFMK 41483-4. — Eines der beiden Individuen weist die typische Lángs- streifung adulter boddaerti auf (vgl. Stuart 1941), dem anderen fehlt sie. Jedoch sind helle, nur schwer erkennbare, auf dem Rücken gegenüber den Flanken versetzte Flecken vorhanden. Oxybelis argenteus (Daudin, 1803) 3 Ex. — 27: ZFMK 39709; 29: ZFMK 41823; 38: ZFMK 14119. — Ein Exemplar wurde in Büschen gefangen. Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803) 1 Ex. — 29: ZFMK 41822. 166 Ke Henl&& ASE nd Oxyrhopus fitzingeri (Tschudi, 1845) 1 Ex. — ZFMK 37110, ohne náhere Fundortangabe. Oxyrhopus leucomelas (Werner, 1916) 1 Ex. — 20: ZFMK 39503. — In 1000 m NN in Nebelwald. Erstnachweis fiir Peru. Die Art wurde bisher nur von den Cordilleras Central und Oriental von Kolumbien bis Ecuador in 1750—3000 m NN gefunden, wo sie áhnliche Habitate bewohnt (Duellman 1979). Das Exemplar hat 189 Ventralia, 100 Subcaudalia, 1 + 2 Oculare und 2 + 3 Temporalia. Oxyrhopus cf. melanogenys (Tschudi, 1845) 4 Ex. — 20: ZFMK 38850; 29: ZFMK 41820; 42: ZFMK 34245, 38849. — Die Arten des melanogenys/trigeminus-Komplexes sind schwer zu bestimmen, und vermutlich gibt es noch unbeschriebene Arten (vgl. Peters & Orejas-Miranda 1970; Dixon & Soini 1977). Die Zeichnung lóst sich bei adulten O. melanogenys durch zunehmende Melanisierung oft stark auf (Peters & Orejas-Miranda 1970). Bei ZFMK 38850 sind Kopf und Hals vollig schwarz. Das rote Nackenband fehlt, ebenso die Triaden auf dem Körper; statt dessen zeigt er eine einheitliche rótliche Grundtönung mit schwarz- gefärbten postralen Schuppenhälften. Das Weibchen saß auf einer Weide unter einem Baumstamm auf acht Eiern. Bei ZFMK 34245 fehlen ebenfalls Triaden auf dem Körper. Das schwarze Nackenband ist nur sehr schwach angedeutet. Der Körper ist ebenfalls rötlich, nur die Schuppenspitzen sind schwarz. Bei ZFMK 41820 läßt sich das rote Nackenband zwar erkennen, wegen Melanisierung jedoch nur sehr undeutlich. Triaden fehlen völlig. Auch bei diesem Exemplar zeigt der rötliche Kör- per schwarze Schuppenspitzen. Bei ZFMK 38849 liegt direkt hinterm Hals eine deut- liche Triade. Der Rest des Körpers ist ebenfalls einheitlich rot mit schwarzen Schup- penspitzen. Diese Schlange wurde am Tage zusammengerollt unter einem Baum- stamm auf einer Weide gefunden. Ihr Magen enthielt einen 5—10 cm langen Nager. Alle vier Exemplare können am ehesten als Angehörige der Art O. melanogenys mit ungewöhnlich stark reduzierter Zeichnung angesehen werden. McDiarmid (1979) nennt diese Art vom Tambopata Reservat, das nicht weit vom Fundort zweier unserer ungewöhnlichen Exemplare entfernt liegt. Ohne eine ausführliche Revision des gesamten melanogenys/trigeminus-Komplexes kann die Artzugehörigkeit jedoch nicht sicher festgelegt werden. Oxyrhopus petola digitalis (Reuss, 1834) 3 Ex. — 20: ZFMK 34262; 24: ZFMK 38851; 29: ZFMK 41829. — Ein Exemplar am Flußufer gefangen. Oxyrhopus trigeminus Duméril, Bibron & Dumeril, 1854 1 Ex. — Departamento Amazonas: ZFMK 37266. — Bei diesem Exemplar sind die roten Querbänder und die hellen Triadenstriche auf beiden Körperseiten gegeneinan- der verschoben. Der Schwanz ist schwarz mit dunkelbraunen Flecken. Zur Reptilienfauna Perus 167 Philodryas viridissimus (Linnaeus, 1758) 2 Ex. — 29: ZFMK 41830; 42: ZFMK 39704. — Am Tage auf einem Zitrusbaum auf einer Weide. Dixon & Soini (1977) weisen die Art erstmals fiir Peru nach. Pseudoboa coronata Schneider, 1801 1 Ex. — 2: ZFMK 38852. — Dixon & Soini (1977) erwáhnen die ive erstmals für Peru. Pseudoeryx plicatilis plicatilis (Linnaeus, 1758) 2 Ex. — 28: ZFMK 39706-7. — In der Beschuppung der Lippen entsprechen beide Exemplare der Nominatform. In der Zeichnung entspricht ZFMK 39707 der Nomi- natform, ZFMK 39706 der mimeticus-Unterart. In der Anzahl der Ventralia ist erste- res intermediär (149), letzteres entspricht der Nominatform (139). ZFMK 39707 besitzt ein ungeteiltes Anale, während ZFMK 39706 wiederum wie mimeticus ein geteiltes Anale aufweist. (Mit diesem Merkmal kann es ebenso wie alle mimeticus- Exemplare wegen eines Fehlers im Schlüssel von Peters & Orejas-Miranda [1970] nicht als P plicatilis bestimmt werden.) Wie in der Gegend um Iquitos ist auch unser Material intermediär zwischen beiden Unterarten. Die Berechtigung von mimeticus als Unterart bleibt sehr fraglich. Pseustes poecilonotus polylepis (Peters, 1867) 2 Ex. — 9: ZFMK 30571; 29: ZFMK 41827. — In einem Bergwald. Beide Exemplare weisen noch eine deutlich gebänderte Jugendzeichnung auf. Siphlophis cervinus (Laurenti, 1768) 1 Ex. — ZFMK 36826, ohne nähere Fundortangabe. Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — 29: ZFMK 41818. Tachymenis peruviana Wiegmann, 1835 3 Ex. — 36: ZFMK 38859-60; 39: ZFMK 38861. — Auf Ruderalfläche in einer Rui- nenstätte, auf einem Acker am Ufer eines Wasserreservoirs und auf Ödland im Stadt- randbereich; stets am Tage unter Steinen verborgen. Der Magen einer Schlange ent- hielt einen adulten Leguan der Art Stenocercus apurimacus. Die Fundorte liegen auf 2300-3400 m NN; Duellman (1979) nennt eine vertikale Verbreitung zwischen 70—4570 m NN. Xenodon severus (Linnaeus, 1758) 3 Ex. — 5: ZFMK 34460; 29: 38862-3. — Zwei Jungtiere mit deutlicher Juvenilzeich- nung. Das adulte Individuum zeigt einen gelblichen Rücken mit großen braunen Flecken. Es hat 42 Subcaudalia, also mehr als bei dieser Art gewöhnlich auftreten (vgl. Peters & Orejas-Miranda 1970; Dixon & Soini 1977). 168 K. Henle & A-Ebrl Crotalidae Bothriopsis bilineata smaragdina Hoge, 1966 3 Ex. — 22: ZFMK 38856-8. — Eine Schlange sonnte sich nachmittags nach starkem Regen auf einem Busch am Rande einer Straße durch Nebelwald. Ungewóhnlich ist bei einem Exemplar der orangefarbene statt gelbe Seitenstreifen am Schwanz, bei einem weiteren Individuum die háufiger geteilten als ungeteilten Subcaudalia. Bothriopis peruviana (Boulenger, 1903) 1 Ex. — 2: ZFMK 41480. — Das Exemplar entspricht gut den Beschreibungen von Boulenger (1903), Carillo de Espinoza (1983b) und Campbell & Lamar (1989), jedoch sind die Subcaudalia nur auf der terminalen Schwanzhálfte paarig. Bedingt durch eine zu lange Konservierung in Formol ist die Zeichnung kaum noch erkenn- bar, doch ist das dunkle Postocularband noch deutlich. Das Tier weist 175 Ventralia und 62 Subcaudalia auf, der Typus 188 V + 66 Sc (Boulenger 1903). Bisher war B. peruvianus nur von wenigen Exemplaren aus den Departamentos Puno, Junin und Huanuco bekannt (Carrillo de Espinoza 1983 b). Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) 2 Ex. — 2: Fotobeleg; 29: ZFMK 41833-4. Lachechis muta muta (Linnaeus, 1766) 1 Ex. — 5: ZFMK 34459. — Aus dem Fleisch des Buschmeisters bereitet die Lokalbe- vólkerung am Rio Tambopuata eine Suppe. Die Einnahme dieser Suppe soll zu besse- rem Sehvermögen verhelfen. Elapidae Micrurus annellatus annellatus (Peters, 1871) 1 Ex. — 18: ZFMK 27647. — Beim Erbeuten einer nicht näher identifizierten Schlange beobachtet. Das Männchen zeigt 46 schwarze Bänder, 200 Ventralia und 42 Subcaudalia. Zur Verbreitung in Peru siehe Roze (1967) und Carrillo de Espinoza (1983 b). Micrurus filiformis (Günther, 1859) 1 Ex. — 5: ZFMK 34461. — Das Exemplar weist 18 Triaden, 280 Ventralia, 39 Sub- caudalia und zwei Postoculare auf. Damit entspricht es der von Roze (1957) beschrie- benen Unterart subtilis, die jedoch nur am Rio Vaupes in Kolumbien und Brasilien vorkommen soll, während die Verbreitung der Nominatform vom südlichen Kolum- bien bis ins nördliche Peru reicht. Auch das Material von Dixon & Soini (1977) aus der Umgebung von Iquitos entspricht subrilis und nicht der Nominatform. Eine Glie- derung dieser Art in zwei Unterarten ist beim gegenwärtigen Wissensstand nicht gerechtfertigt. Diese Auffassung wird auch von Cunha & Nascimento (1982) ver- treten. Micrurus langsdorffi Wagler, 1824 1 Ex. — 4: ZFMK 40489. — Das Individuum besitzt 23 schwarze Körper- und acht Zur Reptilienfauna Perus 169 schwarze Schwanzbánder, 207 Ventralia und 50 teilweise geteilte Subcaudalia. Somit entspricht es der Nominatform. Auch Dixon & Soini (1977) und Carrillo de Espinoza (1983 b) stellen Populationen aus der Gegend von Iquitos zur Nominatform. Nach Roze (1957) soll dagegen im Norden Perus (und Osten Ecuadors) die Unterart orna- tissimus verbreitet sein. Dieses Taxon weist völlige Sympatrie mit der Nominatform auf. Eine Abtrennung als eigene Unterart ist daher nicht gerechtfertigt. Cunha & Nascimento (1982) teilen diese Ansicht. Micrurus lemniscatus helleri Schmidt & Schmidt, 1925 1 Ex. — 29: ZFMK 41825. — Ein Weibchen mit 243 Ventralia, 38 Subcaudalia und zehn Triaden auf dem Körper. Von Cunha & Nascimento (1982) wird auch diese Unterart nicht anerkannt. Micrurus spixiü obscurus (Jan, 1862) 3 Ex. — 27: ZFMK 39710-1, 42782. — Zwel Exemplare zeigen je sieben Triaden, das dritte Individuum dagegen acht. Bei ZFMK 39711 fehlt zwischen dritt- und vorletzter Triade das rote Band, und in der ersten Triade ist das schwarze Band statt 11 nur sie- ben Dorsaliareihen breit. Micrurus tschudii alsoni Schmidt & Schmidt, 1925 1 Ex. — Ohne näheren Fundort: ZFMK 36365. — Das Exemplar weist 20 Triaden auf. Roze (1957) gibt fiir diese Unterart 19 als Maximum an. In der Kórpermitte sind die weißen Zwischenbánder oft zu einem Fleck oder ganz reduziert. Diese Unterart erreicht nur den Norden Perus, während die Nominatform die Küste südwärts besie- delt (Carillo de Espinoza 1983b). Zoogeographische Bemerkungen Tschudi (1844—1846) publiziert als erster eine ausfúhrliche Ubersicht der naturráum- lichen Gliederung Perus. Dabei stiitzt er seine Ausfiihrungen nur zu einem relativ geringen Teil auf herpetologische Daten. In neuerer Zeit untersuchen Koepcke & Koepcke (1953), Koepcke (1958, 1961), Beck & Ellenberg (1960), Tosi (1960), Hueck (1966) sowie Lamas (1982) anhand ausgewáhlter Organismen die naturráumliche Gliederung Perus. Abgesehen von Diskussionen im Rahmen von Gattungsrevisionen existieren jedoch nur wenige Arbeiten, die die Zoogeographie Perus unter Berück- sichtigung von Reptilien náher darstellen (Dixon & Soini 1975, 1977; Duellman 1979; Meede 1984). Am Rande berücksichtigen außerdem Dixon (1979) und Duellman (1982) Peru in ihren zoogeographischen Untersuchungen. Aufgrund des uns vorlie- genden Sammlungsmaterials und der ausgewerteten Literatur lassen sich im Bezug auf Reptilien folgende zoogeographische Schliisse ziehen: 1) Die Huancabamba Depression bildet nicht nur eine Barriere fiir die Ausbreitung andiner Faunenelemente, sondern gleichzeitig eine Verbreitungsroute zwischen den trockenen pazifischen Ebenen und dem Marafion-Ial für die Gattungen Tropidurus, Phyllodactylus und Leptodeira (Duellman 1979) sowie für Tantilla. Da jedoch alle Arten dieser Gattungen ausschließlich cis- oder trans-andin verbreitet sind, kann die 170 K. Henle & A. Ehrl Huancabamba Depression nicht als rezente Ausbreitungsroute fiir diese Arten ange- sehen werden. Nur die in Südamerika weitverbreitete Boa constrictor (sowie die Amphibien Bufo marinus und Rana palmipes) und die mehr lokal verbreiteten Micru- rus tschudii und Leptodeira septentrionalis (sowie der Frosch Leptodactylus labrosus) kommen beiderseits der Huancabamba Depression vor (vgl. Carrillo de Espinoza 1983b). Da die Schlange Oxyrhopus petola (Peters & Orejas-Miranda 1970) und eine Reihe von Amphibien (Lynch 1979) zwar nicht ganz die Pazifikseite der Huanca- bamba Depression erreichen, sonst aber eine áhnliche Verbreitung in Súdamerika aufweisen wie Boa constrictor, Bufo marinus und R. palmipes, ist es fraglich, ob diese drei letztgenannten Arten die Huancabamba Depression tatsáchlich als Ausbrei- tungsroute benutzt haben, zumal die cis- und transandinen Populationen von Boa constrictor und Bufo marinus verschiedenen, teilweise sehr weit verbreiteten Unterar- ten angehóren (Carrillo de Espinoza 1966; Henle 1986). Dagegen ist es wegen der geringen cis-andinen Verbreitung sehr wahrscheinlich, daß Micrurus tschudii und Leptodactylus labrosus erst in jüngster Zeit über die Huancabamba Depression in diesen Bereich vorgedrungen sind. 2) Im Norden Perus, etwa im Bereich der Departamentos Lambayeque und Piura, tritt durch das Abbiegen des kalten Humboldtstromes und die dadurch bedingten Veránderungen von einem niederschlagsarmen zu einem sehr feuchten Klima ein krasser Faunenwechsel auf. Mehrere Arten der Gattungen Phyllodactylus (Dixon & Huey 1970) und Tropidurus (Dixon & Wright 1975) erreichen hier die Nordgrenze ihrer Verbreitung. Dasselbe gilt für Bothrops barnetti (Hoge 1965) und Mastigodryas heathii, die in Ecuador von M. boddaerti abgelöst wird (Stuart 1948). Zwei Korallenschlangenarten machen jedoch eine Ausnahme. So überschreiten Micrurus mertensi und M. tschudii diese zoogeographische Barriere, letztere allerdings unter Ausbildung zweier Unterarten (Roze 1967; Carillo de Espinoza 1983b). Entlang der peruanischen Küste ist sonst nur im zentralen Bereich eine geringe Speziation (z. B. bei Phyllodactylus und Tropidurus) aufgetreten, während der südliche Küstenab- schnitt Perus nur wenige, relativ weitverbreitete Arten aufweist (vgl. auch Dixon & Huey 1970; Dixon & Wright 1975; Carrillo de Espinoza 1983 b). Entsprechende Ver- háltnisse gelten für Schmetterlinge (Lamas 1982). 3) Die unbewaldeten, trockenen interandinen Täler dienen möglicherweise nicht nur Schmetterlingen (Lamas 1982), sondern auch Reptilien als Refugien bzw. Ende- mismus-Zentren. So existieren beispielsweise Stenocercus-Arten, die auf einzelne Tal- systeme beschränkt sind (vgl. auch Fritts 1974). Für abgesicherte Schlüsse über Ende- mismus-Zentren wurde die Reptilienfauna der interandinen Täler bisher jedoch noch zu wenig systematisch untersucht. 4) Im andinen Bereich stellt die Huancabamba Depression die wichtigste Ausbrei- tungsbarriere für Reptilien und Amphibien dar, wodurch sich die Herpetofauna des andinen Perus deutlich von der des nördlich angrenzenden Ecuadors unterscheidet. Im andinen Bereich Perus zeichnen sich drei biogeographische Zonen ab, bei denen der Ähnlichkeitsindex unter 0,3 fällt: die nördlichen Anden von der Huancabamba Depression bis zum oberen Huallaga-Tal, der zentrale Teil zwischen den Tälern des Mantaro und des Apurimac sowie der südliche Teil der Cordillera Oriental und Occi- dental, deren Herpetofaunen mehr Ähnlichkeiten mit der andinen Herpetofauna des angrenzenden Boliviens und Chiles aufweisen als mit der des nördlicheren Teils der Zur Reptilienfauna Perus 171 peruanischen Anden (Duellman 1979). Für Schmetterlinge teilte Lamas (1982) diese Bereiche in weitere Untereinheiten auf. 5) Für drei Gebiete des peruanischen Amazonasbeckens, Iquitos (Dixon & Soini 1975, 1977), Panguana (Meede 1984) und den Rio Tambopata (McDiarmid 1979; Duellman 1989), liegen mehr oder weniger ausführliche Artenlisten vor. Ergänzt wer- den diese Daten durch eigenes Material und die Auswertung der in der Literaturliste aufgeführten Publikationen. Diese Artenlisten wurden mittels eines faunistischen Ähnlichkeitsfaktors (FÄF) verglichen. Als FÄF wurde die Formel von Duellman (1966), FAF = 2 C/(Nı +N2), verwendet, wobei C die Anzahl der gemeinsamen Arten zweier verglichener Herpetofaunen und N; die Gesamtzahl der Arten der Herpetofauna i symbolisieren. In den Vergleich (Tab. 1) wurde die Herpetofauna von Santa Cecilia in Ecuador einbezogen (Duellman 1978). Diese Gebiete gehören alle zum quartären Ucayali-Napo-Waldrefugium, das sich bei Amphibien durch eine hohe Artenzahl und einen starken Endemismusgrad auszeichnet (Duellman 1982); auch für Reptilien ist die Artenzahl hoch (Tab. 1). Die Unterschiede zwischen den vier Untersuchungsgebieten sowohl hinsichtlich Reptilien als auch hinsichtlich Amphibien weisen darauf hin, daß sie als vier ver- schiedene biogeographische Untereinheiten aufgefaßt werden müssen. Für Schmet- terlinge teilt Lamas (1982) den cis-andinen Bereich Perus sogar in neun biogeogra- phische Untereinheiten. Detailliertere Erfassungen der Herpetofauna für den gesam- ten cis-andinen Bereich sind nötig, bevor geklärt werden kann, ob der Unterschied in der Anzahl biogeographischer Untereinheiten zwischen Schmetterlingen und der Herpetofauna real ist oder auf verschieden intensiver Bearbeitung beruht. Die Herpetofauna am Rio Tambopata unterscheidet sich besonders deutlich von den übrigen Gebieten (Tab. 1). Das bedeutet, daß zwischen dem Rio Tambopata und Panguana eine wirksamere Barriere (vermutlich die Wasserscheide zwischen Ucayali und Madre de Dios) existiert als zwischen den restlichen Gebieten. Bei den Echsen Tabelle 1: Vergleich der Herpetofaunen in vier Bereichen des oberen Amazonasbeckens. Fettdruck: Anzahl der Arten, die im betreffenden Gebiet bisher nachgewiesen wurden (unbe- schriebene Arten blieben unberücksichtigt); Normaldruck: Anzahl gemeinsamer Arten; Kur- sivdruck: Faunistischer Ähnlichkeitsfaktor. Für jeden Ort stehen Amphibien in der ersten, Echsen einschließlich Amphisbaeniden in der zweiten und Schlangen in der dritten Zeile. Daten für Amphibien aus Henle & Ehrl (in Vorb.). Panguana/ al Rio Tambopata Santa Cecilia Iquitos Santa Caecilia Iquitos Panguana/Pucallpa Rio Tambopata 172 K. Henle & A. Ehrl besteht auch eine deutliche stufenweise Abnahme der Ähnlichkeit der Artenzusam- mensetzung vom Rio Tambopata über Panguana und Iquitos nach Santa Cecilia, d. h., bei Echsen werden schrittweise von Nord nach Süd Arten in den Herpetozöno- sen ausgetauscht. Bei Amphibien fehlt ein solcher stufenweiser Austausch (vgl. Tab. 1). Der großräumige Wechsel im Aufbau der Zönosen (die y-Diversitát, vgl. Cody 1986) wird bei Amphibien und Echsen also vermutlich durch verschiedene Fak- toren bestimmt. Für die Ausbreitung von Amphibien dürften wahrscheinlich Wasser- scheiden die Haupthindernisse darstellen, für die von Echsen dagegen größere Flüsse. 6) Ebenso wie die höheren Bergzüge im Osten der peruanischen Anden eine eigene zoogeographische Einheit mit endemischen Arten bilden (vgl. Duellman 1979), so müssen möglicherweise auch die niederen Andenausläufer im Amazonasbecken als eigenständige geographische Untereinheiten betrachtet werden. Der neubeschriebene Anolis albimaculatus ist bisher nur von den Cordillera Azul bekannt. Weiterhin kön- nen die uns vorliegenden, als Oxyrhopus cf. melanogenys bestimmten Schlangen von diesem Bergzug nicht sicher einer bekannten Art zugeordnet werden. Auch mehrere endemische Amphibienarten sind aus diesem Gebiet bekannt (Duellman & Toft 1979; Henle & Ehrl, in Vorb.). 7) Drei Arten haben ein begrenztes Verbreitungsgebiet im Amazonasbecken Perus und im Osten Brasiliens. Der afrikanische Hemidactylus mabouia besitzt in Südame- rika in Ostbrasilien einen Verbreitungsschwerpunkt, von dem aus er vermutlich anthropogen entlang des ganzen Amazonas bis nach Peru verschleppt wurde (vgl. Kluge 1969; Vanzolini 1978). Zwei Schlangenarten mit Verbreitungsschwerpunkten im Mato Grosso/Brasilien wurden in begrenzten Gebieten in Peru nachgewiesen: Micrurus albicinctus aus Panguana (Meede 1984) und Chironius cf. pyrrhopogon aus Iquitos (Dixon & Soini 1977). Allerdings wird C. pyrrhopogon inzwischen als Unter- art der amazonischen C. exoletus aufgefaßt (Dixon 1979), hat also ein zusammen- hängendes Verbreitungsgebiet von Peru bis Ostbrasilien. Wie bei C. exoletus gehören die atlantischen und amazonischen Populationen von C. carinatus und Liophis milia- ris verschiedenen Unterarten an, die vermutlich während der letzten Glazialzeit getrennt wurden (vel. Dixon 1979). Ein atlantisches und amazonisches Verbreitungs- gebiet haben außerdem die weitverbreiteten C. fuscus, C. scurrulus und Mabuya bistriata, allerdings handelt es sich bei letzterer möglicherweise um einen Komplex mehrerer Arten (Reboucas-Spieker 1981a, b). Auch bei Amphibien treten im amazo- nischen und atlantischen Bereich nur vikariierende Arten auf (Lynch 1979). Danksagung Unser Dank gilt vor allem Dr. W. Böhme (ZFMK) für seine Unterstützung bei der Vorberei- tung und Durchführung unserer Sammelreise sowie für seine Ratschläge bei der Auswertung des Materials. Besonderen Dank schulden wir Pedro Medina Pizango (Puerto Maldonado) für seine Gastfreundschaft und Führung am Rio Tambopata; sein Enthusiasmus trug wesentlich zum Gelingen der Sammelreise bei. Occidental Oil (Dr. D. Sellinger, Lima) stiftete einen Frei- flug und Unterkunft im firmeneigenen Camp in Andoas. Für organisatorische Unterstützung danken wir außerdem Dr. W. Sachse (Mainz) und Dr. T. Luscombe (Lima). M. Henzl, Natur- historisches Museum Wien, und Dr. A. Schlüter (Staatliches Museum für Naturkunde Stutt- gart) lasen kritisch unser Manuskript. Den Behörden der Republik Peru danken wir für die erforderlichen Genehmigungen. Zur Reptilienfauna Perus 173 Zusammenfassung 1) Als Ergebnis einer dreimonatigen Forschungsreise im Jahre 1983 nach Peru sowie der Aus- wertung von weiterem Material des ZFMK, das von anderen Sammlern zusammengetragen wurde, werden 104 Reptilienarten aufgelistet und — soweit bekannt — die ökologischen Fund- umstände mitgeteilt. 2) Als Neunachweise für Peru konnten zwei Schlangenarten, Atractus occipitoalbus und Oxy- rhopus leucomelas, belegt werden. Dagegen sollte Leptophis depressirostris aus der Liste peruanischer Reptilien gestrichen werden. 3) Zwei neue Arten, Anolis albimaculatus (Iguanidae) und Atractus paravertebralis (Colubri- dae), sowie eine neue Unterart, Liophis miliaris intermedius (Colubridae), werden beschrieben. 4) Das Taxon Tropidurus thoracicus icae wird als Synonym der Nominatform aufgefaßt. 5) Einige zoogeographisch oder taxonomisch problematische Funde machen deutlich, daß weitere Untersuchungen, die im Rahmen von Revisionen erfolgen sollten, erforderlich sind: a) Schlangen des Oxyrhopus melangogenys/trigeminus-Komplexes sind oft nicht sicher bestimmbar. Vermutlich existieren noch unbeschriebene Arten; b) Die Berechtigung der Unter- art Pseudoeryx plicatilis mimeticus bedarf der Überprüfung. 6) Zwei hypothetische Freilandbastarde zwischen Neusticurus ecpleopus und N. strangulatus werden diskutiert. Resumen 1) Se realizó un viaje de recoleccion herpetolögica al Perú en 1983. Es material obtenido fué complementado con el de otros coleccionistas depositado en la coleccion de ZFMK y dió como resultado 104 especies de reptiles. Para la mayoría de estas especies de reptiles se cita observaciones ecologicas. 2) Del Perú se registra por primera vez las serpientes Atractus occipitalbus y Oxyrhopus leuco- melas. 3) Se describe las siguentes especies nuevas: Anolis albimaculatus (Iguanidae) y Atractus para- vertebralis (Colubridae), y la siguente subespecie nueva: Liophis miliaris intermedius (Colu- bridae). 4) Se pone Tropidurus thoracicus icae en la forma nominale. 5) Algunas especimenes presentan problemas zoogeográficos y taxonómicos que necesitan estudios detailados para resolver: a) A veces es imposible determinar con certeza las serpientes del grupo O. melanogenys/trigeminus ya que posiblemente contienen especies aún no descri- tas; b) La subespecie Pseudoeryx plicatilis mimeticus probablemente no tiene validez. 6) Discutimos dos hibridos hipotéticos entre Neusticurus ecpleopus y N. strangulatus. Literatur Beck, S. £ H. 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Testudines: Chelonia mydas Chelus fimbriatus Dermochelys coriacea Eretmochyles imbricata Geochelone carbonaria, G. denticulata Lepidochelys olivacea Podocnemis expansa, P. sextuberculata, P. unifilis Peltocephalus dumerilianus Phrynops geoffroanus, P. gibbus, P. nasutus Platemys platycephala Kinosternon scorpioides Crocodilia: Caiman crocodilus Crocodilus acutus, C. intermedius Melanosuchus niger Palaeosuchus trigonatus, P_ palpebrosus 178 K. Henle & A. Ehrl Sauria: Gekkonidae: Gonatodes articullaris, G. concinnatus, G. hasemani, G. humeralis Hemidactylus mabouia Lepidoblepharis festae Phyllodactylus angustidigitus, P. clinatus, P. gerrhopygus, P. inaequalis, PR. interandinus, P johnwrighti, P. kofordi, P. lepidopygus, P. microphyllus, P. reissii, P sentosus Pseudogonatodes barbouri, P. guianensis, P peruvianus Thecadactylus rapicauda Iguanidae: Anolis albimaculatus, A. boettgeri, A. bombiceps, A. chrysolepis, A. dissimilis, A. fus- coauratus, A. laevis, A. ortonii, A. punctatus, A. transversalis, A. trachyderma Ctenoblepharis adspersus Enyalioides cofanorum, E. laticeps, E. palpebralis Iguana iguana Liolaemus alticolor, L. annectens, L. insolitus, L. mocquardi, L. modestus, L. multifor- mis, L. ortizi, L. pantherinus, L. pulcher Morunasaurus annularis Ophryoessoides aculeatus, O. scapularis Phrynosaura stolzmanni Plica plica, P. umbra Polychrus liogaster, P. marmoratus, P. peruvianus Stenocercus apurimacus — S. chrysopygus, S. crassicaudatus, S. cupreus, S. empetrus, S. ivitus, S. melanopygus S. modestus, S. nigromaculatus, S. nubicola, S. ochoai, S. orientalis, S. ornatus, S. ornatissimus, S. praeornatus, S. roseiventris, S. variablis Tropidurus arenarius, T. heterolepis, T. koepckeorum, T: melanopleurus, T. occipitalis, T. peruvianus, T: quadrivittatus, T. theresiae, T. thoracicus, T. tigris Uracentron flaviceps, U. azureum Scimicidiae. Cryptoblepharus poecilopleurus Mabuya bistriata Teiidae: Alopoglossus andeanus, A. angulatus, A. atriventris, A. buckleyi Ameiva ameiva, A. bifrontata, A. edracantha Arthrosaura reticulata Bachia barbouri, B. huallagana, B. intermedia, B. peruana, B. trinasale Callopistes flavipunctatus Cercosaura ocellata Dicrodon guttulatum, D. heterolepis, D. holmbergi Dracaena guianensis Euspondylus maculatus, E. rahmi, E. simonsii, E. spinalis Iphisa elegans Kentropyx altamazonicus, K. pelviceps Leposoma parietale, L. southi Macropholidus ruthveni Neusticurus ecpleopus, N. strangulatus Pantodactylus schreibersii Pholidobolus anomalus Prionodactylus argulus, P manicatus Proctoperus bolivianus, P. guentheri, P pachyurus, P. ventrimaculatus Ptychoglossus brevifrontalis, P. picticeps Tubinambis teguixin Anguidae: Diploglossus fasciatus Zur Reptilienfauna Perus 179 Amphisbaenidae: Amphisbaena alba, A. fuliginosa, A. occidentalis, A. pericensis, A. polygrammica, A. slateri Serpentes: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops diaplocius, L. melanurus, L. peruvianus, L. rubrolineatus, L. rufidorsus, L. subcrotillus, L. taegui, L. tesselatus, L. tricolor Typhlopidae: Typhlops brongersmianus, T. reticulatus Aniliidae: Anilus scytale Anomalepidae: Anomalepis aspinosus Boidae: Boa constrictor Corallus caninus, C. enydris Epicrates cenchria Eunectes murinus Tropidophis paucisquamis, T. taczanowskyi Colubridae: Apostolepis nigroterminata Atractus bocourti, A. collaris, A. dunni, A. elaps, A. emmeli, A. latifrons, A. major, A. occipitoalbus, A. paravertebralis, A. peruvianus, A. pauciscinctus, A. poeppigi, A. torquatus, A. vertebralis Chironius carinatus, C. laevicollis, C. pyhrropogon, C. scurrulus Clelia bicolor, C. clelia Coniophanes dromiciformis Dendrophidion brunneus, D. dendrophis Dipsas boettgeri, D. catesbyi, D. indica, D. latifasciata, D. peruana, D. polylepis, D. schunkii, D. variegata, D. vermiculata Drepanoides anomalus Drymarchon corais Drymobius rhombifer Drymoluber dichrous Erythrolamprus aesculapii, E. minus Helicops angulatus, H. leopardinus, H. pastazae, H. polylepis Hydrops martii, H. triangularis, H. yacu Imantodes cenchoa, I. lentiferus Leptodeira annulata, L. septentrionalis Leptophis ahaetulla, L. cupreus, L. riveti Liophis breviceps, L. cobella, L. epinephelus, L. festae, L. miliaris, L. problematicus, L. reginae, L. taeniurus, L. typhlus Mastigodryas boddaerti, M. heathii Oxybelis aeneus, O. argeteus, O. fulgidus Oxyrhopus doliatus, O. fitzingeri, O. formosus, O. leucomelas, O. marcapatae, O. mela- nogenys, O. petola, O. trigeminus Philodryas elegans, P. olfersii, P simonsii, P tachymenoides, P. viridissimus Pseudoboa coronata Pseudoeryx plicatilis Pseustes poecilonotus, P. sulphureus Rhadinaea brevirostris, R. lateristriga, R. occipitalis Sibynomorphus vagrans, S. vagus, S. williamsi Siphlophis cervinus Spilotes pullatus Tachymenis affinis, T. attenuata, T. elongata, T. peruviana, T. tarmensis 180 K. Henle & A. Ehrl Tantilla capistrata, T. melanocephala Thamnodynastes pallidus Tripanurgus compressus Umbrivaga pygmaea Xenodon rabdocephalus, X. severus Xenopholis scalaris Crotalidae: Bothriopsis bilineata, B. oligolepis, B. peruviana, B. taeniata Bothrops andianus, B. atrox, B. barnetti, B. brazili, B. microphthalmus, B. pictus, B. roedingeri Crotalus durissus Lachechis muta Porthidium hyoprora Elapidae: Micrurus annellatus, M. filiformis, M. hemprichii, M. langsdorffi, M. lemniscatus, M. margaritiferus, M. mertensi, M. narduccii, M. peruvianus, M. putumayensis, M. spixii, M. surinamensis, M. tschudii Hydrophidae: Pelamis platurus Seven species reported from Peru are ommitted from our checklist. Meede (1984) was the first author mentioning the turtle Platemys radiolata for Peru: from Panguana. However, the species does not live in Panguana nor has been found anywhere else in Peru (Podloucky 1987). Reports of the teiid Kentropyx calcaratus are based on misidentified K. altamazonicus (see main part of text). The Peruvian specimens of the snake ”Afractus badius” mentioned by Dixon & Soini (1977) represent an undescribed species (fide Hoogmoed 1980). Reports of Lio- phis albiventris like those of Leptophis depressirostris are based on misidentifications (see main part of text and Dixon « Soini [1977]). Definite proofs for the presence of the snakes Bothrops albocarinatus and B. pulcher are lacking for Peru (Campbell & Lamar 1989). How- ever, Micrurus karlschmidti is supposed to live in Peru but Campbell & Lamar (1989) neither present voucher specimens nor did they include any Peruvian locality in the distribution map for this species. Bonn. zool. Beitr. Bd. 42 Lal. S. 181—186 Bonn, Juni 1991 Contribution a la faune herpétologique des Iles Méditerranéennes: Présence de la Couleuvre vipérine Natrix maura (Reptilia, Colubridae) en Corse R. Fons, H. Saint Girons, M. Salotti, M. Cheylan & J. P. Clara Abstract. Three specimens Natrix maura have been discovered in Corsica: one adult near Sartene (South-West) 400 m a. s. I. and two juveniles, seven to eight months old, in the eastern plains near Aleria. The photographs of the adult and the study of the two collected juveniles confirm beyond doubt the identification. Rather abundant in Sardinia and the satellite islands, Natrix maura was unknown from Corsica, an island exhibiting a par- ticularly poor snake fauna. Concerning the terrestrial vertebral communities of the Cor- sico-Sardinian entity, the authors point to the different hypotheses explaining so late a discovery. Whatever the origin of the Corsican N. maura populations may be, their evolu- tion and their impact on the endemic amphibians must be carefully investigated. Key words. Reptilia, Colubridae, Natrix maura, Mediterranean Isles, Corsica. Introduction Natrix maura (L., 1758) est un serpent méditerranéen occidental, répandu dans les deux tiers méridionaux de la France, le sud-ouest de la Suisse (Cantons du Valais, de Vaud et de Geneve), l’extréme nord-ouest de I’Italie (Ligurie, Piemont), toute la Péninsule Ibérique et la Berberie, ainsi que les fles Baléares et la Sardaigne (Schatti 1982). A P’Est, il est remplacé par une espece vicariante, Natrix tessellata (Laurenti, 1768), largement répandue en Italie et jusqu’en Asie occidentale, mais absente de Sicile (Arnold & Burton 1978). Ces deux Couleuvres ont une répartition strictement allopatrique et, entrant en concurrence, ne peuvent cohabiter (Saint Girons 1986). Despax (1926) et Angel (1946, p. 144) incluent la Corse dans Paire de répartition de Natrix maura, sans citer de source. Cependant, tous les auteurs postérieurs sont d'accord pour admettre que les seuls serpents presents sur cette fle sont Coluber viri- diflavus (Lacépede, 1789) et Natrix natrix (L., 1758) (p. ex. Mertens 1957; Bruno 1977; Bodinier 1981; Lanza 1988; Castanet & Guyetant 1989). La récolte récente de trois individus de Natrix maura en Corse constitue une preuve tangible de la présence de cette espece sur Tile. Localités de capture et description des spécimens Un adulte se chauffant au soleil a été capturé et photographié par A. Murgia en 1980 sur la commune de Sartene (Sud-Ouest de la Corse, 400 m d’altitude environ) a 50 m d'une source donnant un ru canalisé qui s’écoule parmi les cistes, lentisques, noyers, jardins et se jette dans le Manzoluccia, ruisseau plus important. Deux individus jeunes ont été capturés, en 1985, sur la commune d'Aléria (plaine orientale, 20 m d’altitude environ) entre la route nationale et la mer, sur le domaine 182 R. Fons et al. de Casabianda, pres d'un canal allant a l'étang del Sale. Ces deux localités sont tres éloignées Pune de l’autre et séparées par une barriere montagneuse (fig. 1). Les deux jeunes (un mále et une femelle) mis en collection présentent les caracteres suivants: longueur téte et corps, 161 mm chez le male et 154 mm chez la femelle. Lon- gueur de la queue 45 et 36 mm respectivement. Les plaques ventrales sont au nombre de 152 et 155, Panale est divisée, les sous-caudales au nombre de 66 et 50—49. Chez les deux spécimens, les écailles dorsales, en 21 rangées au milieu du corps, sont forte- ment carénées, les internasales tres rétrécies en avant, presque triangulaires et la nasale suturée a sa partie inférieure. Il y a de chaque cóté, 1 loréale, 2 postoculaires et 7 labiales supérieures, les troisieme et quatrieme bordant l’oeil. Le male possede 2 préoculaires et 9 labiales inférieures, les quatre premiéres en contact avec la men- tonniere et 1+3 temporales. Chez la femelle, il y a une seule préoculaire mais 10 labiales inférieures, les cing premieres en contact avec la mentonniere et 1+2 tempo- rales. Apres conservation dans le formol, la teinte de fond des téguments est tres claire, avec des marques sombres identiques chez les deux individus. Leur patron est constitué, sur le dos par un zig-zag vertébral, le plus souvent continu, sur les flanes par des táches transversales situées au niveau des angles rentrants du zig-zag et attel- gnant les ventrales, sur le ventre et le dessous de la queue par des marques plus ou moins quadrangulaires, en damier. Les plaques céphaliques sont sombres, les écailles labiales bordées de noir. Il existe une bande temporale oblique et un croissant occipi- tal joignant chaque pariétale au début du zig-zag dorsal. Vensemble de ces caracteres ne laisse aucun doute sur la détermination de ces deux spécimens. D’apres leur taille, ils sont äges de 7 a 8 mois environ (Duguy & Saint Girons 1966). Discussion Lensemble des modifications observées dans le cadre des situations d’isolement ou «Syndrome d’Insularité» (Blondel 1986) se caractérise, pour beaucoup de peuple- ments insulaires, par une diminution des especes (Mac-Arthur € Wilson 1967; Blon- del 1979; Williamson 1981). La pauvreté spécifique de la Corse en serpents, malgré la grande variété des conditions écologiques, est un de ses caractéres faunistiques marquants. En effet, sur 11 especes vivant, du sud de la France a la Toscane, dans des biotopes largement représentés en Corse, deux seulement étaient jusqu’a présent connues sur cette ile: Natrix natrix et Coluber viridiflavus. Dabsence de plusieurs de ces serpents, notamment des genres Elaphe et Vipera, pourrait s'expliquer par celle des petits rongeurs Microtinés qui forment souvent Pessentiel de leur nourriture. En effet, plusieurs genres (Microtus, Pitymys, Clethrio- nomys, Arvicola) font défaut en Corse. Toutefois, Coronella girondica (Daudin, 1803), prédateur de petits lézards et Natrix maura qui se nourrit de poissons, d'amphibiens aquatiques et parfois d’invertébrés tels que les lombrics, pourraient certainement vivre en Corse. Il devrait en étre de méme pour Malpolon monspessula- nus (Hermann, 1804). Son régime assez éclectique et composé en proportions varia- bles de reptiles, d’oiseaux et de mammiferes, ne differe guere de celui de Coluber viri- diflavus. Lune et l’autre, volontiers ophiophages entrent sans doute en concurrence. Notons toutefois que, n’ayant pas les mémes besoins thermiques, elles se remplacent en altitude (Livet 1979). La Couleuvre vipérine en Corse 183 0 20 km EX > 600 m O Maddalena la Caprera SARDAIGNE Fig. 1: La Corse, figurée avec son relief montagneux (en grisé), montre l’eloignement des deux localités de capture de Natrix maura. De toute facon, la présence de Natrix maura en Sardaigne (Bruno 1977; Lanza 1983) et sur ses iles satellites de La Maddalena et Caprera, situées seulement a une dizaine de kilometres du littoral corse (Borri & al 1988) (fig. 1), démontre que cette Couleuvre n'était pas absente de Corse pour des raisons écologiques. Une espece tres discrete et/ou inféodée a un milieu tres spécifique, peut échapper longtemps a Pattention des zoologistes. Ce rest pas le cas pour Natrix maura, ser- pent semi-aquatique diurne, tres visible lorsqu’il se chauffe au soleil sur les berges ou chasse dans l'eau a proximité (Duguy & Saint Girons 1966; Schátti 1982). D'autant que cette espece fréquente aussi bien les torrents de montagne jusqu’a 1200 a 1500 m, que les rivieres de plaine ou les bords des étangs. En outre, dans la région méditer- ranéenne tout au moins, elle est le plus souvent tres abondante localement. Le fait que la Couleuvre vipérine n’ait jamais été signalée en Corse signifie qu'elle était, ou absente, ou tres localisée. Faute d'indication précise, il est difficile de tenir compte de la compilation d'Angel (1946) qui cite, par erreur, 5 especes d'amphibiens et de reptiles inconnues sur cette ile. Il ne serait pas le seul auteur a avoir, en donnant une répartition géographique générale, regroupé abusivement les faunes de Corse et de Sardaigne. Dans ces conditions, il est logique de supposer que les captures de la Cou- 184 R. Fons et al. leuvre vipérine en Corse font suite a des introductions assez récentes pour que, tout en constituant au moins une population reproductrice, Pespéce n’ait pas encore pu coloniser tous les milieux favorables. Dans Paire de répartition de l’espece, les populations de Natrix maura ne présen- tent qu'une faible différenciation morphologique. Tout au plus, peut-on signaler les variations irrégulieres de la proportion de la forme rayée (de 10 a 50 %) et une ten- dance clinale a l’augmentation du nombre des rangées d’écailles dorsales du nord au sud (Schátti 1982). D'apres cet auteur, les populations sardes se rapprocheraient plu- tot de celles d'Afrique du Nord que de celles de Provence et leur faible différencia- tion morphologique suggererait une colonisation passive récente (transport par Phomme). Le fait que les deux spécimens corses soient pourvus de 21 rangées d'écail- les dorsales (en moyenne 19,75 pour la Provence et I’Italie, 20,92 pour la Sardaigne) est une légere présomption en faveur d'une origine sarde. Toutefois, en matiere de répartition géographique, des données négatives ne cons- tituent pas une preuve. Nous n’avons d’ailleurs aucune indication directe d'une intro- duction récente, volontaire ou non. On ne peut donc pas écarter totalement l'hypo- these d'une présence plus ou moins ancienne de Natrix maura en Corse. Les peuplements des iles méditerranéennes, en particulier de la Corse et de la Sar- daigne, sont encore mal compris. On distingue plus ou moins clairement un stock ancien, datant du Pliocéne inférieur, puis des arrivées ultérieures lors de contacts sporadiques avec le continent. Le dernier semble contemporain de la régression cas- sienne, il y a environ un million d'années. Les extinctions naturelles ont dú étre nom- breuses au cours de ces longues périodes, comme dans tous les systémes insulaires. Malheureusement les faunes des vertébrés terrestres ont été profondément boulever- sées au cours des dix derniers millénaires: introductions volontaires ou non; extinc- tions consécutives a ces introductions; action directe de Homme (voir Lanza 1983, 1988, pour les faunes herpétologiques). En ce qui concerne les serpents, les données paléontologiques suggerent que Natrix natrix et Coluber viridiflavus étaient présents depuis le quaternaire mais on ne sait toujours pas si la présence en Sardaigne de Natrix maura, Elaphe longissima et Coluber hippocrepis est due, ou non, a des intro- ductions par ’ Homme. Quoi qu'il en soit, il n’en serait pas moins intéressant de préciser la répartition actuelle de la Couleuvre vipérine en Corse et de suivre de pres l'évolution de ses populations, ainsi que leur impact sur celles des amphibiens, particulierement les especes endémiques. Remerciements Depuis de nombreuses années, dans le cadre de notre programme «Insularité», R. Miniconi, J. P. Panzani, J. M. Culioli & Ch. H. Bianconi, nous apportent, sur le terrain, une aide cons- tante et déterminante. Qu'ils en soient remerciés. Résumé Trois spécimens de la Couleuvre Natrix maura ont été récemment découverts en Corse: un adulte pres de Sarténe (Sud-Ouest de I’Ile) vers 400 m d'altitude et deux jeunes de sept a huit mois en plaine orientale, pres d’Aléria. Les photographies de l’adulte et l'étude des deux jeunes mis en collection ne laissent aucun doute sur la détermination. Assez abondante en Sardaigne, y compris sur de petites fles périphériques, Natrix maura n’était pas connue de Corse dont la La Couleuvre vipérine en Corse 185 faune de Serpents est d’ailleurs particulierement pauvre. Les auteurs évoquent, dans le cadre des peuplements des vertebres terrestres de l’ensemble corso-sarde, les différentes hypotheses pouvant expliquer cette découverte tardive. Quelle que soit l’origine des populations corses de Natrix maura, leur évolution et leur impact éventuel sur les Amphibiens endémiques méritent d'étre suivis attentivement. Zusammenfassung Drei Exemplare der Vipernatter Natrix maura sind kürzlich auf Korsika entdeckt worden: ein adultes in der Nähe von Sartene im Südwesten der Insel in 400 m Höhe und zwei Jungtiere in der östlichen Ebene nahe Aleria. Die Fotografien des Adulten und die Untersuchung der Jungtiere erlauben eine zweifelsfreie Bestimmung. Obwohl Natrix maura auf Sardinien und seinen kleinen Nachbarinseln häufig vorkommt, war sie unbekannt auf Korsika, dessen Schlangenfauna besonders arm ist. Bezüglich der gesamten korsisch-sardischen terrestrischen Wirbeltiergemeinschaften weisen die Autoren auf verschiedene Hypothesen hin, die eine so späte Entdeckung erklären. Was auch der Ursprung der korsischen N. maura-Populationen sein mag, ihre weitere Entwicklung und ihr Einfluß auf die endemischen Amphibien muß sorgfältig untersucht werden. Bibliographie Angel, F. (1946): Faune de France. 45, Reptiles et Amphibiens. — Librairie Faculté Sciences, Paris. Arnold, E.N. &J. A. Burton (1978): A field guide to the Reptiles and Amphibians of Bri- tain and Europe. — Collins Ed., London. Blondel, J. (1979): Biogéographie et Ecologie. — Masson, Ed., Paris. Blondel, J. (1986): Biogéographie évolutive. — Masson, Ed., Paris. Bodinier, J. L. (1981): Etat des Reptiles et Amphibiens de Corse. — Parc Naturel Régional de Corse. BORME Agnelli, G. Cesaraccio, C. Corti, P. L. Finoletto, B. Lanza € G. Tosini (1988): Preliminary notes on the herpetofauna of the satellite Islands of Sardinia. — Boll. Soc. Sarda. Sci. nat., 26: 149—185. Bruno, S. (1977): Rettili d'Italia. II, Serpenti. — A. Martello, Firenze. Castanet, J. & R. Guyetant (1989): Atlas de répartition des Amphibiens et Reptiles de France. — Soc. Herpét. France (ouvrage collectif). Despax, R. (1926): Les Reptiles et les Batraciens in: Histoire du peuplement de la Corse. — Bull. Soc. Sci/hist. nat. Corse 45: 117—130. Duguy, R. & H. 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Beitr. a S187 216 Bonn, Juni 1991 Two new genera of parathalassiine-like flies from South Africa (Diptera, Empidoidea) Hans Ulrich Abstract. Two new genera, Plesiothalassius and Amphithalassius, and four new species, Plesiothalassius natalensis, P. flavus, Amphithalassius piricornis (type species) and A. latus, are described from sandy biotopes of the South African sea coast. Parathalassius capensis Smith, 1972 is included in and designated type species of Plesio- thalassius. A preliminary discussion of the phylogenetic relationships of the new genera leads to the conclusion that they can be ascribed to a monophyletic group including Para- thalassius Mik, Microphorella Becker and the Dolichopodidae, but excluding Microphor Macquart (Microphorinae). A further subdivision of the group into monophyletic units of equivalent rank is still impossible, and if the new genera are included in the Paratha- lassiinae, the concept of this subfamily may become paraphyletic. Key words. Diptera, Empidoidea, Dolichopodidae, Microphoridae, Parathalassiinae, new genera, new species, southern Africa, phylogeny. Introduction The genera Parathalassius Mik and Microphorella Becker are of particular interest to dipteran phylogeny since both are considered to represent the sister group of the Dolichopodidae (Colless 1963, Hennig 1971, Chvala 1981—88). Both were tradi- tionally included in the Empididae. Chvala (1981) united them in a tribe, Parathalas- siini, or subfamily, Parathalassiinae (1986), and placed them provisionally in the Microphorinae, a taxon subsequently raised by him to family rank, Microphoridae (Chvala 1983). Parathalassius is only known from sandy sea coasts of the northern temperate and Mediterranean zones. Under similar conditions, on coastal sand dunes, Stuckenberg discovered a species in South Africa, which was described as Parathalassius capensis by Smith, 1972 on the basis of the available, pinned material. A re-examination of a small series of similar flies sent to me by Dr. M.E. Irwin (Natal Museum, Pieter- maritzburg, now University of Illinois, Urbana) and representing another species, led me to the preliminary conclusion that they do not fit either in Parathalassius or Microphorella. In order to collect more material for a detailed morphological study, I undertook a journey to South Africa and Namibia in October 1989. On dry sand, mostly dunes with sparse vegetation, along the coast of the Indian Ocean, both species mentioned and a third one were collected in both sexes. In the present paper they are ascribed to a new genus, Plesiothalassius, and the new species described. Under the same conditions four species of another new genus, here called Amphithalassius, were collected, two represented by both sexes and two by a single female each; furthermore, two females from the Atlantic coast representing a fifth species were found among unidentified material in the collection of the Natal Museum. The two species with both sexes available are described in this paper, 188 H. Ulrich whereas the other three are only briefly referred to in the key to species. Although the scanty material available of the latter is deemed insufficient for species descrip- tions, it is appropriate at least to furnish some additional information about in- trageneric variation and geographical distribution of the genus. Little is known about the biology of the new genera. The flies were difficult to observe in their natural habitat, owing to their small size and white appearance con- trasting little against the dry sand. They were most easily discovered when moving or when light was reflected from their wings. Flies were only seen landing on the sand, standing still for a few seconds at most, and taking off. They seemed to be very shy, taking flight at the slightest disturbance, and when an individual was discovered on the sand it could be taken only by quickly putting the net over it. The flies could also be collected by sweeping close to the ground and around the plants erowing on the sand. Gentle sweeping movements, as demonstrated by Dr. B. R. Stuckenberg (Natal Museum, Pietermaritzburg) on a joint collecting trip, seemed to be essential for getting the flies into the net; in contrast, sweeping by quick net strokes was unsuccessful. When caught, all three Plesiothalassius species differed strikingly from Amphithalassius (and Parathalassius, as observed on other occasions) by running about quickly and continuously in the net or tube, whereas Am- Dhithalassius exhibited a jerky manner of locomotion, stopping after a few steps and often changing position by a jump or short flight. In nature on sand, however, Plesiothalassius was never seen running; if it did so, it should be easier to discover. All specimens collected were anaesthetized with ethyl acetate before they were transferred into preserving fluids. Those destined for taxonomic work were preserved in 75 % ethanol, those for more detailed morphological studies including histology were fixed in Schaffer’s fluid (96 % ethanol, 2 parts, and 40 % formaldehyde, 1 part) mixed with glacial acetic acid in a ratio of 10 : 1 (FEA, formaldehyde-ethanol-acetic acid) (Burck 1973, p. 51) and stored in 70 % ethanol. A few specimens were later dried and pinned, applying the method proposed by Sabrosky 1966. In the following descriptions most characters, including shape of parts, ground colours and wing measurements, are reported as observed on specimens in ethanol, whereas “pruinosity” could be better discerned on dried specimens where available. The figures, both photographs and drawings, were taken from flies in ethanol without further treatment, except those of female abdomens which had been macerated and stained with Delafield’s haematoxylin. The wings were drawn from slide mounts with supplementary details from specimens in ethanol. A detailed study of the thorax and male postabdomen in one species each of both genera is being prepared and will be published separately. In order not to anticipate the results, the structure of the male genitalia will not be considered in the present descriptions. As to the phylogenetic relationships of the new genera, only preliminary remarks will be given, pending further results. Deposition of material: The holotypes and some of the paratypes of the new species will be deposited in the Natal Museum, Pietermaritzburg (NM), the other paratypes in the author’s home institution, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). The specimens destined for detailed morphological work are not given type status although there is no doubt that they are conspecific with the types; all material remaining from that study will be stored in ZFMK. Parathalassiine-like flies from South Africa 189 Acknowledgements: As stated above, Dr. M. E. Irwin set the initial stimulus to the present study by providing the first material. He sent it in 1974, when I was still unable to assess the generic status of the flies in the absence of true Parathalassius material for comparison. Dr. B. R. Stuckenberg kindly offered his co-operation since he knew about my interest in the group as early as 1972. The collecting success of my journey is largely due to his advice and generous assistance both in the preparatory stages and during the trip. As Director of the Natal Museum he kindly made available to me all the facilities for studying my material and the col- lections of the Museum. The chemicals for anaesthetizing, fixing and preserving the flies col- lected were kindly provided by the South African Museum, Cape Town (Dr. H. G. Robertson, Dr. V. B. Whitehead) and the State Museum, Windhoek (J. Irish). The journey was jointly sponsored, in equal part, by my home institution and the German Research Organization (Deutsche Forschungsgemeinschaft, project Ul 43/5-1). For other empidoid species, some of which are also new to science and will be studied later, the Director-General of the Department of Environment Affairs, Republic of South Africa granted a permission to collect insects on state forest land (permit K 219541). I am grateful to all these persons and institutions who by their help contributed to the practicability and success of the journey. Last but not least, I wish to thank Dr. Brian Stuckenberg again for productive discussions and a critical review of the manuscript, Dr. D. J. de Courcy Henshaw (London) for revising the English text, K. G. V. Smith (London) for reading the manuscript and his affirmative comments, A. Whittington (Natal Museum) for examining the holotype of Plesiothalassius capensis, Drs H. Schumann, R. Contreras-Lichtenberg, M. Fischer, P. C. Barnard, B. R. Pitkin and D. J. and D. de Courcy Henshaw for loan of material and for their hospitality and assistance when I visited the Zoological Museum of Humboldt University, Berlin, the Natural History Museum, Wien and the British Museum (Natural History), London to study type material, and Prof. Dr. T. Saigusa (Kyushu University, Fukuoka, Japan) who recommended Delafield’s haematoxylin as a dye for distinguishing sclerites and membranes in pale, macerated preparations. Descriptions Plesiothalassius gen. n. Type species: Parathalassius capensis Smith, 1972. Diagnosis: Small flies inhabiting sandy coastal biotopes, shining white as if heavi- ly pruinose, similar to Parathalassius Mik in most characters but differing as follows: Prothorax without precoxal bridge, one pair of scutellar bristles only; head more rounded in lateral view, face moderately wide in both sexes and more or less narrow- ing in middle (not upper) part, eyes shining golden, antennae with third segment globular or oval, broadly rounded at apex, palpi much dilated toward apex; male genitalia smaller and different in structure, fourth abdominal sternite unmodified, symmetrical and forming part of preabdomen; female abdomen with eighth tergite deeply cleft from behind, tenth hemitergites short, not projecting above cerci and bearing bristles, not spines. The known species are largely pale in ground colouration including the major part of the antennae, the legs up to their bases or nearly so, and varying parts of the trunk. Differs from Amphithalassius gen. n. in its head being smaller and more rounded behind and the thorax more curved between anterior and dorsal surfaces, both characters contributing to a more humpbacked appearance; rounded shape of third antennal segment, golden shine of eyes, multiseriate postocular occipital bristles; en- tire lack of a prothoracic precoxal bridge, bristles longer and well developed even on anterior part of thorax, acrostichals paired and flanked by accessory bristles; dif- 190 Dr Ulrich ferent structure of male genitalia; female postabdomen slender, eighth tergite deeply cleft; and a greater extension of pale ground colour as stated above. Among the characters mentioned above, the following are apomorphous when compared with both Parathalassius and Amphithalassius: Pale ground colouration of entire legs and most of the antennae, rounded shape of third antennal segment, and golden shine of the eyes. Generic characters: Small flies, the known species with ground colour partly black or brown, partly yellow or white, with a dense covering of microtrichia causing a whitish pruinose appearance, and with most of the bristles and hairs white or yellowish. Head (Figs 2—3, 8—9, 17—18) medium-sized, appearing globular or broad oval in lateral view (Fig. 7), with occiput rounded and projecting far beyond hind margin of eye; upper median part of occiput, behind vertex, flattened and slightly concave. Eyes pubescent and with golden shine, green in life under daylight conditions. Dichoptic in both sexes, face moderately wide, narrowest in middle and widening both above and below, frons slightly or much wider, jowls (parts of head capsule below eyes) narrow. Bristles on head well developed, normally one pair each of con- verging fronto-orbitals and postverticals, two pairs of diverging ocellars the posterior of which are weak and may be missing; postocular occipital bristles multiseriate, evenly covering lateral occiput. Antennae inserted above middle of eyes, mainly pale, segments 1 and 2 short, 1 bare except covering of microtrichia, 2 with a circlet of short bristles, 3 globular or short oval, pubescent; arista inserted apically, without visible segmentation and with or without pubescence, sometimes with secondary sex- ual adornments. Proboscis short and pointing downward, labella partly mem- branous, palpi one-segmented, dilated toward apex and club-shaped or flattened. Thorax: Mesoscutum with dorsal surface moderately arched yet appearing hump- backed by a marked and nearly angular bend of contour at transition into vertical anterior surface (side view, Figs 1, 7, 16), and with a flattened area on posterior slope in front of scutellum. Bristles well developed, scutellar (1), postalar (1), notopleurals (2), posthumeral (1), dorsocentrals (about 5—7) and hindmost supra-alar being the longest. Acrostichals short, biserial (paired), flanked by accessory bristles, ending in front of flattened posterior area and preceded by one pair, rarely two, of stronger bristles which are inserted on upper part of vertical anterior surface and touch oc- ciput when head is raised (apparently proprioceptive in function). Accessory bristles, similar in size to acrostichals and more or less clearly arranged in rows, between acrostichals and dorsocentrals, nearly in line with dorsocentrals and laterad of both dorsocentrals and supra-alars; their number is variable and seems to depend both on species and individual size, larger individuals having more bristles than smaller ones. Flattened posterior area normally bare but sometimes bearing a few accessory bristles. Anterior supra-alars short and hard to distinguish from accessory bristles. Humeral callus with several short setae but no long humeral bristle. Proepisternum and lateral lobe of antepronotum below humeral callus with one or several short or medium-sized bristles; otherwise pleura bare. Prothoracic basisternum lying isolated in membrane, tapering craniad with anterolateral angles blunt or indistinct and therefore widely separated from episterna (Fig. 11). Parathalassiine-like flies from South Africa 191 Wing shape and venation (Fig. 6) as in Parathalassius, with axillary lobe weakly developed, the known species with white fringe on hind margin and white microtrichia causing a milky appearance. Costa running around the wing to posterior base, Sc ending in costa, faint in its apical section, R4,; simple. Basal cells short, discal cell long, incompletely separated from second basal cell by M344 inter- rupted at base, normally closed distally by M—M crossvein and emitting three medial branches to wing margin. Cubital cell short, closed by CuAz which is straight or slightly curved and roughly perpendicular to both CuA and A1, CuA2+ Aı short and ending far from wing margin. A row of about 3—5 bristles on basal section of costa, increasing in length distad, the most distal bristle much longer than the one preceding it. More distally up to wing tip costa bears short spine-like bristles in addi- tion to the usual fine hairs. Hairs of hind marginal fringe long near wing base. Legs moderately long, their bristles short except on coxae: those on fore coxa short, longer near apex; on mid coxa long, including a fan-like vertical row of 2—4 erect bristles on lateral surface; hind coxa laterally with a vertical row of 2—4 bristles of varying lengths. Prominent femoral bristles include posterodorsals on fore femur, an anteroventral row toward apex on mid and hind femora, a few posterior and posteroventral bristles near apex of fore and mid femora, and a few erect dorsal bristles near base of hind femur. The anteroventral bristles are the longest but not longer than femur is deep, even shorter in the female. Tibiae and tarsi appearing ciliated by their coat of even-sized bristles. Fore tibia with an anterior apical comb of closely set setulae, mid tibia with several spine-like bristles around apex, a ventral preapical one being the longest, hind tibia and metatarsus with a spine-like ventral apical bristle and a posterior apical comb. Short spine-like bristles on plantar surface of tarsal segments 1—4, most conspicuous on mid leg where stouter spines are located at apices of segments in groups of four and weaker ones distributed over length of metatarsus in a double row. Tarsal claws, pulvilli and setiform empodium developed on all legs, ventral side of pulvilli and empodium haired. Abdomen with short bristles. Male segments 1—4 forming preabdomen, sym- metrical with simple sternites; postabdomen spirally contorted, segment 5 asym- metrical with tergite bent to the left, and sternite short and indented at hind margin to form anterior border of a groove concealing tip of hypopygium, segments 6—8 confined to left half, sternite 8 lying at hind end and exposed posterolaterad, tergite 8 atrophied; hypopygium occupying right half, inverted and with caudal pole directed forward, smaller than in Parathalassius, asymmetrical. (A detailed descrip- tion of the hypopygium will be given in a separate paper.) Female segments 1—5 forming preabdomen into which posterior segments are retracted; postabdomen slender (Fig. 13, compare with Amphithalassius, Fig. 39), tergite 8 deeply cleft from behind, ventral plate of segment 8 much produced in median line with apex cleft to form a pair of paramedian tips (Figs 14—15, v8); terminalia not acanthophorous, apparently not adapted for digging: hemitergites 10 small, not projecting and with bristles not forming spines, cerci at tip of abdomen, broad, rounded and moderately sclerotized. Etymology: A name referring to Parathalassius was chosen to connote that the species included agree with that genus in two respects, namely, living in sandy 192 Hinrich seashore habitats and showing the same set of characters from which the groundplan of the Dolichopodidae is considered to have evolved. It is derived from the Greek words rinotov, near, and Bálartra, sea, Or dadácotocs, belonging to or concerned with the sea, and means, “living near the seashore”. Gender masculine. Key to species 1. Thorax largely brown or black. Male arista spatulate 2... 22 2 eee 2 — Thorax pale except postscutellar area and, sometimes, brown spots or stripes on mesoscutum and scutellum. Male-arisia simple... coro ÓN flavus sp. n. 105) Postvertical bristle widened and flat, tapering toward base (Figs 2—3). Hind metatarsus distinctly longer than second tarsomere. Male: Dilated apical section of arista as deep as 23—%as depth of third antennal segment (Fig. 4), abdominal sternites 6 and 7 pale or light brownish at most; hypandrium pale, dark area of right periandrial lamella narrowest at base and wider in middle (Fig. 5). Female: Abdominal tergite 6 dark at least in anterior DAA re renee tare EN a erent aime emer EN oc os kG capensis (Smith) — Postvertical bristle not widened or slightly so at most, not tapering toward base (Figs 8—9). Hind metatarsus in general hardly longer than second tarsomere. Male: Dilated apical section of arista half as deep as third antennal segment (Fig. 10), abdominal sternites 6 and 7 dark brown; hypandrium mainly brown, dark area of right periandrial lamella wide at base and narrowest in middle (Fig. 12). Female: Abdominal tergite 6 pale, at most withra. pair of small brown spots at anterior male... natalensis sp. n. Fig. 1: Plesiothalassius capensis (Smith) ©. Scale bar 0.5 mm. Parathalassiine-like flies from South Africa 193 0 Ay EOS Figs 2—6: Plesiothalassius capensis (Smith). 2, ©, and 3, 9 head in anterior view. 4, third antennal segment and arista of O. 5, hypopygium, right lateral view; h hypandrium, Ip left and rp right periandrial lamella. 6, wing of ©. Longer scale bar 0.5 mm refers to Figs 2, 3 and 5. Plesiothalassius capensis (Smith) Parathalassius capensis Smith, 1972, Ann. Natal Mus. 21: 456—458, figs 1—S. The original description is detailed enough to render this species easily recognizable, so a full redescription is considered unnecessary. Only an apparent error is corrected and those characters are described below in which P capensis differs from the similar P natalensis sp. n. The eyes were described as touching on the face in the male, nearly touching in the female. These observations do not agree with mine and are obviously due to shrinkage of the specimens on which the description was based; in fact, the heads of all type specimens are so much shrunken that the shape of the face cannot be ascertained on them. Male and female (Figs 1—6): Face entirely white, without yellowish tinge, wider than in P natalensis and of nearly equal width in both sexes, 1.5 times to nearly twice depth of third antennal segment. Dilated apical section of male arista larger, as deep 194 H. Ulrich as Y —%Y4 depth of third segment of antenna. Postvertical and upper postocular oc- cipital bristles distinctly widened and flat, postvertical widest at some distance from base and distinctly tapering to base (anterior view, Figs 2 and 3). Thorax: Dark areas more evenly shaded, dark brown or black, ventral half of metathoracic dorsal episternum dark; remainder of metathorax and posterior part at least of prothoracic basisternum white as in P natalensis. Legs: Hind coxa narrowly darkened at lateral base, with a brownish spot at least. Hind metatarsus distinctly longer than second tarsomere, about 1.3—1.4 times its length. Male abdomen: Tergites 1—7 dark brown or black, 2—6 with white hind margins, sternites 1—4 white or yellow, 4 sometimes brownish in its anterior half, sternites 5—7 pale brownish at most, sternite 8 entirely pale. Hypopygium: Hypandrium white or yellowish, periandrium dark brown or black with pale apices and right lamella with narrow pale lower margin which tapers off to base. Right periandrial lamella narrowest at base, widening to middle and more so toward apex, its dark area narrow and of even width in basal third, then widening toward middle and apex. Female abdomen: Tergites 1—5 brown or black, 2—5 with pale hind margins, tergite 6 dark at least in anterior half and pale in posterior part, tergites 7 and 8 pale; sternites white, yellowish or pale brownish at most; ventral plate of eighth segment yellowish with a brown T mark, hemitergites 10 brown, cerci brown, paler in ventral part. Wing length measurements: Male 1.85, 2.0 and 2.2 mm, female 2.25 and 2.4 mm. Material examined: All from South Africa, south coast of Cape Province. 30 29, Buf- felsbaai, coastal sand dunes, 12. (10 19), 13. 10 19) and 14. X. 1989 (10), H. Ulrich, (in ethanol), in ZFMK. The paratypes deposited in the British Museum (Natural History) (40 22) were checked for those characters mentioned which can be recognized in dried material. The males and one of the females agree with the above description, whereas the other female proved to belong to the following species. Mr. A. Whittington kindly examined the holotype in NM and confirmed that it shows the characters given in the key for the present species. Plesiothalassius natalensis sp. n. Male (Figs 7, 8, 10—12): Entire body appearing white pruinose, bristles and pubescence white unless otherwise stated. Head: Upper frons, vertex and occiput black in ground colour, lower frons to a varying extent and face pale, white except lower face above clypeus yellow, line of anterior tentorial invagination marking the border between pale and black areas below the eyes. Face relatively narrow, slightly wider at narrowest point than third antennal segment is deep. Antennae: Segments 1—3 yellow, arista white in basal, black in apical section; third antennal segment globular; arista without pubescence, long, spatulate, its basal section stout, its apical section dilated dorsoventrad and compressed to form a vertical leaf-like structure which is about half as deep as third segment and irregularly serrated along its apical rim. Proboscis and palpi pale yellowish, palpi club-shaped, little flattened. Postvertical and upper postocular oc- cipital bristles normally shaped or very slightly widened at most, not tapering toward base. Thorax predominantly brown in ground colour, darkest on mesonotum, with a variable pattern of paler areas ranging from light brown to white, which generally Parathalassiine-like flies from South Africa 195 Fig. 7: Plesiothalassius natalensis sp. n., holotype O. Scale bar 0.5 mm. affect the following sclerotized parts: most of prothorax, with basisternum always white, mesothoracic pleural region between wing base and postnotum, anterior part of meron above mid coxa, ventral part of katepisternum, mesothoracic midventral region (sternum?), postalar callus with neighbouring areas, and entire metathorax, the last mentioned white with lower angle of dorsal episternum rarely brownish. A pair of more or less discernible longitudinal stripes laterad of the acrostichal bristles. Mesoscutum with numerous accessory bristles, more than 15 (generally 20—25) laterad of dorsocentrals on area in front of transverse suture and notopleural depres- sion. Accessory bristles between acrostichals and dorsocentrals generally include a row midway between both and a more lateral row roughly in line with dorsocentrals; 196 ESUIA CA however, this arrangement may be so irregular that no fixed number of rows can be stated. Dorsocentrals 5—7, acrostichals 10—15 in each row; among supra-alars only posterior 1—3 identifiable by size or position, anterior ones not clearly distinguish- able from accessory bristles. Wing venation as in P capensis (see Fig. 6), veins pale, bristles on base of costa white, costal spines black. Squamae white, with white fringe, halteres white. Legs white, more or less yellowish distally, hind coxa not darkened at base. Fore and mid metatarsi as long as the following three segments together, hind metatarsus in general hardly longer than second segment (about 1.1 times its length; exceptional- ly longer, as in P capensis). Longest anteroventral bristles on hind femur slightly shorter than greatest depth of femur. Bristles white to yellowish, tibial spines white to pale brownish, most of the spines on mid tarsus black. Tarsal claws varying from black to pale with darker tip, pulvilli and empodium pale. Abdomen largely white in ground colour, particularly so on preabdomen, with a variable pattern of darker, brownish to yellow areas: Segments 1—4 entirely pale in general, rarely tergites 2—4 or 3—4 with a yellow or pale brown transverse band each, tergite and sternite 5 generally brown in part, tergites and sternites 6 and 7 dark brown, sternite 8 usually darkened at margins and pale in central part, sometimes entirely pale or uniformly pale brown. Hypopygium: Hypandrium and periandrium mainly brown, with pale apices and right periandrial lamella with pale upper and lower margins which are widest in middle section and taper off toward base. Right periandrial lamella broad at base, tapering to middle and widening again toward apex, therefore narrowest in middle section; this applies even more to its dark area. Periandrial appendages (possibly homologous to the musculated appendages, Ulrich 1988) partly brown. Wing length 1.55—2.0 mm. Female (Figs 9, 13—15): Similar to male but larger on average; face wider, about 1.5 times depth of third antennal segment and Ys width of head or slightly more, en- tirely white; apical section of arista generally darkened as in male but not dilated; anteroventral bristles on hind femur shorter. Abdominal tergites 2—5 largely pale, white or yellow, generally each with a brown transverse band which may be inter- rupted medially; tergite 6 pale, at most with a pair of small brown spots at anterior margin; seventh and eighth tergites and all sternites white; ventral plate of eighth seg- ment pale or brownish, tenth hemitergites and cerci generally brown. Wing length 1.65—2.3 mm. Type material: All from South Africa, coast of Natal. Holotype © (Fig. 7), paratypes 20° 19, Umdloti Beach (northeast of Durban), sandy beach, 25. X. 1989, B. R. Stuckenberg, (holotype and paratypes 1o 19 in ethanol, 10 pinned). Paratypes 20, Umdloti Beach, sandy beach, 26. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). Paratype 19, Kingsburgh, coastal sand dunes, 20. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). Paratypes 30 59, Mtunzini, coastal sand dunes, 27. X. 1989, H. Ulrich, 20 39 in ethanol, 10 29 pinned). Paratypes 3 9, St. Lucia, coastal sand dunes and river estuary, 28. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). — Holotype and 8 paratypes (30 5Q, one of each sex pinned) in NM, type number 703; 9 paratypes (40 59, one of each sex pinned) in ZFMK. Additional specimens not given type status: All from South Africa. Material for detailed morphological studies, a series each from Umdloti Beach, Natal (280° 39) and Marina Beach, Natal (15 km northeast of Port Edward) (50 69), B. R. Stuckenberg and H. Parathalassiine-like flies from South Africa 197 Figs 8 —15: Plesiothalassius natalensis sp. n. 8, © (holotype), and 9, 9 head in anterior view. 10, third antennal segment and arista of O (holotype). 11, prothoracic pleurosternal region of © in anteroventral view; bs basisternum, cx coxa, es episternum, lc laterocervicale. 12, hypopygium, right lateral view; h hypandrium, lp left and rp right periandrial lamella. 13, Q postabdomen, dorsal view (macerated and stretched). 14 and 15, Q terminalia, dorsal and lateral views respectively (same preparation as in 13). c cercus, t6—t10 tergites 6—10, v8 ventral plate of 8th segment, perhaps laterotergite (Deuve 1988). Membranes dotted in Figs 11 and 13—15. Scale bar 0.5 mm refers to Figs 8, 9, 12 and 13, scale bar 0.1 mm below Fig. 15 applies to fig. 14 too. c 198 Be Ulrich Ulrich, (in ethanol, fixed FEA), in ZFMK. 19 from the type series (paratype) of Plesiothalassius capensis (Smith), Zwartkops River near Port Elizabeth, Cape Province, B. & P. Stuckenberg, (pinned), in British Museum (Natural History). 7 specimens with darker areas pale orange instead of brown (faded post mortem?), from 50 km southeast of Bizana, Transkei (apparently near the border to Natal) (10 29) and St. Lucia, Natal (30 19), M. E. and B. J. Irwin, (in ethanol, 10 19 from St. Lucia fixed Kahle's fluid), in NM. Etymology: Latinized, natalensis, occurring in Natal, to compare with P capensis which was described from Cape Province. Remark: Plesiothalassius natalensis strongly resembles P capensis and both are ob- viously closely related. As far as is known to date, P capensis has a more western, P natalensis a more eastern distribution. At the locality near Port Elizabeth both species occur sympatrically. Plesiothalassius flavus sp. n. Male (Figs 16—17): A small pale species with white “pruinosity” most conspicuous on head and thorax; bristles mainly white, yellow on thorax and partly darker on dorsal sides of tibiae and tarsi, pubescence white. Head: Upper frons, vertex and occiput black in ground colour, lower frons and face white, pale colour of face extending more or less back below eyes beyond the line of anterior tentorial invagination and dorsad along the posterior eye margin. Face relatively wide, at its narrowest point nearly twice as wide as third antennal seg- ment is deep. Antennae with segments 1—3 white or yellowish, third segment deeper than long, arista pubescent and without apical dilation, pale at base, progressively darkened distad and black in apical half at least. Proboscis yellowish, palpi white, relatively wider at apex and more flattened than in the other species. Postvertical and upper postocular occipital bristles simple, not widened. Thorax pale in ground colour except postscutellar area: Mesothoracic scutum and scutellum yellow, scutum in holotype with traces of brown stripes which are more developed in females, median area of postnotum brown, sutures about the lateral angles of scutellum and trans-scutellar suture brown to a varying extent, lateral area of tergal region and pleura pale yellowish to cream-coloured, sternal area white. Ac- cessory bristles few, their number apparently depending on body size and varying from 5 to 12 on presutural area laterad of dorsocentrals. Acrostichals 3—7 in each row, dorsocentrals 5; generally 1 identifiable supra-alar only, preceded by a group of 3—5 accessory bristles; on left side of holotype 2 anterior supra-alars can be iden- tified, forming a straight line with the long posterior supra-alar and being slightly longer than the surrounding accessory bristles. Wings with yellow veins and white marginal fringe, bristles on base of costa yellow, costal spines black. There is a tendency toward reduction of M—M crossvein and (observed in females) M either in its basal or apical section. Squamae white, with white fringe, halteres white. Legs entirely white. Fore and mid metatarsi about as long as the following three segments taken together, hind metatarsus distinctly longer than second segment but shorter than second and third segments together. Longest anteroventral bristles on hind femur shorter than femur is deep. Tibial and tarsal spines mainly pale, tarsal claws varying from pale to black, pulvilli and empodium pale. Parathalassiine-like flies from South Africa 199 Figs 17—18: Plesiothalassius flavus sp. n. 17, & (holotype), and 18, © head in anterior view. Abdomen mainly white in ground colour, tergites 2—4 with a pale yellowish transverse band, that on tergite 4 may be darkened anteriorly, tergites 5 and 6 con- trasting by brown colour, tergite 7 light brown or with a brown spot; hypopygium white except brown tips of periandrial appendages. Wing lengths measured 1.45 and 1.55 mm. 200 H. Ulrich Female (Fig. 18): Similar to male but larger and generally with a more developed brown pattern, face slightly wider, about twice as wide as third segment is deep, anteroventral bristles on hind femur shorter. Yellow ground colour of mesonotum deeper than in male, more or less distinctly interrupted by a pair of paler stripes which run along each dorsocentral row, widen in front toward humeral calli and thus leave a broad median and a pair of broad but shorter lateral yellow stripes. The yellow areas may be darkened brown centrally to a varying extent, the brown pattern when well developed consisting of a median stripe, narrow in front and widening behind to form a large median spot on flattened area and scutellum, and three pairs of lateral spots in front of transverse suture, above wing base behind notopleural depression, and between posterior dorsocentrals and long supra-alar respectively. 9—16 accessory bristles on presutural area laterad of dorsocentrals, 3—10 in front of long supra-alar, acrostichals 6—9 in each row, dorsocentrals 5. An increase in number of strong bristles was observed in a female bearing an additional bristle on each side anterolaterad of the foremost dorsocentral, 3 bristles on the left half and 2 on the right half of the scutellum. Abdominal tergites 2—5 with a brown anterior transverse band each, hemitergites 10 and cerci brown, ventral plate of eighth seg- ment varying from white through yellow to pale brownish. Wing length 1.6—2.2 mm. Type material: South Africa, coast of Natal. Holotype © (Fig. 16), paratypes 39, Umdloti Beach (northeast of Durban), sandy beach, 25. X. 1989, B. R. Stuckenberg, (in ethanol, 29 fixed FEA). Paratypes 1o 19, same locality, 26. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). — Holotype and 2 paratypes Q in NM, type number 704; 3 paratypes (10 29) in ZFMK. Etymology: Latin, flavus, yellow, refers to the yellow colouration of the thorax. Remark: Although some variation has been found regarding the pattern of ground colouration and the numbers and colours of bristles, it is impossible to assess its ex- tent on the basis of the small type series. Amphithalassius gen. n. Type species: Amphithalassius piricornis sp. n. Diagnosis: Small flies of sandy coastal biotopes, appearing heavily white pruinose, similar to Parathalassius Mik in general appearance and most characters but differing as follows: Prothoracic precoxal bridge incomplete, acrostichal bristles uniserial (unpaired) at least behind, sometimes reduced and never flanked by ac- cessory bristles, one pair only of scutellars, bristles on anterior part of mesonotum short; face wide in both sexes, not narrower in upper part, postocular occipital bristles uni- to biseriate, palpi broad and flattened apicaily; male genitalia smaller, fourth sternite unmodified, symmetrical, forming part of preabdomen; female ab- domen gradually tapering caudad with segments 6—8 wider than long, female ter- minalia with tenth hemitergites short, not projecting and bearing bristles instead of spines. Differs from Plesiothalassius gen. n. in general appearance partly due to a larger head and the thorax more gently curved in profile, therefore appearing less hump- Parathalassiine-like flies from South Africa 201 backed; by the third antennal segment conical or pear-shaped, tapering toward apex, eyes without golden shine; a partly developed prothoracic precoxal bridge; strikingly different structure of the male genitalia; broad female postabdomen, eighth tergite not cleft; furthermore by predominantly dark ground colouration and the characters of thoracic and head bristle inventory mentioned above except identical number of scutellars. Among the characters listed above, the unpaired condition of the acrostichals and reduction in size of the anterior mesonotal bristles are apomorphous as compared with both Parathalassius and Plesiothalassius. Generic characters: Small flies, the known species with ground colour mainly black, appearing whitish pruinose by reflection from a dense covering of microtrichia and with bristles and hairs predominantly white. Head (Figs 21—23, 31—33) large, distinctly higher and wider than deep, occiput flattened and slightly concave in upper median part, more so in male. Eyes pubes- cent, without golden shine. Dichoptic in both sexes, frons and face wide, jowls nar- row. Rostral membrane extending far onto face thus forming a membranous surface between broad rounded clypeus and narrow orbital stripe. Bristles on head short, in- cluding one pair each of converging fronto-orbitals and postverticals, and two pairs of diverging ocellars the posterior of which are smaller or even absent; postocular occipital bristles in one row or two above and in middle, irregularly arranged below. Antennae inserted near middle of eyes, segments 1 and 2 short, 1 bare except coat of microtrichia, 2 with a circlet of short bristles, segment 3 conical or pear-shaped, pubescent, arista inserted apically, pubescent and without visible segmentation. Pro- boscis short and pointing downward, labella partly membranous, palpi one- segmented, dilated and flattened toward apex. Thorax: Mesoscutum moderately arched (Figs 19, 29), with a bare flattened area on posterior slope. Bristles short on anterior part, longer behind, the scutellar (1), posterior dorsocentrals, postalar (1) and notopleurals (2 or 3) being the longest. Acrostichals unpaired, most distinctly so behind, forming a more or less irregular row with some of the bristles a short distance outside median line, sometimes very small or even lacking; not flanked by accessory bristles. One pair, rarely two, of longer bristles the tips of which touch the occiput when head is raised (apparently proprioceptors), before acrostichals on anterior slope. Dorsocentrals originally about 6—10, becoming progressively longer behind, the anterior ones may be as short as acrostichals. A row of supra-alars, also longest behind, the foremost, or sutural, inserted on transverse suture. Humeral calli with a few tiny setae at most, posthumeral short and inserted far from humeral callus near upper angle of notopleural depression. Some additional small bristles may be present in front of transverse suture. Sometimes a weak bristle on lateral lobe of antepronotum below humeral callus and another on proepisternum; otherwise pleura bare. Prothoracic basisternum with anterolateral angles distinct and more or less extended toward episterna, thus indicating tendency to form a precoxal bridge (Figs 27 and 37, com- pare with Fig. 11); the width of membrane separating basi- and episternum is subject to both inter- and intraspecific variation and may even differ on both sides of the Same individual. 202 H= Ulrich Wing shape and venation as in Parathalassius, with axillary lobe weakly to moderately developed, the known species with white marginal fringe and white microtrichia causing a milky appearance. Costa running around the wing to posterior base but strong only along anterior margin up to a short distance beyond apex of Ry.s, weak along hind margin. Sc reduced to a fold in its apical section, ending in costa. R4,s simple. Basal cells short, discal cell variable in length, in- completely separated from second basal cell by M;., interrupted at base, closed distally and emitting three longitudinal veins to wing margin. Cubital cell short, clos- ed by CuA, which is straight or slightly curved and roughly perpendicular to both CuA and A,, CuA>+A, reduced to form a short stump at most. A row of about 3—5 bristles on basal section of costa, their length increasing distad. More distally along anterior margin, costa bears short spine-like bristles in addition to the usual fine hairs. Hairs of hind marginal fringe long near wing base. Legs moderately long, with short bristles. Fore and mid coxae with bristles on anterior and anterolateral surface, the longest near apex; hind coxa usually with two bristles on lateral surface, a basal (upper) and a distal (lower) one. Prominent bristles of femora include several irregular rows on posterodorsal and posterior surface of fore femur, an anteroventral row on mid and hind femora and several irregular dorsal rows on hind femur. The longest among these bristles are not longer than greatest depth of hind femur, shorter in female. Tibiae and tarsi appearing ciliated by their coat of even-sized bristles. Fore tibia with an anterior apical comb, mid tibia with a ventral preapical and a shorter anterior apical spine-like bristle, hind tibia and metatarsus with a posterior apical comb and with one and two ventral apical spines respectively. Short spine-like bristles on tarsal soles, paired and in groups of four, may contrast with the other bristles and hairs by black colouration, most con- spicuous on mid tarsus. Tarsal claws, pulvilli and setiform empodium well developed on all legs, ventral side of pulvilli and empodium with a dense coat of hairs. Abdomen with short bristles. Male segments 1—4 symmetrical with simple ster- nites, forming preabdomen; postabdomen spirally contorted, segment 5 asym- metrical with tergite bent to the left and hind margin of sternite indented, segments 6—8 confined to left half, sternite 8 exposed posterolaterad, tergite 8 atrophied; hypopygium lying on right side, inverted and with caudal pole directed forward, smaller than in Parathalassius, asymmetrical. (A detailed description of the hypopygium will be published separately.) Female abdomen gradually tapering toward tip with posterior segments broad, therefore ovipositor is not offset from the preabdomen (Fig. 39, for comparison see Plesiothalassius, Fig. 13), eighth tergite un- paired and not cleft from behind, at most with a shallow indentation at hind margin; terminalia not acanthophorous: hemitergites 10 short and broad, not projecting and with bristles not forming spines, cerci occupying tip of abdomen, broad, neither pointed nor heavily sclerotized. Etymology: As for Plesiothalassius and for the same reasons a name suggestive of Parathalassius is proposed: Greek, &uot, around or near, §éAatta, sea, and dahácoioc, belonging to the sea. It means, “living along the seashore”. The prefix &u.oı- may even express the notion that this genus occurs on both sides of the South African subcontinent and may have a vast distribution along the coasts of the southern oceans. Gender masculine. Parathalassiine-like flies from South Africa 203 KSYAtO WS pe cres 1. Legs except coxae entirely pale. Third antennal segment short, about 1% times as long as deep, arista distinctly longer than half this segment. Discal cell of normal length, R—M crossvein well basad of its middle..two undescribed species (1 female each from Natal) Cas Mc moOra larBely Black. 0 we se deg aa wate le > Tibiae largely black. Third antennal segment short, arista of equal length or longer. Discal cellvofenormal length, RM erossvein well-basad of tsmiddle........2.......2..:. od ee A RER undescribed species (2 females from Atlantic coast) = Mide arial N ee ne ern 3 . Third antennal segment elongate pear-shaped, about twice as long as deep, arista at most half its length (Fig. 24). Palpi black. Discal cell of normal length, R—M crossvein well basad of its middle (Fig. 28). Prothoracic basisternum and episternum narrowly separated (Fig. 27), sometimes meeting each other. Thorax slender, more rounded anteriorly (dorsal view, Figs 25—26). Hind coxa with one well developed bristle and the other (lower) one TEN WER LEE RN ER Ios piricornis sp. n. — Third antennal segment short, about 11% times as long as deep, arista at least % length of third segment (Fig. 34). Palpi pale in male, brown at base and along dorsal rim, brown in female, sometimes with pale apex and ventral rim. Discal cell short, R—M crossvein near its middle (Fig. 38). Prothoracic basisternum and episternum widely separated (Fig. 37). Thorax broad, nearly square anteriorly (Figs 35—36). Hind coxa with two bristles of SOWA SWS y O A A LQLUS «Sp. 57 (99) Amphithalassius piricornis sp. n. Male (Figs 19—22, 24, 25, 27, 28): Entire body appearing covered with whitish pruinosity which is most conspicuous on dark ground; bristles and pubescence white unless otherwise stated. Head black in ground colour except pale areas around antennal insertions and on sides of lower face (Figs 21 —22, dotted lines), the upper pale area transverse and ex- cised above in midline by a small black triangle, each of the lower lateral areas pass- ing below into the equally pale membrane laterad of clypeus, the sclerite-membrane border being hard to locate; the pale areas are variable in extent and the upper transverse and lower lateral spots may either be separated from each other as figured, or confluent. Frons and face wide, both with nearly parallel sides, eyes with a shallow indentation level with anterior ocellus. Bristles on frons and vertex relatively short. Antennal segments 1—3 black, arista pale; third segment elongate pear-shaped, about twice as long as deep; arista short, at most half the length of third segment. Palpi black. Thorax more slender than in the other known species, rounded anteriorly (dorsal view, Fig. 25), black in ground colour. Dorsocentrals 6—8, acrostichals 6—8, supra- alars in general 4 (including sutural), exceptionally 3, notopleurals 2. Prothoracic basisternum and episternum narrowly separated, exceptionally meeting each other. Wings: Veins white to yellowish at base, brown more apically as follows: costa from apex of R, to wing tip, apical section of R; to a varying extent, R>,3 and Ry+s except their extreme bases, M,,2 and M3,4, both in their basal sections only, and, subject to variation, R—M crossvein and cubital branches at distal ends of second basal and cubital cells; apical sections of medial branches, including apical limit of discal cell and M—M crossvein, faint. Discal cell of normal length, measured along its anterior margin (M;¡,»), more than twice as long as second basal cell (stem of vein M), R-M crossvein distinctly basad of its middle, at between Y3 and % its 204 HI ch —b 0 f Figs 19—20: Amphithalassius piricornis sp. n., holotype ©. Scale bar 0.5 mm. 20, head in anterior view to show ground colour pattern of face and frons; compare with Fig. 22. The white shine on vertex is due to reflection from microtrichia (“pruinosity”). length. CuA>+A, rudimentary. Bristles on basal section of costa white, gradually becoming longer distad, the most distal bristle only slightly longer than the one preceding it; costal spines black. Squamae white with white fringe, halteres with white knob and yellowish shaft. Legs black at base, including coxae, trochanters and more than basal half of each femur; yellow to white more distally on approximately apical third of fore, % of mid and YV5—Y4 of hind femora, and on all tibiae; tarsi entirely pale or apical segments and apices of basal segments darkened to a varying extent. Fore and mid metatarsi as long as the following three segments taken together, hind metatarsus slightly shorter than segments 2 and 3 together. Bristles on legs short, at most as long as hind femur is deep, white except some of the tarsal spines black. Lower bristle on hind coxa short and weak, about half length of upper one. Ciliation of tibiae is longest Parathalassiine-like flies from South Africa 205 Figs 21 —28: Amphithalassius piricornis sp. n. 21 and 22, © head in lateral and anterior views respectively (holotype). 23, 9 head, anterior view. 24, antenna of Or. 25, O, and 26, Q head, pronotum and mesothoracic alinotum, dorsal view. 27, prothoracic pleurosternal region of © in anteroventral view; membranes dotted, bs basisternum, cx coxa, es episternum, lc laterocer- vicale. 28, wing of o. Longer scale bar 0.5 mm refers to Figs 21—23, shorter to Figs 25, 26 and 28. on hind leg but still hardly as long as tibia is deep. Tibial spines white or pale brownish, tarsal claws black, pulvilli and empodium pale. Abdomen about as long as head and thorax together. First sternite not developed. All pregenital tergites and sternites 5—8 black or dark brown, sternites 2—4 paler 206 me Ulrich brown; hypopygium black, appearing darker than rest of body by lighter pruinosity. Wing length 1.7—1.9 mm. Female (Figs 23, 26): Similar to male but larger, head narrower because of less bulg- ing eyes, indentation of eyes on frons even more shallow or indistinct, thoracic bristles slightly more numerous with 7—9 dorsocentrals, 8—11 acrostichals and 4—5 supra-alars. Pale colour on legs slightly more extended, both on femora and on tarsi which are at most very slightly darkened toward apex; bristles on femora shorter. Ab- dominal tergites and sternites black or brown, ventral plate of eighth segment dark with hind margin narrowly pale, cerci yellow or pale brownish. Wing length 1.957 2.1 mm. Type material: All from South Africa, coast of Natal. Holotype O (Fig. 19), paratypes 70 49, Mtunzini, coastal sand dunes, 27. X. 1989, H. Ulrich, (holotype and paratypes 50 39 in ethanol, paratypes 20 19 pinned). Paratype 19, Umdloti Beach (northeast of Dur- ban), sandy beach, 25. X. 1989, B. R. Stuckenberg & H. Ulrich, (in ethanol). — Holotype and 5 paratypes (30 29, one of each sex pinned) in NM, type number 705; 7 paratypes (40 39, one of the males pinned) in ZFMK. Etymology: Latin, pirum, pear, and cornu, horn; the name alludes to the elongate pear-shape of the third antennal segment. Remark: The above description was based on a small series only. Some of the characters, particularly the ground colour pattern, may prove more variable when additional material becomes available. Amphithalassius latus sp. n. Male (Figs 29—32, 34, 35, 37, 38): The entire fly appearing whitish pruinose, par- ticularly where ground colour is dark, with bristles and pubescence white unless otherwise stated. Head black in ground colour except pale areas around antennal insertions and on sides of face, forming a variable pattern similar to that of A. piricornis. Independent- ly of the ground colours, the frons, vertex and occiput appear more grey, the face more white; between both, a short distance above antennae, a sharp transverse line of demarcation which may be accentuated by a dark band on each side of the anten- nae depending on light incidence (Fig. 30). This pattern, hardly visible in dried specimens, seems to be due to differences in length, density or structure of the microtrichia. Frons and face wide, their side margins distinctly diverging toward vertex and slightly so toward the lower end of face. Antennae with segments 1—3 black and arista white; third segment short conical to pear-shaped, about 1.5 times as long as deep; arista from % of, to slightly more than, length of third segment. Palpi pale, brownish at base and along dorsal rim. Anomalies with two fronto-orbital bristles on one side are frequent. No posterior ocellars. Thorax broad and squarish, particularly in anterior part, mesoscutum nearly as broad as long; black in ground colour. Bristles short, only scutellar, postalar, notopleurals, posterior dorsocentrals and hindmost supra-alar fairly well developed; acrostichals and anterior dorsocentrals and supra-alars shorter than diameter of an ocellus. Reduction in size of bristles is combined with an increase and more variation in number and with irregularities in the linear arrangement both of dorsocentrals Parathalassiine-like flies from South Africa 207 ESP Fig. 29—30: Amphithalassius latus sp. n. Scale bar 0.5 mm. 29, holotype ©. 30, © head in anterior view to show pattern due to ground colours and “pruinosity”. and supra-alars. Counts reveal variation as follows: dorsocentrals 9—15, acrostichals 0—10, supra-alars 2—8, the foremost supra-alar usually well behind transverse suture. Notopleurals normally 2, exceptionally 3, 1 or missing on one side. Pro- thoracic basisternum and episternum widely separated, anterolateral tips of basister- num sometimes hardly developed. Wings: Radial stem more or less brownish dorsally, otherwise veins white at base, brownish more apically, and apical sections of medial branches faint, thus forming a pattern similar to that of A. piricornis. The brown sections of medial branches may or may not include the apex of discal cell. Discal cell short, measured along its anterior margin (M;,,>), about 1% length of second basal cell (stem of M), R-M crossvein near its middle. CuA>+A, variably developed, either rudimentary as in A. piricornis, or forming a stump of varying length (maximum as figured). Bristles on basal section of costa white, the most distal one not much longer than the one 208 He Ulrich preceding it, costal spines black. Squamae white with white fringe, halteres with white knob and more or less darkened shaft. Legs black at base, including coxae, trochanters and basal parts of femora; yellow to white more distally on apical quarter to half of fore and mid femora, tenth to quarter of hind femur, all tibiae and bases of tarsi; tarsi distinctly darkened from sec- ond or apex of first segment to tip. Fore and mid metatarsi as long as the following three segments taken together, hind metatarsus as long as segments 2 and 3 together. Bristles on legs shorter than greatest depth of hind femur, white except some of the tarsal spines black. Both bristles on hind coxa of equal size. Tibial ciliation longest on ventral side in basal half of hind tibia, attaining length equal to greatest depth of tibia. Tibial spines varying from white to black, tarsal claws black, pulvilli and empodium pale. Abdomen distinctly longer than head and thorax together (Fig. 29). First sternite developed. Posterior tergites and sternites 5—8 black or dark brown, anterior tergites and sternites paler brown; hypopygium black, less obscured by pruinosity. Wing length 1.45—1.8 mm. Female (Figs 33, 36, 39—41): Similar to male but generally larger, face and lower part of frons wider, side margins nearly parallel on face and less diverging on frons toward vertex; palpi brown, sometimes pale at apex and lower rim; bristles on legs shorter. Abdominal tergites dark brown to black, sternites paler brown, ventral plate of eighth segment dark brown in anterior and lateral parts, pale brownish at tip, cerci dark brown or pale. Wing length 1.75—2.3 mm. Type material: All from South Africa, south coast of Cape Province and coast of Natal. Holotype © (Fig. 29), paratypes 40 39, Buffelsbaai, Cape Province, coastal sand dunes, 14. X. 1989, H. Ulrich, (holotype and paratypes 20 19 in ethanol, paratypes 20 29 pinned). Paratypes 40° 49, Buffelsbaai, Cape Province, coastal sand dunes, 12. (40° 29) and 13. X. 1989 (29), H. Ulrich, (in ethanol). Paratypes 30, Suiderkruis near Groot Brakrivier mouth, Cape Province, coastal sand dunes, 16. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). Paratypes 20 19, Swartkops River Mouth (north of Port Elizabeth), Cape Province, coastal sand dunes, 18. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). Paratypes 40 39, Mtunzini, Natal, coastal sand dunes, 27. X. 1989, H. Ulrich, (in ethanol). — Holotype and 14 paratypes (80 69, one of each sex pinned) in NM, type number 706; 14 paratypes (90 59, one of each sex pinned) in ZFMK. Additional specimens not given type status: South Africa, south coast of Cape Pro- vince. Material for detailed morphological studies, 300 from Buffelsbaai, H. Ulrich, (in ethanol, fixed FEA), in ZFMK. Etymology: Latin, /atus, broad, refers to the broad head and thorax. 2 Figs 31—41: Amphithalassius latus sp. n. 31 and 32, & head, lateral and anterior views. 33, Q head in anterior view. 34, antenna of O. 35, ©, and 36, 9 head, pronotum and mesotho- racic alinotum, dorsal view. 37, prothoracic pleurosternal region of ©, anteroventral view; bs basisternum, cx coxa, es episternum, Ic laterocervicale. 38, wing of ©. 39, Q postabdomen, dorsal view (macerated and stretched). 40 and 41, 9 terminalia in dorsal and lateral views respectively (same preparation as in 39). c cercus, t6—t10 tergites 6—10, v8 ventral plate of 8th segment, perhaps laterotergite (Deuve 1988), vp ventral plate of proctiger (10th sternite?). Membranes dotted in Figs 37 and 39—41. Longer scale bar 0.5 mm refers to Figs 31—33 and 39, shorter to Figs 35, 36 and 38. 210 H. Ulrich Preliminary remarks on phylogeny In the following paragraphs the significance of some characters for reconstruction of the phylogenetic position of the new genera is discussed. Thoracic and hypopygial morphology, which will be treated in detail in subsequent papers, are not considered here except one externally visible character included in the foregoing descriptions (character 10 below). The discussions are focused on the phylogenetic relationships of Plesiothalassius and Amphithalassius to Parathalassius and Microphorella (which will be referred to as “the conventional Parathalassiinae”) and to the Dolichopodidae. As a representative of the closest outgroup, the Microphorinae, Microphor Macquart was included in the comparison. Schistostoma Becker, which has been assigned to the Microphorinae but has some additional apomorphous characters in common with the Dolichopodidae (see Chvala 1987), and Thalassophorus Saigusa, which may be closely related or even belong to the Parathalassiinae-Dolichopodidae group (see its original description, Saigusa 1986), are not considered as they have not been studied by me; both will be included in the comparative study when material becomes available. As revealed in the foregoing descriptions and a preliminary study of macerated preparations of Plesiothalassius natalensis and Amphithalassius latus, both genera agree with Parathalassius and Microphorella in several characters discussed by Hen- nig (1971) and Chvala (1981 and 1983) as probable synapomorphies as opposed to the plesiomorphous condition in the Microphorinae, and either shared with the Dolichopodidae or not. These characters will be discussed first, starting with those shared by the Dolichopodidae (Nos 1—7). For each character the numbers given in brackets are those under which it was treated by Hennig and Chvala (1983). 1. Clypeus not separated from upper face and/or convex (Chvála 3), rigidly and immovably joined to praefrons and projecting nose-like (Hennig 2): The conditions found in Parathalassius and Microphor were described in detail and well figured by Hennig whose words were very descriptive and impressive, but Chvála was certainly right in defining the character more cautiously. The first statement regarding connec- tion of the clypeus with the upper face, without a membrane between both or any other clear-cut border-line, is applicable in principle to the new genera too, despite modifications in shape of the parts concerned. However, I cannot agree with Hen- nig’s view that the clypeus is immovable, since the cuticle is thin and the surface flat enough to permit elastic deformations. More important in the present context, outgroup comparison suggests that the condition in Parathalassius reflects the plesiomorphous, that in Microphor, with a membrane at the base of the clypeus, the apomorphous state. Thus this character may perhaps prove useful for establishing monophyly of the Microphorinae but not of the Parathalassiinae, the Dolicho- podidae, or both. The second statement, concerning convexity of the clypeus, was correctly perceived by Chvala as facultative only. This character is subject to varia- tion: a nose-like projection may be distinct in Parathalassius females and less so in males, but Microphorella looks quite different, and in Amphithalassius at least con- vexity may change with protrusion and retraction of the proboscis, as to be expected if one admits that the face can be deformed elastically. So there does not remain much of this character that could be used for phylogenetic considerations. Parathalassiine-like flies from South Africa 211 2. Antenna placed above middle of head (Chväla 2), shifted dorsad (Hennig 5): The validity of this character is doubtful for Amphithalassius and for Microphorella praecox (Loew), the type species of its genus (type series studied at the Zoological Museum of Humboldt University, Berlin, dried specimens only with shrunken heads), and is still imperfectly understood. It is thus impossible at present to assess its value for reconstruction of phylogeny. Hennig explained it by an elongation of the lower face as a consequence of the alleged fusion of the clypeus with the upper face (see previous character), but these are speculations based on doubtful assump- tions. In the present state of knowledge, a high position of the antennae may be useful to characterize individual genera or species groups, but not to draw conclu- sions on phylogenetic relations between genera. 3. Maxillary laciniae absent, reduced (Chvála 4, Hennig 3): This character ap- parently applies to the new genera too, but this has still to be confirmed by a more detailed study. As in other cases, when parts are absent by reduction, one must be cautious in drawing conclusions on phylogeny since there are no criteria except the statistical one by which synapomorphy could be deemed more probable than parallel evolution. In fact the laciniae have been reduced elsewhere in the Empidoidea too, as described in the Hybotidae and in Wiedemannia among the Clinocerinae (Em- pididae) (Laurence 1953, Krystoph 1961, Chvala 1981, 1983). This character has ob- viously much to do with functioning of the mouthparts and there may be a close causal connection with the following one. 4. Labial paraphyses attached to maxillary stipites (Chväla 5, Hennig 4): The same condition appears to be present in both of the new genera. This might be a good character whose distribution may be best explained by a synapomorphy common to all four genera and the Dolichopodidae, although here too, homoplasy cannot be ruled out at present. A similar evolution appears to have occurred in the Clinocerinae and Hybotidae (Laurence 1953, Krystoph 1961), and if there are differences between the groups concerned, these should be worked out and their significance for phylogenetic conclusions analyzed. 5. Basal section of vein M3,4 separating discal from second basal cell (“basal crossvein”, tp) incomplete, absent in Dolichopodidae (Chvála 6, Hennig 6): This character applies to the new genera in the same way as to the conventional Parathalassiinae, and it looks so similar in all four genera that synapomorphy is con- sidered to be the easiest explanation, the more so as no case of parallel evolution is known within the Empidoidea. Apparently the parathalassiine condition marks a first step toward complete fusion of the neighbouring cells as found in the Doli- chopodidae. Although it looks like a simple stage of reduction, the fine structures affected may be more complex and it may prove an important innovation ven its functional aspect is better understood. 6. Males dichoptic (Chvala 7, Hennig 7): Although this character cannot be definitely appraised, outgroup comparison suggests that it is apomorphous. Dichop- ticism in the male has evolved several times independently within the Empidoidea, for instance in the Clinocerinae and Tachydromiinae (Chvala 1983), and in the former the front may be as wide as in the flies considered here. That the males of the new genera, the conventional Parathalassiinae, and in the groundplan of the Dolichopodidae, agree in their dichoptic head structure, may well be due to 212 H. Ulrich synapomorphy but homoplasy cannot be ruled out (for the value of holopticism or dichopticism as characters for study of phylogeny see Chvála 1983). 7. Eyes pubescent (Chvála 8, Hennig 8): This character, which is shared by the new genera too, 1s also to be found elsewhere within the Empidoidea, as in the Drapetini (Tachydromiinae) and most of the Clinocerinae (Chvála 1983). It is to be interpreted in the same way as the preceding one: synapomorphy within the Microphoridae- Dolichopodidae group is not improbable, but parallel evolution cannot be precluded. Among the characters discussed above, the first two are deemed useless in the pres- ent context because they are either plesiomorphous (1) or doubtful as a character common to more than a single genus (2), whereas the other five were interpreted as apomorphies. Among the latter, synapomorphy was considered to be highly prob- able for one character only (5), whereas homoplasy could not be ruled out for the remaining four. But even if each of these four is not conclusive if taken alone, together they can support the assumption to be based on character 5, that the new genera, the conventional Parathalassiinae and the Dolichopodidae, are united in a monophyletic group. This is confirmed by a current study of thoracic morphology. The thoracic skeleton of both South African genera agree with that of Parathalassius and Microphorella in all apomorphous characters found to link the latter two with the Dolichopodidae, except lack of a complete prothoracic precoxal bridge as discussed below (see also Ulrich, in preparation). However, no characters were found that suggest a closer relationship to the Microphorinae. Monophyly of the whole group being fairly well established, the next question should be how this group can be further subdivided. The following character described from the Parathalassiinae is lacking in the Dolichopodidae: 8. Antennal arista without visible segmentation (Chvala 1, Hennig 1): Lack of aristal segmentation was interpreted by both authors as a synapomorphy of Parathalassius and Microphorella. The same condition is found in both South African genera and since there is little doubt that it is apomorphous, it might be taken as evidence that all four genera form together a monophyletic group. One must, however, bear in mind that this is a simple character of reduction for which homoplasy cannot be ruled out, and that it has been studied externally only and can- not be assessed with certainty. In fact, loss of visible aristal segmentation seems to have occurred several times in the Empidoidea and even in the Microphoridae- Dolichopodidae group. According to Chvala (1983) a one-articulated arista occurs in representatives of the Hemerodromiinae, Clinocerinae (both Empididae) and Ocydromiinae (Hybotidae), and in the genera described by Negrobov (1978) from Upper Cretaceous amber, Cretomicrophorus, Archichrysotus and Retinitus, which are supposed to be more closely related to the Dolichopodidae than the Parathalas- siinae. Examination of a pair of Microphor in Baltic amber, probably M. rusticus (Meunier), in the ZFMK collection, revealed an apparently unsegmented arista in the female at least, where the external structure of the base of the arista is clearly visible, contrary to Hennig’s fig. 4. The next two characters to be discussed are common to Parathalassius, Microphorella and the Dolichopodidae but missing in the new genera: 9. Tenth tergum of female abdomen cleft and spinose (Chvala 9): The tergal Parathalassiine-like flies from South Africa 213 sclerites considered here were assigned to the ninth segment by Hennig and Chvála, and interpreted as derivatives of the fused ninth and tenth terga (hemitergites 9+10) by Irwin (1974) and Ulrich (1988). In the present paper they are assigned to the tenth segment in agreement with Lobanov’s statement (1980) that the ninth tergite is reduc- ed in the Empidoidea. The new genera agree with the conventional Parathalassiinae and the Dolichopodidae in having the tenth tergum divided into a pair of hemitergites. This may be due to synapomorphy, since according to Chvala the tergal plate is still undivided in the Microphorinae. However, Microphor sycophantor (Melander) and M. holosericeus (Meigen) show the paired condition (Hennig 1976, Ulrich 1988). If the tenth tergite is unpaired in the groundplan of the Microphorinae and Microphor, bisection must have occurred at least twice independently in the Microphoridae-Dolichopodidae group and then this character does not provide con- clusive evidence for monophyly. The females of Parathalassius and Microphorella have an acanthophorous postabdomen with the bristles of the tenth hemitergites transformed to spines. The same condition is found in many Dolichopodidae and may form part of the groundplan of that family, but this is not certain. In both new genera the tenth hemitergites bear simple bristles as in Microphor holosericeus and thus apparently present the plesiomorphous condition. This might be taken as evidence that the conventional Parathalassiinae and the Dolichopodidae together form a monophyletic group opposed to the new genera. However, the acan- thophorous condition has obviously evolved several times not only in the Asiloidea but also in the Empidoidea and even among the closer relatives of the group con- sidered here: Chvala (1987) found it in Schistostoma and Hennig (1976) figured it in Microphor sycophantor. So in this case, too, homoplasy cannot be ruled out. Woodley (1989) even considers that the acanthophorous condition might be plesiomorphous within the Empidoidea and reduced where missing. 10. Prothoracic basisternum and episternum fused to form a precoxal bridge: Parathalassius and Microphorella agree in having a narrow but complete prothoracic precoxal bridge which looks so similar in both that there may be good reason to ex- plain this agreement by synapomorphy. The Dolichopodidae also have a precoxal bridge, but it is broader and may have developed independently, esspecially as a similar structure has obviously evolved several times in the Empidoidea. In Plesio- thalassius the isolated basisternum is probably a plesiomorphous structure and con- stitutes a symplesiomorphy with the Microphorinae (for Microphor see Ulrich 1984). The condition found in Amphithalassius, with an incomplete precoxal bridge, is less clearly understood: it may represent an intermediate stage either in formation or reduction of a complete bridge. Since no case of reduction of a precoxal bridge is known, at least in the Empidoidea, it seems reasonable to prefer the first alternative. This would mean that the condition in Amphithalassius is plesiomorphous when compared with the conventional Parathalassiinae and apomorphous when compared with Plesiothalassius and the Microphorinae. One could infer from this not only that Parathalassius and Microphorella form a monophyletic group, perhaps together with the Dolichopodidae, but also that Amphithalassius is more closely related to this group than Plesiothalassius. However, the latter hypothesis at least would rest on a weak argument since independent evolution toward a precoxal bridge cannot be precluded. 214 EXI Ticn The last character to be considered here seems to be common to the conventional Parathalassiinae only: 11. Male genitalia hypertrophied and postabdomen beginning with sternite 4 or even 3: The males of both Parathalassius and Microphorella have a strikingly large hypopygium and, related to this character, their fourth or even third abdominal ster- nite is modified by an indentation of its hind margin and by asymmetry. In the South African genera the hypopygium is smaller and the fifth sternite is the first to be modified. Comparing both conditions, that of Parathalassius and Microphorella is obviously apomorphous. It is apparently not shared by the groundplan of the Dolichopodidae and may constitute a synapomorphy confined to these two genera, a statement which, however, needs confirmation by a detailed study. No character has been found to date which could be taken as indicating that the new genera are more closely related to the Dolichopodidae than the conventional Parathalassiinae. As stated above, the Dolichopodidae, the conventional Parathalassiinae and the new genera probably form together a monophyletic group. The question of how this group has to be subdivided cannot yet be answered satisfactorily. Two characters (10 and 11) may suggest a closer relationship between Parathalassius and Microphorella, but this hypothesis still rests on a weak founda- tion. If it holds, the South African species cannot be included in Parathalassius even if that genus is regarded as extremely varied, as long as Microphorella is retained as a separate genus. This was the final reason why new genera were proposed for them. The phylogenetic affinities between the new genera, whether they form together a monophyletic group or not, are still open to question. That both genera have markedly widened maxillary palpi is too weak an argument for a close relationship. However, the incomplete precoxal bridge in the prothorax of Amphithalassius cannot be used as evidence for a closer relationship between that genus and those which have a complete bridge. The problem about the sister group of the Dolichopodidae is also still unresolved. Among the possible hypotheses, two are more probable since they can be based on character agreements which may be due to synapomorphy: Distribution of the characters of the prothoracic pleurosternal region (10) and of the female postab- domen (9) might be taken as indicating a sister group relationship with the conven- tional Parathalassiinae; this would mean that the ancestors of the new genera split off earlier from the common stem. The structure of the arista (character 8), however, might be evidence that the conventional Parathalassiinae and the new genera form together a monophyletic group, which, if so, would be the sister group of the Doli- chopodidae. Only the latter hypothesis would justify inclusion of the new genera in the subfamily, Parathalassiinae. As pointed out above, all three characters are not sufficiently conclusive for making a decision. To sum up, phylogeny within the group established above is still entirely unknown, and any effort to make progress in this field requires additional characters which may be furnished by more detailed studies. Parathalassiine-like flies from South Africa 215 Zusammenfassung Von sandigen Küstenbiotopen Südafrikas werden zwei neue Dipterengattungen, Plesiotha- lassius und Amphithalassius, mit vier neuen Arten beschrieben: Plesiothalassius natalensis, P flavus, Amphithalassius piricornis und A. latus. Parathalassius capensis Smith 1972 wird zu Plesiothalassius gestellt und zur Typusart dieser Gattung erklárt. Typusart von Am- phithalassius ist A. piricornis n. sp. In einer vorläufigen Diskussion zur Stellung der neuen Gattungen im phylogenetischen System der Empidoidea werden die gegenwártig bekannten Merkmalsverteilungen einer kritischen Bewertung unterzogen. Danach kann angenommen werden, daß beide Gattungen mit Parathalassius Mik, Microphorella Becker und den Dolichopodiden näher verwandt sind als Microphor Macquart (Microphorinae) und mit ihnen eine monophyletische Gruppe bilden. Eine weitere Unterteilung dieser Gruppe in monophyletische Einheiten gleichen Ranges (Schwestergruppen) ist zur Zeit noch nicht möglich; zu diesem Zweck sind weitere Untersuchungen aufgenommen worden. Es wäre verfrüht, die neuen Gattungen zu den Parathalassiinae zu stellen, da dies zu einem paraphyletischen Gruppenkonzept führen könnte. References Burck, H.-C. (1973): Histologische Technik. 3. 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Eine neue Wachsmotte (Lep., Pyralidae, Galleriinae) aus der West-Palaarktis Wolfgang Speidel & Willibald Schmitz Abstract. A new genus of the subfamily Galleriinae is described and placed in the tribe Galleriini Zeller, 1848 sensu Whalley, 1964. The type species, and single species contained, is Pseudarenipses insularum sp. n. from the Canary Islands and southern Spain. Key words. Lepidoptera, Pyralidae, Galleriinae, Canary Islands, Spain. In den vergangenen Jahren wurden von R. Paas und dem Zweitautor mehrere Wachs- motten auf den Kanarischen Inseln gefangen, die der Arenipses sabella Hampson, 1901 zwar sehr áhneln, aber im Gegensatz zu dieser einen rudimentáren Riissel besit- zen. Während eines Besuches des Erstautors im British Museum (Natural History) !) in London wurde die Art auch in der dortigen Sammlung aufgefunden. Sie war von M. Shaffer schon vor 25 Jahren als neu erkannt und beiseite gesteckt worden. Da nun zahlreiche Stiicke der neuen Art vorliegen, scheint es uns an der Zeit, sie zu benennen. Sie gehórt einer neuen Gattung an: Pseudarenipses gen. n. Typus-Art: Pseudarenipses insularum sp. n., hier festgelegt. Diagnose: Die neue Gattung gehórt wegen der beiden Uncus-Spitzen zur Tribus Galleriini Zeller, 1848. Die beiden im © Genital vergleichbaren Gattungen dieser Tribus unterscheiden sich im Vorderflügelgeäder: Cathayia Hampson, 1901 fehlt die Ader Ra (bei Pseudarenipses gen. n. vorhanden), Galleria Fabricius, 1798 besitzt gestielte Ra und Rs (Pseudarenipses gestielte Rs und Ra). Die äußerlich ähnliche Gat- tung Arenipses Hampson, 1901 (Tribus Tirathabini Whalley, 1964) weicht ebenfalls im Vorderflügelgeäder ab: Ra und Rs sind gestielt auf Rs, und die Adern Ra und Ra4+5 besitzen einen gemeinsamen Stiel mit Ma. Beschreibung: Kopf: Fühler des © ganz kurz pubeszent, Wimperlänge etwa 0,2 bis 0,3facher Schaftdurchmesser. Fühler des @ ohne Wimpern. Ocelli fehlen. Maxil- larpalpen winzig, fünfgliedrig, annähernd von 0,3facher Länge des Augendurchmes- sers. Rüssel rudimentär, entrollt höchstens 0,6fache Länge des Augendurchmessers erreichend. Labialpalpen dimorph: Beim © sind sie hängend, das Endglied abgewin- kelt, von knapp 1,lfacher Länge des Augendurchmessers, am distalen Ende mit kral- lenartiger Sensille. Beim Q sind die Labialpalpen wesentlich länger, von etwa 1,8facher Länge des Augendurchmessers, ebenfalls hängend, jedoch gerade, End- glied nicht abgewinkelt. 1) Abkürzungen: BMNH, British Museum (Natural History) [Jetzt: Natural History Museum], London. ZMUC, Zoological Museum, Uni- versity of Copenhagen, Copenhagen, Dänemark. ZFMK, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. 218 W. Speidel & W. Schmitz Abb. 1: Pseudarenipses insularum gen. n., sp. n.; Flügelgeäder. Thorax: Beinspornschema 0-2-4. Wie üblich die äußeren Sporne kürzer als die inneren. Vordertibie mit Epiphysis von wenig mehr als halber Tibienlänge. Flügelgeäder (FU305 co SP; Abb. 1): Im Vorderflügel sind R3 und Ra gestielt. Auf- fällig ist beim Männchen eine bereits von Hampson (in Ragonot 1901: 501 und 1917: 36) bei Arenipses sabella hervorgehobene drüsenartige Anschwellung auf der Vorder- flügelunterseite in der Nähe der Basis. Hierbei dürfte es sich um eine bei den Gattun- gen Arenipses und Pseudarenipses ganz besonders auffällige, aber bei den Galleriinae weit verbreitete Duftdrüse (Birch et al. 1990: 39) handeln. Der abgegebene Duft (volatiles männliches „Pheromon”) soll eine Anlockung bzw. Stimulation der Weib- chen bewirken. Die chemische Zusammensetzung des Duftes ist bei einer ganzen Reihe von Galleriinae-Arten bekannt (vgl. Birch et al. 1990: 38). Bemerkungen: Die neue Gattung gehört zu den Galleriini Zeller, 1848 sensu Whalley, 1964, da der Uncus zwei winzige Spitzen trägt. Die ähnliche Gattung Are- nipses hingegen gehört zu den Tirathabini Whalley, 1964, da dort der Uncus abge- rundet ist. Außerdem besitzt die einzige Art der neuen Gattung einen rudimentären Rüssel, bei Arenipses hingegen ist ein langer Spiralrüssel vorhanden. Zu den Galleriini zählen die Gattungen Achroia Hübner, 1819, Cathayia Hamp- son, 1901, Chevalierella Ghesquiere, 1943, Eloeidiphilos Praviel, 1938 (= Palmia Whalley, 1964, praeocc.), Galleria Fabricius, 1798 und Trachylepidia Ragonot, 1887. Ein sehr ähnlich gebautes männliches Genital tritt in den Gattungen Galleria und Cathayia auf, Cathayia fehlt jedoch die bei Pseudarenipses vorhandene Ader Rz im Vorderflügel, bei Galleria sind Ra und Rs gestielt, während bei Pseudarenipses Rz und Ra gestielt sind. Die phylogenetischen Beziehungen der Galleriinae-Gattungen untereinander sind völlig unbekannt. Es existiert nur ein mehr intuitiver Ansatz (Hampson 1917: 18). Die Monophylie der einzelnen Gattungen ist ebenfalls nicht durch Autapomor- phien belegt. Bei Weiterentwicklung des typologischen Systems in ein phylogeneti- Eine neue Wachsmotte 219 Abb. 2—3: Ober- und Unterseite der Imagines von Pseudarenipses insularum gen. n., Sp. n.; 2 (oben): Paratypus ©, Spannweite 28 mm, Fuerteventura, Jandia, Morro Jable, leg. W. Schmitz 4. — 7. 5. 87; Coll. Schmitz. — 3 (unten): Allotypus 9, Spannweite 46 mm, Fuerte- ventura, Jandia, Cofete, ca. 200 m, leg. W. Schmitz 4. 5. 87; ZFMK. sches kónnten sich noch einige Verschiebungen, insbesondere eine Verminderung der Anzahl von Gattungen mit nur minimalen Unterschieden, ergeben. Ob die grofe Ahnlichkeit mit der zu den Tirathabini Whalley, 1964 gehórenden Gattung Arenipses Hampson, 1901, deren typische und bisher einzige Art 4. sabella Hampson, 1901 ist, auf eine engere Verwandtschaft hinweist, kann hier nicht ent- schieden werden. Sollten Arenipses und Pseudarenipses tatsáchlich Adelphotaxa sein, ist in jedem Fall die Trennung der Galleriini und Tirathabini zu verwerfen. Die einzige Art der neuen Gattung ist: Pseudarenipses insularum sp. n. Locus typicus: Kanarische Inseln, Teneriffa, Santa Cruz. Holotypus ©: Tenerife, Santa Cruz, 25. II. 1955, A. J. Dewick. [Holotypus & Pseudarenipses insula- rum sp. n., sel. Speidel & Schmitz 1990] BMNH. Allotypus 2: Fuerteventura, Jandia/Cofete, ca. 200 m, 4. 5. 87, W. Schmitz. [Allotypus Q Pseudare- nipses insularum sp. n., sel. Speidel & Schmitz 1990.] ZFMK. Paratypen: 1 ©, Tenerife, Santa Cruz, 25. II. 1955, A. J. Dewick, 1 ©, 4 9, Tenerife, Santa Cruz, 2601141955, Ar J. Dewick, 1 ©, Tenerife, Santa Cruz, 27. ll. 1955, A. J.,.Dewick, 1 @, 1.9, Tenerife, Santa Cruz, 1. III. 1955, A. J. Dewick, 1 o, 1 9, Tenerife, Santa Cruz, 3. III. 1955, A. J. Dewick, 1 ©, 1 9, Tenerife, Santa Cruz, 4. III. 1955, A. J. Dewick, 1 ©, 1 9, Tenerife, Santa Cruz, 7. III. 1955, A. J. Dewick, 1 o, 1 9, Canary Islands, III. 1953, A. J. Dewick, genitalia slides BMNH 8933 or und 8934 9;1 9, Gran Canaria, Maspalomas, 16. VIII. 1966, P. H. Ward; 1 9, Gomera, Valle Gran Rey, 4. VIII. 1966, P. H. Ward. BMNH; 220 W. Speidel & W. Schmitz 1 o Fuerteventura, Jandia/Morro Jable, 23. 2. 90, W. Schmitz. ZFMK; 1 9, Canary Islands, Gran Canaria, Santa Lucia, 1000 m, 10/VIII.-1979, P. Stadel Nielsen, 1 9, Canary Islands, Gran Canaria, Bañaderos, 200 m, 25/111.-1979, P. Stadel Nielsen, 1 9, Canary Islands, Gran Canaria, Fataga, 1000 m, 22/111.-1979. P. Stadel Nielsen, 1 9, Gran Canaria, Valle d'Agoste, 200 m, 21/IIE-1979, P.-Stadel Ni ZMUEC: 1 o, Kanar. Inseln, Teneriffa, 16.—28. 11. 84, A. Schaefer, GU 319 o SP, 1 9, La Palma, 5—19. 10. 79, am Licht, A. Schaefer, Berlin 65. Coll. Gerstberger; 1 9, Ins. Canar., Fuerteventura, Jandia/40 m, Esquinzo/Lf., 13. 2. 1985, W. Schmitz leg., GU 308 © SP, 1 Q, Ins. Canar., Fuerteventura, Jandia/40 m, Esquinzo/Lf., 12. 3. 1988, W. Schmitz leg., 1 Q, Ins. Canar., Fuerteventura, Jandia/40 m, Esquinzo/Lf., 6.—28. 5. 1985, R. Paas leg., 1 ©, Ins. 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Pajara, 6. 5. 87, W. Schmitz, 1 9, Fuerteventura, Jandia/Bco. del Salmo, 12. 3. 88, W. Schmitz, 2 9, Fuerteventura, Jandia/Morro Jable, 12. 4. 86, W. Schmitz, 1 o, 1 Q Fuerteventura, Jandia/Morro Jable, 28. 4.—7. 5. 87, W. Schmitz, 1 Q, Fuerteventura, Jandia/Morro Jable, 8. 4. 86, W. Schmitz, GU 316 9 SP, 1 © Fuerteventura, Jandia/Morro Jable, 23. 2. 90, W. Schmitz, 1 Q, Fuerteventura, Jandia/Bco. Esquinzo, 21. 2. 90, W. Schmitz, Coll. Schmitz; 1 9, Spanien, Prov. Almeria, Sierra Alhamilla, Rioja, 30. 10. 89, 200 m, R. Schütz. Coll. Schütz; 1 o, 1 9, Fuerteventura, Jandia/Cofete, 200 m, 4. 5. 87, W. Schmitz, 1 ©, 1 9, Fuerteventura, Jan- dia/Bco. Esquinzo, 1.—14. 2. 91, W. Schmitz. Coll. Speidel; [Für alle: Paratypus © bzw. Q Pseudarenip- ses insularum sp. n., sel. Speidel & Schmitz 1990.] Typenmaterial im BMNH (9 ©, 11 9), ZMUC (4 9) und ZFMK (1 o, 1 9), ferner in den Privatsamm- lungen Gerstberger (1 ©, 1 Q), Gierling (1 ©, 4 9), Grünewald (1 9), Hager (1 9), Kinkler (1 9), Klimesch (1 9), Próse (1 or, 1 2), Riefenstahl (1 ©), Schmitz (3 ©, 11 9), Schütz (1 9) und Speidel (2°50. 2, ©); Wegen schlechter Erhaltung ausgeschlossen aus der Typenserie: 1 ©, Ins. Canar., Gran Canaria (S- Hälfte), Barranco Veneguera/200 m, 3. 4. 1985/Lf., E. Mai leg., GU/FU 305 or. Coll. Gierling. Abb. 4: Pseudarenipses insularum gen. n., sp. n.; mánnliches Genital (GU307 o'SP). Maßstab 1 mm. Eine neue Wachsmotte 221 Abb. 5: Pseudarenipses insularum gen. n., sp. n.; weibliches Genital (GU 308 Q SP). Maßstab 1 mm. Beschreibung (Untersucht: 19 o, 40 9): Spannweite 30 (©) bis 47 mm (9). Habitus (Abb. 2—3): Vorderfliigel von gelbbrauner Fárbung, nach Ridgway (1912) variierend zwischen pinkish-buff, cinnamon-buff, clay-color and tawny-olive, der Hinterflügel bräunlich grau (nach Ridgway etwa drab). Die Fransen aller Flügel etwas rotlich (Ridgway: etwa orange-cinnamon). Bei Arenipses sabella sind die Vor- derflügel mehr gelblich (pale yellow-orange), die Hinterflügel weißlich mit gleichge- farbten Fransen. Flügelunterseiten bei Pseudarenipses wie die Oberseiten gefärbt, nur etwas blasser. Kopf, Fühler, Palpen, Thorax, Beine und Abdomen von der Farbe der Vorderflügel. o Genitalien (Untersucht 4 ©, genitalia slide BMNH 8933 o, GU 305 & SP, GU 307 © SP, GU 319 & SP) (Abb. 4): Auffallend sind die beiden kleinen Spitzen des Uncus. Wegen des Vorhandenseins dieser Spitzen ordnen wir die Gattung in die Tri- bus Galleriini ein. Prinzipielle Unterschiede zu den Genitalien von Galleria und Cat- hayia sind nicht erkennbar. 222 W. Speidel & W. Schmitz Q Genitalien (Untersucht 3 9, genitalia slide BMNH 8934 9, GU 308 9 SP, GU 316 Q SP) (Abb. 5): Auffallend ist ein enorm langer Ovipositor (bei den vergleichba- ren Gattungen wesentlich kürzer). Die Bursa ist verhältnismäßig kein, ohne Signum. Vermutlich werden die Eier in tiefe Spalten abgelegt. Erste Stánde und Okologie: Falter liegen vor aus allen Monaten des Jahres außer Juni und September, mit einem Maximum im Februar und Marz. Bei einer von Chretien (1917: 408) durchgeführten Zucht der Arenipses sabella ernährten sich die Ráupchen von diversen Substraten, z. B. toten Bláttern und Insekten. Nach Rungs (1979: 191) lebt die Raupe auch an Dattelfriichten. Diese Lebensweise erklárt die Ver- schleppung der Art nach Großbritannien, wo sie sicher nicht bodenständig ist. Auch bei Pseudarenipses muß eine weitgehende Polyphagie angenommen werden. Unwahrscheinlich ist, daß die Raupe phytophag ist. Das Vorkommen der Art in Spa- nien könnte ebenfalls auf Verschleppung zurückzuführen sein. Verbreitung: Kanarische Inseln: Teneriffa, Gran Canaria, La Gomera, La Palma, Fuerteventura, Lanzarote; Südspanien: Almeria. Die ähnliche Arenipses sabella hin- gegen ist von Marokko bis zum Nahen Osten verbreitet, aber auch auf die Britischen Inseln verschleppt worden. Dank Den Herren M. Boness, R. Paas und H. Schwan danken wir für Materialüberlassung. Ebenso danken wir den Herren G. Behounek, M. Gerstberger, R. Gierling, T. Grünewald, B. Hager, O. Karsholt (ZMUC), H. Kinkler, J. Klimesch, H. Prose, H. G. Riefenstahl und R. Schütz für die leihweise Überlassung von Untersuchungsmaterial, D. Stüning (ZFMK) für die Durchsicht des Manuskriptes und die Falterfotos. M. Shaffer gebührt unser besonderer Dank für die Aus- künfte bezüglich des im BMNH in London verwahrten Typenmaterials und seinen fachlichen Rat. Literatur Birch, M. C., G. M. Poppy & T. C. Baker (1990): Scents and eversible scent structures of male moths. — A. Rev. Ent. 35: 25—58. Chretien, P. (1917): Contribution a la connaissance des Lépidopteres du Nord de l’Afrique. Notes biologiques et critiques. — Annls Soc. ent. Fr. 85 (3) (1916): 369—502. Fletscher, D. S. & I. W. B. Nye (1984): The generic names of moths of the world. — XV + 185 S. London. Hampson, G. F (1917): A classification of the Pyralidae, subfamily Gallerianae. — Novit. 7001.,.24: 17 58. Ragonot, E. L. (1901): Monographie des Phycitinae et des Galleriinae. — In Romanoff, N. M. (Ed.): Mémoires sur les Lepidopteres 8. XLI + 602 S., pl. 24—57. St. Pétersbourg. Ridgway, R. (1912): Color standards and color nomenclature. — IV + 44 S., 53 pl. Washington D. C. Rungs, C. (1979): Catalogue raisonné des Lépidoptéres du Maroc. 1. — VII + 222 + 9S. 2 Karten. Rabat. Whalley, P. E. S. (1964): Catalogue of the Galleriinae (Lepidoptera, Pyralidae) with descrip- tions of new genera and species. — Acta zool. cracov. 9 (19): 561 —618, pl. 14—44. Dr. Wolfgang Speidel, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. — Willibald Schmitz, Mutzer Heide 29, D-5060 Bergisch Gladbach 2. Bonn. zool. Beitr. 2 S. 223—224 Bonn, Juni 1991 Buchbesprechungen Medvedev, G. S. (Hrsg.): Keys to the Insects of the European Part of the USSR, Vol. IV, Lepidoptera, pt. 1 (1989). xxxvi + 991 S., 585 Abb.; pt. 2 (1990), x + 1092 S., 675 Abb. (Keys to the Fauna of the USSR, No. 117 & No. 130). Englische Ubersetzung des russischen Originals. Verlag E. J. Brill, Leiden, New York, Kopenhagen, Köln. Die beiden bis jetzt als englische Übersetzung vorliegenden Teile dieser groß angelegten Bestimmungs- schlüssel-Reihe (die Originalvorlagen, unter Mitarbeit einer Vielzahl bekannter russischer Wissenschaftler entstanden, erschienen bereits 1978 bzw. 1981) behandeln ausführlich insgesamt 50 Lepidopteren-Familien mit 2480 Arten: das sind fast alle in der im Titel genannten Region vorkommenden Species!. Der 1. Teil umfaßt 16 der „primitiven” Lepidopteren-Familien sowie einen Teil der Tortricidae (Wickler), der zweite Teil weitere 33 Familien inklusive der „tineoiden”Gruppen, die in der systematischen Reihenfolge des 1. Teils fehlen (Fam. 11 —14). Teil 1 beginnt mit einer kurzen, aber in diesem Zusammenhang ausreichenden Einführung in die Mor- phologie der Imagines, Besonderheiten der Präimaginalstadien, die Biologie der Lepidopteren und ihre ökonömische Bedeutung sowie Sammel- und Präparationstechniken. Ein winziges Kapitel über Taxono- mie und Systematik unterstreicht lediglich, daß eine kontroverse Diskussion über diesen Problemkreis nicht Gegenstand der vorliegenden Arbeit ist (auch die verwendeten höheren systematischen Kategorien „Microjugata”, „Macrojugata”, „Frenata” sind aus heutiger Sicht überholt). Es folgt ein Familien-Schlüssel aller im Gebiet vorkommenden Lepidopteren-Familien (also auch der nicht im Teil 1 behandelten; bei diesen wird entsprechend auf Teil 2 oder den — noch nicht erhältlichen — Teil 3 verwiesen). Der Schlüssel ist insofern etwas gewöhnungsbedürftig, als Seitenverweise sich auf die russische Origi- nalfassung beziehen; diese sind im englischen Text, zusätzlich zu der normalen Numerierung, recht klein an linken Textrand eingeblendet, und es bedarf einiger Übung, sie zügig aufzufinden. Dieser Nachteil in der Handhabung wurde im 2. Teil, der am Anfang den kompletten Familienschlüssel wiederholt, abge- stellt. Allerdings hat man sich nicht die Mühe gemacht, auch den Index umzustellen, so daß auch in die- sem Teil die Seitenzahlen der russischen Originalversion am linken Textrand angegeben sind. Im systematischen Teil wird jede Familie anhand morphologischer Besonderheiten ausführlich charak- terisiert, was auch eine Beschreibung des männlichen und weiblichen Genitalapparates einschließt. Es fol- gen Angaben zur Lebensweise und zu eventuellen Besonderheiten der Larvalstadien sowie zur Gesamtver- breitung der Familie. Den Abschluß bilden stets Hinweise auf die verwendete Originalliteratur. Der nun folgende Schlüssel führt zu den Gattungen, die ebenfalls ausführlich beschrieben werden. Zu den einzelnen Arten gelangt man dann meist mit Hilfe dreier verschiedener Schlüssel: 1) basierend auf äußeren Merkmalen, sowie 2) denen der männlichen und 3) der weiblichen Genitalarmaturen. Begleitet wird der Text von einer ungewöhnlich großen Zahl von Abbildungen, durchweg Strichzeich- nungen von guter bis sehr guter Qualität. In der Regel wird von jeder Art der Falter, das männliche und das weibliche Genital dargestellt, zusätzlich finden sich aber in großer Zahl weitere morphologische Detaildarstellungen (Geäder, Palpen oder Kopfpartien in Seitenansicht, Beine, kurz alle zur Identifizie- rung wichtigen Einzelheiten). Außerdem gibt es hier und dort Zeichnungen der Eier, Raupen und Puppen, sofern sie arttypische Besonderheiten aufweisen, von minierenden Arten werden die Blattminen darge- stellt, die oft leichter zur Artbestimmung führen als die winzigen Falter. Die Zahl der Einzeldarstellungen geht in die Tausende, da sich unter jeder Abbildungsnummer mehrere (bis zu 15) Zeichnungen verbergen. Die Qualität der Falterzeichnungen läßt eine fotografische Darstellung kaum vermissen, übertrifft sie sogar in vielen Fällen, namentlich bei den sehr kleinen Arten. Für die übri- gen Zeichnungen wurden zwar nicht nur Originale der russischen Bearbeiter verwendet, sondern auch Vorlagen der verschiedensten Bearbeiter reproduziert, so daß die Qualität im einzelnen etwas schwankt, sie sinkt jedoch nie unter ein akzeptables Niveau. Dankenswerterweise findet sich bei jeder Abbildung ein Quellenhinweis. 224 Buchbesprechungen Auch am ausführlichen Literaturverzeichnis beider Bände wird deutlich, daß für dieses Werk internatio- nal erarbeitete Erkenntnisse herangezogen wurden. Eine Liste der häufigsten Autorennamen mit deren Abkürzungen sowie eine sehr nützliche Zusammenstellung englischer Pflanzenbezeichnungen mit ihren wissenschaftlichen Namen (in beiden Bänden identisch) rundet dieses Bestimmungswerk ebenso ab wie das sorgfältig ausgearbeitete Register, das zu jedem Artnamen auch die zugehörige Gattung nennt. Alles in allem ein Werk, das eine unübersehbare Fülle von Informationen bietet und in Umfang und Vollständigkeit seinesgleichen sucht. Es dokumentiert eindrucksvoll das hohe Niveau der lepidopterologi- schen Forschung in der Sowjetunion, und man kann nur hoffen, daß auch die Teile 3—5 (die ursprüng- liche Konzeption von nur drei Bänden wurde aufgegeben) bald als Übersetzung zur Verfügung stehen werden. D. Stüning Roth, H. J., Hrsg. (1991): Kölner Naturführer — Wege zur Natur in der Großstadt. Mit Beiträgen von H.-V. Bastian, B. P. Kremer, W. Meyer, H. J. Roth, A. Schulz, P. Strunden. 400 S., 250 farb. Abb., 2. Aufl. Wienand Verlag Köln. Wenn ein Busch schon nach einem Jahr in zweiter Auflage erscheint wie dieses, ist es bei einem interes- sierten Leserkreis gut angekommen. Für den Kölner Naturführer gilt das Goethe-Wort: „Wer vieles bringt, wird vielen etwas bringen.” Man findet unter dem Motto „Köln entdecken” nicht nur Heimatkunde mit naturkundlichem Schwer- punkt, z. B. Informationen über den Rhein, über Parkanlagen, Friedhöfe, Wälder und Heide, sondern auch die Namen von Veeh (Vieh), Vügel (Vögel) un Deere (Tiere), Obs (Obst), Gemös (Gemüse) un Blome (Blumen) op Kölsch. Zur römischen Stadtmauer und Wasserleitung sowie zur Botanik der Großkapitelle der Rundpfeiler des Kölner Doms und zu den Pflanzenornamenten im Altenberger Dom werden Bezie- hungen hergestellt. (Der Herausgeber des Buches, Pater Dr. Hermann Josef Roth, ist ein Fachmann auf dem Gebiet „Botanik in der Bauplastik”.) Zoo, „Flora” und der Botanische Garten werden behandelt wie auch die geo- und biowissenschaftlichen Institute der Universität, das Tropicarium in Monheim und der Geopark Tannenbusch. Verbindungen zwischen Naturkunde und Industrie finden sich bei der Beobach- tung des Braunkohlenreviers. Die Bedeutung des Verkehrs macht das Kapitel Eisenbahnbotanik deutlich. Die Wasserversorgung der größten rheinischen Stadt wird ebensowenig vergessen wie das Erholungsgebiet Fühlinger See und der Forstbotanische Garten. Auch die Tierkunde kommt nicht zu kurz, auch nicht auf den Fotos. Verdiente Kölner Naturschützer werden gewürdigt (z. B. um die Hornpott-Kiesgrube). Dies sind nur wenige Hinweise auf die speziellen Kapitel, die, auf sieben Stadtzonen verteilt, 113 Aus- flugsziele beschreiben. Auch wer Köln zu kennen glaubt, lernt da noch viel Neues dazu! Dank geschickter Redaktion (Dr. Bruno P. Kremer) sind diese Kapitel gut lesbar geschrieben „wie aus einem Guß”. Dabei liegt ihnen die Arbeit eines Teams von 6 Autoren zugrunde, alles anerkannte Fachleute auf ihrem Gebiet. Besonders lobenswert sind Hinweise, wie die verschiedenen Ziele mit öffentlichen Verkehrsmitteln, zu Fuß oder mit dem Rad, erreichbar sind. Wo es erforderlich ist, werden die Öffnungszeiten erwähnt. In den einleitenden Kapiteln treten die einzelnen Autoren des vielseitigen Teams namentlich in Erschei- nung: Dr. Hans-Valentin Bastian (Stadtzoologie), Dr. Bruno P. Kremer (Geographie, Klima, Botanik, Stadtbiotope), Prof. Dr. Wilhelm Meyer (Geologie), Peter Strunden (Grünplanung), Angelika Schulz (Stadtökologie). Farbfotos, Karten und Diagramme gestalten das Buch gefällig und anschaulich (Bildnachweis hinter dem Register). Stichworte zur Stadtökologie (A. Schulz u. 17 weitere Autoren) sowie Tips zum Umwelt- und Naturschutz erhöhen seinen praktischen Wert, desgleichen eine Adressenliste der naturkundlichen Vereine, Behörden, Umweltschutzverbände u. a. Wer das Gelesene wissenschaftlich vertiefen will, kann auf ein umfangreiches Literaturverzeichnis zurückgreifen. Das Buch wird in und um Köln viele Menschen anregen, Natur zu entdecken, zu lieben und zu schützen. Außerhalb Kölns wird es gewiß bald zu ähnlichen Publikationen anregen. Vielleicht gibt es sogar Anlaß zu neuen Karnevalsschlagern mit dem Thema Natur und Umweltschutz?! Helmut Kramer HINWEISE FUR AUTOREN - ( Inhalt. — Bonner zoologische Beitriige ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen oa instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste- matischen und vergleichenden Zoologie veröffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind andere Beiträge ebenso willkommen. Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer ode französischer Sprache abgefaßt ea - Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift- : leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1. nssehikeslzen. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält: sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen. Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für eset th bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt — (Autor, Jahr), die vollstandigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen „&” an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beitráge hinzuziehen. Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu — aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Asia Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung, Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils _ auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache, - maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch. Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. ne ás ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand ~ fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien soe len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor. Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika a entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele Ne die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée frangaise. — Manual. j PN 535. Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Craeromos fron 4 Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfiigung stehende Susie k gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil- dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu un Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen DN Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei. [English version in the next number] pd Bonner zoologische Beitrage Band 42, Heft 2, 1991 INHALT The ontogeny of social play and agonistic behaviour in selected canid species D. Feddersen-Petersen’.. oi: 022. 8 ae So Notes on the morphology, ecology and geographic origin of the Cyprus Long- eared hedgehog (Hemiechinus auritus dorotheae) Pe BOY eC o $5.6 dees 64 ake oo Name Ie oi ee I Notes on the distribution of small mammals (Insectivora, Rodentia) in Epei- rus, Greece Th) S: Sofianidow & V. Vobralik. > eee ee Ein neuer Wustenrenner aus dem Hochland Afghanistans, Eremias (Eremias) afghanistanica sp. n. (Reptilia: Sauria: Lacertidae) W. Böhme &N. I. Scerbak ... 25.2.0) 0.2.2 Zur Reptilienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Anolis (Iguanidae) und zweier neuer Schlangen (Colubridae) K. Henle € A. Ebrl o eee Contribution a la faune herpétologique des Iles Méditerranéennes: Présence de la Couleuvre vipérine Natrix maura (Reptilia, Colubridae) en Corse R. Fons, H. Saint Girons, M. Salotti, M. Cheylan & J. P. Clara Two new genera of parathalassiine-like flies from South Africa (Diptera, Emp- idoidea) H.:Ulrieh.: 2a. oe i 2 Eine neue Wachsmotte (Lep., Pyralidae, Galleriinae) aus der West-Paläarktis W. Speidel EW. Schmitz»... 2.2 2.28. ne eee 31 115 125 137) 143 181 187 Buchbesprechungen }............ 305.55 0, A a ee IDAS OMS A Braz “BONNER, ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 42, Heft 3—4, 1991 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitrage Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljahrlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. Bonn. zool. Beitr. Bd. 42 H. 3-4 S. 225—236 Bonn, November 1991 Reproduction and social organization in Peropteryx kappleri (Chiroptera, Emballonuridae) in Colombia Gloria E. Giral, Michael S. Alberico & Luz Marina Alvaré Abstract. The social organization and reproduction of Peropteryx kappleri were studied in small colonies inhabiting a series of abandoned coal mines at the base of the Western Andes near Cali, Colombia. All bats from each colony were individually marked and observed frequently for extended periods during both day and night. With few exceptions, all adult bats left the mines alone or in small groups shortly after 1800 h and returned be- tween 0200 and 0600 h. Only one social group was found in each mine and these groups demonstrated high fidelity, not only to their mines of residence but also to particular preferred sites within them. Males did not exhibit territorial behavior and females dominated the organization of the social groups. Some individuals, usually females, occa- sionally visited other mines nearby, but always returned to their own social groups. The birth of young coincided with the two rainy seasons in this tropical region and some females bore young in both seasons during the year of observation. In the final days of the gestation period, females left the group to establish individual breeding territories some distance away from the rest of the group members. These sites were continuously maintain- ed for parturition and rearing of the single young until weaning. From the day of birth, the young were invariably left alone in this territory during the night while the mothers were absent from the mine. After weaning, between 50 and 60 days of age, the young dispersed from the mines and the females returned to their position in the social group. Key words. Peropteryx kappleri, reproduction, social organizaton, Colombia. Introduction Bats are among the most gregarious of all mammals, forming colonies of several million individuals in the case of Tadarida brasiliensis in the southwestern United states (Humphrey 1971). This colony life has favored the development of complex social systems among Neotropical emballonurids, such as the harems maintained by single territorial males in Saccopteryx bilineata (Bradbury & Emmons 1974), or phyllostomids such as Artibeus jamaicensis (Morrison 1979). The evolution of social behavior is governed by environmental features such as suitable roosts and food resources (Bradbury 1977). For this reason, species of the same genus may show different social systems. Social factors may vary among species and take many diverse forms (Hill & Smith 1984). The size of social groups depends on local abundance of suitable resting places as hollows in rocks (caves, mines), trees or old buildings (Hill & Smith 1984; Fenton 1985). A habitat with limited roosting sites limits the development of large colonies (Kunz 1973). Em- ballonurids are agile bats, crawling and scampering on the walls of their preferred caves and tree trunks (Hill & Smith 1984). It has been demonstrated that tropical chiropterans have a variety of social organizations (Dwyer 1971; Bradbury 1977) involving complex responses to seasonal environmental changes (McWilliam 1987). Little is known about social structure and 226 G. E. Giral, M. S. Alberico & L. M. Alvaré functioning for the tropical species (Bradbury 1977) largely as a result of the difficul- ty of making direct observations within dark caves (McWilliam 1987). There have been few studies of adaptation to climatic changes in the tropics involving com- parisons between climate, reproduction, growth and social organization except for those presented for Brachyphylla cavernarum (Nellis & Ehle 1977) and Coleura afra (McWilliam 1987). This paper reports some observations on the social organization and reproduction of Peropteryx kappleri (Emballonuridae) and compares this with other species. Material and methods The study was conducted in a series of seven abandoned coal mines (Table 1) located near the base of the Western Cordillera of the Andes, west of Cali, Departamento del Valle, Colombia (3°27 N, 76° 32’ W) between November 1981 and December 1982. All results are from natural populations of Peropteryx kappleri roosting in the coal mines. Colonies in other nearby mines were also observed during the study, but could not be visited on a regular basis because of difficult access. The mostly horizontal mine shafts, from 10 to 200 m in length, were usually cool and humid even during the dry seasons. The mean inside temperature was from 20.8 C to 22.4” C and the ceiling height varied from 1.5 to 3.0 m. During 1982, the total annual rain- fall was 1767 mm with peaks in the months of April and November, mean relative humidity was 73 Yo, and the annual mean temperature was 24.5 C (Universidad del Valle Station, ca. 2—5 km from the mines studied, HIMAT 1987). The vegetation of the region is described as Tropical Dry Forest (bs-T, Espinal 1977). Individuals of P kappleri were captured in their roosts by hand or by hand net both day and night. Most bats were marked with colored plastic rings (3 mm in diameter and 5 mm long) hung on a loop of colored paraffin-coated thread tied around their necks as a collar. Individuals where differentiated by the combination of colored rings and thread color differed between caves (Fig. 1). During the day observations and data recording at their roosts, a mist net was placed at the cave entrance to prevent escape. Sometimes nets were also placed during the night to capture other bat species that share the roost site with P kappleri. Some of the larger mines supported small populations of Glossophaga soricina, Carollia perspicillata and Desmodus rotundus in addition to P kappleri. Data recorded for each bat included: sex, body weight, forearm length, reproductive condition, and exact roosting site in the mine. Thirty-eight young born during the study were frequently measured and weighed using a dial caliper and spring balance during a period of ca. 60 days, the time interval necessary to reach adult size. Measurements were taken during the night, between 2000 and 2100 h, when Table 1: Characteristics of seven abandoned coal mines harboring populations of Peropte- ryx kappleri, including numbers of adults captured and young born in each mine during the period from November 1981 to December 1982 (All measurements for mines in m, except tem- perature an CY Average Average Average Temp. Adults Mine Elevation Length Height Width x +SD o' 0 0 22 3 0 4 5 — hh Social organization in Peropteryx kappleri 224 the adults were absent from the mines foraging. Neonates were identified by relating their roosting positions to numbered markers and topographic features during the first 15 days after which they were marked with colored rings, the string collars being changed every 5—8 days. Daily activity patterns inside the mines were studied by direct observation using a head lantern. For this purpose a black plastic blind was hung along one end of the cave corridor with a hole in the upper portion where the observer could stand without disturbing the bats. Records of sex, weight and arm length were taken during each visit. Caves were visited on a weekly basis and daily during the reproductive period. Notes on climate were also taken. Fig. 1: Adult male Peropteryx kappleri roosting during the day in mine 46, showing the in- dividual marking system with colored plastic rings. Results Roosts and daily activity patterns The seven abandoned coal mines contained colonies formed by from 5 to 47 in- dividuals of Peropteryx kappleri (Table 1). They were found to roost in the darker portions of the mine shafts just beyond the point where the intensity of light from the entrance was insufficient for human vision during the day, either in the deeper portions of short mines or in side tunnels. They roosted as groups of individuals, each maintaining a minimum individual distance, on the walls of the mine (Fig. 2) or, preferentially, in cupolas formed in the ceiling by cave-ins. During the day, most individuals occupied precise resting positions within a cluster. A few solitary individuals were found in fixed sites on the periphery, not for- ming an integral part of the group. The roosting positions were maintained during the entire 14 months of observations with some temporary movements from one mine to another. One female occupied a solitary site at the rear of mine £2. This female was the individual most frequently observed to visit other roosts (she was 228 G. E. Giral, M. S. Alberico «€ L. M. Alvaré Fig. 2: Group of adult Peropteryx kappleri roosting on a concave mine wall. The open wings are a sign of alertness, indicating readiness to fly. found not to be at her roosting site on seven occasions). She also gave birth and reared her young in the same site at the back of the mine. Evening emergence began at 1800 h and was normally completed in less than one hour. P kappleri became active at 1600 h, at which time bats began to vocalize and make flights to near the entrance and back to the deeper parts of the mine shaft. Most bats left the day roost in small groups of three to five individuals. Approx- imately 20 % of the bats left the mines unaccompanied. P kappleri normally re- mained outside the cave during the entire night. Only five males and one female (with young) were observed inside the mines at this time. Bats usually returned in groups to their roosts between 0200 to 0600 h. They approached the mine entrance in groups and showed aggressive interactions with their mouths, giving the appearance of biting each other while flying. After several passes, females were usually the first to enter. Inside the cave their flight was accompanied by strong vocalizations, especially when approaching one another, until they finally settled on their roost sites. Each individual maintained the same roosting site and changes were very rarely observed. Self-grooming was the next activity after roosting. The fur was combed with the claws of the hind foot. Wings were stretched out, first one then the other, repeated several times. This grooming activity lasted until about 0800 or 0900 h. Mutual grooming was never observed among the adults of a social group, although it occurred between mother and young. Social groups A total of 143 individuals of P kappleri was observed in the seven roosts studied (Table 1). Individual mines supported from 5 to 47 individuals, including residents Social organization in Peropteryx kappleri 229 and temporary visitors. In each colony, groups made up of both males and females were found. Summing colonies from all mines, adult females outnumbered males (by a factor of 1.4), suggesting harem formation. A total of 36 individuals (25 females, 11 males) was observed to visit other roosts, either being found in another of the seven mines included in the study (13 females, 4 males) or simply absent from their known roosts, presumably visiting others nearby (12 females, 7 males). All visitors later returned to their original roosts and social groups. Compared to the size of the social groups, a relatively small proportion of individuals (12 % of residents) moved between roosts. P kappleri exhibited a stable conformation of core social groups dur- ing the 14 months of observation. P kappleri males were not observed to defend ter- ritories and social groups usually contained more females than males. Juvenile P kappleri of both sexes dispersed from the roosts where they were born after the eighth week. Never during the 14 months of the study was a juvenile observ- ed to stay, integrating itself into the social group of its mother. Reproduction Births occurred during January, March, April, May, October and November, with a marked peak in April and a smaller one between October and November (Fig. 3), corresponding to precipitation peaks for 1982 (HIMAT 1987). Rainfall in these peak months was above the 30 yr average for nearby Palmira (1006 m) and Miranda (1200 m), which show the same bimodal precipitation pattern (FAO 1985). The total number of juveniles born was 41 (23 females, 15 males, and 3 of unknown sex). This synchronized parturition appears to be the result of a highly synchronous copulation behavior. On 20 June 1982 at 1000 h in a nearby mine not included in this study, Number of young born Rainfall (mm) = BE temaies males [__]unsexed 30 - 300 20 r 200 | 0 ia 5 a O J F M A M J J A S O N D Fig. 3: Total number of young Peropteryx kappleri born in all seven mines studied during 1982 and total monthly rainfall during 1982 (data from HIMAT 1987). 230 G. E. Giral, M. S. Alberico & L. M. Alvaré which contained more than 60 individuals of P kappleri, three pairs were observed mating ca. 50 cm from one another, surrounded by a larger group at rest. When females were close to parturition, an increase in body weight of 1—2 g was observed. At this time they moved to different individual roosting sites, away from the group but inside the same mine shaft. They tended to roost in general proximity, but maintaining a distance of at least one meter between each other. After weaning their young, the adult females rejoined the social group to which they initially belonged. The weaned young, having achieved adult size apparently dispersed from the roosts and were never observed again. Of the 87 females, 38 (44 Y) reproduced during the 14 month study period, always with a single young per litter. Four females had two litters during 1982. Each female gave birth to two young of the same sex (two to males and two to females). Maternal care During the day, P kappleri females were always found together with their young in their individual roosting sites and the bond between mother and infant was main- tained from birth until weaning. Young were always observed hanging alone during the night when the mothers were absent, even on the day of birth. On two separate occasions, one in each peak of reproductive activity, new-born were found alone at the roost site. Communication between the mother and new-born was done through audible vocalizations. Females returning from foraging emitted a call which was answered by vocalizations from the young. These vocalizations continued until the young could attach itself to its mother. These mother-baby vocalizations have also been reported for various microchiropteran species (Hill & Smith 1985). When mother and young were separated, it took less than five minutes for the mother to recover its young. During the day, the mothers covered the young with their wings and the young bats attached themselves to their mothers’ hair at the base of the tail using the claws of their feet while they nursed. If disturbed, females would open their wings to the side as if to fly or fly to a new site within the mine with the young attached. Growth and development On the day of birth, a piece of umbilical cord was observed to remain only into the first night. The new-born had their eyes open and they closed them when exposed to the light. The wings were brilliant dark black and clumsy. Wet hair was present only on dorsum, the abdomen being completely naked and the internal organs visible through the pink skin. The toes were separate and similar to those in the adults, with some long hairs over the tarsi. The new-born were defenseless and their only activity was to nurse. The new-born were very strong; from the first day it was difficult to separate them from their mothers. Their vocalizations were barely audible. The minimum weight recorded for a new-born was 1.5 grams and the minimum forearm length was 20 mm (female). On the third day after birth, the hair was dry, soft and silky. During the fourth day they tried to open their wings as if to fly and vocalizations were stronger. Short jumping flights, advancing no more than one meter, were first observed on the Social organization in Peropteryx kappleri 231 eighth day while the mother was absent at night. During the day, the mother normal- ly escaped with the young firmly attached if disturbed (Fig. 4). The vocalizations of the young were more clearly defined. After twenty days the young could reach up to two meters in each flying jump; the abdomen presented little hair but the skin was darker. After thirty days the mothers still carried the juveniles to nurse; if disturbed the mother carried the young or it followed the mother, flying to another place. After Fig. 4: Female of Peropteryx kappleri with her approximately eight-day-old young clinging tightly while nursing. (g) (mm) O Young 11 ® Young 16 257 Oo 50 0 08 OÖ O O 20+ o® > Forearm 440 | ® | oO 15+ O +30 ® oe O 10+ 0 4 20 O) 5 e O° 7 10 eo Weight | ® 909 | 0 | | | ERE A | 0 (0) 10 20 30 40 50 60 Days from birth Fig. 5: Growth curves for two female Peropteryx kappleri discovered on day of birth (411 born 18 April, 416 born 16 October 1982). 232 G. E. Giral, M. S. Alberico & L. M. Alvaré forty days the juveniles still hung on their mothers for nursing. At this age they were able to fly like an adult. Approximate adult size (forearm) and weight were reached by fifty-five days of age. At this time we first observed them to leave the roost, supposedly for foraging. During the day they usually hung from 10 to 30 cm from their mothers’ roosting site. The only observable difference between juveniles and adults at this stage of develop- ment was hair color. In the juveniles the hair was light at the base, darker at the tips and soft and silky, while the hair of adults was more dense. During the study period no external signs of molting were observed. The growth rate was faster in the first month and also was faster in those born in the long rainy season than those born in the short rainy season. After sixty days most of the juveniles of both sexes had abandoned the cave and were never seen again. Sexual dimorphism was observed in the 143 marked adults of PR kappleri. Females had a longer forearm (51.85 +£1.62 mm) and weighed more (10.21 +£1.33 g) than males (48.89 +1.46 g; 7.89 +£1.03 mm). In the juveniles observed, this sexual dimor- phism was also evident before abandoning the roosts. Discussion Peropteryx kappleri requires more protected roosting sites than those used by some other species of emballonurid bats. Under natural conditions P kappleri prefers humid caves and rocky fissures (Sanborn 1937; Villa-R 1966; Handley 1976). Such sites are generally selected by bat species for microclimatic conditions that favor gestation, nursing, development of young and protection from predators (McNab 1974; Humphrey 1975). In the study area, P kappleri roosts in abandoned coal mines common at the base of the Western Cordillera of the Andes on the outskirts of the city of Cali. The mines studied supported relatively stable populations of between 5 and 47 individuals. However, more than 60 individuals were observed in another mine which was not in- cluded in the study. These coal mines are a good approximation of natural roosting places for P kappleri and they were found to be common, even in smaller excava- tions. Roosts with these conditions may favor the formation of more stable social groups than the exposed branches or tree trunks used by Saccopteryx leptura and Rhynchonycteris naso (Bradbury & Vehrencamp 1976a) or the hollow tree trunks us- ed by S. bilineata (Bradbury & Emmons 1974) and Artibeus jamaicencis (Morrison 1979). A cave (or abandoned mine) provides a permanent roost and offers protection against predators which is especially important during reproductive seasons. P kappleri had two peaks of reproductive activity in this study. Most births occur- red in April with a total of 23 young. The other birth peak was in October—No- vember with 6 and 9 individuals, respectively. Both birth peaks coincided with the rainy seasons. S. bilineata in Trinidad have only one period of reproductive activity, with young being born from late May to mid-June, just at the beginning of the rainy season (Bradbury & Emmons 1974). In the present study, P kappleri had two periods of reproductive success, similar to Coleura afra in Kenya (McWilliam 1987), sug- gesting that two reproductive cycles may be the rule for emballonurids in tropical regions with two rainy seasons. Social organization in Peropteryx kappleri 233 Parturition was synchronous in 2 kappleri in all seven mines studied. During the long rainy season, 34 % of the females gave birth and during the short rainy season 25 %. Only 7 % of the females reproduced in both rainy seasons. Two births per year have been reported in other neotropical bats (Artibeus jamaicensis, Flemming 1971; Rhynchonycteris naso, Bradbury & Emmons 1974; Myotis nigricans, Wilson 1971), indicating that tropical bats which are not restricted by food availability or climate for long periods tend to exhibit polyestrous reproductive cycles. Overall more females were born than males (1 : 1.4, males : females) in contrast to Coleura afra, another emballonurid, in tropical Africa (McWilliam 1987). The sex ratio among new-born differed between the two reproductive periods: 1:3.5 (males : females) during the first wet season and 1 : 0.6 (males : females) for the se- cond. Although our sample size is small, we suggest that the social organization in P kappleri, with females outnumbering males requires more females to be born. Except for being able to open their eyes at birth, the ontogeny of P kappleri is similar to that reported for several species of vespertilionids (Jones 1967; O’Farrell & Studier 1973). In this respect, they are similar to captive phyllostomids such as Carollia perspicillata (Kleiman & Davies 1979) and Desmodus rotundus, but gestation and development in the latter species is much slower (Schmidt & Manske 1973). Females of some bat species carry the juveniles while foraging and/or between roosting sites (Young 1967; Fenton 1969; Davis 1970; Bradbury 1977). Other em- ballonurid species carry their babies during foraging or leave them in different roosting sites until the adults return (Bradbury & Emmons 1974). Bradbury & Vehrenkamp (1976b) reported that P kappleri females leave the young in the roosting site during their nocturnal foraging bouts. From the present study, we conclude that this is the general rule for P kappleri; females never carry the young during the night, not even on the day of birth. Leaving juveniles in the roosting sites suggests that P kappleri is safe from predators in the coal mines. The social organization of P kappleri was similar to that reported for Rhyn- chonycteris naso and Saccopteryx leptura (Bradbury & Emmons 1974). Males and females maintain individual spacing while roosting on suitable substrates inside the coal mines. In these social groups females usually outnumber males, as also reported for Myotis nigricans (Wilson 1971). A few solitary individuals occupy periferal sites, not forming an integral part of the group, similar to reports for S. bilineata and S. leptura (Bradbury & Vehrencamp 1976a). The social groups persisted throughout the study period and only one group was present in each mine. Size of the social group and individual positions within it demonstrated a high level of temporal stability. A few resident individuals, 13 females and 4 males, moved from one cave to another, but always returned to their original site, demonstrating high site fidelity for this species. This behavior has also been observed in other species (Desmodus rotundus, Wimsatt 1969; Myotis adversus, Dwyer 1970; Carollia perspicillata, Fenton 1985; Sac- copteryx bilineata, McCracken 1987), where populations showed frequent inter- changes between nearby harems or colonies. We suspect that females might visit other groups in search of other males. Before parturition, females move from the social group to larger individual roosting sites for birth and growth of young. Even though females change roosting sites temporarily, they return to their specific sites after the juveniles are weaned. 234 G. E. Giral, M. S. Alberico & L. M. Alvaré That those females producing two litters during the study period returned to the same individual roosting sites suggests some sort of territorial defense, although we did not observe agressive encounters between adjacent reproductive females. A stable group size and composition for P kappleri in each roost site is assured by the dispersal of juveniles after reaching adult size. During the study period, no juvenile was observed to become integrated into its mother’s group. This is in con- trast to S. bilineata, where juveniles stay with their mothers until the third month (Bradbury & Vehrencamp 1976a), and to Coleura afra where even three generations of females may be present in a group (McWilliam 1987). During our study, juveniles were never observed after dispersal. Adult female movements and juvenile dispersal may suggest that inbreeding in P kappleri is minimal, as also reported for S. bilineata (McCracken 1984). We have no evidence to suggest that P kappleri males are territorial or compete for females. On the contrary, it appears that females dominate the social structure, entering the roost first after foraging, and choosing the roosting sites for reproduc- tion. Also, the females most frequently moved between roosts. However, males might be involved in controlling group size by promoting the early dispersal of young as reported for C. afra (McWilliam 1987) to the extreme. That P kappleri social organization is not as complex as in other bat species is sug- gested by the fact that social grooming was never observed except for mother-young grooming. The rather simple and stable social organization in P kappleri is selected for by favorable climatic conditions, abundant seasonal food resources, and secure roost site availability found in this tropical region. P kappleri exhibits a high site fidelity both for day roosting sites and individual reproductive roosting sites. Acknowledgements This paper is the result of the research project presented as an undergraduate thesis of the senior author at the Universidad del Valle, Cali, Colombia. The authors express their thanks to all those individuals who participated in the field work, especially B. V. Giral, and to H. Carvajal and C. A. Hoyos who prepared the photographs. We thank R. Hutterer for en- couragement to publish the results presented here, for preparation of the graphs, and transla- tion of the abstract to German. L. M. Alvaré is grateful to LUFTHANSA for providing necessary financial support for the revision of recent literature and preparation of the manuscript while at the Alexander Koenig Zoological Research Institute and Museum. Resumen La organización social y reproducción de Peropteryx kappleri fueron estudiadas por observa- ción directa durante día y noche por el período de un año cerca a Cali, Colombia. Se encontró un sistema social basado en la conformación de grupos estables de tamaño variable de murcié- lagos que ocupaban socavones de minas abandonadas, probablemente debido a la protección ofrecida contra temperaturas extremas y depredadores. Los grupos sociales ocupaban lugares escogidos dentro de las minas y algunos individuos adultos se mantuvieron solitarios. General- mente, los murciélagos adultos se ausentaban de la mina desde 1800 h, cuando salían en busca del alimento, hasta entre 0200 y 0600 h del día siguiente. En cada mina se encontró un solo grupo social y los individuos presentaban fidelidad tanto a su mina de residencia como a los sitios preferidos dentro de ella. Los machos no presentaron comportamiento territorial y las hembras dominaron la organización de los grupos sociales. Algunos individuos, usualmente las hembras, visitaron otras minas en Ocasiones, pero siempre volvieron a su grupo social. Las épocas de mayor número de partos coincidieron con los dos picos anuales de lluvia. Las hem- Social organization in Peropteryx kappleri 235 bras parieron una sola cría y algunas se reprodujeron dos veces durante el año de estudio. Durante los últimos días de la gestación, las hembras se alejaron de su posición en el grupo, para establecer territorios individuales en sitios algo apartados. Allí parieron a su cría y per- manecieron en este lugar hasta el destete. Desde el día del parto, las crías fueron dejadas solas en estos territorios mientras la madre salía de noche de la mina. El vínculo madre-hijo duró entre 50 y 60 días, después del cual las hembras volvieron a entegrarse al grupo social y los juveniles se dispersaron de las minas. Zusammenfassung Die Fortpflanzung und Sozialstruktur in kleinen Kolonien der Fledermaus Peropteryx kapple- ri wurde in einer Reihe von aufgelassenen Kohlengruben am Fuß der westlichen Anden bei Cali, Kolumbien, studiert. Alle Fledermäuse dieser Kolonien wurden individuell markiert und regelmäßig über längere Zeiträume tags wie nachts beobachtet. Mit wenigen Ausnahmen ver- ließen alle erwachsenen Tiere die Stollen allein oder in kleinen Gruppen kurz nach 18:00 h und kehrten zwischen 02:00 und 06:00 h zurück. In jedem Stollen wurde nur jeweils eine Sozial- gruppe gefunden; die Gruppen bewiesen eine hohe Ortstreue in bezug auf den gewählten Stol- len als auch auf die bevorzugten Hangplätze innerhalb der Stollen. Die Männchen zeigten kein Territorialverhalten; die Organisation der Sozialgruppen wurde von den Weibchen bestimmt. Einige Tiere, vorwiegend Weibchen, besuchten gelegentlich Nachbarstollen, kehrten aber im- mer zu ihrer eigenen Gruppe zurück. Die Geburt der Jungen fiel in die beiden Regenzeiten dieser tropischen Region; einige Weibchen gebaren Junge in beiden Regenzeiten eines Beob- achtungsjahres. Am Ende der Tragzeit sonderten die Weibchen sich etwas von der Gruppe ab und bildeten individuelle Brutpflegebezirke. Diese Plätze wurden von der Geburt bis zur Ent- wöhnung des einzigen Jungtieres beibehalten. Vom Tag der Geburt an wurden die Jungtiere in jeder Nacht in den Weibchenterritorien alleingelassen, nachdem die Mütter die Stollen ver- lassen hatten. Nach der Entwöhnung, die in das Alter zwischen 50 und 60 Tagen fiel, verließen die Jungen die Stollen, während die Weibchen an ihre alten Positionen innerhalb ihrer Sozial- gruppen zurückkehrten. References Bradbury, J. W. (1977): Social organization and communication. — In: Wimsatt, W. (ed.): Biology of bats, Vol. 3, 1—72. — Academic Press, New York. Bradbury, J. W. £ L. H. Emmons (1974): Social organization in some Trinidad bats. I. Emballonuridae. — Z. Tierpsychol. 36: 137—183. Bradbury, J. W. &S. L. Vehrencamp (1976a): Social organization and foraging in em- ballonurid bats: I. Field studies. — Behav. Ecol. 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Alberico € Eduardo Velasco Two biological species are represented among specimens from western Colombia traditionally assigned to Vampyrops dorsalis Thomas [now Platyrrhinus* dorsalis (Thomas)], with a previously undescribed species inhabiting the lowlands between the Western Cordillera of the Andes and the Pacific coast. A description of the new taxon was accepted (verbally) for publication in 1989 and biogeographical evidence was presented in the same year at the International Symposium on Vertebrate Biogeography and Systematics in the Tropics (Alberico 1990). Since that time paratypes of the new bat were distributed among several European and American museums. As unfortunate circumstances have caused an incalculable delay of the original publication, and as two nomina nuda have already been produced, we de- cided to definitely name the new taxon in this preliminary note. For a complete description we refer to Alberico & Velasco (in press). 1 This genus has been known as Vampyrops since 1865, when Peters named it as a subgenus of Artibeus Leach. Recently, Gardner & Ferrell (1990) argued in favor of the validity of Platvrrhinus Saussure, adding evidence to the statements of Hall (1981) that this name is not preoccupied by Platyrhinus Schellenberg (a beetle). While this evidence is interesting, we find it to be not sufficiently convincing to oblige a change in current nomenclature. In the interest of stability we would prefer to accept Vampyrops; but are forced to side with these authors, although on different grounds. Apparently, Peters found Platyrrhinus to be untenable for including three markedly different species and not merely because of his mistaken opinion about it being an emendation of Platyrhinus. He did not propose Vampyrops as a replacement name for Platyrrhinus as affirmed by Ferrell & Wilson (1991). Instead, he proceeded to name genera for each of the three forms included by Saussure: Vampyrops in 1865, for Phyllostoma lineatum Geoffroy; Histiops in 1869, for Phyllostoma undatus Gervais; and Peltorhinus in 1876, for Phyllostoma jamaicensis Gervais. Thomas (1900) accepted Peters’ conclusions and designated Phyllostoma lineatum Geoffroy as the type species of Vampyrops Peters. His action did not necessarily fix it also as the type species of Platyrrhinus, as stated by Ferrell & Wilson (1991) and considered obvious by Gardner & Ferrell (1990). This was not done until Hall & Kelson (1959) designated it as such. This choice was unfortunate, because choosing either of the other two species included by Saussure in his description of Platyrrhinus would have made this generic name unavailable for the group of bats considered distinct by Peters (1865), and would have avoided an unnecessary change in usage, nearly universal since that time. Because of Hall & Kelson’s designation, we are now obliged to accept Vampyrops as a synonym of Platyrrhinus and not the converse as utilized by Corbet & Hill (1991). 238 M. S. Alberico. & E. Velasco For the new species we propose the name Platyrrhinus chocoensis, Alberico & Velasco sp. n. Vampyrops chocoensis Ziegler, 1989: 319 (nomen nudum). Vampyrops chocoensis Alberico & Velasco in Alberico, 1990: 348 (nomen nudum). Holotype: Adult male (testes 6 mm), Universidad del Valle, Cali, UV 3817, skin and skull, collected 16 April 1984 by M. S. Alberico, field number MSA 1316. Type locality: Quebrada El Platinero, 12 km W Istmina (by road), 5°00’ N, 76°45’ W, 100 m, Departamento del Chocó, Colombia. Paratypes: 29 skins and skulls from the same region, some of which have been deposited in the museums of Berlin (ZMB 84830), Bonn (ZFMK 89.250), Chicago (2 paratypes), Paris (MNHN 1989-1), and Stuttgart (SMNS 41706). Diagnosis: Medium in size (all measurements in mm) for the genus (forearm 46.7 to 51.4; greatest skull length 25.7 to 28.8). Dorsal coloration dull, dark brown with an indistinct off-color white mid-dorsal stripe extending from interscapular region or nape to rump; four facial stripes, medial pair light brown and well defined, lateral pair indistinct; venter somewhat lighter than dorsum, with grayish hairs exten- ding onto adjacent wing membranes near forearm to a point more than half the distance from elbow to wrist; basal half of dorsal surface of forearm well furred and hairs of same dull brown as on back; distal half of forearm with scattered hairs; con- spicuous short brown hairs extending from first metacarpal to base of second; free border of narrow interfemoral membrane with distinct fringe of short pale-brown hairs, longer (2 mm) and denser medially, shorter (0.5 mm) and less dense near calcar. Dry wing membranes, ears, noseleaf, and feet dark brown. Skull with zygomata flaring slightly posteriorly; borders of interorbital region nearly parallel when seen from above, without prominent constriction; rostrum widening anteriorly from orbits, frontal step resulting in a slightly dished facial profile; medial upper in- cisors relatively short and broad (length/width of anterior face of the enamelled occlusal surface <1.75); second lower molar usually lacking small accessory cuspule between protoconid and metaconid; third upper molar small (<1.2 mm in labiol- ingual width). Comparisons: Platyrrhinus chocoensis is easily distinguished from the much smaller and lighter-colored P helleri (Peters) and from both P vittatus (Peters) and an undescribed member of the P infuscus (Peters) species group, which are larger, darker, and with a much more distinct white dorsal stripe in western Colombia. Based on size alone, P chocoensis cannot be distinguished from P dorsalis (Thomas). This new species can, however, be reliably separated from P dorsalis by some marked differences in dental characters: medial upper incisor relatively broad and short (P dorsalis, length/width of anterior face of enamelled occlusive surface >1.75); M2 usually lacking anterior accessory cuspule between protoconid and metaconid; M? smaller (P dorsalis, usually >1.2 mm wide, 35 of 41 specimens, but as small as 0.9 mm in anomalous conditions, such as when M? is stunted as a result of eruption beneath the posterior border of the M? crown). P chocoensis also tends to be duller in dorsal coloration and with a less distinct dorsal stripe than P dorsalis, which is a richer and slightly darker brown and has a conspicuous white stripe. New broad-nosed bat from Colombia 239 References Alberico, M. (1990): Systematics and distribution of the genus Vampyrops (Chiroptera: Phyllostomidae) in northwestern South America. — pp. 345—354 in: Peters, G. &. R. Hut- terer, eds., Vertebrates in the tropics. 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Due to sea level changes, probably all these islands were temporarily connected by landbridges during the Pleistocene. Subse- quent geographical isolation led to the evolution of at least three morphologically distinct extant populations, two of which are named as new. In addition, a possibly related new species from the Pleistocene of Morocco is described. Key words. Mammalia, Soricidae, Crocidura, Sicily, Malta, Egadi Is., Morocco, size variation, evolution, taxonomy. Introduction The shrews of the Mediterranean Islands have been subject of contradictory tax- onomic opinions for many years. This is especially true for Sicily, the Egadi Islands, and Malta (Fig. 1). It is the merit of Vogel (1988) to have shown that the Crocidura species of Sicily has a particular karyotype and represents an endemic species. More recently, the same karyotype was found in shrews of Gozo, which led Vogel et al. (1989) to the conclusion that all extant populations of Sicily, Gozo, and the Egadi Islands probably form one biological species, for which the name Crocidura sicula Miller, 1901 is available. However, Vogel et al. (1989) and Sara et al. (1990) found con- siderable morphological variation within the species. Furthermore, extinct popula- tions of Malta and Sicily, described by Malec & Storch (1970), Storch (1970) and Kot- sakis (1986), could not yet be correctly classified. This paper gives a synthesis of variation and taxonomy of all these populations, based on fossil and recent material, and an idea of their possible evolution. The contents were presented verbally at the “XIlleme Colloque International de Mammalogie” at Banyuls-sur-Mer (France), 13—15 October 1989, and a summary was included in the proceeding of that con- gress (Hutterer 1990). Material and Methods The material studied consists of shrews preserved in alcohol, study skins and skulls, owl pellet material, and fossil remains, representing ca. 3105 fossil and 86 extant specimens. 7 principal samples were studied: 1) Malta, Ghar Dalam Cave, Last Interglacial; Storch (1974) dated this level as Early Pleistocene but Zammit Maempel (1989) as Middle Pleistocene; 2) idem, Last Glacial; 3) idem, Neolithic period (see Malec & Storch 1970, and Storch 1970, for details on the excavation); 4) Gozo, Recent (see Vogel et al. 1989); 5) Sicily, Spinagallo, Last Glacial (data 242 R. Hutterer 100 km Bm 4 Ustica I. EGADI Levanzo YU A Marettimo ( "v8 > hal SICILY 2 PANTELLERIA Gozo - “Malta. : = ® MALTA e : . PELAGIE Fig. 1: Map of Sicily and surrounding archipelagos. The stippled area shows the extension of land to a depth of less than 200 meters below present sea surface. taken from Kotsakis 1986); 6) Sicily, Recent (see Hagen 1954; Klemmer & Krampitz 1954; Vogel 1988); 7) Egadi Islands, Recent (see Krapp 1970). External measurements were taken from specimen tags; all other measurements were taken by the author with an electronic caliper and a binocular measuring system. Drawings were made with a camera lucida. Voucher specimens are deposited in the following collections: Institut de zoologie et d’écologie animale, Lausanne (IZEA), Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences, Kraków (PAS), Senckenberg-Museum, Frankfurt (SMF), Centre de Paleontologie, Université Claude Bernard, Lyon (UCBL), Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK), Museo Civico di Storia Naturale, Verona (MCV), private collection of J. Niethammer, Bonn (CNB), private collection of P. J. Schem- bri, Malta (CSM), Ghar Dalam Cave and Museum, Malta (GDCM). Results Characters of extinct and extant populations All extant populations of C. sicula are characterized by a sharply bicoloured body and tail. The rostrum of the skull is flat and slender, and the infra-orbital bridge is narrow. The most characteristic tooth is P*: its parastyle is massive and angular like a brick, and the dorsal edge of the cingulum is undulated, not straight (Vogel et al. 1989). The same characters are found in fossil specimens from Malta (Fig. 2). In principle, the form of the parastyle is similar in Pleistocene and Present populations, Variation and evolution of the Sicilian shrew 243 Fig. 2: Superimposed outlines of the external view of the fourth upper premolar (upper row) and the posterior view of the condylar process of the mandible (below) for samples of Crocidura sicula from (MP) Malta, Pleistocene, (MH) Malta, Holocene, (GR) Gozo, Recent, (SR) Sicily, Recent, and (ER) Egadi Islands, Recent. Scale is 1 mm. however, the angular from is more constant in the extant shrews of Sicily, Egadi, and Gozo. The same applies to the condylar process of the mandible. Its shape is rather characteristic in shrews (see Hutterer 1987; Molina & Hutterer 1989); in Crocidura sicula it is relatively short and stout and differences between the examined popula- tions only concern the size (Fig. 2). Other characters checked but not shown here do not indicate any fundamental difference between them, either. The problem of the long legs Kotsakis (1986) described remains of Crocidura from Upper Pleistocene (Wiirmian) sediments of Spinagallo, Sicily, as a new species, Crocidura esui (now C. esuae, cor- rected by Hutterer 1990, according to the rules of the ICZN), and he and Esu et al. (1988) also referred fossils from the Ghar Dalam Cave, Malta, to the new species. Its diagnostic character is a very long tibia, which led the author to the speculation that the species was adapted to aquatic habits. However, in a review of anatomical adap- tations of shrews (Hutterer 1985) it was shown that semiaquatic species are only known in the subfamily Soricinae, not Crocidurinae. Moreover, a comparison of tibia length and skull size (Tab. 1) demonstrates that within the 7 populations both variables decreased from the Pleistocene to Present. The longer legs of the Pleistocene shrews were associated with larger body size. As there is no other character which would separate C. esuae from Holocene populations of C. sicula, 1 prefer to include it into the latter species. Size changes from the Pleistocene to Present A comparison of several cranial and skeletal measurements of the 7 populations shows a remarkable variation in size; fig. 3 gives an example. In general, the Pleistocene samples are the largest, and the Recent ones the smallest. There is always overlap between a least two samples. Maximum reduction in size is 25 %. This trend 244 R; Hutterer MB (mm) Eure m ol O O m) > Go 98 o Ó É m) 8,971 - O Se Bo E o %D O m © © 6 Oe pe ES y E 25] O E H2 x x Ag ae EN x x x ys + 5,01 ec + 5 +— T T T Tag is zT T T a= T 2 rs TORTE 7,9 Sl OS STE SS) 9,1 9,3 IO ON UTR (mm) + Gozo R * Malta H O Malta P x Egadi R © Sicily R Fig. 3: A scatter diagram of upper toothrow length (UTR) versus maxillary breadth (MB) for five populations of Crocidura sicula. R = Recent, H = Holocene, P = Pleistocene. Table 1: Length of tibia (TL) and maxillary breadth (MB) in living and extinct populations of Crocidura sicula (sensu lato). Locality / Period Malta, Ghar Dalam / Early Pleistocene Sicily, Spinagallo / Upper Pleistocene [Kotsakis 1986] Malta, Ghar Dalam / Upper Pleistocene Sicily / Recent Malta, Ghar Dalam / Neolithic Gozo / Recent Egadi Is. / Recent 16.33 0,6 Si 176) 200 17 1 Table 2: Length and width of the upper third molar in living and extinct populations of Cro- cidura sicula. Locality / Period Malta, Ghar Dalam / Early Pleistocene Sicily, Spinagallo / Upper Pleistocene [Kotsakis 1986] Sicily / Recent Malta, Ghar Dalam / Neolithic Gozo / Recent Egadi / Recent M?°-Length 0.66+0.06 0.60+0.04 0.56+0.04 0.56+0.00 0.52+0.03 M3-Width 1.30+0.05 [1:35] 1.27220.08 1.222.0.03 1.23=20.05 11132005 Variation and evolution of the Sicilian shrew 245 Size (%) 120 Size reduction of Crocidura sicula IO 100 5 90 7 80 7 70H 80 - MALTA/GOZO SICILY/EGADI 50 T T T T Liss Malta EP Malta UP Malta NL Gozo Sicily UP Sicily Egadi Localities / Periods Ze Dia —— Mean skull values Fig. 4: Size reduction of Crocidura sicula from the Pleistocene to Present. Mean values for tibia length and for five skull measurements expressed as percentages of the Pleistocene population of Ghar-Dalam Cave, Malta. EP = Early Pleistocene, UP = Upper Pleistocene, NL = Neolithic, other samples from extant populations. also counts for the tooth size, for example of M*? (Tab. 2). A detailed comparison (Tab. 3) also shows that the extant populations differ considerably in their dimen- sions, Sicly being largest, and Gozo and Egadi smallest. It is also interesting that the size reduction is more pronounced for the tibia length than for the skull size (Fig. 4). Discussion No substantial character differences could be found between Pleistocene shrews of Malta and Sicily, previously referred to C. esuae, and between Holocene and Recent populations of C. sicula. Moreover, it was found that the tibia length varies with body size. Therefore I see no reason to distinguish different species in this group. This conclusion is also supported by the low genetical distances reported by Mad- dalena & Vogel (1990). However, a temporal size reduction of 25 % has never been documented for a shrew and seems quite unusual. Fig. 4 also shows that the ex- tremities suffered more size reduction than the skull, which seems logical, as there appears to be a limit for the reduction of the brain and dentition. However, it remains unknown whether a part of the tibia-lengthening was due to adaptive processes. An answer to this question would require a detailed knowledge of the landscape of Malta and Sicily during the Pleistocene. Today, large parts of these islands are covered by rocky country, a condition which would favour adaptations for climbing, including lengthening of the limbs. The conformity of the Pleistocene populations of Malta and Sicily and the diversi- ty of the extant island populations is easily explained by looking at the geological setting of the area (Fig. 1). According to Donn et al. (1962) and other authors, 246 Measurement Condyloincisive 1. Greatest width Postglenoid w. Interorb. w. Upper toothrow I. Lower toothrow 1. Coronoid process height 6.63 (>) 4.53+0.1 (10) 9.14+0.3 (51) 8.18+0.5 ( 3) 4.96+0.1 (25) R. Hutterer 6.17+0.0 ( 3) 4.03+0.1 (11) 8.31+0.1 (12) 4.47+0.2 ( 6) 18.35+0.4 (7) 8.46+0.2 ( 7) 5.90+0.1 (10) 3.81+0.1 (11) 8.16+0.2 (28) 7.69+0.1 ( 8) 4.36+0.1 ( 8) Sicily Recent 19.41+0.6 (17) 8.93+0.3 (14) 6.30+0.2 (20) 4.01#0.2 (22) 8.61+0.3 (23) 7.95+0.3 (24) 4.65+0.2 (24) Table 3: Some cranial measurements of living and extinct populations of Crocidura sicula (see also table 1). Egadi I. Recent 18.07+0.4 (7) 8.45+0.2 (7) 5.81+0.2 (7) 3.83+0.1 (7) 7.95+0.2 (8) 7.43+0.2 (8) 4.27+0.1 (8) Table 4: Weight (g) and external measurements (mm) of extant populations of Crocidura sicula. Range, mean and sample size given. Egadi Islands Weight 6.4—10.5 8.5 (10) 0217 70.0 (23) 28—45 36.7 (23) 1 a E 12.4 (23) 6105 1.0.5) Head and body length Tail length Hindfoot length Ear length worldwide submarine terraces have been observed at a depth range of 142—154 meters; these terraces are older than 30.000 years B. P. During the Middle Pleistocene, the sea level was even 160—180 m lower than it is at present (Heaney 1986). In other words, Sicily, Malta, and the Egadi Islands formed one island during the Pleistocene (but there must have been also a landbridge to the mainland of Italy; see Caloi et al. 1988, Thake 1985, and Malatesta 1957). With rising sea levels at the end of the Pleistocene the sub-islands were separated and the shrews living on them underwent separate evolutionary processes. Separate evolutionary ways are also in- dicated by the highly derived condition of the third upper molar in the Egadi Island shrews (Tab. 2), in contrast to the more primitive condition in the other populations. Taxonomic conclusions Following the preceding results and discussion, I propose a new taxonomic arrange- ment for the Sicialian shrew. Crocidura sicula esuae Kotsakis, 1986 Crocidura esui Kotsakis, 1986: 51 (Spinagallo, Sicily). Variation and evolution of the Sicilian shrew 247 Emendation: Kotsakis (1986: 2) named the taxon after Dr. Daniela Esu; according to ar- ticles 31 (a) and 32 (d) of the ICZN (1985), the name must be corrected to esuae (Hutterer 1990: 215). Diagnosis: Large shrews with the characters of C. sicula and a very long tibia (Tab. 2). Distribution and material: Pleistocene of Spinagallo, Sicily, Italy (Kotsakis 1986; Esu et al. 1986; Bonfiglio & Kotsakis 1987; Caloi et al. 1988) and Ghar Dalam Cave, Malta (ca. 3080 SMF; 3 GDCM; 10 ZFMK). Crocidura sicula sicula Miller, 1901 Crocidura sicula Miller, 1901: 41 (Palermo, Sicily). Crocidura caudata Miller, 1901: 42 (Palermo, Sicily). Diagnosis (modified from Vogel et al. 1989): A medium-sized shrew in the size range of C. suaveolens and C. russula, in general sharply bicoloured with a whitish undersurface but sometimes washed with grey, whitish fore- and hindfeet, and a bicoloured tail. Rostrum of skull rather flat and slender but bimaxillary region broad as in C. russula. Infra-orbital bridge narrow. Tips of the second and third upper unicuspid teeth usually in one line with the tip of the parastyle of the P*; parastyle massive and angular like a brick (Fig. 2), dorsal edge of the cingulum of P* undulated, not straight; third upper molar narrow. Largest of the extant subspecies. Distribution and material: Sicily, Italy (22 CNB; 3 IZEA; 14 SMF; 3 ZFMK). Specimens found in owl pellets from Ustica are probably not autochthonous but may have been brought by owls from Sicily (Sara et al. 1990). Crocidura sicula aegatensis n. subsp. Holotype: ZFMK 89.392, skin and skull of adult male, collected 23 March 1969 by F. Krapp, field number 35/69; Egadi Islands, Marettimo, Casa Sarraceno. — Paratypes: 7 fur- ther specimens, listed in detail by Krapp (1970), from Levanzo (1 ZFMK) and Favignana (5 ZFMK; 1 MCV). Diagnosis: A considerably small subspecies of C. sicula; weight and body size smaller, tail and hindfoot shorter (Tab. 4); all cranial distances smaller (Tab. 3); fourth upper molar ex- tremely reduced (Tab. 2). Distribution: Egadi Islands, Italy (see Krapp 1970, for details). Etymology: Named for the “Aegates Insulae”, as the Romans called these islands. Crocidura sicula calypso n. subsp. Holotype: ZFMK 89.418, adult male, preserved in alcohol, skull extracted, collected 22 Oc- tober 1986 by S. Schembri and D. M. Johnson; Gozo (Malta), Is-Saqwi, Xlendi Valley. — Paratypes: 34, all from Gozo (Is-Saqwi, San Blas Valley, Xaghra, Munxar), collected 1981—1989 by M. Borg, D. M. Johnson, P. J. Schembri, S. Schembri, J. Sultana and P. Vogel (2 CSM; 18 CNB; 9 IZEA; 20 ZFMK). Diagnosis: Distinctly smaller than the nominal subspecies, slightly larger than aegatensis (Tabs 2—4). Third upper molar not as much reduced as in aegatensis (Tab. 2). The most col- ourful extant subspecies; hands, feet, belly and undersurface of tail always whitish (figured in Vogel et al. 1989, 1990). Distribution and further material: Gozo (Malta); recently extinct populations of Malta Island (12 SMF) may also be referred to this taxon. Etymology: Named for the beautiful nymph Calypso, who, according to Greek mythology, lived in a cave near Ramla Bay on Gozo. The subspecific epithet is a noun in apposition. 248 R. Hutterer A possibly related species from the Pleistocene of North Africa It is now clear that the Pleistocene shrew of the Sicilian-Maltese archipelago evolved to the present-day forms. However, the origin of the Pleistocene shrew itself is not known. Vogel (1988) proposed a relationship between C. sicula and the Canarian endemic C. canariensis (Hutterer et al. 1987), an assumption which was supported by Maddalena (1990), and Maddalena & Vogel (1990). However, Michaux et al. (1991) recently found fossils of C. canariensis in an Upper Pleistocene deposit of Fuerteven- tura, showing that the Canary shrew formed a separate lineage since at least 30.000 years. Hutterer (1987) and Molina € Hutterer (1989) found morphological similari- ties between C. canariensis and the North African C. whitakeri and C. tarfayaensis. It is likely that all four species form one clade. An extinct, yet undescribed species may be added to this tentative clade. It is characterized by an extremely enlarged parastyle at P*, which one may interpret as the exaggerated condition of the brick-like parastyle found in C. sicula. 1 therefore hypothesize that the new fossil may represent an ancestor of some of the species of the C. sicula group. A brief diagnosis of the new taxon is given below to announce its former existence, however, a more comprehensive description will be given later in a paper on fossil shrews of Morocco. Fig. 5: Crocidura maghrebiana n. sp., holotype SMF 86/156, frontal part of skull and left and right P* in labial view. Scales represent 1 mm; hatched areas indicate missing parts (left P*) or parts covered by sediment. Variation and evolution of the Sicilian shrew 249 Crocidura maghrebiana n. sp. (Fig. 5) Crocidura cf. viaria: Rzebik-Kowalska 1988: 75—80. Holotype: SMF 86/156, partial skull with P*—M? preserved, “Carriere Thomas (kleine Spalte), Höhle”, Middle Pleistocene of Morocco; leg. J-L. Franzen € G. Storch 1973; other specimens referable to the new taxon are deposited in SMF, PAS and UCBL. Measurements of holotype: Maxillary breadth 6,99; maximum length of upper P* in labial view 1,98; maximum heigth 1,83 mm. Diagnosis: Large Crocidura with a characteristic upper P* in which the parastyle constitutes about one third of the entire tooth surface in labial view and is set apart from the body of the tooth by a distinct constriction (Fig. 5). Additional descriptions, figures and measurements are given by Rzebik-Kowalska (1988). Distribution: Extinct; known from two Mid-Pleistocene sites in Morocco: Irhoud Derbala Virage (Rzebik-Kowalska 1988, PAS; also UVBL), and Carriere Thomas, near Casablanca (SMF). Etymology: The species epithet is derived from the Maghreb region. Discussion: The new fossil species is best characterized by the anvil-like shape of the parastyle of P*; in this character is resembles most C. sicula (“brick-like”, fig. 2), C. whitakeri, C. tarfayaensis, and C. canariensis (Molina & Hutterer 1989: figs 6, 7, 9). C. maghrebiana n. sp. is larger than all these species (Comparative measurements of MB in Hutterer 1987, and Molina & Hutterer 1989) but smaller than the African C. viaria to which Rzebik-Kowalska (1988) assigned some of the fossils under study. On morphological, biochemical (Maddalena & Vogel 1990, Hutterer et al., in press), and paleogeographical grounds I hypothesize that sicula, canariensis, tarfayaensis, whitakeri and maghrebiana n. sp. are members of the same monophyletic group. Fig. 6 presents a tentative framework of their distributions. Their actual distributions are still poorly known, and only recently Egypt has been included into the range of C. whitakeri (Hutterer, in press). The newly described C. cossyrensis Contoli, 1989, from Pantelleri (Contoli 1990, Contoli et al. 1989) is not considered here as it seems to be related to C. russula (Sara et al. 1990) and is still insufficiently known. Also C. Crocidura Fig. 6: Map of the Mediterranean Region with approximate limits of the distributions of the species of the C. sicula group indicated. 250 R. Hutterer aleksandrisi Vesmanis, 1977, from Cyrenaica, Libya, is not mapped because I regard it as an isolated species with yet unknown affinities. Zusammenfassung Die Variation der Sizilienspitzmaus Crocidura sicula in Zeit und Raum wurde untersucht und die Ergebnisse in einer Synthese zusammengefaßt. Pleistozäne Populationen von Sizilien und Malta, die bisher als eigene Art betrachtet werden, müssen als Vorfahren der heutigen Popula- tionen Siziliens, der Ägadischen Inseln und von Gozo (Malta) angesehen werden. Während des Pleistozäns waren alle diese Inseln als Folge von Meeressspiegelschwankungen zeitweise durch Landbrücken verbunden. Darauf folgende geographische Isolation führte zur Evolution von mindestens drei morphologisch unterscheidbaren Rezentpopulationen, von denen zwei neu benannt werden. Darüberhinaus wird eine neue Art aus dem Pleistozän von Marokko beschrieben, die möglicherweise eine Ausgangsform für die rezenten Arten der “Crocidura sicula Gruppe” gewesen ist. Acknowledgements This review would not have been possible without the generous support of M. Borg, D. M. Johnson (Malta), F. Krapp (Bonn), P. Mein (Lyon), J. Niethammer (Bonn), B. Rzebik-Ko- walska (Krakow), P. J. Schembri, S. Schembri (Malta), G. Storch (Frankfurt), P. Vogel (Lau- sanne), who all placed their material at my disposal. The technical assistance of J. Adrian (Museum Bonn) is gratefully acknowledged. Helpful suggestions on previous drafts were made by H. von Issendorff, F. Krapp, P. J. Schembri and G. Storch. References Bonfiglio, L. & T. Kotsakis (1987): Les associations de vertébrés du Pléistocéne de Sicile. Les peuplements successifs. — Doc. et Trav. IGAL, no. 11: 263—266. Caloi, L., T. Kotsakis & M. R. 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At the same time there are no identical pairs of biarmed chromosomes among 16 of A. cf. dimidiatus and 13 pairs of A. airensis due to different combinations of fusions of acrocentric into metacentric chromosomes. This means that both lineages of Acomys were issued from a common ancestor which had a karyotype composed of acrocentrics only, and that their subsequent evolution was independent. The data predict the existence of other chromosome races and sibling species in the cahirinus-dimidiatus group and points out the importance of chromosome banding analyses especially among the forms with a high number of biarmed chromosomes. Key words. Rodentia, Muridae, Acomys, chromosome evolution. Introduction Chromosome studies of the genus Acomys have revealed a fairly large variation of diploid numbers, from 36 to 66, with relatively low variation of the Nombre Fon- damental (N. F.), from 66 to 76 (Table 1). This was previously interpreted as an in- dication of the predominance of the fusion-fission events in the chromosome evolu- tion of Acomys species (Zahavi & Wahrman 1956; Matthey 1963; Wahrman & Goi- tein 1972). Moreover, these authors performed meiotic studies of hybrids obtained between Israel, Cyprus and Crete forms and assumed that metacentric chromosomes had been produced by different combinations of acrocentrics. If the contribution of Robertsonian translocations in chromosomal evolution of Acomys species seems indisputable, nothing is known about neither the eventuality of other types of autosomal rearrangements which led to the N. F. variation, nor about the evolution of sex chromosomes, nor about the direction of chromosome evolution. Up to now, only Acomys airensis was studied with the use of chromosome banding techniques (Viegas-Péquignot et al. 1983). Herein we present the data on chromosome banding analysis of a specimen of the cahirinus-dimidiatus group, and its comparison with A. airensis. We shall provi- sionally call it Acomys cf. dimidiatus. There is a double incertitude for doing this. Firstly, Acomys dimidiatus (Cretzschmar, 1826) described from Sinai must corres- pond to the form with 2n = 36, the karyotype of which was studied by Wahrman & Goitein (1972). Secondly, Acomys cahirinus (Desmarest, 1819) was described from Cairo but to our knowledge its karyotype has remained unknown. Wahrman & Zahavi (1953) published a karyotype with 2n = 38 from animals called A. cahirinus 254 V. T Volobouev, M. Tranier € D. Dutrillaux Table 1: Karyotype data on the species of the genus Acomys*. 1. A. percivali Dollmann, 1911 36 68 A A Matthey, 1968 2. A. cahirinus (Race I) 36 68 A A De-Hondt et al., 1977 3. A. minous Bate, 1903, (Race I) 38 66 A A Matthey, 1963 4. A. seurati Heim de Balsac, 1937 38 68 A A Matthey & Baccar, 1967 5. A. nesiotes Bate, 1903 38 68 A A Zahavi & Wahrman, 1956 6. A. cahirinus Desmarest, 1819 38 12 A A Wahrman & Zahavi, 1953; (Race II) Matthey, 1954, 1963 7. A. dimidiatus (= cahirinus?) 38 70 A A Al-Saleh, 1988 8. A,sp.** 38 70 A A Present study 9. A. minous Bate, 1903 (Race II) 40 68 A A Matthey, 1963 10 A. chudeaui Kollman, 1911 40 69 SM A Benazzou, 1983 11. A. airensis Thomas & Hinton, 42 68 A A Tranier, 1975; Viegas- 1925 Pequignot et al., 1983 12. A. ignitus Dollman, 1910 50 66—70 A? SM? Matthey, 1956 13. A. spinosissimus Peters, 1852 60 72 SM SM Dippenaar & Rautenbach, 1986 14. A. selousi De Winton, 1897 60 10772 M A Matthey, 1965a 58-62 68—75 M A 15. A. wilsoni Thomas, 1892 60 76 A? Matthey, 1968 16. A. subspinosus Waterhouse, 1838 64 72 M A Matthey, 1965 b; Dippen- 64 74 M SM aar & Rautenbach, 1986 . russatus Wagner, 1840 66 >66; >68 ? ? Wahrman & Zahavi, 1953 * From Dippenaar & Rautenbach (1986) modified and expanded. ** Chromosome banding data present. because of morphological resemblance between specimens from Israel and those from Egypt and by their geographical proximity. These authors estimated that A. dimidiatus is a subspecies of A. cahirinus. Like Ellerman (1941), they noted the im- possibility to rely on morphology for differenciation of the forms of the cahirinus- dimidiatus group. Besides, Thomas (1923) described another species belonging to the group, A. homericus from Aden. Material and methods The specimen studied, a female, came from the vicinity of Taif, Saudi Arabia, from a rocky place at an altitude of 1500 m. The chromosome analysis was performed on preparations ob- tained from fibroblast culture established after tail biopsy. Explants and a portion of the cells of studied specimens are routinely kept in liquid nitrogen in the cell and tissue collection of the Structure et Mutagenese Chromosomiques Laboratory. Mitotic chromosomes have been studied with RGH R-banding and CBG C-banding (see ISCN 1985) after, respectively, Carpentier et al. (1972) and Sumner (1972). The replication banding (RBG) has been studied following the method of Viegas-Péquignot & Dutrillaux (1978). At least 10 metaphase and 10 prometaphase plates have been analysed. Results and discussion The specimen of our study came from a locality which is between those of A. cahirinus and A. dimidiatus, and A. homericus. The specimens from the Near East which are in our possession all are very close one to another and are extremely polymorph in their fur, skulls and teeth (Figs 1 & 2). The skull comparison is poorly Chromosome evolution in the genus Acomys 255 Fig. 1: Skulls of Acomys, scale 10 mm. UP: A. A. cahirinus paratype; B. A. cf. dimidiatus Israel; C. A. cf. dimidiatus Israel breed; DOWN: D. A. cf. dimidiatus Taif, Arabia; E. A. airen- sis Agadés, Niger; F. A. airensis Agades breed. informative (Fig. 1) and the teeth comparison is also very difficult although in this case the differences between A. cf. dimidiatus, A. cahirinus and A. airensis are more significant. The six specimens chosen to illustrate this discussion are far from representing the variability of each geographic form. All measurements widely overlap and mor- phological traits look inconstant; all these imprecisions are characteristic of the genus Acomys. The paratype of Acomys cahirinus is different from specimens of Acomys cf. cahirinus from Israel. In particular, outline of tubercie T7 on M2 of paratype is well noticeable but may be the result of individual variation. The form from the north of Israel characterized by 2n = 38 and represented here by 2 individuals with extreme skull dimensions is larger than the A. cahirinus paratype and moreover the molars 256 V. T. Volobouev, M. Tranier & D. Dutrillaux F J Cuisin-1991 Fig. 2: Right upper molar row (M1) of Acomys, scale 10 mm. A. A. cahirinus paratype; B. A. cf. dimidiatus Israel; C. 4. cf. dimidiatus Israel breed; D. 4. cf. dimidiatus Taif, Arabia; E. A. airensis Agades, Niger; F. A. airensis Agades breed. are clearly different (dimensions and prelobe, Fig. 2). Acomys from Taif whose karyotype is presented here draws nearer to the form from Israel. Finally, A. airensis is very different from Asian Acomys studied and presented here: the molars are small and narrow, and the outline of the prelobe is less angled (Fig. 2). The karyotype of Acomys cf. dimidiatus comprises 38 chromosomes with 16 pairs of meta- and submetacentric, 2 pairs of acrocentric and two acrocentric X chromo- somes (Fig. 3). The N. F. is equal to 70. C-banding exhibits small blocks of hetero- chromatin on about half of chromosomes, including X chromosomes, which display heteromorphism (Fig. 4). Among the species of the genus Acomys karyologically studied previously, only one specimen of Acomys airensis was studied with banding techniques (Viegas-Pé- quignot et al. 1983). This species had a diploid number 2n = 42 and N. F. = 68. Comparative analysis of the banding pattern in these two species reveals homology between all but three chromosome arms or acrocentric chromosomes (Table 2). As can be reconstructed from Table 2 data, all acrocentric chromosomes in the 2 species were fused in different combinations so that there are no identical biarmed chromo- somes in their karyotypes. Thus, the difference of the karyotypes is due not only to different numbers of Robertsonian translocations but above all to different combina- tions of fusions. It was mentioned above that 3 chromosome arms in A. cf. dimidiatus, namely 11q, 14p and 15q, have no homologous chromosomes in A. airen- sis. The nature of the rearrangements differentiating these chromosomes could not be identified. It is very likely that a centromere shift followed by a Robertsonian translocation has occurred in the chromosome evolution of the lineage leading to A. airensis. This would explain the difference between chromosomes 16 in A. cf. dimidiatus, biarmed, and 7 in A. airensis, acrocentric. Indeed this results in a change obthne-N. E. Chromosome evolution in the genus Acomys 237 Ae : si = “ a A a „=“ ib MA ab a a Sn 5 aw % on Ks + dl o A we 8. FU 1 2 2 4 5 A e 8 an 9 1 ¿0 3x zo. =! oe úb a q: 5 é ii 6 7. 8 9 10 ae = 57 a, : + Ri 2% ee u an 11 12 13 14 15 %> 5 a “u > % 16 7 18 “= ¥. XX Fig. 3: R-banded karyotype (RBG) of 4. cf. dimidiatus. The X chromosome on the right is replicating late. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 AA 2 13 14 15 16 127 18 xX XxX Fig. 4: C-banded karyotype of A. cf. dimidiatus. 258 V. T. Volobouev, M. Tranier & D. Dutrillaux The comparative analysis undoubtedly indicates a common origin of the 2 species from an ancestor characterized by a karyotype composed of acrocentrics only, with the possible exception of the chromosome corresponding to No. 16 in A. cf. dimidiatus which might be either acrocentric or metacentric. This ancestral popula- tion was separated and gave rise to at least two lineages (African and Arabian) with independent subsequent Robertsonian evolutions. Living exclusively among rocks, Acomys has a patchy distribution, with many populations isolated on cliffs and rocky hills. 4comys being neither a good runner, Table 2: Corresponding chromosomes and chromosome arms of Acomys sp. and A. airensis. Acomys sp. Taif Acomys airensis* (2n2— 38, NE ==:70) (Qn = 42, NE =, 68) * Data from Viegas-Péquignot et al., 1983. ** Centromeric shift followed by Robertsonian translocation (see text for explanation). Chromosome evolution in the genus Acomys 259 nor a climber, nor a digger, its possibilities of colonization are slow and restricted. In Acomys there is a strong founding effect, which leads to a great micropopulational variation (Nevo 1985). Taking into account the peculiarities of Acomys population biology and its large geographical distribution (South West Asia and almost all Africa) on one side, the early (from karyotypic point of view) separation of Arabian and African lineages on the other side, it is likely that there are multiple chromosomal races or/and sibling species over Acomys distributional range, which would be karyotypically inter- mediate between A. cf. dimidiatus and A. airensis. Their detection may exclusively be done by chromosome banding analysis. Other examples of the formation of chromosome races by involvement in Robert- sonian translocations of different acrocentrics from a same initial chromosome pool are well known. For example, in the house mice, Mus musculus, about 50 different karyotypic forms were described with the limits of interpopulational variation of chromosome numbers from 22 to 40 (for reference see Winking et al. 1988). In the common shrew, Sorex araneus, no less than 20 chromosome races were detected using chromosome banding analysis (for references see Searle 1988). In both cases no mor- phological differences were noticed between chromosomal races. The same is true for the sibling species S. araneus and S. coronatus, which are distinguishable by subtle morphological characters and a few biochemical characters (Neet & Hausser 1989). The difficulty to find morphological distinctions among Acomys species, especially in the cahirinus-dimidiatus group, was noted by Ellerman (1941) who nevertheless listed 38 species in the genus. The more recent revisions of the genus propose the ex- istence of 7 (Honacki et al. 1982), 9 (Corbet & Hill 1987), or at least 10 species (Petter 1983). These incertainties in the evaluation of the composition of the genus Acomys might be resolved at least partially by chromosome banding analyses. Acknowledgements We are particularly grateful to Jacques Cuisin who prepared the illustration of skulls and teeth. References Al-Saleh, A. A. (1988): Cytological studies of certain desert mammals of Saudi Arabia. 6. First report on chromosome number and karyotype of Acomys dimidiatus. — Genetica 1623— 5. Benazzou, T. (1983): Le caryotype d’Acomys chudeaui capturé dans la région de Tata (Maroc). — Mammalia 47: 588. Carpentier, S., B. Dutrillaux & J. 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Specimens from different populations of the murid genus Apodemus from the northwestern part of the Iberian Peninsula were investigated enzymatically and mor- phologically with respect to species composition and variability. The presence of Apo- demus flavicollis in the Serra de Ancares was verified enzymatically and with the aid of exterior morphological characters, but morphological separation in skull and tooth measurements was incomplete. Possibilities of introgression between A. sy/vaticus and A. flavicollis are discussed. Key words. Apodemus, genetic variability, morphology, introgression. Einführung Mit Lebend- und Klappfallen gefangene Kleinsäuger der Gattung Apodemus von der westlichen Iberischen Halbinsel wurden von uns mit Hilfe morphologischer und bio- chemischer Methoden auf ihre Artenzusammensetzung hin untersucht. Da uns die erhaltenen Resultate bezüglich der enzymatischen und morphologischen Variabilität von Apodemus sylvaticus aufschlußreich erscheinen und die in den Aufsammlungen enthaltenen Apodemus flavicollis wegen ihrer auf der Iberischen Halbinsel begrenz- ten Verbreitung (Pyrenäen und Kantabrische Gebirgskette) und ihrer relativen Selten- heit wertvoll sind, möchten wir sie hier mitteilen. Material und Methoden Die Apodemus-Exemplare stammten von folgenden Fundorten (Abb. 1): (1) Tres Bispos (Serra de Ancares, 1500 m NN), A. sylvaticus (N = 23); (2) Villa Piestra (Serra de Ancares, 900 m NN), A. sylvaticus (N = 14) + A. flavicollis (N = 2); (3) Fondo da Costa (Serra de Ancares, 700 m NN), A. sylvaticus (N = 42) + A. flavicollis (N = 1); (4) Serra de Nogueira (Bra- ganca), A. sylvaticus (N = 23); (5) Castro Laboreiro, A. sylvaticus (N = 25) + Soajo (Gerés), A. sylvaticus (N = 19); (6) Conímbriga (Coimbra), A. sylvaticus (N= 17); (7) Porto Covo (Sines), A. sylvaticus (N = 11). Die beiden Fundorte Villa Piestra und Fondo de Costa, die Apodemus flavicollis aufwiesen, befanden sich auf einer Höhenstufe zwischen 700 m NN und 900 m NN, mit Bestand an Castanea sativa. Untersuchte Enzyme Mit Hilfe von 2-Phasen-Acrylamidgelen wurden Gewebeproben von Leber, Niere und Herz der lebend oder in Klappfallen gefangenen Apodemus auf Indophenol-Oxidase (IPO), nicht-spe- zifische Esterasen (EST) und Albumine (ALB) hin untersucht. Puffer und Fárbungen wurden nach Engel et al. (1973) und Gemmeke (1980) gewáhlt. 262 C. Fernandes, H. Engels, A. Abade € M. Coutinho Abb. 1: Fundorte der Apodemus-Exemplare. 1 — Tres Bispos (Serra de Ancares); 2 — Villa | Piestra (Serra de Ancares) 3 — Fondo da 7 Costa (Serra de Ancares); 4 — Serra da Nogue- Ä ira (Braganca); 5 — Castro Laboreiro und N a te: ae Soajo (Gerés); 6 — Conimbriga (Coimbra); 7 im — Porto Covo (Sines). Morphologische Untersuchung Die Apodemus wurden in 15 Schädelmaßen und 4 Körpermaßen untersucht. Folgende Maße wurden aufgenommen: Condylobasallänge (CCB); Diastemalänge (DIA); Länge der Fora- mina incisivi (FORI); Länge der oberen Molarenreihe, an den Kronen gemessen (CM°); Län- ge der unteren Molarenreihe, an den Kronen gemessen (CM y); Nasallánge (NAS); Palatal- länge (CP); Mandibellänge 1, vom vorderen Rand des Dentale bis Apex des Proc. angularis (MD1); Mandibellánge 2, vom vorderen Rand des Dentale bis Apex des Proc. articularis (MD2); Länge des ersten oberen Molars, an der Krone gemessen (CM?); Länge des ersten un- teren Molars, an der Krone gemessen (CM 1); Interorbitalbreite (LIO); rostro-caudaler Durch- messer des ersten oberen Incisiven (LI *); Palatalbreite (LP); Rostralbreite, in der Höhe des Fo- ramen lacrimale (LR); Kopf-Rumpflänge (CC); Schwanzlänge (CR); Hinterfußlänge (CPP); Ohrlänge (CO). Aus der Schwanzlänge (CR) und der Kopf-Rumpflänge (CC) wurde die relative Schwanz- länge (CR/CC) berechnet. Die zweiten und dritten oberen Molaren einiger Apodemus-Exemplare wurden mit Hilfe von Bezier-Polynomfunktionen (Engels 1986, 1990) auf ihre geometrische Ähnlichkeit hin überprüft. Die ermittelten Bezier-Koeffizienten dienten zur Erstellung eine Ähnlichkeitsdia- grammes, das mit Hilfe einer UPGMA-Clusteranalyse (Rohlf 1990) gewonnen wurde. Außerdem wurden Geschlecht, Gewicht, Hodenlänge, Laktationszustand, Form des Kehl- flecks, Durchmesser der Schwanzwurzel sowie der Abnutzungsgrad der Molaren (modifiziert nach Saint-Girons 1973) registriert und die Exemplare nach dem Abnutzungsgrad der oberen Molaren folgenden Altersklassen (AG) zugeordnet: (1) Jungtiere, Zähne nicht abgenutzt; (2) Jungtiere, leichte Abnutzung am Molar 3; (3) Subadulte, Abnutzung an Molaren 3 und 2; (4) Adulte, mäßige Abnutzung an Molaren 3, 2 und ]; (5) Adulte, Abnutzung bis auf Wurzeln an Molaren 3, 2 und 1. Variabilität der Gattung Apodemus in Portugal 263 Abb. 2: Enzymogramme der Indophenoloxidase (IPO) von Apodemus sylvaticus (73, 85, 86, 87, 88, 89, 90,92) und Apodemus flavicollis (72, 83, 91). Abb. 3: Proteinogramme mit Albumin von Apodemus sylvaticus (73, 85, 86, 87, 88, 89, 90, 92) und Apodemus flavicollis (72, 83, 91). ER > eS oe ES y da GS se ; + tés ¿a ah SR 0 ae e Abb. 4: Proteinogramme von Apodemus sylvaticus mit Auftreten von Prae- und Postalbumin bei den Exemplaren 141 und 143. Ergebnisse Das Vorhandensein von Apodemus flavicollis in den Stichproben von Villa Piestra und Fondo da Costa in der Serra de Ancares ist schon an äußerlichen Merkmalen der Tiere erkennbar: So besitzt eine der drei in den Stichproben enthaltenen Gelb- halsmáuse (ein O”) ein durchgehendes gelbes Halsband und eine gut von der braunen Rücken- und Seitenfárbung abgesetzte, weißlich erscheinende Bauchfárbung des Fel- les, sowie eine deutlich verdickte Schwanzwurzel (© = 3,8 mm). Im Vergleich zu den C. Fernandes, H. Engels, A. Abade & M. Coutinho 264 cm So! OÖ vvve-oan S L S 9 S S S (S S I v L v 9 v S v v v € v Cc € [4 $ le € 9 É S g v t € € ¢ Ss I [4 (6 E 9 @ v (6 € Issey 110 -sIoyy -pung ‘T 'gqqv pun uspoypM PUN [elIsIeW Ul 91M usuonepndog JOp 3UNISLSTUINN pun usdunzınygqy 'Te3nyıog pun ustruedspion sne (J9uyorozuuaya3 „ IU) $11/09140,f “y pun snoyvajds “y UOA UdUOTIe[NdoOg Jouspary9sIaA usggewpapeyag PUN -19dIOS Usp UL 9I13MJSANA] PUN -[9ZUTH :] 9]19qBL Variabilitát der Gattung Apodemus in Portugal 265 sympatrischen Apodemus sylvaticus waren die Seiten besser abgesetzt und die Bauchfärbung weißer. Auch die Rückenfärbung erschien bei diesem Tier in einem satteren Braun als bei den Apodemus sylvaticus. Dagegen wurden die beiden restli- chen Gelbhalsmáuse (ein Jungtier und ein 9) erst auf Grund der Enzymuntersu- chungen als solche identifiziert und ein Unterschied in der Fellfarbe nicht entdeckt. Die Apodemus flavicollis aus der Serra de Ancares unterscheiden sich wie in Mit- teleuropa in den Enzymen Indophenoloxidase (IPO) (Abb. 2), den unspezifischen Esterasen und den Albuminen von Apodemus sylvaticus. Bemerkenswert ist das Auftreten von zwei Albuminbanden bei zwei Apodemus syl- vaticus aus der Serra do Gerés (Abb. 4), die jedoch nicht notwendig als Hybrid- banden einzustufen sind, da Postalbumine auch bei Waldmáusen aus Mitteleuropa und Porto Covo beobachtet wurden (Gemmeke 1980). Die Anwesenheit von Apodemus flavicollis in den Stichproben der Serra de Ancares läßt sich anhand schädelmorphologischer Kriterien erst nach Aufteilung der Tiere in verschiedene Altersstufen (anhand der Kriterien nach Saint-Girons (1973)) zeigen (Tab. 1). Als beste Trenngröße erweist sich die Rostralbreite (LR), was den Be- funden von Niethammer (1969) insofern entspricht, als dieser eine gute Trennbarkeit der beiden Arten in Mitteleuropa in der „Breite der oberen Incisiven” nachgewiesen hat. Offensichtlich ist das Rostrum bei Apodemus flavicollis robuster als bei Apode- mus sylvaticus angelegt. Apodemus flavicollis liegt bei vergleichbarem Alter (Stufen 2 und 3) in den Mittelwerten der Rostralbreite deutlich höher als A. sy/vaticus (Tab. 1). Ein Vergleich der Einzelwerte zeigt jedoch auch hier, daß die Trennbarkeit nicht absolut ist (Abb. 5). Auch die Gruppierung von Polynomkoeffizienten, die aus Kurvenanpassungen an die Kronenmuster der oberen Molaren 2 und 3 einiger ausgewählter Apodemus- Exemplare gewonnen wurden, erlaubte keine vollständige morphologische Trennung der beiden Arten (Abb. 6). Abbildung 7, welche die überlagerten Durchschnittsformen der Kaumuster von X (AG) by Y (LR) = ID(KLA) -+------------------ +-------- o +=------------------ +- 5% + 2 2 4+ + al a iL L 1 1 aL al R 2 1 at 1 al 1 1 1 3 at + al 2+ Si + | | -+------- ----------- He - - - - ----- +----- - --- - - - - - - --- += 2 3 5 ALTERSSTUFEN Abb. 5: Verteilung der Apodemus sylvaticus (1) und Apodemus flavicollis (2) bezgl. der Rostralbreite (LR) (Ordinate) und einer Alterseinteilung in 5 Stufen (Abszisse). 266 C. Fernandes, H. Engels, A. Abade & M. Coutinho DNS) 1 3 6 3 S 2 % 1 1 1 5 1 a 1 1 SIT ON eee Abb. 6: Gruppierung von 16 Apodemus-Exemplaren anhand ihrer Kronenmuster von M? und M? mit Hilfe einer UPGMA-Cluster-Analyse. Für die Clusteranalyse wurden 144 Variable (Polynomkoeffizienten) verwendet. Mit (*) sind die Apodemus flavicollis gekennzeichnet. Abb. 7: Uberlagerte Durchschnittsformen der Kaumuster von M2 (links) und M (rechts) von 3 Apodemus flavicollis (dicker ausgezeichnet) aus der Serra de Ancares und 13 Apodemus syl- vaticus von der westlichen Iberischen Halbinsel. Ermittelt anhand von Bezier-Polynomkurven 7. Grades. M? und M$ bei Apodemus flavicollis und A. sylvaticus darstellt, mag jedoch einen Eindruck der gefundenen mittleren Unterschiede bei den beiden Arten vermitteln. Vergleich der Unterarten callipides und dichrurus von Apodemus sylvaticus Im Untersuchungsgebiet existieren zwei Unterarten von Apodemus sylvaticus: die im Nordwesten der Iberischen Halbinsel bis Sintra (Portugal) reichende ssp. callipides Variabilitát der Gattung Apodemus in Portugal 267 und die in Zentralspanien, Súdportugal und Südspanien bis zum östlichen Pyrenáen- rand verbreitete ssp. dichrurus. Für die Unterart callipides wird in der Diagnose ange- geben, daß sie in den Körpermaßen kleiner sei als dichrurus. Die Bauchseite von calli- pides ist als reinweiß beschrieben, der Schwanz soll deutlich zweifarbig abgesetzt sein. Für dichrurus ist eine weniger reinweiße Bauchseite und häufige Reduktion des gelben Halsflecks beschrieben (Madureira & Ramalhinho 1981). Diese Autoren be- stätigen einen geringen Unterschied in der Größe der Unterarten, stellen jedoch die Gültigkeit der Subspeziesunterscheidung in Frage, da die angegebenen Farbunter- schiede bei den beiden Unterarten nicht durchgehend beobachtbar seien. Bei den hier untersuchten Populationen läßt sich bestätigen, daß in den Populationen von der Serra de Ancares bis Porto Covo ein signifikanter Unterschied in den Mittelwerten einiger Schädelmaße besteht, wobei von Norden nach Süden eine Größenzunahme festzustellen ist. Die Population aus Conimbriga entspricht dabei in den meisten Maßen bereits der Population von Porto Covo. Die angegebenen Farbunterschiede können leider nicht überprüft werden, da das Balgmaterial nicht erhalten geblieben ist. Bei den logarithmierten Werten der folgenden Meßstrecken: CCB, FORI, CP CM', MANDI, NASL, CPP, CM, MAND2, CPP, CR/CC konnte für die ersten 6 Meßstrecken CCB bis NASL eine leicht ansteigende Tendenz (b = 0,01) von Norden nach Süden auf dem 1—10 % Fehlerniveau für die linearen Regressionen gegen die Lokalitäten festgestellt werden (Abb. 8 zeigt zum Beispiel die Tendenz bei der Condy- lobasallänge CCB). Bei den übrigen genannten Meßstrecken war jedoch trotz teil- weise signifikanter Unterschiede in den Mittelwerten keine signifikante Tendenz zu beobachten (am Beispiel von Abb. 9, der relativen Schwanzlänge bei Apodemus syl- vaticus, gezeigt). Diskussion Die Ergebnisse zeigen, daß Apodemus flavicollis auf der Iberischen Halbinsel von Apodemus sylvaticus enzymatisch und aufgrund äußerer Kriterien wie Fellzeichnung 28+ + 6 7 5 6 7. 25+ 3 4 5 6 7, + al 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7 al 2 3 4 5 6 7. sl 2 3 4 5 21+ 2 5 + 3 5 5 14 18+ + -+------------------ $------------------ +------------------ + | 0 3 8 5 POPULATIONEN (AG > 2) Abb. 8: Verteilung der Condylobasallángen (CCB) von Apodemus sylvaticus in den untersuch- ten Populationen. 268 C. Fernandes, H. Engels, A. Abade & M. Coutinho -+-------- -- = - +=------------ -- ---- +=--------- ----- ---- +- 1+ 4 + 2 3 1 3 5 7 1 5 6 7, 1 2 3 5 6 1+ at 2 3 4 5 6 + 1 2 3 4 5 6 Al 2 3 4 5 6 7 3 4 5 1 6 1+ 3 5 + 3 6 1+ + | | -+=-------- ---------- +=------- --- -- -- ---- pon o +- 0 3 5 8 POPULATIONEN (AG > 2) Abb. 9: Verteilung der relativen Schwanzlangen (CR/CC) bei den untersuchten Apodemus syl- vaticus. Abszisse: Populationen 1—7. unterschieden werden kann, daß jedoch eine Aufteilung der beiden Arten anhand morphologischer Kriterien, auch nach Einstufung in verschiedene Altersgruppen, nur unvollkommen gelang. Die erschwerte Trennarbeit von Apodemus sylvaticus und Apodemus flavicollis in Randgebieten ihrer Verbreitung bestätigt sich also auch hier im Nordwesten der Iberischen Halbinsel. Sie hat immer wieder zu Spekulation über den Artstatus der beiden Taxa geführt (Amtmann 1965, Witte 1965) und zu Unter- suchungen über mögliche Introgression Anlaß gegeben (Niethammer 1969). Die Re- sultate der enzymatischen Untersuchungen bekräftigen die Annahme einer regelmä- Bigen Hybridisierung zwischen den beiden Taxa jedoch nicht. Bei Apodemus sylvaticus aus der Serra de Ancares ist keine signifikante Erhöhung der Rostralbreite (LR) zu beobachten. Auch das Schwanz- zu Kopfrumpflängever- hältnis (CR/CC) der Apodemus sylvaticus aus der Serra de Ancares (Abb. 9) ist nicht erhöht. Im Fall einer Introgression von Genen von Apodemus flavicollis in den Gen- pool von Apodemus sylvaticus wäre eine Erhöhung in diesen Maßen zu erwarten, weshalb die morhologischen Ergebnisse eine Annahme von Introgression ebenfalls nicht unterstützen. Es ist jedoch bemerkenswert, daß auch bei anderen Kleinsäuger-Arten im Westen der Iberischen Halbinsel Schwierigkeiten in der morphologischen Auftrennung be- stehen. So zum Beispiel bei Mus musculus und Mus spretus, die in Lagos, Algarve, nicht immer unterscheidbar waren (Niethammer 1956: 275, Engels 1983). Auch bei den beiden nahverwandten Spitzmaus-Arten Neomys fodiens und Neomys anomalus bestehen im Nordwesten der Iberischen Halbinsel, Galizien, Schwierigkeiten bei der morphologischen Auftrennung (Nores 1979). Ob diese genannten Erscheinungen als morphologische Konvergenzen oder anders zu interpretieren sind, kann zur Zeit nicht entschieden werden und bedarf weiterer Untersuchungen. Zusammenfassung Die Gattung Apodemus wurde anhand enzymatischer und morphologischer Untersuchungen im Nordwesten der Iberischen Halbinsel auf ihre Artenzusammensetzung hin überprüft. Die Variabilitát der Gattung Apodemus in Portugal 269 Ergebnisse zeigen, daß Apodemus flavicollis im untersuchten Gebiet außer durch äußere Kennzeichen auch enzymatisch von Apodemus sylvaticus unterscheidbar ist. Eine vollständige schädel- und zahnmorphologische Trennung der beiden Arten war nicht möglich. Introgres- sion ist nach den vorliegenden Ergebnissen jedoch unwahrscheinlich. Das Vorkommen von Apodemus flavicollis in der Serra de Ancares kann als Reliktvorkommen gedeutet werden, und der Nachweis für die Serra de Ancares ist damit nicht nur anhand morphologischer Merk- male (Santiago & Castroviejo 1971), sondern auch anhand von Enzymmerkmalen erbracht. Apodemus flavicollis konnte im Untersuchungsgebiet nur in einer Region (Serra de Ancares) nachgewiesen werden. Literatur Amtmann, E. 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Es 7 Se OS ES x ae AR pi 3 db os fe BER nor ll 5 Joe gales + | 2 EN ieee RA ÉS ee: A Ebo er ra) H: aS; tas A e AI Ir. a i IE y ER ar (ey q, ya 2% Be N ee caes ° de AB Goes 4 re q tH eet q aot i War ¡Dis MENE m BE un ‚uch Jo EA a \ A niit ae E ‘i a Ya EN h ies NE ise y Pi sane Bd. 42 S. 271-273 Bonn, November 1991 Zur Kenntnis der Hausmause der Insel Annobon, Aquatorial-Guinea Salvador J. Peris Abstract. Based on cranial and tooth morphology, the mouse species inhabiting Anno- bon island (Ecuatorial Guinea) belongs to Mus musculus domesticus. The same species is known from several other islands in the Guinea Gulf. Key words. Mammalia, Muridae, Mus musculus, house mouse, Annobón, distribution. Die europáische Hausmaus (Mus sp.) wird von Reichstein (1978) in sieben Unterarten aufgeteilt, wahrend Berry (1981) von acht Arten spricht. Die Insel Annobón (0,8 km breit und 1,8 km lang) liegt 360 km vom afrikanischen Festland entfernt. Die Sáugetierfauna der Insel ist sehr spárlich und wurde zum gro- Ben Teil vom Menschen eingefiihrt (Peris 1961). Die Hausmaus von Aquatorial-Gui- nea wurde sowohl auf dem Festland (Basilio 1962, Bocage 1903, Cabrera 1929) als auch auf der Insel Bioko (Fernando Póo) (Eisentraut 1965) zu Mus musculus gestellt. Elf Hausmáuse, die 1961 wáhrend der Expedition Peris-Alvarez auf der Insel Annobón gefangen wurden (sechs Exemplare befinden sich in der Sammlung der Abteilung Tierbiologie der Universitat Salamanca, die restlichen fiinf sind bei einem Umzug im Naturhistorischen Museum Madrid verlorengegangen), gehóren nach schádel- und zahnmorphologischen Kriterien (Darviche & Orsini 1982) zur Art M. musculus domesticus. Die elf Exemplare jedoch haben morphologische Eigenschaften (brauner Riicken, klar abgegrenzt zu den braungelblichen Seiten, und grauweißlicher Bauch), die mehr der in Nordafrika weit verbreiteten algerischen Maus (Mus spretus) als M. musculus domesticus ähnlich sind. Außerdem sind die biometrischen Maße von Körperlänge und Schwanz (Tab. 1) kleiner als bei europáischen Hausmáusen und sind darin M. spretus ahnlich (Engels 1980). Diese zwischen beiden Arten liegenden Merkmale wurden von Carrascosa & López-Martinez (1988) auch bei rezenten und fossilen M. musculus in Fuerteventura auf den Kanarischen Inseln gefunden und als mögliche Unterartkennzeichen bezeichnet. Dasselbe kann auch für unsere Exemplare vom Golf von Guinea zutreffen, obwohl uns leider nur wenig Material zur Verfügung stand. Daraus folgern wir, daß die auf der Insel Annobön gefundene Mausart (was wahr- scheinlich auf den ganzen Golf von Guinea zutrifft) zu M. musculus domesticus gehört, obwohl die Färbung mehr M. spretus ähnelt und sie größenmäßig zwischen M. musculus domesticus und M. spretus liegt. Die Herkunft der Art ist unbekannt, aber die 360 km Entfernung zum Festland machen eine Ansiedlung durch Treibinseln (Baumstämme, Vegetation) unwahr- scheinlich, wie es für einige Spitzmäuse der Nachbarinseln S. Thomé und Principe angenommen wurde (Heim de Balsac & Hutterer 1982). Es ist eher möglich, daß die 272 Ss. J-Beris Tabelle 1: Einzelmaße und Embryonenzahlen von Mus musculus domesticus von der Insel Annobön (Äquatorial-Guinea). Fangmonat: Juli, Sammler: Expedition Peris-Alvarez. Hf: Hinterfußlänge ohne Krallen, Kr: Kopfrumpflänge, Schw: Schwanzlänge, Ohr: Ohrlänge, LM1: Länge erster unterer Molar, BMI: Breite erster unterer Molar, Zyg: Zygomatische Breite. Zyg Embryonen Or o ej o ©; Q Q © 2 2 = Tiere absichtlich oder zufällig durch portugiesische Schiffe auf die Insel gelangten. Die Insel wurde im Jahre 1492 (Peris 1961) von Portugal aus besiedelt und diente während mehr als 300 Jahren als Versorgungsort der portugiesischen Flotte auf dem Weg zu den südlichen afrikanischen Kolonien. Ein Einwand gegen diese Erklärung besteht darin, daß die Landung von Schiffen mit Tiefgang auf dieser Insel unmög- lich ist, weil sie von Küstenriffen umgeben ist. Dies, nebst den dem Ankerplatz widri- gen Südwinden, hat dort die Ansiedlung der Fliege Musca domestica (Muscidae) ver- hindert, obwohl sie auf allen Schiffen und anderen Inseln des Golfes heimisch ist (Peris 1963). Trotz dieser Schwierigkeiten ist es möglich, daß der Nager auf Barkas- sen oder Booten, die von den Schiffen herkamen, auf die Insel gelangte. Wenn das zutrifft, dann könnte der Nager seit fünf Jahrhunderten auf der Insel sein, und dies würde die morphologischen Unterschiede bezüglich M. musculus domesticus iberi- schen Ursprungs erklären. Danksagung Ich danke S. V. Peris für das mir zur Verfügung gestellte Material und Dr. R. Hutterer für seine konstruktive Beurteilung einer ersten Fassung sowie für Literaturangaben. Literatur Basilio, A. (1962): La Vida Animal en la Guinea Española. — Propio, 2° ed. Madrid. Bocage, J. V. B. du (1903): Contribution a la Faune des quatres illes du Golfe de Guinée. — J. Sci. math. phys. nat. Lisboa (2) 7: 65—96. Berry, R. J. (1981): Town Mouse, Country Mouse: adaptation and adaptability in Mus dome- sticus (M. musculus domesticus). — Mammal Rev. 11: 91—136. Cabrera, A. (1929): Catalogo descriptivo de los mamiferos de la Guinea espanola. — Mem. Real Soc. Espanola Hist. Nat. Tomo XVI, Memoria 1°. Madrid. Carrascosa, M.C. € N. López-Martínez (1988): The house mouse from a prehistoric site in Fuerteventura (Canary Islands, Spain). — Bonn. zool. Beitr. 39: 237—256. Darviche, D. & Ph. 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Niethammer € F. Krapp): 421—447. Akad. Verlagsges. Wiesbaden. S. J. Peris, Departamento de Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca, 37071 Salamanca, España — Spain. e . 4 4 10m { 3 > | m a E e | Bd. 42 S. 275—281 Bonn, November 1991 Callous scalation in female agamid lizards (Stellio group of Agama) and its functional implications Khalid Javed Baig & Wolfgang BOhme Abstract. The presence of precloacal and/or abdominal callous glands in females of the Stellio group within the genus Agama Daudin, 1802 has been established in A. agrorensis (Stoliczka, 1872), caucasia (Eichwald, 1831), himalayana (Steindachner, 1869), nupta De Filippi, 1843, pakistanica Baig 1989, stellio (Linnaeus, 1758) and tuberculata (Hardwicke & Gray, 1827). The possible functional meaning of this find is discussed. A comment is made on the nomenclatural availability of Ste//io Laurenti, 1768. Key words. Reptilia, Sauria, Agamidae, Stellio group of Agama, precloacal/abdominal callous glands, territoriality, Middle East. Introduction Two types of macroscopic epidermal holocrine glands are found in the Agamidae, 1. €. femoral/inguinal follicular glands and precloacal/abdominal callous glands. The second type is unique to the agamid') lizards and is found in the former collective genus Agama, now consisting of the genera Agama (s. str.), Trapelus, Pseudotrapelus, the Stellio group (see below) and in Xenagama (Moody 1980). Terminology: The homology and thus terminology of the glands has been greatly confused by taxonomists and comparative morphologists, who mostly failed to recognize the different structure and exact anatomical position of both gland types. In most Australian agamids the follicular glands of the females extend onto the posterior abdominal area. They have been termed “preanal glands” (Cogger 1975, Houston 1978) which confuses them terminologically with callous glands situated on the anterior margin of the cloaca. Similarly, Jullien & Renous-Lecuru (1973 a, b) surveyed the epidermal glands of the Lacertilia without distinguishing between both gland types and consequently inaccurately characterizing numerous genera. The first descriptions, however, proved to be correct: Boulenger (1885) distinguished “true” femoral and preanal pores clearly from callous pore-like swellings of preanal scales. Harris (1963) called them “preanal pads” in Agama agama and thus likewise dif- ferentiated them from “femoral pores” which are absent in that species. Occurrence in females: In this paper we restrict ourselves to the second type of the forementioned glands, i. e. the precloacal/abdominal callous glands in female agamids. Boulenger (1885) called them “anal pores” and attributed them to the male sex only while describing different species of Agama. Nikolsky (1915) used the same terminology and associated these glands also only with males. Smith (1935) called 1) We do not adopt the view of Frost & Etheridge (1989) to regard agamids as a chamaeleonid subfamily, for reasons explained by Bóhme (1990). 276 K. J. Baig & W. Böhme them “callose preanal” and “callose abdominal scales” and likewise did not link them with the female sex. Later on Terentyev & Chernov (1949), Klausewitz (1954), Anderson (1963), Minton (1966), Daan (1967), Mertens (1969), Peters (1971), Moody (1980), Beutler & Frór (1980), Ananyeva et al. (1981), Beutler (1981), Orlova (1981 a, b), Ananyeva & Atayev (1984), Baig (1989) and many others dealt with the species of Agama (Stellio group) but except Terentyev & Chernov (1949) and Baig (1989) all of them attributed the character callous glands to the male sex only. Terentyev & Chernov (1949) mentioned callous glands in a reduced form only at a precloacal position in Agama (now Trapelus) sanguinolenta (see also Orlova 1981b), A. erythrogastra and A. himalayana whereas in other species including caucasia and lehmanni these would be confined to males (Terentyev & Chernov 1949). Material and Results The holdings of agamids of the Stellio group within Agama have been studied in the Alexander Koenig Zoological Research Institute and Museum (ZFMK) at Bonn and in the Pakistan Museum of Natural History (PMNH) at Islamabad. We found that females of no less than 8 species of the Stellio group possess callous glands not only at precloacal but also at abdominal positions (Fig. 1). All these females are listed in table 1. Out of 28 females of A. stellio only 2 show a slight tendency to develop callosities suggesting that true, functioning callous glands are restricted to males in this species. The same seems to be the case in melanura, stoliczkana, lehmanni and erythrogastra, but the sample sizes are too small to draw any conclusion. Out of 17 caucasia females 4, of 25 tuberculata 1 from Afghanistan, of 3 nupta 1, and of 6 himalayana 3 females exhibit callosities (see Table 1). These data suggest that callosities are present in a number of females of these species except A. tuberculata, where the only specimen from Afghanistan could be an exception, or the Afghan population may be different from that of Pakistan, India or Nepal. More material from Afghanistan could clarify this problem. A. agrorensis and A. pakistanica females hold a special position in this study, for out of 10 agrorensis females 7 show callosities at precloacal and at least 3 at ab- dominal positions; in A. pakistanica all 10 females exhibit precloacal callosities, while abdominal callosity can be found only in 2 of them (see Table 1). Discussion The functional meaning of both follicular and callous glands in lizards in respect to pheromone secretions is not very well studied and understood (Cooper & Vitt 1986). The evidence presented by Cole (1966) and by Peters (1969) suggests that the secre- tions of follicular glands represent olfactorial cues for interspecific and infraspecific interactions, e. g. territoriality. Smith (1935), Harris (1964), Stamps (1977), Orlova (1981a, b), Beutler (1981), Daniel (1983) and many others have suggested territorial behaviour in agamids. These authors mostly attribute territoriality to the males which do most of the fighting defending their territories due to their hierarchical rank (Stamps (1977). Only Schmidt & Inger (1957) reported on females that were likewise defending their home ranges. Madel & Klockenhoff (1972) observed that A. Callous scalation in female agamid lizards 271 nn a Fig. 1: Precloacal and abdominal callous scales in agamids; A: Agama caucasia female from Shaspur River, Fars/Iran (ZFMK 20830); B: Agama caucasia female from Kelat, Baluchi- stan/Pakistan (ZFMK 26314); C: Agama pakistanica female from Nomal, Gilgit/Pakistan | (ZFMK 51788, paratype). | 278 K. J. Baig & W. BOhme caucasia females in Afghanistan fighted for egg laying sites and defended these sites vigorously. Langerwerf (in Orlova 1981 a) noted even that A. caucasia females were able to detect their individual egg laying sites after oviposition and continued to de- fend them even after having removed from them up to 6 days! Although there is no direct evidence of a relationship between territoriality and callous glands, we think that it is the most plausible functional explanation. This view is corroborated by an interesting observation in A. pakistanica, where 100 % of the females bear callous scales: They are living always in pairs rather than in groups of one dominant male with several females (Baig 1989). This latter system charac- terizes A. tuberculata and A. melanura, and the absence of callosities in their females fits our view. Daniel (1983) described male A. tuberculata as “territorial” and “pungacious” in the breeding season. The pungent secretions could be the product of the callous glands and may serve for marking the territory. Moreover, the absence of both Table 1: List of female Agama (Stellio group) where callosities were found. + = present; — = absent; SMF = Senckenberg Museum Frankfurt/M.; PMNH = Pakistan Natural History Museum Islamabad; UF = Florida State Museum Gainesville; ZFMK = Museum Koenig Bonn. UF 72781 PMNH 535 PMNH 538 PMNH 548 PMNH 551 PMNH 552A PMNH 552 PMNH 553 PMNH 554 PMNH 135 ZFMK 51788 PMNH 261 PMNH 560 PMNH 524 PMNH 516 SMF 63201 SMF 63188 SMF 63202 PMNH 540 PMNH 137 SMF 10150 ZFMK 8615 ZFMK 8606 ZFMK 8603 ZFMK 26314 ZFMK 20830 ZFMK 2682 ZFMK 46338 ZFMK 47855 Species pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica pakistanica agrorensis agrorensis agrorensis agrorensis agrorensis agrorensis agrorensis himalayana himalayana himalayana tuberculata caucasia caucasia caucasia caucasia nupta stellio stellio Precloacal callosity e HH Abdominal callosity | I+| +++ Far er le Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan (Kashmir) Pakistan (Kashmir) Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Pakistan Afghanistan Afghanistan Afghanistan Afghanistan Pakistan Iran Afghanistan Syria Syria Callous scalation in female agamid lizards 279 callosities and territorial behaviour in juveniles further supports our view. However, the situation found in A. agrorensis where 70 % of the females show callous glands (see Table 1) does not fit the one observed in A. pakistanica: agrorensis is usually seen in groups containing more than one female (Baig, pers. obs.). In this species, “ter- ritoriality” in females would not primarily concern mating sites, but rather the defence of resources (food, nest sites, shelter etc.), as it is also the case with non- dominant, subordinate males. Cole (1966) mentioned that secretions of femoral glands have different composi- tions in different species of lizards. According to Cooper (1985) and Cooper & Vitt (1986) males can olfactorically even distinguish between other individual males and females. We think that it is plausible that also the callous glands of the two sexes of one species could produce pheromone secretions of different compositions. If this assumption will prove to be correct, at least 2 different functions of callous glands in Agama (Stellio group) are likely: 1. The much more common male-related defence of the territory as a mating site avoiding confrontation with rivals, due to the hierarchical position of the respective male, and 2. in some species (see Table 1) a female-related cue of a different olfactorial (= chemical) quality for either defending own territories without conflicting with that of a male (thus making pair-binding possible), or for defending — and recovering after some time! — egg-laying sites. Further research including field and laboratory work is necessary to either verify or reject our hypotheses concerning the olfactorial communication in these lizards. Appendix Nomenclatural note: We owe an explanation to the reader, why we still use Agama and not Stellio as the genus name of the lizards dealt with above. In his thesis, Moody (1980) divided the collective genus Agama into six distinct genera: Agama (s. str.), Trapelus, Pseudotrapelus, Brachysaura, Xenagama and Stellio. Apart from the fact that the content of Stellio sensu Moody (1980) is still under debate (in- or exclusion of the Afro-Arabian clade, see Joger 1991), the name Stellio Laurenti, 1768 is not at all available. As was also pointed out to the junior author by Frost (in litt. Oct. 1989), Laurenti (1768) included eight species in his genus Stellio without fixing a type, but Lacerta stellio Linnaeus was not among them. Stejneger (1932) therefore, to avoid nomenclatural instability, designated as type species for Stellio Laurenti the unidentifiable S. saxatilis, thus making Stellio an unavailable nomen dubium. Because of this situation, Böhme (1981) already used “Stellio”explicitly not as a formal taxon, but only as in- formally characterizing a certain bundle of related species. The same is done by us here. It would be premature to fix already the next available name for the species group, because 1. there is evidence that the type species of Acanthocercus Fitzinger, 1843, i. e. A. cyanogaster, is not at all congeneric with the Palaearctic clade (Joger 1991), and 2. also the type of Laudakia Gray, 1845, i. e. A. tuberculata, within the Palaearctic clade, is aberrant in hemipenial characters (BOhme 1988), thus requiring further study. Acknowledgements We thank Mr. Horst Meurer (ZFMK Bonn) for technical assistance and Dr. D. Frost (New York) for valuable correspondance. KJB gratefully acknowledges the German Academic Ex- change Service (DAAD), Bonn, for providing a research grant at the Herpetology Dept. of the ZFMK, and the US Fish & Wildlife Services for providing funds for the field studies in Pakistan. 280 K. J. Baig & W. Bóhme Zusammenfassung Bei Weibchen der Agama-Arten der Stellio-Gruppe agrorensis, caucasia, himalayana, nupta, pakistanica, stellio und fuberculata wurden präkloakale und/oder abdominale Kallusdrüsen nachgewiesen, deren funktionelle Bedeutung diskutiert wird. Es wird die Hypothese aufge- stellt, daß die Kallus-Sekrete der Weibchen von denen der Männchen chemisch verschieden seien und zur Markierung eigener Reviere und/oder von Eiablageplätzen benutzt werden könnten. Anhangsweise wird die nomenklatorische Verfügbarkeit des Gattungsnamens Stellio Laurenti, 1768 kommentiert. Literature Ananyeva, N. B. & Ch. Atayev (1984): Stellio caucasius triannulatus ssp. nov. — nowyj podvid kawkazkoy agamy iz yugo-zapadnoy Turkmenii. — Trudy Zool. Inst. Akad. Nauk SSSR, Leningrad 124: 4—11. Ananyeva, N. B., G. Peters & V. T. Rzepakovsky (1981): New species of the mountain agamas from Tadjikistan 4gama chernovi sp. nov. — Trudy Zool. Inst. Akad. Nauk SSSR, Leninsrad 10172327. Anderson, S. C. 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Khalid Javed Baig & Priv.-Doz. Dr. Wolfgang Böhme, Zoologisches Forschungsinsti- tut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. — Home address of KJB: Pakistan Museum of Natural History, P. O. Box 1761, Islama- bad, Pakistan. a E e EEE es - e Bd. 42 $. 283297 — | Bonn, November 1991 Distribution and bioacoustics of Rana perezi Seoane, 1885 (Amphibia, Anura, Ranidae) in Tunisia Dieter Steinwarz & Hans Schneider Abstract. Extensive bioacoustic studies have demonstrated the presence of Rana perezi in Tunisia. The call analyses were used to determine the distribution of this species in the various geographic zones of the country. The mating and territorial calls are described and compared with the corresponding calls of a population of R. perezi in Spain. Key words. Amphibia, Rana perezi, bioacoustics, distribution, Tunisia. Introduction Over more than two decades, many investigations of western palaearctic water frogs have built up a considerable fund of information about their calls and reproductive behavior (Wahl 1969; Giinther 1969; Schneider 1973; Schneider et al. 1979; Nevo & Schneider 1983; Kuhn & Schneider 1984; Schneider & Sofianidou 1985; Schneider & Joermann 1988; Radwan & Schneider 1988; Akef & Schneider 1989; Schneider & Egiasarjan 1989, in press). The mating calls proved to be extremely specific, so that they are useful indicators with respect to taxonomic questions. As a result of bioacoustic and morphometric analyses, the existence in western Greece of the new species Rana epeirotica and its hybrid with R. ridibunda was documented, after which the distribution of R. epeirotica was determined (Schneider et al. 1984; Schneider & Sofianidou 1987; Sofianidou et al. 1987; Sofianidou & Schneider 1989). While many detailed bioacoustic findings were thus assembled for several water- frog species, the Spanish lake frog, R. perezi, had been neglected. Therefore, in 1990 Schneider & Steinwarz examined the structure of the calls of a population of R. perezi near the nature reserve Donana, at Seville. The bioacoustic analyses showed that the mating call is distinct from those of other species and thus demonstrated the independence of the species R. perezi. This conclusion was corroborated by serological and enzymological studies (Tunner 1970; Hemmer 1973; Tunner & Uzzell 1974; Graf et al. 1977; Uzzell 1982). The range of R. perezi covers the Iberian peninsula and extends into southern France and to the Balearics; the species has also been introduced to the Canary Islands and the Azores (Mertens & Wermuth 1960). Once the independence of R. perezi as a species had been demonstrated, the close relationship to R. ridibunda that had previously been assumed was no longer valid, and the systematic relations of R. perezi became an open question. On the whole, the systematics of the North African water frog is still quite uncertain (see Discussion). Therefore, further study in this region seemed a useful and promising endeavor. The results of our bioacoustic analyses document the presence of R. perezi in Tunisia and show how the species is distributed in this country. 284 D. Steinwarz & H. Schneider Material and Methods The herpetofaunistic investigation of R. perezi was carried out from the 18th to the 30th of March, 1990. An effort was made to include sites representative of all the various geogra- phically and climatically distinct zones. The water frogs were identified primarily on the basis of bioacoustic characteristics, though morphological features were also considered. The calls were recorded in the field with a portable tape recorder (Uher Report 4200) and a condenser microphone (Sennheiser K3 N with head ME 80). The air and water temperatures were measured with an electric rapid-response thermometer (technoterm 1500, Testoterm). The oscillograms were produced by displaying the recorded calls on a Tektronix 502 A oscilloscope and photographing them (Toennies Recordine camera). For frequency analysis a sonagraph (Kay Electric 7029 A) and a frequency spectrograph (Nicolet UA 400 A) were used. The statistical calculations were carried out with an AT computer (Highscreen) and the soft- ware Statgraphics, from the Statistical Graphics Corp., Knoxville, USA. The recordings so analyzed were obtained at Gafsa, Nefta, Bechri, El Hamma, Chenini and Medenine. Fig. 1: Distribution of R. perezi in Tunisia. I: northern highland and basin of Tunis; II: central Tunisian steppe; III: Sahel; IV: sou- thern Tunisia. The dots indicate the sites at which frogs were found. Arabic numerals: See text, Results Distribution of R. perezi within Tunisia Tunisia comprises the eastern part of the Maghreb and can be subdivided into four zones (Fig. 1): I. the mountainous terrain in the north, including the basin of Tunis and Cap Bon; II. the central Tunisian steppe; III. the Sahel; IV. southern Tunisia (Kohler 1983). Rana perezi in Tunisia 285 I. Northern highland, basin of Tunis The northwestern part of Tunisia is distinguished by three mountain chains that run from southwest to northeast (Kroumerie/Mogod; Monts de Medjerda/Monts de Teboursouk; Dorsale). Between these chains lie river valleys, basins and high plateaus. In the Kroumerie, especially, extensive forests of oaks (Quercus suber and O. sessiliflora), thujas and Aleppo pines can still be found. The valleys, plateaus and coastal regions have been converted to settlements and cultivated fields. The highland descends to the basin of Tunis and Cap Bon. The mean annual precipitation exceeds 800 mm at the north coast and is 400—600 mm in the middle and southern parts of the mountain region and in the basin of Tunis. Sites at which R. perezi was found: 1. Basin of Tunis: — Scattered calling frogs at the Qued Nabtour next to the road linking Bizerte and Tunis. No other find in the surroundings of Tunis and Bizerte. — According to workers at the biological station of the Lac Ichkeul National Park, that area is inhabited by lake frogs. 2. Vicinity of Mateur: — Medium-size population (50—100 animals) in the Qued Jourmine on the outskirts of Mateur. — Occasional individuals in a small qued near the village of Ghezala. 3. Vicinity of Tabarka: — Occasional frogs along the road between Mateur and Tabarka, near the village of Nefza in the Qued Melah. — On the outskirts of Tabarka, occasional frogs were found in the extremely slowly flowing waters near the broad mouth of the Qued el Kebir. — Ben Metir reservoir: in small ponds below the side of the dam away from the reservoir, oc- casional frogs. — Occasional frogs found at two sites along the road between Tabarka and Jendouba, each in small, slowly flowing brooks near Fernaria. 4. Vicinity of El Kef: — In the immediate surroundings of the city El Kef and along the road between El Kef and Sakiet Sidi Youssef, at the Algerian border, there are no habitats suitable for R. perezi. — Barrage Mellegue (reservoir) near the village of Nebeur. In many ponds surrounding the reservoir walls, calling groups of R. perezi were found (a total of ca. 50—100 animals). 5. Haffouz: — On the outskirts of this community in the southern Dorsale, along the road between Kairouan and El Kef, a large population (several hundred animals) was found in a large pool created as a watering place. Me@cntral Tunisian steppe Toward the south highlands are bounded by the central Tunisian steppe, a plain at an altitude of 600—800 m in the southwest and 100—200 m in the east. With a mean annual precipitation of only 200—400 mm (mostly in the lower part of this range), the region is extraordinarily short of rain. There are no natural bodies of water. Neither in the surroundings of Kairouan nor along the Kairouan-Gafsa or Gafsa- Sfax roads were biotopes suitable for lake frogs found. ME. Sahel The Sahel extends along the eastern coast of Tunisia, between the Gulf of Ham- 286 : D. Steinwarz & H. Schneider mamet, the Gulf of Gabes and the central Tunisian steppe. It is a densely settled region, intensely cultivated, with centers of population around Sousse and Sfax. The mean annual precipitation in the Sahel is 200—400 mm (mostly in the upper part of range). Neither in the southern vicinity of Sousse (the region including Monastir, Moknine, and Jemmel) nor to the north (Hammam Sousse, Akouda, Kalaa Kebira) was R. perezi to be found. The few water-filled streams, such as the Qued el Ham- mah, are severely polluted. 6. Small qued on the southern outskirts of Sfax: ca. 10 lake frogs. IV. Southern Tunisia About half of the southern part of Tunisia is desert steppe and the rest is true desert. It comprises several regions with different characteristics, as follows: a. Highland region near Gafsa, with desert steppe to the south; b. Salt-lake depressing including the Chott el Djerid, Chott el Fedjadj and Chott el Rharsa, flanked by the extended oasis regions Bled el Djerid and Nefzaoua; c. The Arad plain at the Gulf of Gabes; d. The coastal plain Djeffara and Djerba Island; e. Southern Tunisian mountain region (Dahar); f. Sand-dune desert Grand Erg Oriental (Sahara) south of the chotts. The climate is characterized by severe aridity. In the coastal areas and in the north of the zone the mean annual precipitation is 200 mm, but south of the chotts it is less than 100 mm. In southern Tunisia essentially no natural bodies of water are present all the year round. Finds of R. perezi: 7. Gafsa: city in an extensive oasis. — Ca. 20 animals in a large water reservoir in the oasis, ca. 4 km south of the city center. 8/9. Bled el Djerid: Oasis region at the northwest boundary of the Chott el Djerid. This area is irrigated from artesian and drilled wells (groundwater 60—100 m deep), by way of an in- tricate network of above-ground canals. — Touzeur (8): Occasional frogs in irrigation canals around the oasis garden “Paradise”. — Nefta (9): Several scattered frogs in irrigation canals and occasional individuals in a distribution basin. 10/11. Nefzaoua: Oasis region at the southeastern boundary of the Chott el Djerid. Irrigation from artesian wells, by way of subterranean conduits (foggaras). — Bechri (10): Community in a spit of land that projects far into the Chott el Djerid. On its outskirts, in a man-made watering place up to 15 m deep, ca. 50—100 frogs were found. It is highly probable that water is supplied to this pond all year round, since many fish were pre- sent. — Douz (11): Community in the southern Nefzaoua, surrounded by sandy semidesert and sand-dune desert. Occasional frogs in a watering place made for domestic animals. 12/13. Arad plain: A steppe landscape with numerous oases, along the Gulf of Gabes. El Hamma (12): Oasis at the Qued el Hamma, with six sulfurous thermal springs. — A few frogs in a distribution basin; — Several hundred frogs at the Qued el Hamma, which empties into a swampy region with many small pools after it has passed under the Kebili-Gabes road. Gabes and surroundings (13): A medium-size city in the middle of an oasis that covers 2000 hectares. The oasis receives its water supply from the Qued Gabes and artesian wells. Rana perezi in Tunisia 287 — The Qued Gabés is dammed near the small settlement Chenini (Barrage Romaine). A large frog population (several hundred animals) lives in the reservoir and in nearby river meanders and small pools. — Kettana: Oasis south of Gabes. The Qued el Ferch backs up before the underpass below the Gabés-Medenine road, providing the habitat of a small frog population (10—20 animals). — Teboulbou: Another oasis to the south of Gabes. Habitats like those in Kettana at two small queds, each with a small population (10—20 aminals). Mountains of southern Tunisia (Dahar), The Dahar extends to the south of the Arad plain, seperating the Djeffara plain from the Grand Erg Oriental. It consists of dry, bare hills. Along the Gabes-Matmata and Matmata- Medenine roads no habitats suitable for lake frogs were found. The people living there also say that there are no frogs in the Dahar. 14. Djeffara plain: Desert steppe along the Tunisian coast, bounded on the south by the Arad plain. — Medenine: In the city center the Qued Smar passes under the Medenine-Foum Tatahouine road, and near the underpass the qued backs up to form a swampy region. This is the habitat of a frog population comprising ca. 50—100 animals. Two km to the south a smaller qued forms a similar biotope, also inhabited by many frogs. Morphology The R. perezi in Tunisia are small animals, with a snout-vent length of at most 7—8 cm. Their coloration is variable; green hues predominate, but some animals are mainly brown. Often there are sharply outlined dark-brown spots on the upper sur- face. There is usually a light mid-dorsal line, but it may be absent. The tympanic membranes are light brown, and the paired vocal sacs are light gray to almost white. Calling behavior Because of the differences in climate between northern and southern Tunisia, the frogs in these regions exhibit clear phenological differences. During the time in which their distribution was being mapped, the temperature in the mountainous northern region was low. In the vicinity of El Kef the air temperature on March 28, 1990 was 6.4 C at 0845 h, 16°C at 1300 h, and 13.5 C at 2030 h. The water temperature reached only 12°C in large bodies of water (pond at the Barrage Mellegue) and 15.1 C in small pools (ditches). Accordingly, the R. perezi populations were still in the prespawning phase. Scattered territorial and mating calls could be heard at a water temperature as low as 12°C. In the south, by contrast, the air temperature rose to a daily maximum of over 25° C in the shade, though it fell sharply after sundown. For example, measurements on March 20, 1990, in Gafsa showed air temperatures between 12.5°C at 0800 h and 25.2°C at 1300 h. At the same times, the water temperatures in a reservoir were 15.3 and 20.1°C. In the south, therefore, the R. perezi populations were already in the main spawning season. The males were giving mating calls as well as numerous territorial calls. During the observations in Tunisia, the R. perezi called during the day and in the evening twilight. At night, calling was interrupted by the rapid decrease in water temperature. While calling, many males lie at the water surface with the forelegs hanging down and the hindlegs spread out. After emitting a series of calls the animals swim about for a while but usually change their calling sites only slightly. Other animals call 288 D. Steinwarz & H. Schneider from stones in the water or from the vegetation on the shore. These do not change their position after calling. The distances between calling males depend on the densi- ty of the frogs in the spawning habitat, ranging from ca. 50 cm to 2 m. The males exhibit territorial behavior. When another male approaches too closely, they give ter- ritorial calls and swim toward the intruder, whereupon the latter usually goes away. Calls During the spawning period, the male R. perezi in Tunisia give calls of various types. The mating call, three different territorial calls, transitional calls and a short high- frequency call can be distinguished. 1. Mating call The mating call is composed of pulse groups (Fig. 2). At a water temperature of 19.0°C the call parameters have the following avarage values. The call duration is 514.83 ms, the call con- sists of 10.64 pulse groups with 7.35 pulses per group, the pulse-group duration is 34.45 ms, and the interval between the pulse groups is 16.62 ms. The mating calls are emitted either sing- ly or in series. Analysis of 50 such series, with a total of 197 calls, gave an average of 3.93 aise? 52. calls per series. During the field observations calls were recorded at water temperatures between 17.0 and 23.6” C. Several call parameters are correlated with water temperature; the statistical calcula- tions are shown in Table 1. The pulse-group duration, the interval between the pulse groups and the sum of these two parameters, the pulse-group period, decrease with rising water temperature (Fig. 3a, b, c). In contrast, the number of pulse groups per call and the pulse- group rate (pulse groups per second) (Fig. 3d, e) are positively correlated with the water temperature. No significant correlation was found for the parameters pulses/pulse group, call duration, intercall interval and call period. The sonagrams of the mating call (Fig. 4) reveal a frequency range between about 350 and 3000 Hz, within which two particular concentrations of energy stand out. The upper, domi- Table 1: Results of the statistical calculations. Regression equations: x = independent va- riable (water temperature); y = dependent variable. Significance (F-test) for the correlation with water temperature (coefficient r): P'<0.05*;:P <0.01**; P <0.001***; PE=0055 (not significant). Dependent variable Regression equation Mating call Duration of calls (ms) —0.107 -- 0.977 Intervals between calls (ms) Period of calls (ms) Pulse groups/call (n) Duration of pulse groups (ms) Interval between groups (ms) Period of pulse groups (ms) Pulse group rate (Hz) Pulses/group (n) Territorialicall! 1 Duration of calls (ms) Pulses/call (n) Territorial call:3 Duration of calls (ms) Pulses/call (n) —0.23* —0.217 OS — 0,48” —0.217 —0.81*** 08 —0.207 —0.51*** —0.30* = 0:597** —0.30* y = 2171.47—81.54x —8.55+ 1.01x 70.55— 1.90x 106.17— 2.90x —6.06+ 1.40x 266.78— 7.49x 63.92— 1.38x = 1222.66—39.33x 32.02— 0.74x 32007 250% 38.40*7” 25.43 3.995 OZ Ors 226.08. Se Ar 29.735 8.305 25.40, 4.72* Rana perezi in Tunisia 289 a b A y ' it | All silica | | | ll | d e | 2 100 ms Fig. 2: Oscillograms of the calls of R. perezi. a: mating call; b: territorial call 1; c: transitional call; d: territorial call 2; e: territorial call 3; f: short high-frequency call (water temperature 1955 “Cin each case). nant frequency band is about 500 Hz wide and lies at 1991 + 317 Hz (n = 110). It can be modulated in various ways; usually there is an upward modulation in the first call of a series. The lower, usually somewhat weaker band lies at 617 + 115 Hz (n = 98) and may be un- modulated or may change in either the same direction as the upper band or the opposite direc- tion. There is a significant positive correlation between the level of the upper frequency band and the water temperature (Table 2). The lower band also appears to be positively correlated to some degree, but the correlation cannot be confirmed statistically with the available data (Table 2). 2. Territorial call 1 Territorial call 1 is the most common territorial call (Fig. 2). Its duration averages 124.55 ms at 19°C and decreases significantly as the water temperature rises (Table 1). At 19°C this call is composed of an average of 37.7 pulses. The number of pulses decreases with increasing temperature (Table 1). Many territorial calls show some sign of subdivision into 2—6 pulse groups. However, unlike the mating call, these calls have no distinct intervals between the groups. Often a soft sound precedes the actual call. A sonagram of a territorial call 1 is shown in Fig. 4. Again there are two high-energy fre- quency bands, the upper and dominant one of which (1568 + 306 Hz; n = 13) reaches significantly higher levels as the water temperature rises (Table 2). The lower frequency band is also positively correlated with the water temperature (Table 2). 3. Territorial call 2 Of the three types of territorial calls, this is the least often produced. It is a brief call, within which the individual pulses are often indistinguishable, at least in the middle of the call. The sonagram has 3—8 energy-rich bands (Fig. 4), at harmonically related frequencies. The call, therefore, has a tonal character. 4. Territorial call 3 This call is often to be heard, usually at the end of a series of territorial calls. At 19°C the duration of the call averages 475.43 ms, and it comprises an average of 18.0 individual pulses. With rising water temperature, both call duration and number of pulses decrease significantly (Table 1). The sonagram of a territorial call 3 is shown in Fig. 4. The call usually has a very low-pitch- ed sound. Its dominant frequency, averaging 517 Hz at 19°C, is positively correlated with the water temperature (Table 2). A higher-frequency band is often also present, though it is usually fairly weak. 290 Duration of pulse groups (ms) Period of pulse groups (ms) Pulse groups /s 15 17 17 D. Steinwarz & H. Schneider 19 21 Water temperature (°C) 19 21 Water temperature (°C) 19 21 Water temperature (°C) 23 23 23 25 25 25 (ms) Interval between pulse groups 15 17 19 21 23 25 Water temperature (°C) Pulse groups /call 15 17. 19 21 23 25 Water temperature (°C) Fig. 3: Various parameters of the mating call as a function of water temperature. a: pulse-group duration, b: pulse-group interval; c: pulse-group period; d: pulse groups per call; e: pulse groups per second. Each diagram includes the regression line and the 95 % confidence interval for the slope of the regression line. The corresponding regression line for a Spanish population of R. perezi (Schneider & Steinwarz 1990) is also shown (dashed). Rana perezi in Tunisia 291 5. Short, high-frequency call A very brief call at high frequency is also produced, usually singly but sometimes as part of a series of territorial calls (Fig. 2). Its duration is 57.5 + 13.07 ms (n = 16) and its dominant frequency is 2203 + 429 Hz (n = 16). Sometimes a second, distinctly weaker band is present at 1690 + 543 Hz (n = 5). There is a marked downward modulation in the course of this call. The individual pulses of which it is composed are usually not separated one from another. 6. Transitional call This call is intermediate in structure between territorial call 1 and the mating call (Fig. 2). A pronounced amplitude modulation divides it into 3—8 pulse groups. This subdivision is more distinct than that of territorial call 1, but there are no clear intervals between the pulse groups as in the mating call. Frequency (kHz) Time (s) Fig. 4: Sonagrams of the calls of R. perezi. a: mating call; b: territorial call; c: territorial call 2; d: territorial call 3; e: short high-frequency call (water temperature between 18.6 and 18.9° C in each case). Table 2: Results of the statistical calculations: patera analysis. Regression equations: x = independent variable (water temperature); y = dependent variable. Significance (F-test) for the correlation with water temperature at i). 0105-22 0; 01%; P-=000 5 P >0.05 (not significant). Dependent variable Mating call Upper frequency maximum 0:69 320.73 + 86.32x— 73.00*** Lower frequency maximum 0.20* 329 lm Kerrıtorial call 1 Upper frequency maximum 08642 == = 70.94+79.09x TSAO Dat Lower frequency maximum 0.49*** = —1.374+32.34x 33830. Territorial call 3 Upper frequency maximum 037 50 Lower frequency maximum 0.48*** 31.59 +28.88x 2321025 Short high-frequency call Frequency maximum 0.25 1:00 292 D. Steinwarz & H. Schneider Discussion Bioacoustics: According to the results of our bioacoustic investigations, there can be no doubt that R. perezi is common in Tunisia. The mating call of the many lake-frog populations there has a structure remarkably similar to that of a population of R. perezi in Spain that was analyzed by Schneider & Steinwarz (1990). There is a good match in the average number of calls per series and in the average call duration, and the regression lines of most of the call parameters that depend on the water temperature lie close together (Fig. 3a—d). The calls differ somewhat more with respect to the parameter pulse-group rate (Fig. 3e). The greatest difference lies in the number of pulses per pulse group. Higher values are found for this parameter in the calls of the lake frogs in Tunisia than in those of the frogs in Spain. To express the relationship more precisely, a discriminant analysis was carried out for the mating calls of the two populations, taking into account the parameters pulses/pulse group, pulse groups/call, call duration, call interval and call period. The results are shown in Fig. 5 and Table 3. Although a statistically significant discrimi- nant function can be calculated, in the discriminant classification of the mating calls from Tunisia and Spain 27 % and 19 % of the call parameters, respectively, are incor- rectly classified. The result of the analysis, therefore, is that whereas on one hand there are discernible differences between the call parameters of the lake frogs in Tunisia and Spain, on the other hand the extensive overlap of the bioacoustic data indicates that the two populations are closely related. On the basis of the discriminatory ability found in behavioral tests of the tree frogs Hyla savigny and H. meridionalis (Brzoska et al. 1982; Schneider 1982; Schneider et al. 1984), the slight differences between the mating calls of the lake frogs in Tunisia and Spain would not be expected to suffice for auditory discrimination. The territorial calls 1, 2 and 3 described for R. perezi in Spain (Schneider & Stein- warz 1990) are also given, in a very similar form, by the lake frogs in Tunisia. Slight quantitative differences can be discerned for territorial call 1, in that the amplitude has reached its maximum by the second to fourth pulse in the calls of the population in Spain, whereas in those of the frogs in Tunisia the maximum is generally shifted Table 3A, B: Discriminant analysis of the mating call of R, perezi in Tunisia and Spain. A. Significance levels (5 degrees of freedom) Canonical Chi- Correlation Squared 0.6041 115298 <0.001 B. Success rate (%) of discrimination classification Predicted group (count, percentage) Actual group Tunisia Spain Tunisia 43 72.88 16 DD Spain 38 18.91 163 81.09 Rana perezi in Tunisia 293 Class frequency Canonical variable Fig. 5: Discriminant analysis of the mating calls of the lake frogs in Tunisia and Spain. The group centroid values are 1.3936 for the calls from Tunisia and —0.4091 for those from Spain. toward the middle of the call. The short high-frequency call often given by the frogs in Tunisia was not documented for the populations in Los Palacios (southern Spain), but it can be heard in tape recordings from other parts of Spain (Lenné unpublished). Distribution: R. perezi is widely distributed and common in Tunisia. During the observation period R. perezi was the only species of water frogs that was calling. A total of 24 habitats were mapped. The range within the country is disjunct. The northern Tunisian mountains and the basin of Tunis provide R. perezi with many natural habitats. The annual precipi- tation is high enough that rivers, brooks and ponds contain water all year. In addi- tion, anthropogenic biotopes offer suitable habitats such as man-made watering places and ponds in the vicinity of reservoirs or ditches along roads. In the central Tunisian steppe and in the Sahel there are no natural habitats, because the balance between precipitation and evaporation is not such as to sustain perennial bodies of water. In the agricultural regions crops such as halfa grass and olive trees are grown, which do not ordinarily require a constant supply of water by way of irrigation dit- ches and reservoirs. The few bodies of water found in the vicinity of Sousse and Sfax (small queds, watering places, ditches) were almost always severely eutrophic or polluted. In the middle part of Tunisia, therefore, R. perezi was documented at only one site. Southern Tunisia is characterized by very low precipitation, and hence by a nearly complete absence of perennial bodies of water. However, the oases provide many anthropogenic habitats for lake frogs. As a consequence, the distribution of R. perezi in southern Tunisia is largely synanthropic. Here the species occupies irriga- tion ditches, water reservoirs and distribution channels, and ponds constructed as watering places. In the surroundings of Gabes and Medenine R. perezi also lives in the few water-containing queds. There is no habitat for lake frogs in the barren highlands of the Dahar, in the extensive saline lakes or in the sanddune desert of the 294 D. Steinwarz & H. Schneider Grand Erg Oriental (Sahara). It remains to be determined whether R. perezi also oc- cupies oases further out in the Sahara. It seems possible that they do, in view of the severely isolated habitats in which R. perezi can be found even in Tunisia. Taxonomy: A large amount of data is available for the water frogs in North Africa, and some are inconsistent. From finds in the oases El Golea, Igosten and In-Salah in Algeria, Boulenger (1913) described Rana esculenta var. saharica. The snout-vent length of the males is between 71 and 80 mm, less than the values found for R. ridibunda, and the tibiae are also shorter. The coloration is olive, and dark spots and a light line along the back may be present or absent. According to Boulenger, there is a strong similarity between R. esculenta var. saharica and an Iranian variety of R. ridibunda, the varietas susana (Boulenger 1905). On the basis of morphometric studies of water frogs, Terentjev (1927) assigned all R. ridibunda-like forms with short tibiae — including the var. susana — to R. ridibunda saharica. Cherbak (1960) adopted this view and reported a range of distribution for R. ridibunda saharica that extends from Lybia across Egypt, Iraq, Iran and Afghanistan to the Indus, bounded in the north by Azerbaijan and the Caspian Sea. Eiselt & Schmidtler (1973) included in their comprehensive morphometric analyses the specimen of R. ridibunda saharica collected in Algeria by Boulenger. According to their results, the values for R. ridibunda susana lie within the range of variation of R. ridibunda. They drew the tax- onomic conclusion that R. r. susana should be synonymized with R. r. ridibunda. They also regarded R. ridibunda saharica as an extreme expression of graded tenden- cies within R. ridibunda, but argued that it should be retained as a subspecies, not least because of the insularity of its occurrence. From Nigeria (the Bilma oasis) Angel (1936) described the form R. esculenta bil- maensis. He characterized it by short hindlegs and by the absence of ankle processes and of dorsal glandular ridges. BOhme (1978) demonstrated the synonymy of this form with Dicroglossus occipitalis. He also casted doubt on the validity of the R. ridibunda riodeoroi described by Salvador & Peris (1975) from the Rio de Oro region. According to the description of this subspecies, based on only four specimens, its main difference from R. perezi lies in the absence of a light line along the back. A new species R. zavattari described by Scortecci (1936) in Libya was synonymized with R. r. saharica by Eiselt & Schmidtler (1973). Uzzell (1982) carried out immunological comparisons of the western Palaearctic water frogs and came to the conclusion that R. perezi and “R. “saharica”” are closely related immunologically. In an albumin phenogram he placed “R. ‘saharica’” in closer kinship with R. perezi than with R. ridibunda, but he stated that the systematic status of “R. ‘saharica’” was still uncertain. Gunther (1990, 1991) considered “R. saharica” a true species and indicated the northwestern part of Africa as the range of distribution, including Tunisia. Given the finding that R. perezi inhabits Tunisia, it seems likely that the range of this species also extends to Algeria and Morocco and it might be identical to Boulenger’s varietas saharica. However, the results of Hemmer et al. (1980) con- tradict this interpretation. Comparing the patterns of plasma proteins and the DNA content of the erythrocytes in water frogs from Algeria and Morocco, Hemmer et al. (1980) found differences from which they concluded that two forms of water frogs occur in these countries and that they hybridize with one another. This conclusion Rana perezi in Tunisia 295 implies the possible existence of two species of water frogs in these regions. The animals tested by Hemmer et al. (1980) were obtained from several sites, but the total number was small. The situation can easily be examined by means of the bioacoustic method. Now that R. perezi has been demonstrated to occur in Tunisia, the range of distribution of this species must be re-evaluated. The Iberian peninsula and southern France, previously considered the main region inhabited by this species, probably represent only, the northern part of the range of R. perezi, while the northwestern region of Africa most likely constitutes the major part of its range. The situation is presumably like that found for Hyla meridionalis. That is, according to Schneider (1968), the Mediterranean tree frogs living on the Iberian peninsula and in France belong to a species complex native to Africa. Moreover, very recent bioacoustic analyses have shown that in northeastern Africa (Nile delta), in Israel and in western Turkey lake frogs occur that differ distinctly from the typical form of R. ridibunda and have a close systematic relationship to R. perezi (Schneider & Sinsch in press). Acknowledgements The authors thank Mrs. U. Dung, Mrs. M. Hoffmann and Mrs. M. Schlich for technical assistance. Zusammenfassung Nach den Ergebnissen umfangreicher bioakustischer Untersuchungen kommt in Tunesien Rana perezi vor. Mit Hilfe von Rufanalysen war es weiter möglich, die Verbreitung dieser Art in den verschiedenen Naturráumen des Landes zu ermitteln. Paarungsrufe und Revierrufe werden vorgestellt und mit den entsprechenden Rufen einer Population von R. perezi in Spa- nien verglichen. Literature Akef, M.S. A. & H. Schneider (1989): The eastern form of Rana ridibunda (Anura: Rani- dae) inhabits the Nile delta. — Zool. Anz. 223: 129—138. Angel, F. (1936): Sur quelques formes nouvelles de reptiles et de batraciens du Sahel Central. — Bull. Soc. zool. Fr. 61: 273—277. Böhme, W. (1978): Die Identität von Rana esculenta bilmaensis Angel, 1936, aus der südli- chen Sahara. — Revue suisse Zool. 85: 641 — 644. Boulenger, G. A. (1905): On remarkable specimens of Rana esculenta from south western Persia. — Ann. Mag. nat. Hist. 16: 552. Boulenger, G. A. (1913): Description of Rana esculenta, var. 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Trichogaster), hiding bubblenests and spawn (e. g. Parosphro- menus), gathering the eggs into a compact pile (e. g. Colisa chuna), spawn clumps (e. g. Trichopsis pumila), forming pockets for the eggs by the bodies of the males (e. g. Betta pugnax) or by the pectoral fins of the females (e. g. Betta bellica), oral egg-brooding (e. g. Bettá picta), mothers stand in for fathers” offspring care (e. g. Betta splendens), long- term care of young (Belontia signata), bigger females (e. g. Trichopsis pumila). In the fami- ly Belontiidae oral-brooding species typically live in running water. This strategy is (con- trary to cichlids) not only necessary for hiding the offspring from predators, but also for preventing to be carried off. As convergent development several strategies of the same kind can be observed in different genera. Spawn-protecting strategies alone are not suitable for reconstructing phylogenetic trees. Different spawn-protecting strategies can come together and increase the result. Several strategies appear in statu nascendi. First signs of mouthbrooding appear in nonoral-brooding belontiid species at least three times. Splitting of the genus Betta is refused. Instead, the following species-groups are suggested: splendens-group, pugnax-group and macrostoma-group. The two last named groups only contain mouthbrooders. The splendens-group contains bubblenest-builders, but also the mouthbrooder Betta foerschi. Beside this species there are two others with first signs of oral-brooding (Betta splendens and Betta tussyae). Key words. Labyrinthfish, Pisces, Belontiidae, Betta, taxonomy, behaviour, sociobio- logy, broodcare, mouthbrooder, bubblenest, spawn-protecting strategies. Einleitung Etwa 23 % der Fischarten betreuen und versorgen ihre Brut. Das geschieht auf sehr unterschiedliche Weise. Die Effektivität ihrer Brutpflege ist abhängig von der Art und Intensität der Versorgung. Logischerweise kann in gleichbleibend großen Popu- lationen im Mittel jedes Elternpaar im Laufe seines Lebens letztendlich nur durch zwei Nachkommen ersetzt werden. Somit gibt die Eizahl direkt Aufschluß über die Effizienz der Brutpflege. Die Familie der Belontiidae ist mit 51 bekannten Arten gut überschaubar. Die zu den Labyrinthfischen gehörenden Tiere aus Süd- und Südostasien zeigen trotz ihrer vergleichsweise geringen Artenzahl eine Vielzahl hochdifferenzierter Verhaltenswei- sen aus dem Brutpflegebereich, vermutlich mehr, als man bei der zahlenmäßig weit stärkeren Familie der Cichliden (Buntbarsche) finden könnte. Alle Belontiiden sind ausnahmslos Brutpfleger: 23 Arten versorgen ihren Laich an der Wasseroberfläche, 11 in Höhlen, und 17 Arten sind Maulbrüter. Es gibt Übergänge zwischen allen die- sen Gruppen, auch gattungsübergreifende Übergänge, die man als Konvergenzen zu deuten hat. Allein das Maulbrüten ist innerhalb der Belontiiden mindestens dreimal, 300 J. Vierke wahrscheinlicher jedoch fiinf- oder sechsmal unabhángig voneinander entstanden. Sinn meiner Darstellung ist es, die biologischen Hintergriinde der verschiedenen Brutpflegestrategien und ihre Zusammenhänge zu zeigen. Es ist in diesem Rahmen jedoch nicht möglich, sie in allen Einzelheiten zu beschreiben. Ich hatte im Verlauf der letzten Jahre vielfach Gelegenheit, diese in verschiedenen Zeitschriftenaufsätzen ausführlich in Bild und Text zu dokumentieren. Material und Methode In den Tabellen 1 und 2 sind Brutpflegedaten von 27 der derzeit bekannten 51 Arten aufge- führt. Darüber hinaus habe ich weitere 8 Arten gehalten und 5 von ihnen im Aquarium ge- züchtet. Nur die wenigsten Arten gehören zum Sortiment des Zoohandels. Viele habe ich erst nach jahrelanger Suche bei Zoohändlern, Aquarienliebhabern aus der „Internationalen Ge- meinschaft für Labyrinthfische” oder durch eigene Nachsuche in ihren Heimatländern bekom- men können. Oft waren es nur einzelne Paare. Die restlichen Arten sind nur ausnahmsweise oder noch nie lebend nach Europa gekommen. Leider ist es bei einigen Arten, die als Wild- fänge leicht zu züchten sind, ausgesprochen schwer, wenn nicht unmöglich, sie in der Fl-Ge- neration weiterzuzüchten. Die Fische wurden in Aquarien gehalten und zur Zucht in aller Regel paarweise in gut be- pflanzten Becken angesetzt. Die Beleuchtungsdauer wurde über eine Schaltuhr geregelt und lag bei täglich 12 bis 13 Stunden. Die Becken enthielten außer Regelheizern keine weiteren technischen Apparate. Um die Tiere in Laichstimmung zu bringen, wurden sie ausgiebig mit lebendem Tümpelfutter ernährt. Einige Arten brauchten besonders weiches Wasser. Ich ge- wann es in der Regel durch Vermischen von Leitungswasser mit Regenwasser. Die ältesten Da- ten in den Tabellen 1 und 2 wurden vor über 15 Jahren ermittelt. Es war nur schwer möglich, die Bedingungen über die ganze Zeit hinweg einigermaßen konstant zu halten. Das betrifft die chemischen Parameter, Fütterung und manches mehr. Vor allem ließen jedoch die unterschied- lichen ökologischen Ansprüche der Arten nur in gewissen Grenzen Standardisierungen zu! So gesehen müssen die Zahlenangaben als Näherungswerte genommen werden. Kurz nach der Eiabgabe nehmen die Eier Wasser auf. Nach spätestens 15 Minuten hat sich ihr Durchmes- ser auf ein endgültiges Maß erhöht. Erst dann wurde der Gesamtdurchmesser (mit Perivitel- lum) ausgemessen. Diese Daten sind offenbar auch vom Härtegrad des Wassers abhängig. Bei meinen Messungen lag er zwischen 6 und 14° dGH. Die in der Tabelle beim Eidurchmesser eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf das Ei ohne Perivitellum. Die Schwierigkeiten, die Tiere zu erhalten, sie zur Fortpflanzung zu bringen und dabei zu beobachten, bedingten, daß es sich bei einigen hier vorgestellten Resultaten um Einzelergeb- nisse handelt. In einigen Fällen gelang es nur ein einziges Mal, die Tiere zur Fortpflanzung zu bringen. Eine statistische Absicherung vieler Werte ist daher nicht möglich. In der Regel wurden jedoch mindesten zwei verschiedene Elternpaare und deren Nachkommen untersucht. Aus jedem Gelege wurden etwa 5 bis 10 Eier für die mikroskopische Vermessung entnommen. Diese Daten sowie die Schlupftermine waren vergleichsweise exakt zu ermitteln. Das Frei- schwimmen der Jungen kann sich individuell über einen längeren Zeitraum hinziehen, daher dort die relativ vagen Angaben. Die Eizahl pro Gelege wurde so weit wie möglich ausgezählt. Bei vielen Arten war das je- doch nicht möglich, denn die Eier werden oft so in den Blasen eines Schaumnestes unterge- bracht, daß selbst das Schätzen schwer ist. Zumeist richtete ich mich beim Schätzen nach der Zahl der gerade freischwimmenden Larven. Am einfachsten könnte man die Eizahl ermitteln, wenn man ein laichreifes Weibchen seziert. Das ist in Einzelfällen geschehen, mußte wegen der Rarität vieler Fische aber unterbleiben. Auch sind solche Ergebnisse nur unter dem Vorbehalt mit den anderen Werten zu vergleichen, daß die Weibchen wirklich ihren gesamten Laichvorrat abgeben. Den Schlupfdaten und den Daten zum Freischwimmen der Brut sind die jeweiligen Tempe- raturen, bei denen sie ermittel wurden, beigefügt. Daß gerade die Temperatur für die Beurtei- lung der Werte wichtig ist, können bei Belontia signata angestellte Vergleichsmessungen be- legen. Brutpflegestrategien bei Belontiiden 301 Bei 28° C schliipfen die Larven nach 30 Stunden, nach 70 Stunden sind ihre Augen voll aus- gebildet, und nach etwa 90 Stunden nehmen sie ihre normale Körperlage ein, sie schwimmen frei. Bei einer Vergleichstemperatur von 22°C brauchen die Larven bis zum Schlüpfen 45 Stunden und die Augenentwicklung 115 Stunden. Das Freischwimmen erreichen bei solch niedrigen Temperaturen gehaltene Larven nicht. Die gerade im Temperaturbereich wünschenswerte Standardisierung war nur in Grenzen möglich. Die Temperaturen lagen bis auf wenige Ausnahmen zwischen 25 und 28° C. Daß aber oft auch stark auseinanderfallende Werte aussagekräftig sein können, zeigt ein Vergleich der Daten von Parosphromenus deissneri und P. nagyi. Gerade die bei vergleichsweise hohen Tem- peraturen gezogenen deissneri brauchten wegen ihrer auffallend großen Eier trotz der eigent- lich entwicklungsbeschleunigenden Temperatur deutlich längere Entwicklungszeiten als die nagyl. Die Tabellen 1 und 2 enthalten nur Werte, die ich selbst ermittelt habe. Ich habe darauf ver- zichtet, Liicken durch Angaben aus der Literatur zu fiillen, da sie teilweise je nach Beobachter sehr differieren. Wo es angebracht erschien, bin ich jedoch im Text auf solche Angaben einge- gangen. Ergebnisse Im Bereich der Belontiiden kann man zwei Arten-Gruppen unterscheiden: die eine produziert und versorgt Eier und Larven, die leichter als Wasser sind (Schwimmeier- Typen), die andere schwerere Brut (Sinkeiertypen). Die evolutiven Zusammenhánge habe ich in einer früheren Arbeit dargelegt (Vierke 1975). Die Tabellen 1 und 2 füh- ren, nach diesen beiden Gruppen gesondert, einige wichtige Parameter auf, die mit der Brutpflege zusammenhängen. Die Reihenfolge der Gattungen richtet sich in der Tabelle nach der mittleren Eigröße. Entsprechend habe ich innerhalb der jeweiligen Gattungen die einzelnen Arten angeordnet. Schon ein erster Blick zeigt die Zusammenhänge zwischen Eigröße und der Ent- wicklungsgeschwindigkeit der Brut (Daten zum Schlupf und zum Freischwimmen). Größere Eier brauchen länger zur Entwicklung. Weibchen vergleichbarer Körper- sröße können aus naheliegenden Gründen nur größere Eier produzieren, wenn das auf Kosten von deren Zahl geht. Da die Zahl der Eier andererseits ein Hinweis auf deren Gefährdung ist, müssen Arten mit geringeren Eizahlen ihre Brut besonders in- tensiv pflegen, sie haben spezielle Brutpflegestrategien entwickelt. Im Hinblick dar- auf, daß diese Strategien (im engeren Sinne) eher den seltenen und stark eingenisch- ten Arten zuzuordnen sind, möchte ich nicht von fortschrittlicheren Strategien spre- chen, jedoch von fortgeschritteneren. Eine „Brutpflegestrategie” basiert auf genetisch fixiertem Verhalten, das das Über- leben der Brut sichert, ebenso aber auch auf den damit zusammenhängenden körper- lichen Strukturen (z. B. Bau der Mundhöhle bei den Maulbrütern). Im weiteren Sinn verfolgt jede brutpflegende Art erfolgreich eine Strategie. Auch die Erzeugung sehr vieler, vergleichsweise kleiner Eier ist natürlich eine erfolgreiche Strategie, das Über- leben der Art wird dadurch gewährleistet. Am eindrucksvollsten wird das dadurch bewiesen, daß gerade die besonders häufig vorkommenden Arten (Trichogaster-Ar- ten, die meisten Colisa-Arten) diese Strategie verfolgen. Als „Brutpflegestrategien im engeren Sinne” möchte ich hier jedoch evolutive Lösungen verstehen, die die Überle- benschancen des einzelnen Nachkommen vergrößern. Je geringer die Eizahl, desto erfolgreicher ist eine so verstandene Brutpflegestrategie. Noch eine Anmerkung zu den Tabellen: die Anzahl der Eier pro Laichphase (das entspricht einem vollständigen „Gelege”) ist natürlich nur ein Hinweis auf die Zahl 302 Jo Viterke der Eier, die ein Weibchen im Verlauf seines Lebens erzeugt. Hier wáren genauere Angaben darüber erwünscht, wie oft ein Weibchen durchschnittlich zur Brut kommt. Solche Werte wären im vorliegenden Zusammenhang aussagekräftiger. Hierzu wären aber umfangreiche Freilanduntersuchungen nötig, die auch auf längere Sicht nicht möglich sein werden. Abb. 1 veranschaulicht die Beziehung zwischen Eidurchmesser und der Entwick- lungszeit bis zum Schlupf, Abb. 2 zwischen Eidurchmesser und dem Datum des Frei- schwimmens der Brut. Man erkennt, daß es zwischen den Formen mit Schwimmeiern (Ziffern 1—9) und den Formen mit Sinkeiern (10—27) keinen grundsätzlichen Bruch gibt. Dagegen fällt auf, daß Belontia signata (9) in beiden Diagrammen herausfällt. Formen mit Schwimmeiern Ein Vergleich der erstangeführten Gattung (Trichogaster) und der letztangeführten (Belontia) zeigt, daß Belontia mit einem Zehntel der Eier auskommt, die die gleich- sroßen Trichogaster erzeugen. Auch die Trichogaster-Arten, als die in dieser Hinsicht ursprünglichsten unter den Belontiiden, sind bereits fortgeschritten, wenn man sie mit den ebenfalls schaumnestbauenden asiatischen Buschfisch-Verwandten (Cteno- poma) aus der Familie Anabantidae vergleicht (Eigröße!). Belontia signata jedoch ist weit fortgeschrittener. Die Väter bauen nur noch ein rudimentäres Schaumnest und versorgen ihren Laich stattdessen haufenartig zusammengefaßt. In Notsituationen Tabelle 1: Brutdaten für Belontiiden mit Schwimmeiern. Weib- Eizahl Ei © in chen pro mm mit Schlupfzeit Freischwimmen SE Laich- Eihülle Std. (Ee) fags E) (mm) phase (ohne Eihülle) Trichogaster 150 1000—4000 23—24 (31) microlepsis (Gunther, 1861) T. trichopterus 130 500—3000 2224 (28) (Pallas, 1777) Colisa labiosa 80 400— 600 22 (29) (Day, 1878) C. lalia (Hamilton- 50 300— 500 = (25) Buchanan, 1822) C. chuna (Hamilton- 45 200-300 (26) Buchanan, 1822) Macropodus oper- 80 300— 1000 (28) cularis (Linné, 1758) M. ocellatus 70 200— 500 Er (25) Cantor, 1842 8 Belontia hasselti a =i (27) (Cuvier, 1831) 9 B. signata 100— 400 1,8 (28) (Gunther, 1861) zum Vergleich: Ctenopoma nanum : (24) Gúnther, 1896 C. fasciolatum (24) (Boulenger, 1899) Brutpflegestrategien bei Belontiiden 303 kónnen sie ihn daher mit schnellen Schnappbewegungen ins Maul nehmen. Beide El- tern verteidigen nach dem Freischwimmen der Kleinen ein Revier an der Wasserober- fläche, in dem die Brut weitgehend geschützt heranwachsen kann. In den ersten Ta- gen nach dem Freischwimmen werden Jungtiere, die sich aus dem eigentlichen Nest- bereich entfernen, vom Vater, vielfach aber auch von der Mutter, aufgeschnappt und im Revierzentrum wieder herausgelassen (Vierke 1976). Die der gleichen Gattung angehórenden B. hasselti erzeugen etwas kleinere Eier. Damit korreliert eine höhere Eizahl: 100 bis 10 000(?) Eier nach Pfeiffer (1973), 500 bis 700 Jungfische nach Verfürth (1970). Die Brutpflege bei hasselti ist bisherigen Be- richten zufolge alleinige Aufgabe des Männchens. Auch hier ist aber Klumpenbil- dung beobachtet worden (Verfürth 1970). Tabelle 2: Brutdaten für Belontiiden mit Sinkeiern. Weib- Eizahl Ei © in pro mm mit Schlupfzeit Freischwimmen Laich- Eihülle Std. (°C) Tag. SC) phase (ohne Eihülle) 10 Pseudosphromenus 300—450 0:8: —L:0 30 (28) dayi (Kohler, 1908) 11 P. cupanus (Cuvier 300—420 1,0252 39 (25) & Valenciennes, 1831) 12 Trichopsis pumila 100—300 A 0) 42—46 (Q7) (Arnold, 1936) 13 Malpulutta kretseri SO 150 ES 45 (26) Deraniyagala, 1937 14 Parosphromenus 40—130 48 (25) filamentosus Vierke 1981 15 P. nagyi 40— 90 60 (24) Schaller, 1985 P. harveyi 40— 80 (25) Brown, 1987 P. deissneri 60—120 (28) Bleeker, 1859 Betta splendens 200—400 (29) Regan, 1910 B. imbellis IB0=160 (26) Ladiges, 1975 | B. smaragdina 200 — 300 (27) Ladiges, 1972 B. bellica 200— 300 = (28) Sauvage, 1884 B. tussyae 40— 60 1,4 (25) Schaller, 1985 B. unimaculata 30—100 (Popta, 1906) B. picta (Cuvier & 207.60 Valenciennes, 1846) B. climacura ca. 200 Vierke, 1988 B. pugnax 30— 100 (Cantor, 1850) B. taeniata ca. 50 Regan, 1910 304 J. Vierke Stunden zum Schlupf 2 4 6 8 10° 12 2147 167187 20002 Aloumm Ei-Durchmesser Abb. 1: Beziehung zwischen Eigröße und Entwicklungsgeschwindigkeit der Eier (Mittelwerte). Die Zahlen beziehen sich auf die laufenden Nummern in der Tabelle. Tage bis zum Freischwimmen 14 A 28 12 10 Poa 8 @17 13 eo. = 140 @15 e12 ¡518022 4 Be 7e 0020” 2108 es e.e5 @11 2 304° 10 2 4 6 Ss 710277127 da 16) 18 7207027 10 amd Ei-Durchmesser Abb. 2: Beziehungen zwischen Eigröße und dem Zeitpunkt des Freischwimmens (Werte gemit- telt). Die Zahlen beziehen sich auf die laufenden Nummern in der Tabelle. Innerhalb der beiden Gattungen Macropodus und Colisa findet man jeweils bei einer Art ebenfalls die Strategie des Klumpenbildens: die Väter von M. ocellatus (frü- her Macropodus chinensis) und C. chuna (C. sota) lassen bald nach dem Ablaichen das Schaumnest zerfallen und pflegen den Laich stattdessen in Haufen. Formen mit Sinkeiern Die Spitzschwanzmakropoden (Pseudosphromenus-Arten) lassen sich — ihrer stam- mesgeschichtlichen Verwandtschaft entsprechend — auch im Hinblick auf Eigröße und Entwicklungsdaten zwanglos an die Macropodus-Arten anfügen. Damit der im Schaumnest untergebrachte Laich dort verbleibt, wird er eingespeichelt und an die Schaumblasen geklebt. Die Pseudosphromenus-Eier unterscheiden sich von denen Brutpflegestrategien bei Belontiiden 305 Abb. 3: Ein Belontia signata Paar ist gleichermaßen am Laich interessiert. Hier erkennbare Strategien: Laichklumpenbildung, Elternfamilie. der Makropoden kaum in der Größe und den Daten zur Entwicklung, hingegen ge- ringfügig in der Zahl. Unterschiede bestehen in der Färbung (klar durchsichtige Schwimmeier, trübweiße Sinkeier) und im spezifischen Gewicht. Die Eier der Spitz- schwanzmakropoden sind schwerer als Wasser. Die Eltern führen ein sehr verstecktes Leben und errichten ihr Schaumnest vorzugsweise (nicht immer!) in einer Höhle, in deren Schutz sie sich paaren. Bei cupanus scheint sich das Weibchen mehr als bei dayi am Einsammeln der Eier mitzubeteiligen. Trichopsis pumila ist ebenfalls ein Versteckbrüter, aber spezialisierter. Das riskante Paarungsstadium dauert bei pumila nur ca. 2 sec. (zum Vergleich Pseudosphromenus cupanus 12 bis 20 sec.). Die Eier werden als Paket abgegeben, das das Männchen um- gehend mit einer einzigen Schnappbewegung aufnimmt (Vierke 1983). Im Gegensatz dazu müssen alle anderen Schaumnestbauer mit Sinkeiern die einzeln zu Boden rie- selnden Eier mühsam und zeitraubend aufsammeln (Ausnahme Berta bellica). Die Arten der Gattung Parosphromenus (Prachtzwergguramis) und die monoty- pische Gattung Malpulutta stehen sich im Verhalten und vermutlich auch abstam- mungsmäßig sehr nahe. Ihre Angehörigen sind sehr kleinbleibende, heimlich lebende Versteckbrüter. Sie bauen kleine Schaumnester in das Innere von Höhlen. Zur Paarung werden die Weibchen wie auch bei den anderen Arten vom Männchen umschlungen. Jedoch kommt am Ende des Paarungsvorganges das Männchen U- förmig nach unten zu liegen, so daß es mit seinem Körper und der Afterflosse den Laich auffangen kann. Das Männchen verharrt in dieser Position, bis das Weibchen den Laich von seinem Körper abgelesen hat. Hier sind es vorwiegend die Weibchen, die den Laich zum Nest bringen und dort an die Schaumblasen heften. 306 J. Vierke Bei aller Ahnlichkeit im Ablauf des Paarungsverhaltens in beiden Gattungen kommt dem Beobachter Malpulutta ursprünglicher vor: die Rolle des Weibchens in der Höhle scheint nicht sehr gefestigt. Ausgeprágte Beschwichtigungsgesten sind nötig (Vierke 1977). Dagegen beziehen laichwillige Parosphromenus-Weibchen die Höhle schon vor dem Ablaichen. Es ist dann Aufgabe des Mánnchens zu werben und sich dem Weibchen zu nähern (Vierke 1990). Auch sinkt das zur Paarungsschlinge verknotete Malpulutta-Paar häufig zu Boden und setzt dort die Paarung fort (Vierke 1977). Bei Parosphromenus-Arten habe ich das nur ausnahmsweise beobachtet. Sie bleiben die ganze Zeit direkt unter dem Schaumnest. Ferner ist die Gesamtdauer der Paarung bei Malpulutta unverhältnismäßig lang. Die Zeit vom Beginn der Umschlin- gung bis zum Ende der Starre des Männchens liegt zwischen 45 und 51 Sekunden. Bei Parosphromenus wird nur etwa die Hälfte der Zeit benötigt. Innerhalb der Gattung Parosphromenus findet man auffallende Unterschiede in der Eigröße und den Entwicklungsdaten. Bei deissneri sucht auch die schon seit meh- reren Tagen freischwimmende Brut immer noch regelmäßig ihre damalige Bruthöhle und den Vater auf. Die artenreiche Gattung Betta (Kampffische) ist durch eine besondere Vielseitig- keit im Hinblick auf Brutpflegestrategien ausgezeichnet. Hier gibt es Schaumnester, die sich von den Spitzschwanz-Makropoden Pseudosphromenus kaum unterschei- den. Alle schaumnestbauenden Bettas brüten jedoch ausnahmslos direkt an der Was- seroberfläche. Von splendens ist bekannt, daß die Männchen in Gefahrensituationen den Laich so weit wie möglich im Maul verstauen und mit ihm den akuten Gefahren- bereich verlassen (Vierke 1984c). Minuten später geben sie ihn wieder ab. Man kann dieses Verhalten bereits als Vorstufe des Maulbrütens auffassen. Auch nach dem Freischwimmen der Brut können die Väter ihre Brut durch Vibrieren ihrer Brustflos- sen herbeirufen, sie mit dem Maul aufschnappen und an sichere Plätze bringen (Kühme 1961). Alle Brutpflegehandlungen können auch von den Weibchen über- nommen werden, doch ist das nicht die Regel (Vierke 1972a). Der Schaumnestbauer Berta bellica besitzt als Zusatz-Strategie die schon bei den Schwimmeierformen beschriebene Laichklumpenbildung. Außerdem wird hier, im Gegensatz zu allen bisher bekannten Schaumnestbauern mit Sinkeiern, beim Ablai- chen verhindert, daß die Eier zum Boden rieseln. Das Weibchen hält den Laich in einer Tasche zusammen, die es aus seinen Brustflossen bildet, und verharrt so lange in einem Starrezustand, bis das Männchen den Laich von hier aufgesammelt hat (Vierke 1985a, 1989a). Interessant ist hier Berta tussyae, eine B. coccina sehr nahestehende Art. Sie ist unter allen bisher untersuchten Schaumnestbauern bei Berta die am weitesten fortge- schrittene. Die Daten zur Eizahl und -größe, zum Schlupf und zum Freischwimmen der Brut belegen dies. Bei B. russyae wurden Männchen beobachtet, die Eier und Larven über mehrere Stunden hinweg im Maul pflegten (Neugebauer 1990). Typische Maulbrüter pflegen die Eier und die Larven bis zu ihrer Selbständigkeit im Kehlsack des Vaters. Die Form mit der ursprünglichsten Strategie dürfte innerhalb der Maulbrüter die in der Tabelle nicht aufgeführte Art B. foerschi Vierke, 1979 sein. Die erst kürzlich bekanntgewordenen Beobachtungen zum Paarungsverhalten der Art (Schmidt & Linke 1990) lassen erkennen, daß es sich hier um einen evolutiv ganz jungen Maulbrüter handelt. Die Umschlingung erfolgt so wie bei den Schaumnest- Brutpflegestrategien bei Belontiiden 307 Abb. 4: Nach dem Ablaichen verharren die Betta bellica Weibchen in Riickenlage unter dem Nest und halten ihren gerade abgegebenen Laich mit ihren Brustflossen fest. Das Mánnchen kann ihn hier absammeln und dann im Nest deponieren. bauern, jedoch sinkt das umschlungene Paar zu Boden. Bei der Eiablage fallen die Laichkörner neben die Fische. Das Männchen löst sich, wie sonst innerhalb der Bet- tas nur bei den Schaumnestbauern, zuerst aus der Paarungsstarre und sammelt den am Boden liegenden Laich ein. Gelegentlich hilft das Weibchen dabei, frißt aber offensichtlich auch einen Großteil der Laichkörner. Die Übergabe der restlichen Eier erfolgt indirekt. Das Weibchen spuckt den Laich in Richtung Wasseroberfläche, wie man es auch bei Schaumnestbauern beobachten kann (zum hier nicht mehr vorhan- denen Schaumnest). Das Männchen sammelt die dann zu Boden rieselnden Eier auf. Nach 6 bis 10 Tagen Maulbrutpflege entläßt der Vater etwa 50 Junge. Auch das Paarungsverhalten von B. unimaculata erscheint noch recht ursprüng- lich. Im Gegensatz zu foerschi kommt am Ende des Paarungsvorganges das Männ- chen jedoch U-förmig auf den Boden zu liegen. In die von seinem Körper gebildete Schale legt das immer noch vom Partner umklammerte Weibchen den Laich ab. Danach löst das Männchen seine Umklammerung, und das Weibchen begibt sich umgehend zur Wasseroberfläche, um Luft zu holen. Es kehrt erst nach geraumer Zeit wieder zum nächsten Paarungsakt zurück. In der Zwischenzeit streckt sich das wie- der aktiv gewordene Männchen, die Laichkörner fallen zu Boden und werden dann von ihm aufgelesen. Interessanterweise sind die bei den ersten Laichakten erschei- nenden Eier deutlich kleiner und auch durchsichtiger als die späteren. Die kleineren Eier werden gefressen und ermöglichen es dem Vater, die durch die Maulbrutpflege erzwungene Fastenzeit durchzustehen (Schmidt 1987). Beim kleineren Maulbrüter B. picta hilft das Weibchen beim Sicherstellen des Laichs (Abb. 5). Sobald das Männchen seine Paarungs-Umklammerung lockert, 308 J-Vaerke Abb. 5: Paarungsphasen beim Maulbrüter Berta picta. a Nach einigen Umkreisungen schwimmt das Weibchen dem etwas gróferen Mánnchen in die Flanke. Am Boden liegend umschlieft das Mánnchen sein Weibchen. b Direkt nach der Eiabgabe lockert das Mánnchen seine Umschlingung, bleibt aber weiterhin am Boden liegen. Der Laich liegt in seinem U-fórmig gebogenen Kórper wie in einer Schiissel. c Wáhrend das Mánnchen in seiner Stellung verharrt, sammelt das Weibchen den Laich aus seiner Körperschüssel auf. d Wenig spater stellen sich die Partner Maul an Maul gegenúber. Das Weibchen spuckt den kurz vorher aufgesammelten Laich aus, das Mánnchen (rechts) schnappt ihn auf und behált ihn dann in seinem Kehlsack. schwimmt das Weibchen heraus. Das Mánnchen verharrt aber noch weiterhin in einem starreähnlichen Zustand. Bei den schaumnestbauenden Bettas bleibt dagegen das Weibchen weitaus länger in der Paarungsstarre. Das aktiv gewordene picta-Weib- chen sammelt nun die Laichkörner vom Körper des Männchens auf. Anschließend stellen sich die beiden Partner gegenüber auf. Dann spuckt das Weibchen die Eier einzeln oder in kleinen Gruppen dem Männchen zu, welches dann versucht, den Laich zu erschnappen. Diese Übung ist oft recht langwierig und zweifellos im Hin- blick auf Laichräuber und Freßfeinde nicht ungefährlich. Auch bei picta zeigt sich, daß das Männchen nicht alle Eier wirklich unterbringen kann. Nach Beendigung der Eiübergabe hat der Vater nicht nur einen prallgefüllten Kehlsack, sondern auch einen gefüllten Bauch (Vierke 1981b). Die Sektion eines rei- fen Weibchens erbrachte 160 Eier. Eine derartig hohe Eizahl paßt nicht in den Kehl- sack eines picta-Männchens. Allerdings ist gut vorstellbar, daß die Weibchen unter Freilandbedingungen kurz nacheinander mit mehreren Männchen ablaichen. Möslicherweise handelt es sich ähnlich wie bei unimaculata bei der überhöhten Eizahl aber auch um den Teil einer Strategie. Gewiß überstehen die Väter die 9- bis 12tágige Fastenzeit bis zum Entlassen der Brut mit Nähreiern besser. Picta-Väter sol- len auch ihre bereits entlassene Brut wieder zur Pflege aufnehmen, doch wurde das bisher nur in Ausnahmefällen beobachtet (Schmidt 1990). Brutpflegestrategien bei Belontiiden 309 Die vom Habitus áhnlichen Betta taeniata behalten ihre Brut deutlich langer im Maul. Das Ablaichen erfolgt ahnlich, jedoch ist die Ubergabe des Laichs vom Weib- chen zum Männchen weit perfektionierter (Vierke 1988d). Die Eier werden zwar auch zugespuckt, aber im Gegensatz zu picta ganz gezielt und auf allerktirzeste Ent- fernung (ca. 3 mm). | Im Hinblick auf die Eiübergabe gibt es noch eine weitergehende Entwicklung. Bei der hier nicht in Tabelle 2 aufgeführten Art Betta macrostoma erfolgt die Eiübergabe sogar direkt von Mund zu Mund. Hier dauert die Maulbrutpflege sogar 21 Tage, _ doch dienen auch bei dieser Art offenbar einige Eier als ,Wegzehrung” für die maul- brütenden Männchen (Schulz 1985). Die immer perfektioniertere Strategie bei den maulbrütenden Befta-Arten wird in | Tabelle 2 durch die unterschiedlichen Eigrößen und Entwicklungszeiten deutlich. Auch die dort nicht angegebenen Durchschnittsgrößen (Gesamtlänge) der gerade freigelassenen Jungtiere unterstreichen diese Entwicklung: bei unimaculata messen sie 6 mm, bei pugnax 7 mm (6,7— 7,3), bei picta (einer wesentlich kleineren Art!) 7 mm und bei macrostoma nach Schulz (1985) 7—9 mm. Die Brutpflegestrategien Oben hatte ich „Brutpflegestrategien im engeren Sinne” als evolutive Lösungen defi- niert, die die Überlebenschancen des einzelnen Nachkommen vergrößern. Hier sollen die wichtigsten der bei Belontiiden vorkommenden Strategien vorgestellt werden. Die Mehrzahl der Strategien wird innerhalb der Arten regelmäßig angewandt, wie Schaumnestbau, Maulbrüten, Klumpenbildung und manches andere. Einige Strate- gien sind aber keinesfalls regelmäßig zu beobachten, wie beispielsweise die erstmals von Kühme (1961) beschriebene Strategie des Jungeeinsammelns bei Betta splendens oder das von Schmidt (1990) beschriebene Wiederaufnehmen von Maulbrüterjungen bei B. picta. In den meisten Fällen ist es direkt einsichtig, inwiefern bestimmte Ver- haltensweisen dem Schutz der Brut (z. B. vor dem Verdriften oder vor Freßfeinden) dienen. 1. Schaumnestbau an der Wasseroberfläche: Da Fische dieses Fortpflan- zungstyps innerhalb der Belontiiden zu den Arten mit der größten Eizahl und den kleinsten Eiern gehören, kann man diese Strategie als weniger fortgeschritten betrachten. Jedoch ist der Schaumnestbau im Vergleich zu anderen Labyrinthfi- schen, die ihren Laich nicht betreuen (Helostoma, Anabas, viele Ctenopoma-Arten), durchaus eine Brutpflegestrategie im engeren Sinne. Natürlich ist gerade in warmen Gewässern die Versorgung der Brut mit Sauerstoff wichtig (Roberts 1972). Man sieht das gut beim Knurrenden Gurami (Trichopsis vit- tata), der sein Schaumnest zunächst bevorzugt in einem Höhlenversteck anlegt, hier ablaicht und die Eier pflegt. Mit dem Schlüpfen der Brut werden die Larven jedoch in ein dann extra am Wasserspiegel errichtetes Schaumnest umquartiert. Offenbar benötigen die Larven mehr Sauerstoff für ihre Entwicklung als die Eier. Andererseits wird aber gerade bei den Arten, deren Eier leichter als Wasser sind, klar, daß das Schaumnest in erster Linie die Funktion hat, den Laich zusammenzu- halten. Gleichzeitig dient das Schaumnest auch dazu, das Gelege an aus dem Wasser herausragenden Pflanzenteilen (z. B. Reispflanzen) zu verankern. Das gilt auch für 310 J. Vierke die Formen mit schwereren Eiern wie Trichopsis und Betta, für die das Schaumnest darüber hinaus eine Floßfunktion übernimmt. Andere verschiedentlich diskutierte Aufgaben der Schaumnester (antibakterielle Wirkung des Schaums, optisches Zen- trum des Laichreviers) einschließlich der oben erwähnten Versorgung der Brut mit Sauerstoff, treten dagegen in den Hintergrund. Auch unter den Schaumnestbauern gibt es deutliche Unterschiede in der Art und der Intensität der Brutbetreuung. Bei den Sinkei-Formen muß der Vater, oft zusam- men mit der Mutter, dafür sorgen, daß die Laichkörner ins Nest gebracht und an die Schaumblasen geklebt werden. Bei den Schwimmei-Formen steigt der Laich von selbst nach oben in das Schaumnest. Einige Arten (z. B. Colisa labiosa) lassen es dabei bewenden, andere (z. B. der Zwergfadenfisch Colisa lalia) sammeln abgedrif- tete Laichkörner einzeln wieder ein. Diese Unterschiede im Verhalten erklären sich leicht durch den verschiedenen Bau des Nestes. C. labiosa hat, wie auch fasciata und verschiedene andere Labyrinthfische, ein nur aus wenigen Schaumlagen bestehendes, sehr lockeres Schaumnest, das jedoch eine weite Fläche am Wasserspiegel einnimmt. Daher landen alle der nach dem Laichen nach oben schwebenden Eier im Nestbe- reich. Der Durchmesser des mit Pflanzen durchsetzten und sehr kompakten Nestes des C. lalia ist dagegen selten größer als 6 cm. Hier ist es notwendig, einen großen Teil des Laichs einzusammeln, wenn er im Nest zusammengehalten werden soll. Die kleinen, oft glasklaren Eier sind zwischen den Schaumblasen nur schwer zu finden. Daher bedienen sich einige Arten einer besonderen Zusatz-Strategie, die ich als „Laichspucken” bezeichnet habe (Vierke 1973). Die Männchen stellen sich nach dem Ablaichen an den Wasserspiegel und spucken Wassertropfen in die Luft. Die ins Schaumnest gefallenen Spucktropfen reißen die zwischen den Blasen enthaltenen Eier in tiefere Wasserschichten, wo sie durch ihre Bewegung jetzt leichter aufgefun- den und eingesammelt werden können. Man sieht dieses keinesfalls immer auftre- tende Verhalten besonders bei Colisa chuna, Trichogaster trichopterus und Macropo- dus opercularis. Unter den Schaumnestbauern gibt es zwei Arten (Colisa lalia und Trichogaster microlepis), die ihr Schaumnest regelmäßig mit Pflanzenteilen ausbauen. Das Pflan- zenmaterial gibt dem Nest nicht nur zusätzliche Festigkeit, sondern dient als „Infu- sorienbrutkasten” zusätzlich auch der Bereitstellung von Nahrung für die Brut gleich nach dem Selbständigwerden. 2. Versteckbrüten: Einige Arten pflegen Laich und Larven ausschließlich oder bevorzugt in Höhlen. Es sind ausnahmslos Formen mit Sinkeiern. Sie legen unter dem Höhlendach vollständige oder auch nur rudimentäre Schaumnester an. Die Eier und die Larven werden vorzugsweise an diesen Blasen angeheftet, seltener auch an Festsubstraten. In der Natur befinden sich diese Höhlen wahrscheinlich vorwiegend unter Baumwurzeln, unter Blättern und in dichten Pflanzenbüscheln, im Aquarium werden gern auch Steinhöhlen angenommen. Es gibt Arten und Gattungen, die ihre Nester allem Anschein nach immer in Höh- len oder unter Blättern anlegen (Parosphromenus-Arten) und andere, die auch an der Oberfläche Schaumnester bauen, wenn keine Höhlen zur Verfügung stehen (Pseu- dosphromenus-Arten). Dem Freilandbeobachter sind die versteckt angelegten Nester weit weniger offensichtlich als die Schwimmnester. Daher werden sie leicht übersehen (Padmanabhan 1955). Brutpflegestrategien bei Belontiiden 311 Abb. 6: Ein Colisa lalia Paar unter dem Schaumnest bei der Paarung. Links unter dem Schwanz des Weibchens ist ein Pulk Eier zu erkennen, der jetzt nach oben unter das Nest schweben wird. Abb. 7: Ein Macropodus opercularis Paar unter seinem weitfláchigen Schaumnest beim Ab- laichen. 312 J. Vierke Der Knurrende Gurami (Trichopsis vittata) laicht, wenn immer möglich, in Höhlen ab, pflegt dort auch den Laich, zieht dann aber mit den geschlüpften Larven zu einem am Wasserspiegel errichteten Schaumnest um. 3. Klumpenbildung: Arten aus verschiedenen Familien (Macropodus ocellatus, Belontia signata, Colisa chuna, Betta bellica, Trichopsis pumila) lassen bald nach dem Ablaichen ihr oft schon von vornherein unvollstándiges Schaumnest zerfallen. Der Laich wird dann zu kompakten Haufen zusammengetragen. Die vom Speichelsekret umhüllten Eier kleben aneinander, müssen aber im Hinblick auf den notwendigen Gasaustausch ständig umgeschichtet werden. Diese Strategie erfordert permanenten Einsatz des Vaters. Sie hat sich sowohl bei Formen mit Schwimmeiern verwirklicht als auch bei Sinkei-Formen. Bei der letzteren Gruppe befinden sich allerdings immer noch einige Schaumblasen zwischen den Eiern (Floßfunktion). Die Klumpenbildung hat den Vorteil, daß so untergebrachter Laich besser versteckt und verteidigt werden kann (Vierke 1987a, 1989a). 4. Laichpakete: Fast alle Labyrinthfische geben Laichkörner ab, die sofort aus- einanderfallen. Die Trichopsis-Arten geben ihren Laich dagegen als verklebten Klum- pen ab. Beim Ablaichen wird er regelrecht aus der weiblichen Genitalöffnung heraus- geschossen. Innerhalb von Sekundenbruchteilen schnappt das darauf schon war- tende Männchen das gesamte Laichpaket und bringt es dann ins Nest (Vierke 1983). Daher werden sehr kurze Paarungszeiten möglich. Bei 7! pumila dauert die Paarung vom Beginn der Umschlingung bis zur Aufnahme des Laichs im Mittel nur 2 Sekun- den. Hierdurch wird es auch möglich, daß die Paarung nicht in unmittelbarer Nest- nähe erfolgen muß. Das Nest kann daher in kleinsten Pflanzenbüscheln versteckt werden, unter denen eine Paarung nicht stattfinden könnte. Abb. 8: Trichopsis vittata Männchen nehmen das gerade erschienene Laichpaket mit einer ein- zigen Schnappbewegung auf. Brutpflegestrategien bei Belontiiden 313 Abb. 9: Nach dem Ablaichen verharrt das Parosphromenus filamentosus Mánnchen frei im Wasser schwebend. In seiner U-förmigen Körperhöhlung sind gut die weißen Laichkörner zu erkennen, die gerade von dem Weibchen aufgenommen werden. 5. Schüssel- und Taschenbildung: Direkt nach der Eiabgabe wird der Laich am Körper des einen Elternteils zurückgehalten. Der andere Elter sammelt die Eier vom Körper des Partners ab. Schüsselbildung findet man bei Parosphromenus-Arten und den meisten maulbritenden Bettas (Abb. 5 und 9), die Taschenbildung als kon- vergente Bildung bei Betta bellica. Im ersten Fall sammeln die Weibchen die Eier aus der vom Kórper des Mánnchens gebildeten Schiissel ab (Abb. 9), im zweiten Fall nimmt das Mánnchen den Laich aus der Flossentasche seines Weibchens auf (Vierke 1987a, 1989a). 6. Maulbrüten: Im Gegensatz zu Cichliden, bei denen Maulbrüten vor allem bei Bewohnern von Stillwassergebieten vorkommt (Roberts 1972), findet man unter den Belontiiden Maulbrüter ganz vorwiegend in langsam oder auch stärker strómenden Gewässern. Die Schaumnestbauer dagegen sind eher in stehenden Gewässern anzu- treffen (Vierke 1986a). Das trifft besonders für die Schaumnestbauer zu, die ihre Nester direkt am Wasserspiegel anlegen. Versteckbrüter wie die Prachtzwergguramis (Parospromenus-Arten) findet man mit ihren mehr oder weniger rudimentären Schaumnestern oft auch in langsam fließenden Gewässern. Ohne Zweifel ist Maulbrüten im Bereich der Labyrinthfische nicht nur eine Anpas- sung an Freßfeinde, sondern ebenso eine Anpassung, die dem Abtreiben des Laichs vorbeugt. Das ist bei den Cichliden, die ihren Laich an Substrate ankleben können, nicht erforderlich. Unabhängig von der Gattung Betta tritt Maulbrüten innerhalb der Belontiiden auch in den Gattungen Sphaerichthys und Ctenops auf, möglicherweise auch bei Parasphaerichthys. Hierbei handelt es sich um konvergente Bildungen, teilweise viel- leicht um parallele Evolution im Sinne von Mayr (1975). 314 I Viterke Abb. 10: Ein Belontia signata Mánnchen entlaBt gerade einen gewaltigen Laichklumpen aus seinem Maul am Standort des ehemaligen Nestes. Vorher hatte es nach einer Stórung das Gelege aufgeschnappt und sich mit ihm minutenlang in Bodennáhe versteckt gehalten. Als Ausnahme unter den sonst durch Vaterfamilien gekennzeichneten Labyrinth- fischen tragen beim Schokoladengurami Sphaerichthys osphromenoides Canestrini, 1860 die Weibchen die Brut als Maulbrüter aus (Godfrey 1976). Das ist auch des- wegen bemerkenswert, weil Foersch (1979) vom nahe verwandten Sphaerichthys acro- stoma Vierke, 1979 vermeldet, der Vater sei maulbriitend. Ansátze zur Maulbrutpflege kann man bei verschiedenen Arten beobachten. So beobachtete ich bei einem durch Photoblitze beunruhigten Be/ontia signata-Vater, daß er seinen an der Wasseroberfläche zusammengetragenen Laichklumpen mit wenigen Schnappbewegungen im Maul verstaute und sich mit ihm für einige Minuten hinter einen Stein in Bodennähe zurückzog. Danach entließ er die Eier wieder am alten Platz (Vierke 1976). 7. Weibchen als Ersatzbrutpfleger: Abgesehen von den Schokoladenguramis ist innerhalb der brutpflegenden Labyrinthfische die Vaterfamilie üblich. Die Laich- und Larvenbetreuung ist Aufgabe des Männchens. Es erstaunt im Vergleich zu den Cichliden, daß die Labyrinthfischeltern (mit der bemerkenswerten Ausnahme von Belontia signata) die Brut nicht gemeinsam verteidigen. Das hängt damit zusammen, daß junge Labyrinthfische keinen Schwarmzusammenhalt kennen, daß sie also nicht, wie bei den meisten Cichliden üblich, geführt werden können. Offenbar wäre aber erst in diesem Stadium der zweite Elter wirklich gefordert. Zumindest zeigen viele Buntbarsche, daß die Pflege der Eier und der noch schwimmunfähigen Larven aus- Brutpflegestrategien bei Belontiiden 315 Abb. 11: Pseudosphromenus dayi Paar am Nest, das hier unter einem Pflanzenblatt angelegt wurde. Das Bild demonstriert drei Strategien: Versteckbrüten mit reduziertem Schaumnest, Eiklumpenbildung, Weibchen (unten) als Ersatzbrutpfleger. gezeichnet allein von einem Elternteil (hier der Mutter) übernommen werden kann, daß der andere dann aber beim Führen der Brut gebraucht wird (Beispiel: verschie- dene Pelvicachromis- und Apistogramma-Arten). Immerhin halten sich bei den oben als Beispiel genannten Zwergcichliden die Väter in der Nähe auf und sind bereit, das Revier ihres Weibchens mit der Brut zu verteidi- gen. Entsprechendes kann man bei einigen Belontiiden beobachten, vor allem bei Betta splendens. Hier kann man in großen Aquarien durchaus beobachten, daß die Weibchen sich gelegentlich an der Mitverteidigung des Reviers beteiligen. Offenbar stehen sie aber auch als Ersatz-Brutpfleger bereit. Wenn man im Experiment bald nach dem Ende des Ablaichens das Männchen herausfängt, ist das Weibchen willens und in der Lage, alle Brutpflegemaßnahmen zu übernehmen, die sonst der Vater allein vorgenommen hätte (Vierke 1972a). Weibchen als Ersatzbrutpfleger gibt es auch bei anderen (allen?) Sinkeiformen, doch auch beim Schwimmeiproduzenten M. opercularis (Paepke 1969). Colisa lalia- Weibchen jedoch fressen ihr Gelege regelmäßig, wenn sie nicht von ihren Männchen daran gehindert werden. 8. Versorgung der schon freischwimmenden Brut: Viele Labyrinthfische stellen ihrer freischwimmenden Brut nach. Bei einigen Arten (z. B. bei Trichogaster 316 J. Vierke trichopterus und bei den Prachtzwergguramis Parosphromenus) haben die Altfische jedoch ihrer Brut gegenüber eine mehr oder weniger stark ausgebildete Freßhem- mung. Zumindest im Aquarium zeigt es sich, daß auch schon die seit langer Zeit frei- schwimmende Brut von keinem der Eltern verfolgt wird, obwohl sie von der Größe her freßtauglich wäre (Vierke 1974). Inwieweit diese Beobachtungen für das Freiland zu verallgemeinern sind, bleibt offen. Wenn ein oder beide Eltern ihr Revier auch nach dem Freischwimmen der Brut verteidigen und die Jungen im Revierbereich verbleiben, werden die Jungen noch indirekt von den Eltern geschützt. Bei Belontia signata beobachtet man, daß sich beide Eltern auf diese Weise an der Sicherung der Brut in den ersten Lebenswochen beteiligen (Benl & Terofal 1975). Junge Parosphromenus deissneri kehren auch viele Tage nach dem Freischwimmen in ihre vom Vater weiterhin bewohnte und gegen andere Tiere verteidigte Bruthöhle zurück (Vierke 1990). Ansonsten ist ein Versorgen der Jungen wegen ihres fehlenden Schwarmzusammenhalts schwierig. Betta splendens Väter sammeln ihre schon frei- schwimmende Brut mit Hilfe von Vibrationssignalen ein, die die Kleinen anlocken (Kühme 1961). Dieses Verhalten kann jedoch nicht regelmäßig beobachtet werden. Ich konnte zeigen, daß es auch bei splendens-Múttern auftreten kann, wenn sie als Ersatzbrutpfleger wirken (Vierke 1972a). Von Betta picta wird berichtet, daß dieser Maulbrüter seine Brut auch nach dem Entlassen wieder im Maul aufnimmt (Schmidt 1990). Dieses bei den maulbrütenden Buntbarschen übliche Verhalten ist bei den Belontiiden sonst unbekannt. 9. Größere Weibchen: Bei fast allen Belontiiden sind die Männchen mehr oder weniger deutlich größer als die Weibchen. Das hängt zweifellos mit ihrer Aufgabe als Revierbesitzer und Brutpfleger zusammen. Bezeichnenderweise ist es bei den Zwerg- formen genau umgekehrt. Sehr kleine Weibchen sind offensichtlich stark benachtei- ligt, da sie zu wenig Laich produzieren können. Man trifft diese Verhältnisse bei den Prachtzwergguramis Parosphromenus an (nicht beim nahe verwandten, aber etwas srößer werdenden Malpulutta), beim Knurrenden Zwerggurami Trichopsis pumila (nicht beim größeren Trichopsis vittata) und beim kleinen Honigfadenfisch Colisa chuna (nicht bei den anderen, srößer werdenden Colisa-Arten). Diskussion Es ist leicht zu erkennen, daß kaum eine der diskutierten Arten nur einer einzigen Brutpflegestrategie folgt. Der Knurrende Zwerggurami Trichopsis pumila verfolgt 4 der oben vorgestellten 9 Strategien: Versteckbrüten, Klumpenbildung, Laichpakete, größere Weibchen. Beim Siamesischen Kampffisch Berta splendens lassen sich 3 Stra- tegien zeigen: Schaumnestbau an der Wasseroberfläche, Weibchen als Ersatzbrut- pfleger, Versorgung der schon freischwimmenden Brut. Weitere Beispiele lassen sich unschwer finden. Es ist üblich, daß sich verschiedene Brutpflegestrategien kombinie- ren. Letztlich wird damit der Erfolg vergrößert. Es fällt auf, daß viele gleichartige Strategien in verschiedenen Gattungen auftau- chen. Beispielsweise findet man Klumpenbildung beim Schwimmei-Produzenten Belontia, beim Sinkei-Produzenten Trichopsis, aber auch bei einzelnen Vertretern aus den Gattungen Colisa, Macropodus und Betta. Brutpflegestrategien bei Belontiiden 317 Zweifellos wurden diese Verhaltensweisen unabhängig voneinander erworben. Ich deute sie als Konvergenzen. Entsprechendes gilt für das gleichzeitige Auftreten in ver- schiedenen Gattungen vom Versteckbrüten, Maulbrüten und vielleicht selbst beim Schaumnestbau, wenn man dort Schwimmei- und Sinkeiformen gegenüberstellt. Innerhalb der Gattung Berta dürfte es in der Praxis nicht einfach sein, beim Maul- brüten parallele Evolution im Sinne von Mayr 1975, S. 185, („Ähnlichkeiten, die auf den gemeinsamen Besitz unabhängig erworbener phänotypischer Eigenschaften beruhen, die aber von einem gemeinsamen Genotypus hervorgebracht sind, welcher von einem gemeinsamen Vorfahren herrührt”) von typischen Konvergenzen abzu- grenzen. Welche von beiden Möglichkeiten zutreffen könnte, soll hier nicht im einzel- nen diskutiert werden, wenn ich von „konvergenten Trends” schreibe. Wenn jedoch innerhalb eines nahen Verwandtschaftskreises ein Merkmal so häufig entsteht wie das Maulbrüten in der Gattung Betta (Kampffische), darf man vermuten, daß es sich um parallele Evolution im Sinne von Mayr handelt, nicht um Konvergenz im eigent- lichen Sinne (Abb. 4). Bei den maulbrütenden Kampffischen zeigt sich eine Tendenz hin zum schnellen Sicherstellen des Laichs im Maul. Bei der hier am wenigsten fortgeschrittenen Art (B. unimaculata) muß das Männchen die Eier vom Boden auflesen, während das Weibchen zum Atmen an die Wasseroberfläche schwimmt. Der Laich ist eine ver- gleichsweise lange Zeit weniger gesichert als bei fortgeschritteneren Arten. Dort schnappt das Weibchen die Eier sofort nach der Ablage aus der Körperhöhle des Männchens auf und übergibt sie dann seinem Männchen. Die Eiübergabe gleicht bei Abb. 12: Eiübergabe beim Maulbrüter Berta edithae. Gerade hat das kleinere Weibchen dem Männchen ein Ei zugespuckt. Man beachte den bereits mit Laich gefüllten, stark ausgewölbten Kehlsack des Männchens (unten)! 318 TA VMierls B. picta, climacura, edithae und pugnax einem Wettkampf um das Erschnappen der vom Weibchen ausgespuckten Eier. Das Weibchen spuckt die Eier dem Mánnchen vor und versucht sie anschließend selbst wieder schnell aufzuschnappen. Es ist hier offensichtlich im Konflikt zwischen zwei gegeneinanderstehenden Drángen: dem Drang, die Eier im eigenen Maul unterzubringen steht der Drang gegenúber, die Eier an den Partner weiterzureichen. Diesen Konflikt beobachtet man bei noch fortgeschritteneren Arten so nicht. Bei B. taeniata und B. macrostoma wird der Laich von Maul zu Maul weitergegeben, ohne daß es zum eigentlichen Vorspucken kommt. Zweifellos sind diese beiden Betta- Arten jedoch untereinander viel weniger verwandt als mit anderen, im Hinblick auf dieses Verhalten einfacheren Arten. Auch die Strategie des Maul-zu-Maul-Weiterge- bens der Eier hat sich also zweimal unabhängig entwickelt. Betta foerschi zeigt sehr schón, wie man sich die Entstehung der Eierúbergabe vom Weibchen zum Mánnchen vorstellen kann. Das Weibchen spuckt seinen einge- sammelten Laich zum (bei B. foerschi schon nicht mehr vorhandenen) Schaumnest, das Mánnchen schnappt die herunterrieselnden Laichkórner auf. Aus der indirekten Laichtibergabe der B. foerschi läßt sich zwanglos die Eiübergabe bei den entwickelte- ren Maulbriitern bis hin zur Maul-zu-Maul-Ubergabe ableiten. Gleichzeitig wird hier deutlich, daß die maulbrütenden Kampffische von Schaumnestbauern abstammen. Die Vielzahl konvergenter Entscheidungen bei den Brutpflegestrategien läßt es nicht zu, daraus direkt Stammbäume abzuleiten. Immerhin hilft die Gegenüberstel- lung und Reihung der Trends zu verstehen, wie solche teilweise sehr komplexen Ver- haltensmuster entstanden sein könnten. Beim Maulbrüter B. picta addieren sich die Teilstrategien beispielsweise: Bei der Paarung Schüsselbildung (U-Form) > Eiereinsammeln der Mutter > Übergabe des Laichs > Nähreier für den Vater > Junge nach dem Entlassen wieder aufnehmen. Die hier gezeigte Aufeinanderfolge der Teilstrategien entspricht dem logischen Handlungsablauf bei der Paarung. Offenbar gibt es aber auch einen entsprechenden Bezug im evolutiven Werdegang: die letzten Strategien sind auch die jüngsten. Tabelle 3 zeigt, welche Strategien bei den maulbrütenden Betta-Arten beobachtet wurden. Tabelle 3: Das Auftreten von Teilstrategien bei maulbrütenden Berta-Arten. (+) bedeutet, daß eine Verhaltensweise nur ausnahmsweise oder erst im Ansatz auftritt. foerschi unimaculata climacura taeniata macrostoma Schüsselbildung + + | pugnax Mutter nimmt Laich und übergibt ihn Mund-zu-Mund-Übergabe des Laichs Nähreier für den Vater Wiederaufnahme der Brut Brutpflegestrategien bei Belontiiden 319 Wenn man davon ausgeht, daß die ältesten Strategien auch am häufigsten vertreten sind, wird die obige Annahme bestätigt. Hinzukommt, daß der letztaufgeführte Punkt offenbar auch bei picta nur gelegentlich zu beobachten ist, daß es sich hier um eine Strategie in statu nascendi handelt. Entsprechende Ansätze von Strategien sind auch bei anderen Arten zu finden. Ansätze zu der bei B. bellica beobachteten Taschenbildung gibt es beispielsweise bei B. imbellis, Ansätze zur Maulbrutpflege bei Belontia signata (Vierke 1976), Betta splendens (Vierke 1984c) und B. tussyae (Neugebauer 1990) und Ansätze zur Auf- nahme der Eier direkt nach dem Ablaichen vom Weibchen bei unimaculata (Schmidt 1987). Im letzten Fall beobachtete Schmidt bei einem körperlich behinderten Männchen, daß das Weibchen ihm beim Einsammeln der Eier half. Dieses Verhalten in einer Ausnahmesituation deutet Schmidt als rudimentäres Verhalten. Er leitet das Laich- verhalten von unimaculata von hochentwickelten Maulbrütern (wie B. pugnax) her. Dagegen spricht nach meiner Überzeugung die vergleichsweise kleine Eigröße und die schnelle Entwicklung bei unimaculata. Dann müßte also eine Trendumkehr statt- gefunden haben. Auch wenn Schmidts Deutungsversuch isoliert betrachtet zu überzeugen scheint, führt er doch in eine Sackgasse. Dann läge eine derartige Überlegung bei allen ande- ren Ansätzen zur Maulbrutpflege (und zu anderen Brutpflegestrategien) ebenfalls nahe. Dann müßte man jedoch alle Anschauungen auf den Kopf stellen und davon ausgehen, daß die Belontiiden ursprünglich Maulbrüter gewesen seien. Dafür scheint mir jedoch, auch im Hinblick auf die vielen Schaumnestbauer, die es sowohl in den Sinkei-, als auch in den Schwimmeigruppen gibt, wenig zu sprechen. Mit Abb. 13 stelle ich einen hypothetischen Stammbaum der Gattung Betía zur Diskussion, der mir aufgrund körperlicher und ethologischer Ähnlichkeiten am wahrscheinlichsten erscheint. Hier ist nicht der Ort, ihn in Einzelheiten zu diskutie- ren. Viele Fakten sind unter Kennern sicher unstrittig, wie beispielsweise die nahe Verwandtschaft von B. splendens und B. imbellis einerseits oder von B. coccina, B. tussyae und B. persephone andererseits, andere Beziehungen sind möglicherweise umstritten. Das Problem ist hier, daß viele Ähnlichkeiten nicht als Ausdruck einer nahen Verwandtschaft, sondern als Konvergenzen oder Parallelentwicklungen zu deuten sind (z. B. die Ähnlichkeit im Habitus von B. bellica und B. smaragdina). Die eingezeichneten Pfeile geben an, wo das Maulbrüten erstmals entstanden sein könnte. Natürlich zeigen sie nur eine Möglichkeit von vielen, nach meiner Auffas- sung jedoch die wahrscheinlichste. Bei den zwei rezenten Arten ist die Lage der Pfeile sicher. Dagegen ist klar, daß der zu B. foerschi gehörende Pfeil in gewissen Grenzen willkürlich plaziert werden mußte: er muß irgendwo zwischen der Abzweigung zu den Nichtmaulbrütern und dem rezenten Maulbrüter foerschi liegen. Nebenbei: einige weniger bekannte Arten habe ich hier nicht eingezeichnet. Möglicherweise hat B. foerschi einen sehr nahen Verwandten (B. strohi), der nicht Maulbrüter ist. Die Lage der Pfeile 4 und 5 beruht auf der Einschätzung, daß das Maulbrutverhal- ten der Arten aus den beiden Gruppen unabhängig voneinander entstanden ist. Es ist jedoch nicht auszuschließen, daß bereits die gemeinsamen Vorfahren dieser aus- nahmslos maulbrütenden Gruppen schon Maulbrüter waren (unausgefüllter Pfeil 4/5). 320 J. Vierke persephone tussyae coccina splendens- Gruppe bellica smaragdina Imbellis splendens foerschl taenlata plota edithae pugnax- cllmacura Gruppe pugnax anabatoldes unimaculata patotl macrostoma- macrostoma Gruppe Abb. 13: Hypothetischer Stammbaum der Gattung Betta. Einige der weniger bekannten Arten wurden nicht berücksichtigt. Das Maulbriiten ist offenbar mehrmals entstanden (Pfeile). Dar- über hinaus gibt es in der splendens-Gruppe rezent Ansätze zur Maulbrutpflege. Es wurde schon der Versuch gemacht, die Gattung Betta in schaumnestbauende Formen und in Maulbrüter aufzuspalten (Richter 1981). Dieser Versuch wurde von vielen Spezialisten zurückgewiesen und hat sich nicht durchsetzen können. Auch ich halte die Gattung für monophyletisch und bin gegen das Splitten. Abgesehen von der Fragwürdigkeit des vorgeschlagenen Namens „Pseudobetta” (Nomenklaturregeln Anhang D, 13) kann eine Verhaltensweise (in diesem Fall Maulbrüten) im Hinblick auf die vielen Konvergenzen nicht alleinige Grundlage einer taxonomischen Ent- scheidung sein. Andererseits zeigt sich aber immer deutlicher, daß die Gattung Betta in Artengrup- pen im Sinne von Mayr (1975) aufgeteilt werden sollte. Mayr versteht unter einer Artengruppe eine Gruppe von nahe verwandten und vermutlich auch jung evoluier- ten Arten. Mit Sicherheit kann man dann drei klare Gruppen unterscheiden, die ich nach ihren bekanntesten Vertretern benenne: die splendens-Gruppe, die pugnax- Gruppe und die macrostoma-Gruppe (Abb. 13). Diese Gruppen sind nicht mit Richters Einteilung (1981) identisch! Die Abgren- zung der pugnax- von der splendens-Gruppe trennt nicht Maulbrüter von Schaum- nestbauern! Schon bei der Beschreibung der Art war ich davon überzeugt, daß der sich später als Maulbrüter erweisende Betta foerschi eher zu den Schaumnestbauern zu stellen sei. Hierfür sprach neben seinen typischen Farbmustern auf den Kiemen- deckeln vor allem der im Vergleich zum Körper kleine Kopf. Das Verhältnis Kopflänge : Standardlänge liegt bei den Schaumnestbauern zwischen 3,5 und 5, bei den typischen Maulbrütern zwischen 3 und 3,3 (Vierke 1979a). Für Betta foerschi Brutpflegestrategien bei Belontiiden 321 erhielt ich Werte zwischen 3,45 und 3,8 (Vierke 1979b), also Hinweise auf einen Schaumnestbauer. Jetzt stellt sich auch im Fortpflanzungsverhalten die enge Bezie- hung zu den Schaumnestbauern heraus (vgl. oben!). Im Gegensatz zu allen anderen Maulbriitern und in Ubereinstimmung mit den Schaumnestbauern haben wir bei foerschi eine Art, bei der nicht die „Schüssel-Strategie” (U-Form) vorliegt und bei der das Männchen vor dem Weibchen aus der Paarungsstarre „erwacht” und die Eier einsammelt. In diesem Punkt unterstiitzen die Verhaltensbeobachtungen die Auffas- sung, diesen Maulbrüter eher in die splendens-Gruppe zu stellen! Interessanterweise gibt es ja gerade in dieser Gruppe noch zwei weitere Arten, bei denen man zumindest Ansätze von Maulbrüten findet (vgl. Abb. 13). Hier zeigt sich, daß innerhalb einer engen Verwandtschaftsgruppe unabhängig voneinander dreimal Maulbriiten entste- hen kann! | Der macrostoma-Gruppe gebührt eine Sonderstellung. Hier sind weniger Verhal- tensmerkmale bei der Einrichtung dieser völlig auf Borneo begrenzten Artengruppe wichtig, sondern vorwiegend morphologische: alle Arten haben einen fast drehrun- den Körper und eine besonders große Maulspalte. Auch sind sie auffallend langge- streckt, haben wenig oder keine Stachelstrahlen in den unpaaren Flossen und zeigen mehr Farben als die anderen Maulbrüter. Im Habitus erinnern sie an Schlangenkopf- fische (Channidae), deren Zugehörigkeit zu den Anabantoiden neuerdings wieder ernsthaft diskutiert wird (Roberts 1989, Ng & Lim 1990). Ich warne aber vor zu weit gehenden Schlüssen, denn auch hier liegen offensichtlich Konvergenzen vor. Der Bau der Narinen sowie der Rückenflossen belegen eine vergleichsweise weite phylogeneti- sche Distanz zwischen den Channidae und den Betffa-Arten einerseits, aber auch generell zwischen den Channidae und den Labyrinthfischen. Darüber hinaus zeigen Schlangenkopffische trotz vordergründiger Ähnlichkeiten im Laichverhalten charak- Abb. 14: Schüsselbildung beim Maulbrüter Berta climacura. Die weißen Eier sind am Boden der vom Männchen gebildeten Schüssel gut zu erkennen. Das Weibchen hat sich gerade aus der Umschlingung des Männchens gelöst und wird Sekunden später den Laich aufsammeln. 322 J. Vierke teristische Unterschiede (Vierke 1991) und, anders als alle Labyrinthfische, als Jung- tiere ein typisches Schwarmverhalten. Die Fortpflanzungsstrategie der „Schüsselbildung” tritt sowohl in der pugnax- als auch in der macrostoma-Gruppe auf. Bei der splendens-Gruppe findet man dagegen nicht einmal Ansätze davon. Andererseits zeigen Verwandte der Gattung Betta, die Gattungen Malpulutta und Parosphromenus, ebenfalls dieses Verhaltensmuster. Sollte es sein, daf diese Strategie nur einmal in der Evolution aufgetreten ist? Dann kame man um die Aufspaltung der Betta-Arten nicht herum, denn dann waren die macrostoma- und pugnax-Gruppen náher mit Parosphromenus und Malpulutta ver- wandt als mit der splendens-Gruppe. Sicher waren hier zur endgúltigen Abklárung noch biochemische und vielleicht anatomische Untersuchungen hilfreich und wiin- schenswert. Derzeit scheint mir die Aufteilung in Artengruppen die praktikabelste Lósung zu sein. Im Hinblick auf die vielen Konvergenzen, die sich bei den anderen Laich- und Brutpflegestrategien aufweisen lassen, liegt die Annahme nahe, daf sich auch die „Schüssel-Strategie” zwei- oder sogar dreimal unabhängig voneinander aus- gebildet hat. Zusammenfassung 1. Es werden Brutpflegedaten von 27 asiatischen Labyrinthfischen aus der Familie Belontii- dae vorgestellt und diskutiert. 2. Arten mit einer vergleichsweise geringen Eizahl haben größere Eier, die für die Entwick- lung der Brut mehr Zeit benötigen. 3. Solche Arten haben Brutpflegestrategien entwickelt, die die Überlebenschancen des ein- zelnen Nachkommen vergrößern. 4. Die wichtigsten neun Brutpflegestrategien werden im einzelnen vorgestellt, dazu gehören einige ausgefallene Strategien, aber auch so bekannte wie Schaumnestbau und Maul- brüten. 5. Maulbrüten kommt besonders bei Belontiiden fließender Gewässer vor. Anders als bei den gemeinhin substratlaichenden Cichliden dient diese Strategie nicht nur dem Sicher- stellen der Brut vor Freßfeinden; sie verhindert vor allem auch das Abdriften von Laich und Larven. 6. Viele gleichartige Strategien treten als konvergente Entwicklungen in verschiedenen Gat- tungen auf. Brutpflegestrategien sind zum Rekonstruieren von Abstammungsverhältnis- sen nur bedingt geeignet. 7. Verschiedene Brutpflegestrategien können sich kombinieren und damit den Erfolg ver- größern. : 8. Oft sind Strategien erst in Ansátzen zu finden. Ansátze zum Maulbriten treten unter nicht maulbrütenden Belontiiden-Arten mindestens dreimal unabhängig voneinander auf. Hier kann man studieren, wie Verhaltensweisen evolutiv entstehen. 9. Eine Aufteilung der Gattung Betta in mehrere Gattungen wird abgelehnt. Stattdessen wird eine Unterteilung in Artengruppen vorgeschlagen: die splendens-Gruppe, die pug- nax-Gruppe und die macrostoma-Gruppe. Die beiden letztgenannten Gruppen enthalten nur Maulbrüter. 10. Zur splendens-Gruppe wird neben Schaumnestbauern auch die Art Betta foerschi als Maulbrüter gestellt. Daneben gibt es in der splendens-Gruppe noch zwei weitere Ansätze zum Maulbrüten. Literatur Benl, G. &F. Terofal (1974): Beiträge zur Kenntnis der Belontiinae. — Veröff. Zool. Staats- samml. München 17: 139—165. Benl, G. &F. Terofal (1975): Beiträge zur Kenntnis der Belontiinae, Teil II. — Veröff. Zool. Staatssamml. München 18: 227—250. Brutpflegestrategien bei Belontiiden 523 Foersch, W. (1979): Spitzmauliger Schokoladengurami, Sphaerichthys acrostoma, Beobach- tungen im Biotop und im Aquarium. — Das Aquarium 13: 378—381. Forselius, S. (1957): Studies of anabantid fishes, I—III. — Zool. Bidr. Uppsala: 93— 597. Godfrey, D. W. (1976): Ein Maulvoll Schokoladenguramis. — DATZ 29: 184—187, 231 233. Keenleyside, M.H. A. (1979): Diversity and adaptation in fish behaviour. — Springer, Ber- lin, Heidelberg, New York. Kühme, W. 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They are compared with the nearest species; from one of them, Hemicyla (Hemicyla) sarcostoma (Webb & Berthelot, 1833), a lectotype is designated. Key words. Gastropoda, Pulmonata, Napaeus, Hemicycla, new species, Alegranza, Canary Islands. Introduccion El archipiélago canario tiene gran interés zoogeográfico por el elevado numero de endemismos que posee. Uno de los grupos que están a la cabeza en cuanto al porcen- taje (con más del 85 Yo de sus especies), es el de los moluscos terrestres, con la parti- cularidad añadida de que cada isla tiene sus endemismos propios. Un ejemplo claro lo constituye la pequeña y casi desértica isla de Alegranza (Fig. 1), que está situada a 16.5 km al Norte de Lanzarote. Entre ellas hay otras 2 pequeñas islas, La Graciosa y Montaña Clara, siendo esta última la más próxima a Alegranza, de la que dista 9 km. Alegranza tiene una superficie aproximada de 10 km? y una variada topografía, a la vez que su paisaje viene marcado por la presencia de importantes formaciones vegetales xerofíticas, típicas del piso basal canario. Su origen es exclusivamente volcánico. Del relieve destaca, sobre la plataforma que constituye la isla, el aparato volcánico denominado La Caldera, que está situado en su extremo más occidental y ocupa casi un tercio de su superficie; tiene unos 240 m de profundidad, con un diámetro aproximado de 1200 m y una cota máxima de 289 m. Las paredes del interior son escarpadas y la humedad es mayor que en el resto de la isla, existendo un bosquecillo de Nicotiana glauca Grah con Chenodeoides tomentosa (Lowe) Botsch y Euphorbia obtusifolia Poir. Al Este de La Caldera hay otro pequeño monte, la Montaña de Lobos, con 226 m de altitud, que también posee una ligera humedad en su ladera Norte. La malacofauna terrestre de esta isla es relativamente pobre (alrededor de 10 espe- cies) pero, sin embargo, al menos tres son endémicas y nuevas para la Ciencia. Este trabajo está dedicado a la descripción de dos de ellas, pertenecientes a las familias Enidae y Helicidae, mientras que la tercera, de la familia Parmacellidae, está siendo estudiada por Hutterer & Groh (1991). 1) Notes on the Malacofauna of the Canary Islands, no 21; no 20: Sculptiferussacia ? clausiliaeformis, n. sp. (Gastropoda Pulmonata: Ferus- saciidae) de Fuerteventura (Islas Canarias). — Boll. Malac. (en prensa). 326 M. R. Alonso, FE. C. Henríquez & M. Ibáñez Material y metodología El material ha sido recolectado por el Dr. Hutterer y miembros del Departamento de Biología Animal de la Universidad de La Laguna, entre los meses de Marzo de 1990 y Mayo de 1991. La terminología de los datos conquiológicos de Enidae y su significado es la reseñada en Henríquez et al. (en prensa). Los paratipos de las especies nuevas y el lectotipo de Hemicycla sarcostoma (Webb & Berthelot, 1833), están depositados en las siguientes colecciones: AIT Colección Alonso & Ibáñez, Universidad de La Laguna, Tenerife. BMNH: British Museum (Natural History), London. CGD: Coleccion de K. Groh, Darmstadt. CHB: Colección de R. Hutterer, Bonn. MNHN: Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. NMB: Naturhistorisches Museum, Bern. | E Sie FT Isla de Alegranza ao 45 50 Fig. 1: Arriba: mapa general del Archipiélago de Canarias, indicando la posición de las islas citadas en el texto. A: Alegranza; M: Montaña Clara; G: La Graciosa; L: Lanzarote. Abajo: detalle de la isla de Alegranza, mostrando La Caldera (a la izquierda) y la Montaña de Lobos (a la derecha) e indicando las coordenadas UTM de las cuadrículas de 5 km de lado. Moluscos terrestres de la isla de Alegranza 327 NMW: National Museum of Wales, Cardiff. NNM: Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden. SMF: Natur-Museum Senckenberg, Frankfurt/Main. TFMC: Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, Santa Cruz de Tenerife. ZMZ: Zoologisches Museum der Universitat, Zúrich. Las medidas de Enidae se han obtenido con la ayuda de un tablero grafico »SummaSketch Professional« conectado a una computadora (PC AT); sobre el tablero se proyecta la imagen de la concha a través de una camara clara acoplada a un estereomicroscopio. Las medidas de Helicidae se han obtenido con un calibre electrónico conectado a la computadora. Descripciones taxonómicas Familia Enidae Napaeus (Napaeinus) huttereri Henríquez, n. sp. Descripción Especie de tamaño mediano; el animal tiene el cuerpo de color blanquecino, aunque más oscuro en el dorso, con manchas pigmentarias punteadas de color marrón claro dispuestas en filas longitudinales. La concha (Fig. 4), cuyos datos biométricos se muestran en la Tabla 1, es cónica, muy esbelta (índice B/A) y con el ápice ligeramente romo; tiene de 612 a 7 vueltas de espira convexas. La altura de la última vuelta es mayor que la mitad de la altura total (índice C/A). La sutura es nítida y profunda. La protoconcha es lisa y tiene alre- dedor de 1% vueltas de espira. La abertura es ancha en relación al diámetro de la concha (índice E/B) y pequeña y corta con respecto a la altura (índices D*E/A y D/A, respectivamente); está curvada - 90 La Roche & Barquin La Roche & Barquin Figs. 2—3: Localidades de captura. Los mapas tienen reticulado UTM con cuadrículas de 10 km de lado y los símbolos representan cuadrículas de 1 km de lado (estos mapas han sido ela- borados con el procedimiento informático de La Roche & Barquín, en prensa). 2) Napaeus huttereri, n. sp. (triángulo negro) y N. rufobrunneus (triángulo blanco). 3) Hemicycla flavistoma, n. sp. (círculo negro) y H. sarcostoma (actual y fósil-subfósil: cua- drado blanco); en tres localidades (cuadrado negro) se han recolectado juntas ambas especies. 328 M. R. Alonso, F. C. Henríquez & M. Ibáñez en el borde palatal y angulada en el extremo inferior, en la unión de los bordes colu- melar y palatal. El peristoma, blanquecino, está expandido en un pequeño labio, más desarrollado en la parte inferior del borde palatal; está reflejado en el borde colume- lar, tapando parcialmente a la hendidura umbilical. En ninguno de nuestros ejempla- res se observa callosidad ni nódulo en la zona parietal. El color de la concha es marrón pálido, aunque no uniforme, siendo las primeras vueltas más oscuras que el resto. La ornamentación (Figs. 5—6) se caracteriza por una estriación radial oblícua bastante débil, que es irregular en las vueltas 4 y 5: en ellas, las estrías están onduladas irregularmente, y algunas incluso quedan interrum- pidas, formando pequeños gránulos. El collar del manto (Fig. 11) está desprovisto de lóbulos, salvo los neumostomales, y está angulado en la zona próxima al neumostoma. Los lóbulos supra- y subneu- mostomal son alargados, estando más desarrollado el subpneumostomal. La región paleal se sitúa en la última vuelta y en la porción final de la penúltima, estando provista externamente de manchas blanquecinas muy desarrolladas e irregu- lares, que están mucho más extendidas en esta zona que en el resto de la masa vis- ceral. La mandíbula es aulacognata (Fig. 7), con los extremos casi lisos y numerosas estrías (más de 60). La rádula (Figs. 8—10) consta de 145 filas de dientes con la siguiente formula radular: C + 12L + 13 M. El diente central es triangular, con un mesocono de punta algo redondeada y dos ectoconos muy pequeños situados en su base. Los primeros dientes laterales son más grandes y robustos que el central y están provistos de un mesocono redondeado y de un ectocono puntiagudo, pequeño, separado del meso- cono desde la base. Hacia los laterales de la rádula, la longitud y la anchura del mesocono disminuyen a la vez que aumentan las del ectocono, que llega a ser la mitad de largo e igual de ancho que el mesocono. En los dientes marginales el meso- cono es digitiforme y disminuye de tamaño en los dientes cercanos al extremo de cada fila; el ectocono, mucho más ancho, se divide en 4—5 dentículos de tamaño decreciente a partir del mesocono, lo que les da un aspecto aserrado. El aparato reproductor del holotipo (único ejemplar recolectado vivo) no está totalmente desarrollado, como se puede apreciar en la glándula gametolítica y el pene de la Fig. 11; en él no se ha encontrado espermatóforo. El atrio es muy corto. El pene es tubular, dividido en 2 zonas por la inserción del músculo retractor; su porción distal (la más alejada del orificio genital) se ensancha ligeramente en una zona en cuyo interior hay una serie de pliegues longitudinales finos. El epifalo se inserta apicalmente en el pene; es corto, midiendo aproximada- mente la mitad que el pene; el vaso deferente desemboca lateralmente en él, muy cerca de su extremo distal. En la porción proximal del pene se inserta un apéndice peneano más largo que el pene y el epifalo juntos, con la estructura típica de los pupilláceos. Está provisto de un músculo retractor que se inserta cerca del final de su porción proximal; este mús- culo se fusiona con el del pene a los 2/3 de su recorrido, antes de insertarse en la pared ventral del pulmón. La glándula gametolítica tiene un divertículo (que caracteriza al subgénero Napaeinus Hesse, 1933), que es continuación del conducto común. El conducto de Moluscos terrestres de la isla de Alegranza 329 Figs. 4—10: Napaeus huttereri, n. sp. 4) Holotipo, 4/1; 5—6) Detalles de la microescultura de la concha de un paratipo, 15/1; 7) Mandibula, 120/1; 8—10)Radula, 730/1. 330 M. R. Alonso, FE. C. Henríquez & M. Ibáñez la espermateca continúa como una ramificación lateral y termina en una cabeza poco diferenciada. El ovoespermiducto es corto y la glándula de la albúmina está poco desarrollada. Derivatió nominis: El nombre específico deriva del apellido del Dr. Rainer Hutterer, que recolectó por primera vez esta especie. Holotipo: Recolectado por R. Hutterer el día 5 de Mayo de 1990 en La Caldera (U. T. M.: 28RFT4352), a una altitud de 100 m (Fig. 2). Se encuentra depositado en ATT y es el único ejemplar recolectado vivo de esta especie. Sus dimensiones se indi- can en la Tabla 1. Paratipos: Recolectados por R. Hutterer los días 30 de Abril y 5 de Mayo de 1990, en el mismo lugar que el holotipo y por M. Ibáñez el 28 de Abril de 1991 en la ladera Norte de La Caldera. Se encuentran depositados en: AIT (6 paratipos: 2 ejemplares + 4 fragmentos), CGD (1 paratipo), CHB (26 paratipos: 8 ejemplares + 18 fragmentos), MNHN (1 paratipo), NMB (1 paratipo) NNM (1 paratipo), SMF (309247/1), TFMC (1 paratipo) y ZMZ (1). Discusión Las especies conquiológicamente más próximas a Napaeus huttereri, n. sp. (cuyos datos biométricos se indican en la Tabla 1) son: maffioteanus (Mousson, 1872), moquinianus (Webb & Berthelot, 1833), rufobrunneus (Wollaston, 1878), chrysaloi- des (Wollaston, 1878), encaustus (Shuttleworth, 1852), helvolus (Webb & Berthelot, 1833), rupicola (Mousson, 1872), variatus (Webb & Berthelot, 1833), ocellatus (Mousson, 1872) y propinquus (Shuttleworth, 1852). De ellas, desconocemos la anatomia del aparato reproductor de rufobrunneus, chrysaloides y ocellatus, por lo que no se puede saber en la actualidad a qué subgé- nero pertenecen. Las especies maffioteanus y moquinianus pertenecen, al igual que huttereri, n. sp., al subgénero Napaeinus (cuya especie tipo es moquinianus), por poseer divertículo en el conducto de la glándula gametolica. Las demás especies carecen de divertículo, por lo que pertenecan al subgénero Napaeus (s. str.) no siendo necesario, por tanto, efectuar más comparaciones entre N. huttereri, n. sp. y ellas. De las 4 especies restantes, la más próxima geográficamente es rufobrunneus, que habita en el Norte de la isla de Lanzarote (Fig. 2), mientras que maffioteanus y moquinianus y chrysaloides viven en Gran Canaria y ocellatus procede de El Hierro. Napaeus huttereri, n. sp. se diferencia de ellas por tener la concha más esbelta (índice B/A) y por tener la abertura más ancha en comparación con el diámetro (índice E/B), salvo en el caso de chrysaloides, en la que ocurre lo contraris. Además, N. huttereri, n. sp. tiene otras características conquiológicas que la distin- guen de estas cinco especies. Se diferencia de rufobrunneus por tener las vueltas de espira mucho menos convexas (en rufobrunneus la sutura es muy profunda). De maf- fioteanus y de chrysaloides por ser más cónica (ambas tienen las últimas vueltas de espira casi cilíndricas) y más estrecha (aproximadamente 1.2 mm), y por la ornamen- tación, ya que en maffioteanus las estrías radiales estan mucho más onduladas. De moquinianus por ser más cónica, por tener la última vuelta y la abertura más grandes en relación con la altura total (índices C/A y D*E/A, respectivamente), por tener las Moluscos terrestres de la isla de Alegranza 331 Fig. 11: Napaeus huttereri, n. sp. Holotipo. Collar del manto, región paleal y aparato repro- ductor. La escala mide 1 mm. Tabla 1: Datos biométricos (dimensiones en mm, e índices) de la concha de Napaeus hutte- reri, n. sp. y de las especies conquiológicamente más similares. A: altura de la concha; B: diá- metro de la concha; C: altura de la última vuelta; D: altura de la abertura; E: anchura de la abertura; n: número de ejemplares medidos. Valores: M, valor máximo; m, valor mínimo; X, valor medio; CV: coeficiente de variación de Pearson (en %). Especies similares conquiológicamente (de las que sólo se indican los valores medios): O: N. maffioteanus; P: N. moquinianus; Q: N. rufobrunneus; R: N. chrysaloides; S: N. encaustus; T N. helvolus; U: N. rupicola; V: N. variatus; Y: N. ocellatus; Z: N. propinquus. C/A D/A E/B D’EA n Napaeus huttereri, n. sp., holotipo 13.43 4.39 7.60 4.94 Napaeus huttereri, n. sp. 14.49 4.50 7.94 5.00 i259" 4513 6.92 4.35 13.36 4.38 7.42 Ania SAIZ 3.90 4.80 V 14.24 5.54 TETZ 4.90 13.177 4:61 0572 4.08 11.96 4.56 6.55 4.10 132435) 02 6.92 4.75 13.67 4.97 1.85 4.86 14:67. 75.36 8.56 5.44 14.28 4.04 6.85 4.27 11.6317, 4°23 6.53 4.11 15.26, 25.74 922 IZ 14.55, = 5-36 8.33 5.48 M m X € O P Q R S T U V Y Z 332 M. R. Alonso, F. C. Henríquez & M. Ibáñez estrías radiales menos marcadas y por la coloración, ya que la concha de moquinia- nus está provista de flámulas. Finalmente, de ocellatus se diferencia por ser más pequeña y estrecha, por tener la última vuelta y la abertura más pequeñas en relación a la altura total y por la coloración, ya que la concha de ocellatus tiene flámulas. Familia Helicidae Hemicycla (Hemicycla) flavistoma Ibáñez & Alonso, n. sp. Descripción La concha, cuyos datos biométricos se muestran en la Tabla 2, es imperforada, sólida y opaca, con 4% vueltas de espira y la sutura bien marcada (Fig. 12). La forma de la concha es globoso-deprimida (su altura no alcanza los 2/3 del diámetro: índice A/B) y las primeras vueltas de espira son poco sobresalientes, correspondiendo a la última el 89 % de la altura total (indice C/A). La abertura es redondeada, ligeramente más ancha que larga (índice D/E) y tiene en el adulto una inclinación muy variable, siendo la media de 45° con respecto a la columela. Es piriforme, al estar bastante próximos entre sí los bordes del peristoma en el lado parietal, donde quedan unidos (en los ejemplares viejos) por un débil engrosamiento laminar. El peristoma tiene color rosado en el lado de la abertura y está expandido hacia fuera y ligeramente curvado hacia el lado dorsal de la concha, formando una lámina de 1.7 a 2.8 mm de ancho que cubre al ombligo, con los márge- nes convergentes en la inserción. Además, el margen columelar está engrosado inte- riormente por una callosidad generalmente débil, pero nítida. La característica más destacable de la microescultura de la concha es que está casi completamente granulada, con una granulación gruesa superpuesta a una estriación radial muy nítida (Figs. 15 y 16), que no llega a formar una auténtica costulación. Esta microescultura también se observa en la protoconcha, aunque es más tenue (Fig. 15). En el lado dorsal del peristoma se mantiene la estriación radial, pero desaparece la granulación (Fig. 17). El animal es oscuro, casi negro. El color básico de la concha es marrón amari- llento, ligeramente rojizo, con 5 bandas más oscuras, normalmente interrumpidas, de las que 4 están en el lado dorsal y una en el ventral; en la última vuelta el color es más oscuro en el lado dorsal, ocultando casi por completo a las bandas espirales, pero quedando interrumpido por la presencia de numerosas flámulas radiales, estre- chas e irregulares, de color amarillo rojizo. En el lado dorsal del peristoma desapa- rece la componente oscura de la coloración, teniendo un color amarillo rojizo. La mandíbula del holotipo (Fig. 18) tiene 5 costillas fuertes y espaciadas. La única rádula examinada (la del holotipo) consta de 149 filas de dientes, con la siguiente fórmula: C + 13L + 21M (Figs. 19—21). El diente central es ligeramente menor que los primeros dientes laterales; tiene forma triangular, con la punta redondeada y no se aprecian ectoconos. Los primeros dientes laterales son más grandes, anchos y robustos que el central; tienen un mesocono con punta redondeada, un endocono apenas esbozado y un ectocono muy pequeño; en los dientes laterales extremos el endocono se hace más visible y el ectocono aparece netamente diferenciado; en los primeros dientes marginales se diferencian perfectamente el mesocono, ectocono y endocono, siendo los 2 últimos puntiagudos; en los últimos marginales, que son casi 6 Moluscos terrestres de la isla de Alegranza 333 Figs. 12—14: Conchas de Hemicycla, 2/1. 12) H. flavistoma, n. sp. Holotipo. 13) A. sarcos- toma, lectotipo (NMW 1955.158.869). 14) H. sarcostoma, ejemplar de Las Tabaibitas, Orzola, Lanzarote (UTM: 28RFT5031). 334 M. R. Alonso, F. C. Henríquez & M. Ibáñez laminares, se iguala el tamaño de los dentículos, presentándose a veces cúspides adi- cionales. El aparato reproductor (Fig. 22) del holotipo se caracteriza porque el conducto común a la glándula gametolitica y al diverticulo es muy largo, con 27 mm de longi- tud; tras la bifurcación, el divertículo mide 7 mm y el conducto de la glándula game- tolítica casi el doble: 12 mm. El pene, con 8 mm de longitud, es 1% veces más largo que el epifalo, y el flagelo es ligeramente más largo que el conducto común a la glán- dula gametolítica y al divertículo, con 30 mm de longitud. Las glándulas mucosas tienen 4 digitaciones cada una. Derivatio nominis: El nombre específico deriva del color amarillo rojizo que tiene el lado dorsal del peristoma. Holotipo: Recolectado por R. Hutterer el día 5 de Mayo de 1990 en La Caldera (U. T. M.: 28RFT4352), a una altitud de 100 m. Se encuentra depositado en AIT. Sus dimensiones se indican en la Tabla 2. Paratipos: Recolectados por P. Oromí y R. Hutterer entre los días 1 y 5 de Mayo de 1990, en el mismo lugar que el holotipo; por M. Nogales el día 19 de Diciembre de 1990 en la base de la Montaña de Lobos (U. T. M.: 28RFT4552) a una altitud de 80 m; y por M. Ibáñez entre el 27 de Abril y el 1 de Mayo de 1991 en diversos lugares de la isla, entre 20 y 200 m de altitud (Fig. 3). Se encuentran depositados en: AIT (59 paratipos: 9 en alcohol + 50 conchas), BMNH (3), CGD (4 paratipos, 2 en alco- hol + 2 conchas), CHB (91 paratipos: 4 en alcohol + 87 conchas), MNHN (3 parati- pos), NMB (3 paratipos), NNM (56530/3), TFMC (5 paratipos), SMF 309246/3) y ZMZ (3). Tabla 2: Datos biométricos (dimensiones en mm, e índices) de la concha de Hemicycla flavistoma, n. sp. y de Hemicycla sarcostoma (Webb & Berthelot, 1833). Las medidas están hechas incluyendo el peristoma. A: altura de la concha; B: diámetro de la concha; C: altura de la última vuelta; D: longitud de la abertura (medida en el plano perpendicular al del diáme- tro y la altura); E: anchura de la abertura (medida en el plano del diámetro y la altura); F: anchura del peristoma (medida en el lado de la abertura); G°: ángulo de inclinación de la aber- tura (en grados); n: número de ejemplares medidos. Valores: M, valor máximo; m, valor mínimo; X, valor medio; CV: coeficiente de variación de Pearson (en %). Hemicycla flavistoma, n. sp., holotipo (RP EOS 30 Hemicycla flavistoma, n. sp. M 16.47 24.55 14.80 13.68 m 12.75:..-20723% 21158 72.141258 Xx AR SOS ZEISS CV 3.88 4.21 3.94 3.60 Hemicycla sarcostoma M ADS TS PEO S55, 18748 m 19.87 28.40 16.54 16.05 Xx 21.30, 230.05. 718.24, 717/230 CV 2.82 2.80 3.91 2.97 Moluscos terrestres de la isla de Alegranza 335 Figs. 15—21: Hemicycla flavistoma, n. sp. 15) Protoconcha de un paratipo, 12/1; 16) Detalle de la microescultura de la concha de un paratipo, mostrando la sutura entre la penültima y la última vuelta, 30/1; 17) Vista dorsal del peristoma de un paratipo, 12/1; 18) Mandíbula del holotipo, 30/1; 19—21) Rádula del holotipo, 550/1. 336 M. R. Alonso, F. C. Henríquez & M. Ibáñez Discusión Aunque la concha está granulada exteriormente, como en Hemicycla (Adiverticula) adansoni (Webb & Berthelot, 1833) y en H. (A.) mascaensis Alonso & Ibáñez, 1988, Hemicycla flavistoma, n. sp., no pertenece al subgénero Adiverticula, por poseer un divertículo en el conducto de la glándula gametolítica. Por la forma y microescultura de la concha, la especie más próxima es Hemicycla sarcostoma, que también se ecuentra en Alegranza (Fig. 3) y de la que se muestra en la Fig. 13 la foto del lectotipo, de Lanzarote (NMW 1955.158.869, sel.: Alonso & Ibáñez, 1988). Ambas especies se diferencian nitidamenten entre sí por las dimensiones de la con- cha (que pueden apreciarse claramente en las Figs. 12—14 y que se indican en la Tabla 2), siendo destacable que flavistoma, n. sp., es bastante más pequeña que sar- costoma y además es más deprimida (el índice A/B es claramente menor) y con el ápice menos sobresaliente (el indice C/A es mayor). Finalmente, flavistoma, n. sp., tiene aproximadamente Ya de vuelta de espira menos. 23 A Figs. 22—23: Aparato reproductor (la escala mide 5 mm). 22) Hemicycla flavistoma, n. sp. Holotipo. 23) Hemicycla sarcostoma, ejemplar de Las Tabaibitas (Orzola, Lanzarote). Moluscos terrestres de la isla de Alegranza 337 Con respecto al aparato reproductor, el de flavistoma, n. sp., (Fig. 22) es mäs pequeno que el de sarcostoma (Fig. 23), lo que es lögico teniendo en cuenta las dimensiones conquiolögicas. Pero ademäs, hay algunas diferencias entre los aparatos reproductores de ambas especies. Por un lado, el conducto comün a la gländula gametolitica y al diverticulo es mäs largo en flavistoma, n. sp., que en sarcostoma. Por otro lado, el diverticulo esta mucho más desarrollado en sarcostoma, llegando a ser prácticamente igual que el conducto de la glándula gametolítica, mientras que en flavistoma, n. sp., mide sólo un poco más de la mitad. Por último, el flagelo y el músculo retractor del pene son más largos en sarcostoma que en flavistoma, n. sp. Ambas especies se han recolectado juntas en dos lugares de la isla, tanto en estado fósil/subfósil como reciente. En la actualidad, sarcostoma está aparentemente en vías de extinción en Alegranza (no hemos recolectado ningún ejemplar vivo, aunque sí alguna concha que conserva el color), mientras que flavistoma, n. sp. es bastante abundante. Pensamos que flavistoma, n. sp. evolucionó a partir de sarcostoma, que tiene una distribución actual y fósil mucho más amplia, al econtrarse también en Lanzarote y en Fuerteventura. Agradecimientos Deseamos expresar nuestro más sincero agradecimiento a la Marina de Guerra española por su entusiasta colaboración al transportarnos a la isla de Alegranza; gracias a ella ha podido realizarse este trabajo. Igualmente, a los Drs. A. Martín Hidalgo y M. Nogales, de la Universi- dad de La Laguna, por la organización de los viajes y recolección de ejemplares y al Dr. R. Hutterer, del Museo Alexander Koenig, por la recolección de ejemplares, la aportación de datos de distribución geográfica de las especies y la lectura crítica del manuscrito. Resumen Se describen dos especies de moluscos terrestres nuevas para la Ciencia, procedentes de la isla de Alegranza: Napaeus (Napaeinus) huttereri Henríquez, n. sp. (Enidae), y Hemicycla (Hemicycla) flavistoma Ibanez & Alonso, n. sp. (Helicidae). Se comparan con las especies más próximas, designándose el lectotipo de una de ellas, Hemicycla (Hemicycla) sarcostoma (Webb é Berthelot, 1833). Zusammenfassung Es werden zwei neue Landschneckenarten von der Insel Alegranza (Kanarische Inseln) be- schrieben: Napaeus (Napaeinus) huttereri Henríquez, n. sp. (Enidae) und Hemicycla (Hemi- cycla) flavistoma Ibanez & Alonso, n. sp. (Helicidae). Diese werden mit den nächstverwandten Arten verglichen; fiir ein Taxon, Hemicycla (Hemicycla) sarcostoma (Webb & Berthelot, 1833), wird ein Lectotypus designiert. Mögliche Herkunft und Evolution dieser beiden Reliktarten werden diskutiert. Bibliografía Henríquez, F., M. Ibáñez, &M.R. Alonso (en prensa): Revision of the genus Napaeus Albers, 1850 (Gastropoda Pulmonata: Enidae). I. The problem of Napaeus (Napaeinus) nanodes (Shuttleworth, 1852) and description of five new species. — J. Moll. Stud. (en período de evaluación). Hesse, P. (1933): Zur Anatomie und Systematik der Familie Enidae. — Arch. Naturgesch., N. E 2 (2): 145—224. Hutterer, R. & K. Groh (1991): Two new species of Cryptella (Gastropoda: Parmacellidae) from Lanzarote and Alegranza, Canary Islands. — Bonn. zool. Beitr. 42: 339—352. 338 M. R. Alonso, F. C. Henríquez & M. Ibáñez Ibáñez, M., K. Groh, M.R. Alonso & E. Cavero (1988): Revision of the genus Hemicy- cla Swainson, 1840 (Mollusca, Helicidae) from Tenerife: Adiverticula n. subgen., and des- cription of 3 new taxa. — Bull. Mus. natn. Hist. nat. 4, 10, A (2): 309—326. Mousson, A. (1872): Révision de la faune malacologique des Canaries. — Neue Denkschr. allg. schweiz. Ges. ges. Naturwiss. 25: 1—176, 6 lam. Roche, F. La & J. 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Bd. 42 H. 3-4 S. 339—352 Bonn, November 1991 Two new species of Cryptella (Gastropoda: Parmacellidae) from Lanzarote and Alegranza, Canary Islands?) R. Hutterer € K. Groh Abstract. Shell-bearing slugs of the Canary Islands, so far assigned to the genus Par- macella, were studied. The taxon Cryptella, currently considered as a subgenus of Par- macella, is regarded as a full genus, and two new species from Lanzarote and Alegranza are described, thus raising the number of Canarian taxa of Cryptella to seven. With a total of 8 species (Cryptella 7, Parmacella 1) the Canary Islands constitute one of the centers of diversity of the family Parmacellidae. Key words. Gastropoda, Pulmonata, Parmacellidae, Parmacella, Cryptella, new species, zoogeography, Canary Islands. Introduction Shell-bearing slugs assigned to the genus Parmacella Cuvier, 1804 are currently distributed in the Caucasus (USSR, Iran), southern Europe (Spain, S. France), nor- thern Africa (Morocco, Algeria, Libya) and the Canary Islands. Since 1833, when Webb and Berthelot described Cryptella canariensis, only one species was recognized to occur in these islands. However, a few years of systematic exploration of the gastropod fauna of the Canaries have increased the number of species from one to six (Alonso et al. 1985, Hutterer 1990, Groh et al. 1991). In this paper we describe two further species which have recently been discovered, and reconsider the rank of Cryptella Webb & Berthelot, 1833. The new taxa were first recognized by their shell morphology and subsequently their species status was corroborated by anatomical studies. With eight species so far, the Canary Islands form a center of diversity of the family Parmacellidae. Material and Methods This paper supplements previous studies on this group (Hutterer 1990, Groh et al. 1991) and the methods used have been described therein. New material was collected on Lanzarote, Graciosa and Alegranza from April 1990 to May 1991. Voucher specimens of the new materials have been deposited in the following collections (with acronyms in parentheses): Collection Alonso-Ibáñez, Departamento de Zoologia, Universidad de La Laguna, Tenerife (AIT), Museo de Ciencias Naturales de Tenerife (TFMC), Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (MNHN), Senckenberg-Museum, Frankfurt (SMF), Zoologisches Museum der Univer- sitát Zúrich (ZMZ), Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden (NNM), and in the study collections of K. Groh, Darmstadt (CGD) and R. Hutterer, Bonn (CHB). 1) Notes on the Malacofauna of the Canary Islands, no. 22; no. 21: Nuevas especies de moluscos terrestres (Gastropoda, Pulmonata) de la isla de Alegranza (Archipiélago Canario). — Bonn. zool. Beitr. 42: 325—338, 1991. 340 R. Hutterer € K-Groh Systematic Part Genus Cryptella Webb & Berthelot, 1833 Type species: Cryptella canariensis Webb & Berthelot, 1833, by original designation. Emended diagnosis: Small shell-bearing slugs confined to the Canarian Ar- chipelago. Body slender, sole narrow. Mantle broad, extending over almost half of the body length; in its posterior part the protoconch of the shell is visible. Embryonic shell not integrated into the spathula, not even in adult shells. Spathula narrow, elongated, and only slightly convex. Atrium without accessory appendices. Sper- matophore simply curved, not spirally. Basal plate of central tooth of the radula without emargination. Remarks: Cryptella was described by Webb & Berthelot (1833, 1835) as a full genus but subsequently synonymized with Parmacella by Fischer (1855), an action which was followed by authors such as Mousson (1872) and Wollaston (1878). Wiktor (1983) was the first to analyze the reproductive system of a Canarian species; as a consequence, he used Cryptella again as a subgenus of Parmacella, as did Alonso et al. (1985), Diaz et al. (1986), Hutterer (1990), and Groh et al. (1991). Hutterer (1990) recorded a species of Parmacella (Cryptella) from Pliocene sediments of Fuerteven- tura and stressed the long history of Cryptella in the Canary Islands. However, we regard the new data assembled in this paper as strong evidence for a full generic rank of Cryptella. Table 1: Character differences between Cryptella and Parmacella. Characters: References Cryptella alegranzae n. sp. auriculata canariensis famarae n. sp. parvula susannae tamaranensis Parmacella festae deshayesi ibera olivieri tenerifensis valenciennii | ol SISISES lolooo| S SiS SIS ETE A Characters: References: A: Accessory appendices absent (0) or present (1) This study B: Spermatophore simply curved (0) or spiral (1) Groh-et al. 1991 C: Embryonic shell not fully covered by mantle (0) or fully covered (1) Wiktor 1983 D: Embryonic shell not covered by spathula (0) or partially covered by spathula (1) Hutterer 1990 E: Basal part of central tooth of radula smooth (0) or with deep emargination (1) Alonso et al. 1985 F: Maximum number of hooks at the spermatophoral disc. Alonso et al. 1986 Fischer 1855 Likharev & Wiktor 1980 Forcart 1959 Alonso & Ibáñez 1981. ee SOS eh Oo AO ON New Cryptella from the Canary Islands 341 Parmacella differs from Cryptella in the characters enumerated in the above diagnosis. The species of Parmacella are regularly larger; have a broader sole; in adults the mantle completely covers the shell; often part of the embryonic shell is integrated into the spathula; the spathula is more rounded and convex; the atrium bears two accessory appendices; the spermatophore is spirally coiled. There may be further differences in the shape of the central teeth of the radula and the morphology of the spermatophoral disc (Tab. 1), however, only few species of Parmacella have been studied in this respect so far. The differences in the numbers of hooks of the spermatophoral disc (26—32 in Cryptella, 12—17 in Parmacella) are of particular in- terest. Wiktor (1987) has demonstrated for the Milacidae, the sister group of the Par- macellidae, that the complex structures of the spermatophores are highly characteristic on the species level and possibly also for higher categories. In several aspects Cryptella is more similar to the Asiatic genus Candaharia Good- win-Austen than to Parmacella, for example in the absence of accessory appendices of the reproductive system (Likharev & Wiktor 1980). However, we have not examin- ed specimens of that genus and therefore are inclined to postpone further conclu- sions. Also the internal anatomy of the reproductive system, particularly of the penis and the female stimulator, may provide other characters useful for a comparison be- tween Cryptella, Parmacella, and Candaharia; unfortunately, these structures have not yet been analyzed in any of these genera. Cryptella famarae n. sp. Parmacella (Cryptella) canariensis canariensis (Webb & Berthelot 1833): Hutterer 1990, p. 78, pl. 1, fig. 3; subfossil shells from Orzola [SMF 308432]. Material: Type series: Lanzarote, Riscos de Famara below Ermita de las Nieves, 600 m [UTM 28RFT4320], 12. V. 1986, A. Machado leg., 31 ex. in alcohol, shells isolated (AIT 633/20 + holotype; TFMC/5; SMF/1; MNHN/1; NNM/1; CGD/1; CHB/1). Referred material: Same locality as holotype, 3. VIII. 1990, R. Hutterer leg., 159 shells (ZMZ/10; MHNH/10; SMF/10; CGD/10; CHB/119); Risco de Famara, near Las Bajas, 150 m, 12. VII. 1987, R. Hutterer leg., 3 shells (CHB); 1 km E Playa Famara, 28. IV. 1991, R. Hut- terer & O. M. Molina leg., 9 shells (CHB); Galeria de Famara, c. 150 m, 12. II. 1991, M. R. Alonso & M. Ibáñez leg., 3 shells (AIT); Risco de Famara below Mirador del Rio, 3. VIII. 1990, R. Hutterer leg., 9 shells (CHB). Referred subfossil shells: Lanzarote, Orzola, Playa de las Canteras, Quarternary slope deposits, 108 shells (Hutterer 1990). La Graciosa, Montana Agujas, Quaternary slope deposits, 30. IV.—3. V. 1991, R. Hutterer £ O. M. Molina leg., 96 shells (CHB); Playa de las Conchas, fossil dunes, 2. V. 1991, R. Hutterer & O. M. Molina leg., 33 shells (CHB). Distribution: The species is presently confined to the steep slopes and the foothills of the Risco de Famara, Lanzarote, but in former times probably had a wider distribution, including the island of Graciosa (Fig. 1). Diagnosis: A dark species of Cryptella from Lanzarote, shell large, reproductive organs with a free simple female stimulator and a complex S-shaped spermatophore. Description: Animal: Medium size (sole-length 32 to 41 mm, mantle-length 17 to 23 mm in ethanol-preserved adult specimens). Coloration of body in preserved specimens greyish brown with many small black dots, turning into yellowish brown towards sole and tail; black dots are concentrated at the tail except for the keel; the sole is light brown with a darker greyish brown edge of c. 2 mm. Mantle reddish 342 R. Hutterer & K. Groh La Roche & Barquin — 90 d y ES ey Fig. 1: Past and present distribution of Cryptella canariensis (squares) and Cryptella famarae n. sp. (triangles) in Lanzarote and Graciosa; black symbols represent living specimens, open symbols subfossil shells. The black circle indicates a locality where both species were found, C. famarae n. sp. in the cliff (= type locality) and C. canariensis on top of the cliff. brown with broad black streaks in its posterior part, turning into an irregular web- pattern or more often into small, elongated blotches. Genital anatomy (Fig. 2): The penis is of medium size; the penial sheath with the penis caecum is folded; the upper part of the epiphallus is strongly fastened by muscular fibres; the epiphallus has the same thickness as far as the origin of the vas deferens. At the base of the penis a narrow muscular ring is situated; the musculus retractor penis is short and moderately broad; at its insertion there is a significant protuberance which is probably formed by part of the caecum. The vagina is long, the small, reniform female stimulator is not attached to the sole; the bursa copulatrix is oblong-ovate, its duct short but longer than the free oviduct; the hermaphroditic gland is trilobate and very small; its duct relatively wide and only slightly coiled in its proximate sixth. Spermatophore: The spermatophore is an S-shaped twisted tube with a wide distal part from where it tapers gradually to the needle-like proximal end; the filiform distal tube is branching off at an angle of 90°, then coiled and in the last fifth continuously widening until the spermatophoral disc (Fig. 4). The latter is large with a small aper- New Cryptella from the Canary Islands 343 Figs 2—4: Cryptella famarae n. sp.; genitalia in ventral (2a) and dorsal (2b) view; (3) jaw; (4) spermatophore. Abbreviations: a = atrium; ab = albumen gland; b = bursa copulatrix; c = penis caecum; d = ductus hermaphroditicus; e = epiphallus; f = free oviduct; h = her- maphroditic gland; m = musculus retractor penis; p = penis; pb = pedunculus of bursa copulatrix; s = female stimulator; so = spermoviduct; v = vas deferens; vg = vagina. ture and a broad margin, exhibiting 28 medium-sized hooks (Fig. 5). Of three dissected adult specimens, two had 1 spermatophore each in their bursa copulatrix. Radula: The central tooth is characterized by a narrow mesocone attached by two shorter but broader ectocones; the basal part is broadly bulged up. The lateral teeth 344 R. Hutterer & K. Groh are longer than the central teeth, with heavy cylindrical mesocones, one of the two small ectocones is strongly reduced. Towards the lateral margins the small ectocones become more and more reduced, and the mesocone pointed (Fig. 6). The radular formula is (C + 38L + 14M) x 114. The size of the central tooth is approx. 51 x 35 um, of the inner lateral teeth approx. 60 x 33 um, of the outer lateral teeth approx. 64 x 26 um and of the marginal teeth approx. 47 x 15 um. Jaw: The oxignath jaw is small and simple (Fig. 3), with a very fine serration in its middle part. WEEE EGE SS Fig. 5: Cryptella famarae n. sp.; spermatophoral disc. Scale = 0,1 mm [SEM photos: M. Ibanez]. Fig. 6: Cryptella famarae n. sp.; radula; central, lateral and marginal teeth. Scale = 30 um. [SEM photos: M. Ibáñez]. New Cryptella from the Canary Islands 345 === 2 mm Fig. 7: Cryptella famarae n. sp.; shell in dorsal, ventral and lateral view. Shell: Large shell with a large protoconch (length x width in the type series: 5,24 + 0,29 x 3,32 + 0,19, n = 9; for further measurements see Hutterer 1990: Tab. 1, sample “Lanzarote subf.”). The nucleus of the latter is clearly visible, as the suture stays nearly uncalcified. The aperture of the protoconch is small, nearly round, its columellar margin with a significant callus. In lateral view the angle between aper- tural margin and spathula is approximately 110 to 120° (Fig. 7). Ecology: Cryptella famarae was found only at the ridge and in the steep slopes of the Famara Cliffs in the north of Lanzarote. The few specimens found alive by A. Machado on 12 May 1986 were feeding on leaves of Reichardia famarae. Fresh shells were found in May 1990 at the bottom of almost vertical rocky cliffs entirely covered by lichens. The Famara Cliffs are famous for their rich vegetation (Kunkel 1982); they form a relict habitat for numerous plants and animals dependent on permanent moisture. In May 1991 subfossil shells of Cryptella were found at three localities of Graciosa, which represent the first record of the genus for this island. The materials probably date from the Pleistocene and Holocene. The shells agree very well with shells of the living C. famarae from Lanzarote and we conclude that they represent the same species which, however, does no longer occur in Graciosa. The island is very arid to- day, and humid cliffs such as in Famara are no longer present. Comparisons: C. famarae differs from the other species of which the anatomy is known (see figures in Groh et al. 1991; the unique holotype of the extinct C. tamaranensis [Hutterer, 1990] was not dissected) by the reproductive system, jaw, spermatophore, and radula. The most similar species is C. canariensis Webb & Ber- 346 R. Hutterer & K. Groh thelot, 1833, of which C. famarae can be distinguished by the colour (dark brown without bluish tinge, as in C. canariensis), the smaller body size, and the relative size of the shell (49 % of mantle length, versus 33 % in C. canariensis). Differences in the reproductive system are: male and female genitalia are considerably smaller; the penis retractor muscle and epiphallus are shorter; the hermaphroditic gland is small and three-lobed (much larger and multi-lobate in C. canariensis); the spermatophore is S-shaped, the filiform part is thinner and breaking off with a strong constriction at a 90° angle; the terminal disc (Fig. 5) has a broad margin, a narrow opening and 28 hooks (narrow margin, wide opening and 32 hooks in C. canariensis); the jaw is a simple plate (with anchor plates on both sides in C. canariensis); the central and lateral teeth of the radula have a narrow mesocone, and the marginals are slimmer. Cryptella alegranzae n. sp. Type material: Canary Islands, Lanzarote, Alegranza Is., La Caldera, 30. IV.—5. V. 1990, R. Hutterer leg., dehydrated carcass with shell, reproductive organs, radula (SMF), 24 dried carcasses (CHB), 120 shells (TFMC/10; MNHN/10; NNM/10; SMF/10; ZMZ/10; CGD/10; CHB/50); same locality, 1. V. 1991, M. Ibáñez leg., 23 shells, 1 carcass (AIT/24); El Malpais, 4. V. 1990, R. Hutterer leg., 3 shells (CHB); El Veril, sand dunes, 30. IV. 1990, R. Hutterer leg., 7 shells (CHB); foot of Montana Lobos [= type locality; UTM: 28RFT4552], 19. XII. 1990, M. Nogales leg., 4 juveniles and 1 subadult preserved in alcohol (AIT 1473/4 + holotype). All specimens besides the holotype are paratypes. Distribution: Confined to the island of Alegranza (Fig. 8). Diagnosis: A small brown species of Cryptella characterized by small shell measurements and anatomical details of the reproductive system. Description: Animal: In the juveniles the ground colour of the mantle is reddish- brown; the rest of the body is light grey with a concentration of small black blotches along a lateral band running from the head to the tail; the tail is darkest. Colour of sole pure white, sharply contrasting against the lateral grey of the foot. The dark pigmentation is stronger in the remains of adult specimens, giving the full-grown animal a rather dark appearance. A subadult animal had a sole length of 28 mm and a mantle length of 14 mm; the species therefore appears to be rather small (Fig. 9). Genital anatomy (Figs 10—11): Only two dried carcasses yielded parts of the reproductive organs after re-hydration, in addition, one complete subadult specimen was dissected; from these the following observations could be taken. The genital is small; the penis is long and the penial sheath folded; a striking circular structure is probably formed by the penis caecum; the long epiphallus (longer than the penis) is strongly fastened by muscular fibres in its uppermost part, then becoming more slender in its distal third. The musculus retractor penis is broad and relatively long. At the base of the penis there is a narrow muscular ring. The female stimulator is as large as the male reproductive organs; it is long-oval and bent in the middle. A part of the ductus hermaphroditicus is preserved; it is relatively wide and heavily coiled over a longer distance from its origin. The spermatheca is globular and has a short duct which is widest at its origin. The free oviduct is relatively long, nearly as long as the pedunculus of the spermatheca. The albumen gland is extremely large. Spermatophore: The complete carcass contained a fragment of a spermatophore New Cryptella from the Canary Islands 347 representing the main body (Fig. 14). It measures only 3 mm in length and 0.25 mm in width, which is less than half the size of the spermatophore of C. famarae (Fig. 4) and the other species. JERE: FS o o | £ 5 > = == e] lea] & « © < al (| [e A B 9 =>] Fig. 9: Living juvenile of Cryptella alegranzae n. sp., sole length 20 mm [Photo: M. Ibänez]. 348 R. Hutterer & K. Groh Figs 10—14: Cryptella alegranzae n. sp.; fragments of adult (10) and subadult (11) genitalia in ventro-lateral (a) and dorso-lateral (b) view; (12) subadult and (13) adult jaw; (14) fragment of spermatophore. Abbreviations as in Figs 2—4. Radula: Central tooth (44 x 33 um) with a broad mesocone and a broad basis, lateral (54 x 30 um) and marginal (46 x 21 um) teeth with pronounced ectocones (Fig. 15). The radular formula is (C + 33L + 10M) x 139. Jaw: Oxignath, with an undulated cutting edge (Figs 12—13), about two-thirds of the cutting edge finely serrated. Shell: Generally small; protoconch length 4,47 + 0,27, protoconch width 2,86 + 0,10, shell length 9,53 + 0,52, shell width 5,21 + 0,41 mm (n = 10). Protoconch in- New Cryptella from the Canary Islands 349 Fig. 15: Cryptella alegranzae n. sp.; radula, samples of central, lateral and marginal teeth. Scale = 39 um. [SEM photos: G. Oleschinski]. ———— 2mm Fig. 16: Cryptella alegranzae n. sp.; shell in dorsal, ventral and lateral view. termediate in size between C. canariensis and the Pliocene C. parvula (Hutterer, 1990) and rounder in shape than in C. canariensis and C. auriculata (Mousson, 1872) (Fig. 16). Out of 120 shells 25 % were malformed which is a rather high proportion (see Hutterer 1990: Tab. 2). Ecology: On Alegranza the current distribution of Cryptella alegranzae is confined to the north-facing slopes of the caldera; fresh shells and carcasses were found under rocks in relict vegetation. Today the range of this species is extremely localized; fin- 350 R. Hutterer & K. Groh dings of subfossil shells in dune deposits outside the crater show that the species had previously a wider distribution on the island. — One subadult specimen contained three tiny nematodes. Comparisons: Cryptella alegranzae differs from all the extant species of the genus by the small size and the round shape of the shell; only C. parvula has a smaller shell. Discussion The new taxa raise the number of species of the genus Cryptella to seven, of which two (parvula, tamaranensis) are already extinct. Until recently, the Pliocene C. par- vula represented the earliest record of the genus (Hutterer 1990). However, since then we have been able to study a shell fragment of Cryptella (Coll. Jaeschke) consisting of most of the protoconch, which Mrs. A. Jaeschke collected in the Miocene sediments of Orzola, Lanzarote. While the fragmentary condition of the specimen does not allow a proper identification, it is nevertheless rather similar in size to C. alegranzae; the protoconch measures 4,43 x 2.95 mm. This fragment shifts the origin of Cryptella further back into Miocene times. Fossils of Parmacella, however, are known with certainty from the Pliocene of Morocco (Jodot 1955), the Pleistocene of England (Cambridge 1981), and the Pliocene and Pleistocene of France (Wenz 1923), but not from the Canary Islands. The single extant Canarian species, Par- macella tenerifensis Alonso, Ibáñez & Diaz, 1985, therefore may have originated from a more recent introduction. In contrast, Cryptella seems to be a rather old and isolated group. Wiktor (1984, 1989) discussed the polarity of a number of characters within the Zonitoidea, for example the stepwise reduction of the shell from Oxychilus to Daudebardia, Parmacella and Milax, where only a tiny shell fragment remains. Within the Parmacellidae a slight reduction of the shell from Candaharia to Cryptella and Parmacella can be observed. In contrast, the complexity of the sper- matophores increases from Cryptella to Parmacella and is highest in the Milacidae (Wiktor 1987). The same counts for the accessory appendices or glands, which are absent in Oxychilus, Candaharia and Cryptella, but present in Parmacella and most complex in the Milacidae (Wiktor 1981). If these polarities are applied to the slugs under study, then Cryptella shows a plesiomorphic and Parmacella an apomorphic condition in most of the characters listed in Table 1, which is in agreement with the palaeontological record. Parmacella seems to be a derived member of the Parmacellidae while Cryptella appears to be a more ancestral group with a relict distribution in the Canary Islands. Although we know more about the Parmacellidae than a few years ago, this knowledge still remains a fragmentary mosaic. Further studies of fossil shells from various levels and islands, and the study of the biology and ecology of the extant forms will hopefully complement our view of the evolution of this interesting group. Acknowledgements We are grateful for the support which we received from our companions and colleagues. M. R. Alonso and M. Ibáñez provided specimens, photographs, distribution maps, and discussed with us various aspects of this work. A. Martín and M. Nogales organized the excursions to New Cryptella from the Canary Islands 351 Alegranza for which the Marina de Guerra española provided the essential transport. M. Ibáñez, A. Jaeschke, A. Machado, O. M. Molina, M. Nogales and P. Oromi collected specimens which we used for our study. G. Oleschinski provided some of the SEM photographs, L. M. Alvaré and M. Ibáñez prepared the Spanish summary and H. von Issen- dorff checked the English language. We are also grateful to H. Nordsieck for his helpful com- ments on the manuscript. Zusammenfassung Die Rucksackschnecken der Kanarischen Inseln werden bisher der weitverbreiteten Gattung Parmacella zugerechnet. Neue, in der vorliegenden Studie zusammengefaßte Erkenntnisse sprechen jedoch dafür, daß die meisten der kanarischen Arten einer seit dem Miozán getrenn- ten monophyletischen Gruppe angehoren, fiir die der Name Cryptella revalidiert wird. Mit zwei weiteren, hier erstmals beschriebenen Arten von Lanzarote und Alegranza sind nun 1 Parmacella- und 7 Cryptella-Arten von den Kanaren bekannt. Damit stelit diese Inselgruppe ein Diversitätszentrum der Parmacellidae dar. Resumen Se realiza un estudio comparativo de las especies de Parmacellidae presentes en las Islas Canarias, asignando al taxón Cryptella (que hasta ahora tenía la categoría de subgénero de Parmacella), la categoría de género independiente. Se describen dos especies nuevas de Lan- zarote y Alegranza, elevando así a 7 el número de taxones canarios de Cryptella y a 8 el total de especies de la familia, por lo que se concluye que el archipiélago constituye uno de los cen- tros de diversidad de la familia. Finalmente, se considera que Cryptella mantiene los caracteres ancestrales de la familia, con una distribución relíctica en Canarias, mientras que Parmacella parece ser, por sus apomorfías, un miembro derivado de la misma. References Alonso, M. R. & M. Ibáñez (1981): Estudio de Parmacella valenciennesii Webb & Van Beneden, 1836, y consideraciones sobre la posición sistemática de la familia Parmacellidae (Mollusca, Pulmonata, Stylommatophora). — Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 25: 103—124. 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The anterior face of the peculiar frons of Aenigmatistes is interpreted as a permanently exposed ptilinum, which has elvolved independently of the ptilinum of Schizophora (which is invaginated after adult emergence is complete) or of the ptilinum of some Syrphidae (which is lost by contraction after adult emergence). Key words. Diptera, Aschiza, Phoridae, key, new species, ptilinum, phylogeny. Introduction Shelford (1908) described the genus Aenigmatistes on the basis of a single female. He rightly emphasised the curious frons, whose anterior part, facing forwards, is almost at right angles to the posterior part, facing upwards (cf. Figs 18—19). This feature subsequently proved to be characteristic of the males also (e. g. Figs 1—2). Otherwise our knowledge of Aenigmatistes has largely increased by the addition of new species; culminating in Beyer’s (1959) key to the males of seventeen species, but omitting the two species then only known in the female sex. The latter, however, are included in Schmitz’s (1933) key to the known females. While Beyer’s key has been useful for the specialist, it has proved frustrating for others. The key has a number of couplets based on unsatisfactory distinctions. Fur- thermore it includes a number of significant errors. It perpetuates Schmitz’s (1929) error that characterised A. foveolatus Schmitz as lacking scutellar bristles. The type lacks bristles, but their sockets are present. The bristles are only absent from the specimen through damage. Beyer adds errors of his own. For example he attributes ocelli to A. ocelliscaptus Schmitz, when Schmitz (1955) unequivocally states “Ozellen fehlen gánzlich”. Likewise Beyer states that A. ovalifacies Schmitz has a hair palisade on the fore tibia when Schmitz (1941) clearly states “Vorderschienen ohne Bórstchen und ohne Palisade”. Having experienced difficulties with Beyer’s key, I drafted an alternative. This in turn led to recognition of an undescribed species and of the undescribed males of the two species omitted from Beyer’s key. In addition the undescribed female of A. herero (Enderlein) has been recognised. In the course of examining a range of specimens I have been led to a re-assessment of the peculiar frons in this genus. This paper presents my revised key, describes the new species and undescribed sexes of known species, and discusses the peculiar frons. I am grateful to Dr L. Matile (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris), Dr H. Ulrich (Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn), Dr B. R. Stuckenberg (Natal Museum, Pietermaritzburg) and K. G. V. Smith (formerly of the Natural 354 R. H. L. Disney History Museum, London) for the loan of valuable specimens in their cares. My work on Phoridae is now being supported by grants from the Isaac Newton Trust (Trinity College, Cambridge) and the Harold Hyam Wingate Foundation (London). Figs 1—2: Aenigmatistes foveolatus male frons. 1, from above; 2, from front. a = antenna (segment 3), e = eye, o = a posterior ocellus, p = ptilinum, r = post-ptilinal ridge (or arch). (Scale bars = 0.1 mm). Key to species of Aenigmatistes (The females of most species are unknown, so the key to females needs to be used with cau- tion). I Wings fully developed. Males. 2.4.2.2. 22 Le CRN Oy AO E 2 — Wings vestigial (Figs 13—14). Females 2.5. ae o a ee eee 22 Males: 2::Ocellt absent: wie 2.2.2 2a N 3 — ‚At least the posterior pair of ocelli present a. aaa nee eee 8 Note: doubtful cases are keyed both ways. Review of Aenigmatistes 355 Figs 3—4: Aenigmatistes males, frons from front. 3, A. africanus; 4, A. herero. (Scale bars = 0.1 mm). 3 A pair of bristles present in middle of upper face of frons (“pre-ocellar” bristles). 4 | — No “pre- ocellare bristles present e taa Ge E Er, a ee 6 4 With six bristles on scutellum. Wing length less than 5 mm.................... 5 — With 12—14 bristles on scutellum. Wing length more than 7 mm ............... MT Pe ac A AN ocelliscaptus Schmitz, 1955 5 With two, widely separated, “pre-ocellar” bristles. With only three bristles on noto- UA RR el O ee pictus Schmitz, 1955 — With four “pre-ocellar” bristles in a transverse row (Fig. 5). With six bristles on NOOO E E E ae AE 11 6 Scutellum without hairs or bristles. (Also the scutum lacks bristles, and the hairs of the tegula are stronger than any on scutum or mesopleuron) ... nudus Schmitz, 1924 — zSeutellumswithrbristless. 22 2 en Gees Se ea Macedo mune le 7 Nim lenstS OIDO a Gee ates let ovalifacies Schmitz, 1941 = Wine e Nahen ocelliprivus Schmitz, 1941 8 A pair of pre-ocellar bristles present, adjacent to, or just in front of, anterior E A IA en IE COA Cet 9 356 Re Hoa. Disney. 9 The transition from the upper face of the frons to the anterior face marked by a sharply demarcated arch-shaped, angled in profile, ridge (e. g. Figs 2—5) ........ 10 — This transition gradual and there is no arch-shaped ridge........ priscus Beyer, 1959 10 Inner margin of eye very close to posterior ocellus. An antero-lateral pair of bristles ON UPPEE MACE Oil MONS Faeries tee cote ese ee reichenspergeri Schmitz, 1953 — Inner margin of eye well separated from a posterior ocellus. No antero-lateral bristles On Upper face Ob TRONS 4 86 me oe eee Sa eee angolanus Schmitz, 1955 11 At most with only the two posterior ocelli present, and these are reduced (Fig. 5) or even absent. Third antennal segment clearly longer than broad (Fig. 6) .......... BM Bee i te eee et Sosy ee A ol elongatus Beyer, 1959 Note: If scutum and scutellum lack bristles return to couplet 6. — With three ocelli. Third antennal segment never as elongated as in Fig. 6 ........ 12 12 Hairs’ on frons more or less uniform IN SIZO +... 2. 22 scutellatus (Becker, 1909) — Some hairs on vertex of frons are clearly longer and more robust (e. g. Figs 1-4). 13 13 Hind tibia with at least two postero-dorsal bristles in basal half. Mesopleuron BD AT ee she seins Evra vas A A eee ee transvaalensis Schmitz, 1940 — Hind tibia with at most a single postero-dorsal bristle in basal half. Mesopleuron with: hairs, at least in upper half 2... 2.0... 22 080 dew u sn ee eee 14 14 Front tibia with 1—3 short, spine-like, bristles in basal half (Figs 7—8).......... A A EN AA A AA IATA, E A herero (Enderlein, 1912) — Front tibia without bristles in basal half .....c...co. cit. 02 2 eee 15 15 Antero-dorsals of hind tibia hair-like. Legs yellowish grey. (Anterior ocellus at most only half diameter of a posterior ocellus) ................... suppar Schmitz, 1955 — Antero-dorsals of hind tibia usually more spine-like; when reduced (e. g. Fig. 12) then the legs are brown. A 2 16 16 A longitudinal hair palisade on posterior face of front tibia (Fig. 9) ............. 17 — Front tibia without a longitudinal hair palisade ........... sio... oe 18 17 Vein h brown and it slopes backwards (Fig. 21). Scutellum with 8—12 bristles. Haltere darkepreyish brown (Frons as Piet. 20) 2 ee latifrons Schmitz, 1924 — Vein h pale and almost straight (Fig. 22). Scutellum with 6—8 bristles. Haltere pale Brownsllronssas FID OS) hen eno eee africanus Shelford, 1908 18 Hind tibia with only antero-dorsal bristles in basal three quarters, and even these may be weak and few in number (Fig. PP)... 2.22: 2.3: 202 2.0.0220 eee 19 — Hind tibia with both antero-dorsals and anterior bristles in basal three quarters .. 20 19 Hind tibia with a single, longitudinal, dorsal hair palisade (Fig. 12). (Frons as Figs A gate O a De Er O foveolatus Schmitz, 1929 — Hind tibia with two longitudinal hair palisades, one dorsal and a weaker postero- dorsal, and with a row of robust hairs between them (Fig. 24) (Frons as Fig. 23; hypopyeiumyas: Pigs. 23260) A A londti sp. n. 20) ostal section iZ 59% SECOND 2 a e a ee armiger (Brues, 1910) — Costal section 1 >2.5x section 2... 2 0000 30 Dr a A 21 PH altere knob.dark’brown zer. were ar ae blattiformis (Schmitz, 1933) — Haltere knob pale brown, and in part devoid of pigment ...... cilipes Schmitz, 1927 Females: Note: The females of most species are unknown. Certain identification will depend, therefore, on association with males. 22 Thorax and abdominal tergites with some long hairs, as well as general clothing of Short. half. „2.0... a ee ee ee 23 — Thorax and abdominal tergites with clothing of short hairs only ................ 25 23 The long hairs on thorax and abdomen are largely restricted to hind margins of the SCHETITES st di deals Sw Sie oS ee A ee 24 — The long hairs in these positions are clearly not restricted to hind margins of Selerites.. Ss. Ma E A ee reichenspergeri Schmitz PAR Abdomenacenerally: Drow ger aerate oer ene cane angolanus Schmitz — Abdomen very dark Dro White eee pictus Schmitz Review of Aenigmatistes 357. Figs 5—6: Aenigmatistes elongatus male. 5, frons from front; 6, right antenna, inner face. (Scale bars = 0.1 mm). 2SA@pper tons relatively short but very broad (e. g-Fig. 15) ......... (nu... 26 > WUppertrons relatively long and not so broad:(e. 8. Fig: 19)... 2.2.2... ,..2...0.2. 28 26 Wing rudiment only about half length of side of abdominal tergite 2 armiger (Brues) — Wing rudiment about as long as side of abdominal tergite 2 (Fig. 13) ........... 27. 27 Hairs on wing rudiment in two rows along the leading edge only blattiformis Schmitz — Hairs on wing rudiment in several rows, not restricted to leading edge (Fig. 13)... EN EN ee A STA Lo herero (Enderlein) 28 Palp with strongly differentiated apical bristle (Fig. 18). Eyes relatively large (Fig. NAAA a NE RE latifrons Schmitz — Palp without such a differentiated bristle. Eyes relatively small.... africanus Shelford 358 R. H. L. Disney Aenigmatistes Shelford, 1908 Aenigmatistes Shelford, 1908: 150 Type-species: A. africanus Shelford, by monotypy. Diagnosis: Male: Frons with upper face almost at right angles to lower face, typically with the angulation forming a sharply-ridged arch. The lower face of frons below this arch essentially unsclerotised, and bears scattered hairs. Supra-antennal bristles lacking. Upper face of frons without a median furrow and with chaetotaxy tending to be reduced from the front rearwards. Arista pre-apical in position. Thorax a little flattened dorso-ventrally. Anterior spiracles somewhat high on pleural region. Mesopleuron undivided and usually hairy. Hind tibia with one or more longitudinal hair palisades. Mid tibia usually with at least one hair palisade. Tibiae generally with scattered, short bristles. Wing with vein 3 unforked and costal cilia short. Female: Dorso-ventrally flattened. Abdominal tergites occupy entire dorsal side. Thorax with tergites fused into a single structure, embracing the dorsally-situated anterior spiracles. Wings reduced to rudiments. Halteres absent. Frons modified as in male. Upper frons broader than long. Ocelli absent. Chaetotaxy greatly reduced or absent. Arista as in male. Legs as male, but with femora and tibiae much shortened. Aenigmatistes africanus Shelford, 1908 Aenigmatistes africanus Shelford, 1908: 151. Holotype 9, KENYA, Kisumu, Victoria Nyanza (Paris Museum) [Not examined, as it has been lost. A neotype is designated below]. Male (Figs 3, 9, 22): Lowér frons as Fig. 3. Upper frons with three well-developed ocelli and differentiated bristles restricted to vertex. Palps and third antennal segments brownish orange. A differentiated bristle at apex of palp. Scutellum with 6—8 bristles. Mesopleuron with numerous hairs. Legs pale brown. Hind tibia with an irregular row of 3—7 anterior and 3—4 antero-dorsal short, spine-like, bristles and a single, dorsal, hair palisade. Mid tibia with a dorsal to antero-dorsal palisade in basal half and a posterior to postero-dorsal palisade in apical half, but dorsally with spaced hairs, which are more spine-like in lower half. With 2—4 short, antero- dorsal spines in upper half and 2—3 anterior spines near middle. Front tibia with a longitudinal, postero-dorsal, hair palisade, starting just before mid point (Fig. 9). Haltere knob mainly brown, but with paler patches. Wing length 3.45—3.58 mm. Costal index 0.63—0.65. Costal ratios 1.57—1.63 : 1. Costal cilia 0.06 mm long. With 3—6 hairs at base of vein 3. With 2—3 hairs on axillary ridge. Vein Sc fading away long before reaching Ri. Thick veins pale greyish yellow. Thin veins pale grey. Mem- brane only lightly tinged grey. Vein h pale and angle with costa of at least 75° (Fig. 22). Material examined: 2 ©, MALAWI, Zomba, 1100 m altitude, at light, 24—27. IX. 1980 (J. G. H. Londt & B. R. Stuckenberg). In view of the loss of the holotype of A. africanus, one of these specimens has been designated the Neotype. It is deposited in the Natal Museum, South Africa. The other specimen is deposited in the University Museum of Zoology, Cam- bridge. Review of Aenigmatistes 359 ra Figs 7—12: Aenigmatistes males. 7—9, front tibiae. 7—8, A. herero anterior face of a larger and a smaller specimen; 9, A. africanus posterior face. 10—12, hind tibiae. 10, A. herero anterior face; 11, A. herero posterior face; 12, A. foveolatus anterior face. (Scale bars = 0.1 mm). Aenigmatistes elongatus Beyer, 1959 Aenigmatistes elongatus Beyer, 1959: 56. Holotype ©, ANGOLA, Benguela District, Marco de Canavezes (Musée Royal de Afrique Centrale, Tervuren, Belgium) [not examined]. Male (Figs 5—6): It is evident that the posterior pair of ocelli may be so reduced that they are seemingly absent. Such specimens would run to couplet 3, rather than 4, in Beyer’s (1959) key. Material examined: 1 ©, ZAMBIA, Lusaka, I. 1980 (R. A. Beaver). Aenigmatistes foveolatus Schmitz, 1929 Aenigmatistes foveolatus Schmitz, 1929: 200. Holotype o, SUDAN, Gell River Post, 70 miles from Bahr- el- Gebel. (British Museum — Natural History) [examined]. Male (Figs 1—2, 12): as pointed out above, Schmitz (1929) mistakenly reported that 360 R. H. L. Disney this species had no scutellar bristles. In Beyer’s (1959) key this species should have run out at couplet 13 or 15, not at 10. Material examined: Holotype o. 13 o, SENEGAL, Forét de Fathala, Forét de Bandia, and Ferlo Fété Olé 16—17. VIII, 20. IX. and 13. XII. 1976 respectively (G. Couturier). Aenigmatistes herero (Enderlein, 1912) Metopotropis herero Enderlein, 1912: 52. Holotype ©, NAMIBIA, Aubes. (Stettiner Zoologisches Museum) [not examined]. Conoprosopa herero Brues, 1915: 105. Male (Figs 4, 7—8, 11): The males of this species do not key out satisfactorily in Beyer’s (1959) key. Female (Figs 13, 15—17): Generally brown, but head and thorax tending to be paler. Frons, thorax and abdomen devoid of bristles. The clothing hairs weakest on frons and strongest on abdominal tergites. Frons as Figs 15—16. The pale brown antennae and palps as Fig. 17. The only differentiated bristle at apex of palp is very short. The thorax is longer than the first abdominal tergite. Wing rudiment as Fig. 13. Abdominal venter with a few hairs along midline of segments 4—5 and many in a broad band across the whole of 6. The pale cerci are short, but broad, with pale hairs. Legs pale dirty yellow. Fore femur broad. Fore tibia with a short dorsal and antero-dorsal spine at apex. Fore tarsus with segment 5 almost as long as metatarsus. Segments 2—4 short. Segments 1—4 with a short, blunt, postero-dorsal, apical spinule. Mid femur somewhat broad. Basal half of mid tibia with 1—4 (usually 3) strong antero-dorsal spines and sometimes a weaker postero-dorsal one as well. The apical spurs and spines all strong. Mid tarsus with 5—6 spines on metatarsus, 3—5 on segment 2, and two on both segments 3 and 4. Hind femur sharply broadening in first quarter, so that dorsal edge forms a bulge. Hind tibia with 3—5 (usually 3) antero-dorsal spines in basal third and 2—4 dorsal (or near-dorsal) spines below these. Material examined: 1 o, 5 9, BOTSWANA, Farmer’s Brigade, IX. 1986 and IV. 1987 (P. Forchhammer); 1 9 Serowe, IX. 1986 (P. Forchhammer). 1 Y SOUTH AFRICA, Pieter- maritzburg, Merrivale. 20. X. 1979 (B. R. Stuckenberg). 1 o ZIMBABWE, Binga District, 17° 20’ S, 28° 04’ E, 9. VI. 1988 (C. Tingle). 2 ©, ZAMBIA, near Namibian border, Sesheke, c. 950 m altitude, X. 1989—III. 1990 (W. Slobbe). Aenigmatistes latifrons Schmitz, 1924 Aenigmatistes latifrons Schmitz, 1924: 298. Syntype 9, KENYA, Tana River (Paris Museum). [examined, a syntype 9 was also found in the Museum Alexander Koenig, Bonn. This specimen has been designated the lectotype and retained in Paris. The Paris specimen then becomes the paralectotype. It has been deposited in Bonn]. Female (Figs 14, 18—19). Male (Figs 20—21): upper frons brown, but almost black just behind front edge and around ocelli, and as Fig. 20. Palps and third antennal segments pale brownish orange. A differentiated bristle at apex of palp. Scutellum with 8—12 bristles. Mesopleuron with numerous hairs. Legs pale brown. Hind tibia with 8—11 anterior and 1—4 antero-dorsal, short, spine-like bristles and a single dorsal hair palisade. Review of Aenigmatistes 361 Figs 13—14: Aenigmatistes females, wing rudiments from above (T = thorax, 1 and 2 = Ist and 2nd abdominal tergites). 13, A. herero; 14, A. latifrons. (Scale bars = 0.1 mm). Mid tibia similar to A. africanus, there being an irregular scatter of 4—8 spines on anterior face. Postero-dorsal palisade of front tibia starts well before middle. Haltere with dark greyish brown knob and paler stem. Wing length 3.0—3.4 mm. Costal in- dex 0.61—0.63. Costal ratios 1.22—1.52: 1. Costal cilia 0.05—0.07 mm long. With 2—7 hairs at base of vein 3. With 3—8 hairs on axillary ridge. Vein Sc distinct at base only. Vein h distinctly brown and angle with costa at most 70°, so that distal end is clearly nearer wing base than basal end (Fig. 21). Veins and membrane general- ly darker than in A. africanus. Material examined: Lectotype and paralectotype (see above). 3 ©, 3 9, ZAMBIA, Lusaka, XI & XII. 1979, I. 1980 (R. A. Beaver). Aenigmatistes londti sp. n. Male (Figs 23 —26): upper frons mainly brown but extensively almost black between and around the three ocelli, and paler, more orange to yellow, postero-laterally. Only the hairs on vertex are more bristle-like (Fig. 23). Lower frons and appendages as Fig. 23. The dorsal, pre-apical, arista is so finely haired that it appears naked at less than x100 magnification. 362 R. H. L. Disney Figs 15—16: Aenigmatistes herero female frons (facing left). 15, from above; 16, from below. (Scale bars = 0.1 mm). Thorax mainly brown but scutum almost black anteriorly and laterally; and with a more orange region towards rear on top. Scutellum with 10 robust bristles. Mesopleuron with hairs. Abdominal tergites brown, being darker laterally and especially on portions exten- ding around flanks onto ventral face. All tergites with a general clothing of medium- sized hairs. Dorsally the integument between the tergites is densely shagreened. Venter pale dusky yellow. Hypopygium brown, with a pale dirty yellow anal tube, and as Figs 25— 26. Legs brown. Hind tibia with 6—8 short antero-dorsal spines and two longitudinal hair palisades, one dorsal and one weaker postero-dorsal (Fig. 24). Hairs below basal half of the somewhat slender hind femur not differentiated. Mid tibia likewise with two hair palisades, one dorsal and one postero-dorsal. The row of hairs between these palisades are more spine-like, especially in last quarter; otherwise without dif- ferentiated pre-apical spine-like hairs. Front tibia without a longitudinal hair Review of Aenigmatistes 363 Figs 17—19: Aenigmatistes females. 17, A. herero right antenna and palp from below; 18—19, A. latifrons head. 18, from below; 19, from above. (Scale bars = 0.1 mm). palisade or spines. Front tarsus with a postero-dorsal palisade and a small posterior apical spine on segments 1—4. Wings 3.13 mm long. Costal index 0.55. Costal ratios 1.68 : 1. Costal cilia 0.07 mm long. Axillary ridge with three bristles. Basal third of vein 3 with 6—10 hairs in an irregular row. Vein Sc obscure, but evident basally. Thick veins yellow basally but yellowish brown distally. Thin veins pale grey. Membrane scarcely tinged grey. Haltere with knob partly brown and partly pale, and stem pale. Holotype o, MALAWI: Mulanje Mnt., Likabula River Valley, 1000 m altitude, in Brachystega woodland, 28—30. XI. 1980 (J. G. H. Londt & B. R. Stuckenberg) (Natal Museum). Etymology: The species is named after one of the collectors, Dr J. G. H. Londt. 364 RH: Ly Disney Figs 20—22: Aenigmatistes males. 20, A. latifrons upper frons; 21, A. latifrons vein h (humeral cross vein); 22, A. africanus vein h. (Scale bars = 0.1 mm). A new interpretation of the frons Ever since Shelford (1908) described the genus Aenigmatistes, the peculiar frons has been regarded as its principal diagnostic feature. He described it thus “the mor- phologically anterior part lies in a plane almost at right angles to the plane of the posterior part and the middle region of the frons is produced and sharply ridged, making the angulation more pronounced”. All species described to date possess this angulated frons. All except A. priscus have the transition from the upper face to the anterior face marked by a sharp, heavily-sclerotised, transverse ridge, which forms a dorsally-convex arch (Figs 1—5, 15—16, 18—21, 23). Above this arch the frons is well sclerotised. Below the arch the anterior face is essentially unsclerotised until the mid-ventral region, just above the antennae, and the ventro-lateral zones of increas- ing sclerotisation as it merges with the walls of the cavities embracing the antennae. This membranous region, covered with fine hairs, remains deformable. Review of Aenigmatistes 365 Figs 23—24: Aenigmatistes londti male. 23, head from front; 24, posterior face of hind tibia. (Scale bars = 0.1 mm). The other Phoridae with a frons somewhat resembling Aenigmatistes belong to the highly aberrant genus Misotermes Schmitz. However, in this case the form seems to result primarily from an extreme shortening of the frons (Schmitz 1938, Borgmeier 1967). Many Phoridae possess a median furrow running from just in front of the anterior ocellus to just above the base of the antennae. It is now thought to be a plesiomor- phic feature, homologous with the anterior part of the épicranial suture still present in some Nematocera (Disney 1981). When it is reduced and then lost it disappears from the posterior end forwards, and in many species it is only represented by the anterior (lower) part just above the bases of the antennae. Frequently this anterior part is isolated from the upper part by an incipient transverse ridge, indicated by a sudden change of slope. Furthermore it has been suggested that in the Schizophora this ridge becomes sharply demarcated to form the posterior margin of the ptilinal 366 R. H. L. Disney suture. The opened-out remnant of the median furrow behind (above) this post- ptilinal ridge becomes the frontal vitta, and the remaining, invaginated, part of the furrow below the ridge is transversely widened to form the ptilinum (Disney 1988). In the context of the above hypothesis the anomalous frons of Aenigmatistes not only finds a simple interpretation, but would appear to represent an independent evolution of a ptilinum with respect to the Schizophora. This hypothesis is con- sidered below. I suggest that the evolution of the 4enigmatistes frons started with the loss of the median furrow from the anterior ocellus forwards. However this process was halted by the formation of an incipient transverse ridge, below which the median furrow remained intact. The transverse ridge became more marked as the frons opened out sideways. The opened-out median furrow on the anterior face, below the increasingly arched and angulated ridge, became a ptilinum. The transverse arch became more heavily sclerotised as it became the posterior margin of the ptilinum. This interpreta- tion is illustrated in Figs 1—2. It is suggested that the evolution of a ptilinum in Aenigmatistes is an example of parallel evolution with respect to the Schizophora. In the latter, however, the ptilinum is greatly expanded. At the time of eclosion from the puparium it extensively bulges forwards (inflated by haemolymph), to be subsequently invaginated below the post- ptilinal ridge (or arch) (the posterior boundary of the ptilinal suture). By contrast the ptilinum of Aenigmatistes remains exposed after eclosion; and the arch is more prominent (Figs 1—2), except in A. priscus. Associated with these changes the anterior frontal bristles are lost, apart from weak antero-laterals in some species. Whether A. priscus represents a plesiomorphic stage in the development of the post- ptilinal arch is not known. Beyer’s (1959) description does not allow detailed mor- phological analysis. However, it is one of the species with double hair palisades on both the middle and hind legs. This feature is thought to be plesiomorphic (Disney 1988, 1990). Hinton (1946) discussed the presence of a simple ptilinum in some Syrphidae. In these cases following eclosion the ptilinum is neither retracted (as in Schizophora) nor left exposed (as is suggested for Aenigmatistes above). On the contrary, it con- tracts and disappears when the adult fly dries out after emergence. The former posi- tion of the ptilinum is indicated by a slight, but persistent, groove. Hinton (1946) also discussed the function of the ptilinum at the time of adult eclo- sion from the puparium. The essential point is that the thorax and abdomen of the fly are too broad to pass through the narrow exit hole in the puparium. This problem is overcome by contracting the diameter of the body, a bit at a time, by alternately passing haemolymph forward into the ptilinum and back again. The pre-adult stages of Aenigmatistes are still unknown. One is only able to speculate that the function of the ptilinum in this genus is as in other Diptera possessing this feature. Anyone who has reared Cyclorrhapha knows that a point of high mortality is when the fly is partly emerged from the puparium. The intensity of the selection pressure favouring successful escape from the puparium would seem sufficient to account for the independent evolution of a ptilinum in Aenigmatistes, some Syr- phidae and the Schizophora; given the presence of a suitable precursor. The hypo- thesis that the lower (anterior) end of the median furrow (epicranial suture) Review of Aenigmatistes 367 Figs 25—26: Aenigmatistes londti male hypopygium. 25, left face; 26, right face. (Scale bars = 0.1 mm). represents precisely the necessary precursor required follows from the evidence that a median furrow is part of the ground plan of the Phoridae, and of the Aschiza in general. Whether other “Aschiza” have evolved a ptilinum independently is not known. It is also possible that the ptilinum evolved independently in the Acalyptratae and the Calyptratae. The principal character postulated as the synapomorphy allowing characterisation of the Schizophora is the ptilinum (e. g. McAlpine 1989). If this hypothesis were to prove unsound then a rather different picture of Cyclorrhaphan phylogeny would be likely to emerge from a fresh evaluation of the available data. Our present schemes tend to minimize the possibilities of the parallel evolution of critical features. While parsimony is a sensible methodological strategy for generating hypotheses, it must not be forgotten that these hypotheses still require testing. Parallel evolution has clearly been much commoner than has often been supposed. Indeed the occurrence of a ptilinum in both Aenigmatistes and in Schizophora would appear to represent a striking example. This in turn suggests that a puparium confers a considerable advantage. It is more than probable, therefore, that the puparium has evolved, independently, several times. A field inviting research is the relation between the degree of develoment of the ptilinum and the form and relative size of the exit hole from the puparium. 368 R. H. L. Disney Zusammenfassung Ein revidierter Bestimmungsschlüssel der Buckelfliegen der Gattung Aenigmatistes Shelford, 1908 (Diptera: Phoridae) wird vorgelegt. Die bisher unbekannten Männchen von A. africanus Shelford und A. /atifrons Schmitz, das unbekannte Weibchen von A. herero (Enderlein), sowie A. londti sp. n. (1 Männchen aus Malawi) werden beschrieben. Die Vorderkante des merkwür- digen Stirnbuckels von Aenigmatistes wird als dauerhafte Kopfblase (Ptilinum) interpretiert, welches sich unabhängig von der Kopfblase der Schizophora (bei denen sie nach dem Abschluß des Schlupfvorganges eingestülpt wird) oder der einiger Syrphidae (bei denen sie nach dem Schlupfvorgang durch Kontraktion abgestoßen wird) entwickelt hat. References Beyer, E. (1959): Neue Phoridengattungen und -Arten aus Angola (Phoridae, Diptera). — Publcoes cult. Co. Diam. Angola, Lisboa 45: 53 —76. Borgmeier, T. (1967): Studies on Indo-Australian phorid flies, based mainly on material of the Museum of Comparative Zoology and the United States National Museum. Part II (Diptera, Phoridae). — Studia Ent. 10: 81—276. Brues, C. T. (1915): A synonymic catalogue of the Dipterous family Phoridae. — Bull. Wisc. nat. Hust, Soc. 12:85 152; Disney, R.H.L. (1981): A new, and first Afrotropical, species of Auxanommatidia (Diptera: Phoridae). — Z. angew. Zool. 67: 323—330 (1980). Disney, R.H.L. (1988): An interesting new species of Megaselia from Sulawesi, the ground plan of the Phoridae (Diptera) and phylogenetic implications for the Cyclorrhapha. — Syst. Ent. 13: 433 —441. Disney, R. H. L. (1990): A striking new species of Megaselia (Diptera, Phoridae) from Sulawesi, with re-evaluation of related genera. — Entomol. Fennica 1: 25—31. Enderlein, G. 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Although four of them include species of Poduromorpha, most of these species appear dubious. Following a bibliographical analysis, we have accepted only 12 valid species of Poduromorpha for South Africa. These are: Hypogastrura viatica (Tullberg, 1872), Choreutinula lobata Yosii, 1959, Xenylla maritima Tullberg, 1896, Brachystomella africana Yosii, 1959 (= B. parvula africana Yosii, 1959), Setanodosa capitata (Womersley, 1934), Aethiopella flavoanten- nata (Philiptschenko, 1926), Oudemansia barnardi (Womersley, 1934), Anurida ma- ritima (Guérin, 1836), Ectonura natalensis (Womersley, 1934), E. oribiensis (Coates, 1968 a), Vitronura joanna (Coates, 1968 a), Neanura muscorum (Templeton, 1935). In this paper we present a study of a small collection from an indigenous forest © in Saasveld near George, sent by Dr. V. Nicolai (University of Marburg, Germany). We describe 8 new species and one new genus belonging to four families of Poduromorpha. The type material studied in this paper is deposited in the Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences, Cracow (ISEA) and in the Laboratoire d’Entomologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN). Systematic Account Hypogastruridae Xenylla capensis sp. n. (Figs 1—5) Holotype: female; paratypes: 2 males, 3 females and 6 juv., some specimens in alcohol (ISEA); paratypes: 2 females, 1 male and 2 juv. (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg. V. Nicolai. Description: Holotype length 1.17 mm, length of paratypes between 0.8 mm (males) and 1.15 mm (females). Colour in alcohol: spotted blue, ocular plate black. Tegumental grain fine. Antennal segment I with 7 setae, II with 12 setae. Sensory organ of antennal seg- ment III consisting of 2 small globular sensillae covered by tegumentary fold, 2 370 W. M. Weiner & J. Najt guard sensillae and one ventro-lateral microsensilla. Antennal segment IV with sim- ple apical vesicle, subapical “organite” small, but distinct, dorso-external side with 2 subcylindrical, thick sensillae, one thin sensilla, one microsensilla and 2 dorso-in- ternal very slender (Fig. 2). Ocelli 5+5. Buccal cone, maxillae and mandibles typical for the genus; 2 sublobal setae present. Tibiotarsi I, II, III with 19, 19, 18 setae, two of which are capitated tenent hairs. Claw with distinct distal inner tooth (Fig. 3). Ventral tube with 4+4 setae. Tenaculum with 3+3 teeth. Mucro and dens separated; dens with 2 setae; mucro with slender lamella near the top; dens 3.2 of the same length as mucro (Fig. 4). Dorsal chaetotaxy as Fig. 1 (nomenclature after Gama, 1988), with serrated setae, long setae s and th. II with s”. Head setae: a0 present, pl absent, p2, p3 present, dl present, L3 shorter than Ll. Thorax setae: a2 of th. III behind al, p2 farther for- wards than pl, lal of th. II—III absent, la2, la3 of th. II—III present, m3 of th. II—III present, p3 of th. II—III present. Abdomen setae: m3, p3 of abd. IV present, a2 of abd. V absent. Ventral chaetotaxy. Head setae: m3, pl present. Thorax setae: pair of setae of th. II—III absent. Abdomen setae: abd. II — a6, pl, p6 present, p2, absent, abd. III — a6, p5 present, abd. IV — ml, m3 present, m2 absent. Abdomen IV with a pair of dorso-lateral tegumental structure (Fig. 5). Abdomen VI with two small anal spines. Discussion: Morphologically this species is close to X. gisini Cardoso, 1968 from Mozambique, X. zairensis Martynova, 1979 from Zaire and X. stachi Gama, 1966 from Angola. All these species have the same type of dens, as well as the same number of tenent hairs on legs and of antennal segment IV sensillae. Following the phylogenetic reasoning of Gama (1988) all these species have the same chaetotaxic characters: b (seta pl on head absent), hl (seta a2 on thorac III behind al), h2 (seta p2 on thorax III farther forward than pl), i (seta lal on thorax II and III absent), q (seta a2 on abdomen II absent) and t (pair of setae on sternites thoracic II and III absent). X. capensis sp. n. differs from the other species by the presence of characters g (seta 13 longer than seta 11) and a5 (seta m2 on abdominal sternite IV absent). On the other hand, in the ventral chaetotaxy of abdominal segment II seta pl is present, but p2 is absent (character v of Gama: setae pl and p2 absent) and for this reason, it is impossible to take into consideration character v of Gama. In the presence of tegumentary fold in the sensory organ of ant. III and in the tegumen- tary structure of abdominal segment IV, the new species is close to the species of Xenylla belonging to the group thibaudi Massoud, 1965. Odontellidae Odontella (Odontella) sylvatica sp. n. (Figs 6—12) Holotype: female; paratypes: 7 and some specimens in alcohol (ISEA); paratypes: 4 (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg V. Nicolai. Collembola of South Africa Sl e E (ODRARAARARARA anne Oo DA a aia ANO A fal \ zs ee AAR x mite; F Y // / 7 nn! A Ore eal NA Sa , Se N S a, AA Gf TE o G > : nn 3 hi Ee Figs 1—11: Xenylla capensis sp. n.: 1) dorsal chaetotaxy; 2) antennal segment III and IV; 3) leg III; 4) furca; 5) dorso-lateral tegumental structure. Odontella (Odontella) sylvatica sp. n.: 6) antennal segment III and IV, dorsal side; 7) antennal segment III and IV, ventral side; 8) furca; 9) left side of labium; 10) postantennal organ and anterior ocelli; 11) leg III. 372 W. M. Weiner & J. Najt Description: Holotype length 1.06 mm, length of paratypes between 0.48 mm and 0.73 mm. Colour in alcohol: light blue, ocular plate dark blue. Tegumental grain round, regular on the whole body. Antennal segment I with 7 setae, II with 10 setae. Sensory organ of antennal seg- ment III consisting of 2 small tubular sensillae bent in the same direction, covered by two separate papillae, of 2 guard sensillae and one ventral microsensilla. Eversible ventral sac between ant. II] and IV present. Antennal segment IV without apical vesi- cle, but with apical protuberance finely granulated, subapical “organite” distinct, with one dorso-external microsensilla and 7 subcylindrical, long sensillae (Fig. 6). Ventral side of antennal segment IV with sensory rasp with 9 modified setae and 4 subcylindrical blunt setae (Fig. 7). Ocelli 5+ 5. Postantennal organ amiboid with four lobes (Fig. 10). Buccal cone elongated. Labium with very small apical spines (Fig. 9). Only right mandible pre- sent. Fulcro: ratio of postero-internal and postero-external extensions is like 1.65: 1. Tibiotarsi I, II, III with 17, 17, 16 setae, one of which is weak tenent hair. Claw with one inner tooth and one pair of lateral teeth (Fig. 11). Ventral tube with 4+ 4 setae. Tenaculum with 3+3 teeth. Dens with 6 setae, mucro with two lobes (Fig. 8). Mucro: dens ratio = 1: 1.9. Dorsal chaetotaxy as in Fig. 12. Thorax II and III without seta ml, with microsen- silla s’. Abdomen VI without anal spines. Discussion: Odontella (Odontella) sylvatica sp. n. belongs to the species group of O. (O.) loricata Schaeffer, 1897 by the presence of sensory rasp, the absence of dens apical lobes and anal spines. Among these species, O. (O.) sylvatica sp. n. is close to O. (O.) contrerasi Izarra, 1972, with the same shape of claws and the number of dens setae. The new species differs from O. (O.) contrerasi in the number of sensillae on antennal segment IV (7 against 5), the shape of postantennal organ (quadrangular instead of triangular), the presence of leg tenent hair and the dorsal chaetotaxy con- sisting of short, denticulate setae in O. (O.) contrerasi. On the abdominal segment VI, both species have some slightly elongated denticulate setae, but in O. (O.) con- trerasi they are also clavated setae. Neanuridae: Brachystomellinae Brachystomella coatesi sp. n. (Figs 13, 15—21) Holotype: female; paratypes: 1 male juv., 10 females, 6 juv. and some specimens in alcohol (ISEA); paratypes: 7 females, 4 juv. (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg. V. Nicolai. Description: Holotype length 0.5 mm, length of paratypes between 0.5 mm and 0.6 mm. Colour in alcohol: violet-blue, dark ocular plate. Tegumental grain fine. Antennal segment I with 7 setae, II with 12 setae. Sensory organ of antennal seg- ment III with 2 small tubular sensillae bent in the same direction, 2 guard sensillae and one ventro-lateral microsensilla. Antennal segment IV with simple apical vesicle, subapical “organite”, 5 subcylindrical distinct sensillae, one dorso-external microsen- silla, ventral side without sensory rasp (Figs 15—16). 373 Collembola of South Africa = OS > 7 ; ABCC; : 4 S CC e P e Ge Ps N, e— us =) BES 2 = ome. >> Pao AS sy ) ) > > 7 ed, > > GE > oe 4 CL Ai > ae > nr Ca ne 5 + + (eae x ’ ) ‚€ IN 5 > > > DR > > a ee 3 oe ao : ve Nika N 3 Si ES > ) 0) > > GN > e > & %. Ge \ — ; aa > wae e E os 9 $ > 5 3 (C= ES = ) > Q a EN a Cm 4 Bl y 3 a: € oe =. Fee er ee , 5 Ca E 2 =< 2 Y > (paar G > e 5 G N, > 5 a 5 —~ E— > — > = = 5 = 1s ec > aes > > per Go \ A e > G Ve y nr bh y 21 A E e N ) 4 «Si — e ) » 0 d a y r ) > je ate ye c= mf ) « TAN LA Gi y d Me SS \ 5 > ES > A « “ A Sia > e = ’ > G Sa . a ? > na NX , 3 % oC y e si ie ate a Ee ieee e > gr = CO Mee } fi S 2 ; ’ : — oo man ee an Dar e 3} e 5 e > (= e sd 3 5 > Y % Y > E a b > Pa ae e Ss « an Bo ee 2 E > Y ENE om > © By WE > an |, a 3 (e 7 A ES > GE > > > N , ZN Et E aoe ne I AA “ a : a Y Zone ae sd ; a 2 = > (FE > En > Ñ = e > aoe > e > Cara > an > > e en ES le 3 e > a 4 > p © ? 3 Cm y La > > 3 € > (E a > > e > £ ad Ce E > 5 > ) > en > = > Om , > > 3 3 , , a, ET. = CK EI 5 2 —~ po = > ~ Figs 12—14: dorsal chaetotaxy: 12) Odontella (Odontella) sylvatica sp. n.: 13) Brachystomella 14) Brachystomella georgensis sp. n. coatesi Sp. n.: 374 W. M. Weiner & J. Najt Ocelli 8+8. Postantennal organ with 4 vesicles, with blue pigmentation, 1.6—1.9 times larger than ocellus B (Fig. 19). Buccal cone typical for the genus: labium and labrum as in Fig. 17. Maxillary head with 9 teeth (Fig. 20). Tibiotarsi I, II, III with 18, 18, 17 setae, with acuminated tenent hair. Claw with distinct inner tooth, without lateral ones (Fig. 18). Claw : tibiotarsus ratio = 1 : 0.97. Ventral tube with 3+3 setae. Tenaculum with 3+3 teeth. Dens with 6 setae; mucro elongated with inner lamella large on the basis (Fig. 21). Mucro: dens ratio = 1221566. Dorsal chaetotaxy as in Fig. 13, with long sensory setae 3.1 times longer than or- dinary setae. Sensory chaetotaxy is 022/11111 per half tergite. Thorax I with 4+4 setae. Thorax II with 4+4 central setae (al, a2, pl, p2 per half tergite), thorax III with 3+3 central setae (al, pl, p2 per half tergite). Discussion: This new species differs from all other species of the genus Brachystomella by the combination of the following characters: presence of only 5 distinct sensillae and absence of sensory rasp on ant. IV, presence of 6 setae on the dens, length of the claw and particular chaetotaxy. Derivatio nominis: The new species is dedicated to T. J. Coates in acknowledge- ment of his contribution to the knowledge of South African springtails. Brachystomella georgensis sp. n. (Figs 14, 22— 26) Holotype: female; paratypes 2 females, 2 juv. (ISEA); paratypes: 1 female, 2 juv. (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg. V. Nicolai. Description: Holotype length 0.63 mm; the same length of paratypes. Colour in alcohol: dark violet-bluish, ocular plate dark. Tegumental grain middle-sized. Antennal segment I with 7 setae, II with 12 setae. Sensory organ of antennal seg- ment III consisting of 2 small sensillae bent in the same direction, 2 guard sensillae of which the ventral one is longer than the dorsal one and of ventro-lateral microsen- silla. Antennal segment IV with simple apical vesicle, distinct subapical “organite”, 6 subcylindrical sensillae and one dorso-external microsensilla (Fig. 22). Ventral side of ant. IV of some blunt setae but no sensory rasp (Fig. 23). Ocelli 8+ 8. Postantennal organ with 6 or 7 vesicles arranged in a circle, with blue pigment. PAO: ocellus B ratio = 1.8: 1. Buccal cone typical for the genus. Maxillary head with 9—10 teeth disposed in three rows (Fig. 24). Tibiotarsi I, II, III with 18, 18, 17 setae, with acuminated tenent hair. Claw with inner tooth, without lateral teeth (Fig. 25). Claw : tibiotarsus ratio = 1: 1.8. Ventral tube with 3+3 setae. Tenaculum with 3+3 teeth, dens with 5 setae, mucro of parvula-type (Fig. 26) two times shorter than dens. Dorsal chaetotaxy as in Fig. 14 with short ordinary setae and long sensory setae. Sensory chaetotaxy is 022/21111 per half tergite. Thorax I with 2+2 setae. Thorax II to abdomen IV with 3+3 central setae (al, pl, p2 per half tergite). Discussion: The new species is very close to Brachystomella africana Yosii, 1959, very briefly described from the Cape Province. The two species differ by shape of maxillary head and claw (without an inner tooth in B. africana). Brachystomella Collembola of South Africa 373 N e al $ ne 5 > 2 < .— < < SS) ZA Figs 15—26: Brachystomella coatesi sp. n.: 15) antennal segment III and IV, dorsal side; 16) antennal segment III and IV, ventral side; 17) labrum and labium; 18) leg III; 19) postantennal organ and ocelli A, B; 20) maxilla, 21) furca. Brachystomella georgensis sp. n.: 22) antennal segment III and IV, dorsal side; 23) antennal segment III and IV, ventral side; 24) maxilla; 25) leg III; 26) furca. 376 W. M. Weiner & J. Najt georgensis sp. n. is also very close to B. platensis Najt & Massoud, 1974 from Argen- tina and Australia. Both species share the following characters: presence of 5 sen- sillae and absence of sensory rasp on ant. IV, type of furca and body chaetotaxy. They differ by the shape of apical vesicle of ant. IV (simple in B. georgensis and bi- or trilobated in B. platensis), the number of vesicles of postantennal organ (6—7 in B. georgensis and 5 in B. platensis), the number of teeth of maxillary head (9—10 teeth in B. georgensis and 7 teeth in B. platensis) and chaetotaxy of legs (3 tenent hairs and spine-like setae on the tibiotarsus and femur in B. platensis). Probrachystomellides gen. n. Diagnosis: Typical habitus for Brachystomellides Arlé, 1959. Antennae shorter than head length. Sensory organ of antennal segment III without tegumentary fold. Antennal segment III and IV fused dorsally. Antennal segment IV with apical vesi- cle, subapical “organite”, dorso-external microsensilla, subcylindrical sensillae and sensory rasp well developed. Ocelli 8+8. Postantennal organ present. Buccal cone short. Labrum with 2/234 setae, among which 4 marginal setae are long and fine. Labium with stick-like papillary seta L. Mandibles without molar plate. Simple globular maxillary head. Cardo present. Ventral tube with 3+3 setae. Tenaculum pre- sent. Furca well developed. Reduced dorsal chaetotaxy of Brachystomella-type. Microsensilla s’ present only on thorax II. Abdomen VI dorsally visible, without anal spines. Type species: Probrachystomellides nicolaii sp. n. Discussion: The presence of mandibles separates the new genus from all other genera of the subfamily Brachystomellinae. Probrachystomellides gen. n. is close to Brachystomellides Arlé, 1959 known from Brazil, Venezuela, French Guyana, Argen- tina and to Massoudella Ellis & Bellinger, 1973 (= Australella Stach, 1949 nec An- nandale, 1910) from Australia. These three genera have a simple globular maxillary head (except one species: B micropilosa Cassagnau & Rapoport, 1962 (with numerous teeth), sensory rasp (also present in B. compositus Arlé, 1959, 8+8 ocelli, seta L of labium (also present in B. compositus). At the same time, the new genus differs from Brachystomellides and Massoudella by the shape of mucro (which in both these have a very elongated apical part and a pocket in basal part), by the absence of spiniform setae on the dens (they are absent also in B. compositus). Pro- brachystomellides gen. n. differs from Brachystomellides also by the presence in this last genus of 4 strong and long marginal setae on the labrum (formula setae: 2/334), labium with very fine papillary setae L and spine-like setae: A, C or D and com- plicated mucro. The new genus differs from the genus Massoudella by the absence of labial special structure and by the presence of 4 vesicles in the postantennal organ (only one vesicle divided in 4 lobes in Massoudella). Probrachystomellides nicolaii sp. n. (Figs 27—36) Holotype: female; paratypes: 9 females, 5 males, 11 juv. and some specimens in alcohol (ISEA); paratypes: 11 females, 3 males, 8 juv. (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg. V. Nicolai. Collembola of South Africa 1 fi 5 re £ \ N SY ‘ ON Ad , t ‘ ee PD a A ee EA 34 Y: Ya \ oe 33 < > yu vo Rudy EA A Vin e SI Figs 27—34: Probrachystomellides nicolaii gen. n., sp. n.: 27) dorsal chaetotaxy; 28) post- antennal organ; 29) labrum and labium; 30) left half of mouth-part structure; 31) maxillae; 32) mandible; 33) leg III; 34) furca. 378 W. M. Weiner & J. Najt Description: Holotype length 1.3 mm, length of paratypes between 0.8 mm and 1.5 mm. Colour in alcohol grey-blue, larger ocular plate dark. Tegumental grain middle- or large-sized. Antennal segment I with 7 setae, II with 12 setae. Sensory organ of antennal seg- ment III consisting of 2 small hammer-shaped sensillae, 2 guard sensillae, from which the dorsal one is longer than the ventral one, and one ventro-lateral microsen- silla (Fig. 35). Antennal segment IV with trilobated apical vesicle, subapical globular “organite”, only 6 short subcylindrical sensillae, out of which 2 are in dorso-external position and 4 in dorso-internal position, and one dorso-external microsensilla, some of the normal setae blunt at top (Fig. 35). Ventral side of ant. IV with sensory rasp consisting of about 44 modified sensillar setae and some normal blunt setae (Fig. 36). 8+8 subequal ocelli. Postantennal organ with 4 large very fine granulated vesicles (Fig. 28). PAO: ocellus B ratio = 1.12—1.44: 1. Buccal cone short, labrum with 2/234 setae; labium with setae A—G, stick-like papillary seta L, blunt at top and 1+1 small hypodermal glandular “organite” at the basis of setae B; maxillary palp with 2 setae (Fig. 29). Postlabial setae 2+2. Max- illary head with one apical and one subapical tooth (Fig. 31), cardo present (Fig. 30). Mandibles with apical and basal teeth and denticulation between teeth (Fig. 32). Tibiotarsi I, II, III with 18, 18, 17 setae, with one dorsal and one ventral acuminated tenent hair. Long claw with one inner tooth and a pair of large lateral teeth (Fig. 33). Ventral tube 4+4 setae. Tenaculum with 3+3 teeth. Dens with very strong dorsal granulation, with 6 fine setae. Mucro elongated, with curved apex. External lamella reaching 0.6 of mucro length (Fig. 34). Dorsal chaetotaxy as Fig. 27. Sensory setae 2.3 times longer than ordinary setae on th. II — abd. IV and 1.4 times on abd. V. Sensory chaetotaxy is 022/11111 per half tergite. Head chaetotaxy: a0, dl —d5, sdl—sd5, ocl—oc3, cl, c2 e5; PP ZpIpresentaseta cl behind seta c2. Body chaetotaxy. Thorax I: ml, m3 and m4 present. Praecoxa I with one capitate seta. Thorax JI—III with al, a4, a5, a7, m7 = s, pl, p2, p4 = s, pS p7. thorax II with s’. Praecoxa II—III with one capitate seta and one short seta. Abdomen I—III with al, a4, a6, pl, p2, p4, p5 = s, p6. Pleurite I—III with one capitate and one short seta. Abdomen IV with al—a4, a6, m6, pl—p3, p5 = s, p6; m6 and p6 are capitated. Pleurite IV with 2 capitate setae. Abdomen V with a3, a4, a5, pl, p2 = s, p4, p5; a5 and pS are capitated. Abdomen VI with 3 rows of setae and with p0; a2 capitated. Derivatio nominis: The new species is dedicated to our colleague, Dr. Volker Nicolai. Comments on the Ist stage of Probrachystomellides nicolaii sp. n. (Figs 37—39): Antennal segment IV dorsally with fewer ordinary setae than in adult specimens, with only a dorso-external microsensilla and subapical “organite”. The trilobated apical vesicle the same as in adult specimens (Fig. 38). Ventral side of this segment has a little sensory rasp with 10 modified setae (Fig. 39). The sensory organ of antennal segment III the same as in adult specimens. Collembola of South Africa 379 < < < >, Dr S < ÉSTA < Sa SSA = & SNA RRA coil SS 6 NS Lo Y AM A a l. NAAA Ú é q a Figs 35—39: Probrachystomellides nicolaii gen. n., sp. n.: 35) antennal segment III and IV, dorsal side; 36) antennal segment III and IV, ventral side; Ist stage: 37) dorsal chaetotaxy; 38) antennal segment III and IV, dorsal side; 39) antennal segment III and IV, ventral side. 380 W. M. Weiner & J. Najt The dorsal chaetotaxy as in adult specimens, except for two characters: seta a0 on head and seta m3 on thorax I are absent (Fig. 37). A dorsal organ is present on the posterior limit of the pronotum tergite. This organ is known in Poduromorpha: Brachystomellinae, Caputanurinae and Neanurinae. Pseudachorutinae Pseudachorutes univesicatus sp. n. (Figs 40—48) Holotype: female; paratypes: 6 males, 2 females, 4 juv. (ISEA); paratypes: 4 males, 2 females, 5 juv. (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg. V. Nicolai. Description: Holotype length 1.3 mm, length of paratypes between 0.8—1.0 mm (males) and 0.9—1.1 mm (females). Colour in alcohol: dark violet in adults and purplish-blue in juvenile stages, ocular plate dark. Tegumental grain very strong. Antennal segment I with 7 setae, II with 12 setae. Sensory organ of antennal seg- ment III consisting of 2 small sensillae bent in the same direction, 2 guard sensillae and one ventro-lateral microsensilla. Antennal segment IV with trilobate apical vesi- cle, small subapical “organite”, 3 dorso-internal thick subcylindrical sensillae, 2 dor- so-external thin subcylindrical ones and one microsensilla (Fig. 40). Ventral side with about 9 modified microsetae (Fig. 41). Ocelli 8+ 8. Postantennal organ with only one vesicle divided into 4 unequal bran- ches (Fig. 46). Buccal cone elongated, labrum with 2/2422 setae, labium as Fig. 43, maxillae with two lamellae (Fig. 44), mandible with 4 teeth (Fig. 45). Tibiotarsi I, II, III with 19, 19, 18 setae, with acuminated tenent hair. Elongated claw with inner basal tooth, without lateral teeth (Fig. 47). Claw III : tibiotarsus ratio = 1:1.1. Femur with long ventral seta. Ventral tube with 4+ 4 setae. Tenaculum with 3+3 teeth. Dens dorsally with 6 setae and strong granulation, mucro as in Fig. 48. Ratio of claw III: mucro : dens = AOS 102: Dorsal chaetotaxy as in Fig. 42; sensory setae 1.2—1.3 times longer than ordinary setae. Remarks: head setae a0, sdl—sd5, dl—d5, c2; c5, pl—p3,.p5 presentsocl-ab- sent. Discussion: The new species differs from all other species of Pseudachorutes by the combination of the following characters: postantennal organ composed of a single vesicle divided into 4 branches, absence seta ocl on the head, labral chaetotaxy, shape and structure of labium, shape of mucro and elongated claw. Pseudachorutella africana sp. n. (Figs 49—57) Holotype: male (ISEA). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, subtropical indigenous forest, pitfall traps, 17-XII-1986—17-I-1987, leg. V. Nicolai. Description: Holotype length 0.63 mm. Colour in alcohol: grey-bluish, ocular plate dark. Tegumental grain moderate to strong. Antennal segment I with 7, II with 11 setae. Sensory organ of antennal segment III consisting of 2 small globular sensillae, 2 guard sensillae: dorsal very short, Collembola of South Africa 381 J > > > I \ I c ee 2 pal U c ES J \ c ARO . ( ¿ ETA - \ E u > E ONU en a g z E $ de. Yee 2 2% > rn. | Ne E WERL ee > f = ES am» 6) £ a R 4 < NS ú ? S| al: 2 si 2 fase q | > € > « > a > ; ‘ AA < 3 Q ied = 24 5 < Sa Saye | 5) PAR eAry a ? < - La > ANS ? f | eu eae PIN Figs 40—48: Pseudachorutes univesicatus sp. n.: 40) antennal segment III and IV, dorsal side; 41) antennal segment III and IV, ventral side; 42) dorsal chaetotaxy; 43) labium, 44) maxilla; 45) mandible; 46) postantennal organ; 47) leg III; 48) furca. 382 W. M. Weiner & J. Najt latero-ventral 3.5 times longer than the dorsal one, and one ventro-lateral microsen- silla. Antennal segment IV with trilobated apical vesicle, distinct subapical “organite”, 4 dorso-internal, 3 dorso-external subcylindrical thick sensillae, and one microsensilla. Some of the ordinary setae are blunt at top (Fig. 49). Ventral side as in Fig. 50, with 7—8 slightly modified setae. Ocelli 8+8. Postantennal organ absent. Buccal cone elongated. Labium as Fig. 51. Maxille with 2 lamellae (Fig. 53), man- dible with 3 teeth (Fig. 54). Tibiotarsi I, II, III with 19, 19, 18 setae., with one acuminated tenent hair. Claw with one inner tooth, without lateral one (Fig. 55). Ventral tube with 3+3 setae. Tenaculum with 3+3 teeth. Dens with 5 setae, mucro as Fig. 56. Ratio of claw III : mucro : dens = 1:0.75: 1.24. Genital plate of male as in Fig. 57. Dorsal chaetotaxy as in Fig. 52. Sensory setae slightly longer than ordinary ones. Head chaetotaxy: a0 absent, dO, d2—d5, sdl—sd4, oclFoc3. el, res p2. p3. p5, p6 present. Remarks: anomaly on abd. II — absence of pl and p2. Discussion: The new species is described on one specimen only, because it is very important to note for the first time the presence of the genus Pseudachorutella Stach, 1949 in Africa. Among all species of Pseudachorutella, the new species is close to P stachi Massoud, 1965 from New Guinea. Both species have the same type of max- illae and mandibles, the same number of setae on the dens and instead of sensory rasp some modified setae (7—8 in P africana and 11 in P stachi). They differ by the number of sensillae on ant. IV (8 in P stachi, 7 in P africana), the shape of inner sensillae of sensory organ on ant. III (hammer-shaped in P stachi, globular in P africana), the number of teeth on claw (P stachi has also lateral teeth), the shape of the mucro (external lamella in P stachi with deep indentation) and by dorsal chaetotaxy (in P stachi sensory setae are 3—4 times longer than ordinary ones; there are al, a2, a3, a4, a5 setae present on abdominal tergite IV and only al and a5 setae present in P africana). Neanurinae Ectonura sp. Material: 1 specimen (ISEA), South Africa, Saasveld, near George, on the bark of Olinia ventosa, 23-X11-1986, leg. V. Nicolai. Vitronura sp. Material: 1 specimen (ISEA), South Africa, Saasveld, near George, on the bark of Scolopia mundi, 27-1-1987, leg. V. Nicolai. Onychiuridae: Onychiurinae Onychiurus saasveldensis sp. n. (Figs 58—63) Holotype: male, paratypes: one female and one male (ISEA), paratype: male (MNHN). Type locality: South Africa, Saasveld, near George, on the bark of Scolopia mundii, 27-1-1987, leg. V. Nicolai. Collembola of South Africa 383 VQ | \ vo 4 [ FAS is J Aa, N x UL y ) E 7, J ( Ap 1 wy NN E : Y = } ee Y (IAS ee rege hen IN ee DE 3 ae | N > Era | RER ? 52am : NY) sa Y 2 A AS | SS > er I E BS Lae: 51 * N E N = ly > 7 / \ = DIE an I => GA £ ae f ? | S ea u A N ER ER EDIT MER a | ñ 25 SRE? ? | Zen > | m A 6 „hi I ee if P? Re Re Ne ee r A NE ER | 50 N ? ? | PN) ( 7 | Ns ibe Ea 0 pS / P pl NES ip qh ( ( I fi 54 aaa ae MRS ASA Ss y e fons A c e? nal ae A fe I f Ap PP | a Pi EN f = H TAN ) ( ? / { R ie 2 ca SN rm len om zn 2 4 | PME 7 E ( | = f 9 a | vA Vive i ( ? t fh “ ( | 0 ( nn SRA | a | ue A ? | : A AN < \ | 3 ‘ | Ir I ny ! \ 1 © ey | N A I A Ñ 1 | 57 ee AS AhL RAN Y | Figs 49—57: Pseudachorutella africana sp. n.: 49) antennal segment III and IV, dorsal side; 50) antennal segment III and IV, ventral side; 51) labium; 52) dorsal chaetotaxy; 53) maxilla; 54) mandible; 55) leg III; 56) furca; 57) genital plate of male. 384 W. M. Weiner & J. Najt Description: Holotype length 1.40 mm, length of paratypes between 1.1 mm and 1.40 mm. Colour in alcohol white. Tegumental grain strong (diameter of one grain = macrochaeta base) on the dorsal side of head and thorax I—IIIJ, moderate (diameter of one grain = mesochaeta base) on the abdomen. Antennae slightly shorter than head. Sensory organ of antennal segment III con- sisting of 5 setae at the basis of 4 fairly large papillae, guarding 2 smooth sensory clubs, 2 smooth sensory rods and small ventro-lateral sensilla (Fig. 60). Antennal seg- ment with very small subapical organ and one dorso-external microsensilla in the basal part of this segment. Postantennal organ with 11—14 compound vesicles (Fig. 59). Labrum with 4/542 setae. Pseudocellar formula per half segment dorsally: 3(2+1)2/022/33342, ventrally: 11/000/11011. Two pseudocelli on each subcoxa. Chaetotaxy as in Fig. 58. No distinct sensory setae. Thorax II—III with lateral microsensilla s” Abdomen IV with seta pO. Claw with inner tooth and a pair of lateral teeth. Empodial appendage filiform without basal lamella, the same length as claw (Fig. 61). Male ventral organ made up of 4 strong modified setae (slightly modified in young specimens) on the abd. II (Figs 62—63). Ventral tube with 6+6 or 5+5 setae. Discussion: The new species appears as close to 4 species: O. camerunensis Schott, 1927 from Cameroon, O. novaezealandae Salmon, 1942 from New Zealand, O. subantarcticus Salmon, 1949 from Campbell Island, O. sinensis Stach, 1954 from China by the same constitution of the sensory organ of antennal segment III and postantennal organ, by the absence of anal spines. O. saasveldensis differs by the pseudocellar formula from the following species: O. novaezealandae (with 2+11/133/33332), O. subantarcticus (with 2+12/022/3334(3)4), O. camerunensis (with 2+12/022/33332). O. sinensis has almost the same pseudocellar formula: 2+12/022/3333(4)2. The ventral pseudocellar formula is unknown for O. novaezea- landae and O. subantarcticus, but it differs from the formula in O. camerunensis (11/000/1111) and O. sinensis (1/000/0010). The number of subcoxal pseudocelli is also unknown for O. novaezealandae, but it differs in O. camerunensis and O. sinensis (both species with one pseudocellus on each subcoxa) and O. subantarcticus (sub- coxae I—III with respectively 211 pseudocelli). In the new species the claw is very similar to that in O. novaezealandae with one inner tooth and a pair of lateral teeth. The claw differs in O. sinensis (no lateral teeth), O. subantarcticus and O. camerunensis (without teeth). Only in O. camerunen- sis the empodial appendage has very small basal lamella: all other species have no basal lamella. The length of empodial appendage is the same in the new species, in O. novaezealandae and in O. sinensis and the same as the length of claw. In O. camerunesis and O. subantarcticus it is a little shorter (5/6 of the claw length). Further differences concern the granulation of the cuticula. It is fine in O. sinensis, O. novaezealandae and O. camerunensis. In O. subantarcticus the body is coarsely granulated and in O. saasveldensis tegumental grains are strong on head and on thorax I— III, but moderate on abdomen. Collembola of South Africa 385 o + GO ao%.o no) SOLO € oO e O DR 090 X ee So o (ey o (E <> > AO o ÉS 0 =) IC EIER ISO 3 COR] Tora RS 9 oi Cen CS o. 0 we e, CO mG can E, SS = y DSZ BB ¿Jus : Ñ = Baw pst Ant ore ; Lae aN NS £ 7 8 ? R \ N ? q FE Sl NER, | Ja Bat Se ae PW ae N Ber ¿Sy y a Pr 7 f f 90 \ ER AR PR oO!) ops a RT Bon SS eae A rR eR Bart oe Br SL Lb AA aan AAA NES E ee E Lee E NS E TaN $ Se By, 2s o fr Wien = > : 07 aX Nae ee +>/7 N ASAS =) oe \ S y SV we ie o a >= ofa < —= > Ns ¿ e en m Cc —= = Brain: Me) Y Ga ; ES \ < VACA ov? Deo WZ fo : BEE ER IS RR; ET Nr IN Be nn TE a ? le Ap N S R AS GC E ANO on A o SAC 5 o IE E Ba ? a ? : ANS > IP? Pr Zr 1 , 7 DS VAP pO EN ts Cord a eS 4 A Gplal 9 f Be ewer A ‘A UG ah € NS Ap) Y vb? A pr US A 2» {Wee = f ie a en ee 63 a 7 ef ett te ae ö Figs 58—63: Onychiurus saasveldensis sp. n.: 58) dorsal chaetotaxy; 59) postantennal organ and one pseudocellus; 60) sensory organ of antennal segment III and microsensilla of anten- nal segment IV; 61) leg III; 62) modified setae of abdomen II in young male; 63) modified setae of abdomen II in adult male. 386 W. M. Weiner & J. Najt Zusammenfassung Es wird úber 10 Arten von Collembola Poduromorpha berichtet, die in einem subtropischen Regenwald bei George in Siidafrika gesammelt wurden. Eine neue Gattung, Probrachysto- mellides gen. n., und acht neue Arten, Xenylla capensis sp. n., Odontella (Odontella) sylvatica sp. n., Brachystomella coatesi sp. n., B. georgensis sp. n., Probrachystomellides nicolaii sp. n., Pseudachorutes univesicatus sp. n., Pseudachorutella africana sp. n., Onychiurus saasvelden- sis sp. n., werden in dieser Arbeit beschrieben. References Arlé, R. (1959): Collembola Arthropleona do Brasil Oriental e Central. — Arg. Mus. Nac. 47: 155—211. Cardoso, M. A. (1968): Uma nova espécie de Colémbolos de Mocambique, Xenylla gisini n. sp. — Rev. Ciénc. Biol. 1: 1—8. Cassagnau, P.& E. H. Rapoport (1962): Collemboles d’Amérique du Sud. I. Poduromor- phes. — Biol. Amer. Austr., CNRS, Paris 1: 139—183. Coates, T. J. (1968a): The Collembola of South Africa — 1: The Genus Neanura. — J. ent. Soc. st Afr 31: 185—195. Coates, T. J. (1968b): The Collembola of South Africa — 2: The Genus Seira. — J. ent. Soc. sth. Afr. 31: 435—462. Coates, T. J. 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Najt, URA 689 du CNRS, Laboratoire d’Entomologie, MNHN, 45, rue Buffon, F-75005 Paris, France. me - > : za u E ES 4 = = ) = O ee , Ñ ee - a ve > » e ' ud « + > - - we Bd. 42 S. 389—394 Bonn, November 1991 Zur Erinnerung an Ernst von Lehmann (1912—1991) R. Hutterer „Wo immer uns das Schicksal hinführen mag, wir wollen ihm folgen”. Mit diesem Leitsatz schloß E. von Lehmann jun. vor fast 30 Jahren einen Bericht über die 500jährige Geschichte seiner Familie (1). Er selbst hielt sich stets daran, was nicht verwundert bei einem Menschen, in dessen Lebenslauf die eigene Heimat dreimal die Staatszugehörigkeit wechselte. Ernst Friedrich Karl Wilhelm von Lehmann wurde am 27. Februar 1912 in Mathildenhöh, Kreis Wirsitz, in der Provinz Posen geboren. Diese Provinz gehörte damals gerade zu Preußen, zwei Jahre später zu Polen. Sein Vater war der Rittergutsbesitzer Ernst von Lehmann sen., seine Mutter Eva Helene geb. Pampe. Kindheit und Jugend verbrachte das Einzelkind auf dem 260 ha großen Gut, welches seit 1840 als selbständiger Betrieb von der Familie geführt wurde. Freude an der Natur und Interesse an Landwirtschaft und Tierzucht entwickelten sich bald, _ angeregt und gefördert vom Vater, der eine Vorliebe für seltene Farben bei Pferden hegte und deshalb auf seinem Gestüt Schecken züchtete. Von 1918 bis 1925 lag die Erziehung des Knaben in den Händen eines Hauslehrers, danach besuchte er das Deutsche Privatgymnasium Posen, wo er 1931 das Abitur ablegte. Schon vorher interessierte er sich für Ornithologie und war Mit- arbeiter der Vogelwarte Rossitten. Von 1932 bis 1936 studierte er dann Landwirtschaft und Zoologie in Danzig, Heidelberg, Kiel und Wien. Kurz danach, im April 1937, heiratete er Helga Naumann, Tochter des Königl. Landrats Eugen Naumann und der Bertha Naumann geb. Rasche in Posen. Dieser Ehe verdanken drei Kinder, zwei Töchter und ein Sohn, das Leben. Zwischen 1936 und 1939 reiste Ernst von Lehmann nach Skandinavien, Ungarn, Italien, Spanien und Ägypten, um die Landwirtschaft und Tierzucht in anderen Ländern zu studieren. Nach dem Überfall auf Polen am 1. September 1939 wurde Posen dem Deutschen Reich ein- verleibt, was an den Gutsbetrieben nicht spurlos vorüberging. Da der Vater zum Militär einbe- rufen wurde, übernahm Ernst von Lehmann jun. im Januar 1940 die Leitung der Landwirt- schaft und Tierzucht. Nebenbei, wo immer sich Gelegenheit bot, sammelte er Beobachtungen über die Vererbung von Zeichnungsmustern bei Pferden und überprüfte Erbgänge mit Hilfe der eigenen Pferdezucht; seine Resultate reichte er vier Jahre später als Promotionsarbeit an der Reichsuniversität Posen ein (2). Der Zusammenbruch der deutschen Militärherrschaft in Posen Ende 1944 bedeutete das endgültige Aus für die Gutsbesitzer. Am 22. Januar 1945 verließ die Familie von Lehmann mit 22 Pferden und Gepäck Mathildenhöh und flüchtete vor der anrückenden Roten Armee nach Westen. In Mecklenburg wurde zunächst Station gemacht; dort fand Ernst von Lehmann für wenige Monate Arbeit im Kaiser-Wilhelm-Institut für Tierzuchtforschung in Dummerstorf bei Rostock, bis auch dieses Institut in Flammen aufging (3). Die erneute Flucht führte weiter nach Westen und endete vorläufig in Horstedt bei Bremen. Der Vater hatte die Flucht nicht überlebt, und von den 22 Pferden war am Ende nur eines übrig geblieben. In der Wesermarsch bei Bremen begann die Familie von vorn. Ernst von Lehmann besann sich auf seine ornithologischen Interessen (4) und verdiente ansonsten etwas Geld mit dem Fang und Präparieren von Kleinsäugern, was die Familie bis 1951 über Wasser hielt. Abnehmer der Mäuse und Spitzmäuse waren das Überseemuseum in Bremen und das Museum Alexander Koenig in Bonn. Das Beobachten und Sammeln der damals noch wenig bekannten Kleinsäu- ger warf manche ungelöste Frage auf, und so entwickelte er zunehmend Interesse für dieses 390 R. Hutterer Forschungsgebiet. Die Tátigkeit fiir das Bonner Museum hatte ihn mit dem damals Stellvertre- tenden Direktor Dr. Heinrich Wolf (5) bekanntgemacht; dieser vermittelte Ernst von Lehmann ein Forschungsstipendium des Landes Nordrhein-Westfalen, welches die Familie, die 1951 in ein kleines Forsthaus nach Ersdorf bei Bonn umgezogen war, von 1953—1958 ernáhrte. Nun, von den größten Existenzproblemen befreit, stürzte sich Ernst von Lehmann mit unglaublicher Energie auf sein neues Arbeitsfeld. Im Museum begann er die Neuordnung und Bearbeitung der wáhrend des Krieges ausgelagerten Sáugetiersammlungen, zuhause in Ersdorf fiihrte er systematische Freilanduntersuchungen an Kleinsáugern durch. Seine Veröffentlichungen aus dieser Zeit behandeln Säugetiere aus China und Namibia (6), Vorstudien zu einer Säugetier- fauna von Liechtenstein (7) und feldbiologische Studien an Kleinsäugern des Rheinlandes (8). Bei dieser Gelegenheit entdeckte er eine bis dahin übersehene Zwillingsart der Waldspitzmaus, die heute als Schabrackenspitzmaus (Sorex coronatus) bekannt ist (9). Gleichzeitig beschäf- tigte er sich mit der Variation der paläarktischen Rehe und dem Problem der großen sibiri- schen Rehe, ein Thema, das ihn ein Leben lang interessierte und dem er eine Reihe von Aufsät- zen widmete (10). In dieser Nachkriegszeit lebte auch die Deutsche Gesellschaft für Säugetier- kunde wieder auf, die 1955 ihre Jahrestagung in Bonn abhielt (11) und in der sich Ernst von Lehmann fortan stark engagierte. Im April 1958 wurde er als Wissenschaftlicher Angestellter des Museums eingestellt. Ein halbes Jahr später ereilte ihn ein neuer Schicksalsschlag. Am 18. Dezember 1958 wurde er nachts auf einer Landstraße bei Bonn von einem Motorrad angefahren und schwer verletzt. Nachfolgende Komplikationen führten zu einem fast vollständigen Gedächtnisverlust. Aber er gab nicht auf: mit eisernem Willen lernte er neu sprechen, und bald kehrten Teile des Gedächt- nisses in sein Bewußtsein zurück. Eine leichte Gehbehinderung und Schwerhörigkeit blieben zurück und trugen künftig zu seinem prägnanten Erscheinungsbild bei. Sobald wie möglich nahm er seine Arbeit wieder auf. Erste Reisen, nun meist in Begleitung von interessierten Schülern oder Studenten, führten ein anderes Mal nach Liechtenstein. 1963 faßte er seine langjährigen Studien in einem Buch über die Sáugetierfauna des kleinen Landes zusammen (12), wofür ihm der Fürst von Liechtenstein den Professorentitel verlieh. Der Titel wurde 1965 nach Zustimmung des Bundesspräsidenten und unter Anerkennung seiner Lehr- tätigkeit vom Kultusminister des Landes Nordrhein-Westfalen bestätigt. Weitere Forschungs- reisen führten ihn nach Andalusien, Süditalien, Montenegro, Syrien und Tunesien. Ziel dieser Reisen war es, die Randpopulationen europäischer Säugetierarten in Südeuropa und Nord- afrika zu lokalisieren und ihre Variabilität zu studieren, wobei Subspeziesprobleme im Vorder- grund standen (13). Ein anderes, über Jahre verfolgtes Forschungsthema betraf die Lage und Feinstruktur von Drüsenkomplexen bei kleinen und großen Säugern, bis hin zur chemischen Analyse der Sekrete (14). Neue Entwicklungen und Methoden in Nachbardisziplinen griff er umgehend auf und versuchte sie für die Kleinsäugersystematik zu nutzen. In Zusammenarbeit mit Fach- kollegen oder Studenten, die er zu interessieren wußte, nutze er Kreuzungsexperimente (15), Spermienmorphologie (16) und cytochemische Methoden (17). Seinen vielleicht größten wis- senschaftlichen Impuls verdankte er der zunächst skurril anmutenden Suche nach der ver- schollenen Tabakmaus, die 1869 nach Exemplaren aus einer Tabakfabrik im Puschlavtal in Graubünden beschrieben worden war und später in Vergessenheit geriet, und die zur Ent- deckung des Robertson’schen Chromosomenpolymorphismus bei der Hausmaus führte. Nach langwierigen Recherchen gelang es ihm, einige der schwarzen Tabakmäuse lebend zu fangen und im Bonner Museum eine Zucht anzusetzen. In Alfred Gropp, damals Professor am Patho- logischen Institut der Universität Bonn, fand er einen interessierten Kollegen, der bereit war, die Chromosomen zu untersuchen. Zur Überraschung aller Beteiligten wiesen die Tabakmáuse 26 Chromosomen auf, davon 7 Paare metazentrisch, im Gegensatz zum normalen Satz der Hausmaus von 40 akozentrischen Chromosomen (18). Diese Entdeckung löste eine Flut von Ernst von Lehmann 1912 —1991 391 a % a, x le ‘ 2 Nachfolgearbeiten aus, und heute bescháftigen sich zahlreiche Arbeitsgruppen in Europa und Nordamerika mit der Zytogenetik der Hausmáuse. Es würde zu weit führen, an dieser Stelle alle wissenschaftlichen Aktivitäten aufzuführen, die ihren Niederschlag in rund 200 Publikationen fanden (19). Erwáhnt werden soll aber, daß Ernst von Lehmann nie das Interesse an seiner rheinischen Wahlheimat und ihrer Fauna verlor (20). Zwischen 1960 und 1980, als die Einfliisse der Wohlstandsgesellschaft auf die Landschaft sichtbar wurden, richtete er seine Aufmerksamkeit mehr auf Naturschutzfragen. Bestandsauf- nahmen von Sáugetierfaunen prospektierter oder bestehender Naturparkregionen entstanden aus diesem Blickwinkel heraus (21). Besonders viel Zeit verwendete er auf die Nachwuchsfór- derung; er gab Vorlesungen an der Pádagogischen Hochschule des Rheinlandes (22), griindete 1965 in Bonn eine Jugendgruppe der Deutschen Gesellschaft fiir Sáugetierkunde und setzte sich fiir die Fórderung begabter Nachwuchsforscher ein. 1974 übernahm er die Leitung der Sáugetierabteilung, der er bis zum Ruhestand 1977 vor- stand. Lángere Zeit auszuruhen aber lag ihm nicht. Seine Museumstätigkeit mußte er zwangs- láufig reduzieren, auch als Folge zunehmender gesundheitlicher Beschwerden, aber in den fol- genden 13 Jahren ging er konsequent an zwei Tagen der Woche ins Museum, arbeitete an sei- nem alten Schreibtisch und stand mit Rat und Tat zur Verfiigung. An einigen Projekten, z. B. über die Pestizidbelastung von Kleinsäugern (23), arbeitete er weiter mit. In Institutsangele- 392 R. Hutterer genheiten mischte er sich klugerweise nicht ein, sondern suchte sich neue Betätigungsfelder. Er studierte die Kleinsáuger des Tessin fiir das Kantonale Museum in Lugano (24) und ver- wandte viel Zeit auf die Bescháftigung mit Scheckungsmustern bei Pferden, Schafen und Tylo- poden, seiner alten Leidenschaft. Am 9. Januar 1991, wenige Tage vor seinem 79. Geburtstag, starb Ernst von Lehmann an den Folgen eines Sturzes in seinem Haus in Impekoven bei Bonn. Ein langes und bewegtes Leben ging damit zuende. Bei allen Schicksalsschlägen hatte er doch das Glück, eine Pionier- zeit der europáischen Sáugetierkunde zu erleben und aktiv daran beteiligt zu sein. Auch seine Bemühungen um den Nachwuchs sind nicht erfolglos gewesen, denn einige der zahlreichen Schüler und Studenten, die bei ihm das Fallenstellen und Präparieren gelernt haben, sind heute namhafte Forscher. Im persönlichen Umgang war Ernst von Lehmann nicht immer einfach, was zum Teil an seiner Schwerhörigkeit lag. Auch seine Hartnäckigkeit und seine Prinzipientreue machten manchem zu schaffen. Im Familien- und Freundeskreis und auf Reisen kam dagegen sein geselliges und humorvolles Wesen zum Vorschein. Nur dort konnte man eine andere Seite sei- ner Persönlichkeit kennenlernen: seinen menschlichen und materiellen Einsatz für hilfsbedürf- tige Personen, sei es in der Nachbarschaft oder in einem der Mittelmeerländer, die er oft be- reiste, meist in Begleitung seiner Frau (25). Auch manches Projekt junger, damals noch unbe- kannter Forscher hat er finanziert. Ernst von Lehmann war ein Original, ein Mensch mit Kanten und Ecken, aber ein guter. Anmerkungen: (1) Lehmann, E. v. (1962): Das neue Herrenhaus in Mathildenhöh, Kr. Wirsitz. — Deutsches Adelsblatt 1 (9): 175—176; Lehmann sen., E. v. (1938): Geschichte der Familie von Lehmann insbesondere der Vor- und Nachfahren des erzgebirgischen Chronisten Christian Lehmann. — 93 S. Glückauf-Verlag, Schwarzenberg, Erzgebirge. (2) Lehmann, E. v. (1951): Die Iris- und Rumpfscheckung beim Pferd. — Z. Tierz. & Züchtungsbiol. 59: 175—228; ders. (1975): Zur Farbgenetik des Pferdes unter besonderer Berücksichtigung der Wildformen. — Z. Tierz. & Züchtungsbiol. 92: 106— 117. (3) Das Institut wurde 1939 von Prof. Dr. Gustav Fröhlich gegründet, der 1940 starb; sein Nachfolger 1942—1945 wurde Prof. Dr. Jonas Schmidt. Das Institut war in vier Abteilungen, Pferde-, Rinder-, Schweine- und Schafzucht, gegliedert. Es ging 1945 mit allen Unterlagen, der Bibliothek und fast dem ganzen Tierbestand verloren; s. Witt, M. (1962): Max-Planck-Institut für Tierzucht und Tier- ernährung. — Jahrbuch der Max-Planck-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften e. V. 1961 Ted: 746-761: (4) Lehmann, E. v. (1948): Mornellregenpfeifer und Kanut an der unteren Weser südöstl. Bremen. — Orn. Mitt. 2: 9. (5) Wolf, H. (1972): Ernst von Lehmann 60 Jahre. — Säugetierk. Mitt. 20: 261. Eisentraut, M. (1984): Dr. Heinrich Wolf y. — Bonn. zool. Beitr. 35: 305—306. Hutterer, R. (1984): Die Wirbeltiersamm- lungen des Museums Alexander Koenig I. Säugetiere. — Bonn. zool. Monogr. 19: 9—48. (6) Lehmann, E. v. (1955): Die Säugetiere aus Fukien (SO-China) im Museum A. Koenig, Bonn. — Bonn. zool. Beitr. 6: 147—170. Hoesch, W. & E. v. Lehmann (1956): Zur Sáugetier-Fauna Südwest- afrikas. — Bonn. zool. Beitr. 7: 8-57. (7) Lehmann, E. v. (1954): Zur Kleinsäuger-Fauna des Fürstentums Liechtenstein. — Bonn. zool. Beitr. 5: 17—31. Ders. (1955): Etwas über die Kleinsäugetierfauna im Fürstentum Liechtenstein. — Jahrb. Hist. Ver. Liechtenstein 55: 119—137. (8) Lehmann, E. v. (1956): Heimfindeversuche mit kleinen Nagern. — Z. Tierpsychologie 13: 485 —491. Ders. (1957): Die Bestandsdichte der Waldmaus, Apodemus s. sylvaticus, in einem Versuchsrevier der Voreifel. — Sáugetierk. Mitt. 5: 70—72. (9) Lehmann, E. v. (1955): Uber die Untergrundmaus und Waldspitzmaus in NW-Europa. — Bonn. zool. Beitr. 6: 8—27. Olert, J. (1973): Schadelmessungen an rheinischen Wald- und Schabracken- (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) Ernst von Lehmann 1912—1991 393 spitzmáusen. — Bonn. zool. Beitr. 24: 366—373. Handwerk, J. (1987): Neue Daten zur Morpholo- gie, Verbreitung und Okologie der Spitzmáuse Sorex araneus und S. coronatus im Rheinland. — Bonn. zool. Beitr. 38: 273— 297. Lehmann, E. v. (1957): Die Heterogenitát des europáischen Rehs. — Z. Jagdwissensch. 3: 53—63. Ders. (1958): Chevreuils d’Asie et d’Europe. Contribution a l’étude du Genre Capreolus. — Mamma- lia 22: 262—270. Ders. (1960): Entstehung und Auswirkung der Kontaktzone zwischen dem Europái- schen und Sibirischen Reh. — Sáugetierk. Mitt. 8: 97—102. Ders. (1960): Das Problem der Größen- abnahme (Deminutions-Tendenz) beim Reh. — Z. Jagdwissensch. 6: 41—51. Ders. (1966): Die Farbe des Haarkleides (Decke) beim Europäisch-Vorderasiatischen Reh als taxonomisches Hilfsmittel. — Z. Jagdwissensch. 12: 5—11. Ders. (1971): Das Sommerkleid des Rehs im Klimagefálle. — Umschau 12: 428—429. Ders. (1976): Einige Bemerkungen zum Sibirischen Reh (Capreolus capreolus [pygar- gus] caucasicus Dinnik, 1910 in Mitteleuropa. — Z. Jagdwissensch. 22: 75—84. Ders. (1987): Ana- lyse einer subfossilen Rehpopulation aus NO-Bulgarien. — Bonn. zool. Beitr. 38: 107—113. Leh- mann, E. v. & H. Ságesser (1986): Capreolus capreolus Linnaeus, 1758, Reh. — Handbuch der Säugetiere Europas 2/11: 233—267. Becker, K. (1956): Bericht über die 29. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft fiir Sáugetier- kunde vom 3. bis 9. August 1955 in Bonn. — Z. Sáugetierk. 21: 116—120. Lehmann, E. v. (1963): Die Sáugetiere des Fiirstentums Liechtenstein. — Jahrb. Hist. Ver. Liechten- stein 62: 159—362. Ders. (1982): Fauna Liechtenstein, Sáugetiere I (Insektenfresser, Fledermáuse, Nagetiere). — Ber. Botan.-zool. Ges. Liechtenstein-Sargans-Werdenberg 11: 61—126. Lehmann, E. v. (1965): Uber die Sáugetiere im Waldgebiet NW-Syriens. — Sitzungsber. Ges. Natur- forsch. Freunde Berlin 5: 22—38. Ders. (1969): Zur Säugetierfauna Südandalusiens. — Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde Berlin 9: 15—32. Lehmann, E. v. (1962): Uber die Seitendriisen der mitteleuropáischen Rótelmaus (Clethrionomys glareolus Schreber). — Z. Morph. Okol. Tiere 51: 335— 344. Ders. (1966): Uber die Seitendriisen der mitteleuropáischen Wühlmäuse der Gattung Microtus Schrank. — Z. Morph. Okol. Tiere 56: 436—443. Ders. (1969): Die Rückendrüse des Europäischen Maulwurfs (7alpa europaea). — Z. Sau- getierk. 34: 358—361. Ders. (1969): Uber die Hautdriisen der Schneemaus (Chionomys nivalis niva- lis Martins, 1842). — Bonn. zool. Beitr. 4: 373—377. Jacob, J. & E. v. Lehmann (1976): Chemical composition of the nasal gland secretion from the Marsh Deer Odocoileus (Dorcelaphus) dichoto- mus (Illiger). — Z. Naturforsch. 31c: 496—498. Kral, B., E. v. Lehmann & J. Zejda (1972): Die Hybriden zweier Unterarten der Rótelmaus (Clethrio- nomys glareolus Schreb.). — Zool. Listy 21: 43—61. Lehmann, E. v. & H. E. Schafer (1976): Kreu- zungsergebnisse mit Waldmáusen (Apodemus) der Insel Sizilien. — Sáugetierk. Mitt. 24: 180—184. Lehmann, E. v. & H. E. Schaefer (1974): Uber die Morphologie und den taxonomischen Wert von Kleinsáugetierspermien. — Bonn. zool. Beitr. 25: 23—27. Lehmann, E. v. (1981): Spermatozoi di alcune Specie di Micromammiferi Ticinesi. — Boll. Soc. Tic. Sc. Nat.: 81—82. Budde, R., E. v. Lehmann & H. E. Schaefer (1976): Cytochemisch-hamatologische Untersuchungen an den Repräsentanten der Gattung Apodemus auf der Insel Pantelleria. — Suppl. Ric. Biol. Selva- gina 7: 111—120. Gropp, A., U. Tettenborn & E. v. Lehmann (1969): Chromosomenuntersuchungen bei der Tabak- maus (M. poschiavinus) und bei Tabakmaus-Hybriden. — Experientia 25: 875—876. Dies. (1970): Chromosomenvariation vom Robertson’schen Typus bei der Tabakmaus, M. poschiavinus, und ihren Hybriden mit der Laboratoriumsmaus. — Cytogenetics 9: 9—23. Lehmann, E. v. (1973): Coat colour genetics of the tobacco-mouse (Mus poschiavinus Fatio). — Mouse News Letter 48: 23. Leh- mann, E. v. & A. Radbruch (1977): Robertsonian translocations in Mus musculus from Sicily. — Experienta 33: 1025—1026. Ein vollstandiges Schriftenverzeichnis liegt vor und kann beim Verfasser angefordert werden. Lehmann, E. v. (1967): Fund eines Stangenfragmentes von Cervus (Eucladoceros) ctenoides Nesti, 1841 bei Bergheim/Erft. — Z. Sáugetierk. 32: 182—185. Ders. (1968): Ein neuer Nachweis des Moschusochsen (Ovibos moschatus Zimmermann, 1780) im Rheinland. — Decheniana 121: 197. Boecker, M., E. v. Lehmann & H. Remy (1972): Uber eine Wirbeltierfauna aus den jiingsten wiirm- zeitlichen Ablagerungen am Michelberg bei Ochtendung/Neuwieder Becken. — Decheniana 124: 119—134. 394 (21) (22) (23) R. Hutterer Lehmann, E. v. (1968): Zur Sáugetierfauna des Naturparks ,,Siideifel”. — Rhein. Heimatpfl. 2: 140—155. Ders. (1969): Aufsammlungen von Kleinsáugetieren im Naturpark ,,Nordeifel”. — Rhein. Heimatpfl. 1: 46—56. Ders. (1972): Die Kleinsáugetiere des Naturparks ,,Rhein-Westerwald”. — Rhein. Heimatpfl. 4: 296—315. Ders. (1975): Die Sáugetierfauna des Bausenberges (Eifel). — Beitr. Landespfl. Rhld.-Pfalz 4: 379—385. Pádagogische Hochschule Rheinland, Personal- und Vorlesungsverzeichnis, Sommersemester 1972, Wintersemester 1972/73. Drescher-Kaden, U., R. Hutterer & E. v. Lehmann (1978): Rückstände von Organohalogenverbin- dungen in Kleinsáugern verschiedener Lebensweise aus dem Rheinland. — Decheniana 131: 266— 273. Lehmann, E. v. & R. Hutterer (1979): Elenco dei Mammiferi (Mammalia) del Ticino. — Boll. Soc. Tiere. Nat: 91105: Ich danke Frau Helga von Lehmann herzlich für Auskünfte und für die Leihgabe des hier abge- druckten Portraits, das etwa 1956 entstand. Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koe- nig, Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1. S. 395398 Bonn, November 1991 as = Buchbesprechungen Klämbt, D., H. Kreiskott &B. Streit, Hrsg. (1991): Angewandte Biologie. xxvi, 582 S., 138 Abb., 40 Tab. VCH, Weinheim. Dieses Werk bietet eine bislang einzigartige Aufstellung der Anwendungsbereiche biologischer Kennt- nisse. In 36 in sich abgeschlossenen Beiträgen berichten 37 kompetente Fachautoren und -autorinnen über das gesamte Spektrum anwendungsbezogener Arbeitsrichtungen der Biologie: Pflanzenproduktion in Gartenbau, Agrar- und Forstwirtschaft; Tierproduktion in Landwirtschaft und Fischerei sowie Versuchs- tierzucht; Pflanzen-, Tier- und Humanmedizin einschließlich Parasitologie, Epidemiologie, Ernáhrungs- wissenschaften und Pharmazeutische Biologie; Umweltschutz mit Arten- und Biotopschutz, Gewässer-, Boden- und Stadtökologie und Toxikologie; Biotechnologie; Öffentlichkeitsarbeit mit Übersetzer- und Lektorentatigkeit; Wissenschaftsjournalismus u. a.; Lebensmittel- und Umweltrecht und als Anhang ,,wel- tere Tätigkeitsfelder” wie Meeresbiologie, Tierschutz, pharmazeutische Beratung. Jeder der Beiträge, die mit zahlreichen informativen Abbildungen und Tabellen angereichert und sehr leserlich verfaßt sind, beinhaltet neben einer recht ausführlichen Beschreibung der Disziplinen geeignete Fallbeispiele zur Erläuterung der angesprochenen Tätigkeiten sowie einen Abschnitt mit „Irends und Per- spektiven” für die Fachrichtung. Anschließend sind stets Hinweise auf weiterführende Literatur und ggf. eine Auswahl spezifischer Zeitschriften zu finden. Das Werk gibt somit eine komplette Darstellung aller Arbeitsrichtungen der Biologie, anhand derer sich Studierende über ihre späteren Berufsmöglichkeiten orientieren bzw. mit Hilfe derer Dozenten und Lehrer die Anwendung biologischer Kenntnisse vermitteln können. Es ist aber nicht nur eine ausführliche Berufsberatung für Studierende im Hauptstudium, son- dern stellt auch ein vortreffliches Nachschlagewerk für Biologen dar, die sich über ihnen nicht vertraute Disziplinen ihres Faches orientieren wollen. Allgemein eignet es sich zur Beantwortung der von Fachfrem- den oft gestellten Frage: „Was machen Biologen eigentlich?” Ein sehr interessantes und ansprechendes Buch, das Einzug in alle universitären naturwissenschaftli- chen Bibliotheken halten sollte. Sabine von Groll Tischler, W. (1990): Ökologie der Lebensräume. xii, 356 S., 91 Abb., 2 Tab. Gustav Fischer Verlag, Stutt- gart. Wer einen raschen und dennoch detaillierten Überblick über die Ökologie der wichtigen Lebensräume der Erde sucht, ist mit diesem kleinen handlichen Taschenbuch gut beraten. Mit viel Sachverstand beschreibt der bekannte Autor die Charakteristika der Lebensräume Meer, Brackwasser, Meeresküsten, Binnengewässer, Sumpflandschaften, Wälder, offene Trockenlandschaften, offene Kältelandschaften, Agrar- und Urbanlandschaften. Ausgehend von ihren abiotischen Faktoren (Klima, Substrat), die dadurch bedingte Pflanzendecke und die von und in ihr lebende Tierwelt (oft einschließlich des Menschen) schil- dert er die spezifischen Besonderheiten dieser Lebensräume. Vergleichsweise ausführlich geht der Autor auf die anthropogen bedingten Landschaften ein. In dem knapp gehaltenen Text wird ständig auf weiterführende Literatur des durchnumerierten Ver- zeichnisses hingewiesen, was dem Leser das Auffinden des zum Themenbereich gehörenden Schrifttums ungemein erleichtert und das Buch somit als ein dem Überblick dienendes Nachschlagewerk wertvoller macht. Das umfangreiche Literaturverzeichnis mit 786 Quellen weist auch Literatur mit historischem Dokumentationswert auf. Alles in allem ein sehr nützliches und handliches Nachschlage- und Übersichtswerk. Sabine von Groll 396 Buchbesprechungen Renner, M., V. Storch & U. Welsch (1991): Kükentals Leitfaden für das zoologische Praktikum, 20., neubearb. Aufl. xii, 458 S., 229 Abb. G. Fischer, Stuttgart & New York. Mit diesem Werk liegt die 20., neubearbeitete Auflage des bewáhrten Leitfadens vor, der seit úber 90 Jahren ein Standardwerk fúr die zoologischen Praktika der Universitáten ist. Die Textgliederung aus frii- heren Auflagen wurde beibehalten, der Inhalt nach neuesten wissenschaftlichen Erkenntnissen ergánzt und korrigiert, zahlreiche Abschnitte vóllig umgeschrieben und verbessert und die Auswahl der behandel- ten Formen teilweise neu getroffen, wobei auch Aspekte des Artenschutzes beriicksichtigt wurden. 10 neue Abbildungen wurden hinzugefügt, an 30 weiteren Korrekturen vorgenommen. Zu begrüßen ist auch, daß in dieser Auflage die behandelten Arten zu Beginn der Präparationsanleitung kurz biologisch „vorgestellt” werden. Als Anhang findet man wiederum eine systematische Gliederung des Tierreiches, deren Überar- beitung sich „weitgehend auf dringend notwendige Sachkorrekturen beschränkt”, ein Wörterverzeichnis mit biologischen Fachausdrücken und ein Sachregister. Leider wurden die Tafeln, die auf den Vorsatzblättern früherer Auflagen zu finden waren, nicht mit auf- genommen. Stellte diejenige des vorderen Vorsatzblattes auch nur einen hübschen Schmuck dar, so war die „Entfaltung der Tiere im Rahmen der Erdgeschichte” des hinteren Vorblattes doch ein ungemein nütz- licher und willkommener Überblick für die Studierenden. Völlig unverständlich erscheint allerdings die Tatsache, daß das Sachregister gekürzt wurde. Ein aus- führliches Sachregister ist für Studierende eine große Hilfe, und gerade Autoren von Lehrbüchern sollten bestrebt sein, ein möglichst vollständiges Register in ihrem Werk mitzuliefern. In dieser Ausgabe jedoch beschränken sich nicht nur die Angaben der Seitenzahlen zum Auffinden der Begriffe meist auf eine, son- dern es werden auch eine große Zahl der Begriffe — obwohl im Text behandelt — gar nicht mehr aufge- führt (z. B. Blinddarm, die verschiedenen Venen, Samenleiter und Vas deferens, Statocyste u. v. m.)! Insge- samt ist das Register von einem Umfang von 43 Seiten (18. Aufl.) auf nicht einmal 11 Seiten (!) gekürzt worden und somit nur noch begrenzt brauchbar. Was die Autoren sich dabei gedacht haben, ist schwer nachzuvollziehen. Sabine von Groll Blüm, V. (1986): Vertebrate Reproduction. A Textbook. Translated from the German edition by A. C. Whittle. ix, 405 S., 109 Abb., Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, Tokio. Mit diesem Werk liegt die englische Übersetzung des deutschsprachigen Buches „Vergleichende Repro- duktion der Wirbeltiere” vor. Das Original basiert auf einer vom Autor an der Universität Bochum gehal- tenen Vorlesung für Studierende der Biologie. Der Autor ist bestrebt, die wesentlichen Aspekte der Fort- pflanzungsbiologie der Wirbeltiere in einem Lehrbuch zusammenzufassen, wie es bis dahin in deutscher Sprache noch nicht geschehen war. Es gelingt ihm, die für Studierende oft verwirrende Vielfalt der ver- schiedenen reproduktiven Adaptationen bei Wirbeltieren übersichtlich darzustellen. Nach einem einfüh- renden Überblick über die Grundlagen der Genetik und der Reproduktionsbiologie folgen Kapitel über vergleichende Anatomie der Urogenitalsysteme, Spermato- und Oogenese, Befruchtung und frühe Ent- wicklung, Regulationsmechanismen, Fortpflanzungsverhalten und Brutfürsoge innerhalb und außerhalb des Körpers. Um die Kosten für das Buch gering zu halten, wurden die Abbildungen einfach und schema- tisch gehalten und auf ein für das Verständnis notwendiges Minimum beschränkt. Ein ausführliches, nach Kapiteln gegliedertes Literaturverzeichnis, ein Glossar und ein Register der Pflanzen- und Tiernamen run- den das Werk ab. Was die englische Übersetzung betrifft, betont der Autor, daß der Übersetzer „meine grundlegenden Absichten verstanden und meisterhaft seine Muttersprache mit meiner Eigenart, Dinge zu erklären, ver- knüpft hat. Mehr noch, er hat einige Fehler korrigiert, so daß meiner Meinung nach der Text durch seine Arbeit an Qualität gewonnen hat.” Somit liegt auch für englischsprachige Studierende ein gut leserliches, ausführliches und preislich erschwingliches Lehrbuch zur Reproduktionsbiologie der Wirbeltiere vor, das nur wärmstens empfohlen werden kann. Sabine von Groll Buchbesprechungen 397 Harrison, D.L. & P. J. J. Bates (1991): The mammals of Arabia, 2nd edition. 354 pp., 147 tabs., 449 figs., Harrison Zoological Museum Publication, Sevenoaks. Die erste Auflage von ,Mammals of Arabia” erschien 1964 (Band I), 1968 (II) und 1972 (III) bei Ernest Benn, Ltd. Sie war seitdem das Standardwerk fiir die Sáugetiere des arabischen Raumes von Irak bis Jemen. Das dreibándige Werk hatte einen nachhaltigen Einfluf auf die Erforschung der Sáugetierwelt die- ser zuvor kaum bekannten Region. Neue Daten konnten nun leicht an dem bemessen werden, was bereits im ,,Harrison” stand, wie das Buch bald genannt wurde. Expeditionen nach Oman, Saudi Arabien und Jemen haben seitdem viele neue Informationen zusammengetragen; diese hat der Verfasser jetzt, ergánzt durch seinen jungen Mitarbeiter Paul J. J. Bates, in eine zweite Auflage eingearbeitet. Auch wenn das Werk bescheiden als 2: Auflage ausgegeben wird, so ist es doch fast ein neues Buch. Der Text ist griindlich durchgearbeitet und gestrafft worden, jede Art wird nach einem klaren Schema — Diagnose, Beschrei- bung, Maßtabelle, Verbreitungskarte, Abbildungen — behandelt. Die früheren drei Bände sind in einem einzigen Band vereint, was sowohl durch die Straffung des Textes als auch durch neue Textverarbeitungs- methoden gelang. Das Buch wird diesmal im Selbstverlag des Harrison Zoological Museum in Sevenoaks (Kent, U. K.) herausgegeben und ist von dort zu beziehen. Neu ist nicht nur das Format und der Stil, sondern auch der Inhalt. Seit 1972 wurden mehrere neue Säugetierarten entdeckt, von denen Pipistrellus arabicus, Crocidura arabica und Gazella bilkis behandelt werden. Nesokia bunnii, ein endemischer Nager der Sümpfe von Basra, Irak, ist leider in der Synonymie verlorengegangen. Andere Arten wie Mus macedonicus wurden erst kürzlich als eigenständige Arten erkannt, viele andere für den arabischen Raum erstmalig nachgewiesen. Überraschend ist das neue taxo- nomische Konzept der Verfasser. Während David L. Harrison in seinen früheren Arbeiten und in der Erstausgabe die subspezifische Variation der Arten eher überbetont hat, wenden die beiden Verfasser des neuen Buches ein sehr weites Artkonzept an, das im Fall von Nesokia bunnii sogar einen bemerkenswerten Endemiten in die (falsche) Synonymie von Nesokia indica verweist. Ein Glossar der Fachausdrücke, ein Verzeichnis der Lokalitäten mit Koordinaten, ein umfangreiches Literaturverzeichnis sowie je ein Index zu den Trivial- und den wissenschaftlichen Namen beschließen das Buch. Zusammen mit den Artkapiteln und den Schlüsseln zu Gattungen und Arten wird es für jeden, der sich für die Säugetierwelt des arabischen Raumes interessiert, eine unersetzliche Quelle darstellen. Durch eine traurige Koinzidenz dokumentiert das Buch zugleich ein Kapitel der Tierkunde Arabiens vor dem Golfkrieg. Rückblickend zeigt es, welche Schönheit die Natur auch in dieser wüstenhaften Region der Erde entstehen ließ. Das hervorragende Buch von David Harrison und Paul Bates wird hoffentlich dazu beitragen, einen Teil davon zu erhalten. R. Hutterer Skogland, T. (1989):Comparative Social Organisation of Wild Rendeer in Relation to Food, Mates and Predator Avoidance. Advances in Ethology — Supplements to Ethology, formerly Zeitschrift für Tierpsy- chologie, Heft 29. 74 S., 26 Abb., 3 Tafeln, 18 Tab. Parey, Berlin & Hamburg. Diese Monographie in englischer Sprache ist im Stil einer wissenschaftlichen Veröffentlichung verfaßt. Sie behandelt den Einfluß von Umweltfaktoren auf Sozialverhalten und Anpassungen von wilden und halbwilden Rentieren in alpinen und arktischen Tundraregionen Norwegens und auf der Insel Svalbard, womit für letzteres Gebiet erstmals eine derartige Veröffentlichung vorliegt. Während in den letzten zwei Jahrzehnten viel über das Verhalten wilder Rentiere und Caribou berichtet wurde, betont die vorliegende Studie die Anpassungen des Verhaltens dieser Tiere an verschiedene Umweltgegebenheiten. Sie vergleicht verschiedene Populationen in vergleichbaren Arealen bzw. verschie- dene Herden einer Population unter verschiedenen Lebensbedingungen. Dabei geht sie ein auf Herdengrö- ßen und Zusammenhang mit Nahrungsangebot und Feinddruck, Gebärstrategien wie Lokalität, Zeitpunkt und Synchronisation von Geburten, Gruppenverhalten in Abhängigkeit von Geschlecht und Rangordnung u. v. m. Darüber hinaus wird der Einfluß des Verhaltens von Einzeltieren auf das der Gesamtpopulation untersucht. Ein interessanter Beitrag zu Ökologie und Lebensweise von Tieren in extremen Lebensräumen. Anzu- merken sei noch, daß für dieses dünne kartonierte Heft ein recht stolzer Preis verlangt wird. Sabine von Groll 398 Buchbesprechungen Hagen, E. von: Hummeln — bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. 1. Auflage 1986; 2., erweiterte Auflage 1988: 256 S., 138 Farbfotos, 55 farbige und 63 Strichzeichnungen. Neumann-Neudamm, Mel- sungen. Hummeln haben als staatenbildende Insekten zu allen Zeiten ein lebhaftes Interesse gefunden, das durch ihre Rolle als Bestäuber von Kulturpflanzen noch zusätzlich angeregt wurde. Mit der Erkenntnis von der Bedeutung des Biotop- und Artenschutzes für die Erhaltung der natürlichen Artenvielfalt hat sich in jüngster Zeit ein wachsendes Interesse an Schutzmaßnahmen auch für diese Wildbienengruppe breitge- macht. Der Verfasser, erfahren im Umgang mit Hummeln und ihrer Haltung in künstlichen Nistgelegen- heiten, versucht mit diesem Buch, seine Kenntnisse und sein Engagement einem weiteren Leserkreis zu ver- mitteln. In der Darstellung erkennt man den Praktiker; seine Anleitungen zu Bau und Verwendung von Hummelnistkästen sind wert, gelesen und in die Tat umgesetzt zu werden. Die Biologie der Hummeln wird durch eindrucksvolle Fotos dokumentiert. Ein reicher Erfahrungs- schatz ist im Text festgehalten, dessen Lesbarkeit aber leider durch eine unübersichtliche Gliederung, Überfrachtung mit Hinweisen auf Artunterschiede, die besser in den speziellen Teil passen würden, lange wörtlich zitierte Passagen aus fremden Veröffentlichungen und sich daraus ergebende Wiederholungen beeinträchtigt wird. In die Abschnitte über die wirtschaftliche Bedeutung der Hummeln als Pflanzenbe- stäuber und über ihre Gefährdung und mögliche Schutzmaßnahmen sind manche persönlichen Ansichten und Erklärungsversuche des Verfassers eingeflossen, denen der Leser vielleicht nicht immer voll zustim- men mag. Aus allem spricht ein starkes Engagement und viel Sympathie für die Hummeln, und es ist zu wünschen, daß der unbefangene Leser sich dadurch zu einer ebenso positiven Einstellung anregen läßt. Im speziellen Teil dienen schöne Farbfotos mit beigegebenen Beschreibungen und in der zweiten Auf- lage, zusätzlich farbige Zeichnungen dem Zweck, die einheimischen Hummeln und Schmarotzerhummeln nach ihrem Farbmuster anzusprechen. Der Text zu den einzelnen Arten umfaßt auch Angaben über Ver- breitung und bevorzugte Lebensräume, Flugzeiten, Neststandorte, Haupttrachtpflanzen und sonstige Hin- weise zur Biologie. In der zweiten Auflage ist eine Bestimmungstabelle von V. Mauss hinzugekommen, nach der die Weibchen zuverlässiger bis zur Art bestimmt werden können. Da die darin verwendeten Merkmale nur bei näherer Betrachtung unter Vergrößerung zu erkennen sind, wofür die Tiere getötet oder wenigstens betäubt werden müssen, bittet der Verfasser als konsequenter Hummelschützer darum, diesen Schlüssel nur zu benützen, wenn wissenschaftliche Zielsetzungen eine zweifelsfreie Artbestimmung not- wendig machen. Im Text sind die Arten meistens mit deutschen Namen genannt, von denen etliche keineswegs gebräuch- lich sind, sondern offenbar erst für allgemeinverständliche Bücher wie dieses erfunden wurden. Dabei kam es in einigen Fällen zu Stilblüten wie „Kryptarum-Erdhummel” (Bombus cryptarum), „Armeniacushum- mel” (Megabombus armeniacus) oder „Laesushummel” (M. laesus). Über den Wert solcher Neuschóp- fungen mag man geteilter Meinung sein; ich halte sie für unnötig, da ersthafte Amateure durchaus bereit sind, die gültigen wissenschaftlichen Namen zu verwenden. Trotz einiger Mängel im Detail ist das Erscheinen dieses Buches zu begrüßen. Als erstes deutschsprachi- ges Buch zu diesem Thema und mit seiner ansprechenden Bebilderung ist es sicher geeignet, neue Interes- senten für die Hummeln und den Hummelschutz zu gewinnen. H. Ulrich INFORMATION FOR CONTRIBUTORS Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given priority but other contributions are welcome. Language. — Manuscripts may be written in German, English or French. e Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi- sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1, West Germany. Review. — Manuscripts will be reviewed by a Pond of associate editors and appropriate referees. Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the References section. Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of ae gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci- mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified). Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should be underlined; leave other indications to the editor. References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95:, 139143. Dyte, C. E. (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Krüger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. 25 6 277: For the design of figures and tables the format of the journal (126x 190 mm) should be considered. Tables should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided. Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction. Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof. [Deutsche Fassung im nächsten Heft] Bonner zoologische Beitrage Band 42, Heft 3—4, 1991 INHALT Reproduction and social organization in Peropteryx kappleri (Chiroptera, Emballonuridae) in Colombia G. E. Giral, M: S. Alberico*& L. M. Alvare eee 225 Description of a new broad-nosed bat from Colombia M. S. Alberico & E. Velasco 2) 05 2....2. 82505 eee 237, Variation and evolution of the Sicilian shrew: Taxonomic conclusions and description of a possibly related species from the Pleistocene of Morocco (Mammalia: Soricidae) R. Hutterer:......:2.2 el aks Ca ee ee 241 Chromosome evolution in the genus Acomys: chromosome banding analysis of Acomys cf. dimidiatus (Rodentia: Muridae) V. T. Volobouev, M. Tranier € D Dutrilan eee 253 Zur genetischen und morphologischen Variabilitat der Gattung Apodemus (Muridae) im Westen der Iberischen Halbinsel C. Fernandes, H. Engels; A. Abade & M: Comtmhior 261 Zur Kenntnis der Hausmäuse der Insel Annobón, Aquatorial-Guinea S: J. Peris E IA u 2. te AS 2 ee FAN Callous scalation in female agamid lizards (Stellio group of Agama) and its functional implications K. J. Baig & W. Böhme... .....2 2.20... 2222 ee eee 275 Distribution and bioacoustics of Rana perezi Seoane, 1885 (Amphibia, Anura, Ranidae) in Tunisia D. Steinwarz & H. Schneider ......2. 3... .. 3 2 eee 283 Brutpflegestrategien bei Belontiiden (Pisces, Anabantoidei) TA Vierke oi oe 20 22. Sek Se ee 299 Nuevas especies de moluscos terrestres (Gastropoda, Pulmonata) de la isla de Alegranza (Archipiélago Canario) M: R. Alonso, FC: Henríquez & M: Ibanez 27 eee 325 Two new species of Cryptella (Gastropoda: Parmacellidae) from Lanzarote and Alegranza R. Huttérerc& K. Groh. .. Li 22. a ee eee 339 Aenigmatistes (Diptera: Phoridae), Aschiza with a ptilinum! R.. H. ee DISENO. 333 Collembola Poduromorpha of South Africa W. M. Weiner EJ Najt 2.2. „er Zee 369 Zur Erinnerung an Ernst von Lehmann (1912 — a R. Hütterer 2.22.22 A SN 389 Buchbesprechungen .......... 395 € = WY co y Jr ~OWS co HYG] =r SRA MEM = Ri N S = ae by SS WS 8 ; IT SA m 2 SF EEE m S u ee WY =: = > =. E ’ a = y zZ 7 == a NOILNLILSNI_ NVINOSHLINS S3INVUSIT LIBRARIES S INSTITUTION NOIIf IN 9 le mo RN LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YVY8I7 LIBR NOILNLILSNI LIBRARIES SMITHS NOILNLILSNI NOILNLILSNI LIBRARIES LIBRARIES S = = = z a } a aU — no Sy jee] | 52%, 2 5 a = a j Ke KY “y > fee > * > > d = Yip 2 i= 2 = E DNS AE E: 2 o 2 o = = Y » = NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IUWHYGIT LIBRARIES SMITHSONIAN ) 2 wm z 3: 7 = n : = = ae = < ES 2 7 a — ome 3 2. a4 >= 5 z | 2 E : E i = = = = 2 E = Z = > a = ee = | > LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIWS S31YVY817_LIBR ; = er (47) = = 10 ws a fo 5 x. = oc = we > 1 Ch 3 < = < = - e E S E oí a: & 4 m = m = m = ) = Ye: eo) — O = O A =) = ao z y 7 NOILNMLILSNI” NYINOSHLIAS S31YVY9171 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIL' : fo = [= z a z > ee oO ; O : z = = = 2 5 - 2 > 2 E, 2 = a | 8 a 2 o = LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI” NVINOSHLIAS S318VYg17_LIBR = Ll zz 197) = un rae q = < = < = = 3 2 : ar = = _ = = zZ. 7 O ES © “E 0 E O = N = dy 2 E = = 2, =$ = SEEN E e 2 os 2 a 2 5 2 ” NOILNLILSNI NYINOSHLINS S3IYVYSEIT LIBRARIES INSTITUTION NOILf N z * mn = 179) 5 179) - 7 Era Y = 2 = | : : = = Yo: : L és < 2 = = = = E BE a = m = Mm. a co = O came . 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