de A Fins RR fi Wo shh aban da A A a we Ph A Bar ceja RE ER ER nen“ + ' i 141854153095 5.4.0, 4? oh fat ee PI | , ad i ae 7,0 8 \ 1 5 5/0 Mane We We bow a8 ee Oe ch pee KR f I i POCA vH A ; BER > = - Satya AA RRE $335: ad p 15 {; nol a y {¢ ai = he Be} by AU é JAPOS A x Y per rg BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Schriftleitung Rainer Hutterer Band 44, Hefte 1—4, 1993 ISSN 0006-7172 Redaktionelle Mitarbeit: H. von Issendorff (Wachtberg). Vom Band 44, 1993, erschienen Heft 1-2 (p. 1-124) 22. September 1993 Heft 3—4 (p. 125 — 334) 28. Dezember 1993 Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 53113 Bonn 1, F. R. Germany Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn ISSN 0006 — 7172 Verzeichnis der neuen Taxa im 44. Band Collembola: Isotomidae Appendisotoma juliannae n. sp. Traser, Thibaud & Najt ..................... Collembola: Neanuridae Deutonuranbenzinesp WET, Mac Na es 2 Opiliones: Gonyleptidae Bachwloidellussgo0ltath,n35Pp.,AcOSsta 2... O IN anegsee) cal Syeda She Diptera: Empididae IRoederiodesugereckim: sp Washer & Horvatı...... 0.2.0... eu: Roederiodes macedonicus n. sp. Wagner & Horvat .........o.ooooooooooomom.o.. Roederiodes montenegrinus n. sp. Wagner & HOrvVat.........o.o.o.oooooooooo.oo.o. IRoedeniodes-sivecun. SPs MEN SS ae Diptera: Sciaridae aay Sigacompacta Msp. More Menzl engen se. ETUÑISIO VITAE A MN A Si Bradysiarzetterstedtuu ml. sp. MONT. Menzel. 3.....5..5.....05.40. 050050065: Comopicra cavipes Mm. (Sp) MOWING 6228 sense Corynoptera winnertzi n. sp. Mohrig .......... TARSAL PA TU TENA cl ahs hk Coc A Conynopiera postelobijormis Wesp. Mohrie2. 2... 3.2955 zen. Coleoptera: Melolonthidae lenmonuynenus-kasancanus n2 sp. Krell). se... ee es ee tt ee Coleoptera: Chrysomelidae Sindiosschawallerı SIN E 6 des u om eo Lepidoptera: Geometridae Oicalie ll amie Cel AUST AUNT as eee oo ek ecg! Ben See case o's.) er tee SUCH mle os el AUST AT Met renin eb A halo ae Amat ee gan SUCTION V OLE CATIGINEVE Ms A Hausmann a... en SIMCHA GAWOU Meas LAU SIMA A Anne nr ee ee SEVERO WOUMMAUTICA TS ssp. Hausmann ne Lepidoptera: Tineidae Cry psiviyrissnoener ms sp Reiersen.& Gaedike 4/02...) a en an... Oasis japonica. sp, Petersen Gaedike. nme nennen: IMOnopIsitrapezordes ne sp. Petersen) & Gaedike ooo da ecw INIOUMMEGESITICHSIS Mans pyre etersemuac AE mr. ce se tks os cl oS els Aves: Glareolidae Cursorius cinctus balsaci n. ssp. Erard, Hémery & Pasquet................... Cursorius cinctus mayaudi n. ssp. Erard, Hémery & Pasquet ................. Inhalt des 44. Bandes Acosta, L. E.: El género Pachyloidellus Müller, 1918 (Opiliones, Gonyleptidae, Pächylinäe).. .' ssc. 2.29 IR Eo DEE ON OA Acosta, L.E., T 1. Poretti &P.E. Mascarelli: The defensive secretions of Pachy- loidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae) ....................... Arlettaz, R., A. Lugon, P. Médard & A. Sierro: Variability of fur coloration in Savi’s bat Hypsugo (Pipistrellus) savii (Kolenati, 1856) .................... Bordenave, D.; siehe Libois Busse, K.: On a green pigment in the blood-serum of subadult lacustrine Galaxias (Pisces: Galaxudae): 2... 32.222 AI ee ee A er Corti, C.; siehe Pérez-Mellado Demmel, U. & R. Ortmann: Die Häufigkeitsverteilung einiger Schädelbasisvarian- ten: im Primatenstamm 5.) a2) as. 38 eee eee ee ee A De Vree, F.; siehe Van Cakenberghe Erard, C.,G. Hémery &E. Pasquet: Variation géographique de Cursorius cinctus (Hleuslin 1863), (AvesG@lareolidao)er 2 2 es Fons, R.; siehe Libois Gaediker Rezsiehe, Petersen Hausmann, A.: Revision des Gnophos poggearia Lederer, 1855 Verwandtschaftskrei- ses nebst Beschreibung zweier neuer Gattungen (Lepidoptera, Geometridae) .... Hémery, G.; siehe Erard Henning, F.; siehe Schottler Jürgens, U.: Das Trojansche Klassifikationsschema emotionaler Intonation und seine Anwendunssaufzlotenkopfaffenlauten se e terrane ie a Krell, F-T.: Beschreibung von Temnorhynchus kasanganus n. sp. sowie phänogeogra- phische und taxonomische Diskussion von 7. cribratus Bates, 1884 (Coleoptera: Melolonthidae: Dymastinae) {an cee ick eee Lantermann, W.: Beobachtungen zum Aggressionsverhalten mánnlicher Blaustirn- amazonen (Amazonazaestiva) unter Volicrenbe dan re Libois, R., R. Fons & D. Bordenave: Mediterranean small mammals and insular syndrome: biometrical study of the long-tailed field mouse (Apodemus sylvaticus) (Rodentia, Muridas) of Corsica a o AAN EEE Lugon, A.; siehe Arlettaz Mascarelli, P. E.; siehe Acosta Médard, P.; siehe Arlettaz Medvedev, L. N. & Y. M. Zaitsev: Key to the genera of Oriental cassidine beetle larvae feeding on /pomoea with description of a new species of Sindia (Coleoptera, Chrysomelidae) +00: IA ER TS ANA eee Menzel, F.; siehe Mohrig Mohrig, W.: Der Artenkreis Corynoptera concinna (Winnertz, 1867) (Diptera, Sciari- Ti RS N RR AN Mohrig, W. & F. Menzel: Revision der paläarktischen Arten der Bradysia bDrummipes-Gruppe-(Dipteray Sclanıd ao) mer eae Najt. He siche dnaser Nieder, J.: Distribution of juvenile blennies (Pisces, Blenniidae) in small tide-pools: result of low-tide lottery, on stralceic abitalasclectlOnr neice erent ee Ortmann, R.; siehe Demmel Pasquet, E.; siehe Erard Pérez-Mellado, V. & C. Corti: Dietary adaptations and herbivory in lactertid lizards of the genus Podarcis from western Mediterranean islands (Reptilia: Sauria) Petersen, G. & R. Gaedike: Tineiden aus China und Japan, gesammelt von H. Hone: (Lepidoptera: "Inmeidae) Aue sas sae Be O. Poretti, P. I.; siehe Acosta Schottler, B. & F. Henning: Lautäußerungen von Parus fasciiventer in Zentral- afrika (Aves: Paridäe):::.... 00 as os, ocd old Sg ee ee ier nee 69 165 RD 141 25] 1 147 267 Sierro, A.; siehe Arlettaz Thibaud, J.-M.; siehe Traser Traser, G., J-M. Thibaud & J. Najt: Deux nouvelles especes de Collemboles (Insesia) UE eee an ee ee MOS oe 22 Van Cakenbershe, V.&F.De Vree: Systematics of African Nycteris (Mammalia: ChNoprLera)DBanall-alhe>Nyererisenispidarsroupe rm en. 299 Wagner, R.&B. Horvat: The genus Roederiodes Coquillett, 1901 (Diptera, Empi- didae: Clinocerinae) in Europe, with descriptions of four new species.......... 33 Zaitsev, Y. M.; siehe Medvedev Buchbespzechumgene ee u Va ee er 125838 4 585 pp., DM 78,— Proceedings of the International Symposium on AFRICAN VERTEBRATES SYSTEMATICS, PHYLOGENY AND EVOLUTIONARY ECOLOGY KARL-L. SCHUCHMANN, Editor Y 424 pp., DM 85 — Vertebrates in the Tropics A Symposium Held at the Zoologisches Forsc Museum Alexander Koenig, Bo May 15—18, 1984 Proceedings of the International Symposium on Vertebrate Biogeography and Systematics in the Tropics, Selbstverlag Bonn, June 5-8, 1989 Order from: The Librarian, Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn > Edited by Germany Gustav Peters & Rainer Hutterer ‘ Published by the Prepayment req uired Alexander Koenig Zoological Research Institute and Zoological Museum, (cheque in DM drawn on Bonn 1990 a German bank, payable to Museum Alexander Koenig, 3onn) SONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 44, Heft 1—2, 1993 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beiträge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-53113 Bonn. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-53113 Bonn. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 53111 Bonn. El género Pachyloidellus Müller, 1918 (Opiliones, Gonyleptidae, Pachylinae) Luis Eduardo Acosta Abstract. The Argentinian genus Pachyloidellus Müller, formerly regarded as junior syn- onym of Acanthopachylus Roewer, is hereby revalidated and revised. Sphaleropachylus Mello-Leitäo is determined to be its junior synonym, from which two new combinations result: Pachyloidellus butleri (Thorell) (= Pachyloidellus fuscus Müller = Pachylus goul- dii Weyenbergh = Petrocchia lesserti Mello-Leitäo) and Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitäo). The taxonomic identity of the latter is clarified and the species is redescri- bed. Pachyloidellus crassus Roewer is transferred to Pachylus Koch. Finally, a new species is described: Pachyloidellus goliath, resulting in three valid species in the genus. Pachyloi- dellus occurs in the hills of Córdoba-San Luis in central Argentina, P fulvigranulatus and P goliath probably being endemic to the higher altitudinal belt each of two mountain chains. Distribution and bioecological data are added. Key words. Opiliones, Gonyleptidae, Pachyloidellus, Argentina, systematics, distribu- tion. Introducción Los opiliones más llamativos y de mayor tamaño que habitan la región central de la Argentina pertenecen al género Pachyloidellus Müller, 1918. Este nombre genérico permaneció por décadas unido a un concepto taxonómico impreciso y erróneo — llegó a incluir tres especies, hoy en géneros separados —, hasta que por último fue relegado equivocadamente a la condición de sinónimo (Soares & Soares 1954; Rin- guelet 1955). En su lugar, el taxón — relativamente bien caracterizado — era referido hasta ahora con la denominación de Sphaleropachylus Mello-Leitáo, 1926. La historia nomenclatural del género se inicia el siglo pasado, cuando Thorell (1877) publica la descripción de Pachylus Butleri. En el marco de una necesaria sepa- ración genérica — el concepto de Pachylus era por entonces muy amplio —, Roewer (1913) incluye la especie en el nuevo género Acanthopachylus, junto a Gonyleptes acu- leatus Kirby, 1819. Las diferencias entre estas dos formas llevaron a Mello-Leitáo (1926) a una nueva división, que motivó la creación de Sphaleropachylus para la espe- cie de Thorell. Al separar Sphaleropachylus de Acanthopachylus, Mello-Leitáo consi- deró exclusivamente la diferente armadura del escudo dorsal del macho (las hembras tienen escudo dorsal inerme); caracteres adicionales corroboran no obstante la vali- dez de la división. Pero empleando inadecuadamente el mismo único criterio, dicho autor describe con posterioridad otros dos géneros, ambos monotípicos: Doelloa (D. Julvigranulata) en 1930, y Petrocchia (P. lesserti) en 1933. Ringuelet (1957a, 1959) sinonimiza estos dos últimos con Sphaleropachylus, que pasa entonces a integrarse por tres especies; esta situación es la que se mantuvo hasta el presente. Una cuidadosa revisión me permitió comprobar que Sphaleropachylus es sinónimo posterior de Pachyloidellus. Para las descripciones del género y de su única especie, 2 AENA COS Ta: P fuscus, Müller (1918) dispuso solamente de un ejemplar hembra. De tal modo, Pachyloidellus quedaba definido por el escudo dorsal. los tergitos libres y el opérculo anal inermes, lo que, a juicio de Müller, lo haría comparable con Parabalta Roewer, 1913 y Pachyloides Holmberg, 1878, por cierto muy diferentes. El nombre genérico quedó por tanto ligado a un concepto equívoco, y del que únicamente se conocía una hembra. Sólo Roewer (1923) vuelve a examinar el holotipo, y el mismo autor (1929) cita material de Uruguay y de Buenos Aires, en realidad un error de identificación; luego de eso, ningún autor estudia nuevos especímenes (las varias referencias de Mello-Leitäo — 1926, 1930, 1932, 1935, 1939 — son meras citas en listas, claves o comparaciones con otros géneros). Roewer proporciona también las descripciones de dos nuevas especies de Pachyloidellus: P tricalcaratus (en 1923), descripta sobre hem- bras de Buenos Aires (y actual sinónimo de Acanthopachylus aculeatus: Ringuelet, 1955 y obs. pers.), y P crassus (1943), de Chile. Pachyloidellus es pasado a la sinonimia de Progyndes Roewer, 1916 por Soares & Soares (1954), quienes sin embargo mantienen la validez de sus tres especies. Ringue- let (1955) no acepta esta sinonimia, pero a su vez sinonimiza fuscus y tricalcaratus con Acanthopachylus aculeatus, y consecuentemente Pachyloidellus con Acanthopa- chylus. Tanto los Soares como Ringuelet basaron sus sinonimias en las descripciones, pués no vieron los tipos. En rigor, el holotipo de P fuscus es una hembra de Pachylus butleri, de allí la sinonimia objetiva entre Pachyloidellus y Sphaleropachylus, ya men- cionada (butleri queda como el nombre válido de la especie tipo, por prioridad). Esto implica la revalidación del controvertido nombre de Müller así como las correspon- dientes nuevas combinaciones: Pachyloidellus butleri y PR. fulvigranulatus. De esta revisión surgen otros cambios en el nivel específico. Petrocchia lesserti es sinónimo posterior de P butleri; su holotipo es un macho juvenil, lo que implica que aquellas diferencias que llegaron a justificar un género (»una espina en vez de tubér- culo elíptico en el área V y dos espinas o tubérculos cónicos en vez de tubérculos elipticos en el área IV«, Mello-Leitáo 1933) son sólo diferentes etapas del desarrollo de una misma especie. En cuanto a P crassus, después de que el género fuera pasado a sinonimia de Acanthopachylus, la especie quedó en situación incierta, porque era evidente su no pertenencia a este último (aunque Capocasale & Bruno Trezza 1964 hablan de un »Acanthopachylus crassus«). Soares & Bauab Vianna (1972) proponen ubicarla »provisoriamente« en Progyndes. Como menciono en otro trabajo (Acosta en prensa b), la especie pertenece sin dudas al género Pachylus Koch, 1839. Luego de su descripción original, P fulvigranulatus no había sido vuelto a citar correctamente, lo que unido a la imprecisión de su localidad tipo (»Sierras de Cór- doba«), hacía de ella una especie enigmática. Su hallazgo en el Cerro Uritorco cons- tituye una suerte de »redescubrimiento«, lo que me permite realizar la correspon- diente redescripción. La indentidad de esta especie fue motivo de controversias, pués con tal nombre (en combinación con Sphaleropachylus) Ringuelet (1959) citó mate- rial de una forma en realidad innominada. Siguiendo el criterio de ese autor, cometí la misma equivocación (Acosta 1983) al determinar como S. fulvigranulatus ejempla- res de Pampa de Achala (Sierras Grandes, provincia de Córdoba) coespecíficos con el material de Ringuelet. Esta nueva entidad es aquí descripta con el nombre de Pachyloidellus goliath. De todo lo expuesto resultan las tres especies actualmente válidas en Pachyloidellus. El género Pachyloidellus 3 El presente trabajo, aunque esencialmente taxonómico, se completa con anotacio- nes sobre geonemia y biología de las especies consideradas. Una de las particularida- des más interesantes de estos opiliones es su propiedad de fluorescencia bajo luz U. V. (Acosta 1983), excepcional en el orden. Esto me ha permitido realizar un intere- sante estudio de campo sobre P goliath, que sumado a observaciones de laboratorio sobre las secreciones repugnatorias (Acosta et al. 1993), hacen de esta nueva especie el opilión argentino mejor estudiado en su biología. Abreviaturas: CDA: Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires. MLP: Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata. MZT: Museo di Zoologia della Universita de Torino. NRE: Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo. SMF: Senckenberg-Museum, Frankfurt. Pachyloidellus Múller, 1918 Pachylus: Thorell 1877: 207; 1878: 261; Holmberg 1878 (part.): 70; Weyenbergh 1878 (part.): 319; Sórensen 1895 (part.): 2. Acanthpachylus Roewer 1913 (part.): 51. Acanthopachylus: Roewer 1923 (part.): 397, 411; Ringuelet 1955 (part.): 286, 288 [= Pachyloidellus]; 1959 (part.): 198, 203, 204, 274. Pachyloidellus Müller, 1918: 89; Roewer 1923 (part.): 397, 447 [nec 1929: 214]; Mello-Leitáo 1926: 340; 1930: 139; 1932 (part.): 131, 139; 1935: 98; Muñoz-Cuevas 1973: 226, 227, 228; Acosta en prensa a. Pachiloidellus: Mello-Leitáo 1939 (part.): 620 [grafía subsecuente incorrecta]. Sphaleropachylus Mello-Leitáo, 1926: 338, 375; 1930: 141; 1932: 133, 151; 1933: 57; 1935: 99; 1939: 622; 1949: 10; Roewer 1929: 183, 220; Soares & Soares 1954: 232, 297; Ringuelet 1957a: 49 [= Petrocchia]; 1957b: 19; 1959: 168, 203, 204, 386 [= Doelloa]; 1962: 5; Muñoz-Cuevas 1973: 226, 227. Nueva Sino- nimia. Doelloa Mello-Leitáo, 1930: 137, 140; 1932: 132, 150; 1933: 57; 1935: 98; 1939: 607, 622; 1949: 10; Soares & Soares 1954: 229, 256; Ringuelet 1957b: 19. Nueva Sinonimia. Petrocchia Mello-Leitáo, 1933: 57; 1939: 622; 1949: 10; Soares & Soares 1954: 229, 289. Nueva Sinonimia. Progyndes: Soares & Soares 1954 (part.): 291 [= Pachyloidellus]. Especie tipo: Pachyloidellus fuscus Müller, 1918, por indicación (monotipia), aquí sinoni- mizada con Pachylus butleri. Distribución: Argentina: Sierras Pampeanas de Córdoba, San Luis y sur de Santiago del Estero (fig. 21). Una de las especies (P butleri) puede ser también hallada — con menor fre- cuencia — en áreas no serranas, con ambiente tipo »espinal«. Diagnosis: Oculario armado con una apófisis mediana, levemente inclinada hacia adelante. Fémur de pedipalpos inerme, provisto de pequeños tubérculos setígeros ventrales. Número de tarsitos: 5:6-8:6:6. Macho. Areas la III del escudo dorsal inermes. Area IV con armadura par, dos tubérculos, que pueden ser grandes y ovales, o pequeños y redondeados. Area V con un tubérculo mediano o inerme. Fémur de la pata IV armado de fuertes apófisis; bordes prodor- sal y proventral recorridos por sendas hileras de tubérculos o pequeñas apófisis. Tibia con apófisis retrolateral proximal espiniforme. Pene: extremo apical del tronco espatulado, con 5—10 pares de espinas laterales; stylus oblicuo hacia dorsal. Proceso ventral ornado de nume- rosas espinitas. Hembra. Todas las áreas inermes; gránulos redondeados en el escudo dorsal, cónicos en los tergitos libres. Especies incluidas: Pachyloidellus butleri (Thorell, 1877), P fulvigranulatus (Mello-Lei- táo, 1930) y P goliath n. sp. Especies excluidas: Pachyloidellus tricalcaratus Roewer, 1923 ( = Acanthopachylus acu- leatus); Pachyloidellus crassus Roewer, 1943 (en género Pachylus: Acosta en prensa b). 4 ERA COsita Clave para las especies de Pachyloidellus 1. Oculario siempre más alto que ancho (índice ancho/alto de 0,96 a 0,62). Macho. Area IV del escudo con un par de grandes tubérculos ovales; área V con un tubérculo mediano. Tro- cánter IV: apófisis retroventral pequeña y espiniforme. Fémur IV: dos fuertes apófisis (una dorsal media y la otra retrolateral), el resto, incluyendo las subterminales, poco desarrolla- das. Pene: extremo apical del tronco con 5—6 espinas laterales. Hembra. Apöfisis retroapi- cal en fémur IV como un espolón dirigido hacia andentro................. P butleri Oculario tanto o más ancho que alto, en algunos casos el alto es mayor (índice ancho/alto de 2,06 a 0,82). Macho. Area IV del escudo con un par de tubérculos, grandes y elípticos, o pequeños y redondeados; área V inerme, con una hilera de granos. Trocánter IV: gruesa apófisis retroventral, en forma de gancho. Fémur IV muy armado, apófisis subterminales fuertemente desarrolladas. Pene: extremo apical del tronco con 8 a 10 pares de espinas late- rales. Hembra. Apófisis retroapical de fémur IV pequeña y roma.................. 2 2. Oculario más ancho que alto, excepcionalmente es mayor la altura (índice de 2,06 a 0,91). Escudo con granulación escasa e inconspicua. Macho. Tubérculos del área IV pequeños y redondeados, de tamaño apenas mayor que los granos del área V. Fémur IV: siete apófisis muy desarrolladas; apófisis retrodorsal subterminal corta y ancha ..... P goliath n.sp. Indice del oculario alrededor de la unidad (de 1,21 a 0,82). Escudo dorsal con granulación más evidente, gránulos perliformes y destacados. Macho. Tubérculos del área IV muy gran- des, elípticos. Fémur IV: gran desarrollo de las apófisis subterminales (retrodorsal y retro- ventral) y medio dorsal, el resto pequeñas y rudimentarias; apófisis retrodorsal subterminal MUY ade a tl er se Lam eee mee P fulvigranulatus Pachyloidellus butleri (Thorell, 1877) n. comb. (figs. 1—6) Pachylus Butleri Thorell, 1877: 207; 1878: 261; Holmberg 1878: 70; Latzina 1899: 225. Pachylus granulatus: Thorell 1877: 211 [error de identificación]; 1878: 265; Holmberg 1878: 71; Latzina 1899: 225. Pachylus Gouldii Weyenbergh, 1878: 319; Latzina 1899: 225. Nueva Sinonimia. Pachylus Chilensis: Sórensen 1884 (part.): 639 [= Pachylus granulatus sensu Thorell 1877]; 1895: 2 [error de identificación]. Acanthpachylus butleri: Roewer 1913: 53, figs. 21, 22. Acanthopachylus butleri: Roewer 1923: 412, 413, fig. 509, 510. Pachyloidellus fuscus Müller, 1918: 90; Roewer 1923: 447; nec 1929: 214 [es Acanthopachylus aculeatus]; Mello-Leitáo 1932: 139; 1939: 620. Nueva Sinonimia. Progyndes fuscus: Soares & Soares 1954: 292. [Sphaleropachylus] buttleri: Mello-Leitáo 1926: 375 [grafía subsecuente incorrecta]. Sphaleropachylus butleri: Roewer 1929: 220; 1931: 103; Canals 1939: 144; Soares & Soares 1954: 297; Rin- guelet 1957a: 49; 1957b: 19, 22, 23, 25; 1959: 162, 165, 166, 184, 197, 251, 386, 387, figs. 29d, 57, lám. XVI (figs. 3, 4); Maury & Roig Alsina 1982: 39; Acosta 1983: 193, 194; 1986: 117. Sphaleropachylus buttleri: Mello-Leitáo 1930: 137; 1931: 84; 1939: 622 [grafía subsecuente incorrecta]. Petrocchia lesserti Mello-Leitáo 1933: 57; 1939: 622; Soares & Soares 1954: 289. Nueva Sinonimia. Sphaleropachylus lesserti: Ringuelet 1957a: 50; 1959: 162, 197, 386, 391; Galiano & Maury 1979: 321. Acanthopachylus aculeatus: Ringuelet 1955 (part.): 283, 288 [= Pachyloidellus fuscus]; 1959 (part.): 275. Pachylus gouldi: Ringuelet 1959: 197 [»nomen rejiciendum«; grafía subsecuente incorrecta]. Petrocchia marginata Mello-Leitáo, in schedula. Material típico: Holotipo macho, NRE, Coll. Thorell 76/118. »San Juan, Argentina«, H. Weyenbergh col. Tipo de Pachyloidellus fuscus: holotipo hembra (SMF 1471), »Typus, Prov. San Luis, H. Gehrt S. 1911, A. Müller det.«. Tipo de Petrocchia lesserti: holotipo (macho juve- nil) (MACN 7145), »Petrocchia marginata, Typo«, »Prov. de San Luis« (la cita original de »Misiones« como localidad tipo es errónea; Galiano & Maury 1979). Tipo de Pachylus goul- dit: 1 hembra, »Cördoba«, perdida. El género Pachyloidellus 5 Figs. 1—6: Pachyloidellus butleri (Thorell). Figs. 1—5: macho adulto de ciudad de Córdoba, Barrio Parque Horizonte (CDA); 1) escudo dorsal, tergitos libres, coxas IV, trocánter y fémur derechos, vista dorsal; 2) coxa, trocánter y fémur IV derechos, vista ventral; 3) oculario, vista posterior; 4) extremo apical del pene, vista lateral; 5) idem, vista dorsal. Fig. 6: hembra adulta, Cerro Uritorco (CDA), escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur IV derechos, vista dorsal. Escalas: 2 mm en figs. 1, 2, 6; 1 mm en fig. 3; 0,2 mm en fies 4,5. Localidad tipo: »San Juan«, Argentina, posiblemente errönea. De acuerdo con Maury & Roig Alsina (1982), hasta el momento se han hallado en esa provincia sölo reducidas poblacio- nes — tal vez relictos — de »Parabalta sp.« (Gonyleptidae, Pachylinae) y Gnidia holmbergii (Sörensen) (Cosmetidae). Es posible que la cita de San Juan como localidad del tipo provenga de un error o confusiön de las etiquetas, teniendo en cuenta que el ejemplar utilizado por Tho- rell en la descripciön original le habia sido enviado por Weyenbergh junto a otros aräcnidos »juntados por él en los alrededores de Córdoba y de San Juan« (Thorell 1877). Según Hiero- nymus (1881), los especímenes provenientes de San Juan habrían sido colectados por el botá- nico S. Echegaray y no por Weyenbergh, quien »no ha pisado el territorio de dicha Provincia«, lo que aumenta la posibilidad de confusión. Un caso similar al de P butleri se plantea para Urophonius brachycentrus y Brachistosternus weijenberghii (Scorpiones, Bothriuridae), ambas descriptas por Thorell con material de Weyenbergh. La localidad tipo de la primera también sería la provincia cuyana, pero al parecer este escorpión no se encuentra allí, en tanto 6 L. E. Acosta es muy común en Córdoba. A la inversa, el tipo de B. weijenberghii proviene, según Thorell, de »Cordoba«, aunque la especie no ha sido vuelto a hallar en esta provincia (Acosta 1989) y sí en San Juan. Distribución: Sierras de Córdoba, San Luis, Santiago del Estero (fig. 21), excluyendo sólo las »altas cumbres« (Sierras Grandes) y la cima del Cerro Uritorco (Sierras Chicas); algunos hallazgos en localidades periféricas a las sierras, ambiente tipo espinal. Las citas para San Juan (Thorell 1877), Buenos Aires (Ringuelet 1959) y Entre Ríos (op. cit.) deberán ser confir- madas. Descripción: Coloración pardo ferrugíneo a pardo amarillento, con apéndices más claros. Medidas del holotipo: Tabla 1. Longitud del escudo dorsal: machos de 8,27 a 10,49 mm (x = 9,50 mm, n = 63), hembras de 7,75 a 9,66 mm (x = 8,87 mm, n = 56). Oculario armado con una alta apófisis; altura del oculario mayor que el ancho (índice ancho/alto de 0,68 a 0,96 en los machos, de 0,62 a 0,93 en las hembras). Escudo granuloso. Patas I a III inermes. Número de tarsitos: 5:6-8:6:6 (variabilidad en tabla 2). Macho: Area IV del escudo armada con un par de tubérculos; área V con una hilera de grá- nulos ovales y un tubérculo mediano (en 15/50 ejemplares se agregan uno o dos tubérculos laterales menores; 8/50 ejemplares poseen un par de tubérculos medianos). Tergitos libres con una hilera de gránulos redondeados; en el tergito libre I, y en ocasiones también en el II, un gránulo más destacado sobre la línea media. Pata IV. Coxa armada de fuerte apófisis prolate- ral bífida. Trocánter con apófisis prolateral trunca y pequeña apófisis retrolateral espiniforme. Fémur con dos fuertes apófisis, una media dorsal, curvada hacia adelante, y una retrolateral, levemente curvada hacia ventral. Pene: extremo apical del tronco armado de 5—6 espinas de cada lado. Hembra: Fémur IV provisto de hileras de gránulos, mayores y más agudos hacia distal, y de una apófisis espiniforme destacada en posición retroapical. Comparación y diagnosis: Los machos de P butleri se distinguen de las otras especies del género por la armadura del cuarto par de patas (coxa, trocánter y fémur), así como por la presencia de un tubérculo mediano en el área V del escudo (ausente en P fulvigranulatus y P goliath). Menos acentuados son las diferencias entre las hembras; P butleri se reconoce por: 1) la granulación dorsal, más abundante y conspicua, y 2) la apófisis retroapical del fémur IV, bien desarrollada, como un pequeño espolón dirigido hacia la línea media (en las otras especies esta apófisis es mucho menor). El índice ancho/alto del oculario, válido para ambos sexos, permite una buena separación con P goliath, pero no con P fulvigranulatus, que tiene valores intermedios. Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Santiago del Estero. Ojo de Agua, jul. 1964 (Renard), 1 macho, 1 hembra (CDA). Provincia de Córdoba. Rayo Cortado, 15 dic. 1939 (M. Birabén), 1 macho (MLP 24028); Cerro Colorado, 20 sep. 1939 (R. Maldonado), 1 macho, 2 hembras, 1 juv. (MLP 24026); Churqui Cañada, s/fecha (R. Maldonado), 1 juv. (MLP 24072); Tulumba, ene. 1939 (M. Birabén), 2 machos, 3 hembras, 1 juv. (MLP 24027); Simbolar, 15 dic. 1939 (M. Birabén), 2 machos, 2 hembras (MACN 7988); San Pellegrino, ene. 1942 (Bridanolli), 3 machos (MLP 24025); Ongamira, 24 mar. 1939 (M. Birabén), 1 juv. (MLP 24081); Candonga, 11 dic. 1931 (Ternengo), 11 machos, 9 hembras (MACN 8005); Jesús María, 4 jun. 1940 (R. Maldonado), 6 machos, 2 hembras, 8 juv. (MLP 24039); Agua de Oro, mar. 1940 (J. de Carlo), 2 machos, 2 hembras, 4 juv. (MACN 4783); Capilla del Monte, 6 mar. 1950 (M. Birabén), 1 hembra, 1 juv. (MACN 7991); Cerro Uritorco, 2 may. 1987 (L. Acosta), 1 macho, 1 hembra (CDA); Los Cocos, feb. 1933 (C. Lizer y Trelles), 1 macho (MACN 7987); »El Mástil«, Los Cocos (1.600 m), 22 nov. 1987 (L. Acosta, F. Pereyra, R. Pizzi), 1 macho, 3 hembras (CDA); La Cumbre, 31 oct. 1976 (M. Rumboll), 1 hembra (MACN 8008); Tiu Mayo, 2 km hacia La Cumbre, 3 may. 1987 (L. Acosta), 1 macho (CDA); id. loc., 5 km hacia Ascochinga, 3 may. 1987 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); La Falda, 23 ago. 1922 (A. Frers), 1 macho, 1 hembra (MACN 4778); Valle Hermoso, mar. 1943 (M. Viana), 7 machos, 9 hembras (MACN 1262); Vaquerías, 30 dic. 1985 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Potrero de Loza, Río Ceballos, jul. 1937 (M. Birabén), 2 machos (MLP 24012); Los Quebrachitos (L. Acosta), 1 macho (CDA); Cabana, jul. 1938 (M. Birabén), 5 machos, 10 hembras, 7 juv. (MLP 24006); Unquillo, s/fecha (M. Bira- ben), 6 hembras (MACN 7992); Villa Rivera Indarte, 9 jun. 1940 (R. Maldonado), 8 machos, 13 hembras (MLP 24153); ciudad de Córdoba, Barrio Ayacucho, s/fecha (A. Huergo), 1 macho, 1 hembra (CDA); id., Barrio Nueva Italia, 21. nov. 1988 (A. López), 1 macho, 1 hembra (CDA); id., Barrio Nueva Córdoba, 14 oct. 1988 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Barrio Parque Horizonte, 17 ene. 1990 (J. L. Cardone), 1 macho (CDA); Villa Diquecito, 24 oct. 1980 (L. Acosta), 4 hembras (CDA); id. loc., sep.-oct. 1983 (L. Acosta), El género Pachyloidellus 7 2 machos, 1 hembra (CDA); Río Segundo, 30 dic. 1984 (L. Acosta), 1 macho, 1 hembra (CDA); Tanti, abr. 1919 (Durione), 2 machos, 12 hembras, 1 juv. (MLP 24010); Los Gigantes, 23 feb. 1943 (M. Birabén), 1 macho, 1 hembra, 2 juv. (MLP 24152): Pampa de San Luis, 10 jul. 1986 (L. Acosta, A. Peyroti, R. Pizzi), 1 macho (CDA); Icho Cruz, 2 km hacia Copina, 21—22 nov. 1987 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Copina, 14 feb. 1940 (M. Birabén), 1 macho, 2 hembras (MLP 24080); id. loc., 11 abr. 1987 (N. de Biasi), 1 macho (CDA); id. loc., 7 km hacia el camino de Altas Cumbres, 21—22 nov. 1987 (L. Acosta), 3 machos (CDA); id., 16 km, igual fecha y col., 2 machos, 1 hembra (CDA); »La Granja«, Alta Gracia, ene. 1939. (C. Bruch), 4 machos, 1 hembra, 5 juv. (MACN 7985); Alta Gracia, 2 may. 1924 (C. Bruch), 1 hembra (MACN 4768); Anizacate, jul. 1973 (J. Carpintero), 3 machos (MACN 7999); »Calamuchita«, mar. 1942 (M. J. Viana), 10 machos, 5 hembras, 4 juv. (MACN 1008); El Sauce, Calamuchita, dic. 1938 (M. J. Viana), 6 hembras (MACN 4761); Río Tercero, 22 ene. 1989 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); Atos Pampa, feb. 1940 (M. Birabén), 3 machos, 4 hembras (MLP 24140); El Arrimo, Atos Pampa, 27 feb. 1950 (M. Birabén), 2 machos, 1 juv. (MLP); Yacanto de Calamuchita, Estancia San Miguel de los Ríos, 15 ene. 1958 (A. Wil- link, Z. Tomsic), 1 macho, 1 hembra, 1 juv. (MLP); Los Reartes, oct. 1984 (R. Straneck, M. Viñas), 1 macho, 2 juv. (MACN 8243); camino de las Altas Cumbres, 27 km al Oeste de El Cóndor, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 2 machos, 1 hembra (CDA); id., 32 km, 8 feb. 1982 (L. Acosta), 1 macho, 4 hembras, 2 juv. (CDA); Nono, 15 feb. 1940 (M. Birabén), 1 macho, 2 hembras, 1 juv. (MLP 24079); Dep. San Javier, feb. 1943 (A. Gavio, G. Maniglia), 3 machos, 3 hembras (MACN 1293); Intihuasi, 10 mar. 1917 (M. Doello- Jurado), 1 macho, 2 hembras (MACN 4772); »Sierras de Cördoba«, G. Bowman, 4 machos, 2 hembras, 2 juv. (MACN 4760); »Cördoba« (H. Weyenbergh), 2 hembras, 1 juv. (NRE, Coll. Thorell 76/119) [Pachy- lus granulatus det. Thorell]; Río Cuarto, 28 nov. 1987 (L. Acosta), 1 hembra (CDA). Provincia de San Luis. Merlo, Cortaderas, 25 ene. 1958 (A. Willink, Z. Tomsic), 2 machos (MLP); Villa Elena, Cortaderas, 11 nov. 1982 (E. Maury), 1 hembra (MACN 7986); Carolina, nov. 1970 (M. J. Viana), 4 machos, 3 hem- bras, 6 juv. (MACN 7994); Peñón Colorado, ene. 1938 (C. Burmeister), 5 machos (MACN 2625); Inti- huasi, ene. 1916 (M. Vignati), 1 macho (MLP 24014); »Provincia de San Luis«, 1 juv. holotipo de Petroc- chia lesserti (MACN 7145 —ex 25037); id. loc., 1911 (H. Gehrt), 1 hembra holotipo de Pachyloidellus fus- cus (SMF 1471); id. loc., 2 machos, 1 juv. (MZT Op. 75) [Pachylus chilensis det. W. Sórensen]. Provincia de San Juan (?). »San Juan, Argentina« (H. Weyenbergh), holotipo macho de Pachylus butleri NRE Coll. Thorell 76/118). Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitáo, 1930) n. comb. (figs. 7—13) Doelloa fulvigranulata Mello-Leitáo, 1930: 141, fig. 2; 1939: 622; Soares & Soares 1954: 256. Sphaleropachylus fulvigranulatus: Galiano & Maury 1979: 319 [tipo]. Nec: Ringuelet 1959: 162, 197, 199, 386, fig. 58 [cf. Pachyloidellus goliath n. sp.]; Acosta 1983: 193, 194 [id.]; Mischis 1985: 130 [id.]. Material típico: Holotipo macho (MACN 4770), »Sierras de Córdoba«, Gordon Bowman col. Localidad tipo: »Sierras de Córdoba«, sin mayor precisión. Distribución: Provincia de Córdoba: hasta el momento, la especie sólo ha sido colectada en el Cerro Uritorco (Sierras Chicas), desde los 1700 m (figs. 21, 23). Descripción: Coloración general castaño, algunos ejemplares con una tonalidad ferrugí- nea; se destacan, más oscuros, el cuarto par de patas (especialmente en el macho), y los granos y tubérculos del escudo dorsal; metatarso y tarso IV, y resto de los apéndices pardo amari- llento (el holotipo está totalmente decolorado y muestra un tono pardo uniforme). Medidas del holotipo: Tabla 1. Longitud del escudo dorsal: machos de 8,60 a 11,05 mm (x = 9,89 mm, n = 16), hembras de 8,66 a 9,69 mm (x = 9,21 mm, n = 26). Prosoma escasamente granuloso; oculario con apófisis aguda, índice ancho/alto intermedio a las otras especies del género (machos de 0,97 a 1,21, hembras de 0,82 a 1,14). Escudo con granulación escasa pero conspi- cua, los granos son grandes y se destacan por su color oscuro y brillante, especialmente hacia la línea media. Areas | a III, una hilera posterior completa, y una anterior, irregular, de gránu- los menores. Areas laterales, hilera completa de granos perliformes, y unos pocos gránulos más internos. Patas I a III inermes. Número de tarsitos: 5:6-8:6:6 (variabilidad en tabla 2). Macho. Area IV del escudo armada de un par de grandes tubérculos paramedianos ovales (en vista lateral sus extremos anterior y posterior suelen extenderse algo sobre el límite de área, tomando el tubérculo un aspecto de yunque); en 7/16 ejemplares, los tubérculos presentan una o dos leves hendiduras transversales (no en el holotipo); a ambos lados de cada tubérculo, gra- nos adicionales, a veces como pequeños tubérculos adosados a ellos; en la mayoría de los 8 L. E. Acosta Figs. 7—13: Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitáo). Figs. 7—12: macho adulto, Cerro Uritorco (CDA); 7) escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur IV derechos, vista dorsal; 8) coxa, trocánter y fémur IV derechos, vista ventral; 9) tubérculos del área IV, coxa, trocánter, fémur y patela IV derechos, vista lateral; 10) oculario, vista poste- rior; 11) extremo apical del pene, vista dorsal; 12) idem, vista lateral. Fig. 13: hembra adulta, igual localidad (CDA), escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur IV derechos, vista dorsal. Escalas: 2 mm en figs. 7, 8, 9, 13; 1 mm en fig. 10; 0,2 mm en figs. 11512: ejemplares, en el área III destacan grandes granos redondeados (similares a los tubérculos del área IV de Pachyloidellus goliath), alineados con los tubérculos del área IV (excepcionalmente también en el área II). Area V: hilera de granos grandes y alargados; tergitos libres con una y opérculo anal con dos hileras de gránulos perliformes. Pata IV. Coxa lisa, con fuerte apófisis oblicua, de extremo bifido: rama superior más larga, levemente curvada hacia atrás; rama inferior con aspecto de mamelón ventral subterminal. Trocánter con una apófisis prolateral trunca, bilobulada, y una retroapical grande, como gancho; grupo de 2—3 tubérculos proapi- cales. Fémur grueso, curvado horizontalmente; apófisis dorsal mediana, apenas inclinada hacia adentro; desde ella, hacia distal, hilera prodorsal de tubérculos redondeados, interrum- pida a mitad de camino hacia el ápice del artejo; fila completa de tubérculos o pequeñas apófi- sis redondeadas, por el borde proventral; grupo de tubérculos altos o pequeñas apófisis en la mitad proximal dorsal, con diverso desarrollo en distintos ejemplares; corta apófisis retrolate- ral, dirigida oblicuamente hacia arriba; dos apófisis proximales ventrales pequeñas (toman El género Pachyloidellus 9 disposición horizontal hacia lados opuestos), y I—2 pequeñas apófisis retroventrales; hilera retroventral de tubérculos en el tercio medio; ápice armado de fuertes apófisis: retrodorsal api- cal pequeña, subapical muy grande (la mayor del conjunto, a veces armada a su vez con un grano o tubérculo adicional); retroventral apical suavemente sigmoidea, dirigida hacia atrás, subapical grande, poco menor que su equivalente dorsal; prodorsal en gancho, dirigida hacia atrás; conjunto de granos apicodorsales. Patela granosa, con gránulos agudos pero no muy altos. Tibia con dos hileras ventrales de tubérculos agudos y un par de pequeñas apófisis api- coventrales; apófisis retrolateral proximal poco desarrollada. Pene: extremo apical del tronco con 9—10 pares de espinas (figs. 11—12). Hembra. Escudo con granulación similar, menos conspicua y sin tubérculos en al área IV; en su lugar se destacan dos granos algo mayores (llegan a ser pequeños tubérculos en 5/26 ejemplares); tergitos libres con granos poco más agudos en el macho. Pata IV. Pequeña apófi- sis cónica en coxa. Trocánter sólo con pequeña apófisis espiniforme retroapical. Fémur inerme, con hileras de gránulos, más altos y agudos en el borde proventral; apófisis retroapical pequeña; leve tuberosidad cónica, equivalente a la apófisis retrodorsal subapical del macho. Comparación y diagnosis: La identificación de los machos de esta especie no plantea inconvenientes, gracias a la armadura del escudo y la pata IV. Es interesante notar que P fulvi- granulatus muestra una combinación de caracteres »intermedia« entre P butleri y P goliath, aunque en general más próxima a esta última. Así, por ejemplo, mientras el área IV tiene gran- des tubérculos, como butleri, el área V es inerme, como en goliath; la armadura del trocánter IV es casi idéntica a P goliath, en tanto el fémur se acerca también al de esta especie, aunque con menor desarrollo de apófisis. A diferencia de estas dos especies, la apófisis retrolateral proximal de la tibia IV está en fulvigranulatus poco desarrollada. No tengo por el momento evidencia que la mayor afinidad de esta especie con goliath sea efectivamente un reflejo de su proximidad cladística. La separación de las hembras es sutil, y puede hacerse por la granu- lación del escudo (gránulos en general poco numerosos pero conspicuos; en butleri son nume- rosos y en goliath muy escasos y poco llamativos). A diferencia de P butleri, en las hembras de fulvigranulatus la apófisis retroapical del fémur IV es pequeña, similar a P goliath. Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Córdoba. Cerro Uritorco, 2 may. 1987 (L. Acosta), 14 machos, 26 hembras (CDA); id. loc., 19 abr. 1987 (J. A. Castillo), 1 macho (CDA); »Sierras de Cördoba«, s/fecha (Gordon Bowman), 1 macho holotipo (MACN 4770). Pachyloidellus goliath n. sp. (figs. 14—20) Sphaleropachylus sp.: Ringuelet 1957a: 49, fig. 1. Sphaleropachylus fulvigranulatus: Ringuelet 1959: 162, 197, 199, 386, 392, fig. 58 [error de identifica- ción]; Acosta 1983: 193, 194; Mischis 1985: 130. Derivatio nominis: Goliath es la denominación latina del gigante filisteo, vencido por David en el relato bíblico (1 Sam 17); el nombre específico (en aposición) alude al gran tamaño de este opilión, el mayor de la provincia de Córdoba y uno de los más grandes del país. Material típico: Holotipo macho (MACN 8756), alotipo hembra (MACN 8757), 1 macho y 1 hembra paratipos (CDA), El Cóndor, Pampa de Achala, 21 ene. 1988 (L. Acosta); 1 macho y 1 hembra paratipos (MACN 8758), Los Gigantes, 29 abr. 1964 (J. M. Gallardo); 1 macho paratipo (MACN 1114), La Cumbrecita, dic. 1941 (M. Viana). Localidad tipo: El Cóndor, Pampa de Achala (provincia de Córdoba, Argentina). Distribución: »Altas Cumbres« de las Sierras Grandes, provincia de Córdoba (fig. 21). El área ocupada por esta especie coincide con el piso altitudinal de vegetación que Luti et al. (1979) denominan »pastizales y bosquecillos de altura, subpiso superior« (fig. 22). Descripción: Coloración general castaño ferrugíneo, pata IV algo más oscura y rojiza; resto de las patas, quelíceros y pedipalpos pardo amarillento. Medidas del holotipo y el alo- tipo: Tabla 1. Longitud del escudo dorsal: machos de 8,99 a 11,65 mm (x = 10,32 mm, n = 49), hembras de 8,53 a 10,16 mm (x = 9,49 mm, n = 50). Prosoma prácticamente liso; ocula- 10 LME DNA COS ta rio provisto de una apófisis baja (salvo excepciones, ancho mayor que la altura; índice ancho/alto entre 1,09 y 2,06 en los machos, y entre 0,91 y 1,43 en las hembras). Escudo con granulación escasa, gránulos pequeños e inconspicuos. Area I con unos pocos gránulos dispersos; áreas II y III con una hilera transversal de gránulos, en ocasiones con unos pocos gránulos en hilera anterior; áreas laterales con hilera completa de gránulos bajos, y unos pocos gránulos menores en hilera más interna. Patas I a II inermes. Numero de tarsitos: 5:6-8:6:6- (holotipo con 5:7:6:6, variabilidad en tabla 2). Macho. Area IV del escudo con dos pequeños tubérculos redondeados paramedianos, a los que puede agregarse un gránulo de cado lado; área V y tergitos libres, hilera (a veces interrum- pida en la línea media) de granos perliformes, apenas menores que los tubérculos del área IV; en algunos ejemplares, como el holotipo, destacan levemente un par de granos paramedianos mayores en el área III; opérculo anal con dos hileras transversales. Pata III. Fémur con hilera proventral de granos agudos en la mitad distal; hilera retroventral de pequeñas apófisis en la mitad distal de la tibia. Pata IV. Coxa muy dilatada, prácticamente lisa, con fuerte apófisis prolateral oblicua, apenas curvada en su extremo y con pequeño mamelón ventral subtermi- nal. Trocánter con apófisis prolateral trunca, y gran apófisis retroapical, en forma de gancho; grupito de gránulos sobre el borde retroapical, y otros en la cara ventral. Femur grueso, cur- vado en el plano horizontal, armado de fuertes apófisis; en el tercio proximal, apófisis retro- dorsal, inclinada hacia la línea media, de extremo bifido; próximos a su base, grupito de tres- cuatro tubérculos dorsales; apófisis dorsal mediana, curvada hacia adentro; desde ella y hacia Tabla 1: Medidas en mm del holotipo macho de Pachyloidellus butleri, P fulvigranulatus, y el holotipo macho y el alotipo hembra de Pachyloidellus goliath n. sp. butleri fulvigra- goliath nulatus holot. holot. Escudo, longitud ancho máximo Pata I, longitud total longitud fémur Pata II, longitud total longitud fémur Pata III, longitud total longitud fémur Pata IV, longitud total trocánter fémur patela tibia metatarso tarso Pedipalpos, longitud total longitud fémur Quelíceros, longitud total Oculario, ancho alto Tabla 2: Número de tarsitos (pata II) en Pachyloidellus butleri, PR fulvigranulatus y P goliath: frecuencias halladas en el material estudiado. Machos Hembras Pachyloidellus butleri Pachyloidellus fulvigranulatus Pachyloidellus goliath El género Pachyloidellus 11 Figs. 14—20: Pachyloidellus goliath n. sp. Figs. 14—19: holotipo macho, El Cóndor, Pampa de Achala (MACN 8756); 14) escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur derechos, vista dorsal; 15) coxa, trocánter, fémur, patela y tibia derechos, vista ventral; 16) coxa, trocánter, fémur y patela derechos, vista lateral; 17) oculario, vista posterior; 18) extremo apical del pene, vista lateral; 19) idem, vista dorsal. Fig. 20: alotipo hembra, igual localidad (MACN 8757), escudo dorsal, tergitos libres, opérculo anal, coxas IV, trocánter y fémur derechos, vista dorsal. Escalas: 2 mm en figs. 14, 15, 16, 20; 1 mm en fig. 17; 0,2 mm en figs. 18, 19. distal, fila de tubérculos o pequeñas apófisis de ápice redondeado, sobre el borde prodorsal; hilera subparalela de apófisis agudas, algo mayores, sobre el borde proventral; apófisis retrola- teral, levemente arqueada, en la mitad del artejo (ausente o vestigial en 40 % de los fémures estudiados, pudiendo haber asimetría en un mismo individuo); dos gruesas apófisis ventrales proximales, toman posición subhorizontal, la mayor hacia medial y la otra en sentido opuesto; hilera ventral de tubérculos pequeños, en la mitad distal; ápice con cinco apófisis: retrodorsal 12 LESA COS ta: apical cónica, pequeña (en su base, grupo de granos sobre el borde distal), subapical más gruesa y larga; prodorsal curvada en gancho hacia posterior; retroventral apical suavemente sigmoidea y dirigida hacia atrás, y subapical grande, hacia adentro. Patela granulosa, gránulos retroventrales altos y agudos. Tibia con hilera de granos altos, mayores y acuminados en la cara ventral; sendas apófisis apicales a ambos lados de la articulación con el metatarso; apófi- sis espiniforme proximal en la cara retrolateral. Pene: extremo apical del tronco con ocho pares de espinas laterales. Hembra. Todas las áreas del escudo inermes, con granulación aún menos conspicua que en el macho; tergitos libres y opérculo anal con hileras de gránulos puntiagudos. Pata III, tibia y fémur con dos hileras ventrales de gránulos agudos. Pata IV. Coxa con apófisis cónica pequeña. Trocánter con una pequeña apófisis espiniforme retroapical. Fémur apenas curvado, provisto de hileras de gránulos; éstos son altos y agudos (casi como apófisis diminutas) en posición proventral, así como unos pocos en el borde retroventral; una apófisis retroapical pequeña, y una retrodorsal subapical apenas menor. Patela y tibia, granulación como en el macho, apófisis retrolateral proximal rudimentaria. Comparación y diagnosis: Los machos de P goliath se caracterizan por el escaso desa- rrollo de los tubérculos del escudo dorsal, en contraste con las otras dos especies del género. La armadura del cuarto par de patas es también una importante diferencia, principalmente respecto de P butleri. De las tres especies, P goliath es la menos granulosa y la que alcanza mayor tamaño. Las hembras de esta especie se distinguen de P butleri por el índice del ocula- rio (en general más ancho que alto en la nueva especie, la inversa en la especie de Thorell), así como por el menor desarrollo de la apófisis retroapical del fémur IV. Ninguno de estos caracteres es útil para diferenciar las hembras de P goliath y P fulvigranulatus, pudiendo en este caso considerarse la granulación del escudo, más conspicua en esta última (como referen- cia pueden tomarse los granos del área V, de tamaño similar a los del área IV en fulvigranula- tus, en tanto en goliath son visiblemente mayores). Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Córdoba. El Cóndor, Pampa de Achala, 21 ene. 1988 (L. Acosta), holotipo macho (MACN 8756); iguales datos, alotipo hembra (MACN 8757); iguales datos, 1 macho y 1 hembra paratipos (CDA); iguales datos, 7 machos, 3 hembras (CDA); id. loc., 3 ene. 1984 (L. Acosta), 6 machos, 7 hembras (CDA); id. loc., 19 nov. 1983 (M. E. Galiano), 8 machos, 10 hem- bras, 3 juv. (MACN 7968); La Posta, Pampa de Achala, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); id. loc., 8 feb. 1982 (L. Acosta), 1 hembra (CDA); La Ventana, Pampa de Achala, 8 feb. 1982 (L. Acosta), 5 machos, 1 hembra (CDA); iguales datos, 2 machos, 1 hembra (CDA); Pampa de Achala, cruce de anti- gua ruta con Cno. al colegio P. Liqueno, 16 ago. 1981 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Pampa de Achala, Cno. a Paso de Piedras a 1 km de Altas Cumbres, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 1 macho, 2 hembras (CDA); Pampa de Achala, Cno. al colegio P. Liqueno a 1 km de Altas Cumbres, 20 mar. 1982 (L. Acosta), 1 macho (CDA); Pampa de Achala, 2 may. 1973 (C. Stiebel), 4 machos, 4 hembras (MACN 7969); id. loc., 7 feb. 1981 (E. Maury), 3 machos, 1 hembra (MACN 7970); id. loc., 1 may. 1979 (A. Barrio), 1 hembra, 1 juv. (MACN 7971); Casilla Negra, entre Copina y El Cóndor, 24 sep. 1987 (L. Acosta), 1 macho, 1 hem- bra (CDA); Mina Clavero [localidad dudosa], 13 mar. 1968 (M. Stiebel), 1 macho (MACN 7967); Los Gigantes, 10 jun. 1986 (L. Acosta, A. Peyroti, R. Pizzi), 1 macho (CDA); id. loc., 29 abr. 1964 (J. M. Gal- lardo), 1 macho y 1 hembra paratipos (MACN 8758); iguales datos, 1 macho, 10 hembras, 1 juv. (MACN); Cuchilla Nevada, 18 ene. 1984 (L. Acosta), 1 macho (CDA); ex ruta 20, 6 km al este de Cuchilla Nevada, 19 ene. 1984 (L. Acosta), 3 machos, 4 hembras (CDA); La Cumbrecita, dic. 1941 (M. Viana), 1 macho paratipo (MACN 1114). Zoogeografía y bioecología A excepción de unas pocas localidades, el área ocupada por Pachyloidellus coincide apreciablemente con las Sierras Pampeanas de Córdoba, San Luis y Santiago del Estero (fig. 21). Las tres especies son marcadamente orófilas, y sus capturas se verifi- can típicamente en sitios con afloramientos rocosos y regularmente húmedos. Pachyloidellus butleri es la especie con distribución más amplia. La mayoría de los hallazgos corresponden al área serrana, donde es muy frecuente, pero también la he colectado en localidades fuera de ella (Río Segundo, Río Tercero, Río Cuarto). En todos estos casos, los ejemplares estaban próximos a las márgenes de ríos provenien- El género Pachyloidellus 13 Fig. 21: Localidades estudiadas de Pachyloidellus butleri (círculos blancos), PR fulvigranulatus (asterisco) y P goliath (círculos negros). En el recuardo inferior derecho, ubicación geográfica del área representada. tes de las sierras, lo que quizás represente una vía de dispersión fuera de su ambiente característico. Según cita Ringuelet (1959) y comprobé personalmente, un par de lotes de esta especie provienen de Buenos Aires (MACN 4762) y Entre Ríos (MACN 4769), pero su presencia en dichas localidades deberá confirmarse. También es dudosa la presencia de P butleri en »San Juan« (Thorell 1877; cf. lo dicho sobre la localidad tipo). 14 Ee Acosta Fig. 22: Aspecto de Pampa de Achala (Sierras Grandes, provincia de Córdoba, Argentina), cerca de El Cóndor, localidad tipo de Pachyloidellus goliath. Existen poblaciones de P butleri en áreas urbanas de la ciudad de Córdoba. He colectado especímenes en una vivienda de Barrio Nueva Córdoba, sector antigua- mente de barrancas de loess, y cuya completa urbanización es relativamente reciente. Los opiliones fueron hallados en un pequeño patio, no cuidado, con terreno en fuerte desnivel y pastizal alto; con luz UV. el mayor número de ejemplares se detectó en proximidades de una grieta entre el terreno y una pared, que los animales usaban como refugio. Otros hallazgos en la ciudad corresponden a los Barrios Nueva Italia, Ayacucho y Parque Horizonte. El aspecto más interesante de la distribución de Pachyloidellus es sin duda la sepa- ración altitudinal de sus especies. Como menciono en otro trabajo (Acosta en prensa a), el factor altitud determina en las sierras de Córdoba la presencia de tres »pisos de vegetaciön« (Luti et al. 1979): el bosque serrano (500—1300 m s.n.m.), el romeri- llal (1300—1600 m) y los pastizales y bosquecillos de altura (1600 m en adelante). Este último piso, aunque presente en las otras dos cadenas del sistema, es más signifi- cativo en el Cordón Central o Sierras Grandes, donde se extiende sin interrupción desde las Cumbres de Gaspar al norte, hasta la Sierra de Comechingones por su extremo sur. Desde los 1900 m las condiciones climáticas se hacen más frías y húme- das, permitiendo reconocer dos »subpisos« en los pastizales de dicho cordón; esto tiene su reflejo en la biota, ya que el subpiso superior (»altas cumbres«) alberga endemismos animales y vegetales, a la vez que representa un límite de distribución para numerosas especies serranas. Las capturas de P butleri en la zona serrana se verifican tanto en sectores de bos- que serrano, como de romerillal y pastizal. Su distribución en las sierras excluye sólo el mencionado subpiso superior, en el Cordón Central, así como la cima del Cerro Uritorco, sectores ocupados por P goliath y P fulvigranulatus respectivamente. El género Pachyloidellus 15 Fig. 23: Cerro Uritorco (Sierras Chicas, provincia de Córdoba, Argentina): hábitat de Pachy- loidellus fulvigranulatus (1800 m s.n.m.). Pachyloidellus goliath es un conspicuo endemismo de las »altas cumbres« (fig. 22). De acuerdo con las propias capturas, sus localidades de menor altitud son Casilla Negra (1900 m) y Los Gigantes (1900 m); no fue encontrada la especie en Pampa de San Luis (1900 m), donde en cambio se colectó P butleri. Aproximadamente ésa sería la altitud de la franja de contacto entre ambas formas. La geonemia de estas dos especies recuerda la distribución de los dos Urophonius (Scorpiones, Bothriuridae) presentes en la provincia: U. achalensis Abalos & Hominal, limitado al subpiso supe- rior de los pastizales de altura, y U. brachycentrus, en el resto de las sierras, y aún avanzando sobre el espinal (Acosta 1988, 1989). En algunas localidades P goliath es simpátrida del opilión más diminuto de la provincia, el trienoniquido Ceratomontia centralis Maury & Roig Alsina, presente en los tres pisos. En determinados sitios de Pampa de Achala la especie es notablemente abundante. En la localidad tipo, por ejemplo, llegué a reunir con luz UV. hasta 500 individuos, en 1,5 a 2 horas de búsqueda. Los ambientes más propicios para P goliath son los sitios al abrigo del viento, con numerosos refugios en grietas de rocas y bloques suel- tos. La fluorescencia de estos opiliones permitió estudiar su ciclo de actividad, a lo largo de 16 meses. Los resultados — que serán oportunamente publicados — mues- tran que la actividad de la especie es marcadamente estival, con una caída abrupta del número de ejemplares entre mayo y septiembre. La secreción defensiva de estos animales es muy fuerte, y produce un olor similar al de la »chinche molle« (Insecta, Phasmodea), lo que quizás les haya valido el nombre »chichina« con que los conocen los lugareños de Pampa de Achala. Observaciones sobre los mecanismos de secreción en esta especie, así como el análisis químico de dicha sustancia pueden ser consulta- dos en Acosta et al. (1993). 16 Ibis 18s ARCO SIGE! Por su parte, P fulvigranulatus ha sido hallado hasta el momento sólo en el sector más elevado del Cerro Uritorco, y es probablemente el opilión con distribución más restringida en la provincia de Córdoba. El ambiente donde colecté esta especie es un típico pastizal de altura, y recuerda, por su fisonomía y humedad, a algunos sitios de Pampa de Achala, aunque por cierto con mayor pendiente (fig. 23). A los 1800 m, en un sector protegido del viento, con numerosos afloramientos rocosos y bloques sueltos, hallé una considerable concentración de ejemplares. Poco más abajo (1750 m) capturé un par de ejemplares de P butleri, y escasos 100 m antes, una hem- bra aislada de P fulvigranulatus. Posiblemente a esta altura se sitúa la franja de con- tacto entre las poblaciones de ambas especies. A menor altitud que la mencionada sólo fue posible colectar P butleri. Es importante notar que los pastizales naturales se extienden a todo lo largo de las cumbres de las Sierras Chicas, pero en la cima del Cerro Uritorco — el pico más alto de esta cadena — parecen tener un carácter particular. Según Luti et al. (1979), los pastizales de ese cordón serrano serían equivalentes al »subpiso inferior« del pastizal de altura de las Sierras Grandes, excepto precisamente la porción superior del Cerro Uritorco, donde imperan condiciones similares al »subpiso superior«. Considerando que la especie más parecida a P fulvigranulatus es P goliath, habitante de las altas cumbres — sitio al que tampoco llega P butleri —, quedan planteadas cuestiones filogenéticas y biogeográficas muy interesantes. He revisado otros secto- res del plastizal superior de las Sierras Chicas, tal como en inmediaciones del »Mástil« que domina la localidad de Los Cocos (1600 m) y el camino que cruza este cordón entre La Cumbre y Ascochinga (punto más elevado a 1500 m), pero en ambos sitios sólo hallé P butleri. Este es el primer caso en que se señala un posible ende- mismo en la fauna de altura del Cerro Uritorco. Agradecimientos Por el préstamo de especímenes estudiados agradezco al Dr. Emilio Maury (MACN), Lic. Ricardo Arrozpide (MLP), Dott. Orsetta Elter (MZT), Dr. Torbjórn Kronestedt (NRE) y Dr. Manfred Grasshoff (SMF). Durante mis viajes de recolección recibí la valiosa ayuda de los biólogos Raúl Pizzi, Francisco Pereyra y Alfredo Peretti. Estoy asimismo muy reconocido al Dr. Maury por la lectura del manuscrito, al Dr. Axel Bachmann y a James Cokendolpher por sus sugerencias sobre una versión preliminar del texto, y al Dr. Jochen Martens por la correc- ción del resumen en alemán. Esta contribución se basa en parte de mi trabajo de Tesis Docto- ral (Acosta, 1989), dirigida por el Dr. Maury. Resumen Se revalida y revisa el género argentino Pachyloidellus Müller, anteriormente considerado sinónimo posterior de Acanthopachylus Roewer. Se determina que Sphaleropachylus Mello- Leitáo debe pasar a su sinonimia, de lo cual resultan dos nuevas combinaciones: Pachyloidel- lus butleri (Thorell) (= Pachyloidellus fuscus Müller = Pachylus gouldii Weyenbergh = Petrocchia lesserti Mello-Leitäo) y Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitäo). La identi- dad taxonómica de esta última es aclarada, y la especie es redescripta. Pachyloidellus crassus Roewer es transferida a Pachylus Koch. Se describe una nueva especie, Pachyloidellus goliath, sumando con ella tres especies válidas en el género. Pachyloidellus se distribuye en las sierras de Córdoba-San Luis, Argentina central, siendo P fulvigranulatus y P goliath probables ende- mismos del piso altitudinal superior de sendos cordones serranos. Se proporcionan datos de distribución geográfica y biología. El género Pachyloidellus e Zusammenfassung Die argentinische Gattung Pachyloidellus Müller, früher als Synonym von Acanthopachylus Roewer angesehen, wird hier revalidiert und revidiert. Sphaleropachylus Mello-Leitäo wird als Synonym erkannt. Daher folgen zwei neue Gattungs-Kombinationen: Pachyloidellus butleri (Thorell) (= Pachyloidellus fuscus Müller = Pachylus gouldii Weyenbergh = Petrocchia les- serti Mello-Leitäo) und Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitäo). Die taxonomische Identität der letzteren Art wird geklärt, und sie wird wiederbeschrieben. Pachyloidellus crassus Roewer wird zu Pachylus Koch gestellt. Zum Schluß wird eine neue Art beschrieben: Pachyloi- dellus goliath. Daraus ergeben sich insgesamt drei gültige Arten für die Gattung. Die Pachyloi- dellus-Arten leben in den Bergen von Córdoba-San Luis (Zentral-Argentinien); P fulvigranu- latus und P goliath sind wahrscheinlich Endemiten der jeweils höheren Vegetations-Gürtel zweier Gebirgsketten. Angaben über geographische Verbreitung und biologische Beobachtun- gen werden dargestellt. Bibliografia Acosta, L. E. (1983): Sobre la fluorescencia del tegumento en Opiliones (Arachnida). — Historia Natural 3 (23): 193—195. Acosta, L. E. (1986): Las citas de Pachylus chilensis para la Argentina (Opiliones, Gonylep- tidae, Pachylinae). — J. Arachnol. 14 (1): 117—118. Acosta, L. E. (1988): Contribución al conocimiento taxonómico del género Urophonius Pocock, 1893) (Scorpiones, Bothriuridae). — J. Arachnol. 16 (1): 23—-33. Acosta, L. E. (1989): La fauna de escorpiones y opiliones (Arachnida) de la provincia de Córdoba. Tesis Doctoral. 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Dr. Luis Eduardo Acosta, Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. The defensive secretions of Pachyloidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae) Luis E. Acosta, Teresita I. Poretti & Patricia E. Mascarelli Abstract. The defensive secretions of the Argentinian harvestman Pachyloidellus goliath and their spreading mechanism are studied here. It is established that they consist of two fluids: a colourless one, originating from the mouth, and a yellow one, produced by the scent glands. The former is of an aqueous nature, and reaches the gland opening and the lateral areae of the scutum by means of well-defined, tegumentary grooves; the yellow fluid is then injected into it, and diffuses along the grooves, so that the evaporation surface of the defensive substances becomes increased. A preliminary chemical analysis indicates that the gland fluid is composed by a mixture of phenols and quinones. What is known up to now about the dispersal mechanisms of the secretions within the order, as well as the chemical nature of the defensive compounds in Gonyleptoidea, are summarized. Key words. Pachyloidellus, Gonyleptidae, Opiliones, Argentina, scent glands, defensive secretions. Introduction The presence of a pair of prosomal exocrine glands, whose secretions are considered to be mainly defensive (Holmberg 1986), is characteristic of the order Opiliones. While the presence of these glands is verified uniformly in the whole order, there are variations concerning the chemical nature of the produced substances, as well as the mechanisms used to direct the effects of these secretions toward the aggressor. The first aspect was studied in about twenty species, of the suborders Palpatores and Laniatores (Eisner et al. 1978; Duffield et al. 1981; Roach et al. 1980; Wiemer et al. 1978). The secretions of Palpatores consist of short-chained acyclic com- pounds, including ketones, alcohols and an aldehyde; in one species, naphtho- quinones were identified (Ekpa et al. 1985). The majority of the studied Laniatores secrete alkylated benzoquinones and phenols, although these substances might be only characteristic of the superfamily Gonyleptoidea (table 1), for in the sole Triaenonychidae examined (superfamily Travunioidea) bornyl esters and a dimethyl- phenilethylamine were found (Ekpa et al. 1984). Data on the chemistry of the secre- tions in other laniatorid groups are not available, nor in the Cyphophthalmi. Quite larger is the diversity of the delivery mechanisms of the repellent products (table 2), which range from a simple evaporation through the gland opening (Juber- thie 1961 b), to a deliberate directing at the aggressor by means of the forelegs (Juber- thie 1961a; Eisner et al. 1971). In several species of the family Cosmetidae, the previous appearance of an aqueous fluid of enteric origin was described; this fluid reaches the gland opening and then receives the discharge of the gland products (Eisner el al. 1971, 1977). A similar procedure was reported in one Stygnommatidae (Duffield et al. 1981) and a Phalangiidae (Clawson 1988), although without a definitive demonstration. 20 cB. Acostas Lek Porettive. PVE. Vasicane lili In the present article we describe the defensive secretions of Pachyloidellus goliath Acosta (Gonyleptidae, Pachylinae), an endemic species from the higher altitudinal belt of the Sierras Grandes, province of Cordoba, Argentina (Acosta 1993). The large size of this arachnid, as well as its abundance and easy collection indicated it as a very suitable material for study. It is simple to elicit the emission of secretions in this species. Just by seizing an example — by hand or with forceps —, the appearance of a clear, odorless fluid, that usually forms a pair of droplets between the scutum border and the basis of legs II and III, is almost immediately detected. This liquid becomes gradually opalescent and yellowish, at the time that it begins to move along the lateral areae of the scutum. At this moment a strong, sour odour is perceived, very conspicuous and characteristic, similar to that produced by the insect called “chinche molle” (Agathemera crassa Blanchard, Phasmodea). This resemblance possibly gave the common name to these opilions. As cited by Ringuelet (1959), referring to an unpublished version of Frers, in some places of the Sierras de Cor- doba the name “chinchina” is applied to Pachyloidellus butleri (Thorell), whose secretions, regarding their odour, are like those of P goliath; the latter is known by the inhabitants of Pampa de Achala as “chichina” (F. Pereyra, R. Pizzi, pers. comm.), maybe as a deformation of the former name. The observation of a clear liquid that turns to yellowish suggested us the possibility that in P goliath two fluids of different composition and origin indeed exist, as described in Cosmetidae (Eisner et al. 1971, 1977). A careful analysis confirmed this mechanism (a colourless liquid coming from the mouth, a yellow one secreted by the glands), whose details are hereby described. We provide as well observations on the gland morphology and the chemistry of the involved substances. Materials and Methods The material of Pachyloidellus goliath — 258 males and 227 females — was collected with U. V. light (Acosta 1983) and by turning over stones at the locality of El Cóndor, Pampa de Achala, Córdoba, in October and December 1988 and January 1989. In the laboratory, the specimens were maintained in 30 x 30 x 30 cm terraria, and fed with pieces of fresh killed Musca domestica L. In the beginning of the research, we had a great mortality of specimens, due principally to the high temperatures of the city of Córdoba; a rearing chamber, so as to recreate the colder climatic conditions of Pampa de Achala, was unfortunately not available to us. To prevent that effect, the terraria were kept outdoors during the night, and part of the day in the refrigerator (approximately 12 °C), with good results. The dissection of the glands and the observation of the displacement of the secretions were carried out under stereomicroscope. To obtain the secretions in a small quantity, the manipulation of the specimens normally suffices, but to get them in larger amounts — for example, for the chemical analysis — it was necessary to gently squeeze the animal’s body with forceps. A second “milking” procedure was to apply a faint electrical stream (6 Volis) on the membranous coxa-trochanter joint of the two first pairs of walking legs. For the chemical analysis, the yellow secretion was collected by absorption with pieces of filter paper (3 x 5 mm), touching the emission zone, and then extracted with methylene chloride previously dried with calcium chloride. This solution was allowed to concentrate by mild evaporation at room temperature, and the stock stored at —4 °C for analysis. The follow- ing methods were employed in it: Thin-layer chromatography (TLC, Merk DC Alufolien Kieselgel 60F 254), mass spectrometry (Finnigan Mass Spectrometer), gas chromatography (GLC, Varian 2400) and infrared spectrophotometry (Nicolet I. R. Spectrophotometer). The Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 21 colourless secretion was taken from the mouth region with a Pasteur micropipet, just before it mixed with the yellow fluid, and then analyzed by I. R. spectrophotometry. Results Morphology of the glands Like in other harvestmen, the scent glands of P goliath are comparatively large with relation to the animal’s size (2,1—3,1 mm long, for scutum lengths between 8,5 and 11,6 mm), and they occupy a great part of the prosoma. Their aspect parallels a “bagpipe”, 1. e., a simple sac, with a narrowed, short outlet. When filled with secre- tion, the colour of the glands is yellowish — by transparence of their contents —, and they become whitish or greyish if empty. Each gland opens through an orifice, situated on the anterolateral angle of the carapace, on a slight tegumentary mound near the second pair of legs (figs 2, 3). This opening is a kind of oblique split, directed backwards and a little sidewards, and ap- pears obliterated by a whitish substance, which has irregular, crevice-like spaces, through which the gland fluid comes out. Origin and spreading of the secretions Colourless fluid: As already mentioned, the first to be observed when a specimen is disturbed is the colourless liquid, that moves by capillary action from the mouth to the dorsal scutum, along tegumentary grooves. A simple experience, based on Eisner et al. (1971), allowed us to confirm the enteric origin of this fluid. Ten ex- amples were fed during a week with water containing a non-absorbable dye (Ponceau 4 R); after this time we observed that the clear mouth exudate had turned to a light pink colour. The mouth is sourrounded by four membranous lobes (coxapophyses), which are extensions of the pedipalps and legs I coxae (figs 1—3). The liquid canalizes between the coxapophyses of the pedipalp and leg I of each side, following then an ample channel between the same coxae — very movable —, up to the scutum border. A second way passes between the coxapophyses I and the labium, that guides the liquid to a cleft delimited by the coxae I and II — scarcely movable —, to reach the dorsal surface between the respective legs. The joints of the coxae Il, III and IV are unmovable, and are fastened together by a dentated edge (fig. 1). In some specimens killed by chilling it was possible to see how the clear liquid — that evidently began to be secreted—cristallized in the mentioned grooves, giving us additional proof for the direct observations. The two ways described convey the fluid to a channel delimited between the carapace border and the coxae I, II and III, and which ends above the latter. The dorsal faces of the coxae I and II bear apophyses bordering that space, that possibly act to avoid its collapse; we didn’t observe these apophyses to intervene in the liquid displacements. From this lateral channel, the clear fluid ascends through a notch that interrupts the rebordered margin of the scutum (above leg II), and that bifurcates into two grooves (fig. 3). One of them, short and narrow, leads to the gland opening. The other, narrow on the beginning but wide on the rest, extends along the scutums margin, up to its posterolateral corner; this groove is limited by a row of low granules and the scutum border itself (fig. 2). 22 L. E. Acosta, T. I. Poretti € P. E. Mascarelli Fig. 1: Morphology of the mouth region and associated structures of Pachyloidellus goliath, ventral view. cxP: coxapophyses of the pedipalps, cxI: coxapophyses of the first pair of legs, 1: channel between the pedipalps and first pair of legs coxae, 2: channel between the coxae of legs I and II, li: labium. S g \ | 2 Fs | Per ae ae === a> LES (f SS ESO NN (aan Fig. 2: Male of Pachyloidellus goliath, lateral view. gr: granules, s: lateral groove of the scutum (the hatching indicates the fluid displacement), m: scutum margin, g: gland opening; other references like fig. 1. Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 23 Fig. 3: Detail of structures around the gland opening. e: notch on the rebordered carapace edge, cl: lateral channel above the coxae I, II and III, ap: dorsal apophyses of coxae I and Il; remaining references like figs 1 and 2. Yellow fluid: Once the clear liquid reaches the gland opening the second fluid appears; its coloration varies from light yellow to orange. This substance is intermit- tently discharged into the mouth exudate, reaching by diffusion all the places pre- viously occupied by it (the mouth region included); both liquids evaporate together a little later. By interrupting the normal displacement of the clear fluid toward the scutum, by absortion with filter paper on the channels between and above the coxae, we observed that the yellow liquid accumulated at the gland threshold, probably too dense to run by itself along the scutum laterals. This suggests that the main function of the colourless liquid is to dilute and disperse the glandular secretion, the true repugnatory substance. Comments: The specimens of P goliath seem to be easily disturbed, judging from their quickness in emitting their secretions. It is sometimes possible to perceive the characteristic odour merely by lifting up the terrarium cover or by turning over the stones under which they shelter in their natural habitat. The secretions are normally released in very little amounts, and are detected more by their odour than visually. A careful observation reveals that the lateral grooves of the scutum are moist, coated with a thin and scarcely conspicuous pellicle of liquid. It is clear that our conditions of observation represent extreme circumstances for the animal, that provoke the fluids oozing in large amounts, overflowing in many cases the described tegumentary channels. Of 80 individuals to which electric stimulation was applied, three expulsed the yellow liquid as a jet, a way of emission that is common in some Triaenonychidae (Lawrence 1938; Maury 1987) but absolutely exceptional in our species. 24 EL. ErAcostar TFT ore titi Wiascamnel la 150 100 136 107 50 54 96 164 m le 50 100 150 Fig. 4: Mass spectrometry of the glandular secretion (Finnigan Mass Spectrometer, EV = 70, 50 eTEMV —B00N): Chemical analysis Yellow fluid: As a first approach we carried out a TLC, using chloroform- benzene-methanol (15:5:2) as solvent, observing the presence of three compounds, one of them prevalent. We repeated the essay by varying the solvent (chloroform- ethanol-methanol, 15:5:5), without differences in the spot resolution. Assuming the existence of only three components, we made a mass spectrometry (fig. 4). The results allowed us to detect three phenols: 2,3-dimethyl, 2-methyl-5-ethyl and 2,3-dimethyl-5-ethylphenol. Schematically: OW OH H Rupture patterns 122 136 150 107 121 136 91 107 185 91 91 Hil These rupture patterns are equivalent to those obtained by Duffield et al. (1981) in Stygnomma spinifera for the same compounds. Coincidently, the quinones found in different Gonyleptoidea (table 1) possess a similar molecular weight, and the same Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 25 kind of substituents, what would yield exactly the same rupture patterns to those obtained from the phenols. With the aim to determine with certitude the number of involved compounds, we made a gas chromatography, obtaining a chromatogram that indicates the presence of six compounds (fig. 5). To elucidate if they are phenols or quinones, we made use time Fig. 5: Gas chromatography (N/H) of the glandular secretion (Varian 2400). 1654 0168 oO = N (op) 488.317 Absorbance SAL SM 0.084 T T al 4010 3550 3090 2630 2170 1710 1250 790 330 Wavenumber Fig. 6: Infrared spectrophotometry of the glandular secretion (Nicolet I. R. Spectrophoto- meter). Absorption bands: alcohols from 3200 to 3400, quinones from 750 to 1750. 26 L. E. Acosta, T. I. Poretti € P. E. Mascarelli 1757 Absorbance 0 4010 3550 3090 2630 2170 1710 1250 790 330 Wavenumber Fig. 7: Infrared spectrophotometry of the mouth exudate. of an I. R. spectrophotometry (fig. 6), where the characteristic peaks of ketones (quinones) were observed, but also one peak corresponding to the alcohols (phenols) in a relatively low proportion of the total sample. With these results, the yellow secretion is likely to be a mixture of quinones and phenols. These are, in accordance to the obtained data: 2,3-dimethyl-1,4-benzo- quinone, 2,3,5-trimethyl-1,4-benzoquinone, 2,3-dimethyl-5-ethyl-1,4-benzoquinone, 2,3-dimethylphenol, 2-methyl-5-ethylphenol, 2,3-dimethyl-5-ethylphenol. We were not able to compare these analyses with authentic samples of the same substances; for this reason, they should be regarded as subject to confirmation. Colourless fluid: The mouth exudate showed an infrared spectrum (fig. 7) prac- tically coincident with that of water (verified with a spectrum of the Sigma Chemical Compounds Library), the trace elements being undetectable. Discussion According to Holmberg (1986), the suborder Laniatores is the only one whose defen- sive secretions are composed by two fluids. Actually, this was only proved in one species of Gonyleptidae, four of Cosmetidae, and — tentatively — one of Stygnom- matidae (table 2). It is nevertheless possible that in the first family the phenomenon occurs more widespread. Recently, Clawson (1988) cited for the first time the mixture of oral and glandular fluids in one Palpator, Leiobunum vittatum (Say) (Phalangii- dae), but he gave no further details of his observations. The emission of the enteric liquid in P goliath is clearly related to the delivery mechanism of the repellent substance used by this species. Within the order Opiliones an ample variety of such mechanisms occurs (table 2). In most cases special devices and/or behavioral patterns are observed, that increase the repellent effects. This is achieved basically in two ways: (1) the opilion distributes the substance on its body, increasing the evaporating surface like a “chemical shield” Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 27 Table 1: Summary of the published data on the chemistry of the defensive secretions in the superfamily Gonyleptoidea. a Fe Family Species Acanthopachylus Fieser & Ardao aculeatus 1956 Pachyloidellus This article goliath Gonyleptidae Nesopachylus Roach et al. monoceros 1980 Roach et al. 1980 Eisner et al. 1977 Zygopachylus albomarginis Eisner et al. 1971 Eisner et al. Vonones sayi Paecilaemella eutypta 1977 Paecilaemella Eisner et al. Cosmetidae quadripunctata 1977 Eisner et al. 1977 Roach et al. 1980 Roach et al. 1980 Cynoría astora Cynorta nannacornula Eucynortula albipunctata Notes: (1) = 2,3-dimethyl-1,4-benzoquinone, (2) = 2,3,5-trimethyl-1,4-benzoquinone, (3) = 2,5-dimethyl-1,4-benzoquinone, (4) = 2,3-dimethyl-5-ethyl-1,4-benzoquinone, (5) = 2,3-dimethylphenol, (6) = 2-methyl-5-ethylphenol, (7) = 2,3-dimethyl-5-ethylphenol, (8) = 2,3,4-trimethylphenol, (*) = Eisner et al. (1977) “tentatively” report a methylethylphenol, not identified. that surrounds the animal, and (2) the harvestman attempts to put the substance in contact with the aggressor, by darting it as a jet or by directing it with the legs. P goliath belongs to the first category. A spreading mechanism similar to that observed in our species was described for representatives of Biantidae, Phalangodidae and Stygnommatidae (table 2); in all cases there are well-defined grooves along the scutum’s lateral areae, where the fluids flow. In Zygopachylus albomarginis Chamberlin (Gonyleptidae, Cranainae) the secre- tions run near the borders of the scutum as well, but not in grooves, and following a row of tubercles instead (Cokendolpher 1987); the described morphology of grooves and notch is however similar in this species to that of P goliath (L. E. A., pers. obs.). In the case of Pachyloides thorellii Holmberg — the only Gonyleptidae Pachylinae mentioned up to now in the literature — it was supposed that the liquid 28 LSEFACO SEAN Poret tines PEs Miascanel li Table 2: Mechanisms of delivery of the defensive secretions in the order Opiliones. (P): Pal- patores, (L): Laniatores, (C): Cyphophthalmi. The author who described each mechanism is indicated after the specific name. 1. — Evaporation from the gland opening or its surrounding, without liquid displacement. 1.1. Exhalation of odour from the ozopore, with small or no emission of liquid. Phalangiidae (P): Rhampsinitus levis / Juberthie 1961b 1.2. Emission of a secretion globule at the gland opening. Phalangiidae (P): Phalangium opilio / Juberthie 1961b Phalangodidae (L): Ouerilhacia querilhaci / Juberthie 1961b Travuniidae (L): Peltonychia clavigera / Juberthie 1961b Triaenonychidae (L): Adaeulum robustum / Lawrence 1938 2. — Mechanisms that increase the evaporating surface. 2.1. Emission as fine spray, that moistens the animal’s dorsum. Leiobunidae (P): Leiobunum formosum / Blum & Edgar 1971 Leiobunum speciosum / Blum & Edgar 1971 2.2. Displacement of the liquid along the lateral areae of the scutum. 2.2.1. The liquid runs by capillarity in tegumentary grooves. Biantidae (L): Metabiantes leighi / Lawrence 1938 Phalangodidae (L): Scotolemon lespesi / Juberthie 1961b Scotolemon doriae / Juberthie 1961b Scotolemon lucasi / Juberthie 1961b Stygnommatidae (L): Stygnomma spinifera (2) / Duffield et al. 1981 Gonyleptidae (L): Pachyloidellus goliath (1) / This article. 2.2.2. The liquid spreads along a row of tubercles. Gonyleptidae (L): Zygopachylus albomarginis / Cokendolpher 1987 3. — Mechanisms that direct the liquid toward the aggressor. 3.1. Emission in form of a fine jet upwards and backwards. Triaenonychidae (L): Larifugella natalensis (3) / Lawrence 1938 Larifuga capensis (3) / Lawrence 1938 Triaenonychoides cekalovici / Maury 1987 Triaenonychoides breviops / Maury 1987 3.2. Emission of a secretion globule on the gland opening, that is directed to the aggressor with the forelegs. Sironidae (C): Siro rubens / Juberthie 196la Parasiro coiffaiti / Juberthie 196la Cosmetidae (L): Vonones sayi (1) / Eisner et al. 1971 Paecilaemella eutypta (1) / Eisner et al. 1971 Paecilaemella quadripunctata (1) / Eisner et al. 1977 Cynorta astora (1) / Eisner et al. 1977 (1) The emission of a colourless, enteric fluid, and its mixing with the glandular secretions was proved here. (2) The mechanism described in (1) is considered “probable”. (3) This delivery fashion is described as a “frequent” mechanism; sometimes the emission is limited to a fluid droplet on the ozopore (Lawrence 1938). Defensive secretions of Pachyloidellus goliath 29 could run along a channel above the coxa IV (Juberthie 1961b); this seems to us not very probable, because the morphology of the structures related to the fluid displace- ment is basically identical to that found in P goliath (Juberthie 1961b; pers. obs.) and possibly they function in the same way too. It is to be noted that an equal mor- phology is to be observed in other Argentinian and Chilean Gonyleptidae, all belong- ing to the subfamily Pachylinae (L. E. A., pers. obs.): Pachyloidellus butleri (Thorell), Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitáo), Acanthopachylus aculeatus (Kirby), Discocyrtus dilatatus Sórensen, Neopucroliella pertyi (Thorell), Parabalta sicaria Roewer, Parabalta cristobalia Roewer, Daguerreia maculata Canals, and Pygophalan- godus gemignanii Mello-Leitäo. The main differences — presumably of generic level — are to be seen in the shape of the dorsal apophyses of coxae I and II. We think, therefore, that the emission of enteric fluid, its mixing with the glandular secretion, and its displacement in grooves along the scutum laterals could be the characteristic mechanism of the group, at least of the subfamily (in two examined Gonyleptinae, Sadocus polyacanthus (Gervais) and Geraeocomorbius sylvarum Holmberg, we did not find well-defined grooves on the lateral areae). A definitive judgement depends certainly on new observations, especially on living material. Besides its defensive function, other possible roles of the gland secretions were suggested (aggregation pheromone; alarm pheromone, to warn conspecifics in case of threat; repellent action against parasites); the evidence for these hypotheses is however not always convincing (Holmberg 1986). Clawson (1988) has observed that females of Leiobunum vittatum (Say) and L. flavum Banks seem to mark with secre- tion the sites where they layed eggs, maybe to prevent other females from ovipositing in the same place. P goliath is a gregarious species, but we do not know whether the secretions play any role in the mutual attraction. The alleged function of alarm pheromone does not seem very likely for this species. In fact, if disturbed in their shelters (for example, when the protecting rock is removed), the characteristic odour is perceived without a visible effect of “generalized flight”, as we may expect if this hypothesis were true; after some minutes, the specimens begin to walk slowly away, without any doubt disturbed by the sunlight. Many individuals of P goliath carry larvae of acari, sometimes very numerous, affixed by their mouth parts onto the pro- soma, the abdomen and the legs. By applying a drop of glandular fluid to one of these larvae we verified its death almost immediately. But, in any case, this action seems to us incidental, for the fluids run only along the borders of the scutum, and that place is avoided by the acari in their distribution on the opilion. Acknowledgements The chemical analysis of the secretions was kindly carried out by the Lic. Ricardo G. Maggi, at the Facultad de Ciencias Quimicas, Universidad Nacional de Cordoba. The drawings of figs 4—7 were made by Frau K. Rehbinder (Institut fiir Zoologie, Universitat Mainz). Our special thanks to the Biól. Francisco Pereyra for his help in the first stages of this work. We are also indebted to Prof. Jochen Martens for correcting the German summary, to Mrs. Sandra Giron for helping us with the English text, and to Dr. Emilio A. Maury, Lic. en Quimica Organica Rogelio Abburra and Prof. Thomas Eisner for their comments on the manuscript. 30 L. E. Acosta, IT Porettn& PIE? Mascarelhi Resumen Se estudian las secreciones defensivas y su mecanismo de distribuciön en un opiliön argentino, Pachyloidellus goliath. Se determina la presencia de dos liquidos: uno incoloro, proveniente de la boca, y uno amarillo, secretado por las glándulas repugnatorias. El primero, de natura- leza acuosa, alcanza la abertura glandular y las áreas laterales del escudo siguiendo canales tegumentarios definidos; en él es vertido el líquido amarillo, que se dispersa por difusión en dichos canales, aumentándose así la superficie de evaporación de la sustancia defensiva. El análisis químico preliminar muestra que el líquido glandular se compone de una mezcla de fenoles y quinonas. Se resume lo publicado hasta el momento sobre los mecanismos de distri- bución de los fluidos defensivos en el orden, y sobre la química de los productos glandulares en la superfamilia Gonyleptoidea. Zusammenfassung In dieser Arbeit werden das Verteidigungssekret des argentinischen Weberknechts Pachyloidel- lus goliath und sein Verteilungsmechanismus studiert. Es wurde festgestellt, daß das Sekret aus zwei Komponenten besteht: aus einer farblosen Flüssigkeit, die vom Mund abgegeben wird, und einer gelben, die von den Stinkdrüsen produziert wird. Die erste ist wässerig. Sie wandert vom Mund zur Stinkdrüsenöffnung und weiter entlang einer Rinne nahe dem Seiten- rand des Abdominalscutums (Lateralareae). Anschließend wird die gelbe Flüssigkeit in die farblose eingespritzt und löst sich entlang der Rillen in der farblosen, so daß sich die Verdun- stungsfläche des Substanzgemisches vergrößert. Eine vorläufige chemische Analyse zeigt, daß das Sekret der Stinkdrüse eine Mischung von Phenolen und Chinonen ist. Die bisherigen Kenntnisse über die Verteilungsmechanismen der Abwehrsekrete bei Weberknechten und die chemische Komposition dieser Stoffe bei den Gonyleptoidea werden zusammengefaßt. 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A revision of the European species of the genus Roederiodes Coquillett, 1901 made evident, that Clinocerella Engel, 1918 described as a subgenus of Wiedemannia Zet- terstedt, 1838 is a junior synonym (syn. n.) of Roederiodes. Both European taxa of Clinocerella fall into the range of variation within Roederiodes, which includes the dif- ferences among both genera mentioned by Engel. The following species are described and figured: R. macedonicus sp. n., R. montenegrinus sp. n., R. siveci sp. n. and R. gereckei sp. n. The phylogenetic relationships of these new species and their ecology are discussed, and a key to adult males of all known European species and a world list of the genus are provided. Key words. Diptera, Empididae, Roederiodes, taxonomy, Europe. Introduction The genus Roederiodes was described by Coquillett (1901) for the type-species R. junctus Coquillett, that occurs in North America. A second species, R. /ongirostris from Madeira was described by Frey (1940). In 1961, Chillcott added another five new Nearctic species: R. distintus, R. recurvatus, R. retroversus, R. vockerothi and R. wirthi. In 1966, the same author added R. petersoni from the USA to the list. R. japonicus was described by Saigusa (1963) from the Island of Kyushu. Another Euro- pean taxon for the genus, R. malickyi was described by Wagner (1981) from Greece (Crete). In 1981, Wilder described R. wigginsi from Costa Rica and placed R. retroversus (Chillcott, 1961) as a junior synonym of R. wirthi (Chillcott, 1961). While studying abundant material of aquatic dance flies in the Slovene Museum of Natural History in Ljubljana and at the Limnologische Flußstation des Max- Planck-Instituts fiir Limnologie in Schlitz, we found that in contradiction to the statement of Engel (1940) at least close relations should exist between the taxa of Roederiodes Coquillett, 1901, and Clinocerella Engel, 1918. A revision of the Euro- pean taxa thus became necessary in addition to the description of new species and information about the ecology of the species. The terminology of the taxonomic features of the male genitalia is based on the publication of Ulrich (1972). Material and methods Specimens were preserved in approx. 80 % ethanol. For inspection of the genitalia abdomens were removed and boiled in hot 10 % KOH until they became translucent. They were then transferred into acetic acid (96 Y), thereafter into a mixture of acetic acid/clove oil (1:1) and then were put into pure clove oil. Figures were made with a LEITZ Dialux 20 EB, at 100x magnification, using a drawing mirror. Abdomens with genitalia are stored with the remaining 34 R. Wagner 8 B. Horvat specimen in ethanol. The type material is deposited in the R. Wagner Collection (WAGC), Limnologische Flußstation Schlitz, Germany, and the Slovene Museum of Natural History (SMNH), Ljubljana, Slovenia. Results During the study of new European taxa the close affinities of Clinocerella and Roederiodes became evident. In 1940, Engel had mentioned the close affinities of both taxa, but mentioned a difference among both: Clinocerella should lack the possession of two kinds of setae on the costal vein. However, the study of the holotype of C. sorex Engel, which is the type-species of Clinocerella, and of abun- dant material of C. oldenbergi Engel made clear, that this difference does not exist. Based on this information we thus provide the following synonymy. Roederiodes Coquillett Roederiodes Coquillett, 1901. Bulletin of the New York State Museum 47: 585. (Type-species: R. juncta Coquillett, 1901. 1. c., 585 (by monotypy). Clinocerella Engel, 1918. Deutsche entomologische Zeitschrift 1918: 14 and 238 (as subgenus of Atalanta Meigen 1800). Type-species: Atalanta (Clinocerella) sorex Engel, 1918 (by original designation), syn. n. Recognition The similarity of Roederiodes Coquillett, 1901, and certain taxa of Wiedemannia Zet- terstedt, 1838, is superficial. The best features to distinguish Roederiodes from all other Palaearctic genera are the elongate head capsule, and the thin and elongate mouthparts (proboscis), which include the labrum, lacinia, hypopharynx and labium. Maxillary palpi short, situated at the lower front margin of the head capsule, labellum not sucker-like. Description Small light-brown to blackish brown clinocerid empidids. Head elongate, with ver- tical long movable mouth parts of different size, but of constant length in a certain taxon (fig. 1). Compound eyes ovoid, far apart on frons, densely haired. Head with 1 pair of ocellar bristles (oc), 1 pair vertical bristles (vb), and 5—8 postocular bristles (poc) in a single row. Thorax with 5—8 pairs of dorsocentral bristles (dc), distributed over the entire length of the scutum, sometimes with shorter bristles in between. Acrostichials (ac) absent to numerous, extending to the end of mesonotum, 1—2 humerals (h), 1 posthumeral (ph), 1 intraalar (ia) and 1 postalar (pa) bristle, some- times missing. Scutellum with a pair of apical (ab) and 1—2 pairs of preapical (pab) scutellar bristles. Legs brown to light brown, with tarsal segments 2—4 of at least front legs of equal length. Claws and pulvilli large, empodium pulvilliform. Wing brownish translucent without stigma, wing venation variable. Medial crossvein (m — m) between m2 and cua: present, or absent (coalescent or with an X-shaped fusion). Costal vein in at least a part of its extension anteriorly with two kinds of setae (strong setae and weak setulae), and a single basicostal bristle. Hypopygium large, with gonostyli of specific shape. Aedeagus 1.5—2 times longer than the elongate hypandrium. Cerci reduced in size, represented by small sclerites. The genus Roederiodes in Europe 35 Description of new species Roederiodes macedonicus sp. n. Description: Head dark brown, with a vertical, elongate, light-brown proboscis 1/3 as long as head height. Compound eyes ovoid brownish black. Ocellar triangle with 1 pair of short oc; one pair of strong vb and 5 pairs of poc in a single row. Basal antennal segments subequal, weakly bristled, first flagellomere larger, ovate; style 2-segmented, a little longer than first flagellomere. Palpus with several short marginal setulae. Thorax brown, scutum with 5 pairs of moderately strong, subequal de and 4 pairs of ac in two setulose rows extending to the second pair of dc. One pair of strong h, one pair of ph and one pair of ia. Scutellum with a pair of strong apical and 1—2 pairs of weak preapical bristles. Legs light brown, long and slender. Front legs with tarsal segments 2—4 of the same length, hind legs with second tarsomere 1.5 longer than the fourth. Wing (fig. 2) brownish translucent, without stigma. Cell bm slightly shorter and narrower than the cell cup. Veins m2 and cuaı connected by a distinct m-m crossvein 4 times longer than the basal peduncle of m2. Basal costal bristle of wing present, anterior wing margin with a few strong setae and numerous weak setulae. Abdomen light brown. Male genitalia (figs 3—4) with a hypandrium narrower than gonocoxite. Gonocoxite triangular with basal margin slightly incurved, apical margin broad and rounded. Gonostylus bilobed, well developed, with a narrow and elongate vertical part, horizontal part broader and shorter than the vertical, in dorsal view slightly recurved, in lateral view with a blunt tip. Inner side of gonostylus (fig. 4) with numerous strong spines at the dorsal tip of the vertical part, horizontal part with numerous bristles. Cerci reduced in size, represented by distinct sclerites at the base of the gonostyli with bristles and hairs. Aedeagus elongate, flagellum more than half of the length of the basal part, distally bipartite, with a filose appendage. Measurements: Body length: male, 2.4 mm, female, 2.5—2.8 mm. Wing length: male 2.5 mm, female 2.7—3.0 mm. Relationships: A close relative of the following species, R. montenegrinus sp. n. (see discussion under latter species). Etymology: The new species was found in Macedonia. Material examined. Holotype, 1 ©, MACEDONIA: stream 3 km south of Aldinci, Karadzica Mts., Dracevo, 1220 m a. s. 1., 26.—30. VI. 1989, leg. Horvat and Krystufek, (UTM: EM 32) (SMN H), Paratypes 2 Q (same data as holotype) (SMNH). Roederiodes montenegrinus sp. n. Description: Head dark brown, with a vertical, elongate proboscis 1/3 as long as head height. Compound eyes ovoid brownish black. Ocellar triangle with one pair of short oc, one pair of strong vb and five pairs of poc in a single row. Basal antennal segments subequal, weakly setose, first flagellomere ovate; style 2-segmented, a little longer than first flagellomere. Palpus with marginal setulae. Thorax dark brown, scutum with five pairs of moderately strong dc of equal length. Three pairs of ac in two rows extending to the third pair of dc. One pair of small h, one pair of ph and one pair of ia. Scutellum with a pair of strong ab and 1—2 pairs of weak pab. Legs dark brown, elongate. Front legs as in generic description, hind legs with second tar- somere as long as third and fourth tarsomere. Wing brownish translucent, without stigma. Cell bm of approx. the same length as cell cup, veins mz and cua: connected by a distinct m-m crossvein 4 times longer than the basal pedun- cle of m2. Costa basally wide, with a basicostal bristle. Abdomen brown. Male genitalia (fig. 5—6) with hypandrium narrower than gonocoxite. Gonocoxite triangular, slightly incurved at basal margin. Gonostylus bilobed, well developed, with a thin and elongate vertical part. Horizontal part slightly longer than wide and clearly 36 R. Wagner & B. Horvat shorter than the vertical, in dorsal view recurved, in lateral view with blunt incurved distal margin. Inner side of the gonostylus (fig. 6): vertical part with several spines on its distal half, horizontal part with a few wide-spaced bristles. Cerci setose, reduced in size, represented by small sclerites at the base of the gonostyli. Aedeagus long and slender, flagellum less than half the length of basal part, without specific features. Measurements: Body length: male, 2.7—3.4 mm, female, 2.8—3.7 mm. Wing length: male, 2.5 = SM female 27 32mm: Relationships and recognition: R. macedonicus sp. n. and R. montenegrinus sp. n. are closely related taxa to be judged from the similar shape of the genitalia, both occurring in the central Balkan area. Both are distinguished from the other European taxa by the V-shaped gonostyli. The differences between both species are found in the shape of the gonostyli and the aedeagus. The horizontal part of the gonostylus is elongate rectangular in R. montenegrinus and approximately quadrate in R. macedonicus. In addition, its hind margin is slightly depressed in R. montenegrinus, but is simply round in R. macedonicus. Furthermore, the flagellum of the aedeagus is thin and elongate and longer than half length of the basal part in R. macedonicus, but it is markedly wide and slightly shorter than half the length of the basal part in R. montenegrinus. Etymology: The new species was found in Montenegro. Material examined. Holotype, 1 ©, MONTENEGRO, Sinjajevina Planina, Lipovo, spring stream Ropusica 1300 m a. s. 1., 43° 60’ N/17° 10’ W, 10. VI. 1990, leg. R. Gerecke. Paratypes, 5 0,5 Q together with holotype, (WAGC). Montenegro: 4 or, 4 Q, Bjelasica Planina, spring below Lubnice, 900 m a. s. 1. (42° 40° N/17° 26’ W), 9. VI. 1990, leg. R. Gerecke (SMNH). Roederiodes siveci sp. n. Description: Head brown, with a vertical, elongate proboscis 1/3 as long as head height. Eyes ovoid, brownish. Ocellar triangle with one pair of short oc, one pair of strong vb and five pairs of subequal poc in a single row. Basal antennal segments subequal, weakly bristled, first flagellomere larger, ovate; style long, 2-segmented, almost twice as long as first flagellomere. Palpus with a few short marginal setulae. Thorax brown, scutum with five pairs of equal dc, four pairs of ac in two rows extending to the second pair of dc, one pair of strong h, ph, ia and pa. Scutellum with one pair of strong ab and 1—2 pairs of weak ab. Legs light brown. Front legs as in generic description, hind legs with second tarsomere 1.5 times longer than the fourth. Wing (fig. 7) brownish translucent, without stigma. Cell bm shorter and wider than cell cup. Veins m2 and cuaı connected by a distinct m-m crossvein 3—4 times longer than the basal peduncle of mz. Basicostal bristle of wing present, anterior wing margin with two different kinds of setae. Abdomen brown. Male genitalia (fig. 8) large, hypandrium elongate, longer than gonocox- ite. Gonocoxite triangular, basal margin almost straight, apical margin curved. Gonostylus simple, ovoid, small, with a short and blunt caudal extension. Inner side of the gonostylus (fig. 9) along the apical and dorsal margin with numerous spines. Cerci represented by small sclerites, setose. Aedeagus long, filament shorter than half of the length of the basal part. Measurements: Body length: male, 2.6—3.3 mm, female, 2.7—2.9 mm. Wing length: male, 2 3 female 5:23: Relationships: The closest relative of the new species is Roederiodes gereckei sp. n. (see discus- sion under latter species). Etymology: The new species is dedicated to Dr. I. Sivec, director of the Slovene Museum of Natural History, Ljubljana. Material examined. Holotype, 1 © GREECE: Etolia, Agia Soufia, Agrinio 28. IV. 1989. Paratypes all from GREECE, 2 Or, 1 Q (same data as holotype) (SMNH). 3 ©, 4 9, (same data as holotype) 24. IV. 1990 (SMNH). 2 o, 2 Q, Etolia, 3 km N of Hani Lioliou, Agrinio, Panetoliko Mts., 24. IV. 1990, (SMNH). 9 or, 5 9, Etolia, Klepa, Panetoliko Mts. 25. IV. 1990 The genus Roederiodes in Europe 377 Figs 1—4: Roederiodes macedonicus sp. n.; 1 — head; 2 — wing, 3—4 genitalia, lateral outer (3) and inner (4) view. Figs 5—6: Roederiodes montenegrinus sp. n.; genitalia, lateral outer (5) and inner (6) view. Figs 7—9: Roederiodes siveci sp. n.; 7 — wing, 8—9 genitalia, lateral outer (8) and inner (9) view. Figs 10—11: Roederiodes gereckei sp. n.; genitalia, lateral outer (10) and inner (11) view. Scales represent 1 mm (wings) and 0.1 mm (genitalia). 38 R. Wagner «€ B. Horvat (WAGC). 1 © Etolia, Koutsopanneika, Nafpaktos, 23. IV. 1990, (SMNH). 1 9, Peloponnisos, Kristalovrisi, Panahaiko Mts., 17. IV. 1990 (SMNH). 1 Q Peloponnisos, Kounaveika, Pana- haiko Mts. 17. IV. 1990, (SMNH). 1 o, Peloponnisos, Lakomata, Erimanthos Mts. 18. IV. 1990, (SMNH). 2 © Peloponnisos, Kalivia, Aroania Mts. 20. IV. 1990 (SMNH). 4 ©, 4 Q Peloponnisos, 2 km N of Peristera, 22. IV. 1990 (WAGC). All material leg. Horvat and Sivec. Roederiodes gerecki sp. n. Description: Entire body dark brown. Head with an elongate vertical proboscis 1/3 as long as head height. Compound eyes ovoid, almost black. Ocellar triangle with one pair of oc, one pair of short vb and five pairs of subequal poc. Basal antennal segments subequal, weakly bristled, first flagellomere larger, ovate; style long, 2-segmented, slightly longer than first flagellomere. Thorax almost black, scutum with five pairs of equal dc, three pairs of ac in two rows exten- ding to the third pair of dc, one pair of strong h, ph, ia, and pa. Scutellum with a pair of strong apical and 1—2 pairs of weak preapical bristles. Legs brown, front legs as in generic description, hind legs with second tarsal segment slight- ly longer than the fourth. Wing brownish translucent, without stigma. Cell bm distinctly shorter and wider than cell cup. Veins m2 and cua, separated by an m—m crossvein, 4 times longer than the basal peduncle of m;. Basicostal bristle of wing present, anterior wing margin with two different kinds of setae. Abdomen brown. Male genitalia (fig. 10) large, hypandrium elongate, clearly longer than gonocoxite. Gonocoxite triangular, rounded at upper margin, basal margin slightly incurved, apical margin round. Gonostylus simple, ovoid, small, with a sharp caudal tip. Nearly the en- tire inner surface of the gonostylus is covered with setae (fig. 11). Cerci small, sclerites with bristles, reduced in size. Aedeagus elongate, twice as long as hypandrium, filament approx- imately half as long as the basal part. Measurements: Wing length: male, 2.9 mm. Body length: male, 3.1 mm. Relationships and recognition: R. siveci sp. n. and R. gerecki sp. n. are close relatives, as in- dicated by the coloration and the chaetotaxy of the entire body, and by the similar shape of the genitalia. Both are distinguished from the other species described above by the simple gonostylus, a feature they share with R. oldenbergi (Engel), however, the gonostylus is longer than wide in R. oldenbergi, but wider than long in the new taxa. R. siveci and R. gerecki are distinguished by the different shape of the caudal extension of the gonostylus, with a sharp apex in R. gerecki, and a blunt apex in R. siveci. Etymology: The new species is dedicated to Dr. R. Gerecke, scientist at the Zoologische Staatssammlung München, Germany. Material examined. Holotype: 1 ©, ITALY: Sardinia, stream above Giagone, 400 m a. s. 1. (NL 08 19), 25. V. 1986, leg. R. Gerecke (WAGC). Ecological observations Specimens of Roederiodes are small in size, and thus may be easily overlooked. They inhabit mainly fast flowing streams, hygropetric zones and karstic springs. River- beds of the biotopes are usually dark, due to the rich content of organic matter and the sediment consists of gravel of different sizes. We found the flies among dead leaves and twigs in organic deposits on larger stones. If this organic debris is remov- ed, some decimeters below we noticed the small swift flies. Being disturbed, they quickly jump on the water surface. After a while they fly up, stay in the air at a cer- tain place for several seconds (like a helicopter) and then they return to the stones where they sit near the water surface. As predators they are feeding mainly on the The genus Roederiodes in Europe 39 adults and larvae of black-flies (Diptera: Simuliidae, own observation and Peterson & Davies 1960). The type-localities of the species lie between 200—1300 m a. s. 1., and the flight periods of the European species extend from April to August. Key to male adults of the European species of Roederiodes 1 Scutum with 2 smaller bristles between the dc; more than 10 pairs ac extending length of seuumSwinsswithrangelongate faınt StlomMa ane on sees. cscs oe ak R. sorex — Scutum without smaller bristles between the dc; less than 5 pairs of ac; wing without STA + dci ce SIGH: oa otc ee ICA NR A 22 2 5—6 dc; hypandrium as long as wide; aedeagus and flagellum short and stout; gonostylus circular, with a deep mediodorsal incision, medial veins coalescent (i. e. m-m crossvein DES MIT, ITS) e re RNE RI IR R. malickyi — 5 dc; hypandrium approx. twice as long as wide; aedeagus long and slender with a thin and elongate flagellum; medial crossvein present (i. e. furca m/m» proximal of the m-m MOE) ss a en O NN 3 > Geonesinus E O ÓN 4 SA GONOS PY USADO DEA AVEO E SNAPE een den ana ata 6 4 Proboscis 2/5 as long as the head height; hind legs with second tarsal segment twice as lonszassthesfourth> sonostylusJlongerthanswider en... a oe R. oldenbergi — Proboscis 1/3 as long as the head height, hiund legs with second tarsal segment slightly lonzerzthangthesiouschasonostylusswiderzthantlong se Zar en nen 5 5 Caudal margin of gonostylus with pointed projection; aedeagal filament appr. half length OMIC as lp a sau. ie et R. gereckei sp. n. — Caudal margin of gonostylus with blunt-tipped projection; aedeagal filament shorter than Haliglenstheotethesbasalspart m A o e te ee R. siveci sp. n. 6 Horizontal part of the gonostylus elongate rectangular; aedeagal filament longer than half length of the basal part and with filose appendage ........... R. macedonicus sp. n. — Horizontal part of the gonostylus approx. quadrate; aedeagal filament shorter than half length of the basal part and without any appendage ........ R. montenegrinus sp. n. Remark: The type specimen of R. longirostris Frey, 1940, ist badly damaged and thus the species is not included into the present key. Checklist of the world species of Roederiodes Palaearctic Region Nearctic Region R. gereckei sp. n. R. distinctus Chillcott, 1961, only female R. japonicus Saigusa, 1963 R. juncus Coquillett, 1901 (type-species) R. longirostris Frey, 1940 R. petersoni Chillcott, 1966 R. macedonicus Sp. n. R. recurvatus Chillcott, 1961 R. malickyi Wagner, 1981 R. retroversa Chillcott, 1961 R. montenegrinus sp. n. R. vockerothi Chillcott, 1961 R. oldenbergi (Engel, 1918) R. wirthi Chillcott, 1961 R. siveci sp. n. Neotropical Region R. sorex (Engel, 1918) R. wiggins Wilder, 1981 40 R. Wagner & B. Horvat Zusammenfassung Eine kritische Durchsicht der europáischen Arten der Gattung Roederiodes Coquillett, 1901, ergab, daß Clinocerella Engel, 1918, die als Untergattung von Wiedemannia Zetterstedt, 1838, beschrieben wurde, ein Synonym von Roederiodes ist (syn. n.). Der von Engel genannte Unterschied zwischen beiden, Clinocerella sollte nur gleichmäßig große Borsten auf der Costalader besitzen, besteht nicht. Vier neue europäische Arten, R. macedonicus sp. n., R. montenegrinus sp. n., R. siveci sp. n. und R. gereckei sp. n. werden beschrieben, ihre Ver- wandtschaft untereinander wird diskutiert, und einige Beobachtungen zur Ökologie werden mitgeteilt. Ein Bestimmungschlüssel für die Männchen der europäischen Arten und eine Checkliste für die bisher aus dieser Gattung beschriebenen Taxa wird vorgelegt. Acknowledgements The authors acknowledge the gift of specimens, collected by Dr. R. Gerecke (Zoologische Staatsammlung München, Germany) in various parts of South-Eastern Europe. We also thank Mr. W. Schacht (Zoologische Staatsammlung München) for the loan of the type specimen of Clinocerella sorex. We sincerely thank Dr. B. Sinclair (Carlton University, Ottawa, Canada) for the critical revision of an earlier version of the manuscript and for linguistic advice. References Chillcott, J. G. (1961): A revision of the genus Roederioides Coquillett (Diptera: Em- pididae). — Can. Ent. 93: 419— 428. Chillcott, J. G. (1966): A new species of Roederiodes Coquillett (Diptera: Empididae) from Utah, with additional notes on the genus. — Can. Ent. 98: 315—316. Coquillett, D. W. (1901): Original descriptions of new Diptera. In: Needham & Betten (Eds): Aquatic Insects in the Adirondacks. — N. Y. State Mus. Bull. 47: 585—586. Frey, R. (1940): Die Arthropodenfauna von Madeira nach den Ergebnissen der Reise von Prof. Dr. O. Lundblad Juli— August 1935. XIX. Diptera Brachycera. — Ark. Zool. 31 A (20): 1-18. Engel, O. (1940): Empididae. — In E. Lindner (Ed.), Flieg. pal. Reg. Bd. 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Horvat, Slovene Museum of Natural History, Presernova 20, P. ©. B. 290, SLO-61001 Ljubljana, Slovenia. Key to the genera of Oriental cassidine beetle larvae feeding on /pomoea with description of a new species of Sindia (Coleoptera, Chrysomelidae) L. N. Medvedev & Y. M. Zaitsev Abstract. A key to the genera of the Oriental Aspidomorphini larvae (Chrysomelidae) feeding on plants of the genus Jpomoea (Convolvulaceae) is given. Sindia schawalleri n. sp. from the island of Leyte, Philippines, is described including larva and pupa. A key to the imagines of the genus Sindia is added. Key words. Coleoptera, Chrysomelidae, Sindia, new species, larval morphology, Philip- pines. Introduction During a visit to the island of Leyte, Philippines, Dr. W. Schawaller (Staatliches Museum fúr Naturkunde Stuttgart, SMNS) and collaborators collected a copious and interesting material of chrysomelid beetles. This material, comprising over 100 species of which several are new to science, will be published elsewhere after com- pletion of all determinations. The present paper serves to describe an abundant species of the Cassidinae taken together with larvae and pupae mainly in agrocenoses, thus obviously being a batata pest. A more detailed study of this species has revealed that it represents a new species of Sindia. The authorship of the new species is by the senior author, while the descriptions of larvae and pupae have been prepared by the junior author. Taxonomy Sindia schawalleri Medvedev n. sp. Holotype: Philippines, Leyte, Visayas State College of Agriculture N Baybay, cultivated land, 1. III. 1991, leg. W. Schawaller, J. Trautner & K. Geigenmiiller, deposited in SMNS. Paratypes: 3 specimens in Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan- der Koenig (ZFMK), 4 specimens in SMNS, 2 specimens in the collection of the senior author. Description: Body fulvous, 4 or 5 apical segments of antennae, 2 round spots on prothorax and numerous spots on elytra (fig. 1), including 3 spots on explanate margin (humeral, posterolateral and sutural) are black. Body ovate, about 1.3x longer than broad. Head impunctate, clypeus broad, transverse; frons longitudinally grooved. Antennae short, 5 apical segments thickened, segments 8—11 as long as broad, last segment slightly elongate, acuminate (fig. 2). Prothorax 1.8x broader than long, with broadly rounded sides and impunctate surface. Elytra at base slightly 42 L. N. Medvedev & Y. M. Zaitsev broader than prothorax, with explanate margin at the broadest point about half width of disc; surface with sparse large dark punctures, arranged in more or less distinct rows, especially near suture, explanate margin with honey-comb structure. Claws with distinct comb structure on inner side and very slightly serrate on outer side (figs 3—4). Body length 7.2—7.6 mm. Relations: The discovery of a Sindia species on the Philippine Islands is somewhat surprising, because the three hitherto known congeners seem to be restricted to a relatively coherent area delimited by the Himalayas, southern China, and Vietnam. The genus is easily distinguishable by the lack of a comblike structure on the exter- nal side of the claw. The new species seems to represent an aberrant form, for its claws still retain clear traces of an external serration, thus having a somewhat in- termediate position between the genera Sindia and Aspidomorpha. Sindia schawalleri n. Sp. appears to be closely related to Sindia sedecimmaculata Boheman, another aberrant species (Maulik 1919). However, the new species has a general appearence very similar to Aspidomorpha orientalis Boheman, also known as a rather isolated species inside the genus. The morphology of the larva shows quite definitely that the new species cannot be included in the genus Aspidomorpha. Sindia schawalleri n. sp. is feeding on plants of the genus /pomoea (Schawaller in litt. 1992) as most of the Aspidomorphini species and is probably injurious to cultivated batatas. Key to the species of Sindia 1 (4) Elytron coarsely sculptured, with 2 longitudinal and numerous transverse ribs. Body oblong. 2 (3) Prothorax fulvous with 9 irregular black spots, arranged more or less in two transverse rows. Elytron fulvous with 3 spots on disc and 3 on explanate margin black, Length 11.514 mm. South India re se AO clathrata Fabricius, 1798 3 (2) Upper side black with front margin of prothorax more or less fulvous. Longitudinal ribs of elytron more feeble, as in the preceding species. Length 8 mm. North India, Burma a SE ORS ESE A eee foveolata Boheman, 1856 4 (1) Elytron smooth, without ribs. Body ovate. Prothorax fulvous with 2 black spots. 5 (6) Antennal segments 8—10 elongate. Elytra strongly and densely punctured, each with 8 round black spots, including 3 spots on explanate margin and one behind scutellum. The first spot on explanate margin placed far behind fore margin. Length 6.6—7 mm. North India Southe@hina. co eee sedecimmaculata Boheman, 1856 6 (5) Antennal segments 8—10 as long as wide. Elytra sparsely punctured. Elytra with the same pattern of black spots, but they are irregular and the first spot on the explanate margin touches fore margin. Length 7.2—7.6 mm. Philippines ...... schawalleri n. sp. Larval morphology Description of last instar larva: Body ovate (fig. 5), moderately even. Head and lateral processes dark pitchy black, caudal processes dark brown, upperside with dense microsculpture on sides, with longitudinal central pale stripe, underside light with darkened apical segments. Upperside with confused rows of very short light- brown setae, surrounded by light rings. Head transversely ovate (fig. 6), epicranial suture of moderate length, frontal sutures thick, forming an acute angle, endocarina narrow. Vertex without setae, with sclerotised grains with acute apices, more or less spine-like. Frons smooth, shining, sparsely sclerotised, bearing 20—22 slightly Oriental cassidine beetle larvae 43 4 Figs 1—4: Sindia schawalleri n. sp.; 1. dorsal view; 2. apical segments of antenna; 3. claws from outer side; 4. claws from inner side. Scale for adults is 5 mm. clavate bristles. Clypeus transverse, with a bristle on each side. Labrum (fig. 7) with very slightly arcuate fore margin and quadrangular middle excavation, having 6 short setae on its base; each side of fore margin with 3 setae; surface with 6 setae (2, 4) and 4 pores. Maxillar palpi 2-segmented, labial palpi 1-segmented. Antennae 2-segmented, with a small cone-like papilla on the apex of the second segment. Man- dibles (fig. 8) broad, with 5 teeth on apex and acute inner margin. Prothorax more or less rugose, light with 2 longitudinal dark-brown spots, without setae, lateral pro- cesses conical with acute apex, secondary processes with conical, slightly serrate thecae on apex. Anterior processes with common base. Meso- and metathorax broad with transverse furrows, anterior processes shorter and narrower than posterior ones. Abdominal segments narrow, each with transverse furrow, lateral processes 1—5 shortened posteriorly, the 7th process longer than 6th and 8th process. Caudal pro- cesses not connected at base, without spinules, lateral processes with short stout spinules (fig. 10). Stigmae conical, larger on thorax. Caudal processes with exuvium and crumbly faeces structure of irregularly triangular form. Tibiotarsus short, claws with indistinct tooth (fig. 9). Length of body up to 9 mm. Description of first instar larva: Caudal processes without secondary branching. 44 L. N. Medvedev & Y. M. Zaitsev Figs 5-12: Sindia schawalleri n. sp. (5—10, 12) and Laccoptera (11); larva (5—10) and pupa (11—12). 5. dorsal view; 6. head; 7. labrum; 8. mandible; 9. tibiotarsus; 10, 11. lateral process of abdominal segment 1; 12. dorsal view. Scale for complete larva (5) and pupa (12) is 5 mm. I In Oriental cassidine beetle larvae 4 Description of pupa: Body ovate, brown with light spots (fig. 12). Prothorax with arcuate fore margin and feeble triangular protuberances near hind angles; sur- face shining, with sparse and small sclerotised punctures, margins with short spines and 4 processes, 2 on each side, having short spinules. First abdominal process long and curved, with 6—7 spinules on fore margin and 7—8 on hind margin. Second to 5th abdominal processes shorter, conical, with spinules. Processes of segments 6—7 spine-like, short, directed backwards. Segment 8 rounded on apex, with 2 thin and long caudal processes, lacking spinules, but usually with exuviae and faeces. There are 6 pairs of stigmata, but the last pair is reduced to an almost indistinct light spot, the first pair conical, the others tube-like. Length of body up to 8 mm. Key for the genera of Oriental Aspidomorphini larvae Keys for Oriental larvae of Cassidinae were proposed in the last years (Gressitt & Kimoto 1963, Zaitsev & Medvedev 1983). The genus Sindia is included in the key of Gressitt & Kimoto according to the description of clathrata Fabricius by Maulik (1948). Below we propose a key to larvae for all genera of Oriental Aspidomorphini, feeding on Ipomoea (Aspidomorpha, Sindia, Laccoptera) and on Argyreya (Sindiola). 1 (2) Caudal processes of Ist instar larvae with long secondary processes. Processes 1—2 on each side of prothorax not joined at base, bearing slender spinules. Caudal processes never twice as long as last pair of lateral processes ............ Aspidomorpha Hope, 1840 2 (1) Caudal processes of Ist instar larvae without secondary processes. Processes 1—2 on each side of prothorax more or less joined at base, bearing stout spinules. Caudal pro- cesses fully twice as long as last pair of lateral processes. 3 (4) Labrum with 3 marginal setae on each side (fig. 7). Microsculpture of upperside dense, dark brown. Lateral processes of body dark. Faeces structure (parasol) forming a crumbly irregular triangle, which is somewhat longer than wide ........... Sindia Weise, 1897 4 (3) Labrum with 5—6 marginal setae on each side. Microsculpture of upperside sparse and rather pale. Lateral processes pale, with longer spinules (fig. 11). Parasol forming a com- pact triangle, which is wider than long. 5 (6) Labrum with 5 pairs of marginal setae. Pusher long, cylindrical, longer than half of 8th abdomimalsprocessesen EE ree ea alam ale Laccoptera Boheman, 1855 6 (5) Labrum with 6 pairs of marginal setae. Pusher short, conical, shorter than half of 8th ADEOMINAIEPLOCESSESENE A are ee ee ts Auk clas Sindiola Spaeth, 1903 Acknowledgements We thank Dr. Wolfgang Schawaller (SMNS) for making possible the study of his Philippine Chrysomelidae and for help with the publication of this paper. Zusammenfassung Ein Bestimmungsschliissel fiir die Gattungen der orientalischen Aspidomorphini-Larven (Chrysomelidae, Coleoptera), die an Windengewächsen der Gattung /pomoea fressen, wird erstellt. Sindia schawalleri n. sp. von der Philippinen-Insel Leyte wird nach Imago, Larve und Puppe beschrieben, und ein Bestimmungsschliissel fiir die Imagines der bekannten Arten der Gattung Sindia Weise wird beigefiigt. 46 L. N. Medvedev «€ Y. M. Zaitsev References Gressitt, J. L. £5S. Kimoto (1963): Chrysomelidae of China and Korea, part 2. — Pacific Ins. Monograph, Honolulu, 1B: 301—1026. Maulik, S. (1919): Fauna of British India, Hispinae & Cassidinae. — Taylor & Francis, Lon- don, 439 p. Maulik, S. (1948): Early stages and habits of Sindia clathrata F. — Ann. Mag. nat. Hist. 127369371: Zaitsev, Y. M. £ L. N. Medvedev (1983) Lichinki listoedov-shitonosok triby Aspidomor- phini (Chrysomelidae, Cassidinae) iz V”etnama. [The larvae of tortoise beetles of the tribe Aspidomorphini from Vietnam]. — In: Fauna i ekologiya zhivotnykh V”etnama, 130—145. Izdatel”stvo ”Nauka”, Moskva. Dr. L. N. Medvedev, Dr. Y. M. Zaitsev, Institute of Evolutionary Morphology and Ecology of Animals, Academy of Sciences, Leninsky Prospect 33, 117071 Moscow, Russia. Der Artenkreis Corynoptera concinna (Winnertz, 1867) (Diptera, Sciaridae) Werner Mohrig Abstract. A study of the type specimen of Sciara concinna Winnertz, 1867 in the Len- gersdorf collection of the A. Koenig Museum Bonn, revealed that the interpretation of this species given by Tuomikoski (1960) is wrong. Corynoptera concinna (Winn.) sensu Tuomi- koski is a new species, described here as C. winnertzi sp. n. The species C. semiconcinna Mohrig & Krivosheina, 1985 and C. concinna (Winn.) are identical. C. globiformis Frey, C. postglobiformis sp. n. and C. cavipes sp. n. are closely related to C. concinna (Winn.). C. subconcinna Mohrig & Martens from Nepal belongs to the C. forcipata-group according to the common usage, but certainly it does not belong to the relationship of C. concinna. C. paraglobula Rudzinski is identical with C. globula Freeman, both species are synonyms of C. globiformis (Frey, 1945), which is newly combined. Key words. Diptera, Sciaridae, Corynoptera, taxonomy, new species. Einleitung Sciara concinna wurde 1867 von Winnertz beschrieben. Lengersdorf führte die Art unter Lycoria (Neosciara) und bildete den Gonostylus des Mánnchens ab (1928 — 30, p 47, Taf. IN, Fig. 59, 1941, Taf. IL Fig. 15). Tuomikoski (1960) stellte die Art richtig in die Gattung Corynoptera und gab mit Abb. 11c, p. 51 eine detaillierte Styluszeichnung. Auf S. 65 bringt er zum Ausdruck, daß die ihm vorliegenden Exemplare sich in der Färbung nicht mit der Originalbe- schreibung decken, sondern daß bei seinen Stücken die Fiihlergrundglieder, teilweise das 1. Fühlergeißelglied und Teile des Thorax deutlich gelb gefärbt sind. Dank der aufmerksamen Durchsicht der Sammlung Lengersdorf im Museum Alexander Koe- nig, Bonn durch Herrn Frank Menzel, Deutsches Entomologisches Institut Ebers- walde, konnte mit Sicherheit der Typus aus der Winnertzschen Originalsammlung aufgefunden werden. Der Vergleich des Typusexemplares mit den mir vorliegenden und entsprechend der Auffassung Tuomikoskis determinierten Exemplaren aus sehr unterschiedlichen geographischen Räumen ergab zweifelsfrei, daß die von uns als C. semiconcinna Mohrig & Krivosheina (Mohrig et al. 1985) beschriebene Art mit dem Typusexemplar von Winnertz identisch ist. Sie ist aber nicht identisch mit den Exem- plaren von Tuomikoski und weiteren mir vorliegenden Stücken bzw. einer durch Free- man (1983) als C. globula beschriebenen Art. Gegenwärtig haben wir es mit 5 sehr eng verwandten Arten zu tun, die der C. forci- pata-Gruppe zugeordnet sind (Tuomikoski 1960). Sie zeichnen sich aus durch einen dichten, meist deutlich bogenförmig berandeten Borstenfleck der Tibia p1, einen ver- tieften, bei einigen Arten grubenfórmig ausgebildeten Sensillenfleck der Palpen- grundglieder und eine helle Grundbehaarung des Mesonotums (Ausnahme C. cavi- pes). Die Valven des Hypopygiums sind für Corynoptera-Arten verhältnismäßig kurz und kráftig. Die Styli sind innen gerundet und erscheinen dadurch verdickt, bei man- 48 W. Mohrig chen Arten mit einem eckigen Vorsprung auf der Dorsalseite. Sie haben keinen Spit- zenzahn, sondern einen mehr subapikal stehenden Dorn auf mehr oder weniger stark ausgeprägtem Sockel und seitlich darunter ein oder zwei kürzere Dorne. Die Genital- platte ist verhältnismäßig klein und halbrund, bei einigen Arten in der Mitte des Hin- terrandes mit einem fingerförmigen Fortsatz. Tuomikoski (1960, S. 64) vereinigt in der C. forcipata-Gruppe außer C. concinna (Winn.) und C. forcipata (Winn.) auch die Arten C. parvula (Winn.), C. subparvula Tuomikoski und C. obscuripila Tuomikoski. Die drei letzten Arten bilden mit vielen inzwischen neu beschriebenen Arten eine eigenständige Artengruppe (C. parvula- Gruppe), die mit den vorgenannten Arten in keinerlei Beziehung stehen. Die Arten um C. concinna (Winn.) zeigen im Grundtyp des Hypopygiums Ähnlichkeiten mit C. forcipata (Winn.), so daß sie vorerst zugeordnet bleiben, obwohl C. forcipata ziem- lich isoliert steht. C. subconcinna Mohrig & Martens, 1987 aus Nepal gehört zwar zur C. forcipata- Gruppe in bisheriger Auffassung, die engere Bindung an die concinna-Verwandt- schaft ist jedoch nicht eindeutig, so daß sie hier nicht mit einbezogen wurde. Die ursprüngliche Zuordnung von C. globula Freeman, 1983 (= paraglobula Rud- zinski, 1988) zur Plastosciara uliginosa-Gruppe (Menzel et al. 1990) ist unrichtig und beruht auf konvergenten Merkmalen. Die verwendeten Abkürzungen und Bezeichnungen für Flügeladerung, Thorax- sklerite und Hypopygialstrukturen erfolgten in Anlehnung an Tuomikoski (1960). Das Typenmaterial der neu beschriebenen Arten befindet sich in der Sammlung Mohrig, O-2200 Greifswald, Brinkstraße 25. Bestimmungstabelle 1 (3) Styli dorsal deutlich verbreitert (geflügelt) und lobusartig (eckig oder gerundet) vor der Spitze vorgezogen (Abb. 1 und 2). 2 (5) Styli oval bis rundlich verdickt, aber ohne lobusartig vorspringenden Dorsalflügel (Abb. O) le 3 (4) Dorsalflügel der Styli eckig, darüber subapikal ein kräftiger Dorn vor der Spitzenbehaa- rung (darunter oder daneben keine weiteren Dórnchen). Fühlergrundglieder leicht honig- LADEN sce ea oe ee eee eo tee ene C. concinna (Winn.) 4 (3) Dorsalfliigel der Styli nicht eckig, sondern breit gerundet; unterhalb des subapikalen Spitzendorns steht in der dorsalseitigen Aushóhlung vor der fliigelartigen Verbreiterung ein kleines, aber recht kräftiges Dörnchen. Fühlergeißelglieder bei mittel- und nordeuro- päischen Exemplaren gelb, sonst ebenfalls honigfarben (Abb. 2) ... C. winnertzi sp. n. 5 (6) Styli bauchig, aber nicht auffallend verdickt, vor der Spitze ventralseitig breit aus- gehöhlt, apikal mit einem Dorn, darunter etwas dorsalseitig versetzt mit zwei schwäche- ren, aber nur wenig kürzeren Dörnchen. Genitalplatte ohne fingerförmigen Fortsatz. (Abb: 3), ae AS RCA ATAR ANN C. cavipes sp. n. 6 (7) Styli deutlich verdickt, unter dem Spitzendorn mit zwei sehr kurzen und feinen Dórn- chen. 7 (8) Styli ventralseitig unterhalb der Spitze schmalbogig ausgehóhlt, dorsal auf gleicher Höhe mit einem kräftigen subapikalen Dorn auf deutlichem Sockel, seitlich darunter mit zwei kleinen Dörnchen; ventrale Valveninnenseiten mäßig lang und nicht auffallend dicht behaart; Genitalplatte eckig, mit fingerförmigem Fortsatz und langem Aedoeagus. (Abb. AT OO Ne o dao C. postglobiformis sp. n. 8 (7) Styli apikal ventralseitig nicht deutlich ausgehóhlt, Spitzendorn nahezu ohne Sockel; ventrale Valveninnenseiten auffallend dicht behaart; Genitalplatte gerundet, Aedoeagus kurz: (ADD IIA ANN C. globiformis (Frey) Der Artenkreis Corynoptera concinna 49 Artbeschreibungen Corynoptera concinna (Winnertz, 1867), Abb. 1 Sciara concinna Winnertz, 1867, p. 150. Corynoptera semiconcinna Mohrig & Krivosheina, 1985 — Mohrig et al. 1985, p. 304. Abb. 6a—c, syn. n. Nachbeschreibung: ©. Kopf: Augenbrücke 3reihig, Fühlergrundglieder etwas aufgehellt, honigfarben; 4. Fühler- geißelglied 2,8mal so lang wie breit, dicht und kürzer als die Gliedbreite behaart. Palpen 3gliedrig; Grundglied mit scharf begrenzter Sensillengrube und einer Außenborste, 3. Glied schmal, fast doppelt so lang wie 2. Glied. Thorax: braun, Coxen und Beine heller. Mesonotum mit heller Grundbehaarung; laterale, praeskutellare und 2 skutellare Borsten sehr stark und dunkel; Postpronotum nackt. Pro- thorakales Episternit mit 2 längeren Borsten. Flügel leicht gebräunt; rı = 2/3 r; c etwas länger als 1/2 w; y größer x, beide nackt. Halteren hell. Coxen und Beine gelb. Tibia pı mit deutlich bogig berandetem, unregelmäßigem Borstenfleck. Klauen ungezähnt. Abdomen: bräunlich behaart. Hypopygium mit für die Gattung Corynoptera auffallend kurzen und kräftigen Valven, ventral innen kurz und etwas auf der Membran behaart; Styli auf der Dorsalseite scharfeckig geflügelt, subapikal mit einem nach innen unten gerichteten Dorn, daneben ohne kleinere Nebendorne, sondern wie an der Spitze nur etwas borstig behaart. Genitalplatte seitlich leicht ausgerandet, apikal gerundet, mit feinen Zähnchen und mäßig langem Aedoeagus. Größe: 3 mm. 0. unbekannt. Material: Der Lectotypus (Hypopygium) von Winnertz befindet sich in der Sammlung Len- gersdorf des Museums Alexander Koenig, Bonn; 2 ©, Typus und Paratypus von C. semicon- cinna Moh. u. Kriv., 13. 7. u. 12. 12. 81, Lettland, leg. Spungis, in der Sammlung Mohrig, Greifswald. Die Angaben zur Verbreitung von C. concinna (Winn.) in Deutschland in Menzel et al. (1990) sind Fehlbestimmungen und beziehen sich auf C. globiformis Frey (Nemerow, 1 or, leg. Lembke; Greifswald, 2 ©, leg. Treetz) und C. postglobula sp. n. (Zachow, 1 ©, leg. Lembke; d Abb. 1: Corynoptera concinna (Winn.), ©. a) Stylus dorsal; b) Genitalplatte; c) 3. u. 4. Fühler- geißelglied; d) Palpus. 50 W. Mohrig Greifswald, 1 ©, leg. Treetz). Die weiteren Angaben zur Verbreitung in Europa beziehen sich wahrscheinlich auf C. concinna (Winn.) sensu Tuomikoski 1960 und bedürfen einer Überprü- fung. Corynoptera winnertzi sp. n., Abb. 2 Corynoptera concinna (Winn.) sensu Tuomikoski 1960, p. 64 u. 65, Abb. I1c. Beschreibung: o. Kopf: Augenbrücke breit, 3—4reihig. 4. Fühlergeißelglied 2,4mal so lang wie breit, ab- stehend und kürzer als Gliedbreite behaart; Grundglieder und die Hälfte des 1. Fühlergeißel- gliedes deutlich gelb, bei asiatischen und südeuropäischen Exemplaren honigfarben oder ein- farbig braun. Palpen 3gliedrig; Grundglied meist mit kleiner, scharf begrenzter Sensillengrube und einer Borste (bei südeuropäischen Exemplaren mit mehr flachem Sensillenfeld); 2. Glied kürzer als 3., mit mehreren Börstchen und einer geißelhaarähnlichen langen Borste. Thorax: seitlich honigfarben, Mesonotum dunkler (bei asiatischen Exemplaren mehr ein- heitlich braun), Coxen und Beine deutlich heller. Mesonotum hellbraun behaart; laterale, praeskutellare und skutellare Borsten stärker und dunkler. Flügel hell; r1 = 2/3 r; c = 2/3 w; y = x, beide nackt. Halteren hellbráunlich. Tibia pı mit meist deutlich bogig berandetem Borstenfleck. Klauen ungezähnt. Abdomen: bräunlich behaart. Valven verhältnismäßig kurz und kräftig, die ventrale Innen- seite kurz behaart; Styli auf der Dorsalseite stark, aber mit abgerundeter Ecke geflügelt, sub- apikal mit einem nach innen gerichteten Dorn, daneben mit einem viel kürzeren, aber deut- lichen Nebendorn; die Stylusspitze ist borstig, aber nicht länger als der Spitzendorn behaart; die Genitalplatte ist seitlich leicht ausgerandet, apikal etwas zugespitzt, mit feinen Zähnchen und in der Tiefe mit 3 Skleritkanten versteift, die meist ein gut sichtbares und typisches Muster ergeben (bei südlichen Exemplaren weniger deutlich ausgeprägt). Der Aedoeagus ist sehr kurz und fein. Größe: 3 mm. by Abb. 2: Corynoptera winnertzi sp. n., ©. a) Stylus dorsal; b1/b2) Genitalplatte; c) 3. u. 4. Fühlergeißelglied; d) Palpus. Der Artenkreis Corynoptera concinna 51 9. Augenbrücke 3reihig, seitlich verschmálert. 4. Fühlergeißelglied etwa doppelt so lang wie breit; Grundglieder gleichfarbig oder leicht honigfarben aufgehellt. Palpen 3gliedrig; Grund- glied so lang wie Endglied, mit flachem bis grubig vertieftem Sensillenfleck; 2. Glied kurz elliptisch, mit mehreren Borsten, eine davon etwas geißelhaarähnlich verlängert. Mesonotum mit heller Grundbehaarung und recht langen dorsozentralen und lateralen Borsten. Flügel leicht getrübt; rı = 2/3 r; c = 2/3 w; y = x, beide nackt; m-Gabel schmal, m-Stiel nicht sicht- bar. Coxen und Femora hell, Tibien und Tarsenglieder angedunkelt; Tibienfleck pı deutlich bogig berandet. Locus typicus: Deutschland, Mainz, Lennebergwald. Holotypus: 1 ©, Mai 1988, leg. Grundmann. Paratypen: 5 O, gleicher Fang; 2 ©, 10. 6. 1978 u. 18. 6. 1978, Lettland, leg. Spungis; 3 o, 19. 4. u. 21. 4. 1989, Turkmenien, leg. Saizev; 9 0,4 9.28. 10.—20. 11. 1992, Italien, Apu- lien bei Lecce, Gelbschalenfänge, leg. Kauschke. 2 ©, 15. 12. 1992, Italien, Apulien, St. Maria al Bango, Pinienforst, Käscherfang, leg. Mohrig. Artvergleich: Die neue Art unterscheidet sich von C. concinna Winn. durch den abgerun- deten Dorsalflügel der Styli und ein deutliches Nebenzähnchen unterhalb des subapikalen Dorns sowie die apikal leicht zugespitzte Genitalplatte mit manchmal auffälligen Versteifungs- linien. Die mittel- und nordeuropäischen Exemplare haben außerdem eine helle Fühlerbasis und helle Pleuren. Bei den Exemplaren aus Süditalien ist der Sensillenfleck des Palpengrund- gliedes weniger deutlich grubig vertieft und der Dorsalflügel der Styli etwas weniger auffällig. Corynoptera cavipes sp. n., Abb. 3 Beschreibung: ©. Kopf: Augenbrücke 3reihig. 4. Fühlergießelglied 2,5mal so lang wie breit, etwas anliegend b Abb. 3: Corynoptera cavipes sp. n., ©. a) Hypopygium; b) Stylus ventral; c) 3. u. 4. Fühler- geißelglied; d) Palpus. 52 W. Mohrig und kürzer als die Gliedbreite borstig behaart. Palpen 3gliedrig; Grundglied keulig, mit 1—2 Borsten; Sensillenfeld rundlich begrenzt und vertieft; 2. Glied rundlich, mit 1—2 geißelhaar- ähnlichen Borsten, 3. Glied schmal und wenig länger als 2. Glied. Thorax: braun, Coxen und Beine heller. Mesonotum mit deutlichen dorsozentralen und kräftigen lateralen und skutellaren Borsten; Postpronotum nackt, Antepronotum mit zwei lan- gen und zwei kurzen Borsten, prothorakales Episternit mit 5—6 deutlich kürzeren Haaren. Flügel leicht getrübt; rı kurz, c = 2/3 w; x = y, beide nackt; m-Gabel kürzer als m-Stiel. Hal- teren dunkel. Tibia pı mit deutlich berandetem Borstenfleck. Klauen ungezähnt. Abdomen: Hypopygium dunkel; Valven kurz und kräftig; ventrale Valveninnenseiten recht kurz behaart; Styli auf der Dorsalseite nicht eckig vorgewölbt und ventral unter dem Spitzen- zahn breit ausgehöhlt, mit apikal stehendem kräftigen Dorn auf solidem Sockel, darunter zwei recht lange und gebogene Dörnchen; Genitalplatte flach gerundet und seitlich etwas ausgeran- det, mit feinen Zähnchen und ohne fingerförmigen Fortsatz. Aedoeagus schmal und nicht lang. Größe: 2,5 mm. 9. Augenbrücke schmal, 2reihig. Fühlergeißelglieder lang, 4. Geißelglied 2,4mal so lang wie breit, recht spärlich borstig behaart; Grundglied mit langer Borste; Gesichtsbehaarung auffal- lend lang. Palpen 3gliedrig; Grundglied schlank keulig und etwas länger als 3. Glied, mit leicht (nicht grubig) vertieftem Sensillenfeld und 1—2 langen Haaren; 2. Glied kurz eifórmig, mit mehreren Borsten, eine geißelhaarförmig. Thorax dunkel, Coxen und Beine heller. Mesonotum lang dunkel behaart. Flügel hell; rı = 2/3 r; rs auffallend gerade; c = 2/3 w; m-Gabel kürzer als m-Stiel; y = x, beide nackt. Halte- ren angedunkelt. Locus typicus: Harz, Kyffhäuser, Opferschachthöhle. Typus: 1 ©, 10. 6. 1989, Barberfallenfang, leg. Eckert. Paratypen: 1 o, 11. 10. 1990, Thüringen, obere Clythenhóhle bei Pößneck, leg. Eckert; 80,16 9, 19. 7. 1992; 2 ©, 8.—27. 6. 1992, Wrisberholzen bei Hildesheim, Bodenfalle, leg. Sprick. Artvergleich: Die neue Art steht durch die beiden subapikalen Dörnchen den Arten C. glo- biformis Frey und C. postglobiformis sp. n. nahe. Von beiden unterscheidet sie sich durch die viel längeren Subapikaldörnchen, die breite ventrale Ausrandung unter dem Spitzendorn, die schmaleren Styli und die starke und dunkle Beborstung des Mesonotums. Corynoptera postglobiformis sp. n., Abb. 4, 5 Beschreibung: ©. Kopf: Augenbrücke 3reihig. 4. Fühlergeißelglied 3mal so lang wie breit, gebogen borstig und etwas kürzer als die Gliedbreite behaart; Fühler einfarbig braun. Palpen 3 gliedrig; Grundglied mit scharf begrenzter Sensillengrube und einer Außenborste. Thorax: dunkelbraun, Coxen und Beine heller. Mesonotum bräunlich behaart, laterale, praeskutellare und zwei skutellare Borsten kräftig. Antepronotum und prothorakales Epister- nit mit langen Borstenhaaren. Flügel hell; rı = 2/3 r; c = 2/3 w; y = x, beide nackt (y manch- mal mit 1—2 Makrotichien). Halteren hell. Tibia pı mit bogig berandetem, unregelmäßigem Borstenfleck. Klauen ungezähnt. Abdomen: hellbräunlich behaart. Hypopygium mit verhältnismäßig kurzen und kräftigen Valven, innen ventral auf der Membran recht lang, aber nicht dicht behaart; Styli breit, fast kugelig, auf der Dorsalseite vorgewölbt, aber nicht eckig geflügelt; subapikal mit leicht gebo- genem Dorn in Höhe einer schmalen ventralen Aushöhlung, etwas seitlich darunter zwei kleine, aber deutliche Nebendörnchen, über dem Spitzendorn mit gleichlangen, sehr kräftigen Borsten; Genitalplatte fast viereckig, apikal gerade, mit auffällig fingerförmigem Fortsatz, fei- nen Zähnchen und langem Aedoeagus. Größe: 3 mm. 9. unbekannt. Locus typicus: Deutschland, Zachow bei Neubrandenburg. Holotypus: 1 or, 28. 7. 1985, Käscherfang, leg. Lembke. Der Artenkreis Corynoptera concinna 53 Abb. 4: Corynoptera postelobiformis sp. n., &. Hypopyglum. Abb. 5: Corynoptera postglobiformis 1 sp. n., ©. a) Stylus dorsal; b) Genital- b platte; c) 3. u. 4. Fühlergeißelglied; d) Palpus. d Paratypen: 1 ©, 20. 7. 1986, Greifswald, Buchenmischwald, leg. Treetz; 1 ©, 2. 8. 1992; 3 ©, 2l. 8. 1992, Wampen bei Greifswald, Buchen-Eichen-Mischwald, Gelbschale, leg. Jaschhof; 1 ©, 20. 8. 1987, Thüringer Wald, Vessertal bei Schleusingen, Emergenzfalle, leg. Bellstedt. Artvergleich: Die neue Art unterscheidet sich von C. concinna Winn. und C. winnertzi sp. n. durch die wenig ausgeprägte dorsale Verdickung der Styli und den Besitz von zwei kleinen Nebendornen seitlich unter dem Spitzendorn. Diese beiden Nebendörnchen hat sie gemeinsam mit C. globiformis Frey, von der sie sich durch die stärker gerundeten Styli, eine weniger dichte Behaarung des ventralen Valvenrandes, eckige Genitalplatte und langen Aedoeagus unter- scheidet. Corynoptera globiformis (Frey, 1945), comb. n., Abb. 6 Lycoriella globiformis Frey, 1945, p. 16—17, Fig. 15 Corynoptera globula Freeman, 1983, p. 165, Abb. 7—8, syn. n. Corynoptera paraglobula Rudzinski, 1988, S. 281—284, Abb. 1—6. Nachbeschreibung: ©. Kopf: Augenbrücke 3reihig. Fühler einfarbig braun; 4. Fühlergeißelglied 2,2mal so lang wie breit, recht dicht und kürzer als Gliedbreite behaart, mit kurzem Hals. Palpen 3gliedrig; Grundglied mit wenig vertieftem Sensillenfeld und einer langen Außenborste; 2. Glied rund- lich, halb so lang wie 3. Glied. Thorax: braun, Coxen und Beine wenig heller; Postpronotum nackt. Mesonotum bräunlich behaart, mit langen und feineren lateralen, praeskutellaren und skutellaren Borsten. Postpro- notum nackt; Antepronotum mit 3—4 Borsten, eine davon auffallend lang. Flügel leicht gebräunt; r1 = 2/3 r; c = 2/3 w; y etwas länger als x und mit 1—2 Makrotrichien. Halteren angedunkelt. Tibia pı mit dichtem, schwach halbrund berandetem Borstenfleck. Klauen unge- zähnt. Abdomen: recht lang bräunlich behaart. Hypopygium mit vergleichsweise kurzen und kräf- tigen Valven, an der ventralen Innenseite auch auf der Membran lang und dicht behaart; Styli oval, ohne Vorsprung auf der Dorsalseite, innen vor der Spitze etwas abgeflacht, dorsal sub- 54 W. Mohrig Abb. 6: Corynoptera globiformis (Frey), ©. a) Stylus dorsal; b) Genitalplatte; c) 3. u. 4. Füh- lergeißelglied; d) Palpus. apikal mit einem leicht gebogenen Dorn, seitlich darunter 2 kürzere Nebendorne; Genital- platte gerundet, mit fingerförmigem Fortsatz und kurzem Aedoeagus. Größe: 3 mm. Verbreitung: Deutschland: Thüringer Wald bei Eisennach, 1 o, 21. 8. 1989, leg. Bellstedt; Spreewald, 1 ©, 28. 8. 1988, leg. Hiekel; Klein Nemerow bei Neubrandenburg, 1 ©, 16. 7. 1985, leg. Lembke; Insel Hiddensee, 1 ©, 8. 10. 1987, leg. Menzel; Elisenhain bei Greifswald, 2 ©, 20. 8. 1970, leg. Treetz; Greifswald, Wampener Wald, 3 ©, 18. 8. 1992; 13 o, 21. 8. 1992; 23 ©, 24. 8. 1992, 17 ©, 10. u. 11. 9. 1992, Gelbschale, leg. Jaschhof; Damerower Wald bei Sassen, 2 ©, 30. 8. 1985, leg. Groth; Klein Schmólen. Binnendüne, 1 or, 23. 9. 1984, leg. Groth; Bornhóved bei Kiel, 1 or, 12.—26. 8. 1989, leg. Heller. England: (Freeman 1983); Azo- ren (Locus typicus, Frey 1945). Zusammenfassung Durch das Auffinden des Typusexemplars von Sciara concinna Winnertz in der Sciariden- Sammlung Lengersdorf des Alexander-Koenig-Museums Bonn konnte nachgewiesen werden, daß die Artinterpretation von Tuomikoski (1960) nicht stimmt. Corynoptera concinna (Winn., 1867) sensu Tuomikoski ist eine neue Art, die als C. winnertzi beschrieben wird. C. semicon- cinna Mohrig & Krivosheina, 1985 ist dagegen mit S. concinna Winn. identisch. C. globifor- mis (Frey, 1945), C. postglobiformis sp. n. und C. cavipes sp. n. gehören zur engeren Verwandt- schaft von C. concinna (Winn.). C. subconcinna Mohrig & Martens, 1987 aus Nepal gehört zwar zur forcipata-Gruppe in bisheriger Auffassung, aber nicht sicher zur engeren concinna- Verwandtschaft. C. paraglobula Rudzinski, 1988 ist identisch mit C. globula Freeman, 1983. Beide Arten sind Synonyme von Lycoriella globiformis Frey, die eine Corynoptera-Art dar- stellt und neu kombiniert wurde. Der Artenkreis Corynoptera concinna 55 Literatur Freeman, P. (1983): Revisionary notes on British Sciaridae (Diptera). — Entomologist's mon. Mag. 119: 161—170. Frey, R. (1945): Tiergeographische Studien über die Dipterenfauna der Azoren. I. Verzeich- nis der bisher von den Azoren bekannten Dipteren. — Commentat. biol., Helsingfors 8 (10): 1114. Lengersdorf, F. (1928—1930):Lycoriidae (Sciaridae). — In: Lindner, E.: Die Fliegen der paläarktischen Region. II 1: 71 S., 4 Tafeln, Schweizerbart, Stuttgart. Lengersdorf, E. (1941): Bemerkungen zu verschiedenen Sciara-(Lycoria-)Arten. — Deche- niana 100 B: 47—50, 2 Tafeln. Menzel, F, W. Mohrig & I. Groth (1990): Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Diptera — Sciaridae. — Beitr. Ent. 40: 301 —400. Mohrig, W. & J. 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J ee. | e kurse en er wir yA Zr | Tr A Ll A wre 3 = ' wi B pi il ze ae vn ace se Aaa Pre . Beobachtungen zum Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen (Amazona aestiva) unter Volierenbedingungen') Werner Lantermann Abstract. The aggressive behavior of captive male Blue-fronted Amazon parrots was observed by facing two single cage birds to mated pairs and to each other under various conditions. The main aggressive displays during their confrontation are described and il- lustrated. The mated males always defeated the single male birds and gained the highest rank in the peck-order. Key words. Blue-fronted Amazon parrots, aggressive behavior, territorial aspects in cap- tivity. Einleitung Die Blaustirnamazone (Amazona aestiva Linnaeus, 1758) gehört zu den wenigen bis- lang ethologisch bearbeiteten Neuweltpapageien. Neben kleineren Mitteilungen zur allgemeinen Biologie, Morphologie und Ethologie (Lantermann 1987a, 1988, 1989) liegt für Amazona aestiva auch eine Übersichtsdarstellung über Biologie, Ethologie und Haltung vor (Lantermann 1987b). Einige der dort im Verhaltensteil wiedergege- benen Beobachtungen — seinerzeit mangels umfassender Daten recht allgemein ab- gefaßt — sind ergänzungsbedürftig. In dieser Arbeit werden deshalb weiterführende Details zum Aggressionsverhalten von Blaustirnamazonenmannchen unter Volieren- bedingungen mitgeteilt. Als Beobachtungstiere standen drei adulte, synchronisierte Paare zur Verfügung, die jeweils in separaten Volieren (Innenhaus 1x 1x 2 m, Außenvoliere 2 x 2 x 1 m) gehalten wurden. Außerdem waren zwei adulte, als langjährige Käfigvögel gehaltene Männchen aus Privathaus- halten verfügbar, die nicht in Sicht- oder Hörweite zueinander gehalten wurden. In insgesamt 14 Versuchen von jeweils 60 min. Dauer testeten wir durch direkte Konfronta- tion verschiedener Tiere in Volieren unterschiedlicher Größe die aggressiven Verhaltensweisen a) jeweils zwischen einem Paar (Pl, P2, P3) und einem der männlichen Käfigvögel (M1) unter für die Paare bekannten Volierenbedingungen, b) in gleicher Weise (Pl, P2, P3 mit M2), aber auf für alle Vögel unbekanntem Terrain (in einer Voliere von 3 x 2 x 2 m Größe) und c) zwischen beiden männlichen Einzelvögeln auf unbekanntem Terrain, mit Wiederholung der Versuche im Abstand von jeweils sieben Tagen. Für die Leihgabe von Blaustirnamazonen für Beobachtungszwecke danke ich S. Benecke, Prof. Dr. L. Dittrich, J. Florstett, Dr. E. Rühmekorf, O. Schneider und M. Stahl. B. Wild- schrei, Oberhausen, hat verschiedene Beobachtungen zu dieser Arbeit beigetragen; die kriti- sche Durchsicht einer früheren Fassung dieser Arbeit verdanke ich Dr. R. Hutterer, Museum Alexander Koenig, Bonn. 1) Beiträge zur Biologie der Blaustirnamazone, Teil 4. 58 W. Lantermann N | O AN : N NN re Bi A ae ER Be een, EO RAN Y N u NS N \ \\ (ge — SO = 17 y J ln Ya, U) 2 0 x Sos AS AN == =, If en ee ven ae A 7 § (> ‘I UN fi A 1% ) NE T Y 1 ES Z 4 y ala Se Rg TE. En oer fh N y ae 7777 N AA SN Uy ne hi NS all a I \ M = no © 2 \ ey X oer ji Se \ Ld y hit ') De, RÁ ÓN \ PLS hae A rr 8 Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen 59 N Me we ENS (WV == =, 7: ye > x ÑOS 10 LEN of | MORA ES HH E e N Rx N ifr [/ an MES de = AZ OS ES et, N A DN ly Y (0 4 ES E ma lo 9 Abb. 1—11: 1, 2: Gesträubtes Scheitel- und Hinterrückengefieder zeigt leichte Aggressivität an — Low intensity aggression shown by slightly fluffed feathers on head and neck, 3: Aggressi- ves Schreiten — Aggressive walk (‘Parade walk’), 4: Flügelhochfächern — Wing shrug display, 5: Ambivalentes Droh- und Imponierverhalten — Ambivalent carpal-holding and tail-fanning in threat and imposing display, 6: Fußheben zur Beschwichtigung — Foot-lifting, 7: Defensives Drohen — Defensive threat display, 8: Putzen im Übersprung — Displacement autopreening, 9: Schnabelverstecken mit Ruhestellung — Hiding the bill and resting posture, 10: In-den- Ast-Beißen im Übersprung — Displacement perch-biting, 11: Lateraldrohen — Threat display by presenting the back part. Beachte die Pupillenverengung in Abb. 3, 4, 5, 8, 10, 11 — note pupil flexion in figs 3, 4, 5, 8, 10, 11. Beobachtungen a) Wenn einer der isoliert gehaltenen männlichen Käfigvögel (M1) zu einem der adul- ten Paare in die Voliere gesetzt wurde, kam es in zwei von drei Fällen zur direkten Konfrontation beider Männchen, aus der das verpaarte Männchen als „Sieger” her- vorging. Unmittelbar nach der Zusammenführung versuchte der verpaarte Vogel das hinzugesetzte Männchen durch Schnabelhiebe, Wegdrücken oder Anfliegen zu ver- treiben. Dabei fächerte es den Schwanz, sträubte Kopf-, Nacken- und Hinterrücken- federn, stellte die Flügelbuge ab und verengte die Pupillen (Abb. 1, 2, 5). Zeigte der bedrohte Vogel keine Droh- oder Verteidigungsbereitschaft, wurde er weiter be- kämpft, meist so lange, bis beide Vögel kämpfend am Boden lagen („Hahnen- kampf”). Der unterlegene Vogel äußerte dabei eine sechssilbige 4-4-4 — — ä-ä-ä-Ion- folge, wobei Tonhöhe und Schnelligkeit der Tonfolge mit steigendem Erregungsgrad variierten. Diese Lautäußerungen lassen sich vermutlich aus den Bettellauten der Jungvögel oder submissiven Weibchen ableiten. Sie signalisieren Unselbstándigkeit, Angst und Unterlegenheit und wirken bis zu einem gewissen Grad angriffshemmend. Die Angsttonfolge allein genügte aber nicht, um jeweils die verpaarten Männchen 60 W. Lantermann von den Angriffen abzubringen, sondern es folgten weitere Angriffe, die durch den Angriffsgang, das „aggressive Schreiten” eingeleitet werden (Abb. 3). Dabei bewegte sich der Angreifer mit gesenktem Kopf und gesträubtem Hinterrückengefieder (mit Körperlängsachse zum Sitzast) auf sein Gegenüber zu und führte blitzschnell Schna- belattacken aus, die gelegentlich im „Hahnenkampf” auf dem Volierenboden ende- ten. Erst wenn sich der Unterlegene auf den Rücken warf, die Beine von sich streckte und dem Angreifer unter wiederholten á-á-á — — ä-ä-ä-Lauten Füße und Bauch un- geschützt entgegenhielt, zog sich der Angreifer zurück und ließ mehrfach ein offen- bar erregtes „rr-rr” oder „grr-grr” ertönen. Begleitet war diese Phase von häufigen Übersprungsreaktionen, wie ein ruckartiges Zur-Seite-Drehen des Kopfes, Putzbewe- gungen im Rückengefieder (Abb. 8), kraftvolles In-den-Ast-Beißen (Abb. 10) oder hastige Futteraufnahme. Im dritten Fall (P3 und MI) ergaben sich keine eindeutigen Dominanzverhältnisse zwischen den Männchen. Beide zeigten nur maximale Imponierverhaltensweisen und neben den beschriebenen Ausdrucksformen auch das Flügelhochfächern (Abb. 4). Eine Form des Lateraldrohens (Abb. 11) wurde vom verpaarten Männchen gezeigt. Ansonsten bekämpften sich die Männchen auf niedrigem Intensitätsniveau, wobei der erhobene Fuß (Abb. 6) zur Beschwichtigung genügte, um größere Beißereien zu verhindern. Die Wiederholung der Testreihe nach sieben Tagen brachte in den ersten beiden Fällen ein Fortbestehen der erkämpften Rangordnung, ohne daß es zu neuerlichen Auseinandersetzungen der Tiere kam. Die dominanten Männchen zeigten ein ausge- prägtes Imponierverhalten, das einzelne Männchen demonstrierte unmittelbar nach Einsetzen in die Voliere seine submissive Position, machte sich klein, verhielt sich un- auffällig und hielt sich von den beiden anderen Tieren fern. Im dritten Versuch ver- hielten sich die beiden männlichen Rivalen, als ob sie sich zum ersten Mal begegne- ten und bekämpften einander in der oben (Test 1 und 2) beschriebenen Weise, bis das verpaarte Männchen die Oberhand gewann. b) Bei der Zusammenführung der Paare mit M2 auf unbekanntem Terrain zeigten sich durchgängig bei allen drei Tests die gleichen Tendenzen wie in der ersten Ver- suchsreihe, allerdings erst nach einer gewissen Orientierungsphase in der neuen Um- gebung, die zwischen 8 und 32 min. dauerte. Die verpaarten Männchen bekämpften in allen drei Fällen die einzelnen Männchen erfolgreich. Die Wiederholung der Ver- suche nach sieben Tagen, in denen — wie im ersten Testzyklus auch — die einzelnen Männchen weder in Hör- noch in Sichtweite der Paare gehalten wurden, ergab sich in allen Fällen ein Andauern der erkämpften Rangordnung (mit vergleichbarem Ver- halten wie unter a) beschrieben). Die Weibchen beteiligten sich in allen Tests nicht aktiv an den aggressiven Ausein- andersetzungen. Sie schauten den Aktivitäten der Männchen jeweils von erhöhter Warte aus zu, begleiteten die Vorgänge oft mit vornüber gebeugten Körpern und lau- ten Stimmäußerungen, die wie „au-au-au” klangen. Kam das Einzelmännchen zufäl- lig in ihre Nähe, hackten sie gelegentlich ganz kurz und eher ein wenig zurückhaltend auf den Unterlegenen ein. c) Beim Zusammenführen beider männlicher Käfigvögel auf unbekanntem Terrain kam es in den ersten 9 min. ihres Zusammentreffens zu einer Orientierung in der Voliere, danach zuerst zu ausgeprägtem Imponierverhalten, bei dem alle zuvor be- Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen 61 schriebenen aggressiven Ausdrucksformen eingesetzt wurden, mit Ausnahme des Lateraldrohens, das offenbar nur in Verbindung mit weiblichen Partnervógeln vor- kommt. Es hat vermutlich ambivalenten Ausdruckscharakter und dient einerseits als Drohelement gegenüber Rivalen, andererseits als Imponier- bzw. Balzelement gegen- über dem Weibchen (vgl. Lantermann 1990). Die zweite Phase der aggressiven Auseinandersetzungen begann 16 min. nach Ver- suchsbeginn. Sie war geprágt von Schnabelgefechten, die stets von M1 begonnen wurden, derweil M2 unter defensivem Drohen (Abb. 7) die Angriffe parierte und durch Fußheben (Abb. 6) beschwichtigte. Zwischengeschaltet wurden nun Kampf- pausen, in denen M1 auf den hóchsten Sitzast flog und von dort drohte (Abb. 5). Nach 41 min. zeigte M2 keine aggressiven Ausdrucksformen mehr und nahm die sub- missive Position ein, derweil M1 zunehmend mit dem Drohverhalten nachlief und den zweiten Vogel mit Ende des Tests kaum noch beachtete. Beim Wiederholungsversuch waren die Dominanzverháltnisse von Anfang an ein- deutig. Das dominante Männchen MI zeigte nur ganz schwache Drohgesten, derweil M2 in jeder Hinsicht seine Unterlegenheit demonstrierte. Gleich bei Testbeginn ver- steckte es seinen Schnabel zur Beschwichtigung im Rückengefieder, derweil es aber den anderen Vogel interessiert bei allen Bewegungen beobachtete (Abb. 9). Zu einer aggressiven Auseinandersetzung beider Vögel kam es nicht mehr. Das Aufeinander- treffen zweier adulter Männchen führt somit — wie auch frühere Beobachtungen ge- zeigt haben (Lantermann 1989, 1990) — nach einigen aggressiven Auseinanderset- zungen oft zur Ausbildung einer Rangordnung, deren Entstehungsmechanismen bis- lang kaum bekannt sind. Dabei nimmt ein Tier den dominanten, eins den submissi- ven Rang ein. In der Folge können bei beiden Vögeln aufgrund ihres „ambivalenten Sexualverhaltens” (Lorenz 1939) paarähnliche Beziehungen beobachtet werden. Verhaltensvergleiche zu anderen Papageienarten Wenn auch bislang nicht viele Verhaltensstudien über Papageien vorliegen, so lassen sich doch gewisse Vergleiche zu anderen Gattungen und Arten anstellen. Das Lateraldrohen der männlichen Blaustirnamazone (Abb. 11) ist bislang für kei- ne andere Amazonenart beschrieben worden. Möglicherweise stellt es aber eine mo- difizierte Form des Vornüberbeugens („Bowing”) dar, das Snyder et a. (1987) als Ele- ment der Paarbildung für Blaukronen- (Amazonia ventralis) und Puerto-Rico-Ama- zonen (Amazona vittata) beschrieben haben. Es ähnelt weiterhin der Balz des männ- lichen Bankskakadus (Calyptorhynchus magnificus) (Diefenbach 1982) und dem „Heraldic Display” des Rosakakadus (Eolophus roseicapillus) (Rowley 1990). Das Flügelhochfächern (Abb. 4) ist bislang nur für die Weißstirnamazone (Ama- zona albifrons) beschrieben worden (Levinson 1980). In abgewandelter Form des Flügelschlagens kommt es auch im agonistischen Verhalten des Großen Soldatenaras (Ara ambigua) (Fritsche 1976) und im Spielverhalten des Dunkelroten Aras (Ara chloroptera) (Deckert & Deckert 1982) vor. Das In-den-Ast-Beißen im Übersprung (Abb. 10) bildet Hardy (1963) auch für den Elfenbeinsittich (Aratinga canicularis) ab. Ebenso wie das Putzen im Übersprung (Abb. 8), das der Verfasser aus eigenen Beobachtungen an Mülleramazonen (Amazo- na farinosa) kennt, kommt es vermutlich auch bei weiteren Papageienarten vor. 62 W. Lantermann Alle anderen beschriebenen Verhaltensweisen, besonders das beschwichtigende Fußheben (das Dilger 1960 allerdings nicht für Agapornis beschreibt), das aggressive Schreiten und die damit verbundene Pupillenverengung sowie der „Hahnenkampf” lassen sich durch fast alle untersuchten Arten bis hin zu den entfernt verwandten Schmalbindenloris (Trichoglossus haematodus massena) und den altweltlichen Lang- flügelpapageien (Poicephalus) und Unzertrennlichen (Agapornis) verfolgen (Dilger 1960, Holyoak & Holyoak 1972, Ulrich et al. 1972). Eine genaue Differenzierung ist aufgrund der Literaturlage zur Zeit nicht möglich. Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit werden die aggressiven Verhaltensformen von Blaustirnamazonen im innerartlichen Konflikt (beim Zusammentreffen unverpaarter und verpaarter Männchen) unter wechselnden Volierenbedingungen beschrieben. Dabei setzten sich verpaarte Männchen stets gegen unverpaarte durch, und zwar sowohl auf vertrautem wie auf unbekanntem Terrain. Das Aufeinandertreffen zweier unverpaarter Männchen führte nach einigen aggressiven Aus- einandersetzungen zur Ausbildung einer Rangordnung, wobei ein Tier den dominanten, eins den submissiven Rang einnahm. Die beschriebenen agonistischen Verhaltensweisen der Blaustirnamazonen werden mit den Verhaltensbeschreibungen von anderen Papageienarten in der Literatur verglichen. Literatur Deckert G. & K. Deckert (1982): Spielverhalten und Komfortbewegungen beim Grün- flügelara. — Bonn. zool. Beitr. 33: 269 — 281. Diefenbach, K. (1982): Kakadus. — Bomlitz. Dilger, W. C. 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These represent phrases and note groups and differ indi- vidually in frequency range and fine structure of the notes. One song type is similar to those of Central European Parus major. Key words. Parus fasciiventer, Rwanda, Zaire, song structure, song types. Einleitung Die Bergnebelwálder Zentralafrikas von Ruwenzori (Uganda) im Norden und jene westlich (Kabobo) des Tanganyika Sees (Tansania) im Súden (Abb. 1) bilden die Grenze des Verbreitungsgebietes von Parus fasciiventer (Chapin 1954), wo die Meise in Höhen über 2100 m vorkommt (Dowsett-Lemaire 1990) und bis 3800 m Höhe auf- steigt (Gyldenstolpe 1924). Ihr Lebensraum ist die Wipfelregion der für Bergwälder charakteristischen Baumarten, einschließlich Bambus- und Hagenia-Wäldern (Cha- pin 1954). Außerhalb der Brutzeit wurde sie in gemischten Gruppen (6—8 Tiere) mit Parus funereus und Zosterops sp. beobachtet (Dowsett-Lemaire 1990, Gyldenstolpe 1924). Eck (1988) rechnet P fasciiventer zu der major-Artengruppe und stellt sie dort gleichberechtigt neben die Arten-Komplexe afer und griseiventris. Dowsett-Lemaire & Dowsett (1990) dagegen rechnen P fasciiventer der afer-Gruppe zu, deren Angehó- rige hauptsächlich in Tieflandsavannen verbreitet sind. Lack (1971) ordnet sie einer „afer superspecies” zu, die den afrikanischen Meisen innerhalb der major-Arten- gruppe von Eck (1988) entspricht. Über Biologie und Lautäußerungen ist wenig bekannt; letztere wurden bisher lautmalerisch umschrieben (Gyldenstolpe 1924, Dowsett-Lemaire 1990), nur Hailman (1989: fig. 3c) bildet ein Sonagramm ab, das mit unseren Aufnahmen vergleichbar ist. Material und Methode Material: Lautäußerungen (spontan und auf Rückspiel von Originalgesang) von 15 Individuen wurden vom 29. 7.—9. 9. 1991 im Foret de Nyungwe (Rwanda) und Kahuzi Biega National- park (Zaire, Provinz Kivu), westlich des Kivu-Sees (Abb. 1) aufgenommen. Geräte: Sony- WMD3 Walkman mit Telinga-Pro-III-Mikrofon und Reflektor © 60 cm. Sonagramme: DSP- Sona-Graph 5500 (Kay Elemetric Co), Filterbreite 300 Hz. Kay Gray Scale Printer 5510. 64 B. Schottler & F. Henning TANZANIA Abb. 1: Verbreitung von Parus fasciiventer (nach Dowsett-Lemaire & Dowsett 1990, verändert). Un- terstrichene Namen kennzeichnen unsere Aufnah- meorte. — Distribution of Parus fasciiventer (after Dowsett-Lemaire & Dowsett 1990, modi- fied). Underlined locality names indicate our re- cording localities. Ergebnisse Lautäußerungen von fasciiventer sind bereits nach dem Höreindruck als typisch für die Gattung Parus zu erkennen. Sie entsprechen den von Thielcke (1968) für die Gat- tung aufgestellten Charakteristika: Innerhalb einer Gesangsstrophe werden ein bis mehrere Elementtypen stereotyp wiederholt, ebenso die Strophen eines Typs, ehe zu einem anderen übergewechselt wird. Dieses Prinzip wird nach jetziger Kenntnis nur von einigen Arten durchbrochen (Thielcke 1968, Hailman 1989). Die Lautäußerun- gen von fasciiventer lassen sich in drei Gruppen einteilen: 1) Gesangsstrophen aus Phrasen aufgebaut: nach einem oder mehreren einleitenden Elementen wird ein Element mehrfach wiederholt (Abb. 2a—f). 2) Gesangsstrophen aus Elementgruppen aufgebaut: mehrere unterschiedliche Ele- mente bilden eine Gruppe und werden als solche wiederholt (Abb. 3a—d). 3) Rufe: kurz und einfach strukturiert (Abb. 3e). Die 15 Individuen besaßen neun verschiedene Strophentypen, die sich den Grup- pen 1) und 2) zuordnen lassen (Tab. 1). Die Länge der vermessenen Strophen liegt zwischen 0.90 s und 1.88 s. Von einem Vogel wurden bis zu drei verschiedene Stro- phentypen registriert. Ein Phrasentyp (Abb. 2a—e) wurde von 14 Meisen gesungen (Tab. 1). Ein aus Elementgruppen bestehender Strophentyp (Abb. 3a—c) war sieben Vögeln gemeinsam (Tab. 1). Weitere Strophentypen äußerten nur einzelne Tiere (Abb. 3d). Die Phrasen des Typs 2 bestehen aus einer variablen Anzahl (1—6) einlei- Lautäußerungen von Parus fasciiventer 65 bak hats A O A d | | | | | | Um MMi Mn Mm ll Men NND lad 1ahlaın 0.2 04 06 0.8 Eo de eo) O mh mm 0.1 05 1 15 2 25 3 35 Ss Abb. 2a—f: Lautäußerungen von Parus fasciiventer (a —f). — a—e) Phrasen (Strophentyp 2), d) wie c) jedoch Zeitachse von 2 s auf 1 s gedehnt, f) Phrase (Strophentyp 1), ohne Einleitele- mente. — Vocalizations of Parus fasciiventer (a—f). — a—e) Territorial song, phrases (song type 2), d) as c) but time axis stretched from 2 s to 1 s, f) phrase, (song type 1), without intro- ducing elements. tender Elemente. Diese nehmen im Durchschnitt einen Frequenzbereich von 3000— 7820 Hz ein und sind durch steilen Anstieg und Abfall der Frequenz in kurzer Zeit gekennzeichnet (Abb. 2a—e). Ihnen folgt eine Reihe gleichartiger, auf einer Trä- gerfrequenz stark modulierter Elemente (Frequenzbereich 2300—4340 Hz). Der Fre- quenzumfang ist mit durchschnittlich 2000 Hz für diesen Elementtyp auffallend groß. Er variiert interindividuell stark (1040 bis 4400 Hz). Bei Dehnung der Zeitachse läßt sich im Sonagramm erkennen, daß diese Elemente teilweise aus einer Folge von kurzen klickartigen Einzelelementen bestehen (Abb. 2d). Für das menschliche Ohr klingen diese Lautäußerungen, bedingt durch die starken Modulationen, rauh. Eine weitere Phrase besteht aus der Aneinanderreihung eines extrem modulierten Elemen- tes in einem Frequenzbereich von 2460 bis 3900 Hz, der im Vergleich zu den anderen Strophentypen eng ist (Abb. 2f). Der zweithäufigste Strophentyp wird aus Element- gruppen aufgebaut. Er ist charakterisiert durch einen Wechsel von Elementen mit großem (3640—8120 Hz) und mit geringem Frequenzbereich (820—2660 Hz). Die ersteren zeigen schnelle, steile Frequenzwechsel, die letzteren sind über eine Träger- frequenz moduliert und ähneln den Elementtypen des zweiten Phrasenteils (Abb. 3a—c). Ein zweiter aus Elementgruppen bestehender Strophentyp ähnelt dem 66 B. Schottler &F. Henning Tabelle 1: Lautäußerungen von 15 Individuen von Parus fasciiventer, aufgeschlüsselt nach dem Aufbau der Strophen-Typen und der Häufigkeit im Repertoire. n Anzahl der Individuen (vgl. Abb. 2 und 3). — Vocalizations of 15 P fasciiventer individuals, keyed as to song types and frequency within the repertoire. n number of specimens (see figs 2 and 3). Lautäußerung Lautäußerung Phrase Typ 1: 2 (Abb. 2f) Ruftyp 1: Phrase Typ 2: 14 (Abb. 2a—e) Ruftyp 2: Element-Gruppe 1: 7 (Abb. 3a—cC) Ruftyp 3: Element-Gruppe 2: 1 (Abb. 3d) Ruftyp 4: Element-Gruppe 3: 2 (0. A.) Reviergesang mitteleuropáischer Kohlmeisen (Parus major). Er ist aufgebaut aus zwel durch einen Frequenzsprung getrennten Elementen, die in einem Frequenzbe- reich von 3300—4560 Hz und 2780—3600 Hz liegen (Abb. 3d). Der Reviergesang von major hat einen etwas höheren Frequenzbereich zwischen 3000 und 6000 Hz (Abb. 3f). Beide Reviergesänge sind über einer Trägerfrequenz leicht moduliert. Kontakt- rufe zwischen nahrungssuchenden Partnern entsprechen denjenigen der anderen Ver- treter der Gattung Parus (eigene Beobachtungen) und liegen in einem Frequenzbe- reich von 6000 bis 8000 Hz (Abb. 3e). Schlußfolgerungen Da kaum etwas über die Lautäußerungen der Parus-Arten südlich der Sahara bekannt ist, sind weitreichende Schlußfolgerungen über phylogenetische Zusammen- hänge aus bioakustischer Sicht kaum möglich. Je ein Sonagramm von Lautäußerun- gen von Parus afer, P albiventris, P fasciiventer, P fringillinus und P funereus sind in Hailman (1989: 331, fig. 3a—e) abgebildet, die folgenden Vergleiche mit Laut- äußerungen von P fasciiventer beziehen sich auf diese Sonagramme. Das Gesamt- repertoire der genannten Arten ist sicher deutlich größer. Von Parus albiventris ist kein Reviergesang, sondern ein für die gesamte Gattung charakteristischer Alarmruf abgebildet (Thielcke 1968), der deswegen für Aussagen über Verwandtschaftsverhält- nisse afrikanischer Meisen nicht herangezogen werden kann. P afer und P fringilli- nus besitzen beide einen Gesangstyp, der dem Phrasentyp (Abb. 2) zuzuordnen ist. Parus afer besitzt keine Einleitelemente, und die Phrasenelemente sind frequenz- moduliert (mit auf- und absteigenden Schenkeln). Der abgebildete Strophentyp ist somit deutlich von P fasciiventer verschieden. P fringillinus besitzt Einleitelemente und Phrasenelemente mit großem Frequenzbereich. Der Aufbau der Phrase ist hier identisch mit P fasciiventer (Abb. 2a, b), die Struktur der Elemente weist jedoch deutliche Unterschiede auf. Eck (1988) stellt P fringillinus in die rufiventris-Arten- gruppe. Einen weiteren Strophentyp, die Elementgruppe (Abb. 3d), hat P fasciiven- ter mit P funereus gemein. Die Elemente von P funereus sind jedoch deutlich länger und nicht über eine Trägerfrequenz moduliert, sondern in der Frequenz etwas abfal- lende Pfiffe. Die Struktur der Elemente und der Frequenzbereich zwischen 1 und 6 kHz könnten eine Anpassung an einen Biotop mit hoher Geräuschbelastung sein Lautäußerungen von Parus fasciiventer 67 PRA ; N pi LN] | „A nf mA al I MY ‘y "x fh ih iN > e > ¿A ¿A , ¿A 01 05 1 15 2 ns 3 35 s Abb. 3a—f: Lautäußerungen von Parus fasciiventer (a—e). — a—d) Reviergesang, aufgebaut aus Element-Gruppen, in d) P major ähnlich (vgl. Abb. 3f), e) Kontaktrufe während Futter- suche, f) Reviergesang einer Kohlmeise (Parus major), (Deutschland). Für f abweichende Skala: oberer Frequenzbereich der hohen Elemente bei 6 kHz. — Vocalizations of Parus fascii- venter (a—e). — a—d) Territorial song, composed of element groups, similar to P major in d) (see fig. 3f). e) contact calls while feeding, f) territorial song of Parus major, (Germany). Note different scale in fig. f: upper frequency range of higher elements at 6 kHz. (Martens & Geduldig 1990, Geduldig 1992). P funereus wird von Eck (1988) der niger-Artengruppe zugeordnet. Die Zuordnung von P fasciiventer zur major-Gruppe (Eck 1988) läßt sich nach bisher vorliegendem akustischem Material bestätigen. Dank Die Untersuchung wurde aus Mitteln des Projet Carthographique Biologique de la Forét de Gishwati gefördert. Unser Dank gilt Dr. Eberhard Fischer und Harald Hinkel, die uns den Aufenthalt in Rwanda und Zaire ermöglichten. Weiterhin sei den Mitarbeitern des Projet Fru- givore (Kurt Kristensen, Chin Sun, Tim Moermond und Beth Kaplin) für ihre Gastfreund- schaft und Hilfe in ornithologischen Fragen gedankt. Literatur Chapin, J. P. (1954): The birds of the Belgian Congo. Part 4. Bull. — Am. Mus. nat. Hist. 75B: 99—100. Dowsett-Lemaire, F. (1990): Eco-ethology, distribution and status of Nyungwe Forest birds (Rwanda). — Tauraco Res. Report. 3: 31—85. 68 B. Schottler & F. Henning Dowsett-Lemaire, F. & R. J. Dowsett (1990): Zoogeography and taxonomic relation- ships of the forest birds of the Albertine Rift Afromontane region. — Tauraco Res. Report 3108/5109! Eck, S. (1988): Gesichtspunkte zur Art-Systematik der Meisen (Paridae) (Aves). — Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 43: 101—134. Geduldig, G. (1992): Akustische Anpassungen von Vögeln an den Lebensraum „Sturzbach” nach Untersuchungen im Himalaya und angrenzenden Gebieten. — Unveröff. Disserta- tion, Fachbereich Biologie, Mainz. = Gyldenstolpe, N. (1924): Zoological Results of the Swedisch expedition to Central Africa 1921. — Kungl. Svenska Vet. Handl. 1: 110—111. Hailman, J. P. (1989): The organization of major vocalizations in the Paridae. — Wilson Bull. 101: 305 — 343. Lack, D. (1971): Ecological isolation in birds. — Blackwell, Oxford & Edinburgh. 45—49. Martens, J. &G. Geduldig (1990): Acoustic adaptations of birds living close to Himalayan torrents. — Proc. Int. DO-G Meeting: 123—131. Thielcke, G. (1968): Gemeinsames der Gattung Parus. Ein bioakustischer Beitrag zur Syste- matik. — Vogelwelt Beih. 1: 147—164. Brigitte Schottler, Frank Henning, Institut für Zoologie, Saarstr. 21, D-55122 Mainz. Die Haufigkeitsverteilung einiger Schadelbasisvarianten im Primatenstamm Ulrich Demmel & Rolf Ortmann Abstract. The development of the „Trigeminus-Brücke” (that means the osseous bridging the trigeminal root) is essentially confined to Strepsirhini and Cebidae. It is closely related to the ossified tentorium cerebelli and develops in more primitive forms earlier during ontogenesis. The ,,Abducens-bridging”, also earlier developed in primitive forms, is, beginning with Lorisiformes, the most equally distributed variation among primates. In cases where the trigeminus- and abducensbridging occur together in one species, the ab- ducensbridging is more frequent, usually also more completely developed and appears earlier in ontogenetic stages. With exception of Daubentonia “Taeniae interclinoideae” are frequently developed only in Cebidae and Catarrhini. A highly variable frequency is characteristic among genera, species, and concerning Man, also between different races. There exist close positive relations with regard to prebasal angles, the occipital region („Anstellwinkel” of the occiput) and the condylon-index. The lack of taeniae in primitive forms, the quite rare perinatal development and the late postnatal appearence in all higher evolved forms is contradictory to a relation to residual parts of the primary skull basis. The idea, that cartilagineous taeniae develop regularly in the human embryo, cannot be maintained. The frequencies of the bridging-forms in the pterygoideal region, the Civini- bridgings (or Pterygospinosus-bridging) and the Hyrtl-bridgings (Foramen crotaphitico- buccinatorium or pterygo-basal-bridging) generally coincide with grand systematic groups (Cercopithecoidea: almost exclusively Hyrtl-bridgings; Lemuridae, Indriidae, Tarsius and Ponginae: only Civini-bridgings; Callitrichidae: no bridgings). Within the groups the bridgings do not correlate to the grade of the taxonomic relationship. The relation of metric measurements to the frequencies of the pterygoideal bridgings in Man, as has been reported to date, cannot be transferred to monkeys. The pterygoideal bridgings appear in Man and the most Catarrhini, contrasting from Lemuriformes, during late adolescence. In Cercopithecinae, where Hyrtl-bridgings occur more frequently, their ontogenetic develop- ment seems to be put back to the time of second dentition. There is no evidence of a cor- relation between frequency of osseous bridgings and the masticatory apparatus or sex. In order to trace back both bridging structures to the phylogenetic roots of primates or to in- sectivores, Civini-bridgings exist already in palaeontologic material of Omomyidae; the Hyrtl-bridging is just developed in insectivores (Elephantulus and Tenrec) and also in Tupaiidae (7ana). As well known, Cartilagines supracochleares (corresponding Ossicula suprapetrosa after ossification) only occur in Man. By definition they are localized basally to the trigeminus-ganglion. They always show a close neighbourhood to the border be- tween his maxillar and mandibular part. The cartilagineous structures are found prenatally in 40—50 % of the specimens, beginning with the stage of 30 mm SSL. After ossification in perinatal time their relicts, such as ossicula suprapetrosa, are reduced to 17 Y in adults. Key words. Primates, skull, basis variations, frequencies of osseous bridgings, Car- tilagines supracochleares, correlations. 70 U. Demmel &R. Ortmann Inhalt Einleitune. «e o a a ee NEN ET RE RER 70 Material und Methode... tl Sarnen 71 Befunde 2... A a A 75 Lo "Trigeminusbrücken:...&.. a OR ae eee eee 15 2. Abducensbrücken...x se. aus se ae N eee 87 3), Nentrale lentoniumyerknOchenune 5 sae ee nee tne 87 4. Taeniae interclinoidede ss. ce os ot 2 ee ee eee 87 Sr Bruckenbildunesaneder Rtenycoidealresionm apa eee eee 90 6 Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula suprapetrosa ................ 93 Diskussion. ..as.2 es we OO ne ee 95 1—3 Trigeminus- u. Abducensbrücken sowie Tentoriumverknöcherung....... 95 4 Taeniae interclinoideae, ihre Korrelationen und ihre Entwicklung......... 101 5 Die Brücken der Pterygoidealregion im Verhältnis zum System .......... 109 6 Die Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula suprapetrosa............. 12 Zusammenfassung... me cane eee ae Sots: ees OS A 115 LiteraturverZzerCh nis :csc. sk oes he ne ee ee 116 Einleitung Die in den Befundkapiteln des Inhaltsverzeichnisses genannten Varianten der Scha- delbasis sind beim Menschen seit langem gut bekannt, im größeren Primatenrahmen aber nicht systematisch untersucht. Ihre Deutung ist bis heute teils umstritten, teils als ungeklärt beiseite gelegt und vergessen. Ihre Einordnungskategorien reichten bis- her von „Resten eines primären Schädelbodens”, Merkmalen eines Primitivverhal- tens (Theriomorphie) bis zur rein zufälligen Variantenbildung oder ,Verkalkung”. Die Hoffung, biomechanische Analysen heranzuziehen, wird noch einige Geduld erfordern, ist doch gerade am Schädel wegen der vielfältigen und einander beeinflus- senden, dreidimensionalen Gestaltungsfaktoren eine biomechanische Aufklärung besonders schwierig. Spannungsoptische Untersuchungen an Schädelmodellen, de- ren Vergleichbarkeit mit dem Original nur mehr cum grano salis möglich ist (Schä- delmodell unter Weglassung des Gesichtsschädels, Demes 1985, oder unilaterales Rahmenmodell, Matthies 1987), lassen überzeugende Ergebnisse in absehbarer Zeit noch nicht erwarten. Zur Nomenklatur oben genannter Varianten ist zu ergänzen, daß die Benennung der beiden verknöcherten Bänder nach ihren Erstautoren, des Lig. pterygo-spinosum als Civinibrücke und des Lig. crotaphitico-buccinatorium als Hyrtlbrücke erfolgt (Civini 1836, Hyrtl 1862). Die Hyrtlsche Brücke wird auch als „pterygo-basal-brid- ging” bezeichnet (Corruccini 1976). Vorliegende Untersuchungen stellen die Frage, ob die Deutung dieser Varianten in evolutionsgeschichtlicher, ontogenetischer oder funktioneller Hinsicht nach derzeiti- gem Stand der Befunde besser als bisher begründet werden kann, bzw. zu verändern ist, liegen doch die jüngsten Bearbeitungen (Hochstetter 1940, 1942, Platzer 1957, Neiss 1961, Lang 1977) schon einige Zeit zurück. Für den Versuch einer Neuordnung dieser Erscheinungen ist die Spezies Homo schon allein wegen der dort relativen Seltenheit der Strukturen wenig aussichtsreich, da ein sehr großes Untersuchungsgut notwendig wäre (siehe Hovelaque & Virenque 1913 oder Chouké 1946, 1947). Wenn man von Primaten ausgeht, gewinnt die Spezies Mensch eine gewisse Kontraststellung. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 7h Es wird hier versucht, die Befundbasis der Strukturen dadurch zu erweitern, daß neben ihrer morphologischen Systematik ihr statistisches Verhalten, die Ontogenese und die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Primatenspezies berücksich- tigt werden. Wenige Seitenblicke auf die Verhältnisse bei Insektivoren und Tupaiidae mögen hilfreich sein, können aber keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben. Die bisher unsichere Deutung resultiert aus verschiedenen Ursachen. Eine beson- dere Rolle spielt der Mangel an ausreichendem Untersuchungsgut mit vielen Indivi- duen verschiedenen Alters. Selbst beim Menschen fehlen oft Befunde beim Neonaten und im Kindesalter. Die vergleichenden Angaben ermangeln neben einer ausreichen- den Individuenzahl (man denke an die große Streubreite der Schädelmaße, siehe Frick 1960, Pawlik 1967, Angst 1967 u. a.), der Breitenausdehnung auf möglichst viele Arten unter Berücksichtigung deren taxonomischer Stellung, sowie ontogeneti- scher Befunde. Auch vorliegendes Material mit über 1200 Primatenschädeln läßt nicht überall eine befriedigende Aussage über die Häufigkeit der Erscheinungen zu. Neben der baren Feststellung der Häufigkeiten unter Berücksichtigung individueller Streubreiten wurde versucht, Korrelationen aufzuzeigen, einmal zwischen den hier abgehandelten Befundgruppen untereinander, dann aber auch zu anderen Meß- Serien und zwischen diesen untereinander. Letztere mußten zu solchem Zweck erwei- tert werden oder erzwangen eine gezielte Erweiterung des eigenen Materials. Der Er- folg der Ergänzung fremder Meßwerte kann begrenzt sein, da bei allem Bemühen um die gleichen Meßpunkte oder vergleichbares Material Abweichungen fast unvermeid- bar sind. Die Erfassung vieler Befunde ist hier dadurch erschwert, daß sie nicht in einer Ja- Nein-Entscheidung zu charakterisieren sind, sondern sich nur aufgrund einer Reihe mehr oder weniger kompletter Bildungen eine unterschiedlich starke Bildungsten- denz erschließen läßt. Wo die Heranziehung von Feuchtmaterial unumgänglich ist, stehen nur ganz wenige Sammlungen kompetent zur Verfügung. Alle abgehandelten Erscheinungen gehören zu den nichtmetrischen Varianten des Schädels. Jeder Versuch ihrer Deutung wird die bisher spärlichen Befunde über ihre Korrelation zu metrischen Daten (Jewett 1920, Platzer 1957, Corruccini 1974, 1976) nachprüfen und, wenn möglich, erweitern müssen. Material und Methode Den Befunden liegen Schädeluntersuchungen an 1220 Primaten zugrunde, darunter: Anzahl n’’ Gruppe Genera Spezies 140 Strepsirrhini 14 24 4 Tarsius 1 ] 125 Cebidae 11 24 23 Callitrichidae 2 . 12 245 Cercopithecinae 6 23 134 Colobinae 5 16 63 Hylobatidae 2 4 486 Ponginae 3 6 72 U. Demmel &R. Ortmann an menschlichem Untersuchungsgut: 238 menschliche Schädel unbekannter Herkunft, aber offenbar eurasischen Charakters aus der Anatomie Köln und 264 Schädel aus der Institutssammlung der Anatomie Bonn. 550 Schädel der ehemals Eckerschen Sammlung im Anatomischen Institut Freiburg/Br. wurden zur Prüfung von Spezialfragen herangezogen. 1 052 Hinsichtlich der Ossicula suprapetrosa wurden 154 Präpariersaalobjekte und 20 Schädel von Neugeborenen untersucht sowie 25 Schnittserien menschlicher Embryonen und Feten im Alter zwischen der 9. und 18. Woche, dazu Feuchtmaterial: Lemur mongoz, ad. Hapalemur griseus, ad. Pithecia monachus, ad. Pithecia pithecia, ad. Papio hamadryas, ad Pygatrix nemaeus, ad. Nasalis larvatus, ad. Pan troglodytes, ad. Orang, ad. Orang, neugeboren. WI m m a jp plo je jede Jen — N Dem Naturhistorischen Museum in Leiden, dem Institut fiir Taxonomie in Amsterdam, dem Museum van Midden-Africa in Tervuren, dem Museum Koenig in Bonn, sowie den Anatomischen Instituten in Bonn und Freiburg sei an dieser Stelle herzlich gedankt für ihr Entgegenkommen, die Untersuchungen auf die dort liegenden Bestände ausdehnen zu dürfen. Am mazerierten Schädelmaterial mußten sich die Untersuchungen auf die geschlossene Schädelkapsel beschränken, da aufgesägte Schädel, jedenfalls für eine statistische Betrach- tung, nicht zur Verfügung stehen. Für die Trigeminus- und Abducensbrücken, sowie für die Taeniae interclinoideae haben wir uns mit Spiegeluntersuchungen vom Foramen occipitale magnum aus geholfen. Der Weg ist auch für kleine Primatenformen gangbar, aber für eine Erfassung des Foramen carotico-clinoideum nicht brauchbar. Die Benutzung standardisierter Röntgenaufnahmen ist bei einem so großen Material weder praktisch durchführbar noch zu finanzieren. Da alle untersuchten Erscheinungen außerhalb der Medianen liegen (Tab. 1a—e) und beim Einzelindividuum sehr oft nach Körperseiten differieren, werden hier die Zahlenangaben nach Körperseiten (= n) gerechnet. Für die verschiedenen Varianten kann die Zahl n beim gleichen Schädel unterschiedlich sein, da die eine oder andere Region nicht optimal erhalten ist. Als n’ werden Meßserien an Spezies bezeichnet, die in die Korrelationsrechnung eingehen; als n” werden die Zahlen der untersuchten Individuen geführt. Soweit es das Material erlaubt, werden Befunde an Jugendlichen (Milchgebiß und Zahn- wechsel), Subadulten (Reste des Zahnwechsels an den hinteren Molaren) getrennt von solchen der adulten Individuen wiedergegeben, um Einblick in die postnatale Entwicklung der Er- scheinungen zu gewinnen. Bei Trigeminus- und Abducensbrücken werden jeweils zwei Ausbil- dungsgrade in zwei Spalten getrennt registriert: vollständige oder mit enger Naht ausgestattete Brücken sowie solche, die wenigstens zu 3% geschlossen erscheinen. Anlagen geringeren Grades wurden zwar notiert, blieben aber im Text unberücksichtigt. In ähnlicher Weise zeigen zwei Spalten vollständige Taeniae interclinoideae und solche, die wenigstens zur Hälfte knöchern ausgebildet sind. Allein auf Strepsirhini erstrecken sich Angaben über einen „doppelten Boden” der mittleren Schädelgrube. Dabei sind caudale Teile des Trigeminusganglions von einer von lateral herein- ragenden Knochenlamelle mehr oder weniger überdeckt. Die Überdeckung kann so weit nach Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 18 vorn ausgedehnt sein, daß noch der Maxillarisanteil bis zum Eintritt in das Foramen rotun- dum in einem tiefen Graben verläuft. Das Auftreten von Trigeminusbrücken wird verständlicher, wenn auch Angaben über ven- trale Verknöcherungen des Tentoriums vorliegen. Für die Charakterisierung der oft im Zusammenhang mit dem primären Schädelboden ge- nannten Cartilagines supracochleares, bzw. Ossicula suprapetrosa wird in Tab. 6 als Ergän- zung zu Hochstetter (1940) ein Überblick über ihr Verhalten bei Embryonen nach 25 eigenen Schnittserien sowie nach makroskopischen Befunden bei 20 Neonaten und 154 Adulten (Feuchtpräparate) gegeben. Die Angaben von Corruccini (1976) über die Beziehung der Hyrtlschen Brücke (,,Pterygoba- sal-bridge”) zur Basion-Nasion-Länge bzw. Jochbogenbreite werden am vorliegenden Material (einschließlich des dort nicht beachteten Jochbogenquerschnittes) nachgerechnet. Insbesondere bei Taeniae interclinoideae führte der Versuch, die große Zahl von Einzelbe- funden durchschaubarer zu machen und in fremde Befundgruppen einzuordnen, zur Aufstel- lung einer Korrelationstabelle mit Werten der genannten Varianten und anderer Meßserien (Tab. lla und b). Als aussichtsreiche und nicht zu den Thema-Variationen gehörige Größen erwiesen sich: 1. Der Condylion-Index nach Schultz (1955) Nasion — Condylion ——————————> 500 Nasion — Opisthion (dabei sind alle Werte auf die Ebene Nasion — Basion projiziert!) 2. Der Winkel X der Abb. 1, der die Abweichung der Occipitalfláche von der Nasion-Ba- sion-Fläche in der Medianen erfaßt und hier „Anstellwinkel” genannt wird. 3. Die beiden Praebasialen Winkel Pbl und Pb2, zwischen der Gaumenebene und der Innen- bzw. Außenseite des Clivus. 4. Der Winkel e nach Angst (1967) zwischen den beiden Clivusflächen. 5. Der Sphenobasal- oder Prae-selläre Winkel. Den Weg zur graphischen Festlegung der bestimmenden Elemente zeigt die Abb. 1. Unter der Strecke Basion—Nasion lassen sich durch die am Schädel abgegriffenen Seitenlángen von drei Dreiecken die Punkte Pr (Prosthion), St (Staphylion) und HO (Hormion) in der Median- ebene rekonstruieren. Die Linie Pr—St entspricht dem Gaumendach, bzw. dem Nasenboden. Die Strecke Ho—Ba stellt die Clivus-Außenseite dar. Die Markierung eines möglichst hochge- legenen, medianen Punktes px auf der Clivusinnenseite vom Foramen occipitale magnum aus und die Bestimmung seiner Abstände zu Basion und Hormion mit Spezialzirkeln läßt ein Drei- eck bilden, dessen Seite px— Basion der Clivusinnenseite entspricht. Das zur Kreuzung mit der Clivusinnen-, bzw. -außenseite verlängerte Gaumendach ergibt die Winkel Pbl und Pb2. Das Dreieck Nasion—Opisthion—Condylion (auf die Mediane projiziert) läßt den „An- stellwinkel 1” bestimmen. Nur für den Sphenobasalwinkel haben wir keinen Rekonstruk- tionsweg am nicht aufgesägten Schädel gefunden und sind dabei auf fremde Werteangaben angewiesen. Alle anderen Maße sind am geschlossenen Schädel, teils vom Foramen occipitale magnum aus, erreichbar. So ließ sich — getrennt für Hylobatidae und Hominoidea und (soweit erreichbar) für alle Simiae — eine Korrelationstabelle mit neun Maßserien zusammenstellen. Dabei beschränken sich alle Korrelationsrechnungen auf adulte Individuen. Die Herkunft fremder Meßwerte ist bei allen Korrelationstabellen hinter der Ziffer für n nach folgender Kürzelliste angegeben: O eigene Messungen f Fennart & Debloch 1973 a Angst 1967 fr Frick 1960 b Biegert 1957 p Pawlik 1967 bs Bibus 1967 S Schultz 1955 d Dmoch 1975/76 vo Vogel 1966. Der Korrelationskoeffizient r wird mit dem Hewlett Packard Rechner HP-11c ermittelt und zur Ablesung des Vertrauensbereiches Hb nach David (1938) aus Sachs (1978: 328) benutzt. 74 U. Demmel &R. Ortmann Abb. 1: Geometrische Bestimmungswege am nicht aufgesägten Schädel für die nachstehend behandelten Größen: a) Anstellwinkel: aus dem Dreieck Nasion (Na)-Opisthion (Op)-Condylion (Co), wobei die Strecke Nasion-Condylion auf die Medianebene projiziert ist. b) Der Praebasiale Winkel (Pb2) d. h. der Winkel zwischen der rückwärtigen Verlängerung der Strecke Prosthion (Pr)-Staphylion (St), die der Gaumenebene entspricht, und der Strecke Hor- mion (Ho)-Basion (Ba), die der ventralen Cliviusoberfläche entspricht, kann geometrisch unschwer aus den Dreiecken Basion-Nasion-Prosthion, Basion-Staphylion-Nasion, sowie Nasion-Hormion-Basion konstruiert werden. c) Der Praebasiale Winkel (Pb1), d. h. der Winkel zwischen der rückwärtigen Verlängerung Prosthion-Staphylon (Gaumenebene) und der inneren Cliviustangente wird graphisch kon- struiert über das Dreieck Basion, Hormion und einen Punkt px, der vom Foramen occipitale magnum aus möglichst hoch an der Mittellinie der Clivusinnenfläche markiert wird und durch seine Abstände zum Basion und Hormion mit Spezialzirkeln festgelegt wird. Der eingetragene Sphenobasalwinkel (Sph.b.) ist am unaufgesägten Schädel nicht ohne weite- res bestimmbar und wird hier nur zur Erinnerung für den Einbau von Werten aus der Literatur verzeichnet. Der der Zeichnung zugrundeliegende Sagittalschnitt durch einen Schimpansen- schädel stammt aus Angst (1967). Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 1S Hinsichtlich der Nomenklatur und des Systems folgen wir im wesentlichen dem Handbuch- artikel von Fiedler (1956). Die in den Tabellen angegebenen Namen folgen den Angaben in der Literatur und in den Sammlungen. Jiingere Anderungen der Nomenklatur wurden im Text dankenswerterweise durch Herrn Dr. Peters (Museum Koenig) auf letzten Stand gebracht. Befunde Die Tabellen 1a—e und die Abb. 2 geben eine Übersicht über die zu den genannten Varianten erhobenen Befunde. Die Tabellen bieten mehr an Einzelbefunden (Indivi- duenzahl, Altersunterschiede, Vollständigkeit der Anlagen und materialbedingte Auswertungsbeschränkung) und büßen daher an Übersichtlichkeit ein. Die Abb. 2 versucht, die Tendenz zur Entwicklung von Varianten über einheitliche Vergleichswerte für den ganzen Primatenstamm hinsichtlich der Häufigkeiten und ihrer Beziehung zum System auf einen Blick überschaubar zu machen. Auf die Werte jugendlicher Individuen wird hier verzichtet. Um auch stärkere Teilanlagen (#3-Schluß bei Trigeminus- und Abducensbrücken, Y2-Schluß der Taeniae clinoideae) zu berücksichtigen, wird dem Häufigkeitsprozentsatz der vollständigen Anlagen noch die Häufigkeit der Teilanlagen in halber Höhe hinzuaddiert (so auch in den Tab. 2 und in den Korrelationstabellen). 1 Trigeminusbrücken Die Tendenz zur Brückenbildung über die Wurzel des N. trigeminus und über den N. abducens ist trotz engster Nachbarschaft häufig nicht konform. Trigeminusbrücken bei Prosimia und Cebidae zeigen sich mit starker Verbreitung und mehrheitlich in vollständiger Form (Tab. 1a und 1b). Die Verhältnisse bei Halb- affen schließen sich an die bei Tupaiidae an, mit dem Unterschied, daß bei Lemuri- dae und Indriidae das Auftreten von Trigeminusbrücken fast vollständig unabhängig von evtl. vorhandenen Abducensbrücken ist, während bei Tupaia wie bei Lorisifor- mes und Cebidae Trigeminus- und Abducensbrücken weitgehend kombiniert er- scheinen. Bei Lemuren sind im Zusammenhang mit der Trigeminusbrücke zwei Verknöche- rungserscheinungen besonders zu beachten: Einerseits eine Verknöcherung des ven- tralen Tentoriums und andererseits eine spezielle Form des Foramen ovale und seiner Nachbarschaft (Abb. 3). Zur ersterwähnten Erscheinung drängt sich bei Lemuriformes der Eindruck eines Zusammenhanges einer Tentoriumverknöcherung und der Trigeminusbrücke sehr in- tensiv auf. Bei vielen Objekten geht die Verknöcherung von lateral unmittelbar in die Brückenanlage über oder ragt als Zipfel weit über die Trigeminuswurzel nach medial hinweg. Bei Galagidae ist dagegen die Tentoriumverknöcherung vergleichsweise schwächer, trotzdem findet sich aber die Trigeminusbrücke sehr häufig. Unter den Platyrrhini ist die Tentoriumverknöcherung nur bei Cebidae öfters zu sehen. Calli- trichidae und Catarrhini zeigen seltene und kleine Tentorium-Ossifikationen. Im zweiten Fall findet sich unter Primaten ausschließlich bei Lemuren eine beson- dere Verknöcherungserscheinung in unmittelbarer Nachbarschaft des Foramen ovale. Der dritte Trigeminusast verläßt nach dem Durchtritt unter der Trigeminusbrücke die mittlere Schädelgrube in so schräg nach lateral-basal verlaufendem Kanal, daß der Eindruck einer Art „doppelten Bodens” an dieser Stelle entsteht (Abb. 3). Es sieht snisie J IBPISIB Y SIUWIIOJHSIB y :1UIY IO [de y sn3snur O3e "en sn¡n3ue3o]9 O3e]en) IAOPIWSP SIPIOBP|EN) (pz = u “% Z| uaruse]) snyepnesisse.1s odefen SISU9[BIJUIS odefen tusjfe odejed Jepızejen oyod snor91polsg SNIWORIY snqoonoAN snpe131p.18] SLIOT JePISLIOT e9PIOSLIOT] erunusgneq eruojusgneq upu] IXNESLI9A SNIIYIAONH ewapeıp sno9y1ido1g SepILIpu] 193191M3 Joueyg ru snape3o.119yo snura3snul anuapida7 snasi13 InwojedeH snasri13 ınwojedeH J9JU9AIQNI NUIT ZOSUOW INWIT SnA[nyj ınwoT SnA[ny IınwoT odesew INUIT snjesouea mul] ee) ınwoT ene> ınwoT JepLınwaoT 8 8 8 8 8 v v Vv v v v C v Vv v v Vv [4 G Vv v v € [4 9 e 9 € € € U. Demmel &R. 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Ortmann yvynvoqanano\o\/7r FrNnOWONAUO Tt -— — v S I 6 I € 9 Vv 6 I I I 8 I S € v L € I 8 € L v € 9 € 0 C € v I 6 € L (ó C 6 8 0 6 € T Raprodayiido919) és O+O JUIy Ie Je O “Iq ‘onpqy rury ode 78 “(q | U0A 3UNZI9S1104) :9] 311998 1 79 Schádelbasisvarianten im Primatenstamm E/TZ RO "Iq “onpqw % WG = Nar © Iq “WosIl == A — = e == I v v v I 9 I 8 I I G I I € 8 I C (6 I L G I G SNIOA SNI0J09 sIsusyo3ue snqojo) sIsusjo3ue snqojo) SI[eJU9prd9o BzaJeno) SI[eJu9pridoo ezaIeno) ‘yepned ezaIen3 snqojo) ‘yepnes eza1en3 snqojo) snipeq snqojo) sowoosdjod snqojo) ‘ds sngoJ09 snjeAle] SIfeseN SNIVAIL] SITESEN IO[OOUOD SBTUIIS sna9eusu X11e34g snjj2Jus STIAgqSIII tuyol sijAqsa1g snındsgo siAqso1g SNJBISIO STIAQSIII snyeJs1I9 SIJÁQSIIJ epunsiqni sijAqsaIg e]n3Ae si AqsoIg snydojepuı si Aqs914 snydoyejoul sAgqssId IBUIQOJOD EIPIOISYNÄOI1II TUI IIBILO uryıoJdeH ‘(OT UOA 3UNZI9SI10H) :PI STIPqgeL U. Demmel &R. Ortmann 80 vL8£ OL VL8E Cal 1932N vssp ez vssp OES JIM Lv61/9r61 SANOYO "U JELISIEN €16] anbuaımy pun INDPIIAOH UOA [eae IPLBIN ‘doing £961 AU] ‘nN uueumddg "U [eLIoIReyy usdunjwues UdIOIIOM SNe uaıuse] Inj INU jeLlspewzjesnz MN [BLISIR]A sausdıg ouoH snostued ued snostued ued snostued ueg IYIINJUISMYOS I UBJ IY1INJUISMYOS *] UBJ s31Ápo]3011 “1 UBg saJÁpo]30.11 “1 ued ‘ds ued P[[1103 “3 “10H POs :3 “10H 193UILIDQ *3 P]LIOO 193UILI9Q *3 PT[LODH 193UII9Q *3 P] LION o3uod o3uod o3uod o3uod BSpIoumuoH y9oJjow sajeqoJAH syise saJegoJÄH Je] sIegOJÄH Je] sSIegOJÄH snauepeyduAs snäuefeydurkg JepnegoJÄH 1 ] IYI1NJUIOMYOS *] UBH ] ] % % DIH “UIAID O O+O ONG = O+O "Iq 341914 u9lu9eL ‘Iq 'InpqV Iq "wostı]L O) truly 10 de H “(Pp ] uoA 3UNZI9SI10H) :3] 31198 L Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 81 so aus, als ob der dritte Trigeminusast von lateral nach medial durch eine dünne Kno- chenlamelle überwachsen wäre, so daß basaler Austritt und cerebraler Eintritt des Nerven nicht unmittelbar übereinanderliegen. Die Vorstellung einer Überwachsung von lateral wird durch das distale Verhalten des zweiten Trigeminusastes unterstützt, der in unterschiedlichem Maße auch von lateral her durch eine Knochenlamelle abge- deckt wird und in einem tiefen Graben versenkt erscheint. Die hier nur bei Lemuriformes auftretende Erscheinung erinnert stark an Struktu- ren, wie sie bei Hyaenidae, besonders aber bei Felidae auftreten, wo sich die Tentori- umverknöcherung weit nach ventral herabzieht, eine vollständige Trigeminusbrücke und eine Knochenleiste vorhanden ist, die sich vom ossifizierten Tentorium an der lateralen Seite des Trigeminus bis zum Boden der mittleren Schädelgrube herabzieht. Bei Canidae und Ursidae fehlt diese Leiste bei aber vorhandener Trigeminusbrücke. Vielleicht sollte noch angefügt werden, daß in vier von fünf Tupaia-Vertretern ne- ben Trigeminusbrücken auch Tentoriumverknócherungen anzutreffen sind. Dagegen fehlen beide Erscheinungen im Material des Kölner Institutes bei Echinops, Tenrec, Erinaceus und Crocidura. Auffallend ist, daß die hochspezialisierten Formen Daubentonia (n = 8) und Tar- sius (n = 8) trotz deutlicher Verknöcherungen im ventralen Tentorium bei erwachse- nen Stadien weder Trigeminus- noch Abducensbrücken zeigen. An zwei jugendlichen Daubentonia-Schädeln sind allerdings Trigeminusbrücken erkennbar. Soweit bei Prosimiae Nahtreste an den Trigeminusbrücken vorhanden sind, liegen sie an ihrem medialen Ende. Bei unvollständigen Anlagen ist die knöcherne Begren- zung des Nervenweges lateral stets deutlicher zu erkennen (ähnliche Erscheinungen bei Homo). Bei Cebidae ist der Trend zur Trigeminusbrücke sowohl in kompletter als auch in unvollständiger Form sehr stark: Chiropotes satanas 54 Y% (n = 12), Alouatta senicu- lus 57 Y (n = 24), Ateles paniscus 100 % (n = 29), Ateles geoffroyi 100 Y (n = 19, mit subadulten Stadien), Lagothrix lagothricha 100 % (n = 6, auch mit subadulten Objekten). Der Trend läuft hier fast immer parallel zu dem der Abducensbrücken. Unter Callitrichidae findet sich bei 12 untersuchten Spezies keine vollständige Trige- minusbrücke. Auch unvollständige Anlagen sind nur spärlich vorhanden. Bei Cercopithecoidea fehlt die Trigeminusbrücke bis auf eine Anzahl von Papio- Arten völlig. Wo sie bei Papio auftritt, ist sie fast immer inkomplett. Unter 134 Indi- viduen 16 verschiedener Spezies von Colobinae ist nicht eine einzige Trigeminus- brücke, weder komplett noch unvollständig, zu finden. Unter Hominoidea ist allein bei Pongo (n = 90) eine größere Häufigkeit der Anla- ge mit 8 % zu beobachten. Im Kölner Feuchtmaterial konnte ein adultes weibliches Objekt in Weichteilen untersucht werden, das einen Befund beim Menschen (s. u.) besonders klar ergänzt. Bei diesem Schädel (Abb. 4) bilden mehrere kleine Knochen- platten (3—10 mm) nicht nur eine mehrfache, d. h. mehrschichtige Trigeminus- brücke, sondern auch eine Abdeckung des N. abducens und des Sinus petrosus infe- rior über mehrere Millimeter hinweg, wobei eine der entsprechenden Platten vom Nerven durchbohrt wird. Beim Menschen ist die Bildung der Trigeminusbrücke sehr selten und liegt unter 1 %. Augier (1931) berichtet, daß eine vollständige Brücke am Trigeminus bis dahin nicht bekannt sei. Unter Vollständigkeit im Sinne von Augier wird offensichtlich die 82 U. Demmel &R. Ortmann — Lats > >> PO == C 100% Pter br. 100% Taen. 100% 100% VI-Br ==> EN — Cebidae —Lem.— In- «Lor. -Gal— pe Abb. 2: Jeder Strich in den Streifen für 5 Varianten (Trigeminusbrücken, Abducensbrücken, Tentoriumverknöcherungen, Taeniae interclinoideae und Brücken der Pterygoidealregion) stellt die Häufigkeit für die Einzelspezies in der Reihenfolge des Fiedlerschen Handbuchbei- trages von 1956 dar. Punktierte Linien entsprechen Einzelindividuen, gestrichelte unspezifi- Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 83 ge Cercopithecoidea! ———— > *Hyl> €Hominoid> Homo 1 1 7 2 LU > Sl SD Bet Sl ile N ah | fi | e alt i | |i GH v7 C [11 LI 2227007 ml Al ato EA Pr A GE —Mac.-— —Pap. —Cercopith.— —olobin. S. -Hy. -Po.-Go.- - Pa, - Hom. zierten Arten. Der gerechnete Prozentsatz entspricht den vollstandigen Anlagen plus der Hälfte der zu % (bei Brücken) oder 1% (bei Taeniae) geschlossenen Anlagen. Jugendliche Indi- viduen blieben hier unberiicksichtigt. C = Civinibriicken, H = Hyrtlsche Brücken. 84 U. Demmel &R. Ortmann Lemur mongoz Intracranialer Verlauf d. Ik.N.trigeminus mittl. Schddelgrub. Graben f.V, UN, For.occ. Dors.sellae Sella = — Schädellängsachse Abb. 3: Einblick in die Schädelbasis von Lemur mongoz zur Demonstration des Verlaufes des N. trigeminus, als Radix unter der unvollständigen Trigeminusbrücke, als den in den linken „doppelten Boden” verschwindenden 3. Ast und als die in einem tiefen, von lateral weitgehend knöchern gedeckten Graben gelegenen Äste 1 und 2. (Obj. der Kölner Institutssammlung Nr. V-XII-5.0-19). homogene Knochenbrücke ohne Naht und unter Ausschluß der Fälle mit isolierten, ins Bindegewebe eingeschalteten Knochenspänen verstanden. Bei den hier unter 5a und b abgebildeten Brücken vom Menschen hat auch das Objekt der Abb. 5a eine allerdings sehr geringe Nahtbildung an seiner lateralen Seite. Die laterale Lage entspricht nicht der Regel. In einem weiteren eigenen Fall (Abb. 5c) mit sehr weiter Nahtbildung liegt diese medial, so wie es auch bei dem von Lang (1977) abgebildeten Objekt zu erkennen ist. Die Kölner Fälle von Abb. 5a und 5b zeigen ein Verhalten, das an das voraus be- schriebene Objekt bei Pongo anschließt (Abb. 4). Die relativ kräftigen Brücken ha- ben nach lateral eine massive und rundliche Basis an der Crista petrosa. Die mediale Basis dagegen verstreicht aus dem rundlichen Querschnittsprofil in eine zunehmend dünne, aber stark verbreiterte Knochenplatte. Diese höchstens Y3 mm starke Platte legt sich flächig an die Hinterwand des Dorsum sellae an, bleibt aber von diesem durch einen % bis Y mm weiten Spalt getrennt, der von straffem Bindegewebe erfüllt ist. Der flächige Knochenfortsatz paßt sich vollkommen der Duraüberkleidung des Clivus an. Die ganze Bildung macht auf den ersten Blick den Eindruck einer kom- pletten und stabilen Brücke, ist aber durch den flächenhaften Spalt nicht kontinuier- lich. So gilt auch heute noch die Aussage von Augier zu Recht, daß eine wirklich ganz vollständige Trigeminusbrücke beim Menschen noch nicht gefunden wurde. Die ontogenetische Entwicklung der Trigeminusbrücke ist nach Gruppen verschie- demtlabr Lazze): In dem — allerdings spärlichen — juvenilen Material von Strepsirhini und Cebidae sind im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Catarrhini Trigeminusbrücken in kom- pletter und unvollständiger Form gar nicht selten schon nachzuweisen (siehe Lemur fulvus, Ateles paniscus, Ateles geoffroyi und Lagothrix lagothricha). Dagegen finden Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 85 Dors.sellae | a le EE = knöcherne Verbindungen Abb. 4: Einblick in die Schädelbasis eines adulten Orang-Weibchens (Nr. 459) mit den beider- seits aus mehreren Knochenplatten zusammengesetzten Trigeminusbrücken. Die Einsatzzeich- nung zeigt die Verhältnisse der Trigeminusbrücke rechts nach Ablösung von drei oberflächli- chen Knochenscherben, die bindegewebig in die Umgebung eingelassen waren. Die Skizze zeigt auch die weitgehende Einbeziehung des N. abducens in diesen Überbrückungsprozeß. sich unter Catarrhini bei 248 juvenilen oder subadulten Objekten keine vollständigen bzw. nahtförmigen Brücken, Anlagen zu Trigeminusbrücken mit Y3-Schluß allein bei 5 jugendlichen bzw. subadulten Cynocephalus-Objekten. Die ohnehin sehr seltenen Brücken über die Trigeminuswurzel bei Ponginae, wie auch beim Menschen, betref- fen ausschließlich adulte Individuen. Die frühe Anlage von Trigeminusbrücken bei Lemuren und Cebiden hat eine ge- wisse Parallele in der frühen Bildung des „doppelten Bodens”, sowie der früh erschei- nenden Verknöcherungen im ventralen Tentorium. 86 U. Demmel &R. Ortmann Dors. sellae Trig. brücke Crista petr Durchtritt d.N.VI Clivus For. jugulare a) Dors.sellae Platten d. Trig, bricke Crist, petr. Abb. 5: Übersicht über drei verschiedene Varianten von Trigeminusbrücken beim Menschen (Objekte der Sammlung des Anatomischen Institutes Köln). a) und b) Lateral unvollständige Brücken, die nach medial in plattenartige Auflagen im Bereich des Dorsum sellae übergehen und zugleich auch den N. abducens abdecken. c) Medial unvollständige Brücke mit lateral massiver Wurzel an der crista petrosa. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 87 2 Abducensbrücken Die Tendenz zur Bildung von Abducensbrücken in adultem Material ist bei Platyr- rhini am stärksten (Abb. 2), bei Cercopithecinae deutlich schwächer, bei Colobinae, Hylobatidae und Ponginae wieder ein wenig stärker und beim Menschen schwach. Bei allen untersuchten Indriidae (4 Spezies) und in % der Lemuridae finden sich aus- schließlich Trigeminusbrücken. Auch bei Tarsius fehlt die Abducensbrücke offenbar (siehe auch Wünsch 1975). Unabhängig vom Vollständigkeitsgrad vorhandener Abducensbrücken ist ihre Häufigkeit bei Platyrrhini und Catarrhini stets größer als die der Trigeminusbrücken. So steht bei Papio anubis eine Trigeminusbrückenrate von 21 % einem Anteil von 64 Y Abducensbrücken gegenüber. Entsprechende Zah- len verhalten sich bei Pongo wie 8 zu 74, für Pan troglodytes wie 3 zu 32 und für Pan paniscus wie 2 zu 61. Wenn bei Platyrrhini bei ein und demselben Individuum Trigeminus- und Abdu- censbrücken auftreten, so ist letztere meist vollständiger. Der bei Colobinae (n = 134) völlig fehlenden Anlage von Trigeminusbrücken ent- sprechen überwiegend unvollständig ausgebildete Abducensbrücken. Unter Homi- noidea gilt auch für Abducensbrücken, daß eventuell vorhandene Nahtbildungen in den meisten Fällen auf der medialen Seite liegen. Die ontogenetische Ausbildung der Abducensbrücken vollzieht sich bei Platyrrhini und Catarrhini früher als die der Trigeminusbricken (Tab. 2). So kommen hier auch bei subadulten, ja juvenilen Objekten schon vollständige Brücken oder fortgeschrit- tene Anlagen vor. Bei Strepsirrhini reicht das Untersuchungsgut allenfalls für Lemu- ridae zu der Aussage, daß sich hier vielleicht sogar eine Reduzierung der Anlageten- denz zur erwachsenen Form hin andeutet. Bei Cercopithecoidea wird die Häufigkeit der Brückenbildung vom juvenilen oder subadulten Stadium zur adulten Form nicht nennenswert erhöht, während dies bei Cebidae und Hominoidea sehr deutlich ist (Tab. 2). 3 Ventrale Tentoriumverknöcherung Verknöcherungen im ventralen Anteil des Tentorium cerebelli an der Crista petrosa sind bei Homo, Catarrhini und Callitrichidae äußerst selten, dagegen bei Lemuridae und Cebidae häufig. Es muß aber bedacht werden, daß alle nur bindegewebig mit dem Os petrosum in Verbindung stehenden Knochenteile bei der Routinemazeration verloren gehen. Sorgfältige Präparation an der Schädelbasis mit Weichteilen bei Homo läßt vermuten, daß solche unvollständigen Anlagen wesentlich häufiger sind, als das mazerierte Schädelmaterial erwarten läßt. Leider reicht das Material jugendlicher Individuen bei Prosimia und Cebidae nicht aus, um halbwegs sichere Aussagen über die ontogenetische Entwicklung der Tentori- umverknöcherung zu erlauben. 4 Taeniae interclinoideae Unter Strepsirrhini, Tarsius und Callitrichidae (mit insgesamt 167 Individuen) wer- den im vorliegenden Material bei einem einzigen Exemplar von Galago crassicauda- tus (n = 18) beidseitig Taenien beobachtet. Der Befund spricht dafür, daß diese in den genannten Gruppen praktisch nicht auftreten. 88 U. Demmel &R. Ortmann Tabelle 2: Häufigkeitsveränderungen in den (Super)Familien vom juvenil/subadulten Stadium zum adulten Stadium. Veränderung für V.-brücken . Lemuridae u. Indriidae . Lorisidae u. Galagidae . Tarsius . Cebidae . Callithrichidae . Cercopithecinae . Colobinae . Hominoidea VI.-brúcken . Lemuridae u. Indriidae . Lorisidae u. Galagidae . Tarsius . Cebidae . Callithrichidae . Cercopithecinae . Colobinae . Hominoidea niae interclinoideae . Prosimia u. Tarsius "Cebidae . Callithrichidae . Cercopithecinae . Colobinae er er er er er er er (ey b b b b b b b b Ta (9) cocoooo juvenil/subadult SAY) Gar? = A) nicht verfügbar nicht verfügbar NYO a2) nicht verfügbar 2% (Ce? = OY (me 0% (n”’ 4010, MAD) nicht verfügbar nicht verfügbar 30% (n’”= 10) nicht verfügbar 30 Ye (ae 17) 36 % (n” 7) AQ Uy (Gn = 113) fehlen 10% (n”= 11) nicht verfügbar 10% (n”= 14) 2S YO (MAA) . Hominoidea 20 078) Brücken in der Pterygoideusregion (C = Civini, H = Hyrtl) b. Lemuridae C u.Indriidae C YOY (ts 9) b. Lorisidae C u. H nicht verfügbar u. Galagidae C u. H nicht verfügbar u.Tarsius C nicht verfügbar . Cebidae C OYO Gar = I) . Cebidae H nicht vorhanden . Callithrichidae nicht verfügbar . Cercopithecinae H 92% (n”= 18) . Colobinae H 100 % (n”” 7) . Hominoidea C An) Bei Daubentonia liegt ein Sonderfall vor. Bei allen vier untersuchten Objekten aus dem Leidener Museum ist eine massive, seitlich von der Hypophysengrube gelegene Knochenplatte zwischen Dorsum sellae und dem Processus orbitalis vorhanden, wie sie Starck 1953 und Hofer 1958 an dem Objekt aus dem Naturkundemuseum Wies- baden beschrieben haben. Allerdings wird eine Naht-ähnliche Struktur, wie von Starck 1953 in Bild und Text angedeutet, vermißt. Durch die Untersuchung im Spie- gelbild läßt sich an den Leidener Objekten nicht abklären, ob wirklich keinerlei Ver- bindung von der mittleren Schädelgrube zum Hypophysenraum für eine, wenn auch noch so rudimentäre Carotis interna (Zuckerkandl 1899) existiert. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 89 Unter Cebidae sind es allein die großen Formen Alouatta und Ateles, die unter 21 untersuchten Genera häufiger Taenienanlagen zeigen. Allerdings gilt dies in beiden Fällen nur für bestimmte Spezies, wie wir das auch generell bei Catarrhini wiederfin- den werden. Man vergleiche auch in Tabelle 1b Alouatta palliata (100 %, n = 10) und Alouatta seniculus (1 %, n = 24) oder Ateles paniscus (58 %, n = 28) mit Afeles geoffroyi (5 %, n = 10). Bei Catarrhini treten Taenien — sehr gestreut — vielfach in wesentlich größerer Häufigkeit als beim Menschen auf. Mit unvollständigen Anlagen erreichen unter Cercopithecoidea Makaken sowie Papio leucophaeus und Papio anubis etwas höhere Werte. In vollständiger Form sind größere Prozentsätze bei Papio sphinx, Papio ursinus und Papio cynocephalus anzutreffen. Unter den meist schwächeren Werten bei Cercopithecus-Arten bildet Cercopithecus nictitans mit 49 Y (n = 14) eine Aus- nahme. Eine recht schwache Tendenz zur Taenienbildung gilt für die meisten Colobinae. Wie bei Cercopithecoidea sind auch bei Hominoidea starke Häufigkeitsvarianten unter verwandten Formen vorhanden. Pongo (n = 81) ragt mit einem Wert von gut 74 % sehr stark heraus. Dann folgen — mit deutlichen Speziesunterschieden — Gorilla g. beringei mit 54 % (n = 67) und Gorilla g. gorilla mit 5 % (n = 102), sowie Hylobates agilis mit 29 Y (n = 22), Hylobates moloch mit 24 % (n = 31) und Aylo- bates lar mit 14% (n = 38). Unter Hylobatidae und Ponginae zeigen die Formen mit größerer Taenienhäufig- keit bei adulten Objekten auch eine solche in subadulten Stadien (Hylobates lar und Gorilla g. beringei), bei Pongo sogar schon zu juveniler Zeit. Jedenfalls lassen die Zahlenverhältnisse erschließen, daß ein großer Teil der gebildeten Taenien in postna- taler Zeit entsteht (siehe auch die Diskussison über die Verhältnisse beim Menschen). Die divergierenden Zahlenangaben für die Taenien beim menschlichen Schädel aus den drei benutzten Sammlungen Köln, Bonn (etwa 3 %) und Freiburg (4,4 %) spie- geln ein wenig von der Literaturdiskussion über die Beziehung der Taenienhäufigkeit zur Rassenzugehörigkeit wider. Während das Köln-Bonner Material rassenmäßig als annähernd einheitlich anzusehen ist, weist die Freiburger Sammlung Schädel der ver- schiedensten Rassen auf. Wie die Diskussion zeigen wird, ist nicht nur die Frage der Gesamtzahl der Taenien sehr different, sondern auch diejenige des ein- oder doppelseitigen Befundes. Nach den in der Tabelle 3 vorgelegten Zahlen liegt hier ein Verhältnis von beidseiti- gen zu einseitigen Anlagen von 15 : 35, also grob gerechnet von 3 : 7 vor. Tabelle 3: Taenienvorkommen in vorliegendem Material von Homo. Taenien einseitig beidseitig ein- u. beidseit. Köln 8 (2,9 Vo) — 8 (2,9 Vo) Schädel Bonn - (1,5 9) + (1E3270) 8 (3,0 Yo) 9 Freiburg 14 (2,370) (1,6 %) 23 (4,1 %) 26 023270) 13 (1,2 %) 39 (3,7 %) 90 U. Demmel &R. Ortmann 5 Brückenbildungen in der Pterygoidealregion Die Pterygoidealregion läßt bei Mensch und Primaten zwei durchweg gut unter- scheidbare Bandstrukturen und deren Verknöcherungsform erkennen, das Ligamen- tum pterygospinosum (Civini 1835) und das Ligamentum crotaphitico-buccinato- rium (Hyrtl 1862). Beim Menschen ist noch als sehr seltene Struktur das Henlesche Band (1871) zu erwähnen, das nur aufgrund seiner Lage zu Weichteilen — zwischen n. alveolaris und n. lingualis — definiert und daher vergleichend-anatomisch kaum bekannt ist. Das verknöcherte Ligamentum pterygospinosum liegt medial unter dem Foramen ovale, verbindet ein- oder mehrfach den hinteren Rand der Lamina lateralis des Proc. pterygoideus mit der Spinagegend und läßt den Ramus pterygoideus medialis nach medial zwischen sich und der Sphenoidbasis durchtreten. Das verknöcherte Hyrtlsche Band, das Ligamentum crotaphitico-buccinatorium oder pterygobasal-bridging, liegt unter dem lateralen Rand des Foramen ovale und erlaubt einer Reihe von motorischen und sensiblen Ästen des Ramus mandibularis, geschlossen oder in mehreren Bündeln, nach lateral in die Fossa temporalis zu ziehen. Hinsichtlich dieser verknöcherten Bänder der Pterygoideusregion seien aus den Befunden bei Primaten folgende herausgestellt: 1. Im allgemeinen herrscht bei Primaten eine Ausschließlichkeit der beiden Brücken- formen, entweder liegen Civinibrücken oder Hyrtlsche Verknöcherungen vor. Die seltenen Ausnahmen mit Vertretung beider Brückenformen innerhalb einer Spe- zies finden sich bei Galagoides demidoff und Galago inustus (zwei Spezies unter 22 unter- suchten Lemuriformes), bei Cebus apella (1 Spezies unter 25 Cebidae), bei Cercopithecus mitis und C. mona (2 Spezies unter 24 Cercopithecoidea) und bei Homo sehr selten (unter 1/1000) als einzige Form unter Hominoidea. 2. Ausschließlich Civinibrücken finden sich bei Lemuriformes, fast allen Cebidae und allen Hominoidea (außer Homo). 3. Die Häufigkeitsdifferenzen der Civinibrücken können sowohl innerhalb von Großgruppen als auch bei nahe verwandten Formen sehr stark sein. Das gilt für Lemuriformes mit etwa 85 %, für Tarsius mit 100 % im Gegensatz zu Cebidae mit 3 %. Unter nahe verwandten Formen stehen sich gegenüber: Symphalangus mit 22 % (n = 24) und Hylobates mit 0 % (n = 18), Gorilla g. beringei mit 34% (n = 105) und G. g. gorilla mit 2% (n = 108). Pan troglodytes schweinfurthii mit 2% (n = 118) und Pan paniscus mit 10% (n = 108). 4. Die verschiedenen Häufigkeiten innerhalb der Großgruppen lassen sich nicht nach dem Verwandtschaftsgrad ordnen. 5. Formen mit hoher Häufigkeit der Civinibrücken zeigen eine ontogenetisch frü- here Anlage, sowohl bei Lemuriformes als auch bei Ponginae. 6. Fast ausschließlich Hyrtlsche Brücken zeigen Lorisidae und Cercopithecoidea mit großen Häufigkeiten. Auch hier ist mit größerem Vorkommen meist die ontogene- Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 91 tisch frihere Anlage verbunden (bei Cercopithecoidea schon vor dem Zahn- wechsel). 7. Beide Verknöcherungsformen werden bei Cebidae selten, bei Callitrichidae (12 Spezies) gar nicht gefunden. 8. Die Zahl der untersuchten Individuuen von verwandten Spezies mit sehr unter- schiedlicher Häufigkeit schließt einen Zweifel an diesen eklatanten Differenzen aus. Für den Menschen hat Corruccini (1976) angegeben, daß bei Hyrtlbrückenträgern die Jochbogenbreite geringer und die Strecke Basion— Nasion größer als bei Kontrol- len sein sollen. Der deutliche Kontrast häufiger Hyrtlbrücken bei Cercopithecoidea zu ihrer Seltenheit bei Hominoidea veranlaßt daher die Prüfung, ob sich im Verhält- nis der Basion-Nasion-Länge und der Jochbogenbreite ein entsprechender Gegensatz zwischen den beiden Gruppen ergibt. Nach den Werten, die Schultz (1962) und Vogel (1966) angeben, verhalten sich die beiden Strecken nicht entsprechend den Häufigkei- ten der Hyrtlschen Brücken. Die ontogenetische Änderung vom jugendlichen zum adulten Stadium (Tab. 2) zeigt, daß die Civinibrücke bei Lemuridae und Indriidae in der Jugend schon in glei- cher Häufigkeit angelegt ist wie im adulten Stadium. Für Cercopithecinae gilt das gleiche für die Hyrtlbrücke. Unsere Zahlen für Colobinae reichen nicht aus, um eine angedeutete Rückbildungstendenz wahrscheinlich zu machen, schließen sie aber auch nicht aus. Die Civinibrücke der Hominoidea wird wenigstens zur Hälfte erst in später Jugendzeit gebildet, während bei Homo vor dieser Zeit noch keinerlei Brückenstruktur in der Pterygoidealregion gefunden wird. Für alle drei Bänder sind beim Menschen auch entsprechende Ersatzstrukturen aus Knochen- oder Muskelmaterial bekannt (Eisler 1912, Ortmann 1980). Darauf beruht die Hypothese, daß spezielle Muskelbündel des m. pterygoideus lateralis die Primärstrukturen darstellen, die sekundär in Bandmaterial oder Knochenverbindun- gen umgewandelt werden könnten (James et al. 1980). Die knöchernen Varianten der Bänder haben in der anatomischen Systematik am mazerierten Schädel und im klinischen Schrifttum am Röntgenbild Beachtung gefunden. Der Verknöcherung des Hyrtlschen Bandes (auch pterygobasal-bridging genannt) kommt klinisch eine gewisse Bedeutung als Hemmnis bei der therapeuti- schen Injektion des erkrankten Trigeminusganglions am Foramen ovale zu (de Froe 1935, Dietrich 1959, Etter 1970). Die Unterscheidung der verknöcherten Civini- und Hyrtlbänder ist am Röntgenbild schwierig, am Skelett im allgemeinen sicher zu klären. Für die großen Häufigkeitsdifferenzen in den Angaben über die Bandverbindun- gen beim Menschen (Tab. 4) mit Unterschieden für das knöcherne Civiniband zwi- schen 0,5 Yo (Iwata 1930, Corruccini 1974) und 5,9 % (Roth 1883), für das knöcherne Hyrtlband zwischen 0,6 % (Hyrtl 1862, Akabori 1933) und 12,8 % (Chouké 1946/47) haben die Untersuchungen von Chouké an mehreren tausend Schädeln zumindest einen wesentlichen Faktor, nämlich Unterschiede nach Rassenzugehörigkeit, nach- weisen können. Die Civinibrücke tritt bei der weißen Rasse mit 7—11 Y wesentlich häufiger auf als bei Negriden mit 2—3 %. Umgekehrt ist die Hyrtlsche Brücke bei Negriden mit 12—13 % öfter zu beobachten als bei der weißen Bevölkerung mit Dimi Sonal): 92 U. Demmel &R. Ortmann Tabelle 4: Bricken der Pterygoideusregion nach der Literatur. Population Europäer Roth, 1883 Le Double, 1903 Weiße Grosse, 1893 Hovelaque et Virenque, 1913 Chouké, 1946 Washington Coll. Cleveland Coll. Roth, 1883 Chouké, 1946 Washington Coll. Cleveland Coll. Corruccini, 1974 Neger (afr.-americ.) Ossenberg, 1976 Japaner (Kanazawa) Iwata, 1930 Japaner (Kyoto) Akabori, 1933 Nordchinesen Wood-Jones, 1934 Eskimo Ossenberg, 1976 American Indian Ossenberg, 1976 Caucasian Corruccini, 1974 Hawaian Skulls (Polyn.?) Wood-Jones, 1931 Eigene Untersuchungen an der Eckerschen Schädelsammlung in Freiburg ergeben, daß von 13 Hyrtlschen Brücken an 550 Schädeln 12 (= 2,7 %) aus dem nichteuropäi- schen Raum stammen und darunter wieder 40 % aus dem Verbreitungsgebiet der negriden Rasse. Im europäischen Anteil der Sammlung sind 1 % Hyrtlsche Brücken vertreten. Andererseits erreichen die 11 beobachteten Civinibrücken bei der Gesamtzahl von 550 Schädeln 2 Yo, bei den nichteuropäischen Cranien | % und bei Europäern 6,6 %. Da aber auch innerhalb geschlossener Rassenkollektive die Häufigkeitsunter- schiede noch sehr groß sind, muß an weitere Faktoren gedacht werden. Hinsichtlich der ontogenetischen Entstehungszeit zeigen beim Menschen sowohl Schädeluntersuchungen wie auch Röntgenbilder, daß die Bandverknöcherungen kaum vor der zweiten Lebensdekade auftreten. Der früheste Befund ergab sich in der Eckerschen Sammlung an einem Schädel aus Spanien, bei dem sich der Zahnwechsel auf MI und II beschränkt und ein Alter von 6—8 Jahren geschätzt wird. Hier ließen sich eine Hyrtlsche Brücke links und paarige Civinibrücken beobachten. In der Lite- ratur liegt der früheste Nachweis der Civiniverknöcherung bei 12 Jahren (2, von Brunn 1891), bzw. bei 21 und 23 Jahren (Chouké 1946/47). In fetaler Zeit, bei 80 bzw. 120 mm SSL, sind nach James et al. 1980 selbst die Bandstrukturen noch kaum ausgeprägt und Verknöcherungserscheinungen nicht zu erwarten. Alle diese Befunde beim Menschen sind bei der Ausdeutung vergleichend-anato- mischen Materials im Auge zu behalten. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 93 Cartilagines Ossicula supracochleares suprapetrosa 50% 3 dornartig + } fixiert beweglich 9-18.Wo Neonati adult N= 100 n= 40 n= 308 Abb. 6: Háufigkeit von Cartilagines supracochleares, bzw. von Ossicula suprapetrosa bei embryonalen, neonatalen und adulten Objekten (n entspricht einzelnen Kórperseiten). 6 Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula suprapetrosa Die Cartilagines supracochleares gehóren zu den Varianten der mittleren Schádel- grube, die mit dem primáren Schádelboden in Verbindung gebracht werden. Ihre erste Erscheinung findet sich beim Menschen in der 9. Woche, am Material von Hochstetter (1940, n = 226) mit 21,4 mm SSL und im vorliegenden Material (n = 58) mit 19,8 mm SSL. Ihre Reste werden bis ins hohe Alter (hier 94 J.) gefunden. Car- tilagines supracochleares können einseitig und doppelseitig auftreten (Tab. 5—7). Bei fetalen Objekten läßt sich ihre Häufigkeit bei Hochstetter mit 45 Yo, hier mit 40,8 Yo bestimmen. Bei den von uns untersuchten Neonati (n = 40) liegt die Háufig- keit von 32 % vor. Bei Erwachsenen (n = 308) wurden beobachtet: beweglich 4,2 % fixiert 6,8 Yo dornartig 6,8 % 17,8 9. Daraus wäre zu schließen, daß sich die Häufigkeit der Anlage von der 10. Fetal- woche bis zum Erwachsenen auf knapp weniger als die Hälfte reduziert (Abb. 6). Ihre Größenausdehnung beginnt bei etwa 25 mm SSL mit 50-100 um. Das Wachstum scheint individuell sehr unterschiedlich zu sein. An Objekten zwischen 100 und 145 mm SSL werden Größen bis zu 690 um gefunden. Bei Neugeborenen (Abb. 7a) liegen die Größen zwischen 1500 und 2000 um. Gut erhaltene Reste beim Erwachsenen erreichen Durchmesser von 2500 um (Abb. 7b). Die Fixation der zunächst rundlichen Elemente ist im Laufe des Lebens unter- schiedlich. Im Fetalleben sind sie bei ihrer Einschaltung ins lockere Bindegewebe immer als beweglich anzusehen. Die Verschieblichkeit bleibt beim größten Teil der Fälle bis zur Geburt erhalten. Nur ein Objekt unter 40 wurde fixiert angetroffen. Oben genannte Häufigkeiten am adulten Schädel stimmen gut mit der von Curra- rino & Weinberg (1974) angegebenen Schätzung von 10 % überein. In 6,8 Y der Fälle 94 U. Demmel &R. Ortmann a) Crist.petr Cart.supracochl. N. VI N. Dors. sellae 3 Sellae ¿E N. V4 Rex. N.M V Trigem. gal. N.V4 Proc.cin.ant. Carot. int. b) For.VII Ossic.supr.petr. For.occ. _Crist.petr. Dors. sellaeg For. Sella styl Proc.clin.ant. For. V3 Abb. 7: a) Lage einer rechtsseitigen Cartilago supracochlearis beim Neonatus, freigelegt durch Verziehen des Trigeminusganglion nach frontal/lateral. Die Lage der Cartilago entspricht der Einstichstelle der Nadel an der Grenze von mandibularem und maxillaren Teil des Ganglions. b) Linkes, an der Vorderseite des Os petrosum fixiertes Ossiculum suprapetrosum beim Adul- ten. Auch hier zeigt sich die Lage an der medialen Grenze des mandibuláren Ganglionteiles, was an der Gestaltung der Impressio trigemini deutlich erkennbar ist. liegt eine dornartige Struktur vor, die in den oberen Rand des Ganglion semilunare, meist an der Grenze der Radix motorica, hineinragt und sich teilweise als feines Band fortsetzt. Die Innenstruktur der Elemente zeigt in der Fetalzeit hyalinen Knorpel, beim Neo- naten lassen sich Ubergánge in Knochengewebe mit deutlichen Howshipschen Laku- nen erkennen. Bei Primaten ist weder an embryologischem noch adultem Material etwas über Cartilagines oder Ossicula bekannt. Entsprechende Untersuchungen haben nur Sinn, wenn sie an Feuchtmaterial vorgenommen werden. Das Kölner Institut bot dazu Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 95 Tabelle 5: Tabellarische Übersicht über den Abstand von Petrosum und Proc. alicochlearis, sowie die Größenverhältnisse der Cartilagines supracochleares im eigenen Schnittserienmate- rial von Homo im Alter zwischen der 8. und 18. Woche. Commissura alicochlearis Cartilagines supr.cochlear. Serien- Alter bzw. Abstand in y Größe in u als Mittel- Nr. in Wochen zwischen Petrosum und wert zw. Höhe u. Breite Proc. alicochlearis bzw. Höhe u. Länge 80 100 120 60 + (blast.) + 90 30 50 + (blast.) + 180 120 210 90 30 75 + + 50 90 50 100 150 180 50 50 54 48 60 60 50 35 420 80 240 60 210 60 90 130 480 150 690 Gelegenheit. Bei keinem der 12 Objekte, weder neonaten noch adulten, ist irgendeine Spur von entsprechenden Knorpel- oder Knochenelementen zu finden. Diskussion 1—3 Trigeminus- und Abducensbrücken sowie Tentorium- verknöcherung Tab. 1 und Abb. 2 erlauben die Aussage, daß im Primatenstamm die Trigeminus- brücken wie auch die Knochenbildungen im ventralen Tentorium Erscheinungen der mehr ursprünglichen Formen sind und im wesentlichen mit den Cebidae ihr Ende finden. Wo unter Callitrichidae oder im Genus Papio noch Trigeminusbrücken vor- handen sind, erreichen sie (außer bei Papio anubis) nur eine unvollständige Ausbil- dung. 96 U. Demmel &R. Ortmann Tabelle 6: Befunde der Literatur hinsichtlich der Cartilagines supracochleares (bzw. Ossi- cula suprapetrosa) der Commissura alicochlearis und der Taeniae interclinoideae in der Ent- wicklung von Homo. R: plast. Rekonstr., G: graph. Rekonsstr., S: Schnittserienbefunde, Rö: Röntgenbefunde, M: Makroskop. Befunde, +: fast regelmäßig. Homo SSL N Technik Cartil. Comm. Taeni 20 mm — 5 Jahre mm S. O. supracochl. alicochl. u 20 Kernan 1916 21 Lewis 1920 21 Hochstetter 1940 21 Fischer 1903 28 Levi 1900 29,2 Hochstetter 1940 Y Gaupp 1902 30,0 Fawcett 1910a, b 10 Embryonen 27—32 Müller u. O’Rahilly 1980 30 Jacoby 1894 (nach Reinbach) 30 Macklin 1921 34 Youssef 1964 40 Macklin 1914 49 Hauschild 1937 Hauschild 1937 Bersch u. Reinbach 1970 Hochstetter 1940 Grube u. Reinbach 1976 Hertwig 1906 James et al. 1980 Reinbach 1963 Fawcett 1910 James et al. 1980 Kollmann 1907 Neonati, 10 Obj. Lang 1977 Neonati, ? Obj. v. Spee 1896 3. Monat Currarino 1974 8. Monat Redlich 1963 10. Monat Currarino 1974 2 Jahre Currarino 1974 2,5 Jahre Redlich 1963 3 Jahre Redlich 1963 3,5 Jahre Redlich 1963 4 Jahre Currarino 1974 5 Jahre Redlich 1963 ZERZIEHZRUUWURRUWRRRRRRORSUR SUR PR ae ee | apap de ap ap ae ab ap ae se | ++ + | Obwohl eine formale Korrelation von Trigeminusbrücken und Tentoriumverknó- cherungen nicht festzustellen ist, sprechen folgende Befunde für einen relativ engen Zusammenhang: 1. Die weitgehend gemeinsame Erscheinung dessen, was wir einen „doppelten Boden” der mittleren Schädelgrube bei Lemuriformes genannt haben. 2. Die bei fast allen Formen, bis zum Menschen herauf, lateral stärkere Brücken- wurzel. 3. Die Zusammensetzung des medialen Brückenanteiles aus flachen Knochenscher- ben bei Pongo und Homo (Abb. 4 und 5). 4. Der Anschluß der Lemuridenbefunde an diejenigen bei Tupaia. Die positive formale Korrelation zwischen Abducens- und Trigeminusbrücken bei Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 97 Tabelle 7: Befunde der Literatur hinsichtlich der Cartilagines supracochleares (bzw. Ossi- cula suprapetrosa) der Commissura alicochlearis und der Taeniae interclinoideae in der Ent- wicklung von Primaten. R: plast. Rekonstr., Gr: graph. Rekonstr., S: Schnittserienbefund, O: Aufhellung, R: Röntgenbefund, M: makroskop. Befunde ><: nahe Berührung, +: eher Restknorpel, siehe Text. SSL Schad. Primates mm länge Autoren mm Technik Cartil. Comm. Taenien s.o. supracochl. alicochl. Insectivora Tenrec Setifer Chrysochloris Erinaceus Suncus Talpa Elephantulus Myotis capaccinii Myotis myotis Miniopterus schreibersii Rhinolophus rouxii Pteropus semindus Tupaiiformes Tupaia javanica Tupaia belangeri Tupaia belangeri Tupaia belangeri Strepsirhini Lemuridae Microcebus murinus Lemur catta Indriidae Avahi laniger Propithecus sp. Lorisidae Nycticebus cougang Loris tardigradus Loris tardigradus Galago senegalensis Tarsiiformes Tarsius sp. ált. Keiml. Tarsius b. bancanus Tarsius b. bancanus Platyrhini Callithrichidae Callithrix jacchus Saguinus tamarin Cebidae Saimiri sciureus Aotus trivirgatus Aotus trivirgatus Pithecia monacha Alouatta sp. Alouatta caraya Catarrhini Cercopithecinae Macaca fuscata Macaca mulatta Macaca fascicularis Papio hamadryas Colobinae Presbytis auratus Pongidae Pan troglodytes Leimgruber 1939 Roux 1947 Roux 1947 Fawcett 1918 Roux 1947 Fischer 1901 Roux 1947 Frick 1954 Frick 1954 Fawcett 1919 Sitt 1943 Starck 1943 Henckel 1928 a Spatz 1964 Zeller 1983 Spatz 1964 Báhler Henckel 1928 b Frei 1938 Starck 1962 Henckel 1927 Ramaswami 1957 Ramaswami 1957 Kanagasuntheran 1962 Hochstetter 1940 Fischer 1905, Henckell 1927 Wünsch 1975 Simon 1981 Müller 1981 Henckel 1928 b Starck (unpubl.) Starck (unpubl.) Tobias (unpubl.) Henckel 1928 b Kummer i. Starck 1967 Herbert 1983 Herbert 1983 Fischer 1903 Reinhardt 1957/58 Fischer 1903 Starck 1960/73 AAADA APDO AOOR AF Up un AURRAR AR DADZA y) > +++++++++| ++ ++++ +++++++++]| ++ ++++ 98 U. Demmel &R. Ortmann Tabelle 8: Korrelation der Trigeminusbrücken zu Abducensbrücken bei Lorisiformes. V.-brücken VI.-briicken Loris tardigradus Nycticebus Perodicticus potto Galago alleni Galago senegalensis Galago crassicaudatus Galagoides demidovii bei Papio und Theropithecus Papio sphinx Papio leucophaeus Papio comatus Papio cynocephalus Papio doguera Papio papio Papio hamadryas Theropithecus r = 0,84 Vb 95 % Lorisiformes und acht Papio-Arten (Tab. 8) scheint sehr speziellen Bedingungen zu folgen. Allerdings ist eine gleiche Korrelation auch bei einer Gruppe von 32 Simia- formen festzustellen (Tab. 11b). Bei Hominoidea und auch im engeren Rahmen von Ponginae erreicht eine formale Korrelation zwischen der Trigeminusbrücke und dem Condylionindex knapp den Vertrauensbereich von 95 %. Die wichtige Steuerung des Schädelgleichgewichtes auf den Condylen, die sich in dem Condylionindex nach Schultz 1955 ausdrückt, scheint bei Hominoidea auch Einfluß auf die Gestaltung der Trigeminus-, enger begrenzt, auch auf die Abducensbrücken zu haben. Formale Korrelationen der Trigeminusbrücken zum Anstellwinkel X bei Hominoi- dea (ohne Homo), zum Winkel e bei Ponginae und Hominoidea, sowie — zunächst überraschend — zum Praebasialen Winkel 2 bei Hominoidea sind in Tab. 11b ausge- wiesen. Bei 30 Simiaformen existiert sogar eine formale Korrelation zur Häufigkeit der Taenien (Tab. 11b). Unter Berücksichtigung des immer noch spärlichen Materials darf nur mit gewis- ser Reserve angenommen werden, daß die Trigeminusbrücken bei Strepsirrhini und Cebidae schon in juvenilem und subadultem Alter auftreten im Gegensatz zu den sel- tenen Fällen bei Catarrhini und Homo, wo sie relativ spät, d. h. nach dem Zahnwech- sel, beobachtet werden. Die Vorstellung des Erstbeschreibers Gruber (1859) erscheint bestätigt, der Trigeminus- und Abducensbrücken streng getrennt wissen wollte. Die Trigeminus- brücke schrieb er dem verknöcherten Tentorium, die Abducensbrücke einer Band- verknöcherung zu. Ihre unterschiedliche Natur läßt sich auch in dem abweichenden Muster der Korrelationen (Tab. 11b) ablesen. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 99 Die Abducensbrücke ist nach Abb. 2 unter den untersuchten Varianten diejenige, die — abgesehen von Indriidae und Tarsius — bei fast allen Brumaleneruppen; wenn auch in wechselvoller Häufigkeit, zu finden ist. Callitrichidae nehmen durch die starke Vertretung der Abducensbrücke und das Fehlen von Tentoriumverknöcherungen mit entsprechend spärlicher Ausprägung von Trigeminusbrücken, von Brücken in der Pterygoidealregion und Taeniae interclinoi- deae eine Sonderstellung ein. Die Kopplung von Trigeminusbriicken und solchen in der Pterygoidealregion bei Strepsirrhini (Abb. 2) wird bei Cercopithecoidea durch Brücken über dem N. abdu- cens und in der Pterygoideusregion sowie Taenien bei wechselndem quantitativen Verhalten abgelöst. Andererseits scheint von Callitrichidae bis zu Hominoidea eine gewisse Kopplung zwischen dem Auftreten der beiden Brückenformen zu existieren, und zwar in dem Sinne, daß bei gemeinsamem Auftreten in einer Spezies die Abducensbrücken häufi- ger und vollständiger sind. Echte Korrelationen der Abducensbrücken zu anderen Merkmalen (Anstellwinkel A, Taenien, Sphenobasalwinkel und Praebasialer Winkel 1) beschränken sich auf die größtmöglichen Wertegruppen von Simiae (Tab. 11b). Für Catarrhini scheint charakteristisch zu sein, daß beide Brückenformen relativ spät, postnatal bis zur Vervollständigung des permanenten Gebisses, auftreten (Tab. lc—e): Macaca nemestrina, Papio anubis, Colobus angolensis, Hylobates lar und Pongo). Auch für den Menschen sind Brickenbildungen am n. trigeminus und n. abducens erst im spáteren Kindesalter bekannt. Wie bei der Trigeminusbricke erscheint bei Strepsirrhini auch die Abducens- brücke, selbst in kompletter Form, sehr früh (Hapalemur, Lemur fulvus). Die Abbil- dung eines neonaten Loris tardigradus durch Ramaswami (1957) bestátigt den Befund. Starck (1962) findet bei einem Propithecus-Embryo von 26 mm Kopflänge, daß „die processus clinoidei posteriores nach lateral vorspringen und die Nervi abdu- centes überbrücken” (also beidseitig!). Zwei adulte Propithecus-Exemplare im vorlie- genden Material zeigen nur geringe Anlagen für Abducensbrücken, aber weitgehend vollständige Trigeminusbrücken. Wie weit in der Starckschen Serie die Über- brückung homokontinuierlich und vollständig ist, geht aus der Beschreibung nicht hervor. Gemeinsam verstärkte Häufigkeiten der verschiedenen Merkmale bei bestimmten systematischen Gruppen lassen daran denken, daß hier besondere Beziehungen der Merkmale zueinander zu erwarten sind. Das gilt für die Gemeinsamkeit hoher Merk- malshäufigkeit: a) von TIrigeminusbrücken, Tentoriumverknócherungen und Civinibrücken bei Lemuridae. b) von Abducens- und Trigeminusbrücken, sowie Hyrtlschen Brücken bei Lorisi- formes. c) von Abducensbrücken, Hyrtlschen Brücken und Taenien bei Cercopithecoidea. Bei Platyrrhini, allen Catarrhini und Hominoidea ist hinsichtlich der Brücken in der Pterygoideusregion für vorliegendes Material keine Korrelation festzustellen. Trotz der auffälligen gemeinsamen Häufigkeitsverteilung ventraler Tentoriumver- knöcherungen und Trigeminusbrücken liegt bei Lemuridae und Cebidae keine for- 100 U. Demmel &R. Ortmann male Korrelation vor. Das gleiche gilt für das Verhalten der Civinibrücken zu den Tri- geminusbrücken bei Lemuridae oder der Hyrtlschen Brücken zu Trigeminus- und Abducensbrücken bei Lorisiformes. Bei den Papio-Arten ist im Gegensatz zu der formalen Korrelation von Trigeminus- und Abducensbrücken untereinander eine entsprechende Beziehung der Hyrtlschen Brücken zu ihnen nicht zu beobachten. Gegen die Deutung der Brückenbildungen über die beiden Nerven als Reste eines primären Schädelbodens (Voit 1919, Veit 1947, Neiss 1961) sprechen: 1. Die großen Häufigkeitsdifferenzen bei relativ nahestehenden Spezies unter Homi- noidea und Cercopithecoidea. 2. Die ontogenetisch relativ spät progressive Anlage sowie die äußerst seltene Beob- achtung entsprechender Erscheinungen am Chondrocranium von Primaten. Der Befund bei Propithecus (Starck 1962) blieb bisher ein Einzelfall. 3. Die engen Beziehungen der Trigeminusbrücken zu Duraverknöcherungen, die bei Strepsirrhini als ubiquitär anzusehen sind, aber auch bei Pongo und Homo gele- gentlich erscheinen können. Doch darf nicht übersehen werden, daß Trigeminus- brücken auch ohne jede Spur von Tentoriumverknöcherungen auftreten (Tarsius). Hinsichtlich der Ableitung von Abducensbrücken vom primären Schädelboden besteht Übereinstimmung mit Starck, der in der Vergleichenden Anatomie der Wir- beltiere (1979) die früher (Starck 1965) vertretene Vorstellung der Zusammengehörig- keit der Abducensbrücken mit den Restknorpeln, also Resten eines primären Schä- delbodens, aufgegeben hat. Soweit die vorliegenden Zahlen ausreichen, kann eine deutliche Bindung von Brückenanlagen zum Geschlecht nicht festgestellt werden, was auch für besonders komplette Anlagen wie bei Pongo, Pan paniscus und Gorilla g. beringei gilt. Der Befund ist insofern von Bedeutung, als bei einer eventuellen funktionellen Deutung der Brückenbildungen eine unmittelbare Beziehung zum Kauapparat höchst unwahr- scheinlich ist, da gerade dieser bei vielen Primaten besonders deutlich geschlechts- spezifische Ausbildung aufweist. Hinsichtlich beider Brückenbildungen ist eine formale Korrelation zu den Basion—Nasion-Werten (also einem Maß der absoluten Schädelgröße) für acht Papio-Spezies nachzuweisen, für acht Hominoidea-Spezies dagegen nicht (Tab. 9). Dabei ist daran zu erinnern, daß bei den gleichen Papio-Arten auch eine echte Kor- relation zwischen den Häufigkeiten der beiden Brückenformen untereinander exi- stiert (Tab. 8). Dies ist insofern überraschend, als eine Korrelation der Brückenhäu- figkeit zu anderen Kennzeichen (Anstellwinkel A, Basisknickungen, dem Lagerver- hältnis von Kiefergelenk und Eurion oder von Alveolarbreite zur Jochbogenbreite, zur Orbitabreite u. a.) bei diesen Formen nicht gegeben ist. Allein bei Colobinae ist das Alveolarbogen-Jochbogen-Verhältnis als formal korreliert zu den Häufigkeiten der-Abducensbrücken anzusehen (n = 6, r = —0,82). Der negative Wert sagt, daß dem kleineren Alveolarbogen-Jochbogen-Verhältnis die größere Tendenz zu Abdu- censbrücken entspricht (Tab. 10). Dies ist der einzige Fall unter vielen Prüfungen, daß eine der hier untersuchten Varianten Beziehungen zu einem Quermaß des Schä- dels zeigt. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 101 Tabelle 9: Korrelationen von Trigeminusbrücken/Basion-Nasion und Abducensbrücken/ Basion-Nasion im Genus Papio und Theropithecus. V.-brücken Basion-Nasion VI.-briicken Papio sphinx Papio leucophaeus Papio comatus Papio cynocephalus Papio doguera Papio papio Papio hamadryas Theropithecus 0 142 78,8 N = rel. MOSS Ye Soir — 0583) Vibe 957% Tabelle 10: Korrelation der Häufigkeit von Abducensbrücken zum Verhältnis von Alveolar- bogenbreite zur Jochbogenbreite bei Colobinae. VI-brücken Alv.bg-breit./Jo.bg.breit. n Colobus verus 22° Colobus badius 16° Colobus polycomus 42° Nasalis larvatus 20° Presbytis cristatus 24° Presbytis entellus 10° r = —0,82 Vb 95 % 4 Taeniae interclinoideae, ihre Korrelationen und ihre Entwicklung In vorliegendem Material wurden Taeniae interclinoideae unter Strepsirrhini nur bei einem einzigen unter 24 Individuen einer Art, und zwar als beidseitige Anlage bei Galago crassicaudatus gefunden. Simons et al. (1989) bilden, ebenfalls beidseitig, Taenien bei Galago senegalensis ab. Da sich unter den hier untersuchten Strepsirrhini ansonsten bei 22 Spezies mit 113 Individuen nichts entsprechendes fand, diirften die beiden Befunde als Einzelfalle gelten. Desgleichen stellt die solide Seitenwand der Hypophysengrube bei Daubentonia, wie sie von Starck 1953 und Hofer 1958 beschrieben und hier an vier weiteren Objek- ten bestatigt wurde, eine Besonderheit dar. Zur Frage, wie der Zustand der knócher- nen Seitenwand der Hypophysengrube zustande kommt, ob durch Verwachsung der Processus clinoidei oder durch Einsenkung der Hypophyse, sind die beiden jugend- lichen Stadien in Leiden wegen unvollstándiger Mazeration nicht aussagefáhig. Durch die hier angewandte Spiegeltechnik ist auch bei den adulten Objekten nicht zu klaren, ob die Seitenwand komplett ist. Dies ist hinsichtlich des Verlaufes der allerdings rudimentáren A. carotis interna (Zuckerkandl 1899) von Bedeutung. Bei anderen Primaten wurde Entsprechendes unter immerhin 1220 Individuen nicht beobachtet. Unter 2187 menschlichen Schádeln hat Keyes (1935) bei einem Neger- Cranium auf einer Seite eine komplett knócherne Seitenwand und auf der anderen 102 U. Demmel &R. Ortmann Seite eine mit einem Foramen ausgestattete Struktur beschrieben. Zur Frage der A. carotis interna ist auch dort nicht Stellung genommen. Das Auftreten dieses Extrem- falles beim Neger-Cranium ist vielleicht nicht ganz zufállig, da hier generell die Häufigkeit der Taenie größer ist (s. u.). Im übrigen scheint sich nach Abb. 2 die Taenienbildung unter Primaten auf Cebi- dae und Catarrhini zu beschránken. Auch wenn ihre prozentuale Háufigkeit durch- weg unter 50 % bleibt, ist sie dort durchweg wesentlich größer als bei Homo. Die Variabilität bei nahestehenden Formen ist sehr eindrucksvoll, Tab. 1c—e (z. B.: Gorilla g. gorilla, Gorilla g. beringei, Hylobates lar/Hylobates moloch, Presbytis aygula/Presbytes cristata, Papio sphinx/Papio leucophaeus, Cercopithecus nicti- tans/Cercopithecus mona oder Ateles paniscus/Ateles geoffroyi). Formen mit großen Taenienhäufigkeiten zeichnen sich oft auch durch eine in ihrer systematischen Umgebung besondere Körpergröße aus (Galago crassicaudatus — „Riesengalago”, Alouatta, Ateles, mehrere Papio-Arten, unter Hominoidea Pongo und Gorilla g. beringei). Wie bei Trigeminus- und Abducensbrücken wurde geprüft, ob sich Korrelationen zwischen der Taenienhäufigkeit und Werten der Basion-Nasion-Strecke ergeben. Für acht Papio-Arten und elf Hominoidea- bzw. sechs Ponginae-Spezies ist dies nicht der Fall. Für Cebidae müßte die Frage an größerem Material noch einmal aufgenommen werden. Die Werteserien von größeren Individuen- und Speziesgruppen bei Hominoidea sowie die deutlich größere Differenzierung der Werteserien für Taeniae interclinoi- deae führten fast zwangsläufig zu einer ausgedehnteren Korrelationsrechnung an 10 (bzw. 11) Spezies und 9 Merkmalen (Tab. 11a und 11b). Den oberen Teil der Tab. lla nehmen Werte von Platyrrhini und Cercopithecoidea ein, soweit sie derzeit in der Literatur und im eigenen Material vorliegen. Sie sind sehr unvollständig, werden in der Tab. 11b in den Spalten „alle Werte” mit berücksichtigt und mögen als vorläufi- ger Hinweis dienen, wo weitere Unterlagen fehlen. Da alle Korrelationsrechnungen hinsichtlich der Brücken in der Pterygoidealre- gion einerseits und den vorgenannten Merkmalen andererseits generell nur zu einem sehr niedrigen Korrelationskoeffizienten führten, wurde auf ihre Wiedergabe in Tab. 11b verzichtet. Die Werteserien für Trigeminus- und Abducensbrücken wurden bereits abgehandelt. Bevor auf die Einzelbefunde der Tab. 11b einzugehen ist, sei auf ein Randergebnis hingewiesen. In Tab. 11a liegen die Werte für den Condylionindex, den Anstellwinkel A, die Taenienhäufigkeit, den Sphenobasalwinkel und die beiden Praebasialen Win- kel bei Pan paniscus im Rahmen der Ponginenwerte den Werten von Homo am näch- sten. Allerdings ist zumeist der Abstand der Paniscus-Werte zu den menschlichen grö- Ber als zu denen der übrigen Ponginen. Der Befund mag im Licht der jüngeren Dis- kussion über die größere Nähe der Hominidenwurzel zu Pan paniscus Berücksichti- gung finden (siehe Zihlman et al. 1978, Lowenstein & Zihlman 1984). Wenn man zunächst von der Taenienhäufigkeit ausgeht, finden sich echte, positive Korrelationen mit dem Vertrauensbereich von 95 % für den Anstellwinkel A bei Hominoidea und der Simia-Gesamtgruppe, den Condylionindex bei Ponginen, Hominoidea und Gesamtsimia, den ersten Praebasialen Winkel bei Ponginae und für den Praebasialen Winkel 2 bei Hominoidea und Simia-Gesamtgruppe. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 103 Dieser Befund wird verständlicher, wenn man die zahlreichen Korrelationen zwi- schen Condylionindex und Anstellwinkel X einerseits und den beiden Praebasialen Winkeln andererseits berücksichtigt. Die Korrelationen der Taenien folgen denjeni- gen der Hinterkopfregion zu solchen der vorderen Schädelbasis (Pbl, Pb2 und — in geringerem Maße — des Sphenobasalwinkels). Zahlreiche positive Korrelationen errechnen sich zwischen Sphenobasalwinkel und Anstellwinkel X. Ebenfalls reich sind die Korrelationsverhältnisse zwischen Anstell- winkel X und dem Condylionindex einerseits und den praebasialen Winkeln anderer- seits. Die Unterschiede im Korrelationsverhalten der beiden Praebasialen Winkel und des Sphenobasalwinkels sind schwer vereinbar mit dem Vorgehen von Autoren, für die es nur einen einzigen Basisknick gibt (Björk 1955, Anderson & Popovich 1983), und damit die Arbeiten von Kummer 1952, Starck 1953 und Hofer 1954, 1955, 1958 und viele weitere unberücksichtigt bleiben können. In die Sprache der Morphologie übersetzt, bedeuten vorstehende Befunde: In die sehr starke Korrelation eines größeren Anstellwinkels der Hinterhauptschuppe und zunehmend occipital gelegener Schädelkondylen zur Streckung der Praebasialen Winkel, in geringerem Maß auch zum Sphenobasalwinkel, paßt sich — weniger bedeutsam — auch die Häufigkeit der Taenien ein. Ohne weiteres ist verständlich, daß der Anstellwinkel X und der Condylionindex korrelieren, da weitgehend ähnliche Meßgrößen in die beiden Erscheinungen einge- hen. Dabei mag der Anstellwinkel mehr den Einfluß der Occipitalregion, der Condy- lionindex die Gleichgewichtsverhältnisse des Schädels auf den Kondylen repräsentie- ren. Der Gedanke, daß die mit dem Anstellwinkel sich ändernde Resultierende der Nackenmuskeln nicht nur die Kondylenregion, sondern auch die Schädelbasis beein- flußt, findet sich schon bei Demes (1985). Sicher nicht zufällig hat Schultz (1955) bei der Bearbeitung des Schädelgleichgewichtes bei Primaten, definiert durch den Kon- dylionindex, das Condylion und nicht das Basion, sowie die Stellung der Occipital- fläche und nicht die Ebene des Foramen occipitale magnum herangezogen, welch letzterem mit seinen Rändern eine Kraftaufnahme nicht zuzusprechen ist. Zu den hier ermittelten Beziehungen zwischen der Gestaltung der Occipitalregion und den Streckungsverhältnissen der praebasialen Region bilden die Schädeluntersu- chungen von Smit-Vis (1981) an experimentell bipeden Ratten eine vorwegnehmende Bestätigung vorliegender Befunde. Die erzwungene Stellungsänderung in der Occipi- talregion bei den bipeden Ratten führt zu „stronger dorsal flexion of anterior cranial base”. Das entspricht den bei Primaten nachweisbaren Korrelationen von gestreckten Basiswinkeln zu größeren Anstellwinkeln und größerem Condylionindex sowie — in geringerem Maß — zu häufigerer Ausbildung von Taenien. Die Extremfälle von Dau- bentonia und Megaladapis zeigen, daß die Korrelationen von Taenien und Streckung der Basiswinkel nicht absolut bindend sind. Daubentonia mit der kompakten Seiten- wand der Hypophysengrube hat einen klinokranialen Schädelbau, bei Megaladapis sind trotz deutlicher Airorhynchie Taenienanlagen nicht bekannt (siehe Hofer 1953). Wenn es sich hier um multifaktorielle Einwirkungen mit Summationseffekten (Starck 1953) und evtl. auch Subtraktionswirkungen handelt, wären die Varianten bei sich nahestehenden Formen verständlich. Drei Faktoren im Zusammenhang mit der Taenienhäufigkeit treten schon in Form der Körpergröße, des Einflusses der Occipi- talregion und der mehr oder weniger gestreckten Schädelbasis in Erscheinung. U. Demmel &R. Ortmann 104 859 CLV 106 o SOT L‘S6 o8ll 0°S6 0 901 TL6 o 901 L'96 0901 OOIT 006 €°16 o T€ UZ6 o CT 168 o 01 E 76 o8l o 91 o CV L'88 o 07 09 oVT 091 o CT 08 o91 o CT obl p Op vst 397 09 Iv o CE v9 eıondop * ol 801 o 07 OS "yda9ouA9 * oS 001 "Jewos * sT ANO RN LZ ‘ydoong] * sg EG oI Ir xuryds ‘deg sil LS o91 Lv "nu *DBIPIA 7v8 o €l 001 SO91Y 0'001 OMA CO 001 enenoly owoH snostued ue g "MUS *1] UBg *01] ' ued :03 '3 ‘10H ‘oq '3 JON) o3uod y90JouI "JAH "188 "14H Je] 'qoJAH "Teyduıks -peq "g0I0D "IAJod 'gQ0J09 sıfeseN xııyJe3Ad "ISLII “Qsold “JOU 999 euowu “9197 eueip 919) “yda) "9199 "yee 9199 "ypndorsyL "Ipewey * orded * 0 I S £ 0 [4 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 € 0 Wwe — QQ u 0% u u 0% u % u uoruseL [PyUIM-2 “pul puop “YONIQ-TA “yonq- A 'SS6T ZINYOS S PUN 961 ANMPA d “0961 YOU VY “ELET YOoTged *N yeuay J “9L/SL6T Yow P “L961 SNaI_ Sq “LS6I 119391 Q “L96I ISSUY e Ja DUdSIO , :[9SSNJYIS Wapuasjoy yYoeu Iemz pun ‘uswulels UdqesUY Ip JOIN Y WIYIIM UOA “UB UIQPISYINQUISA UIÍIIZ UINP -IAIPU] U9UISSIUILIZ SAZIAS opal inj Jop JUBZ Jop usqaN "ydepuswunen Wop PUN II19SIIJUNSNIAMO 19P USYISIMZ [OYUTAA Jopusysoidsjus = 70d "USPOQUISEN “MZQ yJepusawunen UOA ZUNJIZUELIIA USSTIEMYINI JOP PUN INISIIIOSNIAINZ JSP UR JJUISUBL, JOP UIYISIMZ [SMUIM = [qd II -UIM 191B][9SIBIA I9po JayuIMyeseqousyds = SEQ-UIYAS ‘ovoplOUT[OIOJUI “|, = JeIuUseL “SNIAT[O Sop 9J19S19JU(] PUN -13QO UYISIMZ [SMUTAA = 3 "UO0ISEN pun (jJaIzIfo1d IUBIPIJA SIP JN) uorApuoy-uoryJsIidQ usyssımz [OYUIA\ wnz [9NUIMSIUNZUL3IH = >-[[9ISUY "SS6I ZINYIS yoru x9puJ-uolfApuoy = 'purpuoy “U9NINIQSUIIMMPQY = “1Q'[A “UININIQSNUIVIISTIL, = “1Q'A "[YeZUONpIAIpU] Jop = U JYOLIdSIU9 USP|IQIN usu -BIPOW I9q “TJyezuanprampuf usyfoddop Jop = u 1491IdS]U9 UdINIYANIIS usuerpau JYSIU log *Q II ATSQBL AP 1NJ IYOISISQN[LIISIEIA :e 1] 311998 L 105 Schádelbasisvarianten im Primatenstamm aM Flle (owoH 3uyo) oWOH + 'Zuodg + “14H (owoH Juyo) owoH + uduod "qUIA- 10d 06'0 aM alle 0L'0 (owoH auyo) 68°0 owoH + '3uod + 'JÄH s8'0 (owoH »uyo) 06%0 oWOH + urduog yurm’seq’usyds 90 2119/M ATTE 650 (owoH auyo) ss'0 QUOH +*3u0g + “¡AH v8'0 (owoH >uyo) EL'0 QUIOH + “UIBUOJ Jeruse]L ST0— (owoH >uyo) owoyH +*3U04J + “¡4H (ouloH 3uyo) owoH + ’ulduog PyUIM-3 3119M alle (owoy 3uyo) oWOH + 'Zuod + “JH (owoH 3uyo) oWOH + 'ulduodg [9XAUIM][9ISUY 32119M IIe (ouoH 3uyo) oWOH +*3u0g + [AH (owoH suyo) owoy + ulduod "pur “[Ápuo)) 3119 M IIe (owoH 3uyo) owoyH +'3uod + JAH (ouloH 3uyo) oWOH + ulduod USAN TA 3119M ITP (owoH 3uyo) oWOH +*3u0g + JAH (owoH 3uyo) owoyY + ulduod udyonig-A u u u [3 19 uatude L "AULA ISU “pur *puo) AMIA “UR 0% S6 UOA YIIIIQSUINLAJIDA Wop MW UdUOTILIIIOY DP UIÍTIZ 9}YUN USAISSEW SIG “Udgasasue aM USYINYISUDUI Uapusyooidsjus op suyo pun Jrw seUIZUOg pun eopr0UruIoOH INJ U9UONELI1ION DP UMPISM punıg wessıp sny “UNI puny ANesou 19po Anisod aL9S- gan U9YINYISUIVI Jop Zunypeyassny 'MZQ “BUNYIIZIQUIH 19Q UdJUDIZIJJOOYSUONILIIIOY SIP JUNIDPUPIDA JOP UL ISIP YSIS PIM ‘ey U980Z]J0oA pusayoremqe “esprou -IWOH UOA YOOU 19J19M pun “USUIGUOJ UOA Ud8NZ, UITITA UL SIOPLUIS UdYSI[YOSUIW SIP UOTINJOA AP YIIS eq “UQUIZUOJ “MZq “BIPIOUMIOH 19q USZUSPUS2ISUOT} -njoAg AYOSIJIZIAS Jne 1e30S JYSIO][OIA TUIYIO[deH Jop uswyey UIOOIÍ UI ISSTUNEYIVASUONELDLION DP JNB FNIYIS USULS (ve TT SIPqEL 9YIIS) siseqssunuYyooy JOP 3UNSNUYISAMIIF 193NNYOISIOA pudyooidsjUd 19q UIQNPLIS DIS “UIQITIZIDPIIM yane dW fe“ ALIQNY Jop 19]JUN S[ISMIÍ ISSIUQIIIISGUNUYIIY MP USPIIM ‘UdSOT[IOA INJEISNT Jop ur PUN [else U9ua3ro um [yeZ 193249139 UI INU UVWLIOT-ESPIOUIWOH-IYUSIN IMJ UILIISZIIIM IPUIYIIASIUI [YOMO “UILIIS-JIN UdTORIQGISUID SUNUYIOISUONLIIIOY MP UL JOP [YF = „U “JUIIZIJJSONSUONEPLION = IS[eLISYEMW U9UIQIIITUL E |] A[SQRL Ul SIP UdUOTIe[AIIOY :Q IT 911998 L 106 U. Demmel &R. Ortmann Der Winkel e nach Angst (1967), d. h. der Winkel zwischen Ober- und Unterseite des Clivus, zeigt allenfalls eine Korrelation zur Häufigkeit der Trigeminusbrücke und zum Condylionindex. Bei allen weiter vorn gelegenen Merkmalen wird eine engere Beziehung vermißt. Für alle Ponginen gilt, daß der Winkel e im weiblichen Geschlecht größer ist als im männlichen. Der Unterschied liegt aber durchweg inner- halb der Streubreite. Die Tab. 11b erlaubt neben der Korrelation der verschiedenen Merkmale von Rechteck zu Rechteck auch einen Vergleich der Korrelationsfaktoren innerhalb des einzelnen Rechtecks für Ponginen allein, für Hominoidea und — soweit die bisher erhobenen Werte reichen — für den Simia-Stamm. Es zeigen sich dabei folgende Möglichkeiten: 1. Die Korrelationsfaktoren bleiben in den drei Gruppen weitgehend gleich und hoch. Das gilt für das Verhältnis von Anstellwinkel zum Condylionwinkel, von der Taenienhäufigkeit zum Condylionindex, sowie vom Condylionindex und dem Anstellwinkel zu den beiden Praebasialen Winkeln und für die Praebasialen Win- kel untereinander. Wir sehen in diesem Ergebnis einen Hinweis dafür, daß diese hohen Korrelationen für den ganzen Simia-Stamm gelten. 2. Der Korrelationsfaktor steigt vom Wert für Simiae, oder vom Hominoideawert zu dem der Ponginen (mit oder ohne Homo) an. Dieses Verhalten spricht für eine Verstärkung der Korrelationen mit der Evolution (siehe Pbl: Trigeminusbrücke, Pb2: Abducensbrücke, Taenienhäufigkeit: Pb1). 3. Der Korrelationsfaktor hat entsprechend fallende Tendenz (Winkel ¿/Sphenoba- salwinkel). Die Korrelationsintensität läuft der Evolution entgegen. 4. Ein häufig deutliches Absinken oder Ansteigen des Korrelationsfaktors bei Pongi- nen nach Hinzunahme oder Ausscheiden der entsprechenden menschlichen Werte. Zum ersten Fall: Praebasialwinkel 1/Häufigkeit der Abducensbrücke, oder des Anstellwinkels/ Abducensbrückenhäufigkeit, oder e-Winkel/Praebasialwinkel 1. Zum zweiten Fall: Condylionindex/Trigeminusbrückenhäufigkeit, &Winkel/Trigeminusbrücke, Condylionindex/eWinkel, Anstellwinkel/Taenienháufigkeit, Condylionindex/ Taenienháufigkeit. In letzteren Konstellationen kann man die Möglichkeit sehen, die positive oder negative Wirkung der Differenzierung zum Menschen auf die Korrelationen bei Pon- ginen abzuschätzen. So wird eine maximale Korrelation für die Beziehung Anstell- winkel/Pb2-Winkel bei Ponginen ohne Homo, dagegen für die Beziehung Spheno- basalwinkel/Condylionindex oder Sphenobasalwinkel/Anstellwinkel in der Kombi- nation von Ponginen mit dem menschlichen Wert beobachtet. Unsere Ergebnisse machen es wahrscheinlich, daß zumindest bei Ponginae den Taenien eine gewisse mechanische Bedeutung zugerechnet werden darf, was beim Menschen bei den völlig andersartigen Verhältnissen der Occipitalregion und der Schädelbasis nicht der Fall sein kann. Vielleicht erlauben sie ein wenig mit Maß und Zahl in den komplexen Gestaltungsmechanismus der Schädelbasis hineinzuleuchten. Für die sehr verschiedenen Angaben zur Häufigkeit von Taenienanlagen beim Menschen können mehrere Gründe verantwortlich gemacht werden. Die verschieden- Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 107 sten Disziplinen der Medizin haben sich um Unterlagen bemüht und mögen nach Art und Menge des Ausgangsmaterials und der Untersuchungstechnik zu verschiedenen Ergebnissen kommen. Einige Autoren (Frick 1960, Pawlik 1967, Angst 1967) haben sicher mit Recht auf die sehr große individuelle Variabilität beim Primatenschädel hingewiesen, die aus der Vielfalt der einwirkenden Faktoren resultiert und auch für Homo gilt. Einen wichtigen Richtpunkt hat Keyes (1935) schon mit seinen Befunden an 2000 Originalschädeln gesetzt, aus dem sich eine Rassendifferenz in der Taenien- häufigkeit zwischen Weißen mit 7,3 % und Schwarzen mit 10,9 % ergibt (siehe auch die Tab. 4 mit den entsprechenden Zahlen für die Brücken in der Pterygoidealregion, sowie Ossenberg 1976). Wie wichtig die Breite des Ausgangsmaterials ist, zeigt die Arbeit von Eggemann & Inke (1963), die an sechsfach kleinerer Zahl von Röntgenbildern zwar auch zu einer Rassendifferenz kommen, aber mit umgekehrtem Zahlenverhältnis (5,5 % : 2,8 90). Besonders verwirrend sind klinische Angaben mit sehr hohen Häufigkeitsdiffe- renzen zwischen 8 und 50 %, sowie mit Bezügen zu den verschiedensten Krankheiten (Agati 1940: Geisteskrankheiten und Tuberkulose, Bokelmann 1934: Hypogenitalis- mus, Schneider 1939, Martin 1941, Carstens 1949, Patsch 1956: endokrine Stö- rungen). Wenn auch schon Camp (1924) aufgrund von sektions-kontrollierten Röntgenbe- funden (ähnlich wie Marx et al. 1947) zur Vorsicht bei der zahlenmäßigen Auswer- tung von Röntgenbildern hingewiesen hatte, so bleibt die Diskussion über den Zusammenhang zwischen Mangel an Wachstumshormon und der Sellagröße bis ins Zeitalter des CT-Bildes (Smith et al. 1986) lebendig. Wenn die dort genannten Häufigkeiten bei Erkrankungen (ohne Veränderungen am Skelett) zutreffen, dann werden Angaben über vermeintliche Normalhäufigkeiten auch anhand großer anthropologischer und anatomischer Sammlungen sehr un- sicher. Denn auch wenn das Material nach der Rassenzugehörigkeit wohl definiert ist, braucht der Einzelschädel keine Hinweise auf vorliegende oder vorausgegangene Erkrankungen zu zeigen. Auch in der Frage der Ontogenese der Taenien beim Menschen zeigt die Literatur ein sehr verwirrendes Bild. Zwei Handbuchartikel (v. Spee 1896, Stadtmüller 1936) haben in der ersten Hälfte des Jahrhunderts die Vorstellung geprägt, daß generell beim menschlichen Embryo knorpelige Taenien existieren, die in den meisten Fällen sekundär in der Mitte zu Bandstrukturen zurückgebildet und bei einigen Individuen in knócherne Taenien übergeführt würden. Diese Darstellung fand Unterstützung in den Angaben von damals kompetenten Human-Embryologen (Gaupp 1902, Fischer 1903), man habe solche knorpeligen Taenien bei Embryonen gesehen, wobei aber genauere Angaben über Alter, Ein- oder Doppelseitigkeit, Vollständigkeit, Untersuchungstechnik u. a. m. fehlten. Die Vor- stellung wurde auch von Vertretern der vergleichenden Embryologie (Voit 1909, 1919, Wegener 1920, Veit 1947, Neiss 1961) unterstützt, die in der vermeintlich generellen knorpeligen Taenie Reste des primären Schädelbodens suchten. Warnende Fagen von Henckel (1928a u. b) und Hochstetter (1940), ob denn wirklich generell knorpelige Taenien vorhanden seien, blieben ohne Resonanz. So ging diese Vorstellung in die klinische und theoretische Literatur ein (Velhagen 1934, Martin 1941, Carstens 1949, F. Müller 1952 und andere). 108 U. Demmel &R. Ortmann Heute kónnen den unklar definierten Angaben von Gaupp und Fischer nur sehr wenige sichere Beobachtungen im embryonalen bzw. fetalen Alter zur Seite stehen: l. eine einseitige vorknorpelige Anlage bei 21 mm SSL (Hochstetter 1940). 2. eine doppelseitige Taenie bei 34 mm SSL (Youssef 1964) und 3. eine einseitig-unvollstándige Anlage bei einem Fetalstadium von 52 mm SSL (Bersch & Reinbach 1970). Diesen drei Fállen stehen 153 Serienbeobachtungen oder Rekonstruktionen von Embryonen und Feten gegenüber, die Taenien vermissen lassen. Die bis heute verbrei- tete Grundannahme eines generellen Auftretens knorpeliger Taenien beruht also auf sehr seltenen Befunden, deren Verallgemeinerung nicht mehr zulässig ist. Beim Menschen steht also ein Prozentsatz von 2 % vollständiger Knorpeltaenien in der Entwicklung etwa 3—8 % knöcherner Taenien bei Adulten gegenüber. Mit die- sem Verhältnis ist die Annahme eines Restzustandes aus der Ontogenese als einziger Herleitung nicht vereinbar. Es müssen bis zum adulten Zustand Taenien neu entste- hen, ein Vorgang, der sich auch für eine Reihe von Primaten aus der Tab. 1 ablesen läßt. Bei Neugeborenen findet Lang (1977) einmal unter zwanzig Kopfhälften eine knor- pelige Taenie. Vorliegendes Material zeigt unter 40 keine. Das entspricht, zusammen genommen, einem Prozentsatz von 1/60 = 1,6 %, was in groben Zügen mit dem Ver- hältnis beim Embryo übereinstimmt. Nach Keyes (1935), Saunders et al. (1978) und Lang (1977) findet sich die knöcherne Taenie ab dem 6., 7. und dem 9. Lebensjahr. Für eine Deutung als ontogenetischer Restzustand kämen von den 3—6 % bei Adul- ten allenfalls 2 % in Frage. So gewinnt eine weitere Einordnung der Taenia interclinoidea, die vor allem von den Radiologen ausgeht, neue Bedeutung. Unter dem Stichwort „Verkalkte Liga- mente” nehmen sie eine Neubildung (Farberow 1934, Dietrich 1959, Psenner 1966, Bosma 1976, Bonneville 1980, Galanski & Peters 1986, Mödder 1986) an. Es ist wohl wahrscheinlich, daß man statt „Verkalkung” Verknöcherung meint. Familienuntersuchungen (Schneider 1939, Saunders et al. 1978) sprechen für gene- tische Einflüsse. Über den Zeitpunkt und den Modus ihrer Entstehung bestehen vor- erst keine sicheren Vorstellungen. Saunders et al. (1978) weist auf eine Koinzidenz von Taenien mit der Überbrückung des Atlasbogens hin. Somit muß für den Menschen damit gerechnet werden, daß die beim Erwachsenen gefundenen Taenien zum größeren Teil in den beiden ersten Lebensjahrzehnten ent- stehen. Diese Schlußfolgerung wird unterstützt durch den Befund, daß Taenien bei Embryonen und Neonaten von Primaten außerhalb der Altweltaffen und Insektivo- ren vermißt und bei Altweltaffen äußerst selten angetroffen werden (Tab. 7). Bei Röntgenbildern spielt die Frage nach der Sicherheit der Angaben über ein- und doppelseitige Taenien sowie die Erkennbarkeit unvollständiger Anlagen eine gewisse Rolle. In vorliegendem Gesamtmaterial finden sich unter 35 vollständigen Taenien 15 doppelseitige. Camp (1923) beschreibt unter 5 Anlagen eine doppelseitige. Dage- gen berichten Bergland et al. (1968) von 1000 intraoperativen Beobachtungen über 6 % Tanien, und zwar „generally bilateral”. Der Versuch, eine Korrelation der Taenia interclinoidea mit anderen Körpermerk- malen nachzuweisen, ist beim Menschen in verschiedener Richtung unternommen Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 109 worden. Platzer (1957 a) stellte ein deutlich erhöhtes Auftreten von Taenien an Präpa- raten fest, die einen geradlinigen Verlauf der A. carotis interna von der Schädelbasis zur Dura-Austrittsstelle zeigten. Einer mittleren Verlaufskrümmung soll eine nied- rige, einer starken Krümmung eine mittlere Taenienhäufigkeit entsprechen. Weiter hat Platzer (1957b) eine positive Beziehung der Taenienhäufigkeit zu einer schwach ausgeprägten Lingula am Foramen ovale und einem kleinen Seitenwinkel des Os petrosum diskutiert. Aus der formalen Korrelation der Taenienhäufigkeit zur Streckung des Sphenobasalwinkels bei dem hier untersuchten Simia-Material (Tab. 11b) könnte man vielleicht einen Zusammenhang mit Platzers Beobachtungen am Carotisverlauf in Erwägung ziehen. Ebenfalls beim Menschen hatte Jewett (1920) die Frage der Korrelation des Auftre- tens von Taenien zu metrischen Varianten anhand von Röntgenbildern angesprochen. Er glaubte, eine positive Beziehung der Taenienentwicklung zur Schädelhöhe und eine negative zur Sellahöhe nachweisen zu können. Die Nachprüfung am vorliegenden Originalmaterial ergibt, daß die vom Basion aus gemessene maximale Schädelhöhe bei Kontrollschädeln x = 123 +6,6 mm (n” = 30), bei einseitigen Taenienanlagen x = 126,6 +6,5 mm (n = 22) und bei dop- pelseitigen Taenien x = 127,8 48,28 mm (n = 20) beträgt. Die Wertedifferenz liegt zwar der Richtung nach — von den Kontrollen zu den einseitigen und beidseitigen Anlagen — im Sinne der Jewettschen Hypothese, bleibt aber immer im Rahmen der Standardabweichung. Daran ändert sich nichts, wenn die Werte für die Schädelhöhe auf die Schädelgröße bezogen werden. Ähnliche Erfahrungen machten wir im eigenen Material bei der Prüfung, ob ent- sprechend den Korrelationsrechnungen bei Primaten auch beim Menschen bei ein- seitigen bzw. beidseitigen Taenienträgern der Anstellwinkel von der Norm abweicht (Abb. 8). Der Mittelwert steigt zwar von dem der Kontrollen (n” = 30) zu dem der einseitigen Taenientráger (n = 24) und weiter zu dem der doppelseitigen Taenien- träger (n = 15) an, bleibt aber trotz kleiner werdender Abweichung innerhalb der Abweichung der Kontrollen (n = 30, Abb. 8). Angesichts der Befunde bei Hominoi- dea (Tab. 11b) bleibt der Befund interessant und sollte an erweitertem Material nach- geprüft werden. Die Frage der Beziehung von Sellahóhe/Taenien war am geschlosse- nen Schädel nicht nachprüfbar. 5 Die Brücken der Pterygoidealregion im Verhältnis zum System Die beiden Brückenbildungen der Pterygoidealregion können kaum als reine Zufalls- strukturen verstanden werden. Dagegen spricht die große Konstanz ihres Verteilungs- musters bei den großen Gruppen. Beide Brückenformen in ein und derselben Spezies erscheinen nur bei 6 unter 11 untersuchten Primatenspezies, darunter Homo. Dies kann dahin gedeutet werden, daß die Entstehungsbedingungen der beiden Formen trotz ihrer nahe beieinander gelegenen Lokalisation nicht die gleichen sind. Gar keine der Brücken findet sich bei 12 untersuchten Spezies von Callitrichidae. Unter 24 Cebiden-Spezies zeigen nur drei eine solche Knochenspange (Tab. 1b). Jeweils eine der beiden Brücken haben dagegen — wenn auch sehr verschieden zahlreich — 89 von 111 Primatenspezies. In hoher Konstanz zeigen Lemuridae, Tar- — a So U. Demmel & R. Ortmann Ansfellwinkel Kontr. einseit. beidselt. Abb. 8: Diagramm zur Größe des Anstell- Tien a en: winkels bei Kontrollen, einseitigen und Me30 mee mai5 beidseitigen Taeniae interclinoideae. sius und Hominoidea die Civinibricke, Lorisidae und Cercopithecoidea dagegen die Hyrtlbriicke. Die relativ späte ontogenetische Entwicklung der Briickenstrukturen läßt — auch wenn sich die jeweilige Form bei Lemuren und Cercopithecoidea gegenúber Homi- noidea etwas früher beobachten läßt — keine Deutung aus ihrer Ontogenese zu. Keine Embryonalserie von Mensch oder Primaten hat entsprechende Knochenstruk- turen, geschweige denn Knorpelformationen, erkennen lassen. Soweit bekannt, gehen allen Knochenbildungen der Region Bandstrukturen voraus. James et al. (1980) vermissen bei menschlichen Feten von 120 mm SSL selbst noch die entspre- chenden Bander. In júngerer Zeit interessiert man sich in der Palaeontologie bei Untersuchungen über die phylogenetische Differenzierung im Bereich von Strepsirrhini, Tarsius und Haplorhini fiir eine knócherne Briickenbildung zwischen den lateralen Pterygoideus- flügeln und der Bulla (Rosenberger 1985, Beard, Krishtalka & Stuky 1991). Das Vor- kommen solcher Knochenbriicken auch bei rezenten Lemuridae und hóheren Prima- ten und deren Differenzierung in zwei Formen scheint unbekannt zu sein. Nach dem Vergleich der Abbildungen bei Rosenberger (1985) und Beard et al. (1991) mit den eigenen Befunden bei TZarsius und Lemuridae kann es sich nach Lage und Verlaufs- richtung nur um die Civinibriicke handeln, deren Haufigkeit hier bei rezenten Lemu- ridae und Hominoidea genauer umrissen wird. Die Tatsache, daß die Civinibrücke (abgesehen vom sehr spärlichen Auftreten bei Cebidae) bei Lemuridae, Tarsius und Hominoidea gefunden wird, mag vielleicht auch als ein unterstützendes Argument für die heute in der Palaeontologie diskutierte Vorstellung gelten, daß die Aufgabe- Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 111 lung in tarsioide und anthropoide Formen náher beieinander liegt, als bisher ange- nommen. Civinibrücken sind somit bis zu frühen Formen der Tarsioidea (Rooneya, Shosho- nius, Necrolemur) in zeitlicher Nachbarschaft za Omomyidae, sowie zu ausgestorbe- nen Formen von Lemuriformes (Adapis) zurückzuverfolgen. Hyrtlbrücken sind unter Primaten erst bei rezenten Formen von Lorisidae als den ursprünglichsten Arten nachzuweisen. Bei diesem Stand der Dinge ist ein Blick auf entsprechende Befunde bei Tupaiidae und Insectivora interessant. Die Hyrtlsche Brücke ist auf- grund ihrer Beziehung zu peripheren Nerven (Fiedler 1953) unter Tupaiidae bei Tana tana und unter Insectivora bei Elephantulus myurus sowie bei Tenrec (eigener Befund) mit Sicherheit erkennbar. Bei Tupaiidae und Insectivora wären Kontrollen an größerem Schädelmaterial von Nerv-Muskel-Präparaten notwendig. Das Ergebnis, daß es sich bei beiden Brückenformen um völlig unauffällige, aber sehr alte Primatenmerkmale handelt, schließt nicht die Frage aus, ob diesen Bildun- gen nicht auch eine mechanische Bedeutung zuzuschreiben ist. Wenn diese Frage allein angesichts des Cercopithecoiden-Materials zu diskutieren wäre, läge eine sol- che Deutung bei so konstanten und mechanisch widerstandsfähigen Erscheinungs- formen nahe. Ein unmittelbarer Zusammenhang mit der mechanisch wichtigen Ein- flußnahme des Kauapparates kann allerdings als ausgeschlossen gelten. Ein starker Kauapparat geht bei Primaten, wie Cercopithecoidea oder Hominoidea, mit einer deutlichen Geschlechtsdifferenz einher. Für Papio leucophaeus, Papio hamadryas sowie Cercopithecus aethiops kann vorliegendes Material eine geschlechtsgebundene oder nur geschlechtsbevorzugte Verteilung des Hyrtlschen Bandes sicher ausschlie- Ben. Für Hylobates lar, Pongo, Gorilla g. beringei und Pan ist eine geringgradige Ver- schiebung des knöchernen Civinibandes zum weiblichen Geschlecht festzustellen. Bislang wurde in den uns bekannten Arbeiten, die sich mit metrischen Strukturen des Primatenschädels befassen (Lange 1926, von Haussen 1931, Grimm 1939, Schultz 1941, 1942, 1955, 1962, Kummer 1952, Busanny-Caspari 1953, Hofer 1954, 1957, 1958, 1960, 1963, Biegert 1956, 1957, Martin-Saller 1959, Vogel 1966, 1969, Angst 1967, Petit-Maire 1971), kein Maß oder Index gefunden, deren Varianten sich parallel zu denjenigen der Pterygoideusbrücken verhielten. Für den Menschen hat Corruccini (1974, 1976) beiläufig in Untersuchungen über die Beziehungen metrischer und nichtmetrischer Varianten bei 99 männlichen ameri- kanischen Negridenschädeln gefunden: „pterygo-basal-bridging (entspricht der Hyrtlschen Brücke) occurs in skulls with narrower zygomatic arcs and longer basion- prosthion chords, perhaps reflecting elongation of the basio-occipital”. Die relativ hohe Zahl von 9 Hyrtlschen Brücken bei 99 Schädeln entspricht den Angaben von Chouké (1946, 1947), nach denen diese Brückenform bei Negriden in einer Häufig- keit bis zu 12 % auftritt. Die Angaben der Literatur (Tab. 4) und vorliegende Befunde an der Eckerschen Sammlung sprechen dafür, daß die Häufigkeit der Hyrtlbrücke bei Negriden weitge- hend spezifisch ist und bei anderen Rassen nicht oder spärlicher auftritt. Anderer- seits scheint die Häufigkeit der Civinibrücken ein Spezifikum der Europäer, bzw. Eurasier zu sein und bei anderen Bevölkerungen (außer Hawaii) zu fehlen. Schon 1926 hat Lange an einer allerdings kleinen Zahl von Negridenschádeln (n” = 27) zei- gen können, daß hier sowohl absolut, wie auch auf das Schädelvolumen bezogen, 112 U. Demmel &R. Ortmann die Strecken Basion— Nasion und Basion—Prosthion größer als beim Europäer sind, was den Befund von Corruccini bestätigt. Am vorliegenden Schädelmaterial wurde geprüft, ob statistisch gesicherte Unter- schiede der Strecken Basion—Nasion, Basion—Prosthion und größter Jochbogen- breite zwischen Schädeln mit Hyrtlscher Brücke, Civinibrücke und bei Kontrollen nachzuweisen sind (Abb. 9). Im Gesamtmaterial der Schädel mit Hyrtlschen Brücken (n = 17) und Civini- brücken (n = 29) ist der Mittelwert der Strecken Basion—Nasion und Basion— Prosthion größer als beim europäischen Nicht-Brückenträger (n = 26), aber der Unterschied ist kleiner als die Standardabweichung. Das gleiche gilt für entspre- chende Teilgruppen der Freiburger Sammlung, einschließlich der 5 Negridenschädel und der Träger von Civinibrücken aus der Kölner Craniensammlung. Bei den euro- päischen Schädeln mit Hyrtlschen Brücken (n = 5) liegt bei den Längsmaßen Ba- sion—Nasion und Basion—Prosthion die Differenz des Mittelwertes zu dem der europäischen Kontrollen außerhalb der Standardabweichung und entspricht somit dem Befund von Corruccini an amerikanischen Negridenschädeln. Nach den Ergebnissen von Corruccini am Negridenschädel (n = 99) wäre für die Träger von Hyrtlschen Brücken eine niedrige Jochbogenbreite zu erwarten. Der Mit- telwert der Jochbogenbreite der fünf Negridenschädel mit Hyrtlschen Brücken in der Eckerschen Sammlung liegt höher als der der europäischen Kontrollen. Diese Diskre- panz zum Befund von Corruccini mag am Bezug auf die europäischen Kontrollen beruhen. Aber auch innerhalb des Kölner Materials liegt die Jochbogenbreite für die Träger beider Brückenformen höher als bei den Kontrollen, bei Hyrtlschen Brücken sogar außerhalb der Standardabweichung. Bei Trägern von Civinibrücken liegen die Mittelwerte der Jochbogenbreite generell über denen der Kontrollen, aber durchweg innerhalb der Standardabweichung. Eine Deutung der sehr variablen Ergebnisse läßt sich unter folgenden Gesichts- punkten ordnen: Ein gemeinsames Verhalten der Hyrtlschen Brücken mit anderen Merkmalen scheint beim Menschen vorwiegend eine Frage gemeinsamer Rassenzugehörigkeit zu sein. Nur innerhalb einer Rasseneinheit sind weitere Gemeinsamkeiten zu erwarten. Überraschend sind Befunde an den Mittelwerten für den Jochbogenquerschnitt (Höhe mal Breite in mm? an der schwächsten Stelle). Sie liegen im Gesamtmaterial bei Brückenträgern höher als bei entsprechenden Kontrollen. Bei Jochbogenquer- schnitten von Trägern Hyrtlscher Brücken (n = 30) liegt die Differenz zu den der Kontrollen außerhalb, bei Trägern von Civinibrücken innerhalb der Standardabwei- chung. Das gleiche gilt, wenn die Jochbogenquerschnitte nur für europäisches Mate- rial verglichen werden. Hier scheint die Merkmalsgemeinsamkeit auch über die Ras- sengrenze hinaus wirksam zu sein. 6 Die Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula suprapetrosa Die Erstbeobachtung der Cartilagines supracochleares geht auf Maclin (1914) zurück. Er hat schon auf den entscheidenden Unterschied zwischen diesen und den „Restknorpeln” der embryonalen Schädelseitenwand nach Voit (1909) hingewiesen (siehe auch Grube & Reinbach 1976). Restknorpel liegen weiter lateral in der Gegend der Commissura suprafacialis und über dem Trigeminusganglion, während die Car- Schádelbasisvarianten im Primatenstamm 113 Bas-Pros. Bas-Nas.Bas-Pros. Bas-Nas. J - J J-J JO JOG K+Frbg K+Frbg Europ. Europ. K Neg/Frbg K+Frbg K mm mm mm mm mm mm m? m? inl Is E Als E HKC mn L(G tal LS H K HK C HK C -— = a 100 Te: mes” ee n= 17 26 29 1 26 29 5 26 24 5 26 24 4 24 17 5 24 30 51 53 8 51 32 Abb. 9: Übersicht über das Verhalten einiger Schädelmaße (Basion-Nasion, Basion-Prosthion, Jochbogenbreite in mm, sowie des Jochbogenquerschnittes in mm?) bei Kontrollen aus dem Europäischen Raum, Schádeln mit Hyrtlschen und Civinibrücken. Bei Europäern zeigen Schädel mit Hyrtlbrücken (H) gegenüber Kontrollen (K) höhere Werte, als es der Standardab- weichung entspricht, und zwar für Basion-Prosthion, Basion-Nasion, Jochbogenbreite und Jochbogenquerschnitt. Auch hier gibt n die Zahl der Körperseiten an. tilagines supracochleares unter dem Ganglion, immer in enger Nachbarschaft zur Radix motorica zu finden sind. Dieser Unterschied erscheint bedeutsam und wurde nicht immer berücksichtigt (Wegener 1920, Zeller 1983). Cartilagines supracochleares konnten nach vorliegendem Bericht und den Anga- ben der Literatur (Tab. 6, 7) ausschließlich nur beim Menschen nachgewiesen wer- den, und zwar jenseits eines Stadiums von etwa 19—20 mm SSL (siehe auch Hoch- stetter 1940). Die Häufigkeit in embryonaler Zeit wird bei keinem Autor höher angegeben als bei Hochstetter, und zwar mit 40—50 %. Dieser Umstand und der vorliegende Befund einer Häufigkeit von 32 % bei Neugeborenen sprechen dafür, daß die Schát- zung von Lang (1977) eines „fast regelmäßigen” Auftretens bei Keimlingen und Neo- 114 U. Demmel &R. Ortmann naten wohl zu hoch gegriffen ist. Dafür spricht auch die hier angegebene Häufigkeit von 17,8 Y bei Adulten. Sonst müßten sehr viele Cartilagines supracochleares zwi- schen embryonalem und neonatem Zeitpunkt neu entstanden und nach der Geburt verschwunden sein. Entsprechende Befunde für ein solches Geschehen fehlen. Die Lage der Cartilagines supracochleares entspricht nach Galanski et al. (1986), sowie Stark & Weber (1961) einer Zone der Schädelbasis, in der Chondrome bzw. Osteochondrome angetroffen werden. An einen Zusammenhang mit den Cartilagi- nes supracochleares hat offenbar bisher niemand gedacht, obwohl Stark & Weber die Möglichkeit eines Entwicklungsfehlers bei Chondromen diskutieren. Bei in Serien untersuchten Primatenembryonen bzw. -feten liegt unter 23 Objekten nur bei Tarsius bancanus (Fischer 1905, Henckel 1927a u. b) die Beschreibung eines vergleichbaren Befundes vor. Doch hat Henckel schon wegen der lateralen Lage über dem Trigeminusganglion diese einseitige Knorpelanlage den Restknorpeln zugerechnet. Bei den Objekten, die einen entsprechenden Befund vermissen lassen, handelt es sich mehrfach um Stadien, die jünger als solche sind, in denen man im Rückschluß vom Menschen mit Cartilagines supracochleares rechnen dürfte. Ent- sprechende Restanlagen bei neonaten oder adulten Affen zu finden, muß als reiner Glücksfall gelten, da offene Schädel mit Weichteilen oder solche mit vorsichtiger Mazeration sicher sehr selten sind und nicht zu auswertbaren Zahlen führen. Eigene Versuche haben an Feuchtmaterial von drei neonaten und 11 adulten Objekten ver- schiedener Affen (siehe Material und Methode) keine Spur von Restzuständen erken- nen lassen. Die Cartilagines supracochleares haben mit der eng benachbarten Com- missura alicochlearis teils gemeinsame, teils trennende Kennzeichen. Beide erschei- nen etwa zur gleichen Zeit (zwischen 20 und 30 mm SSL), treten nur in einem Teil der Individuen auf und sind nicht immer beidseitig zu finden (Tab. 6). Bei einseiti- gem Auftreten der beiden Anlagen scheint nach vorliegendem Material eine Kopp- lung zwischen der Seite der Cartilago und der Seite der Kommissur nicht vorzu- liegen. Über die Häufigkeit der Kommissur bei Homo gehen die Angaben erheblich aus- einander. Müller & O’Rahilly (1980) benennen für „Stage 23” (27—32 mm SSL, d.h. 8. Woche) eine Häufigkeit von 66 % (n = 10). Wenn man das Hochstettersche Mate- rial (1940) und vorliegende Befunde grob im entsprechenden Altersrahmen nachrech- net, gilt dort ein Prozentsatz von 3—4 %, hier von 33 % (n = 32, bzw. 3), aber in beiden Fällen nur im Blastemstadium. Echte Knorpelverbindungen finden sich bei Hochstetter mit 59 mm SSL, hier bei 36 und 39 mm und wahrscheinlich bei Youseff (1962) mit 34 mm SSL. Die Diskrepanz erklärt sich wahrscheinlich daraus, ob man schon eine Aneinanderlagerung mit als Kommissur rechnet (O’Rahilly?) oder nur die „homokontinuierliche” Verbindung (Reinbach 1963/64) als solche gelten läßt (Hoch- stetter 1940, Reinbach 1963/64 und vorliegende Werte). Die Angabe von Ina Herbert (1983), die Kommissur fehle beim Menschen überhaupt, ist somit irrig (siehe auch Starck 1961). Völlig im Gegensatz zu den Cartilagines supracochleares verliert sich die Kommis- sur (hier von 39 mm an, bei Hochstetter von 59 mm SSL an) vollständig. Soweit Untersuchungen entsprechender Stadien von Primaten vorliegen (Tab. 7), ist der Nachweis der Kommissur für Microcebus, Lemur, Propithecus und Tarsius bancanus (einseitig) und Papio hamadryas gesichert. Schädelbasisvarianten im Primatenstamm 115 Die Entwicklung von Cartilagines supracochleares ist dagegen (wie bisher nachge- wiesen) auf den Menschen beschränkt und nicht altersmäßig begrenzt. Ihre Reste können bis ins hohe Alter beobachtet werden. Wie die Cartilagines supracochleares zu deuten sind, ist schwieriger zu sagen als zu definieren, was sie nicht sind. Sie können nach ihrer knorpeligen Vorgeschichte nicht als „umschriebene Ossifikation der Dura” (Psenner 1966) angesehen werden. Wie schon Grube & Reinbach (1976) sowie Lang (1979) betont haben, können sie wegen ihrer Lage unter der R. trigemini nicht den sogenannten Restkörpern der knorpeligen Schädelbasis (wie sie von Voit 1909, Henckel 1927, Spatz 1964 u. a. defi- niert wurden) an die Seite gestellt werden (Wegener 1920). Nachdem die Ontogenese von Cartilagines supracochleares und der Commissura alicochlearis weitgehend geklärt wurde, ist auch eine Gleichstellung (Henckel 1928) unmöglich. Das Fehlen von Cartilagines supracochleares bei Primaten außer Homo bedarf weiterer sorgfäl- tiger Prüfung. Zusammenfassung Die Trigeminusbrücke beschränkt sich im Primatenstamm hinsichtlich ihrer Häufigkeit im wesentlichen auf Strepsirrhini und Cebidae. Sie hat dort enge Beziehungen zu Verknöche- rungen im ventralen Tentorium cerebelli. Die enge Korrelation zwischen der Trigeminusbrücke und dem Condylion-Index nach Schultz bei Hominoidea sollte weiter geprüft werden. Im Ver- hältnis zu den selteneren Manifestationen bei höheren Formen (Homo und Pongo) tritt die Trigeminusbrücke bei ursprünglichen Formen ontogenetisch früher auf. Letztere Aussage gilt auch für die Abducensbrücke, die im System ab der Lorisiformes die gleichmäßigste Verteilung im Primatenstamm aufweist. Soweit Trigeminus- und Abducens- brücken gemeinsam auftreten, sind die Abducensbrücken ontogenetisch früher, häufiger und vollständiger ausgebildet. Wenn Hinweise auf eine Beziehung zu Schädelbasisresten existieren sollten, sind sie am ehesten bei embryonalen Objekten von Strepsirrhini zu erwarten. Abgesehen von dem Spezialfall von Daubentonia, beschränkt sich die Taenia intercli- noidea im wesentlichen auf Cebidae und Catarrhini. Charakteristisch ist die hohe Häufig- keitsvariabilität von Genus zu Genus, von Spezies zu Spezies und — beim Menschen — von Rasse zu Rasse. Es bestehen enge positive Korrelationen zu Verhältnissen in der Occipitalre- gion („Anstellwinkel” der Hinterhauptschuppe und Condylion-Index nach Schultz 1955) sowie zu den Praebasialen Winkeln. Auch unabhängig von den Taenien finden sich im ganzen Hominoideastamm viele Korrelationen zwischen Erscheinungen der Occipitalregion einerseits und den Praebasialen und Praesellären Winkeln andererseits. Das Fehlen der Taenien bei ursprünglichen Formen, die äußerst seltene Entwicklung in der Embryonalzeit und das späte postnatale Erscheinen bei allen höheren Formen spricht nicht für eine Beziehung zu Resten eines primären Schädelbodens. In diesen Zusammenhang gehört auch die notwendige Auf- gabe der Vorstellung einer generellen Bildung von Knorpeltaenien beim menschlichen Embryo. Die Häufigkeitsverteilung der beiden hauptsächlichen Brückenformen in der Pterygoideal- region, der Civinibrücken (oder Pterygo-Spinosusbrücken) und der Hyrtlschen Brücken (Fora- men crotaphitico-buccinatorium oder pterygo-basal bridging) folgt einerseits weitgehend den systematischen Großgruppen (Cercopithecoidea: fast ausschließlich Hyrtlbrücken, Lemuri- dae, Indriidae, Tarsius und Ponginae: nur Civinibrücken, Callitrichidae: keine Brückenbil- dung). Andererseits ist die Häufigkeitsverteilung bei beiden Strukturen innerhalb der Groß- gruppen unabhängig vom Verwandtschaftsgrad. Die unterschiedliche Häufigkeit bei menschli- chen Rassen findet ihr Spiegelbild in den großen Differenzen von Spezies zu Spezies bei Pri- maten. Bisher angegebene Beziehungen von metrischen Maßen zur Häufigkeit der beiden Brückenbildungen beim Menschen werden noch an größerem Material nachgeprüft werden müssen und können nicht auf den Affenschädel übertragen werden. Abgesehen von Lemuri- formes treten Pterygoideusbrücken bei Homo und anderen Catarrhini in spät-juvenilem Alter 116 U. Demmel &R. Ortmann auf. Allein bei denjenigen Cercopithecinae, wo eine große Häufigkeit der Hyrtlbrücke herrscht, kann ihre ontogenetische Entwicklung in den Zeitraum des Zahnwechsels zurückge- nommen sein. Eine Beziehung der Häufigkeitsverteilung zur Ausbildung des Kauapparates oder zum Geschlecht liegt offenbar nicht vor. Eine Rückverfolgung der beiden Brückenstrukturen an die phylogenetische Basis der Pri- maten, bzw. zu den Insektivoren, läßt die Civinibrücke im palaeontologischen Material bis nahe an die Omomyidae wiedererkennen. Für die Hyrtlsche Brücke geht die Spur zu den Insektivoren (Elephantulus und Tenrec) und Tupaiidae (Zana). Beide Bildungen begleiten — mehr oder weniger unabhängig voneinander — den Primatenstamm in fast alle seine Äste. Nach bisherigen Untersuchungen treten Cartilagines supracochleares bzw. Ossicula supra- petrosa einzig und allein beim Menschen auf, und zwar embryonal in 40—50 % der Fälle von etwa 30 mm SSL an. Im weiteren Leben reduzieren sich die Anlagen beim Adulten zu etwa 17 9% Ossicula suprapetrosa. Für ihre Definition ist ihre Lage, basal zum Trigeminusganglion, in enger Nachbarschaft zur Grenze von motorischer und sensibler Wurzel des Nervus trigemi- nus von wesentlicher Bedeutung. Literaturverzeichnis Agati, D. (1940): Selle turciche di frenopatici. Rilieve anatomo-radiografico su 196 crani di frenopatici. — Arch. Radiologia 16: 5—23. Akabori, E. (1933): Crania Nipponica Recentia I. — Jap. J. Med Sci. I Anatomy 4: 61— 315. Anderson, D. L. & F. Popovich (1983): Relation of cranial base flexure to cranial form and mandibular position. — Am. J. phys. Anthrop. 61: 181—187. Angst, R. (1967): Beitrag zum Formwandel des Craniums der Ponginen. — Z. Morph. Anthrop. 58: 109—151. Augier, M. (1931): Squelette céphalique. — In: Poirier-Charpy, Traité d'Anatomie humaine. 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Neben Generellem zur Biologie der Vogelgruppe sind Gesetzesgrundlagen der Papageienhaltung und -vermarktung, artgemäße Unterbrin- gung, Ernährung und die wichtigste Literatur zusammengestellt. Dieser allgemeine Teil ist ein ausführli- ches Übersichts- und Nachschlagewerk, das dem interessierten Papageienhalter bestens zu empfehlen ist. Im speziellen Teil sind die handelsrelevanten Arten nochmals mit Besonderheiten in ihrer Biologie, Hal- tungsansprüchen und Ernährung besprochen. Als wichtig sind hier genaue Angaben zu Raum- und Klima-Ansprüchen einzelner Arten hervorzuheben. Bedauerlicherweise weist dieser Artenteil ein Manko auf. Die Arten sind zu Unterfamilien zusammengefaßt und ein Index zum raschen Auffinden der einzel- nen Arten fehlt. So mancher Leser ohne Spezialkenntnisse der genauen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Vogelgruppe wird hier überfordert. PAGE2 Leider vermittelt die Lektüre des Büchleins an manchen Stellen den Eindruck, daß es nicht für, sondern gegen die Papageienhaltung geschrieben wurde. R. van den Elzen Weidner, H. (1993): Bestimmungstabellen der Vorratsschädlinge und des Hausungeziefers Mitteleuro- pas. Mit einem Beitrag von Gisela Rack (Acari). 5. überarbeitete und erweiterte Auflage, 220 Abbildungen im Text und 4 Tafeln. G. Fischer, Stuttgart, Jena, New York. ISBN 3-437-30703-7. Das bekannte Standardwerk, das mithin auf eine 56jahrige Geschichte zurückblicken kann, liegt nun in einer weiter verbesserten, aktualisierten und deutlich erweiterten (von 251 auf 328 Seiten) Form vor. Besonders hervorzuheben ist zunächst eine neu aufgenommen, sehr ausführliche Tabelle zur Determina- tion von an Zimmerpflanzen saugenden Arthropoden (Spinnmilben, Thripsen und Homopteren), die sich vornehmlich an den Schadbildern orientiert und somit auch entomologisch nur selten erfahrenen Pflan- zenliebhabern Auskunft über den Befall ihrer Pfleglinge geben kann. Ebenfalls nach Schadbildern auf- schlüsselnd und mit vielen Schwarzweißfotos illustriert ist ein neuer Abschnitt über Insektenschäden an Bau- und Werkholz. Wie schon in anderen Auflagen ist das Kapitel über Milben von der bekannten Acaro- login G. Rack überarbeitet und nun im Umfang verdoppelt worden. Dabei nehmen insbesondere die her- vorragenden, sehr detailgetreuen Abbildungen im neuen Kapitel über nicht blutsaugende, sondern ,,nur” lästige Milben einen weiten Raum ein. Hier überfordert das Werk aber möglicherweise den Adressaten- kreis, von dem „eingehende entomologische Kenntnisse nicht vorausgesetzt werden”. 0,25 bis 0,7 mm mes- sende Minutien dürften dem Bearbeiter schon einige Anforderungen abverlangen, der neben guter opti- scher Ausrüstung auch ein Wissen darüber haben muß, wo diese Tiere überhaupt zu finden sind. So dürf- ten nur wenige Spezialisten Nutzer dieser Tabelle sein. Für weniger Spezialisierte sind andere Erweiterun- gen sehr nützlich, insbesondere um die Determination zu untermauern oder ganz allgemein das Wissen über die aufgefundene Tierart zu erweitern. So finden sich nunmehr durchgehend zu jeder Art einige in petit gedruckte Zeilen an „Hintergrundinformation”, die allerdings beim neu aufgenommenen Steinmar- der eher antiquiert ausfallen, da er „...als Geflügelmörder und Obstdieb gefürchtet...” sein soll. Auch zum immerwährenden Problem der Nomenklatur wäre einiges anzumerken. Grundsätzlich auf hochak- tuellem Stand, was z.B. die umfangreichen Änderungen innerhalb der Moderkäfer beweist, findet sich bei den Laufkäfern z.B. immer noch Pterostichus vulgaris (L.) (= auct. nec Linné), womit Pf. melana- rius (Illiger) gemeint ist, oder im Sáugetier-Kapitel die Ährenmaus als Nominatrasse von Mus musculus, obwohl sie heute allgemein als distinkte Art (Mus spicilegus) aufgefaßt wird. Diese Marginalien leisten aber dem hervorragenden Gesamteindruck des Buches keinerlei Abbruch. Insbesondere die reichhaltige Illustration der Bestimmungsschlüssel macht diese auch für mit der Materie wenig vertraute Personen brauchbar. Schadinsekten an Zimmerpflanzen und in Möbeln und Bauholz können mittels der neuen Tabellen zuverlässig angesprochen werden. Somit ist das Werk nicht nur für professionelle Schädlingsbekämpfer unverzichtbar, sondern auch für alle, die an der Tierwelt im unmit- telbaren Umfeld des Menschen interessiert sind, ein ausgezeichnetes Bestimmungs- und Nachschlage- werk. Th. Wagner Y | | I | hi 0 y N 2 o ” Ps u a j far í 0 u i , e i Ya a 1 hy ah fi He l = en "i “ i Y , 4 : . \ | m ri für A Dame Kram poe ; ae ee Ao I A TI AU > y NT yo a eh ; y H , fi ip 4 i ai f i ri Y wy oft ' ‘cl i oa . ‘i a Mar 9 N i jee E y . la ih ; re 7 i 2 Fa t i { “ i A a i ys eS N y 4 \ ED , it NE i 2 p SE i Pi; N A Ya iv 4 y ñ a (ur fu ts (2 ‘ fü ü j ty) a ' j N “Y i i jur y y in i : + 1 ue oY t Ñ He y ANT y ii Ñ } i i 7 . ha j iy 1b 1 A i y O Y 1 ay rs is 4 j ie A on i" N a 1 ar i Wi h y AAA az mmol 7 ¡ N an id viral i. sigh le dd abe er a 2 wet ö ia pal iia + = hal ea nd TUN AR Giles f bs we ie OS desa Nata A ® m. ner — EN BE vn. u re 0 ‚A area sin BT en | ¿ibero ¡irte ia ela: al RA ine aa A Ir nd ay ee saan alge di ; an; en ee üb ena amie ne cama 8 Rn re NL a nn sde ~*~ Pp Ei Ao > = a a = a = 7 7 o Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein. zu Einsendung von Manuskripten. — e ocu zusenden an die Schrift u cn leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, m Adenauerallee 150—164, D 53113 Bonn. PA Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren Zi sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen | "UN Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal ee durchgearb A bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise O Zitierte ann rd = Text: Lt (Autor, Jahr), die vollstandigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe ER De ee mit wes ae als einem Laat benutze man ees Zeichen ose an Stelle von und” Bei der endgü Itigen gen Abfi sung a Die e neuer oe qe den Internationale ie Zoolo e Nomenklatur RR Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Rei ee sind und de vee pos ısexemplare ñ aufgestellter Taxa sollten Eu einem ins Museum peer Institut hi interlegt werden Key Words, Earl Material da Methoden, ete a nes Dan 1 Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) A ungslegenden auf der Rückseite mit Nummer und Autorennaı maximal 10 Key Words und eine deutsche Zus mmenfassung O ected oe te oe cama mai. Band auf weiße DIN AA Blatter zu tippen Computer- ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualitát berücksichtigt. o oberen Rand fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren len est warez alle anderen en nimmt die eis vor. name man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden die Zitierweise folgen: Dur Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und els Ls Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 7 2173218353: Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys fi Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfügung stehende Satzspie- gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten ae ein ee oan ae aoe dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstelle =n. Fußnoten Nög lichkeit : Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Arsen zur oil en | Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Daba ne ead ‘ YÁ [English version in the next number] Bonner zoologische Beiträge Band 44, Heft 1—2, 1993 INHALT El género Pachyloidellus Müller, 1918 (Opiliones, Gonyleptidae, Pachylinae) Le BE. ACOSTA: 0 22.82 a a eke = eee 1 The defensive secretions of Pachyloidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae) L. E. Acosta, T. 1. Poretti & P. E. Mascarilla eee 19 The genus Roederiodes Coquillett, 1901 (Diptera, Empididae: Clinocerinae) in Europe, with descriptions of four new species R. Wagner € B. Horvat... na 200 ee eee 33 Key to the genera of Oriental cassidine beetle larvae feeding on /pomoea with description of a new species of Sindia (Coleoptera, Chrysomelidae) L. N. Medvedev & Y. Mi Zaitsev (22 55 2 ee eee 41 W. Mohris... an ds A ee 47 Beobachtungen zum Aggressionsverhalten männlicher Blaustirnamazonen (Amazona aestiva) unter Volierenbedingungen W. Lantermann.....:..3. e ES eee ST Lautäußerungen von Parus fascüventer in Zentralafrika (Aves: Paridae) B. Schottler € E. Henning 1... ...2.2. 2222 A 63 Die Häufigkeitsverteilung einiger Schädelbasisvarianten im Primatenstamm U. Demmel & R. Ortmann......... 22.2. 22220 eo Pe 69 Buchbesprechungen ..........2...%...... 2... su au oa ee 123 This journal is printed on acid-free paper. | || I p —= L j | | | p l | ‘BONNER. ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn a Band 44, Heft 3—4, 1993 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beiträge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-53113 Bonn. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-53113 Bonn. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 53111 Bonn. Bd. 44 S. 125—131 Bonn, Dezember 1993 On a green pigment in the blood-serum of subadult lacustrine Galaxias (Pisces; Galaxiidae) Klaus Busse Abstract. A green pigment was discovered in the serum of the almost colourless blood of subadult specimens of Galaxias maculatus. It is no longer present in adults which have red blood with haemoglobin-filled erythrocytes. The pigment probably is a large molecule with a strong negative charge functioning in transport of respiratory gases. Similarities with and differences from other fish species lacking haemoglobin or with haemoglobin in addition to non-red blood pigments are discussed. Key words. Green blood, green plasma pigment, juvenile blood, green-blooded fishes, haemoglobinless fishes, Galaxiidae, Galaxias maculatus. Introduction During electrophoretic studies of the blood of galaxiids in southern Chile, a striking phenomen was noticed: the blood of subadult stages of lacustrine Galaxias macula- tus (the name ”maculatus“ is used with reservation; see Busse & Campos 1987) is nearly colourless, while the separated blood serum is light green (Busse 1991). Colourless blood has been known for more than 60 years from the so-called ”ice fishes“ or ”bloodless fishes“ in Antarctic waters. However, it failed to attract the attention of biologists until it was reported by Ruud (1954) in the notothenioid fish family Channichthyidae endemic to Antarctic waters (see also Andriashev 1965: 527). Apart from channichthyids with no haemoglobin, other Antarctic fishes with a moderate to extreme reduction in haemoglobin were studied by some authors with respect to the blood cells, haemoglobin contents and physiological as well as syste- matic implications (Ruud 1958, Martsinkevitch 1958, Tyler 1960, Kooyman 1963, Andriashev 1963, 1965). Recently the blood of several Antarctic fish species has been examined extensively by different authors in its varying degrees of reduction of the amount of haemoglobin, oxygen affinities (1. e. Bohr and Root effects) and other blood parameters (di Prisco 1988, di Prisco et al. 1988, 1990, 1991, Kunzmann 1991 a, b). They also show correlations of the blood properties with the specific physiologi- cal demands of ecological conditions. If there is haemoglobin, most species have more than one kind of it with different properties but some have only one (Kunz- mann 1991, Kunzmann et al. 1992, D'Avino et al. 1992). No comment is made wheth- er or not some non-red plasma pigment is present. In ice fishes there is at least no green plasma pigment (Kunzmann, pers. comm.). Green blood serum is also known from fishes like Clinocottus analis (Fang & Bada 1988, 1990). Also the eel Anguilla anguilla has green blood-serum but in combination with normal haemoglobin bearing erythrocytes, so that the blood as a whole is red coloured at least in the post-larvae and adults. 126 Ke Biuisise Blood pigments other than red ones were described for some vertebrates like frogs (Barrio 1965) and reptiles (Greer & Raizes 1969, Mertens 1975). The presence of a green plasma pigment representing the main protein fraction of the blood and virtually no haemoglobin seems to be new for vertebrates and is simi- lar to the situation in some invertebrates. Materials and Methods Galaxiids were collected at Lago Rinihue (Prov. Valdivia, Chile) in March 1990 initially for serological comparison of adult specimens of different populations. During these studies it was noticed that the translucent larvae, which may attain a relatively large size compared with adults (Fig. 1), have virtually colourless blood. The blood of the larvae was sampled by heart puncture (Busse & Campos 1987), centrifuged and run electrophoretically in two different ways. The first one was performed with an agarose gel (Beckman): high resolution electropho- resis (HRE) of the Paragon system for clinical purposes, but slightly modified by using a small, self designed electrophoretic chamber for use in the field. Here individual samples were taken with a capillary tube, then sealed and centrifuged. After breaking the tube just at the interphase the supernatant could be directly applied to the gel. Since such small samples of one to few microliters are difficult to store, the rest had to be pooled for transport after freezing and keeping on dry ice. In the laboratory the samples were treated by the second method, an electrophoresis in a discontinuous gel of polyacrylamide (disc. electrophoresis or PAGE) and stained by Coomasie blue; see Busse & Campos (1987). Additionally samples of the green blood serum of the eel Anguilla anguilla were included in the study. Results After centrifugation the blood separates into two fractions. The bottom fraction, containing the cellular part, is smaller in subadult Galaxias maculatus than in adults and of a very faint yellow or orange colour, while the supernatant fraction is greater Fig. 1: Juvenile and adult specimen of lacustrine Galaxias maculatus. The adult is one of the few individuals surviving the first spawning season. Normally there is less size difference between adults and juveniles. Scale is 1 cm. Green pigment in the blood-serum of a fish Fig. 2: Electropherograms (HRE, Paragon system) of the blood of juvenile lacustrine Galaxias maculatus alternating with adult ones (the last lane from a haemolytic sample). Only in juveniles the green pigment is detectable and represents the main protein fraction (arrow). As it runs far anodically it must be a protein with a strong negative charge. In some in- dividuals it may form a double band. Fig. 3: Electropherogram (PAGE, disc. elec- trophoresis) of the blood serum of lacustrine and diadromous Galaxias. alp: adult speci- mens of lacustrine population; alp juv: juve- nile specimens of lacustrine population; mac: adult specimens of diadromous population. The arrow indicates the position of the green chromoprotein. The band appears ”empty“, a common staining defect of too high concentra- tions. In the middle of this light area a narrow green band was visible before staining. This corresponds to the interface between the stack- ing gel and separating gel. Probably the protein is too large to enter the separating gel. Fig. 4: Electropherogram as in fig. 3 but with blood serum of the eel Anguilla anguilla at dif- ferent concentrations. The last lane (right) was overloaded by a factor of 10 to 20 times the amount of the first three. Only in the last lane the green pigment was visible before staining (arrow). Therefore in the former lanes the first heavier band (same level of the arrow) cor- responds to the biliverdin bearing protein. Ac- cording to its high mobility it must be a smaller molecule than the green pigment of Galaxias. According to its density relative to other bands it represents a smaller fraction than the galax- iids’ chromoprotein. 127 128 KegBrusisie and has a light transparent green colour. As these colours are to some extent comple- mentary the whole blood appears colourless. In the high resolution electrophoresis method (HRE) the green pigment formed the heaviest band due to its abundance and also was the fastest running fraction (Fig. 2). This indicates that this substance is a molecule with a high negative netcharge. In the second method, the polyacrylamide gel electrophoresis (PAGE), the green fraction failed to pass from the stacking part of the gel to its separating part. There- fore this green substance probably is a very large protein molecule (or a smaller mole- cule bound to a large protein molecule). It is too large to enter the pores of the mesh of the separating gel matrix. In the interface there is probably such a great antago- nism among the electrostatic forces of the molecule in the electric field and the mechanical resistance that the gel is altered at this point and looks as 1f it was torn just on this spot, where the pigment accumulates as a very narrow green line. This narrowness makes the band clearly visible even before staining, because it is com- pressed into a small volume with resulting high concentration. A typical result of exceedingly high concentrations is that the band stains only on its borders, so that the middle appears empty (the concentration ratio versus stain density is far beyond its linearity range). This is evident in the electropherogram shown in fig. 3. In fig. 2 the lower concentration allowed full staining. Another electrophoretic evidence is that some of the bands of the blood-serum of adult Galaxias (Busse £ Campos 1987) are already present in the subadult or larval stage (Fig. 3). Therefore the juveniles may be recognized by means of their electro- phoretic pattern as belonging to the lacustrine population. On the other hand, the green component of larval blood-serum disappears during metamorphosis, when red blood cells appear. The eel's red-blooded post larval stage also bears a green serum pigment, which is biliverdin bound to a protein molecule. Its electrophoretic study (Fig. 4) showed much lower concentrations and a smaller size of the molecule than in Galaxias macu- latus because it has no difficulties to enter the separating gel. Discussion In the translucent juvenile Galaxias maculatus neither vessels filled with red blood nor red gills are visible. However, nobody, including myself, concluded from this fact that they lack haemoglobin. Only when I extracted the blood it occurred to me that no haemoglobin was present. Many questions arise about the nature and function of the green chromoprotein of juvenile Galaxias maculatus. Its similarities and differences to other blood pig- ments are discussed. Some other fish species, like Clinocottus analis or the eel Anguilla (Fig. 4), also have a green plasma pigment: biliverdin bound to an albumin-like protein, as a stage in the catabolism for binding and transporting the tetrapyrrole moiety of degraded haemoglobin (Fang et al. 1988). The differences from Galaxias are the following: l. In subadult Galaxias there is no haemoglobin as a probable source for haem catabolism. 2. Their green pigment is a much bigger molecule than bile-pigment compounds and occurs in much higher concentrations. 3. It disappears when haemo- globin is appearing at the adult stage. Green pigment in the blood-serum of a fish 129 These facts suggest a respiratory function of the larval green pigment, especially as it is replaced by erythrocytal haemoglobin in adults (Figs. 2 and 3). There is also a striking resemblance to chlorocruorin or even haemocyanin, but these respiratory pigments are only known from invertebrates, being also big molecules of the plasma (or haemolymph). It has been argued that the loss of haemoglobin in the evolution of channichthyid fishes may be due to: 1. the low temperature of Antarctic waters, with the consequent high solubility of respiratory gases, and 2. the increased viscosity due to low tempera- ture, which can be compensated by reducing the cellular part of the blood (see Kunz- mann 1991 a, b, and references therein). This may to some extent also apply to gala- xiids which live in cool and well oxygenated waters. The gas dissolving capacity of their environment (including the water of their own body fluids) must be lower, however, because it is not as cold as the Antarctic Seas. This difficulty may be com- pensated by a plasmatic gas transport pigment (like the green one), unless the gala- xiids’ small size by itself is not enough to make a gas transport pigment unnecessary. The problem of gas transport is less critical the smaller an organism is and in fish in general it is less critical than in terrestrial vertebrates. Some fishes are highly capa- ble of anaerobic metabolism. Under pathologic circumstances even a carp, Cyprinus carpio, can still be alive after having lost all its haemoglobin (Schlicher 1927, see also Demoll et al. 1936: 200). Independently from the role the green pigment might have, it is also evident that larvae have less respiratory efficiency than adults. When oxygen content of water drops, larvae are the first to die. Although the ontogeny of the blood of other galaxiids (e. g. Brachygalaxias) was not studied in detail, it is evident that, contrary to Galaxias, they have red blood even in the early stages of development. They live in little ponds and streams among vege- tation, roots etc. This is completely different from the more pelagic shoals of Gala- xias maculatus. In the lacustrine (or estuarine) environment there must be a selective pressure to remain as long as possible in an almost transparent larval condition, per- haps less visible for predators, so that the lack of haemoglobin may be part of the adaptive response. Moreover, it is interpreted as a compromise between the poorer gas carrying physiology and the chance of being as invisible as possible for potential predators. Indeed this larvae condition covers an important part of their life span. Sexual maturity, spawning and death commonly follow soon after metamorphosis in G. maculatus. Acknowledgements This work is part of a project supported by the ”Gesellschaft der Freunde und Förderer des Museums Alexander Koenig“ (FFMK), Bonn, to which I express my gratitude. I am indebted to Dr. Hugo Campos, Universidad Austral de Chile, who provided the facilities for the field work at the Limnological Station at Lago Rinihue, Chile, within a joint project on galaxiids. Dr. Jens Lehmann and Dr. Franz-Josef Stürenberg, Landesanstalt für Fischerei Nordrhein- Westfalen, Germany, kindly provided the eel blood samples and made critical remarks on the manuscript. For relevant literature and for their critical review of the manuscript I am indebted to Dr. Andreas Kunzmann, Center for Tropical Marine Ecology, Bremen, Germany, and to Dr. H. Campos. I also express my gratitude to Dr. Jürgen Nieder, Bonn, Dr. Rainer Hutterer, and Dr. Gustav Peters, from our Institute, for reviewing the manuscript. For provid- ing interesting literature I am indebted to Dr. Lee-Shing Fang, Sun Yat-sen University, Kaoh- siung, Taiwan. 130 K. Busse Zusammenfassung Es wurde ein grünes Pigment im Blutplasma der Jungfische von Galaxias maculatus entdeckt. Es handelt sich dabei um ein großes Proteinmolekül mit einer hohen negativen Nettoladung. Es wird die Hypothese aufgestellt, daß es sich um ein Atemgas-Iransportpigment handeln könnte, welches nach der Metamorphose verschwindet und durch das Hämoglobin der Ery- throcyten ersetzt wird. Es werden Ähnlichkeiten und Unterschiede zu anderen Fischen disku- tiert, welche ebenfalls kein Hämoglobin haben, oder, sofern sie welches besitzen, zusätzlich andere Pigmente im Serum aufweisen. Resumen Un pigmento verde fué descubierto en la sangre casi incolora de peces juveniles de Galaxias maculatus. Debe ser una molécula grande de proteina con una carga altamente negativa. Puede tratarse de un medio de transporte de gases respiratorios, ya que después de la meta- morfosis desaparece mientras aparecen los eritrocitos cargados de hemoglobina, que le dan el color rojo a la sangre del adulto. Se discuten semejamzas y diferencias con respecto a otros peces carentes de hemoglobina o, poseedores de pigmentos plasmáticos adidionalmente a la hemoglobina. References Andriashev, A. P. (1965): A general review of the Antarctic fish fauna. — In J. van Mieg- hem & P. van Oye (eds): Monographiae Biologicae 15: Biogeography and Ecology in Antarctica: 491—550. Barrio, A. (1965): Cloricia fisiológica en batracios anuros. — Physis 25: 137—142. Busse, K. (1991): Ichthyologie. In „Aus den Forschungsabteilungen”. — Tier u. Museum 2: 94. (Brief note on the finding of a green pigment in galaxiid blood serum.) Busse, K. £ H. Campos (1987): Serological and other biological differences among diadro- mous and lacustrine Galaxias maculatus-like forms from Chile (Pisces: Galaxiidae). — Bonn. zool. Beitr. 38: 299—306. D’Avino, R., A. Fago, A. 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Dr. Klaus Busse, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, 53113 Bonn, Germany. Je añ = 4b mo vie mT ee HA mit ul A m; iv} u > 1 Tg o ‘tat: qa nm rT rome Ve af la $ A . a JA IA A rere ee Decor da =. a ris 5 Mi E A o ; mh | oo CI ng i ove A DS A ae q As Ws | O a, we? tae ai » a LADA ; Meng yh a w= Spl ns Vests ¿da ib Sa Ni ay vi muii, Prado 2 S. 133—140 Bonn, Dezember 1993 Bonn. zool. Beitr. Distribution of juvenile blennies (Pisces, Blenniidae) in small tide-pools: result of low-tide lottery or strategic habitat selection? Jürgen Nieder Abstract. The distribution of juvenile blennies in small tide-pools in southern Portugal was investigated. Young Coryphoblennius galerita (15 —30 mm total length) were frequent: approximately 4 individuals per 1000 cm? of surface were counted in inhabited tide-pools, which were on an average larger, deeper and containing more algae cover than uninhabited tide-pools (minimum water volume: 0,23 litres). Larger tide-pools contain more and larger specimens, but are relatively less densely populated. Countings in identical tide-pools on successive days suggest considerable inter tide-pool movement of juvenile C. galerita, but tide-pool fidelity was also observed. It is suggested that both strategies are of adaptive value in the intertidal habitat. C. galerita, Lipophrys pholis and Lipophrys pavo were the only fish found in small tide-pools (maximum water volume: 47 litres). Key words. Pisces, juvenile Blenniidae, Coryphoblennius galerita, Lipophrys pholis, tide-pools, habitat preference, Algarve, Portugal. Introduction Most of the approximately 300 species of the family Blenniidae live in the rocky lit- toral zone of the world’s oceans. 13 species are known to occur on the Atlantic coast of Portugal (Albuquerque 1956, Almeida et al. 1980, Almeida & Gomes 1978, Zander 1987). Two of these species (Coryphoblennius galerita and Lipophrys pholis) inhabit the upper littoral tidal zone on the Portugese coast (Arruda 1979, 1990) and can easily be found in tide-pools. Both species have interested marine biologists for some time. Literature on their biology is relatively abundant (among others: Fives 1980, Gibson 1972, Qasim 1957). The striking tidal activity rhythm of C. galerita, probably an adaptation to its “pseudo-amphibious” behaviour (Soljan 1932, Heymer 1982, Zander 1983, Louisy 1987), was described by Gibson (1970). The occurrence of C. galerita in tide-pools was qualitatively investigated by Almada et al. (1983) for Por- tuguese sites. The vertical distribution of C. galerita was measured quantitatively by Gibson (1972) for a site in Brittany (France), but the latter author found too few C. galerita for further analysis. Some questions concerning the presence of C. galerita in tide-pools remain open: Do C. galerita select the tide-pools where they stay during low tide according to cer- tain criteria (e. g. size of tide-pool)? What role do tide-pool fidelity and inter tide- pool movement play? 134 J. Nieder Material and methods At the beach of Canavial (Praia do Canavial) east of Lagos (southern Atlantic coast of Por- tugal), 62 small tide-pools with a total surface of 38 417 cm? and a total volume of 115,23 litres were inspected during low tide in summer (July/August). Tide-pools of different size formed an irregular pattern on the surface of large, partly eroded limestone boulders that cover the eastern part of the beach just beneath the steep cliffs that form the coastline. Distances be- tween tide-pools on each boulder varied from a few centimetres to some metres, but boulders were up to 50 metres apart. All the tide-pools examined were covered with water for approxi- mately six hours during high tide and lay exposed for another six hours during low tide. Inhabited tide-pools and tide-pools with no fish were irregularly distributed on the surfaces of the boulders. They were similarly exposed to the tide and, as most tide-pools were situated on the flat surfaces of the boulders, the sun. The tide-pools were measured to the nearest cm (length and width) and 0,5 cm respectively (maximum depth). A photograph was taken of each tide-pool in order to allow subsequent measurements and assessment of algae cover. Tide-pool surfaces were simply calculated by multiplying length and width, volumes by multiplying surface and half of maximum depth (assuming this to be the approximate average depth). Juvenile blennies in the tide-pools were caught, counted for each tide-pool, measured to the nearest 5 mm and released. Dense algae or Mytilus cover was searched in order to find hidden blennies. 24 of the above mentioned tide pools, situated on a single large boulder at the western end of the beach, were inspected on six successive days and all fish found in them were counted. Juvenile C. galerita of tide-pools No. 44 and No. 62 were fixed in 4% formalin and deposited at the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (Ger- many) for further investigation. Species names in this paper are used according to Zander (1987). Results Occurrence of juvenile blennies in tide-pools Of the 62 tide-pools inspected, 23 contained blennies. 110 individuals were C. galerita (ranging from 15 to 30 mm total length), 2 were L. pholis (15 mm, 50 mm total length) and one specimen was relatively large Lipophrys pavo (60 mm). Other fish species could not be found. Table 1 lists 23 tide-pools inhabited by blennies according to number of blennies and volume of tide-pools. size of inhabited tide-pools varies considerably (0,23 1 to 46,5 1). 13 of 23 occupied pools contained thick algae mats, where juvenile blennies could hide. Average volume of water per individual, considering all tide-pools, is 4,41. The number of blennies increases with size of tide-pools. Surfaces of tide-pools show a significant positive correlation with the number of blennies they contain (Spearman rank correlation coefficient: r, = 0,62; n = 23, P <0,05). Tide-pool volume and number of blennies have an even higher positive correlation (Spearman rank correlation coefficient: r, = 0,72; n = 23; p <0,001). Fig. 1 shows the rela- tion between tide-pool surface and number of juvenile C. galerita found in occupied tide-pools. The comparison with expected blenny numbers on the basis of average density of blennies in occupied tide-pools (4,11 individuals/1000 cm? surface) illu- strates that smaller pools tend to be more densely populated than larger ones (surface area >1000 cm2). The total surface of tide-pools without blennies amounted to Juvenile blennies in small tide-pools 135 Table 1: Tide-pools inhabited by Blenniid fishes. d surface volume algae gal gal gal gal gal pho cm? 15mm 20mm 25mm 30mm total BE TINE INL, DE number 160 315 252 375 418 825 1000 HS 375 484 187 374 450 676 486 1764 625 1400 1380 1600 800 3220 9310 D IN Oo MAN B BP WDWWWDD m RR pb po pd pd po Seo ErS] eo eo SoS So eo eS OS Oo I SS OS SS Sr Sy SS) SS) & NAHB BHR BNW BWND DNDN RRR Re — U — 2712512102309 N = number of tide-pool; le = length of tide-pool, w = width of tide-pool, d = depth of tide-pool; surface = approximate surface of tide-pool, volume = approximate volume of tide-pool (surface x Y2 depth) in litres; algae = algae cover in %; gal = C. galerita; pho = Lipophrys pholis; pavo = Lipophrys pavo, TL = total length 11 166 cm?. Given the average density of 4,11 blennies per 1000 cm? surface in the occupied tide-pools, all these “empty” pools combined should be expected to contain 46 blennies. In comparison to pools with juvenile blennies, uninhabited pools are significantly more shallow (P <0,005; n = 62, Welch test) and contain less water volume (P <0,05; n = 62, Welch test). Large algae that could offer hiding places are rare (only 5 of 39 uninhabited tide-pools, see “algae cover” in Tab. 1, 2). On the other hand, presence of algae cover in otherwise suited tide-pools fairly well predicts presence of juvenile blennies in a tide-pool (Cole’s interspecific associa- Bongeoethieient2 C— 02718, see Lorenz 1992): Inter tide-pool movement of blennies When 24 tide-pools on a very large boulder at the western end of the beach were in- spected on six successive days, only 6 of them contained blennies. The remaining 18 small tide-pools on that boulder were never occupied. 136 J. Nieder 40 30 20 O 1 O ee 0 O _ Bee 22 ee rem £ er Senile ee oe in| 200 l == 800 1000 1200 1400 1600 1800 3200 9300 100 300 500 700 900 11907713002 51500717709 tide-pool surface O "full" tide-pools == expected number + "empty" tide-pools Fig. 1: Tide-pool surface (cm?) and numbers of C. galerita in tide-pools. Note that the rise in tide-pool surface is not proportional after 1800 cm?. Expected number calculated as pro- duct of average number of blennies and surface area. 4 tide-pools were inhabited continuously, 2 with interruptions. Total number of blennies varied from 8 to 15 individuals. Occupation of a given tide-pool varied con- siderably. Between tides, individuals must have changed tide-pools. Those tide-pools which were never occupied showed typical characteristics of empty tide-pools as mentioned above. Observations with snorkelling gear during high tide showed adult individuals (ex- ceeding 60 mm total length) of C. galerita and L. pholis on the surface of the boulders which were searched during low tide. None of these fish were found during low tide in the tide-pools. Discussion Theoretically, intertidal fishes could simply find themselves caught in some water ag- gregation between the rocks. This kind of coincidental tide-pool settlement is im- probable because small, shallow and bare tide-pools are in general not occupied by blennies and the uninhabited tide-pools do not contain the number of blennies that should be expected if surface area were responsible for the “gathering” of blennies. Furthermore tide-pools do not contain all the size-classes of blenniid fish active at high tide in the same area. It must be concluded that tide -pools are indeed actively selected and tide-pool occupation by juvenile blennies is not a coincidental phenomenon. It seems likely that juvenile Coryphoblennius galerita decide against occupying small and shallow Juvenile blennies in small tide-pools 137 Table 2: Tide-pools without blennies.. N l W d surface volume algae cm cm cm cm? l cover % 1 20 11 4 220 0,44 0 2 4 34 3 1 496 2,24 0 9 15 15 4,5 225 0,51 0 Jul 8 5 1 40 0,02 0 112 12 12 1,5 144 0,11 0 13 10 6 1 60 0,03 0 14 13 6 1 78 0,04 0 IS 20 9 1 180 0,09 0 16 10 9 1 90 0,05 0 17 12 10 1 120 0,06 0 18 8 6 2 48 0,05 0 20 84 18 1E5 1572 1,18 0 Al 26 19 2 494 0,49 0 22 Ey) 10 OLS 170 0,04 0 23 16 8 2 128 0,16 0 24 12 5 1 60 0,03 0 US 14 8 2 12 Val 0 27 8 8 l 64 0,03 0 28 1 6 155 42 0,03 0 29 28 13 2 364 0,36 0 31 12 8 185 96 0,07 0 32 15 11 3 165 0525 0 34 13 10 1 130 0,07 0 35 11 fal 1 121 0,06 0 36 17 14 2 238 0,24 0 3 21 15 2 318 0,32 0 40 43 18 + 774 1555 0 42 23 12 3 276 0,41 0 43 10 8 0,5 80 0,02 0 47 19 13 2 247 0,25 30 48 22 23 2 506 051 0 49 17 15 35 255 0,45 0 >| 12 2 + 144 0,29 0 52 20 15 2 300 0,30 80 53 25 28 % 700 0,70 0 56 23 16 4 368 0,74 50 59 16 15 1 240 0,24 20 60 20 6 2 120 0,12 0 61 24 16 DES 384 0,48 50 total 11 166 13,14 N = number of tide-pool; le = length of tide-pool, w = width of tide-pool, d = depth of tide-pool; surface = approximate surface of tide-pool, volume = approximate volume of tide-pool (surface x Y depth) in litres; algae = algae cover in Yo. tide-pools with little cover offered by algae. The larger a tide pool is, the more (and larger, see table 1) blennies it is likely to contain. Bennett & Griffiths (1984) found a similar relationship between pool size and number of fish for South African rock- pools. In laboratory studies, Richkus (1981) found preference of a tide-pool fish for 138 J. Nieder deeper potholes. The results of countings of blennies on successive days indicate that juvenile blennies frequently change the tide-pools they inhabit between low tides. Certain individuals stay for a number of days in the same tide-pool, but fluctuation on a local scale (between neighbouring tide-pools) and on a larger scale (between dis- tant tide-pools on different boulders) must be considerable. The occurrence of relatively fewer but bigger individuals of C. galerita in larger tide-pools is possibly the result of intraspecific confrontations. In New Zealand intertidal fish Mayr & Berger (1992) observed how size predominantly affected contest outcome. Obviously, a large tide-pool offers in general a safer refuge: temperature is more constant, and large pools are more difficult to exploit for predators such as sea-gulls. Consequently, active preference for large tide-pools should be of adaptive value to tide-pool fish. This means that tide-pool fish should move between rock-pools. Dur- ing high tide this is obviously easy enough, and even during low tide C. galerita could be observed trying to crawl across the rock surface to another tide-pool. Migration between small tide-pools seems to be characteristic of juvenile C. galerita and L. pholis (Almada et al. 1983). Other tide-pool fish show a similar “exploration” behaviour together with a certain fidelity to particular pools (Beckley 1985, Marsh et al. 1978). As Richkus (1978) already suggested, such a dynamic explorational behaviour is possibly an adaptation to the rapidly changing, high-risk environment that tide-pools offer their inhabitants. On the other hand, a certain “pool fidelity” may have evolved as a guarantee for finding safe cover (between algae, rock crevices etc.) during low tide (Bennett & Grif- fiths 1984). Inter tide-pool movement and pool fidelity should have found an evolu- tionary balance. It would be rewarding to continue research on the question of tide-pool occupa- tion by juvenile blennies on a wider spatial and temporal scale. The present investiga- tion coincided with a phase of recruitment of juvenile C. galerita, as the commonness of very small individuals suggested. What is the situation like in other seasons? Ethological observations could confirm the hypotheses that intraspecific aggression between individuals (as observed in clinid fish by Marsh et al. 1978) is responsible for relatively less denser settlement of larger tide-pools which are occupied by larger individuals. Obviously, a lot remains to be investigated in the small world of tide-pools. Acknowledgements I thank Prof. Dr. C. D. Zander, Hamburg and Dr. K. Busse, Bonn, for helpful comments. Thanks to an anonymous reviewer for critical and constructive remarks. Zusammenfassung Das Vorkommen juveniler Schleimfische (Pisces, Blenniidae: Coryphoblennius galerita, Lipophrys pholis, Lipophrys pavo) in Fluttümpeln an der Südküste Portugals bei Lagos wurde untersucht. Nicht von Blenniiden besetzte Fluttimpel waren im allgemeinen kleiner, flacher und ármer an Versteckmöglichkeiten bietendem Algenbewuchs. In Wasseransammlun- gen von weniger als 0,23 | Volumen konnten keine Fische gefunden werden. Volumen und — in geringem Maße — Oberfläche der Fluttümpel waren signifikant positiv mit der Anzahl Juvenile blennies in small tide-pools 139 juveniler Blenniiden korreliert. Die Verteilung juveniler C. galerita in Fluttümpeln zeigt, daß die Tiere mit einsetzender Ebbe aktiv Wasseransammlungen einer bestimmten Mindestgröße aufsuchen. Bei Überprüfungen von Fluttümpeln an aufeinanderfolgenden Tagen zeigte sich, daß juvenile Blenniidae bei Flut einerseits die Fluttümpel wechseln, andererseits eine gewisse Standorttreue zeigen. In ihrem wechselhaften Lebensraum dürfte ein bestimmtes Verhältnis zwischen beiden Verhaltensweisen die optimale Überlebensstrategie darstellen. Literatur Albuquerque, R. M. (1956): Peixes de Portugal e ilhas adjacentes. — Port. Acta Biol. (B) 5: 1—1104 Lisboa (1954—1956). Almada, V., J. Dores, A. Pinheiro, M Pinheiro &R.S. Santos (1983): Contribuicao para o estudo do comportamento de Coryphoblennius galerita (L.) (Pisces: Blenniidae). — Memorias do Museu do Mar, Serie Zoológica, 2, No. 24, Cascais, Portugal. Almeida, A. J. & J. A. Gomes (1978): Quelques poissons nouveau pour la faune du Por- tugal. (Pisces: Apogonidae; Gobiidae; Blenniidae; Tripterygiidae). — Mem. Mus. Mar. 1 923: Arruda, L.M. 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Bd. 44 S. 141-146 Bonn, Dezember 1993 Das Trojansche Klassifikationsschema emotionaler Intonation und seine Anwendung auf Totenkopfaffenlaute?) U. Júrgens Abstract. Trojan's classification system of human emotional intonations and its applica- tion on squirrel monkey calls. — According to Trojan (1975), human emotional intonations can be characterized by three parameters: loudness, pitch and pharyngolaryngeal tension (strain). Loudness is correlated with the sound pressure level, as measured in dB. Pitch is correlated with the fundamental frequency as well as the quotient of energy in the higher frequency band against that in the lower frequency band. Strain is represented by the amount of non-harmonic energy in phonation. Each parameter expresses a specific emo- tional dimension. Loudness indicates the appellant character of an utterance, that is, the degree to which the caller wants to change the behaviour of the partner. Pitch expresses the degree of control the caller has on the situation; low pitch (chest register) indicates good control, that is, self-assertiveness; high pitch (head register) indicates low control, that is, external events rather than internal plans determine the behaviour. Strained voice — in contrast to the relaxed one — indicates an unpleasurable state. A panic utterance, for instance, is characterized by great loudness, high pitch, great strain. Emotionally, it has a strong appellant character — representing, in fact, a cry for help. It expresses a loss of con- trol over the situation and, furthermore, signalizes an averse emotional state. Jubilating, on the other hand, is characterized by great loudness, high pitch, low strain. Again it has a strong appellant character: its aim is to invite others to join the jubilating person in its enthusiasm. The high pitch signalizes that the vocalizer feels overwhelmed by the event. The low strain indicates a non-aversive event. If situations in which squirrel monkeys (Saimiri sciureus) utter loud, high-pitched, strained calls or loud, high-pitched, unstrained calls or loud, low-pitched, unstrained calls etc. are compared with those in which humans produce emotional intonations with the same parameter constellation, a surprising cor- respondence in the emotional context is found. It is concluded that the vocal expression of emotion in humans has deep-reaching phylogenetic roots. Key words. Emotional expression, prosody, vocalization, primates. Aus kulturvergleichenden Untersuchungen ist bekannt, daß die Intonation, die beim stimmlichen Ausdruck bestimmter Emotionen verwendet wird, bei unterschiedlichen Kulturen sehr ähnlich ist. D. h. ein Amerikaner kann einen von einem Japaner wü- tend, ängstlich oder freudig gesprochenen Satz emotional richtig einordnen, auch wenn er kein Wort Japanisch kann und die Mimik des Sprechenden nicht sieht. Und das gleiche gilt umgekehrt (Beier & Zautra 1972). Diese transkulturelle Ähnlichkeit in der emotionalen Intonation spricht für eine genetische Grundlage solcher Äuße- rungen. Es stellt sich die Frage, wieweit diese genetischen Wurzeln in die Stammesge- schichte zurückreichen. D. h., wir wollen uns fragen, ob es Gemeinsamkeiten im stimmlichen emotionalen Ausdruck zwischen Affe und Mensch gibt. 1) Vortrag auf der 2. Arbeitstagung Säugetier-Bioakustik in Bonn. 142 UL rec Ich möchte mich zur Beantwortung dieser Frage eines von Trojan (1975) entwickel- ten Systems zur Klassifikation menschlicher emotionaler Intonationen bedienen. Trojan hat versucht, die emotionalen Intonationen durch 3 Gegensatzpaare zu cha- rakterisieren: 1) Schonstimme — Kraftstimme; dieses Paar gibt an, wie laut oder leise gesprochen wird. 2) Bruststimme — Kopfstimme; hierin drúckt sich aus, wie hell oder dunkel die Stimme klingt. 3) Rachenenge — Rachenweite; dies gibt an, wie ge- preßt die Stimme klingt. Die 3 Gegensatzpaare bilden ein dreidimensionales Konti- nuum, innerhalb dessen die verschiedenen Intonationen lokalisiert sind. Abb. 1 gibt tabellarisch acht Positionen innerhalb dieses Kontinuums wieder. Jedem Gegensatzpaar ordnet Trojan eine emotionale Dimension zu. Durch das Schonstimme-Kraftstimme-Paar drückt sich aus, wie stark die Lautäußerung Ap- pellcharakter hat, also eine aktive Reaktion vom Gegenüber erwartet wird. Durch das Gegensatzpaar Bruststimme-Kopfstimme drückt sich aus, wie selbstsicher bzw. Herr der Lage sich der Sprecher fühlt. Durch das Gegensatzpaar Rachenenge-Ra- chenweite, also den Grad des Gepreßtseins der Stimme, drückt sich aus, als wie unan- genehm die augenblickliche Situation empfunden wird. Dementsprechend wird ein Angstschrei durch die Kombination Kraftstimme/Kopfstimme/Rachenenge reprä- sentiert, da er starken Appellcharakter hat (im Sinne eines Hilferufs), der Sprecher sich unsicher fühlt (Kopfstimme) und die Situation als unangenehm empfunden wird (gepreßte Stimme). Wütendes Schimpfen drückt sich ebenfalls in einer lauten Stim- me aus, da es stark appellativen Charakter hat — versucht doch der Schimpfende Mitstreiter gegen die beschimpfte Person zu mobilisieren. Es wird mit gepreßter Stimme gesprochen, da die Situation als ärgerlich, also unangenehm, empfunden wird. Es wird im Gegensatz zur panischen Lautäußerung jedoch nicht in Kopf-, son- dern Bruststimme gesprochen, weil das Schimpfen — als Ausdruck der Empörung — aus einer gewissen Selbstsicherheit heraus erfolgt, soll das Gegenüber doch ein- geschüchtert werden. Wenn wir dagegen von der Kombination Kraftstimme/Kopf- stimme/gepreßte Stimme (wie sie für den Angstschrei charakteristisch ist) zur Kom- bination Kraftstimme/Kopfstimme/nicht-gepreßte Stimme übergehen, haben wir die jubelnde Stimme vor uns, die ebenfalls als Kraftstimme starken Appellcharakter hat — stellt sie doch eine Aufforderung dar, in die Begeisterung des Jubelnden mit einzu- stimmen. Die Kopfstimme drückt aus, daß der Jubelnde, weggerissen von der Begei- sterung, wohl etwas die Kontrolle über sich und die Umwelt verloren hat, also mehr von der Situation bestimmt wird als sie selbst bestimmt. Die nicht-gepreßte Stimme drückt aus, daß der Jubelnde die Situation nicht als unangenehm empfindet. Ent- sprechendes gilt für die fünf übrigen Kombinationen in Abb.l. Wenn wir diese Klassifikation auf Affen übertragen wollen, stellt sich zunächst das Problem, wie wir die 3 Gegensatzpaare Schonstimme-Kraftstimme, Kopfstimme- Bruststimme, Rachenenge-Rachenweite in objektive Meßgrößen übersetzen können. Obwohl dieses Problem noch nicht vollständig gelöst ist, können wir doch in erster Annäherung das Gegensatzpaar Schonstimme-Kraftstimme mit dem physikalischen Parameter Schalldruckpegel erfassen, das Gegensatzpaar Kopfstimme-Bruststimme durch die Grundfrequenz bzw. bei nicht-harmonischen Lauten durch das Verhältnis nieder- zu höherfrequenter Energie, und was das Gegensatzpaar gepreßte Stimme- nicht-gepreßte Stimme betrifft, durch das Verhältnis geräuschhafter zu harmoni- scher Energie. Wenn wir unter diesen Voraussetzungen das Trojansche Schema auf Trojans Klassifikationsschema emotionaler Intonation 143 Geringe Lautstärke | Große Lautstärke (Schonstimme) (Kraftstimme) panisch jammernd Hohe Stimmlage (Kopfstimme) Gepreßte Stimme verachtend Tiefe Stimmlage (Bruststimme) genießend imponierend Den y 3 Nicht- geprefite Stimme yi zartlich Hohe Stimmlage (Kopfstimme) Abb. 1: Sonagramme des Wortes „Du” in acht verschiedenen Intonationen vom gleichen Spre- cher gesprochen. 144 USInecn's die Laute von Totenkopfaffen (Saimiri sciureus), unseren Versuchstieren, anwenden, ergibt sich folgendes Bild: In der linken Spalte von Abb. 2 sind Laute niedriger Intensität, genauer gesagt, unter 75 dB (bezogen auf 2 x 107% N/m?) dargestellt, in der rechten Laute über 75 dB; 75 dB entspricht etwa der Mitte des Gesamtdynamikbereichs von Totenkopfaf- fenlauten. In der Kategorie „Tiefe Stimmlage” finden sich Laute, deren Hauptenergie unter 7 KHz liegt, in der Kategorie „Hohe Stimmlage” solche mit Hauptenergie über 7 kHz; 7 kHz entspricht wiederum etwa der Mitte des Gesamtstimmumfangs dieser Tiere. In der Kategorie „Gepreßte Laute” wurden solche Laute aufgenommen, die einen wesentlichen Anteil geräuschhafter, also nicht-harmonischer Energie aufwei- sen, während die Kategorie „Nicht-gepreßte Stimme” nur Laute enthält, die keine deutlichen geräuschhaften Komponenten enthalten. Die Kombination Große Laut- stärke/Hohe Stimmlage/Gepreßte Stimme ist durch einen Laut repräsentiert, der von unterlegenen Tieren geäußert wird, wenn sie von überlegenen angegriffen werden (Winter et al. 1966, Jürgens 1979). Er entspricht in seiner emotionalen Bedeutung also durchaus der panischen Stimme des Menschen, die durch die gleiche Parameter- Kombination repräsentiert wird. Die Kombination Große Lautstärke/Tiefe Stimm- lage/Gepreßte Stimme, der beim Menschen das Schimpfen entspricht, wird beim To- tenkopfaffen durch einen Laut, das sogen. Bellen, vertreten, der beim Hassen auf po- tentielle Freßfeinde, wie Raubtiere oder Schlangen, verwendet wird und die Funktion hat, einerseits die Artgenossen auf die Gefahr aufmerksam zu machen, andererseits den Feind durch die mächtige konzertierte Stimmaktion (denn wenn ein Tier zu bel- len anfängt, fallen die anderen mit ein — und die Lautstärke des Einzellautes liegt bei bis zu 110 dB!) zu vertreiben. Die Kombination Große Lautstärke/Tiefe Stimm- lage/Nicht-gepreßte Stimme drückt beim Menschen Imponiergehabe aus. Beim Affen finden wir hier einen Laut, der eine Mischung aus Droh- und Protestlaut dar- stellt und dann geäußert wird, wenn es darum geht, Artgenossen von einer bestimm- ten Handlung abzuhalten. Die Kombination Große Lautstärke/Hohe Stimmlage/ Nichtgepreßte Stimme findet sich beim Menschen beim Jubeln. Die gleiche Merk- malskombination zeigt beim Affen das sogenannte Trillern. Dieser Laut wird geäu- Bert, wenn eine Futterquelle entdeckt wird, oder wenn Gruppengenossen, die längere Zeit getrennt waren, wieder zusammenkommen, oder wenn nach einer längeren Periode bedeckten Himmels die Sonne durchbricht. Trillern signalisiert also wie Ju- beln freudige Ereignisse. Es hat mit Jubeln außerdem gemeinsam, daß es stark an- steckend ist, d. h. wenn ein Tier zu trillern anfängt, ist die Wahrscheinlichkeit groß, daß auch andere Tiere zu trillern beginnen — selbst wenn das Trillern nur vom Ton- band dargeboten wird. Die Kombination Geringe Lautstärke/Hohe Stimmlage/Gepreßte Stimme finden wir bei einer jammernden, weinerlichen Stimme. Beim Totenkopfaffen finden wir mit der entsprechenden Merkmalskombination einen Laut, der nur von Jungtieren geäußert wird, wenn diese von der Mutter gesäugt werden wollen, die Mutter sich jedoch entzieht. Geringe Lautstärke, tiefe Stimmlage und gepreßte Stimme finden sich beim Menschen beim Ausdruck der Verachtung, beim Affen bei Lauten, die ein leichtes Sich-Unwohlfühlen bei geringer Aktionsbereitschaft ausdrücken, also ein Unwohlsein, das weder zu deutlichen Flucht- noch zu Aggressionshandlungen Anlaß gibt, sondern das Unangenehme als gegeben hinnimmt. Geringe Lautstärke, tiefe Trojans Klassifikationsschema emotionaler Intonation 145 Geringe Lautstärke | Große Lautstärke Hohe Stimmlage Geprefite Stimme Tiefe Stimmlage Nicht- Geprefite Stimme Hohe Stimmlage Abb. 2: Sonagramme von acht verschiedenen Lauttypen des Totenkopfaffen (Saimiri sciureus). 146 U. Júrgens Stimmlage und nicht-gepreßte Stimme findet sich beim Menschen bei Lauten des be- haglichen oder wollüstigen Genießens, beim Affen in Form sogenannter Schnurr- laute. Diese treten z. B. auf beim Paarungsvorspiel, aber auch zwischen Mutter und Kind beim Säugen. Geringe Lautstärke, hohe Stimmlage, nicht-gepreßte Stimme schließlich finden sich beim Menschen als Ausdruck der Zärtlichkeit und beim Ein- schmeicheln; beim Affen kommt diese Kombination bei den Kontaktlauten vor, die dazu dienen, die Aufmerksamkeit eines Sozialpartners auf den Vokalisierenden zu lenken. In beiden Fällen soll also durch die Lautäußerungen eine Zuwendungsreak- tion ausgelöst werden. Wie diese Gegenüberstellung zeigt, sind die Gemeinsamkeiten zwischen Affe und Mensch, was die akustische Repräsentation emotionaler Zustände betrifft, erstaun- lich — selbst wenn man eine Art wie den Totenkopfaffen heranzieht, der dem Men- schen doch wesentlich ferner steht als etwa der Schimpanse. Vieles spricht also dafür, daß die stimmlichen Ausdrucksmuster emotionaler Zustände ein hohes stammesge- schichtliches Alter haben. Literatur Beier, E.G. & A. J. Zautra (1972): Identification of vocal communication of emotions across cultures. — J. Consult. Clin. Psychol. 39: 166. Jürgens, U. 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However, this evidence is based on a check of a limited number of individuals originating from a single locality. In order to generalize these observations, we performed a biochemical test on six Corsican mice caught in three distinct localities and a morpho-biometrical study of 491 skulls. The results show that A. sylvaticus is spread all over the island and that 4. flavicollis is probably ab- sent. No sexual dimorphism was found but strong spatial variations in the cranial measurements were evidenced. These are far less important between the various Corsican sub-samples than between the insular and the continental mice. The evolutionary and adaptive significance of the increase in size of insular mice is discussed in relation to the theory of island biogeography and to the present knowledge on the history of the mam- malian settlement of the island. Key words. Mammalia, Muridae, Apodemus, Corsica, insular syndrome, competition, evolution, size increase. Introduction For many insular communities, the so called “insularity syndrome” (Blondel 1986) involves a set of evolutionary changes affecting these communities when compared to continental ones i. e. less species, a wider ecological niche, a lower predation pressure and some phenotypical changes (general morphology, increase in size... .). The changes of the width of the niche observed in insular rodents are generally interpreted as a consequence of the weakening of the competitive interactions and of a lower predation pressure. Furthermore, a reduction of the capabilities of spreading is observed (Crowell 1973, Sullivan 1977, Tamarin 1977) as well as popula- tion density changes (increase: Sullivan 1977, Tamarin 1977, Gliwicz 1980, Crowell 1983, Adler et al. 1986, Granjon € Cheylan 1988, decrease: Delany 1970, Adler & Tamarin 1984), a reduction of the aggressivity (Halpin & Sullivan 1978), and altera- tions of demographic or social characteristics (Gliwicz 1980)). These modifications lead the insular populations towards a «k-selected» demographic strategy (Berry & Jakobson 1975, Tamarin 1978). Taking previous works (Wilson 1961, Carlquist 1966) into account, Macarthur & Wilson (1967) defined a “taxon cycle” comprising three successive phases of the evolution of insular communities: a. invasion of secondary habitats (low succes- sional stages: open, unpredictable or degraded habitats) by «r-selected» species; b. occupation of primary habitats (forests) leading to a weakening of the dispersal 148 R. Libois, R. Fons 4% D. Bordenave capabilities and progressively towards «k-selected» demographic traits; c. differentia- tion and even speciation. These authors point out the role of the interspecific competition which drives the first colonizing species into the forested habitats and leads to a high degree of isola- tion and finally to a distinct evolution. Though several authors have had some reservations about the importance of com- petition (Connell 1983, Schoener 1983, Bradley & Bradley 1985) many examples con- firm the merits of that hypothesis at least in birds and reptiles (Brown & Gibson 1983, Pacala & Roughgarden 1985, Rummel € Roughgarden 1985). As far as mam- mals are concerned, some observations dealing with insular rodent communities lead to the same conclusions (Grant 1972, Crowell 1973 and 1983, Crowell & Pimm 1976, Hallett 1982, Hallett et al. 1983, Dueser € Porter 1986, Granjon & Cheylan 1988). So, in insular communities, the isolation and the decrease of the interspecific com- petition can provide the required conditions for a geographical differentiation of the species or even for a rapid speciation involving selective mechanisms or stochastic effects. The present contribution will discuss the various hypotheses related to the evolu- tion of wild populations living in insular conditions by examining the Corsican wood mouse skull morphological variability. Despite several morphological studies (Kahmann 1969, Pasquier 1974, Darviche 1978) and a general revision of the genus Apodemus throughout France (Saint Girons 1966 and 1967), the taxonomic status of the Corsican field mouse remained unclear for a long time. Kahmann (1969) has shown that Corsican and Sardinian field mice generally have a fifth root on their first upper molar. In this regard, these animals differ con- siderably from the existing continental populations of A. sylvaticus and of A. flavicollis. Kahmann, however, did not decide on the taxonomic position of these in- sular mice. Filipucci (1987) found that the Sardinian wood mice were genetically very close to those from Elba and that these Tyrrhenian mice were closely related to those from the Italian peninsula. However, extending these observations to the Corsican mice is difficult since she has no samples from Corsica nor from Southern France for comparison. Other studies have shown that in many regards (e. g. tall, hind foot and head and body length, most of the skull dimensions) the Corsican mice are significantly larger than continental sy/vaticus and smaller than flavicollis (Darviche 1978, Orsini & Cheylan 1988, Libois & Fons 1990). To which species do they belong? The first unquestionable evidence of the presence of A. sylvaticus in Corsica was given by Benmehdi et al. (1979) who made electrophoretical comparisons between Corsican mice and continental samples com- prising individuals belonging to both Apodemus species. Nevertheless, we have to keep in mind that this fact does not exclude the eventual presence of the second species on the island: the mice studied in this way were indeed few and originated from the same locality (Manso). The present study is an attempt to generalize these observations and to examine the extent of the morphometrical variability of the Corsican wood mouse. Mediterranean small mammals and insular syndrome 149 Fig. 1: Sample localities of mice in Corsica. Number of individuals in parentheses. Live-trapped mice: C: Corti (1); E: Evisa (4); T: Tiuccia (1). Skulls: 1 Olmi-Capella (50); 2 Cateri (92); 3 San Antonino (6); 4 Santa Reparata (15); 5 Pan- cheraccia (62); 6 Ville di Paraso (67); 7 Zilia (34); 8 Montemaggiore (67); 9 Avapessa (6); 10 Sarrola-Carcopino (29); 11 Cuttoli-Curticchiato (1); 12 Piana (3); 13 Aiti (2); 14 Murzu (1); 15 Vico (53); 16 La Canonica (3). Material Mice skulls (n = 491) were extracted from barn owl pellets collected in towers, churches and old houses all over the northern part of Corsica during the years 1980 and 1981 (Fig. 1). On the mainland, we also collected barn owl pellets in Viens (Vaucluse; n = 49) and Belflou (Aude; n = 35) to sample Mediterranean populations of A. sy/vaticus. To compare all that material with the nominal subspecies and with A. flavicollis, we made similar sampling in several localities of Belgium spread in the provinces of Liege, Luxembourg and Namur. The specific identity of these skulls was ascertained using the discriminant functions computed by Van der Straeten & Van der Straeten-Harrie (1977). Sample size is 47 for A. s. sylvaticus and 86 for A. flavicollis. During the spring 1981, six Corsican mice were live trapped in three different localities. They were kept in captivity for further blood analyses. In the same way, we caught three A. favicollis and two A. sylvaticus in the forests of Florenville (South Belgium). Methods Biochemistry Blood samples were taken by retroorbital puncture and the blood treated as described in Debrot & Mermod (1977). An electrophoresis of seralbumins was performed on an agarose gel (20 Vem”*) and the proteins stained with Coomassie blue. 150 R. Libois, R. Fons & D. Bordenave Fig. 2: Schematic view of a mouse skull. 1 Length Prosthion-Palation, 2 Length of foramen incisivum, 3 Length of diastema, 4 Length Incisor-Ml, 5 Least Interorbital Constriction, 6 Width of palate at M1, 7 Length of upper molar row, 8 Width of dental arch, 9 Width of nasals, 10 Length of nasals, 11 Length of lower molar row, 12 Width of choana, 13 Depth of incisor. Morphology The 13 skull measurements taken are shown in fig. 2. The precision (to the nearest 1/20th mm) was determined under a binocular lens. The skulls were sorted in age classes according to the criteria defined by Felten (1952). When a mouse skull was recovered alone in a pellet and associated with one pelvic girdle, the sex of the mouse was determined following the method described by Brown & Twigg (1969). The number of the roots of the M' and the presence of a well developed t9 on the M? were also scored. Statistics Simple statistics (mean, standard deviation, variation coefficient) were calculated for all the variables, by sex, age class or locality group. One and two-way analyses of variance were per- formed to check the origin of the variability in the data set. These F-tests were completed by Mediterranean small mammals and insular syndrome 151 a principal component analysis dealing with 12 out of the variables (Nr 11 has been rejected). All the calculations were performed using the software Biomeco (Groupe Biométrie 1988). Results Biochemistry The electrophoretic pattern of the six Corsican mice studied is very similar to that of the Belgian sy/vaticus (only one spot) and differs from the flavicollis pattern (two spots). Morphology The presence of a fifth root on the M* was observed in a very high number of the Corsican mice as compared with those from Belgium (Table 1). The X? value (271.9) is very highly significant. There is, however, a strong similarity between the Belgian sylvaticus and flavicollis samples (X? = 0.0037; p <0.05) and a slight, though non- significant, difference (X?cor = 2.45; p >0.05) between both mainland forms of A. sylvaticus. No difference was found between males and females (X? = 0.0086, N. S.) in Cor- sica nor between age classes in Belgium (X2¢o,, = 0.832, N. S. and X2sor = 0.896, N. S. respectively for sy/vaticus and for flavicollis). In Corsica, the frequency of a fifth root on the M* seems to be somewhat lower in the oldest mice (age class 5) (X?eorr = 13% fy =O)» We also found strong differences related to the localities in the fifth root frequency (X? = 32.73, p <0.001). That frequency is significantly lower in the localities 1 and Table 1: Number of roots on the first upper molar. Root number Belgium flavicollis Belgium sy/vaticus France sy/vaticus Corsica Total males females age class 2 age class 3 age class 4 age class 5 locality locality locality locality locality locality locality 10 locality 15 152 R. Libois, R. Fons & D. Bordenave Table 2: Presence of a well developed t9 on the second upper molar. (* not well developed but present) Belgium sy/vaticus Belgium flavicollis Corsica Southern France 2 (72.1 %) than in the samples 6, 7, 8 and 15 (93.2 %). The localities 5 and 10 show an intermediate value (81.3 Yo). As the presence of a well developed t? on the second upper molar is concerned, we found no frequency difference between the Corsican mice and the mainland sylvaticus ones (X? = 4.81, N. S.) (Table 2). The difference is highly significant when flavicollis is considered (X? = 118.60, p <0.001). Biometry Simple statistics (mean, variance and variation coefficient) are presented in table 3. Note that we found no statistical difference between the two samples of mice col- lected in southern France except for V8. These two samples were thus pooled in the further calculations. Considering the whole Corsican data set, all the frequency distributions of the skull measurements show only a single mode. Though of the same order of magnitude, the variation coefficient is generally lower in the Corsican mice than in the others and except in a few cases (variables 5, 8 and 12), the values of the means for the Corsican mice fall between those of A. flavicollis and the mainland A. sylvaticus. Student's t-tests were performed between the Corsican mice and the other samples. All the t values are significant at least at the 0.05 level except for V.6, V.12 and V.13 in the comparisons between the Corsican and the mainland French mice and for V.4, V.9 and V.10 between the two mainland sy/vaticus samples. Sexual dimorphism: We found no difference between males and females except for the diastema length and the choana width which are slightly greater in males (Student's t-test significant respectively at the 0.02 and 0.04 levels). The one-way F- tests performed for each variable show no significant difference between the sexes. When the interaction with the age or the locality is considered (two-way ANOVA), the influence of the sex on the total variability of the data is rejected in all the cases (F values are never significant). The global F values taking into account the interac- tion between the sex and the age on the one hand, and between the sex and the locali- ty on the other hand, are also not significant in all the cases but one (palatal width). Variability due to the age: When the age is considered alone, all the computed F values (4 age classes) are highly (p <0.0005) significant with only four exceptions: the palatal width (p = 0.01), the choana width and the length of both (upper and lower) molar rows (not significant). The age group means of these ten skull dimensions showing significant age-varia- tions can be ranked in the following order: class 2 eo: Zee, Ys 0:90 ali principal components (Fl & F2). Fig. 4: Scattergram of the male and female Corsican field mice in the space of the two first Fig. 5: Scattergram of the clouds of four age groups of Corsican field mice in the space Fl X F2. Age class numbers as in Felten (1952). 156 R. Libois, R. Fons & D. Bordenave Stational variability: The F tests performed to compare the samples originating from different localities in Corsica are highly significant (p <0.01 except in V.4, where p <0.05), suggesting that there are strong stational differences for all the studied skull dimensions. Taking into consideration the interaction between the age class and the locality, we obtained the results of table 4 where the locality appears as a main source of variation in all but four variables. Principal Component Analysis: The part of the total variability extracted by the principal axes is 45.2 % on Fl; 12.3 % on F2; 7.6 % on F3 and 6.9 % on FA. Since all the variables but one (choana width) are positively correlated to the Fl axis, Fl must be considered as a size axis. F2 is rather a shape axis because some of the variables are positively and some others negatively correlated to it. Consequently, the bigger a mouse is, the more distant to the right of the diagram it lies. Along the F2 axis, the mice with a thinner and longer rostrum are positively correlated in contrast to those with a broader palate (Fig. 3). In fig. 4, the total overlap between the male and female clusters of Corsican mice appears clearly. In fig. 5, 1t can be seen that the age clusters rank according to growth. As far as local variations are concerned, fig. 6 shows slight differences between the samples, sample 1 comprising many of the biggest mice with a thin and long muzzle. Nevertheless, the overlap between all these samples is by far much more im- portant than the overlap between the “global” Corsican cluster and the mainland sylvaticus ones, on the one hand, and between the same Corsican cluster and the flavicollis one, on the other hand (Fig. 7). The minor differences between the two mainland populations of sy/vaticus are also worth to be mentioned. In order to specify the meaning of these variations, we computed the Coefficient of Difference of Mayr et al. (1953) [(meanı — mean2)/(stdı+std2)] between the adult individuals (age class 4) of the samples 1, 2, 5, 6, 7, 8 and 15. It was performed for all the variables with the exception of V.11. The highest values of that coefficient are observed between both species of Apodemus or between the Corsican mice and the continental populations of either species. It is worthwhile to notice that two CD values involving only Corsican samples are of the same importance (Table 5). Discussion From biochemical and morphological studies we can see that the seralbumins of the Corsican mice are of the sy/vaticus type and that their second upper molar does not lack a ninth cusp as is the case in A. flavicollis. In some cases, however, the t9 is re- duced in size but this is also true for continental sy/vaticus populations (Michaux 1990). Both these characters being discriminative between A. flavicollis and A. sylvaticus (Pasquier 1974, Debrot & Mermod 1977), we can conclude that the long- tailed field mouse of Corsica belongs to the sylvaticus species. If A. flavicollis were present and relatively abundant in Corsica, we should have observed a bimodality in the frequency distribution of some morphometrical variables and the Corsican Mediterranean small mammals and insular syndrome 157 -3 SO A it F2 PO N, nz S= N, SS; * * -5 0 5 Fig. 6: Scattergram of the clusters of different Corsican field mice samples in the space Fl X F2. Sample numbers as in fig. 1. wi. * * * Kuga" en —_-._. —._ ==__” +3 -5 0 5 Fig. 7: Scattergram of the clusters of the four studied taxa of field mouse. C: Apodemus from Corsica; F: A. flavicollis from Belgium; SB: A. s. sylvaticus from Belgium; SSF: A. sy/vaticus dichrurus (?) from Southern France. cluster (P. C. A.) should have been less compact and less regular in shape. Thus, the probablity of A. flavicollis being present on the island is low. Nevertheless, Corsican mice are quite different from the continental subspecies, namely by having a fifth root on their first upper molar. That character is shared with Sardinian mice which are also very similar to them in so far as other dental characters are considered (Michaux 1990). Unfortunately, we lack some comparisons between Corsican and Italian samples (insular and continental). Further studies are thus needed before drawing any conclusion about the subspecific status of the Cor- sican field mouse. The absence of a sexual dimorphism in the skull dimensions of the Corsican field mouse confirms what has been observed in other populations (e. g. Hedges 1969, Van der Straeten & Van der Straeten-Harrie 1977, Ramalhinho & Madureira 1982). 158 RSE1bous, Rz Konsr aDEBordenaye Table 5: Variables showing the highest values of the Coefficient of Difference (C. D.) in pai- red comparisons. C. D. = (mean(A) — mean(B)) / (std(A) + std(B)). Apodemus Apodemus Corsican samples Levels flavicollis sylvaticus (Belgium) Apodemus flavicollis v13 Apodemus V7, V8 sylvaticus (Belgium) Apodemus sylvaticus (France) Corsica sample 1 V1, VS, V10 V 10 WS WS A B C A B C A B e A C Level A: C. D. >1.0: 15 % of A individuals overlap 15 % of B individuals Level B: C. D. >0.9: 18 % of A individuals overlap 18 % of B individuals Level C: C. D. >0.8: 21 % of A individuals overlap 21 % of B individuals (after Gery, 1962) The differences between age classes are not surprising. They are undoubtedly related to growth processes and account for a significant part of the observed variability. Another important source of variability is a “geographical” one. Indeed, we observed some differences between samples collected in various localities. Generally, these differences are statistically significant but slight. The mice of sample 1 and, to a lesser extent, those of sample 2, however, seem to be rather distinct from the others: they are bigger and the frequency of a fifth root on the M* is lower in both these samples than in all the others. These differences in size still cannot be satisfac- torily explained. Since sample 1 has been collected in Olmi Capella, the most elevated village of our research area, it can be suggested, as a hypothesis, that they should be related to altitude (Bergmann's rule). They could also be the consequence of a lower competition with the black rat and the house mouse whose density decreases with rising altitude (Libois 1984). A point to highlight is the general increase in skull size of the Corsican mice. As compared with the other Corsican rodent species (black rat, house mouse and garden dormouse), the wod mouse shows the greater morphological differences in respect to continental populations (Orsini & Cheylan 1988). That fact must be emphasized more especially as, all over South-West Europe, the recent and fossil wood mice of the sylvaticus-flavicollis group have remained phenotypically remarkably stable throughout the last three million years (Pasquier 1974, Michaux 1983). In continental Europe, there is a clear size and weight increase in south-western sy/vaticus populations compared to more eastern or northern ones, which are sympatric with A. flavicollis (Ursin 1956, Alcantara 1991). In Israél, Tcher- nov (1979) has shown that during the Middle and Upper Pleistocene, the size of A. sylvaticus was strongly affected independently of climate, becoming larger in the absence of its competitor, 4. flavicollis. Corsican mice, however, are far more larger than continental ones belonging to allopatric populations (Libois & Fons 1990; this Mediterranean small mammals and insular syndrome 159 study). Following Angerbjórn (1986), a size increase seems rather general in island populations of that species, mainly on the smaller islands, (i. e., for the west Mediter- ranean realm: Pantelleria: Felten & Storch 1970; Elba: Kahmann € Niethammer 1971; Formentera: Sans-Coma & Kahmann 1977; Porquerolles: Libois & Fons 1990). Angerbjórn thinks that it is induced by a weakening of the interspecific competition and by a reduction of the predation pressure in insular conditions: less competitors and less predators could allow an enlargement of the trophic niche of the mouse which can take advantage of a greater size in exploiting more diversified food resources. Could this be the case in Corsica? As quoted by many authors (Macarthur & Wilson 1967, Blondel 1986, Williamson 1981) the depletion of the number of insular species is somewhat balanced by a population density increase of these species and by a widening of their ecological niche. In Corsica, the number of mammalian species is reduced to 38 Y when compared with similar continental areas. Considering the three Corsican murid species, it ap- pears that the densities of both the black rat and the house mouse are higher on the island than in similar continental habitats. This is not the case for the wood mouse (Orsini 1982; Cassaing & Croset 1985, Boitani et al. 1985, Cheylan 1986). Similar observations were made by Libois (1984) about the habitat width of these three species. The insular density increase and the widening of the ecological niche are generally thought to be a consequence of a decrease of predation pressure and of interspecific competition (Lidicker 1973, Tamarin 1977, Cheylan € Granjon 1985). Assuming that the predation pressure on the wood mouse and on the house mouse is of a similar level, since their body size is nearly the same, the fact that no density or habitat width increase is observed in the wood mouse populations could be linked with the persistence of the interspecific competition. From the history of murid settlement in Corsica, we can see that during the Pleistocene and at the beginning of the Holocene, only two rodent species were living in Corsica: Rhagamys orthodon (Muridae) and Tyrrhenicola henseli (Microtidae). They vanished at the end of the first millennium B. C. (Vigne 1983a, b). Whereas the oldest remains of the black rat (Rattus rattus) trace back to the VIth century B. C. (Vigne & Marinval-Vigne 1985) and no fossil remains of Mus have ever been found in Corsica, it is established that the wood mouse did appear on the island at the beginning of the third millennium B. C. and did coexist there with the two endemic rodents. Nevertheless, its skull remains are far less numerous than those of Rhagamys and of Tyrrhenicola, at least until the end of the first millennium B. C. (Vigne 1983b). Taking into account the larger size of Rhagamys and Thyrrhenicola (nearly 50 g, Michaux, pers. comm. in Granjon & Cheylan 1988), could we assume that, in syntopic conditions, the wood mouse was dominated and that its spread all over the island was slowed down? The very rapid and simultaneous disappearance of both endemic rodents corresponds to the Europe-wide spread of the black rat (Armitage et al. 1984) and to the arrival of that latter species in Corsica. Vigne & Marinval- Vigne (1991) think that this event could be the main reason explaining the extinction of the endemic rodents. 160 R=E1bois, Re Fons Y DY Bordenaye As soon as it was present on the island, the wood mouse faced important com- petitive pressure from the other larger rodents. For ecological reasons, it is however most unlikely that the thermophilic black rat and house mouse, could quickly reach cool climate forests and mountain habitats where the wood mouse and the dormice (Glis glis and Eliomys quercinus) live. Consequently, the wood mouse is the only species belonging to the Corsican murid guild which is able to colonize the middle- mountain forest habitats where the interspecific competition is weakened. Conclusions First, our results confirm that the Corsican long-tailed field mouse belongs to Apodemus sylvaticus. Secondly, they show that this mouse differs significantly from continental popula- tions of the same species, namely in respect to skull size. However, the question of a distinct subspecific rank for the Corsican mouse remains open: more data about other Mediterranean insular and continental populations are needed before drawing a general conclusion on this point. Thirdly, they reinforce the idea that the increase in size seems to be a general pat- tern of adaptation of the species to insular conditions (less interspecific competition) and not an effect of any genetic drift. Acknowledgements We are grateful to the Patrimoine de Université de Liege for the grant we received to stay in Corsica, to Dr. D. Bay for welcoming us in the Research Station of the University in Calvi (Stareso), to P. Bayle for collecting mice skulls in the Vaucluse, to V. Maes-Hustinx for draw- ing the figures, to M. Th. Panouse for the revision of the English text and to an anonymous referee for helpful comments on a previous version of the manuscript. References Adler, G.H. & R. H. Tamarin (1984): Demography and reproduction in island and main- land white-footed mice (Peromyscus leucopus) in southeastern Massachusetts. — Can. J. Zool. 62: 58—64. Adler, G. H., M. L. Wilson &M. J. 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The present paper gives an analysis of the geographical variation of Heuglin’s Courser Cursorius (= Rhinoptilus) cinctus (Heuglin, 1863) (Aves: Glareolidae). 151 specimens from various museums were examined. Age-related variations in plumage characters are described along with sex-related differences in tarsus-length. Uni- as well as multivariate analyses show that the subspecies emini and seebohmi are well separated from the other populations formerly lumped in nominate cinctus but which require to be split both on a colouration and a biometrical basis. The large pale C. c. mayaudi is thus describ- ed from the Rift Valley in Ethiopia and N. Somalia (ex Somaliland), and the small pale C. c. balsaci is distinguished in S. Somalia and most probably also N. E. Kenya. The pro- blem of the type specimen of nominate cinctus is discussed as well as the historical and biogeographical background of this pattern of geographical variation. Key words. Cursorius cinctus, Africa, geographical variation, morphometry, systematics. Introduction Actuellement (cf. White 1965: 137; Maclean & Urban 1986: 216), trois sous-especes sont reconnues (précisons que nous suivons White (1965) et Maclean & Urban (1986) qui placent tous les courvites dans le genre Cursorius; cette position est peut-étre excessive puisque Kemp & Maclean (1973 a et b), sur la base d’etudes biologiques, suggerent que méme le genre Rhinoptilus nécessiterait d'étre fragmenté): C. c. cinctus (Heuglin, 1863), dans le nord-est de Afrique, de l'Ethiopie et la Somalie jusqu’au Kenya, nord-ouest de l’Ouganda et sud-est du Soudan d’ou provient le type mais ou l’espece n’avait pas été signalée depuis 1865 (cf. Cave & Macdonald 1955: 150 et données récentes de Nikolaus 1987). C. c. emini (Zedlitz, 1914), plus sombre, moins roux, avec moins de blanc aux rectrices et des tarses plus longs. Il se rencontre dans la moitié nord-est de la Tan- zanie. C. c. seebohmi (Sharpe, 1893), semblable au précédent, mais plus grand et avec des lisérés plus chamois aux plumes des parties supérieures. Il habite la Zambie (cf. Irwin & Benson 1966: 8; Benson et al. 1971: 113) et le Zimbabwe (Irwin 1981) jusqu'en Ovamboland et Angola (Maclean 1984). Lors des expéditions organisées en Ethiopie par le Museum national d’Histoire naturelle, une importante série de 19 Cursorius (= Rhinoptilus) cinctus fut recueillie. Au vu de la simple coloration des parties supérieures des spécimens, ce matériel, réfé- rable sur des bases géographiques a la sous-espece nominale, est immediatement divisible en deux lots que l'on serait tenté d’attribuer á deux sous-espéces distinctes. 166 (Gs ldsreuecls (Gy lelenneimy «la IPASG MEL Matériel et Méthodes Afin d’obtenir une image précise de la variation géographique des populations qui constituent la sous-espece nominale, nous avons rassemblé la totalité — ou peu s'en faut-des spécimens conservés en musée la concernant, en leur adjoignant, pour comparaison, du matériel repré- sentatif des deux autres sous-especes. Nous avons ainsi pu examiner un total de 151 spécimens dont la répartition géographique permet une approche globale de la variation intraspécifique (cf. fig. 1 et tab. 1, ainsi que les remerciements pour les musées de provenance de ce matériel). Pour décrire le plumage juvénile, nous avons examiné six individus dans ce plumage: un sans date du Bari, Soudan, cite comme cotype de cinctus par Zedlitz (1914) (coll. Museum de Vienne n 1139); un de 1952 de Mogadiscio, Somalie ex-italienne (coll. Tozzi, sans n°); un du 11. 11. 1903 de Dónje Erok, Kenya (coll. Zool. Mus. Berlin n °75127), non encore complete- ment développé; un du 24. 5. 1901 d'Abrona, sur la Juba, Somalie (coll. Senckenberg n 12182); un du 7. 2. 1923 de Suk-Marakwet, Kénya (coll. British Museum n*1924. 11. 11. 66) et un du 28. 11. 1971 d'Arero, Ethiopie (coll. MNHN n °1990-7). Afin de dégager les grands traits de la variation au sein de l'espece, nous avons arbitraire- ment réparti les spécimens examinés dans 14 régions géographiques (fig. 1 et tab. 1). Too 2 OAKS Fig. 1: Distribution des spécimens examinés pour la présente analyse de la variation géographi- que de Cursorius (= Rhinoptilus) cinctus. La distribution de l'espéce (matérialisée par un trait continu) est indiquée en tenant compte des données de Ash & Miskell (1983), de Maclean & Urban (1986) et de Lewis & Pomeroy (1989). Les cercles blancs désignent les localités d’ou pro- viennent des spécimens de coloration “päle”, les cercles noirs celles des spécimens roux, les carrés noirs celles des spécimens de coloration intermédiaire. Les carrés blancs marquent les localités dont les spécimens n’ont pas été examinés et dont on ignore la coloration. Les trian- gles noirs localisent les spécimens de la race emini. Liste des localités (sont soulignées celles d’ou les spécimens n’ont pas été examinés): 1: Abrona (Erlanger 1905), 2: Adaou, Kareyn Plain (Thesiger & Meynell 1935), 3: Afgoi (Zedlitz 1914), 4: Afmadu (Roche, MNHN), 5: Ania (Sharpe 1901), 6: Arero (MNHN), 7: Armaleh (Archer & Godman 1937), 8: Aurowin (Erlanger 1905), 9: Awash Station (Gadjacs 1954), 10: Belet Amin (coll. Patrizi), 11: Belet Mamo (Musée de Génes), 12: Berbera (Shelley 1895), 13: Biji (Sharpe 1901), 14: Bir Kaboba (Erlanger 1905), 15: Bissidimo (Zapphiro AMNH), 16: Bulhar (Sharpe 1901), 17: Burao (Archer & Godman 1937), 18: Chandlers Falls (Van Someren, AMNH et Lonnberg 1911), 19: Daborlak (Archer & Godman 1937), 20: Dagabur (Elliott 1897), 21: Dari Mts, (Andersen, Museum A. Koenig, Bonn), 22: Dire Dawa (Chicago, MNHN, Tervuren), 23: Dogge (Erlanger 1905), 24: Dónje Erok (Zedlitz 1914), 25: Dsiddo (Kovacs, AMNH), 26: Dubbar (Archer & Godman 1937), 27: Gebileh = Gibile (Archer), 28: Gedais (Philipps 1898), 29: Giohar (Musée de Florence), 30: Gololotta (Erlanger 1905), 31: Gondo- koro, Bari (Heuglin 1863, Muséum de Vienne), 32: Guaso Nyiro (Lonnberg 1911, BMNH), 33: Gudji (Neumann 1904), 34: Hargeisa (Archer & Godman 1937, Chicago), 35: Haud (Elliott 1897), 36: Helene, lac (Zapphiro, BMNH), 37: Herer Goder (Zapphiro, AMNH), 38: Iscotro (BMNH), 39: Isiolo (AMNH) 40: Jebier (Van Someren, Chicago), 41: Jipe, lac (Andersen, Museum A. Koenig, Bonn), 42: Kerio (Van Someren, AMNH), 43: Lambo, lac (BMNH), 44: Lammo (Sharpe 1895), 45: Lekiundu (Lonnberg 1911), 46: Luku (Chicago), 47: Mahaka, Dodoma (AMNH), 48: Makomi Mbuga (Elliot, BMNH), 49: Mandaira (Van Someren, Chi- cago), 50: Marakwet (BMNH), 51: Metti Wonda (Zapphiro, Coryndon Museum), 52: Milele (Caldwell, AMNH), 53: Mkaramo (Neumann 1904), 54: Mueressi, Turkwell (Turner, AMNH), 55: Nazareth (Linsenmair, Senckenberg Museum), 56: Neghelli (MNHN), 57: Ngamotok (Lowe, BMNH), 58: Njoro (Lonnberg 1911), 59: Ourso (Friedmann 1930), 60: Scamuje (Emin, fide Neumann 1904), 61: Schebelli (Donaldson-Smith, AMNH), 62: Selou (Sharpe 1895), 63: Variation géographique de Cursorius cinctus 167 ra Ethiopie + + oe + R + x + gtttest? AT en 4 + te ++, A 70 En fe) de 67 ER 51 + © gttttt ttre ef ++tt+ 73 rt + ++ ttt = A dl E ron 5 49 E a Somalie 29 a + m57 7 A 3 42 : O O 52 + + Ouganda 0 Kenya : y 50 8 43 : $ 38, Om pi8 ! £ 450 932 ( N © E ; 39 ! + ! % trterere teres by 4 lan 60 0 y ¿079 66 464 410 @ +, Tanzanie 8 72 [0) A 53 0 447 Shalla, lac (MNHN), 64: Shinyanga (BMNH), 65: Suksodi (Archer & Godman 1937), 66: Tara = Toro (Neumann 1904), 67: Tertale (Friedmann 1930), 68: Tingatinga (BMNH), 69: Tug Merodileh (Archer & Godman 1937), 70: Uasha Uaha = Uasca Uaca (Toschi 1959), 71: Uke- rewe, ile (Museum Berlin), 72: Ulugu (BMNH), 73: Unsi (Van Someren, Chicago), 74: Useri Riv. (BMNH), 75: Wadera (MNHN), 76: Waghar (Bury, Archer & Godman 1937), 77: Wareir (Zapphiro, AMNH), 78: Yavello (Benson 1945 et MNHN), 79: Ziwani (Tervuren). 168 CHERardE (Ella (318 JE SO UE Tableau 1: Répartition géographique des spécimens examinés. Ethiopie: Rift Valley (de Gudji et du lac Abaya a Awash Station). Ethiopie: plaine Danakil jusqu'au Garabursi. Somalie: ouest de l’ex-Somaliland (region d’Hargeisa). Somalie: centre de l'ex-Somaliland (de Berbera a Burao). Ethiopie: de Harrar a Haud et Luku. Ethiopie: Ogaden de Lammo a Schebelli. Somalie: haute vallée de la Juba (d'Unsi a Abrona). Ethiopie: de Neghelli a Uasca Uaca Somalie: région cótiere et basse vallée de la Juba. Centre du Kénya. Est du Kénya (+ Soudan). Bordure Kénya-Ianzanie. Nord-ouest de la Tanzanie (emini). Zambie, Zimbabwe et Angola (seebohmi). Pour l’analyse morphométrique de notre materiel, nous avons utilisé les immatures au méme titre que les adultes mais nous avons exclu les juvéniles précités et cing autres spécimens passant du stade juvénile au stade immature I: ceci pour éviter d'introduire une variation due au fait que la croissance (notamment des tarses) de ces individus ne paraissait pas terminée. Nous n’avons donc retenu que 140 spécimens. Pour chacun, nous avons mesuré: (AP) = longueur de l’aile pliée, par extension maximum et effacement de la cambrure; (QU) = longueur de la queue, de la base des médianes a l'extré- mité des rectrices les plus longues; (BE) = longueur du bec, du front a l’extremite du culmen, (TA) = longueur du tarse, de l’articulation tibio-tarsométatarsienne, créte interne du talon, a celle avec le doigt III, trochlée digitale médiane. Nous avons aussi noté (CO) = type de coloration des parties supérieures, avec COl = coloration claire ou ocre, CO2 = coloration de type intermédiaire et CO3 = coloration rousse. Pour définir le graphisme des rectrices externes, nous avons, pour chaque Oiseau examine, dessiné les quatre rectrices externes (généralement celles de droite, en vérifiant toujours que les dessins étaient symétriques). Ceci nous a permis de quantifier (RE) = étendue du blanc aux cótés de la queue en notant 0 (pas de pigment sombre), 0.25, 0.50, 0.75 ou 1 (entierement sombre) chaque sixieme de vexille, ce qui donnait une quotation comprise entre 0 (cas ou les quatre rectrices auraient été entierement blanches) et 48 (rectrices sans blanc). Nous avons également compté, sur le vexille externe de la deuxieme rectrice (l’avant-derniere vers l'exté- rieur), (BA) = nombre de barres en plus de la barre noirätre subterminale. Ces deux parameé- tres quantitatifs permettent d'appréhender objectivement la variation du graphisme (cf. tab. 8) Gib 10 A) Pour cerner de maniere globale la variation géographique, nous avons procédé a une analyse factorielle des correspondances (AFC, détails in Erard 1975a) sur la totalité du matériel dont nous disposions. Nous avons retenu les variables suivantes: (AP), (QU), (BE), (TA), (CO), (BA) et (RE). Les variables quantitatives ont été découpées en classes qualitatives. De méme que la variable qualitative (CO), ces classes ont été traitées en variables logiques. Le tableau 6 précise le découpage auquel nous avons procédé. La matrice finale analysée est de dimen- sions 27 x 140. Ni le sexe, ni l’origine géographique des spécimens n’ont été utilises en tant que variables dans l’analyse mais ont été pris en considération au niveau des identificateurs. En complément, nous avons également utilisé le logiciel STATGRAPHICS (STSC) pour des analyses discriminantes. Nous avons discriminé les individus de trois maniéres: (a) en les classant dans les trois catégories correspondant aux populations (1), (2) et (3) que nous avons distinguées lors des analyses univariées (voir texte); (b) en les placant dans ces mémes catégo- ries mais en séparant les intermédiaires (1x2) et (2x3); (c) en prenant en considération la zone Variation géographique de Cursorius cinctus 169 de laquelle ils proviennent (zones | a XII du tableau 1). Les discriminations s'appuient sur les variables: (AP), (QU), (BE), (TA), (CO), (RE) et (BA). Les analyses discriminantes ont été faites d'une part sur l'ensemble des spécimens et, d’autre part, en séparant les males des femelles. Ces diverses analyses conduisant aux mémes conclu- sions, nous ne présentons ici que celles qui traitent séparément les males et les femelles. Les discriminations ont été opérées sur la zone d’origine. Nous avons tout d’abord utilisé les zones I a XII du tableau 1. Nous avons ensuite procédé a un regroupement en 3 grandes zones, en évitant de placer dans des zones différentes des localités qu’aucune barriere naturelle ou distance importante ne sépare. Nous avons ainsi retenu: (1) le regroupement des zones I, II, III (sauf Bissidimo et Herer Goder) et IV (sauf Burao), en incluant Uasca Uaca (VIII), localité dans la plaine de l’?Omo, entre Kaffa et Gemu-Goffa, dans le prolongement de la zone I. (2) le regroupement des zones V, VI (Lammo), VIII (sauf Uasca Uaca), X, XI et XII, en ajoutant Bissidimo et Herer Goder (localités séparées de celles de la zone III par la chaine de montagnes qui s’etend d’Awash a Jijiga), ainsi que Burao (prolongement naturel vers l’est de la zone V: bordure nord de l'Haud). (3) le regroupement des zones VII et IX, en incluant la localité de Schebelli (VI) qui jouxte la zone VII et n’est pas, comme Lammo, située sur les plateaux éthiopiens de l’Ogaden. Données antérieures sur la variabilité de la sous-espece nominale Dexamen de la littérature révele que la variation de coloration que nous avons décelée avait déja intrigué les taxinomistes et suscité des controverses. Neumann (1904: 330), parlant d'un spécimen éthiopien de Gudji, pres du lac Abaya, dit qu'il est, tout comme un spécimen de Massa, sur le cours inférieur de la Tana, au Kénya, et un autre de Scamuje en Tanzanie (c.-a-d. en fait un emini), plus terne et bien moins roussátre dessus que des spécimens de Mkaramo et de Taro, sur la bordure orientale de la steppe Masai. Faute de matériel, il ne peut en tirer aucune conclusion. Erlanger (1905: 60), analysant sa collection d’Ethiopie et de Somalie, en y ajoutant les spécimens de Neumann de Mkaramo et de Scamuje, constate lui aussi une diffé- rence entre les oiseaux du Garabursi (frontiere entre l'Ethiopie et l’ex-Somaliland; pour des raisons de commodité, nous conserverons les appellations des anciennes divisions de la Somalie: ex-Somaliland et ex-Somalie italienne), de la basse Juba et de Scamuje qui s’opposent, par leur teinte brun-gris, aux oiseaux brun-roux de PArussi-Gallaland, de la haute Juba et de Mkaramo. Il suspecte l'existence de deux formes géographiques mais, en raison de l'insuffisance de son matériel, laisse la question ouverte. La premiere révision systématique est celle de Zedlitz (1914: 622—625) dont les conclusions ont prévalu jusqu’a nos jours. Cet auteur s’appuie sur des criteres de taille (longueur de l’aile pliée et du tarse), d’étendue et de répartition du blanc sur les rectrices externes. Pour lui, les variations de coloration observées sont a mettre en relation avec l’äge des individus: les roux seraient des juvéniles et des immatures, les gris des adultes. Il remarque toutefois que ces criteres d’äge n’apparaissent que sur du matériel référable a la sous-espece nominale. Il fait ainsi état d'un jeune seebohmi qui n'est pas plus roux que les adultes, aussi considere-t-il que ce caractere est propre au jeune cinctus. Au vu du matériel qu'il a examiné (spécimens de Neu- mann et d’Erlanger auxquels il ajoute ceux qu'il a lui-méme obtenus a Afgoi), il est évident que Zedlitz ne pouvait pas correctement appréhender la variation géographi- que des populations qu'il réunit dans la forme nominale. 170 Co leer, Es lelemenry ee ld, Pasa mei Etudiant la série recueillie par la Childs Frick Expedition, Friedmann (1930: 188—190) tient pour acquise l’opinion de Zedlitz d'une variation de coloration liée al’äge et admet aussi les conclusions taxonomiques de cet auteur. Toutefois, vraisem- blablement a la suite d'une erreur de traduction, il inverse les données d’äge de Zed- litz puisqu'il considere que les sujets gris sont des subadultes. Il ne s’attarde pas sur la coloration des spécimens autrement que pour noter que celui d'Ourso (25 km a Pouest de Dire Daoua) est nettement plus gris que les autres, et qu'un autre de Mka- lama en Tanzanie (en fait un emini), pris sur son oeuf, est lui aussi du type gris. Il remarque également que, sur les spécimens dont il dispose, la longueur de Paile et celle du tarse ne sont pas corrélées bien que les trois exemples qu'il donne suggerent qu'elles le soient négativement. Le probléme de la variabilité des populations ,,cinctus” est de nouveau relancé par Benson (1945: 400) qui compare des spécimens du sud de l’Ethiopie (région de Yavello) a d'autres du Kénya (du sud-ouest du lac Rudolf, de la basse Juba et de la Northern Guasso Nyiro River). Cet auteur observe que, par rapport a ceux du second, les spécimens du premier lot sont plus grands et plus roux; en outre les dessins marron de leur collier apparaissent plus foncés et leur ponctuation pectorale mieux marquée. Il ne pense pas a des differences liées a l’äge mais plutót a une séparation subspécifique. Toutefois, estimant son matériel insuffisant, il se borne a soulever le probleme. Definition de criteres d’äge Pour comprendre la variation géographique de l'espece, il était important de pouvoir estimer l’äge des spécimens. Le matériel que nous avons réuni permet une approche du probleme de la succession des plumages. Nous ne discuterons pas ici le duvet néoptile, nous renvoyons le lecteur au travail de Kemp & Maclean (1973a). Plumagejuvenile: La coloration generale est identique a celle des adultes, n'étant pas plus rousse comme le dit Zedlitz. Les dessins du collier et des rectrices externes sont ceux de l’adulte. Les plumes du dos, petites, conférent aux parties supérieures un aspect tres écaillé. Les caracteres distinctifs résident dans le graphisme des scapu- laires, des rémiges secondaires internes et des rectrices médianes qui sont en effet tres bigarrées (cf. fig. 2). Plumages immatures: La premiere livrée immature (stade I), acquise apres la mue juvénile, conserve des rémiges, rectrices et grandes scapulaires de type juvénile, les autres plumes présentant leur aspect définitif. Une autre mue donnerait un second plumage immature (stade II) dont les rémiges secondaires internes et les rectrices médianes seraient encore marquées de quelques dessins de type juvénile (cf. fig. 2). Lexistence de ce deuxieme plumage immature est attestée par des spécimens en mue et sur lesquels sont discernables des plumes imma- tures usées et d'autres, de méme type, en croissance. La principale conclusion est qu'il n’existe pas de nette variation de coloration en fonction de Page. 171 blanc. O A busen" “oyo wee 8 o SA NS noir; blanc a SS . 3 ERRORS I = h ~~ © o = e] en .I o N ~ O qu] (9 Nn RS Dn = = O © o 19) \| y a 3 = EE = S a [e1)) Sa ES = on = a Jo) e i = ise = > ons AS SS pape $8 vex. 2 ~ ot BEEZ, Caan at mies > ESAS on e le (colonne de gauche), d'un immature (colonne du milieu) ou d'un adulte (colonne r secondaires internes (ligne du centre) et des rectrices médianes (ligne du bas) selon qu'il s’agit un juvéni Fig. 2: Cursorius (= Rhinoptilus) cinctus: pattern des scapulaires (ligne du haut), des rémiges d’ de droite). Figures: hachures 172 eFErard 7G - Hemer AB RR Quel Nous préciserons ici avoir collecté, en novembre 1971, dans le Sidamo, sud de l’Ethiopie, deux femelles immatures (transition des stades I et II) dont les organes génitaux montraient qu’elles étaient sexuellement múres: une présentait un oviducte dilaté et un ovocyte de 3 mm, l’autre un ovocyte de 5 mm. Differences selon les sexes Si les femelles tendent, dans l’ensemble, a posséder des ailes légerement plus courtes que celles des máles, la différence essentielle porte sur la longueur du tarse: dans une population donnée, la moyenne des longueurs du tarse des femelles est inférieure de 3—4 mm a celle des máles (cf. tableaux 4 et 5). Chez cette espece, la longueur du tarse étant un caractere taxinomique important, il convient donc, dans l’analyse de la variation géographique, de considérer les individus selon leur sexe, ce qui ne semble pas avoir été fait jusqu'a présent. On remarquera qu'il ne paraít pas exister de différence appréciable dans le graphisme des rectrices externes. Etude de la variation géographique Analyses univariées Coloration: Les oiseaux ordinairement rattachés a la forme nominale (zones l a XII) montrent deux types de coloration des parties supérieures qui contrastent forte- ment lorsqu'on examine des séries ou méme des individus isolés: 1) un type „clair” caractérisé par une teinte générale beige grisátre (plumes brun- gris terne, lisérées de beige plus ou moins blanchátre); 2) un type “roux” donnant un ensemble brun-roux chaud (plumes sépia foncé, ourlées de roux cannelle). Le type clair caractérise les spécimens des zones I, II et IX; le type roux ceux des zones VIII et XII (les deux sujets clairs de la zone VIII proviennent de Uasca Uaca et s'inscrivent en fait dans le prolongement de la zone I). Des intermédiaires et des individus des deux types apparaissent dans les autres zones (cf. tab. 2). Dune maniere générale, les individus roux se répartissent de la bordure méridio- nale de l’ex-Somaliland au Kénya, a travers le sud de l’Ethiopie. Le phénotype clair se rencontre dans le reste de l’Ethiopie, le nord de l’ex-Somaliland et dans |’ ex-Soma- lie italienne. La transition entre les deux types de coloration est assurée par des inter- mediaires dans l’ex-Somaliland, l’est de l’ex-Somalie italienne et le nord du Kénya. Les populations des zones XIII et XIV appartiennent au type clair bien que les individus de la zone XIII montrent aux plumes du manteau des lisérés plus fauves que chez les sujets clairs des zones I a XII et méme que chez ceux de la zone XIV. Dans cette derniere zone, les spécimens présentent en effet une coloration de fond plus chamois, moins fauve, que celle des individus de la zone XIII. Ils sont plus cannelle que ceux des zones I a XII; toutefois, certains oiseaux de l’est du Zimbabwe le sont un peu plus que les autres, sans néanmoins posséder la teinte générale des spécimens roux ni méme de ceux que nous avons qualifiés d'intermédiaires. Les deux oiseaux d'Angola (pres d’Humbe, Mossamedes) que nous avons examinés sont les plus páles de tous (toutes sous-especes réunies), avec des lisérés fauve clair: ces spéci- 173 Variation géographique de Cursorius cinctus SR y == i O N Y N AU N h Y y D Ni y WE ae “ > G We’ EN N SS SS Fig. 3: Variation du pattern des quatre rectrices externes chez Cursorius (= Rhinoptilus) cinc- rseindicessd-ctendue du blanc: ACIEZS BB: 18,23 €: 15,50: D: 17,75; EY 20,25; E: 22,25 G: 2 Vale 2 SS ESO 174 CAER Ge lslenun@iny cz le, quel Tableau 2: Répartition des types de coloration. intermédiaire 2 1 4 1 yy DD, 5 3 7 mens ayant été collectés en 1906, on peut suspecter un vieillissement des teintes en collection; néanmoins, du matériel supplémentaire serait bien utile. Nous n’avons pas décelé de variation géographique bien nette dans la coloration pectorale. Lintensité de la ponctuation varie individuellement. Les spécimens de la zone XIV (seebohmi) présentent toutefois tous les branches du V du collier marron tres mélées de brun noir. Ce caractere se retrouve aussi, mais atténué, chez les emini (zone XIII) et les individus “cinctus”, sauf la majorité de ceux de la zone IX et bon nombre de ceux de la zone X, qui ont un collier quasi uniformément marron päle. La différence nous paraít toutefois insuffisante pour, a elle seule, constituer un bon caractere taxinomique. En revanche, le graphisme des rectrices externes revét une grande importance. Les variations individuelles sont parfois importantes mais on retrouve les conclusions de Zedlitz, a savoir que les emini et les seebohmi ont moins de blanc aux rectrices exter- nes et une seconde rectrice moins barrée que les oiseaux du Kénya, de Somalie et d’Ethiopie. Proportions: Les tableaux 4 et 5 rendent compte des mensurations prises sur les specimens. La variabilité est assez grande dans chaque zone, cependant quelques nettes tendances en émergent. Les oiseaux du sud de la Somalie (ex-partie italienne) et du nord-est du Kénya (zones IX, X et XI) se caractérisent par leur petite taille (longueurs d'aile et de queue) et leurs tarses relativement longs. Les seebohmi (zone XIV) se remarquent a leur grande taille et a la longueur de leurs tarses. Conclusion: En combinant les variations de coloration et de proportions, nous pouvons distinguer les populations suivantes: (1) les oiseaux du centre et du nord-est de lEthiopie (zones I et II) caractérisés par une taille, des tarses et un graphisme des rectrices que nous qualifierons de “moyens” Variation géographique de Cursorius cinctus 178 Tableau 3: Variations du graphisme des rectrices externes. RE = étendue du blanc (plus Pindice est faible, plus le blanc est étendu). BA = nombre de barres sur le vexille externe de la 2e rectrice. Pour chaque entrée, sont indiqués de haut en bas: la moyenne, l'intervalle observé (entre parentheses) et le nombre d'individus examinés. femelles 20,0 (12232235, 0) 5 21,6 00732172) 3 19,4 (15775-211500) 4 DE (17,00— 26,75) 5 14,4 (11,25—17,25) 4 (AVI MS) 2 20,1 (17,25— 23,25) 10 18,4 (15,00— 22,25) 4 17,8 (252375) 6 18,3 (15,00— 21,75) 5 19,0 (5502225) 3 24,2 7526550) 4 Dr) (21,00— 29,50) 12 RE 19,5 (157523700) 4 lg]! 0205002225) 4 20,9 (1892523575) 8 19,4 (150023525) 5 USTD) 1 (21,00) 1 (14,50) 1 20,6 (697522550) 8 20,6 85023525) 7 149 (14,75— 23,25) 6 (275) 1 117,8) (55021575) 4 24,0 (2023520323) 6 (24,50—30,00) 2 et par une coloration de type clair. Ils se retrouvent dans le nord de la Somalie (zones III et IV) ou, la présence de spécimens de coloration rousse et intermédiaire en attestant, ils entrent en contact avec la population (2), voire méme la (3) (présence d’individus de petite taille). 176 EHErardy.@ FemeryzszEerRrasaeir Tableau 4: Mensurations des mäles Cursorius cinctus. Les mensurations sont exprimees en mm. “Tarse Y Aile” et “Queue % Aile” correspondent aux longueurs relatives du tarse et de Paile, exprimées en pourcents par rapport a la longueur de J’aile pliée. 164,6 (162,5—166,0) 5 166,5 (159,0— 170,0) 3 163,0 (157,5— 166,5) 6 162,0 (158,0— 165,5) 6 161,6 (155,0— 168,5) 4 (158,5 — 162,0) 2 (158,5) 1 163,5 (156,0— 167,5) 10 153,0 (151,0— 154,5) 4 161,3 (157,5—165,5) 7 155,5 (153,0— 157,0) 5 164,5 (163,0— 166,0) 3 161,8 (159,5 — 163,5) 5 168,1 (164,0— 173,0) 14 82,2 (79,5 — 87,5) 5 83,8 (82,0— 86,0) 3 82,8 (80,0— 85,5) 6 82,7 (80,0— 86,0) 6 85,6 (84,0— 88,5) 4 (80,0— 85,0) 2 (81,5) 1 B28 (77,0—88,0) 10 O (75,0—81,0) 4 80,1 (73,5—85,5) 7 76,9 (74,5—79,5) 5 82,7 (81,5—84,5) 3 79,7 (78,5—82,5) 5 83,5 (81,5—86,5) 14 20,6 (19,5 —21,5) 5 20,0 (19,5— 21,0) 3 20,5 (19,5— 21,5) 6 19,5 (18,5— 20,0) 5 20,0 (19,5— 20,5) 4 (19,0— 19,5) 2 (19,0) 1 20,5 (19,0—22,0) 10 200 (19,0—22,0) 4 20,2 (19,0—21,5) 7 19,9 (18,5— 20,5) 4 20,0 (19,0— 20,5) 3 19,6 (19,0— 20,0) 5 20,2 (19,0— 20,5) 14 Tarse 65,9 (61,0— 68,5) 5 63,7 (63,5 —64,0) 3 64,5 (61,5— 68,0) 6 66,1 (64,5— 70,5) 6 63,6 (61,5—65,0) 4 (63,5 — 79,5) 2 (63,5) 1 64,9 (61,0— 70,5) 10 67,4 (66,5 — 68,0) 4 65,6 (61,0 70,0) 7 65,7 (61,5— 68,0) 5 67,0 (63,5— 73,0) 3 66,7 (65,0—68,0) 5 70,3 (65,5— 73,5) 14 Tarse % Aile 40,0 (36,8—41,8) 5 38,2 (37,3— 38,8) 3 39,7 (36,9—42,2) 6 40,8 (37,3—43,9) 6 39,4 (36,5—40,9) 4 (39,2—44,5) 2 (40,1) 1 39,7 (37,5—43,4) 10 44,0 (44,0—44,1) 4 40,6 (38,2— 42,7) 7 42,2 (39,3 —44,4) 5 40,7 (38,8—44,4) 3 41,2 (40,7—41,6) 5 41,8 (38,7—43,9) 14 Queue % Aile 49,9 (48,5—53,8) 5) 50,3 (49,7—50,7) 3 50,9 (49,2 — 53,0) 6 ill (49,5—52,2) 6 SAM GESR 422) 4 (USS) | 2 (51,4) 1 50,3 (46,5—52,8) 10 50,5 (49,7—52,4) 4 49,6 (46,7—52,8) 7 49,5 (48,6—51,9) 5 50,2 (49,1—51,8) 3 49,2 (48,1— 50,9) 5 49,7 (47,9— 51,2) 14 (2) les oiseaux du sud-est de l’Ethiopie, de l’ouest et du sud du Kenya (zones V, VIII et XII) se differencient des précédents par la coloration rousse de leurs parties supérieures. Ils donnent lieu a des intermédiaires avec les populations (1) (cf. ci-des- sus) et (3) (dans les zones VI, VII, X et XD). (3) les oiseaux du sud de la Somalie (ex-partie italienne) (zone IX) se distinguent 165,0 (161,5—169,5) 4 158,4 (153,0—162,5) 5 161,2 (157,5—168,0) 8 160,1 (152,5—164,5) 5 (167,0) 1 (161,5) 1 (158,5—155,0) 2 165,8 (159,0—175,5) 10 155,6 (151,0—160,5) 7 158,3 (155,5—163,0) 2) (165,5) 1 164,0 (161,5 — 166,0) 4 165,1 (159,5— 170,0) 6 (165,5 — 166,0) 2 82,2 (77,5— 86,0) 4 81,1 (75,5—84,5) 5 82,9 (79,0— 86,5) 8 81,2 (79,0— 84,0) 5 (83,0) 1 (85,0) 1 (82,5— 83,5) 2 82,9 (76,5— 88,5) 10 182 (73,0— 82,5) 7 79,1 (73,5— 83,0) 7 (79,0) 1 80,7 (79,0— 84,5) 4 79,2 (74,0— 82,0) 6 (83,0— 83,0) 2 19,7 (18,5 — 21,0) 4 20,1 (19,0— 21,5) 5 19,6 (19,0— 20,0) 8 20,5 (19,5— 21,5) 5 (20,0) 1 (19,5) 1 (20,0— 20,0) 2 20,9 (19,5— 21,5) 10 20,5 (20,0— 21,0) 7 2077 (19,5 — 22,0) 6 (19,5) 1 (20,0— 22,0) 2 20,9 (19,5 — 23,0) 6 (21,0— 21,0) 2 Tableau 5: Mensurations des femelles Cursorius cinctus. Tarse 62,2 (59,0— 64,5) 4 59,0 (57,0—61,5) 5 59,7 (54,0— 66,0) 8 62,1 (56,5— 69,0) 5 (58,5) 1 (68,5) 1 (63,5—65,5) 2 62,9 (59,0— 67,0) 9 64,5 (60,0— 69,0) 6 65,6 (61,0— 67,5) 7 (62,0) 1 66,2 (65,0— 67,5) 4 68,5 (66,5 — 73,0) 5 (66,0— 69,5) 2 Variation géographique de Cursorius cinctus Tarse Yo Aile 37,7 (34,8—39,1) 4 37,2 (35,8—38,6) 5 36,9 (33,5—41,9) 8 38,8 (34,3—42,8) 5 (35,0) 1 (42,4) 1 (40,9— 43,8) 2 38,2 (35,8—41,3) 9 41,6 (38,8—44,1) 6 41,4 (38,9—41,1) 7 (39,6) 1 40,4 (39,1—41,8) 4 41,3 (40,5—42,9) 5 (39,7—41,9) 2 177 Queue % Aile 49,8 (47,9— 52,4) 4 51,1 (49,3—53,1) 5 51,3 (49,2—52,8) 8 50,7 (48,3— 52,0) 5 (49,7) 1 (52,6) 1 (53,9— 55,2) 2 50,0 (47,5— 52,5) 9 50,3 (48,3— 51,9) i 49,9 (46,5—52,1) 7 (50,4) 1 49,2 (48,3 — 50,9) 4 47,9 (47,0— 49,8) 5 (50,0— 50,1) 2 de ceux de la population (1) par leur petite taille et leurs longs tarses. Les specimens du nord-est du Kénya (zones X et XI) bien que tres variables quant a leur coloration présentent des caractéristiques biométriques tres proches. (4) les oiseaux de Tanzanie (zone XIIII) differenciables de ceux de la population (1) surtout par le graphisme différent de leurs rectrices externes (plumes moins barrées et avec des plages blanches réduites), ainsi que par leurs tarses plus allongés et leur coloration de type clair, mais avec une tonalité nettement plus fauve. (5) les oiseaux du Zimbabwe, de Zambie et d'Angola (zone XIV) séparables des précédents par leur taille supérieure et leurs tarses encore plus grands, ainsi que par leur manteau de type clair mais plus chamois, moins fauve. 178 CABrard G Héemeny &’EFRaAsquet Avec les populations (4) et (5), nous retrouvons respectivement les sous-especes emini et seebohmi. La sous-espece nominale paraít devoir étre fragmentée. Un juvé- nile, provenant du Bari (Soudan), conservé au Muséum de Vienne et que Zedlitz (loc. cit.) a considéré comme cotype de cinctus, est du type roux. La population (2) serait donc référable a cette forme mais, comme nous allons le voir plus loin, ce n'est pas aussi simple. Le probleme se pose également de déterminer quel nom donner aux populations (1) et (3). Nous ouvrirons ici une parenthese pour souligner une difference de poids (masse corporelle) entre les individus “cinctus” et les seebohmi. Dans leur synthese, Maclean & Urban (1986: 216) ne mentionnent qu’une seule donnée pondérale (mäle 125 g) pour seebohmi, et rien pour les autres. Or, nous pouvons faire état de nos propres données sur “cinctus” et de celles figurant sur les étiquettes de certains spécimens see- bohmi que nous avons examinés. Tout d'abord, nous préciserons n'avoir pas décelé de difference selon le sexe ou l’äge des individus. Trois spécimens “cinctus” clairs pro- venant des zones I et II ont un poids moyen équivalent de celui de seize roux de la zone VIII: respectivement 120 g (110—130) et 113,5 g (96 —125). En revanche, six see- bohmi ont un poids moyen de 137,0 g (132—141). Analyses multivariées Pour asseoir davantage notre opinion de la nécessité d'une fragmentation de la sous- espece nominale, nous avons, comme nous l’avons fait pour Mirafra gilleti (Erard 1975a) et pour Phylloscopus collybita (Erard & Salomon 1989), analysé notre maté- riel par des méthodes multifactorielles. AFC sur l’ensemble des spécimens: Les 6 premiers facteurs de l’analyse facto- rielle des correspondances qui porte sur l’ensemble des spécimens extraient respecti- vement 13,3 %, 9,9 %, 9,1 Yo, 8,1 %, 7,2 % et 6,8 Yo de la variance. Le plan Fl x F2 (fig. 4) montre que le pattern des rectrices, a savoir l'étendue du blanc (RE décroissant sur F1) et le nombre de barres (BA croissant sur Fl), varie géographiquement de maniere tres importante. Dans cette variation, les mensura- tions interviennent aussi: la longueur de la queue (QU) croít selon F2, celle de Paile pliée (AP) augmente sur F2 mais décroit sur Fl, celle du tarse (TA) diminue tant sur Fl que sur F2. La coloration (CO), variable qualitative, joue a la fois sur Fl et sur F2. Ainsi, dans le quadrant (F1*, F2*) des valeurs positives de Fl et de F2, se placent les individus caractérisés par une coloration rousse, beaucoup de blanc aux rectrices (faible valeur de RE) lesquelles sont bien barrées, un tarse relativement court, une longueur d'aile moyenne mais une queue allongée. Dans le quadrant (F1*, F2), nous trouvons des individus qui présentent les mémes patterns des rectrices que les précé- dents mais qui sont davantage associés a la coloration intermédiaire et surtout a la plus petite taille (aile, queue et tarse). Les individus du quadrant (F1”, F2 ), se carac- térisent par leur couleur claire, moins de barres et de blanc aux rectrices, des tarses tres longs et ils sont plus grands que ceux de (F1*, F2”). Dans le quadrant (Fl, F2”), les individus sont, par leur coloration générale et le pattern de leurs rectrices, proches de ceux de (F1”, F2”) mais sont plus nettement associés aux plus grandes tailles. Variation géographique de Cursorius cinctus 179 Fig. 4: Position des points-variables dans le plan (Fl x F2) de l’analyse factorielle des corres- pondances portant sur l'ensemble des spécimens. Pour la signification des lettres et chiffres (identificateurs), cf. tableau 6. yr Fig. 5: Position des points-individus dans le plan (Fl x F2) de l’analyse factorielle des corres- pondances portant sur l’ensemble des spécimens: position des males. Les nombres places a cöte des symboles individuels correspondent aux zones géographiques du tableau 1. 180 Co Erard., G Hémery & ED Pasquet oT! 10 Fig. 6: Méme chose que la figure 5, mais pour les femelles. Sur ce plan Fl x F2, l’examen de la localisation des individus montre que les pat- terns sont plus apparents si l’on identifie les sexes. C'est pourquoi nous présentons sur des figures distinctes les males (fig. 5) et les femelles (fig. 6), mais en conservant a Pesprit que cette distinction n'est faite que pour la clarté du propos et qu'il ne s’agit en fait que d’une seule et méme analyse. Il est symptomatique de constater que, tant pour les males que pour les femelles, analyse sépare tres nettement les individus des populations XIII (emini) et XIV (see- bohmi), a la fois des autres et entre eux. Ceci prouve bien que ces deux formes sont des sous-esp£ces clairement différenciées, dont la distinction repose a la fois sur des patterns de coloration (notamment des rectrices) et sur des caracteres biométriques. Si maintenant nous considérons l’ensemble des individus classiquement rangés dans la sous-espece nominale cinctus, nous remarquons que: a) chez les males (fig. 5), une certaine variation géographique apparait. Ainsi, les individus des zones IX, X et XI, essentiellement localisés dans le quadrant (F1*, F2), sont plus petits que les autres et montrent un plus grand nombre de barres aux rectri- ces. Ceux des zones I et II, placés surtout dans le quadrant (Fl, F2*) s’avérent plus grands et plus pales que ceux des zones V, VIII et XII (F1*, F2*) qui sont associés a la coloration rousse. Les individus des zones III et IV paraissent occuper une posi- tion intermédiaire entre ceux des zones I et II et ceux de la zone VIII. b) chez les femelles (fig. 6), on observe les mémes tendances que chez les males, mais les regroupements apparaissent plus resserrés, plus chevauchants. Variation géographique de Cursorius cinctus 181 Tableau 6: Découpage des données pour l’analyse de l’ensemble des spécimens. AP = longueur de Paile pliée; QU = longueur de la queue; TA = longueur du tarse; RE = étendue du blanc aux rectrices externes; BE = longueur du bec; BA = nombre de barres sur le vexille externe de la 2e rectrice; CO = coloration de fond des parties supérieures. Identificateur Description 149,5 0/05): Podarcis sicula showed a terrestrial diet, with a relatively important presence of Gastropoda (table 3). The use of Isopoda (13.79 % by number) is also important in comparison with the remaining populations. By volume the most important prey items were Isopoda, Insect larvae, Amphipoda, and Diptera (figure 1). In Podarcis muralis the bulk of the diet is formed by Coleoptera, Formicidae and, in some cases (e.g. Elba Island), Diptera (table 4). Hymenoptera, Heteroptera and Diptera were the most important groups by volume (figure 2). Hence, the diet of P muralis in Tuscan Archipelago shows a higher proportion of flying insects than P sicula and lower values of trophic diversity. 196 V. Pérez-Mellado & C. Corti Podarcis sicula | Tuscan archipelago EZ \ N WN SON AI AN m NN WN WN NOK NN OA NN N \ \ N NN WN WN N N \ \ N AN Ara For Dip Art Hym Col Amp Lar Iso Der Gas Het Prey taxa 30, Podarcis sicula Menorca Island Prey taxa Fig. 1: Proportion by volume of the most important prey taxa (above 1 % of the total volume) in Podarcis sicula from Tuscan Archipelago (A) (pooled data of all populations under study) and Menorca (B). Ara = Araneae, For = Formicidae, Dip = Diptera, Art = Arthropoda undertermined, Hym = Hymenoptera (other than Formicidae), Col = Coleoptera, Amp = Amphipoda, Lar = Insect larvae, Iso = Isopoda, Der = Dermaptera, Gas = Gastropoda, Het — Heteroptera, Hom — Homopteray Dyc — Dyctioptera The small sample sizes precluded any deeper inference and an analysis of dietary differences between islands of the Tuscan Archipelago. The threatened situation of these populations discouraged the capture of additional specimens. In the Balearic Islands, dietary differences were observed between the two endemic species studied. Podarcis pityusensis has a diet dominated by ants and beetles (table 5). Coleoptera is also the most important prey type by volume (figure 3). Some diffe- rences were also found between islets and the main islands of Eivissa and Formen- tera. The diet of Podarcis lilfordi seems to be more uniform than of P pityusensis, and mainly based on clumped prey such as Formicidae, Homoptera, and Coleoptera, the vast majority of them from the family Curculionidae. But in some very small islets (e.g. Porros) we observed an acute euryphagy (tables 6 and 7). Podarcis tiliguerta appears highly variable in its diet (table 8), as corresponding to the widespread distribution of sampling sites throughout the Corsica Island (see above). Finally, the terrestrial diet of Podarcis hispanica from Benidorm Island included a high proportion of ants and other Hymenoptera (table 8). Dietary adaptations in lacertid lizards so] Podarcis tiliguerta NN WN N NN IN AN Ara Hom Dip Ara Hom Dip 40 Podarcis \\ AN N N AN For Hym Col Dyc Ort Lar Iso Art Gas Prey taxa Podarcis muralis Tuscan archipelago =: W WN NN NON N WN NN NEON NUN TE TG For Hym Col Dyc Het Lar Iso Art Prey taxa hispanica IT Lar Art Prey taxa 197 Fig. 2: Proportion by volume of the most important prey taxa in Podarcis muralis (pooled data of all islands under study), Podarcis tiliguerta and Podarcis hispanica. Ort remaining abbreviations as in Fig. 1. Prey size Orthoptera, We detected a significant difference between prey sizes of species under study (table 2, Kruskal-Wallis analysis, H=63.73, p<0.001). The Dunn test indicates the follow- ing pairwise comparisons: P pityusensis and P sicula from the Tuscan Archipelago took larger prey than P muralis, P hispanica and P lilfordi. On the other hand, the more diverse diet of P sicula in the Tuscan Archipelago was reflected by a significant difference in prey sizes between samples from different islands studied (H=31.98, p<0.001), while P muralis showed similar prey sizes among all populations under study (Hi—2.77, p=0.091): V. Pérez-Mellado &C. Corti 198 Podarcis pityusensis AU Prey taxa For Ara Ort HomHet Col Dip DycHymLep Emb Aca Coll Ins Art Podarcis pityusensis Formentera Prey taxa Ara Hom Dip For Hym Col Dyce Ort Lep Lar For Ara OrtHomHet Col Dip DycHymPse Lep Lar Ins Chi Iso Gas Podarcis pityusensis 25 G Iso Art Prey taxa it (oy, Hl Sumas a O uno SO) Ks) Sd a yw Sog Sees GMO) a ll Ea el q IS SIT © Sehen SEI 3 Sok x Ss 598 >o ln a “OS ».0 O gu 25 8888 aa Oo Sh SF ao su Re) EB >= A ZE ZB Z ES EA z zZ a = ZS = = = = = Z — yA Z AA ¡dl Z A Z Z = z zZ = = zZ Z EA = La = zZ Z ZA Z A EA Z > EA Z Z Z Z ES 0) Z Zz Zz ES Zz Zz Zz ZE zZ Zz AraHomDip For HymCol Dyc Lar Iso Gas Art Ins Het Der Lep Dip! ChiAmph Prey taxa Fig. 6: Seasonal changes in the proportion of the most important prey taxa eaten by Podarcis lilfordi in spring and summer. Abbreviations as in Figures 1, 2, and 3. Seasonal effects We studied seasonal dietary shifts in Podarcis lilfordi populations. Results from spring and summer samples are summarized in tables 6 and 7 respectively. In general, dietary diversity was lower during summer. The relative abundance in the diet of Coleoptera, Isopoda, and Formicidae exhibited significant variations (G-tests, in all cases p<0.001), whereas the relative abundance of Araneae, Diptera (for both G=10.33, p>0.05), Chilopoda (G=10.91, p>0.05), Homoptera, Heterop- tera, and larvae (G=0.85, p >0.05) remained fairly constant. Hence, the seasonal die- tary shifts can be summarized in a higher importance of Coleoptera during spring and a predominance of Isopoda and Formicidae during summer. In fact, the trend to myrmecophagy is so strong that ants are the main prey even by volume (fig 6), what is particularly noteworthy given the small size of ant species involved. Also plant consumption is significantly higher during summer, concerning the proportion of individuals consuming plant matter (fig 7, Kruskal-Wallis analysis, H=5.73, p=0.015), as well as the average volume of plants in stomachs or faecal pelletsnGier Sy — 1321 000058): The rather high proportion of pollen and nectar from summer samples of P lilfordi deserves special attention. This amount of nectar and pollen came from the Nitge lizards faecal pellets (fig 5). The spring diet of Nitge lizards is similar to that of the lizards of other islands (table 6) but with the arrival of summer trophic resour- ces seems to decline drastically in this islet (Pérez-Mellado pers. obs.) and the diet shifts to a highly herbivorous composition. Faecal analyses indicate that the main item (70 Y) were anthers, nectar and pollen of the sea fennel Crithmum maritimum 202 V. Pérez-Mellado 8 C. Corti Porros (0.0025) MN Spring Ses Mones (0,004) Summer Rovells (.005) Sargantana (0.025) AZZAM. Rel (0.042) —————— I>q Bledas (0.046) Addala P. (0.051) Addala G. (0.078) GGG EG GEG GG Eee Nitge (0.106) LAA a n"aoneeeeeeeee Colom (0.402) IgG 00V 0% 20% 40% 60% 80 % 100 % Proportion of stomachs with plants Fig. 7: Proportion of stomach or faecal pellets with plant matter of Podarcis lilfordi during spring and summer (in parentheses the size of the island in km?). (Umbelliferae), the most common plant species on the island (see also Pérez-Mellado 1989). During hot days of late July and August it is possible to observe numerous active lizards on Nitge, even at midday, engaged in a “nectaring” behaviour clumped on the top of C. maritimum inflorescences. Discussion One might predict similar diets in both Mediterranean groups of islands, Balearics and Tuscan Archipelago. However, P sicula and P muralis (from the latter group) showed a more diverse diet in which plant material plays a secondary role. The diet of these species is composed of the most common terrestrial arthropods found in Mediterranean ecosystems (see similar results in Valakos 1986, 1987; Pollo € Pérez- Mellado 1988). It is also of interest to point out the similarity of the diets shown by populations of Podarcis sicula from the Tuscan Archipelago and Menorca, in spite of the distance between them. This result indicates that dietary characteristics of the populations under study cannot be explained solely by different trophic availabilities in the two archipelagos. In the Balearic Islands, we observe that stenophagy occurs in both species, P lilfordi and P pityusensis, and that it is directed toward clumped prey such as Homoptera, some families of Coleoptera as Curculionidae, and, specially, ants. How can this high consumption of ants and other very small prey be explained? Ants are strongly chitinized and of comparatively small size in the dietary samples studied. Taking into account current time-minimizing predation risk models (see, for exam- Dietary adaptations in lacertid lizards 203 Porros NW Spring Ses Mones Summer Rovells Sargantana Bea ZZ }b0uz re mm Bledas Addala Petita AddadaGa > Nitge &SS°TYG,crWccvcrcrc7cc HEHE No ——ccrsssrcccrm—————mm con _pwuVvcVVf‘60fßzz 0% 0% 40% 60% 80 % 100 % Average proportion of stomach volume with plant matter Fig. 8: Average proportion of stomach or faecal pellets volume of plant matter in Podarcis lilfordi during spring and summer. ple, Schoener 1969 and Stephens & Krebs 1986), prey of this size is not profitable for the predator (Fuentes 1974). However, the searching costs are lower because of their clumped distribution in nests, columns or aggregations (see also Darewskij 1967 for a similar approach). In addition, as Naganuma & Roughgarden (1990) pointed out, the time-minimizing predation risk model (Schoener 1969) is more appropriate to continental conditions (McLaughlin & Roughgarden 1989, fide Naganuma & Roughgarden 1990) than to insular conditions with little or no predation pressure as in the Balearic Islands (Pérez-Mellado 1989, and pers. obs.). Here, it may be more appropriate to employ a net energy gain per time of activity approach (Naganuma & Roughgarden 1990). In this context, even if the energy-maximizing criterion favou- red the consumption of the largest ingestible prey item, because such large items are much less frequently encountered, very small items can be included in an optimal diet (sensu Schoener 1971). In fact, the myrmecophagy is common among insular populations of Podarcis lizards (Quayle 1983; Ouboter 1981; Salvador 1976, 1986a, b) and it is postulated as the optimal strategy in arid environments (Pianka 1986; Pérez-Mellado 1992; Pollo & Pérez-Mellado 1988, 1991), or during periods of dry conditions (see similar conclusions in James 1991 for termites). Ballinger & Ballinger (1979) found a reduction in trophic diversity in Sceloporus jarrovi during years of low trophic availability and a corresponding rise in the consumption of small Hymenop- tera (e.g. Formicidae). Thus, ants can be considered a quite general dietary alter- native in situations of poor trophic availability. 204 V. Pérez-Mellado € C. Corti Pianka & Parker (1975) explained the bizarre morphology of some myrmecopha- gous species of lizards as Phrynosoma spp. and Moloch horridus as an adaptation of body form to this kind of trophic ecology. But the extent of myrmecophagy in Mediterranean lizards, lacking any special adaptation, challenges this interpretation (see other examples in Greene 1982). As Greene (1982) pointed out, a highly modified morphology is not a prerequisite for being an ant specialist. Plant matter is important in the diet of several populations of insular Podarcis. Assuming that dietary diversity is, at least partially, related to arthropod availability, we can expect an inverse relation between trophic diversity and plant consumption as we showed above (see Results). But we were unable to detect a relationship between plant consumption and island area. If arthropod availability is an important factor in determining the extent of plant consumption we might also expect a higher plant consumption during dry summer. The comparison between spring and summer diets of P lilfordi confirmed such an expectation, also predicted by Eisentraut (1949). Hence, the appearance of herbivory seems to be linked in this case to a temporary poverty of arthropod prey (see similar results for Liolaemus species inhabiting Chilean Andes in Fuentes & Di Castri 1975 and for Tropidurus lizards in Schluter 1984, but see also several examples of nectari- vorism apparently not related to arthropod availability in Whitaker 1968, 1987; Vinson 1975; Thorpe & Crawford 1979, and Cheke 1984). Pough (1973) indicated that because small lizards have higher energy requirements in proportion to their body weight, it is not possible for them to acquire a her- bivorous diet. But Greene (1982) demonstrated that herbivory is much more common among small lizards than previous data suggested. Among lacertid lizards, plant consumption is fairly common in insular populations (Castilla et al. 1989 for Lacerta bedriagae; Eisentraut 1949; Koch 1928; Salvador 1976, 1986a, b; Pérez-Mellado 1989 for Balearic lizards; Elvers 1977; Sadek 1981, Lunn 1991 for Podarcis dugesii; Sorci 1990 for Podarcis filfolensis; Di Palma 1984 for Psammodromus algirus; Henle € Klaver 1986 for Podarcis sicula). In general, these previous works did not mention the proportion of different parts of the plant consumed by lizards (Mautz & Nagy 1987). Our data indicates that the highest proportion of plant matter corresponds to fruit pulps, seeds, nectar, and pol- len. Thus, high energy-content materials were consumed, in some cases with a caloric value close to that of animal origin (Golley 1961), and can be assimilated at a very high efficiency (see, for example, Martinez del Rio 1990 for nectar). Such special her- bivory can explain the lack of morphological specializations of Balearic lizards (Greene 1982). True herbivory, primarily based on vegetal fibre, is unlikely in lacertid lizards because they lack suitable masticatory capacities as a consequence of their kinetic skull and streptostylic mandibular suspension (Ostrom 1963; Szarski 1962). Pough (1973) pointed out that a true herbivorous behaviour could develop only in tropical ecosystems, where these plant materials are available throughout the year. In the Balearics we observed a higher plant consumption in summer coinciding with the apparition of fruits in several Mediterranean plant species as Pistacia lentiscus frequently found in stomach contents and faecal pellets. The occurrence of seasonal changes in abundance of this food type does not preclude its effective use by lizards. Dietary adaptations in lacertid lizards 205 The most interesting foraging behaviour among populations under study was observed in Nitge Island where Podarcis lilfordi feeds during summer almost exclusi- vely on nectar and pollen of Crithmum maritimum (more than 70 % by volume in one of the summer samples) and a few arthropods, mainly ants. Koch (1928) and Salvador (1976) reported a similar behaviour in P /ilfordi from Na Foradada Islet (Cabrera Archipelago, south of Mallorca), where individuals were seen climbing on Umbelliferae, catching insects, and licking nectar. Nitge, and possibly other Balearic islets, have special conditions that might explain the appearance of this feeding strategy. The islet is patchly covered by three small plant species (Pérez-Mellado 1989) two of them, Allium ampeloprasum and Crith- mum maritimum used as food resources by lizards. In summer the drought of the islet is extreme and very few arthropods can be seen. During the first half of summer 1991 lizards were observed feeding on flowers of Allium ampeloprasum (R. Brown pers. comm.). This demonstrates adaptability to a new food resource as the height and structure of these plants means that they are not generally available to the lizards (unless flattened by wind or domestic goats). C. maritimum comes into flower during the second half of summer, when it is possible to observe dozens of lizards climbing these plants and licking nectar and pollen from the small flowers while pending from the inflorescences to which they climb by the forelimbs. In summary, herbivory of Mediterranean Podarcis can be considered as part of a very opportunistic foraging behaviour. In fact, our data indicate the usual consump- tion of other unexpected foods such as crustaceans of the order Amphipoda that were taken from the shore of the islets. A similar behaviour was described by Lukina (1963 in Darevskii 1967) in Lacerta saxicola szcerbaki (see also Henle & Klaver 1986 for Podarcis sicula). These insular populations are also frequently: observed taking unusual food such as carcasses or any organic matter left by visiting tourists (Corti & Pérez-Mellado pers. obs.; see also Elvers 1977; Kramer 1946; Lunn 1991; Sadek 1981; Salvador 1976, 1979). On the other hand, malacophagy seems to be uncommon (see tables 3—8) in Mediterranean lizards under study, in spite of the usually high snail abundance in insular ecosystems (Corti & Pérez-Mellado pers. obs.) and their potential profitability. This fact can be explained by the high costs of handling and crushing their shells (Greene 1982). Finally, we made only three observations of cannibalism by adult male Podarcis lilfordi on hatchlings. This behaviour seems to be relatively common in other popula- tions of insular lacertids (Kramer 1946; Salvador 1976, 1986a and b), but we do not know its importance from a trophic point of view. Summarizing our results, we found a highly adaptable feeding behaviour in Podar- cis pityusensis and Podarcis lilfordi with very variable food materials in their diets. Like the Balearic Islands’ Podarcis, the diet of Podarcis hispanica from Benidorm Island also appears to be fairly well adapted to a dry environment, including a large proportion of ants. Why did we not find similar results in P tiliguerta, P sicula and P. muralis? Concerning the Tuscan Archipelago, the drought during late spring and summer is less severe (See above), thus, we can expect a higher arthropod availability that allows a more diverse diet based on larger and more profitable prey such as Coleoptera, Dyctioptera, or Diptera. In the case of P tiliguerta, it inhabits an island with highly variable ecological conditions, similar to those in the continent. Hence, 206 V. Pérez-Mellado &C. Corti its diet does not show any insular characteristics. However the diet of the introduced Podarcis sicula in Menorca is similar to that of the two Podarcis inhabiting the Tuscan Archipelago, indicating the importance of historical factors. The isolation of P lilfordi and P pityusensis on the Balearic Islands took place during the Messinian period, which was characterized by very dry climatic condi- tions. The Balearic territory was at this time in the centre of a saline steppe that acted as a filter for the colonization of the area (Alcover & Mayol 1982). It is therefore feasible that there was strong natural selection for lizards with higher trophic adapta- bility and/or a capability to adopt a narrow myrmecophagous diet. In fact, 1t seems that the original distribution of Podarcis lilfordi in the island of Mallorca was limited to Vindobonian limestone areas, indicating that it was an arid adapted species (Colom 1978). In conclusion, trophic characteristics of insular populations of Podarcis species can be explained by a combination of factors including present day ecological condi- tions as well as historical factors. Trophic behaviour of Mediterranean Podarcis is well adapted to present ecological conditions considering the extremely dense popu- lations attained in several islets, specially in the case of Balearic Islands (Pérez- Mellado 1989 and unpub. data; see a similar conclusion for Aporosaura anchietae in Robinson & Cunningham 1978, for Podarcis filfolensis in Sorci 1990, and for some populations of Podarcis sicula in Henle & Klaver 1986). We lack appropriate infor- mation about predation pressure in the Tuscan Archipelago, Corsica, and Benidorm Islands, but in the case of the Balearics it is probable that the absence of predators in islets permits foraging behaviour on plants, characterized by higher time invest- ment, and related dense populations of lizards. Barbault (1991) stressed the strong relation between predation and the density of lizard populations, and the relation- ship between high lizard densities and low predator abundance in islands has been widely recognized (e.g. Case 1983; Case & Bolger 1991). Acknowledgements Richard P. Brown, Benedetto Lanza, and an anonymous reviewer provided very helpful criti- ques and linguistic revisions of the manuscript. We are greatly indebted to Dirk Bauwens, Aurora M. Castilla, M. Gil, F. Guerrero, V. Roca, A. Martínez and Pepa Carbonell for their help during field work, and to Prof. Benedetto Lanza and Dra. Marta Poggesi for allowing us to examine stomach contents from specimens deposited at the Museo di Storia Naturale “La Specola”, Firenze. Support for work in the Balearic Islands was partly provided by the grant “Ecofisiología de Podarcis (Sauria, Lacertidae); balances energéticos y coste del herbi- vorismo” (Programa de Acciones Concertadas, Universidad de Salamanca), and the project PB90-0526-CO2-01 from the Ministerio de Educación y Ciencia. Zusammenfassung Wir haben die Nahrung von mehreren Mittelmeerarten der Gattung Podarcis untersucht und die Voraussage einer breiteren Nahrungsbasis von Eidechsen unter kargen Umweltbedingun- gen getestet. Wir haben noch dazu den Grad und die Art von Herbivorie in Relation zur Viel- falt von Arthropoden in der Nahrung untersucht. Die Eidechsen vom Toskanischen Archipel, P sicula von Menorca und P tiliguerta von Korsika, haben eine ziemlich breite Nahrungsbasis. Im Gegensatz dazu waren P lilfordi und P pityusensis von den Balearischen Inseln und, in geringerer Weise, P hispanica von der Insel Benidorm stenophag, inklusive einem verhältnis- mäßig hohen Anteil von Früchten in der Nahrung. Pflanzenmaterial ist eine gewöhnliche Speise in den meisten untersuchten Populationen, besonders auf den Balearischen Inseln. Eine Dietary adaptations in lacertid lizards 207 besonders hohe saisonale Änderung im Herbivoriegrad wurde bei den Populationen von P lilfordi und P pityusensis beobachtet, wo energiehaltige Pflanzenteile im Sommer häufig verzehrt werden. Auf einer der Balearischen Inseln (Nitge) besteht die gesamte Sommer- nahrung aus Pollen und Nektar einer bestimmten Pflanzenart. Herbivorie und andere Nah- rungsbesonderheiten der Mittelmeereidechsen zeigen ein flexibles Nahrungsverhalten im Ver- gleich zu den Festlandeidechsen gleicher Gattung. Dies könnte auf einen Mangel an Prädato- ren auf kleinen Inseln mit kargen Umweltbedingungen zurückzuführen sein, der eine hohe Populationsdichte erlaubt. Verschiedene Nahrungscharakteristiken zwischen Inselpopulatio- nen können als Konsequenz mehrerer ökologischer Bedingungen angesehen sowie auf histori- sche und biogeographische Unterschiede zurückgeführt werden. References Alcover, J. A.,S. Moya-Sola & J. Pons-Moya (1981): Les quimeres del passat. Els verte- brats fossils del Plio-Quaternari de les Balears i Pitiüses. — Editorial Moll, Ciutat de Mallorca. Alcover, J. A. & J. Mayol (1982): Especes relictuelles d’Amphibiens et de Reptiles des iles Baléares et Pityuses: un extension des resultats. — Bull. Soc. Herpet. France 22: 69—74. Arnold, E. N. (1987): Resource partitioning among lacertid lizards in southern Europe. — J, OD, Loma (15) 18 TS ns, Azzaroli, A. (1983): Biogeografia dei Mammiferi della Sardegna. — Lav. Soc. Ital. Biogeogr. (NESIYS233—D2: Ballinger, R. E. &R. A. 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Maximum elevation (m) Island Species Tuscan Archipelago Elba Montecristo Formica di Burano Sparviero Giglio Capraia Topi Ortano Paolina Elba Gorgona Pianosa Corsica Iberian peninsula (eastern coast) Benidorm Balearic Islands Menorca Eivissa Formentera Espalmador Penjats Espardell Torretes Tagomago Ses Rates Santa Eularia s’Hort En Calders Negra Vedrá Murada Malví Pla Malví Gros Nitge I Nitge II Nitge III Bledas Addaia Gran I Addaia Gran II Addaia Petita Ses Mones Aire I Aire II Codrell Sargantana | Sargantana II Rovells Porros Rei | Rei II Colom I Colom II Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis tiliguerta Podarcis hispanica Podarcis sicula Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi NNNNNN nmunnnnn un S S S S S S S S S S S S S S S S S S E E S S S S S S E F S 13 S S S E S E Dietary adaptations in lacertid lizards 211 Table 2: Length of prey in different populations under study. N = number of prey measured, SVL = average snout-vent-length in adult individuals, x = average prey length, Min. = mini- mum prey length, Max. = maximum prey length. Numbers II and III correspond to summer samples in six populations of Podarcis lilfordi. Island Tuscan Archipelago Formica di Burano Sparviero Giglio Topi Ortano Paolina Elba Pianosa Corsica Iberian peninsula Benidorm Balearic Islands Menorca Eivissa Formentera Espalmador Penjats Espardell Torretes Tagomago Ses Rates Santa Eularia s’Hort En Calders Negra Vedrá Murada Malví Pla Malví Gros Nitge I Nitge II Nitge III Bledas Addaia Gran I Addaia Gran II Addaia Petita Ses Mones Aire I Aire II Codrell Sargantana I Sargantana II Rovells Porros Rei I Rei II Colom I Colom II Species Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis sicula Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis muralis Podarcis tiliguerta Podarcis hispanica Podarcis sicula Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis pityusensis Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi Podarcis lilfordi conn nN [0 0) 00 I DDr. NK NY DD RK NOK [OD a wo-o-on-.-o Com JU 00 SI 00 In ON m On oo Ur Qy Un In SI — Y iw) — N= DK NUNN 0 NY == OWA NKH Un pu pus — 00 V. Pérez-Mellado & C. Corti 212 -sg a "wojJs/Asıld JO “ON Aaid JO “ON S333BJ/'W1OJS JO “ON Jopeu 91819339 epodonjsen ‘Jopun epodo1ysIy IPAIB] BIDISUT IBPIOTULIO Y e19JdouswAH 8e191d03]09 eısJdıq e19Id01919H e19Jd0u0H e19JdorpAq epodojiyJ epodojdıq epodos] IPIUBIY d% N% d% N% d% N% d% N% d% N% eieideg o191A1edS oueing Ip eIIwIog OISIIDIJUOJA] [[B19AO “SJA[J9d [9398] IO SYIBUIOJS 119Y] UL 1937801 Juepd Suraey SpI8zI] [enprarpur jo uon1odo1d 9Y} MOYS IM Gp ULINJOS UI IJIyM “SYIBUILOIS [ENPIAIPUI ur 1933801 JURTd Aq pardno90 aumpoa jo UOTAOdOId 94] JO ISBIDAR DY) se passaldXa SI 19)]8U1 9/Q8I1933A N0/ UUWIN[OS 9} UY *(1X9] 998) YIPIM aydıu pozIpiepueis = sg “YIpIM ayoru Jıydon = g ‘AdId dy} uses Zuraey spıezij [enprarpur Jo uonIodo1md = A%, “13quinu Aq Aoid ay} Jo uonıodomd = Now "OBR]9dIYIIY UBISN], WOAF DINIIS SIDIDPOd JO IQ :£€ ITABL 215 Dietary adaptations in lacertid lizards d% N% PSOUBId d% N % vUuosIOH d% N% Pur org d% NAMNARSwY Q = aA a] vv 9 ONE OL 65 L’6 vv se es OC OL 146 mm E d% N % OUBIIO I 1E19AO ‘osepdıyaıy UBISN] VOY SI/DANU SIDIDPOd JO PIq :r 2IqQeL “sq a "wo]s/As1d JO “ON Aaıd Jo ‘ON S333BJ/'U1OIS JO “ON 191181 9161939 A “Japun epodoJyl1y VAIL] BIOASUT IPPIONULIO e19]JdouswäÄH 819)d03]09 e1a1d1( e.191d0.1919H e19JdowoH e19IdOTJIAq epodojdıq epodos] IPIUBIY V. Pérez-Mellado € C. Corti 214 vO'0 Ol LEN vel 6 a EOS) II IT 080 d% N% o3euogeL d % N% EIRLIOL d % N % Irep1edsg d % N% syelusq d% N% Jopewyedsq a un 00 ynomanacan -— -_ ON — € g' 9: if Z Z g" 9: d% N% BIDJUSUIO] -sg q "woJs/Aaıd JO ‘ON Aaıd JO “ON Ss999eJ/'WOJS JO “ON 193]8u1 91q81939A epodonsen ‘Jopun epodolyJIV “Jopun ej939su] BAIL] PJIISU] JEPIWIULIOA e19JdouswAd e191d09]0) e1a1dopido7 e191d1( e19Id01919H e19Id0uoH e19Ide ua e1oidonoAq eloidoylio ejoqup][od epodoryo epodojdıq epodos] IBIUBIY PpruoIdI09sopnasq in DOM oOOOTn = A an ANTENAS FOO OA G9 = AN too an N% Ne | "SpUB]S] ISNA WOAJ SISUISNÁJIA SIDADPOF JO IQ :S I]QBL 215 Dietary adaptations in lacertid lizards d% N% Bld MIPIA IL LI e8I 9£'0p d% N% SOID ATRIA N% epeinjy d% N% SISp]e) uq d% N% elieyng ejues “sq q "wojs/As1d JO “ON Aaıd JO ‘ON S933BJ/"U1OJS JO "ON Joyeur 91q8I939A epodo.nsen “Japun epodoiywy ‘JopuN e393su] IBAJE] BIDISUT IPPIOTULIO Y e19Id0uguIÁH e191d09]0) e1a1dopid37 e1a1d1g e191d01919H e19JdowoH e19Ide ug e19JdondAq v19Id0Y O epoquue][oD epodoylyD epodos] IPIUBIY epruordio9sopnasqg “Spue[s] DISNÁJIJ WO SISUISNÁJIA SIDAPPOT jo mag :(panurjuos) ¢ SIqeL V. Pérez-Mellado 4 C. Corti 216 -sg a "wojJs/Asıd JO “ON Aaıd JO “ON SI99eJ/'WOJIS JO “ON 193181 91q81939A epodonsen ‘Jopun epodoly1Iy “Japun e]93Su] JeAle] PIDISUT IBPIOTULIO Y e19Id0U3uIÁH e191do910) ela1dopida7 eloidiq e191Id0In3N e191d01919H e19Id0u0oH e19Ide ua e191do1q ug elaidonsiq ejoqup][od epodojiyD epodojdıq epodos] epodiyduy IBIUBIY epruoId1i09sopnasqg om wna Oo © + NAM OAM COM Bateaas =o-=ooaco d% N% d% N% d% N% d% N% d% N% d% N% S[[PAOyY euejuesles SOUOJ SIS ed ereppv UBIO) eIeppV sepaig ‘sulids SULINP 1p/Ofj1] SIDIVDPOS JO IA :9 SIQeL izards lacertid | ions in . daptat letary a D “sq a "wio}s /Ad1d JO “ON Aaid JO “ON sadavy/*Ul0]S JO ‘ON Jopeu 9/Q6I939A epodonsen "ppun epodoiyliy “J9pun eI99sUuJ JeAle] BIOISUT IPPIONULIO.] e19Id0U3uÁAH 8191d03]09 eaidopida7 eısjdıq e.19Id0.MIN 2.191d0.1919H e19JdowoH e19Ide ug e.191d01q ug e1a31JdondÁg e]oquar[o) epodopıy) epodoydiq epodos] epodıyduy IPIUBIY epluoldioosopnas NADO S 0 0 0 t Vv 0 0 [4 SOLIOg -(panunuo9) :9 91QBL Corti Mellado & C. £ erez E . V 218 NND Nn HN . Qu a oe ORE 9°8 an vil vil LES an ES 67 6S 7 | a D Sy d% N% eueJue3.Ies d% N% ITP1Ppo0D E) 671 89 8s "SI d% N% ueID eIeppV d% N% AI/III 931N d% N% IT 931N ‘sq q "woJs/As1d JO “ON Aaıd JO "ON S993BJ/'U1OJS JO “ON 193J8u1 91q8I939A epodonsen ‘Jopun epodoly1Iy “Japun e]93Su] JBAIE] BIOISUT JEPIIIULIOA e.19JdouswAd e191do9]0) e.19)dopıda e191d1( e.191d01919H e19Id0u0H e19Ide ua e19JdondAq e19JdoynO epodojiyD epodojdıq epodos] IPIUBIY epruoId109sopnasqg ‘IOUIUINS SULINP 1P.10/]1] SIDADPOd JO WIC :L >IQEeL 219 Dietary adaptations in lacertid lizards “sq d *t10JS/A9Id JO ‘ON Adid JO “ON SIIeJ/"WOJS JO “ON 19er 9181939 A epodo.sen ‘Jopun epodo1y1Iy ‘JopuN eJ93Su] VAIL] BIDISUT deplOIWIO-] e19]douswÄH e.19Id09]0) e1a1dopida7 e191d1(] e.191d0.1919H e.19IJd0u0H e19Jdo1IAq e.19Id0Y110 epodoruyo epodojdıq epodos] IPIUBIY epruord.109sOpnasqg an a ana u == A 0° 9 9 L 19 6 I L € 9 FAN=AAN TOC d% d% BIIEUIN w.ıopıusg BIISIOY DINIIS SIDADPOH potupdsiy SIDADPOF PJ19N81]1] SI24DPOI "BIIOUIN WOIF DINIIS SIDADPOJ PUR WIOPIUIF WOAJ POMMDASIY S1IDADPOd “CIISIOD WO DJ19MS1]1] SIDADPOF JO SIC :8 2IQEL 220 V. Pérez-Mellado € C. Corti Table 9: Spearman Rank Correlation analysis of dietary and general characteristics of popu- lations under study. B = trophic niche width, Bs = standardized niche width, FOR = propor- tion of Formicidae in the diet, NP = number of prey per stomach, %S = proportion of indi- viduals with plant remains, AV = average volume of plant matter, SUR = surface (km?) of the island, SVL = average snout-vent-length of adult individuals, ALT = maximum altitude Of ue lena (E = ¡p<00) + Ey 00)! 0559 0.02 —0.08 0.19 0.22 —0.05 —0.001 —0.04 0.70 Valentin Pérez-Mellado, Department of Animal Biology, Universidad de Salamanca, 37071 Salamanca, Spain. — Claudia Corti, Museo di Storia Naturale dell’ Universita di Firenze, Sezione di Zoologia „La Specola”, Via Romana, 17, I-50125 Firenze, Italy. Bd. 44 FH. 3—4 S. 221—224 Bonn, Dezember 1993 Deux nouvelles especes de Collemboles (Insecta) de Hongrie György Traser, Jean-Marc Thibaud & Judith Najt Abstract. Description of two new species of Collembola from Hungary: Deutonura benzi sp. n. and Appendisotoma juliannae sp. n. Key words. Collembola, Neanuridae, Isotomidae, new species, Hungary. Introduction Dans le cadre d'un travail écologique en cours, entrepris par le premier auteur, de comparaison des peuplements de Collemboles de deux massifs forestiers de Hongrie nous décrivons ici deux especes nouvelles. Le premier massif forestier est situé dans les environs de Sopron; c'est une forét mixte de 70 ans, composée de 20 Y de Pinus silvestris, de 20 Y de Picea excelsa et de 60 % de Quercus petrea. Le deuxieme massif est situé au sud dans la Grande Plaine, a une quarantaine de kilométres a Pouest de Szeged; c'est une forét d’environ 80 ans, composée d'une association de Populus alba et de Juniperus. Descriptions systématiques Neanuridae Deutonura benzi n. sp. (figs 1—2) Holotype: femelle; paratypes: 8 femelles, 4 mäles et 1 juvénile, in: Universität für Forst- u. Holzwesen, Sopron; paratypes: 3 femelles et 1 mále, in: Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Localité type: Hongrie, Sopron, Soproni-Hegyvidek, 25-X1-1990, Gy. et Julianna Traser col. Description: Longueur 0,7 a 0,8 mm (holotype 0,8 mm). Coloration blanche, cor- néules pigmentées en bleu. Soies dorsales de 4 types: macrochétes longs, avec des rangées de petites épines paralléles a l’axe; macrochétes courts; microchetes; soies sensorielles. Abdomen VI visible dorsalement. Présence de tubercules et de réticula- tions. Pieces buccales réduites, maxille styliforme, mandibule avec 4 dents dont 2 apica- les tres petites. 2 + 2 cornéules, petites, subégales. Article antennaire IV représenté dans la figure 2. Tete (fig. 1) avec 10 tubercules: Cl, Af, 2 Oc, 2 (L + So), 2 (Di + De) et 2 DI. Tubercules Cl avec 4 soies (G, F), Af avec 7 soies (A, B, C, O), absence de la soie E, (Di + De) avec 4 soies, Dl avec 3 soies, (L + So) avec 9 soies. 232 G. Traser, J-M. Thibaud & J. Naji Chetotaxie des tergites (fig. 1): Remarquons l'absence, sur le thorax I, des tubercules dorso-internes. Signalons la présence d'asymétries de plus ou moins une soie, surtout sur De. Griffes inermes. Tube ventral avec 4 + 4 soies. Reste furcal avec 4 soies. Discussion: D. benzin. sp. appartient au groupe des espéces a tubercules Cl et Af séparés sur la téte et avec la soie O présente (Deharveng 1979 et 1982). Elle se différencie de toutes les especes du genre par l’absence des tubercules dorso-internes sur le thorax I, par la présence sur la téte de la soie D libre et l’absence de la soie E. Derivatio nominis: La nouvelle espece est dédiée respectueusement au Profes- seur G. Benz de l’Ecole Polytechnique Fédérale de Zurich. Isotomidae Appendisotoma juliannae n. sp. (figs 3—5) Holotype: male et paratype male, in: Universität für Forst- u. Holzwesen, Sopron; paratypes: 2 males, in: Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Localité type: Hongrie, Asotthalom, 4-I-1988, Gy. Traser col. Description: Longueur 0,7 a 0,8 mm (Holotype 0,6 mm). Couleur gris-bleu pale, légerement plus foncée sur les aires oculaires. Grains tégumentaires primaires. Habi- tus de Proisotoma. Article antennaire I avec 16—17 soies ordinaires et une courte sensille dorsale. Article antennaire II avec 20—22 soies ordinaires et avec 4 microchétes (2 ventraux et 2 dorsaux). L’organe sensoriel de l'article antennaire III est composé de 2 petites soies sensorielles internes, légerement coudées dans la méme direction, de 2 courtes sensilles de garde et d'une microsensille ventrale. L’apex de l'article antennaire IV porte une «pin seta» et un organite subapical net. Rapports antennaires I: II: III: IV = 1: 1,5: 1,7: 3,3. Rapport diagonale céphalique: longueur antenne = |. 8 + 8 cornéules; les cornéules G et H sont plus petites. Organe postantennaire allongé (fig. 3). Rapport © cornéule A: longueur OPA = 1: 1,45. Griffes tres proches de celles d’A. absoloni Rusek, 1966 avec une dent médiane interne et 1 + 1 dents latérales basales; appendice empodial avec une dent sur la lamelle interne, sans filament apical. Les tibiotarses portent des longues soies non capitées. Figs 1—2: Deutonura benzi n. sp.: 1) chétotaxie dorsale; 2) articles antennaires III et IV. Figs 3—5: Appendisotoma juliannae n. sp.: 3) aire oculaire et organe postantennaire; 4) furca; 5) chétotaxie dorsale des abdomens IV a VI. 223 Nouvelles especes de Collemboles de Hongrie Pe E : A ps: ==. a — ES SE 224 G. Traser, J-M. Thibaud «€ J. Najt Tube ventral avec 4 + 4 soies distales et 2 + 2 basales (présence d’asymetries des soles basales: 3 + 2 ou 4 + 2). Rétinacle avec 3 + 3 ou 4 + 4 dents et 2 soies sur le corpus. Manubrium avec ventralement 4 + 4 soles épaisses et dorsalement 14 soles plus fines. Face ventrale de la dens avec 4 soies épaisses, face dorsale avec 3 soles et 2 autres en position laterale. Présence d’un vésicule apicale, caractéristique du genre, sur la dens. Mucron avec 4 ou 5 dents, sans soie mucronale (fig. 4). Rap- port manubrium: dens: mucron = 3,8: 2: 1. Abdomen V et VI soudés. La chétotaxie de trois derniers tergites abdominaux est représentée dans la figure 5. Remarquons la présence sur la rangée postérieure de 8 soies sensorielles sur l’abdomen IV et de 4 sur l’abdomen V. Discussion: Dans le groupe des especes holarctiques avec moins de 10 soies ven- trales a la dens et un appendice empodial avec une dent sur la lamelle interne, A. Juliannae n. sp. est proche de A. absoloni Rusek, 1966. Elle s’en différencie par les chétotaxies ventrales du manubrium et de la dens (A. absoloni: 5 + 5 soies; 6 soles), ainsi que par le nombre de dents au mucron (A. absoloni: 3 dents). Derivatio nominis: La nouvelle espéce est dédiée tendrement a la fille du pre- mier auteur. Proisotoma franzi Haybach, 1962 Matériel étudié: 5 exemplaires sur lames et nombreux exemplaires dans l’alcool. Localité: Hongrie, Asotthalom, 4-I-1988 et 5-IV-1990, Gy. Traser col. Remarque: Cette espece, décrite des environs de Vienne en Autriche, est citée pour la premiere fois en Hongrie. Zusammenfassung Diese Arbeit beschreibt zwei neue Collembolenarten, die in Ungarn gefunden wurden. Deuto- nura benzi sp. n. gehört zu der Gruppe mit den getrennten Höckern Cl. und Af. auf dem Kopf und mit der Seta O. Die Seta E fehlt, D steht frei. Appendisotoma juliannae sp. n. steht nahe A. absoloni Rusek, 1966. Sie unterscheidet sich aber von dieser durch die ventrale Chae- totaxie am Manubrium und Dens. References Deharveng, L. (1979): Contribution a la connaissance des Collemboles Neanurinae de France et de la Péninsule Ibérique. — Trav. Lab. Ecobiol. Arthro. édadph., Toulouse 1: Ol Deharveng, L. (1982): Clé de détermination des genres de Neanurinae (Collemboles) d’Europe et de la region méditerranéenne avec description de deux nouveaux genres. — Trav. Lab. Ecobiol. Arthro. édaph., Toulouse 3: 7—13. Haybach, G. (1962): Zwei neue Collembolenarten aus Osterreich. — Verh. zool.-bot. Ges. 101: 94-97. Rusek, J. (1966): Einige Collembolen-Arten aus der Tschechoslowakei. — Acta soc. zool. Bohemoslov. 30: 54—64. Gy. Traser, Universität für Forst- u. Holzwesen, Sopron, Lehrstuhl für Forstschutz, H-9401 Sopron, Pf.: 132, Ungarn. — J.-M. Thibaud et J. Najt, Laboratoire d’En- tomologie du MNHN et URA 689 du CNRS, 45, rue Buffon, F-75005 Paris, France. Bd. 44 S. 225—240 Bonn, Dezember 1993 Bonn. zool. Beitr. Beitrag zur Taxonomie und Systematik des Gnophos poggearia Lederer, 1855 Verwandtschaftskreises (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae) Axel Hausmann Abstract. In this paper two new genera are described: Stueningia n. gen. with the type species Gnophos poggearia Lederer, 1855, and Ortaliella n. gen., type species Gnophos palaestinensis Calberla, 1891. “Ecdonia” stonei Hausmann, 1991, and Gnophos gruneraria Staudinger, 1862, are transferred to the genus Ortaliella n. gen. The generic name Ecdonia (Hausmann 1991) has to be deleted as an incorrect subsequent spelling for Ecodonia Wehrli, 1953. Neognopharmia Wehrli, 1951, formerly treated as subgenus of Gnopharmia Staudinger, 1892, is raised to generic rank. One species and two subspecies are described: Stueningia wolfi n. sp. from Southern Anatolia (Turkey), S. poggearia meyin. subsp. from NE Israel, SW Syria and E Lebanon, and S. wolfi taurica n. subsp. from the Taurus moun- taıns. Key words. Lepidoptera, Geometridae, Ennominae, Ortaliella n. gen., Stueningia n. gen., S. wolfi n. sp., S. poggearia meyi n. subsp., S. wolfi taurica n. subsp., Turkey, Middle East, genitalia structure, taxonomy, systematics. Einleitung Wehrli (1953: 625) stellte ans Ende seiner Bearbeitung und Neugliederung der Gat- tung Gnophos (s.l.) eine Reihe von Arten, die sich nicht in das von ihm verwendete System einreihen ließen, darunter auch „Gnophos” palaestinensis Calberla, 1891. Er wies bereits ausdrücklich darauf hin, daß diese Art wegen des Vorhandenseins einer Fovea (Basalgrube des Vorderflügels) nicht in der Gattung Gnophos (s.l.) verbleiben könne. In einer unlängst publizierten Liste von Geometriden aus Jordanien (Hausmann 1991) wurden sowohl palaestinensis als auch das dort neu beschriebene Taxon stonel wegen einer irreführenden Gattungsbezeichnung Wehrlis (1953, Kopfzeile) in die Gattung Ecodonia Wehrli gestellt (und durch einen Übertragungsfehler dann über- dies noch als ,,Ecdonia” veröffentlicht). Auf diese Zusammenhänge sowie auf die nähere Verwandtschaft der beiden erwähnten Arten mit „Gnophos” gruneraria Stau- dinger einerseits und „Gnophos” poggearia Lederer andererseits wurde ich freundli- cherweise von D. Stüning, Bonn, aufmerksam gemacht. Die eingehende Untersuchung der oben umrissenen Artengruppe zeigte, daß sowohl für die Taxa palaestinensis/gruneraria/stonei als auch für poggearia und eine zweite, im folgenden neu beschriebene Art die Aufstellung je einer neuen Gattung notwendig ist. Die Einreihung in das bestehende System der Geometriden kann noch nicht als gesichert gelten, jedoch weisen typische Merkmale auf die Zugehörigkeit zur Tribus Semiothisini hin. 226 A. Hausmann In dieser Arbeit verwendete Abkürzungen: ZSM = coll. Zoologische Staatssamm- lung München; ZFMK = coll. Zoologisches Forschungsinstitut u. Museum Alexan- der Koenig, Bonn. Systematischer Teil Ortaliella n. gen. Typusart: Gnophos palaestinensis Calberla, 1891. Iris IV: 51 —52. Diagnose: Fühler beim Männchen nur sehr kurz bewimpert: Wimpern ca. Ys der Geißelbreite erreichend. Hintertibien beim © und beim Q mit 4 Sporen. Bei ähn- licher Flügelspannweite (z.B. O. stonei) Tibien und Tarsen viel länger als bei der Gat- tung Stueningia n. gen. (s.u.). Uncus basal sehr breit und stark chitinisiert, in etwa ähnlich den Verhältnissen bei Tephrina Guenée, [1845] 1844, oder Rhoptria Guenée, 1857. Der Uncus ist zwei- spitzig, bei O. gruneraria ist dieses Merkmal lediglich angedeutet. Gnathos recht tief an der Uncusbasis liegend. Valvula (ventrales Valvenblatt) und Sacculus stark chitini- siert, eng am Costalteil der Valve anliegend. Processus der Valvula und Sacculus ein- ander genähert, der Valvulafortsatz viel kleiner als bei Stueningia n. gen. Valvula nur bis ca. zur Hälfte des Costalteils reichend. Costalteil an der Innenkante verstärkt chi- tinisiert. Im Aedoeagus mehrere freie Cornuti. Keine Sonderbildungen des 8. Sternits (Oktavals). Papillae anales, Apophyses und 8. Tergit im weiblichen Genital extrem lang. Durch diese Merkmale sowie durch die Längsstreifung der Papillae anales recht ähnlich den Weibchen der Gattung Selidosema Hübner, [1823] 1816. Bursa wenig chitinisiert. Die seitliche Chitinisierung am caudalen Ende des Ductus bursae mit granulatartigen Chitinstrukturen besetzt, darin eine gewisse Verwandtschaft mit Stueningia poggea- ria (s.u.) verratend. Zu Ehren von Herrn Dr. R. Ortal, Jerusalem, für dessen vielfältige Unterstützung des Autors beim Studium der Geometriden des Nahen Ostens. Die Arten der Gattung Ortaliella n. gen. Ortaliella palaestinensis (Calberla, 1891), comb. n. (Abb. 5) Gnophos palaestinensis Calberla, 1891. Loc. typ.: „Palästina zwischen Jerusalem, Jericho und Nazareth” Ecdonia palaestinensis Hausmann, 1991: 143 (inkorrekte sekundäre Schreibweise von Ecodonia Wehrli, 1951) Verbreitung: Israel, Jordanien. Flugzeit: Ende März bis Anfang Juni. Vorliegendes Material: 32 Expl. (o, 9 ) aus Israel (coll. ZSM, coll. Tel Aviv Uni- versity, coll. University Haifa/Oranim), 39 Expl. (o, Q ) aus Jordanien (coll. Staatli- ches Museum fúr Naturkunde, Karlsruhe). Habitus: Flügeloberseite gelb, bisweilen oliv úberflogen. Selten treten ockerfarbene Falter auf. Mittelpunkt auf den Vorderflügeln deutlich ausgeprägt, auf den Hinter- flügeln kleiner, aber dennoch meist sichtbar. Die hellbraune Postmediane auf allen Flügeln deutlich, nach innen hin unscharf begrenzt. Bei ockerfarbenen Faltern sind die braunen Zeichnungselemente bisweilen recht dunkel. Antemediane des Vorder- flügels meist deutlich ausgeprägt, in der Mitte der Costa ein Vorderrandfleck. Saum- Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia 227 feld aller Flügel nur sehr selten verdunkelt. Stirn hell ockerfarben mit eingestreuten hellbraunen Schuppen. Fühler oberseits bis zur Hälfte der Fühlerlänge mit abwech- selnd braunen und ockerfarbenen Schuppen. Spannweite: o 34,3mm (32—38); Q 34,4mm (33—36). Im männlichen Genital (Abb. 12) die distale Cornutusreihe vollständig zu einem einzigen Cornutus verschmolzen. Letzterer bisweilen mit einer Nebenspitze. Basal- reihe aus ca. 7 Cornuti bestehend. Uncus zweispitzig. Genitalapparat des Q (Abb. 17): Papillae anales (1,0 mm), Apophysen (3,8 bzw. 2,3 mm) und 8. Tergit (1,8 mm) sehr lang, jedoch nicht so extrem wie bei O. grune- raria. Ortaliella stonei (Hausmann, 1991), comb. n. (Abb. 6) Ecdonia stonei Hausmann, 1991 (inkorrekte sekundäre Schreibweise von Ecodonia Wehrli, 1951). Mitt. Münch. Ent. Ges. 81, 143, gen.fig. 61, fig. 191. Loc. typ.: Z. Jordanien, Petra Verbreitung: Jordanien. Flugzeit: Ende April (Holotypus). Vorliegendes Material: o, Holotypus, Z. Jordanien, Petra, 21.1V.1969, coll. Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe. Habitus: Flügeloberseite sehr hell ockerfarben. Mittelpunkt auf den Vorderflügeln schwach ausgeprägt, auf den Hinterflügeln fehlend. Auf allen Flügeln Ante- und Postmediane fehlend, das Saumfeld dagegen deutlich verdunkelt. Stirn einfarbig schokoladebraun mit einem Ton ins Dunkelviolette. Fühler oberseits durchgehend schwarz bis zur Hälfte der Fühlerlänge. Spannweite: o 29 mm. Im männlichen Genital im Aedoeagus die distale Cornutusreihe aus vier fast freien, nur basal verschmolzenen Stacheln bestehend. Basalreihe mit drei kleinen Cornuti. Uncus zweispitzig. Weibchen unbekannt. Ortaliella gruneraria (Staudinger, 1862), comb. n. (Abb. 7) Gnophos gruneraria Staudinger, 1862. Stett.e.Z. 1862, p. 266. Loc. typ.: Taygetos, Peloponnes (10 49) Verbreitung: Zentrales und südliches Griechenland. N. Keil (Dachau) fing die Art bei Delphi (Parnaß). Flugzeit: Ende Juni (Originalbeschreibung): dem Verfasser liegen auch Tiere vor, die Anfang Juni (20 19, coll. ZFMK und ZSM) und Mitte Mai (1 9, coll. N. Keil, Dachau) gefangen wurden. Habitus: Flügeloberseite graubraun, gleichmäßig mit dunkelbraunen Schuppen übersät. Mittelpunkt auf den Vorderflügeln deutlich, auf den Hinterflügeln ziemlich schwach ausgeprägt. Die braune Postmediane auf allen Flügeln meist deutlich, auch nach innen hin relativ scharf begrenzt. Antemediane des Vorderflügels fehlend, der Vorderrandfleck in der Mitte der Costa meist fehlend. Im Saumfeld aller Flügel eine Intensivierung der braunen Färbungsanteile, hier nur noch wenige graue Schuppen. Stirn braun, zu den Palpen hin stark aufgehellt. Fühler ähnlich denen von O. palae- stinensis. 228 A. Hausmann Spannweite: o 33 mm (33—34); Q 40 mm (Originalbeschreibung: ,,33—40 mm”). Genitalapparat des © (Abb. 13): Aedoeagus mit 2 Reihen freier, recht kleiner Cornuti. Cornuti der inneren Reihe zweispitzig, ineinander verzahnt. Uncus nur andeutungsweise zweispitzig. Genitalapparat des Q (Abb. 18): Signum sehr ähnlich dem von Sthanelia tibiaria Rambur, 1829, eine Parallele, die angesichts der sonstigen starken Verschiedenheit eher an eine Analogie denken läßt. Ostium bursae und die ringförmige Chitinisie- rung um den beginnenden Ductus bursae herum (Lamellae ante- und postvaginalis) an die Genitalien von Gnopharmia-Weibchen erinnernd. Papillae anales (1,7 mm), Apophysen (4,65 bzw. 3,5 mm) und 8. Tergit (2,0 mm) stark verlängert. Apophysen sehr breit (ca. 0,10 mm). Bemerkungen: Wehrli (1953: 574) läßt die generische Zugehörigkeit dieser Art mit der Bemerkung „Die anatomische Untersuchung der gruneraria steht noch aus?’ offen. Die Aedoeagus-Bedornung läßt sich gut mit den Cornuti der Rhoptria-Arten homologisieren. Ausgehend vom offenbar plesiomorphen Zustand zweier Cornutus- reihen bei Rhoptria und O. gruneraria zeigen sich innerhalb der Gattung Ortaliella Tendenzen zur Verschmelzung der distalen Cornutusreihe (v. a. bei O. palaestinensis). Die Vermutung, daß es sich bei O. gruneraria um die stammesgeschichtlich älteste Art der Gattung handeln könne, wird auch durch den im Vergleich mit den anderen Arten der Gattung stärker zugespitzten Uncus gestützt, welcher ebenfalls den Ver- hältnissen bei Rhoptria näherkommt. Phylogenetisch ist daher eine Entwicklungs- reihe ausgehend von Rhoptria (lange freie Cornuti) über Ortaliella n. gen. (kleine Cornuti, Tendenz zur Verschmelzung) nach Stueningia n. gen. (nur noch ein großer Cornutus) vorstellbar. Stueningia n. gen. Typusart: Gnophos poggearia Lederer, 1855. Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 1855: 212. Diagnose: Morphologie der Fühler, der Tibien und der Tarsen wie bei Ortaliella n. gen., Tibien und Tarsen allerdings in Relation zur Größe des Falters kürzer. Typisch für die männlichen Kopulationsorgane dieser Gattung ist der in eine schmale lange Spitze ausgezogene Uncus. Gnathos stark chitinisiert, vor dem Uncus hochge- zogen. Valvula („Sakkulus” sensu Wehrli) stark chitinisiert, großflächig, bis ca. Ya des Costalteiles der Valve reichend. Nur ein sehr großer Cornutus. Keine Oktavals. Im weiblichen Genital Ovipositor, Apophysen und 8. Sternit vergleichsweise kurz. Signum klein bzw. fehlend. Herrn Dr. D. Stüning, Bonn, gewidmet für die uneigennützige Weitergabe seiner unpublizierten Ergebnisse über die Taxonomie der hier behandelten Artengruppe. Die Arten der Gattung Stueningia n. gen. Stueningia poggearia (Lederer, 1855), comb. n. (Abb. 3) Gnophos poggearia Lederer, 1855. Loc. typ.: Beirut Rhoptria poggearia Wehrli, 1953: 564 Verbreitung: Libanon, NW Israel? Vorliegendes Material: 60 49 Beirut; 19 Tabarja Beach, 1.—9. VI. 1969 (20km nördl. Beirut); 1o Libanongebirge oberh. Faitroun, 10. VI.1969 (25 km Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia 229 Abb. 1: Stueningia wolfi n. sp., ©, Karapinar (Holotypus), coll. ZSM, Spannweite 27 mm. — Abb. 2: Stueningia wolfi taurica n. subsp., ©, Marasch (Holotypus), coll. ZSM, Spann- weite 28 mm. — Abb. 3: Stueningia poggearia (Lederer, 1855), ©, Beirut, coll. ZFMK, Spann- weite 29 mm. — Abb. 4: Stueningia poggearia meyi n. subsp., ©, 25 km W Damaskus (Holo- typus), coll. ZSM, Spannweite 28 mm. nordöstl. Beirut); 1 o Haifa; 20 29 „Syria”; zu dieser Art gehört vermutlich ein weiteres © aus der Sammlung Oberthür (ZFMK), mit „Spanien, Andalusien” (patria false!) bezettelt. Habitus: Flügeloberseite ockerfarben, mehr ins Bräunliche gehend als bei den übri- gen Taxa der Gattung, schwarze Überrieselung vergleichsweise schwach, im Saumfeld oft verdunkelt, Postmediane meist deutlich, bezüglich dieses Merkmals jedoch mit einer gewissen Variabilität. Stirn meist hellbraun, lediglich bei dem Exemplar aus Haifa dunkelbraun ähnlich der im folgenden beschriebenen Unterart. Spannweite: © 269mm (23—31); Q 281mm (25-30). Größenvariabilität beträchtlich, dabei entweder sehr klein oder recht groß. Intermediäre Tiere selten. Genitaliter lassen sich jedoch keine zu diesen Größenunterschieden korrelierten Dif- ferenzen auffinden. Das israelische Tier (Haifa) mißt 29 mm. Genitalapparat des o (Abb. 8): Uncus relativ kurz (ca. 0,20 mm), Gnathos breit (m = 0,12 mm; 0,10—0,15). Valvulafortsatz einspitzig, diese Spitze länger und breiter als bei den anderen Taxa der Gattung; Costalteil der Valve kürzer und breiter; im subapikalen Bereich der Costa meist nach vorne geknickt. Cornutus viel kürzer (m 230 A. Hausmann = 0,62 mm; 0,57—0,72) als bei den drei anderen hier beschriebenen Taxa. Meist nur eine Lángshálfte des Cornutus stark chitinisiert. Genitalapparat des Q (Abb. 14): Bursa copulatrix schmal und langgestreckt, die seitliche Chitinisierung an der „oberen Bursahálfte” (dem Ductus Bursae der Gat- tung Ortaliella n. gen. wohl homolog) wie bei Ortaliella n. gen. mit granulatartigen Chitinstrukturen besetzt, vielleicht ein plesiomorphes Merkmal. Die seitlich am Ostium bursae hochgezogenen Chitinplatten der Lamella antevaginalis mit ca. 6 deutlich vorspringenden Dornen, Basalteil der der Vaginalplatte relativ wenig gefurcht. Der intermediäre Charakter des Exemplars aus Haifa veranlaßt mich, das im fol- senden zu beschreibende Taxon vorläufig als subspezifisch anzusehen. Stueningia poggearia meyi n. subsp. (Abb. 4) Holotypus: ©, Syria, 25 km W Damaskus, 2.—3. VI. 61, leg. Kasy & Vartian, coll. ZS Gs pips 5225 Paratypen: o, id., 15.—16. V. 61, leg. Kasy & Vartian, coll. Eitschberger Marktleu- then; O, id:, 17.—18.V. 1961 handschriftlich” überschrieben zn PAS Fe errore?), leg. Kasy & Vartian, coll. Eitschberger Marktleuthen; o, N. Israel, Sede Nehamya, Anfang Mai, leg. Shoham, coll. Bet Ussishkin Mus., Israel; o, O. Liba- non, Djezin, coll. ZFMK. Verbreitung: SW. Syrien, NO. Israel, ©. Libanon. Habitus: Deutlich verschieden von S. poggearia: Grundfarbe hellgrau, mit dunklen Schuppen stark überrieselt (also eher S. wo/fi n. sp. ähnlich). Stirn sehr dunkel grau- braun, zu den Palpen hin ein wenig aufgehellt; beim israelischen Exemplar die Stirn schokoladebraun. Spannweite 227.8. mm 072229): Genitalapparat (Abb. 9): Uncus relativ kurz (ca. 0,20 mm), Gnathos schmaler als bei S. poggearia (0,07 —0,08 mm). Valvulaprocessus einspitzig, die Spitze kürzer und schmaler als bei der Nominatrasse (bei den westsyrischen Tieren noch deutlicher als beim abgebildeten Genitalapparat des israelischen Falters). Costalteil der Valve im Gegensatz zur typischen S. poggearia lang und schmal; an der Costa nicht oder nur schwach nach vorne geknickt. Cornutus länger (0,78—0,85 mm), Aedoeagus schlan- ker (lediglich bei dem Exemplar aus Djezin, ©. Libanon der Nominat-Unterart etwas ähnlicher). Weibchen unbekannt. Es ist nicht auszuschließen, daß sich S. p. meyi n. subsp. bei Bekanntwerden weite- rer Stücke (v.a. 9) noch als eigene Art herausstellt. Zu Ehren von Herrn Dr. W. Mey, Zoologisches Museum an der Humboldt-Univer- sität zu Berlin, für die vielfache freundliche Materialausleihe. Stueningia wolfi n. sp. (Abb. 1) Holotypus: ©, Türkei, S. Anatolien, Karapinar, 995 m, 12. VI. 69, leg. G. Friedel, coll. ZSM, G.prp. 4885. Paratypen: 2 ©, 197 id. 12) VIl69) les) GE EriedelcollFZ2SM Ze MS 17. VI.69, leg. G. Friedel, coll. ZSM; or, „Anatolia”, „1886”, coll. ZFMK (Etikett Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia 231 handschriftlich O. Staudinger sen.); 9, Ivriz/Eregli, 1200 m, 14. V1.69, leg. G. Frie- del, coll. ZSM; 2 9, Ivriz/Eregli, 1400 m, 30. V. 1989 e.1., leg. Dr. B. Nippe, coll. N. Keil, Dachau; 5 ©, 3 Q, S. Türkei, Antalya, Umg. Topraktepe, Haydar Dagi, 500 m, 2. VI. 1974, leg. Groß, coll. Eitschberger, Marktleuthen; 30, 1 9, Türkei, Anta- lya, b. Akseki, 500 m, 2. VI. 1974, leg. M. Forst, coll. ZFMK; o, Türkei, Toros Dag, Silifke, 3. VI. 1982, leg. A. Flunger, coll. P. Schaider, München; Q, Türkei, Toros Dag, Umg. Siraköy, 1. VI. 1982, leg. A. Flunger, coll. P. Schaider; 9, Türkei, Alanya, DNI leew E Schmidt. coll RAS chaider Verbreitung: Südliches Anatolien, südlicher und westlicher Taurus. Habitus: Grundfärbung hellgrau, stark mit dunkelgrauen Schuppen überrieselt. Mittelpunkt auf den Vorderflügeln bisweilen besonders deutlich hervortretend. Stirn sehr dunkel grau, lediglich zu den Palpen hin etwas aufgehellt. Bei den Exemplaren aus dem westlichen Taurus ist die dunkle Überrieselung nicht so stark ausgeprägt; die Postmediane verläuft an der Vorderflügelcosta gerader, während sich dort bei den übrigen Tieren ein deutlicher Knick befindet. Spannweite: ©7255-mm22328)29726,9mm72628). Im’ Vereleich mit den anderen Taxa der Gattung Stueningia n. gen. auffallend klein. Im südlichen und westlichen Taurus durchschnittlich etwas größer als am Typenfundort in Karapinar. Genitalapparat des © (Abb. 10): Männliches Genital insgesamt kleiner als das von S. poggearia. Uncus kürzer als bei S. wolfi taurica n. subsp. (ca. 0,20 mm), Gna- thos schmal (m = 0,08 mm; 0,07 —0,10 mm). Valvulaprocessus zweispitzig. Costalteil der Valve meist sehr schmal und lang. Cornutus groß (m = 0,96 mm; 0,90—1,02 mm), vollständig chitinisiert, in der Regel etwas schmaler als bei S. wolfi taurica n. subsp., seine Spitze meist länger ausgezogen, die Form der Cornutus-Basis mehr rundlich und symmetrisch. Der basale Ansatz des Cornutus ist bei S. wo/fin. sp. und S. wolfi taurica n. subsp. insgesamt viel breiter und schwächer chitinisiert als bei S. poggearia und S. p. meyi n. subsp. Genitalapparatdes Q (Abb. 15): Bursa breit, die Chitinisierung der „oberen Bur- sahälfte” (siehe Bemerkungen zu S. poggearia) ohne granulatartige Strukturen flá- chig chitinisiert, großflächig fast die gesamte „obere Bursahälfte” bedeckend. Lamella postvaginalis stark chitinisiert mit relativ deutlicher Einbuchtung in der Mitte. Die seitlich am Ostium bursae hochgezogenen Chitinplatten der Lamella antevaginalis ohne deutlich vorspringende Dornen, Basalteil der Vaginalplatte deut- lich gefurcht. Die Exemplare aus dem westlichen und südlichen Taurus gehören genitaliter wegen des zweispitzigen Valvulafortsatzes (n = 6 Präparate) und der großflächigen Bursa- chitinisierung zu S. wolfi n. sp. Lediglich der Uncus ist hier etwas länger (ca. 0,25 mm). Ein Männchen aus Antalya hebt sich durch die etwas hellere Flügelfärbung und einen costalen Knick der Postmedianen von den anderen westtaurischen Tieren ab. Es zeichnet sich genitaliter durch die Einspitzigkeit des Valvulaprocessus aus. Bei einem anderen untersuchten Männchen trifft diese Besonderheit nur auf eine der bei- den Valven zu. Dies könnte einen Hinweis auf eine erhöhte Instabilität des betreffen- den Merkmals in den genannten Populationen darstellen. Zwei dem Verfasser vorlie- gende Weibchen aus dem Taurus in der Umgebung von Mersin fallen durch die Größe (29 und 34 mm) sowie durch das auffällig verdunkelte Saumfeld auf. Die 232 A. Hausmann Genitalien ähneln eher der im folgenden beschriebenen Unterart, lassen sich aber auch dieser nicht eindeutig zuordnen. Es könnte sich hier um Exemplare aus einer Hybridisierungszone handeln, weswegen den Marasch-Tieren vorläufig nur der Rang einer Unterart zugesprochen werden soll. Zu Ehren von Herrn W. Wolf, Bindlach, für die freundliche Zusammenarbeit und Materialausleihe. Stueningia wolfi taurica n. subsp. (Abb. 2) Holotypus: ©, Taurus Marasch, V.31, leg. Einh. Sml., coll. ZSM, G.prp. 6175: Paratypen: 2 01d: 21.V1:29 legs Enmhssmi colFZSMZOHIFY BEA ESTER smi., coll. ZSM; 07, 1d 22: V.28; leg. E: PieitiericollaZSMeros 1d. Secc a Smil:, coll. ZEMK:; 010% id:,, VILS0. lees “Enmbsmi cola ZEISS SS VE29 lee. E: Pfeiffer, coll ZEMK Ad MZ eE sPiciticrmcell: ZEMKS 07 id; VI:30, les. Einh. Smil:, coll’ ZEMK: 070) Taunusz2lessMERSEB} coll. ZSM; Verbreitung: Taurus: Marasch. Habitus: Färbung der Flügeloberseite hellbeige, viel heller als bei den anderen Taxa der Gattung, insbesondere der Nominatrasse. Postmediane oft erloschen. Stirn hell- braun, zu den Palpen hin etwas aufgehellt. Spannweite: © 28,1 mm (27—29); 9 30,7 mm (28—34). Größenvariabilität relativ gering. Unter den Taxa der Gattung Stueningia n. gen. dasjenige mit der größten Flü- gelspannweite. Hierbei wenig Überlappung mit der geographisch recht nah benach- barten S. wolfi n. sp. Genitalapparat des © (Abb. 11): Uncus im Genital des ©& länger als bei den übri- gen Taxa (ca. 0,28 mm), Gnathos ca. 0,10 mm breit. Valvulaprocessus einspitzig; hie- rin ähnlich der S. poggearia, der Fortsatz jedoch basal breiter angelegt. Costalteil der Valve vergleichsweise lang, etwas breiter als bei S. wo/fi n. sp. Cornutus groß (0,95—1.05 mm), Art der Chitinisierung ähnlich der Nominatrasse. Der basale Ansatz des Cornutus länger und oft gekrümmt. Im weiblichen Genital (Abb. 16) Bursa breit, die Chitinisierung an der „oberen Bursahálfte“ (siehe Bemerkungen zu S. poggearia) ohne granulatartige Strukturen Tabelle 1: Tabelle einiger wichtiger Differentialmerkmale der Arten der Gattung Stueningia n. gen. (siehe auch Text). S. poggearia meyi n. subsp. S. wolfi taurica n. subsp. S. poggearia S. wolfi n. sp. Habitus mit vielen dunklen hell, bráunlich, mit vielen dunklen Schuppen úbersát Postmediane Postmediane Schuppen übersät meist erloschen meist deutlich Uncus kurz lang kurz kurz Gnathos schmal mittelbreit breit mittelbreit Valvulaprocessus zweispitzig einspitzig einspitzig einspitzig Cornutus groß groß klein mittelgroß Bursa breit breit schmal, länglich ? Chitinisierung der Bursa großflächig bandartig wenig, nur seitlich ? Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia 233 Abb. 5: Ortaliella palaestinensis (Calberla, 1891), or, Palästina, coll. ZSM, Spannweite 35 mm. — Abb. 6: Ortaliella stonei (Hausmann, 1991), ©, Petra (Holotypus), coll. Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Spannweite 29 mm. — Abb. 7: Ortaliella gruneraria (Staudinger, 1862), ©, Sparti, coll. ZFMK, Spannweite 33 mm. 234 A. Hausmann Abb. 8: Stueningia poggearia (Lederer, 1855), © Genitalien (G. prp. Hausm. 7423). — Abb. 9: Stueningia poggearia meyi n. subsp., Paratypus (N. Israel), © Genitalien (G. Prp: Gills): Skalen entsprechen 1 mm. Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia 235 Abb. 10: Stueningia wolfi n. sp., Paratypus, © Genitalien (G.prp. 5218). — Abb. 11: Stuenin- gia wolfi taurica n. subsp., Paratypus, © Genitalien (G. prp. 5180), Skalen entsprechen 1 mm. 236 A. Hausmann Abb. 12: Ortaliella palaestinensis (Calberla, 1891), o Genitalien (G. prp. G 6162). — Abb. 13: Ortaliella gruneraria (Staudinger, 1862), © Genitalien (G.prp. Hausm. 7429), Skalen entspre- chen 1 mm. Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia DSi) Abb. 14: Stueningia poggearia (Lederer, 1855), 9 Genitalien (G. prp. Hausm. 7425). — Abb. 15: Stueningia wolfin. sp., Paratypus, Q Genitalien (G. prp. G 6151). — Abb. 16: Stueningia wolfi taurica n. subsp., Paratypus, 9 Genitalien (G. prp. G 6157). — Abb. 17: Ortaliella palae- stinensis (Calberla, 1891), @ Genitalien (G.prp. G 6161). — Abb. 18: Ortaliella gruneraria (Staudinger, 1862), 9 Genitalien (G. prp. G 6160), Skalen entsprechen 1 mm. 238 A. Hausmann flächig chitinisiert, in einem Band die ,,Bursa“ umgreifend. Lamella postvaginalis stark chitinisiert mit deutlicher Einbuchtung in der Mitte (deutlicher als bei S. wolfi n. sp.). Die seitlich am Ostium bursae hochgezogenen Chitinplatten der Lamella antevaginalis ohne deutlich vorspringende Dornen, Basalteil der Vaginalplatte deut- lich gefurcht, jedoch unten weniger stark eingekerbt als bei der Nominatrasse. Zur Klärung der möglichen Artberechtigung von S. w. faurica n. subsp. sind mehr Material aus der Umgebung von Mersin (vgl. Bemerkungen zu S. wol/fi n. sp.) sowie eingehendere Untersuchungen, insbesondere Zuchten, vonnöten. Verwandtschaftsbeziehungen zu einigen anderen Gattungen 1) Rhoptria Guenée, 1857, in Boisduval & Guenée, Hist. nat. Insectes (Spec. gen. Lépid.) 10: 114. Typusart: Geometra asperaria Húbner, [1817] 1796, Samml. eur. Schmett. 5: pl. 94, fig. 484. Fühler des © kurz bewimpert, darin ähnlich den Gattungen Ortaliella n. gen. und Stueningia n. gen. und verschieden von vielen Semiothisini-Arten, deren cr oft gefie- derte Fühler tragen. Genitaliter wegen der typischen Unterteilung der Valve in Costalteil und Valvula eindeutig in den Tribus Semiothisini zu stellen. Von den beiden neuen Gattungen unterschieden durch die schwach chitinisierte Valvula ohne Ausbildung von lateralen Fortsätzen. Valvula deutlich vom Costalteil der Valve abge- setzt. Von Ortaliella n. gen. durch die vergleichsweise kurzen Papillae anales, 8. Tergit und Apophysen, von Sfueningia n. gen. durch die Vielzahl der langen Cornuti im Aedoeagus verschieden. Der Genitalapparat von Rhoptria zeigt — auch wenn hier ebenfalls die Oktavals fehlen — viel deutlichere Affinitäten zu typischen Semiothi- sini, wie z.B. Tephrina als bei den in dieser Arbeit neu beschriebenen Gattungen. Rhoptria dolosaria Herrich-Schäffer, 1848: Im Genital des © sehr ähnlich R. aspera- ria Hbn. Dem 9 fehlt das Signum, dennoch auch hier viele Hinweise auf eine sehr nahe Verwandtschaft zu R. asperaria. Rhoptria mardinata Staudinger, 1900: Typusart der Gattung Pseudognophos Staudinger, 1900, auch von Prout (in Seitz 1915) dort belassen, allerdings mit der Bemerkung „vermutlich eine überflüssige Gattung“. Von Wehrli (1953: 564) gründlich untersucht, auch auf Genitalbasis, und als „sehr nahe asperaria” in die Gattung Rhoptria gestellt. Lag dem Verfasser nicht vor. 2) Aporhoptrina Wehrli, 1953, in Seitz, Gross-Schmett. Erde 4 (Suppl.): 565. Typusart: Cidaria semiorbiculata Christoph, 1881, Bull. Soc. imp. Nat. Moscou 55 (SIALOS, Aporhoptrina wurde von Wehrli im Jahr 1953 als Untergattung von Rhoptria auf- gestellt und von Inoue (1982) ohne nähere Begründung in den Rang einer Gattung erhoben. Letzteres ist aufgrund der im folgenden skizzierten Besonderheiten der Kopulationsorgane gerechtfertigt. Im männlichen Genital fehlt der Gnathos. Der Aedoeagus ohne die großen Cornuti der Rhoptria, eher ein wenig dem Aedoeagus bei Stueningia ähnelnd, auch wenn bei Aporhoptrina der Cornutus durch eine gezähnte, mit einem Cornutusbündel besetzte Grundplatte ersetzt ist. Auch die cha- rakteristischen Anhänge der Valvula trennen Aporhoptrina deutlich von Rhoptria, zu der semiorbiculata z.B. von Prout (1915) gestellt wurde. Im Genital des Q ist ein Sig- num zu finden, das dem von Pachycnemia Steph. (und auch Ortaliella n. gen.) ähnelt. Stellung unklar! Der Verwandtschaftskreis von Gnophos poggearia 239 3) Neognopharmia Wehrli, 1951, stat. n., Lambillionea 51: 8. Typusart: Halia steve- naria Boisduval, 1840, Genera Index meth. eur. Lepid.: 187. Die Typusart wird von Prout (in Seitz 1915) und Viidalepp (1979) in die Gattung Ctenognophos Prout, 1915, gestellt, deren Typusart C. eolaria Guenée, 1857, aber genitaliter z.B. wegen des mit 3 Dornen besetzten, basalen Fortsatzes der Valvencosta eindeutig in die Verwandtschaft von Aspitates Treitschke, 1825, gehört. Neognophar- mia stevenaria hat mit dieser Verwandtschaftsgruppe nicht das geringste zu tun, sondern steht der Gattung Gnopharmia Staudinger, 1892, nahe. Zu jener stellte Wehrli (1953: 568) Neognopharmia als Untergattung. Wie bei Gnopharmia mit Okta- vals. Durch den langen schmalen Uncus jedoch deutlich von jener unterschieden, viel ähnlicher den Verhältnissen bei der Gattung Ortaliella n. gen. Auf der ganzen Länge der äußeren Kante der Valvula bedornt. Im weiblichen Genital der Ductus bursae längsgestreift, wie sonst bei keiner Art der Gattung Gnopharmia Stgr. Diese hier kurz skizzierten Besonderheiten in den Kopulationsorganen rechtfertigen es, Neo- gnopharmia in den Rang einer Gattung zu erheben. Auffällig sind in den Papillae anales im Genitalapparat der Weibchen von N. stevenaria die langen keulenförmigen, in Büscheln angeordneten, modifizierten Schuppen (,,Floricomus“), ein gemein- sames Merkmal nicht nur mit Gnopharmia, sondern auch mit den ansonsten weit entfernt im System untergebrachten Arten der Gattungen Theria Hübner, [1825] 1816, und Aleucis Guenée, [1845] 1844. 4) Gnopharmia Staudinger, 1892, Dt. ent. Z. Iris 5: 181. Typusart: Gnophos colchi- daria Lederer, 1870, Annls Soc. ent. Belg. 13: 39, 48, pl. 2, fig. 1. Genitaliter wegen der typischen Unterteilung der Valve in Costalteil und Valvula eindeutig zu den Semiothisini gehórig. Wehrli (1953: 565) deutet eine Verwandtschaft zu „Rhoptria poggearia“ an. Von den beiden neuen Gattungen u.a. unterschieden durch die gefiederten Fühler der ©& (wie bei Neognopharmia) und das Vorhandensein von Oktavals. Diese Merkmale sind als Gemeinsamkeiten mit anderen typischen Gat- tungen der Semiothisini (z.B. Tephrina Gn.) von phylogenetischer Bedeutung. Val- vula und Sacculus wie bei den neuen Gattungen stark chitinisiert mit Fortsätzen. Sig- num im weiblichen Genitalapparat groß und sternförmig (wie Neognopharmia). Die Genitalmorphologie stellt Gnopharmia und Neognopharmia in ein Schwestergrup- penverhältnis. 5) Pachycnemia Stephens, 1829, Nom. Br. Insects: 44, (Sthanelia Boisduval, 1840, Genera Index meth. eur. Lepid.: 229; syn.!). Typusart: Geometra hippocastanaria Hübner, [1799] 1796, Samml. eur. Schmett. 5: pl. 36, fig. 186. Die von Wehrli (1953: 562) dargelegte Synonymie ist durchaus begründet. Die von Leraut (1980) postulierte Eigenständigkeit von Sthanelia entbehrt wesentlicher mor- phologischer Differentialmerkmale. Verschiedentlich waren Verwandtschaftsbezie- hungen mit Arten der oben behandelten Gruppen vermutet worden, Pachycnemia ist aber wohl in die Tribus Ennomini einzureihen, wie beispielsweise in Leraut (1980) und Wolf (1988) geschehen. Lediglich das Signum im weiblichen Genitalapparat erin- nert ein wenig an die Signa der Gattungen Ortaliella n. gen. und Aporhoptrina. Dank Mein herzlicher Dank gebührt Frau M. Müller für die hervorragende Erledigung der foto- grafischen Arbeiten. 240 A. Hausmann Zusammenfassung Im vorliegenden Artikel werden zwei neue Gattungen beschrieben: Stueningia n. gen. mit der Typusart Gnophos poggearia Lederer, 1855, und Ortaliella n. gen., Typusart Gnophos palaesti- nensis Calberla, 1891. „Ecdonia“ stonei Hausmann, 1991, und Gnophos gruneraria Staudin- ger, 1862, werden in die Gattung Ortaliella n. gen. gestellt. Der Gattungsname Ecdonia (Haus- mann, 1991) ist als inkorrekte sekundäre Schreibweise für Ecodonia Wehrli, 1953, zu verwerfen (Art. 33b, Int. Regeln Zool. Nomenkl.). Die bisher als Untergattung zu Gnopharmia gestellte Neognopharmia Wehrli, 1951, wird in den Rang einer Gattung erhoben. Eine neue Art und zwei Unterarten werden beschrieben: Stueningia wolfi n. sp. aus Süd-Anatolien (Türkei), S. poggearia meyi n. subsp. aus Nordost-Israel, Südwest-Syrien und Ost-Libanon, sowie S. wolfi taurica n. subsp. aus Marasch (Taurus). Literatur Hausmann, A. (1991): Beitrag zur Geometridenfauna Palástinas: Die Spanner der Klappe- rich-Ausbeute aus Jordanien (Lepidoptera, Geometridae). — Mitt. Múnchn. Ent. Ges. 81: 11163} Inoue, H., S. Sugi, H. Kuroko, S. Moriuti & A. Kawabe (1982): Moths of Japan. — Kodansha Co. Ltd., Tokyo. Leraut, P. (1980): Liste systématique et synonymique des Lépidopteres de France, Belgique et Corse. — Suppl. a Alexanor et au Bull. Soc. ent. de France, Paris, 334 pp. Prout, L. B. (1915) [1912—1916]: Die spannerartigen Nachtfalter, in Seitz, A. (Hrsg.): Die Gross-Schmetterlinge der Erde, Bd. 4. — Verlag A. Kernen, Stuttgart. Wehrli, E. (1954) [1939—1954]: Geometrinae, in Seitz, A. (Hrsg.): Die Gross-Schmetterlinge der Erde, Suppl. 4. — Verlag A. Kernen, Stuttgart. Viidalepp, J. (1979): A list of Geometridae (Lepidoptera) of the USSR, IV. — Entom. Obosr. 18: 782—798. Wolf, W. (1988): Systematische und synonymische Liste der Spanner Deutschlands unter besonderer Berücksichtigung der Denis & Schiffermüller’schen Taxa (Lep., Geometridae). — Neue Ent. Nachr. 22: 1—78. Dr. Axel Hausmann, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, 81247 München, Germany. Bd. 44 S. 241—250 Bonn, Dezember 1993 Tineiden aus China und Japan aus der Hóne-Sammlung des Museums Koenig (Lepidoptera: Tineidae) Günther Petersen & Reinhard Gaedike Abstract. The tineid moths of China and Japan, collected by H. Hóne are studied. The material contains 21 species, four of them are new to science: Crypsithyris japonica, C. hoenei, Niditinea sinensis, Monopis trapezoides. Key words. Lepidoptera, Tineidae, China, Japan. Die Kenntnis úber den Artenbestand sowie die Verbreitung der Tineiden in der Ost- paläarktis ist im Vergleich zu der für die Westpaláarktis sehr mangelhaft. Vor allen Dingen aus China sind die Angaben spärlich, so daß jede Ausbeute aus diesem Gebiet eine wichtige Ergänzung darstellt. Besonders wertvoll ist in diesem Zusammenhang das von Dr. Hermann Hone zuerst in Japan (1907 —1917) und später in China (1918 — 1946) zusammengetragene reichhaltige Faltermaterial, das seit 1954 vollständig im Besitz des Museums Alexan- der Koenig (ZFMK) ist (vergl. Niethammer 1963). Der überwiegende Teil der sog. „Microlepidoptera” dieser Sammlung, etwa 15 000 Exemplare, wurde in den Jahren 1962—1971 an Dr. H. G. Amsel, Landessammlungen (jetzt Museum) für Natur- kunde, Karlsruhe, für die Erarbeitung der „Microlepidoptera Palaearctica” ausgelie- hen, der uns die darin enthaltenen Tineiden zur Bearbeitung überließ. In den vergan- genen Jahren wurden im Rahmen von Gattungsrevisionen schon Teile des Falter- materials bearbeitet (Gaedike 1984; Petersen 1983, 1987, 1991). In dieser Arbeit werden alle in der Höne-Ausbeute enthaltenen Arten genannt. Zusätzlich werden Funde außerhalb dieser Ausbeute mit aufgeführt, wenn sie aus der Ostpaläarktis stammen und die gleichen Arten betreffen. Das Material gab Anlaß zur Beschreibung von zwei neuen Arten in der Gattung Crypsithyris, einer neuen Niditinea-Art sowie einer neuen Art aus der Gattung Monopis. Ein Rest konnte noch nicht bearbeitet werden, da es sich hierbei um Taxa handelt, deren systematische Stellung innerhalb der Familie noch ungeklärt ist. Hierzu fehlen verläßliche Angaben über den Artenbestand aus der orientalischen und aus der aus- tralischen Region. Für die Möglichkeit, das Material so lange Zeit behalten zu können, möchten wir uns bei Herrn Dr. D. Stüning, Museum A. Koenig, Bonn, recht herzlich bedanken. Dinica endochrysa (Meyrick, 1935) Exot. Microlep. 4: 579; Tinea Literatur: Inoue, H. et al. 1982, 2: 186, Taf. 2, Fig. 10 (9), Taf. 248, Fig. 8 (0 Genit.); Peter- sen, Gil983 55556, Big, 1, 35 (©) Falter und Genit.). Verbreitung: Japan. Untersuchtes Material: Japan: 1 © Rokkosan bei Kobe, 1000 m, Mitte VIII. 1934 (Höne). 242 G. Petersen € R. Gaedike Dasyses barbata (Christoph, 1882) Bull. Soc. Imp. Moscou, 56, II: 432; Morophaga Literatur: Inoue, H. et al. 1982, 2: 186, Taf. 2, Fig. 19 (2), Taf. 247, Fig. 6 (© Genit.); Peter- sen, G. 1991: 31—32, Fig. 2, 5, 6, 8-10 (Falter, o Q Genit.); Sun Yu-jia & Zhang Zhao-yi 1989: 350—354, 8 Fig. Verbreitung: Rußland (Ferner Osten), China, Japan. Untersuchtes Material: Rußland: 2 Q, Amur (Christoph). — 2 Q Insel Alskold (Dörries). — 1 Q Ussuri-Gebiet: Sutschanski Rudnik. China: 1 O, 4 9, Shanghai, Prov. Kiangsu, 31. VIII. 1932, 28. VIII. 1934, 28. VI. 1935, 3. VII. 1943, 27. VI. 1944 (Hone). — 1 Q Prov. Chekiang, West Tien-mu-shan, 24. VIII. 1932 (Höne). — Prov. Shandong (Sun Yu-jia & Zhang Zhao-yi, 1989). Scalidomia hoenei Petersen, 1991 Dtsch: ent. Ztschr Berlin, NYE 38. W23)327 3 bie. 1h 3545 7) (Balter om Genits) Verbreitung: China (einschließlich Insel Taiwan). Untersuchtes Material: China: 3 © Prov. Kiangsu, Lungtan bei Nanking, 16. VI., 22. VIII., 25. IX. 1933 (Hone). — 2 © Formosa, Takow, 16. X. 1905 (Wileman). — 1 © Formosa, Banshorio, 22. V. 1906 (Wileman). Rhodobates sinensis Petersen, 1987 Ent. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 50 (9): 174, Fig. 3, 40, 55 (Falter, © Genit.) Verbreitung: China. Untersuchtes Material: 1 © Prov. Nord-Yuennan, Li-kiang, 18. VII. 1934 (Höne). Morophaga bucephala (Snellen, 1884) Tijdschr. Ent. 27: 164—166, Taf. 9, Fig. 1 Atabyria [= chomatias (Meyrick, 1910) = rotundata (Matsumura, 1931)] Literatur: Petersen, 1959: 572—573, Fig. 20—21 (0,9 Gentit.); Inoue Het al2198 27221854 Taf. 2, Fig. 16 (©); Park, K.-T. & Whang, Ch.-Y. 1990: 26—27, Fig. 3, 12—14 (Kalter, © Genit.). Verbreitung: RuBland (Ferner Osten), Japan, China, Korea, Indien, Burma, Malaya, Borneo, Sulawesi, Neu-Guinea. Untersuchtes Material: Japan: 3 ©, Yokohama, 4. V. 1910 (Höne). China: 2 or, 2 9, 1 Falter ohne Abdomen Prov. Nord-Yuennan, Likiang, 9., 30. VIII. 1934, 3. VIII, 6., 8. IX. 1935 (Hone). — 1 © Prov. Chekiang, West Tien-mu-shan, 23. VIII. 1932 (Hone). Erechthias atririvis (Meyrick, 1931) Exot. Microlep. 4, p. 166; Decadarchis Exteratur: Inoue Hr et als 1982722187 data Za ZOOM alten): Verbreitung: Japan, China. Untersuchtes Material: China: 16 ©, 1 Q Prov. Kiangsu, Shanghai, 14. VII. 1935, 17. VII. 1941, 24. VI. 1942, 4., 7., 10., 11. VII. 1942, 27. VII. 1943, 1., 4., 11. VIL 1944 (Höne). — 1 © Prov. Kiangsu, Lungtan bei Nanking, 16. V. 1938 (Höne). — 1 Q Formosa, Kanshirei, 14. IV. 1909 (Wileman). Japan: 1 Q Sakaisi, 22. VII. 1948 (Mutuura). Erechthias sphenoschista (Meyrick, 1931) Exot. Microlep. 4, p. 166; Decadarchis Literatur: Inoue, H. et al. 1982, 2: 187, Taf. 2, Fig. 22 (or Falter), Taf. 237, Fig. 1 (Geäder). Tineiden aus China und Japan 243 Verbreitung: Japan, China. Untersuchtes Material: China: 1 o Prov. Kiangsu, Shanghai, 3. VII. 1943 (Höne). Gerontha hoenei Petersen, 1987 iineasi2s suppl. 192 154 Eier 17 Verbreitung: China. Untersuchtes Material: 4 © China, Prov. Nord-Yuennan, Li-Kiang, 26., 30. VII., 2. VIII. 1935 (Höne). — 1 Q China, Prov. Chekiang, West Tien-mu-shan, 2. VIII. 1937 (Höne). Cylicobathra spinosa Gaedike, 1984 Ent. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 47 (8), 150, Fig. 11—12 (© Genit.) Verbreitung: China. Untersuchtes Material: 1 o China, Prov. Süd-Shensi, Tapaishan im Tsinling, 1700 m, 16. VI. 1936 (Höne). Neoepiscardia sinica Gaedike, 1984 Ent. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 47 (8), 148, Fig. 8-10 (© Genit.) Verbreitung: China. Untersuchtes Material: 7 o China, Prov. Kiangsu, Lungtan bei Nanking, 20., 22., 24., 25., 28. V. 1993 (Höne). Cephimallota colonella (Erschoff, 1874) Lep. Forsch.-Reise Turkestan Fedtschenko, p. 97; Tinea [= lignea Butler, 1879; = agglutinata Meyrick, 1931; = colongella Zagulajev, 1964] Literatur: Petersen, G. 1957: 100—102, Fig. 51—52 (© © Genit.); Inoue, H. et al. 1982, 2: 186, leit, 2, 18 2 (CO), Verbreitung: Turkestan, Ferner Osten Rußlands, China, Japan. Untersuchtes Material: Japan: 3 ©, 1 ©, ohne nähere Fundortangabe, Coll. Walsingham; 1 Q Yokohama, 5. X. 1910 (Höne). China: Prov. Kiangsu: 2 o Shanghai, 24. II. 1935, 1. II. 1946 (Höne); 1 © Lungtan bei Nanking, 25. V. 1933 (Höne); Prov. Chekiang 2 ©, West Tien- mu-shan, 6. IV. 1932, Mitte IV. 1936 (Höne); 1 Q Wenchow, 20. II. 1934 (Hone); 2 ©, Prov. Shantung, Taishan, 1550 m, 20., 23. III. 1934 (Höne); 1 Q, Prov. S-Shensi, Tapaishan im Tsin- ling, 1700 m, 3. V. 1936 (Höne); 1 ©, 9, Prov. Hunan, Hoengshan, 19., 20. III. 1933 (Höne). Cephimallota chasanica Zagulajev, 1965 Zool. zhurn. Moskva 44 (3): 392-393, Fig. 4 (1—3) Verbreitung: Rußland (Ferner Osten); Japan, China. Untersuchtes Material: China: 1 © Prov. Chekiang, West Tien-mu-shan, 24. V. 1932, leg. H. Hone. Japan: 3 © Kyushu, Hikosan, Buzen, 15., 23. V. 1959, leg. H. Kuroko, from the nest of Bombus. Niditinea tugurialis (Meyrick, 1932) Exot. Microlep. 4, 326; Tinea [= baryspilas Meyrick, 1937; = unipunctella Zagulajev, 1960] Literatur: Petersen, G. 1964: 121, Fig. 1011 (© 2 Genit.); Inoue, H. et al. 1982, 2: Taf. 2, Fig. 4 (o, als baryspilas). Verbreitung: Vorderer Orient (Agypten, Libanon, Israel, Jordanien, Syrien, Saudi-Arabien, Irak, Zypern, Türkei), Iran, Indien (Kaschmir), Mittel-Asien, China, Japan. Untersuchtes Material: China: 1 ©, Prov. Kiangsu, Shanghai, 4. V. 1935 (Hone). 244 G. Petersen &R. Gaedike Niditinea striolella (Matsumura, 1931) 6000 Ill. Ins. Jap. Empire: 1108; Tinea [= piercella Bentinck, 1935; = semidivisa Meyrick, 1934; = ignotella Zagulajev, 1956; = distinguenda Petersen, 1957; = pacifella Zagulajev, 1960] Literatur: Petersen, G. 1957: 136, Fig. 99 ((Q Genit.); Petersen; G. 1961783 — 855, Eis 4 MO; Genit.); Inoue, H. et al. 1982, 2: Taf. 2, Fig. 5 (Falter). Verbreitung: Europa, Türkei, Iran, Ferner Osten, China. Untersuchtes Material: China: 2 ©, 2 9, Prov. Kiangsu, Shanghai, 16. V. 1932, 28. VI. 1944, 30. IV. 1946 (Höne); 1 Q, Prov. Nord-Yuennan, Li-kiang, 25. IX. 1935 (Höne); Prov. Che- kiang, West Tien-mu-shan, 5. X. 1932 (Höne). Figs. 1—5: Niditinea sinensis sp. n., & Genital: 1 — Uncus-Gnathos-Komplex; 2 — Valve; 3 — Saccus und Aedoeagus; 4 — Aedoeagusspitze vergrößert; 5 — letztes Abdominalsegment. Niditinea sinensis sp. n. Typus: Museum A. Koenig, Bonn. Terry typica: China: Prov. Kiangsu, Shanghai. Falter: Spannweite 11—13 mm; Fühler fast so lang wie die Vorderflügel; Stirnschopf creme- weiß; Thorax dunkelbraun wie die Vorderflügel. Diese bei % des Vorderrandes, in der Nähe der Mitte und nach dem Außenrand, aufgehellt. Hinterflügel hell durchscheinend. Tineiden aus China und Japan 245 o Genital (Fig. 1—5): Uncus schnabelfórmig, Gnathos distal verschmolzen, stark skleroti- siert; Valven einfach spatelfórmig, an der Spitze innen deutlich stárker beborstet; Saccus in der Mitte sehr breit, Ränder stärker sklerotisiert; Aedoeagus länger als der Saccus, leicht gebo- gen, mit einem sehr schwachen länglichen Cornutus. Letztes Tergit mit den gattungstypischen Sklerotisierungen. © Genital: unbekannt. Die neue Art ähnelt durch den Bau der Gnathos und der Valven N. striolella (Matsumura, 1931). Untersuchtes Material: 5 o. Holotypus ©: China, Prov. Kiangsu: Shanghai, 19. IX. 1943, leg. H. Hóne, Gen. Práp. G. Petersen Nr. 3181; Paratypen: 4 © vom gleichen Fundort, 19. VIII., 9., 17. IX. 1942, 4. VIII. 1944, leg. H. Höne. Der Holo- und 3 Paratypen im Museum A. Koe- nig, Bonn, 1 Paratypus im DEI Eberswalde. ETUI ex. SS & rs he 5 ‘ O Figs. 6-7: Crypsithyris japonica sp. n., © Genital: 6 — Lateralansicht, eine Valve entfernt; 7 — Aedoeagus. Crypsithyris japonica sp. n. Typus: Museum A. Koenig, Bonn. Terra typica: Japan: Unzen. Falter: Spannweite 11 mm; Fühler (teilweise abgebrochen) mindestens % der Vorderflügel- länge; Stirnschopf hellbraun; Thorax bräunlich, mit helleren Schuppen durchsetzt; Vorderflü- gel cremefarben, mit bräunlichen Schuppen, in der Basalhälfte vereinzelt, an der Spitze dich- ter, in der Zelle zu einem deutlichen braunen Fleck konzentriert; Hinterflügel hellbraun, glän- zend, mit sehr dichten langen Fransen am Hinterrand. 246 G. Petersen &R. Gaedike o Genital (Fig. 6—7): Uncus schlank, schnabelförmig, Gnathosarme schlank, in der Mitte fast rechwinkelig gebogen, distal zugespitzt; Valven an der Basis schlank, distal kolbenfórmig erweitert, bei etwa 3 des Ventralrandes eine beborstete Vorwólbung; Vinculum relativ kurz und schlank; Aedoeagus sehr lang, ca. 3x so lang wie das Vinculum, kaum gebogen, gleichmä- Big dick, in der Vesica zwei sehr lange und dünne Cornuti und eine große Anzahl winziger Körnchen. © Genital: unbekannt. Untersuchtes Material: 1 ©. Holotypus ©, Japan: Unzen, 15. VII. 1937, leg. H. Höne, Gen. Braps@oBefersenaNTz >: Abweichend vom gattungstypischen Genitalbau ist lediglich der sehr schlanke und kurze Saccus. Figs. 8-11: Crypsithyris hoenei sp. n., © Genital: 8 — Uncus-Gnathos-Komplex; 9 — Saccus; 10 — Aedoeagus; 11 — Valve. Crypsithyris hoenei sp. n. Typus: Museum A. Koenig, Bonn. Terra typica: China: Prov. Nord-Yuennan, Li-kiang. Falter: Spannweite 15 mm; Fühler so lang wie die Vorderflügel; Stirnschopf hell bräunlich, Thorax gleichfalls hell bräunlich, Vorderflügelgrundfärbung hell cremefarben, mit verstreuten bräunlichen Schuppen, vornehmlich im Bereich der Spitze und in der Zelle einen größeren Punkt markierend; Hinterflügel fast weiß, durchscheinend, mit sehr langen Fransen. o Genital (Fig. 8-11): Uncus kappenförmig, distal zugespitzt; Valven im mittleren Bereich stark eingeschnürt, an der Ventralseite mit einem großen lappenförmigen Fortsatz, Distal- hälfte keulenförmig erweitert; Saccus an der Basis sehr breit, insgesamt fast dreieckig, in eine verbreiterte Spitze auslaufend; Aedoeagus fast doppelt so lang wie der Saccus, breit, im Distal- Tineiden aus China und Japan 247 teil leicht abgewinkelt, in der Vesica keine Cornuti nachweisbar, mit zahlreichen winzigen Skle- rotisierungen. © Genital: unbekannt. Untersuchtes Material: 2 ©. Holotypus ©, China, Prov. Nord-Yuennan: Li-kiang, 22. VI. 1934, leg. H. Höne, Gen. Präp. R. Gaedike Nr. 4135; 1 © Paratypus vom gleichen Fundort, 4. VII. 1934. Die Typen im Museum A. Koenig, Bonn. Die neue Art ist im Genitalbau mit keiner der bisher bekannten Arten zu verwechseln. Monopis pavlovskii (Zagulajev, 1955) Trudy zool. Inst. AN SSSR Leningrad 21: 282 Literatur: Petersen, G. & Gaedike, R. 1984: 206, Fig. 29—30 (© Genit.). Verbreitung: Iran, Pakistan, China, Japan, Ferner Osten Rußlands. Untersuchtes Material: Rußland/Ferner Osten: 1 9, Chabarovsk, 20. VI. 1910 (Borsow); 1 © Chabarovka (Christoph); 1 Q Amur; 1 Q Vladivostok (Christoph); 1 Y Askold (Dör- ries); 1 © Sutschanski Rudnik, VIII. Japan: 1 o Nara, Dorogawa, 30. VII. 1951 (Mutuura); 1 © Honshu, Sinano: Sigakoogen, 14. VII. 1959 (Moriuti); 1 © Tyubu-Nagano, Tobiraonsen, 13. IX. 1953 (Kodama); 1 @ Kyushu, Oosumi: Krisima, 3. X. 1959 (Moriuti). China: Prov. Kiangsu: 1 0,3 Q Shanghai, 2. V. 1940, 9. VII., 17. IX. 1942, 9. V. 1943 (Höne); 3 © Lungtan bei Nanking, 29. V., 14. IX. 1933 (Höne); 2 o Prov. Süd-Shensi: Tapaishan im Tsinling, 28., 30. V. 1935 (Höne); Prov. Nord-Yuennan: 1 o, 2 Q Li-kiang, 30. VII., 7., 28. IX. 1934 (Hone); 1 © zwischen Yuennanfu und Li-kiang, 4. V. 1934 (Höne); Prov. Chekiang: 2 ©, 3 Q Wen- chow, 14., 15., 17., 29. IV. 1939 (Hone); 2 o” West Tien-mu-shan, 13., 20. IX. 1932 (Höne); 2 © Kuling, 2. V. 1934 (Hone); 6 ©, 4 9 Prov. Hunan, Hoengshan, 11. III., 26., 27., 28., 29. We, Lo Ms, PA Ves TS Zl, AI IS MO) Monopis artasyras Meyrick, 1931 Exot. Microlep. 4: 93 iteratur: Petersen, G: 1982274, 16; Ele. 6—10 (o 9 Genit.). Verbreitung: China, Nepal. Untersuchtes Material: China: 8 © Prov. Nord-Yuennan, Li-kiang, 18. VI., 17., 29. VII., 3., eNOS Aire UE, YM ALIS ICE Oo) Monopis trapezoides sp. n. Typus: Museum A. Koenig, Bonn. Terra typica: China: Prov. Chekiang: West Tien-mu-shan. Falter: Spannweite 12—15 mm; Fühler % der Vorderflügellänge; Stirnschopf cremefarben; Thorax dunkelbraun; Vorderflügel mit einem großen trapezförmigen Glasfleck, dunkelbraun, von der Falte bis zum Hinterrand, vom Glasfleck bis zum Vorderrand bräunlichweiß aufgehellt und von der Mitte des Vorderrandes bis zur Spitze hell gesprenkelt. o Genital (Fig. 12): Uncus schlank, distal leicht zugespitzt, Gnathosarme an der Basis sehr breit, zur Spitze stark verschmälert und dort mit einem stumpfen sichelförmigen Abschluß. Valven in der Basalhälfte parallelseitig, dann stark erweitert, innen mit dichtem, zur Basis gerichtetem Borstenfeld. Vinculum schmal, Saccus sehr lang und dünn. Aedoeagus nur wenig länger als der Saccus, kräftig, im distalen Drittel erweitert, mit zahlreichen winzigen Cornuti. © Genital: unbekannt. Untersuchtes Material: 4 ©. Holotypus ©: China, Prov. Chekiang, West Tien-mu-shan, 15. IX. 1932, leg. H. Hone, Gen. Práp. G. Petersen Nr. 3185; Paratypus: 3 © vom gleichen Fund- 248 G. Petersen &R. Gaedike Fig. 12: Monopis trapezoides sp. n., © Genital: Lateralansicht, eine Valve entfernt. ort, 22. VIII., 3. IX. (Kopf fehlt), 5. IX: (Kopf fehlt) 1952. lee: Hr Hone! Der Holo und Paratypen im Museum A. Koenig, Bonn, 1 Paratypus im DEI Eberswalde. Die neue Art ist durch den großen trapezförmigen Glasfleck und die Gnathosbildung mit kei- ner bisher bekannten Monopis-Arten zu verwechseln. Monopis flavidorsalis (Matsumura, 1931) 6000 Ill. Ins. Japan Empire: 1108; Tinea Literatur: Inoue, H. et al. 1982, 2: Taf. 2, Fig. 13 (Falter). Verbreitung: Japan, China. Die Art war bislang nur vom typischen Fundort aus Japan bekannt. In der China-Ausbeute befanden sich mehrere Exemplare, die zweifelsfrei ebenfalls zu dieser Art zu rechnen sind. Nachfolgend werden der Falter und der o-Genitalapparat beschrieben, da bisher nur die Ori- ginalbeschreibung sowie die Abbildung in der o. g. Literatur existieren. Falter: Spannweite 11—14 mm; Fühler ca. % der Vorderflügellänge; Stirnschopf cremefarben; Thorax an den Rändern dunkelbraun, in der Mitte cremefarben; Vorderflügel dunkelbraun, mit einem hell ockerfarbenen Streifen am Hinterrand, Glasfleck groß und deutlich; Hinterflü- gel hellgrau, durchscheinend. Tineiden aus China und Japan 249 Figs. 13—14: Monopis flavidorsalis (Matsumura, 1931), o Genital: 13 — Lateralansicht, eine Valve entfernt; 14 — Aedoeagus. o Genital (Fig. 13—14): Uncus schlank, wenig zugespitzt; Gnathosarme an der Basis sehr breit, von der Mitte an sehr schlank zugespitzt; Valven fast parallelseitig, kurz distal abgerun- det, an der Innenseite mit zahlreichen zur Basis gerichteten Borsten; Vinculum sehr schmal, Saccus schlank, an der Spitze fingerfórmig; Aedoeagus deutlich lánger als der Saccus, fast gerade, kräftig, mit kaum sichtbaren winzigen Cornuti. Untersuchtes Material: China: 4 © Prov. Chekiang, West Tien-mu-shan, 5., 20., 23., 29. IX. I9S2Ales2H=Elone: Literatur Gaedike, R. (1984): Zur Kenntnis der mit Episcardia Ragonot, 1895 verwandten Gattungen (Lepidoptera, Tineidae). — Ent. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 47: 141—154. Inoue, H., S. Sugi, H. Kuroko, S. Moriuti & A. Kawabe (1982): Moths of Japan. — Kodansha Co. Ltd., vol. 1 (text): 966 p.; vol. 2 (plates and synonymic catalogue): 392 PISA IZ Niethammer, G. (1963): Zur Geschichte der ,Sammlung Hóne”. — Bonn. zool. Beitr. 14: 234—245. Park, K.-T. & Ch.-T. Whang (1990): Morophaga formosana Robinson (Lepidoptera, Tinei- dae), a pest of Ganoderma lucidum (FR.) Karst, and its two allied species. — Tyo to Ga ADD: 250 G. Petersen «€ R. Gaedike Petersen, G. (1957): Die Genitalien der paláarktischen Tineiden (Lepidoptera: Tineidae). — Beitr Ent: Berlin77:755—176: Petersen, G. (1959): Tineiden aus Afghanistan mit einer Revision der paláarktischen Scar- diinen. — Beitr. Ent. Berlin 9: 558—579. Petersen, G. (1961): Zur Identität und generischen Stellung von Tinea mendicella Hb. und Tinea piercella Bent. (Lep. Tineidae). — Not. ent. Helsingfors 41: 80—85. Petersen, G. (1964): Tineiden von Karatschi (Pakistan), Fars (SW-Iran) und den Bahrein- Inseln (Lepidoptera: Tineidae). — Beitr. naturk. Forsch. SW-Dtschl. Karlsruhe 23: 111092 Petersen, G. (1982): Tineiden aus Nepal (Lepidoptera, Tineidae). — Reichenbachia, Staatl. Mus. Tierk. Dresden 20: 73—76. Petersen, G. (1983): Revision der Gattung Dinica Gozmany (Lepidoptera, Tineidae). — Ent. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 47: 35—41. Petersen, G. (1987): Revision der Gattung Rhodobates Ragonot (Lepidoptera: Tineidae, Hapsiferinae). — Ent. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 50: 167 —190. Petersen, G. (1991): Zur Taxonomie und Verbreitung der Hapsiferinae (Lepidoptera, Tinei- dae). — Dtsch. ent. Ztschr. Berlin N. F. 38: 27—33. Petersen, G. & R. Gaedike (1984): Beitrag zur Kenntnis der Tineidenfauna des Vorderen und Mittleren Orients (Tineidae, Lep.). — Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae 17 (202): 185212 Sun Yu-jia & Zhang Zhao-yi (1989): Studies on Hapsifera barbata Christoph (Lepidop- tera: Tineidae). — Acta ent. Sinica 32: 350—354 (chin. mit engl. Zus.). Zagulajev, A.K. (1973): Tineidae, Teil 4: Scardiinae, in: Fauna SSSR, Leningrad, n.s. 104, Band 4, Teil 4: 1—126. Dr. Günther Petersen, Bruno-Wille-Straße 4a, 12587 Berlin. — Dr. Reinhard Gaedike, Deutsches Entomologisches Institut, Schicklerstraße 5, 16225 Eberswalde-Finow. Beschreibung von Temnorhynchus kasanganus sp. n. sowie phänogeographische und taxonomische Diskussion von T. cribratus Bates, 1884 (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae) Frank-Thorsten Krell Abstract. Temnorhynchus kasanganus sp. n. (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea: Melo- lonthidae: Dynastinae: Pentodontini) from Kasanga, Tanzania, is described. It is distin- guishable from other species by the combination of an egg-shaped epicranial plate and three-lobed mandibles. The lectotype of Temnorhynchus cribratus Bates, 1884, is desig- nated. Its female is described. The epicranial plate is higher in western populations and broader in eastern ones. Therefore Temnorhynchus freyi Endródi, 1961, is interpreted as the western (Guinean) geographical subspecies of 7: cribratus Bates. Temnorhynchus freyi aequatoris Endrödi, 1961, is a junior synonym of Temnorhynchus cribratus cribratus. Key words. Taxonomy, geographic variation, Afrotropis, Coleoptera, Scarabaeoidea, Dynastinae, Temnorhynchus kasanganus sp. n., Temnorhynchus cribratus Bates. Einfúhrung Nach Abschluß der taxonomischen Vorarbeiten zu einer phylogenetischen Analyse des afrotropisch-ostmediterranen Genus Temnorhynchus Hope, 1837 (Krell 1992) wurden im Sammlungsmaterial mehrerer Museen zwei noch unbeschriebene Formen aufgefunden. Zum einen handelt es sich um drei Q aus Bismarckburg im früheren Deutsch-Ostafrika, dem heutigen Kasanga in Tanzania, deren Merkmalsausprágun- gen außerhalb der Variationsspektren bisher bekannter Arten liegen und die daher als Individuen einer neuen Art diagnostiziert werden. Weiterhin befindet sich in den Sammlungen des BMNH, des HNHM, des ISNB, des MNHN und des MRAC Mate- rial des noch unbeschriebenen (Endrödi 1985: 506) Weibchens des 7. cribratus Bates, 1884. Das vorliegende Material bot Anlaß zu einer Studie der Variabilität und Taxo- nomie. Verleihende Institutionen BMNH: The Natural History Museum, Department of Entomology, Cromwell Road, GB- London SW7 5BD, England [früher: British Museum (Natural History)]. HNHM: Zoological Department of the Hungarian Natural History Museum Baross utca 13, H-1088 Budapest. ISNB: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Rue Vautier 29, B-1040 Bruxelles. MGFT: Entomologisches Institut, Museum G. Frey (c/o Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstraße 21, D-81247 München). MNHN: Museum national d’Histoire naturelle, Laboratoire d’Entomologie, 45, rue Buffon, F-75005 Paris. MRAC: Musée Royal de l’Afrique centrale, Steenweg op Leuven, B-3080 Tervuren. ZFMK: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 162, D-53113 Bonn. 232 F.-T. Krell ZMHB: Museum fúr Naturkunde der Humboldt-Universitát zu Berlin, Zoologisches Museum, Invalidenstraße 43, D-10115 Berlin. Anmerkungen zur Terminologie Früher verwendete ich den Terminus „Hololectotypus”, eingeführt von Krell (1991) in Überein- stimmung mit dem International Code of Zoological Nomenclature, Art. 74 (a). Da dieser Ter- minus im Kollegenkreis auf Ablehnung stieß, wird er, auch auf Anraten von Dr. Tubbs, ICZN, (in litt. 1992) nicht mehr benutzt, findet sich jedoch noch auf Abb. 13. Die „Phänogeographie” untersucht die geographische Verteilung und Variation von phäno- typischen Merkmalen (Phänen oder Phän-Komplexen) einer Art (nach Yablokov 1986: 109). In den Materiallisten werden Zeilenschlüsse auf Etiketten durch einen „/” gekennzeichnet. Temnorhynchus kasanganus sp. n. Holotypus (2): „D. O. Africa / Bez. Bismarckburg / leg. Zencke”, „scutiger / Kolbe”, ,T. Klug / clypeatus / det. dr. Endrödi 1971”; ZMHB. Paratypi: 1 9: „Iemnorh. spec.? / Bismarckburg. / (Tanganyka). III. 1914. / Reg.-Rat Methner leg”, ,Sammlg. C. Frings / vend. Dez. 1937”, „MUSEUM KOENIG / BONN”, ,lemnorrhynchus / scutiger Kolbe / det. Dr. Endródi 1958”; ZFMK. — 1 9: „v Methner / Teich” [handschriftlich mit Bleistift, schwer leserlich; „v” und „Ieich” sind eventuell fehlinter- pretiert], „D. O. Africa / Bez. Bismarckburg / leg. Zencke”, grüner Punkt, „T. Klug / clypeatus / det. dr. Endrödi 1971”; ZMHB. Locus typicus: Tanzania, Kasanga (früher: Bismarckburg, cfr. Krell, im Druck a); 8° 28° S, 31° 08” E; 810 m ú. NN. Klimadaten: Jahresmittel der Lufttemperatur: 24,9° C; Mittel der täglichen Höchsttemperaturen: 29,8° C; Mittel der täglichen Tiefsttemperaturen: 21,1* C; Jahresmittel der Luftfeuchtigkeit: 63 %; Zahl der Regentage pro Jahr: 72; heißeste Monate: April und Oktober (Monatsmittel: 24,9° C und 27,1° C); kühlste Monate: Juni und Januar (Monatsmittel: 23,4° C und 24,1° C); Jahresniederschlag: 768 mm (Sechsjahresmittel); Regen- zeit: November bis April (alle Daten aus: Anonymus 1912). Phänologie: Nur der Parathypus trägt eine Datierung, März 1914. Er wurde gegen Ende der Regenzeit aufgefunden. Im März betrug zu jener Zeit der Niederschlag 133 mm (Sechs- jahresmittel) (Anonymus 1912). Diagnosis: Relatively small (15—15,5 mm), dark reddish brown. Lamina epicranialis smooth, long-oval with clypeal denticles, weakly emarginate at the apex, its dorsolateral parts broadly rounded. Outer side of mandibles three-dentate. Antennae 10-jointed without sym- physocery. Pronotum strongly punctate. Small pronotal cavity concave, finely punctate, nei- ther carinate nor tuberculate. Elytra with rows of strong points. Longer apical torn of metati- bia parallel, weakly dilate to apex. Beschreibung des Weibchens Habitus: Abb. 8—9. Körperumriß relativ gedrungen, an 7. retusus (F.) erinnernd. Dimensionen: Körperlänge [es ist zu beachten, daß durch unterschiedliche Trocknungspo- sitionen und unterschiedliche Abnutzungszustände des Clypeus keine völlig standardisierten und vergleichbaren Längenmessungen möglich sind, so daß die Körperlängenangaben hier auf 0,5 mm abgerundet sind.]: 15—15,5 mm. Holotypus: 15,5 mm. — Größte Breite im Bereich des Pronotum: 7,0—7,6 mm. Holotypus: 7,3 mm. — Größte Breite im Bereich der Elytren: 7,7—8,4 mm. Holotypus: 8,3 mm. — Relation Elytenbreite/Pronotumbreite: 1,10—1,14. Holo- typus: 1,14. — Relation Körperlänge/Elytrenbreite: 1,8—1,9. Holotypus: 1,9. Färbung: Elytren, Scutellum, Prothorax und Caput rotbraun, Caputoberseite und Scheibe des Pronotum dunkel kastanienbraun. Abdomen, Unterseite des Meso- und Metathorax, Coxae und Femora orangebraun, Tibiae und Tarsi zumeist dunkler. Temnorhynchus kasanganus n. sp. 253 Abb. 1—5: Temnorhynchus kasanganus sp. n., Holotypus. — 1: Lamina epicranialis. — 2: Apex der linken Metatibia. — 3: weiblicher Genitalapparat von ventral. — 4: Labium von ven- tral. — 5: linke Maxille von ventral. — 6: Paratypus (ZMHB), Lamina epicranialis. — 7: Para- typus (ZMFK), Lamina epicranialis. — Maßstab = 1 mm. A für 1, 6 und 7; B für 2—S. 254 Fa Kael Mikroskulptur: Caput, Pronotum, Scutellum, Elytren und Beine, schwach auch die Abdo- minalsternite durch feine, aufgeworfene Risse variabler Ausrichtung gestrichelt (wie Abb. 78 in Krell 1992: 346). Die polygonale Netzstruktur (Krell, im Druck b) ist nur auf der Unterseite an glatten Stellen und besonders in konkaven Bereichen (z. B. des Prosternum) deutlich zu erkennen. Behaarung: Dorsalbereiche von Caput, Pronotum und Elytren sowie interelytraler Bereich des Scutellum kahl. Caput und Thorax ventral lang (z. T. abgenutzt) (gelb)braun behaart. Epi- pleuren des Pronotum sorangebraun, lang, dorsad gebogen beborstet. Lateralbereiche des Prosternum mit einzelnen langen Borsten, im Bereich der zentralen Erhóhung lang und dicht behaart. Elytren am Basalrand sowie an der Innenseite des Außenrandes kurz und relativ gleichmäßig hell behaart. Diese Behaarung läuft um den Apex der Elytren herum bis auf den Apikalbereich der Elytralsutur. Epipleuren der Elytren kahl; einzelne kleine Borstenpunkte erkennbar. Metasternalplatte median glatt und kahl. Abdominalsternite behaart, diskal auf je eine (median reduzierte) Transversalreihe von Borstenpunkten beschränkt; diese ist v. a. auf dem 3. und 4. sichtbaren Abdominalsternit median zumeist breit reduziert. Lamina epicranialis: Abb. 1, 6, 7; oval bis langoval mit schwacher dorsomedianer Aus- randung, die beiden Seitenstücke gerundet. 1,11—1,18 x so hoch wie breit. Holotypus: 1,18 x (Höhe: 2,5 mm; Breite: 2,1 mm; die metrischen Angaben sind auf 0,1 mm abgerundet; die Quotienten beruhen auf der genauest möglichen Messung) (Abb. 1). Paratypus ZMHB: 1,18 x (Höhe: 2,5 mm; Breite: 2,1 mm) (Abb. 6). Paratypus ZFMK: 1,11 x (Höhe: 2,2 mm; Breite: 1,9 mm) (Abb. 7). Die Form erinnert an die der Lamina der Q von T. repandus. Lateralrand nur im anterioren Bereich schwach stumpf-kielförmig ausgeprägt. — Der Abstand der Spitzen der schwach ausgeprägten (oder stark abgenutzten) Clypealzähnchen entspricht 37—40 % der Maximalbreite der Lamina. Holotypus: 40 %. — Die lateral des Seitenrandes anterior sich anschließenden Bereiche des Clypeus sind bei senkrechter (frontaler) Betrachtung der Lamina breit sichtbar, d. h. stehen im stumpfen Winkel zur Fläche der Lamina (Abb. 1, 6, 7). — Skulp- tur: glatt, eventuell stark abgenutzt, aber keinerlei Spuren einer Punktierung oder Runzelung zu erkennen. Die Oberfläche ist netzartig fein rissig. Ocularcanthus: Ventromedian kräftig gekielt, dorsal konkav und glatt; apikad nicht ver- flacht, apikal abgerundet rechtwinklig; unbehaart. Maxillae: Abb. 5. Mandibulae: Außen deutlich dreilappig. Labium: Abb. 4; in den beiden posterioren Dritteln beulenartig aufgewölbt, behaart. Die anterioren Lateralprocessi sind relativ stumpf (Abnutzung?), dazwischen eingedrückt. Antennae: 10gliedrig ohne Spuren einer Symphysocerie (1 Antenne fehlend, 1 mit nur noch 5 Antennomeren). Pronotum: Grob grubenartig, dicht, aber nicht zusammenfließend punktiert. Lateralcallus und Lateralränder schwächer punktiert. Absturzfläche ein wenig mehr als das anteriore Drittel des Pronotum einnehmend, konkav, fein, teilweise raspelartig punktiert. Medianfläche hinter der Absturzfläche abgeflacht. Protibiae: Außen mit drei Zähnen. Apikalsporne der Protibiae kurz, vor dem Apex der Tibia endend, zugespitzt. Anteapikale Querleiste der Mesotibiae: Erreicht nicht den Apex. Anteapikale Querleiste der Metatibiae: Breit gekerbt und beborstet. Fläche zwischen dieser Leiste und dem Apex kräftig, grubenartig, zusammenfließend, nahezu netzartig punk- tiert. Apikalsporne der Metatibiae: s. Abb. 2. Parallel, apikad kaum erweitert, apikal abge- rundet bis abgestutzt. Alle vorliegenden Individuen weisen Abnutzungserscheinungen auf. Interelytraler Bereich des Scutellum: Vereinzelt und sehr ungleich punktiert, baso- median schwach eingekerbt. 1,43—1,47 x so breit wie lang; Holotypus: 1,45 x. Temnorhynchus kasanganus n. sp. 255 Tem nora nchus | Lepgver lar TA legs : Niger _ Balk, Museum Paris ex Goll. R. 13 | Oberthur Abb. 8—9: Temnorhynchus kasanganus sp. n., Holotypus. — 8: von lateral. — 9: von dorsal. Abb. 10—12: Temnorhynchus cribratus cribratus Bates, 1884, 9, Tchad, Mondou. — 10: von lateral. — 11—12: von dorsal. — Abb. 13: Etikettierung des Lectotypus von Temnorhynchus cribratus. 256 ESTAR Tem Elytren: Kráftig gereiht punktiert, apikad reduziert. Humeralcallus, Lateralránder und Anteapikalcallus unpunktiert. Apex unterhalb des Anteapikalcallus dicht, ungleich, manch- mal verflacht punktiert. Prosternalprocessus: Ventralfláche mehr oder weniger verflacht, eifórmig, diskal und marginal lang beborstet. Pygidium: Basal unpunktiert. Die raspelartigen, oft zusammenfließenden Borstenpunkte sind ansonsten mäßig dicht über die gesamte Fläche des Pygidium verteilt und nur noch am äußersten Apex reduziert. Genitalapparat: Abb. 3. Die ventralen proximalen Vaginalpalpen quadratisch. Dadurch ist der proximale Außenbereich der ventralen apikalen Vaginalpalpen nicht sklerotisiert. Das © ist bisher unbekannt. Daher kann die Stellung der neuen Species im phyloge- netischen System nur unter Vorbehalt diagnostiziert werden, was an gegebener Stelle diskutiert wird (Krell 1993: 294). So können wir in der Differentialdiagnose nur ungewertete Ähnlichkeiten und Differenzen in den Merkmalsausprägungen der Q darstellen, um auf Verwechslungsmöglichkeiten bei der Determination hinzuweisen. Von Endrödi wurden die Exemplare der neuen Art als 7! scutiger Kolbe (ZFMK, det. 1958) bzw. als 7! clypeatus (Klug) (ZMHB, det. 1971) determiniert. Dies weist schon auf Verwechslungsmösglichkeiten hin. Von 7! scutiger unterscheidet sich 7. kasanga- nus eindeutig durch die außen dreilappigen Mandibeln und schwache, aber deutliche Clypealzáhnchen. Die Seiten der Lamina epicranialis des 7! clypeatus konvergieren apikad nur wenig, so daß die apikale Ausrandung sehr breit ist: die mehr winkelig abgerundeten Spitzen der Seitenstücke sind weiter voneinander entfernt als die Cly- pealzähnchen. Es ist zwar vorstellbar, daß die Form der Lamina in Extremfällen, d. h. bei Kümmerformen oder isolierten Populationen, auch bei 7. c/ypeatus der des T. kasanganus nahekommt, doch wurde eine eingedrückte, d. h. konkave Halsschild- absturzfläche (Impression) bisher bei keinem Individuum des 7. clypeatus festge- stellt. Die Punkte des Pronotum fließen bei 7! clypeatus zusammen, wohingegen die elytrale Punktierung schwächer als bei 7! kasanganus ausgeprägt ist. Von 7. retusus (F.), an den er habituell erinnert, unterscheidet sich 7. kasanganus durch die eher ovale als breit eiförmige Lamina epicranialis, die bei ersterem immer kräftig runzelig punktiert ist. Außerdem ist bei 7. retusus die anteapikale Metatibialleiste immer ganzrandig, ungekerbt und die proximale Metatibialleiste außen zumeist reduziert. Die cranialen Außenbereiche der ventralen distalen Vaginalpalpen sind bei 7. retusus sklerotisiert, da die ventralen proximalen Vaginalpalpen hier reduziert sind (Krell 1993: 318, Abb. 105). Bei der neuen Art sind die Vaginalpalpen von gewöhnlicher Umrißform (Abb. 3). Temnorhynchus cribratus Bates, 1884 Festlegung des Lectotypus Der Typus des 7. cribratus wird nicht im BMNH verwahrt, wie von Endrödi (1976: 251) angegeben. Nach Horn et al. (1990: 30) ging ein großer Teil der Coleopterea der Batesschen Sammlung via R. Oberthür an das MNHN, und hier finden sich auch zwei als Syntypen etikettierte Exemplare: 1 ©: „Lower / Niger” [Bates’ Handschrift, nach Horn et al. 1990: Taf. 11, fig. 11], ,Temnorhynchus / cribratus / Bates” [Bates’ Handschrift], „Ex-Musaeo / H. W. BATES / 1892”, „Museum Paris / ex Coll. / R. Temnorhynchus kasanganus n. Sp. 257 Oberthur”, ,SYNTYPE” [roter Hintergrund]; MNHN; Abb. 14, 24; Etikettierung: Abb. 13. Dies ist das einzige © unter den Syntypen und muß daher der Originalbe- schreibung zugrunde gelegen haben, die die weibliche Eidonomie nicht berücksich- tigt. „I. retuso affinis; differt clypei lamina verticali multo alteriori” (Bates 1884) trifft nur auf die © des 7. cribratus zu. Das vorliegende © wird als Lectotypus designiert. Ein weiteres Exemplar ist als Syntypus etikettiert: 1 9: „Gold. / Coast” [möglicherweise Bates’ Handschrift], ,cribratus / Bates” [Bates’ Handschrift], „Ex-Musaeo / H. W. BATES / 1892”, „Museum Paris / & Coll. / R. Oberthur”, ,SYNTYPE” [roter Hintergrund]; MNHN. Dieses Individuum wurde zwar wahrscheinlich von Bates als 7! cribratus Bates etikettiert, stammt jedoch nicht vom locus typicus „Lower Niger”, sondern von der Gold Coast (= Ghana, in jedem Falle westlich von Benin) und stimmt aus den oben genannten Gründen nicht mit der Originalbeschreibung überein. Folglich lag dem Autor Bates bei der Beschrei- bung des 7. cribratus dieses Weibchen nicht vor. Es handelt sich nicht um einen Syn- typus. MD Abb. 14: Temnorhynchus cribratus, Lecto- typus, linker anteriorer Teil des Caput, schräg von oben betrachtet (daher kein Maßstab mög- lich); LE: Lamina epicranialis; MX: Maxilla sinistra; MD: Mandibula sinistra. Vorliegendes Material und Chorologie (Abb. 15): 56 Individuen (30 ©, 26 9). GUINEA (ssp. freyi Endrödi, s. u.): Kindia (10° 04” N, 12° 51’ W): 1 ©: ,3.—10. 11. 62 / Kindia-Gui- nea-Afrika / legit Dr. Sabacky”, „T. Endr. / freyi / det. dr. Endródi 1971”; HNHM; Abb. 16. 1 Q gleicher Etikettierung, aber 6. 6. 63; HNHM; Abb. 18. — Mt. Gangan nordwestlich Kindia: 2 ©, 1 9: „Exped. Mus. G. Frey / Franz. Guinea 1951 / W. Afr. leg. Bechyne”, „Region Kindia / Mt. Gangan 500 m / 6. 5. 51”, „Museum Frey / München”, „Paratypus / Temnorrhynch. / freyi o [bzw. 9] Endr”; HNHM (1 o, 1 9; Abb. 17, 19), MGFT (1 ©). 1 o (Holotypus), 2 9: „Exped. Mus. G. Frey / Franz. Guinea 1951 / W. Afr. leg. Bechyne”, „Region Kindia / Mt. Gangan 750 m / 3. 5. 51”, „Museum Frey / München”, „Holotypus [bzw. Allotypus, bzw. Paratypus] / Temnorrhynchus / Freyi or [bzw. 9 ] Endr”; MGFT, Abb. 31. — Grandes-Chutes (kann nicht lokalisiert werden und wird in der Verbreitungskarte nicht berücksich- tigt, ca. 11°—13° W): 1 ©: „Guinea / Grandes-Chutes”, „15. XI. 1966 / leg. K. Ferencz”, „I. Endr. / freyi / det. dr. Endrödi 1972”; HNHM. — Literaturangabe: Friguiagbe (9° 53’ N, 12° 50’ W) (Paulian 1946: 18; 1954: 1136). MALI: Tombouctou (16° 46’ N, 3° OV? W): 1 9: „Coll. R. I. Sc. N. B. / Mali” [darauf aufgeklebt:] „MUSEUM PARIS / TOMBOUCTOU / A. CHEVALIER 1900”, „Temnorrhynchus / cribratus Hope / R. Paulian det”; ISNB; Abb. 20. — Literaturangabe: Djindjin (16° 27’ N, 3° 39 W) (Paulian 1946: 18; 1954: 1136). 258 E-T. Krell GHANA: Gold Coast, ohne nähere Angaben (4° 40’ N bis 11° 05’ N, 3° 15’ W bis 1° 05’ E): 1 9: „Gold / Coast”, ,,Nevinson Coll. / 1918—14”; BMNH (ssp. nicht zu diagnostizieren, da Lamina stark abge- nutzt). 1 Q: siehe oben (falscher Syntypus). NIGER: Literaturangabe: zwischen Gaya (11° 53’ N, 3° 27’ E) und Say (13° 07’ N, 2° 21’ E) (Paulian 1946: 18; 1954: 1136). MALI / NIGER / NIGERIA: Literaturangabe: Moyen Niger (Villiers 1955) (in der Verbreitungskarte nicht berücksichtigt aufgrund der geographischen Unschärfe und bereits vorliegender genau lokalisierter Nachweise in der Region). NIGERIA: Ibadan (?) (7° 17’ N, 3° 30’ E), oder ohne nähere Angaben: 1 or: rosa Punkt, „Nigeria 20. 12. 1965 / Univ. of Ibadan / Coll. A. U. Oboite”, „377°, „Misc. 1069”, „Pres by / Com Inst Ent / B M 1969-2”, ,,Temnorrhynchus / cribratus / Bates / R. Madge det. 1969”; BMNH. 1 9: rosa Punkt, „Nigeria 8. 6. 1967 / Univ. of Ibadan / Coll. A. U. Oboite”, , Miscellaneous”, „Misc. 1068”, „378”, „Pres by / Com Inst Ent / BM 1969-2”. — Asaba (6° 12’ N, 6° 44” E): 1 o: „Assaba / R. Niger / Dr. Crosse”, unbeschrie- benes Etikett gleicher Größe, „Species —?”, ,Temnorrhynchus / cribratus Bts. / © det. H. Prell 1935”, „lemnorrhynch. / freyi Endr. / Comp. cum typo / Dr. S. Endrödi 1971”, „Zool. Mus. / Berlin”; ZMHB. — Lokoja (7° 47 N, 6° 45’ E): 1 ©: „Nord Nigeria / Lokoja 1911”, „T. Endr. / freyi / det. Dr. Endródi 1963”; HNHM; Abb. 23. — Zwischen Lokoja (7° 47’ N, 6° 45” E) und Bantji (8° 10’ N, 10° 05” E): 1 o: „Bantschi to / Lokoja, / N. Nigeria / L. M. Bucknill. / 1908-229” „Iemnorrhynchus / cribratus Bates”, „Iemnorrhynchus / cribratus BATES / M. C. Ferreira det., 195”; BMNH. — Onitsha (6° 09 N, 647 E): 1 0,1 Q:,,J. L. Gregory / Onitscha / Nigeria. 22. 10. 1959”, „at light”, „Brit. Mus. / 1968-118” [beim 9: „... 116”], „T. Endr. / freyi / det. Dr. Endródi 1970”; HNHM. Literaturangabe: Jerath (1964: 15). — Umuahia (5° 33’ N, 7° 29 E): Literaturangabe: Jerath (1964: 15). — Diko (Kaduna State) (9° 24” N, 7° 44 E): 1 o, 1 9: „Diko / 8 m. N. of Abuja / N. Nigeria / R. W. Crosskey / 24. 4. 56 / at light”, „Brit. Mus. / 1957-224”, „Temnorrhynch. / freyi Endr. / det. Dr. Endrödi 1970” [nur beim O]; BMNH; Abb. 21, 22. — Lower Niger, ohne nähere Angaben (locus typicus): 1 ©: siehe oben (Lectotypus) (in der Verbreitungskarte nicht berücksichtigt aufgrund der geographischen Unschärfe und bereits vorliegender genauer Nachweise in der Region). KAMERUN: Maroua (10° 36’ N, 14° 20’ E): 10 o, 8 9: „COLL. MUS. CONGO / Cameroun: Maroua / (de Lisle)”, 1 © trägt ein handschriftliches Etikett „Iemn. / cribratus Bates”; MRAC; Abb. 25—27. TCHAD: Bebedija (Bebedja [= Bebiya?] (8° 41’ N, 16° 33’ E) östlich Moundou (M.: 8° 34” N, 16° 05” E): 5 ©,6 9: „Coll. Mus. Tervuren / Tchad: Mondou Be- / bedjia 21. I. 1978 / G. Ruella”, 1 © von Decelle im Jahre 1981 als 7! cribratus determiniert; MRAC; Abb. 22 und 57 in Krell (1993: 308, 312) und Abb. 28—30. ZENTRALAFRIKANISCHE REPUBLIK: Bangassou (4° 50’ N, 23° 07’ E): 1 o: „Bangassou / A. E. F. / Dubangui-Chari / leg. Kaufmann, XI. 51”, „Museum Frey / München”, „Monotypus Q / T. Freyi / subsp. / aequatoris End”; MGFT; Abb. 32. WESTAFRIKA (In der Verbreitungskarte und der phánogeographischen Analyse nicht berücksichtigt aufgrund der geographischen Unschärfe und bereits vorliegender genau lokalisierter Nachweise in der Region.): R. Niger: 2 Q : „32183” [nur bei einem 9], „Afr. occid / R Niger”, , Fry Coll. / 1905-100”, „Tem- norrhynchus / cribratus BATES / M. C. Ferreira det., 195” [nur bei einem 9]; BMNH. Ohne nähere Angaben: 2 ©: ,W. / Africa” [Rückseite:] „65 / 39”, „Temnorrhynchus / cribratus Bates / Determined from / description. G. J. A”; BMNH. Beschreibung des Weibchens Habitus: Abb. 10—12. Dimensionen: Körperlänge: 14,2—19,7 mm, arithmetisches Mittel Xn=2 = 16,5 mm (Variationsbreite w = 5,5 mm = 33 %). — Größte Breite im Bereich des Pronotum: 6,0 —8,6 mm, Xn=-2% = 7,3 mm (w = 2,6 mm = 36%). Größte Breite im Bereich der Elytren [nur Individuen mit regelmäßig geschlossenen Elytren berücksichtigt]: 6,7—9,6 mm, Xn=20 = 8,2 mm (w = 2,9 mm = 35 %). Relation Elytrenbreite/Pronotumbreite: 1,09—1,17, Xn=20 = 1,13 (w = 0,008 = 1 %). — Relation Körperlänge/Elytrenbreite: 1,86—2,12, Xn=20 = 1,91 (w = 0,26 = 14%). Temnorhynchus kasanganus n. Sp. 259 Färbung: Caput dorsal und Diskalfläche des Pronotum dunkelbraun, Pronotum lateral rot- braun aufgehellt. Scutellum und Elytren rotbraun bis dunkelorangebraun, wenig dunkler als die (dunkel) orangebraune Ventralseite. Tibiae und Tarsi teilweise oder vollständig dunkler braun. Mikroskulptur: glatte Bereiche des Caput, Pronotum, Scutellum, der Elytren und Beine durch sehr feine, flache Risse variabler Ausrichtung mikroskopisch fein gestrichelt. Die poly- gonale Netzstruktur (Krell, im Druck b) deutlich am Elytralapex, den Tergiten, auf glatten und vor allem konkaven Bereichen der Unterseite. In den übrigen glatten, glänzenden Bereichen der Cuticula ist die Retikulation oftmals in eine sehr flache, schwache, lederartige Runzelung modifiziert. Behaarung: Dorsalbereiche des Pronotum und der Elytren sowie interelytraler Bereich des Scutellum kahl. Ocularcanthus und ventrale Seitenflächen der Lamina epicranialis (Abb. 20, 30) (gelb)braun beborstet; Borsten oft abgebrochen. Epipleuren des Pronotum orangebraun, lang, dicht, nach außen gebogen behaart. Prosternum lateral weitläufig, lang, gelb beborstet, im Bereich der zentralen Erhöhung dicht und sehr lang. Elytren am Basalrand sowie an der Innenseite des Außenrandes hell, kurz, apikad länger werdend behaart. Diese Behaarung läuft um den Apex der Elytren herum bis auf den Apikalbereich der Elytralsutur. Epipleuren der Elytren weitläufig fein eingestochen punktiert, jedoch ohne Haare. Medianbereich der Meta- sternalplatte nur lateral und cranial mit wenigen Borsten, sonst kahl. Abdominalsternite behaart, diskal auf je eine median reduzierte Transversalreihe von Borstenpunkten beschränkt. Lamina epicranialis: Abb. 57 in Krell (1993: 312) und Abb. 18—20, 22, 27, 30; breit trop- fenförmig mit schmaler, dorsomedianer Ausrandung, die beiden Seitenstücke abgerundet win- kelig, Clypealzähne flach und undeutlich, nicht immer vorhanden. 0,83—1,16 x so hoch wie breit; Xn=26 = 0,90 x (w = 0,33 = 37 %). Die klinale Variation der Umrißform der Lamina wird im folgenden Kapitel behandelt. — Skulptur: grob verrunzelt punktiert, ohne Seitenran- dung. — Seitenflächen spärlich (gelb)braun behaart (Abb. 20, 30); Borsten oft abgebrochen. Ocularcanthus: Ventromedian scharf gekielt, dorsal konkav, durch eine Reihe kräftiger, teil- weise zusammenfließender Borstenpunkte uneben; apikad oftmals flacher werdend, breit ver- rundet bis stumpfwinklig. Maxillae: Abb. 22 in Krell (1993: 308); Galea mit nur vier Dentikeln. Mandibulae: Apiculus lateral deutlich (Abb. 43 in Krell 1993: 310) bis sehr undeutlich (Abb. 14) dreilappig durch Reduktion des mittleren Dentikels, apikal mit relativ lang ausgezogener Spitze. Eine klinale Variation ist nicht feststellbar, auch aufgrund des unterschiedlichen Abnutzungsgrades. Labium: Diskal beulenartig aufgewölbt, Behaarung anterior reduziert. Die anterioren Late- ralprocessi breit, spitzwinklig, dazwischen eingedrückt. Antennae: 10gliedrig mit Tendenz zur Symphysocerie unterschiedlicher Ausprägung, cfr. Krell (1992: 307). Pronotum: Grob grubenartig, zusammenfließend punktiert. Lateralcallus und Lateralrän- der feiner punktiert. Absturzfläche plan bis konKav, vorn eingedrückt, oft mit schwacher medianer Furche, fein punktiert, in der Mitte und am Vorderrand Punktierung reduziert; Hin- terrand zentral flach gewulstet, dahinter regelmäßig konvex, nicht verflacht. Protibiae: Außen mit drei Zähnen. Apikalsporne der Protibiae: Vor dem Apex der Tibia endend, kurz zugespitzt, Spitze leicht nach unten gebogen; auf der der Tibia zugewandten Seite mit longitudinaler Rinne. Anteapikale Querleiste der Mesotibiae: Erreicht nicht den Apex. Anteapikale Querleiste der Metatibiae: Sehr regelmäßig eng gekerbt und beborstet, dem Apex angenähert; Fläche zwischen dieser Leiste und dem Apex kräftig, grubenartig, zusammenfließend punktiert. 260 F.-T. Krell Apex der Metatibiae: Ohne Borsten. Das Q aus Tombouctou trágt zwei kráftige, kurze atavistische(?) Borsten (Abb. 85a in Krell 1993: 315). Apikalsporne der Metatibiae: Spatelfórmig, in der apikalen Hálfte parallel; der klei- nere Sporn apikal stumpf zugespitzt bis abgerundet, der grófere apikal rechtwinklig abge- schnitten. Interelytraler Bereich des Scutellum: Glánzend, glatt und unpunktiert, regelmáfig flach. 0,87—1,54 x so breit wie lang, Xn=2% = 1,36 x (w = 49 Wo). Elytren: Kräftig, dicht, unregelmäßig gereiht punktiert, apikad wenig schwächer werdend. Punktierung auf dem Humeralcallus, dem Anteapicalcallus und an den Lateralrändern redu- ziert bis geschwunden. Apex deutlich mikroretikuliert, unregelmäßig ungleich und dicht punk- tiert. Prosternalprocessus: Ventralfläche rautenförmig-oval bis eiförmig, recht flach, lateral lang beborstet, diskal kahl. Pygidium: Auf einem basalen Streifen und im apikalen Drittel glatt, sonst mäßig dicht, fein raspelartig punktiert und behaart. Genitalapparat: Die ventralen proximalen Vaginalpalpen in der Mitte apikad ausgezogen, d. h. innen länger als außen (ähnlich wie bei 7. rerusus, cfr. Abb. 105 in Krell 1993: 318), diskal kahl, nur lateral einige schwache Borsten vorhanden. Ventrale apikale Vaginalpalpen lateral gerade bis leicht konkav; diskal stumpf quergekielt, auf dem Kiel und apikal davon kräftig beborstet. Phänogeographische Variation der Lamina epicranialis (Abb. 15—36) Die Individuen der westlichsten Populationen aus Guinea besitzen eine relativ hohe Lamina. Bei den © ist sie 1,28 bis 1,4mal so hoch wie breit (Abb. 16-17, 31; vgl. Abb. 33), die Seiten vor der Spitze sind konkav, die Spitze selbst abgerundet (ob eine schmale Einkerbung ursprünglich vorhanden war und durch Abnutzung verschwun- den ist, läßt sich nicht erkennen); bei den Q ist die Lamina annähernd so breit wie hoch (Abb. 18—19, vgl. Abb. 35). Bei Individuen östlicher Provenienz ist die Lamina breiter. Bei den © ist sie 0,90 bis 1,22mal so hoch wie breit (Abb. 21, 23—26, 28—29, 32, vgl. Abb. 33), die Seiten vor der Spitze sind konkav, gerade oder konvex, die Spitze selbst schmal ausgerandet; die Lamina der Q ist breiter als hoch (Abb. 20, 22, 27, 30, vgl. Abb. 35). Abb. 33 weist auf eine recht kontinuierliche West-Ost-Morphokline der Lamina- Umrißform bei © hin. Bei Q (Abb. 35) ist dies nicht zu erkennen. Hier könnten zwei distinkte Variationsspektren vorliegen. Da Epicranialskulpturen bei Lamellicornia, zumindest bei den Männchen, allome- trisch wachsen, wurde das Höhe-Breite-Verhältnis der Lamina in Relation zur Kör- » Abb. 15—30: Phánogeographie von Temnorhynchus cribratus bezúglich der Lamina epicra- nialis. — Abb. 15: Verbreitung; Vollkreise: untersuchtes Material; unausgefüllte Kreise: Litera- turangaben. — Abb. 16—30: Lamina epicranialis. — 16: ©, Guinea, Kindia, leg. Sabacky 3.—10. XI. 1962, HNHM. — 17: or, Guinea, Région Kindia, Mt. Gangan, leg. Bechyne 6. V. 1951, HNHM (Paratypus 7. freyi). — 18: 9, Guinea, Kindia, leg. Sabacky 6. VI. 1963, HNHM. — 19: Q, Guinea, Région Kindia, Mt. Gangan, leg. Bechyne 6. V. 1951, HNHM (Paratypus 7. freyi). — 20: 9, Mali, Tombouctou, leg. Chevalier 1900, ISNB. — 21: or, Nige- ria, Diko bei Abuja, leg. Crosskey 24. IV. 1956, BMNH. — 22: 9, dto. — 23: Or, Nigeria, Lokoja, 1911, HNHM. — 24: or, Nigeria, Lower Niger, MNHN (Lectotypus von 7. cribratus). — 25—26: o, Cameroon, Maroua, leg. de Lisle, MRAC. — 27: 9, dto. — 28—29: or, Tchad, Mondou, Bebedjia, leg. Ruella 21. I. 1978, MRAC. — 30: Q, dto. — Maßstab = 2 mm. Temnorhynchus kasanganus n. Sp. 261 ; ; 1 ¡ \ ! - 1 1 y i Antennen IN 262 Fie Keel! Abb. 31—32: Lamina epicranialis von primären Typen Endródis, o. — 31: Holotypus von Temnorhynchus freyi (= T. cribratus freyi), Guinea, Mt. Gangan, leg. Bechyne 6. V. 1951, MGFT. — 32: Holotypus von Temnorhynchus freyi var. aequatoris (= T. cribratus cribratus), RCA, Bangassou, leg. Kaufmann XI. 1951, MGFT. — Maßstab = 2 mm. pergröße gesetzt (Abb. 34, 36). Da wir nicht a priori von isometrischem Wachstum der drei Tagmata ausgehen können, verwende ich in diesem Falle als Maß für die Individualgröße nicht (wie etwa bei der statistischen Auswertung der Parameren- größe in Krell 1992: 332) die Elytren-Nahtlinie, da diese als morphologischer Teil des Thorax und funktioneller Teil des Abdomens nicht als Vergleichsgröße einer Struktur des Caput dienen kann. Ich verwende als Vergleichsmaß für die Individualgröße die Körperlänge (Vorderrand der Lamina epicranialis bis stärkste Wölbung des Pygi- dium), obwohl diese durch unterschiedliche Trocknungspositionen keine absolut ver- gleichbaren Werte liefert. Das Ergebnis zeigt jedoch, daß die vermutlichen Abwei- chungen keinen verfälschenden Einfluß haben dürften. Nach Division des Hóhe-Breite-Verháltnisses der Lamina durch die Körperlänge zeigt sich beim © (Abb. 34) eine recht einheitliche Verteilung der relativierten Pro- portionen bei allen östlichen Populationen unter scharfer Abgrenzung zu den westli- chen. Eine klinale Verteilung zwischen den östlichen Populationen wie in Abb. 33 ist nicht mehr zu erkennen. Beim weiblichen Geschlecht (Abb. 36) zeigt sich die gleiche Tendenz wie vor der Relativierung (Abb. 35), jedoch eine größere Streuung. Dies bedeutet, daß das Höhe-Breite-Verhältnis weniger stark variiert als die Körperlänge. Die weibliche Lamina zeigt daher keine allometrischen Tendenzen, die hingegen beim co zu vermuten sind, da hier die Streuung der unrelativierten Werte in Abb. 33 erheb- lich größer ist als diejenige in Abb. 34. Eine exakte statistische Auswertung der Meßwerte soll aufgrund der ungenügen- den Datenlage nicht erfolgen. Die graphische Darstellung ist für die vorläufige taxo- nomische Interpretation ausreichend. Die Identität von Temnorhynchus freyi Endrödi, 1961 und von Temnorhynchus freyi aequatoris Endrödi, 1961 Endrödi (1961) bezeichnet die Mandibeln des Temnorhynchus cribratus als „an der Außenseite gezahnt”, wohingegen er in seiner Neubeschreibung die Mandibeln des T. freyi als „an den Seiten ungezähnt, vor der Spitze konkav geschwungen, die Spitze scharf” beschreibt. Nun ist der mittlere Lappen der Mandibel-Außenseite bei 7. cri- bratus sehr schwach bis geschwungen (Abb. 14, sowie Krell 1993: 310, Abb. 43) und Temnorhynchus kasanganus n. sp. 263 läßt sich nicht eindeutig einer der beiden scheinbaren Ausprägungsalternativen, von denen Endrödi ausging, zuordnen. Hierauf beruhte seine Bewertung und Einord- nung des 7. freyi und vor allem des 7! freyi aequatoris. Da nun die Mandibeln keine differentialdiagnostischen Merkmale aufweisen, bleibt noch die Lamina epicranialis der ©, die im vorangehenden Kapitel bereits behandelt wurde. Abb. 34 und 35 weisen auf zwei differierende Variationsspektren einer westlichen und einer östlichen Rasse hin. 0,9 OS 6 AO 2) 945 Torre 10412 1a 16 18 20 22 24) EX Abb. 33: Temnorhynchus cribratus ©, Beziehung der Proportionen der Lamina epicranialis zur geographischen Lánge des Fundortes. Abszisse (x): geographische Lángengrade. Ordinate (y): Quotient Hóhe : Breite der Lamina epicranialis. Fundorte gróferer geographischer Unschärfe sind durch graue Balken dargestellt. WERO A202 4 608210512214 616. 18° 20) 22.24 E * Abb. 34: Temnorhynchus cribratus ©, wie Abb. 33, jedoch wurde die Proportion der Lamina durch die Körperlänge dividiert und dieses Verhältnis auf der Ordinate aufgetragen. 264 E-T. Krell Jedes Lumping morphologisch unterscheidbarer Formen bedeutet einen Informa- tionsverlust, der in uneindeutigen Fällen vermieden werden sollte. Temnorhynchus freyi wird entsprechend von mir als westliche Subspecies des 7. cribratus betrachtet. Aufgrund eines einzelnen Individuums, das er für ein Weibchen hielt, beschrieb Endrödi 1961 „7. Freyi var. aequatoris”, den er in seiner Monographie (1976: 257) als „subsp. (?) aequatoris” und 1985: 508 als „freyi aequatoris” bezeichnete. Eines der angegebenen Differentialmerkmale von 7. freyi, die breitere, an den Seiten stärker gerundete Lamina, weist auf die Identität des Typus als 7. cribratus cribratus hin, was nach Untersuchung des „Monotypus” (= Holotypus) bestätigt werden kann (Abb. 32). Ein weiterer Unterschied, „Absturzfläche bedeutend größer, deutlich ausge- WITZ 10248067 1420 LAS OA 2 A GAO MER Abb. 35: Temnorhynchus cribratus 9, Beziehung der Proportionen der Lamina epicranialis zur geographischen Länge des Fundortes. Abszisse (x): geographische Längengrade. Ordinate (y): Quotient Höhe : Breite der Lamina epicranialis. Fundorte größerer geographischer Unschärfe sind durch graue Balken dargestellt. W 1420108 8eiGe 4er2 0 00 28 45168 8 ONO AO SES Abb. 36: Temnorhynchus cribratus Q , wie Abb. 35, jedoch wurde die Proportion der Lamina durch die Kórperlánge dividiert und dieses Verháltnis auf der Ordinate aufgetragen. Temnorhynchus kasanganus n. sp. 265 höhlt, der Hinterrand mit der Andeutung einer wulstförmigen Kante, also gleicht fast vollkommen der des Männchens [von 7. freyi]”, ist hinfällig, da es sich um ein Männchen handelt. Die starke Punktierung des Pronotum liegt im Variationsspek- trum von 7. cribratus. Es gilt folgende Synonymie: Temnorhynchus freyi Endrödi, 1961 = Temnorhynchus cribratus freyi Endrödi, 1961 (stat. nov.) Temnorhynchus cribratus cribratus Bates, 1884 = Temnorhynchus freyi aequatoris Endródi, 1961 (syn. nov.). Da größere Serien guterhaltener Individuen aus dem Gebiet zwischen Guinea und Nigeria nicht vorliegen, bleibt die hier postulierte taxonomische Interpretation vorláufig. Danksagung Dank gebührt den Herren Dr. H. Roer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan- der Koenig, Bonn, Dr. H. M. André, Musée Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, M. Cludts, Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles, Dr. R.-P. Dechambre, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, Mr. M. D. Kerley, The National History Museum, Lon- don, Dr. O. Merkl, Magyar Természettudományi Múzeum Allattára, Budapest, Dr. G. Scherer, Zoologische Staatssammlung München (momentaner Verwahrungsort der Sammlung Frey), sowie Dr. M. Uhlig, Zoologisches Museum der Humboldt-Universität zu Berlin, für die gedul- dige Ausleihe von Museumsmaterial. Zusammenfassung Temnorhynchus kasanganus sp. n. (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae: Dynastinae: Pentodontini) aus Kasanga, Tanzania, wird beschrieben. Durch die eifórmige Umrißform der Kopfplatte in Kombination mit dem dreilappigen Außenrand der Mandibeln ist die neue Art von allen anderen Arten der Gattung zu unterscheiden. Der Lectotypus von Temnorhynchus cribratus Bates, 1884, wird designiert und das Weibchen dieser Art beschrie- ben. Die Kopfplatte besitzt in westlichen Populationen eine hóhere, in óstlichen eine breitere Umrißform. Innerhalb dieses Variationsspektrums liegend, wird Temnorhynchus freyi Endrödi, 1961 als westliche geographische Subspecies von 7. cribratus Bates interpretiert. Tem- norhynchus freyi aequatoris Endrödi, 1961 ist ein júngeres Synonym von Temnorhynchus cri- bratus cribratus Bates, 1884. Literatur Anonymus: (1912): Klima- und Regentafeln. — Anhang zu: Pflanzer 8: 9 pp. Bates, H. W. (1884): List of Coleoptera of the Families Carabidae and Scarabaeidae collect- ed by the late W. A. Forbes on the Lower Niger. — Proc. zool. Soc. London 1884: 404 — 406. Endródi, S. (1961): Temnorhynchus freyi n. sp. (Dynastinae Col.). — Ent. Arb. Mus. G. Frey 192187184. Endrödi, S. (1976): Monographie der Dynastinae (Col. Lamellicornia, Melolonthidae). 4. Tribus: Pentodontini der äthiopischen Region, III. — Ent. Arb. Mus. G. Frey 27: 118—282. Endrödi, S. (1985): The Dynastinae of the World. — Akadémiai Kiadó, Budapest. 800 pp., 46 pls. Horn, W., I. Kahle, G. Friese & R. Gaedike (1990): Collectiones entomologicae. Ein Kompendium über den Verbleib entomologischer Sammlungen der Welt bis 1960. Teil II: A (eo 22573): Jerath, M. L. (1964): Check list and distribution of Nigerian superfamily Scarabaeoidea (Coleoptera). — Federal Department of Agricultural Research, Moor Plantation, Ibadan, Memorandum 77: 22 pp. 266 F.-T. Krell Krell, FT. (1991): Restituierung und Designation des Hololectotypus von Aphodius (Meli- nopterus) punctatosulcatus Sturm, 1805 (Insecta, Coleoptera: Scarabaeoidea, Aphodii- nae). — Spixiana 14: 293—300. Krell, F-T. (1992): Verschmelzung von Antennomeren (Symphysocerie) als Regelfall bei Tem- norhynchus repandus Burmeister, 1847, sowie phylogenetische, taxonomische, faunistische und nomenklaturische Anmerkungen zu diversen Taxa dieser Gattung (Coleoptera, Scara- baeoidea, Melolonthidae, Dynastinae, Pentodontini). — Dt. ent. Z., N. F. 39: 295 — 367. Krell, FT. (1993): Phylogenetisch-systematische Revision des Genus Temnorhynchus Hope, 1837 (Coleoptera: Scarabaeoidea: Melolonthidae: Dynastinae: Pentodontini). 1. Teil: Phy- logenetische Analyse, mit Anmerkungen zur phylogenetisch-systematischen Methodolo- gie = us Jn 433237318: Krell, FT. (im Druck a): Bismarckburg — two famous collecting localities in Africa. — Ent- omologist’s Month. Mag. 129. Krell, FT. (1994, im Druck b): Phylogenetic and taxonomic considerations on the variability of cuticular surface micromorphology within one species, Aphodius (Nialus) varians Duftschmidt (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae: Aphodiinae). — Revue Suisse Zool. 101. Paulian, R. (1946): Le genre Temnorrhynchus Hope (Col. Scarabaeidae). — Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg. 22 (7): 36 pp. Paulian, R. (1954): Coléopteres Dynastides, Chironides et Dynamopides de Afrique noire francaise. — Bull. Inst. fr. Afr. noire (A) 16: 1119—1221. Villiers, A. (1955): Col&opteres Dynastides de la Collection de l’Ifan. — Bull. Inst. fr. Afr. noire (A) 17: 1084—1091. Yablokov, A. V. (1986): Phenetics: evolution, population, trait. — Columbia Univ. Press, New York. xi + 171 pp. Dipl.-Biol. Frank-Thorsten Krell, Eberhard-Karls-Universitát, Zoologisches Institut, Lehrstuhl für Spezielle Zoologie, Auf der Morgenstelle 28, D-72076 Tübingen, Ger- many. 3020/5291 Bonn, Dezember 1993 Revision der paláarktischen Arten der Bradysia brunnipes- Gruppe (Diptera, Sciaridae) Werner Mohrig & Frank Menzel Abstract. The Bradysia brunnipes group includes currently 26 palaearctic species. 5 species of these are known only by the female sex [B. brevifurcata (Strobl), B. grandicellaris (Ldf.), B. moerens (Winn.), B. dubia (Winn.) and B. commixta (Winn.)]. These species are omitted both from the descriptions and the key, although the types exist and have been studied. We expect that these females belong to species known from the males and their names will become synonyms if more species of Sciaridae are known in both sexes. The male of B. vaneyi (Falcoz), which is in very poor condition, undoubtedly belongs to the B. brunnipes-group, but cannot be identified with certainty. Eight new synonyms were at- tributed to this species group and five species were newly combined after revision of the type material. A key for the identification of the males, and figures of the male genitalia, are given for 19 species. Three species are new to science (B. inversa sp. n., B. compacta sp. n., B. zetterstedti sp. n.). Bradysia zetterstedti sp. n. is a species of the B. praecox-group and is identical with B. picipes (Zett.) sensu Frey. B. confinis (Winn.) belongs to the B. rufescens-group in contrary to the opinion of Tuomikoski (1960). B. albosetosa Frey is a synonym to B. moesta Frey, B. lanicauda Tuomik. is a synonym to B. cinerascens (Grzeg.), B. postbicolor Moh. € Kriv. a synonym to B. lutaria (Winn.) and B. cinereovittata Frey a synonym to B. longicubitalis (Ldf.). Key words. Diptera, Nematocera, Sciaridae. Einleitung Die Bradysia brunnipes-Gruppe wurde von Tuomikoski (1960; p. 137) fúr 10 Arten mit der Bemerkung aufgestellt, daß die Nomenklatur als vorläufig zu betrachten ist, da viele der von Lengersdorf (1928 —30) aufgeführten Synonyme von B. brunnipes (Meig.) und B. picipes (Zett.) nicht überprüft worden sind. Innerhalb der Gruppe un- terscheidet er eine engere Verwandtschaft um B. brunnipes mit B. bicolor (Meig.), B. lanicauda Tuomik., B. nocturna Tuomik. und B. confinis (Winn.), von denen sich 2. cinereovittata Frey und B. reflexa Tuomik. etwas absetzen. Einen zweiten Verwandt- schaftskreis sieht er in den Arten B. albosetosa Frey, B. forcipulata (Lundb.), B. moe- sta Frey und B. moestula Tuomik. Da einige Arten eine basale Borstengruppe am Hypopygium aufweisen, die bei B. confinis in der Tat einen echten Basallobus repräsentiert, verzichtet Freeman (1983) auf eine Abgrenzung von der B. rufescens-Gruppe mit echtem Basallobus und vereint Arten beider Gruppen zur B. bicolor-Gruppe. Bis auf die Typen von Meigen im Pariser Museum war es uns möglich, das Origi- nalmaterial aller von Tuomikoski genannten Arten zu untersuchen. Durch das Auf- finden eines großen Teils des als verschollen angesehenen Materials von Winnertz konnte auch eine erhebliche Zahl der von Lengersdorf (1928 —1930) als synonym be- trachteten Nominalarten verglichen werden. Die Ergebnisse dieser Revision sowie Neubeschreibungen werden hier vorgestellt. 268 W. Mohrig & F. Menzel Die sciaridenspezifischen Bezeichnungen und Abkürzungen, insbesondere fiir Flü- gelgeáder und mánnlichen Kopulationsapparat (Hypopygium), sind den Abbildun- gen 2 und 5 zu entnehmen. In der Bezeichnung der Thoraxsklerite folgen wir Tuomi- koski (1960). Gruppencharakteristik Die Arten der B. brunnipes-Gruppe zeichnen sich aus durch einen eindeutigen, meist groben Spitzenzahn der Styli in Verbindung mit einem subapikalen Besatz von kur- zen und meist dicht stehenden Dornborsten oder Dórnchen. Sie haben keinen bor- stenbesetzten Basallobus, der aus der sklerotisierten Basis des Hypopygiums hervor- geht, sondern hóchstens eine auf der ventralen Membran stehende, von der Basis ein- deutig isolierte Borstengruppe oder eine behaarte Vorwólbung der Hypopygiumba- sis. Das Mesonotum hat stárkere laterale, práskutellare und skutellare Borsten. Nach der Form der Genitalplatte und ihres Záhnchenfeldes lassen sich 3 Arten- gruppen innerhalb der B. brunnipes-Gruppe bilden, die vom brunnipes-, forficulata- und submoesta-lyp sind. B. confinis (Winn.) gehórt nicht zur B. brunnipes-, sondern zur B. rufescens-Gruppe. Der Zusammenfassung beider Gruppen, wie sie von Freeman (1983) vorgenommen wurde, kann nicht gefolgt werden. Beide Gruppen weisen durch den Besitz eines ein- deutigen Spitzenzahnes zwar ein nur ihnen eigenes Merkmal innerhalb der paláarkti- schen Arten der Gattung Bradysia auf, lassen aber im Ensemble anderer Merkmale (Form der Genitalplatte, Stylusform, Behaarung der Valveninnenseiten) unterschied- liche Entwicklungstrends erkennen. A: Genitalplatte klein, apikal gleichmäßig gerundet und mit zentralem Zähnchenfeld; Zähn- chen fein und dicht stehend (Abb. 1a). B. brunnipes-Typ . bicolor (Meigen) 7. B. lutaria (Winnertz) . brunnipes (Meigen) 8. B. reflexa Tuomikoski . cinerascens (Grzegorzek) 9. B. sicelidis Mohrig & Bartak . heydemanni (Lengersdorf) 10. B. subbrunnipes Mohrig & Heller . Inversa Sp. n. 11. B. xenoreflexa Mohrig & Bartak . longicubitalis (Lengersdorf) SENDE ou mn un o Abb. 1: Struktur der Genitalplatte. a) B. brunnipes-Typ; b) B. forficulata-Iyp; c) B. submoesta- Typ. Paláarktische Sciaridae 269 B: Genitalplatte stumpfkegelig; Zähnchen grob und in einer Längsreihe stehend (Abb. 1b). B. forficulata-Typ 12. B. forcipulata (Lundbeck) 15. B. nocturna Tuomikoski 13. B. forficulata (Bezzi) 16. B. strenua (Winnertz) 14. B. moesta Frey C: Genitalplatte apikal abgestutzt, nicht gerundet (Abb. Ic). B. submoesta-Typ 17. B. compacta sp. n. 19. B. submoesta Mohrig Krivosheina 18. B. magnifera Mohrig : Bestimmungstabelle der o Bei Akzeptanz der aufgeführten Merkmale ist der in Klammern gesetzten Zahl zu folgen, solange diese nicht auf eine aufgeführte Art zutreffen, sonst der nachfolgenden Alternative. Die unterstrichene Zahl (n) beendet den eingeschlagenen Bestimmungsweg. 1 (3) Hypopygium ventral an der Basis lobusartig vorgewölbt oder mit isoliert auf der inne- ren Membran stehender Borstengruppe (kein Basallobus im Sinne der B. rufescens- Gruppe). 2 (7) Hypopygium ventral ohne Vorwölbung oder Borstengruppe. 3 (4) Hypopygium ventral lobusartig vorgewölbt und dicht beborstet; x und y nackt; Meso- notum hellbráunlich beborstet; Thorax und Coxen der pz und ps dunkel. (Abb. 7) 9! 0 6 Oy EN A ns Br EEE REN B. longicubitalis (Ldf.) 4 (5) Hypopygium ventral auf der inneren Membran mit einer isolierten Borstengruppe. 5 (6) y ganz mit Makrotrichien besetzt; Abdomen (meist) rötlichbraun und farbverschieden vom dunklen Thorax; 3. Fühlergeißelglied lang und schmal; Valven in der Mitte der Ventralseiten lang, dicht und nach innen gebogen behaart; große Art. (Abb. 2) ... re URS BEE RER B. bicolor (Meig.) 6 (5) y nicht oder nur am Anfang mit 1—3 Makrotrichien besetzt; Körper einfarbig dunkel, ~ Valven unterhalb der Mitte dichter behaart und mit kräftigen, nach innen gerichteten BAS IMA eee ee. II C nie oh) 22 B. cinerascens (Grzeg.) 7 (9) Styli oder Valven auffallend unregelmäßig (wirr) behaart, mit verkriimmten oder auf den Styli mit nach hinten-oben gerichteten Haaren (Abb. 9 und 12). Haare und Bor- sten der ventralen Stylusseiten nach außen gerichtet. 8 (11) Styli und Valven normal behaart. 9 (10) Styli kurz und apikal gleichmäßig rund; Valven auf der Ventralseite innen mit langen, reilweisesverkzrummtensBorstena(App Ye B. reflexa Tuomik. 10 (9) Styli mehr als doppelt so lang wie breit, apikal fast dreieckig verbreitert; Valven auf der Ventralseite kurz, fein und nach außen gerichtet behaart, der innere Valvenrand ESTATE te B. xenoreflexa Moh. & Bart. 11 (12) Styli außen in der Spitzenhälfte auffallend abgeflacht; Flügel deutlich verschmälert. A N I as Salt B. heydemanni (Ldf.) 12 (13) Styli außen gleichmäßig gerundet, auch wenn sie kurz und kompakt sind; Flügel normal. 13 (15) Genitalplatte gruppentypisch, relativ klein, gerundet, mit schwachen Basalarmen und rundem, dicht stehenden Zähnchenfeld; Styli gruppentypisch, apikal gerundet, mit dicht pelzartigen Börstchen unterhalb des Spitzenzahnes. 14 (23) Genitalplatte mehr stumpfkegelig, mit schmalem Zähnchenfeld oder apikal auffal- lend abgestutzt (Abb. 1b, c); Styli unter dem Spitzenzahn mit längeren, weniger dicht stehenden, pfriemförmigen Dornborsten oder Styli stark verkürzt und verdickt. 15 (17) y mindestens bis zur Hälfte mit Makrotrichien besetzt. 16 (21) y ohne oder nur mit 1—2 Makrotrichien. 17 (18) Ventrale Valveninnenseiten gleichmäßig und nicht sehr lang behaart; 4. Fühlergeißel- glied 2,5mal so lang wie breit, sehr kurz und fein behaart; Thorax braun, kaum mit Aufhellungen, die gröberen Haare und Borsten des Mesonotums dunkel; mittelgroße LS UN o ee ae B. brunnipes (Meig.) 270 W. Mohrig & F. Menzel 18 (19) Ventrale Valveninnenseiten lang und nach innen gebogen behaart oder Thorax auffal- lend aufgehellt (braun-gelb gefleckt). 19 (20) Fühlergeißelglieder lang; 4. Geißelglied mindestens 2,8mal so lang wie breit; sehr gro- ße Art mit honigfarben gefleckten Thoraxseiten und leicht aufgehellten Fühlergrund- gliedern? (ADD: 8) 5 oo. coo ana ee ER B. lutaria (Winn.) 20 (19) Fühlergeißelglieder kurz; 4. Geißelglied 2,2mal so lang wie breit; mittelgroße Art; Thorax bräunlich; Antepronotum mit auffallend starken Borsten. (Abb. 11) ...... ne a ee Se ee EU RN B. subbrunnipes Moh. & Hell. 21 (22) Ventrale Valveninnenseiten in der Mitte dicht und lang nach innen gerichtet behaart, Haare hell und fein; Mesonotum fein weißlich behaart, die stärkeren lateralen und skutellaren Borsten hellbräunlich; Abdomen hell behaart. (Abb. 6) .............. O ac, MER LE, ee ee o A so B. inversa Sp. n. 22 (21) Ventrale Valveninnenseiten gleichmäßig lang und grob dunkel behaart; Mesonotum “dunkel behaart mit groben dunklen Borsten; Pleuren gelbfleckig. (Abb. 10 und 13c) ES RT EN ER Er e NE B. sicelidis Moh. & Bart. 23 (25) Genitalplatte stumpfkegelig gerundet oder Styli schlank, mit vielen und dicht stehen- den, nicht deutlich dornenfórmigen Borsten unter dem Spitzenzahn. 24 (33) Genitalplatte apikal abgestutzt, nicht gerundet; Styli mit langen Subapikaldornen oder kurz und kompakt. 25 (27) 4. Fühlergeißelglied 3mal so lang wie breit und länger; rı lang, gleich r und fast an der Basis der m-Gabel mündend; Valveninnenseiten sehr kurz und spärlich behaart. 26 (29) 4. Fühlergeißelglied höchstens 2,5mal so lang wie breit; rı vor der m-Gabel mündend; Behaarung des Mesonotums und Abdomens weißlich. 27 (28) 4. Fühlergeißelglied mindestens 4mal so lang wie breit; Endglieder der Fühlergeißel Abe Splezerauirallendsverschimalerta(Abbsulsiaa— ©) eee ae B. forficulata (Bezzi) 28 (27) 4. Fühlergeißelglied höchstens 4mal so lang wie breit, meist deutlich kürzer; Fühler- -—— geißelglieder nicht zum Fühlerende länger und dünner werdend. (Abb. 15d)...... RR Be EN ep oe mente eee en B. nocturna Tuomik. 29 (30) Basis der Valven am Grunde des Hypopygiums auffallend dicht und lang behaart, mit großporigen Insertionsstellen; Styli unter dem Spitzenzahn mit 6—7 Dornen auf einer lobusartigen Vorwólbung; Mesonotum und Abdomen weißlich behaart, auch die et- was stärkeren lateralen und skutellaren Borsten hell. (Abb. 16).... B. moesta Frey 30 (31) Basis der Valven am Grunde des Hypopygiums nicht auffallend dicht behaart; Stylus- bedornung anders, mit mehr Dornbörstchen. 31 (32) Valveninnenseiten lang behaart; die 8 —10 subapikalen Dornborsten lang. (Abb. 14) ee re Peak A A ooo B. forcipulata (Lundb.) 32 (31) Valveninnenseiten sehr kurz und spärlich behaart; die subapikalen Dornbörstchen der .Stylirkürzer (Abb 17) ns ide el ate ara a B. strenua (Winn.) 33 (34) Styli lang und schmal, subapikal mit 5—6 langen und dünnen Dornen. (Abb. 20). A er RE ee ne ee AO e E B. submoesta Moh. & Kriv. 34 (35) Styl kurz und kompakt, subapikale Dornen kurz und kräftig. 35 (36) 8-10 Subapikaldorne stehen auf einer lobusartigen Vorwölbung nahe der Stylusmit- te; Basis des Hypopygiums auf der inneren Membran mit einer basallobusartigen Bil- dung (ADO TI Er ee ee EEE B. magnifica Moh. 36 (35) 6—7 Subapikaldorne stehen unmittelbar unter dem Spitzenzahn; Basis des Hypo- pygiums ohne Andeutung eines Basallobus. (Abb. 18) ........ B. compacta sp. n. Die Arten der Bradysia brunnipes-Gruppe 1. Die Arten vom B. brunnipes-Typ Bradysia bicolor (Meigen), Abb. 2 Sciara bicolor Meigen, 1818 — Syst.Beschr., 1: 284. Literatur: B. bicolor (Meig.), Freeman 1983: p. 34, Abb. 117 (Behaarung der Valveninnen- seiten zu kurz dargestellt). Paláarktische Sciaridae Dail N Wa Abb. 2: Bradysia bicolor (Meig.), ©. a) Hypopygium: 1 = Stylus; 2 = Valve; 3 = Genital- platte; 4 = Aedoeagus; 5 = Borstengruppe der ventralen Basis des Hypopygiums. b) 4. Fiih- lergeiBelglied. Der Typus konnte von uns nicht verglichen werden. Die Art ist jedoch durch den auffallen- den Farbkontrast zwischen Abdomen (rotlich-braun) und dem dunklen Thorax sehr gut cha- rakterisiert, obwohl auch dunklere Exemplare vorkommen. Typisch ist die isolierte Borsten- gruppe auf der inneren Membran der ventralen Basis des Hypopygiums, die sie gemeinsam mit B. cinerascens (Grzeg.) hat. Von dieser unterscheidet sie sich jedoch durch bedeutendere Größe, feinere Borsten der Valveninnenseiten, weniger kräftige Borsten der basalen Borsten- gruppe und die schon erwáhnte rotbraune Fárbung des Abdomens. Der Bewertung lagen 50 Exemplare zugrunde. Verbreitung: Deutschland: 19 o, Berlin und Umgebung, leg. Oldenberg; 1 o, Eisenstein, leg. Oldenberg; 2 o, Wölfelsgrund, leg. Oldenberg; 6 ©, 3 9, Seesen am Harz, leg. Beling; 1 ©, Gastein, leg. Oldenberg; 1 ©, 1 9, Millstatt, leg. Oldenberg; 1 ©, Thüringen, Apfel- stadt, leg. Hartmann; 1 ©, Südharz, Eisfelder Talmühle, leg. Menzel; Litauen: 6 O „Kurland” Libau, leg. Siebert; Ukraine: 2 ©, Kwasy, leg. Mamaev; Tschechische Republik: 1 ©, Horni Lomna, leg. Bartak; Österreich: 1 ©, Großglockner, leg. Thaler; Schweiz: 4 ©, St. Moritz, leg. Oldenberg. Weiterhin bekannt aus England, Schweden und Finnland. Der Holotypus befindet sich wahrscheinlich im Pariser Naturkundemuseum. Bradysia brunnipes (Meigen), Abb. 3 Sciara brunnipes Meigen, 1804 — Klass. Beschr., 1 (1): 99. = Sciara picipes Zetterstedt, 1838 — Insecta Lapp.: 826, syn. nov. = Sciara umbratica Zetterstedt, 1851 — Dipt. Scand., 10: 3726 — 3727. = Sciara engadinica Winnertz, 1867 — Monogr. Sciarinen: 21—22. = Sciara fallax Winnertz, 1867 — Monogr. Sciarinen: 50—51. = Sciara dispar Winnertz, 1868 — Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 18: 533 — 534. Als Synonym hat nur S. picipes Zetterstedt zu gelten, nicht B. picipes (Zett.) sensu Frey 1948, Abb. 33, die sich auf ein or bezieht, welches aus den Alpen stammt und von Frey fálsch- licherweise mit S. picipes Zett. identifiziert wurde. Uns liegen Exemplare aus den ósterreichi- DD W. Mohrig & F. Menzel schen Alpen vor, die mit Frey’s Abbildung sicher übereinstimmen. B. picipes (Zett.) sensu Frey wird dementsprechend als Bradysia zetterstedti neu beschrieben. Beschreibung und Abbildun- gen werden im Anhang gegeben. Die anderen von Lengersdorf (1928 —1930) schon aufgeführ- ten Synonyme konnten durch Typenvergleich bestätigt werden. Der Bewertung lagen 10 Exem- plare zugrunde. Da von B. brunnipes (Meig.) keine ausreichend detaillierte Artdiagnose vorliegt, soll sie im folgenden gegeben werden. Nachbeschreibung: o Kopf: Augenbrücke 3reihig. 4. Fühlergeißelglied 2,5 —2,8mal so lang wie breit, mit kurzem Halsteil und sehr dicht, kurz, hell und fein behaart. Palpen 3gliedrig; Grundglied langkeulig, mit scharf begrenztem und leicht vertieftem Sensillenfleck und mehreren Borsten; 2. Glied dick-eiförmig, mit mehreren Borsten, eine davon lang; 3. Glied schmal und fast doppelt so lang wie das 2. Glied. Abb. 3: Bradysia brunnipes (Meig.), ©. a) Hypopygium; b) 3. u. 4. Fühlergeißelglied. Thorax: dunkel, Coxen und Beine etwas heller. Mesonotum dunkel behaart, mit groben late- ralen und skutellaren Borsten; Postpronotum nackt; Antepronotum und besonders prothora- kales Episternit sehr kurz und fein behaart. Flügel leicht gebräunt; rı lang, = r und fast gegen- über der m-Gabelung mündend; c länger als 1/2 w; y = x, vollständig mit Makrotrichien be- setzt. Halteren hell. Tibia pı mit breitem Borstenkamm. Klauen ungezähnt. Abdomen: braun, dicht und dunkel behaart. Basis des Hypopygiums ohne Lobus oder Bor- stenfleck; Valveninnenseiten recht kurz behaart, mit kleinen Härchen auf der inneren Mem- bran. Styli gruppentypisch gestreckt, mit Spitzenzahn und subapikalem Börstchenbesatz, Spit- zenhälfte der Styli kurz behaart; Genitalplatte hochgerundet, mit rundem Fleck einspitziger Zähnchen. Aedoeagus mäßig lang. Größe: 3,5 mm. ©. vorhanden. Verbreitung: Deutschland: 3 ©, Apfelstádter Ried/Thüringen, leg. Weipert; 1 ©, Nieder- roßla/Thüringen, leg. Bellstedt; 2 ©, Frankfurt/Oder, leg. Kallweit; 3 ©, Berlin, leg. Loew und Oldenberg; 1 o, Devin/Mecklenburg-Vorpommern, leg. Storz. Weitere Nachweise: Skandinavien, England. Bradysia cinerascens (Grzegorzek) comb. nov., Abb. 4 Sciara cinerascens Grzegorzek, 1884 — Berl. Ent. Z. 28 (2): 250— 251. = Sciara interstincta Grzegorzek, 1884 — Ber. Ent. Z. 28 (2): 258—259, syn. nov. = Bradysia lanicauda Tuomikoski, 1960 — Ann. zool. Soc. Vanamo 21 (4): 140; 138, Abb. 32e., syn. nov. Paláarktische Sciaridae 2713 Uns lagen je ein Exemplar von Sciara cinerascens und Sciara interstincta aus der Sammlung Grzegorzek vor, bei denen es sich zweifellos um die Typen handelt. Beide Exemplare erwiesen sich als identisch. Weiterhin standen uns zwei Exemplare von Bradysia lanicauda von Tuomi- koski aus dem Naturkundemuseum Helsinki, aber nicht der Holotypus zur Verfügung. Beide sind identisch mit der Abb. 32e aus Tuomikoski (1960) und mit dem Typus von Sciara cineras- cens Grzegorzek. In der Abbildung 32e (Tuomikoski 1960) erscheint die Behaarung der Val- veninnenseiten überbetont. Bei allen uns vorliegenden Exemplaren, auch den beiden aus Finn- land, sind die Valveninnenseiten lang und kräftig, aber gleichmäßig behaart. Die Art ist etwas kleiner als B. bicolor (Meig.) und von ihr durch die in der Tabelle gegebenen Merkmale eindeu- tig abzugrenzen. Der Bewertung lagen 17 Exemplare zugrunde. Verbreitung: Deutschland: 3 ©, Berlin, leg. Oldenberg; 1 ©, Eberswalde, leg. Menzel; 2 ©, Juni 1991, Brandenburg, leg. Röschmann; 1 ©, Greifswald, leg. Groth; 1 ©, Umgebung Neubrandenburg, leg. Lembke; 1 ©, Jettchenshof bei Malchin, leg. Lilienthal; Rußland: 1 ©, Moskau, leg. Mamaev; 1 ©, Krasnodarsk, leg. Mamaev; Lettland: 1 ©, leg. Spungis; Polen: 2 ©, leg. Grzegorzek; Österreich: 1 ©, Kärnten, leg. Röschmann; Tschechische Republik: 1 o, Nova Rubyne, leg. Bartak; Italien: 1 ©, Passo Rolle, leg. Bartak. Der Holotypus befindet sich in der Sammlung Grzegorzek, Krakow, Polen. Abb. 4: Bradysia cinerascens (Grzeg.), ©. Hypopygium. Bradysia heydemanni (Lengersdorf) comb. nov., Abb. 5 Neosciara heydemanni Lengersdorf, 1955; Zool. Anz. 154 (1—2): 23—25; Abb. 1—2. Nachbeschreibung: o Kopf: 4. Fühlergeißelglied 2,2mal so lang wie breit, Halsteil gebräunt, Behaarung borstig und abstehend. Palpen 3gliedrig; Grundglied mit flachem Sensillenfeld und mehreren Börst- chen; 3. Glied doppelt so lang wie 2. Glied. Thorax: dunkel, Coxen und Beine weniger hell; Mesonotum hellbräunlich behaart, mit stär- keren lateralen und skutellaren Borsten. Flügel bräunlich, leicht verschmälert, ohne Anallap- pen; r1 = 2/3 r; rs kurz, endet vor der Mitte von m1; y etwas länger als x, mit 1—2 Makrotri- chien, c = 1/2 w. Halteren kurz und dunkel. Tibia p 1 mit Borstenkamm; Klauen ungezähnt. Abdomen: Hypopygium auffallend kurz und spärlich behaart. Styli sehr kurz behaart, außen in der Spitzenhälfte abgeflacht, in der Basalhälfte zur Ventralseite verbreitert, mit gebo- 274 W. Mohrig & F. Menzel Abb. 5: Bradysia heydemanni (Ldf.), ©. a) Stylus; b) 3. u. 4. Fühlergeißelglied; c) Flügel. genem Spitzenzahn, darunter bis fast zur Stylusmitte mit vielen pfriemförmigen Dörnchen be- setzt. Genitalplatte im Präparat nicht genau zu erkennen. Größe: 3,5 mm. ©. vorhanden. Verbreitung: Die Art wurde als nicht selten von norddeutschen Wiesen und Ackerflächen gemeldet, seit der Erstbeschreibung aber nicht wieder nachgewiesen. Das Typenmaterial (1 ©, 1 2) befindet sich in der Sammlung Lengersdorf, Alexander- Koenig-Museum, Bonn. Bradysia inversa Mohrig & Menzel sp. n., Abb. 6 Beschreibung: o Kopf: Augenbrücke schmal, 2—3reihig. 4. Fühlergeißelglied 2,8mal so lang wie breit, recht dicht und kürzer als die Gliedbreite behaart. Palpen 3gliedrig; Grundglied mit flacher Sensil- lengrube und mehreren Borsten, eine davon lang; 2. Glied eiförmig, eine Borste lang; 3. Glied schmal, fast doppelt so lang wie das 2. Glied. Thorax: Thoraxsklerite, Coxen und Beine dunkel. Die feinere Behaarung des Mesonotums hell, die stärkeren lateralen und skutellaren Borsten hellbraun. Postpronotum nackt, Antepro- notum und prothorakales Episternit fein behaart. Flügel hell; c = 2/3 w; rı = r und fast ge- genüber der m-Gabel in c mündend; y = x, beide ohne Makrotrichien.; m-Gabel = m-Stiel, m-Gabel schmal. Halteren hell. Tibia pı mit mäßig breitem Kamm aus dunklen Borsten. Klau- en lang und ungezähnt. Abdomen: spärlich, kurz und hellbraun behaart. Hypopygium gruppentypisch; Ventralseite der Valven in der Mitte auffallend dicht und lang weißlich behaart. Genitalplatte mit relativ kleinem Zähnchenfeld; Aedoeagus lang und schmal. Größe: 3 mm. 9. unbekannt. Locus typicus: Rußland, Ferner Osten, Suputinsker Naturschutzgebiet. Holotypus: 1 ©, 5. 5. 1969, leg. Krivoszapov. Kein weiteres Material. Artvergleich: Die neue Art gehört aufgrund der Strukturmerkmale des Hypopygiums zur unmittelbaren B. brunnipes-Verwandtschaft. Arttypisch sind die nackte y, die auffallend lange und weißliche Behaarung der ventralen Valvenmitte, das kleine Zähnchenfeld der Genitalplat- te und die weißliche Behaarung des Mesonotums. Der Holotypus befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald. Paláarktische Sciaridae 275 EI I a \ i SW i \ WAZ Wy Sy e WZ Abb. 7: Bradysia longicubitalis (Ldf.), ©. a) Hypopygium; b) 3.—5. Fühlergeißelglied. Bradysia longicubitalis (Lengersdorf), Abb. 7 Cratyna longicubitalis Lengersdorf, 1924 — Wien. Ent. Ztg. 41 (4—10): 88. = Bradysia (Neosciara) cinereovittata Frey, 1948 — Notul. Ent. 27 (2—4): 53; 76; Taf. 5, Fig. 28, syn. nov. Literatur: Bradysia (Neosciara) cinereovittata Frey — Tuomikoski 1960: 140—141. Die Typexemplare beider Arten wurden verglichen, die Identitát ist zweifelsfrei. Die von Lengersdorf fiir die Einordnung in die Gattung Cratyna herangezogene ,Gabelung von rs” sei- ner C. longicubitalis ist ein bei verschiedenen Arten manchmal auftretendes atavistisches Merkmal, das der ursprünglichen ra entspricht. Es ist ohne art- oder gattungscharakteristische Bedeutung. Der Bewertung lagen 15 Exemplare zugrunde. 276 W. Mohrig & F. Menzel Verbreitung: Deutschland: 1 o, 2 Q, Berlin-Jungfernheide, leg. Ude; 1 ©, Eberswalde, leg. Menzel; 2 cr, Fischbachtal bei Schleusingen, leg. Menzel; 1 ©, Sachsen, Eisenberg bei Guttau, leg. Röschmann; 2 o, Sachsen, Rietschen, NSG Niederspree, leg. Róschmann; 1 ©, Brandenburg, leg. Röschmann; Osterreich: 2 or, Villach/Kárnten, leg. Röschmann; Lettland: 2 ©, leg. Spungis; Rußland: 1 ©, Ferner Osten, Gorny Altai bei Artybasch, leg. M. Krivo- sheina. Weitere Nachweise: England (Freeman 1983), Finnland (Tuomikoski 1960). Der Holotypus von Cratyna longicubitalis Lfd. befindet sich im Alexander-Koenig-Mu- seum, Bonn, das Typenmaterial von Bradysia cinereovittata Frey im Zoologischen Museum der Universitát Helsinki. Abb. 8: Bradysia lutaria (Winn.), ©. a) Hypopygium; b) 3. und 4. Fühlergeißelglied. Bradysia lutaria (Winnertz), comb. nov., Abb. 8 Sciara lutaria Winnertz, 1869 — Verh. Zool.-bot. Ges. Wien, 19: 665 — 668. = Bradysia postbicolor Mohrig & Krivosheina, 1983 — Zool. Jb. Syst., 110: 161; 160, Abb. 4a—b, syn. nov. Diese Winnertzsche Art konnte nach ihrer Beschreibung lange nicht identifiziert werden. Jetzt wurde in der Sciaridensammlung des Deutschen Entomologischen Instituts in Ebers- walde das Originalmaterial von Winnertz aus der Kollektion Beling aufgefunden. Sie stimmen vollständig mit B. postbicolor Moh. & Kriv. überein. Der Winnertzsche Name weist außerdem auf die auffällige Färbung dieser großen und schönen Art hin. Sie ist gut charakterisiert durch honigfarben aufgehellte Thoraxseiten, fast vollständig mit Makrotrichien besetzte y-Ader, gruppentypisches Hypopygium ohne Basallobus und ohne auffallende Behaarung der Valve- ninnenseiten, in der Basalhälfte der Ventralseite fein und lang, aber nicht dicht behaart. Der Bewertung lagen 15 Exemplare zugrunde. Verbreitung: Deutschland: 6 ©, 6 9, Seesen am Harz, leg. Beling (Typenmaterial von S. lutaria Winnertz); Rußland: 2 ©, Gebiet Kasnodar, leg. Krivosheina (Typenserie von B. post- bicolor Moh. & Kriv.); Tschechische Republik: 1 ©, leg. Bartak. Lectotypus und Paralectotypen (5 ©, 6 9) befinden sich im Deutschen Entomologischen Institut, Eberswalde; 1 Paralectotypus (©) im Alexander-Koenig-Museum, Bonn. Bradysia reflexa Tuomikoski, Abb. 9 Bradysia reflexa Tuomikoski, 1960 — Ann. zool. Soc. Vanamo 21 (4): 140, 138, Abb. 32a. Tuomikoski beschrieb diese auffallende Art nach 3 Exemplaren. Uns lag das Práparat 226 aus der Sammlung Frey vor (von ihm als B. brunnipes ausgewiesen; = Lectotypus), welches Paläarktische Sciaridae DIA] Abb. 9: Bradysia reflexa Tuomik., ©. a) Hypopygium; b) 3.—5. Fühlergeißelglied. Tuomikoski in die Artbeschreibung einbezog. Die Art ist eindeutig charakterisiert durch die auffällig wirre Behaarung der Valveninnenseiten und der Styli, wodurch sie sich von anderen Arten der B. brunnipes-Gruppe unterscheidet. Die Genitalplatte ist jedoch gruppentypisch. Ihre bisher isolierte Stellung ist durch die sehr nahe stehende B. xenoreflexa Moh. & Bart. auf- gehoben. Der Bewertung lagen 6 Exemplare zugrunde. Verbreitung: Deutschland: 1 o, Berlin, leg. Oldenberg; 1 ©, Schleusingen, leg. Menzel; Rußland: 1 ©, Moskau, leg. Bartak; Tschechische Republik: 1 ©, Kosecke, leg. Bartak; Öster- reich: 1707, les Strobl. Der Lectotypus befindet sich im Naturkundemuseum der Universität Helsinki. Bradysia sicelidis Mohrig & Bartak, Abb. 10 Bradysia sicelidis Mohrig & Bartak, 1994 — Reichenbachia (im Druck). Die Art ist nach den Strukturmerkmalen des Hypopygiums ein typischer Vertreter der B. brunnipes-Verwandtschaft. Die geringe Größe hat sie gemeinsam mit B. subbrunnipes Moh. Abb. 10: Bradysia sicelidis Moh. & Bart., o. a) Hypopygium; b) 3.—5. Fühlergeißelglied. 278 W. Mohrig € F. Menzel & Hell. Sie ist charakterisiert durch die durchweg dunkle Behaarung des Mesonotums, die honigfarbenen Aufhellungen der pleuralen Sklerite des Thorax sowie der Coxen und des Abdomens, den geringen Makrotrichienbesatz der y und die kráftigen, dunklen und langen Borsten der ganzen Valveninnenseiten. Verbreitung: Italien: 1 ©, Insel Sizilien, leg. Bartak. Der Holotypus befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald. Cc d Abb. 11: Bradysia subbrunnipes Moh. & Hell., &. a) Hypopygium; b) 3.—5. Fühlergeißel- glied; c) Stylus; d) Palpus. Bradysia subbrunnipes Mohrig & Heller, Abb. 11 u. 13 Bradysia subbrunnipes Mohrig & Heller, 1992 — in: Heller & Mohrig 1992: Ent. Nachr. u. Ber. 36: 37142: Diese Art ist gewissermaßen die kleinere Ausgabe von 2. /utaria (Winn.) und ein typischer Vertreter der B. brunnipes-Gruppe. Von B. /utaria unterscheidet sie sich außer der sehr gerin- gen Größe durch kurze Fühlergeißelglieder und eine längere Behaarung des Mittelteils der Val- veninnenseiten; von der in der Größe vergleichbaren 2. sicelidis Moh. & Bart. durch die voll- ständig mit Makrotrichien besetzte y, viel schwächere Behaarung der Valven und kürzere Füh- lergeißelglieder. Verbreitung: Deutschland: 1 ©, Bornhöved bei Kiel, leg. Heller. Der Holotypus befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald. Paläarktische Sciaridae 279 Abb. 13: Vergleich der 3.—5. Fühlergeißelglieder und der x/y-Abschnitte an der Flügelbasis. a) B. bicolor (Meig.); b) B. lutaria (Winn.); c) B. sicelidis Moh. & Bart.; d) B. subbrunnipes Moh. & Hell.; Vergleich der x/y-Abschnitte: e) B. /utaria (Winn.); f) B. sicelidis Moh. & Bart.; g) B. subbrunnipes Moh. & Hell. 280 W. Mohrig & F. Menzel Bradysia xenoreflexa Mohrig & Bartak, Abb. 12 Bradysia xenoreflexa Mohrig & Bartak, 1994; Reichenbachia (im Druck). Die durch die Stylusform und die Behaarung des Hypopygiums ungewóhnliche Art steht B. reflexa Tuomik. sehr nahe. Sie unterscheidet sich aber eindeutig durch die kurze Behaarung der ventralen Valven und durch die Form der Styli. Es lagen 6 Exemplare vor. Verbreitung: Frankreich: 1 o, Pic Long, leg. Bartak; Italien: 2 o, Sizilien, leg. Bartak u. Gerecke; 1 ©, Palava, leg. Bartak; Usbekistan: 2 ©, Cimgan, leg. Bartak. Der Holotypus befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald. 2. Die Arten vom B. forficulata-Typ Bradysia forcipulata (Lundbeck), Abb. 14 Sciara forcipulata Lundbeck, 1898 — Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren. 5 (8): 244—245; Taf. 5, Fig. 3. = Sciara humicola Lundbeck, 1898 — Vidensk. Meddr. dansk naturh. Foren. 5 (8): 252—253, Taf. 5, Fig. 10, syn. nov. = Bradysia moestula Tuomikoski, 1960 — Ann. zool. Soc. Vanamo 21 (4): 142, syn. nov. = _— IR el TB ae, SE b Abb. 14: Bradysia forcipulata (Lundb.), ©. a) Hypopygium; b) Stylus; c) 3. und 4. Fühlergei- Belglied. Paläarktische Sciaridae 281 Literatur: Lycoria (Neosciara) forcipulata (Lundbeck) sensu Lengersdorf 1928—30: p. 49, Textfig. 23; Bradysia (Chaetosciara) forcipulata (Lundbeck) — Frey 1948: p. 63 und 83, Tafel XVI, Fig. 94; Bradysia (Neosciara) moesta Frey (ex part)-Frey 1948: 54 und 78, Taf. VIII, Fig. 44; Bradysia moestula Tuomikoski — Menzel, Mohrig & Groth 1990: 363; Bradysia forcipu- lata (Lundbeck) — Tuomikoski 1960: p. 142. Die Art wurde von Lundbeck aus Grónland beschrieben. Die Typenserie lag uns zur Bear- beitung vor. Alle Exemplare sind identisch und stimmen mit dem Lectotypus von B. moestula Tuomik. 1960, (Kuusamo, Juuma, 4. VII. 1958) überein, so daß B. moestula Tuomik. als Syno- nym von B. forcipulata (Lundb.) anzusehen ist. Das Präparat Nr. 8338 von Frey haben wir nicht überprüfen können. Die Art unterscheidet sich von der sehr ähnlichen B. Moesta Frey durch eine längere weißliche Behaarung an der seitlichen Basis der Valveninnenseiten (nicht der Basis des Hypopygiums). Die Styli haben mehr apikale Dörnchen (8—9) auf einer weniger deutlichen Vorwólbung, und die Fühlergei- Belglieder scheinen deutlich kürzer zu sein. Verbreitung: Bisher nur Grönland und Finnland. Lectotypus (©) und Paralectotypen (4 ©, 5 9) befinden sich im Zoologischen Museum Kopenhagen. Bradysia forficulata (Bezzi), Abb. 15 Sciara forficulata Bezzi, 1914 — Atti Soc. ital. Sci. nat. 53 (2): 210—211; Fig. 1—2. Nachbeschreibung: © Kopf: Augenbrücke in der Mitte zweireihig, seitlich einreihig. Fühler sehr lang, Glieder zur Fühlerspitze verschmälert; 4. Fühlergeißelglied fast Smal so lang wie breit, gebogen und etwas Abb. 15: Bradysia forficulata (Bezzi) und B. nocturna Tuomik. ©. B. forficulata (Bezzi): a) Hypopygium; b) Stylus; c) 2.—7. Fühlergeißelglied. B. nocturna Tuomik.: d) 2.—7. Fühlergei- Belglied. 282 W. Mohrig € F. Menzel kürzer als die Gliedbreite behaart. Palpen 3gliedrig, Grundglied keulig, mit mehreren Borsten,- eine davon länger; Sensillenfleck grubig vertieft und dunkel; 2. Glied elliptisch, mit mehreren kurzen und einer längeren Borste; 3. Glied schmal, doppelt so lang wie das 2. Glied. Thorax: Thoraxsklerite und Coxen braun, Mesonotum hellbräunlich behaart; laterale und skutellare Borsten lang, hellbraun. Flügel hell; c = 2/3 w; rı lang, = r und gegenüber der m-Gabel in c mündend; y länger als x, mit 2—3 Makrotrichien; mı so lang wie m-Stiel, m- Gabel schmal. Halteren bräunlich. Tibia pı mit mäßig breitem Kamm. Klauen ungezähnt. Abdomen: nicht lang bräunlich behaart. Hypopygium basal ohne Lobus oder Borsten- gruppe, ventrale Valveninnenseiten kurz behaart; Styli zur Spitze etwas keulig verbreitert (nicht brunnipes-typisch), mit gebogenem Spitzenzahn, darunter bis zur Mitte dicht mit Dorn- borsten besetzt, Spitze dicht pelzig behaart. Genitalplatte stumpfkegelig gerundet, mit kräftig sklerotisierter Basis; Zähnchenfeld schmal, Zähnchen einspitzig; Aedoeagus lang. Größe: 4—5 mm. ©. vorhanden. Die Art wurde bisher ausschließlich in unterirdischen Räumen (Keller, Klein- und Großhöh- len natürlichen und anthropogenen Ursprungs) gefunden. Uns liegt ein großes Material aus diversen Höhlen des Harzes vor, das völlig homogen in der Merkmalsausprägung ist. Oft han- delt es sich bei den Fundstellen um Kleinhöhlen von 30—50 m Länge, die im Endteil gerade die Dunkelzone erreichen. Die dort gefundenen Exemplare unterscheiden sich nicht von Popu- lationen in natürlichen oder künstlichen Großhöhlen. Charakteristisches Merkmal sind immer die extrem verlängerten Fühlergeißelglieder. In allen anderen Merkmalen gleicht die Art der von Tuomikoski (1960) beschriebenen B. nocturna. Die wenigen Unterschiede sind ausschließ- lich quantitativ. B. nocturna Tuomik. hat kürzere Fühlergeißelglieder, eine etwas breitere Augenbrücke, die lateralen und skutellaren Borsten des Mesonotums sind etwas stärker und dunkler, die Styli etwas kürzer, die subapikalen Dornborsten weniger dicht und mehr dornför- mig, die Valven etwas länger behaart. Da auch Populationen in Kleinsthöhlen keine Variatio- nen in der Fühlerlänge aufweisen, werden beide weiterhin als Arten betrachtet (vergl. auch 2. nocturna Tuomikoski, 1960: S. 141—142). Da bei anderen höhlenbewohnenden Sciariden mit oberirdischer Population Tendenzen zur Fühlerverlängerung bekannt sind, können nur Zuchtversuche Aufschluß über den Artstatus geben, der wahrscheinlich nicht aufrecht zu erhalten ist. Der Untersuchung lagen mehrere hundert Exemplare aus mittel- und süddeutschen Höhlen zugrunde. Bei den im Apfelstädter Ried/Thüringen (Menzel & Mohrig 1991) als B. forficulata ausgewiesenen Exemplaren handelt es sich tatsächlich um B. nocturna Tuomik., so daß bisher aus Deutschland kein Freilandfund existiert. Verbreitung: Häufig bis massenhaft in natürlichen und künstlichen Groß- und Kleinhöh- len Mittel- und Südwesteuropas. Bradysia moesta Frey, Abb. 16 Bradysia (Neosciara) moesta Frey, 1948 — Notul. Ent. 27 (2—4): 54 und 78; Taf. 8, Fig. 43. = Bradysia (Neosciara) albosetosa Frey, 1948 — Notul. Ent. 27 (2—4): 54 und 78; Taf. 7, Fig. 42, syn. nov. Literatur: Bradysia moesta Frey — Tuomikoski 1960: p. 142; Bradysia albosetosa Frey — Tuomikoski 1960: p. 74. Der Lectotypus, Präp.-Nr. 8337 (Kangasala, Finnland) sowie ein zweites Exemplar der Sammlungsnummer 8334 lagen uns zur Untersuchung vor und werden als identisch betrachtet. Tuomikoski (1960, p. 74) hat B. albosetosa Frey als Mischart erkannt. Von den zwei als B. albo- setosa Frey ausgewiesenen Präparaten ist nach Fundortvergleich das Exemplar Nr. 2257, Typennummer 8334, der Lectotypus und identisch mit B. moesta Frey, was Tuomikoski ent- gangen ist. Das zweite Exemplar Nr. 8335 aus der Typenserie ist eine Fehlzuordnung des Autors, so daß die Synonymisierung von Tuomikoski (1960, p. 74; B. albosetosa als Synonym von L. leucotricha Tuomikoski) inkorrekt ist. Auffallendes Merkmal von B. moesta Frey ist die dichte und lang weißliche Behaarung der unmittelbaren Hypopygiumsbasis, die außerdem grobporige Insertionsstellen besitzt. Die Styli sind gestreckt, und unter dem Spitzenzahn stehen auf einer leichten Vorwölbung 7—8 recht Paláarktische Sciaridae 283 Abb. 16: Bradysia moesta Frey, ©. a) Hypopygium; b) Stylus. lange Dorne (keine Dornborsten). Die Genitalplatte ist stumpfkegelig gerundet, mit stark skle- rotisierter Basis und rundlichem Zähnchenfeld. Die Zähnchen sind einspitzig, der Aedoeagus mäßig lang und kräftig. Die Art ist durch die Bedornung der Styli und die langen Haare an der Basis des Hypopygiums eindeutig charakterisiert. Verbreitung: Bisher nur in zwei Exemplaren aus Finnland bekannt. Der Lectotypus befindet sich im Zoologischen Museum der Universität Helsinki. Bradysia nocturna Tuomikoski, Abb. 15d Bradysia nocturna Tuomikoski, 1960 — Ann. zool. Soc. Vanamo 21 (4): 141—142; 138, Abb. 32f. Die von uns untersuchten Typexemplare (Lectotypus und 1 Paralectotypus: Vihti, Vihtijärvi, 19. VIII. und 3. V. 1959) stimmen völlig überein mit den vorliegenden Exemplaren aus Deutschland, der Tschechischen Republik und Österreich. Der einzige gravierende Unterschied zu B. forficulata (Bezzi) liegt in der konstant kürzeren Länge der Fühlergeißelglieder (4. Füh- lergeißelglied 3,0mal so lang wie breit oder wenig länger). Die anderen Merkmale stimmen mit der Originalbeschreibung überein. Die mehr quantitati- ven Unterschiede zu B. forficulata sind bei dieser Art aufgeführt. B. nocturna Tuomik. wurde ausschließlich oberirdisch in Buchenwäldern und auf Äckern erbeutet. Der Bearbeitung lagen 19 Exemplare zugrunde. Verbreitung: Deutschland: 2 ©, Greifswald, leg. Treetz; 1 ©, Zachow bei Neubranden- burg, leg. Lembke; 1 ©, Rotbuchenforst bei Göttingen, leg. Hövemeyer; 12 ©, Apfelstädter Ried/ Thüringen, leg. Weipert und Hartmann, determiniert als B. forficulata (Bezzi) in Menzel und Mohrig 1991 (Fehlbestimmung); 1 ©, Mainz, Lennebergwald, leg. Feldmann; Tschechi- sche Republik: 1 ©, Stary Brunst, leg. Bartak; Österreich: 1 ©, Innsbruck, leg. Troger. Weitere Nachweise: Finnland. Lectotypus (©) und Paralectotypen (8 ©, 4 9) befinden sich im Zoologischen Museum der Universität Helsinki. Bradysia strenua (Winnertz), comb. nov., Abb. 17 Sciara strenua Winnertz, 1867 — Monogr. Sciarinen, Wien: 1—187. Nachbeschreibung: © Kopf: Augenbrücke schmal, in der Mitte 2—3reihig, seitlich fast einreihig. 4. Fühlergeißel- glied 2,4mal so lang wie breit, borstig abstehend und fast so lang wie die Gliedbreite behaart. 284 W. Mohrig € F. Menzel Palpen 3gliedrig; Grundglied mit grubig vertieftem und dunklem Sensillenfleck und mehreren Borsten, eine davon lang; 2. Glied elliptisch; 3. Glied 1,5mal so lang wie das 2. Glied. Thorax: Thoraxsklerite, Coxen und Beine dunkel. Mesonotum fast weißlich (hellbráunlich) behaart, auch die stärkeren lateralen und skutellaren Borsten hell. Flügel leicht gebräunt; c = 2/3 w; rıkurz, = 2/3 r und weit vor der m-Gabel inc mindend; y = x, beide nackt; m1 kürzer als m-Stiel. Halteren gelbbraun. Tibia pı mit mäßig breitem Borstenkamm. Klauen ungezähnt. Abdomen: hellbräunlich behaart. Hypopygium ventral auf der Innenseite der Valven kurz und spärlich behaart; Styli an der Spitze etwas keulig erweitert, im subapikalen Drittel mäßig dicht mit Dornborsten besetzt, über dem gebogenen Spitzenzahn dicht behaart. Genitalplatte stumpf-kegelig, mit schmalem Band recht grober Zähnchen. Aedoeagus mäßig lang. Größe: 3 mm. ©. vorhanden. Verbreitung: Deutschland: 1 ©, 9. 11. 1989, Naturhöhle Feengrotte bei Saalfeld, Barberfal- lenfang, leg. Eckert; 3 ©, Braunschweig, aus Maisblättern gezogen, leg. Weber; 1 ©, 28. 5. 1980, Niederrhein, Acker, leg. Fritz; 2 ©, 4. 10. 1985, Insel Hiddensee, leg. I. Groth; 3 o, 4 OQ, Berlin-Dahlem, Ende Februar 1937 aus faulenden Kartoffeln, leg. Kemper; 1 ©, Hochsau- erland, Schmallenberg, Fichtenwald, Barberfalle, 1988, leg. Grundmann; 1 o, 2. 5. 1989, Halle-Mötzlich, Gelbschalenfang in Wintergerste, leg. Stark; 8 9, 7 9, 5.—8. 3. 1956, Chem- nitz, Larven aus Bohnenwurzeln; 1 ©, Juli 1990, Altenschlirf, Hoher Vogelsberg, Barberfalle, leg. Grundmann. Zu dieser Art gehóren auch die von Froese (1992) als B. moestula Tuomik. ausgewiesenen Exemplare. Die Art scheint Freiflächen und Äcker zu bevorzugen. Die Larven sind herbivor, a Cc (AS ES pos RS in N fee ee S _= 7 d b Abb. 17: Bradysia strenua (Winnertz), ©. a) Hypopygium; b) Stylus; c) 3. und 4. Fühlergeißel- glied; d) Palpus. Paláarktische Sciaridae 285 vielleicht auch minierend. Die Art áhnelt in der Form der Styli und dem subapikalen Besatz mit Dornborsten sowie dem grubig vertieften Sensillenfeld B. forficulata (Bezzi) und B. noc- turna Tuomik. Von beiden unterscheidet sie sich durch die geringere Größe, die kurze rı, den fehlenden Makrotrichienbesatz auf y und die kürzeren Fühlergeißelglieder. Der Holotypus aus der Kollektion Winthem befindet sich im Naturhistorischen Museum Wien. 3. Die Arten vom B. submoesta-Typ Bradysia compacta Mohrig & Menzel sp. n., Abb. 18 © Kopf: Augenbrücke in der Mitte 3reihig, seitlich verschmálert. 4. Fühlergeißelglied 2,2mal so lang wie breit, mit kurzem Halsteil; Behaarung recht dicht und etwas kürzer als die Glied- breite. Palpen 3gliedrig; Grundglied keulig und nicht sehr groß, mit kleinem Sensillenfleck, wenigen groben Sensorien und mit mehreren Borsten (eine davon länger); 2. Glied eifórmig, eine Borste länger; 3. Glied 1,5mal so lang wie das 2. Glied. Gesichtsbehaarung recht lang und borstig. Thorax: Thoraxsklerite, Coxen und Beine dunkel. Mesonotum kurz und dunkel behaart, laterale und skutellare Borsten wenig stärker. Postpronotum nackt; Antepronotum und pro- thorakales Episternit kurz und spärlich behaart. Flügel gebräunt; c = 2/3 w; rı = 2/3 r; y = x,x nackt und y zur Hälfte mit Makrotrichien besetzt; hintere Flügeladern ohne Makrotri- chien und kräftig. Halteren braun. Tibia pı mit Borstenkamm. Klauen ungezähnt. Abdomen: Hypopygium mit kurzen und kräftigen Valven, ventrale Innenseiten recht dicht, aber nicht sehr lang behaart; Styli kurz und kräftig, außen stark gerundet, unter dem Spitzen- Abb. 18: Bradysia compacta Moh. & Menz. sp. n., ©. a) Hypopygium; b) Stylus; c) 3.—5. Fühlergeißelglied. 286 W. Mohrig & F. Menzel zahn etwas lobusartig vorgewólbt und mit 7—8 pfriemfórmigen Dornen besetzt. Genitalplatte breit, apikal abgestutzt und mit kleinem Feld grober Záhnchen. Aedoeagus lang und kráftig. Größe: 4 mm. 9. im Präparat vorhanden. Locus typicus: Deutschland, Thüringer Wald, Vessertal. Holotypus: 1 cr, 9. 6. 1987, Emergenzfalle, leg. Bellstedt. Paratypus: 1 Q, gleicher Fang; 1 ©, 30. 5. 1989, Rußland, Zvenigorod bei Moskau, Käscherfang, leg. Bartak. Artvergleich: Die neue Art erinnert durch die kurzen und kompakten Styli sowie die Form der Genitalplatte an B. magnifica Moh., ist von dieser Art durch die andersartige Stylusbedor- nung und fehlenden Basallobus eindeutig zu unterscheiden. Das Typenmaterial befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald, und in der Samm- lung des Deutschen Entomologischen Institutes in Eberswalde. Abb. 19: Bradysia magnifica Moh. & Menz., ©. a) Stylus; b) Basis des Hypopygiums; c) Geni- talplatte und Aedoeagus. Bradysia magnifica Mohrig & Menzel, Abb. 19 Bradyssia magnifica Mohrig & Menzel, 1994 — Beitr. Ent. 44 (1) (im Druck), — nom. nov. pro Phyto- sciara melanura Mohrig € Krivosheina, 1983 — Zool. Jb. Syst., 110: 147; 146, Abb. 5a—d, preocc.: nec Bradysia melanura Mohrig & Mamaev, 1982. Die Gattungszugehörigkeit dieser Art wurde aufgrund der Stylusbedornung, der eigenarti- gen Form der Genitalplatte und des Besitzes eines Basallobus auf der ventralen Membran des Hypopygiums bei der Erstbeschreibung falsch gedeutet. Es handelt sich zweifellos um eine Bradysia-Art. Die Einordnung in die brunnipes-Gruppe ist nicht unproblematisch, da in dieser Gruppe zwar basale Borstengruppen auftreten können, ein an die rufescens-Gruppe erinnern- der Basallobus jedoch bisher nicht beobachtet wurde. Der Basallobus von B. magnifica sitzt aber auf der basalen Membran des Valvengrundes und hat nicht wie bei den Arten der 2. Paláarktische Sciaridae 287 rufescens-Gruppe Verbindung zur sklerotisierten Basis des Hypopygiums. Für eine Zuordnung sprechen die Stylusform, die Form der Genitalplatte und des Zähnchenfeldes, die nicht zur rufescens-Gruppe passen, aber mit der nachfolgenden Art und B. submoesta Moh. & Kriv. Übereinstimmung zeigen. Bei den mittelasiatischen Exemplaren ist der Basallobus zum Teil als häutiger Lappen verlängert. Der Untersuchung lagen der Holotypus und 3 weitere Exemplare aus Usbekistan (3 ©, Amankutan, leg. Bartak) zugrunde. Das Material befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald. Bradysia submoesta Mohrig & Krivosheina, Abb. 20 Bradysia submoesta Mohrig & Krivosheina, 1989 — Zool. Jb. Syst., 116 (4): 419; 418, Abb. 8a—c. Die Art erinnert durch die Stylusbedornung deutlich an B. moesta Frey. Die bei dieser Art sich andeutende Verstärkung der Subapikaldorne ist hier noch ausgeprägter und unterstreicht eine zunehmende Isolierung vom typischen brunnipes-Gruppenbild. Auffallend verändert ist auch die Genitalplatte, die breit und apikal abgestutzt ist. Den Untersuchungen lagen der Holotypus und 1 Paratypus aus Litauen (Berzpils) und Ruß- land (Krasnodar) sowie ein Exemplar aus der Tschechischen Republik (1 ©, Kostelni, leg. Bar- tak) zugrunde. Das Material befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald. wr Y | thy! \\n Vi b Abb. 20: Bradysia submoesta Moh. & Kriv., ©. a) Stylus; b) Genitalplatte. Anhang Bradysia zetterstedti Mohrig & Menzel sp. n., Abb. 21 Literatur: Bradysia (Neosciara) picipes (Zett.) sensu Frey 1948 — Notul. Ent. 27 (2—4): 52 und 77; Taf. 6, Fig. 33. Das von Frey als B. picipes abgebildete © stammt aus den Alpen. Uns liegen 7 © und 1 Q vor, die alle ebenfalls in den Alpen erbeutet wurden. Die Hypopygien, besonders die Form und Bedornung der Styli, stimmen mit der Abbildung von Frey voll überein. Bradysia picipes (Zett.) ist dagegen ein Synonym von B. brunnipes (Meig.). 288 W. Mohrig&F. Menzel Abb. 21: Bradysia zetterstedti Moh. & Menz. sp. n., ©. a) Hypopygium; b) Stylus; c) 3.—5. Fühlergeißelglied; d) Palpus. o Kopf: Augenbrücke 4reihig. 4. Fühlergeißelglied 2,0mal so lang wie breit, kurz anliegend behaart und mit äußerst kurzem Halsteil. Palpen 3gliedrig; Grundglied schmal-keulig, mit leicht grubig vertieftem Sensillenfleck und mehreren Borsten, eine deutlich länger; 2. Glied fast doppelt so lang wie breit, 3. Glied sehr lang und schmal. Clypeus deutlich behaart. Thorax: Thoraxsklerite, Coxen und Beine dunkel. Mesonotum dicht und dunkel behaart, einige laterale und zwei skutellare Borsten deutlich stärker. Postpronotum nackt; Anteprono- tum und prothorakales Episternit mäßig lang und recht fein behaart. Flügel gebräunt; c = 2/3 w; r1 = 2/3 1; y = x, y ganz (teilweise auch x) mit Makrotrichien besetzt; m-Gabel schmal; mı etwas länger als m-Stiel. Halteren dunkel. Tibia pı mit breitem Borstenkamm. Klauen ungezähnt. Abdomen: dunkel behaart. Hypopygium ohne Basallobus oder Borstengruppe; ventrale Valveninnenseiten gleichmäßig und recht fein behaart; Styli verhältnismäßig schmal, apikal und subapikal stark und grob bedornt, ohne Spitzenzahn; die pfriemförmigen und an der Sty- lusspitze gebogenen Dorne sind meist auf die Stylusoberseite verlagert, auf der Innenseite ste- hen sie bis in Stylusmitte. Genitalplatte gerundet, apikal etwas verschmälert, mit großem Feld mehrspitziger Zähnchen. Aedoeagus lang. Größe: 4 mm. 9, vorhanden. Paláarktische Sciaridae 289 Locus typicus: Schweiz, Unterengadin, Ramosch. Holotypus: 1 ©, 19. 8.—15. 10. 1980, 1100—1300 m, Barberfalle, leg. Thaler. Paratypen: 3 ©, gleicher Fang; 2 o, 1 9, 15. 9.—20. 11. 1979, Osterreich, Großglockner, Barberfalle, leg. Thaler; 1 o, 29. 7.—15. 9. 1979, Österreich, Großglockner, Barberfalle, leg. Thaler. Artvergleich: B. zetterstedti gehórt zur B. praecox-Gruppe. Durch die weit bis zur Stylus- mitte stehenden Subapikaldorne, die kurzen Fühlergeißelglieder und den stark mit Makrotri- chien besetzten y-Abschnitt ist sie gut charakterisiert. Das Typenmaterial befindet sich in der Sammlung Mohrig, Greifswald, und in der Samm- lung des Deutschen Entomologischen Institutes in Eberswalde. Diskussion und Zusammenfassung Die Bradysia brunnipes-Gruppe umfaßt gegenwärtig 26 paläarktische Arten, von denen 5 nur im weiblichen Geschlecht bekannt sind. [B. brevifurcata (Strobl), B. gran- dicellaris (Ldf.), B. moerens (Winn.), B. dubia (Winn.) und B. commixta (Winn.)]. Sie wurden bei der Artcharakteristik und in der Bestimmungstabelle nicht berücksich- tigt, obwohl sie als Typen vorliegen und gesichtet wurden, da davon auszugehen ist, daß sie bei besserer Kenntnis der weiblichen Sciariden als Synonyme in den Kreis der im männlichen Geschlecht bekannten Arten eingehen. Das sehr schlecht erhaltene co von B. vaneyi (Falcoz) gehört sicher der B. brunnipes-Gruppe an, läßt sich aber nicht mehr eindeutig identifizieren. Die 19 gut bekannten Arten der B. brunnipes-Gruppe bilden einen Artenkreis, der sich nach dem Stand der Artenkenntnis noch gut von der B. rufescens-Gruppe abgrenzen läßt, obwohl eine gemeinsame Abstammungslinie angenommen werden kann. Gemeinsames Merkmal beider Artengruppen innerhalb der Gattung Bradysia ist der deutliche Spitzenzahn der Styli. Die Arten der B. rufescens-Gruppe besitzen in der Regel einen deutlichen, aus der ventralen Basisversteifung des Hypopygiums hervorgehenden Basallobus, eine lange und gegeneinander gerichtete Behaarung der Valveninnenseiten und immer eine pyramidenförmig zugespitzte Genitalplatte mit groben, meist bandförmig angeordneten Zähnchen. Die Arten vom B. brunnipes-Typ sind dagegen deutlich durch die Stylusform, besonders aber durch die kleine und api- kal gerundete Genitalplatte mit kreisförmig angeordneten feinen Zähnchen abge- grenzt. Charakteristisch sind auch die Arten um B. submoesta Mohrig & Krivosheina durch die langen bzw. auf einem Lobus stehenden Subapikaldorne der Styli und durch die apikal abgestutzte Genitalplatte (B. submoesta-Iyp). Bei besserer Kenntnis der paläarktischen Arten könnte sich hier eine eigenständige Artengruppe abzeich- nen. Die Arten vom B. forficulata-Typ zeigen die deutlichsten Beziehungen zu Arten der B. rufescens-Gruppe. Auch hier ist eine genauere Bewertung erst möglich, wenn das Artenspektrum in der paläarktischen Region (eventuell auch der Nearktis) besser bekannt ist. Es ist anzunehmen, daß künftig die B. brunnipes-Gruppe sich auf den durch Sty- lusform und Genitalplattenstruktur gut charakterisierten B. brunnipes-Iyp begrenzen wird. Die B. rufescens-Gruppe könnte in mehrere eigenständige Verwandtschafts- kreise aufgegliedert werden, in denen dann auch die Arten vom B. forficulata- und B. submoesta-Iyp ihren Platz finden. Von den durch Tuomikoski (1960) zur B. brunni- pes-Gruppe gestellten Art ist B. confinis (Winn.) zweifelsfrei der B. rufescens-Gruppe zuzuordnen. Die artliche Selbständigkeit von B. nocturna Tuomik. ist fraglich, 290 W. Mohrig € F. Menzel obwohl sie hier als eigenständige Art behandelt wird. Der einzige faßbare Unter- schied zu B. forficulata (Bezzi) besteht in der Länge der Fühlergeißelglieder. Da von anderen Höhlenformen [Scatopsciara vivida var. tenuicornis (Ldf.)] die Tendenz zur Verlängerung der Fühlergeißelglieder bekannt ist, könnte es sich hier um das gleiche Phänomen handeln. Die Entscheidung muß Zuchtversuchen vorbehalten bleiben. Der Artengruppe waren nach einer Überprüfung des Typenmaterials 8 neue Syno- nyma zuzuordnen, fünf Arten wurden neu kombiniert. Für 19 Arten, die im männli- chen Geschlecht bekannt sind, wird eine Bestimmungstabelle mit Genitalabbildun- gen gegeben. Drei Arten sind neu für die Wissenschaft (2. inversa sp. n., B. compacta sp. n. und 2. zetterstedti sp. n.). B. cinereovittata Frey ist ein Synonym von B. longicu- bitalis (Ldf. 1924). S. picipes Zett. ist ein Synonym zu B. brunnipes (Meig.); B. picipes (Zett.) sensu Frey ist davon artverschieden und wird als B. zetterstedti sp. n. neu beschrieben. B. postbicolor Moh. & Kriv. ist ein Synonym zu B. /utaria (Winn.), einer nach ihrer Beschreibung nicht mehr identifizierten, durch den Typusnachweis aber nunmehr gesicherten Art. B. moestula Tuomik. stellt in Wirklichkeit B. forcipulata (Lundb.) dar. B. albosetosa Frey ist nach Typenvergleich ein Synonym von B. moesta Frey [die Synonymie von Tuomikoski (1960, p. 74) ist unkorrekt]. B. strenua (Winn.) konnte mit dem Auffinden des Typexemplares neu kombiniert und als nicht seltene Art identifiziert werden. Aufgefunden wurde ebenfalls das Typexemplar von 2. cine- rascens (Grzegorzek), zu der B. lanicauda Tuomik. synonym ist. Literatur Bezzi, M. (1914): Ditteri cavernicoli dei Balcani roccolti dal dott. K. Absolon (Brünn), (Seconda contribuzione). — Atti Soc. ital. Sci. nat. Milano (Mailand), 53 (2): 207—230. Frey, R. (1948): Entwurf einer neuen Klassifikation der Mückenfamilie Sciaridae (Lycorii- dae). II. Die nordeuropäischen Arten. — Notul. ent. Helsingsfors (Helsinki), 27 2 —4): SS alle Froese, A. (1992): Vergleichende Untersuchungen zur Biologie und Okologie der Dipteren auf integriert und konventionell bewirtschafteten Feldern. — Dissertation, GieBen; pp. 248. Grzegorzek, A. (1884): Beitrag zur Dipteren-Fauna Galiziens, Kaiserthum Oesterreich. — Berl2Ent22772370)2250 225 Heller, K. & W. Mohrig (1992): Neue Sciariden (Diptera) aus Schleswig-Holstein. — Ent. Nachr. Ber. 36: 3742. Lengersdorf, F. (1928): Meine Sciaridenausbeute aus dem Allgäu. — Mitt. Münch. ent. Ges. 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Diptera: Sciaridae. — Veröft. Naturkundemuseum Erfurt 10: 27—45. Paläarktische Sciaridae 291 Menzel, F. & W. Mohrig (1994): Gattungsdiagnostische Analyse paläarktischer Trauer- mücken (Diptera, Sciaridae) unter besonderer Berücksichtigung der ostdeutschen Fauna. — (in Vorbereitung). Menzel, E, W. Mohrig & I. Groth (1990): Beiträge zur Insektenfauna der DDR: Diptera- Sciaridae. — Beitr. Ent.-Berlin, 40 (2): 301—400. Mohrig, W., B Mamaev & N. Krivosheina (1983): Beiträge zur Kenntnis der Trauer- mücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. Teil V. Sciariden aus Mittelasien. — Zool. Jb. Syst.-Jena, 110: 141—155. Mohrig, W., N. Krivosheina & B. Mamaev (1989): Beiträge zur Kenntnis der Trauer- mücken (Diptera: Sciaridae) der Sowjetunion. Teil XII: Gattung Bradysia, Serie 1. — Zool. Jb. Syst. Jena, 116 (4): 411—425. Mohrig, W. & M. Bartak (1994): Beiträge zur Trauermickenfauna (Diptera, Sciaridae) Südwesteuropas. Teil I. — Reichenbachia (im Druck). Mohrig, W. & F. 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Ae vue eves in co 2 > l | | {| mw 1 TD | Ze A q at lA da a Mi ; KERNE : Sy AIR Bonn, Dezember 1993 Variability of fur coloration in Savi’s bat Hypsugo savii (Bonaparte, 1837) Raphaél Arlettaz, Evelyne Guibert, Alain Lugon, Pascal Médard & Antoine Sierro Abstract. Most identification guides describe Savi's bat as a species exhibiting a typical bicolor fur on its back, the base of hairs being dark while the tips show a blond or golden coloration. A check of 254 living individuals caught in Southern France (n = 100) and in South-Western Switzerland (n = 154) from 1985 to 1991 revealed in fact that as many as 19—24 % of the bats from these populations exhibit an entirely unicolour back fur. This is a possible source of misidentification. Key words. Chiroptera, Hypsugo savii, identification. Savi’s bat has long been considered a rare species among European mammals (Steb- bings 1986, Hainard 1987). However, recent investigations throughout Southern Europe [for instance Spain (Ibañez et al. 1992), Greece (v. Helversen, pers. comm.), France (Bertrand 1992) and Switzerland (Zingg & Arlettaz 1989)] have indicated this was mainly due to inappropriate census methods. In particular, most bat biologists have concentrated their activity in underground sites like caves, mines and cellars where H. savii is a rare visitor. This viewpoint is supported by our findings in the Upper Rhone valley (South-Western Swiss Alps, Province of Valais, 5000 km?). From 1985 to 1991, we recorded 314 Savi’s bats, but only three of these were at underground sites (One mine and one cave), which represent as few as 0.96 % of all observations of Hypsugo savii recorded in that area. Furthermore, these three findings represent only 0.23 % (2/884) and 0.30 % (1/366) respectively of the bats observed within these two underground sites. The majority (88 %) of records of A. savii in that area result from mist netting efforts above water (ponds, still streams). Further visual and acoustic observations have indicated that H. savii inhabits crevices in rocky cliffs, but sometimes also buildings where it roosts behind shutters (Arlettaz, Lugon & Sierro, unpublished data). Hypsugo savii is generally described as a bat with golden tips of hairs on its back (Fig. 1; Hainard 1987, Schilling et al. 1983, Schober & Grimmberger 1987, Corbet & Ovenden 1984). The majority of these authors suggest this qualitative feature may help in identification, since it is not shared by European representatives of the genus Pipistrellus, within which H. savii was wrongly classified until recently, because of apparently strong morphological similarities (Horacek € Hanak 1985— 86, Zingg 1988, Ruedi & Arlettaz 1991). In this note we shall focus on the problem of fur coloration in Savi’s bat, because our observations diverge somewhat from previous descriptions. In Southern France [Minervois (43 ° 20’ N, 2° 35’ E) and Port Cros Island (43° 02’ N, 6° 22’ E)] and in the Southern Swiss Alps (Valais; 46° 15’ N, 7° 30’ E), Savi’s bat has large phenotypic variability in its fur coloration. During the early years of our study, we noticed that not all individuals show the 294 Re Arlettaz. FAZ Lucon,, Meda rd AA Sao typical golden tips of hairs described in the literature. Since 1985, we have systematically recorded the coloration of the fur of Savi's bats we found. Informa- tion was gathered on 254 living individuals captured between 1985 and 1991. Unfor- tunately, these checks started independently in both areas, the French being unaware of the same activity by the Swiss people, and vice versa. For this reason, we did not adopt immediately the same categories for the classification of fur coloration pat- terns. Nevertheless, the post hoc comparison of our categories on the basis of photographs and observations made during a visit by R. Arlettaz to Southern France, allowed us to group all individuals in approximately similar classes. Fig. 1: A typical Savi's bat with bicolor fur: back hair base is brown whereas tips are golden. Photograph by R. Arlettaz. Two main categories of fur coloration were defined: bicolor and unicolor (Table 1). A bicolor fur is the sole phenotype usually described in identification guides; this type of fur is characterized by a dark base of back hairs, with the tips much lighter in colour. The unicolor phenotype has hitherto only been mentioned by Médard & Guibert (1988) and Gebhard (1992, photograph p. 64). In this latter type back hairs do not present any contrast from the base towards tip. Both categories — bicolor and unicolor — were divided into subclasses. These subdivisions should be con- sidered with some caution. First, because they are more subjective to the apprecia- tion of the observer, and second because they attempt to group types within exclusive categories, while individuals actually show continuous clines in fur coloration. Bicolor was subdivided into three subclasses: 1.1 brown hair base with golden tips; 1.2 brown base with blond or beige tips; 1.3 grey base with silver tips. Unicolor was subdivided into: 2.1 red through auburn to chestnut brown; 2.2 anthracite (dark grey) (Fig. 2). Table 1 shows the proportion of these different phenotypes within the two French and Swiss populations. A statistical comparison of all five different classes shows a significant difference between France and Switzerland (x? = 9.84, d. f. 4, p = 0.043). This difference is clearly imputable to the (arbitrary?) splitting of brown DD Ño) IN Fur coloration in Savi’s bat Fig. 2: Three different phenotypes caught during a single night in mist nets set above water (Switzerland). Upper left: common phenotype: brown hair base with golden tips; upper right: the single specimen of the class “grey base with silver tips” so far recorded; down: anthracite (dark grey). Photograph by R. Arlettaz. 296 R. Arlettaz AI Deon TPIMEIALIE ATSIELLRO Table 1: Proportions of the different Savi’s bat phenotypes recorded in Southern France (n = 100) and South-Western Switzerland (n = 154) between 1985 and 1991. Note that 19—24 % of the bats exhibit unicolor fur. Southern France South-Western Switzerland Categories (Minervois, Languedoc-Roussillon) (Alps of Valais) Subclasses (Port-Cros Island, Cóte d'Azur) n % Bicolor Brown with golden tips Brown with beige or blond tips Grey with silver tips Unicolor Red, auburn, chestnut brown Anthracite (dark grey) Total bicolor furs into the first two subclasses (uppermost in Table 1). Because this sub- classification is just the most sensitive to observer bias (blond or beige tips versus golden tips) the observed difference would reflect inter-group as well as inter-popula- tion variation. A simple comparison of the two main categories bicolor and unicolor, which eliminates this possible bias, reveals no statistical difference between French and Swiss populations (yx? = 0.89, d. f. 1, p = 0.43). Note that the relative pro- portion of these different categories is independent of age (yearlings vs adults). If our samples are representative of the populations inhabiting South-Western Europe, we must consider that as many as 19—24 % of Savi’s bats from this area have a unicolor fur coloration. The existence of unicolor phenotypes within Savi’s popu- lations could effectively be a source of misidentification if people rely entirely on previously published descriptions. We suggest to check other discriminatory mor- phological characters (e. g. tragus shape, jaw structure, dark skin coloration, etc.) before rejecting a priori that a “pipistrelle” with unicolor back fur is not Hypsugo savü. To our knowledge such a high phenotypic variability has so far not been described among other European bats. The Serotine bat Eptesicus serotinus also shows diverse patterns of fur coloration, from chamois to dark brown (pers. obs.), but, in our opinion, it never exhibits a variability in fur coloration of the magnitude observed in Savi’s bat. Acknowledgements We thank John Speakman, University of Aberdeen, and Rainer Hutterer, Zoological Museum of Bonn, for comments on manuscript and corrections of the English text, and Harald Brün- ner, Lausanne, for the translation of the German summary. Zusammenfassung Die meisten Bestimmungsbiicher beschreiben die Alpenfledermaus Hypsugo savii als eine Art mit typisch zweifarbigem Riickenfell, wobei die Haarbasen dunkel, die Spitzen blond oder golden gefarbt sind. Die Uberpriifung 254 lebender Tiere in Siidfrankreich und im Siidwesten der Schweiz zwischen 1985 und 1991 zeigte, daß 19—24 % der Tiere aus diesen Populationen ein vollkommen einfarbiges Rückenfell aufweisen. Dies ist eine mögliche Quelle für Fehlbestimmungen. Fur coloration in Savi's bat 297 References Bertrand, A. (1992): Données préliminaires sur les chauves-souris de la haute chaíne pyré- néenne (Pyrénées ariégeoises). — Mammalia 56: 290—292. Corbet, G.& D. 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Raphael Arlettaz, Institut de Zoologie et Ecologie Animale, Bätiment de Biologie, Université, CH-1015 Lausanne, Switzerland and Groupe Valaisan pour l’Etude et la Protection des Chauves-souris, Avenue de la gare 47, CH-1920 Martigny, Switzerland. — Alain Lugon et Antoine Sierro, Groupe Valaisan pour l’Etude et la Protection des Chauves-souris, Avenue de la gare 47, CH-1920 Matigny, Switzerland. — Evelyne Guibert et Pascal Médard, Eco-éthologie des chiropteres, F-34210 Félines Minervois, France. SY E ES ra Bonn, Dezember 1993 Bonn. zool. Beitr. Bd. 44 Isl, 34! 1299332 Systematics of African Nycteris (Mammalia: Chiroptera) Part II. The Nycteris hispida group Victor Van Cakenberghe & Frits De Vree Abstract. In this paper the systematics of the African Nycteris hispida species group is discussed. Using multivariate statistical techniques, three species can be distinguished in this group: one extremely large Nycteris grandis Peters, 1865, and two smaller species: Nycteris hispida (Schreber, 1774) and Nycteris aurita (K. Andersen, 1912). It is shown why both latter species are generally lumped together, since they are very alike when external measurements are compared univariably. None of the three species shows sufficient geographical differences to permit subspecific division. Besides biometrical data, the distribution of the three species is discussed and a review of all publications concerning the various forms is presented. Additionally the sexual dimorphism in the different species was examined, indicating that one must be very careful in attributing sexual dimorphism if the specimens originate from a large geographic area. Key words. Chiroptera, Nycteris, taxonomy, zoogeography, Africa, multivariate statistics. Introduction In 1912 Andersen subdivided the genus Nycteris Geoffroy & Cuvier, 1795 — then known as Petalia — into four separate species groups, according to a number of mor- phological characters. Two of the African groups — the N. arge group and the N. macrotis group — were already subject of a previous paper (Van Cakenberghe & De Vree 1985), while the last group — the N. thebaica group — will be discussed in a forthcoming paper. The presently discussed group — the N. hispida group — was characterised in having tricuspid upper incisors, a small second lower premolar and a small tragus, which has an equal width over its entire length as is shown in figure 1. In this group, two species are generally accepted: the small N. hispida (Schreber, 1774) and the gigantic N. grandis Peters, 1865. A third form — aurita — described by Andersen in 1912 is considered by most authors to be a synonym or at most a subspecies of N. hispida, although some (e. g. Koopman 1975) believe it might be more. Since the description of both former species, a fair number of forms has been described by various authors, which subsequently were considered to be either synonyms or subspecies. In this paper, the status of these forms will be discussed. Material and Methods A total of 1449 specimens, belonging to the various forms of the N. hispida group, were ex- amined during this study. The material was obtained from the following collections, the curators of which we would like to thank: British Museum (Natural History), London, G. B. (BM): J. E. Hill; California Academy of 300 V Wan Cakenberghe &E De Viree Sciences, San Francisco, U. S. A. (CAS): J. Schonewald € L. F. Baptista; Carnegie Museum, Pittsburgh, U. S. A. (CM): S. B. McLaren & D. A. Schlitter; Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen, Brussels, Belgium (KBIN): X. Misonne; Kaffrarian Museum, King William’s Town, Republic of South Africa (KM): P. Swanepoel; Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren, Belgium (KMMA): D. Meirte; University of Kansas Museum of Natural History, Lawrence, U. S. A. (KU): S. M. Kortlucke & R. Hoffmann; Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (MNHN): F. Petter & M. Tranier; Museo Civico di Storia Naturale “Giacomo Doria”, Genova, Italy (MSNG): G. Arbocco; Museo Zoologico de “la Specola”, Firenze, Italy (MZUF): M. L. Azzaroli; Naturhistorisches Museum, Bern, Switzerland (NMBE): P. Lips; Naturhistorisches Museum, Wien, Austria (NMW): E Spitzenberger & K. Bauer; Nationaal Naturhistorisch Museum (formerly Rijksmuseum van Natuurlijke Historie), Leiden, The Netherlands (RMNH): C. Smeenk; Royal Ontario Museum, Toronto, Canada (ROM): R. L. Peterson & J. Eger; Senckenberg Museum, Frankfurt-am-Main, Germany (SMF): D. Kock; Staatliches Museum fúr Naturkunde, Dresden, Germany (SMND): S. Eck; Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Ger- many (SMNS): F. Dieterlen; Transvaal Museum, Pretoria, Republic of South Africa (TM): D. A. Wolhuter & I. L. Rautenbach; United States National Museum, Washington, U. S. A. (USNM): M. D. Carleton & C. B. Robbins; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany (ZFMK): R. Hutterer; Zoologisches Institut und Museum, Hamburg, Germany (ZMH): H. Schliemann; Zoologisk Museum Universitet Kobenhavn, Denmark (ZMUC): H. J. Baagge; Zoologisches Museum der Universitat Zúrich, Switzerland (ZMZ): C. Claude. Material from the BM, RMNH, SMF, USNM, and ZFMK as well as part of the material from the MNHN was examined on the spot. Special thanks are due to the curators of these museums for their kind hospitality. As far as possible, 11 cranial and 9 external variables were measured during this study: 1: Gls = Greatest length of the skull, 2: Cbl = Condylobasal length, 3: Sw = Width of the shield, 4: Zyg: the Zygomatic width, 5: Mast = Mastoid width, 6: Brain = Width of the Braincase, 7: c-m? = Length of the upper toothrow, 8: c-c = Width across the upper canines, 9: m?-m? = Width across the upper third molars, 10: Mand = Mandibular length, 11: c-ms = Length of the lower toothrow, 12: Fa: Forearm length, 13: Meta 3 = Length of the metacar- pus of the third finger, 14: 3 ph 1 = Length of the first phalange of the third finger, 15: 3 ph 2 = Length of the second phalange of the third finger, 16: Meta 4 = Length of the metacarpus of the fourth finger, 17: Meta 5 = Length of the metacarpus of the fifth finger, 18: 5 ph 1 = Length of the first phalange of the fifth finger, 19: 5 ph 2 = Length of the second phalange of the fifth finger, 20: Tib = Tibial length. For more details on the measurements and statistical techniques, see Van Cakenberghe & De Vree (1985, 1993). Results Since the two generally accepted species represent two clearly distinguishable size groups, most analyses are performed on specimens from one of these size groups. Figure 2 shows the results of a first canonical analysis on the tooth measurements of 66 specimens from N. grandis, which represents the large size group. In this species, some authors (e. g. Kock 1981a) distinguish two subspecies, of which one — marica — occurs in East and southern Africa. Included in this analysis are seven groups, each from a different country. The number of specimens for each group is given between brackets: 1 = Ghana (15), 2 = Ivory Coast (5), 3 = Cameroon (18), 4 = Liberia (3), 5 = Tanzania (6, including the holotype of marica “T1”), 6 = Togo (4) and 7 = Zaire (15). Variables 8 (“v8” = c-c) and 10 (“v10” = Mand) are the best separating variates, which result in the separation between Zaire and five of the re- maining countries. The large overlap between the animals from Tanzania and the five Systematics of African Nycteris II. 301 Fig. 1: Morphological characters of the members of the N. hispida group. remaining countries (Ghana, Ivory Coast, Cameroon, Liberia and Togo) indicates, that if a subspecific difference should occur, it cannot be found between West and East Africa. The large overlap between Cameroon and all other groups, furthermore indicates that the differences with Central Africa are also small. Similar results are obtained from analyses on all the skull and the external measurements. Therefore, one can conclude that there is no justification for subdivision into subspecies. In the small size group, the situation is more complicated. As a result of the vast distribution area, many different forms were described, of which the East African aurita is discussed more thoroughly. A first principal components analysis on the tooth measurements of 46 specimens from East Africa is represented by figure 3. For this analysis, 24 specimens from Kenya (“1”, including the holotype of aurita “T1”), 12 specimens from Tanzania (“2”) and 10 specimens from Uganda (“3”) were used. All five original variables are cor- related positively with the first principal component (P. C.1 — from 0.82 for c-c to 0.95 for Mand), indicating that the first P. C. is a good indicator for the size of the animals. From the graph one can see that the material from Tanzania (“2”) can easily be divided into two groups. In the Kenyan material (“1”), where the separation is less clear, the specimens on the extreme left represent animals from Kilifi and Tana river, which are also found in the cluster on the right, indicating sympatric occurrence of two different forms. On the other hand, the specimens from Uganda are very 302 WE Van Calsenbveralne «e le IDE Wires 15.9 Y (VEZ: =3 en ={ 0 Wa 18 6% Fig. 2: Canonical analysis on the tooth measurements of 66 specimens belonging to N. gran- dis, subdivided by country. 1 = Ghana, 2 = Ivory Coast, 3 = Cameroon, 4 = Liberia, 5 = Tanzania, O — 1020, 7 => Lt 15 = nolotypeotemanca N. hispida Oe -0.4 =). 0.2 0.4 0.6 0 CAS 2087 Fig. 3: Principal components analysis on the tooth measurements of 46 specimens from Kenya (“1”), Tanzania (“2”) and Uganda (“3”), belonging to the small size group of the N. hispida group. Tı = holotype of aurita. Systematics of African Nycteris II. 303 0.3 De (SLOAN PAEZ =0.3 N. hispida 1 ee =1 =0.5 0 0.5 1 PAGS oor % Fig. 4: Principal components analysis on the external measurements of 23 specimens from East Africa, belonging to the N. hispida group: “1” = hispida, “2” = aurita, T1 = holotype of aurita. uniform, but only occur on the left of the graph. The dashed line, therefore separates two different forms in East Africa, distinguished by this analysis: hispida from Ugan- da, Tanzania and Kenya and aurita occurring in Tanzania and Kenya, in the latter country even sympatrically. The holotype of aurita (“T1”) enables the identification of the right hand cluster. A second principal components analysis (figure 4) is performed on external measurements of all available East African specimens. In this figure, the symbols represent hispida (“1)”and aurita (“2”, including the holotype “T1”) as they resulted from the previous principal components analysis. All external measurements are cor- related positively with P. C.1, with values varying from 0.44 for 5 ph 2 to 0.94 for Meta 5, again indicating that size is represented by the X axis. Fa, Meta 5, 5 ph 1 and Tib correlate positively with P. C.2. In contrast to the previous analysis, this graph shows the separation between both forms is not along P. C.1, but more or less along P. C.2. Both groups are indeed significantly distinct in their scores on the second axis: F = 24.937 with 1 and 21 df., ****, The analysis shows that for the external measurements, absolute size is not critical, rather the proportions of the different measurements determine whether a specimen belongs to hispida or to aurita. This explains why most authors have dif- ficulties in separating aurita from hispida, since they usually use external measurements. Analyses on specimens from Northeast Africa (i. e. Sudan, Ethiopia and Somalia), an area which closely allies with East Africa, also reveal the presence of two forms in both latter countries. 304 V. Van Cakenberghe € F. De Vree As a result of the sympatric occurrence of both forms in Kenya, both need to be considered as species. A subsequent multivariate analysis is performed on the tooth measurements of 754 specimens belonging to the small size group. For this canonical analysis, il- lustrated by figure 5, the specimens are subdivided into seven groups representing various African regions. Between brackets, the number of specimens in each group is indicated: 1 = N. aurita from East Africa (14, including the holotype, “T1”), 2 = N. hispida from East Africa (32), 3 = N. aurita from Northeast Africa (4), 4 = N. hispida from northeast Africa (65), 5 = N. hispida from West Africa (534), 6 = N. hispida from Central Africa (97, including a paratype of pallida, “T2) and 7 = N. hispida from southern Africa (8). This analysis indicates the importance of c-ma (“v11”) as the best separating variable. All variables are correlated positively with the first canonical variate (C. V.1), with values between 0.41 for c-c and 0.96 for c-ma. This graph shows that N. aurita can easily be separated from N. hispida. The holotype of N. aurita and the paratype of N. pallida fall into the N. aurita and N. hispida clusters, respectively. Moreover, all the regional groups of N. hispida are very similar. Consequently, it is believed that N. hispida cannot be separated into recognizable subspecies. Further substantiation of the existence of two distinct species in that area resulted from a discriminant analysis on the tooth measurements of 19 specimens belonging to N. aurita and 778 specimens belonging to N. hispida. For all five variables, the discriminant function is as follows: X = 7.126 * c-m? — 2.044 * c-c — 1.754 * m3-m? + 5.523 * Mand + 12.698 * c-ma. The chance for misclassification equals 1.28 % for a Mahalanobis distance of 19.915 with a Hotelling T? of 369.370 and an F-value of 73.502 for 5 and 791 df., **** Stepwise selection of the variables, revealed the length of the lower tooth row being the best separating variable. The discriminative value for the total subset equals 164. 245; for which no specimens of N. aurita are misclassified, and 9 specimens of N. hispida might be misclassified. When moving this value slightly (e. g. 167.5), only one specimen belonging to N. aurita would be misclassified, name- ly ZFMK 60.258 from Lembeni, Tanzania. However, a reexamination of this specimen proved that it clearly belongs to this species. The univariate difference between N. aurita and N. hispida is less clear as is il- lustrated by table 1. For all variables, N. hispida shows a larger range than N. aurita, although N. aurita always scores very high in the range of N. hispida (see also tables 3 and 5). Table 1 shows that all skull measurements, the forearm length, the tibia length and 3 ph 2 are significantly distinct, whereas none of the remaining external measurements are significantly distinct. This also explains why these species were not clearly separated by multivariate analyses on the external measurements. However, it also confirms that N. aurita clearly differs from N. hispida in its cranial measurements. It was not possible to study the univariate sexual dimorphism of N. aurita in detail, because of the lack of specimens. For N. grandis, a total of 45 males and 36 females was examined on sexual dimorphism. None of the variables examined showed any significant differences between both sexes. Systematics of African Nycteris 11. 11.6 % CoV 2228 l 2 3 1.3% 305 Fig. 5: Canonical analysis on the tooth measurements of 754 specimens belonging to the small size group of the N. hispida group, divided by region. N. aurita = 1 = East Africa, 3 = Northeast Africa; N. hispida = 2 = East Africa, 4 = Northeast Africa, 5 = West Africa, 6 = Central Africa, 7 = Southern Africa. Tı = holotype of aurita; Tz = paratype of pallida. Table 1: Univariate differences between N. aurita and N. hispida (Significance levels: ns: a 0.098 2 0109 > 3 0.0433 2 00 > e 00 Ee MUI US 7%): n Wat aurita hispida Gls 13 599 Cbl 13 566 Sw 13 608 Zyg 13 576 Mast 13 590 Brain 14 631 c-m? 2A 667 c-C 19 637 m3-m? 19 658 Mand 21 647 c-m3 21 659 Fa 24 488 Meta 3 20 219 3 ph 1 20 219 3) je 2 20 215 Meta 4 20 215 Meta 5 20 214 Sm! 20 217 5) joa 2 20 215 F value 167.223 175.471 26.201 56.141 46.014 16.588 196.674 67.898 64.774 293.943 2932183 62513 4.632 1730 10.746 0.166 4.188 3.340 3.824 51.461 df sign ES ES ES ES ES ES ES ES ES 7K OK OK OK 2K OK OK ok 2K 2K OK ns ns 2K 2K OK ns ns ns ns ES 306 Vian akenbereicr ED ces The sexual dimorphism in N. hispida was examined by means of 427 males and 394 females from West Africa. Table 2 unexpectedly indicates that both sexes are significantly distinct, if examined for the entire region. To exclude geographical dif- ferences, a number of analyses are performed using separate countries, and if possi- ble, separate localities. Because in most groups only the skull measurements could be compared, only these are included in the analyses. In Senegal (SEN), variables 4 and 10 (Zyg and Mand) and Fa (F = 8.059 with 1 and 26 df., ***) are found to display significant differences. In Ivory Coast (IVC), only Fa (F = 7.155 with 1 and 13 df., **) is significantly distinct, while none of the cranial measurements shows significant differences. Specimens from Kong, Ivory Coast (6 males and 10 females) are distinct for variables 4 and 6 (Zyg and Brain). In all other West African countries N. hispida shows a more elaborate sexual dimor- phism. Table 2 gives a summary of the results of a series of F-tests: the stars indicate significant distinction. For West Africa, one can conclude that N. hispida shows a very extensive sexual dimorphism, more elaborate than that of any other species examined. For the 40 males and 37 females from East Africa, significant distinction is only found for Fa, Meta 3, Meta 4 and Meta 5. The material from Tanzania could only be examined on the skull measurements and the forearm length, which were not significantly distinct. The material from Kenya is significantly distinct for c-m?, Fa, Meta 3, Meta 4 and 5 ph 1. In Northeast Africa, significant distinction is found for Cbl, c-m?, m*-m?, Mand, Fa, Meta 3, 3 ph 1, Meta 4, Meta 5, 5 ph 1 and 5 ph 2, whereas for Central Africa only Sw and the external measurements, with the exception of the tibia length, are significantly distinct. This reflects clearly the situation for Zaire. The very few Table 2: Summary of the univariable sexual dimorphism in cranial measurements of N. hispida from West Africa. The numbers represent skull measurements 1 thru 11. W-Africa ES E E E E ES MAU ES ns ES ES ES GHA 0 xx ns r ES BFA ns ich Arly ns ns Goden ns ns Orodara ns BEN = ns TOG ns ns Nanergou ns ns NIG ns ns CAM ae ns Gueme ns ao Waza ns ns Yagoua ns ns SEN ns ns IVC ns ns Kong ns Systematics of African Nycteris II. 307 BE Ve % 15 20 25 30 10 Co 18, ITS Bo Fig. 6: Canonical analysis on the tooth measurements of 818 specimens belonging to the N. hispida group, divided by species. southern African specimens (8 males and 6 females) are only for m3-m? significantly distinct. These univariate analyses indicate that one must be very careful when indicating sexual dimorphism in a certain species. The analyses clearly show that geographic variation might obscure the picture. For confirmation of the species identity of the N. hispida group, the results of a final multivariate analysis are given by figure 6. All available specimens of the N. hispida group were entered, including the very large N. grandis. The 818 specimens were divided into three groups: 1 = N. grandis (67), 2 = N. aurita (18) and 3 = N. hispida (733). All variables are positively correlated with C. V.1, ranging from 0.997 for c-c to 0.999 for Mand. Therefore, the first axis is a very good indicator for size. The graph indicates that N. grandis is clearly larger than both other species. However, it is also important that even on this scale N. aurita is still significantly distinct from N. hispida (F = 283.94 with 1 and 749 df., ****). This leads to the conclusion that three species are recognized in the N. hispida group: a very large N. grandis, the large size of which lets it readily be distinguished from two smaller species: N. hispida and N. aurita, which can only be separated by means of skull measurements. Systematic Accounts Three species are retained in the N. hispida group: N. hispida, N. aurita and N. gran- dis, all having tricuspid upper incisors, a small second lower premolar and a small tragus, which has an equal width over its entire length. 308 V. Van Cakenberghe & E De Vree Nycteris hispida (Schreber, 1774) Vespertilio hispidus Schreber, 1774. Die Sáugethiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen: 169—170. — Type locality: Senegal. Nycteris Daubentonii E. Geoffroy, 1813. Ann. Mus. Hist. Nat., Paris, 20: 19. — Type locality: Senegal. Nycteris poensis Gray, 1843. Catalogue of the Spec. Mammals of the British Museum, London: 24. — Type locality: Fernando Po. Rhinolophus Martini Fraser, 1843. Proc. zool. Soc. Lond.: 25—26. — Type locality: Fernando Po. Nycteris villosa Peters, 1852. Naturwissenschaftliche Reise nach Mossambique, Berlin: 48—50. — Type locality: Inhambane, Mozambique. Nycterops pilosa Gray, 1866. Proc. zool. Soc. Lond.: 83. — Type locality: Africa. Nycteris pallida J. A. Allen, 1917. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 37: 425. — Type locality: Faradje, Zaire. Although most authors indicate 1775 as date of description, 1t must be 1774. N. hispida is the most common species of this group (see figure 7), therefore its distribution agrees with the range of the entire group. The distribution of N. hispida in southern Africa is most peculiar. This species is very common southward to 10° S. Further south, there are a few records from Mozambique and Botswana up to 20° S, followed by a large gap. In the Republic of South Africa, an area which has been sampled intensively, only a few specimens were collected, almost on the southernmost point of the continent: Cape of Good Hope (1 in BM and 1 in MSNG). A third record is extensively discussed by Herselman & Norton (1985), who, however, believe that the specimen of Port St Johns (see Ellerman, Morrison-Scott & Hayman 1953) is a juvenile representative of N. thebaica. They base their conclusion on the fact that Shortridge collected several N. thebaica specimens at the same time and that the smaller size and different colour agrees with those of juvenile specimens caught at the same time of the year. The ex- istence of two N. hispida specimens from the Cape of Good Hope make it very likely that this one specimen is indeed a member of the same species. Also the records of N. hispida on Sicily (see e. g. Doderlein 1871 and 1881; Toschi & Lanza 1959 and Van den Brink 1978) are surprising. All these records can be traced back to the very vague record by Malherbe in 1843. Unfortunately, the specimen mentioned by Malherbe has been lost. The suggestion of Toschi & Lanza (1959) that this might be a vagrant of N. thebaica from Egypt is probably correct. Malherbe (1843) might have called this specimen N. hispidus, because he was not aware of the “recent” description of N. thebaica by Geoffroy in 1813. The pelage colour of N. hispida is very variable, but dark beige and dark brown are the most common colour tints. The dominance of these dark tones is mainly due to its common occurrence in the forests. N. daubentonii is considered a valid taxon by Geoffroy (1813b) only. In his other work, dating from the same year (Geoffroy 1813a), he already mentioned a “Nyctere de Daubenton”, without a scientific name, which he claims to be a representative of N. hispida. Wagner (1840) was the first to make daubentonii a synonym of N. hispida on a formal basis. After Gray (1843), all subsequent references cite N. poensis Gray, 1843 as a syn- onym of N. hispida (Schreber, 1774). Eisentraut (1964) even claims it to be a synonym of N. hispida hispida. Only two references (Fraser 1843 and Wagner 1855), report Rhinolophus martini as such, but according to Peters (1871), Dobson (1878), Elliot (1907), Cabrera (1908), Systematics of African Nycteris Il. 309 -40 -20 - 10 0 10 20 30 40 50 60 Fig. 7: Distribution map of Nycteris hispida (Schreber, 1774). Allen (1939) and Rosevear (1965), it is clearly a member of the genus Nycteris. Most authors put this name in synonymy with N. hispida (Schreber, 1774). Braestrup (1935) accepts N. martini as a subspecies of N. hispida, occurring in the south Sudanese forest area, as counterpart of N. hispida hispida, occurring from Senegal to central Sudan. Koopman (1975) could not distinguish these subspecies in the Sudan. The dubious holotype in the BM also confirms it to be a Nycteris, but since this specimen is indicated to be the holotype of either R. martini or N. poensis, its affinity remains puzzling. Except for the specimen mentioned by Gray (nomen nudum), N. pilosa Gray, 1866 is generally considered to be a synonym of N. hispida (Schreber, 1774). N. pallida is widely accepted as a synonym of N. hispida (Schreber, 1774), also because all specimens believed to belong to pallida were males and these are usually a little smaller than females. The smaller measurements given for N. pallida therefore might reflect sexual dimorphism rather than taxonomic differences. Koopman (1965) suggested that a study of topotypical material of N. hispida from Senegal might be necessary to determine whether pallida can be retained as a valid subspecies of N. hispida (Schreber, 1774) as proposed by Braestrup (1935). From his study of Sudanese material Koopman (1975) found pallida to be identical with N. hispida hispida. This study indicated that the form pallida cannot be separated from the other forms. We follow Verschuren (1957), Koopman (1965, 1975), Rosevear (1965), 310 V. Van Cakenberghe € F. De Vree Hayman, Misonne & Verheyen (1966), Kock (1969) and Hayman & Hill (1971) in regarding pallida to be a synonym of N. hispida. It has not been possible to examine specimens of the southern form villosa. The few southern African specimens, which were identified as hispida, were intermediate in size. One specimen from the Cape of Good Hope is remarkably larger than the others. Roberts (1951) indicated that the locality record for South Africa might be wrong, therefore this Cape of Good Hope specimen might not represent villosa. The lack of material makes it impossible to go into this problem more thoroughly. Our analyses (see figure 5) indicate that N. hispida is very uniform throughout its entire distribution area and therefore cannot be divided into subspecies. Table 3 shows the standard statistical data for all adult representatives of N. hispida. Included are the measurements of the paratype of pallida and the holotype of either poensis or martini (It is uncertain to which of these two forms the latter holotype relates). The limits of measurements of the forearm length (Fa: 33.5 to 43.9 mm) are somewhat smaller than those given by Rosevear (1965) and Hayman & Hill (1971), who give 36 to 45 mm. The lower limit is appreciably smaller than the figure given by other authors: 39 to 43 mm (Allen 1959); 39.3 to 43.7 mm (Kulzer 1962); 38 to 41 mm (Ellerman, Morrison-Scott & Hayman 1953); 40.6 to 42.3 mm (Jones 1971); 40 to 41 mm (Hill & Carter 1941); 39 to 42 mm (Monard 1939); 40 to 43.5 mm (Allen 1917) and 36 to 45 mm (Kingdon 1974). The greatest length of the skull (Gls: 15.3 to 18.4 mm) also shows an extension of the lower limit of the range compared with the data found in the literature: Rosevear (1965): 17 to 18.5 mm and Allen (1917): 17.4 to 18.4 mm. The range of other measurements given by Rosevear (1965) includes Table 3: Measurements of N. hispida (in mm). poensis or Mean martini paratype pallida pi — pb ps —, — PRrRLRWÖUW 4 ON 00 CON 00 In 00 WORODKRWNAWINIOE YA NN Y. NN EN WwW WYO DO — O == UY UD Ur UY E Oy Q 00 Ur IM Un CORR ONNHEHWNHOWWUO WW 00 0 0 W ¡== == Uy UY =— IM NN UY) 6.7 QO 15 TES Il) 4.0 6.1 0.7 5.8 8.0 9.0 05 7.6 0.7 O7 0.6 8.0 8.0 — — Systematics of African Nycteris 11. 311 larger minimum and smaller maximum values: Zyg: 10.0—11.0 mm; c-m?: 5.4— 6.3 mitad mia 5-5 10 mm: Literature citations All records listed below are mentioned in the combination of names given by the different authors, without any interpretation. If the author mentioned another generic name, this is in- dicated by “(as Petalia)”. For every combination of names, all references are given in a chronological order. For every author the country and the locality of origin of the material is indicated. The data, for which an older reference was given, are indicated by e. g. “(see Andersen 1923)”. The synonymy proposed by the author is also mentioned in the list, e. g.: “poensis = hispida hispida”, meaning that the author regards N. poensis as a synonym of N. hispida hispida; “aurita = hispida aurita”means that the author retains N. aurita only as a subspecies of N. hispida. Nycteris daubentonii E. Geoffroy, 1813 Geoffroy (1813b): Senegal: TYPE — Desmarest (1820): without locality — Wagner (1840) (1855): dauben- tonii = hispida — Peters (1871): daubentonii = hispida — Dobson (1878): daubentonii = hispida — Rochebrune (1883): daubentonii = hispida — Trouessart (1904): daubentonii = hispida — Elliot (1907): daubentoni = hispida — Cabrera (1908): daubentonii = hispida — Allen (1939): daubentonii = hispida — Rosevear (1965): daubentonii = hispida. Nycteris hispida (Schreber, 1774) Schreber (1774): Senegal: TYPE (as Vespertilio hispidus) — Wagner (1840) (1855): Senegal — Malherbe (1843): Sicily — Doderlein (1871) (1881): Sicily — Peters (1871): Senegal; Fernando Po; Ghana: Accra, Dongola; Sudan: Port Rek — Dobson (1878): Khartoum; Fernando Po; Old Calabar; Lagos; Angola; Zan- zibar; Cape of Good Hope — Dobson (1879): Zanzibar — Peters (1879): Kenya: Kitui — Dobson (1880): Kenya: Kitui — Rochebrune (1883): Senegal: Thionk, Sorres, Leybar, Gandiole, Dagana, Podor (as N. hispidus) — Pagenstecher (1885): British East Africa: Maurui — Jentink (1887 a): Zaire: Banana — Jen- tink (1887 b): Liberia: Schieffelinsville — Jentink (1888): Liberia: Schieffelinsville (= N. arge, see Kuhn 1965); Zaire: Banana — Noack (1889): Angola: Mocamedes (see Jentink 1887); Liberia — Bocage (1890): Guinea Bissau: Bolama — Matschie (1892): Kenya: Pangani; Zanzibar: Ukamba; Sudan: Port Reck; Dongola; Accra; Tschintschoscho; Aguapim — Matschie (1893): Togo: Bismarkburg — True (1893): Sudan: Tana river — Matschie (1894): Cameroon — Matschie (1895): Maurui on the Pangani and West Africa — Thomas (1896): Malawi: Fort Johnston — Matschie (1897): Zanzibar and continental coast — Sjostedt (1897 a) (1897 b): Cameroon: Itoki, Kitta — Neumann (1900): Muansu — Thomas (1901): Sudan: Kaka, Renk — Anderson & de Winton (1902): Sudan: Khartoum — Cabrera (1903): Fernando Po — Trouessart (1904): Egypt — Elliot (1907): Upper Shiré river — Cabrera (1908): Fernando Po; Rio Muni (= Equatorial Guinea) — Sassi (1908): Sudan: Khor Attar, Mongalla — Seabra (1909): Mozambique: Mossamedes — Thomas & Wroughton (1910): Mokia, Mubuku valley (Ruwenzori) (as Petalia) — Andersen (1912): Egypt; Sudan; British East Africa; Uganda; Malawi: Fort Johnston; Upper Shiré river; Angola; Guinea; Gambia (as Petalia) — Alluaud & Jeannel (1914): Kenya: Kulumuzi caves — Thomas (1915): Zaire: Medje, Poko — Allen (1917): Zaire: Boma, Stanleyville, Avakubi, Medje — Hollister (1918): Sudan: Bor; Kenya: Nairobi, Tana river (as Petalia) — Wettstein (1918): Sudan: Tonga, White Nile — Hin- ton & Kershaw (1920): Sudan: Kongor, Duk Fagwil, Duk Fadiat, Dinka Country — Schwarz (1920): Duma, Melfi, Koloka, Poko (as Petalia) — De Beaux (1922): Uganda: Koba (Lake Albert), Entebbe, Bugala island, Bubeke island, Bukasa island, Kitobo island, Gondokoro (as Petalia) — Kershaw (1922): Malawi: Chiromo — Kershaw (1923b): Zaire: Eala, Kwamouth — Loveridge (1923): Tanzania: Madazani — Rodhain (1923): Zaire: Boma — De Beaux (1924): Somalia: Bardera, Afgoi — Kershaw (1924): Sudan: Malek — Cabrera & Ruxton (1926): Zaire: Luluabourg — Rodhain (1926): Zaire: Boma — Cabrera (1929): Rio Muni (= Equatorial Guinea) — Ingoldby (1929): Ghana: Upper Bibianaha, Kumasi, Kintampo — Allen & Coolidge (1930): Liberia: Schieffelinsville, Du river (as Petalia) — Zammarano (1930): Somalia: Bardere-Afgoi — Hewitt (1931): Republic of South Africa: E Cape province (as Petalia) — Allen & Lawrence (1936): Kenya: Kaimosi, Ngatama — De Beaux (1937): Somalia: Belet Amin, Ola Uager — St. Leger (1937): Kenya: Lodwar — Frechkop (1938): Zaire — Allen (1939): Senegal; Mozambique: Inham- 312 Vo Viann@akenibers lictscFaDicwV nee bane; Fernando Po — Monard (1939): Guinea Bissau: Mansoa, Echalé, Bagingara, Catlo, Bolama (see Bocage 1890) — Moreau & Pakenham (1940): Zanzibar — Sanderson (1940): Cameroon: Mamfe, Nko — Hill & Carter (1940): Angola: Mossamedes (see Seabra 1909), Mt Moco (see St. Leger 1936) — Matthews (1941): Tanzania: Mto-wa-mbo — Nash (1942): Nigeria: Gadau — Frechkop (1943): Zaire: Mutwanga — Asdell (1946): Central and West Africa — Schouteden (1947): Zaire: Boma, Kunungu, Kasenga, Luluaburg, Mweka, Boende, Karawa, Stanleystad, Avakubi, Makala, Fundi, Buta, Djamba, Panga, Med- je, Poko, Mulungu, Mutwange, Mongbwalu, Moliro, Pweto; Duma, Koloka (see Schwarz 1920) — Cansdale (1948): Ghana — Malbrant & Maclatchy (1949): Mozambique (see Allen 1939); Zaire: Boma (see Lang & Chapin 1917), Kwamouth, Eala, Kunungu (see Schouteden 1947); Congo: Fougamou, Brazzaville, Ngabé — Sanborn (1950): Angola: Dundo — Swynnerton & Hayman (1951): Tanzania: Maurui, Bagiro, Madazini, Mwanza, Zanzibar — Aellen (1952): Egypt and Sudan to Malawi, Kenya, Uganda, Tanzania, Angola and Gambia; Cameroon: Itoki, Kitta (see Sjostedt 1897 a), Mamfe (see Sanderson 1940), Campo, Ndikinimeki, Tibati, Fernando Po — Basilio (1952): Rio Muni (= Equatorial Guinea) — Ellerman, Mor- rison-Scott & Hayman (1953): Republic of South Africa: Port-St-Johns (see Hewitt 1930); Mozambique: Inhambane; Angola: Mocamedes, Mount Moco; Tanzania; Kenya; from South Sudan West to Senegal — Garnham & Heisch (1953): Zaire: Boma (see Rodhain 1926) — Hopkins & Rothschild (1953): Ghana — Fain (1953): Zaire: Mount Korovi, Kawa, Mongbwalu (see Schouteden 1947) — Rosevear (1953): from Senegal to Angola and Sudan — Ellerman (1954): Republic of South Africa: Port-St-Johns (see Hewitt 1930) — Hayman (1954): Zaire: Banana, Beno, Paulis, Kasaji; Rwanda: Astrida — Dekeyser (1955): Mozambique; East and Central Zaire; Cameroon; Fernando Po; Nigeria; Ghana; Senegal; Guinea Bissau — Lips & Rodhain (1956): Zaire — Harrison (1957): Tanzania: Tumba — Verschuren (1957): Zaire: Gangale-na-Bodio, Cel II, Bagunda, Kasai, Maleli, Haute Makpe, PPK. 56, Ndelele, Nadegbe, PPK. 72, Nampume, PFSK-8, PFSK-17, Meridi, Aka, Utukuru, Moko — Benoit (1958): Tanzania: Shirati; Rwanda: Musha — Blancou (1958): Central African Republic: Ndélé — Chapman (1958): Tanzania: Rukwa valley — Booth (1959): Ghana: Accra Plain — Funaioli (1959): Somalia: Alto and Basso Giuba (see De Beaux 1924, 1939 and Zammarano 1930) — Toschi & Lanza (1959): Sicily (see Malherbe 1843 and Doderlein 1871, 1881); Egypt; Sudan; Kenya; Uganda; Tanzania; Malawi; Angola; Gambia — Ansell (1960): Zambia: Chavuma, Kabompo, Limalunga — Kuhn (1962): Liberia: Harbel — Kulzer (1962): Kenya: Lembeni — Rahm & Christiaensen (1963): Zaire: Nyambasha — Lehmann (1964): Upper Nile — Koopman (1965): Zaire: Avakubi, Medje, Stanleyville, Boma, Irumu, Kasenyi, Luluabourg — Rosevear (1965): Republic of South Africa: Port-St-James; Senegal: Dialoco; Nigeria: Panyam, Zaria; Zaire: Garamba; Sierra Leone: Njala — Verschuren (1965): Tanzania: Serengeti Park — Brosset (1966a): Congo: Sibiti — Brosset (1966b): Gabon: Makokou — Ellerman & Morrison-Scott (1966): Senegal — Hayman, Misonne & Verheyen (1966): Rwanda: Astrida, Kisenyi; Zaire: Avakubi, Bambesa, Banana, Bokuma, Bolobo, Boma, Buta, Djamba, Djeka, Eale, Faradje, Fundi, Ikela, Lake Kisale, Kamituga, Karawa, Kasanga, Kiambi, Mount Korovi, Koteli, Kunungu, Kwamouth, Leverville, Leopoldstad, Lukonzolwa, Luluaburg, Makala, Makengo, Medje, Moliro, Mongbwalu, Mukishi, Mulungu river, Mushie, Mutwanga, Mweka, Nyam- basha, Paulis, Poko, Pweto, Rutshuru, Stanleyville, Aka, Bagunda, Gangala na Bodio, Goma, Kaswabilenga, Lake Kivu, Kyangvinionge, Mabwe, Makpe river, Maleli, Meridi, Moka, Musosa, Mutsora, Nampume, Ndelele, PPK. 56, PPK. 72, PFK. 8, PFK. 17, Garamba National Park, Teturi, Tshambi, Utukuru, Vitshumbi, Yangambi, Mayumbe, Zobia, Cel II, Bukavu, Irumu, Ishango, Kakungu, Kassi, Kamande, Kasaka, Kissisile, Lake Katanda, Kiavikere, Kitonga, Makpe river, Murambi, Mutsora, Nadegbe, Nampume, Beno, Samboko, Vankerckhoveville — Rahm (1966): Zaire: Kisanga — Rahm & Christiaensen (1966): Zaire: Malambo — Ansell (1967): Zambia: Salujinga, Chunga, Lochinvar Ranch — Verschuren (1967): Zaire: Bukavu, Kamande, Kasaka, Ishango, Kitonga, Lake Katanga — Williams (1967): East Africa — Krampitz (1968): Uganda: Tororo — Lanza & Calloni (1970): Somalia — Niort (1970): Burundi: Bujumbura, Kiremba — Fain (1971): Zaire: Rutshuru — Funaioli (1971): Somalia: Giohar — Grubb (1971): Ghana: Achimota, Bole, Kintampo (Saunders Falls) — Anciaux de Faveaux (1971): Rwanda: Butare — Jones (1971): Rio Muni (= Equatorial Guinea): Ikunde — Keymer (1971): Zaire — Ansell (1973): Zambia: Kalabo — Ansell (1974): Zambia: Nyansowe river, Sakeji Headwaters, Sumbu — Howell (1974): Tanzania: Lake Rudolf, Fergusons Gulf (see also Harrison 1960), Central Island — Seal & Makey (1974): from southern Africa to Senegal — Vielliard (1974): Nigeria: Baga-Kawa; Chad: Djiboulboul, Chari-delta, Logone-Gana — Fenton (1975): Zimbabwe — Jeffrey (1975): Ghana: Pampramase — Adam & Hubert (1976): Senegal: Rosso, Sangalkan, Kedougou, Badi (see Aellen 1956) — Verschuren (1976): Guinea: Nimba (see Aellen) — Bergmans (1977): Nigeria: Ibadan, Shaguna — Rautenbach (1978): southern Africa (forest) — Delany & Happold (1979): Gabon: Makokou (see Brosset 1966c); Uganda: Systematics of African Nycteris 11. 313 Ruwenzori Park; Kenya: Loraki (see Coe 1972) — Corbet & Hill (1980): from Senegal to Ethiopia and Republic of South Africa — Van den Brink (1978): Sicily — Swanepoel, Smithers & Rautenbach (1980): southern Africa — Verschuren (1980): Burundi: Rusizi Delta — Kock (1981 b): Burundi: Kayanza — Qum- siyeh & Schlitter (1981): Mauretania: Garak — Koopman (1982): from Senegal to Somalia to Angola and Republic of South Africa, Zanzibar, Bioko — Anciaux de Faveaux (1983): Zaire: Shaba, Upemba Park; Rwanda — Brosset (1984): Guinea: Mount Nimba (see Aellen) — Herselman & Norton (1985): Republic of South Africa: Port St Johns (probably juvenile N. thebaica) — Infuta (1985): Zaire: Bafwasenda Road, km 44, near Kisangani — Feiler (1986): Angola: Between Funda and Luanda — Koopman (1986): Sudan: Bangangai Forest — Happold, Happold & Hill (1987): Malawi: Fort Johnston, Kota Kota, Livingstonia, Upper Shire valley, (all see W. F. H. Ansell) and Zoa Estate (?) — Lee, Bickham & Schlitter (1989): Somalia: 1.5 km S, 0.5 km E of Giohar. Nycteris hispida hispida (Schreber, 1774) Braestrup (1935): Nigeria: Mopti, Kabar; Sudan: Tonga, Bor. (N. hispida hispida is the race from Nor- thern Sudan) — Aellen (1956): Senegal: Badi — Eisentraut (1956) (1957): Cameroon: Buea — Perret & Aellen (1956): Cameroon: Mintyamiyumin, Foulassi, Bangwa, Yaoundé — Anciaux de Faveaux (1958): Zaire: Pweto, Mukishi (see Schouteden 1947), Kasaji (see Hayman 1954) — Swynnerton (1958): Tanzania: Serengeti National Park — Vercammen-Grandjean & Fain (1958): Rwanda: Astrida — Aellen (1963): Liberia: Ziéla, Zouguépo — Eisentraut (1964): Fernando Po (see Dobson 1878) — Vercammen-Grandjean (1964): Rwanda: Astrida — Kuhn (1965): Liberia: Du river, Harbel — Aellen (1966): Rwanda: Nyarutovu — Funaioli & Simonetta (1966): Somalia — Hayman (1967): from Angola to Zaire, Zanzibar, Tanzania, W-Kenya, Uganda, Sudan, Somalia, west to Senegal — Hill (1968): Cameroon: Nyasoso, Mount Kupe — De Vree, De Roo & Verheyen (1969): Togo: Ahoué-houé, Atakpame, Nanergou Nuatja, Paio — Kock (1969): Sudan: Subeigh Forest Reserve, Buram, Angolo, Dongola, Port Req, Khartoum, Renk, Kaka, Tonga, Bor, Duk Fadiat, Duk Fagwil, Kongor, Gondokoro, Malek, Meridi, Lake No, Hellet Nuer, Bahr- el-Zeraf, Wad Medani, Fora, Dilling, Khor Attar, Mongalla, 40 mi N of Bor, Lado; Zaire: Duma, Koloka; Chad: Melfi; Kenya: Sala; Burkina Faso: Nouna — De Vree, Hulselmans & Verheyen (1970): Togo: Togoville, Namoundjoga — De Vree (1971): Ivory Coast: Adiopodoumé — De Vree, Van der Straeten (1971): Togo: Borgou — Hayman & Hill (1971): from Angola to Zaire, Zanzibar, Tanzania, W-Kenya, Uganda, Sudan, Somalia, west to Senegal — Roche (1971): Guinea Bissau: Sérédou — Eisentraut (1973): Fernando Po; Cameroon: Mount Cameroon, Kupe — Largen, Kock & Yalden (1974): Ethiopia: Bahadu, Filwoha, Awash Falls, Gambela, Bulcha Forest, 10 mi N of Lake Rudolf, W coast of Lake Abaya, W coast of Lake Chamo, Pokwo — Koopman (1975): Sudan: Torit, Terangole, Logurun, Parajok, Palwar, Kapoeta, Nimule, Mongalla, Lafon, Meridi, 100 mi N of Wau, Lake Nyibor, Tonj, Kongor, Bor, Tonga, Khor Attar, Kaka, Lake No, Renk, Malek, 40 mi N of Bor, Duk Faiwil, Disa, Subeigh Forest Reserve, Buram, Angolo, Khartoum, Duk Fadiat (see Hinton € Kershaw 1920), Wad Medani, Meshra er Req, Dilling, Fora, Dongola (see Kock 1969) — Gallagher & Harrison (1977): Zaire: Scierie Forest (30 km S of Kindu), Avakubi, Ankoro — Koopman, Mumford & Heisterberg (1978): Burkina Faso: Arly National Park, Djipologo, Founzan, Goden, Konikira, Koutoura, Nobéré, Orodara, Oulu, Sideradougou; Mali; Togo; Ghana; Ivory Coast — Robbins (1980): Togo: Agou, Dapango; Benin: Guene, Nikki, Segbana, Zizonkame — Schlitter et al. (1983): Central African Republic: Gounda Camp, St.-Floris National Park, Birao, Nola, Manovo — Hill (1983): Central African Republic. Nycteris hispida martini (Fraser, 1834) Braestrup (1935): this name might be retained for the dark forest form — Koopman (1965): subspecies of South Sudan (see Braestrup 1935). Nycteris hispida pallida J. A. Allen, 1917 Braestrup (1935): S Sudan — Koopman (1965)?: Zaire: Faradje, Vankerckhoveville. Nycteris hispida villosa Peters, 1852 Dobson (1878): Mozambique: Inhambane (as var. a.) — Noack (1889): southeast Africa — Trouessart (1904): Central and East Africa — Roberts (1951): Republic of South Africa: Cape of Good Hope (see Smith) — Hayman (1967): Republic of South Africa; Mozambique — De Sousa Diaz (1968): Mozambi- que: Inhambane — Hayman & Hill (1971): Republic of South Africa; Mozambique — Smithers « Tello (1976): Mozambique: S of Villa Gouveia, Cabora Bassa, Inhambane — Bruton (1978): Republic of South Africa: Manzengwenya Forest Station — Smithers & Wilson (1979): Zimbabwe: Pungwe river. 314 Vo Vanzealkenibezcher&2EgDesvinee “Rhinolophus martint” Fraser, 1843 Fraser (1843): Fernando Po: TYPE — Wagner (1855): Fernando Po — Peters (1871): martini = hispida — Dobson (1878): martini = hispida — Elliot (1907): martini = hispida — Cabrera (1908): martini = hispida — Allen (1939): martini = hispida — Rosevear (1965): martini = hispida. Nycteris pallida J. A. Allen, 1917 Allen (1917): Zaire: Faradje: TYPE; Vankerckhoveville — Gyldenstolpe (1928): Zaire: Irumu — Braestrup (1935): pallida = hispida — Frechkop (1938): Zaire — Allen (1939): Zaire: Faradje; from northeast Zaire to Liberia (see Allen 1917) — Schouteden (1947): Zaire: Leopoldville, Kwamouth, Mushie, Leverville, Luluabourg, Eala, Stanleyville, Avakubi, Djamba, Koteli, Mukishi, Faradje, Vankerckhoveville (see Allen 1917), Irumu (see Gyldenstolpe 1928) — Malbrant & Maclatchy (1949): from northeast Zaire to Liberia; Zaire: Kinshasa, Kwamouth — Aellen (1952): Chad: Mangeigne (see Malbrant 1952) — Dekeyser (1955): Liberia; northeast Zaire; southeast Chad — Verschuren (1957): pallida = hispida — Blancou (1958): Cen- tral African Republic: Mangueigne — Koopman (1965)?: pallida = hispida — Rosevear (1965): pallida = hispida — Hayman, Misonne & Verheyen (1966): pallida = hispida — Hayman (1967): pallida = hispida — Kock (1969): pallida = hispida hispida — Hayman & Hill (1971): pallida = hispida — Vielliard (1974): Chad: Mangueigne (see Malbrant 1952) — Koopman (1975): pallida = hispida. Nycteris pilosa (Gray, 1866) Gray (1866): Africa: TYPE Nomen Nudum (as Nycterops pilosa) — Peters (1871): pilosa = hispida — Dobson (1878): pilosa = hispida — Elliot (1907): pilosa = hispida — Cabrera (1908): pilosa = hispida — Allen (1939): pilosa = hispida — Rosevear (1965): pilosa = hispida. Nycteris poensis Gray, 1843 Gray (1843): Fernando Po: TYPE Nomen Nudum — Peters (1871): poensis = hispida — Dobson (1878): poensis = hispida — Allen (1939): poensis = hispida — Eisentraut (1964): poensis = hispida hispida — Rosevear (1965): poensis = hispida. Nycteris villosa Peters, 1852 Peters (1852): Mozambique: Inhambane: TYPE — Wagner (1855): Mozambique: Inhambane — Peters (1871): Mozambique: Inhambane — Allen (1939): villosa = hispida — Rosevear (1965): villosa = hispida — Kock (1969): villosa = hispida villosa. Specimens examined Nycteris hispida (Schreber, 1774) Angola: 3 specimens: Alto Chicapa (BM: 1); Dundo (BM: 2); Benin: 48 specimens: Guene (USNM: 4); Nikki (USNM: 10); Segbana (USNM: 2); Zizonkane (USNM: 32); Botswana: 4 specimens: Xugana (USNM: 4); Burkina Faso: 149 specimens: Arly (USMN: 62); Djipologo (USNM: 9); Founzan (USNM: 22); Goden (USNM: 35); Konankira (USNM: 2); Koutoura, 5 km SW (USNM: 14); Nobere, 1 km S (USNM: 4); Nouna (SMF: 1); Orodara, 27 km ENE (USNM: 24); Oulo (USNM: 3); Sideradougou (USNM: 17); Burundi: 1 specimen: Kayanza (SMF: 1); Cameroon: 236 specimens: ? (KMMA: 1); Bibundi (ZMH: 1); Bitye (BM: 5, KMMA: 2); Bota (BM: 1) Campement du Grand Capitaine (KMMA: 1); Djohong (KMMA: 2); Galim (KMMA: 1); Gueme (KMMA: 146); Mamfe (BM: 2); Mbongo (BM: 1); Mueli (ZFMK: 1); N’ko (BM: 1); Nyasoso (ZFMK: 1); Tisongo (USNM: 1); Touroua (KMMA: 1); Victoria (BM: 1); Waza (KMMA: 6, ZFMK: 12); Waza, 35 km N (ZFMK: 19); Yagoua (KMMA: 29); Central African Republic: 7 specimens: Gounda Camp (CM: 7); Chad: 8 specimens: Melfi (ZMH: 1); Melfi area (SMF: 5); N’Djamena (USNM: 1); Sarh (USNM: 1); Congo (Brazzaville): 1 specimen: Mayumbe (KBIN: 1); Equatorial Guinea: 4 specimens: Bata (KMMA: 1); Benito river (BM: 3); Ethiopia: 26 specimens: Arba Minch (SMF: 1); Aseita (USNM: 8); Bahadu (BM: 1); Bulcha (BM: 1); Filwoha (USNM: 1); Filwoha Awash (BM: 1); Gambela (BM: 1, CM: 1, ZFMK: 7); Lado (ZFMK: 1); Systematics of African Nycteris 11. 315 Melka Were (ROM: 1); Pokwo (SMF: 2); Fernando Po: 2 specimens: ? (Holotype poensis or martini, BM: 1); ? (BM: 1); Gabon: 4 specimens: Makokou (MNHN: 1); Omboue (USNM: 3); Gambia: 4 specimens: Dialocote (BM: 4); Ghana: 122 specimens: Aburi (USNM: 1); Accra (BM: 1); Bangwon (USNM: 2); Bibiani (BM: 1); Damongo (BM: 1); Dormaa Ahenkro (BM: 3); Gold Coast (BM: 3, USNM: 1); Karoga (BM: 1); Kokofu (USNM: 1); Kumasi (BM: 1); Lovi Camp, Mole Game Reserve (BM: 1); Mampong (BM: 1); Mankesin (USNM: 1); Mole Motel, Damongo (BM: 4); Nabogo (USNM: 6); Oda (BM: 1); Pampramase (BM: 1); Pirisi (USNM: 27); Prang (BM: 2); Pulima (USNM: 18); Sakpa (USNM: 40); Sawla, 15 mi E (BM: 3); Sogakofe (BM: 1); Guinea: 1 specimen: Ouassou (NMW: 1); Ivory Coast: 27 specimens: Adiopodoumé (KMMA: 5, USNM: 1); Bouna (USNM: 3); Kong (USNM: 16); Tule (USNM: 2); Kenya: 33 specimens: Athi river (USNM: 2); Benane (ROM: 1); Central island, Lake Turkana (BM: 1); Ferguson’s Gulf (BM: 1); Keekevok (ROM: 1); Keekevok, Mara river (ROM: 1); Kilifi (ROM: 1, USNM: 1); Kipkabu (BM: 1); Kisii (BM: 1); Kwale (RMNH: 1); Leopard Rock Lodge, Meru National Park (SMF: 1); Lodwar (BM: 1); Machakos district (BM: 1); Malindi (BM: 1); Marsabit Road (USNM: 1); Mazeras (BM: 1); Molo (CAS: 1); Mumias (BM: 1); Murango (BM: 8); Nairobi (USNM: 1); Sala (SMF: 2); Tana river (USNM: 1); Tiwi (ROM: 1); Liberia: 3 specimens: Mount Barclay (BM: 1); Harbel (USNM: 1); Schieffelinsville (RMNH: 1); Malawi: 4 specimens: Fort Johnston (BM: 2); Upper Shire river (BM: 1, SMND: 1); Mali: 1 specimen: Kabara (ZMUC: 1); Mauretania: 52 specimens: Garak (USNM: 52); Mozambique: 2 specimens: Quilimane (ZMH: 2); Namibia: 1 specimen: Nampini (KM: 1); Nigeria: 56 specimens: ? (BM: 1); Afon (USNM: 13); Araba (BM: 3); Asaba (BM: 3); Dikwa, 31 mi NE (USNM: 10); Ibadan (BM: 2); Igbo-Ora (USNM: 1); Karaduwa (USNM: 3); Lagos (BM: 2); Numan (BM: 1); Old Calabar (BM: 2); Panyam (BM: 1); Umuahia (BM: 4); Yo, Yobe river (BM: 6); Zaria (BM: 1); Zungeru (USNM: 5); Republic of South Africa: 2 specimens: Cape of Good Hope (BM: 1, MSNG: 1); Rwanda: 8 specimens: Butare (KMMA: 2); Kisenyi (KMMA: 1); Rukara (KMMA: 5); Senegal: 38 specimens: Badi (KMMA: 1); Diattacounda (ZFMK: 15); Kedougou (USNM: 4); Podor (USNM: 18); Sierra Leone: 11 specimens: Bonthe (BM: 2, NMBE: 2); Makeni (BM: 1); Musaia (BM: 1); Njala (BM: 4); Rokupr (BM: 1); Somalia: 3 specimens: ? (USNM: 1); Afmadu (MZUF: 2); Sudan: 119 specimens: Angolo (SMF: 7); Bor (USNM: 8); Bor, 40 mi N (BM: 1); Buram (SMF: 18); Dinka Country (Duk Fagul) (USNM: 1); Disa (BM: 3); Gallabat (NMW: 1); Hellet Nuer (ZFMK: 2); Kaka (BM: 6); Kapoeta (USNM: 2); Khartoum (BM: 1, NMW: 12); Khor Attar (NMW: 1); Kongor (BM: 4, KM: 2); Lafon (ZMUC: 9); Mongalla (BM: 3, NMW: 3, ZMUC: 5); Lake No (ZFMK: 1); Renk (BM: 2); Shambe (ROM: 1); Subeigh Forest Reserve (SME: 7); Tonga (BM: 1, NMW: 13); Tonj (BM: 1, ROM 1); Torit (USNM: 1, ZMUC: 1); Wad Medani (ROM: 1); Tanzania: 13 specimens: Amani (TM: 1); Dar es Salaam (BM: 1); Grummetti (BM: 1); Ilonga Research and Training Centre (BM: 1); Kisarawe (BM: 1); Mikumi National Park H. Q. (BM: 1); Minaki, St. Andrews College (KU: 3); Seronera (KBIN: 1); Tanganika (NMW: 1); Ukara (BM: 2); Togo: 51 specimens: Agou (USNM: 1); Anonoe (KMMA: 3); Atakpame (KMMA: 1); Borgou (KMMA: 2); Dapango (USNM: 2); Namoundjoga (KMMA: 2); Nanergou (KMMA: 38); Paio (KMMA: 1); Togo- ville (KMMA: 1); Uganda: 12 specimens: Budongo Forest (ROM: 1); Buligi (ROM: 1); Entebbe (BM: 3); Kasenyi (CAS: 1); Katwe (CAS: 2, ROM: 1); Masindi (BM: 1); Mbarara (BM: 1); Wasa river, Chemliki valley (BM: 1); Zaire: 231 specimens: Albert Park (KBIN: 5); Avakubi (BM: 1, KMMA: 3); Bambesa (KMMA: 3); Banana (KMMA: 2); Boende (KMMA: 3); Bokuma (KMMA: 2); Bolobo (KMMA: 1); Boma (KMMA: 1); Buta (KMMA: 7); Djeka (KMMA: 1); Duma (SMF: 2); Eala (KMMA: 1); Faradje (Paratype pallida, KMMA: 1); Fundi (KMMA: 1); Garamba Park (KBIN: 45, KMMA: 26); Goma (KBIN: 2); How ..... (E- ZAI) (RMNH: 1); Ikela (KMMA: 2); Irangi (RMNH: 1); IRSAC Labo, Lake Kivu (KMMA: 1); Ishango- Kiayinonge, road (KBIN: 1); Isiro (KMMA: 1); Kadin, Lake Kisale (KMMA: 1); Kakungu (KMMA: 1); 316 V. Van Cakenberghe & F. De Vree Kamituga (KMMA: 1); Kananga (BM: 8, KMMA: 3); Karawa (KMMA: 1); Kasaji (KMMA: 1); Kasenyi (KBIN: 1); Kasongo (KMMA: 1); Kassi river (KMMA: 1); Kaswabilenga (KBIN: 1); Kawa (BM: 2, KMMA: 1); Kiambi (KMMA: 1); Kingabwe (KMMA: 1); Kinshasa (KMMA: 1); Kisangani (KMMA: 3); Kisangani-Ituri (KMMA: 1); Lake Kivu (KBIN: 1); Mount Korovi (KMMA: 1); Koteli (KMMA: 1); Kunungu (KMMA: 1); Kwamouth (KMMA: 1); Kyavinionge (KBIN: 1, KMMA: 1); Leverville (KMMA: 1); Lukonzolwa (KMMA: 1); Lwiro (ZMZ: 1); Mabwe river (KBIN: 7); Makala (KMMA: 2); Makengo (KMMA: 1); Upper Makpe (KBIN: 2, KMMA: 3); Maleli (KBIN: 2, KMMA: 1); Medje (KMMA: 1); Meridi (KBIN: 1); Moko (KBIN: 2); Moliro (KMMA: 1); Mongbwalu (KMMA: 5); Mukishi (KMMA: 1); Murambi (KMMA: 2); Mushie (KMMA: 1); Musosa (KBIN: 1); Mutsora station (KBIN: 1, KMMA: 4); Mutwanga (KMMA: 2); Mweka (KMMA: 1); Nadegbe (KMMA: 2); Nampume (KBIN: 2, KMMA: 1); Ndelele (KBIN: 1); Ndwa (KMMA: 1); Nyambasha (KMMA: 4); Ogooue (ZMH: 1); PFSK 8 (KMMA: 3); Poko (BM: 1, KMMA: 3); Pweto (KMMA: 1); Rutshuru (KBIN: 1, KMMA: 2); Rutshuru-Ebene (NMW: 1); Tandala (USNM: 2); Teturi (KBIN: 1); Tschakala (KMMA: 1); Utu (KMMA: 1); Utukuru (KBIN: 1); Uvira (NMW: 2); Vitshumbi (KBIN: 1); Yalosemba (USNM: 1); Yangambi (KBIN: 1); Zambia: 2 specimens: Balovale (KM: 2); Unknown country: 15 specimens: ? (KMMA: 3, ROM: 1); Batunga (ZFMK: 2); Rukwa (KBIN: 2); Ruwenzori SE (BM: 4); Tropical Africa (ZMH: 2); Upper Nile (BM: 1). Nycteris grandis Peters, 1865 Nycteris grandis Peters, 1865. Monatsb. k. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 358—359. — Type locality: Guinea. Nycteris Baikii Gray, 1866. Monatsb. k. preuss. Akad. Wiss. Berlin: 672. — Type locality: Baikie, West Africa. Nycteris marica Kershaw, 1923. Ann. Mag. Nat. Hist., (9) 12: 534—535. — Type locality: Tindiga, Kilosa, Tanzania. Nycteris proxima Lonnberg & Gyldenstolpe, 1925. Ark. Zool., 17B: 1—2. — Type locality: Kartoushi, Zaire. Nycteris graudis Baker, Honeycutt & Van den Bussche, 1991. Bull. Am. Mus. Nat. Hist., 206: 46. [Lapsus]. The distribution of N. grandis is limited to the rain forests, as shown in figure 8. The species is also found in the coastal forests of East Africa. It is not surprising to find that dark beige to dark brown is the most dominant colour variation of the pelage in this species. Due to its very large dimensions, N. grandis cannot be confused with any other species of the genus. Kock (1981 a) considers marica as a valid subspecies in East and southern Africa, however without mentioning the nominal subspecies. The other forms N. baikii Gray, 1866 and N. proxima Lonnberg & Gyldenstolpe, 1925 are consi- dered to be mere synonyms of N. grandis Peters, 1865. Peters (1867) was already the first to point this out for N. baikii. Our analyses indicate that N. grandis is very uniform throughout its entire distri- bution area. Therefore the proposed subdivision into subspecies is rejected. Table 4 shows the standard statistical data for N. grandis. The forearm length of the paralectotype or syntype of N. grandis has been included, as are the measure- ments of the holotype of marica. Whenever comparing N. hispida, N. aurita and N. grandis, the minimal values of N. grandis are always larger than the maximal values for N. aurita. N. hispida only shows a larger value for Zyg and 5 ph 2. The minimal value of the Zygomatic width of N. grandis seems to be exceptionally small and might have been measured on an aberrant specimen. The overlap for 5 ph 2 is a result of an extremely large specimen of N. hispida. Systematics of African Nycteris 11. 317 40 = 5 30 20 S = 10 = i ee 2 es E =A) E =30 E NA -40 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60 Fig. 8: Distribution map of Nycteris grandis Peters, 1865. The measurements of the forearm length found in this study extend the lower limit of the known range as presented by Rosevear (1965); Hayman & Hill (1971) and King- don (1974): 57 to 66 mm. The same is true for all other measurements given by Rose- vear (1965): Gls: 26.0—27.0 mm; Zyg: 16.0—17.0 mm; c-m?: 9.1—9.7 mm and m°-m?: 10.4—10.9 mm. Mterature citatlons Nycteris baiki Gray, 1866 Gray (1866): Baikie, West Africa TYPE, Nomen Nudum — Peters (1867): baikii = grandis — Allen (1939): baikii = grandis — Rosevear (1965): baikii = grandis. Nycteris grandis Peters, 1865 Peters (1865): Guinea: TYPE — Peters (1867): Baikie — Peters (1871): Guinea — Dobson (1878): Ghana: Accra; Guinean Coast — Dobson (1879) (1880): Zanzibar — Thomas (1880): Cameroon: Old Calabar — Jentink (1887b): Du Queah river — Jentink (1888): Liberia: Du-Queah river (Hilltown) — Noack (1889): Zaire: Netonna; West Africa (see Dobson 1878); Liberia (see Jentink 1887b) — Matschie (1893): Ghana; Zanzibar — Matschie (1895): Zanzibar; Comores; Guinea — Matschie (1897): Zanzibar — Trouessart (1904): West Africa and Zanzibar — Andersen (1912): Zanzibar to Congo and to Old Calabar (as Petalia) — Jordan & Rothschild (1914): Namibia: Spitzkoppe — Thomas (1915): Zaire: Poko — Schwarz (1920): Poko (see Thomas 1915) (as Petalia) — Cabrera & Ruxton (1926): Zaire: Luluaburg — Ingoldby (1929): Ghana — Allen & Coolidge (1930): Liberia: Du river (as Petalia) — Hayman (1935): Ghana: Goaso — Jordan (1936): Namibia: Spitzkopje — Frechkop (1938): Zaire — Allen (1939): Guinea, West Africa — Moreau & Pakenham (1940): Tanzania: Pemba, Zanzibar — Eisentraut (1941) (1956) (1957): Cameroon: 318 V. Van Cakenberghe & F. De Vree Table 4: Measurements of N. grandis (in mm). paralecto- or syntype grandis Holotype marica Mean — > BONN Fe NOLEN ON FIT WIDOAIDNNAWWO SS ~I KR UU Oo Ur = We CORK OF COO O O NW 00 O WW 00 Ur IN Ur Ur Ur SI 8.7 6.8 Ded) TES Dots) 8.5 4.9 OF 920 M2 25 68 3.6 0.0 Du nn Un UY WwW BOR Nm UU == —mun PD WW NR Un Mubenge-Isongo — Schouteden (1947): Zaire: Poko, Beni, Netonna near Banana (see Noack 1889), Lulua- burg (see Cabrera & Ruxton 1926); Cameroon: Bitye — Cansdale (1948): Ghana — Malbrant & Maclatchy (1949): Zaire: Bitye, Banana (see Schouteden 1947); Gabon — Swynnerton & Hayman (1951): Tanzania: Pemba, Zanzibar — Aellen (1952): from Zanzibar to Zaire and Ghana; Cameroon: Bitye, Mubenge-Isongo (see Eisentraut 1942) — Garnham & Heisch (1953): Liberia (see Theiler 1930) — Hopkins & Rothschild (1953): Namibia: Spitzkoppe — Rosevear (1953): from Ghana to Zaire — Dekeyser (1955): Ghana; South Nigeria; Cameroon; Zaire; Zanzibar — Perret & Aellen (1956): Cameroon: Mintyaminyumin, Ngam, Bitye (see Schouteden 1947) — Verschuren (1957): Zaire: Haute Magbwamu, Kalikimvua — Anciaux de Faveaux (1958): Zaire: Lusengi — Benoit (1958): Zaire: Lusengi — Blancou (1958): Central African Republic: Ban- gui — Harrison (1959): Zimbabwe: Chirundu — Kuhn (1962): Liberia: Freemantown — Aellen (1963): Liberia: Ziéla — Rees (1964): Tanzania: Ulanga district — Kuhn (1965): Liberia: Hilltown, Du river, Free- mantown, Harbel — Rahm (1965): Zaire: Kisanga — Rosevear (1965): Guinea; Tanzania: Tingida, Kilosa; Nigeria: Benin — Brosset (1966 a): Congo: Dimonika — Brosset (1966 b): Gabon: Bélinga-Makokou (Loa- Loa) — Hayman, Misonne & Verheyen (1966): Zaire: Beni, Biyonga, Bokuma, Epulu, Omaniundu, Poko, Putnam Camp, Kilikimvua, Mogbwamu river, Djuma river, Makayva river, Ituri, Luluaburg, Mulolo, Kar- toushi — Rahm (1966): Zaire: Kisanga — Ansell (1967): Zambia: Luangwa valley; Zimbabwe: Chirundu (see Harrison 1959); Malawi: Liwonde (see Hanney 1963); Tanzania: Dar es Salaam; Congo: Benito river; Zaire: Ituri, Luluabourg; Benin; Gabon; Cameroon; Ghana — Hayman (1967): Guinea to Cameroon; Zaire; Uganda; Tanzania; Zanzibar; Zimbabwe; Malawi — Verschuren (1967): Zaire: Makayova, Haute Djuma — Ansell (1969): Zambia: Chisombo (Luangwa Valley) — De Vree, Hulselmans & Verheyen (1970): Togo: Pewa — Fain (1971): Zaire: Camp Putnam — Grubb (1971): Ghana: Ahafo-Gambia, Mangoasi, Mim, Tano Lodge — Hayman & Hill (1971): Guinea to Cameroon; Zaire; Uganda; Tanzania; Zanzibar; Zimbabwe; Malawi; Gabon — Keymer (1971): Zambia: Luangwa valley (see Ansell 1967) — Eisentraut (1973): Cameroon: Mubenge-Isongo — Seal & Makey (1974): from Guinea to Zambia — Fenton (1975): Zimbabwe — Adam & Hubert (1976): Senegal: Ziguinchor — Smithers & Tello (1976): Mozambique: Espungabera; Zambia: Luangwa valley — Verschuren (1976): Liberia: Ghapa — Bergmans (1977): Nigeria: Nikrowa Forest Reserve — Rautenbach (1978): Southern Africa (forest) — Robbins (1978): West of the Systematics of African Nycteris 11. 319 river Volta to east of the river Niger — Rosin, Landau & Hugot (1978): Gabon: Makokou — Ansell (1979): Malawi: Chirundu (see Harrison 1960); Zambia: Chizombo (see Ansell 1967) — Bergmans (1979): Congo: 5 km S from Pointe Noire — Delany & Happold (1979): Gabon — Smithers & Wilson (1979): Zimbabwe: Mana Pools, Haroni-Lusitu river confluence — Corbet Hill (1980): from Guinea to Tanzania; Mozambi- que; Zimbabwe — Robbins (1980): Togo: Agou, Ezimé, Pewa — Swanepoel, Smithers & Rautenbach (1980): Southern Africa — Fenton, Thomas & Sasseen (1981): Zimbabwe: Mana Pools National Park — Kock (1981 a): Kenya: 10 km S from Diani Beach; Tanzania: Bagamoyo, Kikaboga (Kilosa), Mikindani (Mtwara district); Zambia: Chinzombo; Zaire: Netonna — Brosset (1982): Gabon: Ivindo — Koopman (1982): Guinea; from Senegal to Zaire and Kenya; Tanzania; Uganda; Zambia; Malawi; Zimbabwe; Mozambique; Zanzibar; Pemba; Namibia? — Wolton et al. (1982): Liberia: Grassfield, Bona, South Nimba — Fenton et al. (1983): Zimbabwe: Mana Pools Nat. Park — Grubb (1983): West and Central rain forests; Pemba; Zanzibar; Tanzania; Malawi; Zimbabwe; Zambia; Mozambique (especially in the savan- nahs) — Aggundey & Schlitter (1984): Kenya: 10 km S Diani Beach (see Kock 1981 a) — Brosset (1984): Guinea: Mount Nimba (see Aellen, Verschuren, Wolton et al.) — Infuta (1985): Zaire: Bafwasenda Road, km 64, near Kisangani — Fenton et al. (1987): Zimbabwe: Mana Pools National Park — Happold, Hap- pold & Hill (1987): Malawi: Liwonde, 10 mi down river from Liwonde, Liwonde National Park — Fenton et al. (1990): Zimbabwe: Mana Pools National Park — Baker, Honeycutt & Van den Bussche (1991): Gabon: Estuaire Province, 2 km SE Cap Esterias (as N. graudis) — Rautenbach & Fenton (1992): Zim- babwe: Mana Pools National Park (see Fenton et al. 1990). Nycteris grandis marica Kershaw, 1923 Kock (1981 a): East and Southern Africa. Nycteris marica Kershaw, 1923 Kershaw (1923 a): Tanzania: Tingida, Kilosa: TYPE — Loveridge (1923): Tanzania: Tindiga — Frechkop (1938): Tanzania — Allen (1939): Tanzania: Tindiga, Kilosa — Swynnerton & Hayman (1951): Tanzania: Tendigo — Rosevear (1965): marica = grandis — Hayman (1967): marica = grandis — Hayman & Hill (1971): marica = grandis. Nycteris proxima Lónnberg & Gyldenstolpe, 1925 Lönnberg & Gyldenstolpe (1925): Zaire: Kartoushi: TYPE — Gyldenstolpe (1928): Zaire: Kartoushi — Frechkop (1938): Zaire — Allen (1939): Zaire: Kartoushi, Semliki valley — Moreau, Hopkins & Hayman (1946): Zaire: Kartoushi — Schouteden (1947): Zaire: Kartoushi (see Lónnberg € Gyldenstolpe 1925) — Hayman, Misonne & Verheyen (1966): proxima = grandis — Hayman (1967): proxima = grandis — Hay- man & Hill (1971): proxima = grandis. Specimens examined Nycteris grandis Peters, 1865 Cameroon: 5 specimens: ? (KMMA: 1, ZFMK 2); Bipindi, 10 km W (ROM: 2); Bitye (BM: 4, KMMA: 1); Buea (ROM: 1); Kribi, 14 km N (ROM: 1); Kribi, 4 km E (ROM: 2); Kribi, 7 km E (ROM: 2); Kribi, 9 km N (ROM: 2); Lomie district (BM: 1); Lumbindu (BM: 1); Mintjaminyumin (ZFMK: 1); Ndjole, 4 km N (ROM: 1); Ndjole, 6 km N (ROM: 2); Ngam (ZFMK: 1); Tisongo (USNM: 1); Equatorial Guinea: 1 specimen: Benito river (BM: 1); Gabon: 4 specimens: Beluiga (MNHN: 1); Booué (MNHN: 1); Mitzic (BM: 1); Sette Cama (BM: 1); Ghana: 18 specimens: Bame (USNM: 5); Butre (USNM: 1); Goaso (BM: 1); Cold Coast (Paralecto- or syntype grandis, RMNH: 1); Kpeve (USNM: 3); Kumasi (BM: 1); Kumasi-Dunkwa Road (BM: 1); Oda (BM: 1); Ofinsu (BM: 1); Tsibu, 2 mi SSW (USNM: 2); Tutu (USNM: 1); Ivory Coast: 6 specimens: ? (KMMA: 2); Gueboua (KMMA: 2); Soubre, 10 mi WNW (USNM: 2); Kenya: 1 specimen: Diani Beach, 10 km S (SME: 1); Liberia: 6 specimens: Ghapa (KBIN: 1); Grassfield, Nimba (BM: 1); Hilltown (RMNH: 1); LTC Camp (KMMA: 1); North Beeton, Nimba (BM: 1); South Nimba (BM: 1); Nigeria: 4 specimens: Alimbo Ferry Road, Calabar (BM: 1); Benin (BM: 2); Old Calabar (BM: 1); Tanzania: 8 specimens: Amani West Forest Reserve (BM: 1); Bagamoyo (RMNH: 1); Dar es Salaam (BM: 1); Kiraboga (SMF: 1); Likawage (BM: 1); Mikindani (SMF: 1); Namithu Kilwa (BM: 1); Tindiga (Holotype marica, BM: 1); 320 V Van "Cakenberehe SE De Vinee Togo: 7 specimens: Agou (USNM: 1); Aledjo (KMMA: 1); Ezimé (USNM: 1); Pewa (USNM: 4); Zaire: 23 specimens: Albert Park (KBIN: 3); Beni (KMMA: 1); Biyonga (KMMA: 1); Boende (KMMA: 1); Bokuma (KMMA: 1); Epulu (KMMA: 1); Ituri Forest (BM: 1); Kalikimvua (KBIN: 1); Kamituga (KMMA: 1); Kananga (BM: 2); Kisangani-Ituri (KMMA: 1); Mogbwamu river (KMMA: 1, KBIN: 1); Mulolo (BM: 1); Netonna (SMF: 1); Omaniundu (KMMA: 1); Poko (KMMA: 1); Putnam Camp (KMMA: 1); Ukaika (NMW: 1); Yalosemba (USNM: 1); Zambia: 2 specimens: Chinzombo (SMF: 1); Chisenga (BM: 1); Zanzibar: 4 specimens: ? (BM: 1, KBIN: 1); Shakani (BM: 2); Zimbabwe: 1 specimen: Ngorima Reserve (USNM: 1); Unknown country: 1 specimen: ? (BM: 1). Nycteris aurita (K. Andersen, 1912) Petalia aurita K. Andersen, 1912. Ann. Mag. Nat. Hist., (8) 10: 547. — Type locality: Kitui, Kenya. This species is the most controversial one of the N. hispida group. Most authors consider N. aurita to be a synonym of N. hispida or at most a subspecies. The major difference between both species was believed to be the length of the ear. However, Harrison (1957) discussed the status of both forms in East Africa, noting that specimens from the Rukwa valley in Tanzania show a very large variation for this character, namely from short hispida-like to large aurita-like. He also remarks that it is not always possible to be absolutely precise about the length of the ear. The skull measurements of N. aurita from Kenya were not always as large as the one measured on the typespecimen and revealed an intergradation between both forms. Therefore Harrison only retains aurita as a subspecies of N. hispida. Kock (1969) concurred with this option, but in a personal communication, he suggests that the size dif- ferences, especially in the skull, are large enough to justify recognition of species. Koopman (1975) also believes that aurita could be retained as a valid species, in con- tradiction to the conclusions formulated by Harrison (1957). This study’s analyses show that it is rather difficult to separate N. aurita from N. hispida on the basis of univariate statistics. However, both species are significantly distinct for the skull measurements and for some of the external ones. The two species can always be separated by multivariate analyses on skull measurements. However, the external measurements alone do not generate such clear differences. The distribution of N. aurita is limited to East and northeast Africa (see figure 9), an area in which N. hispida also occurs. In two Kenyan localities, Kilifi and Tana River, both species occur sympatrically, whereas in the border area between Kenya and Tanzania a number of “almost sympatrical” localities were found. This sym- patric occurrence confirms our opinion that aurita and hispida are valid species. The most common colour of the fur of N. aurita is dark beige to dark brown, but also a number of lighter specimens were found. This again confirms that colour is not a good discriminative character in Nycteris. Published measurements of N. aurita are very scarce, especially because most authors do not retain aurita as a valid species and mention the data along with N. hispida. Therefore, it is difficult to compare this study’s measurements (see table 5) with those from the literature. Koopman (1975) gives a condylobasal length of 15.2 to 15.9 mm, for 15 specimens from North and East Kenya which agrees with our data. Harrison (1957) gives a forearm length of 39.9 to 43.6 mm, for a number of specimens from the area around Lake Rudolf, which falls well within the range of Systematics of African Nycteris II. 321 AMI -40 = 20 = iI 0 10 20 30 40 50 60 Fig. 9: Distribution map of Nycteris aurita (K. Andersen, 1912). our data. His measurements of the greatest length of the skull (17.3 to 18 mm) also agree with these in table 5 as do those for the length of the upper toothrow (5.6 to 5.8 mm). Literature citations Nycteris aurita (K. Andersen, 1912) Andersen (1912): Kenya: Kilifi: TYPE; British East Africa: Maungu; Somalia: Burao (as Petalia) — Hollister (1918): Kenya: Marsabit Road, Tana river (as Petalia) — De Beaux (1924): Somalia: Basso Giuba — Granvik (1924): Kenya: Mount Elgon — Zammarano (1930): Somalia: Basso Giuba — Allen « Lawrence (1936): Kenya: Ngatana, Tana river, Marsabit Road (see Hollister 1918), Mount Elgon (see Gran- vik 1924) — Frechkop (1938): British East Africa — Allen (1939): Kenya: Kilifi; from Somalia to Kenya — Percy, Percy & Ridley (1953): Kenya: Ijara — Harrison (1957): aurita = hispida aurita — Eisentraut (1958): Tanzania: Ras Dima island, Msala — Funaioli (1959): Somalia: Basso Giuba (see de Beaux 1924 and Zammarano, 1930) — Hayman (1967): aurita = hispida — Hayman « Hill (1971): aurita = hispida — Koopman (1975): aurita is at least a subspecies — Koopman (1982): aurita = hispida. Nycteris hispida aurita (K. Andersen, 1912) Ansell (1957): Zambia: Chavuma Falls, Zambesi river — Harrison (1960): Kenya: Nairobi, Tana river, Mar- sabit Road, Ferguson’s Gulf, Lake Rudolf, Lodwar, Mumias, Elgon, Machakos, Mount Elgon, Kaimosi, Ngatana, Shimba Hills — Funaioli & Simonetta (1966): Somalia — Coe (1972): Kenya: Loraki, South Turkana — Ansell (1978): Zambia: Lukonzolwa, Pweto, Moliro (see Hayman, Misonne & Verheyen 1966), Nampini — Aggundey & Schlitter (1984): Kenya: Kitui (see Peters 1878, Dobson 1880), Sala (see Kock 1969), Nairobi (see Hollister 1914, Koopman 1975), Tana River (see True 1893, Hollister 1914, Koopman 1975), Marsabit Road (see Hollister 1914, Koopman 1975), Ferguson’s Gulf (see Harrison 1957, Howell 322 We Wealin (Cal. us SS ANTE E A 163 Adinodon pattersoni i. sp Hershkoyitz 22. De 540 eee eee oe 163 Mammalia: Talpidae lalpa stankovici montenegrina Kiss py IR 0 eee eee 14 Dank des Schriftleiters: Den Kolleginnen und Kollegen, die sich bereit fanden, die Begutach- tung der eingegangenen Manuskripte für die Bände 44 und 45 zu übernehmen, sei hiermit herzlich gedankt. Die ehrenamtliche Mitarbeit von Frau Hella von Issendorff bei der Redak- tion der Beiträge war eine unschätzbare Hilfe. Dank gebührt auch den Mitarbeitern der Druckerei des Rheinischen Landwirtschafts-Verlages in Bonn, deren Professionalität und Fle- xibilität die Zusammenarbeit zu einem Vergnügen machte. BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 45, Heft 1, 1994 ZOOLOGISCHE ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beiträge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 53111 Bonn. The taxonomy of blind moles (Talpa caeca and T. stankovici, Insectivora, Mammalia) from south-eastern Europe Boris KryStufek Abstract. Discriminant function analysis of 7 skull measurements, transformed to ratios with the condylobasal length of the skull as a denominator, suggests that the population of small blind moles from Ulcinj, Montenegro, with 2 n = 34, in fact belongs to Talpa stankovici and not to 7. caeca. On the basis of studying additional cranial, dental and postcranial characters, it is described as a new subspecies: 7. s. montenegrina ssp. n. Two subspecies are recognized within 7. caeca from the western Balkans: 7! c. hercegovinensis and 7. c. steini. Neither T. caeca nor T. stankovici were similar to small blind moles from Asia Minor, which most probably represent an independent species, 7: levantis. Key words. Talpa caeca, Talpa stankovici, Balkan peninsula, taxonomy, distribution, new subspecies. Introduction Taxonomic studies of moles from the Balkan peninsula, most intensive at the end of the 1960’s and at the beginning of the 1970’s, resulted in the recognition of three taxa: Talpa europaea, T. caeca, and T. romana stankovici (Todorovi¢ 1970, Grulich 1971, Petrov 1971, 1974). More recent studies (Corti & Loy 1987, Filippucci et al. 1987) suggested that 7. stankovici was an independent species. Talpa europaea is distinctive, not only by its karyotype (2 n = 34; Todorovic et al. 1972) but also by having open eyes, 1. e. the eyelids are not fused together. In the other two species the eyelids are fused together, and the eyes are completely covered by membranes (Petrov 1971). This character solved many problems since, in previous studies, 7. caeca was segregated from 7! europaea only by size, which caused much confusion. Petrov (1971) paid attention to the similarity between 7! caeca and T: stankovici in Macedonia, but size permitted a clear distinction between the two species in this part of the Balkans, 7! caeca being smaller. The diploid number in 7. stankovici is 2 n = 34 (Todorovié et al. 1972; figures with karyotypes are obviously mismatched in this paper) whilst 7! caeca possesses an additional pair of small acrocentric autosomes, having 2 n = 36. Small blind moles (“caeca” morphotype) from Ulcinj, Montenegro, are characterized by the absence of the small acrocentric pair and have a “stankovici” karyotype, 2 n = 34 (Todorovic et al. 1972). The taxonomic position of moles with 2 n = 34 from Ulcinj remains unclear. Because of their small size they were usually regarded as 7. caeca (Petrov 1974, 1992, Soldatovic et al. 1986, Krystufek 1991), although Todorovic et al. (1972) initially reported them as 7! stankovici. The objectives of the present paper are to (1) establish the taxonomic position of blind moles with 2 n = 34 from Ulcinj, (ii) to describe geographic variation in blind moles from south-eastern Europe in the area between the Neretva and Vardar (Axios) Rivers, and (iii) to determine their subspecific status. Since Talpa levantis was recent- 2 B. KryStufek ly reported from the eastern Balkans (Vohralik 1991), this species was also included in the analysis. KL Yh 1 BB 2 ———— === Zn SAA A | NAAA ES |) ) | \ Al = 00 NN [o] Fig. 1: Geographic distribution of the populations of the blind moles Talpa caeca and Talpa stankovici analyzed in this study. Montenegro: 1 — Ulcinj, altitude 3—5 m; 2 — Cetinje, 670 m; Bjelosi, 1050 m; 3 — Mt Lovcen, Ivanova Korita, 1100—1200 m; 4 — Mt Orjen: Vrbanje, 1000—1200 m; Pakalj Do, 1350 m; 5 — Vilusi, 900—950 m; 6 — Niksi¢: Donja Brezna, 980 m; Gvozd, Vuéje, 1300 m; 7—11 km E Goslic, 1000 m; 8 — Durmitor Mts: Zabljak, 1500 m; Poljanak, 1580 m; Dobri Do, 1800 m; 9 — Monastry Moraca, 1000 m; 10 — Mt Kom Vasojevic, Stavna, 1800 m. Herzegovina: 11 — Prenj Mts, Boracko jezero, 405 m; 12 — Rujiste, 1100 m; 13 — Stolac; 14 — Cemerno, 1330 m; 15 — Gacko, 960 m; 16 — Mangrop, 1400 m. i Kosovo: 17 — Mt Zljeb, Kula, 1750 m; 18 — Rugovo, Kuciste, 1300 m; 19 — Sar Planina Mts, Pavlov Kamen, 1750, 2000 m. Albania: 20 — Trpojé. y b Macedonia: 21 — Sar Planina Mts, Popova Sapka, 1750 m; 22 — Mt Bistra: Careva Cesma, 1580 m; Brzovec, 2000 m; 23 — Mt Jakupica; 24 — Vratiste, 700 m; 25 — Struga, 700 m; 26 — Mt Galicica, 1600 m; 27 — Mt Pelister: Magarevo, 1100 m; Begova Cesma, 1430—1500 m; Golemo Ezero, 2200 m; 28 — Mogila, 585 m; 29 Topolcani, 585 m; 30 — Prilep, 700 m; 31 — Mt Babuna, Derven, 1100 m; 32 — Pletvar, 900 m; 33 — Kajmaktalan, Reder, 1780 m; 34 — Mt Kozuv, Dve USi, 1650 m. Greece: 35 — Mt Olympus, east slope, 800 m. Blind moles from SE Europe 3 Material and Methods I examined 166 skulls of blind moles from 35 localities (Fig. 1) in Herzegovina, Montenegro, Kosovo, Macedonia, Albania, and Greece. Eleven skulls of Talpa levantis from Asia Minor (including the type) were included in the analysis for comparative purposes. Collections possessing the specimens listed under “Specimens examined” are: British Museum of Natural History, London (BMNH); Museo Civico di Scienze Naturali “E. Caffi”, Bergamo (MCSN); Naturhistorisches Museum Wien, Vienna (NMW); Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK); Natural History Museum in Belgrade (PMBg); private collection of B. Petrov, Belgrade (BPC); Provincial Museum of Bosnia and Herzegovina, Sarajevo (ZMS); Slovene Museum of Natural History, Ljubljana (PMS). Eight linear measurements were taken from each of the skulls using a vernier calliper, accurate to the nearest 0.1 mm. The abbreviations used are: CbL — condylobasal length, IoC — interorbital constriction, BcB — braincase breadth, BCH — braincase height, RoC — rostral breadth over canines, ROM — rostral breadth over molars, MxT — maxillary tooth-row length, MdL — mandible length. Additional measurements were taken under the dissecting microscope: Rol — distance between the posterior alveolar margin of upper canine and the anterior alveolar margin of the fourth upper premolar, Ro2 — height of the rostrum at the posterior alveolar margin of the upper canine, Ro3 — height of the rostrum at the anterior alveolar margin of the fourth upper premolar. Whenever available, skins and bones of the extremities and the pelvis were also examined. Relations between geographic samples were assessed by discriminant function analysis and principal components analysis. The latter was based on the correlation matrix of z-standardiz- ed data. When comparing samples belonging to different karyotypes, the size effect was eliminated by dividing individual measurements by the condylobasal length (a single measure- ment best representing overall size), thus yielding ratios. As the ratios formed by size-related characters as denominators are shape measurers (Lemen 1983), the sexes were not separated when the statistical calculations were based on these ratios. Results Originally, moles ascribed to the “caeca” morphotype (“blind” specimens with CbL of 31.7 mm and less) were grouped into ten geographic samples. A discriminant func- tion analysis of ratios suggested that the Ulcinj sample was the most distinct, show- ing very little overlap with the other groups (Fig. 2). Of the 74 specimens, 55 (74 Yo) were classified into the actual group while 19 (26%) were not. All the Ulcinj specimens but one were allocated correctly. On the basis of the similarities suggested by this analysis, and taking into consideration their geographic origins, samples were pooled together, resulting in three groups. The data were then reanalyzed which resulted in a somewhat clearer representation, and formed a basis for my taxonomic conclusions (Fig. 3). All specimens from Ulcinj (group a in Fig. 3) were classified correctly, while there was some overlap between the other two groups. In total, 67 (91 %) specimens were allocated into the actual group, and only 7 (9 %) were misclassified. The most logical conclusion was to recognize three groups, designated at this step as OTU1 (sample 1), OTU2 (samples 2, 3, 4, 6, 7), and OTU3 (samples 8, 14, 15, 19, 21, 27, 31, 35). Moles of OTU1 were closer to OTU2 than to OTU3 in both the above analyses. Once the original groups were defined, the discriminant function analysis permit- ted the classification of unknown specimens into the appropriate groups. Localities of single individuals were included in this analysis. Specimens from samples 5 and 16 were allocated to OTU2, and specimens from localities 9, 10, 11, 17, 18, and 34 4 B. KryStufek DF Il a 1 b 4 C 2,3 d 6,7 e 8 { 14,15 9 27 h 31 i j Fig. 2: Projection of ten locality groups of 74 moles of “caeca” morphotype on the first two discriminant functions. Polygons enclose scores for all individuals within a locality group, and letters are placed on group centroids. For identifying numbers see Fig. 1. nee A b 2,3,4,6,7 C 8,14,15,19 21,27,31,35 18 DF II DF | Fig. 3: Projection of three locality groups of 83 moles of “caeca” morphotype on the first two discriminant functions. Explanation as for Fig. 2. to OTU3. These results were in accordance with the geographic origin of specimens. When phenetic relations were established by recognizing three OTUs, another two taxa were introduced into the discriminant analysis. Zalpa stankovici was of interest since Todorovic et al. (1972) reported OTU1 to possess a “stankovici” karyotype. The same applies to Talpa levantis from Asia Minor, as this species was recently reported in the eastern part of the Balkans (Vohralik 1991). A discriminant function analysis, Blind moles from SE Europe 5 DF I DF Il Fig. 4: Projection of five groups of 109 blind moles on the first two discriminant functions. Polygons enclose scores for all individuals within a group, and crosses are placed on group centroids. See text for explanation. based on 109 skulls suggested that 7! levantis was the most distinct (Fig. 4). Great overlap was evident on the one hand between 7: stankovici and OTUI, 1. e. the two groups of moles sharing the same “stankovici” karyotype (2 n = 34, NF = 66) and, on the other hand, between OTU2 and OTU3, the two taxonomic units with the “caeca” karyotype 2 n = 36, NF = 68 (Iodorovic et al. 1972). These results were in accordance with karyological evidence. Significant overlap between moles with “stankovici” and “caeca” karyotypes suggested a close similarity in skull shape be- tween 7. stankovici and T. caeca, already pointed out by Petrov (1971). In total, 87 (80 %) specimens were classified into the proper group. This series of analyses indicated that the most logical classification for the blind moles of the Balkans was to regard OTUI as 7. stankovici, and to ascribe OTU2 and OTU3 to Talpa caeca, probably as two different subspecies. Talpa levantis appears to be an independent species and shows no phenetic relation to 7. caeca from the western Balkans. By a discriminant function analysis between OTUI and the pooled sample of OTUs 2 and 3, 71 (96%) specimens were classified into actual groups. Three measurements, IoC, BcB, and MxI, transformed to ratios with CbL as the denominator, had low discriminant function coefficients and contributed little to the discrimination between the groups; the reduction of parameters to four did not affect discrimination. All moles of OTU1 were classified into the proper group, whilst two specimens of OTU2 (both from Mt Orjen) and one of OTU3 (Mt Pelister), were allocated within the range of OTU1. The rostral breadth over the canines contributed most to the separation of the groups (Table 1). In general, the braincase was relatively higher and the rostrum broader in OTUI. A histogram showing the results of the discriminant function analysis is provided in Fig. 5. 6 B. KryStufek Table 1: Standardized and unstandardized discriminant function coefficients for ratios of cranial characters formed with CbL as the denominator, permitting the discrimination be- tween OTUI and pooled OTUs 2 and 3. See also Fig. $. Standardized Coefficients Unstandardized Coefficients BcB RoC RoM MdL Constant 19 Moro: [_] oru2+3 Fig. 5: A frequency histogram of the discriminant function for moles of “caeca” morphotype. Asterixes represent placement of group centroids. Plotting the quotients of Rol : Ro2 against Rol : Ro3 provided a reasonable distinction between the groups defined previously (Fig. 6). Only three moles of OTU2 and one of OTU3 fell within the range of OTU1. 7. stankovici overlapped with OTU1 and OTU2, but did not attain the lowest values of the former. The anterior part of the rostrum appeared to be the shortest and the highest amongst moles of OTUI. I then tried to find qualitative characters in the skull, dentition and postcranial skeleton, which could confirm the individuality of the groups recognized previously. Position of the anterior border of the infraorbital foramen (Fig. 7). Three mor- photypes were distinguished: Type A — the border was above the second upper molar; Type B — the border was on the point of contact between the second and third upper molars; Type € — the border was above the third upper molar. Type A was characteristic of OTU1 and 7. stankovici (Table 2), but the border of the foramen was even more anterior in the latter. The “intermediate” morphotype (B) was rare in these two groups, while type C was entirely absent. All three types were recorded in OTU2 and OTU3, but considerable regional differences were evi- dent between the samples ascribed to OTU3. In the population from Herzegovina, Blind moles from SE Europe 7 y OTU1 Yo Le OTU2 T. stankovici 0.8 10 12 14 Ro1:Ro2 Fig. 6: Bivariate scatter plot of quotient Rol : Ro3 against quotient Rol : Ro2 for four groups of blind moles. Polygons enclose scores for all individuals within a group. aes Fig. 7: Rostrum in two moles of “caeca” morphotype from Ulcinj (a) and Cemerno (b). The interrupted line indicates the position of the posterior border of the infraorbital foramen in relation to the second molar. Table 2: Frequency of occurrence of different morphotypes in four groups of blind moles from the western Balkans. See text for explanation. For. infraorbitale Type A Type B Type C Palatinum Type A Type B Type C Pelvis caecoidal intermediate europaeoidal 8 B. KryStufek types B and C predominated. In Macedonian small blind moles type B was the most common, whilst type C was absent. Posterior margin of palatine. The three morphotypes distinguished were based on the position of the medial part of the posterior palatine margin in relation to the line connecting the posterior alveolar borders of the last molars: Type A — the palatine was anterior to the line; Type B — the palatine was on the line; Type C — the palatine was posterior to the line. The palatine margin was more posterior in 7. stankovici and OTU1 than in OTUs 2 and 3. Morphotype A, absent in OTUI and rare in 7! stankovici, predominated in the remaining groups. Morphotype C was not observed in OTU2, and was found only occasionally in OTU3. First lower premolar (Fig. 8). A small distal cusp was always present and usually welldeveloped in 7! stankovici. It was frequently absent in OTU1, but whenever pre- sent, it was always small. In OTU2 and OTU3 it was nearly always present, though frequently small. Its frequency was 100 % in 7. stankovici (n = 19), 55 % in OTU1 (=) SAY sr) OMNIA = IIB), da SIE ONS Ga = 19), MA Fig. 8: Variability of the first lower premolar in blind moles from south-eastern Europe. a — T. stankovici; b — OTU1; c — OTU2 (Mt Orjen); d, e — OTU3 (d — Durmitor Mts; e — Prilep). The lingual side is shown; anterior is to the right; de — distal cusp. pr me | | hy | PS | | a b Cc Fig. 9: Variability of the fourth lower premolar in moles of “caeca” morphotype. a — OTUI; b — OTU2 (Mt Orjen); ec, d — OTU3 (Mt Pelister). The lingual side is shown; anterior is to the right; pr — protoconid, pa — paraconid, me — metaconid, hy — hypoconid. Blind moles from SE Europe 9 Fig. 10: Third lower molar (scematic) of hyd en c me blind mole from Ulcinj. Lingual side; ante- SE rior is to the right; c — entocristid; en — entoconid; hyd — hypoconid; hyl — hypo- hyl = conulid; me — metaconid; pa — para- conid; pr — protoconid; te — thickening of cingulum. Fourth lower premolar (Fig. 9). The metaconid was always absent in OTUl and either missing or weakly developed in 7! stankovici. In OTU2 it was nearly always present, and it was common in OTU3. Its frequency was 32 % in 7. stankovici (n = ION On Wilts — wh) 92 Vo m OrwU2 Gm — 18) and 55% in OTUS (an = 31): The hypoconid was usually higher than the paraconid in OTU1, whilst the op- posite situation prevailed in OTU2 and OTU3. 7. stankovici frequently had a somewhat reduced paraconid. Third lower molar (Fig. 10). Entocristid was welldeveloped only in OTU1. It was weak or missing in OTU2 and OTU3, with the exception of one specimen from Mt Lovéen, on which it was clearly visible. In specimens of 7! stankovici this cusp was either small or absent. Its frequency was 16 % in 7. stankovici (n = 19), 40 % in Ono inne —w10). 9 on Onu2 (in —, 22), and 17 Yo in OTU3 (n= 29). The hypoconulid was only welldeveloped in OTU1, and in two specimens from Or- jen Mts (OTU2). In the other blind moles, OTU2 and OTU3, it was either absent, or 1f present, weakly developed. Os falciformis (Fig. 11). The proximal part of this bone was more robust in OTU1 and 7. stankovici, with a less conspicuous groove on the antero-lateral margin. The groove was well developed in OTU3, and in some specimens from OTU2. Pelvis (Fig. 12). In the “europaeoidal” pelvis the bone bridge between the os sacrum and the ischia closes the 4th foramen sacrale from the caudal side. In the “caecoidal” pelvis such an anastomosis is missing, and the 4th sacral foramen is open caudally. Petrov (1971) reported the europaeoidal pelvis to be characteristic of 7. europaea and of T! stankovici, and the caecoidal pelvis of 7? caeca. Although the caecoidal pelvis prevailed in OTU2 and OTU3, a typical europaeodal condition was also recorded in 6 of 32 specimens (Table 2). In 8 additional specimens a bone bridge was formed, but it was either very thin and hardly closing the foramen, or else the sacrum and ischia were incompletely ossified in this region (designated as the “in- termediate” condition in Table 2). In OTUI, typical europaeoidal and intermediate conditions prevailed. Asymmetry was also observed in this region of the pelvis (Fig. 12d). In one specimen from OTUI, the bone anastomoses were perforated (Fig. 12c), a character not observed in the other moles examined. None of the cranial, dental or postcranial characters analysed above provided a clear discrimination between OTUs. OTU1 showed several characters in common with 7: stankovici (anterior border of infraorbital foramen, shape of posterior 10 B. KryStufek (COM (KG Fig. 11: Variability of the os falciformis in 7alpa stankovici (a—c) and moles of the “caeca” morphotype from Ulcinj (d—h), Mt Lovéen (i), Mt Orjen (j—]), Vilusi (m), Vucje near Gvozd (n), Popova Sapka in Sar planina Mts (0), Derven (p), and Mt Pelister (r, s). IR if ||! alae Vala ain a b (e alk Hy if Fig. 12: Variability of the pelvis in the region of 4th foramen sacrale (dorsal side) in 7a/pa stankovici (a) and moles of the “caeca” morphotype from Ulcinj (b—e); Mt Lovéen (f); Vucje near Gvozd (g), and Mt Pelister (h, i). Morphotypes b and h are of the “europaeoidal” type; morphotypes a, d are asymmetrical; e, g, and i are of the “caecoidal” type; and morphotype f is of an intermediate type. Morphotype c ist atypical. Blind moles from SE Europe 11 A- 8,9,10,11,14,15,19,21,27,31,34,35 B - 2,3,4.6 A - 8,15,18,19,27,31,35 B - 2,3.4,6,7 Co OY PC Il PC | AG | Fig. 13: Projection of (left) 43 male and (right) 21 female 7a/pa caeca on the first two principal components. Polygons enclose scores for all individuals within a group, and crosses are placed on group centroids. See Fig. 1 for identifying numbers. palatine margin, metaconid on the fourth lower premolar, os falciformis, pelvis), although none of them clearly separated these two groups from OTUs 2 and 3. Tak- ing into consideration the relatively common occurrence of the europaeoidal pelvis in T. caeca (OTUs 2 and 3), the separation of 7. caeca and 7. europaea also appeared difficult on skeletal characters alone. This result suggests an instability of meristic characters in the genus T7alpa, and consequently great caution is needed when deter- mining moles by morphological characters alone. Taxonomic conclusions are based on the results of discriminant function analysis, bivariate plotting, and published karyotypic data. Taxonomy Talpa caeca Savi 1822. Talpa caeca Savi. Type locality: Pisa, Italy. Distribution: The Southern Alps of France, Italy and Switzerland, the Apennines, western Balkan Mountains between River Neretva and Mt Olympus. Findings below 1000 m rare in the Balkans, forming only 18 % of the records. According to Corbet (1978) also known from Asia Minor and the Caucasus, but the pygmy moles of the Caucasus regarded as distinct (7. caucasica and T. levantis), a viewpoint sup- ported by karyological evidence (Sokolov & Tembotov 1989). This study demonstrated 7: levantis from Asia Minor to be phenetically distinct from the Balkan populations of T. caeca. Osborn (1964) listed pygmy moles from European Turkey as 7! caeca, but Vohralik (1991) con- sidered them, as well as the newly-collected material from the adjacent parts of Bulgaria, as T. levantis. Diagnosis: Blind moles of small size (CbL below 31.7 mm); pelvis predominantly ceacoidal; posterior margin of infraorbital foramen mainly above the contact of the second and third upper molars or posterior to it; posterior border of palatinum frequently anterior to the line connecting the posterior alveolous of third molars; fourth lower premolar usually with metaconid; rostrum longer, lower (Fig. 6) and narrower than in 7. stankovici (RoC makes 12—14 % of CbL, around 13 % on average; RoM makes 26—30 % of CbL, on average 28.2 Y). Karyotype: 2n = 36, NF = 68. Specimens were analysed from Gacko, Mt Jakupica, and Mt Lovcen (Todorovic € Soldatovié 1969, Todorovic et al. 1972). 12 B. KryStufek Remarks: Only the western Balkan populations of this species are considered in this paper. They differ from the Alpine 7! caeca in the fundamental number of chromosome arms: NF = 70 in the Alps, NF = 68 in the Balkans (Niethammer 1990). Phenetic relations among geographic samples were re-estimated by the principal com- ponents analysis for males and females separately. Projection of samples onto the first two principal component axes (77.3 % and 72.1 % of variance explained for males and females, respectively) confirmed the existence of two groups (Fig. 13), as indicated by the previous discriminant function analyses. The groups were separated by principal component 1, which explained 65.8 % of the variance in the original data set in males, and 58.2 % of the variance in females. In both sexes this component had the highest eigenvector values for CbL and MdL, thus suggesting that the majority of interlocality variation in 7! caeca was attributable to size. Moles from the coast of Montenegro (samples 2, 3, 4, and 6) were the largest. This group cor- responds with OTU2 as defined by discriminant function analysis (Fig. 3). Moles from localities 5 and 16, allocated to OTU2 by discriminant function analysis, were placed within the polygon of smaller moles (group A in Fig. 13) in the principal components analysis: their subspecific position was left open. The second principal component (11.4 % and 13.8 % of variance explained in males and females, respectively) was mainly dependent on IoC and BcH, and was difficult to interpret. Taxonomic conclusions were mainly based on the results of the principal components analysis. A group of small moles (A) was identified as 7. c. hercegovinensis, and a group of large moles (B) as 7. c. steini. Talpa caeca hercegovinensis Bolkay 1925. Talpa hercegovinensis Bolkay. 1932. Talpa olympica Chaworth-Musters. Type locality: east slope of Mt Olympus, Greece, 800 m. 1971. Talpa caeca beaucournui Grulich. Type locality: Mt Pelister, Macedonia, 1800 m. Holotype: An unsexed specimen, ZMS No. 293, mummified body in bad condition with a broken skull, obtained 18 May 1924. Type seen. Type locality: Stolac, Herzegovina. Geographic distribution: Mountains of Herzegovina, northern and north-eastern Montenegro, Kosovo, Albania, and Macedonia; Mt Olympus, Greece. Localities 8-15, 17— 21, 27, 30, 31, 34, and 35 in Fig. 1. Vertical range between 405 and 2000 m asl; the majority of records (83 %) are from above 1000 m. Diagnosis: Small subspecies, CbL below 29.7 mm (males), vs 28.4 mm (females). Measurements: Listed in Table 3. Specimens examined: (Total 54; see Fig. 1 for locality numbers). Montenegro: 8 — Dur- mitor Mts, 2 males, 1 female, 2 unsexed (1 PMS, 2 PMBg, 2 BPC); 9 — Monastry Moraca, 1 male (PMS); 10 — Mt Kom Vasojevic, 1 male (PMS); Herzegovina: 11 — Prenj Mts, Boracko jezero, 1 male (PMS); 12 — Rujiste, 1 female (PMS); 13 — Stolac, 1 unsexed (ZMS; type of hercegovinensis); 14 — Cemerno, 1 male (PMS); 15 — Gacko, 12 males, 6 females, 1 unsexed (PMS); Kosovo: 17 — Mt Zljeb, 1 unsexed (PMS); 18 — Rugovo, 1 female (BPC); 19 — Pavlov Kamen, 1 male, 1 female (PMS); Albania: 20 — Trpojé, 1 unsexed (NMW); Macedonia: 21 — Popova Sapka, 1 male (PMS); 27 — Mt Pelister, 3 males, 2 females (4 PMS, 1 NMW); 30 — Prilep, 1 female (PMS); 31 — Mt Babuna, 1 male, 2 females (1 PMS, 2 BPC); 34 — Mt KoZuv, 1 male (BPC); Greece: 35 — Mt Olympus, 3 males, 5 females (BMNH, including type of olympica). Talpa caeca steini Grulich 1971. Talpa caeca steini Grulich Holotype: An adult male, collection of I. Grulich at the Institute of Systematic and Ecological Biology, Czechoslovak Academy of Sciences, Brno, No. 5446/114, obtained 22 June 1965. Type not seen. Type locality: Mt Lovcen, Montenegro, 1300 m. Blind moles from SE Europe 13 Geographic distribution: Montenegro: higher altitudes around the Boka Kotorska Bay, as far north as mountains just above Niksic. Localities 2—4, 6, and 7 in Fig. 1. Vertical range between 670 and 1350 m asl; only two localities were below 1000 m. Diagnosis: Large subspecies; Cbl above 29.5 mm (males), vs 28.2 mm (females). Measurements: Listed in Table 3. Specimens examined: (Total 40; for locality numbers see Fig. 1). — Montenegro: 2 — Cetinje and Bjelosi, 13 males, 2 females, 1 unsexed (MCSN); 3 — Mt Lovcen, 3 males, 3 females, 1 unsexed (4 PMS, 1 NMW, 2 BPC); 4 — Mt Orjen, 8 males, 3 females (7 PMS, 4 BPC); 6 — Niksic, 3 males, 2 females (3 PMS, 2 BPC); 7—11 km E Goslic, 1 female (PMS). Remarks: Talpa caeca is apparently larger in areas where not sympatric with other mole species, either 7alpa europaea or the nominate subspecies of 7! stankovici. Size reduction in the area of sympatry probably results from character displacement, following niche displace- ment. Talpa stankovici V. & E. Martino Geographic distribution: Western part of the central Balkans, west of the Vardar (Axios) River; north to Sar Planina Mts and Ulcinj; northern Greece (Mt Olympus and Ioannina) in the south; also the island of Corfu (Niethammer 1990, Petrov 1992). From sea level up to 2300 m. Diagnosis: Blind moles; pelvis rarely typically caecoidal; posterior border of the infra- orbital foramen usually above the second upper molar; metaconid on fourth lower premolar frequently missing; rostrum shorter, higher (Fig. 6) and broader than in 7! caeca (RoC makes 12.6—15.1 % of CbL, above 13.5 % on the average; RoM makes 29.7—33.1 Yo of CbL, above 29 % on the average). B Karyotype: 2n = 34, NF = 66 or 64. Animals analysed from Sar Planina Mts, Mt Jakupica, Mt Bistra, Mt Pelister, Ulcinj, Igoumenitsa, Corfu (Todorovic et al. 1972, Soldatovic et al. 1986, M. Macholan, pers. comm.). Table 3: Mean (SE) and range for eight skull characters of Talpa stankovici montenegrina ssp. n. and the two Balkan subspecies of Talpa caeca. T. c. hercegovinensis T. c. steini T. s. montenegrina x=ESE Range XEBSE Range x+SE Range Males i = US ne LI WG im = Mil) CbL 28.30220.71 27.2 29.7 30.1350:48 —29:5—31.7 29.47220.56 28.7—30.2 IoC 6.94+0.20 6.4— 7.4 720122020 6.6— 7.5 AO 6.9— 7.6 BcB MIMOS SS 15 14.67 50.36 13.7—15.3 14.60+0.30 14.2—15.0 BcH 8.13+0.36 7.4— 8.9 3.80220 3 7.8— 9.3 8.33+0.19 8.0— 8.6 RoC 3.66+0.16 3.4— 4.0 SIE 0415 3.6— 4.1 AMERO 3.8— 4.3 RoM 7.63 50.26 7.2— 8.2 332-2027] 8.0— 9.1 8.54#0.28 8.2— 9.0 MxT 10.89#0.34 10.3—11.6 11.88#0.20 11.5—12.3 11.73#0.34 11.4—12.4 MdL 18.283#0.52 17.2—19.3 19.70#0.36 19.2—20.5 19.62+0.44 18.9—20.4 Females im == Mis ne 12 ne (01 CbL 27.840.37 27.1—28.4 29.19#0.50 28.2—30.0 28.98+0.31 28.4—29.3 IoC 6.94+0.20 6.6— 7.5 6.98+0.18 6.7— 7.4 22020210 7.1— 7.3 BcB 13.95+0.22 13.6—14.3 14.30+0.23 14.0—14.7 14.50#0.22 14.1—14.7 BcH 8.01#0.29 7.6— 8.5 8.05+0.42 7.5— 8.7 8.33+0.24 7.9— 8.6 RoC Sao 3.4— 4.0 3.80+0.16 3.5— 4.0 4.10+0.08 4.0— 4.2 RoM ISO OZ 7.1— 8.2 8.2810.36 7.8— 8.8 8.3122.0:22 8.2— 8.7 MxT 10.85=20:23 10.3—11.3 11.56#0.28 11.0—11.9 11.53#£0.16 . 11.2—11.7 MdL NAO 17.1—18.5 19.10+0.34 18.4—19.5 19.21#0.23 18.8—19.5 14 B. KryStufek Talpa stankovici stankovici V. £ E. Martino 1931. Talpa romana stankovici V. & E. Martino Holotype: An adult male, Zoological Institute, Academy of Sciences, Sanct Petersburg, No. 537 M. c., obtained 26 August 1928. Type not seen. Type locality: Magarevo Village, Mt Pelister, Macedonia, 1000 m. h Geographic distribution: Macedonia, west of the River Vardar, and north to Sar Planina Mts. Southern border unknown; specimens from NW Greece differ from those from Macedonia (including type locality population) in the position of the centromere on 14th and 16th chromosome pairs (Soldatovic et al. 1986). Diagnosis: Large subspecies, CbL above 31.6 mm; distal cusp on lower premolar always pre- sent; metaconid on fourth lower premolar present in approximately one third of specimens. Measurements: See Krystufek (1987). Specimens examined: (Total 52; for locality numbers see Fig. 1). — Macedonia: 21 — Popova Sapka, 5 males, 5 females (4 PMS, 6 BPC); 22 — Mt Bistra, 5 males, 2 females (6 PMS, 1 BPC); 23 — Mt Jakupica, 1 unsexed (PMS); 24 — Vratiste, 2 males, 1 female (1 PMS, 2 BPC); 25 — Struga, 2 males (1 PMS, 1 BPC); 26 — Mt Galicica, 4 males, 1 female (4 PMS, 1 BPC); 27 — Mt Pelister, 3 males, 2 females (3 PMS, 2 BPC); 28 — Mogila, 5 males (2 PMS, 3 BPC); 29 — Topolcani, 2 males, 1 female (BPC); 30 — Prilep, 2 males (1 PMS, 1 BPC); 31 — Mt Babuna, 3 males, 2 females (1 PMS, 4 BPC); 32 — Pletvar, 1 male (BPC)); 33 — Mt Kajmakéalan, 2 males, 1 female (2 PMS, 1 BPC). Talpa stankovici montenegrina, new subspecies Holotype: An adult female, PMS 3205, skin, skull, and pelvis, obtained 14 November 1983 by B. Krystufek and M. Stangelj. Type locality: Ulcinj, Montenegro, approximately 5 m asl. Geographic distribution: Known only from sandy beaches between the town of Ulcinj and the Bojana (Drini) River (point 1 in Fig. 1). All records are from the coastal area, between 3 and 5 m asl. Diagnosis: Small blind mole with “stankovici” karyotype (Todorovié et al. 1972). Easily distinguished from the nominate subspecies by smaller size alone (CbL below 31 mm). For other characters see Table 3 and text. Because of its small size, it appears morphologically similar to 7. caeca, but rostrum shorter, higher (Fig. 6) and broader. Posterior border of palatinum foramen in the majority of specimens not anterior to the line connecting the posterior margin of alveolus of last molars; metaconid on fourth lower premolar always absent. Other diagnostic characters as for the species. Measurements: Measurements (in mm) of the holotype are as follows: CbL, 28.4; IoC, 7.2; BcB, 14.1; BcH, 7.9; RoC, 4.2; RoM, 8.7; MxT, 11.2; MdL, 18.8. Means and ranges of all specimens examined are listed in Table 3. Etymology: Name according to the area of origin: Montenegro. Specimens examined: (Total 17). Montenegro: Ulcinj, 9 males, 7 females, 1 unsexed (11 PMS, 2 ZFMK, 4 BPC). Acknowledgements I thank the following people who provided access to specimens in their care: P. Jenkins (BMNH), M. Valle (MCSN), F. Spitzenberger and K. Bauer (NMW), D. Miric (PMBg), B. Petrov (BPC), and S. Obratil (ZMS). G. Dzukic (Belgrade) provided useful information on the exact origin of Ulcinj moles collected by Z. Dunderski for karyological analysis. M. Macholan (Brno) allowed to use unpublished karyological data of Talpa stankovici from the type locality, and H. Griffiths (Leeds) improved the English version. An anonymous reviewer provided valuable comments on the earlier draft of this paper. Blind moles from SE Europe 15 Zusammenfassung Kleine Blindmaulwúrfe mit 2 n = 34 Chromosomen aus Ulcinj, Montenegro, gehören nach den Resultaten einer Diskriminanzanalyse von 7 Schädelmaßen nicht zu Talpa caeca, sondern zu 7. stankovici. Auf der Basis weiterer Schädel-, Zahn- und Skelettstudien wird dafür ein neues Taxon, 7. s. montenegrina ssp. n., aufgestellt. Bei Talpa caeca vom Balkan können zwei Unterarten getrennt werden, 7. c. hercegovinensis und T. c. steini. Weder T: caeca noch T: stankovici ähneln den kleinen Blindmullen aus Kleinasien, die wohl eine eigene Art 7! levantis darstellen. References Corbet, G. B. (1978): The mammals of the Palaearctic Region: a taxonomic review. — British Museum (Nat. Hist.) & Cornell Univ. Press, London. Corti, M. & A. Loy (1987): Morphometric divergence in southern European moles (Insec- tivora, Talpidae). — Boll. Zool. 54: 187—191. Filippucci, M. G., G. Nascetti, E. Capanna &L. 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The bacula are described and illustrated, and notes on the systematics of the genus, with particular reference to bacular morphology, are included. N. parisii is considered distinct from N. woodi on the basis of bacular morphology. The baculum of N. woodi separates it from the other members of the macrotis group. N. grandis has a particularly distinctive baculum. Key words. Nycteris, bacular morphology, systematics. Introduction The baculum (os penis) was first named by Thomas (1915). It is known to occur in five orders of Mammalia: Insectivora, Chiroptera, Primates, Carnivora and Roden- tia and has been widely used in determining phyletic relationships, species diagnosis and as a criterion in age determination. Morphologically, it is one of the most diverse of all bones varying greatly among groups while staying more or less constant within species (Patterson & Thaeler 1982). It has played an important role in bat systematics both in discriminating between closely related, often sympatric species of which con- ventional morphological characters are otherwise very similar, such as Myotis and Plecotus and in determining taxonomic groupings such as in the Vespertilioninae; for a comprehensive study of this role in the Chiroptera see Hill & Harrison (1987). The Nycteridae (Slit-faced bats) is a monogeneric family with a geographical range restricted to Africa, Arabia and south-east Asia (Hill & Smith 1984). As here understood it does not include New World taxa usually referred to Lasiurus (Gray 1831) but referred to Nycteris by Hall (1981) on account of nomenclatorial priority (see Anonymous 1929). As the name suggests, the Slit-faced bats are characterised by a deep median furrow margined by cutaneous lateral projections on the muzzle. The tail is enclosed throughout in the interfemoral membrane and is remarkable on account of the bifid form (T-shaped) of the last caudal vertebra. The ears are tall and rounded above and the tragus is well developed and simple in form. The skull has powerful supraorbital ridges with a postorbital process forming a frontal shield, which is deeply concave in the interorbital region. The premaxillaries are represented by palatal branches only. The dental formula is i 2/3 c 1/1 pm 1/2 m 3/3 = 32. To date there has been no comprehensive review of the bacula of Nycteris, although Wassif & Madkour (1972) illustrated the baculum of Nycteris thebaica. Andersen (1912) undertook a brief review of the genus (which he referred to Petalia). He named eight new forms, recognised 15 valid species from Asia and Africa and divided them into four species groups: javanica; aethiopica; hispida and thebaica. 18 ING IME THEM as DL: |sleeris@iu os te db db Bates Ellerman & Morrison-Scott (1951) recognised two species in the Palaearctic and In- dian regions, N. javanica and N. thebaica with the taxon tragata considered as a subspecies of N. javanica with a geographical range restricted to Burma, Malaysia and Borneo. Later (1955), they suggested that N. tragata was a distinct species on account of its apparently bifid upper incisors. In their review of Southern African mammals Ellerman et al. (1953) included a key, synonymies and a brief review of the geographical ranges of the six species which occur in the region: N. nana, N. arge, N. hispida, N. thebaica, N. macrotis and N. woodi. Aellen (1959) reviewed the four Nycteris species groups of Andersen (1912) and considered N. javanica to be distinct on account of its trifid upper incisors, and transferred the taxa N. arge, N. nana and N. major to a new group called the arge group; in consequence his five species groups were arge, javanica (restricted to Asia), hispida, aethiopica and thebaica. Subsequent- ly Kulzer (1962) included N. aethiopica in the synonymy of N. macrotis. This view was not followed by Rosevear (1965) who recognised ten valid species in West Africa, including N. aethiopica, which he allocated to the same four African species groups as Aellen (1959). Rosevear included N. parisii in the aethiopica group, and the taxon intermedia was included in the synonymy of N. arge. Dalquest (1965) described N. vinsoni, which he considered to be closely related to N. thebaica, although a separate species. Kock (1969) regarded N. gambiensis as a subspecies of N. thebaica (a view followed by Koopman [1975]), and synonymised N. vinsoni with N. macrotis. Hayman & Hill (1971) recognised the same ten African species as Rosevear (1965) in- cluding N. aethiopica, and additionally including N. woodi from southern Africa. Following Rosevear (1965) they referred N. intermedia to N. arge. They suggested that N. madagascariensis probably represents N. thebaica “on the island”. Koopman (1975) suggested that N. aurita could be a discrete species in East Africa, however for an alternative view see Harrison (1957). Like Kock (1969), Koopman (1975) con- sidered N. gambiensis as a subspecies of N. thebaica. Honacki et al. (1982) listed 14 species worldwide (N. arge, N. gambiensis, N. grandis, N. hispida, N. javanica, N. macrotis, N. madagascariensis, N. major, N. nana, N. parisii, N. thebaica, N. tragata, N. vinsoni, N. woodi) maintaining N. gambiensis as a full species but including N. aurita in N. hispida (but see contrary views of Van Cakenberghe & De Vree [1993 b]) and N. aethiopica in N. macrotis. Van Cakenberghe & De Vree (1985) undertook statistical analyses of the macrotis and arge groups; recognising N. macrotis and N. woodi in the former and N. arge, N. nana, N. major and N. intermedia in the latter. They considered N. intermedia as a distinct species, but recognised that the mor- phometric characters that discriminate it from N. nana and N. arge are “very faint”, particularly versus N. arge. The taxon madagascariensis was included in the synonymy of N. macrotis; the taxon parisii could not be distinguished from N. woodi since the characters forearm length and pelage colour were inconclusive. Bergmans & van Bree (1986) stated that N. fragata was larger than N. javanica and suggested a need for further taxonomic investigations. Meester et al. (1986) included a full listing and classification of the southern African Nycteris with a key and distribu- tions. Van Cakenberghe (1987), in a brief review of the genus, suggested that N. javanica was primitive and most closely related to the arge group. Corbet & Hill (1991) recognised 14 species (N. arge, N. gambiensis, N. grandis, N. hispida, N. in- termedia, N. javanica, N. macrotis, N. madagascariensis, N. major, N. nana, N. | | The baculum in bats of the genus Nycteris 19 thebaica, N. tragata, N. vinsoni, N. woodi). They included N. parisii in N. woodi and treated N. gambiensis, N. madagascariensis and N. vinsoni as distinct species. Koop- man (1992) considered N. vinsoni to be a subspecies of N. macrotis. Materials and Methods A combination of external, cranial and dental characters were used to identify the specimens which were taken from the collections of the Natural History Museum, London (BM) the Museum National d’Histoire Naturelle, Paris (MNHN), the National Museum of Zimbabwe (NM), and the Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, Kent (HZM). Bacula were prepared from spirit specimens or dry study skins. Preparation involved light boiling followed by a period of maceration in a solution of 5 % potassium hydroxide and alizarin red stain followed by removal of the tissue by dissection. The cleared specimen was then stored in glycerol. The figures were drawn using a Wild-Heerbrugg stereo microscope with attached camera lucida, and measured with a graticule scale. The same scale of magnification (x25) was used for all bacula, and the drawings provide dorsal (D) and right lateral (RL) views. The teeth and tragi were drawn at a magnification of x12. All drawings were by the senior author. Results Currently 15 species of Nycteris are recognised (Honacki et al. 1982; Corbet & Hill 1991), and their diagnostic characters are presented below (see Table 1). The four commonly recognised tragus types are illustrated in Fig. 1, and the posterior man- dibular premolar form for each group is illustrated in Fig. 2. In total 48 bacula from 11 species were examined. Details of specimens, geographical range and bacular mor- phology are as follows: Nycteris arge Thomas, 1903 Bacula examined: HZM.2.7845 (Zaire); HZM.4.22620 (Congo); HZM.5.22621 (Congo); HZM.6.22622 [Fig. 3a] (Congo); HZM.7.22623 (Congo); HZM.8.23395 [Fig. 3b] (Congo). Geographical distribution: Restricted to Africa; ranges from Sierra Leone to Zaire and north- east Angola, Uganda, western Kenya, western Tanzania and south-western Sudan. Bacular morphology: The baculum ranges from 3.15—4.28 mm in length. The shaft is long, slender, parallel-sided and essentially straight. The base is expanded and rounded; in lateral profile it is sometimes angled ventrally. The tip is simple, with only a small expansion. Greatest length of bacula: 3.15 mm (HZM.2.7845); 4.28 mm (HZM.4.22620); 4.09 mm (HZM.5.22621); 3.75 mm (HZM.6.22622); 3.97 mm (HZM.7.22623); 4.10 mm (HZM.8.23395). Nycteris intermedia Aellen, 1959 Bacula examined: No specimens were seen. Geographical distribution: Restricted to Africa; including Ivory Coast; Ghana; Gabon; Cameroon; Angola; Liberia; Zaire and Tanzania (after Van Cakenberghe & De Vree 1985). Nycteris nana Andersen, 1912 Bacula examined: MNHN.1983—1030 (Cameroon); BM.22.12.17.37 [Fig. 3c] (Chiromo, Malawi); BM.54.794 (Congo). Geographical distribution: Restricted to Africa; ranging from Ghana, Ivory Coast to north- east Angola and Zaire; Uganda, western Kenya, south-western Sudan and western Tanzania. 20 N: MET hom asi DA Haren ones Bacular morphology: The baculum ranges from 2.10—3.36 mm in length, smaller than that of N. arge. The shaft is slender, parallel-sided and essentially straight. As with N. arge, the base is expanded and rounded and in lateral profile is often angled ventrally. The tip is simple, with only a small expansion. Greatest length of bacula: 3.36 mm (MNHN.1983—1030); 2.61 mm (BM.22.12.17.37); 2.10 mm (BM.54.794). Nycteris major Andersen, 1912 Bacula examined: No specimens were seen. Geographical distribution: Restricted to Africa; including Benin, Cameroon, Congo Republic, Gabon, south and east Zaire. Nycteris javanica E. Geoffroy, 1813 Bacula examined: MNHN.1948—491A (Java); MNHN.1948—491B [Fig. 3d] (Java); MNHN.1948—491C (Java). Geographical distribution: Restricted to SE. Asia; ranges through Java to Bali. Bacular morphology: The baculum is relatively shorter than that of N. fragata ranging from 2.76—2.88 mm in length. The shaft is long, slender, parallel-sided and essentially straight. The base is expanded and rounded and in lateral profile is angled ventrally. The tip is simple and expanded. Greatest length of bacula: 2.88 mm (MNHN.1948—491A); 2.76 mm (MNHN.1948—491B); 2.85 mm (MNHN.1948—491C). Nycteris tragata Andersen, 1912 Baculum examined: HZM.2.7442 [Fig. 3e] (Malaysia). Geographical distribution: Restricted to SE. Asia; ranges from south Burma through Thailand, Malaysia, Sumatra and Borneo. Bacular morphology: The baculum exceeds that of N. javanica in length. The shaft is long, slender and parallel-sided. The base is expanded and rounded, with a ventral angle in lateral view, as in N. arge. The tip is simple with only a small expansion. Greatest length of baculum: 3.58 mm (HZM.2.7442). Nycteris hispida Schreber, 1774 Bacula examined: HZM.4.2207 [Fig. 4a] (Kenya); HZM.27.4742 (—); HZM.28.4808 [Fig. 4b] (Cameroon); HZM.29.4809 [Fig. 4c] (Cameroon); HZM.32.4926 (Sierra Leone); HZM. 34.5645 [Fig. 4d] (Sudan); HZM.35.5646 (Sudan). Geographical distribution: Restricted to Africa; ranging from Senegal to Somalia, Angola, Mozambique, Malawi, Zimbabwe and perhaps Namibia; Zanzibar; Bioko. Bacular morphology: The baculum ranges from 3.33—4.16 mm in length. The shaft is long, slender and variably ventrally curved. The base is expanded and in lateral profile is angled ven- trally. The tip is sometimes angled ventrally. It has a projection on the ventral aspect varying between individuals from a slight swelling to a pronounced hook. Greatest length of bacula: 3.84 mm (HZM.4.2207); 3.97 mm (HZM.28.4808); 4.16 mm (HZ M.29.4809); 4.03 mm (HZM.32.4926); 3.33 mm (HZM.34.5645); 3.33 mm (HZM.35.5646). Nycteris grandis Peters, 1871 Bacula examined: HZM.2.2807 [Fig. 4e] (Kilosa, Tanzania); HZM.10.4716 [Fig. 4f] (Mikumi, Tanzania). The baculum in bats of the genus Nycteris 21 Geographical distribution: Restricted to Africa; ranging from Senegal to Zaire, Kenya, Tan- zania and Uganda to Zambia, Malawi, Zimbabwe and Mozambique; Zanzibar, Pemba. Possibly Namibia. Bacular morphology: The baculum ranges from 3.45—3.54 mm in length, and is small in rela- tion to body size. The shaft is stout and deep, unlike that of any other Nycteris examined. The base is narrow and in lateral profile is usually angled ventrally. The tip is squared, with a pro- nounced ventral projection. Greatest length of bacula: 3.54 mm (HZM.2.2807); 3.45 mm (HZM.10.4716). Nycteris macrotis Dobson, 1876 Bacula examined: HZM.2.1071 [Fig. 5a] (Somalia); HZM.3.2228 (Abakaliki, Nigeria); HZM. 6.3137 [Fig. 5b] (120 km north of Addis Ababa, Ethiopia); HZM.7.2634 [Fig. 5c] (Tanzania); HZM.16.2755 [Fig. 5d] (Tanzania); HZM.33.7158 (Tanzania); HZM.38.8952 [Fig. Se] (Gam- bia); MNHN.1985— 294 (Senegal). Geographical distribution: Restricted to Africa; ranges from Senegal to Ethiopia, south to Zimbabwe, Botswana, Angola and Malawi; Zanzibar. Bacular morphology: The baculum ranges from 3.84—5.12 mm in length, the longest in the study group. The shaft is long, parallel-sided and usually straight, thickening towards the base. The base has two basal lobes of varying development; in lateral view it is sometimes angled ventrally. The tip is expanded and trifid with three variably developed processes. Greatest length of bacula: 4.42 mm (HZM.2.1071); 5.12 mm (HZM.3.2228); 3.84 mm (HZM.6.3137); 4.99 mm (HZM.7.2634); 4.67 mm (HZM.16.2755); 4.74 mm (HZM.33.7158); 5.06 mm (HZM.38.8952); 4.80 mm (MNHN.1985—294). Nycteris parisii de Beaux, 1924 Baculum examined: BM.87.78 [Fig. 5f] (Somalia) Geographical distribution: Restricted to Africa; including north Cameroon; southern Somalia and Ethiopia. Bacular morphology: As in N. macrotis, the baculum is large in comparison to the other Nycteris studied. The shaft is long, parallel-sided and essentially straight, thickening towards the base. The base is expanded; in lateral profile it is angled ventrally. As in N. macrotis, the tip is expanded and trifid with three variably developed processes. Greatest length of baculum: 4.30 mm (BM.87.78). Nycteris woodi Andersen, 1914 Bacula examined: HZM.2.6696 (Masvingo, Zimbabwe); NM.60543 [Fig. 6a] (northern Mashonaland, Zimbabwe); NM.60545 [Fig. 6b] (northern Mashonaland, Zimbabwe); NM.60547 [Fig. 6c] (northern Mashonaland, Zimbabwe). Geographical distribution: Restricted to Africa; including south-east Zimbabwe; central & eastern Zambia; south-west Tanzania. Bacular morphology: The baculum ranges from 2.49—2.73 mm in length, one of the smallest of the study group. The shaft is straight and parallel-sided. The base is expanded; in lateral profile it is angled ventrally. The tip is simple and unexpanded, unlike N. macrotis and N. parisil. Greatest length of bacula: 2.52 mm (HZM.2.6696); 2.73 mm (NM.60543); 2.49 mm (NM.60545); 2.49 mm (NM.60547). PD, No Me Dhromias.) 1D) ls Harrisons bat, de Bates Nycteris vinsoni Dalquest, 1965 Bacula examined: No specimens were seen. Geographical distribution: Restricted to Africa; known only from Mozambique. Nycteris thebaica E. Geoffroy, 1818 Bacula examined: HZM.122.5313 (Liwale, Tanzania); HZM.123.5314 [Fig. 7a] (Liwale, Tan- zania); HZM.125.5340 [Fig. 7b] (Aden, south Yemen); HZM.129.5365 (South Africa); HZM.131.5367 (South Africa); HZM.154.6270 (Liwale, Tanzania); HZM.156.6293 (Liwale, Tanzania); HZM.157.6430 (Mwaya, Tanzania); HZM.160.6501 (Tanzania); HZM.161.6502 (Tanzania); HZM.165.7764 (Chilanga, Zambia). Geographical distribution: Widespread; ranging from central and south western Arabia; Israel, Sinai, Egypt, Morocco, Senegal, Benin, Somalia and Kenya to South Africa; Zanzibar; Pemba. Bacular morphology: The baculum ranges from 2.49—2.97 mm in length. The shaft is slender and parallel-sided. The base is expanded; in lateral profile it is usually angled ventrally. The tip is simple with a small expansion. Greatest length of bacula: 2.91 mm (HZM.122.5313); 2.85 mm (HZM.123.5314); 2.69 mm (HZM.125.5340); 2.52 mm (HZM.129.5365); 2,70 mm (HZM.131.5367); 2.52 mm (HZM.154.6270); 2.49 mm (HZM.156.6293); 2.85 mm (HZM.157.6430); 2.73 mm (HZM.160.6501); 2.52 mm (HZM.161.6502); 2.97 mm (HZM.165.7764). Nycteris gambiensis Andersen, 1912 Bacula examined: BM.56.35 [Fig. 7c] (Sierra Leone); BM.84.816 (northern Nigeria); MNHN.1984—1294 [Fig. 7d] (Senegal). Geographical distribution: Restricted to Africa; including Senegal; Guinea; Sierra Leone; Ghana; Gambia; Togo; Upper Volta and Benin. Bacular morphology: The baculum ranges from 2.88—3.42 mm in length. The shaft is slender and parallel-sided. The base is expanded and in lateral view is angled ventrally. The tip is sim- ple with a slight expansion. Greatest length of bacula: 2.88 mm (MNHN.1984—1294); 2.88 mm (BM.56.35); 3.42 mm (BM.84.816). Nycteris madagascariensis Grandidier, 1937 Bacula examined: No specimens were seen. Geographical distribution: Known only from Madagascar. Discussion The bacula of the eleven species of Nycteris studied fall into three basic mor- photypes; in two the tip is trifid, N. macrotis and N. parisii; in two it is ventrally hooked, N. hispida and N. grandis and in seven it.is simple, N. arge, N. nana, N. tragata, N. javanica, N. thebaica, N. gambiensis and N. woodi. The baculum has proved to be a valuable additional character in distinguishing between certain species within the genus. In particular it shows that, contrary to views of Van Cakenberghe & De Vree (1985), N. parisii is a distinct species, not con- specific with N. woodi but more closely related to N. macrotis. The baculum in bats of the genus Nycteris 23 Fig. 1: Four tragus types found in Nycteris; (a) outer margin notched: N. arge (HZM.3.22619, Congo); (b) outer margin smooth: N. hispida (HZM.48.25092, Zimbabwe); (c) semi-lunate: N. macrotis (HZM.39.10127, Nigeria); (d) pyriform: N. thebaica (HZM.96.4910, Mozambique). — Scale = 2 mm. Fig. 2: Anterior mandibular dentition of Nycteris; (a) N. arge (HZM.6.22622, Congo); (b) N. hispida (HZM.33.5382, Tanzania); (c) N. macrotis (HZM.42.14215, Gambia); (d) N. thebaica (HZM. 125.5340, Arabia). — Scale = 2 mm. NM Thomas DME. arsSon opa tes 24 poyooy K[[e1JUu9A p>700U Ajfeıyu9A ASO] -oydıouı Jepnoeg WON (UG CO Ell v6l—S OI S6I—9LI *S°CC —6'07 ILD (CANAS! *L'8l EHE Atk) 181791 (un) y13u9] JUTULO -o[|Apuog Puro PIO + PISTQ «PUL pia pyrq pura pura ULIOJ JOSIDUI Jaddy, "p9sıu30991 ATJUDIINI S119JDÁN JO SIDIAS UIIIYIJ Sy) JO XLNBU JOJOVIeYO jfeuus az “314 [pe tus dnois »pidsiy 93.8] 93.18] 93.8] 9318] 93.8] ez “311 93.8] dnoJI3 93/0 ULIOJ Jejowoid JOMO] JO119IS0J YJOOUIS UISIVU 19]nO ql “314 yJoouıs UIL3IB ul J9]no „UI00UIS uIdIeW 19]no ¿2JBUN]-IULOS poyojou UISIVU J9]no poysjou uIsIeUW J9]no poyojou UISIVU 19]nO e] “sly poyojou uIdIeUW J9]no (wu) (wu) y13u9] y13u9] odeys sn3e.1] 184 UIea10J SIPUDIS “N ppidsiy ‘N DIDBDA] “N DIUDADÍ “N AO[DU “N DUDU 'N DIPaUsa]ul “N 28D N :] ]QUL va) (7661) uvewdooy “(0661) proddey 9 pjoddey (S861) 99A IA Y 9319QUIALI ULA “(9/61) 119QNH Y Wepy (1261) MH Y UBA H (5961) IeaAasoy (SGT) Isanbjeq (6561) UT[OV (LEG) AMPIPURIO) (ZL6T) Uasiopuy »UIOL] PIPA y SISUALADISDB #0°CC “ILD -DPDu UN L'91—6'ST Pura [Je tus w.IoJLIAd SISUAIQUIDS "N pz “314 PI “314 E'8I—V'91 pyIq [reus UIIOJLIÁd DIVA) 'N dnoI3 D»310q9Y/] dd TEO [Tews „Oleun]-TuIos IUOSUIA ‘N a]duuts : S LI—6' VI jews SYeunf-twes 1POOM “N paddr pyrEd ; 6 VI [ye uus SIEUN]-TUIOS usiiod “N paddn : 97 “SI 91 "314 py 2°6I—0'8I jfews SYeUNJ-TUIIS STJOIOVU "N The baculum in bats of the genus Nycteris dnois S1J019D0U (uuu) ULIOJ ASO] (uuu) y13ua] wJoJ Jejowsıd (wu) (Wu) -oydiow = y13uo] oulued JOSIQUI JOMO] yi3uso =: YSU] Ieynoeq Je]noeg -O[Apuog Jsddn 10119IS0J odeys snseiy, leq wies1o0f sardads Fig. 3: Baculum (Dorsal [D] left; right lateral [RL] right of (a) N. arge (HZM.6.22622); (b) N. arge (HZM.8.3395); (c) N. nana (BM.22.17.37); (d) N. javanica (MNHN. 1948—491B); (e) N. tragata (HZM.2.7442). — Scale = 1 mm. Br TRETEN ERNEST ETLTEÄTFRTERTTT VAT RSS EINEN Fig. 4: Baculum (D, RL) of (a) N. hispida (HZM.4.2207); (b) N. hispida (HZM.28.4808); (c) N. hispida (HZM.29.4809); (d) N. hispida (HZM.34.5645); (e) N. grandis (HZM.2.2807); (f) N. grandis (HZM.10.4716). — Scale = 1 mm. 2 The baculum in bats of the genus Nycteris ETF SI ER AN MA ety AN Fig. 5: Baculum (D, RL) of (a) N. macrotis (HZM.2.1071); (b) N. macrotis (HZM.6.3137); (c) N. macrotis (HZM.7.2634); (d) N. macrotis (HZM.16.2755); (e) N. macrotis (HZM.38.8952); (f) N. parisii (BM.87.78). — Scale = 1 mm. 28 ING IMG Tiomas. JD). IE, Iclesrengom «IP IL Ib Bates a PO Heed R ¿ 3 Fig. 6: Baculum (D, RL) of (a) N. wood (NM.60543); (b) N. woodi (NM.60545); (c) N. woodi (NM.60547). — Scale = 1 mm. Fig. 7: Baculum (D, RL) of (a) N. thebaica (HZM.123.5314); (b) N. thebaica (HZM.125.5340); (c) N. gambiensis (BM.56.35); (d) N. gambiensis (MNHN.1984—1294). — Scale = 1 mm. The baculum of N. woodi is the most simple of all the Nycteris studied. It clearly distinguishes this species from N. macrotis, the baculum of which has a trifid tip. This suggests that N. woodi may be less closely related to N. macrotis than previously thought, despite the parallel development of certain external and dental characters. N. grandis has a particularly distinctive baculum, with its narrow, deep base and shaft; this is not found in any of the other Nycteris species studied. Its ventrally hooked tip appears to support its relationship to the hispida group, in which a ven- trally hooked tip is more or less apparent. The baculum cannot be used to distinguish between the arge and fhebaica groups. Within the thebaica group, the bacular morphology suggests that N. thebaica and N. gambiensis are closely related. It does not determine whether they are distinct species, the view of Rosevear (1965) or conspecific, the view of Kock (1969). Studies by Adam & Hubert (1976), Koopman et al. (1978), Koch-Weser (1984) and J. E. Hill (in litt.) indicate that two species are involved. Within the arge group it is interesting The baculum in bats of the genus Nycteris 29 to note that N. javanica and N. tragata, both isolated in south-east Asia, have a bacular morphology close to that of the other members of the group which are restricted to Africa. This supports the view of Andersen (1912) and Van Cakenberghe (1987) who included N. javanica and N. arge in the same group, but is contrary to that of Aellen (1959) and Van Cakenberghe € De Vree (1993 a) who considered N. javanica to be distinct. The presence of N. thebaica in Arabia and the geographical separation of N. javanica and N. fragata from the rest of the arge group suggests that there have been at least two major dispersals of the genus in the Old World tropics. The first, possibly during a Miocene or Pliocene pluvial phase, saw the arge group disperse across forests which ranged uninterrupted from Africa to east Asia. Later, as climatically drier conditions prevailed, N. javanica and N. tragata became isolated in the mature forests of south-east Asia (Lekagul & McNeely 1977) whilst the rest of the arge group became restricted to the forests and woodlands of central and west Africa (Rosevear 1965). Meanwhile, N. thebaica, a species well adapted to more xeric conditions, extended its range from north-east Africa eastwards into Israel and southern and central Arabia, (Harrison & Bates 1991). It is curious that at present no species of Nycteris has been found in the Indian peninsula (Corbet & Hill 1992). Acknowledgements Many thanks are due to Woody Cotterill at the National Museum in Zimbabwe for all his help and support. We would also like to thank Paula Jenkins at the Natural History Museum, Lon- don, and Drs. Granjon and Cuisin at the Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, for the generous loan of specimens. We are also most grateful to J. E. Hill for his valuable advice. Zusammenfassung Die Morphologie der Penisknochen (Bacula) wurde bei 11 der 15 bekannten Arten der Fleder- mausgattung Nycteris untersucht. Für jede Art werden Bacula abgebildet und beschrieben, und mögliche Konsequenzen für die Systematik der Gruppe werden diskutiert. Nycteris parisii wird aufgrund dieser Befunde als verschieden von N. woodi betrachtet. Das Baculum von N. woodi unterscheidet die Art auch von anderen Mitgliedern der macrotis Gruppe. Nycteris grandis zeichnet sich durch ein besonders charakteristisches Baculum aus. References Anonymous (1929): Opinion 111. Suspension of rules for Nycteris 1795. — Smithson. misc. Collns 73 (6): 18. Adam, F. & B. Hubert (1976): Les Nycteridae (Chiroptera) du Senegal: distribution, biometrie et dimorphisme sexuel. — Mammalia 40: 597 —613. Aellen, V. (1959): Chiropteres nouveaux d’Afrique. — Archs Sci. Geneve 12: 217— 235. Andersen, K. (1912): Brief diagnoses of eight new Petalia, with a list of known forms of the genus. — Ann. Mag. nat. 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Noctule bat, social call, mating call, communication. Einleitung Kommunikation mit Hilfe der Echoortungsrufe scheint unter Fledermáusen relativ weit verbreitet (z. B. Leonard Fenton 1984; Balcombe & Fenton 1988). Die wenigen detaillierten Untersuchungen an einzelnen Arten zeigen eine enorme Vielfalt der Sozialrufe (z. B. Barclay et al. 1979 für Myotis lucifugus). Das gezielte Anlocken des Geschlechtspartners durch Gesang — analog z. B. dem Vogelgesang — ist hingegen anscheinend viel seltener. In den Tropen gehóren hierzu so spektakuláre Arten wie Hypsignathus monstrosus (Bradbury 1977) und andere Flughunde (vgl. Fenton 1985). Bei den europäischen Arten sind Rufe, die mit dem Paarungsverhalten im Zusam- menhang stehen, bisher erst von wenigen Arten aus den Unterfamilien Pipistrellini und Vespertilioninae bekannt bzw. untersucht. Die Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) stößt während ihres Fluges für den Menschen gerade noch hórbare Balz- laute aus (Lundberg & Gerell 1986); ein ganz ähnliches Verhalten zeigt die Rauhhaut- fledermaus (Pipistrellus nathusii; Lundberg 1989, Sosnotzeva 1974). Die Zweifarb- fledermaus (Vespertilio murinus) fállt in Mitteleuropa im Oktober bis Dezember durch ihre weithin hörbaren (Balz-)laute auf, die beim Flug in großer Höhe in weiten Kreisbögen vorgetragen werden (vgl. Baagoe 1986; v. Helversen et al. 1989; Weid 1988). Die Rufe der genannten Arten bestehen nach bisherigem Kenntnisstand aus einer geringeren Anzahl von Elementen, die immer in ähnlicher Weise und wenig variabel während eines „display flight” vorgeführt werden. Während alle oben genannten Arten ihre Rufe im Flug vortragen, rufen Abend- segler-Männchen (Nyctalus noctula) oft stationär. Sie besetzen während des Herbstes Baumhöhlen; jedes Tier verteidigt seine Höhle gegen andere Männchen. In Nord- griechenland konzentrieren sich die Männchen in alten höhlenreichen Bäumen wohl aus Mangel an geeigneten Baumquartieren. In Gebieten mit ausreichendem Höhlen- bzw. Baumangebot scheinen die Tiere größere Distanz zueinander zu halten (vgl. Gebhard 1988, Kronwitter 1988, Sluiter & van Heerdt 1966, Stutz & Haffner 1986). Durch verschiedene „Gesänge” bzw. Rufe werden vermutlich die Weibchen, die im Herbst ins Balzgebiet zuwandern (vgl. Strelkov 1969), in das Höhlenquartier geleitet. Von den Lautäußerungen des Abendseglers sind bisher die Ortungsrufe (u. a. Ahlen 1981; Weid & Helversen 1987), ein sowohl von Männchen als auch Weibchen 34 R. Weid geäußerter konstant-frequenter Sozialruf (vgl. Abb. 1, s. u.; v. Helversen 1989; Lund- berg 1989; Zingg 1988) und ein weiterer Sozialruf (vgl. Abb. 2, s. u.; vgl. Ahlen 1981) beschrieben. Im folgenden werden verschiedene Sozialrufe von Abendsegler-Männchen vorge- stellt, die in den Balzquartieren häufig zu hören sind. Material und Methode Die Aufnahmen der rufenden Abendsegler-Männchen stammen von Balzquartieren aus Nord- ostgriechenland (Stavros, Nomos Thessaloniki) und wurden Mitte August 1985 und im August/September 1987 von den aus den Höhlen rufenden Tieren aufgenommen. Die Männ- chen waren durch verschiedenfarbige Ringe gekennzeichnet und unter günstigen Beobach- tungsbedingungen auch am Höhleneingang individuell erkennbar. Die Aufnahmen entstanden mit Hilfe eines Brüel & Kjaer-Schalldruckmeßgerätes 2209 (1/4” Mikrophon 4135); aufgezeichnet wurden die Rufe auf einen speziell umgebauten Video- rekorder (Panasonic-NV-100). Die Auswertung erfolgte mit Hilfe eines Sonagrafen (Mosip- FFT-Prozessor, Medav-Erlangen; für eine ausführliche Darstellung vgl. Weid & Helversen 1987). Ergebnisse Die Sozial-Rufe der Abendsegler-Männchen sind erstaunlich vielgestaltig (vgl. Abb. 1—4). Es lassen sich mindestens vier verschiedene Ruftypen unterscheiden: 1) Gut hörbar für das menschliche Ohr sind die ca. 50—60 ms langen, fast kon- stantfrequenten Rufe, die hauptsächlich zwischen 12 und 15 kHz (Abb. 1; Anzahl ausgewerteter Rufe: 30) liegen (vgl. auch Zingg 1988, Lundberg 1989 und v. Helver- sen 1989). Diese Rufe sind nur dann zu hören, wenn kaum Flugaktivität an den Höh- lenbäumen ist. Sie werden als Antwort auf in der Ferne zu hörende Abendsegler (Ortungsrufe, Balzrufe) ausgestoßen, wurden von Gerhard (mdl. Mittlg.) als „Hallo- Pz BL a E = marie 0 A Se = SSS eS Se: FE 30 [ms] 1 20 Il I 1 + 1 Abb. 1: Oszillogramm und Sonagramm eines Abendsegler-Männchenrufes. Die unregelmäßige Amplitude im letzten Drittel des Oszillogrammes ist auf Interferenzen mit Echos zurückzu- führen. Sozialrufe mánnlicher Abendsegler 35 (o>) o —l | om i IN] in une" N nun 20 30 [ms] = SAL LI) Abb. 2—4: Oszillogramme und zugehórige Sonagramme verschiedener Sozialrufe mánnlicher Abendsegler aus Griechenland. Rufe” bezeichnet und werden von Mánnchen und Weibchen nicht nur bei der Balz ausgestoßen. 2) Gut hörbar ist auch der in Abb. 2 dargestellte Ruftyp. Die Ruflänge liegt zwi- schen 80 und 160 Millisekunden, die tiefste Frequenz zwischen 9 und 10 kHz und die höchsten zwischen 20 und 22 kHz (Anzahl ausgewerteter Rufe: 5). Diese Rufe werden ausgestoßen, wenn in der Nähe der Höhle andere Abendsegler herumfliegen, aber auch beim Aufeinandertreffen mehrerer Abendsegler in der Luft (vgl. Ahlen 1981); diese Rufe konnten mehrmals von sich einander verfolgenden Männchen, die mit Reflexfolie markiert waren, gehört werden. 36 R. Weid 3) Die tiefste Frequenz des in Abb. 3 dargestellten Ruftyps reicht bis etwa 14 Kilo- hertz herunter, die höchsten Anteile liegen über 40 Kilohertz. Sie sind mit 15 bis 25 Millisekunden auch deutlich kürzer und stärker frequenzmoduliert als die bisher beschriebenen Rufe (Anzahl ausgewerteter Rufe: 10). In der Abbildung sind nur zwei Einzelelemente dargestellt; diese können zu mehreren — mit leicht verändertem Fre- quenz-Zeitverlauf — aneinandergereiht werden. Diese Rufe werden von Männchen ausgestoßen, wenn andere Abendsegler die Höhlen direkt anfliegen; sie zeigen ver- mutlich einen starken Erregungszustand an. 4) Den „melodiösesten” Teil der Männchen-Rufe stellt zweifelsohne der Ruftyp der Abb. 4 dar (Anzahl ausgewerteter Rufe: 30). Der größte Anteil liegt im Ultraschallbe- reich, vor allem, wenn das Anfangselement (um ca. 15 Kilohertz) nicht stark ausge- prägt ist. Die Ruflänge beträgt zwischen 40 und 70 Millisekunden, je nachdem aus wie vielen Einzelelementen (mindestens drei) der Ruf besteht. Immer vorhanden scheinen das „V-förmige-” und das stark frequenzmodulierte Element am Ende zu sein. Dieser Ruftyp wird von den Männchen am häufigsten ausgestoßen und tritt meist in Kombination mit einem der vorgenannten Ruftypen der Abb. 2 und 3 auf. Diskussion Anders als bei den genannten europäischen Arten locken Abendsegler-Männchen andere, vor allem weibliche Tiere durch Rufen aus ihrer Baumhöhle an. Die Sozial- und Balzrufe des Abendseglers sind vielfältig; sie werden vermutlich für verschiedene Aufgaben eingesetzt. Für die Kommunikation auf größere Entfernung ist ein weitreichender Ruf not- wendig, wie er in idealer Weise vom beinahe konstantfrequenten Ruf der Abb. 1 repräsentiert wird. Dieser Ruftyp ist deutlich lauter (unpubl. Messungen) als die son- stigen Sozialrufe, ist am tiefstfrequenten von allen Sozialrufen, was eine besonders geringe atmosphärische Dämpfung bedeutet (Lawrence & Simmons 1982) und fast konstantfrequent. Nach Angaben von v. Helversen (1989), Gebhard (mdl.) und eige- nen Beobachtungen dienen diese Rufe als Kontaktruf zwischen den Höhlentieren und (entfernt) fliegenden Abendseglern (,,Hallo-Rufe” nach J. Gebhard), offensicht- lich unabhängig davon, ob es sich beim rufenden Tier sowie herumfliegenden Tier um Männchen oder Weibchen handelt (vgl. v. Helversen 1989, Zingg 1988). Die Rufe der Abb. 2, 3 und 4 werden vom in der Höhle sitzenden Männchen zum Anlocken von Weibchen oder zum Abhalten von Männchen eingesetzt, wenn im Umfeld der Höhle Abendsegler umherfliegen. Dem Ruf der Abb. 4 kommt hierbei möglicherweise eine besonders bedeutsame Rolle zu. Die Sozialrufe der Abendsegler-Männchen sind somit wesentlich variabler, als es bisher von paläarktischen Fledermäusen bekannt war. Danksagung Für Anmerkungen und Korrekturvorschläge möchte ich mich ganz herzlich bei Jürgen Geb- hard, Dr. Klaus-Gerhard Heller, Prof. Otto v. Helversen, Angelika Meschede und Jens Sachte- leben bedanken; Unterstützung bei den Geländeaufnahmen erhielt ich von Alfred Benk. Sozialrufe mánnlicher Abendsegler 37 Zusammenfassung Es werden die Rufe von Abendsegler-Mánnchen (Nyctalus noctula), die während der Balzzeit im Herbst zu hören sind, vorgestellt. Es lassen sich mindestens vier verschiedene Ruftypen unterscheiden. Der 50—60 ms lange, fast konstantfrequente Sozialruf (vgl. Abb. 1) wird vor allem zur Kommunikation auf größere Distanz verwendet („Hallo-Ruf”). Die Rufe der Abb. 2, 3 und 4 werden ausgestoßen, wenn Abendsegler um das Höhlenquartier des Männchens herumfliegen. Der Ruf der Abb. 4 ist von den vier vorgestellten Rufen der melodiöseste. Die Rufe des Abendsegler-Männchens gehören zu den variabelsten unter den paläarktischen Fle- dermäusen. Literatur Ahlen, I. (1981): Identification of Scandinavian bats by their sounds. — Sw. Univ. Agr. Sci: 1—56; Uppsala. Baagoe, H. J. 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A study of the diet of the Eurasian kestrel (Falco tinnunculus) in semi-desert habitats of Fuerteventura, F, (one of the eastern islands in the Canarian archipelago close to the African coast) is compared with that of the kestrel’s diet in humid habitats, which offer great variety in terms of plant life, on El Hierro, H, (the most western of the Canary Islands and the most distant from the African continent). A total of 667 pellets were analyzed from which 9,725 prey specimens were identified (4,820 F; 4,905 H). The kestrel’s diet is based on Muridae (32.0 % of biomass F, 33.1 % H), Acrididae (12.7 % F, 14.7 % H) and Lacertidae (12.0 Y F, 13.8 % H). Insects were taken most often, particularly For- micidae, Scarabaeidae and Acrididae (F); Scarabaeidae, Acrididae and Tenebrionidae (H). The kestrel's diet was qualitatively very similar on both islands. On El Hierro a certain selective preference for medium to large insects is apparent in contrast to the fact that on Fuerteventura no such preference is shown with insects of a wide range of sizes being caught. Key words. Aves, Falconidae, Falco tinnunculus, diet, El Hierro, Fuerteventura, Canary Islands. Introduction The Eurasian kestrel (Falco tinnunculus) is widely distributed in the Canary Islands and occupies all types of habitats, with the exception of laurel forests and moun- tainous areas at altitudes higher than 2,500 m. Studies of the diet of this species in the Macaronesian archipelagos (the Azores, the Canary Islands, the Salvages, Madeira and the Cape Verde Islands) are practical- ly non-existent. In the Canary Islands, leaving aside the wide-ranging and painstak- ing observations of those ornithologists who visited the islands in the past (Godman 1872, Koenig 1890, Lack & Southern 1949, Bannerman 1963, among others), the only noteworthy study is the analysis of 52 stomachs carried out by Polatzek (1908). A more recent study (Carrillo et al. 1986) examined the diet of the Eurasian kestrel on the island of El Hierro during the second part of the winter and the early part of spring. 1) Presented at the Congress “Evolution and Conservation in the North Atlantic Islands” (Manchester, England, September 1990). 40 J. Earılloret al We report an analysis of the trophic differences in the diet of the Eurasian kestrel on two islands, Fuerteventura and EI Hierro, which are heterogeneous in physiography and ecology. Such a study at the southern part of the Western Palaearctic allows for the confirmation of the findings of Valverde (1967), Village (1990) and Aparicio (1990) with regard to latitudinal variation in the capture of prey taxa. Y „ Lanzarote 20° La Palma CS) ( Fuerteventura La Gomera Tenerife 20° o” CANARY ISLANDS Fig. 1: Geographical location of the Canary Islands. Black areas: the islands covered by the study. Study area, materials and methods The study was conducted in semi-desert areas on Fuerteventura (1662 km), an island in the eastern region of the Canarian archipelago near the African coast, and in more typically oceanic landscapes on El Hierro (287 km), which is in the westernmost sector of the Canaries (Fig. 1). The habitats on Fuerteventura, on which the average annual temperature is 21°C and the average annual rainfall under 250 mm, are relatively homogeneous and are characterized by large stony plains, punctuated by gently sloping mountains and gorges. The vegetation on these plains is sparse and scrubby, being composed mainly of Launaea arborescens, Salsola vermiculata, Chenoleoides tomentosa and Lycium intricatum. In marked contrast to Fuerteventura, two of the three habitats under consideration on El Hierro (average annual temperature of 18°C and average annual rainfall of 350 mm) exhibit steeper inclines and much denser vegetation with a wider range of species. The study area in the north (in the environs of Frontera) shows a transition from basal floor to forest and is characterized primarily by the presence of small shrubs such as Hypericum canariense, Rumex lunaria, Cistus monspeliensis and Erica arborea alongside some crops — mainly vines — and fruit trees. The other area in the south (Los Jables — El Pinar) is in the centre of an ancient pine forest of Pinus canariensis which was subject to heavy logging in the past and which now has only scattered pines. Other plants that are characteristic of the landscape are Euphorbia obtusifolia, Rubia fruticosa, Echium aculeatum and Artemisia thuscula. The third area (El Tamaduste) is a coastal ‘malpais’ made up of lava from recent eruptions with sparse, scrubby vegetation such as Schizogyne sericea and Limonium pectinatum. A total of 667 complete pellets and a large number of fragments collected from perches dur- ing the spring months of the years 1984 to 1988 were analyzed. Those from Fuerteventura (304) Kestrel diet in the Canary Islands 41 were collected in Vallebrón (16 April 1984), Barranco de Los Molinos (17 February 1985), Cuchillete de Buenavista (4 April 1987), Tiscamanita (6 May 1988) and Aceitunal (12 May 1988). On El Hierro (363), collections were undertaken in Los Jables (16 May 1986), the area around Frontera (27 and 29 May 1986) and El Tamaduste (29 May 1986). Crichton's (1977) method was used in the analysis of the pellets, with the added element of placing the pellets in a container of water beforehand to aid separation. Problematic prey was identified by comparison with the collection of the Department of Animal Biology (Zoology) of the University of La Laguna. An average representative weight was used in the calculation of the biomass of known prey species. When biomass was not known the approximate weight of a taxonomically comparable species of a similar size was used (Mañez 1983). Extremely small unidentified invertebrates were not included in the calculations. Vertebrates with a mass >40 g were assigned a biomass of 40.8 g in accordance with the quantity estimated as the maximum daily amount ingested by F- tinnunculus (Yalden & Yalden 1985). The Shannon-Weaver index was used in the calculation of trophic diversity (Margalef 1977). In comparing the diets of the kestrels on both islands, the Sorensen Similarity Coefficient was used (Southwood 1978). Differences in prey mass were calculated by means of the Kolmo- gorov-Smirnov test (Siegel 1983). Both formulas were applied only to order and/or family levels, depending on the degree of difficulty experienced in the identification of the remains. The prey size histogram used a logarithmic distribution of the weights of prey in their natural habitats (Schoener 1969) and the exponential function y = 200 - 3.5* employed by Real (1987), modified in accordance with the size categories occurring in this study. Results Composition and variation in diet On El Hierro, 4905 prey items were identified of which 56.1 % were Coleoptera and 31.6 % Orthoptera (Table 1). Scarabaeidae, Acrididae and Tenebrionidae, insects all of which were plentiful on El Hierro during the study period (Nogales 1990), were caught most frequently. However, rodents, despite not being the most frequently taken prey, represented the largest proportion of the consumed biomass at 33.1 %, with Mus sp. being the most important (Fig. 2). By biomass, Orthoptera (21.1 %) and Squamata (17.7 %), particularly the lizard Gallotia galloti, constituted the other two particularly significant orders. On Fuerteventura, of the 4820 prey items identified, 40.8 % were Coleoptera, 25.9 % Hymenoptera and 22.9 % Orthoptera. Formicidae, Scarabaeidae, Acrididae and Curculionidae were most commonly consumed. The appearance of 8 Gastropoda, a very unusual prey for the kestrel in the Macaronesian archipelagos and one which has been quoted on one occasion by Ogilvie-Grant on Madeira (in Bannerman & Bannerman 1965), was a curious feature of the study. Mammals pro- vided nearly half the biomass, with Muridae (32.0 %) as the most significant group. Squamata (15.0 %) and Orthoptera (14.8 %) were also important groups in terms of biomass. Birds (Passeriformes) made up nearly twice the biomass on Fuerteventura as on El Hierro. Vegetable remains and seeds were also present in pellets (12.9 % on El Hierro and 46.09 % on Fuerteventura). Small stones were also found. Similarity in diet and size of prey Trophic diversity was not as great on El Hierro (H = 1.16) as on Fuerteventura (H = 1.46), although qualitatively the diet was very similar on both islands. At the level 42 LL Camilo er el Table 1: Significant items of prey in the diet of Falco tinnunculus on Fuerteventura and El Hierro islands. Y N: percentage of number of prey items; Y B: percentage of biomass; = < OIG El Hierro Fuerteventura Y N % B % N % B Gastropoda Araneae Insecta Odonata Lepidoptera Heteroptera Orthoptera Acrididae Tettigoniidae Gryllidae Coleoptera Curculionidae Tenebrionidae Scarabaeidae other Coleoptera Hymenoptera Formicidae other Hymenoptera Dermaptera Ño) ÚS wos x >) No) — N EAS AS ee A ieee ee DBANSNSHI|S|SS :SO SWL Oo RR- RT x -uLoNSNWoNn|o |» © N Ww NN — Nn ee DI Nae ee ee eee WlonRhoOorrK DOr ARAB DANONK NV ha No In > No ES | CAA ROW | Ww — p UY) — N ww BRAOMNNIDDAHEONMHEOAWN WwW SAO A NA A O OO WN OW O22 O O R 00 RS OF B ~) COR YR OO in OO We Invertebrata Reptilia Lacertidae Gekkonidae Scincidae other Reptilia Aves (Passeriformes) Mammalia Muridae Sciuridae Soricidae Leporidae Dee > eNO BR BRR Ne UY) Uy) = |] pu. ll E of order or family, 37 prey taxa occurred on Fuerteventura and 27 on El Hierro, with 22 of these being common to both islands. This implies a similarity of 0.69 (69 Yo). Trophic spectrum, which was somewhat wider on Fuerteventura, was characterized by a large variety of species (particularly insects) ranging in size from 0.01 g (some Curculionidae, Chrysididae or Chrysomelidae) to the previously mentioned 40.8 g assigned to Oryctolagus cuniculus, Rattus sp. and Atlantoxerus getulus. On El Hierro, the prey group the kestrel took most often (46 %) was medium to large insects (0.38—1.33 g), such as Tenebrionidae and Acrididae (Fig. 3). In contrast, Kestrel diet in the Canary Islands 43 on Fuerteventura, size as a factor in selection from among the arthropods was not apparent. On both islands large prey (heavier than 1.33 g) — most often vertebrates — were not frequently caught. The differences between the two islands in terms of prey size are clearly significant (DE 1027550 — 10:03). BIOMASS MAMMALIA AVES REPTILIA INSECTA (ORTOPTERA + COLEOPTERA) EL HIERRO FUERTEVENTURA Fig. 2: Proportions of the different items of prey by percent biomass in the spring diet of the kestrel on the islands of El Hierro and Fuerteventura. L: Leporidae, M: Muridae, Sc: Sciuridae, So: Soricidae, P: Passeriformes, S: Scincidae, Ge: Gekkonidae, La: Lacertidae, T: Tettigoniidae, G: Gryllidae, A: Acrididae, Cu: Curculionidae, Sa: Scarabaeidae, Te: Tenebrionidae and C: Carabidae. Discussion As in other zones of the Palaearctic, the diet of the Eurasian kestrel in our study area was made up primarily of small terrestrial prey (Géroudet 1978). In general, the kestrel is a predator with a marked preference for small mammals (Cramp & Simmons 1980) with observable latitudinal differences occurring among the species caught. In the greater part of the north and centre of the Palaearctic the Microtinae form the basis of the diet, while a more pronounced tendency to prey on Murinae occurs in more southern regions (Aparicio 1990). This latitudinal variation was con- firmed by studies of the south of the Iberian Peninsula (Valverde 1967, Fernandez- Alonso 1985) (Table 2). In the Canary Islands, the Muridae make up the basis of the kestrel’s diet, which provides further corroboration for the above finding when the absence of Microtinae is taken into account. Our results contrast with those of Polatzek (1908) in this regard. He found no rodent remains in the 52 kestrel stomachs he examined. A similar contrast occurs with Volsge’s (1951) results, in which rats and mice occurred as only secondary prey. Apart from the Muridae, we found qualitative and quantitative differences among the mammals captured on the two islands. Such differences may be attributable not only to a greater variety of these vertebrates on Carillo et al: J 4 Apnjs Ju9sa1g 9861 ‘ye 9 O[[LLUIe o AÁpn3s JuasaId $861 OSUO[Y -ZIpueu194 1861 ESSEN 0661 Ololiedy 8961 ALTO. 8L61 19P -NOIIND Ul uUOopeMN 8961 AejforyL IL6I Te P ZI ur SO6I “ZUM -9SI9] 2» JOB £961 AejfolyL £961 Ae TOIL 2861 qqnIqs IL6T “Te 13 ZIN[H Ul 061 —S061 3110Y 6L61 UO VIN -IeM 9 uopfer IL6I ‘ye 19 ZIMIO) ul €@6] PueUIpIof{ L861 Neu -IdJON 9 SOLUIB)] IL6T Te 19 ZIMIO UI 2561 Wade 3DIMOS ¡AY 88°C 861 SNI s06r 987€ 078p 609 cr6l €c9cl 6985 i, 786 (Aoid $01) Y9turo]s s9 ESE EOL 658 (Aoid £08) yJeu1o]s 9IS SILT (Aoid 9E]) yoeuloys 09 EI9T SUI)! JO ON *eJe1q9119A ¿YAA BULIMIA “AAI “Seu -DODIN (OTN !efeuwe N JA VIA ¿S9AVY :HAV “endo :d Ay ¿e1e1q911340] :ANT ¿e1a3do9]0) TOD “e19IdOYILNO :LAO “BI99SU] :SNT :umouyun !n “Surids : Js “wunny !NV :1eak JOYA :V “IJUIM :M SOWING :S “DIPDIBIPIE] UJ9ISIM dy} JO SUOSBIS PUL SUOILSII JUIIOJJIP UL [91589 uelseing OY} JO WIC :7 3pn11e7 (dS) spuejs] Aleue) ‘OUOIH [A (M) spueIs] Aleue) ‘O31 IA (dS) 'ISI Aleue) *21nJU9A9]19NH (4s) ureds “S eueuod 'N d (A) Ayes “is (y) ureds ‘9 esusndy (S) souely ‘onsiewed (N) PUB[ISZIMS (S) 9D0UBIH DIPUIA (n) Aueumnng S (NV) uel ‘seg (M) 39UB1H SIPUBULION (y) puejsug ‘xassns (n) Aueunsg N (y) (YON) puejsug eLıqumy (¿) N1ewuusq (S) puejuig M (N) ÁBMION AÁnuno) 9[qt L in Kestrel diet in the Canary Islands 4 Percentage of prey items 50% 7 40% + 30% 7 10% - 0% p E > = = 0.01-0.03 0.03-0.11 0.11-0.38 0.38-1.33 1.33-4.66 4.66-16.33 16.33-57.14 Interval weight range (g) Fig. 3: Variability of size of prey items consumed on El Hierro (grey columns) and Fuerteven- tura (black columns) according to the frequency of prey caught, related to category of weight assigned. The most important taxa for the different weight range are: 0.01—0.03 (H: Hymenoptera 88.41 %, F: Formicidae 92.05 %); 0.03—0.11 (H: Scarabaeidae 71.61 %, F: Scarabaeidae 65.79 %); 0.11—0.38 (H: Scarabaeidae 79.14 Yo, F: Curculionidae 38.60 %, Hymenoptera 15.95 Yo, Acrididae 15.61 90); 0.38—1.33 (H: Acrididae 53.16 Y, Tenebrionidae 33.97 9%, F: Acrididae 81.78 %, Tettigoniidae 13.66 Y); 1.33—4.66 (H: Tettigoniidae 61.82 Yo, F: Lacertidae 92.45 %); 4.66—16.33 (H: Lacertidae 74.23 %, F: Gekkonidae 75.86 Yo); 16.33—57.14 (H: Muridae 80.49 Yo, F: Muridae 64.38 Yo) Fuerteventura (Soricidae and Sciuridae are not found on El Hierro), but because the kestrels were at different stages of the reproductive cycle on the two islands. Although Lacertidae, Gallotia galloti in El Hierro and G. atlantica on Fuerteven- tura, are rarely caught, their biomass is substantial for both islands, though not to the extent that it could be considered as a principal food (Koenig 1890, Volsge 1951 for El Hierro, Bannerman 1963). The proportion of reptiles to the total number of prey was low, as was the case in almost all areas of the Palaearctic Region, with only small differences occurring between the southern and northern parts of the region (Aparicio 1990). Nevertheless, within the vertebrates, the percentages of lizards (52.8 on Fuerteventura, 32.7 on El Hierro) are high, confirming Village's (1990) thesis that an increase occurs at southern latitudes in the Palaearctic. The frequency of invertebrates in the diet is high on both islands, overtaking the percentages of Coleoptera and Orthoptera, as is generally the case in areas with climates influenced by the Atlantic (Thiollay 1968, Yalden & Warburton 1979, Shrubb 1982, Carillo et al. 1986). The small differences in the kestrel's diet can also be seen as due to the characteristics of the environment. The rugged landscape of El Hierro, its denser vegetation and the existence of large areas of pasture contrast with the characteristics of Fuerteventura where all these factors are less pronounced. 46 L Carilo e al. These differences lead to the existence of an entomofauna which varies in terms of heterogeneity (Oromí 1982), which is reflected in the diet of the kestrel. The develop- ment of an extremely useful strategy in trophic terms based on the full exploitation of seasonal resources (Davis 1975, Korpimäki 1985). For example kestrel preys upon Camponotus spp. (40.3 % of the Formicidae) and on ephemeral Pachydema spp. (83.6 Yo of the Scarabaeidae) both of which swarm or have irruptive populations (Nogales 1990). The ingestion of Creophillus maxillosus, a Staphilinidae predator on necrophagous insect larvae (Stanek 1970) suggests that the kestrel makes good use of cadavers to capture the adults and larvae of these arthropods. This phenomenon has been observed on the island of Tenerife (pers. obs.) where fly larvae were found in the stomach of a kestrel that had been hit by a car and had previously been observ- ed feeding on a dead cat. Both in winter (Carrillo et al. 1986) and in spring, the prey groups the kestrel take most frequently on El Hierro are the Scarabaeidae, Acrididae and Tenebrionidae. The diet of the kestrel of the Canary Islands has a higher proportion of insects than other more northern populations (e. g. Aparicio 1990, Village 1990), thus con- firming the negative correlation between this percentage and latitude (Aparicio 1990). This is logical when the entomological richness of warm regions is taken into account (Zahradnik 1990), a richness which leads the predator to opt for these in- vertebrates if the time taken in hunting the prey can be reduced. This in turn would lead to a greater use being made of these prey species in these southern latitudes than further north (Veiga 1982), that is, daily biomass is less dependent on chance than on the capture of larger but scarcer prey (Aparicio 1990). Acknowledgements Vicente Quilis and Mercedes Abdola helped in collecting pellets on Fuerteventura. The iden- tification of some Hymenoptera was carried out by Gloria Ortega. Pedro Oromi made various interesting entomological comments at the same time as identifying some Coleoptera. Jacinto Barquín advised us on the analysis of the results. We wish to express our gratitude to Luis María Carrascal, Pablo Veiga and José Miguel Aparicio for their comments on an earlier draft of the manuscript. Paul Cavanagh and an anonymous referee reviewed the final manuscript and made valuable suggestions. Finally we thank Ana Esther Pérez González for helping with typing the tables. Resumen Se ha estudiado la alimentación primaveral del cernícalo vulgar en ecosistemas semidesérticos de Fuerteventura, F, (isla oriental del archipiélago próxima a la costa africana) y se ha com- parado con la de otros ecosistemas húmedos y de gran riqueza florística de El Hierro, H, (isla más occidental y distante al continente africano). La alimentación ha sido examinada a través del análisis de 667 egagrópilas, identificándose 9.725 presas (4.820 F; 4.905 H). El régimen alimentario está basado en Muridae (32 % de biomasa F, 33.1 % H), Acrididae (12,7 % F, 14,7 Y% H) y Lacertidae (12 % F, 13,8 % H). Los insectos son las presas más capturadas, en especial Formicidae, Scarabaeidae y Acrididae (F); Scarabaeidae, Acrididae y Tenebrionidae (H). Cualitativamente la dieta es muy semejante en ambas islas (69 Y). Se aprecia en El Hierro un cierto criterio selectivo hacia insectos de tamaño medio y grande, no confirmándose este fenómeno entre los diversos tamaños de estos artrópodos capturados en Fuerteventura. Kestrel diet in the Canary Islands 47 Zusammenfassung Das Nahrungsspektrum von Turmfalken wurde in zwei verschiedenen Regionen der Kana- rischen Inseln untersucht; zum einen in halbwüstenartigen Landschaften von Fuerteventura, zum anderen in feuchten und pflanzenreichen Gebieten von El Hierro. Aus 667 Gewöllen wurden 9725 Beuteanteile bestimmt. Die Proben waren annáhernd gleich auf beide Inseln verteilt. Die Kanarischen Turmfalken ernährten sich überwiegend von Nagetieren (Muridae, 32.0 % der Biomasse in Fuerteventura, 33.1 % in El Hierro), Heuschrecken (Acrididae, 12.7 und 14.7 %) und Eidechsen (Lacertidae, 12.0 und 13.8 %). Die Insektennahrung setzte sich hauptsächlich aus Formicidae, Scarabaeidae, Tenebrionidae und Acrididae zusammen. Auf beiden Inseln waren die Nahrungsspektren der Falken sehr ähnlich. Bei den Falken von El Hierro deutete sich eine Präferenz für mittlere bis große Insekten an, die bei den Falken von Fuerteventura nicht erkennbar war. References Aparicio, J. M. (1990): Estudio de la alimentación en el Cernícalo Vulgar (Falco tinnun- culus, L.). Influencia sobre la reproducción y migración. — Memoria de Licenciatura. Universidad Complutense. Madrid. Bannerman, D. A. (1963): Birds of the Atlantic Islands. Vol. I. A History of the Birds of the Canary Islands and of the Salvages. — Oliver & Boyd. Edinburgh & London. Bannerman, D. A. & M. 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José Carrillo £ Manuel Nogales, Departamento de Biología Animal (Zoología), Facultad de Biología, Universidad de La Laguna, E-38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias, España; Elizabeth C. Hernández & Guillermo Delgado, Museo Insular de Ciencias Naturales de Santa Cruz de Tenerife, Aptdo. Correos 853, E-38080 Santa Cruz de Tenerife, Islas Canarias, España; Rafael García, Calle San Miguel, 9, E-38700 Santa Cruz de La Palma, La Palma, Islas Canarias, España; Teresa Ramos, Departamento de Estadística e Investigación Operativa, Universidad de La Laguna, E-38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias, España. The systematic position of the Common Adder, Vipera berus (L.) (Reptilia, Viperidae), in North Korea and adjacent regions Góran Nilson, Claes Andrén & Zbigniew Szyndlar Abstract. The morphology of the population of Vipera berus occurring in North Korea is given, and the taxonomic position of this isolated southeastern population is discussed. By comparing it with material from all parts of the range for Vipera berus including all currently recognized subspecies (berus, sachalinensis, bosniensis) it is obvious that the North Korean population should be included in the easternmost subspecies sachalinensis. Key words. Vipera b. berus, V. b. sachalinensis, V. b. bosniensis, North Korea. The East Asian populations of Vipera berus were described as a separate subspecies by Carevskij (1917): Vipera berus sachalinensis. The type locality of this taxon is the island of Sakhalin. In 1926 Nikolski raised this taxon to species level and treated the East Asian mainland populations as a separate subspecies: Coluber sachalinensis continentalis. This new systematic division was never generally accepted by the tax- onomists of the field, and all populations of Vipera berus of eastern Russia have cur- rently been treated as one subspecies: V. b. sachalinensis. The populations in North Korea and adjacent areas of China seem to have been overlooked in many papers dealing with the zoogeography of Vipera berus (e. g. Nikolsky 1964; Terentev & Chernov 1965; Mertens & Wermuth 1960; Saint Girons 1978, 1980; Schiemenz 1987), but discussed to some extent by others (e. g. Maki 1931; Shannon 1956; Won 1971; Kang & Yoon 1975; Paik 1982; Szyndlar & O 1987). Maki (1931) designated these Manchurian-Korean populations to the subspecies sachalinensis, and later students of Korean herpetofauna (Shannon 1956; Won 1971; Kang & Yoon 1975; Paik 1982) have followed this. To the contrary Zhao et al. (1981) and Szyndlar & O (1987) argued that these populations should be considered to belong to the nominate subspecies, Vipera berus berus, due to similarities in head scalation. The difference in dorsal scale ornamentation between berus and sachalinensis is weak (Groombridge, pers. inf.; Bea, pers. inf., and 1987), and the albumin immunological distance is small (Herrmann et al. 1987). The main purpose of this paper is to describe the isolated populations of Vipera berus in North Korea and adjacent Chinese territories, and to clarify its taxonomic status. Material and Methods Vipera berus has a large distribution, morphological variation, and degree of isolation (Nilson & Andrén, in press), and for an overall study of this species a large number of specimens, from a large number of localities throughout its entire range must be examined. However, as the work in this study is focused on the Korean populations, only specimens from restricted parts of the total range are examined for comparisons. The total material was divided into several 50 G Nilson Andrea ZAS zamdlas groups that retlected both traditionally subspecific division, and natural geographical subdivi- sions. The non-Korean material used for comparison was gathered from different parts of the Asian and European range of the species, and all three “old” subspecies, berus, bosniensis, and sachalinensis are represented. As the specific problem in this paper concerns the tax- onomic status of the populations of Vipera berus in Korea, the East Asian and Korean material is divided into more subgroups than the remaining comparative material. The in- vestigated material consists of specimens from: 1. North Korea (Vipera berus, 12 specimens) (NRM; ZIK). . Sakhalin, Russia, 10 specimens (sachalinensis) (Z1G). Amur area, Russia, 2 specimens (continentalis). . East Europe (west Russia, Poland), 5 specimens (berus) (GNM). . Southwest Europe (Italy, Switzerland), 14 specimens (berus) (MZF; ZIG). . Northwest Europe (Sweden), 19 specimens (berus) (ZIG). . Balkan (former Yugoslavia, Bulgaria), 15 specimens (bosniensis) (NMW; ZIG). In order to complete a total picture of the populations in Korea and adjacent Chinese ter- ritories available information from literature has been included as well, e. g.: 8. Korean specimens (20), from Won 1971. 9. Jilin (China) specimens (13), from Zhao et al. 1981. Information from Saint Girons (1978) about all the subspecies of Vipera berus has been used when appropriate. Museum Collections are cited as follows: NRM — Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm; ZIK — Zoological Institute, Korean Acad. Sci., North Korea; MZF — Museo Zoologico de “La Specola”, Firenze; NMW — Naturhistorisches Museum Wien, Vienna; ZIG — Department of Zoology, University of Góteborg, Góteborg (authors collection, which later will be incorporated in GNM); GNM — Göteborg Natural History Museum, Göteborg. Description of Vipera berus in Korea (figs 1—2) The largest specimen in our material is a female with a total length of 690 mm and tail 62 mm; the latter is equal to 8.9 % of total length. The largest male has a total length of 590 mm and tail 70 mm; the latter is equal to 11.9 % of total length. The head is covered with rather large scales or plates. Two large supraoculars and 1 large frontal plate on top of head, parietals divided or fragmented, frontal separated from supraoculars by smaller scales on each side or in contact on one side or both, 1 can- thal and 1 supranasal scale on each canthus rostralis, and one or two apicals in con- tact with rostral; 12 to 19 intercanthals and intersupraoculars. The rostral is bordered by 2 supralabials, 2 internasals and one or two apicals; eye surrounded by 9 to 12 circumoculars, a single subocular row on each side, 2 to 4 loreals on each side, upper preocular separated from nasal by a loreal in two thirds of the snakes, united with nasal in the rest, normally 9 supralabials (one snake has 8 on one side of head), and 11 to 12 sublabials on each side. Three to five preventrals and 141 to 159 ventrals, 28 to 33 subcaudals in females, 31 to 38 in males, all subcaudals in double rows, 21 dorsal scale rows at midbody and on neck one head-length behind the head, 16 to 19 dorsal scalerows one head-length anterior to anal. Dorsal pattern consisting of a zig-zag band or transverse bars containing 71 to 84 windings. Band normally con- tinuous in females (up to 15 transverse bars in females); in males around 50 % of the zig-zag turns in the dorsal pattern separated into transverse bars, no melanistic specimens, lateral body blotches present, head pattern consists of 2 dark oblique The common adder in North Korea 51 Fig. 1 (left): Male Vipera berus from North Korea (NRM SBM/1935.227.3019). — Fig. 2 (right): Female Vipera berus from North Korea (NRM SBM/1935.222.3020). bands which do not unite, and a weak narrow posterior band from eye to corner of mouth, ground colour light brown with dorsal pattern dark brown, ventral side black. Discussion Geographically the berus range falls into a smaller eastern and a larger western part (fig. 4). This distributional pattern corresponds roughly to the division in subspecies with sachalinensis in the east and berus in central and western Russia and a major part of Europe (together with bosniensis in southern Europe). Some doubts have been expressed in literature about the systematic position of the eastern Russian mainland populations and of the Chinese and Korean ones. In external morphology as here examined (Tables 1 and 2) this east-west division agrees rather well with the traditional pattern of subspecies even though some minor differences can be seen. Data concerning the Korean specimens examined by us are in accordance with the LO-Ft Ol Y 0+V Bl Vv O-+-0 61 SO+8 LI SO--S 81 t O-- 7 OC SI-+-2 Cc LO-+- 10€ S1e]noo WUD DIANA 10] du | HEY HOM JE) SNOIAQO $1 I] CLR? Ik ve JO uva u ı Dans (VIO) al) MOJO SE YOM (BPE JO) Bye jo an A mau e yO 10 LO dul odumı eo de dood om quo $ I UIIA 8049 pac O} Op Pub “soxos OM) 91] Poxtat x) LEO OR OM 0) TUIpPAOOOw sopzu 10, slaquunu Aupuodsano,) Mp pue pp su USA rd OFF SON LA XL PUB CUA] CHOI JUOS Dos OHO (1/61) HOM ACUDA OF SE Sopot HOM VRYM 10] SOC uu BOANS OWL Ca L’O-FCOE 6 [Lev Y 5 I—Pt $0 sS’I-Fe [vl t 8 04t OL Cts Sv v 90+PFt Ot Slt 901 t US vv | L'0-Ft "87 6O-FL VSI [7 SOME CE 60+t 151 6 (4187) srl ol 6 0--C It 604815) y i sjepneoqns speauoA | NI SoyPe Luo] ‘(ORY Z POL IC CO--FE 8l 2 O-0O SI t 0-48 OC COE Ll 4 Onto El t 07+9'00 Um 14 (AN VO-9'0C CO+-9 LI I C-+-0 6] 0 0--0'0¢ 00-081 084-061 v"04+8 0d t O--C BI 60-1 tl HIFI LO+6 LI Os LO- 6° CL 8 O--6 LI 80-6 VI sperge] sperge] ia ans vacas “r VI-FILt VI-O' Vt III RE C'O-S'6E Iv OOF LE E [Ft 6t (lg Vt) I I-FZst ‘|S pue ueou se ) 1861 ‘Je 19 OLY’ WoL PUR BJep UMO UO pos JO sed Jupaajjip won $4.19 Daodıq JO syepneoqgns pue syeayuoA JO suosLıedwo) :7 OL qe L 9074-08 vOFV09 LO-09 CORD 04-009 VO-9S 9049 S|1910] 60-1 CVI CIl-+S 6tl 6 0-+L OVI CI+S trl OVI 11 4-69p1 60-8 OVI 81 | t IrL'vvl SJL JuoA SOV USAS SONJLA “(UOM N UPA eo don MS dom MON don Wey POE muy UIeuyaes (Oy 7) Unir (UOM) POLOS (UMO) LOIOS ) 1L61 VOM pue eg somodsqas Judy jıp Jo pue oduvs sy VD0+ 07 1061 10-6 | CO-F8 | syeorde SOPEUU UT 0/ “OO, spurg TS pur uesur se UdATd SOn]eA "(UOM OPUZ WO PUR e]Jep UMO UO PosLE “solHodsqns Jusaayjip JO pue Saum spe JO sped JUOJOPJIP WOOLY $1.19 Daadıq JO SUOSIIBAMO ) 2] 91 L 09 tU -$5 v t +79 0 Cae VL | Car Ok Bt tL 8S V-+-18 ts VIL sin] dUZ-8IZ ) 1.61 HOM pur “(OBUZ UPA eo dom MS odoin MON dom; yey DB IU WIJe Up es (OPUZ) ug (UOM) POLOS POLIO ) 1861 “18 19 un (we) The common adder in North Korea Fig. 3: Male specimen (ZIG 0108) of Vipera berus sachalinensis from the island of Sakhalin. information given by Won (1971) for the same geographical range. It also agrees very well with the information published by Zhao et al. (1981) concerning the populations in the neighbouring Chinese province Jilin. It is obvious from a morphological point of view that these Chinese and North Korean populations belong to the same taxon. These populations are, however, geographically isolated and separated from the re- maining east Asian populations in the Amur area (“continentalis”) and on the island of Sakhalin (sachalinensis). The question is whether these Chinese and Korean populations belong either to any of these subspecies, or to the nominate form, or constitute a taxon of their own. Several characteristics unite all east Asian popula- tions and separate them from west Russian and European ones. Such characters are a high degree of isolated transverse bars in the zig-zag dorsal band; a slightly higher number of supralabials; a higher number of ventrals in males; a tendency of having anterior corners of the frontal in contact with the supraoculars on one side or both; and in having the upper preocular reaching the nasal. Some of these characters, such as barred dorsal pattern and high number of supralabials can also be seen in the 54 G. Nilson, C. Andrén &Z. Szyndlar populations occurring on the Balkan peninsula in Europe (bosniensis) and may be considered as cases of parallelism if apomorphic. But these characteristics seem rather symplesiomorphic and of comparatively low value for phylogenetic evalua- tions. However, the shape and size of the frontal and preocular must be considered as unique for these eastern populations and may express autapomorphic stages for sachalinensis. There are also some differences within the east Asian group. The Amur popula- tions are more similar to the western populations in several characters than the re- maining east Asian populations (consisting of the Sakhalin and the isolated Chinese and north Korean populations). Characters such as number of circumoculars, and ventrals in females are higher in these latter populations while number of crownscales (intersupraoculars and intercanthals) are lower in the Amur and Euro- pean populations. Now, the Chinese-Korean populations (figs 1—2) and the Sakhalin population (fig. 3) seem rather similar, but still there is some morphological separation between these two groups. The Chinese-Korean group has a tendency towards a lower number of apicals in contact with rostral, and a higher number of sublabials (Table 1) as com- pared to the Sakhalin population as well as the remaining ones in Asia and Europe (with the exception of bosniensis in Europe which also has a high number of sublabials). The Korean group is also similar to the Sakhalin and Amur populations in the characters that traditionally have been connected to the subspecies sachalinensis EJ Vipera berus berus Vipera berus sachalinensis Fig. 4: Distribution of the different subspecies of Vipera berus in the Far East. Former USSR — after Bannikov et al. 1977; Mongolia — after Bannikov 1958; China — after Anonymus 1980. The common adder in North Korea 55 (although in a lower frequency than in Amur and Sakhalin populations): frontal in contact with supraoculars and upper preocular in contact with nasal. In our material 63 % of the Sakhalin specimens had the frontal in contact with the supraoculars on one side or both. Corresponding figures in Amur and Korean specimens are 50 Yo and 33 Yo. Further 100 % of the Sakhalin specimens had the upper preocular in con- tact with the nasal. Corresponding figures in Amur and Korean specimens are 50 % and 29 %. We believe that these characters can be considered diagnostic for the subspecies sachalinensis, but should not be looked upon as crucial for the definition of this taxon. As has been shown above several characters can show up in different populations as in sachalinensis and in bosniensis and thus are parallel traits assumed that they are derived. The situation with the upper preocular in contact with the nasal that is frequent in sachalinensis can show up infrequently in berus as well. In a Swiss population of berus 86 % of the examined snakes (7) had one or both upper preoculars in contact with the nasals. One special feature that we found in sachalinensis is that some of the subcaudals in the double subcaudal rows were united into a single row. This feature was found in about 60 % of the specimens examined, and also in one of the two Amur specimens examined. It was not found in any of the Korean specimens. However, the conclusion is that all the eastern populations, including the Korean ones, are considered one subspecies: sachalinensis. The tradi- tional subspecific pattern thus persists, but with the distributional change that also the Chinese and Korean populations should belong to this subspecies (fig. 4). Acknowledgements Korean specimens used in this study were collected by Sten Bergman 1935 and provided by Carl Edelstam and Sven Olander, Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, as well as by O Hung Dam, Zoological Institute, Korean Acad. Sci., North Korea. Additional preserved material originates from Hans Neumeier, Zürich; Prof. Dr. Benedetto Lanza, Museo Zoologico de “La Specola”, Firenze; Julian Dziubinski, Roumania; Franz Tiedemann, Naturhistorisches Museum Wien; and from Göteborg Natural History Museum. To all these persons and institutions we are indebted. This work has partly been supported by the Swedish Natural Sciences Research Council. Zusammenfassung Es wird úber die Morphologie der Population von Vipera berus in Nordkorea berichtet und die taxonomische Position dieser isolierten südöstlichen Population diskutiert. Beim Vergleich mit Material aus allen Teilen des Gebietes für Vipera berus, einschließlich aller bis dato anerkannten Unterarten (berus, sachalinensis, bosniensis), ist es offensichtlich, daß die nord- koreanische Population in die östlichste Unterart sachalinensis eingeschlossen werden sollte. Literature cited Anonymus (1980): “An Illustrated Monograph of the snakes of China”. — Shanghai (Shang- hai Kexuejishu Chubanshe), 166 pp. (in Chinese). Bannikov, A. G. (1958): Data on the fauna and biology of Amphibia and Reptilia in Mon- golia. — Bull. Moskovs. Obsh. Ispyt. Prirody, Otd. Biol. 63 (2): 71—91 (in Russian with English Summary). Bea, A. (1987): Contribución al conocimiento des género Vipera (Reptilia, Viperidae): la mic- roornamentación del Oberháutchen. — Unpublished Ph. 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Göran Nilson and Claes Andrén, Department of Zoology, University of Göteborg, Medicinaregatan 18, S-413 90 Göteborg, Sweden. — Zbigniew Szyndlar, Polish Aca- demy of Sciences, Institute of Systematics and Evolution of Animals, Slawkowska 17, PL-31-016 Kraköw, Poland. Sphenomorphus aquaticus Malkmus, 1991, a junior synonym of Tropidophorus beccarii (Peters, 1871) (Reptilia: Squamata: Scincidae) Tsutomu Hikida & Hidetoshi Ota Abstract. Re-examinations of literature descriptions and specimens revealed that the water skink, Sphenomorphus aquaticus Malkmus, recently described from Mt Kinabalu, Sabah, is identical with Tropidophorus beccarii (Peters). Thus, we synonymize the former name with the latter. Key words. Reptilia, Scincidae, taxonomy. Malkmus (1987, 1988, 1989, 1991a, b, 1992) surveyed the Mt Kinabalu region of Sabah, Borneo, and described a new skink Sphenomorphus aquaticus. However, scale characters and general appearance of the species given in the original descrip- tion (Malkmus 1991 b) exhibited close resemblance with those of Tropidophorus bec- carii (Peters, 1871), a water skink common in the mountain streams of Sabah and Sarawak (Roo 1915, Smith 1925, 1931, Hikida 1980). Thus, we examined paratypes of S. aquaticus and compared their characters with those of 7. beccarii on the basis - Of available specimens from both parts of Borneo. Results have brought us to the - conclusion that S. aquaticus is identical with 7: beccarii, and hence the former name should be regarded as a junior synonym of the latter. Materials and Methods Two paratypes of S. aquaticus, loaned from Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (1. e., ZFMK 49766, 49784) were examined. Specimens of 7? beccarii used for comparisons were: Matang, Sarawak: Kyoto University, Zoological Collection (KUZ) 12423, 12451; Poring, Ranau and Bundu Tuhan, Sabah: four uncatalogued KUZ specimens. Data for morphological features of the holotype of S. aquaticus were taken from the detailed description with figures given by Malkmus (1991 b). Results and Discussion Generic Status of ,,Sphenomorphus aquaticus”. — Several authors have suggested that the genera Sphenomorphus Fitzinger, 1843 and Tropidophorus Duméril et Bibron, 1839 are closely related to each other within the subfamily Lygosominae (Greer 1979, Brown & Alcala 1980, Ota et al. 1991). The two genera actually share many character states such as the scaly lower eyelids and the absence of supranasals. However, they differ from each other in the tympanum and preanal scale conditions: Tropidophorus has a superficial tympanum and one to three enlarged preanal scales, 58 T. Hikida &H. Ota whereas Sphenomorphus has a tympanum located more or less inward of the ear opening and usually more than two, not much enlarged preanal scales (a few species with two preanal scales, but no species with a single preanal scale: Taylor 1963, Brown & Alcala 1980). Besides these, Sphenomorphus generally occurs in forest floors and grasslands, whereas Tropidophorus prefers more aquatic habitats (Taylor 1963, Brown & Alcala 1980), although this might not always be the case (e. g., S. multisquamatus is found around the stream: Inger 1958, Matsui personal com- munication). Mittleman (1952) resurrected the genus Norbea Gray, 1845 for the species having a single enlarged preanal scale and five supraoculars, but this account has not been adopted by the subsequent authors (e. g., Taylor 1963, Greer 1970, Brown & Alcala 1980). It is evident, from both the original description and the morphological features of the paratypes directly examined, that S. aquaticus also has a single enlarged preanal scale. The description did not mention the condition of tympanum, but paratypes, as well as a photograph of the holotype given in Malkmus (1991 b), showed that the tympanum of this lizard is prominent externally. Malkmus (1991 b) wrote that the species has only four supraoculars, but an illustration provided therein and the condition in the two paratypes suggest that the species actually possesses five supraoculars; it is highly probable that Malkmus (1991 b) inappropriately excluded the last small supraocular when counting this character. The natural habitat of S. aquaticus appears quite aquatic as the specific name bears; Malkmus (1991 b, 1992) stressed that he found his specimens in and around mountain streams with numerous rocks. All these indicate that S. aquaticus belongs to the genus Tropidophorus in reality. Specific Status of „Sphenomorphus aquaticus”. — Five species of the genus Tropidophorus are currently recognized from Borneo — T. beccarii (Peters, 1871), T brookei (Gray, 1845), 7. iniquus Lidth de Jeude, 1905, 7! micropus Lidth de Jeude, 1905, and 7. perplexus Barbour, 1921. Of these, the latter four are distinct from aquaticus in having keeled dorsal scales (Rooij 1915, Barbour 1921); only 7. beccarii shares smooth dorsal scales with aquaticus. Detailed comparisons of the description and paratypes of aquaticus with specimens of 7. beccarii from Sabah and Sarawak have yielded no differences to separate them as distinct taxa. In the Mt Kinabalu region, 7: beccarii was first reported by Mocquard (1890). Boulenger (1894) stated that Mocquard’s (1890) specimens differ from those of 7. beccarii from Sarawak, the type locality, by having a greater number of scales around the midbody (34 versus 30), and described Tropidophorus mocquardii to encompass the population around Mt Kinabalu. However, Smith (1923) considered the dif- ference provided by Boulenger (1894) as reflecting an intraspecific variation, and synonymized 7. mocquardii with T.! beccarii. Later, he demonstrated that the number of midbody scale rows actually varies within each locality and overlap between samples from around Mt Kinabalu (32—36) and Sarawak (28—36: Smith 1931). No morphological differences are evident between samples from Mt Kinabalu and Sarawak examined by us, either. Thus, we follow Smith’s (1923) account, and synonymize Sphenomorphus aquaticus Malkmus, 1991 with Tropidophorus beccarii (Peters, 1871) as below. Mt Kinabalu water skink taxonomy 59 Tropidophorus beccarii (Peters, 1871) Amphixestus beccarii Peters, 1871: 574. (type locality: Sarawak) Tropidophorus beccarii, Boulenger, 1887: 360; Mocquard, 1890: 135; Rooij, 1915: 276; Smith, 1923: 777. Tropidophorus mocquardii Boulenger, 1894: 735 (type locality: Mt Kinabalu) Tropidophorus mocquardi, Rooij, 1915: 276. Norbea beccarii, Mittleman, 1952: 22. Norbea mocquardi, Mittleman, 1952: 27. Sphenomorphus sp., Malkmus, 1987: 286, 1988: 9, 1989: 197. Sphenomorphus aquaticus Malkmus, 1991 b: 23 (type locality: Poring, southeast to the major peak of Mt Kinabalu), 1992: 131. Acknowledgements We thank W. Bóhme for the loan of the paratypes of S. aquaticus under his care. We are also much indebted to M. Matsui for the critical reading of the manuscript, sharing his unpublish- ed observations regarding the habitat of Sphenomorphus multisquamatus with us, and for the help with collecting specimens of 7: beccarii in Sabah and Sarawak. R. Aoki provided literature. Fieldworks were conducted unter the permissions of Socio-Economic Research Unit (SERU) of the Malaysian Government and State Government of Sarawak. The Sabah Park Waden also issued permission to our research conducted at Kinabalu Park in 1979. The staff of the Forest Research Centre of Sabah, Sabah Museum, and Forest Department of Sarawak kindly assisted us during our surveys; our gratitudes extend to all these colleagues and organizations. This research was supported by Grants-in-Aid from the Ministry of Education, Science and Culture of Japan (Nos. 404326, 60041037, 61043033 and 63790257; Project leader: T. Hidaka). Zusammenfassung Eine Uberpriifung des Status des 1991 nach Exemplaren aus Sabah beschriebenen Wasser- skinks Sphenomorphus aquaticus Malkmus hat ergeben, daß dieser Name ein jüngeres Syn- onym von Tropidophorus beccarii (Peters) ist. References Barbour, T. (1921): A new Bornean lizard. — Proc. New England Zool. Club 7: 87—89. Boulenger, G. A. (1887): Catalogue of lizards in the British Museum (Natural History). 3. — British Museum, London. Boulenger, G. A. (1894): Second report on additions to the lizard collection in the Natural History Museum. — Proc. zool. Soc. London 1894: 722—736, pls. 47—49. 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Tsutomu Hikida, Department of Zoology, Faculty of Science, Kyoto University, Sakyo, Kyoto, 606-01 Japan. — Hidetoshi Ota, Department of Biology, College of Science, University of the Ryukyus, Nishihara, Okinawa, 903-01 Japan. A new lizard from Iran, Eremias (Eremias) lalezharica sp. n. (Reptilia: Lacertilia: Lacertidae) Jifí Moravec Abstract. A new lacertid species, Eremias (Eremias) lalezharica sp. n., is described from the area of Mount Lalezhar, SE Iran. It differs from all other species of the typical subgenus (E. afghanistanica, nikolskii, persica, regeli, strauchi, suphani and velox) in that a group of 3—5 (8) smaller shields is to be found laterally and posterior to each 4th (excep- tionally Sth or 3th) submaxillary shield. A higher rate of separation of 4th (41.7 %) and 3rd (16.7 90) submaxillary shields from lower labials is another characteristic feature of the described species. In addition, the combination of other pholidotic characters and the col- our pattern distinguish the new species from any of the species mentioned above. Key words. Reptilia, Lacertidae, Eremias, new species, Iran. Six specimens of a new lizard referable to the genus and the typical subgenus Eremias were found among herpetological materials collected by Ing. B. Prazan during the Third Czechoslovak-Iranian Entomological Expedition to Iran of the National Museum, Prague in 1977. These specimens are referred to Eremias lalezharica sp. n. The name is derived from a term “Kuh-e Lalezhar” the Iranian name of the moun- tain at the foot of which the type locality is situated. Eremias lalezharica sp. n. Holotype: National Museum (Nat. Hist.), Prague, NMP6V 34555/3, adult female, Iran, ostan Kerman, Lalezhar (29° 31? N, 56° 51’ E), N foot of Mount Lalezhar (elevation 2800—3100 m), leg. B. Prazan, 24—30 May 1977. Paratypes: NMP6V 34555/1—2, adult males; NMP6V 34555/4—5, adult females; same data as holotype. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Koenig, ZFMK 54840, adult female, same data as holotype. Diagnosis and description: A species of subgenus Eremias (subocular border- ing mouth, only one frontonasal, two supraoculars, femoral pores series separated by a very short space and reach the knee; see Sterbak 1974). It differs from all other known species by several [3 —5 (8)] smaller shields situated laterally and posterior to each 4th submaxillary shield, instead of a distinct individual Sth submaxillary. The Sth submaxillary is exceptionally well developed and the smaller shields are located laterally and posterior to it. The smaller shields can also surround the 4th submax- illary and together with it border the 3rd submaxillary. Higher rate of separation of Ath (41.7 %) and 3rd (16.7 %) submaxillary shields from lower labials, as conse- quence of above described arrangement of the chin shields, is another characteristic feature of the new species. In addition, it differs from each species of the typical subgenus in the following character combinations (see published data in Scerbak 1974, Bischoff & Böhme 1980, Böhme & Sterbak 1991; the material used for a first- hand comparison is listed in parentheses at each species): 62 J. Moravec From E. afghanistanica Böhme & Séerbak, 1991 in a higher count of dorsals (54—59 versus 44—46), higher number of upper labials anterior to subocular (6—7 versus 5—6), higher count of gulars (33—40 versus 25—28), having 1—2 rows of gulars in contact with second pair of submaxillary shields, frequent occurrence of a small scale between prefrontals (66.7 % versus 0.0%), smaller L/Lcd ratio (0.59—0.69 versus 0.73 —0.79), and in colour pattern. [ZFMK: 8584, 13320 (holotype and paratype). From E. nikolskii Bedriaga, 1905 in a higher number of upper labials anterior to subocular (6—7 versus 5—6, N = 5), higher count of gulars (33—40 versus 20—28), having 1—2 rows of gulars in contact with second pair of submaxillary shields, and in colour pattern. [ZFMK: 30393—395; NMP6V: 34675/1—2]. From E. persica Blanford, 1874 in having 1—2 rows of gulars in contact with se- cond pair of submaxillary shields, having frontonasal broader than long (100 % ver- sus 1.75 Yo), more frequent occurrence of a small scale between prefrontals (66.7 Y versus 1.75 Yo), higher L/Lcd ratio (0.59—0.69 versus 0.47—0.62),smaller body size, and in colour pattern [ZFMK 7117, 8655, 14469, 20986; NMP6V: 34674]. From E. regeli Bedriaga, 1905 in a higher count of gulars (33—40 versus 14—24), having 1—2 rows of gulars in contact with second pair of submaxillary shields, more frequent occurrence of a small scale between prefrontals (66.7 % versus 1.0 %), higher number of scales in 9th—10th caudal annulus (25—32 versus 17—25), in that fewer specimens possess keeled upper caudal scales (16.7 % versus 100 %), higher L/Led ratio (0.59—0.69 versus 0.45—0.60), and in colour pattern. [ZFMK: 7114, 153522 1637053733 MNE6NV 346767171" From E. strauchi Kessler, 1878 in a higher count of gulars (33—40 versus 19—33), having 1—2 rows of gulars in contact with second pair of submaxillary shields, in that fewer specimens possess keeled upper caudal scales (16.7 % versus 95.2 Y), and in colour pattern. [ZFMK: 8777—780, 14393, 16407—408, 18731—733, 24741 — 744, 29278—279, 38102—112, 40444; NMP6V: 5555]. From E. suphani Basoglu € Hellmich, 1968 in a higher number of upper labials anterior to subocular (6—7 versus 5—6), frequent occurrence of a small scale be- tween prefrontals (66.7 Y versus 0.0 Yo), in that fewer specimens possess keeled up- per caudal scales (16.7 % versus 64.3 %) and in colour pattern. [ZFMK: 26249— 251 (paratypes), 16319, 49901—902, 51914; NMP6V: 34668/1—2, 34669]. From E. velox (Pallas, 1771) in a higher number of upper labials anterior to subocular (6—7 versus 5—6), higher count of gulars (33—40 versus 19—33), having 1—2 rows of gulars in contact with second pair of submaxillary shields (0—1 in velox), more frequent occurrence of small scales between prefrontals (66.7 % versus 3.5 %), higher number of rows of preanal scales (5—6 versus 3—4), in that fewer specimens possess keeled upper caudal scales (16.7 % versus 99.6 Yo), and in colour pattern. [ZFMK: 8781—783, 16409, 24745—747, 30396—402, 30487—488, 39099; NMP6V: 5556, 34670—672, 34673/1—6]. Description of holotype: Snout-vent length (L): 70 mm. Tail length (Lcd): 101 mm. Dorsal scales across midbody: 54. Transverse series of ventral scales: 33. Ventral scales in longest row across belly: 16. Preanal scales in 6 transverse rows. Upper labials anterior to subocular (left/right): 6/6. Gular scales in straight median series: A new lizard from Iran 63 Fig. 1: Holotype of Eremias lalezharica sp. n., NMP6V 34555/3. A: Dorsal view of head. B: Ventral view of head. C: Side view of head (left side). D: Side view of head (right side). 64 J. Moravec 35. Two rows of gulars in contact with second pair of submaxillary shields. Several smaller shields on each side behind 4th submaxillary shields (3+1 / 2+2) (Fig. 1). Fourth submaxillary shields in contact with lower labials. Enlarged scales in collar: 14. Frontonasal broader than long. Prefrontals not separated by a small scale. Fron- tal not separated from supraoculars by granules. Scales in 9th —10th caudal annulus: 25. Femoral pores: 17/15, the series separated by 4 scales and on each side barely reaching inner surface of knee. Upper caudal scales smooth. Colour rather dark owing to initial preservation in formalin. The dorsal pattern consists of two dorsal and two dorsolateral light longitudinal stripes more or less in- terrupted into small whitish spots. The lateral and median edges of these spots are bordered with black. On each flank is a light lateral stripe beginning at posterior edge of ear opening and reaching the groin. Between the dorsolateral and lateral stripes is a row of formerly blue ocelli-like spots extending forwards before the forelimbs and backwards above the insertion of hindlimbs. The ocelli are sporadical- ly complemented, from above or below, with other smaller spots (Fig. 2). Upper labials dark with white markings. Dorsal surface of limbs dark with lighter spots. Venter white, the lateral ventrals marked with black. Description of paratypes: Measurements and counts for five paratypes are given as follows: NMP6V 34555/1, 34555/2, 34555/4, 34555/5, ZFMK 54840. Snout-vent length (mm): 67, 68, 71, 68, 61. Tail length (mm): ?, 116, 104, ?, 93. Dor- sal scales across midbody: 59, 55, 59, 56, 55. Transverse series of ventral scales: 32, 31, 30, 30, 31. Ventral scales in longest row across belly: 14, 15, 15, 14, 15. Rows of preanal scales: 6, 5, 6, 6, 6. Upper labials anterior to subocular: 6/6, 6/7, 7/6, 6/6. Gular scales in straight median series: 33, 35, 40, 35, 34. Rows of gulars contacting second pair of submaxillary shields: 2, 1, 2, 1, 2. Smaller shields on each side behind 3rd—Sth submaxillary: 3+2+2+1/3+2+1 (3rd/3rd), 2+2+1/2+2+1 (Sth/Sth), 2+1/2+2 (4th/Sth), 2+2+1/3+2 (4th/4th) 2+1/2+1 (4th/4th). Fourth submax- illary in contact with lower labials (+): —/—, —/—, +/+, +/—, +/+. Third sub- maxillary in contact with lower labials : —/—, +/+, +/+, +/+, +/+. Enlarged scales in collar: 15, 14, 14, 15, 13. A small scale between prefrontals (+): —, +, +, +, +. Scales in 9th—10th caudal annulus: 32, 29, 27, 29, 25. Femoral pores: 18/18, 17/18, 18/16, 17/19, 17/19; the series separated by 3, 3, 4, 5 and 5 scales. Upper caudal scales weakly keeled (+): —, +, —, —, —. All specimens have frontonasal broader than long. The colour pattern is shown in fig. 2. Sexual dimorphism: Males have more conspicuous ocelli with better developed black margins. Females have less interrupted dorsolateral and dorsal light stripes and a higher L/Led ratio. Habitat: Hoberlandt (1983) characterized the type locality as: “Mountain plateau in the vicinity of Lalezhar village — degraded steppe with Artemisia herba-alba, Astragalus sp., Zygophyllum sp., Salvia sp., Ferula sp. Gardens and fields with Ligurus sativus and poplar, wet meadows with Orchis sp., Pedicularis sp., Carex sp., Juncus sp., Mentha sp., Eleocharis pauciflora”. According to B. PraZan (collector) all specimens of Eremias lalezharica were col- lected in open fields of soil and stones washed down from the slopes of Mount Lalezhar. Large solitary stones and only scanty vegetation were a characteristic Y) A new lizard from Iran Paratypes (males), =>. | cheme). Fig. 2: Colour pattern of Eremias lalezharica sp. n. (s NMP6V 34555/1—2. 3: Holotype, 6: Paratypes (females), NMP6V NMP6V 34555/3. 4— 34555/4—5, ZFMK 54840. 66 J. Moravec feature of these areas. The lizards were not rare in this locality and were frequently observed also on the banks of some near “wadi” (perhaps Lalezhar river) and in the vicinity of irrigated gardens at the southern part of the Lalezhar village. At the same locality Eremias fasciata, E. grammica, Laudakia caucasia, L. microlepis and Trapelus agilis ssp. were collected. Remarks: At least two females were gravid. The holotype contains three well developed eggs, about 9 mm long and 7 mm wide. Female 34555/5 has one big palpable egg, about 14 mm long. Acknowledgements I am much obliged to Priv.-Doz. Dr. Wolfgang Böhme, Zoologisches Forschunssinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, for kindly providing the ZFMK collection of Eremias for comparison and for his helpful comments on the manuscript. I would also like to thank Ing. Bohumil Prazan, National Museum, Prague, for data on the locality and habitat of the lizards he collected. Zusammenfassung Aus der Umgebung des Mt Lalezhar in Südost-Iran wird ein neuer Wüstenrenner als Eremias (Eremias) lalezharica sp. n. beschrieben. Die Art unterscheidet sich von allen anderen der Untergattung durch den Besitz von Ansammlungen von 3—5 (8) kleinen Schildern, die lateral und posterior jedem 4. Submaxillarschild (gelegentlich dem 3. oder 5.) angelagert sind. Weitere Unterschiede in der Anordnung und Anzahl von Körperschuppen und das Farbmuster charakterisieren die Art deutlich. References Bischoff, W. & W. Böhme (1980): Der systematische Status der türkischen Wüstenrenner des Subgenus Eremias (Sauria: Lacertidae). — Zool. Beitr., N. F. 26: 297—306. Böhme, W. & N. N. Scerbak (1991): Ein neuer Wistenrenner aus dem Hochland Afghanistans, Eremias (Eremias) afghanistanica sp. n. (Reptilia: Sauria: Lacertidae). — Bonn. zool. Beitr. 42: 137—141. Hoberlandt, L. (1983): Results of the Czechoslovak-Iranian entomological expedition to _ Iran. Introduction to the third expedition 1977. — Acta ent. Mus. Nat. Pragae 41: 524. Scerbak, N. N. (1974): JaS¢urki palearktiki. — Naukowa dumka, Kiew. Dr. Jifí Moravec, National Museum (Nat. Hist.), Department of Zoology, 115 79 Praha 1, Czech Republic. Notes on the morphology of some little known species of the genus /daea Treitschke, 1825 in the Middle East (Lepidoptera: Geometridae, Sterrhinae) Axel Hausmann Abstract. Type material of /daea antennata (Wehrli, 1931), /daea consociata (Staudinger, 1900), Idaea capnaria (Püngeler, 1909), and /daea detritaria (Staudinger, 1897) has been examined by the author. Data on external morphology and genitalia are given here. The species are placed into the system of the genus /daea Treitschke as proposed by Sterneck (1940). Lectotypes are designated for /. consociata and I. detritaria. I. antennata is a junior synonym of /daea tineata (Thierry-Mieg, 1911). /daea praetineata n. sp., a closely related species to /. tineata, is described from Jordan. Key words. Geometridae, Sterrhinae, /daea, Middle East, 7. praetineata n. sp., genitalia, systematics. Introduction Many Palaearctic Geometridae species, belonging to the genus /daea, are known presently only from the type specimens. Their systematic position is doubtful in many cases. So, except for the types of the four taxa revised in this paper (anten- nata/consociata/capnaria/detritaria), data on further specimens can be found in literature only for /daea capnaria and Idaea detritaria in one study. Sterneck (1940), still the most important publication on the morphology of the Palaearctic /daea species, mentions only one taxon (/daea detritaria), but he treated 1t rather superficially (only the right valva is shown in a figure). Abbreviations used in this paper: ZFMK = Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn MNHU = Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin SMNK = Staatliches Museum für Naturkunde, Karlsruhe ZSM = Zoologische Staatssammlung München. Systematic part Idaea tineata (Thierry-Mieg, 1911) Acidalia tineata Thierry-Mieg, 1911: 468 (Loc. typ.: Akbes, Amanus) Idaea antennata (Wehrli, 1931), n. syn., Fig. 1 Ptychopoda antennata Wehrli, 1931: 41 (Loc. typ.: Akbes, Amanus) Ptychopoda antennata Wehrli, 1934: 1, t. 1, Fig. 12 Sterrha antennata: Prout, 1934: 389 Sterrha antennata: Prout in Seitz, 1935: 63, Fig. 6e All the citations of /. antennata concern the holotype. Material examined: o, (Holotype /. antennata), Syria, Akbes, prp. Hausm. 7464 (coll. ZFMK). Further 9 9, Turkey, 50 km W Konya 1300 m, 23. VII. 1990 and 1 Q, Turkey, Isparta, 5 km W Keciborlu 1200 m, 22. VII. 1990 (all leg. Falkner and coll. ZSM) and the photograph of the genitalia of an Anatolian male (coll. J. Lenz, Meckesheim). 68 A. Hausmann Measurements: Length of the right forewing of the holotype of /. antennata 8,4 mm. Q from Anatolia: m = 8,1 mm (1,258,838 mm). External morphology (Holotype /. antennata): Antenna thick (about 0,15 mm), covered with short cilia (their length about 1/3 of the antenna's diameter), the flat segments separated from one another by narrow necks. Hindtibia of the male slender, without spurs, but with a large pencil reaching half the length of the tarsi. Proportion tarsus/tibia = 0,55 mm/1,25 mm (Wehrli 1934, and Prout in Seitz 1935: “1/3 or 1/4”). Palps very short and slender (length about 0,18 mm = 30 % of the eye’s diameter). Tongue rather short (about 1,0 mm). o Genitalia (Holotype /. antennata, Fig. 10): Anellus with two big and stout hooks. Uncus broad, terminally cut, scaphium sharply tipped; valva slender, curved, terminal costa with flat teeth. Length of aedoeagus 1,1 mm; without cornutus, terminal lying conglomerate of vesica rather dense, perhaps caused by preparation artifacts. In the central part a sclerotised tube. © Genitalia (“/. tineata” from Anatolia, Fig. 12): Only little difference to the female genitalia of /. praetineata n. sp. In both species I. tineata and I. praetineata the pair of small lateral processi beneath the papillae anales is remarkable, also the pair of large chitinised lobes in the ductus bursae and the broad and folded outlet from the bursa copulatrix into the ductus seminalis near the beginning of the ductus bursae. Apophyses posteriores short and slender (0,45—0,50 mm), apophyses anteriores also short and slender (0,15—0,20 mm). Bursa copulatrix with an area of chitinised folds, which characterize this species by its numerous teeth (Fig. 12a). Remarks: The genitalia of the holotype of /. antennata correspond rather well to the photograph of the genitalia of an Anatolian male belonging to a large sample of 7. tineata examined by the author. Considering also the fact that the type localities of both /. antennata (type series contains only one ©) and I. fineata (type series 5 9) are of the same location, I. antennata sinks to synonymy of J. tineata. As the closely related species described below (I. praetineata) shows a considerable sexual dichroism, such a phenomen may also be expected in I. tineata. This dichroism led to the erroneous opinion of Wehrli (1931), who postulated two distinct species. The species has no closer relationship to /daea elongaria (Rambur, 1833) (cf. Prout in Seitz 1935) and should be inserted preliminarily into the 12th group of the genus Idaea, like it was done by Sterneck (1940). The short cilia of the antenna, the short tongue and the very small palps, however, are structural details unusual in the 12th group. /daea tineata and the species described below show some relations to /daea lobaria (Chrétien, 1909) (4th group sensu Sterneck 1940). Indications to such a relationship with respect to the male genitalia are the lacking of cornuti in the aedoeagus, the broad, nearly forked uncus and the broad valva without terminal tip or tooth. In female genitalia the pair processi beneath the papillae anales is prominent in I. lobaria and Idaea fractilineata (Zeller, 1847; 23th group). I. lobaria is characterized also by a small pair of lobes in the ductus bursae. The rudimentary tongue and the small palps in /. /obaria are further indications to such a relationship. Perhaps Idaea tineata and Idaea praetineata n. sp. must be transferred to the 4th group. The anellus is somewhat similar to the anellus of /daea circuitaria (Hübner [1819]; 9th group). In the form of uncus and valva the species resembles also /daea infirmaria (Rambur, 1833; 28th group), but with regard to aedoeagus and anellus it is quite different. Probably all the Anatolian populations belong to /daea tineata. However, it could be more convenient to distinguish them from the nominate subspecies as a distinct one. More material is required to clarify the relations. The author was able to examine only females from Konya and Isparta district. Idaea praetineata n. sp., Figs 2, 3 Idaea tineata: Hausmann, 1991 (nec Thierry-Mieg, 1911): 124, Fig. 99 Holotype: o, N Jordan, Wadi Sir b. Amman, 600 m, 30. IV. 1956, prp. Hausm. 3872, leg. J. Klapperich, coll. ZSM. Paratypes: ©, id., 3. VII. 1956, leg. Klapperich, coll. ZSM; 9, N Jordan, Fuhes, 1000 m, 2. VI. 1957, leg. J. Klapperich, coll. ZSM; 9, id., 9. VI. 1956, leg. J. Klapperich, coll. SMNK; 9,N Jordan, Amman, 800 m, 24. VI. 1956, leg. J. Klapperich, coll. SMNK; o Q, N Jordan, The genus /daea in the Middle East 69 Fig. 1: /daea tineata Thierry-Mieg, O, Holotype of /daea antennata Whli., length of the right forewing 8,4 mm. | Fig. 3: Idaea praetineata n. sp., 9, Paratype, length of the right forewing 7,6 mm. Jarash, 16. VII. 1964, leg. J. Klapperich, coll. SMNK; 9, N Jordan, Jarash, 13. VI. 1963, leg. J. Klapperich, coll. SMNK. Distribution: Jordan. Measurements: om = 7,1 mm (6,77, mm); 9 m = 7,3 mm (6,1—8,2 mm). 70 A. Hausmann Fig. 6: Idaea capnaria Pelr., o, Holotype, length of the right forewing 9,9 mm. Description: Smaller than /. tineata. Wing colour (©) grey, somewhat darker than in the holotype of /. antennata. Wing pattern of the males like in the holotype of /. antennata: Antemedian and postmedian fascia dark grey, small, submarginal shade dark grey, vague, separated from the terminal shade. Females much darker, the dark brown postmedian shade broader, connected to the postmedian fascia. Frons brown like in /. fineata, vertex white. Ex- The genus /daea in the Middle East 71 Fig. 9: Idaea detritaria Stgr., 9, Paratype, length of the right forewing 9,0 mm. ternally the close relationship to /. tineata is also indicated by the short cilia of the male anten- na (about 1/3 of the antenna diameter), the short tongue (about 1,0 mm) and the very small palps (length about 0,15 mm). Male antenna not so thick as in /. fineata (only 0,12 mm), female antenna slender (0,06—0,075 mm) sparsely serrated with short cilia (about 0,02 mm). Genitalia of the o (Fig. 11): Rather similar to the genitalia of /daea tineata (i. e. the 12 A. Hausmann holotype of /. antennata). Hooks of the anellus much smaller, more slender and less sclerotis- ed. In the aedoeagus the vesica less dense, tube in the central part little chitinised, almost in- visible. Aedoeagus distally not sclerotised as in the /. antennata-male. Q Genitalia (Fig. 13): Only little difference to the female genitalia of “/. tineata” from Anatolia. Papillae anales, apophyses, ductus bursae and bursa copulatrix correspond to the above given description for the females from Anatolia. Bursa copulatrix with an area of chitinised folds, which are smooth in this species (Fig. 13a). Remarks: Very closely related to /. fineata. With regard to the systematic position of this species see remarks on J. tineata. Idaea consociata (Staudinger, 1900), Figs 4, 5 Acidalia consociata Staudinger, 1900: 390, t. 6, Fig. 10 (Loc. typ.: Mardin, SE Turkey) Ptychopoda consociata: Prout in Seitz, 1913: 108 Sterrha consociata: Prout, 1934: 351 All the citations concern the types. No further specimen known. Material examined: Two female types (labelled as “Origin.”; coll. MNHU). The lectotype has to be designated: 9, Mardin “97. Man.”, prp. Hausm. 7465, coll. MNHU (this specimen is figured in the original description). Measurements: Length of the right forewing 11,7 (Lectotype) and 9,3 mm. External morphology: Antenna slender, diameter about 0,07 —0,08 mm (not “thick”, cf. original description). Cilia almost lacking, the few present very short. Female hindtibia long, slender, with 2 spurs; proportion tarsus/tibia 2,3 mm/2,9 mm (Lectotype) or 1,8 mm/2,3 mm (Paratype). Palps normal, their length nearly approaching the diameter of the eye (0,35 —0,5 mm). Tongue lacking. o Genitalia: Unknown. Q Genitalia (Fig. 16): Apophyses posteriores (0,85 mm) and anteriores (0,30 mm) short and weak. Ostium bursae trumpet-shaped. Ductus bursae long, with smooth transition into the bursa copulatrix. Pear-shaped bursa comparatively long, armed with a lot of short spines and wrinkled longitudinally. Ductus seminalis in the outlet of the bursa broad, then becoming more slender and very long. Remarks: The species has nothing to do with /daea consolidata (Lederer, 1853) cf. original description and Prout in Seitz 1913) and should be inserted into the 29nd group after the species /daea improbata (Staudinger, 1897) (cf. Hausmann 1991, p. 127). Female genitalia and wing colour reveal close relationship to that species but also to /daea brevitarsata Hausmann, 1991 and /daea hispanaria (Püngeler, 1913). In the female genitalia and in the external characters of the Q there is no difference between /daea consociata and Idaea im- probata/brevitarsata, so it is possible, that /daea consociata is a synonym of Idaea improbata, or that /daea brevitarsata is conspecific to /daea consociata. Presently there are known only females of /daea consociata (the three types), though in the manuscript on the Staudinger types of the MNHU, written in 1947, 2 o 1 Q are stated as type series (an error). The discovery of males in the type locality should clarify the status of Idaea consociata in regard to /daea improbata and Idaea brevitarsata. Idaea capnaria (Püngeler, 1909), Figs 6, 7 Acidalia cineraria Bang-Haas, 1907: 79, t. 3, Fig. 17 (nom. praeocc., nec. Leech, 1897) Acidalia capnaria Püngeler, 1909: 292, t. 4, Fig. 9 (Loc. typ.: Beirut, Lebanon) Ptychopoda capnaria: Prout in Seitz, 1913: 122, t. 3h Sterrha capnaria: Prout, 1934: 378 Sterrha capnaria: Ellison € Wiltshire, 1939, 45 (“Shweir, scarce”) All the citations except Wiltshire (1939) concern the types. Material examined: O, “Type”, Beirut, prp. Hausm. 7467 (= Holotype!). One further male examined (from the Püngeler collection) showed no difference to the second specimen The genus /daea in the Middle East 73 Fig. 10: Male genitalia of /daea tineata Thierry-Mieg, Holotype of /daea antennata Whli., anellus beside; scale bar = 1 mm. Fig. 11: Male genitalia of /daea praetineata n. sp., Holotype, anellus beside; scale bar = 1 mm. 74 A. Hausmann Fig. 12: Female genitalia of “Idaea tineata Thierry-Mieg” from Anatolia, scale bar = 1 mm (12a: detail of the bursa copulatrix). Fig. 13: Female genitalia of Idaea praetineata n. sp., Paratype; scale bar = 1 mm (13 a: detail of the bursa copulatrix). mentioned in the original description (labelled as “paratype” by the author). Both specimens in coll. MNHU. Measurements: Length of the right forewing 9,9 mm (Holotype) and 8,5 mm (Paratype). External morphology: Male antenna serrate, cilia of about the same length as the anten- na diameter (about 0,09 mm). Male hindtibia very slender, with a pencil that is comparatively small. Proportion tarsus/tibia 1,2/2,0 mm (Holotype) or 0,9/1,8 mm (Paratype). According to the German edition of Prout in Seitz (1913) “the hindtarsi are much longer than 1/2 of the “type” (error, should read “tibia”). Palp approaching about 3/4 of the eye diameter (0,4—0,5 mm). Tongue well developed (about 2,5 mm). o” Genitalia (Fig. 14): Somewhat similar to both /daea humiliata (Hufnagel, 1767), and Idaea politata (Húbner, 1793). Anellus without lateral teeth. Uncus short (0,12 mm) and broad. Scaphium comparatively slender (0,08 mm). Valva linguiform, very similar to both Idaea humiliata and Idaea politata; terminally with two lateral teeth and some small teeth be- The genus /daea in the Middle East 75 Fig. 14: Male genitalia of /daea capnaria Pelr., Holotype, anellus beside; scale bar = 1 mm. Fig. 15: Male genitalia of Idaea detritaria Stgr., Lectotype, scale bar = 1 mm. 76 A. Hausmann Fig. 16: Female genitalia of /daea con- sociata Stgr., Lectotype, scale bar = 1 mm. Fig. 17: Female genitalia of /daea detritaria Ster., Paratype, scale bar = 1 mm. tween them. Length of aedoeagus 1,7—1,8 mm, width 0,42—0,45 mm (“short penis” sensu Sterneck, 1940), terminally becoming more slender. About 20 (!) stout cornuti with the basal vesical folds, which are typical for the second series of species in the 14th group of the genus Idaea. Laterally one long (0,8 mm) and stout cornutus without a folded basis. Q Genitalia: Unknown. Remarks: The species is not closely related to /daea ostrinaria (Hübner, [1813]) (cf. original description and Prout in Seitz, 1913), but has to be inserted into the 14th group between the species Idaea humiliata and Idaea politata. Idaea detritaria (Staudinger, 1897), Figs 8, 9 Acidalia detritaria: Staudinger in Kalchberg, 1897: 180, t. 4, Fig. 14 (Loc. typ.: Haifa, Israel) Acidalia detritaria: Staudinger & Rebel, 1901: 269 Ptychopoda detritaria: Prout in Seitz, 1913: 118 Sterrha detritaria: Amsel, 1933: 108 Sterrha detritaria: Prout, 1934: 369, 446 Ptychopoda detritaria: Amsel, 1935: 242 (“1 ©, Tel Aviv, dune’) Acidalia detritaria: Bodenheimer, 1937: 87 Sterrha detritaria: Sterneck, 1940: 101, 142, Fig. 169 Idaea detritaria: Hausmann, 1991: 128 The genus /daea in the Middle East 77 All the citations except Amsel (1935) and Sterneck (1940) refer to the type specimens. /daea detritaria seem to live in very isolated populations. Neither in the entomological collections of Israel nor in the results of about 1600 light trap captures from Israel examined by the author the species was present. Material examined: ©, “Origin.”, Haifa, prp. Hausm. 5576; 9 “Origin.”, Haifa, prp. Hausm. 5577. In the MNHU there are only these two specimens. The whereabouts of the other 4 from the original series is unknown. Perhaps they have been lost. The Lectotype had to be designated: ©, Haifa, prp. Hausm. 5576, coll. MNHU. Measurements: Length of the right forewing 9,2 mm (Lectotype) and 9,0 mm (Paratype). External morphology: Male antenna serrated, with many cilia of the length of the anten- na's diameter. Female antenna sparsely serrated. Length of cilia less than half of the antenna's diameter. Male hindtibia rather slender, no pencil could be found, which is perhaps an ar- tifact, because Sterneck (1940) found one; proportion tarsus/tibia 0,7/2,0 mm. A mistake in the original description has to be corrected: “Q ungespornt” (without spurs) should read “o ungespornt”. Female hindtibia with two spurs, proportion tarsus/tibia 2,0/2,0 mm. Frons red- dish-ochraceous, vertex whitish-ochraceous sprinkled with some reddish scales. Palps slender, somewhat shorter than the eye diameter. Tongue reduced. o Genitalia (Fig. 15): Anellus simple, with smooth margins. Uncus long with slender basis (length 0,27 mm), Scaphium normal, comparatively broad (0,15 mm). Valva very slender and long (1,43 mm), characteristically curved. Aedoeagus long (2,75 mm), without cornuti, in the basical vesica a chitinous plate. Q Genitalia (Fig. 17): Ostium bursae broad, ductus bursae with a very narrow part, then becoming broader with a smooth transition into the bursa copulatrix. Bursa copulatrix bent back by 180°. In the bursa one (internal) stout ribbon and one (periphere) more feeble and folded ribbon. These chitinous ribbons wear a lot of spines. In the periphery between the duc- tus bursae and the bursa copulatrix there is a third ribbon, that is somewhat more slender. Remarks: As postulated in Sterneck (1940), Idaea detritaria has to be placed into the 18th group. The species is closely related to both /daea jacobi Hausmann, 1991 and /daea wiltshirei (Brandt, 1938). Idaea detritaria is not conspecific with /daea wiltshirei, as discussed in Sterneck (1940). Length of aedoeagus in /daea wiltshirei about 1,9 mm, uncus with a small hook (like in /daea Jacobi), valva of Idaea wiltshirei much shorter (1,15 mm) and broader (similar to /daea con- solidata) than in /daea detritaria. Also wing pattern and colour quite different. Acknowledgements Many thanks to Dr. W. Mey, Berlin, and to Dr. D. Stuening, Bonn, for loan of the type material. Mr. G. Ebert, Karlsruhe, H. Falkner, Karlsruhe, and J. Lenz, Meckesheim, helped by donations or loans of further relevant material to the ZSM. Zusammenfassung Die wenig bekannten vorderasiatischen Arten /daea antennata (Wehrli, 1931), /daea con- sociata (Staudinger, 1900), Idaea capnaria (Püngeler, 1909) und /daea detritaria (Staudinger, 1897) wurden vom Autor anhand von Typenmaterial eingehend untersucht. Die vier Arten werden nach ihrer äußeren Morphologie sowie ihrer Genitalmorphologie charakterisiert und in das von Sterneck (1940) erarbeitete System der Gattung /daea Treitschke eingeordnet. Für I. consociata und I. detritaria erfolgt die Festlegung eines Lectotypus. /. antennata ist ein jüngeres Synonym von /daea tineata (Thierry-Mieg, 1911). /daea praetineata n. sp., ein naher Verwandter der /. fineata, wird aus Jordanien neu beschrieben. References Amsel, H. G. (1933): Die Lepidopteren Palástinas. — Zoogeographica 2 (1), 1—146. Amsel, H. G. (1935): Weitere Mitteilungen über palästinensische Lepidopteren. — Veröfft. Dtsch. Kol. Ubersee-Mus. 1 (2), 223— 277. 78 A. Hausmann Bang-Haas, A. (1907): Neue oder wenig bekannte palaearktische Makrolepidopteren. — Dt. ent. Zeitschrift Iris 20: 69—88. Bodenheimer, F. S. (1937): Prodomus Faunae Palestinae. — Mem. Inst. d’Egypte 33: 12872 Ellison, R. E. & E. P. 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On the occurrence of the cephalic gland in the epidermis and rhynchodaeal wall in nemerteans W. Senz Abstract. The nemertean cephalic gland is traditionally described as occurring only in the area between the preseptal epidermis and rhynchodaeal wall, embedded in mesen- chymate tissue (= typical position). In Tubulanus annulatus Montague, 1804 and other paleonemerteans, gland cells of the same cell types occur both in the typical position and in the proximal part of the preseptal epidermis and rhynchodaeal wall. The cephalic gland has been described as lacking in several paleonemerteans (e. g. Tubulanus theeli (Bergen- dal, 1902), Carinina arenaria Hylbom, 1957 and C. coei Hylbom, 1957) but these species possess cephalic gland cells restricted to the epidermis and rhynchodaeal wall. From this and other results it is concluded that the cephalic gland may also occur in the epidermis and rhynchodaeal wall in the nemertean stem species. Key words. Nemertini, Paleonemertini, anatomy, cephalic gland, epidermis, rhyn- chodaeal wall. Introduction The cephalic gland in nemerteans is variable in several respects (in cytological and functional aspects as well as position; Bürger 1895, Ferraris 1979a, b, 1985, Gont- charoff & Lechenault 1966, Moore & Gibson 1985, Pantin 1969). Traditionally this gland is described as being restricted to the preseptal area (in several hoplonemer- teans and perhaps in some heteronemerteans it extends behind the septum) lying procimally to the body wall and distally to the rhynchodaeal wall (Bürger 1895). It discharges its substances either into the vascular system or to the exterior (Ferraris 1985). In the second case it opens either via a frontal organ or “through independent ducts connecting directly with the epidermal surface” (Gibson & Moore 1976: 190). Only very few papers mention a possible position of the cephalic gland in the epidermis and/or rhynchodaeal wall. These papers are first of all Friedrich (1936) for Tubulanus borealis Friedrich, 1936, Müller (1965) for Carinina heterosoma Müller, 1965 and Bergendal (1902a) for Callinera buergeri Bergendal, 1900. This is somewhat surprising, since the cephalic gland can be seen as an epidermal derivative (Wijnhoff 1910), like the rhynchodaeal wall (Stiasny-Wijnhoff 1923). The present paper focuses on the question of whether an epidermal and rhyn- chodaeal position of the cephalic gland in nemerteans is as rare as assumed in the literature. Some conclusions on the nemertean stem species are added. Material and Methods Specimens of the following species have been studied: type material of Carinina arenaria Hylbom, 1957, C. coei Hylbom, 1957 and Cephalotrix arenaria Hylbom, 1957 (transverse sec- tions and complete specimens; see Hylbom (1957) for details on all three species), series of transverse and longitudinal sections of Callinera buergeri Bergendal, 1900 and Tubulanus 80 W. Senz theeli (Bergendal, 1902) (transverse sections only), belonging to the Museum of Natural History Stockholm (Sweden), 7: annulatus Montague, 1804, Cephalotrix sp. (deposited with the private collection of the author, collected by the author at the coast of Croatia near Rovinj), C. rufifrons Johnston, 1837, C. linearis (Rathke, 1799) and Hubrechtella globocystica Senz, 1993. Histological studies have been carried out on 7 um, 8 um and 10 um sections of individuals embedded in paraplast and stained by Azan-, Kernechtrot-Pikroindigokarmin- and Haema- toxylin-Eosin-methods. Results In Carinina arenaria and C. coei (Paleonemertini) no cephalic gland occurs in the typical position (Hylbom 1957, Senz 1993 a). Nevertheless, there are large acidophilic eland cells containing a finely granulated secretion (= type 1 gland cell) in the proximal part of the epidermis in the preseptal area and in the rhynchodaeal wall (Fig. 1). Within Tubulanus Renier, 1804 (Paleonemertini) extremely different arrangements of the cephalic gland occur: One of the cephalic gland cell types in 7! annulatus corresponds to type 1 as described for Carinina Hubrecht, 1885. These cells form large packages between the branches of the vascular system (Fig. 3). Cells belonging to the same type occur in the rhynchodaeal wall too, and become the dominant cell type of its lining epithelium in the posterior part of the rhynchodaeum. These rhynchodaeal gland cells are interconnected with the cells in typical position at several places (Fig. 3). In the anterior preseptal area the cephalic gland in typical position consists mainly of other cell types (see Senz 1993 a). Cells belonging to these cell types occur in the prox- imal part of the preseptal epidermis and in the rhynchodaeal wall as well. These rhynchodaeal cephalic gland-like cells and those in the typical position are once more interconnected with each other at several places (Fig. 2). Thus, the exact border of the rhynchodaeal wall is not clearly detectable everywhere (Fig. 2). In Tubulanus theeli no cephalic gland occurs in the typical position (for general arrangement of the preseptal area see Bergendal 1902b and Senz 1993 a). The rhyn- chodaeal wall (not its posterior part) and the proximal part of the epidermis are densely packed with cells similar to type 1 cells of Carinina and T. annulatus. At several places, both gland cell packages are interconnected with each other by narrow strands (“bridges”) of gland cells belonging to the same type (Fig. 4). Fig. 1: Carinina coei Hylbom, 1957: Transverse section through the preseptal area; arrowheads indicating cephalic gland cells in the rhynchodaeal wall and epidermis; ep — epidermis, lv — lateral vessel, rd — rhynchodaeum. Fig. 2: Tubulanus annulatus Montague, 1804: Transverse section through the preseptal area; arrowhead indicating cephalic gland packages in typical position interconnected with cephalic gland cells in the rhynchodaeal wall; da — dorsal com- missure of the vascular system, rd — rhynchodaeum. Fig. 3: 7? annulatus Montague, 1804: Transverse section through the preseptal area; small arrowheads indicating cephalic gland packages, large arrowhead indicating junction between these packages; lv — lateral vessel, rd — rhynchodaeum. Fig. 4: T. theeli Bergendal, 1902: Transverse section through the preseptal area; small arrowhead indicating distal epidermal area, possessing no cephalic gland cells, large arrowhead indicating junction between cephalic gland packages in the epidermis and the 4 y pl 1 4 4 A cephalic gland in nemerteans 81 ER rd o i: ES > Er cad ir [> 7 ER ote RTL NENNE jks AGRA pe ye rhynchodaeal wall (which are indicated by medium-sized arrowheads); ep — epidermis, Im — longitudinal musculature, lv — lateral vessel, rd — rhynchodaeum. Fig. 5: Cephalotrix sp.: Transverse section through the posterior preseptal area; arrowheads indicating cephalic gland packages interconnecting the dorsal and ventral packages of the cephalic gland; de — dorsal package of the cephalic gland, lv — lateral vessel, p — proboscis. Fig. 6: Cephalotrix sp.: Transverse section through the anterior preseptal area; arrowheads indicating cephalic gland packages in the rhynchodaeal wall; da — dorsal commissure of the vascular system, de — dor- sal package of the cephalic gland, rd — rhynchodaeum. | 82 W. Senz Most cephalotricid nemerteans (Paleonemertini) possess a cephalic gland con- sisting of one dorso- and one ventrolateral pair of cephalic gland cell packages (Wijnhoff 1910). At its anterior end the ventrolateral pair forms one undivided com- plex in several species (e. g. Cephalotrix linearis (Rathke, 1799); pers. obs.), lying ad- jacent to the rhynchodaeal opening (Senz 1993 a). In Procephalotrix adriatica Senz, 1993 and Cephalotrix rufifrons Johnston, 1837 gland cells of the cephalic gland type occur in the rhynchodaeal wall at the rhynchodaeal opening (Senz 1993 a). In the specimen of Cephalotrix sp. (incomplete specimen, no species diagnosis possible) ex- amined by the author, this ventral cell complex occurs also in the wall of the anterior part of the rhynchodaeum (Fig. 6). Behind this the gland leaves the rhynchodaeal wall, which becomes totally non-glandular, and both gland packages of one side of the body are interconnected with each other at irregular intervals (Fig. 5). In Cepha- lotrix arenaria the cephalic gland forms a three-dimensional network rather than four distinct packages (see Senz 1993 a). Furthermore the cephalic gland is also part of the rhynchodaeal wall for most of its length. Discussion The cephalic gland is part of the rhynchodaeal wall and the epidermis in Tubulanus annulatus, since these organs possess gland cells which belong to the same cell types as those cells forming the cephalic gland in typical position. Furthermore, all these gland packages are interconnected with each other. Taking this into account, the cephalic gland in 7! annulatus forms a three-dimensional network, traversing the preseptal body. In 7! theeli the arrangement in the epidermis and the rhynchodaeal wall is similar to 7! annulatus, although there is no cephalic gland in the typical posi- tion (except for the cell “bridges” mentioned above). Thus, in contrast to traditional descriptions, the cephalic gland in this species is not absent, but restricted to the epidermis and rhynchodaeal wall. The cephalic gland seems to be part of the rhynchodaeal wall and/or epidermis at least in most of the Carinina and Tubulanus species. Yamaoka (1940) describes the cephalic gland in the typical position in Tubulanus eozensis Yamaoka, 1940, without mentioning a possible occurrence in the rhynchodaeal wall. Nevertheless, Yamaoka’s Fig. 4 shows that the cephalic gland belongs to this organ as well, since there are gland cells of the same type drawn in into the rhynchodaeal wall and in the typical position. The same is true for (cf.) Coe’s (1901) description of Tubulanus rubra Coe, 1901. Within cephalotricid nemerteans the cephalic gland forms a three-dimensional network, which is part of the rhynchodaeal wall too, predominantly in Cephalotrix arenaria (see above). In most of the remaining (valid) species (for exceptions see above) this gland is restricted to the typical position. The cephalotricid nemerteans are similar to Callinera Bergendal, 1900 (Paleonemertini) in possessing a cephalic gland which is intermingled with nervous tissue (Wijnhoff 1910). For Callinera, this neuroglandular complex is described in detail by Bergendal (1902a). Due to this study (especially Bergendal 1902a: Figs 6—8) and pers. obs. the cephalic gland occurs in the rhynchodaeal wall too, for the A cephalic gland in nemerteans 83 same reasons as in Tubulanus annulatus. This part of the cephalic gland and the one in typical position are once more interconnected with each other by glandular “bridges”. Bergendal (1902a) focuses on a possible occurrence of the cephalic gland in the rhynchodaeal wall, but without deciding this question. In Aubrechtella globocystica Senz, 1993 (Paleonemertini) a similar situation ob- tains, with the neuroglandular complex of the body wall corresponding to a cephalic gland intermingled with nervous tissue (see Senz 1993 a for A. globocystica and Gib- son 1979a, b, Hylbom 1957 and Senz 1992a for general arrangement in the genus Hubrechtella Bergendal, 1902). There is at least one further hubrechtid genus, name- ly Tetramys Iwata, 1957, having a network-like cephalic gland, which is part of the rhynchodaeal wall too. This is strongly indicated by Iwata's fig. 1 (1957), although no detailed information is given in the text. Thus, the cephalic gland is part of the epidermis and/or rhynchodaeal wall in most paleonemerteans. Figure 7 of the present paper demonstrates five types of arrange- ment of the cephalic gland found in nemerteans (except for the heteronemerteans, see below). The arrangement shown in figure 7.1. (cephalic gland in the typical posi- tion only) is very unusual in paleonemerteans, but (at least) characteristic for the hoplonemerteans. As far as can be concluded from the literature, the only known hoplonemerteans with the cephalic gland occurring also in the rhynchodaeal wall are Tetrastemma angulatus Senz, 1993 and T. cruciatus Senz, 1933 (Senz 1993b). The situation within the heteronemerteans (no cephalic gland in the epidermis and the rhynchodaeal wall) is without question apomorphic, since the cephalic gland lies in the outer longitudinal muscle layer of the body wall, an apomorphic character of this taxon (Senz 1992b). Only very few exceptions are known so far, e. g. postseptal area in Lineus lacteus (Grube, 1855) and Pseudobaseodiscus nonsulcatus Senz, 1993 (see Senz 1993a for details). Seemingly the typical position of the cephalic gland can be interpreted in terms of to what extent epidermal and rhynchodaeal gland cells became transferred prox- imally in phylogenesis, comparable to the situation in several turbellarians (see e. g. Ehlers 1985). But, this view is somewhat artifical. Although probably not wrong, 1t is misleading, since 1t underestimates two circumstances: 1) the phylogenetic origin of the preseptal area (which includes the cephalic gland) itself; 2) at least in cephalotricid nemerteans a direct contact between the cephalic gland and the vascular system is of importance for functional reasons (see Ferraris 1979a, b, 1985: 73: “In this regard Procephalotrix spiralis ... is the only species, to date, to which a neuroendocrine function for the cephalic gland may be ascribed”). Taking all this into account, an epidermal and rhynchodaeal position of the cephalic gland in the nemertean stem species becomes probable to a considerable degree. This view can be substantiated by the epidermal origin of the cephalic gland (Wijnhoff 1910). Whether the cephalic gland in the nemertean stem species forms a three-dimensional network as in (e. g.) Tubulanus annulatus, or is restricted to the epidermis and rhynchodaeal wall as in (e. g.) Carinina arenaria and Tubulanus theeli, is a complex problem, which cannot be decided within the scope of the present paper but will be discussed in a separate one. 84 W. Senz Fig. 7: Schematic presentation of observed arrangements of the cephalic gland in nemerteans (excluding heteronemerteans). Sector 1: Cephalic gland restricted to the typical position; Sec- tor 2: Cephalic gland present in the typical position as well as rhynchodaeal wall and epider- mis (proximal part); Sector 3: Cephalic gland present in the typical position and the rhyn- chodaeal wall; Sector 4: Cephalic gland present in the typical position and the epidermis (proximal part); Sector 5: Cephalic gland present in the epidermis (proximal part) and rhyn- chodaeal wall solely; cc — cephalic gland package in typical position, ce — cephalic gland package in the epidermis, cm — circular muscle layer of the body wall, cr — cephalic gland package in the rhynchodaeal wall, ep — epidermis, Im — longitudinal muscle layer of the body wall, lv — lateral vessel, rem — rhynchodaeal circular musculature, rd — rhyn- chodaeum, rlm — rhynchodaeal longitudinal musculature. Acknowledgements I am very grateful to Dr. J. Moore (Cambridge) and Prof. Dr. L. v. Salvini-Plawen (Vienna) for reading and criticing drafts of the manuscript in a most helpful way. I also thank the staff of the Museum of Natural History Stockholm (Sweden) for providing me with the Carinina, Callinera, Tubulanus theeli and Cephalotrix arenaria material. Zusammenfassung In den meisten Paleonemertinen ist die Kopfdrüse nicht auf den Bereich zwischen der Kórper- wand und dem Rhynchodaeum beschránkt, sondern tritt auch in der preseptalen Epidermis (proximaler Bereich) und der Rhynchodealwand auf. Bei einigen Arten (z. B. Carinina arenaria und Tubulanus theeli) ist die Kopfdrüse sogar auf diese Organe beschränkt. Von den übrigen Nemertinen (Heteronemertini und Enopla) ist dies zumindest (abgesehen von zwei Hoplonemertinen-Arten) nicht bekannt. Dies, wie auch der Umstand, daß die Kopfdrüse A cephalic gland in nemerteans 85 stammesgeschichtlich von abgesunkenen Epidermaldrüsen abzuleiten ist, läßt den Schluß zu, daß die Kopfdrüse wahrscheinlich auch bei der Nemertinen-Stammart in der Epidermis und der Rhynchodealwand (selbst ein Epidermisderivat) aufgetreten ist, vielleicht auch auf diese beschränkt ist. References Bergendal, D. (1902a): Über die Nemertinengattung Callinera Bergendal. — V. Int. Zool. Kongr. Berlin 1901: 739— 749. Bergendal, D. (1902b): Zur Kenntnis der nordischen Nemertinen. — Bergens Mus. Aarbok. AI? Bürger, O. (1895): Die Nemertinen des Golfes von Neapel. — Fauna und Flora des Golfes von Neapel 22: 1— 743. Coe, W.R. (1901): Papers from the Harriman Alaska Expedition. XX. Nemerteans. — Proc. Wash Acad sei. 32 1110. Ehlers, U. (1985): Das phylogenetische System der Plathelminthes. — Akad. Wiss. Lit. Mainz und G. Fischer Verlag Stuttgart. Ferraris, J. D. 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(1993): Einführung in die Ökologie. 4. stark veränderte und erweiterte Auflage, 528 S., 172 Abb. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena und New York. Ein Klassiker unter den deutschsprachigen Ökologie-Lehrbüchern, eine leicht verständliche und anschauliche Einführung. Das komplexe Thema wird nach wie vor in zwei Teilen behandelt: „Allgemeine Ökologie” und „Spezielle Ökologie”. Letztere hat der Autor bewußt gestärkt und zum Schwerpunkt seines Buches gemacht. Es nimmt nun % des Umfangs ein. Die „Allgemeine Ökologie” wird durch eine Erläuterung wichtiger Fachbegriffe eingeleitet. Es folgen Kapitel über Umweltbedingungen und deren Einfluß auf verschiedene Lebensvorgänge, dann über Adap- tionen und Überlebensstrategien biologischer Organismen als Anpassung an ihre jeweilige Umwelt und schließlich über Antibiosen und Symbiosen, die Wechselwirkungen und Abhängigkeiten zwischen ver- schiedenen Organismen charakterisieren. Der Sprung auf das Populationsniveau mit Schwerpunkt auf der sog. Bevölkerungsdynamik, auch unter Berücksichtigung von Feindbeziehungen, intra- sowie interspezifi- scher Konkurrenz und ein Kapitel über Ökosysteme mit produktionsbiologischen Aspekten runden den allgemeinen Teil ab. In der „Speziellen Zoologie” offenbart sich die Stärke des Buches. Anschaulich vermittelt der Autor ökologische Charakteristika unserer Lebensräume mit „plastischen” Beispielen. Dabei beschränkt er sich nicht nur auf die natürlichen Lebensräume der Erde wie Meer und Brackgewässer, Meeresküsten, limni- sche Lebensräume und die vielen terrestrischen Waldtypen, Trocken- und Kältelandschaften. Vielmehr werden auch anthropogen beeinflußte Areale gleichwertig behandelt. So sind der Ökologie der Agrar- und der Urbanlandschaft mit all ihren angewandten Facetten je ein Kapitel gewidmet. Dieses Lehrbuch kann ich Studenten, angehenden Ökologen und Biologielehrern bestens empfehlen. Es wirbt für ein praktisches Verständnis ökologischer Zusammenhänge und ist aufgrund der guten Lesbarkeit auch für ökologisch interessierte Laien geeignet. K-H. Lampe Horácek, I. & V. Vohralik, Eds. (1993): Prague Studies in Mammalogy. Collection of papers dedi- cated to Prof. Dr. Vladimir Hanák on occasion of his 60th birthday. 246 pp. Karolinum-Charles Univer- sity Press, Praha. Diese Festschrift ist, wie der Nebentitel ausweist, dem Prager Sáugetierforscher Vladimir Hanák gewid- met. Sie enthält außer einer biografischen Würdigung des Jubilars 30 Beiträge, die von 47 Autoren aus 12 Lándern geschrieben wurden. In 22 Arbeiten úber Fledermáuse und 8 weiteren úber Nagetiere, Musteli- den und Einhufer werden folgende Themen behandelt: Faunistik, Systematik, Chromosomen, Morpholo- gie, Biologie, Okologie, Echoortung, Physiologie und Verhalten. Die meisten Beitráge sind interessant und von hoher Qualität. Das Layout wurde von den beiden Herausgebern ansprechend gestaltet; ihnen ist auch der Taxon-Index am Schluß des Bandes zu verdanken, der die Orientierung sehr erleichtert. Diese Festschrift dokumentiert auch ein Stück europäischer Geschichte. Hanäk gehört zu der Genera- tion, die die Nazi-Invasion und den 2. Weltkrieg als Kind miterleben mußte und die später in der Tsche- choslowakei unter einem anderen politischen System gelitten hat. Sein von aufrechter Gesinnung gepräg- ter Werdegang wird von den Herausgebern einfühlsam dokumentiert. Unter solchen schwierigen Rahmen- bedingungen gelang es Forschern wie Hanäk, Hanzäk und Kratochvil nach dem Kriege, eine Säugetierfor- schung in der Tschechoslowakei zu etablieren, die auf europäischer und internationaler Ebene verwurzelt ist und die weltweite Anerkennung fand. Die Festschrift spiegelt das deutlich wider. Säugetierkundler und Fachbibliotheken sollten sich das Werk, das zudem ernorm preiswert ist, unbedingt anschaffen. W. Hutterer 88 Buchbesprechungen The Russian Journal of Ornithology, Vol. 1, No. 1, 1992. A new ornithological journal has been established in St. Petersburg, of which the first issue is now avai- lable. The blue cover shows a swallow darting over a water surface from east to west. The 122 pages contain 8 main articles plus sections for short communications, reviews, and chronicles. All papers are written in Russian language, and an English abstract is provided for main articles. The first issue covers a wide range of topics, from Mesozoic and Paleogene birds of the former USSR (L. A. Nessov, with des- criptions of 1 new family, 2 new genera, and 3 new species of fossil birds), a new hypothesis for bird origin (E. A. Irisov), circadian activity in chaffinchs (V. P. Dyachenko), variation and evolution of wing-shape in swallow (E. I. Gavrilov) and sand martin (A. N. Tsvelyk), population structure in the pied flycatcher and the great tit (V. G. Vysotsky & G. A. Valkjunas), commensalism in winter feeding relationships be- tween tits and red squirrels (A. V. Bardin & O. M. Bogodjash), and the influence of nest site characteristics on the breding success in the chaffich (V. A. Payevsky). Editorial inquiries should be sent to A. V. Bardin, Post Box 453, 199034, St. Petersburg, Russia. sub- scription orders outside Russia may be sent to E. Potapov, c/o EGI, Dept. of Zoology, South Parks Road, Oxford OX1 3PS, U. K. Rs Böhme, W. £ H.-G. Horn, Eds. (1991): Advances in monitor research. Mertensiella 2, 266 pp. Deutsche Gesellschaft fúr Herpetologie und Terrarienkunde e. V., Bonn. In diesem Band über „Fortschritte der Waranforschung” sind 22 Arbeiten versammelt, von denen die meisten im September 1989 während eines internationalen Symposiums im Museum Koenig in Bonn vor- getragen wurden. Das Spektrum der behandelten Themen reicht von der Phylogenie der Varanidae über autökologische Studien bis hin zur Parasitologie. Als nur ein Beispiel sei die umfangreichste Arbeit (54 S.) des Bandes genannt. Darin werden Tagebuchaufzeichnungen über die Biologie des Monitorwarans, die der Lehrer Alfred Brown (1834—1920) in Südafrika in seiner Freizeit anstellte, von W. R. Branch ausgewertet; ein bemerkenswertes Beispiel dafür, wie Archivquellen für aktuelle biologische Fragestellungen genutzt werden können. Für alle an dieser Reptiliengruppe Interessierten wird der Tagungsband wohl künftig zur Pflichtlektüre gehören. R. Hutterer HINWEISE FÜR AUTOREN Inhalt. — Bonner zoologische Beiträge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs- instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste- matischen und vergleichenden Zoologie veröffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind andere Beiträge ebenso willkommen. Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein. Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift- leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D 53113 Bonn. Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen. Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei- bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt (Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen. Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu aufgestellter Taxa sollten in einem Öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract, Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung, Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache, maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch. Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer- ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol- len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor. Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 21321333: Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfügung stehende Satzspie- gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil- dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden. Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei. [English version in the next number] Bonner zoologische Beiträge Band 45, Heft 1, 1994 INHALT The taxonomy of blind moles (Talpa caeca and T. stankovici, Insectivora, Mammalia) from south-eastern Europe B. KryStutek nia Bas Re A study of the baculum in the genus Nycteris (Mammalia, Chiroptera, Nycteri- dae) with consideration of its taxonomic importance N. M. Thomas. D. LL Harrison & Pi I Bates oss ee Sozialrufe männlicher Abendsegler (Vyctalus noctula) Ra Wed in 2 an ar sr ee a N ee Geographic variation in the spring diet of Falco tinnunculus L. on the islands of Fuerteventura and El Hierro (Canary Islands) J. Carillo, E. C. Hernändez, M. Nogales, G. Delgado, R. Garcia ET. Ramos tn ee eo a Sk N 0 NEE EN ~ The systematic position of the Common Adder, Vipera berus (L.) (Reptilia, Viperidae), in North Korea and adjacent regions G. Nilson, C. Andren «iZ. Szyndlanı. 0 eee ee — Sphenomorphus aquaticus Malkmus, 1991, a junior synonym of Tropidopho- rus beccarii (Peters, 1871) (Reptilia: Squamata: Scincidae) T Hikida $ Hy ‘Ota: da oa a Vo a ee /A new lizard from Iran, Eremias (Eremias) lalezharica sp. n. (Reptilia: Lacerti- lia: Lacertidae) Je Moravee....n 2... oe a an le A Ne Notes on the morphology of some little known species of the genus /daea Treitschke, 1825 in the Middle East (Lepidoptera: Geomitridae, Sterrhinae) A.Hausmann:. al. A O AR N RS I On the occurrence of the cephalic gland in the epidermis and rhynchodaeal wall in nemerteans This journal is printed on acid-free paper. 17 33 39 49 Sy) 61 67 79 87 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE | Herausgegeben vom á he Hi | Zoologischen Forschungsinstitut ÓN ' und Museum Alexander Koenig Bonn Band 45, Heft 2, 1994 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beiträge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 53111 Bonn. Bd. 45 S. 89—98 Bonn, Oktober 1994 Bonn. zool. Beitr. The Indian fruit bat Latidens salimalii Thonglongya, 1972 (Chiroptera: Pteropodidae) rediscovered in southern India Paul J. J. Bates, David L. Harrison, Nikky M. Thomas & Manoj Muni Abstract. Six specimens of Latidens salimalii were collected in April 1993 in the High Wavy Mountains, Tamil Nadu, India. Previously, this species was known only from the holotype which was collected in 1948. A description of the external, cranial, dental and bacular characters is included. Key words. Mammalia, Megachiroptera, India, taxonomy, Latidens salimalii. Introduction On 11 June 1948, Angus Hutton collected a fruit bat from the High Wavy Moun- tains, Madurai District, southern India. Believing it to be Cynopterus sphinx, a com- mon species throughout much of the Indian subcontinent, he took only a single specimen and simply noted that it was “the commonest bat in the hills where it is often seen in the evenings, flitting about the edge of the jungle .. "(Hutton 1949). It was placed in the collection of the Bombay Natural History Society. On 21 November 1970, the specimen was reexamined by Kitty Thonglongya and was found to represent not only a new species but also a new genus endemic to southern India. It was subsequently described and named Latidens salimalii Thonglongya, 1972 on account of its broad cheekteeth and in honour of the distinguished Indian ornitholo- gist Dr Salim Ali. No subsequent attempts were made to assess the status of this in- digenous bat and until recently it was only known by the holotype, skin and skull, (Corbet & Hill 1992; Mickleburgh et al. 1992). In April 1993, Mr Manoj Muni of the Bombay Natural History Society and Miss Nikky Thomas of the Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, visited the High Wavy Mountains to undertake a preliminary survey of the bat fauna. They collected six specimens of Latidens salimalii, which are here described. Material All six specimens of Latidens salimalii were collected on 8 April at Yeni Kodai Cave which is situated on the Kardama Coffee Estate, Megamalai, Tamil Nadu (approx. 09° 50’ N 77° 24’ E). The measurements of the specimens, five males and one female, and those of the holotype, thought to be a male, (Thonglongya 1972) are given below (Table 1). Four of the recent specimens have been preserved in spirit, with their skulls extracted; two have been prepared as skins and skulls. Currently, three (MM221/222/223) are held in the collection of the Bom- bay Natural History Society and three (MM224/225/226) at the Harrison Zoological Museum. 90 P. J. J. Bates et al. Diagnosis A medium sized fruit bat comparable in size to Cynopterus sphinx (Vahl, 1797) but with no external tail. Muzzle typically Cynopterine with deep emargination between the two projecting nostrils (Plate I). Pelage short and soft; dark brown to black, lightly grizzled with pale hairs between the eyes and on the anterior cheeks; grizzling varies in intensity, being more or less pronounced on the shoulders and throughout the dorsal aspect; there is an indistinct rosette of hairs on the upper shoulder. An infusion of chestnut hairs is present on the posterior back, flanks above the wings and on the elbows and forearms; upper wing virtually devoid of hairs. Hairs present to the edge of the short interfemoral membrane, above and below. Hairs on chest and belly are short; pelage on chin and neck particularly sparse. Wings black throughout; fingers dark above, slightly paler below. Pale buffy hairs present on underside of plagiopatagium, from a line joining knee to outer border of elbow. Ears dark throughout; the tips narrowly rounded. Claws of feet characteristically ivory coloured. | Skull (Plate II) with shortened rostrum, short postorbital processes and without postorbital foramina. Temporal ridges ill defined, usually extend separately as far as lambda. Lambdoid crests well defined. Interorbital and postorbital regions relatively wide; infraorbital and lachrymal foramina large. Palate narrow anteriorly, broad at a level between posterior cheekteeth and with a considerable postdental extension. Thirteen palatal ridges; anterior four are undivided, fifth to twelfth divided and posterior ridge denticulate (Fig. 1). Basioccipital pits well developed. Each half man- dible with a relatively slender horizontal ramus; coronoid narrow with tip curved posteriorly. Fig. 1: Palatal ridges of Latidens salimalii (MM221). Stereomicroscope drawing by D. L. Har- rison. Latidens salimalii rediscovered 91 Plate I: Salim Ali’s fruit bat, Latidens salimalii. Photograph by N. M. Thomas. 92 PAT Baressemal RR Plate II: Skull of Latidens salimalii (MM225). Scale = 15 mm. Photographs by P. J. J. Bates. Dentition characterised by one pair of upper and lower incisors (Fig. 2). Upper incisor simple and peg-like. Upper canines with faint antero-median groove, but without cingular cusps. Small anterior premolar (PM1) functional; slightly exceeds upper incisor in crown area; situated equidistant from canine and second upper premolar (PM3) (Figs 3 & 4). Upper cheekteeth relatively broad and short in com- parison to those of Cynopterus sphinx, most noticeable in the third upper premolar Latidens salimalii rediscovered 93 Fig. 2 (left): Anterior dentition of Latidens salimalii. Anterior view of upper (MM221) and lower (MM224) incisors and canines. Fig. 3 (right): Left lateral view of dentition of Latidens salimalii. Maxillary and mandibular dentition (MM221). Fig. 4 (left): Occlusal view of left dentition of Latidens salimalii. Maxillary (above) and man- dibular (below) dentition (MM221). Fig. 5 (right): Occlusal view of cusps of the left mandibular molars of Latidens salimalii. First and second molars (MM224). (Figs 2—5: Scale = 2 mm. Stereomicroscope drawings by D. L. Harrison). 94 P55 Bateszeral Fig. 6: Bacula of three species of fruit bat; dorsal (above) and lateral (below) views. a: Latidens salimalii (MM225). b: Penthetor lucasi (HZM.4.7438), Telok Asam, Sarawak. c: Cynopterus sphinx (MM.54), Haldwani, UP, India. Scale = 1 mm. Stereomicroscope drawings by N. M. Thomas. (PM4) and in M1 which does not taper posteriorly. Lower incisor simple and peg- like. Lower canines situated close together, in marked contrast to Cynopterus. Small anterior premolar (pml) smaller in crown area that that of C. sphinx, consequently larger gap between it and second lower premolar (pm3). Posterior cheekteeth all massive, with second lower premolar (pm3) very heavy and with large anterior cusp; third premolar (pm4) is molariform in structure, almost square in outline and with a low elevation in the central valley which fissures with wear (Fig. 5). ml is smaller but otherwise similar in structure to pm4. m2 less reduced than in C. sphinx and with a more squarish outline; exceeds first premolar (pml) in crown area. The dental for- mula used above follows the interpretation of Andersen (1912, page xxvii) for the Cynopterine section. Baculum relatively massive; shaft ovoid and dome-shaped with a hollowed out ventral surface; tip small with a ventrally hooked projection. In Fig. 6, it is compared with Cynopterus sphinx and Penthetor lucasi (Dobson, 1880), a Cynopterine species which J. E. Hill (in Thonglongya 1972) considered closely related to Latidens. In both cases, differentiated not only by its much larger size but also morphology. Baculum of C. sphinx has characteristically well developed shoulders and simple unexpanded tip. In P /ucasi, general morphology of shaft is comparable to that of Latidens but tip is simple, essentially similar to that of Cynopterus. Latidens salimalii rediscovered 95 Discussion The six specimens of Latidens salimalii were collected in a broad-leaved montane forest, interspersed with coffee bushes, at an altitude of about 1500 feet (460 metres). They were caught at about 7.30 pm in a 42 foot mist net which was placed over the entrance of a natural cave. The cave, set in a rock face, measured 25 feet (7.7 m) in greatest depth; the entrance was approximately 45 feet (13.8 m) in greatest breadth by about 10 feet (3.1 m) in greatest height; it was screened to one side by bushes. It did not appear to be the diurnal roost of Latidens as no individuals were located within the cave prior to nightfall and all the specimens collected were caught as they attempted to enter the cave after dark. Possibly, the cave was used as a resting site during feeding. The diet of Latidens is not known. Penthetor lucasi, a species with an essentially similar dentition is known to feed on a wide variety of hard fruits and seeds from forest trees (Mickleburgh et al. 1992) and likewise Thoopterus nigrescens (Gray, 1871) has been observed feeding on wild figs (Bergmans & Rozendaal 1988). Nothing is known of the breeding biology of Latidens. Of the two male specimens examined, both had testes measuring 9.5 mm. The status of the species is still unclear. It is thought that the large number of bats seen flying near the cave during the evening were also Latidens but this is not proven. It was reported that the local estate workers collected bats from the vicinity of the cave on an intermittent basis, using the extracted body oils as a treatment for asthma. The genus Latidens is one of fourteen Asiatic genera that have been placed in the Cynopterine section of the Pteropodidae, (Hill, p. 160 in Mickleburgh et al. 1992). The African genus Myonycteris Matschie, 1899 was also placed within this group, although as Andersen (1912) noted it is intermediate between Rousettus Gray, 1821 and Cynopterus F. Cuvier, 1824, but nearer the latter. Latidens would appear to be a specialised member of the Cynopterine section. It exhibits all the characters selected as typical of this group by Andersen (1912), namely: the rostrum is shorten- ed; the basicranial axis of the skull is not deflected downwards; there is a reduction in the cheekteeth, with M2 and m3 absent; the palatal ridges are prominent; the odontoid papillae on the inner aspect of the lips are numerous; there is a reduction in the number of lower incisors; there are no postorbital foramina and the tail is com- pletely suppressed. Hill (in Thonglongya 1972) suggested that Latidens is most close- ly allied to the south-east Asian genus Penthetor Andersen, 1912 on account of the general similarity in cheekteeth and to Thoopterus Matschie, 1899 on account of similarities in skull morphology. However it differs from all other genera in the Cynopterine section when a suite of characters are considered and the distinctive structure of the baculum may also prove to be an important generic character. Acknowledgements This survey was part of a longterm project to assess the status of bats in India. We are most grateful for the support of Mr J. C. Daniel, Dr Samant (Director) and all the staff at the Bom- bay Natural History Society, and to The Royal Society, London, for their generous financial assistance. We would also like to thank Mr Manohar, Mr Dharmapalan, and all the staff of the High Wavy Tea Estates for their hospitality during our visit and Paula Jenkins, Daphne Hills and Mary Sheridan of the Mammal Section, Natural History Museum, London for their kind co-operation. 96 Ps. J. Bates et all Zusammenfassung Im April 1993 wurden in den High Wavy Mountains, Tamil Nadu, sechs Exemplare des seltenen Indischen Flughundes Latidens salimalii gefangen. Die Gattung und Art war zuvor nur von dem 1948 gefundenen Holotypus bekannt. Die äußeren Merkmale sowie die des Schádels, der Záhne und des Baculum werden im Detail beschrieben. References Andersen, K. (1912): Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum, 2nd ed. 1: Megachiroptera. — British Museum (Natural History), London. Bergmans, W.&F.G. Rozendaal (1988): Notes on collections of Fruit bats from Sulawesi and some off-lying islands (Mammalia, Megachiroptera). — Zool. Verh. Leiden 248: 3714. Corbet, G. B. & J. E. 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Thomas, Harrison Zoological Museum, Bowerwood House, St Botolph’s Road, Sevenoaks, Kent, TN13 3AQ, UK. — Mr Manoj Muni, Bombay Natural History Society, Shaheed Bhagat Singh Road, Bombay 400 023, India. 8L ONE 18 :UOIJILIISUOI [831101504 Lele 922 08 :UO1J911ISUO9 [P31Q10193u] vale vie IGE j ; :yIpesıg INewosAz ORTE ONG 9°CE :413U9] [eseqo¡Apuoo) CVE e ve 8 ee ¿[MAS JO YI3U9] Isayesın OES 9°S vs E IeIeD v "67 6 It LAGE :BIQIL S81 O'LI OST eq 0 0 0 [Ie L Srl 0°8 O'ST 1004 CLV CSV 99v suedssul A OVI 001 86 il | c6 vol 88 :[ed.189]9U1 35114 US ES 19 2 zul C8 L8 6 3 =U GS VANE IEGE :¡ed.1e9e]9u1 puosas Cc Uv ser vcv In SOS OE GaSe I tor OLY "8 ¿[ed 18983901 PIU L 67 V'87C e 9% SIN € 97 IL, SKC CSC aA [8V 9"Sv 0'9p :[ed189e39u1 yJınoJ OVC a (SG S TZ (xuejeyd puoyas) :zA SEC 8°CC SIT (xuejeyd 35113) :,A 9 Lp SS Spy :[¡ed 18983901 YY 1H 69 L9 L9 :ULIEIIOJ 801 601 LOI :Apoq 9 Pe9H Latidens salimalii rediscovered few few ofeuns] ofeuu 3]8 uu joyeul DES SIWN tZZINN EIZUN ZZZININ ITZWW 2dAj010H :ON PIO "N|PUMJOS SUSPIJO] JO (ww) sJuawsınseauı [eJusp pue [eruelo “eulaxg :] 9]qeL Bee Biatesvetralt 98 few 9CCININ ofeuu SCCININ ul Se al al 07 VC G6 0'€ E 87 | 17 17 ST 07 I 921 817 cel US 9 LI Lit 801 SI cel oyeul » ofewsf ofeuu few FINN EINN TIEMNN TZZINTA "1/PUJOS SUEPLI0T JO (WW) SJUIVISANSPIVI [eJusp Pue [eIURIO ‘eu1sıxg :panu1juod [ 318 L ‚few adA10[0H :yIpIm 35938913 “un|¡noeg :Y13U9] 15918913 “wnjnseg :PIOU0I109 0) Jejndue jo yJdaq :puid ye snweı ‘qipueu Jo yidag :M (Zu) YI0O0IA99Y9 IOMOT YIS JT (Zw) YIO0OIA99Y9 JIMO] UIC ¿M “([U) UYIOOIA99Y9 I9MOL Ylp JT “([U) YI100119949 I9MOJ Yly ¿M “(puid) 4100319949 J3MOT PIE :T ‘(pwid) y1003199Y9 IOMOT PIE :M “gud) Y100719949 J13MO] PUT JT ‘(gwd) y100319949 IOMO]T PUT ¿M “CIN) Y100199y9 Joddn Yip ¿1 CHAN) YI00749049 Joddn Yip ¿M “(PINd) yY1001199Y9 Joddn PIE ¿1 ‘(VINd) 4100119999 Joddn pig ¿M (ENd) YIOOVJIOYO Joddn puz :T ‘(EINd) 4100319949 Joddn puz ¿qUu—]9 'MOIYIOO] I9MOT :YI3U9] 9]QIPUBIN :YIPR31Q PIOISBIA :S9SSIDOIA JE]|NUBY SSOo.De YIpIM :q13u9] ¡eje¡ed uBIpalA :IW— ID 'mMOoIyY¿007] ısdd :IW— IW ‘sıejouı ssonDe yIpesig :I9— ID ‘saurue) SSOo.Ie yJpesig :I9SBIUIBIQ JO yYIpesıg SE :ON PIP Bd. 45 S. 99—111 Bonn, Oktober 1994 Blanford’s fox in Africa Gustav Peters & Roger Ródel Abstract. A specimen of Vulpes cana Blanford, 1877 from the western Red Sea shore in Egypt is reported, expanding the species” known distributional range from the wider Plateau of Iran, the margin of the Arabian Peninsula, Israel, and the Sinai into the African continent. Problems concerning the species” distribution and identification are discussed. Key words. Mammalia, Carnivora, Canidae, Blanford's fox, Vulpes cana, Africa, Egypt. Introduction Since its original description from Baluchistan, SW Pakistan, Blanford’s fox (Vulpes cana Blanford, 1877) remained a little known species (Clutton-Brock et al. 1976, Ginsberg & Macdonald 1990, Sheldon 1992) with only few additional specimens reported from W Pakistan (Pocock 1941, Roberts 1977), E Afghanistan (Pocock 1941, Hassinger 1973, Nauroz 1974), S Turkmeniya, S Tadzhikistan (Shitkow 1907, Bobrinskii et al. 1944, Novikov 1962, Ognev 1962, Heptner & Naumov 1974, Po- tansky 1993), and the Iranian provinces of Khorassan, Fars, and Khuzistan (Birula 1912, Lay 1967) (for a detailed listing of most documented localities see Geffen et al. 1993), until in 1981 it was discovered to occur in E Israel (Ilany 1983). Eventually, further records of this fox from more localities in E and S Israel and the southern Sinai (Mendelsohn et al. 1987, Geffen et al. 1993), Oman (Harrison & Bates 1989, Kingdon 1990) and Saudi Arabia (Al-Khalili 1993, Geffen et al. 1993) were publish- ed. Probably because there are so few documented distributional records of V. cana and the localities are so widely scattered geographically, most authors who recently published on the distribution of this species (Mendelsohn et al. 1987, Harrison & Bates 1989, Kingdon 1990, Geffen et al. 1993) hypothesized about the actual extent of its distributional range. Not listing the Arabian Peninsula, Israel, and the Sinai, the species’ distribution given in the very recent checklist of the mammal species of the world (Wozencraft 1993) is incomplete. Shortly following its discovery in Israel, Blanford’s fox was the subject of intensive research there through which the hithero poor knowledge of its biology increased considerably (Dayan et al. 1989, Geffen & Macdonald 1992, 1993, Geffen et al. 1992a, b). Results Here we report on a fox collected by R. Rödel on a talus slope in Wadi Qiseib (29° 24” N 32° 29 E), Governate Suez, Egypt, (see Fig. 1, 2) on January 23, 1988, about 7.5 km off the coastal road. The general locality (Bir Qiseib in Wadi Qiseib) is figured photographically in Osborn & Helmy (1980: 31, Fig. 16). The individual, a young adult or of an estimated age between one and two years (testes fully descend- ed, diameter 21 mm) was trapped on a slope (about 150 m a. s. 1.) a short distance 100 G. Peters € R. Rodel beyond the site shown on the middle right margin of this photo, about 200 m linear distance from the bottom of Bir Qiseib. For two days prior to its collection date it had been observed in that area, actively searching for prey around and under boulders until about one hour after dawn. Osborn & Helmy (1980) listed Vulpes vulpes aegyptiaca and Vulpes r. rueppelli from the same locality where this specimen of Blanford’s fox was collected. The animal was prepared by J. Handwerk and the skull later given to J. Nietham- mer, Bonn. All persons involved took it for a specimen of Vulpes rueppelli. Only in 1993 when it was incorporated into the collections of the Museum Koenig, Bonn (ZFMK 93.354), the correct identification as V. cana was made. Its small dimensions (see Table 1 for its measurements; for a comparison with those of V. rueppelli see Osborn & Helmy [1980], Gasperetti et al. [1985], and Mendelsohn et al. [1987]) and especially its slender rostrum are characteristic (Harrison & Bates 1989). The skull isin good condition, the teeth showing very little wear, the sutures between all cranial bones being clearly discernible. The study skin confirms the corrected species iden- tification with the presence of the diagnostic criteria of a black tail tip and especially the relatively short hair on the palmar and plantar surfaces with fully visible foot- pads (see Fig. 3). The fur is thick and soft, the tail is bushy. The black lacrimal stripe is well developed, extending relatively far rostrad over the muzzle to the lower jaw and covering nearly the whole chin. The back of the ears is grey. The general coat colour is beige; head, nape, shoulders, and the forelegs have a conspicuous rufous tinge, less pronounced on the chest, lower abdomen and inner thighs of the hindlegs. A relatively broad spinal stripe, fading caudad from the sacral region, also has a rufous tinge. The basal portion of the thick under hair is grey all over the body. The claws are relatively short and blunt. Discussion The distribution of Blanford’s fox The present record of Vulpes cana is the first of this species from the African conti- nent (the Suez Canal usually being considered the dividing line between Africa and Asia) and promptly confirms Geffen’s et al. (1993) hypothesis that it is likely to occur on the western shore of the Red Sea. However, whether and how far Blanford’s fox actually ranges further southward along the western shore of the Red Sea and westward into the Egyptian, Nubian and Libyan Deserts has yet to be established. Suitable (mountainous) rocky habitat stretches all along its western shore from Egypt southward through Sudan well into Ethiopia and far westward, only inter- rupted by the valley of the Nile River. Careful reexamination of possibly misiden- tified specimens of Vulpes rueppelli from NE Africa in existing collections and fur- ther trapping/collecting are necessary to determine the actual extent of the species’ African distributional range. Only then it would be possible to determine whether the specimen of V. cana reported here documents this species’ fairly recent range ex- tension into the African continent or it only was a stray individual from the Sinai, or whether it is the first material indication of its (much wider?) autochthonous oc- currence in NE Africa. We hold that most likely the last hypothesis is correct. Blanford's fox in Africa 101 Fig. 1: Distribution of Vulpes cana in Israel (hatched) and southern Sinai (1) (see Geffen et al. [1993] for details); 2: the new record from Egypt on the western Red Sea shore. The collections of the Museum Koenig contain a flat tanned skin of Vulpes cana (ZFMK 93.376), purchased in the furriers’ market of Herat, NW Afghanistan, in winter 1972 by M. K. Nauroz. The animal had allegedly been taken in the vicinity of Chaghcharan, central Afghanistan (34° 31’ N 65° 15” E) (about 2300 m a. s. 1.). If this is correct, this locality would bridge the gap between the hitherto published records from SW Pakistan and SE Afghanistan on the one hand and those from NE Iran and S Turkmeniya on the other. It would also raise doubts whether the species is only found at altitudes below 2000 m as maintained by Hassinger (1973). Nietham- mer (1983) stated that there are few distributional records of Vulpes cana from N and S Afghanistan but the only one hitherto published from that country is a skin ob- tained in Kandahar (Pocock 1941), the exact geographical origin of which is not even clear (Hassinger 1973). So the specimen reported here is only the second record of Blanford's fox from Afghanistan. Those distributional records hitherto known of the species which seem to be pro- perly documented are summarized in Fig. 2. For some of these records it is not clear, however, from the data published in the literature what kind of material they were based on and whether it was preserved (see Table 2). Non-verifiable ones like (possi- ble) sightings in Iran (Lay 1967) or India (Ranjitsinh 1985) or a controversial photographical record (Gasperetti et al. 1985, Harrison & Bates 1989) from Saudi Arabia are not entered on this map. Basically the distribution area of Vulpes cana divides into two parts: the wider Iranian Plateau on the one hand and the Arabian Peninsula/Near East on the other, the latter expanded now to NE Africa by the specimen from Egypt reported here. With the exception of the relatively numerous records from Israel (and those from Egypt) the few remaining ones are widely scat- G. Peters € R. Rödel 102 uauttoads adA1 — y “(LL6T) S1I9QO0YH — S (TP6I) 190904 — Y :(6861) soled 9 UOSLIIEH — £ “Apn3s sıyy — 7 “(L861) ‘Te 19 uyosppusw — | :S3DINOS ueJsiyanjeg ‘ueleyy uejsiyanjeg ‘Iepemd »«T ECV 8L81 NE ueJsiyanjeg “equn] COL IL 6161 WA uejsiyeq JEJ0UA 0007 WHNO JeJoyd 756 WHNO UBUIO ARSIO IpeM vseit6 MINAZ TeuIg UJ9YNOS S6IL NVLWNZ 1dA38q AZOO vL8L AVLINZ Ipoh UH vS6L NVLNZ Ipod UH CS6L NV LINZ IP9D UH VOLL NVLNZ UQUIB Y USIIYIBIN 0SLLNVLWZ [98.18] 1d SA0Qqe 9DINOS UYIpIM Ayıfe3o] usumads [e19soJ “(ATAY [OL ‘AUSIOATUA) AIAV [AL UMaISNIA [e9130/007 — NVLWZ :uuog “SIUION Iopuexsjvy wnssnw pun INJISUISIUNYISIOA SIYISIBO[OOZ — MINAZ “Jeosn]A “unasnia AOSTA feinen UeWO — WHNO ‘uopuoy “[A103STH [e1men] wnssnW ysyrug — WI) (9199119999 Ie[NqIpuew — elo ‘Y190) Arepxeum — ¿IND SUOTOIISUOD TENAIOISJUT — DO] “OSPIUTBIQ JO UYIPe9JQ — YA :yIpesıq IewosAz — gz “qyi3guo] ¡eseqo[Ápuoy — “TED “100Jpuly — AI ¿189 — H :[re] — | ‘Apoq pue pesy — gH “1uy3tam — M) Duos sodjn4 jo [wur] syuswaınsesu [¡nys pue Apog ‘[8] 1y3ram :] 2198 L Blanford's fox in Africa 103 tered within each of the two parts of the distribution area. At the present state of knowledge it is not possible to decide whether this reflects the species” actual rarity throughout most of its distributional range or is just paucity of records in scientific collections, partly due to the secrecy and nocturnal habits of this fox. Lay (1967: 206) mentioned that in Iran skins of Blanford’s fox “were rather common at fur shops, particularly at Tehran”, and the intensive search for Vulpes cana in Israel during the last decade revealed that it is common there in mountainous desert ranges (Mendel- sohn et al. 1987, Geffen et al. 1993). Therefore it is again all the more astonishing that the species is not mentioned in a recent survey of carnivores in Jordan (Qum- siyeh et al. 1993). Generally there is uncertainty about the exact geographical origin of those specimens (skins) of Blanford’s fox from Pakistan, Afghanistan, and Iran which were obtained in fur bazaars or otherwise indirectly (these records are specifically iden- tified in Fig. 2). Al-Khalili (1993), and Geffen et al. (1993) listed a skin from Bajaur (=Bezaur?), North Waziristan, Pakistan, which very likely is the same specimen (BM 1907.6.8.1) mentioned by Pocock (1941) as purchased in a shop in Peshawar and said to be from Bezaur, North West Frontier Province, Pakistan. The qualification of locality data in such specimens ought to be heeded. Some confusion also exists in the literature as to the precise geographical location of a particular record of this fox species from the former USSR. The locality Bokhara (= Bukhara), Uzbekistan, as listed by Lay (1967), Al-Khalili (1993), and Geffen et al. (1993) (with coordinates), resp. Bokhara Mts, Uzbekistan (Corbet 1978), is a misunderstanding. Other names published like Bokhara in Turkestan (Pocock 1941), Bukhara Mountains (Ognev 1962), or Bokhara, Russian Turkestan (Ellerman & Morrison-Scott 1966) are also not precise enough to preclude misconception without consulting the original publica- tion of this record (Shitkow 1907) in which Vulpes cana var. nigricans was named. The record is based on one mounted specimen and three skins. According to infor- mation provided by the collector(?)/donor Th. K. Lorenz, all four specimens had been obtained in the same area (fide Shitkow 1907). In that publication it was variably and rather vaguely named as “the mountainous part of Bukhara”, “moun- tainous Turkestan”, and “near the borders of Bukhara” (translation of the original German text, G. P.). It was later restricted by Heptner (Heptner & Naumov 1967: 269) to S Tadzhikistan (“mountainous Bukhara”). Although with a question-mark in parentheses, Pavlinov & Rossolimo (1987: 53) further restricted it to the districts of Kurgan-Tyube and Kulyab, Tadzhikistan. At the time of the publication of this record, Tadzhikistan was a part of the former Bukhara Emirate, a Russian protec- torate then. So the locality in question definitely is neither the city of Bukhara in Uzbekistan, the capital of the former Bukhara Emirate, nor Bokhara Mts, Uzbekistan. Bobrinskii et al. (1944) and Heptner & Naumov (1974) entered the S Tad- zhikistan locality into their distribution maps for Blanford’s fox. Ognev (1962) argued that it is quite likely to occur there but other authors like Heptner & Naumov (1974) or Potansky (1993) seriously doubted it, and Novikov (1962) did not even list this locality. The only records of Vulpes cana from the former USSR that these latter authors accepted as reliable are those from S Turkmeniya. As mentioned earlier, authors like Mendelsohn et al. (1987) or Geffen et al. (1993) put forward hypotheses about the actual extent of the distributional range of Blan- 104 G. Peters € R. Rodel Table 2: Records of Vulpes cana entered in Fig. 2. nature 2 comments of specimens (s) G country/locality source Pakistan Gwadar, Baluchistan Turbat, Baluchistan Kharan, Baluchistan Chagai, Baluchistan Khuzdar, Baluchistan Bajaur, North Waziristan Afghanistan 7 Kandahar 8 Chagcharan former USSR skin + skull skin + skull skin? skin? skin skin type nature of specimens not clear; records not preserved? skin skin 9 S Tadzhikistan 10 Saramsakly, Turkmeniya 11 Bakharden, Turkmeniya Iran 12 Duruch, Khorassan 18 Shiraz, Fars 14 Ahmad Mahmoudi, Fars 15 Faridan, Khuzistan Oman 16 Jabal Samhan, Dhofar 3 skins, 1 moun- ted specimen skin skull fragment skin 3 skins remains 2 skins 2 skulls, 1 skin, perhaps additional material record not preserved? 1 baculum Saudi Arabia 17 40 km SE Biljurshi, Asir Province Israel 18 various numerous records Egypt 19 Jabel Umm-Shawmar, Sinai skull? 20 Wadi Qiseib skin + skull remains record not preserved? various localities see source m; records not for all localities nature of specimen not clear Sources: a — Blanford (1877); b — Pocock (1941); c — Roberts (1977); d — P. Jenkins (in litt. 1993); e — this study; f — Shitkow (1907); g — Ognev (1962); h — Novikov (1962); i — Birula (1912); — Lay (1967); k — Harrison & Bates (1989); 1 — Al-Khalili (1993); m — Geffen et al. (1993); n — Mendelsohn et al. (1987) ford’s fox, the latter authors (1. c.: 106, Fig. 1) even marking a “predicted range in the Middle East” in the distribution map presented and arguing that “It is possible that in the future this fox will be found in north-west India and along the western Red Sea shore south to Ethiopia” If Vulpes cana originated in the Plateau of Iran from where it extended its range to the Near East, following the marginal mountain ridges in the south and west of the Arabian Peninsula and if it is strictly bound to (mountainous) rocky desert habitat as maintained by Geffen et al. (1993), Mesopotamia and the open flat and sandy deserts of Iraq, Syria, Jordan and the north-eastern and central part of the Arabian Peninsula formed a natural barrier against the westward expansion of its distributional range beyond the wider Plateau Blanford’s fox in Africa 105 i 35 45 55 65 Fig. 2: Distribution of Vulpes cana based on properly documented records (for details see Table 2). O: geographical provenance of record(s) entered definite; O: geographical pro- venance of record(s) entered unknown resp. questionable. For details of distribution in Israel see Geffen et al. (1993) resp. Fig. 1. of Iran. Only if the Street of Hormuz had fallen dry during the last glacial period(s) the species could have crossed it and extended its range into the Arabian Peninsula and from there further on in the way hypothesized by Geffen et al. (1993). Certainly suitable (mountainous) rocky desert habitat extends beyond the margin of the documented distributional range of Vulpes cana, especially from NW Iran westward to N Iraq and E Turkey and beyond the presently known extreme eastern and north- eastern records in Afghanistan, the former USSR and Pakistan, but no statement is possible as to the species’ presence in these areas resp. its absence from these. To the best of our knowledge there is no other mammal species with a distribution pattern largely matching the one presently known of Blanford’s fox. The eastern part of the distributional range of the sand cat Felis margarita from the Sinai in the W to Uzbekistan and Pakistan in the E matches that of Blanford’s fox to some extent. However, Felis margarita differs from Vulpes cana being adapted chiefly to sandy desert habitat (Harrison & Bates 1991) and is present in the whole of the N African desert belt from Morocco to Egypt (Hemmer et al. 1976) from where records of Blan- ford’s fox are lacking until now. The combined distributional ranges of the two hedgehog species Paraechinus aethiopicus and Paraechinus hypomelas largely coin- cide with the range of the sand cat (Corbet 1988). The eastern species Paraechinus 106 G. Peters &R. Ródel hypomelas lives on gravelly slopes or rocky areas in desert and arid steppe zones of Iran, Afghanistan, Pakistan, Uzbekistan and Turkmeniya, with isolates in Oman, near Aden and on two islands in the Persian Gulf (Roberts 1977, Corbet 1988), so roughly comparable to Vulpes cana in respect of habitat and geographical range. Yet, at the present state of knowledge there seems to be only limited sense in comparing the very likely incompletely known distributional range of Blanford’s fox with com- pletely resp. likewise incompletely documented ranges of other mammal species, in order to arrive at a hypothesis on the eventual ultimate causation of the specific distributional pattern of this fox species. Mendelsohn et al. (1987) already noted that the distribution of Hume’s tawny owl (Strix butleri) to a certain extent is similar to that of Vulpes cana. Geographical variability of Blanford”s fox The colour and markings of the ZFMK skin of Blanford's fox from Afghanistan almost fully correspond with Clutton-Brock's et al. (1976) description of skins of Vulpes cana in the collections of the British Museum (Natural History), including the type, and all from the wider Iranian Plateau: “ . . blotchy black, grey and white with a dark tip to the tail and a dark patch over the tail gland. There is an almost black mid-dorsal line... The underparts are almost white; the ears are grey, and there is a small dark patch between the eyes and nose”, and the total lack of any rufescent tinge. The back, neck, and especially the forehead show a very faint ochreous wash. The feet are uniformly grey with a fringe of white hairs around the toes. The footpads are naked, the claws are relatively short and blunt. This skin dif- fers considerably from the coloured figure of V. cana from Pakistan in Mivart (1890: Plate XXXI), based on the type specimens, which has a rufous wash, especially on the head and back, only a faint lacrimal stripe, and dark transverse bands on the dorsal side of the tail. Pocock (1941) described differences in intensity and extension of their ochreous wash in the four coats of Blanford's fox from Pakistan and Afghanistan, then held in the collections of the British Museum (Natural History). As far as can be judged by photos of Blanford’s fox from Israel published in Gef- fen & Hefner (1992) and Macdonald (1992), the ZFMK specimen from Egypt largely matches these in coat colour and markings. From these the ZFMK skin from Afghanistan clearly differs in a generally greyish colour, the absence of any rufous tinge and the presence of a black dorsal stripe. However, Harrison & Bates (1989: 75) noted that in the sample of Vulpes cana skins they studied “ . . the blackish mid- dorsal spinal crest which is a marked feature of the specimen from Israel is less evi- dent in the example from Dhofar .. ”. So, there seems to be considerable individual variation in this character, as already supposed by these authors. Despite the dif- ference in general colour, both coats have thick grey under hair, in both the back of the ears is grey and the black lacrimal stripe is distinct, extending over the muzzle to the chin which is nearly black. This stripe is also clearly visible in the photo of a mounted specimen of Vulpes cana from Tadzhikistan figured in Shitkow (1907), and this individual also has a black chin. Shitkow (1907) also noted that two of the three skins from Tadzhikistan studied by him had a rufous tinge on the shoulders. Nevertheless, it seems that the general coat colour of Blanford's fox is grey in the Blanford’s fox in Africa 107 population of the wider Plateau of Iran and beige with a rufous tinge of variable extent and intensity in that on the Arabian Peninsula, in Israel and Egypt. Individual variation in coat colour and markings does occur and seasonal variation in these characters and coat quality is very likely to occur but considerably more and better documented specimens are needed to evaluate and understand this variability over the species’ whole distributional range. Because of the small data base a comparison of measurements of individuals of this fox from different parts of the species’ distributional range (see Table 1) can only be made with considerable reservations. Compared with the specimens from all other localities, the one from Egypt is smaller in most external measurements and especial- ly has a proportionally shorter tail. Body weight was recorded in too few specimens of Vulpes cana to draw definite conclusions from the differences in this respect be- tween the specimen from Egypt and those from Israel. Cranial measurements show no unequivocal developmental trend, with the exception of condylobasal length (CBL). CBL generally is smallest in the specimens from Israel, intermediate in the one from Egypt and those from Pakistan and largest in those from Oman. However, the sample size of skulls of Blanford’s fox from all parts of its distributional range with the exception of Israel is much too small to evaluate and understand the variability of cranial measurements in this species. Therefore the significance of dif- ferences in these characters between the populations of V. cana as listed in Table 1 (which represents the complete published sample of skulls of this species) cannot be assessed. Harrison & Bates (1989: 76) argued that the size differences between the specimens from Israel and those from Oman “. . . certainly suggest that the Dhofar population may be subspecifically different” We hold, however, that the number of specimens of Blanford’s fox for which the relevant measurements are available at pre- sent is not large enough to substantiate this hypothesis. The only adequately documented difference in the known sample is that in general coat colour between animals from the wider Iranian Plateau and those from the Arabian Peninsula/Near East portion of the species” distributional range. Whether this difference (or others among these or other populations) justifies the attribution of subspecific status to these two populations (or others) can only be decided when the species” total distributional range and the geographical distribution of character variability are sufficiently known. Problems of species determination In studying character displacement in cranial characters of the three Saharo-Arabian fox species Vulpes vulpes, V. rueppelli, V. cana, Dayan et al. (1989) evaluated con- dylo-basal length, antero-posterior diameter of the upper canines and lower car- nassial length. The populations of V. rueppelli and V. cana from Israel showed no overlap in condylo-basal length, a partial overlap in lower carnassial length and a complete overlap in the upper canine measurements, whereas those of V. cana from Israel and V. rueppelli from the Sinai overlapped completely in all three measure- ments. There was no or only marginal overlap in these three cranial measurements for Blanford’s fox with the other V. rueppelli populations studied (from Arabia, Egypt, Algeria). Sample size for V. cana from Israel was very small (n = 3), though, 108 G. Peters € R. Ródel and in V. rueppelli may also not have been sufficient (n = 4—9) to be fully represen- tative of the respective populations. These data and those published by Osborn & Helmy (1980), Gasperetti et al. (1985), Mendelsohn et al. (1987), and Harrison & Bates (1991) document that (certain) cranial measurements of V. rueppelli vary con- siderably over parts or perhaps the whole of its distributional range and that for some populations they (partly) overlap with those of V. cana. As stated above, the actual range of variability in these measurements in Blanford’s fox is not established yet. It is very likely that occasionally this situation led to incorrect identifications of museum specimens of the latter species as V. rueppelli if the decision was or had to Fig. 3: Right forefoot of an ad. o Vulpes cana (study skin ZFMK 93.354) (right) and (left) forefoot of an ad. Q Vulpes rueppelli (study skin ZFMK 89.101), both from Egypt. The diagnostic difference between the two species in the length of the palmar (and plantar) hair is marked. In V. rueppelli this hair is long, forming a cushion as an enlarged tread which con- ceals the footpads. In V. cana this hair is much shorter and does not form such a cushion, so the footpads are visible. Blanford’s fox in Africa 109 be solely or mainly based on cranial material. The reverse is much less probable because only so few skulls identified as Vulpes cana are known. However, the situation seems to be more complex. E. g., all available skull measurements of a young adult © specimen identified as V. rueppelli in the collec- tion of the Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH 89592), are within the range for V. cana (Table 1). Most are (considerably) smaller than the correspond- ing measurements published of V. rueppelli specimens from Egypt (Osborn € Helmy 1980) or the Arabian Peninsula (Gasperetti et al. 1985, Harrison & Bates 1991); in a few measurements there is marginal overlap. Therefore, based on cranial measure- ments, this specimen (FMNH 89592), collected in Wadi el Sheik, St Catharine's Monastery Area, South Sinai, Egypt, on May 22, 1958 by H. Hoogstraal, would more likely be identified as Vulpes cana than as V. rueppelli. At the present state of knowledge the most reliable diagnostic character to distinguish between these two fox species seems to be an external one: in V. rueppelli palmar and plantar surface are covered by long hair forming a kind of cushion as an enlarged tread surface, largely concealing the footpads of fore and hind feet, whereas in V. cana the tread surface of fore and hind feet is not enlarged by long hair and therefore the pads are (almost) fully visible (see Fig. 3). Sometimes this diagnostic difference my be less pronounced than in the specimens figured, especially so in flat skins with palmar and plantar skin surface cut open. Then the sole pads in V. rueppelli skins can be a bit more exposed. However, the diagnostic difference is not due to the preparation pro- cedure. This is obvious in comparing photos of the feet of live specimens of both species: V. rueppelli (see Gasperetti et al. 1985: 408, especially left hind foot of figured individual); V. cana (see Geffen & Hefner 1992: 19, especially right fore foot of that animal). Only the former animal figured has dense and long hair on the soles forming an enlarged hairy cushion. The feet on the skin of the fox specimen FMNH 89592 show the long hair typical of V. rueppelli, confirming the original species iden- tification, despite of the fact that most of its cranial measurements would rather sug- gest its identification as Vulpes cana. We hold that because of the situation detailed before only a careful study of skull morphology and teeth, size variation and sexual dimorphism as well as other character complexes in either of these Vulpes species, based on a sufficient sample from their entire distributional range, can help to settle the extant problems in species delimitation/identification and in the determination of their actual respective distributional range. Obviously the latter problem is partly due to the former. It is with these qualifications that we discussed the data presently available. Acknowledgements We would like to express our sincere thanks to Ms. Paula D. Jenkins for providing information on the specimens of Blanford’s fox in the British Museum (Natural History) collection, and to Mr. Johannes Handwerk for the preparation of the specimen from Egypt reported here. Special thanks are due to Dr. Rainer Hutterer for checking the material of V. rueppelli in the Field Museum of Natural History, Chicago, for us, his generous assistance and advice and the helpful discussion in preparing the manuscript. 110 G. Peters € R. Rödel Zusammenfassung Das Vorkommen des Afghanfuchses Vulpes cana Blanford, 1877 auf dem Afrikanischen Kon- tinent wird erstmals nachgewiesen. Damit erstreckt sich das bisher bekannte Verbreitungs- gebiet der Art von NO Afrika über den Sinai, Israel, den Randbereich der Arabischen Halb- insel und den Iran bis nach W Pakistan und S Tadshikistan. Darin sind allerdings nur wenige, weit voneinander entfernte Einzelnachweise bekannt. Dieses Problem wird ebenso diskutiert wie das der eindeutigen Bestimmung dieser Art und ihrer Abgrenzung gegenüber dem Sand- fuchs V. rueppelli (Schinz, 1825). References Al-Khalili, A. D. 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CUR en VIA , mer 10 Bd. 45 Ss. 113123 Bonn, Oktober 1994 „Es wäre Zeit, einen ‘allgemeinen Hartert' zu schreiben”: Die historischen Wurzeln von Ernst Mayrs Beiträgen zur Evolutionssynthese?*) Jürgen Haffer 299, Abstract. “It would be time to write a ‘general Hartert’”: the historical roots of Ernst Mayr’s contributions to the evolutionary synthesis. — In the spring of 1924, the 19-year- old medical student Ernst Mayr in Greifswald sent a long letter to his mentor Erwin Stresemann in Berlin suggesting that he should write a “general Hartert” or “the science of geographical variation” in birds where Stresemann should analyze the general pheno- mena and theoretical background of geographical variation and speciation in birds in- cluding discussions on the genetic basis of such differentation. In other words, he asked Stresemann to derive theoretical conclusions from the practical work of Ernst Hartert whose 3-volume magnum opus on “The birds of the Palaearctic Fauna” (1903—1922) had just been completed. This suggestion, together with his extensive comments, demonstrate Ernst Mayr’s early interest in the theoretical understanding of systematic data and in a critical synthesis regarding the problems of the origin of subspecies and species of animals. During the 1920s, however, Stresemann was busy preparing the manuscript for the Aves volume (1927—1934) in the Handbuch der Zoologie. Following the completion of this manuscript, Stresemann pursued increasingly the study of general biological topics in or- nithology. As early as 1927 (in Berlin) and again in 1935 (in New York), Ernst Mayr em- phasized the need for an integration of the results of modern genetics and systematics. His studies, during the 1930s, on South Sea birds, particulary on their geographical variation, polymorphism, and speciation, as well as his contacts with T. Dobzhansky and the geneticists of the Columbia University (New York) led him, almost two decades after his 1924-letter to Stresemann, to write his own much enlarged version of a “general Hartert” which was published under the title “Systematics and the origin of Species” (1942) and which became a cornerstone of the synthetic theory of evolution. Key words: Evolutionary synthesis, Ernst Mayr, history. Einleitung Die moderne Evolutionstheorie entstand in den Jahren 1937—1950, als T. Dobzhans- ky, E. Mayr, B. Rensch, G. Stebbins und G. Simpson sowie mehrere andere Biologen die vorher weit getrennten Forschungsbereiche der Systematik, Genetik und Paläon- tologie in einer umfassenden evolutionsbiologischen Synthese vereinten (Mayr & Provine 1980). Ernst Mayr hat wiederholt auf den wichtigen Beitrag der Systematiker (naturalists) zu dieser Synthese hingewiesen, insbesondere durch ihre Untersuchun- gen zur geographischen Variation polytypischer Pflanzen- und Tierarten und zur graduellen geographischen Speziation sowie durch ihre Entwicklung des „Denkens in Populationen” (Mayr 1980a, 1982, 1991 a). Dobzhansky war Entomologe und hat in den 1920er Jahren Untersuchungen zur geographischen Variation und zur Popu- 1) Ernst Mayr gewidmet in Verehrung und Freundschaft zu seinem 90. Geburtstag am 5. Juli 1994. 114 J. Haffer lationsgenetik von Marienkäfern durchgeführt; Rensch hat die Taxonomie von Schnecken und Vögeln untersucht und ein erstes zusammenfassendes Buch über die „Neue Systematik” veröffentlicht (Rensch 1929); Ernst Mayr ist Ornithologe und Evolutionsbiologe, der 1926 mit einer zoogeographischen Arbeit bei Erwin Strese- mann in Berlin promoviert wurde und 1928— 1930 drei ornithologische Expeditionen nach Neuguinea und Melanesien unternahm (jeweils eine Expedition im Anschluß an die vorhergehende für die zoologischen Museen in Tring, Berlin und New York). Seit Januar 1931 bearbeitete er insbesondere die umfangreiche ornithologische Aus- beute der Whitney South Sea Expedition sowie andere Sammlungen am American Museum of Natural History in New York, bis er 1953 einem Ruf als Professor für Zoologie an die Harvard Universität in Cambridge, Massachusetts, folgte. In diesem dritten Beitrag zur Geschichte der Seebohm-Hartert ‘Schule’ der euro- päischen Ornithologie (Haffer 1994a, b) bespreche ich die historischen Wurzeln von Ernst Mayrs theoretischen Ansichten zum Artproblem und zur geographischen Va- riation an Hand eines frühen Briefes von ihm sowie seiner ersten Veröffentlichungen aus den 1920er Jahren und behandele die Umstände, die zur Entstehung seiner kriti- schen Synthese über “Systematics and the Origin of Species” (1942) führten. Einige historische Aspekte aus der Frühzeit der „Neuen Systematik” und der Evolutions- synthese hat Mayr (1980a, b, c, 1981, 1991 b, 1992) in mehreren Arbeiten mit autobio- graphischem Charakter selbst besprochen (siehe auch Bock 1994). „Es wäre Zeit, einen ‘allgemeinen Hartert” zu schreiben” Wie schon in seiner Dresdener Gymnasialzeit nutzte der Medizinstudent Ernst Mayr 1923 —1925 in Greifswald, zeitweise zusammen mit seinem Freund Herbert Kramer, jede freie Minute neben den Vorlesungen zu feldornithologischen Beobachtungen (Scharnke 1931). Er hatte Greifswald als Studienort gewählt, weil er meinte, daß diese Universität im ornithologisch interessantesten Gebiet Deutschlands läge (Mayr 1980b). Im Frühjahr 1923 war er mit Dr. Erwin Stresemann am Zoologischen Mu- seum in Berlin bekannt geworden, als er diesen aufsuchte, um mit ihm seine Beob- achtung von Kolbenenten (Nerta rufina) bei Dresden zu besprechen (Mayr 1923). Stresemann war vom Enthusiasmus des jungen Studenten so eingenommen, daß er ihn einlud, in seinen Ferienzeiten als Volontär in der Ornithologischen Abteilung zu arbeiten (“It was as if someone had given me the key to heaven”, erinnerte sich Mayr (1991 b) kürzlich an diese Einladung). Im Frühjahr 1924 schrieb Mayr aus Greifswald an Stresemann einen langen Brief, der als erster der umfangreichen Korrespondenz dieser Ornithologen (von 1924 bis 1972) in Berlin aufbewahrt wird (Staatsbibliothek Preußischer Kulturbesitz, Hand- schriften-Abteilung, Stresemann-Nachlaß, Nr. 150, Briefe Mayr an Stresemann, Ord- ner 41). Dieser Brief zeigt die historischen Wurzeln von Mayrs späteren Arbeiten und wirft ein interessantes Licht auf die frühen theoretischen Ansichten zur ornithologi- schen Systematik von Spezies und Subspezies des damals neunzehnjährigen Studen- ten, die teilweise aus der damaligen Zeit heraus verständlich sind, und andererseits werden schon gewisse Vorstellungen und Eigenschaften verdeutlicht, welche für seine späteren Arbeiten charakteristisch sind. Vor allem dokumentiert dieser Brief, daß Ernst Mayr nicht erst seit den späten 1930er Jahren, sondern schon fast 2 Jahrzehnte Ernst Mayrs Beitrag zur Evolutionssynthese 115 früher, zu Beginn seines Universitátsstudiums, Fragestellungen in den Wissenschafts- bereichen verfolgte, in denen er später so entscheidende Beiträge leistete. Nach detaillierter Schilderung feldornithologischer Beobachtungen am Greifswal- der Bodden (Zwergmöwen, Mittelpecht, ,,. . . begeisternd ist auch die große Zahl der Ringelgánse” ... „Am 11. 5. war ich in der hiesigen Reiherkolonie . . ”) fährt Mayr in diesem Brief vom 12. Mai 1924 an Dr. Stresemann recht unbekümmert fort [Zu- sätze und Hinweise auf Erläuterungen in eckigen Klammern]: „Nun möchte ich Sie noch zu einigen Arbeiten auffordern. Sie sagten mir in Berlin, [Adolf B.] Meyer habe in den „Vögeln von Celebes“ [A] gesagt, in der Ornithologie werde man bald alles mit mathematischen Formeln machen. Wie wäre es, wenn Sie Grundsätze einer ornitho- logischen Mathematik aufstellen würden? Das würde uns eine (vom rein theoretischen Stand- punkte aus notwendige) quaternäre Nomenklatur ersparen. 1.) Intensitätsindex. Man verglei- che Parus atricapillus rhenanus und subrhenanus, Motacilla flava rayi und thunbergi, Cardue- lis I. linaria und cabaret. 2.) einen geographischen (bzw. klimatischen) Faktor (Wüste, Steppe, Polarklima, Insel, feuchte Küste usw.), 3.) muß die individuelle Variation berücksichtigt wer- den und 4.) die Nomenklatur der Zwischenformen [Abb. 1]. 4 *. 3.Sumpfebene 2. Steppe Zwischen- valle Hecho lateaun : form ges (Entwickiinge: zentrum) Vor, ITA _ Kultur- +. Tiefebene | | 6. Hiigelland Abb. 1: Okologische und historisch-dynamische Interpretation der Entstehung geographischer Variation bei einer Vogelart. Die Pfeile symbolisieren die Ausbreitung von Populationen und ihren Sekundärkontakt nach Umgehung geographischer Barrieren. Nach einer schematischen Skizze in Ernst Mayrs Brief an Dr. Stresemann vom 12. Mai 1924. Erläuterungen im Text. Man wird wohl im ganzen 6 scharfe Formen auf dem obigen Gelände zu erwarten haben. Streng zu unterscheiden aber ist zwischen den Zwischenformen, die zwischen | u. 2, 2 u. 3, 3u.4, 5 u. 6 einerseits und 4 u. 5 andererseits entstehen werden. Z. B. wird der Übergang zwi- schen 5 und 6 durchaus kontinuierlich sein, so daß a [b, c, etc.] ziemlich einheitlich sein [wer- den]. Zwischen 4 und 5 wird eine Bastardierung eintreten und damit eine starke individuelle Variation (Schwanzmeisen). Man hat also die Zwischenformen zwischen 5 und 6 so zu schrei- ben: 6>5 dagegen zwischen 4 und 5: 4x 5 usw. Ferner ist die Isolation zu beachten. Wenn eine Form von den Grenzformen nicht fortwährend frische Blutzufuhr erhält, so schlägt sie oft eine ganz aberrante Entwicklung ein. Dies läßt sich jedoch wohl nicht mathematisch aus- drücken. Es sind im Laufe der letzten Jahre soviele neue Formen beschrieben worden, daß es Zeit wäre, einen „allgemeinen Hartert” zu schreiben (oder „Die Lehre von der geographischen Variation und von den Formenkreisen”) [Betonung hier hin- zugefügt]. Es müßten da die ebengenannten Tatsachen besprochen werden, ferner über ab- ändernde Faktoren (aktiv, d. h. Klima usw., teilweise auf Grund von Górnitz [B]), ferner über abändernde Faktoren (passiv, d. h. Farbe, Größe, Biologie usw.). Ferner das Thema: Wie weit 116 Jn Hat fier kónnen Formen desselben Formenkreises aufeinander tibergreifen ohne Bastarde zu bilden? Und: Wie weit brauchen einander áhnliche und sich ausschlieBende Arten doch nicht demsel- ben Formenkreis angehören. Z. B.: Wenn sich Muscicapa a. atricapilla [Trauerschnápper] und c. collaris [Halsbandschnäpper] geographisch ausschließen würden, würden sie doch sicher in denselben Formenkreis gestellt und umgekehrt könnte jemand auf den Gedanken kommen zu sagen: ich kann die Schafstelzenformen [Motacilla flava] nicht mehr als Formen anerkennen, trotzdem sie sich geographisch größtenteils ausschließen, genauso wie die Umgrenzung der Gattungen mehr oder weniger Geschmackssache ist. — Ferner muß der phylogenetische Zusammenhang der verschiedenen Formen einmal aufge- klärt werden. Mittels der Mutationen und einiger Formen wie Sprosser [Luscinia luscinia], Clerthia] brachydactyla läßt sich schon eine Theorie aufbauen [C]. Es ist das notwendig, um das die Wissenschaft nicht fördernde Dogma Kleinschmidts zu ersetzen [D]. Ich bin (trotz al- ler Vererbungslehre, Baurs Modifikationen, usw.) Anhänger des Lamarckismus. Es ist in je- dem Organismus eine große Anzahl gleicher Entwicklungsmöglichkeiten wie in anderen. Da- her die ganzen Konvergenzerscheinungen. — An gewissen Merkmalen (die dann vielleicht für mehrere Formenkreise gleichzeitig gültig sind) müßte man auch herauskriegen, wo das Entwicklungszentrum jedes Formenkreises ist (Berajah [E]). Dabei dürfte eine vergleichende Morphologie der Jugendkleider eine entschei- dende Rolle spielen. Diejenige Form, deren Jugendkleid am meisten dem Alterskleid ähnelt, ist vielleicht die älteste. Bei der Suche nach dem Entwicklungszentrum darf man aber nicht in den Fehler verfallen (wie dies teilweise wohl geschehen ist, besonders auch in der Ethnogra- phie), dasjenige Land zu nehmen, von dem das wenigste Material vorhanden ist. Ferner hat sich in der ornithologischen Besiedlungslehre ein Gedanke noch nicht durchgesetzt, der (viel- leicht mehr als berechtigt) der vorherrschende in der Ethnographie ist, nämlich daß ein Ent- wicklungszentrum immer wieder von neuem ganze Wellen von Tieren hinaussendet. Nach dem was ich bisher gelesen habe, scheint man in der Ornithologie der Meinung zu sein, daß die Expansionszentren immer in der Peripherie des Verbreitungsgebietes liegen. Ebenso gut könn- te es doch in einem Ökologisch günstig gelegenen [Areal] gelegen haben. — Ferner ist eine interessante Frage die Schnelligkeit der Formenbildung („polnischer Girlitz” [F]). Wenn man Anhänger der Mutationstheorie ist, dann löse man die Frage: Wie verschwin- det aus dem Verbreitungsgebiet der Vater der Mutante? Wenn man will, kann man ja behaup- ten, die Mutante sei expansionskräftiger als die Stammform und komme deshalb in anderen Gebieten vor. Die eigentümlichen Konvergenzerscheinungen, die in der Systematik schon zu vielen Fehlern Anlaß gegeben haben, bedürfen in diesem Zusammenhang auch gründlicher Berücksichtigung. Es gibt ... sehr viele Ornithologen, die froh wären, wenn das einmal zusammenhängend bearbeitet würde. Das wäre doch Ihrer würdig. Es darf uns da kein Engländer zuvorkommen, denen es ja an und für sich bei dem viel größeren Material, das sie haben, viel leichter wäre... Eine sehr dankbare Aufgabe für Sie wäre es auch, wieder einmal eine Nomenklaturliste im J. f. ©. [Journal für Ornithologie] zu veröffentlichen und zwar für die Arten mit mehreren Formen innerhalb Deutschlands mit ungefähren Verbreitungsgrenzen (ich weiß genau, daß das keine scharfen Grenzen sein können). Das Material ließe sich bei der Häufigkeit der meisten in Betracht kommenden Arten mit nicht allzu großer Schwierigkeit beschaffen. Bei seltenen Arten bin ich natürlich Anhänger des Lönsschen Grundsatzes [G]: Lieber ein Loch in der Wis- senschaft als in der Natur. Mit ornithologischem Gruß Ihr ergebener Ernst Mayr” [H] Erläuterungen zu obigem Brief [A] A. B. Meyer & L. Wiglesworth (1898) sowie L. Wiglesworth (1898) hatten vorgeschlagen, bei klinal und gestuft klinal variierenden Arten nur die Extreme mit Subspezies-Namen zu kennzeichnen und einzel- ne Merkmalsstadien dazwischen fortlaufend zu numerieren. Ernst Mayrs Beitrag zur Evolutionssynthese 117 [B] Górnitz (1923: 498) hatte gefolgert, „daß die Mehrzahl der geographischen Farbrassen der Vögel nicht das Produkt von Selektionswirkungen ist, sondern idiokinetisch durch Einwirkung klimatischer Faktoren entstanden ist”. [C] Hinweis auf zwei Paare von Zwillingsarten (Luscinia luscinia/L. megarhynchos und Certhia brachy- dactyla/C. familiaris), deren Partner sehr wahrscheinlich in geographischer Isolation von je einem ge- meinsamen Vorfahren entstanden sind und heute als getrennte Arten in einer schmalen (Nachtigallen) bzw. breiten Uberlappungszone (Baumláufer) in Mitteleuropa in sekundárem Kontakt stehen. [D] Kleinschmidt (z. B. 1921: 27, Fußnote; 1926) stand der Abstammungslehre ablehnend gegenüber und diskutierte eine unabhángige Entwicklung aller Formenkreise (nicht von gemeinsamen Vorfahren). Mayr benutzt in seinem Brief Kleinschmidts Terminus Formenkreis rein deskriptiv im Sinne einer polytypischen Art (Rassenkreis). [E] In seiner hervorragend illustrierten Monographien-Serie ’Berajah’ hatte Kleinschmidt die geographi- sche Variation und Ausbreitung zahlreicher Formenkreise diskutiert. [F] Vom Girlitz (Serinus serinus) waren mehrere Subspezies aus Gebieten beschrieben worden (Deutsch- land, Polen), die diese Art erst im vorigen Jahrhundert besiedelt hatte. In seiner Dissertation über „Die Ausbreitung des Girlitz” wies Mayr (1926) wenig später nach, daß der Girlitz in diesen Gebieten nicht von den südlichen Ausgangspopulationen taxonomisch zu unterscheiden ist. [G] Hermann Löns (1866—1914) war Heimatdichter, Faunist und Tierschützer. [H] E. Mayr, dem ich 1992 eine Kopie seines damaligen Briefes schickte, schrieb mir: „Ich amüsiere mich köstlich über den langen Brief des „frechen kleinen Mayr”. Ich hatte ihn total vergessen, und selbst das Lesen des Briefes hat keinerlei Erinnerung ausgelöst”. Erwin Stresemann hat dem Autor dieses Briefes sehr wahrscheinlich bei seinem nächsten Besuch in Berlin mündlich geantwortet und mag ihm bei dieser Gelegenheit von seiner Arbeit am Manuskript für den Aves-Band (1927 —1934) des Handbuchs der Zoologie erzählt haben, die ihm sicher noch lange keine Zeit lassen würde, einen „allgemeinen Hartert” zu schreiben (Haffer 1994b). Der Brief des Medizinstudenten in Greifswald mag Stresemann auch Veranlassung gegeben haben, über dessen unbe- kümmerte und direkte Art nachzudenken (im Familienkreis bei Stresemanns wurde dieser später als der „freche” Mayr bekannt), aber er erkannte wohl auch den tiefen wissenschaftlichen Enthusiasmus des jungen Ornithologen. So nimmt es nicht wun- der, daß Stresemann wenige Wochen nach Erhalt von Ernst Mayrs obigem Brief am 12. Juli 1924 an seinen väterlichen Freund Ernst Hartert nach Tring (England) schrieb (Hartert-Nachlaß im Archiv der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft, Zoo- logisches Museum Berlin, Ornithologische Abteilung): — „Es besteht die beste Aussicht darauf, daß Dr. Rensch demnächst als Assistent dem Mu- seum attachiert wird. Eine glänzende Acquisition! ?) Ich habe noch einen anderen werdenden Stern entdeckt, einen jungen studiosus med. mit dem seltenen Namen Mayr, von fabelhaftem systematischen Instinkt. Leider wird er wohl als praktischer Arzt verkümmern müssen. Könn- te man doch immer den richtigen Mann an die richtige Stelle setzen!” Zu diesem Zeitpunkt konnten weder Stresemann noch Hartert ahnen, daß dieser junge Studiosus weniger als 8 Jahre später Harterts Nachfolger als Kustos der orni- thologischen Sammlung des Rothschild-Museums in Tring werden sollte! (Der Plan scheiterte, als die Sammlung 1932 an das American Museum of Natural History in New York verkauft wurde, wo sie Mayr, inzwischen dort angestellt, in Empfang nahm.) 2) Bernhard Rensch hatte seit 1922 wiederholt während der Ferienzeit als Student bei Stresemann in der ornithologischen Abteilung gearbeitet und verdankte dessen Fürsprache seine Anstellung 1925 am Zoologischen Museum in Berlin (Rensch 1979: 49). Er besuchte als Student von Halle aus auch O. Kleinschmidt. Seine Veröffentlichungen der 1920er und 1930er Jahre waren Beiträge zur Entwicklung der Populationssyste matik. Von 1925 bis zu seiner Übersiedlung nach Münster 1937 assistierte Rensch dem Herausgeber des „Journal für Ornithologie”, wie die Titelblätter jener Jahrgänge ausweisen. 118 J. Haffer Ernst Mayr kam ab 1923 wiederholt während der Ferienzeiten zu Stresemann nach Berlin und beschäftigte sich am Zoologischen Museum mit Vögeln der Tropen und anderer ferner Länder. Als er 1925 das medizinische Physikum in Greifswald bestan- den hatte, überredete ihn Stresemann, von der Medizin zur Zoologie zu wechseln (und bei ihm zu promovieren), indem er ihm als „Köder” eine spätere Teilnahme an einer ornithologischen Expedition in die Tropen versprach. Er hielt dieses Verspre- chen als Lord Rothschild im Herbst 1927 Ernst Mayr auf Stresemanns Empfehlung hin anstellte, um für das Museum in Tring ab 1928 die Sammeltatigkeit von F. A. Eichhorn (der aus gesundheitlichen Gründen ausschied) in Neuguinea fortzusetzen. Der oben ausführlich zitierte Briefabschnitt von Ernst Mayr ist aus mehreren Gründen von historischem Interesse: 1) Das große Werk von Ernst Hartert über „Die Vögel der paläarktischen Fauna” (1903 — 1922) lag gerade vollständig vor. Dieser Autor war vorwiegend Praktiker und hatte in seinen Veröffentlichungen keine Schlußfolgerungen zu den theoretischen Fragen der geographischen Variation und Artbildung aus seiner Arbeit an den Vogel- faunen verschiedener Erdteile gezogen. Er hatte nur an versteckten Stellen seine Auf- fassung über die Entstehung der geographischen Variation der Gefiederfärbung der Vögel durch direkte Einwirkung klimatischer Faktoren mitgeteilt (Hartert 1898: 26) und auf Beispiele hingewiesen, welche die Theorie der geographischen Artbildung stützen (z. B. Trauer- und Halsbandschnäpper, Hartert 1903— 1922: 484). Wenn auch verschiedene Diskussionen über allgemeine Aspekte der geographischen Variation und Hybridisation bei Vögeln in der Literatur vorlagen (z. B. Stresemann 1919), kein Autor hatte bis dahin die ökologischen und historisch-dynamischen Hintergründe der Entstehung intraspezifischer Variation so klar und zusammenfassend schema- tisch illustriert und in Verbindung mit den damals neuen genetischen Erkenntnissen programmatisch, wenn auch nur stichwortartig angesprochen wie der junge Medizin- student in Greifswald. Seine Meinung, daß es im Hinblick auf das Anwachsen des Datenmaterials an der Zeit wäre, einen „allgemeinen Hartert” zu schreiben, war nur zu berechtigt und zeigt sein frühes Interesse an der theoretischen Durchdringung von systematischen Tatsachen und an der Erarbeitung allgemeiner Gesichtspunkte. Ernst Mayrs besondere Fähigkeit zur kritischen Synthese, die viele seiner späteren Veröf- fentlichungen kennzeichnet, wird hier in den Anfängen deutlich. 2) Noch vertritt Mayr die Ansicht, daß graduelle geographische Variation der Ge- fiederfärbung durch direkte Einwirkung klimatischer Faktoren entsteht (im Sinne von Geoffroy Saint Hilaire, „Lamarckismus i. w. S”), eine Annahme, von der auch Hartert (s. oben) sowie noch Jahre später Rensch (1929) und Stresemann (1929) sowie viele anderen Biologen überzeugt waren; sie kannten damals nur die Alternative des sprunghaften Mutationismus der klassischen Genetiker (z. B. de Vries und Johann- sen), die sie ablehnten. Da die genetischen Grundlagen der Vererbung in den 1920er Jahren noch nicht im Detail bekannt waren, unterschieden viele der damaligen Syste- matiker zwei Merkmalstypen bei Tieren: a) Graduell abändernde (blending) Merk- male, die für die Artbildung wichtig sind (wie z. B. die Intensität der Gefiederfär- bung bei Vögeln der Kontinente) und deren genetische Grundlage unbekannt war; b) Merkmale, die ’mendeln’ und nicht graduell abändern; sie wurden zumeist als für die Evolution unwichtig angesehen. Ernst Mayrs Beitrag zur Evolutionssynthese 119 3) Zwar behandelt Mayr in seinem Brief die taxonomische Frage mit typologi- schem Unterton, ob diese oder jene Form eine Subspezies oder Spezies darstellt und als solche benannt werden soll oder nicht, jedoch verdeutlichen die auffálligen geo- graphischen Barrieren, die ökologisch unterschiedlichen Regionen, die Pfeile (Abb. 1) sowie seine Kommentare die evolutionsbiologische Dynamik der taxonomischen Situation in anschaulicher Weise. Auch im allgemeinen Teil seiner frühen Arbeit über Schneefinken (Montifringilla) befaßte sich Mayr (1927: 611—612) mit Problemen der Entstehung und der gene- tischen Grundlage der geographischen Variation. Er kritisiert die Genetiker, die ,». . . sich bei ihren evolutionistischen Spekulationen nur auf Experimentalmaterial stützten. Sie versuchten also, die Faktoren der Artbildung zu ergründen, ohne die Beispiele zu benützen, die uns die Natur bietet.’ Er beklagt, ,,... wie wenig auch heute noch Genetik und Systematik zusammenarbeiten” und weist darauf hin, ,». . . daß die Genetiker noch heute den nunmehr 170 Jahre alten (und in vieler Bezie- hung veralteten) Artbegriff linnéischer Fassung anwenden”, den die Systematiker längst aufgegeben hätten. Diese sehr berechtigte Kritik bezog sich in erster Linie auf die Mutationisten unter den klassischen Genetikern (z. B. Johannsen); die neuen populationsgenetischen Arbeiten von Chetverikow, Dobzhansky, Baur der mittleren 1920er Jahre hatten Mayr noch nicht überzeugt. Als Ernst Mayr im April 1930 aus der Südsee nach Berlin zurückkehrte, las er mit Bewunderung das Buch von Rensch (1929) über Rassenbildung und Artentstehung, das ganz im Sinne des Populationsdenkens der ’Neuen Systematik’ geschrieben war, historisch-dynamische Aspekte berücksichtigte und allgemeine systematische Prinzi- pien, ausgehend von der Ornithologie, auf das gesamte Tierreich ausdehnte. Bei der Bearbeitung des Materials mehrerer Expeditionen nach Neuguinea und Melanesien am American Museum of Natural History, New York, seit Januar 1931 wandte Mayr dieselben Prinzipien an — z. B. führte er Renschs (1928) Terminus ’Artenkreis’ als ’Superspezies’ (Mayr 1931) in die internationale Literatur ein — und behandelte aus- führlich die komplizierte geographische Variation und den Polymorphismus der Vogelarten verschiedener Gattungen als biologische Phänomene mit komplexer gene- tischer Grundlage. „Systematics and the Origin of Species” Ernst Mayr lernte 1935 in New York die Veröffentlichungen des Populationsgeneti- kers T. Dobzhansky kennen, insbesondere über geographische Variation von Marien- käfern, und erinnerte sich später an seinen Ausruf: „Here is finally a geneticist who understands us taxonomists!” (Mayr 1980b: 419, 1992: 2). Er korrespondierte sogleich mit ihm über die Notwendigkeit der Integration der Untersuchungsergeb- nisse genetischer und taxonomischer Forschung und berichtete ihm von seinen Stu- dien an Vögeln der Südsee-Inseln, die ihn von der Plausibilität des Modells der gra- duellen geographischen Artbildung überzeugt hätten (contra Richard Goldschmidts Annahme der Artentstehung durch Saltation). Als Mayr nun mit den neuen Erkennt- nissen der Genetik bekannt wurde, insbesondere mit der Tatsache, daß den gering- fiigigen ’Mutationen’ und der genetischen Rekombination große Bedeutung zukommt, weil die natürliche Selektion auf beide ansprechen kann, gab er sogleich 120 J. Haffer seine früheren larmarckischen (geoffroyistischen) Ansichten auf (ebenso wie in die- sen Jahren auch Rensch und Stresemann in Berlin). Als Dobzhansky 1936 New York besuchte, führte ihm Mayr das ausgezeichnete Material zur geographischen Variation und Speziation der Vögel der Südsee-Inseln vor, das diesen damals sehr beeindruckt hat (Mayr 1992). Durch seine Kontakte mit den Genetikern der Columbia Universität in New York wurde Mayr 1939 eingeladen, auf einem Symposium über das Thema „Speciation phenomena in birds” zu spre- chen (Mayr 1940). Dieser Vortrag führte zu der weit ehrenvolleren Aufforderung, zusammen mit dem Botaniker Edgar Anderson 1941 die 4 Jesup Lectures an der Columbia Universität zu halten. Da Anderson nach diesen Vorträgen aus gesund- heitlichen Gründen kein Manuskript für den Druck einreichen konnte, bat der Verlag (Columbia University Press) Ernst Mayr, seinen Beitrag so auszuweiten, daß er als eigener Band erscheinen konnte (Mayr 1991 b). Auf diese mehr zufällige Weise ent- stand sein bekanntes Buch ,,Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist” (1942), das zu einem Eckpfeiler der synthetischen Evolutionstheorie wurde. | In diesem Buch stellte Mayr die allgemeinen ornithologischen Ergebnisse der Whit- ney South Sea Expedition zusammen und machte die Denkweise der neuen Systema- tik sowie den Inhalt vieler Schriften von Stresemann und Rensch, die aus sprachli- chen Gründen keine weite Verbreitung gefunden hatten, einem breiten internationa- len Leserkreis zugänglich. Neben dieser Integration der amerikanischen und europäi- schen systematischen Traditionen und der Denkweisen waren es Mayrs klare ein- dringliche Darstellung und seine Interpretation vieler Tatsachen auf der Grundlage einer neuen Populationsgenetik, die zur Überwindung lamarckistischer und typolo- gischer Ansichten in der damaligen Biologie führten und die Bedeutung der natürli- chen Selektion auch für die Entstehung komplexer Strukturen und Anpassungen sowie der klinalen geographischen Variation überzeugend darlegten. Das Prinzip der allopatrischen Artbildung, das Populationsdenken in der Systematik, das theoreti- sche Konzept der biologischen Art sowie die Betonung der „horizontalen” (geogra- phischen) Evolution waren weitere allgemeine Gesichtspunkte (siehe auch Kramer 1948, Bock 1994 und Mayr 1992). Ernst Mayr sammelte das Material für dieses Werk kontinuierlich, wenn auch mit langen Unterbrechungen, seit er im Mai 1924 als junger Student den oben im Auszug zitierten Brief an Dr. Stresemann geschickt hatte. Er selbst war es dann, der fast zwei Jahrzehnte später seine eigene Version eines „allgemeinen Hartert” bzw. der „Lehre von der geographischen Variation” und Artbildung unter dem Titel „Systematics and the Origin of Species” schrieb, nun aber erheblich erweitert durch die Einbeziehung vieler neuer Tatsachen der Systematik, Genetik und Biogeographie. Erwin Strese- mann hatte sich seit den frühen 1930er Jahren, angeregt durch seine Arbeit am Manuskript der Aves (1927—1934) im Handbuch der Zoologie, verstärkt den allge- mein-biologischen Problemen des Vogels (insbesondere dessen Physiologie und Öko- logie) zugewandt. Rensch beschäftigte sich mit Problemen der Abstammungslehre, insbesondere der transspezifischen Evolution. Nach dem Zweiten Weltkrieg hat Mayr wiederholt die allgemeinen Grundlagen der Evolution und Artbildung kritisch dis- kutiert und dadurch den weiteren Fortschritt beeinflußt (Mayr 1963, 1970). In seinen umfassenden historischen Werken (Mayr 1982, 1991 a) werden die Zusammenhänge Ernst Mayrs Beitrag zur Evolutionssynthese 121 1. Abb. 2: Ernst Mayr (rechts) mit seinem malayischen mantri (Jäger und Präparator) 1928 in Neuguinea. Aus E. Mayr „A tenderfoot explorer in New Guinea”, Natural History 32 (1932), S. 84. deutlich, die zum heutigen Stand der Evolutionsbiologie geführt haben und deren Entwicklung er selbst maßgeblich mitbestimmt hat. Danksagung Ich danke Ernst Mayr für seine Einwilligung zur Veröffentlichung des hier besprochenen Briefausschnitts sowie für seine erläuternden Bemerkungen und die kritische Durchsicht die- ses Manuskriptes. Er stellte ebenfalls Abb. 2 zur Verfügung. G. Mauersberger und B. Stephan (Zoologisches Museum Berlin) ermöglichten mir die Einsichtnahme in die Hartert-Briefe im Archiv der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft. I. Stoltenberg (Staatsbibliothek Preußischer Kulturbesitz Berlin, Handschriften-Abteilung) stellte freundlicherweise eine Kopie des hier besprochenen Briefes zur Verfügung. Zusammenfasung Im Frühjahr 1924 forderte der 19jährige Medizinstudent Ernst Mayr in Greifswald seinen Mentor Erwin Stresemann in Berlin brieflich dazu auf, einen „allgemeinen Hartert” oder „Die Lehre von der geographischen Variation” zu schreiben, d. h. die allgemeinen Erscheinungen 122 J. Haffer und theoretischen Hintergründe der geographischen Variation und Artbildung bei Vögeln zu analysieren auf der Grundlage der praktischen Arbeit von Ernst Hartert, dessen dreibändiges Werk „Die Vögel der paláarktischen Fauna” (1903—1922) gerade abgeschlossen vorlag. Der Briefautor erläuterte seine Aufforderung mit ausführlichen Kommentaren über die evolutions- biologischen Ursachen von Rassenbildung und Hybridisation und illustrierte schematisch die Entstehung der Verbreitungsareale unterschiedlich differenzierter Formen. Damit wird Ernst Mayrs frühes Interesse an der theoretischen Durchdringung von systematischen Tatbestánden und der Erarbeitung einer kritischen Synthese der Probleme von Rassen- und Artbildung bei Tieren deutlich. Stresemann war jedoch in den 1920er Jahren mit der Arbeit am Manuskript für den Aves-Band im Handbuch der Zoologie voll beschäftigt, der 1927—1934 erschien. Anschließend verfolgte er verstärkt allgemein-biologische Fragen der Ornithologie. Ernst Mayr betonte 1927 schon in Berlin und wiederum 1935 in New York die Notwendigkeit der Integration der Ergebnisse der modernen Genetik und Systematik. Seine Untersuchungen in den 1930er Jahren über Südsee-Vögel, insbesondere der geographischen Variation, des Poly- morphismus und der Artbildung, sowie seine Kontakte mit T. Dobzhansky und den Geneti- kern der Columbia Universität (New York) führten ihn dazu, daß er fast 2 Jahrzehnte nach seinem Brief (1924) an Stresemann eine eigene, wesentlich vertiefte und auf das gesamte Tier- reich ausgedehnte Version eines „allgemeinen Hartert” schrieb, die unter dem Titel „Systema- tics and the Origin of Species” (1942) erschien und einer der Eckpfeiler der synthetischen Evolutionstheorie wurde. Literatur Bock, W. J. (1994): Ernst Mayr, naturalist: His contributions to systematics and evolution, — Biology and Philosophy 9 (im Druck). Dobzhansky, T. (1937): Genetics and the origin of species. — New York. Görnitz, K. (1923): Ueber die Wirkung klimatischer Faktoren auf die Pigmentfarben der Vogelfedern. — J. Orn. 71: 456—S11. Haffer, J. 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The record of Phrynodon sandersoni from Fernando Poo (= Bioko), Equatorial Guinea, by Mertens (1968, see also Amiet 1981) was based on misidentified specimens of Dimorphognathus africanus, which were not recorded before from that island. Key words. Anura, Ranidae, Dimorphognathus, Phrynodon, Equatorial Guinea, Bioko, new record and deletion. Dimorphognathus africanus (Hallowell, 1857) and Phrynodon sandersoni Parker, 1935 are two species of formally monotypic petropedetine ranid genera each (Frost 1986), although Amiet (1978: 7) listed another unnamed species for the former and two further unnamed species for the latter genus. In their general habitus, they both resemble Phrynobatrachus, a taxonomically most difficult, closely related genus. They are distinguished, however, by the possession of enlarged “teeth” in the lower jaw (to which both generic names are referring) being confined to the male in Phrynodon, but present in both sexes in Dimorphognathus. Moreover, these enlarged “teeth” are followed by smaller mandibular teeth in the latter, whereas they are isolated on an otherwise toothless lower jaw in the former. Phrynodon, in addition, has femoral glands in both sexes, well developed, trapezoid digital undivided disks (divided in the likewise related Petropedetes), T-shaped terminal phalangae and a body size of only 22—26 mm (Perret 1966: 367f.). In contrast, Dimorphognathus lacks femoral glands and Tshaped terminal phalangae, but has a peculiar suprametacarpal gland in the male. It reaches 25—28 mm body length in males and 28—30 mm in females (Perret 1966). Geographically, it is confined to South Cameroon, Gabun and adjacent Congo, whereas Phrynodon has an even more restricted distribution area, viz. Kribi and Efulen in southern Cameroon, and Nsoung in the Manengouba Mts belonging to the West Cameroon volcanic system (Perret 1966: 367, Amiet 1981: 1, Frost 1985: 451). Two years after Perret’s (1966) monumental work on the amphibians of Cameroon, Mertens (1968: 81) recorded Phrynodon sandersoni for the first time from Fernando Poo (now Bioko, Equatorial Guinea), based on 4 specimens collected by M. Eisen- traut in 1966 (see also Eisentraut 1973: 301). Of these, two are catalogued under ZFMK 5885 (Parador above Musola, 800 m) and ZFMK 5886 (Bonyoma, 450 m). The two remaining specimens have been retained by Mertens (1968) in the course of his work on Eisentraut's material and are now catalogued under SMF 64988—989, both being from the Parador above Musola, as ZFMK 5885. 126 W. Böhme Fig. 1: Right lower jaw of Dimorphognathus africanus from Fernando Poo (= Bioko): male ZFMK 5886. phot. C. Esch (ZFMK). Fig. 2: Right lower jaw of D. africanus from Fernando Poo (= Bioko): female ZFMK 5885. phot. C. Esch (ZFMK). The two ZFMK specimens are a couple, the female being from Parador and the male being from Bonyoma. With 29 resp. 27 mm SVL they are bigger than the dimensions recorded for this species (see Perret 1966: 369). They both have enlarged mandibular “teeth” followed by smaller ones (Fig. 1 and 2), they lack femoral glands, but the male has very distinct metacarpal glands (Fig. 3). The terminal phalangae are neither trapezoid nor T-shaped. The two SMF specimens are both males and agree with the ZFMK male in the above mentioned characters. Therefore, the frogs fit the definition of Dimorphognathus and not of Phrynodon, both by their size and their diagnostic characters. Whereas the three specimens from the Parador above Musola (800 m: ZFMK 5885 and SMF 64988 —989) agree well also in their outer Notes on African Anura 127 Fig. 3: Suprametacarpal gland on left manus of D. africanus from Fernando Poo (= Bioko): male ZFMK 5886. phot. C. Esch (ZFMK). Fig. 4: Ventral and dorsal view of two males (SMF 64988 — 989) of D. africanus from Fernando Poo (= Bioko). phot. H. Meurer (ZFMK). appearance (as shown in Fig. 4), the male ZFMK 5886 from Bonyoma has a more slender habitus, a less rugose skin and a light vertebral line, but otherwise shows clearly the diagnostic features of Dimorphognathus. It seems, thus, clear that the Fernando Poo specimens have been misidentified by Mertens (1968). Consequently, 128 W. Bóhme Phrynodon sandersoni has to be deleted from the list fo the amphibian species known from Bioko. It has to be replaced by Dimorphognathus africanus, which is recorded here from Bioko for the first time. Also in the case of Dimorphognathus africanus a ZFMK record has to be cor- rected. The voucher specimens, collected and recorded by Joger (1982:321) from NE of Buea at Mt Cameroon (1100 m) were “habitually identified after Perret (1966)” (Joger 1982). They have some resemblance with the photograph in Perret (1966: 367, fig. 35), but lack enlarged mandibular teeth and suprametacarpal glands in the males. They are clearly representatives of Phrynobatrachus. On the basis of their reduced webs on the hindfeet and the montaineous locality they could tentatively be assigned to Phrynobatrachus manengoubensis (sensu Amiet 1970: 93), which was, however, subsequently placed into the synonymy of P werneri (see Amiet 1978: 6). Acknowledgements I thank Dr. Konrad Klemmer, Frankfurt, for loaning me the SMF specimens in his care. Fur- ther help was provided by Thomas Wilms, Bad Dürkheim. Photographic assistance by Christoph Esch and Horst Meurer (both ZFMK) is also gratefully acknowledged. Zusammenfassung Der durch Mertens (1968) publizierte Nachweis von Phrynodon sandersoni von der Insel Fer- nando Poo (heute Bioko), Aquatorial-Guinea, beruht auf fehlbestimmten Exemplaren von Dimorphognathus africanus, die ihrerseits von dieser Insel bisher nicht bekannt waren. Resume Mertens (1968) a signalé Phrynodon sandersoni de Vile de Fernando P6 (= Bioko), Guinée Equatoriale, basé sur les individus identifiés a faux comme Dimorphognathus africanus. Ce dernier n’était pas connu de cette ile. Literatur Amiet, J.-L. (1970): Les batraciens orophiles du Cameroun. — Ann. Fac. sci. Cameroun, Yaoundé 5: 83—102. Amiet, J.-L. (1978): Liste provisoire des amphibiens du Cameroun. — Yaounde (Lab. Zool.), 20 pp. Amiet, J.-L. (1981): Ecologie, ethologie et developpement de Phrynodon sandersoni Parker, 1939 (Amphibia, Anura, Ranidae). — Amphibia-Reptilia 2: 1—13. Eisentraut, M. (1973): Die Wirbeltiere von Fernando Poo und Westkamerun. — Bonn. zool. Monogr. 3: 1—425. Frost, D. R., ed. (1985): Amphibian species of the world. — Lawrence, Kansas, 732 pp. Joger, U. (1982): Zur Herpetofaunistik Kameruns (II). — Bonn. zool. Beitr. 33: 313—342. Mertens, R. (1968): Zur Kenntnis der Herpetofauna von Kamerun und Fernando Poo. — Bonn. zool. Beitr. 19: 69—84. Perret, J.-L. 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Gallotia goliath probably became extinct in Tenerife as a consequence of habitat perturbations resulting from human impact and the introduction of new predators. Also, competition between juvenile giant lizards and adults of the smaller species G. galloti may have contributed to the decline of the giant lizard. Key words. Lacertidae, Gallotia goliath, extinction, taxonomy. Introduction Lizards of the genus Gallotia are endemic to the Canary Islands. The largest species of the family Lacertidae belong to this genus. The recent discovery of two specimens of mummified giant lizards in the Barranco de las Moraditas in Tenerife was an unex- pected event in the Canarian archipelago (Fig. 1). The remains studied were con- tained within the fill-in of a small cavity in basaltic materials of the volcanic Series III dating from the Quaternary (Ancochea et al. 1990). The mummified specimens allow, for the first time, the description of the external morphological characteristics of the extinct species Gallotia goliath (Mertens 1942). A tendency to gigantism is observed in this group of lacertids, both in the fossil record and in some extant populations. This tendency is likewise observed in the current small-sized species liv- ing under conditions of maximum isolation and in an small habitat (Martín 1985, López-Jurado & Mateo 1992). External morphology The mummified specimens of Gallotia goliath are large in size (Table 1), with flattened head, cheeks very broad and snout slender, with estimated snout-vent length based on the length of the head 463 and 546,4 mm, respectively. The rostral scale is in contact with the nostril, and a single postnasal in contact with the first and second upper labials; there are five upper labials anterior to the subocular. Four supraocular scales, six supraciliaries and at least six supraciliar granules are present. Two frenoculars, posterior loreal larger than the anterior. Scales of the temporal region generally large, numbering 22—25 in one specimen and 21 in the other. Masseteric and tympanic shields large. Two supratemporal scales are observed, the anterior very elongated and larger than the posterior (Figs 2 and 4a). An occipital scale of triangular-trapezoidal shape is present dorsally. The frontal scale is square- 130 @y Castillo. I2 eFRandoLrSZISETZam ed (o) Canary Islands De LANZAROTE LA PALMA TENERIFE Y A O E = 3140 LA COMERA GRAN CANARIA EL HIERRO (E FUERTEVENTURA Africa U.T.M. coordinotes | | | | | 160 260 360 460 560 660 LR-JB 3040 Fig. 1: Geographical location of the Barranco de Las Moraditas (BM) fossil site from the Canary Islands. This archipelago comprises seven larger islands and some islets in the Atlantic Ocean west of the coast of southern Morocco. — (1) Location where the mummified lizards were found. (2) Roque Chico de Salmor. (3) Roque de Fuera de Anaga. shaped (Fig. 3b). On the ventral face there are six submaxillars on either side, totally separated (Fig. 3a). The collar is present. The number of gular scales is greater than thirty-four since these can extend from the collar to the mental scale (Fig. 3a). The dorsal scales are keel-like. Some square-shaped, large (6,98 x 5,10 mm) ventral scales are present. The teeth are tricuspidal, with the central cusp well developed. The number and form of the premaxillary, maxillary and dentary teeth of the mummified specimens correspond with those described for Gallotia goliath by other authors (Mertens 1942, Bravo 1953, Hutterer 1985). Table 1: Quantification of some morphological characteristics of the extinct and extant giant lizards of the genus Gallotia. BM-1 and BM-2 are the mummified lizards studied. The other data are from the following sources: G. goliath, Hutterer 1985; G. maxima, Bravo 1953, Hutterer 1985; G. s. simonyi, Hutterer 1985, Machado 1985a, Salvador 1971; G. s. machadoi, Machado 1985a; G. stehlini, Löpez Jurado 1985, Mateo & Löpez Jurado 1992, Salvador 1985, Bischoff 1985. The data separated by a bar (/) correspond to individual specimens, those sepa- rated by a dash (—) correspond to means. SVL: snout-vent length (mm). PL: pileus length (mm) from snout to end of parietal bones. SPG: supraciliar granules. SPC: supraciliar scales. TEM: temporal scales. PREM: premaxillary teeth. MAX: maxillary teeth. DEN: dentary teeth. Gallotia Gallotia G.simonyi G.simonyi Gallotia goliath maxima simonyi machadoi stehlini BM-2 463 255, 224 76,84 60, 50,40 6/7 12/14 6/— 8/8 22/25 23—39 >) 7) 25 16—20 32/31 20—26 Mummified extinct giant lizards 131 Fig. 2: Photograph of the mummified specimen (BM-2) of Gallotia goliath from Tenerife. Lateral view of the head showing the temporal scales and the dentary-maxillary teeth. its Fig. 3: Ventral (a) and dorsal (b) view of the head of mummified specimen BM-1, SM: sub- maxillar scales; MT: mental scale; G: gular scales (reconstructed); FR: Frontal; OC: occipital; SO: supraocular. 2 C. Castillo, J.C. Rando & J. F. Zamora Fig. 4: Comparisons of the pholidotic traits in the large extinct and extant lizards of the Canary Islands. a: Gallotia goliath, mummified specimen BM-1. b: Gallotia s. simonyi, recent- ly extinct species of the Roque Chico de Salmor (from Machado 1985 a). c: Gallotia stehlini, extant species of Gran Canaria (from Barbadillo Escriva 1987). AL: anterior loreal scale; FO: frenocular; GR: supraciliar granules; M: masseteric; PL: posterior loreal; PN: postnasal; R: rostral; SBO: subocular; SC: supraciliaries; ST: supratemporal; T: tympanic. Mummified extinct giant lizards 133 Comparisons The number of temporal scales in the mummified specimens is smaller or overlaps the lower limit of the variation in Gallotia s. simonyi (Table 1). The number of premaxillary, maxillary and dentary teeth is larger than in the Roque de Salmor species. The small number of temporal scales, the presence of both a large masseteric and tympanic scale are also observed in Gallotia simonyi (Machado 1985a) (Fig. 4b), although the body size and the relative size of the scales are greater in the extinct species. The large-sized Gallotia stehlini from Gran Canaria (and Fuerteventura) differs from the mummified giant lizards inasmuch as the rostral scale is separated from the nostril, the scales of the temporal area are smaller and higher in number (>70), and the number of dentary cusps is greater in the maxillary and mandibulary teeth (Fig. 4c and Table 1). In the extinct species Gallotia maxima (Bravo 1953) the numbers of premaxillar, maxillar, dental and pterygoid teeth are larger than in the mummified specimens. In specimen BM-1 there are two parallel rows of pterygoid teeth (approximately 18 teeth) but in specimen BM-2 they are not present. The body size of Gallotia maxima is larger than in the lizards described in this paper (Bravo 1953, Hutterer 1985). Discussion The giant lizards from Barranco de las Moraditas resemble the recently extinct lizard of El Hierro (Gallotia simonyi) in external morphology and dentary tooth shape, although the mummified Gallotia goliath had a higher number of teeth, a lower number of temporal scales and a larger body size (Table 1), suggesting a close rela- tionship between these two forms. Differences in size and number of teeth exist between the mummified remains and the fossil Gallotia maxima. This species and Gallotia goliath have been considered to be synonymous by Gasc (1971) and Castanet & Baez (1991), but no evidence has been put forward. We believe that an exhaustive revision of this group of fossil lizards is necessary before such conclusions can be drawn. Also the variation of pterygoid teeth, as observed in the two mummified specimens and noted also by Izquierdo et al. (1989), requires further study. It would seem that, due to osteological and dentary similarities between the extinct and extant giant lizards of Tenerife, La Gomera, El Hierro and La Palma (pers. observ.), as well as the external morphological similarities between the mummified specimens of Tenerife and G. simonyi simonyi of El Hierro, the taxonomic situation of these animals in the past could have been similar to that of the small-sized lizards Gallotia galloti currently inhabiting these islands (Tab. 2), that is, a species with several geographic subspecies (Bischoff 1982). Differences in body size of about 15 %, as observed in the two mummified specimens, also exist in fossil and extant forms of Gallotia stehlini (López Jurado 1985) and G. simonyi from the island of El Hierro (Machado 1985) and in the pre- sent-day populations of Gallotia galloti in Tenerife, La Palma, La Gomera and El Hierro (Bischoff 1982, 1985), and may be due to sexual dimorphism. A similar varia- tion has been observed in Gallotia atlantica in the island of Lanzarote (López Jurado 134 ETEast lo, ATACAR OSEA mM Ora Table 2: Geographical distribution of living and recently extinct* species and subspecies of the genus Gallotia in the Canarian archipelago. Species Subspecies Islands G. galloti galloti S Tenerife eisentrauti N Tenerife insulanagae Roque de Fuera de Anaga (Tenerife) palmae La Palma gomerae La Gomera caesaris El Hierro G. atlantica atlantica Lanzarote except NE laurae NE Lanzarote ibanezi Alegranza delibesi Gran Canaria mahoratae Fuerteventura and Lobos G. stehlini Gran Canaria (and Fuerteventura) G. simonyi simonyi* Roque Chico de Salmor (El Hierro) machadoi NW El Hierro & Mateo 1992). A tendency towards gigantism is known in Gallotia when the in- habited area is small, as in the islet of Roque Chico de Salmor (approx. 800 m?) (G. s. simonyi), the Roque de Fuera de Anaga (Martín 1985) (3.600 m?) (G. gallotia insulanagae), and in different habitat islands (“malpaís” and “islotes”) of Lanzarote (López Jurado & Mateo 1992) (G. atlantica). The causes for the extinction of the giant lizards in Tenerife may be complex. The Canarian aborigines may have used them as a source of food. New predators like cats and dogs, first introduced by the aborigines (Hutterer 1990) and subsequently followed by the Europeans, had a negative impact on the populations of giant lizards, the size of which rendered them a suitable prey (Machado 1985b). A com- parable impact was concluded by Pregill (1981) in his studies of the fossil reptile fauna of Puerto Rico. A further factor that may explain the disappearance or relict distribution of the giant lizards in the Canaries may have been competition between juvenile giant lizards and adult small-bodied lizards (Arnold 1993). In most islands where the large-sized lizards have become extinct or are in danger of disappearing, there exists a small-sized species. The island of Gran Canaria is an exception as besides the large G. stehlini the small G. atlantica is present, although the latter oc- curs very localized and may have been recently introduced (Barquín & Martín 1982). Acknowledgements We would like to express our most sincere thanks to J. D. Delgado for his photographs, to R. Hutterer, A. Martín and M. Nogales for their bibliographic advice and to M. López for her help with the figures. Zusammenfassung Es wird úber die Entdeckung zweier mumifizierter Rieseneidechsen auf der Insel Teneriffa (Kanarische Inseln) berichtet. Die weitgehende Erhaltung des Schuppenkleides gestattet zum erstenmal eine genauere Beschreibung der ausgestorbenen Art Gallotia goliath. Diese Rieseneidechse zeichnet sich durch ihre Größe (geschätzt über 1,5 m) und eine niedrige Anzahl Mummified extinct giant lizards 155 von Temporalschuppen aus. Merkmale der Beschuppung und der Zahnmorphologie belegen eine nähere Verwandschaft zwischen G. goliath und G. simonyi, einer Art, deren Population auf dem Roque Chico de Salmor vor kurzem ausgestorben ist und von der noch eine Reliktpopulation auf der Insel Hierro existiert. Rieseneidechsen sind wahrscheinlich auf Teneriffa als Folge menschlicher Eingriffe in den Lebensraum und von Verfolgung sowie des Einflusses von neuen Prädatoren ausgestorben. Auch Konkurrenz zwischen juvenilen G. goliath und Adulten der kleineren Art G. galloti könnte den Populationsrückgang der Rieseneidechse beeinflußt haben. Literature Ancochea, E., J. M. Fuster, E. Ibarrola, A. Cendrero, J. Coello, F. Hernán, ]. M. Cantagrel & C. Jamond (1990): Volcanic evolution of the island of Tenerife (Canary Islands) in the light of new K-Ar data. — J. Volcanol. Geotherm. Res. 44: 231249. Arnold, E. N. (1973): Relationships of the Palaearctic lizards assigned to the genera Lacerta, Algyroides and Psammodromus (Reptilia: Lacertidae). — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. (25) 8: 291—366. Barbadillo Escriva, L. J. (1987): La Guía de Incafo de los Anfibios y Reptiles de la Penín- sula Ibérica, Islas Baleares y Canarias. Incafo S. A. Madrid: 380 pp. Barquín, J. & A. 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Introduction The genus Cheilosia Meigen, 1822 with over 400 species, is one of the largest genera of the family Syrphidae. It is predominantly Holarctic in its distribution (Hull & Fluke 1950), the greatest number of species (nearly 300) occurring in the Palaearctic region (Peck 1988). Detailed faunistical research on the hoverflies of the Balkan peninsula has established the presence there of 81 species of Cheilosia (Vujic, doctoral dissertation 1992). One undescribed species has been recorded at many localities on the highest Balkan mountains and also from some localities of the Apennine peninsula, the Alps, and the Pyrenees. In the present text this new species is described. Results Cheilosia bracusi sp. n. Type material: Holotype: Kopaonik: Samokovska river 1100 m (Serbia), DN-89 (UTM-Grid) 21. 6. 1991. 1 cr leg. Vujic (PMB: coll. 595773: Inv. No. 1). Paratypes: Slovenia: Julijske Alpe (Mezakla 600 m, VM-24, 18. 6. 1988. 1 © leg. Vujic, IBNS; Pokljuka 1500 m, VM-24, 22. 5. 1989. 4 © leg. Radnovic, Vujic, IBNS; Vrsic 1600 m, UM-94, 18. 6. 1988. 1 © leg. Vujic, IBNS, 23. 5. 1989. 11 o 2 Q leg. Vujic, IBNS CC; Vogar, Bonjih 14. 6. 1973. 1 Q leg. Sivec, SMNI); Menina 1200 m, VM-82, 24. 5. 1989. 1 o 1 Q leg. Vujic, IBNS. — Croatia: Gorski Kotar (Risnjak 1200 m, VL-63, 1 Q leg. Vujié, Allotype, PMB: coll. 595773: Inv. No. 2). — Bosnia and Herzegovina: Jahorina 1500 m, CP-04, 14. 5. 1989. 2 o leg. Vujic, IBNS; Javor (Sokolina 500 m, CP-29, 10. 4. 1989. 2 or 2 Q leg. Vujic, IBNS/CC; 13. 5. 1989. 5 o leg. Vujic, IBNS); Olovo 400 m, CP-08, 13. 5. 1989. 2 © leg. Vujic IBNS; Pale (Stambulcié) “5. 16” 1 Q leg. Apfelbeck, ZMS; Ilijas 1912. 1 o leg. Winneguth, ZMS. — Montenegro: Durmitor (Crno lake 1500 m, CN-47, 24. 6. 1983. 1 9 Aleksié, CC; Donja Alisnica 1700 m, CN-48, 6. 7. 1991. 1 Or leg. Vujic, IBNS; Jablan lake 1600 m, CN-48, 7. 7. 1991. 2 o& 3 Q leg. Radnovic, Vujic, IBNS/CC; 8. 7. 1992. 3 or leg. Radnovic, Vuji¢, IBNS). — Serbia: Vlasié (Zavlaka 300 m, CQ-82, 5. 4. 1989. 2 Or leg. Vujic, IBNS); Ko- paonik (Brzeéka river 700 m, DN-99, 24. 5. 1987. 1 or leg. Vujic, IBNS; Srebrnac 1000 m, DN-99, 24. 5. 1987. 1 © leg. Vujié, IBNS; Grasevacka river 600 m, DN-99, 27. 5. 1987. 1 or leg. Vujié, IBNS; Kadi- jevac 1300 m, DN-89, 21. 6. 1991. 1 or leg. Vujié, IBNS; Karamanski brook 1700 m, DN-89, 24. 5. 1986. 2 or leg. Radnovié, Vujié, IBNS; Samokovska river 1100 m, DN-89, 2. 5. 1986. 1 o leg. Vujic, IBNS; 22. SOS Omiror leg: Vujic, IBNS; 22.16: 1991.70 1 Q leg. Simié, Vujié, IBNS/CC/ZFMK; 24. 5. 1992. 138 A. Vujic & C. Claussen 6 © leg. Radnovic, Vujic, IBNS; Duboka river 1500 m, DN-89, 23. 5. 1986. 1 © leg. Vujic, CC; 18. 6. 1986. 1 © leg. Vujié, IBNS; Suntana dolina 1600 m, DN-89, 23. 6. 1991.2 9 leg. Simié, IBNS/CC); Stara Planina (Dojkinacka river 800 m, FN-48, 29. 5. 1987. 2 © leg. Vujic, IBNS/CC; 6. 5. 1988. 1 © leg. Vujic, IBNS; 30. 5. 1988. 2 © leg. Ercegovac, Vujic, IBNS; Pilj 1200 m, FP-40, 28. 5. 1987. 1 Q leg. Vujic, IBNS; Planinica 900 m, FN-38, 27. 5. 1987. 1 © leg. Vujié, IBNS; Crni vrh 600 m, FP-20, 8. 5. 1988. 1 o 1 Q leg. Vujié, CC/ZFMK); Rtanj 500 m, EP-74, 1. 5. 1991. 2 or leg. Vujié, IBNS/CC; Cemernik 900 m, FN-02, 4. 5. 1988. 1 Q leg. Vujic, IBNS. — Macedonia: Baba 500 m, EL-14, 8. 5. 1990. 1 o 4 Q leg. Vujic, IBNS. — Greece: Verno 1200 m, EL-21, 11. 5. 1990. 4 @ 1 Q leg. Vujic, IBNS; Pindos, Met- sovo/Katara 1500 m, EK-10, 13. 5. 1990. 2 & leg. Vuji¢, IBNS/CC. — Bulgaria: Rila (Borovec/Cam Kuria 26. 5. 1913. 1 9 leg. Buresch, det. Drenski: Cheilosia schineri, ZIS; 28. 7. 1933. 1 Q leg. Buresch, det. Drenski: Cheilosia schineri, Z1S; Parangalica 1. 7. 1939. 5 Q leg. Drenski, det. Drenski: 2 9 Cheilosia schineri, 3 Q Cheilosia vulpina, ZIS; 3. 7. 1939. 1 © 1 Q leg. Drenski, det. Drenski: 1 © Cheilosia variabilis, 1 Q9 Cheilosia vulpina, ZIS); Rodope, Szatovcsa 29. 5. 1982. 1 o 1 Q leg. Toth, CC. — Italia: Südtirol (W Tubre, Val. di Avigna 1300—1800m, 6. 7. 1988. 2 9 leg. Claussen, CC; Vinschgau bei Mals, Planeiltal 1750 m, 27. 6. 1992. 1 © leg. Doczkal, DD); Abruzzi (Piano di Pezza, AQ, 17. 6. 1988. 2 or leg. Daccordi, MD/CC; Gran Sasso, Prati di Tivo, 18. 7. 1988. 1 9 leg. Daccordi, MD); Basilicata (M. Pollino, Piano Ruggio 1600 m, PZ, 8. 6. 1989. 4 Q leg. Daccordi, MD/CC; M. Pollino, Piani Pollino, PZ, 1800 m, 9. 6. 1989. 2 © leg. Daccordi, MD/CC). — France: Pyrénées atlantiques, Forét d’Iraty, Lambert Grid 0380.4779 (old Fagus forest, by stream, 2500 ft), 11. 6. 1981. 1 © leg. Speight, MS; Pyrénées Orientales, Forét de Massane, 0074.4719 (ancient Fagus forest c. 750 m, glade by river), 15. 6. 1984. 1 o leg. Speight, MS. — Spain: “E Spanien Pyrenáen Aragon, Provinz Huesca Mecizo de la Maladeta, Esera- Tal NE Benasque” 1600 m, 27. 6. 1992. 1 © leg. Ziegler, DEIE. Additional records: France: Haute-Savoie, Onnion, Plaines-Joux, 1250 m, 10. 5. 1992 (on flowers of Trollius europaeus), coll. J. Hamon, det. MS, Mus. Hist. Nat. Geneva (M. C. D. Speight pers. comm.). — Former Yugoslavia: Simié (1987): Montenegro, Durmitor (Crno jezero 20. 6. 1983. 1 © det. Simic: Cheilosia canicularis; 24. 6. 1983 1 Q det. Simié: C. canicularis, Suscia canyon 28. 6. 1985. 4 © det. Simic: C. chloris; Luke 30. 6. 1985. 1 © det. Simié: C. chloris, IBNS); Glumac (1968): Macedonia, Malesevske mountains 7. 6. 1960. 2 Q det. Glumac: C. chloris, IBNS. Remarks: The holotype and allotype are deposited at the Natural History Museum in Belgrade, Yugoslavia (PMB). Most of the paratypes are preserved in the collections of Institute of biology, University of Novi Sad, Yugoslavia (IBNS) and the private collection of Claus Claussen (CC), except for one male and one female in the collections of the ‘Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig’, Bonn (ZFMK), several specimens in col- lections of the Zoological Institute and Museum, Sofia (ZIS), Slovene Museum of Natural History, Ljubljana (SMNI), Bosnia and Herzegovina Museum, Sarajevo (ZMS), Deutsches Entomologisches Institut Eberswalde (DEIE), and the private collections of Dr. Mauro Dac- cordi, Verona (MD), Dieter Doczkal, Malsch (DD), and Dr. Martin C. D. Speight, Dublin (MS). Etymology: The specific epithet is derived from the male name Bracus. A noun in the genitive case. Diagnosis and description Cheilosia bracusi is closely related to Cheilosia chloris Meigen, 1822, but separable by a complex of characters which in the same combination are not found in popula- tions of C. chloris. The following description stresses the differences between these two species. C. bracusi could be consigned to “group C” of Sack (1928—1932), but not reliably so, because the posterior margin of the scutellum sometimes carries stronger black hairs in the male. Diagnosis: In general appearance more blackish and in the female with more elongated abdomen than in C. chloris. Base of arista dark. Male: hind tibia with a group of sticking out black hairs on the anterior surface (fig. 2b). Hypopygium: A new hoverfly from Europe 139 050 Fig. 1: Antennae (internal view). C. bracusi sp. n.: a) male (paratype: Serbia, Kopaonik); b) female (paratype: Slovenia, Vogar). — C. chloris: c) male (Germany, Schleswig-Holstein); d) female (Germany, Schleswig-Holstein). Scale in mm. A ms i 4 \ \ \ \ iors Se a ar FS: Ee Fig. 2: Hind tibia, male (dorsal view): a) C. chloris; b) C. bracusi sp. n. (anterior surface mark- ed). Scale in mm. 140 A. Vujic € C. Claussen Fig. 3: Male genitalia: Hypandrium (right lateral view). a) C. bracusi sp. n. (paratype: Serbia, Kopaonik — vp = ventro-apical prong, dp = dorso-apical prong of superior lobe); b) C. chloris (Germany, Schleswig-Holstein). — Aedeagus (right lateral view). c) C. bracusi sp. n.; d) C. chloris. Scale in mm. Fig. 4: Male genitalia: C. bracusi sp. n. (paratype: Serbia, Kopaonik); a) epandrium (9th tergum) and associated structures (dorsal view); b) surstylus (right lateral view). — C. chloris (Germany, Schleswig-Holstein); c) surstylus (right lateral view); d) epandrium and associated structures (dorsal view). Scale in mm. A new hoverfly from Europe 141 Fig. 5: Male genitalia, minis of epandrium (ventral view). a) C. bracusi sp. n. (paratype: Italy, Abruzzi); b) C. chloris (Germany, Schwarzwald). Scale in mm. Figs 6—7: C. bracusi sp. n. (paratype: Greece, Metsovo-Katara). 6) Head of male (lateral view); 7) head of male (dorsal view). Scale in mm. hypandrium (in lateral view) slender (fig. 3a), compact in C. chloris (fig. 3b); projec- tion between the ventro-apical (vp) and the dorso-apical prong (dp) of the superior lobe of hypandrium more pronounced than in €. chloris (figs 3 a, 3b); minis (sternite 10) with basal portion broadly fused (fig. 5a). Female: sides of mesoscutum near wing-base and post-alar calli always with black bristles. Tibiae without obvious dark rings. Punctures of tergites III and IV rough and dense. Sternite III about two times as broad as long. 142 A. Vujic & C. Claussen Description: Size: male, body length 10,8—12,5 mm; wing length 9,3—10,9 mm. Female: body length 10,3—12,0 mm; wing length 9,3—10,0 mm. MENS (ies Ta, Ale, SE, Se, Za, Zo, Sa, O, 1). Head: Face (fig. 6) black, shining, slightly grey-dusted below antennal insertion and on ocular margin; frontal triangle not swollen (often slightly swollen and evenly rounded towards eye-margins in C. chloris), black haired; angle of approximation of eyes 90° (fig. 7). Eyes with dense black to brownish-black hairs which often become paler on the lower half to lower fourth of the eye. Third antennal segment with dorsal margin almost straight, curving down abruptly, distally (fig. 1a) (in C. chloris dorsal margin evenly rounded: fig. 1c). Base of arista almost always dark (in C. chloris generally pale). Thorax: Colour of mesoscutum shiny, blackish (in C. chloris anterior half general- ly with a metallic green shine). Sides of mesoscutum near wing-base and post-alar calli with numerous black bristles (less numerous or completely missing on post-alar calli in C. chloris). Posterior half of mesoscutum — as in C. chloris — with a com- position of short black hairs and long hairs which are generally pale, the short hairs at least half length of the long ones (in C. chloris about one third of this length); the long hairs may be predominantly black. Also the hairs on the sides of the mesoscutum sometimes predominantly black (in C. chloris only with single black hairs among the pale). Hind margin of scutellum always with some of the hairs longer and stronger than the other hairs of the scutellum, some of these stronger hairs may be black. — Legs with the femora black with yellow apex, tibiae yellow with a black ring below the middle (broadest on hind tibia); all tarsi generally more or less dark-brown to black above, but the three or four basal joints yellowish below (in C. chloris at least the two basal joints of the middle legs generally pale above). The long hairs behind the femora predominantly black, but increasingly intermixed with long pale hairs from base to apex on middle and hind femora; hind femora black setulose ventrally; hairs on tibiae short, predominantly dark; hind tibia anteriorly with a group of longish black hairs (fig. 2b) (in C. chloris these hairs — if present — are short and more adpressed: fig. 2a; in general the leg hairs in C. bracusi are longer, stronger and more black than in C. chloris). — Wing: upper marginal cross-vein with the tendency to meet the longitudinal vein r4;5 in a right angle; wing-base often dark. Abdomen: Tergites — including pregenital segments — without black hairs, as in C. chloris (difference to Cheilosia melanura Becker, 1894). Sternites shining; sternite IV generally with a field of short, adpressed, black bristles. Hypopygium: Surstyli (figs 4a, 4b) slightly broadened distally; minis (sternite 10) with the basal portion broadly fused (fig. 5a) (less fused in C. chloris: fig. 5b); hypandrium (in lateral view) slender (fig. 3a), compact in C. chloris (fig. 3b); superior lobe of hypandrium with projection between the ventro-apical (vp) and the dorso-apical (dp) prong more pronounced than in C. chloris (figs 3a, 3b); aedeagus (fig. 3c) with basiphallus slightly elongate dorsoventrally, with sclerites of distiphallus with long dorso-apical hook (this hook shorter and more blunt in C. chloris: fig. 3d); aedeagal apodeme as in fig. 3c, not reliably different from the same structure in C. chloris (fig. 3d). A new hoverfly from Europe 143 / APENNINE AND / BALKAN PENINSULA E MW Cheilosia bracusi % C. chloris Meigen EUROPE Fig. 8: Distribution of C. bracusi sp. n. and C. chloris. Female (fig. 1b). Similar to male except for normal sexual dimorphism; pile shorter and more extensively pale, and legs less darkened. Head: Frons at antennal base 3.2—3.5 times as wide as 3rd antennal segment, only with shallow lateral channels, with pile pale, but a few black hairs intermixed around ocellar triangle. Eye hairs shorter than in the male and all pale. Shape of 3rd antennal segment (fig. 1b) and base of arista as in the male. First antennal segment generally darker than second segment (in C. chloris generally of the same pale colour). 144 A. Vujié & C. Claussen Thorax: Sides of mesoscutum near wing-base always with some black bristles, and post-alar calli generally with some black bristles (in C. chloris the post-alar calli without black bristles and sides of mesoscutum near wing-base generally without such bristles). Disk of mesoscutum partly black haired on posterior half. — Legs: Colour of femora similar to male, but base of hind femur generally with a faint yellow-brown area dorsally. Tibiae entirely pale or only with traces of dark rings (in C. chloris the dark rings are always visible). Tarsi yellow except for black apical tar- somere, the first tarsomere of fore- and hindlegs and the fourth tarsomere of all legs are also more or less darkened above. Hind femora black setulose ventrally on about distal 3/4; legs otherwise pale haired except some short black hairs on the tarsi and on the dorsal apices of the femora. — Wing similar to male. Abdomen: Usually elongate (in C. chloris only slightly longer than broad). Tergites III and IV with dense and rough puncturation, completely covered with strongly ad- pressed, thick, brassy, reddish pile (in C. chloris puncturation of tergite IV less dense than of tergite III, and pile more yellowish). Sternite III about two times as broad as long (in C. chloris generally more than three times as broad as long). Distribution and biological data The range of C. bracusi occupies the greater part of the Balkan and Apennine penin- sulas, the Alps and the Pyrenees (fig. 8). Populations of C. bracusi were found at altitudes between 500 and 1800 m. In a biogeographical sense the habitats of C. bracusi belong to the biomes of South European, mostly deciduous woodlands, and of European, mostly coniferous boreal-type woodlands (terminology after Matvejev & Puncer 1989). The most numerous populations were found in the beech woods (Fagus). In some localities (Slovenia: Julijske Alpe, Menina; Bosnia and Herze- govina: Javor) C. bracusi was met sympatrically with C. chloris (fig. 8). The flowers visited by C. bracusi are as follows: Aposeris foetida (L.) Less., Doronicum austriacum Jacq., Telekia speciosa (Schreb.) Baumg., Senecio sp. and Ranunculus sp. The period of maximum flight activity for C. bracusi is in spring and beginning of summer (April—July). Discussion C. bracusi cannot reliably be consigned to “group C” nor to “group D” of Sack (1928—1932), because distinct scutellar marginal bristles may be present or not. In its general morphology and the structures of the male genitalia C. bracusi most resembles the European species C. chloris and C. melanura. Males of C. bracusi without distinct scutellar marginal bristles key to C. chloris in Sack (1928—1932: 47). These species can be separated as follows: 1. Base of arista dark; the short black hairs on posterior part of mesoscutum half the length or more of the longer ones; the anterior surface of hind tibia with some sticking out, long, black hairs (fig. 2b); minis of epandrium broadly fused basally (fig. Sa). ............ EEE EUER EN ELTERN SSR WO BE URS Sees Se C. bracusi sp. n. — Base of arista pale; the short black hairs on posterior part of mesoscutum less than half the length of the longer ones; anterior surface of hind tibia without so long black hairs (fig. 2a); minis fused basally for a short distance (fig. 5b). ........ C. chloris Meigen A new hoverfly from Europe 145 Males of C. bracusi with scutellar marginal bristles key to C. melanura in Sack (1928—1932: 51). These species can be distinguished by the following couplets: 1. Tergites of abdomen without black pile, completely reddish haired; hind tibia broadly vellowaornye lOs LOMO Ud II ne: C. bracusi sp. n. — Tergites more or less black haired, at least so at hind margins of tergites III and/or IV; tip of hind tibia usually darkened or only narrowly pale. ........... C. melanura Becker The females of C. bracusi key to Cheilosia sareptana Becker, 1894, and to Cheilosia schineri Egger, 1860 in Sack (1928—1932: 49). C. bracusi is separable from these species by the following couplets: 1. Hairs on mesoscutum short and adpressed; ventral surface of hind femur with many short, Lack (ASES + re ee a en C. bracusi sp. n. — Hairs on mesoscutum long and erect; ventral surface of hind femur not black setulose, though single black bristles may occur in some specimens........ C. sareptana Becker C. schineri Egger The three female syntypes of C. chloris, extant in the Meigen collection (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris), were kindly studied by Dr. Martin C. D. Speight. They agree with the present concept of C. chloris. The existing types of C. melanura and C. sareptana (Zoologisches Museum, Museum für Naturkunde der Humboldt- Universität zu Berlin) were studied by the second author. They also confirm the species concepts as used in the present paper. Acknowledgements We thank Dr. Hubert Schumann, Zoologisches Museum, Museum für Naturkunde der Hum- boldt-Universität zu Berlin, and the curators of the Natural History Museum in Ljubljana, Sarajevo and Sofia for the opportunity to examine material in their collections. We are in- debted to Dr. Mauro Daccordi (Verona, Italy), Mr. Dieter Doczkal (Malsch, Germany), Dr. Franz Malec (Kassel, Germany), Dr. Martin C. D. Speight (Dublin, Ireland) and Dr. Sándor Tóth (Zirc, Hungary) for the loan of material. Particular thanks are due to Dr. Martin C. D. Speight for valuable information on the types of C. chloris, his detailed comments on an earlier draft of the text, and the revision of the English language of parts of the text. Zusammenfassung Cheilosia bracusi sp. n. wird nach Tieren aus den Gebirgen der Balkan- und Apenninenhalb- insel, den Alpen und aus den Pyrenäen beschrieben. Differentialmerkmale für C. bracusi und die nahe verwandte Cheilosia chloris Meigen werden hervorgehoben. C. bracusi wird in den vorliegenden Bestimmungsschlüssel für die paläarktischen Cheilosia-Arten (Sack 1928—1932) eingefügt. Nachweise der neuen Art aus Griechenland, Bulgarien, dem ehemaligen Jugosla- wien, Italien, Frankreich und Spanien werden vorgelegt. Die Arbeit enthält Angaben zum Habitat, sowie zu Blütenbesuch und Flugzeit von C. bracusi. References Glumac, S. (1968): Sirfide (Syrphoidea, Diptera) u Makedoniji. — Godisnjak filoz. Fak. Univ. Novi Sad 11: 845—880. Hull, FM. & C. L. Fluke, Jr. (1950): The genus Cheilosia Meigen (Diptera, Syrphidae). The subgenera Cheilosia and Hiatomyia. — Bull. Am. Mus. nat. Hist. 94: 299—402. Matvejev, S. D. & I. J. Puncer (1989): Karta bioma. Predeli Jugoslavije i njihova zastita. — Posebna Izd. Prirod. Muz. Beogr. No. 36: 1—76. Beograd. Peck, L. V. (1988): Syrphidae. — In: Catalogue of Palaearctic Diptera Vol. 8: 11—230. Akadémiai Kiadó, Budapest. 146 AS Nijiicyé& (Ey Elanusseen Sack, P. (1928—1932): Syrphidae. — In: Lindner, E.: Die Fliegen der paláarktischen Region _ IV (6), 3+451 pp., 18 pls. Schweizerbart, Stuttgart. Simic, S. (1987): Syrphidae (Insecta, Diptera). Biogeografska i ekoloska analiza faune osolikih muva Durmitora sa osvrtom na faunu osolikih muva Crne Gore. Fauna Dur- mitora, Sveska 2. — Crnogorska akademija nauka i umjetnosti Posebna izdanja, knjiga 21, Odeljenje prirodnih nauka, knjiga 13: 11—154. Titograd. Dr. Ante Vujic, Institute of biology, University of Novi Sad, Trg Dositeja Obradovica 2, 21000 Novi Sad, Yugoslavia. — Claus Claussen, Twedter Holz 12, D-24944 Flensburg, Germany. S. 147—151 Bonn, Oktober 1994 = £ Pentapycnon magnum, eine neue Art der Pycnogonidae aus der Antarktis (Pantopoda, Pycnogonida) Christine Stiboy-Risch Abstract. Pentapycnon magnum sp. n., a new species of Pycnogonidae from Antarctica, is described and illustrated. Three female specimens were sampled by dredge near Princess Martha Coast/Weddell Sea and South Georgia during RV “Polarstern” and FRV “Walther Herwig” cruises 1984/85. The depth range of P magnum is 190 m to 429 m. Key words. Antarctica, Pantopoda, Pycnogonida, Pycnogonidae, taxonomy. Einleitung Im antarktischen Sommer 1984/85 wurden zwei Expeditionsfahrten mit den For- schungsschiffen FS „Polarstern” und FFS „Walther Herwig” durchgeführt. Während dieser Reisen wurden epibenthische Proben genommen und eine beachtliche Anzahl von Pantopoden als Beifang gesammelt (Stiboy-Risch 1993). Den Abschluß der voll- ständigen Bearbeitung des gesamten Materials bildet die Beschreibung von Pentapyc- non magnum sp. n. Von dieser neuen Art wurden drei adulte weibliche Exemplare in den Proben gefunden. Die Fundorte liegen an der Princess Martha Coast/ Weddell-Sea und bei South Georgia. Artbeschreibung Pentapycnon magnum sp. n. Holotypus: Weibchen, adult, Rumpflänge: 25,3 mm; Zoologisches Institut und Museum Hamburg: Kat.-Nr. A 98/92; 23. 1. 1985; leg. Dr. U. Mühlenhardt-Siegel. Locus typicus: Antarktis, Princess Martha Coast, 73° 11.1” S, 20° 34.15” W, Fangtiefe 413—429 m mit einem Grundschleppnetz der „Polarstern”, Stations-Nr. A 111/22. Paratypen: Weibchen, adult, Rumpflänge: 23,1 mm; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn: Kat.-Nr. Py 94/1; 5. 2. 1985; leg. Dr. U. Mühlenhardt-Sie- gel. Sub-Antarktis, South Georgia, 54° 13” S, 36° 31’ W, Fangtiefe 230 m mit der „Walther Her- wig”, Stations-Nr. WH 50. — Weibchen, adult, Rumpflänge: 20,2 mm; Zoologisches Institut und Museum Hamburg: Kat.-Nr. A 98/92; 5. 2. 1985; leg. Dr. U. Mühlenhardt-Siegel. Sub- Antarktis, South Georgia, 54° 12’ S, 36° 09 W, Fangtiefe 190 m mit der „Walther Herwig”, Stations-Nr. WH 49. Etymologie: Nach magnum (lat.), groß, die außergewöhnliche Körpergröße im Vergleich zu den anderen Arten dieser Gattung hervorhebend. Diagnose: Das sehr große Tier hat eine Proboscis, die nur wenig kürzer ist als der Rumpf. Die Proboscisformel nach Fry & Hedgpeth (1969) ist mit B’ : 2 : E” anzu- geben. Es befinden sich ausgeprägte Höcker auf den Seitenfortsätzen und den 1. Coxen. Der ganze Körper ist mit kurzen, kräftigen Stacheln besetzt. 148 C. Stiboy-Risch Neue Art der Pycnogonidae aus der Antarktis 149 y IRRE \ NENA N x x N N. = Ny ESTA fj oN aus! Y “ni AS neh WE: DRAN N iL), y) Gin EN ==> = => Abb. 1—5: Pentapycnon magnum sp. n., Holotypus Weibchen. (1) Habitus von dorsal, (2) Habitus von ventral, (3) Augenhiigel von lateral, (4) 4. linkes Gangbein, (5) Tarsus und Pro- podus. Maße: (1—2) — 1 cm; (3—5) — 1 mm. 150 C. Stiboy-Risch Beschreibung (Holotypus): Der Rumpf ist deutlich segmentiert mit ausgeprágten Rickenkámmen, die sich dorsal verbreitern und in auffállige, zum Augenhúgel gerichtete Hócker münden (Abb. 1). Die Körpergestalt ist gedrungen, die breiteste Stelle in Hóhe des 2. Seitenfortsatzes betrágt 17,2 mm, die Lánge vom Stirnrand des Augensegmentes bis zum 5. Beinfortsatz 25,3 mm. Das Integument ist rauh, stumpf und mit sehr kurzen, dicken Stacheln besetzt. Die beintragenden Lateralfortsátze sind distal fast halb so weit voneinander entfernt, wie die Breite eines Fortsatzes betrágt. Am distalen Rand aller Seitenfortsátze befindet sich caudal ein deutlicher Höcker. Der Augenhügel ist klein, etwa so hoch wie der nachfolgende Höcker des ersten Rückenkammes. Er sitzt direkt am Stirnrand. Die Augen sind klein, rundlich, wenig pigmentiert und etwa gleich groß. Sie sind einander genähert, befinden sich in der Mitte des Augenhügels und sind cranial, d. h. zur Proboscis ausgerichtet. Die Proboscis setzt nahezu gerade am Cephalon an und ist wenig kürzer als der Rumpf. Sie ist länglich, leicht nach unten gebogen, im mittleren Teil am stärksten aufgetrieben und nach der Formel von Fry € Hedgpeth (1969) mit BP” : 2 : E” zu beschreiben. Die Proboscis ist ebenfalls mit sehr kleinen Stacheln besetzt. Die Mund- öffnung ist dreieckig. Das Abdomen ist länglich, gerade, im hinteren Teil verbreitert es sich und reicht bis zur Mitte der 2. Coxen der 5. Extremitäten. Gangbeine: Alle Glieder, außer der Klaue am Ende des Gangbeines, sind in glei- cher Weise wie der Rumpf dicht mit sehr kurzen, dicken Stacheln besetzt. Coxa 1 trägt ventral zwei deutlich hervortretende bestachelte Höcker. Coxa 2 und 3 tragen ventral ebenfalls Höcker, die aber wesentlich kleiner sind. Coxa 3 ist das kürzeste unter den drei gleichnamigen Gliedern, während Coxa 2 das längste darstellt. Geschlechtsöffnungen befinden sich ausschließlich auf den 2. Coxen des 5. Bein- paares. Das Femur ist länger als 1. und 2. Tibia. Die 1. Tibia ist länger als die 2 Tibia. Der Tarsus ist kürzer alsider Propodus und ventral dicht mit kleinen Borsten, die in einer Fläche angeordneti sind, besetzt. Der Propodus ist schlank, ohne Ferse und ventral ebenfalls mit kurzen Borsten versehen. Die Klaue ist kürzer als der Propodus und leicht gekrümmt. Maße (in mm), Holotypus: Rumpflänge (Stirnrand—5. Seitenfortsatz) 25,3; größte Breite des Rumpfes (in Höhe des 2. Seitenfortsatzes) 17,2; Länge des Abdo- mens 6,9; Breite des Abdomens 2,0; Kopfteil, größte Breite 15,0; Augenhügel, größte Höhe 1,5; größter Durchmesser 2,7; Proboscis, größte Länge 21,6; größte Breite 9,0; Längen des 4. linken Gangbeines: 1. Coxa 3,9; 2. Coxa 5,2; 3. Coxa 3,6; Femur 13,3; 1. Tibia 11,7; 2. Tibia 10,7; Tarsus 1,5; Propodus 4,4; Klaue 1,5. Beziehung: Innerhalb der Gattung Pentapycnon war bisher nur eine antarktische Art bekannt: Pentapycnon charcoti Bouvier, 1910. P magnum läßt sich eindeutig durch folgende Merkmale von dieser Art unterscheiden: 1. Die Proboscis ist bei P magnum nur wenig kürzer als der Rumpf. Bei P charcoti ist die Proboscis ungefähr Y, max. Y. so lang wie der Rumpf. Ein wesentliches Merkmal von P charcoti ist der subterminale Kragen im vorderen Y3 der Proboscis. P magnum besitzt diesen Kragen nicht, d. h. die größte Breite der Proboscis liegt in Neue Art der Pycnogonidae aus der Antarktis 151 der Mitte. Die Proboscis von P magnum kann nach der Formel von Fry & Hedgpeth (1969) mit B’ : 2 : E” für P charcoti mit C”” : 2 : E angegeben werden. 2. Die Hócker auf den Seitenfortsátzen und den 1. Coxen sind bei P magnum ausge- prágter, d. h. vor allem deutlich höher als bei P charcoti. 3. Die drei Coxen der Gangbeine sind bei P charcoti von annähernd gleicher Länge, während bei P magnum die 2. Coxa deutlich länger ist. 4. P magnum ist deutlich größer. So ist z. B. die Proboscis mehr als doppelt so lang wie die des größten P charcoti nach den Angaben von Fry & Hedgpeth (1969). Außerdem erscheint P magnum massig, d. h. die Breite in Höhe des 2. Seitenfortsat- zes beträgt fast das vierfache der Breite von P charcoti. Danksagung Die Arbeit erfolgte mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Herr Prof. Dr. G. Hartmann schuf die Voraussetzungen, unter denen diese Bearbeitung möglich wurde. Frau Dr. Ute Mühlenhardt-Siegel sammelte und sortierte das Material. Herr Dr. Franz Krapp unter- stützte mit Rat und Tat. Mein Mann Markus Risch las Korrektur. Ihnen allen sei sehr herzlich gedankt. Zusammenfassung Eine neue antarktische Art der Gattung Pentapycnon wird beschrieben und Pentapycnon magnum sp. n. benannt. Drei weibliche Individuen wurden als Beifang im Bereich der Princess Martha Coast/Weddell Sea und bei South Georgia in 190 bis 429 m Tiefe gefangen. Literatur Fry, W. G. & J. W. Hedgpeth (1969): The Fauna of the Ross Sea, Part 7 Pycnogonida, 1. Colossendeidae, Pycnogonidae, Endeidae, Ammotheidae. — Bull. New Zealand Dept. sci. o. E e RIO Stiboy-Risch, C. (1993): Funde antarktischer und subantarktischer Pantopoden einschließ- lich Colossendeis acuta sp. n. — sowie ein Beitrag zur Artbestimmung von Colossendeis glacialis Hodgson, 1907 und Colossendeis robusta Hoek, 1881. — Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. 907231264. Christine Stiboy-Risch, Zoologisches Institut und Museum der Universität Ham- burg, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburg. Buchbesprechung Zunino, M., X. Bellés &M. Blas (1991) Eds.: Advances in Coleopterology. Europaen Association of Coleopterology, Barcelona, 323 S., ISBN 84-604-0525-7. Das Buch umfaßt 20 Beiträge, die neben vielen anderen als Poster oder Vortrag auf dem „International Congress of Coleopterology” im September 1989 in Barcelona vorgestellt worden sind. Die Arbeiten spie- geln die thematische Vielfalt wider, oder, um ein Zitat aus dem Vorwort anzubringen, umfaßt diese Zusammenstellung ,,. . . recent, stimulating contributions on different fields into one work where beetles . represent the connecting element? Acht Arbeiten behandeln systematische bzw. phylogenetische Fragestellungen. Herauszuheben sind zunächst zwei ausführliche und sehr gut illustrierte Beiträge zur Genitalmorphologie der Sagrinae (Chry- somelidae) — mit erstmaliger Daratellung der weiblichen Strukturen — und zur Phylogenie der Scirtidae (= Helodidae), basierend auf der Morphologie der Larven und der Mandiblen der Imagines. Weitere phy- logenetisch ausgerichtete Arbeiten behandeln die Evolution und Klassifikation der Großgruppen der Käfer, die Stridulationsorgane der Chrysomelidae, die Genitalstrukturen der europäischen Rhizotrogina- Gruppen (Melolonthidae), die Verwandtschaftsbeziehungen und speziellen Anpassungen der auf Cyca- deen lebenden Käfer, sowie Gedanken über die Verwandtschaftsbeziehungen der Cerylonid-Serie (Cucu- joidea), die leider nicht konsequent phylogenetisch sind, was u. a. an den teils aussagelosen polytomen Stammbäumen deutlich wird. Die Genetik ist mit drei Beiträgen übe Chromosomenzahlen und deren Verteilungsmustern bei Carabi- den, Tenebrioniden und Chrysomeliden vertreten. Der Themenkomplex Zoogeographie — Ozeanische Inseln — Evolution wird in zwei Arbeiten über Calosoma (Carabida) auf den Galapagos-Inseln und einer weiteren über Ectemnorhinini (Curculionidae) auf der subantarktischen Insel Marion dargestellt. Das Lokalkolorit des Austragungsortes spiegelt sich in Beiträgen zur Einnischung von Tenebrioniden in Sand- dünen bei Alicante und über Morphometrie und Adaptation von Dytisciden der Pyrenäen wieder. Drei Beiträge zur Ethologie beschließen den Band. Davon sind zwei gut illustrierte Arbeiten über Fütterung, Kooperation und subsoziales Verhalten bei den Passaliden, Scarabaeinen und bei Necrophorus (Silphidae) und eine Übersicht über das Eintragen und Lagern von Nahrung verschiedener Käfergruppen hervorzu- heben. Aufgrund seiner thematischen Heterogenität gehört dieser Sammelband sicher nicht unbedingt in das Bücherregal jedes Koleopterologen. Andererseits wird er durch diese Vielfalt aber auch zu einer Fund- grube, wo sicherlich jeder Interessantes und Neues entdecken wird. Th. Wagner INFORMATION FOR CONTRIBUTORS Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given priority but other contributions are welcome. Language. — Manuscripts may be written in German, Sinaia or French. Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to ee ae Beas zoologi- sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, A ¡erallee 150—164, D 53113 Bonn, West Germany. Review. — Manusrips il e viene by a board of associate dioss and appropriate eres q Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the Pieces ane Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of Zoolo- gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci- mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified). Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should be underlined; leave other indications to the editor. References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95: 139—143. Dyte, C. E. (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Kriiger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. SANZ 21 For the design of figures and tables the format of the journal (126x 190 mm) should be considered should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided. Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction. Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof. . Tables [Deutsche Fassung im náchsten Heft] Bonner zoologische Beiträge Band 45, Heft 2, 1994 INHALT The Indian fruit bat Latidens salimalii Thonglongya, 1972 (Chiroptera: Ptero- podidae) rediscovered in southern India P. J. J. Bates, D. L. Harrisom, N. M. Thomas &M. Dumas 89 Blanford’s Fox in Africa G Peters ER. Rodel... ct a 88. NT ee 99 „Es ware Zeit, einen ‘allgemeinen Hartert’ zu schreiben”: Die historischen Wurzeln von Ernst Mayrs Beiträgen zur Evolutionssynthese J. Haffer as ale de sw 2h a ae A 113 ~ A record of Dimorphognathus africanus from Bioko, Equatorial Guinea, and deletion of Phrynodon sandersoni from the faunal list of this island (Anura: Ranidae: Petropedetinae) W. Böhme 65.5 8... oa so Hear Se N 125 A Discovery of mummified extinct giant lizards (Gallotia goliath, Lacertidae) in Tenerife, Canary Islands E. Castillo, J.C. Randov&s& Js E/ Zamora 2 eee 129 Cheilosia bracus, a new hoverfly from the mountains of central and southern Europe (Diptera: Syrphidae) A. VUJIE € €. Claus Seite A 137 Pentapycnon magnum, eine neue Art der Pycnogonidae aus der Antarktis (Pantopoda, Pycnogonida) Cy Stiboy-Risch 2... A N N 147 Buchbesprechune .......4 u4...8% 22er 2 de one Bee ae 152 This journal is printed on acid-free paper. ¿E ‘BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 45, Hefte 3—4, 1995 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljáhrlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 53111 Bonn. The staggered marsupial third lower incisor: hallmark of cohort Didelphimorphia, and description of a new genus and species with staggered is from the Albian (Lower Cretaceous) of Texas Philip Hershkovitz Abstract. Progressive reduction in length of evolving marsupial muzzle incurred dental crowding and loss. Disappearance of the first lower incisors in earliest marsupials was followed by suppression and loss of first molars, the so-called “milk premolars”, possibly in earliest Cretaceous or latest Jurassic. Crowding and staggering of the lower third incisor which occurred not later than early Cretaceous, became the hallmark of Cohort Didelphimorphia. The phylogenetic and biogeographic significance of staggered is (numerical second) usually supported bucally by a bony buttress, are discussed. Dental for- mulae of Metatheria and Eutheria are compared and shown to be developmentally and serially non-homologous. The new genus and species from the Texas Albian (upper Lower Cretaceous) described here may be the oldest didelphoid known. Its staggered is implies an Early Cretaceous or Late Jurassic time of Metatherian differentiation. Key words. Metatheria, Eutheria, dental formulae, evolution, Marmosidae, new genus, new species, Cretaceous, Texas. Introduction The primitive number of upper and lower incisors in the ancestral marsupial was five. Reduction in mandibular length incurred loss of first lower incisor (Winge 1893, 1941; Woodward 1893, 1896; Berkovitz 1978). The second lower incisor, now the numerical first, is normally developed and functional as are the third and fourth and, where still present, the phylogenetic fifth or numerical fourth. The phylogenetic third lower incisor (i3) or numerical second, is likewise normal with respect to form and approximate size of crown. In the didelphimorphs, however, the root of is, because of reduction of alveolar space, is wedged between the roots of adjacent teeth. The staggered position caused by crowding seems to have given rise on the buccal side of the root to a bony process or buttress that may project above the alveolar line of the adjacent teeth (fig. 1). No other incisor or its alveolus is so marked and no other tooth in the same jaw can be confused with it. Its persistence in a field where one or more teeth have already been eliminated testifies to the identity of this complex within the Cohort Didelphimorphia. Marsupial classification and ter- minology used here follow Hershkovitz (1992). A staggered is, or its alveolus, the numerical second of the functional lower incisor series ([1], 2, 3, 4, 5), is the hallmark of all living didelphoids and all fossil didelphoids known to me with lower incisors or alveoli intact (fig. 2). A possible ex- ception has been noted, however, assuming correct identification as a “didelphid” or didelphoid. As described by Fox (1983, p. 1572), the is of a specimen he referred to 154 P. Hershkovitz buttress 3 5mm. Fig. 1: Incisors of the common Neotropical opossum Didelphis marsupialis in normal occlu- sion. Arrow points to bony buttress of staggered is (South America). Redrawn from Hersh- kovitz (1982). Herpetotherium fugax Cope, from the White River Formation (Middle Oligocene) appears to be unstaggered. As figured (Fox 1983, pp. 1568, 1569), the large size and slightly mediad rotation of the tooth may be suggestive of the staggered condition but it and the other lower incisors appear well separated from the others and are not supportive of such interpretation. Relative size, proportions and spacing of each in- cisor do not resemble any previously described incisor suite known to me. The same appears to be true of the relative size and spacing between the premolars of the fossil. The anteroposterior alveolar length of the two-rooted first upper premolar, as figured, is about as long as the figured alveolar length of the second premolar and longer than the third. The characters shown are not present in any other described marsupial seen by me. A marsupial mandibular symphysis with intact incisors or alveoli is rarely found fossil. Many of those with staggered 13 described or figured in the literature or preserved in the Field Museum are noted below. A specimen at hand of Peratherium sp. (FM PM-1011) with lower incisors complete, clearly exhibits the staggered is. The is of Peratherium perrierense figured by Archer (1984, p. 619, fig. 59) also appears to be staggered. As illustrated by Storch & Haubold (1989, p. 98, fig. 1) the is of the Geiseltal, Germany, Middle Eocene Amphiperatherium aff. maximus Crochet, 1979, may be staggered, whereas that of their (1989, p. 104, fig. 5) Peratherium aff. monspeliense Crochet, of the same fauna, is clearly staggered. The Late Paleocene Peradectes elegans Matthew & Granger (Peradectidae) figured by Fox (1983, p. 1575) shows the staggered is. The unmistakable didelphoid is treated as an Order of a new Cohort “Alphadelphia” by Marshall et al. (1990, p. 458). The The staggered marsupial incisor 155 staggered alveolus buttress PHILANDER OPOSSUM i buttress BORHYAENA MACRODONTA Fig. 2: A. Bottom, incisors and canine of four-eyed pouched opposum Philander Fig. 3: Extinct borhyaena Borhyaena opossum (Didelphidae). Top, exposed alveoli reveal staggered position of is be- tween i2-4 (South America). Redrawn from Hershkovitz (1982). macrodonta; lingual aspect of left ramus with incisors and canine (Colhue Huapi, Chubut Argentina). Redrawn from Hersh- kovitz (1982). wedged is is also apparent in the Eocene Prepidolops didelphoides Pascual (Prepidolopidae Pascual, 1980, fig. p. 222). It is present in the borhyaenids Borhyaena macrodonta Ameghino, L. Oligocene (FM P 13252) (fig. 3), Sipalocyon gracilis Ameghino, L. Oligocene (Princeton Univ. PU 153373) (fig. 4), the Oligocene Arctodictis sinclairi Marshall (Marshall 1976, fig. p. 54) and the Recent Tasmanian Wolf (Thylacinus cynocephalus) (fig. 5). It is described and figured in the stagodon- tid Eodelphis browni Matthew, Late Cretaceous (Matthew 1916, p. 482, pl. 2, fig. 1). The staggered is alveolus of the late Early Cretaceous (Albian) edentulous mandible was figured by Hershkovitz (1982, fig. 5). In his report on the Santa Cruz marsupials of the Patagonian early Miocene, Sinclair (1906) saw that the numerical second lower incisors (i3) of the borhyaenoids and caenolestids were staggered. Genera represented were Prothylocinus, Cladosictis, 156 P. Hershkovitz buttress THYLACINUS CYNOCEPHALUS Fig. 5: Tasmanian wolf, Thylacinus cynocephalus (Thylacinidae). Right ramus with incisors and canine (Tasmania). Redrawn from Hershkovitz (1982). SIPALOCYON GRACILIS 3mm Fig. 4 (left): Extinct borhyaena, Sipalocyon gracilis. Left ramus with incisors and canine: Top, labial view; bottom, lingual view (Santacrucian, Argentina). Redrawn from Hershkovitz (1982). Amphyproviverra (Sipalocyon), and the caenolestid Halmarhiphus. As described by Sinclair (1906, p. 348, pls 40, 45, fig. 3) the lower incisors of the Borhyaena “are closely crowded and the root of the second [is] is displaced posteriorly with reference to the median and lateral teeth, as in Thylacinus (fig. 4) and the Santa Cruz genera [of marsupials] in general” Excluded were the Microbiotheriidae. Their lower in- cisors, Sinclair (1906, p. 409) noted, are “spatulate in shape, resembling the incisors of Dasyurus rather than Didelphis. Unlike these genera the root of the second tooth [is] in the series is not displaced posteriorly with reference to the roots of the first and third (fig. 5)” See also Hershkovitz (1992). Morphological conditions for persistence of a staggered 13 have disappeared in the extinct South American Groberiidae and Argyrolagidae. The status of is in other ex- tinct American marsupials (Carolameghiniidae, Polydolopidae, and Patagoniidae) is unknown. Staggered i3 in Australian marsupials. Australian polyprotodont marsupials have lost an additional lower incisor, but the staggered is persists nonetheless in most. The incisor formula is 4/3 in the Dasyuridae (fig. 6), Thylacinidae (Order Dasyuromorphia, Marshall et al. 1990), all with staggered is. The incisor formula is 5/3 in the Peramelidae, Thylacomyidae and Notoryctidae (Order Peramelina, Mar- shall et al. 1990). In these, and the Myrmecobiidae, mandibular elongation coupled with attenuation tends to eliminate or reduce dental crowding and staggering in the The staggered marsupial incisor 157 Dasyurus Echymipera Sarcophilus Fig. 6: Staggered is and buttress in Australian marsupials, labial aspects; (Dasyurus, Echimypera, Isoodon and Sarcophilus, labial and lingual aspects); top right, American Mar- mosa. Bottom left a, Dromiciops gliroides with nonstaggered, nonbuttressed is. Modified from Hershkovitz (1992). incisor field. Nevertheless, is remains staggered in all specimens of Perameles, Isoodon and Echymipera (fig. 6) in the Field Museum collection, other peramelids not represented. Homologies. In the Order Dasyuromorphia, the first upper incisor appears to be comparable to the didelphoid first upper, hence serially homologous. The numerical first lower incisor (i2) occludes with the second upper as in didelphoids. The numerical second lower incisor or phylogenetic is, is staggered and buttressed and cannot be other than the homologue of the staggered didelphoid is. The third lower incisor (numerical fourth) crowded by the canine, appears normal, but alveolar space for an additional incisor is not evident. A vestigial fourth lower incisor, the putative is, however, occurs in a specimen examined of Myrmecobius fasciatus (FM 35259). The extended incisor formula of the Dasyuromorphia, calculated from the position of staggered is, and occlusion between apparent serially homologous upper and lower teeth is, 1,2,3,4,(5) 4,andinthe Peramelina, 1,2,3,4,(5) 4,the missing DARA) 3 daR teeth shown in parentheses. 158 P. Hershkovitz Remarks. Mandibular modifications with the effect of eliminating is crowding take on various forms. In ant-eating Myrmecobiidae, for example, the three lower incisors are widely spaced in the elongate jaw. In Australian diprotodonts with uncrowded incisors, the lower medial pair of incisors are greatly enlarged, the others reduced in size and number, or absent. As shown by Woodward (1893), the hypertrophied first lower incisor of wallabies (and all other Australian diprotodonts) are homologous with the second or phylogenetic is of polyprotodonts (fig. 7). Fig. 7: Rock wallaby Petrogale inornata (Macropodidae), left ramus with staggered is (Queensland, Australia). Redrawn from Hershkovitz (1982). Caenolestidae (Caenolestes, Lestoros, Rhyncholestes): Elongation of the upper jaw in caenolestids was not accompanied by an equivalent prolongation of the man- dible. Instead, the gap between the jaws was bridged by elongation of the lance-like first-in-line incisor or phylogenetic iz. Reduction to near obsolescence of the remain- ing antemolar teeth decreased incisor tooth crowding in caenolestids but phylogenetic is remains pinched between the adjacent incisors. Front teeth reduction in Rhyncholestes is more derived, but is staggers over 12. Microbiotheriidae. In Dromiciops (figs 6a, 8), the lone surviving taxon of the family and Cohort Microbiotheriomorphia, the spatulate crowns of lower incisors touch, sometimes with slight overlap but without stagger. Mandibles of the holotypes of Miocene Microbiotherium tontor and M. tehuelchum lack at least the Fig. 8: Monito del monte, Dromiciops gliroides. Labial aspect, is not staggered, not buttressed. The staggered marsupial incisor 159 front two incisors but the orientation of i2-s alveoli present in M. tehuelchum, agree with those of Dromiciops. The small canine contrasted with the comparatively enormous canine of the Albian didelphid PM 258, or of didelphoids generally, is attributed to retention of the normal or primitive interdental relationships. The Microbiotheriomorphia, of indisputable, South American origin was in- advertently indicated by Hershkovitz (1992, p. 206) as North American. Metatherian and eutherian lower incisors compared The permanent lower incisors of adult eutherians are normally replacement or se- cond generation teeth. They are neither serially nor individually homologous with the equivalent unreplaced or first generation lower incisors of metatherians. The same is true of upper incisors, upper and lower canines, and premolars. Only the unreplaced or first generation eutherian molars are comparable but not demonstrably numerically homologous with first generation metatherian molars. Neither clade can be derived from the other nor are they divergent from a common ancestor. The basic number of first and second generation eutherian incisors is 3, expressed 3 as 1, 2,3. The count is often much higher in toothed whales (suborder Odontoceti, ER) order Cetacea) and some insectivores (order Insectivora) including a few species of living shrews (family Soricidae), and possibly late Cretaceous forms of Palaeoryc- tidae. Except in multitoothed whales, and, paradoxically, some edentates, the evolu- tionary trend has been towards loss of teeth. In some metatherians, the number of functional incisors has been reduced to 1, in some eutherians, all have disappeared. True homology between first sefleration eutherian and metatherian lower incisors, and between second generation eutherian and first generation metatherian lower in- cisors is unlikely (cf. Kirkpatrick 1978, p. 34). Nevertheless, interrelationships be- tween adult or second generation lower incisors of certain eutherians parallels that of first generation metatherian lower incisors. Among Carnivora, a staggered iz in a crowded 3 incisor field is the usual condi- tion in Ursidae, common in Mustelidae, ae Hyaenidae, individually variable in Canidaesand Procyonidae, and uncommon in Felidae except Acinonyx. A stag- gered 12 is probably similarly distributed among extinct Carnivora but fossil jaws with fully toothed mandibular symphyses are poorly represented in the Field Museum collections. Only a single carnivore with staggered 12, that of the Miocene Aleurodon (Canidae) was preserved. A staggered i2 of the Eocene Vulpanus profectus (Miacidae) is figured by Matthew (1909, p. 383, fig. 23). In all Carnivora examined, iz is consistently larger than 11 and smaller than is. Staggered i2 has not been seen in other kinds of living or extinct eutherians represented in the Field Museum collections or described or figured in the literature consulted. There are, however, many instances of incisor crowding and crown overlap among the Insectivora with 3 lower incisors on each side but no clear evidence of root or alveolar staggering. In some insectivores with 2 lower incisors such as hedgehogs (Erinaceidae), the missing i1 may have been crowded out by the enlarged, 160 P. Hershkovitz recumbent and possibly staggered 12; the greatly reduced is, compressed between the hypertrophied iz and canine also appears to be in process of disappearance. Lower incisors in Chiroptera with primitive dentition are also often crowded with crown overlap frequent but I find no instance of staggering in any Field Museum specimen. The chiropteran iz is not larger than other incisors and not always the remaining tooth in an incisor field reduced to 1 (Miller 1907, p. 25). Comparisons between adult metatherian and eutherian lower incisors are sum- marized as follows, teeth lost in embryogenesis or phylogeny enclosed in parentheses. Metatheria Jl Functional young or adult incisors are unreplaced or first generation teeth. Potential successional teeth may have been suppressed during embryogenesis. Primitive functional first generation lower incisor formula is (1), 2, 3, 4, 5, in the earliest metatherian known. Complete mandibular dental field for- mula is 1 4 (5); c 1; pm 3; m 4 (5). For loss of first molar see Archer (1978) and Hershkovitz (1982). The adult staggered lower incisor (or alveolus) in polyprotodonts with 3 or more lower incisors is the midfield first generation is; a raised alveolar buccal buttress is normally present. Staggered condition of first generation 13 (or alveolus) is plesiomorphic for all didelphoids including the Australian forms. Secondary loss of staggered condition of first generation is in Australian didelphoids may be result of (a) loss of one or both contiguous incisors, (b) reduction in canine size, (c) ontogenetic loss of first molar, (d) mandibular elongation. . First generation is often largest incisor and normally not lost (but in caenolestids smaller than the lanceolate 12). First appearance of staggered is in metatherians identifies the Didelphimorphia. Eutheria 1. Functional adult incisors are succes- sional second generation teeth; they replace functional first generation deciduous or “milk” teeth. Basic second generation lower incisor formula is 1, 2, 3; that 1t may have been 1,2, 3, (4), or (1), 2, 3, 420, 2a is unlikely. Complete mandibular dental field for- mula is i 4; c 1; pm 4; m 3. Whatever the formula, second generation incisors are neither individually nor serially homologous with first generation mar- supial incisors. An adult “staggered incisor” (or alveolus) if present, is midfield second generation i2, buttress not usually pre- sent. “Staggered” condition of second generation iz is derived or secondary. It developed independently in certain lines of Ferungulata (sensu Simpson, 1945); staggered or not, neither iz nor is is homologous with the marsupial is. Unstaggered second generation i2 is primitive or ancestral and persits in most eutherians with 3 lower incisors. . Second generation iz usually equal to or smaller than second generation is and is last or penultimate incisor to erupt in some phyletic lines. . First appearance in therians of one or more functional second generation teeth derived from first generation incisor formula 1,2, 3 (or as in item 2 above), 19233 defines earliest eutherian dental grade. The staggered marsupial incisor 161 Remarks. Items 5 through 8 cannot be truly compared or equalled for lack of homologous elements. The differences itemized indicate that metatherian and eutherian dental systems evolved independently each from a different base. For a masterful analysis of the independence of the two clades and a retreat from convic- tions, see Lillegraven (1969). Phylogenetic and biogeographic significance of the staggered is The staggered is, a derived character, is a didelphoid autapomorphy that stamps all living and extinct forms even those where secondarily lost. Included are the Prepidolopidae, Borhyaenidae, Stagodontidae, Peradectidae, Caenolestidae, all polyprotodont marsupials with at least the first to third numerical lower incisors in place, and Australian diprotodonts with is persistent. In Australian polyprotodonts with all but a single pair of incisors that pair is taken for the original is (Woodward 1893). Marshall et al. (1990, p. 1466) list 11 families among the 44 living and extinct Australian and American marsupials with a single pair of incisors. The staggered 13 (or alveolus) present in American and Australian marsupials im- plies that the dental feature was common before Australian marsupials separated from their South American ancestors. It is highly unlikely that this seemingly anomalous character would have arisen independently in virtually identical form on both continents. Presence of a staggered 13 alveolus in the mandibular fragment of the Early Cretaceous North American didelphoid PM 583 not only confirms the an- tiquity of the character complex and its homology in descendants but marks or defines didelphoid differentation from a primitive unstaggered condition such as in microbiotheriids. Earliest staggered iz and oldest didelphoid (fig. 9) The edentulous mandibular fragment with the staggered alveolus of is, recovered in the Trinity Sands of Albian age, late Early Cretaceous, and registered PM 583 in the collections of the Field Museum, is hardly distinguishable from the same part of a young living Marmosa murina Linnaeus the stagger included (fig. 6). It had been classified by previous investigators as therian of “metatherian-eutherian” grade, the staggered alveolus of the missing tooth unnoticed. So it remained since first describ- ed by Patterson (1956). Reexamination of the mandible by Hershkovitz (1982) reveal- ed the dental trait as unique to all known didelphimorphs. The staggered condition of is continued to be ignored nonetheless by later workers until Creighton noted in his unpublished doctoral dissertation (submitted 1984), that “Hershkovitz (1982) has surveyed the distribution of this seemingly trivial character in extinct and recent mar- supials of the eastern and western hemispheres. The staggered and buttressed i? [sic = i3] is present in most recent and extinct polyprotodont marsupials and all didelphids, but is not developed in Dromiciops or any of the known fossil microbiotheriids. Based on the nearly ubiquitous presence of this trait in fossil and recent didelphids and their presumed relatives (e. g. borhyaenids) it seems best to regard the lack of a buttressed is as a spezialized feature, unique (among this study 162 P. Hershkovitz collection) to Dromiciops” On the contrary, the buttressed i3 is obviously derived and the unbuttressed is is the natural or primitive character retained in the Microbiotheriidae, Dromiciops included (cf. Hershkovitz 1992). Pappotherium and Holoclemensia. The Albian PM 583, described below, may not be the first known Early Cretaceous fossil with didelphoid credentials. A right max- illary fragment with last two molars recovered from another site near the same Al- bian Paluxy Formation that yielded the mandible, were described by Slaughter (1965) as Pappotherium pattersonil. The Marmosa-size tritubercular molars could be those of a eutherian (m?”?) or a metatherian (m**). Associated premolars appeared more likely eutherian. The lot were treated as therians of “eutherian-metatherian” grade. Shortly thereafter, Slaughter (1968 a) recovered from another site of the same locality an upper marmosidsize molar with protocone missing. It was described as a didelphid and named Clemensia texana. An isolated last upper molar was designated paratype and a lower molar was referred. Because of homonomy with an earlier named lepidopteran, Slaughter (1968b) replaced the name Clemensia with Holoclemensia. Later, Slaughter (1971) redefined Pappotherium as eutherian very near to if not a form of Insectivora. The status of Holoclemensia as didelphid was maintained. Treatment of Pappotherium as eutherian and Holoclemensia as metatherian was not generally accepted. According to Clemens (1966; 1968) and Lillegraven (1969) both genera were better regarded as theria of “eutherian-metatherian” grade. The judgement was accepted by Turnbull (1971), Tedford (1974), Clemens again (1977), Crompton & Kielan-Jaworowska (1978), Clemens, Lillegraven, Lindsey & Simpson (1979), Kielan-Jaworoska, Eaton & Bown (1979 and figures p. 188), and Clemens still again (1979). At another time Clemens (1971 a; 1971 b), and Lillegraven (1974) follow- ed Slaughter’s (1971) treatment of Holoclemensia as marsupial. Fox (1980, p. 1497) did in fact regard Holoclemensia as a marsupial and Pappotherium as a member of the eutherian order Insectivora. Hoffstetter (1975) thought both taxa might be mar- supials but concluded that neither had evolved beyond “eutherian-metatherian” grade. A detailed reexamination of the original Patterson and Slaughter material convinced Butler (1978) that Pappotherium and Holoclemensia are “neither mar- supials nor placentals but represent a separate line of evolution? The toothless man- dible, PM 593, he believed, could belong to either genus. The focus on molars may have diverted Butler’s attention from the diagnostic incisive alveoli of the edentulous PM 593. In any case, Butler solved his problem by referring the mandible to a new infraclass he named Tribotheria for containing mammals with tribosphenic molars not classifiable as either Metatheria or Eutheria. Turnbull (1971) had already propos- ed the ordinal name Tribosphina for the same therian groups. In the light of present knowledge both terms can be consigned to the waste basket they were intended to serve. Forging onward, Aplin & Archer (1987, pp. xxi, xxvli, see also Archer 1984, p. 595) proposed the “supercohort” Protodelphia to contain Holoclemensia as a “didel- phian;’ yet not a marsupial! Still more ambiguous and contradictory opinions regarding the systematic posi- tion of each of the two genera described by Slaughter (1965) have been expressed. The staggered marsupial incisor 163 The bypassed Albian mandible, the oldest known marsupial and so obviously a mar- mosid-like didelphoid, is described herewith. Adinodon, new genus (subfamily Adinodontinae, family Marmosidae) Type species. Adinodon pattersoni, new species. Included species: The type species only. Diagnosis. The characters of the genus are those of its genotype. The descriptions that follow apply to both taxa. Size as in small Marmosinae such as Gracilinanus or Marmosa; dental formula as in didelphoids; alveolus of is staggered; canine alveolus large; superior outline of premolar alveoli ovoid; ramus slender, ventral margin nearly straight. Age. Albian, late Early Cretaceous. Etymology. Adinos (Greek) crowded, combined with odontos (Greek) tooth, in allusion to the crowded lower incisors with is staggered, a didelphoid autapomorphy. Comparisons. The mandible of Adinodon is comparable in size and form to those of such living marmosids as the slightly larger Marmosa (fig. 6) Gray, the smaller Gracilinanus Gard- ner & Creighton, and by no particular criteria except dental size and association to the sym- patric Holoclemensia Slaughter and Pappotherium Slaughter each described from upper molars. The nearly complete mandible of the Albian Kokopellia Cifelli of the Cedar Creek Formation, Utah, is much larger. Adinodon pattersoni, new species Holotype.Fragment of edentulous left mandibular ramus with alveoli of 4 incisors (12-5), canine, premolars (pm1-3) and first molar (m2), Field Museum no. PM 583; collected between 1950—1952, but likely 1950, by Bryan Patterson. Type locality. Triconodont Gulley, 21/2 miles SW Greenwood Canyon, Forestburg, Mon- tague County, Texas. Age. Trinity Sand, Paluxy Formation, Albian age, upper Early Cretaceous (Patterson, 1951, but see Winkler, Murray & Jacobs, 1990, p. 99). Etymology. The species is named in honor of the late Professor Bryan Patterson, long-time curator of the Field Museum's Division of Vertebrate Paleontology, discoverer and describer without naming the oldest didelphoid known to science. Description of holotype. Mandible slender with alveoli intact except anterior margin of first incisor (iz) and posterior margin of numerical first molar (ma) (fig. 9); alveoli of incisors crowded, that of is (numerical second) wedged between alveoli of phylogenetic 12 and ia, the socket with bony buccal buttress; alveolus of canine large, subrectangular in outline; premolar alveoli ovate, long diameter of each increasing from first to last; alveolar surface length of pms slightly more than combined alveolar surface length of ia-s (Table 1). Comparisons with marmosids of all ages indicate that the holotype was a young adult. The original description of the mandibular fragment PM 583, by Patterson (1956, p. 25, figs 10, 11) follows, “There were clearly four incisors in this specimen (fig. 9). The alveolus of the first [12] is the smallest of the series and that of the third [ia] the largest, the second and fourth being intermediate in, and of approximately the same size. Relative to the alveoli of the other teeth, that of the canine is enormous. It is elongate-oval in outline and the tooth itself was single-rooted. The eight postcanine alveoli are nearly circular in outline, approximately equal in size, and evidently housed four two-rooted teeth. These are tentatively identified as premolars, the reasons being: (1) the decided break in size and structure between the premolar and molar series should surely be reflected in the alveolar structure, whereas these alveoli are all approximately equal in size; (2) none of the lower molars thus far recovered could have fitted into them. 164 P. Hershkovitz “Immersion in oil of anise has revealed nearly all the details of the alveoli (fig. 11). That of the first incisor is very procumbent, the remainder becoming progressively more upright in position. The first and second taper evenly to a pointed extremity, the third is longer with a slightly bulbous expansion at the base, and the fourth is the shortest of the series, tapering but little and having a blunt termination. The alveolus for the canine extends ventrally for almost the entire depth of the ramus, tapers only slightly and curves posteriorly to terminate bluntly beneath Pı. The postcanine alveoli have slightly bulbous terminal expansion, similar to but larger than that seen in Is [ia]. The alveoli of Pı are somewhat shorter than those of P2-4 [= pmz,, m1], which extend ventrally for slightly over half the depth of the ramus. “The horizontal ramus, so far as preserved, is slender throughout, except in the region of the canine, where it is decidedly swollen on the external side. The ventral border is straight from the canine posteriorward, and slightly concave beneath the incisors. A mental foramen is pre- sent below the anterior extremity of Pz. The ligamentous symphysis extends back to a point beneath P1. No trace of an internal mandibular groove can be seen” Patterson was undecided regarding the systematic position of the mandibular fragment whether metatherian, eutherian or neither. He (1956, p. 29) opted for neither. “The four in- cisors;’ in his opinion, “suggest pantotherian or metatherian affinities, the supposed four premolars pantotherian or eutherian. The molars definitely exclude the Forestburg forms from the Order Pantotheria. The incisor and premolar formulae and the molar structure present a combination such as must have occurred in the placentalmarsupial ancestry.’ Because of his misappraisal of the premolar number, uncritical appreciation of the incisor morphology, neglect to compare the specimen with small didelphids including one with a deciduous m1, and disregard of the staggered condition of is, Patterson failed to realize that his specimen had already attained metatherian grade. Remarks. My illustration (fig. 9) of the incisor field with alveoli cleared by immersion in oil of anise, differs somewhat from that of Patterson’s (1956, fig. 11, reproduced here in fig. 9) because of a slight inward tipping of the mandible. The altered position shows the proximal or basal portion of the first alveolus (12) nearer the base of the third alveolus (is), and the se- cond alveolus (is) slightly deeper than in Patterson’s figure. More significantly, the basal third of the second alveolus (is) is wedged between and slightly behind the first and third alveoli, its superior border higher, less concave than that of either the second or fourth alveolus. In short, the didelphoid dental formula, mandibular size and form and the staggered alveolus of is are, in combination, unequivocal evidence of didelphoid presence in Early Cretaceous. Table 1: Mandibular measurements of four marsupial species. The measurements of all four taxa are based on condition of mandible of Adinodon. The new genus and Gracilinanus are nearly the same size. Marmosa and Kokopelia are larger and nearly the same size as each other but dentally are different. Comparisons of teeth, however, are outside the scope of this paper. Adinodon Graciliananus Marmosa Kokopellia pattersoni') agilis?) murina?) juddi?*) Total length 12— ma Total length is-ascending ramus Total length i2-condyle Mandibular height at ma Mandibular height at C Pml, greatest alveolar length Pm2, greatest alveolar length Pm3, greatest alveolar length Pm1—3, greatest alveolar length C alveolar length M2—5 alveolar length pd YY) o po pudo pudo pue | ab_oond | BRO WK \0 00 1) Albian (lower Cretaceous) Texas, 2) Bolivia (Recent), ?) Suriname (Recent), *) Albian (lower Cretaceous) Utah The staggered marsupial incisor 165 buttress EN if: staggered alveolus Fig. 9: Adinodon pattersoni (holotype). Fragment of left ramus cleared with oil of anise for revealing alveolar outlines. Upper, buccal surface of fragment (i2-5, c, pm1-3, m2), copied from Patterson (1950); same specimen i2-c only seen from labial surface tilted slightly inward to reveal full depth of staggered alveolus is. Redrawn from Hershkovitz (1982). Comparisons. The edentulous mandibular fragment differs more or less from similar species of the family Marmosidae, by more slender nearly parallel dorsoven- trally-sided ramus; canine larger than that of any didelphoid with comparably sized mandible and of the same-aged Kokopellia juddi with normal size canine. Measurements were not included with the original description of Kokopellia juddi and those given in table 1 are from a much worn cast kindly donated by Dr. Richard Cifelli. Part of the originally published diagnostic characters from Cifelli (1993, p. 9443) follows. “Similar to Cretaceous Marsupialia in postcanine dental formula and in general morphology of lower teeth but differs from all described genera in having posteriorly (rather than lingually) placed hypoconulid. Molar morphology differs from primitive tribotheres (e. g., Kermackia) in having relatively broader talonids and in lacking a distal metacristid; from advanced tribotheres (e. g., Jugomortiferum) in having a more lingually situated paraconid and stronger labial postcingulid; and from early Eutheria (e. g., Prokennalestes) in dental formula, presence of a labial postcingulid, lesser development (or lack) of accessory cusps on the ultimate lower premolar, and the presence of an unreduced, more lingually situated paraconid” The North American Late Cretaceous Eodelphis Matthew, with genotype and only known species, E. browni, is marmosine-like in size, proportions and staggered is but somewhat larger than the holotype of Adinodon pattersoni, with slightly heavier mandible. The lower incisors, according to Matthew (1916, p. 483) are 3 in number, “the second somewhat enlarged, others minute, crowded, vestigial” The staggered is is evident in the illustrations (Matthew 1916, fig. p. 486; pl. 2), the same photographs 166 P. Hershkovitz reveal the position of the expected fourth incisor (is) as a minute alveolus wedged between i4 and c. Reig, Kirsch & Marshall (1987, p. 81) have identified Eodelphis as a genus of the family Stagodontidae. Upper molars of the Marmosa-size Holoclemensia texana Slaughter and the refer- red lower molar of the paratype, are the same age and from the same formation as Adinodon pattersoni and combine all marsupial diagnostic dental characters. No liv- ing didelphoid, however, displays the same combination of characters whether of up- per or lower molars. Absence of stylar cusp C is problematic. Slaughter (1971) believ- ed that the metacone smaller than the paracone of Holoclemensia was uncharac- teristic of marsupials but it was presumed that enlargement evolved with time. The metacone is indeed larger than the paracone in Marmosa and all other marmosids and didelphids, but is variable in the didelphoid Caluromyinae. Because of the disparity direct comparison between Holoclemensia and Adinodon is impossible ex- cept for estimates of probable body size. It is remotely possible, nevertheless, that the holotypes of Holoclemensia and Adinodon might represent one and the same genus, but because of sympatry not the same species. Marshall et al. (1990, p. 484) classify Holoclemensia as a stagadontid (order Sparassodonta), a questionable assignment. Marmosopsis from the Brazilian Itaborai Formation (Middle Paleocene) was described by Paula Couto (1962, p. 157) as a didelphid almost indistinguishable from living Marmosa (fig. 6). The description was based on a mandible lacking incisors, canine and pm1. Abundant additional material consisted of fragments of right and left mandibles with more than enough teeth to complete the molar formula. Paula Couto (1962, p. 157) confessed doubt, however, that a living genus such as Marmosa could have survived from Paleocene to present without marked differentation. Nevertheless, time lapse and some trivial dental differences seemed adequate for separation of Marmosopsis from Marmosa. Rationalization for the separation of Adinodon from Marmosa or other living marmosids is based on the knowledge that between Early Cretaceous or between any past epoch and present, mouse opossums of the family Marmosidae have evolved. They have been reclassified as 5 subfamilies and those of the subfamily Marmosinae rearranged from one to four genera. The taxa are distinguishable interse primarily by other than mandibular and alveolar characters. Metatherian-eutherian grade. Indecision regarding the affinities of PM 583 and associated taxa induced Patterson (1956, p. 13) to categorize them as of “meta- therian-eutherian grade” meaning perhaps that they had not attained the evolu- tionary grade of either clade. In no sense could “metatherian-eutherian grade” mean ancestral, intermediate, hybrid, or anything meaningful. Nevertheless, “metatherian- eutherian grade” has since acquired a pseudoequivalence to subclass (cf. Clemens et al. 1979, p. 9; Kielan-Jaworowska et al. 1979, p. 182, etc.) for taxa that should be categorized as incertae sedis, or assigned to an existing or specially formulated hierarchy. In this particular case, size and proportion of the fossil, mandibular dental formula, and the telltale staggered alveolar iz mean didelphoid, most likely mar- mosid. The staggered marsupial incisor 167 Acknowledgements My thanks are expressed to the Geology Department of the Field Museum and Dr. William D. Turnbull for making available and granting me permission to study and describe the Albian marsupial here named Adinodon pattersoni in honor of its discoverer, the late Professor Brian Patterson. The greatly appreciated gift to the Chicago Museum of a cast of the holotype man- dible Kokopellia juddi Cifelli donated by Professor Richard L. Cifelli of the Oklahoma Museum of Natural History, is acknowledged with thanks. The text figures of the Hershkovitz (1982) originals were redrawn by Kathleen Telfer. The computer typing of the manuscript was by Eunice Hoshizaki. Zusammenfassung In der Evolution der Marsupialia ging eine fortschreitende Reduktion der Schnauzenlánge einher mit Zahnstauchung und Zahnverlust. Dem Verschwinden des ersten unteren Schneidezahnes bei den frühesten Beuteltieren folgte die Rückbildung und der Verlust von ersten Molaren, den sogenannten „Milchprämolaren”, vermutlich in der frühen Kreide oder im späten Jura. Stauchung und Herausschieben des dritten unteren Schneidezahnes erfolgten nicht später als in der frühen Kreidezeit und bilden das entscheidende Merkmal der Kohorte Didelphimorphia. Die phylogenetische und biogeographische Bedeutung des herausgehobe- nen und gewöhnlich buccal von einem Knochenwulst abgestützten is (numerisch der zweite) wird diskutiert. Die Zahnformeln der Metatheria und der Eutheria werden verglichen, und es wird gezeigt, daß sie entwicklungsbiologisch und in der Abfolge der Zähne nicht homolog sind. Eine in dieser Arbeit beschriebene neue Gattung und Art aus dem Albian von Texas (obere Unterkreide) repräsentiert wahrscheinlich das älteste bekannte didelphoide Beuteltier. Sein herausgehobener is impliziert eine Differenzierung der Metatheria in der frühen Kreide oder im späten Jura. References Aplin, K.P.&M. Archer (1987): Recent advances in marsupial systematics with a new syn- cretic classification. — pp. xv—1xxii. In Archer, M. ed., Possums and Opossums, vol. 1. 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Of these, only two genera and species, Galemys pyrenaicus (Geof- froy, 1811) and Desmana moschata (Linnaeus, 1758), survived into present times and still occur in relict populations in the Iberian Peninsula and in southern Russia and Ukraine, respectively. In her classical review of the Desmaninae Rümke (1985) erected a new genus Dibolia to include nine extinct species of small water moles which shared bi-lobed lower incisors, a probable synapomorphy previously recognized and discuss- ed by Storch (1978) and Engesser (1980). Dibolia may have played a crucial role in the phylogeny of the Desmaninae. In the view of Rümke (1985) the genus constitutes the sister taxon of extant Galemys plus Desmana, in contrast to Hutchison (1974) who considered Mygalina as closest relative. Fossils of Dibolia have been found in Spain, France, Germany, Austria, Hungaria, Czech Republic, Greece, and Turkey (Rümke 1985), and recently Harrison & Kowalska (1992) recorded its presence in the Early Pliocene deposit (Early Rusci- nian, MN 14 lower part) of Podlesice in Poland. Unfortunately Dibolia Rümke is not available I recently recognized the homonymy of the mole genus and Dibolia Latreille, a widely distributed genus of chrysomelid beetles (Seeno & Wilcox 1982) which antedates Dibolia Rümke by 156 years. Independently, Rzebik-Kowalska & Pawlowski (1994) also recognized this homonymy. While this note was in press, they proposed a new substitute name for Dibolia. However, in an addendum Rümke (1985: 239) briefly reviewed a paper by Topachevski & Pashkov (1983) on the supraspecific systematics of water-moles of the genus Desmana in which they proposed a number of new subgenera, some of them on the basis of undescribed type species and thus being nomina nuda. Because her manuscript was already completed, Rümke (1985) did not apply the taxonomic changes proposed by Topachevski & Pashkov (1983). One of their valid new names 172 R. Hutterer was based on Desmana pontica Schreuder, 1940, a species which Rümke (1985) alter- natively included into her new genus Dibolia. A new replacement name is therefore not required and Dibolia Rümke may be furtherc known as Archaeodesmana Topachevski & Pashkov, 1983 stat. nov. Desmana (Archaeodesmana) Topachevski € Pashkov, 1983: 43 (Type species Desmana pontica Schreuder, 1940). Dibolia Rümke, 1985: 85 (Mammalia, Talpidae; type species Dibolia dekkersi Rümke, 1985), non Dibolia Latreille, 1829: 155 (Coleoptera, Chrysomelidae). Ruemkelia Rzebik-Kowalska & Pawlowski, 1994: 75 (replacement name for Dibolia Rümke); new synonym. A diagnosis of Archaeodesmana was given by Topachevski & Pashkov (1983), and detailed descriptions and figures of further species were published by Riimke (1985) under genus Dibolia; the gender of Archaeodesmana is feminine. | Nine species have been named so far, which form a sequence from the Late Miocene to the Middle-Late Pliocene (Early Villanyian, MN 16): Archaeodesmana vinea (Storch, 1978), A. turolensis (Rümke, 1985) (nom. emend.), A. adroveri (Rümke, 1985), A. /uteyni (Rümke, 1985), A. major (Rümke, 1985), A. pontica (Schreuder, 1940), A. dekkersi (Rümke, 1985), A. brailloni (Rümke, 1985), and A. bifida (Engesser, 1980). Ithank Dr. G. Storch (Frankfurt) for his comments and stratigraphic information. References Engesser, B. (1980): Insectivora und Chiroptera (Mammalia) aus dem Neogen der Türkei. — Schweiz. Paläont. Abh. 102: 45—149. Harrison, D. L. & B. R. Kowalska (1992): Observations on the occurrence of Dibolia (Talpidae: Desmaninae) in the Lower Pliocene of Poland. — Cranium 9: 105—108. Hutchison, J. H. (1974): Notes on the type specimens of European Miocene Talpidae and a tentative classification of Old World Tertiary Talpidae (Insectivora: Mammalia). — GeobIEs 78 AÑ Ep: Latreille, P. A. (1829): Les crustaces, les arachnides et les insectes .. . — In G. Cuvier: La regne animal. 2£me éd. 56 pp. Paris. Rümke, C. G. (1985): A review of fossil and recent Desmaninae (Talpidae, Insectivora). — Utrecht Micropal. Bull., spec. Publ. 4, 241 pp., 4 pl. Rzebik-Kowalska, B. R. & J. Pawlowski (1994): Ruemkelia (Mammalia, Insectivora, Talpidae) nom. nov. for Dibolia Rümke, 1985 (nec Latreille, 1829). — Acta zool. cracov. SUIS Seeno, T. N. & J. A. Wilcox (1982): Leaf beetle genera (Coleoptera: Chrysomelidae). — Entomography 1: 1—221. Storch, G. (1978): Die turolische Wirbeltierfauna von Dorn-Dürkheim, Rheinhessen (SW- Deutschland). 2. Mammalia: Insectivora. — Senckenbergiana lethaea 58: 421—449. Topachevski, V.A.& A. V. Pashkov (1983): Nadvidovaya sistematica vykhukholei roda Desmana (Insectivora, Talpidae). — Vestnik Zoologii 3: 39—45. Dr. Rainer Hutterer, Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Morphological and molecular data against the monophyly of Dendromurinae (Muridae: Rodentia) ADS cau Er Carfzeil1sy S Ducrocq, & Chevret Abstract. For the first time, the eight known genera of Dendromurinae have been studied in a comparative analysis of their morphological characteristics, mainly dental ones. Phylogenetic interpretations based on comparative morphology with other African Muridae sensu lato are discussed. The taxon Dendromurinae appears to be paraphyletic and might be composed of at least 4 independent lineages. A first one includes Den- dromus, Steatomys, Malacothrix and Megadendromus; a second one groups Prionomys and Dendroprionomys. The third and fourth lineages consist of Deomys and Leimacomys, respectively, and this latter genus clusters with Gerbillinae (Gerbillus, Tatera). Results ob- tained from DNA-DNA hybridization experiments in which only two Dendromurinae (Deomys and Steatomys) are involved, are also discussed. Molecular and morphological data both agree on the fact that the two genera Deomys and Steatomys do not cluster in a monophyletic group. The status of the Dendromurinae has to be revised. Key words. Rodentia, Muridae, Dendromurinae, dental morphology, DNA-DNA hybridization, phylogeny. Introduction Dendromurinae (tree mice and fat mice) are presently tropical African representants of the Muroidea rodents characterized by semi-insectivorous diet and ability to climb for some of them. Among the eight genera constituting this group (Musser & Carleton 1993) there are 6 taxa with narrow geographic distribution (Fig. 1) whose dental characters and affinities are still not clearly established. The different classification of Muroidea (Allen 1939; Misonne, 1969; Chaline et al. 1977; Ellerman 1940—41; Simpson 1945; Arata 1967) indicate various systematic positions of Den- dromurinae as well as various numbers of genera attributed to this taxon (see sum- mary in Meester et al. 1986). The Dendromurinae were classified among Muridae or Cricetidae by different authors, or even attributed to a separate family (Chaline et al. 1977). New molecular data (this paper) and new Miocene fossil material (Lindsay 1988) attributed to this group are today available. Moreover, no author has ever presented and discussed together the dental patterns of all eight extant dendromurine genera. The few available partial studies of selected representants of Dendromurinae have ruled out the possibility that this group is monophyletic (Rosevear 1969; Chaline et al. 1977; Carleton & Musser 1984). First investigations on dental morphology (Petter 1966a; Lavocat 1959, 1964, 1967) have concluded that Dendromurinae derive directly from fossil Muroidea with a cricetid dental pattern as exhibited by Miocene members of the cricetid radiation. 174 C. Denys et al. But none of the latter authors has suggested any hypothesis on the polyphyly of the group for the reason that only the most common representants of the subfamily (Dendromus and Steatomys) were treated. Moreover, systematical studies on fossil Muroidea give a prominent importance to the upper and lower MI to the detriment of other teeth and especially of the upper M3/. Jacobs (1978), Jaeger et al. (1985), Lindsay (1988) discussed almost only about the upper M1/ or lower M/1 dental features. This situation cannot longer last since Denys & Michaux (1992) have recently shown the importance of the upper M3/ for phylogenetic purpose among Murinae and related taxa. After detailing the characteristics of each of the eight genera currently accepted as Dendromurinae, the present paper will give the point of view of morphologists on the monophyly of the subfamily Dendromurinae. The phylogenetic trees derived from morphological traits and the trees obtained from molecular distances will be presented. In the latter case, DNA/DNA hybridization experiments involve a more restricted sample of only two Dendromurinae (Deomys and Steatomys), which are compared to Cricetomys, Gerbillus, Acomys, Uranomys and two Murinae. This approach is a necessary step in order to further discuss the status of some controver- sial Miocene fossil remains. The attribution of the fossil to one or the other sub- families of Muroidea have immediate consequences on the calibration with time of the molecular data. MEGADENDROMUS LEIMACOMYS MALACOTHRIX PRIONOMYS ee. 2 DEOMYS STEATOMYS DENDROPRIONOMYS DENDROMUS Fig. 1: Geographical distribution of the eight Dendromurinae genera according to the literature. Phylogeny of Dendromurinae 175 Review of the Dendromurinae Alston (1876: p. 82) created the subfamily Dendromyinae characterized by “incisors convex in front; molars tuberculate. Infraorbital foramen opening not narrowed below; coronoid process very small. Ears hairy. Claws long” In this original descrip- tion, the new subfamily comprised 3 genera: Dendromus, Steatomys and Lophuromys. The latter genus has been removed and attributed to Murinae. Since that time 6 supplementary genera have been included in the subfamily Den- dromurinae. Dendromurinae are today restricted so subsaharan Africa (Fig. 1), and two of the eight genera traditionally constituting this taxon are rather well known for they are relatively common and widespread all over tropical African savannas: Dendromus and Steatomys. The other six dendromurine genera are monospecific and have restricted distribution areas. Some taxa are represented by less than 10 specimens and one, Leimacomys, is declared as almost extinct (Schlitter 1989). The type genus is Dendromus Smith, 1829, which shows a high variability in mor- phology and is represented, according to the recent revision of Musser & Carleton (1993) by at least eleven species. This African climbing mouse or tree mouse shows a soft pelage and has a long thinly-haired and prehensile tail, longer than head and body (Iab. 1). Dendromus is the only dendromurine showing only three well developed digits on the forefoot, the toes being long and slender. The first digit is opposable, which is of considerable help for climbing. Dendromus is not really ar- boreal and no specimen has been trapped in a tree, but almost all species are good climbers. African climbing mice are known to make round nests of dry grasses and to climb up slender grass stems. Females have 8 mammae and there is an average of 3 or 4 youngs per litter (2 to 8 embryos). The genus is found in most habitats of the savannas and montane zones (up to 4300 m altitude) except true rain forest. Dieterlen (1971) has given morphological and ecological features for 5 species of central Africa. Dendromus favours savanna, marshes, tall dense grasses near rivers, and has been seen eating small lizards, bird eggs, nestlings, and even killing snakes (Kingdon 1974). Roberts (1951) indicates a majority of grass seeds eaten with a complement of insects. Bohman (1942) has made one of the last extensive systematic revisions of the whole genus (except for the species D. mystacalis and D. melanotis). Steatomys Peters, 1846 is well known for its ability to accumulate fat and to estivate in deep burrows during the dry season hence its vernacular name of “fat mouse”. It is characterized by four toes on the forefoot and five toes on the hind foot, but with no opposable digit. Steatomys has a short tail, smaller than head and body (Tab. 1). Primarily a savanna inhabitant, Steatomys can also be found all over Africa from semi-desertic zones to forest clearing fields or to degraded forest or forest edge. Nocturnal and terrestrial, this genus eats seeds, grass, bulbs, some termites and in- sects. There are 1 to 7 youngs per litter. At least six species have been recognized by Musser & Carleton (1993), but careful systematic revisions are needed. Leimacomys Matschie, 1893, known as the “Togo mouse” or the “groove-toothed forest mouse”, is poorly known by two specimens only. The type locality is in the high forest belt in Togo. Its short naked tail, the four digits on the forefoot as well as the hind foot with 5 toes suggest terrestrial habits (Tab. 1). In describing its skull and tooth morphology, and after opening its stomach Dieterlen (1976a) concludes to an insectivorous diet. 176 C. Denys et al. Megadendromus Dieterlen & Rupp, 1978 (no vernacular name known) is the last discovered Dendromurinae and is found only in the Bale Mountains and on Mt Chilalo in Ethiopia. Demeter & Topal (1982) describe a supplementary individual from Dinshu trapped in a bush of Erica arborea in a generally open Hagenia woodland. Morphologically it looks like a giant Dendromus. It is also known by less than 10 individuals. According to the original description, this genus has 4 digits on the forefoot but with a very small fifth one, the first one being missing. The hind foot has 5 digits with the fifth one being probably opposable. Its habitat is the ericaceous scrub moorland of high altitude (3000 to 3800 m). Nothing is known about its diet or its reproduction (Tab. 1). Deomys Thomas, 1888 is either called the “Congo forest mouse” or the “link rat” (in Rosevear 1969). The latter vernacular name has been used to build its scientific Greek name given by Thomas, “deo” means I link, “mys”, mouse. Thomas (1888: p. 132) believed this genus being in intermediate systematic position between Mures and Criceti on the basis of dental morphology. Deomys is a terrestrial rodent with a long hind foot and a scaly tail longer than head and body (Tab. 1). Its habitat is the true rain forest were it lives on the ground and feeds on insects (mostly termites) and other invertebrates (specially millipedes and slugs) for 40 to 65 Yo, the remaining of its diet consisting in vegetable matter (Genest-Villard 1980). Its nests are made of shredded leaves and vegetable fibers and are situated in holes and crevices or at the basis of the trees. It is a good climber but remains on the ground most of the time. Deomys seems to be territorial, found usually as a pair of male and female, or a female with youngs. There are 1 to 3 youngs per litter, most of the time only 2. Prionomys Dollman, 1910 or “Dollman's tree mouse” is found only in Cameroon and the Central African Republic. This forest living rodent is a burrowing animal which is probably exclusively insectivorous as only ants have been found in its stomach (Genest-Villard 1980). The hand of Prionomys has 4 digits whereas the hind foot has 5 digits with the first being very well developed and opposable; the tail is semi-prehensile (Petter 1964, 1966b). Measurements are given in Table 1. Dollman (1910) cited also that the small ears of Prionomys are round and simple, with no such internal folds as in Dendromus. The tail is long and almost naked. Dollman conclud- ed that Prionomys appears to be more closely related to Dendromus than to any other of the allied genera, due to its long prehensile tail. He also concluded that molar, skull and external characters distinguish this genus from other den- dromurines. The original description tells nothing about the habitat and living habits of this rodent. Dendroprionomys Petter, 1966 is known by 5 specimens from Brazzaville (Congo). Nothing is known about its habits (Tab. 1). Dendroprionomys shows an intermediate morphology between Dendromus and Dendroprionomys and is characterized, accor- ding to Petter (1966b), by 5 digits in the hind foot with the fifth being opposable. It is a forest living animal. Malacothrix Wagner, 1843, the gerbil mouse or the long (large) eared mouse, is endemic to South Africa where it lives in semi-desert regions in sandy plains, grassy velds, pans with karroid vegetation (Tab. 1). This terrestrial nocturnal animal con- structs deep burrows and has a granivorous diet. The pelage is long, dense and silky; the hind foot has only 4 toes contrary to Steatomys and Dendromus which have $. Phylogeny of Dendromurinae 177, The soles are hairy, the foot is very narrow. The tail is shorter than head and body length. There are generally 2 to 7 youngs per litter after a gestation of about 22— 26 days on average. See Table 1 for comparison with other genera. When considering altogether the external characteristics of the eight den- dromurine genera as well as their way of life, it is quite evident that they do not con- stitute a homogeneous group. Table 1: Main measurements and characteristics of the Dendromurinae genera. TL = tail length, HB = Head and Body length, Mamm. = Number of mammae according to the litera- ture, Number of species (NS) according to Musser & Carleton (1993). NS Habitat Weight Dendromus Savanna IA 69-152 50—100 Dendroprionomys ?Forest ? 108 77 Deomys Forest 40—70 05215 120—160 Leimacomys ? ? Forest ca. 30 37 118 Malacothrix Semi-desert ZO 28—42 63395 Megadendromus Moorland 49—66 92 O 117129 Prionomys Forest 2 10042 CU ED Steatomys Savanna O 34—59 65—145 Material and methods Modern specimens from different regions of Africa have been examined in different collec- tions, especially those from the MNHN (Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris), BMNH (Natural History Museum, London), Musée Royal de l’Afrique centrale, Tervuren), ZFMK (Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn), SMNS (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart), HZM (Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, G. B.), ZMB (Zoologisches Museum Berlin), HNM (the Hungarian Natural History Museum, Budapest), and TM (Transvaal Museum, Pretoria, South Africa). The specimens drawn here (Fig. 2) are considered typical for the genera despite the high variability of dental patterns. The nomenclature and the terminology of teeth characteristics follow Miller (1912), Mein & Freudenthal (1971), Musser (1981), and Denys et al. (1992). Phylogenetic analyses were conducted with the aid of the PAUP 3.1 program (D. Swofford 1993). DNA-DNA hybridization methodology is explained in Chevret et al. (1993). Dental morphology patterns and phylogenetic analyses Phylogenetic analyses have been performed on the eight genera traditionally included in the Dendromurinae: Dendromus, Dendroprionomys, Deomys, Leimacomys, Malacothrix, Megadendromus, Prionomys, Steatomys. In order to test the monophyly of the taxon Den- dromurinae as here defined, several taxa have been used as outgroups: Petromyscinae, Criceto- myinae, Macrotarsomys (Nesomyinae), Mystromys (Muridae incertae sedis), some Gerbillinae (Gerbillus, Tatera), questionable Murinae (Acomys, Lophuromys and Uranomys: Chevret et al. 1993) and true Murinae (Arvicanthis, Mus). 14 characters relative to cheek teeth and 6 characters relative to general morphology and skull have been used. Multistates characters have been recoded in two states characters, the total of which is 29. Outgroup comparison and paleontological information allow a definition of primitive and derived states. The taxa/characters matrix is given in Table 2. For two states characters, primitive and derived states are respectively defined as (0) and (1). The successive states of a morphocline for a three states character are indicated as follows: (0,0), (1,0) and (1,1). Two different derived states originating from the same ancestral (0,0) state are noted (1,0) and (0,1) respectively. 178 C. Denys et al. The interpretations of the dendromurine dental patterns are based on the hypothesis of their derivation from an ancestor with a cricetid dental pattern: upper MI has 5 cusps (anterocone, paracone, protocone, metacone, and hypocone), upper M2 has 4 cusps (paracone, protocone, metacone, and hypocone) and upper M3 has two or three cusps (paracone, pro- tocone, and sometimes a hypocone) (for terminology, see Lindsay 1988). Crests link these cusps. Lower molars are generally not taken into account because of the absence of relevant major morphological change. The evolution which leads to the dental pattern of Den- dromurinae thus consists in the acquisition of a cusp on the labial (or internal) side of upper MI and M2, the enterostyle or cusp t4, and loss of longitudinal crests or lophs (Petter 1966 a; Lavocat 1959, 1967; Lindsay 1988). The importance of the presence of a supplementary inter- nal cusp on upper Ml is stressed by many authors as a diagnostic criteria for the definition of the subfamily. However this character is not sufficient to define Dendromurinae as it is also present in Petromyscinae, in Murinae and Cricetomyinae. In the two latter groups this cusp is found in association with another internal cusp: one in an anterior position in Murinae, one in a posterior position in Cricetomyinae. Other dental traits involved in the comparative study deal directly with structures of the cricetid dental pattern: transverse lophs and longitudinal crests. Transverse lophs and longitudinal crests are primitive. The schematic dental mor- phology of the studied taxa is given in Fig. 2. Following the traditionally accepted correspondence between cusps in Dendromurinae and Murinae, the terminology of Miller (1912) is used. Consequently, the unique lingual cusp in Dendromurinae is a t4, the two lingual ones in Murinae are respectively, tl and t4, and a cusp t7 can be present posteriorly. Similarly, on the antero-labial side of upper M2 and M3, the cusp which can be present is a t3. These homologies are challenged according to our results and they will be discussed. Characters and character states are defined as follows: 1. Antero-internal region on upper M2/: loph (0,0); cusp tl (0,1), nothing (1,0). The absence of tl on M2/ of Dendromurinae is shared with Delanymys, Petromyscus. This cusp is general- ly absent in Cricetomyinae but in many cases there is a small cingular inflation at its place. A loph is a primitive state and derived states are independently acquired. 2. Antero-external region on upper M2/: loph (0,0); cusp (t3) (0,1), nothing (1,0). The presence of a t3 on the upper M2/ is not a constant character in Dendromurinae defined here as including eight genera. This cusp is always observed in Steatomys, Dendromus, Malacothrix, Megadendromus and Prionomys. For the other genera there is either a cingular crest in the place of t3 (Dendroprionomys, Deomys) or no cusp nor crest in Leimacomys (known only by a unique skull). The presence of a t3 on M2/ is shared by Petromyscus, Delanymys, Cricetomys, Beamys, Saccostomus. In Mystromys there is no cusp in the place of a t3 on M2/, only a remain of a central longitudinal crest as in other Cricetinae. There is a t3 in Acomys, Uranomys, Lophuromys as well as in all unquestionable Murinae. In all the latter taxa a t3 is always associated with a tl on M2/. Derived states are independently ac- quired. 3. Antero-internal region on upper M3/: loph (0,0); cusp “(t1?)” (0,1), nothing (1,0). Derived states are independently acquired. 4. Antero-external region on upper M3/: loph (0,0); cusp “(t3?)” (0,1), nothing (1,0). The presence of a t3 on the upper M3/ is not a constant character of the Dendromurinae. It has been seen on Steatomys, Dendromus, Malacothrix, Megadendromus, but on more derived molars patterns like in Deomys, Dendroprionomys, Prionomys or Leimacomys it is not visi- ble. The presence of a t3 on upper M3/ is shared with Petromyscus, Delanymys, Criceto- myinae, Acomys, Uranomys, some Lophuromys (but not all), many Murinae (Denys « Michaux 1992). In true Murinae when present, cusp t3 on M3/ is always associated with a tl. On the contrary in Dendromurinae and Petromyscinae, as well as in Acomys, Uranomys, and Lophuromys, cusp t3 is present while cusp tl is absent. 5. Cusp tl on upper MI/: absent (0), present (1). The absence of tl on MI/ is a primitive feature and cannot be used as a diagnostic criteria. Dendromurinae, Cricetomyinae, Ger- billinae, Petromyscus, Delanymys and Mystromys exhibit this primitive state. Phylogeny of Dendromurinae 179 10 11 12 13 14 1972216 17 18 Fig. 2: Dental morphology of the eight Dendromurinae genera. Upper molar rows (1 to 9), lower molar raws (10 to 19) (x ). 1,10: Steatomys pratensis, SAM — ZM 14401; 2,11: Malacothrix typica, SAM — ZM 17090; 3,12: Leimacomys boettneri, holotype, ZMB — 6856 for specimen figured in 3) 4,13: Megadendromus nikolausi, holotype, SMNS — 23982; 5: Den- dromus melanotis, MNHN — 1962 — 1167; 14: SAM — ZM 15084; 6,15: Dendromus mesomelas, MNHN — 1983 — 217; 7,16: Dendroprionomys rousseloti, MNHN — 1949 — 17; 8,17: Prionomys batesi, MNHN — 1967 — 1593; 9,18: Deomys ferrugineus, MNHN — 1983 — 293. 6. Cusp t4 on upper M1—2/: absent (0); present (1). The presence of a cusp in position of a t4 on M1—2/ is clearly a constant for Dendromurinae, but this feature is shared with Cricetomyinae, Petromyscinae, Murinae including the questionable ones as Acomys, Uranomys, and Lophuromys. There is no t4 in Mystromys and Gerbillinae. 7. Cusp t7 on upper MI/: absent (0); present (1). The shape of t7 on upper MI/ is highly variable. It may be longitudinally extended and crestiform as in some Dendromus species or a tiny cusp as in Dendroprionomys, or else a large one as in Megadendromus. T7 is found in all Cricetomyinae and some Murinae (including some Acomys species (Petter 1983) and in some Lophuromys species (Dieterlen 1976b). As t7 is observed in many modern and fossil Muroidea, it could have no phylogenetic meaning because of parallel evolution. 8. Anteroconid on lower M/1: unicuspidate (0), bicuspidate (1). In most Dendromurinae genera, the anteroconid is unicuspidate except in Dendroprionomys, Prionomys, and Deomys. The lower molars of the single specimen of Leimacomys are very worn and it is not possible to recognize the state of this character (one or two cusps) in this taxon. For Malacothrix, the very elongated M/1 shows two very alternating anterior cusps linked by a well marked longitudinal crest. On very young molars of Mystromys this anteroconid can be constituted of two cusps but in general it is unicuspidate as in Petromyscus and Delanymys, Uranomys. A bicuspidate prelobe is a rule for Murinae and also for Acomys and Lophuromys. Some tropical Gerbillinae like Tatera have a bicuspidate anteroconid. 9. Anterior mure on upper MI/: present (0); absent (1). The anterior mure is found on MI/ in Petromyscus and Delanymys. Malacothrix shows some reminiscence of anterior mure. 180 Co ¡DEMYS El El Table 2: Taxon and character (morphological) matrix used for phylogenetic analyses. See text for definition of character states. Characters| 1 2 ÉS | 4 ESAEG ALS 13 14 17 19 20 Taxa a Eu EN EU ER GM Ta eo ENT 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 24 26 | 27 | 28 | 29 | Dendromus 1 OE ON ie A ON RON | On MOMO, MEJO TOO O] I ORONO Steatomys 11 O LO DOT LO EEE O TOL O LO0LO0Jmio LTO LO LT 1ER MEOJEOJO Malacothrix ¡OM MOM E OA OA E OA A O EN 0 KON KON EI ROM HOM HOR HOME HO MEOJOJO Megadendromus [O [O HE ON ON [| ON BE E O 10 KON A on ACA MOM A O O11 ore Leimacomys 1 011 011 0 1 0|0 1 OW? 011 0 1 Oni 0; 0/1 1 011 1 0 Dendroprionomys |0o | 0|jo 0o|jı o|Jı o/lo/ılo]ı [HOB|HOH[HOM KON EEE HOR HOM A KON HO WEOJO1-0 Prionomys OM BON KON EIN Malo KON KON MOM En KON N CAM MOM HOM OH MOM MIN MOM O Ol Malo Deomys | 100 BORN OM LO HOM MOM HOM EIN MOM I ¡MOM HOM MOM MOM HOM HOM HE [Os MENE MEF AO on EN OH A LOO ILOILO OA AM A ROA uo OA ROMNOM|NO ROMEO m ROA MON MOR HOM MOM MO OO HOM MA MOM EVA KON EA ORO LODO fa OI OA a Kon NN MOM HOM RON HOMO O IN KON [09 OA 1 OJO O MENOS Oho EN | TON LO E OA I ¡HOM HOM|HOM|HOM|HOM|HON|HOM| HOM HO 0 0 | 0 | 0 ou IE On A i Gon on Er i om ¡HON HOM HOM KON HOM OM Fon EI HO |Aon| Kou TORO CA EIN | ON E O A A ON | On | OM OM ON HOM HOM A KO ooo jo ¡TOR Oi LO HOM OMA MOM HO) ¡NO HOM [EA HOM |MOM HOM A HOM HOM | 0 | 0 [Lo [0 ¡MOR OM E OR OM KON oN MONO LOO Malo ilo HOM NO ER E oo ojo 18 SOM ROA ROR Ets KOs HOMO ON HOM MOMO: ON | on Zon AA O OA Non im LOMO ojojoj[po 10. Posterior mure on upper MI/: present (0); absent (1). There is no posterior mure in liv- ing dendromurines as well as in Miocene Dendromurinae (according to Lindsay 1988). There is a trace of a connection or even a marked connection in Petromyscus, Delanymys, Mystromys and some Gerbillinae. Though in the case of Gerbillinae, it has been argued that it is a neoformation (Tong 1989), it is here considered as a primitive state. 11. Cusp on external border in place of a Cv5 (terminology of Misonne 1969) in lower M/1: absent (0), present (1). The CvS is present in nearly all Dendromurinae genera despite its great variability. 12. Posterior cingulum on MI/: short crest (0,0), long crest or round and isolated cusp (0,1); absent (1,0). In some Dendromurinae there is a long posterior cingulum and the valley between the cingulum and cusps t8 and t9 is rather wide and long. The resulting structure has been named fovea by Jaeger et al. (1985) and it is found more or less developed in Dendromus, Megadendromus, Dendroprionomys. A fovea is also present in some Saccostomus, Cricetomys, Beamys. In Malacothrix, Deomys and some Steatomys there is a posterior cingular cusp, like in most Murinae. In Delanymys, Petromyscus, and Mystromys, the posterior part of the tooth is composed of hypocone and metacone and there is no posterior cingulum. 13. Longitudinal groove on upper molars: weak groove (0,0), no groove (1,0), deep groove (0,1). In Dendromurinae, the main cusps, except cusp t4, are arranged in two longitudinal rows. Main cusps are also transversally linked together by crests or they are fused in transverse laminae as in Steatomys, Leimacomys and Malacothrix. In the latter genera there is conse- quently no groove separating the two longitudinal rows of cusps. On the contrary the rows of cusps are separated by a longitudinal groove in the other genera. In Deomys, Dendromus, Megadendromus, transverse crests between central and external cusps are still present and cross the longitudinal groove which is not regularly deep. The groove is deep and continuous in Dendroprionomys and very deep in Prionomys were the cusps are no more transversally linked together. The latter three groups of genera illustrate a gradient that could correspond to an adaptation toward a purely insectivorous diet. Such a character of the occlusal surface — weak groove — is also exhibited by many Murinae as main cusps are arranged in longitudinal rows and transversally linked together. 14. Antero-external region of lower M/2: loph (0,0); cusp (0,1), nothing (1,0). On lower M/2, the antero-labial cingulum crest, which is present in nearly all Dendromurinae, is never- theless unequally developed as in some Murinae and also in Acomys, Uranomys, Lophuromys. This crest is absent in Gerbillinae but is found well developed in Delanymys, Petromyscus, Macrotarsomys, Mystromys. 15. Tail length: shorter (0), longer than head and body length (1). 16. Length of incisor foramina: short or ending before anterior root of upper MI/ (0), long or ending between the lingual roots of the M2/ (1). 17. Upper dental rows: parallel (0) or divergent (1). 18. Upper incisors: ungrooved (0,0), with a weak groove (1,0), with a deep groove (1,1). 19. Arrangement of the upper incisors: opisthodont (0,0); orthodont (1,0); proodont (1,1). Phylogeny of Dendromurinae 181 Table 3: Relative length in percent of the total molar row of upper and lower molars in diffe- rent muroid Rodents. LMI/ LM2/ LM3/ LMI/ LM2/ LM3/ Dendromus Dendroprionomys Deomys Leimacomys Malacothrix Megadendromus Prionomys Steatomys Gerbillinae Delanymys Petromyscus Mystromys Lophuromys 20. Outline of the infraorbital foramen: elongated (0), round (1). Other features not included in the matrix are here mentioned. The prelobe of the upper MI/ is clearly bilobated in Dendromus, Dendroprionomys, Prionomys, Megadendromus, Malacothrix, but not so clearly in Steatomys; the prelobe is unilobated in Delanymys, Petromyscus, in worn teeth of Mystromys, as well as in some Ger- billidae. The posterior cingulum, generally small on M/1, is located in the interno-posterior corner of the tooth except in Dendroprionomys, Prionomys, Malacothrix where it is situated in the middle of the posterior wall of the tooth. The first disposition is also observed for Delanymys, Petromyscus, Mystromys in which the posterior cingulum is not round and isolated like in Dendromurinae, Cricetomyinae, Murinae, but related to the postero-labial cusp and in the prolongation of the longitudinal crest. In Leimacomys no posterior cingulum is seen. Generally cited as a discriminating character, the reduction of the M3/3 has never been quantified. Table 3 indicates that if the maximum of reduction is found in Dendromus or Malacothrix, the reduction of the molars is less important in Steatomys, Deomys, and especially in Megadendromus. As a rule, the M3/3 of Dendromurinae are more reduced than those of Delanymys, Petromyscus or Mystromys, and all Murinae except for Nannomys. There are also some differences in the proportions of the molars between Dendromurinae and true Murinae. On lower M/1, the anterior mure is present in nearly all dendromurines except Den- droprionomys. The latter character is found also in Cricetomyinae, most of the Murinae, Delanymys, Petromyscus, Mystromys. The posterior mure is absent in Dendromurinae, while it is found in Petromyscus, Delanymys, Mystromys and some Gerbillinae. The shape of cusp t4 on upper M1—2/ (as expressed in Denys et al. 1992) is peculiar in Den- dromurinae where it is generally a low cusp, weakly related to the t5, sometimes elongated longitudinally and crestiform (some Steatomys, Leimacomys, Dendromus, Megadendromus). In fossil Acomys (Denys 1990) from Langebaanweg, the t4 of some specimens is very low and isolated from the t5. Petter (1967) has discussed the homology of the t4 of Petromyscinae and concluded to a different origin than to Dendromurinae. By the fact in genus Petromyscus the t4 is never isolated from the t5. T4 is as high as t5. Results Analyses of the morphological characters The matrix of character states (Table 2) has been used to test the monophyly of the Dendromurinae when. different outgroups are considered. A parsimony analysis 182 C. Denys et al. using PAUP version 3.1 (Swofford 1993) yields two equally parsimonious trees one of which (Consistency index of 0,819) being illustrated in Fig. 3. A first mono- phyletic group of dendromurines includes Dendromus, Steatomys, Malacothrix, and Megadendromus. The other genera of Dendromurinae are separated and linked with other Muroidea. Prionomys and Dendroprionomys cluster with Muridae and Acomys, Lophuromys, and Deomys is the sister group of this latter cluster. The last dendromurine, Leimacomys, is grouped with Gerbillinae (Gerbillus, Tatera) and Mystromys, a genus traditionally attributed to Cricetinae incertae sedis (Carleton & Musser 1984). Petromyscus, considered by some authors as a Dendromurinae, is here the sister group of an assemblage including Cricetomyinae, Murinae, Den- dromurinae at the exclusion of Leimacomys, Acomys, and Lophuromys. Hence, Petromyscus is not related to Gerbillinae and Mystromys. There are two branchings of Macrotarsomys: it is either the sister group of all the previously listed taxa or it is on an independent branch of a polytomy, as distant from Gerbillinae, > MYST OTS and Leimacomys as from the other remaining taxa. Dendromus Steatomys Malacothrix Megadendromus Dendroprionomys Prionomys loss post Acomys Mure M1/1 Lophuromys Murinae t 4 linked Deomys Cricetomyinae Petromyscus Leimacomys Tatera Gerbillus Mystromys Macrotarsomys Fig. 3: One of the two most parsimonious trees derived from the characters states matrix of Table 2. The other tree differs by the relative position of Macrotarsomys (see text for further details). Phylogeny of Dendromurinae 183 Comparison between molecular and morphological trees Molecular data obtained from DNA-DNA hybridization experiments are available for eight muroid taxa, among which two of the eight recognized Dendromurinae (Deomys and Steatomys). The general methodology and data treatments are explain- ed in Chevret et al. (1993). Six genera were radioactively labelled: Acomys, Lophuro- mys, Gerbillus, Mus, Arvicanthis and Cricetomys (no Dendromurinae could be used as tracer because not enough DNA material was available). The results of the DNA- DNA hybridization experiments expressed in delta Im values (°C), are presented in Table 4, with the corresponding % nucleotide substitutions and datings of the dif- ferent dichotomies of the tree in Figure 4. As we did not get a complete matrix of data, this tree was constructed through a simple UPGMA clustering, assuming a near-equality of rates of DNA change, an assumption which holds for murid rodents (Chevret et al. 1993). The % nucleotide substitutions estimates were calibrated with the geological time by the use of the age of the Mus/Rattus dichotomy estimated at ca 10 Ma (Jacobs & Pilbeam 1980; Jaeger et al. 1986), with a molecular clock hypothesis. The datings older than ca. 12 Ma must be considered as under-estimates due to saturation effects and experimental constraints. Deomys forms a monophy- letic group with Acomys and Lophuromys and their closest relative would be Ger- billus. On the contrary Cricetomys and Steatomys form another separate group. % nucleotide substitutions 24 20 16 12 8 4 0 Acomys 1 Lophuromys al | Deomys : | Gerbillus 3 6 | | Mus | Arvicanthis 5 Cricetomys | Steatomys 12 10 8 6 4 2 0 Time (in Ma) Fig. 4: Molecular tree reconstructed from delta-Im distances of Table 4. 184 Denys el all Table 4: DNA-DNA hybridization experiments: Delta-Im values (in °C: average + stan- dard-deviation; n: number of experiments), % nucleotide substitutions estimates, and datings of each dichotomy (in million years: Ma) derived from the molecular clock concept. Node in Figure 4 Delta-Im (°C) % subst. nucl. Time (Ma) Acomys / Lophuromys / Deomys 11.6 #0.4 (NE) Gerbillus / Acomys et al. 16.4 +0.2 (N = 14) Mus / Arvicanthis IBA ae0)7 (N = 6) Murinae / Gerbillus + Acomys et al. GD a20,3} (NEZI58) Cricetomys / Steatomys 12,8 0,2 (NE) Cricetomys + Steatomys / other taxa 7 a20)33 (NZ 235) reference Mus & Arvicanthis / Rattus 14.1 +0.6 (N = 10) In a second step, a parsimony analysis of morphological variations has been con- ducted for only those taxa involved in the molecular approach. The two Murinae, Mus and Arvicanthis, which are similar in the matrix of Table 2, have not been treated separately but replaced by a taxon Murinae. The molecular tree (Fig. 5A) is compared with the two most parsimonious trees obtained with morphological data (Fig. SB and C). The two latter differ from the molecular tree and show that Cricetomys and Steatomys do not cluster in amonophyletic group as in the molecular tree. The striking difference with the molecular tree concerns the position of Acomys and Lophuromys versus Gerbillus, as morphological data bring Acomys and Lophuromys closer to Murinae than to Gerbillus (Denys et al. 1992). In the mor- phological trees, Deomys is not the closest relative of Acomys and Lophuromys. Nevertheless, an important fact is that the molecular and morphological trees are in agreement for the status of the two Dendromurinae: they do not cluster in a monophyletic group. Discussion No synapomorphy defines a monophyletic clade Dendromurinae on the basis of the morphological characters we have used. At least dendromurines seem to be divided into four independent groups: first, Dendromus, Steatomys, Malacothrix, and Megadendromus, second, Dendroprionomys and Prionomys, third, Deomys, and fourth, Leimacomys. Results of DNA-DNA hybridization experiments, although restricted to a small assemblage of selected taxa, also suggest the paraphyly of Den- dromurinae. Both analyses confirm the suspicions of Rosevear (1969) and Carleton & Musser (1984) concerning the validity of the monophyly of Dendromurinae. Molecular and morphological data underline the peculiar systematic position of Deomys. Deomys was placed by Ellerman (1941; p. 316) in the subfamily Deomyinae on the basis of its skull characters (zygomatic plate abnormally narrowed and com- Phylogeny of Dendromurinae 185 Steatomys Deomys Deomys Cricetomyinae Cricetomyinae Cricetomyinae N Murinae Murinae Murinae Gerbillus Lophuromys Lophuromys Acomys Acomys Acomys Lophuromys Gerbillus Steatomys Deomys Steatomys Gerbilius Fig. 5: Comparison of the molecular tree (A) with the two most parsimonious morphological trees (B, C) for the subset of taxa studied by both approaches. pletely beneath the infraorbital foramen, infraorbital foramen nearly as wide as high, not narrowed below). This original skull morphology has perhaps not a phylogenetical value because Deomys is known for its dominant insectivorous diet, eating specially millipedes, termites, worms (Genest-Villard 1980) and this could ex- plain the development of a peculiar masticator myology adaptation to such a diet. The grouping of Lophuromys and Acomys with Deomys suggested by DNA-DNA hybridization experiments is not supported by dental morphology (Fig. 6). By the fact Acomys and Lophuromys have upper M1—2 with a typical murine morphology that is not the case of Deomys which lacks tl on M1—2. Lower molars of Deomys show a more murine pattern with a bicuspidate anteroconid and a cv5 on lower MI. Both genera have reduced M3/3 (Table 3). Lophuromys and Deomys have relatively similar M3/ which exhibit, despite a high variability, a bicuspidate anterior lobe and one or two cusps on the posterior one (Denys & Michaux 1992). These morphological arguments against a grouping of Lophuromys with Deomys are based on two traditional hypotheses: homology between cusps which conse- quently implies a unique development of lingual cusps on upper molars (following Lavocat 1967 and Petter 1966a). Careful reexaminations of modern (Petter 1967) and fossil (Jaeger 1977) Muroidae material more oftenly lead to the suggestion that these lingual cusps could have appeared at several occasions, and in this case the lingual cusps named tl, t4 and t7 might not be homologous between Murinae and other taxa. For example, in order to explain the molecular results excluding Acomys, Uranomys and Lophuromys from Murinae (Chevret et al. 1993), it has been sug- gested that the t4 and the tl could have appeared independently at least two times, namely in the ancestral segment leading to the Murinae sensu stricto and in the direct ancestor of Acomys, Lophuromys and Uranomys. Several fossil Myocricetodontinae also illustrate a parallel acquisition of a lingual cusp (Jaeger 1977). The observed polyphyly of Dendromurinae could result from a parallel acquisition, in different 186 Co. Denys cl al, 2 3 a. Fig. 6: Comparison of dental patterns of Lophuromys cinereus (1,3: type specimen, SMNS 18046) and Deomys ferrugineus (2,4: MNHN 1983-233). lineages, of a centro-internal cusp (t4) from different primitive muroid ancestors. In- deed, many of the characters of Dendromurinae are shared with Petromyscinae, Delanymyinae, Cricetomyinae, and even some Murinae of controversial position (Acomys, Uranomys, Lophuromys) (cf. Tab. 2). The parsimony analysis indicates that the sister-taxon of Leimacomys is Tatera and that it belongs to a monophyletic group including Gerbillus and Mystromys (Fig. 3). The main reason for this clade is the absence in all these taxa of some cusps (absence of Cv5 on lower M/1—2, absence of tl and t3 on upper M2—3/) found in all other Dendromurinae and Murinae. Nevertheless, Leimacomys do not show any sign of longitudinal crest nor any of the external or cranial characters of the Gerbillinae (Denys 1993). In opposition with Mystromys and the Gerbillinae, Leimacomys has a t4. The morphological cladogram illustrated by Figure 3 implies the appearance of t4 at least two times, one time in the ancestor of a large cluster including Criceto- myinae, Deomys, Murinae, Acomys- Lophuromys and six genera of Dendromurinae and in the other time, in a lineage to which belong Gerbillinae, Mystromys, and Leimacomys. A remark can be made here concerning the position of Mystromys. Considered un- til present as a Cricetinae incertae sedis (Ellerman 1941; Carleton & Musser 1984; Denys 1991), it clusters here with Gerbillinae rather than with Murinae. According to DNA-DNA hybridization data of Rice (1974), Mystromys is as distant from true Murinae as from true Cricetinae. It is probable that Mystromys derives from an African Early Miocene radiation. Phylogeny of Dendromurinae 187 Dendroprionomys and Prionomys represent two stages of a very peculiar trend, that is the development of deep grooves separating the longitudinal rows of very high cusps, a pattern which could be an adaptation to an insectivorous diet. By the fact, Petter (1966b) has shown that Prionomys eats exclusively ants. This trend is also found but to a lesser degree in Deomys whose diet is less insectivorous (Genest- Villard 1980). Steatomys and Malacothrix which have very different dental patterns nevertheless group together, and this is due to their common external and skull features perhaps in relation with their terrestrial way of life. Indeed, to the contrary of other Den- dromurinae, both genera are terrestrial (short feet, tail shorter than head and body length). Both taxa are also different from other Dendromurinae in showing an op- posite trend in dental pattern, 1. e. the absence of longitudinal groove. Malacothrix is known to be purely granivorous and the longitudinal crest may be a secondary adaptation in this case. Megadendromus derives clearly from Dendromus by acquisition of a very derived dental pattern and for its external and skull characters it looks like a giant Den- dromus (Dieterlen & Rupp 1978). The acquisition of a t7 and of a longitudinal crest posterior to the t6 mimics the stephanodonty in Murinae (Schaub 1938; Michaux 1971; Jaeger 1983). Conclusion The analyses of skull and dental characters of the eight genera traditionally at- tributed to Dendromurinae give for the first time the extent of the morphological variability existing among this supposed monophyletic subfamily. Our data clearly suggest that Dendromurinae is not monophyletic and that the different genera belong at least to four lineages, with a parallel evolution of some morphological traits. A first group made of Dendromus, Malacothrix, Steatomys and Megadendromus, is very consistent in all analyses and is probably monophyletic. A second group com- prises Prionomys and Dendroprionomys. Deomys is an isolated lineage as well as Leimacomys. Deomys appears to be the sister group of Acomys, Uranomys and Lophuromys. In the present study, Leimacomys is related to Gerbillinae and to Mystromys. The Dendromurinae as classically defined are the grouping of different lineages whose roots have to be traced back into at least Middle Miocene times, a time inter- val during which differentiated Muridae with neoformated lingual cusps (Jacobs 1978; Lavocat 1967; Lindsay 1988; Wessels et al. 1982). As fossils are only composed of dental remains and very rarely of skulls, fossil teeth will be very difficult to inter- pret as members of one or the other lineages recognized today because of parallel evolution in molars. Potential ancestors of the Deomys-Acomys lineage will be equal- ly difficult to recognize. The dental criteria advocated by Lindsay (1988) — the presence of an enterostyle (t4) — is no longer reliable to identify Asiatic Miocene forms as members of the traditional Dendromurinae. Despite some discrepancies between the phylogenetic interpretations of mor- phological and molecular data, both analyses agree on the fact that Dendromurinae 188 C. Denys et al. are not monophyletic. This implies that Dendromurinae do not constitute a natural taxon independently of the question of their rank in the classification of the Muroidea. Acknowledgements The authors are indebted to the different curators of mammals who have allowed loans of specimens or offered facilities to see some: Dr. Erard, Dr. Granjon, Dr. Tranier, Jacques Cuisin (MNHN, Paris), Dr. Angermann (ZMB, Berlin), Dr. Hutterer (ZFMK, Bonn), Dr. Dieterlen (SMNS, Stuttgart), Paula Jenkins (BMNH) London), Dr. Demeter (Hungarian Science Academy, Budapest), Dr. Van der Straeten (RUCA University, Anvers), Dr. Van Neer (Mus. Roy. Tervuren), Dr. Bates and Harrison (HZM, Sevenoaks) and Dr. Bronner (TM, Pretoria). This work has heen financed by URA 327 of the French C. N. R. S. and a specific action from the MNHN, Paris. This is contribution 1994—099 of the Institut des Sciences de l’Evolution (URA 327 C. N. R. S.), Montpellier. Zusammenfassung Alle acht bekannten Gattungen der Dendromurinae wurden erstmals vergleichend-morpholo- gisch analysiert, mit Schwergewicht auf Merkmalen der Bezahnung. Die Ergebnisse werden im Vergleich mit anderen afrikanischen Muridae diskutiert. Das Taxon ,,Dendromurinae” ist offensichtlich paraphyletisch und beinhaltet möglicherweise vier unabhängige Entwicklungs- linien. Die erste umfaßt Dendromus, Steatomys, Malacothrix und Megadendromus; eine zweite Prionomys und Dendroprionomys. Eine dritte und vierte Einheit bilden Deomys und Leimacomys; letztere Gattung gruppiert nächst einigen Vertretern der Gerbillinae (Gerbillus, Tatera). Zwei Gattungen (Deomys, Steatomys) wurden mit der DNA-DNA Hybridisierungs- technik untersucht; die Resultate stiitzen insoweit die morphologischen Ergebnisse, als beide Gattungen keine monophyletische Gruppe bilden. Der Status des Taxon „Dendromurinae” muß revidiert werden. References Allen, G.M. (1939): A checklist of African Mammals. — Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 83: 1163: Alston, E.R. (1876): On the classification of the order Glires. — Proc Zool. Soc., London: 6198. Arata, A. A. 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Hemisus marmoratus (Peters, 1854) (Anura: Hemisotidae), Fortpflanzungsstrategien eines Savannenfrosches Mark-Oliver Ródel, Marko Spieler, Karsten Grabow & Christoph Böckheler Abstract. Hemisus marmoratus uses a breeding chamber for eggs and early tadpole stages. As some nests are even made before the beginning of the rainy season, Hemisus- tadpoles are the first tadpoles arriving in the temporary ponds. Thus they have a develop- mental advantage to tadpoles of other species and to predators. The time tadpoles spend in their nest is variable. So they may be able to react on the not forseeable rainfalls of their savanna habitat. Despite the channel theory of Wager (1986) our observations speak for additional strategies of the tadpoles reaching water. These may be transport by the mother, sliding on wet soil down to water or floating of the breeding chambers. The use of a certain strategy may depend on habitat structure. Beside these reproductive observations we give further data on activity, food and larval development. Key words. Hemisus marmoratus sudanensis, Hemisotidae, Ivory Coast, reproduction strategy, parental care, savanna habitat. Einleitung Die Verlagerung eines Teils des Larvallebens auf terrestrische Biotope wird allgemein als Anpassung zur Reduktion des Prádations- und Konkurrenzdruckes gedeutet (La- motte & Lescure 1977, Duellman & Trueb 1986). Mit der Verlegung früher Kaulquap- penstadien in terrestrische unterirdische Brutkammern (Abb. 1) verfolgen die Schau- felnasenfrösche (Hemisotidae), neben den sich direkt entwickelnden Arthroleptidae, als einzige unter den afrikanischen Anuren diese Strategie (Wager 1986, Amiet 1989). Angaben zur Biologie von Hemisus marmoratus beschränken sich meist auf die von Wager publizierten Daten zur Fortpflanzung (1929, 1952, 1958, 1986). Nach Wager verlassen die Quappen die Brutkammer über einen vom Weibchen gegrabenen Tunnel, der ins Gewässer führt. Diese Angaben sind von späteren Autoren nahezu wörtlich übernommen worden (z. B. Salthe & Mecham 1974, Duellman & Trueb 1986, Obst et al. 1984, Lambiris 1989). Unsere nachfolgend geschilderten Beobachtungen aus der westafrikanischen Sa- vanne zeigen, daß sowohl die schwer kalkulierbaren Niederschläge als auch die unter- schiedlichen geomorphologischen Gegebenheiten in diesem Lebensraum die Art zwangen, unterschiedliche Strategien zu entwickeln. Das Untersuchungsgebiet Der Comoé-Nationalpark liegt im Nordosten der Elfenbeinküste zwischen 8° 5’—9° 6’ N und 3° ’—4° 4” W (Kronberg 1979, Mühlenberg & Steinhauer 1981, Porembski 1991). Das Unter- suchungsgebiet (8° 45’ N—3° 47’ W; ca. 250 m NN) ist auf die Guinea-Savanne im Süden des Parks beschränkt. Landschaftsprägend ist hier eine lockere Busch-Baumsavanne, in der mo- saikartig eingestreute Inselwälder zu finden sind. Die Flußufer sind mit unterschiedlich breiten Galeriewäldern bewachsen. Klimatisch ist das Gebiet durch ausgeprägte Regen- und Trockenzeiten gekennzeichnet, de- ren Beginn von Jahr zu Jahr variieren kann. In der etwa von April bis Oktober dauernden 192 M.-O. Rödel et al. Regenzeit fallen zwischen 1100 und 1700 mm Niederschlag, wobei das Maximum meist im August/September liegt und der Juli gewóhnlich der trockenste Monat der Regenzeit ist. In der Regenzeit entsteht in der Savanne eine große Zahl meist flacher Gewässer von einem bis mehreren hundert m? Oberfläche. Während der von November bis März dauernden Trocken- zeit, mit durchschnittlich weniger als 50 mm Niederschlag (Kronberg 1979), enthalten lediglich die Flußläufe Wasser. Für detaillierte Angaben zur Geographie, Geologie, Klima und Vegeta- tion sei auf die oben angegebene Literatur verwiesen. Material und Methoden H. marmoratus gehört zur Familie der Schaufelnasenfrósche (Frost & Savage 1987), die eine Gattung mit 8 Arten (Frost 1985, Duellman & Trueb 1986, Duellman 1993) enthält und auf das tropische und subtropische Afrika südlich der Sahara beschränkt ist (Savage 1973). Diese Spezies ist mit 3 bis 5 Unterarten (Laurent 1972, Frost 1985) in den Savannen weitverbreitet (z. B. Loveridge 1942, Guibe & Lamotte 1958, Perret 1966, Schiotz 1967, 1969, Broadley 1971, Passmore & Carruthers 1979, Joger 1990). Fast alle Beobachtungen wurden während der Regenzeit gemacht, und zwar 1992 von März bis September und 1993 von März bis August. 1992 gelangen uns die meisten Adultbeobachtungen nur zufällig. 1993 umzäunten wir des- halb vom 2. April bis zum 7. Juni ein Gewässer teilweise mit drei je 8 m langen Fangzäunen. Der ca. 30 x 2 m lange Tümpel war so zu etwa einem Drittel umzäunt. An- und abwandernde Tiere fielen in beidseitig vom Zaun vergrabene Plastikeimer mit Fangtrichtern aus Aluminium. Alle Eimer wurden einmal nachts und am frühen Morgen kontrolliert. Die dabei gewonnenen Daten sollten Aufschluß über das An- und Abwanderverhalten der Adulten und der frisch me- tamorphosierten Jungtiere geben. Im Galeriewald eines Nebenflusses des Comoé fanden wir in beiden Jahren regelmäßig Weibchen mit Nestern. Temperatur- und Feuchtemessungen im Nest erfolgten mit einem Da- tenlogger (Grant Squirrel 4800). Bei einigen Nestern (2—7) (Tab. 4) versuchten wir durch Ab- decken der Brutkammern mit Petrischalen und darauf gelegten Rindenstücken und Erde ein Sichtfenster zu konstruieren, um die Tiere so leichter und störungsfreier kontrollieren zu kön- nen. Die meisten Weibchen verschwanden nach diesen Eingriffen (Nester 2—5) oder ver- schmierten die durchsichtige Plastikabdeckung von innen mit Erde (7). Nur bei Nest 6 war diese Methode teilweise erfolgreich. Die Nester 8 —10 wurden großflächig ausgegraben und in Plastikwannen (40 x 30 x 20 cm, Lx Bx H) gelegt. Auch hier verließ ein Weibchen das Nest (8). Um die Eier feucht zu halten, wurde es durch Schaumstoff ersetzt. Zusätzlich fingen wir zwei Pärchen von H. marmoratus, die wir in die bereits beschriebenen Wannen setzten. In allen Wannen waren Wasserteile für die Quappen vorhanden. Durch künstliche Beregnung versuchten wir die Eiablagen zu stimulieren. Dies gelang uns in beiden Fällen. Von allen Gele- gen entwickelten sich nur drei bis zu freischwimmenden Quappen (1, 8, 9). Um zu prüfen, ob das Weibchen zur Wasserversorgung oder zur Ernährung der Larven durch Körpersekrete not- wendig ist, entnahmen wir aus Nest 1 Quappen und zogen sie ohne Fütterung separat auf. Die Meßdaten dieser Tiere wurden mit denen der beim Weibchen verbliebenen Larven verglichen. Den gleichen Ansatz verfolgten wir mit Nest 8, wobei das Weibchen hier, wie bereits erwähnt, durch Schaumstoff ersetzt war. Ernährt wurden die Frösche in den Wannen mit Termiten der Gattung Macrotermes. Für die Längenmessungen der Tiere wurden mechanische und elektronische Schieblehren mit einer Meßgenauigkeit von 0,1 mm verwendet. Das Gewicht der Adulten, der Quappen und der Eier bestimmten wir nach vorherigem Abtrocknen auf Papier mittels einer Laborwaage (Ohaus CT 10, +0,002 g). Für die Sektion der Tiere zur Bestimmung der Darminhalte, der Ovarienreife und der Eizahlen wurden die Frösche in einer Weithalsflasche mit Chlorbutol- Dampf (Schiotz 1969) abgetötet. Adulte Tiere wurden nach der Untersuchung in 70 Y Alko- hol, Kaulquappen in 4 % Formol-Lösung konserviert. Nach Abschluß aller Untersuchungen werden die Tiere in den Sammlungen des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart und des Museums Alexander Koenig in Bonn inventarisiert. Fortpflanzung eines Savannenfrosches 193 Abb. 1: Hemisus marmoratus-Weibchen auf frisch geschlüpften Larven. Ergebnisse Größe und Gewichte adulter Tiere ‘Im Comoé-Park lebt, nach den diagnostischen Merkmalen bei Laurent (1972), A. marmoratus sudanensis (Steindachner, 1863). Weibchen (x = 3,95 cm #0,2, N = 13) waren stets größer und schwerer (x = 8,5 g +1,7, N = 13) als die Männchen (x = 2,73 cm #0,22, N = 18; x = 2,8 g +0,88, N = 13) (Tab. 1). Weibchen mit ablagerei- fen Eiern (x = 9,2 g +1,4, N = 10) sind deutlich schwerer als solche ohne reife Ova- Menue 6595 ae WG, 53), Nahrungsgrundlage 1993 haben wir 6 Männchen und 4 Weibchen seziert und auf Magen- und Darm- inhalte untersucht. Die Verdauungstrakte dreier Männchen (Nr. 2, 15, 17) und aller Weibchen waren leer. Letztere fingen wir bei der Anwanderung an einen Túmpel, bzw. in ihren Bruthöhlen. Im Magen von Nr. 6 fanden wir eine 3,5 mm lange Ameise. Der Magen von Nr. 7 enthielt drei 7 mm lange Termitensoldaten und zwei 5,5 mm lange Termitenarbeiter. Der Magen von Nr. 12 war so weit gedehnt, daß er fast das gesamte Peritoneum ausfüllte. Er enthielt 13 Soldaten und 113 Arbeiter der Termite Odontotermes pauperans (Durchschnittsgröße 4 mm). Bei einem Fütterungsexperiment beobachteten wir, wie A. marmoratus mit seiner verhärteten Schnauzenregion Termitengänge freilegte. Die durch die Störung alar- mierten Termiten wurden durch regelmäßiges Ausfahren der langen, schmalen Zunge aufgenommen. Die Schnauze wurde dabei tief in die Gänge gepreßt. Lebensraum und Aktivität Tiere fanden wir oberirdisch vorwiegend nachts meist kurz vor, während und nach Niederschlägen, vereinzelt aber auch in den Perioden zwischen den Regenfällen, auf dem Savannen- oder Galeriewaldboden. Im Terrarium gehaltene Tiere verließen nur nach Beregnung das Erdreich. An einem regenlosen Tag fanden wir ein Männchen (Nr. 6) tagaktiv in der Laubstreu des Galeriewaldes. 194 M.-O. Ródel et al. Tabelle 1:Körperlängen (KL) und Gewichte von 31 adulten Hemisus marmoratus sudanen- sis aus dem Comoé-Park. Bei Weibchen ist angegeben, ob diese weitentwickelte Eier besaßen. Geschlecht KL (mm) Gewicht (g) —" (95) WOW 00 -—J10ys UU Q UN — Mn CO oho | lobo bor | (=>) Nn O Our O un hm OO NOD NO ja fi pad o ©, o oO oO o o o o © o © O © o o o o g 2 Q Q Q Q Q S Q Q Q Q Q DOUDo0VWYNIIOw Io re el An einer Sandentnahmestelle in der Savanne gruben wir 5 Männchen in bis zu einem Meter Tiefe aus. Da dies meist in der ausgehenden Trockenzeit (Anfang April) geschah, glauben wir, daß die Tiere hier aestivierten. Viele andere Tiere entdeckten wir in der Regenzeit im Galeriewald unter umgefallenen Bäumen maximal 4 Zenti- meter unter der Erdoberfläche (Abb. 2, Tab. 4). Die zwischen dem 2. 4.—30. 5. 1993 gemachten Fallenfänge sowie Einzelbeobach- tungen späterer Zeitpunkte zeigen, daß beide Geschlechter während der gesamten Regenzeit verstärkt nach Regenfällen wandern. Bestätigt wird dies auch durch das kontinuierliche Auftreten von frühen Quappenstadien bis in den August hinein. Rufaktivität: Mehrfach hörten wir nach Regenfällen und künstlichem Beregnen bei den in Gefangenschaft gehaltenen Tieren den leisen, grillenähnlichen Paarungs- ruf (Schiotz 1964, Wager 1965, Passmore & Carruthers 1979). Dabei riefen die Männ- chen sowohl oberirdisch als auch aus ihren unterirdischen Verstecken. Fortpflanzung eines Savannenfrosches 195 Abb. 2: Lichtung im Iringou-Galeriewald. Hier fanden wir die meisten Nester des Schaufel- nasenfrosches. Tabelle 2: Eimengen, -größen und Ovariengewichte sezierter Hemisus marmoratus-Weib- chen. Die Eier von Weibchen 26 und 27 waren ablagereif, die von 31 nur wenig entwickelt. Eizahlen/Ovar Ovariengewicht Eidurchmesser links rechts (g) (mm) Gelege, Ablageorte und Ablagezeitpunkte Wir fanden in elf ca. 5 cm grofen Brutkammern (Tab. 3) zwischen 88 und 242 Eier oder Larven. Die Eier aller Gelege waren zu einem rundlichen Gebilde von 3—4 cm Durchmesser verklebt. Die Durchmesser der unpigmentierten Eier schwankten zwi- schen 4,9—7,3 mm (Tab. 3). Die Eizahlen sezierter Weibchen (Tab. 2) lagen etwas über den in den Nestern gezählten. Dabei konnten beide Uteri nahezu gleichviel oder unterschiedlich viele ablagereifen Eier enthalten. In einem Fall enthielt nur ein Ute- rus Eier (Nr. 26). Die Eier in den Nestern 1, 8 und 12 waren von nicht entwickelten Eiern umgeben. Die eingetrocknete Eigallerte bildete eine pergamentartige Hülle. Bei Nest Nr. 6 war die Hülle von schaumartiger Konsistenz. 196 M.-O. Rodel et al. Tabelle 3: Ei- (E) und Larvenzahlen (L) sowie Durchmesser aufgequollener Eier von Hemi- sus marmoratus. Nest-Nr. Eianzahl/Larvenzahl Eidurchmesser (mm) AD (0) 4.96—5.03 144 (L) 150 (L) 200 (L) 88 (L) ca. 200 (E) ca. 200 (E) ca. 200 (E) ca. 200 (E) 141 (L) 230 (E) NOW MONNHNAMNABWN — Tabelle 4: Neststandorte von Hemisus marmoratus im Comoé-Park unter Angabe der Bodenbeschaffenheit, der Nesttiefe, der Entfernung zum Wasser, der Vegetationsdichte am Nestplatz und des Lebensraumes. Die Nester 1 und 12 wurden in Gefangenschaft angelegt. Sav. = Savanne, W. = Wald, Wann. = Wanne, Li. = Waldlichtung, — = keine Vegetation, + = wenig Veg., ++ = mäßig dichte Veg., +++ = Nestumgebung dicht bewachsen. Tiefe Entfernung wean Sav./W./ (cm) Wasser (m) sertatlon Bi Die 10 natürlichen Brutkammern (Tab. 4) fanden wir alle in 1,5 bis 100 m Entfer- nung vom nächsten Gewässer. Nur eine davon (Nr. 11) fanden wir bereits Ende Fe- bruar, die meisten Kammern wurden Mitte/Ende Juni am Rand einer Lichtung im Galeriewald gefunden (Abb. 2). Die Nester 2—10 lagen relativ kühl. Sie wiesen bei einer exemplarischen Messung gegenüber der Lufttemperatur von 27,1° C eine Tem- peratur von 25,8° C auf. Die Luftfeuchte in den Nestern betrug nahezu 100 %. Die Kammern befanden sich direkt unter aufliegenden Baumstämmen oder wenige Zentimeter darunter. Lediglich Nest 11 fanden wir 30 cm unter der Erdoberfläche. Im Gegensatz zu 2—10 war es in der Savanne im Sand angelegt. In sämtlichen Brut- kammern saßen Weibchen auf den Eiern oder Larven. Männchen konnten wir in den Kammern nicht beobachten, nur eines fanden wir 5 cm unter Nest 9 in einer eigenen Kammer sitzend. Fortpflanzung eines Savannenfrosches 197 Abb. 3: A: frisch geschlüpfte Hemisus marmoratus-Larve. B: Quappe ca. 2 Wochen nach Ver- lassen der Brutkammer. Die Maßstriche entsprechen jeweils 5 mm. Entwicklung im Nest Da uns in keinem Fall der Zeitpunkt der Befruchtung bekannt war, können wir keine genauen Angaben über die Dauer der Embryonalentwicklung bis zum Schlupf ma- chen. Zwischen dem Fund der Eier und dem Schlupf der Larven vergingen 3 bis 6 Tage (Tab. 6). Die komplette Embryonalentwicklung dürfte etwas länger dauern. Schlüpfende Kaulquappen waren durchschnittlich 11,1 (0,4) mm lang (Tab. 7). Im Gegensatz zu älteren, freischwimmenden, etwas gedrungen wirkenden Larven sind die Nest-Stadien von sehr schlanker Gestalt (Abb.3). Frisch geschlüpfte Tiere hatten bereits keine Außenkiemen mehr (s. a. Bles 1907, Wager 1986). Ein Mundfeld war zu diesem Zeitpunkt noch nicht ausgebildet. Die von Wager (1986) beschriebene intensiv duchblutete Ventralfläche, der er respiratorische Eigenschaften zuschreibt, konnten wir nie beobachten. Die Hornkiefer differenzierten sich wenige Tage nach dem Schlupf. Waren zusätzlich bereits einige Zähnchenreihen vorhanden, konnten die Quappen Nahrung aufnehmen. Die den Nestern vorzeitig entnommenen Tiere (Nester 1 u. 8) konnten sofort im Wasser überleben. Bis zur Ausbildung des Mundfel- des ernährten sie sich von ihren Dotterreserven. Im Nest verbliebene Quappen ent- wickelten sich langsamer als ihre zu Vergleichszwecken separat aufgezogenen Ge- schwister. So hatten Nesttiere nach 7 Tagen folgende Mundfeldformel: 1 + IA 2 — 198 M.-O. Rodel et al. Die im Aquarium aufgezogenen Geschwister besaßen zu diesem Zeitpunkt bereits das vollstandige Mundfeld: 4 e 4 4 Die lángsten von uns beobachteten Zeiten vom Schlupf bis zum Verlassen des Nestes betrugen 18, 19 und 66 Tage (Tab. 5). Die Kaulquappen waren in den beiden ersten Fällen noch wohlgenährt. In Nest 6 ertranken sie während eines schweren Re- genfalls. In Nest 9 waren nach den 66 Tagen nur noch 10 tote Larven im Nest. Fünf abgezehrt wirkende Kaulquappen fanden wir im Wasser. Tabelle 5: Aufenthaltsdauer der Hermisus-Larven im Nest von der ersten Beobachtung bis zum Verlassen des Nestes oder dem Tod der Larven (siehe auch Text). Zur Anzahl der Larven und Eier siehe Tab. 3. Larven Nest Dauer Nest-Nr. 1. Beob. Larv. Eier verendet verlassen (Tagen) Us So IZ Uy Oo WILY — 2520411992 Dog Ven NSA: Ba Io IY Ge Vo ILE 185721993 = 205821993 1961993 — 21.421993 — 1 De 2 . 6. 3 . 6. 4 6: 5 o De 6 5 Os 8 5 9 . 6. 0 o Oe 2 4. — je Mütterliches Verhalten während der Brutpflege und Larvenabwanderung 1992 konnten wir beobachten, wie ein Weibchen (Nest 1) aktiv versuchte, einen Tee- löffel abzudrängen, mit dem wir die Quappen erreichen wollten. Es blies sich auf und verschloß Spalten zwischen sich und der Kammerwand. Die Larven wurden so voll- ständig abgedeckt. Wir konnten diese Reaktion mehrfach hintereinander provozieren und mit Videoaufnahmen dokumentieren. Nach dem Öffnen der Nester verschwan- den an Flanken und Rücken des Weibchens haftende Quappen (Abb. 4, siehe auch Bles 1907, Bourquin 1985) immer schnell unter der sich aufblasenden Mutter. Das Weibchen aus Nest Nr. 9 zeigte diese Verhaltensweisen am Ende seiner „Brutphase” nicht mehr. Die Meßergebnisse separat ohne Fütterung aufgezogener bzw. bei der Mutter be- lassener Larven sind in Tab. 7 und Abb. 5 dargestellt. Dabei zeigte sich, daß die in der Kammer verbliebenen Tiere im Wachstum hinter ihren Geschwistern zurückblie- ben. Die unterschiedliche Wachstumsgeschwindigkeit konnte auch anhand des ver- schieden starken Dotterverbrauches festgestellt werden. Im Nest 8 hatten die Quap- pen auch 5 Tage nach dem Schlupf noch ihren Dottersack, während ihre Geschwister im Aquarium diesen bereits vollständig aufgebraucht hatten. Larven, deren Mütter entnommen wurden oder nach der Störung das Nest verließen, vertrockneten ent- weder (Nest 2 und 5) oder wurden von Ameisen gefressen (Nest 3 und 4). Fortpflanzung eines Savannenfrosches 199 ——# GL Aquarium ——*—— GL Nest — KL Aquarium ——*— KL Nest Länge in mm (0) ==: | = vt @ Do BF oa eo = 0 Ss. © OB ® © Sl O a IP um a N) Tage nach Schlupf Abb. 5: Wachstum der aus Nest 1 entnommenen bzw. bei der Mutter belassenen Quappen. KL = Körperlänge, GL = Gesamtlänge, siehe auch Text. Als die Larven in Nest 1 ihre Brutkammer verließen, fanden wir eine Öffnung zur Oberfläche, an die sich eine zum Gewässer führende Rutsche anschloß. Im Wasserteil schwammen nur etwa % der Larven (180). Die übrigen Tiere (62) waren alle sehr agil, schafften es aber auch nach künstlichem Überfluten der Kammer nicht, diese zu ver- lassen. Auffallend war, daß die in der Kammer verbliebenen Quappen fast aus- nahmslos kleiner (13,4—17,2 cm, x = 15,2 +1,1, N = 10) waren als die, die das Wasserzerreichten (6.7.18: cm, x — 175 20,6, N = 10): Larvalhabitate und Entwicklung im Gewässer Larven erschienen sofort nach den ersten stärkeren Regenfällen, wenn die Tümpel erstmalig Wasser führten. Die Laichzeit beschränkte sich nicht auf den Beginn der 200 M.-O. Ródel et al. Tabelle 6: Mindestdauer bis zum Schlupf der Hemisus marmoratus-Larven, * = rufende Männchen hörten wir hier in den Wannen erstmalig am 5. 5. nach dem künstlichen Beregnen der Wanne. Nest-Nr. Gefunden Geschlüpft Dauer (Tage) do Do LISA 28. 6. 1992 3. de ILL} Lo (So NEB | Langenzunahme von Hemisus marmoratus-Quappen im | Afrixalustümpel (N= 56) Langenzunahme in mm WES SS Y SO TAB MAS RO 20 2229238249252 6277728 Tage nach dem ersten Auftreten im Túmpel Abb. 6: Längenzunahme von Hemisus-Quappen im Afrixalustümpel vom 23. 4.—20. 5. 1992. Der letzte Wert entspricht der gróften von uns vermessenen Larve. Zu diesem Zeitpunkt meta- morphosierten sich die letzten Tiere. Regenzeit. So fanden wir z. B. 1992 ganz junge Larven am 23. 4., 13. 5., 19. 5., 28. 3.4, LAR On 0 Ds lo De Ads (o 4 (Do WAG! ZA (o Die Kaulquappen des Schaufelnasenfrosches konnten wir in allen Stillgewássern von einem bis mehreren hundert m? Oberfläche von der offenen Savanne bis in den dichten Galeriewald finden. Selbst in nur periodisch wasserführenden Bachläufen fanden wir häufig Hemisus-Larven. Von Bedeutung waren Larvenfunde in zwei künstlich angelegten Beton- und Folientümpeln sowie in einem flachen Tümpel mit felsigem Untergrund. Nach Bles (1907) zeigen Hemisus-Larven, bis auf eine anfängliche terrestrische Phase, eine für Kaulquappen normale Entwicklung (Kategorie II.D 12 oder II.D 14 nach Duellman & Trueb 1986), d. h. sie verbringen ihr Leben bis zur Metamorphose fressend in einem Gewässer. Abb. 6 zeigt die Längenzunahme von regelmäßig aus einem unserer Untersu- chungsgewásser entnommenen Hemisus-Larven. Als der Tümpel 1992 das erste Mal im Jahr Wasser führte, waren bereits einen Tag später die ersten Larven zu finden. Bei einer Gesamtlänge (GL) von 16 mm entfielen 6,2 mm auf den Körper (KL). In Fortpflanzung eines Savannenfrosches 201 den ersten 8—10 Tagen war die Langenzunahme am größten. Hinterbeine entwickel- ten sich ab einer GL von 42—45 mm. Die Metamorphose setzte bei etwa 16 mm KL und 46 mm GL ein. Die größte von uns vermessene Larve hat bei einer GL von 56 mm eine KL von 20 mm. Unsere ersten Jungfrösche beobachteten wir 3 bis 4 Wochen nach dem Auftauchen von Larven. Die metamorphosierten Jungfrösche maßen zwischen 12 und 19 mm. Auffallend ist das farbliche Anpassungsvermögen der Kaulquappen. Während sie in vegetationsreichen klaren Tümpeln fast schwarz sind, findet man in lehmig trübem Wasser nahezu weiße Larven, die sich aber innerhalb kürzester Zeit (<1 min) dunkel verfärben können. Diskussion Biometrische Daten Die Körperlängen unserer Tiere stimmen weitgehend mit den Werten von Stewart (1967), Laurent (1972), Obst et al. (1984), Poynton & Broadley (1985) und Wager (1986) überein. Die von Perret (1966) und Barbault (1974a, b) gemeldeten größeren Tiere dürften nach den geographischen Angaben von Frost (1985) und den Größen- angaben von Laurent (1972) und Zug (1987) zu Al. guineensis gehören. Nahrung Aus Sektionsbefunden und Verhaltensbeobachtungen schließen wir, daß es sich bei HA. marmoratus um einen Nahrungsspezialisten handelt. Wie wir fand auch Barbault (1974a) ausschließlich Ameisen und Termiten im Verdauungstrakt sezierter A. mar- moratus. Wager (1986) und Lambiris (1989) geben allgemein unterirdisch lebende In- sekten als Nahrung an. Necas (mündl. Mitt.) fand in Äthiopien bei 20 untersuchten A. marmoratus nur Ameisen im Verdauungstrakt. Von gefressenen Würmern berich- ten Walker (1968) und Wager (1986). Walker bezieht sich dabei jedoch auf Gefangen- schaftsbeobachtungen. Lebensraum Nach unseren Fundorten ist H. marmoratus eine vorwiegend in der Savanne lebende Art, die aber auch in den angrenzenden Wäldern nachgewiesen werden konnte. Ähn- liches beschreiben Schiotz (1963), Lamotte (1966, 1976), Walker (1968), Loveridge (1976), Lanza (1978), Lamotte (1983), Wager (1986) und Hughes (1988). Dabei soll der Schaufelnasenfrosch feuchte Böden bevorzugen (Walker 1968, Van Dijk 1982, Poynton & Broadley 1985). Die häufig unterirdischen Fundstellen deuten auf eine versteckte Lebensweise hin. Ob die Tiere auch subterran aktiv sind (z. B. Wager 1986, Lamotte 1983, Duellman & Trueb 1986), ist unserer Meinung nach wahrscheinlich, aber nicht geklärt. Eizahlen und Entwicklung Da die Eizahlen sezierter Weibchen über den in den Nestern gezählten Ei- und Larvenzahlen liegen, nehmen wir an, daß zumindest manchmal nur die Eier aus einem Uterus abgelegt werden. Hierfür spricht auch die Beobachtung an Nr. 14, bei der wir nur in einem Uterus Eier fanden. Das Splitten der Gesamteizahl auf mehrere Laichaktionen könnte insbesondere im Zusammenhang mit der potentiellen Aus- trocknungsgefahr von Savannengewässern zur Risikostreuung beitragen. Mehrfaches Laichen setzt dabei das Risiko des Verlustes des gesamten Nachwuchses herab. Je 202 M.-O. Rödel et al. Tabelle 7: Vergleich der Larvalentwicklung von Hemisus marmoratus im Nest und im Aquarium (ohne Fütterung). Oben = Nest 1, unten = Nest 8, T = Tage nach Schlupf, GL = Gesamtlänge, KL = Rumpflänge, Längen in mm, Gewicht in g, wenn nicht anders ver- merkt, ist N = 3; siehe auch Abb. 5. Aquarium x=11.1 +0.4 x=4.2 +0.2 x=11.1 +0.4 x=4.2 +02 (ORO (3.9—4.4) (10.8—11.6) (3.9—4.4) x=10.8 +0.2 x=4.4 +0.1 e = (10.6—11.1) (4.2—4.5) x=14.2 +0.3 x=4.5 +0.2 x=14.2 +0.7 x=4.7 +0. (13.3—14.6) (4.2—4.8) (13.4—15) (4.6—4.7) X=16.8 +0.7 x=5.6 +0.4 x=18 +0.6 x=5.9 +0.2 (16.1—17.8) (5.2—6) (17.4—18.8) (5.6—6.1) x=18 +0.4 x=5.5 +0.2 x=19.4 +0.2 X=6.7 +0 (17.7—18.6) GI) (19.2—19.8) (6.7) x=16.8 +1.4 x=5.1 +0.2 x=18.9 +0.3 X=6.7 +0.2 (15.1—18) (5—5.4) (18.6—19.2) (6.5—6.8) SOA) al INSA0 890 205s IN=240) x=18.4 +0.4 x— 392202 (13.4—18.1) (4.1—5.9) (18—18.7) (6.5—6.8) Aquarium GL Gewicht GL Gewicht x=11.44 +0.6. N=5 0.016. N=1 = Se (O3—DD) ¥=14.2 +03. N=5 x=0.016 +0.002. N=5 x=14.5 +0.7 X=0.07 +0.03 (13.8—14.5) (0.014—0.018) (13.8—15.1) (0.06—0.07) x=16.6 +0.5. N=5 X=0.023 +0.N=5 x=17.7 +13. N=6 x=0.05 +0.01. N=6 (16—17.1) (0.02) (16.5—20.3) (0.04—0.07) später ein zweites Mal gelaicht wird, desto größer dürfte jedoch das Prädationsrisiko sein. Dieses könnte aber generell durch die Verlagerung junger Stadien auf terrestri- sche Brutkammern und deren Bewachung durch die Weibchen herabgesetzt sein. Die Gefahr, daß mit Ende der Regenzeit die Metamorphose nicht erreicht werden kann, wird so allerdings nicht gemindert. Wager (1986) beobachtete ähnliche Eizahlen wie wir. Auch er berichtet von Eiern ohne Entwicklung, die das Gelege als Hülle bis zum Schlupf der Quappen umgeben. Diese verringern vermutlich die Austrocknungsgefahr (vgl. auch Stewart 1967). Bud- gett (in Bles 1907) glaubte, daß die äußeren Eier ein Nest bilden, in dessen Zentrum sich die geschlüpften Larven befinden. Dieses Nest soll vom Muttertier mit Blasen- wasser gefüllt werden. Nach unseren Beobachtungen trifft dies nicht zu. Nach dem Schlupf versammeln sich die Quappen um und auf der Mutter. Die von uns beobachtete Mindestzeit bis zum Schlupf der Larven aus dem Ei liegt mit 3—6 Tagen im Rahmen der Literaturangaben (4 Tage Bles 1907, 8—10 Tage Wager 1986, 10—12 Tage Passmore & Carruthers 1979). Da wir den genauen Ablaich- termin in keinem der Fälle kennen, vergehen vermutlich mehr als 3—6 Tage von der Ablage bis zum Schlupf der Quappen. Frisch geschlüpfte Larven waren bei uns geringfügig größer als von Stewart (1967) vermessene. Fortpflanzung eines Savannenfrosches 203 Die maximale Verweildauer der Quappen im Nest wird mit 10 (Duellman & Trueb 1986) und 17 Tagen (Wager 1986) angegeben. Die Tiere wirkten dann zwar abgezehrt, erholten sich jedoch. In den von uns beobachteten Fällen waren die Larven nach 18 bzw. 19 Tagen noch wohlgenährt. Selbst nach 66 Tagen fanden sich noch lebende Kaulquappen im Nest. Die weitere Entwicklung entspricht der von Bles (1907) und Wager (1986) geschil- derten. Mit Metamorphosegrößen von 12—19 mm und Entwicklungszeiten von 3 bis 4 Wochen gingen die jungen Hemisus des Comoé-Parks wesentlich kleiner und früher an Land als in Ostafrika, wo Stewart (1967) nach 6 Wochen umgewandelte Tiere fand. Loveridge (1942) maß in Ostafrika 22—23 mm. Farbwechselvermögen Das Farbwechselvermögen der Quappen betrachten wir als Anpassung an die sich schnell ändernden Sichtverhältnisse in den ephemeren Tümpeln. Durch Regen oder suhlende Großsäuger können klare Gewässer innerhalb von Minuten trüb werden. Die häufig Luftsauerstoff aufnehmenden Quappen sind dunkel gefärbt in klarem und weiß in trübem Wasser vermutlich besser vor den vielen Räubern (z. B. Wasserin- sekten, Jagdspinnen, Fischen, Schildkröten, Reihern, Eisvögeln usw.) geschützt. Mechanismen zur Überwindung der Strecke Nest— Gewässer Nach unseren Ergebnissen scheint die Methode, mit der die Quappen das Nest verlas- sen und ins Gewässer gelangen, wesentlich flexibler zu sein, als in der Literatur ange- geben. Wager (1929, 1986) beschreibt unterirdische Brutkammern (Abb. 1), in denen die Larven des Frosches außerhalb des Wassers schlüpfen und dann durch einen vom Muttertier ins Nachbargewässer gegrabenen Gang ihr Entwicklungsgewässer errei- chen sollen. Bereits 1900 beobachtete Budgett (in Bles 1907) Quappen auf dem Rücken eines im Nest sitzenden Hemisus-Weibchens (Abb. 4). Er vermutet deshalb, daß die Quappen getragen würden. Seine Beobachtungen blieben aber genauso unberücksichtigt wie Arbeiten von Van Dijk (1985) und Bourquin (1985). Van Dijk weist darauf hin, daß Wager (1929) das Graben eines Tunnels zuerst nur als Scenario und erst in späteren Arbeiten als Tatsache beschrieben hat. Auf den Tunnelbau schloß Wager aufgrund weiterer Gänge, die er in der Nähe von Brutkammern frei- legte. Solche Gänge beobachteten wir nie. Van Dijk (1985) hält Tunnelbau an seinen Fundorten für wenig wahrscheinlich. Er beschreibt flach auslaufende Ufer der Savannentümpel. Soll die Brutkammer über dem Wasser liegen, wären grundsätzlich lange Gänge nötig. Dies trifft auch auf die meisten Gewässer des Comoé-Parks zu. Die „Iunnelstrategie” scheint nur bei steil zum Tümpel abfallenden Ufern sinnvoll zu sein. Bourquin (1985) beobachtete Quappen und Eier auf dem Rücken eines Weib- chens. Das Tragen von Quappen ist ein bei Froschlurchen weitverbreitetes Phänomen (Wells 1977, Duellman & Trueb 1986). Besondere morphologische Anpassungen der Quappen zum Festhalten sind dabei nicht notwendig (Inger & Varis 1986). Amiet (1991) hält diese „ethologische Nische” bei afrikanischen Anuren für unbesetzt. Folgende Beobachtungen stützen unsere Annahme, daß die Weibchen von AH. mar- moratus ın der Lage sind, ihre Quappen zum Gewässer zu tragen: 204 M.-O. Rödel et al. — Die von uns gefundenen Brutkammern waren bis zu 100 Meter vom náchsten Gewässer entfernt, während Wager (1986) die Nester in unmittelbarer Gewásser- nähe fand. — Wie Budgett (Bles 1907) und Bourquin (1985) beobachteten auch wir in den Nestern häufig, daß Quappen auf dem Rücken oder den Flanken ihrer Mutter festgesaugt waren (Abb. 4). Demnach scheinen sie in der Lage zu sein, sich an den Flanken des Weibchens festzuhalten. — Wir konnten sowohl in künstlich angelegten Kleinstgewässern aus Beton und Plastikfolie als auch in natürlichen Felsentúmpeln HA. marmoratus-Quappen nachweisen. Ein Tunnelbau ist hierbei ausgeschlossen. Bei den künstlichen Gewässern ist zudem durch einen überstehenden Rand ein passives Einschwem- men der Larven nach starken Regenfällen nicht möglich. Der von Wager (1986) postulierte Tunnelbau konnte von uns nicht bestätigt wer- den. Wir fanden jedoch bei Nest 1 eine oberflächliche „Rutsche”, die vom Weibchen angelegt wurde und über die sich die Quappen schlängelnd ins Gewässer bewegen. Ähnliches filmte Alan Root in Ostafrika („Das Lied der Frösche”, ORF und WDR). Als weitere Möglichkeiten kämen in Betracht, daß die Larven auch oberflächlich ein- geschwemmt oder Nester am Grund zukünftiger Gewässer angelegt werden. Letzteres wurde von Lee (1967) für die australischen Heleioporus-Arten beschrieben. Für ein derartiges Verhalten haben wir aber bisher keine Hinweise. Vermutlich verfolgen die Schaufelnasenfrösche je nach Habitatparametern, wie Uferbeschaffenheit und Was- serstand, verschiedene Strategien. In Nest 1 erreichten nach Aufbrechen der Brutkammer durch das Weibchen nur 37, der Tiere den Wasserteil. Die im Nest verbliebenen Larven waren kleiner als ihre Geschwister. Ein Ausschwemmen der Larven durch künstliches Überfluten gelang nicht, obwohl sie äußerst agil waren. Evtl. erreichen unter ungünstigen Bedingungen nur die kräftigsten Tiere eines Geleges das freie Wasser. Funktionen des Weibchens bei der Brutpflege Neben der von Wager (1986) postulierten Grabtätigkeit des Weibchens, die den Quappen den Zugang zum Tümpel ermöglichen soll (Stewart 1967, Duellman & Trueb 1986, Amiet 1991), nehmen Duellman & Trueb (1986) und Budgett (Bless 1907) auch eine mögliche Wasserversorgung der Eier durch die Mutter an. Stewart (1967) schreibt dies den Eihüllen zu, begründet ihre Vermutung aber nicht näher. Daß das Muttertier zum Schutz gegen Prädatoren beitragen könnte, wird von Amiet (1991) bestritten. Aus unseren Beobachtungen folgern wir, daß das Muttertier neben dem Transport der Quappen ins Gewässer auch zur Wasserversorgung der Lar- ven und Eier sowie zur Abwehr von Feinden wichtig ist. Die Weibchen versuchten aktiv, ihre Quappen gegen Eindringlinge abzuschirmen. Die Larven von Gelegen ohne Muttertier wurden entweder in kürzester Zeit von Ameisen gefressen oder ver- trockneten. Zur Wasserversorgung der Larven reicht allerdings auch ein feuchtes Schaumstoffstück (Nest 8) aus. Inwieweit vom Weibchen zusätzlich bakterizide und fungizide Stoffe zum Schutz der Eier und Larven abgegeben werden, konnten wir nicht überprüfen. Die von Budgett (Bles 1907) beschriebene intensiv durchblutete Ventralfläche der „brütenden” Weibchen beobachteten wir nicht. Fortpflanzung eines Savannenfrosches 205 Wir fanden bereits nach dem ersten stárkeren Regenfall, bei dem die Savannen- tümpel gefüllt wurden, größere H. marmoratus-Quappen im Gewässer. Diese Strate- gie bringt den Larven im Wachstums-Wettlauf mit aquatischen Prädatoren und ande- ren Anurenlarven wesentliche Vorteile. Ähnliches berichtet Aichinger (1991) von ver- schiedenen Pfeilgiftfröschen, die ihre großen Quappen mit dem ersten Regen ins Gewässer tragen. Den gleichen Effekt erreichen die australischen Heleioporus-Arten (Lee 1967), die mit beginnender Regenzeit im zukünftigen Gewässergrund unter- irdische, offene Brutkammern anlegen, in denen sie ihre Schaumnester deponieren. Mit dem Füllen der Tümpel gelangen auch die Quappen ins Wasser. Da die Quappen bereits kurz nach dem Schlupf im Tümpel überleben können, glauben wir, daß die im Nest verbrachte Zeit weniger vom Entwicklungszustand der Quappen als von äußeren Faktoren, wie z. B. Regenfällen, bestimmt wird. Das lang- samere Aufbrauchen des Dottervorrates im Nest kann als Anpassung an die teilweise langen Verweildauern bei anhaltenden Trockenperioden betrachtet werden. Da die Verweildauer nicht festgelegt ist, sind flexible Reaktionen der Frösche auf die unkalkulierbaren Niederschläge in der Savanne möglich. Die bereits oben angespro- chenen Heleioporus-Arten können ihre Entwicklung im Nest bei Wassermangel eben- falls verzögern. Sie bleiben etwa 2— 3 Wochen im Trockenen, ehe die Kammern über- flutet werden (Lee 1967). Dank Wir danken vor allem Herrn Prof. Dr. K. E. Linsenmair (Würzburg), der uns den Aufenthalt in der Cöte d’Ivoire ermöglichte, uns jederzeit mit wichtigen Informationen versorgte und eine frühere Fassung des Manuskripts Korrektur las. Wichtige Anregungen gaben uns außerdem Dr. D. Mahsberg (Würzburg) und Dr. A. Martens (Braunschweig). Frau J. Korb (Würzburg) übernahm die Bestimmung der Termiten. Herrn P. Necas (Brno, Tschechien) danken wir für seine Beobachtungen zur Nahrung äthiopischer Schaufelnasenfrösche. Ohne P. K. Yao, K. Kouadio und J. Seydou (Comoé-Nationalpark) wäre das Leben und Arbeiten im Camp wesentlich weniger angenehm gewesen. Diese Arbeit wurde mit Mitteln der Volkswagen-Stif- tung (Az 1/64 102, MOR, CB), des Schwerpunktes der DFG „Mechanismen zur Aufrechter- haltung tropischer Diversität” (KG) und des SFB 251 (MS) unterstützt. Zusammenfassung Die Nester von H. marmoratus werden teilweise schon vor der eigentlichen Regenzeit angelegt. Die Hemisus-Larven können so als erste Kaulquappen im Gewässer erscheinen. Sie haben damit sowohl anderen Kaulquappen als auch Prädatoren gegenüber einen Wachstumsvorteil. Die Verweildauer der Larven in den Nestern ist sehr variabel und kann in Ausnahmesituatio- nen über 60 Tage betragen. H. marmoratus kann so direkt auf die unkalkulierbaren Regenfälle reagieren. Unsere Beobachtungen sprechen dafür, daß die Larven nicht nur, wie in der Litera- tur beschrieben, über unterirdische Tunnel die Gewässer erreichen, sondern daß Quappen sowohl vom Muttertier getragen werden als auch über eine oberflächliche Rutsche das Wasser erreichen können. Wir vermuten, daß bei stärkeren Regenfällen Larven möglicherweise aus den Nestern geschwemmt und oberflächlich in die Gewässer gespült werden. Auch das An- legen von Brutkammern am Grund zukünftiger Tümpel halten wir für möglich. Mit der Verle- gung der Embryonal- und frühen Larvalentwicklung in terrestrische Brutkammern könnte H. marmoratus auch bei fortgeschrittener Regenzeit das Prädationsrisiko junger Stadien herab- setzen. Die Entwicklungsstrategie von A. marmoratus kann als spezifische Anpassung an die saisonalen Klimaverhältnisse seines tropischen Lebensraumes betrachtet werden. A. marmora- fus zeichnet sich damit durch eine Problemlösung aus, die innerhalb der artenreichen Anuren- gemeinschaft seines Savannenhabitats einzigartig ist. 206 M.-O. Rödel et al. Literatur Aichinger, M. (1991): Tadpole transport in relation to rainfall, fecundity and body size in five species of poison-dart frogs from Amazonian Peru. — Amphibia — Reptilia 12: 493% Amiet, J-L. 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Mark-Oliver Rödel, Marko Spieler, Karsten Grabow, Christoph Böckheler, Lehrstuhl Zoologie III, Am Hubland, D-97074 Würzburg. E 2 Zur Bockkaferfauna von Togo I. Parandrinae, Prioninae, Cerambycinae (Col., Cerambycidae) Karl Adlbauer € Riccardo Mourglia Abstract. 56 species of Cerambycidae (Parandrinae, Prioninae, Cerambycinae) are re- corded from Togo, of which 31 have been found for the first time. 3 species, Duffyoemida gracilis sp.n., Stenhomalus togoensis sp. n. and Philomeces agouensis sp. n. are described as new to science. Bouchardius nigerrimus Quentin & Villiers, 1980 is a new synonym of Cerasphorus minutus Quentin & Villiers, 1980 and Carinoclytus reichenowi Quedenfeldt, 1883 is shown to be a synonym of Carinoclytus semiruber Quedenfeldt, 1882. Key words. Coleoptera, Cerambycidae, Togo. Duffyoemida gracilis sp. n., Stenhomalus togoensis sp. n., Philomeces agouensis sp. n. Einleitung Togo gehört nicht zu jenen Ländern Schwarzafrikas, die einen guten oder sogar sehr guten Erforschungsstand in Bezug auf die Bockkäferfauna aufzuweisen haben. Wenngleich eine Vielzahl von taxonomischen Arbeiten, in denen Togo auch Berück- sichtigung findet, existiert, sind Publikationen zur Fauna Togos nur selten erstellt worden. Neben der primär vom wirtschaftlichen Standpunkt geprägten Studie von Aulmann & La Baume (1911), die Togo nur mitberücksichtigt, sind besonders die Arbeiten von Kolbe (1893) und Lepesme (1952) zu nennen. In der vorliegenden Studie werden die Bockkäfer ohne Lamiinae behandelt, dabei werden 56 Arten aufgelistet, 31 davon werden zum ersten Mal für Togo nachgewie- sen, 3 Arten werden neu beschrieben. Grundlage für diese Zusammenstellung waren eine Sammelreise von R. Mourglia vom 12.—18. 4. 1985 (von Burkina Faso kommend) zum Beginn der Frühjahrsregen- zeit, und eine weitere vom 1.—28. 10. 1990 von K. u. F. Adlbauer. Bei dieser zweiten Sammelreise wurde besonders der Süden besammelt, etwa ab dem Mittelteil Togos. Von Fazao nach N zu war die herbstliche kleinere Regenzeit bereits abgeklungen und dementsprechend waren auch so gut wie keine Cerambyciden mehr zu finden. Ein- zelne Arten — besonders in der coll. Mourglia — sind von J. M. Bousquet, R. Gian- natelli, Dr. G. Sabatinelli, K. Werner oder auch von lokalen Sammlern gesammelt worden. Determiniert wurden die Arten — wenn nicht anders vermerkt — von den Samm- lern K. Adlbauer bzw. R. Mourglia. Das Untersuchungsgebiet Der äußerste Norden Togos hat Anteil an der Sudan-Savanne (Trockensavanne), während der allergrößte Teil Togos, bis zur Meeresküste, der typischen Guinea-Savanne (Feuchtsavanne) zuzurechnen ist (Abb. 2 und 3). Nur ein kleiner Bereich in der südlichen Hälfte im Grenzbe- 210 K. Adlbauer &R. Mourglia reich zu Ghana weist Regenwaldvegetation auf, die dem „trocken-halbimmergrünen Typ” zugerechnet wird (Martin 1989, Wagner et al. 1991) (Abb. 4 und 5). In Togo (und Benin) wird der westafrikanische Regenwaldgürtel durch die sogenannte Dahomey-Lücke in einen westli- chen und einen östlichen Waldblock geteilt. Die Ausdehnung des im Bergland im Grenzbereich zu Ghana liegenden Waldanteils wird von Martin (1989) mit knapp 3000 km? angegeben. Wie eigene Beobachtungen gezeigt haben, ist diese Annahme jedoch viel zu optimistisch: Der größte Teil des Regenwaldgebietes ist entweder gerodet, oder es wurden im Unterwuchs der Wälder Plantagen angelegt. Die in Togo immer noch übliche Brandrodung überstehen die grö- Beren Bäume scheinbar unbeschadet — sie sind aber an der Stammbasis angekohlt, stehen nun exponiert und fallen dann nach mehr oder weniger kurzer Zeit Stürmen und Unwettern zum Opfer. Auch dort, wo Bäume noch relativ dicht stehen und einen geschlossenen Wald vortäu- schen, ist durch das Anlegen von Kulturen zwischen den Bäumen (Kashawa, Kaffee, Kakau, Bananen, etc.) der Regenwaldcharakter verschwunden. Ursprüngliche Verhältnisse, die sich auch durch die nachgewiesenen Cerambyciden manifestieren, sind nahezu nur noch in steilen, unzugänglichen Bereichen vorzufinden (z. B. Cascade de Kpimé, Cascade d'Akloa, Akposso- Abhänge) oder aber in Naturschutzgebieten, wie z. B. um Fazao. Liste der Fundorte (Abb. 1) Amlame Anie Atakpamé Badou Blitta Cascade de Kpimé Fazao Glei Kloto/Missahoe Kpalimé Lomé Mt Agou WN — H- 00 NU w OQ Der Fundort ,,Kolate, Kuma- Konda” ist uns nicht bekannt, er bezieht sich jedenfalls auf die Umg. von Kpalimé. Abb. 1: Lage der Fundpunkte in Togo. 11 "(1eQIY9!1S 19914) yunedyy Sungyary ur AMY “DOYESSIJA Jap pppyun ur puejsisg :S — ‘ON Yoru Jwedyery M Alssey-Ossodyy WOA ADE “UOIPIIZIAUQUUBARS MZ -Ppemu93ay UOA JuozsZued -19Q/1 :Y — '08Z%H OS SUUBARLS-B9UINO) IYISIDAL, :£€ — “guiedyery UOA YOISO IJRYISPUBJUIVUBALS :z — '030L UI USJJey9spueT :S—Z ‘qqy 2 Cerambycidae aus Togo 212 K. Adlbauer & R. Mourglia Die nachgewiesenen Arten Abkürzungen: KFA = K. u. E. Adlbauer leg., in coll. Adlbauer, RM = R. Mourglia leg., (RM) = in coll. R. Mourglia, coll. A = in coll. Adlbauer (Joanneum). Parandinae Parandra gabonica Thomson, 1858 Missahoe, 800 m, 25. 10. 1990, 1 © u. eine Puppe unter Rinde, KFA. — Die recht variable Art ist über das gesamte tropische Afrika verbreitet, von Senegal bis Kenya und Südafrika, auch von den Komoren wurde sie gemeldet. Als Wirtspflanzen wurden Albizia, Antiaris, Cel- tis, Chaetacme, Funtumia und Schefflera festgestellt (Duffy 1957 und 1980, Santos Ferreira 1980). Erste Meldung aus Togo. Prioninae Mallodontini Mallodon downesi Hope, 1843 Kloto, 800 m, 2. u. 7. 10. 1990; Cascade de Kpimé, 4., 13. u. 22. 10. 1990; Badou, 12. 10. 1990; Atakpamé, 15., 18. u. 19. 10. 1990, insgesamt 8 © 3 Q, Lichtanflug oder unter Rinde, KFA. — Die Verbreitung dieser großen und häufigen Prionine deckt sich nahezu mit der der vorigen Art, zusätzlich bewohnt Mallodon downesi noch Madagaskar. Die zahlreichen Angaben zur Biologie dieses polyphagen Käfers fassen Teocchi & Mourglia (1986) zusammen. Ergatini Eudianodes swanzyi Pascoe, 1868 Missahoe, 4. 1989, 1 9, (RM); Kpalimé, 4. 1989, 1 ©, (RM). — Eudianodes swanzyi ist von Guinea, der Elfenbeinküste, Ghana, Nigeria, Kamerun, Gabun, Kongo, Zaire und Uganda bekannt (Gilmour 1956, Quentin & Villiers 1977). Als Wirtspflanzen werden Celtis und Lasio- discus genannt (Duffy 1980). Erste Meldung aus Togo. Apocaulus foveiceps (Harold, 1878) Kpalimé, 5. 1985, 1 © 9 Bousquet leg., (RM); 5. 1989, 1 Q, coll. A; Kolata, Kuma-Konda, 570 m, 1. 1988, 1 ©, Giannatelli leg., (RM); Cascade de Kpimé, 4. 10. 1990, 1 Uberrest unter Rinde, KFA. — Von Guinea (Mt Nimba) bis Uganda und Äthiopien, nach Süden bis NE- Angola und Tanzania reicht das Verbreitungsgebiet von Apocaulus foveiceps, als Wirtspflan- zen wurden Aningeria, Celtis, Entandrophragma und Ficus festgestellt (Quentin & Villiers 1977, Duffy 1957 und 1980). Erste Meldung aus Togo. Macrotomini Aulacopus reticulatus Serville, 1832 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 40 9, RM (RM); 1 Q coll. A. — Der größte Teil Schwarzafrikas, von Senegal bis Athiopien, nach Súden bis Angola bzw. Natal, wird von Aulacopus reticulatus bewohnt. Sterculia wurde als Wirtspflanze festgestellt (Duffy 1957 und 1980). Navosomopsis feisthameli (Buquet, 1860) Kpalimé, 3. 1986, 1 9 Werner leg., (RM); Kolate, Kuma-Konda, 570 m, 1. 1988, 2 Q, Gianna- telli leg., (RM). — Als typische Art der west- und zentralafrikanischen Regenwálder kommt Navosomopsis feisthameli von Guinea bis zur Rep. Zentralafrika, Zaire und Uganda, sowie bis Angola vor (Quentin & Villiers 1978). Duffy 1980 führt als Wirtspflanze Cynometra an. Erste Meldung aus Togo. Prionotoma gregaria (Thomson, 1877) Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 2 9, RM, (RM). — Prionotoma gregaria wird von Quentin & Vil- liers (1978) für Westafrika, von Senegal bis NE-Zaire angegeben. Erste Meldung aus Togo. Cerambycidae aus Togo 213 Prionotoma jordani (Lameere, 1903) S. Badou, 20. 10. 1990, 1 9 Lichtanflug, KFA. — Als Tier der Guinea-Zone ist Prionotoma Jordani von S-Senegal bis Zaire und Burundi, nach Süden bis Angola bekannt. Ceiba wurde als bisher einzige Wirtspflanze festgestellt. (Adlbauer 1993). Erste Meldung aus Togo. Acanthophorini Tithoes maculatus maculatus (Fabricius, 1792) Atakpamé, 7. 1984, 1 ©, Werner leg., (RM); Kloto/Missahoe, 1990, 4 © von einheimischen Sammlern, coll. A. — Die Tiere entsprechen eindeutig der ssp. maculatus (Fabricius, 1792) — nicht der ssp. yolofus (Dalman, 1817), die als ein Element der westafrikanischen Waldzone im mittleren und südlichen Teil Togos zu erwarten wäre und auch von dort bekannt ist (Lameere 1903 und 1910, Gilmour 1956, Quentin & Villiers 1983). Die ssp. maculatus soll als Tier der Sahelzone und der Sudan-Savanne nur im Norden Togos vorkommen. Die Bestimmung ist nach den älteren Autoren (Lameere 1903 und 1910, Gilmour 1956) etwas problematisch — dank dem Entgegenkommen von Herrn Fredrik Ronquist, Swedish Museum of Natural History, Stockholm, war es aber möglich, den Holotypus von 7: maculatus yolofus studieren und damit die Bestimmung absichern zu können. Für 7! maculatus werden Coffea, Croton, Cupressus, Pithosporum und Theobroma als Wirtspflanzen gemeldet (Duffy 1957 und 1980). Ceratocentrus spinicornis (Fabricius, 1792) Kpalimé, 5. 1986, 1 © Bousquet leg., (RM); Cascade de Kpimé, 22. 10. 1990, 1 © Lichtanflug, KFA. — Von S-Senegal bis Uganda und Angola reicht das mehr oder weniger geschlossene Areal von C. spinicornis, aus Kenya und Tanzania wurde die Art aber ebenfalls gemeldet (Duffy 1957, Quentin & Villiers 1983). Als Wirtspflanzen werden Antiaris, Albizia, Bosqueia, Cupressus, Eriocoelum, Lophira, Phialodiscus und Sapium angegeben (Duffy 1957 und 1980). Erste Meldung aus Togo. Cerambycinae Smodicini Holorusius perrieri Fairmaire, 1898 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 4 © Q, RM, (RM). — Der relativ häufige, orangerote Käfer, der auch unter den Synonymen Zamium laevicolle Jordan, 1904 und Parandroeme brunnea Auri- villius, 1908 Eingang in die Literatur fand, wird von Guinea, Niger, der Elfenbeinkiiste, Ghana, Kamerun, der Rep. Zentralafrika, Uganda, Kenya, Tanzania, Angola, Zimbabwe, Mocambique, Südafrika und Madagaskar gemeldet. Entandrophragma, Eucalyptus und Khaya wurden als Wirtspflanzen genannt (Duffy 1957, Ferreira & Veiga Ferreira 1959, Veiga Ferreira 1964, Martins 1976, Quentin & Villiers 1980). Erste Meldung aus Togo. Oemini Noserius strigosus (Gyllenhal, 1817) Fazao, 580 m, 16. 4. 1985,5 © 9, RM, (RM). — Lepesme & Breuning (1955) melden Noserius strigosus von Senegal, W-Sahara, Niger-Ischad, Sierra Leone und Fr. Guinea. Duffy (1957) und Veiga Ferreira (1964) geben als Areal hingegen neben Sierra Leone auch noch Kenya, Uganda, Mocambique, Botswana und Südafrika (Transvaal, Natal, Kap) an, weiters melden Fuchs (1969) und Quentin & Villiers (1980) noch die Elfenbeinküste. Duffy (1957) sieht die bei- den Arten N. strigosus und Tibestia dallonii Peyerimhoff, 1936 als eine Art und gibt als Ver- breitungsgebiet Algerien, Marokko und die Sahara an, aber auch Sierra Leone. Villiers (1982) sieht keinen Grund, die Gattung Tibestia als eigenständiges Genus zu sehen, wie Martins (1980) dies tut, und schlägt als Gattungsnamen Hypoeschrus vor — dieser Name ist aber nach Martins (1980) ein Synonym von Noserius. Die exakte Bestimmung der Noserius-Arten ist kein einfaches Unterfangen; die oben skiz- zierten Verbreitungsangaben sind bestimmt mit einem gewissen Vorbehalt zu betrachten. Als Wirtspflanzen werden Acacia-Arten von Duffy (1957 und 1980) mitgeteilt. Erste Meldung aus Togo. 214 K. Adlbauer &R. Mourglia Coptoeme depressa Klug, 1835 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 2 © Q, RM (RM). — Aus Senegal, Ghana, Niger, Sudan, Kamerun und der Insel Principe ist Coptoeme depressa bekannt (Quentin & Villiers 1980, Adlbauer 1993). Erste Meldung aus Togo. Paroeme flava (Thomson, 1858) Missahoe, 600 m, 25. 10. 1990, 1 Q auf Baumstrunk, unter abgesplittertem Span, KFA. — Als ein Tier der Sudan- und Guinea-Zone wurde Paroeme flava von Mali, Sudan, der Elfen- beinküste, Nigeria (?), Kamerun, dem Golf von Guinea, Kongo und Zaire nachgewiesen. Die Angabe für Nigeria könnte sich aber auch auf die nachfolgende Art beziehen. Als Wirts- pflanze melden Mayné & Donis (1962) Nauclea. Erste Meldung aus Togo. Paroeme inermis Jordan, 1903 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 4 o 9, RM, (RM). — Paroeme inermis wurde von Breuning (1962) als Synonym zu P flava gestellt, Villiers (1982) erhebt in der Folge das Taxon wieder zur vali- den Art. Bekannt wurde P inermis aus der Elfenbeinküste, S-Nigeria, Gabun und Zaire. Erste Meldung aus Togo. Paroeme nigripes Aurivillius, 1907 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985,5 o 9, RM, (RM). — In der Literatur werden Senegal, Niger, Nige- ria, die Rep. Zentralafrika, Sudan und Zaire als Areal gemeldet. Erste Meldung aus Togo. Duffyoemida gracilis Adlbauer, sp. n. Holotypus o: Akloa S Badou, 11. 10. 1990, geklopft. Paratypus Q mit denselben Daten, beide KFA. Der Duffyoemida impunctipennis (Duffy, 1955) sehr ähnlich und nur durch wenige Merkmale von dieser Art abweichend. Größe: o 6,5 mm (ohne Pygidium), Q 6 mm. Färbung: Körper dunkelbraun, die Stirn, das vordere Beinpaar und die Antennen vom Pedicel- lus an hellbraun. Auf den Elytren sind die Schultern und die Sutur heller braun. Kopf: Die Antennen sind beim © nur geringfügig länger als der Körper — sie überragen ihn mit etwa eineinhalb Antennengliedern. Beim Q sind die Antennen etwa so lang wie der Körper. Pronotum: Die Lateralhöckerchen erscheinen etwas gerundeter als bei D. impunctipennis, nicht so konisch dreieckig. Beine: Die Hintertibien sind beim © sehr dick, im Querschnitt breit oval, nahezu rund. Beim Q sind sie normal (flach). In den übrigen Merkmalen mit der Vergleichsart übereinstimmend. Duffyoemida gracilis sp. n. unterscheidet sich von D. impunctipennis am augenscheinlich- sten durch die im mánnlichen Geschlecht dick aufgetriebenen Hinterschienen, weiters durch die dunkelbraune Grundfárbung mit hellen Schultern und Sutur, die kürzeren Antennen, bei denen die Antennenglieder 5 - 6 - 7 nahezu gleich lang sind und die stärker gerundeten seit- lichen Pronotumhöckerchen. D. impunctipennis ist einheitlich rotbraun gefärbt, gelegentlich sind die Antennen etwas hel- ler, die Sutur ist auch hier mitunter etwas heller gefärbt. Die Antennen überragen den Körper bei den cr etwa um drei —dreieinhalb Antennenglieder, bei den Q sind sie ca. so lang wie der Körper. Das 6. und 7. Antennenglied ist deutlich länger als das 5. Schließlich sind die Hinter- schienen bei beiden Geschlechtern zwar leicht verbreitert, aber flach und nicht dick aufge- trieben. Die Größe wird von Duffy (1955) mit 10 mm angegeben, Martins (1977) enthält sich einer Größenangabe. Uns liegt eine Serie von Zentralafrika vor (La Maboke, 1970, P. Teocchi leg., z. T. gezüchtet aus Celtis zenkeri), coll. Adlbauer und Mourglia, diese Exemplare schwanken in der Größe zwischen 6 und 10 mm. Bekannt ist D. impunctipennis von Kamerun, Zentrala- frika (siehe oben) Burundi und Uganda. Cerambycidae aus Togo 215 6 Y 8 Abb. 6: Duffyoemida gracilis sp. n., ©, Holotypus. — Abb. 7: Stenhomalus togoensis sp. n., Q, Holotypus. — Abb. 8: Philomeces agouensis sp. n., ©, Holotypus (Fotos: K. Adlbauer). Paracalybistum villiersi Lepesme, 1952 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 12 or Q, RM, (RM) und coll. A. — Diese auf Dahomey (= Benin) und Guinea beschriebene Art wird von Mourglia (1989) auch aus Togo gemeldet. Listrocerus bicolor (Lepesme, 1950) Mt Agou, 950 m, 9. 10. 1990, 1 9; Missahoe, 750 m, 25. 10. 1990, 1 © Q, alle von trockenen Ästen geklopft, KFA. — Bisher ist Listrocerus bicolor von Sierra Leone, der Elfenbeinküste und Ghana bekannt geworden (Fuchs 1974, Teocchi & Mourglia 1986). Erste Meldung aus Togo. Xystrocerini Xystrocera vittata (Fabricius, 1792) Anié, 20. 4. 1989, 1 9 Giannatelli leg., (RM). — Wie Martins (1980) ausführt, ist Xystrocera vittata eine ausschließlich westafrikanische Art, die von Senegal bis Kamerun und Kongo vor- kommt, alle Angaben für Ost- oder Südafrika beziehen sich auf die vikariierende X. dispar Fahreus, 1872. Die beiden Taxa wurden in der Vergangenheit oftmals verwechselt oder auch als eine Art gesehen — zuletzt noch von Teocchi & Mourglia (1986) bzw. Mourglia & Teocchi (1990). Cerambycini Plocaederus viridescens Atkinson, 1953 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985,2 o 9, RM, (RM). — Sama führt 1991 für die afrikanischen Arten der Gattung Plocaederus den Genusnamen Neoplocaederus ein. Wir folgen hier der Auffas- sung von Holzschuh (1993) und ziehen den althergebrachten Namen vor. Als Bewohner der Guinea-Zone ist P viridescens von Senegal, Gambia, Sierra Leone, der Elfenbeinküste, Ghana und Zaire bekannt geworden. Terminalia wurde als Wirtssubstrat festgestellt (Adlbauer 1993). Erste Meldung aus Togo. Plocaederus viridipennis Hope, 1843 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 1 9, RM, (RM); Kolate, Kuma-Konda, 570 m, 1. 1988, 1 Q (RM). — Eine ähnliche Verbreitung wie die vorige Art weist Plocaederus viridipennis auf, die Art 216 K. Adlbauer & R. Mourglia wurde von Guinea Bissau, Sierra Leone, der Elfenbeinkúste, Togo, Benin, Nigeria, der Rep. Zentralafrika, Kongo, Angola und Uganda bekannt. Die Larve wurde in einer großen Zahl von Wirtspflanzen festgestellt, eine Zusammenfassung der bekannten biologischen Daten geben Brivio (1958) und Teocchi & Mourglia (1986). Plocaederus denticornis (Fabricius, 1801) Kolate, Kuma-Konda, 570 m, 1. 1988, 1 9, (RM). — Plocaederus denticornis ist über nahezu ganz Schwarzafrika verbreitet — von Senegal bis Südafrika (Transvaal) wurde die Art nachge- wiesen; die Meldungen für Saudi Arabien beziehen sich nach Holzschuh (1993) auf andere Arten. Coffea und Ricinodendron wurden als Wirtspflanzen festgestellt (Duffy 1957 und 1980). Erste Meldung aus Togo. Plocaederus fucatus Thomson, 1858 Kpalimé, 3. 1986, 1 © Werner leg., (RM); 4. 4. 1988, 1 ©, coll. A; Kolate, Kuma-Konda, 570 m, 1. 1988, 4 © 9, (RM). — Das bekannte Verbreitungsgebiet reicht von Ghana über Nigeria, Gabun, Kongo und Zaire bis Uganda. Lannea, Lovoa und Ricinodendron sind bekannte Wirtspflanzen (Duffy 1957 und 1980, Ferreira & Veiga Ferreira 1959, Wagner et al. 1991). Erste Meldung aus Togo. Derolus arciferus (Gahan, 1891). Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 2 o 9, RM, (RM). — Von Senegal, Guinea, der Elfenbeinküste, Togo, Niger, der Rep. Zentralafrika, Zaire, Angola, Tanzania, Mocambique und Südafrika ist Derolus arciferus bekannt (Lepesme & Breuning 1956 und 1958, Ferreira & Veiga Ferreira 1959, Veiga Ferreira 1964). Derolus subaureus Jordan, 1894 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 7 © Q, RM, (RM). — Von Derolus subaureus ist bis jetzt eine im wesentlichen zentral- und ostafrikanische Verbreitung bekannt: Zaire, die Rep. Zentral- afrika, Äthiopien, Malawi, Zimbabwe und Südafrika werden von dem Tier bewohnt (Lepesme & Breuning 1958, Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Villiers (1959) meldet die Art allerdings auch aus Angola. Erste Meldung aus Togo. Derolus femorellus Chevrolat, 1856 Kolate, Kuma-Konda, 570 m, 1. 1988, 1 ©, (RM); Missahoe, 10. 1989, 2 o 9 Bousquet leg., (RM). — Der Käfer wurde aus Sierra Leone, der Elfenbeinküste, Nigeria und Zaire gemeldet (Lepesme & Breuning 1958, Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Erste Meldung aus Togo. Dissaporus cachani Lepesme & Breuning, 1958 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 3 © Q, RM, (RM). — Dissaporus cachani wurde bisher nur aus der Elfenbeinküste und Ghana bekannt (Lepesme & Breuning 1958, Fuchs 1969 und 1974). Erste Meldung aus Togo. Dissaporus mythicus (Gyllenhal, 1817) Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 4 © Q, RM, (RM). — Der unscheinbare Bockkäfer ist von „Haut Senegal-Niger”, Sierra Leone und Zaire bekannt geworden (Lepesme & Breuning 1958). Erste Meldung aus Togo. Djabiria geniculata Duvivier, 1891 Kpalimé, 700 m, 5. 1989, 1 9 Giannatelli leg., (RM). — Bisher sind Funde von Djabiria geni- culata nur von Zaire bekannt geworden (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Erste Meldung aus Togo. Micrambyx brevicornis Kolbe, 1893 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 2 © 9, RM, (RM). — Diese bis vor kurzer Zeit nur aus Togo bekannt gewesene Art wurde mittlerweile von der Elfenbeinküste, Kamerun, der Rep. Zentral- afrika und Zaire nachgewiesen (Mourglia 1991). Die Jahreszahl 1983 im Titel dieser Arbeit beruht auf einem Druckfehler. Cerambycidae aus Togo 217 Hesperophanini Tropicophanes fasciatus (Billberg, 1817) Fazao, 580 m, 16. 4. 1985,6 o 9, RM, (RM). — Für die afrikanischen Hesperophanes-Arten hat Sama (1991) die Gattung Tropicophanes kreiert. Diese Káferart besitzt eine ausgedehnte Verbreitung: von Sierra Leone bis Tschad, Angola, Zaire und Tanzania wurde sie nachgewiesen (Duffy 1980, Teocchi & Mourglia 1986). Als Wirtspflanze wird Brachystegia gemeldet (Duffy 1980). Erste Meldung aus Togo. Cerasphorus hirticornis Serville, 1834 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 2 o 9, RM (RM). — Eine relativ häufige Art mit ausgedehnter Verbreitung ist Cerasphorus hirticornis. Von Senegal bis in den zentralafrikanischen Raum reicht das Areal, die Angaben für das zentrale Afrika sind allerdings mit Vorbehalt zu behan- deln (Adlbauer 1993). Als Fraßpflanzen für die Larven werden Albizia, Ficus, Celtis, Cynome- tra, Teclea und Tetrapleura von Teocchi & Mourglia (1986) genannt. Cerasphorus minutus Quentin & Villiers, 1980 = Bouchardius nigerrimus Quentin & Villiers, 1980 = syn. nov. Anie, 20. 4. 1989, 2 © Q Giannatelli leg., (RM), — Ein eingehender Vergleich der Pärchen aus Togo und der Holotypen von Cerasphorus minutus und Bouchardius nigerrimus, die im Museum d’Histoire naturelle in Paris deponiert sind, von R. Mourglia ergab, daß es sich bei dem als Y beschriebenen Exemplar von B. nigerrimus tatsächlich um ein © handelt und daß dieses Taxon das cr von C. minutus ist. Cerasphorus minutus war bisher nur aus Niger bekannt. Erste Meldung aus Togo. Phoracanthini Cordylomera spinicornis (Fabricius, 1775) Cascade de Kpimé, 4. 10. 1990, 1 © geklopft (ssp. typ.), KFA. — Diese in der Regel sehr häu- fige Art mit west- bis zentralafrikanischer Verbreitung bewohnt mit ihrer typischen ssp. die Guinea-Zone von Sierra Leone bis Uganda und Angola (Duffy 1952, Teocchi & Mourglia 1986). Die letztgenannten Autoren listen auch eine Vielzahl von nachgewiesenen Wirtspflan- zen auf. Obriini Mythozoum ustulatum Thomson, 1878 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 1 ©, RM (RM). — Uns ist diese Art von Senegal, Guinea, der Elfenbeinküste, Ghana, Niger und Kamerun bekannt (Fuchs 1969 und 1974, Quentin & Vil- liers 1980). Erste Meldung aus Togo. Stenhomalus togoensis Adlbauer, sp. n. Holotypus 9: Mt Agou, 950 m, 9. 10. 1990, von dürren Ästen geklopft, KFA. Größe: Q 9 mm (Mandibelspitze—Elytrenapex). Färbung: Kopf, Pronotum und Körper kastanienbraun bis zimtbraun, Scapus und Pedicellus hellbraun, die restlichen Antennenglieder blaßgelb. Beine blaßgelb, Mittelfemora in der Mitte mit einem schmalen braunen Ring; Hinterfemora mit einem breiten braunen Mittelteil, der etwas mehr dem Knie genähert ist als der Basis. Elytren zimtbraun (an der Basis dunkler, gegen das Ende zu heller) mit blaßgelber Zeichnung: die Basis vom Scutellum zu den Schul- tern, je ein dreieckiger Fleck vor der Mitte, der am Seitenrand breit ist und gegen die Sutur zu spitz endet, ohne die Sutur selbst zu erreichen; dieser Fleck ist am Seitenrand schmal mit den hellen Schultern verbunden, und ein ovaler Fleck am hinteren Seitenrand vor dem Apex. Weiters ist die Sutur hinter der Mitte (etwa im 3. Viertel) schmal blaßgelb. Kopf: Glänzend, mäßig fein punktiert, ohne anliegende Tomentierung. Die Antennen errei- chen beim Q etwa mit der Mitte des 8. Segmentes den Apex der Elytren. Antennenglieder 3—6 jeweils in der Länge zunehmend. Die Glieder 6—8 annähernd gleich lang. Pronotum: Länger als breit, am Hinterrand schmäler als am Vorderrand, matt, zerstreut punk- tiert und fein gelblichgrau tomentiert. 218 K. Adlbauer & R. Mourglia Elytren: Unregelmäßig und mäßig dicht punktiert, die Punktierung nur die beiden ersten Drit- tel einnehmend, das letzte Drittel unpunktiert; stark glänzend und sehr fein weißlichgrau tomentiert. Mit Ausnahme von Meso- und Metathorax und Abdomen ist der ganze Körper mit mehr oder weniger langen abstehenden goldgelben Haaren besetzt. Von den bisher bekannten afrikanischen Stenhomalus-Arten erreicht nur S. biocularis (Thomson, 1878) wie S. togoensis spec. nov. eine Größe von 9 mm, jene Art ist aber durch völlig andere Zeichnung leicht von der neuen Art zu unterscheiden. Für S. sexmaculatus (Aurivillius, 1910) und S. ogoouensis (Lepesme, 1948) werden 7—8 mm bzw. 7 mm angegeben. Die erste dieser beiden Arten zeichnet sich durch mehr oder weniger in Reihen angeordnete Punktierung in der vorderen Elytrenhälfte aus, außerdem durch andere Zeichnung. Die zweite dieser beiden Arten ist durch die markanten braunen Zeichnungsele- mente ohne weiteres von der neuen Art zu unterscheiden. Die anderen Arten — S. duffyi (Lepesme & Breuning, 1956), S. basilewsky (Lepesme & Breuning, 1956), S. ghesquierei Quen- tin, 1956, S. punctatum (Fuchs, 1969) und S. couturieri Quentin, 1986 — sind nur 3,5—5 mm groß und unterscheiden sich alle durch anders gelagerte Zeichnung. Plectogasterini Plectogaster jordani Heath, 1905 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 2 ©, RM, (RM). — Diese in Größe und Färbung sehr variable Art wurde von Guinea und Sierra Leone bis Zaire nachgewiesen (Quentin & Villiers 1969). Erste Meldung aus Togo. Neoclosterus curvipes Heller, 1899 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 4 ©, RM, (RM); Kpimé Hloma, Kpalimé, 4. 1986, 1 © coll. A. — Aus Togo beschrieben, weist Neoclosterus curvipes eine áhnliche Verbreitung auf wie die vorhin behandelte Art. Das Areal erstreckt sich von Sierra Leone úber die Rep. Zentralafrika bis Zaire (Quentin & Villiers 1969). Neoclosterus lujae (Boppe, 1912) Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 1 ©, RM, (RM). — Auch dieser große Käfer ist ein Bewohner der west- und zentralafrikanischen Wälder. Ferreira & Veiga Ferreira 1959 sowie Quentin & Villiers 1969 führen ihn von der Elfenbeinküste, Kamerun, Gabun, der Rep. Zentralafrika, Zaire und Angola an. Erste Meldung aus Togo. Callichromini Rhopalizus punctulatus Thomson, 1858 Kpalimé, 4. 1989, 2 ©, (RM). — Nur aus Sierra Leone und Gabun ist Rhopalizus punctulatus bisher bekannt gewesen (Mourglia & Teocchi 1990). Erste Meldung aus Togo. Chromalizus afer (Linné, 1771) Cascade de Kpimé, 3. und 4. 10. 1990, 2 © 1 Q auf Gebüsch, KFA. — In West- und Zentral- afrika weit verbreitet ist Chromalizus afer. Von Senegal bis Zaire und Sudan bzw. Angola wurde die Art in einer Vielzahl von Staaten nachgewiesen (Duffy 1957, Ferreira & Veiga Fer- reira 1959). Die Art ist ausgeprägt polyphag, Duffy (1957 und 1980) wie auch Mayné & Donis (1962) melden eine Reihe von Wirtspflanzen. Chromalizus fragrans (Dalman, 1817) Missahoe, 11. 1987, 1 9 Bousquet leg., (RM); Kpalimé, Tokpli, 10. 1989, 1 ©, (RM). — Die typische ssp. dieser über große Teile Afrikas verbreiteten Art ist von Guinea und Sierra Leone bis Togo und Benin verbreitet (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Für die ssp. cranchi (White, 1853) führt Duffy (1957) als Wirtspflanzen Coffea und Teclea an. 1980 meldet derselbe Autor für C. fragrans Canarium, Celtis, Syzygium, Teclea und Trichi- lia als nachgewiesenes Substrat für die Larve. Synaptola minor Jordan, 1894 Mt Agou, 600 m, 24. 10. 1990, 1 stark beschädigtes, morbides Q in krautiger Vegetation, KFA. Cerambycidae aus Togo 219 — Synaptola minor ist von Sierra Leone, der Elfenbeinküste, Ghana und Togo bekannt (Schmidt 1922, Ferreira & Veiga Ferreira 1959, Fuchs 1969). Hintz (1916) meldet die Art aber auch von O-Zaire. Philematium festivum (Fabricius, 1775) Lomé, Strandbereich, 1. 10. 1990, 1 9 auf kleiner gelber Blüte (Tribulus sp., Cygophyllaceae), KFA. — Von Senegal bis in die Rep. Zentralafrika ist Philematium festivum verbreitet, eine Art, die oftmals in den verschiedensten Ländern festgestellt wurde (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Auf die Insel Guatelupe wurde die Art eingeschleppt (Lepesme 1952). Mecosaspis atripennis (Hope, 1843) Kolate, Kuma-Konda, 570 m, 10. 1988, 1 9, (RM). Kpalimé, Tokpli, 10. 1989, 1 9, (RM). — Mecosaspis atripennis ist offenbar auf den westafrikanischen Waldblock beschränkt. Gemeldet wurde die Art von Senegal, Guinea, Sierra Leone, Liberia, der Elfenbeinküste, Ghana und Togo (Mourglia & Teocchi 1990). Phrosyne brevicornis (Fabricius, 1775) Kpalimé, 3. 1984, 1 9 Werner leg., coll. A; Mt Agou, 950 m, 9., 24. und 27. 10. 1990, 5 o 4 © auf kleinen Sträuchern und krautiger Vegetation, KFA. — Die typische ssp. dieser häufi- gen kleinen Art ist von Senegal bis Uganda, Tanzania und Angola bekannt (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Als Wirtspflanzen werden von Duffy (1957) Afzelia, Albizia, Berlinia, Haronga, Harungana, Rauwolfia und Xylopia genannt. Philomeces phrosynoides Lepesme, 1952 Atakpame&, 18. 10. 1990, 1 Q geklopft, KFA. — Philomeces phrosynoides ist bisher nur von der Elfenbeinküste und Benin bekannt geworden (Lepesme 1952, Ferreira & Veiga Ferreira 1959, Fuchs 1969). Erste Meldung aus Togo. Philomeces agouensis Adlbauer, sp. n. Holotypus ©: Mt Agou, 950 m, 24. 10. 1990. Paratypen 1 © 2 9: Mt Agou, 950 m, 27. 10. 1990, alle auf blühender Albizia, KFA. Größer eo 1h mm, 909512 mm: Färbung: Metallisch grün, Unterseite goldgrün; Antennen und Hinterbeine metallisch blau- schwarz, die vorderen Beinpaare schwarz. Die Hintertibien zeigen in 3 von 4 Fällen etwa in der Mitte der Innenseite eine leicht aufgehellte Stelle, die braun erscheint, aber nicht sehr auf- fallend ist. Die Schultern sind bei einem Paratypus (©) leicht dunkelviolett gefärbt. Kopf: Nach vorne verlängert, jedoch nicht besonders lang (Wangen kürzer als die unteren Augenlappen). Stirn mit einer feinen Naht, dicht punktiert und matt. Hinter den Augen ist der Kopf sehr fein und sparsam punktiert, glänzend. Antennen bei den © zur Spitze leicht verdickt, so lang wie der Körper; bei den Q sind sie stärker verdickt und erreichen das letzte Viertel der Elytren. Scapus mit vorstehender Außenecke. Pronotum: Deutlich länger als breit, walzenförmig, hinter der Mitte nur sehr leicht verbreitet; mit deutlichen Punkten sehr sparsam punktiert, wobei die Punkte in der hinteren Hälfte dich- ter sind als in der vorderen. Die Dichte der Punkte unterliegt einer gewissen Variabilität. Das Pronotum ist glänzend, beim kleinsten 9 allerdings am wenigsten. Beine: Wie für die Gattung charakteristisch, Femora mit kräftigen Keulen, die Hinterschienen sind flach und nach unten zu leicht verbreitet. Scutellum und Elytren: Das Scutellum dreieckig bis fast fünfeckig, glänzend und leicht einge- senkt. Die Elytren dicht chagriniert und matt, ausgenommen an den Schultern, wo sie unpunktiert und glänzend sind. Die schmale Basis, der Seitenrand und der Apex sind feiner chagriniert als die Dorsalfläche; Apex gerundet. Unterseite: Sehr fein punktiert und glänzend, stellenweise zart und undeutlich weißlich tomen- tiert. Von Philomeces phrosynoides Lepesme, 1952 (von Benin beschrieben) unterscheidet sich die neue Art durch anders gefärbte Beine; von P primoti Lepesme, 1952 (von der Elfenbeinküste beschrieben) durch größeren Körper, abgerundete Elytren und kräftig grün gefärbte Oberflä- che; von P gracilipes (Dalmann, 1817) durch eckig vorstehenden Außenrand des Scapus und Vorhandensein einer Stirnnaht, weiters durch dunkle Tarsen; von P albicrus (Aurivillius, 1907) 220 K. Adlbauer &R. Mourglia und PR rusoscapodus Schmidt, 1922 durch dunkel gefärbte Beine, anders geformten Scapus und Vorhandensein einer Stirnnaht. Oxyprosopus viola Jordan, 1894 Mt Agou, 950 m, 24. und 27. 10. 1990, 2 © Q auf blühender Albizia, KFA. — Von der Elfen- beinküste, Ghana und Togo wurde Oxyprosopus viola gemeldet, Kamerun wird mit einem Fra- gezeichen ebenfalls genannt (Schmidt 1922, Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Oedenoderini Oedenoderus sphaericollis Chevrolat, 1855 Fazao, 580 m, 16. 4. 1985, 1 9, RM, (RM). — Die Gattung Oedenoderus wird von Mourglia & Teocchi (1990) zur Tribus Clytini gestellt. O. sphaericollis wurde von Nigeria beschrieben und scheint bisher nur von dort bekannt zu sein (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Erste Meldung aus Togo. Clytini Carinoclytus semiruber Quedenfeldt, 1882 = Carinoclytus reichenowi Quedenfeldt, 1883 = syn nov. — Cascade de Kpimé, 4. 10. 1990, 1 o auf totem Baumstamm; Glei, 15. 10. 1990, 1 o von kleinem Baum geklopft, in der unmit- telbaren Nachbarschaft ein Dürrling; S Badou, 20. 10. 1990, 1 9 geklopft; Missahoe, 750 m, 23. 10. 1990, 1 Q auf dürrem Ast; alle KFA. Vom Westen der Elfenbeinküste über den west- und zentralafrikanischen Waldgürtel bis Burundi reicht das bekannte Verbreitungsgebiet von Carinoclytus semiruber (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Duffy (1980) und Wagner et al. (1991) melden als Wirtspflanze Piptadenia- Strum. Plagionotulus sylvaticus Hintz, 1911 Mt Agou, 800—900 m, 9., 24. und 27. 10. 1990, 4 © 5 Q von dürren Ästen geklopft; Cascade de Kpimé, 26. 10. 1990, 1 © geklopft, alle KFA. — Plagionotulus sylvaticus ist uns nur vom Ruwenzori in Ost-Zaire bekannt (Ferreira & Veiga Ferreira 1959). Erste Meldung aus Togo. Denticerus rossii Mourglia, 1994 Cascade de Kpimé, 22. 10. 1990, 1 9 geklopft, KFA. — Die Art wurde von Togo und Sierra Leone beschrieben (Mourglia & Teocchi 1994). Denticerus rousseti Mourglia, 1994 € Cascade de Kpimé, 2. 11. 1990— 26. 2. 1991, 4 © 2 Q aus Ficus gezüchtet, KFA. — Denticerus rousseti wurde von Togo, Kamerun, Rep. Zentralafrika, Kongo und Zaire beschrieben. Pteroplatini Amphidesmus apicalis Westwood, 1843 Mt Agou, 950 m, 24. 10. 1990, 1 © auf blühendem großen Busch, gemeinsam mit einer großen Zahl von Lyciden, KFA. — Der offensichtlich nicht häufige Käfer ahmt im Aussehen Lyciden der Gattung Lycus nach; die Verbreitung ist noch unzureichend bekannt — Amphidesmus api- calis wurde von Liberia, der Elfenbeinküste, Togo, Kongo und Zaire gemeldet (Chamerlat 1958, Ferreira & Veiga Ferreira 1959, Villiers 1968, Duffy 1980). Als Wirtspflanzen werden Baphia, Bridelia, Ficus, Musanga und Vernonia von Duffy 1957 angeführt. Diskussion In der vorliegenden Zusammenstellung fällt der hohe Anteil der bisher aus Togo noch nicht bekannt gewesenen Taxa auf: 31 Arten werden zum ersten Mal aus Togo gemeldet, und drei Arten werden überhaupt neu beschrieben. Zusammen ergibt das einen Anteil von 60,71 Yo, bei insgesamt 56 nachgewiesenen Cerambyciden (exklusive Lamiinae). Dieser hohe Prozentsatz ist um so überraschender, als die Bockkäfer- fauna Westafrikas im Ganzen betrachtet nicht mehr als schlecht erforscht bezeichnet werden kann. Cerambycidae aus Togo 221 Mehrere Grúnde kónnen fúr dieses interessante Untersuchungsergebnis genannt werden: — Togo wurde als eher kleines Land wáhrend und auch nach der franzósischen Kolonialherrschaft koleopterologisch vernachlássigt, auch gegenwártig erschweren politische Unruhen die Freilandforschungen. — Durch die geographische Lage im Bereich der „Dahomey-Lücke”, die den afrika- nischen Regenwaldgürtel in einen westlichen und östlichen Waldblock teilt, ist einer- seits eine auf die Vegetation bezogene Vielfalt gegeben, die sich natürlich auch auf die Entomofauna auswirkt, andererseits kam es hier offensichtlich zur Herausbil- dung spezifischer Taxa, die nur ein sehr eingeschränktes Verbreitungsgebiet besitzen. Wie Martin (1989) ausführt, besitzen sehr viele Tierarten des westafrikanischen Regenwaldes eine ausgesprochen kleinräumige Verbreitung, auch wenn der Lebens- raum wesentlich ausgedehnter ist und einen scheinbar gleichförmigen Aufbau auf- weist. Die Gründe dafür sind in der Dynamik der Ausdehnung des afrikanischen Waldgebietes während des Pleistozäns und des Holozäns zu suchen. — Das im Westen Togos gelegene, ursprünglich dicht bewaldete Bergland, das im leichten Bogen nach Norden zieht, bietet eine Vielzahl ökologischer Nischen. Derar- tige Bereiche sind in Westafrika nur eher sporadisch vertreten und stets durch eine sehr hohe Artendiversität gekennzeichnet. Abschließend darf aber auch nicht verschwiegen werden, daß ursprüngliche Vege- tationsverhältnisse nur noch in kümmerlichen Resten vorhanden sind (siehe Abschnitt 2), daß mit Sicherheit bereits eine drastische Reduktion der Tierwelt einge- setzt hat und noch fortschreiten wird. Diese Verhältnisse sind leider kein Spezifikum Togos! Dank Unser Dank gilt besonders Herrn Fritz Adlbauer für die unermüdliche Unterstützung bei der Freilandtätigkeit und den Herren J. M. Bousquet, R. Giannatelli, Dr. G. Sabattinelli und K. Werner für das Zurverfügungstellen von Tiermaterial. Zusammenfassung 56 Cerambycidenarten der UF. Parandrinae, Prioninae und Cerambycinae werden aus Togo gemeldet. Bei 31 Arten ist dies der Erstnachweis aus Togo. 3 Arten — Duffyoemida gracilis sp. n., Stenhomalus togoensis sp. n. und Philomeces agouensis sp. n. werden neu beschrieben. Bouchardius nigerrimus Quentin & Villiers, 1980 wird als Synonym zu Cerasphorus minutus Quentin & Villiers, 1980 gestellt, Carinoclytus reichenowi Quedenfeldt, 1883 wird als Syn- onym von Carinoclytus semiruber Quedenfeldt, 1882 erkannt. Literatur Adlbauer, K. (1993): Cerambyciden aus Senegambien (Coleoptera: Cerambycidae). — Kole- opt. Rdsch., 63: 279—292. 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Notes on two other species recorded for the first time from the Australian continent, namely Ch. barbarae Lis and Ch. biroi Horváth are also presented. Key words. Heteroptera, Cydnidae, Chilocoris, new species, new records, Australia, Tasmania, Moluccas. Introduction Representatives of the genus Chilocoris Mayr are distributed in all major faunal regions of the Old World; in the Australian Region its species have been hitherto recorded from New Guinea (Horváth 1919, Lis 1993b), Bismarck Archipelago (Froeschner 1967), and Solomon Islands (Lis 1993 a). So far, they have never been reported neither from Australia and Tasmania (Naumann 1991) nor from the Moluc- cas. Carrying out my studies on the Old World Cydnidae in the Natural History Museum in London (BMNH), and in the National Natural History Museum in Leiden (NNHM) I have found several specimens belonging to the genus Chilocoris collected in Australia, Tasmania and Moluccas. They turned out to represent five species — two previously known (Ch. biroi Horv., Ch. barbarae Lis) and three new to the science (Ch. australis n. sp., Ch. tasmanicus n. sp., Ch. bacanicus n. sp.). The genus Chilocoris belongs to the tribe Cydnini of the subfamily Cydninae; it is the first genus of this tribe reported from the Moluccas, and the second (after Blaena Walker) recorded from Australia and Tasmania, so far. Representatives of Chilocoris can be easily distinguished from members of Blaena by the long corium reaching at least half of the hemelytral length (in Blaena the corium is short and oc- cupies about two fifths of the hemelytral length), submargins of head bearing hair- like setae and pegs (in Blaena only hair-like setae are present), and eyes not stylated (in Blaena eyes are obliquely stylated). A detailed redescription of the genus Blaena with a review of species was presented by Froeschner (1960, 1966); that of the genus Chilocoris is given in a revision of the Oriental Cydnidae (Lis 1994). A key to almost all Chilocoris species known from the Australian Region was presented in one of my recent papers (Lis 1993 b). 226 J. A. Lis Taxonomy Chilocoris australis, new species Description Body dark castaneous, polished. Head striated, sparsely punctured and with several large punctures behind clypeus; the latter as long as paraclypei and subapically with two pegs; each paraclypeus with a submarginal row of 9 setigerous punctures (6 pegs and 3 hair-like setae); eyes small, almost blackish brown, ocular index 3.58, ocelli yellowish brown; antennae brown; rostrum brown, reaching the middle of mesosternum. Pronotum with a postmedian, transverse row of punctures (fig. 1); lateral parts slightly transversely wrinkled; anterior lobe almost impunctured except for a few punctures anteromedially and laterally; posterior lobe with irregularly scattered punctures; each lateral margin with three submarginal setigerous punctures; umbones slightly swollen. Scutellum (fig. 1) with distinct blackish brown basal and lateral rows of punctures, each accompanied by the sulcus; disc weakly punctured with punctures of the same size as those in a postmedian row on pronotum. Corium punctured with punctures slightly smaller than and of the same size as those on scutellum (fig. 1); clavus with two short rows of punctures; mesocorium with two rows of punctures paralleling clavo-corial suture, and with numerous punctures in the apical half; exocorium with one incomplete row of punctures paralleling mesocorium; costa without setigerous punctures; membrane semihyaline, slightly browned, decidedly surpassing the tip of abdomen. Propleuron smooth and polished, with a few hardly visible punctures in depression. Abdominal sternites dark castaneous, glossy in the middle, laterally with numerous well visible punctures bearing long light brown hairs. Legs castaneous, not specifically modified. Measurements (in mm): body length 3.41; body width 1.83; head length 0.56; head width 0.75; pronotum length 1.03; pronotum width 1.72; scutellum length 0.91; scutellum width 1.12; antennal segments: 0.18 : 0.10 : 0.22 : 0.24 : 0.29. Type material Holotype female: Yallingup, Nr. Cape Naturaliste, S. W. Australia; Sep. 14—Oct. 31, 1913, R. E. Turner, 1914—27; in the collection of BMNH. Chilocoris tasmanicus, new species Description Body dark castaneous. Head slightly wrinkled and with several punctures; clypeus as long as paraclypei and with two subapical pegs; each paraclypeus with a submarginal row of 9 setigerous punctures (6 pegs and 3 hair-like setae); eyes dark brown, ocular index 2.60, ocelli yellowish brown; antennae dark brown; rostrum brown, reaching middle coxae. Pronotum with a postmedian, transverse row of punctures (fig. 2); anterior lobe laterally with a few punctures; the posterior with irregularly scattered punctures; each lateral margin with three submarginal setigerous punctures; umbones slightly swollen. Scutellum (fig. 2) with distinct blackish brown basal and lateral rows of punctures, each ac- companied by the sulcus; disc almost evenly punctured with a little more than a dozen punc- tures of the same size as those on pronotum. Corium (fig. 2) punctured with punctures of the same size as those on scutellum; clavus with two rows of punctures; mesocorium with two rows of punctures paralleling clavo-corial suture, and with numerous well separated punctures on the remaining surface; exocorium almost im- punctured except for a row of punctures paralleling mesocorium; costa without setigerous punctures; membrane almost translucent, slightly browned, somewhat surpassing the tip of abdomen. Propleuron smooth and polished, with a few hardly visible punctures in depression. Abdominal sternites dark castaneous, glossy in the middle, laterally with numerous well visible long brown hairs. Cydnidae of the Australian Region 227 Figs 1—3: 1. Chilocoris australis n. sp.; 2. Chilocoris tasmanicus n. sp.; 3. Chilocoris biroi Horv.; 1,2 — puncturation of pronotum, scutellum and corium; 3 — paramere; (scale 0.25 mm). Legs castaneous, not specifically modified. Measurements (in mm): body length 4.15; body width 2.33; head length 0.66; head width 0.98; pronotum length 1.22; pronotum width 2.29; scutellum length 1.24; scutellum width 1.41; antennal segments: 0.18 : 0.11 : 0.30 4th and Sth segments missing. Material examined Holotype female: Hobart, Tasmania [no other data]; in the collection of BMNH. Comparative notes Both new representatives of the genus Chilocoris belong to the group of species, which have unicolorous body and the pronotum with a postmedian transverse row of punctures. Within this group they are allied to Chilocoris entzii Horvath (New Guinea, Bismarck Archipelago) and Chilocoris madangicus Lis (New Guinea). Nevertheless, these four species (australis, entzii, madangicus, tasmanicus) can be easily delimited from each other by a number of setigerous punctures on paraclypeus, ocular index, body length, a length ratio of the 3rd to the 2nd antennal segment, and the puncturation of the mesocorium. These characters are, as follows: — in Ch. australis: 9 setigerous punctures (6 pegs and 3 hair-like setae) on each paraclypeus; eyes small, ocular index 3.58; body length 3.41 mm; 3rd antennal segment 2.2 times longer than the 2nd; mesocorium with numerous well separated punctures almost of the same size as those on pronotum; — in Ch. entzii: 6 setigerous punctures (3 pegs and 3 hair-like setae) on each paraclypeus; eyes large, ocular index 1.70—1.80; body length 2.39—2.56 mm; 3rd antennal segment 5.2 times longer than the 2nd; mesocorium almost impunctured; — in Ch. madangicus: 9 setigerous punctures (6 pegs and 3 hair-like setae) on each paraclypeus; eyes large, ocular index 1.80; body length 4.42 mm; 3rd antennal segment 3.8 times longer than the 2nd; mesocorium with numerous crowded tiny punctures, decidedly smaller than those on pronotum; 228 J. A. Lis — in Ch. tasmanicus: 9 setigerous punctures (6 pegs and 3 hair-like setae) on each paraclypeus; eye small, ocular index 2.60; body length 4.15 mm; 3rd antennal segment 2.7 times longer than the 2nd; mesocorium with numerous well separated punctures almost of the same size as those on pronotum. The best characters separating Ch. tasmanicus from Ch. australis are the ocular index, body length and a length ratio of the 3rd to the 2nd antennal segment. Additionally, in Ch. australis the anterior sulcus on the pronotum is laterally straight, while in Ch. tasmanicus it is laterally recurved (figs 1 & 2). Unfortunately, both new species are known only from female specimens; I suppose that when eventually males will be studied (especially their genital structures) they will provide more convenient distinguishing characters. Chilocoris bacanicus, new species Description Body highly polished, dark castaneous; head, anterior half of pronotum and scutellum darker in shade. Head smooth, impunctured except for setigerous punctures; clypeus as long as paraclypei and with two subapical long pegs; each paraclypeus with a submarginal row of 6 setigerous punctures (3 pegs and 3 hair-like setae); eyes large, blackish brown, ocular index 1.85—2.25; ocelli reddish brown, interocellar distance about 5—7 times the distance of ocellus from eye; antennae brown, 2nd segment minute; rostrum brown, surpassing the middle of mesosternum. Pronotum impunctured except for about a dozen small punctures forming a postmedian transverse row, and a few tiny punctures on the posterior lobe; umbones slightly swollen; each lateral margin with 3 submarginal setigerous punctures. Scutellum with distinct basal and lateral rows of punctures; disc with a few punctures (less than 10). Corium generally almost impunctured; clavus with two incomplete rows of punctures; mesocorium with one complete row of punctures paralleling clavo-corial suture, and with several punctures in apical part; exocorium with several punctures arranged in a row parallel- ing mesocorium; membrane browned, semihyaline, broader than abdomen and surpassing its tip. Propleuron impunctured; evaporatoria typical for the genus; abdominal sternites smooth and polished, laterally with tiny punctures bearing short brown hairs. Legs not specifically modified. Measurements (in mm): body length 2.90—3.20; body width 1.61—1.71; head length 0.49—0.56; head width 0.67 —0.70; pronotum length 0.85—0.90; pronotum width 1.54—1.59; scutellum length 0.78—0.85; scutellum width 0.95—0.98; antennal segments: 0.12—0.14 : 0.05—0:0722029— 0322025 02 SAS 603% Type material Holotype female: RMNH/HH379A, MOLUCCAS: BACAN, Sibela Range, alt. m 650, 30—01.vi—vii.1985, J. Huijbregts; multistr evergr forest, 2 human excr traps; in the collection of NNHM. Paratypes 2 females: 1 female: RMNH/HH379A, MOLUCCAS: BACAN, Sibela Range, alt. m 650, 30—01.vi—vii.1985, J. Huijbregts; multistr evergr forest, 2 human excr traps; 1 female: RMNH/HH373, MOLUCCAS: BACAN, Sibela Range, alt. m 850, 28—04.vi—vii.1985, J. Huijbregts; multistr evergreen forest, window trap; 2 paratypes in the collection of NNHM, 1 paratype in my collection. Comparative notes The new species can be at once separated from all other members of the genus known from Oriental and Australian Regions by highly polished, almost impunctured dorsal surface of the body (fig. 4). In general appearance it is somewhat similar to Ch. peterseni Froeschner (Bismarck Ar- chipelago and New Guinea) and Ch. rolandi Lis (New Guinea), but is decidedly smaller (bacanicus 2.9—3.2 mm, the other two species 4.4—5.0 mm in length), and possesses an almost impunctured mesocorium (bacanicus — one row of punctures paralleling the clavo- corial suture, and a few punctures in its apical part; peterseni and rolandi — two rows of punc- Cydnidae of the Australian Region 229 o si bicolor (Brues, 1905) = AE: SIESTA TAS rn wenn ehe A sie oeuele denen 4 4. Basal, swollen, section of third segment of arista more densely haired (Fig. 1). (SEVEN E dE oi co a a E AR Ree ae nobilis Schmitz, 1933 — Basal section of third segment of arista more sparsely haired (Fig. 2). (S7 Aftiea) Zaire Zimbabwe)... ido. sel. couvreuri Schmitz, 1953 5. Frons devoid of microtrichia (i. e. shining). (Ethiopia, Zaire) . vectabilis (Brues, 1913) — Frons with dense microtrichia (i. e. dull), at least in upper half and ao ira pe een nee 6 6. Hind femur narrowly brown along dorsal edge and more broadly so along ventral edge. Hind tibia dark brown. (Kenya, Liberia, Nigeria, Zaire) u oo A U EEE NER E a trinervis (Schmitz, 1915) — Hind femur not brown along ventral edge in basal half and in distal half a brown transverse band links the dorsal and ventral bands. Hind tibia pale BrowosL (TEND eral) eaves ee Sisal ieee rca sae oe marmorata Schmitz, 1929 7. Hind femur and tibia dark brown ......... [bicolor (Brues)] and couvreuri Schmitz Note: The male of P bicolor is not known, but probably keys out here. The rear margin of abdominal tergite 5/6 of P couvreuri has only two weak bristles in the middle. 262 ROSE Disney — Hind femur mainly dusky yellow, but with brown pigment along dorsal edge in apical third or more. Hind tibia dusky yellow. (With four or more strong, bristles: at rear of abdominal fersite Gan middle) 8 8. Frons devoid of microtrichia (1. e. shining). (Hypopygium figured by Schmitz, 19583)... a0... to re wie Cake CRE Oe Cee Te eT eee vectabilis (Brues) — Frons with dense microtrichia (i. e. dull) at least in upper half and antero- laterally... 22. 2.2.8 Poe a 0 A Re ee 9 9. Haltere knob largely brown or greyish brown. Epandrium brown. Rear of abdominal tergite 5/6 with four bristles (the outer pair being clearly shorter than inner-pain) „euer Prater sch: bina, 6 SiS Gob ie ne eke oie Ee RTs eee 10 Figs 3—4: Plethysmochaeta males, left faces of hypopygia. 3, P trinervis, 4, P. tripartita. (Scale bars = 0.1 mm). Key to species of Plethysmochaeta 263 — Haltere knob pale yellow. Epandrium pale yellowish brown. Rear of abdomiunaletercite;s/Onwithesixe bristles 445-2505. 4.-+ a > nobilis Schmitz HOMEY POP OMIM AS So ÓN trinervis (Schmitz) — Hypopygium as Fig. 4. (Angola, Kenya)............. tripartita Schmitz, 1958b Note: This is probably the “missing” male of P marmorata. Zusammenfassung Die Gattung Plethysmochaeta Schmitz, 1924 war bisher unzureichend bearbeitet, was Umfang und Abgrenzung der Arten betrifft. Dies ist mit beträchtlicher intraspezifischer Größenvariation und damit zu erklären, daß die meisten Arten nur in einem Geschlecht bekannt waren. Auf Grund der Untersuchung neuen Materials und der Typen werden folgende Arten synonymisiert: P molluscivora (Schmitz, 1916) mit P frinervis (Schmitz, 1915), P semilutea Schmitz, 1953, mit P couvreuri Schmitz, 1953 und P fulgens Beyer, 1965 mit P vec- tabilis (Brues, 1913). Eine Tabelle zur Bestimmung der Arten wird gegeben. References Beyer, E. M. (1965): Phoridae (Diptera Brachycera). — Exploration du Parc National Albert, Mission G. F. de Witte (1933—1935) 99: 1—211. Brues, C. T. (1905): Phoridae from the Indo-Australian Region. — Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 3: 541 —555. Brues, C. T. 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In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste- matischen und vergleichenden Zoologie veróffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind andere Beitráge ebenso willkommen. Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein. Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift- leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D 53113 Bonn. Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen. Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei- bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt (Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen. Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract, Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung, Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache, maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch. Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer- ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol- len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor. Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 2321335. Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfúgung stehende Satzspie- gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil- dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden. Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei. [English version in the next number] Bonner zoologische Beitráge Band 45, Hefte 3—4, 1995 INHALT The staggered marsupial third lower incisor: hallmark of cohort Didelphimor- phia, and description of a new genus and species with staggered i3 from the Albian (Lower Cretaceous) of Texas P. HershkovitZ io eee ts ae A A a Archaeodesmana Topachevski € Pashkov, the correct name for Dibolia Riimke, a genus of fossil water moles (Mammalia: Talpidae) Bo Hütterer. 7 a... O A Morphological and molecular data against the monophyly of Dendromurinae (Muridae: Rodentia) Co Denys. I Michaux, F. Catzeflis, Ss. Ducroca & E Chievrcm. Hemisus marmoratus (Peters, 1854) (Anura: Hemisotidae), Fortpflanzungs- strategien eines Savannenfrosches M.-O. Rodel, M. Spieler, K. Grabow & C. Bóckheler .......... Zur Bockkäferfauna von Togo I. Parandrinae, Prioninae, Cerambycinae (Col., Cerambycidae) K. Adlbauer & R: Mourglla . za... Ae eee Studies on Cydnidae of the Australian Region V. The genus Chilocoris Mayr in Australia, Tasmania and Moluccas (Heteroptera) A ois se sehen ce o Die Puppen der Spanner (Lepidoptera, Geometridae) Mitteleuropas. Unter- familie Larentiinae, Tribus Hydriomenini, Rheumapterini, Euphyini, Ope- rophterini und Perizomini J. Patocka:... ia li a ee New synonyms and a key to species of Plethysmochaeta Schmitz (Diptera, Phoridae) R.:H. Le Disney o ee De ee eee This journal is printed on acid-free paper. 153 171 173 191 209 225 231 sq 41 Ne ANA ry eter TAL as : A ya NEE RA, Mo BR LEER ANDAR de NL ‘i oh a \ k ' j ' y IIA ve pt VD AG sl N. | i > 1 se y Y . ae N h ts AA A ON AAA de PR ; | ; ' ky OS AS q ie en u ae ES Gals ci aa ee A b ! y “ath? Agra % 3 nye hu a edhe en at wi RER EA NL N Ne or e he TE, =: toe Wi 1 ; =), i oA ¥ wi "e i LCDR OREM, Me yo at a ‘al PVC, nL RR ace AE cles gee NN ur Da Fono EAN A PR RA x “es ( Nr, 4 i A i! Reet I e KARA A A " SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES rán * + ” e + yA LAY . E sae + & ” 2) ss » 55, aa = ey) es f > PA 2 h e h » ‘ SS ff , , y q \ vr a? r get ar) ee 4% ue ’ : \ 4 { a SO ; ó i ( IR ne 5 i 5 p o \ N b j 4 3 aq ! H 4 ea ‘ y / \ . Lats ñ E Y EA de int Y hs i 3 E + ee 5 ei FAS r Era y jr MA F b { , f v i Pa ‘ A > nr 7 A ‘ ' ; E y A ee AA A AA F y y ; , ' y uf YE t 2 ; e E F inuroes, . A Y eo 4'¢-2* te ‘ ‘ ee Ve , ' 4 is Anz" ie ors het ‘ Ä ag ER BE eve eu. $ ave o Rx FE rien, “Ae 7) en > un vn A U aan > vun eet Varo te A y. u y Bo eS AN A . us ‘ a toe er VS oe wut whe ee A yA 14 LEMA ATA « nw ee '