IATA A y ele a 4 hee eB ne ¿a A 2 ee ¿Az rat et ete heed A Sr yet DU HE IE dra ee As Muh? LeAd ADA re PAS et AS pel ’ de A? A Mi cie ad NAS 4 ‘bet nie We oe vi we ’ “ 1d Hs dan TEE? - beh if . oy y belly Rare eae- itera eae ON ea Aa Moe Writ RR, ti a } vat ie NN ine A en hu nee, UNIDA fate ee fe ay I 1 4 NA AMA Ska rajo 4 UA o E 4 ee ER tte dp had EPA VAS A ue PA AA A Yo . sen AAA us de haha ae gt ae it “e ¢ ” ee men RR te be gta el - Alt} = lo hettat the a ast e uae Ah by RN age hae at hm, MAS A det 4 Be rn nt a A pedo de Den, =i eae ER Y ‘ 3 . AR War es a at , reis la 9514 ese Or ah Ai) ‘yet wh ras Perms ly oa ‘del it al gas ve teeth? de ; wer ea Ta 4 eect le Ya NN neh Noes Ka Je ae % ‘at Er RE, aan ide a Mi A A ss, a gta el cig it tte tel oo RER WEHREN Es riots Nae hase TR ¿ee ae ur TE ar f A i os e “I 0 ER luisa bet ie Ach SER Ar NL roja Ka Y AM Aa the _ y del ET ET ol vil hee pet kei ac 4 f (og PTS ” u sr Knast Bi ace ore eats itt rd N HR nigel) ie Rete won. A “in y $e? ios de AP ye DS > “ PUT PTR Aa PU VOR Pa vn e IC ,- " WA Ar x ai “4 +, ye AP Pe deta) MERA Bo LEN rien de o Ai Ir an ek, AI A ot, & At urn ‘ wee aw LEE bs re ren Teh Iii widely ddr i da ita LAIA IA , Petrus ee atte seth White ney BE mer ih pene sie MN : Cae E SA he nie . Te tie “he si! 3 Epi MES ra a tie et HER ” Y ’ u ee su ech ie" yo 9 BEER ory at oth Sel es Ae 3 ER an Tesch us f eet ACH Ta a 4 wea dees ina akon Ab Save Did is ie me Fy dread pw ad “e bes he v 17 4 Ay A dida dr i te Ka Cobia oA get tee ir KILL ee NE nthe de ut vn A ' Ana ver RS ets Ay ‘a ee ee 74) = LA a vate? he Yay, y a rn. Da arde hal a Ay th we os st iy A 4 4 Re) Mens, he A 0h i val 1 4 " eu at tiene an a ehh de Hey Y nv AD Py ya A A id me here Ii Ia Ad pida OM ale e were oh Heel ARIES rere sae + BR a EN . us e “i “ Y ame “a 0) Fo rod le gat Pei vee Aare 2 1 “eo > un BAR ee A diane a at hal’ mn yo dido Me x NER e y EINE 97% .n. Led i rt A AA re PER, . da 4 * E A A *4 > Tasas pa | oy OF Dein ned ce Pin A ath rn we i Ad 4 A AO ETT pre bed AT oN + EL -. ee pty A peer pe A e Aldo TAN “ PW ae 2 en mt en i" Lab ara bres banter sop de sok ET ma O eee ts tr AM beet “ : wr ” el ; : snr tate . ' ELDER he NR, Pl ge] N, ar paver} ¿ her duos arenes ‘ a ER, n't Ar + A ee iv xq pennás e Me Deia ian Gaeta b oe FERIEN Yaryınaa a y um ¡ddr ane 5 + vat tion ted ed bs 4 4 ~ to a ed ya i 44 dr Aa ae | deem AAN Fa A ey) CA mate) A toh ML ne AF As hy Barra IN pnl i ve wine ae eae es ite 5 Waal des Na ee ET teas wets age dd Me Dr 1 loo R “ wo ive pr) vow E wd ROS “ aah ER o A Mate O Y o Kr? 4 f e A ' hy ieee ir Op teens, bate WO eatin Ar Pi STE metas ul beh ais 4 4 . p A IA A a ba di UA at vai aut N “ are pe PA A WT Je A 4 wo ‘i oe BON 1 a e w e caer toot . sv el ares ROR a a N 7 oe Seley, se erm N er A ee dalle ETF decian AAN EN N MERA hr Dura gy of 1401 ramas oF tbh ed ca . . LA Ar hr in brant de ion Angel » da a ire i ds aly a act dede tees a cda prendas da CAI de ote ; er y “ JN pe de Sa de ee SON aaah oa ae vet tg Ot ede «e A Ins as Pes de poe Epi Co . A .” AND 1 A A a >) y A ted 4 pba be ah OD ig ae, oe BONNER ZOOFOGISCHE BEITRÄGE HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND DR. HEINRICH WOLF SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GÜNTHER NIETHAMMER HEFT 1/4 - 9. JAHRGANG - 1958 __—— ( | ; BONN 1958 \ Arne ~~ nee SELBSTVERLAG ii I 1 i mA { | ; } Vom 9. Jahrgang, 1958, erschienen Heít 1 (p. 1-102) 15. Juli 1958 , Heít 2/4 (p. 103-305) 15. Márz 1959 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Heít 1/4 Jahrgang 9 1958 Inhalt des 9. Jahrganges Bauer, K. und Festetics, A.: Zur Kenntnis der Kleinsáugerfauna der Provence Buchholz, K. F.: Zum Nahrungserwerb von, Salamandra salamandra (Amphibia) — Ein neuer Phyllogomphus (Gomphidae: Odonata) aus Kamerun Gross, F. J.: Zur Schmetterlingsfauna Ostasiens I Harrison, D. L.: Notes on a collection of Bats (Microchiroptera) from the Iberan Peninsula . Koepcke, M.: Die Vogel des Waldes von Zárate (Westhang der Anden in Mittelperu) Kumerloeve, H.: Eine neue Bartmeisenform vom Amik Golú (See von Antiochia) Lehmann, E. v.: Zum Haarwechsel deutscher Kleinsauger Luling, K. H.: Uber die Atmung, amphibische Lebensweise und Futterauf- nahme von Synbranchus marmoratus Roer, H.: Uber den Einfluf des Flugverhaltens auf den Massenwechsel des GroBen KohlweiBlings (Pieris brassicae L.) Sick, H. und Ottow, J.: Vom brasilianischen Kuhvogel, Molothrus bo- nariensis, und seinen Wirten, besonders dem Ammerfinken, Zonotrichia capensis Stegmann, B.: Die Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel Szijj,J.: Beiträge zur Nahrungsbiologie der Blauracke in Ungarn fhiele, H. U. und Kirchner, H.: Über die Körpergröße der Gebirgs- und Flachlandpopulationen einiger Laufkafer (Carabidae) Watson, A.: A revision of the genus Auzata Walker (Lepidoptera, Dre- panidae) Wolters, H. E.: Uber einige Formen afrikanischer Webefinken (Estril- didae) . Zippelius, H.-M.: Zur Jugendentwicklung der Waldspitzmaus, Sorex araneus ITHSONIAN SMI, ITUTION > Seite 232 199 120 ¢ : 3 EEE Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Aves: Panurus biarmicus kosswigi subsp. nov. Kumerloeve Lepidoptera: Auzata chinensis prolixa subsp. nov. Watson Auzata chinensis arcuata subsp. nov. Watson Auzata superba cristata subsp. nov. Watson Auzata minuta spiculata subsp. nov. Watson Satyrus pumilus atuntsensis subsp. nov. Gross Satyrus sybillinus holiki subsp. nov. Gross Seite 196 238 242 248 253 268 27 Satyrus sybillinus yunnanicus subsp. nov. Gross Satyrus ellenae sp. nov. Gross Satyrus swaha forsteri subsp. nov. Gross Satyrus swaha schaeferi subsp. nov. Gross Satyrus swaha lobbichleri subsp. nov. Gross Satyrus saraswati vishnu subsp. nov. Gross Satyrus magica amida subsp. nov. Gross Odonata: Phyllogomphus hartwigi sp. nov. Buchholz Jahrganges Seite 274 276 280 DEA 282 288 289 259 \ pl la N N E li L in | Bonn. zool.Beitr. a Heft 1 . 9/1958 : BONNER FOOLOGISCHE BEITRÄGE HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND DR. HEINRICH WOLF SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GÜNTHER NIETHAMMER HEFT 1 - 9. JAHRGANG - 1958 on BONN 1958 SELBSTVERLAG Ausgegeben am 15, Juli 1958. Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berúhrenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Rticksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte — 1 Jahrgang) zum Preise von 3,90 DM je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus — zusammen 14,— DM — können 10 Prozent Rabatt abgezogen werden. Auslandspreis 4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges (18. DM) 10 Prozent Rabatt. Mitarbeiter erhalten Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke kón- nen gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. | Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdrucke bis 10 S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20 S. 1,— DM; bis 30 S. 1,30 DM 50 Sonderdrucke bis 10 S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,90 DM; bis 30 S. 1,10 DM 75 Sonderdrucke bis 10 S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,80 DM; bis 30 S. 1,— DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer Straße 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 9, Heft 1, 1958 HARRISON, D. L.: Notes on a ceo of Bats (Microchiroptera) from the Iberian Peninsula ne. an a. A A ee he E 1 LEHMANN, E., v.: Zum Haarwechsel deutscher Kleinsáuger . ....... 10 SZIJJ, J.: Beiträge zur Nahrungsbiologie der Blauracke in Ungarn..... 25 SICK, H., und OTTOW, J.: Vom brasilianischen Kuhvogel, Molothrus bona- riensis, und seinen Wirten, besonders dem Ammerfinken, ee CABERSIS UN. MS HRT RN ee Am Nena DEE Mt ae. ER. 40 BUCHHOLZ, K. F.: Zum Nahrungserwerb von Salamandra salamandra (Amphibia) ma nen. sail taht N LIED A a : 63 LULING, K. H.: Uber die Atmung, amphibische Lebensweise und Futterauf- nahme von; Synbranchus; marmoratus, iii ne ee 68 ROER, H.: Uber den Einfluf des Flugverhaltens auf den Massenwechsel des Großen KohtweiBlings (Pieris brassicae LL.) . . ..,.. 9. va zn. eee 95 Gesamtherstellung: Balduin Pick, Koln Rae gree Pa oe “ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Heít 1 Jahrgang 9 1958 Notes on a collection of Bats (Microchiroptera) from the Iberian Peninsula by DAVID L. HARRISON M.A., M.B., B.Ch., F.Z.S. (2 plates and 1 fig.) These observations are based on material obtained during four visits by the author to the Iberian Peninsula, in September 1949 to the French Pyrenees, in July 1952 to Gerona Province, in September 1956 to Santander Province and in September 1957 to Málaga Province. The material comprises forty-five specimens and includes nine species. This collection reveals some interesting data on the distribution of subspecies in the area which are worthy of record as supplying additional knowledge to that placed on record by Bauer (1956) as well as helping to clarify the status of the forms comprising the bat fauna of Spain. All the material is in the author's collection at Sevenoaks. In addition material in the British Museum of Natural History collection has been examined by the author where relevant to the particular problems here treated in detail. Pipistrellus pipistrellus Schreber 56 17—18 Sept. 1957 Marbella-Fuengirola, Malaga, S. Spain. 23 12 8-16 Sept. 1956 Laredo, Santander Prov. N. Spain. 16 22 Sept. 1956 San Cristo de Limpias, Santander Prov., N. Spain. ES 19 Sept. 1956 Near Ampuero, Santander Prov., N. Spain. 0662 2-20 Sept. 1949 Fabian-Aragnouet, Hautes Pyrenees, France. Altitude 3000 feet. 1 The five examples from Marbella-Fuengirola, Malaga, obtained in September 1957 are outstanding on account of their uniformly pale colour both on the dorsal and ventral surfaces. On the dorsal surface their colour approximates to 6D (Cracker) of Plate 13 in Maerz and Paul (1950) and shows little variation in the series. The ventral surface is rather paler buffy brown with the hair bases dusky grey. These specimens are clearly referable to the race Pipistrellus pipistrellus mediterraneus Ca- brera and it is interesting that amongst thirty-nine examples of the typi- cal subspecies from various localities in Britain in the author's collec- tion none approach these animals in pallor. Even the palest examples from Britain, where the coloration in this species appears particularly variable, are more rufous in hue than the south Spanish race. This series adds further confirmation to the validity of this race. It is inter- esting however that the series from three localities in Santander Prov., N. Spain, which are seasonally exactly comparable are uniformly and contrastingly dark (See Plate I) and fall well within the colour range of typical P. p. pipistrellus to which subspecies they are clearly ref- EB zool. Beitr. oi D-LSHerrison = ee erable. Similarly the series of sixteen specimens from Fabian-Aragnouet, Hautes Pyrenees, are also darker and although showing less colour variability than P.p. pipistrellus in Britain they also belong to this form. There appears to be no significant size difference between any of these _ series as is shown by the figures given below. Table I. Measurements of Pipistrellus pipistrellus Schreber in mms. \ No.of Condylo-basal „ea specimens. | Ferm length. Marbella-Fuengirole 5) ip onl Zell. Santander Province 5 230 Sl 10,8—11,1 Fabian-Aragnouet 16 SES 10:6 11,9 Great Britain 34 29,1—32,7 10,9—12,1 It is clear therefore that the race P. p. pipistrellus extends as far south as the Hautes Pyrenees and also along the north coast of Spain, while P. p. mediterraneus is found in central and southern Spain and the Balearic Islands. Some further research has been undertaken in order to clarify as far as possible the distribution of the two forms. The accompanying distribu- tion map (Fig. 1.), includes the localities given by Bauer (1956) for P. p. mediterraneus as well as specimens in the Harrison collection and the material in the British Museum of Natural History which has been examin- ed and racially determined by the author as listed below, and the Type Locality, Valencia, of P. p. mediterraneus. British Museum material. No. 7453 24 Dec. 1906 Granada P. p. mediterraneus No. 22.12.3.1 31 Oct. 1922 Candileda, Avila. P. p. mediterraneus No. 22.12.32 4 Sept. 1922 Aranjues, C. Spain. P. p. mediterraneus No. 22.12.3.3. 6 Sept. 1922 Aranjues, C. Spain. P. p. mediterraneus No. 8.8.4.15 14 Oct. 1906 Silos, Burgos. P. p. pipistrellus No. 8.8.4.14 1 Oct. 1906 Burgos. P. p. pipistrellus No. 22 11.1.1í 10 July 1922 Pcıto, Portugal Intermediate between P. p. pipi- strellus and P. p. mediterraneus. None of the specimens seen from Central Spain are quite so pale as those from Malaga Province. That from Porto appears to be a definite intermediate. It is highly probable that a colour cline exists in this spe- cies in the Iberian Peninsula. The two specimens available from Burgos Province suggest that the typical subspecies is dominant there but a series is required from N. Central Spain to determine whether marked intermediation occurs there as is to be expected. As Bauer has remark- e Acad a ME id ARAÑA tati f het LN Sua A an [al eel AAA Sats gate Cite erst a 2%, R Ardo gol a a eee Bats from the Iberian Peninsula 3 ed, the stage has now been reached in the study of European bats where more attention should be given to the study of their geographical races and the definition of their distribution. These studies require abundant material, which has been lacking hitherto. @ Pipistrellus pipistrellus pipistrellus O Pipistrellus pipistrellus mediterraneus © Intermediate between the above subspecies. Fig. Distribution Map of the subspecies of Pipistrellus pipistrellus in the Iberian Peninsula. Pipistrellus savii Bonaparte. 1 Fabian-Aragnouet, Hautes Pyrenees. 11 Sept. 1949. At the time this specimen was recorded (Harrison 1949) there seem- cd to be inadequate material to dertermine the validity or otherwise of the Spanish race P. s. ochromixtus Cabrera. Bauer (1956) has asserted that this race is in fact valid and the forearm measurements given by him for three specimens from Lagunilla, Bejar (37.3, 37.1 and 35.2 mms) certainly exceed those of any material of the typical subspecies avail- able to the author. However, the forearm measurement of specimens from Italy occasionally attains 35 mms as is shown by the three spe- cimens obtained and prepared by the author at Rapallo, N. Italy on the 90th to 23rd June 1950, the measurements of which are given below. SONIAN pe SM TUTION FEB 2 4 2955 # 4 Das O - a It is clear therefore that the Fabian-Aragnouet specimen falls within the size range of P. s. savii, while an old specimen in the British Museum collection from the Pyrenees, without exact locality or date has a fore- arm measurement in the dried skin of 33.6 mms. The colour of this spe- cies is also very variable, one of the Italian specimens has lighter gol- den brown tips to the hairs on the dorsal surface than the Fabian spe- cimen, the other two are much darker, but none are so white on the ventral surface as that from Fabian-Aragnouet. It would appear there- fore that more material is required from the Pyrenees to determine the racial status of P.savii there more accurately and Bauer's conclusion (1956) that the above specimen represents P.s. ochromixtus cannot be considered fully proved. Table 2. Measurements of Pipistrellus savii Bonaparte in mms. : | Condylo-basal Locality Date Forearm length. Fabian-Aragnouet 11th Sept. 1949 34,9 | 134 Rapallo,N. Italy 23rd June 1950 35 13,3 | Rapallo, N. Italy 20th June 1950 32,5 1279 | Rapallo, N. Italy 20th June 1950 32,5 12,9 Pipistrellus kuhli kuhli Kuhl GAS 13-16 July, 1952 San Feliu de Guixols, Gerona, Spain. 1? 16 Sept. 1957 Marbella-Fuengirola, Malaga, Spain. These specimens are all representative of the typical subspecies and it is interesting that the individual from the extreme south in Malaga Pro- vince is the darkest in colour. Since the N. African forms of P. kuhli are paler one might expect that the species in S. Spain would show a ten- dency in this direction as in the case of E. serotinus boscai but this is not the case. A general review of the geographical variation in P. kuhli is being undertaken and further consideration of this material is best deferred. Myotis oxygnathus Monticelli 2%. 22—33 July 1952. San Feliu de Guixols, Gerona. Since there appear to be few authenticated records of this species from Spain, where it's status is obscure, the principal measurements of these two specimens are given below compared with those of two examples from Yugoslavia in the author's collection. Miller (1912) record- ed two examples from Burgos and Bauer (1956) one from Tremp in the Pyr- DN Heft 1 | Bats from the Iberian Peninsula enees. These two specimens from San Feliu de Guixols are very different in colour on the back and this is probably an age difference since one fe- male with worn dentition and hypertrophic mammary glands, more than 10 mms. in diameter, is light brown on the back, differing little from the Yugoslavian bats, while the other, with unworn teeth and no mammary hypertrophy, is much greyer on the back. The smaller skull and ears readily distinguish this species from Myotis myotis. Table 3. Measurements of Myolis oxygnathus Monticelli in mms. No. Locality Date Length | Tail | Forearm | Hind Foot} Ear ae AAA PR AAN PR EI A A, ee E 1.1325| San Feliu de | 22.7. 52 126.8 | 46,5 99,9 13,6 21,21: 382 Guixols 2.1326| San Feliu de | 23.7. 52 113 50,8 61 12,5 [21,7 | -384 Guixols 3.2389| Zagotska Pec | 12. 5. 57 123) 55 54 IDS 20,5 == 4, 2390| Zagotska Pec | 12. 5. 57 137,5 57,5 | 56 | 13 22 — Skull measurements in mms. Greatest | Condylo-basal Zygomatic ag a o No. Length length ió c-m?| c-ms| Mandible. 191325 21.6 20,2 — 3) O Al 16,5 221826 ES — 12,11 8,4 9,1 15,8 32389 PAWS 19,8 13,8 8,2 8,9 16,4 - - 4.2390 253 20 ISH 8,2 9 16,3 Plecotus auritus Linnaeus 12 17th Sept. 1949. Fabian-Aragnouet, Hautes Pyrenees, 3000 feet. The subspecific status of this specimen is not clear since the two described forms from S. Europe P. a. meridionalis Martino and P. a. hi- spanicus Bauer depend on average size and colour characteristics for the demonstration of which good series are required. The condylo-basal length of this specimen is 15.9 mms. which is within the size range of P. a. auritus. It's coloration is unusual. The general colour is almost pure white below and pale grey brown above. The most striking feature how- ever is well defined black patches on both shoulders having a sharp semi-circular anterior border disappearing towards the mid-line and producing the effect of a pale mantle on the head and neck. One example amongst fifteen British specimens, which was obtained near Godstone, 6 =D, O e sou [Pe Surrey in 1951 has a similar shoulder pattern, but less well developed. One cannot fail to be impressed by the similarity of this pattern to the pale mantle of Fruit Bats of the Genus Pteropus for the curved line marking the edge of the mantle is in precisely the same situation, com- mencing at the insertion of the ante-brachial membrane. The occasional appearance of variants resembling some far-removed and little related species in birds has recently been brought to notice by Dr J. M. Har- rison (1953) and named autophoric mutation. It is tentatively suggested that the present specimen may constitute an instance of such phenomena occurring in bats. Such variants, which may well be due to the recom- bination of recessive genes, are obviously of great evolutionary signi- ficance and interest. Eptesicus serotinus Schreber 12. 10th Sept. 1956 Laredo, Santander Prov., N. Spain. 12.14th Sept. 1957 Sohales Castle, Fuengirola, Malaga, S. Spain. The specimen from Malaga Province is a very pale golden brown and clearly belongs to the form E.s. boscai Cabrera which Bauer (1956) has shown to be a valid subspecies. The specimen from Laredo, how- ever, is very dark, comparing well with the series in the author's col- lection from Britain and N, Germany. It clearly belongs to the typical form E. s. serotinus which therefore, like P. p. pipistrellus, occurs in N. Spain. It is interesting that a male specimen in the British Museum collection obtained by A. Ruxton on the 15th Sept. 1925 at Sangenjo, Pontevedra, N. W. Spain is very dark also with some isabelline hair tips on the dorsum and is an example of E.s. serotinus also. Another specimen however obtained on 27th June 1907 at Pajares, Asturias, N. Spain by N. Gonzalez appears intermediate in colour between the pre- ceding specimens and the very pale bat from Fuengirola. There is as yet inadequate material to state with precision the status of E. s. serotinus in N. Spain or whether there is intermediation with E. s. boscai. It seems quite likely that as in P. p. pipistrellus a colour cline will be found to exist and that the remarkably pale animal from Fuengirola represents the southern extreme of it in Europe. In this respect it may well be regard- ed as intermediate with the very pale E. isabellinus of N. Africa, which as has been remarked elsewhere (Harrison 1956.), appears doubtfully separable at a specific level from E. serotinus. Far more material is need- ed to elucidate these problems. Miniopterus schreibersi schreibersi Kuhl 12.21st Sept. 1956 Laredo, Santander Prov., N. Spain. This specimen conforms in size and coloration with the typical form of the species and requires no further comment. N: Sr Heft 1 9/1958 Bats from the Iberian Peninsula 7 Plate 1. Above. Pipistrellus pipistrellus mediterraneus. Three specimens from Marbella- Fuengirola, Malaga, S. Spain. Sept. 1957. Middle. Pipistrellus pipistrellus pipistrellus. Three specimens from Santander Prov., N. Spain, Sept. 1956. Below, left. Eptesicus serotinus boscai. ° No 24.2427. Sohales Castle, Fuengirola, Malaga, S. Spain. Below, right. Eptesicus serotinus serotinus. 2 No. 23.2088. Laredo, Santander Prov., N, Spain, o Bonn. 8 ID, IL, Isla wire © im na Plate 2. | Above. Pteropus vampyrus No 1.1116 Singapore, Malaye. Below. Plecotus auritus No 15.893 Fabian-Aragnouet, Hautes Pyreness. 17 th Sept. 1949, showing the black ‘mantle’ pattern on the shouldes. Boe ] Bats from the Iberian Peninsula 9 Rhinolophus euryale euryale Blasius 12.23rd July 1952 San Feliu de Guixols, Gerona Prov., Spain. Flesh Measurements. Length 81,3 mms. Tail 28,2 mms. Forearm 46,1 mms. Ear 21,2 mms. Hind Foot 2 mms. Wing span 294 mms. Noseleaf, greatest height 2 mms., greatest breadth 5,8 mms. Skull Measurements. Condylo-basal length 16,8 mms. Zygomatic breadth 9,2 mms, Breadth of Braincase 9,1 mms. Mandible 11,8 mms. c-m? 5,8 mms. c-ms 6,2 mms, This specimen agrees closely with the typical form. Rhinolophus ferrum-equinum ferrum-equinum Schreber 12.13th Sept. 1956 Near Laredo, Santander Prov., N. Spain, 3%.18th and 20th Sept. 1956 Near San Cristo de Limpias, Santander Prov., N. Spain. These four specimens fall within the range of the size and colour variation of the typical subspecies. Conclusions 1. A collection of Bats from the Iberian Peninsula is described consisting of forty-five specimens and including nine species. 2. It is shown that the populations of Pipistrellus pipistrellus and Eptesi- cus serotinus are not homogeneous throughout the Peninsula and P. p. pipistrellus and E.s. serotinus are recorded from the northern part of the region. . 3. An interesting pattern variant is described in Plecotus auritus, having _resemblance to the mantle of Fruit Bats of the Genus Pferopus. _ Author's address: Dr. David L. Harrison, Bowerwood House, St. Botolph's Road, E : ~ Sevenoaks, Kent. Bey Were ANA A References Bauer, K., 1956: Zur Kenntnis der Fledermausfauna Spaniens. Bonner Zool. Beitráge. Heft 1—4, Jahr. 7, p. 296. Harrison, D, L., 1949: An occurrence of Savi's Pipistrelle (Pipistrellus savii Bonaparte) in the French Pyrenees with notes on the bats of Fabian. Ann. and Mag. Nat. Hist. Vol. 2. Ser. 12. p. 962. Harrison, D. L., 1956: A Key to the identification of the Bats (Chiroptera) of the Arabian Peninsula. P.Z.S. (London) Vol. 127. Pt. 4. p. 447. Harrison, J. M. 1953: On the significance of Variations of Pattern in Birds. Bille BOC. Vol.-73. No, 4.p: 37. : B ; = | E Es =. Zum Haarwechsel deutscher Kleinsáuger*) Von E. v. LEHMANN, Bonn (Mit 5 Abbildungen) Nachdem Becker (1952) und Stein (1950, 1954) in ausführlichen Arbei- ten den Haarwechselablauf bei der Wanderratte (Rattus norvegicus) und bei den häufigsten Insectivoren (Talpa, Sorex, Neomys) darstellen konn- ten, schien es angebracht, diese Vorgänge auch bei den anderen deutschen Kleinsäugern zu untersuchen. Als Material boten sich hierbei vor allem die Ausbeute unseres Versuchsrevieres in der Voreifel (Ersdorf, 260 m See- höhe) (v. Lehmann 1955, 1956, 1957) sowie die Aufsammlungen des Ver- fassers in Liechtenstein (1954, 1958) und im Hohen Venn (1953, 1957) an. 1. Die Insektenfresser Bezüglich der Insectivoren genügt es, hier auf die Untersuchungs- ergebnisse von Stein zu verweisen, die im großen und ganzen bestätigt werden konnten. Es sollen nur kurz einige Punkte besonders hervorge- hoben werden. Beim Maulwurf (Talpa europaea) scheint der Haarwechsel nicht nur in bezug auf die zeitliche Aufeinanderfolge unregelmäßig zu verlau- fen, sondern vor allem auch bezüglich des Pigmentierungs-Schemas bzw. -Musters. Dies geht schon aus den Beobachtungen Stein's hervor, der 1950 schreibt: „Der Haarwechsel beginnt stets auf der Unterseite, Ausnahmen sind nicht aufgefunden worden" (l.c. Seite 108), und weiterhin einen Zu- sammenhang zwischen dem ersten Haarwechsel im Frühjahr und „den bei der Wühltätigkeit am meisten beanspruchten Kórperstellen”, also Brust usw. aufzeigt. 1954 schreibt er jedoch nach neueren Beobachtungen, daß „alle Haarkleidveränderungen sich nach dem gleichen Schema vollziehen: zuerst werden die Rückenpartien oberhalb der Schwanzwurzel ergriffen, und dort zeigt sich ein etwa markstückgroßer Pigmentfleck, der sich oral- wärts erweitert, bis der gesamte Rücken mit H.P. (Haarwuchspigment) er- füllt ist...” (l.c.S. 17). Schon hieraus gehen die verschiedenen Möglich- keiten des Beginnes (von der Unterseite oder vom Rücken her) hervor. Das hiesige geringe Material an Maulwürfen erlaubt kein gründliches Stu- dium; interessant ist nur, daß ein Fell eines ad. ö vom 23. VII. 1954 (Nr. 56.1) auch diesen fast runden Pigmentfleck in der Mitte des Rückens zeigt (außerdem einen symmetrischen Pigmentgürtel um Nacken und Brust, der offenbar kaudalwärts vorrúskt). und daß dieser Fleck in seiner Mitte be- reits wieder aufgehellt ist. Die Pigmentierung geht also, wie auch die Oher- seite des Felles deutlich erkennen läßt, in diesem Falle von einem Rücken- *) Dem Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen danke ich auch an dieser Stelle für die finanzielle Unterstützung meiner Arbeiten. en Haarwechsel deutscher Kleinsäuger 11 fleck aus, der sich ringfórmigvergro Bert. Es ware zu untersuchen, ob dieser zentrifugale Hárungsvorgang — von einem kleinen, runden Riickenfleck aus — etwa auf den Sommerhaarwechsel beschrankt ist (ein Fell vom 10. X. 1942 aus Szoly bei Dew, Rußland, zeigt zum Beispiel eine auch bei Sorex ganz bekannte, vom Hinterrúcken in breiter Front cranial fortschreitende Pigmentbildung), und ob diese eigenartige Ausbreitung von einem Zentrum her auch noch anderen Insectivoren eigentumlich ist. Mein in Liechtenstein gesammeltes Material zeigt dies jedenfalls in zwei Fallen, und zwar bei der Wasserspitzmaus (Neomys fodiens, ö ad.) und Feldspitz- maus (Crocidura leucodon, 3 juv.) im Mai (1. c. S. 30, Abbildung 1 und 5). Diese Pigmentzentren in der Rúckenmitte haben natúrlich nichts mit ge- legentlichen ,Spritzern” bei diffuser Verteilung des Farbstoffes an den Fellen alterer Tiere zu tun und auch nichts mit der manchmal langer bestehenden Rest-Insel nach Abschluß der Hárung, wie sie z. B. Becker (1950. S. 629, Abb. i) zeigt. Dagegen erinnert dieser Vorgang durchaus an manche Erscheinungen bei der Schimmelung und Scheckung des Pferdes ív. Lehmann, 1950), worúber weiter unten noch berichtet wird. An den 119 Fellen und mehr als doppelt so viel Bálgen bzw. Balgnoti- zen von Sorex araneus (Waldspitzmaus) konnten im wesentlichen die von Stein gemachten Feststellungen bestatigt werden. Auffallend ist, wie wenig Fortpflanzungs- und Haarwechsel-Zyklus korrellieren, d. h. auch unser Material enthált einen hohen Prozentsatz von graviden Waldspitz- maus-2@, die in vollem Haarwechsel stehen. Die von mir untersuchten Na- ger zeigen dagegen, soweit es sich um Alttiere handelt, ein anderes Bild, wahrend sich die Wanderratte — nach Becker — anscheinend ebenso ver- halt (s. Tabelle I). Ferner zeigen die Waldspitzmaus- 4 4 Nr. 56.61 und 56.111 vom 25. 111. bzw. 13. IV. 1954 sehr ausgeprägte Seitendrüsen, tragen noch das Winterhaar und haben keinerlei Pigment — brunfteten also of- fensichtlich schon vor dem Haarwechsel! Dasselbe gibt Stein (1950) für den Maulwurf an, ähnliches finden wir auch bei der Rótelmaus (s. u.) und Wald- maus (6 56. 480 vom 9. IV. 1954). Auch die von Stein (1954) beim Maulwurf beobachtete Erscheinung, daß sich am gleichen Fell Pigment- unnd Haarwechsel-Bilder nicht immer ent- sprechen, konnte in unserem Waldspitzmausmaterial festgestellt werden. Es gibt in seltenen Fällen z. B. im Haarwechsel befindliche Tiere ohne Pigment an der Innenseite des Felles. Um dies zu verstehen, muß man sich die beiden von einander unabhängigen Vorgänge, die Anreicherung der unteren Hautschicht mit Pigment und das Hervorsprießen der jungen Haargeneration aus dieser dunklen, pigmentierten Hautschicht (wobei das Pigment in den neuen Haaren gewissermaßen an die Hautoberfläche mit- genommen wird) vor Augen halten. Es kann also durch stürmischen Ablauf (Stein) oder auch durch Stockungen gelegentlich der Fall eintreten, daß an manchen Bezirken des Körpers das junge Haar schon hervorgewachsen ist (und die Hautschicht um die Haarwurzeln also bereits ohne Pigment ist), daß sich jedoch daneben, unter noch nicht gewechseltem Althaar, noch 12 E v.Lehmann- na keine Pigmentschicht bildete. In diesen — seltenen — Fällen wäre also das Aussehen der Hautinnenseite kein Kriterium für den Haarwechsel; es wird sich dabei jedoch wohl immer nur um Ausnahmen handeln, so daß man sagen kann, daß sich ein im Gang befindlicher Haarwechsel auch immer irgendwie aufderUnterseitederHauterkennen läßt. — Im übrigen ist der Haarwechselverlauf in Westdeutschland im Herbst offenbar zögernder als im Osten und zieht sich länger hin (4 56. 65 vom 13. XI. 1953 ist z. B. vol! erwachsen, aber der Rücken erst bis zur Schulter im Winterhaar). 2. Die Nager Unter den Nagern nehmen die 655 Rötelmäuse (Clethrionomys glareolus) aus Ersdorf zahlenmäßig die erste Stelle ein. Hinzu kommen noch die Tiere aus dem Hohen Venn und aus Liechtenstein, von denen aber keine Felle, sondern nur Balgnotizen vorliegen. Von den 655 Ers- dorfer Tieren sind 218 (= 33 %) ganz ohne Pigment. Auf die Geschlech- ter verteilt ergibt sich das Bild der Tabelle II, d.h. 87 unpigmentierten 6 4 stehen 131 YY ohne Haarwechselerscheinungen gegenüber. Das ist ein Zahlenverhältnis von annähernd 2:3, während sich im Gesamtmaterial 3 2:22 wie 5:4 verhalten (357 64, 298 29). Tabelle II zeigt weiter, daß im Januar und Februar das Zahlenverhältnis der Geschlechter zueinander in bezug auf die Pigmentierung ungefähr gleich ist, ein deutlicher Über- hang an pigmentlosen Y zeigt sich im April und vom Juli bis Oktober, d. h. in den Zeiten gesteigerter Fortpflanzung (ad. 2 und später ad. und juv. 29)! Im Gegensatz zur Waldspitzmaus ist also bei der Rótelmaus der Pigmentierungsvorgang wáhrend der Graviditát und Sáugezeit deutlich gehemmt (s. auch Tabelle I). — Auch die Verteilung auf die Größenklas- sen zeigt das deutlich: von 32 pigmentlosen Tieren über 100 mm K-++R (Kopf+-Rumpf-Lánge) sind 299% (=10:1). Bei den 66 ist das relativ stark vertretene pigmentlose Stadium im Márz wahrscheinlich auf das spätere Einsetzen der Frühjahrshärung zurückzuführen, haben wir doch in unserem Material Fälle, in denen Rótelmaus-d 6 noch im April den Win- terpelz tragen, also vielleicht auch schon vor dem Haarwechsel brunfteten. Im einzelnen vollzieht sich der Haarwechsel bei der Rötelmaus so, wie es auch schon bei anderen Muriden dargestellt wurde (Becker, 1950; Lan- genstein-Issel, 1950), er beginnt also an der Körperunterseite, und die Pig- mentzone bewegt sich dann — bei Jungtieren symmetrisch und in breiter Front — von beiden Flanken her auf den Rücken. Hierdurch wird die un- pigmentierte, helle Zone vom Kopf zur Schwanzwurzel immer mehr einge- engt, bis sie ganz vom Pigment erfaßt ist. Dieser Vorgang war im Prinzip auch bei den anderen untersuchten Arten, der Wald-(Apodemus sylva- ticus), Gelbhals- (Apodemus flavicollis) und Erdmaus (Microtus agrestis) der gleiche, nur bei Apodemus sylvaticus kommt gelegentlich — neben der Farbausbreitung „in breiter Front” — ein zentrifugaler Modus vor, meist von mehreren, paarig angeordneten Flecken auf dem Kreuz oder an den Seiten ausgehend. l 6 | Haarwechsel deutscher Kleinsauger 13 | Tabelle] Anzahl der £°: | ohne Pigment mit Pigment gravid sáugend gravid saugend E ee ia A A Waldmaus (or 75 12%) 6 =) (2816 75) Rótelmaus 21 + 26 (90,4 %) SE, 2 (9,6 %) Waldspitzmaus 15 + 28 (91,5 %) A (8) jun) = (8S 7) Erdmaus 13 + 2 (62,2 %) 9 Sum.) ==. (87,8%) Tabellell Pigmentfreie Tiere aus Ersdorf A A AAA A a — Monat i ot WN WA (WE WT DT Rotelmaus PA Oe 4) 9 re an 01 100290 He —,87 OOM re O SIS Pe MS] Sa. ohne Pigment A MA Ae 4 1827755217 147197 = 218 Gesamtzahl EE ad Gl, 10 50. 588 DS Me AS SE 99 % 50.272. 16° 20.80 WE sei A I QR AG = SY Waldmaus A AG 00220 1G, SS 4 AZ OS 8 fn OS BS ey ke ee eile Sa. ohne Pigment IS 93 AIA 1985. 53 13 1s ly 290 Gesamtzahl 180530 26 50.331.202. Ol Ge SO eee) G 83 50 88 76 a0, Al 80 59.00 2 4 09 = 59% Gelbhalsmaus EG (1) DN O Ve NNO Pah ee SS) 48 (49) 29 (LOA O ORO 31 (32) Sa. ohne Pigment VAN O A O SO as) = 6) Gesamtzahl (NA) BO PA OS = 104 (106) % 75 FO Si 76 (62 SO = 80% Erdmaus DENIA E UA DU WD VAL RS OLN Vide, ae ie Once eT noe SOEBEN REN A e RA e A PP, ae Sa. ohne Pigment TRIEBE AAA Boe uO, tele TS Gesamtzahl AO oe let ey Sa LO ZOO 0% 87 46 66 50 60 41 36 40 2 323 OSOS a In beiden Tabellen sind Tiere mit schwach angedeuteten Pigmentresten oder mit kleinen Flecken am Kopf zur Gruppe der Pigmentfreien gezáhlt worden. 14 E. v. Lehmann o Die Kurve I zu Tabelle II zeigt auferdem deutliche Hohepunkte der Pigmentierung im Marz, im Juli und von Oktober bis Dezember. Es ent- spricht dies: 1. der Frühjahrshärung, der also zu diesem frühen Termin vor allem die YY unterliegen, 2. dem ersten Haarwechsel der Jungtiere im Sommer und 3. dem allgemeinen Herbsthaarwechsel, bei dem der lange, meist fahlere Winterpelz angelegt wird. In den eigentlichen Win- termonaten Januar und Februar findet man nur Pigmentreste; es zeigt sich hier also -— wie bei allen anderen untersuchten Arten — ein Ruhesta- dium. — Die Frage, ob die Alttiere, ahnlich wie die Jungen, im Sommer noch eine Zwischenmauser durchmachen, also zwischen dem Sommer- und Winterkleid noch ein drittes einschieben (entsprechend dem Jugendkleid zwischen Erstlings- und Winterkleid der im Fruhjahr geborenen Jung- tiere), ist zu verneinen. Die adulten Tiere (über 100 mm K-+R) zeigen nämlich einen äußerst schleppenden und unregelmäßigen Verlauf der Frühjahrshärung; bis zum Juni findet man noch ganz unregelmäßige Pig- mentreste, und erst im Juli ebbt diese Erscheinung langsam ab. Dieser langsame Haarwechsel der Alttiere ist ganz charakteristisch für die Rötel- maus und steht in deutlichem Gegensatz zu den Feststellungen bei Wald- und Gelbhalsmaus (s. u.). Eine Vollmauser der Alttiere findet im Sommer also sicher nicht statt. % 84 I / N / IR / ER DE = Se / == E / ee / Su A / 7 \ S_ oe : 4 / SA 2 N Ie 7 7 7 Hf \ 7 y \ 7 2 SEA \ > Rotelmaus > N \ 7 ve Waldmaus o Monat I II aa: IY v yI yII VIII IX x xI xII Kurve I: Prozentsatz der pigmentierten Tiere (Rötelmaus und Waldmaus) von Januar bis Dezember (nach Tab. 11) Daß es trotzdem während des ganzen Sommers kaum einmal gelingt, pigmentfreie männliche Rötelmäuse zu fangen, ist in einer weiteren Er- scheinung begründet, die jedem auffällt, der sich mit dem Abbalgen grö- Berer Serien von Rötelmäusen im Frühjahr und Sommer befaßt: Die 4 6 zeigen nämlich, sobald sie geschlechtsreif sind, an beiden Körperseiten charakteristische Pigmentfelder. Diese Flecken, die verschieden groß sein ae Haarwechsel deutscher Kleinsäuger to kónnen, haben im allgemeinen eine rundliche bis elliptische Form, konnen sich aber auch als Pigmentringe oder Bogen zeigen, die ein kleines un- pigmentiertes Gebiet umgeben, in dessen Mitte dann wieder ein Pigment- fleck erscheint, so daß etwa das Bild eines ,Pfauenauges” entsteht (Abb. 1 rechts). Auf der Haarseite des Felles sind diese Seitenflecken meist mehr oder weniger deutlich durch kürzeres (,jungeres") Haar zu erkennen, be- merkenswerterweise manchmal auch dann, wenn innen gar kein Pigment an der betreffenden Stelle (Abb. 3) mehr vorhanden ist, oder wenn die ganze Haut schon pigmentfrei ist (Winterfelle). Diese eigenartige Erschei- nung wird auch von Gromow und Worobjew (1955) für Pitymys majori aus dem Kaukasus angegeben. Die Autoren schreiben: „Es ist ein Unter- schied in der Pigmentzeichnung bei den Fellen alter 66 und ?% festzu- stellen; dieser Unterschied wird mit dem Wachstum der Tiere größer. Wäh- rend sich die $? im Ablauf an das o.a. Schema halten...bilden die dd kleine, lokale Bezirke. Es entstehen im Schwanzteil (Hinterteil) symmetri- sche, runde Herde, die sich zu „Ringen“ vergrößern. In diesem Stadium ist der Herd auch auf der Fellseite zu sehen. Im vorderen Teil des Rük- kens gibt es keine entsprechenden Flecken, die den 66 die typischen ,Augenbilder” geben. Gleichzeitig können mehr oder weniger symmetri- sche schmale Zonen längs des Rückgrates auftreten.“ (Vgl. Abb. 1 und 3.) Diese Seitenzeichnung weicht also vom Schema und Ablauf der Haarwech- selpigmentierung, wie sie oben dargestellt wurde, deutlich ab. — Nächst der Rötelmaus liegt das größte Material von der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) vor, wobei vor allem hier wieder 489 Tiere aus Ersdorf berücksichtigt werden sollen. Tabelle II zeigt wieder die Vertei- lung der nicht pigmentierten Felle auf die Geschlechter in den einzelnen Fangmonaten. Im ganzen sind 290 von 489 Tieren unpigmentiert, also 59 % (Rötelmaus nur 33 %!). Auch der Anteil der Geschlechter weicht deutlich von den Verhältnissen bei der Rótelmaus ab. Gesamt: 6 6:77 = 298:191 oder 5:3,2; davon ohne Pigment: 172:118 = 4,2:3. Die Pigmentierung ist also bei beiden Geschlechtern in der gleichen relativen Häufigkeit festzustel- len. Mit anderen Worten, die weibliche Waldmaus zeigt also anscheinend nicht die Abhängigkeit der Pigmentbildung von Trächtigkeit und Säuge- zeit wie die Rötelmaus. Das könnte bedeuten, daß — ähnlich wie bei der Waldspitzmaus — weibliche Waldmäuse z.B. im Frühjahr bei hochgradiger Hautpigmentierung gleichzeitig tráchtig oder säugend sein können. Wie Tabelle I zeigt, ist dies jedoch nicht der Fall: wie bei allen anderen un- tersuchten Nagern gibt es auch bei der Waldmaus im Säugestadium keine und unter den graviden 2° nur vereinzelte, meist junge Tiere mit Haar- wechselpigment. Wenn aber trotzdem, aufs Ganze gesehen, ebensoviele dd wie 922 bei der Waldmaus pigmentiert sind, dann kann das nur daran liegen, daß der Pigmentierungsvorgang als solcher sehr viel schneller ab- läuft. Er beansprucht nur eine sehr kurze Zeitspanne und wird wahrschein- lich deshalb bei den $9 in der Regel nicht durch die Fortpflanzungs- zyklen beeinträchtigt. Im Fellmaterial ist nur einmal ein gravides, vor- jáhriges Y stärker pigmentiert; dies Tier (56.210) hat am 10. VI. den Früh- E Bonn. 16 E. v. Lehmann E jahrshaarwechsel noch nicht ganz beendet und steht am Beginn der Trách- tigkeit. Uberschneidungen kónnen also gelegentlich auítreten. Die relativ niedrige Zahl pigmentierter Waldmausfelle im Gesamt- material (s. o.) zeigt diesen schnellen Ablauf schon deutlich, besonders auffallend sind jedoch die spitzen Gipfel in den Jahreszeiten starkster Pigmentierung, wie sie auf der Kurve I im Vergleich zur Rótelmaus dargestellt sind. Die Kurven zeigen einmal die viel stárkere (= háufigere) Pigmentie- rung bei der Rótelmaus. Zweitens sind bei beiden Arten drei Gipfel fest- zustellen: Haarwechsel im Frúhjahr, im Frúhsommer (= Haarwechsel der Jungtiere) und im Herbst (= Winterhaarwechsel). Nur der letzte stimmt bei beiden Arten zeitlich überein (Oktober), im Frühjahr und Sommer hinkt die Rótelmaus um einen Monat nach (= langsamere Entwicklung). Das erste Weliental (im März bzw. Mai-Juni) wird also durch die ab- klingende Pigmentierung der Alttiere bedingt (bei der Rötelmaus durch Verzögerung und die Seitenflecken sehr viel weniger ausgeprägt!), der zweite Gipfel durch die Jungtiere (erster Haarwechsel), das zweite Wel- lental durch die abgeklungene Jugendhärung dieser Tiere (bei der Rötel- maus im August wahrscheinlich nicht so kraß, da statistisch nicht ge- sichert — nur 28 Tiere!) und zum Winter zeigt sich schließlich kein so krasser Abfall durch Verlangsamung des Pigmentierungsvorganges und durch Spätwürfe. Mit Ausnahme des zufällig bedingten und daher nicht maßgebenden steilen Abfalles der Rótelmaus-Kurve im August (von den 18 pigment- losen Tieren stehen zufällig acht noch vor dem ersten Jugendhaarwech- sel im Erstlingskleid!) zeigt die graphische Darstellung also vor allem neben der gleichsinnigen Periodizität des Ablaufes die Verschiedenheit im Ausprägungsgrad und in der Geschwindigkeit der Pigmentierung bzw. des Haarwechsels: Die Rötelmaus-Kurve liegt wesentlich höher und zeigt einen ruhigeren Verlauf ohne die spitzen Gipfel der Waldmaus-Kurve. — Von den 106 untersuchten Ersdorfer Gelbhalsmäusen (Apode- mus flavicollis) sind 81 ganz oder fast ganz ohne Pigment, mithin 80 %. Dabei ist jedoch zu berücksichtigen, daß praktisch nur aus dem Sommer- halbjahr Fänge vorliegen. Auf jeden Fall zeigt sich aber auch bei der Gelbhalsmaus ein ähnliches Bild wie bei der Waldmaus, d. h. der Pig- mentierungs- bzw. Haarwechseivorgang läuft schnell ab. Die 106 Tiere sind in 60 44 und 46 9 gegliedert, das entspricht einem Verhältnis von 5:3,8. Pigmentlos bzw. nur ganz geringfügig pigmentiert sind 49 566 und 32 92 — 4,4:3. Das Verhältnis ist also dasselbe und entspricht ebenfalls dem bei der Waldmaus. Tabelle II bringt wieder die Aufteilung nach Monaten. Die geringe Zahl erlaubt hier keine Schlüsse; nur soviel ist zu erkennen, daß ein deutlicher Gipfel der Pigmentierung im September den Beginn der allgemeinen Winterhärung andeutet. Vielleicht liegt dieser Beginn bei der Gelbhalsmaus etwas früher als bei der Waldmaus (im \ a Haarwechsel deutscher Kleinsäuger 17 Ersdorfer Material gibt es z. B. im September keine säugende oder gra- vide Gelbhalsmaus mehr, trächtige Waldmäuse dagegen bis Mitte Okto ber! Außerdem zeigt eine Strecke von 9 Gelbhalsmäusen aller Alters- klassen vom 23. Oktober 1957 aus Impekoven [Vorgebirge], daß die meisten Tiere schon pigmentfrei und nur noch zwei mit Pigmentresten ge- zeichnet sind!). Auffällig ist ferner, daß schon vom 26. und 29. August zwei alte Gelbhalsmäuse (46+) vorliegen, die eine hochgradige Pig- mentierung des Rückens zeigen. Da sie jedoch beide das Sommerkleid {ragen und schon vorjährig sind (das Q nicht gravid, kein Mammar, Ute- rusnarben), mag es sich hier vielleicht um eine altersbedingte Stockung bzw. um eine Unregelmäßigkeit handeln, wie sie wahrscheinlich bei alten Tieren nicht selten vorkommt. Für die Annahme einer regulären som- merlichen Zwischenmauser der vorjährigen Tiere liegt jedenfalls bei bei: den Apodemus-Arten nach unserem Material kein Grund vor. — Die 193 in Ersdorf gefangenen Erdmäuse (Microtus agrestis) zei- gen hinsichtlich der Pigmentierung nun wieder ein ganz anderes Bild. Es ist dem der Rötelmaus ähnlich: nur 38 % aller Felle sind pigmentfrei; die Geschlechter verteilen sich auf 120 86 und 73 $ (=5:3); unter den unpigmentierten Tieren ist das Verhältnis 6:2 jedoch genau umgekehrt, nämlich wie 2,3:3. Die Verteilung auf die einzelnen Monate (Tabelle II) zeigt wiederum eine steigende Tendenz der Pigmentierung zum Herbst mit einem Gipfel im November. Der niedrigste Stand zeigt sich im Ja- nuar, aber schon im Februar (1954) ist die Pigmentierung im vollen Gange. Ebenso wie bei der Rötelmaus überwiegen die ?Q2 in der Fort- pflanzungszeit in der Gruppe der Tiere ohne Pigment. Es gibt aber hier, im Gegensatz zur Rötelmaus, verhältnismäßig viel gravide Jungtiere, die noch mitten im Haarwechsel stehen (Tabelle 1). Wie schon oben gezeigt wurde, ist bei der Erdmaus in allen Monaten Pigment festzustellen. Die Pigmentierung zieht sich offenbar im Einzel- falle sehr in die Länge, vor allen Dingen bei alten Tieren, wenn auch viel- leicht nicht ganz so wie bei der Rötelmaus, denn es liegen immerhin aus dem Juli schon pigmentfreie Häute von alten ¿4 vor. Von einer som- merlichen Zwischenmauser war also auch hier nichts festzustellen. — Zu- fällig wurden in den Frühsommermonaten von der Gelbhalsmaus und von der Erdmaus kaum Jungtiere gefangen; es ist anzunehmen, daß sich des- halb kein Pigmentgipfel in dieser Zeit abzeichnet. — Zum Schluß sei noch kurz auf die Untergrundmaus (Pitymys subterraneus) eingegangen, obwohl das Wesentlichste — soweit es das Ersdorfer Material betrifft — schon 1955 (Il. c. Seite 12 und 13) mitgeteilt und abgebildet wurde. Daraus, sowie aus späteren Beobachtungen im Hohen Venn und in Liechtenstein (n = 40) geht eindeutig hervor, daß wir es auch bei dieser Wühlmaus offenbar mit einem sehr schleppenden und unregelmäßigen Verlauf der Pigmentierung und des Haarwechsels zu tun haben. Vor allem gilt dies auch hier wieder für die Alttiere; außer bei 18 E Le nn Br: hochträchtigen oder sáugenden YY findet sich Pigment bei Alttieren fast das ganze Jahr über (aus dem Januar und Februar liegen allerdings keine Fänge vor), und selbst die Jungtiere können Ende Dezember noch mit- ten im Haarwechsel stehen (1955, S. 13, Abb. 4). — Auch seien hier noch elf Häute der Nordischen Wühlmaus (Microtus oeconomus) erwähnt, die das Museum Koenig aus der Zucht von Dr. Frank-Oldenburg besitzt. Die Ausgangstiere dieser Zucht stamm- ten aus deutschen Freilandpopulationen. Bemerkenswert ist, daß diese Häute nur unregelmäßige Flecken und Pigmentreste an den verschieden- sten Stellen zeigen, obwohl es sich ausnahmslos um junge Tiere von 2 bis 5% Monaten handelte. Hier scheint die Gefangenschaft noch zusätz- lich verzögernd auf den Pigmentierungsvorgang eingewirkt zu haben. 3. Haarwechselpigmentierung und Scheckung Wie bereits oben erwähnt, erinnerte die gelegentlich zu beobachtende Pigmentausbreitung von einem mehr oder weniger runden Fleck aus („zentrifugal“) an manche Erscheinungen der Pferde-Scheckung und Schim- melung, und es ergibt sich daher die Frage, wie weit Haarwechselpig- mentierung und Scheckung ihrem Ursprung nach zusammengehören. Schon bei meinen früheren Untersuchungen am Pferd drängte sich die Frage auf, ob die normale Pigmentierung des Tieres im Embryonalstadium etwa ge- nau so abläuft, wie es die ,wolkigen”, „wachsenden“ Pigmentplatten der (dominanten) Scheckung andeuten. Es würde dann also ein normal pig- mentiertes Pferd nur das Endstadium der Scheckung — durch Zusam- menfluß der Platten — darstellen, ein Scheck dementsprechend durch vor- zeitige Einstellung des Pigmentierungsvorganges entstehen (1950, Seite 203 ff.). Wenn man sich andererseits vergegenwártigt, daf die sich periodisch wiederholende Haarwechselpigmentierung — zumindest bei jungeren Tie- ren — nach einem bestimmten Schema abláuft und dementsprechend — im Prinzip —- immer gleiche Muster bildet, dann schien es schwer vorstell- bar, daß bei der allerersten Pigmentierung des Tieres dieses Pigmentmu- ster grundsätzlich anders sein sollte. Wie die Darstellungen des Pigmen- tierungsvorganges nestjunger gezüchteter Microtinen von Frank und Zimmermann (1954, 1956) zeigen, verläuft die Pigmentwelle bei der er- sten Haarbildung jedoch grundsätzlich anders als bei allen späteren Haar- wechselfärbungen, nämlich — gewissermaßen in quantitativem Gefälle — von dorsal nach ventral! Außerdem zeigt sich bei allen daraufhin unter- suchten Säugetieren ein deutlicher Unterschied zwischen dem Pigmentmu- ster des Haarwechsels und dem Muster der — häufigsten — Scheckungs- formen innerhalb derselben Art. Von der Feldmaus (Microtus arvalis) wissen wir zum Beispiel, daß sich das Haarwechselpigment bei jüngeren Tieren — ebenso wie bei den anderen in dieser Arbeit besprochenen Na- aa Haarwechsel deutscher Kleinsauger 19 gern -- in breiter Front von der Bauchseite her úber die Flanken zur Riickenmitte bewegt; es entstehen also immer (,Scheckungs”)-Muster in Langsrichtung, parallel zur Korperachse. Die bekanntesten Scheckungs- formen der Feldmaus, wie sie z. B. Zimmermann + Frank (1957) beschrie- ben und abbildeten, zeigen jedoch eine ganz deutliche Quer banderung, etwa wie die Holländerscheckung beim Kaninchen! *) Den gleichen Modus zeigt auch eine — nicht bis zur vólligen Farblosigkeit gehende — Auf- hellung, wie ich sie in einer freilebenden Rötelmauspopulation in Ersdorf feststellen konnte. Ebenso weist ein Blinder Maulwurf aus Spanien (Nr. 53.101) im Museum Koenig eine Scheckung in Form eines breiten wei- ßen Bandes quer um die Körpermitte auf. Diese Maulwurfsscheckung z. B. und die weitverbreitete erbliche Scheckung der kleinen Nager bieten also ein ganz anderes Bild als die Pigmentmuster beim Haarwechsel die- ser Tiere. Scheckung und Haarwechselpigmentierung sind also — zumin- dest bei diesen Gruppen — ebensowenig homolog wie Erstpigmentierung und Scheckung und wie Erstpigmentierung und Haarwechselpigmentie- rung! Nun gibt es jedoch bei allen oben besprochenen Kleinsäugern mit fortschreitendem Alter Verzögerungen in der Haarwechselpigmentierung, die zu ganz unregelmäßigen Mustern führen, wie es ebenso gelegentlich Fälle von Scheckung gibt, die nur durch Störungen physiologischer Art verursacht und wahrscheinlich in den meisten Fällen nicht erblich sind. So beschreibt zum Beispiel Schreitmüller (1940) eine solche unsymmetrisch gescheckte Hausspitzmaus (Crocidura russula), die er auch abbildet und die die Scheckung erst im Laufe der Gefangenschaft erwarb. Eine Waldspitzmaus mit unregelmafig weißem WVorderbein und weißer Schwanzspitze wurde von mir am 6. X. 1956 in Ersdorf gefangen (Schau- sammlung Museum A. Koenig). Ähnliche Beispiele für gelegentlich auf- tretende unregelmäßig weiß gezeichnete Tiere ließen sich in großer Zahl beibringen. Diese durch irgendwelche Störungen des physiologischen Gleichgewichtes im Einzelfalle hervorgerufenen Scheckungen sind dann allerdings ihrem Ursprung nach etwas ähnliches wie die unregelmäßigen Pigmentmuster beim Haarwechsel älterer Kleinsäuger. — Daß derartige unregelmäßige Weibzeicanungen: von meist geringem Umfang, wie sie wohl bei allen hóheren Wirbeltieren beobachtet werden, jedoch in man- chen Fállen erblich fixiert sein kónnen, macht folgende Beobachtung wahrscheinlich: Am 14. VIII. 1954 fingen wir in Ersdorf ein junges Gelb- halsmaus-? (Nr. 55.322) mit einem unsymmetrischen weißen Nacken- fleck; am 15. X. 1954 fing sich ganz in der Nähe ein altes Y (Nr. 56. 150), das den gleichen Fleck zeigt — aller Wahrscheinlichkeit nach eine nahe Verwandte, wenn nicht sogar die Mutter des ersten Tieres! — Danach können also sowohl die symmetrischen, meist weitverbreiteten Formen der Scheckung als auch die seltener auftretenden unregelmäßigen Weiß- zeichnungen erblich sein. *) H, Grúneberg (The Genetics of The Mouse, Den Haag 1952) zeigt dieselbe Scheckung bei der Hausmaus (s. Abb. S. 78 u. 80) 20 Estv. Lehmann be zool. Beitr. Zusammenfassung Von weit uber 2000 deutschen Kleinsaugern wurden Hautpigmentie- rung und Haarwechsel untersucht. Als wesentlich kann herausgestellt werden: 1. In der Regel breitet sich die Pigmentwelle vor dem Haarwechsel symmetrisch und „in breiter Front” aus, und zwar bei den untersuch- ten Nagern stets von der Bauchseite her. Nur in wenigen Fällen (In- sectivoren) konnte auch ein ,zentrifugaler” Modus der Pigmentaus- breitung (von einem Fleck ausgehend) festgestellt werden. 2. Es besteht eine Korrelation zwischen Foripflanzungs- und Haarwech- selzyklus insofern als sáugende Y? (fast) nie stark pigmentiert sind. Andererseits ist diese Abhängigkeit nicht sehr groß, denn 3. es gibt bei manchen Arten (und bei Jungtieren aller Arten) gravide 2° - mit verbreitetem Haarwechselpigment. Außerdem treten 4. bei den meisten Arten die 45 im Frühjahr unabhängig vom Haar- wechsel in die Brunft, unter Umständen a!so schon im Winterhaar. 9. Beim Maulwurf und bei alten Nagern ist die Pigmentierung unregel- mäßig und der Haarwechsel meist schleppend, vor allem bei den bei- den untersuchten Wühlmausarten. Jungtiere mausern schneller. 6. Eine sommerliche Zwischenmauser findet bei den Alttieren der un- | tersuchten Nager nicht statt; die Jungen tragen — mit Ausnahme der | Spatwurfe — zwischen dem Erstlings- und dem Winterkleid noch ein | sommerliches Jugendkleid. a 7. Es zeigt sich eine gewisse Abhängigkeit des Haarwechselablaufes vom | Lebensraum des Tieres: Bei den meist oberirdisch lebenden Apode- mus-Arten verláuft der Haarwechsel beim Einzeltier sehr schnell, bei den Wuhlmausen und beim Maulwurf langsam und stockend. 8. Die relativ haufig anzutreffenden und zum Teil schon in ihrem Erb- gang bekannten Scheckungsformen der meisten Kleinsáuger sind vom Pigmentierungsmuster des Haarwechsels deutlich geschieden; nur die auf physiologische Stórungen zurúckgehenden und seltener anzutref- fenden unregelmäßigen Weißzeichnungen entsprechen der unre- gelmäßigen Pigmentierung beim Haarwechsel alter Tiere. 21 eee Haarwechsel deutscher Kleinsauger 9. Zur Vereinheitlichung der bisher gebräuchlichen Bezeichnungen wird vorgeschlagen, das Haarkleid bei der Geburt des Tieres Erstlingskleid zu nennen. Es folgen: Jugendkleid (Nager, nicht alle Insectivoren), sommerliches Zwischenkleid (nur Insec- gilt diese Ein- Winterkleid, Sommerkleid, tivoren). Für kommensale Formen (z. B. Wanderratte) teilung nicht. n Beobachtungen durch die Untersu- Nachträglich konnten die eigene toren bestätigt und ergänzt werden chungsergebnisse amerikanischer Au (s. J. Mammology, Vol. 37, Nr. 2, Mai 1956). So fanden D. H. Ecke und A. R. Kinney bei Microtus californicus den gleichen Pigmentierungsmo- dus, wie er für deutsche Microtinen gilt, und konnten nach dem Pigment- muster sogar das Alter jugendlicher Tiere mit großer Genauigkeit fest- stellen. G. V. Morejohn und W. E. Howard beschreiben demgegenüber bei der Taschenmaus Thomomys bottae einen Härungsablauf, der an den ch — wie beim Kaninchen — in der Längs- Auch bei dieser unterirdisch lebenden keiten und Stockungen im Verlauf der m Tier zwei oder sogar drei Haarwech- gleichzeitig beobachtet werden können. Is von Alter, Geschlecht und Jahreszeit instimmung mit den eigenen Beobach- Körperspitzen beginnt und si richtung des Körpers ausbreitet. Form gibt es viele Unregelmäßig Mauser, so daß bisweilen an eine selwellen bzw. Haargenerationen Die Abhängigkeit des Haarwechse zeigt jedoch wieder völlige Übere tungen an deutschen Muriden. Schrifttum EEC Cir, Ko, LU Haarwechselstudien an Wanderratten. Biol. Zentralbl. 71, 11/12. Frank, F., 1954: Beiträge zur Biologie der Schneemaus. Z. Merosyda. il, l=) ie, WZ Khan Teal sae eal) ia a IN, 1956: Zur Biologie der Nordischen Wühlmaus. Z. f. Säugetierkunde, Bd. 21. dieselben, 1957: Färbungsmutationen der Feldmaus. Ebenda, Bd. 22. Gromov,I. M. u Worobjew, B. L., 1955: Pitymys majori Thos. im Hoch- gebirge des westlichen Teiles der Hauptkette des Kaukasus. Trudi zoolo- gitsches-kogo Instituta, Band XVII (Russisch). Langenstein-Issel, B., 1950: Biologische und 6konomische Untersuchungen über die Kurzohrmaus, Pflanzenbau u. Pflanzenschutz 148 zool. Beitr. 22 | Ev. Lehmann Es v. Lehmann, E. 1951: Die Iris- und Rumpfscheckung heim Pferd. Z. f. Tier- zuchtung u. Zuchtungsbiologie, Bd. 59, 2. — 1953, Vergleichende Beobachtungen an den häufigsten Kleinsáugern des Hohen Venns. Bonn. Zool. Beitrage 4, 1—2. — 1954: Zur Kleinsäugerfauna des Fürstentums Liechtenstein. Bonn. Zool. Bei- trage 5, 1—2. — 1955: Uber die Untergrundmaus und Waldspitzmaus in NW-Europa. Bonn. Zool. Beiträge 6, 1—2. Schreitmúller, W., 1940: Uber Umfárbung bei der Hausspitzmaus. Z. f. Saugetierkunde, Bd. 15, S. 315. Stein, G.H.W., 1950: Zur Biologie des Maulwurfs. Bonn. Zool. Beiträge, 1, 2-4. — 1954: Materialien zum Haarwechsel deutscher Insectivoren. Mitt. Zool. Mu- seum Berlin, 30, 1. Anschrift des Verfassers: Dr. E. von Lehmann, Bonn, Museum Alexander Koenig. Heft 1 a 9/1958 Haarwechsel deutscher Kleinsäuger 23 Abb. 1—4: Haute von vier erwachsenen männlichen Rötelmäusen aus Ersdorf mit charakteristischen Seitenflecken. 1 u. 3 Innenseite, 2 u. 4 Außenseite der Haute. Bonn. zool. Beitr, szi 24 '9][[HSSIIN MINE] YU (q “DUNISSIPLITA DIUOBIJO L Yu (e '93P9PINP] 9PUL9SI1NH :T "qq 1 | E > Heft 1 9/1958 ] 25 Beiträge zur Nahrungsbiologie der Blauracke in Ungarn Von JOSER SZIJJ, Bonn (Mit 1 Abb. u. 2 Textfig.) A. Einleitung Die Blauracke ist in Ungarn allgemein verbreiteter, aber nicht sehr häufiger Brutvogel. Größere Bestandsschwankungen, wie sie etwa für Deutschland im letzten Jahrhundert nachgewiesen werden konnten, wurden in Ungarn nicht festgestellt. Die Art hat hier also keinen auffallenderen Rückgang erlitten. Sie liefert für nahrungsbiologische Untersuchungen ge- nügendes Beobachtungsmaterial, da sie regelmäßig in allen ihrer Le- bensweise entsprechenden Biotopen anzutreffen ist. B. Material Freilandbeobachtungen an der Blauracke machte ich in den verschie- densten Gebieten Ungarns etwa von 1950—1956. Ich traf dabei nahrungs- suchende Tiere fast ausschließlich auf Wiesen in der Nähe von Laub- wäldern an. Bemerkenswert ist, daß dieser Nahrungsbiotop dieganze Zeit über beibehalten wurde, in der diese Art in Ungarn weilt, wäh- rend doch bei vielen anderen Vogelarten im Jahreslauf ein regelmäßiger Nahrungsbiotopwechsel festzustellen ist. Die Tatsache, daß es für die Blau- racke nur einen charakteristischen Nahrungsbiotop im Untersuchungs- gebiet gab, vereinfachte die Freilandbeobachtungen erheblich. Auch für die Beschaffung des Materials für Magenuntersuchungen war es günstiger, daß ich nicht zwischen Vögeln aus sehr verschiedenen Biotopen zu unter- scheiden brauchte. Schließlich konnte ich auch unbedenklich Magenanalysen früherer Autoren zum Vergleich heranziehen, denn die Biotope haben sich gewiß nicht wesentlich verändert. Petenyi hat die Blauracke ungefähr vor 100 Jahren schon in den gleichen Biotopen angetroffen und erwähnt auch dieselbe Nahrung wie ich sie feststeilte. Für die genauere Analyse der Blaurackennahrung standen mir 75 Mageninhalte zur Verfügung. Von diesen habe ich 52 Mägen selbst ana- lysiert; sie wurden nach dem Kriege vom ornithologischen Institut in Budapest gesammelt. Daten über weitere 23 Mageninhalte entnahm ich dem Werk Csiki's (1905). Diese stammten größtenteils aus Ungarn, zum kleineren Teil aus den angrenzenden Gebieten. Deshalb können die Er- gebnisse dieser Art für das ganze Karpatenbecken gelten. Insgesamt verglich ich Mageninhalte von 37 Orten. Es wurde darauf geachtet, daß aus allen Monaten möglichst gleichwertiges Material für die Magenuntersuchungen verwendet werden konnte, um den periodischen Wechsel in der Nahrungswahl der Art während ihres Aufenthaltes in Ungarn zu machen. Nur im April und September, also in den Monaten der Ses Bonn. 26 JS Zale da Beitr. Heimkehr und des Wegzuges, ist es sehr schwer, ebenso viele Tiere zu erbeuten wie in den úbrigen Monaten, da dann die Gesamtzahl der Indi- viduen im Untersuchungsgebiet viel geringer ist. Infolge der geringen Siedlungsdichte der Blauracke war es nicht mög- lich, in kurzer Zeit ein sehr umfangreiches Untersuchungsmaterial zu be- schaffen. Da außerdem meine Studien wegen äußerer Umstände vorzeitig abgebrochen werden mußten, bestehen leider einige unbefriedigende Lücken, die aber vielleicht einmal zur Fortsetzung der Arbeit anspornen werden. Insgesamt reichen jedoch m. E. die vorliegenden Daten aus, einen ersten Überblick über die für die Blauracke wesentlichen nahrungsbiolo- gischen Faktoren zu geben. Diese Meinung bildete ich mir aus folgender theoretischer Überlegung: C. Allgemeines zur Durchführung nahrungsbiologischer Studien. Bei nahrungsbiologischen Untersuchungen ist eine vollständige Erfas- sung aller für eine Vogelart möglichen Nahrungsbestandteile selbst bei jahrelanger und ein umfangreiches Material betreffender Arbeit ein prak- tisch unerreichbares Ziel. Auch lassen sich selten möglichst viele oder gar alle Teile ihres Lebensraumes gleichzeitig berücksichtigen. So ermöglicht diese Aufzählung keinen rechten Vergleich nahrungsbiologischer Faktoren. Wichtiger ist es deshalb, die charakteristische Nahrung der Art herauszufinden. Darunter soll die Summe der in den verschiedenen Mo- naten bevorzugten Nahrungsgruppen verstanden werden. Diese Charakter- nahrung hat für die Kennzeichnung der Art eine ebensolche Bedeutung wie sie morphologische oder ethologische Merkmale haben. Die Kenntnis derselben erlaubt, Individuen der gleichen Art in verschiedenen Gebieten ihres Lebensraumes zu vergleichen und außerdem die Nahrungsansprüche verschiedener Arten einander gegenüberzustellen. Eine Methode, durch Freilandbeobachtungen einen Einblick in die Cha- rakternahrung verschiedener Vogelarten zu gewinnen, zeigen die- Unter- suchungen von Eber (1956) über die Ernährung der Finkenvögel. Es geht daraus hervor, wie mit Freilandbeobachtungen ein vergleichbares Zahlen- material erarbeitet werden kann, denn es läßt sich fast immer am Fraßplatz dieser Vögel feststellen, welche Nahrung sie aufnahmen. In ihren Mägen dagegen werden Pflanzenreste so weitgehend aufgelöst, daß sich die Zu- sammensetzung der Mageninhalte nicht zahlenmäßig ausdrücken läßt. Bei insektenfressenden Vogelarten ist es gerade umgekehrt. Von den aufge- nommenen Insekten kann man am Fraßplatz in den seltensten Fällen noch Reste finden, dagegen ergeben die Chitinreste im Magen meist gut be- stimmbare und zahlenmäßig zu erfassende Werte. Die Freilandbeobachtungen können trotzdem manchmal auch bei insek- tenfressenden Vogelarten eine sehr wichtige Rolle spielen. Außer der Feststellung der Wahl und des Wechsels der Nahrungsbiotope ist eine der wichtigsten Methoden, die Menge der Nahrung zu ermitteln. Ohne größere Schwierigkeiten kann man solche Beobachtungen beim fütternden Vogel machen. In anderen Failen: sind Freilandbeobachtungen nur manch- los ] Zur Nahrungsbiologie der Blauracke 27 mal verwendbar und auBerdem stark vom Zufall abhángig, also fur die Auswertung ungenúgend. Leider ergaben meine Beobachtungen an 5 Nestern kein besseres Ergebnis, weil die Altvógel zu scheu waren. Ich stellte ungefáhr 8—10 Fútterungen taglich fest, aber das scheint mir auf- fallend wenig zu sein und ich vermute, daß meine Anwesenheit, obwohl mein Beobachtungsplatz immer weit entfernt lag und gut getarnt war, die Brutvögel dennoch störte. Bei Foto- (Vacratot N-Ungarn) und Filmaufnah- men (Szarvas O-Ungarn) genügten meine Beobachtungen für eine quanti- tative Auswertung ebenfalls nicht. Das wichtigste Ergebnis all dieser Be- obachtungen war, daß sich das Futter für die Jungen nicht wesentlich von der in den Mägen alter Vögel gefundenen Nahrung unterscheidet. Andere Methoden, die Nestlingsnahrung qualitativ und quantitativ zu bestimmen, habe ich nicht angewendet (z. B. die von Kluijver, 1933, ein- geführte Halsring-Methode, oder die von Promptow und Lukina, 1938, verwendeten Jungvögel-Attrappen). Sie sind ohne stärkere Beschädigung des Nestes nur bei Freibrütern und in Nistkästen verwendbar. Außerdem kann uns nach meiner Meinung eine Jungvogel-Attrappe ohne jede Be- wegung nicht die richtige Nahrungsmenge liefern, da doch gerade die Aktivität der Nestlinge für die Eltern den wichtigsten Anreiz zum Füttern gibt. Wahrscheinlich hat eine kombinierte Verwendung all dieser Metho- den (Beobachtung, Halsring-Methode, Jungvogel-Attrappe) ein besseres, quantitatives Ergebnis. | Zunächst muß man alle Nahrungsbiotop-Typen der Art im Unter- suchungsgebiet ermitteln. In diesen werden darauf zu jeder Jahreszeit gleichermaßen Vögel gesammelt und deren Mägen analysiert. Es reicht allerdings nicht aus, nur einen Jahreslauf zu berücksichtigen, da insekten- fressende Vögel vollkommen von der Gradation ihrer Beutetiere abhängig sind. Auch erweist es sich als günstig, wenigstens ergänzend Vögel aus geographisch benachbarten Gebieten zum Vergleich heranzuziehen, da die Nahrungsbiotope dort vielleicht etwas anders geartet sein können. Die wichtigste Frage ist dann die nach der notwendigen und als Minimum zulässigen Materialmenge. Diese ist abhängig davon, wie eng die Art bezüglich ihrer Ernährung an einen bestimmten Biotop oder vielleicht sogar nur an eine Schicht („Strata“ n. Tischler, 1949) dieses Biotops gebunden ist (wie z. B. Picoides tridactylus an Nadelwälder und dort vor allem an die Baumstammschicht), oder ob die Art sich in yanz verschiedenartigen Biotopen ernähren kann, wie z. B. der Star (Szijj 1957). Annäherungsweise erreicht man die niedrigste, aber für begründete Schlußfolgerungen aus- reichende Magenanzahl durch folgende Methode: Man sammelt in einer Zeiteinheit (am besten in einem Monat) eine bestimmte Anzahl von Mägen und wird in diesen eine bestimmte Zusammensetzung der Nahrung finden. Die einzelnen Elemente werden sich danach unterscheiden, ob sie in zahl- reichen Mägen und insgesamt in auffallender Menge vorhanden sind, oder ob sie nur vereinzelt gefunden werden. Dann erweitert man diese Aus- gangsmenge durch Hinzusammeln von Mägen, die aus demselben Monat stammen. In diesen finden sich wiederum sehr verschiedene Nahrungs- ‘soryelqiep Sop 'mzq SyeuoW sop [Yyezie[durexeyuiesoy ep juszo1g ur sdAysfunigen woepussjerjeq sep [yeziepdwaxg (> ‘yeuoyy oid sdA3sHuniyen uepusjjorjoq sep [Yez1e[dusxg ayiyrupsipinag (q "wey10oA dAjshuniyeN 9PU9J9IJ9Q A9p usuep ur ‘uobepy 19p Z]es]USZOIg (e : : E i 2 i i “des ge Ge ESE LV eV 0% aes ES cl V8 Uae Est |98 VV E67 | 961 cll Cae GL sıq fudy GG CC ST FR TER _ 9€ 8 ST Cel 17 518 | 99% CV VOS | VVE | OL G'18 8 ‘das v V GGG ares rae aay V8y A Sc Sonal OT Ga BES PS)! 97T 566 79 Cel MTS 6 jsn6ny jays 9% 119 170 I GG N) T III 9'9 G LIEGE ROT. 81 OGG VLT 901 ES 81 nf LP & 181 V8 9 18! ese Tae Dart. 90 I 6 EG l CLC 861 Gel 19€ II tung ae RT ae Cel Gy OV VI G £8 a ae Fe VSI ev OS aa MESE Cee vZ Ten e RUE Fe v'0€ GE OV pen ret v7 m” FE = eV I 0% 97 9 07 G [Lidy 9 q e 2 Ch eae 9 q e > q e 9 q ® 9 q ® euow ojauı DIJOY uapiqeies Sue “shah > byjuol I opIge “BW un Sp ehe DYJuoJoJoW 1ajsobAnq LOREEN 9IQUIS]N IS -ipnsiay} PCO -un Jap Iyezuy . (ayelgjeH Ut 'mZzg) usJeuoW USU[OZULO uop ul Huniyeujdnep 19p [lejuy 190 :[ 'qeL 'saIyelqieH sep “mzq SYeUOW Sep jyezıe [dwoxaywesar) 19p yuozolg ul sdAjsBuniyen USPU9JJ9194 sop Iyezıejduexg (9 ‘yeuow oid sdAysbuniyeNn u9PU9JJ919q sop jyeziepdwaxg oyprpyrupswpnd (q -wey1ıoa dAjshuniyeNn epuejjotjoq 19p uauep ur ‘Ueber 1ep zyesjuszolg (e BOE Me | SOT ot: 167 lo NOE LCR [os El E sz | gz [ee | £9 Zi lace Pas Et O a O A a ee a ala Are a a ae le ee T li ld e | ELO ¡dos A ASA A O E O 2 A eT Seel ge EG N A are WO ysnbny = = == | el) i G's a a — |vs v ese | os |9%7 |r | 87 9 |9'91 x | Toe AED RRA AA OO EAT aa eat ess NS @ Gelege caes 1 OT ich 9% 2 ner lay OG a A SS | tunf NA AS A AAA A ER A EAT Vr to ELSE A Md 167 | 21 TT | gg9T | E0 1 TA oO) I ig 6810 a eee ví rey G judy MEA A A SS SS Se oid wes ORME snuoap) ae als snqpıD) Tr [ama] PON jyezuy (1yelqreH u 'mzq) useuoW U9U[9ZUI9 UP UI Suniyeujdney 19p [lejuy 19 :T 'AeL ET et... 30 129277] E sorten, aber ein Teil wird aus den gleichen Beutetieren wie die ersten Mageninhalte bestehen, und auBerdem werden einige neue Elemente zu- sätzlich hinzukommen. Dieser letzte Teil wird aber immer erheblich kleiner sein als der erste. Es láft sich erkennen, daf er hauptsáchlich aus ganz zufällig erbeuteter Nahrung besteht. Je öfter man das Hinzusammeln wiederholt, desto geringer und unbedeutender werden die neu auftreten- den Elemente in bezug auf die gesamte Zusammensetzung der Nahrung. Wir hätten es bei beliebiger Fortsetzung mit einer Kurve zu tun, die nicht proportional abfällt, sondern sich wie eine Exponentialkurve im Unend- lichen dem Nullwert nähert. Das ist die Erklärung (s. oben), daß eine voll- ständige Erfassung aller Nahrungselemente praktisch unerreichbar ist denn irgendwelche Zufälligkeiten sind immer möglich. T Man kann also die vorgefundene Nahrung einteilen in Hauptnahrung und accessorische Elemente. Unter Hauptnahrung verstehe ich die Ele- mente, die regelmäßig immer wiederkehren und den Hauptanteil an der Gesamtmenge der Mageninhalte darstellen. Accessorische Elemente sind solche, die unregelmäßig in einzelnen Mägen und auf die Gesamtmenge bezogen in unwesentlicher Zahl vorkommen. Es gibt natürlich fast immer auch einige Übergangsformen zwischen Hauptnahrung und accessorischen Elementen. Das Material reicht aus, sobald die Hauptnahrungselemente sich klar abzeichnen. Hat man mit Hilfe dieser Untersuchungsmethode die monatlichen Hauptnahrungsgruppen der Vogelart gefunden, so läßt sich hieraus die charakteristische Nahrung der Art während eines Jahres- laufes ermitteln. Zu beachten bleibt jedoch, daß für dieselbe Art monatlich nicht die gleiche Magenanzahl erforderlich ist, um die Hauptnahrungs- gruppen festzustellen. Es gibt Zeiten, in denen der Vogel eine bestimmte Insektenart anderen vorzieht oder ein Massenangebot eines bestimmten Nahrungstyps ausnutzt, und andere, in denen er dem vielseitigen Nah- rungsangebot zuspricht. Im letzteren Fall würde also eine größere Anzahl von Mägen nötig sein, um charakteristische Elemente von accessorischen zu unterscheiden. Für insektenfressende Vögel steht in den Sommermona- ten ein vielseitiges Nahrungsangebot zur Verfügung; also müssen meist im Sommer besonders viele Mägen gesammelt werden. Da in diese Zeit meist die Brutperiode fällt, ist es sehr wichtig, nicht sinnlos möglichst viele Vögel für Magenuntersuchungen zu schießen, sondern jene Minimalzahl, die schon begründete Aussagen zuläßt. : Ergänzend seien noch einige Bemerkungen zu der Definition der Haupt- nahrung und der accessorischen Nahrungselemente gemacht. Als Haupt- nahrung werden manchmal Arten, teils aber Gattungen oder Familien be- zeichnet. Das richtet sich jeweils danach, ob sich die einzelnen Arten sehr unterscheiden oder ob sich mehrere Arten morphologisch und in ihrer Lebensweise so stark ähneln, daß sie für den nahrungssuchenden Vogel als gleichwertig gelten können. Man kann also nahrungsbiologische Ein- heiten gegenüberstellen, die nicht zugleich auch mit systematischen Ein- heiten übereinzustimmen brauchen. Sie sind dennoch unbedingt unterein- ander vergleichbar. = Heft 1 | Zur Nahrungsbiologie der Blauracke 31 9/1958 D. Die Nahrung der Blauracke Die Ergebnisse der Magenanalysen zeigen, daB sich die Nahrung der Blauracke in unserem Untersuchungsgebiet durch etwa 12 Hauptnahrungs- gruppen charakterisieren läßt. In der Tabelle 1 sind diese einzelnen Gruppen nach der Größe des Anteils geordnet, den sie an der jahr- lichen Gesamtnahrung haben. Verglichen wurden dabei Exemplarzahlen, Gewichtsverhältnisse jedoch nicht berücksichtigt. In der Tabelle wurden außerdem monatlich für jede Nahrungsgruppe drei verschiedene Werte angegeben: a) der Prozentsatz der Mägen, in denen die betreffende Nah- rungsgruppe vorkam, b) die durchschnittliche Exemplarzahl pro Magen, und c) die gefundene Exemplarzahl der Gruppe als Prozent der in allen Mägen in einem Monat vorkommenden gesamten Beutetierzahl. Dieser letzte Wert (c) ist also für die Bewertung der Wichtigkeit einer Nahrungs- gruppe im allgemeinen bestimmend. Aber der Zufall kann ein falsches Bild vortáuschen: in einem Magen kann 2. B. die Exemplarzahl ein und der- selben Insektenart sehr groß sein. Deshalb sind die beiden ersten Werte (a und b) zur Ergänzung immer notwendig. Alle vom Zufall gefälschten Ergebnisse lassen sich dann unmittelbar aus der Tabelle entlarven. Für jede in der Tabelle angeführte Hauptnahrungsgruppe wurde ein Diagramm angefertigt, das den jahreszeitlichen Wechsel in der Bedeutung dieser Nahrungselemente für die Gesamtnahrung der Blauracke zeigen soll (Werte c). a) Die Hauptnahrung Grillen (Gryllus spec.): Wie bei fast allen Insektenfressern, die die Nahrung am Boden suchen, sind die Grillen der wichtigste Bestandteil _ der Nahrung auch für die Blauracken. Die Menge-dieser Nahrungsgruppe ist doppelt so groß wie die náchstfolgende, wenn man den Jahresdurchschnitt vergleicht, nämlich 19,7% gegenüber 8,8% bei den Carabiden. Auch die durchschnittlich in einem Magen gefundene Exemplarzahl ist sehr hoch. Sie beträgt rund 11 Stück, und diese Zahk hat, da Grillen in. Magen: aus allen Monaten gefunden-wurden, noch besondere Bedeutung. — Der Anteil der Grillen an der Gesaminahrung- der Blauracke durchlauit eine sehr charakteristische jahreszeitliche Kurve, die sich auch in den Ergebnissen der Mageninhaltsuntersuchungen widerspiegelt. Diese. Kurve hat zwei deutliche Kulminationspunkte: Der eine liegt im April bis Mai, der andere im September bis Oktober. Auffallender als bei der Blauracke tritt diese Kurve bei der Nahrungsanalyse solcher Vogelarten in Erscheinung, die einen größeren Teil des Jahres in Ungarn verbringen als die Blauracke, z. B. beim Star (Szijj 1957). Da also diese Kurve bei verschiedenen Vogel- arten auftritt, liegt es nahe, sie mit der Entwicklungsgeschichte der Grillen in Zusammenhang zu bringen. Nach der Uberwinterung kommen die noch nicht geschlechtsreifen Grillen in großer Zahl aus dem Boden, so daß sie für die Vogelarten, die 32 J. Szijj eae zu diesem Zeitpunkt schon da sind, einen wesentlichen Bestandteil der Nahrung liefern kónnen, besonders da das úbrige Nahrungsangebot für Insektenfresser noch nicht sehr reichlich ist. In Ungarn liegt diese Zeit aber sehr früh, etwa im März, und die Blauracken kommen erst Mitte April in ihr Brutgebiet zurúck. Sie kónnen also nur noch im April und Mai dieses Massenangebot ausntitzen. Die Zahl der Imagines nimmt dann schnell ab, und nach der Eiablage, die fiir Ungarn etwa im Juli liegt, verschwinden die Grillen ganz. Die im Laufe des Sommers ausschliipfenden Larven sind dann wieder in großer Menge vorhanden, aber sie sind zunächst noch zu klein, als daß sie für die Blauracke schon eine wesentliche und regelmäßige Nahrung darstellen könnten. Außerdem ist der Vogel in dieser Zeit auch nicht auf diesen Nahrungstyp angewiesen, da das Angebot in seinem Nahrungs- biotop sehr vielseitig ist. In den Herbstmonaten dagegen erreichen die Larven eine bedeutendere Größe, und gleichzeitig vermindert sich das übrige Nahrungsangebot für die Blauracke, so daß nun die Grillen wieder den Hauptprozentsatz der Nahrung des Vogels ausmachen. In den Mägen fand ich die beiden Arten Gr. campestris und Gr. desertus ungefähr in gleicher Menge. Beide können manchmal sehr a Hackfrucht-Schädlinge sein. Kleinere Laufkäfer (Carabidae): Die Berechtigung, diese Arten zu einer Nahrungsgruppe zusammenzuziehen, mag man bestreiten, aber nach meiner Meinung sind die biologischen und morphologischen Unter- | schiede zwischen ihnen nicht so groß, als daß die einzelnen Arten getrennt | behandelt werden mtiBten. Auf alle Fálle werde ich im folgenden die Arten aufzáhlen, aus denen sich diese Gruppe zusammensetzt (die erste Nummer | hinter dem Artnamen gibt die Anzahl der Mägen an, in denen ich | Exemplare dieser Art fand; die zweite in Klammern gesetzte Nummer | bedeutet die im ganzen Material gefundene Individuenzahl): Harpalus distinguendus 7, (10); H. aeneus 5, (23); H. rufus 1, (2); Har- I palus spec. 6, (10); Amara aenea 1, (1); Amara spec. 2, (3); Pterostichus | spec. 7, (14); Pardileus calceatus 2, (49); Ophonus pubescens 2, (3); | Poecilus cupreus 2, (14); unbestimmbare kleinere Carabiden 10, (19). | Man kann diese kleinen Laufkäfer für die Blauracke mehr oder weniger als Notnahrung bezeichnen. Bemerkenswert ist aber, daß die Häufigkeits- kurve, in der diese Nahrungsgruppe im Magen der Blauracke auftritt, un- gefähr der der Grillen entspricht, denn es waren auch hier im Laufe des | Jahres zwei Kulminationspunkte festzustellen. Einerseits im Mai und ande- rerseits im September treten die kleinen Carabiden in den Magen der Blauracke auf, in den úbrigen Monaten sind sie ohne größere Bedeutung in bezug auf die Gesamtnahrung in dem betreffenden Monat, und die durchschnittliche Exemplarzahl pro Magen ist immer gering. Feldheuschrecken (Acrididae): Die ersten Feldheuschrecken- Larven treten in Ungarn im Mai auf, aber wegen ihrer winzigen Korper- größe sind sie für die Blauracke noch keine passende Nahrung. Erst im 40°/0 30%/0 200/0 10°/o vv VI VII VII Ix IV v VI VII VIII Ix IV v VI VI VII IX IV Y VI VII VIET IX 1. Gryllus 2. Kleinere Carabiden 3. Acrididae 4. Eurygaster-Aelia Iv v VI VI VIII IX IV V VI VIL VIT IX Iv v VI VII VI IX Iv V VI VIF VIII IX 8. Carabus 5, Melolontha melolontha 6. Tettigoniidae 7. Silpha obscura 30°/o 20°) 10° Jo IV v VI VI VIII IX Iv v. vi VI VIII IX Iv v VI VIT VIII IX IVA V VP SVIL VETS IX 9. Cetonia aurata 10. Gryllotalpa 11. Cleonus 12. Epicometis Diagramme 1-12: Prozentualer Anteil der einzelnen Nahrungsgruppen an der Gesamtnahrung in den einzelnen Monaten. 34 JS | Bis: Juni erscheinen einige Exemplare in den Mägen dieser Vögel, und in der folgenden Zeit wird ihre Menge immer größer und erreicht im August ihren Höhepunkt. Im September wird dann die Bedeutung der Feldheu- schrecken sowohl für die Biocoenose der Wiesen als auch für die Blau- rackennahrung wieder kleiner. Die folgenden in den Mägen gefundenen Arten waren bestimmbar: Chorthippus brunneus 1, (1); Chorthippus spec. 4, (17); Stenobothrus spec. 1, (1); Oedaleus decorus 1, (6); Calliptamus italicus 8, (49); Parapleurus alliaceus 1, (8); Mecostethus grossus 1, (4); Tryxalis nasuta 1, (1); unbestimmbare Acrididae 10, (50). Die Feldheu- schrecken sind zeitweilig ziemlich gefährliche Schädlinge. | Getreidewanzen (Eurygaster — Aelia): Die Getreidewanzen zei- gen in unserem Zusammenhang ein interessantes Problem: Nach meinen Untersuchungen, übers Sommerhalbjahr betrachtet, lieferten sie einen rela- tiv hohen Anteil an der Gesamtnahrung. Die gefundene Exemplarzahl war aber nur im August auffallend hoch, und noch dazu kam diese durch einen einzigen Magen zustande, der etwa 100 Exemplare der Getreide- wanzen enthielt. Nach meinem Material allein müßte es daher sehr frag- lich bleiben, ob diese Gruppe überhaupt zu den Hauptnahrungstypen ge- rechnet werden darf oder ob es sich nur um eine zufällige Feststellung handelt. Aber Csörgey hat einen interessanten Artikel über die Getreide- wanzen-Nahrung der Vögel geschrieben und bei dieser Gelegenheit auch zahlreiche Coracias-Mägen untersucht. Dabei fand er in mehreren Mägen auch Eurygaster-Arten. Die Daten seien im folgenden mitgeteilt, jeweils ergänzt durch den Fundort (Csörgev sammelte alle erwähnten Blauracken in Ungarn): Herkalyerdö 18. 8. 1902; 118 Exempl. Pannonhalma 25. 8. 1915; 61 Exempl. Kistima 20. 8. 1929; 28 Exempl. Kecskemét 7. 1930; 124 Exempl. Getreidewanzen fanden sich demnach hier meist im August ziemlich zahlreich, so daB wohl der von mir untersuchte Magen nicht als Zufálligkeit gewertet zu werden braucht, sondern wenigstens kann die Getreidewanze als monatliche Hauptnahrung gelten. Vergleicht man ihren Lebenszyklus, so läßt sich auch eine mögliche Erklärung für diese Tatsache finden. Die Tiere überwintern unter der Laubdecke des Waldbodens als Imagines. Wenn sie im zeitigen Frühjahr zu den Getreidefeldern zu wandern be- ginnen, sind die Blauracken noch nicht heimgekehrt, können also nicht als Feinde der Wanzen auftreten. Diese schreiten nun zur Fortpflanzung und ernähren sich auf den Getreideähren. Da die Blauracken aber nach meinen Beobachtungen niemals Insekten von hochwüchsigen Pflanzen fingen, son- dern sich bei der Nahrungssuche immer am Boden aufhielten, können ihnen also auch in dieser Zeit die Getreidewanzen noch nicht als wesent- liche Nahrung dienen. Nach der Ernte jedoch zerstreuen sich die Wanzen am Boden und beginnen Ende des Sommers allmählich zu ihrem Uber- winterungsplatz in den Wäldern zurückzuwandern. Das ermöglicht. der Blau- racke, die ja die Nähe der Wälder bevorzugt, stellenweise solche zurück- wandernden Exemplare in größerer Menge zu erbeuten. Ich habe in den Mägen hauptsächlich Eurygaster-Arten, namentlich E. austriaca und E. eu ee Zur Nahrungsbiologie der Blauracke 35 maura, gefunden; Aelia-Arten spielen eine sehr geringe Rolle. Erganzend zu: bemerken wäre, daß Hammling in Ostdeutschland beobachtete, wie Blauracken schwalbenartig Insekten von den Ahren gefangen haben, aber ich halte das für eine sehr seltene und nur ausnahmsweise ange- wandte Jagdart. Maikäfer (Melolontha melolontha): Der Maikafer ist eine ganz charakteristische Frühjahrsnahrung der Blauracke und nimmt natürlich im Mai einen besonders hohen Prozentsatz der Gesamtnahrung dieses Monats ein. In starken Befallsjahren wird dieser Prozentsatz noch viel höher liegen. Gefressen werden von der Blauracke natürlich nur die Käfer, denn die Larven leben unter der Erde, von wo die Blauracke aber niemals ihre Nahrung holt. Laubheuschrecken (Tettigoniidae): Der Ernáhrungsweise der Blau- racke entsprechend, fanden sich in ihrem Magen nur terricole Laubheu- schrecken-Arten, aber keine phytocolen. Das war der Grund, weshalb ich alle Arten zu einer Gruppe zusammenfaßte, obwohl erhebliche Größen- unterschiede zwischen den einzelnen Arten bestanden. Von größeren Arten fand ich: Tettigonia viridissima 8, (15); Decticus verrucivorus 6, (18); Polysarcus denticauda 1, (1); kleinere Arten waren: Conocephalus fuscus 2, (7); und unbestimmbare Laubheuschrecken 10, (21). Von letzteren habe ich meist nur den Unterkiefer gefunden. Besonders zahlreich waren die Laubheuschrecken sowohl in den Biotopen als auch in den Mägen der Blau- racke einen Monat vor dem Massenanfall der Feldheuschrecken. Silpha obscura: Diese Art ist eine allgemein häufige Vogelnahrung. Man fand sie in den Blauracken-Mägen, wie bei anderen Vogelarten auch, im Juni durch besonders große Mengen vertreten. Laufkäfer (Carabus spec): Es wurden in dieser Gruppe mehrere Arten zusammengefaßt, obwohl die Reste meist gut zu bestimmen waren, denn die Unterschiede in der Morphologie und Biologie dieser Käfer war nicht so groß, daß sie für die nahrungsuchenden Blauracken Bedeutung haben können. Es wurden folgende Arten gefunden: cancellatus 5, (15); ulrichi 3, (4); granulatus 3, (11); scheidieri 2, (6); violaceus 1, (1); hortensis 1, (1); scabriusculus 1, (1); unbestimmbar 6, (6). Cetonia aurata: Als Vogelnahrung ist diese Art ziemlich selten; außer der Blauracke fressen sie vielleicht noch die Lanius-Arten in größerer Menge. In der Arbeit von Prekopow (1940) über die Blauracke sind die ähnlichen Potosia-Arten als wichtiger Bestandteil der Nahrung im Nord- Kaukasus erwähnt. Gryllotalpa vulgaris: Es ist selbstverständlich, diese Art wegen ihreı auffallenden morphologischen und biologischen Unterschiede von den Grylliden zu trennen und als eigenen Nahrungstyp hinzustellen. Man kann mit Sicherheit behaupten, daß von der Blauracke nur sich an der Ober- fläche bewegende Tiere gefressen wurden. Es sind also zufällige Beute- tiere, die aber doch regelmäßig aufgenommen werden, sobald sich die Möglichkeit dazu bietet. 36 Bonn. zool. Beitr. Cleonus spec.: Die Reste dieser Kerfe sind ziemlich schwer zu be- stimmen, und nur in 5 Fällen konnte ich feststellen, daß es sich um Cl. punctiventris (Bothynoderes) handelte. Diese Art ist ein gefährlicher Rübenschädling. Epicometis hirta: Bei dieser Art ist es schon fraglich, ob sie noch als Hauptnahrung gelten darf. Sie wurde nur im Mai vorgefunden. b) Accessorische Nahrungselemente Die übrige Nahrung setzte sich vorwiegend aus folgenden accessori- schen Bestandteilen zusammen: Julus spec. 3, (6) Calosoma sycophanta 1, (5) Calosoma inquisitor 1, (10) Broscus cephalotes 1, (1) Chlaenius festivus 1, (1) Ophonus calceatus 1, (2) Ditiscidae spec. 1, (1) Agabus spec. 1, (1) Hydrophilus caraboides 1, (14) Hydrophilus spec. 1, (2) Staphylinus spec. 2, (2) Xylodrepa 4-punctata 1, (1) Ablattaria laevigata 2, (2) Necrophorus vespillo 1, (3) Hister sinuatus 1, (1) Hister 4-maculatus 1, (1) Hister spec. 3, (4) Athous haemorrhoidalis 1, (1) Coccinella 7-punctata 2, (2) Byrrhus pilula 1, (2) Opatrum sabulosum 1, (1) Blaps spec. 1, (1) Lucanus cervus 5, (11) Dorcus parallelepipedus 5, (7) Aphodius inquinatus 1, (1) Eethrus apterus 1, (1) Geotrupes spec. 4, (7) Geotrupes silvaticus 1, (2) Copris lunaris 1, (2) Pentodon idiota 5, (19) Gymnopleurus Geoffroyi 1, (1) Onthophagus taurus 1, (1) Rhisotrogus aequinoctialis 2, (2) Amphimalus solstitialis 2, (3) Anoxia pilosa 1, (4 Polyphyla fulo 1, (1) Anisoplia spec. 5, (18) Oryctes nasicornis 1, (1) Potosia fiberi 1, (1) Potosia aeruginosa 1, (1) Prionus coriarius 1, (1) Cerambix cerdo 1, (1) Lamia textor 1, (1) Dorcadion pedestre 2, (3) Dorcadion Scopolii 1, (3) Dorcadion aethiops 1, (2) Dorcadion spec. 5, (5) Haplocnemia curculionodes 1, (1) Cerambicidae spec. 1, (1) Lepyrus capucinus 1, (1) Sphaenophorus piceus 3, (7) Psallidium maxillosum 1, (4) Phytonomus spec. 4, (10) Sitona spec. 1, (1) Coleoptera spec. 6, (6) Coleoptera larv. 2, (11) Diptera pupa 1, (1) Bombus spec. 1, (6) Camponotus ligniperdus 3, (105) Formica rufa 1, (ca. 200) Heterogyna spec. 1, (5) Noctuidae Larve 1, (1) Sphynx Larve 1, (1) Palomena prasina 1, (1) Haemiptera spec. 1, (1) Pseudoscorpio svec. 1, (1) Trochosa spec. 1, (1) Araneidae spec. 2, (4) ) 1 ( SE E Die Wirbeltier-Nahrung war auffallend gering. Ich habe nur funfmal Wirbeltiere gefunden, in drei Fallen Frósche (Rana) und in zwei Fallen Eidechsen (Lacerta). Die betreffenden Mageninhalte stammten aus August und September. Im Gegensatz dazu hat Barthos in West-Ungarn 70% Frosche im Speisezettel der Blauracke beobachtet. Nach meiner Mei- nung war dies, wenn die Beobachtungen wirklich stimmten, eine ganz seltene Ausnahme. Pflanzenreste begegneten mir in den Magen nicht, ob- wohl in einigen Handbúchern einzelne Früchte als Nahrung der Blauracke erwahnt sind. sa ] Zur Nahrungsbiologie der Blauracke 37 E. Diskussion der Ergebnisse Die Tabelle 1 zeigt, daß die Nahrung im Fruhling und Herbst viel ein- seitiger, aus wenigen dominanten Nahrungssorten zusammengesetzt ist als die Nahrung im Spátfrúhling und im Sommer. Aber nicht nur die Zahl der Hauptnahrungstypen ist geringer, sondern auch die accessorischen Elemente kommen in geringerer Menge vor. Also bilden die wenigen Hauptnahrungsgruppen im Herbst und Frühling einen größeren Teil der ganzen Nahrung als im Spätfrühling und Sommer. Die Erklärung dieser Tatsache liegt auf der Hand. Die Insektenwelt ist im Sommer und Spät- frühling immer vielgestaltiger als im Herbst und in den ersten Frühlings- monaten; in diesen zwei letzten Jahreszeiten ist Art- und Exemplarzahl relativ gering. Der insektenfressende Vogel hat nicht solche Auswahl- möglichkeit und muß deshalb dieselbe Nahrungssorte öfter fressen. Dage- gen scheint im Juli die Nahrung sehr abwechslungsreich zu sein. Im Diagramm 13 ist der Anteil der Hauptnahrungsgruppen an der Ge- samtnahrung der Blauracke für ihre ganze Aufenthaltszeit in Un- garn dargestellt. Es veranschau- licht die eben erwähnten jahres- zeitlichen Schwankungen noch deutlicher. Außerdem ist daraus zu erkennen, daß die Hauptnahrung durchschnittlich etwa 3/4 der Ge- samtnahrung einnimmt. (Der jähr- liche Durchschnitt ist im Diagramm mit einer horizontalen Linie ein- gezeichnet.) de NND UL N N NNIA OMY | | Anteil-der Hauptnahrung (schraffiert) an der Gesamtnahrung (100%). Durchschnitt ] 75% (s. ausgezogene Linie). ee Ve NIEVE Vil A Es ist eine ziemlich allgemeine Erscheinung, daß in der Nahrung der Blauracke viele große Insekten oft mit hartem Chitin vorkommen, wie z. B. Lucanus, Orycies, Cerambyx, Potosia aeruginosa, Pentodon usw. Diese Käfer sind ziemlich selten in der Nahrung anderer insektenfressen- der Vögel. Die Blauracke ist einer der kräftigsten insektenfressenden Vo- gel, die auch solche hart gepanzerten Tiere fangen und zerkleinern kann. In der Literatur können wir nur wenige Arbeiten über die Nahrung der Blauracke finden. Eckstein (1900) hat 45 Mägen deutscher Blauracken se LS eee untersucht und fand als háufigste Nahrungselemente: Geotrupes 21, Ca- rabus 15, Gryllotalpa 12, Hylobius 10, Heuschrecken 7, Melolontha 6, Silpha 4, Gryllus 4, und Spondylis in 4 Fallen, also ungefáhr áhnliche Gruppen der Insekten. Die Hylobius-Arten vertreten in Deutschland die Cleonus-Arten Ungarns. Unterschiede bestehen in der Wirbeltiernahrung. Eckstein fand in 45 Mageninhalten 7-mal Frösche und 2-mal Mäuse, das ist etwa das Doppelte meines Befundes. Rorig untersuchte 19 Mageninhalte und kam zu ahnlichen Ergebnissen. Hauptsächlich fand er Mistkáfer (in 12 Magen), außerdem in einem Magen Mausereste (in einem anderen Knochen). Prekopow (1940) lagen 400 aus dem nördlichen Kaukasus stammende Mägen vor, alle aus Juni und Juli. Sie enthielten hauptsächlich Käfer (92,7%) und zwar Pentodon (46,2%), Gymnopleurus (18,1%), Potosia (16,8%), Rhisotrogus (1,5%), Dorcadion (3,3%), Copris (3,7%), ferner Orthoptera (4,1 % — 2,5 %) und noch einige Limaciden; nur 0,5 % Wir- beltiere. Wenn wir diese Untersuchungen mit unseren vergleichen, sehen wir, daß bei deutschen und ungarischen Blauracken ähnliche Insektengruppen vorherrschen. Nur die Geotrupes-Arten sind in Ungarn seltener. Es scheint j so, daß von Nordwesten nach Südosten gehend die Geotrupes-Arten, die im Nordwesten noch die wichtigste Hauptnahrung waren, ihre führende Rolle gradweise verlieren und an die naheverwandten und im südöstlichen Steppengebiet verbreiteten Pentodon-Arten abgeben. In Ungarn ist Pen- | todon idiota 5 (19) schon etwas häufiger beteiligt als die Geotrupes-Arten | > (7). Und so wie von Süden nach Norden gehend die Insektenwelt im | allgemeinen armer wird, scheinen die Wirbeltiere als Blaurackennahrung in gleicher Richtung an Bedeutung zu gewinnen. Aber diese Vermutung müßte noch durch weitere genauere Untersuchungen geprüft werden, weil z. B. das von Prekopow untersuchte Material nur aus zwei Sommermonaten stammte. Es ist nicht ausgeschlossen, daB auch die Wirbeltiernahrung jah- i reszeitlich schwankt. Aus dem Winterquartier der Blauracke liegen wenige Beobachtungen uber die Ernáhrung vor. Moreau hat bei tiberwinternden Blauracken beobachtet, daf sie Heuschrecken, z. B. Zonoceros elegans und Termiten | fraBen. Zusammeníassung 1. Ich habe in 75 untersuchten Mágen der Blauracke ungefáhr 100 ver- schiedene Nahrungsarten oder Artengruppen gefunden. 2. Unter diesen Nahrungssorten wurden 12 Gruppen ziemlich allge- mein in verschiedenen Monaten und in gróferer Menge gefunden. Diese waren: Gryllus, kleinere Carabiden, Acrididae, Eurigaster-Aelia, Melolon- iha melolontha, Tettigoniidae, Silpha obscura, Carabus, Cetonia aurata, Gryllotalpa vulgaris, Cleonus, Epicometis hirta. Die Gruppen kann man als charakteristische Hauptnahrung der Blauracke in Ungarn bezeichnen. 39 es | Zur Nahrungsbiologie der Blauracke Die Gruppierung der Nahrungssorten wurde vorwiegend auf Grund der Morphologie und Biologie der Beutetiere, weniger nach systematischen Gesichtspunkten vorgenommen. 3. Die Hauptnahrung bildet im Durchschnitt 344 der Gesamtnahrung (s. Diagr. 13). Ihr Anteil ist im Frühling und Herbst höher als im Sommer. A. Die Wirbeltiere spielen in Ungarn für die Gesamtnahrung der Blau- racke keine größere Rolle. 5. Die Blauracke ist einer der kräftigsten rein insektenfressenden Vögel und kann auch große und stark gepanzerte Insekten fangen und zerklei- nern (z. B. Lucanus, Cerambyx, Oryctes usw.), die bei anderen Insekten- fressern seltene Ausnahmen sind. 6. Durch Freilandbeobachtungen wurde festgestellt, daß der Nahrungs- biotop der Blauracke im Laufe des ganzen Sommerhalbjahres immer die in der Nähe des Laubwaldes liegenden Wiesen sind. Es findet kein periodischer Wechsel der Nahrungsbiotope statt. 7. In der ausländischen Literatur sind auch einige andere Nahrungs- arten als wichtig erwähnt. Diese Verschiedenheiten finden meist in der Verbreitung der einzelnen Beutetiere ihre Erklärung. LITERATUR Baer, W. (1910) Ornithologische Miszellen. Orn. Monatsschr. 35 p. 401—408. Barthos, Gy. (1906) Coracias garrulus. Aquila 13 p. 209. ene Re (1905) Positive Daten tiber die Nahrung unserer Vögel IU. Aquila 12. p. —330. tome vi, 12 (1905) Orrithologische Fragmente aus den Handschriften von Jo- chan Salmon von Petenyi. Budapest. — (1931) Die Vogelfeinde der Getreidewanzen. Aquila, 38—41. p. 253— 237. Eckstein (1900) Aus dem Walde. Eber, G. (1956) Vergleichende Untersuchungen über die Ernährung einiger Fin- kenvögel. Biol. Abh. Heft 13/14. p. 1-—60. Hammling, J. (1917) Coracias garrulus bei der Nahrungsaufnahme. Orn. Mo- nt per 25% 9.97 98. Kluijver, H. N. (1933) Bijdrage tot de biologie Ecologie van den Spereeuw Vers. Meded. Plantenzickt Wageningen. 69. p. 1—145. Moreau, R.E. € W. M. (1941) Foot-offening and Copulation by European Roller in Winter Quarters. Ibis 14,5. p. 614. — Birds eating a Distaste Grasshopper. Ebenda p. 615. — (1946) A Note on the European Roller Coracias garrulus Linneus in Tropical Africa, Ibis. 88. 522 524. Na mann, J. 7. (1905) Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas. IV. Gera- Untermhaus. Niethammer, G. (1938) Handbuch der deutschen Vogelkunde. II. Leipzig. Prekcpow. (zit. b. Sudilowskaja) Promptow, A. & Lukina, E. (1938) Opiti po isutscheniu biologia i pitania bolsoj sinici v gnesdowo)j period. Zool. Journal. 17 H. 5. p. 777—782. Sudilowskaja, A. M. (1951) Ptici Sowetskogo Sojusa. I. Moskawa. Szijj, J. (1957) Uber die jahreszeitliche Ernahrung des Stars (Sturnus vulgaris) in Ungarn. Orn. Mitt. 9, p. 93—94. Tischler, W. (1949) Grundzüge der terristrischen Tierökologie. Braunschweig. Anschrift d. Verf.: Dr. J. Szijj, Bonn, Museum Koenig, Ornithologische Abteilung. zool. Beitr. 40 ips Vom brasilianischen Kuhvogel, Molothrus bonariensis, und seinen Wirten, besonders dem Ammerfinken, Zonotrichia capensis. Von HELMUT SICK, Rio de Janeiro und JOHANN OTTOW, Lidingö. Während des 2. Weltkrieges hatte der erste Autor Gelegenheit, einige Arbeiten im Lebensraum des brasilianischen Starlings Molothrus bona- tiensis bonariensis (Gmelin) durchzuführen. Die hierbei gemachten biolo- gischen Beobachtungen und Auswertungen sind in Teil I dieser Veröffent- tichung zusammengestellt. Teil II bietet die oologisch-rechnerische Aus- wertung des Materials, die durch den zweiten Autor erfolgte. Wir setzen die Kenntnis von H. Friedmanns grundlegendem Werk, „Ihe Cowbirds” (1929), voraus, in dem die verschiedenenen Kuhvogelarten Amerikas monographisch behandelt sind und dargetan ist, wie bei diesen Stärlingen der natürliche Instinkt der selbständigen Aufzucht der eigenen Jungen allmählich verlorenging. Molothrus bonariensis gehört zu den For- men, die in vollständige Abhängigkeit von anderen Vogelarten geraten sind. Im Gegensatz zum Kuckuck kommt es bei den Stärlingen nicht zu einer spezifischen Anpassung an bestimmte Wirte. — Außer Friedmanns Arbeiten wurden die Veröffentlichungen von Mrs. Nice (1937, 1943) über die Singammer und die darin gegebenen Hinweise auf Molothrus ater zum ständigen Vergleich herangezogen. Il, Beobachtungsgebiet und Auígabe 80 km südwestlich von Rio de Janeiro liegt vor der brasilianischen Küste eine größere gebirgige Insel: die Ilha Grande, Außer dem Fischer- dorfchen Abráo (= Abraham!), im Schatten von Kokospalmen tráumendes tropisches Idyll, beherbergt das Eiland zwei groBe Gefángnisse der Fede- ralregierung. Eine dieser Anstalten, die mehr einem mittelalterlichen Raubtierkáfig als einer menschlichen Behausung glich, diente der Unter- bringung von Schwerverbrechern und wurde wahrend des Krieges ‚außer- dem zur Internierung von Ausländern benutzt. Auf diese Weise kam auch ich auf die Ilha Grande — leider nicht sanft in Abrahams Schoß, son- dern hart daneben gebettet. Ich nützte die Zeit nach Möglichkeit zu zoolo- gischen Arbeiten, den Umständen angepaßt vorzugsweise entomologi- schen Studien. Zur Beobachtung der Vogelwelt dienten besonders die beiden Brutzeiten Dezember 1943 bis Januar 1944 und September bis Dezember 1944. aie | Vom brasilianischen Kuhvogel 41 Uns stand das offene Kulturgelánde hinterm Zuchthaus zum Spazieren- gehen zur Verfügung: gegen den Berg hin ansteigende, gewellte Weide- flachen, auf der einen Seite von einem kleinen Tal durchschnitten, ge- krónt von großen Felsblócken. Die von einigen Maultieren begangenen Hänge waren von dichtem, durch Abfressen meist kurz gehaltenen Fett- gras bestanden, stellenweise von Gebúsch durchsetzt. Von zwel Seiten begrenzte das Gebiet Sekundárwald, dessen Ránder wir mit durchstreifen konnten. Diese ,Capueira” ging allmählich in alten Urwald über, der auf den fast 1000 m hohen Kamm und darüber hinweg zog; der Hochwald lag außerhalb unserer ständigen Beobachtungsgänge. An der dem Dorf zu- gewandten Seite besaß unser Auslauf eine Verbindung zu ausgedehnteren Viehweiden. Das Gebiet war also biotopisch recht einheitlich und gut be- grenzt. Unsere Kontrollfläche hatte etwa 0,2 Quadratkilometer. Die Tatsache, daß auch der Kuhvogel oder Viehstar zu den hier ständig vertretenen Arten gehörte, ließ das Studium dieses Icteriden als beson- ders lohnend erscheinen. Obgleich der Vogel in Brasilien sehr bekannt ist — er wird hier Gaudério (= Ausbeuter), Virabosta (= Kotwender) oder Chopim (Eigenname) genannt — hat sich bisher niemand die Muhe gemacht, sich mit seiner Lebensweise eingehender zu beschaftigen. Unter den gegebenen Verhältnissen — Ausgeherlaubnis nur zu bestimmten Stunden, kein Fernglasgebrauch usw. — war auf der Ilha Grande keine komplette Arbeit zu leisten (obgleich im ganzen viel Zeit zur Verfügung stand), so daß die jetzt mitgeteilten Daten auch nur einen Ausschnitt dar- stellen. Wenigstens hatte ich die Hilfe von drei Mitinternierten: Architekt Helmut Mühlhaus, Steward Hermann Frank und Herrn Beckmann, die sich mit viel Eifer an den Untersuchungen beteiligten. Beobachtungen und Ergebnisse Borctpilonzungszeit des Gaudesio, Geselligkeit, ZAanenszerhalenissder @eschlechker, Paanbıldundg, Gesang. Obgleich das Gebiet als tropisch zu gelten hat, sind in ihm die Hauptfortpflanzungszeiten der Vögel begrenzt, so auch für den Gau- derio — in Anlehnung an seine Wirte, auf die er zur Aufzucht seiner Jungen angewiesen ist. 1944 sahen wir das erste flügge Kuhvogeljunge am 23. September. Die Fortpflanzungsperiode erstreckte sich bis Ende Januar. 1944 konnten wir nur bis Weihnachten beobachten; da wir aber von der vorhergehenden Saison gerade das Ende erfaßten, bestand die Möglichkeit, diese Aufzeichnungen unter gewissem Vorbehalt zur Ergan- zung der zweiten Saison heranzuziehen. Auf Unterschiede der beiden Jahre kann also nicht eingegangen werden. Die Möglichkeit einer weiteren Ausdehnung der Fortpflanzungsperiode ist — zumindest andernorts — nicht von der Hand zu weisen. Im Weich- bild der Stadt Rio fand ich den Ammerfinken oder Tico (Zonotrichia capen- sis subtorquata Swainson), einer der häufigsten Vögel Brasiliens und hier allgemein der Hauptwirt des Kuhvogels, gelegentlich auch im Februar, März und Juni (Juli?) brüten. Von einer Eiablage des Gauderio in dieser 1 > 31 pa e I ee — © TAS 3 yx tz Me ad 2 ee A ee ee a E E = os =% : Bee aS nr ei 3 3 - q 42 H. Si ck-und F-O4 0147 So Zeit erfuhr ich allerdings nichts. Während der Hauptbrutzeit zwischen September und Januar machte der Ammerfink auf der Ilha Grande zwei Bruten; die zweite begann um den 25. November. Der Gaudério lebt meist gesellig, auch in der Fortpflanzungszeit. Auf der Ilha Grande waren kleine Trupps von einhalb bis ein Dutzend an der Tagesordnung. Ende November, Anfang Dezember nahmen die Kuhvögel auffallend zu. Über zwei Dutzend Exemplare gingen aber die Schwärme kaum hinaus. Ende Januar verschwanden die alten Gauderios ganz aus unserem Beobachtungsgebiet, und auch von den Jungvögeln war dann nichts mehr zu sehen. Da sich bei diesem Icteriden Männchen und Weibchen von weitem unterscheiden — sie sind glänzend blauschwarz bzw. matt braun- schwarz —, ist die Kontrolle des Zahlenverháltnisses der Geschlechter leicht. Meist überwiegen die Männchen. Das Verhältnis 6 :@2 in Trupps unserer Kontrollflache war z.B. 7:4,6:2,5:3,5:2. Wir sahen aber auch Gesellschaften, die nur aus Männchen und gleichfalls solche, die nur aus Weibchen bestanden, z. B. einmal 8 Y, ein andermal 5 Y zusammen. Hin und wieder traf man ein Pärchen. Im einzelnen ergab sich z. B. folgendes Bild: Während ein Trupp von 6 Kuhvogelmännchen neben einem weidenden Esel Platz nimmt, um Insekten am Boden aufzulesen — hier frißt auch ein Tico und später kommt noch eine Feuertangare hinzu —, setzen sich 3 Gauderioweibchen in eine nahe Baumkrone, alsbald gefolgt von 2 3, mit denen zusammen sie kurz Garauf unter hellem Schwirren abfliegen. Währenddem beobachte ich 50m ent- fernt ein einzelnes Gauderiomännchen, das in hohem Singflug ein legelustiges Weibchen begleitet, das im Gras zwischen Gebüsch auf der Nestsuche ist. Ein zweites Weibchen kommt herzu, dem das Männchen ebenso den Hof macht. Später bin ich Zeuge, wie 1 ? von 2 Ö begleitet wird. Während sich das eine Männchen anscheinend gleichgültig in ein nahes Bäumchen setzt und still Umschau hält, fliegt das andere laut singend ostentativ im Halbkreis um einen Busch herum, an dessen Fuß das Weibchen ein Tico-Nest besichtigt. Das Paarleben der Vögel vertrug sich mit ihrer größeren Geselligkeit ohne weiteres. Auf unserer Kontrollfläche konnte offensichtlich von Revier- abgrenzung nicht gesprochen werden, und anscheinend ebensowenig von fester ehelicher Bindung. Der Geschlechtsverkehr entsprach wohl einer allgemeinen Promiskuität. Es herrschte ständiges Kommen und Gehen; stundenweise waren überali Kuhvögel zu sehen — danach verschwanden sie alle in Richtung der uns nicht zugänglichen Weideflächen über dem Dorf. Unser Kontrollgebiet war nur ein Zipfel eines viel weiteren Ge- ländes, in dem die Stärlinge unstet verkehrten. Vermutlich waren dort die Verhältnisse nicht viel anders. Erst durch Farbberingung, wie von Nice bereits für den nordamerikanischen Molothrus ater begonnen, werden wir über diese Dinge Sicheres erfahren. Schließlich sei hier ein Gesangsruf von Molothrus bonariensis be- schrieben, den ich in der mir zugänglichen Literatur nicht erwähnt finde: ein dünnes scharfes ,sislit”, das das Gauderiomännchen von erhabener Warte aus, z. B. einer Baumspitze oder einem Blitzableiter, hören läßt, ohne daß in der Nähe Artgenossen zu bemerken sind. Der Vogel krempelt 3 he A Y ea ] Vom brasilianischen Kuhvogel 43 sich dabei irgendwie um — wie, konnte ich infolge der Geschwindigkeit des Ablaufs dieses „display“ noch nicht richtig erkennen. Diesen Ruf, den ich auf der Ilha Grande noch nicht kannte, bemerke ich manchmal im Distrito Federal zur Brutzeit. Der Vogel weist damit nachdrücklich auf seine Gegenwart hin. Verhaltenderalten Gauderios zu den Umgebungs- vögeln und umgekehrt. Einen Anhalt dafür zu finden, daß die Stärlinge von Vögeln, die als ihre Wirte prädestiniert sind, instinktiv oder erfahrungsgemäß „abgelehnt“ würden, gelang mir bisher nicht. Der Am- merfink zumindest erweist sich als sehr duldsam. Z. B.: 11. Dezember 1944, 8 h a. m. Zonotrichia fliegt mit Nistmaterial zum Nest (das im Gras am Boden) und baut. Es erscheint ein Gauderioweibchen im Busch dar- über, kommt unter auffallendem Herabschauen mit Halsverdrehen tiefer herab (durch solche Gebärden zeigten uns gelegentlich die Kuhvögel ein Nest, das wir noch nicht kannten!) und hüpft schließlich unmittelbar vor dem Nest auf den Bo- den, um den arbeitenden Tico, der sich in keiner Weise stören läßt, aus nächster Nähe zu betrachten. Kaum ist der Gaudério nach einigen Sekunden weggeflogen, als sich genau dieselbe Szene mit einem zweiten Kuhvogelweibchen wiederholt. Der Tico baut auch jetzt noch ruhig weiter und fliegt erst später vom Nest, nimmt in 5m Entfernung auf einem Busch Platz und warnt kurz — das erste Anzeichen dafür, daß ihm etwas nicht behagt hat. — Einige Tage später verjagte derselbe Tico einen Kuhvogel und einen Sporophila-Finken aus dem Nestbusch. Als im November 1944 der Kuhvogelbetrieb auf der Ilha Grande zunahm, sahen wir öfter einen Molothrus (soweit erkannt, handelte es sich um Weibchen) hinter einem Tico herfliegen. Die Gauderios können auch ein gefährlich-aggressives Wesen an den Tag legen. Am 19. Dezember 1948 beobachtete ich auf der Serra do Mar, Estado do Rio, ein altes Kuhvogel- männchen, das mit großer Hartnäckigkeit ein flügges Junges der großen braunen Schwalbe Phaeoprogne tapera, in einem nahen Töpfervogelnest (von den eigenen Eltern) aufgezogen, belästigte. Entweder stieß der Gau- derio die Schwalbe, die in Erwartung der Fütterung auf einem kahlen Ast saß, durch scharfen Anflug von ihrem Platz herunter (die gut be- flogene Schwalbe vermied den direkten Anprall durch Abflug im letzten Moment) — oder der Kuhvogel fußte ein Stück entfernt auf dem Ast und hüpfte zu der Schwalbe hin, die den Angreifer mit vorgestrecktem Kopf und weitgeöffnetem Schnabel empfing — sollte es Sperren oder Abwehr sein? Gleich darauf mußte sich die Schwalbe in den Luftraum fallen lassen, wollte sie die Berührung mit dem Stärling vermeiden. Dieser versuchte stets, die Schwalbe am Schwanzende zu fassen: beim Angriff zu Fuß wie auch in der Luft. Im Flug folgte der Gauderio der Schwalbe so dicht, daß man oft glaubte, der Stärling hielte sich am Schwanz der Schwalbe fest; zum Ausreißen von Federn kam es nicht. Denselben Kuhvogel sah ich einen vorüberfliegenden Suiriri (Tyrannus melancholicus) angreifen und kurz verfolgen. Sowohl die Schwalbe als auch der Tyrann sind aus Argen- tinien als Wirt von Molothrus bonariensis bekannt. Hochgradiger Anschluß des Gaudério an den Ammer- finken. Es stellte sich heraus, daß der Kuhvogel auf der Ilha Grande fast ausschließlich in die meist bodenständig fest ins Gras gebauten Napl- 44 fi Sa Ck fund IO td 0 bas nester des Tico legte. Nur eine Ausnahme wurde gefunden: 1 Ei des Para- siten in je 1 Nest der Feuertangare (s. u.). Wir kontrollierten die Nester von weiteren 9 Kleinvogelarten, die sämtlich als Wirte des Gaudério in Betracht kamen und als solche zumeist aus anderen Gegenden Stidamerikas bekannt sind — ohne Erfolg. Es handelte sich um 31 Nester (Nestzahl in Klammern): die Tyrannen Elaenia obscura (2), Myiophobus fasciatus (2) und Tyrannus melancholicus (2), den Zaunkónig Troglodytes musculus (2), die Drosseln Turdus amaurochalinus oder leucomelas (3) und Turdus rufiventris (4), Vireo chivi (2), die Thraupide Tachyphonus coronatus (4) und den Fink Sporophila caerulescens (4). Die Nester aller dieser Arten sind in der Regel nicht bodenstándig, sondern etwas hóher, meist im Ge- zweig von Búschen oder niedrigen Báumen angebracht. Biotopisch kommt dem Tico die zierliche Sporophila am nächsten; ihre leichtes Körbchennest ist aber viel kleiner und immer luftig im Geást gebaut. Es bildete fur den Gaudério kaum einen Ausfall, wenn er von diesem vielseitigeren Nesterangebot keinen Gebrauch machte. Die Tico-Nester waren genugend Zahlreich, betrugen sie doch auf unserer Kontrollflache 76% aller gefundenen Nester (99 von 130 Nestern). Wenn hier der Gau- dério auf den Weideflächen oder am Rand des Sekundárwaldes auf die Nestersuche ging, stieß er notwendig fast immer auf die Nester vom Ammerfinken. Die geringste gemessene Entfernung zugleich besetzter Tico-Nester betrug 18 Meter. Meist war der Abstand größer. Die Kuh- vögel machten auch gut versteckte Nester ausfindig. Manche Nester blie- ben unbeachtet, obgleich sie an von Gaudérios stark frequentierten Plätzen standen. So war es mit einem Nest, das sich im Gras unter einem tief- hängenden Mimosenzweig befand. Die ein- und ausfliegenden Ticos durch- schlüpften das hochempfindliche Blattwerk mit solcher Gewandtheit, daß sich daran nichts rührte. Mir selbst gelang es trotz aller Vorsicht nie, den Nestinhalt zu kontrollieren, ohne den Schließreflex der Mimosenblättchen auszulösen — und damit lag das Nest mit einem Schlage vollständig offen da, als ob ein Rolladen hochgezogen wäre! Von 93 Tico-Nestern oder fütternden Ammerfinkenpaaren fanden wir 57 (61%) vom Kuhvogel behelligt. Neben seiner Häufigkeit, die den Tico in unserem Gebiet als Wirt für den Gauderio prädestinierte, spielte wahrscheinlich auch schon eine Ge- — wöhnung des Stärlings an diesen Finken und an seine Eigenheiten, be- sonders seinen Nestbau, eine Rolle. Von einer spezifischen Anpassung konnte freilich keine Rede sein. Immerhin war festzustellen, daß einzelne Gaudério-Eier den Tico-Eiern in Färbung und Zeichnung weitgehend glichen. Bei entsprechendem Selektionsdruck — der aber hier nicht zu erwarten war, da die Ammerfinken sämtliche Eiertypen annahmen —- konnte es unschwer zu einer allgemein durchgeführten Anpassung der Eier kommen. Dasselbe galt für die Feuertangare (s. u.). In anderen Gegenden Brasiliens (Säo Paulo, Minas Gerais, Rio Grande do Sul und andere Teile der Provinz Rio) ist der Ammerfink ebenfalls der Hauptwirt von Molothrus bonariensis. Moojen (1938) gibt an, daß bei des | Vom brasilianischen Kuhvogel 45 Vicosa, Minas Gerais, 75% der Tico-Nester vom Gaudério belegt waren (Schätzung fur 2 Jahre). Die Bevorzugung des Ammerfinken durch Molo- thrus bonariensis in Brasilien entspricht derjenigen des Song Sparrow (Melospiza melodia) durch den Cowbird (Molothrus ater) in Nordamerika. Parasitierung anderer Arten. a) Feuertangare (Ramphocelus bresilius und Rampholcelus carbo). Daf die Feuertangare auf der Ilha Grande náchst dem Tico den einzigen Wirt fiir den Kuhvogel abgab, erklárte sich mit durch die Tatsache, daß R. bresilius — der Tie der Brasilianer — nach der Anzahl seiner Nester (8) im Kontrollgebiet der zweithäufigste Vogel war. Sein kompaktes Napfnest war einem Ammerfinkennest nicht unähnlich, stand aber 1,50 m bis 2m hoch im dichten Baumgebüsch am Capueirarand. Das erste mit einem Molothrus-Ei (und 3 Eiern des Wirts) belegte Tié-Nest fanden wir am 22. November. Im Laufe des 30. November schlüpften 2 kleine Tangaren, am folgenden Tag das dritte. Das Gaudério-Ei blieb im Nest liegen, seine am 5. Dezember durchgeführte Sektion erwies einen verdorbenen, fast ganz flüssigen Inhalt — das Ei war kaum angebrütet Das zweite Tie-Nest fand ich am 7. Dezember, mit 1 Ei der Tangare. Am nach- sten Tag waren es deren 2, am übernächsten Tag lag außerdem | Kuhvogel-Ei darin; die Tangare brütete. Am 13. Dezember bemerkte ich, daß eines der Tie-Eier einen feinen Riß am Aquator und einen Puff hatte, Verletzungen, die wahrschein- lich schon bei Ablage des Gauderio-Eies eintraten. Am 19. Dezember war das Nest ausgeplündert. Unter den verschiedenen Typen der Gauderio-Eier gibt es einen, der farblich recht gut zu den Ramphocelus-Eiern paßt: der bläulich-grundige. Form und Fleckung waren immer abweichend. Das am meisten einem Tie- Ei ähnelnde Molothrus-Ei lag in einem Tico-Nest! Die Feuertangare scheint in Brasilien auch sonst einen gewissen Vor: zug beim Gauderio zu genießen. Bereits 1881 gab Schreiner (cf. Snethlage- Schreiner 1929) ein Ei von Molothrus bonariensis aus einem Nest von Ramphocelus bresilius an. In den mir eben zugängigen Listen der Eier- sammlung J. Caetano Guimaräes aus Indaiá, Minas Gerais, (1923—1936, unveröffentlicht), werden außer 12 Gelegen vom Tico mit Molothrus- Eiern auch 3 Gelege des „Sangue de Boi” (= Ochsenblut, es muß sich da- bei um die zentralbrasilianische Feuertangare Ramphocelus carbo han- deln) mit 2, 4, 4 Eiern vom Gaudério geführt. b) Weitere Arten. Aus Brasilien sind nach der Literatur noch folgende Wirte von Molothrus bonariensis anzugeben: Sporophila caertl- lescens (Euler 1900), Sicalis flaveola und Thraupis ornata (Snethlage 1. c.), Thraupis palmarum und Icterus cayanensis (Caetano Guimaräes 1926 und in litt.), Troglodytes musculus und Geothlypis aequinoctialis (Goeldi 1894), Xolmis cinerea und Anumbius anumbi (v. Ihering 1940), ferner Corypho- spingus cucullatus, Poospiza lateralis, Pseudoleistes guirahuro und Gno- rimopsar chopi (Santos 1940, nach Befunden in der Eiersammlung J. Caetano Sobrinho aus Minas Gerais). Das waren also 16 Arten fúr Bra- silien — tatsáchlich sind es sicher noch mehr; Angaben wie ,einige Tana- griden” (Goeldil. c.) sind schwer zu erfassen. Aus dem Gesamtverbrei- 46 H. Sick und J, Ottow eS tungsgebiet von M.b. bonariensis (Argentinien, Uruguay, Paraguay, Bo- livien, Chile und Brasilien bis auf das Nordufer des Amazonas) waren nach Friedmann schon 1929 nicht weniger als 77 verschiedene Arten als Wirte dieses Icteriden bekannt. Auf der Ilha Grande nahm es uns manchmal wunder, daB nicht mehr Vogelarten vom Gaudério heimgesucht wurden. So hatte eine WeiBbauch- drossel in zwei aufeinanderfolgenden Jahren ihr Nest in einem Dickicht, dessen höchstes Gezweig, ein Genipapobaum, den Kuhvögeln oft als Warte diente. Sicher war den Stárlingen das Drosselnest bekannt, sie nahmen aber keine Notiz davon, die Drosseln wurden nicht gestört. Zeitpunkt der Eiablage des Gauderio, verstreute Eier. Die Eiablage des Kuhvogels fand ausnahmslos im Morgengrauen statt. Da wir um diese Zeit noch in unserem Verließ steckten, war keine direkte Kontrolle möglich. Wir konnten nur feststellen, daß 6 h a.m. be- reits alle für den betreffenden Tag neuen Eier in den Nestern lagen. | Wiederholt war schlüssig, daß der Gaudério seine Eier so früh wie möglich in das Wirtsnest schmuggelte, nicht selten noch vor der Zeit der Eiablage des Nestbesitzers. So begann ein Tico erst 2 Tage, nachdem er bereits 1 Kuhvogel-Ei im Nest hatte, mit dem Legen. Solche Eile des Gau- derio vergrämte den Nesteigentümer leichter als eine etwas spätere Attacke —- insbesondere dann, wenn gleich mehrere Stärlinge ihre Eier anbrachten. Verlassene Nester wurden mitunter noch weiter von Kuh- vögeln belegt. Daß ein Nest kein Ei des Nestbesitzers, aber ein Ei oder 1 mehrere des Gaudério enthielt, war manchmal auf Verlust der Wirtseier zurückzuführen (s. u.). Im Gelánde verstreute Gaudério-Eier wurden fiinfmal gefunden. Zwei- | mal mochte es sich um ein im Legedrang vom Vogel verlorenes Ei han- deln. Die úbrigen Male war zu vermuten oder sicher, daß die Eier aus | nahen Tico-Nestern gewaltsam entfernt waren (s. u.); dasselbe galt von einem ,herrenlosen” Ammerfinken-Ei. Zurückführen der Eier auf bestimmte Weibchen, AnzahlderproNestundGebiet abgelegten Gaudério- Eier. Immer wieder versuchte ich, die neu aufgefundenen Kuhvogel-Eier | in der ublichen Weise — nach ihrer Ahnlichkeit in der Färbung, Zeichnung und Gestalt — einzelnen Weibchen zuzuschreiben, die hier ihre Visiten- karte abgegeben hatten. Voraussetzung dafür war, daß ein und dasselbe Weibchen immer Eier derselben Art und andererseits auch nicht mehrere Weibchen Eier desselben Typs legten. Anfangs schien sich die Methode zu bewähren. Es tauchten einige sehr ähnliche Eier in benachbarten Nestern auf — allerdings neben vielen | anderen, die nicht so charakteristisch waren und deren Zurúckfúhrung auf bestimmte Weibchen zweifelhaft erschien. Im Lauf der Zeit kehrten die Ei- typen, die sich zuerst als so besonders -herausgehoben hatten, in einer Verteilung und Anzahl wieder, daß auch ihre Klassifizierung problematisch wurde, Schließlich fiel mir gar auf, daß sich unter Umständen die Färbung | ee ; Vom brasilianischen Kuhvogel 47 der Gaudério-Eier beim lángeren Liegen in den Nestern so veránderte, daB eine anfangs bestrickende Ahnlichkeit spáter nicht mehr bestand. So stellte ich am 26. November große Verwandtschaft von 2 Gaudério-Eiern fest, die in einem Tico-Nest lagen, und ich vermutete, daß sie von dem- selben Weibchen stammten. Als ich die Eier, die keine Aussicht mehr auf Entwicklung hatten, am 11. Dezember ausnahm, war ihre Ähnlichkeit nicht mehr überzeugend, und auch ihr Inhalt erwies sich als verschieden: das eine enthielt einen großen (toten) Embryo, das andere nur trübe Flüssig- keit. Die Berechnung der beiden Eier (s. Teil II) sprach eindeutig gegen die Abstammung von ein und demselben Weibchen. Die oft bestätigte Tatsache, daß ein Weibchen immer Eier desselben Typs legt, der mitunter von jenem anderer Weibchen der gleichen Population deutlich abweicht, erläuterte manches Tico-Gelege unserer Kontrollfläche. In einem Fall wurde besonders klar, daß ein Nest offenbar von 2 Ammer- finkenweibchen nacheinander belegt worden war. Am 15. Oktober registrierten wir in diesem Nest 2 Tico- und 2 Gauderio-Eier. Am 17. Oktober lagen vor dem Nest viele Tico-Federn — einer der Ammerfinken mußte einem Räuber zum Opfer gefallen sein. Trotzdem wurde das Nest nicht aufgegeben. Vom 18. Oktober an trafen wir stets einen Vogel auf dem Nest, und am 23., 24. und 25. Oktober vergrößerte sich das Tico-Gelege um je ein weiteres Ei, so daß es nun aus 5 Eiern (außerdem die beiden Molothrus-Eier) bestand. Die 3 „neuen“ Tico-Eier unterschieden sich in Form und Zeichnung beträchtlich von den beiden alten und mußten — ergänzend zu den übrigen Daten dieses Nestes — die Meinung bestärken, daß 2 2 die Urheber dieses Geleges waren. Die Voraussetzung einer Konstanz der Eier ein und desselben Indi- viduums war im übrigen auch nicht ohne Einwand. Gerade bei den Ammer- finken traf man nicht selten Unterschiede in Form, Farbe und Zeichnung der Eier innerhalb desselben, fraglos von einem Weibchen stammenden Geleges. Angesichts so vieler verwirrender Daten fühlte ich mich schließlich sehr unsicher in der Bewertung der Gaudério-Eier nach dem bloßen Augen- schein und in der Beantwortung der Frage, wieviele Kuhvogelweibchen auf unserer Kontrollfläche verkehrten. Es blieb nur ein untrüglicher An- halt: Ablage der Eier am selben Tag! Auf diese Weise waren wenigstens A verschiedene Weibchen nachzuweisen. Sie legten alle in dasselbe Nest und man konnte sich ausmalen, wie sie „Schlange gestanden" hatten, um hier in erster Morgenfrühe mit ihrem Geschäft fertig zu werden. Als ich 545 h an das Nest kam, war schon weit und breit nichts mehr von Kuh- vögeln zu sehen. Das Nest, in das bereits am Vortage 2 Gaud£rio-Eier ge- legt wurden, und das auch 2 Tico-Eier enthielt, war nunmehr gehäuft voll — der kleine Ammerfink hatte seine liebe Not, den Eierberg unter sich zu zwingen; er brütete mit Hingabe an diesem und auch am folgenden Tag (16. Dezember 1944), als ich den ganzen Eiersegen einsammelte, da das Nest durch schwarze Zwangsarbeiter, die in der Nähe Holz schlepp- ten, gefährdet schien. Zu den 2 zuerst in diesem Nest abgelegten Gau- dério-Eiern einen Partner aus der Serie vom nächsten Tag zu finden, war nicht möglich. Auch die rechnerische Auswertung (s. u.) erwies 6 verschiedene Weibchen. 48 H. Siek und J- Otto w | La. Wenn also die Tátigkeit von 4 Kuhvogelweibchen am selben Morgen an einem Nest feststand (Ablage weiterer Eier an diesem Tag, dem vor- angehenden und dem folgenden Tag in anderen Nestern bemerkten wir nicht), und der Besuch von noch zwei weiteren Weibchen 24 Stunden vor- her an derselben Stelle sicher war, durfte man wohl schließen, daß noch mehr als 6 Y ihre Eier auf unserer Kontrollfläche unterbrachten. In diesem Zusammenhang sei an die Kuhvogeltrupps erinnert, die sporadisch im Gebiet auftauchten, ohne daß freilich die Fortpflanzungsfähigkeit ihrer Mitglieder erwiesen werden konnte. Wahrscheinlich war es auch kein Zu- fall, daß Ende November — Anfang Dezember, als sich die Zahl der bei uns herumfliegenden Gaudérios auffallend erhöhte, einige besonders stark vom Kuhvogel belegte Tico-Nester gefunden wurden: 1 weiteres Gelege mit 6 und 2 Gelege mit je 5 Eiern. 1) Nach der Berechnung der Eier stammte auch das zweite Sechsergelege, 9 Tage vor dem ersten gesammelt, von lauter verschiedenen und zwar wieder anderen Weibchen als das erste. Hingegen war je 1 Y des ersten und des zweiten Sechsergeleges en einem der Fünfergelege beteiligt, das schon am 30. November voll- ständig vorgefunden wurde, und von dem wenigstens 4 Eier zur Berech- nung herangezogen werden konnten. Das zweite Fünfergelege stammte aus einem verlassenen, am 6. Dezember ausgenommenen Nest, von dem nur 3 Eier berechnet werden konnten, die abermals auf Weibchen zurück- zuführen waren, die auf der Kontrollfläche sonst nicht nachgewiesen wurden. In diesem Zusammenhang sei erwähnt, daß auch 1 Gaudério- Gelege von 7 Eiern aus einem Tico-Nest, das ich 1954 von Frau A. Abend- roth aus Teresópolis (Estado do Rio) erhielt, der Berechnung nach von 7 verschiedenen Weibchen stammte, Mein ganzes Material zusammenge- nommen war in keinem Fall sicher zu beweisen, daß 1 Y mehr als 1 Ei pro Nest gelegt hatte. Unter diesen Bedingungen leuchtet ein, daß die Anzahl der im Ver- lauf von mehreren Wochen auf unserer Kontrollflache Ilha Grande vor- kommenden Kuhvogel-Weibchen erheblich sein mußte. In 80 Tagen stellten wir 98 Gaudério-Eier fest, von denen 47 zur Berechnung her- angezogen werden konnten. Wie in Teil II näher ausgeführt, waren da- bei 41 verschiedene Weibchen nachzuweisen. Wir müssen annehmen, daß diese Weibchen unsere Kontrollfläche meist nur flüchtig berührten, ja oft nur ein Ei hier ablegten. In ihrer sterilen Periode und am Ende ihrer Legetätigkeit wurden sie durch andere Weibchen ersetzt. Zweifellos galten auch für die Kuhvögel unseres Gebiets die von nord- amerikanischen Forschern (Zusammenfassung bei Nice 1949) ermittelten Tatsachen bezüglich der Reife von Molothrus und der Anzahl der Eier, die von einem Kuhvogelweibchen pro Saison hervorgebracht werden: Gelege von 3 bis 5 Eiern (Ablage mehr oder weniger täglich) und eine !) Die Belegung von Ammerfinken-Nestern mit 6 Molothrus-Eiern ist auch sonst in der Provinz Rio und in Minas Gerais eine häufigere Höchstzahl, dem äußersten Fassungsvermögen des Tico-Nestes angemessen. Schon beim Vorhan- densein von 2 Gauderio- und 2 Tico-Eiern sind die Nester oft recht voll, so daß die Eier in zwei Etagen übereinander liegen. 9/1958 | Vom brasilianischen Kuhvogel 49 anschließende Ruheperiode von 5 bis 8 oder noch mehr Tagen. Im ganzen dürften danach von 1 Y pro Saison etwa 12 bis 15 Eier gelegt werden. Auf diese Verhältnisse ließ unsere Kontrollfläche, die, wie geschildert, nur ein Ausschnitt aus dem Lebensraum der beobachteten Kuhvögel war, keine Schlüsse zu. Punktieren, Herauswerfen von Eiern. Die Gewohnheit der legebereiten Gauderio-Weibchen, die im Wirtsnest befindlichen Eier anzuhacken, wird als Punktieren bezeichnet. Ein gut getroffenes Ei erhält ein nadelstichfeines bis wenige Millimeter großes Loch. In keinem Fall sah ich dabei die Eier auseinanderbrechen. Angeschlagene Eier verschwin- den alsbald aus dem Nest; sie werden vom Tico entfernt, genau so wie die Schalen geschlüpfter Junger oder tote Nestlinge. Sogar schon recht große tote Kuhvogeljunge schafft der Ammerfink baldigst hinaus und legt sie ein halben Meter vom Nest entfernt ab. So wird die in den heißen Gebieten so gefährliche Überschwemmung des Nestes mit Ameisen verhindert. Unentwickelte Eier, die nicht aufgeplatzt sind, bleiben manch- mal bis über das Ausfliegen der Jungen im Nestgrund eingewühlt liegen, auch solche, die hier festgeklebt sind und kein Ungeziefer angezogen haben. Ausgeblasene Eier werden als leere Schalen erkannt und eben- falls entfernt. Das ,Punktieren” kann auch der Kuhvogelnachkommenschaft zum Mens hángnis werden, wenn der Parasit mehrere Eier in dasselbe Nest legt. Vermutlich entwickelte sich der Instinkt des Punktierens unter der Be- dingung, daß die Gauderio-Weibchen ihre Eier auf verschiedene Nester verteilten. Diese Voraussetzung scheint nach unseren Erfahrungen erfüllt — wenigstens für das Individuum. Umso öfter legten aber mehrere Kuhvogelweibchen in dasselbe Nest! Während das Punktieren für die empfindlichen Tico-Eier stets das Ende bedeutet, erweisen sich die hart- schaligen Gauderio-Eier als sehr resistent. Nur ganz selten fanden wir ein angeschlagenes Molothrus-Ei. Durchaus nicht alle Gauderioweibchen üben das Punktieren aus. Zum Beispiel vollführte es keines der 6 @, die im Lauf von 2 Tagen ein und dasselbe Tico-Nest frequentierten. Trotzdem verdarben nach solchen Be- suchen nicht selten die Ammerfinken-Eier, die so zartschalig sind, daß sie allein durch das Einschießen der Eier beim Legeakt des Kuhvogels Püffe erhalten. Auch während des Brütens gefährden die harten schweren Gauderio-Eier die Wirtseier. Als seltene Ausnahme buchte ich einen Fall, in dem ein angepufftes Tico-Ei nicht verloren war. Nach dem Schlüpfen von 2 Kuhvögeln zeigte sich eines der noch im Nest liegenden Tico-Eier an der Breitseite leicht eingedrückt. Trotzdem schlüpfte dieses Ei 2 Tage später. Das radikalste Mittel zur Schädigung des vorgefundenen Nestinhalts ist das Herauswerfen von Eiern durch die alten Kuhvögel. Bei dieser Methode nützt auch keine harte Schale. Immerhin war bemerkenswert, daß 2 Molothrus-Eier, von denen das eine 40 cm, das andere gar 75 cm vom zugehörigen Nest entfernt an einem Hang, den die Eier herabge- zool. Beitr. 50 H.-S: re k und: J, OTtom | kollert waren, aufgefunden wurden, unverletzt blieben. Die Prozedur des Herauswerfens wird wahllos ausgeübt, ebenso wie das Punktieren. Mo- lothrus ater soll das Eierhinauswerfen mitunter nicht am Tage seiner Eiablage, sondern tagszuvor oder danach verüben. Wenn ein Gaudério- weibchen dem Eierhinauswerfen fröhnt, bereitet es anscheinend manchmal mehr als einem Ei dieses Schicksal. Offenbar vergreifen sich die Kuh- vögel gelegentlich auch an Nestern, in denen sie kein Ei von sich zu- rücklassen. Bei 2 Gelegen der Rotbauchdrossel stellten wir sowohl her- ausgeworfene Eier als auch Anschläge fest, die ihrer Feinheit nach wohl sicher ,Punktierungen” darstellten. Bei diesen Ubeltaten beteiligt sich wahrscheinlich auch das Männchen. Weder beim Punktieren noch beim Herauswerfen und Plündern konnten wir die Stärlinge selbst beobachten. Bebrütungszeit und Schlüpfen der Gauderio- und der Tico-Eier. Wie wenigstens in einem Fall genauer ermittelt, be- trägt die Bebrütungszeit für das Gauderio-Ei im Tico-Nest 11 bis 12 Tage, während der Ammerfink nach unseren Beobachtungen 12 bis 13 Tage be- nötigt. Da über die Bebrütung des Kuhvogel-Eies verhältnismäßig wenige genaue Be- obachtungen vorliegen, sei der Fall, aus dem ich meine Schlüsse ziehe, hier näher geschildert: 16. Oktober 1944, frisches Tico-Nest mit 1 Gaudério-Ei als einzigem Inhalt. Am 18. und 19. Oktober kommt je 1 Tico-Ei hinzu. Am 30. Oktober 9h a.m. finde ich das Gaudério-Junge frischgeschlüpft. Am 31. Oktober ist auch 1 Tico-Ei geschlüpft, beide Jungen sperren. Der Tico mußte also am 19. (vielleicht schon am 18.) mit Brüten begonnen haben. Am nächsten Tag dasselbe Bild; das 2. Tico-Ei unverändert. Am 2. November ist das Nest ausgeraubt. Wie das öfter beobachtete gemeinsame Schlüpfen der Tico-Nestge- schwister anzeigt, pflegt der Ammerfink erst nach Fertigstellung des Ge- leges mit Brüten zu begiunen; das ergábe in unserem Fall 11 Tage Brut- zeit für das Kuhvogel-Ei und 12 Tage für den Tico. Da aber auch Schlüp- fen der Tico-Jungen an aufeinander folgenden Tagen vorkommt, ist die Notwendigkeit einer längeren Bebrütung nicht ausgeschlossen: also 12 bzw. 13 Tage. Wesentlich ist, daß in jedem Fall die Bebrütungszeit des Gaudério-Eies kürzer ist als diejenige des Tico. Der verbreiteten Mei- nung, daß Moloihrus in Anpassung an das Brutschmarotzertum die kür- zeste überhaupt bei Vögeln bekannte Brutzeit von nur 10 Tagen habe, trat schon Nice (1953) entgegen. Wann schlúpften die Gaudérios auf der llha Grande im zeitlichen Verhältnis zu den Nestgeschwistern? Bei 25 kontrollierbaren Nestern schlüpften die Kuhvögel (oder wären geschlüpft, wie das Verhältnis der Embryonengröße anzeigte) in 9 Fällen (36 %) vor den Ticos, und in 4 Fällen (16 %) zugleich mit den Am- merfinken. In 6 Fällen (24 %) schlüpften nur Gauderios, d. h. die Tico- Eier verdarben. In weiteren 6 Fällen (24%) schlüpften nur Ticos; die in den Nestern liegenden Gaudério-Eier verdarben, da naturgemäß der Am- merfink nach dem Schlüpfen seiner eigenen Jungen nicht weiterbrütet. In 76 % der Fälle schlüpften also die Stärlinge zeitlich so, daß sie alle Aus- sicht auf gute Entwicklung hatten. Schlüpften die Gaudérios vor den Ticos, so taten sie das mit einem Vorsprung von 1 bis 3 ‘Tagen. In diesen Nestern schlüpften 1 bis 2 Kuh- ICAO i reid Bete! Vom brasilianischen Kuhvogel 51 vógel am selben Tag, oder je einer an aufeinander folgenden Tagen. In 1 Fall schlüpften 2 Gaudérios am 1. Tag, am náchsten und ubernachsten noch je einer, im ganzen also vier. Bei gleichzeitigem Schlüpfen der Gauderios und der Ticos schliipften je 1 und 1, oder 1 Kuhvogel und 2 Ammerfinken. — Bei al - leinigem Schlüpfen der Gaudérios schlüpften 1 bis 2 Junge. In den 19 für den Gaudério Erfolg versprechenden Fällen (Schlüpfen vor oder mit dem Tico, oder allein) kam es in 8 Fállen (42 %) zum Ausfliegen von Kuh- vogeln. Die frühzeitige Ablage der Eier des Starlings im Wirtsnest ist von der größten Bedeutung. Die Sektion zahlreicher, in den Nestern uner- brütet liegengebliebener Eier sowohl vom Gauderio als auch vom Tico zeigte immer wieder, daß der Erfolg solcher Eier oft nur um ganz kurze Zeit, manchmal nur um den einen kritischen Tag, gescheitert war. Normalerweise lagen die Bebrütungsverhältnisse so, daß die Ticos nicht länger als 3 Tage weiterbrüteten, nachdem das Schlüpfen der Gaude- rios in ihrem Nest begonnen hatte. Eine Ausnahme bildete ein Nest, das hintereinander von 2 Ticoweibchen belegt worden war. Hier brütete der Vogel noch 9 Tage, nachdem bereits 2 Gauderios geschlüpft waren, von denen allerdings einer an seinem 2. Lebenstage starb. Inzwischen schlüpfte auch 1 Tico-Junges aus dem Gelege des ersten (verstorbenen) Weibchens. Die doppelte Stiefmutter brütete danach noch 7 Tage lang weiter. Das Tico-Stiefkind verschwand schon nach 1 Tag; von den 3 eigenen Eiern der Ticomutter schlüpfte keines. Als der Gauderio normal ausflog, lag noch 1 Tico-Ei im Nest: es enthielt einen fast schlüpfreifen (toten) Embryo — seine reguläre Bebrütung um einen weiteren Tag war durch das Kuh- vogeljunge verhindert worden, das damals schon einen großen Teil des Nestes einnahm und die Stiefmutter bedrängte, deren Brutwärme an dem letzten Ei es nicht ersetzen konnte. Kennzeichenund Verhalten der Nestlinge, Uberle- ben von Nestgeschwistern, die Ausgeflogenen. Im Ge- gensatz zum Kuckuck, dessen Junges sich auf den ersten Blick von den zugleich geborenen Nestgeschwistern unterscheidet, sind sich die kleinen Gaudérios und Ticos recht áhnlich. Obgleich sie schon beim Schlupfen ver- schieden groß sind (40 bzw. 34 mm Länge), erscheinen sie noch nach 3 Tagen nicht sehr verschieden; der Kuhvogel fallt besonders durch seine grobere Kopfbildung und den kalkweifen, nicht gelben Schnabelwulst auf. Weiter verstärkt sich der Abstand mehr durch Zunahme des Gewichts als der Größe. Der flügge Gauderio wiegt über das Doppelte des flüggen Tico (2 28 bzw. 12,7 g; Altersgewichte sind: Molothrus bonariensis © 38 bis 42, & 46 bis 48, Zonotrichia capensis 21 bis 22 g). Die Nestlingszeit der beiden Arten ist nahezu dieselbe: für den Gauderio ermittelten wir 12 bis 15, für dens Lico l2 bis 13 Tage. Was die Stimme des jungen Gaudério anlangt, so läßt er außer dem von Anfang an hörbaren, ungezogenen Sperrschwirren im vorgerückteren 52 H. Sick und J. Ottow ES? Alter ein gedämpftes ,tschick” vernehmen, das einem ebensolchen nur weniger rauhen Ruf des jungen Tico ähnelt. Von besonderem Interesse ist das Verhalten des jungen Gaudério gegenüber seinen Nestgeschwistern. Ein Hinauswurf-Instinkt wie beim Kuckuck ist nicht ausgeprägt. Nur in einem Fall beobachteten wir, daß in einem Nest mit einem Kuhvogel und drei Ammerfinken — alle im gleichen schon fortgeschrittenen Entwicklungszustand — ein Tico unter- getrampelt wurde. Am übernächsten Tag ereilte den Gaudério selbst das Schicksal: wir fanden ihn tot im Nestgrund, die beiden Ticos auf ihm stehend; sie flogen noch am selben Tage aus. Das Überleben von Nestgeschwistern, seien diese Stärlinge oder Ticos, ist keine besondere Seltenheit. Bei 25 erfolgreichen Ilha Grande-Nestern kam es in 8 Fällen (32 %} vor. Aus 5 Nestern (20 %) sahen wir mehr als 1 Kuhvogel ausfliegen (in 4 Fällen 2, in 1 Fall gar 3 Stárlinge), aus 3 Ne- stern (12 %) flogen je 1 Kuhvogel + 1 Ammerfink aus. Diese Beobachtun- gen fand ich auch anderswo in der Provinz Rio bestätigt: gemeinsames Ausfliegen von 2 Gaudérios, oder von 1 Gaudério 4 1 Tico, oder von 1 Gaudério + 2 Ticos. Das Fliiggewerden von 3 Molothrus im selben Nest hat als groBe Ausnahme zu gelten, in 1 Fall wuchsen 3 kleine Gau- dérios zusammen heran — kurz vor dem Ausfliegen wurde aber der dritte von den Geschwistern aus dem Nest geschoben und ging zugrunde. Oft genugt das Vordrángeln des stárkeren Gaudério beim Fúttern, um die Tico-Ziehgeschwister früher oder später auszuschalten. Selbst ein Kuhvogel, der auf den Rücken gefallen war, sperrte aus Leibeskráften! Uberhaupt sperren die Gaudérios leichter und ausdauernder als die Am- merfinken. Wáhrend diese sich vom 5. Tage an ducken, wenn am Nest etwas geschieht, sperren die jungen Gaudérios ungehemmt und lenken alle Aufmerksamkeit auf sich, was ihnen sehr zugute kommt, wenn das „Etwas“ ein futterbringender Altvogel ist. Erst mit 11 Tagen pflegt sich auch der kleine Kuhvogel zu ducken. Die Zeiten ftir diese Reaktionen liegen nicht ganz fest. So wurden Ticos beobachtet, die sich erst am 6., 7., 8., ja erst am 9. Tag duckten. Manchmal finden sich Unterschiede bei gleichalten Geschwistern. In vom Gaudério belegten Nestern hat man den Eindruck, daß mitunter der Duckreflex der Ticos durch ihren tibermaBi- gen Hunger verzogert eintritt oder aufgehoben wird. In einem Fall schien 1 Tico-Junges durch seinen Gauderio-Kameraden zum verlängerten Sper- ren mitgerissen zu werden: am 6. Tage drúckte sich der Tico ostentativ in die Nestkuhle, wáhrend sein leibliches Geschwister und ein ebenso alter Gaudério hemmungslos sperrten; am 7. Tag war es genau so — nach einer Weile sperrte aber auch der Ducker, wenigstens etwas; am 8. Tage sperrten alle drei gleich; am 9. Tag wurde weder gesperrt noch geduckt; am 11. Tag lag der Kuhvogel tot im Nest, die beiden Ticos duckten sich. Dieser Fall war auch deswegen bemerkenswert, weil hier ein Molothrus, von dem ich noch am 9. Tag schrieb ,erheblich stárker als die Ticos, sitzt mehr oder weniger auf ihnen” 2 Tage spáter starb und seine Tico- Geschwister am náchsten (12.) Tag allein ausflogen. AAA A A an A A AL. A A O RA ee oe Vom brasilianischen Kuhvogel 53 Bereits beim Flüggewerden erkennt man bei Molothrus b. bonariensis Männchen und Weibchen, so daß schon in diesem Alter das Zahlenver- hältnis der Geschlechter bestimmt werden kann. Von 16 flüggen Jung- vögeln waren 9 6 und 7 9. Nach dem Ausfliegen werden die jungen Gaudérios noch über eine Woche von den Stiefeltern weitergefüttert. Der Tico ist dabei sehr pe- dantisch; fällt etwas von der dargebotenen Nahrung zu Boden, so holt er es und stopft es dem Kind oder Stiefkind nachträglich in den Schnabel. Solch‘ gute Futterverwertung sieht man übrigens auch sonst bei Ammer- finken. Sind zwei Kuhvogeljunge aus einem Nest hervorgegangen, so halten sie zusammen. Ein solches „Pärchen“ (es war tatsächlich eines) beobach- tete ich 6 Tage lang. Verluste, Parasiten. An den Ammerfinkennestern der Ilha Grande traten starke Verluste durch Tiere (einschließlich Vieh), den Men- schen und — am wenigsten (etwa 7 %) — durch schlechtes Wetter ein. An Räubern vermochten wir namhaft zu machen 1 Katze, 1 Rabengeier (Coragyps atratus), 1 Tejü-Eidechse (Tupinambis teguixin) und wahr- scheinlich 1 Eule. Nachts wurden die Nester vermutlich von Mäusen und Schlangen gezehntet. In Teresöpolis ertappten wir ein Pärchen der agly- - phen (ungiftigen) Schlange Xenodon neuwiedii an einem mit jungen Kuh- vógeln besetzten Tico-Nest. Von 83 Ammerfinkennestern der llha Grande hatten 47 (57%) gar keinen Erfolg. Leider konnten wir bei 28 (60%) dieser Nester, die nach einiger Zeit verlassen oder leer gefunden wurden, nichts sicheres úber die Vorgánge feststellen. 25 der 47 Nester (53%) waren vom Gaudério belegt und zweifellos war dies in mehreren Fállen der Grund fúr den MiBerfolg der Bruten. Man muß sich indessen hüten, dem Kuhvogel von vornherein zuviel Schuld zuzuschieben. Alle Nester unterlagen derselben starken ortsüblichen Dezimierung. Zusätzlich belastend für den Kuhvogel als Attentäter waren vermutlich einige Anschläge von Eiern, auch in nicht von dem Stärling belegten Nestern. Es ist sehr wohl denkbar, daß durch den Gauderio parasitierte und dadurch ihrer Verborgenheit be- raubte Nester einer weiteren Schädigung durch andere Tiere noch mehr unterliegen als nicht parasitierte. Die Pathologie der zahlreichen früher oder später eingehenden Gau- derio-Nestlinge blieb unbekannt; es starben 42% der jungen Kuhvögel vor dem Ausfliegen. Der errechenbare Verlust an Eiern und Jungen der Gaudérios auf der llha Grande betrug 74%, der Verlust der Ticos 76%. In diesem Zusammenhang sei an die Erfahrungen von Moreau (1940) und Skutch (1945) über die hohe Verlustquote an Vogelnestern und Jun- gen in anderen tropischen Gebieten (Afrika bzw. Zentralamerika) erinnert. Skutch schreibt: „Of 35 nests that I attempted to follow through in low- land forest in Panama, in 1935, only 5, or 14,3%, came to a conclusion — that is, produced at least one fledging”. An anderer Stelle (1944) bemerkt Skutch, daß in Costa Rica ein Viertel bis zur Hälfte der Nester (und zwar 54 Tees; ek und: J) Oro Ls baumstándige, geschlossene Nester) verloren gehen. Nice (1957) sagt in Zusammenfassung zahlreicher, in der gemäßigten Zone der Nord- halbkugel gemachter Studien, daß ODE ns passerines typically loose some 55% of their eggs or young.” Einmal hatten wir einen jungen Gaudério, der im Verlaur von 5 Tagen dreimal verschiedene, neben ihm wachsende Grashalme verschluckte. Wir zogen ihm ein 3cm und ein 10cm langes Stück aus dem Schlund; das dritte Mal ließ sich der Halm nicht herausziehen, ich drehte ihn ab und der Patient verschluckte den Rest. Der Vogel war gut genährt, im Platz aber beengt, da seine Ziehmutter (das mehrfach erwähnte Ersatzweib- chen!) noch brütete; er flog später normal aus, was ohne unser Eingrei- fen wohl nicht der Fall gewesen wäre. Parasiten konnten wir weder an den Gauderios noch an den Ticos der Ilha Grande nachweisen. An Außenparasiten kam besonders die Vogel-Berne (Philornis sp.) in Betracht, der hier häufig am Menschen schmarotzenden Dermatobia — eine Art Dasselfliege — verwandt. So ent- wickelten sich an der Belegschaft eines einzigen Kolibrinestes unserer Kontrollfläche (Thalurania glaucopis, mit 2 Jungen, die ausflogen) 64 der Schmarotzer. In Teresöpolis (Estado do Rio) sammelten wir 1957 Philornis- Larven, und zwar Ph. obscura (Wulp.), auch an einem flüggen Kuhvogel. Es stellte sich heraus, daß im Tico-Nest, dem dieser Gaudério und zwei seiner Stiefgeschwister entstammten, 51 der Dipteren verpuppt waren, die später ausschlüpften und gefangen wurden, darunter einige etwas verküm- merte Exemplare. Im Nestmaterial verborgen fanden sich noch weitere Fliegenpuppen, die nicht zur Entwicklung kamen. Alle Larven — wahr- scheinlich sogar noch einige mehr, die auf dem Wege zur Einpuppung aus dem Nest gefallen und damit der Kontrolle entgangen waren — mußten von den Ticos und ihrem Untermieter gelebt haben. Es ist übrigens noch nicht ganz klar, ob Philornis nur von den Sáften in der Haut des Wirtes lebt oder auch Blutgefäße anschneidet. Die flüggen Kuhvögel, die durch ihr lautes Futtergebettel und offenes Herumsitzen sehr auffallen, sind zweifellos stark durch Raubvögel ge- fährdet, in unserem Gebiet sicher besonders durch den etwa sperbergro- Ben Buteo magnirostris, der ein eifriger Vogeljäger ist. Bilanz der Gauderio-Produktion?). Von 83 in ihrem Ge- samtschicksal kontrollierten Tico-Nestern waren 51 vom Gaudério belegt, also 61%; bei Bezug auf 95 Tico-Nester ergaben sich 60% (s. o.). Die Zahl der in den 83 Nestern festgestellten Kuhvogeleier betrug 94, von denen 41 (44%) schlüpften. Von den 51 Nestern waren 25 (49%) erfolg- reich. Sie brachten 24 Gauderios und 15 Ticos (— 39 Junge) hervor, die ausflogen, das macht 1,6 Junge beiderlei Art, oder 0,99 Gauderios und 0.6 Ticos pro Nest. Es flogen 59% der geschlüpften Kuhvogeljungen aus, der Erfolg der Gauderios betrug somit 26%. Die flüggen Kuhvögel ka- men aus 18 Nestern; in 3 Fällen wurde auch je 1 Tico flügge. 2) Die beiden bei der Feuertangare abgelegten Eier sind hier nicht mit ein- gerechnet. as EA rer en | Vom brasilianischen Kuhvogel 55 Nice (1937) errechnete fur Molothrus ater, aufgezogen vom Song Spar- row, einen Erfolg von 32%, wáhrend die Singammer selbst einen Erfolg von 36% hatte. Diese Zahlen (im gemäßigten Nordamerika gewonnen, wogegen das Gebiet der Ilha Grande tropisch ist) stellen Durchschnitts- werte von 6 Jahren dar; die einzelnen Jahre zeigten manchmal große Unterschiede (Fledging success of Song Sparrow 19 — 46% during 7 years). Daß es im übrigen mit dem Erfolg des Ausfliegens noch nicht ge- tan ist — vielmehr auch noch erhebliche Verluste bei den flüggen Jun- gen außerhalb des Nestes auftreten müssen — beschäftigte uns bereits im vorigen Abschnitt; diese Verhältnisse werden auch von Friedmann und Nice erkannt. Mit dem Fortgang der Jahreszeit zeigt die Gaudério-Eiproduktion eine allgemeine Zunahme, die sich, wie bereits angedeutet, auch in der stárkeren Belegung der einzelnen Ticonester widerspiegelt. Wáhrend im September und Anfang Oktober nur 1 bis 2 Eier pro Nest gefunden wur- den, tauchte am 22. Oktober das erste Gelege mit 3, am 27. Oktober das erste mit 5 Molothrus-Eiern auf. Im November und Dezember waren Dreiergelege an der Tagesordnung, und es kamen mehrere Fünfer- und auch 2 Sechsergelege vor. Ein Siebenergelege (Teresópolis) stammte von Anfang Januar. Daß eine größere Anháufung der Gaudério-Eier in den Wirtsnestern zum Untergang des ganzen Geleges fiihrt, leuchtet ohne weiteres ein; der zahlenmäßige Beleg dafür war nicht zu erbringen, da unsere Statistik auf ihrem Höhepunkt abgebrochen werden mußte. Bilanz der Tico-Produktion. Unsere Kontrollen erwiesen in den 83 genauer kontrollierten Nestern im ganzen 152 Tico-Eier, von de- nen 62 (41%) schlüpften; die Ammerfinken schlüpften also etwas schlech- ter als die Kuhvögel. Von den Ticonestlingen flogen 37 (60%) aus. Der Erfolg der Ticos beschränkte sich auf 21 (25%) der 83 Nester. Von den flüggen Jungen kamen 22 (59%) aus den wenigen Nestern, die vom Kuh- vogel frei geblieben waren (s. u.). In 3 Fällen flogen zusammen mit den Ticos auch Gaudérios aus (Ss. 0.). Der errechenbare Erfolg der Ticos betrug 24%. In Wirklichkeit war der Erfolg noch geringer, da nicht wenige Eier und auch Junge schon ver- schwunden waren, wenn unsere Kontrolle an dem jeweiligen Nest ein- setzte. Diese Verluste gingen sıcher zum nicht geringen Teil auf das Schuldkonto des Kuhvogels — sei es, daß von ihm beschädigte Eier vom Tico bereits entfernt waren, oder daß die Gaudérios selbst Eier wegge- schleppt hatten. Hinzu kamen die Ausfälle durch Räuber etc. (s. 0.). Es nützte dem Ammerfinken wenig, daß er beträchtlich mehr Eier legte als der Gauderio, die Verluste waren zu groß. Herrschten diese ungünstigen Verhältnisse allgemeiner, wäre das Schicksal des Tico be- siegelt. Der Ammerfink bewohnte aber auch Gebiete, in denen die Bedin- gungen besser für ihn waren, insbesondere die Verfolgung durch den Kuhvogel zurücktrat oder ganz fehlte. So war für reichlichen Nachschub gesorgt. zool. Beitr. 56 IE Srekand I © io Me | Die normalen Verhältnisse der Ei- und Jungenentwicklung beim Am- merfinken spiegeln 32 (schon in der obigen Rechnung eingeschlossene) Nester unserer Kontrollflache wider, die nicht vom Gaudério belegt waren. Von ihnen waren 11 (34%) erfolgreich und brachten die bereits erwähnten 22 Ticos hervor. Da wir in den 32 Nestern 74 Tico-Eier fanden, entspricht das einem Erfolg von 29,7%. Nach Berechnung der 11 erfolg- reichen Nester flogen bei nicht vom Kuhvogel heimgesuchten Nestern durchschnittlich 2 Ticojunge aus. Das entspricht dem, was wir auch sonst beobachteten: der Ammerfink legt im Gebiet meist 3 Eier (mitunter nur 2, ausnahmsweise 4); von den Dreiergelegen schlüpften oft nur 2 Eier. IT. Herbert Friedmann (1929) gibt eine vorzügliche Beschreibung der Eier von Molothrus bonariensis, der an sich wenig hinzuzufügen ist, wenn man von den nicht genannten Gewichten absieht und den sich aus diesen er- gebenden Rey'schen Quotienten und Relativen Schalengewichten, die wesentliche oologische Kriterien darstellen, besonders bei der Beurteilung der Eier parasitarer Arten. Von allen Gattungsgenossen hat M. bonariensis die am stárksten in Form, Größe und Zeichnung variierenden Eier. Diese Verhältnisse werden durch das Material von der Ilha Grande eindrucksvoll bestätigt, da die hier gesammelten Eier von einer kleinen Population (Kontrollfläche 9,2 Quadratkilometer) stammen. Zum Messen und Wiegen standen aus diesem Gebiet 47 Eier zur Verfügung. Außerdem wurden 17 in der glei- chen Provinz, aber an einem anderen Ort (Teresöpolis, Serra do Mar) ge- sammelte Eier berücksichtigt, um offensichlich populationsbedingte Unter- schiede aufzuzeigen, wie sie von anderen Arten bekannt und ebenfalls bei M. bonariensis zu erwarten sind. Maße, Gewichte und Rey'sche Quotienten?) für die 64 Eier aus der Provinz Rio de Janeiro ergeben sich folgende Gesamtwerte: Variation der Lánge—19,9 bis 23,8mm; der Breite=15,4 bis 18,4mm; des Gewichts — 0,215 bis 0,300 g; q = 1,23 bis 1,63. Durchschnittswerte der Lange = 21,25 mm, der Breite = 17,30 mm; des Gewichts = 0,259 g; gq — 139 Die Mabe und Gewichte der Eier der beiden Populationen unterscheiden sich nur unwesentlich, und der Rey'sche Quotient stimmt genau überein. Wir vermuten, daß Cuculus canorus (q = 1,60), wie viele parasitáre Cuculi mit besonders dickschaligen Eiern, eine Anpassung an die para- sitáre Lebensweise darstellt. Auf den ersten Blicx neigt man der Auf- fassung zu, daß M. bonariensis (q — 1,30) diese Anpassung ebenfalls voll- 2) Der Rey'sche Quotient (q) ergibt sich aus der Formel Lánge mal Breite in mm / Schalengewicht in mg und vermittelt eine sehr brauchbare Vorstellung des Verhältnisses der Eigröße zum Schalengewicht. — Auch die Relativen Schalengewichte (Rg), bei denen das Schalengewicht in Prozent des Frischvollgewichts ausgedrückt wird, sind in diesem Zusammenhang wesentlich. Die Relativen Schalengewichte wurden für die hier besprochenen Eier nicht errechnet. Je dickschaliger und schwerer ein Fi ist, desto kleiner ist sein ,q” und desto größer sein „Rg“. A A A A AS AAA IN ES ID, A AA A A A A A AA A A A Wee os PER ea get 1 ] Vom brasilianischen Kuhvogel 57 zog, ja auf diesem Wege noch weiter ging. Um diese allgemein ange- nommene Hypothese zu prüfen, erbat ich mir von Herrn Schonwetter (Gotha) Vergleichswerte ftir die úbrigen Arten der Gattung Molothrus und fiir die anderen parasitáren Icteriden, sowie ftir selbstbrútende Star- linge. Danach ergibt sich, daB alle Arten der Gattung Molothrus, auch der selbstbriitende M. badius und die Gattungen Tangavius und Psomocolax, relativ dickschaligere Eier legen als die anderen — selbstbrútenden — Icteriden. Bei den selbstbriitenden Stárlingen betrágt das Relative Schalen- gewicht nur 5,5 bis 6,8% des Frischvollgewichtes, bei den parasitáren Formen aber 7,5 bis 8,7%. Der Rey'sche Quotient betragt ftir die selbst- briitenden Icteriden 1,67 bis 2,12, fiir die parasitáren Icteriden aber 0,99 bis 1,50. Die Eischale ist also bei den parasitaren Gattungen deutlich dicker als bei den selbstbriitenden Arten der Familie, und man konnte ohne weiteres an eine biologische Anpassung an die parasitáre Lebens- weise denken — wenn nicht der selbstbrütende M. badius hinsichtlich Schalendicke und Schalengewicht genau mit seinen parasitären Gattungs- genossen übereinstimmen würde! Die Dickschaligkeit ihrer Eier ist den parasitären Arten sicher von großem Nutzen, sie ist aber nicht als be- sondere Anpassung entstanden, dürfte vieimehr ein sehr altes allgemeines Merkmal der Gattung Molothrus sein, aus der sich nach Friedmann die anderen parasitären Icteriden entwickelten. Molothrus badius gilt als die Ausgangsform der ganzen Gruppe. Auffallend ist. daß M. rufo-axillaris, dessen einziger Wirt der selbstbrütende M. badius ist, die dickschaligsten Eier aller parasitären Icteriden legt. Obgleich also eine Anpassung der Schalendicke an die parasitäre Lebensweise bei den Icteriden generell zu verneinen ist, sieht es doch fast so aus, als ob sich M. rufo-axillaris an M. badius durch noch weiter entwickelte Dickschaligkeit angepaßt hätte (M. badius: Rg=7,8%, q=1,32; M. rufo-axillaris: Ro 84/020 1,16) FormderEier. Auch in der Form variieren die Eier von M. bona- riensis außerordentlich stark. Es kommen alle Formen vor, auffallend ist aber eine ausgesprochene Tendenz zur Breite, die im Extrem zu last rund erscheinenden Eiern führen kann, die keineswegs selten sind. Diese rund- liche Form, die sich anscheinend ausschließlich bei großen Eiern findet, ist so auffallend, daß man geneigt ist, in ihr eine biologische Anpassung zu vermuten. Man denke daran, daß meist mehrere Molothrus-Weibchen ihre Eier in das gleiche Wirtsnest legen und manche von ihnen die An- gewohnheit haben, schon im Nest befindliche Eier anzuschlagen. Dieses „Punktieren“ richtete sich ursprünglich gegen die Wirtseier, betroffen werden davon aber ebenso schon im Nest vorhandene Eier anderer Molo- ihrus-Weibchen, da der punktierende Vogel nicht die Eier der eigenen Art von denen des Wirts unterscheidet. Es ist gut vorstellbar, daß rundliche Eier dem Punktiertwerden leichter entgehen, da der zuhackende Schnabel an den gerundeten Flächen eher abgleitet. Da anscheinend nur große Eier von M. bonariensis eine runde Form zeigen, kann an eine Korrelation von großer und runder Form gedacht werden. Es sei erwähnt, daß die Eier des selbstbrütenden M. badius am schlanksten sind und schon die Eier von Bonn. 58 H. Sick und JO ttow ae M. rufo-axillaris eine Tendenz zu gróferer Breite zeigen. Die Eier von M. ater, der nur selten punktiert, sind auch relativ breiter als die von M. badius; rundliche Eier kommen bei M. ater nicht vor. Die Tendenz zur ausgesprochen rundlichen Form findet sich also nur bei M. bonarien- sis — der Art, die besonders oft punktieren soll. Friedmann weist darauf hin, daB die Gewohnheit des Punktierens in bestimmten Gegenden wieder verschwindet, da dieses Verhalten nicht gut arterhaltend ist, indem zu viele Eier der eigenen Art vernichtet werden. Von Interesse ist die Frage, ob rundliche Eier bei M. bonariensis eine beginnende oder abklingende Anpassung sind. Man ist geneigt, das letztere anzunehmen, da ja das Punktieren auch stellenweise wieder aufgegeben wurde. Glanz der Schale. Friedmann, der die Eier von M. bonariensis als matt und nicht glánzend bezeichnet, fand nur in einem geringen Pro- zentsatz wahrnehmbaren Glanz. Genauere Betrachtung der Eier aus der Provinz Rio (beide Fundorte) zeigt aber, daß mehr oder weniger glän- zende Eier entschieden häufiger vorkommen als matte. Von den 64 Eiern sind matt, nicht glänzend: 26 — 40,6%; schwachglänzend 35 = 54,6%; starkglänzend: 3 — 4,6%. Wirklich starkglänzende Eier sind also selten. Zeichnung der bier a) Grundfarbe. Die unvorstellbare Variation der Eier von M. bona- riensis wird vor allem durch die verschiedenen Grundfarben bedingt. Grundfarbe: Teresöpolis (17 Eier) Ilha Grande (50 Eier) rein-weiß: (aS 8 31007 gelblich-weiß: 0 AL OVA grünlich-weiß: 0 3 20,7 bläulich-weiß: NA ep == DRY gräulich-weiß: Y == LOY 10 == 207, rosa-weiBlich: = 258% 13 2200 hell-gelb: 0 1% 22% Die errechneten Prozentzahlen zeigen, daß erwartungsgemäß die Häufig- keit der einzelnen Grundfarben mit den Populationen wechselt. Auf die Gesamtausbeute aus dem Estado do Rio bezogen ergeben sich folgende Durchschnittswerte: Grundfarbe rein-weiß: 9 —— 13,47 gelblich-weiB: 4= 60% grünlich-weiß: 3 = 45% bläulich-weiß: 18 = 26,9% gräulich-weiß: 18 = 26,9% rosa-weiBlich: 14 = 209% hell-gelb: PR b) Fleckenfar be. Die Oberflecke, die in der verschiedensten Weise über die Oberfläche des Eies verteilt sein können, sind von brauner und roter Farbe und in der Intensität und Anordnung sowie in der Form un- gemein wechselnd. Es finden sich braune Flecke der hellsten denkbaren pies Vom brasilianischen Kuhvogel 39 Tónung, dunkel rotbraune und fast rote der dunkelsten Tónungen, sowie alle denkbaren Zwischenstufen. Neben feingefleckten Eiern mit nur punkt- groBen Fleckchen gibt es Eler, die große flatschenförmige Flecken tragen. Am häufigsten sind alle möglichen Zwischenformen. Gleichmäßig über das ganze Ei verteilt ist die Fleckung anscheinend besonders oft bei kleinst- gefleckten Eiern. Meist konzentriert sie sich am stumpfen Pol in Form eines Fleckenkranzes oder einer Fleckenkappe. Auch hinsichtlich der An- ordnung der Fleckung ergeben sich regionale Unterschiede. Teresópolis (17 Eier) Ilha Grande (47 Eier) Summe Fleckenkranz: 32 51.09 16 — 340% ¡NIE 29:77 Fleckenkappe: 97 53,07, 23 530% SU OS HE Y Fleckung gleich- mäßig verteilt 5 = 294% 6 = 12,8% 11 = 17,2% c) Unterflecke. Neben den Oberflecken finden sich praktisch in allen Fallen Unterflecke von grauer Farbe, die bei grobgefleckten Eiern stark hervortreten kónnen, bei feingefleckten Eiern aber oft sehr unauf- fällig sind. In seltenen Fällen kann die graue Unterfleckung auch ganz fehlen. Bei den vorliegenden 64 Eiern aus dem Estado do Rio (plus Reste von 3 Eiern, die auch bei der Beurteilung der Grundfarbe berücksichtigt wurden) fehlte die Unterfleckung nur in 2 Edilen 2,9%. Eitypen der einzelnen Weibchen. Die 17 Eier aus Tere- söpolis stellen 17 verschiedene Eitypen dar. Auch mehrere Molothrus-Eier eines Geleges können in keinem Falle dem gleichen Weibchen zuge- schrieben werden. Unter den 47 Eiern der Ilha Grande lassen sich allein auf Grund ihres Aussehens 26 verschiedene Typen erkennen, die in fol- gender Anzahl vertreten sind: Eypalamıt 27 Biern INP O mis Eiern hyo 2am 7 Eiern vip 22 mie 2) Hiern typo mit 3 Eiern Eyp 8 mit-2 Eiern Eyp A mit 3 Eier typ 9 mit 2 Eiern Typ 5 mit 6 Eiern Typ 10 bis 26-mitje MEI Es sei betont, daß die den einzelnen Eitypen zugehörigen Eier untereinan- der wirklich völlig gleich aussehen und man ohne weiteres geneigt ist, die Eier jeden Typs nur 1 © zuzuschreiben. Dieses einfache und schnelle Verfahren wird seit jeher allgemein angewendet, wenn es gilt, in einem begrenzten Gebiet gefundene Cuculus-Eier auf einzelne Weibchen zu be- ziehen. Vergessen wird dabei jedoch die Tatsache, daß auch bei parasi- tären Arten populationsweise ein gewisser Eityp oder mehrere Eitypen gehäuft vorkommen. Bei der Beurteilung nur nach dem Aussehen werden also die Eier mehrerer Weibchen fálschlich nur einem Weibchen zugeschrieben. Das Resultat sind Jahres-Höchstzahlen von 16 bis 22 Eiern tür Cuculus canorus, was mit Recht in letzter Zeit als zu hoch ange- zweifelt wird. 60 H. Sick und J. Ottow Le Um gleichaussehende Eier eines Brutparasiten wirklich ein und demselben Weibchen zuschreiben zu können, ist es unbedingt er- forderlich, die Eier zu messen, zu wiegen und ihren Rey'schen Quotienten zu bestimmen. Variieren schon die Eimaße bei einem Weibchen nicht wesentlich, so erweisen sich die Gewichte und vor allem der Rey'sche Quotient als erstaunlich konstant. Unter Berücksichtigung dieser Kriterien _ und der Funddaten der einzelnen Eier ergibt sich für die 47 Eier von der Ilha Grande folgendes Bild ?): am Typ 1 vertreten mit 2 Eiern, sind beteiligt 2 Weibchen : am Typ 2 vertreten mit 7 Eiern, sind beteiligt 6 Weibchen am Typ 3 vertreten mit 3 Eiern, sind beteiligt 2 Weibchen am Typ 4 vertreten mit 3 Eiern, sind beteiligt 3 Weibchen am Typ 5 vertreten mit 6 Eiern, sind beteiligt 4 Weibchen am Typ 6 vertreten mit 3 Eiern, sind beteiligt 2 Weibchen am Typ 7 vertreten mit 2 Eiern, sind beteiligt 1 Weibchen am Typ 8 vertreten mit 2 Eiern, sind beteiligt 2 Weibchen am Typ 9 vertreten mit 2 Eiern, sind beteiligt 2 Weibchen Mit großer Sicherheit kann behauptet werden, daß in dieser Population bis zu 6 Y einen dem Aussehen nach gleichen Eityp legten. Es legten einen übereinstimmenden Eityp einmal 6, einmal 4, einmal 3 und fünfmal 2 ®. Sechs Weibchen sind mit mehr als 1 Ei vertreten, nämlich 6 Y mit je 2 Eiern. Mehr als 2 Eier des gleichen Weibchens wurden auf der Kontroll- fläche nicht gefunden. Im ganzen sind also 41 Y von M. bonariensis nach- weisbar, und nicht nur 26, wie das nach dem Aussehen der Eier zu ver- muten gewesen wäre. In diesem Zusammenhang erweist sich also eine gründliche meß- und wiegetechnische Untersuchung als besonders not- wendig. pas Dieses Beispiel einer eingehenden Analyse scheinbar úbereinstimmen- der Eier vom selben Fundort soll allgemein davor warnen, sich nur auf den Augenschein zu verlassen, wenn es sich darum handelt, nach der An- zahl ahnlicher Eier auf die Jahresproduktion eines Weibchens zu schlieBen. Zusammenfassung: I, Im tropischen Kustengebiet der Provinz Rio de Janeiro wurde der Kuh- vogel oder Gaudério, Molothrus b. bonariensis, wahrend zweier Fortpflan- zungsperioden beobachtet. Die Art lebt hier auch wáhrend der Brutzeit, die auf knapp 5 Monate beschránkt ist, gesellig und ohne individuellen Revierbesitz, anscheinend in allgemeiner Promiskuitát. Gegenüber anderen Sperlingsvögeln beweist der Gaudério manchmal agressives Verhalten, unabhängig von seiner Eiablage in fremde Nester. Andererseits zeigen sich stark vom - Kuhvogel verfolgte Arten, wie der Ammerfink oder Tico, Zonotrichia capensis, als sehr duldsam gegenüber *) Die langen Maß- und Gewichtstabellen sowie die q-Werte sind aus Raum- gründen hier nicht wiedergegeben. par TA 9/1958 Heft 1 | Vom brasilianischen Kuhvogel 61 dem Starling. Von 11 als Wirte fur Molothrus geeigneten Kleinvogelarten wurden nur 2 von den Starlingen heimgesucht: der Tico (57mal) und die Feuertangare (Ramphocelus bresilius) (2mal). 60 bis 61% der Tico-Nester waren von den Icteriden belegt. Mit fort- schreitender Jahreszeit erhóhte sich die Eiproduktion des Kuhvogels im ganzen Gebiet und pro einzelnes Nest. Keinmal war zu bestátigen, dab 1 2 mehr als 1 Ei pro Nest legte. Im Verlauf von 80 Tagen wurden 41 verschiedene Weibchen auf der 0,2 Quadratkilometer großen Kontrollfläche nachgewiesen, mit Hilfe der Berechnung der Eier (s. Teil Il). Manche Kuhvogelweibchen schädigen die Wirtsgelege durch Anhacken ‘Punktieren) und Herauswerfen der Eier. Die Bebrútungszeit des Gaudério- Eies im Ammerfinkennest betrágt 11 bis 12 Tage und ist damit um 1 Tag kiirzer als die Brutzeit des Wirtes. Die Ablage der Gaudério-Eier erfolgte so frühzeitig, daß in 76% der Fälle die Gaudériojungen vor oder zugleich mit den Ticos oder allein schlúpften. Die Kuhvögel schlúpften etwas besser als die Ticos (44% gegen 41%). Anzeichen dafúr, daf die Gau- dério-Jungen den übrigen Nestinhalt hinauswarfen oder die Nest- geschwister mißhandelten, waren nicht vorhanden. Die Kuhvogeljungen sperrten leichter und anhaltender als die Ammer- finken; diese duckten sich vom 5. Tag an ins Nest, jene erst mit 11 Tagen. Uberleben von Nestgeschwistern (Stárlinge und Ammerfinken) ist nicht selten; aus 32% der erfolgreichen Nester flog mehr als 1 Junges aus. Der errechenbare Erfolg des Gaudério betrug 26%, derjenige des Ammerfinken 24%; die Verluste an Eiern oder Jungen beliefen sich also auf 74 bzw. 76%. Die Tico-Nestverluste (mit und ohne Eier des Gaudério) betrugen 56%.59% der ausgeflogenen Tico-Jungen kamen aus nicht vom Kuhvogel heimgesuchten Nestern. Der durchschnittliche Erfolg von Ammerfinken- nestern ohne Gaudério-Eier betrug 30%. Grunde fur Verluste: Parasitie- rung durch Philornisfliegen. Die Tico-Nester, an denen die hier gegebenen statistischen Erhebungen gemacht wurden, setzen sich aus folgenden Gruppen Zusammen: Gesamt- zahl der gefunden Nester 99; auf das Gaudérioproblem hin zu prüfen % (57 von Molothrus belegt); im Gesamtschicksal kontrollierte Nester 83; von diesen erfolgreich 36 (25 von Molothrus belegt), nicht erfolgreich 47 (26 von Molothrus belegt). IT. An Hand von 64 Eiern von Molothrus bonariensis aus der Provinz Rio de Janeiro wird die Frage geprult, ob es móglich ist, gleichgefarbte und -gezeichnete Eier vom selben Fundort ein und demselben Weibchen zuzuschreiben. Messen, Wiegen und Berechnen der Eier lassen diese Frage verneinen. In einer Population können mehrere Weibchen denselben Eityp legen, so daß allein die Berechnung der Eier erkennen läßt, welche der scheinbar übereinstimmenden Eier wirklich auf einzelne Weibchen zu be- ziehen sind. Während nach dem bloßen Augenschein auf 26 verschiedene zool. Beitr, 62 H=Sa e k und J. Ot tow : Be Weibchen geschlossen werden mußte, zeigte die Berechnung der Eier, daß es sich in Wirklichkeit um 41 verschiedene Weibchen handelte. — In der bei M. bonariensis so häufig vorkommenden rundlichen Eiform wird eine biologische Anpassung vermutet, die Verlusten beim Anschlagen (Punktieren) der Eier durch die Kuhvögel entgegenwirkt. Die Dickschaligkeit der Eier der parasitären Icteriden, insbesondere der Molothri, kann keine biologische Anpassung an die parasitäre Lebens- weise sein, da auch der selbstbrütende M. badius dickschalige Eier hat. Schriftenverzeichnis Euler, C. (1900): Descricäo de ninhos e ovos das aves do Brasil. Rev. Mus. Paul IV: 9—148. Friedmann, H. (1929): The Cowbirds, study in the biology of social parasitism. Springfield, Baltimore. Goeldi, E. (1894): Aves do Brasil. 664 pp. Rio de Janeiro. Guimaráes, A. Caetano (1926): Ensaios sobre ornitologia. Rev. Mus. Paul. XV. 617—631. Ihering, R. v. (1940): Dicionário dos animais do Brasil. Moojen, J. (1938): Valor económico do Molothrus bonariensis, Chopim, Gau- dério, Vira Bosta ou Passaro preto. O Campo IX: 17. Moreau, R. E. and W. M. Moreau (1940): Incubation and fledging periods of African birds. Auk 57: 313—325. Nice, M. M. (1937, 1943): Studies in the life-history of the Song Sparrow. I.—II. Transac. Linn. 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BUCHHOLZ, Bonn Obwohl der Feuersalamander seit altersher bekannt ist und gleich anderen, durch Färbung oder Gestaltung besonders auffälligen Tieren, sogar zur Legenden- bildung Anlaß gab, ist unsere Kenntnis seiner Lebensweise immer noch unzuläng- lich. Das liegt in erster Linie daran, daß er tagsüber normalerweise verborgen bleibt. Verläßt er sein Versteck gelegentlich während des Tages, so ist das meist die Folge besonderer Witterung: etwa heftiger Gewitterregen, nach denen der Wald vor Feuchtigkeit dampft. Es ist daher verständlich, daß Beobachtungen über seinen Nahıungserwerb in der Freiheit nur vereinzelt angestellt wurden und un- vollständig sind. So dürften die meisten Daten, die über den Nahrungserwerb des Feuersalamanders mitgeteilt wurden, auf Beobachtungen während der Gefan- genschaft beruhen. Um zusammenzufassen, was wir bisher darüber wissen, genügt es wohl, sich auf die Schilderungen von Düringen, Werner und Freytag zu be- schränken, da zu deren Abfassung sicherlich das gesamte erreichbare Schrifttum ausgeschöpft wurde. Düringen (p. 592) schreibt: „Auch bei der Jagd ist der Salamander anscheinend aus der ihm eigenen Ruhe und Bedächtigkeit, die seinen Bewegungen den Stempel der Trägheit und Unbeholfenheit aufdrückt, nicht herauszubringen: langsam und schleppend nähert er sich dem ins Auge gefaßten Lebewesen, und nur ein ver- hältnismäßig schneller Vorstoß des Kopfes gegen das in „Schußweite” befindliche Wild hin belehrt, daß etwas Besonderes vorgeht.” Uber die Auswahl der Beute- tiere sagt er: ,Die ausgebildeten Landsalamander bekóstigen sich mit Erd- und Regenwúrmern, Nachtraupen, Nachtschnecken, Erd- und Steinasseln und sonstigem langsam dahinkriechenden Kleingetier, doch fallen ihnen auch Spinnen, Kafer, flügellose Heuschrecken u. a. Kerfe sowie kleine Molche und Ähnliches zur Beute.” Entsprechende Angaben macht Werner (p. 132) bei seiner Bearbeitung des Kriech- tierbandes von ,Brehm's Tierleben”: „Der träge Geselle vermag natürlich auch nur langsam sich bewegende Tiere zu erbeuten: vorwiegend Schnecken und Regenwürmer, unter Umständen aber auch kleine Wirbeltiere.” Ohne die Worte „natürlich auch”, wäre der zitierte Satz bereits vollständig. Es scheint mir erwäh- nenswert, daß ein Kenner wie Werner sie in den Satz einfügte, womit er die Unfähigkeit des Feuersalamanders, schnell bewegliche Beutetiere zu erlangen, besonders hervorhob. Bei den kleinen Wirbeltieren, die Werner als gelegentliche Beutetiere anführt, wird er an Frösche und Molche gedacht haben, welche die Metamorphose gerade hinter sich haben. Obwohl Freytag angibt, daß der Feuersalamander in der Freiheit „kurze Strecken verhältnismäßig schnell laufen“ kann, weit schneller jedenfalls als das bei Tieren im Terrarium gemeinhin zu beobachten ist, scheint er die Auffassung zu tei- len, daß für ihn nur Beuteobjekte in Betracht kommen, die sich langsam bewegen. Denn wie anders sollte es verstanden werden, wenn er sagt: „Fast muß man sich wundern, daß die Feuersalamander überhaupt Nahrung finden.“ Dazu erwähnt Freytag, daß es beim Beuteerwerb der Feuersalamander im Terrarium „oft genug" zu Fehlhandlungen kommt, wobei der Salamander nutzlos „hinter dem Regen- wurm hinterherschnappt”, der bereits aus dem Bereich seines Maules fortgekrochen ist, Andererseits schildert Freytag nach Freilandbeobachtungen, daß Feuersala- mander auf kleine Insekten, die in den Bereich ihres Maules krochen, durch plötzliche Kopfwendungen und poa els Zupacken reagierten. Aber auch bei diesen kleinen Insekten handelt es sich um verháltnismábig langsam sich bewegende Tiere; nur das Zupacken selbst erfolgt schnell, wie bereits von Dúringen erwáhnt. Somit stimmen alle Kenner darin úberein, daß der Feuer- salamander nur langsam sich bewegende Tiere erwischen kann. Diese Auffassung konnte sich so lange halten, weil Beobachtungen aus der Freiheit über den Beuteerwerb des Feuersalamanders kaum vorliegen und auch kaum anzustellen sind. Die eigentliche Ursache ist aber wohl die, daß man dem zool. Beitr. 64 Ke PasBaid hols a be Feuersalamander Reaktionen einfach nicht zutraute, die es ihm ermöglichen könnten, schnellbewegliche Tiere zu fangen. Denn andernfalls hätte diese Frage schon durch Experimente geklärt werden können. Das von Freytag geschilderte nutzlose „Hinterherschnappen”“ hinter einem Beutetier, das sich bereits so weit fortbewegte, daß es mit dem Maul nicht mehr erreichbar ist, stellt den Fähigkeiten des Feuersalamanders ein ganz schlechtes Zeugnis aus. Die Entfernungsfestlegung durch die Augen müßte dem Salamander anzeigen, daß sich der Regenwurm nicht mehr in seinem Treffbereich befindet. Da das unnütze Zuschnappen trotzdem erfolgt, könnte man fälschlich daraus schließen, daß die Reizleitung ganz ungemein langsam funktioniert. Oder aber, daß die im Ablauf begriffene Reaktionskette, deren Endglied das Zuschnappen ist, durch neue visuelle Eindrücke nicht gebremst oder unterbrochen werden kann. Wenn das zuträfe, müßte man sich — wie Freytag sagt — wirklich darüber wundern, daß „die Feuersalamander überhaupt Nahrung finden". Tatsächlich ist der Feuersalamander aber nach meinen Beobachtungen schneller Reaktionen fähig, die es ihm sogar ermöglichen, fliegende In- sekten zu erbeuten. Für das unnútze „Hinterherschnappen” hinter einem sich fortbewegenden Beutetier muß also eine andere Erklärung gesucht werden. Ich halte es für eine Leerlaufhandlung, die gar nicht ernsthaft zum Beuteerwerb führen soll. Daß es zu derartigen Leerlaufhandlungen kommt, ist sehr wahrscheinlich die Folge irgendeiner Störung des normalen Reak- tionsablaufs. Inwieweit das Gefangenleben im Terrarium, das mit meist reichlichem, aber mehr oder weniger einfórmigem Nahrungsangebot ver- bunden ist, damit zusammenhängt, läßt sich vorerst nicht sagen. Die Ge- fangenschaft an sich, oder genau bestimmte Umstände der Gefangenhaltung könnten die Ursache dafür sein; z. B. ein Überdruß gegenüber bestimmten, häufig als Nahrung angebotenen Tieren. Jedenfalls halte ich es für aus- geschlossen, daß ein Feuersalamander in der Freiheit vorbeischnappt oder hinterherschnappt, wenn er einen Regenwurm erfassen will; er ist wesent- lich beweglicher und gewandter, als man das bisher von ihm angenom- men hat. Diesbezügliche Beobachtungen machte ich im Sommer 1955 an einem Exemplar, das vom Eschelberg (312 m) in der Gemarkung Hemfurth (15 km westl. Bad Wildungen) stammt. Der Feuersalamander ist in diesem Revier nicht häufig. Sucht man speziell nach ihm, so kann man während eines ganzen Vormittags ein oder auch zwei Exemplare finden. Das erwähnte Tier sah ich während eines Pirschganges auf Rehwild; es saß nach einem Gewitterregen im gemischten Laubwald neben der bemoosten Wurzel eines mächtigen Eichenstubbens. Noch unschlüssig, ob ich es mitnehmen sollte -— denn ich dachte an das Geräusch, das meine Schritte im Fallaub verur- sachen würden -—, beobachtete ich es. Der Salamander saß, den Vorder- körper auf den geradegestellten Vorderbeinen aufgerichtet, mit hoch er- hobenem Kopf da. Plötzlich machte er eine schnelle Wendung und schnappte in die Luft. In dem etwas ungewissen Licht unter den hohen Eichen und Buchen hatte ich auf die uns trennende Entfernung von fünf bis sechs Metern natürlich nicht sehen können, ob er etwa nach einem fliegenden Insekt schnappte; das um so weniger, als ich auf derlei nicht vorbereitet war. Doch hatte ich den bestimmten Eindruck, daß der hochaufgerichtete Salamander ein fliegendes Insekt gefangen hatte, denn wenige Augen- (RR = aa ] Nahrungserwerb des Feuersalamanders 65 blicke nach der Schnappbewegung kauerte er sich zur normalen Haltung nieder. Nun interessierte mich dieser Salamander und ich nahm ihn mit, um zu ergrúnden, was sich da vor meinen Augen zugetragen hatte. Von der Nachmittagspirsch zurückgekehrt, setzte ich ihn in ein Kon- servenglas von 11 cm Durchmesser und 15cm Höhe, in das vorher ein Stück feuchtes Moos eingelegt worden war. Auf dem Moospolster sitzend, war der Salamander bei normaler Haltung mindestens 10cm vom auf- gelegten Glasdeckel entfernt. Im Begriff, das Glasgefáb auf der Fenster- bank abzustellen, sah ich ein Tipuliden-Q, das, die Freiheit suchend, an der Fensterscheibe auf und ab tanzte. Weil somit gerade ein Objekt dafür zur Hand war, machte ich sogleich einen Versuch, die im Walde gemachte, fliichtige Beobachtung zu überprüfen. Ich griff die Schnake und steckte sie zu dem Salamander in das Gefäß, worin sie sogleich hart unterhalb des Deckels ringsum zu fliegen begann. Was dann folgte, war eine außer- ordentliche Überraschung, obwohl ich darauf schon halbwegs vorbe- reitet war. Kaum hatte ich den Deckel wieder aufgelegt und die Tipulide ihren Rundflug begonnen, als der Salamander Vorderkórper und Kopf hoch auf- richtete — so wie ich ihn im Walde gesehen hatte — und den Bewegungen der Tipulide mit dem Kopf folgte. Plötzlich schnellte er sich empor, schnappte zu und hatte die große Mücke auch schon verschlungen. An das gewöhnt, was man bisher vom Feuersalamander weiß, hätte ich ihn einer solchen Leistung nicht für fähig gehalten. Der Vorgang spielte sich so schnell ab wie bei einem Frosch. Darum und weil ich auf das Emporschnel- len nicht gefaßt war, waren Einzelheiten des Bewegungsablaufs nicht zu sehen. So weiß ich z. B. nicht, ob der Salamander einen regulären Sprung ausführte oder bei dem Emporschnellen mit den Hinterextremitäten auf dem Boden blieb. Wie das bei frisch gefangenen Feuersalamandern meist der Fall ist _—— außer wenn sie das Winterquartier gerade verlassen haben — war auch dieser prall und gut genährt. Hunger konnte also nicht der Anlaß sein, daß er sich, unmittelbar nach dem im Fangbeutel überstandenen Transport von etwa zwei Stunden Dauer, auf die fliegende Tipulide stürzte. Vielmehr nehme ich an, daß speziell Tipuliden einen Leckerbissen für ihn darstellen und daß ihm Fliegen und Schmetterlinge als Beutetiere weit lie- ber sind als z. B. Käfer mit ihren harten Elytren. Jedenfalls sprach das ganze Verhalten des von mir beobachteten Exemplares dafür, daß flie- gende Beutetiere ihm nicht unbekannt seinkonnten. Andernfalls hätte er wohl kaum so spontan auf die Tipulide reagiert, noch dazu in einer für ihn neuen und beengten Umgebung. Außerdem ist ja bekannt genug, daß selbst niedere Wirbeltiere in der Gefangenschaft zögernd Futtertiere an- nehmen, die ihnen bisher unbekannt waren. Das zielsichere Zuschnappen, dem die Tipulide sofort zum Opfer fiel, beweist meines Erachtens auch eine gewisse Routine beim Fang fliegender Beutetiere. Für den Rest des Tages kauerte der Salamander auf dem Moospolster oder kroch langsam herum. Sein Verhalten änderte sich auch nach An- 66 K. F. Buchholz bs bruch der Dunkelheit und dann nicht, als in etwa 2 Meter Entfernung eine 60-Watt-Lampe eingeschaltet wurde, um weitere Fiitterungsversuche be- obachten zu kónnen. An diesem Abend betrieben wir Lichtfang auf der Terrasse des Jagdhauses, um mit Noctoiden zu erproben, wie der Feuer- salamander sich diesen schnellfliegenden Insekten gegeniiber verhált. Als zweites Versuchsbeutetier nahm ich eine kleine graue Noctuide von ca. 20mm Spannweite, die, sobald sie in das GefáB gegeben worden war, darin herumwirbelte. Die Reaktion des Feuersalamanders auf dieses neue Versuchstier war genau die gleiche wie gegentiber der Tipulide: un- mittelbar nachdem die Noctuide in dem Glas herumzufliegen begann, richtete er sich hoch auf. Seine ganze Haltung drúckte gespannteste Auf- merksamkeit aus. Er versuchte, den um den oberen Rand des Gefäßes kreisenden oder in unregelmäßigen Kurven durch dieses hinschieBenden Schmetterling im Auge zu behalten. Dabei machte er recht flinke Wen- dungen. Plótzlich schnellte er wiederum empor und hatte auch dieses Insekt gepackt und gleich darauf verschlungen. Um eine Vorstellung von seiner Reaktionsschnelligkeit zu bekommen, hatte ich bei diesem Versuch in erster Linie auf den Kopf des Feuer- salamanders geachtet und dabei auch den Schmetterling nach Móglichkeit im Auge behalten. Ohne Ubertreibung kann gesagt werden, daß der Feuersalamander außerordentlich schnell und zielsicher reagiert. Andern- falls wäre es ja auch nicht möglich, daß er ein so schnell und wendig fliegendes Insekt erbeuten könnte. Unmittelbar bevor der Salamander sich ‚hochschnellte und zuschnappte, flog die Noctuide etwa drei Zentimeter über dem Kopf des aufgerichtet sitzenden Salamanders. Wahrscheinlich stößt sich der Feuersalamander beim Emporschnellen mit den Vorder- beinen vom Boden ab. Sicher zu erkennen war das aber weder bei diesem noch bei dem folgenden Versuch. Ob und welche Rolle die Hinterextremi- täten — und vielleicht sogar der Schwanz — dabei spielen, müßte durch Filmaufnahme geklärt werden. Sicher gesehen habe ich, daß die Vorder- beine während des Zuschnappens weit vom Boden entfernt und nach vorn gestreckt waren. Diese Haltung der Vorderbeine läßt eigentlich darauf schließen, daß es hauptsächlich die Rückenmuskulatur ist, die den Vorder- Körper emporreißt. Etwa 15 Minuten nach dem zweiten, wurde ein dritter Versuch mit einer rotbraunen Noctuide von ca. 25 mm Spannweite gemacht. Auch die- ses Mal versetzte die Anwesenheit des Schmetterlings den Salamander sogleich in die schon gekennzeichnete gestraffte Haltung. Beim ersten Zu- schnappen verfehlte der Salamander diesen Schmetterling. Aber gleich darauf schnellte er sich nochmals empor, und die Noctuide verschwand in seinem weit aufgerissenen Maul. Schon bei den ersten beiden Versuchen war mir aufgefallen, daß das Aufrichten des Vorderkörpers als Reaktion auf die Anwesenheit fliegen- der Insekten fast augenblicklich erfolgt, mutmaßlich noch ehe der Sala- mander sie überhaupt sieht. Es hat daher den Anschein, als ob das Gehör für den Feuersalamander zur Erfassung fliegender Beutetiere ein Rolle o ] Nahrungserwerb des Feuersalamanders 67 spielt. In diesem Zusammenhang sei an die mehrfach gemachte Angabe erinnert, daß der Feuersalamander Lautäußerungen von sich gibt. Im däm- merigen oder dunklen Wald wäre es ihm jedenfalls von unschätzbarem Nutzen, wenn er sich mit Hilfe des Gehörs rechtzeitig auf die Annäherung von Beutetieren einstellen könnte. Kommen sie dann in seine Nähe, so reicht seine Reaktionsfähigkeit jedenfalls aus, sie mit einem schnellen Vorstoß zu packen. Wie bei der Tipulide, so machte das Verhalten des Salamanders auch bei den Noctuiden den Eindruck, als ob sie ihm als Beutetiere bekannt und darüber hinaus begehrte Beuteobjekte seien. Das sehr schnelle Er- fassen der Situation und die Fähigkeit, solche Insekten während des Flugs zielsicher ergreifen zu können, scheinen mir eindeutig dafür zu sprechen. Bei der Beurteilung dieser Frage spielt es wohl keine Rolle, daß die ver- suchsweise angebotenen Insekten in dem engen Behältnis dem Salamander nicht ausweichen und sich seinem Zugriff entziehen konnten. Das Ent- scheidende ist, daß er sie sofort als Beutetiere erkannte und entsprechend reagierte. Zwar habe ich in der Zwischenzeit keine weiteren Versuche mit anderen Exemplaren von Salamandra salamandra angestellt, doch ist das belanglos. Wenn ein Exemplar die Fáhigkeit beweist, fliegende Insekten zu greifen, so können beliebige andere Exemplare der Art das fraglos auch. Ich nehme an, daß fliegende Insekten dem Feuersalamander im Frei- leben einen gewissen Anteil seiner Nahrung stellen. Daran ist nichts Erstaunliches, wenn man seine Fähigkeit, sie zu erlangen, einmal erkannt hat. Viele Ortlichkeiten, die ihm zum Quartier dienen, wie Höhlungen in Baumstubben, Felsspalten und dergleichen, bieten auch manchen nur in der Dämmerung oder nachts fliegenden Insekten tagsüber Unterschlupf. Viele von ihnen werden sich ihm dadurch verraten, daß sie schwirrende Bewegungen mit den Flügeln ausführen, ehe sie ihren Flug antreten. Auch werden ihm manchen Dipteren, deren Q die Eier ins Erdreich ablegen, erreichbar und daher als Beutetiere bekannt sein. Zusammenfassung Salamandra salamandra ist schneller Reaktionen fáhig und kann 5 bis 6 cm hoch úber dem Boden fliegende Insekten erbeuten. Ib TE IRS ANTE AUS ISS Düringen, B. (1897), Deuschlands Amphibien und Reptilien. Magdeburg. Freytag, G. (1955), Feuersalamander und Alpensalamander. Die neue Brehm- bücherei, Heft 142. Wittenberg. Werner, F. (1922), Lurche und Kriechtiere in Band 4 der 1. Auflage von Brehm's Tierleben. Leipzig. Anschr. d. Verf.: Dr. K. F. Buchholz, Bonn, Koblenzer Str. 160, Museum Koenig. 68 Vor 1% Jahren erhielt ich von «einer westdeutschen Tierimporthand- lung einen damals kaum fingerdicken Synbranchus 1) marmoratus, der in einem umfangreichen Import von Süßwasserfischen aus Südamerika als „unbekannter, aalfórmiger Fisch ohne Brustflossen” (wie es in der Ankiin- digung hieß) enthalten war. — Das Tier ist inzwischen zu einem ansehn- lichen, sehr kráftigen und bissigen Exemplar herangewachsen. Dieser seltene Zufallsimport war mir sehr willkommen, denn über die Bonn. zool. Beitr, Uber die Atmung, amphibische Lebensweise und Futteraufnahme von Synbranchus marmoratus (Pisces Synbranchidae) Von K. H. LULING, Bonn (Mit 13 Abbildungen und einer Farbtafel) Einleitung: Lebensweise dieses stidamerikanischen Kurzschwanzaals sind nur einige sehr spärliche Einzelheiten bekannt und mitgeteilt worden. Hingegen liegen von den nächsten asiatischen Verwandten, vornehm- lich von Monopterus javanensis Lacép. und Amphipnous cuchia (Ham. Buch.}, etwas ausführlichere Angaben besonders über eine amphibische Lebensweise vor. So sagt Das (1947) von Amphipnous cuchia, dem Cuchia- Aal Indiens, “cuchia is a semi-terrestrial fish and habitually spends its time in wet mud, and often makes an U-shaped or a zig zag burrow in the soft mud in which it lives“. Daß Monopterus javanensis ein weitge- hend amphibisch lebender Synbranchide sei, spricht Volz schon 1906 mit ziemlicher Sicherheit aus („die Fische sollen auch wandern” ?), sagt er auf p. 167 seiner Arbeit über den Circulations- und Respirationsapparat die- ses Kurzschwanzaals); zumal auch Dunker (zitiert nach Volz, 1906) ein Exemplar fing, „als es sich mit der vorderen Körperhälfte außerhalb des Wassers sonnte”. Noch klarer drücken sich Wu und Kung (1940) aus: “Monopterus is capable of maintaining an amphibious life and it needs an accessory respiratory organ in order to avoid the danger of the depletion of oxygen supply when the animal loses its surrounding water or exists in a liquid medium with extremly low oxygen content.“ | Über Synbranchus marmoratus fehlen solche direkte Hinweise auf eine aktive amphibische Lebensweise fast vollständig; wohl wird mehrfach darauf hingewiesen, daß dieser einzige amerikanische Vertreter aus der Familie der Synbranchidae ähnlich wie Lepidosiren paradoxa, dessen Bio- top er im übrigen weitgehend teilt, in einen Trockenschlaf verfällt, wenn seine Wohngewässer vollständig austrocknen. 1) Nicht Symbranchus (siehe Bloch 1795). 2) Aus dem Zusammenhang muß man schließen, daß er ein aktives Wandern über Land meint. assor 'H ‘Iq *SO10UYd ‘oyJedsuouloly 91p wanp 3307 vsyyneiqiea 19p aqebqy 19p leq sMjDIOUILIDUI snyoupiquig uoA 19dIOAISPIOA 'd -1obardsi9sse ue 3107 Joypstioeydsowje uoA Su euny 19P jeu ZINY Yyresuowloly wofomwsoß yu snypsowW DW snyouDIquAg UOA 19d1OJ19P1O0A Y Vv | ke Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 69 Nichols (1940) berichtet, daß zwei S. marmoratus in den noch feuchten unterirdischen Gängen eines Ameisennestes von Alta cephalotes gefunden wurden 3), und zwar 400 m vom nächsten Sumpf entfernt, der seinerseits zu der betreffenden Zeit völlig ausgetrocknet war. Bei Synbranchus marmoratus muß in bezug auf die Lebensweise die Hauptfrage lauten, ob und in welchem Umfang auch diese Species un- ternormalen Verhältnissen amphibisch lebt, d. h. auch wenn sie ohne ein vollständiges Austrocknen (oder außerhalb eines extrem niedrigen Sauerstoffgehalts) ihrer Wohngewässer nicht unbedingt gezwungen ist, diese zu verlassen, sich einzugraben oder „über Land zu gehen"? Die anatomisch-physiologischen Voraussetzungen sind dafür, wie Taylor (1891) und Carter und Beagle (1930/31) mitteilen, durchaus gegeben — einmal soll die feuchte atmosphärische Luft bei dieser Fischart von den Kiemenblättchen selbst (!), die hier das 25- bis 35fache der Breite ausmachen, veratmet werden können, zum anderen zeigen Dach und Boden der Maul- und Kiemenhöhle ein reiches respira- torisches Blutgefäßnetz — wenn auch die Voraussetzungen bei diesem amerika- nischen Vertreter vielleicht nicht ganz so weit fortgeschritten sind, wie bei Mo- nopterus und Amphipnous. Bei den altweltlichen Synbranchii bewahrt der er- wachsene Amphipnous Kiemen nur am II. Kiemenbogen, während sie bei Mo- nopterus nur am I. und II. Bogen spärlich vorhanden sind (Rauther, 1940). Bei Amphipnous ist die erste Kiemenspalte geschlossen; vom Rachen her sind oberhalb derselben mächtig schwellbare, mit Muskelhüllen versehene, über den Kiemenbögen bis zum Schultergürtel sich ausdehnende ,Atemsácke” vor- handen, die bei Synbranchus nur schwachen, blinden Vertiefungen entsprechen. Bei Monopterus fehlen solche Aussackungen, jedoch ist auch hier die Rachen- schleimhaut außerordentlich gefábreich. Das ganze Epithel der Haut der peri- branchialen Region und des ganzen Pharynx als dem Hauptatmungsorgan ist nach Wu und Kung (1940) und nach Wu und Liu (1940) über und über capillarisiert. Im übrigen glauben aber diese Autoren im Gegensatz zu Volz (1906) nicht an eine zusätzliche Darmatmung dieses Synbranchiden, die übrigens als zusätzliche Atemmöglichkeit Schreitmüller (1927) auch bei Amphipnous annimmt, da er nach einem Transport des Tieres ohne Wasser aus dem Darm große Luftblasen ent- weichen sah, nachdem er das Tier — zu Hause angekommen — in ein Aquarium setzte. Breder (1927/28) fand Svnbranchus marmoratus im südwestlichen Teil des Staates Panama am Rio Sucubtioberhalb eines hohen Wasserfal- les, wohin die Tiere niemals auf dem Wasserwege gelangt sein konnten. Er spricht die Vermutung aus, daß die Tiere nur über Land dorthin gelangt sein können. Die von Holly, wie mir scheint, weitgehend theoretisch geschlossene, lapidare Feststellung „geht auch auf das Trockene” sagt nichts über die Voraussetzungen darüber aus und ist mir daher zu allgemein gehalten. Als ich meinen Synbranchus marmoratus erhielt, richtete ich gleich nach Durchsicht der Literatur ein großes, fast 2 m langes Aquarium ein, das neben einem Teil mit tieferem und einem Teil mit sehr flachem, nur wenige Zentimeter hohem Wasserbereich auch eine um 60 cm lange Feuchtsaumzone aufwies, die über einer Sandschicht zuerst mit einem Graspolster, später mit einem Sphagnum-Polster ausgelegt war und kein freies Wasser enthielt. Ich wollte prüfen, ob das Tier auch in der Enge 2) Aus diesen Gängen entnimmt Atta cephalotes einen Teil der Feuchtigkeit zur Kultivierung ihrer Pilzgärten. a K. H. Lúling ee eines nicht zu kleinen ,Aqua-Terrariums” Reaktionen zeigt, die in ihrer Art so eindeutig sind, daß man aus ihnen auch auf eine aktive amphibi- sche Lebensweise in der freien Natur Rückschlüsse ziehen kann. Zur Abrundung meiner Aquarienuntersuchungen an Svnbranchus marmoratus habe ich den ausgezeichneten Bericht von Carter und Beagle (1930/31) über die physiko-chemischen Besonderheiten der ,swamps” des Chaco von Paraguay herangezogen, einen eigenartigen Biotop, auf den ich noch zu sprechen komme und in welchem Synbranchus geradezu ein Charaktertier ist. Aber außer der Feststellung, daß S. marmoratus an die- ses äußerst sauerstoffungunstige Milieu gut angepaßt sei, fehlen bei Carter und Beagle leider detaillierte Angaben über den genaueren Aufenthalt und Einzelangaben über das Leben dieses Fisches in diesen ,swamps”. Eigene Untersuchungen A) Die verschiedenen Atemweisen durch die Kiemen Synbranchus marmoratus atmet auf verschiedene, deutlich von einan- der abgrenzbare Manier durch die Kiemen im Wasser. Es handelt sich einmal um eine schwache, kaum sichtbar werdende Atmung und zum anderen um eine starke Atembewegung, die als Bewegungsphase am Maul- und Kiemenhöhlenboden deutlich sichtbar wird. 1. Die schwache, kaum sichtbare Atembewegung durch die Kiemen. Bei dieser Atembewegung im gut durchlüfteten Wasser ist das Maul des Tieres nur leicht geöffnet. Der Strom des Atemwassers geht in sehr mäßiger Stärke in die kaum geweitete Rachen- und Kiemenregion, zieht an den vier Kiemenbögen mit ihren äußerst langen Kiemenblätt- chen *) vorbei und tritt ohne Veränderung der hinteren Kiemen- und Kehl- partie (so daß die Faltenbildung ventral deutlich sichtbar bleibt) an der letzten durch die quergestellte Kiemenöffnung wieder heraus, die sich dabei ganz schwach und ohne wesentliche Muskelbeteiligung ihrer Ränder öffnet. Liegt der Fisch in Ruhe am Boden seines Gewässers und nicht zufällig an irgendwelche festen Gegenstände oder Pflanzenpolster im Wasser an- gelehnt, so wird bei dieser Atemweise sein Vorderkörper im allgemeinen nicht von der Unterlage emporgehoben, wie man es sonst bei diesem Synbranchiden so oft sieht. Der Fisch macht dabei den Eindruck völliger Ruhe und Entspannung. 2. Die starke, gut sichtbare Atembewegung durch die Kiemen. Sehr häufig in mäßig bis schlecht durchlúttetem Wasser, in sauerstoffreichem Wasser hingegen nur selten. Das Maul ist beim Einnehmen des Atemwassers etwas stärker geöffnet und das Wasser wird auch in stärkerem Sog in die Maul- und Kiemenhöhle ein- genommen. 1) Siehe den entsprechenden Hinweis im Kapitel Einleitung. 1 oda ] Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 71 Der zwischen den Längsfalten zum Teil sehr dünnwandige Boden der Maul- und Kiemenregion wird dabei durch das eingenommene Atemwasser buckelförmig vorgewölbt, und zwar sieht man deutlich, wie sich dieser Buckel — indem die aufgenommene Wassermenge an den Kiemen vorbei- streicht —- in zügiger Weise von vorn nach hinten verlagert (s. Abb. 1). Ich möchte betonen, daß die ventral fortlaufende Vorwölbung der Maul- und Kiemenhöhle jeweils weit lokalisierter, d. h. viel enger begrenzt, auftritt (vgl. Abb. 1 mit den Abb 2, 7c) als bei der noch zu besprechen- den Ausdehnung dieser Partien zu einem regelrechten Kiemen- bzw. Kehl- sack bei der Aufnahme von atmosphärischer Luft in die Kiemenhöhle. Das Kiemenwasser tritt unter mäßiger bis starker Offnung der Kiemenspalte wieder aus. Abb. 1: Die starke, gut sichtbare Atembewegung durch die Kiemen bei Synbran- chus marmoratus (aufgeteilt in sechs Bewegungsphasen a—t). Das eingenommene Atemwasser dehnt den Boden der Rachen- und Kiemenhóhle kontinuierlich fort- laufend von vorn nach hinten eng begrenzt deutlich buckelartig vor. Bei f tritt es ventral durch die median liegende quergestellte und dann stark geófínete Kiemenóffnung wieder aus. Ich habe keine histologische Untersuchung der Rander der Kiemen- spalte vorgenommen; nach eingehender Beobachtung dieser Region am lebenden Tier vermute ich aber mit einiger Sicherheit, daß diese Spalte von einer ziemlich starken (z. T. ringförmig angeordneten) Muskulatur umgeben ist, die plötzlich erschlafft und dadurch die Kiemenspalte Öffnet, wenn das Atemwasser hier ausströmt (vgl. auch Abb.5). B) Die Atmung mit Hilfe des Einnehmens von atmosphärischer Luft Die Aufnahme von atmosphärischer Luft zu Atemzwecken ist in allen Lebenslagen des Tieres zu beobachten. Allerdings beobachtete ich sie in Wasser mit sehr guten O2-Bedingungen etwas weniger háufig, als in Wasser mit fiir die betreffende Temperatur durchschnittlichem O2-Gehalt, wo sie schon háufig ist, so Laa se dls Seder charakteri- stisch fúr diese Species ansehen kann. Sie ist sehr haufig in Wasser mit schlechten bzw. sehr schlechten Sauerstoffverhaltnissen (s. náchstes Kapitel). zool. Beitr. 72 K. H. Lúling ae Will Synbranchus marmoratus atmosphárische Luft aufnehmen, dann reckt er den Vorderkórper bis zum Wasserspiegel soweit hoch, daß das Maul bis zu den Augen (Abb.2), gelegentlich auch noch weiter, aus dem Wasser herausragt. Erneut Modus wie unter b-e gezeichnet (kann sich mehrere Male hintereinander wiederholen); schließlich langsam zum Boden ab- gleitend. bis zum Boden ab- gleitend; dort starke Atembewegungen. Ss Abb, Z: Das Einnehmen von atmosphárischer Luft bei Synbranchus marmoratus am Wasserspiegel in einzelne Bewegungsphasen aufgeteilt. Obere Reihe: Ein Exemplar, das unter starken Atembewegungen durch die Kiemen im Wasser (a) zum Wasserspiegel hochkommt (b), einmal unter Schwellung des Kiemensacks atmospharische Luft aufnimmt (c), dann einige Zeit am Wasserspiegel verharrt (d), die verbrauchte Luft ausstößt (e) und vollstándig wieder ins Wasser zu- rúckgleitet (f). — Untere Reihe: Ein Exemplar, das mit luftgefúlltem Kiemensack (a,b) — aufgenommen kurze Zeit vorher an der Wasseroberflache — wiederum bis zu diesem hochkommt und hier nun in mehreren Intervallen atmospharische Luft einnimmt und abgibt (c —i) bis es schlieBlich vollstandig wieder ins Was- ser zuruckgleitet. — Modus der unteren Reihe vornehmlich in Wasser mit schlechten O2-Verhaltnissen! — Ln — Lufteinnahme; La — Luftabgabe. Häufig, d. h. vornehmlich in Wasser mit schlechten O>-Verhältnissen, geschieht dieses Hochrecken unter einer vorgelagerten, länger andauern- den, in Abbildung 1 dargestellten starken Atembewegung durch die Kie- men, indem das Tier ein Stück unter dem Wasserspiegel einige Zeit mit dem Vorderkörper hochgereckt stehen bleibt (Abb. 2a). Liegen vor dem Einholen der atmosphárischen Luft größere Exemplare dabei in flachem Wasser (siehe z. B. Abb. 7A. u. B.) oder in Pflanzenpol- stern an der Wasser-Landgrenze (Abb. 7C), dann brauchen diese Tiere nur den Vorderkörper oder auch nur den Kopf hochzurecken, anderen- falls ist eine größere Kraftanstrengung notwendig, um an den Wasser- spiegel zu kommen. So außerordentlich agil und wendig diese Fischart am Gewässerboden und im Pflanzendickicht ist (auch sogar an Land in A » ¿Ae Heft 1 9/1958 ] Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 73 der feuchten Uferzone, wie weiter unten noch dargestellt wird), so scheint fúr sie ein Schwimmen in freiem Wasser, vóllig losgelóst vom Boden oder von Pflanzen und Steinen, sehr schwierig, wenn nicht gar unmoglich, zu sein. Ich habe hierüber in der Enge des Aquariums natürlich keine exakten Beobachtungen machen können. — Es mag das aber einer der Gründe sein, warum mein Exemplar, als es größer und schwerer ge- worden war, in dem großen Aquarium eindeutig den Flachwasserbe- reich gegenüber dem Bereich mit tieferem Wasser vorzog?*). In dem letz- ten kann ein größerer und damit relativ viel schwererer Synbranchus seinen Körper günstigstenfalls nur bis zur Körpermitte, meist aber nur zu etwa “% (siehe Abb. 6a) im Wasser kerzengerade aufrichten, wenn das Tier nicht irgendwo angelehnt ist. Will ein größerer Synbranchus aus tieferem Wasser heraus atmosphärische Luft einnehmen, so lehnt er sich daher meist an Wände (in der freien Natur Steine, Pflanzen usw.) an und geht auch, wenn er den Wasserspiegel trotz der Anlehnung an feste Ge- genstände noch nicht erreichen kann, diese mehr oder weniger als Stütze oder Gleitfläche verwendend, an ihnen hoch, wie es Abbildung 3 zeigt. Abb. 3: Ein großes und relativ schweres S. marmoratus-Exemplar bei der Auf- nahme von atmosphärischer Luft an der Wasseroberfläche. Das Tier nimmt die Seitenscheibe des Aquariums als Stütz- und Gleitfläche zu Hilfe. Die Bewegungen des Tieres in vier Phasen gezeichnet; die Pfeile deuten (auch in den anderen Zeichnungen) die Bewegungsrichtungen an. — Ln — siehe unter Abbildung 2. 5) Ich möchte hier hervorheben, daß die Fütterung meines Tieres absichtlich ganz wahllos an allen möglichen Stellen des Aquariums und zu ganz verschie- denen Zeiten (unregelmäßig) stattfand, so daß eine Gewöhnung des Tieres an eine bestimmte Futterstelle von vornherein ausscheidet. 74 K. H. Lúling Ea Hat der Synbranchus sein Maul aus dem Wasser herausgehoben, 4 nimmt er durch das nun leicht geöffnete Maul atmospharische Luft in die Kiemenhöhle ein, die sich dabei — viel stärker als bei der starken Atem- bewegung durch die Kiemen — kehlsackartig aufbläht. Dabei ist ganz automatisch ein Durchbiegen des Vorderkörpers nach dorsal gegeben (Abb. 2, obere Reihe,-Phase c). In dieser Weise bleibt der Synbranchus nun meist einige Zeit am Wasserspiegel mit aufgeblasenem Kiemensack stehen (Abb. 2, obere Reihe, Phase d; Abb. 5a). Fast genau in der gleichen Weise scheint Monopterus die atmosphärische | Luft aufzunehmen; jedenfalls zeigt der Vorderkörper am Kiemenhöhlenboden bei geschweiltem Kiemensack ein weitgehend ähnliches Aussehen. Ich verweise hier | auf Wu und Kung, 1940, p.62, Fig. 1 und 2. Häufig läßt sich der Synbranchus mit aufgeblasenem Kiemensack eben bis unter den Wasserspiegel absinken, so daß die Maulspitze von unten | her gerade eben den Wasserspiegel berührt. Ebenso häufig läßt er sich jedoch noch etwas tiefer unter den Wasserspiegel absinken, um dann nach einiger Zeit die atmosphärische Luft meist aus der Kiemenspalte (siehe Abb. 5c), in einigen wenigen Fällen aber auch durch das Maul (siehe Abb. 5b; auch Abb 3b) abzugeben. Es ist daher nicht ganz exakt, wenn Holly es so darstellt, als wenn die verbrauchte Luft nur durch die Kiemenspalte abgegeben würde. Der Fisch entläßt häufig die Luft auch aus der Kiemenspalte oder aus dem Maul (Abb. 2, obere Reihe, Phase e), ohne mit der Kopfspitze unter- zutauchen. In manchen Fällen kann er mehrere Male schnell hintereinander die Luft über dem Wasserspiegel abgeben und neu aufnehmen (Abb. 2, untere Reihe, Phase g) und anschließend, ohne besondere anderweitige Bewegungen, dann wieder einige Zeit mit aufgeblasenem Kiemensack stehen bleiben (Abb. 2, untere Reihe, Phaseh) bis er, unter Abgabe der zuletzt aufgenommenen Luftmenge durch Kiemenspalte oder Maul, endgültig absinkt. Ich habe be- obachtet, daß mein Synbranchus, als er noch kleiner und damit relativ leichter war, sich sehr gern nach der Luftaufnahme mit aufgeblasenem Kiemensack soweit absinken ließ, daß er sich — kerzengerade durchgedrückt — auf dem letzten Viertel seines Körpers, d. h. also praktisch auf der Schwanzpartie, auf den Boden eben aufstützen konnte, wie es Abb. 4a zeigt. Die in den Kiemenkorb eingenommene Luftblase erlaubt diesem kleineren und damit relativ leichteren Exemplar in ihrem Auftrieb eine derartig, für jüngere Synbranchus marmoratus direkt cha- rakteristische Stellung 6). Simon hat schon 1914 (die Zeichnung wurde später von Holly übernommen) diese charakteristische Stellung zeichne- risch festgelegt. Ältere Tiere mit ihren massiveren Körpern sind nicht mehr befähigt, eine solche kerzengerade nach oben gerichtete Stellung, 6) Das erinnert sehr stark an ähnliche Verhältnisse bei dem feuchtluftange- paßten Periophthalmiden Apocryptes (Pseudoapocryptes) lanceolatus, wo der Kiemenkorb bei Luftaufnahme so geschwellt wird, daß diese Fische mit heraus- ragendem Kopf passiv im Wasser schweben können (Rauther, 1940). usa ] Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 29 nur mit der Schwanzpartie aufgestutzt, einzunehmen. Es ist also nicht ganz richtig, die eben geschilderte Stellung für S. marmoralus in allen Größen- und Altersstadien als vorkommend darzustellen, wie es Holly tut. Dank dem Wirksamwerden des Auftriebs der Luft in ihrem geschwell- ten Kiemensack haben also kleinere Synbranchus-Exemplare eine weit ge- ringere Kraftanstrengung nötig, als ältere Exemplare, wenn sie zur Neu- aufnahme von Luft hochsteigen wollen. Tatsächlich war mein Fisch in der ersten Zeit, als er noch kleiner war, so geschickt, daß er sehr häufig den aufgeblasenen Kehlsack als Auftrieb- körper benutzend mit Leichtigkeit, nicht überstürzt, aber doch zügig, aus tiefem Wasser bis fast zum Wasserspiegel hochstieg, kurz darunter an- gekommen, dann die Luft durch die Kiemenspalte oder durch das Maul abgab (Abb. 4b), dann das allerletzte Stück schnell bis zum Wasserspiegel hochkam und nun ,frei hángend” neue Luft aufnahm (Abb. 4c). Darauf ließ er sich mit aufgeblasenem Kiemensack ganz langsam passiv wieder zu seiner charakteristischen Stellung absinken (Abb. 4d). ji A D 2 o gasol. be CARA REPO RIN nay : aL GTA > >> Abb. 4: Typische Verhaltensweisen und Stellungen eines kleinen und relativ leichten S. marmoratus-Exemplares bei der Aufnahme atmosphärischer Luft in tieferem Wasser. — Ln — siehe unter Abbildung 2. Aus diesen Beobachtungen schließe ich, daß jüngere, d. h. kleinere Synbranchus mamoratus in der freien Natur sowohl in flachem wie auch in tiefem Wasser zu Hause sind, während ältere, d. h. größere Tiere viel mehr an sehr flaches Wasser gebunden sind, abgesehen natürlich von Wanderzeiten und Laichgewohnheiten, über die wir bei dieser Fischart 76 KH. Lüling Es zool. Beitr, nichts wissen. Das würde sich auch völlig mit den Angaben von Pearse (1920) decken, der die Tiere im See Valencia in Venezuela fand. J unge Exemplare kommen vor, sagt er, “in both deep and shallow water”. Ist vornehmlich das tiefere Wasser sauerstoffarm, wie in stagnieren- dem Wasser mit Schlammboden mit reichlich organischer Substanz (z. B. weite Teile des hier genannten Sees Valencia in Venezuela), so bedeutet fur jungere, relativ leichtere S. marmoratus die Tiefe allein kein Hinder- nis. Die Fáhigkeit der Aufnahme atmosphárischer Luft macht sie vom nie- drigen O2-Gehalt der Tiefe unabhángig; der Auftrieb der Luftblase im Kie- mensack, die häufig erneuert werden muß, erlaubt auch diesem ausge- sprochenen Bodenfisch ein leichtes und schnelles Hochsteigen, ohne ein aktives freies Schwimmen. Es unterliegt keinem Zweifel, daß diese Fischart nicht nur gegenüber anderen Wassertieren von annähernd gleicher Größe und Stärke sehr bis- sig — ich selbst bin mehrfach von meinem Exemplar recht schmerzhaft in Wsn Abb. 5: Synbranchus marmoratus; Sicht auf die Ventralseite des Kopfes und auf die Umgebung der Kiemenspalte. — a: Ein Exemplar mit geschwelltem Kiemen- sack am Wasserspiegel Wsp (vgl. Farbabb. A); b: ein etwas unter dem Wasser- spiegel stehendes Exemplar, das die Luft bei zusammenfallendem Kiemensack durchs Maul abgibt; c: ein Exemplar, das die Luft durch die Kiemenspalte ab- gibt (vgl. Farbabb. B). osa | Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 77 den Finger gebissen worden —, sondern auch gegenüber seinesgleichen sehr zänkisch ist. Simon konnte 1914 kurze Zeit mehrere Tiere in einem Aquarium des Kölner Zoologischen Gartens beobachten. Er schreibt dar- über: „Der Pfleaer der Tiere tut gut daran, in ein Becken nur etwa gleich- große Exemplare einzusetzen. Denn ohne Beißerei geht nichts ab und Wundstellen am ganzen Körper und abgebissene Schwänze beweisen, daß solche Beißerei nicht harmlos war.” Man wird annehmen dürfen, daß in der freien Natur an Stellen, an denen diese Tierart häufig ist, die jüngeren Exemplare vor den Nachstel- lungen der älteren Tiere ins tiefere Wasser ausweichen. Es ist das gar nicht verwunderlich, zumal sie auch, wie eben geschildert, dort weit leich- ter als die älteren und relativ schwereren Tiere das Bedürfnis nach der Aufnahme atmosphärischer Luft befriedigen können. Steht ein Synbranchus marmoratus mit aufgeblasenem Kiemensack mit der Kopfspitze am oder unterm Wasserspiegel, so ist er in der freien Natur gegenüber Feinden aus dem Luftraum oder vom Ufer her gefährdet. Ein S. marmoratus in dieser Stellung ist daher ganz auf Störungen durch Erschütterungen oder schnelle Bewegungen von außen her einge- stellt. Erreicht ihn eine Erschütterung oder zieht ein Schatten über ihn, dann schießt er nach unten-hinten weg, indem er, meist unter Zurückzie- hen des Körpers aus dem freien Wasserraum (oder aus dem Schwimm- pflanzen- oder Unterwasserpflanzendickicht), blitzschnell ein Stück nach rückwärts gleitet — und dann, fastimmer nur durchdas Maul’), die Luft abgibt —, sich augenblicks mit dem Vorderkórper ganz umdreht und nun eilig in eine dunkle Ecke, an Steinen oder tiefer ins Unterwasser- pflanzengewirr verschwindet (Abb. 6). Störung Abb. 6: Reaktion und typische Fluchtbewegung eines mit geschwelltem Kiemen- sack nahe am Wasserspiegel stehenden Synbranchus marmoratus bei Störung (plötzliche Erschütterung oder plötzlich auftauchender Schatten von oben) in drei Bewegungsphasen (a — Cc) gezeichnet. Die Doppelpfeile sollen die Heftigkeit der Fluchtreaktion andeuten. Näheres siehe im Text. Als mein Tier längere Zeit in Gefangenschaft war, ließ die Überempfindlich- keit in dieser Situation nach. Das Tier hatte sich, da die Erschütterungen für es in der Gefangenschaft ja keine Gefahr bedeuteten (es waren bei mir im Raum 7) Wahrscheinlich weil er sich der ihn dann hindernden Luftblase nur durch das Maul am schnellsten entledigen kann. e : Bonn: 78 = SH. Luling ee der II. Etage durch den vorbeirollenden Verkehr praktisch immer feinste Er- schütterungen vorhanden), daran gewöhnt. Erst nach dieser Zeit konnten die im folgenden dargelegten auswertbaren Beobachtungen beginnen. C) Die Aufnahme atmosphärischer Luft in Abhängigkeit vom O2-Gehalt des Wassers Im Vorhergehenden hatte ich schon mitgeteilt, daB das schwache Atmen durch die Kiemen besonders in gut mit Sauerstoff beladenem Was- ser erfolgt, wogegen das starke Kiemen-Atmen in schlecht mit O2 ver- sehenem Wasser bevorzugt wird. Die Abhángigkeit zwischen der Aufnahme der atmospharischen Luft und der dazwischenliegenden Einschaltung der Kiemenatmung soll jetzt etwas genauer beleuchtet werden. Zuvor möchte ich aber zum besseren Verständnis dieser Zusammen- hänge eine typische Beobachtung als Beispiel für viele ausführlich wie- dergeben. Der Sauerstoffgehalt wurde herabgedrückt bzw. variiert, indem die Durch- lüftung mehrere Tage vor Beobachtungsbeginn abgestellt wurde und zusätzlich ein vermoderndes Graswurzelgeflecht (2. T. auch Sphagnum-Ballen) ins Wasser gegeben wurde. Protokoll vom 21. III. 1957: Das Wasser im Aquarium ist gut durchlüftet (Luftzufuhr durch Eingabe von Luft, die in zahlreichen Luftperlen aus einem Sprühstein ins Wasser gegeben wird). Die O»-Verhältnisse im Becken sind sehr gut. Wassertem- peratur 19°C; pH 80; Luftfeuchtigkeit direkt über dem Wasserspiegel 99 %. 20.30 Uhr = der Synbranchus kommt zur Oberfläche und nimmt Luft in den Kiemensack. Er hält sie 10‘ in diesem, indem er mit der Kopfspitze über den Wasserspiegel hinausgeht. Nach dieser Zeit gibt er um 20.40 Uhr die Luft aus der Kiemenspalte ab. Bis 20.45 Uhr bleibt er unter schwachen Atembewegungen am Boden. Um 20.46 Uhr steigt er hoch, nimmt Luft in den Kiemensack, gleitet mit geschwelltem Kiemensack etwas unter den Wasserspiegel und bleibt dort 9° stehen. Dann gibt er um 20.55 Uhr durch die Kiemenspalte die Luft ab und gleitet unter schwachen Atembewegungen zum Boden. Hier bleibt er insgesamt 12° bis 21.07 Uhr und kommt dann zu neuem Einholen von atmosphärischer Luft zum Wasserspiegel. Die knappe Zusammenfassung lautet also: Zeitspanne jeweils mit auf- geblasenem Kiemensack mit Kopf über oder (nahe) am Wasserspiegel (Wsp) einmal 10‘, ein zweites Mal 9‘, Zeitspanne der Kiemenatmung einmal 6° (—) 8), ein zweites Mal 12‘, In Form einer tabellarischen Übersicht führe ich nun aus einer Reihe gleichlaufender und gleich zu bewertender Beobachtungen aus meinem Hauptprotokoll zwei aufschlußreiche Beispiele (zweimal für das Verhalten in gut mit O2 versorgtem Wasser und zweimal für das Verhalten in schlecht mit O2 versorgtem Wasser) an, woraus einige interessante Ab- hängigkeiten abgelesen werden können: 8) (—) bedeutet schwache Atemweise durch die Kiemen; (+) starke Atem- weise durch die Kiemen. \ Fees Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 79 Hieraus folgert: Die Kiemenatmung verliert ziemlich kontinu- ierlich immer mehr an Bedeutung, je sauerstoffärmer das Wasser ist, in welchem sich S. marmoratus aufhält. Wahrend in gut mit Oz beladenem Wasser die Einzelperioden (Zeitspannen) der Kiemenatmung lang oder kurz sein kénnen (in den Beispielen von 1 ' bis 64'; siehe die mit einem * [lange Perioden eingerahmt] versehenen Zahlen in Spalte i), — je nach- dem wie stark jeweils die Tendenz (als solche immer vorhanden!) und ,ostimmung” ist, zwischendurch atmosphärische Luft aufzunehmen — sind sie in schlecht mit Oz versehenem Wasser immer sehr kurzfristig (in den Beispielen niemals über 12 hinausgehend; meist nur 2’ bis 6° dau- ernd bei den äußerst schlechten Sauerstoffverhältnissen von 4,0 mg Oz/l und darunter). Kurz ausgedrückt: Die Intervalle zwischen den einzelnen Perioden der Veratmung atmosphärischer Luft, die die Kiemenatmung im Wasser be- inhalten, sind um so kleiner, je niedriger der O2-Gehalt des Wohngewäs- sers 1st. Die Zeitspanne des Beisichbehaltens der eingenommenen atmosphari- schen Luft (ohne ein schnelles Neueinnehmen am Wasserspiegel) im Kie- mensack zur Ausnutzung des Atmungssauerstoffs betrágt im Durchschnitt 10' bis 15' und nur ganz gelegentlich wesentlich langer, namlich 23 ' bis 29‘, nicht aber mehr als eine halbe Stunde. Alle diese Folgerungen ergaben sich sehr eindeutig auch aus den úbrigen aus Platzmangel hier nicht aufgefúhrten Beobachtungen. Liegt der Fisch jedoch mit geschwelltem Kiemensack ganz oder auch nur zum größten Teil auBerhalb des Wassers, dann finden wir weiter un- ten mitgeteilte andere Verhaltnisse. Abhängigkeit von Luftdruck und Luft- drucktendenz habe ich nicht feststellen können. D) Beobachtungen über die amphibische Lebensweise des Synbranchus marmoratus Nach Einrichtung des großen ,Aqua-Terrariums” mit seiner 60 cm langen Feuchtlandzone hatte ich reichlich Gelegenheit, das Anlandgehen meines S. marmoratus zu beobachten. Ich habe weiter oben mitgeteilt, daß mein Exemplar, als es größer und relativ schwerer geworden war, in dem Aqua-Terrarium eindeutig den Flachwasserbereich mit seiner nur wenige Zentimeter hohen Wassersáule VOIZOG. Das Tier lag ganz vornehmlich undimmerüberlängere Zeithinweg an der Wasser-Landzone entweder so, daß der Kopf und der Vorderkörper genau an der Grenze eines dicken Wasserpflanzen- und Sphagnum-Polsters (das dort mit Drahtbügeln verankert war) zur Wasser- seite hin eben sichtbar wurde (Abb. 7B) oder so, daß der Kopf in umge- kehrter Richtung zur Landseite hin unter diesem Pflanzenpolster genau an der Wasser-Landgrenze zu liegen kam (Abb. 7C; auch 7D). Hier brauchte das Tier zum Einholen der atmosphärischen Luft nur den Kopf bzw. den Vorderkörper hochzurecken. ‚m de 67 So — ' assıunfey N, „( ) ” 0% 6 -IIATO Tg y 2303 Ayes puasiays Jupıay KG al G =1/7O su :ZU9puo, 0.07 % 66 GL) LU (ring cg Sun qu 8701 (2) ie -jnyepanq | ‚6 87 918IS m U 0 ie) | E ur a assıugjey = (—) 6 CIRO) | rl 333 ayas 7 ‚01 re] .01 = 1/0 su u 0.07 % 66 RZ ANOTE 3 ay Ba £'£ ‘Sun MM relia A -npping 91835 eee ds y we (Syeu) Japo | siassep sap 139 ¡doy zur | sipeyan-30 'p snpow Up pesuswsary | aqesuy yne [o3ards e pun Zunune woussepgd3 | “9ssIUALYIDA snIs[37) -19sse MM wap J19z (08 tour Hd) I UOA -uawary Jap 8 UOA -jne qu spIaM | -Jjojsiones ‘n ur InjeJod Jaqn 3124 -ssunjypego um3eps3uny J3LUUOSYIIN ouuedsiaz | y31uypsyoing | -af ouueds3197 | -Zungynjipang pnip ny] “UWazJasseM | -Sripnaja3n7 -2QHUESIO) -ypeqoag © A I y 6 J 9 p 9 q e 81 Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus (+).¢ (+).7 (+),€ (+),7 (+).0 (+), 71 » 61 1 El Gl cil atl ‚61 ‚vi , 81 a ll ‚O1 ‚Ol Ey el lila 2SSIUJ|LY19 A ¿O aaypelups s19puosaq “19558 AA WI 94035/NtJ :3un33n] png AURA ISSIU “YEYIPA~“O ayupayps 21765 “pm EINER puapfey PI] :zuapua] qu pro! 0 OC % 86 Was) SoG £S y Cl 82 K H, Lüling Bonn. zool. Beitr. An dieser ganz auffällig bevorzugten Aufenthaltsstelle hatte es sich eine regelrechte Wanne geschaffen (Abb. 7C u. D, siehe auch Abb. 8A u. B7), die es nicht nur als Liegeplatz, sondern auch als Aussteigestelle aus dem Wasser vorzog (Abb. 8A und B). Ich habe, abgesehen von der allerersten Zeit seiner Gefangenhal- tung, immer wieder ein aktives Heraussteigen meines Ss. marmoratus auf die Feuchtlandzone beobachten kónnen. Der Fisch schlangelt sich dabei wie eine Schlange aus dem Wasser, ohne aber dabei sehr ausgebuchtete Kriechlinien einhalten zu mússen. Mica Eirsiech ıst zeitweilig regelmäßig Tag für Tag und Nacht für Nacht vollständig ausdem Wasser ge- stiegen. Oft genug kam er nur unvollständig aus dem Wasser her- aus- oder tauchte wenigstens mit dem Kopf anschließend wieder unter (Abb. 7 A); häufiger jedoch entglitt er (am Tage) völlig dem Wasser (siehe Ihr Ve Abb. 7: Bevorzugte Aufenthaltsbereiche von Synbranchus marmoratus in einem großen Aqua-Terrarium nach zahlreichen Beobachtungen gezeichnet. A) Körper des Tieres liegt zum größten Teil in einer der Kriechspuren, die sich durch das ständige Anlandgehen im Sphagnum-Polster gebildet haben. Kopf des Tieres im Wasser. B) Das Tier unter einem Pflanzenpolster liegend. Kopf genau in der Höhe des Polsterrandes. C) Kopf des Tieres mit geschwelltem Kiemensack an der Wasser-Landgrenze. D) der bevorzugte Liegeplatz an der Land-Wasser- grenze nach dem Anlandgehen des Tieres. — Wa — wannenförmige Vertiefung an der Wasser-Landgrenze; frW — freier Wasserbereich. ——Heft1 E ; A Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 83 9/1958 Abb. 8: Ausstiegstelle und Kriechspuren von Synbranchus marmoratus in einem groBen Aqua-Terrarium. A) Die Ausstiegstelle (Ast = Wanne) an der Wasser- Landgrenze (Markierung der Wassergrenze durch die weiße Linie) mit anschlie- Bender Kriechspur (zur besseren Markierung wurde ein Bindfaden hineingelegt), die bei a durch ein streckenweises Hochheben des Moospolsters von seiten des Tieres ,unterirdisch” ver- láuft (Foto: Dr. K. F. Buch- holz). B) Ausstiegstelle und Kriechspurenin einem größeren Ausschnitt dar- gestellt (der Ausschnitt in Abb. 8 A eingerahmt). Bei a,bundc „unterirdischer" Verlauf der Kriechspuren. C) Bereich der „unterir- disch” verlaufenden Strek- ke c im fotografischen Bild. — Ec = die Ein- und Ausgänge der „un- terirdischen” Strecken; Wi = Hauptwasserbe- reich; W2 — ein kleiner Wasserbereich auf der Feuchtlandzone. (Foto: Dr. K. F. Buchholz). 84 K. H. Lüling a zool. Beitr. Abb. 9 als photographischer Beleg hierfür). Durch sein ständiges Anland- kriechen hatte das Tier in den feuchten Gras- und Sphagnum-Belag teil- weise recht deutliche Kriechspuren eingedrüct (Abb. 8A u. B). Synbranchus marmoratus geht allerdings nur dann an Land, wenn die Luft über dem Gewässer und dem Ufersaum sehr stark feuchtigkeitshaltig ist. Eine Luftfeuchtigkeitvon97—100% ist Vorausset- zung (siehe auch die Tabelle weiter oben). Die hohe Luftfeuchtigkeit ist in Gefangenschaft bei einer Deckscheibe, die gut abschließt, gegeben. Ist die Luft trocken, dann kann auch diese Fischart nicht an Land atmen, da sowohl die vaskularisierte Kiemenhöhle, wie auch die Kiemen selbst — und wie darüber hinaus auch die gesamte Körperhaut — nur in feuchter atmosphärischer Einhüllung voll funktionsfähig sind. Gelangt z. B. ein S. marmoratus durch einen Unglücksfall in das luft- trockene Zimmer, dann tritt sehr schnell der Tod des Tieres ein. So gibt Schreitmüller (1927) an, daß ihm ein S. marmoratus eines nachts aus dem Aquarium entwich und am Morgen auf dem Boden des Zimmers tot aufgefunden wurde. AnLandbekundet Synbranchus marmoratus eine starke wühlende Tätigkeit mit dem Kopf. Ich vermute da- her, daß die Tiere in der freien Natur am Ufersaum mehr oder weniger vollständige Gänge und Höhlen in weiche und feuchte Bodenpartien ein- drücken, wie es Amphipnous cuchia in Indien auch tut. In der Enge des Aquariums konnte ich davon nur ansatzweise etwas sehen, indem mein Exemplar die Neigung hatte, den Sphagnum-Belag der Feuchtlandzone ‚stellenweise tunnelförmig hochzuheben (Abb. 8 A, B; die Stellen a, bc und in Abb. 8C die Stellen Ec). In Abbildung 9 wühlt sich das völlig aus dem Wasser herausgekommene Tier gerade mit dem Kopf in den feuchten Sand ein. Wenn man berücksichtigt, daß eine starke wühlende Tätigkeit ganz allge- mein den Synbranchidae eigen zu sein scheint, kann es nicht weiter verwundern, daß gleich zwei?) Vertreter aus dieser artenarmen Familie in zwei verschiedenen Kontinenten — Typhlobranchus boueti (siehe Pelegrin 1922) und Pluto infernalis (siehe Hubbs 1938) — zu echten troglobionten Blindfischen geworden sind, ob- gleich, wie mir scheint, primär die Haut bei dieser Bodenfischfamilie nicht durch eine sonderlich große Zahl oder eine besonders gute Ausbildung von Sin- nesknospenreihen aut dem ganzen Körper zu einem unterirdischen Leben in die- ser Hinsicht präadaptiert ist. Die Präadaption ist vielmehr hier in der ausge- sprochenen Bodentiernatur und der wühlenden Tätigkeit begründet. Ich habe in einer früheren Veröffentlichung !) die Meinung vertreten, daß bei Blindfischen wegen des Fortfalls der optischen Steuerung (als „Kompensa- tionsorgane”) andere Sinnesorgane nicht notwendigerweise stärker auftreten 2) Thines führt in seiner Zusammenstellung “Les Poissons aveugles (1)”, Ann. Soc. Roy. Zool. Bot., Tome LXXXVI, 1955, Fasc. 1, p. 72 sogar Synbranchus marmoratus als Blindfisch an. Das dürfte wenig berechtigt sein; es mag höchstens einzelne Individuen als trogloxene Tiere geben. Jedenfalls kann ich feststellen, daß mein Exemplar gut sehen kann und sich auch stark optisch orientiert. Das Auge macht, äußerlich betrachtet, nicht im geringsten den Eindruck, anatomisch irgendwie verkümmert zu sein. 10) Siehe Lüling: „Über die Lebensweise des ‚Point-Loma-Blindfisches‘ (Typhlogobius californiensis) und seiner Verwandten”; Forsch. u. Fortschr., Bd. 28,H.9, 1954, pp. 126-—129. ES mussen. ose Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 85 ,Unsere Blindfische bringen von Hause aus ein solches Maß von Emp- findungsmöglichkeiten mit, daß dieses Maß auch nach Fortfall der Augen sicher ausreicht.” Wenn die Natur dennoch — oder besser außerdem — auf mutativem Wege bei Blindfischen die Sinnesknospenreihen als taktile und chemische (Ge- ruchs)-Organe weiter ausbildet (und das ist ja bei vielen, aber nicht allen Blindfischen tatsächlich zu beobachten), so sind diese Arten — weiter spezia- lisiert — an das unterirdische Leben besonders gut angepaßt. Das braucht, wie gesagt, aber nicht so zu sein. Ein feines Empfindungsvermögen braucht gar nicht einmal ‚in der hohen architektonischen Einheit der einfachen oder komplizierten Sinnesknospen oder Papillen (die u. U. auf erhabenen Wülsten liegen können) seine Perzeptionspforte zu haben. Eine feine, qualitativ wertende Tastempfin- dung ist sicher auch ohne Sinnesknospen möglich“ (Lüling 1954). Ich habe bei meinen Beobachtungen nicht feststellen können, daß S. marznoratus vornehmlich des nachts aus dem Wasser stieg. Er fand sich iiber mehrere Wochen hinweg tagsüber immer wieder außerhalb des Was- sers; an Hand der Kriechspuren konnte ich feststeilen, daß er also wie auch in der Nacht sehr aktiv war. Abb. 9: Synbranchus marmoratus im großen Aqua-Terrarium völlig auf dem Land liegend. — Wı = Hauptwasserbereich mit Wassergrenze. Photo: Dr. K. F. Buchholz. Breder (1927/28) konnte den amerikanischen Kurzschwanzaal in Panama nicht in Netzen fangen, sondern ihn nur durch Anwendung von Gift erhal- ten, weil dieses Tier nicht in freiem, befischbarem Wasser, sondern, wie er glaubte, ganz vornehmlich am Boden unter Steinen und im Sand sich aufhalte. Hildebrand (1938) bezweifelte das; er glaubt, daß Breder S. mar- moratus seiner nächtlichen Lebensweise wegen nur mit Hilfe von Gift fangen konnte ("these fish probably are noctural, as it is not reasonable to suppose that they always lie burried”). Auf Grund meiner monatelangen zool. Beitr. 86 K. H. Liling | [nee Beobachtungen neige ich zu folgender Auffassung: Dieser Fisch wird in FlieBgewássern, dort wo eine ausgedehnte und dichte Schwimm- oder Unterwasserpflanzendecke nicht vorhanden ist, sehr stark am Gewässer- grund und Ufersaum unter Steinen und Schotterstrecken und an lehmig- sandigen Strecken in flachen, selbstgewühlten, teilweise sicherlich recht unvollständigen Höhlungen leben, wobei er aber am Tage und des nachts ziemlich gleich aktiv ist. Mehr noch als bei dem Aufenthalt an der Wasser-Landgrenze zwischen Pflanzenpolstern oder mit aufgeblasenem Kiemensack am Wasserspiegel ist Synbranchus marmoratus an Land gefährdet. Es ist daher ganz klar, daß er in dieser Situation ganz besonders auf äußere Einflüsse (sich be- wegende Schatten, Erschütterungen usw.) reagiert. In der ersten Zeit der Gefangenhaltung stieg mein Fisch nicht an Land; er mußte sich erst an die ständigen feinen Erschütterungen in meinem Beobachtungsraum gewöhnen. Das geschah bei ihm innerhalb von 3— 4 Wochen; nach dieser Zeit stieg er an Land und blieb dort, unabhängig von den Erschütterungen des Ver- kehrs, so lange es ihm paßte. Wenn ihn aber dann durch mein Hantieren am Becken ein Schatten traf, wendete er und schoß blitzschnell mit dem Kopf voran ins Wasser zurück. In vielen Fällen glitt er aber auch fast aus der Geraden heraus und ohne sich aus- gesprochen zuschlängeln, mitdemSchwanze voran, ins Wasserzurück. Mir ist nicht bekannt, daß z. B. Anguilla vulgaris — experimentell auf den feuchten Gewässerrand gebracht — dazu in der Lage ist und mir ist immer noch unklar, wie das Tier das im einzelne durch Muskelkontrak- tionen bewerkstelligt. In der freien Natur wird der Kurzschwanzaal wohl in der gleichen Weise ins Wasser zurückgleiten. Mein Exemplar hat sich erst nach 6 — 8 Monaten Gefangenhaltung (!) an das plötzliche Auftreten von Schatten an Land gewöhnt. Die Abbildung 9 war daher erst nach dieser relativ langen Zeit möglich; allerdings haben dann die Manipulationen der Aufnahmevorbereitung den Fisch nicht mehr im geringsten gestört. Dem Kurzschwanzaal Synbranchus marmoratus scheint aber noch eine andere sehr auffällige und sehr bemerkenswerte Fluchtreaktion an Land eigen zu sein. Ich hatte das Tier eines Tages mit dem Kescher gefangen und legte es flach auf die Tischplatte. Als ich mich anschickte, das Tier zu greifen, sprang es „aus dem Stand heraus“ in einem mächtigen Satz von schätzungsweise 1,5 m in flachem Bogen an mir vorbei auf den Boden! Das wäre nicht wert, erwähnt zu werden, wenn es sich nicht um einen aal- förmigen Fisch handeln würde. Dort klatschte der Fisch heftig auf die Fliesen und Blut trat aus dem Maul. Zu meinem Schrecken — denn eine solche Fähigkeit hatte ich bei einem aal- formigen Fisch nicht für möglich gehalten — trat die Sorge, den Fisch nun verloren zu haben. Das Tier hat den Aufprall aber ohne jeglichen sichtbaren Schaden überwunden. 87 ra | - Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus an den Randern der Wohngewasser in dieser Richtung einige Beobachtungen angestellt werden konnten. Sollte sich Synbranchus marmoratus als aalfórmiger Fisch mit einem Sprung „aus dem Stand heraus”, wenn auch vielleicht nur gelegentlich, tatsachlich ins pl | | Es wáre sehr interessant, wenn t | | Wasser retten, wäre das doch eine äußerst bemerkenswerte Eigenart, die kaum ihre Parallele hat. Die Haut des in hoher Luftfeuchtigkeit an Land liegenden S. marmoratus | sieht dann matt glänzend aus (zu beachten die feinen Lichtreflexe auf dem | Körper des Tieres in Abb. 9); man wird lebhaft an die Konsistenz der Haut | von Salamandra salamandra erinnert, wenn diese auf Moos oder Borke liegen. Wie unablässig Synbranchus marmoralus zeitweilig an Land geht, | will ich hier an Hand eines Beobachtungsbeispieles vom 20. XII. 1957 | zeigen: 10.38 -— Synbranchus kommt langsam aus dem Wasser heraus. 10.42 — 11.20 — Synbranchus ist nun zu Zweidrittel aus dem Wasser heraus; | 11.20 — 15.16-— Synbranchus vollständig an Land; | (also 236' lang) 16.18 — Synbranchus kommt langsam wieder aus dem Wasser heraus; 16.18 — 21.14 — Svnbranchus vollstándig an Land. (also 296’ lang) — und so fort. | | ! Abb. 10: Ein von Synbranchus marmoratus i Landgrenze angelegter Tunnel (L). In A leer; in B vom Tier besetzt. — A = das Auge des Tieres. (Foto: Dr. K. F. Buchholz) Ich konnte bei dieser und anderen gleich gelagerten Beobachtungen feststellen, daß Synbranchus, wenn er vollstandig oder wenigstens bis zur Hälfte an Land lag, die atmosphärische Luft im geschwellten Kiemensack háufig weit lánger anhielt, als wenn er sich im Wasser befand. im Wasser liegend, nur aus- nfallsbiszueinerhalben abetos de samkandı krer t nach einer halben A B | m Pflanzengeflecht an der Wasser- | Während der Fisch, | nahmsweisedieLuftlangste Stunde im Kiemensack hyerikt,ug | gend, hingegen sehr haufig ers | Stunde bzw. auchnoch spater a b. 88 K. H. Lúling fie Ich fúhre das móglicherweise auf eine an Land eingeschaltete Haut- atmung zuruck, wodurch die Schnelligkeit des Verbrauchs der atmospha- rischen Luft im Kiemensack verzógert wird. Auch Carter und Beadle (1930/31) deuten das Vorhandensein einer Hautatmung bei S. marmoratus (und Hypopomus brevirostris, der mit S. marmoratus das gleiche Biotop bewohnt) an. Die Tendenz an Land 7 gehen, scheint zeitweilig bei dieser Fischart sehr ausgeprägt zu sein. Ic setzte mein Tier, als es größer und gut eingewöhnt war, kurzfristig in ein Aqua- rium mit tiefem Wasser zurück, in dem nicht ohne weiteres die Möglich- keit bestand, an Land zu gehen. Das Aquarium hatte keine Pflanzen und Steine; nur an der Rückwand war ein Heizer mit zwei Gummihaltern an- gebracht. Das Tier hatte das Bestreben, sowohl flach zu liegen, wie auch zeitweilig aus dem Wasser herauszusteigen: es benutzte die beiden Gum- mihalter als Stútzen und klemmte sich zwischen Heizer und Riickwand des Aquariums so ein, daß es mit einem Teil des Vorderkórpers aus dem Was- ser herauskommen konnte. Ich messe dieser Beobachtung große Bedeutung bei, da ich aus ihr das sehr starke Bedürfnis im Flachwasser zu liegen und an Land zu gehen, ab- leite. Ich habe daher auch in Abbildung 11 dieses Verhalten skizziert. DieStärkederTendenzdes AnlandgehensvonSyn- branchus marmoratusist unabhängig vom O2-Gehalt des Wassers, wenn der Fisch nur genügend Gelegenheit hat, durch Wasserptlanzenpolster oder einen sanft ansteigenden Ufersaum (oder bei- des) flach im Wasser zu liegen. Das ist auch ganz natürlich, denn zur Be- friedigung der Atmung im O2 armen Milieu genügt ja allein ein Hochrecken des Kopfes aus dem Wasser. Die Hautatmung an Land ist — wenn überhaupt wirklich vorhanden — sicherlich nicht von hervorragender Bedeutung. Daher entfällt auch für S. marmoratus meiner Meinung nach das Auf- suchen der tiefsten Stellen der „swamps“ im Mittelpunkt dieser Wasser- bereiche, wo die O2-Verhältnisse für nur durch Kiemen atmende Fische noch am günstigsten sind (siehe Carter und Beadle, 1930/31) 12). — Daß Flachwasserfische, die vornehmlich an der Wasser-Landgrenze leben, auch in den engen Verhältnissen von Aquarien durchaus ein Empfinden für einen fallenden Wasserspiegel haben, beobachtete ich kürzlich bei Perio- phthalmus barbatus (Linnaeus). Diese Tiere wühlen eine tiefe Sandgrube aus, um darin das wenige Wasser zusammenzuziehen, und zwar nur, wenn durch starke Verdunstung der Wasserspiegel suzzessiv fällt, ohne daß ergänzendes Wasser nachgereicht wird (Lüling: „Ein interessanter Zug des Benehmens von Periophthalmus barbatus bei fallendem Wasserspiegel“, z. Zt. im Druck in „Die Aqu. u. Terr.-Zeitschr. (DATZ)).” — ") Die Intensität des Anlandgehens von S. marmoratus scheint auch unab- hángig zu sein von fallendem (oder auch steigendem) Wasserspiegel. Zog idh, ohne mein Tier zu beunruhigen oder zu storen, taglich etwas Wasser ab, so konnte ich dadurch keine merkliche Intensitatssteigerung des Anlandgehens und keine merklich langeren Aufenthaltsperioden an Land feststellen. 89 o ] Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus Weite Strecken sind bedeckt mit ausgedehnten schwimmenden Polstern, in denen Pistia, Salvinia und Azolla dominieren — und der Ufersaum steht erorts unter einem starken Verlandungsbestreben. Der Boden der 3_4 Fuß dicken Schlamm bedeckt, t. Unter dem Schlamm befindet viel „swamps” ist überall mit einem meist der eine starke Sumpfgasbildung aufweis sich eine Tonschicht. Daher ist das Wasser äußerst sauerstoffarm. Das ist der Biotop, in dem Synbranchus marmoratus lebt ??). Abb. 11: Skizzenhafte Illustration des Syn denen Stellungen (a-—c) am Wasserspiege rium mit hohem Wasserstand. Das Tier benutz dessen Gummihalter als Stútzen. 12) Als weitere Biotope fur 5. mar und zwar vornehmlich verkrautete Uferstellen, aber auch Sand- und Geröllhalden (Breder, 1927/28), Abzugsgräben von Plantagen (Müller und Troschel, 1848) und tropische Flachwasserseen mit an Detritus sehr reichem Boden (Pearse, 1920). branchus marmoratus in drei verschie- 1 und darüber hinaus in einem Aqua- t die Rückwand, den Fieizer und moratus werden angegeben: tropische Flüsse, 90 K. H. Lüling en Ich habe in Abbildung 12, die einen schematischen Querschnitt durch einen typischen „swamp" des Chaco von Paraguay darstellt, den vornehm- lichen Aufenthaltsbereich von Synbranchus marmoratus eingezeichnet (die Abbildung wurde ohne diese Ergänzung aus Carter und Beadle 1930/31 übernommen), wie er sich mir aus der Gesamtheit meiner hier darge- stellten Beobachtungen geradezu aufdrängt. Hp Ht { Its ne o a 5 % i) WAN Sa N % N DAN WR. cs Abb. 12: Schematischer Querschnitt durch einen typischen ,swamp” des Chaco von Paraguay aus Carter und Beadle (1930/31) mit Einzeicanung des vornehm- lichen Aufenthaltsbereiches von Synbranchus marmoratus. I Feuchte, stark be- wachsene Uferbank. II und III Flachwasserbereich (reiche schwimmende Vegeta- tion; Pistia, Salvinia, Azolla deminieren) kaum mit freien Wasserfláchen; IV Be- reich mit stärker aus dem Wasser herauswachsenden Sumpfpflanzen. Hier werden die größeren und relativ schwereren Exemplare ganz vor- nehmlich zu Hause sein. In der Überfülle der Vegetation sind sie gut ge- schützt vor den Feinden aus der Luft und vom Ufersaum; ihr Anspruch an den Sauerstoffgehalt des Wassers ist sehr gering, wenn nicht gar zeitweilig praktisch gleich Null. E) Beobachtungen über die Aufnahme größerer Beutefische Der südamerikanische Kurzschwanzaal nimmt nur tierische Nahrung zu sich (Breder, 1927/28, Schreitmüller, 1927). Er ist sehr räuberisch. „Nicht sofort aufgefressene tote Beutetiere verschwanden stets während der folgen- den Nacht", sagt Schreitmüller. Ich habe das bei meinem Exemplar nie- mals beobachten können; es interessierte sich für Fische, die es nicht selbst totgebissen hatte, nicht im geringsten. Sollte mein Synbranchus sie dennoch aufnehmen, so mußte ich eine List anwenden, indem ich den Beutefisch — nur in ganz frischem Zustand — an einer Pinzette vor seinem Kopf vibrie- ren ließ. Ich halte es für unwahrscheinlich, daß diese Tierart mit Vorliebe Aas verzehrt. Mein Tier nimmt sehr gerne große Regenwürmer auf und erst in zwei- ter Linie lebende Fische. Diese Fische erbeutet es durch ein blitzschnelles Vorschießen des Vorderkörpers, wenn Beute naha an seinem Kopf vorbei- schwimmt. In hungrigem Zustand beobachtet es sehr lebhaft die Fische in seiner Umgebung. Die Augen sind jedoch weder in der Horizontalen, noch er Zur Lebensweise von Synbranchus marmoratus 91 in der Vertikalen drehbar; auch eine Raddrehung der Augen ist nicht vor- handen. Daß in der freien Natur neben gróberen Arthropoden kleine Fische einen nicht unbeträchtlichen Anteil seiner Nahrung ausmachen, hat neben Breder (1927/28) hauptsächlich Pearse (1920) durch Darminhaltuntersuchun- gen festgestellt. Eine interessante Variante der Aufnahme von Beutelischen ist hier zu ergänzen: Wenn S. marmoratus einen Beutefisch geschnappt hat, der zum Her- unterwürgen etwas zu groß ist (also etwas über der , Portionstúchtigkeit” der Beute liegt), beißt er ihn tot bzw. schwimmunfähig und wurgt ihn, nach- dem er ihn „abgetastet“ hat, in Längsrichtung bis eben hinter den Kopf (also bis zu der Stelle, wo der Körperumfang im allgemeinen am dicksten ist) in Maul und Schlund herein. Nun versuchter den Esch kopf vomübrigenKörperregelrechtabzudrehen, indemer sich Kanggestrecekteblitzschmel! wiederholt,um seine mamasachse drehit. Abb, 13: Ein von Synbranchus marmoratus gepackter Beutefisch (eine kleine Re- genbogenforelle, Salmo irideus), dem durch Langsdrehung die Bauchpartie einge- rissen wurde. Der Kopf hángt nur noch an der Wirbelsáule. Um diese hat sich z. T. der Darm geschlungen. In diesem Zustand wurde die Beute dem Kurz- schwanzaal abgenommen. — Oben: Ein von Grúnalgenfáden umsponnener Myriophyllum-Sproß, der sich bei der schnellen Lángsdrehung um den Beutefisch geschluncen hatte. Unten: Umrißlinie des Kopfes von Synbranchus marmoratus in gleichem Maßstab wie der Beutefisch. (Foto: H. Dischner) Durch die drehenden Bewegungen — häufig ist durch Pflanzengewirr, Steine oder durch den Boden auch ein Widerstand gegeben — reißt näm- lich die Bauchpartie als der weichste Teil der Beute hinter dem Kopf auf 92 K. H. Lüling Bi und der übrige Körper wird nun restlos vom Körper abgedreht. Kurz vor Vollendung dieses Zustandes hängt dann der Kopf nur noch an der Wirbel- sáule fest (Abb. 13), bis er dann ganz abgerissen wird. Die beiden Beute- teile sind nun leichter zu verschlingen. Es wurde beobachtet, daß S. marmoratus sich häufig bis zu einem dut- zendmal und mehr blitzschnell um seine Längsachse dreht. Das geschieht mit einer solchen Vehemenz, daß Sand und Schlamm hochwirbeln und das Wasser trüben. Ich babe diese Art der Beuteaufnahme oft gesehen, so daß es sich hier kaum um eine Ausnahme handeln dürfte; sie wird im Gegenteil im Leben des Tieres eine gewisse Rolle spielen. Bei Muränen soll gelegentlich eine ähnliche Art der Tötung und Nah- rungsbereitung vorkommen; ich habe allerdings in der Literatur nichts Ausführliches hierüber gefunden. Es ist bekannt, daß sich Anguilla vulgaris durch Längsdrehung um seine Achse u. U. befreien kann, wenn er am Maul mit einem Ängelhaken festsitzt, jedoch dreht er sich dabei nicht annähernd mit der gleichen Schnelligkeit wie S. marmoratus um seine Längsachse. Zusammenfassung Ähnlich wie bei den altweltlichen Monopterus und Amphipnous ist der neuweltliche Synbranchus marmoratus sowohl in bezug auf seinen Atem- modus und seine Atemmöglichkeit, wie auch in seiner Lebensweise eine ausgesprochen feuchtluftangepaßte Fischart, die neben dem Aufenthalt in ganz flachem Wasser — vornehmlich genau an der Wasser- Landgrenze — sehr gern aktiv aus dem Wasser steigt, und zwar nicht nur, wenn ihre Gewásser auszutrocknen beginnen, sondern sogar auch dann, wenn nur die umgebende Luft feucht genug ist (97 — 100 %). in den tropischen mittel- und südamerikanischen ,swamps”, seinem typischen Biotop, dürfte Synbranchus nicht nur dem Zentrum der flachen Wasseransammlungen zustreben (wo die ganz allgemein sehr schlechten O2-Verháltnisse in den oberflächlichen Schichten noch am erträglichsten sind), sondern mindestens ebenso intensiv dem jenseits des Wasserrandes gelegenen vegetationsbestandenen feuchten Uferraum. Dabei scheint er stark zu wühlen. Synkranchus marmoratus verfügt im Wasser über zwei verschiedene Atemweisen durch die Kiemen: Einmal eine schwache, kaum sichtbare At- mung durch die Kiemen und zum anderen eine starke Atembewegung, die am Boden der Maul- und Kiemenhöhle deutlich sichtbar ist. Die erste wird ganz vorwiegend in gut durchlüftetem Wasser, die zweite in mäßig bis schlecht durchlüftetem Wasser ausgeübt. Die Aufnahme atmosphärischer Luft unter Schwellung des Bodens der Kiemenhöhle zu einem regelrechten Kiemensack ist bei Synbranchus marmoratus immer wieder zu beobachten, so daß man sie als sehr cha- rakteristisch für diese Fischart ansehen kann. 9/1958 ] Zur Lebensweise von Synbranchus marmoralus 93 Die verbrauchte Luft wird meist durch die Kiemenspalte, gelegentlich | auch durch das Maul abgegeben. Bei Störung stößt das Tier die Luft fast immer durch das Maul aus. Die Kiemenatmung verliert ziemlich kontinuierlich immer mehr an Be- | deutung, je sauerstofiarmer das Wohngewässer des Fisches ist. Die Inter- | valle zwischen den einzelnen Perioden der Veratmung atmosphärischer Luft, die die Kiemenatmung beinhalten, sind um so kürzer, je weniger Sauerstoff das Wasser enthält. Atmosphärische Luft wird im Kiemensack im Durchschnitt 10° bis 15° (ganz gelegentlich bis zu einer halben Stunde, aber niemals darüber hin- aus) behalten, wenn der Fisch dabei im Wasser liegt; diese Zeitspannen wachsen aber (sehr häufig eine halbe Stunde und mehr), wenn der Fisch an Land liegt. Es wird vermutet, daß an Land eine Hautatmung wirksam wird, wodurch die Schnelligkeit des Verbrauchs der eingenommenen Luft im Kiemensack verzögert wird. Die Neigung zum Anlandgehen schwankt bei Synbranchus marmoratus unabhängig vom O2-Gehalt des Wassers. Der südamerikanische Kurzschwanzaal ist nicht nur am Gewässer- boden, sondern auch an Land äußerst wendig. Er gleitet in zúgigen Bewe- gungen, meist mit dem Kopf voran, ins Wasser zurück. Der Fisch ist aber auch in der Lage, mit dem Hinterkörper voran ins Wasser zurückzukeh- ren, ohne dabei eine ausgeprägte Schlangenlinie anwenden zu müssen. Es wird vermutet, daß sich dieser aalförmige Fisch gelegentlich sogar durch einen Sprung „aus dem Stand" ins Wasser retten kann. Eine ausgesprochene nächtliche Lebensweise, besonders in bezug auf das Anlandgehen, konnte nicht festgestellt werden. Eine besondere Variante der Nahrungsaufnahme (das Töten und elle len von Beutefischen) wird geschildert. Schrifttum Bloch, M.E., 1795: Naturgeschichte der Ausländischen Fische. 9. Teil, pp. 86—88. Breder, C. M. 1927/28: The Fishes of the Rio Chucuaque Drainage Eastern Panama. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 57, pp. 91—176. Garter, Gis. and Beadle, B A., 1930/31: Notes on the Habits and Deve- lopment of Lepidosiren paradoxa. Jour. Linnean Soc. London, Zool, Vol. XXXVII, pp. 197—203. — Reports of an Expedition to Paraguay and Brasil in 1°26—7, supported by the Trustees of the Percy Sladen Memorial Fund and the Committee of the Car- negie Trust for the Universities of Scotland. The Fauna of the Swamps of the Paraguayan Chaco in relation to its Environment I. Physico — Chemical Nature of the Environment (pp. 205—258), II. Respiratory Adaptions in the Fishes (pp. 327368). Journ. Linnean Soc. London, Zool. Vol. XXXVII. Das B. K., 1947: Further Observations on the Ecology, Bionomics and early development of the Semi-terrestrial Symbranchoid Eel Amphipnous cuchia (Ham. Buch.) — the Cuchia Eel of India. Proc. Indian Sci. Congr., 33rd., 3, Pul2z- Finckh, H. E., 1917: Breeding habits of Burmese Eel (Amphipurus cuchia). Austral. Nat. Sydney, 3, pp. 179—180. a EBL SS a RR AA RA A Se : Bonn. 94 K. H. Liiling E Gunther, A., 1870: Catalogue of the Fishes of the British Museum. Bd. 8, pp. 15—16. Hildebrand, S., 1938: A New Catalogue of the Freshwater Fishes of Pana- ma. (Kap. Fam. Synbranchidae). Zool. Ser., Field Mus. Nat. Hist., Vol. XXII, No. 4. : Holly, M.: Kap. Synbranchidae aus Holly, Meinken, Rachow: ,Die Aquarien- fische in Wort und Bild”. A. Kernen Verlag, Stuttgart. Hubbs, C. L., 1938: Fishes from the Caves of Yucatan. Abschnitt über Pluto internalis (pp 291—292). Carnegie Inst. Washington, Publ. No. 491. Müller und Troschel, 1848: Bemerkungen über Synbranchus marmoratus (p. 640) in Schomburgk: ,Reise in Britisch Guiana”, Bd. 3. Nichols, J. T., 1940: Synbranch Eel in Ant Nest. Copeia (Ann Arbor), No. 3, p. 202. Pearse, A.S., 1920: The Fishes of Lake Valencia. Venezuela. Univ. Wisconsin Stud. Sci. No. 1, pp. 5—31. Pellegrin, M. J., 1922: Sur un nouveau Poisson Aveugle des Eaux Douces de I’ Afrique Occidentale. Acad. Sci. Paris, pp. 884—885. Regan, C. T., 1912: Anatomy and Classification of the Symbranchoid Eels. Ann. Mag. Nat. Hist. London, Ser. 8, 9, pp. 387%—390. Schreitmúller, W., 1927: Symbrancus marmoratus Bloch. (Der stidame- rikanische Kurzschwanzaal.) Wochenschr. Aqu.- und Terr.-Kd., Jahrg. XXIV, pp. 20—21. — Amphipnous cuchia H.-B. und anderes. Blätter Aqu.- u. Terr.-Kd,, Jahrgang XXXVIII, pp. 9i—93. Shih, H. J., 1940: On the Foods of Monopterus. Sinensia (Nanking), Vol. 11, pp. 573—576. Simon, E. 1914: Symbranchus marmoratus, der gefleckte Kurzschwanzaal. Blät- ter Aqu.- u. Terr.-Kd., Jahrg. 25, pp. 314—316. Taylor, J. 1838: On the Respiratory Organs and Airbladder of certain Fishes of the Ganges. Edinburgh Journ. Sci., 5, pp. 33—42. Taylor, 1913: Development of Synbranchus marmoratus. Quart. Journ Microsk. Sci. London, 59, pp. 1—31. Volz, W., 1906: Der Circulations- und Respirationsapparat von Monopterus javanensis Lac. Zool. Jahrb. (Abt. Anatomie u. Ontogenie), Bd. 23, H. 2, pp. 163—183. Weyenbergh, H., 1881: Uber den Kiemenapparat der Symbranchidae. Zool. Anz., Bd 4, pp. 407—409. Rauther, M., 1940: Das Kiemensystem, 2. Abschnitt des VII. Kap. ,Der Inte- stinaltraktus” in Bronns Klassen und Ordn. d. Tierreichs, 6. Bd., Wirbeltiere, I. Abtl. Pisces, 2. Buch: Echte Fische, Teil 1. Akad. Verlagsgesell., Leipzig. Wu, H. W., and Liu, C. K., 1940: The Bucco-Pharyngeal Epithelium as the Principal Respiratory Organ in Monopterus javanensis. Sinensia (Nanking), Vol. 11, No. 3—4, pp. 221—238. Wu, H. W., and Kung C. C., 1940: On the Accessory Respiratory Organ of Monopterus ibid., Vol. 11, No. 1—2, pp. 59—67. Anschrift des Verfassers: Dr. Karl Heinz Liiling, Zool. Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Ichthyologische Abteilung; Bonn, Koblenzer StraBe 150—164. Heft 1 9/1958 ] 95 Über den Einfluß des Flugverhaltens auf den Massenwechsel des Großen Kohlweißlings (Pieris brassicae L.) Von IT ROER, Bonn Der Große Kohlweißling (Pieris brassicae L.), ein vermutlich in prähi- storischer Zeit von Nordafrika und Vorderasien, der heutigen Südgrenze seines paläarktischen Verbreitungsgebietes, zusammen mit seinen wich- tigsten kreuzblütigen Nährpflanzen nach Norden vorgedrungener Tagfal- ter aus der Familie der Pieriden, kommt in ganz Europa, jedoch mit nach Norden abnehmender Generationszahl vor. Charakteristisch für sein Auf- treten ist die plötzliche Zunahme der Populationsdichte nach oft jahre- langem Ausbleiben und der ebenso rasche Zusammenbruch nach einer der- artigen Massenvermehrung. Aus zahlreichen Meldungen der letzten Jahr- zehnte geht hervor, daß Pieris brassicae in den Jahren 1908, 1917, 1932, 1936/37, 1947 und 1955/56 in weiten Teilen Mitteleuropas außergewöhn- lich stark auftrat, während er sich in der Zwischenzeit allgemein nur in schwer ausrottbaren „eisernen“ Beständen hält. Nur einige „permanente" Befallsgebiete in Siidskandinavien machen hier eine Ausnahme. — Die dortige Landwirtschaft tragt diesem Umstand von jeher durch besondere Kohlanbaumethoden Rechnung. — Wieweit daneben noch in den mittel- europáischen Gebirgslagen sowie im niederósterreichischen Raum isolierte Gebiete mit tiberdurchschnittlicher Populationsdichte bestehen, bedarf noch eingehender Untersuchung. Griinde fiir diese Sonderstellung liegen mög- licherweise in den besonderen klimatischen Verhältnissen. Neben einem effektiveren Luftaustausch, der eine Herabsetzung der Tagesamplitude be- wirkt, zeichnen sich diese Areale allgemein durch stärkere Insolation und größere Luftfeuchtigkeit aus. Im folgenden soll die Populationsdynamik des Falters näher unter- sucht und mit bestimmten Lebensgewohnheiten in Verbindung gebracht werden. Ohne auf Einzelheiten des Massenwechselproblems hier näher einzugehen, sei nur vermerkt, daß ein Insektenbestand durch verschie- dene Faktorengruppen beeinflußt werden kann. Von diesen sind Witte- rungsfaktoren, vor allem Sonnenscheindauer, Temperatur und Feuchtig- keit und Änderungen des Vertilgerkreises (Parasiten und Räuber) zum Teil eingehend erforscht worden. Vor allem hat Blunck in detaillierten Studien den Einfluß von Parasiten und Hyperparasiten auf den Grada- tionsverlauf des Großen Kohlweißlings untersucht. Erschwert wurden aber alle Freilanduntersuchungen durch den Umstand, daß der Falter zeitweise ausgedehnte Wanderungen unternimmt und dabei in Gebieten auftaucht, in denen er sonst keine Lebensbedingungen findet oder aus anderen Grün- den weitgehend fehlt. Dieser Umstand hat mit dazu beigetragen, daß wir zu einer klaren Vorstellung über die Ursachen des Massenwechsels noch nicht gekommen sind. zool. Beitr. 96 H. Roer ee Flugverhalten Es erscheint daher angebracht, zunáchst einmal die Fluggewohnheiten des Grofen KohlweiBlings kurz zu skizzieren. Meine auf Grund von Mar- kierungsversuchen erzielten Ergebnisse lassen erkennen, daß ein Teil der Fruhjahrsfalter in Mitteleuropa nach Norden abwandert, wáhrend ihre Nachkommen, die bei weitem das Hauptkontingent der Migranten stellen, eine südliche Ausbreitungsrichtung erkennen lassen. Der Prozentsatz ab- wandernder Falter schwankt innerhalb der einzelnen Generationen und Jahre. Massenflüge sind in der Regel die Folge starker Vermehrung in dem betreffenden Gebiet. Sie konzentrieren sich demnach auf die wenigen „Massenwechseljahre". Im Gegensatz dazu werden Einzelwanderer auch in „schlechten“ Falterjahren beobachtet und dann nicht selten weit ent- fernt von Brutplätzen. Die Geschlechter zeigen unterschiedliches Flugverhalten. Während sich Weibchen schon am Schlüpftage bei geeigneter Witterung absetzen kön- nen, verbleiben die männlichen Falter mehrere Tage am Startplatz und suchen in regelmäßig beflogenen Revieren nach kopulationsbereiten Ge- schlechtspartnern. Besondere Aufmerksamkeit widmete ich der Orien- tierung in Wanderstimmung befindlicher Falter. Dabei zeigte sich, daß außer der Luftströmung auch optische Reize die Flugrichtung der Wande- rer bestimmen können. Während in größeren Höhen wandernde Falter sich wahrscheinlich ausschließlich nach der Luftströmung orientieren, wobei sie vor allem schwache Winde voll ausnutzen, tritt in Bodennähe Leitlinieneinfluß hin- zu. Kann ein in Wanderstimmung befindlicher Falter die Luftströmung nicht mehr perzipieren (etwa ab 0,5 Beaufort), weil diese unterhalb sei- ner Reizschwelle liegt, steigt er so lange kreisenden Flugs empor, bis die „freie" Atmosphäre erreicht ist und streicht dann mit dem Wind ab. Be- obachtungen von Segelfliegern zufolge lassen sich vom Wandertrieb er- faßte Falter auch durch Thermalströmungen in größere Höhen verfrach- ten. Durch Rückmeldung belegte maximale Flugleistung markierter Kohl- weißlinge liegt gegenwärtig bei 95 km, die höchste Tagesleistung bei 30 km (direkte Entfernung zwischen Start- und Fangort). Zwischen Wanderflügen einerseits und Nahrungs- bzw. Eiablagefligen andererseits bestehen grundsätzliche Unterschiede. Während der aktiv wandernde Falter einem Richtungsziel zustrebt, müssen hier (beim Nahrungsflug) räumlich fixierte Objekte genau angeflogen werden, was nur durch rechtzeitige Kompen- sation aller entgegenwirkenden Faktoren möglich ist. Diese Triebhand- lungen würden leerlaufen, wenn der Falter — z. B. infolge zu starker Luftbewegung — nicht zielsicher fliegen könnte. Daraus resultiert mehr als beim Wanderfalter die Tendenz, mit zunehmender Windstärke gegen die Luftströmung zu fliegen. Ab Stärke 4 vermag ein nahrungssuchender Großer Kohlweißling nur noch gegen den Wind eine Blüte sicher anzu- steuern. Er fliegt dann gewöhnlich dicht am Boden dahin, jeden Wind- schatten geschickt ausnutzend. 2 -Hetttl 9/1958 | Zum Massenwechsel des Kohlweißlings 97 Massenwechsel und Migration In den Jahren 1953 — 1957 wurden Erhebungen über den Gradations- ablauf des Großen Kohlweißlings angestellt, und zwar an Hand einge- hender Kontrollen in den verschiedensten Teilen seines europäischen Ver- breitungsgebietes 1). Dabei ergab sich folgendes Bild: 1953 Im Herbst des Jahres Massenauftreten von Raupen und später ge- 1954 1955 sunden Puppen in Dänemark. Auf den dänischen Ostseeinseln und in Jütland 17000 lebende Puppen eingetragen. Während die Som- mergeneration südlich davon, im Raum Kiel-Eckernförde, noch schwach bis mittelstark auftritt, fehlt sie im Rheinland und im ge- samten mitteldeutschen Raum nahezu völlig. Im Juni/Juli etwa 40000 Raupen an der Westküste Jütlands, zwi- schen Ribe und Esbjerg/Dänemark, eingetragen. Parasitierung durch die Bracconide Apanteles glomeratus L. mit 10% äußerst schwach. Bis zum Herbst verschiebt sich die Grenze stärkeren Raupenauf- tretens südwärts bis in die Lüneburger Heide. Falterflug im Rhein- land und südlich davon weiterhin schwach. Außer einem einzelnen, am 8. 8. in den Alpen registrierten Brassicae-Wanderflug liegen keine Angaben über verstärktes Auftreten im übrigen Europa vor. Während die im Mai schlüpfende Frühjahrsgeneration im Rheinland verstärkt fliegt, fehlt sie in Mittel- und Süddeutschland noch fast vollständig. In Erlangen wurden 2. B. im Monat Mai von einem Be- obachter nur 3 Brassicae-Falter registriert. Ein allgemeines Anzie- hen der Populationskurve macht sich erst bei der folgenden Gene- ration bemerkbar. Im Raume Bonn fliegt die Art plötzlich intensiv. Starkes Falterauftreten trotz ungünstiger Witterung von Anfang August bis in den September hinein wird aus verschiedenen Teilen Nordbayerns sowie aus dem Raum Passau-Salzburg gemeldet. Witt- stadt gibt für Erlangen den 12. 8. als Höhepunkt des Falterauftre- tens an. Am 18. des Monats werden dort an einer Buddleya vari- abilis 173 Brassicae-Falter gezählt, von denen viele ortstreu sind. In der Folge schreiten die W eibchen dort in zunehmender Zahl zur Ei- ablage. — Über die Wandertendenz und Hauptausbreitungsrichtung der bayrischen Falter gehen die Ansichten auseinander. Wittstadt gibt für die Herkunft der im Raum Passau-Salzburg registrierten Flüge das niederösterreichische Donaugebiet an. — Auffällig ist das völlige Fehlen des Großen Kohlweißlings in Südwestdeutschland (Pekarsky). — Im gleichen Herbst macht sich eine merkliche Ab- nahme der Populationsdichte im südskandinavischen Raum bemerk- bar, eine Erscheinung, die nicht auf verstärkte Abwanderung zu- rückgeführt werden kann. 1) Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Deutsc h.ern Brom schungsgemeinschaft durchgeführt. 98 zool. Beitr. H. Roer Es 1956 Die dänischen Frühjahrsfalter sind derart geschwacht, daB Nachkom- 1957 men fast vollig ausbleiben. Von 26000 dort tiber Winter eingetra- genen und auf ihre Vitalitát untersuchten Individuen sind nur etwa 40 % lebensfähig. Massenvermehrungen in der norddeutschen Tief- ebene bleiben aus. Dagegen fliegen die Frühjahrsfalter im Rhein- land außergewöhnlich stark. Deren Nachkommen treten dort bereits wieder zahlenmäßig erheblich zurück. — Die Welle starken Falter- auftretens geht im Laufe des Sommers über ganz Mitteleuropa hin- weg. Im ganzen südwärts gerichtete Massenflüge von bisher kaum jemals beobachteter Intensität werden aus Sachsen, Thüringen so- wie aus vielen Teilen des Voralpen- und Alpengebietes gemeldet. Zwischen dem 5. und 22. 8. fliegen Kohlweißlinge in Schwärmen südlich der Linie Dresden — Zeitz — Erfurt ausnahmslos nach Süden. Falter überqueren in großer Zahl das Fichtelgebirge und fliegen nach Oberfranken und in die Oberpfalz. Berichten der deutsch- österreichischen Forschungszentralen für Schmetterlingswanderungen zufolge stauen sich die Faltermassen im voralpinen Raum infolge der meist ungünstigen Wetterlage, um schließlich den Südflug über die Alpen anzutreten. Fraßschäden bleiben daher in Bayern mäßig. Aus Südbayern und Südböhmen nach Österreich einfliegende Kohl- weißlinge lassen sich bis zur italienischen Grenze unter Kontrolle halten. Damit deckt sich die Feststellung von Daniel, wonach die Art im Raum Bozen und Kaltern (Südtirol) sowie in den Dolomiten zu dieser Zeit zahlreicher als in anderen Jahren fliegt. — In Mittel- europa bricht die Massenvermehrung im Herbst überraschend zusam- men, was nicht allein eine Folge zunehmender Parasitierung sein kann. — Inzwischen macht sich auch im Bereich der Pyrenäen und vor allem in den Kohlanbaugebieten Nordspaniens zunehmende Po- pulationsdichte des Großen Kohlweißlings bemerkbar. In den Bewässerungsgärten zwischen Tarragona und Barcelona wird nahezu völlige Vernichtung der Gemüsekohlpflanzungen im Spät- herbst registriert. Die Puppen kommen großenteils gesund durch den Winter. Im südlichen Dänemark, Norddeutschland und Holland kommt es an keiner Stelle zu stärkerem Falterflug, während die Populationen in Mitteleuropa schnell auf ihren „eisernen“ Bestand zurückgehen. Mas- siert fliegt Pieris brassicae im April noch einmal im Bereich der Mit- telmeerkúste Nordspaniens. Populationsmarkierungen lassen dort keinen Anhaltspunkt fiir gerichtete Wanderflige erkennen. Die zah- lenmáfig schwache Nachkommenschaft dieser ersten Faltergenera- tion fuhrt auch hier zum Zusammenbruch der Gradation. — Im Okto- ber stellenweise starker Weißlingsflug in Thrazien und Westanato- lien. Die Nachkommen richten in den Huertas an Cruciferen zum Teil schweren Schaden an und kommen bis Anfang Dezember zu Tausenden gesund zur Verpuppung. A AS ee ee , es Zum Massenwechsel des Kohlweißlings © 99 Aus diesen Erhebungen geht hervor, daß Pieris brassicae in den Jah- ren 1953 -— 1957 in Europa eine Massenvermehrung durchmachte, die sich von Skandinavien aus in südlicher Richtung über Mitteleuropa bis in die Mittelmeerländer verfolgen ließ. Diese Verlagerung des Gradationsge- bietes ist keine Zufallserscheinung. Berichten der deutschen Pflanzen- schutzämter und biologischen Reichsanstalten ist zu entnehmen, daß ein ebenfalls südwärts gerichteter Gradationsverlauf in den Jahren 1936 bis 1937 zum mindesten im deutsch-österreichischen Raum stattgefunden hat. Ein Vergleich dieses Gradationsverlaufes mit der allgemein südwärts ge- richteten Ausbreitung der Sommerfalter, die das Hauptkontingent der Wanderer stellen, läßt Wechselbeziehungen zwischen beiden Erscheinun- gen vermuten. Erklärungsversuch der Massenwechselverlagerung Die unmittelbare Aufeinanderfolge von Populationsanstieg und Krise sowie die damit verbundene rasche Wiederherstellung der ursprünglichen Populationsdichte einerseits und die Ergebnisse langjähriger Zuchtver- suche Bluncks sowie eigener Freilandbeobachtungen am Kohlweißling an- dererseits lassen die Frage berechtigt erscheinen, wieweit gradationsbe- grenzende Wirkungen populationsgenetischer endogener Faktoren den Massenwechsel und dessen Verlagerung beeinflussen können. Man könnte den eisernen Bestand eines Gebietes als eine Population mit genähert konstanter Erbstruktur betrachten, die infolge von Degenerationserschei- nungen, d. h. durch Herausmendeln vorhandener rezessiver Erbfaktoren, auf dem Inzuchtwege entstanden ist und sich auf einem niedrigen Niveau über lange Zeit zu halten vermag. Die Ursache der Regeneration einer Population aus derartigen Restbeständen könnte auf zeitweises Nach- lassen des Selektionsdruckes zurückzuführen sein, wie Untersuchungen an Forstschädlingen belegen. Die Verlagerung des Massenwechselgebietes bei Pieris brassicae läßt jedoch vermuten, daß hier anderen Faktoren ent- scheidende Bedeutung zukommt. Schon bei Williams findet sich die Anmerkung, daß Pieris brassicae in England wahrscheinlich aussterben würde, wenn der Falter nicht regel- mäßig vom Kontinent, und zwar aus den Kistengebieten der Nord- und Ostsee, zufliegen kónnte. Einzelne Zuwanderer werden auch tatsachlich in manchen Jahren auf dem Kanal beobachtet. Es scheint demnach nicht ausgeschlossen, daf den einzeln wandernden Kohlweißlingen, denen man bislang kaum Beachtung geschenkt hat, populationsdynamisch eine besondere Bedeutung zukommt. Geht man von der Voraussetzung aus, daß derartige Wanderfalter auf ihrem Zuge mit Geschlechtspartnern frem- der, d. h. räumlich getrennter Populationen kopulieren, so könnte das eine Regeneration dieses Bestandes auf der Basis des Heterosiseffektes nach sich ziehen ?). Eine allgemeine Vitalitáts- und Leistungssteigerung 2) Unter Heterosis versteht man das sogenannte Luxurieren der Bastarde, das sich in der Steigerung der Wüchsigkeit und Lebenskraft sowie in der gesteigerten Leistungsfähigkeit äußert. 100 : H. Roer es in der Sexualspháre wäre vor allem bei solchen Nachkommen zu erwar- ten, deren Eltern aus genetisch stark voneinander abweichenden Inzucht- linien stammen. Dieser Effekt könnte sich bei verstärkter Migrations- neigung der Nachkommen ebenso auf Nachbarpopulationen übertragen und somit eine allgemeine Kettenreaktion mit südwärts gerichtetem Ver- lauf auslösen (Hauptwanderrichtung). Auf diese Weise ließe sich die 1953 bis 1957 über Mitteleuropa hinweggezogene Massenvermehrung erklären. Für die Möglichkeit eines Genaustausches zwischen den Populationen spricht schon die Tatsache, daß der Große Kohlweißling in dem europá- ischen Massenwechselgebiet nicht in morphologisch-differenzierte Rassen aufgespalten ist. Uberdies stimmen die allgemeinen Auswirkungen des Heterosiseffek- tes auf eine Population mit dem äußeren Gradationsverlauf beim Großen Kohlweißling in entscheidenden Punkten überein 3). Für beide Erscheinun- gen ist die plötzliche Zunahme der Populationsdichte und der ebenso schnelle Zusammenbruch charakteristisch. Da aber parallel mit dem Popu- lationsanstieg auch die Zahl der Parasiten und Krankheiten zunimmt, bleiben Inzuchtschäden leicht unbemerkt. Zusammenfassung In den Jahren 1953 — 1957 ging über Teile Europas eine Massenver- mehrung des Großen Kohlweißlings (Pieris brassicae) hinweg, die in Skandinavien ihren Anfang nahm und sich bis in die Mittelmeerländer verfolgen ließ. Ein entsprechender Gradationsablauf im deutsch-österrei- chischen Raum läßt sich an Hand der Literatur auch für die Jahre 1936 bis 1937 nachweisen. Dieser südwärts gerichtete Verlauf stimmt mit der allgemeinen Ausbreitungsrichtung der Sommerfalter, die das Hauptkon- tingent der Wanderer stellen, überein. Es wird vermutet, daß eine Rege- neration der Populationen von Nord nach Süd durch Einzelwanderer im Wege des Inzucht-Heterosiseffektes ausgelöst wird. Literatur Blunck, H.: Zur Kenntnis der Hyperparasiten von Pieris brassicae L. 1. Bei- trag: Mesochorus pectoralis Ratz. und seine Bedeutung für den Massenwechsel des Kohlweißlings. Zschr. angew. Ent., 30, 418491, 1944. — Zur Kenntnis des Massenwechsels von Pieris brassicae L. mit besonderer Be- rücksichtigung des Dürrejahres 1947. Zschr. angew. Ent., 32, 141—171, 1951. — Beobachtungen über Wanderflüge von Pieris brassicae L., Beiträge zur Ento- mol., 4, 485—528, 1954. 7 Klein, H. Z.: Studien zur Okologie und Epidemiologie der KohlweiBlinge. 1. Der Einflu8 der Temperatur und Luftfeuchtigkeit auf Entwicklung und Morta- lität von Pieris brassicae L.. Zschr. angew. Ent., 19, 395—448, 1932. 5) Urtersuchungen über Bastardwüchsigkeit bei Insekten sind bisher nur an der Honigbiene (Apis mellifica L.) und dem Maulbeerseidenspinner (Bombyx mori L.) vorgenommen worden. Ein Modellversuch zur tierischen Leistungssteigerung auf dem Wege der Inzucht-Heterosiszüchtung wird seit Jahren am Seidenspin- ner im Institut für Züchtungskunde der Bundesforschungsanstalt für Kleintierzucht in Celle durchgeführt. \ La EN us - | - Zum Massenwechsel des Kohlweißlings 101 Pekarsky, P.: Falterbeobachtungen im Jahre 1956. Ent. Zschr. Stuttgart, 67, 258-—260, 1957. Speyer, W.: Die Wandergewohnheiten und der Flug des Großen Kohlweib- lings (Pieris brassicae L.). Zschr. Pflanzenkrankh., 55, 335—341, 1948. Warnecke, G, Wittstadt, H, u. a.: Wanderfalterbeobachtungen im Jahre 1956 im mitteleuropäischen Raume. Ent. Zschr. Stuttgart, 68, 19—24, 1958. Williams, C. B.: Seasonal Changes in Flight Direction of Migrant Butterflies in the British Isles. Jour. An. Ecol., 20, 180—190, 1951. — The Migration of the Cabage White Butterfly (Pieris brassicae L.). Verh. VII. Int. Kongr. Ent., Berlin, 1938, 1, 482—493, 1939. —, Cockbill, G. F., Gibbs, M. E., & Downes, J. A., Studies in the Migration of Lepidoptera. Trans. ent. Soc., London, 92, 101—283, 1942. Wittstadt, H.: Bericht úber den Wanderzug von WeiBlingen (Pieriden) in den bayerischen Gebieten im Sommer 1955. Nachrichtenblatt bay. Entomolo- gen, 5, 12—15, 28—31, 1956. Anschrift des Verfassers: Dr. H. Roer, Bonn, Koblenzer Str. 160, Museum Koenig. Buchbesprechungen Warnecke, G., 1958: WelcherSchmetterlingistdaas? Kosmos-Stuttgart. 159 S., 32 Farb- und 11 SchwarzweiBtafeln. Abwaschbar, kart., 9,80 DM. Dies neue Schmetterlingsbuch fugt sich nach Ausstattung und Inhalt wúrdig in die Reihe der Bestimmungsbúcher des bekannten Verlages. Nach der ,Bilderbuch- methode” soll man auch hier den unbekannten Falter durch Vergleich mit den ge- nauen und doch lebensechten Abbildungen Sóllners auffinden und das Ergebnis durch die zugehorige, kurze Diagnose bestátigen, die nur leicht erkennbare Merk- male enthalt. Von den 2300 Arten Mitteleuropas einschlieBlich der Alpen sind nur die 265 auffallendsten und bemerkenswertesten behandelt, weshalb das Bandchen als Be- stimmungsbuch nur zur ersten Orientierung fúr den interessierten Laien von Wert ist. Darüber hinaus finden sich zu jeder behandelten Art kurze Angaben über Ver- breitung, Biotop, Häufigkeit, Flugzeit, Verhalten, Aussehen von Raupe und Puppe, Futterpflanzen und Entwicklungsdauer, Kurze Einführungen in die Besonderheiten der einzelnen Familien und ein allgemeiner Teil verhelfen zu einem klaren Über- blick und halten den Liebhaber dazu an, mit Verstand und im Hinblick auf allge- meinere Zusammenhänge zu sammeln. J. Niethammer Marshall, Norman B.: Tiefseebiologie. Aus dem Englischen übertragen und bearbeitet von Dr. rer. nat. Gerhard Grümmer, Greifswald. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena, 1957, VIII, 334 Seiten, 103 Abbildungen, 5 Farbtafeln. Preis 33,— DM. Wenn man mit dem Verfasser die obere Grenze der Tiefsee am Rande des Kon- tinentalschelfes bei etwa 110 bis 150 m ansetzt, bedeckt die Tiefsee rund Zwei- drittel der Erdoberfläche. Noch vor 100 Jahren gab es für die offizielle Biologie keine Tiefsee, da Forbes erklärt hatte, die Tiefsee sei ohne Leben, das Mittelmeer unter 550 m sei azoisch, und seine Autorität alle anderslautenden Berichte und Erfahrungen nicht gelten tieB. Erst als 1860 zwischen Sardinien und Bona aus 2160 m ein Telefonkabel gehoben wurde, an dem sich Tiefseebewohner angesiedelt hatten, erst als in den 70er Jahren des vorigen Jahrhunderts das englische For- schungsschiff „Challenger“ 1500 unbekannte Tiere aus der Tiefsee aller Meere fischte und mitbrachte, dehnte auch der Biologe seine Untersuchungen in diesen ausgedehntesten Lebensraum unserer Erde aus, bei dessen Größe allerdings die nun folgenden Expeditionen, die sich an Namen wie die deutschen Schiffe „Valdi- via” und ,Meteor” und die dänischen „Dana“ und ,Galathea” knüpften, nur Stich- proben sind. Seit Beebe vor 30 Jahren als erster Mensch und gleichzeitig Zoologe sich 1000 m in einer Taucherkugel ins Meer hinabließ und über seine außergewöhnlichen Be- obachtungen berichtete, ist die Tiefsee noch ein gutes Stück näher in den For- schungskereich des Biologen gerückt, der heute nicht mehr nur auf Sammlungsma- terial angewiesen ist, sondern mit eigenen Augen in die Tiefsee schauen kann. Schon hat Piccard 1953 im Mittelmeer die 3000-m-Grenze und Monod 1954 vor Dakar 4000 m erreicht, und die ,Galathea” fischte selbst aus den größten Tiefen des Meeres, dem über 10000 m tiefen Philippinengraben, noch Tiefseetiere. Die echten Tiefseekewohner zeigen die erstaunlichsten Anpassungen an ihren Lebensraurn, wie sie z. B. in der Entwicklung der Augen, Leuchtorgane, hydrosta- tischen Organe, bei der Nahrungsgewinnung usw. zum Ausdruck kommen. Kein Wunder, daß auf diesem neuen und weiten Felde, dessen Erforschung immer rascher voran schreitet, zusammenfassende und auch allgemeiner verständliche Be- richte sehr erwünscht sind. Nachdem bereits 1950 ein solches von Günther & Deckert verfaßtes Buch geschrieben wurde, das eine ganz hervorragende Über- sicht und Zusammenfassung unserer Kenntnisse bedeutete, erschien 1954 die eng- !ische Ausgabe ,Aspects of deep sea biology” von N. B. Marshall, die nun durch den Fischer Verlag auch eine deutsche Auflage gefunden hat. Dieses Buch ver- dient hohes Lob, es bringt nicht nur eine schóne Zusammenfassung des ganzen Wissensgebietes, sondern verarbeitet gleichzeitig auch viele Ergebnisse der Un- tersuchungen des Verfassers. Vorangestellt sind ein historischer und methodologi- cher Akriß, sodann felgen Abschnitte über die Lebensbedingungen in der Tiefsee, Nährstoffkreisläufe, Vertikalverbreitung, und weiter werden die Lebensformtypen, wie sie aus der speziellen Umwelt resultieren, besprochen. Je ein Kapitel über Entwicklungsgeschichte und die Biographie des Meeres schließen das auch mit vielen instruktiven Bildern und 5 Farbtafeln hervorragend ausgestattete Buch, das, mit Verständnis und Geschick ins Deutsche übertragen, weite Verbreitung ver- dient. G.N. nn mn DIET AL A O AR PO RR PRA NL RT TS > 4 1 ; TEE OTR Se EEZ ETET x ” Er e A ner . > E pa, a Buchbesprechungen Van den Brink, F. H.: Die S äugetiereEuropas westlichdes30.Lán- gengrades. Ubersetzt und bearbeitet von Th. Haltenorth. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin, 1957. 470 Abbildungen, davon 163 farbig, 225 Seiten. Preis 19,80 DM. Ein Feldfúhrer fúr die Sáuger Westeuropas, der nach dem gleichen Plan aufge- baut ist, wie das inzwischen schon vielfach bewáhrte Taschenbuch ,Die Vögel - — Europas” von Peterson-Mountfort-Hollom. Über 24 fast ausschließlich farbige Ta- _ feln verteilt sind jeweils verwandte, leichter zu verwechselnde Arten im richtigen Größenverhältnis dargestellt und die wichtigen äußerlich sichtbaren Kennzeichen nach Petersons Methode durch Pfeile markiert. Der Text bringt in kurzen Ab- - schnitten jeweils die wichtigsten Maße, Kennzeichen und Unterschiede gegenüber ähnlichen Arten, Angaben zu Verbreitung, Lebensweise und Lebensraum. Am wert- vollsten sind die hier erstmalig gedruckten Verbreitungskarten. Eine nützliche Er- gänzung bilden der Abschnitt über die Altersstufen der Stirnwaffen und eine Ta- belle über Gebißformeln und Lebensdaten, die der Übersetzer hinzugefügt hat. In systematischer Hinsicht gibt es im allgemeinen die verbreitetste gegenwärtige Anschauung wieder. Wo der Autor von dieser abwich, stellte der Übersetzer in - Anmerkungen den Anschluß wieder her. Die Fülle genauer Angaben, die in diesem Taschenbuc steckt, bietet naturge- mäß auch der Kritik mehr Ansatzpunkte. Zweifelhaft ist z. B., ob die Einbezie- hung von Arten, die es als Wildform im behandelten Gebiet nicht mehr gibt, in einen Feldführer gerechtfertigt ist, wie Z. B. Ur, Tarpan, Saiga, Bobak und Was- ‘serbiiffel. Wichtiger wäre es gewesen, die Waldspitzmaus im ersten und zweiten - Sommer, sowie Rötelmäuse der glareolus- und der nageri-Gruppe darzustellen als die äußerlich nicht unterscheidbaren beiden Maulwurfs- und drei Pitymys-Arten. Wenig Wert haben die Abbildungen der Schädel, die ohne Kommentar geboten werden. Auf den Karten hätte man besser die Gebiete gar nicht mit eingezeichnet, für die die Verbreitung nicht angegeben wird: Nordwestafrika, Kleinasien und Cypern, da sich sonst ein schiefes Bild einprägt. Die Karten für Stachelmaus und “ Moschusochse sind überflüssig, da deren Vorkommen im Text darunter sowieso erwähnt werden. Wenn für eine „ Art“ keine sicheren Kennzeichen bekannt sind, wie angeblich bei Talpa caeca, soll man sie in einem Feldführer nicht als Art brin- gen. Andererseits sollte man die deutlichen Schädelmerkmale von Talpa romana anführen, wenn er als Art gekennzeichnet werden soll. Die Angaben zu Lebensraum und Lebensweise können vielfach treffender for- muliert werden. Man sollte hier nicht Einzelbeobachtungen verallgemeinern, son- dern verwandte Arten noch mehr vergleichen: Den gleichen Biotop von Masken-, Wald- und Zwergspitzmaus z. B. sollte man durch gleiche Worte kennzeichnen, dagegen den Unterschied in der Häufigkeit nennen. Daß sich jede Spitzmausart einmal in Häuser verirrt, ist eine seltenes und deshalb belangloses Ereignis. Wich- tig ist, daß die Crocidura-Arten, vor allem Crocidura russula, in Mitteleuropa oft Kulturfolger sind, die übrigen Spitzmäuse nicht. Besonders wenig befriedigt der Versuch, die Laute der verschiedenen Arten wiederzugeben. Der Grund ist, daß die Stimme der Säuger in ihrer jeweiligen Bedeutung unvollkommen bekannt ist und daß unserer Sprache die charakteristischen Worte fehlen. Die Kennzeichnung ist bisweilen unscharf, z. B. bei der Alpenspitzmaus: Der Bauch ist im Gegensatz zum schiefergrauen Rücken nicht graubraun, sondern nur etwas heller schiefergrau, der Schwanz ist im Gegensatz zu allen anderen Spitz- mäusen ganz scharf zweifarbig, die charakteristische nackte Umrahmung der Augen, die Brille, wurde nicht erwähnt und auch in der Zeichnung vergessen. Un- richtig ist, daß allein bei der Wasserspitzmaus Stücke mit geschwärzter Bauchseite auftreten sollen: Bezüglich der Bauchzeichnung hat die Sumpfspitzmaus eine gleiche Variationsbreite. Die Verbesserungswünsche können beliebig vermehrt werden: z. B. haben die Crocidura-Arten eine längere Lebenserwartung als die Sorex-Arten, das Vorkom- men der Ginsterkatze auf den Balearen ist nicht eingetragen und vieles andere. Das zeigt aber auch, wie sehr dieser Feldführer in die Einzelheiten geht und zu eigenen Beobachtungen anregt und verhüllt nicht den großen Fortschritt, den dies Buch bedeutet. | J. Niethammer Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Lieferung 38 (Teil XI j): Aves. Von H. Remmert, Kiel. Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig, Leip- zig, 1957. 102 Seiten, 16 Abbildungen, Preis 11,— DM. Vor rund 30 Jahren faßten G. Grimpe und E. Wagler in Leipzig den Plan, in der „Tierwelt der Nord- und Ostsee” ein umfassendes Sammelwerk unter beson- derer Berücksichtigung der Okologie und Biologie, daneben auch der Morphologie und Entwicklungsgeschichte aller hier lebenden Tiere zu geben. Dieses Werk ist, obwohl schon fortgeschritten, bis zum heutigen Tage noch unvollendet geblieben. Nun liegt mit Lieferung 38 der Teil „Vögel“ vor. Dieser Abschnitt hat ein beson- ders wechselvolles Schicksal gehabt, an dem auch der Ref. beteiligt war. Als Bearbeiter war von Prof. Grimpe ursprünglich Prof. Drost (Helgo- land) vorgesehen, an dessen Stelle 1936 der Ref. trat. Da dieser damals ganz mit der Herausgabe des Handbuches der deutschen Vogelkunde beschäftigt war, zog er als Mitarbeiter für die „Tierwelt der Nord- und Ostsee“ Dr. W. Banz- haf hinzu und nach dessen Tod Dr. J. Steinbacher. Doch auch dieser Kombination blieb der Erfolg versagt: Der Ausbruch des Krieges verhinderte eine Fortführung der Arbeit. Nun haben Verlag und Herausgeber, Prof. Remane, endlich in der Person von Dr. Remmert den Verf. gefunden, der die „Aves“ geschrieben und da- mit einen ausgezeichneten Beitrag für die Tierwelt der Nord- und Ostsee gelei- stet hat. Die Abgrenzung macht gerade bei dieser Tierklasse Schwierigkeiten, da die Bindung der luftbeherrschenden Vögel an das Meer ganz anders wie bei den im Meer lebenden Tieren, nämlich viel lockerer und viel verschiedenartiger, ist. Für manche Vögel besteht sie nur jahreszeitlich, für andere, die zu den Zugzeiten über die Nord- und Ostsee wandern, hier also durchaus beobachtet werden kön- nen, besteht sie überhaupt nicht. Be; Verf. behandelt nur solche Vögel, die wenigstens eine gewisse (vorüberge- hende) Bindung an das Meer bekunden. Er unterscheidet hierbei marine Vogel- arten (19 Arten), bedingt marine Vogelarten (17), Salzwasserarten (3) und Binnen- landbrüter (23), insgesamt also 62 Arten. Diese vier Gruppen werden wiederum unterteilt, so daß nun ein gewisses System der abgehandelten Arten aufgestellt werden kann. Dieses „Verzeichnis mit biologischen Angaben“ bildet den bei wei- — tem umfangreichsten Teil der Schrift, dem die Kapitel „Okologische Charakteri- sierung”, „die Lebensräume der Nord- und Ostsee“, „Einwirkungen der Vögel auf ihren Lebensraum”, „die Bedeutung der Nord- und Ostsee als Zug- und Uberwinterungsquartiere”, „die Bedeutung abnormer Großwetterlagen für die Vogelwelt”, „die Bedeutung der Brutkolonien“ und „der Bestand der Seevögel und Bestandsschwankungen“ vorausgeschickt sind. Sehr interessant ist hier ein Vergleich zwischen Nord- und Ostsee in ornithologischer Hinsicht, sehr instruktiv eine Reihe von Tabellen, Verbreitungskarten und graphischen Darstellungen. Alles in allem dürfte sich der Beitrag von Remmert sehr gut in den Rahmen der , TNO“ einfügen. G.N. ‚Stresemann, E., 1957, Exkursionsfauna von Deutschland, Wirbel- lose 1. Bearbeiter: W. Crome, K. Deckert, H. Filler, H.-E. Gruner, G. Hartwich, S. Jaeckel, B. Löliger-Müller. — Volk und Wissen, Berlin. Noch besser als der Wirbeltierband zeigt dieser, die Wirbellosen mit Aus- nahme der Insekten umfassende Band, wie praktisch die neue Exkursionsfauna angelegt ist: Alle Formen, die nur mit umfangreicheren Hilfsmitteln zu identifi- zieren sind als mit einer zehnfach vergrößernden Lupe, fehlen in diesem Taschen- buch, ebenso werden makroskopisch nicht weiter unterteilbare Kategorien nicht weiter aufgeschlüsselt. Der so gewonnene Raum wird durch die wichtigsten Daten aus Biologie, Verbreitung, Okologie und Verhalten und durch Einbeziehung der Meerestiere ausgefüllt. Die Freude am Bestimmen steigt erheblich, wenn sich das Skelett aus Namen und morphologischen Daten schon an Hand dieses kleinen Taschenbuches ein wenig mit Fleisch und Blut füllt und wenn immer wieder auf noch Unerforschtes hingewiesen wird. Die vielen treffenden Textzeichnungen er- lauben oft eine Kontrolle des Bestimmungsergebnisses, und die doppelte Bestäti- gung gibt dem, der die vielfältige heimische Tierwelt im Feld kennenlernen möchte, Sicherheit, Selbstvertrauen und Mut zu weiteren Versuchen. Mit Span- nung erwarte ich den Insektenband dieses ausgezeichneten Taschenbuches, das wirklich in die Tasche hineinpaßt. J. Niethammer Es 1 \ > A N Ay 3 Tid N Die pt na y 409 AO p hee y : j ST ca A a (yh pa + Wi / Mi h DE we if ; 2 ie Ta ran) EAN pe i | y Ms BONNER HAWN bit | is ) Me | h Y i u i Ah, SR ds A - fe a; id | fe | al Ñ E ITRAG o Me le | HERAUSGEBER: 4 ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT 1 we | Le Oe ea UND y MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN y PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT ee ll UND ni HEINRICH WOLF SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GÜNTHER NIETHAMMER 4 an en | \ pera . 9. JAHRGANG - 1958 hed ue AN N, N N BONN 1958 SELBSTVERLAG Ausgegeben am 15. März 1959 zool.Beitr. 2/4. 9/1958 Die Zeitschrift ,Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik, Tiergeographie, Ukologie und aller sie berúhrenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Riicksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veróffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte — 1 Jahrgang) zum Preise von | 3,50 DM je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus — zusammen | 14,— DM — können 10 Prozent Rabatt abgezogen werden. Auslandspreis 4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges (18,— DM) 10 Prozent Rabatt. Mitarbeiter — | erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsátze unberechnet. Weitere Sonderdrucke kón- nen gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. Diese betragen bei Vorausbestellung fiir weitere: 25 Sonderdrucke bis 10 S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20 S. 1,— DM; bis 30 S. 1,30 DM 50 Sonderdrucke bis 10 S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,90 DM; bis 30 S. 1,10 DM 75 Sonderdrucke bis 10 S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,80 DM; bis 30 S. 1— DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Born AS StraBe 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 9, Heft 2/4, 1958 BAUER, K. und A. FESTETICS: Zur Kenntnis der Kleinsáugerfauna der PEO VEN e A ALE a Se a: 103 ZIPPELIUS, H.-M.: Zur Jugendentwicklung der Waldspitzmaus, Sorex araneus 120 KOEPCKE, M.: Die Vögel des Waldes von Zarate... ... . .. 7. | 130 KUMERLOEVE, H.: Eine neue Bartmeisenform vom Amik Gölü (See vous = Antiochia) in. anal ee ee e ERA 194 WOLTERS; H. E: Über einige Formen afrikanischer Webefinken (Estril- GG) A eg sett ee tt epee eh ete A a Neat Uae A ee 200 STEGMANN, B.: Die Herkunft der eurasiatischen Steppenvógel ..... 208 WATSON, A.: A revision of the genus Auzata Walker ......... 232 BUCHHOLZ, K. F.: Ein neuer Phyllogomphus (Gomphidae: Odonata) aus Kamerun o Se eg a Aare Re N RS en 5 259 GROSSE, I... Zur Schmetterlings- -Fauna es; I.Gattung Satyrus Latr., Untergattung, Aulecera BULA A nine iar een Gee 261 THIELE, H. U. und H. KIRCHNER: Uber die Körpergröße der Gebirgs- und Flachlandpopulationen einiger Laufkáfer (Carabidae) ........ 294 Gesamtherstellung: Balduin Pick, Kóln y Fear Ve. HERMANN HONE ZUM 75. GEBURTSTAGE Am 15. Dezember 1958 vollendete Dr. phil. he. HERMANN HONE in besonderer Frische sein 75. Lebensjahr inmitten seiner Arbeit an der Sammlung ostpalaarktischer Schmetterlinge, die er in 40 Jahren unermudlichen, zielstrebigen Schaffens in Japan und China zusammengetragen und mit zahlreichen Freunden und Mitarbeitern des In- und Auslandes zur größten und bedeutendsten Ostpaldarkten-Sammlung auf- und ausgebaut hat. Die großen Dienste, die der Jubilar der Wissen- schaft leistete, veranlaßten schon 1936 die Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn ihm die Ehrendoktor-Wurde zu verleihen. Seit seiner Repatriierung 1946 arbeitet Dr. Höne mit immer gleicher Schaffensfreude an der Vollendung seiner Lebensarbeit, der „Sammlung Hone“. Nicht nur Umfang und Größe, sondern auch die Sauberkeit der Präparation und Etikettierung beeindrucken und begeistern alle, die die Sammlung sehen oder durch Determination kennenlernen. Wir wünschen unserem hochgeschälzten Mitarbeiter, dem liebenswerten Menschen und Kunstfreund noch viele Jahre frohen Schaffens. BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Heft 2/4 Jahrgang 9 1958 Zur Kenntnis der Kleinsaugerfauna der Provence. | Von | KURT BAUER und ANTAL FESTETICS (Mit 7 Abbildungen) | | | Die Tatsache, daB die Sáugetiere gegenwártig zu den wenigst be- | kannten Tiergruppen der alljährlich von Hunderten von Naturkundigen | besuchten Camargue und natürlich erst recht ihrer weniger bekannten | Nachbarlandschaften gehören, veranlaßte den einen von uns (A. F.), einen vierwóchigen Aufenthalt an der Biologischen Station Tour du Valat im August 1957 nicht allein zu ornithologischen Studien, sondern auch zu | Sáugeraufsammlungen zu benútzen. Die Ausbeute besteht aus 90 Bálgen | von 11 Arten. Durch drei ältere Stücke aus der Stationssammlung und durch 1144 Säugerschädel aus gleichzeitig aufgesammelten Eulengewöllen | wird die Artenzahl auf 20 erhöht. Als wichtige Ergänzung konnten auch 19 Bälge, die J. Niethammer im April und August 1954 und 2 Alkoholpráparate und mehrere Gewöll- schädel, die Dr. R. Schuster im Sommer 1956 gesammelt hatten, heran- gezogen werden. Das Material reicht selbstverständlich nicht aus zu einer eingehenderen Darstellung der Säugerfauna des Gebietes. Es ist aber doch geeignet, eine Reihe bisher offener Fragen zu klären und verdient des- halb publiziert zu werden, wobei die vielfach noch ganz ungeklärte Taxo- nomie der Camargue-Populationen im Vordergrund stehen soll. Der klei- nere Teil des von Festetics gesammelten Materials sowie die von Schuster gesammelten Stücke befinden sich in der Sammlung Bauer, das von Niet- hammer gesammelte Material in der Coll. Niethammer, der Hauptteil des nachstehend behandelten Untersuchungsmaterials aber wird in der Samm- lung der Biologischen Station Tour du Valat verwahrt. Gesammelt wurde von Festetics vor allem im Bereich des Gutshofes Tour du Valat, Fledermäuse liegen aber auch von Salin de Badon und les Baux vor. J. Niethammer erbeutete seine Stücke bei Port St. Louis, Arles, Aix en Provence und, weiter ab von der Camargue, 40km nórd- lich von Avignon sowie bei Manosque und Savines im Tal der Durance. Die zwei von Schuster erbeuteten Fledermáuse stammen vom Tour du Valat. Von den anderen Sammelpunkten liegen nur mehr oder weniger groBe Gewóllaufsammlungen vor. Uber die Lage der Sammelpunkte im Bereiche des Rhonedeitas gibt Abb. 1 näheren Aufschluß. = ra Pen ES re ER NEE EEE ale. = SMITHSONIAN APR 1 6 1968 BR zool. Beitr. 104 Ke Bawer und Ay este ties Ea St. Gilles Stes. Maries Abb. 1: Sammelpunkte im Bereich des Rhone-Deltas: 6 Fänge, © Gewölle. | ome cn Nalda ta (dE) 6 Port St. Louis (N.) 2 Cabane noire (F.) 7 Arles (N.) 3 Salin de Badon (F.) 8 Montmajour (EN 4 le Pebre (F.) 9 les Baux (F.) 5 Amphise Ruines (F.) Herrn Dr. L. Hoffmann sind wir für die großzügige Unterstützung der Sammel- tatigkeit A. Festetics’ zu Dank verpflichtet, und Herrn J. Niethammer haben wir für die Überlassung von Vergleichsmaterial und Literatur zu danken. Besprechung der Arten 1. Neomys fodiens fodiens Pennant 1771: Material: Montmajour: 1 Gewöllschädel. Taxonomie: Der einzige vorliegende Schädel ist zerbrochen und daher nur beschränkt auswertbar. Die Lage des Lacrymal-Foramens deutet auf N. fodiens hin. Der Schädel, dessen Zähne deutliche Abkauungsspuren zeigen, ist im übrigen bemerkenswert zart und klein und fällt bei Ver- gleich mit Österreichischen Serien fast in die Variationsbreite von N. a. milleri. Allein, auch aus dem benachbarten Massif Central beschrieben Felten und König (1955) derartig kleinwüchsige Wasserspitzmáuse, und Miller hatte 1905 sogar schon eine mittelfranzösische Rasse N. f. minor aufgestellt, sie in seinem ,Catalogue” aber 1912 wieder eingezogen. A AAA Ch A TI ee _ Kleinsáuger der Provence 105 Mabes yg. Ode kaer Br. 5,1; Schádelkapselbreite 10,2; Mand. 10,6 und Max. ZR 8,9. Verbreitung: Die Wasserspitzmaus scheint dem Rhonedelta selbst tatsächlich zu fehlen. Auch Heim de Balsac (1955) nennt sie nur von Arles. 2. Suncus etruscus etruscus Savi 1822: Material: Tourdu Valat: 1 Gewöllschädel Amphise Ruines: 12 Gewöllschädel; le Pebre: 1 Gewöllschädel. Taxonomie: Die Maße der mehr oder weniger stark zerdrückten Schä- del fügen sich, wie zu erwarten, ganz in den Rahmen der von Miller (1912) und Kahmann und Altner (1956) angelührten. 3a. Crocidura russula pulchra Cabrera 1907: Material: Tourdu Valat: 7 Bälge mit Schädeln, 114 Gewöllschädel; Port St. Louis: 3 Bälge mit Schädeln; Amphise Ruines: 67 Gewöllschädel; le Pebre: 5 Gewöllschädel; Montmajour: 43 Gewöllschädel. 3b. Crocidura russula russula Hermann 1780: Material: Aixen Provence: 4 Bälge mit Schädeln. Taxonomie: Miller bezeichnete 1912 2 Stücke von St. Gilles bei Nimes als intermediär zwischen C. r. pulchra und der Nominatform. Sonst wurde die kleine, westmediterrane Rasse pulchra im Schrifttum von C. r. russula intermediár Ol €. r. pulchra Nord- u. Mittelfrankreich Valescure, Var Aix en Provence Nimes, Gard 4 Montmajour O Lal = ERA 4) Tour du Valat Amphise Ruines Be] u ERDE 18 19 20 Abb. 2: Größenvariationen französischer Crocidura russula; Condy!obasallángen verschiedener Populationen. 106 K Bawer und A estetics os, Frankreich nur aus dem nördlichen Pyrenäenvorland angeführt. J. Niet- hammer (1956) scheint als erster die Hausspitzmäuse auch der Camargue dieser Rasse zugerechnet zu haben. Das vorliegende Material gibt ihm darin vollkommen recht. Maße: pulchra (n==10) russula (n==4) Min Max M Min Max M KKL 61 (81) (7453). 265 71 68,0 Schw 33 43 36,8 41 42 41,2 HIES 115 13,0 124 11,8 12,9 12,2 Gew 5,4 9,1 7,6 9 13,0 112 CB 18,4 192 18,85 18,9 20,0 19,6 SKB 8,9 9,0 8,83 9,0 9,6 9,3 Zyg 6,0 6,3 6,1 6,2 6,5 6,4 Mand 9,5 10,2 9,8 10,4 10,9 10,6 *) Sicher zu groß gemessen, wie die übrigen Maße und Gewichte erkennen 1assen. Die Bälge vom Tour du Valat und von Port St. Louis entsprechen so- wohl in der Färbung wie in der Größe spanischen Vergleichsstücken. Niet- hammers etwas 30km nordwestlich von Aix de Provence gesammelten vier Stücke aber sind merklich größer und vor allem sehr erheblich dunk- ler und stimmen ganz mit westdeutschem Vergleichsmaterial überein. Diese Population ist also bereits typisch russula. Allenfalls kann man in der etwas helleren Bauchfärbung eines Stückes noch ein letztes Anzeichen von pulchra-Einfluß sehen. C. r. pulchra ist offenbar im Bereich der Rhone- mündung auf einen etwa 30km breiten Küstenstreifen beschränkt, dessen Grenze allerdings vorerst nur durch wenige Sammelpunkte fixiert ist: St. Gilles (Miller, 1912, intermed.), 30km NW Aix en Provence (Nietham- mer, r. russ.) und Valescure (Miller, 1912, r. russ.). Eine eingehendere Untersuchung dieser Rassengrenze verspricht nicht nur in tiergeographi- scher Hinsicht recht interessant zu werden. Während das bisher bekannt- Tabelle 1. Condylobasallängen französischer Crocidura russula n Min Max M C. r. russula: Mittel- und Nordfrankreich del 19,0 20,2 19,7 Miller (1912 30 km NW v. Aix/Provence 4 18,9 20,0 19,6 eig. Messg. intermediar: St. Gilles/Nimes 2 192 20,0 19,6 Miller (1912) © r-pulcnra Montmajour 3 A at 19,4 19,07 eig. Messg. Haute Camargue (T.d.V.) 20 18,2 192 18,73 eig. Messg. Basse Camargue Al 18,0 18,7 18,4 eig. Messg. MA _ nn ml AU AA AE En TE en ae — pr , aoe ] Kleinsáuger der Provence 107 gewordene Material anzudeuten scheint, daß die Grenze für eines der unterscheidenden Merkmale, die Färbung, ganz scharf ist, läßt es beim zweiten Merkmal, der Größe, eine weiträumige clinale Variation ver- muten, die sogar noch innerhalb des schmalen pulchra-Streifens wirksam zu sein scheint (Abb. 2, Tabelle 1). A, Crocidura suaveolens mimula Miller 1901: Material: Tourdu Valat: 6 Bälge mit Schädeln, 54 Gewöllschädel; Cabane noire: 3 Gewöllschädel; Amphise Ruines: 59 Gewöllschädel; le Pébre: 1 Gewöllschädel; Montmajour: 4 Gewöllschädel. Taxonomie: In Färbung und Maßen entspricht die vorliegende Reihe weitgehend einer größeren österreichischen Serie. Frisch vermauserte Stücke sind grau, etwa Hair Brown (Ridgway, 1912, XLVI), vor der Mauser stehende aber gelbbraun, etwa Cinnamon Brown (XV). Die Haarfärbung verändert sich also innerhalb weniger Monate, und zwar nicht etwa durch Abnutzung andersfarbiger Spitzen, sondern durch allmähliches Fuchsig- werden. Dieses überraschend schnelle ,Foxing” des Felles schon am leben- den Tier ist nicht nur an C. suaveolens, sondern auch an leucodon festzu- stellen (Bauer, 1958), an unserer Art aber ganz besonders augenfällig. Es hat bisher zwar kaum Beachtung gefunden, muß aber bei systematischen Untersuchungen unbedingt in Rechnung gestellt werden. Maße: Min Max M EI 5) 32 73 61,8 Schw 32 41 37,4 HFS 10,0 12,0 10,9 Gew 3340) 8,1 254 Ci (me 3) 15,8 17,0 16,51 SKB 73 8,1 7,54 Zyg 5,0 9% 5,38 Mand 8,0 9,0 8,5 Die Maße stimmen im ailgemeinen gut mit denen mitteleuropäischer Popu- lationen úberein. Bei dieser weitgehenden Ubereinstimmung kann die vor- liegende Camargue-Serie nur C. s. mimula zugerechnet werden. Da das Rhonedelta solcherart noch von typischen mimula bewohnt wird, ist es nicht ausgeschlossen, daß diese Form noch mehr oder weniger weit uber das Rhonetal, das Miller als Grenze angegeben hatte, hinaus nach Westen reicht. Der taxonomische Status der westeuropdischen suaveolens-Popula- tionen ist gegenwártig úberhaupt noch recht unklar. Zu der hellen, bas- kischen C. s. cantabra weisen die Camargue-Tiere, soweit die sehr dúrf- tigen Angaben úber die in Sammlungen immer noch kaum reprásentierte Form eine solche Aussage zulassen, keine Beziehungen auf. Als einziges Kennzeichen der auch nur auf drei Stiicke begrúndeten Subspecies iculisma wird die relative Höhe der Schädelkapsel angeführt. Die vorliegenden 108 K. Bauer und A. Festetics ES Schädel aber entsprechen ganz denen österreichischer mimula. Da kürz- lich (Bauer, 1958) für Crocidura leucodon ähnliche saisonale Veränderun- gen, wie sie von Dehnel und Mitarbeitern an Sorex und Neomys entdeckt worden waren, wahrscheinlich gemacht werden konnten, muß damit ge- rechnet werden, daß sie sich auch bei anderen Crocidura-Arten finden. Es ist deshalb nicht ausgeschlossen, daß iculisma überhaupt nur auf einen unbeständigen Unterschied zwischen Sommer- und Winterschädeln be- gründet wurde. Wenn Crocidura suaveolens in Frankreich bisher nur an wenigen Orten gefunden wurde und als selten gilt, so wohl nur, weil die Art bisher meist nicht beachtet wurde. Auch anderswo gilt sie ganz zu Un- recht noch als schwer erkennbar. Sogar in Gewöllmaterial aber ist C. sua- veolens noch sicher von russula und leucodon zu sondern. Daß dies auch noch im Verbreitungsgebiet der kleinen C. russula pulchra gilt, zeigt Abb. 3, in der die Variation der Mandibellängen der drei in der Camargue vorkommenden Crocidurinae dargestelit ist. EJ Crocidura russula pulchra [] Crocidura suaveolens mimula ES Suncus etruscus etruscus 6 7 8 9 10 11 Abb. 3: Mandibellängen der Crocidurinae der Camargue. Okologie: Wenn auch die Zahl der Fänge erst gering ist und das Ge- wóllmaterial aus einmaligen Aufsammlungen stammt, so fordern die Be- funde doch schon zu einer ersten ökologischen Auswertung heraus. Wie im Neusiedlersee-Gebiet, wo Crocidura suaveolens neben C. leucodon lebt, läßt sich auch in der Camargue ein recht deutiiches Vikariieren der beiden nebeneinander lebenden Crocidura-Arten feststellen. Im Neu- siedlersee-Gebiet bewohnt leucodon Trockenstandorte mit niedriger Vege- tation, suaveolens aber sowohl trockene als auch feuchte Gebüsche und Hochstaudenfluren, die gute Deckung bieten müssen. In der Camargue sind die Verhältnisse verkehrt. Hier bewohnt suaveolens die offeneren und russula die deckungsreicheren Biotope. So ist suaveolens z. B. die Gominierende Art der Salicornieten und russula beherrscht Gebüsche und Gehölze. Mit dieser Biotopverteilung ist wohl auch zu erklären, daß sich das Zahlenverhältnis der beiden Arten in den vorliegenden Aufsamm- lungen von der Küste gegen das Landesinnere zugunsten der Hausspitz- maus verschiebt. a Kleinsäuger der Provence 109 5. Talpa europaea frisius P.L.S. Müller 1766: Material: Tour du Valat: 1 Schädel (aus Formolpräparat). Taxonomie: Das Stück gehört eindeutig zu europaea und nicht zu caeca. Maße: Y; KKL 120; Schw 29; HFS 16,5; CB 32,8; Zyg 11,1; SKB 16,7; SKH 10,1; IOE 8,1; RostrB 4,7; Mand 21,2; Max ZR 12,0; Max ZR 12,7. Die französischen Niederungsmaulwürfe sind wohl auf Grund ihrer Größe zur Rasse frisius zu stellen (1 6 von St. Gilles maß 36,2 mm CB, Miller, 1912). 6. Rhinolophus ferrumequinum ferrumequinum Schreber 1774: Material: Tourdu Valat: 1 Balg mit Schädel; Salin de Badon: 2 Bälge mit Schädeln und 1 Schädel; Montmajour: 1 Balg mit Schädel. Taxonomie: Die vier vorliegenden Stücke bieten keine Besonder- heiten. Sie stimmen in der Färbung mit mitteleuropäischen Vergleichs- stücken überein und ihre Maße liegen innerhalb der für französische Po- pulationen angegebenen Variationsbreite. Maße (n=4): Min Max M KKL >”) 51,0 58,0 NS Schw 32,0 42,0 36,7 Ohr 20,0 23,0 21,8 Gew [SP 19,8 1773 Cee) 20,0 203 20,15 CB — — 2 ZYG 12 12,0 11,6 7. Myotis myotis myotis Borkhausen 1797: Material: Grotte des Feés, les Baux: 2 Bálge mit Schädeln. Taxonomie: Die beiden vorliegenden Stücke stimmen sowohl in der Färbung wie in den Schädel-, Ohr- und Unterarmmaßen ganz mit größe- rem ósterreichischem Material überein. Die Körper- und Schwanzlängen werden zwar auffallend klein angegeben, dies gilt aber fur alle Fleder- mäuse der vorliegenden Sammlung und geht sicher auf die Meßmethodik zurück. Da die Verschiedenheit der beiden großen Myotis-Arten immer noch umstritten ist, scheint es angebracht, vom jeweils vorliegenden Ma- terial alle Maße anzuführen (Tabelle 2). 8. Myotis blythi oxygnathus Monticelli 1885: Material: Grotte des Feés, les Baux: 4 Bálge mit Schädeln und 1 Schädel. Taxonomie: Die vorliegenden Stiicke sind in jeder Hinsicht typische oxygnathus und unterscheiden sich in keiner Weise von einer größeren *) Die Kopfkörperlängen der Fledermäuse wurden alle bei unvollstandiger Streckung gemessen und sind daher zu klein. *) Da bei der Präparation die Intermaxillaria entfernt worden waren, kann nur die Schädellänge von den Condylen bis zum Vorderrand der Canini gemessen werden (CC). zool. Beitr. 110 K. Bauer und A. Festetics la Osterreichischen Serie. Da die Art aus Frankreich bisher nur ganz un- genügend bekannt ist, werden in Tabelle 2 alle Schädelmaße (nach Miller _ 1912) aufgefúhrt. Alle Tiere sind voll erwachsen. | Tabelle 2: MaBe von Myotis myotis und Myotis oxygnathus: Ne Gesch SKRE Schw Ohr UA Gew CB Zyg Myotis myotis: 90 3 (59). (42) © 95-580 O OS ee 100 Q (61,5) (46.3) 26,0—.600= 280 227 153 Myotis b. oxygnathus: 94 6) (58) (46) 220. 37.8 19,1 19,8 13,0 95 6) (57) (47) 29,5. 559 135.003 14,3 86 E (55) (44) Me = 55 2005 19,2 13,0 88 2 (59) 54 2 58,3 25.92 904 == 101 — — == = — = ran = ee Nr. 1OE LacrB SKB SKH Mand Max ZR Mand ZR Myotis myotis: 90 3,4 7,4 10,1 8,0 18,4 IE 10,4 100 JZ 7,6 10,2 8,7 18,4 9,8 10,9 Myotis b. oxygnathus: 94 4,9 6,1 9,6 7,0 19,7 8,3 9,0 95 32 => 10,0 TES 16,4 3,6 9,4 86 4,8 6,3 9,6 Fig 15,1 8,1 8,8 88 5,0 6,6 10,0 7 16,5 8,9 9,4 101 DE) 70 9,8 7,4 16,0 8,6 32 Da einerseits schon früher zu den Ausführungen Laurents (1944a) Stel- iung genommen worden war (Bauer 1956) und eine eingehendere Darstel- lung der Myotis-oxygnathus-Frage in Vorbereitung ist, braucht hier nicht näher darauf eingegangen zu werden. Zweifel an der Artberechtigung des Kleinen Mausohres scheinen jedenfalls nicht gerechtfertigt. Ebensowenig wie in Österreich, wo etwa 750 Tiere und an die 300 Schädel untersucht werden konnten, fanden sich bisher in allerdings geringem Material ande- rer Herkunft Stücke, deren Zuordnung Schwierigkeiten gemacht hätte. Es ist deshalb wirklich verwunderlich, daß Didier und Rode, die die Form 1935 immerhin noch als Subspecies von myotis aufführten, sie 1946 für Frankreich überhaupt nicht mehr erwähnen. thay ig Er Heft 2/4 Kleinsäuger der Provence 111 9/1958 J 9, Pipistrellus nathusii Keyserling et Blasius 1839: Material: Tour du Valat: 3 Bálge mit Schádeln und 2 Alkoholpraparate. Taxonomie: Die vorliegende Serie läßt keinerlei Unterschiede gegen- über österreichischen Vergleichsstücken erkennen. Maße (n=3): Min Max M | KKL 48 50 49,0 | Schw 33 34 11,8 | O 11,0 12,7 11,8 | UA 32,4 33,5 205: CB 12,5 13,0 12,75 ZYG 8,1 8,3 8,2 pipistrellus erwahnt, sie gehóren aber, wie die herauspraparierten Schadel | | Die beiden Alkoholexemplare wurden bei Bauer (1956) fálschlich als P. | | | eindeutig zeigen, ebenfalls zu nathusil. | 10. Eptesicus serotinus serotinus Schreber 1774: Material: Tour du Valat: 1 Balg ohne Schadel. | Taxonomie: Das einzelne, am 7. August 1955 gesammelte Stück fällt ganz in die Variationsbreite mitteleuropäischer Breitflügelfledermäuse und ist deutlich dunkler als spanische E. s. boscai. . 11. Miniopterus schreibersi schreibersi Kuhl 1819: Material: Grotte des Feés, les Baux: 2 Bälge mit Schädeln. Die Miniopterus-Population der Grotte des Fee e Beschreibung ist allein auf Unter- 3 0:08 Abb. 4: Variation des Alveolenmusters von Mi (links) bei Micromys minutus. Beachtenswert ist schlieBlich auch die Häufigkeit der Zwergmaus bei Montmajour, betrágt ihr Anteil an der Säuger-Gesamtzahl hier doch immerhin 7,1%. 14. Apodemus sylvaticus dichrurus Rafinesque 1814: Material: Tour du Valat: 25 Bálge mit Schädeln, 4 Gewöllschädel; Cabane noire: 1 Gewöllschädel; Amphise Ruines: 37 Gewöllschädel; le Pebre: 1 Gewóllschádel; Port St. Louis: 2 Bálge mit Schädeln; Montmajour: 89 Gewóllschádel; Manosque/Durance: 3 Bálge mit Schádeln; Savines/Durance: 2 Bálge mit Schádeln; 40 km nordl. v. Avignon: 2 Bálge mit Schádeln. Taxonomie: Die Serie ist deutlich heller als österreichische sylvaticus und stimmt gut mit spanischen dichrurus úberein. Millers (1912) Beschrei- bung von dichrurus, die neben „general pallor“ auch ,dullness” betont, scheint wenig glticklich, da erwachsene Stiicke ausgesprochen bunt wirken konnen. Der Sammler hielt seine Ausbeute zunáchst sogar fur A. flavi- collis. Tatsáchlich ist die Farbung von dichrurus der von flavicollis teil- weise sehr. “alain, umd die Übereinstimmung wird weiter ver- stärkt durch die meist sehr scharfe Grenze zwischen Ober- und Unter- pl Heft 2/4 | ae | 9/1958 Kleinsäuger der Provence 113 seitenfärbung und die helle, manchmal fast weiße Färbung der Unterseite. In der Größe stehen die Camargue-Waldmäuse etwa zwischen typischen ' sylvaticus und dichrurus. Auf Grund ihrer Fárbung ist diese Population | vorláufig aber zu dichrurus gestellt worden. Eine endgültige Entscheidung | wird wohl erst eine dringend erforderliche Revision der Art A. sylvalicus bringen können. | Maße (nur Tiere der Altersklassen 3—5 nach Felten, 1952): x Min Max M ee ———— | IKI (==) (82) 88 107 97,3 Schw (76) 86 110 91,8 | lS (20,5) 21.0 23,3 Dal | Gew (6.0) 00 S10 930 | | e (mm == 16) (—) DI 24,7 23,44 | Zyg — 12,6 13,3 13,05 | | Die eingeklammerten Werte (x) stammen von einem zwar eben- falls erwachsenen, aber auffallend kleinwüchsigen 6, das auch in der Färbung aus dem Rahmen der vorliegenden Serie fällt. Es wies keine Spuren des Jugendkleides mehr auf, hatte bereits deutlich abgekaute Mo- laren und war sexuell aktiv. In der Färbung läßt es sich gerade noch mit den grauesten Tieren der vorliegenden Serie vergleichen, liegt aber be- reits ganz in der Variationsbreite mitteleuropáischer A. 8. sylvaticus. Bei der Waldmaus treten Zwerge zwar nicht allzu selten auf (Bauer, 1958), | da das Tier aber direkt im Gutshof gefangen wurde, ist hier wohl eher die Möglichkeit einer Einschleppung typischer sylvaticus mit irgend- welchen Wirtschaftsgütern in Erwägung zu ziehen. | | | | | | 15. Rattus rattus frugivorus Rafinesque 1814: Material: Tour du Valat: 2 Balge mit Schádeln, 1 Schadel; Amphise Ruines: 1 Gewöllschädel; Montmajour: 1 Gewöllschädel. Taxonomie: Rode und Didier (1944) nennen für die mediterrane Küste Frankreichs zwei wildfarbige Hausratten-Formen: alexandrırus mit grauer, frugivorus mit weißer oder gelblicher Unterseite. Kahmann und Haedrich (1957) haben aber kürzlich darauf hingewiesen, daß noch völlige Unklar- heit über die Systematik der mediterranen Hausratten herrscht. Ob frugi- vorus wirklich von alexandrinus getrennt werden kann, muß sich erst erweisen. Vor liegen ein kräftiges, mittelaltes Y und zwei Jungtiere. Maße: KKL 185; Schw 215; HFS 34; Gew 227 g; EB Atti Zyg: 21,17 Die Unterseite ist am Balg gelblich, war aber am frischen Stück weißlich-grau ohne jeden gelben Ton (Festetics). Der Jungtierbalg ist oberseits dunkel- unterseits mittelgrau mit ganz leichtem braunen Anflug auf der Oberseite. Die Unter- seite der Vorderbeine ist hellgrau. 114 K. Bauer und A. Festetics Ks Das am 9. August gefangene @ säugte. Kleine Jungtiere wurden am 11. August und am 4. September erbeutet. Die Maße des letztgenannten sind: KKL 95; Schw 100; HFS 26,5; Gew 26,5; CB 16,7. Vorkommen: Am Tour du Valat ist die Hausratte selten. M. Müller (mdl. Mitt.) stellte die Art vor den obengenannten Fängen in mehreren Jahren nur einmal fest. Nach den Zahlenverhältnissen im Gewöllmaterial (dessen Bestimmung sich allerdings in erster Linie auf Zahnmerkmale stútzen mufte und das deshalb nur mit einiger Zurückhaltung herange- zogen werden darf) scheint die Hausratte im Bereich der Rhonemündung ganz allgemein hinter der folgenden Art zurückzutreten. 16. Rattus norvegicus Berkenhout 1769: Material: Tour du Valat: 5 Bálge mit Schadeln; Amphise Ruines: 6 Gewóllschádel; Montmajour: 2 Gewöllschädel. Taxonomie: Die vorliegenden Wanderratten bieten keine erwähnens- werten Besonderheiten. 17. Mus musculus spretus Lataste 1883 Mus musculus brevirostris Waterhouse 1837: Material: Tourdu Valat: 28 Bälge mit Schädeln, 2 Schädel, 12 Gewöllschädel; Cabane noire: 1 Gewöllschädel; Salin de Badon: 1 Balg mit Schádel; Amphise Ruines: 94 Gewöllschädel; le Pebre: 5 Gewöllschädel; Port St. Louis: 1 Balg mit Schädel; Arles: 1 Balg mit Schádel; Montmajour: 84 Gewollschádel; Monasque/Durance: 1 Balg mit Schädel. Taxonomie: Unter den vorliegenden Hausmáusen befinden sich ty- pische spretus und brevirostris; ein großer Teil der Stücke ist aber mehr oder weniger intermediár. Die vorliegenden, zahlenmäßig aber noch nicht wirklich beweiskraftigen Serien deuten einen gewissen Unterschied zwi- schen der Hausmauspopulation der Siedlungen und der Salicornia-Steppe an. Im Salicornietum dominiert der weifbáuchige, kurzscawánzige spretus- Typ, im Gutshofbereich der brevirostris-Typ, doch leben in beiden Bio- topen neben intermediáren Tieren auch solche, die der jeweils anderen Rasse zugerechnet werden kónnten. Salicornietum Gutshof Maße: m Min Max M n Min Max M KKL 9 72 95 82,8 20 71 90 80,4 Schw 67 83 727. 64 95 76,3 HFS 15,0 1755 16,7 15,8 18,0 16,8 Gew OS SS) oe 104 > 17 FAST CB 6 18,3 Pak DA 19,4 17 18,6 Zn 19,9 Zyg 10.0 23 1045 10.3235 116227109 | ee Kleinsäuger der Provence 115 | Der stärkere brevirostris-Anteil der Gutshof-Population äußert sich in etwas größerer absoluter und relativer Schwanzlänge (bei 20 Tieren ist der Schwanz zweimal gleich lang und zweimal länger als die KKL”) bei den Tieren der Freiland-Population immer kleiner) und im Vorherrschen von Tieren mit hellgrauer oder gelblicher, undeutlich abgesetzter Unter- seite (Tabelle 3). Tabelle 3: Unterseitenfärbung von Mus musculus Population n brevirostris-Typ intermediär spretus-Typ | Unterseite hell- Unterseite rein- grau od. gelblich, weiß (auch Haar- | allmählich in die basen weiß) Seitenfärbung Grenze gegen die übergehend Seitenfärbung scharf Tourdu Valat 18 389% 33,3% 27,8% (Commensalen) Salicornietum 10 40,0% 10,0% 50,0% (Freilandtiere) Weiteres Material wird zeigen müssen, ob überall in der Camargue Misch- populationen leben oder ob sich an anderen Punkten auch reine Popula- tionen von spretus oder brevirostris nachweisen lassen. Die drei Einzel- stücke von Arles, Port St. Louis und Manosque können zwar als typische brevirostris gelten, die beiden vorliegenden Serien aus dem Bereich des Tour du Valat aber müssen als M. m. sprelus <= brevirostris be- zeichnet wedren. 18. Arvicola sapidus ssp.: Material: Amphise Ruines: 2 Gewöllschädel; Montmajour: 2 Gewöllschädel. Taxonomie: Wir haben nur Gewöllfragmente einiger jugendlichen Stücke, die keine eingehendere Untersuchung gestatten. Nach Miller (1912) und Heim de Balsac und Guinslain (1955) gehören die Wasserratten der Rhone-Mündung zu sapidus, die auf Grund ihrer von terrestris abweichen- den Chromosomenzahl jetzt als Art betrachtet wird. Über den subspeci- fischen Status der provencalischen sapidus herrscht noch keine Klarheit. Miller führte sie als s. sapidus auf, allerdings mit dem Zusatz „not typ- ical”, Heim de Balsac und Guinslain bezeichneten sie als s. tenebricus. 19. Microtus (Pitymys) duodecimcostalus duodecimcostatus de Selys Ts Longchamps 1839: *) Wahrscheinlich hat A.F. die Schwänze aber zu kurz gemessen. Die drei typischen brevirostris Niethammers messen nämlich: KKL: AA e Schw: 83 71 86 zool. Beitr. 116 K. Bauer und A. Festetics cs Material: Tour du Valat: 10 Gewóllschádel; Cabane noire: 1 Gewóllschádel; Amphise Ruines: 4 Gewöllschädel; le Pebre: 9 Gewöllschädel; Montmajour: 65 Gewöllschädel. Taxonomie: Microtus (P.) duodecimcostatus liegt zwar nur in Ge- wöllmaterial vor, doch befinden sich darunter eine ganze Reihe meß- barer Schädel, die eine taxonomische Beurteilung erlauben. Duodecim- costatus ist zusammen mit der nahestehenden ibericus sehr auffallend verschieden von allen anderen Pitymys-Arten durch die weitausladenden ae Abb. 5: M? von M. (Pitymys) duodecimcostatus. Jochbogen, die hohe Schädelkapsel und vor allem die auffallende Prog- nathie der Oberkieferschneidezähne. Ein weiteres auffallendes Merkmal ist die Form des M”, die ebenfalls nur noch bei M. (P.) ibericus wieder- kehrt (Abk. 5). Über die Verbreitung liegen nur wenige präzise Angaben vor. Die Verwirrung, die um diese Art herrscht, wird noch weiter dadurch gestei- gert, daß Unklarheit über die Herkunft des Typus besteht. In der Original- beschreibung machte der Autor (nach Miller, 1912) keine Angaben über den Fundort des Stückes; erst später führte er die Art als bei Genf vor- kommend an. Miller und andere Autoren nennen deshalb Genf als mut- maßliche terra typica, obwohl die Art dort in den letzten hundert Jahren nicht mehr gefunden werden konnte. Ellerman und Morrison-Scott (1951) führen dagegen, ohne dies näher zu begründen, Montpellier als typischen Fundort an. Da Heim de Balsac erst kürzlich zeigen konnte, daß die Art sehr viel weiter nach Norden reicht, als bisher angenommen wurde [Vienne, Pajay, Vinay, Saint Romans, Gresse (Heim de Balsac, 1955)], scheint ein früheres Vorkommen bei Genf keineswegs mehr ganz un- glaubwürdig. Ist schon die Verbreitung von duodecimcostatus nur un- vollkommen bekannt, so sind manche systematischen Fragen noch gänzlich ungeklärt. Wenigstens in Teilen des von duodecimcostatus bewohnten Areals soll eine sehr ähnliche, aber kleinere Pitymys-Art vorkommen: M. (P.) provincialis Miller 1909. Nach Millers Beschreibung stimmt provin- cialis mit duodecimcostatus in den auffallendsten Merkmalen völlig über- ein. Unterscheiden soll sie sich nur durch geringere Größe, relativ kleinere Bullae auditorii und schmälere Molaren. Didier und Rode betrachteten provincialis zunächst als synonym zu duodecimcostatus (1935), führten sie später aber auch als unsichere Art (1941) oder als Rasse (1946). Ähnlich verfahren Ellerman und Morrison-Scott (1951), die angesichts der Tat- sache, daß beide Formen im selben Gebiet (den Departements Gard und Var) gefunden wurden, artliche Selbständigkeit für möglich halten. Alle Heft 2/ SE | Kleinsäuger der Provence 117 duodecimcostatus n. Miller 8 a a eig. Material ÉS | a provincialis n. Miller ze | Montmajour gm zahle la Abb. 7: Größenvariation von M. (P.) duodecimcostatus und „provincialis”; Condylobasallänge: Jochbogenbreite. © eigenes Material; © duodecimostatus n. Miller; © provincialis n. Miller. Amphise Ruines ES LL BH a | | 21 22 23 24 25 26 | Abb. 6: Größenvariation von Pitymys duodecimcostatus und „provincialis”; | Condylobasallángen. | | 17 - | . | . © | 16 - 2 e One . 3 9 : oe O 5 o ® o 0 i ® Es e k 0) | a A © ; oO 14 - 2 :0 a | 13 = | ek ESOS Ce A Er RE ee eat | 22 23 24 25 26 118 K. Bauer und A. Festetics E Autoren, die sich zu der Frage bisher geäußert haben, scheinen sich aber allein an das von Miller publizierte Material gehalten zu haben. Die vorliegenden Aufsammlungen aus dem zwischen Gard und Var gelege- nen Departement Bouches du Rhone enthielten nun immerhin 24 Schadel, die vermessen werden konnten, also mehr, als bisher von beiden ,Arten” vorgelegen hat. Wie nach Lage der Dinge erwartet werden durfte, ist die Variationsbreite der Schädelmaße wesentlich größer als in dem kleinen, von Miller untersuchten Material (4 duodecimcostatus, 11 provincialis). 10 Schädel vom Sammelpunkt Amphise Ruines messen 22,9—25,5, M 23,82 mm, 14 Schädel von Montmajour 21,7—24,3, M 23,3 mm. Wie Abb. 6 und 7 zeigen, schließt die Variationsbreite dieser beiden Reihen Millers Werte für duodecimcostatus und provincialis fast vollkommen ein. Eben- sowenig wie die Maße bieten Schädel- und Zahnform einen Hinweis dafür, daß in diesem Material zwei verschiedene Formen enthalten wären. Die leichte Verschiedenheit der beiden eigenen Reihen erklärt sich zweifellos ganz einfach damit, daß die Aufsammlungen Beutereste aus jeweils nur be- stimmten Jahreszeiten umfassen und damit in der Altersklassenzusammen- setzung mehr oder weniger stark variieren. Dieselben Differenzen finden sich auch bei den Microtus agrestis-Serien von Montmajour und Amphise Ruines. Trotz des Fehlens von Bälgen scheint es vertretbar, aus diesem Be- funde den Schluß zu ziehen, daß es in der südlichen Provence nur eine Art der Untergattung Pitymys gibt: duodecimcostatus. Provincialis wurde auf halbwüchsige oder semiaduite Stücke von duodecimcostatus begründet. Ungeklárt muß bis zur Untersuchung ausreichenden Balgmaterials die Frage bleiben, ob sich innerhalb des südfranzösischen duodecimcostatus- Areals noch eine geographische Variation feststellen läßt, die die Unter- scheidung von Rassen möglich macht. Die Tatsache, daß Millers 4 duo- decimcostatus von Marseille alle so groß sind wie die größten Stücke der vorliegenden Serie, ist vielleicht als Hinweis auf gewisse regionale Größenunterschiede zu werten. 20. Microlus (M.) agrestis lavernedii Crespon 1844: Material: Tourdu Valat: 1 Balg mit Schädel, 12 Gewöllschädel; Amphise Ruines: 88 Gewöllschädel; Montmajour: 18 Gewöllschädel. Taxonomie: Es liegen 25 meßbare Schädel vor, die einen guten Ein- druck von der Größe der Camargue-Erdmaus vermitteln. Die Condylo- basallängen liegen zwischen 24,0 und 29,6 mm, das Mittel bei 27,1 (Mont- majour, n=5, 25,3—28,0, M=26,7 mm; Amphise Ruines, n=20, 24,0 bis 29,6 mm, M= 27,23 mm). Die Jochbogenbreite liegt zwischen 14,4 und 16,8, im Mittel bei 15,35mm. Microtus agrestis lavernedii gehórt damit zu den größten Rassen der Art überhaupt. Eine ausführlichere Behand- lung erübrigt sich hier, da Prof. Dr. O. Wettstein (Wien) das vorliegende agrestis-Material untersucht hat und darüber im Zusammenhang mit einer Bearbeitung der alpenländischen Erdmäuse (die bisher ja mit lavernedii See A I ee eS > — = > : 7 E E > Fa RAY, SE = Kleinsäuger der Provence - 119 identifiziert worden waren) berichten wird. Hier mag nur noch darauf hingewiesen werden, daß bei lavernedii eine gewisse Tendenz zur Aus- bildung der ,agrestis-Schlinge” am M! herrscht. Von 123 daraufhin un- tersuchten Zähnen hatten 5 (4,1%) ein geschlossenes Prisma von normaler GroBe und 6 Stücke (4,9%) haben eine zu einer Schmelzfalte reduzierte Schlinge. An 26 M! (21,1%) ist ein dritter einspringender Innenwinkel deutlich ausgebildet, ohne daß es allerdings zur völligen Abschnürung eines eigenen Prismas kommt. Zusammenfassung Für 20 (in 22 Rassen vorliegende) Kleinsäuger-Arten werden nach Balg- und Gewöllmaterial (120 Bälge, 1200 Schädel) provencalische Fundorte ange- führt. Für die Camargue wird das Vorkommen von Crocidura suaveolens mimula nachgewiesen und dasjenige von C. r. pulchra bestätigt. Minopterus - schreibersi baussencis Laurent erweist sich nicht als nur in nomenklato- rischer Hinsicht ungültig beschrieben, sondern auch auf eine offenbar nicht von der Nominatform unterschiedene Population begründet. Microtus (Pitymys) provincialis Miller ist synonym zu M. (P.) duodecimcostatus Selys-Longch. Schrifttum "Bauer, K. 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Obwohl wir durch die Arbeiten von Crowcroft und Dehnel (und Mitarbeiter) vor ailem in den letzten Jahren vieles über Anatomie, Okologie und Biologie der Waldspitzmaus, Sorex araneus, erfahren haben, fehlt doch noch eine ins einzelne gehende Aufzeichnung des artgemäßen Verhaltens. Die vor- liegende Studie zur Jugendentwicklung der Waldspitzmaus ist nur als kleiner Beitrag fúr ein spáter aufzustellendes, vollstándiges Verhaltens- inventar dieser Tierart gedacht. Insgesamt hielt ich seit 1947 21 Wald- spitzmáuse. Der vorliegenden Darstellung liegt die eingehende Beobach- tung von drei Aufzuchten zugrunde. Ich hielt meine Versuchstiere in weitráumigen Terrarien, die ihrem Lebensraum entsprechend eingerichtet waren. Ernáhrt wurden die Tiere mit Regenwurmern, Mehlwúrmern, Ameisenpuppen, verschiedenen Insek- tenarten, Vogeleiern, Spatzen- und Mäusefleisch. Nach meinen Erfahrun- gen sind Waldspitzmause bei einseitiger Ernáhrung mit Mehlwtirmern oder Fleisch nicht lange am Leben zu erhalten, vor allem gelingt nicht die Aufzucht der Jungen. Verhaltensweisen der Mutter zur Betreuung der Jungen Wenige Tage vor der Geburt der Jungen beginnt das Waldspitzmaus- weibchen mit dem Bau eines kunstvolien Kugelnestes; es ahnelt dem der Zwergmaus oder Haselmaus und wird in der Regel unterirdisch, nur bei dichtem Unterwuchs auch oberirdisch angelegt. Das Weibchen verwendet dazu jeweils das Material, das ihm in seinem Biotop zur Verfiigung steht, in erster Linie das breitblättrige Waldgras. Es beißt die Blätter an der Ba- sis ab und trágt sie im Maul zum Nestplatz. Bei dem fertigen Nest besteht die auBere Schicht aus locker gefúgten, trockenen Halmen, die nach innen zu so fest miteinander verflochten sind, daß man nur mit Mühe mit dem Finger hindurchdringen kann. Das Nest, das stets als Ganzes aufgenom- men werden kann, ist etwa faustgroß, während der eigentliche Nestinnen- Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft und des Museums A. Koenig, Bonnn, denen ich hiermit meinen Dank ausspreche. a ] Jugendentwicklung der Waldspitzmaus 121 raum nur annähernd hühnereigroß ist. Es hat zunächst nur einen einzigen, auffallend engen Zugang, der zumeist nach unten gerichtet ist. Rundher- um führt ein Umgang, der auch von Nistmaterial überdacht ist. In den er- sten 14 Tagen nach der Geburt der Jungen baut das Weibchen noch wei- ter am Nest, vorzugsweise in den frühen Morgenstunden. In der Schnauze trägt es neues Nistmaterial herbei, das es von außen in die Nestwand stopft. Behende klettert es dabei auf der Nestkugel herum. Anschließend zieht es vom Nestinnern aus die Halme fester heran, dabei arbeitet es nur mit der Schnauze ohne Zuhilfenahme der Vorderpfoten. Je größer die Jun- gen werden, um so lockerer wird das Nest und von seiner ursprünglichen Kugelform ist nur mehr wenig zu erkennen. Auch hat es dann mehrere Zugänge, die sich die Jungen selbst bahnen. Im Gegensatz zu den Crociduren sitzt das säugende Waldspitzmaus- weibchen nicht ständig im Nest bei den Jungen, sondern zumeist in einem Schlupfwinkel dicht daneben. Nur zum Säugen selbst sucht es das Nest auf. Acht Tage alte Waldspitzmäuse werden durchschnittlich jede Stunde etwa eine Viertelstunde lang gesäugt, die Zwischenzeiten verbringt das Weibchen schlafend in seinem Schlupfwinkel. Nach dem Säugen verläßt es zunächst regelmäßig kurz das Nest, frißt, trinkt und sucht dann sein Versteck auf, wo es sich ausgiebig putzt. Beim Säugen liegt das Muttertier auf der Seite, die Jungen ruhig vor ihm, nur bei Lageveränderungen der Mutter versuchen sie durch stram- pelnde Bewegungen der Vorderpfoten und durch Nachstemmen mit den Hinterpfoten mitzukommen. Verläßt das Weibchen das Nest, so lassen sich junge Waldspitzmäuse — im Gegensatz z. B. zu den Jungen der Gattung Apodemus — an den Zitzen nur jeweils bis zum Nestrand mitschleifen, dort lassen sie los und kehren selbständig in das Nestinnere zurück. Die etwas größeren Jungen entdecken die Mutter oft in ihrem Schlupfwinkel neben dem Nest und beginnen sofort in ihrem Feil nach den Zitzen Zu suchen. Das Weibchen reagiert hierauf unterschiedlich: Entweder es wehrt die Jungen ab und verläßt auch diesen Schlupfwinkel, oder es läßt sich zum Säugen auf das Nest leiten. Sind die Jungen soweit herangewachsen, daß sie selbständig das Nest verlassen, so bedrängen sie die Mutter auch außerhalb des Nestes. Mehr- fach sah ich ein Weibchen an seinem Futterplatz fressen, während zwei oder drei Junge an ihm saugten. Will das Weibchen nicht säugen, so tritt es mit einer Hinterpfote zur Abwehr gegen das Junge und wendet sich abrupt um. Zumeist lassen die Jungen dann los. Oft aber hilft keinerlei Abwehr des Weibchens, und die Jungen laufen sogar — fest an den Zit- zen angesogen — neben dem Weibchen her. Je groBer die Jungen wer- den, um so stárker wehrt das Weibchen sie außerhalb des Nestes ab, wáhrend es im Nest noch ausgiebig sáugt. Wie stark das Muttertier von den Jungen bedrángt wird und wie es sich deren kaum erwehren kann, geht aus folgender Beobachtung hervor: ein 28 Tage altes Jungtier, das schon fast die Größe der Mutter hat, erfaBt eine Zitze, die es trotz Ab- wehrbewegungen der Mutter nicht losläßt. Es zerrt das adulte Weibchen, o : 122 H.-M. Zippelius | 2001: Beitr. das zum Nest laufen will, an der Zitze immer wieder zuruck, bis schlieB- lich die Mutter doch als die stárkere, das Junge an der Zitze mitschleifend, davonlauft. Ein Waldspitzmausweibchen mit Jungen ist immer zur Verteidigung seines Nestes bereit. Eine Rótelmaus zum Beispiel, die ihre Nase witternd in den Zugang eines Waldspitzmausnestes steckt, wird angedroht und wenn sie nicht sogleich zurúckweicht, auch gebissen. Auch verbeift sich das Weibchen blindlings in einen Stock, den man vor den Nesteingang halt, so fest, daB man es mit dem Stock hochheben kann. Um das Nest sauber zu halten, werden Kot und Urin der Jungen vom Weibchen aufgeleckt, meist wáhrend die Jungen saugen, eine Verhaltens- weise, die fur Kleinsáugetiere schon vielfach beschrieben wurde. Im Alter von 18 bis 19 Tagen machen die Jungen ihre ersten selbstan- digen Ausflúge in die náchste Umgebung des Nestes. Trifft die Alte auf ein Junges, das sich bereits etwas weiter vom Nest entfernt hat, so sucht sie sogleich das Kind zurúck in das Nest zu befórdern. Sie faBt das Junge an irgendeiner Stelle am Fell, mal am Rticken, mal an der Flanke, auch uber der Schwanzwurzel, und mehr gezerrt als getragen, wird das Junge zuruck in das Nest geholt. Ein hungriges Weibchen aber kúmmert sich nicht um die herumlaufenden Jungen. Erst wenn es gesattigt ist, wenn es z. B. seinen Regenwurm verzehrt hat, schleppt es die Jungen nacheinander zurück zum Nest. Der Freßtrieb überdeckt offenbar beim hungrigen Tier den Fursorgetrieb für die Nachkommenschaft. Größere und bereits weitgehend selbständige Junge werden nur noch bei Gefahr vom Weibchen in das Nest zurückgeholt. Ich beobachtete ein Weibchen, das seine bereits 29 Tage alten Jungen, die ihm in Größe und Gewicht kaum noch nachstanden, am Fell faßte und sich múhte, sie mit in das Nest zu ziehen. Es zerrte eines der Jungen unter einem Stein hervor, ein zweites holte es von einem kleinen Kletterbaum herunter. Aber nicht immer gelang es ihm, die großen Jungen noch zurück in das Nest zu be- kommen, sehr oft rissen sie sich los und liefen selbständig weiter. Die sog. „Karawanenbildung”, bei der sich die Jungen bei Gefahr im Rückenfell der Mutter seitlich der Schwanzwurzel verbeißen, um mit ihr zu flüchten, habe ich bei der Waldspitzmaus nicht beobachtet. Diese Verhal- tensweise zum Schutze der Jungen kommt somit nach unserem bisherigen Wissen nur den weißzähnigen Spitzmäusen zu, sie ist also gattungs- spezifisch. Jugendentwicklung Laute. Junge Waldspitzmäuse sind im Nest wie auch außerhalb voll- kommen stumm im Gegensatz zu jungen Haus- und Feldspitzmäusen, die vom ersten Lebenstag an bei Beunruhigung oder aus dem Nest genommen ein feines Wispern hören lassen. Faßt man aber eine junge Waldspitzmaus etwas fest an, so stößt sie ein scharfes ,ziet” aus, einen Schrecklaut, der vom achten Lebenstag an dem Drohlaut erwachsener Tiere bereits ähnlich ist. Die- ser Schreck- oder Unwillenslaut ist auch regelmäßig dann zu hören, wenn iene = Jugendentwicklung der Waldspitzmaus 2123 man eines der Jungen ins Nest zurücksetzt, und zwar in diesem Falle her- rúhrend von den im Nest verbliebenen Geschwistern. Vom 17. Lebenstag an beginnen die Jungen beim Herumlaufen zu wispern, in gleicher Weise wie wir es von erwachsenen Tieren — vor allem in fremder Umgebung — kennen. In diesem Alter klingt auch der Schrecklaut durchdringender, gleich dem der Erwachsenen, zudem werden jetzt háufig mehrere Einzel- laute zu einer Lautfolge aneinandergereiht. Bewegungen. In den ersten Lebenstagen kriechen junge Wald- spitzmäuse noch recht unbeholfen einher: Die Hinterbeine sind zur Ver- größerung der Standfläche fast senkrecht vom Körper abgestellt, der Bauch schleift noch am Boden, der Kopf wird aber schon über die Waagrechte er- hoben. Die Tiere laufen immer nur wenige Schritte, um dann, den im Ver- hältnis zum übrigen Körper übermäßig großen Kopf auf die Vorderpfoten gelegt, zu verharren. Wird eine nur wenige Tage alte Waldspitzmaus aus dem Nest genommen, so beginnt sie auf ebener Unterlage zunachst unter alleiniger Benutzung der Vorderpfoten sich im Kreise zu drehen. Dieses Kreisen ist fiir Muriden und Microtinen schon oft beschrieben worden. Ich halte es fiir eine Suchbewegung, die der normalen ersten Umgebung des Neugeborenen, eben der Nestmulde, angepaßt ist. Es spricht nichts dafür, daß diese Bewegungsweise etwa durch das frühere Heranreifen der Koor- dination der Vorderbeine gegenüber der der Hinterbeine bedingt sei, denn sie wird ja auch noch in einem Alter gezeigt, in dem dieser Unterschied längst ausgeglichen ist. Erst nach mehrmaligem Kreisen läuft das Tier langsam vorwärts, immer bemüht, eine Leitlinie, z. B. ein auf dem Tisch liegendes Lineal, einen Kasten oder auch die menschliche Hand zu be- nutzen. Die Jungen sind auch bereits bestrebt, sich unter einen deckenden Gegenstand zu schieben, dabei versuchen sie einen engen Spalt durch hebelnde Bewegungen mit der Schnauze und auch mit Hilfe der Vorder- pfoten zu erweitern. Mit 11 Tagen laufen sie bereits schnell und geschickt, jedoch jetzt — im Gegensatz zu den ersten Lebenstagen — recht hochbei- nig, d. h. mit vom Boden abgehobenem Körper. In diesem Alter schauen sie auch bereits zum Nesteingang heraus und machen ihre ersten selb- ständigen Ausflüge entlang dem Nestumgang. Mit erhobenem Rüssel wit- tern sie nach oben, scharren mit den Vorderpfoten im Sand und stöbern wie erwachsene Tiere mit der Schnauze darin herum. Offnet man ein Nest mit Jungen von oben, so versuchen die Nestlinge sich in dem noch verbliebenen Nistmaterial zu verkriechen, auch wenn man ihnen nur ganz geringe Reste läßt. Sie zeigen keinerlei Neigung, dem Weibchen, das sich immer wieder erregt dem Nestplatz nähert, zu folgen. Im Alter von 20 Tagen ändert sich dann das Verhalten der Jungen. Bei Störung verlassen sie flüchtend das Nest und laufen blindlings davon, auch über freie Flächen, bis sie einen Spalt oder Unterschlupf finden. In diesem Alter beschränken die Jungen ihre Ausflüge nicht mehr nur auf den Nestumgang; sie erkunden jetzt auch immer von neuem die nähere Umgebung des Nestes, um so allmählich das ganze ihnen zur Verfügung stehende Territorium kennenzulernen. Dabei zeigen sie ein ganz typisches 124 H.-M. Zippelius Eo Verhalten: Im Nestausgang strecken sie zunachst nur einmal den Kopf vor, um nach allen Richtungen zu wittern. Sehr zogernd entfernen sie sich dann vom Nest, um schnell immer wieder dorthin zurúckzukehren. Auf diese Weise dringen die Jungen bei jedem Vorstoß etwas weiter vor und lernen auch den Rückweg nach und nach sicher kennen, mit anderen Wor- ten, sie dressieren sich sozusagen selbst auf den Fluchtweg zurück zum Nest. Putzbewegungen. Die ersten Putzbewegungen, die ich an jun- gen Waldspitzmáusen beobachtete, sind langsame, noch ungerichtet aus- geführte Kratzbewegungen mit einer Hinterpfote. Diese Bewegungen wer- den von Tag zu Tag schneller und geschickter, und im Alter von 13 Ta- gen bearbeiten die jungen Nestlinge mit der Hinterpfote bereits Kopf, Brust und Bauch. Ein anschließendes Belecken der Kratzpfote bemerkte ich erst bei 19 Tage alten Tieren, doch wird es — wie ja von erwachsenen Spitzmäusen bekannt ist — nie so regelmäßig ausgeführt wie z. B. von den Muriden. Das mir nur von den Spitzmäusen bekannte „Kratzen hin- tenherum”, bei dem die Hinterpfote nach hinten ausgestreckt wird, um die Fellpartie seitlich der Schwanzwurzel zu bearbeiten, zeigte ein Junges im Alter von 18 Tagen. Das erste Schnauzeputzen beobachtete ich an einem 16-tägigen Tier. Da sich die Jungen nur im Nest ausgiebig putzen, sind Beobachtungen über das zeitliche Auftreten der Putzhandlungen weitge- hend vom Zufall abhängig und dementsprechend unsicher. Ein ausgesprochenes Gähnen mit anschließendem Sich-Strecken und zwar nach Art der Raubtiere mit nach vorne gestreckten Vorderpfoten sah ich erstmalig am 15. Lebenstag. Bei etwas größeren Jungen kann man es häufig beim Verlassen des Nestes beobachten. Beuteerwerb. Um die ontogenetische Entwicklung des Beutefang- verhaltens junger Waldspitzmäuse zu verstehen, erscheint es mir notwen- dig, zuvor auf das Verhalten erwachsener Tiere beim Beuteerwerb ein- zugehen. Waldspitzmäuse ergreifen ihre Beute ausschließlich mit der Schnauze ohne Zuhilfenahme der Vorderpfoten. Käfer oder Heuschrecken werden am Kopf gefaßt und sogleich in einen Schlupfwinkel getragen. Hier wei- den sie durch wiederholte Bisse in den Kopf getötet oder gelähmt, zu- mindest bewegungsunfähig gemacht. Bietet man einer Waldspitzmaus ein Futterschüsselchen mit verschiedenen Insekten, so beginnt sie sogleich einzusammeln. In schneliem Hin und Her trägt sie einen Käfer nach dem anderen vom Futterplatz in das Versteck. Nur sehr hungrige Tiere fres- sen zunächst eines oder auch zwei der Futtertiere im Versteck oder sogar am Futterplatz, ehe sie mit dem Einsammeln und Verstecken beginnen. Bei reichlichem Futterangebot werden regelmäßig mehrere Verstecke an- gelegt. Die einzelnen Beutetiere werden entweder nur mit der Schnauze unter das Moos oder die Steine geschoben oder regelrecht vergraben. Da- zu scharrt die Spitzmaus mit den Vorderpfoten den Boden auf, schiebt mit der Schnauze das Beutetier hinein, stößt mehrfach nach, um dann mit Vorderpfoten und Schnauze wieder Erde darüber zu scharren. Ist der en Jugendentwicklung der Waldspitzmaus 125 letzte Käfer vom Futterplatz fortgeschleppt, so sucht die Waldspitzmaus regelmäßig noch 2- bis 3mal an dem Platz nach, ein Verhalten, das auch von Musteliden bekannt ist (Goethe 1940). Meiner Meinung nach darf man diesem „Nachsuchen“ am Futterplatz nicht alizuviel Bedeutung bei- messen, da es nur unter Gefangenschaftsbedingungen so auffällig ist. In freier Wildbahn ist es wohl selbstverständlich, daß ein jagendes Tier im- mer wieder an dem Platz erscheint, an dem es zuvor zahlreiche Beutetiere erjagen konnte. Ein besonders beliebtes Futter der Waldspitzmaus sind Regenwürmer. Sie werden stets auf die gleiche Weise, die auch schon Löhrl (1955) = be- schrieben hat, bewegungsunfähig gemacht. Der Regenwurm wird mit der Schnauze gefaßt, mit wenigen Bissen wird das Vorderende zermalmt, dann wittert die Spitzmaus geschickt am Wurm entlang bis an die äußersten Segmente des Hinterendes, um auch sie zu zerbeißen. Erst dann wird der Wurm in ein Versteck gezerrt. Bietet man einer Waldspitzmaus einen Futternapf voller Regenwürmer, so werden sie alle in der gleichen Weise bewegungsunfähig gemacht und eingetragen. Gefressen werden sie ZU- meist erst einige Stunden später, bei reichlichem Futterangebot oft gar- richt, sie bleiben liegen und verfaulen. Die Triebe Beute zu jagen und Nahrung aufzunehmen gehören demnach bei der Waldspitzmaus zwei getrennten Funktionskreisen an mit getrenntem Appetenzverhalten. Nur bei großem Hunger schließen sich diese Verhaltensweisen zeitlich anein- ander an und bilden eine Funktionseinheit. Zusammenfassend und etwas schematisierend läßt sich das Verhalten der Waldspitzmaus beim Beute- erwerb in folgende Einzelhandlungen unterteilen: 1. Erfassen der Beute 2. Töten der Beute (in kennzeichnender Weise je nach Objekt) 3. Eintragen und Verstecken der Beuie 4. Einsammeln 5. Nachsuche Ontogenetische Entwicklung des Beutefangverhaltens Im Alter von 22 Tagen beginnen junge Waldspitzmäuse, Beikost aul- zunehmen. Zunächst beobachtete ich, wie die Jungen im Nest immer wie- der an der Schnauze des Weibchens herumlecken. Frißt dieses nun gerade einen Mehlwurm, so lecken die Jungen einen Teil der herausquellenden Eingeweide des Mehlwurms auf. In diesem Alter verlassen die Jungen auch schon — einzeln oder zu zweit — im Gefolge der Mutter das Nest und begleiten sie bei der Beutesuche. Zerrt sie einen Regenwurm her- vor, so ist das Junge dicht neben ihr und beschnuppert gleichfalls den Wurm. ZerbeiBt das Weibchen in der beschriebenen Weise das Vorderende, so beißt das Junge zunächst wahllos in den Wurm hinein, oder es faßt ihn am entgegengesetzten Ende und versucht ihn in das Nest zu zerren. Wenn keines der Tiere losläßt, kommt es zu einem regelrechten Tauziehen mit dem Wurm. Die Jungen erfassen in diesem Alter selbständig noch keine Beute, überlaufen sogar jegliche 126 H.-M. Zippelius E | Beuteobjekte. Sie bezeugen vorerst nur Interesse für das, was das Weib- chen oder eines der Geschwister frißt. Sie zerren der Mutter einen Mehl- wurm aus dem Maul oder versuchen mit ihr gemeinsam daran zu fressen. Oft bedrängen sie drei oder noch mehr Junge gleichzeitig, um mit ihr zu fressen oder ihr das Futter zu entreißen. Hat ein Junges auf diese Weise einen Mehlwurm erwischt, so versucht es sofort, ihn in ein Versteck zu tragen. Da für die Jungen vorerst das Nest der einzige Schlupfwinkel ist, so wird zunächst alle Beute zum Nest getragen. Im Nest entsteht dann unter den Geschwistern um jeden Mehlwurm oder Käfer eine Balgerei. Es kommt vor, daß ein Mehlwurm viermal den Besitzer wechselt, ehe er ganz verspeist ist. Dabei konnte ich immer wieder beobachten, wie die Jungen beim Fressen den herzulaufenden Geschwistern das Hinterteil zu- wenden, um ihre Beute zu schützen, — eine Verhaltensweise, die von der Haus-, Wald- und Rötelmaus u. a. bekannt ist. Wird das Weibchen von den Jungen zu sehr bedrángt, so überläßt es ihnen häufig die Beute. So | beobachtete ich ein Weibchen, das einen dicken Regenwurm losließ, als vier seiner Jungen hinzukamen und auch am Regenwurm zerrten. Zwei der Jungen faßten den Wurm am Vorder-, zwei am Hinterende und zo- gen dann je zu zweit in entgegengesetzter Richtung, um schließlich aber doch in gemeinsamer Prozession den Wurm zu viert in das Nest zu tra- gen. Da das Weibchen den Wurm zuvor aber noch nicht gelähmt hatte und die Jungen ihrerseits dazu noch nicht fähig waren, kroch er nach kur- zer Zeit aus dem Nest hinaus und davon. Vom 26. Lebenstag an suchen die Jungen selbständig Futter, sie schar- | ren mit den Vorderpfoten am Boden und stóbern mit der Schnauze unter Steinen und Moos. Sie erfassen zwar jetzt auch schon selbstándig Beute- tiere, bevorzugen aber noch die von der Mutter bereits gelahmten und versteckten Beuteobjekte, die sie entweder gleich ins Nest tragen oder nunmehr auch an einem besonderen Freßplatz verzehren. Zusammenfassend ist zu sagen, daß die erste Beikost durch ein Mit- fressen bei Mutter oder Geschwistern aufgenommen wird, und daß von - den einzelnen Teilhandlungen des Beuteerwerbs das Einsammeln und Ver- stecken der Beute eher heranreift als die für die Waldspitzmaus charakte- ristische Art des Tötens. Hierzu ein Protokoll vom 2. 6. 1955, dem 27. Lebenstag der Jungen eines Wurfes: Als Futter wurde ein Napf mit Re- genwurmern geboten. Ein Junges kommt angelaufen, packt einen Wurm | zunáchst am Ende, dann in der Mitte und schleppt ihn fort. Es versteckt ihn in typischer Weise unter Moos, indem es ihn mit der Schnauze dar- unter schiebt. Ein zweiter Wurm wird an anderer Stelle versteckt. Auf diese Weise holt das Junge noch weitere 10 Regenwürmer aus dem Fut- ternapf, um sie an verschiedenen Stellen zu verstecken. Das Junge beißt wohl jeweils an beliebiger Stelle in den Wurm hinein, ohne ihn jedoch bewegungsunfähig zu machen und so sind nach kurzer Zeit alle Würmer aus ihren Verstecken davongekrochen. Erst am 28. Lebenstag sah ich ein Junges erstmalig einen Regenwurm in der für erwachsene Tiere beschriebenen Art und Weise töten. Auch Ber + | Jugendentwicklung der Waldspitzmaus 127 Käfer werden in diesem Alter selbständig erfaßt und durch Bisse in den Kopf getötet. Da mir die isolierte Aufzucht junger Waldspitzmäuse bis- her nicht gelungen ist, kann ich vorerst noch nichts darüber aussagen, was an der Ausführung des Beutefangverhaltens und der Beutetötung ange- boren ist und was im Laufe der jugendlichen Entwicklung hinzugelernt wird. Nach dem Genuß von Regenwürmern zeigen sowohl erwachsene wie auch junge Waldspitzmáuse eine auffallende Schüttelbewegung des Hin- terleibes. Anschließend läuft über den Körper des Tieres eine antiperistal- tische Welle, und bei vorgestrecktem Kopf würgt das Tier ein Stück des Regenwurmes hervor, um es nochmals durchzukauen. Obwohl jetzt alle Handlungen des Beuteerwerbs herangereift sind, werden sie vorerst doch nicht in der für erwachsene Tiere geradezu Zzwin- gend wirkenden Form ausgeführt. Oft kann man beobachten, daß das Junge einen Wurm tötet, ihn dann aber liegen läßt, ohne ihn zu ver- stecken. Oder es werden Käfer, die in einer Futterschale geboten werden, an anderer Stelle wieder zusammengetragen, aber weder getötet noch versteckt. Weiterhin ist kennzeichnend für junge Waldspitzmáuse, daß sie vor der Beute erst mehrfach zurückschrecken, ehe sie endgültig zufassen. Bisher unbekanntes Futter (z. B. Ameisenpuppen) wird lange beschnup- pert, ehe es gefressen wird. Große Beuteobjekte, wie etwa eine tote Maus, werden rückwärtsgehend in das Nest oder in den Schlupfwinkel gezerrt. Eine Maus wird fast immer hinter dem Ohr angeschnitten, und als erstes wird das Gehirn gefressen. Beim Fressen der Eingeweide und des Muskel- fleisches stützt sich die Spitzmaus wie ein Raubtier mit den Vorderpfoten auf die Beute und reißt mit den Zähnen einzelne Fleischstückchen los. Schnecken sind als Futter wenig beliebt, doch werden sie von hung- rigen Tieren auch angegangen. In eine große Wegschnecke beißt die Spitzmaus an beliebiger Stelle hinein, worauf sich die Schnecke zusammen- zieht und erhöht Schleim absondert. Zunächst versucht die Spitzmaus durch Streichen mit den Vorderpfoten ihre vom Schleim verklebte Schnauze wieder zu reinigen, dann aber versucht sie es durch Scheuern der Schnauze am Boden, eine Verhaltensweise, die u. a. von Hunden und Musteliden bekannt ist. Bei der Jagd auf eine große Waldschnecke läßt die Waldspitzmaus ständig ein leises, aber noch stimmhaftes Trillern hören, was ich sonst beim Beutefang nie zu hören bekommen habe. Wahl- ström (1928) berichtet, daß die von ihm beobachteten Waldspitzmause auch Gehäuseschnecken fraßen und dabei das Gehäuse selbst aufbrachen. Ich kann diese Beobachtung nicht bestätigen. Die von mir beobachteten Waldspitzmause lieBen Geháuseschnecken unberührt und fraßen sie nur, wenn das Gehäuse zuvor aufgebrochen wurde. Jungtiere fressen bis zu einem Alter von 33 Tagen noch gemeinsam an einem Beutetier und tragen es gemeinsam in ein Versteck. Doch schon mit 35 Tagen drohen sie sich gegenseitig an, wenn sich ein Geschwister einem anderen fressenden Tier nähert, obwohl sie in diesem Alter noch gemeinsam in einem Nest schlafen. zool. Beiir. 128 H.-M. Zippelius E Immer wieder konnte ich beobachten, daB bereits vergrabene Beute wieder ausgegraben, herumgeschleppt und an anderer Stelle neu ver- scharrt wird — ein Verhalten, das Goethe (1940) vom Iltis und auch vom Mauswiesel beschreibt, und das ich selbst beim Hermelin beobachten konnte. Goethe (1950) hat sicher recht, wenn er schreibt: ,Man hat den Eindruck, als múfte der fehlende lange Weg vom Fangort bis zum Bau des Wiesels durch vielfaches Geschleppe im Käfig ersetzt werden, als gehöre eine bestimmte zurückgelegte Entfernung in den Ablauf der ganzen Handlung.” Vom 21. Lebenstag an setzten junge Waldspitzmáuse ihre Exkremente selbständig ab. Sie verlassen dazu das Nest, laufen eine kurze Strecke vor, drehen sich um 1800, so daß das Hinterteil stets vom Nest abge- wendet ist. Zunächst lösen sich die Tiere immer nur in der Nähe des Nestes, erst mit zunehmender Selbständigkeit benutzen sie auch weiter abgelegene Stellen, dann ist auch die Wendung um 180% zum Nest hin nicht mehr so deutlich. Schlußbemerkung Bei einem Vergleich der ontogenetischen Entwicklung von Verhaltens- weisen der Crociduren (C. russula und C. leucodon) und Sorex araneus finden wir bezüglich der Entwicklung jugendlicher. Bewegungsweisen (z. B. Laufenlernen, Kreisen, Spaltenbohren) weitgehende Ubereinstim- mung. Auffällig ist dagegen, daß Sorex araneus die für die weißzähnigen Spitzmäuse so charakteristische Verhaltensweise der sog. „Karawane“ bei der Jungenfürsorge nicht besitzt. Weiterhin bestehen auch Unterschiede in der Entwicklung und späteren Ausführung des Beuteerwerbs bei Sorex araneus und Crocidura. Das Beutefangverhalten ist bei Sorex ara- neus starker differenziert, d. h. in Einzelhandlungen unterteilt, die wáhrend der Ontogenese auch zeitlich unterschiedlich heranreifen, wie ich zuvor ausgefuhrt habe. Auffallend ist dagegen eine weitgehende Ubereinstim- mung in der Art und Weise des Beutefanges, der Beutetótung, des Ver- steckens und des Verzehrens der Beute Zwischen Sorex araneus und den Musteliden, deren Verhalten mir z. T. aus eigener Beobachtung, z. T. aus der Literatur bekannt ist. Auch die Art des Nestbaues und die Korper- pflege entsprechen sich weitgehend bei Sorex araneus und den Muste- liden. Das Gähnen mit anschließendem „Sich-Strecken” und das „Sich- am-Boden-Scheuern” sind ebenfalls Verhaltensmerkmale, die beide — Sorex und Mustela — gemeinsam haben und in völliger Übereinstim- mung zeigen. Der Nichtgebrauch der Vorderpfoten ist ein beiden Gruppen zukommendes primitives Merkmal. Es wäre in erster Linie zu prüfen, ob diese Übereinstimmungen nur als funktionell bedingte Konvergenzerschei- nungen (naheliegend für den Beuteerwerb und den Nestbau) oder als ein Bestand an gemeinsam erhaltengebliebenen primitiven Merkmalen auf- zufassen sind. 129 pees Jugendentwicklung der Waldspitzmaus Schrifttum Crowcroft, P. (1955): Notes on. the behaviour of shrews. Behaviour Vol. VIII, 1. 63-80. Dehnel, A. (1952): The biology of breeding in laboratory conditions. — Ann. Univ. Sectio C, 359-376. Eibl-Eibesfeldt, I: (1955a): Zur Biologie des Iltis. — Verh. Dtsch. Zool. Ges. Erlangen, 304-314. Goethe, F. (1940): Beitrage zur 180-223. — (1950): Vom Leben des Mauswiesels (Mustela n. nivalis L.). N.F. Bd. 17, 193-204). Heinroth, O. (1911): Beitrage zur Biologie, namentlich Ethologie und Psycho- logie der Anatiden. — Verh. V. Int. Ornith.-Kongr. Berlin. Lorenz, K. (1941): Vergl. Bewegungsstudien an Anatinen. — J. Ornithol. 89, Sonderheft, 194-293. Lohrl, H. (1955): Sammeltrieb bei der Waldspitzmaus, Sorex araneus L. — Säugetierkdl. Mitt. Bd. III, lal, A, So ML Wahlstróm, A. (1928): Beitrage Zur Biologie von Sorex vulgari f. Sáugetierkd. 3, 284-294. Wilcke, G. (1938): Freilands- und Gefangenschaftsbeobachtungen an Sorex francine — Line 1. saugetierkd. Ba, 12, 332-335. Zippelius, H.-M. (1957): Zur Karawanenbildung bei der Feldspitzmaus (Croci- dura leucodon). — Bonner Zool. Beitr. Jo. E) al Ay Did: of common shrew S. araneus ES M. Curie-Sklodowska Lublin VI Biologie des Iltis. — Z. f. Sáugetierkd. 15, — Zool. Garten Ge ==> JASMSC Nits Anschrift d. Verf.: Dr. H.-M. Zippelius, Bonn, Dyroffstr. 1. zool. Beilr, - 130 M, Koepcke | Die Vögel des Waldes von Zärate (Westhang der Anden in Mittelperu) | Von | MARIA KOEPCKE, Lima (Mit Unterstútzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft aus dem Naturhistorischen Museum ,Javier Prado” der San-Marcos-Universitat : in Lima, Peru.) (Mit 14 Abbildungen) Eingegangen am 18. 4. 1958 IINCERASE SE Seite Lebinleitung RS ET EI 130 II. Klimatologische Bemerkungen 0, ao 2a A ae 132 | Ill. Der Aufstieg zum Wald von Zarate . ee een ER UA or Sh 1332 | IV. Die Lebensstätten im Wald von Zötaler ner Fer 135 V. Die Vögel des Waldes von Zárate . . ne ne AS 139 VI. Über die Bergwälder der temperierten Klimazone an der Westseite der Beruanischen Anden a u ee ee Fer 184 VII. Zusammenfassung der ökologischen Ergebnisse ....... 7 186 Verzeichnis der angeführten Literatur... . A SE eee 192 I. Einleitung | Der Westabhang der Anden Mittel- und Südperus wurde bisher von den Autoren, die dieses Gebiet behandeln, insbesondere von Weber- bauer (1911, 1945), als steppenhaft bezeichnet. Waldartige Lebensstätten kommen nach ihnen nur an Bach- und Flußufern sowie in der Kulturland- schaft vor. Wie schon beiM.Koe pcke (1954 a und b) undH.-W.Koe pcke (Manuskript und 1958) náher ausgefúhrt wurde, befinden sich aber an zahlreichen, oft schwer zugänglichen und versteckten Stellen zwischen 2500 und 3300 m Höhe kleine lichte Bergwälder, die von den Flüssen | unabhängig sind. Der erste dieser Wälder, den mein Mann und ich im Andenbereich oberhalb von Lima fanden, war der von Zärate. Er liegt an der rechten Seite des Rio San Bartolomé, der bei km 62 der Chaussee von Lima nach Oroya (Carretera Central) auf der linken Seite in den Rímac | mundet. Uns tiberraschte es, in diesem Gebiet Wald zu finden, da nach der | Literatur solche Wälder von der Westseite der mittelperuanischen Anden nicht bekannt waren. Schon beim ersten Besuch des Waldes im Jahre 1952 erkannten wir, daß wir uns an einem Ökologisch und tiergeographisch be- deutsamen Ort befanden, der sich von seiner Umgebung abhebt und eine ‘Anzahl von Endemismen beherbergt. Wir unternahmen daher in den fol- genden vier Jahren zwölf mehrtägige Exkursionen in den verschiedenen Jahreszeiten nach Zärate sowie einige weitere Reisen zu Vergleichsstudien in andere, später von uns aufgefundene Bergwälder. In dem gesammelten Material fanden sich sowohl unter den Pflanzen als auch unter den Wirbel- 4 & eS : Vógel des Waldes von Zárate 131 0° 90 Tumbes 40 6 54 ELE A vod Piura "Huancabamba Piura o „lo Huancabamba El Tambo 62 2 MA Chiclayo kr Zap AZ e ajamarca a X Hda. Llaguén E N 4 Colcabamba 10° x Hda. San Damian % Vsurco & Matucana 0 AAA a AZ Nate A X Cachui ve * Manzanallo [40 & 16° @idquibambae Arequipa o 18° zmamm =: Kontinentale Wasserscheide Abb. 1: Übersichtskarte von Peru mit den in der Arbeit genannten temperierten Bergwäldern an der Westseite der Anden. Unterstricnen: die zur Orientierung eingetragenen Städte. 132 M. Koepcke Bonn. zool. Beitr. losen zahlreiche neue Formen sowie weitere Besonderheiten (z.B. Kraus, 1954, 1955). Am eingehendsten wurde die Vogelwelt untersucht, worüber ich jetzt im Zusammenhang berichten werde. Eine neue Vogelgattung, das Cotingiden-Genus Zaratornis, wurde in Zä- rate entdeckt (M. Koepcke, 1954b und 1955); einige bisher nur wenig ge- sammelte und beobachtete Vögel, wie z. B. Atlapetes nationi, wurden dort als häufig festgestellt und andere Arten zum ersten Male für die west- liche Andenseite Mittelperus nachgewiesen, von denen als Beispiel Ochthoeca albidiadema jelskii und Heliochera rubro-cristata genannt seien. Zahlreiche Arten, vor allem natürlich die echten Waldtiere, zeigen Be- ziehungen nach Norden, und der Schluß ist naheliegend, daß die inselartig gelegenen temperierten lichten Bergwälder des westlichen Andenabhanges Mittel- und Südperus die südlichen Ausläufer der feuchttemperierten Zone West-Ekuadors und Nordwest-Perus sind, die Chapman (1926) beschrie- ben hat. Diese Auffassung wurde erstmalig von M. Koepcke (1954) in einer Arbeit úber einen ökologischen Querschnitt durch die Anden Mittel- perus veroffentlicht, und spáter von Dorst (1956) übernommen, bei dem man auch die von uns angegebenen Hohengrenzen wiederfindet. Es ist wahrscheinlich, daB die heute nur noch schwer auffindbaren Waldreste (Reliktwälder) früher eine weitgehend zusammenhängende bis Südperu reichende Waldzone gebildet haben. Die vorliegende Arbeit ist ein Teil- ergebnis der von meinem Mann, Hans-Wilhelm Koe pcke, und mir ge- meinsam durchgeführten biogeographisch-ökologischen Studien in Peru. Es wurden in Zärate insgesamt 66 Vogelarten und -rassen beobachtet. 130 Exemplare wurden dort zu Studienzwecken gesammelt. Das gesamte im fünften Kapitel dieser Arbeit angeführte Material umfaßt 541 Exem- plare, die sich zum größten Teil im Museo de Historia Natural „Javier Prado” in Lima befinden. Die mit Kp. Nr. verse von uns gesammelt. Es ist zu erwarten, daß sich bei weiteren Untersuchun- gen die Liste der Vögel noch erhöht, So wurde z. B. in einem temperierten Bergwald im Bereich des Pisco-Flusses die hochandine Taube Metriopelia m. melanoptera (Molina) beobachtet, die auch im oberen Teil des Waldes von Zärate vorkommen dürfte. Außerdem ist ein in Zärate vielfach ge- hörter wie ein langes „hühh“ klingender Ruf dem in verschiedenen ande- ren Bergwäldern nachgewiesenen Tyranniden Myiarchus tuberculifer atri- ceps Cabanis zuzuschreiben. Auch eine mittelgroße Eule, vielleicht e Otus, wurde in 2 Ex. im Wald von Zárate gesehen. In der systematischen Ordnung der Vögel folge ich dem Katalog von Cory, Conover, Hellm ayr (1918 bis 1949), die Nomenklatur ist nach dem gleichen Werk und nach Zimmer (1931 bis 1955) orientiert. Für Unterstützung beim Be- stimmen einer Anzahl von Vögeln, für die kein Vergleichsmaterial in Lima vor- handen war, bin ich den folgenden Herren dankbar: J. Bond (Philadelphia), G. Niethammer (Bonn), J. Steinbacher (Frankfurt), E Stresemann (Berlin) und J. T. Zimmer (New York). Außerdem danke ich R. Ferreyra (Lima) für die Bestimmung zahlreicher Pflanzen. II. Klimatologische Bemerkungen Der lichte Bergwald von Zärate erhält seine Feuchtigkeit durch die im Südsommer regelmäßig niedergehenden Regen. Normalerweise beginnt henen Exemplare wurden in ek Vögel des Waldes von Zärate 133 hier die Regenzeit in den Monaten November oder Dezember und endet nicht vor März bis April. Während dieser Zeit pflegt das ganze Gebiet von Zärate dicht mit Kräutern bewachsen zu sein. An dunklen Stellen des Waldes blüht die Waldblume Aphelandra spec. (Acanthaceae), an ande- ren Stellen sehen wir die großblütige Begonia octopetala L'Hér. Die Vegetation kann an sonst dúrftig bewachsenen Stellen im Waldgebiet jetzt fast ein Meter hoch sein und bedeckt dann den Boden vollstándig. Kletter- pflanzen úberranken stellenweise die Bäume, so daß deren Laub fast ver- deckt sein kann. Die Blätter vieler Bodenpflanzen sind zart und groß, ihre Stengel brüchig und saftig. Steigt man von der unterhalb Zárates liegenden Bergsteppenzone zum Untersuchungsgebiet hinauf, so beobachtet man in der Regenzeit, daß der Boden stets feuchter und aufgeweichter wird, je mehr man sich dem Walde nähert. Der Bergwald ist dann ein Nieder- schlagszentrum, was man schon vom Rimac-Tal aus sehen kann, da am Nachmittag regelmäßig dichte Regenwolken gerade in jener Waldzone an den Bergen zu hängen pflegen, während die trockenere Talseite meist nicht so stark von Wolken verhüllt ist. Der Regen falit hauptsächlich nach- mittags. Wir beobachteten, daß sich gegen Mittag eine Wolkendecke ober- halb des Waldes einstellte; andererseits wurde auch Wolkenbildung im Tal selbst festgestellt. Es gewittert zu dieser Zeit häufig; diese Ge- witter sind oft sehr heftig, und wir fanden Spuren mehrerer Blitzeinschläge in Oreopanax-Bäumen. In der Regenzeit wird kaum Vieh in den Bereich des Waldes getrieben, wohl wegen der dann dort herrschenden, den Hir- ten lästigen starken Feuchtigkeit und der Gewitter. Nach Abklingen der Regenzeit vertrocknet die zartblättrige Boden- vegetation und die Färbung der Berghänge beginnt ins Gelbliche hinüber- zuwechseln. In den Monaten August und September ist die Oberfläche des Bodens trocken und ein lautloses Gehen im Walde infolge des Fallaubes unmöglich. Jetzt blühen andere Pflanzen, und der Aspekt des Waldes ist ein völlig verschiedener von dem der Regenzeit. Es herrscht wochen-, ja monatelang wolkenloser Himmel oder geringe Bewölkung vor, jedoch treffen die Strahlen der Vormittagssonne um diese Jahreszeit erst gegen 9 Uhr auf das Waldgebiet, das bis zu diesen Stunden im Schatten liegt. Einige dichter bewachsene steile Schluchten werden noch später von den Sonnenstrahlen erreicht. Die Nächte sind in der Trockenzeit wesentlich kälter als in der Regenzeit. Die Stimmung erinnert vor allem morgens und nachmittags an die des Herbstes in Mitteleuropa. II. Der Aufstieg zum Wald von Zárate Der Aufstieg beginnt bei San Bartolom& von der Carretera Central aus in einer Höhe von rund 1500m. Nachdem wir die Kulturlandschaft (Felder und vor allem Obstgärten mit Eukalyptusbäumen) und das vom Menschen stark veränderte Flußufergebüsch mit den Bäumen Prosopis juli- flora (SW.) DC., Schinus molle L. und Salix humboldtiana Willd. verlassen haben, führt der schmale Fußsteig zunächst durch eine dürftige sommer- grüne Grassteppe mit lockeren Kakteenbeständen. Die in der Kultursteppe | Bonn. 134 M. Koepcke Pao und im Flußufergebüsch reiche Vogelwelt verarmt plötzlich und es begeg- nen uns nur hin und wieder ein paar Finken (z. B. Catamenia analis ana- loides), der Furnariide Geositta crassirostris Sclater *), der Zaunkónig der (5 Glaciares y campos de nieve Comunidades de plantas almohadilladas subnivales Pajonal de Puna ryy . 5 Estepa de gramíneas con arbustos dispersos Serranía peñascosa con bromelicceas ZA LA Bosque ralo perennifolio Capa de nubes de garúa |x} Yyy | Estepa arbustiva SS = Lomas de la costa Laderas con herbazal verde en verano == Dezlartos Trllandeiales % Y Comunidades de Carica y Jatropha Mar y aguas dulces Campos de guano Z SEP Monte ribereno [y U] Comunidades de cactdceas columnores Abb. 2: Schematisch dargestellter ökologischer Querschnitt durch die westliche Seite der Anden Mittelperus in der Breite von Lima (aus M. Koepcke, 1954). Küste Troglodyles musculus audax, sowie Trupps von Tauben der Gattun- gen Zenaidura und Gymnopelia. In etwa 2000 m Höhe geht die Kakteen- steppe in lockere Bestände laubabwerfender halbsukkulenter Büsche (vor allem von Carica candicans Gray und Jatropha macrantha Mull.Arg.) uber. Die Vogelwelt zeigt noch keine bemerkenswerten Verschiedenheiten, aber wenn man Glúck hat, dann sieht man in einer der dichter bewachsenen kleinen Schluchten und trockenen Bachrinnen den auffallig gezeichneten Finken Incaspiza p. pulchra (Sclater) oder das SteiBhuhn Nothoprocta pentlandii oustaleti. Die Kakteen- sowie die Carica- und Jatrophazone sind der heißeste Bereich, der beim Aufstieg nach Zarate durchquert werden muß. Danach erreichen wir in etwa 2300m Höhe das Gebiet der laubabwer- fenden Buschsteppe, durch die der Fußsteig in steilen Serpentinen hin- durchführt. In dieser an Sukkulenten armen Zone, deren Vegetation etwa zwei bis drei Meter hoch ist und in der vor allen Dingen die stacheligen Barnadesia-Büsche mit ihren roten Blüten auffallen, wird das Vogelleben wieder reichhaltiger. Wir sehen z. B. den Kolibri Colibri coruscans und einige uns noch vom Flußufergebüsch des Tales her bekannte Arten, wie Spinus magellanicus paulus und Zonotrichia capensis peruviensis, wah- rend andere charakteristische Vógel des FluBufergebtisches, wie Zenaida asiatica meloda (Tschudi), Mimus 1. longicaudatus Tschudi, Pyrocephalus rubinus obscurus Gould und Tyrannus melancholicus obscurus Zimmer nicht wieder auftreten. Die ersten Vorboten des lichten Bergwaldes, z. B. *) Es werden hier nur diejenigen Vógel mit Autorennamen angefúhrt, die nicht in Kap. V behandelt werden. e ] | Vögel des Waldes von Zárate 135 Cranioleuca antisiensis palamblae, können uns schon hier gelegentlich begegnen. An offenen Stellen mit niedriger Vegetation trifft man außer- dem bereits die ersten Vögel des Andenhochlandes, wie Phrygilus fruticeti peruvianus und Phrygilus p. plebejus. In der Buschsteppe finden wir auch seit dem Verlassen der Kulturlandschaft zum ersten Male wieder Wasser. Es ist eine kleine Quelle, die in der Trockenheit zeitweilig ganz versiegt. Dieses Wasser wird von den Ziegenhirten in einem etwa 7 qm großen Tümpel gesammelt, an dem sich fast immer zahlreiche Vögel, vor allem Körnerfresser, aufhalten. Bei etwa 2500 m Höhe geht die Buschsteppe in den lichten Bergwald über. Das Zentrum des Waldes liegt aber immer noch vor und schräg über uns, versteckt in einigen Schluchten. Wir gehen jetzt durch ein Ge- biet, in dem bis 5m hohe Bäumchen der Saxifragacee Escallonia resi- nosa (Ruiz et Pavón) Pers. in savannenartigen Bestánden an den meist stark geneigten Berghángen stehen. Hier begegnen uns weitere Waldvogel, z. B. Atlapetes n. nationi. Nur noch eine letzte Steigung gilt es zu uber- winden, dann liegt endlich das Vegetationszentrum vor uns. Man blickt auf größere Bestände von Oreopanax-Baumen, deren Kronen 10 bis 12m Höhe erreichen; dazwischen befinden sich dichtere Baumgruppen der hier neu entdeckten Myrtacee Eugenia quinqueloba McVaugh; ferner nimmt Escallonia resinosa einen breiten Raum ein. Fast überall ist das Gelände steil und steinig, aber es gibt auch einige elwas ebenere Stellen, wo wir ausruhen und unser Zelt aufschlagen können. Wir betrachten nun in Ruhe die uns umgebende Landschaft und sind erstaunt darüber, daß die gegenüberliegende Talseite wesentlich trockener und vegetationsärmer ist. Nur wo Wasser hingeleitet und Sied- lungen angelegt wurden, stehen dort Büsche, Hecken, Eukalyptus- und Obstbäume und sind Felder angebaut. In Richtung zur Küste liegen hinter und unterhalb des gegenüberliegenden Bergrückens die wüstenhaften, rot- lich gefärbten Andenvorberge, hinter denen im Südwinter die über Lima und der Küste liegende Garua-Nebeldecke zu erkennen ist. IV. Die Lebensstätten im Wald von Zärate Der lichte Bergwald von Zárate ist kein einheitlicher Waldbiotop, son- dern kann in verschiedenartige Lebensstátten gegliedert werden. Zunachst miissen verschiedene Waldtypen unterschieden werden, in denen jeweils bestimmte Baumarten vorherrschen. Den größten Raum nehmen die mit Büschelgras durchsetzlen lockeren Bestände von Escallonia resinosa (Ruiz et Pavón) Pers. (Saxifragaceae) ein. Häufig sind diese Bäume mit Phrygi- lanthus peruvianus Patsch. (Lorantaceae) überrankt und mit Tillandsia oroyensis Mez. (Bromeliaceae) bewachsen. In den oft dicht verzweigten Asten der Bäume klettert gerne der Furnariide Cranioleuca antisiensis palamblae herum, und dort entdeckt man auch seine großen kugeligen Moosnester. An anderen Stellen finden wir Bestánde der Myrtacee Eugenia quin- queloba McVaugh. In diesem Myrtaceenwald stehen die niedrigen, ge- 136 M. Koepcke bd wohnlich nur 5 bis 7m hohen Baume häufig so dicht nebeneinander, daß ihr hartblättriges, dunkelgrünes Laubdach das Licht abschirmt und keinen reichen Unterwuchs in der Bodenzone zuläßt. Es handelt sich hier also stellenweise schon nicht mehr um einen lichten Wald, sondern um ähn- lich geartete dichtere Waldbestände, wie sie Chapman (1926) für Ekua- dor abbildet. Es gibt hier sehr verschwiegene, dunkle Stellen, die durch dichten Moosbewuchs noch einen eigenen Charakter bekommen. Hier be- obachten wir häufig Metallura tyrianthina und Ochthoeca albidiadema jelskii, beides Vögel, die dunkle, schaltige Stellen im Walde brauchen. Ein weiterer Charakterbaum des lichten Bergwaldes ist der in seiner Wuchsform an eine Roßkastanie erinnernde Oreopanax spec. (Araliaceae). Er ist dicker und höher als die schon genannten Bäume und an seinen großen, stark eingekerbten Blättern leicht zu erkennen. Dieser Baum bil- det nur an wenigen Stellen reine Bestände, fast immer steht er mit den beiden oben genannten Arten sowie weiteren, seltener vorkommenden Bäumen zusammen. Solchen Mischwaid gibt es vor allem in den Schluch- ien, wo er an einigen Stellen beträchtliche Dichte erreicht. Die Beeren des Oreopanax-Baumes werden gerne von zahlreichen Mögeln, 232 @o- lumba fasciata albilinea und Heliochera rubro-cristata gefressen. Außer- dem spielen die Oreoponax-Báume als Schlafplätze für Papageien (Ara- tinga wagleri frontata) eine Rolle. An trockneren Orten steht meist dichtes Gebüsch und Gesträuch. Hier begegnen uns nicht selten die herumwandernden gemischten Vogeltrupps mit Leptasthenura pileata, den beiden Spizitornis-Arten und Conirostrum cinereum. Diese Buschsteppe, die nach der unteren Waldgrenze zu laub- abwerfend ist, mit ansteigender Höhe jedoch immergrünen Charakter an- rimmt, ist stellenweise stark mit dornigen Arten durchsetzt und schwer durchdringlich. An der oberen Waldgrenze findet man ausgedehnte Be- stände einer immergrünen dornigen Buschsteppe. Steilere Berghänge sind mit niedriger Vegetation bewachsen, in der sogar vereinzelte Kakteen stehen können. Auffallend sind die vielen im Walde eingelagerten, meist steilen, dürftig bewachsenen Schutthalden und Blocksteinfelder. An diesen nur mühevoll zu durchquerenden Stellen lebt der Furnariide Asthenes pudibunda. Größere anstehende Gesteinsflächen sind stellenweise mit hellgrünem Moos überwachsen und heben sich da- durch aus der Umgebung heraus. Überall ist der Wald mit Büschelgrasflächen durchsetzt, welche die Vögel des offenen Geländes anziehen, z. B. Arten der Gattung Musci- saxicola, Agriornis montana insolens und das Steißhuhn Nothoprocta pent- landii oustaleti. Schließlich sei noch der Bereich des fließenden Wassers erwähnt. Wáh- rend der San Bartolomé-Bach selbst unterhalb des Waldes fließt und auf diesen keinen weiteren unmittelbaren Einfluß hat, gibt es doch einige Bergbäche, von denen zumindest einer das ganze Jahr hindurch Wasser führt, wenn auch in den letzten Monaten der Trockenzeit meist nur spár- lich. Das stets sehr kalte Wasser fließt stellenweise über steile Fels- 137 Vógel des Waldes von Zárate if Koepcke. W te. Foto H. ara , Wald von Z 92 Abb Bonn. zool. Beitr. M. Koepcke 138 Koepcke. W Foto H. icht Teilans te ara , : Wald von Z Abb. 4 en Vögel des Waldes von Zärate 139 wände, die mit Moosen und Algen bewachsen sein können. Neben den regelmäßig das Wasser aufsuchenden Vögeln, z. B. Finken und Tauben, trifft man hin und wieder Charakterarten des Bachufers, wie Cinclus leu- cocephalus und Cinclodes fuscus albiventris. Die folgenden Spuren menschlicher Einwirkung sind im Waldgebiet zu beobachten: einige Maultier- und Fußpfade sowie zahlreiche Steige, die vor allem während der Trockenzeit vom Vieh begangen werden; ein- zelne, nur zeitweilig bewohnte primitive windschirmartige Unterstände und Schutzdächer, in deren Umgebung die Vegetation stark verändert ist; Begräbnisstätten aus präkolumbischer Zeit; schließlich an der Obergrenze des Waldes Acker- und Weideland, an einigen Stellen auf terrassiertem Gelände. Aus neuerer Zeit läßt sich kein Kahlschlag nachweisen, es finden sich aber Spuren früherer Holzentnahme zur Holzkohleherstellung. Der lichte Charakter des Waldes ist wahrscheinlich teilweise durch die Be- weidung (vor allem durch Ziegen und Rinder) bedingt. V. Die Vögel des Waldes von Zärate Tinamidae 1. Nothoprocta pentlandii oustaleti Berlepsch et Stolzmann Material aus Zárate: 1 2 (Kp. 1019c), leg. 9. Oktober 1953 in ca. 2900 m Höhe, nicht präpariert. NWengherchsmaterival: 2 2 von der Umgebung von Matucana im Rimactal, 2400 bis 2500m Höhe. Das einzige Steißhuhn, welches am westlichen Andenabhang in Mittel- peru vorkommt. Es lebt hauptsáchlich in Steppengebieten, ist aber auch im Wald von Zarate nicht selten, wo man ihm sogar an dichteren Stellen begegnen kann. Vom 26. bis 30. Oktober 1955, also innerhalb von 5 Tagen, beobachteten wir im Bereich von Zárate 7 Exemplare; das besagt, daß die Art zwar keine groBe Siedlungsdichte hat, aber dennoch nicht selten ist. Wir fanden Nothoprocta zwischen 1500 und 3200—3500 m Hohe, sahen sie aber auch an der Kiiste in den der Bergsteppe in gewisser Hinsicht ähnlichen Lomas (Lachay, Anfang Januar 1952). Es sei hier erwahnt, dab die inselartig in den Wüstengebieten der Kúste gelegenen Lomas, deren Vegetation durch die Garua-Nebel hervorgerufen wird, vom Be- reich der Bergsteppen des westlichen Andenabhanges durch einen breiten Wiistengúrtel getrennt sind. Nothoprocta pentlandii zeichnet sich durch hervorragende Schutzfar- bung, und zwar eine dem europäischen Rebhuhn ahnliche Musterung aus, . die aber durch andersartige Federzeichnungen verursacht wird, wie bei Koepcke (1954) abgebildet wurde. Es ist ein Bodenvogel, der nur un- gerne fliegt und dabei meist nur kurze Strecken, für gewöhnlich. tal- abwärts, zurücklegt. Nähert man sich ihm zufällig, wobei man bis auf wenige Meter herankommen kann, so fliegt er polternd und mit durch- dringendem pfeifendem, in hoher Tonlage beginnendem ,piú-piú- piúpiúpiú ...” plötzlich auf, so daß man heftig erschrecken kann. 140 M. Koepcke EE Das Steißhuhn kommt wegen seines schmackhaften Fleisches in Lima auf den Markt, die Jäger dringen aber nach unseren Beobachtungen nicht kis Zärate vor, sondern bleiben in den Sieppengebieten. Am 7. August 1952 wurde eine offenbar frische Eischale in Zärate gefun- den, einige Tage vorher wurden Steißhuhneier in Lima auf dem Markt ge- sehen, wo sie zum Verkauf angeboten wurden. Die Eier sind braun und so glatt wie Porzellan und messen 36 X 37 mm. Im Juli/August scheint Vothoprocia demnach am Andenabhang oberhalb von Lima zu brüten. Andererseits hatte ein am 18. Februar 1954 bei Matucana erlegtes Y ein ziemlich stark entwickeltes Ovar, was vermuten laBi, daB die Brutzeit von Nothoprocta nicht auf eine Jahreszeit beschránkt ist. Mageninhalt eines im Februar 1954 bei Matucana erlegten Exemplares: Knospen, Samen, Blattstiickchen, drei Schnecken, kleine Steinchen. Unter den zahlreichen Samen fielen die von Lupinus lindleyanus Agardh. auf, die ganz wie kleine Steinchen aussehen und tatsächlich auch mit solchen, die ihnen in Form, Farbe und Größe ähnlich sahen, zusammen im Magen gefunden wurden. Das im Oktober in Zárate geschossene Exemplar hatte Compositen- und Grassamen, so- wie weitere z. T. recht stachelige Samen und mehrere bis Acm lange stärkehaltige Wurzelteile gefressen. Columbidae 2. Columba fasciata albilinea Bonaparte Materialaus Zárate: 283 (Kp. 1019 bi und be), leg. 9. und 10. Oktober 1953 in 2900 m Höhe, nicht prap.; 1° (Kp. 1305 ad), leg. 29. Oktober 1955 in 2840 m Hohe, nicht práp.; 1 noch nicht ausgefarbtes Jungtier (Kp. 1386 g), ieg. 6. April in 3100 m Höhe. Vergleichsmaiterial: 1d von Huaraz, Cordillera Blanca; 1 3 und 1 £ aus dem Chanchamayo-Tal, óstlicher Andenabhang. Die mit dem volkstümlichen Namen ,torcaza” bezeichnete groBe graue Baumtaube mit dem weiBen Halbring auf dem Hinterhals kommt zu allen Jahreszeiten im Bergwald von Zárate vor und ist wahrscheinlich dort Standvogel. In der unterhalb des Bergwaldes liegenden Buschsteppe be- cbachtete ich sie nicht, sondern traf sie nur in temperierten Bergwald- gebieten sowie auch im Bachschluchtenwald der gleichen Höhenlagen an beiden Andenabhängen an (z. B. in den Bergwäldern der Hacienda Taulis im Bereich des oberen Rio Saña an der westlichen Andenseite in Nord- peru sowie im lichten Bergwald bei Palca auf der östlichen Andenseite in Mittelperu). Columba fasciata tritt meist in kleineren Trupps auf, niemals sah ich große Flüge, wie sie z. B. bei Zenaidura auriculata vorkommen. Zu Be- ginn der Regenzeit (z. B. im Oktober 1953 und 1955) wurden Balzflüge beobachtet, bei denen die Taube klatschend auffliegt und dann von der Höhe mit ausgebreiteten Flügeln und Schwanz heruntergleitet, wobei sie ein anhaltendes Girren hören läßt. Zwei am 9. und 10. Oktober 1953 er- legte 6 sowie ein am 29. Oktober 1955 geschossenes Y hatten sehr stark entwickelte Gonaden und befanden sich in Brutbereitschaft. Als Mageninhalt wurden bei den Exemplaren aus Zárate die Beeren des Oreopanax-Baumes gefunden. Die Darmlange eines Stiickes betrug 1,95 m. ee Vögel des Waldes von Zarate 141 3. Zenaidura auriculata hypoleuca (Bonaparte) MaterialausZárate: 1? (Kp. 1386 u), leg. 7. April 1956 in 2900 m Hohe. Mergleichsmaterral:- 1 Q- (Kp. 75v) von der Hacienda Pabur bei Piura, leg. 29. August 1950; 1 ö von Llama, Nordperu; 1 2 von Huaraz, Cordillera Blanca; 1 ¿ von Moho am Titicacasee, 3960 m Hohe; 1 ? von Arapa, 3900 m Höhe; 1 2 vom Weg nach Otuzco im Departament La Libertad. Eine mittelgroBe graue Taube, bei der der hintere Teil des Schwanzes seitlich weiß gefärbt ist. Sie hält-sich zeitweilig in großen Flügen in Zärate auf, was vor allem in den Monaten Juni, Juli bis” Oktober be- obachtet wurde. Noch häufiger als im Walde sieht man sie aber in den daran angrenzenden Steppengebieten. Zenaidura auriculata ist einer der wenigen Vögel, die sowohl an der Küste und den beiden Andenabhängen ais auch auf dem Andenhochland vorkommen. Sie hat ein weites Ver- breitungsgebiet und lebt in den verschiedenartigsten Lebensstätten, die sowohl steppenartigen als auch waldigen Charakler haben können. Sie scheint aber das offene bis parkartige Gelände zu bevorzugen und braucht die Nähe von Wasser. Zenaidura zeichnet sich durch einen reißenden Flug aus und ist sicher eine der am schnellsten fliegenden Tauben Südamerikas. Wir erlebten im oberen Pisco-Tal das abendliche Einfallen Hunderter dieser Tauben in die Schlafbäume. Sie kamen dabei truppweise von den benachbarten Bergrücken in derartig schnellem Flug talwärts, daß man ein erschrecken- des, raketenartiges Zischen hörte und die Vögel nur beim Landen sicher erkennen konnte. Uber die Brutzeit im Bereich von Zárate kann noch nichts ausgesagt werden. Im Küstenbereich fanden wir am 8. November 1951 ein Gelege in den Lomas von Lachay, das sich 5m über dem Erdboden in einem Caesalpinia-Baum befand. Die beiden weißen Eier lagen in einem aus Zweigen oder alten Pilanzenstengeln locker gebauten Nest auf der Ober- seite eines mit Moos bewachsenen dicken Astes. Nach F. Blancas (mdl.) brütet Zenaidura auf dem östlichen Andenhochland bei Jauja ebenfalls im Südsommer. 4. Gymnopelia c. ceciliae (Lesson) Vergleichsmaterial: 1 ö (Kp. 1072c) von Matucana im Rimac-Tal, leg. 18. Februar 1954 in 2300—2400 m Höhe; 1 3 (Kp. 874h) von Autisha, in einem Zuflußtal des Río Rímac, leg. 3. Juni 1953 in 2200m Höhe; 2 * (Kp. 663 c und 663m) von der Hacienda Llaguén (ca 7° 40' s., 78° 40" w), leg. 12. Dezember 1952 in ca. 1700 m Höhe, Gew.: 59,79 g und 54,55 g; außerdem 4 ¿ und 5 ? von Lima; 1 3 und 1 2 von Tarma, am östlichen Andenabhang, 3000 m Hohe. Eine kleine Taube von bráunlicher Fárbung, die sich gerne in felsig- steinigem Gelánde aufhált. Sie ist im Bereich von Zárate nicht selten, hált sich dort aber weniger an dicht bewachsenen als an offenen, halb- wüsten- bis steppenartigen Orten auf, wo man sie vor allem am Boden sieht. Für gewöhnlich trifft man sie in kleinen Trupps an. -Gymnopelia ceciliae läßt beim Auffliegen ein klirrendes Geráusch er- tönen, weshalb sie den volkstiimlichen Namen ,cascabelita” (Klapper- schlánglein) bekommen hat. Das Klirren entsteht durch Vibrieren der zool. Beitr. 142 M. Koepcke Ea Abb. 5 Abb. 5: Linker Fiúgel von Gymnopelia c. ceciliae (Lesson) mit ausgebreiteten Schwungfedern, um die Einbuchtung der Innenfahnen und die Melaninan- háufungen zu zeigen. Handschwingen. An den hierbei offenbar stárker beanspruchten Federstellen befindet sich eine Melaninanháufung sowie eine leichte Einbuchtung der Innenfahne. Zwei Taubenarten des Andenhochlandes: Metriopelia m. me- Janoptera (Molina) und Metriopelia aymara Knip et Prevost, die ebenfalls beim Fliegen klirren können, zeigen ähnliche Merkmale. Wie Zenaidura auriculata so lebt diese Kleintaube sowohl an der Küste als auch an beiden Andenabhängen und auf dem Andenhochland. Sie ist in Peru weit verbreitet und wird nur im Südosten durch die unter- seits etwas lebhafter braun getönte Rasse gymnops abgelöst. Sie ist nicht an eine bestimmte Lebensstätte speziell angepaßt, denn wir finden sie fast überall dort, wo es steinigen Untergrund und nicht zu viel Vegetation gibt, seien es nun die Steppengebiete des Andenabhanges, die Felslomas der Küste oder das Häusermeer der Städte. Ein Ruf wurde bisher nicht gehört, trotzdem diese Taube häufig be- obachtet wurde. Brutbeobachtungen aus Zärate liegen nicht vor, es seien jedoch Beobachtungen aus anderen Gebieten hier angeführt. In Lima nistet die Taube gerne unter Dachziegeln und in Mauerlöchern, z. B. in den Mauern des Naturhistorischen Museums der Universität. Sie ist ein Halb- höhlenbrüter. Jungvögel und fütternde Altvögel wurden zwischen Sep- tember und April in Lima nicht selten beobachtet. Daß Gymnopelia auch im Südwinter zu brüten vermag, beweisen die recht stark entwickelten Gonaden eines in einem Zuflußtal des Rio Rimac am 3. Juni 1953 in 2200 m Höhe geschossenen d. | Mageninhalt bei 2 Exemplaren: mindestens 7 ganz verschiedenartige Samen- sorten, gemischt mit Steinchen. 9. Leptotila verreauxi decolor (Salvin) Vergleichsmaterial: 1 junges noch nicht ausgefárbtes 3 (Kp. 1434 y) von der Umgebung von Pariacoto im Casma-Tal, leg. 15. August 1956 in 1300 m Höhe; 1 6 (Kp. 75r) von der Hacienda Pabur bei Piura, Küste in Nordperu, leg. 29. August 1950; 1 2 (Kp. 1481 b) von Canchina im Bereich des oberen Pisca- Tales, leg. 23. November in 2470 m Höhe; 1 3 (Kp. 452 h) von unterhalb Hacienda Taulis (ca. 6%50's., 790 10' w.), leg. 1. März 1952 in ca. 1000 m Höhe; 1 d von Cutervo. Nach Hellmayr und Conover (1942) kommt diese Rasse von Leptotila ver- reauxi in Peru nur im Nordwesten des Landes vor, wáhrend auf der Ostseite der Anden die Rasse decipiens lebt. Von Mittel- und Súdperu westlich der one Vögel des Waldes von Zárate 143 kontinentalen Wasserscheide war die Art bisher noch nicht bekannt. Wir beobachteten jedoch Leptotila verreauxi decolor an verschiedenen Stellen an der Westseite der Anden in Mittelperu: in den Anden oberhalb von Trujillo; in der Cordillera Negra in den Bereichen der Flüsse Casma und Huarmey (dort ein Exemplar bei Pariacoto leg.); am unteren Chancay-Fluß (119 30’ s.); an verschiedenen Stellen in den Tälern des Rio Rimac und seiner Nebenflüsse Santa Eulalia und San Bartolome; sowie bei Canchina im Zuflußbereich des Pisco-Flusses (hier, am bisher südlichsten Fundort, 1 Ex. leg.). Hieraus ist zu ersehen, daß das Verbreitungsgebiet dieser Art sich an der Küste und am westlichen Andenabhang durch ?/3 der Länge des Landes zieht und: vom äußersten Norden mindestens bis zur Breite von Pisco reicht. Leptotila verreauxi decolor gehört zu den größeren Tauben und ist im Fluge an der rotbraunen Färbung der Unterflügel leicht zu erkennen. Keine der anderen mit ihr zusammen vorkommenden Taubenarten zeigt dieses Merkmal mit Ausnahme des Zwergtäubchens Columbigallina m. minuta (L.), das wegen des Größenunterschiedes unmöglich mit Leptotila verwechselt werden kann. Wie Columba fasciata albilinea ist auch Leptotila verreauxi ein Wald- tier, hält sich aber nicht wie jene hauptsächlich in den Baumwipfeln auf, sondern ist viel am Boden zu sehen, wo sie auch rufend beobachtet wurde. Der ,buhende” Ruf wurde vor allem zu Beginn und während der Regen- zeit vernommen. Auffallend ist eine rudernde Auf- und Abwärtsbewegung des Schwanzes, die aber nicht nur dieser Art eigen ist, sondern auch bei anderen Tauben beobachtet wurde, z. B. bei Gymnopelia c. ceciliae, und die nicht unbedingt mit Balz und Brutzeit in Zusammenhang stehen muß. Leptotila ist nicht nur in temperierten Bergwäldern anzutreffen; sie hält sich auch in vielen anderen Lebensstätten zwischen Meeresniveau und 2500-3000 m Höhe auf, die wald- und parkartigen Charakter haben. Gavia wt idaie 6. Vultur gryphus Linnaeus Vergleaiemsuia he wie ils 9 von der Umgebung von Lima; 1 ö von Mala; 1 junges 2 von Pucusana. Den Kondor findet man in Peru in nahezu allen naturlichen Lebens- státten des Gebirges und der Kúste, sobald dort Aas vorhanden ist. Be- sonders haufig sieht man ihn im Kustengebiet (H.-W. und M. Koepcke, ISS In Zárate sahen wir nur gelegentlich Kondore úberhinfliegen, und zwar zu allen Jahreszeiten. 7. Cathartes aura jota (Molina) Vergleichsmaterial: 1 ö von Lima; 1 6 von der Laguna de Villa bei Lima; 1 3 und 1 ? vom Chanchamayo-Tal am östlichen Andenabhang. Der Truthahngeier, der in allen klimatischen Regionen Perus vor- kommt (jedoch mit Ausnahme grofer Teile des Amazonasgebietes), wurde mehrfach in Zarate gesehen. Er halt sich weniger als der Rabengeier (Cora- 144 M. Koepcke ES gyps atratus [Bechstein]) in der Nähe menschlicher Siedlungen auf. Am häu- figsten begegnete er uns an der Küste, vor allem am Meeresstrand, wo er sich hauptsächlich von den Kadavern der Seevögel ernährt. Er brütet dort in meeresnahen Höhlen. Im Andenbereich nistet er nach Goodall, John- son, Philippi (1951) im Norden Chiles in Höhlen, im Süden, wo mehr Vegetation vorhanden ist, vorwiegend auf dem Boden unter dichtestem Gesträuch oder zwischen gefallenen Baumstämmen. Das Flugbild des Truthahngeiers ist dem eines Bussards ähnlich. Hier- durch sowie durch die y-formige dunkle Zeichnung der Unterseite und durch die ruhigeren Flugelschláge ist er vom Rabengeier leicht zu unter- scheiden (Abb. der Flugbilder bei Koepcke, 1953) AE CAP ae 6. Buteo p. polyosoma (Quoy et Gaimard) Vergleichsmaterniae ad von Mejia bei Mollendo, Küste in Südperu (Kp. 1357 a), leg. am 16. Januar 1956; 1 d von Casma, 1 ? von Patap, 1 3 von Tumbes. Ende Juli 1953 sahen wir einen Bussard in Zárate uberhinfliegen, bei dem es sich mit groBer Wahrscheinlichkeit um Buteo polyosoma handelte. Dieser Raubvogel, der kleiner und im Verháltnis langschwänziger als Buteo fuscescens australis ist, lebt in Peru sowohl an der Küste (vor allem im Norden) als auch an den Andenabhángen; nach der Literatur wurde er auch mehrmals auf dem Andenhochland nachgewiesen. 9. Buteo fuscescens australis (Swann) Vergleichsmaterral=3 6 ud io von den Lomas von Lachay, etwa 90 km nördlich von Lima; 1 2 von Atocongo bei Lima; 1 6 und ein weiteres Ex. von Lima; 1 2 von Barranca; 2 6 von Asia, 1 2 von der Hacienda Taulis (Kp. 402v), leg. am 23. Januar 1952 in etwa 1700 m Höhe. Dieser weit verbreitete groBe Bussard, der durch seinen relativ kurzen Schwanz ein charakteristisches Fiugbild erhält, ist hin und wieder in Zárate anzutreffen. Nach Norden zu stellten wir ihn bis zur Breite der Hacienda Taulis fest (6%50' s.). Ein dort im subtropischen Bergwald er- legtes Y hatte große Käfer und Fruchtkerne im Magen. An der Küste Mittelperus, wo sich diese Bussarde gerne in den Bereichen der Nebel- vegetation (Lomas) aufhalten, fressen sie ebenfalls häufig Insekten. Ein Ende 1957 geschossenes Exemplar hatte den Magen ganz mit Schwärmer- raupen angefüllt. 10. Farabuteo unicinctus harrisi Temminck Vie tg leven stma tera ale KO nde en weiteres Ex. von Lechugal im äußersten Norden Perus; 1 6 von Tumbes. Dieser dunkle, im Gelánde fast schwarz wirkende Raubvogel wurde zweimal jagend in Zarate beobachtet, und zwar Mitte Oktober 1953, als er ohne Erfolg Jagd auf eine Heliochera rubro-cristata machte, und Ende Marz 1956, als er eine Myiotheretes s. striaticollis verfolgte. Von Buteo fuscescens ist er im Fluge leicht durch die geringere Körpergröße und den 9/1958 Heft 2/4 | | Vögel des Waldes von Zárate 145 längeren Schwanz, von Buteo polyosoma durch die Färbung und die ele- gantere Flugform zu unterscheiden. Falconidae 11. Falco peregrinus anatum Bonaparte Mena lew cancun area al 6 aus der Umgebung von Lima. Ein Zugvogel aus Nordamerika, der im Siidsommer an der Kúste und am unteren Andenabhang nicht selten ist. Im Kiistengebiet úberwintert der Wanderfalke vor allem am Meeresstrand, wo wir ihn bei der Jagd auf Möwen, Sanderlinge und andere Strandvógel háufig beobachtet haben, und in den Städten, wo er gerne Jagd auf Haustauben macht. Im Berg- wald von Zarate selbst sahen wir den Wanderfalken nicht, trafen jedoch ‘Ende Juli 1953 ein Exemplar dicht beim Wald uberhinfliegend an. 12. Falco sparverius peruvionus Viewegleichsimaterpa li 6 von Canta; 1 6 von Lima; 1 ö von Huánuco. Der Sperlingsfalke wurde in Zarate nur selten vorbeifliegend gesehen. Falco sparverius ist kein Waldtier, sondern bevorzugt mehr das freiere Celande. Er ist in Peru weit verbreitet und kommt in den verschieden- artigsten Lebensstátten mit Ausnahme größerer Waldgebiete vor. Be- sonders häufig ist er an der Küste und am unieren Andenabhang, wo er sich hauptsächlich von Insekten und anderen Arthropoden, z. B. Skor- pionen, sowie von Eidechsen ernährt. Bubonidae 13. Glaucidium b. brasilianum (Gmelin) Material aus Zárate: 1 ? (Kp. 8921), leg. am 9. Juli 1953 um 2900 m Hóhe, Gewicht: 63,53 g; 1. ¿ (Kp. 1083 ad), leg. am 1. April 1954 in 2900 m Hohe, Gewicht 60,62 g. Vergleichsmaterial: 2 6 und l 2 von Lima; 1 3 und 1 ? von El Salto an der ekuadorianisch-peruanischen Grenze; 1 @ (Kp. 1442 an) von der Hacienda San Damian am Rio Huarmey, leg. am 8. September 1956 in 1500 m Hohe. Die bisher einzige mit Sicherheit fur Zarate nachgewiesene Eule. Als auffallendes Kennzeichen besitzt sie eine augenartige Musterung auf dem Hinterkopf. In Nordperu wird dieser kleine Kauz daher als „Eule mit vier Augen“ bezeichnet '). Das Männchen ist graubraun, wahrend das Weib- chen mehr rotbraun gefärbt ist. Die Färbung wie auch die Musterung, z. B. des Schwanzes, variiert bei den einzelnen Exemplaren oft merklich. Glaucidium ist in Zärate nie häufig, aber regelmäßig in einigen Paaren vertreten. Es ruft viel in der Dämmerung und ist wenig scheu. Ein Exem- plar, das auf einem Aststubben beim Weg schlief und aufgescheucht wurde, kehrte immer wieder zur selben Stelle zurück, an der es später erlegt wurde. Mageninhalte zweier geschossener Exemplare: 1. Reste eines klei- nen Vogels und eines Kleinsäugers; 2. Reste eines sehr kleinen Säuge- tiers und mehrerer Nachtschmetterlinge. 1) Das ,Occipital-Gesicht” nach Schiiz, Vogelwarte 1957, p. 138, auch hei Glau- cidium passerinum und perlatum. B ß = MRS | Bonn. Psittacidae 14. Aratinga wagleri frontata (Cabanis) Vergleichsmaterial: 12 (Kp. 1487 e) von Pampa Blanca am Río Pisco, leg. 28. November 1957 in ca. 1500 m Hóhe, Gew.: 219,02 g; 1 22 (Kp. 1487 f) mit gleichem Fundort und Datum, Gew.: 244,12 9; 1 Ex. von Yaca im oberen Bereich rn des Río Cañete; 1 2 ohne Fundort. Von den drei Papageien-Arten, die in Mittelperu westlich der konti- nentalen Wasserscheide anzutreffen sind, ist Aratinga die größte. Sie ist unverwechselbar durch ihre Größe in Verbindung mit dem langen Schwanz, durch ihr auffälliges Rufen sowie durch die Rotfärbung von Kopf und Flugeibug. Im lichten Bergwald von Zärate sahen wir Aratinga im Juli 1953 in Scharen. Wir trafen damals Flüge von 30 bis 70 Exemplaren an und schätzten die Zahl der den Wald zu jener Zeit aufsuchenden Vögel auf 300 Ex. Der größte Teil von ihnen schlief jedoch nur im Walde. Morgens verließen sie den Schlafplatz schon bei Tagesanbruch, um laut lärmend ins Tal zur Kulturlandschaft zu fliegen. Am Abend gegen 5.40 Uhr kehrten sie wieder zum Walde zurück, um dort auf Oreopanax-Bäumen zu über- nachten. Aratinga scheint nicht in Zärate zu brüten. Seit 1954 trafen wir sie dort nicht mehr an. Abb. 6: Aratinga wagleri irontata. Im Bereich des Rio Rimac und seiner Nebenflüsse wurde Aratinga von uns bisher nur in den Höhenlagen zwischen 1400 und 3000 m an- getroffen. Über die geographische Verbreitung der Art ist für Peru bisher nur wenig bekannt. Chapman (1926) nennt als Verbreitungsgebiet: West- Ekuador, West-Peru und das Maranon-Tal. Peters (1937) nennt die gleichen Gebiete mit Ausnahme des Marañon-Tales, dessen Population von Carriker als eigene Rasse minor abgetrennt wurde. Beide, sowohl Chapman als auch Peters, nennen den Bereich von Lima als Südgrenze der Verbreitung. Die Grenze verläuft jedoch viel weiter südlich. Unser bis- her südlichster Fundort liegt in Südperu bei Pacaychacra (unterhalb Be Vögel des Waldes von Zárate : 147 Chuquibamba im Departament von Arequipa, etwa 15% 50' s.), wo wir die Art beobachteten und wo sie nach Aussagen der Leute auch regelmabig brüten soll. Zwischen Lima und diesem siidlichsten Punkt trafen wir Aratinga an verschiedenen Stellen an, z. B. im Cafiete-Tal, wo auch das oben erwáhnte Sttick bei Yaca von Ortiz de la Puente geschossen wurde, und im Pisco-Tal, wo der Papagei sehr haufig ist (2 Exemplare erbeutet). In Nordperu beobachteten wir Aratinga wagleri vor allem an der Küste und am unteren Andenabhang (in der mittleren Zone des Anden- abhanges lebt dort in den subtropischen Waldgebieten Aratinga erythro- genys [Lesson]). In Mittel- und Südperu hingegen trafen wir sie nicht an der Küste, sondern nur am Andenabhang an, dort aber dann bis zu 3000 m Höhe. Dies ist verständlich, wenn man die Vegetationsformen betrachtet. Aratinga wagleri hält sich gerne in lichten Wäldern (z. B. Grundwasser- gehölzen mit Prosopis juliflora und Acacia macracantha oder regenzeit- grúnen Waldbestánden) und in Sáulenkakteenbestánden auf, von denen aus er Vorstöße in das Kulturland unternimmt. Diese Bedingungen findet er in Nordperu besonders im Küstenbereich und am unteren Anden- abhang, während in Mittel- und Südperu natürliche Grundwassergehölze mit Ausnahme der Gegend um Pisco/Ica nur spärlich vorkommen und die ihm zusagenden Kakteenhaine und lichten Bergwálder den Andenabhang bedecken. Folglich lebt er hier vor allem am Andenabhang und soll nur an wenigen Stellen, z. B. bei Pisco und Ica, zum Küstenbereich herab- kommen. Die beiden im Pisco-Tal geschossenen Exemplare hatten im Magen die Reste von Kakteenfrüchten (der Art Haageocereus acranthus (Vaupel [Backeb.]) und Samen einer Euphorbiacee. Schnäbel und Füße beider Tiere waren vom Frucht- fleisch stark beschmutzt, das Gefieder war an Kopf, Brust und Beinen verklebt. 15. Bolborhynchus andicolus (Finsch) Vergleichsmaterial: 1 6 und 2 2 von Yaca im oberen Bereich des Canete-Flusses. Ein kleiner grüner, hauptsächlich den Hochanden angehörender Papa- gei, der uns am westlichen Andenabhang Mittelperus mehrmals oberhalb 2500 m begegnete. Er unterscheidet sich von dem etwa gleichgroßen eben- falls grünen Psilopsiagon aurifrons der Küste und des unteren westlichen Andenabhanges durch die plumpere Körperform und den etwas kürzeren Schwanz sowie durch den andersartigen Ruf. Mitte Oktober 1953 beob- achteten wir in Zärate eine große Schar von Bolborhynchus, die abends von höheren Bäumen aufflog und sich in Kreisen immer höher und höher schraubte, bis sie nicht mehr zu erkennen war. Ende Oktober 1955 flog abends ein Trupp laut rufend vorüber. Auch oberhalb des nicht weit von Zárate entfernten Ortes Surco begegnete uns die Art. Caprimulgidae 16. 2 Systellura longirostris atripunctata Chapman al: 1 6 (Kp. 1308p) von Palca (östlicher Anden- Vergleichsmateri 19. November 1955 in 2800 m Höhe, Gew.: 38,48 g. abhang in Mittelperu), leg. ha ME ADE ee 148 M. Koepcke Die nur selten in Zärate beobachteten Nachtschwalben scheinen dieser Art anzugehören. Sie hielten sich stets beim Wege auf, ein Exemplar setzte sich auf einen Baumstumpf. Zimmer (1930) erbrachte einen Nachweis bei Matucana (1 6 leg.). Apodidae 17. Apus andecolus parvulus (Berlepsch et Stolzmann) Merigikeschsmoreraadrr ab Pre dem Lurin-Tal bei Lima, 350 m Höhe, 1 Ex. von Paucal, Nordperu; 1 2 aus dem Chillón-Tal. Der weißgezeichnete Andensegler wurde bei jeder Exkursion in Zárate gesehen und gehórt, wo er úber dem Walde, meist in gróBerer Anzahl, nach Insekten jagt. Er zeigt sich dort normalerweise erst gegen 9 oder 10 Uhr morgens, sobald die Sonne die Talseite bescheint. An anderen Stellen des Andenabhanges, z. B. im unteren Cañetetal sowie beim lichten Bergwald von Manzanallo in einem Nebental des Pisco-Flusses, sah ich ihn jedoch schon von 6—? Uhr an umherfliegen. Apus andecolus ist ein Bewohner des Andenhanges, kommt aber auch bis zur Küste herunter, was zahlreiche Beobachtungen und ein in 350 m Höhe im Lurintal von Ortiz de la Puente geschossenes Exemplar be- weisen. Auf dem Andenhochland wurde er bisher von mir nicht festgestellt. Trochilidae 18. Patagona gigas peruviana Bousard Materialaus Zárate: 1 2 (Kp. 1137 1), leg. am 28. Mai 1954 in 2900 m Hohe, Gewicht: 18,47 g. Vergleichsmateriat. 1 2 (Kp. 1450 e) von der Hacienda San Damián im Huarmey-Tal, leg. 6. September 1956 in 2500 m Hohe, Gew.: 17,57 g; 1 6 von Palca, 2700 m Höhe; 1 3 von Yaca im oberen Cañete-Tal; 1 ¢ aus dem Chillón- Tal, 3000 m Höhe: 122 von Tarma. Dieser Riese unter den Kolibris kommt in den Anden von Ekuador bis zum nördlichen Chile und Argentinien vor. Man begnet ihm nicht nur auf dem Andenhochland, sondern auch in den oberen Hohenlagen beider Andenhánge. Im Bereich von Zárate beobachtete ich ihn von etwa 2000 m Hohe an aufwárts sowohl in der Bergsteppe als auch im lichten Bergwald und in den úber ihm liegenden Biotopen. Fast immer ist er selten und nur einzeln oder zu zweien zu sehen. Sein lauter, wehmütig klingender Pfiff ist leicht von den Lautäußerungen anderer Vögel zu unterscheiden. Bemerkenswert ist, daß dieser Kolibri sich nicht wie die anderen Trochi- iiden durch einen Schwirrflug auszeichnet, sondern langsamer mit den Flügeln schlägt und dadurch entfernt an eine Schwalbe erinnert. Man kann die einzelnen Flügelschläge ohne weiteres unterscheiden. Auffälliges Rufen wurde vor allem im Juli 1953 vermerkt. Mageninhalt: Insektenreste. 19. Colibri c. coruscans (Gould) Materialraus Zarate: ais (Kp. 1083 y), leg. am 31. Márz 1954, Ge- wicht: 8,80 g; 13 (Kp. 13861) leg. 6. April 1956 in 2900 m Hóhe. ee Vógel des Waldes von Zárate 149 Vergleichsmaterial: 1 23 (Kp. 1438z) von Colcabamba in einem febental des Casma-Flusses, leg. 17. August 1956 in 2800 m Höhe; 1 6 und i 2 von Marcapata im Departament Cusco; 4 6 und 1 2 von verschiedenen Stelien des Chanchamayo-Tales zwischen 800 und 1200m Hóhe; 1 2 aus dem Chillon- Hal -3010m Höhe; 1 2 von Llama, Nordperu, 2000 m Hohe. Regelmäßig, aber mit wechselnder Haufigkeit ist dieser blaugrune, mit- telgroBe Kolibri mit den durch zwei blaue Federbüschel geschmückten Kopfseiten in Zärate anzutreffen. Er ist weit verbreitet (Kolumbien bis Bolivien und Nordwest-Argentinien), lebt in Peru an beiden Andenhängen sowie an zahlreichen Stellen auf dem Andenhochland. Unser niedrigster Fundort am westlichen Andenabhang in Mittelperu lag bei 2300 m in der unterhalb des Waldes von Zárate gelegenen Buschsteppe. Gelegentlich kommt die Art auch noch niedriger vor; angeblich sogar in den Nebel- vegetationsgebieten der Küste (Lomas). Dieser Kolibri ist nicht an eine spezielle Lebensstätte gebunden, denn man trifft ihn z. B. im lichten Bergwald, in den Bergsteppen, im Kultur- land (dort vorwiegend an Agavenblüten) und im Bachschluchtengebüsch. In Zärate ist er zeitweise häufig (z. B. April 1952, Juli 1953, Ende März/ Anfang April 1954). Andererseits ist er manchmal nicht oder nur aus- nahmsweise in Zárate anzutreffen, wie z. B. Ende Oktober 1955. Colibri coruscans besucht in Zárate gerne die Blüten von Phrygilan- thus peruvianus Patsch. und Mutisia viciaefolia Cav.. Gegen Ende der Regenzeit, z. B. Ende Márz/Anfang April 1954, beobachteten wir ihn vor allem an Aphelandra spec., einer orangebliitigen, nur wahrend der Regen- zeit in Erscheinung tretenden Acanthacee. Bemerkenswert ist, daß er beim Besuch der Aphelandra-Blüten oft die Füße auf die Blüten setzt. Colibri coruscans bestäubt mit der Kopfoberseite, die bei den geschossenen Exemplaren durch die Blütenpollen weißlich gefärbt war. Schon bei Mor- gengrauen beginnt der Kolibri mit dem Bliitenbesuch und ist auch bei Nebel und nicht zu starkem Regen unterwegs. Folgende Lautäußerungen und Rufe wurden festgestellt: 1. Rufe: Ein gleichmäßiges „titik titik titik titik...” und ,zirk zirk zirk zirk...”, das stetig, die einzelnen Laute relativ langsam aufeinander folgend, im Sitzen sehr ausdauernd vorgetragen wird. Die Rufe können leiser und lauter variiert werden. 2 Schnarren: Dieses Geräusch scheint nur beim Blütenbesuch hervor- gebracht zu werden; es wurde vor allem beim Besuch der Aphelandra- Blüten gehört. Das Eintauchen des Schnabels in die Blüte geschieht stumm, aber jedesmal, wenn der Vogel zurückschwirrt und in einem gewissen Abstand vor der Blüte in der Luft stehen bleibt, um sich der nächsten Blüte zuzuwenden, ist das Schnarren zu hören (vgl. Abb. 7). 2, Gesang: Ein langes, abwechslungsreiches Gezwitscher, das im Sitzen hervorgebracht wird und durchaus als Gesang bezeichnet werden kann, 4. Balzgesang: Diese Lautäußerung, die nur während des Balzfluges (bzw. Spielfluges, vgl. Dorst, 1956) hervorgebracht wird, ist in ihrer Glie- derung dem Schlag von Anthus lutescens peruvianus ähnlich (langsames Beginnen des Gesanges oben in der Luft mit einzelnen wenigen Tönen, zool. Beitr. 150 M. Koepcke & Abb. 7: Colibri c. coruscans. A: Vogel sitzend, B: Schematische Darstellung des Besuchs der Blüten von Aphelandra spec, 1: Schnarren (in der Luft stillstehend), 2: Eintauchen des Schnabels in die Blüte, ohne StimméuBerung. dann Steigerung zu einem klirrenden Geráusch wáhrend des Herabglei- tens). Zu dem gleichen Typ gehort auch der Gesang der europäischen Grauammer Emberiza calandra L., bei der allerdings der Balzflug fehlt. Der Schwanz von Colibri coruscans wird im Balzflug beim Herabgleiten weit gespreizt. Beim Auffliegen läßt er keinen Laut hören, während vom Augenblick des Abgleitens an der fast bis zur Landung anhaltende Ge- sang ertönt. Dieser Gesang wird bei jedem Balzflug in gleicher Weise wiederholt. Ein mehrere Tage hintereinander gut zu beobachtendes Männ- chen suchte längere Zeit fast immer nur dieselbe Warte auf. Das Schwanz- spreizen ist nicht nur beim Balzflug, sondern auch bei sonstigen Erregun- gen, Z. B. bei gesteigertem „zirk“- und „titik“-Ruf zu beobachten. Der Balzruf wird immer nur von einem Exemplar und nicht von Männ- chen und Weibchen gemeinsam ausgeführt. Dies wurde auch von Dorst (1956) festgestelit, der den Balzflug skizziert und mit dem des paarweise fliegenden Oreotrochilus estella (Lafr. et d'Orb.) verglichen hat. Die hin und wieder von mir beobachteten, mit großer Geschwindigkeit durchge- führten Doppelflüge bei Colibri coruscans scheinen Verfolgungsflüge (Re- vierverteidigung) zu sein. Oft war dabei ein erregtes Gezwitscher zu hören, das der Liste der Lautäußerungen noch hinzugefügt werden müßte, da es sich weder um den Balzgesang noch um den „Sitzgesang” handelt. Mehr- mals wurde beobachtet, daß das eine Exemplar während des Verfolgungs- fluges plötzlich von dem zweiten abließ, wahrscheinlich an seiner Revier- grenze, während der zweite Vogel allein weiter flog. Die Brutzeit scheint in die Regenzeit zu fallen, und zwar mehr ans Ende, da Ende Marz/Anfang April 1954 sowie Anfang April 1956 besonders viele Balzfliige gesehen wurden. Ein am 31. Marz 1954 geschossenes Mánn- y i ! { | nn Vögel des Waldes von Zärate 151 chen hatte 4 mm, ein am 6. April 1956 erlegtes 3,5 mm lange Gonaden. Es wurden bisher keine Nester gefunden. Dorst (1956) beobachtete auf dem súdperuanischen Andenhochland in den Monaten Februar und Marz zahl- reiche Balzfltige. Blancas (mdl.) fand in der Regenzeit Nester mit Eiern in Jauja bei Huancayo auf dem Andenhochland Zentralperus. Die Magenuntersuchungen ergaben Insektenreste. Die Insekten werden nicht nur den Blúten entnommen, sondern auch nach Fliegenschnapperart in der Luft gefangen. Hierbei fliegt der Kolibri von seiner Warte sehr rasch auf, fängt das Insekt oder verfolgt es einen Augenblick in der Luft und pflegt meist wieder an derselben Stelle zu landen. Diese Fangweise wurde auch bei anderen Kolibris gesehen, z. B. bei Polyonymus caroli. 20. Aglaeactis cupripennis caumatonotus Gould Materialaus Zárate: 1 $ :(Kp. 8921), leg. am 9. Juli 1953 in ca. 2700 m Höhe, Gewicht: 6,809 ; 1 2 (Kp. 917 ap), leg. am 25. Juli 1953, Gewicht: 6,43 9; 1 3 (Kp. 917 aq), leg. 25. Juli 1953, Gewicht: 7,27 g; 1 © (Kp. 917 ar) leg. 25. O Cemento 27,39 gn 11. 1681 (Kp: 2917 as), leg. 25. Jul 711953, Ge- wicht: 6,62 g; die vier letzteren Exemplare um 2700 bis 2900 m Höhe leg.; 1 2 (Kp. 10190), leg. 11. Oktober 1953 in ca. 2800 m Höhe, Gewicht: 6,62g; 1 4 (Kp. 1019p), leg. 10. Oktober 1953 in ca. 2800 m Höhe, Gewicht: 7,22g; 1 ö (Kp. 1137 t), leg. 29. Mai 1954 in 2900 m Höhe, Gewicht: 6,44 9. Vearqgrench sim aterva lf 2 (Kp. 1309 h) von Palca am östlichen Anden- abhang Mittelperus, leg. 17. November 1955 in 3030 m Höhe, Gewicht: 6,41 g; 1 2 (Kp. 1309 v) von Palca, leg. 17. November 1955 in 3030 m Höhe, Gew.: 7,39 g; 1 ? (Kp. 1314r) von Palca, leg. 19. November 1955 um 3000 m Höhe, Gewicht: 6,76 9; 1 Y (Kp. 1433 al) von Colcabamba, in einem Nebental des Casma-Flusses, leg. 18. August 1956 in ca. 2900 m Höhe. Ein brauner, mittelgroßer Kolibri, bei dem einige Rückenfedern grün- lichviolett schillern und die Brust beim Altvogel durch einige hellbraune bis weißliche Federspitzen geschmückt ist. Von allen Rassen der Art cupripennis ist dies die dunkelste (Zimmer, 1951). Sie ist im Bergwald von Zärate zeitweilig sehr häufig und besucht im Südwinter vor allem die Blüten von Phrygilanthus peruvianus und Mutisia viciaefolia. Man sieht sie dabei viel mit Polyonymus caroli zusammen. Die Übertragung des Blütenstaubes geschieht mit dem Bauchgefieder, welches eine hierzu be- sonders geeignete flaumige Struktur hat und bei 4 Exemplaren, die am 25. Juli 1953 geschossen wurden, auffällig mit Blütenstaub durchsetzt war. Beim Blütenbesuch werden häufig die Füße am Blütenrand aufgesetzt. Nach Zimmer (1951) ist diese Rasse in Peru weit verbreitet und ist im Andenbereich vom Departament Ancash bis zur Gegend von Cuzco anzu» treffen. Sie gehört der temperierten Zone an und wurde von uns regel- mäßig in den Höhenlagen zwischen 2500 und 3500 m angetroffen. Unter- halb des lichten Bergwaldes bemerkte ich sie bisher nie. Alle in Zärate geschossenen Stücke sind sich in der Färbung sehr ähn- lich und stimmen auch mit einem weiteren Exemplar überein, das in einem entsprechenden Bergwald bei Colcabamba im Zuflußgebiet des Casma- Flusses geschossen wurde. Die Zärate-Vögel unterscheiden sich von drei zool. Beitr, 152 M. Koepcke Es am östlichen Andenabhang bei Palca gesammelten Exemplaren durch eiwas rauchigere Färbung. Ob eine Rassenabtrennung angebracht ist, kann erst geklärt werden, wenn umfangreicheres Material vorliegt. In den Mägen der geschossenen Stücke befanden sich Insektenreste. 21. Metallura phoebé (de Lattre et Lesson) Materia so 1 < (Kp. 1019 g), leg. 9. Oktober 1953 in ca. 2700 m Hóhe, Gewicht: 5,83 OD WOR b), leg. 21. Dezember 1953 in ca. 2806 m Höhe, Gewicht 4,74 g. Wemgiie tasa rental ron Cachui in einem Nebental des Rio Cafiete (Kp. 1322 m), leg. 16. Dezember 1955 in 3000 m Hohe; 1 2 von Palca am östlichen Andenabhang, 2700 m Höhe; 1 6 aus dem Chillöntal, 3500 m Höhe. Die Häufigkeit dieses schwarzen Andenkolibris schwankt je nach der Jahreszeit. Wir stellten ihn als ausgesprochen häufig im Oktober fest (z. B. 1953 und 1955), während wir ihn im Dezember 1953 als seltener notierten und er uns im Mai, Juni und Juli 1953 gar nicht begegnete. Die Art ist in den Anden Perus weit verbreitet und lebt sowohl auf dem Andenhochland als auch an beiden Andenhängen, wo sie bis auf 2500 bis 2000 m herabkommt. Im Oktober besucht dieser Kolibri vorwiegend die Blüten von Phrygi- lanthus peruvianus und Mutisia viciaefolia. Von den beiden in Zärate geschossenen Exemplaren enthielt der Magen des einen Insektenreste, während der des anderen mit Pflenzenpollen angefüllt war. 22. Metallura tyrianthina septentrionalis Hartert Material aus Zárate: 1 2 (Kp. 917 ai), leg. 25. Juli 1953, Gew. 3,77 9; i 3 (Kp. 917 aj), leg. 24. Juli 1953, Gew.: 4,60 g, beide Exemplare zwischen 2500 und 2800 m Höhe leg.; 1 3 (Kp. 1053 ac), leg. 20. Dezember 1953 in ca. 2900 m Höhe, Gew. 3,50g; 1 24 (Kp. 1386 t) leg. 7. April 1956 in 2900 m Hohe. Vergleichsmaterial von Metallura tyrianthina smaragdinicollis (d'Or- bigny et Lafresnaye): 1 6 (Kp. 1310b) von der Quebrada Tranca bei Palca, öst- licher Andenabhang Mittelperus, leg. 17. November 1955 in 3100 m Höhe, Gew.: 3,32 g; 1 6 (Kp. 1313 e) von der Quebrada Trar ~~ 168 M. K a = | Bonn = Se ee zool. Beitr. = dort nur in den Monaten Okiober und November er Durch die aufrechie Haliung beim Siizen hai Zaraiornis eine gewisse Ähnlichkeit mit einem kleinen Raubvogel (Skizze bei Koepcke, 1954). beuteien Exemplare sind sich in der Färbung Okiober 1955 nicht selien; wir sahen inner- n agen etwa 15 Ex. Vormitiags halien die Tiere sich gerne auf den Escallonia-Bäumen auf, um dort die Früchie der Kletterpílanze Phry- (D be pa gilanihus peruvianus zu fressen, oder sie sitzen bewegungslos auf Baum- splizen und kahlen Zweigen, häufig klar gegen den Himmel abgezeichnet. Zaraiornis zeigt im Verhalten Ähnlichkeit mit Heliochera, von der er sich > Lid in de g rukiurell, vor allem in der Schnabelform, Gesiali der ersien beiden Handschwi ingen ing besondere Alle geschossenen Vögel hatten vergrößerte Gonaden. was für Nahe der Bruizeit spricht. Ihre Magen enthielien Früchte und Beeren, vor allem die von Phrygilanihus Wo Zaraiornis sich die andere Zeit de: es Jahres uber aufhali, ist bis wäldern anireffen, die noch höher als nz temperierien Bergwälder vom Typ Zaraies voneinander isoliert in den Anden gelegen sind. Ein Hinweis hierzu ist das Auffinden der Art durch Carriker bei Yánac PE Nordende Oo (D ey () oO = MD bey fy yy )) Ñ oO 0) 3 5 D B A O t- 5 (D a. % a 3 (D 13 al O Mad el pr Av) AS had a u Pa! = 3 Be On Au (D =| anac (veröffentlicht bei Bond. 1956) Beet sich, daB Nachweis bei Y i dieser Vogel nicht nur einen kleinen Bereich am wesilichen Andenabhang bewohni, sondern dal i | s Verbreitungsgebiet hat. Die Bruibiologie ist noch ungeklärt. Man hat den Eindruck, daß die Weibchen sich kurz vor der Bruizeit zu den temperierten Bergwäldern egeben, weil dort reichlich Nahrung vorhanden ist, während sie dann suchen. Das von Carriker i (.laying”) ei a er B E A o” (D y (Dh je {in A , 4 Vergleichsmaterial: 1 2 vom Río Tarma, östlicher Andenabhang, im Hohe; 1 * von Culluhuay im Chillón-Tal, lichen Andenabhang, 3510 m Zweimal zeigte sich an derselben Stelle, einer berieselten, sehr steilen innerhalb des Waldes von Zärate, ein Exemplar von Cinclus Opiige asseramsel scheint aber dort nicht ın war wahrsceinlih von dem unter- an Bartolomé-Fluf heraufgeflogen. Heft 2/4 9/1958 Vógel des Waldes von Zárate 169 Materialaus Zarate: 1 2? (Kp. 1053 c), leg. 21. Dezember 1953 in 2800 bis 2900 m Hóhe, Gew.: 10,90 g; 1 Ex. (Kp. 1305 q), leg. 28. Oktober 1955 in 2840 m Hohe, Gew.: 8,74 9. VWerglearecnsmaterival: von T. m. audax: 1 6 von Villa bei Lima; 5 3 und 4 2 sowie 5 Ex. ohne Ge- schlechtsangabe von Lima; 1 6 vom oberen Chillón-Tal, 3700 m Höhe. von T. m. puna: 1 6 von Caina bei Huánuco; 1 Ex. von Junin 120 vonsder isla Amantani im Titicacasee; 1 Ex. (Kp. 1317c) von Palca am oberen östlichen Andenabhang, leg. 18. November 1955 in 2750 m Höhe, Gew.: 13,75 9. Ubergangsstick: 1 Ex. (Kp. 891 q) von oberhalb San Bartolomé, Be- reich des Rimac-Flusses, ca. 1800m Hohe, Gew.: 10,41 g. Der Zaunkónig kommt in Zárate regelmäßig vor. Immer in Bewegung, húpft und steigt er in den Búschen und dem nahe am Boden befindlichen Astwerk herum, wobei er sein typisches Schnarren ertonen läßt. Der Schwanz wird gerne, vor allem bei Erregung, hochgestellt. Man findet die Art sowohl an offenen als auch an dichteren Stellen des Waldes. Zarate scheint im Ubergangsgebiet der Rassen audax (Kúste und unte- rer Andenhang) und puna (oberer Andenhang und Andenhochland) zu liegen, da die von uns geschossenen Stúcke Affinitáten zu beiden Rassen zeigen. Sie sind unterseits in gleicher Weise ockerbraun gefärbt wie Vogel des Andenhochlands, stimmen aber in den Mafen mit den Kusten- vogeln úberein. Es muß hier allerdings erwähnt werden, daß bei puna die größeren Flügel- und Schwanzlängen nur im äußersten Süden des Landes und in Bolivien zu finden sind, während die Maße in Mittelperu kaum größer sind als bei Küstenvögeln. In der beigefügten Liste sind die Flügellängen der Rassen puna und audax zusammengestellt auf Grund des im Museo de Historia Natural „Javier Prado” in Lima vorhandenen Balgmaterials sowie der Daten bei Hellmayr (1934) und Zimmer (1930), die beide auch schon auf diese Erscheinung hingewiesen haben. T. m. puna intermediäre ¡E m. audax Cusco, Exemplare Lima und Bolivien Südperu Zentralperu | von Zarate | Umgebung ug ling 53:56, 59, 0] 52-55, 57 50, 54 | 50-55 in mm A A A E Daß das Ubergangsgebiet beider Rassen ausgedehnt sein muß, ist dar- aus zu ersehen, daß ein im Chillön-Tal in 3700 m Höhe (also wesentlich höher als Zärate) geschossenes Exemplar zu audax gehört (Flügel: 53 mm, Schwanz: 44,5 mm, Färbung mit den nicht allzu hellen Stücken von Lima übereinstimmend), während nach Bond (1956) zwei bei Obrajillo (ebenfalls- im Chillön-Tal) in 9000 Fuß Höhe geschossene Männchen zu puna zu rechnen sind. Außerdem ist bemerkenswert, daß ein in 1800 m Höhe in der Steppe unterhalb von Zärate geschossenes Stück, welches der Höhen- lage gemäß unbedingt zu audax zu rechnen ist, zwar in den Maßen auch mit dieser Rasse übereinstimmt, in der Färbung der Unterseite jedoch mehr zu puna neigt. 170 M. Koepcke : E. Zwölf in und bei Lima geschossene Ex. der Rasse audax stimmen mit den in der Literatur angegebenen MaBen úberein, wahrend in der Fár- bung der Unierseite von hell-ockerfarbener Tonung bis zu einem fast mit | puna úbereinstimmenden Ockerbraun und schmuizig rußiger graubrauner | Färbung alle Übergänge vorkommen. Aus den oben genannten Daten ist zu ersehen, daß die Trennung der Rassen audax und puna im zentralperuanischen Bereich Schwierig- keiten machen kann, da die Unterschiede in den Maßen nur gering und in der Färbung nicht immer klar ausgeprägt sind. Dennoch ist natürlich Cie Trennung der Rassen gerechtfertigt, da sich beim Vergleich größerer Serien zeigt, daß die Andenhochlandstiere unterseits dunkler gefärbt sind. Der variable, einen Triller enihaltende Schlag- dieses Zaunkönigs ist in Zärate fast das ganze Jahr über zu hören. Am 22. Mai 1953 beobachte- ten wir in der Bergsteppe unterhalb des Waldes in ca. 2100 m Höhe einen futtertragenden Vogel. In Lima wurden bei der Rasse audax regelmäßig Brutbeobachtungen von Oktober bis April gemacht. Mageninhalte: Reste von Ameisen, kleine Raupen, eine Schnake, Fliegen, Kafer und weitere, nicht bestimmbare Insekten. Turdidae 45. Turdus chiguanco conradi Salvadori et Festa '@) Materialaus Zárate: 1 € (Kp. 1018 a), leg. 11. Oktober 1953 in 2800 m Höhe, Gew.: 87,42 g; 1 36 (Kp. 1053 y), leg. 19. Dezember 1953 in ca. 2800 m Höhe; 1 2 und 1 ö (Kp. 11681 und 1168 m), leg. 6. November 1954 in ca. 2900 m Hohe, Gew.: 82,80 g und 86,22 g. Vergleichsmaterial: 1 6 (Kp. 726 am) von Chucuito am Titicacasee, leg. 15. Marz 1953 in ca. 3850m Hohe; 1 Ex. aus dem Fortaleza-Tal oberhalb Huariconga, 1 ö und 2 * von Tarma; 1 Ex. von Moquegua; 1 3 und 1 2 von Moho am Titicacasee; 1 6 von Huancayo; 1 3 von Acobamba bei Tarma; 1 2 von den Lomas von Atiquipa bei Chala. Die in Peru ,zorzal” oder ,chiguanco” genannie haufigste Schwarz- drossel kommt an beiden Andenabhángen, auf dem Andenhochland sowie auch an der Küste (z. B. in den Lomas) vor. Sie ist kein eigeniliches Waldtier, sondern lebt vor allem in parkartigen Landschaften, wie sie im Flußufergebüsch, in Obstgárten, in den Parklomas und in lichten Berg” wäldern gegeben sind. In der Bergsteppe hält sie sich an denjenigen Siellen auf, wo dichiere Büsche oder einige Baume bei Steinwállen stehen, die von den Hirten aufgeschichtet wurden. Im Wald von Zarate wurde Turdus chiguanco bei jeder Exkursion, manchmal háufiger, meist aber nur vereinzelt, beobachtet. Der Gesang, der vor allem in der Regenzeit gehört wurde, ist nicht sehr vielseitig und ähnelt dem der Stadiamseln in Mittel- europa. Folgende Rufe wurden am häufigsten gehört: 1. ,hiéck hiéck hiéck hieck” 2. „hiek hiek hiek hiek“ 3. ,huit— huit— huit“ (harter Ruf) 4. ,gluck” oder ,tóck” 3. „Zziep" Beim Morgengrauen meldet sich die Amsel als einer der ersten Vögel. CGesangsbeginn am 19. Dezember 1953 5.10 Uhr, am 28. und 30. Oktober ee | Vögel des Waldes von Zárate 171 1955 5.25 Uhr. Nach etwa einer halben Stunde dieses Frühgesanges tritt wieder Stille ein, und die Amseln sind dann meist erst wieder später am Vormittag zu hören. Turdus chinguanco und Atlapetes nationi sind sich in mancher Hinsicht ähnlich, z. B. beim Scharren und Suchen am Boden, das häufig mit auffälligem Rascheln vor sich geht; auch das Hochstellen des Schwanzes ist beiden gemeinsam. Fast immer trifft man die Amseln nur einzeln oder paarweise an. Die Brutzeit fállt in die Regenzeit. Ein am 19. Dezember 1953 sowie ein am 6. November 1954 in Zárate geschossenes Stuck hatten vergrößerte Gonaden. Am 19. Dezember 1953 vernahmen wir früh morgens besonders lauten und anhaltenden Gesang; am selben Tage wurde ein Nest mit brütendem Vogel gefunden, das aus Zweigen und Moos etwa 10m über dem Erdboden in die Äste eines Oreopanax-Baumes gebaut war. Anfang April 1956 wurde ein gerade flügger Jungvogel gesehen. F. Blancas (mündl. Mitt.) beobachtete, daß die Art auch auf dem Andenhochland bei Jauja zur Regenzeit nistet. Der Mageninhalt von vier Exemplaren zeigte vielseitige Kost, neben Früchten und Beeren auch Arthropoden. Ein am 6. November 1954 geschossenes Tier hatte nur Insektenreste, darunter die Teile eines Ohrwurms, im Magen. Hirundinidae 47. Oreochelidon murina (Cassin) Werglei hs ia teria ¿ (Kp. 927 a) vom Ufer der Laguna Paca hei Jauja, leg. 3. August 1953 in 3460 m Höhe, Gew.: 11,22g; 1 ö von Palca, 2700 m Höhe; 1 6 aus dem oberen Chillön-Tal, 3200 m Höhe. Eine Schwalbe des Andenhochlandes und der oberen Andenhänge, die an ihrem nahezu einfarbig grauen Gefieder leicht erkannt werden kann. Sie kommt regelmäßig in Zärate vor und wurde fast immer als häufig notiert. Sie ist dort vorzugsweise an einer trockenen, sonnigen Schlucht zu sehen, in der sie vom frühen Morgen bis zum späten Nachmittag Insekten jagt. Dies tut sie auch gerne nahe einer berieselten Felswand, an der sich meist zahlreiche Insekten aufhalten. Coerebidae 48. Diglossa carbonaria brunneiventris Lafresnaye Material aus Zarate: 1 %& (Kp. 917 ak), leg. 25. Juli 1953 in Ca. 2800 m Höhe, Gew.: 11,87%7g; 1 6 (Kp. 1019k), leg. 12. Oktober 1953 in 2900 m Höhe, Gew.: 13,70 g; 1 6 (Kp. 1386 w), leg. 6. April 1956 in 3100 m Höhe. Merglerchsmaterial: 1 & und 1 2 von Tarma, 3000m Höhe; 1 ö von Paucal; 1 2 von Caina bei Huánuco; 1 8 von der Isla Amantaní im Titicacasee; 1 6 von Pumamarca; 1 3 (Kp. 1309 q) von Quebrada Tranca bei Palca, leg. 17. No- vember 1955 in 3000 m Hohe. Ein auffállig rotbraun, grau und schwarz gefárbter Coerebide, der im Bereich des Andenhochlandes und der oberen Andenhange weit verbreitet ist. Er kommt von Nordperu bis Bolivien und außerdem in einem kleinen Cebiet in Nordwest-Kolumbien vor (Hellmayr, 1935). Er hält sich gerne an geschützten, vegetations- und blütenreichen Stellen auf und wurde vor- zool. Beitr. 172 M. Koepcke E wiegend auf Baumwipfeln gesehen, wo er in lebhafter Bewegung der Nahrungssuche nachgeht. Man sieht ihn viel an Bliten, oft gleichzeitig mit Kolibris. Niemals wurde die Art in Zárate als häufig vermerkt. Im Südwinter hielt sie sich an verschiedenen Stellen in den oberen und mittleren Hóhen- lagen auf, wáhrend sie im Siidsommer, d. h. also in der Regenzeit, vor allem im oberen Teil des Waldes und der dort angrenzenden immer- \ \ al A, N INN {7 Ap 1956 Abb. 13: Diglossa carbonaria brunneiventris grunen Buschsteppe beobachtet wurde, wo sie dann auch briitet. Anfang April 1956 wurden mehrere eifrig singende Männchen in der oberen Wald- zone gehört. Sie saßen auf kahlen, die Baumspitzen überragenden Zwei- gen. Aufgejagt kehrte ein längere Zeit über verhörtes Männchen binnen kurzer Zeit stets wieder zur selben Singwarte zurück. Der Gesang ist langanhaltend und zwitschernd. Mehrere Male wurde ein Balzflug mit zwitscherndem Singen beobachtet. Ein am 6. April 1956 geschossenes sin- gendes Mannchen befand sich in Brutbereitschaft. Auf unseren zahlreichen Reisen zu den Waldgebieten am westlichen Andenhang Perus stellten wir immer wieder fest, daB die Art weiter ver- breitet ist, als bisher bekannt war. Wir begegneten ihr úberall dort, wo Vegetationsmaxima mit dichter Buschsteppe und lichten Bergwaldern vor- handen sind. Die Magen der drei in Zarate geschossenen Exemplare enthielten Reste klei- ner Insekten. Der Magen von Diglossa carbonaria ist auffallend klein. 49. Conirostrum cinereum littorale Berlepsch et Stolzmann Material aus Zárate: 1 Ex. und 1 3 (Kp. 892c und 8924), leg. 8. und 9. Juli 1953 zwischen 2500 und 2800 m Hohe, Gew.: 7,53 g und 7,98g; 1 Ex. (Kp. 1019 n), leg. 13. Oktober 1953 in ca. 2700 m Hóhe, Gew.: 8,27 g. Vergleichsmaterial: 2 3 (Kp. 1438aa und 1438 ab) von Coicabamba in einem Seitental des Casma-Flusses, leg. 17. und 18. August 1956 in 2700 bis 2800 m Höhe; 1 6 vom oberen Chillón-Tal, 3250m Höhe; 3 3 und 2 2 sowie 3 Ex. ohne Geschlechtsangabe von Lima. Bee Vogel des Waldes von Zarate 173 Ein kleiner, unscheinbar grau gefarbter Coerebide mit hellem Augen- streif, der zu jeder Jahreszeit in Zárate háufig ist. Er bewegt sich nach Art einer Meise lebhaft in den Búschen oder Wipfeln der Bäume, wobei er oft zuckende Bewegungen mit den Flügeln ausführt. Oft vereinigt er sich mit anderen Vögeln, z. B. mit Spizitornis und Leptasthenura und streift auch mit diesen umher. Seine Verbreitung erstreckt sich westlich der kontinentalen Wasser- scheide vom Norden Perus bis zum Süden Chiles, und zwar lebt er in allen Hóhenlagen vom Meeresniveau bis zum Andenhochland; im Norden Perus ist er tiber die dort niedrigeren Anden hinweg bis ins Maranon- Tal verbreitet (Zimmer, 1942). Die Farbung der Unterseite ist sehr variabel. So leben Exemplare mit ocker getonter Unterseite neben solchen, die unterseits fast rein grau gefárbt sind. Auf dem östlichen Teil des Anden- hochlandes und am ostwártigen Andenhang wird diese Rasse durch cine- reum vertreten. Der Ruf ist ein einfaches Ziepen, ein Gesang wurde nicht gehort. Die Magen- inhalte zweier Exemplare bestanden nur aus Resten kleiner Insekten und einer Raupe. Thraupidae 50. Thraupis bonariensis darwini (Bonaparte) Material aus Zárate: 1 Ex. (Kp. 917t), leg. 26. Juli 1953 zwischen 2500 und 2800m Hóhe, Gew.: 42,72g; 1 Ex. und 1 6 (Kp. 1053e und 1053 x), leg. 20. und 19. Dezember 1953 zwischen 2800 und 3100 m Höhe, Gew.: 34,71 g und 39,05 g; 1 3 (Kp. 1083 ac), leg. 2. April 1954 in ca. 2900 m Hohe, Gew.: 37,68 g; 1 6 (Kp. 1168 g), leg. 6. November 1954 in 2900 m Höhe, Gew.: 35,87 g; 1 ? (Kp. 1305), leg. 29. Oktober 1955 in 2840 m Hohe, Gew.: 34,02 g. Vergleichsmaterial: 1 8 von Caina bei Huánuco; 1 6 von Tarma, 3000 m Hohe; 2 Ex. von Huaraz; 2 2 von Lima; 1 ö von San Ramon, Chanchamayo- Tal; 1 2 von Yaca im oberen Cañete-Tal; 1 6 von Palca bei Tarma, 2700 m Hohe. Eine mittelgroBe Tangare, bei der besonders das 6 ad. auffällig grün, blau und gelb gefärbt ist. Sie wurde regelmäßig im lichten Bergwald von Zärate sowie in der darunter liegenden dichteren Bergsteppe beobachtet. Kommt sowohl an der Küste als auch an beiden Andenhängen bis zu großen Höhen vor und ist vor allem in lichten Bergwäldern, in Busch- steppen, Flußufergebüschen und im Kulturland anzutreffen. Th. bonariensis hält sich vorwiegend in Baumwipfeln und größeren Büschen auf, wo sie Beeren, Knospen, Blattstückchen, Stengelteile sowie anscheinend auch Teile von Blüten frißt, was die Magenuntersuchungen an 5 Ex. erwiesen. Als Lautäußerungen wurde einmal ein „pfeifendes Fiedeln“, welches von einem kleinen Trupp gemeinsam hervorgebracht wurde, und außerdem folgender schlagähnlicher Ruf gehört: „tschiwi tschiwi tschiwi tschiwi“ und „tschiwit tschiwit" „tschiwit tschiwit”. Zwei am 2. April 1954 und am 29. Oktober 1955 geschossene Exemplare hatten vergrößerte Gonaden; auch weisen das vor allem zu Beginn und während der Regenzeit gehörte Rufen sowie die Beobachtung eines Vo- gels mit Nistmaterial im Schnabel (6. April 1956) darauf hin, daß die Art in Zärate brütet und daß die Brutzeit in die Regenzeit fällt. ( Benn: 174 M. Koepcke ey Beitr. Si. Thlypopsis ornata media Zimmer Material aus Lita teria (Kip, 1137): leg. 29. Mai 1954 in 2900 m Höhe, Gew.: 11,68 g; 1 2 (Kp. 1137 k), leg. 30. Mai 1954 in 2900 m Hohe, Gew.: 13,02 g; 1 Ex. (Kp. 1386 f), leg. 7. April 1956 in ca. 2900 m Höhe. Vergleichsmaterial von Thlypopsis ornata macropteryx Berl. et Stolzm.: 2 = (Kp. 1314h und 1318i) von Quebrada Tranca bei Palca am ostwár- tigen Andenabhang, leg. 17. und 19. November 1955 in 2800 m Hohe, Gew.: 17,56 g (Kp. 13181). Sowohl in der Fárbung als auch in der Ernáhrung weicht diese Art von der Mehrheit der Thraupiden ab. Thlypopsis ornata media kann an der rotlich-zimmetbraunen Fárbung von Kopf, Vorderhals und Brust leicht erkannt werden. Er lebt hauptsáchlich in der temperierten Zone der oberen Andenhánge, und zwar nach Zimmer (1947) im áuBersten Siiden Ekuadors und in der nördlichen Hälfte Perus südlich bis zu den Zuflüssen des Marañón. Auf der Westseite der Anden war der südlichste Fundort bis- her Yánac am Nordende der Cordillera Blanca (Bond, 1955). Wir beobach- teten diese Tangare bisher nur zweimal in Zárate, und zwar Ende Mai 1954, wo es meinem Mann gelang, 2 Exemplare zu schieBen, und Anfang April 1956, wo wir ein weiteres Stück sammelten. Die Rasse media unterscheidet sich von der am östlichen oberen An- denabhang in gleicher Höhe vorkommenden Rasse macropteryx vor allem dadurch, daß nur ein schmaler Längsstreifen in der Bauchmitte weiß ist und die Flanken nicht grauoliv, sondern ebenfalls rötlichzimmetbraun ge- färbt sind. Zimmer (1947) weist außerdem auf die Längenunterschiede (Schwanz und Flügel sind bei media kürzer) und auf die verscieden- artige Farbtönung der Kopf-Hals-Brustpartie hin. Thlypopsis wurde in Zárate in kleinen Trupps von 3 bis 4 Ex. gesehen, die sich vor allem in niedrigen Büschen im halboffenen Gelände auf- hielten. Die Magen der geschossenen Stücke enthielten nur Reste von Insekten (Käferflügeldecken von 8mm Länge sowie eine Raupe). Teteridae 32. Dives dives kalinowskii Berlepsch et Stolzmann Vergleichsmaterial: 1 2 von Yaca, Prov. Yauyos, 2400m Hohe; 1 & aus dem Chillón-Tal, 2150 m Höhe; 1 2 aus dem Lurín-Tal, 400m Höhe; 18 (Kp. 674k) von Autisha im Santa Eulalia-Tal, leg. 3. Juni 1953 in 2200 m Hóhe, Gew.: 123,58 g. Ein etwa stargroßer, schwarzer Icteride, der nur hin und wieder im Wald von Zárate gesehen wurde. Die Rasse kalinowski ist an der Kiiste und am Westabhang der Anden von der Gegend um Chiclayo und Trujillo bis zum Bereich von Ica verbreitet. Sie ist nicht an eine bestimmte Lebens- státte gebunden, hált sich aber gerne an dichter bewachsenen Stellen auf, vor allem dort, wo Báume sind. Wir beobachteten im Rímac-Tal, daB zum Ubernachten einer der in dieser Gegend seltenen Schilfbestände aufge- sucht wurde. Der Gesang wurde zu verschiedenen Jahreszeiten, besonders aber wah- rend der Regenzeit gehört. Es ist ein lautes melodisches Pfeifen, bei dem einzelne Motive zu unterscheiden sind, die mehrfach wiederholt werden. ne | Vögel des Waldes von Zärate 175 mn Bring dae 53. Saltator aurantiirostris a'bociliaris (Philippi et Landbeck) MaterialausZárate: 1 ? (Kp. 1083 aa), leg. 31. März 1954 in ca. 2900 m Hóhe, Gew.: 56,05 g; 1 Ex. (Kp. 1386 a), leg. 7. April 1956 in 2900 m Hohe. Men eme ms mart ema 1 22 (Kp. 932a) von Jauja, Mittelperu, leg. 3. August 1953 in 3650m Hohe, Gew.: 55,65 g; 1 d aus dem Chillón-Tal, 3080 m Hohe, ~ Ein an der weißen Kopfseitenmusterung und der im männlichen Ge- schlecht auffálligen Gelbfarbung des kraftigen Schnabels leicht erkennbarer groBer Fink beider Andenhánge und des Andenhochlandes der sudlichen Hälfte Perus, der im Bereich von Zárate zwar regelmäßig festgestellt wurde, jedoch niemals durch Häufigkeit auffiel. Während der Regenzeit, z. B. Ende Márz/Anfang April 1954 wurde sein pfeifender, melodischer Ruf, der entfernt an Pheucticus erinnert, aber nicht so weich ist wie die- ser, häufig gehört. Der Ruf variiert sehr; jede verschiedene Rufweise wird wie ein Schlag mehrmals wiederholt, wie z. B. die folgenden Motive: „titi-tuijewitt” und „tuti-tuljewitt" ,tuíe tuie” ,tschidschidschuiet” und ,Aschidschuiet” ,huíet tschuí” „hiohto“ und ,dschúohúo” Es ist zu vermuten, daß auch diese Art in Zárate brütet und daß ihre Brutzeit wie die der meisten anderen Vögel in der Regenzeit liegt, weil ihr Gesang in der Regenzeit dort besonders auffällig war. Der Magen eines im März geschossenen Weibchens enthielt nur sehr fein zerbissene Pflanzenteile, wahrscheinlich von Knospen, sowie Steine 54, Pheucticus chrysopeplus chrysogaster (Lesson) Mita Zarate. 1 © (Kp 1137 p)p leg) 29° Mair 1954 m 2900 m Höhe, Gew.: 5578g; 1 2 (Kp. 13051), leg. 29. Oktober 1955 in 2850 m Hohe, Gew.: 63.32 9. Vergleichsmaterial: 1 ? (Kp. 1331 a) von den Lomas von Atiquipa bei Chala, Súdperu, leg. 5. Januar 1956 in 500m Hohe, Gew.: 56,67 g; 1 6 (Kp. 453 J) aus dem unteren Safia-Tal, Nordperu, leg. 28. Februar 1952 in Ca. 700 m Hohe; 1 3 (Kp. 680n) von der Hacienda Taulis, ca. 6° 50' s., 79° 10’ w., leg. 22. Dezember 1952 in 1700m Höhe, Gew.: 54,00g; 1¢ von Huánuco; 1 ö von Llama, Nordperu; 1 2 aus dem Chillón-Tal bei Canta; 1 ö von Loja, Ekuador, 2000 m Hohe. Ein etwa amselgroBer, schwarzgelbweiß gefärbter dickschnäbeliger Fink, der bei fast jedem Besuch des Waldes beobachtet wurde. Er ist ein Tier der beiden Andenabhänge, der aber auch an manchen Stellen der Küste vorkommt, z. B. in den Lomas von Atiquipa und Mejia in Südperu. Man findet ihn vor allem in wald- und buschsteppenartigen Lebensstätten. Sein Gesang ist ein weiches, amselartiges Pfeifen, außerdem wurde häufig ein kurzer, harter Ruf vernommen. Ein im Mai geschossenes Stück hatte kleine Gonaden, während sie bei einem im Oktober geschossenen ziemlich stark entwickelt waren. Magenuntersuchungen ergaben fein zerstückelte Teile größerer Samen, gemischt mit kleinen Steinen. zool. Beitr. 176 M. Koepcke i 95. Sporophila spec. (? simplex Taczanowski) Vergleichsmaterial von Sporophila simplex: 1 6 (Kp. 1442 t) vom Tal des Huarmey-Flusses, leg. 9. September 1956 in ca. 1000m Hohe, Gew.: 11,15 g; 1 3 und 3 ? aus dem Chillón-Tal; 2 2 von Lima. Am 10. April 1952 wurde an der Untergrenze des lichten Bergwaldes in 2650m Hohe ein kleiner Flug einer graubraunen Sporophila-Art fltich- tig gesehen, der sich in niedrigem Gebtisch aufhielt. Wahrscheinlich han- delt es sich um Sporophila simplex, der sowohl an der Kuste als auch in den unteren und mittleren Hóhenlagen des westlichen Andenabhanges haufig ist. 56. Catamenia analis analoides (Lafresnaye) Material aus Zárate: 1 3 (Kp. 1386 j), leg. 5. April 1956 in ca. 2600 m Hohe. Vergleichsmaterial: 1 6 (Kp. 1072d) von Huariquiña bei Matucana, leg. 18. Februar 1954 in 2500—2600 m Hohe, Gew.: 10,48 g; 1 6 aus dem Chilión- Tal, 3250 m Hohe; 1 6 aus dem Cañete-Tal, 2400 m Höhe; 2 3 und 3 2 sowie 1 Ex. ohne Geschlechtsangabe von Lima; 1 d (Kp. 1044k) von den Lomas von Lachay, ca. 90 km nördlich von Lima, leg. 10. Dezember 1953, Gew.: 11,42 g. Ein Vogel offenen, steppen- bis buschsteppenartigen Gelándes, der an der Kuste und vor allem am westlichen Andenhang vorkommt und nach Hellmayr (1938) von Piura bis zum Departament Ayacucho ver- breitet ist. Das Mánnchen ist oberseits blaugrau, sein gelber Schnabel kontrastiert gegen die besonders dunklen Federn von Stirn und Kopf- seiten. Das unscheinbar braun gestreifte Weibchen ist in der freien Natur nur durch die im Fluge sichtbare weiße Schwanzbinde von anderen ähn: lich gefärbten Finken, wie z. B. Phrygilus plebejus zu unterscheiden. In der Bergsteppe und der Kakteenzone unterhalb des lichten Berg- waldes von Zárate ist dieser Fink nicht selten und meist truppweise an- zutreffen. Im Bereich des Bergwaldes selbst kommt er nur hin und wieder vor und hält sich dort dann vor allem an offenen, lichten Stellen auf, wo er nicht selten auf dem Boden gesehen wird. Zeitweilig bildet er mit Catamenia inornata minor und anderen Finken gemischte Trupps. In den Mägen der geschossenen Ex. fanden sich Pflanzensamen. 57. Catamenia inornata minor Berlepsch Material aus Zarate: 1 O2 Kp: 1304 k), leg. 26. Oktober 1955 in 2650 m Höhe; 1 (Kp. 1386 k), leg. 5. April 1956 in 2900 m Höhe. Verg lewc his ma tera: 973 c) von Huayllay, leg. 10. August 1953 in 4450 m Höhe, Gew.: 12,87 g; 1 6 (Kp. 1125 g) von der Hacienda Taulis, Nordperu, leg. 30. April 1954 in 3100—3300 m Höhe, Gew.: 14,39 q; 1 Ex (Kp: 1308 b) von Palca, leg. 19. November 1955 in 2800 m Hóhe, Gew.: 14,90 g; 1% aus dem Chillón-Tal, 3800 m Höhe. Nur wenige Male wurden einige Exemplare dieses unauffällig grau- braun gefärbten Finken in Zárate gesehen. Catamenia inornata minor lebt sowohl am westlichen als auch am östlichen oberen Andenhang und auf dem Andenhochland; seine Verbreitung erstreckt sich nach Heilmayr (1938) von Kolumbien bis Mittelperu. Er hält sich vor allem in steppen- Pies | Vögel des Waldes von Zárate eats haftem Gelánde auf; meist trifft man ihn in Trupps, denen andere Finken, +. B. Arten der Gattungen Phrygilus und Sicalis oder die etwas kleinere und auffálliger gezeichnete Catamenia analis analoides, beigemischt sind. Im Bereich des Bergwaldes von Zarate kommt dieser Fink wahr- scheinlich nur im obersten Teil, d. h. also dem Ubergangsgebiet zum Puna- grasland mit gewisser Regelmäßigkeit vor, denn wir trafen ihn in den unteren Höhenlagen bisher nur ein einziges Mal an. Ein im April 1954 in Nordperu geschossenes Ex. war brutverdächtig. Magen- -inhalt geschossener Stücke: kleine weiche Samen, 58. Spinus magellanicus paulus Todd Material aussZzaraote. | OW (Kee 39H), leg: 30. Mai 1954 in 2900m Höhe, Gew.: 11.62 9. Vergleichsmaterial: 46und3 2 von Lima; 1 6 (Kp. 10441) von Lachay, etwa 90 km nördlich von Lima, leg. 10. Dezember 1953, Gew. 13,02 g. Fast immer halten sich Zeisige im Bergwald von Zarate auf. Man sieht sie meist truppweise oder sogar in größeren Flügen (z. B. Juli 1953 und Oktober 1955). Nach Hellmayr (1938) in Peru von der Gegend um Piura bis Arequipa verbreitet, sowohl an der Küste als auch am westlichen Andenhang. Spinus magellanicus ist sehr vielseitig in der Wahl seiner Lebens- stätten, denn man trifft ihn sowohl in den verschiedenariigsten natür- iichen Wald- und Steppenbiotopen als auch im Kulturland und in den Cärten der Städte an. Er wird häufig auf dem Markt in Lima als Käfig- vogel angeboten; sein volkstümlicher Name ist ,jilguero”. Der vielseitige und langanhaltende Gesang ist dem eines Kanarien- vogels in gewisser Hinsicht ähnlich. Das Singen bei Spinus magellanicus muß nicht immer auf Brutbereitschaft hinweisen, denn man kann nicht selten beobachten, wie in einem begrenzten Areal zahlreiche Mannchen und Baumspitzen sitzen und lebhaft singen. Im truppweise auf Busch- chossenen Stück nur kleine Samen Magen wurden bei dem in Zarate ges gefunden. 59, Sicalis olivascens chloris Tschudi Vergleichsmaterial: 1 3 von Yaca, Prov. Yauyos, Rio Cañete, 2400 m Hohe. Ein einziges Mal begegnete uns diese relativ grofe grunlich gefarbte Sicalis im lichten Bergwald von Zarate (8./9. Juli 1953). Sie ist ein Be- wohner des Andenhanges, der von Mittelperu súdwarts bis Nordchile verbreitet ist. Bei Cachui, im Zuflußbereich des Cañete-Flusses, beobach- teten wir einen kleinen Trupp in der unterhalb eines dortigen lichten Bergwaldes liegenden Bergsteppe. 60. Sicalis luteola raimondii Taczanowski Vergleichsmaterial: 1 6 (Kp. 1341 h) von 10 km súdlich Atico, leg. 8. Januar 1956 in 200m Hohe; 2 & und 1 2 von Quebrada Verde bei Lima; 1 © von Caleta bei Chala; 1 ? (Kp. 1044 j) von Lachay, ca. 90 km nórdlich von Lima, leg. 10. Dezember 1953, Gew.: 15,79 9. 178 M. Koepcke ES Ein graugelber kleiner Fink, der das offene Gelände bevorzugt, aber auch hin und wieder im lichten Bergwald von Zärate angetroffen wurde. Ich hörte dort seinen langanhaltenden Gesang vor allem Mitte April 1952 und Ende Oktober 1955. Sicalis luteola bildet gerne größere Trupps, denen meist auch andere Vögel beigemischi sind. Die Verbreitung in Peru ist nach der mir vorliegenden Literatur nicht klar ersichtlich. Hellmayr (1938) gibt für die Rasse raimondii an: Tro- pischer und subtropischer Bereich von Westperu, von Lima nördlich bis Cajamarca. Die sehr ähnliche Rasse luieiventris lebt nach demselben Autor in großen Teilen Südamerikas und bewohnt im peruanischen Gebiet nur den Süden (Departamentos von Cusco, Puno und Moquegua). Die eben aufgeführten Fundorte Atico und Chala sowie zahlreiche Beobach- tungen weisen jedoch darauf hin, daß raimondii auch in Südperu vor- kommt. Andererseits scheinen mehrere im Naturhistorischen Museum „Javier Prado” vorhandene Bälge von Sicalis luteola, die in Lima ge- sammelt wurden, der Rasse luteiventris zuzugehören, so daß es dringend notwendig erscheint, ein größeres Material zur Klärung der Verbreitung zu sammeln. bi. Phrygilus fruticeti peruvianus Zimmer Material aus Zárate: 12 (Kp. 1053 af), leg. 20. Dezember 1953 in ca. 3100 m Höhe. Gew.: 40,25 g; 1 © (Kp. 1304 1), leg. 30. Oktober 1955 in 2650 m Höhe, Gew.: 36,61 g; 1 3 (Kp. 1386 al), leg. 8. April 1956 in 2900 m Höhe. VergteichHsmaterial: 14 6 (Kp. 727d) von Chucuito am Titicacasee, leg. 18. Februar 1953 in ca. 3900 m Höhe, Gew.: 38,33 g; 1 2 (Kp. 1326 q) von Cachui im oberen Bereich des Canete-Flusses, leg. 16. Dezember 1955 in ca. 3000 m Höhe; 1 © (Kp. 1327d) von Cachui, leg. 16. Dezember 1955 in ca. 2900 m Höhe, Gew.: 37,35g; 1 ¿ von Queñuani in Azángaro, 4000m Höhe; 1 3 und 1 2 von Monterrey bei Huaraz; 4 & und 1 2 aus dem Chillón-Tal, 2600—3300 m Hohe; 1 ? von Moho am Titicacasee; 1 ¢ von Puno. Der größte Vertreter der Gattung Phrygilus in Peru, der an seinem qguäkenden Ruf, seinem Balzílug und der auffälligen Färbung des Männ- chens (schwarze Brust, gelber Schnabel) leicht erkannt werden kann. Er lebt auf dem Andenhochland und den oberen Andenhängen Perus und Nordwestboliviens. Im Bereich von Zärate begegnete er uns hin und wieder an lichten Stellen, und zwar nicht nur in den oberen Höhenlagen, sondern auch an der Untergrenze des Waldes in 2650 m Höhe. Fast immer findet man ihn in steinigem Gelände, was nicht nur in Zärate, sondern auch in vielen anderen Gegenden Perus beobachtet wurde. Balzflüge wurden in den Monaten Februar, März und April gesehen. Der Balzflug wird nicht sehr hoch ausgeführt; beim Abwärtsgleiten mit gespreizten Flügeln und Schwanz wird ein quäkender Gesang hervor- gebracht, der bei jedem Flug in gleichartiger Weise wiederholt wird. Der Magen eines geschossenen Exemplares enthielt Pflanzensamen, ein ande- rer Vogel hatte feine Pflanzenteile, wahrscheinlich Blattstückchen, gefressen. 62. Phrygilus p. plebejus Tschudi Material aus Zárate: 1 2 (Kp. 1053 ag), leg. 19. Dezember 1953 in 2500 m Hóhe, Gew.: 12,62 g; 1 © (Kp. 1304n), leg. 30. Oktober 1955 in 2650 m Hohe, Gew.: 13,10 g. ee > | Vögel des Waldes von Zárate 179 Vergleichsmater Tale 1% SHIKp= Sn) Von Chucuito am Titicacasee, leg. 20. Februar 1953 in 3820 m Höhe, Gew.: 13,63 9; 1 2 (Kp. 13603) von Que- brada Canchero am Vulkan Chachani bei Arequipa, leg. 21. Januar 1956 in Ca. 1000 m Höhe, Gew.: 14,81 g; 1 * von Huayllay, Mittelperu; 1 © von Moho am Titicacasee; 1 6 von Arapa, Departament Puno; 1 2 aus dem oberen Chillón-Tal, 3 yon Huanta; 1 6 aus dem Chillón-Tal, 2850 m Hohe. 3620 m Hohe; 1 9 Ein háufiger Vogel der steppenartigen Lebensstatten des Andenhoch- gelegentlich im lichten landes und der oberen Andenhánge, der auch Bergwald an offenen Stellen vorkommt. Meist in Trupps, nicht selten ge- mischt mit anderen Vogelarten, hált er sich gerne am Boden auf erdigem oder steinigem Gelände auf. Das Verbreitungsgebiet dieses unscheinbar grau-braun gefárbten kleinen Finken erstreckt sich tber fast die ganze peruanischen Anden, auBerdem kommt er in Bolivien, Nord- Hellmayr, 1938). Als Ruf wurde bis- Brutzeit scheint ebenso wie bei Lánge der chile und Nordwest-Argentinien vor ( her nur ein einfaches ,ziep” gehört. Die Phrygilus fruticeti im Súdsommer zu liegen, da die zu Beginn der Regen- zeit geschossenen Stücke fast alle vergrößerte bis stark entwickelte Go’ naden hatten. — Mageninhalt gesammelter Exemplare: verschiedenartige kleine Samen und Steinchen. 63. Phrygilus alaudinus bipartitus Zimmer Vergleichsmaterial: 1 3 (Kp. 1328 a) von unterhalb Cachui im Bereich des Cañete-Flusses, leg. im Dezember 1955, Gew.: 23,27 g; 1 6 (Kp. 1350-d) von den Lomas von Mejia, Súdperu, leg. 15. Januar 1956, in 350—500 m Höhe, Gew.: 21,90 g; 1 2 (Kp. 1457 b) von der Hacienda San Damián am Huarmey-FluB, Y leg. 8. September 1956 in 1800 m Hohe, Gew.: 21,91 g; 3 © von Lima; 18 und 1 + von Yaca, Prov. Yauyos, Río Cañete, 2400 m Höhe. Nur ein einziges Mal wurde dieser Fink, bei dem das Männchen aul- fällig grau und weiß gefárbt und mit gelbem Schnabel geschmückt ist, in Zarate beobachtet. Das unscheinbar bräunlich gefärbte Weibchen kann auf weitere Entfernung mit dem von Catamenia analis analoides ver- wechselt werden, da beiden eine weiße, aus einzelnen Flecken zusammen- gesetzte Schwanzbinde eigen ist. Vermutlich hält die Art sich häufiger in Zarate auf, da ihr Verbrei- tungsgebiet sich über weite Teile des westlichen Andenhanges erstreckt (Westekuador bis Südperu) und sie schon mehrmals an anderen Stellen in waldartigen Lebensstätten angetroffen wurde. Phrygilus alaudinus sieht man oft in kleinen Trupps, nicht selten gemischt mit anderen Finken. Er kommt auch an zahlreichen Stellen der Küste vor, z. B. in den Lomas. 64. Atlapetes n. nationi (Sclater) Mera as Lara te: 1 2 und Lo (Kp. 92a und 892 b), leg. 8. und 9. Juli 1953 in 2500—2800 m Hóhe, Gew.: 40,50 g und 43,43 g; 1 2 (Kp. 1019 e), leg. 12. Oktober 1953 in 2700 m Höhe, Gew.: 41,02g; 1 ö (Kp. 1137 m), leg. 30. Mai 1954 in 2900 m Höhe, Gew.: 41,52g; 1 Ex. (Kp. 1168 e), leg. 6. November 1954 in ca. 2900 m Höhe, Gew.: 38,05 g; 1 © und 1 Ex. (Kp. 1386 d und 1386 ar), leg. 6. und 7. April 1956 in ca. 2900 m Hohe. Vergleichsmaterial: 1 Ex. von Matucana; 1 Ex. ohne Fundort; 1 6 aus dem Chillón-Tal, bei Canta, 3000 m Hohe. zool. Beitr. 180 M. Koepcke . ES von A. nationi brunneiceps (Berlepsch et Stolzmann) 1 2 (Kp. 1326 m) von Cachui im oberen Bereich des Cañete-Flusses, leg. 16. Dezember 1955 in 2800m Höhe, Gew.: 43,06g; 1 ?3 und 1 @ (Kp; 1327 e und 1327 e) von Cachui, leg. 15. und 16. Dezember 1955 in 2900 m Höhe, Gew.: 38,34 g und 39,27 g; 3 2 (Kp. 1480 d, 1480 e und 1480 aj) von Canchina, in einem Seitental des Pisco-Flusses, leg: 22,239 ad 24. November 1957 in 2400-2500 m Hohe 122.2 und 279 (Kp. 1483 w, 1484 a und i485h), von Manzanallo, in einem Nebental des Pisco-Flusses, leg. 26., 27. und 25. November 1957 in 2900 m und 2680 m Höhe; 1 2 und 1 & (Kp. 1373 aa und 1373 ab) von Chuquibamba, im Departament Arequipa, Südperu, leg. 29. Januar 1956 in 3500 m Höhe. von A. nationi seebohmi (Taczanowski): 2 6 und 3 2 (Kp. 1438 r, 1438s, 1438 t, 1438 u und 1438 v) von Colcabamba, in einem Nebental des Casma-Flusses, leg. 16., 17. und 18. August 1956 in 2700—2800 m Hohe; 1 Ex. und 1 2 (Kp. 1450b und 1454e) von der Hacienda San Damián, Tal des Huarmey-Flusses, leg. 6. und 8. September 1956 in 2500 m und 1870 m Hohe. Ein zwar nicht in den Farben, aber in seinem Verhalten auffalliger Charaktervogel des lichten Bergwaldes und der angrenzenden dichten Buschsteppe des westlichen Andenhanges in Mittelperu. Das Schwerge- wicht seiner Verbreitung liegt in der temperierten Klimazone, vor allem | im feuchten Bereich zwischen 2000 und 3500 m. Der Typus von Atlapetes nationi soll nach Hellmayr (1938) von Nina- rupa, Departament Junin, stammen, das am östlichen Andenabhang liegen dürfte. Die Grenze zwischen den Departamentos Lima und Junin ist die kontinentale Wasserscheide, so daf das Departament Junín nirgends auf den westlichen Andenabhang hinubergreift. Wenn Ninarupa also im De- partament Junín liegt, dann kann dieser Ort sich nur auf dem Anden- hochland oder auf der Ostseite der Anden befinden. Bisher konnten wir den Ort trotz aller Bemúhungen nicht auffinden; er ist auch nicht im peruanischen Ortsnamenverzeichnis von Stiglich (1922) enthalten. Falls Ninarupa also am óstlichen Andenabhang liegt, diirfte eine Verwechse- lung vorliegen, da Atlapetes nationi spaterhin nie an der Ostseite der Anden angetroffen wurde (der Typus ist verlorengegangen). Auch nach unseren Beobachtungen kommt dieser Fink nur am westlichen Andenab- I. kp 1958 Abb. 14: Atlapetes n. nationi en Vögel des Waldes von Zärate 181 hang vor, während in derselben Lebensstätte am östlichen Andenhang der ihm entsprechende Atlapeies schistaceus taczanowskii (Sclater et Salvin) lebt. Bisher war Atlapetes n. nationi — abgesehen von dem fragwürdigen Fundort des Typus— nur aus den Tälern und den Zuflußbereichen der dicht beieinanderliegenden Flüsse Rimac und Chillón bekannt. Das Ver- breitungsgebiet ist aber wesentlich ausgedehnter. Nach Süden zu wird die Rasse nationi von brunneiceps abgelöst. Nach Hellmayr (1938) wurde brunneiceps im westlichen Teil des Departaments Ayacucho gefunden. Es schien also eine große Lücke zwischen den Verbreitungsgebieten von nationi und brunneiceps zu bestehen. Das ist jedoch nicht der Fall, denn wir fanden Atlapetes nationi brunneiceps im Zuflußbereich des Canete- Flusses etwa 150km südlich von Lima und wiesen denselben auch an mehreren Stellen in der Breite des Pisco-Flusses nach, wo er auch von Carriker aufgefunden worden war (Bond, 1951). Beide Rassen gehen also ineinander über, und zwar liegt das Ubergangsgebiet zwischen den Flús- sen Rímac und Cañete. Auch nördlich von Lima ist Atlapetes nationi weiter verbreitet als bis- her angenommen wurde, ja, es zeigte sich, daB der in der Cordillera Negra und weiter nórdlich lebende Atlapetes seebohmi (Tacz.) nur als eine geographische Rasse von Atlapetes nationi aufzufassen ist (Koepcke, 1958), worauf noch in einer weiteren Spezialarbeit naher eingegangen werden soll. Zusammenfassend kann gesagt werden, daß sich das Ver- breitungsgebiet der Art Ailapetes nalioni wie eine lange, aus vielen Kleinarealen zusammengesetzte Kette am Westhang der Anden durch einen großen Teil Perus hindurchzieht, wobei sich wenigstens drei Rassen herausgebildet haben, die einander ablösen und von denen die hier be- handelte Rasse nationi den mittleren Teil des Verbreitungsgebietes be- herrscht. Atlapetes n. nationi (und dies gilt auch für die beiden anderen Rassen der Art) bevorzugt das mit Büschen und Bäumen dichter bewachsene Ge- lánde; er dringt nur an vegetationsreichen Stellen in die Steppe oder in andere benachbarte Lebensstätten ein. In Zärate wurde er zu allen Jahres- zeiten als häufig vermerkt. Meist trifft man mehrere Exemplare zusammen an, die sich laut raschelnd in Büschen und niederen Baumkronen bewegen oder am Boden zwischen den herabgefallenen Blättern nach Nahrung suchen. Das Verhalten ist dem einer Amsel in gewissem Sinne ähnlich. Der Schwanz wird gerne, vor allem bei Erregung, hochgestellt. Nicht selten schließt sich Allapetes herumstreifenden Vogeltrupps an. Der Ruf ist ein weiches „zieh“, das man eher einem kleinen Vogel zu- sprechen würde. Der nur zur Brutzeit gehörte Gesang ist ein lauter, har- ter Schlag, der entweder vollständig oder teilweise wiederholt wird, und der folgendermaßen von mir notiert wurde: „tschiä tschiá zié zie zie- titi”. Das etwas trillerartige ,titi” oder _tetetetete” fällt oft aus. Wegen dieses markanten Rufes hat die Art im Bereich des Pisco-Flusses den volkstümlichen Namen ,Tschaktschakara” erhalten. 182 M. Koepcke Es zool. Beitr. Die Brutzeit fallt in die Regenzeit, und zwar wahrscheinlich vor allem in ihre zweite Halfte. Wir hórten diesen Fink nur ein einziges Mal wirk- lich auffállig singen, und zwar Anfang April 1956, hauptsächlich früh- morgens während und gleich nach der Morgendämmerung, zur gleichen Stunde wie Turdus. Leider ist während der Regenzeit ein längerer Auf- enthalt in Zärate durch die starken Regen und Gewitter sehr erschwert. Zimmer (1930) vermerkt, daß die von ihm 1922 bei Matucana beobachte- ten Exemplare Anfang Mai zu brüten begannen, und zwar befanden sich ihre Nester im Flußufergebüsch in kleinen Bäumen 8 bis 10 Fuß hoch über dem Erdboden, leider allerdings ohne Eier. Um beurteilen zu kön- nen, ob die damals erst im Mai begonnene Bruizeit als normal anzu- sprechen ist, müssen die klimatischen Verhältnisse jenes Jahres in Rech- hung gezogen werden, da mit Verschiebungen und Unterbrechungen der Regenzeit auch die Brutzeiten variieren. Die im Bereich des Pisco-Flusses im November von uns geschossenen 6 Exemplare von A. n. brunneiceps hatten fast alle vergrößerte Gonaden (jedoch nicht so groß, daß man sie als brutbereit ansprechen konnte); das gleiche gilt für die ebenfalls im November bei Cachui im Bereich des oberen Cañete-Flusses geschosse- nen Stücke der gleichen Rasse. Dagegen hatten die 5 im August gesam- melten Exemplare von Atlapetes nationi seebohmi kleine bis sehr kleine Gonaden. Der Mageninhalt zahlreicher Exemplare zeigte vielseitige Ernährung: kleine verschiedenartige harte und weichere Samen und Früchte, feine, zerstückelte Pflan- zenteile, gelegentlich Insekten. 65. Zonotrichia capensis peruviensis (Lesson) Material aus Zarate: 26 (Kp. 1019 q und 1019 r), leg. 13. Oktober 1953 in 2600—3000 m Hóhe, Gew.: 22,20 g und 24,66 g; 1 Ex. (Kp. 1053 d), leg. 21. De- zember 1953 in 2800—2900 m Höhe, Gew.: 24,80g; 1 2 (Kp. 1168h), leg. 6. No- vember 1954 in ca. 2900m Höhe, Gew.: 22,79 g. Vieng lerchis materials 18 (Kp. 402 j) von der Hacienda Taulis im obe- ren Saña-Tal, Nordperu, leg. 18. Januar 1952 in 1700 m Hohe; 1 ö (Kp. 1322f) von Cachui im Bereich des oberen Cañete-Flusses, leg. 16. Dezember 1955 in 3000 m Hohe, Gew.: 24,47 g; 1 Ex. (Kp. 1450 d) von der Hacienda San Damián, Huarmey- Tal, leg. 8. September 1956 in 2000 m Hóhe, Gew.: 20,71 g; 105 und 15 2 sowie 3 Ex. ohne Geschlechtsangabe von Lima; 1 6 von Huacapistana, Chanchamayo-Tal, 1800 m Hohe; 1 6 und 1 2 von Carhuamayo, Departament Junín, 4125m Höhe; 1 3 von Huayllay; 1 ö und 1 2 von Palca, 2700 m Höhe; 1 3 aus dem Chancay-Tal, 1970 m Hohe. Der in Peru als qorriem4 (das heißt „Spatz“) und ,Pitschisanka” (Quetschua) bezeichnete Morgenfink ist Standvogel in Zärate, Er hat in der Färbung eine entfernte Ähnlichkeit mit Passer domesticus, unterschei- det sich aber von diesem grundlegend durch seine Stimme und sein Ver- halten. Außer dem kurzen Ruf, der wie „tschip" Klingt, läßt er häufig einen Schlag ertönen. Die meisten Männchen sind zwei- bis dreischlägig und singen am häufigsten: „zwingwitschihtsche" „tschitschihtsche“ »zizihetirrrrr” und „zZizizihtirrrrr“. Be Vógel des Waldes von Zárate 183 Die dritte mit einem Triller endende Schlagform wird schon bei Tac- zanowski (1886) fúr das Tal des Río Mala beschrieben, wo sie — wie auch südlich davon bis zum Pisco-Tal — nach unseren Feststellungen auch jetzt noch die herrschende ist. Nicht selten läßt Zonotrichia auch mach Einbruch der Nacht, vor allem bei Mondschein, oder auch in den Städten bei Lampenlicht, seinen Schlag erklingen, was ich in ganz verschiedenen Gegenden Perus beob- achten konnte. Zonotrichia capensis peruviensis, die von Kolumbien bis nach Nord- chile verbreitet ist, lebt von der Küste an aufwärts bis in große Höhen auf dem Andenhochland, ebenso ist sie am östlichen Andenhang bis weit hinunter in den Urwald anzutreffen. Sie ist also einer der wenigen Vögel, die in mehreren verschiedenartigen Großklimabereichen zu exi- stieren vermögen. Sie bevorzugt parkartiges Gelände, ist aber auch häu- fig an nicht zu trockenen Stellen der Steppe anzutreffen. Gute Lebens- bedingungen findet er in der Kulturlandschaft des Menschen (Obstplan- tagen, Parks usw.). In Zárate begegnet man ihm häufig vergesellschaftet mit anderen Vögeln, z. B. Conirostrum, Spizitornis und Spinus. Nach den Gonadenuntersuchungen zu urteilen, liegt die Brutzeit am westlichen Andenhang im Südsommer, also in der Regenzeit, was mit den Beobachtungen von Blancas (mdl.) für das Andenhochland bei Jauja übereinstimmt. Auch im Küstenbereich liegt das Schwergewicht der Brut- zeit im Südsommer, was zahlreiche Brutnachweise in Lima zwischen Sep- tember und April beweisen. In den Lomas der Küste jedoch, die während des Südwinters durch die Einwirkung der Garúa-Nebel ergrünen, brútet Zonotrichia wáhrend des Súdwinters, vor allem gegen Ende desselben, weil sie dann dort besonders gute Ernáhrungsbedingungen findet. Sie wan- dert zu diesem Zweck wahrend des Siidwinters in die Lomas ein. Die Magen der geschossenen Exemplare enthielten nur vielerlei Samen und Steine. Es wurde jedoch in Lima beobachtet, daß während der Brutzeit auch oder nur Insekten aufgenommen werden. 66. Poospiza rubecula Salvin Merglerensmatentale 1 Q (Kp. 1015a) von oberhalb Surco, leg. 7. Ok- tober 1953 in ca. 2600 m Höhe. Dieser wenig bekannte Fink wurde in Zärate nur selten gesehen. Er iebt nach Hellmayr (1938) in der temperierten Klimazone vom Departa- ment Libertad bis zur Breite von Lima. Vermutlich reicht das Verbrei- tungsgebiet aber noch weiter nach Süden, da die Art in der Breite von Pisco mit groBer Wahrscheinlichkeit von uns gesehen wurde. Das Mann- chen ist an seiner Farbung (Stirn und Brust rotbraun, Bauch weiß, Kehle schwarz) leicht zu erkennen, wáhrend das Weibchen unscheinbar graubraun gefarbt ist. Ende Marz 1956 wurde ein singendes Mannchen in Zarate langere Zeit beobachtet. Der Gesang ist ein langanhaltendes Zwitschern. Ein weiteres Mannchen wurde in denselben Tagen nahe der oberen Waldgrenze verhórt. Das bei Surco geschossene Weibchen befand sich in Brutbereitschaft; sein Magen enthielt Samen und kleine Steine. 184 M. Koepcke Eso VI. Uber die Bergwálder der temperierten Klimazone an der Westseite der peruanischen Anden Eine erste ausfúhrliche Darstellung der Bergwálder der temperierten Klimazone des westlichen Andenhanges Ekuadors und Nordwest-Perus bringt Chapman (1926) unter Beifugung eines sehr charakteristischen Fotos des Bergwaldes von El Tambo, Nordperu. Er unterteilt die zwischen 9000 und 12000 Fuß liegende temperierte Zone in eine trockene und eine feuchte Sektion, die beide in ihrer Flora und Fauna große Verschieden- heiten zeigen. Während in der trockenen Sektion durch die orographischen und klimatischen Bedingungen (austrocknende Winde, Regenschatten usw.) kein reicher Pflanzenwuchs möglich ist, sind die den Regenfällen und Nebeln ausgesetzten Berghänge und Täler der feuchten Sektion mit Berg- wald bestanden. Beide Sektionen können in komplizierter Weise inein- ander verzahnt sein. In den temperierten Bergwäldern, die wir in ähnlicher Ausprägung sowohl am westlichen als auch am östlichen Andenabhang in etwa gleicher Hohenlage finden, spielen immergrúne Hartlaubgewáchse eine große Rolle. Die Bäume sind nicht sehr groß; die Äste vieler Baumarten sind stark gekrümmt und mit Epiphyten bewachsen. Im oberen Teil des Wal- des werden die Bäume immer niedriger und buschartiger — die Dichte kann stellenweise die gleiche bleiben — und es ist auffallend, daß be- stimmte Schluchten vom Baumwuchs bevorzugt werden, in denen der Wald dann fingerartig in das darüberliegende Grasland hineinreicht. Während die temperierten Bergwälder von Nordwest-Peru nach Süden bis zum 8. Breitengrad bekannt waren, wurde der westliche Andenabhang Mittel- und Südperus stets als ein mit Halbwüsten und Steppen bedecktes Gebiet betrachtet. Unser erster Fund eines lichten Bergwaldes in der Breite von Lima wurde mit Erstaunen zur Kenntnis genommen. Die Be- sonderheiten unter den Pflanzen und Tieren regten uns an, nach anderen derartigen Wäldern zu suchen, um nähere Aufschlüsse über die biogeo- graphischen Beziehungen gewinnen zu können. Die wichtigsten der von uns untersuchten temperierten Bergwälder sind — von Norden nach Sü- den gehend — die folgenden: die Waldgebiete von El Tambo, zwischen Canchaque und Huancabamba (5° 20'S.), von der Hacienda Taulis am oberen Sana-Fluß (6%50'S.) sowie der Hacienda Llaguen, oberhalb von Trujillo (7% 40'S.); Reste von Bergwald bei Yánac, am Nordende der Cor- dillera Blanca (8% 37'S.); zwei lichte Bergwälder in der Cordillera Negra in den Breiten der Fliisse Casma und Huarmey (9% 36'S. und 9953'S); drei Waldgebiete in der Breite von Lima (11° 50'—120 00'S.) und im Be- reich des oberen Cañete Flusses (120 49’ S.); Dornbuschwáldchen und ein naturliches Myrtaceengehólz in Nebentálern des Pisco-Flusses (13° 45'S.) und im Súden schlieBlich Reste von Wald oberhalb von Chuquibamba USPS). Uberall an den genannten Orten zeigte sich eine áhnliche Arten- zusammensetzung bei den Vögeln, während z. B. bei den Myriapoden und Schnecken eine stárkere Aufspaltung in Rassen und Arten zu be- OR | Vögel des Waldes von Zárate 185 merken ist. Von Norden nach Süden nimmt die Artenzahl bei den Vögeln stark ab. Während wir in Nordperu zahlreiche Charakterarten in den temperierten Bergwäldern antreffen, wie z. B. Heliangelus viola (Gould), Calospiza v. vassorii (Boissonneau), Atlapetes rufinucha chugurensis (Chap- man) und Pseudocolaptes boissonneautii pallidus Zimmer finden wir in den zum Teil schon sehr zerstörten und lichten Bergwäldern Mittelperus nur wenige dem Wald eigene Formen. Die spezifischen Arten und ein Teil der Präferenten Zärates zeigen starke Beziehungen nach Norden (Ochthoeca albidiadema jelskii, Metallura tyrinthina septentrionalis, Heliochera rubro- cristata, Cranioleuca antisiensis palamblae, Columba fasciata albilinea, Thlypopsis ornata media); ein Teil von ihnen kommt auch gleichzeitig am östlichen Andenhang vor (z. B. Columba fasciata und Heliochera rubro- cristata). Die anderen Praferenten gehoren dem mittelperuanischen Bereich des westlichen Andenhanges ar (Atlapetes nationi, Leptasthenura pileata). Die weniger eng an den lichten Bergwald gebundenen Formen sind bunt zusammengewürfelt: sehr weit verbreitete Arten mit geringer Bio- topbindung (z. B. Vultur gryphus, Cathartes aura jota, Zenaidura auricu- lata hypoleuca), Tiere des Andenhangs (z. B. Asthenes p. pudibunda, Chrysoptilus a. atricollis), Vögel des Andenhochlandes und der oberen Andenhänge (z. B. Muscisaxicola rufivertex occipitalis, Agriornis mon- tana insolens), Vögel der Küste und des westlichen Andenhanges (Dives dives kalinowskii, Nothoprocta pentlandii oustaleti, Catamenia analis analoides). Die starken Beziehungen nach Norden bei den enger an die Lebensstätte gebundenen Arten weisen darauf hin, daß die heute inselartig gelegenen temperierten Bergwálder Miitel- und Súdperus fruher zusammenhangen- der gewesen waren; wahrscheinlich werden die Wälder eine mehr oder weniger durchgehende Zone gebildet haben, die nur durch die Flußtäler sowie klimatisch und orographisch abweichende Gebiete unterbrochen war. Diese Waldzone ist als der südliche Ausläufer der von Chapman (1926) beschriebenen „Humid Temperate Zone” West-Ekuadors und Nord- west-Perus aufzufassen (Koepcke, 1954). In Mittelperu bildet die Höhe der Anden mit den Andenhochlandsbiotopen im Osten eine natürliche Ausbreitungsgrenze für die meisten Arten (die niedrigsten Pässe sind in Mittelperu nicht unter 4000 m hoch), nach Westen wird durch die trocke- neren Steppenbiotope des unteren Andenabhanges für die enger an den Wald gebundenen Vögel ebenfalls eine Grenze gesetzt. Im äußersten Süden Perus können wegen der dort geringen Niederschläge keine Berg- wälder mehr existieren. Hierdurch wird die Vermutung erhärtet, daß die Herkunft der Waldvögel im Norden zu suchen ist. Ein Überschreiten der Anden ist in Nordperu für die meisten Vögel der temperierten Berg- wälder möglich, weil dort die Andenpässe wesentlich niedriger liegen als in Mittel- und Südperu (näheres über die Beziehungen der verschiedenen Wälder bringt H.-W. Koepcke, Manuskript und 1958). zOO1. Beitr. 186 M. Koepcke E VII. Zusammenfassung der ökologischen Ergebnisse Die Aktivitát der Vógel von Zárate zeigt im Verlauf des Tages einen bestimmten Rhythmus, und zwar sind drei Hohepunkte in der Ruf- und Gesangesfreudigkeit zu erkennen. Der erste liegt bei Tagesbeginn, und zwar im Súdsommer zwischen 5 und 6 Uhr, im Stidwinter dagegen bis zu einer Stunde spáter. Schon beim ersten Morgendámmern melden sich einige Arten, von denen zeitweilig die Amsel Turdus chiguanco beson- ders auffallt. Wenn zur Zeit gerade Aratinga wagleri im Walde über- nachtet, dann pflegt dieser Papagei schon friih morgens mit lautem Ge- schrei truppweise seine Schlafbáume zu verlassen, um zu den Obstgarten und Feldern ins Fluftal zu fliegen. Auch die Kolibris sind schon frúh unterwegs und lassen ihr Zirpen hören. Sie sind härtere und ausdauerndere Vogel, als man im allgemeinen wegen ihrer Kleinheit und Zierlichkeit annehmen mag. Sie fliegen und besuchen die Blüten auch bei Regen, wenn dieser nicht allzu heftig ist, und sind aktiv, wenn viele andere Vogel sich noch an schútzenden Orten aufhalten. Der fruhmorgendliche Hohepunkt der Lautäußerungen, bei dem der größte Teil der im Walde vorhandenen Arten zu vernehmen ist, ist jedoch nur von kurzer Dauer und klingt sehr rasch wieder ab. Die folgende Liste zeigt die Reihenfolge des Ruf-Be- ginnes der Vögel am frühen Morgen an zwei Tagen zu Beginn der Regenzeit: 28. | Oktober 1955 3.25 Uhr: Turdus chiguanco (ruft) Zonotrichia capensis peruviensis (ruft) 3.32 Uhr: Cranioleuca antisiensis palamblae (unvollständiger Paarungsruf) Troglodytes musculus (schnarrt) 3.35 Uhr: Kolibris (fliegen umher und zirpen) 3.36 Uhr: Columba fasciata albilinea (fliegt laut horbar auf) 5.40 Uhr: Cranioleuca antisiensis palamblae (ruft, andere antwortet) 5.42 Uhr: Atlapetes n. nationi (mehrere fliegen vorbei, ziepen) Cranioleuca antisiensis palamblae (mehrere rufen eifrig) 3.45 Uhr: Columba fasciata albilinea (erster Balzflug und Ruf) 9.50 Uhr: weitere Tauben melden sich und eine Anzahl weiterer Vogel sind zu horen, die nicht mehr einzeln notiert werden. 6.00 Uhr: Es tritt langsam wieder Stille ein. 30. Oktober 1955 3.25 Uhr: Turdus chiguanco (ruft) 5.37 Uhr: Troglodytes musculus (schnarrt) Ochthoeca leucophrys leucometopa (ruft) 5.40 Uhs: Kolibris fliegen umher 5.43 Uhr: Cranioleuca antisiensis palamblae (ruft) 9.46 Uhr: Conirostrum cinereum littorale (ruft) 5.47 Uhr: Spinus magellanicus paulus (ein Trupp fliegt umher und ruft dabei) 9.20 Uhr: Cranioleuca antisiensis palamblae (Paarungsruf) 5.51 Uhr: Atlapetes n. nationi (fliegt vorbei) 5.52 Uhr: andere Vogel fliegen vorbei, verschiedene rufen, in der Ferne singt Saltator aurantiirostris albociliaris nach 6.00 Uhr langsames Abklingen der Rufe. Es folgen nun zwei bis drei etwas stiliere Stunden, in denen nur we- nige Arten, wie z. B. Saltator aurantiirostris, singen und hin und wieder einzelne Rufe (z. B. von Chrysoptilus a. atricollis und Cranioleuca anti- E ] Vógel des Waldes von Zárate 187 siensis palamblae) ertónen. Man trifft zwar einige herumstreifende Vogel- trupps an, es zeigen sich aber im allgemeinen nicht viele Vogel. Ungefahr um die Stunde, in der die ersten schrag einfallenden Sonnen- strahlen das Waldgebiet bertihren, beginnt eine zweite Ruf- und Gesangs- steigerung. Sie halt je nach dem Wetter (Warme, Wolken usw.) gewohn- lich bis 11 oder 12 Uhr an. Dies ist, wie auch die frúhe Morgenstunde, in Zarate eine gute Zeit zum Beobachten der Vögel. Zahlreiche Arten sieht man dann, oft lebhaft rufend, bei der Nahrungssuche; andere singen, besonders in der Regenzeit, in diesen Stunden auf ihren Singwarten, und wieder andere sitzen oft längere Zeit bewegungslos auf Baumwipfeln, wie wir es z. B. bei Zaratornis und Heliochera im Oktober und November beobachteten. Ab 9 Uhr sieht man meist auch erst den Segler Apus andecolus parvulus, während die Schwalbe Oreochelidon murina schon eher zu bemerken ist. Während der Mittagsstunden, in denen es an ollenen Stellen des Wal- des recht heiß sein kann, tritt eine längere Ruhepause ein. Dann kann man lange Zeit keine einzige Vogelstimme hören und es scheint so, als sei das Untersuchungsgebiet vogelarm. Aber gegen drei bis vier Uhr nachmittags beginnen noch einmal zahlreiche Vögel zu rufen und zu sin- gen, und diese Aktivität hält an bis zum Eintritt der Dunkelheit. Zu den noch spät in der Dämmerung rufenden Vögeln gehören vor allem Turdus chiguanco, Zonotrichia capensis peruviensis und Ochthoeca leucophrys leucometopa. Es ist selbstverständlich, daß sich der Tagesrhythmus mit den Schwankungen des Wetters ändert. Die Aktivität der Vögel kann zur gleichen Jahreszeit ganz verschiedenartig sein, je nachdem die Regen- oder Trockenzeit schon angefangen hat oder nicht. Die Nacht, die meist kalt und vor allem im Südwinter recht trocken ist, wird nur durch das Rufen von Eulen (vor allem des Käuzchens Glau- cidium brasilianum) und durch das Rascheln kleinerer Säugetiere unter- brochen. Die Anwesenheit größerer Sáuger, z. B. des Rehes Odocoileus peruvianus und des Pumas Felis concolor bemerkt man nur hin und wie- der. Der Jahresrhythmus variiert je nach Ausprägung von Regen- und Trockenzeit. Eine Reihe von Vögeln, darunter vor allem Charakterarten des Waldes (z. B. Ochthoeca albidiadema jelskii, Cranioleuca antisiensis palamblae und Atlapetes n. nationi) sind immer im Walde anzutreffen, und zwar meist in gleichmäßiger. Häufigkeit. Ein Jahreswechsel zeigt sich run darin, daß sich in der Trockenheit besonders gerne Vögel des offe- nen Geländes in Zärate aufhalten, vor allem Körner- und Samenfresser (z. B. verschiedene Tauben- und Finkenarten, die dann truppweise auf- treten), während zur Regenzeit Fruchtfresser einwandern wie z. B. die Cotingiden Heliochera und Zaratornis. Einige Arten werden auch einen Ortswechsel zum Aufsuchen günstiger Nistplatze vornehmen. Die Kolibris scheinen fast alle zu wandern; ihre Häufigkeit und Artenzusammensetzung hängt vor allem von den jeweilig vorhandenen Blüten ab. Während der 188 M. Koepcke Es zool. Beitr, Regenzeit fiel die Háufigkeit von Colibri coruscans auf, der dann haupt- sächlich die nur zu dieser Zeit blühende Aphelandra aufsuchte. Durch Auffinden von Nestern, Eischalen und fast flüggen Jungvögeln wurden bisher die folgenden Arten als Brutvögel- für den Bereich von Zárate sicher nachgewiesen: Nothoprocta pentlandii oustaleti, Polyonymus caroli, Cranioleuca antisiensis palamblae, Asthenes pudibunda, Ochthoeca albidiadema jelskii, Turdus chiguanco conradi. Durch Beobachtung von Balzflügen, auffälligem Gesang, sowie durch Gonadenmessungen sind die folgenden Arten als sehr wahrscheinliche Brutvögel anzusprechen: Co- lumba fasciata albilinea, Colibri coruscans, Heliochera rubro-cristata, Diglossa carbonaria brunneiventris und Atlapetes n. nationi. Die meisten Arten brúten wáhrend der Regenzeit. In diesen Monaten sind besonders viele Lautäußerungen der Vögel zu vernehmen und die Gonaden zahl- reicher geschossener Exemplare waren stark entwickelt. Andererseits gibt es Arten, die auch in der Trockenzeit brüten können, wie Nothoprocta pentlandii oustaleti. Weitere Beobachtungen sind nötig, um zu klären, ob es in diesem Gebiet Vögel gibt, die nur in der Trockenzeit brüten, was vielleicht für solche Arten in Frage kommt, deren Nistmaterial nur in der Trockenzeit verwendbar ist, was bei Wagner und Stresemann (1950) für Mexiko beschrieben wird. Leider ist in Zärate das Beobachten und Auffinden von Nestern durch die Unzugänglichkeit und Steilheit des Geländes erschwert. Balzflüge wurden in Zärate bei Columba fasciata albilinea, Colibri coruscans, Phrygilus fruticeti peruvianus und Diglossa carbonaria brunneiventris beobachtet. Die wichtigsten Ergebnisse der Magen-Untersuchungen seien wie folgt zusammengefaßt. Von wenigen Ausnahmen abgesehen (z. B. ein Exem- plar von Metallura phoebé) hatten alle in Zárate geschossenen und auf Mageninhalt untersuchten Kolibris Insektenreste im Magen. Sowohl diese Befunde als auch das bei verschiedenen Arten (z. B. Colibri coruscans) beobachtete Fangen von Insekten in der Luft nach Art der Fliegen- schnäpper, deuten darauf hin, daß die Insekten bei den Kolibris einen äußerst wichtigen Faktor in der Ernährung ausmachen (zumindest bei den von mir untersuchten Arten). Als relativ einseitige Sammler zeigten sich in Zärate die Tauben, Cotingiden und die meisten Finken, während z. B. Turdus chiguanco, Nothoprocta pentlandii oustaleti und Leptasihenura pileata zu den viel- seitigen Sammlern zu rechnen sind. Die meisten Tyrannen sind als Jäger zu bezeichnen. Sie haben ihre festen Warten, von denen aus sie Vor- stöße in die Luft unternehmen, um dort fliegende Insekten zu fangen. Eine Ausnahme ist Spizitornis, der mehr ein Sammler ist. Er stimmt in der Lebensweise mit Conirostrum und Leptasthenura überein und hält sich daher gerne mit diesen zusammen in umherwandernden Trupps auf. Als Luftjáger sind Oreochelidon murina, Apus andecolus, die Nachtschwalbe und der Wanderfalke zu nennen; Parabuteo unicinctus ist bis zu einem ee Vögel des Waldes von Zärate 189 gewissen Grade hier anzuschließen. Ebenso muß Glaucidium als Jäger genannt werden, während der große Bussard Buteo fuscescens australis seine Nahrung oft mehr sammelnd aufnimmt, die nicht selten aus größeren Insekten bestehen kann. Rein pflanzliche Kost fand sich bei den Tauben, Contingiden und einigen Finken, rein tierische bei den Tyranniden und Coerebiden, sowie bei Troglodytes, Cranioleuca, Chrysoptilus und Glaucidium. Gemischte, d. h. tierische und pflanzliche Ernahrung, wurde bei Turdus, Nothoprocta, Leptasthenura und Atlapetes nachgewiesen. Bemerkenswert ist, daß Tur- dus, Chrysoptilus und Cranioleuca Ohrwürmer bis zu beträchtlicher Größe aufnehmen. Die beiden Vertreter der Thraupiden unterscheiden sich auf- fällig in der Ernährung: während bei Thraupis bonariensis darwini im Magen nur vielseitige Pflanzenkost gefunden wurde, enthielten die Ma- gen der drei geschossenen Ex. von Thlypopsis ornata nur Insektenreste. Beim Betrachten der Lebensformen der Vogel von Zárate müssen ZU- nächst zwei Gruppen unterschieden werden: 1. die gesellig lebenden und 2. die einzeln bzw. paarweise lebenden Arten. Bei den ersteren sind wie- derum zwei Kategorien voneinander zu trennen: a) diejenigen Arten, bei denen sich zahlreiche Individuen ein und derselben Art zu Verbänden zusammenschließen, wie wir es z. B. bei Papageien (Aratinga, Bolbo- -rhynchus), Tauben (Zenaidura, Gymnopelia) und manchen Finken (z. B. Spinus) beobachten kónnen und b) jene Arten, die gemischte Trupps bil- den. Solche aus verschiedenen Arten zusammengesetzte Trupps sieht man in Zarate háufig. Es sind als Mitglieder derartiger Trupps vor al- lem Leptasthenura pileata, Cranioleuca antisiensis, Conirostrum cinereum, die beiden Spizitornis-Arten, Zonotrichia capensis und Atlapetes nationi zu nennen. In diesen Trupps, die im Durchschnitt nicht mehr als 10 bis 20 Exemplare umfassen, sieht man meist nur 2 bis 3, hóchstens 4 Tiere derselben Art. Besonders gerne schlieBen sich Cranioleuca und Leptasthe- nura zusammen; wo man den Ruf des einen hort, pflegt der andere nicht weit zu sein. Einzeln oder paarweise lebende Arten, die sich nicht oder nur aus- nahmsweise den herumstreifenden gemischten Vogeltrupps anschließen, sind in Zärate nicht häufig. Es gehören hierher einige Tyranniden wie z. B. Myiotheretes striaticollis, Myiochanes cinereus, Ochthoeca albidia- dema, Ochthoeca leucophrys, d. h. also diejenigen Formen, die nicht wie Spizitornis umherwandernd Insekten von Blättern und Zweigen sammeln, sondern die ruhig auf ihren Jagdwarten sitzen, von denen aus der Insek- tenfang betrieben wird. Chrysoptilus atricollis und Glaucidium brasi- lianum sind ebenfalls keine gesellig lebenden Vögel. Die einwandernden Cotingiden bilden lockere Trupps, bei denen die einzelnen Exemplare weit voneinander getrennt auf verschiedenen Baumwipfeln sitzen können. Die dunklen und mit Moos bewachsenen Stellen im Walde sind vogel- ärmer als der Waldrand und die lichten Stellen. Während an den dunklen und versteckten Stellen im dichteren Wald und bei großen überhängen- B 190 M. Koepcke | Foner ene den Steinen nur Ochthoeca albidiadema jelskii und Metallura tyriathina wirklich regelmaBig anzutreffen sind, werden die lichteren Orte von vielen Vogeln, vor allem von den herumstreifenden Trupps bevorzugt. Die zuletzt genannte Ochthoeca hat eine sehr starke ökologische Bindung an ihre Lebensstätte. Ihre Siedlungsdichte ist nicht groß, weil die dunklen Waldstellen, an denen meist nur ein Paar vorkommt, nicht häufig sind. Mit dem Verschwinden dieser dunklen Stellen wird vielleicht auch diese Vogelart verschwinden, während andere ökologisch beweglichere Arten auch in dichter Buschsteppe und in Hecken im Bereich des Kulturlandes leben können, worauf z. B. das Vorkommen von Atlapetes nationi in einer dichten Buschsteppe oberhalb von Chuquibamba in Südperu, an einer Stelle, an der früher einmal Wald gestanden haben dürfte, hinweist. Wei- «ere Arten mit geringer Siedlungsdichte sind die oben genannten einzeln beziehungsweise paarweise lebenden Vögel (Myiochanes, Myiotheretes usw.). Die Siedlungsdichte von Atlapetes nationi liegt wesentlich höher als die von Myiochanes, Myiotheretes und den beiden Ochthoeca-Arten. Einige Vögel von Zärate zeigen in ihrer Färbung interessante Anpas- sungen an die Umwelt. Es sei hier auf das Gefieder des Tinamiden Nothoprocta pentlandii oustaleti hingewiesen, welches eine dem euro- pdischen Perdix ähnliche, aber durch andersartige Federzeichnungen her- vorgerufene Strich- und Fleckenmusterung zeigt (siehe Abb. bei Koepcke, 1954), die bewirkt, daß der Vogel in seiner Umwelt schwer zu erkennen ist. Ochthoeca albidiadema jelskii, die, wie schon erwähnt, an den dunklen und schattigen Stellen des Waldes lebt und sich meist nur 1 oder 2 m über dem Boden aufhält, trägt ein dunkel graubraunes Gefieder und ist nur schwer zu erkennen, wenn sie regungslos auf ihrer Warte sitzt. Das einzige, was sich dann von der Umgebung abhebt, ist der gelblichweiße an der Stirne zusammenstoßende Uberaugenstreif. Trotz- dem entgeht der Vogel dem etwas kundigen Beobachter nicht, weil er die Angewohnheit hat, stets dieselben Warten aufzusuchen und von diesen in bestimmten Abständen für kurze Momente an lichte Stellen herauszu- fliegen, um dort Insekten zu jagen. Cranioleuca antisiensis palamblae ist oberseits vorwiegend rotbraun gefärbt, wie es bei Baumkletterern häufig zu beobachten ist. Es seien nur die zahlreichen in ähnlicher Weise lebenden Dendrocolaptiden erwähnt, mit denen Cranioleuca Ähnlichkeit in der Lebensform hat. Die sich gerne auf den Baumspitzen aufhaltende Columba fasciata albilinea ist fast rein grau gefärbt (ähnlich wie die an den gleichen Stel- len oft längere Zeit still sitzende Heliochera), während die kleinere Bo- den- und Felstaube Gymnopelia c. ceciliae bräunlich erdfarben aussieht und außerdem helle Flügelfleckung besitzt, wodurch das Tier auf dem Boden nur schwer erkennbar ist. Gliedern wir die Vögel von Zärate im Sinne von Tischler (1949) nach Biotopzugehörigkeit und Biotopbindung, so ergibt sich die folgende Über- sicht: 9/1958 Heft 2/4 ] Vógel des Waldes von Zárate 191 A. Biotopzugehörigkeit ile Biotopeigene Arten a. Vögel des lichten Bergwaldes (z. B. Ochthoeca albidiadema jelskii, Metallura tyrianthina, Heliochera rubro-cristata, Atlapetes n. na- tioni, Cranioleuca antisiensis palamblae). b. Vógel der Bach- und FluBufer (Cinclus leucocephalus, Cinclodes fuscus albiventris). c. Vógel der besonders steinigen und felsigen Orte, wie Blockstein- felder (Asthenes pudibunda). Besucher, die zeitweilig zielstrebig aus benachbarten Lebensstatten kommen, zwecks Ubernachtung, Aufsuchen von Nahrung, Nistplatzen u. a. (z. B. Aratinga wagleri frontata, Zaratornis stresemanni). Nachbarn, d. h. Vogel der benachbarten Biotope, z. B. der Bergsteppe, die an ihnen zusagenden Stellen in den Wald eindringen. a. Vögel des Andenhangs und der Küste (z. B. Nothoprocia pentlandii oustaleti, Catamenia analis analoides, Myrlis fanny). b. Andenhochlandsvögel (z. B. Agriornis montana insolens, Musci- saxicola rufivertex occipitalis, Phrygilus p. plebejus und Phrygilus fruticeti peruvianus). Irrgáste und Durchzügler (2. B. Parabuteo unicinctus harrisi, Falco peregrinus anatum). Bio op bindung. desım Wald vorkommenden Vögel Euzöne Arten a. Spezifische Arten (die fast oder ganz ausschließlich im lichten Berg- wald vertreten sind): z. B. Ochthoeca albidiadema jelskii, Metal- lura tyranthina, Heliochera rubro-cristata. b. Präferenten (Arten, die den lichten Bergwald stark bevorzugen): z.B. Cranioleuca antisiensis palamblae, Leptastenura pileata, Atla- petes n. nationi, Columba fasciata albilinea. Tychozöne Arten (die in mehreren einander ähnlichen Biotopen gleich- zeitig vorkommen, wie Z. B. dem lichten Bergwald, dem Flußuferge- büsch, Obst- und Eukalyptusanpflanzungen U. anna B. ‚Pheucheus chrysopeplus chrysogaster, Turdus chiguanco, Chrysoptilus a. atri- collis, Leptotila verreauxi decolor, Dives dives kalinowskii, Zonotrichia capensis peruviensis. Azone Arten (Ubiquisten, d. h. Arten ohne ausgesprochene Bio- topbindung): z. B. Vultur gryphus, Cathartes aura jola, Buteo fusces- cens australis. Xenozóne Arten (die ihre optimale Entfaltung in anderen Lebensstat- ten haben und trotzdem regelmäßig im lichten Bergwald vorkommen): z. B. Falco sparverius peruvianus, Gymnopelia c. ceciliae. a 5 TA" ETE = . Bonn. £92 M. Koe pcke : ES Beitr. Verzeichnis der angefiihrten Literatur Bond, J. 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Nach Hartert, Dementiev & Gladkov (Bd. 5, p. 787 Verbreitungskarte) u. a. ist die Nominatform tiber Griechenland, Italien, Teile Frankreichs und Spa- niens bis nach Deutschland, Holland und England verbreitet, wahrend #P. b. russicus von Ungarn, Rumánien, SúdruBland 1) und Iran bis zur óst- lichen Mandschurei und Nordhondo (Japan) heimisch sein soll — natúrlich nur dort, wo größere Rohrdickichte Lebens- und Brutmöglichkeiten geben. Vaurie führt die Populationen „occidentalis“ v. Tschusi (Venetien) und „furkestanicus“ Zarudny & Bilkevic (Russisch-Turkestan) als Beispiele schwieriger Zuordnung an; wahrscheinlich werden auch bulgarische Bart- meisen, sofern solche wieder aufgefunden werden sollten (cf. Reiser 1894, Patev 1950), und andere Balkanpopulationen nicht leicht zu beurteilen sein. Eine mir vorliegende Serie von 16 & Exemplaren (Museum Koenig und British Museum), von denen nach obiger geographischen Einteilung 11 zur helleren Form russicus und 5 zu biarmicus gerechnet werden müs- sen, reicht aus, den bedeutenden Variationsgrad innerhalb beider Formen und deren Annäherung bzw. Überdeckung in einzelnen Stücken deutlich werden zu lassen. Vielleicht können auch durch weite Streifereien (außer- halb der Brutzeit) geförderte Umsiedlungen das Bild noch zusätzlich kom- plizieren (cf. Bauer 1955). Auch Kleinasien gehórt nach Hartert, Dementiev € Gladkov u. a. zum Brutgebiet der östlichen Form. Ob sich diese Auffassung nur auf allge- meine geographische Folgerungen stútzt oder ob ihr die Untersuchung von anatolischen Brutvógeln zugrunde liegt, muß dahingestellt bleiben. Mir ist von solchen aus älterer Zeit bisher nichts bekannt geworden (weder das British Museum, das Zoologische Museum Berlin und das Mu- seum Koenig noch die Zoologischen Institute Instanbul und Ankara be- sitzen solche). Offenbar stellen deshalb die beiden Bartmeisen-d, die G. Neuháuser am 9. und 10. Juni 1934 bei Elmali in SW-Anatolien sammelte, die ersten kleinasiatischen Brutbelege dar. Von einigen Hinweisen aus ‘) Bezüglich Armeniens vgl. Lister & Sosnin (1942) und Dahl & Sosnin (1947). ee Eine neue Bartmeisenform 195 der Umgebung Istanbuls und des Bosporus (Reiser 1904, Braun 1908) ab- gesehen — die nicht überraschen können, da Panurus biarmicus ja in Griechenland (cf. u. a. Makatsch 1950, Peus 1954), Bulgarien und Rumänien nistet bzw (z. T.) nistete —, stehen an älteren Angaben vornehmlich die- jenigen Krüpers (1875, p. 272) und Tristrams (1884) aus dem Umkreis Izmirs (Smyrna), von Danford (1880) aus dem südlichen Antitaurus und von Abbott (1834) aus dem Raum Trabzon (Trapezunt) voran. Krüper er- wähnt ein von J. G. v. Gonzenbach gesammeltes Stück ohne nähere Einzel- heiten; nach Brauns Zusammenstellung ist nur von Durchzug die Rede. Abbot sandte mindestens 1 Belegexemplar an die Zoological Society of London; auch hier ist nichts über Erlegungsdatum usw. angegeben und der Verbleib scheint unbekannt. Danford traf im Winter 1879 im Sumpf- gebiet Giaour Gölü (südlich Maras) neben Beutelmeisen, Tamarisken- sängern usw. auch einige Bartmeisen an, ob umherstreifende Gäste oder Brutvögel, muß ebenfalls offen bleiben. Aus neuerer Zeit ist nur Róssner (1935) zu nennen, der am 95. Oktober 1934 am Bolu Su drei Stücke fest- stellte, wiederum also unter Umständen, die nichts über evt. Nisten aus- sagen. Weder Niethammer und mir (1934/35) noch Wadley (1951) oder an- deren Beobachtern begegnete, obwohl mehrere Seen besucht wurden, die Art, und ebensowenig sah ich 1953 und 1956 im eigentlichen Anatolien Bartmeisen. Auch am Manyas Gölü scheint sie nicht vorzukommen. Um so bedeutsamer ist der erwähnte Brutnachweis durch Neuhäuser. Entgegen der u. a. von Hartert vertretenen Auffassung haben v. Jor- dans & Steinbacher die zwei Elmali-Vógel nicht zu russicus, sondern zur westlichen Nominatform als eine biarmicus- „Ausstrahlung“ über die aegae- ische Inselwelt nach SW-Anatolien gestellt. Mir erscheint eine solche Mut- maBung schon deshalb abseitig, da die Bartmeise offenbar nirgends aul den Jonischen Inseln, auf Rhodos, Kreta und wohl auch Cypern heimisch ist bzw. sein kann. Und vom Blickpunkt Vauries aus liegt Kleinasien der- art im Berúhrungs- bzw. Ubergangsgebiet der beiden Hauptformen, dab bei deren anerkannter Variationsbreite eine gesicherte Zuweisung im Einzelfall nur bedingten Wert besitzt. Mit den erwähnten 16 6 ver- glichen, erscheinen die beiden Elmali-Bartmeisen von dunklen biarmicus (z. B. aus Thessalien) kaum weniger distanziert als von hellen russicus aus Turkestan. Aber selbst unter letzteren erscheint ein Expl. ziemlich an- genähert, während umgekehrt eine albanische Bartmeise weniger dunkel- farben ist. Vielleicht wird man deshalb den beiden südwestanatolischen Stücken am ehesten durch die Formel Panurus biarmicus biarmicus $ rus- sicus gerecht, mindestens solange weiteres Untersuchungsmaterial aus anderen Landesteilen nicht zur Verfúgung steht. In diesem Zusammenhang darf nun als Überraschung angesehen wer- den, daß wenig südlich des eigentlichen Kleinasiens, nämlich im Vilayet Hatay (ehemals Sandschak Alexandrette) eine Bartmeisenpopulation hei- misch ist, fiir die Vauries ,cline of decreasing pigmentation” von West 156 M. Kumerloeve EXA nach Ost in keiner Weise zutrifft. Es sind hier die (wenigstens bisher) ?) großen Rohrdickichte eines nordostlich Antakyas (Antiochia) gelegenen SuBWassersees, ttirkisch Amik Gölü, arabisch Bahr-el-Abiad genannt, die von zahlreichen Bartmeisen besiedelt werden. Tristram erwähnt, obwohl er den See gut kannte (cf. Proc. Zool. Soc. London 1881 p. 826/27, Ibis 1882 p. 418/19), die Art nicht; aus dem gesamten Mittleren Orient weiß er nur von einem Vorkommen in Arundo donax súdlich Beiruts zu be- richten (1884 p. 52). Wahrscheinlich handelte es sich hier aber nicht um rutvogel, sonst wúrde der Autor diesen Fund gewiB nicht so beiláufig angefuhrt haben. Erstmals erscheint P. biarmicus am Amik Gölü durch Aharoni (1930) nachgewiesen und als ,einer der haufigsten Standvégel” bezeichnet worden zu sein. Wenige Jahre spáter, zwischen dem 15. und 28. Mai 1933 bemerkte Meinertzhagen (1935) ,a good many in the reeds of the Lake of Antioch”. 1953 bot sich mir im nördlich-nordöstlichen Teilgebiet des Sees wáh- rend der beiden ersten Maidrittel taglich Gelegenheit, Bartmeisen zu be- obachten. Etwa bis Monatsmitte trieben sie sich vorwiegend in Gruppen von 4—8, seltener bis 12 Stúck in den Rohrdickichten umher, kletterten auf und ab, hüpften über die Blätter von Nymphaea, Nuphar und anderen Wasserpflanzen, jagten sich gelegentlich oder lagen der Nahrungssuche ob. Gewöhnlich brauchte ich sie überhaupt nicht zu suchen, da zahlreiche metallisch hell- und hartklingende Locktöne „Ping ping ping” ohne wei- teres den jeweiligen Aufenthalt einer Gruppe oder auch eines Einzel- vogels verrieten. Nicht weniger auffällig war ein sich wellenartig auf- und niederbewegender Gesang, der wahrscheinlich mit den Rufreihen ,bitt bitt...“ (Tonhöhe fs) identisch ist, die Stadler (1933) bei gekäfigten Bart- meisen vom Neusiedlersee notierte. Allerdings empfand ich ihn meist der- art fließend, daß Einzellaute kaum auseinandergehalten werden konnten. Außerdem waren gelegentlich bruchstückhaft etwas tiefere und bisweilen auch rauhere Tonfolgen zu vernehmen, ohne daß ich diese mit Stadlers Liedstrophen zu identifizieren vermochte. Störend wirkten sich neben der Scheu der Bartmeisen, besonders wenn man ihnen im Stakboot zu folgen versuchte, die Lieder zahlreicher Tamariskensänger, Drosselrohrsänger, Rohrschwirle usw. aus. Etwa nach Mitte Mai traten derartige Gruppen zunehmend zurück, und jetzt wurde die Art rasch weniger auffällig. Mehr- fach ließen sich Paare mehr oder minder deutlich einem bestimmten Ge- bietsteil, z. B. am Zufahrtswasserweg zum Dorfe Muradbasi, zuordnen und Einzelstücke (nur 3?) bei „Wellengesang“ vernehmen. Erstmals am 14. Mai sah ich ein Y mit Pflanzenmaterial im Schnabel, ohne aber bis zum 23. Mai (Tag der Abreise) auf fertige Nester oder gar Gelege zu stoßen. Auch Meinertzhagen fand in der zweiten Maihälfte offenbar (noch) keine Eier; cb Aharoni solche gesammelt hat, geht aus dem mir zugängigen Teil seiner *) Etwa seit 1953 werden die weiträumigen Randgebiete des Sees trockengelegt, was für eine üppig entwickelte Vegetation und eine artenreiche Tier- und nicht zuletzt Vogelwelt den Untergang oder mindestens eine sehr starke Zurück- drängung bedeutet. Heft 2/4 N ; 9/1958 Eine neue Bartmeisenform 197 \/eröffentlichungen leider nicht hervor. Erst Anfang September 1956 hatte ich wieder Gelegenheit, den Amik Gölü aufzusuchen: schon nach kurzem Gang traf ich mehrere Gruppen von Alt- und Jungvögeln an, obwohl ihr Lebensraum bei Muradbasi — und auch weithin sonst — durch die for- cierte Trockenlegung und nachfolgenden Anbau von Baumwolle und Wei- zen inzwischen sehr beträchtlich eingeengt worden ist. Seitdem noch weitergegangen, bedeulet diese Entwicklung eine immer bedrohlichere Ge- fahrdung einer endemischen Sumpf- und Wasserfauna von hohem wissen- schaftlichen Wert und damit auch einer Bartmeisenpopulation, die — wie sich im folgenden zeigen wird — besonderes Interesse beanspruchen dari. An Belegsticken wurden von mir gesammelt: 6 6. Mai 1953 Fl. 64 mm Gew. 15g ¿ 8.Mai 1953 Fl. 62,5 mm Gew. 18g 2 6.Mai 1953 ELO mm Gew. 17 gy LE, Min EOS Fl. 60,5 mm Gew. 17 g Bereits Aharoni ist zweifellos aufgefallen, daß die Amik-Bartmeisen von der östlichen Form russicus abweichen; deshalb setzte er (p. 149) diesen Subspeciesnamen in Klammern und versah ihn überdies mit einem Fragezeichen. Da aber von ihm offenbar keine Panurus-Bälge gesammelt worden sind, ist er in dieser Frage nicht weitergekommen. Und 1933 waren auch Meinertzhagen und W. H. Payn (cf. Meinertzhagen 1935) „never SUC- cessful in obtaining a specimen”. Nur darauf vermag ich es zurückzu- führen, daß eine, wie folgt, ungemein auffällige Form bisher unbeschrie- ben geblieben ist. Dies nachholend benenne ich sie — als Ausdruck meines Dankes für die wertvolle Unterstützung, die mir Herr Prof. Dr. C. Kosswig (Hamburg, früher Istanbul) besonders auf meiner 1953er Orientreise hat zuteil werden lassen — Panurus biarmicus kosswigi Subspec. nov. Typus: 3 vom 8. Mai 1953, Museum Koenig Nr. 58.460 Cotypen: 4 vom 6. Mai 1953, Museum Koenig, Nr. 58.461 22 vom 6. und 8. Mai 1953, Museum Koenig Nr. 58.462, 63 Verglichen mit (nur 3) 12 + typischen russicus, 4 biarmicus und den beiden westtaurischen Elmali-Vögeln fallen die Amik-Gólú-ó auf den ersten Blick (bei Tages- und fast noch mehr bei Kunstlicht) oberseits durch tiefbraunrötliche Färbung auf. An Stelle des mehr oder minder satten Gelblichbraun von biarmicus zeichnet kosswigi ein stumpfes Rotbraun aus. Noch größer ist entsprechend der Unterschied gegenüber russicus- Exemplaren; von der bei einer derart weit östlich beheimateten Popula- tion nach bisheriger Kenntnis zu erwartenden Aufhellung bzw. Pigment- minderung kann bei kosswigi keine Rede sein. Sie ist, bei den mir vor- liegenden 20 ö Bartmeisen bei weitem die dunkelste und zugleich röt- lichste Form — ein Eindruck, der mir von den Kollegen Niethammer, v. Jordans, Szijj und Bauer einhellig bestätigt wurde. Auch die beiden Sr sind, verglichen mit 8 russicus und biarmicus-?, auffällig pigmentstark braunröstlich, und alle 4 sind unterseits lebhaft weinrötlich gedeckt. Ent- sprechend dieser starken Ausprägung rötlicher Farbtöne erscheinen auch die Oberschwanzdecken beider Ú¿ deutlich weinrosa. In der Schwanzfär- 198 H. Kumerloeve E. bung zeigen sich keine Unterschiede. Das Grau des Kopfes ist so düster wie bei dunklen biarmicus-Stúcken. Die Innensáume der inneren Arm- schwingen sind besonders beim Typus trübweiß bis lichtgrau. Als Flügelmaße der Nominatform gibt Hartert 59—62 mm an; für rus- s:cus sind keine genannt. Dementiev & Gladkov verzeichnen bei russicus ¢ 58—65,5, im Mittelwert 60,8 mm und für russicus Y 53,3—62, im Mittelwert 59 mm. Im „Handb. Brit. Birds” heißt es bei biarmicus: 6 37 62 und 2 55 61mm Die mir vorliegenden russicus 6 messen 62,5 bis 66mm, Mittelwert 64,2 und die biarmicus 6 60,5—64 mm. Offensicht- lich erfolgt also nach Osten zu auch eine gewisse Größenzunahme. Bei Amik-Vögeln kommt diese, soweit das bisher vorliegende Material ein Urteil erlaubt, offenbar nicht zum Ausdruck. Die Form kosswigi hat sich offenbar in ziemlicher Isolierung, am äußer- sien Südrand der Bartmeisenverbreitung differenziert, denn nach Süden zu und überhaupt aus den benachbarten Räumen sind keine weiteren Brut- vorkommen bekannt. Entsprechend endet in der Verbreitungskarte von Dementiev & Gladkov die als gesichert anzusehende südliche Begrenzungs- linie genau im Hatay bzw. im Winkel des Golfes von Iskenderun (Alex- andrette), um von hier aus vage (als gestrichelte Linie angedeutet) ost- wärts weiterzulaufen. Beispielsweise konnte die Art in den vom Amik Gölü gewiß nicht weit entfernten Huleh-Sümpfen (israelisch-arabischer Grenzbereich) weder früher (Tristram) noch neuerdings (Zahavi 1957) nach- gewiesen werden. Wie schon erwähnt, nennt Tristram nur das eine (in den Einzelheiten leider unklar gebliebene) Vorkommen südlich von Beirut. Und ==: um von anderen einschlägigen Veröffentlichungen hier abzusehen — in Bodenheimers „Animal life in Palestine” (1935) sowie in den Über- sichten von Allouse (1950, 1953) über die Vogelwelt des Iraq wird die Bartmeise ebensowenig angeführt wie z. B. in Meinertzhagens „Birds of Arabia” (1954). Weiteren Brutplätzen wird deshalb wie in ganz Anatolien so auch in diesem südlicheren Grenzraume der Gesamtverbreitung sorg- fältig nachgespürt werden müssen, nicht zuletzt um klarzustellen, ob P. b. kosswigi als isolierte extrem differenzierte Randform anzusehen ist oder ob ihr noch ähnliche Populationen an die Seite gestellt werden können. Schrikt tum. Abbott,K. (1834): [Trebizond collection of birds]. Proc. Zool. Soc. London 24. 6. 1834, 50-52. Aharoni, J. (1930): Brutbiologisches aus dem Antiochia-See. Beitr. Fortpflanz. Biol. Vogel 6, 145-151. JEN WAR) so JEL (1950): A handlist of the birds of Iraq. Baghdad. — (193): Mo awkinuma ol Iraq. Iraq Natur. Hist. Mus. Publ. 3. Bauer, K. 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WOLTERS, Geilenkirchen Die Durchsicht des im Museum Koenig aufbewahrten Balgmaterials von Granatina (Uraeginthus) bengalus (L.) und Lagonosticta senegala (L.) lieB Zweifel an der Richtigkeit der seit der Darstellung W. L. Sclaters (Sys- tema Avium Aethiopicarum, vo. 2, 1930) üblich gewordenen Rassenglie- derung dieser Vögel in den nördlichen Teilen ihres Verbreitungsgebietes aufkommen, und ein Vergleich mit dem liebenswürdigerweise durch die Herren Prof. Berlioz, Dr. J. Steinbacher, Prof. Stresemann und Dr. Mauers- berger zur Verfügung gestellten Material der Museen Paris, Berlin und Frankfurt bestátigte die Berechtigung dieser Zweifel. Es. soll daher im folgenden versucht werden, die geographische Variation der beiden ge nannten Webefinkenarten taxonomisch zweckmäßiger als bisher zum Ausdruck zu bringen. Für die mir bei meinen Untersuchungen geleistete Hilfe habe ich vor allem Herrn Prof. Niethammer (Bonn) meinen beson- deren Dank auszusprechen. | 1. Granatina bengalus. Sclater (1930) folgte Lynes (Ibis, 66, p. 668, 1924), indem er den Na- men Uraeginihus bengalus perpallidus Neumann 1905 zum Synonym von ,U.” b. bengalus (L.) erklárte. Der Name perpailidus wurde von Neumann Vogeln des Sudans gegeben (terra typica: Kaka am WeiBen Nil), und diese sind nach dem von mir gesehenen Material (8 34 ad., 8 $2 und Juv.) oberseits grauer und fahler, weniger rehbráunlich als Stücke aus dem Senegalgebiet, der typischen Lokalitát von G. b. bengalus. Von Rig- genbach in Nord-Kamerun gesammelte Stticke des Berliner Museums stimmen mit Sudan-Stúcken gut úberein und sind deutlich verschieden von den brauneren Vógeln aus siidlicheren Teilen Kameruns (s. unten). Es scheint, daB eine Cline zunehmender Helligkeit des braunen Gefieders von Súden nach Norden verláuft; am hellsten sind je ein Ö aus Fanile (Sudan; le Roi leg.) und von Bol (Ostufer des Tschad-Sees; Laenen leg.) im Museum Koenig, wáhrend Stúcke aus dem Gebiet des Bahr el Ghasal und des Bahr el Zeraf merklich dunkler sind; alle aber sind von den an- grenzenden Rassen durch weniger bráunlichen Farbton zu unterscheiden. Bei der Schwierigkeit, die lokale Variationsbreite an Hand des zur Zeit zur Verfügung stehenden Materials zu erfassen, halte ich es für unange- bracht, noch einmal hellere nördliche Stücke (für die dann vielleicht der Name Uraeginthus bengalus barcae Zedlitz 1911 Verwendung finden kónnte, da das eine von mir aus dem Barka-Gebiet in West-Erythrea ge- sehene Stúck dem von Fanile recht ahnlich, aber um eine Nuance bráun- licher ist, was auf einen hier beginnenden Ubergang zu G. b. schoana schlieBen lassen kónnte) subspezifisch von súdlicheren, dunkleren G. ». ÓN a | Einige Formen afrikanischer Webefinken 201 perpallida (Neum.) zu sondern. Ein $ von Potiskam, 250km óstlich Kano (Nord-Nigeria), aus dem Museum Wiesbaden (Laenen leg.), dessen Unter- suchung ich Herrn Dr. Neubaur verdanke, ist ein wenig bráunlicher als Sudan-Stúcke, doch wage ich nicht zu entscheiden, ob es sich dabei um individuelle Variation oder um einen zoogeographisch in diesem Gebiet zu erwartenden Übergang zwischen G. b. perpallida und G. b. bengalus cder G. b. togoensis handelt. Stücke vom Senegal, aus Portugiesisch-Guinea, dem ehemaligen Fran- zösisch-Guinea und aus dem Französischen Sudan (außerdem Käfigvögel, die mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit aus dem Senegal- gebiet importiert wurden) sind, wie schon Zedlitz (Journ. Orn., 99, p. 604, 1911) betonte, oben verhältnismäßig dunkel und rehbraun, deutlich röt- licher als G. b. perpallida. Dagegen habe ich Schwierigkeit, die Vögel des südlichen Kamerun und angrenzender Gebiete (Banyo, Ditam, Ostgrenze Kameruns, Gore, Fort Sibut, Fort Archambault), des südwestlichsten Su- dans (Yei, südwestlich Redjaf) und Abessiniens, mit denen nach Mack- worth-Praed und Grant (Birds of Eastern and North Eastern Africa, vol. Dr p. 1035, 1955), die von Sclater als ugandae Zedl. gesonderten Populationen identisch sind, von G. b. bengalus zu irennen. Im Braun der Oberseite finde ich keine stichhaltigen Unterschiede gegenúber G. b. bengalus, und abessinische Stiicke sind durchaus nicht alle rötlicher braun als die übri- gen; auch eine Neigung zu dunklerer und satterer Fárbung der Oberseite ist nicht úberall zu sehen, und einige Abessinier sind verhältnismäßig hell. Das Blau der Unterseite mag durchschnittlich ein wenig tiefer im Farbton sein und, unter gleichem Blickwinkel gesehen, oft vielleicht etwas mehr ins Grünliche ziehen, der rote Ohrfleck ist meist recht ausgedehnt; dennoch ist eine Rasse Granatina bengalus schoana (Neum.) höchstens in Serien von G. b. bengalus trennbar, und letzten Endes ist ihre Anerken- nung nur deswegen zu empfehlen, weil zwischen ihrem Wohngebiet und dem von G. b. bengalus die anscheinend gut unterscheidbare G. b. togo- ensis wohnt. Uraeginthus bengalus senafensis Reichw. 1911, dessen Typus ich unter- suchte, ist intermediär zwischen G. b. schoana und G. b. perpallida. Überhaupt dürfte G. b. schoana nach Norden gleitend in G. b. perpal- lida übergehen; ein wohl noch zu G. b. perpallida zu rechnendes Sttick vom Bahr el Zeraf (R. Fendler leg.; Museum Koenig) zeigt ebenso wie ein Stück von südlich Faschoda (le Roi leg.; ebenfalls im Mus. Koenig) An- klänge an G. b. schoana, während ein Stück von Gore (Französisch-Äqua- torialafrika; Mus. Frankfurt) etwas grauer als andere G. b. schoana, aber lebhaft blau ist. Eine Sonderung von camerunensis Reichw. 1911 von G. b. schoana scheint mir nicht móglich zu sein. Aus Togo konnte ich zwel 8 3 und ein 2 (den Typus von Uraeginthus bengalus togoensis Reichw. 1911) aus dem Museum Berlin untersuchen und mußte feststellen, daß die drei Vogel von G. b. bengalus, wozu Lynes und Sclater Togovógel rechneten, deutlich verschieden und oberseits heller und mehr gelblichbraun sind; bevor Endgúltiges gesagt werden kann, | Bonn. 202 El Er Wolters Ea. muBte weiteres Material aus Togo und Ghana verglichen werden, doch sind die Berliner Stücke so auffallig verschieden, daB man geneigt ist, die Existenz einer Rasse G. b. togoensis (Reichw.) in Togo und vermutlich auch in den Nachbargebieten anzunehmen. Im nördlichen Teil ihres Verbreitungsgebietes gliedert sich nach den vorstehenden Ausführungen Granatina bengalus also in folgende Rassen: 1. Granalina bengalus bengalus (L.) Fringilla bengalus Linnaeus, 5% Nav, 112. Aus, jo, 323 (1766): ,Bengalen” = Senegal. Oberseite heller oder dunkler rehbraun; Blau der Unterseite meist nicht sehr lebhaft. Verbreitung: Senegal, Portugiesisch-Guinea, ehem. Franzésisch- Guinea, Franzósischer Sudan; Ostgrenze noch festzustellen; ostwárts wahr- scheinlich in G. b. perpallida ubergehend; das Ubergangsgebiet dürfte vielleicht in Nord-Nigeria zu suchen sein. Die Verbreitung dieser Rasse umfaßt also im großen und ganzen den Westteil von Chapins Sudanese Arid und Sudanese Savanna. 2. Granatina bengalus togoensis (Reichw.) Uraeginihus bengalus togoensis Reichenow, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 5 92 228 (1911): Kratschi, Togo. Bedarf der Bestätigung an größerem Material. Anscheinend oberseits mehr gelblich-rehbraun als G. b. bengalus und heller als diese. Verbreitung Aus Togo und Ghana bekannt; genaue Verbrei- tungsgrenzen noch zu ermitteln; wenn unterscheidbar, offensichtlich eine Lokalrasse, die nicht zu größeren zoogeographischen Gebieten in Bezie- hung gesetzt werden kann, auch nicht als Übergangsform zwischen G. b. bengalus und G. b. schoana zu deuten ist. 3. Granatina bengalus schoana (Neum.) Uraeginthus bengalus schoanus Neumann, Journ. Onn, 8, jo. B50 (1905): Ejere, Schoa, Abessinien. Syn.: Uraeginthus bengalus ugandae Zedlitz, Journ. Orn., 59, p. 606 (1911): Entebbe, Uganda. Uraeginthus bengalus camerunensis Reichenow, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 5, p. 228 (1911): Banjo, Kamerun. Uraeginthus bengalus senafensis Reichenow, Mitt. Zool. Mus. Berlin, 5, p. 228 (1911): Senafe, Nord-Abessinien (Ubergang zu G. b. perpallida). Sehr áhnlich G. b. bengalus, im allgemeinen dunkel im Farbton; Blau der Unterseite lebhaft, vielfach etwas mehr ins Grúnliche ziehend als bei G. b. bengalus; roter Ohrfleck des 4 meist etwas ausgedehnter. Verbreitung: Súdlicher Teil des Savannengebietes von Kamerun, ostwarts durch das Ubangi-Schari-Gebiet (nórdlich hier noch bei Fort Ar- chambault, wáhrend weiter westlich, in Kamerun, auf gleicher Breite schon G. b. perpallida vorkommt), das Gebiet des oberen Uelle, Uganda (nach Chapin von hier südwärts bis Ruanda) und der südliche Sudan (im Ge- biet des Bahr el Ghasal Übergang zu G. b. perpallida) bis Abessinien, ein E Einige Formen afrikanischer Webefinken 203 Gebiet, das im allgemeinen Chapins Cameroon Montane, Ubangi Savanna, Uganda-Unyoro, Abyssinian Highland und dem súdostlichsten Teil der Su- danese Savanna entspricht. A. Granatina bengalus perpallida (Neum.) Uraeginthus bengalus perpallidus Neumann, Journ. Orn., AS (LOOSE Kaka am WeiBen Nil, Sudan. Syn.: Uraeginthus bengalus barcae Zedlitz, Journ. Orn., 59, p. 29 (1911): Barca-Gebiet, Nordwest-Erythrea. Deutlich verschieden von ailen vorstehend aufgefúhrten Rassen: Braun der Oberseite fahler, weniger rehbraun, ins fahl Gelblichgraue ziehend, meist recht hell; Blau der Unterseite meist nicht sehr intensiv; roter Ohr- fleck gewóhnlich ziemlich ausgedehnt und anscheinend meist besser ent- wickelt als bei G. b. bengalus.. Verbreitung: Vom Tschad-See-Gebiet, Nord-Kamerun (Sagdsche, Sidderi usw.) und dem nördlichen Französisch-Aquatorial-Afrika. (Fort Lamy) ostwärts bis zum mittleren Sudan (südlich von etwa 10° om Br, ım G. b. schoana übergehend) und West-Erythrea; Westgrenze gegenüber G. b. bengalus vermutlich in Nord-Nigeria. Das Verbreitungsgebiet ent- spricht in der Hauptsache dem mittleren und östlichen Teil von. Chapins Sudanese Arid. Die restlichen, weiter südlich verbreiteten Rassen von Granatina ben- galus wurden im Rahmen dieser Studie nicht untersucht; zwei offenbar zu Granatina bengalus ugogoensis (Reichw.) gehörende 66 des Museums Koenig von Dodoma und von 200km südlich von Aruscha (Tanganyika- Terr. sind oberseits so grau wie G. b. perpallida, während ein Q etwas bräunlicher ist und blau überflogenen Vorderscheitel hat; das Blau der Unterseite ist bei G. b. ugogoensis offenbar lebhaft und ausgedehnt. Die fahle, graue Färbung der Oberseite geht hier wie bei G. b. perpallida mit Verbreitung in relativ trockenen, regenarmen Gebieten einher. Neben G. b. bengalus, G. b. togoensis, G. b. schoana, G. b. perpallida und G. b. ugogoensis dürften noch unterscheidbar sein die Rassen G. b. brunneigularis (Mearns), G. b. kigomaensis (Grant € M.-Praed), (Geo. Lele tangae (Vinc.) und vielleicht G. b. semota (White); der Untersuchung wert scheinen vor allem noch die Populationen der küstennahen Gebiete Ost- afrikas zu sein, daneben natürlich das Verhältnis zu Granatina angolensis (L.) in dem von beiden Arten gemeinsam bewohnten Gebiet. Untersuchtes Material: G. b. bengalus: 15; G. b. togoensis: 3; G. b. schoana: 42; G. b. perpallida: 28; G. b. ugogoensis: 3. 2. Lagonosticta senegala Grant und Mackworth-Praed (Birds of Eastern and North Eastern Africa, vol. 2, pp. 1012-1014, 1955) haben die von Sclater (1930) zu einer einzigen Rasse, Lagonosticta senegala brunneiceps Sharpe, zusammen- gefaBten Populationen dieser Art aus dem Inneren Nordostafrikas auf zwei Rassen verteilt, ein Vorgehen, zu dem auch ich mich nach Durchsicht des Materials von Lagonosticta senegala in den oben genannten Samm- 204 if Be Wolters ES zool. Beitr, lungen veranlaßt sehe. Im Gegensatz zu Grant und M.-Praed glaube ich aber annehmen zu müssen, daß mit dem Namen L. s. rhodopsis (Heugl.) eine südliche, satter gefärbte Form zu bezeichnen ist, während eine blas- sere nördliche Rasse wahrscheinlich den Namen L. s. brunneiceps Sharpe tragen muß, den die genannten Autoren für die Vögel Abessiniens und Erythreas verwenden. Die Untersuchung von zwei 66 aus dem Bahr-el-Ghasal-Gebiet im Museum Koenig, beide von le Roi gesammelt, zeigte, daß diese Vögel in der etwas dunkler braunen Oberseite und dem lebhafteren Rot der Unterseite, verglichen mit Stücken aus nördlicheren Gebieten des Sudans, abessinischen Bälgen sehr ähnlich sind; vor allem aber sind Vögel im Jugendkleid aus dem Gebiet des Bahr el Ghasal (2 Ex.; A. Koenig leg.) und des Bahr el Zeraf (1 Ex.; le Roi leg.) ganz wie Jungvögel und 92° aus Abessinien, d. h. viel dunkler als Stücke aus den nördlicheren Gebieten des Sudans. Da Estrelda rhodopsis Heuglin, 1863, aus dem Bahr-el-Ghasal- Gebiet beschrieben wurde, gehört dieser Name der vor allem im Kleid der 2? und Jungvógel gut kenntlichen dunkler und satter gefärbten Rasse, die sowohl Abessinien wie den südlichen Sudan bewohnt. Die west- liche Verbreitungsgrenze dieser Rasse ist noch festzustellen, vermutlich reicht sie durch Chapins „Sudanese Savanna" westwärts bis ins östliche Franzósisch-Aquatorial-Afrika; ein 3 von Fort Lamy (Niethammer leg.) im Museum Koenig ist ein klein wenig dunkler als Sudan- und Tschadsee- Stúcke und kónnte darin vielleicht einen FinfluB der dunkleren súdlichen Rasse rhodopsis anzeigen. Vogel von Bol, óstlich des Tschadsees (1 4; Laenen leg.; Mus. Koenig), und Tamanrasset (3 64; Laenen leg., Mus. Koenig), die dorthin aus dem Gebiet von Agades eingefúhrt worden sind (s. Lhote, 1950), stimmen mit einer Serie von 8 4d aus dem nórdlichen und mittleren Sudan im Mu- seum Koenig und einem & aus Erythrea (Aliberet; Schrader leg.) gut überein und sind auch sehr ähnlich 9 & ¢ aus dem Somaliland im Museum Senckenberg, die aber oberseits starker rot verwaschen sind. 12 29 und juv. aus dem nördlichen und mittleren Sudan im Museum Koenig sind ganz auffallend blasser und fahler gefarbt als 12 Stúcke aus dem Bahr-el- Ghasal-Gebiet und Abessinien (Museen Bonn und Frankfurt), aber eben- falls recht ähnlich 5 $2 der Somali-Rasse L. s. somaliensis Salvad. aus dem Museum Senckenberg. Es erhebt sich die Frage, mit welchem Namen die blassen Populationen vom Air und vom Tschad-See bis zum Sudan und Erythrea zu bezeichnen sind. Entgegen der Auffassung von Grant und M.-Praed scheinen Ery- threa-Stücke der blasseren nördlichen Form nahezustehen; Zedlitz (Orn. Monatsber., 18, pp. 171-174, 1910), der umfangreicheres Material aus Ery- threa untersuchen konnte, war der gleichen Ansicht, trennte erythraische Stücke ausdrücklich wegen der blasseren Färbung als besondere Rasse von den Abessiniern und nannte sie L. s. erythreae Neum. 1905 (terra typica: Adarte, Bogosland), ohne freilich zu bedenken, daß von Shelley PAR Ls UA RA e e o E RATO Da ER A A AS LEA er N ee Einige Formen afrikanischer Webefinken 205 (Birds of Africa, vol. 4, pp. 258-259, 1905) inzwischen ein Stúck von Mara- gaz im Anseba-Gebiet Erythreas zum Typus des Namens Lagonosticta brunneiceps Sharpe 1890 gemacht worden war, mit dem Zedlitz noch die -üdafrikanische Rasse von L. senegala bezeichnete. Ohne Zweifel mu8 also fiir die Stiicke von Erythrea der Name brunneiceps verwendet wer- den, und da offenbar mindestens die Vogel des nordlichen und westlichen Teiles dieses Landes (in den tieferen Lagen des Ostens jenseits der Wasserscheide scheint die Art zu fehlen!) den Populationen des nordlichen und mittleren Sudans sehr nahe stehen, so darf man auch fur diese den Namen L. s. brunneiceps Sharpe verwenden, der damit allerdings einen ganz anderen Sinn als bei Grant und M.-Praed erhält. L. s. brunneiceps hat nichts zu tun mit L. s. flavodorsalis Zedl., die von Grant und M.-Praed in das Verbreitungsgebiet ihrer L. s. rhodopsis, die in etwa der hier angenommenen Rasse L. s. brunneiceps entspricht, mit einbezogen wird. Die von mir gesehenen Vögel aus Nord-Kamerun sind am ähnlichsten der L. s. senegala (L.) (Stücken vom Senegal, Gambia und dem Franz. Sudan), die 64 wie bei dieser Rasse mit lebhaft gelblich-rot- braunem (gegenüber fahlkraunem) Rücken, und sie entsprechen der Be- schreibung durch Graf Zedlitz. Das Rot der Unterseite ist blasser, mehr rosenrot als bei Senegalstücken, und darin nähert sich flavodorsalis der Rasse L. s. brunneiceps; freilich ist auch ein Vogel aus dem Französischen Sudan ohne genauere Fundortangabe (de Cotte leg.; Museum Paris) kaum lebhafter rot; er mag vielleicht wirklich noch zu flavodorsalis gehören, deren Westgrenze nicht feststeht. Ein Stück von Fort Lamy aus dem Pa- riser Museum, im Juli 1934 von Malbrant gesammelt, stimmt nat kn IS: flavodorsalis überein, während ein anderes Stück, ebendort im Februar 1954 von Niethammer gesammeltes Stück viel besser zu L. s. brunneiceps paßt. Dem verschiedenen Abnutzungsgrad des Gefieders sind die erheb- lichen Unterschiede in der Oberseitenfärbung nicht zuzuschreiben, viel- mehr vermute ich, daß Fort Lamy im Grenzgebiet zwischen der südlicher verbreiteten L. s. flavodorsalis und der nördlicheren L. s. brunneiceps liegt oder aber das brunneiceps ähnliche, nur um ein geringes dunklere (und damit vielleicht zu L. s. rhodopsis hinüberweisende) Stück von Fort Lamy ein umherstreichender Vogel war: für andere Rassen von L. sene- gala ist weites Umherstreichen nachgewiesen. Die Rassen von Lagonosticta senegala sind im nördlichen Teil des Verbreitungsgebietes also folgende: 1. Lagonosticta senegala senegala (L.) Fringilla senegala Linnaeus, Syst. Nat., 12. Ausg., p. 320 (1766): Senegal. d am Rücken tief gelbbraun, stark rot verwaschen, so daß rötlich- gelbbraun erscheinend, im abgetragenen Gefieder wohl weniger rötlich; Rot der Unterseite lebhaft und leuchtend karminfarben. Verbreitung: Senegal, Gambia; Ostgrenze gegenüber Lose 1layvo: dorsalis nicht festgestellt, vielleicht in Nigeria. 3 | B 206 H. E. Wolters | Sn Beitr. 2. Lagonosticta senegala flavodorsalis Zedl. Lagonosticta senegala flavodorsalis Zedlitz, Orn. Monatsber., 18, p. 172 (1910): Rei Buba, nórdl. Kamerun. Sehr ahnlich L. s. senegala, aber unterseits wohl stets blasser rot, mehr rosenrot; Unterschwanzdecken heller, fahl gelblichgrau; 2 wohl etwas blasser als das von L. s. senegala. Verbreitung: Grasland Kameruns, westlich nach Angabe Banner- mans (Bds. of Tropical West Africa, vol. 7; 1949) bis Nigeria (Ibi), ost- warts noch in Fort Lamy, vielleicht auch in Teilen des Schari-Gebietes, jedoch sind Angaben in der Literatur úber die Verbreitung dieser Rass= wenig brauchbar, da sie in neuerer Zeit vielfach mit L. s. brunneiceps durcheinandergeworfen wurde. Ob das oben erwáhnte unterseits ziemlich blaß rote Stück aus dem Französischen Sudan (ohne genaueren Fundort) noch zu L. s. flavodorsalis gehört oder ein sehr blasses Stück der Nominat- rasse darstellt, muß ich dahingestellt sein lassen. 3. Lagonosticta senegala brunneiceps Sharpe Lagonosticta brunneiceps Sharpe, Cat. Bds. Brit. Mus., vol. 13, p. 277 (1890): Maragaz (Erythrea) (nach Bestimmurg von Shelley, 1905). Syn.: Lagonosticta senegala erythreae Neumann, Journ. Orn., 53, p. 349 (1905): Adarte, Bogosland. 6 oberseits sandbraun oder fahl erdbraun, nicht oder nur schwach rot verwaschen; unterseits ziemlich blaB rot, ähnlich L. s. flavodorsalis, und im allgemeinen merklich blasser als bei L. s. rhodopsis; 2 ober- und unter- seits blaB und fahl im Farhkton. viel blasser als Y von 1. s. rhodopsis. Verbreitung: Mindestens von Air im Westen ostwárts durch die trockeneren Steppengebiete am Súdrande der Sahara (von Malbrant selbst fur das Ennedi-Gebiet genannt und im Hoggar vom Menschen eingebúrgert) bis zum nordlichen und mittleren Sudan (nordwárts am Nil bis etwa 20% n. Br.) uná Erythrea, wo der Ubergang zu L. s. rhodopsis stattfinden durfte. 4. Lagonosticta senegala rhodopsis (Heugl.) Estrelda rhodopsis Fieuglin, Journ. Orn., 11, p. 166 (1863): ,Wau”, Bahr el Ghasal. Syn.: Lagonosticta senegalu abayensis Neumann, Journ. Orn., 53, p. 349 (1905): Giditscho-Insel im Abaya-See (nach Grant und M.-Praed; keine Stiicke untersucht); Lagonosticia senegala carlo Zedlitz, Orn. Monatsber., 18, p. 172 (1910): zwischen Djaldessar und Harrar, Abessinien. Von L. s. brunneiceps im männlichen Geschlecht durch dunkleres Erd- braun der Oberseite und satieres, lebhafteres Rot der Unterseite unter- schieden; Y ober- und unterseits viel dunkler als Y L. s. brunneiceps. Verbreitung: Vom Bahr-el-Ghasal-Gebiet (Westgrenze unbe- kannt) ostwärts bis Abessinien; L. s. abayensis Neum., von Grant und M.- Praed als Synonym hierher gezogen, bezieht sich vermutlich auf eine zwi- schen L. s. rhodopsis und L. s. somaliensis intermediäre Population. 5. Lagonosticta senegala somaliensis Salvad. Lagonosticta somaliensis Salvadori, Mem. Accad. Torino, (2), 44, p. 557 (1894): Ogaden, Ost-Abessinien. iS | Einige Formen afrikanischer Webefinken 207 Sehr ähnlich L. s. brunneiceps, G6 oberseits äußerst blaß erdbraun, aber starker rot verwaschen als L. s. brunneiceps; 2 vielleicht nicht ganz so blaß wie bei L. s. brunneiceps. Verbreitung: Italienisch-Somaliland und angrenzendes Ost- Abessinien. Weitere unterscheidbare Rassen der Art dürften sein: L. s. ruberrima Reichw. (davon nach Grant und M.-Praed L. s. kikuyuensis Van Som. nicht zu trennen), L. s. rendalli Hart. und L. s. pallidicrissa Zedl. Es zeigt sich eine deutlich ausgeprägte Entsprechung zwischen blasserer Gefieder- färbung und trockenem Klima des Wohngebietes. Untersuchtes Material: L. s. senegala: 5; L. s. flavodorsalis: 5; L. s. brunneiceps: 26; L. s. rhodopsis: 25; L. s. somaliensis: 17. Anschrift d. Verf.: H.E. Wolters, Geilenkirchen b. Aachen, Nikolaus-Becker-Str. 28. zool. Beitr. 208 B.Stegmann : ES Die Herkunft der eurasiatischen Steppenvógel Von BORIS STEGMANN, Leningrad Die Trockenzone der südlichen Paläarktis läßt sich zwanglos in zwei deutlich verschiedene Unterzonen teilen, diejenige der Wüsten und der Step- pen. Der Unterschied zwischen Wüsten und Steppen wird zwar hauptsäch- lich durch verschiedene Niederschlagsmengen bedingt, kann aber doch nicht als rein quantitativ angesehen werden, da er landschaftlich gut aus- geprägt ist. Die Steppen kann man als waldiose Flächen bezeichnen, für die mehr oder weniger dichter Graswuchs charakteristisch ist, welcher zum großen Teil aus rasenbildenden Gramineen besteht. Der Boden ist humus- haltig. Die Wüsten besitzen eine unvoliständige Pflanzendecke, in welcher die Gramineen schwach vertreten sind. Der Boden tritt größtenteils nackt zutage und ist nicht humushaltig. Die Botaniker bezeichnen den Unter- schied zwischen Steppen und Wüsten als tiefgreifend und prinzipiell (3), und man darf folgern, daß in der Tierwelt dieser Unterschied nicht gerin- ger ist. Im folgenden soll ein Versuch gemacht werden, die Vogelwelt un- serer Steppen zu charakterisieren und den Grad ihrer Verwandtschaft mit derjenigen benachbarter Zonen zu ermitteln. Die Westgrenze des Steppengebietes liegt in der Ungarischen Ebene. Von dort ziehen sich die Steppen in einem Streifen von wechselnder Breite nach Osten über Südrußland, Nordkasachstan, Südwestsibirien bis zum Altai; weiter ostwärts liegen einzelne Steppeninseln verstreut bis Krass- nojarsk, Minussinsk und bis zu den Quellflüssen des Jenissei. Letztere Steppeninsel stößt fast an die nordmongolischen Steppen, die sich von der Dzungarei bis zur südlichen Mandschurei und Nordchina ausdehnen und einen großen Flächenraum in Süd-Transbaikalien einnehmen. Vom Kaspisee nach Osten hin grenzen die Steppen im Süden an die Wüsten, mit welchen sie durch verschiedene Übergänge eng verbunden sind. Das Ineinandergreifen der Steppen- und Wüstenlandschaft ist sehr stark und wird hauptsächlich durch die Höhengliederung der be- treffenden Länder bedingt. So kommt es, daß einzelne Steppenflecken weit nach Süden in Central- und West-Asien verfolgt werden können und selbst in Nordafrika vorkommen, während Wüstenflecken weit nach Nor- den in die Steppenlandschaft vordringen, besonders in Gegenden mit salz- haltigem oder steinigem Boden. Im Norden grenzen die Steppen an die Waldzone und hier zieht sich in wechselnder Breite die Übergangszone der Waldsteppen als ein Gemisch von Wald- und Steppenflecken hin. Hier aber findet ein allmählicher Übergang der Grassteppen zu Wiesenflächen statt und letztere ziehen sich durch die Waldzone weit nach Norden hin. Auch von Westen nach Osten gesehen sind die Steppen landschaftlich nicht ganz gleich. Die eigentlichen Grassteppen mit schwarzem Humusbo- den sind hauptsächlich für den westlichen Teil bis zum Altai charakteri- 9/1958 | Heft 2/4 ] Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel 209 stisch, wáhrend bei den mongolischen Steppen im allgemeinen größere Trockenheit und steiniger Boden vorherrschen. Das Plateau des zentralen Kasachstan nördlich des Balchasch-Sees vermittelt einen Übergang von “en westlichen zu den östlichen Steppen, da es landschaftlich an die nördliche Mongolei erinnert, klimatisch aber den westlichen Steppen nähersteht. Wir sehen also, daß die Steppen landschaftlich recht eigentümlich sind, | eine eigene Pflanzenformation bilden und eine große Flächenausdehnung | besitzen. Deshalb darf man schließen, daß die Vogelfauna des Steppenge- bietes eigenartig und reich an endemischen Arten ist. Ob diese Annahme | zutrifft, wird sich zeigen. Vorerst sollen die für das Steppengebiet charak- teristischen Vögel aufgezählt werden. Als solche bezeichnen wir alle Ar- ten, welche ökologisch an Steppen gebunden oder hier streng endemisch sind. Es sind demnach aus dem Verzeichnis alle eurytopen und weit ver- breiteten Arten gestrichen, welche verschiedene Zonen bewohnen, außer- dem alle Arten, die an Baumwuchs gebunden sind, da letzterer in den Steppen eine azonale Erscheinung ist, und endlich alle Wasservogel. Auf diese Weise erhalten wir folgendes Verzeichnis: Würgfalke — Falco cherrug Gray. RotfuBfalken — Erythropus. Zwei Arten — eine westliche (E. vespertinus L.) und eine östliche (E. amurensis Radde). Nachstverwandt sind die Baumfalken (Gat- tung Hypotriorchis). Merlin — Aaesalon columbarius pallidus Suschk. Rótelfalke — Cerchneis naumanni Fleisch. *) *) Erythropus, Hypotriorchis, Aesalon und Cerchneis werden von den meisten Autoren nur als Untergattungen von Falco betrachtet. Kaiseradler — Aquila heliaca Sav. Steppenadler — Aquila nipalensis Hodgs. Adlerbussard — Buteo rufinus Cretzschm. Steppenbussard — Buteo hemilasius Temm. et Schleg. Steppenweihe — Circus macrourus Gmel. Kornweihe — Circus cyaneus L. Wiesenweihe — Circus pygargus L. SchwarzweiBe Weihe — Circus melanoleucus Horst Rebhuhn — Perdix perdix L. Barthuhn — Perdix daurica Pall. Wachtel — Coturnix coturnix L. Japanische Wachtel — Coturnix japonica Temm. et Schleg. Schneehuhn — Lagopus lagopus major Lorenz Daurischer Kranich — Grus vipio Pall. Mönchskranich —- Grus monachus Temm. Jungfernkranich —- Anthropoides virgo L. GroBtrappe — Otis tarda L. Zwergtrappe — Otis telrax JE. Brachschwalbe — Glareola pratincola Ti Schwarzflügelige Brachschwalbe — Glareola nordmanni Nordm. Östliche Brachschwalbe — Glareola maldivarum Forst. Triel — Burhinus oedicnemus L. Kaspischer Regenpfeifer — Charadrius asiaticus Pall. Steppenkiebitz — Chettusia gregaria Pall. Bekassinen-Pfuhlschnepfe — Macrorhamphus semipalmatus Blyth. Diinnschnabel-Brachvogel — Numenius tenuirostris Vieill. Steinkauz — Athene noctua Scop. Erdsperling — Pyrgilauda davidiana Verr. Haubenlerche — Galerida cristata L. Feldlerche — Alauda arvensis L. Rotkappenlerche — Calandrella cinerea Gmel. Ma ra Fee VE u ec ET TE TE a en ET Tape EEE ee a O 210 B. Stegmann E zool. Beitr =| | | Kurzzehenlerche — Calandrella pispoletta Pall. Kalanderlerche —- Melanocorypha calandra L. Mohrenlerche — Melanocorypha yeltoniensis Forst. Weißflügellerche — Melanocorypha leucoptera Pall. Mongolenlerche — Melanocorypha mongolica Pall, Ohrenlerche —- Eremophila alpestris brandti Dress. Spornpieper — Anthus richardi Vieill. Brachpieper — Anthus campestris L. In diesem Verzeichnisse fehlen alle Arten, welche für die Wüstenzona charakteristisch sind und die Grenze der Steppen nur wenig überschreiten, wie z. B. die Flug- und Fausthühner (Pterocles und Syrrhaptes), da sie für die Geschichte der Steppenfauna bedeutungslos sind. Aber auch von den angefúhrten Arten besitzt ein groBer Teil mehr oder weniger enge Beziehungen zur Wiistenzone. Die Verbreitung dieser Arten wollen wir zunáchst einer vergleichenden Betrachtung unterziehen. Der Wirgíalke (Falco cherrug) ist weit úber Central- und Vorderasien verbreitet, wo er die Wústen und das Hochland von Tibet bewohnt. Auñer- dem ist er úber die ganze Steppenzone von der Mandschurei bis zu den Donautieflándern verbreitet. Er brütet auf Felsen und wo keine solchen vorhanden sind, auf Báumen. Daf der Wurgfalke eine Vorliebe fiir Fel- sen hat, sieht man gut an Brutvögeln in Gegenden, die sowohl Baumwuchs wie Felsen haben, z. B. in Transbaikaiien. In Afrika und Südeuropa wird diese Art durch F. biarmicus vertreten. Es scheint danach am wahrschein- lichsten, daß der Würgfalke ursprünglich die asiatischen Wüsten bewohnte und erst später die Steppenzone besiedelte. In den europäischen Steppen muß er als östliches Element angesehen werden. Der Rötelfalke (Cerchneis naumanni) ist auch hauptsächlich Wüstenvo- gel, der auf Felsen und in steilen Lößwänden brütet. Das Verbreitungsge- biet umfaßt Nordafrika, Südeuropa, Vorderasien und Teile der Mongolei bis Nordchina, wo diese Art aber nur sporadisch und in getrennten klei- nen Arealen vorkommt. Der Rötelfaike ist zudem wärmeliebend, so daß seine eigentliche Heimat wohl im südwestlichen Teile des heutigen Ver- breitungsgebietes liegt. Adler- und Steppenbussard sind zwei nahverwandte, fast ganz vika- | riierende Arten. Sie sind in den asiatischen Wüsten weit verbreitet und bewohnen auch die Steppen, doch kommt die westliche Art in den euro- päischen Steppen nicht überall vor und ist dort nicht häufig. Aber das /orkommen einer besonderen Unterart (B. rufinus cirtensis) in Klein- Afrika deutet mit Sicherheit darauf hin, daß der Steppenbussard früher weit nach Westen verbreitet war. Diese Annahme wird durch fossile Funde des Steppenbussards aus dem Quartär Westeuropas gestützt. Im Hauptareal bildeten sich zwei Formen aus, eine westliche und eine mon- golische, welche sich allmählich in verschiedene Arten differenzierten und zuletzt in ihrer Verbreitung teilweise übereinanderschoben. Der Steppenadler (Aquila nipalensis) bewohnt das gesamte Steppen- gebiet und die Mongolei bis nach Nordtibet, während er sich in Turkestan auf die höher gelegenen Steppen der Vorgebirge beschränkt. Diese Eigen- heit in der Verbreitung des Steppenadlers ist höchstwahrscheinlich da- Boe ee Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel 211 durch bedingt, daß er an das rauhe Klima der zentralasiatischen Wusten gewóhnt ist und in den weit warmeren turkestanischen Wusten nicht leben kann. Die von ihm besiedelten Vorgebirge besitzen aber ein Klima, das demjenigen der Mongolei ähnlich ist, und auch die Steppenzone konnte von ihm aus demselben Grunde besiedelt werden. Dieser Adler horstet auf Felsen, in flachen Gegenden auf ebener Erde. Es ist wohl kaum zu be- zweifeln, daß letztere Brutweise ein Notbehelf und infolge weiterer Aus- breitung der Art eine Anpassung an neue Lebensbedingungen ist. Be- kanntlich horsten alle Adler entweder auf Bäumen oder auf Felsen, und so müssen letztere auch für den Steppenadler als die ursprünglichen Horst- plätze angesehen werden. Daraufhin kann man deshalb annehmen, daß diese Art sich in der Mongolei und Centralasien entwickelt hat und erst spater die westlichen Steppen besiedelte. Die náchstverwandte Art (Aquila rapax) ist uber Afrika und Sudasien verbreitet, bewohnt Savannen und horstet auf Baumen. Der Triel (Burhinus oedicnemus) ist der einzige paläarktische Vertre- ter einer alten Gruppe, welche eine eigene Familie mit einer Gattung und sieben Arten vorstelit, die über die eurasiatische Trockenzone, den größ- ten Teil Afrikas, Central- und Südamerika verbreitet sind. Das Brutgebiet unserer Art umfaßt die paläarktischen Wüsten und Steppen und erstreckt sich in Europa weit nach Norden in das Waldgebiet, wo der Vogel wald- freie trockene Flächen bewohnt. Aber auch im Gebiet der Steppen findet sich der Triel nicht überall, sondern nur in Gegenden mit spärlichem Pflanzenwuchs, die schon an Wüsten erinnern; letztere sind die eigen!- liche Heimat dieses Vogels. Der Kaspische Regenpfeifer (Charadrius asiaticus) briitet in der Step- penzone stellenweise in Kasachstan, in der Mongolei und Transbaikalien während der größte Teil des Brutgebietes in der Wüstenzone liegt. Als Vertreter einer Gruppe, die im allgemeinen an Wasser gebunden ist, er- scheint dieser Vogel ebenso wie sein nächster Verwandter (Charadrius leschenaultii) in der trockenen Wüste als ein Fremdling. Höchstwahr- scheinlich waren die Vorfahren beider Arten ursprünglich Küstenbewoh- ner der großen Binnenseen, die als Relikte des Tethysmeeres in Vorder- asien noch während langer Zeiträume bestanden haben (8). Der Tausch von vegetationslosen sandigen oder steinigen Küsten gegen Ve- getationslose Wüsten scheint aber für diese Vögel nicht so schwer zu sein. Die eigenartig specialisierte Gruppe der Brachschwalben (Glareola) ist über Südeuropa, Asien, Afrika und Australien verbreitet. Von den palä- arktischen Arten bewohnt G. maldivarum den ostasiatischen Teil der Trockenzone, nach Westen und Norden bis Transbaikalien, G. pratincola Afrika, Südeuropa, Vorderasien und Turkestan, außerdem den westlichen Teil der europäischen Steppen nach Osten bis zum Bug, G. nordmanni die Steppenzone von der unteren Donau bis zum Altai. Letztere Art ist nah- verwandt mit der vorigen, vikariiert im allgemeinen mit ihr in der Verbreitung und kann als veränderte Form von G. pratincola angesehen werden. Es ist wahrscheinlich, daß G. melanoplera sich durch Anpassung Aa E EZRA A pd 212 B. Stegmann ES Beitr an das verháltnismáBig rauhe Klima der Steppen entwickelt hat, wáh- - rend die wármeliebende Ausgangsform in ihrer Verbreitung dieses Areal von Westen und Süden umfaßt. 3 Der Steinkauz (Athene nociua) ist über die ganze Trockenzone der Paläarktis verbreitet. Er bewohnt felsige Gegenden, Steinhänge an Flüs- sen, Schluchten und altes Gemäuer. Er kommt in den Steppen nicht über- all vor und ist in den Wüsten überhaupt zahireicher, weshalb die An- nahme gerechtfertigt erscheint, daß sich diese Art ursprünglich in den Wüsten entwickelt hat und erst später die Steppen besiedelte. Der eigenartige Erdsperling (Pyrgilauda davidiana) ist in seiner Ver- breitung auf die Mongolei und den Nordrand von Tibet beschränkt und ein Bewohner von Trockensteppen und Wüsten. Bis zum Nordrande der Mongolei und nach Transbaikalien dringt er nicht vor. Die nächstverwand- ten Arten (P. ruficollis Blanf., P. blanfordi Hume, P. theresae Meinertzh.), welche das zentralasiatishe Hochland bewohnen, sind morphologisch weiterentwickelt, was augenscheinlich eine Anpassung an veränderte Le- E bensbedingungen in ihren Brutgebieten (gegenüber der primitiveren P. davidiana) darstellt. Letztere Art stammt aber von den eigentlichen Sper- lingen ab, was sowohl in ihrem Aussehen als auch in ihrer Gewohnheit, zwar in Erdbauen von Nagern zu nisten, aber doch unter der Erde echte runde Sperlingsnester mit seitlichem Eingange zu bauen, deutlich wird. Dieser Fall zeigt uns sehr instruktiv, wie sich Bodenvögel aus dendro- philen Ahnen entwickeln konnten. Sehr charakteristisch für die Trockenzone ist die Familie der Lerchen. Diese Vögel sind für die Alte Welt eigentümlich und besonders zahlreich in Afrika vertreten. In die Neue Welt ist nur eine Art Eremophila alpes- iris) eingedrungen; sie hatte sich über die Arktis verbreitet, um von dort aus in südlichere Breiten Nordamerikas zu gelangen. Im Steppengebiet Eurasiens brüten 9 Lerchenarten. Die Feldlerche (Alauda arvensis) ist von der arktischen Grenze bis Klein-Afrika und den Gebirgen Zentralasiens verbreitet. Am zahlreichsten ist sie wohl in den Steppen. und im nördlichen Teile des Wüstengürtels. Die nächstverwandte vikariierende Form (A. gulgula) bewohnt die südlicheren Wüsten Asiens und Südchina; in den Waldgebieten Europas findet sich eine weitere nah- verwandte Art, die Heidelerche (Lullula arborea), welche ganz ohne Grund als Vertreterin einer eigenen Gattung angesehen wird. Aus Obengesagtem läßt sich schließen, daß sich die Feidlerche in Eurasien entwickelte und Nordafrika erst später besiedelt hat, möglicherweise zur Eiszeit, als die Grenzen der geographischen Zonen nach Süden verschoben wurden. Die Frage nach der Herkunft dieser Art wie auch der Alauda gulgula bleibt offen, und es steht nur fest, daß die Gruppe sowohl in den Steppen als auch in den Wüsten weit verbreitet ist. Die Haubenlerche (Galerida cristata) ist úber Nordafrika, einen großen Teil Europas, Vorderasien, Turkestan, nach Norden bis zum Balchasch-See und über die Mongolei verbreitet. Sehr eigentümlich ist ihre nördliche Verbreitungsgrenze. Während sie in Europa weit nördlich der Steppen- | on Herkunft der eurasiatischen Steppenvögel 213 sich weiterhin nach Süden, schneidet östlich der Wolga die Steppenzone, "um sich noch weiter östlich, in Kasachstan, an der Nordgrenze des Wüsten- gebietes hinzuziehen. Vermutlich werden diese eigenartigen Verbreitungs- grenzen durch die Temperatur bestimmt. Die Haubenlerche ist eine wärme- liebende Art, und das Klima der transuralischen Steppen ist für sie zu | - rauh. | | | | grenze verläuft und sogar an den Finnischen Meerbusen stößt, wendet sie Man sieht also, daß die Haubenlerche in den Wüsten weit verbreitet ist, aber nur in einem kleineren Teil der Steppenzone vorkommt und hier nur die ödesten Stellen bewohnt, die in ihrem mangelhaften Pflanzenwuchs an die Wüsten erinnern. Das Vorhandensein einer zweiten Art in Nord- afrika (G. theklae) legt den Gedanken nahe, daß sich die Haubenlerche | ursprünglich in den Mittelmeerländern entwickelt hat und erst später über | die asiatischen Wüsten und die europäischen Steppen verbreiten konnte. | Die zwei kleinen Lerchen (Calandreila cinerea und C. pispoletta) be- | | | | sitzen in Eurasien eine ähnliche Verbreitung, doch kommt erstere außer- dem in ganz Afrika vor, während letztere auf die Paläarktis beschränkt ist. Beide Arten sind sowohl Wüsten- als auch Steppenvögel, doch be- wohnen sie in der Steppenzone nur trockene und vegetationsarme Strek- ken, die an Wüsten erinnern, und kommen nördlich der Steppen nirgends vor. Fügt man noch hinzu, daß die Gattung Calandrella weitere Arten in Afrika und Südasien hat, so wird es klar, daß unsere beiden Arten sich ursprünglich in den südlichen Teilen ihres Areales entwickelten und die nördlich von ihnen gelegenen Steppen erst später besiedelten. Interessant ist es zu vermerken, daß auch diese beiden Arten Östlich des Ural-Ge- birges in den Steppen fehlen. Während sie östlich der Wolga noch die Steppenzone bewohnen, kommen sie weiter nach Osten nur bis zum Un- terlaufe der Syr-Darja und bis zum Balchasch-See vor, sind also auf die Wüstenzone beschränkt. Als besonders interessantes Beispiel einer Verbreitung über die ge- samte eurasiatische Trockenzone kann die Gattung Melanocorypha ange- sehen werden. Alle sechs Arten dieser Gattung sind rein paláarktische Vo- gel. Von ihnen kann die Kalanderlerche (M. calandra) als mediterrane Art angesehen werden, da sie Nordafrika, Südeuropa, die europäischen Step- pen, Vorderasien, Turkestan und die Wüsten Kasachstans bis zum Bal- | chasch bewohnt. Auch in diesem Falie sehen wir einen eigentumlichen Verlauf der Nordgrenze, wie er schon bei den vorigen Arten beschrieben wurde: in Südrußland bis östlich der Wolga bewohnt die Kalanderlerche noch die Steppen, wáhrend sie óstlich des Uralgebirges nui noch in der | Wüstenzone vorkommt. | Die nächstverwandte Art M. bimaculata bewohnt Vorderasien und Tur- | kestan, nach Norden bis zum Balchasch-See, also die Wüste bis zu ihrer Nordgrenze, ohne in die Steppen einzudringen. Das Areal dieser Art fällt | mit dem östlichen Teil desjenigen von M. calandra zusammen, doch haben | beide Lerchen verschiedene Brutplätze. M. bimaculala bewohnt hauptsäch- | lich wüste Gegenden mit steinigem Boden und sehr wenig Vegetation 214 B. Stegmann Els wahrend die Kalanderlerche als eigentlicher Steppenvogel auch in den Wusten moglichst vegetationsreiche Inseln aufsucht (z. B. in Gebirgen in größerer Höhe steppenartige Plateaus) und auch auf sandigen Strecken vorkommt. M. bimaculata stammt zweifellos von M. calandra ab, der sie sehr nahesteht. Sie hat aber ihr jetziges Areal schon langst besiedelt, da sie an die Wüste aufs beste angepaßt ist, die kalten Winter ihrer rauhen Heimat gut übersteht und sogar an der Nordgrenze kaum wegzieht. Die Kalanderlerche ist dagegen eine wärmeliebende Art und dort, wo sie zu- sammen mit M. bimaculata vorkommt, überall Zugvogel. Die dritte Art, M. maxima, bewohnt das Hochland von Tibet. Sie ist in der Färbung der gewöhnlichen Kalanderlerche sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch sehr große Dimensionen und auffallend langen Schnabel von allen übrigen Vertretern der Gattung. Immerhin stammt auch diese Form höchsiwahrscheinlich unmittelbar von den Vorfahren der Kalander- ierche ab, welche schon seit langem sich sehr weit verbreitet hatten. Als Folge der Hebung des Plateaus von Tibet änderten sich die Lebensbedin- gungen für die Lerchen stark und in Anpassung an die neuen Biotope ent- stand die eigentúmliche Form M. maxima. Die folgenden zwei Arten bilden eine Gruppe, welche sich durch die Eigentúmlichkeit der Färbung von den vorigen gut unterscheidet. Diese Arten vikariieren in ihrer Verbreitung derart, daß M. mongolica die Step- pen, teilweise auch die Wüsten der Mongolei bewohnt und nach Norden bis Transbaikalien vordringt, wogegen M. leucoptera vom Altai bis öst- lich der Wolga verbreitet ist. Letztere Art bewohnt trockene Steppen und Halbwüsten, unter anderem auch solche mit salzhaltigem Boden. M. mon- golica unterscheidet sich sehr stark vom Färbungstyp der eigentlichen Kalanderlerchen, während M. jeucoptera in dieser Hinsicht weniger stark verändert ist. Diese Eigentümlichkeit ist nicht weiter verwunderlich, da Mi. leucoptera auch in der Verbreitung eine Mittelsteliung einnimmt und sowohl an M. mongolica als auch an M. calandra grenzt. Die Verbreitung der Melanocorypha-Arten wáre somit leicht verstánd- lich. Die meisten Arten vertreten einander, und ihre Entstehung ist ein- fach durch Anpassung an verschiedene Lebensbedingungen zu erkláren. Augenscheinlich vikariierte auch M. bimaculata in frúheren Zeiten mit M. calandra und erst neuerdings breitete sich letztere wieder nach Osten aus und uberdeckte das Areal der ersteren. Nun aber ist noch eine Art vorhanden, die Mohrenlerche (M. yeltoniensis), welche ungefáhr ebenso verbreitet ist wie M. leucoptera, das heift von der Wolga bis zum Altai, und auch die trockenen Steppen und Halbwiisten bewohnt. Innerhalb die- ses Gebietes scheinen zwar die Arten nirgends zusammen zu brúten, und die Mohrenlerche bekundet weniger Sympathie fúr salzhaltigen Boden, doch immerhin bewohnen diese beiden Arten ein gemeinsames Areal. Von Bedeutung ist der Umstand, daß die Mohrenlerche von M. leuco- ptera ganz verschieden ist. Von allen übrigen Vertretern der Gattung un- terscheidet sie sich auffällig durch ausgeprägten Sexualdimorphismus in der Färbung: Die Männchen sind im Frühjahr einfarbig schwarz, während o | Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel DNS) die Weibchen in ihrer Fárbung an die Kalanderlerche (und nicht an M. leu- coptera) erinnern. An das rauhe Klima ihrer Heimat ist diese Art augen- scheinlich gut angepaßt. Sie streicht zwar im Winter, doch gelangt sie da- bei wenig über ihr Brutgebiet hinaus und wird zu dieser Zeit sogar nórd- lich ihrer Heimat gefunden. Wie kann man sich das Vorkommen dieser zwei Arten in einem Areal erklären? Diese Frage ist schwierig zu beantworten. Die Entstehung zweier verschiedener Arten in demselben Gebiet und unter sehr ähnlichen Le- bensbedingungen ist gänzlich unwahrscheinlich, wenn es auch auf den er- sten Blick so scheint, da an das Areal der obengenannten Arten auf allen Seiten andere Arten der Gattung grenzen. Wenn wir uns aber erinnern, daß auch M. calandra und M. bimaculata in einem großen Gebiete neben- einander vorkommen, so können wir dies Beispiel wohl zur Klärung des vorliegenden Falles heranziehen. Wie schon erwähnt, ist es kaum zu bezweifeln, daß M. calandra und M. bimaculata einst geographische Vertreter einer Art waren, sich aber allmählich in zwei Arten differenzierten, bis schließlich M. calandra in das Gebiet von M. bimaculata eindrang. Ähnliches darf man auch für das Ar- tenpaar M. yelloniensis und M. leucoptera annehmen, wenn dieser Fall auch komplizierter ist. Vorerst [ragt es sich, welche von den zwei Arten autochthon ist und welche später erschien. Da M. leucoptera und M. mon- golica zu einer morphologischen Gruppe gehören und auch zur Zeit noch einander geographisch vertreten, so scheint es wahrscheinlich, daß sie sich in ihren heutigen Gebieten entwickelt haben und daß folglich M. leuco- plera für die Gegend zwischen dem Uralgebirge und Altai autochthon ist. Diese Annahme wird noch wahrscheinlicher, wenn wir uns erinnern, daß das Hügelland von Kasachstan, welches einen großen Teil des obenge- nannten Gebietes einnimmt, sich in landschaftlicher Hinsicht an die nörd- liche Mongolei anschließt. Deshalb muß man schließen, daß die Mohren- lerche in ihr heutiges Verbreitungsgebiet eingewandert ist. Nun bleibt noch die zweite Frage: Von wo aus hat die Mohrenlerche ihr heutiges Brutgebiet besiedelt¢ Nach dem, was oben gesagt war, scheint es ganz unwahrscheinlich, daß sie von Osten kommen konnte. Der Weg “von Süden ist ausgeschlossen, da die Mohrenlerche ausgesprochen kálte- liebend ist und sogar im Winter nicht in Turkestan erscheint. Es bleibt also zur Einwanderung nur der Weg von Westen, wo aber gegenwartig die Kalanderlerche weit verbreitet ist. Die heutige westliche Verbreitungsgrenze von M. yeltoniensis ist Oko- logisch bedingt, denn weiterhin herrschen Grassteppen mit reicher Vege- tation vor, welche der Mohrenlerche wahrscheinlich ebenso wenig zusa- gen wie das verhältnismäßig milde und weniger kontinentaie Klima. Es ist aber bekannt, daß in der Eiszeit das Klima Südrußlands bedeu- tend kälter und auch kontinentaler als heute war. Damals herrschten dort kalte Steppen vor. Wenn zu dieser Zeit der Steppenbussard weit bis nach Westeuropa verbreitet war, die Schmalköpfige Feldmaus (Stenocranius gregalis), welche heutzutage nur in den Steppen östlich des Uralgebirges 216 B. Stegmann E El verbreitet ist, damals bis Kijev vorkam, so kann man sich unschwer vor- stellen, daß auch die Mohrenlerche sich dort, westlich von ihrem heutigen Brutgebiet, entwickeln konnte. Die eiszeitiichen kalten Steppen oder Halb- | wusten nordlich des Schwarzen Meeres waren klimatisch und landschaft- lich durchaus geeignet, eine wetterfeste, harte Vogelart entstehen zu las- sen, wahrend dort gleichzeitig eine wármeliebende Art wie M. calandra 1 gewiß nicht leben konnte. Wir lassen es dahingestellt sein, welche Form als Ahn für die Entwick- | lung der Mohrenlerche angenommen werden kann, doch ist es wahrschein- lich, daß zu der eben besprochenen Zeit alle Arten der Gattung Melano- corypha noch einander geographisch vertraten. Späterhin, als das Klima warmer wurde und die westlichen Steppen ihr jetziges landschaftliches Ge- präge erhielten, mußte die Mohrenlerche mit verschiedenen anderen Ar- ten, die sich nicht an die neue Umgebung anpassen konnten, nach Osten ausweichen, und zwar auf die Weise, daß sie dort neue Gebiete besiedelte | und im Westen verschwand. Das von dieser Art freigewordene Gebiet konnte aber neuerdings von der wármeliebenden Kalanderlerche besie- delt werden, was schlieBlich zur heutigen Verbreitung der genannten Ar- ten fuhrte. Das heutige Verbreitungsgebiet der Mohrenlerche muf dem- nach als ganz neu angesehen werden und stellt ein Beispiel fiir die Mög- lichkeit dar, daß endemische Formen nicht immer autochthon für ihre Ge- biete zu sein brauchen. Die Gattung Melanocorypha ist für uns besonders interessant als rein | paläarktische Gruppe von Lerchen, die schon in der Sahara und erst recht | im tropischen Afrika fehlt. Es ist möglich, daß die Vorfahren dieser Ler- | chen sich in den Küstenländern der großen tertiären Seen entwickelt ha- | ben, welche wir schon Gelegenheit hatten zu erwähnen, oder aber in den spattertidren Savannen Stideuropas. Die Ohrenlerche (Eremophila alpestris) bewohnt Zentralasien bis Süd- Transbaikalien, Vorderasien, Nordafrika, die Arktische Zone und die westlichen Teile von Nordamerika, nach Süden bis zu den nördlichen An- | den und bildet eine Reihe von gut unterschiedenen Unterarten. Die Mon- | golei samt den Steppen Nordkasachstans bewohnt die Unterart E. a. brandti, welche sich vornehmlich in trockenen steinigen Steppen und Wüsten auf- | hält. Die Entwicklung und Ausbreitung der Ohrenlerche läßt sich in gro- ßen Zügen folgendermaßen wiedergeben: Die am stärksten veränderten Formen finden sich an der Peripherie des Verbreitungsgebietes — einer- seits in Nordafrika, andererseits in der Arktis und in Amerika. E. a. brandti kann in der Entwicklung der Zeichnung und Färbung als neutrale Form be- trachtet werden, während die Hochgebirge Zentralasiens, Turkestans und des Kaukasus wieder von stärker veränderten Formen bewohnt werden. Letztere sind ziemlich zahlreich und so gut von einander verschieden, daß sie zweifellos schon seit langer Zeit ihre heutigen Areale innehaben. Die Urform wird sich also in Centralasien entwickelt haben. Ein Teil dieser ersten Population wurde bei der Erhebung der centralasiatischen Gebirge in die Alpenzone emporgeführt, von wo sie sich später über andere Hoch- 3 | j ge Herkunft der eurasiatischen Steppenvögel 217 gebirge bis zum Kaukasus und Balkangebirge verbreitete. Die in den Wu- sten verbliebene centralasiatische Population breitete sich auch nach We- sten bis zur Sahara aus, wo sich eine stark veránderte Form ausbildete. AuBerdem breitete sich die mongolische Population während der Eiszeit nach Norden aus, wahrscheinlich über Transbaikalien und Ostsibirien, be- siedelte die Tundrazone, von wo aus sie lángs der Gebirgszüge als Al- penform abermals nach Súden bis zum Atlasgebirge und bis zum nórd- lichen Teil Súdamerikas vordrang. So kann man die Ohrenlerche als Mit- glied der fur das Trockengebiet Centralasiens charakteristischen Vogel- fauna ansehen, welche sich dort seit alten Zeiten entwickelt hatte. Der Brachpieper (Anthus campestris) ist im Westen von Nordafrika bis Súdskandinavien verbreitet, weiter óstlich úber die ganze Trockenzone bis Nordchina und Süd-Transbaikalien. Er bewohnt óde Gegenden, mog- lichst mit von Pflanzenwuchs entblößtem Boden und ist charakteristisch für die Wüsten, während er in den Steppen nicht überall vorkommt. Es ist deshalb anzunehmen, daß dieser Vogel die Steppen von den Wüsten her besiedelt hat. Die Art gliedert sich in zwei sehr gut unterschiedene Unterarten, von denen die westliche den Brennpunkt ihrer Verbreitung in den Mittelmeerländern hat, während die östliche zur mongolischen Fauna gehört. Die östliche Form ist in der Zeichnung des Gefieders we- niger fortschrittlich als die westliche. ; Der Spornpieper (Anthus richardi) ist weit über die Mongolei ver- breitet und dringt nach Norden bis Transbaikalien, nach Süden bis zur Grenze des Tibetanischen Hochlands vor. Er bewohnt zwar hauptsäch- lich feuchte Wiesenfláchen in den Flußtälern, welche als Biotop für die _ Trockenzone nicht charakteristisch sind, kommt aber doch am häufigsten in den Steppen und Wüsten vor, SO daß er als Steppen- und Wüstenvogel angesehen werden muß. Es ist möglich, daß A. richardi sich ursprünglich im mongolisch-sibirischen Waldsteppengebiet entwickelt hat, um erst später die ganze östliche Trockenzone zu besiedeln. Eine andere Gruppe von Arten ist zwar für die Steppen charakteristisch, hat aber mit den Wüsten nichts gemein. Und wenn die eine oder andere Art auch im nördlichen Teile der Wüsten gefunden wird, so sieht man doch deutlich, daß sie sich nur später bis hierher verbreitet hatte. Sehr instruktiv ist in dieser Hinsicht das Studium von Circus, da man hier verschiedene Stadien der Anpassung an die waldlose Landschaft verfolgen kann. Die Gruppe der Rohrweihen ist in verschiedener Hinsicht am primitivsten und hat in der Alten Welt eine sehr weite Verbreitung, wobei der Umstand Beachtung verdient, daß in den Tropen nur diese Gruppe vertreten ist. Die westpaläarktische Wiesenweihe C. pygargus ist schon in ökologischer Hinsicht verändert und auch morphologisch im Vergleich zu den Rohrweihen weiter entwickelt. Ein Gegenstück zur Wiesenweihe bildet die ostpaläarktische C. melanoleucus, welche im Fär- bungstyp der alten Männchen zwar weit fortgeschritten ist, aber im Jugendkleid noch sehr an die Rohrweihen erinnert. Weiter von diesen entfernt ist die Kornweihe (C. cyaneus), die bereits trockene waldlose 218 B. Stegmann Lo Fláchen bewohnt, aber nicht spezieller Steppenvogel ist, sondern sehr weit nach Norden vorkommt und sich als einzige Art der Gattung bis nach Amerika verbreitet hat. Als letztes Glied dieser Gruppe kann man die Steppenweihe (C. macrourus) ansehen, welche den westlichen Teil der Step- penzone bewohnt und ihrem Namen volistandig entspricht. Auch morpho- logisch ist sie am stárksten verándert, so daB die vorerwáhnte Reihe wirklich in jeder Beziehung eingehalten wird. Die Evolution dieser Reihe muß während langer Zeiträume vor sich gegangen sein, da die verschiedenen Arten sehr gut differenziert sind. Man ersieht hieraus, daß in diesem Falle die „gerichtete” Evolution schon vor dem Quartär eingesetzt haben muß. Aber noch wichtiger ist, daß man an diesem Beispiele sehen kann, wie aus Sumpfbewohnern allmählich Arten hervorgehen können, welche feuchte Wiesen und endlich trockenes Grasland bewohnen. Die Annahme einer solchen Evolutionsrichtung setzt aber das Vorhandensein von Steppen oder Savannen für diese Anpassung VOraus. Eigenartig in ihrer Verbreitung sind die Rotfußfalken (Erythropus) und der Kaiseradler (Aquila heliaca), da sie für die Waldsteppe bezeichnend sind. Zwar kann man sie nicht als endemisch für dieses Übergangsgebiet bezeichnen; die Rotfußfalken kommen auch weit nach Norden vor (sind aber dort sporadisch verbreitet), und der Kaiseradler brütet in den Saxaul- wäldern Kasachstans. Letztere Tatsache zeigt deutlich, daß die genannten Arten weder an die klimatischen Eigenheiten der Waldsteppen noch an die Besonderheiten des Graswuchses dieser Gegenden gebunden sind. Sie sind nur Baumbrúter, die auf baumfreien Fláchen jagen. So ist es selbst- verstandlich, daB sie in den Waldsteppen die ihnen am meisten zusagen- den Bedingungen finden und sich wahrscheinlich speziell an sie angepañt haben. Die Evolution dieser Gruppe in der obenerwáhnten Richtung wird wohl schon im Tertidr begonnen haben. Der Kaiseradler stellt eine gut charak- terisierte Art dar, die RotfuBfalken bilden sogar eine eigene Gattung. Die ganze Gruppe stammt sicher aus dem Westen der Paláarktis. Der Kaiser- adler ist zur Zeit nach Osten nur bis Transbaikalien verbreitet und im östlichen Teile seines Areales überhaupt selten. Ein zur Zeit getrenntes Areal in Spanien zeigt uns, daß die Art früher in Westeuropa weit ver- breitet war. Da zudem die spanische Form sich gut von der Nominatform unterscheiden läßt, muß man annehmen, daß der Kaiseradler den west- lichen Teil seines Areales schon seit langem bewohnt. Die Rotfußfalken überwintern in Afrika, wohin sogar die Brutvögel vom Amur gelangen. Außerdem steht der Afrikanische Baumfalke (Hypotriorchis concolor) den Rotfußfalken am nächsten. Es scheint deshalb am wahrscheinlichsten, daß die obenerwähnten Arten westlicher Herkunft und in Anpassung an die spätertertiären europäischen Savannen entstanden sind. Auf diese Weise wird es begreiflich, warum diese Arten zur Zeit die ihnen am besten zusagenden Lebensbedingungen in den Waldsteppen finden. ge Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel 219 Ganz in den Steppen endemisch ist der Steppenkiebitz (Chettusia gre- garia), welcher etwa von der Wolga bis zum Altai verbreitet ist und in einzelnen Fällen auch weiter westlich, bis Poltava gebrútet haben soll. Die zweite Art der Gattung Chettusia bewohnt Wiesenflachen in den FluBtálern Vorderasiens und Turkestans. Da C. gregaria von unserm nord- lichen Kiebitz sehr verschieden ist und mehr an die tropischen Sporen- kiebitze erinnert, die im allgemeinen die Savannen bewohnen, so ist die Annahme wahrscheinlich, daß auch der Steppenkiebitz sich vormals in der Savannenlandschaft entwickelt hat und erst später, nach dem Verschwin- den derselben in Europa, sich an trockene Steppen anpassen mußte. Die heutige Verbreitung dieses Vogels ist wahrscheinlich im Westen stark durch die im Kapitel über die Kalanderlerchen schon beschriebenen Klima- änderungen eingeengt. Die Familie der Trappen (Otididae) muß sich schon seit langer Zeit in der Trockenzone entwickelt haben. Alle Arten bewohnen waldlose Ge- genden und zeigen morphologisch eine längst erworbene Anpassung an das Bodenleben. Die weite Verbreitung der Gruppe (Europa, Asien, Afrika, Australien) deutet auch auf ihr hohes Alter hin. Einige Arten bewohnen Steppen, andere Wüsten, doch sind die meisten von ihnen für die tro- pischen Savannen charakteristisch. In den eurasischen Steppen kommen zwei Arten vor, die Großtrappe (Otis tarda) und die Zwergtrappe (O. tetrax). Erstere ist über die ganze Zone verbreitet und überschreitet ihre Grenzen, besonders in südlicher Richtung. Zwar ist die Trappe in den Wüsten sporadisch verbreitet und bewohnt in ihnen nur eingesprengte, durch das Relief der Erdoberfläche gebildete Steppenflecken, aber das Gesamtareal der Art übertrifft das Ge- biet der eigentlichen Steppen mindestens um das Doppelte an Fläche. Das ungeheure Verbreitungsgebiet der Trappe (von Portugal bis zum Ussuri) erschwert es, Schlüsse über ihre Herkunft zu ziehen. Wenn man aber bedenkt, daß in China Trappen fehlen und daß sie im Westen, be- sonders in Afrika, verhältnismäßig zahlreich sind, so erscheint ihre west- liche Herkunft wahrscheinlich. Vermutlich hat sie sich erst später nach Osten bis in die Mongolei und Mandschurei verbreitet. Die Zwergtrappe ist enger an die Steppenzone gebunden, aber auch diese Art überschreitet deren Grenzen und kommt auf der Pyrenäen-Halb- insel, in Nordafrika und in Kaschgarien vor. Besonders charakteristisch ist sie für die Stipa-Steppen. Ihre Verbreitung erstreckt sich von der atlantischen Küste bis zur nordwestlichen Mongolei, wo diese Art aber selten ist. Es ist anzunehmen, daß sich beide Trappen in demselben Gebiet und unter ähnlichen Verhältnissen entwickelt haben. Die Großtrappe ver- breitete sich aber später bis zum Stillen Ozean, während es die Zwerg- trappe in der Anpassung an veränderte Lebensbedingungen nicht so weit brachte und im westlichen Teile der Trockenzone verblieb. Es muß bemerkt werden, daß die Kragentrappe (Chlamydotis undulata), die als einzige Art die paläarktischen Wüsten bewohnt, wenig Ähnlichkeit mit den beiden Steppenformen besitzt, so daß an irgendwelche direkte Ver- 220 | B. Ste guna Pat E bindungen zwischen den Trappen der Steppen und Wiisten nicht zu den- ken ist. Da aber die meisten der außerpaläarktischen Trappenarten Savan- nen bewohnen, ist es wahrscheinlich, daB auch unsere beiden Arten sich ursprünglich unter ähnlichen Lebensbedingungen entwickelt hatten. Der Jungfernkranich (Anthropoides virgo) bewohnt die ganze Steppen- zone und überschreitet deren Grenze in der Mongolei, Turkestan, Spanien und Nordafrika. Dennoch kann.als eigentliche Heimat dieses Vogels die trockene Steppe angesehen werden. Der Jungfernkranich ist morphologisch gut an das Steppenleben, insbesondere an vegetabilische Nahrung ange- paßt (5) und wird schon seit langem das Leben der Vorfahren in Sumpfen aufgegeben haben. Es ist móglich, daB auch er seine heutige Anpassung auf dem Wege tiber das Savannenleben erreicht hat, um so mehr, als es auch jetzt noch savannenbewohnende Kraniche gibt (Gattung Balearica). Die náchstverwandten Formen bewohnen Afrika. Es läßt sich deshalb fol- gern, daß auch der Jungfernkranich sich ursprunglich im Westen ent- wickelt hat und erst spáter nach Osten verbreitete. Die soeben aufgezáhlten Vogel sind fiir die Steppen charakteristisch und besitzen keinerlei Verwandtschaft mit Wustenvogeln. Man muB aber gestehen, daB solche Arten nicht zahlreich sind. Es gibt aber noch einige Arten, die auch mit den Wiisten keine Gemeinschaft haben, jedoch nach Norden weiter verbreitet sind als die vorigen. Hierher gehóren einige Huhnervogel. Das Rebhuhn (Perdix perdix) bewohnt die westlichen Step- pen und ist nach Norden bis Siidskandinavien und Leningrad verbreitet und lebt hier auf Wiesenflächen, hauptsächlich in Flußtälern, außerdem in Feldern. Weiter östlich, vom Tian-Shan und Altai an, wird das Rebhuhn durch das nahverwandte Barthuhn (P. daurica) ersetzt. Die dritte Art der Gattung (P. hodgsoniae) bewohnt den östlichen Teil des Hochlandes von Tibet. Die Eigenschaft der Flügelform dieser Vögel (7) deutet darauf hin, daß sie sich schon seit langer Zeit an das Leben in waldlosen Gebieten angepaßt haben. Da die Hühnervögel im allgemeinen Dickicht und Ge- strüpp lieben, konnte die Anpassung der Rebhühner an Steppen am wahr- scheinlichsten über Waldsteppen oder Savannen vor sich gehen. Zwei Wachtelarten — Coturnix coturnix und C. japonica — bewohnen, einander vertretend, die westlichen und östlichen Steppen und sind auch weit über die Grenze der Steppen hinaus nach Norden verbreitet. Der Flugapparat dieser Vögel ist im Vergleich mit dem typischen Hühner- flügel noch stärker verändert als beim Rebhuhn und befähigt sie, zum Winter ihre Brutgebiete zu verlassen und weit nach Süden zu ziehen. Das Vorhandensein von verwandten Formen in den Tropen macht es wahrscheinlich, daß auch unsere Wachteln sich in viel wärmerem Klima entwickelt haben, aber schon seit langer Zeit offene Landschaft bewohnten. Ganz andere verwandtschaftliche Beziehungen besitzen die folgenden Arten: Der Merlin (Aesalon columbarius), das Schneehuhn (Lagopus lago- pus) und der Raubwürger (Lanius excubilor) sind boreale Arten, welche in den Waldsteppen von Kasachstan in eigenen Unterarten gesonderte - uch T AN EE ] Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel 221 Areale innehaben. Sie bewohnen zwar Buschdickichte, die fúr die Steppen nicht charakteristisch sind, doch sind sie ftir die Geschichte der Steppen- landschaft von einigem Interesse, weshalb sie hier erwähnt seien. Es ist wohl kaum zu bezweifeln, daß diese drei Arten auf dem Gebiet der jetzigen Steppen zur Eiszeit erschienen, als alle Zonen nach Süden verschoben waren. Sehr wahrscheinlich waren damals noch andere nörd- liche Arten weit südlich verbreitet. Mit dem Wärmerwerden des Klimas veränderten sich die Lebensbedingungen und wurden für die nördlichen Formen ungünstig, weshalb einige von ihnen wieder nach Norden zogen, andere ausstarben, einige sich aber an die neuen Bedingungen anpabten. Es bleiben noch 4 Arten unseres Verzeichnisses, welche für das Gebiet der Steppen streng endemisch sind, aber sehr begrenzte Verbreitungs- gebiete besitzen und, was besonders bezeichnend ist, keine eigentlichen Steppenbiotope bewohnen, somit also kaum etwas zur Geschichte der Steppenfauna beitragen können. Hierher gehören zwei Kraniche — Grus vipio und Grus monachus, von denen der erste ein seltener Vogel der Nord-Mongolei und Süd-Transbaikaliens ist, der zweite nur an einem Platz Transbaikaliens und vielleicht in Südwest-Sibirien brütet. Aber der Endemismus dieser aussterbenden Arten ist historisch stumm, und fol- gender Umstand mahnt überdies zur Vorsicht: Der weiße Kranich (G. leu- cogeranus) galt lange Zeit hindurch als äußerst seltene endemische Art der Steppen Südwest-Sibiriens und Transbaikaliens, bis er am Unterlaufe der Kolyma als Brutvogel aufgefunden wurde! Die beiden letzten Arten gehören zu den Schnepfenvögeln. Die Bekas- sinen-Pfuhlschnepfe (Macrorhamphus semipalmatus), ein äußerst seltener Brutvogel Südwest-Sibiriens und Transbaikaliens, besitzt ihre einzigen Verwandten in Amerika und Nordost-Sibirien. Der Dünnschnabel-Brachvogel (Numenius lenuirostris) ist seltener Brutvogel zwischen Ural und Altai. Vermutlich hat er sich an Ort und Stelle entwickelt. Die nächstverwandte Art ist N. arquatus; sie hat ein mächtiges Verbreitungsgebiet, das unter anderem auch das Areal von N. tenuirostris einschließt. Wahrscheinlich vikariierten diese Vögel an- fangs und der Große Brachvogel hat erst späterhin das Areal des kleinen überdeckt. Trotzdem aber hier ein Stück Verbreitungsgeschichte ersichtlich wird, tragen sowohl diese als auch die drei früher erwahnten Arten nichts Wesentliches zur Geschichte der Steppenfauna bei. Wenn man die oben besprochene Vogelfauna des Steppengebietes vom rein geographischen Standpunkt betrachtet, so kommt man zu folgendem Resultat: Für eine Landstrecke, die sich in wechselnder Breite über ganz Eurasien vom Atlantischen bis zum Stillen Ozean erstreckt, ist ein Ver- zeichnis von 44 charakteristischen Arten recht bescheiden. Aber in dieses Verzeichnis sind auch die eben besprochenen 4 Arten aufgenommen, welche ökologisch nicht an die Steppenlandschaft gebunden sind und für uns keine Bedeutung haben. Von den übrigen 40 Arten verbinden folgende die Steppen mit den Wüsten: zool. Beitr 222 B. Stegmann E Falco cherrug Cerchneis naumanni Aquila nipalensis Buteo rufinus — hemilasius Glareola pratincola — maldivarum Burhinus oedicnemus Charadrius asiaticus Athene noctua Pyrgilauda davidiana: Galerida cristata Alauda arvensis (gulgula) Calandrella cinerea — pispoletta Melanocorypha calandra — mongolica Eremophila alpestris brandti Anthus campestris — richardi Von diesen 20 Arten sind zum mindesten 2 vornehmlich Wüstenvögel, die sich erst später über die Steppen verbreitet haben. Die übrigen sind gleichermaßen bezeichnend für beide Zonen, und nur von den Kalander- lerchen und Anthus richardi kann man mit einiger Gewißheit vermuten, daß sie die Wüsten von den Steppen aus besiedelt haben. Von den ande- ren 20 Arten ohne alle Beziehungen zu den Wüsten sind zwei als Relikte einer nördlichen Fauna zu bezeichnen, drei sind Charaktervögel der Wald- steppen, zwei (Circus pygargus, C. melanoleucus) bewohnen in iden Step ren nicht charakteristische Biotope und eine (C. cyaneus) ist so weitver breitet, daß sie kaum als hauptsächlich an die Steppen gebunden ange- sehen werden kann. Von den übrigen 12 Arten kann man als wirklich endemisch für die Steppenzone nur die 5 folgenden ansehen: Circus ma- crourus, Giareola nordmanni, Chettusia gregaria, Melanocorypha yelto- niensis, M. leucoptera. Es ist interessant zu vermerken, daß die angeführten Arten für die westlichen Steppen charakteristisch sind; die mongolischen Steppen be- sitzen keine endemischen Arten. Außerdem gibt es keine einzige Art, welche über die ganze Steppenzone verbreitet und für dieselbe streng endemisch wäre. Zwei Arten, Otis tarda und Anthropoides virgo, bewoh- nen zwar die ganze Steppenzone, doch überschreiten sie deren Grenzen und sind weit über die Wüstenzone verbreitet, obgleich sie ökologisch im allgemeinen an die Steppenlandschaft gebunden sind. Otis tetrax ist zwar enger an die Steppen gebunden, aber nur úber den westlichen Teil der Zone verbreitet. Die beiden Feldhúhner ebenso wie die beiden Wach- teln gehen aber außerdem sehr weit nach Norden, wenn sie auch in den Steppen am zahlreichsten sind. So sieht man also, daß die Zahl der für die Steppen bezeichnenden und in den angrenzenden Zonen tatsächlich fehlenden Vogelarten ganz gering ist. Der Umstand, daß in der Steppenzone weit verbreitete, streng ende- mische Arten fehlen, macht es deutlich, daß in jedem Teile der Zone die OR ] Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel DIS Zahl der endemischen Arten verschwindend klein ist: Fur den europäischen Teil beträgt sie 2-3, für den transuralischen oder kasachstanischen 5, für den mongolischen 0. Für die gesamte Steppenzone sind charakteristisch 2 Arten, Anthropoides virgo und Otis tarda, die vornehmlich Steppenvogel sind, und auBerdem 7 Arten, welche in ihrer Verbreitung die gesamte Trockenzone umfassen: Falco cherrug, Aquila nipalensis, Athene noctua, Alauda arvensis, Calandrella cinerea, C. pispoletta, Anthus campestris. Das sind im ganzen 9 Arten in der ganzen Steppenzone von der westlichen bis zur Ostlichen Grenze. Auf die Einheitlichkeit der Steppenzone deutet einigermaßen auch der Umstand hin, daB die vikariierenden Artenpaare Perdix perdix — P. dau- rica und Coturnix coturnix — C. japonica untereinander nahe verwandt sind. Aber es sind doch verschiedene Arten, so daß sie gleichzeitg einen Unterschied zwischen Westen und Osten unterstreichen. Dieser Unter- schied ist auch an den obenerwáhnten weitverbreiteten Arten ersichtlich, da sie, auber Anthropoides virgo, alle in den östlichen und westlichen Teilen der Steppenzone durch verschiedene geographische Rassen ver- treten sind. Aber viel mehr noch wird der Unterschied zwischen den Ost- lichen und westlichen Steppen dadurch unterstrichen, daß die Verbindung mit der Wüstenfauna hier und dort durch verschiedene Arten hergestellt wird. Denn außer den oben angeführten über die ganze Trockenzone ver- breiteten 7 Arten gibt es noch 6 Arten (Cerchneis naumanni, Buteo rufinus, Glareola pratincola, Burhinus oedicnemus, Galerida cristata, Melano- corypha calandra), die den westlichen Wüsten und Steppen eigen- tümlich sind, und 6 Arten (Buteo hemilasius, Glareola maldivarum, Melanocorypha mongolica, Eremophila alpestris brandti, Anthus richardi, Pyrgilauda davidiana), die in den östlichen Wüsten und Steppen weit ver- breitet sind. Dieser Umstand macht es ziemlich schwierig, die Steppen ihrer Vogelwelt nach als Ganzes den Wüsten gegenüberzustellen. In den Steppen und Halbwüsten von Kasachstan herrschen im allge- meinen westliche Formen vor, doch findet sich auch eine östliche (Ere- mophila alpestris brandti). Die Verbindung mit dem Osten wird dadurch verstärkt, daß Melanocorypha leucoptera mit der mongolischen Lerche nahverwandt ist. Im ganzen sind für die europäischen Steppen 20 Vogel- arten charakteristisch, für die kasachstanischen 21, für die mongolischen 17. Auf diese Weise ist der Unterschied in der Artenzahl zwischen Osten und Westen nicht so groß, aber das westliche Zentrum ist für die Arten- bildung viel intensiver, während das östliche kaum vom zentralasiatischen Wüstenzentrum getrennt werden kann. Man kann nur vermuten, daß Me- lanocorypha mongolica, Eremophila alpestris brandti und Anthus richardi sich vornehmlich in den östlichen Steppen entwickelten, um sich dann in den Wüsten auszubreiten. Es muß aber dabei unterstrichen werden, daß sich die mongolisch-transbaikalischen Steppen landschaftlich von den west- lichen unterscheiden und auch in ihrem Klima mehr den Halbwüsten nähern. 224 B. Stegmann kee zool. Beitr. Am Ende dieses Kapitels sei nochmals erwähnt, daß die Vogelfauna der eurasischen Steppe sehr arm an charakteristischen Formen ist und eine ganz geringe Anzahl von endemischen Arten aufweist. Dieses Resultat unserer Untersuchung war in Anbetracht der groBen Ausdehnung der Steppenzone nicht zu erwarten. Man hatte voraussetzen müssen, daß die in landschaftlicher Hinsicht so eigenartigen Steppen auch faunistisch gut gekennzeichnet sein müßten. Wie läßt sich dieser scheinbare Widerspruch erklären? Die Gesetzmäßigkeiten in der heutigen Verbreitung aller Lebewesen sind in der Hauptsache durch zwei Faktoren bedingt, nämlich die heutigen Lebensbedingungen und die vergangener Epochen, die von den heu- tigen mehr oder weniger verschieden sein konnten. Zunächst die heutigen Ökologischen Eigenheiten der Steppen: Wie schon in der Einleitung zu dieser Arbeit erwähnt, unterscheiden sich die Steppen in der Bodenforma- tion und in der Vegetation prinzipiell von den Wüsten. Dabei sind aber die Steppen selbst nicht einheitlich. Die Gramineenflora wird in allen Teilen des Steppengebietes nach Norden hin reicher, verschiedene Arten iösen einander ab, bis zuletzt ein gleitender Übergang zu den Wiesen nördlich gelegener Zonen einsetzt. Nach Süden hin werden die Steppen trockener, der Humusgehalt des Bodens nimmt ab, die Gramineen werden durch andere Pflanzen, zum großen Teil durch verschiedene Wermut-Arten abgelöst, es erscheinen einzelne vegetationsfreie Flecken, und die Steppen gehen allmählich in die sogenannten Halbwüsten über, die sich schon eng an die von den russischen Geobotanikern unterschiedenen „nördlichen Wüsten" anschließen lassen. Die Wüsten selbst sind auch durchaus nicht einheitlich, was nicht nur von der Bodenbeschaffenheit abhängt, sondern in hohem Grade von der geographischen Lage, d. h. von der Temperatur. So bietet z. B. die Sand- wüste am Balchasch-See, im südlichen Turkestan und in der Sahara ein ganz verschiedenes Bild. Am Nordrande des Wüstengürtels sind die Sand- dünen mit ziemlich reicher Vegetation bewachsen und können stellenweise einen steppenartigen Eindruck machen. In Süd-Turkestan ist die Vege- tation sehr viel spärlicher, und die Sanddünen in Nordafrika und Arabien können auf weite Strecken ganz vegetationslos sein. Es ist daher begreif- lich, daß der klimatische und landschaftliche Unterschied zwischen den nörd- lichen und südlichen Teilen des Wüstengürtels größer ist als zwischen den aneinandergrenzenden Flächen von Wüste und Steppe, und es muß des- halb als selbstverständlich erscheinen, daß ein Teil der charakteristischen Wüstenfauna die Steppen zu besiedeln und vielleicht auch Steppenvögel in. Teile der Wüsten einzudringen vermochten. Tatsächlich haben wir ge- sehen, daß fast die Hälfte der Steppenvögel aus den Wüsten stammt, und auch einige Arten aus den Steppen heraus die Wüsten besiedelt haben. Die Artenarmut der Steppenfauna steht zweifellos mit der landschaft- lichen Einförmigkeit der Steppen im Einklang. Wer die Steppen aus eige- ner Anschauung kennt, muß als erstes ihre Einförmigkeit erwähnen, so auffallend ist sie im Vergleich mit anderen Zonen. Natürlich bietet eine 225 coe Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel wenig abwechslungsreiche Landschaft annehmbare Lebensbedingungen nur fiir eine geringe Anzahl von Arten, wenn diese auch in großer Individuen- zahl vertreten sein können. Dies gilt besonders für die mit dichter Vege- tationsdecke bewachsenen Grassteppen. Baumwuchs ist für die Steppen ganz untypisch und eine fremde Pflanzenassoziation, die durch die Eigen- art der Bodenreliefs (Flubtáler, Schluchten, Gebirge) bedingt ist und ihre Vogelwelt aus der Waldzone bezieht. Deshalb gehört auch keine einzige dendrophile Vogelart zur Steppenfauna. Für die Wüstenlandschaft sind im Gegensatz zu den Steppen verschie- dene Halbsträucher, Sträucher und sogar richtige Bäume charakteristisch, welche stellenweise ganze Dickichte bilden. Dieser eigenartige, ziemlich abwechslungsreiche ‚Baumwuchs“ ist für alle Wüsten bezeichnend. In den nördlichen Wüsten gehören hierher verschiedene Wermut-Arten, Eurotia, Caragana, Tamarix, Calligonum, Nitraria, verschiedene Salzpflanzen, von ganz niedrigen, kriechenden Arten bis zu baumformigen Saxaul-Formen usw. In den Wüsten Vorderasiens und Nord-Afrikas ist der Baumwuchs durch andere Arten vertreten, welche nicht weniger verschiedenartig sind als die eben erwáhnten. Der Baumwuchs ist für die Wüsten ökologisch bedingt, sozusagen durch Sparsamkeit, da es gewiß ökonomischer ist, alljährlich nur einige Blättchen zu bilden als ganze Grashalme oder hohe Stauden emporschießen zu lassen. Außerdem finden in den Wüsten Bäume mit langen Wurzeln, die in große Tiefen reichen, leichter Wasser. Mir selbst gelang es einmal, die Wurzel eines Calligonum-Strauchs von einem halben Meter Höhe auszugraben: Sie war 15 Meter lang! So ist es ganz verständlich, daß die Wüste ihre eigenartigen endemischen strauch- und baumförmigen Pflanzen besitzt. Dieser Baumflora der Wüsten entspricht eine eigenartige dendrophile Tierwelt, welche besonders unter den Invertebraten großen Artenreichtum besitzt und, zum Beispiel bei den Insekten, einzigartige Anpassungen aufweist. Aber auch unter den Vögeln finden wir dendrophile Wüsten- formen, welche sich nicht nur von den dortigen Bodenformen scharf unter- scheiden, sondern auch größtenteils die Grenzen der Wüstenzone nicht überschreiten. Für die paläarktischen Wüsten sind folgende dendrophile Vögel endemisch: Podoces (4 Arten), Rhodospiza obsoleta, Erythrina sy- noica, Carpospiza brachydactyla, Passer ammodendri, P. simplex, P. griseo- gularis, P. moabiticus, Emberiza striolata, Hippolais caligata — Tama, (Ble pallida, Sylvia nana, Agrobates galacioles, Scotocerca inquieta, Prinia gra- cilis, Cisticola (mehrere Arten), Rhopophilus pekinensis, Diplootocus moussieri. Das sind úber 20 Arten, so daß diese eine Gruppe von Wústen- vógeln die Zahl aller fur die Steppen endemischen Vogel erheblich uber- steigt. Einige von den aufgefúhrten Arten gehoren ferner eigenen Gattun- gen an, so daß die an Baumwuchs gebundene Avifauna der Wüsten 9 en- demische Gattungen aufweist: Podoces, Rhodospiza, Carpospiza, Agro- bates, Scotocerca, Prinia, Cisticola, Rhopophilus, Diplootocus. Es ist also klar, daß diese Gruppe von Vógeln sich schon seit sehr langer Zeit in den Wiisten entwickelt hat. 226 B. Stegmann Be Einige Vogel der dendrophilen Gruppe paßten sich in den Wüsten all- mahlich an das Bodenleben an. So sind zum Beispiel die Saxaul-Háher, cbgleich von Waldvógeln abstammend doch zur Zeit schon zum groBen Teil bodenbewohnend geworden. Von den eigentúmlichen Wustenfinken ist Rhodospiza obsoleta noch ein wahrer Baumvogel, der sich in Saxaul- Dickichten aufhalt und seine eigentumlichen Nester nur auf Saxaul-Báumen baut. Der nahverwandte Wustengimpel (Erythrospiza gythaginea) ist zum Bodenbewohner geworden und baut seine Nester zwischen Steinen oder auf niedrigen Felsen, oft in unmittelbarer Nahe von Gebiischen. Der Saxaul- sperling (Passer ammodendri) brútet in Baumhóhlen (von Populus diversi- folia) und halt sich im Saxaul-Wald auf, wo er sich zeitweise von Saxaul- Samen náhrt. Die von den Sperlingen abstammende Pyrgilauda davidiana ist zum Bodenbewohner geworden und brütet in den Bauen von Nagern. Es ist deshalb sehr wahrscheinlich, daß die Erdsperlinge ursprünglich Wüstenvögel waren und sich erst später über die mongolischen Steppen verbreitet hatten. Wenn wir die oben erwähnten Fälle im Auge behalten, so Scheint die Annahme logisch, daß die Steinschmätzer (Oenanthe) in den Wüsten der Mittelmeergegenden ursprünglich dendrophil waren, um sich allmählich vollständig an das Bodenleben anzupassen. Das konnte aber nur in den Wüsten vor sich gehen, wo es Sträucher und Bäume gibt, aber für das Bodenleben viel größere Möglichkeiten vorhanden sind. Immerhin sind verschiedene Wüstenvögel streng dendrophil geblieben. So halten sich zZ. B. die Wüstengrasmücken (Sylvia nana) auf Sanddünen mit einzel- stehenden kaum 1 Meter hohen Büschen von Calligonum streng an diesen „Baumwuchs” und steigen nicht auf den Boden herab. Dieser prinzipielle Unterschied zwischen Wüsten und Steppen hat bis jetzt kaum Erwähnung gefunden, ist aber sehr wichtig. Während in den Wüsten eigene dendrophile Vögel vorhanden sind, müssen alle an Baum- wuchs gebundenen Vögel, die in den Steppen vorkommen, als Fremd- linge angesehen werden. In den westlichen Steppen gehören sie dem „europäischen“ Faunentyp an und sind an Laubwald gebunden, in den östlichen Steppen sind sie Elemente der Taiga-Fauna. Nur ein einziger Buschvogel ist in den Steppen anderer Herkunft, nämlich Hippolais cali- gata. Dieser kleine Spötter hat sich zweifellos aus den Wüsten über einen Teil der Steppen verbreitet, zusammen mit einigen Sträuchern (Caragana, Amygdalus nana), die er vornehmlich bewohnt. Wenden wir uns nun zur Geschichte der Steppenfauna. Wie schon früher erwähnt war, lassen sich die für die Steppen charakteristischen Vogel in zwei Hauptgruppen teilen. Zur ersten gehören die Arten, welche sowohl über die Steppen als auch über die Wüsten verbreitet sind und auf diese Weise beide Zonen verbinden. Diese Arten sind schon be- sprochen worden und für die Geschichte der Steppen von untergeordneter Bedeutung. Die andere Gruppe besitzt keinerlei Beziehungen zur Wüsten- fauna und hat sich unabhängig von dieser entwickelt. Hierher gehören die Rotfußfalken, der Kaiseradler, die Weihen, die Rebhühner, Wachteln, der Jungfernkranich, die beiden Trappen und der Steppenkiebitz. Es wurde ee Herkunft der eurasiatischen Steppenvögel 227 oben schon erwähnt, daß sich diese Vögel wahrscheinlich mehr oder we- niger an Ort und Stelle entwickelten, in Lebensbedingungen, welche am meisten den jetzigen Savannen Afrikas entsprachen; später mußten sie sich dann an die eigentlichen Steppen angepaßt haben. Der Grund zu dieser Annahme war folgender: Einige dieser Art besitzen zur Zeit nah- verwandte Formen in den Savannen (Jungfernkranich, Trappen, Steppen- kiebitz), bei anderen läßt sich die Anpassung vom Dickicht bis zur offe- nen Steppe verfolgen (Weihen). Schließlich sind einige von ihnen auch heutzutage besonders charakteristisch für die Waldsteppe. Es ergibt sich also die notwendige Folgerung, daß vor der quartaren Temperaturdepression in Sideuropa und Siidwest-Sibirien oder Nord-Ka- sachstan Savannen vorhanden waren. Diese Annahme wird durch pala- ontologische Befunde gestútzt. Schon das Vorhandensein des Indrico- therium im Oligocán Nord-Kasachstans bedingte in diesen Gegenden Parkwálder, die mit waldlosen Strecken abwechselten. Im Miocán und Piiocän waren Giraffen vom Irtysch in Westsibirien bis zur Westgrenze der heutigen Steppen verbreitet, und die Giraffen sind Charaktertiere der Savannen. Das Hipparion, nach dem die südeuropäische Saugetierfauna vom oberen Tertiár benannt wurde, stellte noch das Anfangsstadium einer Anpassung der Einhufer zum schnellen Lauf dar und war wohl auch Cha- raktertier der Savannen. So erhalten wir ein Bild von der jungtertiären Landschaft Südeuropas und Westsibiriens, das unserer Annahme voll- ständig entspricht. Es war übrigens nicht notwendig, daß die Savannen damals ganz Südeuropa bedeckten. Höchstwahrscheinlich wechselten sie mit größeren Waldfláchen ab, so daß sich auch die Fauna der Wälder dort entwickeln konnte. Aber das Vorhandensein von Savannen in der Ukraine und in Westsibirien zu Ende des Tertiärs wird von russischen Paläonto- logen allgemein angenommen, was in der Übersicht von Pidoplitschko (4) gut zum Ausdruck gekommen ist. Leider sind paläornithologische Befunde bis jetzt recht selten und können nur in Ausnahmefällen zur Klärung der Geschichte der Vogel- fauna herangezogen werden. Aber zuweilen werfen sie doch ein Licht auf frühere Zusammenhänge. So wissen wir zum Beispiel von tertiären Irap- pen aus Westeuropa: Palaeotis weigelti Lambrecht vom Eocän Deutsch- lands, Otis agilis Milne-Edwards vom Oberoligocän Frankreichs und Otis affinis Lydekker vom oberen Miocän Deutschlands (2). Inwiefern Palaeotis im Eocán den eigentlichen Trappen nahestand, sei zwar dahingestellt, aber die Funde vom Oligocán und Miocán gehóren schon unverkennbar zu den eigentlichen Trappen, welche zweifellos zusammen mit Giraffen und Dreizehenpferden die europáischen Savannen bewohnten. Im oberen Tertiar wurde das Klima in Europa allmählich kühler und arider; infolgedessen verschwanden zu Beginn des Quartär die Savannen und wandelten sich in Steppen und Waldsteppen der gemäßigten Zone um. Die Tierwelt der Savannen starb zum großen Teil aus, während ein- zelne besonders lebensfähige Arten sich an die neuen Lebensbedingungen anzupassen vermochten. So entstanden die endemischen Formen der Step- zool. Beitr. 228 B. Stegmann Les penfauna, welche keinerlei Beziehungen zur Wüstenfauna besitzen. Daß die Arten dieser Gruppe nicht zahlreich sein konnten, ist nach Obengesag- tem verständlich und entspricht auch den Tatsachen. Die Geschichte der östlichen Steppen war im allgemeinen wohl dieselbe, doch hat es den An- schein, als hätten die Savannen weniger Anteil an der Bildung ihrer Fauna. Alle Arten, deren Geschichte mit den tertiären Savannen verbun- den war, sind westlicher Herkunft. Es scheint, als wäre in der östlichen Paläarktis das Klima schon im Tertiär weniger warm gewesen als unter gieichen Breiten in Europa, weshalb dort auch keine eigentlichen Savannen bestanden hatten, sondern schon früher gemäßigte Steppen sich entwickelt haben mußten. Dennoch war auch im Osten das Klima weniger rauh als heutzutage, was durch verschiedene Funde von Straußen vom oberen Tertiár und unteren Quartár der Mongolei und Süd-Transbaikaliens hinreichend bewiesen wird. Die quartäre Klimaverschlechterung, die in der Eiszeit ihren Höhepunkt erreichte, hatte auch große Veränderungen in der Steppenlandschaft zur Folge. Da das Klima in Südeuropa nicht nur kälter, sondern auch, wenig- stens zeitweise, arider wurde, so dehnten sich in dieser Zeit kalte Steppen und Halbwüsten weit bis nach Westeuropa aus mit einer Fauna, die aus einem Gemisch von Steppen-, Wüsten- und Tundrenformen bestand, was man gut aus zahlreichen fossilen Säugetierbefunden ersehen kann. Um diese Zeit kamen in der Krim Schneehühner vor (6), woraus hervorgeht, daß auch unter den Vögeln nördliche Formen weit nach Süden gelangten. Höchstwahrscheinlich fehlten in diesen Steppen mediterrane wärme- liebende Formen wie z. B. Melanocorypha calandra, doch mußten sich ın Anpassung an die neuen Lebensbedingungen neue kälteliebende Formen bilden (M. yeltoniensis), welche sich zur Zeit nur in den trockenen und rauhen Steppen östlich der Wolga erhalten haben. Zu dieser Zeit mußten auch die Steppen Kasachstans ihre nördlichen Elemente (Falco colum- barius, Lagopus lagopus, Lanius excubitor) erhalten haben. Nach dem Ende der Eiszeit, als das Klima wieder wärmer wurde, erhielt die Steppen- zone ihr heutiges Gepräge. Verschiedene Arten, die in der Eiszeit weit nach Westen verbreitet waren, mußten sich infolge einer Änderung der Lebensbedingungen wieder nach Osten zurückziehen oder starben aus, während die wärmeliebenden mediterranen Arten sich neuerdings wieder ausbreiten konnten. Natürlich muß man auch mit den postglazialen Klimaschwankungen rechnen, welche auf die Lebensbedingungen sämtlicher Zonen einen Ein- fluß ausüben mußten. Aber in der jetzigen Verbreitung der Steppenvögel können wir nur die Einwirkung der postglazialen Wärmeperiode be- merken. Wahrscheinlich verbreiteten sich zu dieser Zeit verschiedene Arten von Steppenvögeln weit nach Norden, wo sie heutzutage selten und sporadisch vorkommen oder isolierte kleine Areale bilden (Anthus richardi bei Jakutsk, Coturnix coturnix, Perdix perdix und Galerida cris- tata in Nordeuropa). So können diese Arten als Relikte aus einer wär- meren Zeit gelten. Doch darf man nicht vergessen, daß die Einwirkung ~ ee ] Herkunft der eurasiatischen Steppenvogel 229 der menschlichen Kultur durch Ausroden der Wálder und Urbarmachen des Bodens den Steppenvógeln in letzter Zeit wieder die Möglichkeit ge- geben hat, sich nach Norden auszubreiten. Auf diese Weise ist in Europa nicht jeder Fund eines Steppenvogels nórdlich der Steppenzone als Relikt zu deuten. Als Resultat aller unserer Ausfúhrungen sel nochmals betont, daB die Avifauna der eurasischen Steppen sich erst vom Ende des Tertiárs an aus- zubilden begann, und zwar aus wärmeliebenden Formen der vormals in denselben Gegenden verbreiteten Savannen. In der Hauptsache aber ging die Differenzierung der Steppenvögel im Quartär vor sich. Dieses geringe Alter der Steppenfauna ist eine der Ursachen ihrer geringen Eigenart: Die Elemente der Wüstenfauna, ‘welche die Steppe besiedelt haben, konnten sich bis jetzt noch nicht von den Ausgangsformen differenzieren, obgleich eine Ausbildung eigener Formen in der Steppe erwartet werden konnte. Wie ist es aber zu erklären, daß die Fauna der Wüsten älter ist als diejenige der Steppen? Logischerweise müßte sich immer zwischen der Wiisten- und Waldzone eine Steppenzone finden. Aber die oben ange- führten Tatsachen scheinen das nicht zu bestátigen. Auch die Botaniker sind der Meinung, daß die eurasiatischen Steppen eine neue Formation bilden. Der bekannte Paläobotaniker A. N. Kristofovitsch (1) sprach eine gut begründete Annahme aus, nach welcher die Gramineen zwar ein hohes geologisches Alter besitzen, aber während langer Perioden sich nicht als Charakterpflanzen entwickelten, sondern nur in geringer Zahl unter ande- ren Arten vorkamen. Erst in geologisch später Zeit wurden die Lebens- bedingungen in bestimmten Gegenden für die Gramineen so günstig, daß sie dort die Herrschaft zu erringen vermochten und eigentliche Steppen bildeten. Worin die Eigenart dieser Lebensbedingungen bestand, ist zur Zeit schwer zu sagen, doch verdient der Umstand Beachtung, daß auch heutzutage die eigentlichen Gramineensteppen auf Schwarzerde große un- unterbrochene Flächen nur bis zum Altai bilden. Die mongolisch-trans- baikalischen Steppen sind viel weniger typisch, da sie zum großen Teil hügeliges oder gebirgiges Gelände mit steinigem Boden bedecken, mit Wiistenstrecken abwechseln und überhaupt einen mehr wüstenartigen Eindruck machen als die westlichen Steppen. Man sieht ja auch, daß die Fauna dieser ,Steppen” sich eng an diejenige der mongolischen Wüsten anschließt und sich wahrscheinlich seit langer Zeit gemeinsam mit ihr entwickelt hat. Es ist deshalb auch möglich, daß früher die Savannen der westlichen Paläarktis unmittelbar an die Wüsten grenzten. Das verhältnismäßig geringe Alter der Vogelwelt des paläarktischen Steppengebietes läßt sich auch daraus erschließen, daß zwischen der Avi- fauna der eurasischen und amerikanischen Steppen keine Ähnlichkeit be- steht. Abgesehen von der Ohrenlerche, die sich erst kürzlich aus der Alten Welt in die Neue verbreitet hat, haben die eurasischen und nord- amerikanischen Steppen keine einzige Art, keine einzige Gattung, ja SO- gar nur wenige Familien gemein! In der südlich von den Steppen ge- 230 B. Stegmann Eo legenen Wústenzone der Alten und Neuen Welt finden sich aber gemein- schaftliche Gattungen, sogar mit nahverwandten Arten, zum Beispiel die Würgfalken (Falco cherrug — F. mexicanus), der Triel (Oedicnemus). Dar- aus kann man ersehen, daß die Wüsten mit der ihnen eigentümlichen Vogelfauna schon existierten, bevor die Landverbindung zwischen der Alten und Neuen Welt abbrach, während die Steppen erst später ent- standen. In landschaftlicher Hinsicht sind die Steppen schon gut ausge- bildet, während ihre Avifauna noch arm an Arten und so wenig charak- teristisch ist, daß es sich fragt, ob sie der eigenartigen und artenreichen Vogelwelt der Wüsten, von der sie sich zum großen Teil herleitet, als ebenbürtige zoogeographische Einheit gegenübergestellt werden darf. Fıteratur ÜKristorfovitseh AN (1950): Die Evolution der Pflanzen in paläobotani- scher Beleuchtung. — Problemi botaniki (Die Probleme der Botanik), Akad. Wiss UES Suk (2) Lambrecht, K. (1933): Handbuch der Paláornithologie, Berlin. (3) Lavrenko, E. M. (1950): Grundzúge der phytogeographischen Gliederung der U.S.S.R. und benachbarter Lánder. — Problemi botaniki, 1. (4) Pidoplitschko, I. G. (1950): Die Geschichte der Steppenfauna. — Jivotny Mir SSSR. III, Akad. Wiss. U.S.S.R. __ (5) Sudilovskaja, A. M. (1948): Die Morphologie von Oberschnabel und Stirnknochen bei den Vógeln im Vergleich mit der Nahrung derselben.— »Ochrana Prirody“. — N 6, Moskau. (6) Tugarinoy, A. J. (1932): „Die Vogel der Krim aus der Würmzeit.“ — Trudy po Isutscheniju tschetvertitschnogo Perioda, I, Leningrad. (7) Stegmann, B. C. (1950): „Untersuchungen über den Vogelflug.” — Akad. Wiss. U.S.SR., Denkschrift für Peter Suschkin. (8) — Relikte der Tethys in der Avifauna von Kasachstan und des Mittelmeer- gebietes. Anschrift des Verfassers: Dr. B. Stegmann, Zoologisches Museum der Akademie der Wissenschaften, Leningrad, U.S.S.R. Heft 2/4 9/1958 ] 231 The 75th Birthday oí Dr. H. Hóne During December 1958 Dr. Hóne celebrated his 75th Birthday and I am honoured to have been given this opportunity of conveying on behalf of the entomological contributors of this journal, iand of entomologists everywhere, our most sincere birthday greetings. Dr. Hóne, who has spent 40 years of his life in the Far East, has succeeded in assembling by far the largest collection of Oriental Lepidop- tera in the world, from which numerous new genera and thousands of new species and subspecies have been described. His collection, its value enhanced by the excellence of its curation and the patience and help- fulness of its curator, has made a major contribution to taxonomy, ZOO- geography and related sciences. The full value of Dr. Hóne's work cannot yet be assessed, as taxonomists are still engaged in research on many parts of this immense collection: it is certain that for many years science will continue to reap the harvest from Dr. Hóne's dedicated work. zool. Beitr. 232 A. Watson ee A revision of the genus Auzata Walker (Lepidoptera, Drepanidae) By ALLAN WATSON, London (1 plate and 47 fig.) Introduction Walker (1862) erected this genus for a single new species semipavo- naria Walker. Kirby (1892) removed Argyris superba Butler, 1878, from its original genus to Auzata Walker. Auzata simpliciata Warren, A. minuta Leech, and A. chinensis Leech were then added by Warren (1897), and Leech (1898). Gaede (1931) listed Gonocilix ocellata Warren, 1896; G. reni- fera Warren, 1900; Auzata (Auzalella) micronioides Strand, 1916; and Auzatellodes desquamata Strand, 1916, together with the five species mentioned above. Three of the nine species listed by Gaede have now been removed from this genus. Auzata (Auzatella) micronioides Strand has been trans- ferred to Leucodrepana Hampson: Leucodrepana micronioides (Strand), (comb. nov.). Auzatella Strand thus becomes a synonym of Leucodrepana Hampson (syn. nov.). Gonocilix renifera Warren is certainly congeneric with Leucoblepsis tıistis Swinhoe: Leucoblepsis renifera (Warren) (comb. nov.). The systematic position of Auzatellodes desquamata Strand is doubt- ful, and until its affinities are known I propose to re-erect Auzatellodes Strand as a monotypic genus with A. desquamata Strand as the type species. The remaining six species listed by Gaede are dealt with in this paper and four new subspecies are described. Material Apart from the large collection of this genus in the British Museum (Natural History), material from the following sources was examined: Deutsches Entomo- logisches Museum, Berlin; Naturhistorisches Museum, Vienna; Zoologisches For- schungsinstitut and Museum Alexander Koenig, Bonn. Acknowledgements My grateful thanks are due to Professor Dr. H. Sachtleben and Dr. R. Schon- mann who arranged loans of material through their respective institutions, and to Dr. H. Héne who very kindly arranged for me to study his unique oriental collection. I am indepted to Mr. D. K. Mugford for his practical assistance. Treatment All the species now listed under Auzata Walker have been redescribed, the genitalia of both sexes (where known) have been figured, and plates of the upper side of the whole insect have been prepared for those species which have not been satisfactorily illustrated previously. The scale placed by each drawing or group of drawings represents one millimetre. The colour atlas compiled by Villalobos-Dominguez and Villalobos (1947) has been used in the descriptions where the areas of colour were large enough to allow an accurate evaluation of them to be made. ee Revision of the genus Auzata Walker 233 All the type specimens have been located and examined: these are deposited in the British Museum (Natural History) unless otherwise stated Measurements have been recorded as follows: (a) mean wing span (twice distance between apex of fore wing and centre of mesonotum); (b) range of measurements of wing Span; (c) number of specimens measured. Auzata Walker Auzata Walker, 1862, Cat. Lep. B.M. 26 : 1620. Auzata Walker, Cotes and Swinhoe, 1887, Cat. Moths India p. 186. Auzata Walker, Kirby, 1892, Syn. Cat. Lep. Het. p. 735. Auzata Walker, Hampson, 1893, Fauna Brit. India Moths p. 331. Auzata Walker, Warren, 1897, Novit. zool. 4:13. Auzata Walker, Leech, 1898, Trans. ent. Soc. Lond. 1898 : 362. Auzata Walker, Strand, 1911, Gross-Schmetterl. 2 : 197. Auzata Walker, Warren, 1922, Gross-Schmetterl. 10 : 446. Auzata Walker, Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49 : 4-5. Gonocilix Warren, 1896, Novit. zool. 3.337. Type by original designation and monotypy Gonocilix ocellata Warren. Argyris Guenée (pro parte), Butler, 1878, III. Lep. Brit. Mus. 2:32. Type species: Auzala semipavonaria Walker, by monotypy. Male Proboscis well developed. Palp slender, extending dorsally to labrum or some distance above labrum. Antenna closely lamellate; brown, brown and white, or greyish brown dorsally. Head variously marked with brown and white bands. Thorax white, tegulae densely clothed with long hair-like scales. Legs generally with brownish outer surface and whitish inner surface; meso- thoracic leg with one pair of apical spurs; metathoracic leg with two pairs of spurs. Costal margin of fore wing slightly convex, outer margin convex, angled in some species; apex usually weakly falcate. Venation as in text figures 1, 32, 42, with areole in minuta Leech and ocellata (Warren), without areole in remaining species. Ground colour of upperside of fore wing white, slightly transparent in simpliciata Warren; with semi-trans- parent patches in minuta Leech and ocellata (Warren); wing markings greyish brown and brownish orange, usually with double antemedial and postmedial, subterminal, and terminal fasciae (see plate). Hind wing with Sc + Ri anastomosed with Rs for some distance distal to end of cell in most species but only approximated to Rs in ocellata (Warren); colour pattern of upperside similar to fore wing. Underside of both wings white, with costal area of fore wing variously irrorated with brown in four of the species; wings white with strongly marked brown areas in minuta Leech and ocellata (Warren). Frenulum just longer than greatest diameter of eye. Abdomen whitish, variously marked dorsally and laterally with brown in some species. Male genitalia. Tegumen and vinculum well developed; saccus small in most species but elongate in minuta Leech and with asymmetrical bulge in ocellata (Warren). Valve(?) present in minuta Leech and ocellata (War- ren), absent in remaining species. Variously lobed structure (to be termed anellus in this paper) surrounding base of aedeagus in most species. Bonn. zool. Beitr. 234 A. Watson | Fig. 1: Auzata sempivonaria Walker. Venation of fore wing. Aedeagus arcuate in minuta Leech, short and stout in ocellata (Warren) sigmoid in remaining species; vesica without cornutus except in oceilata Warren. Uncus bifid or bifurcate posteriorly. Gnathus variously shaped, poorly developed in chinensis Leech and simpliciata Warren. Variously shaped hairy processes situated one on either side of uncus (to be termed socil in this paper). Subscaphium present in minuta Leech, absent in remaining species. Eighth tergite variously shaped, with paired lateral lobes apparently articulating with medial part in minuta Leech and ocel- lata (Warren). Eighth sternite asymmetrical in ocellata (Warren), with long apodemes in minuta Leech, and with paired lateral lobes which appar- entily articulate with medial part of sternite in remaining species. Female. Similar to male but with more slender antennae; and with 7th abdominal sternite not scaled, but usually with numerous setae. Outer margin of wings often less distinctly angled than in male. Female genitalia. Posterior margin of pre-ostial tergite emarginate in some species. Pre-ostial sternite with conspicuous medial plate in minuta minuta Leech and ocellata (Warren); posterior margin of sternite concave in remaining species. Bursa copulatrix with single, elongate, longitudinally invaginate signum in minuta Leech and ocellata (Warren); bursa similar in remaining species but with pair of concave, scobinate signa in addition to elongate signum. Ductus bursae shorter than length of bursa copulatrix in most species; approximately equal to length of bursa in minuta Leech, Opening at end of everted sclerotised tube; very short in ocellata (War- ren). Ostial segment variously developed; strongly developed in ocellata a Revision of the genus Auzata Walker 235 (Warren). Anterior and posterior apophyses absent. Single pair of ovi- positor lobes. Distribution: The known range of this genus includes North india, China, Korea, Japan, and East Manchuria. Remarks. In certain characters, in particular the male and female genitalia, Auzata minuta Leech and A. ocellata (Warren) are distinct from ihe rest of the genus. The male genitalia however do not indicate that the former species are any more Closely related to each other than either is to the rest of the genus: because of this and the many common charac- ters shared by all the species, and until further material is available, I have chosen to leave the species minuta Leech and ocellata (Warren) in the genus Auzaia Walker. Key to species and subspecies (males) 1 Fore wing and hind wing with one or more semi-transparent patches . . 2: Wings without semi-transparent patches ee tp end EEE A RS 4 2 Shape and colour pattern of wings as meplatest sig 9 we nl 3 Wings not as above, as in plate 48 b of Gross-Schmetterl. 2 . . . . ocellata Nate genitalia astin (ext 1gs: 3437 2 2. Zug an minuta minula Male genitalia as in text figs. 39—41 A AA minuta spiculata 4 Subterminal fascia present on upperside of fore and hind wing 2 Subterminal tascia absent-on-Doth: wings a e a Ir 5 5 Male genitalia as in text figs. DA EA ee superba superba Male rgenttalia as im text fig, 1 0.2 2 superba cristata 6 Colour pattern of wings weakly marked (plate 1, fig. 7); male een asantextatigsg 2d 2 o ey simpliciata Colour pattern of wings strongly marked; male genitalia not as above ¡Mate genitalia as in text 119s. 237 sc: semipavonaria Male genitalia not as above REED a ER ee 8 2 Colour pattern of upperside of fore wing as in plate 1, fig. 4 chinensis arcuata Colour pattern of fore wing not as above Seer a fine rahe, Week 9 Colour pattern of upperside of hind wing as in plate 1, fig. 2; male genitalia as in text figs. FAN ea hae ee chinensis chinensis Colour pattern of upperside of hind wing as in plate 1, fig. 3, male genitalia as in text figs. 12—15 pi thal ate chinensis prolixa Auzata semipavonaria Walker Auzata semipavonaria Walker, 1862, Cat. Lep. B.M. 26 : 1620. Auzata semipavonaria Walker, Butler, 1886, Ill. Lep. Brit. Mus. 6: 18. Auzata semipavonaria Walker, Cotes and Swinhoe, 1887, Cat. Moths India p. 186. Auzata semipavonaria Walker, Kirby, 1892, Syn. Cat. Lep. Het. p. 735. Auzata semipavonaria Walker, Hampson, 1893, Fauna Brit. India Moths p. 331. Auzata semipavonaria Walker, Strand, Gross-Schmetterl. 2: 197. Auzata semipavonaria Walker, Warren, 1922, Gross-Schmetterl. 1 : 446. (Good colour plate). Auzata semipavonaria Walker, Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49: 5. Type. Holotype male, Mussoori. Similar in external appearance to chinensis Leech, but differing from all subspecies of the latter in the absence of black scales on the anterior part of the comma-shaped marking on the upperside of the forewing. The male genitalia, including the eighth sternite, readily separate the species. Male (Plate 1, figure 1). 43.5, 38.0-51.2 mm., (10). Greatest width of antenna equal to one-quarter to one-fifth greatest diameter of eye. Palp upcurved, extending to well above labrum. Head dark grey-brown but onn. 236 A. Watson El zen with narrow, transverse, white band immediately anterior to antennae, and with broader white band at posterior margin of head. Antennae clothed with white and brown scales dorsally. Legs whitish, with anterior surface of fore femur and outer surface of tibial and tarsal segments of all legs irrorated with brown except at distal end of each segment. Outer margin of fore wing slightly convex between apex and Mz, less distinctly convex between M3 and Cui, and also bet- ween tornus and Cu1; apex weakly falcate. Venation of fore wing as in text figure 1. Ground colour of upperside of both wings white; colour of subterminal fascia and all other markings close to OOS /O-14-3°, a pale brownish grey. Broad posterior comma-shaped part of postmedial fascia in fore wing pale brownish orange edged anterodistilly with dark brown and with both very dark brown and white on Cup. Upperside of fore wing (see plate 1, figure 1) with trace of anterior part of sub-basal fascia; well marked double antemedial; double post- medial, enlarged medially; dark spot on Rs, Mi, and 1A immediately distal to postmedial fascia; broad subterminal, absent anterior to Rs, very faintly marked between Rs and Mı and faintly marked between M3 and Cu1; terminal fascia well marked from tornus to near apex; fringe of outer margin white, tipped with dark brown, and with central narrow band of dark brown parallel to margin, except at end of veins where fringe is entirely white. Outer margin of hind wing similar in shape to that of fore wing but more strongly angled at M3 and Cui. Sc anastomosed with Rs distal to cell for distance equal to about one-third greatest length of cell. Upperside of hind wing with double antemedial; double post- medial; dark brown spot on veins M2 to 1A immediately distal to post- medial, and similarly placed but less distinct spot on Mi; faint greyish band joining spots on Me, M3, and Cui; subterminal and terminal fascia similar in form to corresponding fasciae in fore wing; fringe as for fore wing. Underside of both wings white, but costal area and base of cell of fore wing lightly irrorated basally with dark brown, and with markings of upperside showing faintly through wing. Fringe as for upperside. Frenulum just longer than greatest diameter of eye. Ist abdominal segment white. Segments 2 to 5 brown dorsally, irror- ated with white scales especially along mid-dorsal line, and with white posterior fringe to each segment. The latter segments each with slightly oblique, dark brown stripe immediately lateral to brown dorsal area and immediately medial to a strongly marked dark brown ring of scales. Seg- ments 6 to 8 with pair of brown dorsal patches, without oblique lateral stripes but with (except for segment 8) lateral rings. Ventral surface of segments posterior to Ist, white or whitish brown. Male genitalia (Text figures 2-5). Tegumen and vinculum moderately well developed; saccus short. Arms of uncus arcuate, widely separated from each other. Socii as in figure. Gnathus well developed, each arm tapered and apically free. Anellus as in figure. Aedeagus as in text Bees ] Revision of the genus Auzata Walker 237 figure 4. 8th tergite rounded posteriorly (text figure 3), 8th sternite (text figure 5) with small lobe at posterolateral corners distinct from main body of sternite. | Female. 47.9, 45.2-51.4mm., (10). Similar to male but with following | differences. Greatest width of antenna equal to about one-fifth greatest | diameter of eye. Outer margin of fore wing usually less distinctly angled | at Ms and Cu1. 6th abdominal segment sometimes entirely dark brown dorsally; 7th sternite not scaled, but with numerous short setae. Female genitalia (Text figure 6). Anterior margin of pre-ostial sternite concave; surface of sternite with numerous short, stout setae postero- medially. Bursa copulatrix with single, elongate, longitudinally invaginate ventral signum, and pair of elongate, invaginate, scobinate signa. Anterior part of ductus bursae partially sclerotised; ostium opening into sclerotised invagination of ostial segment. Ostial segment produced for short dis- tance posteriorly dorsal to base of ovipositor lobes. Ovipositor lobes well developed. Distribution: North India. Material examined. British Museum (Nat. Hist.). INDIA: 12, Sikkim, (O. Mol- ler); 1 6, Sultanpur, 1888; 1 dé, 2 2, Mussoorie, (S. Robson), Sept. 16, (H. D. Peile); 1 2, Simla, 7000ft., (A. E. Jones); 1 2, Simla, 1st. April 1896; 4 6, 2 9, Sabathu, vi-vii. 1888, vi 1889, 1889; 1 6, Sultanpur; 2 6, 3 2, Punjab, Murree Hills; 1 = Kulu; 1 6, 3 2, Punjab, Khyra Gully, road to Rawalpindi, 1-10. x. 1881; 1 9: Bhowali. Auzata chinensis chinensis Leech Auzata chinensis Leech, 1898, Trans. R, ent. Soc. Lond. 1898: 362 Auzata chinensis Leech, Strand, 1911, Gross-Schmetterl. 2 : 197. Auzata chinensis Leech, Draeseke, 1926, Dtsch. ent. Z. 40: 99. Auzata chinensis Leech, Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49 : 4. Type. Syntype male, Kwei-chow, June and July 1890; syntype female, Omei-Shan, 3620 ft., July 1890: Drepanidae genitalia slides No. 535 and No. 534 respectively. The subspecies can be most easily distinguished from the remaining subspecies by the darker, more strongly marked postmedial of the hind wing (see plate). For the diagnosis of the species see semipavonaria Walker. Male (Plate 1, figure 2). 42.3, 33.2 - 52.2 mm., (20). Similar to semi- pavonaria Walker, but with following differences. Palp much shorter, extending to just above labrum. Outer margin of fore wing only weakly angled at Ms and Cui. Mı in fore wing nearly always arising short dis- tance posterior to Rs, not from same point on cell. Posterior comma-shaped part of postmedial fascia on upperside of fore wing differently shaped, ith dark distal markings as well as white markings on vein M3 and Cui; subterminal broader, indented inwards between Mi and Ms. Postmedial of hind wing much more strongly marked posteriorly, and similar in colour to corresponding part of this fascia in fore wing. Subterminal broader. Abdominal segments 2 to 5, and sometimes 6, pale brownish-grey dorsally; rest of abdomen whitish. 238 A. Watson A Male genitalia (Text figures 7-10). Tegumen concave dorsomedially, anterior margin strongly concave medially. Vinculum and saccus well developed. Uncus laterally flattened, bifurcate. Socius with stout, dentate posterior process (there is some individual variation in the size of the teeth). Anellus strongly developed. Anal tube weakly sclerotised ventrally. Aedeagus (text figure 8) oval in cross-section, sigmoid; vesica minutely scobinate. 8th tergite (text figure 9) with teeth of posterior margin some- times irregular in shape, and margin not bilaterally symmetrical. 8th ster- nite (text figure 10) with posterior margin of medial part usually irregular in shape. Female. 44.3, 37.2-50.8mm., (20). As for male but antennae more slender, and 7th abdominal sternite setose, not scaled (cf. female semi- pavonaria Walker). Outer margin of hind wing often less strongly angled at M3 than in male. Female genitalia (Text figure 11). Pre-ostial tergite bilobed posteriorly. Pre-ostial sternite produced posteriorly on either side; setae as in semi- pavonaria Walker. Ornamentation of bursa copulatrix similar to semi- pavonaria Walker. Ductus bursae short, sclerotised. Ostial segment well developed ventrally, forming sclerotised invagination into which ductus bursae opens. Ovipositor lobes well developed. : Material examined. British Museum (Nat. Hist.). CHINA: 1 4, Hunan, (Pratt); 1 ?, Ta-Chien-Lu, 8300ft., July 1890, (Pratt); 1 3, 2 2, Ta-tsien-lou, 1893, 1896, 1910; 7 $, 9 £, Siao-Lou, 1893-1902; 1146, 19 2, Kwanhsien, July-August, 1920-1930, (G. M. Franck, et al); 1 2, Chia-Ting-Fu, 1000ft., July 1889, (A. E. Pratt); LoS Szechwan, Kunkala-Schan; 1 6, 2 2, Mou-Pin, 1897-1899; 1 2, Tay-Tou-Ho, 1896; 2 2, China; 1 6, Upper Yang-tse-kiang; 2 3, with same data as male syntype; 1 3, 2 ?, Tien-Tsuen, Yuin-kin, 1899; 3 3, Tien-Tsuen, 1897-1901. TIBET (2): 2 2, Frontiere Orientale du Thibet; 2 2°, Thibet, 1892. : Auzata chinensis prolixa ssp. n. Type. Holotype male, Chekiang, West-Tien-Mu-Shan, 1600 m., 25. 7. 1932, H. Hone. In Museum Koenig, Bonn. Male (Plate 1, figure 3). 37.9, 30.2 - 48.0 mm., (7). As for nominate race, but with following differences. Distal part of postmedial of hind wing much less strongly developed, similar to corresponding fascia of semipavonaria Walker but with darker neural spots and with orange-brown connecting band. Male genitalia (Text figures 12-15). Anellus more strongly sclerotised and differently shaped. Uncus much longer. Eighth tergite (text figure 15) less strongly dentate posteriorly. Female. 46.2, 36.6-59.0mm., (10). Similar to female of nominate race but with same differentiating external characters as male (see above). Female genitalia (Text figure 16). As for nominate race but with fol- lowing differences. Ductus bursae longer. Ostium with inwardly produced lateral lips. Ostial segment (?) forming strongly sclerotised, rugose collar at base of ovipositor lobes. Ovipositor lobes differently shaped ventrally at base. Heft 2/4 9/1958 Figs. Revision of the genus Auzata Walker 239 2— 6. Auzata sempivonaria Walker. Male holotype: 2, body of genitalia; 3, eighth abdominal tergite; 4, aedeagus; 5, eighth abdominal sternite; 6, Female genitalia. 240 A. Watson Bo zool. Beitr. Figs. 7—11. Auzata chinensis chinensis Leech. Male: 7, body of genitalia; 8, aedeagus; 9, eighth abdominal tergite; 10, eighth abdominal sternite. 11, Female genitalia. 241 e | Revision of the genus Auzata Walker Figs. 12—16. Auzata chinensis prolixa ssp. n. Male: 12, body of genitalia; 13, aedeagus; 14, eighth abdominal sternite; 15, eighth abdominal | | | | | | | tergite; 16, Female genitalia. . zool. Beitr. 242 Aaa ES HR Figs. 17—20. Auzata chinensis arcuata ssp. n. Male holotype: 17, body of genitalia; 18, eighth abdominal tergite; 19, eighth abdominal sternite; 20, aedeagus. Material examined. Museum Koenig, Bonn. CHINA: 5 o. 10 2 (including allo- type =), from type locality, 4. vi.-2.x. 1932, (H. Hóne); 1 2, Chekiang, Ost Tien- mu-shan, 22. v. 1931, (H. Hóne; 1 ©, Chekiang, Mokanshan, (H. Höne) Auzata chinensis arcuata SSp.n. Type. Holotype male, China, Sued-Shensi, Tapaishan im Tsingling, ca. 3000 m., 25.8.1936. H. Höne: Drepanidae genitalia slide No. 538. In Museum Koenig, Bonn. Easily distinguished from the other subspecies by the form of the comma-shaped marking on the upperside of the fore wing (see plate). Male. 40.2, 36.0 - 42.6 mm., (9). As for nominate race, but with comma- shaped part of postmedial on upperside of fore wing more strongly ar- cuate, and dark neural spots larger but usually more diffusely marked; subterminal fascia less broad. Upperside of hind wing as for prolixa ssp.n. Male genitalia (Text figures 17-20). As for nominate race but with following differences. Anelius with longer lateral lobes; socius differently shaped; posterior margin of 8th tergite (text figure 18) not dentate; 8th sternite quite distinctive (text figure 19); aedeagus differently shaped (text figure 20). Female (Plate 1, figure 4). 45.5, 41.4- 48.2 mm., (5). As for female of nominate race but with same differentiating characters as those listed above for the male. de Revision of the genus Auzata Walker 243 Female genitalia. Very similar to nominate race. Material examined. Museum Koenig, Bonn. CHINA: 2 2 (including allotype >) from type locality, 2fl. vi. - 20. vii. 1935, 27. vi. - 25. viii. 1936, (H. Höne) British Mu- seum (Nat. Hist.). CHINA: 1 3,3 2, Tu-Pa-Keo, 7400ft., 3-7. ix. 1929. Auzata simpliciata Warren Auzata simpliciata Warren, Novit. 70012419. Auzata simpliciata Warren, Hampson, 1897, J. Bombay nat. Hist. Soc. 1E2297. Auzata simpliciata Warren, Warren, 1922, Gross-Schmetterl. 10 : 446. Auzata simpliciata Warren, Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49: 5. Type. Holotype male, Khasis, May, 1896: Drepanidae genitalia slide No. 557. Distinguished at once from the rest of the genus by the faintly marked colour pattern of the wings (see plate). Male (Plate 1, figure 7). 37.6, 34.6-42.0 mm., (5). Palp extending to labrum or just beyond labrum; colour as in semipavonaria Walker. An- tenna white dorsally at base, irrorated with dark brown distally; shape as in preceding species. Head white, with broad, transverse, dark brown band immediately anterior to antennae. Thorax white. Mesothoracic and metathoric legs white; prothoracic legs as in semipavonaria Walker. Costal margin of fore wing slightly convex; outer margin not angled at middle; apex sometimes very weakly falcate; venation as in chinensis Butler. Ground colour of upperside of both wings white, slightly transparent. Fore wing with weakly marked, brown, double antemedial, double postmedial, subterminal and terminal fascias; oblique row of neural dots immediately distal to postmedial fas- ciae, most strongly marked on M3. Fringe white, sometimes with brown transverse band. Hind wing weakly angled at M3. Venation as in chinensis Butler. Hind wing with trace of double postmedial, more strongly marked proximal postmedial line, and trace of distal postmedial line, subterminal and terminal fasciae. Row of five neural spots between postmedial and subterminal, most strongly marked at Mz. Fringe as for fore wing. Under- side as in semipavonaria Walker. Abdomen white. Male genitalia (Text figures 21-24). Tegumen slightly concave dorso- medially, anterior margin strongly concave medially. Vinculum and saccus well developed. Uncus short, bifurcate. Lateral arms of gnathus narrow, minutely scobinate. Socii bifurcate. Anellus as in figure. Aedeagus (text figure 22) evenly rounded apically. 8th tergite (text figure 24) acuminate posteriorly. 8th sternite as in text figure 23. Female (Plate 1, figure 7). 41.2, 38.4 - 43.6 mm., (10). As for male but shape of antenna as in female semipavonaria Walker, and 7th abdominal sternite setose, not scaled (cf. latter species). Female genitalia (Text figure 29). Posterior margin of pre-ostial tergite bilobed medially; posterior margin of pre-ostial sternite irregular, postero- lateral corners produced posteriorly. Bursa copulatrix with single, ventral, 244 A. Watson Eau zool. Beitr. Figs. 21—25. Auzata simpliciata Warren. Male: 21, body of genitalia; 22, aedea- gus; 23, eighth sternite; 24, eighth tergite, 25, Female genitalia. y } Heft 2/4 Revision of the genus Auzata Walker 9/1958 Figs. 26—30. Auzata superba superba eighth abdominal sternite; 2 30, Female genitalia. 245 Butler. Male: 26, body of genitalia; 27, 8, aedeagus; 29, eighth abdominal tergite; o 246 A. Watson nck Beitr. elongate, longitudinally invaginate signum, and pair of concave, scobinate signa. Ductus bursae bent to left near bursa copulatrix. Ostial segment narrow anteroposteriorly. Ovipositor lobes as in figure. Distribution: This species extends from Assam in northern India to northern Yunnan, China, apparently without any subspeciation. Material examined. British Museum (Nat. Hist.). N. INDIA: 1 $, with same data as holotype; 1 *, Mussoorie, 2. vi. 1917, (H.D.Piele); 1 2, Naini Tal, Kala Khan, 6300ft., 1. iii. 1934, (J. A. Graham); 2 ?, Darjeeling, Gopaldhara, 4720ft., (H. Stevens). Museum Koenig. CHINA: 2 6, 9 2, Nord-Yunnan, Li-kiang, 10. viii., 2. 1x. 1935, 28. viii. - 25. viii. 1934, (H. Höne). Auzata superba superba (Butler) Argyris superba Butler, 1878, Ill., Lep. Brit. Mus. 2 : 52. Auzata superba (Butler), Kirby, 1892, Syn. Cat. Lep. Het. p. 735. Auzata superba (Butler), Leech, 1898, Trans. R. ent. Soc. Lond. 1898 : 362. Auzata superba (Butler), Sirand, 1911, Gross-Schmetterl., 2:197. (Good colour- plate). Fe Auzata superba (Butler), Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49:5. Auzata superba (Butler), Matsumura, 1931, 6000 Ill. Ins. Japan p. 739. Auzata superba (Butler), Esaki et al, 1932, Icon Ins. Japon p. 1347. (ist ed.). Auzata superba (Butler), Esaki et al, 1953, Icon Ins. Japon p. 567. (2nd ed.). Auzata superba (Butler), Takeuchi, 1955, Coloured Illustrations of the Insects of Japan p. 97. Auzala superba (Butler), Inoue, 1956, Check List Lep. Japan p. 366. Type. Holotype female, Japan. The species superba (Butler) is most easily distinguished from semi- pavonaria Walker and chinensis Leech by the absence of a terminal fascia on the upperside of both wings and by the poorly developed antemedial fascia on the fore wing. Male (Plate 1, figure 5). 38.9, 32.8 - 54.6 mm., (50). Head, head appen- dages, thorax, legs, and abdomen as for chinensis Leech, but with greatest width of antenna equal to about one-third greatest diameter of eye. Costal margin of fore wing slightly convex; outer margin evenly convex; epex sometimes weakly falcate. Vein R5 usually arising from a point closer to cell than in semipavonaria Walker and with Mi arising short distance posterior to stalk of Rs as in chinensis Leech. Colour of wings as for two preceding species, but with white ground colour more opaque. Antemedial fascia represented by large costal spot, diffuse spot at inner margin, and sometimes by marking between Cuz and 1A. Postmedial represented by costal spot, pair of oblique dashes between Ru and Rs, and between Rs and Mi, and by enlarged comma-shaped area as in preceding species. Subterminal usually only present between Mı and Ma, and between Cu1 and tornus; sometimes with faint marking between Rs and Mi, and between M3 and Cui. Terminal fascia absent, but wing sometimes with narrow, brown, marginal band. Fringe usually white anteriorly, brown near tornus; sometimes with brown basal band inter- rupted at veins. Hind wing not angled at middle. Sc and Rs fused for shorter distance after end of cell than in preceding species: length of enastomosis usually equal to much less than one-third greatest length of cell. Upperside of hind wing with well marked distal antemedial line e ] Revision of the genus Auzata Walker 247 and trace of proximal antemedial line; postmedial fascia similar in shape to that chinensis prolixa ssp. n.; subterminal interrupted between M3 and Cu1; terminal fascia absent; but sometimes with narrow brown marginal band; fringe as in fore wing. Underside of both wings as for preceding species, but with base of costal area and cell in fore wing more strongly irrorated with dark brown. First abdominal segment entirely white; segments 2 to 7 usually irrorated dorsally with brown except along mid-dorsal line and at pos: terior margin of each segment. Abdomen whitish ventrally. Male genitalia (Text figures 26-29). Tegumen and vinculum well developed. Lateral margin of saccus continuous with that of vinculum. Uncus bifid. Arms of gnathus well developed, minutely scobinate. Socii large, pointed, inwardly directed. Heavily sclerotised structure (scaphium?) immediately ventral to base of uncus, invaginate dorsally and with shal- low ventral concavity. Anellus as in figure. Aedeagus (text figure 28) sigmoid, tapered to point apically; vesica minutely scobinate. 8th tergite (text figure 29) emarginate posteriorly. 8th sternite (text figure 27) with pair of large posterior lobes which apparently articulate with the main part of sternite. Female. 177, 3722-572 um. (00). Similar “to male but with greatesl width of antenna equal to about one-quarter greatest diameter of eye. and 7th abdominal sternite setose, not scaled, as in female semipavonaria Walker. Female genitalia (Text figure 30). Posterior margin of pre-ostial seg- ment irregular; posterolateral corners produced posteriorly for short dis- tance. Bursa copulatrix with pair of concave, scobinate signa, and single, elongate, ventral signum (the latter may be very weakly developed or absent). Ductus bursae sclerotised posteriorly, bent to right just before ostium. Ostial segment moderately well developed. Ovipositor lobes as in figure. Distribution: Found in most parts of Japan, and probably in Russia (Ussuri) and Quelpart I. (see beiow). Material examined. British Museum (Nat. Hist.). JAPAN: 1 6, 2 2, Hokkaido; 76,72, Hakodate, August 1886, (Leech), June and July 1887; 26, Yezo; 56, 6, Yokohama, 10. vi. - 3. vii. 1896; 36, 2%, Yokohama 1886, (Manley), Sept. 1889, (Dr. Fritze), June 1888; 30 6 Ad, Takao-san, 60 km. W. of Tokyo, 14 June 1925 - 7 July 1926, (M. Aigner); 13, Tokyo, 1891 (Dr. Fritze); 13, Tamagawa, W. of Tokyo, 25 June 1926, (M. Aigner); 23,32, Nikko; 43, 1%, Nikko, October, November 1925, (M. Aigner); 52, Honshu, prov. Musashi, Bukenji, 20. v. 1894 - 9. vi. 1895, (A. E. Wileman); 1°, Toshima, Junsai, Aug. 1902, (A. E. Wileman); 1 °, Yamato, June 1899, (A. E. Wileman); 12, Shikoku, 1894, (Chasseurs indigenes); 12, Nowata, 22. vi. 1880; 12, Kyushu, prov. Hyuga, Shimo-Shiiba, 8. vii. 1893, (A. E. Wileman); 18 6, 19%, Japan. Museum Koenig. JAPAN: Choji am Fuji, (Hone). One male (without abdomen) and one female from Quelpart In. and Ussuri respectively may belong to this subspecies. zool. Beitr. 248 A. Watson Ea Auzata superba cristala ssp. n. Type. Holotype male, Prov. Shansi, Mien-shan, 30. 7. 1937, H. Hóne: Drepanidae genitalia slide No. 555. In Museum Koenig, Bonn. Male (Plate 1, figure 6). 39.3, 36.2 -43.8 mm., (3). As for nominate race but with following differences. All markings of upperside of fore wing less strongly marked; comma-shaped part of postmedial less broad. Upper- side of hind wing with postmedial lines finer, and brownish orange scales between tornus and postmedial as in some specimens of nominate race. 31 PGi 31. Auzata superba cristata ssp.n. Body of male genitalia. Male genitalia (Text figure 31). As for nominate race but with follow- ing differences. Socius strongly carinate posteriorly and differently shaped. Scaphium (?) of different shape, with only small dorsal in- vagination. Anellus as in figure. Aedeagus rounded apically. Posterior margin of 8th tergite entire or only weakly emarginate medially. Female. Not known. Material examined. Museum Koenig, Bonn. CHINA: 16, from type locality, 11. vii. 1937, (A. Hone); 14, Chekiang, West Tien-Mu-Shan, 1600 m, 26. vi. 1932, (H. Hone). Three females from Tapaishan im Tsingling (China, S. Shensi) may also belong to this subspecies. Auzata minuta minuta Leech Auzata minuta Leech, 1898, Trans. R. ent. Soc. Lond. 1898 : 362. Auzata minuta Leech, Strand, 1911, Gross-Schmetterl. 2: 197 Auzata minuta Leech, Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49: 5. Type. One male and one female syntype, Ichang, July 1888: Drepanidae genitalia slides No. 571 and No. 572 respectively. The species minuta Leech is distinguished from (ocellata) Warren by the weakly angled outer margin of fore and hind wing and the colour pattern of the upperside of the wings. It is separated from the rest of the genus by the presence of semi-transparent patches in the wings. da | Revision of the genus Auzata Walker 249 Male. 25.0, 23.2 - 26.8 mm., (10). Palp extending upwards to margin of labrum. Antennal width as for semipavonaria Walker; upper surface of shaft brown, Head brown, posterior margin white. 32 Bige 32: Auzata minuta minuta Leech. Venation of fore wing. Thorax white dorsally, brownish white ventrally. Outer surface of legs greyish brown, inner surface brownish white. Costal margin and outer margin of fore wing moderately convex; apex slightly falcate; ven- ation as in text figure 32. Upperside of both wings white. (Wing markings grey-brown unless otherwise stated.) Fore wing sometimes with trace of double antemedial: postmedial well developed, with comma-shaped part strongly arcuate and irrorated with orange-coloured scales; small orange spot at posterior angle of cell (posterodistal spot, see Watson 1956) and larger but similarly coloured spot edged proximally with brown on anterior part of discocellular veini weakly marked subterminal usually interrupted between M3 and Cui and absent anterior to Mi, lightly irror- ated with orange posteriorly. Strongly marked terminal fascia of inter- neural dashes. Fringe white with central brown band parallel to outer margin. Wing with semi-transparent patch between M2 and M3 immediately proximal to subterminal fascia; similar but elongate patch near apex between Ra and Rs, and similar patch between Rs and M1. Outer margin of hind wing sometimes weakly angled at M3. Sc anastomosed with Rs 250 A. Watson | | Cour: zool. Beitr. Figs. 33—37. Auzata minuta minuta Leech. 33, Female genitalia. Male genitalia: 34, body of genitalia; 35, aedeagus; 36, eighth abdominal sternite; "37, eighth abdominal tergite. ia ] Revision of the genus Auzata Walker 251 Figs. 38—41. Auzata minuta spiculata ssp. n. 38, Female genitalia. Male genitalia: 39, body of genitalia; 40, eighth abdominal sternite; 41, eighth ab- dominal tergite. zool. Beitr. 252 A. Watson distal to cell for distance equal to slightly less than one-half greatest length of cell. Hind wing with trace of double antemedial fascia; strongly marked double postmedial fascia; broad subterminal fascia; terminal fascia and fringe as in fore wing. Area between M3 and 1 A, bordered laterally by postmedial and subterminal, semi-transparent; sometimes with small transparent patch between anal margin and 1 A posterior to former area. Underside of fore wing with distal three-quarters of costal area pale yellowish brown; rest of fore wing greyish brown except for part of wing overlapped by hind wing, triangular area between posterior part of postmedial and subterminal, and area between subterminal and ter- minal fascia, all of which are white. Underside of hind wing white except for broad, double, diffuse postmedial band, most strongly marked poster- iorly; well marked subterminal and terminal. Colour of markings as in fore wing. Abdomen white ventrally and laterally; segments 2 to 7 (and some- times 8) pale greyish brown dorsally, each segment with white posterior margin and single, white, medial line. Male genitaiia (Text figures 34-37). Tegumen narrow, bulbous, con- stricted at base and produced laterally; vinculum well developed, broad posteriorly; saccus long, digitate. Valve (?) small, digitate. Uncus small, elongate, digitate, produced anteriorly then recurved to shield dorsal surface of anus. Socius digitate, shorter than uncus. Anellus well develop- ed, with pair of digitate outcurved posterior processes. Aedeagus (text figure 35) strongly arcuate, bifurcate at base. Subscaphium strongly developed, carinate and minutely scobinate posteriorly, invaginated anteriorly to form deep, strongly sclerotised pocket immediately ventral to anus. 8th tergite (text figure 37) very strongly developed, with large valve-like lobe on either side. 8th sternite very strongly sclerotised, rugose (text figure 36). Female (Plate 1, figure 8). 28.6, 26.8-32.0mm., (10). As for male but with narrower antennae (as in female semipavonaria Walker) and 7th abdominal sternite glabrous except for few short setae. Female genitalia (Text figure 33). Posterolateral margin of pre-ostial segment forming double collar at base of ostial segment. Sternite of ostial segment with conspicuous, heavily sclerotised, concave, reniform plate ventromedially. Bursa copulatrix with single, narrow, elongate sig- num on dorsal surface; ductus bursae long; ostium situated at end of everted, posteriorly directed sclerotised tube. Ostial segment well develop- ed. Ovipositor lobes moderately well developed, with sclerotised band encircling base. Material examined. British Museum (Nat. Hist.). CHINA: 3 6, Kwanhsien, July, August 1930, (G. M. Franck); 16, Kwanhsien, 28. vii. 1925; 1 6, Omei-shan, Vi. - vii. 1910, (Barry); 15, 1°, Chia-Ting-Fu, 1000ft., July 1889, (A. E. Pratt); 26, 22, Siao-Lou, 1807-1903; 1 6 Omei-Shan, 3500ft., June and July 1890; 1 3, Tsekou, 1898, (P. Dubernard); 12, Tien-Tsuen, 1897; 12, Szechwan, (Capt. Yankowsky); 1, C. Yunnan; 2°, Kwei-chow, June and July 1890. TIBET (?): 1 2, Frontiére du Thibet, 1906. E ] Revision of the genus Auzata Walker 253 One female from A-tun-tse (N. Yunnan), in the Museum Koenig, may belong to this subspecies, but probably belongs to different subspecies (not the follow- ing race). Auzata minuta spiculata ssp. nN. Type. Holotype male, Prov. Chekiang, Ost Tien-mu-shan, 16. 4. 1931, Hone. Im Museum Koenig, Bonn. In both sexes the genitalia provide the best diagnostic characters in separating this race from the nominate race. Male. 28.0, 26.6-30.2mm., (5). As for nominate race but with ante- medial fascia of upperside of both wings usually more strongly marked, and comma-shaped part of postmedial fascia on fore wing usually broader. Male genitalia (Text figures 39-41). As for nominate race but with anterior arcuate process of uncus much shorter; valves differently shaped; subscaphium differently shaped, with much broader anterior invagination; 8th tergite with differently shaped lateral lobes; 8th sternite smaller, as in figure 41. Female 30.3, 24.6 - 35.4 mm., (10). As for female of nominate race, but with same subspecific features as male spiculata. Female genitalia (Text figure 38). As for nominate race, but without heavily sclerotised plate on pre-ostial sternite; with differently shaped posterolateral margin to pre-ostial tergite; and with everted part of ductus bursae narrower. | Material examined. Museum Koenig, Bonn. CHINA: 1 4, 2 2, from type locality, 13. iv. - 22. vii. 1931, (H. Hóne); 36, 7%, (including allotype 9), West Tien-mu- Shan, 21. vie = 27.12.1932 (EL Höne). Two females from Mien-shan (prov. Shansi) may belong to this subspecies. Auzata ocellata (Warren) Gonocilix ocellata Warren, 1896, Novit. zool. 3 : 337. Auzata ocellata (Warren), Hampson, 1897, J. Bombay nat. IS OE 11.987 Auzata ocellata (Warren), Gaede, 1931, Lepid. Cat. 49 : 5. (This species is figured as plate 48b in Gross-Schmetterl. 2, but there is no Cor- responding text.) Type. One male and one female syntype, Khasis, September 1895; Drepanidae genitalia slides No. 564 and 565 respectively. Distinguished from minuta Leech by the sharply angled outer margin of fore and hind wings. Separated from the rest of the genus by the presence of semi-transparent areas in the wings. Male. 37.4, 33.4 - 44.0 mm., (9). Head dark greyish brown with white posterior margin; palp also dark brown, extending upwards to short dis- tance above labrum. Antenna pale greyish brown dorsally. Thorax white. Prothoracic and mesothoracic legs with greyish brown outer surface and whitish inner surface. Metathoracic legs entirely whitish. Costal margin of fore wing moderately convex; outer margin strongly angled at M3; apex moderately falcate. Venation as in text figure 42. Upperside of both wings white. (Markings some shade of greyish-brown unless otherwise stated.) Upperside of fore wing with simple antemedial zool. Beitr. 254 A. Watson . ES 42 Fig. 42. Auzata ocellata (Warren). Venation of fore wing. fascia; double postmedial, with comma-shaped posterior part dark brown irrorated with orange scales, extending inwards proximal to end of cell (ct. remaining species of the genus); strongly marked dark brown spot immediately distal to postmedial on 1 A; ovate semi-transparent area be- tween Ra and Rs on subterminal fascia; similar but smaller area between Ms and Cui and between Cu1 and Cu2 on subterminal fascia, and a further large circular area between Cu1 and Cuz immediately distal to postmedial; subterminal broad, interrupted by transparent patches, dentate distally: ter- minal fascia from just anterior to Rs to tornus, interrupted at M3 and at Cua; fringe as in minuta Leech. Outer margin of hind wing weakly pointed at M3. Sc closely approximated to Rs for some distance distal to end of cell. Upperside of hind wing with double antemedial; double postmedial, interrupted between Cuz and 1A, lightly irrorated with orange (proximal line situated proximal to end of cell as in fore wing); dark brown spot on anal margin midway between postmedial and subterminal fasciae; broad semi-transparent area between M3 and Cui, and slightly smaller patch between Cui and Cuz on subterminal; subterminal broad, inter- rupted by transparent patches, very lightly irrorated posteriorly with orange. Terminal fascia and fringe as for fore wing. Colour and form of colour pattern of underside of both wings similar to minuta Leech, but with transparent patches as for upperside (se above). Abdomen white ventrally and laterally, dorsal surface of segments 2 to 8 greyish brown above, fringed posteriorly with white, and with single white medial line. Male genitalia (Text figures 43-46). Tegumen deeply emarginate an- teromedially, with laterally flattened medial process posteriorly. Vin- culum well developed. Saccus small, with asymmetric evagination on Bee Revision of the genus Auzata Walker 255 44, eighth abdominal sternite; 45, aedeagus; 46, eighth abdominal | | | Figs. 43—47. Aucata ocellata (Warren). Male genitalia: 43, body of genitalia; tergite; 46, Female genitalia, 256 A. Watson E. 3 left side posteriorly. Valves (?) very small. Uncus slender, bifurcate. Heavily sclerotised lobes on either side of uncus, each with inwardly produced process anteriorly. Gnathus forming uninterrupted carinate band. Socii large. Aedeagus as in text figure 45. 8th tergite well devel- oped (text figure 46). 8th sternite asymmetric (text figure 44): right-hand lobe with deep longitudinal invagination laterally, enclosing densely packed scales and setae. Female. 46.0, 44.4-47.6mm., (2). As for male but with more slender antennae (as in semipavonaria Walker), and 7th abdominal sternite with setose, rounded depression anteriorly. Female genitalia (Text figure 47). Pre-ostial sternite with rounded posterior depression of densely packed scales and several setae directed towards centre of depression. Peculiar heavily sclerotised structure immediately anterior to ostium, invaginated at base to form membraneous sac lying ventral to bursa copulatrix. Bursa copulatrix with single, ven- tral, ovoid, longitudinally invaginate signum. Ostium protected by heavily sclerotised ostial segment which forms conspicuous bulbous structure dorsally. Ovipositor lobes moderately well developed, with sclerotised, transverse, ventral band at base. Distribution: The range of this species covers Assam, northern Burma and south-eastern China, and it seems probable that south-western China at least could be added to this list. There is apparently no sub- speciation. Material examined. British Museum (Nat. Hist.). INDIA: 2 4, 1 2, Khasis, Sept. 1896. BURMA: Upper Burma, Hpare, (Capt. A. E. Swann). Museum Koenig, Bonn. CHINA: 16, 48, Fukien, Kuatun, 3. iv. - 2. ix. 1938, H. Hone). References Gaede, M. (1931). Lepid. Cat. 49:4-5. Kirby, WE, (1892) Syn. Cat. Lep. Her p. 735. Leech, J.H. (1898). Lepidoptera Heterocera from northern China, Japan and Korea. Trans. ent. Soc. Lond. 1898 : 362. Villalobos-Dominguez,C. and Julio Villalobos (1947). Atlas de los colores. El Ateneo, Buenos Aires, xv + 47 pp., 38 col. charts, 2 plates. Walker, F. (1862). Cat. Lep. B.M. 26: 1620. Warren, W. (1897). New genera and species of moths from the old-world regions in the Tring Museum. Novit. zool. 4: 13. Watson, A. (1956). A revision of the genus Tridrepana Swinhoe. Bull. Brit. Mus. (nat. Hist.), Ent. 4: 413. Authors adress: Allan Watson, British Museum (N.H.), Cromwell Read, London. RARA A iar AAA E cc cb 5 q fa} E oO a & S oO a = 9 4 YN 2 2 = SER DR: Sy De 3 3/0 Sn es eee Se eo» ae “= $52 Ss, i 5 ou wo oO > 2 gq ans aso a > nes ye > n Px HE» 30 22 Se o + In Ss= va Ee 2-9 SE, Sn Sa mo e & 3) E E 3 2 3 & = S S [e] N = < N S 2 = < ft i =) 3 2 S 3 A 2 5 5 “Y n a = jo} a E = 3 — RS; = 9 S > ME S a e moo “5 nd a SONO _ 3 oS Sad 2 Be SS 2 © = i= a. 5 E : : n N oO lo] S oO 3 3 iS = = = N Ñ S Sy 3 3 ST Y x 258 K. F. Buchholz Bonn. zool. Beitr. Abb. 1—7, Phyllogomphus hartwigi n. sp., Holotypus; je zwei senkrechte Teil- striche der eingezeichneten Maßstäbe begrenzen einen Millimeter. — 1. Apicale Abdomenhalfte, lateral. — 2. Diagramm der Thoraxzeichnung. — 3. und 4. Anal- anhange, lateral und dorsal. 5. Genitalsegment, lateral. — 6. und 7. Penis, lateral und ventral. | pone | Ein neuer Phyllogomphus 259 Ein neuer Phyllogomphus ( Gomphidae: Odonata) aus Kamerun Von KARL F. BUCHHOLZ, Bonn (Mit 7 Abbildungen) gischen Forschungsinstitut und Mu- Herr W. Hartwig, Praparator am Zoolo chungsreise nach Kamerun, seum A.Koenig, Bonn, brachte von einer Fors auf der er Herrn Professor Dr. M. Eisentraut begleitete, eine ganz ansehnliche Ausbeute an Odonaten mit. Auch an dieser Stelle danke ich Herrn Hartwig dafür, daß er sich neben seinen dienstlichen Obliegenheiten auch noch der Mühe unterzog, Odonaten Zu sammeln. In seiner Ausbeute be- findet sich ein Phyllogomphus, der am 94. Januar 1958 am Koto-Barombi- See gefangen wurde. Herr Hartwig berichtete mir, daß die Art ganz aus- gezeichnet, schnell und wendig fliegt. Er konnte das d erst dann erbeuten, als es sich zur Rast auf einen Zweig niedersetzte. Dieses ö war unschwer als zu einer bisher noch unbekannten Art gehörig zu erkennen. Ich be- nenne die neue Art zu Ehren des Sammlers Phyllogomphus hartwigi n. Sp. Die Gattung Phyllogomphus, deren Arten sich durch starke, blattfor- mige Erweiterungen am 8. Segment auszeichnen, bewohnt Westafrika etwa vom Kunene im Súden bis nach Sierra Leone im Norden. Bisher wurden vier Arten beschrieben. Nur eine dieser Arten, helenae Lacroix, besitzi einen hellen Humeralstreif, weswegen sie bezüglich eines Vergleichs so- fort ausgeschieden werden konnte, denn die neue Art besitzt keinen Humeralstreif. Darin stimmt sie mit den Arten aethiops Selys (Genotypus), selysi Schouteden und coloratus Kimmins überein. Immerhin ist die Thoraxzeichnung bei diesen vier Arten nicht einheitlich. Bei aethiops ist der Humeralstreif in einem dorsalen Fleck eben noch in der Anlage er- kennbar und bei selysi sind je ein dorsaler und ventraler Fleck als Reste einer Binde vorhanden, die bei helenae komplett ist und über das Stigma verläuft. Demgegenüber weist hartwigi n. sp. eine noch weitergehende Re- duktion der Thoraxstreifen auf. Fraser (1949) bildete die Genitalsegmente der ö von aethiops, selysi und coloratus nebeneinander ab, so daß ein Vergleich mit der hier neu beschriebenen Art ohne weiteres möglich ist. Die Formunterschiede der Anhänge des 2. Segments sind so deutlich, daß die Arten mit Hilfe dieser Merkmale absolut sicher bestimmbar sind. Der hintere Hamulus von harl- wigi n.sp. entspricht mit seiner schlank ausgezogenen Spitze etwa der Form desjenigen von aethiops, ist aber weit massiger und weist basal eine winkelige Abknickung auf, wie sie auch bei selysi vorkommt. Im Ge- gensatz zu den anderen Arten ist die Vesicula außerordentlich voluminös und überragt den hinteren Hamulus ventralwärts. Auch das Größenver- hältnis von der Lamina anterior zum vorderen Hamulus gibt einen guten Unterschied ab: bei aethiops, selysi und coloralus sind Lamina anterior und vorderer Hamulus etwa gleich hoch, bei hartwigi n.sp. ist dagegen 260 K. F. Buchholz bios der vordere Hamulus ganz wesentlich hóher als die Lamina anterior. Zu- dem weist er, gegenúber den anderen drei Arten, durch seine dreilappige Gestalt eine wesentliche Differenzierung auf. Phyllogomphus hartwigi n. sp. Holotypus: Das sehr adulte 6, das auch in den Farben tadellos erhalten ist, befindet sich in der Sammlung des Museums A. Koenig, Bonn. Terra typica: Koto-Barombi-See, Kamerun, wo es am 24. 1. 1958 von Herrn W. Hartwig gefangen wurde. Mittellappen des Labium trüb hellgrún, sein freier Rand sehr breit glanzend-schwarz mit nach hinten gezogenem Zipfel; Seitenlappen trüb grün, mit schmalem, schwarzem Saum des freien Randes. Labrum glänzend schwarz, mit zwei großen, grünen Flecken. Anteclypeus grün; Postclypeus seitwärts grün, in der Mitte schwarz. Über die Kante der Stirn verläuft eine breite, grüne Binde. Alle anderen Teile des Kopfes sind stumpf schwarz. Synthorax sehr dunkel rotbraun (beinahe schwarz erscheinend), mit grüner Zeichnung. Die Lage der grünen Binden gibt Abb. 2 an. Coxae und Femora dunkel rotbraun, Tibien und Tarsen schwarz. Die Flügelmembran des alten d ist vollständig rauchbraun (mit z. T. aufgehellten Zellmitten). Aderung schwarz; Pt rotbraun. Abdomen lang und schlank. Segment 1 dunkel rotbraun mit querem, grünem Dorsalfleck. Segment 2 dunkel rotbraun mit schmalem, grünem Dorsalfleck, der einen nach hinten spitzen Keil darstellt; der ventrale Rand ist breit hellgrün gesäumt; Ohrchen dorsal grün. Die Anhänge des Genital- segments sind in Abb. 5 dargestellt. Der Penis (Abb. 6 und 7) weist im Bauplan völlige Übereinstimmung mit dem von Fraser (1940) abgebildeten von aeihiops auf. Bezüglich der artcharakteristischen Unterschiede ist Frasers Abbildung zu vergleichen. Segmente 3—7 schwarz mit basal ge- legenen, kurzen, hellgrünen Dorsolateralflecken und mehr minder ausge- dehnten gelblichgrúnen Streifen an der Ventralkante. Nur auf Segment 7 sind die Dorsolateralflecken zu einem großen Dorsalfleck verschmolzen (Abb. 1). Segment 8 dorsal schwarz mit fließendem Übergang zu dem Ziegelrot der lateralen Teile; die blattförmige Erweiterung schwarz mit eiwa radialer Fälteiung, wie sie von Selys (1854) für aethiops sehr tref- fend als „plissees“ bezeichnet wurde. Die Segmente 9 und 10, die beide einen hohen Dorsalkiel aufweisen, sind vollständig ziegelrot; Appendices superiores dunkel rotbraun, Appendix inferior schwarz. Die Form der Analanhänge zu beschreiben erübrigt sich, da sie in Abb. 3 und 4 dar- gestellt sind. Maße des Holotypus: Abdomen einschließlich der Appendices 65 mm, Flinterflügel 46 mm, Pterostigma 5 mm. Literaturangabe: Eisen, EE OA) ERA comparative study of the penes of the family Gomphidae (Order Odonata). Trans. R. ent. Soc. Lond., 90. — 1949, Gomphidae from the Belgian Congo (Order Odonata). Rev. Zool. et Bot. Africaines, 42. Heft 2/4 ] Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 261 9/1958 Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens 1. Gattung Satyrus Latr., Untergattung Aulocera But. (Lep. Satyridae) 1) Von FRANZ JOSEF GROSS, Bonn (Mit 6 Tafeln, 24 Abbildungen im Text) Mit dem vorliegenden Beitrag soll eine Folge von Publikationen, die die Aufzáhlung und Beschreibung zunáchst einiger Satyriden aus der Aus- beute von Herrn Dr. h. c. Hermann Hone zum Ziele haben, eröffnet wer- den. Dabei soll kurz auch die Gesamtverbreitung der behandelten Arten ?) besprochen werden. Bereits Caradja (1935) weist auf die große Bedeutung der Sammeltatig- keit von Hone in Ostasien fur tiergeographisch-evolutionistische Untersu- chungen hin. Der genannte Autor konnte auf Grund der „Kleinschmetter- lingsausbeuten” bereits sehr wichtige und bedeutende Schlüsse über die Entwicklung der Tierwelt in Ostasien ziehen. Die an Zeichnungselementen oft reicheren, an ihren Biotopen in deı Regel häufigeren und weniger leicht zu übersehenden Tagfalter scheinen jedoch in mancher Hinsicht für tiergeographisch-evolutionistische Untersu- chungen weit mehr geeignet zu sein als die ,Kleinschmetterlinge”. Hier sind es die Satyriden, die auch wegen ihrer in der Regel sehr geringen Wanderlust ganz besonderes Interesse verdienen. So wurden bereits die ostasiatischen Formen von Satyrus (Minois) dryas Scop. (Holik 1956) und die der Gattung Melanargia (Wagener 1956) einer eingehenden Untersu- chung unterzogen. Bei der Zuordnung der Tiere aus der Ausbeute von Höne zu bekann- ten Arten und Unterarten, bzw. bei der Beschreibung neuer Arten und Un- terarten soll hier in keiner Weise der Fundort mitberücksichtigt werden, weil die bereits aufgestellten Theorien oder Regeln der Tiergeographie und Evolutionslehre eine bestimmte Aufspaltung z. B. einer Art in Ver: schiedene Rassen in bestimmten Gebieten erwarten lassen; einzig entschei- dend sollen nur solche Unterschiede zwischen den Tieren verschiedener Populationen sein, die auf Grund statistischer Schätzungen als wirklich vorhanden angesehen werden können (siehe Wohlfahrt 1952). Nur eine solche Arbeitsweise scheint in der Lage zu sein, die Tatsachen bereitzu- stellen, die die notwendige Voraussetzung für die Behandlung bestimmter Fragen in der Tiergeographie und Evolutionslehre sind. 1) Diese Untersuchungen wurden mit Unterstützung des Kultusministeriums Nordrhein-Westfalen durchgeführt, dem ich an dieser Stelle meinen besonderen Dank zum Ausdruck bringe. 2) Um Fehlerquellen möglichst zu vermeiden, konnte die vorhandene fauni- stische Literatur nur beschränkt berücksichtigt werden. 262 Pad Gross ee In diesem Zusammenhang muß zunächst einiges über den systemati- schen Wert der Ö-Genitalarmatur bei der Gattung Satyrus Latr. gesagt | werden: Die Arten dieser Gattung lassen sich, wie de Lesse (1951) zeigte, | sehr leicht und zwanglos auf Grund ihrer Ö-Genitalarmatur in mehrere natürliche systematische Gruppen gliedern. Es bleibt dabei dem Geschmack eines jeden Autors mehr oder weniger überlassen, diese Gruppen als Gat- tungen oder Untergattungen aufzufassen (siehe Alberti 1957 und Holik 1956, Fußnote 2). Es ist jedoch recht schwierig, einige Arten, z.B. die Arten der von de Lesse als Gattungen aufgefaßten Gruppen Satyrus Latr., Kara- nasa Moore und Pseudochazara de Lesse nur auf Grund ihrer ö-Genital- } armatur voneinander zu trennen; vóllig ausgeschlossen ist es oft sogar, nur auf Grund eines einzigen Genitalbefundes auf Artverschiedenheit zweier Formen zu schließen, da die Variationsbreite innerhalb einer Po- pulation recht groß sein kann, man aber auch bedenken muß, daß auch die $ -Genitalarmatur — wie bereits Alberti (1955) am Beispiel von Pyrgus | malvae L. eindeutig zeigen konnte — subspezifische Unterschiede zeigen kann so wie jedes andere Merkmal der Zeichnung und der somatischen Struktur (Musterprägung) (siehe auch Lovkovic 1953 und 1958). Daher muß bei jeder Art stets geprüft werden, wie groß die Variationsbreite der 6- Genitalarmatur innerhaib einer Population ist und ob zwischen verschiede- nen Populationen gefundene Unterschiede auf Grund der Verbreitung und eventuell biologischer Befunde der Formen spezifisch oder subspezifisch gedeutet werden müssen. Nach eigenen Untersuchungen liegen z. B. nur subspezifisch zu deu- tende Unterschiede zwischen einigen Formen von Satyrus (Aulocera) pu- | milus Fldr. (siehe Abb. 2 bis 5) und Satyrus (Aulocera) saraswati Koll. | (siehe Abb. 19 und 20) vor. Solange nämlich eine derart scharfe Vikarianz | in ihrer Musterprágung derart áhnlicher Formen vorliegt, aber keine Flug- plátze, an denen die Formen nebeneinander vorkommen, ohne sich zu kreuzen, bekannt sind, ist es nicht berechtigt, solche Formen artlich von- einander zu trennen (siehe auch Groß 1954 und 1957). Es sei auch auf die enorme Plastizität der Ö-Genitalarmatur bei anderen Insektengruppen hin- gewiesen, so z. B. auf den von Müller (1957) aufgedeckten und untersuch- ten Saisondimorphismus von Euscelis (Homoptera). Ganz besonderen Dank möchte ich an dieser Stelle Herrn Dr. h. c. Hermann Höne aussprechen, durch dessen Vermittlung mir diese Untersuchungen ermöglicht wurden. Das vorliegende sehr umfangreiche Material aus China und Ost-Tibet wurde von Höne selbst oder von seinen Sammlern unter erheblichen finanziellen Opfern | zusammengetragen und — leider nur unter oft schmerzlichen Verlusten z.B. ganzer Expeditionsausbeuten insbesondere aus Tibet, Shensi und Shansi (Höne 1937 bis 1939) — über den chinesisch-japanischen Krieg und den zweiten Weltkrieg her- übergerettet. Es sei auch auf das hingewiesen, was z. B. Boursin (1952), Caradja (1935) und Draudt (1938) über die Sammeltätigkeit und die damit verbundenenen Opfer Hönes geschrieben haben. Höne bemühte sich ferner, das äußerst wertvolle Material zusammenzuhalten und geschlossen der wissenschaftlichen Bearbeitung zu erhalten; er verzichtete also sehr bewußt darauf, aus seiner Ausbeute ein Ge- schäft zu machen, wodurch das Material in alle Winde verstreut worden wäre, wie oe Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. es leider das Schicksal vieler wi mußte Höne naturgemäß sehr er finanzielle Vorteile verzichten. seiner Ausbeute dienen, dah schaftlichen Bearbeitung des ganzen Vergleichsmaterial in einer Hand liegt, teils aber auch die Sammlung auf das ganze paläarktische Gebiet in bea ich für die leihweise volle Hinweise meine Dr. Forster für die leihweise Überlassung des Bayrischen Staatssammlung mit der noch nicht Expedition 1955 unter der Leitung von Herrn Dr. Sammlungen von Satyrus (Aulocera) pumilus Felder 263 en ist. Dabei ssenschaftlicher Expeditionsausbeut oBe hebliche Geldmittel aufbringen und auf gr Hone kaufte ferner weitere Sammlungen auf, die teils der Vervollständigung er eine außerordentliche Erleichterung der wissen- Materials darstellen, da nun das wichtigste chtlicher Vollständigkeit erweitern. Howarth und Prof. Sheljuzhko möchte Überlassung von Vergleichsmaterial sowie für wert- n Dank aussprechen. Insbesondere danke ich Herrn gesamten Aulocera-Materials der bearbeiteten Ausbeute der Nepal- Schäfer und den reichhaltigen Auch den Herren Dr. Forster, Holik, L. Martin und E. Pfeiffer. (Nov. Lep. III, pag. 490, 1867) (Tafel I, Fig. 116; Abb. 15) Eine Anzahl sehr verschiedener, aber nach unseren chronologischen Kenntnissen recht scharf vikariierender Formen läßt sich zwanglos zu dieser Art vereinigen. Alle Formen finden sich nur in betrachtlichen Höhenlagen auf den Randgebieten Tibets. Fünf Rassengruppen lassen sich scharf von- einander trennen (Abb. 1): XK sikkimensis Ograndis E) purnius Apalaearcticus - nanshanicus buddha Hole Abb.1: Verbreitungskarte von Satyrus pumilus Felder 1. sikkimensis Stgr., grandis Riley: Bhutan, Sikkim, Nepal und angren- zendes Tibet (Tafel I, Fig. 1—4) 2. pumilus Fldr.: Kaschmir (Tafel I, Fig. 5-—6). 3. palaearcticus Stgr., divnogorski O.B.H.: Mustag-Ata bis Issyk-kul- Gebiet, Altyun-tag (Tafel I, Fig. 73). A. nanshanicus Gr. Gr., illustris O.B.H.: Nan-schan und Richthofenge- birge (Tafel I, Fig. 9—10). 264 Pe Gross fore 9. ¡ole Leech, buddha O.B.H., atuntsensis m.: Ku-ku-nor-Gebirge, Ost- Tibet, West-China, stidlich bis A-tun-tse (Tafel I, Fig. 11—16). Die Tiere der ersten zwei Rassengruppen zeichnen sich gegenuber den Tieren der folgenden Gruppen dadurch aus, daß die 44 auf der Innen- seite der Flugel in der Regel keinen Androkonienfleck haben. Die Grund- farbe dieser Tiere ist schwarzbraun, von der Flugelwurzel ausgehend mehr oder weniger braun aufgehellt. Die Bindenzeichnung der Flügel ist gelb- lichbraun bis rotbraun. Bei den Tieren der ssp. sikkimensis Stgr. sind die Flügel auf der Ober- seite bis auf die Bindenzeichnung dunkel, es kommen aber auch Tiere vor, bei denen das proximal der Binde gelegene Feld auf beiden Flugeln rot- braun aufgehellt ist (f. bicolor Seitz). Solche Tiere unterscheiden sich nur durch ihre etwas geringere Flügelspannweite von den Tieren der ssp. grandis Riley. Die ssp. sikkimensis bewohnt das Himalaya-Gebiet von Bhu- tan bis Manangbhot in Nepal und den angrenzenden Teil Tibets, woher sie von Yatung, Kamba-Jong und Phari-Jong vorliegt. In nord-westlicher Richtung schlieBt sich das Fluggebiet der ssp. gran- dis Riley an. Bereits von dem etwas über 100km nördlich ven Manang- bhot gelegenen Mustangbhot liegt eine Serie von 6 66 und 5 92 vor, die zu dieser ssp. gehört. Die PP dieser ssp. lassen sich nur schwer von den 2° der im Richthofengebirge fliegenden ssp. nanshanicus Gr. Gr. unter- scheiden, dagegen zeigen die 466 der ssp. nanshanicus stets einen kräf- tigen Androkonienfleck (siehe Tafel 1, Fig. 9), der den 44 der ssp. gran- dis, wie bereits oben gesagt, stets in diesem Ausmaß fehlt (siehe Tafel 1, Rig) 3): Nach Nord-Westen hin schließt sich eine Form an, die sich insbeson- dere durch ihre Kleinheit von der ssp. grandis unterscheidet: ssp. pumilus Fidr. (Belegstücke: Lanak-la, Deosai, Chang-Chenmo, Gya-Ladak). Bei den Tieren dieser Form greift die rotbraune Aufhellung der Oberseite der Flú- gel auch auf den Saum hin über, so daß sich die Bindenzeichnung nur we- nig von der Grundfarbe abhebt. Die Unterseite der Hinterflügel ist stark gelblich marmoriert. Es sei auch auf die Unterschiede in der d¿-Genital- armatur dieser Form gegenüber den anderen Formen der Art hingewiesen (vergleiche Abb: 2 mit 35). Abb. 2: é-Kopulationsorgan von Satyrus pumilus sikkimensis Stgr. (Sikkim, Lachen-Lachung; Práparat Nr. 39, Museum Koenig) Abb. 3: é-Kopulationsorgan von Satyrus pumilus pumilus Felder (Kaschmir, Deo- Sai; Praparat Nr. 37, Museum Koenig) Abb. 4: é-Kopulationsorgan von Satyrus pumilus nanshanicus Gr. Gr. (Richthofen- gebirge, westl. Liangchow; Praparat Nr. 38, Museum Koenig) Abb. 5: é-Kopulationsorgan von Satyrus pumilus atuntsensis ssp. n., Holotypus (Nord-Yunnan, A-tun-tse; Práparat Nr. 54, Museum Koenig) Abb.7: ¢-Kopulationsorgan von Satyrus sybillinus sybillinus Oberth. (Nord- Yunnan, A-tun-tse; Praparat Nr. 61, Museum Koenig) Abb. 10: ¿-Kopulationsorgan von Satyrus brahminus ssp. ? (Tibet, Churmurti, Shi- lang; Práparat Nr. 67, Museum Koenig) Heft 2/4 9/1958 | Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens E Abb. 10 265 zool. Beiir. 266 ESTIOGTOSS E Abb. 15 Abb 17 Abb. 22 Abb. 24 ere | Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 267 Das Gebiet des Mustag-ata, Issyk-kul und Altyn-tag wird von Tieren bewohnt, bei denen die Grundfarbe bedeutend blasser ist als bei den For- men der bisher besprochenen Gebiete. Die Tiere von den genannten Ge- birgskomplexen sind sich derart ähnlich, daß sie zu einer ssp. zusammen- gezogen werden kénnen. Dem Namen palaearkticus Staudinger (1889) ist gegentiber dem Namen divnogorski O. Bang-Haas (1927) der Vorrang zu gewáhren, divnogorski ist also ein Synonym zu palaearcticus Stgr. Ostlich vom Altyn-tag, im Nan-schan und Richthofengebirge fliegt eine Form, die sich — wie bereits gesagt wurde — nur durch den kraftigen Androkonienfleck der 4 4 von den Tieren der ssp. grandis unterscheidet. Aus diesem Gebiet sind zwei ssp. beschrieben worden: nanshanicus Gr. Gr. 1902 und illustris O.B.H. 1927. Wegen der enormen Variationsbreite der Tiere scheint es jedoch ratsam zu sein, die Populationen des Nanschan und Richthofengebirges zu einer ssp. zu stellen. Der Name illustris tritt also als der jiingere als Synonym zu nanshanicus Gr. Gr. Bereits im Ku-ku-nor-Gebirge und siidlich der Stadt Hsining, keine 200 Kilometer vom Nanschan und Richthofengebirge entfernt, fliegt eine Form, die durch ihre braunschwarze Grundfarbe mit weißlicher Bindenzeichnung von den Tieren der ersten vier Rassenkreise sehr deutlich verschieden ist. Ahnliche Formen finden sich in ganz Ost-Tibet und West-China bis her- unter zum 29° n. Br., bei A-tun-tse in Nord-Yunnan. Im Norden dieses Ras- senkreises fliegt die monotonste Form mit gelblichweißer Bindenzeichnung. Vielleicht hat diese Form eine weite Verbreitung in Tibet, 2 44 und 1 ? aus Jekundo und Yalung gehóren vielleicht noch hierher, stellen vielleicht aber auch eine eigene ssp. dar. Die Form des Ku-ku-nor-Gebirges nannte O. Bang-Haas (1927) ssp. buddha. Weiter südlich in West-Sze-tschwan, westlich bis Hou-kou, Tatsienlu, Batang fliegt eine nur wenig von buddha verschiedene Form mit ebenfalls sehr schmalen, aber fast rein weißen Bindenzeichnungen: ssp. ¡ole Leech. Die weite Verbreitung dieser Form ist insofern interessant, als zwischen den Flugplatzen in West-Sze-tschwan und Batang bei einer Entfernung von über 300 km mehrere tief eingeschnittene Flußtäler, die bis auf 2000 bis Abb. 11: 3-Kopulationsorgan von Satyrus ellenae spec. n., Holotypus (Nord-Yunnan, A-tun-tse; Praparat Nr. 56, Museum Koenig) Abb. 13: d-Kopulationsorgan von Satyrus swaha swaha Koll. (Kaschmir, Gilgit; Práparat Nr. 70, Museum Koenig) Abb. 15: 3-Kopulationsorgan von Satyrus padma verres Fruhst., Neotypus (Sze- tschwan, Tsekou; Práparat Nr. 76, Museum Koenig) Abb. 17: 3-Kopulationsorgan von Satyrus loha loha Doh. (Sikkim; Práparat Nr. 72, Museum Koenig) Abb. 19. d-Kopulationsorgan von Satyrus saraswati saraswati Koll. (Takko mont., Simia Punjab; Práparat Nr. 78, Museum Koenig) Abb. 20: 3-Kopulationsorgan von Satyrus saraswati vishnu ssp. n., Holotypus (Sikkim, Darjeeling; Práparat Nr. 77, Museum Koenig) Abb. 22: ö-Kopulationsorgan von Satyrus merlina Oberth. (Nord-Yunnan, Li-kiang; Práparat Nr. 79, Museum Koenig) Abb. 24: 6-Kopulationsorgan von Satyrus magica amida ssp. N., Paratypus (Nord- Yunnan, A-tun-tse; Práparat Nr. 80, Museum Koenig) 268 F. J. Gross [ESP sie 3000 m herabreichen und so das oberhalb 4000 m liegende Fluggebiet in viele absolut isolierte Parzellen aufteilen, liegen. Demgegenúber liegt aus der Ausbeute von Hone eine Serie von 44 4d und 13 2° aus A-tun-tse, ca. 4500 m alt., etwa 150 km sudlich von Batang und 70 km nórdlich von Tse-kou vor, die — obwohl diese Population durch keine Táler von der Batang-Population getrennt ist — Batang und A-tun-tse liegen im gleichen Flußtal — nicht mehr zur ssp. ¡ole gestellt werden kann. Die bisher unbe- kannte Form schließt sich zwanglos an die ssp. ¡ole an, hat hingegen nichts mit den im östlichen Himalaya fliegenden Formen zu tun. Ich be- nenne die neue Unterart nach dem Fundort: Satyrus (Aulocera) pumilus atuntsensis SSp.nov. Im folgenden sei eine Beschreibung gegeben: Die Grundfarbe ist bei den 4d auf der Oberseite der Flügel braunschwarz und bedeutend dunkler als bei der ssp. iole. Die Bindenzeichnungen sind rein weiß und bedeutend ausgedehnter als bei den nördlicher fliegenden Tieren. Auch auf der Unterseite sind die Flügel dunkler als bei iole, die Bindenzeichnungen sind reiner weiß und besonders auf den Vorderflügeln etwas ausgedehnter. Die Tiere gleichen dem im gleichen Gebiet fliegenden Satyrus sybillinus Oberth., sind aber von diesem durch die weniger aus- gedehnte Bindenzeichnung, ihrem stärker gewinkelten Verlauf auf den Hinterflügeln, die etwas gerundetere Flügelform, geringere Flügelspann- weite und durch die Ö-Genitalarmatur hinreichend verschieden. Die vor- liegenden $2 gleichen in den Zeichnungsmerkmalen ganz den SG, die Flü- gelform ist jedoch etwas mehr gerundet. Tafel I (links Oberseite, rechts Unterseite) (ca. 5:6 verkl.) 1. Satyrus pumilus sikkimensis Stgr. 6 Sikkim (coll. Museum Koenig). 2. Satyrus pumilus sikkimensis Stgr. ° Sikkim (coll. Staatssammlung Miinchen. 3. Satyrus pumilus grandis Riley ¢ Nepal, Mustangbhot (coll. Staatssammlung Munchen. 4. Satyrus pumilus grandis Riley ? Nepal, Mustangbhot (coll. Staatssammlung München. 5. Satyrus pumilus pumilus Felder d¿ Kaschmir, Chang-Chenmo (coll. Museum Koenig). 6.. Satyrus pumilus pumilus Felder ° Kaschmir, Deosai (coll. Museum Koenig). 7. Satyrus pumilus palaearcticus Stgr. 6 Altyn-tag (coll. Museum Koenig). 8. Satyrus pumilus palaearcticus Stgr. ? Thianschan, Aksutal (coll. Staats- sammlung München) 9. Satyrus pumilus nanshanicus Gr. Gr. ö Richthofengebirge, Liangchow (coll. Staatssammlung München). 10. Satyrus pumilus nanshanicus Gr. Gr. ? Richthofengebirge, Liangchow (coll. Staatssammlung München). 11. Satyrus pumilus buddha O.B.H. ¢ Paratypus, Ku-ku-nor, Lussa (coll. Museum Koenig). 12. Satyrus pumilus buddha O.B.H. ? (coll. Staatssammlung München). 13. Satyrus pumilus iole Leech S Tibet, Batang (coll. Museum Koenig). 14. Satyrus pumilus ¡ole Leech ? Tibet, Batang (coll. Museum Koenig). 15. Satyrus pumilus atuntsensis ssp. n. 6 Holotypus, Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum Koenig). E 16. Satyrus pumilus atuntsensis ssp. n. ° Allotypus, Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum Koenig). Heft 2/4 9/1958 Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens Ik, Tafel 1 269 zool Beitr. Ee Bo dis (Gross 270 Tafel II ion E en ia DM ze Rt x 7 He Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. Dib Holotypus: 4, A-tun-tse, Nord Yunnan, obere Hohe, ca. 4500 m, 30. 7. 1937, coll. Höne; Vorderflügellänge 25mm (Tafel I, Fig. 15; Abb. 5). Allotypus: *, Fundort und Fangdatum wie beim Holotypus, Vorderflügel- länge 24,5 mm (Tafel I, Fig. 16). Paratypen: 43 öö und 12 %%, Fundort wie beim Holotypus, die Fangdaten verteilen sich vom 21.7. bis 25.8.1937; Vorderflügellänge 66 23 bis 27 mm, im Durchschnitt 24,8 mm; 22 24 bis 26mm, im Durchschnitt 24,4 mm. Die Typen be- finden sich im Museum Koenig, Bonn. Satyrus (Aulocera) sybillinus Obertür (Et. d’Ent., 13, pag. 40, 1890) (Tafel II, Fig. 1-10, III, Fig. 1-4; Abb. 6-8). Bisher ist diese Art nur aus dem östlichen Tibet und aus West-China bekannt geworden. Aus der Bayrischen Staatssammlung liegen ferner 5 && und 3 29 mit den Fundortangaben „China occ.”, ,Sikkim”, „Yatung“ und „Garhwal“ vor. Die Zuverlässigkeit dieser Fundortangaben scheint aber anfechtbar zu sein, es ist jedoch sicher, daß diese Tiere nicht aus China, sondern aus dem Himalaya-Gebiet stammen, Aus dem Berliner Mu- seum liegen 3 66 und 2 ?? mit der Fundortangabe ,Sikkim” vor. In der Sammlung des Museum Koenig befinden sich ferner Tiere aus dem Richt- hofengebirge und außerdem brachte Höne die Art in großer Anzahl aus Li- kiang mit. Damit erweitert sich das bisher bekannte Flugareal dieser Art sehr erheblich, es reicht im Norden bis zum Richthofengebirge, im Westen bis Jekundo, im Osten bis zum Peiling-schan und bis Ta-tsien-lu, im Süden bis Li-kiang und von dort aus nach Westen hin noch bis ins Himalaya- Gebiet. Die Tiere des Ku-ku-nor und Richthofengebirges unterscheiden sich durch ihre sehr helle Unterseite der Flügel von den Tieren des übrigen Verbreitungsgebietes. Die Bindenzeichnungen der Flügel sind bei diesen Tieren bedeutend breiter als bei Tieren aus Ost-Tibet und Sze-tschwan. Die Population des Ku-ku-nor-Gebirges hat unter dem Namen bianor Gr. Gr. Eingang in die Literatur gefunden. Von dieser recht kleinen Unterart Tafel II (links Oberseite, rechts Unterseite) (nat. Größe) 1. Satyrus sybillinus holiki ssp.n. 4 Holotypus, Richthofengebirge, Liangchow (coll. Museum Koenig). 2. Satyrus sybillinus holiki ssp.n. Q Paratypus, Richthofengebirge, Liangchow (coll. Museum Koenig). Satyrus sybillinus ssp.? 6 Ost-Nanshangebirge, Honanpa (coll. Museum Koenig). 4, Satyrus sybillinus bianor Gr. Gr. 6 Ku-ku-nor (coll. Museum Koenig). Satyrus sybillinus bianor Gr. Gr. 2 Ku-ku-nor (coll. Museum Koenig). 6. Satyrus sybillinus pygmaea Holik 6 Holotypus, Peilingshan (coll. Museum Koenig). 7. Satyrus sybillinus pygmaea Holik 6 Paratypus, Peilingshan (coll. Museum Koenig). 8. Satyrus sybillinus sybillinus Oberth. ¿ Min, Min-schan (coll. Staatssammlung München). 9, Satyrus sybillinus sybillinus Oberth. 6 Tibet, Batang (coll. Museum Koenig). 10. Satyrus sybillinus sybillinus Oberth. 2 Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum Koenig). OS oN Bonn. 272 Er JI2 Gloss Bi Xholiki Obianor Abb.6: Verbreitungskarte von Satyrus sybillinus Oberth. („pseudobrahminus“ SE yunnanıcus muß heißen: brahminoides) Pp pseudobrohminus ee (Vorderfltigellange bei den 4 4 im Durchschnitt 27 mm, bei vier vorliegen- den £% 28,2 mm) müssen die Tiere des Richthofengebirges als eigene Un- terart abgetrennt werden. Es liegen 7 66 von Liangchow, Richthofenge- birge, 3000 m vor. Diese Tiere sind bedeutend größer als Tiere aus dem Ku-ku-nor, die Lange der Vorderfliigel schwankt zwischen 28 und 30 mm, der Durchschnitt liegt bei 29,3 mm. Die Zeichnung der Fliigelunterseite ist von der der Tiere der ssp. bianor nicht verschieden, auf der Oberseite der Fiúgel ist dagegen die Bindenzeichnung etwas breiter. Die neue Unterart mochte ich nach Herrn Holik benennen, durch dessen Vermittlung ich die vorliegende Serie bekommen habe: Satyrus (Aulocera) sybillinus holiki SSp. NOV. Holotypus: 4, Kansu sept., Liangchow, Richthofengebirge, Juli, 3000 m; Vor- derflugellange 29mm (Tafel II Fig. 1). Paratypen: 6 66 vom gleichen Fundort und Fangdatum (Tafel II Fig. 2). Die Typen befinden sich im Museum Koenig, Bonn. Ferner liegt ein d mit der Fundortangabe „Honanpa, Siang-shin-ho Oberlauf, Ostnanshangebirge, 20. 8. —10.9., 3500 m“ vor. Die Vorderflii- gellange dieses Tieres betragt 27 mm, womit sich dieses Tier in die Varia- tionsbreite der Vorderflügellänge der Tiere der ssp. bianor vom Ku-ku- nor-Gebirge einreiht. Es unterscheidet sich von diesen Tieren jedoch durch die auBerordentlich breite Bindenzeichnung auf der Oberseite der Vorder- flugel (siehe.Tafel II, Fig 3). Ein ö aus Jekundo leg. Hóne unterscheidet sich nur wenig von Tieren vom Ku-ku-nor-Gebirge, lediglich die Bindenzeichnung ist sehr schmal. Da nur dieses eine Tier aus dem Gebiet vorliegt, läßt sich über die Zugehórig- keit der Jekundo-Pupulation zu einer anderen Form nichts aussagen. Im Peiling-shan fliegt eine recht kleine Form mit sehr schmaler Binden- zeichnung, fur die Holik 1949 sehr zu recht den Namen pygmaea einge- fuhrt hat. Die bisher noch nicht abgebildete Form ist auf Tafel II, Fig. 6 und 7 dargestellt. Heft 2/4 9/1958 Abb. 8: | Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 273 Anzahl der Tiere 4 Richthofengebirge Ku-ku-nor - Gebirge Sze-tschwan und Balang Yunnan / A- tun -tse Yunnon/ L!- kiang Himalaya = 042-062 mm = 0,63-0,63 mm = 0,04 -1,04 mm = 1,05-1,25 mm = 1,26-145 mm = 1,46 -1,66 mm = 1,67 -1,87 mm = 1,68-208 mm = 209-229 mm = 230-250 mm Graphische Darstellung der Variationsbreite der Ausbuchtung des dunk- len Basalfeldes auf der Hinterflügelunterseite zwischen Media 1 und 2 bei verschiedenen Populationen von Satyrus sybillinus Oberth. (Richt- hofengebirge, Ku-ku-nor-Gebirge, Sze-tschwan und Batang, Yunnan/ A-tun-tse, Yunnan/Li-kiang, Himalaya). Auf der Abzisse sind die Klassen (V-Werte siehe links neben der Flügelzeichnung) gleicher Ausbuchtung des Basalfeldes aufgetragen. Die Höhe einer Säule (Ordinate) gibt je- weils die Anzahl der Tiere in der betreffenden Klasse wieder. = S50 , BON 274 sah ESTA Gross Es Beitr. Ein d mit der Fundortangabe ,Kansu mer. or., Fukiang, Peilingshan sept., 2500 m, Juli” steht der ssp. pygmae sehr fern, es gleicht in allen Merkmalen mehr den Tieren von Ta-tsien-lu. Da die Fundortangaben ost- asiatischer Tiere aber oft fehlerhaft sind, läßt sich leider nichts Weiteres darüber aussagen. Aus der Umgebung der Stadt Min, Min shan, Süd-Kansu, liegt eine kleine Serie vor, die bereits recht gut zu den weiter südlich zwischen Ta-tsien-lu und Batang fliegenden Tieren paßt. Bei diesen Tieren ist die Unterseite aller Flügel weniger stark weißlich marmoriert, erscheint daher dunkler als bei den Tieren der nördlichen Populationen. Die Bindenzeich- nung auf der Oberseite der Flügel ist bedeutend schmäler als bei Tieren der ssp. bianor. Auch eine Serie aus A-tun-tse (53 6d und 7 Y?) aus der Ausbeute von Höne gehört zur Ta-isien-lu-Batang-Rasse: ssp. sybillinus Oberth. Weiter südlich bei Li-kiang fliegt eine Form, die sehr verschieden von der ssp. sybillinus ist: Auf der Oberseite ist die Bindenzeichnung auffal- lend breiter, der weiße Fleck proximal vom Apikalauge ist bei den 86 oft sehr klein oder fehlt ganz, die weiße Binde der Hinterflügel ist zwi- schen Media 1 und 2 bedeutend weniger auswärts vorspringend. Auf der sehr dunklen Unterseite ist die weiße Binde insbesondere auf den Hinter- fliigeln ebenfalls erheblich breiter als bei der Typenrasse. Der Verlauf der Pinde ist leicht gebogen, zwischen Media 1 und 2 nur sehr wenig VOr- springend. Die Abbildung 8 veranschaulicht die Variationsbreite dieses Merkmals und vergleicht sie mit der Variationsbreite anderer Popula- tionen. Die neue ssp. benenne ich nach der Provinz, in der der Fundort liegt: Satyrus (Aulocera) sybillinus yunnanicus Ssp. nov. . Holotypus: 4, Li-kiang, Nord-Yunnan, obere Höhe ca. 4000 m, 26.6. 1933, coll. Höne, Vorderflügellänge 30 mm (Tafel III, Fig. 1). Allotypus: 2, vom gleichen Fundort wie der Holotypus, aber ohne Höhen- angabe, 18.9.1935, coll. Höne, Vorderflügellänge 31 mm (Tafel II, Fig. 2). Paratypen: 95 33 und 16 ?? vom gleichen Fundort wie der Holotypus, Höhenangaben lauten 2000 bis 4000 m, Fangdaten fur die 85 6.6.—11. 9. 1935, für die 2? 22.7.—21.9.1935; Vorderflügellänge ¿3 28—34 mm, im Durchschnitt 30,9 mm, °° 29—33 mm, im Durchschnitt 31,1 mm. Die Typen befinden sich im Museum Koenig Bonn. Die aus dem Himalaya-Gebiet vorliegenden Tiere schlieBen sich auf Grund ihrer Musterpragung eng an die ssp. yunnanicus an. Sie sind etwas kleiner (Vorderfliigellange 4 4 27 —29 mm, im Durchschnitt 28 mm, 22 28—29 mm, im Durchschnitt 28,3 mm), die weiße Bindenzeichnung ist ebenfalls sehr breit und auf Ober- und Unterseite der Hinterflügel noch weniger zwischen Media 1 und 2 vorspringend (siehe Abb. 8). Durch den fast geraden Verlauf der weißen Binde auf den Hinterflügeln wird die Form dem — offenbar im gleichen Gebiet vorkommenden — Satyrus brahminus Blanch. sehr ähnlich. Diese» außerordentliche Ähnlichkeit der beiden Arten macht es verständlich, das man sybillinus bisher im Hima- laya-Gebiet übersehen hat. Als absolut sicheres Unterscheidungsmerkmal zwischen sybillinus und brahminus im Himalaya-Gebiet hat die Aus- bildung des apikalen Auges der Vorderfltigelunterseite zu gelten: ia 7 Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 275 Bei sybillinus ist es stets von gleicher Färbung wie die Grund- farbe der Flügel und daher kaum deutlich erkennbar, bei brahminus dagegen stets bedeutend dunkler als die Grundfarbe der Flügel und daher stets deutlich abgehoben. Nach brieflicher Mitteilung von Herrn Howarth stimmt die von Moore nach einem 2 beschriebene Form brahminoides mit dem aus dem Himalaya- Gebiet vorliegenden sybillinus überein. Satyrus brahminoides ist demnach eine Unterart von $. sybillinus, nicht von S. brahminus. Satyrus (Aulocera) brahminus Blanch. (Jacquem. Voy. IV, pag. 22, 1844) (Tafel III, Fig. 6-8; Abb. 9, 10) Satyrus brahminus unterscheidet sich in den bei der Beschreibung von Satyrus sybillinus brahminoides angegebenen Merkmalen bereits hinreichend von der vorhergehenden Art. Dennoch schließt sich brah- minus derart nahe an sybillinus an, daß man beide als Rassen einer Art auffassen möchte, wenn die Belegstücke von brahminoides nicht da- fiir sprächen, daß brahminus und sybillinus im Himalaya-Gebiet neben- einander vorkommen. Man vergleiche auch die Ö-Genitalarmatur der bei- den Arten (Abb. 7 und 10). | ar #2 28 Be 83 $9 $s 08 RES Mbrahminus © Oelleni Abb.9: Verbreitungskarte von Satyrus brahminus Blanch. und Satyrus ellenae spec. n. Eine Anzahl von geographischen Formen ist bereits beschrieben wor- den, doch liegen leider von jedem Fundort stets nur wenige Einzelstúcke mit sicherlich nicht immer richtigen Fundortangaben vor, so daß eine Re- vision dieser Art und ihrer Rassen im Augenblick unmóglich ist. Zum Vergleich dieser Art mit den anderen Aulocera-Arten werden hier zwei in Sammlungen relativ háufige Formen abgebildet (Tafel III, Fig. 6-8). 276 PLAGIO sis La Satyrus (Aulocera) ellenae ssp. nov. (Tafel III, Fig. 9, 10; Abb. 9, 11). Eine kleine Serie von sechs 34 und einem Y aus A-tun-tse, Nord- Yunnan, in einer Hóhe von 4000 bis 4500 m erbeutet, gehort dieser auf- fallenden und sowohl im äußeren Habitus wie auch im Ö-Genitalapparat sehr charakteristischen Art an (Abb. 11). Körperbau und Adermuster kennzeichnen die neue Art als zur Gat- tung Satyrus gehörig, die Ö-Genitalarmatur (Abb. 11) ist vom gleichen Grundschema wie die der übrigen Arten der Untergattung Aulocera Butler. Die Palpen sind seitlich mit anliegenden weißlichen Haaren, unten mit abstehenden kurzen weißlichen und etwa doppelt so langen schwärz- lichen Haaren besetzt. Die oben graubraunen, unten weißlichen Fühler haben einen an der Spitze rotbraunen, sich allmählich verdickenden Kol- ben, Mittel- und Hinterschienen sind mit braunen Dornen besetzt. Die Oberseite der Flügel ist braungrau mit einer in einzelne Flecke aufgelösten schmutzigweißen Binde. Auf den Vorderflügeln wird der Be- reich der Abzweigstelle von Media 3, Cubitus 1 und 2, sowie ein kleiner länglicher Bereich zwischen der Analfalte und der Analis, gleich unterhalb des zuerst genannten Bereichs von Androkonien bedeckt. Das fein weiß ge- kernte Apikalauge ist oval und mißt in der Flügellängsrichtung etwa 3 mm, in der Flügelquerrichtung etwa 2 mm. Der Außenrand ailer Flügel ist etwas dunkler als die Grundfarbe. Die Fransen sind scharf weiß und dunkel grau- kraun gescheckt. Auf der Unterseite sind die Flügel heller als auf der Oberseite und, insbesondere im Diskus der Vorderflügel, mehr oder weniger marmoriert. Die Bindenzeichnung ist auf den Vordertlügeln wie auf der Oberseite aus- gebildet, aber sehr stark graubraun verdüstert, ganz besonders beim 9. Auf den Hinterflügeln wird das dunkle Basalfeld von einer gebogenen, bei Media 3 leicht gewinkelten weißen Binde scharf abgesetzt. Distal von Tafel III (links Oberseite, rechts Unterseite) (ca. 8:9 verkl.) 1. Satyrus sybillinus yunnanicus ssp. nov. 6 Holotypus, Nord-Yunnan, Likiang (coll. Museum Koenig). 2. Satyrus sybillinus yunnanicus ssp. nov. ° Allotypus, Nord-Yunnan, Likiang (coll. Museum Koenig). 3. Satyrus sybillinus brahminoides Moore 6 Sikkim (coll. Staatssammlung Munchen). 4. Satyrus sybillinus brahminoides Moore 2 Sikkim (coll. Staatssammlung Munchen). 5. Satyrus swaha lobbichleri ssp.n. 4 Holotypus, Nepal, Manangbhot (coll. Staatssammlung Munchen). 6. Satyrus brahminus ssp.? 46 Sikkim, Gangtok (coll. Museum Koenig). 7. Satyrus brahminus ssp.? 6 Churmurti, Shilang (coll. Museum Koenig). 8. Satyrus brahminus ssp.? % Churmurti, Butpo Paß (coll. Museum Koenig). 9. Satyrus ellenae spec.n. 3 Holotypus, Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum Koenig). 10. a ee ellenae spec.n. ? Allotypus, Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum oenig). | Heft 2/4 | Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 277 9/1958 GC | Tafel III S S es EIA Ps A itr Bonn. zool. Be | F. J. Gross 278 Tafel IV ae Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 279 dieser Binde liegt in jedem Aderzwischenraum ein weißlicher von einem Hof dunkler Schuppen umgebener langlicher Fleck. Die Adern der Hinter- flügelunterseite sind scharf weiß beschuppt, die Behaarung ist sparlich, nur am Fliigelrand und langs des Innenrandes etwas kraftiger entwickelt. Ich möchte die neue Art zu Ehren der Gattin von Herrn Dr. Höne, Frau Ellen Höne benennen. Dies möge eine bescheidene Würdigung der Opfer sein, die Frau Ellen Höne für die Erforschung der Lepidopterenfauna und damit für eine tiergeographische Erschließung Ostasiens ihrem Gatten zuliebe gebracht hat. Holotypus: $, A-tun-tse, Nord-Yunnan, obere Hohe, Ca. 4500 m, 31. 7. 1936, coll. Hone, Vorderflügellänge 30 mm (Tafel III, Fig. 9; Apbr Ei): Allotypus: ?, A-tun-tse, mittlere Höhe, ca. 4000 m, 2.9. 1936, coll. Höne, Vor- derflügellänge 28 mm (Tafel III, Fig. 10). Paratypen: 5 ö6, A-tun-tse, 4000-4500 m, 26.6. bis 18. 8. 1936, Vorderflügel- länge 28—30 mm, im Durchschnitt 29 mm. Die Typen befinden sich im Museum Koenig, Bonn. Satyrus (Aulocera) swaha Koll. (Hügels Kashmir IV, pag. 444, 1848) (Tafel III, Fig. 5, IV, Fig. E O 275). Fine der háufigsten Aulocera-Arten Kaschmirs und des westlichen Himalaya-Gebietes ist swaha. Es ist auffallend, daf von beinahe allen Arten, die das Himalaya-Ge- biet bewohnen, Exemplare mit der Fundortangabe ,Sikkim” vorliegen. Auch von swaha Koll. liegen sowohl aus der Bayrischen Staatssammlung wie auch aus der Sammlung des Museums Koenig Tiere mit der Fundort- angabe ,Sikkim” vor. Diese Tiere gleichen vóllig den aus Nord-West- Indien vorliegenden Tieren, wahrend die aus Nepal vorliegenden Tiere der Expedition Schäfer einer ganz anderen geographischen Form ange- hóren. Schon aus tiergeographischen Gründen wäre es recht schwer Zu verstehen, wenn diese Hochgebirgsart in Nord-West-Indien und in Sikkim in der gleichen Form vorkommen würde, in dem dazwischen gelegenen Gebiet jedoch in einer völlig anderen. Da auch Elwes (1888) die Art nicht aus Sikkim anführt, ist es naheliegend, daß die Fundortangaben „Sikkim" hier falsch sind. Ähnliche falsche Fundortangaben machten auch die Revi- sion der Formen von $. brahminus unmöglich. Tafel IV (links Oberseite, rechts Unterseite) (ca. 9: 10 verkl.) 1. Satyrus swaha forsteri ssp. n. ¿ Holotypus, Afghanistan, Kabul (coll. Staatssammlung München). 2. Satyrus swaha forsteri ssp. Nn. 2 Allotypus, Afghanistan, Kabul (coll. Staatssammlung Munchen). Satyrus swaha swaha Koll. 3 Gilgit (coll. Staatssammlung München). Satyrus swaha swaha Koll. 2 Chitral, Yasin (coll. Staatssammlung München). Satyrus swaha garuna Fruhst. ¿ Garhwal (coll. Staatssammlung München). Satyrus swaha garuna Fruhst. 2 Garhwal (coll. Staatssammlung München). Satyrus swaha schaeferi ssp. N. ¿ Holotypus, Nepal, Mustangbhot (coll. Staatssammlung München). 8. Satyrus swaha schaeferi ssp.n. 2 Allotypus, Nepal, Mustangbhot (coll. Staatssammlung Miinchen). WO Bo zool. Beitr. 280 F. J. Gross - | Br ) . Drorster Abb. 12: xX:weho Verbreitungskarte von Satyrus swaha Koll. a Eiebhichler: Der westlichste Punkt, von dem swaha vorliegt, ist Kabul in Afgha- nistan. Die gelblichweiße Bindenzeichnung dieser Form ist auffallend breit, viel breiter als bei Tieren aus dem benachbarten Hindukush oder aus Kaschmir. Die Unterseite der Flugel ist bei den Tieren aus Kabul auf- fallend hell, die breite helle Mittelbinde ist proximal vom dunkleren Basalfeld von einer schmalen schwärzlichen Binde abgesetzt. Auf der Hinterflügelunterseite fließen die dunklen Flecke distal der Mittelbinde zu einer feinen, fast zusammenhängenden, stark gezackten Linie zusam- men. Aus der Sammlung E. Pfeiffer liegen von dieser Form 5 64 und 3 22 vor, die mir Herr Dr. Forster freundlicherweise zur Bearbeitung überließ. Diese kleine, aber sehr einheitliche Serie stellt eine von der Typenrasse sehr scharf unterscheidbare geographische Form dar, die ich zum Dank für seine sehr große Hilfsbereitschaft nach Herrn Dr. Forster benennen möchte: Satyrus (Aulocera) swaha forsteri ssp. nov. Holotypus: 4, Kabul, Afghanistan, 2400 m, 23.7. 1938, coll. Pfeiffer, Vorder- flugellange 28mm (Tafel IV, A Allotypus: 2, vom gleichen Ort und Fangdatum wie der Holotypus, Vorder- flugellange 31 mm (Tafel IV, i Gee2)p Paratypen: 4 38 und 1 2 vom gleichen Ort und Fangdatum wie der Holo- typus, 1 2 Pachman Gebirge, Kabul, Afghanistan, Ende Juli, Vorderflügellänge öc 28—32 mm, im Durchschnitt 30,3 mm, 9? 32 und 34 mm. Die Typen befinden sich in der Bayrischen Staatssammlung, München. Aus dem Gebiet vom Hindukush bis Gilgit sind mehrere Formen be- schrieben worden. Es liegen aus diesem Gebiet 11 86 und 8 29 vor. Diese Tiere sind sich derart ähnlich, daß sie alle der gleichen geographi- schen Form angehören. Damit sind die Namen kurrama Evens und gilgi- tica Tytler Synonyme zu swaha Koll. Südlich von Kaschmir, von Lahul bis Simla fliegt eine Form, die sich von den bisher besprochenen Formen dadurch unterscheidet, daß das dunkle Basalfeld auf der Unterseite der Hinterflügel fast-keine Marmo- rierung aufweist. Diese Form wurde von Fruhstorfer (1911) als ssp. garuna beschrieben. Der gleiche Autor beschreibt von Mardan eine weitere Form an >: EN ON | Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens i 281 als tellula, von der mir 2 36 aus der Sammlung des Autors vorliegen. Die Unterschiede zwischen garuna und tellula sind jedoch derart gering, wenn úberhaupt wirkliche Unterschiede vorliegen, daf ich auch die Mar- dan-Form zur ssp. garuna stellen mochte. Die Nepal Expedition 1955 unter der Leitung von Herrn Dr. Schafer brachte eine Serie von 11 66 und 5 22 von Mustangbhot und 1 6 von Manangbhot mit. Diese Tiere gehören auf Grund der Aus- bildung ihrer Zeichnungselemente nicht zur ssp. garuna oder zur Typen- rasse. Auf der Oberseite der Flügel weist die Bindenzeichnung — wie bei den übrigen Formen von swaha — eine recht große Variations- breite auf. Die Unterschiede der Nepal-Tiere gegenüber den Tieren der ssp. garuna und der Typenrasse finden sich in den Zeichnungen auf der Fiügelunterseite: Vorder- und Hinterflügel sind stark marmoriert, wo- durch die Tiere den Tieren der Typenrasse aus Kaschmir nahekommen, mit denen sie hier verglichen werden sollen: Bei den Tieren aus Mustang- bhot ist die weiße Binde auf der Vorderflügelunterseite etwas breiter als bei ssp. swaha, das Apikalauge ist kleiner, weniger deutlich gekernt und nicht so auffallend dunkler als die Grundfarbe. Die Unterseite der Hinterflügel ist im Durchschnitt etwas dunkler als bei der Typenrasse. Bei dem Tier von Manangbhot, bei dem die weife Bindenzeichnung auch auf der Oberseite schmáler ist als bei den Tieren aus Mustangbhot und von Kaschmir, ist die weibe Mittelbinde auf der Unterseite der Flügel sehr schmal, so schmal wie im Extremfall bei den Tieren von Mustangbhot. Das Apikalauge auf der Unterseite der Vorderflügel ist recht groß, der weiße Kern ist jedoch sehr klein. Der Farbton des Apikalauges unter- scheidet sich nicht von der sehr dunklen Grundfarbe, so daß sich das Auge selbst nicht mehr von der Grundfarbe abhebt. Das deutlichste Unterschei- dungsmerkmal des Tieres‘ von Manangbhot gegenüber den Tieren von Mustangbhot ist die sehr dunkle Färbung der Hinterflügelunterseite, auf der die helle Marmorierung nur noch sehr fein und schwach ausgebildet ist. Da sich die Merkmale des Tieres von Manangbhot gar nicht in die Variationsbreite der Merkmale von den Tieren von Mustangbhot ein- fügen, darf man — auch wenn nur ein Tier vorliegt — annehmen, daß es aus einer Population stammt, die von der Population Mustangbhot ver- schieden ist. Die Form von Mustangbhot möchte ich nach dem Leiter der Nepal- Expedition, Herrn Dr. Schäfer, die von Manangbhot und Pokhara nach dem Fänger der Tiere, Herrn Lobbichler, benennen: Satyrus (Aulocera) swaha schaeleri SSp. nov. Elolotypus: 6, Nepal, Mustangbhot, Ghilinggaon, 3900 m, 9. 8. 1955, leg. Lobbichler: Vorderflügellänge 30 mm (Tafel IV, Fig. 7). ADOS y pts! 2, Nepal, Mustangbhot, Gargompa, 4000 m, 13. 8.1955, leg. Lob- bichler; Vorderflúgellinge 32mm (Tafel IV, Fig. 8). Paratypen: 10 66 und 4 22, Nepal, Mustangbhot, 3700 bis 3900 m, 10.—12. 8. 1955, leg. Lobbichler; Vorderflügellänge ¿9 29—33 mm, im Durchschnitt 31 mm, 2% 31—34 mm, im Durchschnitt 33 mm. Pe \ zool. Beitr. 282 I dle Goes ba Satyrus (Aulocera) swaha lobbichleri SSp. nov. Holotypus: 4, Nepal, Manangbhot, Pisang 3300 m, 21. 7. 1955, leg. Lobbichler Vorderflügellänge 30mm (Tafel III, ¡ig Sy) . Satyrus (Aulocera) padma Koll. (Hügels Kashmir IV, pag. 445, 1848) (Tafel V, Fig. 1—3; Abb. 14, 15) Obwohl diese Art Kaschmir, das ganze Himalaya-Gebiet, Siid-Ost-Tibet und West-China bewohnt, bildet sie kaum Lokalformen. Zuerst wurde die Art aus Kaschmir beschrieben. Elwes (1888) gibt sie fiir Sikkim an, Fruh- storfer (1911) für West-China (ssp. verres)*) und Tytler (1926) fúr Ost- und West-Gilgit (ssp. grandis). Ob die Population von Gilgit eine von der Typenpopulation verschiedene ssp. darstellen, kann leider nicht entschie- den werden, da aus diesem Gebiet kein Material vorliegt. Sollte sie doch einen eigenen Namen verdienen, dann ist zu bedenken, daß der Name grandis bereits vergeben ist (S. pumilus grandis Riley 1922). Oprcema Deerres Abb. 14: Verbreitungskarte von Satyrus padma Koll. Aus dem Himalaya-Gebiet liegt Material aus Kulu, Phari-Jong/Tibet, Sikkim, Kangra/Hocking und Tandla/N.-Inden vor, zusammen sind es 18 6 3. Diese Tiere sind sich alle derart áhnlich, bzw. sie zeigen an allen Fundplätzen eine derart ähnliche Variationsbreite, daß sie zu einer Unter- art zusammengezogen werden können. Selbst zwischen den Tieren des 3) Nach brieflicher Mitteilung von Herrn Howarth befinden sich die Typen der ssp. verres Fruhst. nicht im Britischen Museum, wo sich die Satyriden der Fruh- storferschen Sammlung befinden. Die Beschreibung der Form ist überaus mangel- haft, zumal Fruhstorfer an der gleichen Stelle Satyrus loha chumbica als eine Form von S. padma aufführt und damit zeigt, daß er nicht in der Lage ist, loha und padma richtig zu unterscheiden. So ist es auch nicht gesichert, ob verres eine Form von padma oder von loha ist. Ich schließe mich hier der Meinung von Ho- warth an, der verres — laut brieflicher Mitteilung — als eine Form von padma ansieht. Sollte sich der Typus von verres Fruhst nicht an einer anderen Stelle auffinden, so möchte ich, um weitere Konfusionen zu verhüten, das auf Tafel V, Fig. 2 abgebildete ö von Tse-kou (der locus typicus ist ,West-China”) zum Neo- typus erklären, das auf Tafel V, Fig. 3 abgebildete 2 von Wessekou zum Allo- typus. Die Genitalarmatur des Neotypus ist in Abb. 15 dargestellt. Neo- und Allo- typus befinden sich im Museum Koenig, Bonn. . t o | Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 283 gibt es bei den e) Himalaya-Gebietes und den Tieren aus West-China e der weißen Binde, keine eindeutigen Zeichnungsunterschiede: Die Breit von Fruhstorfer als wesentlichstes Unterscheidungsmerkmal seiner SSP. verres gegenüber der Typenrasse angegeben, ist derart variabel, daß man schwerlich zwischen Himalaya-Tieren und Tieren aus West-China sta- tistisch gesicherte Unterschiede erhält. Lediglich die beachtlich größere Flügelspannweite der Tiere aus West-China rechtfertigt eine Abtrennung dieser Population als eigene Unterart. Aus der Ausbeute von Höne liegen von dieser Art nur 3 @@2 von Wassekou, 1700m und 1 @ von Walingping, 2000 m vor. Dies ist bemer- kenswert, da Leech die Art als nicht selten in West-China angibt. Padma ist offenbar recht lokal und fehlt dem Gebiet um Li-kiang, A-tun-tse und Batang, also dem eigentlichen Hochgebirge, sie fliegt offenbar nur am Rande dieses Hochgebirges in der Umgebung von Ta-tsien-lu. Satyrus (Aulocera) loha Doherty (Journ. Asiat. Soc. Beng., pag. 118, 1886) (Tafel V, Fig. 4—6; Abb. 1G; oA Satyrus loha ist eine von S. padma nur schwer zu unterscheidende Art. Beide fliegen jedoch zumindest in unmittelbarer Nachbarschaft in einem weiten Gebiet nebeneinander, Ubergangsformen sind keine bekannt und es ist völlig ausgeschlossen, daß die eine Form eine Saisonform der ande- ren ist. Damit ist die artliche Verschiedenheit zwischen padma und loha hinreichend bewiesen. Olcha Kchumbica Abb. 16: Verbreitungskarte von Satyrus loha Doh. Sehr deutlich unterscheiden sich die beiden Arten vor allem in deı &-Genitalarmatur: der Uncus ist bei Joha weniger kräftig als bei padma und leicht s-förmig gebogen. Die Gnathos-Spitzen sind bei Joha mit gro- beren Zähnchen besetzt, der Processus interior der Valven ist größer und der dorsale Valvenrand mit weniger vielen Zähnchen ausgestattet als bei padma. 284 CO SS Ea Beide Arten kann man aber auch zumindest im 3-Geschlecht leicht an der Zeichnung erkennen: Die äußere weiße Vorderflügelbinde der && be- steht bei beiden Arten aus sieben isolierten Flecken; verbindet man die Mittelpunkte der Flecke 1, 2 und 3 (man zählt am Costalrand beginnend), dann ‚erhält man einen Winkel mit dem Scheitel im Mittelpunkt von Fleck 2. Dieser Winkel beträgt bei loha etwa 90% maximal etwa 100°, bei padma ist er dagegen gestreckter und beträgt rund 120% und mehr (siehe auch Leach 1892/93). Ferner fehlt den dd von padma in der Regel ein deut- licher weifer Fleck zwischen Fleck 3 und dem meist kleinen weißen Punkt unmittelbar an der Costa. | Weit schwieriger ist es jedoch, die Y richtig zu erkennen: Die weiße Bindenzeichnung ist bei loha auf der Flügeloberseite schmäler als bei padma. Auf der Unterseite der Vorderflügel bilden die Flecke bei padma zwischen Fleck 3 der weißen Binde und dem weißen Fleck am Kostal- rand eine ziemlich durchgehende ununterbrochene weiße Binde, bei loha dagegen stehen an dieser Stelle kleinere, in der Regel isolierte weißliche leckchen. Ferner ist die Unterseite insbesondere im Vorder- und Hinter- flugeldiskus, aber auch am Apex der Vorderflügel und auf dem Randfeld der Hinterflügel bei padma bedeutend stärker und größer marmoriert als bei loha. Satyrus loha wurde zuerst aus dem westlichen Himalaya-Gebiet, aus Kumaun beschrieben. Es liegt eine Serie von 3 344 und 1 2 aus Kulu, leg. Martin vor. Diese Tiere sind erheblich größer als die von Moore als ssp. chumbica beschriebenen Tiere aus dem Chumbital in Sikkim 4), da- gegen unterscheiden sie sich nicht von Tieren aus West-China. Da die Fundortangaben oft leider unzuverlässig sind, sei dieser Befund hier nur mitgeteilt, ohne daß er für weitere Betrachtungen herangezogen wird. Satyrus (Aulocera) saraswati Koll. (Hugels Kashmir, IV, pag. 445, 1848) (Tafel VI, Fig. 1—4; Abb. 18—20). _ Diese Art ist aus Kaschmir beschrieben worden, sie fliegt aber auch im westlichen Himalaya-Gebiet; es liegen Belegstticke mit den Fundort- *) Aus der Sammlung Elwes (Brit. Museum) und R. Oberthiir (Museum Koenig) liegen aber auch Tiere mit der Fundortangabe Sikkim vor, die sich von den Tieren mit der Fundortangabe Kulu und von den Tieren aus West-China nicht unterscheiden. Tafel V (links Oberseite, rechts Unterseite) (ca. 9: 10 verkl.) 1. Satyrus padma padma Koll. 3 Kulu (coll. Staatssammlung Miinchen). . Satyrus padma verres Fruhst. 3 Fruhst. (Neotypus) Tsekou (coll. Museum Koenig) 3. Satyrus padma verres Fruhst. © (Allotypus) Wassekou, West-Sze-tschwan (coll. Museum Koenig). 4. Satyrus loha loha Doh. 6 Kulu (coll. Staatssammlung Miinchen). 9. Satyrus loha loha Doh. 6 Nord-Yunnan, Li-kiang (coll. Museum Koenig). €. Satyrus loha chumbica Moore 4 Loha, Tibet (coll. Museum Koenig). 7. Satyrus magica magica Oberth. f. latevittata Leech & Sze-tschwan, Halau, Kinhothal (coll. Staatssammlung Munchen). Heft 2/4 9/1958 Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens Tafel V H 285 ESG Iosis 286 Tafel VI £ Heft 2/4 ] Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens 1. 287 9/1958 angaben Nepal, Manangbhot und Sikkim, Darjeeling vor. Elwes (1888) gibt die Art auch fur Bhutan an. Zwischen den vorliegenden Tieren aus dem Gebiet von Kaschmir bis Kumaun und Nepal lassen sich keine Unter- schiede erkennen, dagegen unterscheiden sich die Tiere aus Sikkim sehr deutlich insbesondere durch ihre erheblich größere Flúgelspannweite von den westlich fliegenden Tieren. Die Zeichnung auf der Oberseite der Flügel ist bei den Tieren aus Sikkim nicht verschieden von der der Tiere aus Kaschmir: Die weiße Bindenzeichnung ist bei den Tieren aus Sikkim entsprechend der größeren Flügelspannweite breiter als bei der Typenrasse. Unterseits sind die Flügel bei den Tieren aus Sikkim insbesondere im Basalfeld, proximal der weißen Binde, kräftiger und entsprechend der größeren Flügelspann- weite grober marmoriert. Das Apikalauge der Vorderflügel ist größer als bei Tieren der Typenrasse, länglich und bedeutend ausgedehnter weißlich gekernt. Abb. 18: Verbreitungskarte von Satyrus saraswati Koll. Dsorasweti Xvishnu Sehr deutlich ist der Unterschied in der d-Genitalarmatur zwischen den Tieren aus Kaschmir und Sikkim: Der Processus interior der Valve ist bei den Tieren aus Sikkim groß, aber nur vorgewölbt, ohne dabei einen Vorsprung zu bilden, bei den Tieren aus Kaschmir dagegen be- deutend kleiner, weniger bezahnt und deutlich vorspringend (siehe Abb. 19 und 20). Tafel VI (links Oberseite, rechts Unterseite) (ca. 4:5 verkl.) Satyrus saraswali saraswati Koll. 6 Simla (coll. Museum Koenig). Satyrus saraswati saraswati Koll. 2 Kumaun (coll. Staatssammlung München). Satyrus saraswati vishnu ssp.n. ¿ Holotypus Sikkim (coll. Museum Koenig). Satyrus saraswati vishnu Ssp.n. 2 Allotypus Sikkim (coll. Museum Koenig). Satyrus merlina Oberth. 8 Nord-Yunnan, Li-kiang (coll. Museum Koenig). Satyrus merlina Oberth. ? Nord-Yunnan, Li-kiang (coll. Museum Koenig). Satyrus magica amida ssp. n. 6 Holotypus, Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum Koenig). 8. Satyrus magica amida ssp. nN. 2 Allotypus, Nord-Yunnan, A-tun-tse (coll. Museum Koenig). Spl OD en Ge tS zool. Beitr. 288 E.JAGross ES Die von der Typenrasse sehr verschiedene Form aus Sikkim gehort wegen der angegebenen Unterschiede ohne Zweifel einer anderen Unter- art an, die ich nach dem indischen Sonnengott Vishnu benennen möchte: Satyrus (Aulocera) saraswati vishnu ssp. nov. Holotypus: 6, Sikkim, Darjeeling 1894, Vorderflügellänge 38 mm (Tafel VI, Fig. 3; Abb. 20). Allotypus: Y, Sikkim, Darjeeling 1894, Vorderflügellänge 40mm (Tafel VI, ign A): Paratypen: 3 dd, Sikkim, Darjeeling, 1894, Vorderflügellänge bei allen Tieren 38 mm. Die Typen befinden sich im Museum Koenig, Bonn. Satyrus (Aulocera) merlina Oberthür (Et. d'Ent. 13, pag. 40, 1890) (Hemel MILES 5,6, pp Zi, 22), Belegmaterial liegt von dieser Art nur von West-Sze-tschwan und Nord-Yunnan (A-tun-tse und Li-liang) vor. Aus dem angrenzenden Tibet ist sie nicht bekannt. Zwischen den Tieren aus West-Sze-tschwan und Nord Yunnan lassen sich keine Unterschiede finden. ANON, Wile Verbreitungskarte von Satyrus merlina Oberth. Satyrus (Aulocera) magica Oberthiir (Et. d’Ent. 11 pag. 24, 1886) (Tafel WV, Rig} 7, Vl, Big, 7, 83 Abb, 23) 24) Wahrend die vorhergehende Art S. merlina nur in den Vorbergen von West-sze-tschwan und in den tieferen Lagen Nord-Yunnans fliegt, findet sich magica nur in den hóheren Lagen: Es liegt Belegmaterial aus dem nördlichsten Teil Nord-Yunnans, West-Sze-tschwan und dem angrenzenden Tibet vor. Magica und merlina sind also zwei vikariierende Arten;sie werden hier als verschiedene Arten aufgefaBt, da Belegmaterial von beiden aus A-tun-tse und Ta-tsien-lu vorliegt. Man vergleiche auch die bei beiden Arten sehr ähnliche d-Genitalarmatur (Abb. 22, 24). Eine Serie aus Batang von 10 44 und 10 92 aus der Ausbeute von Höne unterscheidet sich nicht von Serien aus West-Sze-tchwan, dagegen sind insbesondere die 4 4 der vorliegenden Tiere aus A-tun-tse kleiner, { | en Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 289 | Abb. 23: Verbreitungskarte von Satyrus magica Oberth. Omogica Memida die Bindenzeichnungen auf der Oberseite sind bei diesen Tieren ausge- dehnter, die aus der Flúgelwurzel kommenden Lángsstriemen sind breiter und kaum von schwarzen Schuppen verdústert. Auf der Unterseite sind die Flúgel der Tiere aus A-tun-tse sehr stark weiB marmoriert, erscheinen daher bedeutend heller als die der Typenpopulation. Der von Leech (1892/93) eingefúhrte Name latevittata darf nicht auf die neue Form an- gewandt werden, da dieser Name eine aberrative Form beschreibt, die aus der Umgebung von How-kow stammt, wo die Typenrasse fliegt. Es liegen einige Tiere der f. latevittata vor. Diese Tiere zeigen auf der Ober- seite der Flügel eine ähnlich ausgedehnte weiße Zeichnung wie Tiere aus A-tun-tse, auf der Oberseite der Hinterflügel ist jedoch die ganze Fläche proximal der weißen Binde vom Diskus bis zum Analrand weiß, nur die Adern sind schwarz. Auf der Unterseite der Flügel sind diese Tiere aber nicht anders gezeichnet als die im gleichen Gebiet fliegenden Tiere der Stammform (Tafel V, Fig. 7). Die neue ssp. aus A-tun-tse möchte ich nach dem in Indien und China bekannten Gott Amida Satyrus (Aulo- cera) magica amida Ssp. nov. benennen. Holotypus: 4, A-tun-tse, Nord-Yunnan, Mittlere Höhe, ca. 4000 m, 15. 8. 1936, coll. Höne, Vorderflügellänge 33mm (Tafel VI, Fig. 7). Allotypus: ?, am 1.9.1936 am gleichen Ort gefangen, wo auch der Holo- typus gefangen wurde. Vorderflügellänge 34mm (Tafel VI, Eig. 8). Paratypen: 27 66 und 15 22, A-tun-tse, 3500 bis 4500 m, 10. 8.—4. 9. 1936, coll. Héne; Vorderflügellänge $6 31—35 mm, im Durchschnitt 33 mm, 22 32—37 mm, im Durchschnitt 35 mm. Die Typen befinden sich im Museum Koenig, Bonn. Besprechung der Befunde Zur Untergattung Aulocera gehören folgende Arten und Unterarten: pumilus Feld. ssp. sikkimensis Stgr.: Bhutan, Sikkim, Ost-Nepal; ssp. grandis Riley: West-Nepal; ssp. pumilus Feld.: Kaschmir; ssp. palaearcticus Stgr.: Mustag-ata, Issyk-kul, Aksutal, Altyntag; Bonn. 290 (eee eee = Beitr. — ssp. nanshanicus Gr. Gr.: Nanschan und Richthofengebirge; ssp. buddha O. B. H.: Ku-ku-nor-Gebirge, sudlich vom Sternen-Meer, Datungsche Berge; ssp. ¡ole Leech: Gebiet von Batang bis Ta-tsien-lu, Kunkalaschan; ssp. atuntsensis m.: A-tun-tse. sybillinus Oberth. ssp. holiki m.: Richthofengebirge; ssp. bianor Gr. Gr.: Ku-ku-nor-Gebirge, SiningfluB; ssp. pygmaea Holik: Peiling-schan; ssp. sybillinus Oberth.: Gebiet von Batang bis Ta-tsien-lu und A-tun- tse, Kunkalaschan; ssp. yunnanicus m.: Li-kiang; ssp. brahminoides: Himalaya-Gebiet: Sikkim, Garhwal 2; Erahminus Blanch.: Sikkim bis Kaschmir; ellenae m.: A-tun-tse; swaha Koll. ssp. forsteri m.: Kabul; ssp. swaha Koll.: Chitral, Kaschmir; ssp. garuna Fruhst.: Lahul bis Kumaon, N-W-Provinz/Indien; ssp. schaeferi m.: Nord-Nepal; ssp. lobbichleri m.: Manangbhot/Nepal; padma Koll. ssp. grandis le 2: Gilgit; ssp. padma Koll.: Kol bis Nepal und Sikkim; ssp. verres Fruhst.: West-Sze-tschwan; ioha Doh. ssp. loha Doh.: Kulu bis Nepal und Sikkim, Nord-Yunnan bis Batang und Ta-tsien-lu, Kunkalaschan; ssp. chumbica Moore: Chumbital zwischen Sikkim und Bhar saraswati Koll. ssp. saraswali Koll.: Kaschmir bis Kumaun und Nepal; ssp. vishnu m.: Sikkim; merlina Oberth.: Li-kiang, A-tun-tse, Umgebung von Ta-tsien-lu; magica Oberth. ssp. magica Oberth.: Gebiet von Batang bis Ta-tsien-lu; ssp. amida m.: A-tun-tse; Alle Aulocera-Arten bewohnen ausschlieBlich die Gebirgsztige, die das tibetanische Hochplateau umgeben. Die westlichste Form fliegt bei Kabul (swaha forsteri m.), die östlichste im Peilingschan (sybillus pygmaea Holik). Dieses Gebiet wird von den úbrigen Untergattungen und Formen der Gattung Satyrus nur von Satyrus (Kanetisa) digna Marsh. und von den Karanasa-Arten (Afghanistan, Pamir, Buchara, Gebiet des Issyk-kul, Chi- tral und von Kaschmir bis Kumaon), von Satyrus (Minois) paupera Alph. (Ostliches Tibet) und von einigen anderen Arten, wie z. B. heydenreichi ee Zur Schmetterlings-Fauna Ostasiens I. 291 Led., autonoe Esp., stulia Stgr., deren Hauptverbreitungsgebiet aber stels entweder im westlichen Asien (stulta) liegt oder von Europa bis Ost- Asien (autonoe) reicht, besiedelt. Besonderes Interesse verdient die Verbreitung der beiden Minois- Arten dryas Scop. und paupera Alph.: Salyrus dryas fliegt in dem Gebiet von Europa bis Sibirien und China (die südlichsten Flugpiätze der Art liegen hier in Fukien) und berührt im Thianschan (Juldustal), in Nord- Kansu (Tatung-ho, Richthofengebirge) und in Süd-Kansu (Nordhang des Minschan) das Fluggebiet der Aulocera-Arten. Satyrus paupera findet sich dagegen ausschließlich in West-China und im angrenzenden Tibet, be- wohnt also ausschließlich ein Gebiet, in dem Aulocera-Arten vorkommen: Die relativ scharfen geographischen Grenzen zwischen den genannten Untergattungen (Kanetisa [digna], Karanasa, Aulocera einerseits und Hip- parchia, Arethusana, Brintesia, Satyrus, Berberia, Pseudochazara, Chazara andererseits) bzw. Arten (Minois paupera einerseits und M. dryas ande- rerseits) charakterisieren das tibetanische Hochplateau mit seinen Rand- gebirgen als ein Gebiet, in dem die Gattung Satyrus eine besondere Ent- wicklung im Lauf der Erdgeschichte genommen hat. Es ist offenbar, daß die Gattung Satyrus dieses Gebiet postglazial nicht vom Großrefugium „China“ (siehe Caradja 1933 und 1934 und de Latitn 1951/52) aus be- siedelt hat, sondern daß sie hier bereits vor und wáhrend der Eiszeiten eine eigene Differenzierung erfahren hat. Es ist bemerkenswert, daß bei den Aulocera-Formen Grenzen zwischen verschiedenen Arten oder Unterarten bzw. Arealgrenzen zusammenfallen, wodurch die Gebirgszüge, die das tibetanische Hochplateau umgeben, eine Gliederung erfahren. Im Osten des Gebietes ist vor allem die Ost-West- Richtung dieser Grenzen bei den Hochgebirgsarten pumilus, sybillinus und magica bemerkenswert, da man wegen der Isolierung von Popula- tionen durch die von Norden nach Süden ausgerichteten Gebirgszüge und Flußtäler eine Nord-Süd-Richtung der Grenzen erwarten sollte. Bei den Hochgebirgsarten pumilus, sybillinus, ellenae, swaha und ma- gica fallen die Verbreitungsgrenzen bzw. die Grenzen zwischen verschie- denen Rassen einer Art derart zusammen, daß man folgende Gliederung des Gebietes vornehmen kann: Bhutan, Sikkim, Ost-Nepal West-Nepal, Kumaun, NW-Provinzen etwa bis Lahul Kaschmir, Chitral, N-O-Hindukusch Kabul Mustag-ata, Issyk-kul, Aksutal, Altyn-tag Nanschan, Richthofengebirge Ku-ku-nor-Gebirge Peilingschan West-Sze-tschwan, Ost-Tibet (Gebiet zwischen Batang und Ta-tsien-lu 10. A-tun-tse (Nord-Yunnan) 11. Li-kiang (Nord-Yunnan) NR AOS A 292 FJ Gross paa Fúr die Arten padma, loha, saraswati und merlina, die mehr in tiefe- ren Lagen vorkommen, zumindest aber nicht ausschlieBlich die hóchsten Hohen bewohnen, gelten nur einige der bei den Hochgebirgsformen ge- fundenen Grenzen. Von diesen Arten liegen nur wenige mit einwand- freien Fundortangaben versehene Tiere vor, so läßt sich nur uber den östlichen Teil des Gebietes aussagen, daß das ganze Gebiet von Ta-tsien-lu, Hou-kou bis Li-kiang von gleichen geographischen Formen besiedelt wird, während sich in Bhutan-Sikkin bereits andere, oft vikariierende (padma, loha) Formen finden. Literaturverzeichnis?) Alberti, B. (1955): Eine neue Vikariante der Pyrgus malvae L.-Gruppe (Lep. Hesperidae). — Ztschr. Wien. Ent. Gesellschaft, 40, S. 43-46. — (1957): Wesen und praktische Bedeutung des Gattungs-Begriffes. — Ber. 8. Wan- derversl. Dtsch. Entomol. München, S. 138-147. Avinoff, A. and W.R.Sweadner (1951): The Karanassa Butterflies. — Ann. 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(1952): Uber den Wert wenig beachteter Merkmale fur die Klassifikation der Schmetterlinge. — The Lepidopterists’ News, 6, S. 13-27. Anschrift des Verfassers: F. J. Groß, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Koblenzer Straße 150-164. £ zool. Beitr. 294 H. U. Thiele und H. Kirchner Es Aus dem Zoologischen Institut der Universitát Kóln (Direktor: Prof. Dr. O. Kuhn) Über die Körpergröße der Gebirgs- und Flachlandpopulationen einiger Laufkäfer (Carabidae) Von H. U. THIELE und H. KIRCHNER (Mit 5 Abbildungen) Einleitung Beim Vergleich umfangreicher Fangserien von Pterostichus vulgaris L. aus der näheren Umgebung von Köln und aus dem Bergischen Land be- merkten wir einen augenfälligen Unterschied in der Körpergröße bei den beiden Populationen. Die aus dem Flachland bei Köln stammenden Tiere schienen deutlich länger zu sein als die aus dem Bergischen Lande. Später machten wir die gleiche Feststellung an einem allerdings kleineren Ma- terial der Art Pterostichus madidus Fabr. | Es stelite sich die Frage, ob die beobachteten Unterschiede in der Körpergröße der untersuchten Populationen statistisch real sind und welche Ursachen die bei mehreren Arten gleichsinnig festzustellende Ab- nahme der Körpergröße mit der Höhenlage haben könnte. Zur Abrundung des gewonnenen Bildes untersuchten wir uns zugäng- liches Material aus verschiedenen Sammlungen, um einerseits die Größen- verhältnisse in anderen Gebieten und Höhenlagen (Hochgebirge) kennen- zulernen und andererseits wenigstens einen ersten Überblick über eine eventuelle Abhängigkeit der Körpergröße von der Höhenlage bei einigen weiteren Carabiden-Arten zu erhalten. Materialund Methode Das Material der Art Pierostichus vulgaris L. wurde bei quantitativen biozöno- tischen Untersuchungen in Barber-Fallen erbeutet, die mit Aprozentigem Formol beschickt waren. Die Flachlandpopulation stammt von mehreren Gemüsefeldern bei Widdersdorf, 8 km westlich von Köln. Die Höhenlage dieses Gebietes beträgt etwa 55m über N.N.; die Böden bestehen aus Löß. Die Tiere aus dem Bergischen Land wurden an drei Standorten nordwestlich ven Wuppertal-Elberfeld an Feldrändern und Hecken erbeutet. Durch Markierungs- versuche wurde nachgewiesen, daß es sich bei den P. vulgaris der Hecken und Feidränder nur um Zuwanderer von Kulturfeldern und nicht um eine eigene, hier bodenständige Population handelt. Die Höhenlage dieses Gebietes beträgt 200 bis 275m über N.N. Die Lehmböden dieser Standorte sind aus Tonschiefern des Ober- devon und Unterkarbon hervorgegangen. Die untersuchten Standorte bei Köln und bei Wuppertal stimmen in Bodentyp und Art der landwirtschaftlichen Kultur im Prinzip überein. Die beiden Lebensräume unterscheiden sich also im wesentlichen nur durch die Höhenlage und die damit zusammenhängenden (insbesondere klima- tischen) Faktoren. Beide Fangserien stammen aus der gleichen Vegetationsperiode. Die Kölner Tiere wurden in der Zeit von August bis Oktober 1956 erbeutet, die von Wuppertal in der Zeit von April bis September 1956. An Material aus dem Hochgebirge und aus höchsten Mittelgebirgslagen standen uns Tiere aus der Sammlung Rüschkamp des Zoologischen Instituts der Universität Köln und der Coleopterensammlung des Museums Alexander Koenig !) in Bonn zur Verfügung (lab: 1) Fúr die freundliche Erlaubnis, Material aus der Coleopterensammlung des Museums auszuwerten, móchten wir auch an dieser Stelle danken. 22 a Körpergröße einiger Laufkäfer 295 Die Exemplare von Pterostichus madidus Fabr. wurden in Köln zusammen mit P. vulgaris an dem oben beschriebenen Standort gefangen. Im Bergischen Lande ist P. madidus nach unseren Beobachtungen recht selten. In den sehr großen Fän- cen von Carabiden an den beschriebenen Standorten bei Wuppertal befanden sich nur 4 Exemplare dieser Art. Ein weiteres Exemplar wurde 1952 in einem kleinen Waldstück im Neandertal im westlichen Bergischen Land gefangen, 3 Exemplare 1953 in einem Wald bei Hohenlimburg, östlich von Hagen. Zur Ergänzung der ge- ringen Zahl der von uns gefangenen Exemplare aus dem Mittelgebirge bearbeite- ten wir westdeutsches Mittelgebirgsmaterial aus den oben erwähnten Sammlun- gen (Tab. 1). Eine orientierende Untersuchung der Größenverhältnisse nahmen wir noch bei Abax ater Villers. und Agonum assimile Payk. vor. Im Gegensatz zu den bei- den Pterostichus-Arten handelt es sich bei diesen um Waldtiere. Für diese Unter- suchung stand uns eigenes Material aus dem Mittelgebirge (vom oben beschriebe- nen Standort bei Wuppertal) zur Verfügung. Im Gegensatz zu P. vulgaris handelt es sich bei diesen beiden Arten um bodenständige Populationen der Hecken. Fiachlandmaterial von A. ater fingen wir im Naturschutzgebiet „Krickenbecker Seen” (bei Venlo im niederrheinischen Grenzgebiet). Im übrigen wurde von diesen beiden Arten wieder Material aus den beiden genannten Sammlungen ausge- wertet (Tab. 1). Durch das Liegen in Formol kommt es mitunter zu einer Quellung der weniger chitinisierten Teile. Mit Rücksicht darauf, daß ein großer Teil des ausgewerteten Materials in Barber-Fallen mit Formol als Fangflüssigkeit gefangen worden war, schien es unzweckmäßig, die Gesamtlänge der Tiere zu messen. Wir zogen es vor, einen stark chitinisierten, durch die Fangmethode keinesfalls in seiner Länge be- einflußten Teil des Körpers zu messen und wählten hierfür die Länge der rechten Elytre von der Spitze bis zur Querfurche an der Basis der Flügeldecke. Diese Sirecke wurde mit einem feststellbaren Stechzirkel abgegriffen und die abgegrif- fene Strecke mit einer Schublehre gemessen. Die Messungen wurden auf !/ıo mm genau ausgeführt. Zur Kontrolle durchgeführte Messungen (je 10 Bestimmungen an 10 Tieren) ergaben, daß im allgemeinen nur mit einem Meßfehler von + ?/io mm zu rechnen ist. Da die Meßergebnisse in Klassen mit einem Spielraum von */10 mm zusammengefaßt wurden, konnte die erzielte Meßgenauigkeit als ausreichend be- trachtet werden. Nach Rensch (1943) sind die Proportionen bei Carabiden von unterschiedlicher Körpergröße nicht gleich, das heißt auch die Elytrenlänge hat kein konstantes Verhältnis zur Gesamtlänge des Körpers. Sie erschien uns trotzdem geeignet, die Gesamtgröße zu repräsentieren, da größere Proportionsverschiedenheiten bei unse- rem Material nicht festzustellen waren (Abb. 1). $ i: % ii % i | ER Abb.1. Unterschiedliche Körperlänge bei Carabiden aus verschiedenen Höhen- lagen. Obere Reihe: Pterostichus vulgaris L., mittlere Reihe: Pte- rostichus madidus Fabr., untere Reihe: Abax ater Villers. Links Hoch- gebirgstiere, Mitte Mittelgebirgstiere, rechts Flachlandtiere: 296 H. U. Thiele und H. Kirchner Herkunft der untersuchten Tiere Tabelle 1 Bonn. - zool. Beitr. Höhenlage des Anzahl Fundort Fundortes der inm Tiere uber N.N.!) Pterostichus vulgaris Flachland Köln 55 150 Mittelgebirge | Wuppertal 200—275 150 | Hochstes Mittelgebirge | und Hochgebirge | Gaistal 800 37 | Saut du Doubs 800 1 | Mt. Pilate 1434 3 | Mt. Genévre 1860 5 Mt. Dore 1886 3 Brenner-Paß 1970 5 Rothhorn 2053 5 Mt. Cenis 2084 7 Gotthard-Paß DD 1 Furka-Paß 2176 2 La Tournette DO: 6 i Pterostichus madidus acia ol | Kóln 55 50 I Mittelgebirge | Neandertal 140 1 Wuppertal 200—275 4 Hohenlimburg 200 3 Gaistal 800 7 15 westdeutsche Standorte 300—400 35 Abax ater Flachland | Kóln 50 11 | Krickenbecker Seen 70 38 | Dormagen 40 1 | Mittelgebirge Wuppertal 200—275 50 Agonum assimile Blaehla nd | Köln 40 20 | Bonn und Siegmündung 45 12 Erkelenz 94 1 Vernon s. Seine 50 9 | Paris 50 6 | Mittelgebirge Wuppertal 200—275 50 Hochgebirge Modane 1800 13 *) Bei Sammlungstieren aus dem Hochgebirge Gipfelhóhe des als Fundort an- gegebenen Berges. ee Körpergröße einiger Laufkäfer 297 ergebnis Für Pterostichus vulgaris und für Plerostichus madidus konnte ein Unterschied in der Körpergröße zwischen Flachland- und Mittelgebirgs- tieren im Rheinland statistisch gesichert werden (p < 0.001 Abb; 1, 2. Und 3, Tab. 2). Dabei erwies sich bei beiden Arten, daß die Mittelgebirgstiere eine geringere Größe hatten. Die Überprüfung von Hochgebirgstieren und solchen aus höchsten Mittelgebirgslagen bei P. vulgaris zeigte, dab diese wiederum statistisch gesichert (p < 0.001) kleiner sind als die aus dem niedrigen Mittelgebirge (Abb. 1 und 2, Tab. 2). Die größere Streuung der Länge bei den Hochgebirgstieren erklärt sich wahrscheinlich daraus, daß das Material sehr heterogen ist. Es mußten Tiere von sehr vielen Stand- orten aus recht verschiedenen Höhenlagen und aus verschiedenen geo- graphischen Gebieten zusammengefaßt werden (Tab. 1). Von P.. madidus stand Material aus Hochgebirgen nicht zur Verfügung. Auch bei Abax ater war ein gesicherter (p < 0.001) Größenunterschied zwischen rheinischen Flachland- und Mittelgebirgstieren festzustellen (Abb. 1 und 4, Tab. 2). Bei Agonum assimile war kein gesicherter Größenunterschied zwischen Flachland- und Mittelgebirgstieren nachzuweisen (p > 0.10). Bei einer Hochgebirgspopulation von Modane ließ sich dagegen die geringere Größe gegenüber Mittelgebirgstieren statistisch sichern (p < 0.001, Abb. 5, Tab. 2). Tabelle 2 Mittelwert (M) und Streuung (s)-der Elytrenlange bei Carabiden aus versehiedenen Höhenlagen (Maße in 1/10 mm) Hohe über | Anzahl der Art Hohenstufe N.N. untersuchten| M S in m Tiere Pterostichus vulgaris Flachland 55 150 99.8 | 6.00 Mittelgebirge 200—275 150 91.2 | 5.60 Hochgebirge 800—2375 AS 87.50 02.03 Pterostichus madidus Flachland 55 50 82.7.1399 Mittelgebirge 140—800 50 79.7 | 3.60 Abax ater Flachland 40— 70 50 102.0 | 4.03 Mittelgebirge 200—275 50 99.0 | 3.65 Agonum assimile Flachland 40—94 48 64.8 | 3.61 Mittelgebirge 200—275 50 69:8 | 3:39 Hochgebirge 1800 13 61.4 | 2.45 zool. Beitr. 298 H- U, Phiele and H Kırchacı Ea DiskussionderErgebnisse Von einigen Carabiden-Arten ist bekannt, daf sie im Hochgebirge durch besonders kleine Formen vertreten sind. Man kennt solche Formen von Abax ater aus den Alpen, von Pterostichus nigrita F. auch aus den hóch- sten Lagen der Mittelgebirge (Brocken, Thuringer Wald; Horion 1939). Holdhaus (1929) gibt hierzu an: „Einige auch in der Ebene lebende Arten (z. B. Carabus arvensis Hbst., Carabus violaceus L., Carabus convexus E Dterostichus vulgaris e E m x la] N i= {I ——— 7/75 76/80 81/85 686/90 91/95 96/100 101/105 106/110 111/15 116/120 Elytrenlänge in 1/10 mm Abb. 2. Verteilung der Elytrenlángen bei Populationen von Pterostichus vul- garis L. aus dem Hochgebirge (—:—:+—-—; n=75, linker Ordinaten- maßstab), Mittelgebirge (------------ ; n= 150, rechter Ordinatenmaß- stab) und Flachland (————______, n = 150, rechter OrdinatenmaBstab). Pterostichus madidus Anzahl Tiere 71/75 76/60 01/95 66/90 91/95 96/100 101/105 Elytrenlänge in 1/10mm Abb. 3. Verteilung der Elytrenlängen bei Pterostichus madidus Fabr. aus Mittel- gebirge (------------ ; n=50) und Flachland (~———_____; n = 50). Cychrus rostratus L., Chrysomela marginata L.) haben in dem Areal ober- halb der Baumgrenze besondere Hochgebirgsrassen ausgebildet, die sich, neben anderen Merkmalen, zum Teil auch durch geringere Größe von den in der Ebene lebenden Formen unterscheiden. Cychrus rostratus pygmaeus Heft 2/4 | Körpergröße einiger Laufkäfer 299 9/1958 Chand. aus den Alpen und Karpathen und Carabus violaceus Neesi Hopp. aus den Hochalpen vo Zwergrassen.” n Tirol und Kárnten sind solche charakteristischen Rensch (1943) erwáhnt von folgenden Carabus-Arten eine Verringerung der Körpergröße bei Gebirgsrassen: Carabus arvensis, intricatus, violaceus, cancellatus, auronitens, ullrichi und convexus. Solche Kleinformen von Arten sind unseres Wissens bisher nur aus Hochgebirgen oder den hochsten Lagen der Mittelgebirge bekannt ge- worden. Es ist daher úberraschend, daf im Bergischen Lande bereits in Hóhenlagen von 200—300 m Formen auftreten, die bedeutend kleiner sind als die Vertreter der gleichen Arten im unmittelbar benachbarten Flachland. Abox ater Anzahl Tiere 66/90 91/95 96/100 101/105 106/110 MINS Elytrenlänge in I/Omm s, aus Mittelgebirge Abb. 4. Verteilung der Elytrenlángen bei Abax ater Viller 100). Beeren n—50) und Flachland ( r Agonum assimile Anzohl Tiere 54/50 59/63 64/60 69/73 74/70 Elytrenlänge in1/10mm Abb. 5. Verteilung der Elytrenlángen bei Agonum assimile Payk. aus Hochge- birge —'— '— '—; n= 13, linker Ordinatenmaßstab), Mittelgebirge (------------; n=50, rechter Ordinatenmaßstab) und Flachland n — 48, rechter Ordinatenmaßstab). 300 H. U, Thiele und H. Kirchner pice Eine Verringerung der Korpergrobie in so geringer Höhenlage ist bisher nicht festgestellt worden. Allerdings hat das Bergische Land deutlich montane Eigenart, die sich zum Beispiel in einem beträchtlichen Klimaunterschied gegenüber dem rheinischen Flachland auspragt. Zwar ist das Jahresmittel der Temperatur wie auch das der einzelnen Monate nur jeweils etwa 1° niedriger als das von Köln. Die Niederschläge sind jedoch fast doppelt so hoch (1147 mm bei Wuppertal-E. gegenüber 696 mm bei Köln). Die Zahl der Schneetage beträgt bei Wuppertal-E. 34.8, bei Köln 23.2 im Jahresmittel. Für die Frosttage verhalten sich die Zahlen wie 56.9 zu 443. Die mittleren Extrem- werte für Spät- und Frühfröste liegen wie folgt: Wuppertal-E. Köln Letzter Spätfrost Gy le 282.3: Erster Frühfrost ll 14.11. (aus: Klimakunde des Deutschen Reiches 1939): Die vorliegenden Ergebnisse deuten darauf hin, daß eine Veränderung der Körpergröße mit der Höhenlage (und zwar auch im niedrigen Mittel- gebirge) bei Carabiden eine verbreitete Erscheinung ist. Sie wurde bei öko- logisch sehr verschiedenen Typen (Feld- und Waldbewohnern) aus mehre- ren Gattungen festgestellt. Die Abnahme der Körpergröße mit der Höhenlage läßt sich vielleicht mit zunehmender Entfernung der Arten von ihrem klimatischen Optimum erklären. Es würde dann. auch verständlich, warum Agonum assimile im Mittelgebirge keine Größenreduktion zeigt. Diese Art besitzt im Vergleich zu den anderen untersuchten Formen einen wesentlich niedrigeren Vor- zugstemperaturbereich (9—13% Abax ater 7—25", Pterostichus vulgaris 8—28°) 1). Sie dürfte sich daher im Bergischen Land und im Mittelgebirge überhaupt noch im klimatischen Optimum befinden, während sich dieser Standort bei den anderen Arten bereits etwas vom Optimum entfernt, wenn auch nicht so stark wie das Hochgebirge. Dort liegen die Lebens- bedingungen selbst für Agonum assimile so weit außerhalb des Optimums, daß auch bei dieser Art eine Größenreduktion eintritt. Die hier vorgetragene Auffassung einer klimatischen Bedingtheit der Größenabnahme gewinnt an Wahrscheinlichkeit durch die Deutung, die Rensch (1932) seinen Befunden an Schnecken gegeben hat. Rensch stellte bei zahlreichen Arten fest, daß die Schale im klimatisch optimalen Teil des Verbreitungsgebietes am größten ist und von dort aus in Richtung auf kiimatisch weniger günstige Gebiete an Größe abnimmt. Auch bei Carabus-Arten treten in Europa die größten Rassen jeweils im klima- tisch optimalen Teil des Verbreitungsgebietes auf (Rensch 1943). Bei Carabus han- delt es sich nach den Befunden von Rensch um genetisch bedingte Unterschiede. Innerhalb dieser Rassen bestehen bei Carabus-Arten nur geringe klimaparallele Größenvariationen, „die aber nur durch Messung größerer Serien erkennbar werden und von den Systematikern bisher überhaupt nicht beachtet wurden“ (Rensch 1943). 1) eigene vorläufige Ergebnisse, deren Veröffentlichung später erfolgt. Ja AR aes Körpergröße einiger Laufkafer 301 Um einen solchen geringen Größenunterschied handelt es sich in den vorlie- genden Fällen. Nur durch den Fang großer Serien der einzelnen Populationen in Barber-Fallen konnte der geringe Größenunterschied zwischen rheinischen Flach- land- und Mittelgebirgstieren erkannt werden. Hierin liegt ein weiterer Wert der Anwendung dieser Fallen, deren Bedeutung für verschiedene andere Arbeits- gebiete schon von Stammer (1948), Tretzel (1955) und Heydemann (1956) hervor- gehoben wurde. Ob die von uns beobachteten Größenunterschiede modifikatorisch be- dingt oder genetisch fixiert sind, kann einstweilen nicht entschieden wer- den. Die angegebenen Klimadaten lassen aber eine verschiedene Beeinflus- ‚sung der Larvalentwicklung im Mittelgebirgsraum des Bergischen Landes und in der Rheinebene bei Köln als durchaus möglich erscheinen. Die ge- ringere Größe der Imagines könnte dann durch eine Verzögerung des Larvenwachstums und eine Verkürzung der für das Wachstum verfügbaren Zeit im rauheren Klima des Mittelgebirges bedingt sein. Zusammenfassung 1. Mittelgebirgstiere der Carabiden-Arten Pterostichus vulgaris, P. ma- didus und Abax ater zeigen gegenúber Flachlandtieren im Rheinland eine geringere Körpergröße. 2. Hochgebirgstiere von P. vulgaris haben eine noch geringere Körper- größe als die untersuchten Mittelgebirgstiere. 3. Bei Agonum assimile sind Tiere aus dem Mittelgebirge von solchen aus dem Fiachland in der Grófe nicht verschieden. Hochgebirgstiere zeigen dagegen wieder eine Größenreduktion. A. Die Abnahme der Körpergröße mit der Höhenlage scheint eine bei Carabiden verbreitete Erscheinung zu sein, da sie bei Arten aus mehreren Gattungen und mit verschiedenen ökologischen Ansprüchen zu beob- achten ist. 5. Es wird vermutet, daß die Abnahme der Körpergröße der Carabiden mit der Höhenlage durch zunehmende Entfernung vom klimatischen Opti- mum bedingt ist. Daß Agonum assimile im Mittelgebirge keine Größen- reduktion zeigt, ließe sich dann durch die vergleichsweise niedrige Vor- zugstemperatur der Art erklären. Es ist anzunehmen, daß A. assimile sich dadurch im Gegensatz zu den anderen untersuchten Arten im Mittelge- birge (nicht jedoch im Hochgebirge) noch im klimatischen Optimum befindet. Schrifttum Heydemann, B. (1956): Über die Bedeutung der ,Formalinfallen” für die zoo- logische Landesforschung. Faun. Mitt. Norddeutschland. H. 6. Holdhaus, K. (1929): Die geographische Verbreitung der Insekten. In: Schrö- der, Handbuch der Entomologie 2. Horion, A. (1941): Faunistik der Deutschen Käfer 1: Adephaga — Caraboidea. Düsseldorf. Klimakunde des Deutschen Reiches. Berlin 1939. Rensch, B. (1932): Uber die Abhängigkeit der Größe, des relativen Gewichtes und der Oberflächenstruktur der Landschneckenschalen von den Umweltsfakto- ren. Z. Morph. Okol. Tiere 25. -— (1943): Studien über Korrelation und klimatische Parallelität der Rassenmerk- male von Carabus-Formen. Zool. Jb. (Syst.) 76. 3 x =: \ > A pe] 302 H. U. Thiele und H. Kirchner Es | zool. Beitr. Stammer, H. J. (1948): Die Bedeutung der Athylen-Glycol-Fallen für tier- ökologische und -phänologische Untersuchungen. Verhandl. Deutsch. Zool. Tretzel, E. (1955): Technik und Bedeutung des Fallenfanges für ökologische Untersuchungen. Zool. Anz. 155. Anschrift d. Verf.: Dr. H.-U. Thiele und H. Kirchner, Köln-Lindenthal, Kerpener Straße 13, Zool. Institut der Universität. Er Be Buchbesprechungen 303 Buchbesprechungen Jaeckel, Siegfried: Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. Lieferung 37 (Teil IX bs): Cephalopoden. Innerhalb des anerkannten Werkes ,Die Tierwelt der Nord- und Ostsee” gibt Verf. auf 246 Seiten eine zusammengefaBte, mit 86 Abbildungen versehene Darstellung des umfangreichen Stoffgebietes. Neben der Morphologie, Physio- logie und Entwicklungsgeschichte werden vor allem die Biologie, Okologie und die Systematik der Cephalopoden berücksichtigt. Ein Schlüssel zur Bestimmung der im Gebiet vorkommenden Cephalopoden nach äußeren Merkmalen macht das Buch auch für Bestimmungszwecke verwendbar. Es würde hier zu weit führen, auf die einzelnen Kapitel des Buches näher einzugehen, das mit seiner modernen und streng wissenschaftlichen Darstellung von jedem Zoologen, der dem Stoff- gebiet nahesteht, begrüßt werden dürfte. Das Werk wendet sich vornehmlich an den Zoologen, den Zoologielehrer und den Studenten, und es ist zu erwarten, daß es allen, die es benutzen, ein zuverlässiger und unentbehrlicher Handweiser sein wird. Dr. E. Scholtyseck (Bonn) Berndt, R. und Meise, W.: Naturgeschichte der Vögel. Erster Band: Allge- meine Vogelkunde. Mit etwa 200 Textabbildungen sowie 16 Kunstdrucktafeln und 3 Farbtafeln. — Frankh’sche Verlagshandlung, Stuttgart. Lief. I, 64 Seiten, Preis 6,50 DM. Dieses seit langem angekündigte und von vielen erwartete Handbuch hat zu erscheinen begonnen. Es ist auf insgesamt 20 Lieferungen mit etwa 900 Seiten, verteilt auf 2 Bände, angesetzt, wovon der 1. Band „Allgemeine Vogelkunde”, der 2. die Spezielle mit Systematik, Verbreitung und Lebensweise eines großen Teiles aller Vögel der Erde behandeln wird. Die vorliegende 1. Lieferung beginnt mit einer kurzen Charakteristik der Vogel-Klasse, nennt die verschiedenen Zweige der Vogelkunde und schildert —- gestützt auf Stresemanns „Entwicklung der Ornithologie" — etwas ausführ- licher die Geschichte der Vogelforschung. Zu Beginn des Allgemeinen Teiles werden sodann das Integument und die Hautgebilde (vor allem natürlich die Federn), dann „Färbung und Zeichnung behandelt und zum Schluß das „Stütz- und Bewegungssystem” begonnen. 64 Seiten der 1. Lieferung sind für diese Kapitel nicht eben viel, zumal diese durch viele eingestreute Abbildungen für den Text nicht voll nutzbar sind. Die Bilder sind gut ausgewählt und instruktiv; das gilt durchweg für die von Frieling, Stolpe und Zimmer bearbeiteten Abschnitte. Der Text scheint mir aber reichlich kurz und gerafft, so daß die geheime Hoffnung manches Ornithologen, dies Buch könne viel- leicht in etwa das seit langem vergriffene Handbuch von Stresemann (,Aves", in Kiikenthal: Handbuch der Zoologie) bzw. eine Neuauflage dieses Buches er- setzen, trügerisch gewesen ist. Es sei hier nur — als Beispiel — das Kapitel „Farbstoffe“ (S. 36 bis 38) erwähnt, das von Frieling bearbeitet wurde, der sich auf seine früheren eigenen Arbeiten und umfassende Erfahrungen auf diesem Felde stützen kann. In diesem Abschnitt werden die Melanine noch in Eu- und Phaeomelanine unterteilt (was heute aufgegeben ist), und man liest, daß sich diese beiden Melanin-Gruppen „durch chemische und formale Merkmale" unter- scheiden. Der Benutzer eines solchen Buches möchte aber mit Recht gern wissen, durch welche chemischen und formalen Merkmale! Bei den fettlöslichen Farb- stoffen (S. 37) fehlt jeder Hinweis auf die grundlegenden Völkerschen Ergebnisse. Wir kennen doch dank dieser Untersuchungen heute immerhin den chemischen Aufbau des Lipochroms Asthaxanthin oder der Pyrol-Farbstoffe Koproporphyrin und Turacin, wogegen die S. 38 erwähnten Carotinoide Zoofulvin, Zooprasinin usw. nur Namen für Farben sind. Zum Verständnis der Leistungen, deren eine Vogelfeder beim Fliegen, als Träger der Färbung oder zum Schutz gegen Nässe und Kälte fähig ist, ist eine genaue Kenntnis ihrer Feinstruktur notwendig. Hier hätte unbedingt eine gute Vergrößerung des Verhakelungsmechanismus der Radien (etwa aus Veröffent- lichungen von Sick) gebracht werden müssen und eine ausführliche Schilderung des Feinbaues der einzelnen Federelemente. In der „Einführung“ auf S. 1 heißt zool. Beitr. 304 Buchbesprechungen ES es: „An den Federn erkennt man den Vogel”; die Feder verdient daher auch eine ausführliche Schilderung. Ich möchte nicht dem Bearbeiter dieser Abschnitte, H. Frieling, den Vorwurf machen, aber ich glaube, daß die Planung des Gesamt- werkes den Mitarbeitern mehr Raum hätte zubilligen müssen, so daß dieses Buch nicht vergeblich zu Rate gezogen zu werden braucht. Eine „gedrängte Zusammen- fassung“ wird leicht eine halbe Sache und solcher Halbheit läßt sich mit relativ geringem Mehraufwand aus dem Wege gehen. Zum mindesten hätte sich nach jedem Kapitel die Anführung der wichtigsten Literatur gelohnt, die es dem Be- nutzer ermöglicht, selbständig tiefer in den Stoff einzudringen. Neben diesen grundsätzlichen Bedenken gibt es einige Unschönheiten zu be- mängeln, wie etwa auf S. 15 die Formulierung „Die Lederhaut (Cutis) überzieht die im Körper liegenden inneren Organe..." Von solchen Kleinigkeiten abge- sehen wird die „Naturgeschichte der Vögel“ von Berndt und Meise aber allen Laien- und Fachornithologen eine gute Übersicht vermitteln und hervorragend dazu beitragen, das Wissen um den Vogel bei allen denen zu vertiefen, die sich Rat holen wollen. Es wird damit der Vogelkunde gewiß auch viele neue Jünger gewinnen. GEN? Valverde, J. A. (1957): Avse de Sahara Español (Estudio Ecologico del De- sierto). — Instituto de Estudios Africanos. Consejo. superior de Investigaciones cientificas. Madrid. 487 Seiten. Preis: 300,— Pesos. Eine ausgezeichnete Ubersicht der Fauna der westlichen Sahara (El Hamra und Rio de Oro) mit vielen eigenen Beobachtungen, die der Verf. auf einer drei- monatigen Reise bis stidlich Rio de Oro gesammelt hat, aber auch mit einem fes- selnden Abrif der ornithologischen Erforschungsgeschichte. Das Hauptgewicht liegt auf der Ornithologie (wenn auch andere Tierklassen wie z. B. die Sáuge- tiere mitbehandelt werden) und auf ökologischen Problemen, wie etwa Anpassun- gen an das Leben der Wüste, die Charakterisierung und Bedeutung der Biotope für die Fauna usw. Auch zoogeographische Fragen werden ausführlich erörtert: Die ,Graras”, kleine Vegetationsinseln (in Algerien „Daias“ genannt), haben die Ausbreitung mancher Vögel und Säugetiere unterstützt oder ermöglicht. Der Küstenstreifen der Sahara ist viel tierreicher als die innere Wüste, und das palä- arktische Element geht hier weit nach Süden. Umgekehrt finden sich aber auch manche Vögel und Säugetiere des Sahel noch in der nördlichen Sahara, so daß sich die 2 Faunenelemente vielfach überlagern. Verf. gibt eine gute Analyse und sehr viele instruktive Verbreitungskarten (z. B. Strauß oder die Westgrenzen berberischer Vogelarten). Eine besondere Zierde des Werkes sind die mannig- fachen Zeichnungen, seien es nun Croquis oder seien es Flugbilder typischer Saharavögel. Schade, daß die guten und anschaulichen Photos auf so schlechtem Papier gedruckt sind. Ein sehr umfassendes, anregendes und gründliches Buch, das Heim de Balsacs nun schon klassische „Biogeographie des Mamiféres et des Oiseaux de l'Afrique du Nord” (1936) in glúcklicher Weise ergánzt und fiir den Ornithologen wie Tiergeographen eine willkommene Zusammenfassung und Ver- tiefung unserer Kenntnisse tiber die Vogelwelt der westlichen Sahara ist. CANE Sorauer, P.: Handbuch der Pflanzenkrankheiten. V. Band: Tierische Schád- linge an Nutzpflanzen, 2. Teil. 5. Aufl. 5. Lieferung , Vertebrata”, bearbeitet von Dr. Michael Klemm und Dr. Karl Mansfeld, herausgegeben von Prof. Dr. Dr. h. c. Hans Blunck. 1958, 414 Seiten mit 134 Abb. — Verlag Paul Parey, Hamburg. Ganzleinen 88,— DM. Ein sehr nützliches Buch, das nur den Nachteil hat, daß es unverhältnismäßig teuer ist. Die beiden Autoren dieses „Vertebraten-Bandes“ haben für eine gründ- liche Neubearbeitung (Zunahme des Umfangs gegenüber der vor 25 Jahren er- schienenen IV. Auflage 50%) gesorgt, so daß jetzt ein riesiges Material zusam- mengebracht und ausgewertet worden ist. Es gibt kein anderes Buch, in dem eine so vollständige Aufzählung der Nahrung von Vögeln und Säugetieren der ganzen Erde gegeben wird. Die übersichtliche Anordnung des Stoffes und der zitierten Literatur erleichtern die Benutzung als Nachschlagewerk, und die Aus- stattung ist in jeder Beziehung vorbildlich und noch besser als in der voran- gegangenen Auflage. GEN: ee A Buchbesprechungen 305 Prestwich, Arthur A. (1958): ,1 name this Parrot...”. 86 Seiten. 61 Chase Road, Oakwood, London, Ne === Preis: >05: Kurze Biographien aller derjenigen Persónlichkeiten, nach denen Papageien benannt wurden, soweit dieser Dedikationsname heute noch Geltung hat. Burton, M. (1957): Die Kindheit der Tiere. — Rowohlt Taschenbuch Verlag GmbH, Hamburg. 153 Seiten, Preis 1,90 DM. Eine gute Einfúhrung, voller Anregungen auch für den Fachmann. Verf. weiß spannend zu schildern und bewegt sich oft auf einem Boden, auf dem mehr un- gelöste Fragen erwachsen als — zur Zeit — gesicherte Ergebnisse geerntet wer- den. Dies macht die Lektüre zu einem Genuß. CINE Dircksen,R. (1958): Die Insel der Vögel. Ein Buch von Austernfischern, See- schwalben und Regenpfeifern. Mit 10 Farbfotos, 48 Schwarzweißfotos, 2 Karten und 3 Tabellen, 174 Seiten. — C. Bertelsmann Verlag Gütersloh. Eine erweiterte Neuausgabe des bekannten Buches mit 10 Farbfotos, 48 Schwarzweißfotos, 2 Karten und 3 Tabellen. Hervoragend in Wort und Bild und dennoch erstaunlich, daß nun schon das 55.—59. Tausend gedruckt werden konnte. G.N. Sick, Helmut (1957): Tukani. Unter Tieren und Indianern Zentralbrasiliens bei der ersten Durchquerung von SO nach NW. Hamburg und Berlin (Paul Parey). 8°, 241 Seiten, 42 Abb. auf Tafeln (Preis 16,80 DM). Die Fundacao Brasil Central hat die Aufgabe, einen direkten Weg von Rio nach Nordamerika zu erschlieBen und dazu die riesigen Urwalder Amazoniens zu erkunden. Dr. H. Sick hat sich als Biologe seit 1943 an vielen Expeditionen dieser Gesellschaft in das noch ganz unerforschte Innere Brasiliens angeschlossen und dabei am Rio Aragua, Rio das Mortes, Rio Xingu und Rio Tabajos Gebiete kennengelernt, die vor ihm von keines weiBen Mannes Fuß betreten worden sind. Hier traf er mit Indianerstämmen zusammen, die noch ganz unbekannt und von unserer Zivilisation gänzlich unberührt waren und die durchaus nicht immer Verständnis und Entgegenkommen für die Eindringlinge bekundeten. Was Dr. Sick zu berichten hat, ist also wirklich noch ein Kapitel aus der eigentlich schon längst abgeschlossenen Erforschungsgeschichte der Erde und deshalb für den Geographen, Völkerkundler, Biologen und Naturfreund von erstrangigem Interesse. Der Autor hat vielen biologischen Fragen mit gediegener Gründlichkeit nachgespürt und er- zählt davon mit der Zurückhaltung und Bescheidenheit des Wissenschaftlers; el schópft aus einem unerhórt reichen Erfahrungsschatz eigene Beobachtungen und oft ganz neue biologische Feststellungen, die im anmutigen Gewande einer humorvollen Plauderei den Leser in ihren Bann schlagen und auf alle Schminke und Retusche verzichten konnen. Bis zum Schluß wird man freilich einen weh- mütigen Unterton empfinden und sich von selbst die Frage stellen, wie lange noch sogar in diesem entlegenen Gebiet der Erde Menschen ihr ursprüngliches Eigenleben führen können, che auch sie in den Strudel der allgemeinen zivilisa- torischen Vermassung gerissen — oder ausgelöscht werden. G.N. Forster, Dr. W. und Wohlfahrt, Dr. Th. A.: Die Schmetterlinge Mittel- europas, 9. und 10. Lieferung, Erankh’sche Verlangshandung, Stuttgart; Sub- skriptionspreis je Lfg. 10,— DM. In den Lieferungen 9 und 10 werden die Notodontiden, Zygaeniden, Hetero- gyniden, Cochlidiiden, Sphingiden, Thyatiriden und Drepahiden besprochen. Die Aufteilung der alten Gattungen — eine aus praktischen Erwägungen wohl mit Recht zu verwerfende Methode — veranschaulicht jedoch bei den alten Gattungen Procris F. und Zygaena F. die natürlichen verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen diesen schwer unterscheidbaren Arten. Genital- und Fühlerzeichnungen charakterisieren, wo es notwendig ist, die wesentlichsten Artmerkmale. Die Nomenklatur entspricht — wie überall in diesem Werk — dem neuesten Stand der Systematik. Ganz besonders sei auf die sehr gute farbige Darstellung der Tiere hingewiesen. ESTA: BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN 2 PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND DR. HEINRICH WOLF SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER HEFT4/4 - 10. JAHRGANG - 1959 BONN 1959 SELBSTVERLAG X | | | | | Vom 10. Jahrgang, 1959, erschienen Heft 1/2 (p. 1-178) 7. September 1959 Heft 3/4 (p. 179-406) 10. Januar 1960 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Heft 1/4 Jahrgang 10 1959 Inhalt des 10. Jahrganges: Seite Balthasar, Vl.: Neue Käfer aus dem Mus. Koenig: Scarabaeiden . . - 106 Bauer K und Niethammer, J.: Uber eine kleine Sáugetierausbeute aus Sudwest-Afrika 236 Boneß, M.: Ornithologische Herbstbeobachtungen auf Korfu 387 Breuning, S. v.: Neue Käfer aus dem Mus. Koenig: Lamiiden 126 Buchholz, K.F.: Odonaten aus dem a nebst Danger über einige aethiopische Arten . : LEAF A be Mae ka ear #5 Ei sentraut, M.: Der Rassenkreis Rousettus aegyptiacus E. Geoff. 218 — Zur Kenntnis der westafrikanischen Flughundgattung Scotonycteris 298 Endródi, S.: Neue Kafer aus dem Mus. Koenig: Melolonthiden (Dynastinen) 116 Gebhardt, E.: Europäische Vögel in überseeischen Ländern 310 Gross, F.J.: Beobachtungen und Experimente zu einigen Reflexen von Raupen Pe Oe A LE A A wre E00 Heim de Balsac, H.: Nouvelle Contribution a l'Étude des Insectivores Soricidae du Mont Cameroun Ge, der Reise Eisentrauts 1957/58) BR E FL 98 263 Pee sci, W. Zur eng der ne Jany, E.: Wanderungen der Wüstengrasmüce (Sylvia deserticola Tristram) 68 Kollmannsperger,F.: Ornithologische Beobachtungen im Ennedigebirge 21 Lehmann, E.v.: Eine Kleinsäugerausbeute aus Montenegro 1 Mandl, K.: Neue Káfer aus dem Mus. en sn und Cara- biden (Carabus) : 100 Mannheims, B.: Die europäischen ob Arten 149 — Zur Synonymie der europáischen Tipuliden 157 — Boreoalpine Tipuliden (Dipt.) } BPRS Sees 398 Niethammer, G:: Die Rolle der Auslese durch Feinde bei a sgeln 179 Petrovitz, R.: Neue Käfer aus dem Mus. Koenig: Scarabaeiden (Apho- dius, en Cinacanthus A. Schm. und ae A. Schm.) re A ER Ver ad Er 112 Rendahl, H.: Die Wanderungen der en Meisen. Mit Berück- sichtigung des gesamten fennoskandischen Gebiets RS & Roer, H.: Zur Erforschung der Flug- und Wandergewohnheiten mitteleuro- E Go AL ARI OO páischer Nymphaliden (Lepidoptera) Sauer, F. und E.: Polygamie beim Südafrikanischen Strauß (Struthio came- lus australis) Schnurre, O: Zur Frage des ursprunglichen Girlitzvorkommens in Deutschland (Serinus serinus L.) O ele Wolfrum, P.: Neue Käfer aus dem Mus. Koenig: Anthribiden 343 132 ONÓN rUTION FEB1'5 Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges Mammalia: Seite Dryomys nitedula diamesus ssp. nov. v. Lehmann Paracrocidura schoutedeni came- runensis subsp.nov. H.de Balsac Rousettus aegyptiacus occidentalis ssp. nov. Eisentraut Eremitalpa granti namibensis ssp. nov. Bauer und Niethammer Gerbillus (Gerbillurus) vallinus tytonis ssp. nov. Bauer u. Niet- hammer Coleoptera: Cicindela aulica cupraria ssp. nov. Mandl Cicindela aulica cyanicolor ssp. nov. Mandl Cicindela singularis Chaud. u. sin- gularis somalica ssp. nov. Mandl Cicindela alboguttata viridinitida ssp. nov. Mandl Cicindela gracilis angustata lon- gesignata ab. nov. Mandl Megacephala euphratica aida ssp. nov. Mandl Megacephala maya spec. nov. Mandl Carabus coriaceus cerisyi borch- manni natio nov. Mandl Anisoplia borchmanni n. sp. Balthasar Aphodius (Cinacanthus) tenerum n. sp. Petrovitz Aphodius (Cinacanthus) apiceo- pacus n.sp. Petrovitz Aphodius (Cinacanthus) kerman- schahensis n. sp. Petrovitz Aphodius (Trichaphodius) simoni n. sp. Petrovitz Ceratoryctoderus borchmanni n. Sp. Endródi Neohyphus celebesus Hell., philippinus ssp. nov. Endródi Bothynus simplicitarsis Bates, lineatus n. ab. Endródi Monochamus borchmanni n. Sp. v. Breuning Sternorsidis n. gen. v. Breuning Sternorsidis brunnea n. sp. v. Breuning Anancylus (Paranancylus) arfa- kensis n. sp. v. Breuning 204 231 241 255 100 100 101 101 102 103 104 105 108 112 113 114 15 7 122 122 126 126 126 127 Seite Prosopocera (Alphitopola) pseudo- maculosa n.sp. v. Breuning 127 Olenecamptus indicus Breun., saigonensis ab.nov. v.Breuning 127 Falsamblymora n.gen. v.} :euning 127 Falsamblymora tidorensis n. sp. v. Breuning 197 Zaeeroides florensis n.sp. v. Breuning 127 Sybra (s.s.) sumbawana n.sp. v. Breuning 128 Diasybra n. gen. v. Breuning 128 Diasybra ochreobasalis n. sp. v. Breuning 128 Sphinohybolasius n. gen. v. Breuning 128 Sphinohybolasius spinicollis n. sp. v. Breuning 129 Cristhybolasius n. gen. v. Breuning 129 Cristhybolasius mediofasciatus n.sp. v. Breuning 129 Anandra latevittata n.sp. v. Breuning 129 Spinostenellipsis n. gen. v. Breuning 130 Spinostenellipsis borchmanni n. sp. v. Breuning 130 Carinoclodia n. gen. v. Breuning 130 Carinoclodia anacyloides n. sp. v. Breuning 130 Goephanes (s. s.) transversepictus N. Sp. v. Breuning 131 Exocentrus (Camptomyme) sub- variegatus n.sp. v. Breuning 131 Acartus bituberosus n. sp. v. Breuning 131 Obereopsis borchmanni n. sp. v. Breuning 131 Astathes velata Thoms. parteni- griventris ab. nov. v. Breuning 131 Tophoderes fuscoareatus sp. nov. Wolfrum 132 Tophoderes marmoreus immacu- latus ssp. nov. Wolfrum 133 Derisemias martini sp. nov. Wolfrum 133 Lemuricedus argyrodes sp. nov. Wolfrum 133 Phaenotherion capense sp. nov, Wolfrum 134 Eusphyrus punctatus sp. nov. Wolfrum 135 Seite Tropiderinus sporadicus sp.nov. Wolfrum 5 135 Epitaphius menoides sp. nov. Wolfrum 136 Epitaphius inconspicuus sp. nov. Wolfrum 137 Cercotaphi®s gen.nov. Wolfrum 137 Cercotaphius notabilis sp.nov. Wolfrum 137 Litotropis latifrons sp.nov. Wolfrum 139 Phloeobius toxophorus sp. nov. Wolfrum 139 Pseudeuparius metabolus sp. nov. Wolfrum 140 Caranistes cyphosis sp.nov. Wolfrum 140 Caranistes rhanisus sp. nov. Wolfrum 141 Caranistes xanthographus sp. nov. Wolfrum 142 Caranistes virgatus sp. nov. Wolfrum 142 Caranistes elegantulus sp. nov. Wolfrum 143 Seite Caranistes marmorinus sp. nov. Wolfrum 144 Caranistes albofuscus sp.nov. Wolfrum 144 Caranistes robustus sp.nov. Wolfrum 145 Dinephrius artifrons sp. nov. Wolfrum 147 Perichoragus gen. nov. Wolfrum 147 Perichoragus lasius sp. nov. Wolfrum 147 Diptera: Phyllolabis lindneri sp.n. Mann- heims 151 Phyllolabis nielseni sp.n. Mann- heims 153 Phyllolabis theowaldi sp. n. Mannheims 199 Odonata: Orthetrum kollmannspergeri n. sp. Buchholz 85 BONNER | ZOOLOGISCHE BEITRAGE HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT UND y DR. HEINRICH WOLF SCHRIFTLEITUNG: PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER LRD A AS Sa PA HEFT 1/2 - 10. JAHRGANG - 105% = ICT 23 1959 LIBRARY . BONN 1959 A ae Se en ee RAS ee un SELBSTVERLAG Ben WE Ausgegeben am 7. September 1959 Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirheltier- und Insektenkunde veröffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von - 3,50 DM je Heft, Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus — zusammen 14,— DM — können 10 Prozent Rabatt abgezogen werden. Auslandspreis 4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges (18, — DM) 10 Prozent Rabatt. Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke kön- nen gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdrucke bis 10 S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20 S. 1,— DM; bis 30 S. 1,30 DM 50 Sonderdrucke bis 10 S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,90 DM; bis 30 S. 1,10 DM 75 Sonderdrucke bis 10 S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,80 DM; bis 30 S. 1,— DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Bonn, Koblenzer straße 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 10, Heft 1/2, 1959 LEHMANN, E. v.: Eine Kleinsäugerausbeute aus Montenegro ...... A KOLLMANNSPERGER, F.: Ornithologische Beobachtungen im Ennedigebirge 21 JANY, E.: Wanderungen der Wüstengrasmücke (Sylvia deserticola Tristram) 68 BUCHHOLZ, K. F.: Odonaten aus dem Ennedigebirge, ueber Bemerkungen über einige aethiopische Arten “si. oe „ne ae ne 75 Neue und bemerkenswerte Käferformen aus der Sammlung des Zoolo- gischen Forschungsinstituts Alexander Koenig. 40, de essen E 99 MANDL, K.: Cicindeliden und Carabiden (Carabus) ....... Sl SAH eat BALTHASAR, VL: Scarabaeiden 0... A ee 106 PETROVITZ, R.: Scarabaeiden (Aphodius, a Cinacanthus A.Schm, und Trichaphodius A.Schm.) .. . N Re O Geant HORE do ne E 112 ENDRODI, S.: Melolonthiden (Dynastinen) .. 2... .... A 116 BREUNING..S. i Lamiden a urn ne bp ee E 126 WOLFRUM, Pu. Anthribidenh cu ae o. o ÓN 132 MANNHEIMS, B.: Die europäischen Phyllolabis-Arten e nn... wer we 0 149 MANNHEIMS, B.: Zur Synonymie der europäischen Tipuliden ..... 157 GROSS, F. J.: Beobachtungen und ae zu eden Reflexen von : Raupen NER OR REN ei O PO re BERG eto de ee 160 Gesamtherstellung: Balduin Pick, Köln BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE Heft 1/2 Jahrgang 10 1959 Eine Kleinsäugerausbeute aus Montenegro Von E. v. LEHMANN, Bonn I Im Rahmen des Reiseprogrammes des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums A. Koenig/Bonn konnte ich vom 9. bis 22. 9. 1958 eine Exkur- sion in das Lovcengebiet (Montenegro, Jugoslawien) unternehmen und an einigen Plátzen Kleinsáugetiere sammeln. Mein Dank gilt an dieser Stelle allen, die an der Vorbereitung und Durchfúhrung der Reise Anteil haben: den vorgesetzten Behórden in Bonn und Diisseldorf, Herrn Forst- direktor St. Popovic, Cetinje, Frl. Prof. Dulic, Zagreb und nicht zuletzt Herrn Dr. v. Schönbeck, Graz, der an der Exkursion teilnahm und als er- fahrener Alpinist wesentlich zur Bewaltigung der Schwierigkeiten an Ort und Stelle beitrug. Zwei in jeder Hinsicht voneinander abweichende Raume wurden nach Kleinsáugern durchsucht: 1. Drei verschiedene Plátze im innersten Winkel der Boka Kotorska (Bocca di Cattaro, Süddalmatien), in Meereshöhe, bzw. nur wenige Meter darüber (Obstgarten, Edelkastanienhain mit Brombeer- und Farn-Unter- wuchs und die Weideterrassen mit verfilztem Bewuchs von Granatapfel (Punica), Christdorn (Paliurus), Rotdorn (Crataegus), Steinlinde (Philly- rea), Mäusedorn (Ruscus), Essigbaum (Rhus), Lorbeer (Laurus) etc.) mit einem Temperatur-Jahresmittel von * 16°C und jährlichen Niederschla- gen von 3500 mm und 2. Die Rotbuchenzone am Lovcen zwischen Kotor und Cetinje in 1200 bis 1400 m Höhe mit Niederschlägen über 3500 mm und einem Tempe- ratur-Jahresmittel von nur + 6°C. Folgende Kleinsáugetiere wurden gefangen: Talpa caeca caeca Savi dG Ivanova Korita*) (Montenegro Jugoslawien), 15.9. 1958. K+R + Schw. 135, Hf 13,5 mm, Gew. 30g; CB 29,0, SkBr 14,2 (= 48,9 NaneB), RostrBr max 8,0 mm. Die Zahnspitzen sind abgekaut, trotzdem sind die Schädelnähte am Scheitel und um die Ohröffnungen noch nicht geschlossen. Die Behaarung der Vorderfüße und Nase ist — im Gegensatz zu Literaturangaben — dunkel. *) Lovcen-Massiv | SMITHSONIAN 3 01958 NetituTion SEF FE, 2 E. v. Lehmann O Das Tier fing sich in einer lichten, etwa sechsjáhrigen Kiefernkultur. Frische Maulwurfshaufen und -gánge fanden sich úberall in den Dolinen, wo der Boden es zuließ. Lepus europaeus transsylvanicus Matschie 6 Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 14. 9. 1958. Lge (Balg) Nasensp.-Schw.Wurzel 570 (Typus 560), Hf (trocken) m. Kr. ca 150 (Typus 152), Ohr (trocken) ca 110 (Typus 114). Die schwarze Färbung reicht am Hinterrande des Ohres 55 mm (Typus 40 mm), in der Mitte 25 mm (Typus 30 mm) von der Spitze nach unten. Kein weißer Spiegel. Haarwechsel: am hinteren Rücken zwei paarige, bereits ausgehaarte Stellen mit zweifarbigen Haaren — heli (Pale Pinkish Buff)**) mit schwarzen Spitzen, durchsetzt mit einzelnen dunklen Grannen. Da das Haar noch ganz kurz (im Wachsen) ist, wirken die Flecke dunkel chinchillagrau. Weiter cranialwärts er- scheint das neue Haar schwarz unter dem Sommerkleid. Dieses setzt sich aus Unterwolle und Oberhaar zusammen. Die Unterwolle ist weiß mit schwarzen Spitzen, das Deckhaar dreifarbig: unten ebenfalls weiß, dann folgt ein schwarzer Abschnitt, diesem ein breiter blaßgelber (Pinkish Buff) an den sich eine kurze schwarze Spitze schließt. Demnach würden im Winterkleid dem hinteren Rücken die gelben Farbtöne fehlen, und dadurch ein weißgrauer Effekt zustandekommen, der auch von der Bevölkerung des Lovcengebietes angegeben wurde. — Bemerkenswert ist ein kleiner weißer Scheitelfleck. Zum Vergleich bot die hiesige Museumssammlung nur drei erwachsene Tiere vom Balkan (Mai 1938 bei Burgas am Schwarzen Meer, Ost-Bulgarien, H. Wolf leg.). Bei der Bearbeitung dieser Bälge konnte allerdings die systematische Stellung der Tiere seinerzeit nicht ermittelt werden, es wurde nur als sicher angenommen, daß es sich nicht um L. e. transsylvanicus handle (Wolf, 1938). Inzwischen konnten nun jedoch Atanassov, Martino und Paspalev die Systematik der bulgarischen Hasen an umfangreichem Material kiáren (Atanassov, Martino und Paspalev, 1954). Die Verfasser halten das sehr breite Nasale für das Hauptkriterium (neben dem „grauen Gürtel um das Kreuz während des Winters“) von L. e. transsylvanicus, und stellen alle Hasen Bulgariens außer denen im äußersten Südwesten, in der Umgegend von Petritschka (= ssp. macedonicus) zu dieser Subspecies. Die Hasen von Burgas werden zwar als etwas kleiner angegeben, es wird jedoch ein Tier im Winterfell abgebildet, bei dem die silbergraue Be- haarung der Keulen gut zu erkennen ist. Dieses Merkmal ist auch bei den Sommerbälgen unserer Burgas-Aufsammlung in einem Falle deutlich und im zweiten angedeutet vorhanden, während es beim dritten Balg über- haupt nicht in Erscheinung tritt. Demgegenüber zeigt das — im Wesentli- chen auch noch im Sommerhaar stehende — Lovcenstück die transsylvani- cus-Merkmale deutlicher. Es unterscheidet sich von den drei Burgas-Tieren **) alle Farbangaben nach Ridgway 1912 Hett 1/2 ] Kleinsäuger aus Montenegro 3 durch das Vorherrschen silbergrauer Farbtöne an den Kopfseiten, am unte- ren Abschnitt und an der Innenseite der Ohren und am Steiß. Die weißen Außenränder der Ohrmuschel sind breiter, und der Saum hervorstehender Haare am vorderen Ohrrand ist stärker entwickelt und fahler. Leider sind für unsere Burgasbälge keine Maße angegeben und alle drei Schädel sind am Hinterhaupt zerstört; trotzdem lassen zwei Schädel mit sehr breitem Nasale eine gute Übereinstimmung mit dem Lovcen- schádel und dem Durchschnitt der transsylvanicus-Tiere aus Bulgarien (cf. Atanassov, Martino und Paspalev, 1954) erkennen. Ein Schädel ist kleiner und schlanker und liegt damit noch unter einem starken Stück von L. e. europaeus aus Westfalen (siehe Tabelle 1). Tabelle I Herkunft Datum Sex Occ.-Nas. Zyg. CB max. Nas-Br. E AA e na un rer een ssp. transsylvanicus: Ivanova Korita 1958. 6 A 85,8 23,8 Burgas NOS, 8S 200 Ces 44,9 — 22,0 Burgas MO 382 0, ca 97,5 47,0 — 23,7 Burgas 10.5) ES 09 =- — — 23,4 Bulgarien (Martino) — M 101,06 — == 23,6 ssp. macedonicus: Petric, SW-Bulgarien — M 98,2 — = 20,0 ssp. europaeus: Bunde, Westfalen — 103,7 46,5 90,2 DES Martino fúhrt andererseits einige Tiere aus den Herbst- und Wintermonaten mit Schádellángen um 95mm an, die im Verbreitungsbereich von L. e. transsylvanicus erbeutet wurden, und zum Teil auch entsprechend breite Nasalia (um 23 mm) haben. Trotz Übereinstimmung in den wesentlichen Merkmalen mit der Sub- species transsylvanicus weicht das Lovcen-Tier jedoch in folgenden Schädelbesonderheiten ab: der Schädel ist außerordentlich kurz, und es mag dahingestellt bleiben, ob es sich hier nur um eine individuelle Ab- weichung oder um eine kleine (ökologische) Bergform aus den kalten Hochlagen des Lovcen handelt. Außerdem zeigt das Gebiß interessanter- weise auf der linken Seite eine fast völlige Reduktion des M’. Die Alveole ist sehr verengt und der Zahn klebt als winziges Rudiment von etwa Stecknadelkopfgröße darüber an der Wurzel von M”. Keines der hier verglichenen Tiere zeigt diese Gebißreduktion. Es sei jedoch auf die Bemerkung Millers (1912) hingewiesen, wonach die beiden — damals allein bekannten — Tiere der ssp. parnassius aus Griechenland keine Spur von M? zeigten. **) alle Maße in mm / zool. Beitr. 4 E.v. Lehmann te Dryomys nitedula diamesus ssp. nov. Typus: & Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 16. 9. 1958, Museum A. Koenig, Bonn Nr. 58.211; leg. E. v. Lehmann. Paratypoide: 4 Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 15. 9. 1958, Museum A. Koenig, Bonn Nr. 58.210. juv. Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 14. 9. 1958, Museum A. Koenig, Bonn Nr. 58.212. Die neue Rasse ist gegenúber intermedius gekennzeichnet 1. durch größere Schädelmaße; vor allem betrifft dies die Bullae, Kapselhöhe und -breite, wie die folgende Gegenüberstellung zeigt. (Miller nennt für Alpentiere — ssp. intermedius — auch auffallend lange, dabei aber in der Kapsel schmale Schädel. Es ist anzunehmen, daß von ihm die UB-Länge anders genommen wurde, d.h. einschließlich der bei der Präparation oft abbrechen- den Maxillarfortsátze über den incisiven; siehe Miller, Fig. 111, p. 568). Tabelle II i Herkunft Datum SexK+RSchwHf Zyg CB SkH*) SkB nn a er Laer Teen ren En) Se ssp. diamesus: Ivanova Korita 16. 9.58 G2 9912.83) 291 15,9 24,5 111 06er (Typus) Ivanova Korita 15. 20,98" 02 985 792200 19 50. eles 138 ssp. intermedius: Lienz, Osttirol _ an tr 220 13,2 (ea Oe 235 (Typus Nehring) Kleinalm, Nied.Tauern 2. 8.56 O 108 883 21 14,4 24,3 10,6 127 Kleinalm, Nied.Tauern 4. 8.56 OA SIDO e 23010 903 Klemalm Nied-Tauern, zes aaa ga = anion (PA == Kleinalm, Nied.Tauern 6. 8.58 PY 95 85 19 — 23,4. = Rosenkogel/Koralpe 9. 2.399. 0 == 2. 145.020) 10% 12,3 Eisenerz/Stmk. Winter56 4 81 79 20 151 23,8 105,005 Lienz, Osttirol ZO IES @ ay een pe (14,4) 21,7 10,009» Durmitor, Montenegro 23. 7.38 9 91 79 20 15,4 24 0 = ales (Petrov) Den Herren Dr. Felten (Museum Senckenberg), Dr. Bauer und J. Niethammer (Bonn) danke ich auch an dieser Stelle für die Uberlassung ihres Balgmaterials; Herrn Bauer auBerdem fiir wichtige Literaturhinweise. ; 2. Die Rückenfärbung im Sommerkleid: Das Grau der Grundfarbe ist heller als bei intermedius, Kórperseiten und Stirn sind rein hellgrau (Light Olive-Gray), die verdunkelte Rúckenzone der verglichenen Bálge aus Osterreich fehlt, statt dessen tritt der bei steirischen Balgen nur vereinzelt ‘und schwach ausgeprägte gelbliche Anflug wesentlich stärker in Erschei- nung, das heißt, die Tiere sind auf hell grauem Grunde vom Scheitel bis zur Schwanzwurzel autiallig braunlrch- gelb getónt. Eine Schwanzringelung ist beim Typusexemplar schwach angedeutet. Damit nimmt die neue Rasse eine Mittelstellung ein (,,dia- *) + Bullae st Tf Heft 1/2 NN 10/1959 ] : Kleinsauger aus Montenegro 5 mesos") zwischen den aschgrauen Tieren der Alpen und den Rassen des südlichen und östlichen Balkan-Gebietes (wingei, robustus) mit mehr oder weniger rotbrauner Oberseite. Martino erwähnt 1935 und 1939 für Südserbien und Mazedonien fol- gende Rassen: n. nitedula (Korab, Bistra, Prilep), n. wingei (Senecki Suvati, Perister) und n. robustus (Kozuh) — alle braunrückig; Petrov (1939) für den Durmitor (Nordmontenegro) n. intermedius (graurückig). Ohne Vorlage des Materiales kann dazu keine Stellung genommen wer- den; auf jeden Fall ist aber festzustellen, daß rot- bzw. braunrückige For- men sowohl im Norden (Karpathenbogen bis Schlesien, ssp. carpathicus bzw. nitedula) als auch im Süden (Griechenland und Bulgarien, ssp. wingei und robustus) und im Zentrum der Balkanhalbinsel vorkommen, und daß die grauen Tiere zumindest auch zwei Zentren mit reiner Farb- ausprägung haben, einmal im Ostalpengebiet und -vorland (n. interme- dius) und zum andern in Persien (Ellermann 1948). Zwischenformen (ssp. diamesus) sind daher von vornherein zu erwarten und vermutlich auch nicht auf das Lovcengebiet beschrankt. Leider liegen vom Lovcen keine Winterbálge vor. Vermutlich ware das Braun der Oberseite dann noch verstärkt, wissen wir doch, daß braun überflogene Winterfelle sogar manchmal bei Tiroler Baumschläfern (intermedius) beobachtet werden. So sind zwei hier vorliegende Winterbälge (Mus. Senckenberg) aus Lienz (Osttirol, Terra typica) violettbräunlich getönt, allerdings wahrscheinlich z.T. durch Alkoholkonservierung vor dem Balgen. Ferner nennt v. Wett- stein 1958 je einen Tiroler und steiermärkischen Winterbalg „dunkelrauch- grau”, und auf ebendiese dunkelbraune Schattierung im Winterpelz sind sicher auch Millers Angaben (broccoli brown, d.h. spargelspitzenbraun) zurückzuführen. Die Nehringsche Erstbeschreibung (1902) nennt für inter- medius jedoch ausdrücklich nur Grau und keinerlei Braun, ebenso seine spätere Beschreibung steiermärkischer Bälge (1903). Nimmt die neue Rasse schon in bezug auf die Färbung eine Mittel- stellung ein, so vermitteln auch die großen Schädelmaße zu den Abmes- sungen, die für die Subspecies robustus in Bulgarien angegeben werden (cf. Niethammer und Bohmann, 1944). Leider konnten hier keine robustus- Bälge verglichen werden. Es ist jedoch in diesem Zusammenhang inter- essant, daß Niethammer und Bohmann die Färbung der Oberseite von ro- bustus „grauer als bei der Nominatform” nennen, und auch die von die- sen Autoren gegebene Beschreibung der Schwanzfärbung deckt sich genau mit der unserer diamesus-Tiere. Möglicherweise bestehen also gleitende Übergänge von diamesus zu den — noch größeren und brauneren — robustus-Populationen, die dann ihrerseits vermutlich wieder in die klei- nere, rotrückige Form des Südens (wingei) übergehen. So ist z.B. das von Niethammer und Bohmann erwähnte und von G. Heinrich südöstlich von Russe (terra typica von robustus!) am 28.5. 1935 gesammelte Q, das mir vorlag, mit einer Jochbogenweite von nur 15,4mm (robustus-Typus 16,8 mm = Unterartkriterium!) ohne Zweifel kein einwandfreier robustus zool. Beitr. 6 | E. v. Lehmann ES mehr! Die Oberseitenfárbung dieses Balges wurde von mir seinerzeit als „bräunlich nach Antique Brown” notiert. — Der Baumschláfer fand sich in Jungbuchenbestánden aller untersuchten Höhenlagen des Lovcen-Gebietes. Die Nahrung bestand in einem Falle aus reifen Beeren des Zwergholunders (Sambucus ebulus). Je eine in der ‚Falle angefressene bzw. fast ganz verzehrte junge Waldmaus geht viel- leicht auch auf sein Konto, da in den Rotbuchen, abgesehen von der Gelb- halsmaus keine anderen in Frage kommenden Nager oder Spitzmäuse festgestellt wurden. Pitymys subterraneus subterraneus de Sél.-Longch. 3 Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 12. 9. 1958, Mus. A. Koenig 58.245 Q Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 13. 9. 1958, M. A. K. 58.247 Q juv. Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 15. 9. 1958, M. A. K. 58.246 Die Tiere stimmen den Maßen nach leidlich mit einem Stück der Nominatform überein, das Bolkay 1926 in 1700 m Höhe in den Vranica- Bergen westlich Sarajevo fing, sowie mit 9 Exemplaren, deren sub- specifische Stellung Petrov (1943) zwar noch offen läßt, die sich aber von den Tieren aus der Ebene (ssp. subterraneus) nur durch eine weiße Unter- seite und helleren Rücken unterscheiden. Die folgende Zusammenstellung zeigt die beiden größeren Tiere vom Lovcen und das Stück aus Bosnien (Bolkay). Tabelle III Pit. s. subterraneus: Herkunft Datum "Sex KTRShw Hf CB 7Zyg. OceBr @cerr Ivanova Korita12.9.58 <4 972830: A DOS SO 11,0 6,0 Ivanova Korita13.9.58 Y 95 Sl 15 233 13,6 (11,4) (6,1) Vranica-Berge —. — 81 3292 1457925 12,8 141-4 5,9 Es sind außer der Nominatform noch eine Reihe anderer Pitymys- Unterarten für das Balkangebiet angeführt bzw. neu beschrieben worden von denen hier vor allem mustersi und hercegoviniensis interessieren. Mustersi, vom Korabgebirge, ist nur durch ein Zahnmerkmal von der Nominatform unterschieden (beim M? ist die erste innere Schmelzschlinge unter dem ,Zahnkopf” zur Zahnmitte hin offen), das jedoch alles andere als konstant ist. Es gibt Übergänge (Zahnschlinge halboffen) z.B. bei Nr. 58.245 vom Lovcen (Nr. 58.247 hat die Schlinge hinten geschlossen, Nr. 58.246 ganz offen!). Aufsammlungen des Verfassers aus anderen Ge- bieten zeigen dieses Merkmal in manchen Populationen (z.B. Liechten- stein, Westalpen) an fast allen Gebissen, in anderen (z.B. Ersdorf, Vor- eifel) mit wenigen Ausnahmen wieder nicht. Dies wird auch niemanden, der die außerordentliche Variabilität vom M3 und die Neigung zur Aus- prägung von Sippenmerkmalen bei der Untergrundmaus kennt, überraschen, und es wird daher vorgeschlagen, Pitymys subterr. mustersi als Synonym zu P. s. subterraneus zu stellen. Edo | Kleinsduger aus Montenegro 7 Die Subspecies hercegoviniensis wurde 1937 von Martino nach 5 Tieren aus dem Prenj-Gebirge in der Herzegovina beschrieben und zwar als Unterart von P. multiplex, jener Gruppe relativ großer Tiere also, die ursprünglich nur für die Südschweiz und Norditalien bekannt war. Waren schon Martinos Tiere in den Körper- und Schädelmaßen erheblich gerin- ger als die typischen multiplex-Vertreter aus den Südalpen, so sind die am Lovcen gefangenen Untergrundmäuse noch kleiner. Sie zeigen auch in ihrem schlanken Schädel mit schmaler, flacher Hirnkapsel und gestreck- ten Bullae keine Übereinstimmung mehr mit den multiplex-Merkmalen, wie sie Miller (1912) beschreibt und wie sie auch an einer hier vorliegen- den Serie aus Briangon (J. Niethammer leg.) festgestellt werden konnten. Cemeinsam ist den Lovcen-Tieren mit all’ diesen Gruppen jedoch ein Gebißmerkmal, nämlich die Tendenz, an M’ eine dritte innere Ausbuch- tung anzudeuten (sogenannte agrestis-Schlinge). Diese Erscheinung ist in- dessen nicht nur für die Untergrundmäuse der Südalpen und Norditaliens (außer multiplex noch fatioi und druentius) und einiger Balkangebiete (außer hercegoviniensis noch liechtensteini) kennzeichnend, sondern reicht bei abnehmender Häufigkeit über die Nordalpen bis zum Nordwesten des Festlandes (Liechtenstein noch ca. 20% aller Tiere, Ersdorf/Voreifel nur noch ganz vereinzelt), also weit in das Siedlungsgebiet der Nominatform binein (cf. v. Lehmann 1954, p. 30). Eine taxionomische Bedeutung wird man also auch diesem Gebißmerkmal nur beimessen können, wenn aufer- dem noch andere Kennzeichen auf den Zusammenhang mit der multiplex- Gruppe hinweisen. Dies ist jedoch bei den Lovcen-Tieren nicht der Fall. Auf die geringe Bedeutung der Färbungsnuangen bei der Untergrund- maus wurde schon a.O. (v. Lehmann 1955) hingewiesen. Interessant ist in diesem Zusammenhang, daß z.B. eine helle bis weiße Schwanzoberseite (ähnlich Microtus nivalis) bei der Nominatform der Untergrundmaus einer- seits in Ersdorf, also im äußersten Nordwesten des Verbreitungsgebietes, und dann wieder in Griechenland festgestellt wurde. Es soll hier jedoch der Bearbeitung der Griechenlandausbeute nicht vorgegriffen werden. — Es ist daher sicher auch ohne allgemeinere Bedeutung, wenn die Lovcen- Tiere folgende geringfügige Abweichungen von hier vorliegenden alpinen und deutschen Serien zeigen: 1. die Hinterfüße erscheinen gröber, auch verglichen mit solchen derselben Länge (15 mm) aus Liechtenstein (cf. das hierzu bereits über die Ostalpen Gesagte, v. Lehmann 1955, p. 16). 2. Der Schädel ist gestreckter, die Hirnkapsel relativ schmaler. 3. Die Nasalia sind oben breiter und laufen meist rechtwinkelig aus (nicht zugespitzt wie bei den Serien aus Liechtenstein, Frankfurt/Oder und Ersdorf). — Interes- sant ist, daß schon bei diesen drei Tieren vom gleichen Fundort deutliche Abweichungen im Zahnbau vorliegen: außer der oben erwähnten, ver- schieden ausgeprägten Schlinge in M’ ist auch M' in einem Falle (Nr. 58.245) regelwidrig durch hinten geschlossene feldmausähnliche Schmelz- schlingen. Die Untergrundmaus war die einzige Wühlmaus unserer Ausbeute. Sie trat in kleinen Kolonien an den Rändern der Ackerflächen und auf kurz- zool. Beitr. 8 Evskbenmann Es rasigen Weidestúcken der Poljes auf, wobei die Baue oft horizontal in die Rasenkanten der Raine gegraben waren. Apodemus sylvaticus dichruroides (Martino, 1933) Wegen der notwendigen Bemerkungen zur systematischen Stellung dieser Unterart sind die wichtigsten Abmessungen aller erwachsenen Tiere in Tabelle IV zusammengestellt. Tabelle IV Nr. Herkunft Datum Sex K+RSchw Hf CB Gewicht Bemerk. €óéIRP— 02 on A a Apodemus sylv. dichruroides: Martinos Typenserie: 701 Kocane 31,7.31..°9 925.892 209,930 702 Kocane 158.509 963 8220 51930, 704 Kocane Ms Sik © 92.2.9057. 291 93.1985 727 Kocane SS A 02 5 Oe Lovcen und Humberg: 98.241 Humberg 17.9.58 98.240 Lovcen 1979298 98.239 Lovcen 15. 9. 58 98.237 Lovcen 12.9, 58 58.243 Lovcen 18. 9. 58 58.238 Lovcen 15. 9. 58 IE IZDA 98.244 Lovcen 18. 9. 58 BSB IA — 15g sáugend! (dazu kommen 5 6d und 6 29 juv., deren Artzugehórigkeit jedoch un- sicher ist). 104 95 225 240 25g 100 90 22 23,7 30g 105% 90) 21,5) 240 939 9011:095 222° 2272 Don 927.90 22,530 1859 +0 Os Os Os Os Os Os M (n = 7) 96,7 89,4 (92,4 %o) Apodemus s. sylvaticus: Hohes Venn/Eifel 92,5 82,5 (89 %o) cf. v. Lehmann 1958 Ersdorf/Voreifel 93,7 83,9 (89 %0) cf. v. Lehmann 1958 Liechtenstein/W-Alpen 97,6 90 (92 00) cf. v. Lehmann 1958 Damit liegen diese Lovcen-Waldmáuse in den Abmessungen úber den hier verglichenen Serien der Nominatform aus der Eifel und Voreifel, jedoch unter den Tieren aus Liechtenstein. Mittelmeerwaldmáuse der ssp. dichrurus sind dagegen in der Regel körper- und schädellänger und relativ langschwánziger (cf. Miller 1912, Hagen 1954, J. Niethammer 1956, Ursin 1956). In der Fárbung stehen die Lovcentiere etwa in der Mitte zwischen den Subspecies sylvaticus und dichrurus: die Riickenzone ist verdunkelt, wenn auch nicht so ausgeprágt und kontrastreich wie es bei Tieren der Nominatform die Regel ist. Der Grundton der Oberseite ist graugelb bis staubgrau ohne auffállige orangefarbige Beimischungen und dementsprechend zeigt auch die Unterseite ein verdunkeltes Weiß (durch- scheinende Haarbasen) und eine fast vollständige Reduktion des Brust- fleckes. Auf den Zusammenhang zwischen roten Farbtönen („reddish tint”) Heft 1/2 ST 5 9 10/1959 | Kleinsäuger aus Montenegr und der Ausprägung des Brustfleckes wird später noch einzugehen sein. — Damit sind diese Waldmäuse in der Färbung andererseits der „grauen Phase" (n. Miller 1912) der ssp. dichrurus ahnlich, besonders das in der Tabelle zuletzt aufgeführte gravide Y vom Lovcen gleicht mit seiner staubgrauen Oberseite manchen Tieren aus Sizilien (Agrigent, Hagen leg.) völlig (cf. Klemmer und Krampitz 1954, p. 132—133!). Martinos Erst- beschreibung gibt folgende Diagnose: Größe gering, wie bei der Nominat- form. Hinterfuß weniger als 22 mm (20—21,8). Schwanz kürzer als KR. Rückenfärbung wie beim „gelben Extrem” von S. s. dichrurus oder lichter. — Die Abmessungen der Typenserie, die — wohlgemerkt! — um die Juli- Augustwende gesammelt wurde und 3 99 und nur 1 Ö enthält, zeigt Tabelle IV. Demnach sind die Lovcentiere etwas größer als die Typen. Da sich unsere Aufsammlung aber aus 6 33 und nur 1 € (das zudem mit Abstand kleiner ist!) zusammensetzt und fast zwei Monate spater im Jahr erfolgte, ist dieser GróBenunterschied vermutlich ohne Bedeutung. Wahr- scheinlich war Martinos' Typenserie auch oberseits heller als die Lovcen- Aufsammlung (sehr hohe Niederschlage am Lovcen!). Wenn unsere Tiere aber trotzdem zu dichruroides gestellt werden, so soll vor allem damit dem Prinzip der einheitlichen Benennung sogenannter Zwischenformen ge- dient werden. Das heißt also, es sollen in Zukunft unter der Rassenbe- zeichnung dichruroides alle diejenigen Waldmáuse des Balkan verstanden werden, die in Größe und Proportionen etwa der Nominatform entsprechen, die sich aber durch mattere Färbung und mehr oder weniger weiße Brust (ohne Fleck) der Mittelmeerwaldmaus (ssp. dichrurus) nahern. Diese Zwi- schenstellung hat Martino seinerzeit schon durch den Namen ausgedruckt, und es sind dem Charakter solcher Formen entsprechend (úber die Ent- stehung und die genetischen Zusammenhánge kann noch nichts gesagt werden) mehr oder weniger deutliche Abweichungen von der Typenserie in anderen Populationen zu erwarten. In diesem Sinne hat bereits Petrov 1940 eine Serie von Waldmäusen von Süd-Serbien (Pepeliste) zu dichruroi- des gestellt, obwohl sie Hf-Langen bis zu 23mm aufwiesen, und hierher gehören wahrscheinlich auch die weißbäuchigen Tiere der mazedonischen Ebene, die Martino bei der Erstbeschreibung der langschwänzigen Balkan- waldmaus (A. s. stankovici) erwähnt (1937). Die Waldmäuse stellten am Lovcen das Hauptkontingent der erbeu- teten Kleinsäuger. Junge Tiere fingen sich hauptsächlich in den offenen Poljes in jungen Forstkulturen und im dornigen Ruderalgestrüpp von Disteln (Eryngium), Hauhechel (Ononis) und Ziest (Stachys); alte und junge Tiere auch an den Rändern und inmitten der Buchenbestände (mit Felsen übersäte Blößen, Bachrinnen). Das größte Tier der Aufsammlung (Nr. 58.241), ein altes 6, war die einzige Beute im Rotbuchenaltholz des Humberges (ca. 12 km südlich vom Lovcen) und fing sich in einer tiefen, trichterförmigen Doline, die von fruchtenden Himbeeren durchwuchert war. Wahrscheinlich hängt die Körpergröße hier bis zu einem gewissen Grade mit dem günstigen Biotop und der geringen Siedlungsdichte zusammen (auch hier fand sich überraschenderweise keine Spur von Rötelmäusen) Bonn. 10 Bachmann zool. Beitr, Apodemus sylvaticus dichrurus Rafinesque & Kotor (Súd-Dalmatien, Jugoslawien), 20. 9. 1958 ö Stoliv (Süd-Dalmatien, Jugoslawien), 21. 9. 1958 Die Mittelmeerwaldmaus stellte die einzige Beute an der Boka Ko- torska, und es muß dahingestellt bleiben, ob diese geringe Siedlungs- dichte, bzw. Kleinsäugerarmut in der günstigsten Jahreszeit auf den Schlangenreichtum (gesehen wurde hier beim Fallenstellen zwar nur eine nicht näher bestimmte Schlange, alles sprach aber für ein reichliches Vor- kommen) oder auf die relative Nähe der Siedlungen und die entsprechend zahlreichen Katzen zurückzuführen ist. An Reptilien trafen wir hier in den heckendurchwucherten Weideterrassen noch häufig die Griechische Land- schildkröte (Testudo graeca). Beide 6 3 zeigen mit ihrer kaum verdunkelten Rückenzone, den stärker in Erscheinung tretenden Ockertönen und den größeren Maßen die Kenn- zeichen der Mittelmeerwaldmaus, sind jedoch — in Ubereinstimmung mit den Lovcenwaldmáusen — relativ kurzschwänzig. — Die große Vari- ationsbreite dieser Unterart zeigt sich jedoch wieder an drei weiteren Tieren, die im Anschluß an die Jugoslawien-Exkursion in der Umgebung von Neapel gefangen wurden (58.215— 217). Tabelle V Apodemus sylv. dichrurus: Nr. Herkunft Datum Sex K +R Schw Ht CB Gewicht 98.213 Kotor 20-9738 8 100 92 23 24,2 28 y 98.214 Stoliv 2129238 6) 98 90 22085 = 29 g 98.215 Gli Astroni 26. 9. 58 © 91 86 22 DIE 21g 98.216 Mte Somma 27.9.58 6) 91 — 92. 22S 24g 98.217 Mte Somma 27. 9.58 6) 92 — ED 22,5 Y Alle drei 66 aus Italien haben ihr Wachstum, der Molarenabnutzung nach, schon abgeschlossen, liegen auch nach der Hodenentwicklung an der Spitze bzw. úber allen in Jugoslawien gefangenen Tieren, einschlieBlich flavicollis (Neapel, Hodenlánge 13,5/16/16 mm, Jugoslawien ® 13,5, Max. 15mm). In der Färbung weichen sie von den Kotortieren deutlich ab: Nr. 58.215 aus einem dichtbewaldeten, erloschenen Krater in geringer Höhe über dem Meere ist oberseits einheitlich ockerfarben mit kaum verdun- kelter Rückenzone. Die beiden übrigen Tiere, zwischen 600 und 700m am Vesuv gefangen, verkörpern dagegen die „graue Phase“ und sind oberseits außerdem so stark verdunkelt wie Waldmäuse der Nominatform aus Deutschland. Es soll weiter unten in anderem Zusammenhang noch auf die Systematik der Mittelmeerwaldmaus eingegangen werden; auf jeden Fall wird man zu Millers „grey extreme” und „yellow extreme“ noch eine Ocker- bis Orange-Tönung als dritte Möglichkeit hinzunehmen müssen. i] ’ O | Kleinsäuger aus Montenegro 11 Apodemus flavicollis brauneri Martino © Ivanova Korita (Montenegro, Jugoslawien), 12. 9, 1958; K+R 107, Schw 107, Fr 227 CB 25,6 mm: 4 Ivanova Korita, 15. 9. 58; K+R 111, Schw 110, alt 28, CB 258 lien, Q Ivanova Korita, 18. 9. 58; K+R 105, Schw 105, Hf 23, CB 25,4 mm. = Alun, Wiens (Artzugehörigkeit nicht sicher). Die Maße (und die kaum verdunkelte Riickenzone) stimmen leidlich mit Martinos’ Typenserie überein. Die Tiere sind zwar kórpergróber als der Durchschnitt der serbischen Typen, dies kann jedoch mit dem individuellen Alter zusammenhängen (s. u.). Die Gelbhalsmaus diirfte, ebenso wie die Waldmaus, das Hauptbeute- tier der am Lovcen allgemein verbreiteten Sandviper (Vipera ammodytes) sein, und wahrscheinlich erklart sich unsere trotz gúnstigen Wetters geringe Gesamtstrecke von nur 3% (der Fallennächte) mit der Häufigkeit dieses unseres Hauptkonkurrenten. Jedenfalls konnten wir eine Hornviper am Rande des Jungbuchenwaldes beim Fallenstellen erbeuten, und die Berichte des Försters sowie ein während unseres Aufenthaltes von einer Giftschlan- ge gebissenes Kind lassen keinen Zweifel an der Häufigkeit dieses Reptils in der Rotbuchenzone des Lovcen. — Außer den oben genannten Arten wurden am Lovcen noch zwei weitere Säugetiere kurz beobachtet, die Artzugehörigkeit kann jedoch nur mit hoher Wahrscheinlichkeit angegeben werden: In einem sonnigen Geröll- hang, ca. 500m oberhalb der Doline von Ivanova Korita sah v. Schönbeck eine kleine, graue, relativ kurzschwänzige Maus, die ihm leider zwischen den Steinen entkam. Alles spricht dafür, daß es eine Schneemaus bzw. Bergmaus (Dolomys) war, hat doch Martino die Bergmaus schon 1922 für die Umgebung von Cetinje nachgewiesen. Außerdem beobachtete v. Schönbeck bei einer Besteigung des Stirovnik in einer Gruppe jüngerer Buchen einen Marder, den er als Baummarder (Martes martes) erkannt zu haben glaubt. — Somit stellen die erbeuteten Kleinsäugetiere vom Lovcen ein Mosaik folgender Faunenelemente dar: 1. Mediterran (meist montan) — Talpa caeca. 2. Mitteleurop.-vorderasiat. — Pitymys subterraneus, Dryomys nitedula. 3. Südosteurop., bzw. balkanisch — Lepus e. transsylvanicus, Apodemus s. dichruroides, A. fl. brauneri. II In diesem Zusammenhang sind zwei Aufsammlungen vom Monte Gar- gano (Apulien, Italien) interessant (Hagen, 1958), die 1934 (G. Niethammer) und 1955 (B. Hagen) erfolgten und von Hagen und Zimmermann bearbeitet wurden (l.c. S. 50). In dieser Arbeit wird eine zeitlich nicht näher um- schriebene Landverbindung zwischen dem Monte Gargano und der Gegend von Ragusa (Dubrovnik) herausgestellt und der sog. transa dirias tische Verbreitungstyp, den frúhere Autoren fúr Mollusken ze. = ek Le AY x ne 12 Ev. Lehmann bare ; und Reptilien beschrieben haben, auch fiir Säugetiere in Anspruch ge- nommen. Es wird in diesem Zusammenhang auf den Siebenschläfer „Italiens und des adriatischen Kiústenlandes” hingewiesen, und außerdem werden sämtliche von Hagen 1955 am Gargano erbeuteten Langschwanzmäuse zu Apodemus flavicollis brauneri gestellt, einer Gelbhalsmausform also, die bisher nur von Serbien bzw. vom Balkan bekannt war. Die jetzt vorliegende Aufsammlung vom Lovcen, also vom gegenüber- liegenden Hinterland der eingesunkenen Landbrücke, müßte also besonders geeignet sein, weitere „transadriatische” Gemeinsamkeiten der Kleinsäuge- fauna aufzuzeigen, falls solche vorhanden sind. Die folgende Tabelle bringt eine Gegenüberstellung der Tiere beider Gargano-Aufsammlungen (+ Be- obachtungen) und der Lovcen-Ausbeute. Tabelle VI Gargano Lovcen Talpa romana (800 m) Talpa caeca (1200 m) Pachyura etrusca : = Crocidura russula Et Lepus (ssp.?) (sp. europaeus sicher) Lepus europaeus transsylvanicus Oryctolagus cuniculus = = Dryomys nitedula Muscardinus avellanarius — Glis glis (ssp.?) Glis glis postus (n. Martino, 1930) Clethrionomys glareolus — „Pitymys?“ Pitymys subterraneus subterraneus Rattus rattus frugivorus — Apodemus sylvaticus dichrurus Apodemus sylvaticus dichruroides Apodemus ,,flavicollis brauneri“ Apodemus flavicollis brauneri Hierzu ist natürlich zu sagen, daß beide Aufsammlungen sehr wahr- scheinlich nur die häufigsten, also nicht alle Kleinsäugetiere der betr. Gebiete umfassen. Es ist außerdem zu berücksichtigen, daß das Sammel- gebiet am Gargano zwischen 800 und 900m lag (Hagen, 1958), während wir am Lovcen in 1200 m Höhe und darüber Fallen stellten. Es ist möglich, daß allein durch diesen Höhenunterschied die Verschiedenheit der Maul- würfe zu erklären ist. Auf jeden Fall zeigen die Gargano-Aufsammlungen mehr wärmeliebende Elemente (Pachyura, Crocidura, Muscardinus, Rattus r. frugivorus, Apodemus sylvaticus dichrurus). Die zuletzt genannte Wald- maus fingen wir auch, jedoch nur im warmen Küstengebiet der Boka Kotorska und mit den oben erwähnten morphologischen Abweichungen (s. 0.). — Für einen Vergleich bleiben also nur die Wald- und Waldrand- bewohner kúhlerer Klimaten, wie sie in der Tabelle aufgefúhrt sind, ubrig. Dabei läßt sich über den Hasen, Siebenschläfer und die Untergrundmaus — mangels Material vom Gargano — nur sagen, daß nach allen bisher be- kannt gewordenen Funden aus Italien diese Tiere zum Teil artlich (Pity- mys), zum Teil unterartlich von den Formen an der gegenüberliegenden Seite der Adria geschieden sind. Auch die Siebenschläfer sind verschieden pe x a. ae | Kleinsäuger aus Montenegro 13 (ssp. italicus und postus), und nur die Tatsache, daß im nord-dalmatinischen bzw. kroatischen Küstengebiet die Siebenschläfer mit denen in Italien über- einstimmen, hat einmal Veranlassung gegeben, diese beiden Formen zu- | sammenzufassen (v. Wettstein, 1928). Es wird später noch darauf einzu- | gehen sein. | Wie schon aus dem ersten Teil dieser Arbeit ersichtlich ist, fand sich die am Gargano so überaus häufige (G. Niethammer mündl.) Rötelmaus | am Lovcen úberhaupt nicht, obwohl die Biotopverháltnisse in den Rot- | buchenbestánden geradezu als fúr diese Art charakteristisch zu bezeichnen sind. Auch Martino ist offenbar keine Rótelmaus vom Lovcen und dessen Umgebung bekannt geworden, und ebenso kannten die befragten Forst- | beamten keine rötlich-graue waldbewohnende Maus. Solange also im Lov- | cen-Gebiet keine Rótelmáuse gefunden werden, bleibt — da der Baum- schláfer ja auf der Apenninenhalbinsel fehlt — nur die Gelbhalsmaus, die man als transadriatisch im Sinne der oben zitierten Arbeit ansprechen | kónnte, da sie ja am Monte Gargano — nach Hagen — in derselben ssp. | vertreten ist wie auf dem Balkan, und wie wir sie auch am Lovcen gefunden | haben. | Das Museum A. Koenig besitzt den größten Teil der Gargano-Auf- | sammlung von 1955 (Hagen); in der Apodemus-Serie fehlen nur die Nr. 4, 16 und 17 (s. Tabelle 1.c. S. 62), so daß eine gute Vergleichsmóglichkeit mit anderen hier vorliegenden Kollektionen aus vielen Teilen Süd- und Mitteleuropas besteht. Schon bei einer flüchtigen Sichtung zeigte es sich nun, daß sich ein Teil der Gargano-Bälge der Aufsammlung Hagen von manchen („graue Phase“ nach Miller, 1912) Mittelmeerwaldmäusen (Apo- | demus sylvaticus dichrurus) überhaupt nicht unterscheidet (Nr. 3, 5, 13 | und 14). Dies gilt hinsichtlich der Färbung auf Ober- und Unterseite, der Schwanzringzahl und sämtlicher Abmessungen und auch dann, wenn man berücksichtigt, daß die Tiere Nr. 5, 13 und 14 noch jugendlich bzw. eben herangewachsen sind. Das Stück Nr. 3 ist sehr alt mit völlig abgekauten Molaren. Ein Teil der von Hagen gesammelten und zu Apodemus flavicollis brauneri gestellten Tiere hat also mit Apodemus flavicollis sicher nichts zu tun, es sind einwandfreie Waldmäuse, das gilt auch hinsichtlich der Schädel (s. u.) Der größere Teil der Aufsammlung besteht jedoch aus Bälgen, die in den Maßen und Farben hiervon abweichen. Die Tiere sind etwas größer und im Gegensatz zu den „grauen“ Waldmäusen der ssp. dichrurus durch eine kräftige, kontrastreiche Rückenfärbung mit deutlich verdunkelter Mittelzone gekennzeichnet. Ein Teil dieser Gargano-Tiere (1, 9, 44, 47, 48) | gleicht oberseits vóllig den Waldmausen, die Hagen 1953 zwischen 600 | und 800m Höhe bei Linguaglossa am Atna sammelte (Hagen, 1954). Der | größere Teil der Gargano-Tiere ist oberseits jedoch in der Grundfarbe | sogar von einem kráftigen Ocker bis zu Orange (Ochraceous nach Ridgway), vor allem am hinteren Riicken und an den Seiten. Damit gehen sie noch | über das hinaus, was Miller für die gelbe Phase (, Yellow extreme”) der 14 : E, v. Lehmann Bi Mittelmeerwaldmaus angibt. Parallel hierzu verläuft auch die Ausprägung der weißen Unterseite: die matter gefärbten Tiere der grauen Phase lassen die grauen Haarbasen mehr durchscheinen, als es bei den kräftiger ge- tönten Tieren der Fall ist. Dementsprechend stimmen auch die großen Gargano-Tiere hierin mit manchen Waldmáusen (der verschiedensten Un- terarten) ebenso überein wie mit deutschen und alpinen Gelbhalsmäusen! Vielleicht geht die Tendenz zur Vergrößerung des Brustfleckes, die bei die- sen bunten Gargano-Mäusen unverkennbar ist, auch mit der Ausbildung leuchtender Orange-Farben („reddish tint“ nach Miller) an Rücken und Körperseiten parallel, auf jeden Fall zeigen — ganz allgemein — matter und grauer gefärbte Waldmäuse keinen so großen Brustfleck. — Von Apodemus flavicollis weicht die Brustfärbung der großen Gargano-Tiere schon dadurch etwas ab, daß keinmal ein breites, geschlossenes Halsband verwirklicht wird (es zeigen nicht 12 Bälge von 20 ein „durchgehendes Halsband“, wie Hagen 1958 angibt, sondern von den hier vorliegenden 20 Tieren haben nur 4 eine schwache Verbindung zwischen Brustfleck und Schulter). Dies kommt jedoch sowohl bei der Nominatform der Gelbhals- maus als vor allem auch sehr oft bei Apodemus flavicollis brauneri vor. Von größerer Bedeutung ist dagegen die Tendenz, den Brustfleck ventral- wärts zu verlängern, so daß in manchen ballen2 2597111193 18) auch die gesamte Mittellinie der Bauchseite gelb überhaucht ist. Dies ist jedoch nicht für die Gelbhalsmaus sondern gerade für die Waldmaus kennzeich- nend! Die Schädel der Gargano-Tiere zeigten zunächst einen sofort auffallen- den Unterschied: die o.a. kleineren, grauen Tiere hatten nicht nur absolut kleinere Schädel, sondern diese waren auch zierlicher. Vor allem fällt das zugespitzte Rostrum, d.h. die Wurzelpartie der oberen Inzisiven gegen- über den an dieser Stelle breiteren und im übrigen sehr einheitlichen Schädeln der großwüchsigen Tiere auf. Es wurde daher versucht, nach der von Cranbrook (1957) angegebenen Methode, die einen Unterschied zwischen Apodemus sylvaticus und Apodemus flavicollis bei Inselformen in Großbritannien ergab, die Differenz durch Zahlen auszudrücken. Dies scheiterte jedoch einmal an der Schwierigkeit, den Durchmesser der sehr schmalen Schneidezähne mit der nötigen Genauigkeit zu messen, und zum anderen ergaben Wald- und Gelbhalsmäuse (anderer Aufsammlungen) fast übereinstimmende Indizes. — Beim Vergleich mit anderen Serien aus Italien stellte sich dann noch heraus, daß Schädelformen, wie sie die gro- Ben Gargano-Máuse zeigen, auch bei den Atna-Tieren vorkommen (ZB: Nr. 54.101), und daß andererseits die zugespitzten kleinen Schádel vom Gargano ununterscheidbar sind von manchen, die Hagen bei Agrigent (Sizilien) sammelte (z.B. die beiden alten Tiere Nr. 3 vom Gargano und Nr. 54.87 von Agrigent). Mit anderen Worten: der Unterschied in Schädel- form und Schädelgröße zwischen den grauen und bunten Gargano-Mäusen ist nur von allgemeinerer Bedeutung, nämlich im Rahmen des Neben- und Durcheinanders größerer und kleiner Formen, wie es allgemein für Italien zu gelten scheint. Wie weit dies Ökologisch bedingt ist, kann erst an ee Kleinsäuger aus Montenegro 15 größeren Serien von topographisch (vertikal) und klimatisch extremeren Plätzen entschieden werden. Das Sizilienmaterial der Aufsammlung Hagen (1954) reicht hierfür nicht aus, wie Kahmann 1957 zeigte; es sei jedoch auf die in dieser Hinsicht sehr bemerkenswerten Feststellungen J. Niet- hammers (1956) an spanischen Waldmausen hingewiesen. Ein weiteres Kriterium zur Unterscheidung von Wald- und Gelbhalsmaus ist bei mitteleuropdischen Vertretern das Langen-Breitenverhaltnis des Schädels und die Lange der Gaumenspalten. So konnte Felten 1952 an groBerem Material aus dem Rhein-Main-Gebiet zeigen, daß sich Schádel- kapselbreite und Gaumenspaltenlange bei beiden Formen praktisch dek- ken, wáhrend alle anderen Schádelmabe bei der Gelbhalsmaus hoher lie- gen als bei der Waldmaus (l.c. Kurve 12 und 16). Dieses auch noch für die Lovcen-Ausbeute brauchbare Kriterium ist jedoch im eigentlichen Mittelmeerraum wegen der langen Schädel der dichrurus-Waldmäuse nicht anwendbar und erbrachte auch bei den Gargano-Tieren keinen Hinweis. — Die Frage, ob diese großen und kontrastreich gefärbten „Waldmäuse” vom Monte Gargano, wie sie die Ausbeute Hagen von 1955 in der Hauptsache enthält, überhaupt Gelbhalsmäuse sind oder vielleicht nur eine ökologische Form der Mittelmeerwaldmaus verkörpern, muß daher einstweilen noch offen bleiben! Vielleicht werden weitere Aufsammlungen von bewaldeten Höhenlagen Mittel- und Süd-Italiens hierüber Aufschluß geben. Auf keinen Fall können die Tiere zur balkanischen Gelbhalsmaus der ssp. brauner! gestellt werden, dies ergibt schon eine einfache Gegenüberstellung der Maße: Martino's Typenserie Gargano-Tiere (10 Tiere) (n = 16, nach Ausschluß reiner dichrurus- Waldmause) KR 98,7 (90 —107) 109 (100—114) Schw. 97,8 (87 —107) 10672196115) min 23,08 (20,5—25! ) 23 (22—24) CB 25,91 (24,5—28! ) 24,8 (24—25,8) (nur 9 Schadel) Der Unterschied liegt weniger in der geringeren Korper- und Schwanz- lange der Balkan-Tiere (man weif nicht, aus welcher Jahreszeit die Serie stammt, ob also alle Tiere schon ihr Wachstum abgeschlossen hatten), son- dern vor allem darin, daß Apodemus flavicollis brauneri deutlich längere Hinterfußsohlen und größere Schädelmaße erreicht: Hf. Maximum Gargano 24, bei Apodemus flavicollis brauneri jedoch 25, bei nur 2 (bzw. 3) 86 in der Serie! Dies ist bei dem bekannten Geschlechtsdimorphismus der Gelbhalsmaus besonders bemerkenswert. — Noch größer ist die Abwei- chung in der maximalen Schädellänge: Gargano 25,8 — Apodemus Ílavi- collis brauneri 28! — Hinzu kommen die deutlichen Farbabweichungen. Martino betont bei der Erstbeschreibung neben der geringen Hinterfuß- länge als Kriterium „..reddish parts usually less intense than in the typical form“. Wie oben gezeigt wurde, haben jedoch die Gargano-Tiere ins Orange gehende, leuchtende Farben. Alle hier verglichenen Serien von Apodemus flavicollis brauneri (Süd-Ungarn bis Griechenland) wirken mat- ter und grauer. — 16 E. v. Lehmann E Damit erledigt sich auch der letzte, noch zur Diskussion stehende sog. transadriatische Typ der o. a. Aufstellung. Keine der am Lovcen einerseits und am Monte Gargano andererseits gefangenen Kleinsäugerformen zeigt Übereinstimmung oder spricht für die Auswirkung einer Landbrücke im Sinne der oben zitierten Arbeit. — Dies ist auch nicht zu erwarten, wenn man das erdgeschichtliche Geschehen während des Diluviums überblickt. Dazu noch eine Vorbemerkung: Die Gelbhalsmaus ist östlicher Herkunft; sie erreichte in ihrer heutigen Form weder Italien - Sizilien noch N.-Afrika und Spanien, jedenfalls kennen wir bisher keine Gelbhalsmäuse aus diesen Gebieten. Sollten Angehörige früherer Faunen dennoch vom Balkan aus Italien erreicht haben, dann muß das — wie gleich zu zeigen sein wird — in eine Zeit zurückverlegt wer- den, in der von einer Ausprägung der rezenten Rassenmerkmale noch gar keine Rede sein kann. Gerade die ssp. brauneri mit ihrem wenig kon- stanten Erscheinungsbild, ihrer großen Variationsbreite und den vielen Übergängen zur Nominatrasse ist aber andererseits in der heutigen Form sicher nicht sehr alt. Wenn also abgetrennte kleine Gruppen noch völlig mit ihr übereinstimmen, wie es in der oben zitierten Arbeit angenommen wird, dann kann diese Trennung noch nicht weit zurückliegen. Keinesfalls darf man sie früher annehmen, als die Differenzierung der rezenten Unter- arten allgemein angesetzt wird, d.h. frühestens ins Jung-Pleistozän, wahr- scheinlich sogar noch später! Betrachten wir nun jedoch die geologischen Geschehnisse dieser Zeit und das morphologische Bild im adriatischen Raum, dann zeigt es sich, dal zumindest seit der sog. posttyrrhenischen Regression, vor etwa zUL 000 Jahren, überhaupt keine Landverbindung zwischen Mittel- und Süditalien und dem Balkan mehr bestand. Den tiefsten Stand erreichte der Adria-Wasserspiegel später, in der sog. Pontinischen Kalizeit, die in italien dem Höhepunkt der Würmvereisung entspricht (Woldstedt, 1958). Zu dieser Zeit lag der Wasserspiegel 95m unter dem heutigen Stand (Woldstedt múndl.). Vergleichen wir damit nun die heutigen Meerestieten an der Stelle der sog. Pelagosa-Brúcke, dann finden wir an der engsten Stelle zwischen Tremiti und Curzola Werte von 104 bis 192 m, d. h. also auch zur Zeit der stárksten Regression beim Höhepunkt der Würmver- eisung trennte noch ein breites Meer die beiden Landmassen! — Die letzte Landverbindung die — mit einer breiten Unterbrechung — vom Nordbogen der Adria bis zur Linie Monte Gargano — Meleda (Mljet) etwa reichte, versank also endgültig spätestens zu Ende der No- mentana- bzw. Rißkaltzeit. Diese Verbindung, die schon einmal zur Zeit der Mindel-Vereisung (Römische Regression) bestanden hatte, ist aber immer nur von relativ kurzer Dauer gewesen, und es darf dabei nicht vergessen werden, daß ein Trockenfallen von Meeresboden nicht gleich- zeitig einen Bewuchs zuläßt, der waldbewohnenden Kleinsäugern die Be- siedlung und damit das Vordringen erlaubt. Ohne Zweifel sind im Nord- bogen der Adria diese Verhältnisse insofern günstiger gewesen, als durch das jeweils frühere Austrocknen der Zeitraum für die Bestockung mit Heft 1/2 BE 10/1959 Kleinsäuger aus Montenegro 17 Buschvegetation größer war, wobei der geringere Salzgehalt des Wassers durch das Einströmen der Gletscherflüsse den Vorgang noch begünstigt haben mag. So ist es ohne weiteres erklärlich, daß alte bodenständige Elemente, wie die mittelpleistozänen Siebenschläfer und Gartenschläfer den Weg um den damals weiter südlich verlaufenden Nordbogen der Adria zur Besiedlung des gegenüberliegenden Ufers benutzten. Die Tat- sache, daß bei diesen Schläfern bestimmte Schwanzfärbungen, vom Westen "ausgehend, gerade nur noch bis zum nördlichen Abschnitt Dalmatiens be- obachtet werden (v. Wettstein, 1928, Petrov, 1939), macht diesen Weg einigermaßen wahrscheinlich. Es bedarf zur Erklärung jedenfalls keiner südlichen Pelagosa-Brücke, selbst wenn man diesen Färbungsmerkmalen ein sehr hohes Alter zutrauen will. Im Gegenteil, eine ganze Reihe kleiner, rezenter mediterraner Säuge- tiere hat bei seiner Ausbreitung gerade vor der Adria in auffälliger Weise haltgemacht. So haben — von Ost nach West — weder Schakal (Canis aureus), Baumschläfer (Dryomys), Blindmull (Spalax), Bergmaus (Dolomys — heute z.B. im Lovcen-Gebiet!), Untergrundmaus (Pitymys subterraneus), Mittelmeeruntergrundmaus (P. duodecimcostatus), Feldmaus (Microtus ar- valis) und Schnurrbartmaus (Apodemus mystacinus) den Weg auf die Apennin-Halbinsel gefunden, noch sind in der West-Ost-Richtung Kanin- chen (Oryctolagus) — fossil in Süd-Italien! — und Savi-Untergrundmaus (Pitymys savii) über die Adria auf den Balkan gelangt! Damit erledigt sich zwar auch von dieser Seite gesehen die Annahme einer Besiedlung Italiens mit modernen balkanischen Kleinsäugern über die Adria hinweg, es bleibt aber noch ein Wort zu den Fällen zu sagen übrig, bei denen weit vom Festland entfernte Inseln des Mittelmeeres, die schon zu Beginn des Diluviums isoliert wurden, trotzdem heute von Klein- säugern der gleichen Unterart bewohnt werden, wie das oft Hunderte von km entfernte Küstenland, oder sogar wie andere Inseln und Länder, die über 1000 km abseits liegen. Dies trifft bekanntlich für die Mittel- meerwaldmaus zu, die man unter dem Namen Apodemus sylvaticus dich- rurus zusammenfaßt. Es ist dabei jedoch zu bedenken, daß die Tiere, die wir so bezeichnen, alles andere eher als eine homogene, einheitliche Unterart darstellen. Vergleicht man Serien dieser Waldmaus aus Spanien, Sizilien, Italien, Dalmatien und von den Inseln untereinander, so wird man immer wieder kleinere oder größere Abweichungen feststellen. Wir sahen ja auch die verschiedenen Formen sogar schon auf engstem Raum, wie am Gargano oder in Sizilien, und ein Blick in Miller's Katalog (1912) zeigt die Unterschiede in Färbung und Abmessungen an den einzelnen Fundorten ebenso, wie J. Niethammers Zusammenstellung der spanischen Populationen dieser Rasse (l.c. S. 270). Man muß sich also darüber klar sein, daß die Unterart dichrurus, wie wir sie seit Miller aufzufassen ge- wöhnt sind, eine Art Sammelbezeichnung darstellt, die viele morpholo- gische und sicher noch weit mehr genetische Unterschiede verschleiert! Ohne jeden Zweifel sind die rezenten Waldmausformen des Mittelmeer- raumes größtenteils an Ort und Stelle entstanden, und es spricht vor zool Beitr. 18 E. v. Lehmann ge allem fur die starke und einheitliche prägende Kraft dieses Raumes, wenn sich heute die Waldmáuse von Spanien über Sizilien und Dalmatien bis Kreta noch immer so ähnlich sehen! Außerliche Ähnlichkeit (= Konver- genz) sagt jedoch grundsätzlich noch nichts über engere oder weitere ge- netische Zusammengehörigkeit. Es ist daher nicht nur gewagt, sondern auch garnicht nötig, eine enge Verwandtschaft von äußerlich ähnlichen Formen, die durch Meere getrennt sind, durch hypothetische Landbrücken zu Konstruieren. Man könnte nun noch einwenden, daß ja die Zuteilung zu einer be- stimmten ssp. noch nichts über die genetische Zugehörigkeit innerhalb des Formenkreises sagt (denn wir können ja nur morphologische Kenn- zeichen berücksichtigen); wenn also eine italische Gelbhalsmaus zu brau- neri gestellt wird, dann heißt das zunächst nur, daß sie äußerlich mit dieser voll übereinstimmt. Sie kann diese Übereinstimmung auf ganz anderen Wegen, umweltbedingt oder zufällig erworben haben, also schon in unkontrollierbar weit zurückliegenden Zeiten abgespalten sein. Dann aber wäre jeder Hinweis auf die Pelagosa-Brücke und transadriatische Faunen erst recht überflüssig und irreführend. — Im übrigen besteht ja in unserem Falle auch gar keine Übereinstimmung. — Zusammenfassung - Eine Kleinsäugeraufsammlung vom Lovcen (Montenegro, Jugoslawien), ergänzt durch einige Funde in Süd-Dalmatien (Boka Kotorska) und in der Umgebung von Neapel wird besprochen. Die Lovcentiere gehören mit Ausnahme von Talpa caeca durchweg osteurop.-vorderasiatischen oder balkanischen Formen an. Eine neue Baumschläfer-Subspecies wird beschrie- ben. Eine Gegenüberstellung mit Aufsammlungen vom Monte Gargano (Apu- lien, Italien) zeigt keinerlei Übereinstimmung der beiden Kleinsäugerfau- nen. Es wird die Annahme von Hagen (1958) widerlegt, wonach die Gelb- halsmáuse des Monte Gargano einer Balkanrasse (brauneri) zugehören und einen transadriatischen Typ verkörpern sollen. nr Kleinsäuger aus Montenegro 19 Literatur Adamovic, L. (1911): Die Pflanzenwelt Dalmatiens. Leipzig. 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Koenig, Bonn. o] a Vögel des Ennedi 21 Ornithologische Beobachtungen im Ennedigebirge (1. 8. — 10. 10. 1957) Von FRANZ KOLLMANNSPERGER, Saarbrücken (2 Abb. und Beiträge von G. Niethammer) I. Reiseroute Am 22. Juli 1957 flogen der französische Botaniker H. Gillet vom Museum National d’Histoire Naturelle in Paris und ich von Fort Lamy südlich des Tschadsees nach Abéché. Zwei Tage später brachte uns Herr M. Carvalho, der Leiter des Heuschreckenbekämpfungsdienstes des Nordtschadgebietes, in seinem geländegängigen Wagen nach Fada am Fuße des Ennedigebirges. Ihm und Capitaine Nuty, dem Kommandeur des Forts Fada und Administrateur des Ennedigebietes, Ounianga Tibesti Wadi N'Kaola & O 5 2 77 Abe 3 o Me é BS, F aya 8 = O Oum Chalouba 7 > (99) Biltine EL n Abeche = Adre I NS Oum Hadjer oO Xx oo Ati S Grenze zwischen A.E.F. und Sudan Abb. 1: Die Reiseroute. — Das Ennedi-Gebirge schraffiert, zool. Beitr. 22 F. Kollmannsperger er sei an dieser Stelle nochmals für die großzügige Unterstützung unserer Arbeit ge- dankt. Am 1.8. brachen wir von Fada mit einer Karawane von 7 Kamelen, von 4 Eingeborenen begleitet, zu einer 9 Wochen langen Reise ins Ennedigebirge auf. In dieser Zeit legten wir eine Strecke von etwa 1000 km zurück, schlugen an ver- schiedenen Standorten und in verschiedener Höhenlage an günstig gelegenen Wasserstellen ein Standlager auf und unternahmen von hier aus Exkursionen. Unsere Reise führte zunächst nach Südosten zu den Schluchten Archei und Bes- kere, dann nach Norden zum höchsten, 1350 m hohen Plateau Basso. Im Erdebe- Gebiet war im August kein Regen gefallen. Alle Wasserstellen waren versiegt. Deshalb war ein Besuch dieses Plateaus nicht möglich. Wir ritten über die steinigen, schwarzen Wüstenflächen des Nordennedi bis zum Gebirgsabfall, verweilten an der Gelta*) Yokou auf der Wüstentafel nördlich des Gebirges und erreichten im Wadi N'Kaola im saharischen Wüstenraum den See Bagada und kehrten dann in südlicher Richtung nach Fada zurück. Unsere Reiseroute querte zweimal die Grenze zwischen der Sahelzone (nördlichste äthiopische Region) und der Sahara (südlichste paläarktische Region), die mit der Nordabdachung des Ennedigebirges zusammen- fällt. Auf die Angabe der Daten unserer Aufenthalte und auf die Beschreibung der einzelnen Standlager und der Vogelfundorte kann hier verzichtet werden. Sie wurden bereits in dieser Zeitschrift (Heft 3/4 8/1957) veröffentlicht. — Die beiden von G. Niethammer verfaßten Kapitel sind mit .dessen Namen bezeichnet. II. Zur Okologie des Ennedigebirges l.Die geomorphologische Struktur Der Ennedi, in der nórdlichen Verlángerung der Bergkomplexe von Wadai**) gelegen und vom 3400 m hohen Tibestigebirge durch die Sen- ken von Borkou und Ounianga getrennt, ist ein Schichtstufengebirge aus paläozoischen Sandsteinen, das als ein gewaltiger Block auf dem präkam- | brischen Kristallinsockel ruht. In drei hohen, aufeinanderliegenden Steil- stufen erhebt sich das Gebirge aus weiten, ebenen Wiisten und Halbstep- pen. Durch die Erosion der verschieden widerstandsfáhigen Sandstein- schichten ist im Laufe einer langen Entwicklung, verstárkt durch die Nieder- schlage der diluvialen Pluvialperiode, ein Nebeneinander entstanden von weiten, nahezu ebenen Hochflachen, von senkrechten, oft 100m hohen Schichtstufen, von tief eingenagten Wadis***), die ihren Ursprung meist in Schluchttálern nehmen, von einzelnen Inselbergen und Inselberggruppen und von langen Felsmauern mit bizarren Formen. Die hochste Erhebung erreicht das Plateau Basso mit etwa 1350 m. Unter dem Einfluß des rezen- ten ariden Klimas zerfallen die Sandsteine in einen mehlfeinen Sand, der vom Winde zu hohen Dünen aufgetürmt wird. Als Hangdünen reichen diese gewaltigen, gelben Sandmassen von der Talsohle bis zum Plateau- rand hinauf und bieten oft die einzige Möglichkeit, die Steilstufen | zu erklettern. Alle Wadis tragen einen dicken Sandmantel. Auf den Hochflächen glättet der Flugsand alle Unebenheiten des Geländes. Die Trockenflüsse des Gebirges führen auf der Südabdachung nach dem Ver- lassen des Gebirges in westlicher Richtung in die Senke von Djourab und | Bodele, die 80m unter dem Spiegel des Tschadsees liegt. Der mittlere und nordliche Ennedi entwássert nach Norden in die Depression von *) Gelta = arabische Bezeichnung ftir Wasserstelle. **) Abéché ist die Verwaltungsstadt von Wadai. *“) Wadi = arabische Bezeichnung für Trockentäler. | j en Vögel des Ennedi 23 Mourdi. Hier nimmt im Nordwesten der Wadi N'Kaola alle in die Wüste laufenden Wadis auf und zwingt sie vor der Dünenkette der Mourdi in eine Westostrichtung. Dem 20—30 km südlich des 18° nördl. Breite mit diesem parallel verlaufenden Nordrand des Ennedi ist eine steinige Wüstentafel vorgelagert. Auf ihr reichen der Sand der Sahara und lange Ketten von Sicheldünen fast bis zum Gebirgsfuß. DADAS A Der Ennedi ist eine Ubergangszone zwischen dem extrem ariden Wüstenklima der Sahara und dem tropischen Sommerregenklima der Sa- vannen mit langer Dürrezeit. Er ist die letzte Barriere für den Sommer- monsun, der mit den tropischen Zenitalregen zusammenfällt und an den Hängen der Plateaus größere Stauniederschläge erzeugt als in den Ebenen außerhalb der Berge. Mitte bis Ende Juli treten die ersten Regen auf und enden bereits Ende August bis Mitte September. Zehn Monate lang herrscht im Ennedi niederschlagsloses Wüstenklima mit monatelangen Mittagstemperaturen von > 40°C. Die Regenzeit ist hier an der Nord- grenze der tropischen Regenfront durch hohe relative Luftfeuchtigkeit und einzelne Regenfälle charakterisiert. Sie dauert selten länger als 6 Wochen. € 400 a 80 mm 30° 60 20° 40 10° 20 INE AMAR Made I Aver S OS Nic BD Abb. 2: Kiimadiagramm für den Ennedi a = Kurve der mittleren Monatstemperaturen b = Kurve der mittleren monatlichen Niederschlagsmengen &= Dunrezert Das Klimadiagramm gibt bei dem Fehlen einer meteorologischen Station nur eine annáhernde Ubersicht úber die klimatische Situation dieses Grenz- gebietes. Bei der Beurteilung der Tabelle 1 meiner meteorologischen MeB- daten muB beriicksichtigt werden, daB der Niederschlag im Sommer 1957 anomal niedrig war. Die Niederschläge fallen als heftige Gewitterguß- regen von relativ geringer Ausdehnung und einer sehr uneinheitlichen Verteilung. Daneben fallen vereinzelte, bei der hohen Verdunstung bio- logisch völlig unbedeutende Kurzregen von meist <1 mm Höhe. 1957 blieb das Erdébé-Plateau ohne Regen, während die Region von Fada E + oo o [sa] = O (=) N E F. Kollmannsperger 0203 066 FE 08 VE S26) 0907 09L'6€ 098€ 08 OV | 194010 oS LE o0L'ZE oGV SG "697 08 61 09L'6€ 89E/ 0.00 "08" TG | & L G G = € Reg G & G G 870 == 19% ea c9'c€ STE 2.0 10018 /p'0p “LoL 4S % S'0p 38h 06€ GE 08S'0€ o€V'0€ 08€ OF ol W‘ZE oY8'0E 06156 060°61 1G IZ of EES 00'9G obL'€% SEG a OCG] a 2:22’ iol e 05% 00 0G oS 91 0S OF 00 6G 0S'IZ 05.07 oSb'8E 06L'9€ oLO'LE oLV 9€ oTE'L€ 09b'8€ sce? | ge | ie camel nee | sical) 086€ oG'8E 068€ 00'8E 03 TY 08 Tp | A E IS O RA ¡0 0 | IR Oz oT TRUE Joquia}dasg jsngny Inf II AR eypeuNeL Iop [yeZ odejusday 19p Iyez uw ur odusuusdoy o}ıpnay 9ATJPJ9I 319]34101 Inyeısodus]L 919133101 wununumy so1ojjjru wnumumy S9JSIPOy pun sajsja1j WNWIXeW S919]331U1 wnwıxepy S9I5J91] pun sajstpoy + O Fa | ; Vogel des Ennedi 25 normalen Niederschlag hatte. Die fluviatilen Erosionsformen, Schluchttaler, trockene Wasserfalle, tief eingenagte Wadis, die Anzapfung des alten FluBsystems auf den Hochflachen durch jüngere Wadis und trockene See- böden sind Zeugen einer wesentlich stärkeren Beregnung im Diluvium. Damals hing das System der Wadis vom Nil bis zum Tschadsee und bis zu den Seen von Ounianga zusammen. Aus dieser Zeit haben sich an besonders geschützten Stellen einige Reliktseen wie die Geltas Archei erhalten, in denen innerhalb einer Gebirgswüste noch Fische und sogar Krokodile leben. Wichtiger als die Gesamtregenmenge (1957: 72,63 mm) ist die Zeit, innerhalb der die Regen fallen. Die Skelettböden der Berge können das Wasser starker Gußregen nicht aufnehmen. Es fließt von den großen Auf- fangflächen der Plateaus in die diluvialen Flußbetten ab, die dann für einige Stunden und manchmal sogar für Tage zu fließen beginnen. Am Abend des 27.7.57 fielen bei Fada innerhalb weniger Stunden 31,5 mm Regen. Sofort begann der 20 km entfernte Wadi Aouka zu fließen. Am Morgen des 29.7. transportierte er noch 500 l/sec. Diese Wassermassen versickern größtenteils im sandigen Untergrund der Wadis und bilden bis weit in die Sahara hirein eine Reserve für die Trockenzeit. Am 8.9.57 hatte es im Raume des oberen Wadi Biti noch nicht geregnet. Dennoch stießen wir im Trockenbett des Wadis in 11/2 m Tiefe auf trink- bares Wasser. Durch den jährlich erneuerten unterirdischen Zustrom in diesen, an der Oberfláche trockenen Wadis konnen die episodischen, also periodisch aufgefúllten Geltas relativ lange der Verdunstung standhalten. Ich maß Anfang August in der Schlucht Archei eine tägliche unterir- dische Wasserführung von 600—700 m’, die auch in der Trockenzeit nie ganz abreißt. In der Schlucht Beskéré fand ich einen unterirdischen Ab fluß von etwa 1000 m? pro Tag. SD re We gie ta tion ’ ‘Das Ennedigebirge gehört botanisch noch zur Sahelzone („zone sahé- lienne”), wie die nördlichste Zone des äthiopischen Florenbereichs süd- lich der Sahara heißt, wo eine Steppe als Ubergangsgúrtel zwischen Wüste und Savanne wegen des relativ schnellen Vorrückens der Wüste nicht mehr vorhanden ist. Die Sahelzone ist eine Halbsteppe mit Büschen und vereinzelten Baumgruppen. Die Skelettböden der Berghänge und der Plateauhöhen, also ein großer Teil des Gebirges, sind vegetationslos und reine Wüste. Dennoch ist der Anteil der saharischen Pflanzen gering. Typisch für alle Wüstenflächen des Ennedi ist die saharische linien- und inselfórmige Anordnung der Vegetation, die selbst fast ausschließlich aus nordtropischen Gräsern (Cenchrus biflorus, Panicum turgidum, Aristida papposa, Tripogon sp.) und aus äußerster Trockenheit angepaßten, meist einjährigen Dikotylen mit sehr kurzer Vegetationsperiode besteht (Mollu- go cerviana, die in wenigen Tagen keimt, blüht und fruchtet, Mollugo nudicaulis, Giesekia pharnaceoides). In diese ausgedehnten wüstenhaften Flächen greifen die Wadis fingerförmig mit einem Saum von Akazien ein. 26 F. Kollmannsperger ES en) Tdlich nachgewiesene Exem- plar von Ficus populifolia und von Boscia angustifolia fest. Bäume wie Vitex cunerata, Rauwolfia, Adina microcephala und andere mehr, die in €, verarmte Rest der tropischen Galeriewálder. Die Akazien blühen Wahrend der Regenzeit und werden 4. Die Böden Pedologisch ist das Ennedigebirge Wiiste. Von den Humusbóden der pluvialzeitlichen Ennediwälder ist nichts mehr übrig geblieben. Mit den Wäldern verschwanden auch die Böden. Das Ennedigebirge ist heute ein Gebiet ohne echte Böden. Außer Skelettböden, also freiliegendem Gestein, oder Flugsand- und Schwemmsandböden, fand ich nur in den Schluchten Archei und Beskéré und im „Sumpfwald” des Wadi Rei Relikte pluvial- zeitlicher Humusböden, in denen sogar noch Regenwürmer leben (5 bisher noch nicht bestimmte Formen). Von biologischer Wichtigkeit sind die Sandböden. Das in den sandigen Untergrund der Wadis abfließende Regen- wasser wird von der Sanddecke gegen Verdunstung geschützt und steht den Baumwurzeln auf dem gesamten Verlauf der Wadis bis zum Wadi N'Kaola im Wüstenraum zur Verfügung. Ohne die Sandanfüllung der Wadis würden die Gußregen in gewaltigen Hochwassern ungenutzt in die Wüsten der das Gebirge umrahmenden Ebenen abfließen und hier verdunsten. Der Saum blühender Akazien in den Wadis und die ,Wald- relikte” in Form lichter Akaziengehölze sind für die Ornis des Ennedi von ausschlaggebender Bedeutung. III. Zugvögel im Ennedigebirge 1.Europäische Zugvögel R. Malbrant hat 1954 und 1955 die von ihm selbst, von Receveur, Colonel de Barmont, Edmond-Blanc und Carpenter im Borkou-Ennedi- und na Vógel des Ennedi 27 Tibestigebiet gesammelten und beobachteten Vogel beschrieben und 33 europdische Durchzugler im TIBESTI- und ENNEDIGEBIRGE bestatigt. Die europäischen Zugvögel waren in auffallend wenigen Exemplaren vertreten: Ciconia ciconia, ohne Zahlenangabe, Gallinula chlorops, 1 Expl in Fada (Receveur), Motacilla alba je 1 Expl im Tibesti und Ennedi (Receveur), Motacilla flava, 1 Expl im Tibesti (Receveur), Anthus trivialis, wenige Expl südlich Fada (Receveur), Hirundo rustica, im Tibesti beobachtet (Dalloni), Muscicapa striata, einige Expl. bei Fada und im Tibesti (Receveur) ; Sylvia communis, 2 Exp] in Fada (Carpenter und Edm-Blanc), Sylvia cantillans, je 1 Expl in Fada (Malbrant und Receveur), 3 Expl (Carpenter und Edm-Blanc), Sylvia hortensis, mehrere Exp! in Fada (Receveur). Alle ornithologischen Beobachtungen im Ennedigebirge stammten aus der Trockenzeit. Wahrend der Hauptzugzeit im Herbst hatte bis dahin noch niemand dort ornithologisch gearbeitet. Ich war im April 1954, also am Ende der Zugzeit, im Nordennedi und in der súdlichen Sahara und beobachtete am See Bagada 6 Ardea cinerea, 12 Himantopus himantopus, 7 Hirundo rustica und 5 Motacilla flava. Zur gleichen Zeit bestatigte G. Niethammer an der Gelta Archei 16 europäische Durchzüglerarten in allerdings sehr geringer Individuenzahl: Tringa ochropus Exemplare 2 Actitis hypoleucos 1 Glareola pratincola iy RE ee) es 1 Me COMO att In eee te) atte or ae was to EEE EN in Accipiter nisus 2 Pernis apivorus 1 . Circus macrourus 2 . Circus aeruginorus 1 . Motacilla alba 2 10. Motacilla flava ER. NS DM rake nC 4 ie mATIENUSHITIVIGHS. 03. ELITE ERSTEN 1 E 0 1 1 1 oomaupunn 12. Delichonurbica : 2 ase”. ASS MAA er ap 13. Phylloscopus sibilatrix 14. Sylvia communis 15. Oenanthe oenanthe 16. Phoenicurus phoenicurus é : 2 k : 2 y Aus der Tatsache, daß in dem in der Südsahara gelegenen Tibestigebirge überhaupt europäische Zugvögel bestätigt und daß im Ennedigebirge noch am Ende der Zugzeit ,Europáer” vorhanden waren, vermutete ich, daß während der Hauptzugzeit ein recht starker Zug über die Sahara zu den beiden Peilstellen des Tibesti- und des Ennedigebirges existieren müsse. Bestätigt wurde diese Vermutung durch M. Carvalhos Behauptung, er habe nördlich des Ennedi im Erdigebirge > 1000 verdurstete oder ver- zool. Beitr. 28 F. Kollmannsperger ES hungerte Zugvógel gefunden und durch unsere Beobachtung im Winter 1953/541), wo wir an fast allen Wasserstellen der Sahara Stock- und Krickenten, Fischreiher und Bachstelzen angetroffen hatten. Fúr unsere Reise 1957 wáhlten wir deshalb die Regenzeit, um den Zug der paláark- tischen Vögel über die Sahara und zugleich der athiopischen Vogel bis zum Wüstenrande erstmalig im Ennedigebirge beobachten zu kónnen. Ich zahlte 1957 im Ennedi > 2400 europäische Durchzügler mit 43 Arten, dar- unter 13 Neunachweise, und bestätigte aus der überraschend großen Zahl einiger Arten einen Vogelzug über die Sahara von bisher noch nicht be- kanntem Ausmaß. Zur Liste der von mir im Ennedi angetroffenen europäischen Durchzügler (Seite 30/31) Die Liste der europäischen Durchzügler zeigt, daß 1957 die Hauptzug- zeit im Ennedi erst am 31. August begann. An diesem Tage setzte der Zug der Waldlaubsänger ein und erfuhr nur am 15.9. eine Unterbrechung. Da durchquerten wir die Wüstenhochfläche nördlich der Gelta Basso und konnten dort natürlich keine Laubsänger antreffen. Vom 20. bis zum 31. 8. sah ich keinen europäischen Zugvogel, vorher nur 1 Kuckuck (4. 8.), 2 Fisch- reiher (7.8), 2 Weihen (12.8.) und 2 Sperber (19.8.). Da mit Ausnahme der 3 Steinschmätzer, des Schwarzstirnwürgers, des Rennvogels und des Triels alle anderen Arten nur in den Wadis mit einem Baum- und meist auch mit einem schmalen Steppensaum anzutreffen sind und sich an allen episodischen, während der Regenzeit mit Wasser gefüllten Seen und Geltas konzentrieren, ist es in diesem großenteils ariden Gebirgsraum nicht allzu schwer, einen Überblick über die Vogelbewegung zu gewinnen. Beim Vergleich der auf den einzelnen Tag bezogenen Vogeldatierungen muß man berücksichtigen, daß wir oft mehrere Tage fast ausschließlich über völlig wüstenhafte Hochflächen ritten und dann natürlich wie am 4. und 5. 9. nur wenige Vögel oder wie am Sie (om unds 216.59: überhaupt keine Zugvögel beobachten konnten. Dennoch variieren die auf den Tag bezoge- nen Zahlen vom 31.8. bis zum 18.9. (mit Ausnahme vom 2.9. und vom 4. bis 6.9.) nur zwischen 15 und 27. Der Sumpfwald im Wadi Rei, in dem wir uns am 2.9. aufhielten, war ein Vogelrelais. Mitten in einer wüsten- haften Umgebung liegt hier ein zur Regenzeit Wasser führender Sumpf mit einer relativ dichten, waldähnlichen Raumansammlung. Hier konzen- trieren sich natürlich die durchziehenden Vogel und verweilen unter Um- Standen einige Tage. Nur so ist die Zahl von etwa 135 Durchzüglern von 8 Arten zu erkláren. Mit dem 19. 9., als wir die Nordabdachung des Ennedi erreicht hatten, verstarkte sich der Zug deutlich (90—100 Durch- zugler). Calandrella brachydactyla, Anthus campestris und Oenanthe oenanthe erschienen zum ersten Male. Wir ritten nach Norden dem Vogel- zug entgegen und muBten deshalb an den Wasserstellen des Wadi Yokou (62 Vógel), des Wadi N'Kaola (115) und am See Bagada (200) 2) immer ) Internationale Sahara- und Sudanexpedition. ) Die Zahlen sind auf je 1 Tag bezogen (vgl. Liste). 1 2 a ] Vógel des Ennedi 29 größere Vogelscharen antreffen. Auf der 4'/2-tagigen Rúckreise nach Fada beobachtete ich nur etwa 260 „Europäer“ (= 65 je Tag), denn unsere Piste führte über vogelleere Hochfláchen. Ich sah die Durchzúgler nur bei der Rast in den baumbestandenen Wadis. Der Zug war im vollen Gange, als ich leider zum 1.10. nach Fada zuriickkehren mubte. In den ausge- dehnten, unübersichtlichen und meist auch eingepferchten Gärten der Ein- geborenen in Fada ließ sich der Zug nicht mehr so deutlich verfolgen wie an den schmalen Vegetationslinien der Wadis. Ich vermute, daß der Haupt- zug im Oktober stattfindet und daß die seit dem 21.9. in kleineren Flügen bestätigten Anthus trivialis die Vorhut der großen Verbände waren, die ich am 9. und 10.10. auf der Fahrt nach Abeche vor unserem Wagen auffliegen sah. Ich zählte bei: 25 Durchzüglern 10 und < 10 Exemplare = 58%o, 7 de 11— 20 bs = 16.2 Vo, 3 = 30— 50 E = 5 Un, 5 E: 50—100 i = 117 Yo, 2 E etwa 400 = = An, 1 2 etwa 1000 de = 2390. Mehr als die Hälfte aller Arten war bis zum 1.10. mit <10 Exem- plaren vertreten. Nur bei 3 Arten (= 7%) hatte ich 400—1200 Individuen beobachtet. Wahrscheinlich werden bei einigen Arten, jedoch nicht bei allen, bis zum November noch betráchtlich mehr Exemplare erscheinen. So konnte Niethammer noch im April 1954 20 Delichon urbica in Archel beobachten, wáhrend ich 1957 nur 7 gesehen habe. Man müßte an mehre- ren Stellen des Ennedi, im Sumpfwald des Wadi Rei und am See Bagada den Zug von Anfang August bis Mitte November studieren. Daß diese europäischen Vögel tatsächlich die Sahara überqueren und aus Norden in das Ennedigebirge einfliegen und nicht vom Nil her kom- men, zeigten meine Beobachtungen an den Schafstelzen, Baumpiepern, Waldlaubsángern und Rauchschwalben besonders deutlich. Die Schafstelze wurde zum ersten Male an der Gelta Basso mit 2 Exemplaren angetroffen, im Wadi Berri im Nordennedi bereits mit 14 Exemplaren, an der Gelta Yokou auf der Wüstentafel nördlich des Ennedi mit 20 Exemplaren und am See Bagada mit > 200 Exemplaren. Den ersten Baumpieper sah ich an der Gelta Yokou, die nächsten 10 im Wadi N'Kaola und etwa 100 am See Bagada. Baumpieper und Rauchschwalben sah ich die Dünenwüste zwischen dem Wadi N'Kaola und dem Ennedi in Richtung nach Süden überfliegen. Die Waldlaubsänger, die ich seit dem 30. 8. in allen Wadis antraf, wurden ebenfalls, wenn man vom Sonderfall des Vogelrelais im Wadi Rei absieht, nach Norden zu immer häufiger. Auch bei ihnen konnte ich das Ziehen nach Süden in Richtung der Täler beobachten. Die Zahl der Zugvögel überstieg alle Erwartungen, die Malbrants Be- richt zuließ. Wenn man bedenkt, daß ich vom Eintreffen der ersten Zug- vogelwelle, vom 31.8. ab, nur einen Monat lang den Zug verfolgen konnte snpy[pd sndy ‘gt [49Z-JUeson) UOTE 0589 le ‘01/'6 sunfg-epeg 11084 ‘Or "6 “62/87 Ppe4 eu Wsıeumpny IPPM wnz wsıeyy "6 "22/97 oinobnog "6 “ST/"vZ epebeg 2285 ¡DEE PIO A,N IPeM ‘6 ‘61 Ipeuug Bunwepgepion “81 6 !pouug-pıoN 19H IPPM SONAL noyı1no] neojefg jne ejay '6 “SI osseg IpPI[PIQU IWYRIUDOH 06 N 6 “E Toy IPEM Gl IDAS O 8 “OE 81199 BO) 8 “El —'ST G 019H e oe I9pIVY sndo sndy snrlepue]d 104ewmeIJ SNIOUED sn¡non7) snInOI2DUI SNIITI) snsıu Jajidisay snurmı 093ng sndo.iojyo D[¡NuUI"[DL) DIJD DIN sn193do9n3] seruopiyy xeußnd snpemojigg 10S1N9 SNIIOSINI) snugusipao snurying pinpanbıanb spuy DIUODID DIUODI) (r SOPIO[[P1 PJO9PIY paındınd papiy DaIauld DIPIY © © NS SS on E AA A SES 1 le ae ee [930.3n7 usypstedosne UoUdJJOIISue CK] IPp9UU wm ssp OST UL nn OOOT ®°)9ST &9| 06 82 [0/1 e2| 007 < [STEP ares 001.06 241 % | TZ 89 [00189 03 23 SEL®?| Os cl Sree OOLG-00VG 6 GI st 6 I 6 G p I l I | le G I [ ge 89 eG é 007 < 2 09 BY ore | 2 | 8 L | OOT RO 06 RO ol RO 06-02 | 09-01 0061-006 000T-008 0€ BD 007 92 | 0882 | 0789 OG B92 0889 Op e> [001 PY OV 82 [003 < S Ove} sI ¡OT cr al © I | OL aioe cI N 03 rT 8-9 |0b-08 awe es TN OG 82 | 0G] GT | OOT < | 2183 019 | 0G BY ppnipss yoy asiamipeujsig (; joboA 19p IyeZ U9)IY 19p [yezZ a AÁA.— A —————— snjorIo SN[OLIQ “Ev 100101 snıue] “zp O11M[[02 SNIUBT “[P snınaruaoyd snınDluaoyd ‘OV DUI[[9QDSI 3yJupuaQ ‘GE 1]1989p IYJUDUIQ, ‘BE ayjuDUaO VYyJUDUID “££ supj[ijupod DIAJÄS '9E ıoddnı DıAJÄS ‘SE poniind DIAJÄS ‘PE srununuloo DIAJÄS “EE sn¡1q9013 sndo9sojfäyd “ZE XII]D[IQIS sndoosoj[Ayd “TE DUIIa} II smjoddıy ‘O0€ ST]TJOOIQTe einpa2lg 67 pjprı]s pdnarasnwW “87 porgin uoyijaq “£Z parsnı OpunilHy ‘9% stjsaduipo snyjuy "SZ SI[DIAII] SNYJUY '77 DAD[} DI[IODJOW “ET DQ[D DI[IODJIOW ‘TC ppApepAtpeiqg e]191puele) “IZ sdoda edndn '0z 193seide sdoIan “61 32 F. Kollmannsperger Ea zool. Beitr. und dennoch > 2400 Vögel sah, daß der Zug aber noch weiterging und wahrscheinlich seinen Höhepunkt noch nicht erreicht hatte und daß er die Breite des ganzen Gebirges erfaßt, dann muß man zugeben, daß der Sahara-Durchquerung eine wesentlich höhere Bedeutung zukommt, als es bisher vermutet wurde. Nach den Vogellisten Malbrants darf man das gleiche auch für das Tibestigebirge annehmen. Der Vogelzug vollzog sich in ganz verschieden großen Flügen. Ich beobachtete Burhinus oedicnemus, Fulica atra, Gallinula chloropus, Buteo rufinus, Accipiler nisus, Circus macrourus, Cuculus canorus, Clamator glandarius, Motacilla alba, Hippolais icterina, Sylvia curruca, Sylvia rüp- pelli, Phoenicurus phoenicurus, die 3 Oenanthe-Arten, beide Lanius-Arten und mehrere Oriolus oriolus völlig vereinzelt. Dann aber waren Trupps von 20—30 Phylloscopus sibilatrix, 20 Motacilla flava und am Gebirgsrand von 100 und mehr Anthus trivialis keine Seltenheit. Kleinere Fluge schlagen sich durch die Wüste und durch die semiariden Gebiete des Ennedi und der Nordsavanne mit größerer Erfolgsaussicht durch als größere Scharen, weil sie unauffällig sind und weniger Nahrung brauchen. Die Zugzeit fällt im Ennedi mit dem Abklingen der Regenzeit zusammen. Die episodischen Wasserstellen sind dann aufgefüllt. Die Akazien blühen und locken ein Heer von Insekten an, und die aus der Wüste einfliegenden Vögel finden in den Wadis genügend Nahrung und in den Bäumen Schutz vor Raubvögeln. Wahrscheinlich wird die 1000 km lange Strecke über die Sahara schnell durchflogen. Tibesti- und Ennedigebirge bieten mit ihren grünen Wadis den ermüdeten Vögeln die erste Versorgungsstation vor dem Weiterflug in das eigentliche Winterquartier in den Savannen. Es ist noch zu klären, ob sich der Zug zunächst auf das wegen seiner Höhe weit erkennbare Tibestigebirge orientiert und sich dann teilt, wobei die einen Vögel nach Süden über die Senke von Bodele und Djourab und den Wadi Bahr el Ghazal ins Tschadsee-Gebiet weiterfliegen und die andern nach Südosten über das Seengebiet von Ounianga und den noch in der Wüste gelegenen Wadi N'Kaola zum Ennedi abzweigen oder ob beide Gebirge direkt angeflogen werden. Im ersten Falle müßte der Vogelzug im Tibesti sehr viel ausgeprägter sein als im Ennedi. Darüber liegen noch keine Untersuchungen vor. Es erscheint nach meinen Beobachtungen als ausge- schlossen, daß ein Teil der Zugvögel, die der bekannten Zugstraße des Nils folgen, über die Darfurberge (Selbständiger Sudan) wieder nach Nor- den zurückfliegen, um das Ennedigebirge zu erreichen. Eine direkte Ver- bindung vom mittleren Nil zum Tibesti- und Ennedigebirge existiert nicht, denn die Libysche Wüste greift auf der Ostseite des Ennedi weit nach Süden. Ich habe nur selten Zugvögel beim Trinken beobachtet, obwohl ich mich zu allen Stunden des Tages an den Geltas angesetzt hatte. Wenn genügend Insekten vorhanden sind, — das ist in fast allen Wadis des Ennedi bis zum Wadi N'Kaola der Fall — dann können die meisten der von mir beobachteten europäischen Zugvögel auf das Wassertrinken ver- eee | Vögel des Ennedi 33 zichten. Die Taubildung beschränkt sich in den Ennedibergen auf die Zeit der höchsten relativen Luftfeuchtigkeit während der Regenzeit und auf die Zeit der stärksten nächtlichen Abkühlung im Winter und tritt so unregel- mäßig auf, daß das Wasserbedúrfnis am Tau nicht gestillt werden kann (vgl. Klimadaten auf Seite 23—25). Gewichtsverlust nach Transsaharaflug (Von G. Niethammer) F. Kollmannsperger hat auf meine Bitte hin alle von ihm erlegten Vo- gel frisch gewogen. Es interessierte mich die Frage, in welchem Zustand Durchzügler nordischer Herkunft nach ihrem Flug über die Sahara sind. Wir wissen, daß die vor ihrem Wegzug gespeicherten Fettreserven nach einem längeren Flug über Meer wie etwa über den Golf von Mexiko (Odum 1958) meist gänzlich verbraucht sind. Die von Kollmannsperger gesammelten Gewichte sind natürlich noch nicht so zahlreich, um eine exakte und statistische Auswertung zu sichern, aber sie geben doch immer- hin eine unmißverständliche Antwort. Sämtliche von ihm gesammelten 14 Arten nordischer Singvögel sind deutlich leichter als es Vögel in der Brut- zeit und natürlich erst recht kurz vor dem Abzug (mit Fettdepot) sind (s. Ta- belle 2). Die Schwankung des Gewichts bei manchen Arten (z. B. Grauschnäp- per) deutet an, daß einige (rel. schwere) Vögel nicht unmittelbar nach dem Flug über die Wüste erlegt wurden sondern erst, nachdem sie sich im Ennedi erholt und schon wieder zugenommen hatten. Unter Berücksichti- gung des offenbar ungewöhnlich hohen Gewichts- und Energieverlustes nach einem Transsaharaflug muß dem Ennedi-Gebirge mit seinem gerade zur Herbstzugzeit bedeutenden Nahrungsreichtum und seiner Lage als vor- geschobene Bastion ganz besondere Bedeutung für die Überfliegung der großen Wüste und den gesamten transsaharischen Vogelzug zugesprochen werden. Tee ıkanısche Zugv 0 gel J.D. Macdonald und H.Lynes geben bei einer Reihe tropischer Vogel an, daß diese während der Regenzeit nach Norden wandern und daß einige sogar in der Trockensavanne brüten. Ich sah 1957 im mittleren und nördlichen Ennedi äthiopische Vögel, die bisher nur im südlichen Ennedi bekannt waren oder von denen Malbrant schreibt, „quils penetrent occa- sionnellement dans l’Ennedi“. Die winterliche Trockenzeit in den Nord- savannen ist wie der europäische Winter die Zeit des Nahrungs- und Was- sermangels. Das Vogelleben konzentriert sich dann an den feuchten Stellen. Ein Teil der Vögel muß aus Nahrungsmangel in die feuchteren und deshalb nahrungsreicheren südlichen Regionen ausweichen. Sobald mit den ersten Regenfällen die Trockensavanne und die Sahelzone zu grünen und blühen beginnen, werden die Lebensmöglichkeiten wieder günstig. Wasser ist dann überall vorhanden. Dann beginnt der Rückflug nach Norden. Die geringe Art- und Individuendichte in der Sahelzone bietet für die Dauer | Bonn. zool. Beitr. F. Kollmannsperger 34 Cir Lea cane. wee chet Oe G'stig=u | ZT-eT* PL=4 | ce-c'tg:sc=a | ci-e'tt! 2 p=ul c]-e1: 9 ¿=u | vT-El oped G'91-G'cT:g=u OT: TU S'v3-0 07:37 =Uu Cor: 1T=u Cera zTp=u Op P9135n1 snino1usouyd 9YJUPBUIO OPUNITH snIn91U90U4 9YJUPLU9O pT-S'TT vona1 ran 03-81 86-2 ade! 66:0 U 91-901 *T]=Uu 1o‘o=4 SI[[091Q]8 eJPLIJS OtIN]"OD e]npa214 edeotosnA sniuey eoniino SItUNUIWIOD PUIIOJOI PIA[ÁS PIAJAS srepoddrpy 29-09 61-91:6 Y =U] ¿3-03:P ¿=u | Vta 9'91 ‘da ‘t S'0p-S'Ce:3=U | 9[-21:6=u G'81-S'ST:c=u IOUIUL PARTI SI[9TATIJ sntue] P][19PIO0N snyyuy LOL ‘d *I OA GB a" 689/:9=U XIIJEITATS sndo2soffÄyd 82-89:9=U 09:]=U SNIOLLIO SN[OLIO pue[ipsinaq Ipeuug (Tunf-tey) J19Z -InIg : Pueripsinaq sne o}IpiImMey "90440 Siq jsnsny :Ip9ouug wop sne 9}1PIM9H ee a a Hehe A A Er il (opunx]930/ usLPsInap 19p [pngpupy peu) 319Z301g ınz pun e1eyes 19p uadarjıoqn peu [eboQasuls Jestute (3 Ul) IFPIMIN 19p 1plA]B19A c =o11948.L re Vögel des Ennedi 35 der Regenzeit eine verlockende Ernährungsbasis, die natürlich von vielen Vögeln genutzt wird. Die nach der Regenzeit einsetzende Trockenheit zwingt dann wieder zur Rückkehr in den feuchteren Süden. Jahreszeitliche Wanderungen zum Teil recht großen Umfangs sind deshalb typisch für die semiariden Gebiete südlich der Sahara. Das Ennedigebirge ist ein weit nach Norden in die Wüste vorgeschobe- ner Eckpfeiler der Sahelzone und bietet ebenso wie das Airgebirge den äthiopischen Vögeln die Möglichkeit, weit nach Norden vorzudringen. Ich beobachtete 1957 im mittleren und nördlichen Ennedi folgende äthiopischen Vögel, deren Verbreitungsgebiet bisher noch nicht so weit nördlich ver- mutet wurde: 1. Threskiornis aethiopica, 7. Batis minor, 2. Sarkidiornis melanotus, 8. Nectarinia metallica, 3. Milvus migrans, 9. Nectarinia pulchella, 4. Coracias abyssinica, 10. Steganura orientalis, 5. Tockus nasutus, 11. Bubalornis albirostris, 6. Aerops albicollis, 12. Corvus albus. In dem Sumpfwald des Wadi Rei sah ich einen einzelnen Heiligen Ibis. Er fliegt wie die afrikanische Hockergans, die Nil- gans und der Kuhreiher zur Regenzeit weit nach Norden und findet dann an einigen Geltas für kurze Zeit zusagende Lebensmöglichkeiten. Vom Schmarotzermilan wußte Malbrant nur zu berichten, daß er gele- gentlich in die Ennediberge einfliegt. Ich konnte 1957 beobachten, daß er, | allerdings nur während der Regenzeit, ständiger Gast in allen Nomaden- lagern bis zum mittleren Ennedi ist. In Fada war er Anfang Oktober der häufigste Raubvogel, nachdem noch Ende Juli kein einziges Exemplar vor- handen war. Die Gabelrake, die nur im südlichen Ennedi bekannt war, sah ich im August und September 1957 in fast allen Wadis bis zum Wadi Basso. Dasselbe gilt für Aerops albicollis. Den Gelbbauc h-Nek- tarvogel fand ich überall im Ennedi, wo blühende Akazien vorkamen, auch in den trockensten Wadis. Er war sogar im Wadi N'Kaola, im Wü- stenraum nördlich des Ennedi, recht häufig. Niethammer wies 1954 bei Archei den ersten Prachtnektarvogel des Ennedi nach. Ich fand ihn 1957 bis zum Nordennedi, zwar nicht häufig, aber doch immer wieder. Die Paradieswitwe sah ich in nur einem Paar im Wadi Basso. Dieser in der Savannenregion nicht seltene Vogel erreicht bei seinen Nordflügen regelmäßig den südlichen Ennedi. Ich glaube, daß er nur gelegentlich den Wadis weiter folgt und kein regelmäßiger Gast im mittleren und nördlichen Ennedi ist. Am 10.10.1957 sah ich auf der Piste von Oum Chalouba nach Biltine etwa 300 Abdimstórche mit etwa 30 Weißstörchen vergesell- schaftet. Beide Störche machten gemeinsam in der Halbsteppe Jagd auf Heuschrecken. Die Weißstörche kamen aus Europa, ihre schwarzen Vettern aus den südlichen Breiten Afrikas. Der Nahrungsmangel hatte beide aus ihrer Heimat vertrieben. Ein während der Regenzeit entstandener epi- sodischer See bot ihnen für einige Zeit Nahrung. 36 F. Kollmannsperger Eo Auf derselben Straße hatte ich am 25. 7. 1957 eine überraschend große Arten- und Individuenzahl von Raubvögeln gesehen. Eine derartige Ansammlung von Raubvögeln hatte ich zuvor noch niemals beobachtet. Damals waren im Gebiet von Biltine die ersten Regen gefallen. Mit ihnen wanderten die äthiopischen Raubvögel in Scharen nach Norden. Wahrscheinlich verteilten sie sich später gleichmäßig über das wieder grün werdende Land und finden in den aus Europa kommenden Zugvögeln einen reich gedeckten Tisch. Am 8.8. sah ich nach einem Regenfall die ersten Ohrengeier (12—15 Stück) über der Schlucht Archei kreisen. Schon am nächsten Tage waren sie bis auf 2—4 Tiere, die bei Archei blieben, wieder weitergeflogen. Für die europäischen Zugvögel bedeutet die dichtere Raub- vogelpopulation im Ennedi während der Regenzeit eine nicht zu unter- schätzende Dezimierung. Ich glaube allerdings, daß ein großer Teil der Raubvögel auch die großen baumbewohnenden Heuschrecken verzehrt, daß aber immer Kleinvögel vorgezogen werden. An der Gelta Yokou be- schoß ich einen Feldeggfalken, der daraufhin seine Beute, eine Schafstelze, fallen ließ. Innerhalb des eigentlichen Winterquartiers sind die europäi- schen Zugvögel nur ein Teil der afrikanischen Ornis, und ihr Ausfall durch die Raubvögel ist deshalb verhältnismäßig gering. Beim Zug jedoch bilden sie große Massen und bieten dann ideale Angriffsziele. 3. Periodische Verschiebungen der Areale Der auffallendste Zug dieses biogeographischen Zwischengebietes süd- lich der Sahara sind die großen jahreszeitlichen Wanderungen der Insekten, Vögel und Säuger, ja sogar der Menschen, die als Nomaden mit ihren Viehherden dem Wasser und den Weiden nachwandern. In der Sahelzone, dem nördlichsten Teil dieses Zwischengebietes, ist die periodische Ver- schiebung der Areale ganz besonders charakteristisch. Sogar die Libellen, die ich an allen episodischen Wasserstellen, gelegentlich in auffallend großer Zahl, sah, wandern zum Teil aus der Savanne ein. Neben der Windverschleppung kommt hier vor allem eine Arealausbreitung zustande durch aktives Wandern über die während der Regenzeit überall entstehenden kurzlebigen Gewässer. Gefürchtet sind die Massenwanderungen der Wanderheuschrecken Locusta migrato- ria migratorioides und Schistocerca gregaria, deren Schwarmphasen sich in der baumlosen Ubergangszone des Nord-Tschadseegebietes entwickeln. Die Antilopen und die Raubtiere sind in standiger Bewegung und verschieben ihr Areal im Wechsel der Trocken- und der Regenzeit. Gazella dorcas, die „Wüstengazelle”, typisch fur das „Kamelgebiet”, wird in der Nordsavanne von der für das „Rindergebiet“ typischen Gazella rufifrons abgelöst. Ich konnte im Raume nördlich Abéché beobachten, daß sich die Verbreitungsgrenze beider Gazellenarten während der Trockenzeit nach Süden und während der Regenzeit nach Norden verschiebt. Bekannt sind die Wanderungen der Oryx, der für die Sahelzone charakteristischen Antilope. M. Carvalho sah in den Halbsteppen westlich Oum Chalouba Herden von > 1000 Oryx in ständiger Bewegung. y o Vógel des Ennedi 37 In diesen Wanderungen spiegeln sich die klimatischen Verschiebungen im Rhythmus der Jahreszeiten wieder. Wahrend der diluvialen Pluvial- periode reichte die Nordsavanne bis weit in den heutigen Sahararaum hinein. Die progressive Austrocknung Afrikas lief die heutige Trocken- savanne zu einer artenarmen Defensivformation werden, die nur an den Seen und an den ausdauernden Flüssen ihren ursprünglichen Charakter dichter artenreicher Walder erhalten hat. Diese seit dem Neolithikum ver- folgbare Entwicklung fuhrte zu einer ausgedehnten Arealverschiebung südlich der sich ausdehnenden Wüste. Die Regenzeit mit verhältnismäßig hoher relativer Feuchtigkeit der Luft und immer wieder auftretenden Ge- witterregen stellt für die Dauer von 6—10 Wochen die pluvialzeitliche Situation wieder her. Das bedeutet für die wanderfähiqgen Tiere eine Mög- lichkeit der periodischen Arealausbreitung, die sie nicht ungenutzt lassen. So kommt es zu Massenwanderungen, aber auch zum Zug einzelner Tiere. Diese echten Arealverschiebungen dürfen nicht verwechselt werden mit den Massenwanderungen bestimmter Vögel der Sahel- und der Nord- savannenzone. Hier handelt es sich lediglich um Flüge zu den oft weit ab- gelegenen Wasserstellen, nicht aber um eine Arealveränderung. Ich sah im April 1954 am See Bagada Tausende von Pterocles, die vor allem morgens, einige aber auch abends, in Schwärmen bis zu mehreren Hundert diese einzige Wasserstelle im Umkreis von 50km anflogen. Niethammer beob- achtete am 27.3.1954 auf der Piste von Ati nach Abeche Schwärme von Tausenden von Tauben, Hunderten von Kronenkranichen und einen unüber- sehbaren, nicht abreißenden Strom von Kleinvögeln, vor allem von We- bern. 4 Wochen später sah er auf derselben Straße die gleichen Massen- flüge bei Tausenden von Tauben und Webern und Zehntausenden von Lerchen. Diese Vögel sind wahrscheinlich zu weiten täglichen Flügen zu den abgelegenen Wasserstellen gezwungen und verteilen sich vermutlich hernach wieder auf die trockenen Standorte. Ich beobachtete während der Regenzeit 1957, daß Felsentauben, Felsenschwalben, Hausammern, Grau- kopfsperlinge, Schmutzgeier und Kurzschwanzraben gleichmäßiger über das weite Gebirgsland des Ennedi verteilt waren als während der Trockenzeit 1954, Während der Regenzeit sind die Geltas nicht solche Konzentrations- punkte der einheimischen Ornis wie während der Trockenzeit. Da der Raum der heutigen Sahara während der diluvialen Pluvialperi- ode ein ausgedehntes Flußnetz mit einem Saum lichter Savannen und Galeriewälder und zahlreiche Seen besaß, liegt die Vermutung nahe, daß damals ein Großteil der europäischen Vögel nicht weiter als bis hierhin aus- wich und sich an den großen Vegetationsflächen, in die damals auch tropische Floren- und Faunenelemente vorgestoßen waren, aufhielt. Mit der postdiluvialen Wiederaustrocknung der Sahara mußten die saharischen Winterquartiere aufgegeben werden. Seither schiebt sich zwischen das Sommer- und das Winterareal unserer Zugvögel die ganze Breite der Sahara. Der Zug richtete sich auf die beiden verbliebenen großen Wasser- straßen aus, auf den Nillauf und auf die Steppen- und Halbsteppenstraße 38 F. Kollmannsperger E an der Westküste Nordafrikas. Dennoch überquert ein Teil der europai- schen Zugvögel immer noch die Sahara. Die Landbrücken über Italien und Sizilien oder úber Griechenland und Kreta bieten einen bequemen Weg uber das Mittelmeer mit einer Wasserstrecke von nur 200—400 km. In Fort- setzung dieser Flugrichtung nach Stiden liegen 2 alte Wasserlinien, die Ketten der Mursuk- und der Kufra-Oasen. Uber sie laufen 2 alte Kara- wanenwege mit genugend Vegetation und Wasserstellen. 1943 bewies der wagemutige französische General Leclerc, daß man die Wüste sogar mit einer Armee auf der Mursuk-Piste durchqueren kann. Endpunkt dieser Straße ist das Tibestigebirge. Die zweite, über Griechenland, Kreta und das nordafrikanische Hochland von Barka verlaufende ZuastraBe auert die Oasen von Kufra. Daß Zugvögel tatsächlich über die Kufra-Oasen ziehen, erfahre ich jetzt von Herrn J. W. Eppler-Gaafar aus Neuforweiler-Saar, der 1942 als Abwehroffizier das Unternehmen ,Condor” geführt und vom 15. 3.—25. 5. das Gebiet östlich und südöstlich der Oasen Kufra bereist hat. Er fand 3 tote Störche und 1 Wildente im Wüstensand und erfuhr, daß der Wadi El Sarsura (‚Tal der kleinen Vögel“) in den Bergen südöstlich Kufra von dem Araber Abd EI Malik so genannt worden war, weil dieser bei Wassermangel den Flügen kleiner Vögel gefolgt war und so eine Wasser- stelle in einem unbekannten Wadi gefunden hatte. Von hier aus gibt es 2 Wege, einen nach Südwesten zum Kemetmassiv des Tibestigebirges und den anderen nach Süden zum Ennedigebirge. Nach | unseren Erfahrungen im Winter 1953/54 wird aber auch die Hoggar-Piste | von Störchen, Fischreihern, Enten, Grasmücken, Stelzen und Wiedehopfen y benutzt, jedoch in verháltnismáfig unbedeutender Individuenzahl. | Der Zug der europäischen Vögel nach Afrika fällt in die Zeit der ab- klingenden tropischen Regen. Sobald das Tibestigebirge oder der Wadi | N'Kaola erreicht sind, ist in allen größeren Wadis genügend Nahrung vorhanden. Problematisch wird jedoch der Rückflug. Im März und April erreicht die Trockenheit in der Nordsavanne und in der Sahelzone ihren | Hohepunkt. Nur ganz wenige Geltas fúhren dann noch Wasser. Die Baume a sind ohne Blüten und vielfach auch ohne Blätter. Die Insekten sind größ- | tenteils verschwunden. Zweifellos beginnt beim Rückflug im Frühjahr die | Durststrecke schon in der Trockensavanne weit stidlich des Ennedi. Dennoch müssen einige Vögel auch den Rückweg über die Wüste wählen. Nietham- mer beobachtete am Ende der Rückflugzeit im April 1954 16 Zugvogelarten | mit etwa 44 Individuen, und ich sah am See Bagada noch etwa 30. Schon A. Brehm schreibt, daß sich der Rückflug der europäischen Zugvögel nicht immer auf demselben Wege vollziehe wie der Hinflug. Ich vermute, daß ein Teil der Durchzügler, die ich 1957 im Ennedi angetroffen habe, im Frühling auf der Nilstraße zurtickfliegt. Die klimatisch bedingte Arealverschiebung der afrikanischen Vögel ist das gleiche Phänomen wie der Zug der europäischen Vögel. Auch bei ihnen wird durch die progressive Austrocknung des afrikanischen Kontinents der Umfang und die Ausdehnung der Arealverschiebung vergrößert. Die nörd- po: en Vögel des Ennedi 39 liche Grenze des Sommerareals reicht bis zum mittleren Ennedi. Nur ver- hältnismäßig wenig Savannenvögel fliegen bis zur Nordgrenze des Ennedi. An den ausdauernden Geltas finden sie eine zum Teil recht üppige, tropi- sche Reliktflora. Die nach Norden und Nordwesten führenden Wadis mit ihrem Saum blühender Akazien verleiten zu einer Wanderung bis zum nördlichen Gebirgsrand und sogar bis in den Wadi N'Kaola. Zum Brúten kommt es in dem Grenzraum nicht mehr. Die Armut an Nestern ist für den Ennedi charakteristisch. Der Defensivcharakter gegen die vordringende Wüste ist zu scharf. Weiter im Süden, in Biltine und Arada an der Piste Abéché-Fada, sah ich Ende Juli und Anfang Oktober 1957 aroße Brut- kolonien des Kuhreihers und zahlreiche Nestgruppen und Einzelnester des Abdimstorches. Diese Vögel fliegen zum Brüten in die nördliche Trocken- savanne und kehren nach dem Vertrocknen der Regenzeitgewässer wieder nach Süden zurück. Überall sieht man in der Trockensavanne die Nest- kolonien der Webervögel. Die auffallend große Zahl dieser charakteristi- schen Beutelnester verrät, in welchen Mengen die Weber während der Regenzeit hier vorhanden sein müssen. IV. Die Brutzeit der Ennedivögel (Von G. Niethammer) Uber die ,proximate factors”, die das Gonadenwachstum auslösen und die Brutzeit der Vögel in Gang bringen, ist viel diskutiert worden. Lack, der diese Frage an europäischen Vögeln ausführlich erörtert (Ibis 1950, p. 288—316), nennt an erster Stelle zunehmende Tageslänge und an zweiter Lufttemperatur. Das überragende klimatische Ereignis im Jahresablauf ist im Ennedi- Gebirge die Regenzeit. Sie gibt dem Jahr, das in bezuq auf die Temperatur ganz ausgeglichen ist (s. Klimadiagramm) und auch nur geringe Tageslän- genschwankungen aufweist, eine scharfe Gliederung. Die Jahreszeiten heißen im Ennedi Dürre- und Regenzeit und sind von ganz ungleicher Dauer: Die Dürrezeit herrscht etwa 10 Monate. Wenn man die Regenzeit aber auch nur mit 6 Wochen ansetzt, so reichen doch ihre Auswirkungen auf die Brutzeit der Vögel viel weiter, nämlich rund 4 Monate bis in den November, solange die durch den Regen befruchtete Vegetation blüht und grünt. Ein Vergleich der Bruttermine mit den Umweltsfaktoren müßte gerade im Ennedi-Gebirge aufschlußreich sein, weil hier ein einziger Klima-Faktor, nämlich der Regen, bestimmend ist, wogegen andere das ganze Jahr über fast unveränderlich sind. Es kommt hinzu, daß die Regenzeit im Ennedi nicht nur mit abnehmender Tageslänge einhergeht, sondern auch fast genau mit der Hauptmauserzeit zusammenfällt, in der in Europa überhaupt nicht gebrütet wird, vielleicht mit einziger Ausnahme des Eleonorenfalken, bei dem die Brutzeit auf die Wegzugzeit europäischer Frühzügler abgestimmt ist (August). 40 Pek ol iimranr nis pieing er ae Kollmannspergers Beobachtungen zu dieser Frage sind natúrlich nicht umfassend, sie reichen aber doch aus, um klar zu zeigen, daf ein Teil der Ennedi-Brutvogel die ,traditionelle” Brutzeit der nórdlichen Hemispháre nicht einhält, sondern gerade in der ,traditionellen” Mauserzeit brütet. Dieser Teil umfaBt, soweit man dies heute schátzen kann, mindestens 25 (wahrscheinlich bedeutend mehr) Arten, d.h. ein Drittel aller Brutvögel des Ennedi. Es ist also in diesen Fällen (s. die Tabelle 3) ganz evident, daß der Regen als Auslöser für das Brutgeschäft zu gelten hat, und es ist ebenso deutlich, daß hier der Faktor Regen über den Faktor zunehmende Tageslänge dominiert. Tabelle 3: Sommerbrüter im Ennedi (Ende Juli bis Anfang September) (Ein Kreuz bedeutet, daß die Art entweder balzend oder mit Nest oder Eiern oder juv. an dem genannten Datum von Kollmannsperger angetroffen worden ist.) Noh & n 226 2 Datum in Darfur < se Sentea Corvus rhipidurus Sommer Spreo pulcher == 1.9. Sitagra luteola Sommer Passer simplex Ar Ende 9, Passer griseus a) aR 30. 8. Spatsommer Emberiza striolata ar 8.u.9. Frühwinter Auripasser luteus Sommer Anthoscopus punctifrons ain DAO wohl Herbst Nectarinia pulchella =P August Juni—Nov. Nectarinia metallica ais Aug./Sept. Marz—Nov. Nilaus afer 1) SF Aug./Sept. Pycnonotus barbatus a August Frühsommer Argya fulva ap AL} Eier im Mai Cercomela melanura si Ende Aug.| Frühling 10.8. Eier Oenanthe leucopyga qe ingle Jal Winter Cercotricha podobe =F SE Mai Eier Spiloptila clamans Mitte Aug. Sylvietta brachyura SF Bil, EL Ende Mai Hirundo. obsoleta AS) 11.8. Winter Galerida cristata at August Upupa epops te 14. 8. Merops orientalis August Aerops albicollis Gonaden aktiv 1938: 6. August Tockus nasutus SF Aug./Sept. 19. Septemb. Columba livia Ar 1.9. Choriotis arabs ok Ende Juli Numida meleagris ar DOSE Bubulcus ibis I SF Ende Juli ') nach Niethammer im Ennedi im Frühling nistend. 41 Heft 1/2 2 E 10/1959 ] Vogel des Ennedi r Brutvógel des Ennedi angefúhrt. Aus zusátzlichen Angaben von Lynes und Hogg (1950) (die beiden letzten Spalten) geht hervor, daß sich die Brutzeit bei vielen Arten úber lange Zeit des Jahres erstrecken kann Ferner fállt sie auch in relativ benachbarten Gebieten mitunter offenbar in ver- schiedene Monate (entsprechend lokalen Abweichungen im Regenfall?). Es gibt im Sudan auch noch weitere Vogelarten, die im August brútend nachgewiesen worden sind wie etwa die Webervógel Euplectes franciscana und Eu. taha u. a (vgl. z. B. Hogg), und schlieBlich gibt es nicht wenige Vogel, die — wie bei uns — im Friihling oder auch — seltener — im Winter nisten. Zur Tabelle3: Es sind nu Aufgabe zukunftiger Forschung wird es sein, die Brutperioden in diesem Gebiet durch eingehende Beobachtungen weiter abzugrenzen und zu unter- suchen, in welcher Weise Gonadenwachstum und Mauserzyklus aufein- ander abgestimmt sind bzw. sich ausschließen. V.Die im Ennedigebirge beobachteten Arten amilien zum besseren Vergleich wie bei Malbrant und Niet- (Anordnung der F hammer) I. Struthionidae 1. Struthio camelus — Strauß In den Halbsteppen und Steppen südlich Fada nicht selten. Einzeln oder in kleinen Trupps traf ich ihn diesmal während der Regenzeit bis zur Wüstentafel nördlich des Ennedi. Wahrscheinlich wandert er mit dem Regen zu den frischen Weiden bis ins Gebiet der Mourdi. In der vegetations- reicheren Umgebung der größeren Wadis sah ich ihn niemals. Er flieht die Nomadensiedlungen. Hier stören ihn die Hunde und der von Hirten beaufsichtigte Weidebetrieb. ll. Ardeidae 2. Ardea cinerea — Fischreiher Ich sah ihn Ende April 1954 am See Bagada, als die Zugzeit schon been- det war, und 1957 am 7. 8. in Archei, am 2. 9. im Wadi Rei und vom 2.—8. 10. in Fada. Die Reiher halten sich im Ennedi vorwiegend, aber nicht ausschließlich an den Wasserstellen mit Fischen auf. 1954 gab es am See Bagada so viele bis zu 15 cm lange Weißfische, daß man sie mit den Hän- den aus Ufer schaufeln konnte. Damals sah ich 6 Fischreiher, eine Nilgans, Hunderte von Enten und Limicolen am See. Später muß der See ausgetrock- net sein, denn 1957 war der Fischreichtum verschwunden. Nur noch wenige Enten und Limicolen, aber keinen Fischreiher mehr konnte ich beob- achten. Im Sumpf des Wadi Rei gab es nur Kaulquappen und Wasserinsek- ten, so daß sich dort die Reiher auch ohne Fische ernähren mußten. 3, Ardea purpurea — Purpurreiher Ich sah zwei Purpurreiher am See im Wadi Rei (2. 9. 57). Beide Tiere standen weit voneinander entfernt im Wasser unter Akazien und ließen mich auf etwa 60m herankommen. 2 weitere Purpurreiher sah ich Anfang Oktober am Weiher von Fada. 42 F. Kollmannsperger Bi 4. Ardeola ralloides — Rallenreiher Ich sah 2 Rallenreiher am See Bagada am 25.9.1957 und während meines Aufenthaltes in Fada Anfang Oktober 1957. Ende Juli waren noch keine Reiher in Fada. Da der Rallenreiher sowohl in Süd- und Südost- Europa als auch im subtropischen Afrika vorkommt, bleibt die Frage offen, ob es sich im Ennedi um europäische Zugvögel handelt. 3. Bubulcus ibis — Kuhreiher Südlich des Ennedi fand ich den Kuhreiher an allen Wasserstellen häufig und beobachtete ihn Ende Juli beim Brutgeschäft in Arada und in Biltine. Die Brutkolonien waren bei meiner Rückkehr Anfang Oktober immer noch besetzt. In einigen Nestern wurden nahezu flügge Jungvögel von den Alten betreut. Im Ennedi sah ich 1957 jeweils 2 Tiere nur an der Gelta Basso (Anfang September) und mehrmals am Weiher von Fada (Anfang Oktober), im April 1954 dagegen etwa 12 am See Bagada. In der Gelta Basso gibt es keine Fische, wohl aber zahlreiche Kaulquappen, Insekten und Insekten- larven. Nach Macdonald ziehen diese Reiher im Frühsommer nordwarts, um dort zu briiten. Sie erscheinen zur Regenzeit an den Geltas des Ennedi, vermutlich ohne dort zu briiten. MACU naaa 6. Ciconia ciconia — Weißstorch Am 2.9. 1957 sah ich 20 Störche in den Sumpfwiesen des episodischen Sees im Wadi Rei im mittleren Ennedi und 2 Stórche am 22. 9. 1957 an den Geltas im Wadi Yokou nördlich des Ennedi. Wasserstellen wie die fisch- reichen Geltas Yokou oder der Sumpf im Wadi Rei kónnen die Stórche auf ihrem Zug úber die weiten Trockenstrecken vorúbergehend aufhalten. Auf der Rückreise aus dem Ennedi nach Abéché beobachtete ich insge- samt 31 Stórche an den episodischen Regentúmpeln und Seen der Piste zwischen Oum Chalouba und Biltine. Malbrant hat den Zug der Störche auf dieser Straße bereits erwähnt. IV. Plataleidae 7. Threskiornis aethiopicus — Heiliger Ibis Ich sah einen einzigen Heiligen Ibis im Sumpfwald des Wadi Rei 02957). Er saß längere Zeit auf dem Wipfel einer hohen Akazie mitten im Sumpf und flog später zwischen kreisenden Weißstörchen. Zwischen Oum Chalouba und Biltine sah ich am 10.10.57 vom Auto aus. etwa 100 Heilige Ibisse, die in Gesellschaft von einigen hundert Abdimstórchen in der Steppenumgebung eines mit Regenwasser angefúllten episodischen Sees standen und wahrscheinlich Heuschrecken fingen. V.Anatidae 8. Alopochen aegyptiacus — Nilgans Malbrant nennt diese Gans , le plus sahélien des Anatidae africains” und führt ihr Verbreitungsgebiet im Ennedi bis zum Plateau Basso an. Von dort sollen sie wieder verschwinden, sobald die episodischen Seen en Vögel des Ennedi 43 Ich habe im April 1954, also während des Höhepunktes der Trockenzeit, eine einzelne Nilgans auf dem See Bagada nördlich des Ennedi angetroffen, 1957 nicht mehr. Vielleicht hatte der Fischreichtum des Sees sie 1954 zurückgehalten. Diesmal sah ich an den von den ersten Regen gefüllten Wasserlóchern bei Fada, auf den Geltas von Archei, von Heto, von Zébré niemals mehr als 2 Gänse, im Sumpf des Wadi Rei jedoch etwa 12. Anfang Oktober hielt sich eine Nilgans auf dem Weiher in Fada auf. Da auch Niethammer im April 1954 bei seinem zwölftägigen Aufenthalt an der Gelta Archei keine Gans gesehen hat, ich Anfang August 1957, also während der Regenzeit, mehrmals Gänsepaare sogar an kleinen Regenpfützen sah, wird die Behauptung Malbrants vom Zug der Nilgans nach Norden während der Regenzeit bestätigt. Alle Wasserlócher und auch die kleinsten Regenpfützen wimmeln von Kaul- quappen und haben ein reiches Insekten- und Krebsplankton. und Geltas austrocknen. 9. Sarkidiornis melanonotos — Höckergans Receveur hat die Höckergans im Süden des Ennedi während der Regen- zeit angetroffen. Macdonald vermutet, daß dieser im Sudan häufige Vogel, der bis Khartoum vorkommt, nach Norden zum Brüten zieht und im Herbst mit Jungvögeln wieder zurückkehrt. Ich sah etwa 12 Gänse, dar- unter auch Jungvögel, jedoch nur einmal im Sumpf des Wadi Rei. Dort waren sie mit Nilgänsen vergesellschaftet. Ein einzelnes Paar stand ab- seits und schwamm auch stets abseits des dichter gedrängten Trupps. 10. Anas querquedula — Knäckente Ein europäischer Zugvogel, den ich an der Gelta Basso, Kéké, Yokou und an den Wasserstellen des Wadi N'Kaola angetroffen habe, aber stets einzeln. Die Tiere waren wenig scheu. Wahrend Gillet in einem etwa 30m breiten Wasserloch in der Schlucht Basso badete, ließ sich dort eine Knäckente nieder. Ich konnte mich den einzelnen, auf den Geltas Basso und Yokou schwimmenden Enten chne Deckung bis auf Schrotschuß- entfernung nähern und sie erlegen. Die etwa 100 Enten, die ich auf dem See im Wadi Rei gesehen habe, waren grauer und heller als die erbeuteten Knäckenten. Auch die Enten auf dem See Bagada waren keine Knäck- enten. Beide Enten waren sehr scheu und flogen bereits auf, wenn ich mich den Wasserstellen auf 150—200 m Entfernung näherte. VI Burhinidae 11. Burhinus oedicnemus — Triel Ich habe ihn im Ennedi nicht festgestellt, sah aber wáhrend der Ruck- fahrt aus dem Ennedi am 9. und 10,10. mindestens 20 Vógel nachts im Scheinwerferlicht meines Wagens von der Piste auffliegen, wo ich zuvor bei der Hinfahrt am 24.—26. Juli nachts keinen einzigen Triel gesehen hatte. In der Zwischenzeit scheinen die europäischen B. oedicnemus ein- getroffen zu sein. Häufig sah ich ihn im Scheinwerferlicht auf den Pisten südlich des Ennedi und im Selbständigen Sudan. Wahrscheinlich fliegt 44 F. Kollmannsperger boa der Triel am Tage vor einer Karawane oder auch vor einem wandernden Menschen nicht gerne auf und entgeht im Farbschutz von Steinen oder Grasbulben der Beobachtung. WilGA as, eo liidtare 12. Cursorius cursor — Rennvogel Im Ennedi nicht, wohl aber háufig auf der Piste Fada-Abéché gesehen. Am 30. Oktober 1957 sah ich auf der nachtlichen Piste wáhrend einer Auto- fahrt durch die Savannen von Kebkabiya nach El Fasher (Darfur, Sudan) auf einer Strecke von etwa 100 km 26 Rennvögel, 8 Triele, 7 Ziegenmelker, 2 Eulen und 22 Hasen. VII. Scolopacidae 13. Philomachus pugnax — Kampfläufer Ich sah etwa 12—15 Kampfläufer am See Bagada. Auf dem von toten Bäumen umgebenen See waren sie wenig scheu. Auf dem weiter westlich gelegenen zweiten See, der in einem deckungslosen Gelände liegt, flogen sie sofort auf, weil die Seeschwalben, Enten und Strandläufer sich mit lautem Geschrei erhoben, wenn ich mich schon von weitem zeigte. ie arid ac 14. Chlidonias leucopterus — Weißflügel-Seeschwalbe Nur in Bagada etwa 12—15, die zwischen den beiden Seen flogen. er acid e 15. Fulica atra — BláBhuhn Niethammer fand 1 BláBhuhn 1954 auf dem Weiher in Fada. Ich konnte es jetzt im Sumpf des Wadi Rei im Mittleren Ennedi bestátigen. 16. Gallinula chloropus — Teichhuhn Receveur fand es 1946 auf dem Weiher in Fada. Ich sah ein einzelnes Tier auf dem See Bagada, das bei Annáherung wegen der fehlenden Ufer- vegetation in Haufen abgefallener Aste der toten Uferbáume flúchtete. Es wird vermutlich auch im Sumpf des Wadi Rei vorhanden sein, kann sich hier aber im hohen Sumpfgras ausgezeichnet verstecken. Xl Pteroclididae 17. Pterocles lichtensteini — Streifenflughuhn Niethammer fand 1954 P. lichtensteini haufig in der Umgebung der Gelta Archei. Die Flughúhner kamen abends zu den Wasserstellen und versteckten sich am Tage so geschickt, daB sie dann meist unauffindbar waren. Ich sah sie ebenfalls háufig bis zum nórdlichen Ennedi, doch stets im steinigen Gelánde. Wenn die Vogel abends nach Sonnenuntergang zu den Wasserstellen fliegen, locken sie laut und sind dann leicht aufzufinden. Ich horte ihre Lockrufe aber auch am spaten Nachmittag, so daB ich die Flughühner dann mit Erfolg bejagen konnte. Mehrmals sah ich wahrend des Ritts uber die steinigen Plateaus eine Kette vor mir einfallen. Immer Be Vögel des Ennedi 45 drückten sich die mit ihrer Gefiederfarbe ausgezeichnet an den rötlichen Sandsteinton angepaßten Tiere so geschickt an den Boden, daß ich sie erst sah, wenn sie vor meinen Füßen aufflogen. Sie fliegen niemals direkt ans Wasser, sondern fallen einige Meter vor dem Ufer in den Sand ein, verharren dann, eng an den Boden angedrückt, eine Zeitlang, beobachten dabei die Umgebung und trippeln laut rufend zum Wasser. Sie trinken auffallend schnell, kehren zur Einfallstelle zurück und erheben sich dann alle zugleich. Ich sah an den Geltas, die isoliert in einer wüstenhaften Umgebung liegen, 30—60 ,Gangas” an einem Abend, und ich wurde morgens oft von den Lockrufen der über das Lager zur Gelta streichenden Hühner geweckt. 18. Pterocles coronatus — Kronenspießflughuhn Ich schoß ein einziges Exemplar an der Gelta Yokou aus einer Kette von etwa 30. Diese Flughühner erscheinen nur morgens nach Sonnenauf- gang verhältnismäßig spät gegen 8 Uhr am Wasser. Auch sie fallen nicht am Wasser ein, sondern sichern vor dem Flug ans Wasser zuvor auf einer erhóhten Stelle neben der Gelta. 19, Pterocles senegallus — Senegal-Spießflughuhn Nur am See Bagada, wo sie morgens und abends in großer Zahl zum Trinken erscheinen. Wo ich im April 1954 Hunderte, vielleicht Tausende von Gangas gesehen hatte, zählte ich diesmal nur noch 4—6 Ketten mit je maximal 20-25. Das beruhte vermutlich auf der Tatsache, daß jetzt zur Regenzeit überall im Wadi N'Kaola Wasserstellen und daß auch ein zwei- ter See Bagada vorhanden war, während es damals keine weitere Schöpf- möglichkeit gab. Nach Macdonald sollen Pt. senegallus nur morgens gegen 8 Uhr die Wasserstellen aufsuchen. Ich schoß aber ein Stück beim Abendeinfall aus einer Kette von etwa 20 Tieren. Der Morgeneinfall war am ersten Tage unseres Aufenthaltes am See Bagada tatsächlich stärker als der Abendflug. Doch er hörte schon am zweiten Tage auf, weil die Flug- hühner anscheinend die Störung durch unseren Lagerbetrieb nicht vertru- gen und dann andere Wasserstellen aufsuchen konnten. Xie has amid ae 10. Numida meleagris — Perlhuhn Ich fand das Perlhuhn in allen grofen Wadis bis zum Nordennedi, habe aber nur ein einziges Mal 1954 die Tiere beim Einfall an einer Wasser- stelle beobachtet. Die Perlhúhner sind im Ennedi nicht haufig. In der vegetationsreichen Schlucht Beskéré sah ich nur ein Volk von etwa 8 Tieren. Sie leben im Baumsaum der Wadis und in den anschließenden Halbsteppen, meiden aber das pflanzenarme Stein- und Felsgelände. Wo ehemalige Ablagerungszonen mit tonigem Material die Niederschläge der Regenzeit binden und die Entwicklung gelegentlich recht dicht „bewaldeter" Baum- und Buschinseln mit hohem Grasbestand ermöglichen, tritt das Perl- huhn häufiger auf, so im Wadi Uko und im Sumpfwald des Wadi Rei. Die Perlhühner sind im Ennedi scheu. Sie versuchen, sich laufend und hinter Büschen und Steinen gedeckt der Sicht zu entziehen und fliegen nur ungern 46 F. Kollmannsperger Es zool. Beitr, auf. An einer Gelta des Wadi Zébré gelang es mir nicht, die Tiere, die sich mit ihren Rufen verrieten, aus den Verstecken zum Auffliegen zu veranlassen. Sowohl in der Schlucht von Archei als auch von Beskere hörte ich abends und morgens das Locken und Rufen der Perlhühner, am lautesten und anhaltendsten abends. Am 26. 7.57 beobachtete ich west- lich Oum Chalouba die Balz. Die Hähne liefen mit gespreizten Flügeln den Hennen nach und benahmen sich genau so wie die Haushähne vor der Copula. In der Nordsavanne sind die Perlhühner sehr häufig. Während einer Autofahrt im April 1954 zählte ich morgens an der Piste bei Kilometerstand 59.214 ein Volk Perlhühner, 216 ein Volk Perlhühner, 218 zwei Völker Perlhühner, 219 zwei Völker Perlhühner, 229 zwei Völker Perlhühner, 230 ein Volk Perlhühner, 234 ein Volk Perlhühner. Dann war's zu heiß geworden, die Tiere suchten Schatten auf und verschwanden von der staubigen Straße. Dasselbe Schauspiel wiederholte sich abends: 99.400 ein Volk Perlhühner, 401 ein Volk Perlhühner, 409 ein Volk Perlhühner, 411 ein Volk Perlhühner. Das sind auf einer Strecke von 10 km 4—5 Völker. In der dichten Savanne konnten nur die auf der Piste befindlichen Tiere gezählt werden. Die Hühner drängen sich bei Gefahr meist so dicht aneinander, daß der afrikanische Jäger erst schießt, wenn mindestens 3—4 Vögel mit einem Schuß fallen müssen. Als Bodenbrüter haben die Perlhühner zahlreiche Feinde. Erstaunlich, daß dennoch so viele Völker vorhanden sind, zumal da sie ohne Beachtung von Schonzeiten geschossen oder mit Schlingen ge- fangen werden. Vielleicht ist ein Nahrungskonkurrent ausgefallen, oder die Savannen verändern sich zu ihren Gunsten. In den Savannen baumen die Tiere vor Dämmerung auf und verbringen so die Nacht. Ich habe wie- derholt im Ennedi versucht, dort, wo ich Perlhühner gesehen und geschossen hatte, ihr Nachtquartier zu finden, jedoch immer ohne Erfolg. Ich vermute daher, daß sie im Gestein ihre Nachtunterkunft suchen. 21. Francolinus clappertoni — Clapperton-Frankolin Niethammer hat 1954 F. clappertoni im Ennedi an der Gelta Archei fest- gestellt. Ich konnte in den Wadis mit dichter Busch- und Grasvegetation zweimal diesen Vogel bestätigen, im Wadi Sini und im Wadi Aouka, traf ihn aber stets nur einzeln an. An der Piste von Oum Chalouba nach Fada westlich des Ennedi sah ich am 26. 7.58 etwa 10 Frankoline. Da diese Tiere nur ungern auffliegen und sich drücken, ist es sehr schwer, die Besiedlungs- dichte zu beurteilen. Im vegetationsarmen Nordennedi kommen sie nicht mehr vor. a to, O ] Vógel des Ennedi 47 22. Ptilopachus petrosus — Felsenhuhn Das Felsenhuhn ist in felsigen Wadis mit Buschvegetation nicht selten. Ich sah es háufig in der Felsschlucht Archei, mehrmals in der Schlucht Beskéré und in den Felsen an der Gelta Basso, Kéké und des Wadi Dougouro. Es verrat sich durch einen weit vernehmbaren Lockruf. Da es nicht auffliegt, sondern stets die náchste Deckung hinter Felsen laufend zu erreichen versucht, ist es leicht zu erbeuten. XI. Otididae 23. Choriotis arabs — Arab.-Trappe Ich fand bis zum See Bagada immer wieder die Spuren der großen Trappe, sah die Vögel jedoch nicht häufig. Mehrmals konnte ich beob- achten, daß die Trappe nur auffliegt, wenn man auf sie zugeht. Auch dann erhebt sie sich nicht sofort vom Boden, sondern läuft zunächst fort, dabei geschickt Unebenheiten des Geländes und Grashorste als Deckung be- nützend. Die Besiedlungsdichte im Ennedi ist wesentlich größer, als es dem Reisenden auffällt. Auf der Piste von Biltine bis Fada sah ich Ende Juli 1957 etwa 12 große Trappen, darunter 2 balzende Hähne, ohne die dazu gehörenden Weibchen zu entdecken. Am 3. und am 19.8.57 sah ich vor der Schlucht Archei und Beskéré je einen balzenden Trappenhahn und sah auch dabei nur einmal das Weibchen. Die Tiere bevorzugen offenes, steiniges Gelände und gehen auch in die vegetationsarme, sandige Region nördlich des Ennedi. Dennoch sah ich 2 Trappen in dem relativ dichten Baumbestand vor der Schlucht Beskere. 24. Neotis nuba — Nubische Trappe Ich sah ein Exemplar im nördlichen Ennedi am 26.9.57 am Brunnen von Agai, zwei Exemplare am 23.9. 57 im Wadi N ’Kaola und zwei weitere Exemplare am 9.10.57 an der Piste von Fada nach Oum Chalouba. Die Vögel sind sehr scheu, flüchten schnell und verschwinden sofort im Ge- lände. 25. Lissotis melanograns — Schwarzbrusttrappe Ich sah diese kleine Trappe nur einmal am 9. 10.57 an der Piste nach Oum Chalouba etwa 50km südlich Fada, so daß man den Fundort noch zum Ennedi rechnen kann. XIV. Columbidae 26. Columba livia — Felsentaube Niethammers Beobachtung, daß die Felsentaube im Ennedi haufig ist, wo steile Felsen mit Lóchern, Spalten und Hohlen zu Aufenthalt, Nachtigen und Nisten Gelegenheit geben, konnte ich úberall im Ennedi bestatigen. Sie streicht aber tagsüber zur Nahrungssuche weit ab. Als die ersten Regen Ende Juli im Gebiet von Fada einsetzten, sah ich in der Halbsteppe mit frisch sprießenden Gräsern vor der Stadt über 150 Felsentauben, die von ihren weit entfernten Einständen hierher zur , Weide" geflogen kamen. zool. Beitr, 48 F. Kollmannsperger fe Bei dem Ritt am 2. August zur Steilstufe des Ennedi sah ich fast keine Felsentauben mehr. Es hatte hier noch nicht geregnet, und die Tauben zogen die entfernte, frische Weide der trockenen Halbsteppe vor den Felsen vor. Vor der Schlucht Beskéré sah man in den lichten Akaziengehölzen mit einer 20—25 cm hohen Grasflur immer mehrere Flüge von 30 und mehr Tauben, die den Boden eifrig absuchten. Ich war überrascht, daß sich in den Höhlen der Schlucht Archei während meines Aufenthaltes Anfang August 1957 ganz auffällig weniger Tauben aufhielten als im April 1954. Niemand kann sich vorstellen, daß in dem scheinbar sterilen Dünen- sand Pflanzensamen gefunden werden können. Ich beobachtete, wie die Felsentauben auch die völlig vegetationslosen Dünenflächen absuchten und wie sie dort immer wieder pickten. Dann hob ich beim Graben im Dünen- sand der Schlucht Archei bei jedem Spatenstich 2 und mehr noch nicht an die Erdoberfläche durchgedrungene Akazien- und Graskeimlinge aus. Nach zwei kräftigen Regenfällen keimten alle vom Winde angewehten und vom Sande zugedeckten Samen, vor allem die Samen der Acacia raddiana. Jetzt wurde sichtbar, in welchen Mengen überall, auch auf den Wüsten- böden, keimfähige Samen vorhanden waren. Die Keimlinge verwelken sehr bald wieder. Die nicht mit Sand bedeckten Samen keimen aus Wasserman- gel nicht und bleiben als Nahrung für die Tauben lange Zeit erhalten. Ich beobachtete die Felsentauben mehrmals beim Wasserschöpfen. 27. Streptopelia senegalensis — Palmtaube Niethammer nennt sie ‚die häufigste Taube im Ennedi-Gebiet“. Das möchte ich nicht behaupten, denn die St. roseogrisea traf ich mindestens so häufig an, wenn auch nicht an allen Stellen. St. senegalensis dringt mit Oena capensis auch in die wüstenhaftesten Gebiete vor, verlangt aber Bäume als Sitzgelegenheit. Ich fand die Palmtauben stets gepaart. Schoß man den einen Partner, dann flog der andere selten weit ab und war immer ebenfalls leicht zu erlegen. Die Palmtaube kommt wie die übrigen Tauben zu jeder Zeit zum Wasserschöpfen. 26. Streptopelia roseogrisea — Rosenlachtaube Während Malbrant ihr Vorkommen für die meisten Palmgärten von Borku-Ennedi-Tibesti angibt, führt Niethammer sie als „etwas weniger häufig als St. senegalensis, aber stellenweise viel zahlreicher“ für den Ennedi an. Ich sah sie überall im Ennedi in allen Wadis mit noch so lich- tem Baumbestand. Sogar im trockenen Wadi Godjoué, einem Nebental des Wadi Basso, und im oberen Wadi Biti, in dem es bis zum 9.9. noch nicht geregnet hatte, war die Rosenlachtaube vorhanden. Sie war fast immer gepaart. Dennoch traf man sie gelegentlich in einem Fluge von 10—15 Exemplaren in einer Baumgruppe an. Mir fiel auf, daB es auf dem Riicken heller und dunkler getónte Tiere gibt. Die Vermutung, die helleren Individuen stammten aus der nördlichen Wüste, konnte nicht bestätigt werden. A A SSS ee ] Vögel des Ennedi 49 29. Oena capensis — Kaptáubchen Das Kaptáubchen sah ich im Ennedi iiberall, doch es ist nirgendwo haufig. Wenn nach einem Ritt iiber die steinigen, wústenhaften Hamadas der Hochplateaus wieder ein Wadi mit ein paar Búschen auftauchte, war immer auch Oe. capensis vorhanden. Ich fand es auch auf dem 1350m hohen, pflanzen- und tierarmen Plateau Basso. Es fehlte nicht in den Biischen des Wadi N'Kaola nórdlich des Ennedi und am See Bagada. XV. Sagittaridae 30. Sagittarius serpentarius — Sekretar Ich sah einen Sekretár zwischen Biltine und Oum Chalouba am 24. 7. 1958. Die Halbsteppe, in der er stolzierte, entspricht den Wustensteppen des siidlichen und mittleren Ennedi. XVI. Aegypiidae 31. Neophron percnopterus — Schmutzgeier Der Schmutzgeier ist im Ennedi überall vertreten. Ich sah ihn ın allen Nomadenlagern. Hier wartet er mit den Raben auf die Abfälle. Am häufig- sten war er bei meinem Aufenthalt im Ennedi 1957 in Fada. In der Schlucht Archei zählte Niethammer 1954 bis zu 90 Geier. Anfang August 1957 gab es dort nicht mehr als höchstens 4-6. Während der Regenzeit verteilen sich die Nomaden über die frischen Weiden. Später konzentrieren sie sich an den permanenten Wasserstellen. Die Geier folgen ihnen und sitzen dann dicht gedrängt an den Geltas. 1954 während der Trockenzeit sah ich am See Bagada etwa 50 Schmutzgeier, diesmal jedoch keine 10. 32. Torgos tracheliotus — Ohrengeier Nach Macdonald ,fairly common resident throughout: though less numerous than other vultures in Darfur“. Niethammer sah ihn 1954 bei Archei. Receveur hat ihn ebenfalls 1954 im Ennedi bestätigt. Am 7. 8. 1957 fielen 35 mm Regen um 17 Uhr bei Archei. Am folgenden Morgen sah ich die ersten Ohrengeier, etwa 1215, in beträchtlicher Höhe über der Schlucht kreisen und auf den höchsten Felsen einfallen. Am 8.8. brachte ein Gewitter einen Niederschlag von 32,2 mm. Am nächsten Tage flogen mehrmals Ohrengeier über der Schlucht, jedoch niemals mehr als 3 Vögel zugleich. Es erweckte den Eindruck, als seien sie mit dem Regen gekommen und hätten sich nun über das regenfeuchte Land mit dem grünen Flaum schnell sprießender Gräser verteilt. Während der heißen Mittagszeit und vor der abendlichen Dämmerung sah ich diese großen Geier auf ihren Ein- ständen in den Felsen der Schlucht. Als ich am 9. 9. im Wadi Godjoue 2 Gazellen (G. dorcas) geschossen hatte, kamen sofort ein Ohrengeier und ein Schildrabe zum Aufbruch. Eine Viertelstunde später überflog uns ein zweiter Ohrengeier in Richtung auf den Aufbruc. Ich sah T. trache- liotus ferner über der Schlucht von Beskéré (16.—23.8.) kreisen, im Wadi Kordi im Nordennedi am 20. 9. und Anfang Oktober in Fada. Dieser größte afrikanische und deshalb nicht leicht zu übersehende Geier ist nicht häufig. Bonn. zool. Beitr. 50 F. Kollmannsperger XVII Falconidae 33. Falco biarmicus — Feldeggsfalke Ich sah ihn 1957 mehrmals im Wadi Yokou auf der Wiistentafel der Nordabdachung des Ennedi. Die Falken saBen in den hohen Acacia albida. Hier schoß ich einen, der zum Trinken eine Gelta anflog. Im Wadi N'Kaola mit lichter Buschvegetation und einigen episodischen, jetzt angefúllten Gel- tas uberflogen uns mehrmals Feldeggsfalken. 34, Falco peregrinus — Wanderfalke Niethammer beobachtete 1954 3 Wanderfalkenpaare in den Felsen der Schlucht von Archei. Ich sah 1957 bei einem sechstágigen Aufenthalt dort keinen einzigen Falken. Vielleicht ist das darauf zurtickzuftihren, daB da- mals nur verhältnismäßig wenig Felsentauben in der Schlucht übernach- teten. Den ersten F. peregrinus beobachtete ich am 13.8. bei der Höhle von Heto. Am 21. und 22.9. sah ich im Wadi Yokou auf der dem nördlichen Ennedi vorgelagerten Wüstentafel 2 weitere Wanderfalken. 35. Falco tinnunculus — Turmfalke Nach Malbrant ist bisher noch keiner der im Ennedi beobachteten Turmfalken mit Sicherheit bestimmt worden. Niethammer sah ihn 1954 mehrmals in den freien Steppen des Ennedi, konnte aber kein Exemplar erbeuten. Ich habe am 13.8.57 auf dem Ritt zur Schlucht Beskéré den ersten Turmfalken gesehen, der laut rufend die Felsen umflog. Es gelang mir, in der Schlucht am 15.8. einen Falken zu schieBen, der auf einer Dumpalme saß. Einen weiteren Turmfalken sah ich Anfang Oktober im Palm- garten von Fada. In der Gipfelregion des Djebel Marra in der Provinz Darfur (selbständiger Sudan) beobachtete ich in 2800 m Höhe einen einzel- nen Turmfalken. 36. Buteo rufinus — Adlerbussard Ich sah B. rufinus zweimal im Ennedi, am 30.8. an der Gelta Basso 3 Stück, am 12.9. an der Gelta Basso und Anfang Oktober in Fada. Häufi- ger sah ich ihn im Anfang November auf einer Fahrt durch die Savannen von Adre nach Abeche. 37. Accipiter nisus — Sperber Ich sah 1957 je ein Männchen und ein Weibchen in der Schlucht von Beskéré (19. 8.), ein Männchen am 22.9. an der Gelta Yokou, ein weiteres Männchen im Palmgarten von Fada und 4 Sperber in den Halbsteppen südlich Fada am 9. und 10.10. 38. Melierax metabates — Singhabicht Diesen Vogel, von dem Malbrant vermutet, daß er zumindest in der „zone sahélienne” des Südennedi vorkommt, habe ich in mehreren Exemplaren im Sumpfwald des Wadi Rei (2.9.) und Anfang Oktober im Palmgarten von Fada gesehen. Im Februar 1954 traf ich M. metabates häufig in den Galeriewäldern der Wadis des südlichen Airgebirges. Ich habe den Singhabicht weder im Air noch im Ennedi jemals außerhalb eines dichten Baumbestandes angetroffen. ur Beil? | Vögel des Ennedi 51 39. Milvus migrans — Schmarotzermilan Malbrant behauptet „le Milan noir pénetre occasionnellement dans l'Ennedi.” Niethammer konnte im April 1954 den Schmarotzermilan nórd- lich Abéché nirgends bestätigen. Bei meiner Ankunft in Abéché am 23.7.1957 war M. migrans der häufigste Raubvogel im Stadtbereich. Schon in Arada (25. 7.) fehlte er vollständig, ebenso in Fada. Die ersten Schma- rotzermilane sah ich am 12. 8. bei der Höhle von Heto. 3 Vögel umkreisten morgens unser Lager, oftmals von Corvus rhipidurus verfolgt. Die 3 Milane saßen lange Zeit in einem Baume und nahmen mit abgewinkelten Flügeln ein Sonnenbad. Mittags sah ich etwa 12 Milane in beträchtlicher Höhe über uns kreisen und dann abstreichen. Wir hatten in der Höhle Zuflucht vor drohendem Regen gesucht. Vermutlich waren die Vögel mit dem Regen in die Ennediberge eingeflogen und verteilten sich jetzt. Denn von nun an traf ich sie regelmäßig in allen Nomadenlagern an, wo sie mit Neo- phron percnopterus, Corvus rhipidurus und Corvus albus auf die Abfälle der Zeltlager warteten. Am 13.8. schoß ich eine Gazella dorcas. Um den Aufbruch stritten sich sehr bald 3 Schmarotzermilane, 2 erwachsene und 2 junge Schmutzgeier, 1 Ohrengeier, 2 Schildraben und 1 Kurzschwanz- rabe. Da weder in der Schlucht Archei noch Beskéré im August Nomaden lagerten, sah ich dort keine Milane. Als wir am 24.8. die Schlucht Beskere verließen, war der Schmarotzermilan bis zur Gelta Gelia Gast in unserem Lager. Dann sah ich ihn während unseres Marsches nach Norden nicht mehr. Erst beim Rückritt umflog uns der erste Milan wieder im Wadi Dougouro am 27. 9. Auf der Weiterreise nach Fada war er wieder regel- mäßiger Gast im Lager. Inzwischen hatte Fada eine Invasion der Milane erlebt. 20, wenn nicht mehr Schmarotzermilane sah man über der Stadt kreisen. Während der heißen Mittagszeit waren bestimmte Bäume oft von 10 und mehr Vögeln besetzt. Bei keinem tropischen Vogel ist das Wan- dern nach Norden mit den sommerlichen Regen so deutlich wie bei M. mi- grans. 40. Elanus caeruleus — Gleitaar Ich sah diesen auffallend hellen, nahezu weiß erscheinenden Vogel nur zweimal, stets in Felsen, am 18.8. in der Schlucht von Beskere und am 28.9. im Wadi Keke. 41. Circus macrourus — Steppenweihe Ich beobachtete am 12.8.1957 zweimal eine Steppenweihe bei der Höhle von Heto, am 22.9. 2 Weihen an der Gelta Yokou und am 10.10. mehrere nördlich Biltine. 42. Theratopius ecaudatus — Gaukler Ich hatte diesen Vogel bereits 1954 im Wadi Dougouro bestätigt. 1957 sah ich am 14.8. in der Nähe der Schlucht von Beskéré ein Paar in einem Baum dicht beisammen sitzen und am 30.8. ein einzelnes Exemplar über dem Wadi Gelia kreisen. Ende Oktober traf ich den Gaukler in der Sa- vannenumgebung des Djebel Marra im Selbst. Sudan recht häufig. Bonn. zool. Beitr, 52 F. Kollmannsperger | VIE SERIEN cla 43. Bubo africanus — Fleckenuhu Ich erlegte einen Uhu am 12.9.1957 in der Nähe der Gelta Basso. Der Vogel saß in einem Akaziengebüsch, eng an den Stamm gedrückt, und strich auf etwa 15m Entfernung vor mir ab. Ich habe im Ennedi niemals den Ruf des Uhus gehört. 44, Tyto alba — Schleiereule _ Niethammer hat recht, wenn er behauptet, die Schleiereule sei im En- nedi nicht selten. Ich sah eine Schleiereule in einer Höhle in der Um- gebung von Archei und hörte das Fauchen während ihres nächtlichen Fluges an den verschiedensten Stellen des Ennedi bis zur Gelta Yokou. 45. Athene noctua — Steinkauz Ich sah den Steinkauz 1954 im Gehölz vor der Schlucht von Archei. Am 22.9.1957 erlegte Gillet einen Steinkauz an der Gelta Yokou. Ich beobachtete einen auffallend hellen, wüstenfarbigen Kauz an der Gelta Basso und einen weiteren an der Gelta Yokou. XIX. Psittacidae 46. Psittacula krameri — Halsbandsittich Diesen einzigen Papagei des Ennedi habe ich úberall angetroffen, wo größere Baumbestände vorhanden sind, im mittleren Ennedi bis zum Sumpf im Wadi Rei und beim Rúckritt im nördlichen Wadi Dougouro. Meistens fliegt er laut kreischend in kleinen Familienverbanden. XX. Cuculidae 47. Cuculus canorus — Kuckuck Gillet schoß den ersten Kuckuck am 4.8. 57 an der Gelta Archei. Es überrascht, daß der europäische Kuckuck bereits Anfang August im Ennedi eintraf. Ich sah im Sumpfwald des Wadi Rei 6 Kuckucke, die sehr scheu waren, ferner 2 einzelne Vögel an der Gelta Basso und einen im Park vom Fada. Immer flogen die Kuckucke allein. 48. Clamator glandarius — Häherkuckuck Gillet erbeutete den ersten Häherkuckuck am 11.9.57 an der Gelta Basso. Ich sah am 28.10.57 in den dicht belaubten Bäumen des 1700 m hoch gelegenen Dorfes Korunga am Fuße des 3000 m hohen Djebel Marra im Selbständigen Sudan ebenfalls einen Häherkuckuck. XXI Picidae 49./50. Mesopicos goertae und Dendropicos elachus Die ersten Spechte sah ich in den Bäumen der Schlucht Beskéré. Sie waren nirgendwo zahlreich, doch nahezu überall im Ennedi vorhanden, wo es Bäume gibt. Der Zwergfahlspecht ist der häufigere. Ich beobachtete die Spechte bis zur Gelta Yokou nördlich des Ennedi, oft aufmerksam gemacht durch ihren Ruf und ihr lautes Hämmern. en Vögel des Ennedi 53 DIR Cap bom dave 51. Lybius vieilloti — Rosenbartvogel Diesen auffálligen und nicht zu übersehenden Vogel sah ich 1957 nur einmal in dem Gehólz der Schlucht Beskéré und horte ihn im Wadi Rel und im Wadi Dougouro. 52. Trachyphonus margaritatus — Perlvogel Den Perlvogel beobachtete ich mehrfach in Fada. Den Wechselgesang eines Párchens hórte ich immer wieder vor unserem Gástehaus. Im Gehólz won Beskéré war er nicht selten. Ich konnte ihn bis zum Wadi Dougouro und zum Wadi Basso bestatigen. XXIII Apodidae 53. Apus apus — Mauersegler Ich sah diesen europäischen Zugvogel am 31. 8. beim Ritt zum Wadi Zébré auf einem nahezu vegetationslosen Hochplateau. Ein Flug von etwa 12 Mauerseglern zog ziemlich niedrig von NW nach SO. Sie hielten diese Richtung unbeirrt ein. 54. Apus pallidus — Fahlsegler Ich sah den Fahlsegler am 10.—14. 9.57 an der Gelta Basso. Die Vögel flogen immer wieder die Gelta zum Wasserschopfen an. INC pag dae 55. Caprimulgus inornatus —.Schmuckloser Ziegenmelker Ich beobachtete 1957, daß C. inornatus der bei weitem häufigste Zie- genmelker im Ennedi war. Es ist erstaunlich, daß die viel selteneren For- men wie C. aegyptius, C. eximius, Scotornis climacurus und Macrodip- teryx longipennis bereits bestätigt sind. Ich sah C. inornatus an fast allen Geltas von Fada bis zum Wadi N'Kaola; manchmal kamen 10 Ziegenmelker bei der abendlichen Dämmerung zum Wasserschópfen. Die Tiere sind nicht scheu und lassen sich leicht erbeuten. Das gilt auch dann, wenn man sie tagsüber in den Felsen aufstöbert. Sie fliegen selten weiter als 100m drücken sich sofort im flachen Steingelände dicht an den Boden, so daß man sie nur wiederfinden kann, wenn man die Einfallstelle genau erkannt hat. Ihre Farbanpassung ist vollkommen. Der rötlichbraune Farbton des Rückengefieders stimmt genau mit dem rötlichen Ton des Ennedisandsteins überein. Da man die Tiere im Flug meist über der Wasserfläche schießen muß, fallen sie oft ins Wasser. Der Vogelkörper schwimmt schlecht. An der Gelta im Wadi Zébré versank eine Nachtschwalbe innerhalb von 20 Minuten und war im schmutzigen Wasser nicht mehr aufzufinden. 56. Caprimulgus aegyptius — ägyptischer Ziegenmelker An der Gelta Yokou auf der Wüstentafel des Nordabfalls des Ennedi sah ich am 21.9.57 bei Dämmerung etwa 6—8 Ziegenmelker. Dort er- beutete ich den einzigen C. aegyptius meiner Sammlung. zool. Beitr. u F. Kollmannsperger En 57. Macrodipteryx longipennis — Flaggenflügel Am 14.8.57 schoß ich einen noch jungen Flaggenflügel vor der Schlucht Beskéré in einer Halbsteppe mit kümmerlichem Grasbewuchs. Der Vogel flog am Spätnachmittag plötzlich vor uns auf und setzte sich nach 100m auf den Boden und versteckte sich zwischen Grashorsten, so daf er nur schwer zu sehen war. XAM Gora cradidie 58. Coracias abyssinica — Gabelrake „Cet oiseau appartient également a la faune du Sud de 1'Ennedi ou Receveur a constaté sa présence” (Malbrant). Ich sah C. abyssinica zum ersten Male Anfang August 1957 in der Nähe der Schlucht Archei, wo Niethammer im April 1954 kein Exemplar be- obachten konnte. Im Gehólz vor der Schlucht Beskéré war die Gabelrake recht háufig und flog oft sogar in die Schlucht ein. Sie verrát sich durch ihren rätschenden Ruf, den ich bis zur Gelta Basso überall hörte, wo es Bäume gab, auch wenn sie, wie in den kleineren Wadis, weit auseinander stehen. Nördlich der Gelta Basso habe ich sie nicht beobachtet. Sie war jedoch in den baum- und buschreichen Wadis um Fada häufig. Die Macdo- naldsche Behauptung, C. abyssinica sei ein Graslandvogel, stimmt für den Ennedi nicht. Alle bisherigen Beobachtungen stammen aus der Trockenzeit. Es kann danach kein Zweifel sein: auch die Gabelrake wandert mit den Regen nach Norden und ist in der Regenzeit ein für den Ennedi typischer Vogel. XXVI. Bucerotidae 99. Tockus erythrorhynchus — Rotschnabeltoko Ich habe den Rotschnabeltoko im August und September 1957 auffallend selten gesehen, háufiger nur in den baumreichen Wadis bei Fada. Die Behauptung Macdonalds und Niethammers, er sei im Norden háufiger als der Graue Toko, gilt nicht fúr meine Beobachtungen wáhrend der Regen- zeit 1957. T. erythrorhynchus war im Oktober 1957 in den Savannen am Djebel Marra (Sudan), also weit im Súdosten, sehr viel háufiger als T. nasutus. 60. Tockus nasutus — Grauer Toko Die Macdonaldsche Angabe ,common resident throughout; subject to seasonal movements, tending to migrate northwards in Darfur during the early rains” erklárt, warum im August/September 1957 der Graue Toko so ungemein haufiger war als der rotschnäbelige. Er wandert mit den Regen nach Norden. Ich sah ein Exemplar sogar noch an der Gelta Yokou. Im nördlichen Wadi Dougouro war er häufig, denn hier gab es viele alte Akazien. Ich sah die sehr scheuen Tiere meist paarweise. Die Balz war im August/September im- Gange. Man konnte die Vögel nicht über- hören. Die Männchen stoßen, in den höchsten Ästen der Akazien sitzend, den Schnabel senkrecht in die Luft gereckt und dabei lebhaft mit den Flügeln schlagend, helle Pfeiftöne aus. AIN Las nose. Vogel des Ennedi 55 XXVI. Meropidae 61. Merops apiaster — Bienenfresser Die ersten 4 Bienenfresser sah ich am 23.9.57 im Wadi N'Kaola, wo sie auf dem Zuge in Akazien einfielen. Am 25.9. flog ein Schwarm von etwa 20 M. apiaster úber den See Bagada. Ich konnte ein Exemplar er- legen. Auf den Schuß hin verließen die Tiere das Gebiet des Sees. Am folgenden Tage sah ich am Brunnen von Agai im Nordennedi etwa 10 Bie- nenfresser, die in beträchtlicher Höhe unser Lager überflogen. 62. Merops orientalis — Hinduspint. Ich beobachtete ihn in fast allen Wadis bis zum Wadi N'Kaola nórdlich des Ennedi. Im Wadi Rei und an der Gelta Basso gesellig in Schwarmen bis zu 20 Vögeln. Im Wadi Basso zog am 14.9. ein Flug von etwa 20 Tieren in beträchtlicher Höhe laut rufend über unser Lager. Sie waren auf dem Zuge und tiberquerten die vegetationslosen Plateaus zu beiden Seiten des Wadis. Im nördlichen Wadi Dougouro war M. orientalis häufig. Er kommt bis zur Wüste überall dort vor, wo ihm Bäume Gelegenheit zur Anstands- jagd geben. 63. Aerops albicollis — Weißkehlspint Ich sah A. albicollis häufig im Palmgarten von Fada und in fast allen Gehölzen des Ennedi bis zur Gelta Basso. Man konnte ihn nicht über- sehen, so häufig war er im August/September 1957. A. albicollis wandert mit den Regen nach Norden, stößt aber nicht in den Wüstenraum vor wie M. orientalis. Am 13. 8. 57 stellte ich bei einem geschossenen Vogel starke Gonadenentwicklung fest. XXVIII. Upupidae 64. Upupa epops — Wiedehopf Am 2.10.57 erbeutete ich 2 Zugvögel im Palmgarten von Fada, Ange- hörige der Nominatform. Sie waren nicht scheu. Man konnte sich ihnen bis auf 15m nähern. Ich sah während des achttägigen Aufenthalts in Fada etwa 10 Wiedehopfe. 65. Upupa epops senegalensis Die beiden Rassen U. e. epops und senegalensis sind sich so ähnlich, daß ich sie im Felde nicht voneinander unterscheiden konnte. Ich stellte den Wiedehopf in fast allen Halbsteppen fest. Er verläßt aber den Bereich der Bäume und Büsche nicht allzu weit. Ich sah ihn auf dem 1350 m hohen wüstenhaften Plateau Basso, im trockenen Wadi Biti und im trockenen Wadi Godjoué. Er war am Nordhang des Ennedi vertreten und am See Bagada im saharischen Raum. Am 14. 8.57 flog ein Wiedehopf wiederholt in ein Felsenloch ein; anscheinend nistete er dort (senegalensis). Im Okto- ber 1957 war er auf den Pisten in den Savannenwäldern der Darfurprovinz ein besonders häufiger Vogel (epops). zool. Beitr. 56 F. Kollmannsperger Es AAA date 66. Colius macrourus — Blaunackenmausvogel Ich sah diesen Vogel in Familienverbanden bis zur Gelta Basso. Sogar im trockenen Wadi Biti und im nordlichen Wadi Dougouro war er ver- treten. Voraussetzung fiir sein Vorkommen sind lichte Geholze und der Galeriesaum der TrockenfluBbetten. XXX. Alaudidae 67. Galerida cristata — Haubenlerche Ich sah Haubenlerchen im Ennedi überall im offenen Halbsteppen- und auch im Wüstengelände. Sie sangen im August sowohl im Fluge als auch auf den Wipfeln von Btischen und Báumen. Manchmal hórte man ihr Lied sogar noch nach Einbruch der Nacht und fruhmorgens vor Sonnenaufgang. Beim Ritt durch den mittleren und den nördlichen Ennedi im September 1957 sangen sie nicht mehr. 68. Eremopterix nigriceps — Weißstirn-Gimpellerche Ich fand diese Lerche zum ersten Male beim Marsch zur Schlucht von Beskere. Sie teilt den Halbsteppenbiotop mit der Haubenlerche. Häufiger wurde sie im Norden, wo ich sie in Flügen bis zu 12 Tieren, gelegentlich sogar mit Wüstensperlingen vereint, beim Wasserschöpfen sah. Die Gim- pellerchen sind im allgemeinen weniger scheu als die Haubenlerchen. 69. Ammomanes deserti — Steinlerche Nach Niethammer ‚fehlt die Steinlerche im Ennedi in allen sandigen Tälern, wo die äthiopische Ornis vorherrscht, und kommt nur auf steinigen Plateaus und Bergen vor”. Ich kann diese Feststellung bestätigen. A deserti hält sich streng an steinige Orte. Mir fiel auf, daß auf den schwarzen Wüstentafeln des Nordennedi eine dunklere A. deserti vorkommt als auf den roten Sandsteinen des mittleren Ennedi. Dasselbe Phänomen stellte Niethammer 1953/54 im Hoggargebirge in der zentralen Sahara fest. 70. Ammomanes cinctura — Sandlerche Nach Niethammer ist die Sandlerche auf sandigen Böden, vor allem in den Wadis, zu finden und seltener als A. deserti. Diese Angaben werden durch meine Beobachtungen bestätigt. 71. Alaemon alaudipes — Wüsten-Läuferlerche Ich sah diese Lerche mehrmals, jedoch nur im wüstenhaften Nord- ennedi und weiter nördlich im Wüstenraum. 72. Calandrella brachydactyla — Kurzzehen-Lerche Am 19.9.57 schoß ich auf der Wüstentafel am Nordabfall des Ennedi in einer Wüstensteppe 2 Kurzzehenlerchen aus einem Flug von 30—40 Vögeln, die sich auf dem steinigen Boden niedergelassen hatten. Am 22.9. erbeutete ich ein weiteres Exemplar an der Gelta Yokou aus einem Flug von 6—8 Lerchen. 57 Boe | Vogel des Ennedi OO Mi ot aci tete 73. Motacilla alba — Bachstelze Gillet beobachtete am 17.9257 eme Bachstelze an einer Gelta, die iso- liert auf einem Wüstenplateau liegt. Ich habe am 25.9.57 eine einzelne Bachstelze am See Bagada gesehen. Während eıner Durchquerung der Sahara im Winter 1953/54 beobachtete ich mehrmals Bachstelzen an den Wasserstellen der Wüste. Es überrascht, daß dieser häufigste Wintergast der Sahara nur so selten im Ennedi angetroffen wurde. 74. Motacilla flava — Schafstelze Die Schafstelze, die Niethammer noch am 10. und 15. 4.54 an der Gelta Archei angetroffen hatte, ist einer der häufigsten Zugvögel im Ennedi. Ich sah die ersten beiden aus Europa eintreffenden Vögel am 12. 9.57 an der Gelta Basso. Am 18. 9. schoß ich in einem Nebental des Wadi Berri aus einem Flug von etwa 12 Schafstelzen 2 Tiere heraus. Im Wadi Kordi sah ich 2, an der Gelta Yokou nördlich des Ennedi mindestens 20, ebenso e im Wadi N'Kaola. Am See Bagada beobachtete ich in 1/2 Tagen stelzen. Da sie in verschieden starken Zügen an- hl der gerade in der Umgebung des Beim Rückmarsch vom See Bagada viel mehrere hundert Schaf kamen und gingen, schwankte die Za Sees sich Aufhaltenden beträchtlich. sah ich am 26.9. sogar in dem trockenen Wadi Man-Maninga am Ennedi- rande etwa 12 Schafstelzen. Überall, wo etwas Vegetation vorhanden ist, auch an den trockensten Stellen, fand sich die Schafstelze ein (20 an der Gelta Kéké). Im Palmgarten von Fada beobachtete ich Anfang Oktober immer 6—10 Tiere. M. flava wáhlt fiir die Reise ins Winterquartier nicht nur die Nilstraße, won der Macdonald spricht. Die zahlreichen Vögel, die ich vom 1229857 an im Ennedi und nordwárts traf, bestätigen den Zug durch die Sahara. 75. Anthus trivialis — Baumpieper Nach Macdonald „common non-breeding visitor, October to March, throughout, but only passage migrant in the north, .... more frequently associated with trees and woodlands, even forest edges, than other pipit”. Diese Auffassung kann ich nicht bestátigen. Ich sah den Baumpieper auf den ódesten Wüstenflächen und in den Halbsteppen des Ennedi und keines- with trees”. Niethammer sah am 4. 4,54 einen A. trivialis unweit Archei. Ich erbeutete den ersten Baumpieper am 21.9. 57 an der Gelta Yokou. Er kam mit einer Eremopterix nigriceps zum Trinken an die Gelta. Am 23.9. sah ich mindestens 10 im sandigen Wadi N'Kaola, das allerdings eine recht úppige Buschvegetation trágt. Am 24 umd) 25. sal ich am See Bagada gelegentlich bis zu 30 Baumpieper, die in dicht ZU- sammenhaltenden Flügen niedrig über den Boden flogen. Sie waren wenig scheu. Beim Rückmarsch durch den etwa 20—25km breiten, sandigen Wüstenstreifen, der den See Bagada vom Ennedi trennt, sah ich im vege- tationslosen Dünengelände einen Flug von 12—20 Baumpiepern in 2—3m Hohe nach Norden zum Ennedi ziehen. Baumpieper und Schafstelzen waren dann überall häufig, wo Vegetation, wenn auch noch so dürftig, vorhanden wegs „associated Bonn. zool. Beitr. 58 F. Kollmannsperger | war. Im Palmgarten von Fada hielt sich A. trivialis vorwiegend in den Gartenbeeten auf. Am 5.10. zählte ich dort 14 Vögel. Bei der Fahrt von Fada nach Oum Chalouba am 9.10. sah ich Hunderte von Baumpiepern, die in Flügen bis zu 30 Tieren vor unserem Wagen aufstoben. Dasselbe Schauspiel wiederholte sich am nächsten Tage bei der Fahrt nach Biltine. Dabei beobachtete ich zweimal einen Flug von mindestens 100 Vögeln. 76. Anthus campestris — Brachpieper Ich sah die ersten Brachpieper am 19.9. auf der Wüstentafel am Nord- abfall des Ennedi. Dort schoß ich aus einem Flug von 12 Piepern ein Exemplar heraus. Die nächsten Vögel sah ich am gleichen Tage im Wadi Kordi (3), am 23.9. im Wadi N'Kaola (etwa 10) und am 29.9. im Wadi Uko (4). Unter den großen Pieperscharen, die ich am 9. und 10.10. wäh- rend der Fahrt von Fada nach Biltine vor unserem Wagen auffliegen sah, mögen sich auch Brachpieper befunden haben. Ich konnte nur die unmittel- bar vor dem Wagen fliegenden Vögel bestimmen. Der Baumpieper war im September/Oktober 1957 in auffällig größerer Zahl im Ennedi vertreten als der Brachpieper. XXXI. Hirundinidae 77. Hirundo rustica — Rauchschwalbe Die ersten 6 Zugvögel sah ich am 13.9. an der Gelta Basso. Gillet, der am gleichen Tage das Plateau Basso durchquerte, sah dort ebenfalls diese erste Welle der in die Tropen ziehenden Rauchschwalben. Am 17.9. flogen etwa 10 H. rustica über den episodischen See einer Gelta, die völlig isoliert auf dem wüstenhaften Plateau Tourkou liegt. Am 19.9. sah ich auf der Wüstentafel am Nordabfall des Ennedi zweimal nach Süden zie- hende Rauchschwalben, 2 und später 5 Vögel. Rauchschwalben umflogen die Gelta Yokou, die Geltas im Wadi N'Kaola, den See Bagada und den Weiher im Park von Fada. In dem 20—25 km breiten Wüstenband zwi- schen dem See Bagada und dem Ennedi sah ich am 26. 9. 6 Rauchschwalben niedrig über den Sandboden nach Süden ziehen. 78. Hirundo obsoleta — Felsenschwalbe Nach Niethammer im Ennedi gemein. Er beobachtete 1954 in den Fels- schluchten von Archei die Felsenschwalbe einzeln und noch häufiger in Schwärmen bis zu 50 Stück. Ich sah sie im Ennedi 1957 überall, wo Felsen sind. In der Höhle von Heto fand ich am 11.8. ein Nest mit 3 Eiern. Die Alten wurden durch unseren Lagerbetrieb gestört und bauten ein neues Nest in einer 10m entfernten Höhle. An der Gelta Basso sah ich ein Felsenschwalbenpaar, das immer wieder eine Felsspalte anflog. Ver- mutlich hatten sie dort ein Nest mit Jungen. Ich sah niemals größere Schwärme, nur Paare. Die Felsenschwalbe ist während der Regenzeit nir- gendwo häufig. Wahrscheinlich bildet sie während der nahrungsarmen Trockenzeit größere Schwärme und konzentriert sich dann an bestimmten Stellen (Archei, Beskéré, Fada usw.), wo in Wassernähe mehr Insekten vorhanden sind. sa: Vögel des Ennedi 59 79, Delichon urbica — Mehlschwalbe | Ich beobachtete 1957 eine erste einzelne Mehlschwalbe am 22.9. an der Gelta Yokou. Im Wadi N'Kaola sah ich 6 Stück. Da die Mehlschwalben | verhältnismäßig spät Europa verlassen, hatte der Hauptzug im September noch nicht begonnen. XXXII. Muscicapidae 8G. Batis minor — Kleinschnapper Ich habe nur ein Exemplar gesehen und erbeutet, am 3.9. im Wadi Ergjé in 1040m Hohe nördlich des 17. Breitengrades. Die Vegetation | war hier sehr dürftig. Zwischen den Bäumen und Büschen waren im sandi- | gen Wadi viele Lúcken. | 81. Muscicapa striata — Grauschnapper Nach Macdonald , very common non-breeding visitor, October to March, in savanna areas, and passage migrant”. Receveur hat diesen Zugvogel | am 7.9. in Fada festgestellt. Ich sah die ersten 6 Grauschnäpper am 6. 9. 57 | in den Akazien des Wadi Basso und sah vom 10.—14. 9. dort insgesamt | etwa 12 Stück. Im Wadi Kordi beobachtete ich am 20.9. 6 Vögel, an der Gelta Yokou am 22.9. einen Flug von etwa 20 Schnäppern, am 23.9. etwa 10 im Wadi N'Kaola, am 24. und 25. 9. 4—6 am See Bagada. Ende Septem- ber war der Grauschnápper úberall im Ennedi vertreten, wo es Baume und Buschvegetation gab, auch an den trockensten Stellen wie im Wadi Man-Maninga (6). In Fada war er Anfang Oktober weniger haufig. Wo ich ihn auch traf, benahm er sich wie zu Hause in Europa. Er sab, ge- legentlich mit Schwingen und Schwanz schlagend, auf einem Ast, unter- nahm kurze Jagdflüge, wobei man deutlich das Zusammenklappen des Schnabels beim Insektenfang hörte. 82. Ficedula albicollis — Halsbandschnäpper Ich sah und erbeutete nur zweimal diesen Zugvogel, am 11. und 1359: in den Akazien der Gelta Basso. | | | | XXXIV. Sylviidae 83. Sylvietta brachyura — Sylvietta Niethammer gibt an, S. brachyura sei nicht häufig in den Galeriewäl- dern des Ennedi und die Männchen sängen im April. Ich sah sie mehrmals in der Schlucht Beskere, ein Pärchen im Wadi Zébré am 31.8. und dann zum letzten Male am 1.9. in einem trockenen, schmalen Wadi mit ver- einzelten Büschen. Das auffallende und laut vorgetragene Lied da-di-di di-da-di-da ist nicht zu úberhóren. Ich konnte diesen Vogel im Nordennedi nirgendwo feststellen. 84, Eremomela icteropygialis — Gelbbauch-Eremomela Ich horte 1957 den Gesang nicht, sah aber Eremomela mehrmals, zuerst in der Schlucht von Beskéré, in mehreren Exemplaren im Sumpfgeholz des Wadi Rei und in den Akazien des Wadi Basso. Weiter nórdlich ist sie nicht mehr festzustellen. Bonn zool. Beitr. 60 F. Kollmannsperger | 85. Spiloptila clamans — Schuppenkopfsänger Ich fand den ersten Schuppenkopfsánger am 3.9. in 1040 m Hohe im trockenen Wadi Ergjé. Er ist nicht selten an trockenen, wiistenhaften Standorten des Ennedi und kommt bis in den saharischen Raum hinein vor. Ich sah ihn paarweise, aber auch in Familienflügen. 86. Hippolais pallida — Blaßspötter Niethammer nennt ihn einen „ganz gewöhnlichen Brutvogel, der über- all in höherer Busch- und Baumvegetation lebt“. Ich sah ihn 1957 nur im Palmgarten von Fada (2.—7. 10.), dort jedoch sehr häufig. Er sang lebhaft. 87. Hippolais icterina — Gelbspötter Ich sah insgesamt 9 Stück, die ersten 3 bereits am 31. 8. in den blü- henden Akazien des Wadi Zebre, vergesellschaftet mit Phylloscopus sibilatrix und Ph. trochilus, die restlichen Exemplare allein im Wadi Rei, im Wadi Basso und am Brunnen Agai im Nordennedi. 88. Phylloscopus sibilatrix — Waldlaubsánger Nach Lynes soll Ph. sibilatrix nicht vor dem 11. September in Darfur erscheinen. Ich sah Hunderte Laubsánger 1957 im Ennedi, die ersten be- reits am 31.8. im Wadi Zébré. Von da ab waren sie in jedem Gehölz, auch an den trockensten Stellen, vertreten. Sie blieben nirgendwo lange und waren immer in Bewegung. Ein halber Tag konnte vergehen, bis die nächsten wieder eintrafen. Ich sah niemals Laubsänger außerhalb der Baumreihen der Wadis oder außerhalb der lichten Akaziengehölze. Wahr- scheinlich folgen sie auf ihrem Zug den Baumreihen und überfliegen nur die meist recht schmalen, baumfreien Wasserscheiden. Am 2.9. schoß ich einen Waldlaubvogel im Sumpfgehölz des Wadi Rei aus einem Zug von etwa 20—30 Tieren heraus. Ich sah sie überall, auch nördlich des Ennedi im Sahararaum, an der Gelta Yokou, im Wadi N'Kaola und am See Bagada. Offenbar zieht der Waldlaubsänger im Frühjahr hauptsächlich auf an- deren Wegen heim, da Niethammer im April nur 1 Stück beobachtete. 89. Phylloscopus trochilus — Fitis Ich erbeutete nur 3 Stück, die beiden ersten am 31.8. im Wadi Zébré und den dritten am 25.9. am See Bagada. Ph. trochilus ist im Winterkleid nur schwer von Ph. sibilatrix zu unterscheiden. Es ist deshalb möglich, zumal, da er sich mit den Waldlaubsängern vergesellschaftet, daß er ge- legentlich in den zahlreichen Flügen von Ph. sibilatrix nicht erkannt wurde. Die Laubsänger halten sich vorwiegend in den oberen Zweigen der blü- henden Akazien auf, wo sie die Blüten nach Insekten absuchen. 90. Sylvia communis — Dorngrasmücke Ich sah die 3 ersten am 18. 9. 57 in einem Nebental des Wadi Berri in der nördlichen Kette des Ennedi. Zwei Tage später beobachtete ich 9 Stück im Wadi Kordi am Nordabfall des Ennedi. An der Gelta Yokou war die Dorngrasmücke häufig. Die nächsten sah ich erst am 27.9. in einem Wadi mit verhältnismäßig dichter Grasvegetation und mit einzelnen o: ] Vógel des Ennedi 61 Báumen. Im Wadi Dougouro und im Wadi Kéké waren sie ebenfalls vertreten. Im Oktober sah ich in Fada kein Stúck. 91. Sylvia curruca — Klappergrasmucke Ich sah ein einziges Tier am 25.9. 57 am See Bagada, das sich in Búschen in der Nahe des Sees aufhielt. 92. Sylvia rúppelli — Maskengrasmúcke Nur einmal: am 25.9.57 am See Bagada wie S. CUrruca. 93. Sylvia cantillans — Bartgrasmucke Ich erbeutete nur ein Exemplar am 26. 9.57 im trockenen Wadi Man- Maninga im nordlichen Ennedi. Ich beobachtete dort 2 laut singende Vogel. SOOO, Tur clicae 94. Cercotrichas podobe — Buschdrossel Ich sah C. podobe mehrmals bis zum Wadi Basso, nicht aber im Norden des Ennedi. An der Gelta des Wadi Zébré war sie háufig und sang mit Ausnahme der heiBen Mittagszeit den ganzen Tag über. Man trifft sie in allen größeren Gehölzen des Ennedi recht häufig. 95. Oenanthe oenanthe — Steinschmätzer Ich beobachtete 1957 den ersten am 19.9. am nördlichen Ennedirand an einer steinigen, wüstenhaften Stelle. Am See Bagada sah ich am 24. und 25.9. etwa 6 Steinschmätzer. Ich habe sie niemals vergesellschaftet, sondern stets vereinzelt angetroffen. 96. Oenanthe deserti — Wüstensteinschmätzer Ich sah nur einen Wüstenschmätzer am 4. 10. 57 zwischen den Häusern der Eingeborenensiedlung von Fada. 97. Oenanthe isabellina — Isabellsteinschmätzer Ich erbeutete ein einziges Tier am 15. 9. nördlich der Gelta Basso auf einem steinigen, nahezu vegetationslosen Plateau. Gillet hatte wenige Tage zuvor auf dem Plateau Basso mehrere O. isabellina angetroffen. 98. Oenanthe leucopyga — Weißbürzelsteinschmätzer Diesen, von Niethammer häufig im Ennedi angetroffenen Vogel, sah ich überall im steinigen Wüsten- und Halbsteppengelände. Im Juli 1957 brütete ein Paar im Gästehaus von Fada und fütterte bis Anfang August seine flüggen Jungen. O. leucopyga ist ein nicht zu übersehender, lokal recht häufiger und wenig scheuer Vogel, der auch noch nördlich des Ennedi im Sahararaum vorkommt. Ich sah ihn am 28. 10. sogar in der Gipfelregion des 3000 m hohen Djebel Marra im Sudan. O. leucopyga sang im August und September 1957 fleißig, besonders beim Beginn des Tages. 99, Cercomela melanura — Schwarzschwanzschmätzer Ich sah diesen häufigen Vogel überall im Ennedi, wo noch Vegetation vorhanden ist, aber nicht im saharischen Raum. zool. Beitr. Bonn. 62 F. Kollmannsperger | 100. Phoenicurus phoenicurus — Gartenrotschwanz Ich sah den ersten Gartenrotschwanz am 12.9. an der Gelta Basso, den nachsten am 17.9. an einer mitten auf der Wiistentafel Tourkou iso- liert gelegenen Gelta, den dritten am 19.9. im Nebental des Wadi Berri im Nordennedi, den vierten am 3.10. in Fada. Am 27.10. beobachtete ich am Djebel Marra in 1800m Hohe den ftinften Gartenrotschwanz, diesmal allerdings in der Savannenregion des Sudan. XXXVI. Timaliidae 101. Argya fulva — Lármdrossel A. fulva meidet die dichteren Gehólze und tritt in Paaren oder in Familienflúgen úberall im Ennedi auf, wo die Vegetation einen Wiisten- steppencharakter annimmt und wo noch einzelne Baume vorhanden sind. Sie begleitet den Baumsaum der Wadis auch in den trockensten Ráumen. Ich erbeutete die ersten Tiere im trockenen Wadi Djoua nordwestlich Beskéré. Hier sah ich 2 erwachsene Vógel mit 3 fliiggen Jungvógeln. XXXVII.Pycnonotidae 102. Pycnonotus barbatus — Weißbauchbülbül Nach Malbrant und Niethammer im Ennedi sehr háufig úberall dort, wo er Baume oder Búsche als Aufenthalt zur Verfiigung hat. Er dringt lángst nicht so weit in die Trockenráume vor wie etwa Argya fulva, fehlt dagegen nirgendwo den dichteren Baumgruppen und ist im ganzen Ennedi vertreten. Er bestreitet einen Teil des morgendlichen Vogelkonzerts. XXXVII Laniidae 103. Lanius excubitor — Raubwiirger Ich sah ihn bis zum Wadi N'Kaola úberall in der offenen Halbsteppe, wo es noch einzelne Baume und Búsche gibt, die ihm einen Überblick über das Jagdrevier ermöglichen. In den Wüstenbiotopen fehlt er. Ich sah gelegentlich 4 und mehr Raubwurger zur gleichen Zeit im gróBeren Ab- stand auf ihren Auslugposten sitzen. L. excubitor ist ein typischer Vogel der noch mit Búschen bestandenen Halbsteppen. In den Gehólzen fehlt er. 104. Lanius collurio — Neuntöter Die ersten 3 Exemplare sah ich am 5.9.57 im Wadi Basso. Ich be- obachtete ihn spáter noch mehrmals, auch im trockenen Wadi N'Kaola. Im Palmgarten von Fada sah ich Anfang Oktober 2 Stück. Der Neuntöter halt sich in den lichten Gehólzen der Wadis auf und meidet die offeneren Halbsteppen. 105. Lanius minor — Schwarzstirnwürger Ich sah den ersten L. minor am 1.9. nahe der Gelta im Wadi Zébré in einem offenen, vegetationsarmen Gelände. Er saß auf niederen Büschen nach Art von L. excubitor. Am 2.9. erbeutete ich das zweite Exemplar A Pa | Vögel des Ennedi 63 am Rande des Sumpfwaldes im Wadi Rei. Ich sah hier mehrere Schwarz- stirnwürger. Sie meiden das dichte Gehölz und haben ihr Jagdrevier in der Halbsteppe. Man muß auf ziemlich weite Entfernung schießen. Die Tiere sind scheu und fliegen fort, wenn man sich ihnen nähert. Ich beobach- tete insgesamt 9 Stück. Sie verteilen sich auf einen großen Raum und lassen sich deshalb schlecht erfassen. 106. Nilaus afer — Sudan-Brubru Ich fand diesen bunten und laut singenden Vogel nahezu überall im Ennedi. In den Gehölzen ist er recht häufig. Er folgt dem Baumsaum der Wadis bis zum Nordennedi. Ich vermute, daß er auch im Wadi N'Kaola vorkommt. ADN eat ar sdia e 107. Nectarinia metallica — Gelbbauch-Nektarvogel Malbrant behauptet, daB die sehr áhnlichen N. metallica und N. platura nebeneinander im Ennedi vorkámen. Ich habe immer nur N. metallica angetroffen. Dieser Vogel ist im August und September im Ennedi úberall vertreten, wo blühende Akazien vorkommen. Ich sah ihn fast regelmäßig gepaart. Die Männchen sangen. Im trockenen Wadi N'Kaola im Wüsten- raum nördlich des Ennedi sah ich 1957 N. metallica häufig an den Blüten der Calotropis procera (1954 keine angetroffen). Im September blühten dort in den Dünen die bis zu Am hoch werdenden Calotropis. Da es um den See Bagada nur wenige Akazien gibt, sind es die großen weißen Blüten der Calotropis, die die Nektarvögel anziehen und ihnen ein Ver- weilen am See Bagada ermöglichen. Die Auffassung Macdonalds, N. metal- lica meide die Wüstenzone, trifft für den Ennedi nicht zu. 108. Nectarinia pulchella — Pracht-Nektarvogel Niethammer erbeutete 1954 das erste und einzige Exemplar bei Archei. Wahrscheinlich wandert auch N. pulchella mit dem Regen weiter nach Norden, denn ich fand sie im August und September 1957 an mehreren Stellen bis zum Nordennedi. Ich vermute, daß N. pulchella genau wie N. metallica bis zum Wadi N'Kaola vorstößt, denn die Lebensweise ist bei beiden Vögeln die gleiche. Seltsamerweise fehlte sie in den Gehölzen der Schlucht von Beskéré. Im August und September sang dieser muntere kleine Vogel sehr lebhaft. XXXX. Paridae 109. Anthoscopus punctifrons — Sudanbeutelmeise Ich fand am 24.8.57 in einer Akazie des Wadi Djoua etwa 15 km nordwestlich Beskéré das Nest einer Beutelmeise mit 2 Eiern. ADO qu Lind ae 110. Emberiza striolata — Hausammer Ich fand E. striolata überall im Ennedi, doch vorwiegend im felsigen Gelände, dort verhältnismäßig häufig und fast überall in der Nähe von 64 F. Kollmannsperger Es Wasser, das sie gerne aufnimmt. Die Hausammer singt im August und September. Im felsigen Teil des Ennedi gehort ihr einfaches Lied zum taglichen Morgenkonzert. Mehrmals hórte ich sie noch nach Sonnenunter- gang singen. KXXXT, Pio ceadae 111. Passer griseus — Graukopfsperling Passer griseus meidet Wustenflachen und halt sich mit Vorliebe an die Siedlungen der Menschen. Wo er vorkommt, übertönt sein einförmiges helles Schilpen den Gesang der úbrigen Vogel beim Morgenkonzert. Im mittleren Ennedi wurde er recht selten, so im Wadi Biti und im Wadi Basso. Nordlich der Gelta Basso traf ich ihn nicht mehr an. Hier wurde er durch P. simplex vertreten. Im Wadi Dougouro folgt er dem breiten Baumsaum bis fast zur Nordabdachung des Ennedi. Am 30.8. beobachtete ich ein Párchen an einem Nest in einer Hohle bei der Gelta Gélia. 112. Passer simplex — Wustensperling Ich sah diesen typischen Wuústenvogel zum ersten Male an der Gelta Yokou. Er ist im Wüstenraum des nördlichen Ennedi recht häufig und vertritt hier die beiden anderen Sperlinge des Ennedi. In den Akazien des Wadi Man-Maninga sah ich Ende September mehrere Kugelnester, die von Wüstensperlingen angeflogen wurden. P. simplex fällt durch sein lautes Schilpen überall auf und fliegt meist in kleinen Flügen. 113. Auripasser luteus — Goldsperling Niethammer sah Schwárme in Fada und an der Gelta Archei. Ich be- obachtete den Goldsperling haufig, jedoch stets in Flúgen von 6—20 Tieren überall im Ennedi bis zur Gelta Yokou. Im Wadi N'Kaola nördlich des Ennedi fehlte er. Die Schwärme fliegen mit Vorliebe Felsnischen und Hoh- len an und sind immer sehr laut. 114. Sporopipes frontalis — Schuppentropfchen Ich sah im Ennedi S. frontalis in einzelnen Paaren, aber recht zahlreich von Fada bis zur Gelta Yokou. In Fada erreicht er seine größte Siedlungs- dichte. Mehrmals beobachtete ich diesen Weber auch außerhalb des Aka- ziensaumes der Wadis sogar auf den trockenen, baumarmen Hochplateaus. 115. Euodice cantans — Silberschnäbelchen Ich sah E. cantans mehrmals im Ennedi und erbeutete ein Pärchen am 1.9. im Wadi Rei. Im Gegensatz zu Niethammer, der diesen Vogel im April 1954 zahlreich in Fada und an der Gelta Archei antraf, fand ich diesmal, daß sich E. cantans während der Regenzeit weiter über das Ge- birgsland verbreitet hatte und deshalb an den Wasserstellen nicht mehr so häufig erschien. 116. Steganura orientalis — Paradieswitwe Ich sah St. orientalis nur ein einziges Mal im Wadi Basso am 12.—14.9. 1957 (ein Männchen geschossen). Gillet erbeutete 30 km südlich der Gelta Basso ein zweites Exemplar. An einem offenen Brunnenloch in einem Here 1/2 ] Vógel des Ennedi 65 Eingeborenengarten etwa 80 km östlich Abéché beobachtete ich am 13.10.57 etwa 20 St. orientalis beim Wasserschöpfen. In der Savanne zwischen Abéché und Adre ist die Paradieswitwe recht häufig. Wahr- scheinlich folgt sie während der Regenzeit dem Baumbestand der Wadis bis zum mittleren Ennedi nach Norden. Da sie wegen ihres seltsam hüp- fenden Fluges mit der abstehenden langen Schwanzfahne nicht übersehen werden kann, darf ich wohl behaupten, daß St. orientalis ein seltener Ein- dringling im Ennedi ist. 117. Bubalornis albirostris — Büffelweber Gillet sah im Wadi Rei ein einzelnes Paar und erbeutete ein Männchen. Neunachweis für den Ennedi. YOOOCIBL, Stunt dare 118. Spreo pulcher — Rotbauch-Glanzstar Sp. pulcher braucht lichte Gehólze und fehlt deshalb allen Halbsteppen und den Wiistenráumen, bevorzugt im Ennedi aber trockene Ráume. Die Vögel sind immer in größeren Flügen vereint. Seltsamerweise sah ich Sp. pulcher häufiger im mittleren und nördlichen Ennedi als weiter südlich. Im Wadi Rei fand ich eine Nestkolonie in einem breit ausladenden hohen Baum. Als ich mich den Nestern näherte, strichen alle Stare ab. XXXXIV. Oriolidae 119. Oriolus oriolus — Pirol Dieser in Europa so scheue Vogel fällt in dem lichten Baumsaum der Wadis sofort auf. Ich sah die ersten im Ennedi vereinzelt eintreffenden O. oriolus am 12. und am 13.9. im Wadi Basso nahe der Gelta Basso. Die nächsten 5 beobachtete ich am 22.9. an der Gelta Yokou, dann am 23.9. 6 Pirole im Wadi N'Kaola. Da das Wadi N'Kaola bereits im Wusten- raum liegt, kann kein Zweifel mehr bestehen, daß die Pirole beim Zug in die tropischen Winterquartiere die Libysche Wüste überfliegen. DONES O ve dale 120. Corvus rhipidurus — Kurzschwanzrabe C. rhipidurus ist ein Gebirgsbewohner. Ich traf ihn Ende Oktober 1957 “in der Gipfelregion des Djebel Marra im Sudan. Er kommt auch in den áquatorialen Hochgebirgen vor. Er ist keineswegs überall in den Bergen des Ennedi vertreten und scheint als vorwiegend tropischer Vogel die wüstenhaften Bergregionen des Ennedi zu meiden. C. rhipidurus findet in den Bergen des Nordennedi seine nördliche Verbreitungsgrenze. In Fada sah ich alle 3 Ennediraben. Der häufigste ist C. albus. C. ruficollis ist der seltenste. Zur Zeit der Dattelreife im August wird mindestens ein Viertel der Datteln von den Raben „geerntet ‘, die dann in großen Scharen in die Palmgärten einfallen. Ich beobachtete C. rhipidurus nur bis zum Wadi Rei. Weiter nördlich fehlte er. Bis hierhin war C. rhipidurus stän- 66 F. Kollmannsperger Es diger Gast in unseren Lagern. Meist sah ich ihn gepaart. Trotz des deutlich kúrzeren Schwanzes segelt er erstaunlich geschickt um die hohen Fels- wände. Sein Ruf, den Niethammer mit ,errb” wiedergibt, ist heiser krach- zend und sehr auffallig. 121. Corvus ruficollis — Wiistenrabe C. ruficollis, den Niethammer 1954 bereits in Oum Chalouba festge- stellt hat, ist der typische Rabe des nördlichen Ennedi. Ich sah ihn in Fada mehrmals, traf ihn dann erst wieder im Wadi Rei und vom Wadi Basso ab regelmäßig im Nordennedi und im nördlichen Wüstenraum. Im trockenen Wadi Biti war er der einzige Rabe. Alle 3 Raben besuchten die Nomadenlager und bei jeder Rast unsere Karawane. Doch nur selten sieht man sie alle 3 am gleichen Ort. C. ruficollis ist der Rabe der nördlichen Wüste. C. rhipidurus und C. albus meiden die Wüste, gehen im Ennedi aber bis zu den großen Hamadas im zentralen Teil. C. ruficollis ist auf- fallend scheuer als die beiden anderen Raben. Auch er flog im August und September meist in Paaren. An seinem dunkleren Ruf, der dem unseres Kolkraben sehr ähnelt, ist er leicht zu erkennen. Ich sah im Oktober 1957 2 Wüstenraben in der Gipfelregion des Djebel Marra im Sudan. 122. Corvus albus — Schildrabe. Niethammer sah ihn nicht in Fada, wohl aber in größerer Zahl an der Gelta von Archei. Bei meinem Aufenthalt in Fada Ende Juli und Anfang Oktober 1957 war C. albus weitaus der häufigste Rabe. Gelegentlich konnte man 20—30 Schildraben am Himmel kreisen sehen. Ich beobachtete, wie sie in großer Höhe in Verbänden bis zu 10 Tieren auf die Oase zu- flogen. Auf der Reise bis zum Wadi Basso blieb C. albus der häufigste Rabe, weiter nördlich wurde er von C. ruficollis vertreten. Bei einem Ritt 1954 durch den Ennedi von Archei bis zur Depression der Mourdi hatte ich C. albus nirgendwo angetroffen. Meine Beobachtungen 1957 bestätigen Malbrants Behauptung, daß dieser Rabe während der Regenzeit seinen Lebensraum weit nach Norden ausdehnt. Er erreicht aber auch dann bereits im mittleren Ennedi seine nördliche Verbreitungsgrenze. Verteilung der Raben-Beobachtungen: Fada: alle 3 Raben, Archei: C. albus, C. rhipidurus, Beskere: C. albus, C. rhipidurus, Wadi Gelia: C. albus, C. rhipidurus, Wadi Rei: alle 3 Raben, Wadi Basso: C. albus, C. rhipidurus, Wadi Biti: C. ruficollis, Wadi Godjoue: C. albus, | Wadi Berri, N’Kaola bis Wadi Kéké: C. ruficollis. Der Schildrabe belästigt die Kamele sehr. Er fliegt auf die Rücken der Tiere und sucht das Fell nach parasitischen Insekten ab und hackt dabei den Schorf an den Druckstellen der Sättel ab, so daß die Wunden von neuem bluten und nur schwer heilen. Die Kamele lassen sich seltsamer- weise diese Prozedur gefallen, ohne die Raben zu verjagen. Auch C. albus flog im August und September meist gepaart. Er stieß oft auf einzeln den | Vögel des Ennedi 67 fliegende Schmarotzermilane und vertrieb sie. Ich sah, wie ein C. albus- Paar sogar den Schmutzgeier von einem Felsenplatz verdrängte, den es sich zur Rast ausgesucht hatte. Sie sind sehr dreist und meist wenig scheu. Unsere Leute mußten das zum Trocknen aufgehängte Gazellenfleisch vor ihrer Raublust bewahren, obwohl es unmittelbar neben der Feuerstelle unseres Lagers hing. S ¢heni tt hum Cave, F. O. and Macdonald, J. D. (1955): ,Birds of the Sudan, their identification and distribution”, Oliver and Boyd, Edinburgh and London. Gillet, H. (1957): ,Compte rendu sommaire d'une mission dans le massif de l’Ennedi (Nord-Tschad) et au Djebel Marrah (Soudan) 1957", Journal d'Agri- culture Tropicale, V, Nr. 9—10, Paris. — ee. „Une mission dans l'’Ennedi (Nord-Tschad)”, Science et Nature, No. 26, 3/4, Paris. Kollmannsperger, F. (1957): „Drohende Wüste”, Brockhaus. — (1958): „Hydrographische und biologische Untersuchungen 1957 während der Regenzeit im Ennedigebirge am Rande der Südsahara (Franz. Äquatorial- afrika)”, Zeitschrift für Wasserwirtschaft, H. 14 und 15. Lynes, H. (1924/25): „On the Birds of North and Central Darfur”, Ibis. Malbrant, R. (1954): „Contribution á l'étude des oiseaux du Borkou-Ennedi- Tibesti”, Oiseau, 24. — (1955): ,Note complémentaire sur les oiseaux du Borkou-Ennedi-Tibesti”, Oiseau, 25. Niethammer, G. (1955): ,Zur Vogelwelt des Ennedigebirges (Franz. Aqua- torial-Afrika)”, Bonner Zool. Beitráge. — (1957): „Ein weiterer Beitrag zur Vogelwelt des Ennedigebirges”, Bonner Zool. Beitrage. Walter, H. (1958): .Klimadiagramm-Karte von Afrika”, Ludwig Rohrscheid Ver- lag, Bonn. Hogg, P. (1950): ,Some breeding records from the anglo-egyptian Sudan.” Ibis 92. Anschrift des Verfassers: Dr. F. Kollmannsperger, Saarbrúcken, Stockenbruch 12. zool, Beitr. 68 E Any Es Die Wanderungen der Wüstengrasmücke (Sylvia deserticola Tristram) Von EBERHARD JANY (Mit 1 Karte) Die Wanderungen der nordwestafrikanischen Brutvógel sind bisher nicht näher untersucht worden. Im folgenden soll daher versucht werden, an Hand der bekanntgewordenen Beobachtungen und Nachweise, den räumlichen und zeitlichen Verbleib der nur in den Atlas-Ländern heimi- schen Wüstengrasmücke nach ihrer Fortpflanzungsperiode darzustellen. Sylvia deserticola brütet in den mittleren Höhenlagen der südlichen Atlas-Ketten. Im Westen bewohnt S. d. maroccana Hartert den Hohen Atlas und vielleicht auch den Mittleren Atlas (s. Wallis 1936). Sie wurde von Lynes (1933) von etwa 1000 m aufwärts angetroffen. Hartert (1917) fand sie sogar noch in 2700 m Höhe (am 4. Juli 1901: bei Tsauritz Entsagautz). Weiter nach Osten schließt sich S. d. deserticola an. Sie nistet im Gestrüpp der Macchia, wie auch in Gärten des Sahara-Atlas, Aures-Gebirges usw. bis in das Innere Tunesiens. Im Gegensatz zu dem geographisch wie orographisch begrenzten Brut- gebiet erstreckt sich die Verbreitung nach der Fortpflanzung weit in die nördliche Sahara hinein. Man kann die Wüstengrasmücke hierin mit mittel- europäischen Wasserpiepern (Anthus s. spinoletta) vergleichen. Beide sind Insektenfresser und Gebirgsbrüter, die zum Winter in tiefere Lagen strei- chen oder auch mehrere Hundert Kilometer vom Heimatgebirge fortwan- dern (vgl. Schüz 1952). Selbst die Höhen des Sahara-Atlas sind im Winter häufig mit Schnee bedeckt und die Berghänge für Insektenfresser wie Syl- via deserticola dann ernährungsmäßig wie wohl auch klimatisch zu un- wirtlich, als daß diese Vögel dann noch hier verweilen könnten. Für einen Klimaharten Beerenfresser wie die Ringdrossel (Turdus torquatus) dagegen bildet der Sahara-Atlas auch in der kalten Jahreszeit einen zusagenden Aufenthaltsort (Niethammer 1955). Auf der Wanderschaft dringt die Wüstengrasmücke bis zu den Gebirgen der inneren Sahara vor. Nur in Marokko scheint sie nicht über den Südrand der Halbwüstenzone hinauszugehen. Sie wurde dort bei Tenduf gefunden (Heim de Balsac 1949/51), knapp 400 km vom nächsten Brutgebiet im Hohen Atlas. Aus Rio de Oro ist sie nicht bekannt (Valverde 1957). In der algeri- schen Sahara liegen die südlichsten Fundorte im nördlichen Vorland des Hoggar-Gebirges in einer geogr. Breite von etwa 25°N. Es sind dieses (von Westen nach Osten): das Arak-Tal im Muidir-Plateau (Meinertzhagen 1934), der Djebel Unane (,Gara Djenun”) im N des Tefedest (Geyr von Schweppenburg 1917/18), Afara im S des westlichen Tassili der Adjer (Prof. J. Berlioz in litt. 12 IX. 1958) und die Trockentáler des Tanezzuft und Hee ] Wanderungen der Wüstengrasmücke 69 Isejen (Moltoni 1934, 1938), die sich im N und S von Ghat am Ostrand des Tassili der Adjer entlangziehen. Alle diese Plätze sind vom nächsten Brut- gebiet in den Ailas-Bergen wenigstens 1000km entfernt. Die zwei aus Nord-Libyen (Tripolitanien) stammenden óstlichsten Nachweise, aus dem Wadi Marsil (etwa 65 km südöstlich von Mizda, Moltoni 1934) und dem Wadi el-Eteifa (im nördlichen Djebel es-Soda, Toschi 1947), sind den 0 C065 0 ERR Tripoli ©) O 2 O Djebel Es-Soda Boe, O + > ieee 36 (©) O say ER Ghat ye ay N Je, 1200 km Tibesti Abb. 1: Verbreitung von Sylvia deserticola; schwarz Brutgebiete (nach Heim de Balsac), Ringe Winterfunde. nächsten bekannten tunesischen Brutstätten (im N des Schott el-Djerid) mehr als 500 km und über 800 km fern. Im Fezzan ist die Art bisher nicht angetroffen worden. Eine diesbezügliche Eintragung von Moltoni (1938, S. 204), die Heim de Balsac (Alauda 19, S. 28) leider übernommen hat, ist irreführend. Die von Moltoni für S. deserticola unter „Fezzan' gemachten Angaben beziehen sich auf die oben hier erwähnten Funde bei Ghat! Die Wüstengrasmücke überwintert also nicht nur im Norden der Sahara unweit der Brutplätze im Atlas, wie Hartert (1910/23) meinte, sondern zu einem nicht geringen Teil auch erheblich weiter südlich und östlich. Wir wissen weder, wann die Weitwanderer an der Südgrenze des Über- winterungsgebiets im Herbst noch wann sie an den Brutplätzen im Früh- jahr eintreffen. Ebensowenig kennen wir die entsprechenden Abzugster- mine. Trotzdem verraten die Angaben der Beobachter und Sammler von S. deserticola auch gewisse Einzelheiten über den zeitlichen Verlauf der Wanderungen. 70 | E. Jany Be Hartert (1913) traf die letzte Wüstengrasmücke auf seinem 1912 mit Hilgert unternommenen Ritt nach In Salah am 7. März bei Arefidji an (= etwa 260km südlich von Biskra zwischen Tuggurt und Wargla). Im folgenden Frühjahr, 1913, sammelten Fromholz und Spatz zahlreiche Ex- emplare, die sich jetzt im Zool. Museum in Berlin befinden (s. Jany 1954), an fast jedem Rastplatz zwischen Tuggurt und Temassinin (= Fort Flat- ters), zuletzt am 12. März südlich des Großen Östlichen Erg im Wadi [Oued] Hadjadj (= 150km westlich von Temassinin und 720km südlich von Biskra). Auch 1914 wurde die Art, dieses Mal von Geyr von Schweppenburg (1917/18) und Spatz, bis fast zum gleichen Datum wie im Vorjahr fest- gestellt: 11. März am oben genannten Gara Djenum (= rund 350 km süd- westlich von Temassinin und etwas mehr als 1000 km südlich von Biskra). Damit ist die südlichste Breitenlage erreicht, bis zu der nach heutiger — nis Sylvia deserticola zu wandern scheint: + 25° N. Die Reiserouten von Hartert, Fromholz und Geyr von Schweppenburg sind von Biskra bis Wargla ungefáhr die gleichen. Erst sudlich von Wargla gehen sie auseinander. Fromholz und Geyr von Schweppenburg folgten in allgemein sudlicher Richtung dem Bereich des Wadi Igharghar und begeg- neten zahlreichen Wüstengrasmücken. Hartert dagegen bog nach Südwesten ab und zog tiber El-Golea (Ende Marz) und die Hamada von Tademait auf In Salah zu, ohne nach dem 7. Marz (Arefidji nordlich von Wargla) noch von einer Wústengrasmucken-Beobachtung zu berichten. Die Art ist aber jm Winter” sowohl auf der Hamada von Tademait (Zedlitz 1914) als auch unweit nordlich von dieser beim Fort Miribel (Prof. G. Niethammer in litt. 31. 10. 1958) angetroffen worden. Die unterschiedliche Haufigkeit, in der die einzelnen Reisenden S. deserticola in der Wuste bemerkt haben und die nicht nur zeitlich bedingt zu sein scheint, hangt wahrscheinlich mit der ökologischen Anziehungskraft der durch lockere Gehölzbestände ge- kennzeichneten Läufe bestimmter Wadis zusammen. Eine besondere Bedeu- tung scheint hierbei den mehr oder weniger meridional verlaufenden Trok- kentälern im Zuge des Igharghar („Ir-err-err") zuzukommen. Das geht aus den Feststellungen hervor, die Fromholz wie auch Geyr von Schweppen- burg machten, aber auch aus der Anhäufung weiterer S. deserticola-Nach- weise aus dem Süden dieser Wadis (s. Karte). Letztere dürften für die Wüstengrasmücke der Hauptwanderweg zum und vom Überwinterungsge- biet im nördlichen Hoggar-Vorland sein. Die Rolle, die diese Wadis für die Ausbreitung von Tieren und Pflanzen allgemein spielen, ist schon von anderer Seite (Kaiser 1953) angedeutet worden. Die früheste Herbst-Beobachtung, die im äußersten Süden des Über- winterungsgebiets gemacht wurde, stammt von Scortecci. Anfang Oktober 1936 sah er die Art im Wadi Isejen und vom 31. Oktober bis 2. November fand er Wüstengrasmücken beiderlei Geschlechts im Wadi Tanezzuft in den Tamarisken am Bir Tahala, etwa 60 km nördlich von Ghat (Moltoni 1938). Als spätesten Beobachtungstermin im Frühjahr wird für den gleichen Bezirk der 16. März genannt. An diesem Tage stellte ebenfalls Scortecci die Art im Jahre 1934 noch im Wadi Isejen (südlich von Ghat), dem bisher ne Wanderungen der Wüstengrasmücke 71 südlichsten Fundort der Wüstengrasmücke überhaupt, fest. Meinertzhagen sammelte 1931 im nördlicher gelegenen Arak (Muidir) drei Exemplare am 18. März. Weitere Márz-Daten bei #25°N sind der 9.—11. Marz 1914 (am Gara Djenun, Geyr von Schweppenburg) und der 5. März 1952 (nach Berlioz (s. oben) sammelte Roche 1 6 ad. in Afara). Wüstengrasmücen halten sich also regelmäßig (verschiedene Beobachtungsjahre! ) bis wenig- stens Mitte März noch mehr als 1000km von den Brutplätzen entfernt im Innern der Sahara auf. Danach verweilen Exemplare von S. deserticola mindestens 5—6 Monate hindurch (Anfang Oktober — Mitte März) so weit südlich wie + 25° N. Der lange Aufenthalt hier und die nicht unerhebliche Entfernung vom Brutgebiet (1000 km und mehr) deuten bei den betreffen- den Individuen-Gruppen oder Populationen auf einen ausgesprochenen Zug, der auch verhältnismäßig kurzfristig abzulaufen scheint. Die Häufung von Nachweisen der Wüstengrasmücke aus dem Tassili der Adjer und dessen Umgebung (s. Karte) legen den Gedanken nahe, daß die Art dort stellenweise oder gelegentlich auch brütet. Das Tassili der Adjer ist biologisch gesehen, relativ „humid' und besitzt mehr als 300 nicht austrocknende Geltas (= Kolke, Wasserlöcher oder Teiche, deren größte 11—15m tief und 1 km lang sind). Floristisch beginnt die Mediter- ran-Stufe in diesem Bergland schon bei 1100 m (im Hoggar liegt sie höher) und auch die faunistischen Beziehungen erinnern an den Sahara-Atlas (Bernard 1953). Anhaltspunkte für ein dortiges Brüten von S. deserticola gibt es jedoch nicht. Ich hielt mich im Frühjahr 1955 u. a. auch in Ghat auf und besuchte die Wadis Isejen und Tanezzuft, in denen Scortecci im März 1934 und im Oktober-November 1936 der Art begegnet war. In der bei meinem Aufenthalt schon vorgerückten Jahreszeit (3.—6. Mai) habe ich dort keine Wüstengrasmücke mehr angetroffen. Wenn diese im Bereich des Tassili der Adjer überhaupt einmal brüten sollte, so dürften ihre Nist- plätze auch nicht in den tief liegenden heißen Randtälern zu suchen sein, sondern in den mit dem Sahara-Atlas ökologisch eher vergleichbaren und auch mediterrane Flora (Myrtus, Olea, Cupressus usw.) tragenden höheren Lagen, die ich nicht betreten habe. Die in der Literatur gemachten Angaben über das Vorkommen von Wüstengrasmücken außerhalb des Brutgebiets stammen nur aus den von europäischen Reisenden bevorzugten Monaten Oktober bis April. Dadurch ist es nicht möglich, etwas über den wirklichen Beginn des vermutlich schon früher (August/September?) einsetzenden Herbstzuges der Weitwanderer dieser Art auszusagen. Ergebnis 1. Das Uberwinterungsgebiet von Sylvia d. deserticola reicht in der N-Sahara vom Südfuß der Atlas-Ketten bis zu den nördlichen Vorbergen des Hoggar (im Hoggar-Massiv selbst noch nicht gefunden!) bei etwa 25°N und bis in das östliche Tripolitanien. Während manche Wüsten- grasmücken (welche?) nur etwa 150 km weit in die Wüste zu streichen 72 Bonn. Eelramney: E Beitr. scheinen, ziehen andere (und zwar 4 wie Y) offenbar regelmäßig rund 1000 km nach Súden in die Náhe des Tassili der Adjer oder beinahe ebenso weit nach Osten bis zum Djebel es-Soda. (S. d. maroccana: unzureichend bekannt, wandert anscheinend nicht so weit wie die No- minatform. Sie úberwintert teilweise vielleicht ebenso im maritimen westlichen Atlas-Vorland von Marokko, wie es die Nominatform z. T. im östlichen Atlas-Vorland von Tunesien macht, wo sie bis an die Küste (z. B. Skyrrha) des Golfs von Gabes streicht.) Die lockere Gehölzflur des von S nach N weisenden Wadi Igharghar, dessen Ausläufer vor Zeiten bis zum Schott Melrir gereicht haben, scheint Gebüschvögel wie die Wüstengrasmücke besonders zahlreich an- zuziehen. Für S.d. deserticola kann das System des Wadi Igharghar daher als der von ihr wohl belebteste Wanderweg zwischen dem Brut- gebiet im Sahara-Atlas usw. und der Winterherberge im Vorfeld des Hoggar bei + 25° N angesehen werden. Ankunft im Uberwinterungsgebiet bei #25°N: Anfang Oktober oder früher. Abzug vom Uberwinterungsgebiet bei + 25 N: Ab Mitte Marz. Ankunft im Brutgebiet, S. d. deserticola: Ab Mitte April, Ankunft im Brutgebiet, S. d. maroccana: Zum Teil schon im März (oder noch früher). Für die Überwindung der rund 1000 km betragenden Entiernung zwi- schen der Winterherberge bei +25 N und dem Brutgebiet im Atlas werden im Frühjahr höchstens 3—4 Wochen gebraucht. . Der für die Frühjahrswanderung der Wüstengrasmücke errechnete 24- f 1000 km Stunden-Durchschnitt VON ge = 40 km entspricht einem gelassenen ge „von Busch zu Busch‘-Flug, wie ich ihn im Frühjahr 1955 in S-Libyen bei dort ziehenden Bartgrasmücken (S. cantillans albistriata) während der frühen Morgen- und späten Nachmittagsstunden gesehen habe. (Der „von Busch zu Busch‘-Flug ist nicht wörtlich gemeint und außerdem ist die Standortweite der Wüstengehölze zu berücksichtigen). Liste der Nachweise Oktober (Nachweise aus rund 1000 km Entfernung vom nächsten Brutgebiet im Atlas): Anfang X. 1936, SW-Libyen: Wadi Isejen (Moltoni 1938), 31. X. 1936, SW-Libyen: Bir Tahala im Wadi Tanezzuft (Moltoni 1938). November-Dezember (Nachweise aus etwa 20—500 km Entfernung vom jeweils nächsten Brutgebiet im Atlas): 24. XI. 1938, S-Marokko: Tinghir (Meinertzhagen 1939), XI. und XII. 1953, S-Algerien: zahlreich in der Zone der Dajas (= feuchte Senken) im S von Laghouat (Niethammer 1954, Niethammer & Laenen 1954), [wie mir Prof. Niethammer (in litt.) ergänzend mitteilte, sammelte Laenen auf der „Intern. Sahara- und Sudanexpedition 1953/54" folgende Exemplare, die sich jetzt im Museum Koenig (Bonn) befinden: 2 Y 20 km S von Laghouat am 73 Heft 1/2 2 : nos | Wanderungen der Wüstengrasmücke 25. XI. 53,1 4 75 km S von Laghouat am 29. XI. 53, 1 & El-Golea am 4701158 und 1 4 Fort Miribel (= im S von El-Golea) am 10. XII. 53], 13.—26. XII. 1913, S-Algerien: Wadi Rhir (Oase Djama) bis S von Wargla (Geyr von Schweppenburg 1917/18), XI. und XII. 1897, S-Tunesien: Douz, Skyrrha u.a.m. (v. Erlanger 1899), 1.—2. XI. 1936, SW-Libyen: Bir Tahala im Wadi Tanezzuft (Moltoni 1938). Januar (Nachweise aus etwa 150-700 km Entfernung usw.): im Palmendickicht der Oase El-Golea (Serle 1943), [als Macchia-Brüter der Berge scheint die Art auch auf der Wanderung USW. im - allgemeinen lieber den lockeren Buschbestand in Senken und Wadis der offenen Wüste als das Unterholz der Palmenoasen aufzusuchen], 9.—31.1. 1913, S-Algerien: Wadi Rhir (Oase Djama) bis Ain Taiba (Jany 1954), 2.—26. 1. 1914, S-Algerien: Ain Taiba bis Temassinin (Geyr von Schweppenburg 1917/18). Februar 7.—28. II. 1914, S-Algerien: In-Kelmet bis Wadi Ahellakan burg 1917/18, 11.25. II. 1913, S-Algerien: Gassi Ben-Abbu bis Wadi Messegem (Jany 1954), 26. II. 1912, S-Algerien: Tamerna im Wadi Rhir (Hartert 1913), 11. II. 1934, N-Libyen (Tripolitanien): Wadi Marsil (Moltoni 1934), 22. 11. 1939, N-Libyen (Tripolitanien): Wadi el-Eteifa (Toschi 1947). März (Nachweise aus etwa 50—1100 km Entfernung usw.): TIT. 1909, S-Algerien: im S von Biskra (Rothschild & Hartert 1911), 5.111. 1952, S-Algerien: Afara im N des Hoggar (Prof. Berlioz in litt.), 7.111. 1912, S-Algerien: Arefidji im N von Wargla (Hartert 1913), 1.—11. 111. 1914, S-Algerien: Bir Takuazzet bis Gara Djenun (Geyr v. Schweppen- burg 1917/18), 11.—12. 111. 1913, S-Algerien: Wadi Hadjadj (Jany 1954), 18. III. 1931, S-Algerien: Arak in Muidir (Meinertzhagen 1934), III. 1892, S-Tunesien: bei Sidi-Ali-Ben-Aun (= im N von Gafsa) Zug nach Nor- den (v. Erlanger 1899), 16. II. 1934, SW-Libyen: Wadi Isejen im S von Ghat (Moltoni 1934). April (Nachweise aus etwa 50-400 km Entfernung usw.): 5 und 11. 1v. 1911, S-Algerien: in den Diinen zwischen Tuggurt und El-Wed (Rothschild & Hartert 1911), 9. IV. 1924, S-Algerien: Zug im Wadi Saret zwischen El-Golea und Fort Miribel (Heim de Balsac 1926), 19. TV. 1909, S-Algerien: ein Dur 1911), 27. TV. 1942, S-Marokko: ein einzelnes d bei Tinduf (Heim de Balsac 1949/51). — Die ersten Frühjahrsbeobachtungen von Wüstengrasmücken im Brutgebiet der Atlas-Berge sind folgende: Hoher Atlas: 21.22. III. 1925, am Nordabfall des Gebirges bei Tuggana 1 ö und 1 9 in 1200 m und 1400 m Höhe (Lynes 1933), 97. III. 1906, bei Soksawa 1 4 S. d. maroccana von (Hartert 1917). Sahara-Atlas und östliche Ausläufer (Ankunft im algerischen Brut- gebiet nach Rothschild & Hartert (1911) wahrscheinlich erst nach Mitte April; Dauer der Fortpflanzungsperiode hier: Mai-Juni/Juli): bei Ain Sefra: 10. V.1913 in 1800 m Höhe Gesang (Rothschild & Hartert 1914), : bei Djelfa: in der zweiten April-Hálfte 1924 Eiablage und am 8. Mai 1924 Gelege mit 3 noch nicht bebriiteten Eiern (Heim de Balsac 1926), am 9. V. 1914 Nestbau, offenbar noch keine Eier (Hartert 1915), bei Batna: am 15.—16.IV. 1908 noch nicht gefunden, im Mai 1909 gemein (Rothschild & Hartert 1911), am 13.—15. V. 1893 Gelege und am 22.V. 1893 ein Nest mit 4 fliiggen Jungen (Koenig 1895), bei Lambéese: am 13. V. 1913 in den Gärten ein Gelege (Zedlitz 1914). 2. I. 1939, S-Algerien: (Nachweise aus etwa 150—850 km Entfernung usw.): (Geyr von Schweppen- chziigler im S von Biskra (Rothschild & Hartert F. W. Riggenbach gesammelt zool. Beitr. FA E. Jany Es Briten Bernard, F. (1953) — Miss. scient. au Tassili des Ajjer (1949). — Inst. Rech. Sahar. Univ. Alger. Ser. du Tassili 1 : 7—47. Erlanger, C. Frh. v. (1889) — Beiträge zur Avifauna Tunesiens. — Jet: “Ome 47: 271—273. Geyr v. Schweppenburg, H. Frh. (1917/18) — Ins Land der Tuareg. — J.f. Orn. 65: 241—312; 66: 121—176. Hartert, E. (1910—23) — Die Vógel der palaarktischen Fauna. — Berlin. — (1913) — Expedition to the Central Western Sahara. Birds. — Novitates Zoo- logicae 20: 37—76. — (1915) — In Algeria, 1914. A journey to the M'Zab country and over the central high plateaus. — Novitates Zoologicae 22: 61—79. —- (1917) — In: Bull. Brit. Orn. 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Die Ausbeute ist insofern besonders interessant, als wir über die Zusammensetzung der Odonaten- fauna des 1400 m Höhe erreichenden Ennedigebirges noch garnichts wußten. Gut vergleichbar damit ist die von Fraser (1950) bearbeitete Ausbeute, die Chopard und Villiers aus dem Air-Gebirge mitbrachten, das etwa auf gleicher Breite (17°-20° N) liegt. Sie umfaßte 40 Exemplare, die 9 Arten angehören, darunter als einzige Zygoptere Lestes pallides Rambur. Samt- liche Anisopteren gehören Arten mit weiter und vorwiegend aethiopischer Verbreitung an. Die Zusammensetzung dieser Ausbeute unterscheidet sich auffällig von der des Ennedigebirges: nur zwei der für das Air-Gebirge nachgewiesenen Arten wurden auch dort aufgefunden. Kaum vergleichbar ist dagegen die von Ris (1913) bearbeitete und 30 Vo Zygopteren enthaltende Ausbeute aus der westlichen Sahara (Rothschild und Hartert), weil die Fundorte sich auf eine Nord-Süd-Entfernung von über 1000 km verteilen. Im Ennedigebirge sammelte Dr. Kollmannsperger 60 Odonaten, die 6 Arten angehören. Dazu kommen weitere 104 Exemplare, die während des An- und Abmarsches dorthin und am Djebel Marra, im Sudan, erbeutet wurden. Diese Zahlen mögen sehr gering erscheinen. Es stand jedoch von vornherein fest, daß im Ennedigebirge nur wenige Arten zu erwarten waren. Das ist dadurch bedingt, daß diese halb wüstenhafte, halb steppen- hafte Landschaft ihnen nur geringe Entwicklungsmöglichkeiten bietet. Denn das Ennedigebirge liegt in der trockenen und heißen Sahelzone, die dadurch charakterisiert ist, daß sich auch die Flora — die sich hauptsächlich aus Pflanzen der aethiopischen Region zusammensetzt — den klimatischen Bedingungen besonders anpaßte. Im mittleren und besonders im nördlichen Teil des Gebirges gibt es weite, fast vegetationslose Plateaus, die den Eindruck echter Vollwüsten machen. Zentren für die Entwicklungsmöglich- keit der Libellen sind die wenigen, ganzjährig wasserführenden Gueltas. In regenreichen Jahren können von ihnen aus diejenigen Wasserstellen wiederbesiedelt werden, die während der augenblicklichen Klimaperiode normalerweise austrocknen. Dafür kommt selbstverständlich auch ein Zu- zug aus der weiteren Umgebung in Betracht, aber nur von solchen Arten, die weder für die Eiablage noch für die Larvenentwicklung besondere An- sprüche stellen. 70 K. F, Buchholz E Auf die Ausbeute Dr. Kollmannsperger's diirfte es sich ausgewirkt haben, daf die Regenzeit 1957 in diesem Gebiet besonders niederschlags- arm war und es im Ennedigebirge nur wenig, stellenweise wahrscheinlich garnicht regnete. Auf der etwa 1000 km langen Reiseroute durch die Ennedi- berge maß Dr. Kollmannsperger vom 25. Juli bis zum 9. Oktober insge- samt nur 87,67 mm Regenfall. Wohlgemerkt, das war wáhrend der Regen- zeit! Normalerweise setzt die Regenzeit im Juli ein und endet Anfang September. Danach führen dann die Gueltas überall Wasser, zumindest bis in den Oktober hinein. Diese kurze Zeitspanne ist natürlich nicht aus- reichend, eine Odonatenfauna zu erhalten. Die Entwicklungsmöglichkeiten sind also zur Zeit an wenige, ganzjährig wasserführende Gueltas gebunden, in denen — als sicheres Kriterium dafür — auch Fische vorkommen. Auch diese Gueltas haben im Wechsel von Regen- und Trockenzeit einen perio- disch sehr unterschiedlichen Wasserstand. Das ist zumindest einer der Gründe dafür, daß ihnen eine Wasserflora fast völlig fehlt. Demzufolge gibt es im Ennedigebirge keine Zygopteren, eben weil die pflanzlichen Substrate zur Eiablage nicht vorhanden sind. Das bedingt eine ganz we- sentliche Faunenverarmung (von den ca. 150 Odonatenarten Südafrikas sind 90 Anisopteren und 60 Zygopteren). Für die Aeshnidae ist dieser Faktor von untergeordneter Bedeutung, sie können ihre Eier auch im Ufer- schlick absetzen. Nördlich des Ennedigebirges dehnt sich die sterile Wüste aus, südlich schließt sich die Savannenlandschaft an. Selbst hat es vorwiegend den Charakter der steinigen Halbwüste, stellenweise den der Halbsteppe. Die einzelnen Sammelstationen, soweit sie die Odonata betreffen, sollen hier, nach Angaben von Dr. Kollmannsperger, kurz gekennzeichnet werden, wo- bei ich die jeweils vorkommenden Libellen aufführe: AMY, Sehimeht wom Archei, verhältnismäßig kurz und eng. Sie weist mehrere Gueltas auf, in denen das unterirdisch abfließende Wasser an die Oberfläche tritt. Im Tag-Nacht-Zyklus wechselt die Wasser- temperatur zwischen 23° und 31°C. Die beiden Libellen, Orthetrum c. chrysostigma und Trithemis arteriosa, kommen in Anzahl vor. NAS Clailwenie won Beskara, morphologisch ähnlich, je- doch länger und breiter als die von Archei, mit nicht austrocknendem Bach, dessen Temperaturen (im August) zwischen 25° und 31°C. wechseln. Tropisches Florenrelikt, dichter Baumbestand mit vielen Dumpalmen. Libel- len: O. c. chrysostigma und T. arteriosa in Anzahl, wie in der vorigen Schlucht, dazu Pantala flavescens. 30. VIII. Guelta Gélia, 30m langes und 10m breites, von schiitte- rem Akaziensaum umgebenes Wasserloch in wüstenhafter Gebirgsumrah- mung. Fische fehlen, es trocknet also gelegentlich aus. Bemerkenswert ist, daß trotzdem Libellenlarven gefunden wurden. Es flogen Imagines von T. arteriosa, jedoch bei weitem nicht so zahlreich, wie an den vorgenannten Orten. ono | Odonaten aus dem Ennedi 77 31. VI. Wadi Zebre mit Guelta, ist eine Vegetationsinsel innerhalb der Bergwüste. Starke Vegetationskonzentration an den Gueltas, mit z. T. sehr alten, breit ausladenden Akazien, besonders A. radiana, de- ren Bliiten (wáhrend der Regenzeit) Insekten und Vögel (Zugzeit) anlocken. Im Wadi wáhrend der Regenzeit eine Reihe verschieden grofer Wasser- lócher, die sicherlich normalerweise austrocknen. Trotzdem auch hier Libel- lenlarven nachgewiesen. Obwohl von der vorigen und der folgenden Sammelstation nur je 10—15 km entfernt, flogen hier keine Imagines der dort vorkommenden Arten, sondern nur der hervorragende Flieger He- mianax ephippiger. 1.IX. Maar im Wadi Rei. In einer Verbreiterung des Wadi liegt ein ehemaliger See, respective ein ehemaliges Sumpfgebiet (zone d épan- dage), das sich wahrend der Regenzeit mit Wasser fullt. Es bildet sich dann eine breite Wasserflache, die von dichtem Baumbestand umgeben ist. Das Maar trocknet aus, doch halt der Lehmuntergrund die Feuchtigkeit lange, so daß der Baumbestand ,Waldcharakter” annimmt; selbst Wasser- gräser sind vorhanden. Auch hier fehlen die Arten, die bisher an Orten mit ganzjährigem Wasser angetroffen wurden. An ihrer statt kommt Sympetrum fonscolombei in Anzahl vor. Es ist unwahrscheinlich, daß die Larve imstande ist, sich in den feuchten Grund einzuwühlen und dort Trockenzeiten zu überdauern, wie das in gewissem Umfang von Libel- lula depressa bekannt ist. Que la Basso, 10) km osiwarts der regenreicheren Ost- flanke des 1400m hohen Plateau Basso, im Wadi Basso gelegen. Der von einem Akaziensaum begleitete Wadi durchstößt hier einen Gebirgsriegel und hat sich mit einem Wasserfall (der bei Regen auch heute noch flieBt) tief in den Sandstein eingeschnitten. Unterhalb der Wasserfálle mehrere Wasserlócher, von denen das grófte wahrscheinlich nicht immer austrock- net. Am Fuße des Plateau Basso stehen uralte Akazien im Wadi, Relikte einer regenreicheren Klimaperiode. Hier ist Trithemis arteriosa wieder zahlreich vertreten, daneben vereinzelt T. kirbyi ardens. 20.—22.1X. Wadi Yokou liegt am Nordrand des Ennedi, an der Vereinigung der aus dem Gebirge kommenden Wadi Kordi und Wadi Biti, auf einer Wiistentafel. Am Zusammenfluß mehrere ganzjährig wasserfüh- rende Gueltas (mit Fischen), von einem Saum alter Akazien umgeben, in wüstenhafter Umgebung. T.k.ardens kommt in Anzahl vor. Daneben wurde ein Y von Anax parthenope erbeutet. Von den sieben genannten Wasserstellen trocknet eine bestimmt immer aus. Bei drei weiteren tritt das wahrscheinlich normalerweise ein, zumin- dest aber in besonders trockenen Jahren. Es bleiben also nur drei, die mit Sicherheit ganzjährig Wasser führen. Larven wurden in den ausdauernden Wasserstellen nicht nachgewiesen, was nicht dagegen spricht, daß sie trotz- dem vorhanden waren. Aus zwei gelegentlich austrocknenden Wasserstellen wurden dagegen Larven mit Sicherheit an der typischen Fangmaske er- kannt. Da diese Larven nicht mitgebracht wurden, ist eine Bestimmung B : 78 K. F. Buchholz | a unmöglich; ich vermute, daß es sich um Libellulidenlarven handelte. Trotz der Wasserarmut des Gebietes darf man also wohl von einer bodenständi- gen Odonatenfauna sprechen. Von den drei Arten, Orthetrum chrysostigma, Trithemis arteriosa und T. kirbyi, die von mehreren Fundorten in Anzahl vorliegen, glaube ich, daß sie im Ennedi tatsächlich heimisch sind und die zeitweise austrocknenden von den dauernd wasserführenden Stellen aus wiederbesiedeln. Das völlige Fehlen der Y in der Ausbeute spricht nicht dagegen. Es ist durch das Verhalten der Y bedingt, die in den Büschen und Bäumen rings um die Wasserstellen zu suchen gewesen wären. Selbst- verständlich besteht auch die Möglichkeit, daß die zeitweise austrocknen- den Wasserstellen des Ennedi von außerhalb des Gebirges liegenden Ent- wicklungsstätten aus gelegentlich wiederbesiedelt werden. Für eine solche Zufallsbesiedlung halte ich das Vorkommen von Sympetrum fonscolombei im Wadi Rei. Die Zahl der angetroffenen Imagines könnte aus den von einem einzigen Y abgelegten Eiern hervorgegangen sein. Außerhalb des Ennedi wurde noch in Bagada gesammelt, das 30 km nördlich bereits in der Vollwüste liegt. Hier enden nach Regenfällen die Wasserströme des Wadi N'Kaola in zwei Maaren, die sich bei hohem Wasserstand vereinigen können. Im trockenen Jahr 1957 war der Wasser- stand ca. 25cm. Nur das östliche der beiden Maare ist von Bäumen um- geben, die zum größten Teil abgestorben sind. Die Entstehung dieses Waldes gehört demnach einer vergangenen, niederschlagsreicheren Klima- periode an. Von Bagada liegt lediglich Pantala flavescens vor, die auch innerhalb des Ennedi an zwei Stellen erbeutet wurde. Alie im Ennedi-Gebirge aufgefundenen Odonata haben eine ausge- sprochen weite Verbreitung und es ist keine darunter, die speziell der aethiopischen Region angehört. Pantala flavescens ist im tropischen und subtropischen Gürtel der ganzen Welt vertreten. Das Verbreitungsgebiet von Orthetrum chrysostigma umfaßt ganz Afrika, Kleinasien, Indien, Süd- asien bis Sumatra und Java. Demgegenüber sind die Verbreitungsgebiete der beiden Trithemis-Arten kleiner: T. kirbyi bewohnt ganz Afrika, Klein- asien und Indien, während arteriosa auf Afrika beschränkt ist. Das Ver- breitungsgebiet von Hemianax ephippiger deckt sich etwa mit dem von T. kirbyi. Nur Anax parthenope gehört der Fauna der palaearktischen Region an, die er von China bis zum nördlichen Afrika in mehreren Rassen bewohnt. Im anschließenden systematischen Teil werden neben den Libellen des Ennedigebirges auch diejenigen besprochen, die Dr. Kollmannsperger auf dem Hin- und Rückweg erbeutete. Im Savannengebiet wurde an drei Orten gesammelt: 1. am Ufer des Schari bei Fort Lami; 2. bei Abu Goulem, halbwegs zwischen Abéche und Adré und 3. an der sudanischen Grenze bei Adre, an einem kleinen, stets wasserhaltenden Stausee, wo die Odo- nata in „ungeheuerem Individuenreichtum” auftraten. Ferner kommen noch einige Individuen hinzu, die im Djebel Marra, Sudan, an einem Bachlauf in etwa 2000 m Höhe gefangen wurden. LA ] Odonaten aus dem Ennedi 79 Pseudagrion ? kersteni (Gerstácker) Die drei untereinander vóllig übereinstimmenden 6 von Adré gehören fast sicher zu dieser Art, die von Südafrika bis nach Syrien verbreitet ist. Nach den Analanhángen ist die Bestimmung nicht mit Sicherheit moglich, da die Abdomenenden aller Exemplare zerquetscht sind. Auch die Unter- suchung des Penis fúhrte vorerst zu keinem sicheren Ergebnis, da die Ab- bildung bei Pinhey zum Vergleich nicht ausreicht. Wenngleich das Schwarz am Thorax sehr viel ausgedehnter ist, als bei südafrikanischen 4 (cf. Pinhey, Pl. 7a, fig. 195), so ist der Zeichnungstyp doch der gleiche. Die Antehumeralbinden sind stark reduziert, bei einem der & sind sie völlig verschwunden (nicht etwa nur unter der Bereifung unkenntlich), bei den beiden anderen verblieb lediglich dorsal ein komma- formiger heller Fleck, der tibrige Verlauf ist nur ganz schemenhaft als Auf- hellung kenntlich. Seitlich überschreitet das Schwarz des Thoraxdorsums die Schulternaht bis halbwegs zum Stigma. Am dorsalen Ende der ersten Seitennaht befindet sich ein Fleck, der bis halbwegs zum Stigma herab- reicht und bei einem der 6 mit der geraden, breiten Binde vor der zwei- ten Seitennaht verschmolzen ist. Soweit im zerquetschten Zustand der Abdomen erkennbar, stimmen die Analanhänge mit den Figuren bei Ris (1936, Fig. 5a und b) und bei Pinhey (Pl. 6a, fig. 136—137) überein. Da aber die gleiche Form der Analanhänge mit nur geringen Abwandlungen bei mehreren Arten vorkommt, wie z.B. bei inconspicuum, ist zur Zeit die Grundlage zu einer definitiven Bestim- mung nicht gegeben. Hemianax ephippiger (Burmeister) 1 2, 31. 8. 1937, Ennedigebirge, Guelta im Wadi Zebre. Es weist keine Besonderheiten auf, der gelbe Fleck im Hinterflügel ist nur eben ange- deutet. Abdomen 47, Hinterflügel 48 mm. | Anax parthenope geyri Buchholz 19, 21.9.1957, Wadi Yokou am Nordrand des Ennedigebirges. Das 2 gehört zweifellos der nordafrikanisch-iberischen Rasse an, die auch aus dem Hoggargebirge (Ideles, 1400 m) bekannt ist. Es ist sehr groß: Abdo- men 53, Hinterflügel 50mm und zeichnet sich durch einen sehr hellen, grünlichen Thorax aus. Die schwarze Zeichnung des Abdomens ist schmaler als bei der typischen Rasse. Im Hinterflügel befindet sich in Höhe des Pterostigma ein kleiner, rauchbrauner Fleck. Die Fortsätze am Occipital- dreieck sind kräftig entwickelt. Orthetrum Newman Innerhalb der Libellulidae gilt die aethiopisch-orientalisch-palaearktische Gattung als besonders schwierig. Ehe ich auf die in Dr. Kollmannsperger's Ausbeute vertretenen Arten eingehe, scheint es mir deswegen angebracht, zur Taxionomie der Arten einige Bemerkungen zu machen. Wegen der einseitigen Überbewertung der Aderungsmerkmale hat Ris, noch 1910, morphologisch gut unterscheidbare Arten als Rassen aufgefaßt. 80 K. F. Buchholz ES zool. Beitr. Es ist beinahe unverständlich, daß er Arten, die im Genitalsegment der 6 so unterschiedlich sind wie guinense, abotti und luconicum, als Rassen von chrysostigma betrachtete, gleichzeitig aber (cf. 1919) eine größere An- zahl Individuen von chrysostigma, mit zwei ausgeprägten Zellreihen zwi- schen Radiussektor und seinem Supplementärsektor, für caffrum hielt. Diese Beispiele mögen zur Begründung meiner Ansicht genügen, daß Aderungs- merkmale zur Bestimmung von Orthetrum-Arten so gut wie unbrauchbar sind. Longfield (1955) hielt bei ihrer Revision der afrikanischen Arten viel- fach auch noch an Aderungsmerkmalen zur Bestimmung fest. Bezüglich des oben angeführten Merkmals sagt sie: „Out of all the characters previously used, the only one at all helpfull is the number of rows of cells in the Rspl loop, which does seem to be faierly constant, at any rate in the males.” Es gibt aber — um bei dem Beispiel zu bleiben — chrysostigma- 4 mit zwei ausgeprägten Zellreihen in Rs-Rspl und anderer- seits bei caffrum solche, die in Rs-Rspl nur wenige oder gar keine Zell- verdopplungen zeigen. Eine nur „leidliche Konstanz” des „einzig brauch- baren” Bestimmungsmerkmals ist aber nicht ausreichend. Das Bestimmungs- verfahren nach den Aderungsmerkmalen ist auBerdem umstándlich: wegen der haufig auftretenden Asymmetrien ist man genótigt, stets mehrere Flügel zu überprüfen. Die Zeichnung, die für die Y vieler Arten zur sicheren Bestimmung führt, kann bei den d nicht herangezogen werden, da sie bei ausgefärbten Exemplaren von der Bereifung überlagert und vielfach völlig verdeckt wird. Natürlich gibt es Ausnahmen, z.B. bei Arten, die überhaupt keine Bereifung ausbilden. Für den weniger Kundigen wird es aber häufig nicht leicht zu entscheiden sein, ob ein ihm vorliegendes unbereiftes d bereits ausgefärbt ist, oder noch keine Bereifung gebildet hat. Alle Unzulänglich- keiten und Schwierigkeiten fallen fort, wenn zur Bestimmung der d die Anhänge des 2. Abdomensegments benutzt werden. Diese Methode ist außerdem die einfachste: mit einem einzigen Blick sind die wesentlichen Merkmale zu erfassen. Ris (1910) war anderer Auffassung. Er glaubte, daß „die Gestalt der Hamuli nicht immer sicher leitet, da sie oft in verdrehter Stellung schlecht zu sehen sind.” Gewiß kommt es mitunter vor, daß die Hamuli in ihrer Lage etwas verschoben sind. Das macht aber im Gegensatz zu Ris’ Auf- fassung weder die Erkennbarkeit ihrer Gestalt, noch die sichere Bestim- mung der Art unmöglich. Gerade bei der Gattung Orthetrum sind die Gren- zen, innerhalb derer die Hamuli verdreht oder in ihrer Lage verschoben sein können, nicht weit gesteckt. Bei allen Arten der Gattung sind die Hamuli an der Basis sehr breit, meist haben sie außerdem eine recht klobige Gestalt, so daß sie zwischen der häufig nach hinten gerichteten lamina anterior und dem Genitallobus mehr oder weniger eingezwängt sind. Dadurch bleibt ihnen — im Gegensatz zu denen vieler anderer Gat- tungen — nicht viel Raum zu Lageveränderungen. Ris’ Ansicht führte, neben den vielen, innerhalb der Gattung bereits vorhandenen Verwirrun- gen zu einer weiteren, indem er eine Abbildung von Karsch mißdeutete. AY er Odonaten aus dem Ennedi 81 Karsch (1894) bildete das Genitalsegment eines Orthetrum aus Kamerun ab, den er für chrysostigma hielt. Von dieser Abbildung sagt Ris: „Die Figuren der 6 Genit. können, falls die Exemplare zu dieser Art gehören sollen, nur nach einem Exemplar mit stark verdrehten Hamuli gezeichnet sein. Ganz unkritisch führte er dann Karsch's Exemplare in der Synonymie- liste einer Neubeschreibung, guineense, auf. Meiner Ansicht nach nehmen die Hamuli in Karsch's Abbildung eine ganz normale Lage ein. Das ab- gebildete Y hat weder mit chrysostigma noch mit guineense etwas zu tun: es ist das bisher einzige, bekannte Exemplar einer noch unbeschriebenen Art. Auch Longfield ist, wie Ris, der Meinung, daß die Anhänge des 2. Abdomensegments der Ö nicht immer zur sicheren Bestimmung der Art geeignet sind. Sie sagt in ihrer Orthetrum-Revision (1955:16): A very old male is often difficult to identify, as the hamule tends to shrink, and a specimen with the penis extruded has the shape and position of the IH very considerably altered and is then hard to identify.” Dem kann ich nicht beipflichten. 1) Auch bei sehr alten ö neigt der Hamulus keineswegs dazu, zu schrumpfen, also seine Form gegenüber früherer Imaginalstadien zu verändern. Wenn der Hamulus, nach dem Schlüpfen des ö aus seiner Larvenhaut, einmal erhärtet ist, verändert er seine Form nicht mehr, wie das überhaupt für die hartchitinisierten Teile des Außenskeletts der Insekten gilt. Formveränderungen können nur durch Gewaltanwendung auftreten, z.B. durch ungeschicktes Anfassen beim Fang oder beim Eintüten. 2) Es trifft nicht zu, daß der ausgestülpte Penis die Gestalt und die Lage des Innenastes des Hamulus verändern kann. Zumindest ist das bei den Arten der Gattung Orthetrum ausgeschlossen, da bei ihnen allen Innenast und Außenast des Hamulus sehr starr miteinander verbunden sind. Auch bei ausgestülptem Penis braucht die Lage der Hamuli durchaus nicht immer verändert sein. Wenn aber ihre Lage bei ausgestülptem Penis verändert ist, so sind sie stets als Ganzes verschoben. Bei Änderungen gegenüber der Ruhestellung, sind sie gewöhnlich ventralwärts etwas vorgeschoben, wodurch sie dann etwas höher erscheinen. Aber weder der ausgestülpte Penis, noch die möglichen, geringen Lageveränderungen, können das Er- kennen ihrer Struktur nennenswert beeinträchtigen. Orthetrum chrysostigma chrysostigma (Burmeister) Chrysostigma ist bei Ris (1910) noch ein Konglomerat recht unterschied- licher Arten. Es wurde bereits erwähnt, daß er guineense, abotti und Juconi- cum als Rassen dieser Art auffaßte. Das war zu gleichen Teilen die Folge der Unterbewertung der Formunterschiede der männlichen Genitalarma- turen und der Überbewertung von Aderungsmerkmalen. Das sind auch die Gründe dafür, daß er es „besonders schwierig" fand, chrysostigma gegen- über caffrum abzugrenzen. Die Abbildung des Genitalsegments der 6 ist bei Ris gut, wenngleich der Innenast des Hamulus zu lang und zu schlank und die Spitze des rudimentären Außenastes übertrieben dargestellt schei- nen. Was diese Merkmale betrifft, ist die Calvert'sche Umrißzeichnung des Holotypus besser. Aber gerade in dieser Gruppe nahe verwandter und 82 K. F. Buchholz ee vielfach sehr ähnlicher Arten, kann eine Umrißzeichnung nicht ganz be- friedigen. Das gilt auch für die entsprechende Abbildung bei Schmidt (1951). Auch die Abbildung bei Pinhey vermag nicht völlig zu befriedigen; der Innenast des Hamulus erscheint zu schlank und der typische Sattel zwischen Innenast und angedeutetem Außenast ist überhaupt nicht zu erkennen. Insgesamt ist seine Abbildung allerdings deutbar, was leider von der Long- field'schen nur mit Vorbehalt gesagt werden kann. Die Penisabbildungen sind sowohl bei Pinhey, als auch bei Longfield unzulänglich. Um die Be- stimmung der Art zukünftig zu erleichtern, gebe ich hier nochmals Abbildun- gen der taxionomisch wichtigen Teile (Abb. 1—3). Aus dem Ennedigebirge liegen mir 9 ö und ein 2 vor; davon 8 & und das Y von Beskéré und ein d von Archei. Die sowohl von Ris, als auch von Longfield für die Taxionomie als wichtig erachtete Aderung zwischen Radiussektor und seinem Supplementär- sektor ist bei dieser Serie außerordentlich variabel. Bei einem der @ ist in diesem Feld nur in einem der Flügel eine einzige Zellverdopplung vorhan- den, während das 6, welches das andere Extrem verkörpert, praktisch in allen Flügeln zwei Zellreihen aufweist. Bei der Mehrzahl der Exemplare treten 2—4 Zellverdopplungen auf, so daß meist etwa die halbe Länge des Feldes Rs-Rspl zweireihig ist. Bemerkenswert ist an der Serie von Beskere, daß die Tiere recht klein sind: ö Abd. 26—27 mm und Hfl. 26—28 mm. Das & von Archei ist nur wenig größer: Abd. 28, Hfl. 29mm. Ein weiteres Ú% aus Dr. Kollmanns- perger's Ausbeute, das von Abu Goulem aus dem Savannengebiet stammt, ist bereits etwas größer als der Durchschnitt der Exemplare aus dem Ennedi- Gebirge: Abd. 30 und Hfl. 29 mm. Ein Größenvergleich mit Tieren anderer Herkunft ist zur Zeit noch nicht möglich. Die Angaben bei Ris sind unbrauch- bar, weil er die Arten noch nicht zu trennen vermochte und Pinhey macht keine nach Geschlechtern getrennten Angaben. Die an sich naheliegende Vermutung, daß die Exemplare aus dem Ennedigebirge klein bleiben, weil sie sich während der Larvenzeit nicht optimal ernähren können, trifft nicht zu. Dr. Kollmannsperger berichtete mir, daß es in den Wasserstellen, so lange Wasser überhaupt vorhanden ist, stets von Kleinkrebsen und Dipte- renlarven wimmelt. Noch auffälliger als die geringe Größe ist an der Serie, daß die dicht- bereiften, adulten 6 einen braun berauchten Flügelapex haben. Im Extrem kann die Färbung der Flügelmembran, die basalwärts an Intensität ab- nimmt, bis zum Niveau des Diskoidaldreiecks reichen. Anscheinend geht ' sie mit der Ausfärbung Hand in Hand. Der kleine Flügelbasisfleck ist bei den d¿ sehr konstant: im Vfl. nur eine Spur in Cu; im Hfl. reicht er in Cu bis halbwegs Cuq und senkrecht zur Flügelachse bis über die halbe Länge der Membranula. Bei dem 9 ist er im Hfl. ausgedehnter als bei den 4, erreicht aber Cuq nicht. Orthetrum caffrum (Burmeister) Wie unter chrysostigma erwáhnt, fand Ris die beiden Arten schwer zu trennen. Das ist jedoch keineswegs so. Bei Berucksichtigung des Genital- 83 Heft 1/2 » 10/1959 Odonaten aus dem Ennedi e. — 1-3: O. c. chrysostigma. — 4—6: O. caffrum, davon 5 und 6 nach dem Holotypus. — 7—9: O. kollmannspergeri n. sp. Holotypus. — Abb. 1, 4 und 7: Genitalsegmente lateral. — Abb. 2, 5 und 8: Penis ventral. — Abb. 3, 6 und 9: Penis lateral. Abb. 1—9: Orthetrum spec., Anhánge der mánnlichen Genitalsegment 84 K. F. Buchholz vet segments der 6, können sie überhaupt nicht verwechselt werden (cf. Abb. 1 und 4). Aber auch die Zeichnung ist so unterschiedlich, daß Y, juvenile ö und nicht allzudicht bereifte ältere ¢ hiernach sicher zu trennen sind. Die Zeichnungsunterschiede wurden von Pinhey sehr gut dargestellt. Die Burmeister'schen Typen sind von Calvert eingehend besprochen wor- den. Es sind ein d und ein 2 von Port Natal (Durban). Vom „ö-Typus“ gibt es keine Abbildung der Anhänge des 2. und 3. Abdominalsegments. Von den existierenden Abbildungen der männlichen Genitalanhänge sind die- jenigen von Ris und Pinhey ganz gut, wenngleich beide bezüglich der Darstellung des Hamulus noch Wünsche offen lassen. Beide stimmen darin überein, daß sie am ventral-apicalen Rand des Genitallobus einen deut- lichen Einschnitt zeigen, der weder beim Typus, noch bei den mir vorliegen- den 6 von Adré vorhanden ist. Der Lobus ist beim Typus und allen & der Serie von Adré ganzrandig gerundet. So stellen ihn auch Fraser und Long- field dar. Allerdings ist die Longfield’sche Figur nur schwer zu identifizieren; unter anderem ist die Biegung des Hakens am Innenast des Hamulus gar nicht typisch dargestellt. Eine vom Typus sehr abweichende Form des Hamulus fällt auch an Fraser's Figur auf, die nach einem 6 von Nossi Be gezeichnet wurde. Demnach unterscheiden sich diese 4 durch die Form des Hamulus ganz wesentlich von den typischen. Bei typischen caffrum ist der apicale Haken am Innenast des Hamulus seitwärts nach vorn, gegen die Lamina anterior, gerichtet, während er bei denen von Nossi Be lateralwárts weist und außerdem etwas dorsalwärts umgebogen ist. Ich vermute des- wegen, daß auf den Inseln, die der ostafrikanischen Küste vorgelagert sind (von Madagaskar hat Fraser kein Material gesehen), eine besondere Rasse vorkommt. Diese Vermutung wird weiterhin dadurch genährt, daß Fraser angibt, die Exemplare seien gut charakterisiert „par le strie noire antéhu- mérale...” Bei typischen caffrum ist zwar die laterale Begrenzung des Antehumeralstreifs schwarz, der breitere Antehumeralstreif selbst dagegen weißlich. Der gekennzeichneten Gegebenheiten wegen halte ich es für richtig, auch das Genitalsegment der caffrum-4 abzubilden. Dieserhalb habe ich eines der Burmeister'schen Exemplare untersucht. Herr Prof. Dr.J. O. Hüsing, Direktor des Zoologischen Instituts der Universität Halle, war so freund- lich, mir das d (wie auch den Typus von T. arteriosa) zur Verfügung zu stellen. Auch an dieser Stelle spreche ich ihm meinen herzlichen Dank dafür aus. Calvert bezeichnete die beiden Burmeister'schen Exemplare als,, ¿-Type"” und ,2-Type”. Es gibt also keinen Holotypus oder gleichgeordnetes Typus- exemplar. Deswegen designiere ich bei dieser Gelegenheit einen Lecto- typus, wozu ich — der taxionomischen Belange wegen — selbstverstánd- lich das gut erhaltene d wähle. Er trägt an der Nadel das bereits von Calvert erwähnte, rechteckige, blaue Zettelchen von 4x5mm und außer- dem Calvert's Etikett: „Considered by me as Burmeister's 4 type of his Libellula caffra, P. P. Calvert, May, 1896." Zusätzlich dazu nun noch mein Etikett: ,Orthetrum caffrum (Burm.), Lectotypus, des. Dr. Buchholz, 15. 4. 1958." E ; Odonaten aus dem Ennedi 85 Wie Calvert (1898) bereits berichiete, ist der Penis des Lectotypus zum Teil ausgestiilpt. Dadurch wohl bedingt, befinden sich die Hamuli nicht in der Ruhestellung, sondern sind etwas angehoben, d. h., ventralwarts vorge- schoben. Da ich den Penis herauspráparierte, um ihn abzubilden (Abb. 5 und 6), hatte ich hierbei die Hamuli wieder in die Ruhestellung bringen konnen. Ich habe darauf jedoch verzichtet, um jedes unnótige Risiko fur den Erhal- tungszustand des wertvollen Typus auszuschließen. Wegen der Verlagerung der Hamuli beim Lectotypus bilde ich dessen zweites Segment nicht ab, sondern bringe statt dessen die Abbildung eines ö aus dem Sudan (Abb. 4), das mit dem Lectotypus vollständig übereinstimmt; auch der Penis wurde verglichen. Der Vollständigkeit halber sei erwähnt, daß der linke Hamulus des Lectotypus deformiert ist (durch ungeschicktes Anfassen nach dem Fang zu erklären). Sein Innenast ist geknickt und gegen den Basalteil gebogen. Der rechte Hamulus ist unverletzt, mit typischer Stellung des Innenastes. Das Penispräparat wurde auf einen Kartonstreif, mit der Be- schriftung: „Lib. caffra Burm., Lectotypus”, aufgeklebt und an der Nadel befestigt. Von Adre, an der sudanischen Grenze, liegt eine Serie von 9 ö vor, deren Abmessungen in die Variationsbreite südafrikanischer Exemplare hineinfallen. Die Länge des Abdomens variiert zwischen 27,5 und 30mm, die der Hinterflügel zwischen 29,5 und 31 mm; für Südafrika gibt Pinhey an: 26—31, bzw. 28—33 mm. Die entsprechenden Maße des Lectotypus sind 295 und 30mm. Die von Pinhey angegebene, bei alten d auftretende Bräunung des Flügelapex, ist auch bei dieser Serie deutlich; wie üblich, hellt sich die Mitte der Zellen bei ganz alten ö wieder auf, Bezüglich des Aderungsmerkmals, das Ris und Longfield als zur Be- stimmung brauchbar erachten, der Zellreihen zwischen Rs und Rspl, sei er- wähnt, daß 8 der 9 6 zwei Zellreihen haben. Ein 6 dagegen weist in allen Flügeln nur vereinzelte Zellverdopplungen auf, wäre also auf Grund dieses Merkmals nicht eindeutig zu bestimmen. Außer der Serie der 6 liegen von André 2 Q vor, von denen ich nicht zu sagen vermag, ob sie zu caffrum gehören, oder zu der mit caffrum verge- sellschaftet vorkommenden, in Zeichnung und Färbung vollständig über- einstimmenden neuen Art, die anschließend beschrieben wird. Die Abdo- men der noch juvenilen $ sind derart gequetscht, daß die Ausrandung des 8. Sternits nicht erkennbar ist. Aber selbst dann, wenn das nicht der Fall wäre, würde die Zuordnung unsicher bleiben. Orthetrum kollmannspergeri n. sp. Habituell, in Zeichnung und Färbung völlig mit caffrum übereinstim- mend, doch durch die Anhänge des 2. und 3. Abdomensegments der Í weitgehend verschieden und leicht von ihm zu. unterscheiden. Der gleichen Zeichnung, besonders der drei hellen Thoraxstreifen we- gen, war zunächst zu überlegen, ob nicht einer der älteren Namen, die als Synonyme von caffrum aufgefaßt werden, für die neue Art gültig sein könnte. 86 ¡E Buchhole La ‘Beitr. 4. Libellula fasciolata Rambur 1842. Der Typus, der sich in der Selys'schen Sammlung in Brússel befindet, ist ein Y vom Kap der Guten Hoffnung. Selys hat 1881 festgestellt, daß es caffrum ist. Darauf kann man sich aller- dings nicht berufen, wenn es sich um die Rechtfertigung eines neuen Namens handelt. Denn die richtige Zuordnung der Y ist vielfach sehr viel schwieri- ger, als die sichere Trennung der 6. Aus diesem Grunde war auch von einer Typusuntersuchung kein Resultat zu erwarten. Aber eine andere Uberle- gung gibt ausreichende Sicherheit in dieser Frage. Kame die Art, die hier als kollmannspergeri n. sp. beschrieben wird, in Sudafrika vor, so ware es mehr als wahrscheinlich, daB seit der Beschreibung von fasciolata auch e) dort aufgefunden worden waren. Das ist aber nicht der Fall. Diesbezúglich gibt mir Pinhey’s Arbeit über die südafrikanischen Odonaten Sicherheit, denn ich halte es für ausgeschlossen, daß er kollmannspergeri n. sp. mit caffrum identifiziert haben könnte. Die 4 der Orthetrum-Arten pflegen erfahrungsgemäß in den Sammlungen zahlreicher vertreten zu sein als die Y, zumindest sind sie nicht seltener. Die Möglichkeit, daß kollmannsper- geri n. sp. sich als Synonym von fasciolata herausstellen könnte, kann also mit Sicherheit verneint werden. 2. Libellula subfasciolata Brauer 1865. Auch dieser Name wurde für ein Y aufgestellt, das vom Kap der Guten Hoffnung stammt. Es gelten für ihn die gleichen Überlegungen, wie sie für fasciolata angestellt werden. Wie bereits angedeutet, ist kollmannspergeri n. sp. auf den ersten Blick ein getreues, etwas verkleinertes Abbild von caffrum. Wie habituell, so besteht zwischen den 6 der beiden Arten auch in Einzelheiten der Färbung und Zeichnung weitgehende Übereinstimmung. Die Stirnbasislinie ist die gleiche. Der Mittellappen des Labium scheint bei kollmannspergeri n. sp. hell zu bleiben, was jedoch gegenüber caffrum kein sicheres Unterschei- dungsmerkmal wäre, da die Verdunklung des Mittellappens bei caffrum — ähnlich wie bei anderen Orthetrum-Arten auch — von der Alteraus- färbung abhängig sein dürfte. Der Thorax hat die gleiche purpurbraune Grundfarbe wie bei caffrum und die drei hellen Thoraxbinden haben genau die gleiche Lage und auch die laterale, schwarze Begrenzung. Lediglich in der Färbung der Beine scheint ein kleiner Unterschied zu bestehen: Die Streckseiten aller Femora sind bei kollmannspergeri n. sp. sandfarben, des- gleichen die Streckseiten der vorderen und mittleren Tibien und Tarsal- glieder. Bei caffrum-d vom gleichen Bereifungsgrad, wie ihn die Typus- exemplare von kollmannspergeri n. sp. aufweisen, sind die Beine dagegen vollständig verdunkelt. Alle Flügel haben zwei Zellreihen zwischen Rs und Rspl. Die Analanhänge der beiden Arten weisen geringe Unterschiede auf, die als Bestimmungsmerkmale jedoch praktisch nicht in Betracht kommen. Dafür sind die Hamuli (Abb. 7) um so besser dazu geeignet. Der Penis (Abb. 8—9) schließlich, ist sehr unterschiedlich von dem von caffrum und läßt die Zugehörigkeit von kollmannspergeri n. sp. zur brachiale-Gruppe erkennen. Es liegen drei, untereinander völlig übereinstimmende ö vor, die am 4.11. 1957 von Dr. F. Kollmannsperger an einem Stausee bei Adré, Franzö- Het | * Odonaten aus dem Ennedi 87 sisch Aquatorial-Afrika, nahe der sudanischen Grenze, erbeutet wurden. Holotypus und Syntypen befinden sich in der Sammlung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums A. Koenig, Bonn. Beschreibung des Holotypus: Labium, Labrum, Post- und Ante-Clypeus bráunlich-ocker; Frons trübbraun, von weißlicher Kante eingefaßt; die schmale, schwarze Stirnbasislinie reicht am Auge bis halbwegs zur Naht zwischen Frons und Clypeus herab; Vertex trúb braun. Thorax purpurbraun mit weiBlicher, lateral schwarz begrenzter Antehumeralbinde und entspre- chenden Seitenbinden unmittelbar hinter der Schulternaht und der zweiten Seitennaht. Die hellblaue Bereifung des Thorax sehr dúnn. Abdomen dorsal vollständig hellblau bereift; 1—3. Segment lateral und die folgenden Seg- mente ventral bráunlich ocker; alle Kanten schwarz. Genitalia vide Abb. 7; der Hamulus weist dadurch eine geschlossene, äußere Begrenzung auf, daß der rudimentäre Außenast auf die Fläche verlagert ist; er endet in einer scharfen Spitze, unmittelbar unter dem lateral und dorsal gerichteten Haken des Innenastes. Holotypus, Abdomen 23, Hinterflügel 27 mm; die beiden Syntypen mes- sen Abdomen 25 bzw. 22,5 mm und Hinterflügel 27,5 bzw. 26 mm. Orthetrum spec. Von Fort Lamy (22.7.1956) liegt ein schlecht erhaltenes Q einer größeren Art mit schlankem Abdomen vor, das zur Zeit nicht bestimmbar ist. Weder die Zeichnung von Thorax und Abdomen, noch die Blättchen des 8. Tergits und die Ausrandung des 8. Sternits, stimmen mit habituell ähn- lichen, bekannten Arten überein. Möglicherweise gehört es einer bisher noch unbekannten Art an, was durchaus im Bereich der Möglichkeit liegt. Palpopleura deceptor (Calvert) 1 2, 13.—14. 10. 1957 (Ende der Regenzeit), Abu Goulem (Rasthaus) zwi- schen Abéché und Adré. Mit Abdomenlänge 20 und Hinterflügellänge 27 mm, ist das Y groß; es entspricht südafrikanischen Exemplaren vollständig. Es sei erwähnt, daß die Art bei Abu Goulem an einem fließenden Bach inmitten der Bergsavanne vorkommt; nach Pinhey soll sie stagnierendes Wasser be- vorzugen. Crocothemis sanguinolenta (Burm.) Es liegen 5 6, 3 Y vor, davon 4 6, 1 € vom Djebel Marra (X. 1957) und 128.2: Savon Abeche: Die durch die ganze äthiopische Region verbreitete Art bedarf künftig noch weiterer Aufklärung. Die von Ris gemachten Größenangaben: 6 2 Abd. 20 mm; Hfl. ö 26, € 27 mm, sind ganz unzulänglich, noch dazu er das gesamte Verbreitungsgebiet berücksichtigte. Die Größe südafrikanischer Exemplare gibt Pinhey an mit: 62 Abd. 20—22, Hfl. 26—28 mm. Demgegenüber schei- nen die Exemplare vom nördlichen Rand des Verbreitungsgebietes verhält- nismäßig groß zu werden. Das größte, der vom Djebel Marra vorliegenden ö mißt Abd. 23 und Hfl. 29 mm. 88 K. F. Buchholz be zool. Beitr. Die schwarze Zeichnung des Abdomens ist im gesamten Verbreitungs- gebiet sehr variabel. Innerhalb kleinerer Areale scheint sie aber recht kon- stant zu sein. So soll sie z.B. im Westen, bei Exemplaren aus Togo und Sierra Leone, vollstándig fehlen. Fúr die óstlichen Teile des Verbreitungs- gebietes gibt Ris an, daß die Dorsalkante der Segmente 3—? schwarz ist und auf den gleichen Segmenten, unmittelbar oberhalb der Lateralkante, schwarze Fleckchen vorhanden sind. Diese Darstellung ist ungenau, denn er lief dabei zweierlei unberücksichtigt: erstens trifft das nicht für alle östlichen Teile des Verbreitungsgebiets zu und zweitens ist die Zeichnung von 4 und € unterschiedlich. Südafrikanische 4 haben nach Pinhey auf den Segmenten 3—10 eine segmental unterbrochene, schwärzliche Dorsallinie und auf den Segmenten 3—8 schmale, schwarze Striche oberhalb der Lateralkante. Bei den Y ist die Zeichnung ausgedehnter und kann eine vollständige Dorsal- linie bilden. Die Abdomenzeichnung der vorliegenden, sehr einheitlichen Serie ist demgegenüber sehr reduziert. Den d fehlt die Dorsalzeichnung auf den Segmenten 6 und 7; auf 3—5 besteht sie nur aus kleinen Fleckchen, wohin- gegen sie auf 8 und 9 etwas ausgeprägter ist. Die Lateralzeichnung ist nur auf den Segmenten 3—5 in kleinen, sehr schmalen Strichen vorhanden. Bei den Y dagegen ist die schwarze Zeichnung sehr viel ausgedehnter und be- steht aus Strichen von etwa halber Segmentlänge. Die Dorsalzeichnung ist bei ihnen durchgehend auf den Segmenten 3—9 vorhanden und die late- rale auf den Segmenten 3—8. Die vorliegende Serie aus dem Sudan stellt offenbar einen Übergang zu den zeichnungslosen Exemplaren Abessiniens dar. Brachythemis leucosticta (Burm.) Von dieser Art, die bis in die paläarktische Region (Syrien) vordrang und örtlich recht zahlreich auftritt, liegt dementsprechend eine große Serie vor, die sich auf die Fundorte Fort Lamy und Adré verteilt. Wie überall im Verbreitungsgebiet, treten auch bei dieser Serie starke individuelle Größenunterschiede auf. Ihretwegen scheinen Größenverglei- che schwierig. Doch scheinen die Tiere aus dem Savannengebiet südlich der Sahara deutlich kleiner zu bleiben als die Südafrikas. Für diese gibt Pinhey an: 6, Abd. 19—24, Hfl. 24-28 und Y, Abd. 18—20, Hfl. 24-28 mm. Die Minimal- und Maximalwerte der vorliegenden Serie sind: Abd. Y 18—20, ? 16,5—19; Hfl. ö und Y 22—24 mm. Bemerkenswert scheint mir der große Anteil von 2 mit Flügelbinden, die sich, bei maximaler Ausbildung, nicht von denen der 4 unterscheiden. 40% der Y haben postnodale Flügelbinden in verschiedenen Graden der Ausbildung. Diese Zahl gibt aber das wahre Verhältnis nicht an, da die Serie eine Anzahl juvenile Y enthält, bei denen natürlich nicht zu ent- scheiden ist, ob sie bei der Ausfärbung eine Flügelbinde ausgebildet hätten. Es dürfte nicht zu hoch gegriffen sein, wenn ich angebe, daß ca. 50 Vo dieser 2 Flügelbinden aufweisen. Darin scheinen sich diese Savannenpopulationen von den südafrikanischen zu unterscheiden, denn Pinhey sagt, daß ,,ge- 89 . 10/1959 Heft 1/2 Odonaten aus dem Ennedi wöhnlich kein“ braunes Flügelband vorhanden ist, es sich aber „gelegent- lich“ entwickelt. Auch haben fast alle vorliegenden Y einen goldgelben Basisfleck im Hinterflügel, der sich in Südafrika gleichfalls nur bei einem geringeren Prozentsatz der Y ausbildet. Sympetrum fonscolombei (Selys) 3.4, 3 Y, vom Wadi Rei, Ennedigebirge. Bei dieser Art treten sehr er- hebliche individuelle Größenunterschiede auf, weswegen die kleine Serie zu Vergleichen keine Handhabe gibt. Die Möglichkeit der Entwicklung im Ennedi-Gebirge ist durchaus gege- ben, da sie durch ein eben geschlüpftes & (Mus. Koenig, leg. Frhr. H. Geyr von Schweppenburg) für das Hoggar-Gebirge sicher belegt ist. Dagegen ist nicht sicher, ob die Entwicklung tatsächlich im Wadi Rei stattfand, da diese Wasserstelle gelegentlich austrocknet. Trithemis arteriosa (Burm.) Nach Calvert's Beschreibung der Burmeister'schen Type von Libellula lateralis und der Auffindung von T. arteriosa auf den Comoren folgerte Ris (1919), daß die Identität von lateralis und arteriosa sehr wahrscheinlich ist: Dazu machte er eine die Nomenklatur betreffende Bemerkung: „Leider würde daraus eine Namensänderung abzuleiten sein, da lateralis bei Bur- meister arteriosa vorangeht.” Diese Befürchtung war unbegründet. Ein Na- menswechsel kommt unter keinen Umständen in Betracht, auch wenn sich die Artgleichheit von lateralis und arteriosa definitiv erweisen sollte. Denn grundsätzlich gilt die ganze Publikation als gleichzeitig veröffentlicht, wes- wegen es keine Zeilenpriorität gibt. Der eingeführte Name arteriosa bleibt unangefochten gültig. Der Holotypus, ein ¢, stammt von Port Natal (Durban), das 47 Breiten- grade weiter südlich liegt als das Gebiet, dessen Libellen zur Bearbeitung vorliegen. Bei der Variabilität der Art ist es daher nicht verwunderlich, daß sich die Serie aus dem Ennedigebirge wesentlich vom Typus unterscheidet. Die Unterschiede sind so augenfällig, daß kein Zweifel daran bestehenkann, daß die Ennedi-Serie einer anderen als der Nominatrasse angehört. Es sind bereits einige Namen vergeben worden, die bisher als Synonyme von arteriosa aufgefaßt wurden. Zur Zeit ist es noch nicht möglich, zu ent- scheiden, welcher davon für die Population des Ennedigebirges gültig ist. Es kommen dafür in Betracht: conjuncta Selys 1849, stuhlmanni (Gerstäcker 1891) und unter Umständen auch lateralis (Burmeister 1839). Die Typen- untersuchungen allein versprechen keine befriedigende Grundlage dafür, weil z. B. Burmeister's Typen von lateralis € sind, die zur Festlegung der Rassenkriterien ganz entschieden schlechter geeignet sind als die 6. Darum wird es nótig sein, daf weiteres Material von der Insel St. Johanna bekannt wird, ehe die Nomenklatur der arteriosa-Rassen geklárt werden kann. Vor- her verbietet sich eine Benennung und nur vorbereitende Arbeiten konnen geleistet werden, wozu ich die Typen von arteriosa und stuhlmanni unter- suchte. 90 K. F. Buchholz Ea In den Originalbeschreibungen und auch in Calvert's Untersuchung des Holotypus von arteriosa sind keine Merkmale angegeben, die zur Unter- scheidung der Rassen brauchbar erscheinen. Doch wies Calvert darauf hin, daß die Ausbildung des Basisflecks der Hinterfltigel bei arteriosa recht unterschiedlich ist. Beim Holotypus fand er ihn wesentlich kleiner als bei einem ¢ von Zanzibar, mit dem ein weiteres von Nossi Bé úbereinstimmte. Ris (1912) unternahm den Versuch, eine Beziehung zwischen der Herkunft und der Ausdehnung des Flügelbasisflecks aufzudecken. Er konnte aber lediglich angeben: ,,Mit einer gewissen Berechtigung läßt sich also sagen, daß die großfleckigen Formen mehr den eigentlich äquatorialen Teil des Kontinents bewohnen, die kleinfleckigen an der Peripherie im Norden und Süden vorherrschen.” Eine strenge Gesetzmäßigkeit ließ sich aber nicht nachweisen und es ist auch ganz unwahrscheinlich, daß das mit größerem Material gelingen könnte, als es Ris zur Verfügung stand. Inselpopula- tionen sind gewöhnlich weit homogener als festländische, trotzdem fand Fra- ser (1956) bei madagassischem Material gerade dieses Merkmal außeror- dentlich variabel. Weiterhin gibt er an, daß die Ausdehnung des Basisflecks mit der Ausfärbung in Zusammenhang steht: „La tache tend á se réduire avec l'áge car chez les immatures une trés grande partie de la base des ailes postérieures peut étre teintée de jaune d'or.” Das habe ich zwar bei den unausgefárbten Exemplaren aus dem Ennedigebirge nicht bestátigt ge- funden — die Flügelfärbung hat bei ihnen die gleiche Ausdehnung wie bei den adulten — doch erscheint die Ausdehnung des Basisflecks zur Charakte- risierung von Rassen ohnehin bei dieser Art unbrauchbar. Dafúr bieten sich aber andere Merkmale an, die dazu weit besser geeignet sind, weil inner- halb der einzelnen Populationen weniger variabel: in erster Linie die Abdo- menzeichnung, die Thoraxzeicanung und auch die Strukturunterschiede der Anhänge des 2. und 3. Segments der d. Von dem mir bekannten Material hat der Holotypus die ausgedehn- teste Abdomenzeichnung (Abb. 10). Daß er diesbezúglich nicht aberrant ist, beweist Pinhey's Abbildung (Pl. 17, Abb. 621) eines südafrikanischen 3, dessen Zeichnung auf den Segmenten 7—9 noch umfangreicher ist. Es fol- gen dann die Populationen von Stidwestafrika und vom Kongo (Abb. 11), denen auch die Typen von stuhlmanni (Abb. 12), von Zanzibar und Mbusini, etwa entsprechen. Nach Norden nimmt die Abdomenzeichnung weiter ab. Die 27 ö vom Ennedigebirge, von denen ich die maximal und minimal gezeichneten Stticke abbilde (Abb. 16 und 17), entsprechen etwa denen, die mir aus Lybien vorliegen. Die lybischen Exemplare dürften wahr- scheinlich auch mit denen aus Algier ubereinstimmen, ftir die Selys (1849) den Namen conjuncta vergab. Auch die Abänderung der Thoraxzeichnung ist deutlica, wenngleich nicht ganz so augenfállig wie die der Abdomenzeichnung. Beim siidafrikanischen Holotypus (Abb. 13) sind die einzelnen Zeichnungselemente intensiv schwarz gefärbt. Bei dem 6 von Katanga, Kongo, (Abb. 14) ist die Zeichnung zwar kaum weniger ausgedehnt, doch von wesentlich geringerer Farbintensitát; schwarz sind die einzelnen Binden bei ihm nur unmittelbar an den Nahten, Heft 1/2 10/1959 Odonaten aus dem Ennedi 91 a) Ge Onund 18: 2411 und 14: Katanga, Kongo. 12 und 19: — 16 und 17: Ennedigebirge, maximale Abb. 10-17: Trithemis arteriosa, Zeichnungsabänderungen der T. a. arteriosa, Holotypus, Durban. T. a. stuhlmanni, Lectotypus, Zanzibar. und minimale Zeichnung. im úbrigen Verlauf sind sie aufgehellt, braun (in der Abbildung durch Punktierung dargestellt). Die Thoraxzeichnung des Lectotypus von stuhl- manni (Abb. 15) ist gegenúber der des Holotypus von arteriosa sowohl im Umfang, als auch in der Farbintensitat wesentlich reduziert. Darin stimmen die aus Lybien stammenden Exemplare fast vollstandig mit ihm úberein, wahrend die Reduktion der Thoraxzeichnung bei der Serie aus dem Ennedi- gebirge noch bedeutender ist; der Fleck auf dem Metepimeron ist haufig ganz verschwunden. 92 Kore Bien hoz Bonn. zool. Beitr. Neben diesen leicht faBlichen Unterschieden sind auch solche strukturel- ler Art vorhanden (Abb. 18—23), die eindeutig die Ausbildung von Rassen- merkmalen kennzeichnen. Gewiß sind kleine Abweichungen vom Typ der Population gelegentlich auch bei den Genitalanhängen vorhanden, sie ge- hen aber niemals so weit, daß sie das hier demonstrierte Bild der Formab- wandlung in groBen Ráumen verwischen kónnten. Ris gegenteilige Auf- fassung (1919:1196) werde ich anschlieBend entkraften. Die Exemplare der schonen Serie aus dem Ennedigebirge sind in der Form des Hamulus ganz konstant, der dem der lybischen 4 am nächsten kommt. Dagegen stimmt bei ihnen die Kontur des Genitallobus nicht mit der lybischer 6 überein, wenngleich andere Anklänge vorhanden sind. Sie haben fast ausnahmslos den schlanken, etwas basalwärts gekrümmten Lobus, wie er für stuhlmanni (Abb. 20) typisch ist; allerdings mit einem Wulst auf der Fläche versehen, wie er bei lybischen 4 (Abb. 22) ausgeprägt hervortritt. Diese Kombination von Eigenarten, wie sie in verschiedenen Nachbargebieten auftreten, kennzeichnet die fließenden Übergänge. Abb. 18—23: Trithemis arteriosa, Anhänge der männlichen Genitalsegmente. I 18 und 19: T. a. arteriosa, Holotypus, Durban. — 20 und 21: T. a. stuhlmanni, l.ectotypus Zanzibar. — 22 und 23: T. a. conjuncta, Lybien. — Abb. 18, 20 und 22: Genitalsegmente lateral. — Abb. 19, 21 und 23: Penis lateral. re Odonaten aus dem Ennedi 93 „Eine richt unbeträchtliche Variabilität in der Form des Hamulus” gab Ris (1919) für südafrikanische arteriosa anläßlich der Besprechung eines auf- fälligen 4 von der Farm Okosongomingo, Deutsch Südwest-Afrika, an. Diese Aussage hat kein Gewicht, weil dieses ö gar nicht dieser Art, son- dern einer anderen, später (1931) von Ris selbst beschriebenen, angehört. Arteriosa war also 1919 bei Ris noch ein Gemisch verschiedener Species. Pinhey hat das ö von Okosongomingo bereits richtig unter monardi aufge- führt. Ich habe es nachuntersucht: es ist zweifellos monardi Ris. Dieses ö war Ris durch seine besonders intensiv goldbraune Verdüsterung des Basisflecks der Hinterflügel aufgefallen, wodurch es aber auch von anderen, von mir verglichenen monardi- 4, etwas abweicht. Diesbezüglich unterschei- den sich also nicht alle monardi-& so auffällig von arteriosa, wie gerade das erwähnte Exemplar. Es ist daher sehr naheliegend, daß Ris noch wei- tere monardi-G mit weniger intensiver Flügelfärbung vorlagen, die ihm deswegen nicht auffielen und ihn glauben machten, daß der Hamulus süd- afrikanischer arteriosa beträchtlich in der Form variiert. Bei der Untersuchung der Burmeister'schen Odonatentypen hat Calvert darauf verzichtet, den Holotypus von arteriosa abzubilden, er beschränkte sich darauf, anzugeben: „Ihe genitale hamule is much more like the figure I have given (1893, Proc. U.S. Nat. Mus. 16:585) of the hamule of rubrinervis Selys than Dr. Karsch's figure of that of arteriosa (in Berl. Ent. Zeit. 39:12, 1894)." Das ist durchaus zutreffend: der Hamulus von arteriosa ist dem etwas eckigeren von annulala (rubrinervis Selys ist ein Synonym von annulata Palisot de Beauvais) ähnlicher als dem der Karsch'schen Ab- bildung. Damit ist jedoch noch nicht klargestellt, was diese Abbildung eigentlich darstellt. Das soll hier geschehen, soweit es arteriosa betrifft. Von der Yaunde-Station in Kamerun lagen Karsch „mehrere 4 9” vor, von denen leider nur eines die Kriegseinwirkungen auf die Sammlung des Berliner Museums überstand, wie Dr. Schiemenz mir mitteilte, der es mir freundlicherweise zur Untersuchung überließ. Auch Herrn Dr. H. Schiemenz sage ich für seine Hilfe herzlichen Dank. Dieses 6 ist ganz unzweifelhaft arteriosa (Burm.). Es hat mit den Abbildungen Karsch's (1894, Fig. 6—9) nur insofern etwas zu tun, als arteriosa dafiir fálschlicherweise den Namen stellen mufte. Abgebildet wurde mit absoluter Sicherheit ein anderes Tier, das nicht artgleich war. Die weitgehenden Unterschiede samtlicher Anhange der Genitalsegmente beweisen das. Damit steht fest, daB Karsch zwar arteriosa aus Kamerun tatsáchlich vorlag, er aber ein Exemplar einer ande- ren Art verkannte, mit arferiosa identifizierte und unter diesem Namen abbildete (entsprechend wie bei O. chrysostigma). Gerstácker (1891) beschrieb ,Libellula (Trithemis) Stuhlmanni” nach „zahlreichen Exemplaren beider Geschlechter von Sansibar (Mai bis Juli) und Mbusini (August).“ Ris (1912) erwähnt aus dem Museum Hamburg „6 & Muerafluß, Zanzibar (10. VII. 88, 1. Stuhlmann); 1 ¿£, 1 Y Mbusini (28. 29. VIII. 88, ID).“ Ihm hat also nicht die ganze Serie vorgelegen, denn an der Nadel desjenigen 4, das neben der Herkunftsangabe die Nummer 108 trägt, steckt ein zusätzliches Etikett: Trithemis/Stuhlmanni/Gerst./ 94 ES 15 150 cla Ia © Il 2 Eee 146 3 €. Außerdem weisen die Etiketten der meisten, noch vorhandenen Exemplare andere Fangdaten auf, als die von Ris angegebenen. Von diesen 17 Exemplaren haben — soweit zur Zeit feststellbar‘) — 9 den Krieg über- standen: 7 Ú von Zanzibar und 1 $, 1 9 von Mbusini. Herrn Professor Dr. H. Weidner danke ich herzlich dafür, daß er mir alle verfügbaren Exem- plare von Gerstácker's typischer Serie und auch den Rest derer von „Libellula (Trithemis) ardens“ zur Untersuchung auslieh; dazu weiteres Vergleichsmaterial mit dem bereits erwähnten 4 T. monardi von Okosongo- mingo. / : Gerstäcker bestimmte keinen Typus, weswegen ich das einzige adulte 4 (ohne Kopf) der Restserie zum Lectotypus designiere. Es trägt folgende Etiketten an der Nadel: 1) 75. / Sansibar / 16. VII. 88. / Coll. Stuhlm.; 2) Coll. Dr. Stuhlmann / A. Gerstäcker public. 1891, 3) Trithemis arteriosa Bm. / Dr. F. Ris / determ. 1907; 4) Lectotypus / Trithemis stuhlmanni Gerst. / des. Dr. K. Buchholz 1959. Mit der Designation des Lectotypus ist gleichzeitig die Insel Zanzibar als terra typica fixiert. Die übrigen Exemplare wurden durch entsprechende Etiketten als Syntypen gekennzeichnet. Von Zanzibar sind 4 ö vollständig erhalten, davon 2 (No. 73 u. 108) repariert; 2 (ohne No.) haben jahrelang in der Schausammlung gesteckt, wodurch die Flügelfärbung vollständig ausblich; den restlichen (No. 38 u. 51) fehlt das Abdomen ganz oder teilweise, auch sind die Flügel z.T. zerstört. 4 und @ von Mbusini (No. 34 u. 106) sind bis auf das Fehlen der Köpfe gut erhalten. Abgesehen von anderen Gründen, ist die Designation des Lectotypus deswegen erforderlich, weil die ostafrikanische Rasse wahrscheinlich den Namen stuhlmanni zu führen haben wird. Eine Wiederbeschreibung er- übrigt sich, da Gerstácker's Originalbeschreibung gut ist und hier die taxio- nomisch wichtigen Einzelheiten abgebildet werden (Abb. 12 u. 15, 20—21). Das bisher untersuchte Material reicht nicht aus, um sagen zu können, ob mit den gekennzeichneten Zeichnungs- und Strukturunterschie- den auch geographisch fixierbare Größenunterschiede zusammenfallen. Immerhin scheint es so, als ob darin kleine Unterschiede bestünden. Für südafrikanische 4 von a. arteriosa gibt Pinhey die Abdomenlänge mit 21—25 mm und die Hinterflügellänge mit 25—30 mm an. Der Holotypus mißt Abd. 24 und Hfl. 27 mm. Aquatorwárts scheinen diese Abmessungen nicht 1) Zum Verbleib der Gerstácker'schen Typen machte Herr Prof. Weidner mir brieflich (22. 1. 1959) folgende Mitteilung: „Unsere Libellensammlung hat durch die Auslagerung nach Sachsen schwer gelitten, auch ist sie noch nicht neu aufgestellt, da der dazu nótige Platz fehlt, so daB die Moglichkeit besteht, daB sich spáter noch etwas finden läßt... Die von Ihnen gewünschten afrikanischen Trithemis-Arten befanden sich leider in dem Kasten, der bei der Auslagerung total zerstört wurde, so daß das ganze Material einen ziemlichen Bruch darstellt, noch dazu es feucht geworden und von Schädlingen befallen war... Gleichzeitig sende ich Ihnen unser ganzes Material an Trithemis stuhlmanni Gerst. Trithemis stuhlmanni, Typen von Gerstácker: 1 5,1 9, Mbusini; 5 ¢ & Zanzibar (ein 6. war restlos vernichtet); hierzu dürften auch die beiden Tiere aus der Schausammlung gehören, in der viele Tiere aus der Coll. Stuhlmann stecken... Die Gerstäcker' schen Typen von Trithemis kirbyi ardens sind nicht zu finden. Wahrscheinlich gehört zu ihnen das Exemplar aus der Schausammlung, die auch unter den Orthopteren Gerstácker'sche Arten enthalten hat.” OS Odonaten aus dem Ennedi 95 ganz erreicht zu werden. Der Durchschnitt der typischen Serie (4) von stuhl- manni betragt Abd. 23 und Hfl. 26 mm (Lectotypus 22, bzw. 25 mm). Kleiner als südafrikanische scheinen auch die Tiere des Kongogebiets im Westen des Kontinents zu bleiben; der Durchschnitt meiner geringen Serie 6 6) betrágt Abd. 21, Hfl. 23mm. Die 6 aus Erythraea haben nach Ris die gleiche Größe wie die von Zanzibar und auch die des Ennedigebirges mes- sen durchschnittlich 22,7 bzw. 24,6mm (Minimum 22, bzw. 23,5 und Maxi- mum 24, bzw. 26,5 mm). Für Lybien ist eine geringe GroBenzunahme zu ver- zeichnen, Abd. 25,5 und Hfl. 28mm (das besonders kleine Exemplar, das Nielsen vom Fessan erwähnt, dürfte mit Abd. 20, Hfl. 24mm wohl eine Ausnahme darstellen), die allmählich, zu den nordafrikanischen Kü- stengebieten hin, immer deutlicher wird. Für Marokko gibt Ris an: Abd. 25, Hfl. 29 mm und für Santa Cruz gar Abd. 26 und Hfl. 30 mm. Bezüglich der Rassenaufteilung von Trithemis arteriosa ist zur Zeit si- cher, daß sich neben der ausgedehnt gezeichneten, südafrikanischen Nomi- natrasse, a. arteriosa (Burm.), eine gleichfalls große Rasse mit reduzierter Zeichnung in Nordafrika definieren läßt, arteriosa conjuncta (Selys). Da- gegen steht noch nicht fest, ob sich (zunächst nur) für den Osten des Konti- nents eine etwas kleinere, äquatoriale Rasse mit gleichfalls reduzierter Zeichnung isolieren läßt. Es fehlt dazu an Vergleichsmaterial aus Nord- afrika. Gegebenenfalls hätte diese äquatoriale Rasse den Namen stuhl- manni Gerstäcker zu tragen. Trithemis kirbyi ardens Gerstäcker‘ Aus dem Ennedigebirge liegen 7 6 vor, zwei weitere von Abu Goulem, Sudan und dem Djebel Marra. Die in den Farben großartig erhaltene Serie entspricht sowohl in der Größe, Abd. 21,7 und Hfl. 25 (Min. 21, bzw. 23, Max. 22,5, bzw. 26mm), als auch in der Ausdehnung des intensiv gold- braunen Basisflecks dem Vergleichsmaterial aus Erythraea. Alle Exemplare haben eine schwarze (oder schwärzliche) basale Abdomenzeichnung, die von Gerstácker und Ris übersehen wurde: ein über die ganze Breite des Segments reichender Querstreif mitten auf Segment 1 (der in zwei oder drei kleine Fleckchen aufgelöst sein kann) und davor mitunter noch ein medianer Keilfleck; auf Segment 2 regelmäßig ein etwas längerer, basaler Querstreif. Für südafrikanische Exemplare gibt Pinhey lediglich die Zeich- nung des 1. Segments an, aber die mir aus Natal (Charlestown, 2000 m) vor- liegenden ö weisen den Querstreif des 2. Segments gleichfalls auf und außerdem noch ein braunes, lateral-dorsales Band auf den Segmenten 1—3. Diese d sind offenbar nicht ganz ausgefärbt. Auch bei den juv. ö des Ennedi ist das dorsal-laterale Band wahrnehmbar, es verschwindet also wohl mit der Ausfärbung. Die schwarze Zeichnung der terminalen Abdomensegmente ändert ab und diese Abänderung läßt sich offenbar mit der geographischen Lage der Herkunftsorte in Beziehung setzen: im Süden ist sie ausgedehnter als äqua- torwárts und nördlich des Aquators, zumindest trifft das für den östlichen Teil des Kontinents zu. Für südafrikanische ö gibt Pinhey an: ,,8 with basal 96 KE Bau cht ho Iz Ea zool. Beitr. triangle, 9 elongate spot from base on either side of median carina, 10 with black transverse basal annulus, broader laterally... anal appendages... brown at tips.” Die Zeichnung meines Materials aus Natal ist ausgedehn- ter: auf 8 bedeckt der Basaltfleck mindestens die halbe Lange des Segments; der durch die helle Dorsalkante geteilte Fleck des 9. Segments erreicht den Hinterrand, auBerdem ist jederseits basal noch ein dorsal-lateraler Fleck vorhanden; das 10. Segment ist lateral fast vollstándig und dorsal vor- wiegend schwarz; die Analanhánge sind im distalen Drittel dunkelbraun. Demgegenúber ist die Zeicanung der Ennedi-Serie stark reduziert und entspricht etwa der Darstellung bei Ris: Der Basalfleck des 8. Segments fehlt háufig ganz, manchmal ist er als kleiner Punkt vorhanden; der Dor- salfleck des 9. Segments ist deutlich schmaler als bei südafrikanischen Stücken, erreicht maximal drei Viertel der Segmentlánge, meist jedoch nur dessen halbe Länge; auf dem 10. Segment ist nur ein schmaler, basaler Streif schwarz; die Analanhänge sind vollständig rot. Die Basisflecke der Hinterflügel von 4 aus Natal sind blaß gelb, wie Pinhey sie für d beschreibt, die während der Trockenzeit in Transvaal gesammelt wurden, und von denen er annimmt, daß die Pigmentbildung wegen der sehr geringen Luftfeuchtigkeit zurückblieb. Diese Vermutung trifft wahrscheinlich nicht zu, denn die 4 aus dem Ennedigebirge haben intensiv gefärbte Basisflecke, und die Luftfeuchtigkeit dürfte dort noch ge- ringer sein als in Transvaal. Auch hat ein abweichendes d vom Brand- berg, Südwest-Afrika, intensiv goldgelbe Basisflecke. Dieses d macht wegen der Auflösung der Basisflecke in einzelne Strahlen und Flecke einen ganz eigenartigen Eindruck. In allen Flügeln verlaufen Strahlen zwischen Subcosta und Radius bis zum Brückenursprung; in cu bis einschließlich des Discoidaldreiecks; dazu kommen noch Keilflecke zwischen den Sec- toren des Arculus, die gleichfalls das distale Ende des Dreiecks erreichen, und im Hinterflügel beinahe runde Flecke, die den Flügelrand nirgends berühren. Bei madagassischen Exemplaren ist der Basisfleck nach Fraser (1956) größer als bei südafrikanischen: er nimmt bei ihnen die Hälfte oder gar zwei Drittel des antenodalen Flügels ein. Die von Fraser er- wähnten farblosen Zonen im Median- und Analraum kommen auch ander- weits häufig vor. Das erwähnte 6 vom Brandberg zeigt sie in extremer Form, aber auch die Serie des Ennedigebirges hat darin eine wesentlich geringere Farbintensität als im übrigen Basisfleck. Bei dieser Serie ist die Ausdehnung des Basisflecks sehr konstant: im Vorderflügel reicht er bis zum distalen Ende des Discoidaldreiecks, oder eine Zelle darüber hinaus; im Hinterflügel bis zum Brückenursprung (die Mehrzahl), oder eine Zelle proximal davon. Die Arbeit von Navas (1936), in der er für die Population des Tibesti den Namen dallonia vergab, war mir nicht er- reichbar; nach Schmidt (1951) soll bei diesen Tieren „das Gelb viel weiter distal reichen als bei typischen ardens. Für zwei 4 aus Portugiesisch- Guinea gibt Schmidt dagegen einen kleineren und lichteren Basisfleck an und ein anderes Verhältnis von Abdomenlänge: Hinterflügellänge, als es bei typischen ardens besteht. Heft 1,2 5 10/1959 ] Odonaten aus dem Ennedi 97 Diese Zusammenstellung — die keinen Anspruch auf Vollständigkeit macht — zeigt, daß Trithemis kirbyi in Afrika bestimmt mehrere Rassen ausbildete. Um deren zukünftige Abgrenzung und Definition zu erleichtern, habe ich Gerstácker's Material untersucht, soweit es noch vorhanden oder zur Zeit greifbar war. Gerstäcker's Serie umfaßte 8 S und 1 vou Mbusini, Ostafrika, von denen wahrscheinlich nur ein 4 erhalten ist (cf. FuBnote 1). Dieses 3 hat lange Zeit in der alten Schausammlung des Hamburger Museums gesteckt, weswegen die Basisflecke der Flúgel der- art ausgeblichen sind, daß sie kaum noch wahrnehmbar sind. Aus diesem Grunde habe ich es vorerst nicht zum Lectotypus bestimmt, weil vielleicht doch noch weitere Exemplare der typischen Serie aufgefunden werden, bei denen dieses Merkmal erhalten ist, dem bei der Definition der Rassen eine heute noch nicht übersehbare Bedeutung zukommen könnte. ES wird hier als ‚typisches d' bezeichnet. 24 25 Abb. 24 und 25: Trithemis kirbyi ardens, d aus Gerstácker's typischer Serie, Mbusini, Ostafrika. — 24: Genitalsegment lateral. — 25: Penis lateral. Das typische ¢ hat keine dunkle Zeichnung auf dem 2. Abdomenseg- ment; die der terminalen Segmente entspricht der der Ennedi-Exemplare. Die Anhänge seiner Genitalsegmente haben eine etwas andere Gestalt, als sie für südafrikanische Exemplare von Ris (1912) und Pinhey (1951) abgebildet wurden. Das entspricht der Erwartung, daß die afrikanischen Rassen sich untereinander auch strukturell — entsprechend T. arteriosa — etwas unterscheiden. Die taxionomisch wichtigsten Teile des typischen & wurden deswegen hier abgebildet (Abb. 24 und 25). Trithemis risi Longfield Diese lange verkannte Art liegt in 6 6 von Adré, an der Grenze zwischen Franzósisch-Aquatorial-Afrika und dem Sudan, vor. Sie ent- sprechen südafrikanischen Exemplaren vollständig. Abdomen 23—25, Hinterflügel 27—30 mm. Der Basisfleck der Hinterflügel ist praktisch ver- schwunden, nur im Median- und Cubitalraum ist er in Spuren erhalten. zool, Beitr. f 98 Koh Bu Cn OZ ce Eingrebnisse 1. Trotz seiner außerordentlichken Wasserarmut hat das Ennedigebirge eine bodenständige Odonatenfauna. 2. Das Orthetrum-ö, das Karsch (1894) unter dem Namen chrysostigma abbildete, gehört weder zu dieser Art noch zu guineense, wie Ris (1919) angab. Es repräsentiert eine bisher noch unbeschriebene Art. 3. Für Orthetrum caffrum (Burm.) wurde ein Lectotypus designiert und ab- gebildet. 4. Orthetrum kollmannspergeri n. sp. wurde beschrieben. 3. Der Holotypus von Trithemis arteriosa (Burm.) wurde untersucht und abgebildet; die Rassenbildung der Art in großen Zügen betrachtet. 6. Die typische Serie von Trithemis stuhlmanni Gerstäcker wurde unter- sucht, ein Lectotypus designiert und abgebildet. 7. Ein typisches Exemplar von Trithemis kirbyi ardens Gerstäcker wurde untersucht und abgebildet. 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Wie die Be- arbeitung einiger weniger Gruppen zeigte, befinden sich unter dem Ma- terial ferner eine große Anzahl noch nicht beschriebener, neuer Arten, Unterarten und bemerkenswerter individueller Aberrationen. Selbst Arten, die in größeren Sammlungen oft nur in einzelnen Exemplaren zu finden sind, fanden sich bereits bei den wenigen bis jetzt bearbeiteten Gruppen manchmal in einigen Dutzend Exemplaren, wie 2. B. Cicindela immanis Bates und C. singularis Chaud. Ganz besonders hervorzuheben sind aus den Cberthürschen „Dublettenbeständen“ die von Dr. Martin gesammelten Tiere. Eine weitere Bereicherung der Coleopteren-Sammlung des Museums stellt die sehr umfangreiche Ausbeute von Herrn Borchmann dar, die er von einer Sammelreise des Instituts gemeinsam mit den Herren Prof. Dr. Peus und Dr. Mannheims 1956 aus dem südlichen Jugoslavien und aus Griechenland mitgebracht hat. Borchmann sammelte sowohl in den tiefen Lagen als auch im Hochgebirge, so daß diese Ausbeute einen überaus mannigfaltigen Querschnitt durch die Käfer-Fauna dieser Länder darstellt. Auch in dieser Ausbeute befindet sich, wie schon die ersten Ergebnisse spe- zieller Bearbeitungen ergeben, eine recht stattliche Anzahl neuer Arten und Unterarten. Im folgenden werden die ersten Ergebnisse aus der Untersuchung die- ses Käfermaterials mitgeteilt. zool. Beitr. 100 K Mandl Eat 1. Cicindeliden und Carabiden (Carabus) Von KARL MANDL, Wien (mit einer Abbidlung) Sammlung R. Oberthiir: Cicindela aulica cupraria (Martin i. 1.) ssp. nov.') Von der typischen Form durch wesentlich geringere Größe (9—11 mm; bei der typischen Form 13—15 mm) und grazilere Gestalt unterschieden. Außerdem Hals- schild anders geformt: Beim Q quadratisch, beim 4 schmäler, deutlich länger als breit, nach hinten etwas verengt, die Seitenränder schwach gebogen. Die Skulptur und die Behaarung ist die gleiche wie bei der typischen Form. Die Flügeldecken sind nicht nur absolut, sondern auch relativ schmäler. Die Zeichnung besteht aus denselben Elementen, nur sind die Seitenrandmakeln deutlicher, die Flecken der Mittelbinde manchmal getrennt. Die Farbe ist hell-kupferrot, die Naht leuchtend rotgolden. Holotypus: 1 @ von La Houada (vermutlich an der Westküste, am Aus- gang des Roten Meeres zwischen Obok und Berbera gelegen), leg. Dr. Martin; Allotypus: 1 9 vom gleichen Fundort und vom gleichen Sammler; Paraty- pen: 244 und 3 QQ vom gleichen Fundort, 1 4 ohne Patriaangabe. Die Typen, ein- schlieBlich des Exemplars mit dem vermutlich von Dr. Martin handschriftlich ge- schriebenen Zettel ,Cicindela aulica var. cupraria”, befinden sich in der Samm- lung des Museums Alexander Koenig, Paratypen befinden sich auch in meiner Sammlung. Bei der Durchsicht der Cicindelen der Sammlung des Bayrischen Staatsmuseums fand sich 1 Y dieser Rasse mit dem Fundort Obok, aus der Collektion Daniel stam- mend. Nicht identisch mit dieser Rasse ist die rotliche Aberration der typischen aulica, die von Dokthouroff als massauensis beschrieben wurde, sowie die vor ihm schon von Chaudoir in seinem Cat. Coll. 65, S. 31 erwahnte und mit den Worten ,laete cupreo viridis aus Nubien” náher charakterisierte und von W. Horn als laete-cupreoviridis in seiner Monographie 1891 beschriebene und in seinem Katalog 1926 unter diesem Namen aufgenommene Aberration. Beide stammen von wesentlich weiter nordlich gelegenen Gebieten, wo nur die ssp. aulica vorkommt. Zur ssp. aulica gehort auch die in den Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, Serie 2, Vol. VII (XXVII), 1889, S. 19 erwahnte Varietat von Mas- saua (leg. Beccari, Antinori et Issel), während das an der gleichen Stelle von bok erwähnte Exemplar (ieg. Laligant, V. Fairmaire Ann. Soc. Ent. France, 6. Sér., V, 1885, p. 435) sicher zu der neuen Form cupraria zu stellen ist. Cicindela aulica cyanicolor ssp. nov. Eine weitere ebenso zierlich-kleine Form, die vermutlich nur eine Unterrasse der eben beschriebenen ist, aber in Berbera lokalisiert zu sein scheint, ist ober- seits lebhaft blau gefarbt, unterseits blaugrun. An den wenigen Exemplaren ist außerdem festzustellen, daß der Halsschild bei beiden Geschlechtern länger und 1) Die Biotope des Küstenstreifens rund um den Golf von Aden, wo Dr. Martin nach den Fundorten zu schließen recht ergebnisreich sammelte, weisen, verglichen mit den Biotopen der näheren und weiteren Nachbarschaft im Norden, Osten und Süden, ihr eigenes Gepräge auf. Es ergibt sich die auffallende Paralleli- tät, daß dieses eng begrenzte Gebiet um Obok, Djibouti und Berbera eine auf- fallende Anzahl von Lokalformen beherbergt, die sich durch ihre Kleinheit und Andersfärbigkeit von den Formen der übrigen Lebensräume der betreffenden Arten deutlich unterscheiden. Dies kann hier bei fünf Cicindelen-Formen festgestellt werden. Man darf daher wohl annehmen, daß diese Erscheinung gesetzmäßig ist. Es wäre eine reizvolle Aufgabe, diese Feststellung auch an Material anderer Tier- gruppen zu untersuchen und nach den Ursachen für diese Erscheinung zu forschen. ee ee Néue Kafer: Cicindeliden und Carabiden 101 schmäler ist, während die übrigen Eigenschaften die gleichen sind. Bei zwei von den drei vorhandenen Exemplaren besteht die Mittelbinde aus getrennten Makeln. Holotypus: 1 4 von Berbera, leg. Dr. Martin; Allotypus: 1 9 vom gleichen Fundort und gleichen Sammler. 1 4 ohne Fundort, aber aus der gleichen Sammlung, daher fast mit Sicherheit ebenfalls aus Berbera stammend, in meiner Sammlung. Holo- und Allotypus in der Sammlung des Museums Alexander Koenig. Cicindela singularis Chaud. und singularis somalica (Martin i. 1.) ssp. nov. Eine größere Serie von über 40 Exemplaren gibt Gelegenheit, die Variations- breite der Färbung und der Zeichnung dieser Art zu erkennen. Die Flügeldecken sind hell bis dunkel kupferbraun, werden aber oftmals sehr deutlich grün, also gleich mit der Farbe von Kopf und Halsschild (v-Form). Besonders deutlich ist diese Grünfärbung zu erkennen, wenn man die Tiere parallel zur Körperachse von hinten nach vorn betrachtet. Die Zeichnung variiert beträchtlich. Nach der Chaudoir'schen Beschreibung ist die untere, an der Naht befindliche Hm- Makel mit der von der Hm-Lunula zur Naht reichenden Basis-Binde vereinigt, ebenso auch der längs der Naht aufwartsstrebende Ap-Fleck mit dem absteigenden Ast der Mittelbinde; es ist dies also eine ausgesprochene dlt-Form. Zahlreiche Exemplare zeigen nun den an der Naht liegenden unteren Hm-Fleck weit getrennt von der Basisbinde und einen breiten Raum auch zwischen dem suturalen Ap- Fleck und dem absteigenden Ast der Mittelbinde, also eine dlc-Form. Diese Exem- plare stammen aus Djibouti, Berbera, La Houada und Aden. Aus Berbera allein stammt eine extreme dlt-Form, die auch shon Chaudoir erwähnt aber nicht benennt 1), und die W. Horn in Wytsman, Gen. Ins. Cic. 1908 f. 99, S. 33, aber auch in den Ent. Beih. Berl. Dahlem, 1938, Bd. 5, Taf. 67, f. 1 abbildet. Die weiße Flügeldeckenzeichnung ist derart verbreitert, daß die ganze Oberfläche mit Aus- nahme von vier bis fünf bronzenen Fleckchen gelblichweiß erscheint?). Nur die Naht bleibt der ganzen Ausdehnung nach metallisch. Da es sich anscheinend um eine lokalisierte Form handelt, möge sie benannt werden und zwar mit dem Dr. Martin'schen i.1.-Namen somalica. Ich konserviere diesen Namen trotz des Vorhandenseins einer Cicindela somalia Fairm., da eine Verwechslung ausgeschlos- sen ist. Holotypus: 1 6 aus Berbera, leg. Dr. Martin; Allotypus: 1 Y vom gleichen Fundort und gleichen Sammler; Paratypen: 11 Tiere von Berbera, erbeutet von Dr. Martin. Die Typen (Holo- und Allotypus) und Paratypen in der Sammlung des Museums Alexander Koenig, Paratypen auch in meiner Sammlung. Cicindela alboguttata viridinitida ssp. nov. Von dieser schön blau gefärbten Cicindela erwähnt W. Horn bereits in seiner 1891 erschienenen Monographie eine , nicht allzu seltene“ schwarze Aberration, also eine forma nigra (nn-Form). Auch grünlich blaue Exemplare sind des öfteren be- kannt geworden. In der Aufsammlung von Dr. Martin befindet sich aber eine große Serie rein grün gefärbter Tiere aus Berbera und Djibouti. Die Tiere sind nicht nur oberseits grün, sondern auch auf der Unterseite, besitzen grün ge- färbte Beine, und auch die vier ersten Fühlerglieder sind grün. Neben den Augen und am Scheitel des Halsschildes sieht man oftmals metallisch rote Reflexe. Zum Unterschied von dieser Form zeigen zwei ebenfalls vorliegende fast rein grüne Exemplare aus Keren in Erythraea blau gefärbte Beine, eine blaue Körperunter- seite und die vier ersten Fühlerglieder sind blau. Es scheint sich also bei den Exemplaren aus Berbera und Djibouti wieder um eine lokalisierte Variation zu handeln, die einen Namen verdient. Sie möge viridinitida heißen. Die vorhin erwähnten fast rein grünen Exemplare aus Keren oder allenfalls grüne Individuen aus anderen Orten des Lebensraumes der Cic. albogutiata können aber nicht mit diesem Namen bezeichnet werden, sie gehören als vv-Form oder forma viridis der Nominatform an. 2) „les intervalles bronzes entre le dessin blanc des élytres sont tres étroits et quelque-fois, d'apres ce que m'a dit M. Raffray, les élytres semblent tout ä fait blanches.., M. Raffray en avait pris un certain nombre sur I'jle Dalak dans la mer Rouge, mais il sen a gardé qu'un seul, les autres ayant été perdu en route." A zool. Beitr 102 K. Mandi j E Holotypus: 1 6 aus Djibouti, leg. Dr. Martin; Allotypus: 1 € aus Djibouti ebenfalls von Dr. Martin gesammelt; Paratypen 13 Tiere aus Djibouti und Berbera, leg. Dr. Martin. Holo- und Allotypus in der Sammlung des Muse- ums Alexander Koenig, Paratypen ebendort und in meiner Sammlung. Cicindela zarudniana Tschitscherin Diese in Sammlungen sehr selten vertretene Art ist aus Südostpersien beschrieben worden. W. Horn gibt in seinem Welt-Katalog noch West- persien und das Tigrisgebiet als weiteren Lebensraum dieser Art an. Im Material des Bonner Museums liegen zwei weitere Exemplare mit den Fund- orten Aden und La Houada, beide von Dr. Martin gesammelt, vor. In meiner eigenen Sammlung besitze ich ein Tier mit dem Fundortszettel Assab, ebenfalls am Südwestufer des Roten Meeres gelegen. Damit ist nun diese Art als auch zur äthiopischen Fauna gehörig zu betrachten. Cicinde!la campestris L. und ihre Rassen pseudomaroccana Roeschke und maroccana F. In dem zur Überprüfung eingesandten Material befand sich auch eine überaus große Menge von Cicindela campestris mit Fundorien aus Frank- reich, der Schweiz und der Iberischen Halbinsel. Besonders letztere waren mir sehr willkommen, da ich noch niemals umfangreicheres Material aus Spanien in der Hand hatte. Mikroskopische Penisuntersuchungen an vielen Exemplaren ergaben, daß ein sehr großer Teil der spanischen campestris- Individuen zu der typischen Form dieser Art gehört, womit meine anderen Orts *) aufgestellte Behauptung, daß die Nominatform scheinbar über ganz Spanien verbreitet ist, erhärtet wurde. Bekanntlich kommt die typische C. campestris auch noch im Atlasgebirge vor, die Brücke nach Afrika ist also die Iberische Halbinsel und nicht etwa Sizilien oder die Balearen. Die meisten Fundortbelegstucke stammen aus cen Aufsammlungen von Dr. Martin und bieten keine weiteren Details. Von besonderer Bedeutung ist daher ein von Dr. Mannheims gesammeltes Exemplar von der Sierra de Gredos, das die Höhenangabe 1800 m trägt. Dies stimmt mit meiner Fest- stellung überein, daß die Nominatform im Gebirge vorkommt, während die Rasse maroccana mehr die Tallagen bevorzugt. Die Rasse pseudomaroccana war leider von spanischen Fundorten nicht vertreten. Fundorte von C. campestris campestris L.: Pyrenäen (ohne nähere Angabe); Bilbao; Soto; Aranjuez; La Granja; Nova Cenada; Sierra de Gredos; EI Pardal; Fueblo d. D. Fadrique (Granada); Albufera; Sevilla; Malaga. Fundorte von C. Campestris maroccana F.: Lisboa; Sierra de Guadeloupe; Paular; Monchique; Faro, Coimbra; Escorial; Madrid; Ucles; Badajoz. Fundorte von C. campestris pseudomaroccana: Dourbes; Forét du Tarn; Saint Martin Lantosq; Hyeres; Menton. Cicindela gracilis angustata longesignata ab. nov. In dem umfangreichen palaarktischen Cicindela-Material der Sammlung befindet sich auch ein Exemplar der oben genannten Art, das erstaunlich fremdartig anmutet. Es durfte, dem Etikett nach, aus dem Doubletten-Ma- 3) Cic. campestris und ihre Rassen. — Kol. Rdschau, Bd. 30, 1944, S. 1—13. i -10/1959 e Ws | Neue Kafer: Cicindeliden und Carabiden 103 terial des Pariser Museums in die Sammlung Oberthür geraten sein und wurde in Urga erbeutet, einem Ort angeblich bei Tsitsikar in der Mand- Abbildung: Cicindela gracilis longesignata ab. nov.; Typus; linke Flügeldecke; Urga bei Tsitsikar, Mandschurei. schurei. Ich kenne einen solchen Ort zwar nicht, doch scheint die prázise Angabe das wohlbekannte Urga in der Mongolei ausschlieBen zu wollen ae Aus der Mandschurei ist C. gracilis bekannt; aus diesem Grund glaube ich vorderhand nicht, es mit einer neuen Rasse zu tun zu haben und be- schreibe diese Form einstweilen nur als Aberration. Cicindela gracilis longesignata ab. nov.; Typus; linke Flúgeldecke; Urga bei Tsitsikar, Mandschurei. Form und Farbe im allgemeinen gleich der gracilis angustata Fisch., von dieser nur in folgenden Eigenschaften verschieden: Während letztere das Samtschwarz der Flügeldecken nur sehr selten und auch nur kaum merklich durch wenige grüne Pünktchen und nur im letzten Flügeldeckenviertel unterbrochen hat, besitzt die neue Aberration eine Reihe grüner Grübchen bereits von der Flügeldeckenbasis an. Die Schultern und das letzte Viertel der Flügeldeckennaht sind grün, des- gleichen auch der Kopfschild, die Stirn bis etwa zur Augenmitte, sowie die Unter- seite des Kopfes, die Seitenränder des Halsschildes und die Proepisternen. Noch auffallender ist die weiße Zeichnung: Während sowohl bei gracilis als auch bei angustatu der Mittelrandfleck in seiner Längsausdehnung nicht sehr lang (etwa 1 mm) ist, zeigt die Aberration einen sehr schmalen aber langen Strich (über 2 mm), der mindestens ein Drittel des Flügeldeckenrandes einnimmt und dabei keinerlei Neigung zeigt, sich gegen die Scheibe zu verbreitern, wie dies bei der Nominat- form öfters der Fall ist. Diese von der Norm abweichende Zeichnung scheint mir wichtig genug zu sein, um auf sie mit einem Namen hinzudeuten. (Abb.) Typus: 1 4 von Urga (die genaue Bezeichnung des Fundortes lautet: Ourga a Tsitsikar, Mandjourie, J. Chaffanjon) in der Sammlung des Zoologischen For- schungsinstitutes und Museums Alexander Koenig. Leider ist das einzige Exemplar rechtsseitig durch Anthrenenfraß stark beschädigt. Megacephala euphratica aida ssp. nov. Wieder aus dem Golf von Aden, aus Djibouti, liegt mir eine zierliche Lokal- form dieser weit verbreiteten Art aus dem Oberthür'schen Material, gesammelt von Dr. Martin, vor. Die Größe der Tiere schwankt zwischen 15 und 19mm, Kopf und Halsschild sind schmaler als bei der Nominatform, der Scheitel des Kopfes und die Halsschildscheibe sind glatter, auch die Fliigeldeckenskulptur ist glatter, so daß die längs der Naht verlaufende Grübchenreihe deutlicher zu beobach- ten ist. Die Ap-Makel reicht relativ weniger weit auf die Flügeldeckenscheibe, sie nimmt etwa ein Drittel der Länge der Flügeldecken ein, während bei der Nominatform die gelbe Makel weit über ein Drittel der Flügeldeckenlänge be- deckt. Der auffallendste Unterschied ist aber in der Form der Flügeldeckenhinter- ecken zu finden: Während bei der Nominatform der Seitenrand bei beiden Ge- schlechtern fast rechtwinkelig die Naht trifft, ist er bei dieser Djibouti-Form zur Naht eingezogen und im allerletzten Teil wieder gegenläufig gekrümmt, so daß sich ein nicht sehr auffälliger. breit dreieckiger Nahtdorn bildet. Alle zehn Exem- plare sind aus Djibouti, die 4 4 15—16 mm die O° 18—19 mm lang (ohne Lippe) und 5 bzw. 6 mm breit. 4) Tsitsikar — 290km NW von Charbin/Mandschurei [Red.]. zool. Beitr. 104 K. Mandl Es Holotypus: 14 aus Djibouti, leg. Dr. Martin: Allotypus: 1 Y vom gleichen Ort und gleichen Sammler, beide in der Sammlung des Mus. Alexander Koenig. Daselbst weitere 6 Paratypen. 2 Paratypen auch in meiner Sammlung. Hierher gehören wahrscheinlich auch die Tiere vom Golf von Tadjurra (Welt- katalog von W. Horn). Die relativ selten in Sammlungen vertretene rv-Form (nach der Bezeichnungs- weise W. Horns) mit violettrotem Kopf und Halsschild und rotlichen Stellen auf den Fliigeldecken ist in einigen Exemplaren unter dem zahlreichen Material aus Carthagena vorhanden. Sie ist also nicht auf Agypten beschrankt, wie dies Mot- schulsk y glaubte (, var. Ägypten” in: Kafer Rußlands 1850, p. 5). Megacephala maya spec. nov. In die náchste Verwandtschaft von Meg. sobrina Dej. gehórig, aber in einigen Eigenschaften doch so stark abweichend, daß ich in ihr keine Rasse der genannten Art, sondern eine eigene Species sehe. Kopf nicht breiter als der Halsschild und relativ schmal; Stirn und Scheitel glatt, nur längs der Augen zwei undeutliche Furchen. Oberlippe beim 4 schmal rechteckig, der mittlere Teil etwas vorgezogen, aber ohne Zahn, beim Q stärker vorgezogen mit einem Doppelzahn. Beiderseits der Mitte sind je zwei Borsten- cruben vorhanden. Fühler etwas kürzer als bei sobrina, das zweite, dritte und vierte Glied an der Innenseite etwas dunkler braun, aber weder mit einer schwar- zen Linie versehen, noch mit einer schwarzen Ringelung wie bei sobrina. Das fünfte bis elfte Glied dicht gelblichweiß behaart. Halsschild schmal, glatt, glänzend, in der Mitte am breitesten, von da ab nach vorn parallelrandig, nach hinten verengt, im übrigen wie bei sobrina geformt. Die Seitenrandkante sehr scharf, fast bis zur Basis reichend und mit dem Halsschildvorderrand einen scharfen, spitzen Winkel bildend. Flügeldecken schmal, dicht mit Grübchen besetzt, diese im vorderen Teil ineinander verfließend, nach hinten zu kleiner werdend, weniger dicht gedrängt und bis fast an den Vorderrand der Apikalmakel reichend; von da ab durch Kórnchen ersetzt, wodurch die Flügeldeckenspitze rauh erscheint. Der Seitenrand der Flügeldecken hingegen ist glatt und nur mit kleinen, punkt- förmigen Grübchen schütter besetzt; dies im Gegensatz zu sobrina, bei welcher dieser Rand viel dichter punktiert ist. Die Flügeldeckenspitzen sind bei beiden Geschlechtern einzeln abgerundet. Epipleuren der Flügeldecken bis zum Ende der > Brust glänzend schwarz, von da an schwarzbraun. Apikalmakel sehr schmal, kaum das äußere Drittel der Flügeldecken einnehmend, der Innenrand in einem konkaven Bogen zur Flügeldeckenspitze verlaufend und die Naht gerade nur berührend. Der metallisch gefärbte Teil der Flügeldecken reicht nur wenig weit in das Apikal- feld an dessen Außenseite herunter. Oberseite, also Kopf, Halsschild und Flügel- decken, einheitlich tief dunkelblau, Unterseite violett, glatt, unbehaart. Fühler, Taster und Beine sowie die beiden letzten Abdominalsegmente gelbbraun. Holotypus: 1 & aus der Sammlung René Oberthür mit einem Fundortzettel, der die Abkürzung „G-tco“ trägt. Sammler unbekannt. Diese Abkürzung scheint eine dortorts allgemein bekannte indianische Orts- oder Landschaftsbezeichnung zu sein, wahrscheinlich in einem der nördlichen Staaten Südamerikas gelegen. Allotypus: 1 Q mit der gleichen Fundortbezeichnung. Beide in der Sammlung des Museums Alexander Koenig. Zweig ¿(Paratypen) vom gleihen Ort in meiner Sammlung. Griechenland (1956): ereimdenddarer Cincindela campestris olivieria Brulle. Stehni, Euböa 800 m. 11.5; Tempital 31.5; Stymphalischer See 10.4; Olymp-Prioni 13.6. 1000 m; Langhadas-Saloniki 8.4; Lianokladia bei Lamia 11.4; Oitigebirge 1500 m, 25.5; Gorgopotamos-Oitigebirge 800 m, 28.5; Taygetosgebirge 1300 m (Paß); Kalamae 27.4; Marathea bei Gythion 22.4; Mistra bei Sparta 28.4. 66 Exemplare. 105 ee | Neue Käfer: Cicindeliden und Carabiden Plivice, Jugoslavien 3.7. DES: erúlea Herbst. Strand bei Lithochoron 25.6. 2 Ex. plar. Cicindela germanica Linne. Cicindela germanica ab. co Cicindela trisignata Dejean. Asteri bei Skala-Elos 25.4. 1 Exem Cicindela circumdata Dejean. Polikastron 29.6., 1 Exemplar. Cicindela lunulata nemoralis Ol. Tempital 31.5; Asteri bei Skala Elos 25.4; Chalkis Euböa 12.5., 27 Exemplare. Cicindela fischeri octopunctata Loew (vv-Form). Tempital 31.5. 8 Exemplare. Carabidae: Carabus hortensis presli Dejean. Stehni-Euböa 800 m, 11.5. 1 Exemplar. Carabus convexus perplexus Schaum. Oitigebirge 1500 m, 26.5., 2Exemplare Olymp 1000 m, 336, L Exemplar. Carabus coriaceus excavatus natio florinensis Lap 1000 m, 3.—13.6., 1 Exemplar. Carabus coriaceus cerisyi foudrasi Dejean. Marathea bei Gythion 22.4. 1 Ex. Carabus coriaceus cerisyi emgei Ganglb. Trachones bei Athen 30.4—2.5; Tempital 31.5; Gorgopotamos 26 2.8.9, 800m; Langhadas-Saloniki 3.—8.4., 4 Exemplare. Carabus coriaceus cerisyi bo 2 Exemplare ouge. Griechld. Olymp rchmanni natio nov. Stehni-Euböa. 800 m, 11. Sr Diese neue Form gehört ohne Zweifel zur ssp. cerisyi. Von Euböa, vermutlich aus Tallagen, ist bisher einzig und allein die Rasse emgei Ganglbauer bekannt geworden. Diese im allgemeinen sehr häufig in Sammlungen vertretene Form ist breit und kurz gebaut, der Halsschild ist breit und seitlich gleichmäßig ge- rundet, also nicht herzförmig nach hinten verengt. Die Länge beträgt (nach Breu- ning) 30—37 mm. Ich besitze selbst eine größere vollkommen übereinstimmen, nur sin Besonders charakteristisch ist die breite Körpergestalt. Gegenüber emgei zeigt die neue Form folgende Eigenschaften: Körperlänge ohne Lippe 26 mm, Körperform langgestreckt und schmal. Halsschild gegen den Hinterrand etwas herzförmig verjüngt; Flügeldecken nur mehr an den Spitzen flach gerunzelt (gerade dort ist emgei glatt), sonst unregelmäßig fein punktiert; der Raum zwischen den Pünktchen ist glatt und stark glänzend. Primärgrübchen fast unsichtbar. Ich halte diese Form für die Montan-Form des emgei. Holotypus:l & von Stehni-Euböa 800 m, 4.—11. 5. 1956, leg. Fr. Bor ch- mann, in der Sammlung des Museums Alexander Koenig, Par atypus: l vom gleichen Fundort und gleichen Sammler in meiner Sammlung. Die Form sei dem Entdecker zu Ehren benannt. f. Dr. Karl Mandl, Wien III, WeiBgerberlánde 26/13. Anzahl von emgei, die mit dieser Beschreibung d fast alle Exemplare unter 30 ram lang. Anschrift des Verfassers: Pro 106 Vie Balthasar Benn: zool. Beitr, 2. Scarabaeiden *) (94. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeiden) Von VLADIMIR BALTHASAR, Praha, CSR. (mit einer Abbildung) Coprinae Caccobius mundus Men. — Diese in Kleinasien und Syrien häufige Art, kommt in Griechenland nur selten vor. Ein Exemplar wurde bei Delphi (17. V.), ein anderes bei Lianokladia in Süd-Thessalien gefunden. Onthophagus ruficapillus Brulle — Die zur „ovatus-Gruppe"“ gehörende Art dringt nördlich bis in die südlichen Teile der Tschechoslowakei vor, wo sie aber fast durchwegs in ihrer völlig schwarzen, oder besser gesagt schwarzbraunen Form (ab. nigrulus Endr.) auftritt. Auch von Polen und einigen süddeutschen Lokalitäten ist sie bekannt. Die ganze ,ovatus- Gruppe“ ist in höchstem Maße revisionsbedürftig, auch durch die Be- schreibung einer neuen Art (O. joannae Goljan, 1955) wurde das Problem nicht gelöst. — Langhadas (nördl. von Saloniki) und Lianokladia (April). Onthophagus fissicornis Stev. — Pontomediterrane Art. — Bei Lamia und bei dem in der Nähe liegenden Lianokladia in Anzahl gesammelt (11.IV). Onthophagus suturellus Brulle — Für die Ost-Mediterranea charakteristi- sche, jedoch überall ziemlich seltene Art. — Laut Miksic 1953 (1955) wurde diese Art auf der Balkan-Halbinsel bisher nur in Griechenland festgestellt. — Lianokladia, 11.IV, 1 Exemplar. Onitis damoetas Stev. — Eine weitverbreitete, pontisch-ostmediterrane Art, deren westliche Verbreitungsgrenze in Griechenland liegt. — Liano- kladia, 11.1V, 3 Exemplare. Geotrupinae Thyphoeus fossor Waltl. — Langhadas bei Saloniki, 3. bis 8. IV., 3 Exempl. Lethrus mandibularis Jak. — Miksic kennt keine Belegstücke von der Bal- kan-Halbinsel und wiederholt die Angabe von Reitter (1892—3), daß die mit L. mandibularis Jak. angeblich synonyme Art, L. elephas Reitt., außer in Armenien auch in der europ. Türkei vorkommen soll. Semenov Tjan-Shanskij & Medvedev (1936, Bestimmungstabellen der Lethrinen) können ebenfalls nur die Angaben von Reitter wiederholen. Demnach wäre diese Lethrus-Art zum erstenmal verbürgt vom europäischen Festland nachgewiesen. Doch habe ich fast gleichzeitig unter anderem *) Das Verzeichnis bringt eine Aufzählung von Arten aus der Griechenland- Ausbeute 1956 von Herrn Borchmann. Es werden aber nur die Arten angeführt, die eine ausdrückliche Zitation verdienen; die überall in der Mediterranea vor- kommenden, häufigen Arten, die naturgemäß in dieser wie in jeder anderen Ausbeute überwiegen, werden außer acht gelassen. Heft 1/2 =~ 5 4 oraso Neue Käfer: Scarabaeiden 107 Material des Bonner Museums eine Reihe von Exemplaren dieser Art gefunden, die bei Jaratock, östlich von Bitolja (Monastir) im März und April 1918 gesammelt wurden. — Lamia, 10.1V. Oe p hing nae Hyballus cornifrons Brulié — Auf den súdlichen Teil Griechenlands und auf Sicilien beschrankte Art. — Umgebung von Athen, 13.—13.IV., 3 Exemplare. Serihein ae Maladera punctatissima Fald. — Charakteristische ostmediterrane Art, von der Balkan-Halbinsel nur aus einigen griechischen und albanischen Loka- litaten bekannt. — Ein Exemplar bei Gorgopotamos im Oiti-Gebirge. Homaloplia alternata Kúst. mit ab. graeca Kr. — Bei Chalkis auf Euboea. 12.—16. V. und bei Gorgopotamos im Oiti-Gebirge, 26.—28. V. in ansehn- licher Anzahl gefunden, úberwiegend ab. graeca Kr. Pachydeminae Tanyproctus reichei Ramb. — Eine fur Griechenland endemische Art, die dort von mehreren Orten bekannt ist. — Aus der Umgebung von Athen (30. IV. bis 2. No), vom Stymphalischen See (16.—19.1V.) und aus der Umgebung von Chalkis. Re te ly nave Anomala solida Er. — Die Nominatform ist auf der Halbinsel weit verbrel- tet und keinesfalls selten, dagegen kommt die ab. eosina Ohaus, die aus Macedonien beschrieben wurde, hier nur sehr selten vor — Ein Exem- plar dieser Aberration von Lithochoron (25. VI.), an der Meereskuste östlich von der Olymp-Gruppe. Phyllopertha hirtella Brullé — Überall in Griechenland verbreitet, aber nirgends häufig. — Eine Reihe von Exemplaren von Stehni (800 m ú. S.), auf der Insel Euboea, 4. und 11. V. Phyllopertha (Blitopertha) arenaria Brullé — Ursprünglich nur aus Grie- chenland bekannte Art, später aber (nach Miksic, 1953/1955) auch an einigen Stellen in Albanien und Süd-Jugoslavien entdeckt. Die Exem- plare der Ausbeute stammen aus Gorgopotamos in Oitigebirge (25. V.) und aus dem südlichsten Teile des Peloponesos: Skala Elos und Maratheo bei Gythion (21.—25. IV). Anisoplia tritici Kies. — Die Art ist endemisch für Griechenland und weder Miksic noch Medvedev (1949) berichten über nicht-griechische Lokali- täten; sie ist aber selbst in Griechenland selten. — Eine stattliche Anzahl von Exemplaren aus der Umgebung von Chalkis und Lithochoron. Anisoplia hebes Reitt. — Ebenfalls ein griechischer Endemit. Die Typen stammen aus Attika und aus der Umgebung von Saloniki, laut Ohaus kommt die Art auch auf der Insel Lesbos vor. Borchmann hat sie bei Platy und Polikastron in Nord-Griechenland (26.—29. VI.) gefunden. Es ist bemerkenswert, daß bei einigen Exemplaren die Zeichnung der Flü- geldecken im Schwinden begriffen oder fast vollkommen erloschen ist. Bonn. 108 Vil. Balthasar Eo Anisoplia lamiensis Apflb. — Diese sehr seltene und fast immer verkannte Art wurde von Apfelbeck als eine Varietát zu A. lata Er. beschrieben. Ich stimme aber der Ansicht Miksic's zu, daB es sich um eine selbstán- dige Art handelt, die jedoch wegen der groBen habituellen Ahnlich- keit mit A. lata Er. bis jetzt fast unbekannt geblieben ist. Nach Miksic ist die Art bisher nur von der klassischen Lokalitát bei Lamia und aus der Umgebung von Velestino bekannt, F. Borchmann sammelte 8 Exem- plare bei Chalkis auf Euboea (12.—16. V.). Anisoplia borchmanni n. sp. Kopf und Halsschild schwarz, mit kaum angedeutetem grünlichem Schim- mer, welcher bei einigen Exemplaren überhaupt nicht wahrnehmbar ist. Schild- chen wie das Halsschild gefärbt. Flügeldecken heller oder dunkler gelb- braun bis rötlich-braun, an der Naht sehr schmal verdunkelt, an Seiten und Spitze kaum oder überhaupt nicht dunkler. Pygidium, Unterseite und Beine schwarz, zuweilen mit kaum wahrnehmbarem Erzton. Mundorgane ebenfalls schwarz, die basalen Glieder der Fühler zuweilen mit schwachem Stich ins Braune. Kopf äußerst dicht, stellenweise fast verfließend punktiert (besonders beim $), die Punktur ist besonders auf dem Clypeus sehr ungleich, die größeren Punkte fast grúbchenfórmig. Hinterkopf feiner und etwas weniger dicht punk- tiert, in der Mitte, knapp vor dem Vorderrande des Halsschildes eine kleine, quere, punktlose Stelle. Cl y peus vorne stark aufgebogen, der Vorderrand selbst sanft abgerundet, die Seiten dahinter stark ausgeschweift, vor den Augen aber einen stumpfen Winkel bildend, so daB der Kopf knapp vor den Augen auf kurzer Strecke parallelseitig erscheint. Die Fühlerfahne des 4 schlanker und etwas länger als das 2. bis 6. Glied der Fühler zusammen, die Fühlerfahne des 9 etwas robuster und etwas kürzer als die genannten Fühlerglieder. Halsschild beim & auf der Scheibe etwas weniger gewölbt als beim 9. Beim ¢ sind die Seiten nach vorne ganz regelmäßig, kaum gerundet und daher zusammenlaufend, in der hinteren Hälfte fast gerade und parallel gegen die Hinterwinkel ziehend, so daß das Halsschild an der Basis ebenso breit ist wie in der Mitte; beim Q dagegen die Seiten nach vorne etwas stärker gerundet zu- sammenlaufend, das Halsschild etwas vor der Mitte am breitesten, gegen die Hinterwinkel die Seiten in viel sanfterem Bogen zusammenlaufend; die Basis des Halsschildes also bedeutend schmäler als sein breitester Durchmesser. Vorder- winkel des Halsschildes zugespitzt, Hinterwinkel kurz abgerundet, die Basis ziem- lich fein gerundet und neben den Hinterwinkeln sehr deutlich ausgeschweift. Die Punktur ziemlich fein und dicht, die Punkte etwas von hinten her einge- stochen. Stellenweise sind die Zwischenräume der Punkte bedeutend kleiner als die Punkte selbst, meist aber beträchtlich größer. Die Punktur ist bei den ¿4 etwas weniger dicht als bei den QQ. In der Mittellinie des Halsschildes ist be- sonders bei einigen Individuen ein äußerst seichter Längseindruck bemerkbar. Die Oberseite des Halsschildes ist vollkommen kahl und glanzlos, da die Punkt- zwischenräume infolge einer mikroskopisch feinen Grundskulptur (erst bei der 60-facher Vergrößerung schwach sichtbar) etwas matt erscheinen. Schildchen matt, an der Basis viel breiter. als lang, in der Mitte quer eingedrückt und fein abstehend behaart, gegen den breit abgerundeten Apex ziemlich stark aufgewölbt. Die Punktur in der basalen Partie äußerst dicht und sehr fein, gegen den Apex etwas gröber und spärlicher (besonders beim 9). Flügeldecken kahl (auc in der Schildchengegend), infolge der mikrosko- pisch feinen Grundskulptur ziemlich matt erscheinend, mit seicht eingedrückten, nicht ganz regelmäßigen Längsstreifen durch dichter hintereinander gestellte Punkte markiert. Vor dem Apex verschwinden die Streifen vollständig. Zwischenräume leicht gewölbt, irregulär, ziemlich spärlich aber ebenso fein wie die Streifen punk- tiert, zuweilen, besonders gegen die Seiten, mit mehr oder weniger deutlichen, feinen Querfältchen. Schildchengegend viel feiner und dichter punktiert. _ E | Neue Käfer: Scarabaeiden 109 kaum angedeutet, beim © sehr stark entwickelt des reichend, sein Umriß konvex. Der Haut- saum der Flügeldecken ziemlich schmal, bloß bis etwa zur Mitte der lateroapikalen Rundung der Flügeldecken reichend, bei einigen Exemplaren noch mehr verkürzt. Pygidium beim 6 viel stärker der Länge nach gewölbt, im ganzen be- deutend länger und daher gegen den Apex schärfer zugespitzt, beim Y breit und kurz, viel weniger gewölbt und ein an der Basis ein sehr breites Dreieck bildend, dessen Spitze viel breiter als beim ¿ abgerundet ist. In den Vorderecken des Pygidiums beim & je ein rundes, ziemlich tiefes Grübchen. Die Skulptur der Oberseite aus sehr dichten, seichten, schlecht sichtbaren, durch dichte, feine Querkrizzelchen verbundene Pünktchen bestehend, fast schüppchenartig, die Ober- fläche daher vollkommen matt. Das letzte, von den Flügeldecken nicht be- deckte Tergit dicht, lang, anliegend, weißlich gelb behaart, das Pygidium selbst in der Basalhäfte fast vollkommen kahl, an der Spitze aber dicht und lang (besonders beim 8), schopfartig, weißlich behaart. Vorderbrust, sowie Seiten der Mittel- und Hinterbrust ziemlich lang, abstehend, aber nicht besonders dicht behaart. Die Scheibe der Hinterbrust dicht und fein skulptiert, mit scharf eingedrückter Längsrinne, die Sternite eben- falls mit dichter, feiner, etwas querer Punktur, die Skulptur etwa raspelartig er- scheinend. Behaarung des Bauches nur sehr spärlich, anliegend, auf den mitt- leren Sterniten fast fehlend und nur an den Hinterrändern etwas besser ent- wickelt. Der Hinterrand des letzten Sternites beim /& dicht hell be- franst. Die Seiten der Bauchsegmente dicht, lang, weiß, anliegend be- haart, die Behaarung hier den Untergrund fäst vollkommen bedeckend. Der Seitenwulst beim 6 und weit hinter die Mitte des Seitenran Abb. 1 Letztes Glied der Vordertarsen der 6 4 von Anisoplia borchmanni n. sp. (links) und von Anisoplia lamiensis Apflb. (rechts). Die gestrichelten Linien deuten die Art der Messung an. Schenkel und Schienen ziemlich dicht punktiert. Schenkel spärlich und ziemlich kurz, hell behaart; Behaarung nur an den Vorderrándern der Mittel- und Hinterschenkel langer und abstehend. Das Petr texGuive ds der Vio rules tarsen des Mannchens auffallend lang und schlank, der Mittelwert-Index des Verhältnisses der größten Lange (die Diagonale zwischen der äußeren Basalecke und der inneren Apikalecke, bei der Seitenansicht, siehe Abb.) zur größten Breite des Gliedes beträgt 2,572. Der größte beim einzelnen Individuum festgestellte Index lautet 2,724, der kleinste 2,440. Die gr ößere Vorderklaue beim ra sehr lang und schlank, an der Basis stark knieartig gebogen, dann fast geradlinig verlaufend, zur Spitze sehr leicht gebogen, auf der Oberflache mikroskopisch fein langsgestrichelt, mit nur sehr schwach abgestutzter Spitze. Die kleinere Klaue kurz, etwa 1/3 der Länge der größeren Klaue messend. A 110 VU Balthasar Els Körperlänge: 49: 12—13,5 mm. - Holotypus: (4) aus der Umgebung von Lithochoron (Griechenland), Para- typen (8d und QQ) aus Gorgopotamos im Oiti-Gebirge (800 m). Holotypus in der Sammlung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums Alexander Koenig, Paratypen dort und in meiner Sammlung. | | Ich habe mir erlaubt, die neue Art zu Ehren des Entdeckers Herrn Fr. Borchmann zu benennen. Die neue Art gehórt der ,lata-Gruppe” an und ist von der Anisoplia la- miensis Apflb., die als Varietát von A. lata Er. beschrieben wurde, aber von Miksic fur eine gute, selbstandige Art gehalten wird, bei oberfláchlicherer Betrachtung kaum zu unterscheiden. Wenn auch die bestehenden Unter- schiede ziemlich minuziós erscheinen, so sind sie doch wichtig genug, um in A. borchmanni n. sp. eine gute, selbstándige Art zu erblicken, deren Unter- scheidungsmerkmale sich bei den mir vorliegenden Exemplaren als konstant erwiesen haben. Anisoplia borchmanni n. sp. Seiten des Halsschildes beim 5 von den Hinterwinkeln bis zur Mitte fast gerade und paral- lel verlaufend, von da zu den Vor- derwinkeln regelmäßig, etwas stär- ker gerundet. Hinterwinkel des Hals- schildes beim & etwas breiter gerundet. Flügeldecken beim Q neben dem Schildchen zwar feiner und dicht punktiert, aber nicht behaart. Seitenwulst der Flügel- decken beim Q außergewöhnlich mächtig entwickelt, sehr weit hinter die Mitte reichend, mit deutlich konvexem Seitenumriß. Punktur der Flügeldek- ken beim Q etwas dichter und stärker. Pygidium des @ in den Vorder- winkeln mit stark ausgeprägter, rundlicher Grube. Endglied der Vordertar- sen beim 5 auffallend lang und schlank, Mittelwertindex: ZE Größere Klaue beim & sehr lang und schlank, mit Ausnahme der basalen Krúmmung fast ge- rade und wenig apikalwárts ver- júngt, vor der Spitze leicht und sanft gebogen. Kleinere Klaue Kurzer ete wa “% der Länge der größeren Klaue. Anisoplia lamiensis Apflb. Seiten des Halsschildes beim 5 von der Basis bis Mitte zwar sehr leicht, aber doch bemerkbar zu- sammenlaufend, von da zu den Vorderwinkeln schwächer ge- rundet. Hinterwinkel . des thats schildes beim 4 etwas kürzer gerundet, mehr rechteckig. Flügeldecken beim ® neben dem Schildchen fein und kurz be- haart. Seitenwulst der Flügel- decken beim Y bedeutend sch wä- cher entwickelt, etwas weniger nach hinten reichend, mit fast gera- dem oder sehr schwach kon- vexem Umriß. PunkturderFlügeldecken etwas schwächer und spar- samer. Pygidium des @ in den Vorder- winkeln kaum wahrnehmbar oder überhaupt nichteingedrückt. Endglied der Vordertarsen beim & kürzer und etwas ro- ouster. Mittelwertindex nur: 2,233. Größere Klaue beim & zwar ebenfalls ziemlich lang, aber stär- ker und breiter, im ganzen Ver- lauf zwar sehr wenig, aber deutlich gebogen, diese Biegung erscheint regelmäßig. Kleinere Klaue etwas län- ger, etwa */s der Länge der größe- ren Klaue. Beide Arten, A. borchmanni und A. lamiensis, unterscheiden sich von A. lata Er. sehr deutlich und fallen schon durch die schlankere Gestalt Medvedev S.I. (1951): en Neue Käfer: Scarabaeiden 111 auf den ersten Blick auf. Mit der sonst ebenfalls nahe verwandten und in den Balkanländern häufigen Anisoplia flavipennis Brullé können sie keinesfalls verwechselt werden. Anisoplia deserticola Fisch. — Seltene Art. — Ein Exemplar (2) an der Kiiste bei Lithochoron (25. VI). t. — Für Griechenland endemische Art, nur nach Südalba- Hoplia nigrina Reit — Ein Weibchen am nien übergreifend (laut Miksic), überall selten. Olymp (Prioni) in der Hohe von etwa 1000 m. Anfang Juni. rte ra tur Fauna SSSR, Scarabaeidae, Melolonthinae, Teil I. — Akademie d. Wissensch. USSR, Moskva — Leningrad, p. 1—512. — (1952): Fauna SSSR, Scarabaeidae, Melolonthinae, Teil Il. — id., p. 1—274. — (1949): Fauna SSSR, Scarabaeidae, Rutelinae. — id., P. 1—371. Miksic,R. (1952): Ein Beitrag zur Kenntnis der Anisoplia-Arten des Balkans. — Entom. Arbeiten Mus. 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PETROVITZ, Wien (mit 2 Abbildungen) Aphodius (Cinacanthus) tenerum n.sp. Von zarter, flach gewölbter, fast paralleler Gestalt; mit Ausnahme der durch Chagrinierung fast matten Flügeldecken glänzend; Kopf, Mitte des Halsschildes und Naht der Flügeldecken schmutzig dunkelbraun, die Seiten des Halsschildes, die Flügeldecken und die Beine schmutzig gelblichbraun, die Unterseite dunkelbraun, das Abdomen bräunlichgelb. 8: Clypeus vorn breit abgestutzt, nicht ausgerandet, seine Seiten ver- rundet, ohne Unterbrechung in die ganz runden, überragenden, mit einem Büschel von Borstenhaaren versehenen Wangen übergehend; Clypeus breit verflacht, seine Ränder ganz schmal aufgebogen, die Stirnlinie nur seitlich als fein eingegra- bene Linie erkennbar, der ganze Kopf sehr fein, wenig dicht punktiert. Hals- schild flach, nach vorn schwach verengt, die lang bewimperten Seiten und die breit verrundeten Hinterecken gerandet, Vorderrand und Basis ungerandet; die Scheibe mikroskopisch fein und zerstreut, die Seiten etwas dichter und deutlicher punktiert, die dunkle Färbung der Scheibe, nur etwa das mittlere Drittel der Oberfläche einnehmend, verschmälert sich nach vorn und hinten, so daß ein + deutlich erkennbarer scheibenförmiger Mittelfleck entsteht. Schildchen schmal dreieckig, schwach konkav, mit einigen feinen Punkten. Die Flügeldecken fast parallelseitig, ohne Schulterdorn, der Epipleuralkiel etwas vorstehend, die Streifen fein eingerissen, mit kleinen, die konvexen, äußerst fein einreihig punktierten Zwischenräume nicht kerbenden Streifenpunkten; am abfallenden Teil der Flügel- decken die Zwischenräume deutlich flacher gewölbt als vorn. Unterseite schüt- ter aber lang behaart; Metasternalplatte schwach konvex mit feiner Mittel- längslinie, glatt mit wenigen verstreuten Borstenpunkten. Schenkel, besonders die mitteren, mit langen Borstenhaaren, aber ohne deutlich ausgeprägte Borsten- punktreihen. Vorderschienen mit drei weit auseinanderstehenden Außen- zähnen, der Apikalzahn gerade und lang nach vorn gezogen, an der Spitze breit schräg abgestutzt; der bewegliche Dorn in der Mitte der Innenseite der Schiene entspringend, schmal, gestreckt und der Schiene dicht anliegend, Mittel- und Hinterschienen wenig verbreitert, mit ungleich langen Apikalborsten. Die Vordertarsen entspringen in der Mitte der Schienenunterseite, das erste Glied ist auffallend lang und zart, (die übrigen Glieder sind verloren gegangen), Mittel- und Hintertarsen länger als die Schienen, das erste Glied der Hintertarsen so lang wie der obere Enddorn und fast von der Länge der drei nächsten Glieder zusammen. Q: Viel stärker gewölbt als das @, auch nach hinten mehr verbreitert. Der Kopf von ganz anderer Form, klein, konisch, vorn deutlich ausgerandet, die vorspringenden Ecken verrundet, die Wangen die Augen nicht überragend. Vor- derschienen normal, also der Apikalzahn spitz und nach außen gebogen, der bewegliche Dorn dem Mittelzahn gegenüber eingelenkt, (Vordertarsen ver- loren gegangen,) Mittel- und Hintertarsen kurz, der obere Enddorn der Hinterschienen überragt mit seiner Spitze die Mitte des zweiten Tarsengliedes. Länge: 4—4,6 mm. Französisch-Somaliland: Djibouti; leg. Martin. Typus und Allotypus im Museum A. Koenig in Bonn, Paratypus (4) in meiner Sammlung. Die neue Art steht durch die Form der Vorderschienen des ö dem Aph. (Cinacanthus) hastatus Rttr. sehr nahe, hat aber sonst weder mit diesem noch mit einer anderen Art der aus heterogenen Formen zusammen- gesetzten Untergattung Cinacanthus A. Schm. eine Ähnlichkeit. se | Neue Käfer: Aphodius 113 Aphodius (Cinacanthus) hastatus Rttr. 2. Im unbearbeiteten Material meiner Sammlung fand sich ein Tier, daß sich als das meines Wissens noch unbekannte Q obiger Art erwies. Die Unterschiede gegenüber dem ¿ sind gering. Das ganze Tier ist stärker gewölbt; der Kopf kleiner, der Clypeus weniger breit abgestutzt, schwach ausgerandet, die verrundeten Vorderecken breit aufgebogen; der Halsschild ist etwas stärker und dichter, an den Seiten deutlich ungleich punktiert; der längere Dorn der Hinterschienen von der Länge des ersten Tarsengliedes. Länge: 6,7 mm. Transkaspien: Dortkuju, 4.1900; coll. Hauser. Aphodius (Cinacanthus) apiceopacus n. sp. In der Sammlung Käufel, welche seinerzeit in meinen Besitz überging, fand sich eine kleine Reihe von Tieren einer Aphodius-Art, aus Djelfa, Algerien, die mit Aph. (Cinacanthus) longispina Küst. größte Ähnlichkeit besitzen. Nachdem mir nun aus den Beständen des Museums A. Koenig in Bonn sowohl von dieser Form als auch von longispina größere Serien aus verschiedenen Teilen Nordafrikas vorliegen, konnte ich die fraglichen Tiere als zu einer neuen, wenn auch longispina äußerst nahestehenden Art ge- hörig identifizieren. Dabeide Formen erme geirenmıen Are ale bewohnen, häufig sogar am gleichen Ort gefunden wurden und Zwischenformen fehlen und die männlichen Kopulationsorgane (Nolo 1! ie 2) Abb. 1: Abb. 2: Aph. (Cinacanthus) longispina Kust. Aph. (Cinacanthus) apiceopacus N. sp: Parameren in Lateral- und Dorsalansicht Parameren in Lateral- und Dorsalansicht wohl den gleichen Typus aufweisen, aber doch deutliche Unterschiede zei- gen, fällt die Möglichkeit, daß es sich bei der hier zu beschreibenden Form um eine Rasse oder Aberration von longispina handeln könnte, weg. spina durch größere Ausdehnung Die neue Art unterscheidet sich von longi Iche die Basis erreicht, bei longi- der dunklen Färbung der Halsschildscheibe, we > ri Fun rn A ee O e 4 I =e" f { % 3 zool. Beitr. 114 R. Petrovitz er spina aber den Basalteil + frei läßt; die Seiten des Halsschildes sind ziemlich gerade und laufen nach vorn konisch zusammen; bei longispina sind sie stark gerundet, der Halsschild verjüngt sich nach vorn und hinten, (bei den 22 ist dieser Unterschied weniger deutlich). Die Streifen der Flügeldecken werden gegen die Spitzen zu merklich flacher, bei der verglichenen Art sind sie in ihrer ganzen Länge gleich tief; die Zwischenräume sind etwas stärker gewölbt. Als markan- tester Unterschied erscheint mir aber die Skulptur der Flügeldeckenspitzen; diese sind bei apiceopacus matt wie bei Aph. (Bodilus) sordidus (F.) und wollastoni (Har.) und nur äußerst fein punktiert, bei longispina aber glänzend, stark und ziemlich dicht punktiert; in allen anderen Merkmalen, auch in der Behaarung und Größe, mit Jongispina übereinstimmend. Mit Aph. beduinus Rttr., welche Art von Schmidt zu longispina gezogen wurde, kann apiceopacus nicht identisch sein. Typus und Allotypus: Djelfa, Algerien in meiner Sammlung; weitere Tiere (Paratypen) aus: Ain Sefra, Laghouat, Magenta, Tilremt im Museum A. Koenig. Aphodius (Cinacanthus) kermanschahensis n. sp. Breite, plumpe Tiere vom Aussehen des Aph. (Bodilus) lugens Creutz. Kopf und Halsschild ohne die helleren Seiten, die Flügeldeckennaht, die Unterseite und die Beine dunkel rotbraun, die Flügeldecken heller rötlich- braun; glänzend; die Seiten von Kopf und Halsschild sowie die Schultern bewimpert; die Spitzen der Flügeldecken und die Seiten fein, staubartig behaart. G6: Clypeus vorn ausgerandet, die Spitzen stumpfeckig, die Seiten fast ge- rade, mit einer nur kleinen Einbuchtung vor den Wangen, diese abgerundet, die Augen überragend; die Stirnnaht erhaben, der Mittelhöcker groß, ziemlich spitz, nach vorn in eine große Beule auslaufend, die bei stärkeren & 4 mit einer Quer- runzel geziert ist; die Seitenhöcker sind niedriger und quer; der Clypeus ist vorn grob und sehr dicht, stellenweise fast runzelig, hinter der Beule wie auch die Stirn fein und zerstreut punktiert. Die Seiten des Halsschildes schwac ge- rundet, diese so wie die stumpfen Hinterecken und die Basis gerandet; die Scheibe fein, gleichmäßig und zerstreut, die Seiten dichter, größer und deutlich ungleich punktiert. Schildchen dreiecig, mit einigen feinen Punkten in der Basal- hälfte. Flügeldecken parallel, mit gerundeten Schultern, die Streifen fein, die kreisrunden Streifenpunkte wenig tief, die überall nur schwach gewölbten Zwischenräume kerbend, letztere fast zweireihig, die Spitzen dicht und ver- worren punktiert, der Nahtstreifen hinten tiefer eingedrúckt. Die Seiten von Mittelbrust und Abdomen dicht behaart, die Metasternalplatte grubig längsvertieft, mit einigen Punkten, die hinteren Seitenränder mit kurzer Borstenpunktreihe. Vorderschenkel mit ganzer, Mittel- und Hinter- schenkel mit stark verkürzter Borstenpunktreihe. Der bewegliche Dorn der Vorderschienen des Y der Ausbuchtung zwischen Basal- und Mittelzahn gegen- über eingelenkt, die Außenzähne normal, die Außenkante im Basalteil gekerbt. Endborsten der Mittel- und Hintertibien mit Ausnahme einer besonders dicken Borste gleich kurz; die Spitze des größeren Enddornes erreicht die Mitte des zweiten Tarsengliedes. Q: Der Mittelhócker des Kopfes kaum weniger stark entwickelt, die Hals- schildseiten stärker gerundet; die Punktur etwas größer, aber nicht dichter gestellt als beim @, die Metasternalplatte konvex. Länge: 7,5—8,8 mm. Persia: Kermanschah, 5.09.; coll. Hauser. Typus, Allotypus und sechs Paratypen in meiner Sammlung, ein Paratypus (4) im Museum A. Koenig. Ein 4 aus Achlas (Wansee, Kurdistan) in meiner Sammlung, das nur 6mm mißt, dessen Vorderkörper hell rotbraun und dessen Flügeldecken hell bräunlichgelb gefärbt sind, scheint von kermanschahensis nicht spe- zifisch verschieden zu sein. Obwohl der gehöckerte Kopf und die gleichlangen Apikalborsten der Mittel- und Hinterschienen nicht zu den Merkmalen der so unnatürlichen ea ] Neue Káfer: Aphodius 115 Untergattung Cinacanthus A. Schm. passen wollen, glaube ich ihr doch die neue Art unbedenklich einreihen zu dúrfen, denn nicht nur der Habitus, sondern vor allem die ganz wie bei longispina Kúst., gregarius Har. u. a. gebildeten Vorderschienen der 6 Ú erlauben es vorläufig nicht, kermanscha- hensis einem anderen Subgenus zuzuordnen. Aphodius (Trichaphodius) simoni n. sp. Schmutzig gelblichbraun, glanzend, Stirn, Mitte des Halsschildes und erster Zwischenraum der Fliigeldecken dunkelbraun, Seiten des Halsschildes, zweiter Zwischenraum, im vierten Zwischenraum eine dunkel eingefabte Anteapikalmakel und die Spitzen der Flügeldecken heller; diese mit einer kaum erkennbaren staubartigen Behaarung. ¿: Von sehr schlanker, seitlich gerundeter Form; die größte Breite liegt vor der Mitte der Flügeldecken, von hier nach vorn und rückwärts: in sanftem Bogen verjüngt. Clypeus vorn tief ausgerandet, dahinter eingedrüct, die Ecken verrundet, die Ränder fein aufgebogen, Wangen die Augen wenig überragend, die Stirnnaht undeutlich; eine mikroskopisch feine Punktur ist nur bei starker Vergrößerung erkennbar. Die fein gerandeten Halsschildseiten (von oben gesehen) im Bogen in die ungerandete Basis übergehend, die Hinterecken (seitlich gesehen) aber gut entwickelt und schwach abgestumpft; die Scheibe mit der gleichen fei- nen, schwer sichtbaren Punktur wie der des Kopfes, seitlich deutlicher, aber immer noch fein punktiert. Schildchen schmal dreieckig, unpunktiert. Flügeldecken ohne Schulterzahn; die Streifen fein, mit sehr feinen, aber doch schwach kerbenden Streifenpunkten; der dritte und vierte Streifen weichen dem Anteapikalfleck aus, dadurch erweitert sich der vierte Zwischenraum, soweit er von der hellen Makel eingenommen wird und ist hier bedeutend breiter als die angrenzenden; alle Zwischenraume flach und sehr fein punktiert. Unterseite fast unpunktiert, nur die schwach langsvertiefte Metasternalplatte mit einigen Borstenpunk- ten gesáumt und das Abdomen mit wenigen zerstreuten Borsten. Vorder- schienen ziemlich parallel, mit drei kleinen Außenzähnen, die Außenkante vor ihnen äußerst fein gesägt, in jedem Einschnitt eine Borste; der bewegliche Enddorn sichelförmig, nach unten gekrümmt und am Ende breit schräg abgestutzt; Mittel- und Hinterschienen mit ungleich langen Borsten, die Mittel- schienen verdickt, die Mitteltarsen verkürzt und verdickt, ihre Krallen hakenför- mig gebogen; erstes Glied der Hintertarsen so lang wie der obere Enddorn und länger als die Glieder zwei bis vier zusammen. Q: Gestalt plumper als die des 4, nach hinten deutlich verbreitert. Clypeus vorn schmal abgestutzt, nicht ausgerandet, in der Mitte mit einer deutlichen Beule, der ganze Kopf sehr fein und dicht punktiert. Scheibe des Halsschildes feiner als der Kopf punktiert. Vorderschienen, ihr be- weglicher Enddorn sowie die Mittelschienen mit ihren Tarsen normal. Länge: 5—5,5 mm. Oranje Freistaat: Bloemfontein; leg. E. Simon 1893. Typus und Allotypus im Museum A. Koenig, Paratypus (6) in meiner Sammlung. Aph. (Trichaphodius) simoni n. ist durch den tief ausgerandeten Clypeus des Ú¿ gut gekennzeichnet. Bei dem Versuch, die neue Art unter Benútzung der Balthasar'schen Revision der Untergattung Trichaphodius A. Schm. (Mitt. Miinchner Ent. Ges. XXXIII/1943, pg. 111 f.) zu determinieren, gelangt man bis zu den Gegensátzen 55 und 58, welche aber beide wegen des tief aus- gerandeten Clypeus und der deutlichen Anteapikalmakeln nicht mehr auf simoni n. zutreffen. Nach 1943 ist keine ahnliche Trichaphodius-Art mehr beschrieben worden. Anschrift des Verfassers: R. Petrovitz, Naturhistorisches Museum, Zoologische Sammlung, Wien I, Burgring 7. 116 gs Emdrdch es 4. Melolonthiden (Dynastinen) 2. Teil’) Von SEBO ENDRODI, Budapest (mit 12 Abbildungen) Ceratoryctoderus Arrow Diese Gattung wurde im Jahre 1908 von Arrow (Trans. Ent. Soc. London, p. 331) für die Art Stypotrupes candezei Voll. aufgestellt. Der Autor hat diese Art mit Recht von Clyster Arrow (= Stypotrupes Burm. e. p.) ge- trennt, doch halte ich die Beziehungen der Art zur Gattung Oryctoderus Poisd. bei weitem nicht fúr so bedeutend, wie er es meinte. Oryctoderus Boisd. gehórt námlich zu den einfachsten Dynastinen (Cylocephalini), welche die Verbindungsformen der Unterfamilie zu den Rutelinen dar- stellen. Die Formen der Gattung Oryctoderus Boisd. sind durch einfache Kopi- und Halsschildbildung, breiten Clypeus, abgestutzte hintere Schienen und stark verdickte Vordertarsen des Mánnchen gekennzeichnet. Von diesen Merkmalen finden wir bei der Gattung Ceratoryctoderus Arrow nur den breiten Clypeus und die verdickten Vordertarsen des Mänrchens (aber in bedeutend schwächerem Maße) vor. Dagegen sind bei Ceratoryctoderus Arrow die Charaktere des Tribus Oryctini, wie stark bewaffneter Kopi und Halsschild, kurze, starke Beine und zackig geformte Hinterschienen- spitze, derart ausgebildet, daß die Zugehörigkeit der Gattung zu diesem Tribus nicht bezweifelt werden kann, um so mehr, als es auch Arten mit verdickten Vordertarsen beim Männchen enthält. Bei den Dynastinen kom- men oft Formen vor, welche eine einfache und eindeutige Definierung der höheren Kategorien schwer machen. Es sind aber Entwicklungsrichtungen za beobachten, welche den kontinuierlichen Zusammenhang der betreffen- den Formen beweisen. Eine solche Richtung ist auch die Verdickung der männlichen Vordertarsen, welche bei den Cyclocephalini als Regel ange- nommen werden kann und bei den Pentodontini noch oft, bei den Oryctini aber nur selten vorkommt. Ceratoryctoderus Arrow gehört also zum Tribus Oryctini, und zwar in die Verwandtschaft von Hoploryctoderus Prell, Hete- roclyster Prell, Clyster Arrow der orientalischen und australischen Region und Cyphonistes Burm. und /kelia Endr.?) der äthiopischen Region; die Mann- chen dieser Gattungen besitzen alle verdickte Vordertarsen. Die Diagnose der Gattung Ceratoryctoderus Arrow lautet folgender- mafen: Clypeus breit abgestutzt, in der Mitte oft leicht und breit ausgerandet. Kopf des Mánnchens mit einem zweispitzigen Horn, des Weibchens mit zwei neben einander, aber weit gestellten Höckern (Fig. 1—8). Taster an den Seiten 1) 1. Teil: Bonner Zool. Beitr., 8, S. 64—70, 1957. 2) Die Beschreibung der Gattung Ikelia erfolgte in: Rev. Zool. Bot. Afr. EVA S. 335—340, 1958 ne Neue Käfer: Melolonthiden 117 der breiten Kehlplatte eingefügt. Bei großen Männchen fast die ganze Oberseite des Halsschildes ausgehóhlt, diese Aushöhlung beiderseits hoch, hinten allmählich niedriger kantig begrenzt; bei kleinen Exemplaren ist die Aushöhlung bedeutend kleiner, bei den Weibchen nur als breite, beiderseits vorn durch je eine eckige Beule begrenzte Längsfurche angedeutet. Flügeldecken punktiert ge- streift. Propygidium ohne Stridulationsorgan, Pygidium vor der Spitze quer eingedrückt. Prosterna lzapfen stark, lang, an der Spitze abgestutzt, der Hinterrand der Abstutzung lang behaart. Die übrige Unterseite fast kahl. Letztes Abdominalsegment beim Männchen schmal, an der Spitze aus- gerandet, beim Weibchen breit, an der Spitze gerundet. Vorderschienen mit drei Außenzähnen, Vordertarsen beim Männchen schwach verdickt, mit stark ge- krümmter, an der Spitze nicht gespaltener innerer Klaue; beim Weibchen sind die Vorderfüße einfah. Hinterschienen außen mit zwei beborsteten Quer- kielen und scharf zweispitzigem Apex. Erstes Glied der Hintertarsen drei- eckig ausgezogen. Bisher war nur eine Art dieser Gattung bekannt: C. candezei Voll. aus Nord-Celebes. Im Material des Museums A. Koenig fand sich eine weitere Art aus Süd-Celebes, welche ich zu Ehren meines lieben Kollegen Fritz Borchmann in Bonn, C. borchmanni n. sp. benenne. Die Männchen der bei- den Arten sind auf folgende Weise zu unterscheiden (das Weibchen der neuen Art ist leider noch unbekannt): 112 Kopfhorn auch bei den stärksten Männchen niedrig und breit, eher als eine Querplatte zu bezeichnen, jederseits mit einem kurzen, schwach nach außen gerichteten Hörnchen (Fig. 3). Aushöhlung des Halsschildes kon- kav, überall gleichmäßig dicht gerunzelt-punktiert, die seitlichen Kanten nach vorn schwach divergierend, oben zweizackig (Fig. 1-2). Kehlplatte sehr breit oval, an den Seiten und vorn dicht behaart. Größere Art: Candezei Voll. 211 Kopfhorn bei starken Männchen hornartig erhoben, hinten und vorn abgeflacht, an der Basis beiderseits gezahnt (die Vorderecken des aufgeboge- nen Clypeus!), an der Spitze mit zwei stark divergierenden Asten. (Fig. 8). Aushöhlung des Halsschildes noch umfangreicher, leicht gewölbt (nicht konkav), vorn glatt, hinten mit dichten Augenpunkten, die seitlichen Kanten sehr stark divergierend, oben nicht zweizackig (Fig. 6—7). Kehlplatte schmäler, weniger stark behaart. Kleinere Art: borchmanni n. Sp. Ceratoryctoderus candezei Voll. (Fig. 9 u. 10) Groß, lang parallelseitig, ziemlich stark gewölbt, dunkel rotbraun, unten etwas heller, Kopf und Halsschild fast schwarz, mäßig glänzend, oben kahl, auch unten nur stellenweise rot behaart. Männchen: Clypeus sehr breit, abgestutzt, von der Kopfplatte nicht abgesondert, nicht vorstehend. Die breite, niedrige Kopfplatte dicht am Vor- derrande des Kopfes sitzend, an der Spitze bogenfórmig ausgerandet, beiderseits lang spitzig gezahnt (Fig. 3). Seiten des Epistoms fast gerade, nach hinten diver- gierend. Wangen stark abgesetzt, aber klein (Fig. 1), die Oberfläche glatt, nur hinten fein punktiert. Mentum sehr breit, oval. Halsschild (Fig.1) etwas breiter als lang, die schwach ausgeschnittene Spitze fast gerade, Vorderecken stumpfeckig, Seiten vorn stark bogenformig, hinten schwach konvergierend, vor der Mitte am breitesten. Seiten und Basis stark gerandet, aber die Rander nicht verflacht. Die Scheibe sehr umfangreich ausgehohlt, die Grube bei großen Exemplaren */4 der Lange und 1/2 der Breite einnehmend, seitlich und hinten durch eine Kante begrenzt, welche vorn den Vorderrand .des Halsschildes erreicht, oder auch überragt und dort eine scharfe Ecke bildet. Der obere Rand der Kante hinter der Vorderecke flach ausgerandet und mit einem weiteren Zahn versehen. Die Kante hinten fast halbkreisförmig. Die Grube über- all gleichförmig gerunzelt-punktiert, die übrige Fläche des Halsschildes nur mit einer wenig dichten und feinen Punktierung. Schildchen meistens dicht und fein punktiert. zool. Beitr. 118 S. End £6 di E >? Abb. 1—5: Ceratoryctoderus candezei Voll: 1. Kopf- und Halsschild des Mánn- chens. 2. dasselbe von der Seite. 3. Kopfplatte des Männchens von vorn. 4. Kopf eines kleinen Mánnchens. 5. Kopf eines Weibchens. Abb. 6—8. Ceratoryc- toderus borchmanni n.sp.: 6. Kopf und Halsschild des Mánnchens. 7. dasselbe von der Seite, 8. Kopfhorn des Männchens von vorn. Flügeldecken viel länger als zusammen breit (cca 30x20 mm), hinten breit gerundet, Schulterbeule deutlich, Apikalbeule fehlend, Epipleuren sehr schmal. Oberseite dicht und seicht punktiert, die Punkte ziemlich groß und an den Zwischenräumen eben so gestaltet, wie die vier gut prononcierten Doppelreihen; Nahtstreifen tief. Unterseite des Kopfes, Vorderrand des Prosternums, Hinterrand des Prosternal- zapfens und die Analöffnung lang rot behaart, sonst fast unbehaart. Propygidium ohne Stridulationsstreifen, sehr fein, wenig dicht punktiert. Pygidium vor der Spitze leicht konkav, überall gröber, spärlicher punktiert, als das Propygidium. Prosternalzapfen sehr stark und lang, an der Spitze etwas konvex abgestutzt. Meta- sternum nur an den Seiten und vorn mit wenigen Punkten, sonst glatt und glän- zend. Vor dem Hinterrande der schmalen Bauchsegmente eine feine quere Punkt- reihe; das letzte Segment an der Spitze breit aber flach ausgerandet. Vorderschie- nen mit drei starken Außenzähnen, die Vordertarsen sehr wenig verdickt, die innere Klaue stark gebogen, einfach zugespitzt, die äußere normal. Die mittleren und hinteren Schienen mit zwei Schrägkielen, der basale schwach, beide mit langen Borstenhaaren. Die Spitze ist mit zwei starken, dreieckigen Zacken versehen. Tarsen kürzer als die Schienen. ne Neue Käfer: Melolonthiden 119 Abb. 9. Ceratoryctoderus candezei Voll.: Männchen von oben. Abb. 10. dieselbe Art von der Seite. Abb. 11. Ceratoryctoderus borchmanni n. Sp. Männchen von oben. Abb. 12 dieselbe Art von der Seite. ee Neue Kafer: Melolonthiden 121 Je kleiner die Mánnchen, um so weniger umfangreich die Grube des Hals- schildes und um so niedriger auch die Randkante. Die Grube bei den kleinsten dreieckig und bloß die Hälfte der Halsschildlánge einnehmend die Kante fast ver- schwunden. Auch die Kopfbewaffnung bei mittleren Exemplaren schwácher, bei den kleinsten vorn in den beiden Ecken des Clypeus je ein Höckerchen (Fig. 4). Die Weibchen, den schwach bewaffneten Mánnchen recht áhnlich, tragen am Kopfe zwei Tuberkeln, doch nicht in den Vorderecken des Clypeus, sondern in der Mitte des Vorderkopfes (Fig. 5). Anstelle der Halsschildgrube eine tiefe Längs- furche, diese vorn tief, beiderseits durch je eine eckige Beule flankiert und hinten sehr seicht. Oberseite des Halsschildes vorn dichter, hinten feiner punk- tiert. Vordertarsen einfach. Letztes Abdominalsegment nicht ausgerandet. Lange: 38—56 mm. Die Art ist aus Nord-Celebes beschrieben worden, ich sah Exemplare mit folgenden Fundortangaben: Celebes, Tjamba VIII — IX, leg. Doherty; Nord-Celebes, Menado, leg. Fassl; Celebes; zusammen 5 Mannchen und 2 Weibchen. Ceratoryctoderus borchmanni n. sp. (Fig. 11 u. 12) Etwas kleiner, breiter, flacher, glanzender und heller rotbraun als die vorige Art, nur der Kopf fast schwarz. Mannchen: es liegt mir nur ein offenbar sehr starkes Exemplar vor. Clypeus sehr breit, mit scharfen Vorderecken, von vorn gesehen als Basalzahne des vorn und hinten abgeflachten, ziemlich hohen, an der Spitze stark zwei- spitzigen Hornes erscheinend (Fig. 8). Seiten des Epistoms bis zu den klei- nen, stark abgesetzten Wangen gerade, nach hinten schwach divergierend. An der Oberfläche nur an den Seiten und an der Rückseite des Kopfhorns eine feine Punktierung, sonst glatt und glänzend. Kehlplatte schmäler, flacher und weni- ger dicht behaart als bei C. candezei Voll. Halsschild (Fig. 6-7) deutlich breiter als lang, die Spitze tief ausgerandet, die Vorderecken von oben gesehen breit abgerundet, die Seiten vorn sehr stark geboten, dann schwach nach hinten konvergierend, im ersten Viertel am breite- sten. Basis leicht doppelbuchtig, Seiten und Basis stark gerandet, die Ränder nicht abgeflacht. Fast die ganze Scheibe ausgehöhlt, die Randkante hinten niedrig, nach vorn stark divergierend, allmählich höher werdend und weit hinter dem Vorder- rande des Halsschildes endend. Der Oberrand der Kante nicht ausgeschnitten, nicht zweizackig, sondern fast gerade. Die ausgehöhlte Scheibe leicht und flach gewölbt, hinter den Vorderecken und im hinteren Drittel dicht mit runden, genabelten Augenpunkten bedeckt, einige solche noch entlang der linienförmig markierten Mittellinie, Aushöhlung sonst ganz glatt und stark glänzend. Oberfläche hinter dem Kiele in der Mitte leicht eingedrückt und überall sehr fein und weitläufig punktiert. Hinterecken abgerundet. Schildchen dreieckig, hinten stumpf zuge- spitzt, in der Mitte mit einem Querband von sehr dichten und feinen Punkten (stets?). Flügeldecken breiter und kürzer (23X18 mm) als bei der vorigen Art, viel tiefer punktiert, die Punktierung an den Schulterbeulen und an den sehr schwach angedeuteten Apikalbeulen erloschen. Epipleuren sehr schmal. Unterseite sehr glatt und glänzend, die Behaarung ähnlich wie bei der vorigen Art. Propygidiumund Pygidium auch ähnlich gebaut, doch letzteres viel feiner punktiert. Prosternalzapfen etwas weniger lang, aber ähnlich geformt. Bauchsegmente ähnlich wie bei C. candezei Voll., die präapikalen Punktreihen aber tiefer. Ebenso die Beine ähnlich gebaut. Weibchen unbekannt. Länge: 41 mm (starkes Männchen). Fundort: Loka-Bonthain, Süd-Celebes. Die Monotype befindet sich in der Samm- lung des Museums A. Koenig in Bonn. zool. Beitr. 122 S. Endródi E Neohyphus celebesus Hell., philippinus subsp. n. Es liegt mir ein Exemplar obiger Art vor, welches von der Stammform derart abweicht, daß die Beschreibung dieser Form notwendig erscheint. Ich sah von der Nominatform nur zwei Exemplare und von dieser abwei- chenden Form nur diese eine weibliche, und kann deswegen nicht mit Sicherheit entscheiden, ob es sich hier eventuell um eine eigene Art han- delt. Da ich aber außer den unten angegebenen keine wesentlichen Unter- schiede vorfand, glaube ich eher, daß es sich um eine geographische Rasse handelt, welche die Nominatform auf den Philippinen vertritt. Die neue Unterart ist viel schlanker als die Nominatform (größte Breite der Flügeldecken: Körperlänge 16:25 bei celebesus, 11,5:23,5 bei philippinus). Dem- entsprechend auch die einzelnen Körperteile wie Kopf, Halsschild und Flügeldecken schlanker gebaut als bei der Nominatrasse; Punktierung des Halsschildes und besonders des Pygidiums viel feiner. Im Gegensatz zur tiefschwarzen Farbe der Rasse N. celebesus celebesus Hell. ist die Rasse N. celebesus philippinus (wenig- stens in der Monotype) ziemlich hell rotbraun, nur der Kopf fast schwarz. Die Monotype stammt aus Davao in Mindanao (Philippinen) und wurde von Dr. Platen gesammelt. Sie befindet sich in der Sammlung des Museums A. Koenig in Bonn. Bothynus simplicitarsis Bates, lineatus n. ab. Die Nominatform ist — wie die Arten ihrer näheren Verwandtschaft alle — an den Flügeldecken ganz glatt, es kommen höchstens Exemplare vor, bei welchen auf den Flügeldecken ganz seichte punktlose Längsstreifen zu finden sind. Bei einem Exemplar sind diese seichten Längsstreifen fein, aber deutlich punktiert und auch in den Zwischenräumen sind Spuren einer feinen Punktierung vorhanden. Die Form ist in dieser Beziehung den Arten einer anderen Gruppe mit stärker oder schwächer punktierten Flügeldecken ähnlich. Die Monotype stammt aus Colima in Mexico und befindet sich in der Sammlung des Museums A. Koenig in Bonn. Strategus Hope Kolbe teilt die ihm bekannten Arten dieser Gattung (Berl. Ent. Z. LI, 1906, p. 1 —) in zwei Gruppen ein: Arten mit kaum ausgebildetem sekun- därem Sexualdimorphismus, für welche Casey die Gattung Anastrategus aufgestellt hat (welche aber nur als Untergattung gelten kann), und Arten mit stark ausgeprägtem sekundären Sexualdimorphismus. Außerdem er- wähnt er noch die aloeus-Gruppe, die aber nicht ganz homogen erscheint. Leider berücksichtigt Kolbe nicht sämtliche Arten, obwohl ihm sicher fast alle Arten der Gattung bekannt waren. Die Verwandtschaft der meisten Arten kann ziemlih einwandfrei nachgewiesen werden. Schon auf Grund des allgemeinen Habitus können verschiedene Gruppen einander nahe verwandter Formen, die sogar eine gewisse Fluktuation von den einfachsten zu den stärker entwickelten For- men aufweisen, aufgestellt werden. nae Neue Kafer: Melolonthiden 123 Es ist nicht zu bezweifeln, daf mehrere „Arten“ (besonders Formen der aloeus- und validus-Gruppe) sich als geograp hisiehle ass Gi puppen werden — wie auch Kolbe schon angedeutet hat. Zu einer richtigen Bearbeitung braucht man aber mehr Material, als mir zur Zeit zur Ver- fúgung steht. Meiner heutigen Ansicht nach sind die Formen der Gattung in folgender Weise zu gruppieren: 1. splendens-Gruppe: Homöosexuelle Arten — subg. Anastrategus Casey: adole- scens Kolbe (1906), beckeri Kolbe (1906), cessus Lec. (1866), falliciosus Kolbe (1906), mormon Burm. (1847), sarpedon Burm. (1847) und splendens Beauv. (1809). 2. aloeus-Gruppe: Bewaffnung des Kopfes und des Halsschildes kurz, gedrungen: aloeus L. (1758), centaurus Kolbe (1906), frontalis Casey (1915), julianus Burm. (1847) mit var. arizonicus Schaeff. (1915). 3, validus-Gruppe: Bewaffnung des Kopfes und des Halsschildes lang und stärker aufgerichtet. Ich habe die Formen dieser Gruppe im Gegensatz zu Kolbe (1906) von der aloeus-Gruppe getrennt: anachoreta Burm. (1847), argentinus Kolbe (1906), fascinus Burm. (1847), jugurtha Burm. (1847), quadrifoveatus Beauv. (1807), surinamensis Burm. (1847), tridens Burm. (1847) mit var. kolbeanus Prell (1934) und validus Fabr. (1775) = tricornis Herbst (1785). A. antaeus-Gruppe: Körper sehr kurz und breit, Bewaffnung der starken Mannchen lang: hierher nur antaeus Drury (1773) mit var. houstonensis Knaus (1925). 5. syphax-Gruppe: Korper ziemlich breit, Fliigeldecken stark punktiert, Bewaffnung lang und dunn: syphax Fabr. (1775) und wahrscheinlich vulcanus Fabr. (1792). 6. simson-Gruppe: Kopfhorn des Mánnchens vorn und hinten abgeflacht, Flügel- decken fettglänzend, schwarze Formen: ajax Oliv. (1789), simson Ls (1700): Ich konnte die Verwandtschaft der folgenden Arten einstweilen nicht beurteilen: S. barbigerus Chap. (1932); ist mir vóllig unbekannt. S. hirtus Sternb. (1910); eine merkwúrdige, am Pygidium dicht behaarte, an den Flügeldeckenseiten grob punktierte Form, welche der Autor mit S. julianus Burm. vergleicht. Wenn das zutrifft und die Form nicht eine Monstrositát darstellt, würde sie in die aloeus-Gruppe gehören. Es ist nur ein einziges weibliches Exemplar bekannt. S. inermis Arrow (1947), die Form ist mir noch unbekannt. S, mandibularis Sternb. (1910). Die Angaben des Autors: „die ganz ungewöhn- lich langen und breit vorgezogenen Mandibeln” sowie „der kurze, sehr breite, schwarze Kopf“ sind derart sonderbar, daß man sogleich an eine Monstrosität denkt, um so mehr, als außer der Monotype (meines Wissens) seitdem keine ähn- lichen Exemplare zum Vorschein kamen. Falls mandibularis trotzdem eine gute Art ist, sollte sie nach Sternberg in die Verwandtschaft von S. validus Fabr. (= tricor- nis Herbst) gehören. S. piosomus Kolbe (1906). Obwohl der Autor diese Form als eine Verwandte von S. aloeus L. erwähnt, glaube ich eher, daß sie wegen ihrer punktierten Flügel- decken in die syphax-Gruppe gehört. Sie ist ebenfalls monotypisch und ohne Fundort; das Exemplar ist ein schwaches Männchen. S. semiramis Fabr. (1801). Ich kann — wie auch Kolbe — auf Grund der Dia- gnose nicht entscheiden, was für eine Form Fabricius vor sich hatte. Die mir vor- liegenden S. quadrifoveatus Beauv. (= semiramis Beauv.) haben alle einen ab- gestutzten Clypeus. Die Form gehórt fast sicher in die validus-Gruppe. S. talpa Fabr. (1792). Aus der wortkargen Diagnose ist zu entnehmen, dab Fabricius ein kleines Mánnchen und ein Weibchen gesehen hat. Talpa kónnte móglicherweise mit S. syphax Fabr., keinesfalls aber mit S. quadrifoveatus Beauv. identisch sein. zool. Beitr. 124 S. Endródi Es Strategus mormon Burm. Es liegt mir nun auch ein mánnliches Exemplar der seltenen S. mormon Burm. vor. Da bis jetzt das mánnliche Geschlecht (meines Wissens nur durch Casey (Mem. Col. VI. 1915, p. 250) auf Grund eines Exemplares be- schrieben wurde, scheint es nicht überflüssig zu sein, auch das mir vor- liegende Exemplar ausführlich zu beschreiben, um so mehr, als dieses ein viel stärkeres Stück als das von Casey beschriebene ist. Auffallend kurz und breit gebaut, noch breiter als S. antaeus Fabr., stark ge- wölbt, rotbraun, Kopf und Halsschild etwas dunkler. Kopf breit dreieckig, Clypeus in einer scharfen Spitze endigend, Seiten des Epistoms sehr leicht konvex, vor den Wangen leicht erweitert. Wangen deutlich abgesetzt, seitlich die Augen überragend. Oberseite dicht und grob gerunzelt, am Scheitel glatt, mit wenigen groben Punkten. Stirnleiste fehlt. Mandibeln breit, an der Spitze mit zwei starken Zähnen, deren äußerer viel länger ist als der innere. Taster spindelförmig. Fühler stark und kurz, die Keule kaum länger als der Schaft ohne Basalglied. Halsschild breiter als lang, Vorderecken ziemlich scharf, Seiten stark ge- rundet, ungefähr in der Mitte am breitesten, Basis leicht doppelbuchtig. Alle Ränder schmal gerandet. In der Mitte des Vorderrandes ein sehr starker und ziemlich langer Höcker, hinter diesem fast die Hälfte des Halsschildes tief ausge- höhlt, die Ränder dieser Aushöhlung stumpf. Am Hinterrande Spuren von Zwei weit von einander gestellten Höckern. Die Aushöhlung fein gerunzelt, die Seiten des Halsschildes sehr fein, ziemlich weitläufig punktiert, der hintere Teil fast glatt. Schildchen an der Basis etwas breiter als lang, vorn eingedrückt und grob punk- tiert und behaart, die Spitze stumpf. Flügeldecken nur wenig länger als zusammen breit (17 x 16 mm), glän- zend. Nahtstreifen scharf und tief,.Flugeldecken auBer diesen noch mit drei sehr seichten nicht mit Punkten eingefaBten Langsfurchen. Die Punktierung sehr fein und weitláufig, in den Zwischenräumen starker, an der Spitze grob, runzelig. Epipleuren schmal, nach hinten zu gleichmäßig verjiingt, die Spitze nicht ganz erreichend. Schulterbeule stark, Apikalbeule sehr schwach, kaum vortretend. Propygidium an den Seiten dicht punktiert, Stridulationsfläche sehr breit, in der Mitte kaum geteilt. Pygidium stark gewölbt, an der Basis dichter, an den übrigen Rändern spärlicher, grob punktiert, die Scheibe glatt und stark glänzend. An der Basis — wie gewöhnlich — ein spärlicher Haarkranz. Brust schütter rot behaart, auch die Längsfurchen der Schenkel mit lan- gen Haaren. Prosternalzapfen stark, ziemlich lang. Metasternum gleichförmig dicht punktiert. Bauchplatten schmal, jede mit einer Querreihe von groben Punk- ten. Letzte Bauchplatte an der Spitze breit ausgerandet. An der Außenseite der Vorderschienen vier sehr scharfe Zähne, Vordertarsen nicht verdickt mit einfachen, gleichlangen Klauen. Spitze der Hinterschienen mit zwei dreieckigen Zacken. Länge: 27 mm, größte Breite (etwas hinter der Mitte der Flügeldecken) 16 mm. Das Exemplar stammt aus „Texas“ ohne nähere Angaben und befindet sich in der Sammlung des Museums A. Koenig in Bonn. Papuana woodlarkiana Montr. Diese Form unterscheidet sich von P. laevipennis Arrow lediglich durch die punktiert-gestreiften Flügeldecken, welche bei der letzteren Form ganz glatt sind. Es kommen auch Exemplare vor, welche mehr oder weniger deutliche Spuren einer Punktierung aufweisen, Arrow nannte diese Form P. semistriata. Es liegen mir jetzt aus der Sammlung A. Koenig und aus meiner eigenen Sammlung 30 Exemplare von P. woodlarkiana Montr. aus 12 verschiedenen ae | Neue Käfer: Melolonthiden 125 Ausbeuten, 87 Exemplare von P. laevipennis Arrow aus 10 verschiedenen Ausbeuten und 20 Exemplare von P. semistriata Arrow aus 10 verschiedenen Ausbeuten vor. Zur Verbreitung der einzelnen Formen ist festzustellen, daß P. woodlar- kiana Montr. in Neu-Guinea, inSaparoea und in K e y einheimisch ist. Es ist auBerdem ein Exemplar in Bougainv ille (Paul Kibler) ge- sammelt worden, welches die Eigenschaften von P. woodlarkiana erreicht (Extreme Variante). Dagegen stammen alle Exemplare der P. laevipennis Arrow von den Salomonen und Neu-Pommern. Die meisten Exemplare der P. semistriata Arrow sind vorwiegend in Gesellschaft von P. laevipennis Arrow, also auf den Salomonen und in Neu-Pommern gefunden worden, doch kommt P. semistriata vereinzelt (3 Exemplare) auch in Neu-Guinea vor. Die drei Formen sind artlich sicherlich nicht verschieden, es sind zwischen den extremen Varianten alle Übergänge zu finden. Auf Grund der Verbreitung und den morphologischen Eigentümlichkeiten darf man schließen, daß die beiden extremen Formen: P. woodlarkiana Montr. und P. laevipennis Arrow zwei verschiedene geographische Rassen ein und der- selben Art sind. P. semistriata Arrow ist als Ubergangsform zwischen den beiden Rassen zu betrachten. Die Nomenklatur und die Verbreitung dieser Formen lautet also: P. woodlarkiana woodlarkiana Montr. (Neu-Guinea, Sparoea, Key Ins.), P. woodlarkiana laevipennis Arrow (Salomonen, Neupommern), P. trans- itus semistriata Arrow (vorwiegend auf den Salomonen und Neu-Pommern, seltener in Neu-Guinea). Scapanes australis Boisd. In der Sammlung des Museums A. Koenig befindet sich ein Exemplar der Rasse S. australis australis Boisd. aus Ternate (¡ex Raffray"). Aus dieser Angabe ist ersichtlich, daß diese Rasse ziemlich weit nach Westen vordringt. Anschrift des Verfassers: Dr. Sebö Endrödi, Agrärtudomänyi Egyetem, Me- zögazdasägtudomänyi Kar, Allattani Tanszek, Gödöllö, Allattani Tanszak 2. zool. Beitr. 126 S. v. Breuning Ea 3. Lamiiden !) Von STEPHAN v. BREUNING, Paris Monochamus borchmanni n. sp. Sehr langgestreckt. Fúhler mehr als zweimal so lang wie der Korper, das erste Fuhlerglied ziemlich lang. Kopf und Halsschild unpunktiert. Die unteren Augenloben etwas langer als die Wangen. Halsschildseiten- dorn ziemlich lang und breit, parallelseitig, am Ende verrundet. Decken sehr lang, apikal schwach abgestutzt, unpunktiert. Schwarz, einfarbig weißlichgrau tomentiert. Das Apikalviertel des dritten Füh- lergliedes, das Apikaldrittel des vierten Gliedes, die Apikalhälfte der Glieder 5 bis 8 und die beiden Apikaldrittel der Glieder 9 bis 11 schwarzbraun tomentiert. Länge: 32 mm; Breite: 9!/2 mm. Typ ein Y von Tonkin: Tuyen-Kon, leg. Dr. Picot. Leicht kenntlich durch nicht punktierte Oberseite und gleichmäßige Pubeszenz. Monochamus buqueti Thoms. Homelix buqueti Thomson, 1858, Arch. Ent., II, p. 170 (Typ im Mus. Bonn) Noserocera tuberosa Bates, 1884, Ent. Mo. Mag., XXI, p. 17 (nov. syn.). Monochamus tuberosus Breuning, 1944, Nov. Ent., 3. Suppl tase. 125) Pp 0232 Die von mir irrigerweise unter dem Namen Homelix buqueti Thoms. angeführte Art (1937, Nov. Ent., 3. Suppl., fasc. 37, p. 296) nimmt somit den Namen Homelix lituratus Qued. an. Sternorsidis n. gen. Sehr langgestreckt. Fúhler fein, beiderseits bei dem einzigen vorliegenden Stuck am vierten Glied abgebrochen, unterseits nicht befranst; das erste Glied kurz, mäßig dick, mit offener Narbe; das dritte Glied viel länger als das vierte, zweimal so lang wie das erste. Fühlerhöcker mäßig vortretend. Augen grob facet- tiert, stark ausgeschnitten. Stirn leicht trapezförmig. Halsschild quer, mit vier feinen Querfurchen, zwei vorderen und zwei hinteren, die zweite vordere auf der Scheibe kräftig geschwungen, und mit stumpf-konischem mittlerem Seiten- dorn. Decken sehr lang, apikal schief abgestutzt, im Basaldrittel längsgereiht punktiert. Kopf nicht rückziehbar. Prosternalfortsatz schmal, verrundet, an seinem höchsten Punkt mit zwei sehr kleinen, nebeneinander gelegenen Hök- kern. Mesosternalfortsatz nach vorn allmählich abfallend. Metaster- num von normaler Länge Schenkel gekeult; Mittelschienen mit Dor- salfurche: Klauen gesperrt. Typus: brunnea n. Diese neue Gattung steht neben Orsidis Pasc. im Tribus der Agniini. Sternorsidis brunnea n. Sp. Untere Augenloben etwas länger als die Wangen. Halsschild mit einigen feinen Punkten besetzt. Decken apikal schief abgesetzt (die Randecke in einen sehr kleinen Dorn ausgezogen), dicht und grob punktiert, die Punkte apikalwärts feiner werdend, im Nahtdrittel längsgereiht. Dunkelbraun, braun tomentiert. Lange: 10 mm; Breite: 2!/2 mm. Typus von Sikkim: Pedong. 1) Herr Borchmann hatte die Liebenswürdigkeit, mir die aus den Beständen der Sammlung R. Oberthür stammenden und vom Museum A.Koenig erworbenen Lamiiden zur Bestimmung einzusenden, wofür ich ihm meinen herzlichen Dank ausspreche. Unter diesem Material befinden sich über 20 neue Arten, deren Be- schreibungen hier folgen. Alle Holotypen befinden sich im Museum Koenig, Bonn. 127 es | Neue Käfer: Lamiiden Anancylus (Paranancylus) arfakensis n. Sp. ehend, aber die Wangen um die Hälfte länger als die unteren Augenloben, der Halssc hild feiner punktiert, die Decken im basalen Viertel etwas feiner gekörnt, die Tomentierung eher gelblich, die braunen Deckenzeichnungen etwas ausgedehnter. Länge: 11—16 mm; Breite 4—-5*/2 mm. Typus ein 4 von Neu Guinea: Mt. Arfak. — Drei Paratypen (8) idem. Dem griseatus Pasc. nahe st Prosopocera (Alphitopola) pseudomaculosa n. sp. Der maculosa Pasc. nahe stehend, aber der Hatsschildseitendorn kleiner, die drei dunklen Halsschildscheibenlängsbinden merklich breiter, die beiden zwischen ihnen liegenden hellen Längsbinden zu je zwei Flecken reduziert, zwei prämediane und eine postmediane; die Decken einfarbig fein gelbgrau tomen- tiert und nur nahe der Basis, nahe dem Apikalende und nahe dem Seitenrand mit einigen kleinen gelben Flecken besetzt, das Schildchen gelb tomentiert. Lange: 8!/2—11 mm; Breite: 21/2—31/2 mm. Typus von Zululand, Dr. Martin leg. — Drei Paratypen idem. Olenecamptus indicus Breun. saigonensis ab. nov. Wie die Stammform, aber der Scheitel ohne weiBe Binden, die prámediane weiBe Deckenmakel basalwárts verkúrzt, die beiden weiBen Makeln der hinteren Deckenhálfte (eine postmediane und eine práapikale) rund. iy pars! O von Indochina: Saigon, ex coll. Dubosc. Falsamblymora n. gen. Langgestreckt. Fühler fein, um ein Drittel langer als der Korper, unterseits kurz befranst; das erste Glied mafig lang, ziemlich kráftig, das dritte Glied kaum langer als das vierte, merklich langer als das erste, das vierte um die Halíte lánger als eines der weiteren. Fühlerhöcker weit auseinanderstehend und kaum vortretend. Augen grob facettiert und stark ausgeschnitten. Stirn quer. Halsschild quer, mit zwel feinen Querfurchen, eine am Vorder- und eine am Hinterrand und kleinem spitz konischem, der Basis etwas genáhertem Seitendorn. Decken etwas breiter als der Halsschild, apikal schwach abgestutzt. Kopf nicht rückziehbar. Prosternalfortsatz gerundet. Mesosternalfort- satz nach vorn allmählich geneigt. Metasternum von normaler Länge. Mit- telhüfthöhlen geschlossen. Beine mäßig lang; die Schenkel gestielt; die Mittelschienen dorsal ausgeschnitten, die Klauen gesperrt. Der ganze Kórper, die Beine und das erste Fühlerglied mit mäßig langen, abstehenden Haaren besetzt. Typus: tidorensis n. Diese Gattung reiht sich neben Ambiymora Pasc. ein. Falsamblymora tidorensis n. SP. n.KopfundHals- Untere Augenloben zweimal so lang wie die Wange g dicht und ziemlich schild ziemlich dicht und fein punktiert. Decken weni grob punktiert. Dunkelbraun, hellgrau tomentiert, die Punkte jeweils von einem sehr kleinen braunen Hof umgeben. Auf jeder Decke eine schmale, postmediane, braune, gebogene, apikalwärts konkave Querbinde. Länge: 8 mm; Breite: 22/3 mm. Typus ein Q von den Molukken: Insel Tidore. Zaeeroides florensis N. Sp. Das erste Fúhlerglied nicht punktiert. etwas kürzer als die Wangen. Kopf wenig dicht Halsschild schütter und wenig fein punktiert, punktiert. Die unteren Augenloben und sehr fein punktiert, der die Decken dicht und fein zool. Beitr. 128 S. v. Breuning Ea Rotbraun, ockergelb tomentiert. Kopf und Halsschildscheibe mit Ausnahme je einer wenig breiten ockergelben Halsschildscheibenlángsbinde fast ohne Tomen- tierung. Decken dicht ockergelb marmoriert und jede mit zwei sehr groBen dunkel- rotbraunen seitlichen Quermakeln, einer posthumeralen und einer postmedianen, deren erstere fast bis zur Naht reicht. Fühler rotbraun tomentiert und weißlich marmoriert. Länge: 6mm; Breite 2% mm. Typus von der Insel Flores. Sybra (s. s.) sumbawana n. sp. Fühler so lang wie der Körper; das erste Glied kurz und dick mit stark konvexem Dorsalrand, das dritte Glied so lang wie das vierte, viel länger als das erste oder als eines der weiteren. Untere Augenloben um die Hälfte länger als die Wangen. Stirn quer, schütter und grob punktiert. Halsschild quer, dicht und wenig fein punktiert. Decken apikal schwach abgestutzt, dicht und ziemlich fein punktiert, die Punkte längsgereiht. Dunkelbraun, grau tomentiert. Decken mit einigen unscharf ausgebildeten, ova- len, kleinen, weißlichen Flecken besetzt. Die sechs letzten Fühlerglieder rötlich, apikal verdunkelt. Länge: 9!/amm; Breite: 3 mm. Typus von der Insel Sumbawa, leg. Colffs. Diasybra n. gen. Langgestreckt. Fühler kräftig, unterseits ziemlich dicht und kurz befranst; das erste Glied kurz und kräftig, das dritte Glied etwas länger als das vierte, merklich länger als das erste, das vierte Glied um mehr als die Hälfte länger als eines der weiteren. Fühlerhöcker auseinander stehend, kaum erhaben. Augen grob facettiert, stark ausgeschnitten. Halsschild quer, dem Vor- derrand zu schmäler werdend, seitlich gerundet. Decken lang, viel breiter als der Halsschild, gewölbt, apikal schief abgestutzt, in Längsreihen punktiert. Kopf rückziehbar. Prosternalfortsatz breit gerundet. Mesosternalfort- satz breit, nach vorn allmählich geneigt. Metasternum von normaler Länge. Mittelhüfthöhlen geschlossen. Beine ziemlich kräftig, die Schen- kel gekeult, die Mittelschienen dorsal ausgeschnitten, die Klauen divergent. Typus: ochreobasalis n. Diese Gattung gehört zu den Apomecynini und reiht sich neben Sybromimus Breun. ein. Diasybra ochreobasalis n. sp. Untere Augenloben zweimal so lang wie die Wangen. Ko pf undHals- schild dicht und fein punktiert. Die Decken grob punktiert, die Punkte auf jeder Decke in zehn Längsreihen angeordnet. Dunkelbraun, dunkelrotbraun tomentiert. Auf jeder Decke eine ockergelbe Ma- kel, die den größten Teil des Basalviertels bedeckt, aber von der Naht getrennt bleibt, und zwei sehr kleine, postmediane, weiße, seitlich nebeneinander gelegene Scheibenmakeln. Die Basis der Fühlerglieder vom dritten ab weißlich tomentiert. Lange: 10 mm; Breite: 3*/2 mm. Typus von Australien: Rockhampton. Sphinohybolasius n. gen. Langgestreckt. Fühler etwas länger als der Körper, ziemlich fein, wenig dicht und ziemlich kurz befranst; das erste Glied kurz und dick, in der Mitte noch ver- dickt, das dritte Glied viel kürzer als das vierte, so lang wie das erste, das vierte um zwei Drittel länger als eines der weiteren. Fühlerhöcker mäßig vortretend Augen grob facettiert und stark ausgeschnitten, die unteren Loben schmal, viel höher als breit. Stirn quer. Halsschild quer, mit zwei Querdepressionen, einer vorderen und einer hinteren, und langem, schmalem und spitzem Seitendorn sowie je einem langen, spitzen, stark zurückgebogenen Scheibendorn. Decken an der Basis etwas breiter als der Halsschild, apikal ausgeschnitten, jede mit einem ziemlich hohen, kurzen, postbasalen Längskamm auf der Scheibe, der in eine vor- tretende Spitze ausläuft, mit einem wenig vortretenden, kurzen Längskamm in | | | | | ION ] Neue Káfer: Lamiiden 129 der Mittelregion, mit einem Lángskamm nahe dem Seitenrand, der die beiden vor- deren Drittel durchlauft und im basalen Viertel von einem feinem Langskamm an seinem Innenrand begleitet wird. Die apikale Nahtecke vortretend, die Randecke in einen langen, spitzen Dorn ausgezogen. Kop f nicht rückziehbar. Proster- nalfortsatz gerundet. Mesosternalfortsatz nach vorn allmahlich ge- neigt. Metasternum von normaler Länge. Mittelhüfthöhlen geschlos- sen. Beine mäßig lang; die Schenkel gestielt, die Mittelschienen dorsal ausge- schnitten, die Klauen gesperrt. Durchwegs mit langen, abstehenden Haaren besetzt. Typus: spinicollis n. Die Gattung reiht sich neben Hybolasius Pasc. ein. Spinohybolasius spinicollis n. sp. Die unteren Augenloben merklich länger als die Wangen. Halsschild spärlich und sehr fein punktiert. Dec ken schütter und in den beiden vorderen Dritteln sehr fein gekörnt. : Dunkelbraun, braun tomentiert. Decken mit einigen wenig deutlichen, dunkleren, braunen Flecken; die fünf letzten Fühlerglieder apikal in zunehmendem Ausmaß dunkler. Länge: 7 mm; Breite: 2 mm. Typus von Neuseeland. Cristhybolasius n. gen. Langgestreckt. Fühler fein, etwas länger als der Körper, unterseits spärlich und kurz befranst; das erste Glied kurz und dick, mit stark konvexem Dorsalrand, das dritte Glied so lang wie das vierte, viel länger als das erste, etwas länger als eines der weiteren. Fihlerhöcker einander genáhert und stark vortretend. Augen grob facettiert und stark ausgeschnitten. Stirn angedeutet trapez- fórmig. Halsschild quer mit einem stumpf-konischen, der Basis genäherten Seitenhöcker und je einem hohen spitzen, stark zurückgebogenen Scheibenhöcker. Decken merklich breiter als der Halsschil d an seiner breitesten Stelle, apikal verrundet, jede Decke mit einem kurzen und sehr hohen postbasalen Längs- kamm auf der Scheibe. Kopf nicht rückziehbar. Prosterna IL Bor tsa tb zayen rundet. Mesosternalfortsatz nach vorn allmählich geneigt. Metaster- num von normaler Länge Mittelhüfthöhlen geschlossen. Beine mäßig lang; die Schenkel gestielt, die Mittelschienen dorsal ausgeschnitten, die Klauen gesperrt. Typus: mediofasciatus n. Die Gattung steht neben Hybolasius Pasc. Cristhybolasius mediofasciatus n. Sp. Die unteren Augenloben viel kürzer als die Wangen. Kopf wenig dicht und sehr fein punktiert. Halsschild sehr dicht und eher grob punktiert. Dek- ken in den beiden vorderen Dritteln dicht und ziemlich grob punktiert, im apikalen Drittel sehr fein. Die Seitenteile der Unterseite schütter und fast grob punktiert. Dunkelbraun, hellbraun mit etwas ockergelb und weißlich untermischt, tomen- tiert. Auf dem Halsschild eine schmale ockergelbe Lángsbinde. In Deckenmitte eine breite weiBe Querbinde, die den Seitenrand nicht ganz erreicht. Das Apikal- drittel der Schienen und die Tarsen dunkelbraun. Das Apikalviertel der Fuhler- glieder vier bis acht, die Apikalhalfte der Glieder neun und zehn und das elfte Glied mit Ausnahme der Basis dunkelbraun. Lange: 7!/2mm; Breite: 3 mm. Typus von Australien: Queensland Anandra latevittata n. sp. Die fünf ersten Fühlerglieder unterseits dicht und lang befranst, das dritte Glied etwas länger als das vierte oder erste. Untere Augenloben SO lang wie die Wangen. Kopf und Halsschild schütter sehr fein punktiert. Decken sehr dicht und sehr fein punktiert, apikal sehr schwach abgestutzt. Rot — rotbraun. Hinterkopf und Halsschild mit drei breiten Längsbinden: eine gelbliche mittlere und je eine weiße seitliche. Schildchen gelb tomentiert. Jede Decke mit drei Längsbinden: eine schmale gelbliche an der Naht, eine breite zool. Beitr. 130 Ss We Bir O Wid ante; Eo gelbliche auf der Scheibe und eine weniger breite weiße am Seitenrand, Unterseite und Beine fein weißlich tomentiert, die Mes- und Metepisternen dicht weiß to- mentiert. Lange: 18mm; Breite: 41/2 mm. Typus von Indochina. Spinosienellipsis n. gen. Langgestreckt. Fühler fein, um die Hälfte länger als der Körper, unterseits wenig dicht und mäßig lang befranst; das erste Glied wenig lang und wenig dick, das dritte Glied viel länger als das vierte, um die Hälfte länger als das erste, seiner ganzen Länge nach sehr leicht verdickt, das vierte viel länger als eines der weiteren. Die Fühlerhöcker weit auseinanderstehend und wenig vortretend. Augen ziemlich grob facettiert und stark ausgeschnitten. Stirn quer. Hals- schild stark quer, mit zwei Querdepressionen, einer vorderen und einer hin- teren, und e nem kleinen spitz-konischen Seitendorn. Decken etwas breiter als der Halsschild an seiner breitesten Stelle, apikal gerundet, nur bis etwas hinter der Mitte punktiert. Kopf nicht rückziehbar. Prosternalfortsatz gerundet. Mesosternalfortsatz nach vorn allmählich geneigt. Metasternum von nor- maler Länge. Mittelhüfthöhlen geschlossen, Beine mäßig lang, die Schen- Kel gestielt, die Mitteischienen mit leichter Dorsalfurche. Klauen gesperrt. Typus: borchmanni n. Diese Gattung schließt sich Stenellipsis Bat. an. Spinostellipsis borchmanni n. sp. Wangen fast zweimal so lang wie die unteren Augenloben. Kopf und Halsschild dicht und sehr fein punktiert. Decken dicht und bis etwas über die Mittellinie, weniger fein punktiert die Punkte längsgereiht. Rot, spärlich strohgelb tomentiert, diese Tomentierung auf den Decken zu zahl- reichen Sprenkeln verdichtet. Länge: 6mm; Breite: 2mm. Typus von Australien. Carinoclodia n. gen. Langgestreckt. Fühler fein, um die Hälfte länger als der Körper, unterseits schütter, kurz befranst; das erste Glied lang und dünn, das dritte Glied kaum länger als das vierte, viel länger als das erste, das vierte um die Hälfte länger als eines der weiteren. Fühlerhöcker auseinanderstehend und kaum vortretend. Augen ziemlich grob facettiert und stark ausgeschnitten. Stirn quer. Hals- schild quer, mit zwei breiten, leichten Querdepressionen, einer vorderen und einer hinteren, einem sehr kleinen konischen Seitenhöcker etwas hinter der Mitte und mit einem kleinen konischen Scheibenhöcker. Decken viel breiter als der Halsschild, apikal sehr leicht abgestutzt, längsgereiht punktiert und jede mit drei Langskammen: ein kurzer basaler auf der Scheibe, der nach der Mitte noch- mals deutlicher wird, ein von der Schulter ausgehender, der am Beginn des Apikaldrittels auf der Scheibenmitte endet und einer neben dem Seitenrand. Kopf nicht rückziehbar. Prosternalfortsatz wenig schmal, verrundet, grob punk- tiert. Mesosternalfortsatz nach vorn allmählich geneigt. Metaster- num von normaler Länge Mittelhüfthöhlen geschlossen. Beine ziem- lich lang; die Schenkel gekeult, die Mittelschienen dorsal ausgeschnitten, die Klauen gesperrt. Die Schienen mit abstehenden Haaren besetzt. Typus: anacyloides n. Diese Gattung reiht sich neben Clodia Pasc. ein. Carinoclodia anacyloides n. sp. Untere Augenloben etwas länger ais die Wangen. Kopf dicht und fein punktiert. Halsschild sehr dicht und ziemlich grob punktiert. Decken grob punktiert, die Punkte längsgereiht. Rotbraun, seidig strohgelb tomentiert. Beine und Fühler rot; ein breiter Mittel- ring auf den Vorderschenkeln, das Apikaldrittel der Schienen und die Tarsen, schwarzbraun. Das Apikalviertel der Fühlerglieder 4 und 5 und die weiteren Glie- der, außer an der Basis, dunkelbraun; die Basis der Glieder 6 bis 11 weißlich tomentiert. Lange: 10 mm; Breite: 3?/3 mm. Typus ein ¿ von den Molukken: Insel Halmaheira. ON | Neue Käfer: Lamiiden 131 Goephanes (s. s.) transversepictus Nn. sp. Dem obliquepictus Fairm. nahe stehend, aber der Halsschild dicht und fein langsgerieft, das Schildchen nicht weiBlich eingefaBt; auf den Decken die zweite, weißliche, schiefe Längsbinde am Seitenrand erst etwas vor der Decken- mitte beginnend, die dritte durch eine ziemlich breite, weißlichgraue, praeapikale Querbinde ersetzt; Basalhälfte des vierten Fühlergliedes weißlich tomentiert. Typus von Madagaskar: Mt. D'Ambre. Exccentrus (Camptomyme) subvariegatus Nn. sp. Dem variegatus Duv. nahe stehend, aber kleiner, die unteren Augenloben zweimal so lang wie die Wangen, auf dem Halsschild eine vortretende Seiten- beule vor dem Seitendorn; die Kórpertomentierung weißlich. Länge: 3—3?/3 mm; Breite: 1—-11*/2 mm. Typus von Obock: Djibouti, Dr. Martin. — Ein Paratypus idem. Acartus bituberosus n. sp. Dem penicillatus Aur. nahe stehend, aber das erste Fühlerglied dicker, schütter und fein punktiert, die unteren Augenloben etwas kürzer als die Wangen, der Halsschild weniger quer, schütterer punktiert, der Seitendorn kleiner und konisch, die Decken apikal verrundet, schütter und sehr grob punk- tiert, jede mit hoher Beule an Stelle des postbasalen Haarfascikels, die Seitenteile der Unterseite dicht und fast grob punktiert, die Tomentierung abweichend. Dunkelrotbraun, weißlich tomentiert, die Punkte im Apikaldrittel der Decken von je einem sehr kleinen kahlen Hof umgeben, die Apikalhälfte der Fühler- glieder drei bis acht und die Glieder neun bis elf außer an der Basis dunkelbraun tomentiert. Lange: 8mm; Breite: 3mm. Ty pus von Zululand, Dr. Martin. Nitocris (Cicatonitocris) senegalensis Serv. fuscoapicalis ab. nov. Wie die Stammform, aber das fünfte Abdominalsegment durchwegs schwarz- braun. Typus ein Y von Senegal. Obereopsis borchmanni n. sp. Außerst langgestreckt. Fühler merklich kürzer als das vierte, mer etwas länger als der Körper, das dritte Glied klich länger als das erste. Untere Augen- loben fünfmal so lang wie die Wangen (3). Stirn etwas breiter als einer dieser Loben. Kopf und Halsschild sehr dicht und sehr fein punktiert. Hals- schild so lang wie breit. Decken dreieinhalbmal so lang wie der Kopf und der Halsschild zusammen, apikal ausgeschnitten (die Nahtecke in einen sehr kleinen Dorn, die Randecke in einen spitz-dreieckigen Lappen ausgezogen), dicht und grob punktiert, die Punkte längsgereiht, apikal sehr fein werdend. Hinter- schenkel den Hinterrand des dritten Abdominalsegmentes erreichend. Gelbrot, fein gelblich tomentiert. Kopf und fünftes Abdominalsegment schwarz. Der Seitenteil der Decke außer im basalen Fünftel, der Nahtstreif außer im basalen Viertel und der apikale Deckenteil gebräunt. Hinterschienen und Dorsal- fläche der Vorder- und Mittelschienen sowie die Tarsen dunkelbraun. Die 5 ersten Fühlerglieder schwarz, die Glieder 6 bis 9 rot (die beiden letzten Glieder fehlen bei dem einzigen Exemplar). Länge: 14mm; Breite: 2mm. Typus ein d von Sikkim: Pedong. Astathes velata Thoms. partenigriventris ab. nov. Wie die Stammform, aber der Nahtstre if der vorderen Deckenhälfte ebenfalls violett und das vierte Abdominalsegmen t mit je einer großen schwärzlichen Quermakel, die weder die Mittellinie noch den Seitenrand erreicht. Typus von Sumatra, Anschrift des Verfassers: Dr. phil. Stephan von Breuning, 7, Rue Durantin, Paris XVIIle. zool. Beitr- 132 P. Wolfrum ES 6. Anthribiden Von PAUL WOLFRUM, Ohrdruf in Thúringen (mit einer Abbildung) Tophoderes fuscoareatus sp. nov. So groß und breit wie T. compacti Fairm., aber weniger konvex; die Behaarung gemischt aus ockergelben, lehmfarbenen und grauen Hárchen, Flúgeldecken mit groBer gemeinsamer schwarzbrauner rundlicher Makel und Haarbúscheln; Hals- schild mit spitzen Hinterecken; Rússel und Stirn gekielt, Rússel kúrzer als breit; Pygidium doppelt so breit wie lang; Hinterbrust des @ in der Mitte graugelb behaart, Hinterleib des 4 in der Mitte mit Tuberkel, Analsegment des Q mit Querkiel. Russel kúrzer als breit, leicht konvex, zur Spitze schwach erweitert, Vorder- rand mit kleinem Sinus; Fühler die Basis der Fliigeldecken erreichend (Ö) oder sehr wenig kürzer (9), Glied 3 % länger als 2, 3 so lang wie 4, 4 länger als 5, 5—8 an Länge abnehmend, 8 wenig kürzer als 5, 9 dreieckig, 11/2 mal so lang wie breit, 10 dreieckig, so lang wie breit, 11 langlich rund. Halsschild doppelt so breit wie lang, an den spitzen Ecken etwa so breit wie die Flügeldecken, Sei- tenrand vor der Basis ausgebuchtet, dann stumpf verrundet und zur Spitze starker verengt mit leichter Einschnürung vor dem Vorderrand, Spitze des Halsschilds etwas schmaler als die halbe Basis; Querkiel vor dem Schildchen am weitesten von der Basis entfernt, in der Außenhälfte subbasal, in der Mitte mit schwacher stumpfwinkliger Ecke nach vorn, daneben sehr schwach konkav und nach einer schwachen konvexen Biegung halbwegs zwischen Mitte und Seite ziemlich ge- rade schräg nach hinten zur spitzen Basalecke verlaufend; die Basalecke gebildet vom Basalrand und der Basallateralcarinula; der Querkiel trifft in kurzer Ent- fernung davor auf den Seitenrand; Oberseite des Halsschilds schwach konvex, wenig uneben, nur vor dem Querkiel und vor der Mitte schwach eingedrückt, diese Eindrücke beiderseits der Mitte undeutlich verbunden; in der Mitte eine schwache Beule, die seitlichen Beulen und der Seitenzapfen nur in Spuren ange- deutet. Flügeldecken wenig länger als breit, Vorderrand stark bikonvex, am Basalrand kräftig niedergedrückt, Basal- und Schulterbeulen gut entwickelt, mit Punktreihen; Zwischenräume flach, an den Haarbüscheln manchmal leicht gebeult, am Absturz an der Vereinigung des 3. und 5. Zwischenraums ein deut- licher Höcker; im 3. Zwischenraum 3 etwa gleichgroße Büschel (postbasal, median und postmedian) sowie ein kleines am Absturz; die hintere Seite des ersten Büschels, das 2. und die Vorderseite des 3. liegen im dunklen Mittelfeld, im 5. Zwi- schenraum außer einem kleinen Büschel in dem helleren Basalfeld 2 dunkle Bü- schel (antemedian und postmedian) und außerdem 2 helle Büschel am und im Absturz, das größere Búschel am Beginn des Absturzes, im 7. Zwischenraum 6—7 kleine Büschel, die mittleren das dunkle Zentralfeld begrenzend und daher innen schwarz, außen hell behaart, im 9. Zwischenraum ein helles Büschel gleichstehend mit dem 3. im 3. Zwischenraum, auch in der Mitte der Naht einige kleine er- höhte schwarze Haarflecken. Die Behaarung der Ober- und Unterseite bräun- lichgelbgrau; auf den Flügeldecken ein schwarzbrauner Zentralfleck mit kon- vexem Vorder- und konkavem Hinterrand, die Begrenzung im Bogen von der Naht über den Hinterrand der Subbasalbeule bis zum 7. Zwischenraum verlaufend, an diesem entlang zum Beginn des Absturzes, dann konkav einspringend zur Naht; diese in der Apicalhälfte hell gefleckt. Kopf auf der Oberseite einförmig bräunlichgelbgrau, an Wangen, Schläfen und Unterseite schwarzbraun. Der Hals- schild größtenteils wie der Kopf gefärbt, aber folgende Teile dunkelbraun: die Seiten in der vorderen Hälfte in Fortsetzung der dunklen Schläfen, je ein länglicher Fleck beiderseits der Mittellinie von der Basis bis nahe zur Mitte und re Neue Käfer: Anthribiden 133 einige kleine diffuse Wische. Auf den Flüge ldecken das Basal- und Seiten- feld etwa wie Kopf und Halsschild gefárbt, das Apicalfeld, etwas heller besonders an der Begrenzung gegen die schwarze Mitte; kleine dunkle Flecken auf den abwechselnden Zwishenráumen; die Kórperunterseite in der Mitte mehr oder weniger dunkel, nach den Seiten zu allmáhlich heller, die Seiten des Bauches mit je 2 undeutlichen Reihen verwaschener dunkler Flecken. Der Mesosternal- fortsatz breit, konkav und kurz; Punktierung fehlt auf der ganzen Unterseite. Die Schenkel an Basis, Mitte und vor der Spitze braun, die Tibien an der äußer- sten Basis, in der Mitte und an der áuBersten Spitze; an den dunklen Tarsen ist die Apicalhálfte des 1. Gliedes und die Mitte des Klauengliedes grau. £: Das Metasternum in der Mitte mit einem gelbgrauen gegabelten Haarfleck; das 1.Bauchsegment in der Mitte vor dem Hinterrand mit einer kleinen undeutlichen Tuberkel, das 2.Segment mit zwei querstehenden einan- der genäherten Tuberkeln, das 3. Segment mit einer eingekerbten, queren Tuberkel, das 4. Segment mit einer kleinen Tuberkel. 9: Das Analsternit im basalen Drittel mit einem Querkiel, der Teil zwi- schen Kiel und Spitze abgeplattet und dicht rotbraun behaart, die seitlichen Ecken rötlichgrau. Länge mit Kopf: 13,0—15,0 mm, Breite: 6,5—6,8 mm. Madagaskar. 1 ¿ ohne näheren Fundort (Typus), 1 Y Moramanga, beide in coll. mea; 1 Y Antsianaka, in Mus. A.Koenig aus Slg. R. Oberthür 7.92. Von sicorae Jord. ist die neue Art durch die spitzen Basalecken des Halsschilds so- fort zu unterscheiden. Tophoderes marmoreus immaculatus SSp. nov. d: Wie M. marmoreus Fairm., aber die dicht weißbehaarten Tibien ohne braunen Mittelring, höchstens an den Vordertibien mit Spur eines bräunlichen Flecks. 3 4 8. Madagaskar, Antsianaka, 7.92, Sig. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Derisemias martini sp. nov. ¿9 der D. picticollis Jord. ähnlich, aber die an der Spitze des Halsschilds gele- gene weiße Zeichnung nicht aus Linien zusammengesetzt, Rüssel vorn stärker aus- gebuchtet, Mittelkiel kurz und undeutlich, Querkiel des Halsschilds an den Seiten stärker nach hinten gebogen. Die weiße oder gelbgraue Zeichnung an der Spitze des Halssc hildes einen mehr oder weniger zusammenhängenden Fleck bildend, der an der Vorderseite der beiden Buckel beginnt und sich verschmälernd bis zum Spitzenrand reicht; manchmal in Teile aufgelöst und dann aus je einem Fleck vor den Buckeln und einem Mittelteil bestehend. Die Scheibe der Flügeldecken hellbraun (Typus) bis dunkelbraun, die Haarbüschel etwas größer als bei picticollis (nur 1 Vergleichs- exemplar). Fihlerglied 2 kürzer und schmäler als 1, dicker und kürzer als 3, Glied 3 1!/2 mal so lang wie 2; 4 und 5 etwas kürzer als 3; 6—8 etwa gleichlang, einzeln kürzer als 5, 3 mal so lang wie dick. Das Analsegment des ö hat eine um- randete, mit Haaren ausgefüllte Doppelgrube. Länge: 5,0—7,0 mm. Eine kleine Serie: Natal, coll. Dr. Martin in Sig. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Hucus pygidiopilis Wolfr. Die Art ist nah 2 99 aus Java beschrieben worden; die vorliegenden 246 aus Borneo stimmen damit gut überein und gehören zweifellos zu dieser Art. Die Fühler der ¿4 sind länger als die der 08, bei einem Exemplar doppelt so lang wie der Körper, beim anderen wenig länger als der Körper; Analstern it und Py gidium etwas kürzer, auf letzterem fehlt die bürstenartige Behaarung. Lemuricedus argyrodes Sp. nov. QQ: In Struktur dem L. audouini Fährs., in Zeichnung dem L. madagascariensis Faust ähnlich; Rüssel wenig schmäler und der erweiterte Teil wenig kürzer, Hals- schild in der Mitte stärker eingedrückt und mit bikonvexer Querfurche, die Haarbüschel der Flügeldecken vor der Spitze des 7. Zwischenraumes einander mehr genähert, von L. madagascariensis durch die Struktur des Rüssels und Hals- schilds verschieden. zool. Beiir. 134 P. Wolfrum ea Die helle Zeichnung auf Halsschild und Flügeldecken bei der neuen Art fast ebenso angeordnet wie bei madagascariensis, aber in der Farbe etwas verschieden: Rüssel, Wangen, Augenränder und ein kleiner Fleck am hinteren inneren Augenrand rötlichgelbgrau oder gelbgrau, Schläfen, Scheitel und ein längliher Fleck auf der Stirn braun; das große helle Mittelfeld des Halsschildes, gleichfarbig mit dem Rüssel, hinter dem Kiel verengt, am Kiel und in der Mitte seitlich geeckt; je 2 kleine braune Flecken vor dem Kiel und am Spitzenrand einschließend; die Seiten des Halsschilds dunkelbraun, besonders an der Grenze zur hellen Mitte, aber nicht so gleichförmig wie bei madagascariensis; in ihm einige verwaschene gelbgraue Flecken, deren einer hinter dem Kiel in einiger Entfernung vom Seitenrand, der andere, meist deutlichere am Ende des Seitenkiels liegt. Die Flügeldecken dunkelgrau, bei gut erhaltenen Stücken silbrig glänzend, mit Ausnahme der dun- kelbraunen dreieckigen Seitenmakel, deren innere Begrenzung unter der Schul- terbeule beginnt und ziemlich geradlinig über die hinteren Ränder der antemedi- anen Tuberkel im 5. Zwischenraum und der submedianen Tuberkel im 3. Zwischen- raum, dann quer zum Nahtstreifen, die Naht selbst freilassend, auf dem Nahtstrei- fen ein kurzes Stück apicalwärts und dann quer etwas unregelmäßig am Vorder- rand der am Absturz liegenden Tuberkel im 5. und 7. Zwischenraum zum Seiten- rand verläuft; die hintere Hälfte des Seitenrandes mehr oder weniger ver- schwommen gelblichgrau, das grausilbrige Apicalfeld mehrere kleine schwarz- braune Flecken einschließend; auch auf der Naht ein kleiner dunkler Fleck. Unterseite mehr oder weniger lebhaft gelbgrau mit verwaschenen brau- nen Flecken, auf dem Abdomen je 2 Reihen solcher Flecke, deren innere Reihe meistens deutlicher ist; Zeichnung der Beine wie üblich. Die Entfernung vom Vorderrand der Fühlergrube zur Vorderecke des Rüssels größer als bis zum Auge, bei audouini etwa gleichlang. Der verhältnismäßig tiefe Eindruck des Halsschilds auf der Mittellinie vor und hinter der Querfurche mit einer schwachen Erhebung, die seitliche Begrenzung des Eindrucks wulstig, mit Andeutung einer Beule in der Mitte. Die Punktierung schwach, auch auf der Unterseite an den Seiten des Pro- und Metathorax. ¿: Metasternum stark konvex und samtartig gelblichgrau, bei gewissem Licht fast fleckenartig behaart; Abdomen von der Seite gesehen stark konkav, die Segmente 2—4 sehr kurz und kaum so lang wie das Analsegment, dieses mit einer tiefen wulstig begrenzten Längsfurche; bei audouini das Analsternit mit stumpfer Beule, die nicht oder höchstens andeutungsweise durch eine Rinne geteilt. Bei einem vorliegenden kleinen / sind die angeführten sekundären Geschlechtsmerk- male sehr schwach entwickelt. Länge: 9,0—12,0 mm. Madagaskar, Antsianaka, 7,92, (Typus), 2 6 +2 9; S.Baie Antongil 1 9, Slg. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Phaenotherion capense sp. nov. & u. Y braunschwarz oder rotbraun, sehr spärlich weißlich behaart, Rüssel ohne Mittelkiel, Fühler einfach, Halsschild stark punktiert, Querkiel konkav, ohne Seitenkiel; Flügeldecken ohne abgekürzte Punktreihe an der Basis neben der Naht. Gestalt wie bei pulskyi Friv. und knirschi Breit., aber kleiner. Schwárz- lich bis rotbraun, glänzend, Fühler und Beine rötlich, die sehr spärliche weißliche Behaarung an den Seiten des Halsschilds und der Flügeldecken manchmal un- deutlich verdichtet, auf der Mitte der Oberseite fehlend (abgerieben?). Rüssel doppelt so breit wie lang, zur Spitze sehr schwach erweitert, Vorderrand in der Mitte kaum mit Sinus, an der Basis in der Mitte eingedrückt, ebenso wie der Kopf mit dichten fünfeckigen gekernten Punkten; Augen sehr kurz oval, undeutlich abgestutzt; Abstand zwischen Auge und Fühlergrube so groß, wie das 3. Fühler- glied dik; Fühler bis an die Basis des Halsschilds reichend, Glied 1 und 2 ver- dickt, 3 etwas kürzer und kaum halb so dick wie 2, 3—8 an Länge abnehmend und an Dicke leicht zunehmend; Keule dreigliedrig (auch beim Männchen), lose, etwas dicker als 2, 9 wenig kürzer als 2, wenig länger als breit, verrundet drei- eckig, 10 so lang wie breit oder schwach quer, 11 langoval, leicht schmaler als 10, fast doppelt so lang wie breit. Halsschild wenig breiter als lang, stark kon- vex, mit gerundeten Seiten, zur Basis und Spitze stark verengt, größte Breite in der Mitte, Basis wenig breiter als die Spitze, Punktierung etwas stärker, aber nicht pa Neue Kafer: Anthribiden 135 ganz so dicht wie auf dem Kopf, die Zwischenräume der Punkte nicht gerunzelt, eben, glänzend, teilweise so groß wie die Punkte selbst; Querkiel stark konkav, in der Mitte undeutlich gewinkelt und von der Basis so weit wie Fühlerglied 8 + 9 lang, an der Vereinigung mit der Basallateralcarinula doppelt so weit entfernt, ohne Seitenkiel. Flügeldecken breiter als der Halsschild, bauchig kugelig, Länge: Breite = 5:4, ohne Subbasalschwellung und Schulterhöcker, Basal- und Seitenrand fast ohne Winkel ineinander übergehend, Punkte in den Reihen größer als auf dem Halsschild, Zwischenräume schwach konvex, glatt, glänzend, ohne die über- zählige Punktreihe neben der Naht an der Basis, die die europäischen Arten haben. Pygidium halbkreisförmig. Unterseite auf dem Prothorax mäßig dicht und grob, an den Seiten des Mesometathorax spärlich grob punktiert, Abdomen fast unpunktiert mit Ausnahme einiger feiner Punkte an der Basis der Segmente. Auf dem Prothorax der Raum vor den Hüften so breit wie die Hüften, Mittelhüftenfortsatz schmal, fast parallel, abgestutzt; Beine rötlich, Schenkel manchmal stellenweise schwärzlich, Tarsen wenig länger als die halbe Schiene, 1. Tarsenglied doppelt so lang wie breit, Glied 2 und 3 etwas breiter und aus- gerandet, Klauenglied länger als 1. Den europäischen Arten ähnlich, aber kleiner, kaum behaart, Rüssel kürzer und ungekielt, Fühlerkeule des 4 nicht vergrößert. Lange: 1,8—2,6 mm. Eine Serie: Cape Town, coll. Dr. Martin, Slg. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Zygaenodes Pasc. In Ent. Mitt. XI, 1922, Nr. 2 p. 56 sind bei der Gegenüberstellung der sekundären Geschlechtsmerkmale von Zyg. wollastoni Pasc. die Zeichen für 3 und Y irrtümlich vertauscht worden. Es muß also heißen: ,@ Fühler kürzer etc. und ,d Fühler sehr schlank” etc. Eusphyrus punctatus Sp. nov. &: Dem scutellaris Jord. von Brasilien in Zeichnung und Färbung sehr ähn- lich. Die Scheibe der Flügeldecken vom Scutellarfleck bis zum braunen antea- picalen Querband mehr oder weniger zusammenhängend grauweiß, ebenso ein über die Naht ziehender Querfleck auf dem Absturz; die Seiten der Flügeldecken und die Subbasalschwellung vorherrschend braun; Rüssel und Stirn gleichmäßig grau variiert (bei scutellaris ist die Stirn in der Mitte braun). Halsschild weniger gefleckt als bei scutellaris, mehr grau variiert, besonders an den Seiten; auf der Scheibe mit einzelnen sehr kleinen grauen Wischen; außerdem noch fol- gende Unterschiede: bei punctatus Sp. nov. der Halsschild etwas runzlig punk- tiert, auf der Scheibe mit einzelnen Längsrunzeln; Pygidium (4) zur Spitze leicht gerundet verengt, Spitze flach verrundet, Abdomen an den Seiten der Basis und den Seiten des Metathorax mit einzelnen großen Punkten, in der Mitte dicht und fein punktiert; bei scutellaris Jord., von dem mir 1 Q zum Vergleich zur Verfügung steht, ist der Halssc hild dicht und fein punktiert, ohne Längsrun- zeln auf der Scheibe; Pygidium (Y) zur Spitze geradlinig verengt, Spitze fast gerade abgestutzt; Abdomen und Seiten des Metathorax überall fein und dicht punktiert. Länge: 2,4—2,7 mm. 3 4 4. Columbien, Sig. R. Oberthür (coll. E. Martin) in Mus. A. Koenig. Tropiderinus sporadicus sp. nov. &Q: Etwas breiter als plintherioides Karsch., schwarzbraun, stellenweise rótlich, sparlich gelb behaart; zwischen der schwer erkennbaren dunklen kurzen Grund- behaarung einzelne gelbe langere Harchen eingestreut, die an folgenden Stellen verdichtet auftreten: am oberen und unteren Augenrand, strichformig auf der Mitte des Scheitels, auf dem Halsschild (in Form einer mehr oder weniger voll- standigen diinnen Mittellinie), hinter dem Kiel 1 medianer und 2 sublaterale Flek- ken, von denen die seitlichen mehr oder weniger diffus sind, auf dem Schildchen, auf den Flügeldecken (je ein punktformiger Fleck an der Basis des 5. Zwischenraumes und vor der Mitte im 4. Zwischenraum), am Seitenrand des Pygidium, an der Vorderseite der Vorderhiiften und den Episternen der Mittelbrust; außerdem sind zool. Beitr. 136 P. Wolfrum = auf den Seitenhälften des Halsschilds und der Flügeldecken sowie am Absturz, Prothorax und Hinterrand des Metathorax die gelben Härchen zahlreicher und oft sprenkelartig verdichtet. Rüssei zur Spitze gerundet, mäßig erweitert, Länge: Breite =8:6 (4) oder 8:7 (2), Vorderrand flach und breit ausgerandet, runzlig punktiert, mit Mittelkiel, der vor der Spitze plötzlich verschwindet; der obere Rand der Fühlergrube kiel- förmig schräg nach unten bis nahe zum Auge fortgesetzt; Kinn mit Mittelkiel; Fühler die Mitte der Flügeldecken erreichend (4) oder etwas kürzer (Q), Glied 3 der Fühler am längsten, 2 halb so lang wie 3, 4-8 an Länge abnehmend, & =: 2, 9 dreieckig, doppelt so lang (4) oder 1%mal so lang (Q) wie breit, 10 so lang wie breit (4) oder quer (9), 11 rundlih; Augen oval, fast doppelt so lang wie breit, undeutlich abgestutzt, Stirn hinten fast doppelt so breit wie vorn. Halsschild sehr dicht und feiner als der Kopf punktiert, Breite: Länge = 8:5, von der breitesten Stelle am 1. Drittel konisch nach vorn verengt, gleichmäßig gewölbt, vor dem Kiel und der Spitze kaum merklich niedergedrückt; Querkiel fast gerade, vollkommen verrundet in den Seitenkiel übergehend. Flügeldecken etwa 1%mal so lang wie breit, paraliel, mit gerader Basis, äußerst fein etwas rauh wie plintherioides punktiert, Subbasalschwellung und Eindruck hinter ihr sehr schwach, aber deutlicher als der Schulterhöcker. Die Punktierung auf der Unterseite des Kopfes und am Prothorax etwa so stark wie auf der Oberseite des Kopfes, der Metathorax auch kräftig, aber weit- läufiger punktiert, die Zwischenräume chagriniert; Abdomen undeutlich, fein und weitläufig punktiert, Zwischenräume chagriniert und lederartig; der Raum vor den Vorderhüften kaum länger als der Durchmesser der Hüften. Beine sehr dünn behaart. Von plintherioides Karsch, dessen Zeichnung weiß und ausgedehnter ist, unter- scheidet sich die neue Art, abgesehen von der Farbe, durch kürzeren und gekielten Rüssel, längere Augen, längere Fühler, konisch verengten Halsschild, Mangel an Unebenheiten auf dem Halsschild, fast geraden Querkiel, kürzeren Prothorax vor den Vorderhüften und durchschnittlich stärkere Punktierung. Länge: 4,5—5,5 mm. Eine kleine Serie: Madagaskar 7. 1893, aus Slg. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Epitaphius menoides sp. nov. , ©®: Dem nigropictus Fairm. nahe; Rüssel, Kopf, die Mitte des Halsschilds, Flügeldecken zum größten Teil und Pygidium weiß behaart; auf den Flügeldecken eine braune dünne mondförmige Querbinde hinter der Mitte entweder zusammen- hängend oder in Flecken aufgelöst; Halsschild in der Mitte eingedrückt, mit 3 Beu- len; Querkiel in-der Mitte konkav, seitlich der Basis parallel, dann im Bogen schräg nach unten gerichtet; Bauch des 4 in der Mitte abgeplattet und dichter behaart. Die weiße Behaarung der Oberseite ziemlich dicht, leuchtend, und nur spärlich gelbbraun variiert, die Seiten des Halsschilds braun, die Grenze zur hellen Mitte unscharf, besonders in der vorderen Hälfte; auf den Flügeldecken die schwarz- braune Makel hinter der Mitte einen nach vorn offenen mehr oder weniger in Flecken aufgelösten Bogen vom 5. Zwischenraum über die Naht hinweg bildend, außerdem an der Naht nahe der Spitze noch ein kleiner schwarzbrauner Fleck; der vordere abfallende Teil der Subbasalbeule und die Schulterbeule braun wie die Seiten des Halsschilds, die Seiten der Flügeldecken in der vorderen Hälfte stärker gelbbraun variiert und daher leicht verdunkelt erscheinend; dieses Feld bildet ungefähr ein Dreieck von der Schulter zur Spitze der dunklen Mittel- makel und von da gerade zum Seitenrand. Der 3. und 5. Zwischenraum schwach konvex, die abwechselnden Zwischenräume hier und da, besonders im apicalen Drittel, undeutlich gelbbraun gefleckt. Fühler wie bei nigropictus, *% so lang wie der Körper (4) oder etwas kürzer (2); Augen abgestutzt, Kopf und Seiten des Halsschilds gerunzelt punktiert, Eindruck des Halsschilds chagriniert und äußerst fein punktiert; im Eindruck befinden sich 2 Reihen von Runzeln vom Querkiel nach vorn am Buckel vorbei bis zum Ende der Depression; bei nigro- pictus ist diese Depression runzlig punktiert; der Querkiel in der Mitte einen breiten sehr stumpfen Winkel nach hinten bildend, dann gerade und im Bogen in den Seitenkiel übergehend; dieser schräg nach unten gerichtet und kürzer als bei nigropictus. a Neue Käfer: Anthribiden 137 Prothorax auf der vorderen Hälfte runzlig, Metathorax an den Seiten in der Mitte einfach und schwacher, Abdomen nicht punktiert; Pro- und Meso- thorax sparlich, Metathorax und Abdomen dichter grau behaart, Abdomen in eini- ger Entfernung vom Seitenrand mit einer undeutlichen Reihe verwaschener bräun- licher Flecken; Abdomen des 4 schwach abgeplattet und dort dichter, samtartig, etwas dunkler als an den Seiten behaart; Schenkel an der Außenseite und Spitze, Schienen mit Ausnahme der äußersten Basis und Spitze, 1. Tarsenglied, Spitze des 2. Gliedes der Vorder- und Mitteltarsen und das ganze 2. Glied der Hinter- tarsen weiß behaart. Lange: VO—-11.0, 4 66 wie 1 Q. Madagaskar, Antsianaka, 7.92, Slg. R. Oberthür in Mus. A, Koenig. Länge: 9,0—11,0 mm. Der Eindruck auf dem Halsschild ist ähnlich wie bei nigropictus Fairm. (deco- ratus Jord.), die Bildung des Kiels ist verschieden von allen bekannten Arten und ähnlich der der folgenden neuen Art. Epitaphius inconspicuus Sp. NOV. 6 9 schwarz, weißlich behaart, gelbbraun und schwarzbraun variiert und schwarz- braun gefleckt, Halsschild in der Mitte sehr schwach eingedrückt, der schräge Seitenkiel mit dem Querkiel im Bogen verbunden. Die Behaarung auf Rüssel und Kopf weißlich, wenig gelbbraun variiert, die Basis des Halsschilds bis zum Querkiel braun mit 3 grauen Flecken; beiderseits der Mitte verläuft eine braune diffuse Verlängerung nach vorn; Mittel- linie vorherrschend grau, daneben gelbgrau variiert, Seiten mehr dunkelbraun variiert; alle diese Zeichnungen diffus und variabel; ähnlich sind die Flügel- decken gezeichnet: die Basis einschließlich der Subbasal- und Schulterbeulen, diese mit einer grauen Unterbrechung innerhalb der Schultern und einer grauen Einbuchtung an der Naht, ferner ein kleiner länglicher Marginalfleck in der Mitte und ein mehr oder weniger diffuser und aufgelöster Fleck auf der Scheibe quer über die Naht dunkelbraun, der übrige Teil der Flügeldecken grau, gelbbraun und braun variiert oder diffus gefleckt, besonders in den ungeraden Zwischen- räumen, wo manchmal eine undeutliche Streifung erkennbar wird. Fühler bis zur Mitte der Flügeldecken reichend, auf rötlichem Grund dünn grau behaart, Keule braun; Augen mit kleinem, aber deutlichem Sinus; Hals- schild auc in der Mitte runzlig punktiert. Unterseite auf der Brust grau behaart, am Bauch fast kahl; Vorderbrust runzlig, Hinterbrust einfach, Bauch nicht punktiert; Beine dünn grau, ziemlich gleichmäßig behaart; Schienen und Tarsen mit rotlichem Grund; Tarsen schlank, 1. Glied, besonders an den Mitteltarsen, deutlich länger als die restlichen. Länge: 60-80mm. 2 44 und 1 9. Mada- gaskar, Antsianaka, 7.92. Slg. R. Oberthúr in Mus. A. Koenig. Lange: 6,0—8,0 mm. Dem E. annulicornis Fairm., den ich nicht kenne, wohl áhnlich, aber durch den Seitenkiel verschieden, den er wie die vorige Art menoides n. besitzt. Cercotaphius gen. nov. Der Gattung Epitaphius Fairm. nahe, Flúgeldecken niedergedrúckt und gegen die Spitze etwas verschmälert. Beim 4 erstes Segment der Vordertarsen sehr verlangert, Pygidium konisch und das Analsegment weit úberragend. Genotypus: notabilis. Cercotaphius notabilis sp. nov. 59 schwarz, Halsschild in der Mitte breit schwarzbraun; Fliigeldecken mit großem, gemeinsamem, weißlichem Feld, die graue Unterseite des Körpers spärlich rotbraun gefleckt; Rüssel flach, sehr schwach eingedrückt, Stirn parallel, halb so breit wie der Rüssel, Augen kurzoval, ausgebuchtet, Fühler die Basis des Hals- schilds kaum erreichend. Rüssel wenig dicht schmutziggrau behaart, Stirn braun mit wenigen grauen Härchen variiert; Scheitel dunkelbraun mit 2 weißlichen kleinen Flecken. Hals- schild in der Mitte dunkelbraun mit einigen eingestreuten kleinen verwaschen- grauen Flecken, die Seiten grau variiert oder gefleckt, besonders im Kielwinkel; Flügeldecken von der Basis bis zur Spitze weißlich, an den Seiten schwarz- grau gefleckt; die dunklen Flecken stellenweise würfelartig und mehr oder weniger Sees a; So Ee 4 ER > zool. Beitr. 138 P. Wolfrum ES zusammenflieBend, der am weitesten vom Seitenrand entfernte Fleck im 3. Zwi- schenraum hinter der Mitte, der zur Basis abfallende Teil der Subbasalbeule mehr oder weniger schwarzbraun; der Raum zwischen Schulterhócker und Subbasalbeule hellbräunlih; Pygidium weißlih, Unterseite mäßig dicht weißlich behaart, an den Seiten der Brust mit verwaschenen, dunklen, nackten Stellen; Bauch am Seitenrand an der Basis der Segmente mit kleinen dunkelbraunen Flecken, da- neben mit einer undeutlichen Längsreihe verwaschener dunkler Flecken; an den weißlich behaarten Beinen braun: Schenkel an der Innenseite, ein verwaschener Ahp7i: Pygidium von Cercotaphius notabilis m.; links von oben, rechts von der Seite, A — Analsternit. Fleck außen in der Mitte, die äußerste Spitze, Schienen an der äußersten Basis und Spitze und ein submedianer Ring; an den Tarsen das Spitzendrittel des. l. Gliedes und die äußerste Spitze des 2. Gliedes, beim & (1 Ex.) ist das Chitin der Beine an den hellbehaarten Stellen rötlich, das verlängerte 1. Glied der Vor- dertarsen ganz braun. Rüssel a so lang wie breit, parallel, Vorderrand mit flachem Sinus, ohne deutliche Kiele, flach, kaum merklich in der Mitte eingedrückt; Fühlergrube rund- lich, vollkommen bedeckt; die verhältnismäßig kurzen Fühler dunkelbraun, Keule schwärzlich, Glied 1 und 2 schwach gekeult, 2—4 etwa gleichlang, 5 kürzer, 5-8 an Länge abnehmend, 8 halb so lang wie 5; Keule kompakt, etwa 3 mal so breit wie die mittleren Glieder; Glied 9 dreieckig, fast doppelt so lang wie an der Spitze breit, länger als 3, 10 doppelt so breit wie lang, 11 so lang wie 9, verrundet zugespitzt; beim 4 ist die Keule leicht gestreckter. Sinus des Auges schmal, aber deutlich, die inneren Ränder der Augen parallel. Rüssel, Kopf und Halsschild gerunzelt punktiert, die Runzeln des Halsschilds, besonders in der Basalhälfte, meistens quer; Halsschild wenig schmaler als die Flügeldecken, Breite: Lange = 7:5; Seiten mäßig und ziemlich gleichmäßig gerundet, am Vorderrand ?/s so breit wie an der Basis, gewölbt, vor dem Querkiel und vor der Mitte sehr schwach einge- drückt; Kiel den Flügeldecken anliegend, in der Mitte schwach konkav; Seiten- winkel stumpf und verrundet, die Mitte mehr (4) oder weniger (9) überragend. Flügeldecken, Breite: Länge = 7:10, Seiten schwach gerundet, hinter den Schultern zunächst schwach erweitert, und dann zur Spitze leicht verengt; der gemeinsame Vorderrand schwach konkav, Subbasalbeule schwach entwickelt; Scheibe in der vorderen Hälfte etwa bis zum 5., hinten bis zum 3. Zwischenraum abgeplattet; Reihenpunkte mäßig stark, hinten undeutlich, 7. und besonders 9. Zwi- schenraum breiter als der 8. Pygidium beim Y etwas breiter als lang, Spitze breit verrundet, beim dá eigenartig gebildet, wie es von Anthribiden bisher unbekannt ist: doppelt so lang wie am unbedeckten Teil breit, sehr lang und gleichmäßig konisch zuge- spitzt; Spitze oben gekielt, mit 2 nach außen gebogenen hakenförmigen Fort- sätzen (Abbildung). Seiten der Brust punktiert, Bauch unpunktiert; Me- sosternalfortsatz so breit wie die Hüften. Vorderschienen beim & etwas länger als die Schenkel; 1. Vordertarsenglied fast doppelt so lang wie die Schiene und fast 4 mal so lang wie die restlichen Glieder, unten bedornt, schwach ge- krümmt, gegen die Spitze etwas verbreitert und abgeflacht. Tarsen beim 92 wenig länger als die Schiene, 1. Glied so lang wie die restlichen zusammen. 4 ae Neue Käfer: Anthribiden 139 Lange: 8,0—10,0 mm. 2 64 und 2 QQ. Madagaskar, Antsianaka, 7,92. Slg. R. Oberthúr in Mus. A. Koenig. Litotropis latifrons sp. NOV. 49: Stirn wenig schmäler als der Rüssel, im Eindruck des Rüssels ein abge- platteter, gegen die Spitze abgekürzter Mittelkiel, Halsschild in der Mitte einge- drückt, mit 3 Buckeln; Flügeldecken grau und gelblich, die Beule nahe der Basis schwarz mit 3 Haarbüscheln, die abwechselnden Zwischenräume mehr oder weni- ger mit gelben oder gelbgrauen Strichelchen und kleinen schwarzen Haarbüscheln, ohne weißliches Mittelfeld, aber an der Spitze undeutlich heller. Beim 4 Bauch in der Mitte wenig eingedrückt, 1. Segment in der Mitte mit Querkiel. Grundfärbung schwarz, nur an den Fühlern mit Ausnahme der Keule und an den Schienen teilweise rötlih, Rüssel, Kopf und Mitte des Hals- schilds grau behaart, gelbbraun variiert, die Seiten des Halsschilds außerhalb der Depression dunkelbraun, stellenweise gelbbraun variiert. Rüssel fast etwas breiter als lang, in der Mitteldepression ein abgekürzter, abgeplatteter, glänzender und glatter Mittelkiel, der bei den anderen bekannten Arten der Gattung fehlt; die seitlichen, diese Depression begrenzenden Kiele dem Seitenrand mehr ge- nähert; Augen kürzer oval und weniger schräg als bei afer Jord. und providus Fahrs., undeutlich abgestutzt. Fühler bis an die Basis der Flügeldecken reichend, Glied 3 sehr wenig länger als 2 und 4, 8 ?/s so lang wie 3, 9 etwa so lang wie 3, dreieckig, 1!/2mal so lang wie an der Spitze breit, 10 schwach quer, 11 oval zu- gespitzt, kúrzer als 9. Halsschild runzlig punktiert, wenig breiter als lang, zur Spitze nicht ganz regelmäßig konisch verengt; Querkiel subbasal, in der Mitte sehr schwach konkav, gegen die Seiten schwach bikonvex, einen rechten Winkel mit dem Seitenkiel bildend; dieser reicht nicht bis zur Mitte, ist kürzer als bei afer und providus, in der Mitte eine Querreihe von 3 schwach be- büschelten Buckeln, deren mittlerer im Eindruck und deren seitliche am Rande des Eindrucks liegen. Flüg eldecken etwa doppelt so lang wie breit, kürzer als bei afer und providus, grau behaart, gelbbraun und dunkelbraun variiert; die abwechselnden Zwischenräume mehr oder weniger gestreift erscheinend, weil dort die Behaarung etwas länger ist und graue oder gelbbräunliche Striche, die durch kleine schwarze Büschel unterbrochen werden, aufweist; die doppelteiligen Basal- höcker mit 2 deutlichen Büscheln; die übrigen mehr oder weniger schwarzen Büschel in den abwechselnden Zwischenräumen sehr klein oder undeutlich; Api- calarea und Pygidium unmerklich heller behaart. Unterseite und Beine dünn oder mäßig dicht grau behaart. Die Mittellinie des Abdomens beim ö von der Seite gesehen leicht konkav; die Segmente vom Querkiel des 1. Seg- ments an bis zum vorletzten Segment in der Mitte etwas eingedrückt, das Anal- segment abgeplattet. Länge: 4,0—6,0 mm. Durch die breite Stirn und den Eindruck auf dem Halsschild von den übrigen Arten gut zu unterscheiden. - Eine kleine Serie von Port Elisabeth (Typus), Natal und Zululand, coll. Dr. Martin in Sig. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Phloeobius toxophorus Sp. NOV. Dem Ph. humilis Kolbe nahe, wenig kürzer, Halsschild stärker, Flügeldecken we- niger deutlich gebüschelt; Halsschild in der Mitte und an den Seiten grau, die grauen Flügeldecken mit einer schwarzbraunen gebogenen Linie, die von den Schultern zum 4. Zwischenraum in der Mitte, dann nach außen zum Seitenrand verläuft; das letzte Fühlerglied kürzer. ‚Von den kleinen Phloeobius-Arten dem humilis Kolbe am nächsten stehend. Rüssel und Stirn ohne Kiel; der Eindruck auf dem Halsschild tieler; die graue Behaarung in ihm einen beinahe runden Fleck bildend, dieser am Kiel abgestutzt und nahe bis an den Vorderrand reichend, von einer schwarzbraunen Linie eingefaßt; in der Mitte des Eindrucks eine behaarte Tuberkel, diese an der Spitze schwarz, höher als die beiden seitlichen Tuberkeln, die in der schwarzen Umrandung liegen; Seiten des Halsschilds grau, der Raum zwischen der grauen Mitte und grauen Seite sowie die Mitte des Vorderrandes mehr oder weniger schwarzbraun. Flüg eldecken grau, an den Seiten wenig heller, an der Basis leicht rötlich, gegen die Mitte schattenartig verdunkelt; eine schwarzbraune Bogen- linie verläuft von der Schulter zum 4. oder 9. Zwischenraum in der Mitte und über zool. Beitr. 140 P. Wolfrum e das kleine schwarze Biischel im 5. Zwischenraum vor dem Absturz zum Marginal- rand, wobei das letzte Sttick verblaBt; in den ungeraden konvexen Zwischen- räumen kleine z. T. schwarzbebüschelte Tuberkeln, die inneren deutlicher als die äußeren; Naht kaum konvex, ohne schwarzen Apikalfleck; Schienen ungefleckt. Das 3. Tarsenglied schmäler und die Keule der körperlangen Fühler etwas kürzer als bei humilis. 2 86. Natal, coll. Dr. Martin in Mus. A. Koenig. Pseudeuparius metabolus sp. nov. SY: Von P. monoceros Fahrs. verschieden: auf dem Halsschild eine gelbgrau behaarte Tuberkel, auf den Flúgeldecken eine vollstándige oder verblaBte Makel. Rússel wenig breiter als lang, an der Basis und Spitze mit flachem Doppel- eindruck, dazwischen mit undeutlicher Quererhebung, ebenso wie die Stirn in der Mitte grau mit eingestreuten hellbráunlichen Harchen, neben den Augen und am Scheitel bräunlih. Halsschild mit weißer, durch das Büschel unterbrochener Mittellinie, die vor dem Kiel schwach erweitert ist und sich bis auf den Scheitel fortsetzt: ein weißlicher, mit lehmgelben Härchen durchsetzter Streifen beginnt am Kiele innerhalb der seitlichen Biegung nach vorn, verläuft über die schräge Seitenerhebung und innerhalb derselben bis nahe zur Mittellinie vor dem Búschel; der eingedrúckte Raum vor dem Kiel im wesentlichen schwarz, der Vorderrand und die Seiten sowie ein schmaler Saum am Kiel mehr oder weniger braunlich, alle Zeichnungen unscharf begrenzt und nur bei gut erhaltenen Stticken zu er- kennen. Auf den Fligeldecken sind im verdunkelten Seitenfeld graue Har- chen gleichmäßig eingestreut; die dunkle Zentralmakel ist entweder vollständig ausgebildet, teilweise oder ganz verblaßt, in letzterem Falle ist die ganze Mitte der Flügeldecken hell; das helle Zentralfeld beginnt an den Subbasalbüscheln, erweitert sich dann bis etwa zum 5. Zwischenraum, verengt sich vor dem Absturz bis zum dritten Zwischenraum und wird vor der Spitze nochmal bis zum 7. Zwi- schenraum breit; die Naht ist teilweise, besonders vor der Spitze, schwarz ge- fleckt, die kleinen, auf den ungeraden Zwischenräumen stehenden Büschel sind hell im hellen Feld und dunkel mit weißer Spitze im dunklen Feld; die Unter- seite ist nahezu gleichmäßig grau behaart. Analsternit des ö in der Mitte einge- drückt und länger behaart. Der Typus hat einen vollständigen Zentralfleck. Es ist möglich, daß die neue Form, wenn mehr Vergleichsmaterial vorliegt, als subsp. von monoceros Fahrs. angesehen werden muß. Eine kleine Serie: Natal, coll. Dr. Martin in Sig. R. Oberthúr in Mus. A. Koenig. Caranistes cyphosis sp. nov. 6 schwarzbraun, gelb variiert und diffus gefleckt, Flügeldecken mit Tuberkel. Kopf oben und unten runzlig punktiert; Rüssel kürzer als breit, an der Spitze abgestutzt und sehr leicht erweitert, in der Mitte zwischen den Gruben un- deutlich gefurcht; Fühler die Mitte der Flügeldecken erreichend (4) oder wenig kürzer (2); Augen rund; Zwischenraum der Fühlergruben halb so breit wie die Stirn. Halsschild runzlig punktiert, schmaler als die Flügeldecken, breiter als lang, an der Spitze sehr wenig schmaler als der Kopf mit den Augen; Quer- kiel berührt in der Mitte fast die Basis, steigt zweimal gewellt gegen die Seiten an und endet in einer spitzen Ecke, ohne Basallateralcarinula und fast ohne Seitenkiel; Seiten vor den Ecken leicht gebuchtet, dann gegen die Spitze fast gerade verengt, mäßig konvex, in der Mitte mit Tuberkel, vor dem Kiel und vor der Tuberkel mit schwachem Doppeleindruck. Flügeldecken an der Basis abgestutzt, nach hinten sehr schwach verschmälert, im 3. Zwischenraum mit 2 hohen spitzen Tuberkeln (subbasal und median), im 5. Zwischenraum mit 2 Tuberkeln (antemedian und anteapical) und im 7. Zwischenraum mit einer kleinerer: anteapicalen Tuberkel; außerdem mit je einer kleinen Tuberkel im 5. Zwischenraum vor dem Absturz und schräg davor im 7. Zwischenraum. Der Körper unten auf der Vorderbrust, an den Seiten der Hinterbrust und am Bauch an der Basis der Segmente gereiht punktiert. Pygidium so lang wie breit, stumpf zugespitzt, Schenkel wenig verdickt, so lang wie die Schienen, 1. Tarsal- segment so lang wie 2—4 zusammen. Länge: 7,0—9,5 mm. ne Neue Käfer: Anthribiden 141 Die dunkelbraune Ober- und Unterseite gelbbraun variiert oder verwaschen gefleckt; vorherrschend gelbbraun sind die Kopfoberseite mit Ausnahme der Seiten des Rüssels vor den Fühlergruben und des hinteren Teils des Scheitels, auf dem Halsschild eine dünne Mittellinie und je ein breiter Streifen von der Seitenecke schräg zum Vorderrand; vordere Seitenecken und Tuberkel dunkel- braun. Auf den Flügeldecken das runde Schildchen, die Spitzen der größeren Tuber- kel und der Schulterhöcker gelbgrau, auf der Unterseite Pro- und Mesothorax; die Mitte von Metathorax und Abdomen mehr oder weniger schwarzbraun, nach den Seiten allmählich in braungelb übergehend. An den dunkelbraunen Beinen sind die Schenkel in der Apicalhäfte teilweise, die Tibien in der Mitte, das 1. Tarsalsegment in der Apicalhälfte und das Klauenglied graugelb behaart. Das Analsegment kürzer als die beiden vorhergehenden Segmente (4) oder genau sc lang (Q). Mesosternalfortsatz zur Spitze verschmälert, fast spitz, seitlich punk- tiert. Die Behaarung und Struktur der Flügeldecken erinnert an Lemuricedus, besonders augouini Fahrs. Die Höcker unterscheiden cyphosis sofort von den übrigen bekannten Arten der Gattung. 46464299. Madagaskar, Antsianaka, 7.92, aus Sig. R. Oberthjir in Mus. A. Koenig. Caranistes rhanisus sp. nov. Q: Schwarz, teilweise rotbraun. Oberseite schwarzbraun und gelbbraun diffus gefleckt; Unterseite dünn und gleichmäßig grau behaart, Flügeldecken mit grauem postmedianem Suturalfleck und postbasaler Tuberkel. Rüssel 1!/2mal so breit wie lang, an den Fühlergruben leicht verengt, Vorder- rand sehr wenig gebuchtet, flach, fein und dicht punktiert, ohne Kiel; Führer grube vom Auge so weit entfernt, wie das 2. Fúhlerglied dick ist, Zwischenraum der Fúhlergruben reichlich so breit wie die halbe Stirn (8) oder */s so breit wie die Stirn (9). Fühler bis zum Absturz der Flügeidecken (4) oder kaum bis zur Mitte (9) reichend; Glied 1 und 2 verdickt, 2 halb so lang wie 1, doppelt so lang wie breit, 3—8 dünn, fast gleichlang (3) oder 3—7 wenig an Länge ab- nehmend und 8 nur wenig länger als das haibe dritte Glied (2); Keulenglieder doppelt so breit wie 2, unter sich nahezu gleichlang, 9 =8 (Y) oder 2/3 von 8 (Ö). Augen rundlich, ohne Sinus, gewölbt; Stirn fast so breit wie der Rüssel an der schmalsten Stelle; Punktierung auf Kopf und Halsschild dicht, meistens pupilliert punktiert, ähnlich wie bei opilio Jord., tenuiclavis Fairm. und anderen Arten. Halsschild 1!/zmal so breit wie lang, Seitenrand von der breitesten Stelle zum Vorderrand fast gerade verengt; auf der Scheibe ein Eindruck, nicht so tief wie bei opilio, mit schwachem Buckel in der Mitte und noch schwächerer Er- hebung an der seitlichen Begrenzung des Eindrucks; Kiel nahezu wie bei tenuicla- vis gebildet, in der Mitte der Basis nahe, dorsolateral nach vorn gebogen, aber nicht so weit wie bei opilio, seitlich vollkommen gerundet, schräg nach unten und sehr wenig nach vorn gebogen; eine helle Mittellinie nur stellenweise an- gedeutet, ein weißer dorsolateraler Punkt am vorderen Drittel. Flügeldecken leicht breiter als der Halsschild, nach hinten sehr wenig verschmälert, Länge: Breite 5:3, im 3. Zwischenraum 2 längliche Tuberkeln, eine kräftige hinter der Basis und eine niedrige in der Mitte; ein schwacher Eindruck verläuft von der Basis innerhalb der Schulter um die große Tuberkel zur Naht; Zwischenraume 3, 5, 7 und 9 konvex; der weißgraue Suturalfleck hinter der medianen Tuberkel, nach vorn und hinten an der Naht verlängert, besteht aus einem kurzen Strich im 3., aus einem längeren im 2. Zwischenraum und aus einem noch längeren dunkel gefleckten auf dem Nahtstreifen; Suturalfleck oft auf einen kurzen weißen Strich im 3. Zwischenraum hinter der Tuberkel reduziert; außer dem Suturalfleck meistens noch ein weißer Punkt im 9. Zwischenraum schräg nach hinten gestaffelt. Pygidium gelbbraun in der Mitte, breiter als lang (2) oder so lang wie breit, (spitzer) (9). Prothorax in der Mitte unpunktiert, fein querwellig, Sei- ten des Prothorax und Mesometathorax wenig dicht punktiert, Abdomen an den Seiten schwacher und weitlaufiger, in der Mitte kaum punktiert; Analsternit kurzer (4) oder so lang (9) wie die beiden vorletzten Sternite. Vorderbeine des 6 etwas verlangert; Tibien (8) deutlich länger als das Pronotum oder (2) nur so lang; an den braunen Beinen ein antemedianer Ring und die Spitze der Tibien sowie das apicale Drittel des 1. Tarsengliedes grau; Tarsen schmal. Länge: 6,0— 8,0 mm. Eine Serie: Madagaskar. 7,93, aus Slg. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. 3 ee zool. Beitr. 142 P. Wolfrum ES Caranistes xanthographus sp. nov. 3%: Olivbraun mit gelber Zeichnung, Stirn mit 3, Halsschild mit 5 diinnen Langsbinden, Fliigeldecken mit unregelmäßiger Zeichnung, Unterseite auf schwar- zem Grund mit schwachbläulichem Schein, gleichmäßig dünn grau behaart. Rüssel breiter als lang mit schwacher Einschnürung an den Fühlergruben, Vorderrand kaum ausgebuchtet, zwischen den Fühlergruben quer erhöht (4) oder fast flach (9) Fühlergrubenrand mit Tuberkel (4) oder nur mit Andeutung (2); Zwischenraum der Fühlergruben halb so breit wie die Stirn (2) oder schmäler (4), Punktierung wie bei dieser Gattung üblih; Fühler bis zur Mitte der Flügeldecken reichend (Y), die mittleren Glieder rötlich, Glied 1,2,9 und 10 braun, 11 blaß; Glied 3 das längste, 3—8 an Länge abnehmend, 8 halb so lang wie 3, 9 etwas kürzer als 3, aber 3 mal so breit, 10 kürzer als 9, 11 kürzer und schmaler als 10; von den Fühlern des & nur 4 linke Glieder erhalten, Glied 3 und 4 dicker als beim Y. Stirn wenig schmäler als der Rüssel an der engsten Stelle; am Augen- rand eine Binde, die, sich leicht verbreiternd, bis zum Scheitel reicht; in der Mitte eine sehr schmale, etwas blassere Längsbinde. Halsschild an der Basis doppelt so breit wie an der Spitze, mit ziemlich geraden, konisch verengten Seiten; Breite: Länge = 3:2; gleichmäßig gewölbt, vor dem Kiel sehr schwach niedergedrückt, mit 5 gelben schmalen Binden, von denen die 3 mittleren die Fortsetzung der Binden des Kopfes sind; Kiel vor dem Schildchen der Basis genähert, seitlich etwa doppelt so weit entfernt und vollkommen gerundet und schräg nach unten und wenig nach vorn gebogen. Flügeldecken mit parallelen Seiten, fast doppelt so lang wie breit, gleichmäßig gewölbt, ohne Unebenheiten, mit kaum erkenn- barer Subbasalschwellung, flachen Zwischenräumen und folgender Zeichnung: in einem großen gelben Feld, außen begrenzt durch eine gedachte Linie von der Schulter, deren Höcker braun ist, schräg zum 3. Zwischenraum, an diesem entlang bis zum Absturz, sind 3 große braune Flecken eingeschlossen, je einer an der Stelle der Subbasalschwellung mit Verlängerung zum Basalrand, dort 2.5. Zwi- schenraum einnehmend, und ein medianer, seitlich schmal eingefaßter Suturalfleck mit je einer Verlängerung nach vorn im 2. Zwischenraum und einer dreieckigen Verlängerung nach hinten (welche sich an der Naht mit dem braunen Sutural- apicalstreifen verbinden kann; außerdem ist die Naht hinter der Basis braun; das gelbe Feld innerhalb der Schulter in einiger Entfernung von der Basis auf dem 9. Zwischenraum stark eingeengt; auf dem Absturz verläuft eine gelbe Linie im 2. Zwischenraum bis nahe zur Spitze und vereinigt sich dort mit einer an der Schulter beginnenden Linie im 8. Zwischenraum; die Zwischenräume 6 und 10 mit sehr schwachen Andeutungen weiterer Streifen. Pygidium mindestens so lang wie breit, zugespitzt gerundet, mit gelbem Mittelstreifen (9), oder breiter als lang, weniger spitz und stärker gerundet, ohne gelben Mittelstreifen (4). Punktierung der Unterseite wie bei voriger Art, aber überall feiner. Beine rötlichbraun; Tibien mit grauem antemedianem Ring und 1. Tarsenglied mit grauer Apicalhälfte; Glied 2 und 3 sehr schmal, Glied 1 der Vordertarsen 3/4 (4) oder 2/s (2) so lang wie die Tibie. Lange: 6,5 (4) — 8,5 (9). 19 (Typus). Nord-Madagaskar, Region Androna, 1937—1939, in coll. mea; 1 5 Madagaskar, aus Sig. R. Oberthür, 7.93, in Mus. A. Koenig. Caranistes virgatus sp. nov. Q: Chitin auf der Mitte des Kopfes schwarzbraun, Pronotum und Flügeldecken zum größeren Teil rot bis rotgelb; auf dem Pronotum je ein lateraler und dorso- lateraler Längsstreifen und ein rundlicher Fleck jederseits auf der Scheibe schwarz- braun; die Flügeldecken streifig gezeichnet: die ungeraden Zwischenräume hell, die geraden dunkler, stellenweise schwarzbraun. Rüssel 1'/2mal so breit wie lang, flach, kaum mit Sinus am Vorderrand; Fühlergruben die Augen berührend, Zwischenraum der Fühlergruben fast so breit wie die Stirn, wie der Kopf etwas runzlig und gröber punktiert als der fein und dicht punktierte Halsschild; die abfallenden Seiten und Wangen auf rötlichem Grund grau behaart; Fühler bis zur Mitte der Flügeldecken reichend, rot; Keule braun; in der Apicalhälfte mit einzelnen Hárchen; Glied 3 am längsten, 4 zwei- drittel so lang wie 3, 3—8 an Länge wenig abnehmend, 8 halb so lang wie 3, Keulenglieder kaum breiter als das verdickte 1. Glied, unter sich gleich lang, ia e ne Neue Käfer: Anthribiden | 143 9 etwas kürzer als 8, 11 spitz und schmäler als 10; eine graugelbe Linie verläuft jederseits von der Fühlergrube über den Augenrand zum Scheitel und eine feine Mittellinie von der Stirn zum Scheitel. Form des Halsschilds und Bildung des Querkiels nahezu wie bei voriger Art, gewölbt, vor dem Kiel und der Spitze von der Seite gesehen; sehr schwach niedergedrückt; der laterale schwarzbraune Streifen unterhalb der Seiten des Halsschilds, der dorsolaterale Streifen von der Mittellinie doppelt so weit entfernt wie vom lateralen; die schwarzbraunen Flek- ken beiderseits auf der Scheibe einander näher als die Streifen; zwischen der schwarzen Zeichnung ist der Halsschild auf rötlichkem Gund dünn grau behaart, die Mittellinie durch dichtere Behaarung heller. Form der Flügeldecken fast wie bei voriger Art, zwischen den Schultern schwach, hinter der sehr schwachen Subbasalschwellung kaum erkennbar eingedrückt; die ungeraden Zwischenräume, besonders in der Basalhälfte, undeutlich gewölbt; die Streifung entsteht dadurch, daß im allgemeinen die ungeraden Zwischenräume auf rötlichem Grund dünn grau, die geraden Zwischenräume auf dunklem Grund dunkel behaart sind, wobei die Grenzen zwischen Hell und Dunkel meistens diffus sind wie auf dem Hals- schild; die Basis des 2 —4. Zwischenraums sowie der Schulterhocker schwarzbraun, ebenso im 2. Zwischenraum ein antemedianer Strich; dieser mit dem entsprechen- den im 4, Zwischenraum mehr oder weniger verbunden; am Marginalrand ein Fleck hinter der Schulter und ein langlicher in der Mitte, die Nahtkante leicht ver- ls breit, zugespitzt, rotlich, beiderseits neben der Basis mehr oder weniger braun; Unterseite rötlich, nach der Mitte zu allmählich s dichter auf den Episternen der Hinterbrust und Seiten des Abdomens; Punktierung wie bei voriger Art verteilt, aber schwä- cher. Beine gelbrot, Schenkel gegen die Spitze, besonders auf der Oberseite, braun, am stärksten bei den Hinterschenkeln; an den Schienen die äußerste Basis und aner Ring braun, ein ebenso breiter antemedianer Ring und die Spitze grau; Basalhälfte des 1. Tarsenglieds braun; Tarsen sehr schmal, 1. ar senglied ?/s so lang wie die Schiene. Länge: 7,0—7,5 mm. 1 Y (Typus), Nord-Madagaskar, Region Androna 1935—39, Madagaskar, aus Sig: RK: Oberthür, 7.93, in Mus. A. Koenig. Caranistes elegantulus sp. Nov. 3: Verhältnismäßig schmal, Grundchitin von Kopf, Mitte des Halsschilds und der Zwischenräume 1-—3 der Flügeldecken rötlich; an den Seiten des Halsschilds und der Flügeldecken sowie in der Mitte des Pygidiums schwarzbraun; Chitin der Unterseite hellrot, der Beine blaßrot; Kopf mit 3 grauen, Halsschild mit 3 grauen und 2 gelben Binden, Flügeldecken längsstreifig fein grau behaart. Rüssel 2 mal so breit wie lang, flach, mit der Stirn fast in einer Ebene liegend, Fühlergruben die Augen berührend, Zwischenraum der Fühlergruben 3/4 so breit wie die Stirn; Fühler bis auf die 2 roten Basalglieder abgebrochen; Augen rundlich, von den 3 grauen Binden des Kopfes die lateralen von der Fühlergrube über den Augenrand zum Scheitel, die mediane von der Stirn zum Scheitel verlaufend; Halss child an der Spitze halb so breit wie an der brei- testen Stelle, Breite: Länge = 15:11, ohne Unebenheiten, Querkiel gleichmäßig konkav bis zum Seitenrand, wo er eine vorspringende Ecke bildet, die weiter hervorragt als bei den anderen Arten der Gattung; von dieser Ecke setzt sich der Kiel schräg nach unten fort, während sich die Seiten zum Vorderrand gleichmäßig verengen; die mediane und die lateralen Binden grau und schmal, die lateralen wenig innerhalb der Seitenecke auf den Querkiel treffend; die dorsolateralen Binden gelb, zur Spitze leicht verschmälert und breiter als die grauen; der Zwi- schenraum zwischen der lateralen und dorsolateralen breiter als die graue und schmaler als die gelbe Binde, der rötliche Zwischenraum neben der Mittellinie so breit wie die gelbe Binde. Flúgeldecken 2 mal so lang wie breit, zylindrisch, mit parallelen Seiten und schwach gewölbten Zwischenräumen, die ungeraden Zwischenräume dichter grau behaart, wodurch eine undeutliche Streifung entsteht. P y Y idium so lang wie breit, zunáchst mit fast parallelen Seiten, dann zur Spitze verengt und breit gerundet abgestutzt, senkrecht, mit der Spitze leicht nach vorn gezogen. Unter- seite úberall deutlich punktiert, Beine einfarbig hellrot, Tarsen schmal. Leicht kenntlich an den verschiedenfarbigen Binden des Halsschilds. Lange: 4,3 mm bei geneigtem Kopf. 1 4. Umgebung von Diego Suarez, in coll. mea. in coll. mea, ein Y zool. Bejtr. 144 P. Wolfrum ES Caranistes marmorinus sp. nov. 6: Auf schwarzbraunem bzw. rötlichem Grund schwarzbraun und grau marmo- riert gefleckt. Russel flach, Fúhlergruben ohne Tuberkel, dem Auge stark genáhert, es aber nicht berúhrend; der Zwischenraum der Fuhlergruben fast so breit wie die Stirn, Kopf oben dinn grau ungleichmaBig behaart, Scheitel mit 2 braunen Flek- ken; Fühler zum größten Teil abgebrochen, rot, Glied 3 wenig länger als 4; Halsschild ähnlich wie bei den vorhergehenden Arten geformt, mit konisch mäßig verengten, vorn leicht gerundeten Seiten, ohne Unebenheiten, vor dem Kiel und vor der Spitze kaum merklich niedergedrückt; Querkiel wie bei den vorher- gehenden Arten, aber ziemlich nahe der Basis und an den Seiten wenig nach vorn gebogen; die graue Zeichnung bildet auf der Scheibe ein Kreuz und am Vorderrand einen dorsolateralen Fleck, der einen Ast zum Seitenende des Kreuzes schickt und am Vorderrand mit einer grauen Zeichnung verbunden ist, die an den Seiten bis in den Querkielbogen reicht; der schmale graue Vorderrand des Querkiels beiderseits mit 1 bis 2 Ausläufern nach vorn. Flü geldecken 11/2mal so lang wie breit, mit schwach gewölbten Zwischenräumen; die marmo- rierte Verteilung von Schwarzbraun und Grau bei den 2 vorliegenden Exemplaren nicht ganz gleich, aber die Spitze der Flügeldecken und ein Nahtfleck hinter der Mitte bei beiden Exemplaren ziemlich einheitlich grau. P ygidium wenig länger als breit, sonst wie bei voriger Art geformt. Unterseite rot oder in der Mitte braun, Mitte des Thorax kaum, Seiten weitläufig, Abdomen überall, aber feiner- punktiert; Mitte der Unterseite fast unbehaart, die Seiten dichter grauhaarig; Mesosternalfortsatz etwas schmäler als bei den vorhergehenden Arten; Abdo- men von der Seite gesehen schwach konkav, der Länge nach rinnenförmig einge- drückt; vorletztes Segment mit 2 schwachen Höckern, in der Mitte sehr kurz, nur halb so lang wie das letzte, dieses halb so lang wie das drittletzte; letztes und vorletztes Segment seitlich etwas zusammengedrúckt. Beine blaßgelb, Knie, Spitzen der Tibien, besonders der Mittel- und Hinterbeine sowie Tarsenglieder 2 und 3 braun; 1. Vordertarsenglied % so lang wie die Tibie, 1. Hintertarsenglied halb so lang wie die Tibie, Klauenglied der Vordertarsen reichlich so lang wie die Glieder 1—3 oder die halbe Tibie, Klauenglied der Hintertarsen viel kürzer als das 1. Glied, Tarsenglieder 2 und 3 schmal. Die marmorierte Behaarung erinnert an einige Arten von Misthosima Pasc. Die Längen mancher Tarsenglieder sind merkwürdig, wenn auch nicht außergewöhnlich. Länge: 4,5—5,0 mm. 2 &. Madagaskar, aus Slg. R. Oberthür, 7.93., in Mus. A. Koenig. Caranistes albofuscus sp. nov. ö: Grundchitin dunkelbraunrot, an den hellbehaarten Stellen mehr oder weni- ger rötlich, spärlich behaart, auf den Flügeldecken mit je etwa 6 weißlichen Flecken. Rüssel wenig kürzer als breit, Fühlergruben mit schwachem Tuberkel, Zwi- schenraum der Gruben halb so breit wie die Stirn, Zwischenraum zum Auge etwas schmäler als das 2. Fühlerglied, Kopf oben rötlich; Rüssel in der Mitte, ein Großteil der Stirn und 2 Flecken auf dem Scheitel braun; Fühler die Mitte der Flügeldecken überragend, rotbraun, Keule abgeplattet, wenig breiter als die Geißelglieder, Glied 1 reichlich doppelt so lang wie 2, Glied 3 am längsten, etwas länger als 4, Glied 4—8 an Länge abnehmend, 8 zwei Drittel von 3, 9—8 — 10, 11 etwas kürzer als 10. Form des Halsschilds wenig abweichend, Länge: Breite = 8:13, Kiel in der Mitte der Basis genähert, schwach konkav, zur Seitenecke plötzlich stärker vorwärtsgebogen, Scheibe mit deutlichem Längseindruck und 3 in einer Querreihe stehenden Beulen, von diesen die mittlere etwas deutlicher als die dorsolateralen; die spärliche graue Behaarung bildet auf der Mitte ein undeutliches Kreuz, einen Fleck außerhalb der seitlichen Beulen und diffuse Verdichtungen am Seitenrand. Flugeldecken 1Vsmal so lang wie breit, beiderseits je 2 Höcker im 3. Zwischenraum, einen rundlichen, etwas höheren hinter der Basis und einen länglichen sehr niedrigen in der Mitte, die Zwischenräume 3, 5 und 7 leicht ge- rippt, die Punkte in den Streifen etwas kräftiger als bei den vorhergehenden Arten; jede Flügeldecke mit 6 mehr oder weniger diffus begrenzten weißlichen Flecken, 3 neben der Naht, wovon der vordere hinter der Beule, der 2. hinter der Mitte und der letzte als der kleinste nahe der Spitze liegt, 3 am Seitenrand eee Neue Kafer: Anthribiden 145 (posthumeral, median und apical), von diesen der erste und zweite am Seiten- rand miteinander verbunden; die graue Behaarung an der Basis innerhalb der Schultern und an der Naht zwischen den Subbasalbeulen verdichtet. Von der Seite gesehen Spitze des Halsschilds, Mittelbeule, Querkiel, sowie Subbasal- und Mittel- beule der Fliigeldecken leicht erhoht und die Zwischenteile leicht eingedrúckt. Pygidium so lang wie breit, zur verrundet abgestutzten Spitze schwach ver- engt. Unterseite braunrot, mäßig dicht weißlich behaart, Abdomen mit Aus- nahme der Seiten fast kahl; Seiten des Thorax undicht, Abdomen fast nur an den Rändern der Segmente fein punktiert; Abdomen von der Seite gesehen sehr schwach konkav, Analsegment mit rundem Eindruck. Beine gelbrot, stellenweise verdunkelt, Schenkel in der Apicalhälfte dunkelbraun, Tarsen schmal, Vordertarsen so schmal wie die Tibie, 1. Vordertarsenglied so lang wie die halbe Tibie. Länge: 4,5 mm. 1 £. Madagaskar, in coll. mea. Caranistes robustus sp. nov. G9: Groß; 4 mit sehr langen Fühlern, gelb behaart, dunkelbraun gefleckt, Pronotum mit kräftigem Eindruck, Kiel außerhalb des Eindrucks stark und plötz- lich nach vorn gebogen, Rüssel mit 3 Kielen und breitem tiefem Längseindruck. Rüssel fast so lang wie an der Basis breit, zur Spitze gerade und schwach er- weitert, Vorderrand mit tiefem Sinus, Fühlergruben sehr weit vorn, nahe der Spitze, weit entfernt vom Auge, Fühlergrube hinten ohne kielförmige Begrenzung, all- mählich zum Auge auslaufend; Rüssel zwischen den Fühlergruben mit querer, in der Mitte gesenkter Erhebung, davor steil zum Vorderrand abfallend, hinter der Quererhebung ein tiefer Eindruck, fast so breit wie der Zwischenraum der Fühlergruben, bis zum Beginn der Stirn reichend und dann verflachend, begrenzt von 2 Kielen, diese dem oberen Rand der Fühlergrube stark genähert, parallel bis zur Rüsselbasis verlaufend, auf der Stirn divergierend und verschwindend; in der Mitte des Eindrucks ein Kiel, der sich bis auf den Scheitel fortsetzt; der die Fühlergrube oben begrenzende Kiel setzt sich bis zur Vorderecke des Rüssels und nach hinten divergierend zu dem dorsolateralen Kiel ans Auge fort; Fühler des d etwa 6 mal so lang wie der Körper, Glied 1 bis an den Vorderrand des Hals- schilds reichend und zur Spitze allmählich dicker werdend, Glied 2 so lang und halb so dick wie 1, 2=3, 4 fast doppelt so lang wie 3, 4-7 an Länge wenig zunehmend, immer dünner werdend, 8 etwa 20 mm, 9 etwa 40 mm lang, 10 kaum breiter, kaum doppelt so lang wie breit, 11 etwas länger; Fühler des Weibchens fehlen; Augen rundlich, klein, aber größer als bei plagiatus Jord. Halsschild breiter als lang, Breite: Lange — 11:8, mit kráftigem Eindruck auf der Scheibe, in der Mitte des Eindrucks mit deutlicher Beule, seitliche Begrenzung des Eindrucks wulstartig, auBerhalb des Wulstes vor dem Kiel ein schwacherer runder Eindruck, Kiel in der Mitte ziemlich nahe der Basis, eine kurze Strecke gerade, dann stark schrag nach vorn auf den Wulst ansteigend, dann wieder ein kurzes Stuck parallel zur Basis und abermals, aber weniger schrag nach vorn bis zum Seiten- rand verlaufend und dort endigend. F ligeldecken an der Basis neben dem runden Schildchen leicht vorgezogen, Breite: Lange = 12:19, mit kraftigem Subbasal- buckel auf dem 1.—3. Zwischenraum, mit Eindruck innerhalb der Schulterbeule und hinter der Subbasalbeule; Nahtstreifen nicht eingedriickt, die ungeraden Zwischenräume deutlich konvex, im Absturz ein deutlicher spitzer Tuberkel an der Vereinigung des 3. und 7. Zwischenraumes. Pygidium fast doppelt so breit wie lang, halbkreisförmig, beim ¿4 und Q kaum verschieden. Unterseitein der Mitte kaum, an den Seiten weitläufig und fein, am Abdomen noch feiner punktiert; Prothorax in der vorderen Seitenhälfte fein runzlig, Mesosternalfortsatz gerade abgestutzt, fast breiter als der Durchmesser der Hüften; Bauch schwach abgeplattet, beim 4 sehr wenig mehr als beim 9. Beine ziemlich schlank, Glied 2 und 3 der Tarsen verhältnismäßig breit, fast doppelt so breit wie die Schienenspitze; beim & Vorderschiene nahezu doppelt so lang wie der Halsschild, Tarsen so lang wie die Schiene, 1. Glied länger als die restlichen und länger als die halbe Schiene, die Mittel- und Hinterbeine wenig kürzer; beim Y Beine etwas kürzer, 1. Glied kürzer als die restlichen und kürzer als die halbe Schiene. Die Behaarung gelb auf schwarzem Grund, teilweise grau und Schwarz- braun gefleckt, das Gelb mit meist schwach rötlichem Ton. Rüsselmitte, Augen- zool. Beitr. 146 | P. Wolfrum Es ránder und Wangen dichter, Stirnmitte und Scheitel weniger dicht gelb behaart, Scheitel mit 3 braunen Flecken. Halsschild im Eindruck und an den Seiten vorherrschend gelb, auf dem Lángswulst und außerhalb desselben vorherrschend schwarzbraun. Auf den Flügeldecken die erhöhten Zwischenraume schwarz und gelb und stellenweise grau gefleckt; die Flecken des Nahtstreifens kleiner, die ungeraden Zwischenraume ungefleckt grau. Die Unterseite in der Mitte einfarbig grau und wenig dicht behaart, an den Seiten, meist diffus, gelb gefleckt; die Bauchsegmente nahe dem Seitenrand mit einer einfachen oder undeutlich doppelten Reihe von gelben Flecken. Die Beine auf dunklem Grund graugelb (meist dunn) behaart, die Schenkel auf der Oberseite und in der Apicalhalfte mehr oder weniger dicht gelb, die Tibien mit 2 diffusen grauen Ringen (ante- und post- median), die basalen Halften des 1. und des Klauenglieds sowie das ganze 2. und 3. Glied grau. Die neue Art weicht betrachtlich von den typischen ee lineatus Fahrs. und languidus Fahrs. ab. Länge: 16,0 mm. 4 + 2. Diego Suarez, montagne d' Ambre, in coll. mea. Caranistes Schh.') Tabelle der Arten vn Madagaskar. Halsshild ohne Eindruck und ohne Andeu- tung eines Zentralhöcker:s. 1 — Halsschild mit deutlihem Eindruck und mehr oder weniger deutlichem Zentralhöcker 2 1 Halsschild mit Langsbinden 3 — Halsschild grau und braun marmoriert, ohne Längsbinden 4 — Halsschild und Flügeldecken mit weißen Tupfen und Strichelchen, klein deliciosus Fairm. 3 Halsschild mit 3 oder 5 dünnen weißen Binden 5 =- Halsschild mit 3 dünnen weißen Binden (median und lateral) und mit 2 breiten gelben dorsolateralen Binden elegantulus m. — Halsschild dunkelbraun mit 5 gelben oder rotgelben Binden — Halsschild grau mit 5 braunroten Binden rufipes Jord. — Halsschild auf sehr dünn grau behaartem rotem Grund mit je 2 schwarzbraunen Binden (lateral und dorso- lateral) und je 1 schwarzbraunen submedianen Fleck virgatus m. 9 Halsschild mit 3 Binden, Flugeldecken auf den ge- raden Zwischenräumen mit dünnen weißen, teil- weise undeutlichen Linien tenuilineatus Br. — Halsschild mit 5 Binden, Flügeldecken auf den unge- raden Zwischenräumen mit weißen Linien lineatus Fahrs. 6 Flügeldecken mit gelbem Humeralfleck, Strich im 4. Zwischenraum und gemeinsamer postmedianer Binde fulvopictus Fairm. — Die gelbe Zeichnung auf den Flügeldecken ausge- dehnter und zusammenhangend, Stirn mit dinner grauer Mittellinie xanthographus m, 4 Flügeldecken marmoriert, Pygidium verhältnismäßig groß und mit schwachverengten Seiten, Stirn schmal marmorinus m. — Flügeldecken mit antemedianem und postmedianem grauen Fleck, Pygidium kleiner und dreieckig, Stirn etwa doppelt so breit wie der Zwischenraum der Fühlergruben tenuiclavis Fairm. 2 Flügeldecken gehöckert wie bei Lemuricedus cyphosis m. — Flügeldecken ungehöckert oder mit wenigen kleinen Höckern 7 1) Die Arten deliciosus Fairm., fulvopictus Fairm., languidus Fahrs. und rufipes Jord. kenne ich nur nach der Beschreibung. hada | SN ee | Neue Käfer: Anthribiden 147 7 Rüssel und Stirn ohne Kiele und Furchen 8 — Rüssel gefurcht oder mit Kielen und Längseindruck 9 Flügeldecken mit Subbasalhöcker, mit grauem, post- medianem Suturalfleck, der bis auf einen Strich im 3. Zwischenraum reduziert sein kann rhanisus m. — Flügeldecken mit normaler Subbasalschwellung und mit 6 weißlichen Flecken (3 neben der Naht und 3 neben dem Seitenrand) albofuscus m. Fühlergrube sehr nahe am Auge 10 — Fühlergrube gegen das Auge offen, weit vom Auge entfernt, nahe dem Vorderrand des Rüssels, Flügel- decken in den ungeraden Zwischenräumen gelb und schwarzbraun gefleckt, große Art 10 Flügeldecken mit großem grauem in der Mitte ein- geschnürtem Feld, mit kleinen Haarbüscheln, Kopf 00 © robustus m. halsartig verlangert plagiatus Jord. — Oberseite dunkelbraun, mit vielen weißen Flecken und Strichen opilio Jord. — Rüssel gefurcht, Seiten des Halsschild und der Fliigel- decken meist mit weißer Binde, Flúgeldecken mit rotbrauner, schräger Dorsalbinde languidus Fahrs. Dinephrius artifrons sp. nov. 3: Dem D. dorsatus Fairm. (sensu Jord.) sehr áhnlich. Stirn sehr wenig schma- ler als der Zwischenraum der Fühlergruben, die Eindrücke auf dem Halsschild schwach, die Subbasalschwellung der Flügeldecken deutlich, im 3. Zwi- schenraum in der Mitte ein sehr niedriger länglicher Tuberkel angedeutet; Pygi- dium wie bei dorsatus, aber ohne Spur einer Ausbuchtung in der Spitze, Ab- dominalsegmente nur an der Basis punktiert, in der Mitte chagriniert, matt, in der äußeren Hälfte gänzend. Analsegment mit kleiner Ausbuchtung, etwas länger als die beiden vorletzten Segmente. Vielleicht nur eine Subspecies des dorsatus Fairm. von Mauritius. Lánge: 5,0 mm bei geneigtem Kopf. 1 3. Madagaskar, in coll mea. Perichoragus gen. nov. Der Gattung Choragus Kirby und verwandten Gattungen nahestehend, grob punktiert, kaum behaart, glänzend, Flügeldecken etwas kugelig, Augen fast rund, Querkiel des Halsschilds konkav. Genotypus: lasius m. Perichoragus lasius Sp. NOV. Schwarz oder braunschwarz, sehr spärlich behaart, kahl erscheinend, haupt- sächlich auf Halsschild und Flügeldecken einzelne steife Härchen. In der Form einem kleinen Phaenotherion ähnlich, aber sonst sehr verschieden und in die Gruppe der Anocerinae gehörig. Der ganze Körper ist punktiert, besonders stark auf dem Halsschild, den Flügeldecken und dem Thorax; Rüssel und Kopf netzartig punktiert, Halsschild mit groben 5eckigen Punkten, die Flügel- decken in den Längsreihen fast noch gröber punktiert; die Zwischenraume glatt, glänzend, konvex. Die Behaarung der Oberseite besteht aus sehr spärlichen weißen Härchen, die, länger als die Durchmesser der Punkte, auf den Flügel- decken nach hinten, auf dem Vorderkörper nach vorn geneigt sind; außerdem befinden sich auf den Flügeldecken, besonders an Schultern und Seiten, einzelne abstehende, etwas dunklere Borstenhaare etwa von der Länge der Fühlerkeule. Rüssel fast 3mal so breit wie lang, Vorderrand gerade, schwach gewulstet; Fühlergrube an das Auge anstoßend, oberer Rand tuberkelförmig, glatt gewulstet; die fast runden Augen vorn an der Fühlergrube und an der Unterseite leicht abgestutzt: Rüssel und Kopf dicht, aber viel feiner als der Halsschild punktiert; Stirn minimal breiter als der Raum zwischen den Fühlergruben; Fühler nicht zool. Beitr. 148 P. Wolfrum La bis an die Basis des Halsschilds reichend, rotbraun, die 2 Basalglieder heller und verdickt, Glied 3 kürzer als 2, 3-8 an Länge abnehmend, 8 zweidrittel so lang wie 3; Keule so lang wie 5—8 zusammen, unsymmetrisch: die Glieder 9 und 10 an der einen Seite, wo sie zusammenhängen, fast gerade, an der anderen Seite drei- eckig. Glied 11 verrundet erweitert, Glied 9 lánger als 8 und lánger als an der Spitze breit, 10 so lang wie an der Spitze breit, 11 lánger als breit, alle Glieder mit borstenfórmigen Hárchen, diese teilweise lánger als die einzelnen Glieder. Halsschild, Breite: Lange = 32:25, stark gewölbt, Seiten stark und ziemlich gleichmäßig gerundet, größte Breite hinter der Mitte, wo der Kiel einen schwachen Höcker bildet, mit Ausnahme des schmalen glatten Vorderrandes mit groben mehr oder weniger 5eckigen Punkten, von denen die meisten ein weißliches Haar tragen; Querkiel stark konkav, in der Mitte vom Basalrand so weit entfernt wie das 1. Fühlerglied dick, an der Vereinigung mit der Basallateralcarinula minde- stens doppelt so weit entfernt, seitlich vollkommen verrundet und bis nahe zur Spitze undeutlich sich fortsetzend; Basallateralcarinula einen spitzen Winkel mit dem Querkiel bildend, Basaltransversalcarinula undeutlih. Flügeldecken breiter als der Halsschild, bauchig kugelig, größte Breite in der Mitte, ganz ohne Subbasalschwellung und Schulterhöcker; Basalrand ohne Winkel um die Schul- tern in den Seitenrand übergehend; mit sehr groben Punktreihen, ohne Streifen, neben der Naht an der Basis keine überzählige verkürzte Punktreihe, wie sie Choracus besitzt. Pygidium halbkreisförmig, ziemlich groß, feiner punktiert, ohne Unebenheiten. Unterseite auf dem Thorax mäßig dicht, sehr grob punktiert, Zwischenräume der Punkte chagriniert, Punkte auf dem Abdomen etwas feiner und im wesentlichen in einer Querreihe an der Basis der Segmente ange- ordnet, Analsegment dicht und viel feiner punktiert, matt; Prothorax vor den Hüf- ten halb so lang wie der Durchmesser der Hüften, Hinterbrust zwischen den Mittel- und Hinterhüften halb so lang wie der Durchmesser der Hinterhüften; Analsegment so lang wie die beiden vorhergehenden Segmente. Beine mehr oder weniger rotbraun, Tarsen kaum länger als die halbe Schiene, Hinterschienen vor der Spitze mit schwacher dreieckiger Erweiterung, alle Schienen an der Außenseite, die Hinterschienen besonders an der Erweiterung etwas stärker behaart; 1. Glied der Vordertarsen kaum, der Hintertarsen wenig länger als breit; Glied 2 und 3 breiter als 1, stark ausgerandet, Seitenlappen von 2 spitz, von 3 verrundet, Klauen- glied länger und schmaler als 1. Länge: 2,0—2,1 mm. E 3 & (?). Cape Town, coll. Dr. Martin, Slg. R. Oberthür in Mus. A. Koenig. Anschrift des Verfassers: Dr. Paul Wolfrum, Ohrdruf (Thúringen), Rotterstr. 11. re Europäische Phyllolabis-Arten 149 Die europäischen Phyllolabis-Arten (Dipt., Limoniidae) Von BERNHARD MANNHEIMS, Bonn (Mit 6 Abbildungen) Aus Europa sind bisher nur 3 Phyllolabis-Arten beschrieben: macrura Siebke 1877, alexanderi Lackschewitz 1939 und pubipennis Lackschewitz 1939 Mir sind drei weitere Phyilolabis-Arten aus Griechenland bekannt ge- worden, so daß sich die Zahl der in Europa gefundenen Arten auf 6 erhöht. Ich gebe die Beschreibung der neuen Arten und einen Schlüssel zu ihrer Bestimmung: 1 Flügelfläche zwischen den Adern behaart . ...... pubipennis Lacksch. Flügelfläche nackt oder nur spärlich in der Mitte der Hinterrand-Zellen behaart . . Fe 2 2 Hintere Querader (m-cu) steht jenseits der Diskoidalzelle (Abb. 1); Diskoidalzelle auffallend klein, nur etwa 1%mal so lang wie breit; Geißel- glieder des 4 zylindrisch a es ae CeO — m-cu-Querader entspringt der Diskoidalzelle (Abb. 3); Diskoidalzelle etwa doppelt so lang wie breit; Geißelglieder des 4 länglih oval ..... 4 Geißelglieder hell, basal dunkel geringelt EEE alexanderi Lacksch. Geißelglieder dunkel, basale Ringelung undeutlien2 2.2... 22. lindneri sp. n. Fliigel ohne Stigmalfleck, Queradern nicht oder nur undeutlich dunkel gesaumt 5 Fliigel mit Stigmalfleck, Queradern breit verdunkelt (Abb. 3) theowaldi sp. n. Mitte der Flügel-Hinterrandzellen spärlich behaart . . . macrura Siebke Einterkrandzellen naekı 2 zn «eo ar. re RR. nielseni Sp.n. las feo Vorkommen und Verbreitung. Ph. alexanderi, bisher nur in einem einzigen Männchen aus Albanien bekannt, kommt auch auf dem Peloponnes vor, WO ich sie zusammen mit lindneri fing. Ph. lindneri ist nur von Süd-Griechenland, Ph. nielseni und theowaldi sind nur von Mittel-Griechenland bekannt. Ph. pubipennis ist bisher aus Albanien (Typen), Bulgarien und Öster- reich, Ph. macrura aus Norwegen und der Steiermark‘) nachgewiesen: ist also boreo-alpin. Verwandtschaftder Arten Ph. pubipennis weicht von den übrigen europäischen Arten durch be- haarte Flügelmembran ab. Sie stimmt im Flügelgeäder mit macrura über- *) Die Überprüfung der Stroblschen Stücke von macrura aus der Steiermark ver- danke ich Herrn Dr. Karl Mecenovic, Steierm. Landesmuseum Joanneum, Graz. 150 B. Mannheims bee ein — auch mit nielseni, wenn man von der Stellung der etwas distal (zum Flügel-Hinterrand hin) gertickten m-cu-Querader (Abb.2) absieht. Die Gabelung von 13 und ra liegt bei diesen drei Arten hinter der Mún- dungsstelle von sc; (Abb. 2). | Im In mm Min Mm Tm LTM AWINIRS N Abb.1 Phyliolabis lindneri sp.n., Flügel Ph. alexanderi und lindneri haben fast übereinstimmende Flügel-Aderung (Abb. 1): rz und ry gabeln sich in Höhe der Mündung von Sc, in try; der Gabelstiel rz+ 4 ist bei alexanderi etwa 1/4, bei lindneri etwa 1/3 so lang wie der Radialsektor. Die Querader m-cu entspringt bei beiden Arten -— im Gegensatz zu den anderen — distal außerhalb der auffallend kleinen und kurzen Diskoidalzelle. “a — Ss Sg oe SSIES Soe OE at EL ERDE AI WEL AAO rer = ES Sy e ; A Te 0 Pr age - O ee = a SH Dez = = eae ; Er A a cig S Ey ET ER ey = ' 4 AS Mysz E SS SNA 4, Py 72 EL ed Abb.2 Phyllolabis nielseni Sp. n., Flügel Ph. theowaldi zeigt in der Flúgeladerung — bei allen mir vorliegenden 10 Stücken — gestielte Basis des Radialsektors sowie gestielten Ansatz von r, (Abb. 3); hierdurch erscheinen Radialsektor und r, wie durch eine Querader mit den Adern ri bzw. r3 verbunden. Die Flúgeladerung ist sonst ahnlich den Arten macrura, pubipennis und nielseni: die Gabelungs- stelle von 13 und ra liegt distal der Mündung sc2, die m-cu-Querader steht etwa in Hóhe der Mitte der Diskoidalzelle (Abb. 3). Ph. theowaldi unterscheidet sich von den tibrigen Arten noch durch den besonders beim 3 deutlichen Stigmalfleck des Flügels. Nach der Hypopygbildung und der des Hinterrandes von 9t steht theowaldi den Arten nielseni und alexanderi | e | Europäische Phyllolabis-Arten 151 N \ OUT THT TNT Abb.3 Phyllolabis theowaldi sp.n., Flügel näher als pubipennis und lindneri: theowaldi und nielseni haben ein me- | dianes Biischel engstehender Borstenhaare (Abb. 5 und 6), pubipennis und | lindneri einen zitzenformigen Medianfortsatz am Hinterrand des 9. Tergit (Abb. 4). | Unter Berücksichtigung dieser Merkmale und der Fühlerbildung sind die europäischen Phyllolabis-Arten nach ihrer verwandtschaftlichen Stellung zueinander wie folgt einzuordnen: | alexanderi Lacksch. lindneri SP.n. pubipennis Lacksch., macrura Siebke, nielseni sp. N., theowaldi sp. n. Beschreibung der neuen Arten. Genus Phyllolabis Osten Sacken Phyllolabis Osten Sacken; Western Diptera: 202—204; 1877 Weicht von den anderen Hexatomini durch das Fehlen der Marginal- Querader (r,) ab und von allen Limoniinae durch den eigentümlichen, sehr | komplizierten Bau des Hypopygs. Aus der Diskoidalzelle gehen drei einfache, unverzweigte Adern zum Flügelrand (Abb. 1—3): der Flügel hat also nur vier Hinterrandzellen (zwi- schen tT; und cuy). Die Längsadern im Spitzenteil des Flügels sind deutlich | behaart; bei einer europäischen Art — pubipennis Lacksch. — ist auch die Flügelfläche mit kurzen Härchen dicht besetzt. Das Hypopyg (Abb. 4—6) ist auffallend stark entwickelt: 9. Tergit mit | | | | | | 9. Sternit nahtlos verwachsen, der 9. Ring wie aufgeblasen und kugelig aldi n. sp. dicker als der Thorax. Am 9. Ring aufgetrieben — bel theow e die bizarren, an Elchschaufeln erinnernden setzen die Basistyli an, di Haltezangen (od und id) tragen (Abb. 4—S). Phyllolabis lindneri sp. n. (Abb. 1 u. 4) Ph. alexanderi Lacksch. in Fárbung und Hypopygbildung náchst-, aber d; unterscheidet sich von beiden durch auch pubipennis Lacksch. nahestehen dunkelte Fliigel-Queradern dunkle, ungeringelte Fühler, durch rauchig ver 152 B. Mannheims Ea und im Bau des Hypopygs. Flügelfläche im Gegensatz zu pubipennis unbe- haart; Flügel-Queradern, besonders r-m im Gegensatz zu alexanderi = deutlich verdunkelt. Körperfärbung ganz wie alexanderi: schwärzlichgrau und schmutziggelb. Männchen: Länge etwa 8 mm; Flügel 9 mm; Fühler 3 mm. Weibchen: Länge etwa 8 mm; Flügel 9mm; Fühler 2mm. Männchen: Rostrum und Palpen schwarzbraun. Fühler, auch die Basalglieder, dunkelbraun. Geißelglieder zylindrisch, basal kaum verdickt und auch kaum verdunkelt, dadurch — im Gegensatz zu alexanderi — ungeringelt; basal mit kurzen Wirtelborsten besetzt, die kaum halb so lang wie das zugehörige Geißelglied sind; Geißelglieder außerdem mit weißlicher pubeszenter Behaarung; die Glieder zum Geißelende hin allmählich und regelmäßig an Länge abnehmend; das Endglied nur wenig kürzer als das vorletzte. Kopf und Thorax schwarzgrau, matt. Praescutum vorn mit dunklerem, braunem Mittelstreif, der — im Ge- gensatz zu alexanderi — kaum glänzender ist als das übrige Präscutum. Auch Postnotum und Pleuren schwärzlich-braungrau, Scutellum etwas heller. Halteren schmutziggelblich, Knopf verdunkelt. Beine mit Hüften und Schen- keln gelblichbraun, Tibien und Tarsen allmählich verdunkelt, Femora und Tibien ohne dunklen Endring. Tibialsporne klein: Formel 1,2,2. Flügel (Abb. 1) fast hyalin, einfarbig, leicht grau tingiert mit schwarzbraunen Adern und kaum angedeutetem Randmal. Eine blasse Verschattung über r-m und, noch undeutlicher, über dem Ursprung des Radialsektors. Längs- adern in der Flügelspitzen-Hälfte behaart. Flügeladerung: Marginal-Quer- ader (rs) fehlt. Gabelung von rz und r, in Höhe (nicht jenseits) der Mündung von sce2; r3+4-Stiel nur etwa % bis % so lang wie der obere Gabelzinken r3, jedoch halb (bei alexanderi nur */s) so lang wie der Radial- sektor. Abdomen schmutzig braungelb; Hypopyg braunschwarz, die Fortsätze helibraun bis gelblich. 9. Segment kugelig aufgetrieben, dorsal mit langen Borstenhaaren. Hinterrand des 9. Tergit median mit kuhzitzenförmigem An- hang (bei alexanderi nur ein Pinsel dichtstehender Haare). Ventral ragt unter dem Hinterrand des 9 Sternit eine dreieckige, median ausgezogene chitinisierte Platte hervor, die zwei senkrecht geknickte Haken trägt (Abb.4). Basistylus mit langem, nach oben gerichtetem Fortsatz, der an der Spitze gegabelt und mit einem dorsal-innen gelegenen Fächer goldgelber Haare besetzt ist. Die Anhänge (od und id) elchgeweihförmig ausladend und sehr kompliziert: Abb. 4. Weibchen: gleicht in Größe und Färbung ganz dem Ö. Ovipositor hellbraun, Hypovalven länger und heller als die Cerci; von der Seite ge- sehen erscheint das Cerci-Ende wie schräg abgeschnitten, mit scharfer Dor- sal-Spitze. = —— 10/1959 153 Heft 1/2 Europäische Phyllolabis-Arten Abb. 4 Phyllolabis lindneri sp. n., Hypopyg (von der Seite), Hinterrandmitte 9t (rechts oben) und Qs (rechts unten) FRolotvpus:o, Griechenland, Taygetos 1300 m, Paßhöhe Sparti-Ka- lamae, 26. 27.1V. 1956 und Paratopotypoi de: 2@ in Mus. A. Koe- nig, Bonn, 12 in Mus. Berlin und 1 O in Coll. Nielsen, Mus. Kopenhagen. Benannt zu Ehren von Herrn Dr. Eberhard Lindner, Koln. Phyllolabis nielseni sp. n. (Abb. 2 u. 5) Steht macrura Siebke und pubipennis Lacksch. auch in der Flúgelade- rung nahe; unterscheidet sich von pubipennis durch nackte Fliigelmembran, von macrura durch ihre Größe, von beiden im Bau des Hypopygs. Körper- färbung braungrau, nur Trochanteren und Abdomen schmutzig gelblich. Männchen: Länge etwa 7 mm, Flügel 9 mm, Fühler 2mm. Weibchen: Länge etwa 8 mm, Flügel 9-9,5 mm, Fühler 1,5 mm. Fühler, auch die Basalglieder, schwarzbraun; Geißelglieder nd basalen Wirtelborsten, die kaum Glied; Gliederlänge zum Fühlerende Männchen: langoval, mit weißlicher Pubeszenz u halb so lang sind wie das zugehörige hin gleichmäßig abnehmend. Thorax, Pleuren und Beine einfarbig dunkel, schwärzlich braungrau; nur die Hinterhüften, Trochanteren und die Basis der Femora heller, schmut- zig gelb. Schienen mit kleinen Sporen: 1,2,2. Halteren hellgelblich, Knopf wenig verdunkelt. Flügel (Abb. 2) durchsichtig, leicht gelblich tingiert, un- gefleckt und ohne Stigma; das Geäder entspricht ganz dem von macrura und pubipennis, doch entspringt die m-cu-Querader dem Gabelungspunkt von m, und m, (bei den Vergleichsarten mehr aus der Mitte der Dis- zool. Beitr. 154 B. Mannheims fee koidalzelle). Gabelung rs und ra wie bei macrura und pubipennis jen- seits der Mündung sc,. Diskoidalzelle etwa doppelt so lang wie breit. Die Längsadern blaßbraun, wie bei den übrigen Arten behaart; Flügel- membran nackt. Stiel rz,, etwa halb so lang wie der Radialsektor oder der untere Gabelzinken r,. Basis des Radialsektors bei einigen Stücken mit der Andeutung eines Stiels (Abb. 2) Abdomen schmutzig ockergelb, zum Hypopyg hin dunkler; gelblich be- haart. 9. Segment kugelig aufgetrieben, schwarzbraun. Hypopygteile gelb- lich. Basistylus (Abb. 5) mit auffallendem, breitem, nach oben und innen iNbb ros? Phyllolabis nielseni sp.n., Hypopyg (von der Seite), Hinterrandmitte 9t (rechts oben) und 9s (rechts unten) gerichteten Fácher goldgelber Borstenhaare. Die Dististyli (od und id) ahn- lich lindneri. Auch die Hinterrandmitte des 9. ¡Sternit ahnlich lindneri, doch sind die basalen Hákchen rund, sichelformig gebogen (Abb. 4 und 5). Hin- terrand des 9. Tergit einfach, davor ein medianer Haarpinsel. Weibchen ganz wie das 6 gefärbt; von den anderen Arten sofort durch die Stellung der m-cu-Querader zu unterscheiden: sie entspringt dem Ga- belungspunkt m;-m, (Abb. 2) oder unmittelbar davor oder dahinter. Querader r-m beim Y + deutlich dunkel gesäumt, Stigmalfleck jedoch kaum angedeutet. Holotypus: 64, Griechenland, Oiti-Gebirge 1500 m, 18.—25. V. 1956 und Paratopotypoide: 36 und 2% in Museum A. Koenig, Bonn sowie je 1 d in Coll. Peder Nielsen, Kopenhagen und Coll. Br. Theowald, Amsterdam. Benannt zu Ehren von Herrn Oberbibliothekar Peder Nielsen, Silkeborg. 155 o ] Europäische Phyllolabis-Arten Phyllolabis theowaldi sp. n. (Abb. 3 u. 6) | len bisher bekannten europäischen Phyllolabis- Arten durch deutlich gefleckte Flügel mit deutlichem Stigma sowie basal gestielte Adern RS und m. 9. Abdominalsegment úberaus stark ent- wickelt, voluminóser als der Thorax. Körperfärbung schwarzgrau; Abdomen im vorderen Dreiviertel sowie Trochanteren und Basis der Femora schmut- ziggelb. Männchen: Länge etwa 9 mm, Flügel 10 mm, Fühl 9 mm, Fühler 1,8 mm. Unterscheidet sich von al er 3mm. Weibchen: Länge etwa 8,5 mm, Flügel n und die 16-gliedrigen Fühler schwarz; Geißel- hlerende hin gleichmäßig abnehmend; das letzte als das vorletzte; Geißelglieder weißlich pubes- Iborsten halb so lang wie das zugehörige Glied. Kopf, Rostrum, Palpe glieder langoval, zum Fü so lang oder etwas länger cent behaart, basale Wirte Thorax und Beine matt schwarzgrau oder schwarzbraun, nur die Schen- kelringe und die Basis der Schenkel schmutzig ockergelb; auch die Flügel- basis und der Halterenstiel ockergelb, Knopf schwärzlich. Flügel (Abb. 3) gelblich getönt, mit dunkelbraunen Adern, breit dunkel gesäumten Quer- adern und deutlichem Stigmalfleck. Radialsektor und r, an ihrer Basis ge- stielt und wie durch Queradern mit rı bzw. 13 verbunden. Gabelstelle weit hinter der Mündung von SCx; m-cu-Querader entspringt n Höhe der Mitte der Diskoidalzelle. Stiel r3+4 etwa so lang wie der wie der Radialsektor. 13 Ia etwai Gabelzinken r, und fast so lang 4 7 Whi Sh AY IE | GUT ee Be | 7 4 Z zZ => | INA u ae + ’ Fir ¿ e os Fe == IR ; w e cc ES y RE Ne ENT . J = a e es $ BE N wa — SRC ON = a Q x h a = \ . UN ÚS Abb. 6 Phyllolabis theowaldi sp. n., Hypopyg (von der Seite), Hinterrandmitte 9t (rechts oben) und 9s (rechts unten) in gleichstarker VergróBerung wie Abb. 4 und 5 156 B. Mannheims [ac Abdomen bis zum kugeligen Hypopyg schmutzig ockergelb. 9. Ring schwarzbraun, überstark entwickelt, höher und breiter als der Thorax; länger und dichter goldgelb behaart als die vorderen Abdominalsegmente. Hypopygteile (Abb. 6) kaum heller als der 9. Ring. Basistylus von der Seite gesehen breit. Od lang, rundlich, mit scharfer dunkler Spitze und _subterminalem Fächer goldgelber welliger Haare am Außenrand — schwä- cher als bei nielseni. Id-Teile — obwohl im Gegensatz zu den anderen Arten nicht nach hinten ausladend, sondern innerhalb der Basistyli gele- gen — sehr kompliziert entwickelt. Hinterrand des 9. Tergit in der Mitte mit Borstenpinsel und darunterliegender — nur von oben hinten sichtbar — pubeszenter konischer Platte. Hinterrandmitte des 9. Sternit mit auffallen- dem Hakenpaar (Abb. 6). Das kleinere Weibchen wie das 6 gefärbt, doch mit dunklerem Abdo- men. Ovipositor mit spitz auslaufenden Cerci und bleichen Hypovalven. Basis der Cerci halbkugelig aufgetrieben. Holotypus: 4, Griechenland, Oiti-Gebirge 1500 m, 18.—25. V. 1956 und Paratypoide: 44, 3@ in Mus. A. Koenig, Bonn, 1 4 in Coll. Br. Dr. Theowald, Amsterdam, und 1 6 in Coll. Peder Nielsen, Kopenhagen. Benannt zu Ehren von Broeder Dr. Theowald, Amsterdam. Anschrift des Verf.: Dr. B. Mannheims, Bonn, Zool. Forschungsinst. und Museum A. Koenig, Koblenzer Str. 160. ee Synonymie europ. Tipuliden 157 Zur Synonymie der europäischen Tipuliden (Dipt.) VI!) Von BERNHARD MANNHEIMS, Bonn Nach Überprüfung von Typen und Originalexemplaren bisher beschrie- bener europäischer Tipuliden stelle ich folgende Synonymien fest: Tipula wollastoni Lackschewitz 1936 = T. flavolutescens Pierre 1921 (v!) Von T. wollastoni wie von T. flavolutescens wurden sowohl Mannchen als auch Weibchen beschrieben. Die Originalstúcke von T. wollastoni (im Brit. Museum) stammen von „Madeira“, diejenigen von T. flavolutescens (im Museum Paris) von den Kanaren: ,Grande Canarie”, also der östl. Hauptinsel Gran Canaria. Ich sah im Mus. Paris ein mit T. flavolutescens bezetteltes Weibchen sowie ein Mannchen ohne Determinationszettel, beide etikettiert „Museum Paris Grande Canarie, Env. de Tafira, La Angostura, P. Lesne 10. 4. 1903”. Da Pierre in der Beschreibung von T. flavolutescens (1921, Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, 27,4:299, Fig. 3 [Hyp., Ovip.]) nur 2 Exemplare erwahnt und angibt: „Types au Museum de Paris, Grande Canarie: Tafira, en mars (2); La Angostura, en avril (6)” ist wohl dieses — anscheinend einzige 3 — das männliche Originalstúck Pierres. Daß Pierre das @ vor dem Y beschreibt, aber bei der Aufzählung der Types” hinter dem Q anführt, ist ungewöhnlich und nur so zu erklären, daß Pierre das guterhaltene Q — entgegen seinem Vorgehen bei den übrigen Beschreibungen (in derselben Veröffentlichung wie in seinen anderen) — nur deshalb vor das 6 stellt, weil das 6 stark Anthrenus-zerfressen ist. Da wir jedoch mit einem © als Holotypus — das, wie oben ersichtlich, Unstim- migkeiten der Fundort- und Fundzeit-Angaben des gedruckten Nadeletiketts mit den Angaben in der Beschreibung aufweist — in der sehr schwierigen Tipula (Ti- pula) oleracea-Gruppe nicht weiterkommen, sehe ich den Artnamen T. flavolutes- cens an das 4 gebunden an (wie in Lindner, Die Fliegen, Lig. 170 pp. 84—86 náher ausgefúhrt), und halte das 6 für den Holotypus von T. flavolutescens. — Dieses Ú¿ (Holotypus designiert Mannheims) ist — nach Uberprufung des Hypopygs mit der Hypopygabbildung Lackschewitz' von T. wollastoni (Lackschewitz 1936, Proc. R. Ent. Soc. London (B) 5,5:112 Fig. 3ab) — art- gleich mit T. wollastoni. (Ich verdanke sehr eingehende Auskunft über das Typus-Exemplar von T. wollastoni Herrn R. L. Coe). Die als zu T. wollastoni und zu T. flavolutescens beschriebenen Weib- chen aber gehoren verschiedenen Arten an: vermutlich gehört das zu T. wollastoni beschriebene © zu T. wollastoni (=flavolutescens 3), das als T. flavolutescens beschriebene Q jedoch einer anderen Art an (wahr- scheinlich T. mediterranea Lackschewitz). 1) Als Fortsetzung von IV und V in Bonn. Zool. Beitr. 5/1954: 162 u. 166. , : Bonn. 158 B. Mannheims E Beitr. Zur Frage der Artberechtigung von flavolutescens-wollastoni verweise ich auf Mannheims 1952 in Lindner, Die Fliegen, Lfg. 170:85 u. 86. Tipula lunata Meigen 1818 et auct. (nec Linnaeus) = T. luna Westhoff 1879. T. lunata Linnaeus 1758 ist nach der kurzen Beschreibung Linnés „lunata. 8. T. alis cinerascentibus : lunula marginali alba.” von Meigen 1818 falsch gedeutet worden: Linnés kurze Angaben hat Meigen auf die vorliegende dunkelgraue Art bezogen, die -— wie die wahre ockergelbe T. lunata Linnaeus — ebenfalls rauchgraue Flúgel und ein weifes Fleck- chen vor dem Flügelstigma trägt. Die Frage, welche Art Linné als T. Junata vorgelegen hat — der Deutung Mei- gens sind auch Schummel 1833, Schiner 1864, Loew 1869—73, Czizek 1912 u.a. gefolgt — ist in einen hauptsächlich von Mik geführten, viele Jahre sich hin- ziehenden Literaturstreit ausgeartet. Nach Uberprúfung des Originalexemplares Linnés berichtet Haliday 1851 im ,Sendschreiben von Alexis H. Haliday an C. A. Dohrn úber die Dipteren der in London befindlichen Linnéischen Sammlung” (Stett. Ent. Z., 12, 1851 : 131—145, aus dem Englischen übersetzt von Anna Dohrn): ‚8. lunata”, mit Zettel, ist Tip. ochracea Mg. 6, daneben ist ein Y von derselben Art, über welches ich nicht ganz sicher bin, ob es ein Original- Exemplar ist. T. lunata von Fabr. ist dieselbe Art. Die kurze Beschreibung Linné's brachte Meigen natürlich genug dahin, sich für die andere der zwei nebeneinanderstehenden Arten zu entscheiden...” Westhoff (1879, VIII. Jahresber. Westf. Prov. Ver. Münster: 47) hat deshalb T. lunata Meigen (nec Linnaeus) T. luna genannt. Die Typen oder Originalexemplare von T. luna — Westhoff sammelte die Art bei Munster i. Westf. — gelten als verloren: die Sammlung Westhoffs befindet sich nach frdl. Auskunft von Herrn Dir. Franzisket nicht im Westfál. Provinzial- Museum fur Naturkunde, wohin sie nach Horn u. Kahle (1935—37, Entom. Beihefte Berlin-Dahlem, 2—4:301) gekommen sein soll. Ich habe deshalb aus Material vom locus typicus (b. Munster (Westf.) 1.—4. VI. 1957, leg. von Jordans) einen Neotypus (im Mus. A. Koenig, Bonn) designiert. Tipula pruinosa var. bosnica Strobl 1908 (v!) == T. decipiens Czizek 1912. T. pruinosa var. bosnica ist von Strobl 1908 (Nachr. Bosn. Herzegow. Landesmus. Sarajevo 10:403) als Varietat von pruinosa Wiedemann be- schrieben und als solche bisher taxonomisch und nomenklatorisch gefúhrt worden. Wegen dieses von Strobl 1908 vergebenen Varietátnamens bosnica muBte T. bosnica Riedel 1913 (nec T. bosnica Strobl 1908) umbenannt werden, was ich 1952 mit riedeli nom. nov. für T. bosnica Riedel (nec Strobl 1908) besorgte. Nach personlicher Uberprúfung der Sammlung Strobl im Steiermárki- schen Landesmuseum Joanneum, Graz, im Oktober 1958 stelle ich fest, daß das Originalexemplar mit handschriftlichem Zettel ,Tipula pruinosa | | | | | 159 Heft 1/2 : ; : 10/1959 Synonymie europ. Tipuliden — yon Strobl nach einem einzigen Weibchen beschrieben — var. bosnica” uinosa, sondern ein Weibchen von T. decipiens gar keine ,Vvar.” von PI Czizek 1912 ist! er Anwendung der Prioritätsregeln müßte demnach T. d m zu — der als selbständige Art von pruinosa zu trennenden — T. bosnica Strobl 1908 gelten. Das hieße jedoch, einen gebräuchlichen Namen einer unmißverständlich beschriebenen Art durch einen ungebräuchlichen Namen einer ungenügend beschriebenen und seit 50 Jahren ungedeutet gebliebenen Art zu ersetzen. m Sinn der Nomenklaturregeln — Gewährleistung von nschaftlichen Namen — Nach streng eci- piens Czizek 1912 als Synony Dies würde de Stabilität und Universalität im Gebrauch Ger wisse widersprechen. Ich verzichte deshalb auf eine Anderung des gebräuchlichen Namens T. decipiens Czizek 1912 in den zwar prioritätsberechtigten aber „ausge- grabenen” Namen T. bosnica Strobl 1908 als einer vom Autor selber ver- kannten, bisher nach der Beschreibung ungedeutet gebliebenen und nach der Beschreibung allein undeutbaren Art. Anschrift des Verfassers: Dr.B. Mannheims, Zoolog. Forschungsinst. und Mu- seum A. Koenig, Bonn, Koblenzerstr. 160. zool. Beitr. 160 EL Is Gro B a Beobachtungen und Experimente zu einigen Reflexen von Raupen !) Von FRANZ JOSEF GROSS, Bonn (mit 4 Abbildungen) Ausschaltversuche am Zentralnervensystem (ZNS) bei Lepidopteren (Groß 1957) haben gezeigt, daß inderdorsalenRe giondes Ober- schlundganglions, wahrscheinlich in den Corpora pedunculata, ein Zentrum liegt, das Spontanerregun gen des übrigen ZNS zu hem- men vermag. Es liegt nahe, dieses Zentrum mit dem somno genen Zentrum der Thalamusregion der Wirbeltiere (Schútz und Cas- pers 1954) zu analogisieren. So ergibt sich die Fra ge, ob nach Aus- schalten der dorsalen Region des Protocerebrums auBer dem bereits be- schriebenen Ausfall der spontanen Akinese nach dem Schlupfen von —Schmetterlingen während der Entwicklung der Flúgel auch ein Ausfall reflektorischer Immobilisationen festgestellt werden kann. Einen Beitrag zu dieser Frage sollen die hier mitgeteilten Beobachtungen und Experimente an solchen Reflexen, die enge Beziehungen zur Akti- vität von Raupen aufweisen, liefern: 1. Totstellreflexe; 2. Flucht- und Klammerreflexe; 3. Umkehrreflexe. PaborestellitTerlewe Totstellreflexe sind reflektorische Immobilisationen, die auf einen Reiz hin ausgelöst werden können. Bei vielen Raupen (z.B. bei den Raupen von Sphingiden, Notodontiden und Lasiocampiden) treten an die Stelle von Totstellreflexen ,Drohstellungen”; dabei werden in der Regel nur einige Abdominalfüßchen eingezogen, während die ande- ren Füßchen fest an der Unterlage angeheftet bleiben. Solche Reflexe in- teressieren hier nicht, sondern nur echte Totstellreflexe, bei de- nen stets alle Abdominalfüßchen eingezogen werden. Bei Raupen kann man zwei verschiedene Formen von Totstellreflexen unterscheiden: Bei der einen Form bleiben die Tiere während der Akinese in der Längsrichtung mehr oder weniger gestreckt oder sind nur leicht bauchwärts gekrümmt, bei der zweiten Form sind die Tiere bauch- warts eng eingerollt, wobei die Windungen des Raupenkörpers entweder in einer Ebene liegen oder schraubig angeordnet sind. Die zu- letzt genannte Form der Thanatose ist als Einrollref lex bekannt geworden. 1) Die Untersuchungen wurden durch eine Förderungsbeihilfe des Kultusmini- sters von Nordrhein-Westfalen ermöglicht. 161 t ae Reflexe von Raupen daß der Einrolireflex bisher nur bei Raupen mit semicoronaten Abdominalfüßchen (Raupen der Großschmetter- linge im systematischen Sinn) beobachtet werden konnte, nicht aber bei Rau- pen mit coronaten Abdominalfüßchen (Raupen der Kleinschmetter- linge im systematischen Sinn) (Abb. 1.). Dieses verschiedene Verhalten hängt offenbar mit der verschiedenen Lebensweise der Tiere zusammen (siehe unter Abschnitt 2!). Beobachtet wurden vor allem die semicoronaten Raupen der Pieri- den, Nymphaliden, Saturniiden, Lasiocampiden, Arctiiden, Syntomiden, Endrosii- den, Lymantriiden, Noctuiden und Geometriden; ferner die coronaten Raupen der Pyraliden, Tortriciden, Depressariiden-Gelechiiden, Psychiden, Tineiden und Cossi- den. Es ist bemerkenswert, daß bei Raupen mit semicoronaten Abdominalfüßchen beide Formen der Thanatose beobachtet werden konnten. Baumbewohnende Geo- metridenraupen (Boarmia, Ennomos) zeigten oft in den ersten Häutungsstufen den Einrollreflex, später fielen sie dagegen in völlig ausgestrecktem Zustand auf einen entsprechenden Reiz hin in Thanatose?). Es sei darauf hingewiesen, Abb. 1: Semicoronate (a, b) und coronate (c, d) Abdominalfüßchen in Aufsicht (a, C) und im Schnitt (b, d). Schematisiert welche Bedeutung das ZNS, insbe- Es ergibt sich nun die Boras Ges, undganglions fur die beschriebe- sondere der dorsale Anteil des Oberschl nen Akinesen hat. bei baumbewohnenden Geometridenraupen, die kleinen Aststielchen sehr ähnlich sehe n, die unmittelbar an der Erde leben (wie die 2) Da dieses Verhalten besonders in ausgestrecktem Zustand einem aber bei solchen Geometridenraupe Raupen von Anailis efformata, Anaitis plagiata und Gnop achtet wurde, dürfte es sich hier um se kundäre Anpas nungen von Verhaltensweisen an den Lebensraum handeln. n, nicht hos caelibaria), beob- sungserschei- Bonn. 162 Ro E Beitr. In verschiedenen Versuchsserien wurde bei Raupen mit coronaten und semicoronaten Abdominalfüßchen zunächst die nervöse Funktion des gan- zen Oberschlundganglions durch Exstirpation desselben bzw. durch Durch- trennung der zu- und ableitenden Bahnen (Schlundkonnektive) ausgeschal- tet, um so einen Hinweis zu erhalten, ob das Oberschlundganglion tiber- haupt eine Bedeutung fiir die beschriebenen Thanatosen hat. Als Versuchs- tiere dienten Raupen folgender Arten: Ephestia kuehniella, Achroia gri- sella, Galleria mellonella, Vanessa urticae, Vanessa io, Macrothylacia rubi und Mamestra persicariae. Der Versuchsbefund war bei weit úber hundert Versuchstieren übereinstimmend: Kein Versuchstier zeigte nach der Operation noch einen Totstellreflex. Kontrolltiere dagegen, denen das Ober- schlundganglion in einer Scheinoperation nur freigelegt wurde, oder de- nen nur eins der beiden Schlundkonnektive durchtrennt wurde, verhielten sich bereits einige Stunden nach der Scheinoperation genau so wie vor der Operation oder wie unbehandelte Kontrolltiere und beantworteten einen Reiz mit einem Totstellreflex. Das Ergebnis zeigt eindeutig, daß dem Oberschlundgang- lion eme entscheidende Funktion bei der none tose zukommt. Es bleibt die bereits aufgeworfene Frage, in wel- chen Teilen des Oberschlundganglions die Reizinte gration, die zum Auslösen der Thanatose führt, stattfindet, bzw. über welche Teile des Oberschlundganglions die entsprechende Erregung geleitet wird. Ins- besondere interessiert es, ob dem Protocerebrum, vor allem seinem dorsalen Anteil mit den Pilzkörpern hier eine Bedeutung zukommt. Raupen von Achroia grisella (18 Versuchstiere), Galleria mellonella (34 Versuchstiere), Vanessa urticae (29 Versuchstiere) und Macrothylacia rubi (2 Versuchstiere) wurde der dorsale Anteil des Protocerebrums nach Freilegen des Oberschlundganglions mit einer Augenschere abgeschnitten oder mit Hilfe eines Thermokauters koaguliert. Als Kontrollversuche gel- ten die bereits zitierten Scheinoperationen. Einige Stunden bis einen Tag nach der Operation wurde die Funktionsfähigkeit von Deuto- und Trito- cerebrum beider Oberschlundganglionhälften durch die Reizbarkeit der Fühler getestet. Die oben hinter den Artnamen vermerkten Zahlen geben die Anzahl der Versuchstiere wieder, bei denen wenigstens eine Hälfte von Deuto- und Tritocerebrum keinen erkennbaren Schaden durch die Operation genommen hat. Der Versuchsbefund war in allen Fällen eindeutig: Kein Versuchstier zeigte naeh der Operation bis zum Exitus oder bis zur Verpuppung — wenigstens während einer Zeit von drei Tagen — einen Totstellreflex. Andere Reizbeantwortungen erfolg- ten steis ohne deutliche Verzögerung (<1sec.) (siehe auch Abschnitt 2 und 3!). Scheinoperierte Tiere reagierten auf gleiche Reize da- gegen in der Regel mit dem Totstellreflex, zumindest erfolgten Flucht-, Abwehr- und Umkehrreaktionen stets erst nach einer deutlichen Verzöge- rung, was als Vorstufe des Totstellreflexes gedeutet werden kann. ee Reflexe von Raupen 163 Der Befund zeigt eindeutig, daß eine Reizintegration, die zum Auslösen eines Totstellreflexes führt, im dorsalen Gebiet des Protocerebrums stattfindet, bzw. entsprechende Erregungen über dieses Gebiet des Oberschlundganglions geleitet werden. 2.Flucht-°) und Klammerreflexe Reizt man ungestört fressende Raupen verschiedener Arten durch eine leichte Erschütterung oder durch plötzlich einsetzende starke Lichtreize, sa kann man beobachten, daß sich die Reaktionen verschiedener Arten voneinander unterscheiden. Auf diese Reaktionen hin wurden vor allem Raupen von Pyraliden, Tortriciden, Depressariiden-Gelechiiden, Psychiden, Tineiden, Cossiden, Papilioniden, Pieriden, Nymphaliden, Sphin- giden, Saturniden, Lasiocampiden, Arctiiden, Syntomiden, Endrosiiden, Lymmantriiden, Notodontiden, Thaumetopoeiden, Drepaniden, Noctuiden und Geometriden beobachtet. Es erga b sich, daß alle Raupen mit coronaten Bauchfüßchen einen Fluchtreflex°) vom Reiz weg zeigten, während sich die semicoronaten Raupen je nach ihrem natürlichen Lebensraum vers chieden verhielten: Fluchtre- flexe?) wurden hier nur bei Erdeulenraupen beobachtet. Raupen, die an niedrigen Pflanzen leben, zeigten in der Regel enem kotstellreflex oder wie. B. die Raupen von Papilio oder die der Sphingiden den Klammerre flex meist in Verbindung mit Droh-undAbwehrreaktionen. Raupen, die an Sia Cena oder an hóheren Báumen leben, zeigten entweder einen sehr ausge- pragten Klammerreflex, ebenfalls meist in Verbindung mit Droh- und Abwehrreaktionen, oder aber eine Thanatose, bei der sie sich an einem Spinnfaden von der Futterpflanze herabfallen lassen. Um die ,Zweckmábigkeit” des verschiedenen Verhaltens der Raupen der bei- den groBen systematischen Einheiten der Schmetterlinge: Harmoncopo da und Stemmatoncopoda, erkennen Zu können, muß darauf hingewiesen werden, daß alle beobachteten Raupen mit corona ten Abdominal- fußchen im Gespinströhren oder im Innern von Pflanzenteilen in mit Gespinst ausgekleideten Gängen leben, während nahezu alle beobachteten Raupen mit semicoronaten Abdominalfüßchen {rei an Pflanzenteilen, höchstens auf einem Gespinst oder zwischen zusammengesponnenen Blättern, aber nie in Gespinstgängen O der -röhren leben; nur die Raupen einiger Erdeulen (Noctuiden) zeigen eine ähn- liche Lebensweise wie die beobachteten Raupen mit coranten Abdominalfüßchen. Droht einer Raupe, die in einem Gang oder Gangsystem lebt, Gefahr, so ist es „vorteilhaft“ für sie, wenn sie sich durch einen Vor- oder Rückwärtsfluchtreflex vom Reizort weg begibt. Das Tier zieht sich dadurch entweder tiefer in seinen Gang zurück oder es gelangt ins Freie und kann sich gegebenenfalls an einem Spinnfaden von der Futterpflanze herabfallen lassen. Für eine frei an der Futter- pflanze lebende Raupe ist bei Gefahr ein Fluchtreflex*) in der Regel überflüssig, sie kann sich gleich von der Futterpflanze — oft ebenfalls an einem Spinnfaden 3) Als „Fluchtreflex werden hier nur solche Fluchtreaktionen von Rau- pen bezeichnet, bei denen die Tiere durch Kriechbewegungen (Kriech- peristaltik) ihren Standort zu verändern suchen. Der Fluchtreflex wird stets durch eine Kontraktion des Tierkörpers in der Längsrichtung eingeleitet. Fluchtreak- tionen, bei denen sich Tiere, ohne vorher Kriechbewegungen ausge- führt zu haben, von der Unterlage fallen lassen, werden hier nicht als „Fluchtreflexe" bezeichnet. zool. Beitr. 164 Er) Groß Es — (meist im Zustand einer Thanatose) herabfallen lassen. Jedoch reagieren viele baumbewohnende Arten, aber auch Krautbewohner, wie z.B. die Raupen von Papilio und die der Sphingiden, auf einen Reiz (Gefahr) hin mit dem Klammer- reflex, der oft so stark sein kann, daß man ein solches Tier eher zerreißt, als daß es von der Futterpflanze läßt.‘) Ausschaltversuche des ganzen Oberschlundganglions und der dorsalen Region des Protocerebrums sollten nun die Bedeutung dieser Teile des ZNS für die beschriebenen Flucht- und Klammerreaktionen der Tiere erkennen lassen. Die Versuchstiere wurden bereits in Abschnitt 1 genannt. Es zeigte sich, daß sich Tiere, denen das ganze Oberschlund- ganglion exstirpiert worden war, genauso verhielten wie die Tiere, denen nur der dorsale Anteil des Protocerebrums entfernt worden war: Wurden die Tiere gereizt, so reagierten sie sofort — ohne Verzöge- rung —mit Elucht oder Klammertre fle xem Dabersme das grundsátzlich verschiedene Verhalten der Raupen der Harmoncopoda und der Stemmatoncopoda, worauf be- reits zu Beginn des Abschnitts hingewiesen wurde, noch klarer in Erschei- nung: Alle Raupen mit coronaten Abdominalfüßchen zeigten auf einen leisen Berúhrungsreiz ohne Verzögerung schnelle Fluchtreflexe, alle Raupen mit semicoronaten Abdomi- nalfüßchen dagegen reagierten auf den gleichen Reiz mit dem Klam- merreflex und waren nur schwer zu langsamen Ortsbewegungen zu veranlassen. Besonders auffallend war dies bei den Raupen von Vanessa urticae, Vanessa io, Mamestra persicariae und Macrothylacia rubi, da sich diese Tiere normalerweise schon bei der geringsten Reizung sofort zu- sammenrollen und dabei von der Unterlage loslassen, nach der Zerstörung der dorsalen Region des Protocerebrums aber einen Klammerreflex zeigen. Dieser Befund zeigt, daß Reizintegrationen, die zu Flucht- und Klammerreflexen führen, nicht notwendigerweisein Teilendes Oberschlundganglions stattfinden, noch daß entsprechende Er- regungen über dieses Gebiet des ZNS geleitet werden. Flucht- und Klammer- reaktionen können vielmehr von den Ganglien des Bauch- marks gesteuert werden. Der Befund zeigt aber auch, daß die immo- bilisierende Funktion des Protocerebrums bei einer Thanatose nor- malerweise darin besteht, daß bei Raupen mit coronaten Ab- dominalfüßchen die Fluchtrerlexe und bei Raupen mit semico- ronaten Abdominalfüßchen de Klammerreflexe’) unterdrückt werden. *) Es sei auf das Verhalten der Raupen der Saturniden (z. B. Saturnia pavonia, Samia cynthia usw.) aufmerksam gemacht, die in den ersten Häutungsstufen auf eine kleine Erschütterung hin den Einrollreflex zeigen, im letzten Raupenstadium dagegen den gleichen Reiz mit einem Klammerreflex be- antworten. 3) Auf Grund der Tatsache, daß der Klammerreflex durch eine Thana- tose ausgeschaltet wird, muß man den Klammerreflex — genauso wie die Fluchtreflexe der coronaten Raupen — als einen Reflex ansehen, dessen Zu- standekommen eine Erregung des Tieres voraussetzt, obwohl eine Raupe beim Klammerreflex äußerlich in absoluter Ruhe verharrt, also äußerlich gar keine Er- regung zeigt. AA ef y 165 en Reflexe von Raupen Weitere Versuche sollten einen Hinweis zur Bedeutung der Bauc h - ganglien beim Auslósen von Flucht- und Klammerreflexen geben: Bei Raupen von Lymmantria dispar, Ephestia kuehniella und Achroia grisella wurden in ver- schiedenen Versuchsreihen die nervósen Impulse 1. des Oberschlundganglions, 2. der Ganglien des Kopfes, 3. der Ganglien des Kopfes und des Prothorax, 4. der Ganglien des Kopfes, des Pro- und Mesothorax, 5 der Ganglien des Kopfes und des Thorax und 6. der Ganglien des Kopfes, des Thorax und des ersten Abdominalsegmentes ausgeschaltet, indem die von den betreffenden Ganglien kaudalwarts abgehen- den Konnektive durchtrennt wurden. Beobachtet wurde dann das Verhal- ten des in den verschiedenen Versuchsreihen um eine bestimmte Anzahl vorderer Ganglien beraubten Ab domens. übereinstimmend, daß sowohl Flucht- als den, je mehr vordere Ganglien und Achroia-Raupen nach Ausschalten Bei allen drei Arten zeigte sich völlig auch Klammerreflexeschwächer wur fehlten. Fluchtreflexe fielen bei Ephestia- des ersten Abdominalganglions (Versuch 6) nicht aus, gereizte Tiere reagierten jedoch mit nur wenigen, kaum wahrnehmbaren peristaltischen Wellen. Die Ab- domina der Raupen von Lymmantria dispar lagen nach Ausschalten der ersten Ak- dominalganglions (Versuch 6) ungereizt oft auf der Seite; wurden die Tiere je- doch durch Berúhren gereizt, dann zeigten die Abdominalfüßchen wieder den Klammerreflex. daß Flucht- und Klammerreflexe durchaus auch kette ablaufen können, daß sie aber den Kopf- und Thorakalgang- Diese Befunde zeigen, bei isolierter Bauchganglien in ihrer Stárke und Auspragung von lien modifiziert werden. Am Verhalten der Raupen von Ephestia kuehnielle und Achroia grisella nach Ausschalten verschiedener vorderer Ganglien war auffallend, daß die Flucht- richtung nicht nur eine Abhängigkeit von dem gereizten Seg- ment, sondern auch von der Anzahlıdert ausgeschalteten Gang- lien aufwies. Wurden Raupen von Ephestia kuehniella am fünften Abdominal- segment gereizt, so erfolgte nach Ausschalten des Oberschlundgang- lions (Versuch 1) in der Regel eine Vorwarts fluchtreaktion, nach Aus- schalten von Ober- und Unterschlundganglion (Versuch 2) da- gegen in der Regel eine Rückwärts fluchtreaktion. Nach Ausschalten der beiden folgenden Thorakalganglien (Versuch 4—5) änderte sich am Verhalten der Tiere nichts, erst nach Ausschalten des ersten Abdominalganglions (Versuch 6) traten Fluchtreaktionen gegenüber Krümmungsreaktionen stark zurück. Der Unter- schied im Verhalten der Tiere von Versuch 1 und 2 ist sehr signifikant (Abb. 2). n Achroia grisella fielen die Prozentzahlen der Vor- bzw. Rückwärtsfluchtreaktionen bei Reizung des fünften oder vierten Ab- dominalsegmentes in Versuch 1 anders aus als in Versuch 2. Der Unterschied ist zwar gering, doch wegen des großen Zahlenmaterials sehr signifikant. In Ver- such 4 zeigte sich eine weitere im Vergleich mit Versuch 3 sehr signifikant ver- schiedene Verschiebung der Prozentzahlen der Vor- bzw. Rückwärtsfluchtreaktio- nen zugunsten der letzteren (Abb. 2). Krümmungsreaktionen wurden bei den Rau- pen von Achroia grisella kaum beobachtet, dagegen mehr oder weniger deutliche, daher nur schwer exakt erfaßbare Tonushemmreflexe, die nicht registriert wurden. Es sei auch auf das verschiedene Verhalten der beiden Arten aufmerksam gemacht (siehe Abbildung 2). Auch bei den operierten Raupen vo 166 a) Ephestia kuehniella Z. 1) 7 Tiere S % HZ am: | el 50550 2) 16 Tiere A Y 4 Tiere p= 220) 2X0) SZ @—e—e—e—e—_e—_@- 9) = 12 Tiere Au 3 g=359 50 50 20 3 = 5050 6) | 12 Tiere Legende: E Ruckwartsfluchtreaktionen Kopf Thorax Abdomen I Vorwärtsfluchtreaktionen ER Gro 8 Bonn. zool. Beitr. b) Achroia ce F. 23 Tiere IN ce. u 200 200 76 11 Tiere 5 | SU joes si 5 20 2 FOTO] = 92 200 200 73 20 20 20 20 Tiere e | | == D=Y = = ASI ie OTD 2 20 13 Tiere | | II Q=0-O— ee $F HG 2 7 Tiere SE oo 2 = Ver Og! Ugl Pro. Meso Meta | cn Kopf Thorax Abdomen 12 Tiere E Krümmungsreaktionen, nur bei Ephestia eg = Reflexe von Raupen 167 or- und Rückwärtsfluchtreaktionen von a) Ephestia kuehniella und b) Achroia grisella nach Ausschaltung vorderer Ganglien. Die Nummerierung der Versuche 1—6 erfolgt wie im Text. Die Säulen stellen die verschiedenen Reaktionen nach Reizung des betreffenden Segmentes (siehe die Legende unter der Abbildung!) in Prozenten dar; die unter den Säulen angegebe- nen Zahlen beziehen sich auf die Anzahl der Einzelreaktionen. Unter jedem Ver- such ist das ZNS schematisch dargestellt; ausgeschaltet war in jedem Versuch der weiß gebliebene Anteil, getestet wurden die Reaktionen des schwarz ausgefüllten Anteils des ZNS; die Durchtrennungsstellen sind entsprechend markiert. Abb.2: Graphische Darstellung der V aim kehrrellexe Das Fehlen des thigmotaktischen Reizes an den Bauchfüßen der Raupen löst „augenblicklich Reflexbewegungen aus, deren Ziel es ist, die Fuß- flächen wieder in Kontakt mit dem Erdboden zu bringen” (von Budden- brock 1952). Bei verschiedenen Raupenarten wurden die Bewegungen, durch die die Tiere aus einer Rückenlage wieder in die Bauchlage kommen, beob- achtet: Es gibt verschiedene Möglichkeiten, aus einer Seiten- oder Rückenlage wieder in die Bauchlage zu kommen (ähnlich wie z.B. bei Blatta orientalis, siehe Hoffmann 1933). Man kann die folgenden zwei Bewegungsformen, die meist nicht rein ausgeführt sondern mitein- ander kombiniert werden, unterscheiden: Abb. 3: Reaktionsverlauf (a bis d) beim Umkehrreflex I 168 EGO 8 a Umkehrreflex I: Das auf dem Rücken oder auf der Seite liegende Tier versucht durch eine Torsion des Thorax gegenúber dem Ab- domen zunachst mit den Thorakalbeinen die Unterlage zu ergreifen. Ist dies geschehen, dann wird die Torsion rückgängig ge- macht, der Korper wird — besonders nach einer Thanatose — vóllig ge- streckt, wobei die Thorakalbeine an der Unterlage festhalten, so daß schließlich auch de Abdominalfüßchen die Unterlage errei- chen (Abb. 3). Nach einer Thanatose konnte bisher nur dieser Reflexbeobachtet werden. IA Abb. 4: Reaktionsverlauf (a bis e) beim Umkehrreflex II Umkehrreflex II: Das auf dem Ricken liegende, ausgestreckte Tier krümmt sich bogenförmig rückwärts, erreicht so ein labiles Gleichgewicht, aus dem es leicht in eine Seitenlage fallt. Nun wálzt sich der ganze Körper um seine gekrummte Achse Heft 1/2 o 10/1959 ] Reflexe von Raupen 16° bis de Thorakal- und Abdominalfüßchen gleichzeitig auf dem kürzesten Weg die Unterlage erreichen; d.h. ein auf der linken Seite liegendes Tier wälzt sich im Uhrzeigersinn, ein auf der rechten Seite liegendes Tier entgegen dem Uhrzeigersinn (Abb. 4). Diese Form des Umkehrens wurde besonders bei erregten Tieren und bei den mei- sten baumbewohnenden Arten beobachtet. Er erfolgt besonders in rei- ner Form stets ohne eine bemerkenswerte Verzöge- iP TL ia) je Die Parallelitát: Immobilisation—Umkehrreflex ie Erregung — Umkehrreflex Il deutet darauf hin, daf hier ein I m- mobilisationszentrum in enger Beziehung zum Umkehrreflex steht. Es liegt also nahe, das Verhalten von Tieren zu beobachten, denen der dorsale Anteil des Protocerebrums, ein nach den bisher beschriebenen Versuchen fiir Immobilisierungen entscheidendes Zentrum, oder das ganze Oberschlundganglion zerstort ist. Beobachtungen an den bereits in den vorhergehenden Abschnitten zi- tierten Versuchstieren ergaben: Bei allen Versuchstieren konnte auc h nach Ausschalten des ganzen Oberschlundganglions Umkehrreflex I ausgelöst werden. Die Raupen von Ephestia kueh- niella führten nach Ausschalten des Oberschlundganglions sogar aus- schließlich diesen Reflex aus, während die Raupen der anderen Ar- ten (Achroia grisella, Lymmantria dispar, Macrothylacia rubi, Vanessa urticae und Vanessa io) meist zunächst den Umkehrreflex II ausführten, aber dann, wenn dieser nicht zum Ziel führte, den Umkehrreflex 1. Wurde den Versuchstieren auh das Unterschlundganglion ausge- schaltet, dann führten alle Arten nur den Wim keh wren) ex. TA aus. Der Befund zeigt, daß fur den Umkehrretlex 1 das Un- terschlundganglion eine entscheidende Bedeutung hat, während über eine eventuelle Mitwirkung der dorsalen Region des Protocerebrums nichts festgestellt werden konnte. Auf Grund der in den Abschnitten 1 und 2 mitgeteilten Befunde hätte man — wegen der Parallelität: Immobili- sation — Umkehrreflex I, Erregung — Umkehrreflex II — erwarten sollen, daß der Umkehrreflex Inicht vom Unterschlundganglion bzw. über das Unterschlundganglion sondern vom dorsalen Anteil des Protocerebrums ge- steuert würde. Da aber die auffallende Parallelität: Immobilisation — Um- kehrreflex 1, Erregung — Umkehrreflex II besteht, liegt es nahe, auh dem Unterschlundganglion SIP O Doane tes gungen immobilisierende Eigenschaften nicht ganz ab- zusprechen. Diese Feststellung verdient insofern, besonderes Interessse, als bereits Lóhner (1914) zeigen konnte, daf bei Diplopo den auch den er- sten Rumpfganglien noch ein Einfluß auf den Einrollreflex (Thanatose) zu- kommt, wasbei Raupen aufdie dorsale Region des Oberschlundganglions beschränkt ist. Man kann daher vermuten, daß „mit steigender Entwicklung” zool. Beitr. 170 ESTACA (es (Diplopoden — primitive Arthropoden; Raupen = hóher entwickelte Arth- ropoden) eine fortschreitende Konzentration von nervósen Zentren in den Kopfganglien, insbesondere in der dorsalen Region des Oberschlundgang- lions erfolgt. Reste eines Immobilisierungsvermógens untergeordneter Zen- tren sind bei Raupen noch auf Grund des Verhaltens beim Umkehrrreflex im Unterschlundganglion zu vermuten. Zusammenfassung Es konnte gezeigt werden, daB das in der dorsalen Region des Proto- cerebrums gelegene, fur die spontane Akinese soeben geschltipfter Schmet- terlinge (Groß 1957) entscheidende Zentrum auch für reflektorische Immobilisationen (Thanatosen) von entscheidender Bedeutung ist. Flucht-, Klammer- und Umkehrreflexe werden wáhrend einer Thanatose unterdrúckt. Nach experimenteller Ausschaltung der Thanatose durch Zer- storen des dorsalen Anteils des Protocerebrums treten bei gereizten ope- rierten Tieren Flucht-, Klammer- und Umkehrreflexe stets ohne Verzóge- rung auf. Wahrend Thanatosen bei Raupen recht allgemein verbreitet sind, wurde der Einrollreflex, eine besondere Form der Thanatose, nur bei den Raupen der Harmoncopoda beobachtet. Die untersuchten Raupen der Harmoncopoda reagierten nach Aus- schalten der dorsalen Region des Oberschlundganglions auf einen Reiz mit einer Verstärkung des Klammerreflexes der Abdominalfüßchen, die der Stemmatoncopoda dagegen mit Fluchtreflexen. Auch im normalen Verhalten der Raupen von Harmoncopoda und Stem- matoncopoda wurden grundsätzliche Unterschiede gefunden. Dies darf of- fensichtlich auf die verschiedene Lebensweise der Tiere zurückgeführt wer- den. Die Richtung der Fluchtreflexe (vor- bzw. rückwärts) ope- rierter coronater Raupen ist von dem Reizort (gereiztes Segment) und von der Anzahl der intakten vorderen Ganglien ab- hangig. Fortschreitende Ausschaltung vorderer Ganglien verándert die Fluchtrichtung zugunsten von Ruckwartsfluchtreaktionen. Bei Raupen lassen sich zwei verschiedene Formen von Umkehrreflexen unterscheiden (Reaktionsverlauf beim Umkehrre- flex I siehe Abb. 3, Seite 167, Reaktionsverlauf beim Umkehrreflex II siehe Abb. 4, Seite 168). Es besteht eine Parallelität zwischen dem Er - regungszustand der Tiere und der Bewegungsform beim Um- kehrreflex: Stark erregte Tiere führen stets den UmkehrreflexIl aus, wáhrend man bei Tieren, die sich unmittelbar nach einer Tha- natose umkehren, stets die Bewegungsform des Umkehrreflexes l beobachten kann. Heft 1/2 | Reflexe von Raupen 10/1959 171 Das Oberschlundganglion mit der dorsalen Region hat jedoch keinen erkennbaren Einfluß auf die Form des Umkehrreflexes; es konnte vielmehr eine entscheidende Bedeutung des Unterschlundganglions fur den Umkehrreflex I festgestellt werden, wáhrend der Umkehrre- flex II von weiter kaudal gelegenen Ganglien gesteuert wird. Man darí daher Reste eines Immobilisationsvermógens unterge- ordneter Zentren des ZNS im Untersc hlundganglion vermuten. Literaturverzeichnis: Alverdes, F. (1926): Corethra- und Ephemeridenlarven nach Unterbrechung ihrer Bauchganglienkette. Z. vergl. Physiol., 3, S. 558 ff. Baglioni, S. (1913): Physiologie des Nervensystems, in: Winterstein (1913): Handb. der vergl. Physiol., 4, S. 23 ff. Baldus, K. (1927): Untersuchungen zur Analyse Insekten. Z. vergl. Physiol., 6, S. 99 ff. Bethe, A. (1897): Vergleichende Untersuchungen über die Funktion de tralnervensystems der Arthropoden. Pflügers Arch., 68, S. 449 ff. Brandt, E. (1877): Über das Nervensystem der Schmetterlingsraupen. Verh Russ. Entomol. Gesellschaft, 10. Buddenbrock, W. von (1952): Vergleichende Physiologie, Band 1, Sinnes- physiologie, Basel. Groß, F. J. (1957): Uber die Rolle des Oberschlundganglions beim Häutungsakt der Insekten. Berichte 8. Wanderversl. Dtsch. Entomol., Berlin, S. 26 ff. Hoffmann, R. W. 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T. farbigen, ganzseitigen Abbildungen nach Aufnahmen von E. Siegrist, H. Bertolf, H. Steiner, Beringer und Pampa- luchi und einer Einfúhrung von A. Portmann. 154 Seiten. Preis DM 14,80. — Basilius Presse, Basel. Die 67 zum kleinen Teil farbigen Bildtafeln von Tieraufnahmen sind nicht nur technisch vollkommen und hervorragend reproduziert, sondern auch ein ásthe- tischer Genuß. Ob ihnen freilich der gewagte Versuch zugutekommt, den Text auf saftig zitronengelbes Papier zu drucken (Ridgways „Lemon yellow” bis „Empire yellow"), bleibe dahingestellt. Nach meinem Geschmack beeinträchtigt diese etwas zu aufdringliche Farbe seltsamerweise nicht so die Bunt- wie die Schwarz-Weiß- Tafeln. Dem vom Basler Zoodirektor Dr. Lang verfaßten gediegenen und auf den Tiergartenbesucher abgestimmten Kommentar zu den einzelnen Tierarten stellte Adolf Portmann eine besinnliche und anregende, jeder Oberflächlichkeit abholde Einführung über Formbildung und Farben im Tierreich voran. G.N. Dahte, Heinrich (1958): Tiergesichter, 2. Auflage. 104 Seiten, 90 Tafeln. Preis: DM 10,—. — A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. Wenn im vorhergehenden Buch A. Portmann in einem besonderen Abschnitt _»Kopflose und Tierháupter” über das Geheimnis der Ti ergesichter philo- sophiert, so ist das vorliegende Buch ganz allein diesem Thema gewidmet, indem der Herausgeber Dathe auf 90 Tafeln eindrucksvolle photographische Aufnahmen von Säugetier-Köpfen zusammengestellt hat, die vornehmlich in den Tiergärten von Leipzig, Berlin und Halle entstanden sind, jeweils besonders schön einen be- stimmten Gesichtsausdruck erkennen lassen und — wie es einleitend heißt — „dem Betrachter Freude machen sollen“. G.N. Gilliard, E. Th. und Steinb acher, G. (1959): Knaurs Tierreich in Farben, Band III: Vógel. Mit 397 Bildern, davon 217 farbig, 408 Seiten. Preis: Ganz- leinen DM 39,50. — Droemersche Verlagsanstalt Th. Knaur Nachf., Miinchen. Mit diesem 3. Band (bisher erschienen Reptilien und Sáugetiere, vgl. diese Zeitschrift 1957, p. 327) hat der Verlag ein besonders schönes Werk herausgebracht, das ein Sonderlob verdient, einmal der hervorragenden Bilder und nicht minder des ausgezeichneten Textes wegen. Seit 46 Jahren, als der 4. Vogelband von Brehms Tierleben in letzter Auflage erschien, gibt es kein neues zusammenfassen- des Werk, das die mannigfaltigen Vogelfamilien und Arten der ganzen Erde in Wort und Bild darstellt. Seit Brehms Zeiten hat sich unser Wissen von den Vogeln in einer Weise vertieft, daB wir heute nicht nur so gut wie alle (8600) Vogelarten dieser Erde, sondern auch die Lebensweise selbst seltenster Urwaldbewohner ken- nen, Die Fortschritte der Tierphotographie ermoglichen heute eine weit anschau- lichere Schilderung als je zuvor. Dennoch ist die Auswahl der Bilder ein wenig vom Zufall diktiert, da hierfiir natiirlich die Giite der vorhandenen maßgebend war. Man darf aber uneingeschränkt sagen, daß noch niemals eine so große Zahl vorzüglicher Vogelbilder zusammengestellt wurde, von denen viele Buntbilder ge- radezu einmalig (z.B. 102: Kolibri an einer Blüte!) und auch im Druck unübertrefflich sind. Natürlich sind einzelne zu beanstanden, z.B. die Inkaseeschwalben (73) als schäbige Gefangenschaftstiere oder der nordamerikanische Zwergkleiber, dessen Kopfplatte im Druck zu grün geraten ist. Das beeinträchtigt aber kaum den über- ragend guten Gesamteindruck, den vor allem die Buntbilder vermitteln. Eine besondere Genugtuung bereitet dem Ornithologen der sorgfältige, aus- führliche und den Stand unseres Wissens berücksichtigende Begleittext, der eine jede Vogelfamilie und zahlreiche gut ausgewählte Arten charakterisiert. So ist dieses Buch nicht nur eine Augenweide, sondern auch eine schier unerschöpfliche Quelle der Belehrung und Anregung. G.N. Cheesman, Evelyn (1957): Leidenschaft zur kleinen Schöpfung. Aus dem Eng- lischen übertragen von Maria Wolff. Titel des Originals: Things Worth While. 347 Seiten. Preis: DM 15,80. — S. Henry Goverts Verlag, Stuttgart. = 173 Heft 1/2. . 10/1959 | Buchbesprechungen Die mit dem trockenen Humor englischer Zoologen geschriebene Autobiographie einer ungewohnlichen Frau: Da in ihrer Jugend Frauen zum Studium der Tier- medizin nicht zugelassen waren, wird Evelyn Cheesman Pflegerin in einer Hunde- klinik, verwaltet spater das Insektenhaus des Londoner Zoologischen Gartens und bildet sich unermúdlich in der Zoologie weiter. Zwischen ihrem 42. und 72. Lebens- jahr unternimmt sie als Mitarbeiterin am British Museum sechs groBe Expeditio- nen, die der faunistischen Erforschung vieler Inseln des Pazifik zwischen den Galapagos und Neuguinea dienen. Die trotz mannigfacher Widerstande und unter vielen Entbehrungen und Strapazen zusammengetragenen entomologischen Samm- lungen bedeuten in tiergeographischer Hinsicht eine groBe Bereicherung. Die be- wundernswerte Energie und die Zielstrebigkeit dieser Frau, die sich auf ihren Reisen neben anderem auch mit vielen Krankheiten herumschlagen mußte, sollte den jungen Zoologen immer ein Vorbild sein. Man hätte dem lebendigen Buch eine auch fachlich einwandfreie Übersetzung gewünscht. So bleiben die erwähnten Tierarten leider meist fremd, ,species” und ,specimen” sind einmal offensichtlich verwechselt und die Tátigkeit des Museums- zoologen erschöpft sich scheinbar im ,Klassifizieren”. J. Niethammer Piechocki,R. (1958): Die Zwergmaus. Die neue Brehm-Bücherei, H. 222. 56 Sei- ten, 25 Abb. Preis: DM 3,—. — Ziemsen-Verlag, Wittenberg. Die vorgelegte kleine Monographie ist die Frucht mehrjähriger intensiver Be- schäftigung mit der Zwergmaus. Das Hauptgewicht liegt auf Verhalten, Lebens- weise und Bedeutung für den Menschen als Schädling, Krankheitsüberträger und Käfigtier, wogegen über Systematik und Anatomie nur das Notwendigste gesagt ist. Besonders wertvoll sind die guten Photos, in denen viele der z. T. blitzschnell ablaufenden Bewegungsphasen der Zwergmaus festgehalten sind. J. Niethammer Hoffmann,M. (1958): Die Bisamratte. Ihre Lebensgewohnheiten, Verbreitung, Bekämpfung und wirtschaftliche Bedeutung. 267 Seiten, 168 Textabb. und 1 Farb- tafel. In Leinen gebunden DM 27,—. — Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig K.-G., Leipzig. Seit die Bisamratte 1905 in die Alte Welt einzog, hat sich über diesen Nager eine heute kaum mehr übersehbare Literatur angesammelt — die Zitate in dem Buch von Hoffmann umfassen 41 Seiten — wegen seiner überragenden Bedeutung in verschiedener Hinsicht: als wertvolles Pelztier, als vielseitiger Schädling und als einer der wenigen Säuger, der mit Hilfe des Menschen ein riesiges Gebiet als Lebensraum eroberte, sich gleichzeitig der Kontrolle seines Helfers entziehend. Das vorliegende Buch behandelt in etwa gleichem Umfang die Biologie, die Verbrei- tung und die Abwehrmaßnahmen gegen die Bisamratte. Obwohl also auch prak- tische Gesichtspunkte mit im Vordergrund stehen, ist das Buch besonders wichtig für den Tiergeographen, gibt es doch zum ersten Male einen umfassenden Über- blick über die vielfältigen Ausbreitungsbewegungen der Bisamratte. Die vielen biologischen Daten erhalten ihr besonderes Gewicht durch ihre kritische Darstel- lung, die auf fast dreißigjährige Beschäftigung des Autors mit der Bisamratte ge- gründet ist. J. Niethammer Hediger, H. (1958): „Kleine Tropenzoologie”. Zweite neu bearbeitete und er- weiterte Auflage. 224 Seiten. Preis: DM 28,—. — Verlag fúr Recht und Gesell- schaft A.G., Basel. Ein Buch über Tropenzoologie, das dem Naturfreund jede Frage beantwortet, gibt es nicht. Die ,Kleine Tropenzoologie” von Hediger ist eigentlich mehr eine Einleitung zu einem solchen umfassenden Werk. Aber sie ist eine gute Ein- führung, die vor allem der angehende Tropenreisende mit Gewinn lesen wird. Das Wichtigste scheint mir dabei, daß er diesem Buch vielerlei Anregungen ent- nehmen kann; aber selbst dem Zoologen wird mancherlei fiir ihn Neues geboten, weil dem Autor sowohl die Tropen aus eigener Erfahrung als auch Tropentiere durch jahrelange Beobachtung im Zoologischen Garten vertraut sind. Dadurch ist allerdings auch eine gewisse Einseitigkeit bedingt, wie z.B. die Auswahl einiger zool. Beitr. 174 Buchbesprechungen ba groBer Sáugetiere und Vogel fiir den Speziellen Teil, wogegen andere Tiere höch- stens im Kapitel ,Tropische Gifttiere” Erwahnung finden. Vom Kuhreiher (S. 105) sagt Hediger, daß die „geheimnisvollen“ Brutplatze erst in den letzten Jahren auf- gefunden wurden und daß sie von Marokko bis Madagaskar verteilt sein können. Hier fehlt ein Hinweis auf die einmalige transozeanische Ausbreitung dieses Vogels in den letzten Jahrzehnten. Da naturgemäß die Fülle der Tiere und Fragen, die uns in den Tropen er- warten, in einer „Kleinen Tropenzoologie” nur eben gestreift oder in Stichproben behandelt werden kann, wäre ein ausführliches Verzeichnis derjenigen Literatur besonders notwendig, die es dem Leser ermöglicht, tiefer in die Problematik ein- zudringen und die Tiere kennen und unterscheiden zu lernen. Da fehlt es vor allem an Hinweisen auf jene zahlreichen Bücher, die durch Text und Bilder gute Bestimmungsbücher für einzelne Ordnungen und Klassen tropischer Tiere sind. So dankenswert ein Kapitel über Haustiere (auch im Schrifttum) ist, so scheint mir doch ein ausführliches Literaturverzeichnis über die Wildtiere wichtiger. Eine solche Ergänzung, die ja nur wenige zusätzliche Seiten erfordert, würde den Wert des vorzüglichen Buches gerade für den angehenden Tropenreisenden noch erhöhen. GEN: Muller, Arno Hermann (1958): Lehrbuch der Paláozoologie. Band II): Inverte- braten. Teil 1: Protozoa — Mollusca 1. Mit 652 Abb. im Text. XV, 566 Seiten gr. 8°. Lederin DM 74,—. Nach dem 1957 erschienenen Band I (Allgemeine Grundlagen) liegt nun auch der erste Teil des zweiten Bandes des Lehrbuches vor. Er umfaßt folgende Stamme der Wirbellosen: Einzeller (Protozoa), die neuerdings als selbstándiger Stamm auf- gestellten Archaeocyatha (Stellung im System zwischen Hohltieren und Schwäm- men), Schwämme (Porifera), Hohltiere (Coelenterata), Moostierchen (Bryozoa), Armfüßler (Brachiopoda), Würmer (Vermes) und drei Klassen der Weichtiere (Mol- lusca). — Neben zahlreichen Abbildungen sind sehr instruktiv die schematischen Darstellungen der Verteilung der einzelnen Gruppen (Gattungen) auf die erd- geschichtlichen Perioden. Von besonderer Bedeutung ist jedoch die Wiedergabe der Formenmannigfaltigkeit noch für zwei, die moderne Zoologie beherrschende Probleme: das der Spezialisierung und das der Konvergenz in der Stammes- entwicklung! Nur selten wird in einem Buch ein so anschauliches Material hierzu geboten. Der Verf. geht auf die Erscheinungen der Konvergenz („Homöomorphie“) auch an einigen Stellen besonders ein (z.B. die äußere Übereinstimmung bei Brachiopoden und Lamellibranchiaten); den „Bemerkungen zur Phylogenetik”, wie sie an die Kapitel über Korallen und Weichtiere angehängt sind, hätte man im Hinblick auf die stammesgeschichtliche Spezialisierung aller behandelten Gruppen einen etwas breiteren Raum gewünscht. — Andererseits ist immer wieder auf engstem Raum das Wesentliche zusammengefaßt; so z.B. im einleitenden Ab- schnitt A die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tierstämme nach modernen Gesichtspunkten (wesentlich die neue Auffassung über die Abstammung der Hohl- tiere!) mit bildlicher Darstellung, die einführenden Kapitel zu den einzelnen Tier- stämmen, Klassen und Ordnungen (Allgemeines, Vorkommen, Systematik, Ge- schichtliches, Morphologie) und die eingestreuten Darstellungen von Lebensweise, Fortpflanzung, Riffbildung (bei Korallen) usw. Obwohl vor allem die Formen, die paläonthologisch von Bedeutung sind, be- handelt werden, geben die einzelnen Abschnitte doch einen guten Gesamtüber- blick, so daß auch der Neontologe und vor allem der Systematiker das Wichtigste finden wird. Ja, selbst das kurze Kapitel über die — fossil wenig überlieferten — Würmer ist mit seinem gedrängten Beitrag zur Systematik, Morphologie und Oko- logie, sowie durch die Abbildungen und Literaturangaben von allgemeinem Wert. Dr. E. v. Lehmann Henning, W. (1959): Taschenbuch der Zoologie; Heft 3, Wirbellose II Glieder- tiere. 170 Seiten 187 Abb. Gebunden DM 10,70. — Georg Thieme, Leipzig. Auch dieses Heft des Taschenbuches, in dem die Gliedertiere (Anneliden, Onychophoren, Tardigraden, Pentastomiden, Cheliceraten, Crustaceen, Myrio- 1) Vgl. diese Zeitschrift 1957, Heft 2. Bt Er Buchbesprechungen 175 poden und Insekten) behandelt werden, erfüllt alle Erwartungen: Verf. versteht es, aus der Fülle des so überaus umfangreichen Stoffgebietes das Wichtigste aus- zuwählen und mit wenigen Worten treffend zu beschreiben. So ist der Text kurz und übersichtlich. Ganz hervorragend schematisierte Zeichnungen veranschaulichen Morphologie und Anatomie der erwachsenen Tiere und ihrer Jugendstände. Wegen der Fülle der Formen wird das System, das den neuesten systematischen For- ' schungsergebnissen — SO insbeondere auch der Ontogenie der Tiere — durchaus ‘ gerecht wird, bis zu den Ordnungen bzw. bis zu bemerkenswerten Familiengruppen herab behandelt. Es ist besonders zu begrüßen, daß Verf. Unsicherheiten in der systematischen Stellung verschiedener Tiergruppen deutlich kennzeichnet. So wird dieses Werk zu einem Handbuch, das sowohl dem Dozenten als Leitfaden als auch dem Studenten als Repetitorium unentbehrlich ist. Man vermißt nur Literatur- hinweise, die vor allem dem Studierenden den Zugang zur speziellen Literatur erleichtern würden. F. J. Groß Dobzhansky, Theodosius (1958): Die Entwicklung zum Menschen. Evolution, Abstammung und Vererbung. Aus dem Amerikanischen übersetzt von Hanna Schwanitz. Herausgegeben und bearbeitet von Dr. Franz Schwanitz. 411 Seiten mit 225 Abbildungen. Preis: Ganzleinen DM 32,—. — Verlag Paul Parey, Hamburg. Dobzhansky hat schon vor 20 Jahren im deutschen Schrifttum seinen Einzug gehalten, als 1939 die deutsche Ausgabe seiner „Genetics and the Origin of Species“ erschien und uns eine moderne Darstellung des Evolutionsproblems vom Standpunkte des Genetikers aus bescherte. Nun gibt er wiederum eine Zusammen- fassung dieses Gegenstandes (Originalausgabe 1957 : Evolution, Genetics and Man), dessen Rahmen allerdings sehr viel weiter gespannt ist und die Berücksichtigung nicht nur der Genetik und nächstverwandter Disziplinen, sondern vieler weite- ver Ergebnisse aus dem Bereich der Paläontologie, Systematik, Verhaltenskunde, Anthropologie usw. notwendig macht. Hinzu kommt, was in den letzten 20 Jahren an neuen Forschungsergebnissen erarbeitet wurde. Wenn es dem Verf. dennoch überzeugend gelingt, „den Studenten Zu zeigen, daß die Biologie ein Gebiet ist, das nicht nur für die Fachleute wichtig ist, sondern daß sie wesentlich mit zum Aufbau des modernen humanistischen Gedankengutes beigetragen hat”, so ist das einmal seiner bewundernswerten Beherrschung des Stoffes, zum anderen vor allem seiner geradezu aufregenden Befähigung zuzuschreiben, eine Fülle von Tatbestän- den und verwickelten Gedankengängen zu verarbeiten und in wenige Sätze von kristallener Klarheit, die durch das Band zwingender Logik verbunden sind, zu prägen. Trefflich ausgewählte Beispiele, die scharfe Gliederung in Kapitel, deren eines sich aus dem anderen ergibt, und die Aufspaltung in zahlreiche kurze Ab- schnitte — jeder in sich geschlossen — tragen ebenso zum besseren Verständnis bei wie die „Vorschläge für weitere Lektüre” am Schluß jedes Kapitels dem Leser die Möglichkeit geben, noch tiefer in die Materie einzudringen '). „Die Entwicklung zum Menschen" ist ein Mehrzweckbuch: ein Lehrbuch der Genetik, eine allgemeine Biologie, eine moderne ,Entstehung der Arten” und Evo- lution des Menschen. Sie ist dennoch wie aus einem Guß, das Werk eines Meisters, das der Verlag in Bild und Druck hervorragend ausgestattet hat. Einige Kleinigkeiten betreffen die Ubersetzung: Die Erde ist nicht 5 und das Leben auf ihr 2 „Billionen“ Jahre alt. Es muß natürlich Milliarden heißen. Die Hawaii-Inseln besitzen keineswegs 1000 endemische „Schlangen" (S. 322), son- dern so viele Schnecken (= snails). Sehr wenig passend ist die wörtliche Über- setzung des oft wiederkehrenden Terminus „adaptive radiation” in adaptive Aus- strahlung statt etwa Formenaufspaltung. G.N 1) Referent empfiehlt dem Leser das neue Buch von Bernhard Rensch: Homo sapiens. Vom Tier zum Halbgott (Göttingen 1959) als ergänzende Lektüre. Es be- handelt die Evolution der menschlichen Kultur, die nach Rensch parallele Entwick- lungstendenzen zur Stammesgeschichte der Tiere erkennen läßt, spezifischen Ge- setzen folgt und sich somit in die allgemeine Weltgesetzlichkeit einfügt. Das Buch schließt mit einem besonders fesselnden, nach Ansicht des Ref. allerdings zu opti- mistisch gehaltenen Ausblick auf die Zukunft der Menschheit. zool. Beitr. 176 Buchbesprechungen | ES Goldschmidt, Richard B. (1959): Erlebnisse und Begegnungen. Aus der großen Zeit der Zoologie in Deutschland. Ubersetzung aus dem Amerikanischen von Elisabeth de Lattin. 166 Seiten mit 8 Bildtafeln. Preis: Ganzleinen DM 14,80. — Verlag Paul Parey, Hamburg. : Es ist ein groBes Verdienst des Verlages Paul Parey, Goldschmidts 1956 in USA erschienenes Buch ,Portraits from Memory” in einer deutschen Auflage heraus- gebracht zu haben, sind wir dies doch nicht nur dem Autor, der selbst zu den großen Zoologen Deutschlands gehört und am 24. 4. 1958 in Amerika verstorben ist, sondern auch allen jenen Klassikern aus der großen Zeit der Zoologie schuldig, denen in diesem Buch ein bleibendes Denkmal gesetzt ist: Haeckel, Gegenbauer, Butschli, Oscar und Richard Hertwig, Boveri, Schaudinn und vielen anderen, die mabgeblich an der Entwicklung der Biologie beteiligt sind und die deutschen Uni- versitaten zu einem geistigen Zentrum in der Welt gemacht haben. Kaum einer hätte ein wesentliches Stück Geschichte der Biologie in seinen entscheidenden Etappen und Wendepunkten so treffsicher schildern kónnen wie gerade Gold- schmidt, der sein Urteil aus der Fiille persónlichen Erlehens und der souveránen Uberschau des fúhrenden Zoologen gebildet hat. : GEN: von Boetticher, H.: Die Halbaffen und Koboldmakis. Die neue Brehm- Bücherei, A. Ziemsen-Verlag, Wittenberg. 115 S., 5,20 DM. Leider blieb es Dr. von Boetticher versagt, das Erscheinen seines liebevoll geschriebenen Büchleins über die Merkwürdigsten unter den Säugern noch zu er- leben. Am 20. 1. 1958 verstarb der Autor unerwartet, Der Band ist ein Zeugnis für den Fleiß und die hingebende Betrachtungsweise des Verfassers. Krumbiegel, I. Einhufer. Die Neue Brehm-Bücherei, A. Ziemsen Verlag, 1958. Preis-3, - DM. Dies neue Heft der Brehm-Bücherei gibt einen kurzen Überblick des systemati- schen Zusammenhanges der Equiden und hat seinen Schwerpunkt in der histori- schen Betrachtung und Verknüpfung mit der Menschheitsgeschichte, ein Zeichen dafür, wie sehr die aussterbenden Angehörigen dieser Familie für uns bereits Geschichte geworden sind. J. Niethammer E. H. Lynn-Allen und A. W. P. Robertson: Unsere Freunde, die Reb- hühner. Das Leben eines Rebhuhnvolkes im Ablauf eines Jahres. Studien und Erfahrungen. Aus dem Englischen übersetzt von Robert v. Benda. Mit An- merkungen von Hans Behnke. — Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1958. 77 Seiten mit 15 Abbildungen auf 8 Tafeln, Englisch, broschiert 7,50 DM. Ein Büchlein, das vor allem für den Jäger geschrieben ist, dem Ornithologen aber kaum Neues sagt. Die auch für diesen interessanten Fragen beantworten die Autoren meist mit Vermutungen statt Tatsachen. — Die Englander haben in der Hege des Niederwildes ja ganz besondere Erfahrungen. Sie werden für den deutschen Jäger durch einige ergänzende Kapital des in der Hühnerwildhege be- sonders versierten Hans Behnke nutzbar gemacht. Leider läßt die Übertragung des englischen Originaltextes ins Deutsche viel zu wünschen übrig. „Mitglieder der Spezies Grouse” auf S. 11 muß wohl heißen: „...der Gattung Lagopus“. Statt Sturzacker wird ständig von einer ,Pflugfurche” gesprochen; unter dem Hudern werden das eine Mal das Decken und Wärmen der Jungen, das andere Mal Sand- bäder verstanden: die Feldlerche wird Ackerlerche genannt und so fort, manches ist ganz sinnentstellend übersetzt worden. GEN: J. L. B. Smith: Vergangenheit steigt aus dem Meer. Die Geschichte vcm Coelacanthus. Günther Verlag, Stuttgart, 1957. 253 Seiten, 7 Abb. im Text, 13 Abb. auf Kunstdr.-Taf., 16,80 DM. — Titel der Originalausgabe: Old Fourlegs, The Story of the Coelacanth. Das Buch berichtet über die Entdeckungsgeschichte des ersten lebenden Quasten- flossers und ist von seinem Verfasser, dem angesehenen südafrikanischen Ichthyo- logen, Prof. James L. B. Smith, Miss M. Courtenay-Latimer gewidmet. a | Buchbesprechungen _ 177 Kurz vor Weihnachten 1938 fand diese Zoologin und Kuratorin des Naturwiss. Museuras von East London (Súdafrika) einen seltsamen Fisch mit stummelformigen, weichbefransten Paarflossen, den sie sofort als etwas ganz Besonderes erkannte, aber nicht zu identifizieren vermochte. Sie zeichnete das Tier flüchtig und schickte die Skizze an den Verfasser des Buches, der seine Weihnachtsruhe genießend, an dei: Lagune Knysna — angelte. Diese Skizze erreichte den Universitätsprofessor aus Grahamstown wegen der Feiertage erst Anfang Januar 1939. Als er das Papier in den Händen hielt, schien plötzlich in seinem Gehirn „eine Bombe zu platzen”, wie er schreibt. Das was hier skizziert war, erinnerte an einen Fischtyp, der allgemein als seit 50 bis 60 Millio- nen Jahren ausgestorben galt! Smith fuhr nach East London — es war wirklich ein ,Urweltfisch”, ein rezen- ter Coelacanthide (Odn. Quastenflosser) mit einer frappierenden äußeren Ähnlich- keit jener Rekonstruktionen, die die Palaeontologen nach Versteinerungen aus dem Jura erstellt hatten. Smith erzählt in nüchterner, aber dennoch geradezu packender Weise nicht nur von dieser Entdeckung, ihren Zufälligkeiten und Widerwärtigkeiten, sondern auch von der nach der Erstentdeckung beginnenden, 14 Jahre dauernden Suche nach weiteren Quastenflossern. Ende des Jahres 1952 — es war wieder Weihnachtszeit — wurde Prof. Smiths Suche belohnt; der Fang eines zweiten Urweltfisches wurde ihm telegrafisch ge- meldet. Mit Spannung liest man von dem drängenden Bemühen, so schnell wie möglich am. Fangort auf dem entlegenen Comoren-Archipel zu sein. Der súdafrika- nische Ministerpräsident Dr. Malan stellte ihm ein Militärflugzeug zur Verfügung. Von den Schwierigkeiten erfährt der Leser, die es machte, den Premier auf seiner Farm, auf der er die Weihnachtstage verbrachte, telefonisch zu erreichen und zu interessieren; aber er verschweigt seinen Lesern auch nicht die furchtbaren Zweifel — ist es wirklich ein zweiter Coelacantus? — die Smith innerlich beweg- ten, als er im Regierungsflugzeug dem Fundort entgegenflog. Es ist ein bemerkenswertes Buch; eine mit Spannung geladene Entdeckungs- geschichte, wie sie heutzutage nur ganz selten ist; mehr noch, es ist das Selbst- porträt eines Mannes, eines Forschers voll Charakterstärke und Zielstrebigkeit. Dr.K.H.Lüling Bonn Pedersen, Alwin (1959): Der Eisfuchs. Die Neue Brehm-Bücherei, Heft RS, == A. Ziemsen-Verlag, Lutherstadt Wittenberg. 44 Seiten, 28 Fotos, DM 3,—. Rezessive Mutation und kaltes Klima als Ursache des weißen Felles sind kein Gegensatz (wie S. 10). An Stelle einiger der vielen Eisfuchsfotos hätte man viel- leicht lieber eine Verbreitungskarte, graphische Zusammenstellungen und dergl. gesehen. Abgesehen davon ist dies Bändchen eine neue Perle in seiner Kette: Stimmungsvoll berichtet einer der besten Kenner hochnordischer Wirbeltiere aus eigener Anschauung vor allem über die Biologie des Eisfuchses. J. Niethammer Schmidt, Karl F. und Inger, Robert F.: Knaurs Tierreich in Farben, Rep- tilien. Aus dem Amerikanischen übersetzt von Heinz Wermuth. — Droe- mer'sche Verlagsanstalt Th. Knaur Nachf., München und Zürich. 312 Seiten, 280 Abb. (145 farbig), Ganzleinen DM 29,50. Für die Übersetzung der in den USA erschienenen Originalausgabe „Living reptils of the world” und die großzügige Ausstattung gebihrt dem Verlag hohe Anerkennung. Das Buch fúllt eine Lúcke unseres Schrifttums aus, da fruhere deutschsprachige Bearbeitungen dieser Wirbeltierklasse mittlerweile in mancher Beziehung veraltet waren, Die in den USA lebenden Tiere nehmen einen etwas breiteren Raum ein als die der úbrigen Faunengebiete, doch werden sämtliche Familien der Reptilien behandelt und der derzeitige Stand unserer Kenntnisse in der Systematik, Verbreitung, Okologie und Ethologie in klarer Sprache vermittelt. Ganz ausgezeichnet ist die Bebilderung, die nach Fotografien lebender Tiere her- gestellt wurde. Bei einer Neuauflage ware zu úberlegen, ob die Abbildungen nicht noch durch Angabe des Maßstabes gewinnen würden. Dr. K. F. Buchholz - BONNER © ZOOLOGISCHE BEITRAGE | HERAUSGEBER: ZOOLOGISCHES¿FORSCHUNGSINSTITUT | UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN PROF. DR. MARTIN EISENTRAUT | UND | Dr. HEINRICH WOLF be] y SCHRIFTLEITUNG: | PROF. DR GUNTHER NIETHAMMER PARAR A HEFT 3/4 - 10. JAHRGANG + 1959 BONN 1959 e A E A AA SELBSTVERLAG Ausgegeben am 10. Januar 1960 Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik, Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte — 1 Jahrgang) zum Preise von 3,50 DM je Heft. Bei Zahlung des ganzen Jahrganges im voraus — zusammen 14,— DM — können 10 Prozent Rabatt abgezogen werden. Auslandspreis 4,50 DM, bei Abnahme des ganzen Jahrganges (18,— DM) 10 Prozent. Rabatt. Mitarbeiter erhalten 50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke kön- nen gegen Erstattung der Druckkosten bezogen werden. Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere: 25 Sonderdrucke bis 10 S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20 S. 1,— DM; bis 30 S. 1,30 DM 50 Sonderdrucke bis 10 S. 0,50 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,90 DM; bis 30 S. 1,10 DM 75 Sonderdrucke bis 10 S. 0,45 DM je Exempl.; bis 20 S. 0,80 DM; bis 30 S. 1,— DM Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, Bonn, E StraBe 162, Museum Koenig, erbeten. Inhalt von Jahrgang 10, Heft 3/4, 1959 \ AA NIETHAMMER, G.: Die Rolle der Auslese durch Feinde bei Wüstenvögeln 179 HEIM DE BALSAC, H.: Nouvelle Contribution a l'Étude des Insectivores Soricidae du Mont Cameroun Se RE ER Beer ET en) 198 EISENTRAUT, M.: Der Rassenkreis Rousettus aegyptiacus E. Geoff. . . . . 218 BAUER, K. und NIETHAMMER, J.: Uber eine kleine Sáugetierausbeute aus Súdwest- Ma ll EIA 236 HOESCH, W.: Zur Jugendentwicklung der Macroscelididae ........ 263 SAUER, F. und E.: Polygamie beim Siidafrikanischen StrauB (Struthio ca- melus australis) 0.0300 ee En NEL ORO Dae o Va CU 266 ROER, H.: Zur Erforschung der Flug- und Wandergewohnheiten mitteleuro- päischer Nymphaliden (Lepidoptera) EISENTRAUT, M.: Zur Kenntnis der a Flughundgattung Sco- CORY CLETIS u Abal LE Bee ak ee aT 298 GEBHARDT, E.: Europáische Végel in úberseeischen Landern ....... -310 SCHNURRE, O.: Zur Frage des ursprúnglichen Girlitzvorkommens in Deutsch- land (Serinns seranas Le Sana Le O Monee ESA 343 RENDAHL, H.: Die Wanderungen der schwedischen Meisen ........ 351 BONESS, M.: Ornithologische Herbstbeobachtungen auf Korfu . . . . ... 387 MANNHEIMS, B.: Boreoalpine Tipnliden (DIPEJ EA OS 398 Gesamtherstellung: Balduin Pick, Kóln H. FREIHERR GEYR v. SCHWEPPENBURG ZUM 75. GEBURTSTAGE Am 3. Oktober 1959 vollendete HANS FREIHERR GEYR v. SCHWEPPENBURG sein 75. Lebensjahr. Seit fruher Jugend mit dem Grinder unseres Museums, Alexander Koenig, durch gemeinsame Liebe zur Natur und Vogelwelt eng verbunden, hat ' Baron Geyr noch an 3 Expeditionen A. Koenigs teilgenommen. 8. VI. — 24. VII. 1907 und 1. VI. — 14. VII. 1908 nach Spitzbergen und der Bäreninsel. 12. II. — 15. Ill. 1913 von Khartum den Weißen Nil aufwärts zum Gazellen- und GiraffenfluB. Zur Bereicherung unseres Museums trug er durch Sammlungen eigener Expeditionen bei, so z. B. 1914 durch eine Vogelausbeute, die erstmals einen Einblick in die Ornis der zentralen Sahara gewährte. Wie dem Menschen Alexander Koenig so stand Baron Geyr auch nach dessen Tode dem Museum A. Koenig stets als Freund zur Seite. Wir wünschen, daß unserem hochverehrten Freunde Gesundheit, Schaffenskraft und sein jugendlicher Schwung noch lange erhalten bleiben möge. BONNER ZOOLOGISCHE BEITRAGE A A AA Heft 3/4 Jahrgang 10 1959 Tee” — Hans Freiherrn Geyr v. Schweppenburg, der vor 46 Jahren als erster Ornithologe in die zentrale Sahara vordrang, zum 75. Geburtstag gewidmet. Die Rolle der Auslese durch Feinde bei Wüstenvögeln Von G. NIETHAMMER, Bonn (Mit 1 Abbildung) Es ist eines der auffallendsten Phänomene in der Wüste, daß die ende- mischen Bodentiere genauso wie ihre Umgebung gefärbt und deshalb nicht zu sehen sind; nicht nur vom menschlichen Auge, sondern auch von dem besseren eines Raubvogels. So legte Meinertzhagen (1951) tote Wrüstenlerchen (Ammomanes deserti) mit dem Rücken nach oben auf Fel- sen ihres Wohngebietes und beobachtete zwei Weihen, die über die Ler- chen hinwegflogen, ohne sie zu bemerken. Als er die Lerchen aber auf gelben Sand legte, wo sie weithin ins Auge fielen, wurden sie von der ersten vorüberstreichenden Weihe sofort wahrgenommen, Beim Versuch, die Entstehung der Farbanpassung bei Wüstentieren zu erklären, denkt man daher sogleich an Selektion durch Feinde. Allerdings: Wüstenfarbigkeit ist nicht immer primär eine Schutztracht, sondern oft primär physiologisch bedingt durch die Wirkung trockener Hitze auf die Pigmentierung (Buxton, Görnitz, Heim de Balsac, Boden- heimer). So sind eine Reihe von Säugetieren und Vögeln Südwest-Afrikas im regenarmen Westen (Namib) durch hellere Formen vertreten als im regenreicheren Osten. Eine solche Aufhellung bewirkt in bestimmten Teilen der Namib eine mehr oder weniger wüstenfarbige Einheitstracht, die etwa dem Farbton des Namib-Verwitterungsschuttes entspricht. Nach Hoesch (1956) greifen die Analogien in der Reaktion auf die spezifischen klimatischen Verhältnisse dieses Gebietes sogar auf kleine sukkulente Steinpflanzen der Gattung Lithops über, bei denen er auch eine Farb- angleichung an den Untergrund zu erkennen glaubte. Anders ist es bei zahlreichen Wüstentieren, deren Färbung von Popu- lation zu Population variiert und jeweils den wechselnden Tönungen des Bodenkolorits aufs genaueste entspricht. Oft beherbergen benachbarte, SMITHSONIAN INSTITUTION FEB: 1960: zool. Beitr. 180 Gy Nietham mer | aber sehr unterschiedlich gefärbte Hügel oder Flächen in der Wüste ent- sprechend ihrer Bodenfärbung auch ganz verschiedenfarbige „Lokal- rassen” 1) ein und derselben Mäuse- oder Lerchenart, obwohl alle klima- tischen und sonstigen Ökologischen Faktoren mit alleiniger Ausnahme der Bodenfärbung identisch sind (viele Beispiele hierfür bei Hoesch, Blos- som & Dice für Säugetiere, bei Meinertzhagen und Niethammer für Ler- chen). Diese Tiere bekunden allesamt insofern das gleiche Verhalten, als sie sich streng an ihren adäquat gefärbten Untergrund halten und jeden Ausflug auf anders gefärbte Böden meiden. Paradebeispiele für solche Wüstentiere liefern viele Heuschrecken wie etwa die meisten Acrididae, Geckos der Gattung Rhoptropus (Mertens), Mäuse wie Aethomys nama- quensis und Petromyscus collinus, Lerchen der Gattung Ammomanes usw. Nicht allein die vollendete Farbübereinstimmung dieser Tiere mit ihrer Umgebung, sondern mehr noch ihr Verhalten, das ein offensicht- liches Bestreben verrät, niemals auf anderes Terrain zu wechseln als solches, dessen Kolorit mit ihrer eigenen Färbung ganz übereinstimmt, verrät die Bedeutung dieser Farbanpassung als die einer Schutztracht. Hieraus ergibt sich die Folgerung, daß in diesen Fällen die Auslese durch Feinde für das Zustandekommen der Farbanpassung verantwortlich ist. Mehr hierüber ist uns völlig unbekannt, weil wir nichts Näheres über die Ahnen der heutigen Wüstentiere und ihre damaligen Feinde wissen. Inwieweit noch heute eine ständige Auslese durch Feinde beirieben wird, ist ungeklärt. Es kann uns hierüber auch kein Laboratoriumsver- such, sondern nur die Beobachtung in der Wüste Auskunft geben. Es finden sich aber weder in einschlägigen Büchern (z. B. Cott) noch in Spe- zialarbeiten über evolutionistische Fragen genaue Angaben über das Ver- hältnis dieser ,Schutztrachtler” zu ihren potentiellen Feinden, sondern höchstens allgemeine Vermutungen wie etwa bei Benson (1933), der allein eine natürliche Auslese durch Feinde für die Schutztracht verantwortlich macht, oder McAtee (1934), der einer solchen Auslese jede Bedeutung ab- spricht. Auch Dice & Blossom (1937), die sich so gründlich mit dem Studium der Färbung von Wüstensäugern in Nordamerika befaßt haben, sind ganz unsicher bei der Behandlung unserer Frage: “It seems highly probable, that natural selection has been an important factor in the production of the local races of the desert regions... Natural selection by some agency other than predators is a possibility, but no plausible hypothesis for the occurence of such a type of selection has yet been presented.“ Lediglich zwei Kenner der Wüste haben das Problem jüngst zur Dis- kussion gestellt: Meinertzhagen hielt 1950 in Uppsala einen Vortrag über “desert coloration” und wirft in einem gleichlautenden Kapitel der 1) deren spezielle Färbung, wie schon Sumner (1925) an Wüstenmäusen nach- gewiesen hat, durchaus erblich ist. a | Auslese bei Wüstenvögeln 181 “Birds of Arabia“ (1954) die Frage auf, ob Wüstenvögel aus ihrer Wüsten- farbe wirklich Vorteil vor Feinden ziehen. Er verneint die Frage, weil er niemals in der Wüste einen Sperber oder Falken auf Lerchen jagen sah.*) Ähnlich urteilt Hoesch (1956, p. 81) bezüglich der Feinde von Wüsten- Kleinsäugern. Er hält die Zahl potentieller Feinde in der Namib-Wüste für viel zu gering, als daß sie durch eine wirksame Auslese unangepaßter Varianten für die Entwicklung einer Schutztracht verantwortlich gemacht werden Könnten. Auch Heim de Balsac (1936) nennt die Zahl potentieller Feinde in der Nord-Sahara sowohl an Arten wie an Individuen sehr klein. Ich selbst schrieb 1940, daß ich keinen Fall beobachtet hätte, „in dem eine Lerche die Beute eines Raubtieres wurde”. Ich habe auch später nie- mals eine solche Beobachtung gemacht, glaube aber heute dennoch, daß dies nicht zu dem Schluß berechtigt, Wüstenvögel und -säuger bedürften keines Sichtschutzes gegen Feinde mehr. Meine Ansicht beruht auf Be- obachtungen und Überlegungen, die der Diskussion folgender Frage zu- grunde liegen: WesNerden sasbangepabte Wüstenvögel von Raub- vogeln gefressen? Darüber existieren auffallend wenige Beobachtungen. Baron Geyr be- 1ichtet (mdl.), daß im Tassili-Gebirge (zentrale Sahara) ein Wanderfalke (Falco peregrinus pelegrinoides) sich auf einen Trupp Flughühner (Pte- rocles lichtensteini) stürzte, als diese von ihm aufgejagt worden waren. Auch nach Heim de Balsac (1924) und Meinertzhagen (1954) jagen Wan- derfalken und Lanner sehr gern Steppen hühner. Hartert (1915) fand im Magen eines Lannerfalken in Nordafrika eine Kurzzehenlerche (Calandrella brachydactyla). Jany sammelte Lanner-Rupfungen des Rennvogels Cursorius cursor in der Wüste von Wau-en-Namus. Nach Bent fand Merriam (1891) im Magen eines nordamerikanischen Prärie- falken Falco mexicanus eine Ohrenlerche (Eremophila). Dieser dem Lan- ner Ähnliche Neuweltfalke jagt gern Wachteln und Meadowlarks (Stur- nella neglecta). Daß Lerchen von Raubvögeln geschätzt werden, geht aus Utten- dörfers Zusammenstellung der Rupfungsfunde hervor. Er führt 9148 Ler- chen als Beute von Raubvögeln und Eulen an, davon 8615 Feldlerchen, 412 Heidelerchen, 119 Haubenlerchen, 1 Stummel- und 1 Kalanderlerche. Die Familie der Trappen liefert eine andere Gruppe gut farb- angepaßter Vögel, so in der südwestafrikanischen Namibwüste Eupodotis rüppellii und Eu. vigorsii. In dieser Wüste ist ein häufiger Raubvogel der Singhabicht Melierax musicus. Meinertzhagen (1959) beobachtete, wie 2) Den gleichen Einwand brachte schon Eimer 1897 gegen die Annahme einer Selektion bei Schmetterlingen vor: „Aber wer hat denn überhaupt je Vögel in solchem Maße Schmetterlinge verfolgen sehen, daß dadurch eine schützende Um- bildung durch Auslese erzielt werden könnte?" 182 G. Niethammer Ea eine kleine Trappe in SW-Afrika unter einem Busch Schutz suchte, dort- hin vom Singhabicht (die letzte Strecke zu Fuß) verfolgt und überwältigt wurde. Da sich dies bei Windhuk abspielte, kann es sich nicht um die oben erwähnten Wüstentrappen gehandelt haben, doch ist aus Meinertzhagens Beobachtung der Schluß durchaus zulässig, daß deren extreme Schutz- färbung lebensnotwendig ist, um in der deckungslosen Wüste bestehen zu können. 2. Werden farbangepaßte Wüstensäugetiere von Raubvögeln geschlagen? Ohne Zweifel, und wohl mehr als Vögel, infolge ihrer nächtlichen Le- bensweise, da sie hierdurch vor allem den (auch mit der Nase jagenden) Raubtieren und den (auch mit dem Gehör jagenden) Eulen ausgeliefert sind. Hierfür ein Beispiel aus eigener Erfahrung: Die Gewólle einer Schleiereule aus dem Sossus-Vley mitten in der Namib-Wüste (1959 ge- sammelt) enthielten Reste von über 300 Wüstenmäusen der Gattung Gerbillus (und einige Desmodillus), deren Färbung ganz dem rötlichen Sand entspricht. Im Hoggar-Gebirge beobachteten wir im Januar 1954 bei Tage einen Bubo ascalaphus bei der Jagd auf felsbewohnende Gundis. Auch der Wüstenuhu jagt mit Vorliebe Wüstenmäuse, wie etwa Gerbillen, ferner (nach v. Erlanger 1898) Springmäuse und Hasen. Die Wüstenhasen der Sahara sind vollendet farbangepaßt und sitzen bei Tage bewegungslos in der Sasse, so daß sie dann einen optimalen Sichtschutz genießen. Dennoch fand Heim de Balsac (1936) in der Nord- sahara am Horst des Steinadlers (Aquila chrysaétos) zahlreiche Hasen- reste und beobachtete sogar am Vormittag, wenn die Hasen schon reglos im Lager zu sitzen pflegen, wie ein Adler einen Hasen zu Horste trug. In Gewöllen von Eulen fand auch Heim de Balsac viele Schädel von Wüstensäugern der Gattungen Meriones, Psammomys, Gerbillus und Ele- phantulus. Tabelle 1: Das Zahlenverhältnis von Feind- zu Beutevogel in der Wüste (Sahara oben, Namib/SW-Afrika unten) Die Zahlen der Raubvögel sind genau, die der Beutevögel aus täglichen Zäh- lungen geschätzt und abgerundet. Da für Bodenvögel die Linientaxierung ange- wandt wurde, die Raubvögel aber nicht nur auf einer Linie, sondern im weiten Feld jagen, entspricht dies Verhältnis nicht dem tatsächlichen, bei dem die Zahl der Bodenvögel wesentlich (um ein vielfaches) größer sein dürfte. Für die häufige- ren Feindvögel gelten die Abkürzungen: Bu — Buteo rufinus cirtensis, Fb — Falco biarmicus erlangeri, Fp = Falco peregrinus pelegrinoides, Ft = Falco tinnunculus, Me = Melierax musicus, Ty —Tyto alba; für die háufigeren Beutevógel: Ac = Ammomanes cinctura, Ad — Ammomanes deserti, Al — Alaemon alaudipes, Buc — Bucanetes githagineus, Ca — Calandrella cinerea, Co = Columba livia, Em = Emberiza striolata, Ll — Lerchen verschiedener Arten, Oe = Oenanthe leucopyga, Ra — Ramphocorys clot-bey, Ri— Riparia obsoleta, Vv. = Vogel verschiedener Arten, ¿Dela re | Auslese bei Wüstenvögeln 183 TE Verhältnis 5 33 27 > oe | ee = Ort 3% Feindvögel Beutevögel E > 33 = af a ee = wo = A 2 as | SA km 28.11.53 | nördlich 200 |2 Bu, 1 Fb 95 11,5 Oe 4: 100) 1: 100 Ghardaia/Sahara 1 Circaetus 2.12.53 | südl. Ghardaia 120 | 1 Fb 70 Ll (Ad,Ra,Al) 1 80| 1 80 10 Oe 3.12.53 | Hassi Fahl — 200 a 80 Ll u. Oe 0 801 0 80 El Golea 11.12.53 | súdl. El Golea 450 | 1 Fb 60 Ll u. Buc 1 60) 1 60 14.12.53 | südl. In Salah 170 | 1 Fb (2) 1 Oe, 1 21 2 1 Sylvia nana 15.12.53 | südl. In Salah 86 | 1 Ft SOMA 20; Varia 70| 0 70 16. bis | Arak — Taman- 175 | 3Bu,1Ft,1 Fb] 150 Ll (Ad, Ac), SO E ESO PE WAS rasset Buc, Oe, Ri 26.12.53 | Ahaggar-Gebirge | 30|1 Fp GOO? Co 1 601 0: 60 27.12.53 | Ahaggar-Gebirge | 30] 1 Fp, 1 Bu 50 Llu. Vv 28250 2.002250 28.12.53 | Ahaggar-Gebirge | 30 | 1 Ft, 3 Bu 70 Llu. Vv 270,0 270 29.12.53 | Ahaggar-Gebirge | 30| 12 Ft, 4-6 Bu [200 Llu. Vv 18: 200| 0: 200 IS; 31.12.53 | Ahaggar-Gebirge | 30| 10 Bu, 1 Ft 300 Ll, Vv (Co- 16: 300| 0: 300 5Circusspec.| turnix) Anthus campestris 1. 1.54 | Ahaggar-Gebirge 3015 Ft, 11 Bu 300 Ad, Oe, Co, 16: 3001 0: 300 Vv 2. 1.54| Ahaggar-Gebirge| 30 | 10 Ft, 2 Bu 300 Ad u. Vv 1222 3007075300 3. 1.54 | Ahaggar-Gebirge | 30| 5Ft, 1 Bu 150 Vv 6: 150 0: 150 5. 1.54| Ahaggar-Gebirge | 30]12Ft,1 Bu 200 Ad, Oeu. Vv| 13: 200} 0: 200 12. 1.54 | Ahaggar-Gebirge 0|1Bubo, 1 Fb | 200 Adu. Vv 99200 22200 16.bis | Ahaggar-Gebirge | 200 | 10 Ft, 1 Fb, 1000 Ad, Oe, Co; 20 : 1000| 1 : 1000 20. 1.54 6 Bu ferner Buc, Em u. Vv 27. 1.54 | In Guezzam 0/1 Ft 1 Bu 10 El DEA OSLO 29. 1.54 |Südrand Sahara 150 | 1Fb,1 Circus, | 1000 Vv 5:1000 1 : 1000 1 Falco con- color, 1 Ela- nus, 1 Aquila 1821 | 130 Feind- 4382 Beutevogel 130:4382| 8 : 4382 vogel Lanner u. Singhab. Beute- vogel 17. bis | Sossus-Vley / 0 1 Fb, 10 Cercomela, Shenae oO 19, -2:59 Namib 2Etrup., 10 Prinia flav., la 15 Vv 2 Bubo afr. 1 Me, 1 Raubvogel 27. 2,54 Tsondab-Vley / 0 1 Me, 2 Fb 60 Philetairus, 3.110730 Namib 50 Vv 11 145 LAMAS SAS Insgesamt: 141 Feind- 4527 Beutevögel 141 : 4527 vögel Tabelle 1 184 G. Niethammer [a 3, Sind überhaupt potentielle Feinde in der Wüste vorhanden und ist ihre Zah] groß genug, um eine wirksame Auslese zu garan- tieren? Diese Frage wird — wenigstens ihr zweiter Teil — von manchen Z00- logen, nicht nur von Hoesch (s. o.) verneint. Sie ist aber bis heute nie- mals auf Grund exakter Beobachtungen und zahlenmäßiger Angaben ge- prüft worden. Was Vögel betrifft, habe ich mich bemüht, solches Material zu sammeln: a) Vögel: Ich habe auf je 2 Reisen durch die Sahara und durch die Namib alle beobachteten Raubvögel gezählt und notiert und auch alle übrigen beobachteten Vögel durch Schätzung zahlenmäßig zu erfassen | gesucht. Diese Methode liefert aber eine Verhältniszahl, die weitgehend | vom Zufall abhángig ist. So habe ich schon Tage erlebt oder grobe Wiistenstrecken durchmessen und als einzigen Vogel gerade einen Raub- i vogel gesehen: Am 4. 1.1939 in der Namib zwischen Aus und Lüderitz- | bucht nur 1 Falco rupicoloides. — Am 24. und 25.1.1954 in der südlichen N Sahara auf 350 km nur 1 Falco spec. — Oder das Verhältnis ist stark zu- Gunsten Raubvogel verfälscht, wie etwa am 27. 12. 1958 in der Sahara südlich Reggan, wo ich auf 250km 1 Falco biarmicus und 4 Lerchen (Alaemon alaudipes) sah. Anderseits habe ich z.B. an den folgenden Tagen im ganzen Tanezrouft bis zur Súdgrenze der Sahara (fast 200km) keinen einzigen Raubvogel, jedoch viele Lerchen (Ammomanes deserti, cinctura, Alaemon) beob- achtet. Der Zufall hat um so mehr seine Hand im Spiele, je schneller man die Wüste durchmißt. Im Dezember 1958 bin ich in nur 5 Tagen durch die Sahara gefahren, 1953/54 brauchte ich 2 Monate. Ich habe daher in der Tabelle 1 nur meine genaueren Aufzeichnungen von 1953/54 aus der Sahara notiert, und aus der Wüste Namib diejenigen vom Sossus- und Tsondab-Vley 1959, wo ich vom Lagerplatz aus zählte. | Im übrigen gelten die in der Unterschrift zu Tabelle 1 angemerkten | Einschränkungen meiner Zählung (Linientaxierung) hinsichtlich der Ver- hältniszahl, die in Wirklichkeit weit mehr zugunsten der Bodenvögel ver- schoben ist. Der Lannerfalke (Falco biarmicus) in der Sahara Anzahl, Nahrung, Streifzüge: Die Zahlen der Tabelle geben natürlich nur einen rohen Anhalt. Die Gesamtzahl von 141 Raub- vögeln umfaßt für unsere Frage „Auslese an Wústenvógeln” über- wiegend solche Arten, die als Vogeljäger kaum eine Rolle spielen (Turm- falke, Wüstenbussard). Diese Raubvógel sind aber gewiß wesentlich als Feinde von Eidechsen und Kleinsáugern und sind deshalb hier mit ver- zeichnet. Pee Auslese bei Wüstenvögeln 185 In unserem Zusammenhang interessiert vor allem die letzte Spalte, d. h. die Häufigkeit der Lannerfalken in der Sahara, da der Lanner ganz vorwiegend Vogeljäger ist. Hartert (1915) fand bei Magenuntersuchun- gen Grauammern, Pieper, Schafstelzen; Baron Geyr am Horst Überbleibsel vom Wiedehopf; Jany hauptsächlich Wiedehopfe, Schafstelzen, Wachteln und Turteltauben; ich selbst beobachtete einen Lanner mit einer Blau- racke, Kollmannsperger im Ennedi einen mit einer Schafstelze. Nach Heim de Balsac (1924) jagt er gern Steppenhühner (Plerocles). Hoesch sah den Lanner in Súdwestafrika mit Vorliebe Blutschnabelweber im Fluge fangen. Von Meinertzhagen und Jany wird berichtet, daf der Lanner in der Sa- hara auch gern Fledermáuse jagt und dann bis in die einbrechende Nacht aktiv ist (Jany). Er ist also vorwiegend Flugjäger und wartet deshalb oft, wie Meinertzhagen (1959) berichtet, darauf, daß Vögel von Menschen aufgescheucht werden, damit er sie im Fluge schlagen kann. Geyr beob- achtete aber, daß Wüstenlannerfalken Kleinvögel gelegentlich vom Bo- den aufnahmen, nachdem sich diese zur Erde geworfen hatten. Auch Hartert sah, wie nordafrikanische Lanner auf der Beizjagd Hasen griffen. Im Notfall nimmt der Lanner auch mit Heuschrecken vorlieb, und v. Er- langer (1898) hält Wanderheuschrecken sogar für eine von ihm durchaus geschätzte Nahrung. Von besonderem Interesse ist Heim de Balsacs Mitteilung (1954), daß die Lanner der Westsahara, und zwar in der öden Kieswüste des Zemour, sich ausschließlich von Reptilien der Gattung Uromastix (Dornschwanz) ernähren. Die Lanner haben — nach Heim de Balsac — eine Technik ent- wickelt, die es ihnen ermöglicht, die Echsen im abgebremsten Flug vom Boden aufzunehmen. Sie hätten sich, angelockt durch die massenhaft vor- handene und gut sichtbare Beute, in großer Zahl in dieser trostlosen Wüste eingestellt, wo sie auch brüteten (Gelege Anfang März). Dagegen seien sie im Tiris (ohne Uromastix-Angebot) selten und nur in „densite saharienne” vertreten. Die letzte Spalte unserer Tabelle verzeichnet 8 Lannerfalken auf 4382 ¡Beutevógel” bzw. auf eine Strecke von rund 1800 km. Wollte man hieraus ableiten, daß auf einer Wüstenstrecke von 225 kin I Lanner und rund 550 ,Beutevógel” anzutreffen sind, so wäre dies irreführend, da eine so gleichmäßige Verteilung der Vögel in der Sahara nicht be- steht; dazu ist selbst die ,eintónige” Wüste viel zu verschiedenartig. Wir finden in der Sahara eine ausgesprochene schwerpunktartige Verbreitung, die bei den beweglichen Vögeln auch sicherlich jahrweise entsprechend den Ernährungsbedingungen wechseln kann. In der Tabelle sind z. B. die Tage vom 26.12.1953 bis 20.1. 1954 solche, an denen sehr viele Vögel beobachtet wurden. Das liegt in erster Linie am Beobachtungsort, dem Hoggar-Gebirge, das mit seinen Höhen bis 3000 m etwas mehr Regen erhält als die Vollwüste und deshalb auch mehr Pflanzenwuchs und Tier- leben aufweist. 186 G. Niethammer Bi. Schwerpunktbildung heißt auf jeden Fall das Gesetz, unter dem der Lanner 3) sich in der Sahara behaupten kann, weil er im Frühjahr und Herbst (ausschließlich ?) von eurasiatischen Zugvögeln lebt, denen er an bevorzugten Plätzen auflauert. Er braucht bei dieser Jagd einen Auslug, meist einen Felsen, von dem aus er eine Beute erspäht und im Jagdflug angreift. Dieser Auslug dient wohl auch als Rupfplatz. Im Tanezrouft (Land des Durstes) ist die Zahl endemischer Wüsten- vögel sehr klein. Bei Bidon V (einem französischen Posten mitten im Tanezrouft) sah ich am 27.12.1958 im weiten Umkreis überhaupt keinen Vogel, fand aber eine Turteltaubenrupfung und erfuhr dann von dem allein hier hausenden Franzosen, daß im Oktober und auch noch Novem- ber viele Kleinvögel (z. B. Bachstelzen) durchgezogen seien, auf welche viele Raubvögel Jagd gemacht hatten, von denen er etliche von seinem Funkturm aus geschossen habe. Tatsáchlich fand ich sie alle auf einem Fleck, von Käferfraß befallen und von der Sonne ausgedörrt — 11 Falco biarmicus erlangeri !!*) Offenbar hatten die Lanner den Funkturm als Auslug angesteuert und waren so eine leichte Beute des Schützen ge- worden. Es ist klar, daß 11 Lanner niemals in den Zeiten zwischen dem Vogelzug an einem Fleck der Sahara ihr Auskommen finden können. Sie müssen sich dann über weite Strecken verteilen und solche Plätze auf- suchen, wo genügend endemische Wüstenvögel leben, oder an die Gren- zen der Sahara fliegen und im Steppengebiet der Übergangszone jagen. Wie beim Eleonorenfalken ist auch bei Falco biarmicus erlangeri die Brutzeit auf die Zugzeit eurasiatischer Kleinvögel abgestimmt, nur fúttert der Eleonorenfalke seine Brut mit den ersten Herbstzüglern, der Wüsten- lanner mit den letzten Heimkehrern im April/Mai. Baron Geyr (1918) fand Dunenjunge des Lanner am 20. April in der Nordsahara, Moreau (1934) berichtet von 11 Falkenpaaren in der libyschen Vollwüste, von denen A F. concolor und 7 F. biarmicus und peregrinus pelegrinoides angehörten. Sie hausten auf Felspyramiden, deren Fuß mit den Überbleibseln von Vögeln übersät war. Am 15. April 1955 fand Jany (Manuskript) in der völlig sterilen Kieswüste am Nordrand des Serir Tibesti zwei 14km von- einander entfernte Horste des Lanner mit 2 Dunenjungen bzw. 1 schlupf- reifen Ei°). Nach Abklingen der Zugzeit müssen die jungen Falken flügge sein, um neue Nahrungsgründe aufsuchen zu können. Im Serir Tibesti gilt dies nach Jany für alle Lanner, da es im Sommer dort viel zu wenig Beute gäbe. „Ob die Falken die mageren Monate zwischen den Zugzeiten 3) Auch die in Zemour lebende Population, die sich auf Uromastix speziali- siert hat (s. o.). 4) 11 Lanner würden bei einer Tagesration von 4 Kleinvögeln je Falke und einer Aktivität im Tanezrouft von 2 Monaten nicht weniger als 2640 durch- ziehende Kleinvögel ausgelesen haben. 5) In Tunesien liegt die Brutzeit ähnlich, keineswegs später. v. Erlanger fand Gelege am 20. und 30. März, 8. und 13. April, sowie am 8. April etwa 10 Tage alte Junge. In der Cyrenaica verließen nach Stanford (1954) die noch nicht flug- fähigen Jungvögel am 14. Mai das Nest. e Auslese bei Wüstenvögeln 187 (Juni bis wenigstens August) schon in den auch von Standvögeln be- lebten Tälern des Fezzan verbringen oder ob sie noch weiter streichen, wissen wir nicht” (Jany). Rassenbildung: Da der Lanner auch in den Atlasländern bis zum Mittelmeer und im Sahel südlich der Sahara brütet, ist aus Beobachtun- gen allerdings schwer Zu ermitteln, ob die in der Sahara horstenden Lanner zwischen den Zugzeiten die Wüste verlassen und in die angren- zenden Zonen einfliegen. Einen Hinweis auf solche Bewegungen liefert dagegen das Studium der geographischen Variabilität des Lanner im gan- ¿en nordafrikanischen Raum: Südlich der Sahara lebt die erlangeri recht ähnliche Rasse F. b. abyssinicus (wie es ein Brutvogel aus dem Ennedi- gebirge des Museums Koenig beweist). Die ganze Sahara aber einschließ- lich Nordafrikas bis zum Mittelmeer bewohnt F. b. erlangeri, denn ich kann die mir vorliegenden Brutvögel aus der Sahara (leg. Geyr, Jany, Niethammer) nicht von denen des feuchteren mediterranen Nordafrika trennen. Mein Vergleich bestätigt also Harterts Angaben für erlangeri (südliche Atlasländer, aber auch bis zur Küste), Heim de Balsac («les spe- cimens du desert ne different pas de ceux de Berbérie») und Meinertz- hagens Verbreitungskarte (1954), die erlangeri von. Südspanien bis zum Siidrand der Sahara vorkommen läßt. Freilich ist das von mir bei Taman- ıasset gesammelte & das hellste mir vorliegende Stück, so daß ich es 1955 für möglich hielt, daß es eine in der zentralen Sahara hausende noch unbeschriebene Wüstenrasse repräsentiere. Nachdem ich das von Jany in der libyschen Wüste gesammelte d und die 11 bei Bidon V im Tanez- rouft geschossenen Lanner sah, bin ich aber anderer Meinung, da die letz- teren eine erhebliche Variation von helleren und dunkleren Stücken zeigten und das ersterwahnte 3 typischen erlangeri ganz ähnlich war. Eine beachtliche Variabilität ohne erkennbare geographische Beziehung ist an größeren Serien offensichtlich und geht auch aus Angaben im Schrifttum hervor: In den Kufra-Oasen soll nach Moltoni (1932) ein 2 von E. b. tanypterus und später (1934) ein zu erlangeri gehöriges Stück ge- sammelt worden sein. In der Oase Siwa wurde ftanyplerus erbeutet; in Unterägypten brütet nach Koenig (1907) erlangeri (die mir vorliegenden Bälge gleichen tatsächlich dem Typus von erlangeri aus Tunesien), nach Meinertzhagen tanypierus. Das Fehlen einer auf die Sahara beschränkten Wüstenrasse des Lanner- falken ist sehr auffallend. Nicht nur Bodenvögel, wie die Lerchen, sondern auch z. B. Steinkauz und Uhu sind in der Sahara durch ausgeprägte Farb- rassen charakterisiert. Allein der Lanner macht eine Ausnahme. Dies weist auf die mangelnde Isolierung seiner Sahara-Population hin, d. h. auf eine (unvollkommene) Panmixie aller Lanner im nordafrikanischen Raum, bewirkt durch weites Umherstreifen (auf der Suche nach neuen Nahrungs- revieren). Eine solche Deutung hat viel für sich, wenn man nicht unter- stellen will, daß der Lanner erst in jüngster Zeit die Sahara besiedelt hat. 188 G. Niethammer es Für eine solche Annahme spricht aber nichts, im Gegenteil, die Sahara ist in den letzten Jahrtausenden viel trockener geworden, hat an Ausdeh- nung bis in die jüngste Zeit hinein ständig zugenommen und bietet sicher- lich auch dem Lanner heute keine besseren Lebensbedingungen als vordem. Die auffallende individuelle Variabilitat®) von Falco biarmicus er- langeri mag darin begründet sein, daß die unter sehr verschiedenen Um- weltsbedingungen hausenden Paare und Kleinst-Populationen des Lanner nicht so seßhaft sind wie andere Vogelarten, sondern gleich manchen anderen Wüstentieren mit sehr ungleichmäßig fließenden Nahrungsquel- len (Antilopen!) zu weiten Wanderungen und Umsiediungen genötigt sind. Das Nahrungsangebot an Wüstenlerchen. Daß die blanke Wüste in den Sommermonaten dennoch nicht völlig von Lanner- falken geräumt wird, geht schon aus Baron Geyrs Beobachtungen hervor, der noch am 24., 25. und 31. Mai sowie am 9. Juni Lannerfalken in der Sahara sah. Im Juli/August sind meines Wissens niemals Ornithologen in der eigentlichen Sahara gewesen, so daß Beobachtungen aus dieser Zeit gänzlich fehlen. Der Schwerpunktbildung der Lanner in den Zugpausen folgt jedenfalls eine Phase der Verteilung (Verringerung des Bestandes) der Falken über weite Gebiete. Trotz dieser Verringerung der Raubvögel ist es so gut wie sicher, daß die endemischen Wüstenvögel in der sommerlichen Zugpause mehr Tribut zahlen müssen als während der Zugzeiten, wo die Zugvögel als Schutzschirm 7) wirken. Dazu kommt, daß der Bestand der Wüstenvögel im Sommer, weil nach der Brutzeit, am höchsten ist, Er bietet also jetzt auch am ehesten Ersatz für den Ausfall an europäischen Wanderern. Dieser ,Ersatz” ist natürlich von der Zahl der in den Monaten Februar bis Mai (Brutzeit in der Sahara) neu hinzugekommenen Jungvögel ab- hängig. Über die Fortpflanzungsrate der Sahara-Lerchen haben wir jedoch kaum einen Anhalt, weil wir noch nicht einmal die Zahl der jährlichen Bruten kennen. Sie mag 1 oder 2 sein, vielleicht auch nach der Gunst des 6%) Es sei nicht verschwiegen, daß es sich auch um eine scheinbare bzw. geo- graphische Variabilität handeln kann, die dadurch als individuelle Variabilität vorgetäuscht ist, daß die Lanner außerhalb der Brutzeit weit umherstreifen und dann im Gebiet einer anderen Population und Rasse erscheinen können. So ist es denkbar, daß die 11 im Oktober und November im Tanezrouft geschossenen Lan- ner (s.o.) z. T. aus den Atlasländern den europäischen Zugvögeln bis in die zen- trale Sahara gefolgt sind. Es dürften also, um die Variabilität eindeutig beurteilen zu können, nur sichere Brutvögel untersucht werden. Die Brutvögel aus der Sahara, die ich gesehen habe (insgesamt 3) waren aber recht unterschiedlich ge- färbt, deuten also auf individuelle Variabilität hin. ”) Daß das Wort ,Schutzschirm” berechtigt ist, darf man aus Pophams Unter- suchungen (1942) an Rotaugen und Wasserzikaden schließen. Es zeigte sich, daß immer dann, wenn 2 verschiedene Sorten von Beutetieren, wie es bei Pophams Wasserzikaden der Fall war, in verschiedener Anzahl vorhanden sind, diejenige Sorte, die in der Überzahl ist, auch relativ schneller gezehntet wird. F $ ie E AAA ee ee e ae ae Dr De 7 hs ot SD a AE E E = a TS | 2 = 4 e 4 4 de E + re woe j : ; 3 q = o = = a 4 o - 5 = Heft 3/4 Auslese bei Wiistenvogeln y = a 10/1959 189 Jahres und Ortes in weiteren Grenzen schwanken. Die Eizahl ist uns besser bekannt. Ein roher Vergleich zeigt, daß die Lerchen der Sahara weniger Eier im Gelege haben als Lerchen aus Steppen nördlicher Länder. AS E EA rer E Wüste $) Steppe Arabien Sahara Name (Meinertz- (Koenig Nido-Ool. Nordliche Lander hagen 1954) Kat.) Eremophila alpestris meist 2 2-3 (5mal 2, 2mal 3) | 3-5 Galerida cristata 3-4 2-3 (imal 4) 3-5 (2 Bruten) Melanocorypha calandra meist 4 auch 5 4-5 Calandrella brachy- meist 3 auch 4 3-5, meist 4 dactyla Ammomanes deserti 2-4, meist3 | 3-4 (6mal 3, 2mal 4) — Ammomanes cinctura 2-3 einmal 5 — Alaemon alaudipes 2-3 3-4 (Smal 3, 2mal 4) = Chersomanes duponti = 3 (9mal) — Ramphocorys — 2-3 — Eremopteryx nigriceps 2-3 — - affinis Mirafra cantillans meist 3 = = Lullula arborea — — (2-)3-5(-6) [2 Bruten] -- 3-5(-6) [2 Bruten] Alauda arvensis — Tabelle 2: Die Zahl der Eier bei Lerchen in und außerhalb der Sahara. Dies gilt allgemein wie auch innerhalb eines Rassenkreises (s. Tabelle >): Hieraus ist aber durchaus nicht ohne weiteres abzuleiten, daß eine ge- ringe Eizahl ein Charakteristikum für Wüstenvögel sei. Vielmehr mag in unserem Falle die von Lack (1947) besprochene und belegte Regel zum Ausdruck kommen, daß das Gelege bei vielen Passeres von den Tropen zu den Polen größer wird ?). Welche Faktoren an der polwärts wachsen- den Mortalität den Ausschlag geben, ist ungeklärt. Uber die Menge der vom Lanner pro Jahr oder Tag vertilgten Vögel gibt es keine Unterlagen aus der Sahara. Der etwa gleichgroße Wander- falke braucht aber als Erhaltungsmenge 150—-200 g Fleisch, d. h. etwa 4 Kleinvogel von Lerchengröße (Frank mdl.). Der kleine Merlin als Feld- lerchenjáger frift 2 Lerchen pro Tag (v. Vietinghoff mdl.). Man kann also schätzen, daß ein Lanner im Jahr 1460 Vögel von Lerchengröße bzw. 300 von der Größe eines Steppenhuhnes vertilgt. 8) Von den beiden für die Namib typischen Lerchen Tephrocorys cinerea und Ammomanes grayi wurde bisher nur das Nest der letzteren gefunden, das in einem Falle 2 Eier enthielt. 9) Lack hat dies mit der von S nach N zunehmenden Tageslänge erklärt, die eine längere Fütterung und damit Aufzucht einer größeren Brut erlaube. Nach Curios Untersuchungen am Trauerschnäpper ist dies aber wenig wahrscheinlich, da in N und S trotz unterschiedlicher Jungenzahl mit gleicher Intensität ge- füttert wird. 190 G. Niethammer E zool. Beitr, Obwohl der Lanner fast ausschlieBlich Zugvógel jagt, ist es keines- wegs sicher, daß der Prozentsatz an erbeuteten Zugvögeln größer ist als der Prozentsatz erbeuteter Wüstenvögel. Mit anderen Worten: der Selektionsdruck, der von den Falken in den Sommermonaten auf Wüstenvögel ausgeübt wird, mag höher sein als der auf Durchzügler aus- geübte Selektionsdruck. Eine Frage, die hier nur berührt sei, ist die nach der durch die Lanner bewirkten Auslese der Zugvögel. Nach Rudebecks Beobachtungen (1950) in Schweden waren 5 von 23 Beutevögeln des Sperbers in irgend- einer Weise abnorm, wurden also „ausgelesen“. Weitere Beobachtungen (vor allem bei vom Wanderfalken geschlagenen Brieftauben) zitiert Lack (1954). Meinertzhagen (1951) erwähnt den Nachweis, daß Raubvögel ab- norm gefärbte Beutevögel, wie Albinos, stets auslesen. Die Lanner üben gewiß eine ständige Auslese der Zugvögel auf ihre Eignung zur Über- fliegung der Wüste aus, wobei Schutzfärbung kaum eine Rolle spielt, da sie durch Bewegung (und Zugvögel müssen sich ja bewegen, um mög- lichst schnell die Sahara hinter sich zu bringen) weitgehend unwirksam wird. Ausgelesen werden natürlich die ermatteten, verhungernden und verdurstenden Zugvögel. Die Abbildung soll das Verhältnis der Lanner- addajs DIDYDS -10 I | Ge wo :O SITE Ww DD 0 = 2% > N : o oS > = Q ie o] N = < Darstellung der Auslese, die durch Falco biarmicus erlangeri in der Sahara auf Zugvögel und endemische Wüstenvögel ausgeübt wird. Die farbangepaßten Wüstenvögel werden das ganze Jahr über nur mäßig gezehntet: von September bis Mai, weil dann Zugvögel die bequeme Hauptnahrung sind; von Juni bis August, weil dann durch Ortswechsel eine Verringerung der Lannerfalken erfolgt. falken zu ihrer Vorzugsbeute (Zugvögel) und den Wüstenvögeln im Jahreskreislauf veranschaulichen. Sie ist eine extreme Simplifizierung des verwickelten Tatbestandes, bei dem viele Faktoren zusammenwirken. Die Einbuße der Beutetiere durch Raubvögel wird nicht nur durch beider Al A 5 —_ u — 2 Pe os ] Auslese bei Wüstenvögeln 191 zahlenmäßiges Vorkommen, sondern weiterhin beeinflußt von seiten der Raubvögel durch deren Jagdmethode, Speisekarte, Aktivität, individuelle Gewohnheiten, spezifische Jagdgründe, Beutewahl und von seiten der Beutevögel durch deren Dichte (Schwarmbildung), Schutzfarbe, Bewegung, Aktivität, Verhalten (z.B. Balz), Alter, Größe, Kondition (Gesundheit), Schnelligkeit, Reaktionsgeschwindigkeit, Schmackhaftigkeit. Dazu kommen noch Faktoren der Umwelt: Wieweit sind Beutetiere ersetzbar; welchen Einfluß hat jeweils die Deckung, übermäßige Hitze, Wasserlosigkeit usw.? Der Wanderfalke (Falco peregrinus pelegrinoides) in der Sahara Neben dem Lanner lebt in der Sahara der Wanderfalke. Er ist aber längst nicht so weit verbreitet wie der Lanner, da er offenbar unbedingt auf Felswände (als Horstplatz) angewiesen ist. Mir scheint auch, daß er sich im Ennedi weitgehend auf Felsentauben spezialisiert hat, denen er ständig nachstellt. Ähnliche Beobachtungen machte schon Baron Geyr 1914 im Tassili-Gebirge; er sah ihn aber auch Turteltauben und Steppen- hühner verfolgen und vermutet, daß er sich in der Wüste vornehmlich von Zugvögeln ernährt. Auch ich sah ihn im Ennedi auf Waldwasser- läufer stoßen und eine von mir erlegte Schafstelze greifen. Ohne Zweifel ist nächst dem Lanner der Wüstenwanderfalke der Hauptfeind für alle einheimischen Saharavögel. Der Singhabicht (Melierax musicus) in der Namib Wie der Lanner in der Sahara so ist der Singhabicht in der südwest- afrikanischen Namibwüste der verbreitetste endemische Raubvogel, des- sen Beute auch Vögel sind. Man trifft den Singhabicht zahlreich in der Vor-Namib an, aber auch keineswegs selten mitten in der Wüste. So sah ich ihn am 31.8.1938 südöstlich Walvis (1 Paar), am 10. 9.1938 bei Uis, am 22.9. südlich des Brandberges und am 27. 9.1938 in einigen Stucken am Rande der Namib westlich Omaruru, spater wieder (ERZIR 1939) swiest= lich der Chuosberge 3—5 Stück. 1 Baumhorst (1 juv.) stand in Kubub in der Vor-Namib. Im Februar 1959 sah ich den Singhabicht sowohl am Sossus- wie am Tsondab-Vley mitten in der Namib. Die Beute des Singhabichts besteht gewiß nicht so vorwiegend aus Vögeln wie beim Lanner (der auch noch in der Namib vorkommt). Nach- gewiesen sind ihm Mäuse (z. B. Streifenmäuse), Hasen, Frankoline und sogar Trappen (s. o.). Vor allem herrscht in der Namib im Gegensatz zur Sahara kein Vogelzug, der wenigstens periodisch einen reich gedeckten Tisch liefert. So kommt es niemals zu einer solchen Massierung des Sing- habichts wie beim Lanner. Dafür hat der Singhabicht, der nicht wie der Lanner vorwiegend Flugjäger ist, eine breitere Nahrungsbasis; er nimmt offenbar Vögel und Säugetiere gleich gern. Das befähigt ihn, auch in der 192 G. Niethammer ES Namibwúste sein Auskommen zu finden, und es ist sehr wahrscheinlich, daß ihm hier neben der tagaktiven Streifenmaus die echten Wüstenvögel als regelmäßige Beute dienen. b) Säugetiere: Die Feinde der Säugetiere sind vornehmlich die Eulen. „Tagraubvögel” fallen gewiß viel weniger ins Gewicht, obwohl zum mindesten die taglebenden Kleinsäuger in der Sahara von den zahl- reichen Wüstenbussarden bedroht sein müßten. Im Kropf eines von mir im Hoggar-Gebirge erlegten Adlerbussards fand ich nur eine offenbar frisch gefangene Wechselkröte. Erlanger stelite bei Wüstenbussarden aber Mäuse, Eidechsen und Wanderheuschrecken fest. Als Feinde der Mäuse kommen sonst wohl vor allem Schlangen in Frage. Unter den Eulen ist in der zentralen Sahara zweifellos der Pharaonen- uhu am häufigsten. Ich persönlich stellte ihn dreimal im Hoggar-Gebirge fest. Hinzu gesellt sich hier die Schleiereule, deren Vorkommen in der zentralen Sahara nicht bekannt war. Wir sahen aber in einer Mondnacht 2 dieser Eulen im Hoggar-Gebirge, die auf imitiertes Vogelangstschreien Freund Laenen und mich umflogen. Ich beobachtete sie ferner häufig im Ennedi und erbeutete eine weit nördlich Agades in der Vor-Sahara. Diese beiden genannten Eulenarten sind gewiß viel häufiger als es nach meinen Mitteilungen den Anschein hat, da sie in der Wüste nicht so leicht zu finden sind. Zahlenangaben sind meist nicht möglich. In der Namib traf ich eine Eule, Tyto punctata, in der reinen Sand- wüste bei Walvis an, wo sie vor mir vom Boden aufflog. Eine andere Eule, Asio capensis, wurde mir in Swakopmund gezeigt. Im Brandberg erbeu- tete ich eine Otus leucotis, und in der Vor-Namib sah ich am 30. 12. 1938 eine knapp uhugroße Eule (spec. ?). Zwei Bubo africanus traf ich im Fe- bruar 1959 im Sossus-Vley mitten in der Namib. Sie saßen hier bei Tage in ein paar alten Giraffenakazien. Mein aufschluBreichster Fund war aber der Ruheplatz einer Schleiereule mitten in der Namib bzw. eine Samm- lung ihrer Gewölle (Februar 1959). Sie enthielten, wie bereits erwähnt, über 300 Schädel von Wüstenmäusen der Gattung Gerbillus und Desmo- dillus, ferner über 100 Schädel des Goldmulls Eremitalpa, eine Gattung, die bisher noch nicht aus SW-Afrika nachgewiesen war. Dieser Goldmull soll niemals an die Oberfläche kommen, sondern dicht unter der Ober- fläche im losen Sand wühlen. Wie er zu einer solchen Massenbeute der Schleiereule werden konnte, ist ungeklärt. Für unser Problem (Bedeutung der Auslese durch Feinde für die Farbanpassung) ist er überdies belang- los; aber der hohe Anteil dieses nie festgestellten Wüstensäugers als Beutetier zeigt deutlich, wie schwierig und relativ selten es ist, den Beute- fang in der Wüste unmittelbar zu beobachten und richtig zu be- werten. Denn nur dem Umstand, daß die Eulen die Knochen der Wirbel- tiere unverdaut in Gewöllen hinterlassen, ist unsere genaue Kenntnis der Speisekarte dieser Schleiereule zu verdanken. E = E es Auslese bei Wüstenvögeln 193 | Diskussion Wir waren davon ausgegangen, daß Wüstenfarbigkeit in vielen Fällen lediglich eine physiologisch bedingte Umgebungstracht ist, daß sie aber in anderen Fällen eine wirkliche Schutzfarbe, und zwar gegen Feinde, ‘sein kann. Das Verhalten solcher schutzgefärbten Tiere, die sich nach- weislich an die ihnen adäquat gefärbte Umgebung klammern, deutet dar- auf hin, daß diese Tiere einen Vorteil von dieser Farbübereinstimmung haben müssen, der ihnen gegenüber potentieilen Feinden zugute kommt. Zunächst seien die Tatsachen zusammengestellt und besprochen, die eine Feindauslese auf den ersten Blick unwahrscheinlich machen. Die häufigsten Einwände gegen eine Auslese durch Feinde: 1. Tiere ohne Feinde. Es gibt genügend große Tiere, die offen- sichtlich keine Feinde haben und dennoch irgendwie wüstenfarbig sind, Beispiel: Bubo bubo ascalaphus und Falco peregrinus pelegrinoides in der Sahara; oder aber kleine Vögel, wie Riparia obsoleta arabica, die den ganzen Tag in der Luft in Bewegung sind, bei denen die Wüstenfärbung also kaum als Schutztracht erklärt werden kann. Tiere dieser Kategorien haben aber keine Lokalformen, die jeweils genau dem Kolorit des Bodens gleichen, auf oder über dem sie leben. Es handelt sich bei ihnen also um Umgebungs-, nicht um Schutztrachten ge- gen Feinde. 2. Nachttiere. Wüstenfarbig sind auch nächtlich lebende Tiere, 2. B. Wüstenmäuse. Die Annahme, daß nachts in der Wüste ein Sichtschutz nicht notwendig sei, stimmt natürlich nicht, wie jeder ahnt, der eine Mondnacht in der Wüste erlebt hat. Eulen sehen überdies viel besser als der Mensch, der nach Dice (1945) 10- bis 100mal so viel Licht braucht, um noch sehen zu können, wie Strix varia, Asio wilsonianus und Tyto alba, wogegen die tagaktive Kanincheneule (Speotyto cunicularia) nicht so lichtempfindlich ist wie die 3 oben genannten vorwiegend nachtlich lebenden Eulen. Weitere Experimente von Dice (1947) bewiesen, daß farbangepaßte Hirschmäuse (Peromyscus), die nur nachts aktiv sind, sogar an der unter- sten Helligkeitsschwelle, an der Eulen (Tyto alba und Asio wilsonianus) überhaupt sehen können, einen deutlichen Selektionsvorteil (Index 0,24 bis 0,29, wobei O keinen Selektionsvorteil und 1 den höchsten bedeutet) gegenüber kontrastgefärbten hatten. Dice schloß zu Recht aus seinen Versuchen, daß “natural selection can theoretically produce very rapid evolution whenever a genetically variable population is exposed to its action”. 3 Ausnahmen. Nicht selten leben in Wiisten schwarze Tiere, die gerade unter den Vogeln relativ haufig sind: Steinschmatzer (Oenanthe), Wüstenraben (Corvus ruficollis) u. a. Auch tragen manche Wüstenvögel PARIS on A hi 7 Ags 194 G. Niethammer Laos schwarze Abzeichen: die Lerchen Eremophila und Eremopteryx, die Trappe Eupodotis ruppellii und Eu. vigorsii. Dies Schwarz ist auffallend und wirkt also einem Sichtschutz entgegen. Wahrscheinlich hat es sich als konserva- tives Gruppenmerkmal (bei Oenanihe und Corvus!) besonders zäh er- halten. Meinertzhagen (1954) weist darauf hin, daß die schwarzen und schwarz- weißen Vögel in der Wüste während der größten Hitze durchweg den Schatten von Felsen oder Büschen aufsuchen. Die schwarz-weiß-grauen Gimpellerchen stellen sich mit Vorliebe unter Grasbüschel, wo sie im Schattenmuster verschwinden. Solche Verhaltensweisen mögen die in der freien Wüste auffällige schwarze Zeichnung z. T. kompensieren. Cott hat nachgewiesen, daß die schwarz-weißen Steinschmätzer schlecht schmecken und deshalb als Beute nicht begehrt sind. Dasselbe gilt nach Meinertzhagen für die schwarzbäuchige Trappe Aírotis afra. Buxton u. a. sprechen dem schwarzen Pigment eine Schutzfunktion gegen Sonneneinstrahlung zu. Man sieht, daß es noch keineswegs klar ist, warum in der freien Wüste auch schwarze Tiere vorkommen. Ihre Existenz beweist nur, daß nicht jedes Tierin der Wüste sich in seiner Färbung dem Untergrund angleichen muß, sie beweist aber nicht, daß eine Auslese durch Feinde bei ihnen und anderen Tieren unwirksam war und ist. 4. Bewegung. Die beste Schutzfärbung taugt wenig, wenn sie nicht mit einem entsprechenden Schutzverhalten gekoppelt ist. Im Bei- spiel: Eine für uns so gut wie unsichtbare, bewegungslos verharrende Steinlerche wird sichtbar, wenn sie läuft, und gut sichtbar, wenn sie auffliegt. Die Tatsache, daß eine Lerche sich auch mai bewegt, daß sie läuft und fliegt und dann anfällig gegen Feinde ist, besagt kaum etwas gegen eine auf Schutzfärbung gerichtete Selektion durch Feinde. Daß sie aber selten fliegt, daß sie im Anblick von Feinden „erstarrt“ und bewegunglos auf „Ihrem“ adäquaten Boden verharrt, wobei die Fluchtdistanz ganz gering wird, das spricht doch für eine Wirksamkeit der Schutztracht, auf die sich das Tier ja verläßt. Zum vollen Verständnis der Farbanpassung gehört, daß wir die Verhaltensweisen würdigen und in Rechnung stellen, die eine kryptische Färbung erst zum Sichtschutz werden lassen. Die Evolution hat sich ja keineswegs darauf beschränkt, das Kleid des Wüstentieres dem Lokalkolorit seiner Umgebung anzugleichen, sondern sie ist ein kom- ylexer Vorgang, bei dem morphologische und verhaltenskundliche Cha- raktere des Tieres aufeinander abgestimmt und einer Situation angepaßt werden, nämlich auf dem Boden von bestimmter Färbung ohne jede Dek- kung leben zu können, ohne gefressen zu werden. im übrigen fand ich, daß auch eine fliegende schutzgefärbte Wüsten- lerche mit wachsender Entfernung auffallend rasch dem Auge entschwin- det. Meinertzhagen (1954, p. 23) machte dieselbe Erfahrung: "Desert birds ss Auslese bei Wüstenvögeln 195 if they keep still are extremely difficult to see, and even in flight such birds as the bar-tailed Ammomanes and the desert horned lark are not easy to pick up in bright sun.” 5. Fehlen der speziellen Feinde. Das angebliche Fehlen von Feinden, die noch heute eine Selektion auf Wüstentiere ausüben, wurde oben eingehend behandelt. Kleinsäuger werden hauptsächlich von Eulen ausgelesen, die nach Experimenten nachts noch bei ganz schwachem Licht auf Sicht jagen und nach Beobachtungen in der Namib von kleinen Wüstensäugern leben. Nach Untersuchungen von Meyknecht (1941) verfügt der Steinkauz abgesehen von seiner „außerordentlichen Empfindlichkeit für Graustufen” über ein gutes Farbensehen. Ob die Eulen auch des Nachts farbig sehen, ist nach freundlicher Auskunft von Dr. Schwartzkopff nicht bekannt. Aber wahrscheinlich verbessert das Farbensehen die Sehschärfe der Eulen und fördert noch ihre Fähigkeit, schutzgefärbte Kleinsäuger zu jagen und hier- bei jene Beute zu erkennen, die sich nur im geringsten vom Untergrund abhebt. Für Bodenvögel der Sahara spielt nach meinen und den Beobachtungen anderer Falco biarmicus erlangeri als Vogeljäger durchaus die Rolle eines ständigen potentiellen Feindes, der allerdings in der Regel die ihm viel leichter zugänglichen nordischen Durchzügler vorzieht und sogar ganz zum Reptilienjäger werden kann. Es ist kein Zweifel, daß es ihm gerade die Zugvögel ermöglichen, die Sahara in relativ großer Zahl zu bewohnen. Sie lenken also nicht nur den Lanner von den weniger auffallenden Standvógeln ab, sondern sorgen auch [fir die Anwesenheit einer viel größeren Zahl dieser Falken, so daß sie den Wüstenvögeln vielleicht letztlich mehr schaden als nützen. Erklärungen für das Zustandekommen der Wüstenfarbigkeit: 1. Verschmutzung. Die Vorliebe der Lerchen für Staubbäder ließ vermuten, daß hierbei das Gefieder mehr oder weniger mit Staub imprägniert und dadurch die Farbe dem Boden angeglichen wird. Neue Untersuchungen von Völker an südwestafrikanischen Lerchen haben indes erwiesen, daß der Einfluß dieser Staubbäder auf die Färbung des Ge- fieders ganz belanglos ist. 2. Kiima. Ohne Zweifel ist das Klima für die Umgebungstracht, aber nicht für die jeweilige genaue Farbanpassung, die wir Schutztracht nen- nen, verantwortlich (s. o. S. 179). Wo die Umgebungstracht endet und die Schutztracht beginnt, ist im einzelnen nicht geklärt, sondern nur wahr- scheinlich, daß beide miteinander verquickt sind, daß Klima und Feind- auslese oft zusammenwirken, indem sie sich verstärken oder abschwächen. Meinertzhagen (1954, p. 29) macht allein das Klima für die Evolution der Schutztracht verantwortlich: “I do not deny that desert colour has a protective and survival value, but I believe it has been evolved as a 196 G. Niethammer Est protection against desert climate and not against predators.” Dieser Aul- fassung steht zunáchst die Entwicklung verschiedener Farbrassen unter ganz gleichen kiimatischen Bedingungen entgegen (s. o. S. 179f.). Ferner: Fine Gefiederfárbung, die gegen Feinde Uberlebenswert hat, kann nicht (nur) durch klimatische Selektion zustandegekommen sein, es sei denn, die Feinde seien erst spáter in den Wohnraum ihrer Beutetiere ge- wandert, als diese sich durch ein vollendetes Schutzkleid (und -verhalten) schon auf diese vorbereitet hatten, was anzunehmen absurd ist. 3. Feinde (s. u.) 4. Andere Hypothesen über das Zustandekommen der Farbüberein- stimmung von Tier und Untergrund in Wüsten entbehren bisher aller Grundlagen. [So glaubt z. B. Hoesch (1956) an einen Anpassungstrieb, der sich „auch im Keimplasma bei der Festlegung der Körperfarbe auswirkt“. D. h. das Tier beeinflußt aktiv sein Erbgut, und das sei denkbar auf Grund einer (von Hoesch angenommenen) Plastizität des Keimplasmas.] Schluß Einer der häufigsten Saharavögel ist die Steinlerche Ammomanes deserti, die zugleich am getreuesten die Färbung jener Steine und Felsen ,hachahmt”, auf denen sie sich aufzuhalten pflegt, seien sie nun dunkel schieferfarben, gelblich sandfarben oder anders gefärbt. Wenn Stein- lerchen vom Lanner geschlagen werden, dann gewiß zuerst solche, die entweder sich entgegen ihren Gewohnheiten auf „fremden“ Untergrund begeben oder sich auffallend bewegen oder solche, die abweichend ge- tárbt und deshalb besser zu sehen sind. Eine soiche Auslese (s. o. Mei- nertzhagens Versuch) erfolgt fraglos immer dann, wenn eine Ammomanes deserti im Verhalten oder in der Färbung nicht ganz in ihre Population. paßt, d. h., wenn abweichende Mutanten auftreten. Diese normalisierende Selektion (die eine Population in konstanter Umwelt uniform hält), muß auch heute auf die Wüstenvögel (beispielsweise der Sahara und Namib) einwirken, denn mehr als in anderen Wüsten der Erde finden sich gerade in diesen beiden Wüsten zahlreiche Beispiele einer vollendeten um- gebungsgetreuen Schutztracht. Ich glaube keineswegs, den Beweis für die ausschlaggebende Rolle der Feindauslese bei Wüstentieren erbracht zu haben. Es lag mir zunächst nur an der Prüfung der Frage, ob es überhaupt (genügend) potentielle Feinde der extrem schutzgefärbten Wüstentiere gibt. Dies trifft meines Erachtens für Säugetiere und Vögel der Sahara und Namib durchaus zu. Alle Indizien scheinen mir darauf hinzudeuten, daß in der Sahara an erster Stelle Falco biarmicus, in der Namib Melierax musicus die Rolle des potentiellen Feindes spielen, der eine Selektion mit (heute) vorwie- gend konservativer Wirkung auf endemische Wüstenvögel ausübt. mo: en Auslese bei Wüstenvögeln 197 Schrifttum Benson, S. B. (1933): Concealing coloration among some desert rodents of the southwestern United States. Univ. Calif. Pub. Zool., vol. 40, p. 1. Cott, H. B. (1957): Adaptive Coloration in Animals. Methuen & Co. London. Dice, L. R. (1945): Minimum intensities of illumination under which owls can find dead prey by sight. American Naturalist 79, p. 300) — (1947): Efectiveness of selection by owls of deer-mice which contrast in color with their background. Contr. Vert. Biol. Univ. Michigan, Ann. Arbor. No. 34. Dice, L. R. € Blossom, Ph. M. (1937): Studies of mammalian ecology in southwestern North America with special attention to the colors of desert mammals. Pub. 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Eisentraut dans le massif du Mont Cameroun a permis une récolte importante de Soricidae, s'élevant a 37 specimens et se rapportant a 10 types spécifiques différents. Le fait remar- quable est la capture de 4 espéces (dont Paracrocidura schoutedeni) qui navaient encore jamais été rencontrées dans le périmétre de ce massif montagneux, et pour deux d'entre elles il s’agit d'une présence assez imprevue, a quelque 2.000 kilometres de l’area ow elles étaient préce- demment signalées. Les résultats biogéographiques sont donc importants; comme il était a prévoir il existe une majorité de trois espéces représentant des formes considérées comme typiquement Congolaises, c'est á dire caracteris- tiques de la grande forét Centre-Africaine. La faune forestiere du Mont Cameroun avait déja fourni maints exemples analogues; la présence d'especes orientales ou centrales jusqu'en Afrique Occidentale est un fait qui apparait de plus en plus fréquent 1) á mesure que les prospections se multiplient et que les études de faunistique pro- gressent. Les récentes recherches mammalogiques effectuées dans la region du Mt. Nimba ont fourni la demonstration que maintes espéces considérées comme caractéristiques de la région congolaise ou gabonaise savancaient jusquien Haute-Guinée, fait qui aurait bien surpris les Mammalogistes du début du XX® siecle. Au point de vue biogéographique cette presence a l'Ouest de maintes especes ne signifie pas qu'il s'agisse d'une migration ou d'un «glissement» actuels. Il n'est plus á démontrer en effet que le bloc forestier occidental s'est trouvé largement réuni, sans ¡solu- tion de continuité, au bloc forestier central ou congolais et cela á une époque encore assez récente (quaternaire). Théoriquement donc, la faune des deux blocs aujourd'hui pratiquement séparés devrait étre la méme; or 1) Par ailleurs des specimens indéterminés appartenant au Musée de New York, nous apportent la preuve que Cr. turba Doll., espece des savanes orien- tales, savance vers l'Ouest jusqu'a Bafia, Cameroun, pour le moins. re Soricidae du Mont Cameroun 199 ce fait n'est que partiellement exact et il existe des especes paraissant bien confinées a l'un ou a l'autre des ces massifs forestiers. Mais ce qu'il importe de préciser avec le plus grand soin, au fur et a mesure des prospections, est l'extension, soit vers l'Est soit vers l'Ouest, des diffé- rentes especes. En effet les Biogéographes s acharnent a rechercher les limites faunistiques dans les obstacles que paraissent présenter les fleuves aboutissant au Golfe de Guinée. Le récent travail de Booth?) est un exemple typique de cette ten- dance d'esprit, á nos yeux exagérée. La distribution des especes dépend avant tout des interférences entre leur pouvoir d'expansion (fécondité théorique) et les facteurs physiques et biotiques qu'elles sont appelées 3 rencontrer dans la colonisation d'espaces nouveaux. Des obstacles me- caniques tels que les cours d'eau peuvent presque toujours étre franchis de facon directe ou indirecte au cours des temps, et paraissent d'une importance minime eu égard aux autres facteurs. Les cours d’eau ne représentent guére que des reperes cartographiques commodes lorsqu'ils coincident avec une limite écologique fixée par ailleurs. Dans le cas qui nous occupe la présence de trois especes congolaises sur les pentes du Mt. Cameroun montre bien que le cours de la Sanaga, exemple classique de limite faunistique, n'a pas été un obstacle pour ces Mammiferes. En ce qui les concerne, la «limite» actuelle doit étre repor- iée au Rio del Rey ou peut-étre á la Cross River si tant est que leur distribution s‘arréte effectivement a ces cours d'eau. Au point de vue de la Systématique des Crocidura, un résultat im- portant ressort des captures effectuées par Eisentraut. I] nous faut désor- mais reviser nos conceptions sur l'indépendance spécifique des deux Crocidures géantes d'Afrique C. giffardi et C. (Praesorex) goliath. 11 s'agit en fait d'une lignée (Formenkreis) dont seuls les extrémes géographiques sont bien différenciés, et oú une mutation a fait ressortir um caractere pigmentaire (melanisme) aussi apparent que fallacieux. Enfin une remarque, a l'usage des futurs prospecteurs, ne parait pas superflue: a savoir que la capture des Soricidae, méme en des regions qui paraissent bien connues, réserve toujours des surprises. Il est assez remarquable que le massif du Mt. Cameroun ait pu livrer a Eisentraut 4 espéces qui étaient restées inapercues au cours des précédentes recher- ches dans ce secteur, et d'autre part la région de Haute Guinée comprise entre le Mt. Nimba et Seredou, d'oú provenaient quelque 350 Soricidae, vient de nous fournir deux types supplémentaires de Crocidura qui n'avaient pú étre mentionnés dans la publication toute recente que nous avons faite *). 2) Booth, The Niger, the Volta and the Dahomey gap as geographic Barriers, Evolution, March 1958. 3) Mammiféres Insectivores, in La Reserve Naturelle Intégrale du Mont Nimba, Mémoires I. F. A.N., Dakar 1958. 200 H. Heim de Balsac Es Especes Récoltées L'objet de cette étude comporte essentiellement l'examen des especes récoltées au cours du troisieme voyage (1957-58) du Prof. Eisentraut et les enseignements qu'elles apportent a la Biogéographie, a la Faunistique et a la Systématique. Mais il sera nécessaire de revenir sur les captures effectuées au cours de voyages antérieurs afin de préciser certains points que la précédente étude *) avait laissés dans 1'ombre. Paracrocidura schoutedeni Heim de Balsac No. 568, 3, 7.2. 1958, Mueli (Lager V), 600m. Nordseite des Kamerungebirges. La récolte la plus remarquable, la plus imprévue, est celle de ce Genre si particulier parmi les Soricidae africains, que nous avons décrit ré- cemment °). Le lieu de capture du Type de Paracrocidura, situé au Kasai pres de Dibaya-Lubondaie, au sud de Luluabourg, ne laissait nullement presager que ce Soricidé pút se retrouver au Mt. Cameroun, c'est a dire presque en Nigeria a quelque 2.000 Km du point d'origine. Entre temps s'était bien produite la découverte d'une race tres caractérisée de Paracrocidura sur les hauteurs du Kivu et du Ruwenzori %). Mais ce fait ne pouvait apporter non plus aucune presomption en faveur d'une extension de l'area vers le Nord-Ouest. La découverte d'Eisentraut conserve donc toute sa valeur faunistique, qui est considérable. En effet il ne stagit pas seulement d'une extension remarquable, mais d'un véritable encadrement de l'aire géogra- phique de Paracrocidura. La présence du Genre au Kasai, au Kiwu et au Ruwenzori ne représentait a tout prendre qu'une répartition lineaire. Mais sa découverte dans le Massif du Cameroun permet de tracer virtuellement une zóne de répartition qui recouvre la cuvette forestiere centre-afri- caine. Que cette aire soit continue ou au contraire discontinue n'est pour l'instant qu'une conjecture. Mais il est probable que la répartition de Paracrocidura se montrera discontinue. Ce que nous savons aujourd hui des biotopes de capture au Cameroun, au Kivu et au Ruwenzori laisse présager qu'il s'agit d'une espece de terrains boisés, mais également acci- dentés, de faible ow de moyenne élévation (de 600 a 2.000 métres). Il est infiniment probable que ce Soricidé se trouve exclu a la fois des zones basses, périodiquement inondées, et des tres hautes altitudes. Depuis notre derniere publication concernant Paracrocidura schoute- deni, de nouvelles captures se sont révélées. Elles n'apportent pas de localisations nouvelles, mais constituent un matérial comparatif supple- mentaire et fort utile. Il s'agit tout d'abord d'un specimen capture le 4) Insectivores Soricidae du Mont Cameroun, Zool. Jahrb., B. 85, Heft 6, 1957. 5) Un Soricidé inédit et aberrant du Kasai exige la création d'un genre nou- veau, Rev. Zool. Bot. Afr., LIV, 1-2, 20. X. 1956. 6) Premiéres données sur la Répartition générale, l'Ecologie et la Variation morphologique du genre Paracrocidura H.d.B. en Afrique Centrale, Rev. Zool. Bot. Afr "EI 1-2, 281111999: = oO N Soricidae du Mont Cameroun Heft 3/4 10/1959 lex) on ‘eteur adA sisugUNIaWDI IUapaynoyos DINPIDOIDDIDA e ‘bi (EX) arepuoqnT “ape adA J], Iuapaynoyos Iuapaynoyos DINPIDOIDDIDA zZ Ot (EX) OILMT 9p 3[[9U9H purxpur IUapaynoYyOs DINPIIOIIDIDd I “Sty zool. Beitr. 1 202 Predial ac Es Fig. 4 Sylvisorex ollula Th. (X 4) Mále de Mueli, Mont Cameroun (Eisentraut leg.) Big 9 Sylvisorex ollula Th. (X 4) Male de Mueli, Mont Cameroun Fig. 6 Sylvisorex ollula subsp. Luluabourg, Kasai E A ee A ae re = een en en ns | Soricidae du Mont Cameroun 203 13 juin 1923 a Kupelekeve, pres de Luluabourg, Kasai, par le Pere R. Calle- waert, et appartenant a |’ American Museum Nat, Hist. de New York, sous le No. 86.090. Ce specimen est le second en provenance du district d’ou venait le Type et constitue un Topotype. La peau est d'une préparation médiocre, mais a conservé les caracteres indiqués dans la diagnose du Type; il en est de méme du cráne, dont la région occipitale a cependant été détériorée. Díautre part l'Am. Museum possede, sous le No. 82.484, un spécimen Ö, capturé a Kalongi (Ruwenzori, 7000 feet), le 20 novembre 1926, par la Ruwenzori-Kivu Exp. (Chapin, Sage, Mathews). C'est le second animal provenant de Kalongi ‘); la peau est bien préparée, le cráne éga- lement et les dents en parfait état de fraicheur. (Le sujet porte sur son étiquette le nom erroné de Cr. fumosa montis.) Enfin Am. Museum nous a communiqué également trois spécimens de Paracrocidura, captures récemment par J. Chapin aupres de Lwiro-Tschibati, c'est a dire dans le district d'oú provenait le Type de P. schoutedeni maxima. Les peaux sont admirablement préparées et d'une parfaite fraicheur. Ce matérial supplémentaire est précieux en ce quil confirme trés exactement nos des- criptions antérieures et qu'il permet d'autre part des comparaisons plus pertinentes entre les diverses populations. Dans la présente étude nous pouvons détacher immédiatement les spécimens du Kivu et du Ruwenzori qui représentent une grande race absolument différenciée de celle du Kasai. Par contre cette derniére demande á étre comparée attentivement au spécimen du Cameroun dont elle se rapproche beaucoup. Entre les deux sujets du Kasai (Type et Topotype) et celui du Cameroun il n'est pas de difference de taille notable, qu'il stagisse des dimensions du cráne, des pattes ou de la queue. Par contre il ressort a l’evidence que l'oreille externe est plus développée chez le spécimen du Cameroun que dans la race du Kasai. 11 existe d'autre part une certaine différence de pigmenta- tion des pattes et de la queue. La race du Kasai comme nous l'avions décrit pour le Type, montre des pattes claires (probablement de couleur chair sur le vivant), et une queue d'un gris de plomb. Le spécimen du Cameroun présente au contraire une pigmentation parfaitement noire de la queue et des extrémités des membres. C'est un exemple de plus que la mélanisation est un fait á peu prés général chez les Soricidés de la basse et moyenne forét du Mt. Cameroun. Les specimens du Kivu et du Ruwen- zori montrent une pigmentation des parties nues intermédiaire entre celles du Cameroun et du Kasai, cette derniére étant la plus claire. Le pelage proprement dit ne varie dans aucune des populations considérées. ll est dun noir absolument uniforme, les faces dorsale et ventrale ne montrant pas de différence, fut-ce de tonalite. (La vieillissement des peaux, méme a l'abri de la lumiére, et a fortiori le séjour en alcool, peuvent apporter un certain brunissement des poils qui n'existe absolument pas a l'état frais.) Plus interessante que la pigmentation semble la variation 7) Un autre spécimen de Kalongi, dont le rostre a été ecrasé, appartient au Field Museum de Chicago, sous le No, 26.245. 204 HorleimdeBalsae E de taille du pavillon de l'oreille, selon les différentes populations. Il était difficile de juger jusqu'ici de ce caractére en raison du nombre restreint de spécimens et de leur préparation différente. Le matérial nouveau per- met une comparaison déja satisfaisante. Devant les peaux du Cameroun, du Kasai, du Kivu et du Ruwenzori, dont les oreilles ont été bien préparées, il est loisible de constater une difference de développement du pavillon. La race maxima, en dépit de sa grande taille, montre une oreille externe comparable a celle du Kasai, par conséquent proportionellement plus petite. Le maximum de réduction se manifeste sur les deux sujets du Ruwenzori. Par contre le spécimen du Cameroun laisse voir un pavillon plus grand, dans toutes ses dimen- sions, que ceux du Kasai et cela pour des animaux de masse comparable. Nous pouvons donc ordonner en une série de taille décroissante l'oreille externe des différentes populations et cela en partant du Cameroun pour aboutir au Ruwenzori en passant par le Kasai et le Kivu. En resumé, si la population du Congo oriental est tres différenciée par un accroissement considerable et disharmonique de sa taille (crane), il parait cependant difficile et arbitraire d'assimiler exactement l'animal du Cameroun a ceux du Kasai. Et il semble logique de considérer la popu- lation extreme du Cameroun comme une sous-espece particuliere. Nous proposons de la nommer: Paracrocidura schoutedeni camerunensis Subsp. nov. Type, 6, No. 568, Mueli, Mt. Cameroun, Musée de Bonn. caractérisé par un maximum de pigmentation mélanique du tégument et un maximum de développement de l'oreille externe. Les parties nues: oreilles, extrémités des membres, queue, sont entierement noires, Dimen- sions somatiques et craniennes comparables a celles de Paracr. sch. schoutedeni du Kasai. Téte et corps 85mm, queue 43, Oreille 8, Pied 11. (Mesures de Eisen- traut.) L. condylo-incisive 23,3 mm, largeur interorbitaire minimum, 4,8 mm, larg. maxillaire maximum 8mm, largeur maximum capsule cérébrale 10,4 mm, rangée dentaire maxillaire 11,2 mm, rangée mandibulaire 10,7 mm. Sylvisorex ollula Thomas No. 553, 6, 5.2.1958, Mueli (Lager V), 600m, Nordseite des Kamerungebirges. Dans la premiere étude concernant les récoltes ad Eisentraut, nous émettions l’'hypothése que S. ollula pourrait bien se rencontrer a la base du massif du Cameroun, compte tenu du spécimen que nous avions déja fait connaitre de la basse Sanaga. L'hypothese est désormais confirmée et la capture est des plus heureuses pour notre connaissance de l'espece. Il sıagit en effet d'une de ces formes tant soit peu mythiques, connues seulement par le Type. tices, | Soricidae du Mont Cameroun 205 Le type (ö) décrit par Thomas en 1911, en provenance de Efulen pres la frontiere du Gabon, était resté unique jusqu'en 1957, date oú nous fimes connaitre l'existence dans les collections du Musée de Berlin d'une © gravide, capturée au Lac Ossa, prés Edea (Sanaga). Celle-ci restait hélas de peu de secours pour l'étude, son poil ayant rougi dans l'alcool aprés un séjour de 50 annees et ses dents étant par ailleurs complete- ment abrasées par l'usure. Fig. 7 Sylvisorex ollula subsp. Luluabourg, Kasai (X 4) Le spécimen de Muli, conserve dans l'alcool, est en état de parfaite fraicheur, ainsi que son crane et sa denture. Comparé au specimen type de Efulen, il montre une coloration dépourvue des tons roux signalés par Thomas et tout a fait comparable a celle de S. Junaris Th. La queue, tout comme celle de la 2 du Lac Ossa, est tant soit peu plus courte qu'il n'est indiqué pour le Type. Hl IT a Q DF SS Male de Mueli, Mont Cameroun Il s'agit décidément d'un Sylvisorex a queue relativement breve, ne dépassant pas la moité de la longueur tete + corps, proportionellement plus courte que chez S. lunaris. Le cráne (que nous avons tenu á repré- senter tres exactement, fig. 4, 5,8 en raison de l'intérét qu'il présente pour la systématique du Groupe) ressemble essentiellement a celui de S. lu- | naris, mais avec des dimensions superieures, encore que la longueur condylo-incisive ne dépasse que de 2mm celle des plus grands Junaris. | | Fig. 8 Sylvisorex ollula Th. | Les differences morphologiques n'ont que peu d’amplitude; en effet S. ollula ne se distingue guere de Junaris que par un neuro crane légere- ment moins bombé, des antémolaires maxillaires moins carénées, une A Is Pe an N Ey Bk: A O UA ] A AS. Bm E - En ES eE Ñ ety er 206 H. Heim de Balsac a zool. Beitr. 4° unicuspide moins reduite en vue occlusale, une incisive inferieure plus redressée, une derniere molaire supérieure proportionnellement plus ré- duite, un écartement plus accusé des molariformes supérieures. Fig. 9 Sylvisorex ollula subsp. Luluabourg, Kasai On pourrait étre en droit de considérer S. ollula et S. lunaris comme des vicariants d'un méme type spécifique, caractérisant l'un l'extreme Ouest, l'autre l'extreme Est de la forét centre-africaine, autrement dit comme des sous espéces. Mais la question s’avére plus complexe: Il a été decrit de Kalongi (Ruwenzori), dans l'habitat méme de lunaris, un grand Sylvisorex soricoides®) qu'Osgood rapproche précisément d'ollula. il s'agirait donc d'établir lequel de ces deux Sylvisorex est le véritable vicariant d’ollula, car il est évident que les trois formes: ollula, soricoides et lunaris représentent au moins deux especes differentes. Le type unique de S. soricoides?) n'a pu étre examiné par nous et, comme il arrive souvent en cette matiere, la diagnose d'Osgood ne permet pas de résoudre l'équation. I] faudrait que le crane de S. soricoides soit représenté comme nous nous efforcons de le faire pour ollula et lunaris. Cette discussion de la recherche des affinités pouvant exister entre les plus grands représentants du genre Sylvisorex se doit d'étre com- piétée par l’enonce d'un fait nouveau, dincidence surtout faunistique, mais cependant non négligeable du point de vue de la Systématique. Parmi les Soricidés non déterminés de 1'American Museum de New York nous avons trouvé un grand Sylvisorex sous le No. 86.092, capturé le ZO avril 1923 par le R. P. Callevaert, dans le district de Luluabourg, Kasai. La peau est insuffisamment bourrée et ne donne pas une impression de taille reelle. Mais la longueur du pied (16 mm avec ongle) et les dimen- sions du massif facial (le reste du cráne est broyé) ainsique les mandibules, montrent qu'il siagit d'un grand Sylvisorex comparable a ollula et le depassant méme de quelque peu. Le pelage foncé est d'une grande uni- 8) Conservé au Field Mus. Nat. Hist., Chicago. 2%) A moins que soricoides ne soit qu'un spécimen exceptionellement grand de lunaris; sa l. condylo-incisive (24,5) ne dépasse que de 1,5 mm. celle des plus grands lunaris (23 mm.). os ] Soricidae du Mont Cameroun 207 formité sur ses deux faces. Les tons brunátres qui le rehaussent sont peut-étre, dús au vieillissement de la peau. Les fig. 6, 7, 9 représentent sous deux aspects le massif facial et la denture, comparables a ceux d'ollula. On notera pour le spécimen du Kasai la largeur du palais et la hauteur des couronnes dentaires. Comme différences de la denture il faut encore signaler: une moindre réduction de la derniére molaire supé- rieure, mais par contre une réduction plus accentuée de la 4° unicuspide. Enfin le talon de la grosse prémolaire maxillaire est assez différent de celui d'ollula par sa reduction antero-posterieure. Le résultat de ces modi- fications dentaires se traduit par un écartement different des dents molari- formes chez le spécimen du Kasai par rapport a celui du Cameroun, Il est difficile d'apprécier la valeur absolue de tels caracteres différentiels por- tant sur un matériel restreint. Toutefois nous pensons que l'lanimal du Kasai représente dans le sud du Congo la forme ollula du Cameroun (sans préjuger de ses relations avec soricoides). Au point de vue fau- nistique l'aire de répartition de S. ollula s'étend de ce fait considérable- ment en méme temps qu'elle se superpose a celle de Paracrocidura (voir plus haut). Au surplus le Kasal apparait plus riche de relictes forestieres que ne le laissait supposer l'étendue de ses biotopes savannisés. Sylvisorex morio Gray 12 spécimens (9 en peau, 3 en alcool) No. 103, 134, 23.—30. 11. 1957, 1600 m oberhalb Buea; 288, 306, 307, 3224720, 297 12: 1957—9. 1. 1958, 1200 m oberhalb Buea; 795, 796, 819, 825, 28.—31. 3. 1958 Musake- Hütte, 1850 m; 830, 1. 4.1958, Hütte II, ca. 3000 m. Eisentraut a ajouté 12 captures nouvelles de cette espece aux 36 effec- tuées lors de son précédent voyage. Ainsi se trouve constituée une série vraiment impressionnante d'un Soricidé toujours rare dans les collections. L'espéce est trés caractéristique de la forét de montagne et toutes les prises sauf une seule, ont été effectuées entre 1200 et 1850 metres. Précédemment les captures avaient été réalisées entre 850 et 2250 metres. Le fait nouveau résider dans la présence d'un spécimen piege a environ 3000 métres (Hútte II) c'est a dire bien au dessus de la limite de la forét dans un biotope herbeux qui constitue le milieu électif de Crocidura eisentrauti. Ce spécimen présente un reflet tant soit peu gris de pelage au niveau des épaules, mais nous ne tirerons aucune conclusion de ce détail. Hormis ce point la série montre la méme homogéneité de pelage et de pigmentation que la précédente. En ce qui concerne la présence de vibrisses sur la queue, deux spécimens montrent quelques unes de ces formations &parses a l'extréme base de l'appendice. Crocidura giffardi == goliath de Winton — Th. No. 744, 2, 15.3. 1958, Isobi pres Bibundi (30 metres). Le spécimen en question présente un intérét tout particulier a la fois par son origine géographique et par ses caracteres morphologiques. Il avait frappe Eisentraut des sa capture et effectivement il méritait de 208 H. Heim de Balsac E. retenir l’attention. Il nous oblige a réviser les données antérieures et notre propre opinion !°) quant a la differenciation spécifique des deux plus grands Soricidés africains Cr. giffardi de Winton et Cr. (Praesorex) go- liath Th. A voir les seuls Types qui ont servi a la description de ces formes, il semblerait évident qu'il siagit de deux espéces différentes. Thomas avait méme créé le genre Praesorex pour goliath ce qui était manifeste- ment exagéré et fut rejeté par plusieurs auteurs. A la décharge des Systématiciens il faut reconnaitre qu'il s'agit la de Soricidae toujours fort rares dans les collections et qu'il fut longtemps impossible d'examiner des spécimens comparatifs. A l'heure présente (un demi-siecle aprés leur découverte) il n'existe qu'une demi-douzaine de giffardi provenant du Ghana 11) et de Nigéria (Br. Museum), deux sujets de la Hte. Volta (Mus. Paris et I.F.A.N.) et trois autres de Hte. Guinée (entre nos mains). De goliath nous ne connaissons que sept exemplaires provenant tous du Sud-Cameroun (Br. Museum). Le spécimen recueilli a Isobi par Eisen- traut nous a engagé a revoir le matériel du Musée de Londres. Il convient de considérer séparément plusieurs ordres de caracteres: Dimensions somatiques et crániennes d'une part, nature du pelage et pigmentation d'autre part, et cela sur les populations résidant du Ghana au Cameroun d'abord. Les spécimens de Hte. Guinée demanderont un examen par- ticulier. C. giffardi a été décrite en fonction de sa taille supérieure a celle de C. manni, de son pelage long, laineux et clairsemé, de sa teinte extré- mement foncée (brun confinant au noir, parties nues d'un noir intense). C. goliath a été décrite en fonction d'une taille encore supérieure á la précédente, de son pelage extrémement long, peu dense et d'aspect rude, de sa teinte relativement claire. Il est certain que les dimensions externes (l. du corps, des pieds et de la queue) varient sensiblement dans la population du Ghana (queue de 69 a 98mm, pied de 22 a 25 mm). Le type de goliath comporte un pied de 26 mm et une queue de 109 mm. Le crane des giffardi du Ghana varie, selon la 1. condylo-incisive de: 35.6 (Type) *?) a 37.3; largeur maximum de la capsule cérébrale: 13.6 a 14.8. Par contre la longueur des arcades dentaires supérieures est remarquable- ment fixe de 15.8 a 16.1. Le Type de goliath comporte les mesures suivantes: 1. condylo-incisive 38.9 largeur capsules 15, arcade dentaire sup zale 10) Insectivores, Réserve int. du Nimba, p. 313, 1958. ") M. Lamotte a pú voir quelques autres giffardi dans les collections de l'Université d'Accra, mais elles ne nous furent pas communiquées. 12) Chiffre revisé par Hayman, Mammals from the Gold Coast, Pra Zoo Soc, 1935, p. 920. Heft 3/4 10/1959 Soricidae du Mont Cameroun 209 En fait la longueur des arcades dentaires supérieures ne varie que de 1 mm des giffardi du Ghana a goliath, ce qui est insignifiant. La longueur du massif facial est stable elle aussi d'une forme á l'autre. Dans le cráne les portions les plus fluctuantes sont la largeur des maxillaires et la cap- sule cérébrale. Mais de toutes facons la longueur totale (condylo-incisive) ne varie pas de plus de 3mm (a peine un dixieme), ce qui est peu pour des animaux de cette taille. Fig. 10 Crocidura giffardi (X 4,3) Spécimen de Gouecké, Haute Guinée La longueur des poils est tres variable dans la population du Ghana. Le Type de giffardi montre un pelage relativement court et velouté, moins cependant que chez C. manni qui est de taille tres voisine. Mais deux spécimens, de Tamale et Zuaragu, possedent une fourrure longue, rude et peu dense tout a fait comparable a celle de goliath. Fig. 11 Crocidura giffardi (X 4,3) Spécimen de Isobi, Eisentraut leg. : Bonn. 210 H. Heim de Balsac Zool. Beitr. Le pelage de tous les goliath provenant du S. Cameroun est long, rude et láche, d'une parfaite homogéneité. En fait il existe des transitions entre la fourrure de type giffardi et celle de type goliath. La pigmentation par contre, constitue le facteur le plus frappant, le plus tranché, celui qui a impressionné les Systématiciens. La population du S. Cameroun (goliath) montre un pelage que l'on pourrait qualifier de normal: Gris-brun sur la face supérieure, roussátre sur l'inférieure; parties nues d'un gris-sale. Tous les autres spécimens examinés par nous ou bien cités dans la litté- rature, depuis le Mt. Cameroun jusqu'á la Haute-Guinée sont d'un type mélanique intense 1%) notamment les parties nues (faces plantaires, queue, oreille). On ressent l'impression qu'il s'agit d'une mutation mélanique qui n'a épargné que la population goliath du S. Cameroun. Fig..12 Crocidura goliath (X 4,3) Topotype, Bitye, Cameroun Nous avons signalé un fait analogue dans certaines populations de la grande Crocidure qui avait recu les noms de manni, hedenborgiana, fus- cosa, Ainsi donc le caractére le plus tranché et le plus apparent de giffardi ne parait étre qu'une simple mutation mélanique comme il en existe chez maints Soricidés et Rongeurs, ce qui signifie que sa valeur taxonomique reste bien faible. Beaucoup plus intéressants que cette «mélanisation» semblent étre les caracteres osteo-dentaires observés sur les giffardi les plus occidentales, celles de la Haute-Guineé. Nous avons déja signalé 14) que les giffardi du Nimba montraient un resserrement accusé de la région premaxillaire aü a la largeur des premieres unicuspides combiné á l’etroitesse inter- maxillaire; aux surplus les 2° et 3° molaires sont relativement grosses. 13) Avec parfois des panachures blanches du dos et de la queue. Cette der- niére anomalie existe aussi sur le type de goliath et est indépendante de la mélanisation. 1) Insectivores. ... Nimba, p. 318. ¡UN Mic ar e | Soricidae du Mont Cameroun 211 Le développement des dernieres molaires determine sur les arcades, un allongement qui les rend égales (17mm) a celles de goliath, bien que toutes les autres dents soient plus courtes. Nous pensions que c' étaient lá des caracteres essentiels de giffardi. Or, la population du Ghana et Hte. Volta, y compris le type, montre une région prémaxillaire «normale» et des dernieres molaires assez réduites; il en est de méme chez goliath. Fig. 13 Crocidura giffardi (X 2,4) Spécimen de Gouecké, Haute Guinée Ainsi donc la population la plus occidentale présente á son actif une intéressante particularité osteo-dentaire, qui jointe á une position géo- graphique extréme, mériterait sans doute de lui conférer le rang de sous- espece particuliere. En résumé et a la lumiére des faits nouveaux le complexe giffardi- goliath apparait comme ne représentant qu une seule grande espece, un Formenkreis, réparti de la Guinée au Gabon, avec des populations ex- trémes a caracteres bien tranches: Fig. 14 Crocidura giffardi (X 2,4) Spécimen de Isobi, Eisentraut leg. Population occidentale (Haute-Guinée): minimum de taille, pelage re- lativement court (de type «crocidurien»), pigmentation mélanique uni- forme, particularités osteo-dentaires. Population orientale (S. Cameroun): maximum de taille, pelage tres long, rude, clairsemé, pigmentation dichroique non mélanique, dents de type normal. 212 H. Heim de Balsac ta zool. Beitr. Entre ces extrémes géographiques et dans les territoires de Hte. Volta, Ghana, Nigéria et Mt. Cameroun une population en quelque sorte mixte: pigmentation mélanique comme en Guinée, denture et intermaxillaire nor- maux comme au S. Cameroun, masse corporelle, longueur du pelage, dimensions du crane variables selon les individus, et oscillant entre les extrémes. Eligio Crocidura goliath (X 2,4) Topotype, Bitye, Cameroun . Selon cette conception c'est le terme giffardi (par priorité) qui devrait s'appliquer au Formenkreis des plus grandes Crocidures de l'Ouest afri- cain. Il est toutefois dommage que le Type appartienne a une population mixte et non pas a un extréme. Il n'est pas inutile de faire remarquer que la pigmentation mélanique, dans le cas de giffardi, ne saurait étre mise en relation directe ou in- directe avec le facteur climatique humidité: les specimens de Haute Volta, region de savanes soudanaises arides, sont aussi foncés que celui d'Isobi, Fig. 16 Crocidura giffardi | Specimen de Gouecke, Haute Guinde biotope forestier le plus arrosé d’Afrique! D'autre part, au point de vue ecologique, giffardi était considérée jusqu'ici comme une forme de sa- vane, sarretant a la lisiere de la zöne forestiere. La conception nouvelle du Formenkreis montre au contraire qu'il s’agit d'un Soricidé assez in- different a l’humidite et a la couverture végétale. Ainsi s'explique beau- coup mieux sa présence á la base du Nimba et á Seredou. Enfin la faible pees Soricidae du Mont Cameroun 213 densité de l'espéce se remarque aussi bien dans les districts de Haute Guinée ou du Cameroun que dans la zone intermédiaire. 11 n'est que de faire la comparaison avec l'autre espece «geante» (occidentalis-manni) qui abonde, sous ses différentes races, dans les mémes regions. Fig. 17 Crocidura goliath Topotype, Bitye, Cameroun Crocidura flavescens (= occidentalis) subsp. No. 766, 742, 759, 750, 760, 751, capturés a Isobi (30 métres), 14.-20. 3. 1958. No. 198 capturé pres Malende (150 métres), 14. 12 1957. No. 11 capturé á Buea (1000 metres), 3. 11. 1957. Cette série de 8 spécimens s'ajoute aux 4 sujets capturés a Buea au cours du précédent voyage. En dépit de la difference d'altitude (1000 metres) nous nous trouvons en présence d'une série absolument homogene. Comme nous l’avons sig- nalé dans l'étude antérieure '5) il sagit d'animaux aux formes graciles, d'aspect moins lourd que ceux du Ghana ou de la Cóte d'Ivoire (tres différents des C. manni de Nigeria évidemment), comparables par leur morphologie aux populations du Sud-Cameroun et du Gabon, mais beau- coup plus foncés que ces derniers. La teinte est d'un brun obscur et chaud sur les parties supérieures avec un reflet plus clair sur la face ventrale se rapprochant beaucoup de celle de C. occ. kiwu. Cette coloration. est également tout a fait voisine de celle de C. nigeriae. D'ailleurs les plus grands nigeriae et les plus petits occidentalis du massif du Cameroun exigent, pour étre distingués, une certaine attention. I faut comparer a la fois longueur et largeur du pied, longueur condylo- incisive et volume des dents. Lorsqu'il s'agit de déterminer des rostres isolés les seuls caractéres distinctifs se resument en ceci: chez occiden- talis incisives sup. et inf. plus fortes, premiére prémolaire inférieure plus courte que chez nigeriae, derniere molaire supérieure légerement plus large et plus arquée; fosse ante-orbitaire ne dépassant pas la grosse prémolaire 15) Insectivores Soricidae du Mt. Cameroun p. 611. A IO eo A 5 = Bonn. 214 H. Heim de Balsac ies chez nigeriae, chevauchant cette dent chez occidentalis. On congoit que Doll- man, décrivant nigeriae, l'ait prise pour une race de petite taille d'occiden- talis. Les captures d'Eisentraut ont lavantage de montrer la cohabitation des deux espéces dans les mémes biotopes et d'affirmer ainsi leur par- faite indépendance spécifique. Crocidura (poensis?) nigeriae Dollman No. 539, 547, 663, 3.—23. 2. 1958, Mueli (ca. 600 metres). No. 761, 767, 19.—20. 3. 1958, Isobi (30 metres). La question n'est plus de savoir si nigeriae Dollman appartient au groupe occidentalis, mais bien au contraire si elle constitue une race de poensis ou une espéce autonome. Les données du probleme ont été ex- posés antérieurement 16) et il n'y a pas lieu d'y revenir. Nous avions déjá signalé que dans le périmétre du Mt Cameroun semblait exister une population mixte dont les dimensions s’&chelonnaient de poensis á nigeriae. Les nouvelles captures d'Eisentraut n'apportent guere d éclaircissements a cette question embarrassante. Si nous alignons dans une suite progressive les longueurs condylo-incisives des cing nou- veaux spécimens nous obtenons: No. 761, 24,3 mm; 663, 25,2; 767, 25,2; 547, 26,2; 539, 26,5 environ. On doit reconnaitre que les plus grands poensis de Cóte d'Ivoire atteignent exceptionnellement (1 sp. sur 22) 25mm. Ceux de Mamfe (Ossidinge) n'arrivent pas á cette dimension. Comment classer les indi- vidus compris entre 24,5 et 25,5 mm? Tant que nous n'aurons pas une com- préhension claire du peuplement en Crocidures du Gabon et du Moyen- Congo il sera assez vain de discuter de la Taxonomie du groupe poensis- nigeriae. Crocidura büttikoferi attila Dollman No. 12, 6, 3.11. 1957, Buea, 1000 m. Précédemment Eisentraut avait capturé 4 spécimens dans le massif, dont deux á Buea. Nous connaissons aujourd'hui plusieurs sujets pro- venant du Ghana. En Basse Cóte d'Ivoire, il se confirme que l'espéce fait défaut. Nous ne l'avons pas rencontrée non plus dans la nombreuse série de Soricidés capturés á Seredou en Haute Guinée. L'espéce est évidem- ment assez localisée dans l'extréme ouest de son habitat d'oú provient le Type de büttikoferi. Crocidura dolichura Peters No. 723, 3, 9.3. 1958, Isobi pres Bibundi (30 m). Ce nouveau spécimen est interessant A comparer aux deux précédents. A premiere vue il pouvait induire en erreur par la briéveté de sa queue (44 mm); mais il s’agit ici d'un cas pathologique: bien qu'il y paraisse á peine, la queue a dú étre blessée dans le jeune áge et s'arréter dans son 16) Insectivores Soricidae du Mt. Cameroun, p. 612-613. a. ] Soricidae du Mont Cameroun 915 développement; elle porte en effet a son extrémité une trace de cicatrice. Le crane est typique par sa forme generale et le bord antérieur de ses prémaxillaires. La capsule cérébrale est étroite, mais il s'agit d'un spé- cimen de petite taille comparable a Cr. dolichura muricauda. La teinte générale est tant soit peu plus claire que celle des sujets précédents, -quioique les pieds et la queue soient plus foncés que chez muricauda. Le trait morphologique le plus intéressant est, a la base de la queue et sur une longueur de 2 cm, la présence de vibrisses, alors que celles-ci-sem- blaient faire défaut dans la population du Cameroun. Nous voyons ainsi combien le caractére est variable dans cette espece a «queue nue». Ces détails rapprochent encore les spécimens du Cameroun de ceux de l'ex- tréme Ouest (Liberia, Haute Guinée), de méme que deux captures récen- tes au Ghana (Br. Museum) réduisent le hiatus séparant les populations des blocs forestiers occidental et central. Crocidura jouvenetae subsp. No. 248 (voyage 1954), 3, 5.3. 1954, Batoki (Victoria). Ce spécimen figurait dans la précédente étude sous l'indication «Croci- dura species». Il se montre voisin des formes que nous avons décrites et. figurées 17) de Haute Guinée et de Basse Cóte d'Ivoire sous les noms de Crocidura jouvenetae jouvenetae (Nimba) et Cr. jouvenelae ebriensis (Adiopodoume). Par ses dimensions il se situé exactement entre les deux races, et par sa coloration foncée il se rapprochede C. j. jouvenetae. La question reste toujours ouverte de la position taxonomique exacte et réciproque des populations groupées sous le vocable jouvenelae d'une part et celles, géographiquement intermédiaires, se référant a C. ingold- byi H. de B. (Ghana) et C. crossei Th. (Asaba). Aucun matériel nouveau n'est venu aider a la solution de ce petit probleme. Les formes dont il vient d'étre question posent un autre probleme, d'ordre géographique et faunistique celui-la. On doit se demander en effet si leur répartition s'étend vers l'Est, au dela du Mt. Cameroun, soit vers le Gabon, soit vers 1 Uelle, ou bien au contraire s'il s'agit de Crocidures localisées a l'Ouest de l'Afrique. Le matériel abondant que nous avons pu examiner en provenance du: Congo forestier oriental n'a montré aucun Soricidé de ce groupe. Dollman 23), dans sa tentative de classification des Crocidura africaines, avait place C. crossei au voisinage de C. hildegardae Th. A notre sens il n'existe entre ces deux formes qu'une analogie de taille; il est passé sous nos yeux un tres grand nombre de C. hildegardae du Congo oriental, et ré- coltés de la Garamba a 1'Upemba. Tous ces animaux ont une queue du type mince, sans trace d'épaississement, et dont la vestiture pileuse est autre que celle du groupe jouvenetae-crossel. 17) Nimba, Insectivores, p. 331 et Soricidae de basse Cóte d'Ivoire. Revue Suisse Zoologie. T.65, No. 45. Décembre 1958, p. 943, 18) Ann. Mag. Nat. Hist. 1915-1916. 216 H. Heim de Balsac ee Quant au crane et a la denture ils temoignent d'un style différent eux- aussi. On aurait pu penser peut-étre que l'énigmatique C. boydi Doll. de l'Uelle (Type seul connu) se rapprocherait du groupe jouvenetae, en raison de sa queue légérement épaissie a la base et de son pelage contrasté. En fait C. boydi appartient á une lignée complétement différente dont les auteurs n'avaient pas saisi la réalité, comme nous le montrerons dans une étude ultérieure. Crocidura (jacksoni?) denti Doll. No. 552, ?, 5.2. 1958, Mueli, Kamerungebirge (600 m). Ce spécimen nous parait tres voisin de Crocidura jacksoni denti, forme assez commune dans le bassin de l'Uelle et la region de l'TIturi. Par contre nous ferons des réserves á la conception de Dollman qui con- sidere denti comme une simple race de C. jacksoni Th., du Kenya. Quoi quil en soit des affinités réelles entre jacksoni et denti, cette derniére 2 était pas connue a l'Ouest de Medje et de Faradje. Sa présence dans le massif du Cameroun constitue une acquisition territoriale de l'ordre de 2.000 kilométres. C. denti devrait logiquement se trouver dans l'Oubangui francais et belge. On aurait pú se demander si «C. occidentalis picia» Sanderson, décrite de Mamfe (Ossidinge) — et qui n'a rien á voir avec le groupe occidentalis — ne correspondait pas a C. denti. Vérification faite sur le iype de C. picia, il ny a pas lieu d'assimiler ces formes l'une a l'autre. C. picia posséde une voúte cérébrale régulierement arrondie, aux bords emousses et un endoconide au talonide de Ma, qui ne sont nullement dans le style de denii. Crocidura eisentrauti Heim de Balsac Nore 113; 726.411.1957 837, 838,839; 850. 851% 1234 1958, Hütte II, 3000 m, Ka- merungebirge. Cette série de 6 spécimens s'ajoute aux 5 capturés au cours du pré- cédent voyage. Alors que les premiers s'étageaient de 1.850 á 2.900 métres, ceux-ci proviennent tous du voisinage du refuge II, vers 3.000 métres. Les caractéres indiqués dans la diagnose se retrouvent ici avec homo- geneite. Il s’agit d'une forme de montagne essentiellement supra-forestiére et d'altitude, alors que Sylvisorex morio est avant tout forestier, ne se ren- contrant qu'exceptionellement jusqu'a 3000 metres. La femelle No.. 837 portait 2 embryons le 2. 4. 1958. Le probléme qui se pose est celui des relations phyletiques avec C. vulcani, petite forme que nous avons décrite du cratére de Bibundi (¿500-1600 m), enclave forestiére récente dont le sol est une lave non encore décomposée. On est en droit de se demander s'il ne s'agit pas d'un individu exceptionnel ou pathologique vivant dans un milieu aberrant. En tout etat de cause ces Crocidures ne montrent pas de parenté, ni de res- semblances avec les autres especes du Cameroun, non plus que de l'Afrique occidentale. cae pele ] Soricidae du Mont Cameroun 217 Soricidae actuellement recensés du Massif du Mt. Cameroun (Les espéces marquées d'un astérique ont été capturées par Eisentraut) Myosorex preussi Matschie (Voir discussion in Mammalia T. XX. 1956. p. 153) * Sylvisorex morio Gray * Sylvisorex ollula Th. Sylvisorex johnstoni Dobson (Nous estimons que cette espece appartient a la faune du massif) * Paracrocidura schoutedeni Heim de Balsac * Crocidura giffardi-goliath De Winton -Th. * Crocidura flavescens (= occidentalis) 1. Geoffroy * Crocidura (poensis) nigeriae Doll. * Crocidura büttikoferi attila Doll. “ Crocidura dolichura Peters “ Crocidura jouvenetae Heim de Balsac “ Crocidura (jacksoni?) denti Doll. * Crocidura eisentrauti Heim de Balsac (Ge volcoeni i, deb.) Zusammenfassung Die von Prof. M. Eisentraut wáhrend seiner dritten Reise (1957/58) im Kamerungebirge gesammelten Soriciden umfassen 10 Arten, von denen 4 fiir das Gebiet bisher noch nicht nachgewiesen waren. Es zeigt sich von neuem, daß Arten, die nach unserer bisherigen Kenntnis auf Ost- oder Zentralafrika beschränkt zu sein schienen, sich bis in das westafrikanische Waldgebiet ausdehnen, und daß Flüsse, die, wie z. B. der Sanaga, als klas- sisches Beispiel für Faunengrenzen galten, kein Ausbreitungshindernis cilden müssen. Außer tiergeographischen Fragen werden an Hand des neuen Materials auch manche systematischen Fragen geklärt. Die als zwei getrennte Arten angesehenen Riesenformen Crocidura giffardi und C. goliath müssen zu einem Formenkreis vereinigt werden. Das gemeinsame Vorkommen von Crocidura nigeriae und C. flavescens (= occidentalis) im gleichen Gebiet zeigt, daB es sich um 2 verschiedene Spezies handelt, wobei nur die Frage offen bleiben muß, ob nigeriae eine selbständige Art oder dem Formen- kreis poensis zuzurechnen ist. Die vorliegenden Arten werden im einzelnen abgehandelt. Besonderes Interesse verdient das Auffinden von Paracrocidura schoutedeni am Ka- merunberg (ca. 2000km von den bisher 'bekannten Fundorten entfernt). Die am Kamerunberg vorkommende Form wird als neue Subspezies ,camerunensis” beschrieben. Mit den vorliegenden Funden erhöht sich die Zahl der im Gebiet des Kamerungebirges gefundenen Arten auf 13. Adresse de l’auteur: Prof. Dr. H. Heim de Balsac, Universite de Lille, Institut de Zoologie, 23, Rue Gosselet, zool. Beitr, 218 ee Der Rassenkreis Rousettus aegyptiacus E. Geoff. Von M. EISENTRAUT, Bonn (Mit 13 Abbildungen) Baron Geyr zum 75. Geburtstag Im Gebiet des Kamerungebirges leben zwei Rousettus-Arten: der kleine R. angolensis Bocage und eine größere Art, die bisher nur in wenigen Stúcken gesammelt und von den einzelnen Autoren systematisch verschie- den eingruppiert wurde. Von ihr erwahnt wohl als erster Matschie (1891) ein Exemplar von Buea (1000m hoch am SO-Hang des Kamerungebirges gelegen), das er anfanglich als Cynonycteris (= Rousettus) unicolor be- stimmte. Diese Form wurde von Gray (1870) unter dem Namen Eleutherura unicolor fur Gabun beschrieben, spáter aber als Synonym zu dem in Agyp- ten und den angrenzenden Gebieten heimischen R. aegyptiacus gestellt. Sjöstedt (1897) sammelte einige Exemplare von den Orten Bibundi, N'dian und Bonge am Fuße und nordwestlich vom Kamerungebirge. Er stellte sie zu Cynonycteris collaris (= Rousettus leachi), einer Form, die in Ost- und Südafrika verbreitet ist. Gleichzeitig teilte er mit, daß sich Matschie bei einem Vergleich dieser Stücke mit seinem Buea-Exemplar überzeugt habe, daß letzteres ebenfalls zu collaris (= leachi) gehöre. 1936 erwähnt Sanborn drei Stücke, wiederum von Buea, und stellt sie zu R. aegyptiacus. Das gleiche tat Sanderson (1940) mit seinem aus dem nördlich vom Kamerun- gebirge gelegenen Mamfe-Gebiet mitgebrachten Rousettus. Jeannin (1936) nimmt an, daß Rousettus aegyptiacus wahrscheinlich in ganz Kamerun vor- komme, aber sehr selten sei, und Aellen (1952) führt neben angolensis auch aegyptiacus für Kamerun an. Nachdem ich von meinen beiden ersten Kamerunreisen (1938 und 1954) nur R. angolensis gesammelt hatte, gelang es mir, während meiner dritten Reise (1957/58), die ausschließlich der Erforschung der Wirbeltierfauna des Kamerungebirges gewidmet war, auch von der zweiten größeren Art eine stattliche Serie von 83 Exemplaren zusammenzubringen. Sie gehören zwei- fellos in den aegyptiacus-Rassenkreis, sind aber keineswegs identisch mit der Rasse aegyptiacus und auch nicht mit dem ost- und südafrikanischen leachi, so daß eine Abtrennung als Subspezies gerechtfertigt erscheint. Ihre genauere Bearbeitung veranlaßte mich, die verwandtschaftliche Beziehung und geographische Verbreitung der für Afrika und einige angrenzende Ge- biete bekannten Formen des Rassenkreises R. aegyptiacus näher zu unter- suchen. Poe | Rassenkreis Rouseltus aegypliacus 219 Für aus anderen Museen zur Verfügung gestelltes, teilweise noch nicht be- arbeitetes Material bin ich den Herren Dr. V. Aellen (Genf), Dr. H. Felten (Frank- furt/Main), Prof. Dr. Heim de Balsac (Lille), Dr. A. Kleinschmidt (Stuttgart), Georg Stein und Prof. Dr. K. Zimmermann (Berlin) zu besonderem Dank verbunden. Allgemeine Gesichtspunkte über die Bewertung einiger Merkmale innerhalb der Gattung Rousettus In seinem ,Catalogue of Chiroptera” unterscheidet Kn. Anderson (1912) innerhalb des Genus Rousettus drei Subgenera: Rousettus, Stenonycteris und Lissonycteris, eine Einteilung, die von zahireichen spateren Autoren beibehalten wurde. Als wesentliche Unterscheidungsmerkmale fur diese Subgenera werden, abgesehen von aligemeinen Unterschieden in der Kor- pergroBe, die mehr oder weniger starke Abwinkelung des Hirnschadels gegen den Gesichtsschadel, die Verbindung der Pramaxillaren miteinander (verknóchert oder nur in Kontakt), die Größe von P1 im Vergleich zu den unteren Incisivi, die Zahl der Gaumenfalten und die Anheftung der Seiten- flughaut an die erste oder zweite Zehe angegeben. Ich glaube, daf die Einteilung in drei Subgenera nicht aufrecht erhalten werden sollte. Eine solche Unterteilung kónnte gerechtfertigt erscheinen, wenn in jedem Subgenus eine größere Anzahl von Arten zu unterscheiden ist und wenn die Subgenus-Unterschiede wesentliche Merkmale be- treffen (worüber man naturgemäß geteilter Meinung sein kann). Meine Untersuchungen haben mich jedoch in der auch von anderen Autoren be- reits zum Ausdruck gebrachten Ansicht bestärkt, daß die Zahl der aufge- stellten Arten zwanglos vermindert werden kann, und zwar zugunsten einer größeren Aufteilung in Subspezies. Darüber hinaus sind die ange- nommenen Unterscheidungsmerkmale keineswegs immer sehr konstant und stehen nicht selten in Korrelation zueinander. Innerhalb der Unterordnung der Flughunde geht eine allgemeine Ent- wicklungstendenz in Richtung auf eine funktionelle Verminderung der Kautätigkeit, und zwar in Anpassung an die mehr oder weniger weiche Fruchtnahrung. Diese Tendenz können wir sowohl innerhalb der Gattungen als auch der höheren Kategorien erkennen. Der sichtbare Ausdruck hierfür ist die Reduktion der für die Verarbeitung der Nahrung weniger wichtigen Zähne, und zwar durch Kleinerwerden oder vollständigen Wegfall. Dies betrifft die Incisivi, die vorderen Prämolaren und die hinteren Molaren. Stets erhalten bleiben die Canini, die 3. und 4. Prämolaren und der 1. Molar. Bei allen Megachiropteren sind in Wegfall gekommen die oberen und unteren 3. Incisivi, die oberen und unteren 2. Prämolaren und der obere 3. Molar. Darüber hinaus zeigen innerhalb der einzelnen Gruppen eine Tendenz zur Reduktion die übrigen Incisivi, der 1. Prämolar und der 2. und 3. (untere) Molar. Außer dieser Reduktion bestimmter Zähne tritt die funktionelle Verminderung der Kautätigkeit aber auch ganz allgemein im Schwächerwerden des Gebisses, insbesondere in einer Verschmälerung der Zähne in Erscheinung. 220 M. Eisentraut oe Schon Andersen hat gezeigt, daß dem Schwächerwerden des Gebisses andere Merkmalsánderungen am Schädel parallel laufen. Diese Anderun- gen stehen im ursächlichen Zusammenhang mit der Ausbildung der Kau- muskulatur und der das Kauen bewirkenden Bewegung des Unterkiefers. So haben gute Kauer mit kräftigem Gebiß einen starken Unterkiefer mit breitem und mehr vertikal ansteigendem Coronoidfortsatz und mit einem kräftig entwickelten Angularfortsatz. Das Umgekehrte ist der Fall bei For- men mit schwachem Gebiß: Schmaler, niedriger, mehr nach hinten gerich- teter Coronoidfortsatz und schwächere Ausbildung des Angularfortsatzes. In Korrelation zu der Ausbildung des Gebisses steht ferner die mehr oder weniger starke Deflektion der Cranialachse zur Fazialachse. Sehr deutlich tritt dies bei Formen mit einem besonders schwach entwickelten Gebiß hervor, wie z. B. bei Rousettus lanosus. Mit einem kräftigen Gebiß ist bekanntlich oft auch die Ausbildung eines Sagittalkammes verbunden, während bei einem schwachen Gebiß dieser vollständig fehlt. Innerhalb der Gattung Rousettus haben zwar alle Formen die überein- stimmende Zahnformel > “ — - = 34, dagegen sind die erwähnten an- deren funktionell bedingten Merkmale oft recht unterschiedlich ausgeprägt. Es muß hierzu bemerkt werden, daß ihre endgültige Ausbildung meist erst während der postembryonalen Entwicklung stattfindet, worauf u. a. schon Starck (1952/53) hingewiesen hat. So ist z. B. die Abwinkelung der Cranial- achse bei juvenilen Stücken erheblich stärker als im adulten Zustand (Taf. 1, Abb. 2). In ähnlicher Weise erlangt auch der Unterkiefer seine defi- nitive Form erst am Ende der postembryonalen Entwicklung: Bei juvenilen Stücken ist er schwächer, und der Coronoidfortsatz ist mehr nach hinten ge- richtet als bei adulten (Taf. 1, Abb. 3). Wenn wir nun, wie wir sehen werden, Rousettus-Formen finden, die auch noch im erwachsenen Zustand solche. juvenilen Merkmale erkennen lassen, die also gewissermaßen nur auf einem jüngeren Entwicklungsstadium stehengeblieben sind, so kann man solchen Merkmalen kaum eine wesentliche Bedeutung bei ihrer systema- tischen Bewertung zusprechen. Hinsichtlich der Zahl und Form der Gaumenfalten finden wir bei den einzelnen Rousettus-Formen eine gewisse Variationsmöglichkeit. Dem ursprünglichen Typ dürfte die Formel 4+3+1 entsprechen (4 durchlaufende, 3 in der Mitte unterbrochene Bögen und 1 nach vorn spitz zulaufender Bogen). Bisweilen ist eine neunte Gaumenfalte in der Weise ausgebildet, daß unmittelbar neben der letzten eine weitere gleichgeformte auftritt (Formel 4+ 3-2), wie es z.B. bei R. angolensis stets der Fall ist, oder daß sich hinter der 6. Falte von der Mitte des Gaumens aus eine zusätzliche findet, die sehr häufig nur unvollständig von jener getrennt ist. Hierfür schlage ich die Formel 4+3/4--1 oder bei fort- geschrittener Trennung 4+4/3>+1 vor. Ist die Trennung vollständig, so er- gibt sich die Formel 44441. Wir werden sehen, daß schon innerhalb einer Rousettus-Form eine erheblich individuelle Variation vorkommen ee. ] Rassenkreis Rousettus aegyptiacus 221 kann (Taf. 2, Abb. 9-11), so daß damit die Gaumenfaltenzahl und -form als wesentliches systematisches Unterscheidungsmerkmal ebenfalls an Bedeu- tung verlieren kann. Was die Verbindung der Prámaxillaren miteinander betrifft, so dürfte die Entwicklung von einer losen Berührung über Verknorpelung bis zur festen Verknöcherung gehen. Auch bezüglich dieses Merkmals ist inner- halb mancher Formen eine gewisse Variation festzustellen, womit seine Bedeutung ebenfalls zurucktritt. Ich halte daher eine Unterteilung in Subgenera fiir nicht gerechtfertigt und móchte ferner in der bereits von neueren Autoren eingeschlagenen Richtung der Umwandlung einer Spezies in eine Subspezies noch etwas weiter gehen, um so eine Vereinfachung unseres systematischen Aufbaues zu erzielen. Es ist zweifellos richtig, wenn Frechkop (1954) die Formen angolensis, smithi und crypticola als Subspezies der Art Rousettus angolensis auffaßt, wobei noch genauer ZU untersuchen wäre, ob crypticola von Fernando Poo überhaupt valid bleiben kann. Ebenso ist die Vereinigung der Formen lanosus und kempi zu 2 Sub- spezies einer Art, Rousettus lanosus, zu begrüßen, wie dies schon Allen und Lawrence (1936) getan haben. Ja, es wäre an einem ausreichenden Ver- gleichsmaterial zu untersuchen, ob etwa beide nur sehr lokal verbreiteten Formen bei Vermeidung einer Überbewertung einzelner in Korrelation Zu- einander stehenden besonderen Merkmale (z. B. Verschmälerung der Zähne, Abwinkelung des Hirnschädels, Ausbildung des Unterkiefers u. a.) etwa dem großen Rassenkreis aegyptiacus (oder angolensis?) als Subspezies bei- zuordnen sind. Voraussetzung hierfür wäre allerdings, daß sich die Formen geographisch vertreten. Für lanosus trifft dies zweifellos zu. Diese Form ist ein typischer Hochgebirgsvertreter (Ruwenzori) mit den charakteristi- schen Merkmalen der Langhaarigkeit. Bei ihr ist ferner die Verschmälerung der Zähne im Extrem ausgebildet. In Korrelation dazu stehen die starke Abwinkelung des Hirnschädels gegen den Gesichtsschädel und die schwache Ausbildung der Unterkieferäste mit den stark nach hinten fliehenden Coronoidfortsätzen. Innerhalb des Rassenkreises Rousettus aegyptiacus unterscheide ich die in Agypten und den angrenzenden Gebieten lebende Nominatrasse aegyptia- cus, die ost- und südafrikanische Rasse leachi und eine neu zu benennende westafrikanische. Darüber hinaus erscheint es berechtigt, auch die bisher als selbständige Art geführte Form arabicus, die über die südöstlichen Küstengebiete Arabiens bis nach Persien und dem westindischen Grenz- gebiet verbreitet ist, als Rasse von aegyptiacus aufzufassen. Die weiter östlich lebenden Rousettus-Formen, leschenaulti Desm., seminudus Gray, amplexicaudatus E. Geoff. und celebensis K. And., habe ich in diese Be- trachtung nicht miteinbezogen und lasse es offen, wieweit auch bei diesen geographisch getrennten Vertretern eine straffere und den Gegebenheiten besser entsprechende Zusammenlegung möglich ist. 222 M. Eisentraut cea zool. Beitr. Rassenkreis Rousettus aegyptiacus E. Geoff. Der Rassenkreis R. aegyptiacus zeichnet sich durch ein. kräftiges Gebiß aus, das jedoch bei einzelnen Rassen die deutliche Tendenz zur Verschma- lerung der Zähne erkennen läßt. Die einzelnen Zähne schließen verhältnis- mäßig dicht aneinander an. Pı ist groß und übertrifft an Umfang die unte- ten I um ein Mehrfaches. Dagegen ist P! relativ klein und nur um ein geringes größer als die oberen I. Der Hirnschädel zeigt eine mäßige Ab- knickung gegenüber dem Gesichtsschädel. Bei den Formen, die eine Ver- schmälerung der Zähne erkennen lassen, treten die oben erwähnten Veränderungen des Unterkiefers deutlich in Erscheinung (Taf.1, Abb. 4). Die Zahl der Gaumenfalten ist weder innerhalb des Rassenkreises noch der Rassen selbst völlig konstant, zeigt aber bei den einzelnen Subspezies eine bestimmte Tendenz. Es kommen die verschiedenen Konstellationen von 23 1 oder 39-4! yi zu 444-1 vor. Die Seitenflughaut setzt meistens an der Oberseite der ersten Zehe an, bisweilen auch zwischen erster und zweiter Zehe, im Gegensatz zu dem Rassenkreis R. angolensis, bei dem sie stets zur zweiten Zehe verläuft. Rousettus aegyptiacus aegyptiacus E. Geoff. Material -32 61 Y) = / = yv Y) pa] o) oc un oI © 2 © ebubdjuyozZ 2 id a Aaa Den Diane er! Mc le GIs led Mae ls ala ere ER At He He WON) CAS le A EE a GE LE OG Giz ee) Lic leit wie. gies ee pá | ri sl 9 ; # \ Zi je -- 81 | 2200 9119JqUYOZ Tabelle 1 | | || Korper- und Schädelmaße der Rassen von Rousettus aegyptiacus _—_——_—_———_—_ ee ee aegyptiacus aegyptiacus aeg. arabicus aegyptia- BD Kairo E y He) S > ad G nach $ Durchschnitt u. > E E nah Iran nach $ Andersen < Variationsbreite | 2 a & Andersen | 1 d ad | Andersen & TO Ce ee BE EN] EEE) | h von 17 Tieren). Bei den Exemplaren aus Jerusalem, Beirut und Antakya verläuft die Seitenflughaut deutlich auf die erste Zehe zu. Die Oberseite des Körpers ist dicht und relativ lang behaart. Die Fell- färbung bei den 11 erst jüngst gefangenen Tieren ist recht einheitlich mittelgrau mit einem kaum merklichen bräunlichen Einschlag. Sie ist bei beiden Geschlechtern gleich und als Benzo Brown bis Brownish Olive (nach Ridgway) zu bezeichnen. (Bei den zum Teil schon über 100 Jahre alten Exemplaren ist der Farbton zu einem blassen Gelblich- oder Bräunlichgrau ausgeblichen.) Auf der dünner behaarten Unterseite ist der Farbton etwas fahler. Bei den 66 ist die Halsunterseite mit längeren, etwas strafferen Haaren bedeckt. Von Jerusalem, Beirut und Antakya (Antiochien) stehen mir nur wenige erwachsene Stücke zur Verfügung. Bei diesen liegen die meisten Körper- und Schädelmaße unter den von mir ermittelten Durchschnittswerten der ägyp- tischen, reichen aber meist noch in deren Variationsbreite hinein (vgl. Tab. 1). Vielleicht macht sich hier in den nördlichen Ausläufern der Verbreitung eine Tendenz zum Kleinerwerden bemerkbar, eine Vermutung, deren Richtig- keit noch durch weiteres Vergleichsmaterial gestützt werden müßte, jedoch im Hinblick auf das Kleinerwerden der zum gleichen Rassenkreis gerech- neten Form arabicus naheliegen würde. Die bei dem von Beirut stammen- den Stück untersuchten Gaumenfalten lassen die Formel 4+-4+-1 erkennen. Der relativ frische Balg dieses Exemplares zeigt den gleichen mittelgrauen Farbton wie die Kairo-Tiere. Das gleiche ist der Fall bei 4 subadulten Exemplaren von Antakya, während das erwachsene Stück vom gleichen Fundort einen mehr graubräunlichen Farbton (Tawny-Olive) erkennen läßt. Die Rasse aegyptiacus hat ihre Hauptverbreitung in Ägypten (Nildelta, Niltal aufwärts bis Nubien). Die südlichen Verbreitungsgrenzen liegen noch nicht fest. Weiteres Material aus diesem Gebiet muß die Frage klären, ob eine schärfere Abgrenzung gegen die sich anschließenden ost- und De Rassenkreis Rouseltus aegyptiacus 229 westafrikanischen Rassen möglich ist oder ob die Formen gleitend inein- ander üsergehen. Nordwärts reicht das Verbreitungsgebiet bis Cypern, Palästina, Libanon und mit dem Fundort Antakya bis über die nördliche Küstenregion Syriens hinaus. Rousettus aegyptiacus arabicus And. u. de Wint. Material: 1 ö ad. 1.1954, Iran—Belutschistan (Museum Stuttgart). 1 6 subad., 22.8.1899, Aden (Museum London). Wie schon einleitend gesagt, möchte ich die bisher als selbständige Art aufgeführte Form arabicus in den Rassenkreis von aegyptiacus einbe- ziehen, da die Unterschiede nicht sehr erheblich sind. Yerbury und Thomas (1895) stellten 9 Exemplare von Aden (Lahey) vorläufig zu der Nominat- form aegyptiacus, "as there does not seem to be any tangible difference between these specimens and examples from Egypt” (S. 545). Anderson und de Winton (1902) stellten dann die neue Art arabicus auf und gaben als Unterscheidungsmerkmale unter anderem die geringe Größe, schmá- lere Schnauze, weniger breite Palatalregion, mehr zugespitzte Ohren mit weniger konvex verlaufenden Rándern an. Arabicus ist die kleinste Subspezies des Rassenkreises, doch ragen die angegebenen Maße für Körper und Schädel zum Teil weit in die Varia- tionsbreite der übrigen Rassen hinein (vgl. Tabelle 1). Das Gebiß der bei- den mir vorliegenden Stücke (Taf. 1, Abb. 6) ist im Gegensatz zu den An- gaben von Andersen kräftig entwickelt, die Backenzähne sind relativ breit und übertreffen meist an Breite, zum Teil auch an Länge, die Durchschnitts- maße von den Tieren aus Ost- und Westafrika (Kamerun) (vgl. Tabelle 2 und Abb. 1). Eine gewisse Tendenz zur Verschmälerung der Zähne im Ver- gleich zur Nominatform ist noch zu erkennen, jedoch zeigt der Coronoid- Tafel 1 Abb. 2. Rousettus aegyptiacus leachi, links: iuv., rechts: ad. - Beachte die starke Abknickung des Hirnschädels bei dem iuvenilen Stück. Abb. 3. Rousettus aegyptiacus leachi, oben: iuv., unten ad. - Beachte den stark nach hinten fliehenden Coronoidfortsatz bei dem juvenilen Stück. Abb. 4. Unterkiefer der 4 Rassen von Rousettus aegypliacus; von oben nach unten: aegyptiacus, leachi, arabicus, occidentalis. 5. Rousettus aegyptiacus aegyptiacus. 6. Rousettus aegyptiacus arabicus, Abb. 7. Rousettus aegyptiacus leachi. 8. Rousettus aegyptiacus occidentalis. Tafel 2 Abb. 9-11. Verschiedene Gaumenfaltenzahl bei Rousettus aegyptiacus aegyptiacus Mrs Aq Aerial Aut Abb. 12. Gaumenfalten von Rousettus aegyptiacus leachi (4+3-+1). Abb. 13. Gaumenfalten von Rousettus aegyptiacus occidentalis (4+3+1). zool. Beitr. 230 M. Eisentraut c= fortsatz des Unterkiefers einen verhältnismäßig steilen Anstieg (128°, vgl. Taf. 1, Abb. 4). Es wäre wichtig, weiteres Material von arabicus zu Ver- gleichen. | Die Gaumenfalten zeigen nach Andersen die Formel 4--3-+1, lassen aber sehr oft die Tendenz zur Bildung einer hinter der 6. liegenden weite- ren Falte erkennen, so daß sich, wie in der Regel bei aegyptiacus, die Formel 4-+4-+-1 ergibt. Die Seitenflughaut verläuft bei den beiden mir vorliegenden Stücken zur ersten Zehe. Die Behaarung ist kürzer als bei aegypliacus. Die Fellfärbung des Rük- kens ist als Olive Brown (nach Ridgway) zu bezeichnen, nur in der Schulter- gegend ist sie etwas heller. Die Unterseite ist im Farbton fahler. Soweit bekannt, reicht die Verbreitung dieser Rasse von SO-Arabien (Aden, Muscat), Kishim-Insel im Persischen Golf, Süd-Iran bis Karatchi, Sind (westliches Indien). Rousettus aegyptiacus leachi A. Smith. Material:-1 6 ad, 6 22 ad. 6 22 auv., 20.121.1.1952, Moschi, Tanganyıka (Museum Stuttgart). 1 © ad., 8.1959, Sansibar (Museum Bonn). Die ost- und stidafrikanische Rasse leachi, die lange Zeit als selbstan- dige Art aufgeführt wurde, wurde mit Recht schon von Ellerman, Morri- son-Scott und Hayman (1953) als Subspezies zu dem Rassenkreis aegyp- tiacus gestellt. Gegeniiber der Nominatform ist sie kleinkopfiger. Der Schádel ist zierlicher gebaut, das Rostrum schlanker, die Interorbitalbreite ist verhältnismäßig klein. Das Gebiß zeigt eine deutliche Reduktion durch Verschmälerung der Backenzähne (Taf. 1, Abb. 7). Auch in den Körper- maßen ist leachi wohl im allgemeinen etwas kleiner als aegyptiacus, auch wenn dies in der Tabelle 1 nicht so klar zum Ausdruck kommt, soweit man die von mir berechneten durchschnittlichen Maße für das ostafrikanische Material betrachtet. Jedenfalls erreichen die festgestellten Höchstmaße von leachi nicht die von aegyptiacus. Bei den von mir gemessenen Schädeln erreicht der größte von leachi mit seiner Totallänge von 42,7 mm noch nicht den kleinsten von aegyp- tiacus mit 42,9mm. Die Durchschnittswerte für die beiden Rassen sind 41,8 und 44,5 mm. Auch die übrigen Schädelmaße sind fast durchgehend deutlich geringer, mit Ausnahme der Intertemporalbreite. Bei 7 ge- messenen Exemplaren ist in 5 Fallen die Intertemporalbreite größer als die Interorbitalbreite, und nur zweimal sind beide Maße gleich, während bei cegyptiacus bei der Mehrzahl der gemessenen Stücke die Interorbitalbreite größer ist, worauf auch von Andersen (1912) ausdrücklich hingewiesen wurde. Infolge der Reduktion des Gebisses ist der Unterkiefer deutlich schwächer und der Coronoidfortsatz weniger steil ansteigend (Taf. 1, Abb. 4). Der mit der Alveolenlinie gebildete Winkel beträgt im Durchschnitt 138° bei einer aso Rassenkreis Rousettus aegyptiacus 231 Variationsbreite von 132°—142° (im Gegensatz zu aegyptiacus mit 127° und einer Variationsbreite von 121% bis 132°). Bei leachi kommt es ferner nicht zur Ausbildung eines Sagittalkammes; meist bleiben die Temporal- leisten vollig getrennt. Die Reduktion der Záhne bei leachi gegentiber aegyptiacus kommt in der Tabelle 2 und der graphischen Darstellung in Ab. 1 klar zum Aus- druck. Hinsichtlich der Gaumenfalten stehen mir nur 2 Exemplare von leachi zur Verfügung. Bei dem einen lautet die Formel 44+3-r1 (Taf. 2, Abb. 12), bei dem anderen 4+4+1. Das letztgenannte Stück weist also in diesem Merkmal mehr auf die Rasse aegyptiacus, wahrend das erstere den ange- nommenen Ausgangsmodus darstellt, der nach Andersen für leachi die Norm ist. Die Seitenflughaut geht bei 12 von 13 vorliegenden Stucken von der 1. Zehe aus, bei einem setzt sie zwischen 1. und 2. Zehe an. Die Behaarung auf Ober- und Unterseite ist bei den mir vorliegenden Stúcken von leachi aus Ostafrika bedeutend kúrzer als bei den Stucken von aegyptiacus. Die Schultergegend ist spárlich behaart und hebt sich als helle Partie von der Riickenfarbung ab. Diese selbst zeigt einen dunk- len bráunlichen Ton, der mit geringer Variation von Brownish Olive über Cinamon Brown zu Tawny Olive geht. Die Unterseite ist fahler getont. Die Halsgegend ist ebenfalls dünn behaart. Die halbwüchsigen Jungen zeigen eine düstergraue bis graubräunliche Fellfärbung. Die Rasse leachi ist von Südafrika über Rhodesien (Nordrhodesien, Ansell 1957), Mozambique bis Ostafrika (Tanganyika, Kenya, Uganda), Süd-Sudan und westwärts bis zum Belgischen Kongo verbreitet (vgl. Aellen 1957). Eine genauere geographische Abgrenzung gegen die benach- barten Rassen ist zunächst noch nicht möglich, und es muß offen bleiben, ob an den Grenzgebieten die Formen ineinander übergehen. Rousettus aegyptiacus occidentalis SSp.n. Material: 83 Exemplare aus dem Gebiet des Kamerungebirges, und zwar: 2 88 subad., 5 22 ad., 15 22 subad., 16. 11. bis 28. 11. 1957, oberhalb Buea, ca. 1600 m, SO-Hang des Kamerungebirges. 1 2 ad., 4. 1.1958, oberhalb Buea, ca. 1200 m, SO-Hang des Kame- rungebirges. 2, 88, adı 2° 88 bis isubad, A co ad, 22 subad., 17. 1. bis 26: 1: 1958, nahe dem Koto-Barombi-See, ca. 120m, Nordseite des Kame- rungebirges. 10 66 ad., 2 dd iuv. bis subad., 13 22 ad., 3 42 iuv. bis subad., 7. 2. bis 23.2. 1958, oberhalb Mueli, ca. 600m, Nordseite des Kamerun- gebirges. 3 36 ad., 6 33 iuv. bis subad., 3 ?? ad., 11 22 iuv. bis subad., 4. 3. bis 22.3. 1958, Isobi bei Bibundi, ca. 30m, Westseite des Kamerun- gebirges. Ferner: 6 Schädel, 15. 1. 1959, Nimpleu bei Danané, Elfenbeinküste (Museum Genf). 1 Skelett, Dakar (Museum Genf). zool. Beitr. 232 M. Eisentraut Seas 2 66 ad., 28. 11. 1951, Grotte Zié, 600 m am Mt. Nimba, Franz. Guinea (Museum Lille). 1 3 ad., 18.11.1956, Sangmelima, Súdkamerun (Museum Genf). 2 66 ad., 2 ?? ad., 6.8. 1957, Lastoursville, Gabun (Museum Genf). Wie eingangs erwáhnt, wurden bisher die in Westafrika, und zwar in Angola, Gabun und Kamerun gefundenen Stücke von den neueren Autoren zu der agyptischen Nominatform gerechnet, was nach Durchsicht des von mir vom Kamerungebirge gesammelten Materials und der Vergleichsstücke aus anderen westafrikanischen Gebieten sicher nicht zutrifft. Vielmehr handelt es sich hier um eine besondere Rasse, für die ich den Namen occidentalis vorschlagen möchte. Typus: 6 ad. Mueli, Nordseite des Kamerungebirges, ca. 600 m, 20. 2. 1958, Museum A. Koenig, Bonn, Nr. 59.450, Eisentraut leg. Kopf-Rumpf-Lange: 141, Schwanzlánge: 25, Ohr: 22, Hinterfuß: 22, Unterarm: 94,7, größte Schädellänge: 44,2, Hirnkapselbreite: 17,2, Jochbogenbreite: 26,2, Interorbitalbreite: 8,3, Inter- temporalbreite: 9,5, maxillare Zahnreihe: 17,7, Mandibellänge: 35,3, mandibul. Zahnreihe: 19,5. Occidentalis ist eine stattliche Form. Bei 30 erwachsenen frisch ver- messenen Stücken vom Kamerunberg wurde eine durchschnittliche Kopf- Rumpf-Länge von 139 mm (127—153 mm) festgestellt, gegenüber 127,0 mm (120—140 mm) bei 8 Tieren der Rasse aegyptiacus von Kairo. Auch die in Tabelle 1 zusammengestellten übrigen Körpermaße zeigen, daß occiden- falis deutlich größer wird als leachi und nicht nur an die Werte von aegyptiacus heranreicht, sondern diese in den Maximalwerten noch etwas übertrifft. (Beim Vergleich einer größeren Anzahl von Tieren aus Ägypten dürften sich diese Maximalwerte vielleicht etwas ausgleichen.) Bei einer Gegenüberstellung der beiden Geschlechter von occidentalis zeigt es sich, daß die 4 4 im Durchschnitt etwas größere Maße haben, daß aber die Maximalmaße für Unterarm und größte Schädellänge bei den Y? festzustellen sind. Die 4 4 sind deutlich schwerer als die 2. Mannchen Weibchen Anzahl Anzahl Kopf — Rumpf 15 142 (130—151) 14 136 (127—150) Unterarm 15 95 (89,3—99;,4) 15 94,3 (87,3—102) Größte Schädell. 14 43,96 (42,2 —44,9) 14 43,35 (41,2 —45,5) Gewicht 15 131,8g (112—150) 14 121,4g (105—145) Bezüglich der Schädelmaße steht occidentalis zwischen leachi und aegyp- tiacus (vgl. Tabelle 1), ist also relativ kleinkópfig. Das Rostrum ist weniger schlank als bei Jeachi, aber auch weniger breit als bei aegyptiacus. Hinsichtlich des Verhältnisses von Interorbitalbreite zu Intertempo- ralbreite stimmen die Kamerunstücke eher mit leachi. überein. Bei 29 erwachsenen Exemplaren ist die Temporalbreite (mit einem Durchschnitt von 8,8 mm bei einer Variationsbreite von 7,6 bis 10,9 mm) 14mal größer als die Interorbitalbreite (im Durchschnitt 85mm bei einer Variations- Hett 3/4 5 ; 10/1959 Rassenkreis Rousettus aegyptiacus 233 breite von 7,8 bis 9,5 mm), 11mal ist sie ebenso groß wie diese und 4mal kleiner. Eine Verschmelzung der Prämaxillaren durch Verknöcherung kommt nur in sehr seltenen Fällen vor. Wie Tabelle 2 und Abb. 1 zeigen, ist occidenlalis deutlich schmal- zähniger als aegyptiacus, ein wesentliches Unterscheidungsmerkmal zwl- schen beiden Rassen. Bezüglich dieses Merkmals stimmt occidentalis an- nähernd mit leachi überein, jedenfalls reichen alle Zahnmaße weit in des- sen Variationsbreite hinein. In Korrelation zu der Verschmälerung der Zähne kommt es nur selten zur Ausbildung eines Sagittaikammes, und auch in diesen Fällen meist nur andeutungsweise. Von 31 durchgesehenen erwachsenen Tieren vom Kame- runberg fehlt der Sagittalkamm bei 21, 5mal ist er nur angedeutet und 5mal kräftiger ausgebildet. Ferner steigt der Coronoidfortsatz des Unter- kiefers relativ flach an (Taf. 1, Abb. 4). Im Durchschnitt beträgt der mit der Alveolenlinie gebildete Winkel 133,50 bei einer Variationsbreite von 1290 bis 140%. Auch bezüglich dieses Merkmals steht also occidentalis zwischen uegyptiacus und leachi. Anzahl und Verlauf der Gaumenfalten entsprechen bei occidentalis am meisten von allen Rassen dem von uns angenommenen ursprünglichen Modus 4+3-+1. Von 61 durchgesehenen Exemplaren zeigen ihn 44 (= 72,2%), wobei allerdings bei 5 eine unwesentliche Abweichung da- durch vorkommt, daß schon die 4. Falte in der Mitte geteilt ist, so daß die Formel 34-1 lauten muß. In 11 Fällen (= 18%) zeigt sich hinter der 6. Falte die erste Anlage für eine zusätzliche (Formel 4+3/4+-1), in 5 Fällen (= 82%) ist diese zusätzliche Falte bereits etwas weiter ent- wickelt (Formel 44-4/3+1) und nur einmal (= 1,6%) ergibt sich die für die Rasse aegyptiacus typische Formel 44-471. In weitaus den meisten Fällen ist die Seitenflughaut an der 1. Zehe an- geheftet. Von 68 untersuchten Tieren trifft dies 55mal zu, und nur 13mal läuft die Flughaut zwischen 1. und 2. Zehe aus. Die Rasse occidentalis ähnelt hinsichtlich der Körperbedeckung am meisten den mir vorliegenden Vertretern der Rasse leachi von Ostafrika und keineswegs der Nominatform von Ägypten. Sie zeichnet sich durch kurze und bei vielen Stücken relativ spärliche Behaarung aus. Ganz be- sonders ist dies oberseits in Schulter- und Nackengegend und unterseits am Hals der Fall, so daß die darunterliegende helle Haut zum Vorschein kommt. Alte 66 zeigen die Andeutung einer etwas längeren und straf- feren Halsbehaarung. Die Fellfärbung ist verhältnismäßig einheitlich. Ein brauner Farbton herrscht vor — nicht wie bei aegyptiacus der graue — und variiert von Verona Brown nach Bister. Die Unterseite ist entspre- chend fahler getönt. Die jugendlichen Stücke sind etwas düsterer. Ein ein- ziges Tier zeigt eine völlig abweichende Färbung, nämlich ein helles Rot- braun, das am ehesten als Amber Brown zu bezeichnen ist. Es handelt sich offenbar um eine Farbmutante, wie wir ähnliches auch z. B. bei Rhino- lophus, Hipposideros und Nycteris finden. : (Sonn: 234 M. Eisentraut [Zeck Beitr. Durch die freundliche Vermittlung von Herrn Dr. V. Aellen (Genf) und Herrn Prof. Dr. Heim de Balsac (Lille) hatte ich die Möglichkeit, Ver- gleichsmaterial aus anderen westafrikanischen Gebieten zu untersuchen. Es sind dies 6 Schädel von der Elfenbeinküste, 1 Alkoholtier (mit extra- hiertem Schadel) vom Mt. Nimba, Franz. Guinea, und 1 Skelett von Dakar, ferner Alkoholmaterial von Súdkamerun (1 Exemplar) und Gabun (4 Ex- emplare und 1 Schádel). Bei all diesen Stúcken handelt es sich um Ange- hörige des Rassenkreises R. aegyptiacus. Ihre Kórper- und Schädelmaße sind ebenfalls in Tabelle 1 zusammengestellt. Daraus ergibt sich, daß die Stücke aus Oberguinea (bis Dakar) eindeutig zur Rasse occidentalis ge- hören. Alle festgestellten Werte fallen noch in die Variationsbreite der vom Kamerunberg stammenden Stücke. Auch die Maße für die Zähne stim- men im wesentlichen mit diesen überein, wobei nur einige etwas ab- weichen. Auch hinsichtlich der anderen Merkmale (Anheftung der Flug- haut, Ausbildung des Sagittalkammes, Zahl und Form der Gaumenfalten, Verhältnis von Interorbital- : Intertemporalbreite) sind die Stücke von occidentalis nicht verschieden. Dagegen fällt auf, daß die Gabuntiere schon in den Durchschnittswerten der Körper- und Schädelmaße etwas höher liegen als die Kamerunschädel und daß sie in einigen Maximalwerten diese übertreffen. Das gleiche gilt in noch höherem Maße für die Werte der Zahnlängen und -breiten. Auch bei dem einen zur Verfügung stehenden Exemplar aus Südkamerun bewegen sich die Werte teilweise nahe an der oberen Grenze der Variationsbreite. Es hat den Anschein, als ob in den südlicheren Gebieten von Westafrika eine Größenzunahme stattfindet und auch die Zahnmaße größer werden. Auffallend ist ferner, daß die Interorbitalbreite die Intertemporalbreite übertrifft, was bei occidentalis (und leachi) nicht die Regel ist. Das unter- suchte Material ist naturgemäß viel zu gering, um schon jetzt bestimmte Entwicklungsrichtungen festlegen zu können. Jedenfalls fallen diese Tiere etwas aus dem Rahmen des aus dem nordwestlichen Kamerungebiet und Oberguinea vorliegenden Materials heraus. Diese festgestellten Unterschiede veranlassen mich, zunächst der Frage nicht näherzutreten, ob etwa der 1870 von Gray für einen Vertreter unse- res Rassenkreises aus Gabun gegebene Name unicolor (Eleutherura uni- color), der unterdessen in die Synonymie von R. aegyptiacus aegyptiacus gestellt worden ist, wieder seine Validität erhalten müßte und für die westafrikanische Rasse anzuwenden sei, ganz abgesehen davon, daß die von Gray gegebene Diagnose völlig ungenügend ist und allein nach der Beschreibung der Name unicolor undeutbar ist. Occidentalis ist der westafrikanische Vertreter des Rassenkreises R. aegyptiacus. Als Verbreitungszentrum dürfte man Kamerun ansehen. Durch die Oberguineafunde dehnt sich das Verbreitungsgebiet westwärts über Elfenbeinküste und Franz. Guinea bis Dakar aus, wobei allerdings aus ee Rassenkreis Rousettus aegyptiacus 235 Zwischengebieten bisher noch kein Material vorliegt 1), Die Frage, wie weit die Rasse ostwárts bis in das Gebiet des Belgischen Kongo eindringt und ob ein Ubergang zu leachi besteht, kann zunáchst noch nicht beantwortet werden. Ebenso muß es einer weiteren Untersuchung an ausreichendem Material überlassen bleiben, ob Gabun und Angola aus dem Verbreitungs- gebiet von occidentalis auszuschließen sind. Durch die Stücke von Ober- guinea und Dakar wird auch das Verbreitungsgebiet des gesamten Rassen- kreises wesentlich nach Westen erweitert. Es sei in diesem Zusammenhang jedoch daran erinnert, daß wohl als erster Temminck (1825) ,senegal” als Eundort für seinen Pteropus geoffroyi angibt, ein Name, der bisher als Synonym zu R. aegyptiacus angesehen wurde. Piteraturverzerehnis Aellen, V. (1952): Contribution a l'étude des Chiropteres du Cameroun. Mem. Soc. Neuchateloise Sciences Naturelles, 8, 1-121. Aellen, V. (1957): Les Chiroptéres africains du Musée zoologique de Stras- bourg. Revue Suisse Zoologie. 64, 189-214. Allen, G. M. und Lawrence, B. (1936): Scientific Results of an Expedition to Rain Forest Regions in Eastern Africa. Bull. Mus. Comp. Zool. 79, 31-125. Andersen, K. (1912): Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum. I: Megachiroptera. London. Anderson, J. und de Winton, W.E. (1902): Zoology of Egypt, Mammalia. London. Ansell, W. F. H. (1957): Some Mammals from Northern Rhodesia. Ann. Mag. Nat. Hist. (12) 10, 529-551. Eisentraut, M. (1942): Beitrag zur Okologie Kameruner Chiropteren. 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Beitr. 236 Es Uber eine kleine Sáugetierausbeute aus Südwest-Afrika Von KURT BAUER und JOCHEN NIETHAMMER (Mit 10 Abbildungen) Baron Geyr von Schweppenburg, einem Pionier der mammalogischen Gewöll- forschung, zum 75. Geburtstag gewidmet. Von einer Expedition nach Südwest-Afrika brachten Prof. Dr. G. Niet- hammer und H. Abs die nachstehend besprochenen Sáugetiere mit. Da die Zeit der Reisenden (wie die des zeitweise an den Unternehmungen teil- nehmenden Dr. W. Hoesch) vorwiegend durch ornithologische Unter- suchungen in Anspruch genommen war, konnte nur relativ wenig Zeit auf das Sammeln von Säugetieren verwandt werden. Das eingebrachte Ma- terial ist aus diesem Grunde nicht sehr umfangreich. Dafúr enthált es eine uberraschende Fulle bemerkenswerter Formen. Als wichtigste Ergebnisse konnen die Wiederentdeckung der bisher nur in zwei Stúcken bekannten Art Petromyscus monticularis (an einem neuen Fundort), der Fund eines neuen Goldmulles der Gattung Eremitalpa — damit der erste gesicherte Chrysochloridenfund aus Súdwest-Afrika — und eines neuen Gerbillurus gelten. Die Bearbeitung des Materials war teilweise schwierig, und manche Restimmungen mússen — es ist dies an entsprechender Stelle jeweils ver- merkt —- als provisorisch gelten. Zwar standen uns an Vergleichsmaterial fruhere Aufsammlungen G. Niethammers und W. Hoeschs sowie die Be- arbeitung dieser Unterlagen durch Hoesch und v. Lehmann (1956) zu Ge- bote, doch versagte diese Hilfe stellenweise. Einmal lag kaum Material aus dem von Niethammer und Abs besammelten Gebiet vor, und dann krankt die erwähnte erste Bearbeitung verständlicherweise daran, daß sie ganz ohne Vergleichsmaterial durchgeführt wurde. Wenn es uns in dieser Hinsicht besser ging, so verdanken wir das neben dem Vorhandensein dieser älteren Bestände des Museums (vor allem aus dem Damaraland) der Güte von Herrn J. Meester, der uns eine ganze Reihe von Co- oder Topotypoiden und anderen Vergleichsstücken kritischer Formen aus den Beständen des Transvaal Museum in Pretoria zugänglich machte. Vielfach waren wir aber doch noch mehr oder weniger ausschließlich auf die Lite- ratur angewiesen. Die zahlreichen, z. T. sicher nur unzureichend begrün- deten und gesicherten Neubeschreibungen Roberts’ machen eine Rassen- beurteilung ohne Zugang zum Originalmaterial vielfach problematisch. Nicht weniger abträglich scheint uns aber auch das kritiklose „Lumping“ von Ellerman, Morrison-Scott und Hayman. Die Verfasser der Checklist rosa. Sáugetiere SW-Afrikas 237 (1953) haben sich die ,Reclassification” der Roberts'schen Formenfúlle sicher leichter gemacht als der Sache dienlich ist. Wenn bei ihnen immer wieder sympatrische, aber ähnliche Formen zusammengeworfen werden, dann gilt auh für ihr Werk, was sie meinen, von der Arbeit Roberts’ feststellen zu müssen: “that the scientific thought of the last decades appears to have had little influence on this (these) autor's taxonomic assessments”. Verfiel Roberts in eine Uberbewertung seiner Taxa auf Grund subtiler oder nicht hinreichend invariabler Merkmale, so prak- tizierten seine Kritiker mit dem Zusammenraffen alles einigermaßen Ahn- lichen eine zwar entgegengesetzte, aber nicht wissenschaftlichere Methode. G. Niethammer und H. Abs sammelten an den folgenden Stationen: Farm Liechtenstein-Süd: südlich von Windhuk, 2000 m hoch. de Valle (40km nördlich Felseneck): Felshöhle, 60-80 m lang. Staubtrocken, sehr heiß, mit großen Guanoablagerungen (Nycteris-Kolonie). Farm Felseneck: am Westfuß des Naukluft-Gebirges; gehört zur Vor-Na- mib; (gemeinsam mit W. Hoesch). Tsondab-Vley: in der zentralen Namib; ökologisch ganz ähnlich Sossus-Vley. Sossus-Vley: zentrale Namib; mit hohen Kameldornbäumen und — auf Dü- nen — niederen Büschen (s. Abb. 8-10), umgeben von Flugsanddünen. Spitzkopje: zentrale Namib. = = SS Y Tre Spitzkopje 6 Okahandja @ Usakos e e == S ZE = = zur ee so Swakopmund =o k O at POS Y y > Qu ae Walvisbaal Süd Tsondab-Vley ® i = 5, de Valle Y) QA ey eS Felseneck = 8 Ä Ss I Tun“ = Be Sossus-Vley zs \ z (0) \ = Maltahóhe 1 > . \ \ 4 Abb. 1. Lage der Sammelpunkte (®); —— —- Grenze des Diamanten-Sperrgebietes. Daneben lagen einige weitere, von W. Hoesch gesammelte Stiicke, vor allem Fledermäuse, aus Okahandja und Usakos vor, die der Vollständigkeit halber aufgefúhrt seien. zool. Beitr. 238 ; K. Bauer und J. Niethammer En Das meiste wurde an Ort und Stelle gebalgt, ein Teil der Fledermáuse und einzelne andere Stücke in Alkohol konserviert und später umpräpariert. Als sehr wertvoll erwies sich eine Aufsammlung von Schleiereulen-(Tyto alba L.)-Gewöllen aus der Namib, die unter anderem das gesamte Chrysochloridenmaterial lieferte. Mit Rücksicht: auf bessere Vergleichbarkeit wurden die von Roberts verwende- ten Maße herangezogen. Die Abkürzungen bedeuten: KKL Kopf-Körperlänge Schw Schwanzlänge HFS HinterfuBlange (ohne Kralle) UA Unterarmlange (bei Fledermausen) Gr.Sch. Größte Schädellänge Zyg. Jochbogenbreite SKB Schädelkapselbreite IOE Interorbitalbreite Nas Nasal-Länge O.ZR Maxillar-Zahnreihenlánge Bullae Größte Länge der Bullae (ohne den Mastoidteil, wenn auch dieser angeschwollen) Gew Gewicht Macroscelididae Elephantulus rupestris tarri Roberts Material: 2 66, 3 22, Farm Felseneck, Naukluft, 14.-21. Febr. 1959. Die Taxonomie der zahlreichen, von Roberts unterschiedenen Elephan- tulus-Formen ist durch die radikalen und unzureichend begriindeten Um- gliederungsversuche von Ellerman, Morrison-Scott und Hayman nicht ge- klart worden. Wie schon Lundholm (1955) und Hoesch und v. Lehmann (1956) ausfuhrten, leben in SW-Afrika mindestens zwei Arten. Zur Tren- nung derselben verwendet Lundholm die Form der 2. Pramolaren. Doch variiert der Grad der ,Molarisierung” dieser Záhne im vorliegenden Ma- terial schon bei den Individuen der gleichen Population etwas und er- scheint uns als Artkennzeichen fiir sich allein wenig vertrauenswiirdig. Der Befund Ellerman's, Morrison-Scotts und Hayman's, daß der Holo- typus von rupestris schmale P? hat, während Roberts für Tiere aus dem- selben Gebiet breite angibt, stützt diesen Einwand ebenso wie das Ein- geständnis Lundholms, daß namibensis zwar nach der Schwanzlänge ebenfalls zur großen Art gehöre, in der Ausbildung der Prämolaren aber davon abweiche (nach Roberts’ Beschreibung stimmt sie darin mit der kleinen überein). Es scheint uns nun signifikant, daß alle in Roberts’ Schlüssel in der ersten Gruppe (“Tail strongly bristled“) stehenden For- men zu dieser großen Art in Lundholms Sinne gehören, mit Ausnahme von rupestris und namibensis. Da Lundholm selbst namibensis trotz der Abweichung in seinem Hauptmerkmal hierher zu rechnen bereit ist und für rupestris sogar das mehr oder weniger verbreitete Vorkommen des „bezeichnenden“ Zahntyps wahrscheinlich gemacht werden kann, ist es wohl natürlicher, die Gliederung nicht allein nach einem erwiesenermaßen nicht durchgehenden Zahnmerkmal, sondern nach Möglichkeit nach mehreren möglichst immer gültigen Charakteren vorzunehmen. Hier aber bietet sich einmal die Ausbildung der Schwanzbehaarung an, die Roberts immerhin so ek, Säugetiere SW-Afrikas 239 bedeutungsvoll erschienen war, daß er danach seine erste Gliederung der Gattung vornahm. Nach Schwanzbehaarung, Körpergröße, absoluter und relativer Schwanzlänge aber lassen sich trotz sehr beträchtlicher geogra- phischer Variation innerhalb jeder Einheit zwei Gruppen von scheinbar jeweils völlig allopatrischen Formen fassen: E. intufi und das, was Lund- holm als E. vandami zusammenfaßte, was aber unter Einbeziehung von rupestris und namibensis nach der ältesten bekannten Form E. rupestris heißen muß. Danach also hätte zu gelten: E. rupestris: größer, langschwänzig, mit langer Schwanzbehaarung; zweite Prämolaren meist. schmal. E. intufi: kleiner, kurzschwänzig, mit kurzer Schwanzbehaarung; zweite Prämolaren breit (,molarisiert”) Ohne Rücksicht auf die geographische Variation. innerhalb der beiden Arten ergeben sich für SW-Afrika nach den Maßangaben von Roberts, Lundholm und Hoesch und v. Lehmann die folgenden Werte: KKL. Schw. Gr.Sch. A a ge A A u u = E. intufi 166—126 104—138") 30,0—35,7 E. rupestris 115—135 35 194 33, 3—38,7 Zu den beträchtlichen Überschneidungen der Variationsbreiten ist zu sagen, daß sie sich zum wesentlichen Teil aus der Zusammenfassung aller siidwestafrikanischen Populationen ergeben. Die sympatrisch nebeneinan- derlebenden Populationen von intufi und rupestris sind in der Größe, so- weit das untersuchte Material erkennen läßt, entweder völlig verschieden oder überschneiden sich nur in einem ganz engen Bereich. Abgesehen von der Verwendung des Namens rupestris an Stelle von vandami hat dieser auf Roberts zurückgreifende Gliederungsversuch keine nomenklatorischen Änderungen zur Folge. Allerdings scheint es uns nicht angängig, die südwestafrikanischen rupestris subspezifisch als vandami zu bezeichnen. Vandami wurde auf Tiere aus der Karroo, also der südlichen Kap-Provinz begründet, und es kann bei der erheblichen geographischen Variation von Elephantulus nicht ohne weiteres angenommen werden, daß diese weit voneinander getrennten Populationen wirklich zusammenge- hörig sind. Bis zum unumstößlichen Nachweis einer solchen Identität hal- ten wir es für richtiger, auf einen der Roberts'schen, auf Südwester Tiere begründeten Namen zurückzugreifen. Da es uns hier nicht um eine neuerliche Beurteilung des gesamten Ma- terials geht und die Art in der Ausbeute Niethammer-Abs nicht vorliegt, erübrigt sich eine Stellungnahme zu den südafrikanischen Rassen von intufi. Dank der Güte von Herrn J. Meester konnten wir aber einen von Roberts selbst gesammelten und bestimmten Co- oder Topotypoid von *) Einen Wert von 155 bei Lundholm, der weit aus der Variationsbreite seiner Serie fällt, halten wir für sicher irrtümlich und lassen ihn unberücksichtigt. 240 K. Bauer und J. Niethammer E zool. Beitr. E. barlowi vergleichen. Darum sei festgestellt, daf es sich bei dieser Form, wie schon aus ihrer Einordnung und Beschreibung durch Roberts und Lundholm hervorgeht, um einen Vertreter der großen Art, also rupestris, handelt, und daß die Populationen der kleinen Art aus dem SW-Damara- land deshalb nicht, wie es bei Hoesch und v. Lehmann geschieht, E. intufi _barlowi genannt werden können. Maße: KR Schw. ES Ohr Gr.Sch. LY ö 125 153 35,5 255 = — e) 128 124 34 D5 36,1 19,8 2%) 130 65+ 35 27 36,0 19,7 LES) 115 125 34 24,5 33,0 18,7 2) 115 125 34 24 33,0 18,1 Die vorliegende Serie entspricht recht gut der Beschreibung von tarri (terra typica Barly Farm, 25 Meilen W von Helmeringhausen, also etwa 200 km SSW vom Naukluft-Gebirge) und stimmt auch in den Maßen gut damit úberein. In der Fárbung gleichen die 5 Bálge ganz dem vorliegenden Co- oder Topotypoid von barlowi (terra typica 8 Meilen W von Aus, also etwas súdwestlich des typischen Fundortes von tarri), doch ist dieser, am 31. Juli gesammelt, im Winterfell (das wohi, da es erheblich dunkler ist als aus Roberts’ Beschreibung zu erwarten, starkere schwarze Grannen- beimengung aufweist als das Sommerfell) und damit nicht vergleichbar. Macroscelides proboscideus melanotis Ogilby. Material: 1 St., Farm Felseneck, Naukluft, Febr. 1959. Das einzige, noch nicht völlig ausgewachsene Stück ist einem einzelnen Vergleichsstück, einem Winterbalg aus den Karras-Bergen, ähnlich, ober- seits aber ein wenig heller. Wir stellen es, da es mit Roberts’ ausensis zweifellos nicht identifiziert werden kann, zu der bezüglich ihres Original- fundortes umstrittenen Rasse melanotis, wie dies auch Shortridge (1934) mit Tieren von Berseba und Hoesch und v. Lehmann mit einem Exemplar aus den Karras-Bergen taten. Da es sich um ein noch jugendliches Stück im Zahnwechsel handelt, kann auf die Maße kein und auf die Färbung wohl nur wenig Gewicht gelegt werden. Wenn alte Individuen, wie zu erwarten, noch heller und allenfalls gelbbrauner sind, könnte die Population auch Lundholms aus der nördlichen Namib beschriebenen M. p. Havicaudatus zuzurechnen sein oder doch zu ihm überleiten. Das von Niethammer erlegte Stück befand sich in Gesellschaft einer 2. Elefantenspitzmaus auf einer spärlich mit niedrigen Kugelbüschen be- standenen, mit Steinen übersäten Ebene. *) Zahnwechsel gerade erst abgeschlossen; semiad. "*) Zahnwechsel im Gange; iuv. soda ] E Säugetiere SW-Afrikas 241 Ehrysochloridae Eremitalpa granti namibensis SSp. Nov. Chrysochloriden sind, obwohl Charaktertiere der südafrikanischen Eauna und noch in Klein-Namaland in der nordwestlichen Kap-Provinz in drei Gattungen vorkommend, für SW-Afrika bisher erst zweimal ge- meldet worden. 1838 beschrieb Ogilby Chrysochloris damarensis, eine Art, die von keinem späteren Sammler mehr aufgefunden werden konnte und deren genaue Herkunft gegenwärtig ebenso ungewiß ist wie ihre syste- matische Stellung. Shortridge, der bei seinen südwestafrikanischen Expe- ditionen eifrig nach Goldmullvorkommen forschte und der an all seinen Sammelplätzen Eingeborenen und Siedlern einen südafrikanischen Balg vorlegte, konnte keinerlei Angaben über das Vorkommen derartiger Tiere erhalten. Erst Roberts gelang es im Jahre 1937, nördlich von Aus Lauf- gänge aufzufinden, die er als solche eines Chrysochloriden erkannte. Doch war sein Versuch, eines Belegstückes habhaft zu werden, erfolglos. Bei Rooibank am Kuisip schließlich erzählte ihm noch ein Hottentotte vom Vorkommen von Goldmullen, ohne aber ein Stück beibringen zu können. Mit Überraschung präparierten wir deshalb gleich aus dem ersten Schleier- eulengewölle aus der Namib einen Chrysochloridenschädel, dem noch eine lange Reihe weiterer folgte. Mit 100 Individuen erreicht dieser Go!dmull 21% der gesamten Säugerzahl und, da nur 2 Vögel, 1 Skorpion und einige wenige Tenebrioniden gefunden wurden, 20% der Gesamtbeutetierzahl dieser Eule und folgt damit nach Gerbillus vallinus an zweiter Stelle. Dank der weitgehenden Verwachsung der Schäde'nähte haben die Schädel — im Gegensatz zu denen der meisten Nager — die Passage durch den Verdauungstrakt der Eule recht gut überstanden. Ein erheblicher Teil der vorliegenden Schädel kann noch mit zufriedenstellender Genauigkeit ge- messen werden, und eine ganze Reihe davon ist, abgesehen vom Verlust der meist ausgefallenen Zähne, vollständig unbeschädigt. Dieses recht brauchbare Material erlaubt eine eindeutige taxonomische Auswertung. Der dreieckig-keilförmige Schädel, dessen größte Länge kaum über seiner größten Breite liegt, weist die Zugehörigkeit unserer Form zu einem der kurzschädeligen Genera Chrysochloris, Cryptochloris, Chryso- tricha oder Eremitalpa aus. Zahnzahl, Fehlen einer Temporalbulla, Fehlen einer Schädelverbreiterung in der Frontalregion und die Größe und Mas- sigkeit der Mallei kennzeichnen sie eindeutig als Glied der Gattung Ere- mitalpa. Eremitalpa ist bisher nur von wenigen Fundorten aus der westlichen Kap-Provinz bekannt. Entdeckt wurde die erste Form (übrigens wie unsere zunächst in Eulengewöllen) 1897 in Klein-Namaland von Broom, der sie 1907 unter dem Namen Chrysochloris granti beschrieb. Roberts errichtete für die in der hohen relativen Schädelbreite, im Fehlen von Temporal- bullae, in Fellstruktur und Gestaltung der Vorderextremitäten von Chry- sochloris s. str. stark abweichende Art 1924 die Gattung Eremitalpa. Nach zool. Beitr. 242 K. Bauer und J. Niethammer = weiteren Funden von E. granti in Klein-Namaland beschrieb Broom 1950 von Lamberts Bay in der westlichen Kap-Provinz eine zweite Form als Eremitalpa granti cana. Eremitalpa lebt als hochspezialisierter Wühler, der im Gegensatz zu vielen anderen Chrysochloriden nie freiwillig an die Oberfläche kommen soll, im losen Sand. E. g. granti (und scheinbar auch E. g. cana) ist auf die Dünenzone an der südafrikanischen Westküste beschränkt und nur bei Garies 50km im Landinneren gefunden worden. Die Art soll an Orten ihres Vorkommens häufig sein und sich relativ leicht mit der Hand fangen lassen. Nach dem Fund fußloser Eidechsen (Typhlosaurus vermis) in den Mägen ernähren sich die Tiere vorwiegend von den ihren Lebensraum teilenden, im Sand wühlenden kleinen Reptilien (Roberts 1951). Obwohl von E. granti nach Broom (1946) umfangreiches Material ge- sammelt worden sein soll, gelang es uns leider nicht, für unsere Unter- suchung Vergleichsmaterial zu bekommen. Als solches standen uns dank der Güte von Herrn J. Meester, Pretoria, aber mehrere Stücke von Chry- sochloris asialica, Amblysomus albirostris und Chrysotricha obtusirostris zur Verfügung. Das Fehlen von Eremitalpa-Material ist zu bedauern, war aber für die Sicherheit der Neubeschreibung ohne Nachteil. Wie die fol- genden Angaben zeigen, ist die neue Form allein durch ihre bei dem großen Material hinlänglich gesicherte geringe Größe eindeutig gekenn- zeichnet. Ein Mangel haftet der allein auf Gewöllmaterial begründeten Be- schreibung auf jeden Fall an: Sie kann sich im wesentlichen nur auf Schä- delmerkmale stützen. Die Haarbüschel, die sich in den Gewöllen reichlich fanden, lassen zwar erkennen, daß die Fellstruktur der von E. granti be- schriebenen gleich oder ähnlich ist und damit von der normalen Chryso- chloridenstruktur abweicht, Färbung und andere Details aber sind nicht mit genügender Sicherheit zu beurteilen. Vor allem jedoch gelang es nicht, Aufschluß über die bei den Chrysochloriden variablen und damit syste- matisch bedeutungsvollen Größenverhältnisse der Finger und Krallen zu bekommen. Letztere fanden sich zwar in den Gewöllen regelmäßig, aber immer völlig isoliert. Angesichts dieser Unsicherheit über das volle Aus- maß der Differenzierung von den beiden bekannten Formen halten wir es für richtig, die neue Form zunächst einmal als Rasse von E. granti zu be- trachten. Die evidenten Unterschiede ließen — vergleicht man. mit den Verhältnissen bei anderen Säugergruppen — sowohl spezifische wie sub- spezifische Verschiedenheit denkbar erscheinen. Da aber die vorliegenden Hinweise keine grundlegenden Abweichungen hinsichtlich der Fell- und Krallenausbildung erwarten lassen, das Gebiß, soweit nach den unvoll- ständigen Vorlagen beurteilbar, keine bedeutenderen Differenzen zeigt und die drei Formen sich in der Schädelform einem gemeinsamen Merk- malsgefälle einordnen — die südlichste, cana, hat den größten und relativ schmalsten, die nördlichste, namibensis, den kleinsten und relativ breite- sten Schädel — halten wir fürs erste subspezifische Sonderung für richtiger. gee | Saugetiere SW-Afrikas 243 Wario ws. IN, Zr der Serie, ein Schadel mit Unterkiefer und bis auf die fehlenden Zahne vollstándig; Typus im Museum Alexander Koenig in Bonn. Paratypoide: 99 mehr oder weniger vollstándige Schádel. Para- typoide befinden sich in den Sammlungen des Museums Alexander Koenig in Bonn, des Transvaal Museum in Pretoria, des American Museum of Natural History in New York und in unseren Sammlungen. Das gesamte Material besteht aus Resten, die aus den im Februar 1959 am Sossus-Vley in der zentralen Namib (24° 30'S, 150 30' E) gesammelten Schleiereulengewöllen erhalten wurden. Diagnose: Als Glied der Gattung Eremitalpa eindeutig gekennzeichnet durch den kurzen Schädel, dessen größte Breite nur wenig hinter der größten Länge zurückbleibt (M 93,2%), durch die Zahl von 40 Zähnen, das Fehlen eines posterioren Talonids der unteren Molaren, das Fehlen einer Frontale-Verbreiterung, das Fehlen von Temporal-Bullae, die Form und Größe der Mallei und das lange, weiche Fell. Vor den beiden bekannten Formen der Gattung Eremitalpa unterschie- den durch geringere Größe und relativ größere Schädelbreite. Beschreibung: Schädel in allen wesentlichen Zügen mit dem von Eremitalpa g. granti (nach Photo bei Roberts, 1951) übereinstimmend, aber kleiner und relativ breiter: Abb.2. Eremitalpa granti namibensis. Schädel in dorsaler und ventraler Ansicht. n Gr.Schädellänge n Gr.Schadelbreite n Gr.Br./Gr.L. in % E. g. namibensis (64) 16,7-19,1 M=17,8 (54) 14,9-18,6 M—16,7 (40) 87-103 M=93,2 E. g. granti ( 9) 18,8-20,2 ( 9) 16,3-18,2 ( 9) 84- 90 E. g. cana (ALO 17,2 84,7 Gegenüber den zum Vergleich vorliegenden Abbildungen fallen noch die folgenden kleineren Unterschiede auf, deren Bedeutung aber erst nach Vergleich mit Originalmaterial richtig beurteilt werden kann. Auf dem Photo von E. g. granti ist der Vorderrand der Fossa mesopterygoidea leicht herzfórmig wie an den vorliegenden Schádeln von Amblysomus und Chry- sochloris, bei den namibensis-Schádeln wie bei den Vergleichsstucken von Chrysotricha gleichmäßig gerundet. Auf dem Photo wirkt der P3, als ob er zwei hintereinander stehende Wurzeln hátte, bei namibensis ist dies nicht der Fall. AuBerdem scheint der untere Caninus wie die Incisivi ein einfacher, schmaler Stift zu sein, bei namibensis wirkt er breiter, prä- molarenartiger. zool. Beitr. 244 K. Bauer und J. Niethammer Es. Ahnliche Differenzen ergeben sich auch mit der Skizze Lundholms (1955). Gegenüber der Darstellung Lundholms ist der Iı langer, vor allem aber sind Is und C im Verhältnis zu Iz größer. Im ganzen sind die Zähne bei namibensis in der Größe ausgeglichener als bei granti. Da aber auch Lundholms Zeichnung der Zahnreihe eines granti-Schádels mit dem Roberts- schen Photo eines solchen in verschiedenen Details nicht ubereinstimmt, wird man wohl mit einer gewissen individuellen Variabilitat zu rechnen haben und diese Unterschiede vorerst nur bedingt gelten lassen. Die Mallei entsprechen gut den Abbildungen bei Broom 1946 und 1950. Etwaige kleinere Unterschiede lieBen sich wohl nur bei direktem Vergleich von Praparaten feststellen. Verbreitung: Die Entdeckung von E. g. hamibensis erweitert das Areal der monotypischen Gattung Eremitalpa ganz erheblich. Bisher betrug die Entfernung zwischen dem südlichsten Vorkommen, Lamberts Bay (west- ich von Clanwilliam), zum nórdlichsten bei Port Nolloth nur 350 km. Durch den Fund am Sossus-Vley wird die Nordgrenze nunmehr etwa 600 km hinausgeschoben. Bei Gewöllfunden ist grundsätzlich natürlich der Einwand möglich, daß die Beutetiere nicht vom Fundort der Gewölle stammen müssen. In die- sem Fall sind derartige Bedenken aber sicher nicht notwendig. Die Be- gleitfauna besteht durchweg aus Wüstentieren, wie sie am Fundort zu er- warten sind; die Schleiereule (Tyto alba affinis) ist höchstens Strichvogel und kommt für weitere Verfrachtung von Beutetierresten kaum in Betracht: vor allem spricht natürlich die große Zahl der Funde gegen andere als autochthone Herkunft der Reste. Es darf deshalb unbedenklich angenommen werden, daß die Goldmulle in der näheren Umgebung der Fundstelle er- beutet wurden. Der Umstand, daß die Gewölle eine andere Fauna lieferten als die zeit- und umständebedingt leider nicht sehr umfangreichen lokalen Fänge von G. Niethammer und Abs ist bemerkenswert und ökologisch inter- essant, spricht aber auch nicht dagegen. Einmal darf angenommen werden, aaß in derart extremen Lebensräumen viele Arten im Laufe eines Jahres einen mehr oder weniger regelmäßigen Biotopwechsel vornehmen müssen. Zudem dürfen, wie in anderen Extrem-Lebensräumen, beträchtliche perio- dische Bestandesfluktuationen erwartet werden und drittens schließlich kann der abrupte Faunenwechsel zwischen dem relativ frischen Gewöll- inhalt und den Fängen auch durch die katastrophale Dürre des Jahres 1959 ausgelöst worden sein. Nach dem Fund von Eremitalpa in der mittleren Namib darf mit einiger Sicherheit angenommen werden, daß der von Roberts bei Aus festgestellte, aber bisher noch nicht erbeutete Goldmull ebenfalls dieser Gattung ange- hört. Aus liegt etwa in der Mitte zwischen Sossus-Vley und Port Nolloth und bietet, da es am Rande der Namib liegt, ganz ähnliche Lebenstätten wie sie am Fundort von E. g. namibensis dominieren. E Y O 3 4 Säugetiere SW-Afrikas 245 Chrysochloris damarensis Ogilby erscheint angesichts der Auffindung eines Chrysochloriden in der zentralen Namib in neuem Licht. Die kurze Beschreibung mit Erwähnung brauner Fellfärbung und weißer Gesichts- zeichnung könnte allenfalls auf eine Eremitalpa — ebensogut aber auch auf verschiedene andere Chrysochloridenformen gemünzt sein. E. Y. granti ist gelbgrau mit gelber Stirn und gelben Wangen. Weibe Gesichts- abzeichen treten aber in verschiedenen Chrysochloridengattungen mehr oder weniger regelmäßig auf. Die Größe ist mit 414 Inches zwar groß für Eremitalpa, aber vielleicht an einem Balg gemessen. So enthält die Be- schreibung nicht eine einzige Angabe, die sicher erkennen lieBe, um welche moderne Gattung es sich handelt. Roberts halt den Typus ftir verschollen, und auch Ellerman, Morrison-Scott und Hayman melden nichts uber seinen Verbleib, sondern fuhren damarensis unter dem Hinweis, daß seit- her kein Goldmull in SW-Afrika gefunden worden sei, als Rasse von Chrysochloris asiatica auf. Der Typus war von Capt. James Alexander auf seiner Reise vom Kapland ins Damaraland gesammelt worden. Die Reise- route Alexanders haben Niethammer (1940) und Macdonald (1951) be- sprochen. Namentlich letzterer beschäftigte sich eingehend mit den Origl- nalfundorten einiger von Alexarder auf derselben Reise entdeckter Vogel. Danach hat der Reisende nur den südlichsten Teil des Damaralandes eT- reicht — die nördlichste Station, die berührt wurde, ist Walfischbucht. Er durchquerte aber, was fúr die Deutung von Chrysochloris damarensis von Bedeutung ist, das Gebiet, in dem nunmehr Niethammer und Abs sam- melten und hielt sich vom 30. Marz bis mindestens A, April 1837 in Tsondab auf. Da es in Roberts’ Zitat der Originalbeschreibung (diese selbst blieb uns unzugänglich) heißt, daß der Typus im Endabschnitt der Reise (“somewhere in Damaraland, when on his journey from Cape Colony to Damaraland”) gesammelt wurde, Alexander das Damaraland aber nur auf dem kurzen Reiseabschnitt von Naukluft über Tsondab und Kuiseb bis Wal- fischbay berührte, kann der Fundort des Typus nicht allzuweit von dem neuen Chrysochloridenfundort liegen. Damit ist zwar nicht beweisbar, aber sehr wahrscheinlich, daß Alexander schon Eremitalpa gesammelt hat. Da indes der Typus nicht vorliegt und die Beschreibung nur als undeutbar gelten kann, muß weiter der jüngere Name granti verwendet werden. Ob noch ein anderer Goldmull in Südwestafrika vorkommt, können erst weitere Funde klären, zu denen der vorliegende Nachweis hoffentlich an- spornen wird. Da sowohl an den Fundorten von E. g. granti bei Garies und Port Nolloth, wie an dem von E. g. cana (Lamberts Bay) neben Eremi- talpa im selben Biotop noch andere Chrysochloriden leben (bei Garies Chrysochloris namaquensis, bei Port Nolloth Cryptochloris wintoni und bei Lamberts Bay Chrysochloris asiatica minor und Cryptochloris zyli) (Broom 1946), verdient festgehalten zu werden, daß sämtliche Chrysochlo- riden-Schádel vom Sossus-Vley der Gattung Eremitalpa angehören. 246 K. Bauer und J. Niethammer o an Nycteridae Nycteris thebaica damarensis Peters. Material: 5 63, 622 de Valle, Naukluft, 16. Febr. 1959. 2 jugendliche 6d sind oberseits grau (Mouse Grey, LI — Hair Brown, XLVI), die adulten Stúcke fahl bráunlich (Avellaneous—Woodbrown, XL), sehr stark verschieden von einer Serie typischer N. th. capensis. Auch unser größeres Material (sowie etwa 10 weitere von G. Niethammer be- trachtete Stucke, die genauso aussehen) enthält kein Stück einer roten Phase — wie Roberts nach Untersuchung weniger Tiere schon angab, scheint diese bei damarensis zu fehlen. Größe und Position des 2. Prámolars im Unterkiefer variieren innerhalb der vorliegenden Serien etwas. Außer der verschiedenen Ohrlänge und der Färbung fand sich nur noch ein bisher nicht beachteter Unterschied gegen- über capensis: Die Bullae von damarensis sind etwas mehr aufgeblasen; sie sind zwar nicht wesentlich länger, aber ganz deutlich breiter als bei capensis. Trotzdem scheint uns die Einbeziehung von capensis und dama- rensis in die Art thebaica berechtigt, solange sympatrisches Vorkommen von hierbei zusammengefaßten Formen nicht nachgewiesen werden kann. Allerdings bleibt die Abgrenzung der Areale der einzelnen Rassen noch zu klären. Es ist z. B. wenig wahrscheinlich, daß die thebaica-Population des Jemen tatsächlich zu damarensis gehört, wie dies von Sanborn und Hoogstraal (1953) angegeben wird. Maße: KKL Schw Ohr ULA Gr.Sch. €xMMIMIMNN> A AN TA EAN de Valle: NDS 64 54 35 45,9 19,7 NA 55 56 34,5 45,2 19,8 Nie, 18 € 63 55 35 49,0 20,1 Nr. 19 2 60 53 34,5 48,9 20,5 Nr. 20 Y 64 54 35 48,5 20,6 Ne 21 Q 62 56 35,5 47,9 20,2 aus Alkohol: Nr.89 6 == 57 34 46,5 20,6 Nr.93 6 = 55 31 48,0 19,6 Nr. 91° & uw. == 56 31 46,3 20,2 Nr. 41 @ = 52 35 47,1 20,5 Nr. 90 Y — 60 33 48,8 21,0 Rhinolophidae Rhinolophus fumigatus aethiops Peters. Material: 16, Okahandja, 5. Febr. 1959. Maße: KKL Schw Ohr UA Gr.Sch. e) 61 28 24 93,8 2313 Se Sáugetiere SW-Afrikas 247 Das Stück trägt kúrzeres und weniger dichtes Sommerhaar, ist aber ganz áhnlich gefárbt wie das von Hoesch und v. Lehmann aufgeführte 6) von Otjosongombe. Die Rassenzugehorigkeit der stidafrikanischen und angolensischen Rh. „aethiops“ bedarf wohl weiterer Prüfung an größerem Material. Die Art nimmt nach den wenigen publizierten Maßen offensicht- lich in Form eines Cline von S nach N rasch an Größe ab. Das einzige Stück Roberts’ hat eine Unterarmlänge von 58 mm, die beiden 36 6 des Museums Koenig messen 53,8 und 55,4 mm und für 2 8& und 2 22 aus Angola wer- den von Hill und Carter nur mehr 52,3—53,3 mm angegeben. Da das vor- liegende Stúck aber nahezu als topotypisch gelten kann (terra typica von aethiops: Otjimbingue = 90km WSW von Okahandja), ist diese Frage für unser Material nicht von Bedeutung. Rhinolophus clivosus augur Andersen Das von Hoesch und v. Lehmann als Rh. f. aethiops aufgeführte 2 von Otjoson- gombe gehört hierher. Rhinolophus darlingi damarensis Roberts Material: 1 3, 1 Y, Okahandja. MaBe: KKL Schw Ohr UA Gr.Sch. ee A A _ _. mEPqqfq4+kp 4 Q 52 34 20 49,0 20,4 Ö JU 45 31 17 47,5 19,7 Das & ist noch nicht voll erwachsen, bis auf die grauere Unterseite aber ganz ähnlich gefärbt wie das 8: Hipposideridae Hipposideros commersonii marungensis Noack. Material: 1 ö, Okahandja. Maße: KKL. Schw. Ohr UA Gr.Sch. ZyQ. ae E A Re ESA e) 101 (33) 27 101,3 338 Fell hell goldgelb-braun (tawny Olive XXIX), die normalerweise sehr markante dunkle V-Zeichnung auf dem Rücken nur angedeutet. Vespertilionidae Eptesicus capensis damarensis Noack. Material: 1 d, Farm Liechtenstein-Süd, Naukluft; 1 2, Okahandja. Maße: KKL. Schw. Ohr UA Gr.sch. Zyg. PER N A A A A SERBIEN ö 45 34 12 33,4 14,0 SUN 43 26 a 31,4 (31,3) Y 248 K. Bauer und J. Niethammer er Das einzelne erwachsene Stück erlaubt beim Fehlen von Vergleichs- material keine unbedingt sichere Zuordnung, da es in den Maßen gerade im Überschneidungsbereich von capensis und damarensis liegt. Nach den Beschreibungen bei Roberts (1951) und Hill und Carter (1941) gehört es aber wohl zu damarensis. Scotophilus nigrita herero Thomas. Material: 1 ?, Okahandja. Maße: KKL. Schw. Ohr UA Gr.Sch. ZYQ. xáA _ ——_————_ — _ Q_—————— 2 67 97 15 33,0 20,7 Canidae Canis mesomelas arenarum Thomas Material: 1 6, Felseneck (Naukluft). Maße: KKL. Schw. IES: Ohr Gr.Sch. Zyg. _ _ _—_———_ __ Q __—_—————————— A AA 600 300 150 100 150,0 Fan Leporidae Lepus capensis (narranus Thomas) Material: 1 6, Tsondab-Vley, 27. 2.1959; 1 2 (2 Embryonen), Farm Felseneck, 21. 2. 1959, Gewicht 1450 g. Maße: KKL Schw HFS*) Ohr Basilarlänge Zyg. Diastema LS AU A AN IN S 400 65 120 120 63,2 40,8 22,4 E 420 80 112 120 63,2 38,7 293 Unsere beiden Hasen sind eindeutig als Lepus capensis charakterisiert: gegenüber L. saxatilis auf Grund ihrer geringen Größe, gegenüber L. crawshayi wegen ihrer verhältnismäßig langen Ohren und der Struktur ihrer Schneidezähne. In der Rassenbezeichnung folgen wir Hoesch und v. Lehmann, die ihren mit unseren beiden Stücken praktisch identischen Kaphasen vom Brandberg provisorisch zu L. c. narranus stellen. Dies ist zwar die geographisch auch unseren Fundorten nächstliegende Unterart, ihr Wert ist jedoch sehr anzuzweifeln, da der Erstbeschreibung nur ein Junghase zugrunde lag. Schon Roberts weist darauf hin, daß auf Grund zweier weiterer ihm vorliegender fast topotypischer Kaphasen die meisten Charakteristika der Erstbeschreibung nicht zutreffen. Was bleibt, läßt kei- nerlei Unterschied mehr gegenüber der von Roberts westwärts bis Reho- both genannten Unterart kalaharicus Dollman erkennen, soweit die *) Die Hinterfußlängen wurden mit Kralle bestimmt. Zieht man die Krallen- länge von ca. 10mm (am Balg gemessen) ab, so ergibt sich für die gebräuchlichere Hinterfußlänge ohne Kralle, wie sie hier sonst auch immer gegeben ist, 110 und 102 mm. en o 4 | Säugetiere SW-Afrikas 249 publizierten Daten einen Vergleich erlauben. Gegenüber den südlich und südwestlich anschließenden Unterarten granti Thomas & Schwann und man- datus Thomas sind narranus und kalaharicus durch geringere Größe unter- schieden: Basilarlänge narranus kalaharicus . mandatus granti | (nach Roberts) 61,7—-66 61,5—65,5 64,5—67,2 64—-69 Aus Mangel an Material kónnen wir zu den Unterarten von L. capensis in Siidwest nicht Stellung nehmen. Diesen Hasen beobachtete G. Niethammer auch andernorts in der Namibwüste (z. B. 40 km östlich Liideritzbucht) bis zur Atlantikkuste (z. B. bei Swakopmund). Octodontidae Petromus typicus kobosensis Roberts Material: 12, Farm Felseneck, Naukluft, 26. Febr. 1959. 1 2, Spitzkopje, 19. März 1959, 2 Embryonen; in Alkohol. | Maße KKL. Schw. HFS. Ohr Gr.Sch. (IZ ete eee A A a XX EIA Felseneck 179 149 32 FH 42,0 10,1 | Ohne ausreichendes Vergleichsmaterial ist es unmöglich, sicher zu ent- scheiden, welcher der 11 aus SW-Afrika angegebenen Rassen von Petro- das Naukluft-Stück angehört. Auf Grund der Beschreibung mus typicus stellen wir es zu kobosensis. Es ist oberseits etwa Drab- von Roberts Hair Brown, an den Seiten Light Drab (XLVI), oberseits mit wenigen, aller- | dings auch stark abgenutzien fahlgelblichen (etwa Pinkish Buff—Cream Buff, XXIX—XXX) Haarspitzen; im ganzen viel grauer als das einzige Stiick der Sammlung vom Brandberg, das als barbiensis bezeichnet ist, zu dieser Rasse aber sowohl nach Aussehen wie auch aus geographischen Grúnden kaum gehóren kann und von uns mit Vorbehalt als tropicalis betrachtet wird. | Das Alkoholstiick von Spitzkopje wurde nicht bis zur Rasse bestimmt, da die Färbung möglicherweise verändert ist und eine rein geographische Zuordnung eher verwirren kann, jedenfalls aber nicht zur Klärung des geographischen Formwandels von Petromus beiträgt. | | | | | Sciuridae Xerus inauris Zimmermann. Material: 1 3, Tsondab-Vley, Namib, 28. Febr. 1959. Maße: KKL Schw HES Ohr Gr.Sch. SKB. IOE. Nas. O.ZR. Bulla 245 213 58 (UA a coo Das, zool. Beitr. 250 K. Bauer und J. Niethammer io Das leider einzige Stiick der Ausbeute ist deutlich heller als eine Ver- gleichsserie aus dem Damaraland und auch noch heller als das Sttick aus der nördlichen Namib, das Hoesch und v. Lehmann schon mit Recht als besonders hell hervorhoben. Die Schädelmaße des ganz alten Tieres liegen noch unter dem Minimum von 48 von Roberts vermessenen Stücken. Sicherlich wtirde es sich lohnen, die Frage nach der Unterscheidbarkeit der Namib-Populationen an Hand gróBeren Materials zu untersuchen. Der Blinddarm dieses Erdhórnchens war mit einem etwa 30 g wiegen- den wäßrigen Brei gefüllt. Muridae Rattus paedulcus nigricauda Thomas Material: 1 3, 2 2°, Tsondab-Vley, Namib, 25.-28. Febr. 1959. Maße. KKL. Schw. HFS. Ohr COW GrSch: Zy9. N A A A ö semad. 120 150 21 21 65 a = € ad. 132 150 21 22 64 33,7 16,4 © semad. itil 142 DD 20 46 we — Die drei Stúcke entsprechen der Roberts'schen Beschreibung gut. Sie sind etwas dunkler und viel grauer als eine ansehnliche Serie aus dem súdlichen Damaraland. Letztere wurde von Hoesch und v. Lehmann als Mischrasse nigricauda x herero bezeichnet, doch zu Unrecht. Nach vor- liegendem Material handelt es sich um eine gut unterscheidbare Form. Das Bonner Material stimmt auch mit einem von Roberts gesammelten und bestimmten Co- und Topotypoid von Quickborn, Bezirk Okahandja, vollig úberein. Da der Roberts'she Name bradfieldi innerhalb der Gat- tung Rattus práokkupiert ist, muf diese Rasse R. p. robertsi Ellerman, Morrison-Scott & Hayman heißen. Rattus namaquensis calarius Thomas Material: 1 6, 4 2°, Farm Felseneck, Naukluft, 15.-23. Febr. 1959. Mañe: KKL. Schw. IES Ohr Gr.Sch. Zyg. A E N EN Be NER O 112 150 235 18 ee E Q 115 (alee 23,5 17 31,2 at Q 112 102+ 25 17 30,2 14,9 Q 108 135 22 15,5 30,0 14,4 Die kleine Serie láBt sich am besten der Rasse calarius zuordnen, die zwar aus der Kalahari beschrieben wurde, aber nach der Literatur weit nach Gr.-Namaland hineinreichen soll. Die Stücke von Luderitzbucht, die Hoesch und v. Lehmann als R. n. namaquensis aufführen, sind ganz ähn- lich und gehören vielleicht auch noch hierher. Typische namaquensis sind es jedenfalls allein wegen der weißen Bauchbehaarung (Haare auch an der Basis weiß) nicht. en Säugetiere SW-Afrikas 251 Rattus namaquensis calarius Thomas x R. n. siccatus Thomas Material: 1 3, 1 2, Usakos, 20. Aug. 1956 und 23. Febr. 1957. MaBe: Ki: Schw. HES. Ohr Gr.Sch. ZYG. A O E E ae A ö 135 70-4 25,5 18 35) D) 17,0 Q 108 137 23 19 30,3 14,0 Der einzige nennenswerte Unterschied zwischen calarius und siccatus scheint in der Schwanzlänge zu bestehen. Mit den beiden Stücken von Karibib (44, KKL 111 und 113, Schwanz 133 und 151 mm) Hoeschs und vw. Lehmanns nimmt das vorliegende Stück mit unverletztem Schwanz, ein noch junges ©, offenbar eine Mittelstellung ein. Die Tiere von Odon- gantje und Okahandja sind im Durchschnitt etwas langschwänziger und wohl schon typische R. n. siccatus. Rhabdomys pumilio namaquensis Roberts. Material: 1 6, Sossus-Vley, Namib, 19. Febr. 1959, 16, 12, Tsondab-Vley, Namib, 26. und 27. Febr. 1959. Maße: @ewa 2 Kr. Schw LE. Oleo -@rnsch ZyQ. 4 Sossus-Vley 34 97 113 20,0 11 26,0 12,6 Y Tsondab-Vley 29 91 111 22,3 12 25,8 hz 6 Tsondab-Vley 31 95 113 22 12 26,6 — Erwartungsgemäß sind die 3 Namib-Stücke sehr hell und ziemlich klein. G. Niethammer sagt, er habe am Sossus-Vley noch etwa 7 nicht mehr ver- wertbare Stücke gefangen, die den gebalgten glichen. Da die Molaren kaum Abkauungsspuren zeigen, ist es möglich, daß unsere Streifenmause aus der Namib noch nicht ganz ausgewachsen sind. Die Zuordnung zu einer der umliegenden Rassen: beichuanae, namibensis, namaquensis und gtiquae macht Schwierigkeiten, weil alle anderen dunkler und größer sind. Am ehesten gleichen unsere Stücke noch zwei aus dem Transvaal- Museum entliehenen Stücken von Seeheim, etwa 100 km südlich der terra typica Berseba. Berseba und Seeheim liegen zwischen der 105- und der 200 mm Isohygre und gehören damit noch zum Vorwüstengebiet der Na- mib. Das bei Hoesch und v. Lehmann zu griquae gestellte Stück von den Karrasbergen gehört mit seiner grauen Färbung zweifellos ebenfalls zu ramaquensis, wenn es auch das den Namibstücken entgegengesetzte Ex- trem verkörpert. Merkwürdigerweise sind die beiden uns vom Transvaal Museum geliehenen Streifenmäuse von Walvisbay (terra typica für bel- chuanae) und ein dort 1938 von G. Niethammer gesammelter Balg mit Gr.Sch. 30,2 und 30,4 ziemlich groß und außerdem viel röter, mit unseren Namibstücken also nicht zu verwechseln. Möglicherweise werden sich bei mehr Material die Populationen vom Sossus- und Tsondab-Vley als eigene Rasse abtrennen lassen; vielleicht wird sich aber auch herausstellen, daß sie am besten zu deserti Dollman 252 K. Bauer und J. Niethammer ka zu stellen sind, die nach einem sehr blassen Stück von Pilane, Betchuana- Protektorat, aus dem Transvaal Museum in der Färbung ähnlich ist. Diese Rasse wurde aber von Ellerman, Morrison-Scott und Hayman eingezogen und der gleichgroßen, dunkleren griquae zugeordnet. Als Tagtier ist die Streifenmaus in den Schleiereulengewöllen vom Sossus-Vley nur einmal in einem nicht meßbaren Schädel vertreten, Ihr Vorhandensein war schon vor Auffinden des Schädels an den borstigen Haaren zu erkennen, die sehr gegen das weiche Fell von Gerbillus und Eremitalpa abstachen. Rhabdomys pumilio griquae Wroughton Material: 1 3, 1 ? (5 Embryonen), Liechtenstein-Süd, 11. Febr. 1959. Maße: Gew. KKL. Schw. HRS. Ohr - Gr.Sch. Zyg. ö 60 138 110 22 12 30,7 14,7 Q 52 117 = 21 11 28,8 14,9 Die beiden recht großen Stücke sind dunkler als unser ganzes Ver- gleichsmaterial. Sie haben stark abgekaute Molaren und sind damit voll erwachsen (was aber sicherlich nur teilweise der Grund für den Größen- unterschied gegenüber den Namibstücken ist). Sie stammen aus dem regenreichen Gebirge, und ihre Zuordnung zu griquae ist ebenso proble- matisch wie die der Namibstücke zu namaquensis. Aber auch hier paßt keine der vielen Südwester Rassen besser. Mus minutoides indutus Thomas Material: 1 ?, Farm Felseneck, Naukluft, 27. Febr. 1959. Maße: KRE: Schw. ES. Ohr Gr.Sch. Zyg. EN E a 65 47 13 93 18,4 9,2 Der Schádel ist etwas gróBer als bei 6 von Roberts publizierten Stúcken; im übrigen paßt das Stück gut zu M. m. indutus. Petromyscus collinus bruchus Thomas & Hinton. Material: 1 ?, Farm Felseneck, Naukluft, 23. Febr. 1959. Maße: (Schw.) Schwringe (HFS.) Gr.Sc. Zyg. € A A AR rl A A 100 140 13,3 25,2 124 (Schwanzlange und HinterfuB am trockenen Balg gemessen). Dies eine Stúck paBt in der Fárbung gut zu den als bruchus bestimmten Stúcken der Bearbeitung Hoesch und v. Lehmann, die aus der Nahe der terra typica dieser Rasse stammen. Es ist vielleicht etwas mehr gelbgrau. Die Naukluft schließt geographisch an das durch diese Autoren abge- diri bas a. Säugetiere SW-Afrikas 253 grenzte Areal der Rasse bruchus an. Wir konnten uns am Material des fuseums A. Koenig davon überzeugen, daß Peiromyscus collinus in Süd- west in eine Reihe sehr gut unterscheidbarer Farbrassen aufspaltet. Petromyscus monticularis Thomas & Hinton. Material: 1 semad., 2 22, 1 3 ad., 20.-24. Febr. 1959, Farm Felseneck, Naukluft. Das 6 vom Tsarisgebirge, das in der Bearbeitung Hoesch und v. Lehmann | unter P. collinus bruchus aufgeführt ist, gehört gleichfalls hierher. Maße: KKL. Schw. Schwr. HFS. Ohı Gr.Sch. Zyg. A A OS ee | Q, 3 Embr. 82 77 96 15 10 23H 122 | °, sáugend 75 75 88 15 105.2 23,0° EROS | ) 78 O o 11.592.227. 12 | semad. 67 65 — 15 10 20,8 11,4 | Tsaris-Gebirge, ö 78 83,5 103 155 La) USO 11,9 Dieser Doppelgánger von Petromyscus collinus ist bisher in nur zwei Stücken vom Brukkaros-Berg bei Berseba bekannt, wo er mit Petromyscus collinus fast an der gleichen Stelle gefangen worden sein soll. Die Unter- schiede gegenüber P. collinus bruchus sind in der bei Roberts zitierten | Originalbeschreibung vorzüglich herausgearbeitet und konnten an dem neuen Material zum größten Teil bestätigt werden: Petromyscus monticu- | laris ist kleiner, kurzohriger und kurzschwänziger als P. collinus, der Schwanz ist meist kürzer als die KKL, die Zahl der Schwanzringe liegt beı 100, bei dem P. collinus vom selben Fundort dagegen bei 140, die Schädel- länge geht nur etwas über 23 mm hinaus, bei collinus dagegen über 25 mm, das Ohr ist etwa 10—12mm lang (bei dem Stück von den Tsaris-Bergen sind 15 mm sicher zu viel gemessen, wie ein Vergleich der Bälge zeigte), bei collinus etwa 15 mm, die Choanen sind sehr schmal, die Bullae relativ Abb.3. Petromyscus monticularis (links) und Petromyscus collinus bruchus. Schädel ventral. breiter als bei P. collinus. Die häufige Art ist offensichtlich in ihrer An- passung an ein warmes Trockenklima weiter fortgeschritten als P. mon- i ticularis, denn die größeren Bullae und die relativ längeren Körper- | anhänge sind lange bekannte, allgemein verbreitete Besonderheiten von | Wüstenbewohnern. Bei unserem Material ist die Schwanzbehaarung bel | P. monticularis etwas länger als bei P. collinus, aber dieses Merkmal | scheint ziemlich variabel zu sein, wie die P. collinus des Museums A. Koenig zeigen, die gleichfalls recht langbehaarte Schwanze haben. Sacer er 254 K. Bauer und J. Niethammer ES zool. Beitr. Mindestens die beiden Weibchen aus unserem Material sind mit ihren stark abgenutzten Zahnen voll erwachsen, und das grauere Jugendkleid tragt nur das mit semad. bezeichnete Stúck. Die Farbung der Erwachsenen ist heller (und vor allem mehr goldgelb) als die unseres Vergleichsmate- rials von P. collinus bruchus. Das Tsaris-Gebirge liegt etwa 170 km nordwestlich vom Gr. Brukkaros bei Berseba, die Naukluft etwa 70 km weiter entfernt in der gleichen Rich- tung. Die Neufunde sind der terra typica der Art also relativ nahe. Ver- allgemeinernd kann man wohl die Gebirge am Ostrand der Namib als Heimat dieser seltenen Maus angeben, wo sie sicher noch allgemeiner verbreitet ist. Steatomys pratensis Peters subspec.? Material: Fragmente eines Schádels aus den Gewóllen der Schleiereule vom Sossus-Vley. Desmodillus auricularis A. Smith Material: 1 *, Tsondab-Vley, 28. Febr. 1959; 3 33, 1 2 semad; 1 2 ad, 19.-23. Febr. 1959, Felseneck / Naukluft. Maße: Gew. KKL. Schw. HES. Gr.Scl. 2, Tsondab-Vley 34 96° 37825 > DAS SAA O, Felseneck eis 110 92 25 36,0 In den Schleiereulengewóllen vom Sossus-Vley siebenmal. Eine vom Kap bis in das nórdliche Súdwestafrika verbreitete, durch die riesigen Gehorkapseln auffallende, relativ kurzschwänzige Gerbille mit deutlichem weißem Ohrfleck. 2 fast topotypische Stücke des Transvaal- Museums von Ookiep, Klein-Namaland, sind etwas lebhafter orangegelb gefärbt als unsere Stücke. Da die uns zugänglichen Maße nirgends erkenn- bar geographisch variieren und wir die jahreszeitliche Änderung der Fell- färbung nicht sicher beurteilen können, bleiben wir bei der binären Benennung. Vorläufig sehen wir keine Möglichkeit, die 5 bisher für Süd- westafrika beschriebenen Rassen zu unterscheiden. Gerbillus (Dipodillus) gerbillus oralis Thomas & Hinton. Material: 2 2°, Sossus-Vley, Namib, 17. und 19. Febr. 1959, davon eins tragend, 4 Embryonen. Zitzenzahl 2 brust-, 4 bauchständig, und nicht 4/4, wie es durchweg im Material von Hoesch und v. Lehmann der Fall ist; 1 Ge- wöllschädel, Sossus-Vley. Maße: KKL. Schw. HFS. Ohr Gew. Schädelmaße s. Tab. I. € tr. 90 112 26 14 31 © a A 28 13 29 Ellerman, Morrison-Scott und Hayman zogen den siidafrikanischen Gerbillus paeba zum nordafrikanischen G. gerbillus, ob mit Recht, das be- zweifelt z. B. Lundholm. Sollten beide aber doch zusammengehóren, so a O A me en PP PP. o o nn nn nn ne Säugetiere SW-Afrikas 255 ware G. gerbillus der einzige Vertreter seiner artenreichen Gattung, der die durch ausgedehnte Steppen und Wiisten gekennzeichneten Gebiete Afrikas zu beiden Seiten des Aquators bewohnt, mit zwei durch die tro- pischen Urwalder weit getrennten großen Arealen. So wünschenswert ein eingehender Vergleich auch wäre, SO schwer ist er in dieser formen- reichen und doch eintönigen Gattung, der man nur mit sehr großem Mate- rial und der Kenntnis ihrer Chromosomensätze beikommen kann, zufrie- denstellend durchzuführen. Ein Vergieich der Schädel mit denen von tune- sischen Gerbillus campestris, die aber zu einer anderen Untergattung ge- hören, ergab nur Größenunterschiede. Obwohl G. Niethammer und Abs im Sossus-Vley diese Art als ein- zigen Gerbillus fingen, war von den etwa 300 Gerbillus-Gewöllschädeln (76% der Säuger) vom gleichen Ort nur einer mit Sicherheit dieser Art zuzuordnen, die anderen gehören zu Gerbillus vallinus. 2 Topotypen von G. 9. swakopensis und 3 von G. g. oralis aus dem Transvaal-Museum zeigen in der Fárbung so geringe Unterschiede, daß es geraten erscheint, die auf Färbungsunterschiede begründete Rasse G. g. swakopensis zu oralis zu ziehen. Unsere Stücke vom Sossus-Vley passen gut: zu dieser Vergleichsserie von oralis, vielleicht sind sie etwas grauer. Die Maße auch des ausgewachsenen © sind ziemlich klein. Gerbillus (Gerbillurus) vallinus tytonis SSp. NOV. Material: Wir fanden in den Eulengewöllen vom Sossus-Vley etwa 300 Gerbillus- Reste, darunter 10 einigermaßen vollständige Schädel. Der Typusschädel unserer neuen Rasse ist der Kopf einer zwischen den Gewöllen gefun- denen Mumie. Ellerman, Morrison-Scott und Hayman erkennen für Südafrika 2 Arten der Gattung Gerbillus an: G. gerbillus und G. vallinus aus der eigenen Untergattung — bei Roberts Gattung — Gerbillurus. Wir mußten ver- suchen, unsere Schädel einer dieser beiden Arten zuzuteilen — eine an- dere Gattung der Gerbillinae kam nicht in Frage, wie uns schon ein flüch- tiger Blick auf die Photos und Maße von Taiera und Desmodillus in dem Buch von Roberts lehrte. Die folgenden Kennzeichen heben nach Roberts Gerbillurus gegen Gerbillus ab: Die Gehörkapseln sind sehr groß und er- innern damit an Desmodillus, ebenso der dadurch sehr breite Hinter- schädel. Vordere und hintere Gaumenspalten *) sind groß und weit offen, die Bullae sind stark geschwollen und der Vorderrand des Meatus acusti- cus ist abgeflacht; eine gut erkennbare Höhlung liegt direkt unter der Offnung des Meatus. Die wichtigsten Details dieser Beschreibung treffen für unser Gewöll- material zu (mit Ausnahme des als G. gerbillus erkannten Schädels): Die Bullae sind größer als bei den G. gerbillus vom Sossus-Vley, der Umriß des hinteren Schädels bildet in Aufsicht ein Trapez, keinen Halbkreis, *) “Anterior and posterior palatal foramina.” 256 K. Bauer und J. Niethammer ba weil er hinten verbreitert ist, und der orale Rand des Meatus acusticus externus bildet einen starken Wulst mit einer oral — vom Gehórloch aus betrachtet auch unter dem Rand — gelegenen deutlichen Grube, ist aber bei den verglichen G. gerbillus dunn, weniger vorragend und ohne eine solche Grube. Vor allem wegen der charakteristischen Form der Bullae und des auBeren Gehórganges stellen wir diese Schadel zu Gerbillurus, obwohl wir andererseits gewichtige Unterschiede feststellten: Die Bullae der drei von Roberts gemessenen G. vallinus von Kenhard, Buschmann- land, den Gr. Karras-Bergen und Swakopmund sind mit 12,0—12,7 mm erheblich größer als die aus unserem Material mit 8,7—10,5 mm, die zwar im Durchschnitt größer sind als bei G. gerbillus (nach Roberts in Über- einstimmung mit eigenen Messungen, 7,5—9,3), sich aber mit jenen etwas überschneiden. Nach dem Bestimmungsschlüssel bei Ellerman, Morrison-Scott und Hayman lägen unsere Schädel genau zwischen G. gerbillus („Bullae unter 9mm") und G. vallinus („Bullae über 10 mm”). Ein Unterschied im Mef- verfahren kann diesen Widerspruch nicht erklären, denn ausdrücklich geben Ellerman, Morrison-Scott und Hayman an, daß sie — ebenso wie wir — den größten Durchmeser der Bullae ohne den bei manchen Arten, z.B. auch G. vallinus, angeschwollenen Mastoidteil gemessen haben, Es ist unwahrscheinlich, daß Roberts anders gemessen hat als wir, weil es dann auch bei den Maßen für G. gerbillus Unstimmigkeiten hätte geben müssen, was nicht der Fall ist. Aus der Abbildung eines vallinus-Schädels bei Roberts errechnen wir, daß dessen Bullae 11,0—11,6mm gemessen haben mogen, wenn die Gr.Sch. 28,0—30,0 mm war. Daß die wenigen Roberts- schen Maße, wenn nicht Rekorde, so etwas zu hoch gemessen sind, geht aus der Bemerkung bei Ellerman, Morrison-Scott und Hayman hervor, wonach die Bullaelangen ihres Materials im British Museum 12 mm nicht überschritten. Ein Stück der Bearbeitung Hoesch und v. Lehmann von den Gr. Karras-Bergen mit nur 10,5 mm Bullaelánge entspricht im übrigen aber gut der Beschreibung von G. vallinus.*) Von Seeheim, etwa 100 km von den Gr. Karras-Bergen, beschrieb Lundholm die Rasse G. v. seeheimi, die leider ausschließlich auf Färbungsunterschiede (grauer als vallinus) begründet wurde und deren Beschreibung keinerlei Angaben über den Schädel enthält. Wir stellen das durch kleine Bullae von typischen G. val- linus abweichende Stück von den Gr. Karras-Bergen zunächst mit Vorbe- halt zu seeheimi, was schon allein die geographische Lage der Fundorte nahelegt. Der Schädel dieses Stückes stimmt nun mit unserem gut über- ein — beide Populationen unterscheiden sich ja von vallinus allein durch die Kleinheit der Bullae recht augenfällig. In einem anderen Merkmal be- stehen aber auch hier Unterschiede. Bei dem Stück aus den Gr. Karras- Bergen sind die hinteren Gaumenspalten, wie nach der Beschreibung und *) Dagegen ist das 2 von Tschaunaup der Struktur seines meatus-Randes wegen wie auch nach allen anderen Merkmalen G. gerbillus, | | Heft 3/4 | Sáugetiere SW-Afrikas 257 10/1959 bei vallinus, lang und schmal, bei unse- breit und nicht über die Mitte des Mi sich die Sossus-Population von Ger- deren zum Vergleich herangezogenen der Abbildung bei Roberts auch sem Namib-Material aber kurz und hinausreichend. Darin unterscheidet billurus úbrigens auch von allen an Gerbillen (G. gerbillus und G. campestris). Da sich die genannten Merkmale an den ganzen Schadeln und einer crößeren Reihe von Fragmenten als völlig konstant erweisen, besteht kein Zweifel, daß es sich um eine zu kennzeichnende Form handelt. Die Zuge- horigkeit zum Subgenus Gerbillurus ist angesichts der weitgehenden Uber- einstimmung in den diagnostischen Merkmalen sicher. Problematischer bleibt die Frage, ob es sich um eine Rasse oder aber eine neue Art han- delt. Die Unterschiede sind nicht geringer als die zwischen manchen nahe- verwandten, sympatrischen Gerbillus-Arten. Auch der Umstand, daß so- wohl südöstlich als auch nordwestlich (bei Swakopmund) Tiere mit den großen Bullae von G. v. vallinus vorkommen und daß, im Gegensatz zu der sonst bei den Gerbillinae sehr regelmäßigen Erscheinung, daß die Bullaegröße innerhalb einer Art oder Artengruppe bei zunehmender Trok- kenheit des Lebensraumes ansteigt, die Bullae der Namib-Population klein sind, könnte für größeren systematischen Abstand zwischen vallinus und der neuen Form sprechen. Andererseits fehlt vallinus in der Auf- und das Stück von den Gr. Karras-Bergen mit kleinen Bullae sammlung, und langen hinteren Gaumenspalten scheint eine Mittelstellung einzu- nehmen — wir ziehen es deshalb vor, die neue Form fürs erste als Rasse von G. (Gerbillurus) vallinus zu führen. Abb. 4-6. Gerbillus (Dipodillus) gerbillus (A), G. (Gerbillurus) vallinus tytonis (B) und G. vallinus seeheimi (C). 258 K. Bauer und J. Niethammer | Bonn. | zool. Beitr. Tabelle I SSS Guasch: Bullae Form, Fundort Min Max med n Min Max med n SE ep A A ee eee eee G. vallinus tytonis, 293 — — 1 97 — = 1 Typus G. vallinus tytonis, ZO SL AA 9710.02 79808 Paratypoide G. gerbillus 28,0—28,6 28,3 2. 8,6— 88 8,7 3 Sossus-Vley G. gerbillus 26,7—31 — ca. 60 OO SAO (Roberts) G. vallinus 290—31,0 7 29/8238 12.0 1272 (Dass (Roberts) weitere G. vallinus, — — — — Se Sossus-Vley (Gewölle) Schädelmaße des neuen Gerbillus-Materials im Vergleich zu den bei Roberts (1951) angeführten Maßen für die beiden Arten. In der letzten Zeile stehen die von wei- = USADOS: IN SD vollständiger Schädei vom Sossus-Vley. Typus im Museum A. Koenig in Bonn. Danatypoide: Nr Fond 4—11, die am besten erhaltenen Schädel der Gewöllserie. Es fehien meist die Zähne und Nasalia, und die Joch- bögen sind gebrochen. Paratypoide befinden sich in den Sammlungen des Museums A. Koenig in Bonn und des Transvaal-Museums in Pretoria. Die Schleiereulengewölle stammen vom Sossus-Vley, aus der zentralen Namib, und wurden dort im Februar 1959 gesammelt. Diagnose: Zu Gerbillurus gehörig wegen der relativ großen Bullae, des hohen und breiten, von oben im Umriß trapezförmig erscheinenden Hirnschädels und des aufgewulsteten, mit einer breiten Grube versehenen oralen Randes des Meatus acusticus. Von den beiden bekannten Rassen dieser Art unterschieden durch die kleineren Bullae und die kurzen, nicht über die Mitte des M1 hinausreichenden hinteren Gaumenspalten. Beschreibung: Der Schädel zeigt außer den Kennzeichen der Dia- gnose einen langen und spitzen Processus articularis gegenüber einem langen stumpfen bei dem Vergleichsstück von den Gr. Karras-Bergen und *) Maß des Stückes von den Karras-Bergen im Museum A. Koenig. ™) Hier wurden Maße von Material aus dem Museum A. Koenig eingesetzt, da Roberts keine angibt. “ teren Gewöllfragmenten genommenen Maße, [a Säugetiere SW-Afrikas af 259 eS SS Ta en Auslage Mastoidbreite Schadelhohe Min Max med n Min Max med n Min Max med n 133.2 — 1 146 — = 1 DAS _ f 1992 133.2129259 A515. 14.9256 Dan ze 112 1970 lh was O Bo 1106 1132 5 OE 11,05 105) 2128143 = eae 111,8 11,4 585) 126 — = 1*) Ae SIAL 122 2 = 12) 12,1—13,4 12,8- 47 — — SES ee die sehr gut mit den Mittelwerten der Paratypoidserie übereinstimmen. Auslage — Schädelbreite über den Processi zygomatici des Maxillare. einem kurzen bei allen Vergleichsstücken von G. gerbillus. Im unteren Rand des Meatus acusticus kann ein Loch vorhanden, durch einen Spalt mit dem Gehörloch verbunden oder auch + verwachsen sein. Der Name soll an die unermüdliche Fängerin dieser interessanten Aus- beute vom Sossus-Vley, die Schleiereule Tyto alba, erinnern. Unterscheidung von G. gerbillus und G. vallinus indenGewöllen: Bei dem schlechten Erhaltungszustand der meisten Gerbillus-Schädel in den Gewöllen muß näher begründet werden, weshalb wir mit Sicherheit behaupten könren, daß sie mindestens einen, höchstens etwa 10 G. ger- billus enthalten und in der Hauptsache G. vallinus: Für die 11 vollständigen Schädel fanden wir zu der Kombination von größeren Bullae, größerer Mastoidbreite und Schädelhöhe, aufgewulstetem, mit Grube versehenen Meatus-Rand und langem, spitzen Processus articularis, daß meist auch die Schädelbreite über den Proc. zygomatici des Maxillare (— Auslage) größer ist. Für die weitere Untersuchung überhaupt nicht verwertbar, da nicht meßbar, waren Mastoidbreite und Schädelhöhe. Schlecht verwertbar war auch die Form des Unterkiefers. Obwohl bei Builalänge und „Aus- lage" Überschneidungen mit den entsprechenden Maßen bei G. gerbillus zool. Beitr. 260 K. Bauer und J. Niethammer Es vorkommen, ergänzen diese Maße aber die beiden besten Kennzeichen: Form des Meatus-Randes und der hinteren Gaumenspalten sehr gut und ermöglichen in kritischen Fällen eine zweifelsfreie Bestimmung. Es trifft sich sehr gut, daß gerade die beiden zuverlässigsten Merkmale auch noch an stark zertrummerten Schädeln zu kontrollieren sind. Die Schädel, bei denen Bullae und Gaumendach unkenntlich sind, bilden nach unserer Schätzung höchstens 10% der Gerbillen, und der Prozentsatz der beiden Arten wird darin kaum ein anderer sein als in dem gut bestimmbaren Anteil. Verbreitung: Obwohl Shortridge die Art häufig nennt, sind bisher erst wenige Fundorte bekannt: nach Roberts nur Kenhardt, Buschmann- land, Berseba und die Gr. Karras-Berge; dazu kommt Lundholms Seeheim und der Sossus-Vley. Im Transvaal-Museum sind nicht genug Bälge von G. vallinus, daß Vergleichsstücke ausgeliehen werden könnten. Gerbillus vallinus gehört zu den nur im Westen Südafrikas vorkommenden, in ihrer Verbreitung stark eingeschränkten Arten, wie Petromyscus monticularis und Eremitalpa granti. Literatur Broom,R. (1946): Some new and some rare Golden Moles. Ann. Transv. Mus., 20, 329-335. Broom, R. (1950): Some further advances in our knowledge of the Cape Golden Moles, Ann. Transv. Mus., 21, 234-241. Eller am IR Morrison-Scott, T.C.S. and Hayman, R. W. (1953): Southern African Mammals 1758 to 1951: A Reclassification. Brit. Mus., London, 363 pp. E id, E and Cante ron (1941): The Mammals of Angola, Africa. Bull, Am. Mus. Nat. Hist., 78, 1-211, Hoesch, W. und v. Lehmann, E. (1956): Zur Sáugetier-Fauna Südwestafrikas, Bonn. Zool. Beitr., 7, 8-53. Lundholm, B. G. (1955): Descriptions of new Mammals. Ann. Transv. Mus., 22, 279-303. Macdonald, J. D. (1957): Contribution to the Ornithology of Western South Africa. Brit. Mus., London, 174 pp. Niethammer, G. (1940): Zur Erforschungsgeschichte. In: W. Hoesch und G. Niethammer: Die Vogelwelt Deutsch-Siidwestafrikas. Journ. f. Orn., 88, Son- derheft, 1-10. ‘ Petter, F. (1959): Eléments d'une Révision des liévres africains du sous-Genre Lepus. Mammalia, 23; Nr. 1, S. 41-67. Roberts, A. (1924): Some additions to the list of South African Mammals. Ann. Transv. Mus., 10, 59-76. Roberts, A. (1951): The Mammals of South Africa. Mammals of South Africa Book-fund, 700 pp. Sanborn; ESCsand Hic ogst rade HH. (1953): Some mammals of Yemen and their ectoparasites. Fieldiana: Zool., 34, 253-261, Shortridge, G. C. (1934): The Mammals of South West Africa. Vol. 1., Lon- don, 437 pp. Anschrift der Verfasser: Dr. Kurt Bauer und cand. rer. nat. Jochen Niethammer, beide Museum A, Koenig, Bonn, Koblenzer Str. 150-164. ol (DIO OjA, UoA AOMID SIP ypıs USPUPJ 6 "AY ne 9wweyJoIN “D :SOJ0Ud 90H] 19p ur) AeTA-sNssos :01-8 “adv "burqaä-ynpineNn '2 “Adv ‘T Toye e ERRE al Be A er Eee 5 6 Abb. 1: Junger Elefantulus intufi alexandri, ca. 30 Stunden alt, mit Mutter Abb. 2: Das zweite Muttertier (siehe Text) mit seinen beiden Jungen (links) im Alter von drei Wochen Abb. 3: 15 Tage alte Elefantenspitzmaus Abb. 4: Junges 2 im Alter von 3 Monaten Abb. 5: Der Bruder vom Weibchen der Abb. 4 Abb. 6: Endlich ohne Scheu vor ihrem Pfleger Heft 3/4 10/1959 | 263 Zur Jugendentwicklung der Macroscelididae Von WALTER HOESCH, Okahandja, SW-Afrika (Mit 6 Abbildungen) Baron Geyr zum 75. Geburtstag Allgemeines Elefantenspitzmause sind unschwer in Gefangenschaft zu halten, aber sehr schwer zu zahmen. Das trifft zum mindesten fiir Tiere der Gattung Elefantulus zu. Aus Freiland-Beobachtungen an Angehórigen der Gat- tung Macroscelides móchte ich annehmen, daf Tiere dieser Gattung sich besser und schneller mit einer Umstellung auf Gefangenschaftshaltung abfinden. Hier hapert es aber in SW-Afrika wieder an Möglichkeiten für die Beschaffung von Versuchstieren; sie sind ausgesprochen selten. Die individuelle Veranlagung alt eingefangener Elefantenspitzmäuse ist sehr unterschiedlich. Nur ein Teil von ihnen legt bei längerer Gefan- genschaftshaltung die Scheu vor dem Menschen bis zu einem gewissen Grade ab; aber auch diese Tiere bleiben schreckhaft und sind nur sehr beschränkt Beobachtungen zugänglich. Zu einer eigentlichen „Zucht von Gefangenschaftstieren der Gattung Elefantulus ist es m. W. bislang noch nirgendwo gekommen. Auch unter den Tieren, die ich seit zwei Jahren zu diesem Zweck in Käfigen halte, und die also keine Klima-Umstellung durchzustehen hatten, wurde nie- mals ein Weibchen tragend. So versuchte ich mich in diesem Jahr auf den Lebendfang trächtiger Tiere. Aber auch jetzt stellten sich mancherlei Schwierigkeiten ein: von 8 eingefangenen Tieren verwarfen 6, und nur 2 trugen aus. Alle 8 waren gut eingewöhnt und futterfest. Der Grund für das Verwerfen liegt sicherlich nur im Milieu-Wechsel; die Tiere sind einer Umstellung von Freiheit auf Gefangenschaft psychisch nicht ge- wachsen. — Von den zwei Tieren, die austrugen, warf das eine nur ein Junges (Abb. 1); es ging nach 10 Tagen ein, da das Muttertier schlecht nährte. Das zweite Alttier warf zwei gesunde, von Anfang an überaus vitale Junge, die sich ohne irgendwelche Schwierigkeiten prächtig ent- wickelten und heute voll ausgewachsen sind. Ihre Zähmung wurde aber nur dadurch ermöglicht, daß ich sie sehr früh von dem scheuen Alttier trennte; sie wurden stets ,mitgerissen”, SO daß kaum Beobachtungen mog- lich waren. Erst wenn diese nahezu handzahmen Jungtiere, ein Männchen und ein Weibchen, selbst Nachzucht zur Welt bringen werden, lassen sich die noch vorhandenen Lücken in den nachstehenden Angaben über die Jugendentwicklung der Macroscelididen schließen. 264 W. Hoesch LITO Geburt und erste Entwicklung der Jungtiere Die beiden Jungtiere des erfolgreichen Weibchens wurden am 28. 12 1958 im Schlafkasten eines kleinen Káfigs geboren. Eine Kontrolle des Schutzkastens war dadurch ermöglicht, daß ich von außen mittels einer Schnur die Holzverkleidung der einen Glaswand des im übrigen aus Pappe bestehenden Schlafkästchens anheben konnte, so daß das Alttier so wenig wie möglich gestört und erschreckt wurde. Es verblieb auch in den meisten Fällen in seiner kleinen Behausung, ohne durch das Ein- schlupfloch in den Käfig zu entweichen. Auf Grund langjähriger Erfah- rungen gab ich keinerlei Nistmaterial in den Schlafkasten, denn Elefanten- spitzmäuse ruhen am liebsten auf hartem Untergrund. Als die Jungtiere zum erstenmal ausgemacht wurden, waren 12 Stunden seit der letzten Kontrolle vergangen. Die Jungen waren voll behaart, die Augen voll ge- öffnet, aber sie begannen zu ,blinzeln”, als das Tageslicht sie traf. Um jede unnötige Störung zu vermeiden, wartete ich mit einer Gewichtsfest- stellung eines der Jungtiere, bis diese freiwillig ihre Geburtsstätte zu einem Lauf durch den Käfig verließen, d. h. bis mir dieser Vorgang zum erstenmal unter Beobachtung kam. Das war der Fall, als die Tierchen > Tage alt waren. Das eine herausgefangene (und gezeichnete) Jungtier wog 12g. — Wie vorauszusehen, war an eine Zähmung der Jungtiere in Anbetracht der Scheu des Muttertieres nicht zu denken; sie tobten wie wild, und es konnten nur Zufallsbeobachtungen gemacht und aufgezeichnet werden. Diese Zufälle ereigneten sich selten, denn auch die Geräusche, die aus den Nachbarhäusern meines Wohnblocks (,Zille-Milieu”) herüber- drangen, veranlaßten das Alttier zum Aufsuchen des Schlafkastens. Als die Jungen acht Tage alt waren, wurde zum erstenmal eine Futter- Aufnahme beobachtet; sie gingen an den Mehlwurm-Napf. Man konnte jetzt gut die Abweichungen in den Körperproportionen von denen der Alten beobachten: sie wirken in diesem Alterszustand ausgesprochen „nochbeinig“. Als sie 12 Tage alt waren, war ihr Futterbedarf bereits auf ca. 45 Mehlwúrmer angestiegen, d. h. es wurden 45 Mehlwtirmer mehr verzehrt als es vor der Geburt der Jungen der Fall war. (Im Gegensatz zu den Futteransprúchen der meisten anderen gekafigten Elefantenspitz- máuse war die Mutter niemals zur Annahme von Ersatzfutter in Gestalt von Insektenfresser-Mischfutter zu bewegen gewesen.) Als Ausgleich fiir die einseitige Ernáhrung gab bzw. gebe ich jeden dritten Tag einige iropfen des Vitamin-Práparates „Protovit-Roche“ ins Trinkwasser. Da- neben werden noch trockene Haferflocken gerne genommen. Die náchste Gewichtsfeststellung erfolgte, als das gezeichnete Jungtier 14 Tage alt war. Es wog nunmehr 16g, die Mutter zur gleichen Zeit 46g. — Im Alter von 4 Wochen fing ich aus den oben angeführten Gründen die Jungtiere heraus, um sie abzusondern. Das Junge wog zu dieser Zeit 30g. 265 a Jugendentwicklung der Macroscelididae Entwicklung der Jungliere nach Trennung vom Mutterlier Um die Jungen schneller an mich zu gewöhnen, gab ich ihnen zunächst in ihren neuen geräumigen Käfig keinen Schlafkasten, sondern nur etwas Buschwerk, hinter welchem sie Deckung nehmen konnten, aber einer Beob- achtung zugänglich waren. Diese Methode hat sich bewährt, sie legten ihre Scheu soweit ab, daß sie drei Monate später, als ich ihnen einen Unterschlupfkasten in den Käfig stellte, diesen Zufluchtsort höchstens ein- mal aus Neugierde aufsuchten. Sie sind heute soweit gezähmt, daß sie der futterreichenden Hand nur zögernd ausweichen. Nun erst war es mog- lich, frühere Freiland- und Gefangenschafts-Beobachtungen an dem Ver- halten von Elefantulus ein wenig zu ergänzen. So z. B. haben meine zah- men Jungtiere häufig am Tage das Bedürfnis, sich im Sande — man kann Sie legen sich entweder flach auf den Bauch mi sagen ZU ,Trekeln”. eite und nehmen regelrechte mit ausgestreckten Beinen oder auf die S Sandbader. Dann wieder sitzen sie nach Hundeart auf den Keulen, „mäus- chen-still” bis auf den kleinen Riissel, der stets in Bewegung ist und sich rundherum „orientiert“. Ihr Wärmebedürfnis ist besonders in den frühen Morgenstunden groß; sie lassen sich ausgiebig und von allen Seiten län- gere Zeit über von der Morgensonne bescheinen. Abends werden die letzten Sonnenstrahlen genutzt, doch strecken sie sich noch lange nach Sonnenuntergang auf den von der Sonne erwärmten Flachklippen aus, genau wie es unsere Klippdachs-Ratten (Petromus) und die Klippschliefer (Procavia) tun. — Die Hauptaktivitatszeit der Elefantenspitzmáuse ist die letzte Stunde vor Sonnenauf- und die erste Stunde nach Sonnenuntergang. Zu diesen Zeiten springen sie unermüdlich hin und her, jeder Gesteins- brocken im Käfig, von denen gar nicht genug hineingelegt werden kön- nen, wird im Sturm genommen, und das typische Zucken mit dem Schwanz wird in kurzen Abständen wiederholt. Nur das Trommeln mit den Hinter- beinen, wobei die Einzelschläge gerade noch mit dem Auge erkennbar sind, wird mit zunehmender Zähmung immer seltener. Es dient ja auch in erster Linie der Abschreckung von Feinden, zu denen der Pfleger eben nicht mehr gehört. Jede in eine Lebendfang-Falle geratene Elefantulus trommelt beim Aufnehmen der Falle wie wild. Falls meine Tiere in Gefangenschaft zur Fortpflanzung schreiten (in der freien Natur Oktober bis April), wird sich vielleicht die Trächtigkeits- dauer der Macroscelididae genau ermitteln lassen. Auch ist noch nicht bekannt, wann die Jungtiere unter normalen Verhältnissen zum ersten- mal den Bau verlassen. Nur einmal hatte ich ein etwa 2 Wochen altes Jungtier in der Falle. Da ich aber noch niemals ein so wenig entwickeltes Junges in freier Wildbahn ausmachen konnte, möchte ich annehmen, daß sie zunächst nur in der Dunkelheit mit der Mutter zusammen aus ihren unterirdischen Verstecken hervorkommen. Anschrift des Verfassers: Dr. W. Hoesch, Okahandja, SW-Afrika, P. O. Box 110. zool. Beitr. 266 Fe Polygamie beim Südafrikanischen Strauß (Struthio camelus australis) Von FRANZ SAUER und ELEONORE SAUER Zoologisches Staatsinstitut der Universität Hamburg, Abteilung für Biologie, Okologie und Ethologie der Tiere. (Mit 14 Abbildungen) Prof. Dr. Hans Baron Geyr von Schweppenburg zum 75. Geburtstag Seit den ältesten Tagen der Menschheit bewegt wohl die Erscheinung des mächtigen Vogel Straußes das menschliche Gemüt, und man könnte ein dickes Buch schreiben über alle kulturhistorischen Daten der Beziehun- gen geschichtlicher Menschen und Völker zu diesem größten aller heute lebender Vögel. Südwestafrika ist ein alter Lebensraum des Südafrikanischen Straußes, und schon vorgeschichtliche Menschen haben uns hier die älteste Kunde von ihm überliefert. Im 2350 m hohen Ringgebirge des Erongo, dem „gro- Ben Wohnplatz“, lebten einst unbekannte Menschen, die das Bildnis des Straußes mit einer tief beeindruckenden künstlerischen Gabe und mit exakter biologischer Kenntnis an den Wänden ihrer Wohnstätten im Fels- labyrinth von Omandumba („Bitterbusch“, nach dem dort vorherrschenden Strauch) darstellten (Tafel 1 a). Auf der ,Buschmannsklippe” von Ombu („Brunnen“, nach einer alten Wasserstelle), von der aus man diese zentrale Hochfläche im Erongo weit- hin überblickt, haben andere unbekannte Menschen an ihren Lagerstellen Bilder von Tieren, Menschen und ihren Fährten in den Fels graviert. Um- geben von seinen Trittsiegeln erscheint hier auch ein Strauß (Tafel 1b) Im südlichen Kaokoveld fanden wir ein anderes Abbild eines Straußes über seinem riesigen Ei in den Fels graviert (Tafel 1c). Auch dieses ist das Werk unbekannter Hände. Sollten Bergdama, deren längst verlassene Gebiete wir hier durch- streiften, diese Gravierungen geschaffen haben, und wollten sie ihr Jagd- glúck und eine erfolgreiche Suche nach diesen Rieseneiern herauf- beschwören? Auch in der heutigen Zeit der Farmwirtschaft weißer Ansiedler in dem bergigen Binnenhochland Südwestafrikas ist die Existenz dieses flug- unfähigen Laufvogels durch die Vernunft der meisten Farmer und ihre Freude an der wilden lebenden Natur gesichert, obgleich sie ihm nach- i F b | | —— AD » Po Heft 3/4 E : 10/1959 |] Polygamie beim Straub 267 sagen, daß seine tägliche Futtermenge der eines Pferdes gleichkommt und Weideland knapp ist. Auf vielen Farmen leben unbehelligt größere oder kleinere Verbände Strauße, und ein Farmer siedelte sie selbst auf seinem Farmgebiet mit Erfolg neu an. In dem Wildschutzgebiet Etoschapfanne leben noch viele Staußen- familien unbeengt und durchstreifen in ihren je nach Jahreszeit und Stim- mung wechselnden sozialen Verbänden die weiten Ebenen. So ist es auch nicht allzu schwer, einer Herde von achtzig und mehr noch nicht ge- schlechtsreifen Jungstraußen zu begegnen, die sich bei Gefahr in schnellem Lauf und ebenso zum nächtlichen Schutz auf die 120X72 km große, unbe- wachsene Tonfläche der trockenen Pfanne oder in die baumlosen Rand- ebenen zurückziehen. Hier scheinen sie sich bei Tage in der flimmernden Sonnenglut schon nach wenigen hundert Metern Flucht in nichts aufzu- lösen, oder eine Fata morgana gaukelt sie uns als in den Lüften ver- schwindend vor und entzieht sie ebenso geschwind dem hetzenden Raub- wild. Kein anderes Großwild lernten wir in Siidwestafrika kennen, das SO scheu und feinsinnig wachsam gewesen wäre wie diese Strauße des weiten Graslandes und Dornbusch-Veld auf den ebenen Flächen der Niederungs- gebiete und Gebirge. Auf den endlosen Dünenflächen der Omaheke (Sandfeld) und des Kung- Veld in der Kalahari trafen wir die Strauße im Stammesgebiet der klein- wüchsigen Kung-Buschleute. Diese stöbern um der Eier willen die Nest- piätze auf; erreicht doch ein Straußenei das Gewicht von 25 und mehr Hühnereiern, und der schmackhafte Inhalt eines solch porzellanharten Eres ist ganz besonders dem in der spáten Trockenzeit darbenden und abge- magerten Buschmann eine lebenswichtige Nahrung. Säuberlich bohrt er das Ei an seinem schmalen Pol an, um sich die Schale als Gefäß zu sichern. Gefüllt mit Wasser und verschlossen mit Baumharz vergräbt er es, wenn mit dem Ende der kurzen Regenzeit allmählich das erreichbare Wasser zu versiegen droht, um für die Zeit der bitteren Not einen bescheidenen Wasservorrat zu haben. Zerbrochene Schalen werden in unermüdlicher Geduld zu kostbarem Schmuck für Frau und Kinder verarbeitet. Mit einem primitiven Handbohrgerät durchlöchern Buschleute die kleinen Splitter, und aufgereiht auf einer Sehne schleifen sie die rohe Kette auf einer flachen Steinplatte rund zum wundervollen Schmuck (Tafel 2a und 2b). Nahe der fruchtbaren Niederung des Okawango-Stromes, der von der angolensischen Lundaschwelle herab ostwärts durch ältestes Kultur- land strömt und teils im Ngami-Delta versiegt, teils seinen Weg in das Einzugsgebiet des Sambesi findet, grenzen Buschleute und Strauße an die Stammesgebiete der Bantuvölker Hambukuschu, Wadiriku, Wasambiu, Washiwokwe, Wabunja und Wakuangari. Auch diese Menschen schmúcken sich mit den (von Buschleuten verarbeiteten und eingehandelten [2]) Perlen aus StrauBeneierschalen (Tafel 2c). zool. Beiir. 268 F. Sauer und E. Sauer Es Fur die Giftpfeile der Buschleute, die ihr furchtbares Gift aus der Larven- substanz verschiedener Káferarten gewinnen, ist der Strauß viel zu schnell, und schwierig ist es auch für diese jahrtausendelang erfahrenen ¿ger und Nomaden, ein Gelege zu finden. So ist der Sirauß, der in die Sagen der Buschleute einging, auch hier seiner Existenz sicher. Glücklicherweise sind heutzutage Straußenfedern für Modezwecke nicht mehr gefragt, und die anfangs dieses Jahrhunderts von Süd- bis Nord- aírika aufgebiühten StrauBenfarmen sind längst wieder verschwunden. Trotz dieser jakrtausendealten Beziehungen des Menschen zum Vogel Strauß ist erstaunlicherweise wenig über seine Biologie bekannt. Basser- mann berichtete 1911, im Zeitalter der Straußenfarmen, über seine Zucht; bei der Haltung auf den Farmen gewann man wenigstens einige biologische Daten. Das meiste Wissen wurde an Zootieren gewonnen (Hediger 1948; Schneider 1949), und im Zoologischen Garten Basel gelang selbst eine künstlihe Aufzucht (Lang 1954, Brinckmann und Haefelfinger 1954). Neuerdings wurde aus dem Frankfurter Zoo úber den Schlaf des afrika- nischen Straußes berichtet (Immelmann 1959). Noch immer weiß man fast nichts über das Leben der Strauße in ihren ıatürlichen Biotopen, und so mögen unsere wenigen Beobachtungen am Südafrikanischen Strauß während unseres vornehmlich anderen bio!o- gischen Fragen gewidmeten Aufenthaltes in Südwestafrika 4); vom 1152: 1957 bis 5.5. 1958 einen bescheidenen Beitrag zu unserem Wissen um das Leben dieses seltsamen Vogels abgeben. Mehr Fragen als Antworten sind hier skizziert. Daß wir Gelegenheitsbeobachtungen veröffentlichen, mag das geringe Wissen um die Biologie der Strauße rechtfertigen, und gewiß werden diese Fragmente zu weiteren Forschungen anregen. Charakteristik der Ari und Unterart Als einzige Art einer ganzen Ordnung (Struthiones) ist der Strauß in sechs Unterarten über Afrika, Arabien und Vorderasien verbreitet. Die Nahrung dieses flugunfähigen Laufvogels ist überwiegend pflanzlich, und nach unseren Beobachtungen ist er ein anspruchsvoller Weidegänger. In- wieweit Insekten einen wichtigen Bestand seiner Nahrung ausmachen, ist bis heute unbekannt. Bei einer Gesamthöhe von 2,4 bis 2,7m kann ein erwachsener Strauß bis zu 150kg schwer werden. Bei der Flucht erreicht er leicht im Geschwindschritt über 50 km/h, und im Norden der Etoscha- pianne auf der holperigen Pad?) ins Ovamboland mußten wir unseren VW-Transporter auf 70 km/h beschleunigen, um nach rund zwei Kilo- metern 16 kaum einen Monat alte Straußenküken zu überholen! Sie hielten sich schnurstracks vor unserem Wagen und waren von den seitwärts ver- leitenden Eltern und ihren übrigen drei Geschwistern weggeflüchtet. 2) Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. 2 -) In Südwestafrika werden Straßen, Wege, Eingeborenenpfade und Wild- wechsel Pad genannt. ee | Polygamie beim Strauß 269 Uber das Alter der Strauße ist nichts Genaues bekannt; Hediger (1948) hält Angaben von 50 und 75 Jahren für unwahrscheinlich; 30 Jahre für moglich. In Südwestafrika ist die Subspecies australis, der Súdafrikanische Strauß, heimisch. Er ist im offenen Veld, dem lichten Dornbusch- und Gras- land sowohl in den Ebenen als auch auf Hochflächen in den Gebirgen an- zutreffen. Seine Verbreitung reicht von Südafrika nordwärts bis zum Kunene, Okawango und Sambesi. 1B SO) Data eng en 1. Die Zeit der Balz, des Nestbaues, der Eiablage und der Brut Vom 7.9. bis 2.10.1957 hatten wir unser festes Lager auf der Hoch- fläche von Ombu (1600 m) !), umgeben von den Gipfelketten des Erongo. Ombu breitet sich in der NW—SE-Achse auf ungefähr 9km, in der NE= SW-Richtung rund 13 km aus. Die Fláche ist ein charakteristisches, offenes Dornbuschveld mit weiten Grasfláchen und einer zentralen Sanddunen- region. Unter den wenigen, besonders an den Rivieren, den Trockenfluß- betten, gedeihenden Bäumen sind die Weißdornakazie (Acacia horrida), der Bastard-Kameldorn (A. maras) und einige andere typisch; die Giraffen- akazie (A. giraffae), der Hackjiesdorn (A. detinens), der Witgat (Boscia pechuelli) und wenige andere sind auf der Fläche heimisch. Familie Fritz Hinterholzer nützt diese Hochfläche wohlüberlegt in begrenzten Aus- maßen weidewirtschaftlich für Karakulschafe und wenige Rinder. Mit dieser pianvollen Bewirtschaftung wird eine an vielen anderen Orten im Land auf- getretene verheerende Verbuschung verhütet, und zudem wird ein reicher Bestand von Groß- und Kleinwild, darunter um 100 Strauße, erhalten. Die Strauße sind überall auf der Fläche anzutreffen, jedoch bevorzugen sie besondere Areale zur Weide, zur Brut und zum Schlaf. Der folgende Be- richt über eine vielehige Nestgemeinschaft ist lückenhaft. Da wir in dieser Zeit noch kein Fahrzeug besaßen und andere Aufgaben vordringlich waren, konnten wir uns nur gelegentlich an diesen abgelegenen Nestbezirk auf Ombu zur Beobachtung ansetzen. Am 10.9.1957 beobachteten wir vormittags auf der weiten Grasfläche westlich der Rooikop eine Herde von zwölf erwachsenen Straußenhähnen, die gemeinsam weiden und sich recht friedlich begegnen. An der gering zur Hangsohle aufsteigenden Fläche nach Ost weidet, rund 1km von der ersten Gruppe entfernt, eine gemischte Herde von ungefähr 14 Hennen und Hähnen. Schon in der Frühe des Vortages, sowie vom späten Nachmittag an bis in die tiefe Nacht gegen 24 Uhr vernahmen wir immer wieder von diesem Areal her und von der Sandfläche im Zentrum von Ombu das 1) Familie Fritz Hinterholzer danken wir herzlich für ihre liebenswerte Gast- freundschaft. zool. Beitr. 270 F. Sauer und E. Sauer bee dumpfe, grollende Rufen der Strauße, das ihre Fortpflanzungs- stimmung anzeigt. So waren wir besonders uberrascht, jetzt diesen friea- lichen Trupp der zwölf Hahne und die Gesellschaft von wenigstens sechs Hahnen mit noch mehr Hennen vereint auf ihren jeweiligen Weiden zu sehen. Im Verlauf der Beobachtungen wurden wir mit unseren Vermutun- gen immer sicherer, daß ein Hahn mit seinem dumpfen Rufen, das der Stimme eines Lowen áhnlich ist, nur zu den bestimmten Tages- und Nacht- stunden wahrend der Brunft einen erwahlten Nestplatz markiert und damit unverpaarte Hennen zur Balz anlockt, sowie Rivalen auf Distanz halt. Nach den ab und zu hörbaren Ortsveränderungen der Rufenden war zu vermuten, daß auch benachbarte Hahne durch ihr respondierendes Rufen den Initiator des Wechselgesanges in. seiner Reviernahme korri- gierten. Zuletzt schien das nachtliche Rufen in einer erregteren Form auch Unruhe beim Nahen eines Raubfeindes auszudrücken; Leoparden und Ge- parden zogen zu diesen Zeiten auf Ombu gewöhnlich zur Jagd aus. Während des gemeinsamen Weideganges vernahmen wir nie diese Rufe, und so ließ sich das aktive Wachleben der Strauße deutlich in zwei Phasen gliedern. In den frisch erwählten Nestterritorien, die be- sonders um Sonnenaufgang und vom späten Nachmittag an aufgesucht wurden, markierten die Hähne durch dumpfes Rufen, steckten respondie- rend die Grenzen ab und lockten zur Balz. Zur übrigen Tageszeit leben die Angehörigen einer Großfamilie friedlich vergesellschaftet in ihrem großen Weiderevier; man sieht Gruppen beiderlei Geschlechts oder einzelne Trupps von Hähnen und Hennen. Von der Verpaarung an, be- sonders aber zur Zeit, da sie Küken führen, halten sich die Ehegemein- schaften überwiegend von dieser Sozietät fern (Tafel 3a). Im Verlauf eines Streifzuges am 16.9. fanden wir kurz vor Mittag zu- fällig den ersten Nestplatz mit einem einzigen Ei in einem von uns ver- muteten Nestrevier. Zu dieser Zeit war weder ein Vogel am Nest noch in der weiteren Umgebung zu sehen. Der sandige Nestplatz ist inmitten der über einen Fuß hohen, von einzelnen Akazien bestandenen Stechgrasfläche (Tafel 3b) in einem Durch- messer von rund 2,5m angelegt. Schnabel- und Fußspuren im aufgepflügten Sand verraten deutlich die primitive Nestbautechnik. Das Gras ist zum großen Teil abgezupft oder ausgerissen und niedergetreten. Das frische, unbebrütete Ei mißt in seiner Längsachse 15,5 cm, im maximalen Quer- durchmesser 12,7cm, und sein Gewicht beträgt 1410g. Vom Nestplatz, von einer Mulde ist nicht zu sprechen, gehen deutlich zwei frisch began- gene Wechsel ab. — Bei unserem nächsten Besuch ist das Ei verschwun- den, der Nestplatz verlassen. Nach weiteren Tiaagen und Nächten heimlichen Rufens der Straußen- hähne beobachten wir am 22.9. um 7.30 Uhr in der Nähe des ersten, ver- lassenen Nestplatzes eine ruhende Straußenhenne. Wachsam erspäht sie uns schon auf 800 m, und sogleich drückt sie sich breit und flach in das | Hee Polygamie beim Straub 271 | niedere dürre Gras. Als ich mich vorsichtig náher heranpirsche, halt sie l den Kopf eben uber die Grasspitzen und wird flüchtig, als ich die 200-m- Distanz unterschreite. Sie lauft sehr schnell einen Kilometer nach SW, wo | zwischen Weißdorn-, Bastard-Kameldorn, Witgat-Bäumen und Dorngebüsch in einer flachen Mulde ein Hahn mit zw ei Hennen einsteht. Vierzig Meter von ihrem Ruheplatz (Wachtposten) entfernt finden wir ihr Nest mit einem Ei, das, rückschließend aus den nachfolgenden Beob- achtungen, am 20.9. gelegt sein mußte. Das Bild ist das gleiche wie beim ersten Nest. Im gleichen Biotop auf der offenen Grasfläche ist der sandige Nestgrund auf zwei bis zweieinhalb Meter im Umkreis „gepflügt", das Gras ist ausgerupft, niedergetreten und abgebissen (Tafel 3c). Nach vier Seiten gehen Wechsel ab, davon ist der zum Zentrum der Fläche die Hauptpad, auf der die Henne auch flüchtete. Als ich auf dem flachen Felsrücken der Rooikop ansitze, etwa 800 m vom Nest entfernt, verläßt die Henne den Trupp und kommt sehr schnell zurück. Ihrem Verhalten nach könnte sie legebereit sein, zumindest be- wacht sie das Nest. Wir stören es an diesem und auch am folgenden Tag nicht. Am 24.9., als wir das dritte Ei erwarten, finden wir bei unserem spaten Kontrollgang um 17 Uhr nicht drei, sondern vier Eier. Davon ist eines sehr klein und wiegt mit 780g nur wenig mehr als die Hälfte eines der drei übrigen, um 1500 g schweren Eier. Weder ein Hahn noch eine Henne ist zu dieser Zeit am Nest zu sehen. Beim Anblick des kleinen Eies ver- muten wir, daß wahrscheinlich eine zweite Henne anfing, auch in dieses Nest zu legen, und erwarten eine entsprechende Zunahme des Geleges. Von den drei Hennen, die mit dem einen Hahn in diesem Revier zusammen leben, scheinen zwei etwas leichter und vielleicht jünger zu sein. Mog- licherweise legte eine von ihnen das kleine Ei als ihr Erstprodukt. Am. 25.9. ist die Eizahl bei der morgendlichen Kontrolle unverändert. Bis 11.30 Uhr, als wir unsere Beobachtungen abbrechen, ist kein Vogel am Nest gewesen. Zwei Paare weiden einen Kilometer westwärts am jen- seitigen Rand der offenen Grasfläche, doch sie gehören in ein anderes Revier. Als wir um 17.30 Uhr, ungefähr eine halbe Stunde vor Sonnenunter- gang, das Nest noch einmal aufsuchen, sitzt der Hahn unmittelbar bei den Eiern und läuft widerwillig auch nur 200 m abseits. Zu unserer großen Überraschung sind sieben Eier da, drei neue sind an diesem Nachmittag dazugekommen (Tafel 3d). Davon wiegt eines 1550 y und entspricht dem Gewicht der früheren Eier von Henne I. Das zweite, neu hinzugekommene Ei mit 1170 g sprechen wir mit gewisser Wahrscheinlichkeit der mutmaß- tichen Henne II zu, die mit dem 780 g schweren Ei begann. Für das dritte, 830g wiegende Ei halten wir die dritte Henne verantwortlich. Als wir uns zurückziehen, kommt der Hahn zu seiner Nachtwache wieder an das Nest. 272 F. Sauer und E. Sauer ba Am 26.9. kontrollieren wir um 17 Uhr. Der Hahn sitzt wieder ganz dicht bei den Eiern und setzt sich erneut nur 200m ab. Es sind sieben Eier geblieben. Am 27.9. beobachten wir von 16 bis 17.30 Uhr. Eine der beiden leich- teren Hennen sitzt ohne zu brüten im Nest und wird flüchtig, als wir her- anpirschen. Sie gesellt sich eilig dem Hahn und den beiden anderen Hennen zu, die 500m nordwestlich des Nestes weiden und gemächlich nestwärts schreiten. Es bestehen kaum noch Zweifel an dieser Nestgemeinschaft aus dem einen Hahn und den drei Hennen, die sich in ihrem bestimmten Revier schon durch ihre individuellen Unterschiede genau ansprechen lassen. Im Nest sind jetzt zehn Eier, wieder sind praktisch synchron drei wei- tere dazu gelegt worden. Am 28.9. sitzt der Hahn von 8 bis 12 Uhr ununterbrochen am oder im Nest; es ist durchaus möglich, daß er mit einem ausgebreiteten Flügel die Eier beschattet. Beim Weggehen sehen wir, daß das Gelege weiterhin aus zehn Eiern besteht, die allesamt noch nicht bebrütet werden. Als wir spat nachmittags noch einmal vorbeikommen, sitzt wieder der Hahn am Nest und wird erst bei unserer Annäherung auf 50m flüchtig. Eines der zehn Eier ist an einer Seite leicht eingedrückt; Eiweiß ist ausgetreten und ist mit Schmutz und Sand auf der Schale festgeklebt und trocken. Es sind keine Spuren von einem Nesträuber zu entdecken. Sollte es einem der Strauße beim täglichen Wenden der Eier selbst passiert sein? Oder könn- ten die großen Varane (Varanus exanthematicus albigularis), die hier wohnen, Straußeneier brechen? Am 24.9. scheuchten wir einen über 1m langen Varan vom Vierergelege der Strauße weg. Man könnte diesen kräftigen Echsen zumuten, daß sie in der Lage sind, ein Straußenei zu zer- trümmern; aber nichts ist darüber bekannt. Schon kleine Exemplare dieser Art sind bei den Farmern als Eierdiebe im Geflügelhof bekannt. Um keine geruchlich orientierte Feinde an das Nest zu locken, beschließen wir, das angeknackte Ei mitzunehmen, was die Strauße auch nicht stört. Am 29.9. sind es um 9 Uhr weiterhin 9 (10—1) Eier. Die schreckhafte schmächtigere Henne hat sich unbemerkt abgesetzt, während wir zu unse- rem Beobachtungsplatz gegangen sind. Als wir am 30.9. nach 8 Uhr wieder zu dieser Niststelle kommen konnten, ist das Gelege um drei weitere Eier auf 12 (13—1) vergrößert, die sicher am Nachmittag des 29.9. dazukamen, als wir auf einer Exkursion von Ombu weg waren, Ein $ ist am Nest, doch brütet es nicht. . Am 1.10. sitzt um 16.30 Uhr der Hahn fest auf den 12 Eiern. und brütet (Tafel 4a und b); ebenso brütet er am 2. 10. um 8 Uhr, während seine drei Hennen unweit des Nestes weiden. Aufgescheucht läuft er zu ihnen; das Gelege ist sehr wahrscheinlich mit diesen zwölf Eiern vollzählig, soweit das sich aus dem Brutbeginn erschließen läßt. 273 en | Polygamie beim Straub spanne hielt diese Familie des einen Hahnes mit seinen drei Hennen fest zusammen. Bemerkenswert ist, daß sich diese 3 Y nach ihrer Gestalt als ein alter erfahrener Brutvogel und zwei schmächtigere, wohl jüngere und unerfahrene Hennen ansprechen lassen. Der spätere Beginn des Legegeschaftes dieser ,Nebenhennen”, SO- wie die beiden halbschweren Eier und die relativ kleine Gelegegröße sprechen ebenfalls für diese Annahme. Erstaunlich ist die genaue Syn- chronisation ihrer Eiablage mit der der „Haupthenne“, die stimmungs- iibertragend auf sie eingewirkt haben konnte. Aufgaben auBerhalb des Erongos zwangen uns, am 2.10. die Beobach- tungen ganz abzubrechen. So bleibt die interessante Frage ungelost, ob sich nur eine, zwei oder alle drei Hennen spater am Fúhren der Jungen beteiligt hátten oder ob dieses nur die ,Haupthenne” úbernimmt. Und wie wúrden sich dann die Nebenhennen von der Familie ablösen? Bei keiner unserer zahlreichen Beobachtungen von Straußenfamilien mit Küken sahen wir mehr als einen Hahn und eine Henne die Jungen führen, selbst wenn sie 19 und 21 Küken zu betreuen hatten! Im vorstehenden Familienverband hatte die Haupthenne sechs Eier gelegt, bzw. sieben, wenn auch das verschwundene Ei aus dem ersten, verlassenen Nest ihres gewesen wäre, was durchaus möglich ist. Die Henne II brachte vier, Henne Ill drei Eier ins Nest, und aus allen sicheren Beobachtungen war ZU ersehen, daß sie währen dder Nachmit- tagsstunden jeden zweiten Tag legten. Neben der Klein- heit des jeweils ersten Eies der beiden Nebenhennen sprechen damit auch diese kleinen Eizahlen für Erstgelege. Daß mit dem Brutbeginn die Lege- periode bendet ist, weiß man zumindest aus Gefangenschaftsbeobachtun- gen (Hediger 1948). Ganz offen ist die Frage, welches die durchschnittliche und maximale Eizahl einer einzelnen Henne während einer Legeperiode überhaupt ist. 18 bis 91 Eier in einem einzigen Nest, beziehungsweise ebenso viele Küken sahen wir am häufigsten. Von ihren Aufzuchtstudien berichten Brinckmann und Haefelfinger (1954), daß ein Hahn und drei Hennen der Unterart massaicus im Basler Zoo lebten und vom 12.4. bis 13.5. achtzehn Eier gelegt wurden; dreizehn davon durfte die Straußen- familie selbst pflegen. Wenn alle drei Hennen, die sich mit dem Hahn in die Brutpflege teilten, an der Eiablage beteiligt waren, SO hätte jede im Mittel sechs Eier gelegt. Das entspricht auch der nachweislichen Eiablage der alten Henne vom Nest II auf Ombu. Wir halten es für sehr wahr- scheinlich, daß die Gelegegröße einer Straußenhenne, die schon einmal gebrütet hat, in einer ungestörten Legephase sechs bis acht Eier beträgt. Wenn diese Vermutung sich bewahrheitet, würden Gelege von 18 bis 21 Eier stets gemeinsam von drei Hennen zusammengebracht werden. Dann hätten in allen von uns in Siidwestafrika beobachteten Straußenfamilien mit einer derartigen Anzahl von Küken jeweils nur die „Haupthenne” ge- meinsam mit dem einen Hahn geführt! Viele Fragen der Familienstruktur der Strauße sind noch zu klären. Während der ganzen Beobachtungs 274 F. Sauer und E. Sauer ls Am 1.10. 1957 entdeckten wir im zweiten gemutmaBten Nestareal auf den Diinen von Ombu um 17.30 Uhr einen brütenden Hahn und damit das dritte Nest (Tafel 4c). Neunzehn Eier lagen darin, und der Hahn bebriitete nur die 17 im Zentrum gelagerten. Den Spuren im Sande nach zu urteilen, hatten die StrauBe selbst am Rande des Nestes zwei kleine Gruben aus- gehoben, in die sie je ein Ei gerollt hatten. Diese an der Nestperipherie isolierten unbebrúteten Eier waren keinesfalls dem brütenden Vogel zu viel oder gar abgestorben. Eine Kontrolle des gesamten Geleges ergab, taB gerade diese beiden Jungen aus den Eiern am Rande des Nestes un- mittelbar vor dem Schlüpfen standen und allen úbrigen noch bebriiteten Nestgeschwistern in der Entwicklung voraus waren. Diese beiden Eier waren an dem Nordrand des Nestes so gelagert, daß sie bereits kurz nach Sonnenaufgang bestrahlt wurden, gegen Mittag von der etwas nördlich des Zenites stehenden Sonne ein wenig Schatten hatten und nachmittags bis kurz vor Sonnenuntergang wieder direkte Wärmestrahlen empfingen. Sonnen- und Eigenwärme reichten offenbar diesen fast schlüpfbereiten Jungen aus. So sehen wir in diesem eigentümlichen Verhalten der Strauße, ein am weitesten in der Entwicklung vorangeschrittenes Ei aus dem Brut- bezirk weg zum Nestrand in eine vorgegrabene Mulde zu rollen, eine at van ak zur Synchronisierung der Schlüpfzeit der Jungen. Was uns aus unseren Breiten von Dorngrasmücken bekannt ist (Sauer 1954), ist bei den Straußeneiern im heißen Sand Südwestafrikas noch viel mehr verwirklicht. Unter der starken Sonneneinstrahlung er- reichen erstgelegte Eier Entwicklungsvorsprünge vor den letztgelegten. Wir können uns nach diesen Erfahrungen mit Südafrikanischen Straußen der immer wieder publizierten allgemeinen Vorstellung nicht anschließen, daß die Legeperiode zwei Monate dauern würde. Wenn eine Straußen- henne sechs bis acht Eier legt oder einer vielehigen Nestgemeinschaft bei- steuert, ist das Gelege durchschnittlich in einem halben Monat fertig. In dem Beispiel des Nestes II auf Ombu dauerte es vom Lege- bis zum Brut- beginn, verkürzt durch die kleinen Eizahlen der jungen Hennen, elf Tage. Entwicklungsdifferenzen, die während rund sechzehntägigen Legeperioden unter dem Einfluß der Sonneneinstrahlung entstehen, lassen sich nach un- seren Eikontrollen im Nest II durch dieses Regulierungsverhalten der Adulten gegen Ende der Brutperiode noch ausgleichen. Bei einer zwei- monatigen Legeperiode wäre das unseres Erachtens in jenen heißen Breiten undenkbar. Die Brutdauer erstreckt sich nach Gefangenschaftsbeobachtun- gen auf 42 Tage oder einige mehr. Unsere Beobachtungen und Vermutungen vom spáicn Brutverhalten wurden später bestätigt, als wir sie dem Afrikaaner Meneer Viviers mit- teilten, der auf einer Straußenfarm groß geworden und mit diesem Ver- halten vertraut war. Die bisherige Vorstellung, daß der Hahn vom späten Nachmittag an bis zum folgenden frühen Vormittag, etwa von 16 bis 8 Uhr, brütet und während des Tages von der unauffälliger gefärbten Henne, bzw. von sei- AAA —— 275 ee | Polygamie beim Straub nen verschiedenen Hennen abgelóst wird, labt sich allgemein bestatigen. Ausnahmen mogen auch hier vorkommen. Als Wachter des Geleges saß beispielsweise der Hahn am 28.9. auch den ganzen Vormittag uber am Nest und verlieB es bei unserem Weggang um 12 Uhr auch nur ganz kurz. Daß die Vögel am oder in der Nähe des Geleges verleitet hatten, wie das spáter beim Ausführen der Küken geschieht, sahen wir nie. Ge- wöhnlich rannten sie stracks aus dem Nestbezirk heraus; nur der in der späten Brutphase aufgeschreckte Hahn zeigte deutliche Intentionen zum Verleiten, doch ging das sehr schnell in Flucht über. Auch er schloß sich Nestes in einem flachen Dünental wei- drei Hennen an, die unweit des deten; leider blieb uns keine Gelegenheit, auch diese Familie etwas näher zu beobachten. Ein viertes Straußennest fanden wir am 23.2.1958 im offenen Veld zwischen Sukses und den Omatakobergen. Es war längst verlassen, doch lag in ihm noch ein unbeschádigtes Erstlingsei, das seiner Kleinheit nach zwischen 800 und 900 g schwer gewesen sein müßte. Es war unentwickelt, und Dotter wie Eiweiß rochen schlecht. Eine Beobachtung an den Straußen auf Ombu mag noch erwähnt wet- den. In der Stille des Mittages, wenn die Gazellen, Antilopen und Berg- zebras an schattigen Stellen ruhten, zogen die Strauße bevorzugt Zur Viehtranke nahe des Ombu-Rivieres. Dort stillten sie ihren Durst, lager- ten und badeten zuweilen auch noch im Sand nahe der Tränke und zogen dann wieder gemächlich weidend in ihre engeren Revierbezirke zurück. 2 Die Zeit des Kükenführens und der Jugendverbände wir gegen 14 Uhr das Omaruru-Rivier auf (ONE n Erongo verlassen. Kurz darauf scheuchten wir im fahrenden VW-Transporter vier letztjährige Jungstrauße seitlich im Busch auf. Sie setzten sich kurz entschlossen im ,Gansemarsch” an die Spitze unseres Wagens und rannten für zwei Minuten im 50-Stunden- Kilometer-Tempo vor uns her, ehe sie nach der anderen Seite wechselten. Wáhrend der Fahrten durch Omaheke und Kung-Veld in der nord- lichen Kalahari Anfang Oktober und November beobachteten wir einzelne StrauBenpaare mit ihren Küken, kinderlose Adulte sowie Trupps bis Zu 14 Jungstraußen aus der letztjährigen Brutzeit. Vom 6. bis 30. 11. 1957 exkursierten wir an der Etoschapfanne und ieten. Strauße kamen alltäglich in unser Blick- t Küken, gemischte Verbände Adulter, sowie größere Herden ein- und zweijähriger Strauße, die allemale noch ihr Jugendgefieder trugen. Besonders an Wasser- stellen kamen erwachsene Strauße auch einzeln an. Die Gruppen Erwachse- ner beiderlei Geschlechts von zwei bis zu fünfzehn Tieren bestanden sehr oft aus 1 3 und 2 9%; andere, weniger häufige Zusammensetzungen waren 2983 und 27 ene dd mit2 99, 586 und 1 Y. Am 2.10. 1957 hatten jompaue überquert und de ringsum in ihren Randgeb feld, Paare ohne oder mi Trupps von OO oder O° und 276 E Sauer und E. Sauer Ea Die Jugendverbánde, kleine Trupps aus wenigen Tieren oder Gruppen um 24 und Herden um 80 bis 100 StrauBen, bewohnten wáhrend unserer Peobachtungszeit offensichtlich ihre bestimmten Reviere. So lebte bei- spielsweise eine Herde von 80 bis 100 Jungstraußen stetig im Umkreis von einigen Kilometern der Wasserstellen Kapupuhedi und Ondongab. Sie schlossen sich nie einem der zahlreichen Trupps und Gruppen erwachsener Artgenossen an, die hier an den Wasserstellen erschienen, und bewegten sich regelmäßig, fast stereotyp, zwischen den morgens und nachmittags verschiedenen Weidegründen und ihrem nächtlichen Einstand hin und her. Dabei wechselte diese von 80 bis 100 Köpfe variierende Jungstraußen- Herde gerne im „Gänsemarsch“ zur Mittagszeit über die pflanzenlose Flache der Pfanne. Wiederholt verleiteten Paare, die Junge führten, unmittelbar vor uns. Darunter waren drei Beobachtungen besonders eindrucksvoll. Das Verleiten bei diesem großen Laufvogel hat derart verbliiffende Ähnlichkeit mit dem eines kleinen Buschvogels, beispielsweise einer Dorn- yrasmücke, daß wir geneigt waren, von einigen speziellen, dem Laufvogel- Leben angepaßten Komponenten abgesehen, zu homologisieren. Der Strauß hält beide Flügel gleichförmig ausgebreitet und rennt in wildem Zick-Zack-Tanz immer wieder dem Feind entgegen, von ihm weg und immer etwas weiter weg. Dabei nimmt der Vogel immer wieder für kurze Zeit eine geduckte, kraftlos wirkende Haltung mit iahm gestelltem tJügel ein („Simulieren eines gebrochenen Flügels”) und bremst seinen Lauf ab, wenn man ihm folgt. Hahn und Henne verleiten beide, doch konnten sie damit ganz verschiedene Rollen spielen. Als wir am 8.11. um 19 Uhr, unmittelbar vor der einbrechenden Dämmerung von Leeubron herkommend, an den großen Siedelweber-Bäumen vorübergekommen waren, überraschten wir ein Paar mit Küken. Der Hahn verleitete wild, zickzackte mit seinen typischen Bewegungen exaggeriert auf uns zu und von uns weg und immer weiter südwärts. Die Henne verleitete gemäch- licher und wechselte, als wir dem Hahn zu folgen schienen, sehr schnell ihr Verhalten, indem sie alle Jungen sehr eilig nach ENE in die baumlose Fläche führte. Auch ohne die Dämmerung hätten sich die Küken zwischen den fußhohen Salzbüschen sofort unseren Blicken entzogen. Dabei führte die Henne immer wieder kurz einige Intentionen des Verleitens aus. Erst auf eine Entfernung von 500 m zwischen uns und sowohl dem abseits ge- laufenen Hahn als auch der Mutter mit den Küken, klang das Verleiten ab. Die geringste Intentionsbewegung von uns, auf die Tiere zuzulaufen, genügte, es wieder aufflackern zu lassen. Bevorzugt auf den sandigen Pads um die Etoschapfanne fanden wir allenthalben die Sandbadekuhlen der StrauBe, und sie selbst tuhten sich gerne, wie wir es auch bei vielen anderen Vögeln und Groß- saugern gesehen hatten, hier aus. Als wir am 18. 11. von der Wasserstelle Rietfontein in Richtung Okaukuejo fuhren und die riesige mit Aloé bestan- ee ] Polygamie beim Straub 277 dene Fláche erreichten, schreckten wir um 15.30 Uhr ein Straußenpaar mich acht Jungen auf, die im Sande der Pad dósten. Die beiden Alten waren so überrascht, daß sie fluchtartig schnell auf eine Entfernung von 200 m verieiteten, während die 12 Wochen alten Jungen nach kurzem Lauf über die Pad sich vor uns zwischen den wenigen Salzbüschen auf den blanken Boden drückten und bewegungslos verharrten (Tafel 4d). Eine eigentúmliche, eingangs kurz erwahnte Beobachtung machten wit am 21.11. auf der Ovamboland-Pad. Ais wir nordwarts fuhren, storten wir um 10.15 Uhr ein Paar mit 19 Jungen auf, die allesamt auf der welligen Sandpad ausruhten. Die beiden Eltern verleiteten seitwarts, wohin ihnen drei Küken folgten, während die anderen sechzehn, knapp einen Monat alten Geschwister vor unserem Wagen auf der Pad flüchteten und uns noch davonliefen, als wir genau 50 km/h fuhren. Erst nach 2 km gelang es uns, sie endlich mit 70 km/h zu überholen. Sofort wendeten sie und rann- ten ebenso fix den Weg zurück. Hinter uns sammelte sich die ganze Des köpfige Familie wieder auf der Pad bei den wartenden schwach m it den Flügeln fächelnden Eltern. Unter unseren Beobachtungen an der Etoschapfanne ist noch bemer- kenswert, daß am 7.11. an der Wasserstelle Ondongab ein wenige Tage altes Straußenküken von einem Schildraben (Corvus albus) vor Unseren Augen im Flug angeschleppt wurde. Unter Gekreisch folgten weitere Schildraben. Die ganze Gesellschaft landete ungefähr 200 m vor uns und siritt um den Kadaver, den wir den Raben listig abjagten. Das Junge war tot, seine noch blutende Bauchdecke aufgehackt, und die Eingeweide waren herausgerissen. Auf unserer Fahrt am 24.1. 1958 von Omaruru westwarts in die Namib- Wiiste begegneten wir vor Okombahe drei knapp einjahrigen Strauben. itesten westlich trafen wir noch eine gemischte Straußenherde von 14 Erwachsenen und ein einzelnes Straußenpaar auf der Namib-Fläche westlich des Ugab-Rivieres 1), Wenn auch der Pflanzenwuchs hier in der Wüste überaus spärlich ist, so handelt es sich doch bei den wenigen Gra- sern und Buschen, abgesehen von der Besenwolfsmilch (Euphorbia gre- garia), fast durchweg um hochwertige Futterpflanzen. Am we Zusammenfassung Wahrend eines Aufenthaltes der beiden Verfasser in Siidwestafrika Som tl. 8: 1957 bis 9.9.1998 brachten Gelegenheitsbeobachtungen einige neue Einblicke in das Leben des Südafrikanischen Straußes (Struthio ca- melus australis). Er bewohnt in Siidwestafrika das Veld, das offene Dorn- busch- und Grasland sowohl der Niederungsebenen als auch der Hoch- 1) Der Straub geht in der Namib mancherorts sogar bis an die Kúste. Am 4.4.1959 beobachtete ich in der Wüste südlich Lüderitzbucht außer einem Spring- bock und einigen Schabrackenschakalen 6 alte Strauße. G.N. zool. Beitr. 278 fo Sawuersund E Sauer Es flächen in den Gebirgen. Bereits prähistorische Felsmalereien und Fels- gravierungen unbekannter Menschen geben in diesen Gebieten Zeugnis vom Leben der Straube. Beobachtet wurden die Strauße im bergigen Damaraland, vornehmlich im Erongogebirge, in der Omaheke und dem Kung-Veld der nórdlichen Kalahari und in den Randgebieten der Namib-Wüste. 1. Die Gesellschaftsformen der Strauße sind je nach Jahreszeit sowie Alter und Stimmung der Tiere verschieden. Gemischte Gruppen erwachse- ner männlicher und weiblicher Vögel (beobachtet bis 14 [und einige mehr]; im Verhältnis Hennen zu Hähnen von 1:1 bis 1:5, 2:1, 3:1 u. a. vari- ierend), sowie Trupps von männlichen (bis 12) oder weiblichen (2 und 3) Adulten, und Trupps (bis 10), Gruppen (bis 30), sowie vornehmlich Her- den (bis 100) ein- und zweijähriger, noch nicht geschlechtsreifer Jung- strauße im Jugendgefieder leben gemeinsam in ihren bestimmten Weide- revieren. 2. Zur Paarungszeit löst sich der balzbereite Hahn von der Weide- gemeinschaft und lockt mit seinem dumpfen Rufen von einem auserwähl- ten prospektiven Nestplatz eine oder mehrere Hennen an, hält Rivalen auf Distanz und wird von jenen durch korrespondierendes Rufen in seiner eigenen Reviernahme korrigiert. Mit der Verpaarung bleibt die Familie immer häufiger und schließlich ganz der Weidegemeinschaft solange fern, bis sich ihre erfolgreiche Nachzucht selbständig macht, und hält sich ge- trennt von Nachbarfamilien im eigenen kleineren Brut- und Weideterri- torium auf. 3. Nach einer Nestgemeinschaft von 1 4 mit 3 2° sowie einer in einem anderen Brutrevier lebenden gleichartigen Familie beurteilt, kommt beim Südafrikanischen Strauß nicht nur Polygamie in Form einer Polygynie vor, sondern andere Beobachtungen (Legeperiode, Gelegegröße und häufigste Anzahl der Küken) machen es wahrscheinlich, daß diese Form der Vielehe vorherrscht. In dem angeführten Beispiel war zwischen einer ,Haupthenne” und zwei ,Nebenhennen”, welche wahrscheinlich zum erstenmal legten und damit später als jene begannen, deutlich zu unterscheiden. 4. Der sandige Nestplatz, von dem Wechsel verschiedener Anzahl ab- gehen können, wird in einem Durchmesser von ungefähr 2,5 und 3m mit Füßen und Schnabel locker ,gepflúgt”; das Gras wird ausgerupft, abge- bissen und niedergetreten. >. Bei einer vermutlichen Gelegegröße eines einzelnen Weibchens von 6—8 Eiern wird an jedem zweiten Tag, im angeführten Beispiel nachmit- tags, ein Ei gelegt. Eigewichte schwanken von 780 g (vermutlich Erstlings- ei einer gerade geschlechtsreif gewordenen Henne) bis 1580 g. Vom Lege- bis zum Brutbeginn sind nicht mehr als bis zu 18 Tage anzunehmen. Durch die kleinen Eizahlen der beiden jungen Hennen, die später als die Haupt- henne zu legen begannen, verkürzte sich die Legeperiode in diesem Bei- eE | Polygamie beim Strauß 279 spiel auf 11 Tage. Die Eier werden täglich gewendet und verlegt. Erst- gelegte Eier, die unter dem Einfluß der Sonnenhitze Entwicklungsvor- spriinge vor den zuletzt gelegten erreichen, werden gegen Ende der Brut- zeit von den Eltern in vorgegrabene Mulden an der Nestperipherie gerollt und nicht weiter bebrutet, sondern der Eigenwárme der kurz vor dem Schliipfen stehenden Jungen und der Sonneneinstrahlung úberlassen. Die- ses Verhalten hilft, die Schlúpftermine der Jungen eines Geleges ZU synchronisieren. Es ist unbekannt, mit welchen Sinnesvermógen die Strauße die am weitesten entwickelten Eier herausfinden. 6. Die Bewachung des unbebrüteten Geleges sowie das Brüten wird von der Nestgemeinschaft geteilt. Der auffálliger gefärbte Hahn bewacht und brütet überwiegend vom späten Nachmittag an bis zum anderen Morgen, die in ihrem braunen Federkleid besser getarnte Henne während der Tageszeit. Die genauen Zeiten der Brutablösungen sind unbekannt; sie variieren wohl individuell, und Ausnahmen von dieser Regelung sind durchaus möglich. Am unbebrüteten Gelege sahen wir einmal den Hahn während eines ganzen Vormittages und noch über die Mittagszeit hinweg als Wächter. 7. In allen beobachteten Familien mit bis zu 21 Küken führten jeweils nur ein Hahn und eine Henne. Polygame Ehen bei solchen großen Küken- gruppen vorausgesetzt, ist es noch ungeklärt, ob und wann die Neben- hennen sich von der Familie ablösen oder ob sie abgetrennt werden. Das führende Paar zeigt bei Annäherung eines Feindes ein typisches „Ver- leiten“, wobei während eines Zick-Zack-Laufes zum und vom Feinde weg immer wieder Hilflosigkeit und Flügellahmheit vorgetäuscht werden. Hahn und Henne können beim Verleiten verschiedene Aufgaben übernehmen; jener vermag den Feind abzulenken, während die Henne die Kükenschar in eine andere Richtung schnell vom Feinde weglockt. Bei Uberraschungs- angriffen drúcken sich die schutzgefärbten Küken fest an den Boden und erstarren zur Bewegungslosigkeit. Bei der Flucht kónnen bereits vier Wochen alte Straußenkinder schneller als 50 km/h rennen. Summary During their visit in South-West-Africa, from August 11, 1957 to May 5, 1958, the authors occasionally collected datas about the life history of wild South- African Ostriches (Struthio camelus australis) living in the Damara-Land, in the Omaheke and Kung-Veld of the Kalahari, and in the eastern border regions of the Namib-Desert. There, this flightless bird inhabits the open thorn-bush-field and grass-land, both in the plains of the lowlands and mountain regions. By their rock-paintings and rock-engravings, prehistorical people of differ- ent cultures present us the oldest knowledge about ostriches under these latitudes. Our occasional observations include some new facts; in general they may stimu- late to learn more about the secret life of this biggest of all the living birds. 1. The social groups of ostriches vary during the different seasons of the year, and they also depend on the age and the motivation of the birds. Assem- blies of both male and female adults, up to fourteen and some more individu- als, inhabit a communal pasture. This is the same with small groups of adult males (up to 12) or females (2 and 3), and too with the juvenile ostriches of the second and third year. Their assemblies vary from small societies of three Bonn. 280 ETS ue und Lssauer E Beitr. ~ are sharing their duties. While the male is attracting the enemy towards one to ten birds, and range up to herds of 70, 80 and 100. All the numbers, given here, don't indicate limits but the observed datas. 2. With the beginning of the reproductive cycle during august and septem- ber the cocks, ready to display, seperate from the community and select nesting grounds. In the early morning, and again from the late afternoon until midnight, they are “booming” from those places for their hens, and keep rivals in di- stance. After pair-formation every family stays together having selected its own territory for pasture and nesting site. 3. By observations and conclusions it became obvious that the South-Afri- can-Ostrich is prevalently polygamous, and the typical type of family during the periods of egg-laying and incubation seems to be the group of one cock and three hens, sharing the duties at the nest. This does not exclude the occur- rance of other family bonds, including the monogamous type. In one poly- gamous family there were one major hen, and two minor hens, which very likely were young ones, associated with one male. 4. Several paths may lead to and from the sandy nest site, which has a diameter up to ten feet. It will be “plowed” by the birds, using their two-toed feet and the bill. The grass will be plucked and trampled down within the nest. 5. The size of the clutch of a single female is assumably not more than six to eight eggs, which will be laid with a one day's interruption, as indicated by the observed hens, during afternoon. The weights of the eggs varied from 780g (very likely the first product of a newly matured hen) to 1580 g. The egg-laying period of the mentioned family lasted eleven days, obviously shortened by the small clutches of four and three eggs of the minor hens, which also started later then the major hen; she produced six eggs. Generally it is assumed that the egg-laying period doesnt last longer than 18 days. The birds daily turn and displace the eggs; it is also very likely but not observed, that the guard is cooling the eggs by spreading its wing over them, while it is sitting close to the eggs during the hot noon time. It is only known by observations of captive birds that the incubation lasts some 42 days. Towards the end of the incubation the ostrich performs a strange behavior rolling eggs into self-made pits around the corner of the nest. These seperated eggs no longer will be incubated, and, as our controls of those eggs indicated, they contain chickens which have reached the most advanced developmental stage of the whole clutch. These seperated eggs contain chickens which are nearly ready to hatch. It is to interprete, that the parents by their strange Bes havior help to synchronize the time of hatching of the whole clutch, slowinn down the process of the development of those primarily laid eggs. They gained Bci) a) Erongo; Omandumba-West, 29. 9. 1957: Vorgeschichtliche Malereien an der überhängenden Wand einer Fels-Wohnstätte. Der Rumpf der beiden graziosen Strauße (links oben) ist verblaßt, ebenso der noch deutliche Kopf des rechten Straußes. Von den ursprünglich polychromen Felsmalereien hat nur der rot- braune Farbton bis heute der Verwitterung standgehalten. Am unteren Biid- rand erscheint ein Reigen von Menschen. Rechts von der kraftvollen Giraffe sind ein Kookerbaum (Aloé dichotoma) und eine kleinere Giraffe abgebildet. b) Erongo; Ombu, 12.9. 1957: Felsgravierungen auf der , Buscamannsklippe”, einer Lagerstelle práhistorischer Menschen. Dem aufrecht stehenden Straub láuft ein aufgraviertes Trittsiegel úber den gewinkelten Hals. Rechts oben ver- mutlich eine tráchtige Lówin. Die úbrigen Zeichen sind wegen starker Verwit- terung schlecht zu deuten. Lange eines StrauBenbeines 27 cm. c) Südliches Kaokoveld; Renosterberg, 31.1.1958: Felsgravierung eines Straußes mit Ei; dieses hat einen Vertikaldurchmesser von 9,4cm. Wie auf Ombu sind hier ungezahlte Abbildungen an einer Lagerstelle in die Felsen graviert. *) Samtliche, auch als Farbdiapositive vorliegende Aufnahmen von F. und E. Sauer. Tafel l Yrogqıepjag Inz 9bam wep pe nyLıpeM Jop Wule}g WOA USnNeIJ-nueg :2S61 ‘OL 6] ‘einaweys wr}sem ‘Huniepetn-obuemeyO (9 neij-buny :4561 01 ‘81 'eBuopN 19q pleA-buny ut (q 'USUITYSQNET] pun -seId USIY! 19q ana] -psng-Buny Joep t“Uue]3s WOA I9purly *ZS61 ‘Ol “El 'qaneyumN pun esımnyeIey USOSIMZ pfoA-Buny um (e "UIOTOUIKTNEI]S UOA US[LUOS sne PnWwwpS-us]Ilad JIU susıogaßumg :9—e 7 [ojeL ees ETA a ] Polygamie beim Straub 285 their advantage by the sun's heat during the laying period before incubation started. Nothing is known about the ostriches’ sensory abilities to recognize those advanced eggs within the clutch. 6. From the first egg, interrupted by some inattentive periods, the monoga- mous and polygamous parents share their duties in watching the nest-site sit- ting some 120 feet nearby in the dry grass or closer to the eggs. Especially if there are some eggs in the nest, the guard is sitting close to the eggs, very likely ready to cool them during the hot noon hours. As a rule, the cock is watching and incubating from the late afternoon until next morning, and the well-cam- ouflaged hens are sitting during daytime, And yet, exceptions are possible. 7. It was never observed that more than one cock and one hen lead the chickens, even if they range up to 19 and 21 heads. If families with those num- pers of children really are always polygamous in their origin, which is very likely, one is wondering which of the hens will remain with the family, or at what time and by which events the minor hens will leave the group. Leading chickens, the parents will perform the “broken-wing-display” seeing enemies nearby. This display seems to be homologous to the corresponding behavior pattern of the well known song birds. Spreading the wings, the ostrich is zigzaging to and fro the enemy, leading him always a little farther away from the chickens. These excellently camouflaged young crouch close to the ground and remain motionless. Male and female, performing the broken-wing-display, direction, the displaying female suddenly shifts their behavior and decoys the chickens into another direction. It is wonderous to see escaping chickens with an age of one month, speeding up to 35 mls/h and more with staying power. SE Wyse 1 8 BRUMmE: Bassermann, W. (1911): Der Straub und seine Zucht. Inaug.-Dissertation, Breslau. — Brinckmann, A. und H.-R. Haefelfinger (1954): Uber die Aufzucht, das Verhalten und das Wachstum junger Strauße. Der Ornitholog. Beobachter 51.9.1862 199. —— Hediger, H. (1948): Kleine Tropenzoologie. Acta Tropica, Suppl. 182 pp. Basel; Neudruck- 1958 — Immelmann, K. (1959): Vom Schlaf des afrikanischen Straußes. Die Natur- wissenschaften 46, p. 564. — Lang, E. (1954): Geglückte Straußenzucht. 81. Jahresbericht des Zoologischen Gartens Basel, p. 29 — 35. — Sauer, F. (1954): Die Entwicklung der Lautäußerungen vom Ei ab schalldicht gehaltener Dorngrasmücken (Sylvia c. communis, Latha m) im Vergleich mit spáter isolierten und mit wildlebenden Artgenossen. Zeitschr. f. Tierpsychologie 11, p. 10 — 93. — Schneider, K.M. (1949): Vom Brutleben des StrauBes in Gefangenschaft. Beitrage zur Vogelkunde. Leipzig. Tafel 3. Erongo; Ombu: a) 1.10. 1957: Brutrevier des Paares am Westrand der Stechgrasflache. Hahn und Henne sichern. b) 16.9.1957; Nestplatz 1 auf der Stechgrasflache-Ost. Auf der Weißdornakazie (Acacia horrida) Nester des Mahali-Webers (Plocepasser mahali). c) 22.9.1957; Zweites Nest mit dem ersten Ei. d) 25.9.1957; sieben Eier. Tafel 4. Erongo; Ombu, 1. 10. 1957; 16.30 Uhr am zweiten Nest a) Der Hahn briitet fest. Im Zentrum der Grasflache vor dem V-fomigen Strunk zeigt der sichernde Hahn Kopf, Vorderhals und Riickengefieder, ehe er (b) fliichtig wird. Ombu, 1.10. 1957: Drittes Nest mit 19 Eiern, von denen die beiden in den Randmulden die am weitesten entwickelten, nahezu schlúpfreifen Kúken ent- halten. Etoschapfanne; westlich der Wasserstelle Rietfontein; 18.11.1957: In seinem Schutzgefieder ist das hier ein bis zwei Wochen alte Kuken, das sich im Schreck erstarrend an den Boden driickt, schon auf wenige Meter unsichtbar. Cc — d — Bonn. 286 | zool. Beitr. Zur Erforschung der Flug- und Wandergewohnheiten mitteleuropäischer Nymphaliden (Lepidoptera) Von H. ROER, Bonn (Mit 1 Abbildung) Baron Geyr von Schweppenburg zum 75. Geburtstag Das Studium der Schmetterlingswanderungen auf der Grundlage von Markie- rungsversuchen an frisch geschlüpften Faltern ist in letzter Zeit in verschiedenen Ländern, vor allem in Kanada, England und Deutschland, wieder aufgegrifien worden. Damit wurden die bereits vor über 30 Jahren begonnenen Migrations- studien mit nunmehr verfeinerten Methoden und besserer Planung fortgesetzt. Die ersten praktischen Markierungsversuche an Lepidopteren datieren nach Williams vom Jahre 1925. Meder (R. F. Williams u. a. 1942, p. 222) markierte damals in Schleswig-Holstein 4000—5000 Kohlweiflinge, um deren „Wander- straßen“ zu erforschen. In den USA versuchten Collins und Potts (Ref. Wiliams u.a. 1942, p. 222) auf ähnliche Weise die Ausbreitung des als Pflanzenschädling gefürchteten Schwammspinners (Lymantria dispar L.) zu erfassen. Aus Kanada berichtete Urquhart (Ref. Williams u.a 1942, p. 223) über Flügelmarkierungen an Danaus plexippus. Speyer (1948, p. 337) suchte den bisherigen, mit erheblichem Arbeits- und Zeitaufwand behafteten individuellen Markierungen durch Verwen- dung einer aus Maschendraht gefertigten Trommel zu umgehen, in die bis zu 100 Falter eingesperrt und bei langsamer Umdrehung mit einem wasserunlöslichen ‚Farbstoff bespritzt wurden. Allen diesen Versuchen blieb jedoch der erhoffte Er- folg versagt. Wenn nunmehr in den letzten Jahren erstmalig Ergebnisse erzielt werden konnten, so deshalb, weil man erkannte, daß einmal die Beschaffung eines umfangreichen und bezüglich Alter und Herkunft homogenen Ausgangs- materials Voraussetzung für erfolgversprechende Versuche ist, zum anderen die Bevölkerung beim Wiederauffinden gezeichneter Falter wertvolle Hilfe leisten kann, so daß der hohe Arbeitsaufwand lohnend erscheint. Die folgenden Versuchsergebnisse basieren auf dreijährigen Untersuchun- gen‘) an den drei verbreitetsten mitteleuropäischen Nymphaliden (Nymphalis io (Tagpfauenauge), Aglais urticae (Kleiner Fuchs) und Vanessa atalanta (Admiral). Während Aglais urticae und Vanessa atalanta in den Rheinniederungen bei Bonn eingetragen wurden, mußte Nymphalis io aus dem westlichen Ostseegebiet, wo die Art regelmaBig eine gegenúber dem Rheinland hóhere Populationsdichte auf- weist, bezogen werden. Gemeinsamer Startplatz der im letzten Larvenstadium eingesammelten und dann bis zur Verpuppung weitergezüchteten Versuchstiere war Bonn. Die dabei vorgenommene Verfrachtung des Tagpfauenauges um etwa 406 km in südlicher Richtung darf hier bei der Auswertung wohl unberücksichtigt bleiben, weil sich unsere Vermutung, es könnten möglicherweise Abweichungen im Flugverhalten auftreten, nicht bestätigte. Wir hatten nämlich vergleichsweise im August 1957 je ein Drittel der Versuchsfalter im Großraum Kiel — dem Ur- sprungsgebiet von Nymphalis io —, in Bonn/Rhein und im Raum München aus- gesetzt. Bei den Bonner Markierungsversuchen wurden ausschließlich Falter der letz- ten Jahresgeneration verwendet, und zwar aus folgenden Gründen: 1) Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Deutschen Forschungs- gemeinschaft durchgefúhrt. Eine Fortsetzung der Markierungsversuche erfolgte im Sommer 1959, nn 4 Wanderungen von Nymphaliden 287 1. De neigen die im mittel- und nordeuropäischen Raum vorkommenden Wander- falter vorzugsweise im Herbst und Frühjahr zum Ortswechsel, erreichen die Falter-Populationen allgemein im Herbst ihre maximale Dichte, um dann über Winter stark abzunehmen, wirkt sich der Umstand, daß die in Rede stehenden Arten als Vollkerfe über- wintern, um dann im folgenden Frühjahr erneut zu fliegen, sehr günstig auf die Zahl verwertbarer Rückmeldungen aus. Demgegenüber fliegen die Sommer- falter kaum länger als 2—3 Wochen. Die Versuchsfalter wurden nach der Flügeletikettierungs-Methode gekennzeichnet. Den Papieretiketten aufgedruckte Nummern ermög- lichen gruppenweise oder individuelle Kennzeichnung. Tagpíauenauge (Nymphalis io) Das Tagpfauenauge, ein in weiten Teilen Europas bodenständiger Tag- falter mit nur einer vollen Generation jährlich, wird vielfach in der Lite- ratur als standorttreu oder doch wenig wanderlustig angesehen. Die Falter verlassen in unserem Gebiet nicht vor Mitte Juli — das Gros in der ersten Bonn. 288 RARO Ct Es Beitr. Augusthalfte — die Puppenhülle. Ein großer Teil von ihnen sucht schon Ende August die Winterquartiere auf; was die Diapause überlebt, kommt im Frühling des folgenden Jahres zur Fortpflanzung. Eine Eigentümlich- keit von Nymphalis io besteht darin, vor dem Eintritt in die Diapause bei sonnigem Wetter die Ruheplätze vorübergehend zu verlassen und er- neut Nahrung aufzunehmen. Ich bezeichne diese Ruheperiode, die der eigentlichen Überwinterung vorausgeht, in Anlehnung an ähnliche Ver- haltensweisen subtropischer Schmetterlinge als „Sommerruhe”. Aus ein- gehenden Laboruntersuchungen geht hervor, daß Überwinterung ohne vorangegangene Nahrungsaufnahme nicht möglich ist. Nach Williams (1958) fliegt io an der englischen Südküste gelegentlich im Frühjahr ein. Mitte August 1939 wurden etwa 32km vor der Küste bei Suffolk in südöstlicher Richtung wandernde Falter beobachtet. Frank- reich meldet ebenfalls vereinzelte Herbst- und Frühjahrsflüge. Nach Rey wandert io im Juni in der Schweiz zusammen mit Vanessa atalanta und Vanessa cardui nach Norden. Demgegenüber soll die Art nach Palmen (1948) regelmäßig die über Winter aufgegebenen Gebiete in Skandinavien im Frühjahr von Süden her aufs neue besiedeln. Angesichts dieser unklaren Vorstellung von den Fluggewohnheiten des Falters hat es nicht an Versuchen gefehlt, durch Faltermarkierungen zur Lösung des Migrationsverhaltens beizutragen. Von 450 gezeichneten io, die Schaffner in der Nordschweiz am 12. 7.1950 aussetzte, wurde nur | Falter, und zwar nach 2 Tagen 10km südlich des Startplatzes, festge- stellt. Auch die 1939 in Rothamsted/England durchgeführten Versuche blieben erfolglos. In den letzten Jahren hat dann Pitman (1958) in Salis- bury/England gleichartige Versuche angestellt. Es gelang ihm, von 2581 Tagpfauenaugen 37 aus mehr als 16km Entfernung nach maximal 261 Tagen zurückzubekommen. Ein Falter hatte 12,5, ein weiterer 8 km zurück- gelegt. Die im ganzen erkennbare mehr nördliche Ausbreitungsrichtung wird mit der ständigen Ausbreitung der Art auf den Britischen Inseln in eben dieser Richtung in Verbindung gebracht. „During the past 20 years or so the peacock (Nymphalis io) has spread from central and southern England across northern England and Scotland, where it has been almost unknown since about the middle of the nineteenth century.” Eigene Versuche im Juli/August 1956 und 1957 in Bonn zeigen dem- gegenúber folgendes: Von etwa 3500 ausgesetzten Versuchsfaltern wut- den 154 (= 44%) an das Zoologische Forschungsinstitut und Museum Koenig, Bonn, zurúckgeschickt; darunter waren 37 (= 24%) mehr als 2 km vom. Startplatz entfernt gefangen worden, Nur 4 (= 0,1%) der in beiden Jahren ausgesetzten Falter legten nachweislich mehr als 10km (kürzeste Entfernung zwischen Start- und Fangplatz) zurück. Tabelle 1 gibt einen Überblick über die abgewanderten Versuchsfalter, ihre Flugleistung SO- wie Ausbreitungsrichtung. ¿da 191194 Z ¡Ne wıs usyetzeq ueqebuy (; RE i A AS PS RI AE PO re EEE RTS E CEA ee 289 Wanderungen von Nymphaliden m €46 906 6 ‘61 Vl 507 8 E 9961 1aquajdas | Z56T 'PBnúy/iinf DIUDIDID DSSIUDA 9D9171M SIDIBV HN MSS MSS ANA MN IN MS 193/91 8 ¡ne wıs UsysIzeq usqebuy {, 19014 JIOPZ}II4 usßyoyN u9Aoydumpny UI9UZI0IS JIOPSIOIL j10puaj]0g JIOPSSIN JIopsIoy UII9YSI11H ujoM J10poHn wmusowaWN ISTISMIYY Y)? q1191QUISYYA uspusWw JIOPUSTTOT-IIIO wreybieg Teneg-Yol[rA uswzınd jeneg Hiaqsepoy peg FJIOPSIONIId SES) J1OPSIIIH jiopuedd] jiopsbuey jiopsing jiopsueiq jiopsjeddog AAA _ »>» - === ¡VERSO SIDO 9561 Isnbny or sııpydwÄN A ____________00 mm nn ‘ue Bunpjeunpny pun 31839 uoypsımz obey, Iop [yezuy sip usqob uajyez sq (ulayy/uuog Z]D[d]103S) USPIDYAVIAÁN 1o39uyorozob uaßunpjaumpny erp Jeqn Iyaısıaqf 1 aTIeQqeL yiohbuey Bonn. zool. Beitr. H. Roer 290 ——————————————— SloIys}upe[yoses) poy ‘jotsAyd obejge1lg es y91q9bsb6unj19119 A u9suosiedo1no]9)J 111 UT uoneloausn ‘TT een ed al TEEN ER SYNILIOWULOS ey ie. N STOINSIYWOITWSIH Ww < eindoy — 218704 — awyeujnesduniyen <— oddng ep sne usJdnjwSs po] ‘joisAyd <— 9adergeig — UOIJDIBI ee, | | SWYRLUjnesbunIyen | N Y SOYMIISWIULOS A ———————— RER Iaquiajdasg ayyıw SIq Inf rune mW — [dy |[ZIDW "1d Y /zıDwW—1d9S “WN (ofneusnejd6e1) or syoydurAN UOA sn¡¡Azsuaqo'] c areqe.1 range Wanderungen von Nymphaliden 291 Eine Rückmeldung aus Bról bei Hennef vom 21. 8.1956 von Herrn Decker be- zieht sich auf einen Falter, der 10 Tage nach dem Schlüpfen 18 km nordöstlich vom Startplatz eingefangen wurde. Einen anderen Versuchsfalter fand H. Stulle am 22.8.1956 im 5. Stock eines Hauses in Köln, 24km NW von Bonn. Den nähe- ren Angaben des Einsenders sowie den Wetterangaben der Wetterwarte Bonn zufolge dürfte der Falter bereits am 3. Lebenstage den Ruheplatz aufgesucht haben. Einen 3. Fernfund meldete Dr. Moltmann aus Rheinbreitbach bei Honnef am 26.8.1956 (15,5kmSE). Schließlich verdanken wir einen Fund Herrn Gohr. Er schreibt dazu: „Das beiliegende gekennzeichnete Pfauenauge habe ich am Sonntag, dem 26.8., mittags 12 Uhr am Bahndamm in der Nähe von Menden (Rhld.) gefangen. Wetter: wechselnd wolkig, stark windig.” Menden liegt 11km NE von Bonn. Von diesen A Fernfunden weisen 3 auf eine im ganzen nördliche Aus- breitungsrichtung hin, während sich der 4. Falter nach SE abgesetzt hat. Demgegenüber zeigt die Zusammenstellung aller mehr als 2km vom Auf- laBort wiedergefangenen Versuchsfalter eine bevorzugte südliche Aus- breitungstendenz (Tabelle 3) ?). Im Gegensatz zu den beiden Vorjahren bot sich 1958 ungeachtet der relativ schwachen Populationsdichte im Rheinland Gelegenheit zu be- merkenswerten Migrationsbeobachtungen. Auf die Ursachen dieser ge- steigerten Wanderneigung, die sich übrigens nicht allein auf io, sondern ebenso auch auf Vanessa atalanta und cardui und andere Tagfalter er- streckt, wird in einem nachfolgenden Abschnitt näher eingegangen. Von den insgesamt 154 Rückmeldungen belaufen sich nur 10 (+ 6,5%) auf die Zeit nach der Überwinterung (Stichtag Mitte März). Es wurde eine Lebensdauer von 273 Tagen erreicht. Ein am 2.8.1957 geschlüpftes Tag- pfauenauge wurde am 2.5. des folgenden Jahres in stark abgeflogenem Zustand 2km SW vom Startplatz in einem Garten gefangen. Auch die üb- ıigen 9 überwinterten Falter hielten sich nach unseren Befunden ständig im Schlüpfgebiet (max. 3,5 km entfernt) auf. Beachtlich hoch ist die Zahl der im Winterversteck, also während der Diapause, eingegangenen Falter. Nach bisherigen Befunden spricht vieles für die Annahme, daß Falter, die bereits in abgeflogenem Zustand in die Diapause gehen — und größere Wanderungen unternommen hatten? —, diese nicht lebend überdauern. Es müßte geprüft werden, ob mit dem Ein- tritt in die Wanderphase ein endogen gesteuerter Prozeß anläuft, der zwangsläufig ein Einklinken in den Geschlechtskreis nach sich zieht. Für das Bestehen enger Beziehungen zwischen Migrations- und Fortpflan- zungsphase spricht schon die Tatsache, daß weibliche Falter im Frühjahr oft weit entfernt von ihren Überwinterungsplätzen beobachtet werden und auch dort zur Fortpflanzung schreiten. Zur Veranschaulichung dieser Zusammenhänge habe ich den Lebenszyklus von Nymphalis io in einer schematischen Übersicht dargestellt (Tabelle 2). Die Entwicklungsmöglich- keit der in den einzelnen Jahren unterschiedlich starken zweiten Genera- 2 Aus Raummangel konnten die Tabellen 3—5 bei der Veröffentlichung nicht berücksichtigt werden. Sie sind im Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn/Rhein, jederzeit einzusehen. 292 EbaR orest Esa tion hángt vermutlich von dem zeitlichen Auftreten der Hochsommerfalter ab. Nur die in fortgeschrittener Jahreszeit schlupfenden Falter gehen wahrscheinlich unmittelbar nach der ersten Nahrungsaufnahme in die Diapause. Kleiner Fuchs (Aglais urticae L.) Die Verbreitung des Kleinen Fuchses entspricht der des Tagpfauenauges. im Gegensatz zu diesem produziert urlicae in Mitteleuropa aber drei, in Skandinavien zwei volle Generationen. Wáhrend nach Warnecke (1955) fiir Schleswig-Holstein und das Gebiet der Niederelbe bisher keine Wan- derflüge des Falters gemeldet wurden, trifft das nach Williams (1958) für die Britischen Inseln nicht zu. Beobachtungen an englischen Populationen ist vielmehr zu entnehmen, daß die vom frühen Frühjahr bis Juli fliegen- den Falter eine überwiegend nördliche, die Herbstfalter hingegen eine entgegengesetzte Ausbreitungsrichtung erkennen lassen. Diese Angaben widersprechen allerdings den neueren einjährigen Markierungsversuchen von Pitman (vgl. Seite 2), der für Nymphalis io und Aglais urticae im Herbst eine im ganzen nördliche Flugrichtung nachweisen konnte. Fest steht jedenfalls, daß urticae in England regelmäßig überwintert und daß die Populationen nicht auf Zuwanderung vom europäischen Kontinent angewiesen sind, wie das für den Trauermantel (Vanessa antiopa L.) zu- trifft. Die Tatsache, daß Einzelfalter gelegentlich von den maximal 48 km vor der englischen Süd- und Ostküste entfernt liegenden Leuchtschiffen beobachtet werden, spricht für die beachtlichen Flugleistungen dieser klei- nen Nymphalide. Pitman erhielt von 1332 ausgesetzten urticae-Faltern 50 aus mehr als 2km Entfernung zurück, darunter einen Falter 16km nördlich des Start- platzes. Vor ihm hatten Grant in Harpenden (1936), Brett in Esher (1938) und Williams in Rothamsted (1939) diesbezügliche Versuche angestellt. Sie verliefen jedoch erfolglos. Unsere Markierungsversuche an der Herbstgeneration aus den Jahren 1956—1958 sind in Tabelle 1 zusammengefaßt. Von annähernd 4000 Ver- suchsfaltern konnten 62 (= 1,6%) wieder erfaßt werden, davon 19 außer- halb des Startgebietes. Die Zahl der hier vor allem interessierenden Fernfunde beträgt 6. Einen abgeflogenen Kleinen Fuchs erhielten wir von E. Kohlhaas am 22.9. 1956 aus Ahrweiler, südlich des Auflaßortes. Der Falter hatte die Strecke von 20,5 km innerhalb der ersten Woche nach dem Schlüpfen zurückgelegt. Etwa zur gleichen Zeit wurde ein 12 Tage alter Falter aus Mechernich/Eifel, 35km südwestlich von Bonn, gemeldet. Wie aus den Wetterdaten hervorgeht, fällt die Flugzeit der bei- den Falter in eine stabile Wetterlage mit überdurchschnittlichen Temperaturen und vorzugsweise südöstlicher Bodenluftströmung. 2 weitere Rückmeldungen aus diesem Jahr verdanke ich den Herren Speelmann vom 20.9. aus Godorf (17 km NW) und Mirbach vom 24.9. aus Troisdorf (12km NE). Im zweiten Versuchsjahr ist — wahrscheinlich infolge der allgemein sehr ungünstigen Wetterverhält- nisse — nur ein urticae-Falter aus größerer Entfernung eingeschickt worden, und zwar durch den Schulleiter einer Volksschule in Friesheim, Kr. Euskirchen ee Wanderungen von Nymphaliden 293 (235km NW). Der Falter flog dort am 10, Oktober — also zu einer ftir urticae späten Jahreszeit — „bei sonnigem Herbstwetter” umher. Aus dem letzten Ver- suchsjahr 1958 liegt bisher ebenfalls nur ein Fernfund vor. Er bezieht sich auf einen Falter vom 5.9., der 10 Tage spáter von dem Schúler F. Kamphausen in Hürth-Stotzheim bei Köln (25,5km NW) eingefangen und lebend zurtickgeschickt wurde. Danach hielten von 6 nachweislich über 15 km gewanderten urticae- Faltern 4 eine im ganzen nordliche, die úbrigen 2 eine stidliche Flug- richtung ein. Vergleicht man aber alle aus mehr als 2km zurückgemelde- ten Falter, so ergibt sich auch hier eine vorzugsweise sudliche Aus- breitungstendenz. Die Markierungsversuche geben weiter wertvolle Einblicke in die Populationsdynamik dieser ebenfalls im Imaginalstadium überwinternden Nymphalide. Wie gering die Zahl der unter Freilandbedingungen über- winternden Falter sein kann, sei hier kurz erwähnt. Nur 2 urticae, das sind 0,05% der ausgesetzten Herbstfalter haben nach bisherigen Befunden die Diapause überlebt. Die von uns in verschiedenen Jahren im Herbst eingefangenen urticae gingen regelmäßig über Winter ein. Admiral (Vanessa atalanta L.) Über die Wanderungen dieses im ganzen paläarktischen Raum ver- breiteten Falters ist schon viel geschrieben worden. Es kann daher hier auf eine detaillierte Darstellung verzichtet werden. Bei unseren Unter- suchungen interessierte vor allem die Frage, wieweit atalanta nördlich der Alpen den Winter in arterhaltender Anzahl, d. h. ohne Zuwanderung aus dem Süden, überstehen kann, und zweitens die biologische Bedeutung der Rückflüge im Herbst. Nach dem bisherigen Stand unseres Wissens können in Norddeutschland geschlüpfte Falter nur bei langandauernden Schönwetterlagen den Mittelmeerraum erreichen. Zweifellos wäre unsere Kenntnis der Migrationen des Falters genauer, wenn die deutschen Popu- lationen die Stärke der vorgenannten beiden Arten erreichen würden. Markierungsversuche lassen sich noch am besten mit den ab August er- scheinenden Herbstfaltern durchführen. Die in England vorgenommenen Markierungsversuche scheiterten bisher an der geringen Zahl der Ver- suchsfalter. Williams (1958) und seiner Schule verdanken wir aber ein- gehende atalanta-Beobachtungen in England. Hier stehen nordwärts ge- richteten Wanderbewegungen von Anfang Mai bis Mitte Juli Rückflüge im September/Oktober in entgegengesetzter Richtung gegenüber. Dessen ungeachtet gibt es in England eine bodenständige Population. Über die Reichweite dieser Migrationen ist nichts bekannt. Fest steht nur, daß alalanta gelegentlich auf hoher See um England gesehen wird und in günstigen Jahren Island erreichen kann. Migrationen kommen im ganzen mitteleuropäischen Raum vor, und auch in den Pyrenäen wandert er im Herbst nach Süden ab. Von unseren etwa 750 in den beiden Jahren 1957 und 1958 von Bonn aus gestarteten Faltern wurden nur 4 zurückgemeldet (vgl. Tabelle 1); die 294 H. Roer Bonn zool.Beitr. beiden nachweislich abgewanderten Stücke sind nach 10 bzw. 13 Tagen 6 und 15km südwestlich des Auflaßortes gefangen worden. Die Zugrich- tung deckt sich allerdings mit den Beobachtungen wandernder Falter im Rheintal bei Bonn 1958. Es mag deshalb gerechtfertigt sein, dieses Beispiel im folgenden näher zu betrachten und einige allgemeine Schlußfolgerun- gen zum Migrationsproblem bei Nymphaliden daran zu knüpfen. Über die atmosphärischen Verhältnisse bei Faltermigrationen Auf die Faltermigrationen im August/September 1958 im Rheinland wurde bereits kurz hingewiesen. Die Abwanderung setzte nach einer längeren Schlechtwetterperiode am 27.8. ein, zu einem Zeitpunkt, als Nordwestdeutschland in den Bereich subtropischer Luftmassen gelangte (Einzelheiten über den Witterungsverlaufin Tabelle 5). Bemerkenswert war der allgemein. frische Zustand der an den Flügen beteiligten Falter; sie konnten demnach kaum älter als einige Tage gewesen sein. Der zahlenmäßig stärkere Durchzug zu Beginn der Schönwetterperiode erklärt sich aus dem verstärkten Schlüpfen am 27.8. (belegt durch eigene Labor- zuchten!). Er bestätigt weiter die bereits früher beschriebenen Beobach- tungen, wonach vorzugsweise frisch geschlüpfte Tiere in die Wanderphase eintreten. Am 27.8. flogen zwischen 11.30 und 12.30 Uhr 20 Vanessa atalanta, 7 Nymphalis io, 3 Vanessa cardui, 5 Pieris rapae und 1 Pieris napi in Sichtweite úber den Rhein bei Bonn, auBerdem einige Aglais urticae durch das Rheintal in dem gleichen Gebiet. Am folgenden Tag waren es zwi- schen 12.30 und 13.30 Uhr 7 Vanessa atalanta, 4 Pieris rapae, 2 Vanessa cardui und 1 Gonepterix rhamni. Ein atalanta-Weibchen legte nach dem Flug uber den Rhein mehrere Eier an Brennesseln (Urtica dioica EJ+ab und setzte dann seine Wanderung fort. Auffallend ist die einheitliche sudwestliche Zugrichtung der Falter wáhrend der Flugperiode, obwohl sie fast ausnahmslos außer ,Sichtweite” wanderten. Unsere Aufzeichnungen vom 29.8. enthalten folgende Angaben: „Von 12.30-13.30 Uhr fliegen wieder 6 atalanta in súdwestlicher Richtung úber den Rhein, und das un- geachtet der Windböen (maximale Stärke 4,5 aus Richtung Süden) im Rheintal. Demgegenüber haben die kleineren Wanderfalter (Kleine Kohl- weißlinge) ihren Wanderflug wegen zunehmender Windstärke eingestellt. Nur kräftige Flieger vom Typ des atalanta vermögen noch ihre Zugrich- tung einzuhalten. Sie fliegen dabei mit einer dem Wind zugewandten Körperachse, jeden Windschatten geschickt ausnutzend.” Da die Wanderfalter an den Beobachtungstagen selbst unter günstigen Windverhältnissen über eine Durchschnittsgeschwindigkeit von 10 km pro Stunde nicht hinauskamen, dürfte ihre maximale Flugleistung während der Flugperiode vom 27.—28.8. vermutlich weniger als 200 km betragen haben. Weiter geht aus den Beobachtungen der letzten Jahre hervor, daß in manchen Jahren nahezu bei jeder geeigneten Witterung Herbstwande- er Wanderungen von Nymphaliden 295 rer festgestellt werden, wáhrend sie in anderen ohne erkennbaren Grund fehlen. So trat atalanta 1955 nach Burmann (1957) in Nordtirol stark aul, Wanderungen wurden aber in dem Jahr in Osterreich nicht festgestellt. Auch Lempke (1956) gibt fúr Holland geháuftes Auftreten des Falters in den Herbstmonaten an, er meldet aber nur wenige Abwanderungen. Seil- kopf führt das Fehlen der Art in Norddeutschland auf die 1955 im grofien abweichende atmosphärische Zirkulation zurück: „Der Nordostpassat kam zu uns, und zwischen dem sonnigen Mittelmeerraum und uns lag in der Regel ein kaltluftgefüllter Höhentrog.“ Dazu ist zu sagen, daß atalanta zwar in Deutschland zum mindesten stellenweise recht kräftig auftrat — im Raume Bonn konnte ich im September 500 frisch geschlüpfte Falter für Versuchszwecke eintragen —, offenbar kam es jedoch nicht zum Ein- tritt in die Wanderphase. Während atalanta auch in den Herbstmonaten der beiden folgenden Jahre in unserem Bonner Beobachtungsgebiet über- wiegend standorttreu blieb, seizten sich die dort 1958 geschlüpften Falter größtenteils nach SW ab. Dazu sei noch vermerkt, daß die Larven nach nunmehr vierjährigen Kontrollen im Bonner Raum auch 1958 wieder in nahezu gleicher Anzahl auftraten. Es dürften demnach exogene Faktoren sein, die den Eintritt in die Wanderphase auslösen. Analysiert man nun Klimadaten und Großwetterlage während der Wanderperiode im August/September 1958, so fällt zunächst der unmittel- bar dem Migrationsbeginn am 27.8. vorausgegangene Temperaturanstieg auf. Zu einer derartigen Erwärmung der Luftmassen kommt es aber in dieser Jahreszeit nur unter Hochdruckeinfluß. Nun kann es mit Über- schreiten eines bestimmten Temperatur-Schwellenwertes — der bei Pieris brassicae bei etwa 20° Tagesdurchschnitt anzusetzen ist — zum Eintritt in die Wanderphase kommen, vorausgesetzt, daß eine Migrationsbereit- schaft vorhanden ist. Diese Disposition zum Wandern schwankt offenbar von Jahr zu Jahr und ebenso von Individuum zu Individuum. Auf die Möglichkeit genetischer Zusammenhänge bei Pieris brassicae habe ich in einer anderen Arbeit hingewiesen. Ich stützte mich dabei auf die ausge- prägte Neigung der Pieriden zum Massenwechsel. Bei den hier in Rede stehenden Nymphaliden scheint jedoch anderen migrationsauslösenden Faktoren die entscheidende Bedeutung beizumessen sein. Vermutlich muß neben dem Temperaturreiz noch ein Richtungsreiz wirksam werden, damit die Migration ausgelöst wird. Wir hätten demnach neben einer Gruppe von Wanderfaltern, die auf Temperaturdifferenzen durch Auf- suchen einer Vorzugstemperatur reagiert (z. B. Pieris brassicae), eine zweite, die vielleicht infolge Spezialisierung des mechanischen Sinns eine besondere Strömungsempfindlichkeit aufweist. Damit müßte sich für die zweite Gruppe eine unmittelbare Beziehung zwischen Auslösung und Orientierung während des Zugs nachweisen lassen. Zu diesem Zweck habe ich die Temperaturverteilung der oberen Luft- schichten durch „relative Topographien“ (thickness patterns) nach Seil- kopf dargestellt und mit den Tagen, an denen Wanderflüge registriert zool. Beitr. 296 H. Roer Be wurden, verglichen. Relative Topographien geben einen Uberblick úber die Geopotentialunterschiede, in diesem Falle der 500- gegen die 1000-mb- Fläche. Orte mit einer großen Differenz zwischen diesen Schichten haben warme, solche mit kleinen Werten kalte Luftmassen über sich. Die Dyna- mik der hochreichenden Druck- und Strömungsverhältnisse bewirkt, daß die Windströmung in der Höhe der troposphärischen Temperaturvertei- lung entspricht und am Ostabhang von Warmluftzungen nordwestliche Höhenwinde wehen, am westlichen Abhang stidwestliche. Höhenwinde sind demnach etwas ganz anderes als die Winde der bodennahen Schich- ten. Vergleicht man nun die Tage, an denen Wanderflüge bei Bonn be- obachtet wurden, mit der Luftmassenverteilung über Mitteleuropa, so er- gibt sich folgendes Bild: In der Zeit vom 27.—31.8. stand Europa zeit- weise bis nach Skandinavien im Bereich einer subtropischen Warmluft- zunge, an deren Westseite südwestliche Höhenströmung vorherrschte. Zur gleichen Zeit wurden im Raume Bonn an vier aufeinanderfolgenden Tagen sudwestwarts wandernde Schmetterlinge beobachtet, und zwar bei unter- schiedlicher Bodenwindrichtung und -stärke (Tabelle 3, Mus. Koenig). Im Verlaufe des 1. September kam es dann iiber den Alpen zu einem „ört- lichen“ Abbau des Hochdruckkeils und zu weiteren Störungen; sie ver- loren aber am 4. des Monats ihre Wetterwirksamkeit wieder. Nach einer Unterbrechung von 4 Tagen setzten auch am 4.9. bei Bonn atalanta-Falter ihre Migrationen in südwestlicher Richtung fort; ebenso am Tage darauf. Aus den Wetterkarten geht eindeutig hervor, daß sich unser Gebiet an allen Wanderflugtagen im Bereich südwestlicher Höhenströmung befun- den hat. Diese Übereinstimmung zwischen Höhenluftströmung und Wanderrich- tung der Herbstfalter spricht für bestehende Beziehungen zwischen Luft- massenverteilung und dem Migrationsverhalten von Wanderfaltern. Über die Art und Weise, wie diese Strömungen wahrgenommen werden könn- ten, lassen sich keine Vermutungen anstellen. Erwähnt sei nur, daß Insekten auf Konvektionsströme ansprechen können, wie das von Stech- mückenweibchen der Gattung Aedes bekannt ist. Zusammenfassung Es wird ein Überblick über die Ergebnisse dreijähriger Markierungs- versuche zur Erforschung der Schmetterlingswanderungen von Nymphalis io (Tagpfauenauge), Aglais urticae (Kleiner Fuchs) und Vanessa atalanta (Admiral) gegeben. Von etwa 3500 im Juli/August ausgesetzten Nymphalis io wurden 154 (= 4,4%) zurückgemeldet; davon hatten nur 10 den folgenden Winter lebend überstanden. Nachgewiesene maximale Flugleistung 24 km. 4000 ausgesetzte Aglais urticae ergaben 62 (— 1,6%) Rückmeldungen, darunter 6 ,Fernfunde” von maximal 35 km. Fe Wanderungen von Nymphaliden 297 Demgegenúber wurden von 750 markierten Vanessa atalanta nur 4 zurúckgemeldet, darunter ein Weibchen 15 km südwestlich des Startplatzes. Eine einheitliche Ausbreitungsrichtung läßt sich weder für io noch für urticae nachweisen. Bemerkenswert ist die geringe Zahl der die Diapause überlebenden beiden Falterarten. Eine Analyse der atmosphärischen Verhältnisse während der Falter- wanderungen im August/September 1958 läßt eine Übereinstimmung zwi- schen der Höhenluftströmung und Wanderrichtung durchfliegender Tag- falter im Rheinland erkennen. Seh we a ee laa Burmann, Ko (1957); Nordiroler Wanderfalterbeobachtungen 1955. Entomol. Nachrichtenblatt (Arbeitsgemeinschaft ósterreichischer Entomologen), 4, Nr. 2. Lack, D. (1951): Migration of Insects and Birds through a Pyrenean Pass. Journ. animal Ecol. 26, p. 63-67. Lempke, B.J.: Trekvlinders 1951-1956. Entomol. Ber. p. 14-17. Loeliger, R. (1950): The Migration Observation Group of Switzerland. The Lepid. News, IV, Nr. 6-7, p. 61-62. Palmen, E. (1948): A Migration of Vanessa io (Lep. Nymphalidae) with Remarks on its Occurence in Finland. Ann. 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Zur Kenntnis der westafrikanischen Flughundgattung Scotonycteris Von M. EISENTRAUT, Bonn (Mit 5 Abbildungen) Die Gattung Scotonycteris mit der Art zenkeri wurde von Matschie (1894) nach einem von Zenker bei Yaunde (Süd-Kamerun) erbeuteten Stück (2 ad) aufgestellt. Ein weiterer Fundort für diesen bemerkenswerten Vertreter der Flughunde ist der Elefanten-See (Barombi Lake) bei Kumba, den Sjöstedt (1897) erwähnt. Ein von der Insei Fernando Poo stammendes Stück (? ad) wurde von Thomas (1904) als besondere Art, Sc. bedfordi, beschrieben, dann aber von Andersen (1912) mit Recht zu zenkeri ge- stellt, so daß bedfordi als Synonym zu gelten hat. Als besondere Unterart, cccidentalis, beschrieb schließlich Hayman (1946) ein von Cansdale bei Oda im Gebiet der Goldküste gesammeltes Exemplar, wiederum ein Y ad. Die zweite, bedeutend größere Art, ophiodon, wurde erst 1943 von Pohle nach einem im Berliner Museum befindlichen, von Zenker 1898 bei bipindi (Kribi-Bezirk, Süd-Kamerun) gesammelten und bis dahin in Alko- hol aufbewahrten Exemplar (? subad.) beschrieben. Bald danach gelang es wiederum Cansdale und ebenfalis bei Oda (Goldküste), ein erwachse- nes Y von ophiodon mit dazugehörendem Pullus zu erbeuten. Das Stück kam in das Britische Museum nach London und wurde von Hayman (1945) als neue Subspecies, cansdalei, beschrieben. Dies ist im wesentlichen alles, was wir bisher über das Vorkommen der beiden Scotonycteris-Arten wissen.!) Während meiner 3. Kamerunreise (1957/58) gelang es, von beiden Arten einiges Material zu sammeln. Die Erbeutung von 3 Exemplaren von Sc. ophiodon und 4 Exemplaren von Sc. zenkeri verdanke ich der Methode des Netzfanges. Offenbar leben die Tiere am Tage sehr versteckt im Niederungswald. Die erwähnten Stücke fingen sich über Nacht in den zwischen Bäumen oder Stangen am Waldrand ausgespannten Nylonnetzen (sogenannten Japannetzen) und kamen auf diese Weise lebend und un- verletzt in meine Hand. Damit sind nun sowohl von ophiodon als auch von zenkeri beide Geschlechter in adultem Zustand vertreten; ferner liegt mir je ein subadultes Stück vor. Zur Abrundung unserer Kenntnis von 1) Während der Korrektur erhalte ich von Herrn G.H. Kuhn den Hinweis auf eine mir bisher nicht zugänglich gewesene Arbeit von A, Novick: Notes on an additonal example of the fruit bat Scotonycteris ophiodon Pohle; Postilla 34, 1-5, 1958. Die Arbeit behandelt den Nachweis eines Exemplares von Sc. ophiodon aus Liberia. eee Flughundgattung Scotonycteris 299 dieser in Museen so überaus selten vertretenen Gattung möchte ich im folgenden, unter Beifügung der Maßangaben, die Beschreibung einiger Details bekanntgeben. Die charakteristischen Merkmale der Gattung sind in der Literatur hinreichend gekennzeichnet. Scotonycteris zenkeri zenkeri Matschie Material: 1 3 ad., 1 2 subad. (Nr. 219, 220), 19.12. 1957, bei Malende, ca. 150m Meereshöhe, nordöstliches Vorgelánde des Kamerungebirges. 1 2 ad. (Nr. 557), 5.2.1958, 1 © ad. (Nr. 634), 16.2. 1958 oberhalb Mueli, ca. 600 m Meereshóhe, Nordseite des Kamerungebirges. Diese Art gehórt mit zu den kleinsten Flughundvertretern. Bei den 3 von mir gesammelten adulten Stúcken schwankt die Kopf-Rumpf-Lange von 74 bis 78 mm, die Unterarmlánge von 47,1 bis 48,2 mm. Das Gewicht beträgt im Mittel 16,8g (16—18 g). Schwanzwirbel sind äußerlich nicht erkennbar, jedoch ist die Schwanzflughaut gut entwickelt und dehnt sich in einer Breite von 8—10 mm von Schenkel zu Schenkel aus. Die Seiten- flughaut setzt auf der Oberseite der 1. Phalange der 1. Zehe an. Der Dau- men ist lang und schmal und an der Basis gut 1/3 seiner Länge von der Flughaut eingeschlossen. Die übrigen Körper- und Schädelmaße sind zusammen mit den in der Literatur angegebenen Maßen der Typusexemplare von zenkeri, bedfordi und occidentalis in Tabelle 1 zusammengestellt. Bei relativ unerheblichen Abweichungen (z. T. vielleicht verschiedene Mefimethoden) ergänzen sie die Variationsbreite der Art. Zwar zeigt das 6 Nr. 634 einige besonders hohe Maße (Kopf-Rumpf-Länge, Schädellänge), doch ist aus diesem einen Fall noch nicht auf einen Sexualunterschied hinsichtlich der Größe zu schließen. Form und Stellung der Zähne sind aus Abb. 3 ersichtlich. Sie ent- sprechen den in der Literatur gemachten Beschreibungen. Jedoch möchte ich erwähnen, daß entgegen den Angaben Matschies die oberen Incisivi nicht gleichen Abstand halten, sondern rechts und links paarweise enger beieinander stehen, so daß in der Mitte ein größerer Zwischenraum ge- bildet wird. Die Maße für Länge und Breite der Zähne ergibt sich aus der Tabelle 2. Bezüglich der Zahl und des Verlaufs der Gaumenfalten gehen die An- gaben in der Literatur etwas auseinander. Übereinstimmend ist die Fest- stellung eines etwa 2 cm breiten faltenfreien Raumes zwischen der vorde- ren und hinteren Faltengruppe. Matschie erwähnt in seiner Originalbe- schreibung folgende vorderen Falten: Die 1. zwischen den Eckzáhnen, 2., 3, und 4. neben den vorderen Ecken der drei Backenzáhne, die 5. hinter dem letzten Backenzahn und 2 weitere, die 6. und 7., die enger beiein- anderstehen und etwas nach vorn ausgebogen und gezähnelt sind. Die hinter dem faltenfreien Feld auftretende Gruppe zählt nach Matschie 5 winklig nach vorn gerichtete gezähnelte Falten. Andersen spricht von 6 vorderen und 5 hinteren Falten. Die gleiche Zahl stellt Hayman bei der zool. Beitr. 300 M. Eisentraut ES Tabelle 1. Kórper- und SchádelmaBe von Scotonycteris zenkeri und Scotonycteris ophiodon Scotonycteris zenkeri Scotonycteris ophiodon E RAEE | 562 2: B | Sal O | = io) 219 [634 |557| 2 [88 2 Sol106 jai | 2 Fal 39 Sad Sade es 6 ad|2 ad|sub- an 2 d+ = | | »S ad = ESTAS ESlES | | | | Kopf-Rumpf FAC 278 72 OS == Es 115 [104 [105 |115 Ohr 12713: 21132 14115 1 5 1 8 eS SS ee Unterarm | 47,7 | 48,2 | 47,1|45,5|54 |48,5| 52 pee 77,8| 73,5| 75 | 76 Metacarpus 31,3| 34,5133 130.9136 |34 | | 565) 586] 516) 545] 2 III y 1. Phalange 22.8 [2412465218126 1235) "| 35.7] 32 7352 SAS |2. Phalange 30.134 |31 29-33 3151 [555 56. |, 49S | Metacarpus 29,7 133/2133 129 |36 1835) 517551 as ee IV ? 1. Phalange 17517311911 16,12] 18511251 1225| 282) 276] 2600 — 2.Phalange {18 | 18,2/18,7/15,8/19 |185|— | 28,4| 29,4| 27,5| 28 | — Metacarpus 30,5 | 33,2] 34,1 [30,7 | 36,5134. |32 | 52,8] 56,8) 51,2) 31° 750 V 41. Phalange 15,8. 18 2 0672 148117 ies ee 25 | 23,4| 23 | — 2. Phalange 16/2117 |168|143|17 |165|— | 26,4| 28,1) 25,4] 25 | — Tibia 16,6118 18-117. 120,5) |= 19291306 262 MS HinterfuB ae | 13er |G ral Größte Schädell. 24,5. 26,1] 123/51 25,5 | 25:7 | 24:6 | 8382/5402) — 2300156 Hirnkapselbreite 115/11,9/11 [109] 11,8 | 11,8] 11,7 | 16 | 16,3) 54216 285 Jochbogenbreite 17.|17 |12717%15,1)17,8]16,2 | 15,9] 244) 72592. 0085 Interorbitalbreite 46151157521 47155 5 5 | 72): 77). 68° 6402 Intertemporalbr. 67.920052 62. oh A202 ES 02,818 == Max. Zahnreihe 8,6.) 8,1]1-8,31 78| 91288179 11851135418 919 Breite úber ob. C 58155816. 1531 15 156] 73315941 ern Breite über ob. M BASA 8,5 ae 13,8| 15 | 13,2] 12,6] 12 | 8,3 | Mandibellánge 19,3 | 19,9 | 19,7 | 17,6 | 20,8 | 19,8 Mandib. Zahnreihe | 95| 9 9,4| 8,6 10 Tabelle 2. Zahnmaße (Länge X Breite) bei Scotonycteris zenkeri und Scotonycteris ophiodon Scotonycteris zenkeri Scotonycteris ophiodon | Typus Typus T bed- 2 hio- 219 3 ad} 634 3 ad| 5572 ad| 220 | veal fora [186 dad| 2119 ad] 262 | San 2 subad| O ad Q ad Q subad | Q subad pS AA a 1.538161 1,4 xt,1 | 1,7x1,2:]| 1,6x1,2 12,45x2,2 | 215x179 [2,02 001247941 ps 1,4 x1,2 |1,3 x1,1 | 1,4x1,1 | 1,3 x1,05| 1,5x1,0 | 1,5x1,2 | 2,6 x2,2 |2,45x2,0 | 2:6 x1,95 | 2,4x2,1 M! 1,0 x0,95 | 0,9 x0,9 1,0x0,85 | 1,0 x0,9 | 1,0x0,8| 1,0x1,0 | 2,1 x2,2 |1,95x2,0 | 2,1 x2,05 | 2,1x1,9 P3 Mia al 1,7x1,3 |1,45x1,25 | 1,9x1,4 | 1,7x1,3 | 2,35x1,95 | 2,15x1,8 | 2,3 x1,85 | 2,2x1,8 Ps MASS 2 sal 1,9x1,257| 1,3/x1,2 21 7,6x1,2| 1,5x1,221 2069321 11275) 21:95 2 gale STAN Mı 1,3 x1,0 | 1,25x1,05| 1,4x1,0 |1,3 x1,0 | 1,5x1,1 | 1,3x1,1 | 2,65x2,1 | 2,3 x1,95 | 2,7 x2,0 | 2,4x1,6 Ms 0,65x0,65 — 0,8x0,8 | 0,8 x0,8 | 0,7x0,7 | 0,7x0,7 | 1,5 x1,8 |1,4 x1,5 | 1,65x1,7 | 1,4x1,6 Neubeschreibung von occidentalis fest, erwähnt aber noch das Auftreten einer nur schwach ausgebildeten vordersten Falte zwischen den Incisivi und Canini. Pohle spricht von 6 vorderen und 6 hinteren Falten. ae 2 4 Flughundgattung Scotonycteris 301 Schon diese unterschiedlichen Angaben deuten auf eine gewisse indi- viduelle Variation hinsichtlich Ausbildung und Zahl der Gaumenfalten bei zenkeri, wie dies bei einem so differenzierten Merkmal auch kaum anders zu erwarten ist (ganz abgesehen von dem subjektiven Ermessen der ein- zelnen Autoren bezüglich der Deutung mancher Falten). Bei den 3 mir vorliegenden erwachsenen Exemplaren ist das falten- freie etwa 2mm breite Feld, das die vordere und hintere Gruppe trennt, deutlich ausgeprägt. Dieses Merkmal dürfte für zenkeri sehr charakte- ristisch sein. Eine Ausnahme macht nur mein noch nicht voll ausgewachse- nes 4. Exemplar, dessen Schädelmaße z. T. wesentlich unter den bei den adulten Tieren festgestellten liegen. Es wäre denkbar, daß sich das er- wähnte Feld erst während des letzten postembryonalen Wachstums- stadiums bildet. Es fehlt daher diesem Stück die klare Einteilung in die beiden Faltengruppen. Sehr markant und übereinstimmend sind bei allen 4 Stücken die ZW1- schen den Záhnen verlaufenden Falten zu erkennen: eine sehr kraftige, ein wenig nach hinten ausgewólbte Falte, die zum Hinterrand der Canini verlauft, und je eine etwas nach vorn gebogene zwischen den drei Backen- zähnen. Die darauffolgenden, schon von Matschie genannten 3 post- dentalen Falten, die noch vor dem freien Feld liegen, also noch zur vor- deren Faltengruppe gehóren, sind nur bei einem Tier voll ausgebildet (Abb. 1). Bei den 2 anderen erwachsenen Stticken ist die mittlere, also 6. Falte nicht ganz ausgezogen. Im ganzen kónnen wir also 7 vordere Abb. 1. Verlauf der Gaumenfalten von Scotonycteris zenkeri Falten unterscheiden: 4 dentale und 3 postdentale, von denen erstere glattrandig, letztere gezahnelt sind. Hinzu kónnte man noch eine weitere Falte rechnen, die wenigstens andeutungsweise, und zwar als vorderste, zwischen den Incisivi und Canini zw erkennen ist und die auch von Hay- man fiir seine occidentalis erwahnt wird. 302 M. Eisentraut [Ea Die Zahl der hinter dem freien Feld verlaufenden deutlich erkennbaren stark gezáhnelten Falten schwankt bei dem mir vorliegenden Material von 4 bis 6. Sie ist deshalb nicht immer mit Sicherheit anzugeben, weil nach hinten zu die Hocker oder Záhnchen mehr oder weniger ungeordnet stehen, wie das Abb. 1 erkennen läßt. Das dichte wollige Fell zeigt bei den 3 erwachsenen Stücken infolge der Spitzenfärbung des einzelnen Haares oberseits einen rostbraunen Ton (nach Ridgway als Sudan Brown zu bezeichnen), der dem subadulten Tier noch fehlt. Bei allen ist die bekannte charakteristische Kopfzeichnung (Abb. 2) deutlich ausgebildet: Der weiße Nasenfleck, je ein etwas klei- nerer weißer Fleck am Hintetrand der Augen und eine weißhaarige Partie um den Mundwinkel, die sich an der Oberlippe ein Stück nach vorn er- streckt. Auf der Unterseite ist die Halsgegend mit spärlichen weißlichen Haaren bedeckt. Mittelbrust und Bauch sind grauweiß behaart, die Seiten- partien dagegen zeigen eine dunkelbraune Färbung, die sich mehr oder weniger scharf von dem hellen Mittelfeld absetzt. Flughaute und Ohren sind dunkelbraun. Irgendwelche Geschlechtsunterschiede hinsichtlich der Färbung sind nicht zu erkennen. Die lrisfarbe eines Tieres wurde als umbrabraun notiert. Die mir vorliegenden Stücke gehören zu der für Süd-Kamerun und Fernando Poo bekannten Nominatrasse zenkeri. Die von Hayman nach nur einem einzigen Exemplar beschriebene Rasse occidentalis von der Goldkúste soll sich im wesentlichen nur durch die beträchtlich dunklere Färbung auszeichnen, die oberseits statt der rostbraunen Tonung einen Sepiaton zeigt. Diese dunklere Färbung soll sica auch auf die Flughaut erstrecken. Es bleibt abzuwarten, ob durch weiteres Material die Abtren- nung einer allein durch Farbunterschiede gekennzeichneten Oberguinea- Rasse wirklich berechtigt ist. Zwei der mir vorliegenden Tiere wurden bei Malende im nordöstlichen Vorgelände des Kamerungebirges, die beiden anderen auf dessen Nord- seite oberhalb von Mueli erbeutet. Über die Lebensweise von Scotonycteris zenkeri ist bisher nichts be- kannt geworden. Wie erwähnt, fingen sich meine Exemplare während ihres nächtlichen Fluges, und zwar meist in verhältnismäßig weit vom Boden entiernt aufgestellten Netzen. Auf Grund der Angabe von Cans- dale über das Auffinden seines bei Oda im Goldküstengebiet erbeuteten Stückes "found sleeping in plantain leaves”, darf man wohl annehmen daß diese Art, ähnlich wie viele andere Flughunde, ihr Tagesquartier im Blätterwerk von Büschen oder Bäumen aufschlägt. Beim Präparieren eines Stückes fiel auf, daß der abgebalgte Körper einen strengen, herben Geruch ausströmte. Der Magen der 4 untersuchten Tiere zeigt die auch bei anderen Flughunden übliche etwas langgestreckte Form. Leider fanden sich in den geöffneten Mägen nur ganz geringe Nah- rungsreste in Form eines dunklen Breies, der, wie nicht anders zu er- Abb. 2. Scotonycteris zenkeri zenkeri Abb. 3. Schádel von Scotonycteris ophiodon (oben) und Scotonycteris zenkeri > zenkeri (unten) fast nat. Größe Abb. 4. Scotonycteris ophiodon Abb. 5. Gaumenfalten von Scotonycteris ophiodon o oe ] Flughundgattung Scotonycteris 305 warten, auf pflanzliche Nahrung schließen läßt. Bei einem Stück enthielt der Magen eine honigartige Masse, in einem anderen Fall war zwar der Magen leer, aber ein typischer Honiggeruch festzustellen. Der Darm ist nit durchschnittlich 262mm (220-305 mm) für einen fruchtfressenden Fiughund relativ kurz. Das Verhältnis von Körperlänge : Darmlänge be- trägt im Durchschnitt 100 : 355. Scotonycteris ophiodon Pohle Material: 1 ¢ ad. (Nr. 196), 12 ad. (Nr. 211), 13. und 16.12.1957 bei Malende, ca. 150m Meereshóhe, nordöstliches Vorgelánde des Kamerungebirges. 1 2 subad. (Nr. 562), 6.2.1958, oberhalb von Mueli, ca. 600m Meeres- höhe, Nordseite des Kamerungebirges. Scotonycteris ophiodon zeichnet sich durch bedeutendere Körpergröße vor zenkeri aus. An den beiden frischtoten erwachsenen Tieren wurden als Kopf-Rumpf-Länge 109 und 115mm und als Unterarmlänge 74,6 und 77,8mm gemessen; das Gewicht wurde mit 71 und 95g festgestellt, wobei das Y das größere und schwerere ist. Dies trifft auch für die meisten übrigen Körper- und Schädelmaße zu, die in Tabelle 1 zusammen mit den in der Literatur angegebenen Maßen für die beiden anderen bisher be- kannten Stücke, den Typus von ophiodon und von cansdalei, zusammen- gestellt sind. Sie zeigen, daß auch bei ophiodon eine verhältnismäßig große Variationsbreite auftritt. Die von Pohle hervorgehobenen Beson- derheiten der Schädelproportionen und der Bezahnung sind aus Abb. 3 zu erkennen. Die ZahnmaBe zeigt Tabelle 2. Wie bei zenkeri sind keine Schwanzwirbel äußerlich sichtbar. Die Schwanzflughaut ist in einer gleichmäßig verlaufenden Breite von etwa 10mm ausgebildet. Die Seitenflughaut setzt an der 1. Phalange der 1. Zehe an. Sehr charakteristisch für die Art ist Zahl und Verlauf der Gaumen- falten, die bei 2 der mir vorliegenden Stücke genauer untersucht wurden. Es ergab sich eine weitgehende Übereinstimmung sowohl untereinander als auch mit den von Pohle gemachten Angaben. Deutlich sind 6 vordere interdentale Falten zu unterscheiden, die von vorn nach hinten an Stärke abnehmen: Die erste etwas nach hinten ausgewölbte Falte verläuft in dem Raum zwischen Incisivi und Canini; die zweite quergerichtete Falte setzt am Hinterrande der Canini an; die übrigen 4 sind stark nach vorn aus- gewölbt, die 3. verbindet die ersten Prämolaren (P?), die 4. die zweiten (P*), die dicht beieinanderliegende 5. und 6. Falte gehen beide von den Molaren (M!) aus. Die dünnen gezähnelten postdentalen Falten sind nicht regelmäßig gestaltet, bisweilen sind sie unterbrochen oder laufen inein- ander, so daß die Angabe der genauen Zahl auf Schwierigkeiten stößt, zumal auf dem hintersten Gaumenfeld die Faltenbildung aufhört und in viele einzeln stehende Zähnchen übergeht, wie aus Abb. 5 gut zu er- sehen. Man kann etwa 11 bis 13 postdentale Falten erkennen, was mit der von Pohle angegebenen Zahl 12 etwa übereinstimmt. 306 M. Eisentraut Ens Das Fell ist wie bei zenkeri auf der Oberseite verhältnismäßig dicht und langhaarig und hat einen wolligen Charakter. Die beiden erwachse- nen Stücke sind übereinstimmend gefärbt, das subadulte Tier ist nur um ein geringes düsterer. Das einzelne Rückenhaar ist an der Basis dunkel braungrau, in der Mitte weißlichgrau und an der Spitze blaß-rostbraun, so daß die Tiere oberseits eine hell-rostbraune Tónung haben, die heller als bei zenkeri wirkt und als Tawny Olive zu bezeichnen ist. Sie ist auf der hinteren Rückenpartie und auf dem Kopf intensiver als in der Schul- tergegend. Sehr charakteristisch ist die Kopfzeichnung (Abb. 4): ein weißer Fleck, der von dem Nasenrúcken bis zu den vorderen Augenwinkeln reicht und nach vorn spitz ausläuft, je ein weißer Fleck hinter den Augen, ein z. T. nur angedeuteter kleiner weißer Tupf an der vorderen Ohrbasis und schließlich eine weiße Zeichnung um den Mundwinkel, die sich als breiter Streifen an der Oberlippe nach vorn zieht und hier mit einzelnen weißen Haaren ausläuft. Ich komme auf dieses Zeichnungsmuster bei Behandlung der Rassenunterscheidung noch einmal zurück. Die Unterseite ist kürzer und spärlicher behaart. Letzteres ist vor allem an Kinn, Kehle, Brust und der mittleren Bauchpartie der Fall. An diesen Stellen ist die Haarfarbe weißlichgrau, im Gegensatz zu einer dunkel- bräunlichen Tönung an den Körperseiten bis herunter zur Analregion. Ganz allgemein zeigt also die Färbung und Zeichnung auffallende Ähn- lichkeit mit zenkeri. Während bei dem subadulten Y die Flughäute gleichmäßig dunkel- braun erscheinen, zeichnen sie sich bei den erwachsenen Tieren, und be- sonders dem Y (Nr. 211), durch ihr schon von Hayman hervorgehobenes retikuliertes Zeichnungsmuster aus, wobei ein bräunlicher Ton. mit einem matt-schwefelgelben Ton (Sulphin Yellow) abwechselt. Bei dem 6 (196) ist dieses Gelb am trockenen Balg mehr oder weniger verschwunden, bei dem erwähnten Y jedoch auch jetzt noch erkennbar. Ebenso zeigen die Gelenke der Handphalangen diese gelbe Färbung. Die Ohren sind am trockenen Balg mittel- bis dunkelbraun. Bei Nr. 196 und 211 wurde an den lebenden Tieren folgende Farbbeschreibung gemacht: Die wulstigen Lippen und vordere Mundpartie schmutzig-gelblich, Ohren bräunlich-gelb- lich, das Gelb besonders an der Ohrbasis, Flughäute olivbraun und gelb- lich, die Fingergelenke und ebenso der Penis (bei Nr. 196) hellgelb; Iris mittelbraun. Es erhebt sich nun die Frage, zu welcher der beiden Rassen die mir vorliegenden Stücke gehören, und ferner, ob auf Grund des neuen Mate- rials eine Rassenaufspaltung berechtigt erscheint. Wie erwähnt, hatte Hayman das Stück aus Oberguinea als neue Subspezies, cansdalei, be- schrieben. Als wesentliche Unterscheidungsmerkmale von dem Süd- kameruner ophiodon gibt er folgende an: ao a ] Flughundgattung Scotonycteris 307 GG EEE RE! nn ophiodon cansdalei u weiße Flecken hinter den | fehlend vorhanden Augen : WeiBliche Ohrflecken fehlend andeutungsweise vor- handen Ausdehnung der weifen bis zu den Nasenlochern nur bis ?/3 der Lange zur Oberlippenzeichnung einschlieBlich Schnauzenspitze Postorbitalfortsatze kurz und dick lang und dünn Richtung der basicrania- | abgeknickt gestreckt len Achse zur basifacia- len Achse Sagittalkamm fehlend schwach ausgebildet Betrachten wir zunächst die Schädelmerkmale, so muß berücksichtigt werden, daß das Typusexemplar von ophiodon ein noch nicht ausge- wachsenes @ ist. Es ist eine bekannte Erscheinung, daß die endgültigen Schädelproportionen — und dies gilt besonders auch für Flughunde — erst während der postembryonalen Entwicklung ausgebildet werden. Ich selbst nahm Gelegenheit, auf diese Frage bei Bearbeitung der Gattung Rousettus einzugehen (1959) und habe an Hand von Schädelfotos gezeigt, daß nichtausgewachsene Exemplare eine stärkere Abknickung des Hirn- schädels gegenüber dem Gesichtsschädel zeigen als vollerwachsene Tiere. Wern nun Pohle für ophiodon eine solche Abwinkelung angibt — das Ausmaß der Abknickung wird nicht vermerkt, aus der beigefügten Strich- zeichnung des Schädels geht jedoch hervor, daß sie nur sehr gering sein kann —, Hayman hingegen für cansdalei von einer „horizontal basi- cranial axis” spricht, so liegt es nahe, diesen Unterschied mit dem ver- schiedenen Entwicklungszustand der beiden Tiere zu erklären. Das mir vorliegende subadulte Stück stimmt in den Schädelproportionen genau. mit der Zeichnung des Typus von ophiodon überein, während die beiden Schädel der adulten Tiere gestreckt erscheinen ohne eine wahrnehmbare Deflektion des Hirnschädels. Dieses angegebene Merkmal ist also für die Unterscheidung einer Unterart kaum geeignet. Genauso verhält es sich zweifellos auch mit der Ausbildung des Sagit- - talkammes und der Postorbitalfortsátze. Das Fehlen des erstgenannten Merkmals und die geringe Ausbildung des letzteren bei ophiodon ist zweifellos eine juvenile Erscheinung, was Pohle selbst schon in den Be- reich der Möglichkeit gezogen hat. Einen Beweis dafür bringt das mir vorliegende Material. Bei dem subadulten Stück laufen die Temporal- leisten noch völlig getrennt voneinander, ohne sich zu einem Sagittal- kamm zu vereinigen. Bei dem erwachsenen ö, das auf Grund der geringen Zahnabnutzung sicher noch relativ jung ist, ist es zu einer Vereinigung der Temporalleisten gekommen, so daß von einem, wenn auch nur flachen Sagittalkamm gesprochen werden kann. Schließlich zeigt das 3. Stück (? Nr. 211), das sich auf Grund stärkerer Zahnabnutzung als sehr : Bonn. 308 M. Eisentraut se alt erweist, einen deutlich markierten Sagittalkamm. Bezüglich der Post- orbitalfortsátze sei erwähnt, daß sie bei meinem subadulten Tier kurz er- scheinen und genau denen von Pohles ophiodon entsprechen, während sie bei den erwachsenen sehr lang und dünn sind. | So bliebe als mögliches Rassenunterscheidungsmerkmal nur die Aus- bildung der oben angeführten Zeichnungselemente am Kopf übrig. Dem Vorhandensein der weißen Augen- und Ohrflecke zufolge wären meine Kamerunstücke zu cansdalei zu rechnen, denn Pohle schreibt von seinem Typusexemplar ausdrücklich: „hinter den Augen und an der Ohrbasis kein weißer Fleck. Dagegen sind Maul- und Nasenballen weiß eingefabt”. Bei Beurteilung dieser fehlenden Merkmale muß nun aber berücksichtigt werden, daß das Typusexemplar 44 Jahre in Alkohol gelegen hat und dadurch Veränderungen aufgetreten sein können. Bei meinen beiden adulten Tieren reicht der relativ breite weiße Haar- saum an der Oberlippe nicht ganz bis zu den Nasenlöchern. Es sind aber einzelne weiße oder doch am Ende aufgehellte Härchen am Lippenrand bis in unmittelbare Nähe der Nasenlöcher zu erkenren. Bei dem sub- adulten Y ist dies sogar sehr deutlich der Fall. Es scheint hier also eine ge- wisse Variation bezüglich der Ausdehnung der weißen Lippenzeichnung vorzukommen, wodurch dieses Merkmal für eine Unterscheidung von Un- terarten an Wert verliert. Was ferner den weißen Ohrfleck betrifft, so zieht Hayman selbst das Verschwinden oder Undeutlichwerden nach lang- jährigem Aufenthalt in Alkohol in den Bereich der Möglichkeit, wenn. er schreibt: “...the white spot at the anterior base of the ears mentioned by Cansdale in litt, is so small and indistinct that the dry skin it could easily be overlooked, and it seems likely that the type of ophiodon, after forty-four years in alcohol, would probably be too bleached to show such an inconspicuous feature” (S. 767). Ob man das gleiche auch für den an sich sehr deutlich ausgeprägten weißen Fleck hinter den Augen an- nehmen und das Fehlen beim Typusexemplar von ophiodon dadurch er- klären kann, daß die umgebende bräunliche Fellfärbung verblaßt und damit die Zeichnungsumrisse verschwunden sind, muß dahingestellt blei- ben. Sollten sie aber wirklich nicht vorhanden gewesen sein, so glaube ich, daß, nachdem der Wert der übrigen unterschiedlichen Merkmale sehr zweifelhaft geworden ist, allein auf Grund des einen Merkmals eine Ab- trennung als Subspezies nicht aufrechterhalten werden kann, zumal von ophiodon nach wie vor nur ein einziges Exemplar vorliegt. Ich betrachte daher zunächst Scotonycteris ophiodon als monotypisch und möchte den Namen cansdalei bis auf weiteres in die Synonymie von ophiodon stellen. Zwei der vorliegenden Stücke wurden bei Malende (ca. 150 m Meeres- höhe) im nordöstlichen Vorgelände des Kamerungebirges erbeutet, das dritte bei Mueli (ca. 600 m Meereshöhe) auf der Nordseite des Gebirges. Durch diese Funde von Nordwest-Kamerun beginnt sich die Lücke zwi- schen den beiden bisherigen Fundorten, Bipindi/Süd-Kamerun und Oda/ Goldküste, ein wenig zu schließen. | | | en Flughundgattung Scotonycteris 309 Uber die Lebensweise von ophiodon ist wenig bekannt. Cansdale fand das @ “suspended in tree in forest, solitary” (Hayman 1945, p. 760). So dürfte wohl diese Art, ähnlich wie es für zenkeri anzunehmen ist, zu den Flughunden gehören, die frei in den Báumen und Búschen den Tag ver- bringen. Meine 3 Stúcke wurden in Hochnetzen gefangen, was vermuten läßt, daß diese Art mehr in den oberen Baumregionen ihre Nahrung sucht. Das am 16.12.1957 erbeutete $ ad. war mit einem Embryo tráchtig. Die Fruchtblase zeigt einen Langsdurchmesser von 23 mm. Der Magen von ophiodon hat eine langgestreckte Form mit großer blindsackartiger Erweiterung, wie dies für fruchtfressende Flughunde typisch ist. Das Verhältnis von Kopf-Rumpf-Länge : Darmlänge beträgt im Durch- schnitt 100 :540 (514-565) und entspricht damit dem bei anderen frucht- fressenden Flughunden gefundenen Verhältnis. Die Nahrungsreste im Magen bestanden aus einer weichen, schleimigen Masse (Fruchtfleisch?) mit eingelagerten Pflanzenfasern und gelblichen kleinen Kernen, die wohl als Feigenkerne anzusprechen sind, zumal ein Exemplar in einem Netz gefangen wurde, das hoch oben in den Zweigen eines mächtigen Feigen- baumes angebracht war. Literaturverzeichnis Andersen, K. (1912): Catalogue of the Chiroptera in the collection of the British Museum. 1, Megachiroptera. London. Eisentraut, M. (1959): Der Rassenkreis Rousettus aegyptiacus E. Geoff. Bon- ner Zool. Beiträge, 10, 218-235. Hayman, R. W. (1945): A new Scotonycteris, with Notes on other Gold Coast Bats. Ann. Mag. Nat. Hist. (11) 12, 766-775. Hayman, R. W. (1946): A new race of Scotonycteris zenkeri from the Gold Coast. Ann. Mag. Nat. Hist. (11) 13, 503-504. Matschie, P. (1894): Neue Sáugethiere aus den Sammlungen des Herrn Zenker, Stuhlmann und Emin. Sitzb. Ges. naturf. Fr. Berlin 8, 194-206. Pohle, H. (1943): Scotonycteris ophiodon sp.n., eine neue Art epomophorider Flughunde. Sitzb. Ges. Naturf. Fr. Berlin, 78-87. Sjostedt, Y. (1897): Sáugetiere aus Kamerun, West-Afrika. Bih. K. Svenska vet. Akad. Handl. (4) 23, 1-50. Thomas, O. (1904): Scotonycteris bedfordi, Proc. Zool. Soc. London, 372-373. a E Europäische Vogel in überseeischen Ländern Von ERWIN GEBHARDT ft Am 17. Juni 1959 schrieb mir Erwin Gebhardt: ,Anbei ein weiteres Teilstúck meiner Arbeit. Nun fehlt nur noch Nordamerika und die Einleitung, die in weni- gen Tagen und einer weiteren Woche folgen und damit meinen Aufsatz, dessen Anfánge 33 Jahre zurúckliegen, und der durch Krieg und Nachkriegszeit unter- brochen wurde, endlich abschlieBen werden. Es war gut so, denn ich habe bis in die letzte Zeit noch wertvolles Material für ihn bekommen.“ Am 6. Juli ver- meldete mir eine Postkarte: ,Die Einsendung der Einleitung zu meinem Aufsatz wird sich leider etwas verzógern.” Es war das letzte Mal, daf Erwin Gebhardt zur Feder gegriffen hatte: Am 30. Juni, dem Vorabend seines 74. Geburtstages, hatte er einen Schlaganfall erlitten, und am 12. Juli entschlief er, nachdem sich sein Zustand vortibergehend gebessert hatte, sanft im Beisein seiner Geschwister. Nun hat Erwin Gebhardt das Erscheinen seiner Arbeit, der seine ganze Liebe und Kraft in den letzten Jahren galt, nicht mehr erlebt. So sehr er sich auch wunschte, sie noch gedruckt zu sehen, so war ihm doch wichtiger, die Frage- zeichen zu tilgen, die sich trotz seiner zahen Nachforschungen noch hier und da hartnäckig in seinem Manuskript behauptet hatten. So ist die Arbeit eine er- gänzte Fassung des Vortrages geworden, den Erwin Gebhardt am 5. August 1957 in Erlangen vor der Jahresversammlung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft gehalten hat (vgl. J. Orn. 1958, p. 234). G Ne Inhalt Eintüuhrumg seine. o-oo ae eee oO Hawali-Inseln E 22 ASS Nordamerika SS Tasmanien A SO Mittelamerika +2 = 22 Australien™ E SOS Súdamerika A AZ Neuseeland ES AMIA RIAS Sg os ee AS SA) Einfúhrung Wie die meisten Anhanger unserer liebenswerten ornithologischen Wissenschaft, so fesselte auch mich vor allem Vorkommen und Verbrei- tung der einzelnen Vogelarten, und zwar solcher Arten, deren Wohn- gebiet nicht unverándert bleibt, sondern die vorwárts dringen und sich ausbreiten. Die Dynamik, die in der Eroberung neuen Siedlungslandes zum Ausdruck kommt, ist es, was die Bescháftigung mit diesen Arten ebenso reizvoll macht wie in der Geschichte der Menschheit die Vólker- wanderungen. Bei diesem Studium stieß ich auf die wenigen Zeilen, die Brehms Tier- leben der Einführung und Ausbreitung unseres Haussperlings in Nord- amerika widmet, und dazu kamen bald die Nachrichten über unseren Star, der den gleichen Halbkontinent von Osten nach Westen zu „über- rennen“ begann. Das veranlaßte mich, dem Vorkommen altweltlicher Vogelarten in überseeischen Ländern nachzugehen. Ich merkte bald, wie ee Europäische Vögel in Übersee Sit ungemein fesselnd, ja faszinierend die Bescháftigung mit diesem Thema ist. Die neue Heimat besitzt ja — wenigstens auf der südlichen Halb- kugel — ein anderes Klima und von den unseren abweichende Jahres- zeiten, und die verfrachteten Arten stoßen dort auf eine ganz neue Um- welt, auf fremde Tiere und Pflanzen; sie müssen erst lernen, harmlose und feindliche Tiere und wohlschmeckende und giftige Insekten, Früchte, Beeren und Sámereien zu unterscheiden. So sind z. B. in Amerika baum- kletternde Schlangen und Beutelratten als Nesträuber zu. fürchten. Die Handbücher über unsere paläarktische Vogelwelt enthalten bis jetzt keine Angaben über das Vorkommen in überseeischen Ländern, weil es nicht auf natürliche Weise, sondern mit Hilfe der Menschen zu- standegekommen ist; auch die Avifaunen der überseeischen Länder über- gehen die eingeführten Arten nicht selten mit Stillschweigen. Dieser Standpunkt dürfte aber heute schon deshalb nicht mehr zu: vertreten sein, weil inzwischen verschiedene Arten, wie Haussperling, Star, Rebhuhn, Steinhuhn und Jagdfasan in den überseeischen Ländern ein Gebiet in Be- sitz genommen haben, das ebenso groß oder sogar größer als das in der alten Heimat ist. Nicht alle Vögel sind vorsätzlich vom Menschen in andere Län- der verfrachtet worden. So bietet z. B. der gesteigerte Schiffsverkehr den Vögeln die Möglichkeit, als sogenannte blinde Passagiere in entfernte Länder zu gelangen. In Hafenplätzen und in Küstennähe besuchen Vögel Uberseedampfer, verweilen dort zu lange und machen, unterstützt durch Fütterung von Seite der Reisenden und der Besatzung, die Fahrt über den Ozean mit. v. Jordans und Niethammer führen eine ganze Anzahl solcher Fälle an. Es seien hiervon nur die 12 Dohlen erwähnt, die auf diese Weise den Weg von Frankreich nach Kanada zurücklegten; es wäre vielleicht zu einer Ansiedlung dieser Art in Nordamerika gekommen, wenn nicht ein Teil der Vögel dem Schiffe treu geblieben und mit ihm nach Europa zurückgekehrt wäre. Vor einigen Jahren gelangten sowohl New-Yorker Stare wie auch Haussperlinge auf diese Weise wieder in die alte Heimat, und im Ibis 1955 wird von 6 Staren berichtet, die auf einem Dampfer von England nach Westindien mitfuhren und erst in Venezuela an Land gingen. Im November 1920 kamen Haussperlinge im Takelwerk von vier Dampfern von Montevideo (Uruguay) nach Port Stanley und verbreiteten sich von dort über die Falklandsinseln. Wie mir Dr. Josef Szent Iwanyi mitteilt, befand sich auf dem Dampfer, mit dem er am 14, Jul=19507x0n Europa nach Australien fuhr, ein kleiner Flug Haussperlinge, der offen- bar in Bremerhaven an Bord gekommen war und das Schiff erst in Mel- bourne verließ. Auch die 1955 erfolgte Besiedlung der Färöer durch den Haussperling wird von Williamson auf vier dieser Vögel zurückgeführt, die im Früh- winter auf einem Schiff dorthin gelangten und durch Teilnahme an der Hühnerfütterung die kalte Jahreszeit überstanden. 312 E, Gebhardt # Ee Nach Munthe-Kaas kann auch die Besiedlung verschiedener Orte in Finnmarken, der nordostlichen Provinz von Norwegen, durch den Haus- sperling nur mit Hilfe von Schiffen moglich gewesen sein, da die nachsten Orte etwa 250km entfernt liegen; tatsachlich hat man in der dortigen Gegend schon des Öfteren Haussperlinge auf Schiffen als blinde Passa- giere mitfahren sehen. (Weitere Angaben über „Vögel an Bord” bei Moreau, Ibis 1934, und Ladiges, Mitt. Hamburg Mus. Inst. 1944.) Verpflanzungen von Tieren gibt es, seitdem die Menschen lernten, die Meere mit größeren durch Ruder oder Segel bewegten Schiffen zu be- fahren, und Kolonien in fernen Ländern gegründet wurden. Natürlich waren es zunächst die Haustiere, die auf solche Fahrten mitgenommen wurden. Ihre Bedeutung lag nicht nur in ihrem Wert als Lieferanten von Fleisch, Fett, Milchprodukten, Eiern, Häuten, Wolle und Federn, sondern auch in ihrer Verwendung als Opfertiere, Orakel und beim Hahn als lebendem Wecker für den Aufbruch bei Kriegszügen. Wohlschmeckende Seefische wurden schon von den Griechen und Römern in andere Teile des Mittel- meeres verpflanzt, und den Pfau brachte bereits Alexander der Große als Ziervogel von Indien nach Griechenland. Auch Jagdfasan und Perlhuhn fanden schon sehr früh durch die Römer eine weite Verbreitung. Dabei zeigte sich, daß die Säugetiere unter den Haustieren, sobald sie sich selbst überlassen wurden, sehr leicht verwildern, wogegen unsere gefiederten Hausgenossen, mit Ausnahme der Haustaube, auch in tropischen Gegen- den keinerlei Neigung hierzu zeigen, worauf schon Brehm hinweist. So ist unser Haushuhn nur auf der Insel Thome an der Westküste Afrikas und auf einer der Hawaii-Inseln, der Pfau ebenfalls dort, auf der Nord- insel Neuseelands und in einem Tal von Kreta verwildert, während von Hausgans und Hausente Verwilderungen nicht bekannt geworden sind, sicherlich auch deshalb, weil sie zu schwerfällig wurden und das Fliegen meist verlernten. Wohl paaren sich beide Arten leicht mit wilden Art- genossen; die Jungen aus solchen Mischehen bleiben aber stets beim Menschen. Auch die Haltung von Stubenvögeln kann zur Ansiedlung einer neuen Vogelart Veranlassung geben, sobald solche Vögel entwischen oder aus Uberdrub oder absichtlich freigelassen werden (Beispiele s. u.). Veranlassung zur absichtlichen Einbürgerung europäischer Vögel in überseeischen Ländern waren zunächst praktische Gründe, vor allem Raupenschäden in den neu gegründeten Kolonien, deren die heimische Vogelwelt nicht Herr zu werden schien. Auch waren bei der Besiedlung durch Europäer sowohl in Amerika, wie auch in Australien und Neusee- land ganz neue Biotope, wie Getreidefelder, Wiesen, Weinberge, Obst- haine, Ziergärten, Parks, entstanden, die von den heimischen Arten nur zögernd oder überhaupt nicht besiedelt wurden. So entstanden vor etwa 100 Jahren in den Kolonien zahlreiche Akkli- matisations-Gesellschaften, die sich um die Einführung nützlicher Vogel- ser Europäische Vögel in Übersee 313 arten aus Europa bemühten, dabei aber wenig planvoll vorgingen. Reine Insektenfresser, wie unsere Meisen, wurden überhaupt nicht berüsssich- tigt, da ihre Beschaffung wie vor allem ihre Pflege auf den damals Wochen und Monate dauernden Schiffsreisen zu kostspielig und umständ- lich gewesen wäre; auch alle Zugvögel mußten von vornherein aus- scheiden. Man griff deshalb zu den Korneriressern, die unschwer und billig zu beschaffen, die gesellig, verträglich und leicht zu ernähren waren und widerstandsfähig genug erschienen, eine lange Schiffsreise zu überstehen, und dann zu solchen Insektenfressern, die, wie Stare und Drosseln, zugleich Fruchtfresser waren. So kam es, daß zuerst der Haus- sperling gewählt wurde, ein Vogel, der ohne viel Mühe in beliebiger Menge erhältlich war und der damals noch als guter Insektenvertilger galt und heute über fast alle von Europäern besiedelten Teile der Erde verbreitet ist. Sentimentale Gefühle waren der zweite Grund zur Einführung alt- weltlicher Vogelarten in die neuen Kolonien. Wenn die Siedler die erste schwere Zeit überwunden hatten und zu einigem Wohlstand gelangt waren, dann regte sich bald der Wunsch, die neue Heimat schöner und wohnlicher und der alten möglichst ähnlich zu gestalten. Man umgab sich mit Blumen, Ziersträuchern, Obstbäumen und den Haustieren des Heimatlandes und empfand bald Sehnsucht auch nach den gefiederten Sängern im Garten des Vaterhauses. Dazu kam, daß der Gesang der Vögel im neuen Vaterland, was Schönheit und Innigkeit betrifft, mit dem der europäischen Nachtigallen, Amsein, Gartengrasmücken, Feld- und Heidelerchen nicht wetteifern konnte. Nordamerika Nordamerika, die Neue Welt, hat auch die meisten Versuche ge- sehen, Vogelarten der Alten Welt eine neue Heimat zu geben. Es ge- lang jedoch nur wenigen, daselbst festen Fuß zu fassen. Der wichtigste Grund war die Tatsache, daß zu wenig fortpfianzungsfähige Paare einer Art eingeführt wurden. In mehreren Fällen vereitelte auch anhaltendes Regenwetter nach der Aussetzung einen Erfolg. Es gibt aber auch Bei- spiele dafür, daß die Neuankömmlinge zunächst gediehen, sich vermehr- ten und ausbreiteten, aber dann plötzlich ohne ersichtlichen Grund sel- tener wurden und schließlich ausstarben. So wurden bei New York und Portland (Oregon) ausgesetzte Feldlerchen 20, ja 25 Jahre lang gesehen und gehört, bis sie endlich verschwanden; gleiches gilt vom Stieglitz, der sich in den 1880er Jahren von den Neuengland-Staaten bis nach Kanada ausgebreitet hatte. Von der Einführung des Buchfinken wurde abgesehen, weil er in England und Neuseeland Schaden gestiftet hatte. Gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts begeisterten sich die Obstzüchter in den Nordweststaaten der Union sehr für die Einführung der Kohlmeise, nah- men aber dann doch davon Abstand, weil aus England von Schäden be- richtet wurde, die Parus major gelegentlich an Früchten anrichtet. Bonn. 314 E. Gebhardt # E Beitr. 18806 wurden 5100 aus Ägypten bezogene Wachteln an 16 verschie- denen Platzen ausgesetzt, doch kehrte keine von ihnen im náchsten Frúh- jahr von der Herbstwanderung zurück. Weitere Beispiele anzuführen, wurde zu weit fuhren, sie finden sich bei John C. Phillips verzeichnet. Wie in Australien und Neuseeland, so warben auch in Nordamerika die vor etwa 100 Jahren gegrúndeten Akklimatisationsgesellschaften fúr die Einführung europäischer Singvögel, und es waren vor allem die Deutschamerikarer, die in der Erinnerung an die alte Heimat diese Be- strebungen förderten. Als Beweis hierfür sei ein Abschnitt aus H. Nehr- lings Buch über die Vogelwelt Nordamerikas zitiert: Der Deutsche, der ja vorzugsweise Gemütsmensch ist, hat es je und je emp- funden, daß sich für die Vögel seiner Heimat hier kein rechter Ersatz bieten will. Mit Sehnsucht denkt er an jene Zeiten zurück, da Philomelens Klage den Hain durchdrang, der Lerche Jubeltriller aus der Bläue des Himmels herabklang, der Amsel Flötentöne, des Schwarzplättchens Liebeslied, des Buchfinken Schlag Berg und Tal widerhallen ließen. Diese Liebe zur alten Heimat und zu den Sängern holder Jugendzeit war auch die Ursache, daß man an verschiedenen Orten soge- nannte Einbürgerungsvereine gründete. Zunächst versuchte man es leider mit dem Spatzen, der an Schädlichkeit die meisten unserer Vögel übertrifft. Die Stimmen deutscher Ornithologen, eines Ruß, Thienemann und anderer gegen die Einführung dieses Vogels fanden keinen Widerhall, Einbürgerungsversuche mit deutschen Singvögeln machte der Akklimatisationsverein in Cincinnati und Herr Karl Dänzer in St. Louis. Auch in Boston und New York wurden derartige Ver- suche unternommen. Von den vielen damals ausgesetzten Vögeln hat sich nur der Stieglitz in Boston und New York heimisch gemacht und mancherorts vielleicht auch die Lerche. Ganz anders fiel sogleich der erste Einbürgerungsversuch mit deutschen Sing- vögeln in Portland (Oregon) aus. Das dortige Klima ist ungemein mild, nie sehr kalt. Es ist dem Englands ähnlich, nur sonniger, Stürme sind unbekannt. An der Spitze des „Vereins zur Einführung nützlicher deutscher Singvögel in Oregon“ steht der Bankier Franz Dekum, während Herr C. P. Pflüger als Sekretär fun- giert. Letzterer ist ein überaus tätiger Mann, der mit großer Energie arbeitet und auch auf gesetzlichem Wege die eingeführten und einheimischen Sänger zu schüt- zen bestrebt ist. Über die im Jahre 1889 eingeführten deutschen Singvögel teilt mir Herr Pflüger brieflich das folgende mit: „Im Frühling 1889 wurden von unserem Verein etwa dreihundert Pärchen deutscher Singvögel importiert und freigelassen, bestehend aus den Arten: Nachtigallen, Schwarzplättchen, Schwarzamseln, Singdrosseln, Dompfaffen, Buchfinken, Hänflingen, Stieglitzen, Zeisigen, Feld- und Heidelerchen, Staren, Rotkehlchen, Wachteln, Kreuzschnäbeln, Bergfinken, Goldammern und ver- schiedenen Grasmücken. Nachdem die Vögel sich von der langen Reise erholt hatten, wurden dieselben an verschiedenen Stellen der Umgebung Portlands freigelassen. — Manche derselben blieben in und bei der Stadt. Es wurde all- gemein wahrgenommen, daß sie brüteten und später mit ihren Jungen umher- flogen. Viele der Vögel verbreiteten sich auch, sofort nach ihrer Freilassung, über angrenzende Counties des Staates, wo ebenfalls beobachtet wurde, daß sie sich gleich fortpflanzten. Die Lerchen ließen wir auf Wiesen und Weizen- dckern frei. Unseres Wissens sind die Vögel bereits über den ganzen Staat Oregon verbreitet, und selbst im Staate Washington bemerkte man sie in verschiedenen Ortschaften. Namentlich im Laufe des letzten Jahres zeigte es sich, daß das Unternehmen mit Erfolg gekrönt war. Die Sänger sind nicht nur von ihrer Wanderschaft zurückgekehrt, sondern sie haben sich schon so ver- mehrt, daß man sie nicht nur bei Portland, sondern auch überall im Staate sehen kann. — Bei Milwaukee, einem kleinen Städtchen bei Portland, wurden im September 1890 zwanzig bis dreißig Lerchen auf einmal gesehen. Im hie- sigen Stadtpark haben Stieglitze, Hänflinge und Zeisige gebrütet. Erstere wurden ebenfalls am Mount Tabor, in Fulton nahe Portland und in Molalla, Heft 3/4 ] 10/1959 | Europäische Vögel in Übersee 315 in Clackamas County, bemerkt. In Pasadena bei Portland, dem Herrn H. Dosch gehörend, brüteten Schwarzamseln, Singdrosseln, Schwarzplättchen und Stieg- litze. Hänflinge wurden sehr häufig in East Portland gesehen, und ich könnte noch viele Plätze anführen, wo 1890 unsere deutschen Singvögel gehört und beobachtet wurden. Dieses alles beweist, daß das Unternehmen ein großartiger Erfolg war. — Klima und Futter sind den deutschen Vögeln in Oregon sehr günstig. Das Klima ist hier so mild, daß anzunehmen ist, daß viele Vögel gar nicht fortziehen, sondern auch den Winter über hier bleiben.” In einem Briefe vom 19. März 1891 berichtet Herr Pflüger, daß bereits die Rosen im Februar mit Blühen angefangen haben, daß der Winter überaus schön und mild gewesen sei. Er schreibt dann weiter: „Im Frühling 1890 fiel etwas Schnee. Man sah dann die Schwarzamseln mit amerikanischen Robins gesellschaftlich umherfliegen. Viele der eingeborenen Amerikaner staunten die schwarzen Vögel mit den gelben Schnäbeln, sonst ganz den Robins gleichend, an; denn sie hatten sie vorher noch nie gesehen. Bei Portland haben sich die Amseln viel aufgehalten und gebrütet. Auch die Singdrosseln wurden im Laufe dieses Frühlings zum erstenmal letzten Sonntag (den 15. März) von Herrn F. Bickel beobachtet. Der genannte Herr ist ein großer Vogelfreund, und er freute sich wie ein Kind, als er sie wieder sah. Der Stieglitz ist hier eleganter und schöner gefärbt als in Deutschland. Dieses mag in der Nahrung und in dem milden Klima begründet sein. Die Stare haben hier noch nicht in Nistkästen, sondern an den Rändern der Wälder gebrütet. Soviel ich erfahren konnte, haben auch sie sich gut vermehrt.” Herr Franz Dekum, der das erste Unternehmen so kräftig unterstützte, hat auch jetzt wieder, im Verein mit Herrn Pflüger und den anderen Herren vom Einbürgerungs-Verein für einen neuen Nachschub deutscher Singvögel gesorgt. Man importierte schon letzten Herbst A8 Paar Feldlerchen, 24 Paar Nachtigallen, AS Paar Drosseln, 24 Paar Buchfinken, die man wohl zeitig in diesem Jahre frei- gelassen hat. — Jedenfalls würden alle diese Vögel auch in Kalifornien ausge- zeichnet gedeihen, doch hat man es dort, wie mir Herr P. F. Reiser schreibt, noch nicht vermocht, einen Einbürgerungs-Verein zu gründen. Von all diesen von Nehrling angeführten Arten ist heute keine ein- zige mehr vorhanden, und es fehlen auch Berichte, wann und warum sie ausgestorben sind, so daß die Glaubwürdigkeit der Angaben Nehrlings, wenigstens was Vermehrung und Ausbreitung betrifft, zweifelhaft er- scheint. Die eingebürgerten Arten wollen wir mit unserem Haussperling beginnen und darüber Einzelheiten bringen, denn seine überraschend schnelle Ausbreitung über Nordamerika und Schädlichkeit erregten seiner- zeit groBes Aufsehen und machten ihn, ebenso wie das Kaninchen in Australien, zum klassischen Beispiel der Gefahr, die einem fremden Erd- teil durch Verpflanzung einer Tierart drohen kann. Eingehende amerikanische Untersuchungen haben ergeben, daß die Nahrung alter Haussperlinge in USA zu 25% aus Schadlingen, zu 20 % aus neutralen Stoffen und zu 55% aus Getreide und anderen Nutzpflanzen besteht. Dabei sollte aber nicht übersehen werden, daß die Getreidenahrung des Haussperlings zum großen Teil aus verlorenen Körnern besteht, da er sich gewöhnlich in der Nähe menschlicher Wohnungen aufhält; eine nennenswerte Verminderung des Ernteertrags wird man ihm kaum nach- weisen können; größer ist dagegen der Schaden, den er an jungem Ge- muse anrichtet. 316 E, Gebhardt # eee Uber seine Einfúhrung nach Nordamerika, und zwar nach New York- Brooklyn, berichtet E. R. Kalmbach, daf sie zunáchst aus praktischen Gründen zur Bekämpfung des ,dropworms”, der Larve der schneeweißen Lindenmotte (Eunemes subsignarius), geschah, einer damals sehr schlim- men Plage in den Garten und Anlagen der Neuenglandstaaten. Gegen Ende des Jahres 1850 erhielt das Brooklyn-Institut acht Paare englischer Haussperlinge, die während des Winters in einem Käfig ge- halten und im zeitigen Frühjahr 1851 freigelassen wurden. Sie wollten aber nicht gedeihen, weshalb im Jahre 1852 ein zweiter, erfolgreicherer Versuch zu ihrer Einbürgerung unternommen wurde. Nikolaus Pike, einer der Direktoren des Brooklyn-instituts, berichtet darüber wie folgt: „Auf meinem Wege zum Generalkonsulat von Portugal ging ich 1852 nach England. Bei meiner Ankunft in Liverpool gab ich den Auftrag zur Beschaffung einer großen Menge von Sperlingen und anderen Singvögeln; sie sind dann an Bord des Dampfers ‚Europa‘ verladen worden, wenn ich nicht irre, unter der Obhut eines Offiziers. 50 Sperlinge wurden dann weisungsgemäß in den ‚Narrows‘ (der Einfahrt in den Hafen von New York) freigelassen und der Rest nach der An- kunit im Turme der Kapelle des großen Greenwood-Friedhofs (in Brooklyn) untergebracht. Sie hielten sich dort aber nicht gut, weshalb sie in das Haus von Herrn John Keeper, eines der Mitglieder des Komitees, gebracht wurden, der sich zu ihrer Obhut während des Winters bereiterklärt hatte. Im Frühjahr 1853 sind dann alle auf dem Greenwood-Friedhof freigelassen worden; sie hielten sich dort gut und haben sich vermehrt.” 1853 ist also das erste Jahr, in dem es in Nordamerika erbrütete Haus- sperlinge gab. In den 30 Jahren nach 1853 folgten weitere Spatzen-Ein- fuhren, darunter 19 direkte Importe aus Europa, im einzelnen Falle von wenigen bis zu Hunderten von Vögeln, die an den verschiedensten Plät- zen der Neuenglandstaaten freigesetzt wurden. So 1854 und 1858 in Port- land (Maine), etwas später in Boston, New York, Philadelphia (dort 500 Paare), in Quebec (Kanada) und Salt Lake City (Utah), 1862 in Galveston (Texas) und 1872 in San Francisco. Von den Plätzen, wo sie eingebürgert waren, brachte man sie mit der Eisenbahn nach allen möglichen Orten, wobei man sich mit Vorliebe leerer, zum Getreidetransport benutzter Güterwagen bediente. Auch hier waren es die Deutschamerikaner, die ihre Ankunft mit be- sonderer Freude begrüßten. Karl Knortz schreibt darüber: „Wenn damals in einer westlichen Stadt eine Ladung Spatzen eintraf und auf einem Öffentlichen Platze freigelassen wurde, so war das ein Festtag für die Be- wohner, besonders für die Deutschen, die ihre gefiederten Landsleute mit Hurra- geschrei begrüßten und ihnen zum Empfang die kostbarsten Leckerbissen vor- setzten.” Als Walter B. Barrows im Jahre 1880 seine Studie über den Haus- sperling in Nordamerika veröffentlichte, hatte dieser bereits die gesamte Osthalfte des Landes vom Atlantik bis zum Mississippi und Missouri in Besitz genommen, und in Utah, in Kalifornien, in Louisiana und Texas befanden sich Kolonien des Vogels, die sich selbständig ausbreiteten und mit den von Osten vordringenden Artgenossen verschmolzen. Heft 3.4 10/1959 Europäische Vögel in Übersee 317 Zu Anfang dieses Jahrhunderts war die Besiedlung der Vereinigten Staaten und des südlichen Kanada im großen und ganzen vollendet. Auf- fallend spät nahm der Spatz das südwestliche Kalifornien in Besitz. San Diego, am Pazifik und dicht an der mexikanischen Grenze gelegen, war die letzte Stadt der Vereinigten Staaten, die er — 60 Jahre nach der Freilassung seiner ersten Artgenossen in Brooklyn — besetzte. In Kanada bewohnt der Haussperling schon länger die besiedelten Teile im Süden des Landes und drang längs Stichbahnen an zwei Stellen, bei Moose Factory und bei Port Churchill, an die Hudson-Bai vor. Im Osten Kanadas bewohnt der Haussperling Neufundland, die Kap Breton-, Prince Edward- und Magdalen-inseln, neuerdings auch die im Lorenzstrom gelegene, noch nicht lange besiedelte Anticosti-Insel, fehlt aber in Labrador, von dessen Fischereihäfen ihn noch große unbewohnte Gebiete trennen. Der nördlichste von ihm im westlichen Kanada erreichte Punkt ist Two Islands Indian Village, 62° Nord am Mackenziefluß, 30 Meilen unter- halb Fort Simpson gelegen; im nördlichen Alberta ist er bis Athabasca Landing und längs der AlaskastraBe 1940 bis Dawson-Creek bei Fort Nelson vorgedrungen. Aber in Alaska selbst fehien noch Sperlinge, ob- wohl er im Süden dieses heute 70 000 Einwohner zählenden Staates gute Lebensbedingungen finden würde; aber zwischen den besiedelten Teilen von Britisch-Kolumbien und Alaska liegen noch weite, menschenleere, von Gebirgen und Wäldern erfüllte Gebiete. Als Kuriosität sei erwähnt, daß man in den 1880er Jahren versuchte, Haussperlinge im westlichen Grönland anzusiedeln; sie hielten sich dort mehrere Jahre und brüteten sogar, gingen aber dann in einem Winter mit länger dauernden Schnee- stürmen zugrunde. Der Feldsperling (Passer montanus) wurde von Karl Dänzer, dem Herausgeber einer deutschamerikanischen Tageszeitung, in St. Louis ausgesetzt. 12 Paare wurden im April 1870 aus den Käfigen entlassen. Der Feldsperling gedieh zunächst und hätte vielleicht größere Bedeutung für die mittleren Staaten der Union erreicht, wenn er nicht bald von dem robusteren Haussperling verdrängt worden wäre. Immerhin aber hat er sich von St. Louis aus nach drei Richtungen ausgebreitet und ist im Staate Illinois 150km weit nach Norden bis Springfield und Jacksonville vorgedrungen; er dürfte heute in den USA ein Gebiet von der Größe Schleswig-Holsteins bewohnen. Stieglitze (Carduelis carduelis) gibt es nur auf Long Island bei New York in den Siedlungen Garden City, Seaford und Massapega, doch dauert es oft Monate, bis man einen von ihnen zu Gesicht bekommi; trotzdem soll der Bestand gesichert sein. Stare (Sturnus vulgaris) wurden bereits in den 1870er Jahren an verschiedenen Stellen der Staaten ausgesetzt, ohne daß sie seßhaft wur- den. Erst je 40 Paare, die Frau Eugenie Schieffelin 1890 und 1891 in New 318 E. Gebhardt # Es York freiließ, konnten festen Fuß fassen und sich in Form eines nach Nordwesten gerichteten Keils über das Land ausbreiten. Im Jahre 1921 wurden die Appalachen, 1932 der Mississippi überschritten und 1942 Kali- fornien, 1943 der Staat Washington, 1946 Oregon und 1947 Britisch-Ko- lumbien erreicht. Heute hat dieser zweite ,Uberrenner” Nordamerikas dort ein fast ebenso großes Gebiet wie der Haussperling besiedelt und brütet von Neufundland im Norden bis nach Florida und Arizona im Süden. Als Gast ist er in Grönland, Labrador, Alaska, auf den Bermuda- und Bahama-Inseln und im nördlichen Mexiko (Montherey) erschienen. Klagen über größeren Schaden an Obst und Südfrüchten sind bis jetzt in USA nicht laut geworden; sie werden aber wohl eintreffen, wenn der Star die reichen Obstgärten Kaliforniens als Wintergast aufsucht. Während der Star in Europa das Tiefland und die Ebenen bevorzugt, wurde in Nordamerika im Staate Wyoming sein Brüten in 3900 m festgestellt. Vor- erst sieht man eine Schädlichkeit des Stars nur im Verdrängen heimischer Höhlenbrüter, doch wird dazu bemerkt, daß der Star nützlicher als diese sei. Die Zahl der in Nordamerika lebenden Stare schätzte Leonard Wing 1940 auf 50 Millionen oder 1,5% aller nordamerikanischen Vögel, und die von ihm besiedelte Fläche auf 2 717000 Quadratmeilen. Im Jahre 1937 gelangte eine größere Zahl Wacholderdrosseln (Turdus pilaris), wohl von einem Sturme fortgetragen, unter Überfliegung Islands — wo sie aber als Wintergast vorkommen — an die Westküste Grönlands, wo sie sich im Julianehaab-Distrikt als Brutvögel seßhaft machten. Die Feldlerchen, die 1881 bei New York freigelassen worden waren, wurden im Februar 1888 durch einen furchtbaren Schneesturm (Blizzard) dezimiert und verschwanden ebenso wie die bei Portland (Oregon) aus- gesetzten, Ende der 1890er Jahre endgültig. Erfolgreich waren dagegen Versuche, die Feldlerche einzubürgern, welche die Naturhistorische Ge- sellschaft von Victoria auf der Insel Vancouver an der Küste von Bri- tisch-Kolumbien mit Hilfe der dortigen Provinzial-Behörden 1902 und 1908 unternommen hatte. Dr. Miklos Udwardy, Victoria, schrieb mir darüber am 12. Januar 1958: „Die Feldlerche ist wirklich gut eingebürgert auf der Insel Vancouver, und zwar nördlich der Stadt Victoria, wo sich auf ehemaligen Rodungen größere Ge- treidefelder befinden. Dort ist sie ein häufiger Standvogel und erfreut die Be- wohner mit ihrem süßen Gesang. Das Klima ist dort dem englischen ähnlich und sehr angenehm, gar nicht winterlich und mit wenig Regen. Viele ehemalige englische Kolonialoffiziere haben sich dort angesiedelt und leben nun in kleine- ren Farmen, Obstpflanzungen usw. Auf dem nahen Festland hat die Lerche bis heute noch nicht Fuß gefaßt, wohl weil dort rauhe Gebirge eine Ansiedlung verhindern." In der Stadt Victoria hat sich auch ein anderer fremdländischer Vogel, der chinesische Haubenmaina (Acridotheres cristalellus) seit 1894 angesiedelt, wohl von freigelassenen Käfigvögeln stammend. Es handelt sich dabei um eine kampflustige und als Fruchtfresser schädliche Art, die sich rapid vermehrt hat und heute schon nach Tausenden zählt. Man be- eee Europäische Vögel in Übersee 319 fürchtet, daß sie in absehbarer Zeit zu einem der häufigsten Vögel an der Westküste Nordamerikas werden wird. Englische Rebhühner (Perdix perdix) wurden bereits vor 170 Jah- ren von Richard Bache, dem Schwiegersohn Benjamin Franklins, nach dessen Besitzung am Delaware-Fluß gebracht und freigelassen, doch miß- lang dieser Versuch ebenso wie zahlreiche später bis in die Neuzeit in den Oststaaten unternommene, obwohl dabei Tausende, ja Zehntausende von Vógeln ausgesetzt wurden. Im Staate Ohio vermehrten sich die frei- gelassenen Rebhühner anfänglich bis zu einem Bestand von 100 000 Stück, um dann abzunehmen und bis auf kleine Reste zu verschwinden. Besten Erfolg hatte dagegen die Einführung des Rebhuhns im west- lichen Kanada und in den westlich des Michigan-Sees gelegenen Staaten der Union. Nach der neuen Artenliste der USA ist das Rebhuhn heute fest eingebürgert vom südlichen Britisch-Kolumbien, Zentral-Alberta, Sas- katchewan, Süd-Manitoba, Sid-Ontario, Südwest-Quebec, der Prinz-Ed- ward-Insel, Neu-Braunschweig und Neu-Schottland südwärts bis Nordost- Kalifornien, Nord-Nevada, West- und Nord-Utah, Nord-Wyoming, Nord- Nebraska, Nordwest-Jowa, Ost-Wisconsin, Nord-Illinois, Indiana, Süd- Michigan, Nordost-Ohio und Nord-New York. Eingeführt wurde ein weiteres Wildhuhn, das Steinhuhn, und vor allem wohl die dunklere, Persien und Afghanistan bewohnende Rasse Alectoris graeca chukar, deren Einbürgerung auch in Neuseeland gelang, dagegen in Marokko scheiterte. Fest eingebürgert ist diese felsige, vege- tationsarme Gebiete liebende Art in Britisch-Kolumbien, im Staate Wa: shington, in Süd-Idaho, Kalifornien, Nevada, Zentral-Wyoming, Sudwest- Colorado und vermutlich noch an anderen Stellen. Angeblich erfolgver- sprechende Versuche wurden auch mit Frankolinen, Sandhühnern und Sandflughühnern unternommen, doch liegen darüber noch keine Be- richte vor. Obwohl Nordamerika eine ganze Anzahl heimischer Waldhühner und Wachteln besitzt, wurden doch auch von Behörden und wohlhabenden Privatleuten zahlreiche Versuche gemacht, Birk- und Auerwild in den verschiedensten Teilen des Landes anzusiedeln, wobei man zuletzt die Vögel mit Flugzeugen unmittelbar von Schweden holte. Alle diese meist recht kostspieligen Anstrengungen sind gescheitert. Kay Westerskow (Wellington), ein aus Dänemark stammender junger Zoologe, ist den Gründen dieser Mißerfolge nachgegangen, als er im Auftrage der Wild- Abteilung des Michigan-Department of Conservation 1948 diesen Staat nach geeigneten Plätzen zur Aussetzung von Birk- und Auerwild bereiste. Er mußte feststellen, daß die Waldungen dort zu einförmig, zu dicht und zu dunkel sind, es fehlt an Lichtungen, an Moorflächen, an der Bei- mischung von Laubhölzern, an Wacholder, an Heidekraut und vor allem an beerentragenden Zwergsträuchern, wie Schwarz-, Preisel-, Moos- und 320 E, Gebhardt # bce: Krahenbeeren, Sumpfporst, Brombeeren und Himbeeren, die als zusátz- liche Nahrung für Birk- und Auerwild unentbehrlich sind; auch seien die Sommer in Michigan zu heiß. Englische Fasanen (Phasianus colchicus) wurden bereits 1790 von Richard Bache, dem Schwiegersohn Benjamin Franklins, im Delaware-Tal dort ausgesetzt, wo sich heute die Stadt Beverly befindet. Weitere Ein- fuhren dieser Vögel oder ihrer Eier erfolgten, aber heute wird der Fasan in den Staaten selbst in solchen Mengen gezüchtet, daß jährlich Hundert- tausende ausgesetzt und auch erlegt werden können. Wie anderswo, so besteht auch dort der Bestand aus einer Mischung des kolchischen mit dem mongolischen und chinesischen Fasan. Heute ist der Fasan gut ein- gebürgert im südlichen Kanada einschließlich Britisch-Kolumbien, den Queen-Charlotte-Inseln, Neu-Braunschweig und Neu-Schottland und in sämtlichen Staaten der Union westlich des Mississippi und nördlich des Ohio. Er fehlt also in den sogenannten Baumwollstaaten und in Louisiana (zu heiß?). Zahlreiche Bemühungen, ihn dort und in Kuba einzubürgern, sind bis jetzt immer gescheitert; vielleicht müßte man es mit einer aus ähnlichem Klima, z. B. aus dem südlichen Ostasien stammender Fasanen- Form versuchen. Im Anschluß an Nordamerika seien noch kurz die zwischen Europa und den USA gelegenen, der britischen Krone gehörigen Bermuda-Inseln behandelt. Dorthin wurden bereits 1874 Haussperlinge und Stieglitze von England gebracht, die sich gut einbúrgerten. Die Angabe von A. H. Verrill (Osprey, vol. 5, Nr. 6, Juni 1901), daß auch der Feldsperling in Teilen der Pfarrei Parish häufig vorkomme, konnte durch spätere Forscher, wie Eaton, nicht bestätigt werden und Scheint daher zweifelhaft. In wenigen Dutzend Paaren lebt auf den Inseln auch der verwilderte Kanarienvogel. Sehriittum 1. Phillips, John C. (1928): Wild Birds introduced or transplanted in North America United Department of Agriculture, Washington, Technical Bulletin ING sod 2. Nehrling, Heinrich (1891): Die Nordamerikanische Vogelwelt. Milwau- kee, Brumder. 3. Kalmbach, E. R. (1940): Economic status of the English Sparrow in the United States. Un. Stat. Dep. of Agriculture, Washington. 4, Wing, Leonard (1943): Spread of the Starling and the English Sparrow. The Auk, vol. 60. 5. Knortz, Karl (1913): Die Vögel in Geschichte, Sage, Brauch und Literatur. Verlag Seyboldt, München. Barrows, WalterB. (1889): The English Sparrow in North America. U.S. Dep. Agr., Division of Economic Ornithology and Mammalogy, Washington, Bull. No. 1. 7. Check-List of North American Birds. Baltimore 1957. 38. Rand, A. L, (1944): Birds of the Alaska High-Way in British Columbia, Ca- nad. Field Nat. IVIII. 9. Salomonson, Finn (1951): Grenlands Fugle. Kopenhagen. I er Europäische Vögel in Übersee 321 10. Cooke, May Thacher (1928): The Spread of the European Starling in North America (to 1928). Un. Stat. Dep. of Agr., Circular No. 40, Washington D.C. 11. Westerskov, Kaj (1956): History and Distribution of the Hungarian Part- ridge in Ohio 1909-1948. The Ohio Journal of Science. 12. Briefl. Mitteilung von Mr. Challot, Rabat, Admin. des eaux et forets, Rabat. 12. Westerskov, Kaj (1949): A discussion of the suitability of the Northern Peninsu for the Black Grouse and the Capacaillie. Mich. Dept. of Conser- vation, Game Division. Mittelamerika Nach der Besiedlung Nordamerikas begann unser Haussperling (Passer domesticus) über die politische, keinerlei natürliche Hindernisse auf- weisende Grenze in das benachbarte Mexiko einzuwandern. Diese Ein- wanderung erfolgte unbemerkt und unbeobachtet von den Behörden und Vogelkundigen Mexikos und der USA. Die ersten Nachweise für sein Vor- kommen im Lande der Azteken durch Major Goldman (1) 1927 für San Luis Potosi!) und durch Fritz Heilfurth (2) 1929 für Guadalajara und Ma- zatlan betrafen Orte, die bereits Hunderte von Kilometern tief im Innern des Landes liegen und die der Vogel erst nach Besiedlung der nórdlichen Staaten Mexikos erreicht haben konnte. Seine Einwanderung nach Mexiko diirfte aber unmittelbar nach der Besitznahme der Súdhálfte der USA- Siaaten Kalifornien, Arizona, Neumexiko und Texas erfolgt sein. In Kali- fornien (3) erreichte der Haussperling 1907 Los Angeles, 1911 Long Beach und 1913 San Diego, die súdwestlichste, am Pazifik und direkt an der mexikanischen Grenze gelegene Stadt der Vereinigten Staaten. Im sud- lichen Arizona (4) erschien der Spatz 1904 in Tucson und Tombstone und war zahlreich im Jahre 1918 in allen besiedelten Teilen von Neu- mexiko (5). In Texas (6), wo Haussperlinge bereits 1867 in die Hafen- stadt Galveston direkt aus England eingefuhrt worden waren, fehlte er im südlichen Teil des Staates noch 1892 in San Antonio, war aber einige Jahre vor 1903 dort und in Austin bereits haufig geworden und wurde 1904 fir Alpine und 1905 fúr Corpus Christi und Brownsville nachge- wiesen. Alpine und Brownsville liegen beide am Rio Grande del Norte, dem Grenzfluß zwischen Texas und Mexiko. Die Einwanderung des Haussperlings nach Mexiko muf also in den Jahren zwischen 1904 und 1918 erfolgt sein. Dr. Helmut O. Wagner, Bremen, der jahrelang in Mexiko gelebt hat, gab mir fiir 1943 als Súdgrenze seiner Verbreitung die Linie Alvarado (50 km südl. Veracruz) — Cordoba — Tehuacan — Matamiras — Chilpan- zingo (nórdl. Acapulco) an (briefl. Mitt.). Die neue Artenliste (7) der Vógel Mexikos, in der das Kapitel Passer domesticus 1954 von H. Friedmann vervollstándigt wurde, nennt nach- stehende mexikanische Staaten als mehr oder weniger vom Haussperliny besiedelt: Nieder-Kalifornien, Sonora, Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Michoa- 1) Nach briefl. Mitt. von Aldrich (Washington), wahrscheinlich erst 1935. 322 E. Gebhardt # E can, Guerrero, Chiapas, Chihuahua, Durango, Zacatecas, Nuevo Leon, Coahuila, San Luis Potosi, Distrito Federal, Hidalgo, Tamaulipas und Vera Cruz. Die bisher vom Haussperling besetzten Teile des Landes machen bereits 80% der Fláche des Gesamtstaates aus. Von ihm wieder ist Chiapas der südöstlichste, bereits an Guatemala grenzende Staat Mexikos. Nach brieflicher Mitteilung von Don Miguel Alvarez del Toro vom Instituto de Ciencias Naturales de Chiapas in Tuxtla Gutierrez er- schien der Haussperling in dieser 25000 Einwohner záhlenden Hauptstadt des Staates in den ersten Tagen des Januar 1950. Er ist heute dort zahl- reich, hat sich aber noch nicht weiter aufs Land ausgebreitet. Die rasche Ausbreitung in Mexiko berechtigt zu der Annahme, daß der Haussperling in den nachsten Jahrzehnten auch die mittelamerikanischen Staaten Hon- duras, Nicaragua, Costarica und San Salvador úberfluten und bis zum Jahre 2000 die Landenge von Panama erreicht haben wird. Antillen: Im Jahre 1850 brachten spanische Mónche Sperlinge aus ihrer Heimat nach Kuba und lieBen sie dort im Garten eines Klosters in Habana frei (8). Nach Bond (9) ist der Spatz heute háufig vor allem im westlichen Teil und in den Stádten der Insel; dagegen konnte ich nicht in Erfahrung bringen, ob er auch auf der nahegelegenen Isla de Pinos vor- kommt. Die um das Jahr 1875 nach der Hauptstadt der Bahama- Inseln, nach Nassau auf New Providence, eingeführten Haussperlinge sind dort seit 1969, wahrscheinlich durch einen Hurrikan, ausgestorben (10). Eine kieine Kolonie Haussperlinge gibt es seit 1953 in der Stadt Charlotte Amalie (10) auf St. Thomas, einer der Jungfern-Inseln. Auch auf Ja- maica (9) konnte sich der Sperling im Nordosten der Insel von Port An- tonio bis Port Maria festsetzen, er fehlt dagegen doch in Porto Rico, Haiti (Hispaniola) und den kleinen Antillen. Auf Jamaica, und zwar in der Pfarrei St. Anna Parish, konnte auch der Star (Sturnus vulgaris) (9) sich ansiedeln. Auf Kuba und Jamaica ist das afrikanische Helmperlhuhn, das man in auf- gegebenen Kaffeepflanzungen zurtickgelassen hatte, verwildert, und auch afrika- nische und südamerikanische Exoten finden sich auf einigen der Antillen. Er- wähnt sei noch, daß Sir William Ingrid 1909 achtundvierzig Exemplare des Neu- guinea bewohnenden Großen Paradiesvogels oder Göttervogels (Paradisea apoda) auf der Insel Klein-Tobago bei Trinidad freiließ, die heute dort noch nach Mitteilung von Dr. E. Th. Gilliard leben (11). In den nächsten Jahrzehnten darf man vielleicht auch mit der Einwan- derung von Star, Rebhuhn, Jagdfasan, Chukar-Steinhuhn und Kuhreiher in die nördlichen Staaten Mexikos rechnen, da diese Arten in den an- grenzenden Teilen der USA vorkommen. Als Wintergast ist der Star be- reits 1939 im mexikanischen Staate Montherrey erschienen und als Brut- vogel der Jagdfasan im nördlichen Teile des mexikanischen Staates Nie- der-Kalifornien (7). a Europäische Vögel in Übersee 323 SC cu m (1) Kalmbach, E. R. (1940): Economic status of the English Sparrow in the United States. Department of Agriculture, Washington. (2) Heilfurth, F. (1931): Passer domesticus in Mexiko. J. Orn. 79, p. 317-319. \eGran ell (1915) PBacific Coast Avitauna No. (E, p. 112. ) Howard, O. W. (1906): Condor, p. 68 u. Geo F. Breninger, The Auk, October 1905. 5) Baile y (1928): Birds of New Mexico. 6) The Auk, July 1892 u. July 1907. : 7) Distributional Check-List of the Birds of Mexico. California 1957. 8) Gundlach, Johannes (1873-76): Contribucion a la ornitologia Cubana, Habana. (9) Bond, J. (1947): Field Guide of Birds of the West Indies. New York, (10) Briefl. Mitteilung von James Bond, Philadelphia, vom 10. 2. 1958. (11) Avicultural Magazine 1958, p. 149-150. Súdamerika In Südamerika hat eigentlich nur unser Haussperling eine gro- Bere Verbreitung gefunden; die dort eingebürgerten altweltlichen Sáuge- tiere (Rotwild, Damwild, Wildschwein, Feldhase und Kaninchen, dazu Hausratte, Wanderratte und Hausmaus) übertreffen an Zahl um das Mehrfache die heimisch gewordenen Vogelarten. Über seine Einführung berichtet Wetmore (1926): „Der wohlbekannte Haussperling oder gorriön ist nunmehr weit über Argen- tinien verbreitet, wo er nach Berg zuerst in Buenos Aires im Jahre 1872 oder 1873 zum Zwecke der Vertilgung eines Kleinschmetterlings, der Psychide Oeceticus platensis Berg, von Bieckert eingeführt wurde. Es mögen immerhin mehrere Importe stattgefunden haben, denn Dr. Holmberg berichtet, daß er durch einen gewissen Peluffo hereingebracht wurde, und Gibson erwähnt das Gerücht, daß ein deutscher Brauereibesitzer ihn eingeführt habe. Die Sperlinge haben zuerst in den 1890er Jahren die Aufmerksamkeit auf sich ge- lenkt, als Gibson ihr Vorkommen auf der Calle Florida in Buenos-Aires erwähnt und E. L. Holmberg im Jahre 1893 sagt, daß sie sich über einen Radius von 50 Meilen von der Hauptstadt verbreitet hätten. Gegenwärtig werden sie über- all in den Zentralprovinzen des Landes gefunden und erweitern schnell ihr Ver- breitungsgebiet.” Genaueres úber die Einfúhrung des Spatzen nach Buenos-Aires gibt Karl Berg in deutscher Sprache in den Communicationes del Museo Na- tional de Buenos-Aires, Band 1, 1901: In- ,Ornithologische Monatsberichte”, Jahrg. VII, Nr. 5, S. 78, weist Herr Dr. E. Rey darauf hin, daB der europáische Haussperling (Passer domesticus) jetzt auch bei Buenos-Aires vorkomme. Ich glaube, daf es fúr weitere Kreise von Interesse sein dúrfte, etwas Náheres úber das Dasein dieses Vogels in der Ar- gentinischen Republik zu erfahren. Das massenhafte Auftreten der Psychide Oeceticus platensis Berg in den Gärten und Baumanpflanzungen in der Stadt Buenos-Aires und Umgebung ver- anlafte einige Gártner und den Brauereibesitzer Bieckert, wie man sagt, auf An- raten des damaligen Prásidenten D. Domingo Faustino Sarmiento, in den Jahren 1872 und 1873 etwa 20 Sperlingspárchen von Europa nach hier kommen zu lassen, im guten Glauben, damit ein jenes schädliche Insekt vertilgendes Element ein- zuführen. Leider hat sich die Sache ganz anders gestaltet. Die Sperlinge haben sich zwar in ganz enormer Weise vermehrt, aber der Psychide keinen Abbruch getan. Da- gegen sind sie selbst nicht nur in der Stadt, sondern auch weit hinaus ins Land zool. Beitr. 324 E. Gebhardt ft | dem Acker- und Gartenbau schädlich geworden, und ist zu befürchten, daß sie in nicht allzu ferner Zukunft zu einer wahren Plage werden können. Interessant ist auch die Tatsache, daß der Passer domesticus in seiner an- erkannten Unverfrorenheit die einheimische, ihm im Äußeren und in der Lebens- weise sehr ähnliche Art Zonotrichia capensis (Zonotrichia pileata) nach und nach aus Buenos-Aires und nächster Umgegend ganz verdrängt hat. Noch will ich hinzufügen, daß der europäische Haussperling auch in Monte- video (Republica del Uruguay) und Umgegend jetzt häufig ist.” Mehr als 20 Jahre vergingen, bis man weiteres über die Ausbreitung unseres Spatzen in Südamerika erfuhr. In einer kleinen Schrift (2) der Ingenieur-Schule von Porto Alegre berichtete Rudolf Gliesch, ein Deutsch- brasilianer, 1924 einen Aufsatz in portugiesischer Sprache uber das Aul- treten des Sperlings in Rio Grande do Sul, dem súdlichsten Staate Bra- siliens (vgl. Orn. Mber. 1926, p. 89). Seine Einwanderung dorthin erfolgte 1912 von Uruguay aus, 1917 oder 1918 hatte er Porto Alegre erreicht und bis Ende 1923 die súdlichen Zwei- drittel des Staates besetzt. Gliesch teilt weiter mit, daß er in Argentinien im Norden bis zur Provinz Corrientes vorgedrungen und 1920 Asuncion, die Hauptstadt Paraguays, erreicht habe, auch sei er 1917 nach Chile und zur Amtszeit des Bürgermeisters Pereira Passos nach Rio de Janeiro ein- geführt worden und komme auch auf den Falklandsinseln vor. Hierzu teilte mir A. H. Bennett, Acting Government Naturalist in Port Stanley, Fa'klandsinseln, auf Anfrage mit, daß die Sperlinge im November 1920 innerhalb 2 Wochen als blinde Passagiere im Takelwerk von vier Damp- fern ankamen, die von Montevideo abgefahren waren; auf jedem Schiff be- fanden sich 6—20 Vögel. Da die Häuser dort meist aus Holz mit Well- blechdächern gebaut sind, findet der Haussperling darin ideale Nist- geiegenheiten. Im Juni 1926 habe er (Bennett) im „Ibis“ über sein Auf- treten dort berichtet. 1944 veröffentlichte ich auf Grund von Literaturangaben und persón- lichen Mitteilungen von Prof. Krieg, München, einen Aufsatz (Orn. Mber. 52, p. 95), in dem ich einen Überblick über die damals bekannte Verbrei- tung des Haussperlings in diesem Halbkontinent zu geben versuchte. In Argentinien bildete im Süden der Rio Negro die Verbreitungsgrenze, von Paraguay aus war er 1928 bis zur brasilianischen Stadt Corumbá den Paraguay-Fluß entlang vorgedrungen, und in Chile hatte er im Norden 1924 die Stadt Antofagasta, im Súden 1929 die Stadt Angol erreicht, in Bolivien aber nur im Südosten festen Fuß gefaßt. Ich wandte mich nun an Apotheker Schlegel, einen gebürtigen Nürnberger in Valparaiso (Chile), der dann in der deutsch-chilenischen Zeitschrift „El Condor” eine Rund- {rage nach dem Vorkommen des Haussperlings in Chile erscheinen ließ. Daraufhin liefen nachstehende zwei Antworten ein: „Dieser Vogel unserer alten Heimat erschien zuerst in Punta Arenas, der südlichsten Stadt Chiles, vor ungefähr 28 Jahren (also 1918). Meiner Meinung nach haben ihn die Salesianer-Mónche aus Buenos-Aires mitgebracht, denn ich bemerkte zu jener Zeit einen Vogel am Gebäude des Klosters in der Avenida aoe Europaische Vogel in Ubersee 325 Colón, dessen Gezwitscher ich hier noch nicht gehórt hatte; die Tone waren mir aber aus meiner Kinderzeit bekannt; es war ein Spatz. Es müssen wenige Paare gewesen sein, denn es hat Jahre gedauert, bis er sich verbreitete. Heute existiert er zu Tausenden und ist frech wie seine Artgenossen in Deutschland. Aber bis Porvenir und Natales auf Feuerland ist er noch nicht vor- dedrungen; es liegt zu viel Land und Wasser dazwischen. Er hat aber aus den Gärten die einheimischen Vögel vertrieben. Schade." P.M. Punta, Arenas. „Bezüglich der Verbreitung des Sperlings in der Nordzone Chiles bin ich in der Lage, Ihnen folgende Auskunft zu geben: Als ich im Jahre 1927 meinen Wohnsitz von Iquique nach Santiago verlegte, reichte das Verbreitungsgebiet des Sperlings im Norden nur bis Serena und bis zum Elqui-Tal. In den folgen- den 12 Jahren eroberte dieser kleine Vogel in sprunghaften Vorstößen den großen Norden Chiles, sowohl die Küstenstädte als auch die Minen und Sal- peterplátze. 1940 dürfte er bereits die Nordgrenze Chiles erreicht haben und somit auch die Provinz Tacna. In den Küstenstädten, wo die Vogelwelt fast ganz fehlt, wird er gehegt und gefúttert und bildet ganze Nestkolonien an den rauhen Stámmen der Fácher- und Wedelpalmen. Zur Belebung der Plátze und Parkanlagen tragt er viel bei und wird von der Bevolkerung sehr geschátzt, wahrend ihm in den fruchtbaren Seitentálern, wie Azapa und Lluta, als Schadling nachgestellt wird. Sogar bis weit hinauf in die bebauten Kordillerentaler (Maminia, Parca, Tara- paca), die in annähernd 3000 m Hohe liegen, ist er vorgedrungen.” F.R., Santiago. Apotheker Schlegel teilte mir dann im Februar 1947 mit, daf seine Tochter Erika soeben von einer Reise in den Süden Chiles zurückgekehrt sei, wobei sie dem Vorkommen des Haussperlings ihre Aufmerksamkeit schenkte; sie traf den Vogel in Valdivia, in Puerto Varas und am Vil- larica-See an und hörte von Einheimischen, daß er dort seit mindestens 10 Jahren (also seit 1937) ansässig sei; er fehle selbst in Punta Arenas nicht. Über sein Vorkommen in Chile finden sich bei Goodall, Johnson und Philippi (1946) nachstehende Angaben: „Von Arica bis zur Magalhaes-Straße und Feuerland verbreitet. Das erste Mal durch Herrn Alberto Cousino 1904 nach Chile, und neuerdings einige Jahre später, durch einen Franzosen in der Provinz Aconcagua (den Anden und Rio Bianco) eingeführt, hat sich der europäische Sperling über den größten Teil des Landes durch seine außerordentliche Zähigkeit und seinen Lebenswillen ver- breitet, die seine Charakteristiken sind. Innerhalb von 20 Jahren hat er sich in solcher Weise vermehrt, daß der Vogel schon jetzt in der ganzen Zone reichlich vorhanden ist. Er ist von Antofagasta im Norden bis Concepcion im Süden ver- breitet; er ist heute gewöhnlich in Arica, seltener jedoch in Osorno, Puerto Varas und Puerto Montt. Wir glauben, daß die Provinz Llanquihe zur Zeit (1944) die südliche Grenze seines Eindringens darstellt, weil wir ihn auf kürzlichen Reisen nach der Insel Chiloé, den Guaitecas-Inseln und Aysen nicht angetroffen haben. Trotzdem hat man uns mitgeteilt, daß es ihm in letzter Zeit gelungen ist, sich auf der Insel Chiloé festzusetzen. Seine Anwesenheit in der Magalhaes-Straße und Feuerland führen wir auf das Einsickern aus dem patagonischen Argentinien zurück." Prof. Dr. Francisco Behn, Concepcion (Chile), machte mir dann 1957 folgende Angaben: „Der europäische Haussperling ist heute praktisch in ganz Chile ein sehr häufiger und ebenso unbeliebter Vogel. Da er sich ausschließlich in der Nähe menschlicher Wohnungen aufhält und dort in kleinen Gemüsegärten, besonders im Frühjahr, argen Schaden anrichtet, ist man über diese europäische Immigra- tion ebenso entsetzt, wie über die Ausbreitung der Brombeere, die sich hier zu Bonn. 326 Ee Gleb aimed ot E Be einem der schrecklichsten Unkräuter entwickelt hat. Heute gibt es Spatzen von Arica im Norden bis einschließlich Feuerland im Süden. Ich hatte bereits 1953 Gelegenheit, ihn dort in Porvenir und in kleinen Siedlungen der großen Schaf- farmen zu beobachten. Selbst bis weit in die Berge der Anden hinein kommt er vor. Wie ich kürzlich von einem bolivianischen Kollegen erfuhr, ist er auc in dessen Heimat heute weit verbreitet, er sah ihn in Oruro, La Paz und mehreren Dörfern des ,Altiplano' selbst auf über 4000 m Hohe.” !) Uber sein Vorkommen im südlichen Chile teilte mir Direktor Dillman, S. Bullock in Angol, Chile, nachstehendes mit: „Der Haussperling gelangte nach Angol im Jahre 1929, wo ich am 5. Januar ein Männchen und zwei Weibchen sah. Seitdem hat er sich stark vermehrt und ist heute wirklich eine Landplage. Anfangs schien es, als ob die heimischen Vögel seinetwegen verschwinden würden, inzwischen haben sie sich aber an ihn gewöhnt und treten wieder in früherer Zahl auf. Von Interesse dürfte für Sie auch sein Vorkommen auf den durch den Auf- enthalt Robinson Crusoes berühmt gewordenen Juan-Fernandez-Inseln sein. Dr. Philippi teilte mir mit, daß er den Spatzen vor 15 Jahren (also 1943) auf der Insel Mas-a-tierra fand. Mein Freund William R. Millie von Vallenar besuchte 1955 diese Inseln und fand ihn im November ziemlich háufig auf der Insel Mas-a- fuera; wahrscheinlich gelangten Vogel auf Fischereifahrzeugen, die vom Festland zu den Inseln fuhren, dorthin." A. W. Johnson, Santiago de Chile, verdanke ich folgende Angaben: „Ich kann Ihnen versichern, daß der Haussperling nicht nur festen Fuß auf der Insel Chiloé gefaßt hat, sondern dort heute in solcher Zahl vorkommt, daß man bereits von einer Plage sprechen kann. Die Guaitecas-Inseln besuchte ich 1942, fand aber damals noch keine Sperlinge in der einzigen Siedlung Melucha. In Balmasedos und Puerta Aysen in der Provinz gleichen Namens ist er zahl- reich, und das gleiche trifft auf die Städte Porto Natales und Punta Arenas in der Magalhaes-Straße Zu; auch sah ich Spatzen in Feuerland auf chilenischem Ge- biet. Auf den Juan-Fernandez-Inseln sahen 1955 Dr. Kuschell und mein Kollege W. R. Millie wenige Paare auf Mas-a-fuera.” Sein Vorkommen in Bolivien bestätigte mir auch Eugen Schuhmacher (München), der ihn in den letzten Jahren in mehreren Städten Boliviens antraf; das Museum der Akademie für Naturwissenschaften in Phila- delphia besitzt Bälge von Haussperlingen aus den bolivianischen Provin- zen Potosi und Tarija, wie mir James Bond mitteilte. Ich habe Außerungen von Prof. Behn, sowie Goodall, Johnson und Philippi zitiert, aus denen hervorgeht, daß es dem Haussperling doch ge- lungen sein muß, bei Punta Arenas die Magalhaes-Straße zu überfliegen und auf der Insel Feuerland Fuß zu fassen. Trotz der dünnen Besiedlung der Insel verbreitete sich der Sperling dort sehr schnell und erreichte nach einer Mitteilung von Don Roberto Tomas Reynold Bridges, einem Groß- grundbesitzer und Naturkenner auf Feuerland, an Dr. Casares, Buenos- Aires, im Herbst 1957 Ushuaiha, die südlichste Stadt der Erde, etwa 1500 Einwohner zählend, wohl der kälteste, stürmischste und niederschlag- reichste Ort Argentiniens, zugleich eine Verbannungsstätte für politische >) In Oruro und La Paz war der Haussperling bis Ende 1951 ganz sicher noch nicht eingezogen, da damals in beiden Stádten Niethammer vergeblich nach ihm gesucht hat. as Europäische Vögel in Übersee SDF und kriminelle Straflinge. Wegen der haufigen kleinen Erdbeben sind dort die Hauser — wie auf den Falklandsinseln — aus Holz mit Wellblech- dächern gebaut und bieten durch diese Bauweise dem Sperling ideale Nistgelegenheiten (3). Als sperlingsfrei galt jetzt nur noch das argentinische Patagonien süd- lich des Rio Negro bzw. des 40 Grades südlicher Breite. Doch auch dieses Gebiet hat der Vogel inzwischen unbemerkt in Besitz genommen. Wie mir Dr. Casares, Buenos-Aires, am 9. 4. 1958 mitteilte, erhielt er von Don Ro- berto Bridges, dem gleichen Herrn, der ihm das Vorkommen des Haus- sperlings in Ushuaiha gemeldet hatte, folgenden Brief: „27. März 1958: Da ich Ihr Interesse am Vorkommen der Haussperlinge in Feuerland und Patagonien kenne, schenkte ich demselben meine besondere Auf- merksamkeit auf einer Reise, die ich im November 1957 im Kraftwagen (von Buenos-Aires) nach dem Feuerland und jetzt wieder zurück auf der Staatsstraße Nr. 3 machte, Ich traf Sperlinge in fast allen Ortschaften und sogar in einsamen Gehöften wie Viehfarmen und Kramläden an der patagonischen Küste und auch in Feuerland, in Rio Grande und in Ushuaiha.“ — Die Staatstraße Nr. 3 geht von Buenos-Aires nach Bahia Blanca und von dort an der Ostküste Argentiniens ent- lang über Viedma, Trelew, Rossen, Comodoro, Rivadavia, Puerto Deseada, San Julian, Santa Cruz und Rio Gallegos nach Punta Arenas an der Magalhaes-Straße; sie hat ihre Fortsetzung in Feuerland, wo sie von San Sebastian und Rio Grande über Destacamento Fagnano bis Ushuaiha führt; sie besitzt nur bis Bahia Blanca eine Asphaltdecke und wird dann zu einem Feldweg; im südlichen Patagonien werden die Flüsse auf Fähren oder Furten überquert. Vom argentinischen Pata- gonien aus dürften auch verschiedene isoliert gelegene chilenische Küstenorte wie Aysen und Balmacea vom Haussperling erreicht worden sein. Inzwischen hatten zwei in Südamerika tätige deutsche Ornithologen Interesse am Haussperling gefunden, weil er in ihr Arbeitsgebiet einzu- dringen und sich dort auszubreiten begann: Frau Dr. Maria Koepcke in Lima (Peru), die dort zusammen mit ihrem Gatten seit Jahren die reiche Vogelwelt Perus erforscht, und Herr Dr. Helmut Sick in Rio de Janeiro, der seit 1945 im Auftrage einer staatlichen Siedlungsgesellschaft, des Fundacao Brasil Central, im brasilianischen Staat Mato Grosso biologische Studien treibt. Um die Öffentlichkeit Perus auf den neuen Einwanderer aufmerksam zu machen, veröffentlichte Frau Dr. Koepcke 1952 einen Aufsatz in spa- nischer Sprache in der peruanischen Zeitschrift „Mar del Sur“ unter dem Ti- tel: „El gorrión europeo en el Perú”, in dem sie unter Beifúgung einer Ver- breitungskarte und Strichzeichnungen des Haussperlings und des ihm ahn- lichen Ammerfinken (Zonotrichia capensis) eingehend über Einführung und Vorkommen des Haussperlings in ganz Südamerika, über seine Nah- rung, Lebensweise und Bekämpfung berichtete. Uber sein Eindringen in Peru und über seine gegenwärtige Verbrei- tung in diesem Lande stellte mir Frau Dr. Koepcke in liebenswürdiger Weise folgende zusammenfassende Darstellung zur Verfügung: ‚Im Juni 1951 beobachtete ich den bis dahin noch nicht aus Peru be- kannten europäischen Haussperling in den südperuanischen Küstenstädten Tacna und Ilo, wohin er offenbar aus Nordchile eingewandert war. Bereits 328 E. Gebhardt * Es zool. Beitr. von Goodall, Johnson und Philippi (1946) wird er fiir die nicht weit ent- fernte chilenische Grenzstadt Arica als háufiger Vogel genannt. 1955 wurden Haussperlinge von Herrn E. D. von Wedemeyer erstmalig in der 2400m hoch gelegenen Stadt Arequipa beobachtet, dem es auch gelang, 2 Stucke davon zu erlegen. Ich selbst beobachtete den Haussperling in Arequipa im Januar 1956; er war damals dort noch selten und kam nur an bestimmten Stellen vor; gleichzeitig stellte ich ihn in den Kiisten- orten Mejia und Mollendo fest. Ein eigenes Einwanderungszentrum, das der Vogel wahrscheinlich auf dem Seewege per Schiff erreicht hat oder das durch entflogene Kafigvogei begrundet wurde (das aber sicher nicht auf dem durch breite Wiisten- streifen unterbrochenem weiten Landwege von Süden her erreicht wurde) ist Callao, die Hafenstadt von Lima. Dort scheint er schon 1953 Fuß ge- faßt zu haben, da seine Stimme damals dort schon wiederholt gehört wurde, obwohl der Vogel selbst nicht sicher erkannt werden konnte. In dem 13km entfernten Lima wurden Haussperlinge zuerst 1956 gehört, aber erst zu Anfang 1957 einwandfrei erkannt. Im engeren Stadtbereich traten sie zunächst nur in der näheren Umgebung der Universität San Marcos auf, in deren Höfen sich Palmen befinden, und wo sie auch brü- teten. Nach und nach traten sie aber dann an anderen Stelien der Stadt auf, stets Plätze mit Palmen bevorzugend. Zur Zeit ist der Haussperling in Callao wie auch an zahlreichen Stellen Limas ein durchaus häufiger und auffallender Vogel. Man sieht Trupps bis zu 15 auf Plätzen des Inne- ren. Noch immer ist das Gelände der Universität sein bevorzugter Auf- enthaltsort, an dem man ihn jederzeit zahlreich antreffen kann. Anfang 1959 wurde Passer domesticus zum ersten Male auch im Vor- ort Miraflores gesehen, wo ich seit 1956 wohne. Aber nicht nur in der Stadt, sondern auch am Stadtrand und in der Kulturlandschaft um Lima ist der Vogel jetzt anzutreffen. Der bisher nördlichste Beobachtungspunkt ist der etwa 35km nördlich Lima gelegene Badeort Ancón. Schon vor Jahren wurden auf dem Hauptmarkt in Lima einmal 2 Haus- sperlingsmännchen als ausländische Käfigvögel zu hohem Preise ange- boten. Zur Zeit wird der Haussperling in größerer Zahl hier gefangen und als Besonderheit bzw. Neuheit zu einem relativ hohen Preise ver- kauft. Für 1 Sperlingsmännchen werden 20 Soles verlangt, während für einen aus dem ostandinen Urwaldgebiet herbeigeschafften kleinen Papagei (z. B. Brotogeria jugularis) nur 18 Soles zu zahlen sind.“ Brasilien. Für die Einführung des Haussperlings nach Rio de Ja- neiro kurz nach 1900 waren zunächst praktische Gründe maßgebend. Er sollte die Oiti, einen in den Straßen der Hauptstadt viel angepflanzten Baum aus der Gattung der Rosaceen, vor einer gefährlichen Raupe schüt- zen; bald drangen aber auch Sperlinge von den angrenzenden Staaten Uruguay, Argentinien und Paraguay nach Brasilien ein. Sick berichtet sehr eingehend und geradezu spannend über das Auftreten und Vorkommen Heft 3/4 10 1959 ‚Europäische Vögel in Übersee 329 des Haussperlings in den einzelnen Staaten Brasiliens, weist sein Vor- kommen auch für St. Catharina und Parana nach und geht auf Einzelheiten ein über die Verbreitung, die Biologie, die Abhängigkeit vom Klima, das Vordringen in ländliche Distrikte, auf Brutverhältnisse, Jugendgesang, innere und äußere Feinde, auf das Verhältnis zu anderen Vogelarten, auf Nahrung und Schaden. Dr. Sick konnte den Spatzen zu seiner Über- ıaschung 1954 in seinem Arbeitsgebiet, dem Staate Mato Grosso, als Brul- vogel in der Hauptstadt Cuyaba, im Nachbarstaate Goias in der dortigen Hauptstadt Goiania und in der Nähe von Brasilia, der neuen Hauptstadt Brasiliens, feststellen; er ist dort trotz des tropisch-heißen Klimas bis zum 15. Grad südlicher Breite vorgedrungen. Wie Sick berichtet, ist die schnelle Ausbreitung unseres Vogels in Brasilien aber zum Teil durch menschliche Hilfe möglich geworden. So sollen sich Eisenbahnschafíner den Spaß gemacht haben, Sperlinge im Zuge mitzunehmen und sie in Gegenden Brasiliens, wo er bisher fehlte, freizulassen. Im Osten des Riesenlandes sind noch weite Gebiete, die dem Haussperling annehmbare Lebensbedingungen bieten, das tro- fisch feuchtheiße Amazonasgebiet mit seinen täglichen Regengüssen wird aber wohl auch in der Zukunft sperlingsfrei bleiben. Sick zitiert eine Mit- teilung von C. Lakos, dem Präparator am Nationalmuseum in Rio de Ja- neiro, daß es 1927—1929 Sperlinge in Belem, an der Mündung des Ama- zonenstromes im Staate Para gegeben habe, die aber 1940 dort nicht mehr gesehen wurden, also offenbar das dortige Klima auf die Dauer nicht vertragen haben. An der Westküste Südamerikas dagegen besteht für den Haussperling die Möglichkeit, auf dem Kamme der Anden nordwarts bis zur Landenge von Fanama vorzudringen. Als irrtümlich hat sich die Annahme von Gliesch (2) erwiesen, daß auch der italienische Rotkopfsperling (Passer d. italiae) nach Südamerika durch einen Herrn Motta eingeführt worden sei. Neben dem Haussperling ist der Grünling (Chloris chloris) der einzige europäische Singvogel geblieben, der in einem kleinen Teil Süd- amerikas eingebürgert wurde. Juan Tremolares (Hornero 1934, p. 390) berichtet, daß er beim Sammeln von Vögeln im Bezirk Montevideo (Uru- guay) von einem jugendlichen Helfer ein Vögelchen erhalten habe, das dieser als „Canareo de la Sierra“ bezeichnet habe, das sich aber als euro- päischer Grünling herausstellte. Er dachte zuerst, daß es sich um einen entflogenen Käfigvogel handle, fand aber dann zahlreiche Grünlinge auf einer nahen unkultivierten Fläche, wo die Vögel die Samen der kasti- listen Distel (Cynarus cardunculus L.) fraben. Durch Nachfrage erfuhr Tremolares dann, daß Grünlinge schon 4 Jahre vorher im benachbarten Prado, in Colon und Carrasco festgestellt worden waren. Über die gegen- wärtige Verbreitung des Vogels in Uruguay konnte ich nichts in Erfah- ıung bringen, doch teilte mir Dr. Casares mit, daß er sich in Argentinien bis jetzt noch nicht gezeigt habe. 330 E. Gebhardt * Es Dr. Casares verdanke ich auch die Mitteilung, daß 1914 chinesische Ringfasanen (Phasianus c. torquatus) in Chile auf der Insel Pichi Colcuma im Ranco-See ausgesetzt wurden, wo sie heute in einer Zahl von 600 Stuck leben. 1940/41 wurden 100 Exemplare des Mongolischen Fasans (Phasianus c. mongolicus), des dunklen Fasans (Phasianus c. tenebrosus), des Silberfasans (Gennaeus nycthemerus) und des Goldfasans (Chryso- lophus pictus) auf der Insel Victoria im Nahual-Huapi-See in Argentinien ausgesetzt, wo sie sich — besonders der Silberfasan — gut eingewöhnt und vermehrt haben. Es bleibt aber abzuwarten, ob sie sich von dieser sehr gunstigen, geschútzten Ortlichkeit aus weiter ausbreiten. Nach Mit- teilung von Dr. Haltenorth, München, wurde der Jagdfasan auch nach Uruguay eingeführt. Viel besser gelang die Einbúrgerung der kalifornischen Schopfwachtel (Lophortyx californica brunnescens), die 1870 im südlichen Chile bei Valdivia ausgesetzt wurde. Sie ist dort nicht nur sehr háufig, sondern so- gar zu einem wichtigen Faktor der Volksernährung geworden. Sie hat sich nach Mitteilung von Dr. Casares bereits über die Anden nach Argentinien ausgebreitet, wo sie in den Kordillerentälern bei Mendoza, beim Traful- See in der Provinz Neuquen und in Valle Eucantado festgestellt wurde. Mit anderen Vogelarten — man könnte an Stieglitz, Stockente und Rebhuhn denken — wurden bis heute keine Einbürgerungsversuce in Argentinien gemacht. Neben mehreren heimischen Entenarten sind die dort in verschiedenen Formen vorkommenden Steißhühner (Tinamiformes) die einzigen jagdbaren húhnerartigen Vogel. SCA Suena (1) Wetmore, A. (1926): Observations on the Birds of Argentine, Paraguay, Uruguay and Chile. U.S. Nat. Mus. Bull. 133, Washington, p. 431-433. (2) Gliesch, R. (1924): O Pardal Europeo (Passer domesticus L.). Estudo sobre sua divulgacáo, especialmente no Estado do Rio Grande do Sul. Egatea. Re- vista da Escola da Engenharia de Porto Alegre, vol. X, p. 1-8. (3) Gebhardt, E. (1958): Europäische Haussperlinge im Feuerland, Orion, H. 10. (4) Sick, H. (1957): Vom Hausspatzen (Passer domesticus L.) in Brasilien. Die Vogelwelt 78, H. 1. Afrika In Súdafrika konnten nur 3 europdische Vogelarten, námlich Haus- sperling (Passer domesticus), Buchfink (Fringilla coelebs ssp. gengleri) und Star (Sturnus vulgaris) und diese eigentlich mehr durch Zufall, eine neue Heimat finden. Buchfink und Star gewannen daselbst die Frei- heit, als um die Jahrhundertwende bei einem Brande auf ,Groote Schuur”, der Besitzung von Cecil Rhodes bei Rondebosch nahe Kapstadt, der Vogel- wärter aus Mitleid die Türen ihrer Käfige öffnete. Nach der Freilassung ist der Buchfink auf die nähere Umgebung von Kapstadt beschränkt ge- blieben, wo er auf Eichen und hohen Föhren sein Nest baut, während der Star sich bis zu 700 km östlich und weniger weit nördlich von Kapstadt en Europäische Vögel in Übersee 331 ausbreitete. Sein Vordringen erfolgt dort viel langsamer als bei den um 1890 bei New York freigelassenen Staren, die in wenigen Jahrzehnten den amerikanischen Kontinent von der Ostküste bis zum Pazifik besiedel- ten. Es wird daher noch lange dauern, bis er mit dem indischen Mainastar (Acridotheres tristis) zusammentrifft, der, ebenfalls seit der Jahrhundert- wende, die Städte Natals sowie Johannesburg, Pretoria und Germiston bewohnt (1). Stücke der durch hellere Kopfseiten und geringere Maße unterscheid- baren indischen Rasse des Haussperlings (Passer domesticus indicus) ent- kamen um 1902, wahrscheinlich auf gleiche Weise wie in Kapstadt, bei einem Vogelhändler in Durban (Natal) aus der Gefangenschaft. Sie haben sich von dort aus zunächst über Natal, in den letzten Jahren aber sehr schnell auch über den Oranje-Freistaat und das südliche Transvaal, nörd- lich bis Nylstroom verbreitet und sind neuerdings westwárts in das Bet- schuana- und Griqualand eingedrungen. Sie fehlen heute auch nicht mehr in Johannesburg und in Pretoria. Wie mir Prof. Schüz, Ludwigsburg, mit- teilte, sah er anläßlich des panafrikanischen Ornithologenkongresses am 7.7.1957 3 Haussperlingsmännchen in Parkhurst, einer Vorstadt von Jo- bannesburg. Dr. Gustaf Rudebeck, Stockholm, der 1954-56 in Pretoria weilte, fand, wie er mir schreibt, den (indischen) Haussperling dort am háufigsten in den nórdlichen Stadtteilen zwischen dem Stadtzentrum und dem Magaliesberg, sowie in geringerer Zahl in den Gartenanlagen am Markt nahe dem Hauptbahnhof. In den úbrigen Teilen der Stadt herrscht der heimische, hübschere Kapsperling (Passer melanurus) vor, der ebenso gern auf Bäumen wie an Häusern brütet und an Baumknospen oft be- trächtlichen Schaden anrichtet. Er ist auch auf dem flachen Lande, dem „Veld“, in riesigen Gebieten der alleinige Sperling, der so schnell nicht vom Haussperling verdrängt werden wird, weicher sich zwar fortwährend, aber doch ziemlich langsam dort ausbreitet. Passer domesticus wurde von Niethammer im April 1959 häufig im Krügerpark und nordwärts im ösl- lichen Transvaal bis etwa zum südlichen Wendekreis festgestellt. Die bei- den Sperlingsarten scheinen sich gegenseitig nicht zu beachten, jedenfalls vermischen sie sich nicht miteinander. Aus sentimentalen Gründen ließ ein todkranker Siedler 1930 Haus- sperlinge aus seiner englischen Heimat nach der kapländischen Hafenstadt East London kommen und setzte sie in Freiheit; sie haben sich inzwischen von dort bis King Williams Town, Fort Beaufort, Kokstadt und Port Alfred verbreitet (1). Es kann wohl kaum bezweifelt werden, daß sich die beiden Haussperlingsrassen in den nächsten Jahrzehnten über ganz Südafrika einschließlich Südwestafrika und das stark von Europäern besiedelte Süd- Phodesien ausbreiten werden; dann aber wird die tropische Natur des Landes und die geringe Besiedelung eine weitere Ausbreitung hemmen. Das Vorkommen des Haussperlings in Südafrika, und zwar in Durban (und irrtúmlicherweise in Pretoria) erwähnt bereits 1930 Sclater (2); 1944 konnte ich in den „Ornithologischen Monatsberichten“ und 1954 im „Journal für Ornitho- zool. Beitr. - 332 E Gebhardt# E logie (3), vornehmlich auf Grund von Angaben der súdafrikanischen Ornithologen Dr. J. M. Winterbottom und J. Vincent, ein Bild der damaligen Verbreitung des Haussperlings in Südafrika zeichnen. Für Südafrika bestünde nun noch die Möglichkeit, daß europäische Zugvögel, die dort ihre Winterherberge haben, zurückbleiben und sich als Brutvögel an- siedeln. Tatsächlich scheint dies bei einem Teil der Bienenfresser und Schwarz- störche der Fall zu sein, die dann nicht mehr nach Norden heimziehen. Die indische Rasse des Haussperlings wurde schon 1845 — angeblich in nur 1 Paar — nach der zu den Maskarenen gehörigen Insel Reunion (4) und von dort nach Mauritius und Rodriguez sowie nach der zwischen Por- tugiesisch-Ostafrika und Madagaskar gelegenen Insel Gran Comoro (2) gebracht, während auf der nahen Insel Moheli (2) merkwürdigerweise die den Sudan bewohnende, sehr kleine und farbenprächtige Haussperlings- rasse Passer domesticus rufidorsalis Brehm vorkommen soll. In Sansibar- Stadt (5) und nun auch in Mombasa (6), Kenia, wurde in neuerer Zeit die indische Rasse des Haussperlings eingebürgert; diese beiden Plätze wer- den vielleicht Ausgang für eine neue Verbreitung des Haussperlings in Ostafrika bilden. Allen übrigen den schwarzen Erdteil umgebenden Inseln (auch Mada- gaskar) fehlen Haussperlinge; auf Madeira, den Kanaren und den Kap- verdischen Inseln vertritt der Weidensperling (Passer hispaniolensis) den Haussperling; auf den Kapverden finden wir den dem Haussperling sehr nahe verwandten Riesensperling (Passer iagoensis). Erwähnt sei hier noch ein Einbúrgerungsversuch, den J. C. Mellies (7) mit europäischen Singvögeln auf St. Helena machte. Er brachte dorthin zur Bekämpfung der schädlichen weißen Ameisen oder Termiten im No- vember 1870 von England 7 Amseln, 6 Singdrosse!n, 5 Grünlinge und 26 Londoner Haussperlinge und ließ sie in ,Plantation”, einer hochgelege- nen, mit dichtem Pflanzenwuchs bestandenen Ortlichkeit frei. Im folgen- den Jahre fand er dort ein Amselnest mit 4 Eiern und eine brütende Sing- drossel. Die Sperlinge waren aber von ihrem Freilassungsort einige Meilen weit nach „Ladder Hill“, einer dürftigen, felsigen Ortlichkeit an der See- küste, gezogen, wo sich Soldaten-Unterkünfte, Stallungen usw. befinden. Man sah sie dort in Trupps von 5—6 Stück, wie auch in den Straßen des nahen Jamestown, der Hauptstadt von S. Helena, herumhüpfen, und Mellies bezeichnet den Sperling als fest eingebürgert auf der Insel. Trotz- dem finden sich heute kein Sperling, keine Amsel und keine Drossel mehr, und es ist ganz unbekannt, wann und warum diese Vögel dort aus- starben, wie mir auch Kenner der Vogelwelt der Insel, wie C. W. Benson und A. Loveridge bestätigen. Auch die Angabe bei Hesse-Doflein (8), daß nach St. Helena Kanarienvögel, Perlhúhner und Rebhühner eingeführt wurden, kann sich höchstens auf einen fehlgeschlagenen Versuch beziehen; auch spätere Bemühungen, 15 der kleinen afrikanischen Prachtfinkenarten dort heimisch zu machen, scheiterten. Dagegen finden wir heute auf der Insel die verwilderte europäische Haustaube, das Steinhuhn, den Jagd- fasan, indische Reisfinken, afrikanische Wellenastrilde, Madagaskar-We- ie Europäische Vögel in Übersee 333 ber und Gelbbauchgirlitze sowie australische Sperbertäubchen. Vom Gelb- bauchgirlitz schreibt bereits Ruß, daß er von St. Helena häufig als angeb- licher wilder Kanarienvogel bei uns eingeführt werde. Ganz überflüssig wäre es, Rebhühner und Fasanen in Südafrika ein- bürgern zu wollen, da dieses Land selbst einen großen Reichtum an hei- mischem Jagdgeflügel, wie Trappen, Perlhühnern, Frankolinen, Fiughüh- nern, Wachteln und auch Tauben, besitzt. Sehrifttum [ff Roberts. A. (1957): Birds of South Africa. Rev. Edition. (2) Sclater, W. L. (1930): Systema Avium Aethiopicarum, vol. II, p. 721. (3) Gebhardt, E. (1954): Die gegenwártige Verbreitung von Haussperling, Star und Buchfink in Súdafrika. J. Orn. 95, H. 1/2. (Ay Har tla up (1877): Die Vogel Madagaskars, p. 401. (5) Mackworth-Praed, C. W. and Captain C. H. B. Grant (1955): Birds of Eastern and North Eastern Africa, vol. li, p. 1870. (6) Briefl. Mitteilung von C. W. Mackworth-Praed vom 26. 6. 1958. (7) Mellies J. C. (1871): (Brief an den Herausgeber). Ibis p. 368-369. (8) Hesse-Doflein (1943): Tierbau und Tierleben. 2. Aufl., p. 773. Hawaii-Inseln Seitdem die Hawaii-Inseln im Jahre 1898 in den Besitz der Vereinigten Staaten gelangten, wurden sie nicht nur das Haupterzeugungsgebiet der köstlichen Ananas-Frucht, sondern auch ein überaus beliebtes Reiseziel für die Bewohner des amerikanischen Mutterlandes. Ein gleichmäßiges, warmes Klima, subtropische Pflanzenwelt und Blumenpracht, ein herrlicher Badestrand und úber 4000 m hohe Vulkanberge mit Feuerseen locken den Besucher. Wohl um dieses Ferienparadies noch anziehender zu machen, hat man von überallher buntfarbige und schónsingende Vögel (neben dort früher ebenfalls fehlenden 8 Amphibien- und 9 Eidechsen-Arten) eingeführt, und so finden wir heute auf diesen glücklichen Inseln ein wahres Sammel- surium von Gefiederten aus allen 5 Erdteilen (1). Heute übertreffen dort die fremden Landvögel mit 36 Arten bereits die heimischen mit nur 20 Arten. Unter ersteren finden wir auch 2 Europäer, nämlich die Feldlerche (Alauda arvensis) und den Haussperling (Passer domesticus), beide 1870 bzw. 1871 von Neuseeland durch Francis Sinclair geholt und heute über alle größeren Inseln der Gruppe — mit Ausnahme der unbewohnten Insel Kahulaui — verbreitet. Für Jagdliebhaber hat man das Chukar-Stein- huhn, chinesische und japanische Fasanen und japanische und nordameri- kanische Wachteln eingeführt, dagegen scheiterten zahlreiche Versuche, unser Rebhuhn als Jagdwild einzubürgern. Auf einigen der größeren In- seln sind Haustaube, Haushuhn, Perlhuhn und Truthuhn verwildert (2). und auf den weit nordwestlich gelegenen Midway-Inseln lebt unser Kanarienvogel verwildert in einer sehr blaßgelben, oft fast weißen Farb- rasse (3). Bonn. 334 E Gebhardt ft z | zool. Beitr. Von den verschiedenen in Hawaii eingefuhrten Sperlingsvogeln haben sich 9 als mehr oder weniger schadlich fur die dortige Landwirtschaft er- wiesen, am schädlichsten der mexikanische Graukardinal und der nord- amerikanische rote Kardinal (Weiteres 4). Sehr 1b ew) ian) (1) Caum, E. L. (1933): The exotic birds of Hawaii. Honolulu. | (2) Hawaii Audubon Society (1954): Field card of birds of the Hawaiian Islands. Honolulu. (3) Mitteilung von Miss Grenville Hatch. Honolulu. (4) Fisher, H. J. (1948): The Question of Avian Introductions in Hawaii. Pacific Science, vol. II, No. 1, p. 59. Tasmanien Mehr als 200km súdlich des australischen Staates Victoria liegt die Insel Tasmanien, mit 68000 qm Flache die Schweiz noch um die Halfte übertreifend, der ,,Apfelgarten”, das ,Himbeerland” oder auch die „Haupt- sommerfrische” des heißeren Australien genannt. Ein mildes, niederschlag- reiches, dem englischen ahnliches Klima, ausgedehnte Weidegrúnde, erz- reiche, bis über 1500 m ansteigende Berge und urwaldähnliche Wald- bestände von Eukalypten, Epakridazeen, Baumfarnen, Nadelhölzern und antarktischen Buchen zeichnen die Insel aus. Dorthin wurden nach Sharland (1) 7 europäische Vogelarten, nämlich Haus- sperling (Passer domesticus), Feldsperling (Passer montanus), Stieglitz (Carduelis carduelis), Amsel (Turdus merula), Feldlerche (Alauda arven- sis), Star (Sturnus vulgaris) und Rebhuhn (Perdix perdix), eingeführt, von denen aber der Feldsperling inzwischen wieder ausgestorben ist. Nach Niethammer (2) wurde auch der Jagdfasan (Phasianus colchicus) in Tas- manien eingebürgert. | Bemerkenswert erscheint, daß dort die Einbürgerung des Rebhuhns ge- lang, während sie in Neuseeland nach anfänglichem Erfolg wieder schei- terte. Der Haussperling findet sich auch auf den zwischen Tasmanien und dem australischen Festland gelegenen Inseln King Island und Flinders Island. Sehr häufig ist der Stieglitz auf Tasmanien geworden. Dr. Helmut O. Wagner (3) sagt von ihm: „Die meisten Stieglitze, die ich in meinem Leben sah, befanden sich in Tasmanien; jede Hecke und jeder Busch an den Feldrainen war von ihnen bevölkert.“ Näheres über die Einführung der oben genannten 7 Vogelarten konnte ich nicht in Erfahrung bringen; einige von ihnen, wie der Star, sind viel- leicht selbständig von Australien über die Inseln hinweg nach Tasmanien eingewandert. Hoe Europáische Vógel in Ubersee 335 SCS (1) Sharland, M. (1945): Tasmanian Birds. How to identify them. Hobart, Tasmania. (2) Niethammer, G. (1958): Tierausbreitung. Orion-Búcher, Bd. 115. (3) Wagner, H. O. (1940): Verschiebungen innerhalb der Landesfauna Austra- liens und ihre Auswirkungen auf den Tierhandel. Zool. Garten, 12. Jhrg. Australien Uber die in Australien eingebürgerten europäischen Vogelarten wissen wir nicht viel, zumal verschiedene Werke über die Vogelwelt dieses Erd- teils solche Fremdlinge mit Stillschweigen übergehen. Ihr Vorkommen beschränkt sich dort auf die niederschlagsreichen und fruchtbaren Landes- teile im Südosten und Süden des Kontinents mit den Staaten Queensland, Neusüdwales, Victoria und Südaustralien. Dort konnten nach Angaben der australischen Autoren Lucas & Le Souéf, Leach und Cayley 8 europäische Arten eine neue Heimat finden, nämlich Haussperling (Passer domesticus), Feldsperling (Passer montanus), Grunling (Chloris chloris), Stieglitz (Carduelis carduelis), Amsel (Turdus merula), Singdrossel (Turdus philomelos), Feldlerche (Alauda arvensis) und Star (Sturnus vulgaris). Der Feldsperling ist dabei auf Neustidwales und Victoria, die Amsel auf die Stadte Melbourne, Adelaide und ihre Umgebung und die Singdrossel auf die Staaten Victoria und Stidaustralien beschrankt geblieben. Der Haussperling bewohnt bereits in Queensland nur noch städtische Siedlungen und geht dort von der Küste kaum mehr als 100km ins Innere des Staates; die am Wendekreis des Krebses gele- gene Stadt Rockhampton ist der nördlichste von ihm erreichte Punkt. In Súdaustralien war der Spatz langs der Inlandbahn bis Alice Springs vorgedrungen, ist aber, seitdem der Kraftwagen das Pferd verdrängte, weiter nach Süden zurückgewichen. Er fehlt auch in Westaustralien, wo- hin man sein Vordringen während des Baus der Bahnlinie Adelaide— Coolgardie erfolgreich zu verhindern wußte und natürlich auch im Nord- territorium. Den Star fand Prof. Mertens, Frankfurt, wie er mir mitteilt, während seiner Australienreise im Jahre 1957 nicht weiter im Norden als in Sidney. Er wird in Queensland durch den indischen Mainastar (Acridotheres tristis) vertreten, der dorthin zur Bekämpfung eines dem Zuckerrohr ver- derblichen Käfers eingeführt wurde. Dieser Vogel ist nach Angabe von Prof. Mertens selbst in Alice Springs, im Mittelpunkt Australiens, eine ganz gewöhnliche Erscheinung. Als letzter europäischer Vogel sei noch der Jagdfasan genannt, der sich nach Mitteilung von Kaj Westerskov nur auf einer kleinen Insel bei Perth (Westaustralien) und — in einem guten Bestand — auf dem zwischen Australien und Tasmanien gelegenen King Island findet. \ In Nordaustralien hat nach Sprunt (4) in den letzten Jahren auch die asiatische Rasse des Kuhreihers (Bubulcus ibis) festen Fuß gefaßt. Bonn. 336 E. Gebhardt # ES Beitr. Uber die heute in Australien vorkommenden europáischen Vogelarten schreibt Dr. Helmut O. Wagner (5): „Wer nach Australien einreist, sieht zuerst Dutzende von ausländischen VÖ- geln, die er teilweise aus seiner Heimat kennt, ehe er einen australischen Vogel sieht. Kommen wir in einer Großstadt, wie Sidney, an, so finden wir indische Turteltauben, Mainastare, und Rotohrbülbüls, sowie europäische Spatzen, kaum jedoch einen australischen Vogel. In den Gärten von Melbourne und Adelaide hört man Sing- und Schwarzdrosseln, und abends sieht man Schwärme von Zehn- tausenden von Staren wie bei uns die Schlafbäume aufsuchen, nachdem sie tags- über in den Obstplantagen und Weingärten ungeheuren Schaden angerichtet haben." Die australischen Obstzüchter und Weingärtner sind heute gezwungen, wertvollere Obstsorten durch Netze vor Amseln, Singdrosseln und Staren zu schützen. Eine besondere Schädlichkeit des Stars erblicken die Austra- lier auch darin, daß er heimische Höhlenbrüter, wie Eisvögel und Baum- schwalben vertreibt und ihnen die Nistplätze wegnimmt. Die eingeführten Arten genießen heute in Australien keinen gesetz- lichen Schutz mehr, und den Australiern wäre es lieber, wenn sie niemals ins Land gekommen wären. Auch in Australien waren es die in den 1860er Jahren gegründeten Akklimatisationsgesellschaften, die für Einführung europäischer Vögel warben, teilweise auch, um durch sie Raupenschäden zu verhindern. Einen gewissen Nutzen ziehen die Australier heute nur aus dem Stieg- litz, den sie jetzt mit Netzen zu Tausenden fangen, um ihn mit Flugzeugen nach Kalifornien zu bringen und ihn dort als beliebten Käfigvogel zu ver- kaufen. Im Anschluß an Australien sei noch die östlich Queensland gelegene französische, als Strafkolonie benutzte Insel Neukaledonien genannt. Dorthin wurde vor 1900 unser Haussperling gebracht und ist heute daselbst nach Sarasin (6) ein häufiger Vogel in den europäischen Siedlungen der Westküste, wie z. B. in La Foa. Sehri ft tum (1) Lucas, A. H. S. & Le Souéf, W. H. D. (1911): Birds of Australia. Mel- bourne. (2) Leach (1923): An Australian Bird Book, Melbourne. (3) al (1931): What Bird is this? A Guide to the Birds of Australia. Sidney. (4) Sprunt, A. (1954): The Spread of the Cattle Egret. Smithson Ann. Report ANOS pr Oo eee (5) Wagner, H. O. (1940): Verschiebungen innerhalb der Landesfauna Austra- liens und ihre Auswirkungen auf den Tierhandel. Zool. Garten, 12. Jhrg. (6) Sarasin, F. (1913): Die Vógel Neu-Caledoniens und der Loyalty-Inseln. Wiesbaden. Neuseeland Diese am weitesten von Europa entfernte große Doppelinsel mit einem dem englischen ähnlichen, aber sonnigeren Klima, durchzogen von einem hohen Gebirge, den neuseeländischen Alpen, hat bemerkenswerterweise e TN ae no Po Far JE E 2 = $ 5 ñ | ee x Heft 3/4 10/1959 Europäische Vögel in Übersee 337 unter allen überseeischen Ländern die meisten europäischen Vogelarten erhalten. Dabei sind gerade für diese von dem englischen Zoologen Sharpe ,Ornithogaea” — Vogelland genannte Insel die Vögel charakte- ristisch, denn abgesehen von zwei Fledermausarten lebten vor der Besied- lung durch die Europäer auf ihr keinerlei Landsäugetiere. Um vor allem dem Mangel an Jagdwild für die ersten Siedler abzuhelfen, brachte man dorthin 6 verschiedene Hirscharten aus drei Erdteilen, Elche, Gemsen, Thare, Feldhasen, Kaninchen, den Igel und australische Känguruhs und Opossums. Zur Bekämpfung der bald zu zahlreich gewordenen Kaninchen, der eingeschleppten Hausratten, Wanderratten und Hausmäuse ließ man von England Tausende von Mauswieseln, Hermelinen, Iltissen und Frett- chen kommen, die sich aber, ebenso wie die verwilderten Hauskatzen, bald als verderblich für die heimische Vogelwelt und das eingeführte Federjagdwild erwiesen. (Im Gegensatz zu Australien bürgerte man glück- licherweise den Fuchs nicht ein.) Auch die von den ersten Siedlern mit- - gebrachten Haustiere verwilderten, wenigstens anfangs und gebietsweise, vor allem das Hausschwein, das heute, meist von schwarzer Farbe, zahl- reich im Wald und Busch lebt und, wie in Australien, den frischgeborenen Lämmern gefährlich wird. Heute besitzt Neuseeland jedenfalls 34 fest eingebürgerte Säugetierarten. 128 verschiedene fremde Vogelarten wurden nach Neuseeland einge- führt, von denen aber nur 35, darunter 16 europäische (neben austra- lischen, indischen und nordamerikanischen) seßhaft wurden. Uber Umfang, Bedeutung und wirtschaftlichen Wert dieser Tierver- pflanzungen, welche Neuseeland zum klassischen Land der Akklimatisa- tion machten, berichtete kurz G. Steinbacher (1); er bezeichnet sie mit Recht als das größte Tierumsiedlungsexperiment auf unserer Erde. Sehr ein- gehend behandelt Geo M. Thomson (2) in einem 607 Seiten starken Band alle Einbürgerungsversuche mit Tieren und Pflanzen jeder Art in Neusee- land und gibt dabei genau den zeitlichen Verlauf, den Nutzen und Scha- den derselben sowie das Vorkommen der einzelnen Arten in ihrem neuen Vaterland an. Ein neueres umfangreiches Werk, in das auch der Mensch einbezogen wurde, verdanken wir Clark (28). Nur mit den eingeführten Vogelarten und ihrem Nutzen und Schaden befaßt sich eine kleinere Schrift von James Drummond (3). Eine Aufzählung aller für Neuseeland nachgewiesenen 333 Vogelarten nebst Angaben über ihr Vorkommen bringt die letzte Artenliste der Vögel Neuseeland (4). Die 16 eingeführten europäischen Vogelarten sind Haussperling (Passer domesticus), Buchfink (Fringilla coelebs gengleri), Grünling (Chloris chlo- ris), Stieglitz (Carduelis carduelis britannica), Birkenzeisig (Carduelis flammea cabaret), Amsel (Turdus merula), Singdrossel (Turdus philome- los), Star (Sturnus vulgaris), Feldlerche (Alauda arvensis), Goldammer (Em- beriza citrinella), Zaunammer (Emberiza cirlus), Heckenbraunelle (Pru- ES 338 E. Gebhardt * | 2001. Bette nella modularis occidentalis), Saatkráhe (Corvus frigilegus), Steinkauz (Athene noctua), Stockente (Anas platyrhynchos) und Jagdfasan (Phasia- nus colchicus), letzterer dort wie gewóhnlich úberall mit asiatischen Ras- sen vermischt. MiBlungen ist dagegen die Einbúrgerung von Bluthänfling, Gimpel, Rotkehlchen und Kiebitz, die nach einiger Zeit wieder ausstarben. Steinkauz und Stockente wurden erst vor einigen Jahrzehnten, die übrigen Arten schon vor fast 100 Jahren durch die an 9 Plätzen des Landes ge- gründeten Akklimatisations-Gesellschaften ins Land gebracht. Fast alle genannten Arten finden sich sowohl auf der Südinsel wie auf der wärmeren Nordinsel. Verwildert ist in Neuseeland auch unsere Haus- taube — sie brütet dort stellenweise zahlreich an steilen Felswänden — und auf der Nordinsel an einigen Stellen der Pfau und das Truthuhn. Den Höckerschwan (Cygnus olor) trifft man nur in halbwildem Zustand an wenigen Plätzen, viel besser gelang die Einbürgerung des schwarzen australischen Schwans (Cygnus atratus), den man zur Verminderung stark wuchernder Wasserpflanzen vom fünften Kontinent herüberholte. In kur- zer Zeit verbreitete sich dieser Vogel vom äußersten Norden bis zur Süd- spitze der Doppelinsel, bevölkerte bald alle Flüsse, Teiche, Seen und Lagunen und bedroht bereits das Dasein des heimischen Wassergeflügels. Das pfeifende Geräusch nachts fliegender schwarzer Schwäne ist heute jedem Neuseeländer vertraut. In den Bergen der Südinsel gelang die Einbürgerung des westasiati- schen Chukar-Steinhuhns (Alectoris graeca chukar), ebendort auch die der Kanada-Gans (Branta canadensis) und auf der Nordinsel die der austra- lischen Sumpfwachtel (Synoicus ypsilophorus), der kalifornischen Schopf- wachtel (Lophortyx californica) und der virginischen Baumwachtel (Coli- nus virginianus). Vor mehr als 100 Jahren flog ein großer Schwarm des Tasmanien und Ostaustralien bewohnenden Brillenvogels über das weite Meer nach Neuseeland und machte sich dort ansässig. Die Erfahrungen, welche die Neuseeländer mit den eingeführten Arten gemacht haben, waren meist keine guten. Vögel, die in Europa als nútz- lich oder harmlos gelten, entwickelten sich in der neuen Heimat zu argen Schädlingen. Über den Haussperling z. B. lauten die Urteile verschieden. Während ihn die einen als den schädlichsten aller Vögel bezeichnen, loben ihn andere als Insektenvertilger. Anfangs wenigstens scheint er viel zur Bekämpfung der damals herrschenden starken Raupenplage beige- tragen zu haben, während er sich neuerdings hauptsächlich von Getreide ernähren soll. Über seine Einführung kursiert in Neuseeland eine Erzäh- lung, wonach er nur versehentlich an Stelle der bestellten Heckenbrau- nellen ins Land gebracht und, da die Empfänger die Annahme verweigerten, freigelassen worden sei. Jedenfalls erfüllte der Haussperling am besten die Voraussetzungen für eine Vogelart, die man von weither mittels einer Monaten dauernden Schiffsreise herbeiholen mußte. Er war leicht und billig in größerer Zahl zu beschaffen und zu ernähren, er war gesellig, ES ] Europäische Vögel in Übersee 339 verträglich und widerstandsfähig; er war Standvogel, konnte sich sowohl von Insekten wie von Körnern ernähren und versprach, sich rasch zu ver- mehren; auch galt er bei seiner Einführung als ein Vogel, der überwiegend Insekten frißt. Der Buchfink schadet nach Drummond den Saaten und manchmal auch dem Beerenobst, der Grünling besonders reifendem Getreide und jungen Gemüsepflanzen, Blüten und den sich bildenden Früchten der Obstbäume, Amsel und Singdrossel dem Stein- und Beerenobst aller Art sowie den Weintrauben, auch gelten beide als Verbreiter der zu einem furchtbaren Unkraut gewordenen Brombeere, der Weinrose, des schwarzen Holunders, der Kermesbeere und anderer Beerenfrüchtler. Amsel und Singdrossel sind in Neuseeland ungemein häufig geworden, und die Obstzüchter sind dort - wie in Australien — gezwungen, wertvollere Früchte durch Netze vor innen zu schützen. Der Star gilt als der einzige wirkliche Insektenfresser unter den ein- geführten Arten, er nützt auch durch Vertilgung von Schafzecken und Zer- störung von Lercheneiern, schadet aber andererseits, indem er Früchte und Getreide friBt und die (ebenfalls eingeführten) Hummeln. verfolgt, mit denen er gern seine Jungen füttert. Durch Verzehren des Honigmagens dieser Insekten scheint er Geschmack am Honig gefunden zu haben und besucht deshalb — wie auch andere Vogelarten — die Flachsfelder zur Blütezeit, um Honig aus den Blüten zu saugen. An frischgesätem Getreide vergreift sich auch die Goldammer, weshalb man in einigen Bezirken Pra- mien auf ihren Kopf und ihre Eier setzte. Als schädlichster Vogel nach dem Spatzen gilt auffallenderweise die Feldlerche, da sie keimendes Getreide und Gemüse angreift; auf den hohen Bergen der Südinsel leben allerdings auch Lerchen, die dort mangels ande- rer Nahrung zu reinen Insektenfressern geworden sind. Der einzige Vogel, über den keine Klagen eingelaufen sind, ist die Heckenbraunelle. Ohne Bedeutung ist die Saatkrähe, da ihre wenigen Kolonien keine Neigung zu weiterer Ausbreitung zeigen. Eine besondere Schädlichkeit der einge- fiihrten Arten erblicken die Neuseeländer auch darin, daß sie die Insekten, besonders die Heuschrecken, in zu starkem Maße vernichten, so daß den heimischen Arten und besonders dem eingeführten Federjagdwild das Aufzuchtfutter für ihre Jungen fehlt. Der Fasan wurde bereits vor mehr als 100 Jahren eingeführt, gedieh zunächst und war 1871 über die ganze Insel verbreitet, nahm aber dann ab und starb bis auf einen kleinen Bestand auf der Nordinsel aus. Als Ursache werden genannt die damals noch übliche Bekämpfung der Kanin- chen mit vergiftetem Getreide, die eingeführten kleinen Raubsäuger wie Wiesel, Iltis usw., das Abbrennen des Busches, wodurch viele Bruten vernichtet wurden, Abschuß durch Wilderer, Nachstellung durch die sehr häufige heimische Weihe Circus approximans gouldi und Nah- rungsmangel durch die Konkurrenz der Stare, Drosseln usw. Neuerdings 340 E, Gebhardt # eee werden aber wieder, wie Kaj Westerskov (5) berichtet, auf der Nordinsel alljahrlich Hunderttausende von Fasanen gezuchtet und freigesetzt; heute sind sie wieder zahlreich auf der ganzen Nordinsel, wo sie gern in den Lupinenbeständen brüten, welche dort die Sanddünen bedecken; auf der Sudinsei konnten sie dagegen nur an vier Stellen Fuß fassen. Ähnlich wie dem Fasan ging es dem nur in geringer Zahl eingeführten Rebhuhn; es wurde bereits vor 1864 ins Land gebracht und ging meist an vergiftetem Getreide ein, so daß diese Vögel schon seit Jahrzehnten auf der Insel fehlen. In einer neueren Schrift (6) wirbt nun Kaj Westerskov sehr eifrig für die Wiedereinführung dieses begehrten und schmackhaften Jagdwildes auf der Insel, wo es auch eine ökologische Lücke, die erst durch die europäische Besiedlung entstandene ,Kultursteppe”, ausfüllen würde. Da in Neuseeland die Einführung von Rebhühnern samt Eiern behördlich verboten ist (Hühnerpest!), empfiehlt Westerskov, mehrere hundert Reb- huhneier aus Dänemark, wo es nie eine Hühnerpest gab, mittels Flugzeug zu beziehen, sie an einem isolierten Platze ausbrüten zu lassen und die Jungen dann über das Land zu verteilen. Der Steinkauz wurde aus Deutschland zwecks Verminderung der Kör- nerfresser geholt und hat diese Erwartung erfüllt. Die Stockente wurde wor allem im Südteil der Südinsel eingebürgert; sie vermischt sich, ebenso wie die Hausente, leicht mit der nahe verwandten heimischen schwarzen Australente (Anas superciliosa) in deren Population auch die in Sud: australien ausgesetzten englischen Stockenten aufgegangen sein sollen (7). Von den in Neuseeland eingebürgerten europäischen Vogelarten haben sich 11 selbständig auch auf den Neuseeland umgebenden Inselgruppen, den Sunday-, Chatham-, Antipoden-, Campbell-, Snares-, Auckland-, Mac- quarie-, Lord-Howe- und Norfolk-Inseln angesiedelt (8), obwohl dieselben teilweise 200 bis 550 engl. Meilen von Neuseeland entfernt liegen; dem Star ist es sogar gelungen, von Insel zu Insel fliegend, im Gefolge eines Hurrikans zu einer der Fidschi-Inseln zu gelangen. Natürlich finden sich nicht alle 11 Arten auf jeder dieser Inseln, sondern auf den näherliegen- den mehr, auf den entfernteren weniger Arten. Für die Einführung der Fremdlinge unter den Vögeln nach dem fernen Neuseeland waren zunächst praktische Gründe maßgebend. Vor 100 Jah- ren traten dort Raupen in solcher Menge und Schädlichkeit auf, daß durch sie ganze Felder in kurzer Zeit völlig kahlgefressen und sogar Eisenbahn- züge zum Halten gezwungen wurden, weil sich die Räder in dem Brei tausender zerquetschter Raupen nicht mehr drehten. Auch schienen die heimischen Vogelarten mit der Raupenpiage allein nicht fertig zu werden, wenigstens nicht in der Nähe der Menschen und ihrer Siedlungen, vor denen sie sich, anfänglich wenigstens, scheu zurückzogen. Vor 100 Jahren ee Europäische Vögel in Übersee 341 war es für Schiffskapitane auch ein gutes Geschäft, europäische Vögel mitzubringen und in Neuseeland mit Gewinn zu verkaufen, wurden doch für einen Sperling schon 15 Schilling bezahlt. Neben praktischen Erwägungen spielten bei der Einführung aber sicher auch sentimentale Gefühle eine bedeutende Rolle. Die Neuseelánder han- gen mit besonderer Liebe an der angestammten Heimat, das merry old England ist für sie das „Heilige Land“, das Vorbild in allem, dem sie nachzueifern und dem sie die neue Heimat möglichst ähnlich zu gestalten suchen. Es ist daher nicht weiter verwunderlich, daß sie die Einfuhr von Vögeln, wie der Lerche, der Amsel und der Drossel, deren Lieder von englischen Dichtern gepriesen und besungen wurden, mit besonderer Freude begrüßten und ihnen anfänglich kleinere Schäden gerne nach- sahen. Von den Akklimatisations-Gesellschaften nach Neuseeland einge- führte und ausgestellte Nachtigallen und Rotkehlchen lockten dort einen Strom von Besuchern an. Die eingebürgerten europäischen Vogelarten haben sich in Neuseeland in ihrer Brutzeit sehr bald den entgegengesetzten Jahreszeiten angepaßt. Thomson glaubt, bei ihnen, besonders bei den Sperlingen, erhöhte Nei- gung zum Albinismus festgestellt zu haben. Reisende, die Neuseeland besucht haben, berichten, daß man dort den Gesang von Finken, Amseln, Drosseln, Lerchen und anderen europäischen Vögeln viel häufiger als den eines einheimischen Vogels höre. Heute wären die Neuseeländer glücklich, wenn die meisten der ein- geführten Arten nicht ins Land gekommen wären, denn sie haben sich in der Mehrzahl als Schädlinge erwiesen, haben die eigenartige heimische Vogelwelt zurückgedrängt, und ihre Bekämpfung kostet des Land alljähr- lich große Summen. Secehrırfttum (MiS ternpa chew, @G:(1953)., Tieren fremdem Land. Orion, Heft 17/18. (2) Thomson, G. M. (1922): The Naturalisation of Animals and Plants in New Zealand. Cambridge. (2a) Clark, A. H. (1949): The Invasion of New Zealand by People, Plants and Animals. New Brunswick, Rutgers Un. Press. 465 S. (3) Drummond, J. (1907): Our Feathered Immigrants. New Zealand Depart- ment of Agriculture. Wellington. 607 S. (4) Checklist of New Zealand Birds. Wellington (1953). (5) Westerskov, K. (1955): The pheasant in New Zealand. Wellington. (6) — (1951): The partridge as a game bird. New Zealand Department of Internal Affairs, Wildlife Publication No 51, Wellington. (7) Mitteilung von Bernd av Hedenstróm, Burnside, Súd-Australien. (8) Williams, G. P. (1953): The Dispersal from New Zealand and Australia of some introduced passerines. Ibis, vol. 95, p. 676. (9) Oliver, W. R. B. (1955): New Zealand Birds. Introduced Birds p. 607-638. zool. Beitr. 342 E. Gebhardt # ls Zusammeniassung Es ist vor allem im Verlauf des letzten Jahrhunderts versucht worden, viele europäische Vogelarten in Übersee anzusiedeln, jedoch gelang dies nur zum kleinen Teil. Alle erfolglosen Einbürgerungsversuche anzu- führen ist weder möglich noch beabsichtigt. Dagegen wurde die Einbürge- rung und Ausbreitungsgeschichte jener Arten eingehend behandelt, die sich in der neuen Heimat gut vermehrten und dann aus eigener Kraft rasch Boden gewannen, wie z. B. Haussperling und Star in Amerika und Afrika. In Nordamerika sind 8 Vogelarten aus Europa fest eingebürgert, in Südamerika nur Sperling und Grünling (und Fasan), in Südafrika 3 (Haus- sperling, Buchfink, Star), auf Hawaii 3, in Tasmanien 6, in Australien 8 und in Neuseeland 16 Arten. Heft 3/4 10/1959 343 Zur Frage des urspriinglichen Girlitzvorkommens in Deutschland (Serinus serinus L.) 3 Von OTTO SCHNURRE, Berlin- Baron Geyr v. Schweppenburg zum 75. Geburtstag Die folgenden Untersuchungen entstanden, was den historischen Teil anbelangt, bereits im Jahre 1926 und waren damals als Ergánzung gedacht zu Ernst Mayrs Dissertation uber die Ausbreitung des Girlitz (1926). Ihre Veröffentlichung unterblieb jedoch aus Griinden, deren Erórterung sich heute erübrigt. Auch meine Absicht, in einer Neuauflage meiner Schrift „Die Vögel der deutschen Kulturlandschaft” (1921) noch einmal auf die Girlitzfrage einzugehen, kam nicht zur Ausfúhrung, da ich den Gedanken an eine Neuauflage mit der Zeit fallen gelassen habe. Da das Interesse am Girlitz unter den Ornithologen aber nach wie vor lebendig geblieben ist, móchte ich meine Untersuchungen in erweiterter Form nun doch bekannt geben. Bei kritischer Betrachtung der in den letzten Dezennien erschienenen Publikationen tiber den Girlitz fallt es auf, daB sie nahezu ausschlieBlich die Ausbreitung unseres Vogels behandeln. Okologie und Taxonomie treten stark zurúck. Historishe Arbeiten fehlen seit dem Jahre 1926 ganz- lich, wenn man von kurzen Notizen absieht, die im Sinne Ernst Mayrs ge- halten sind (so Stresemann 1949 5. 112). Im folgenden soll die historische Seite der Girlitzfrage, verbunden mit der ókologischen zur Sprache ge- bracht werden. Mayr hatte die Gúltigkeit der von Laubmann 1913 (nicht 1914, wie bel Mayr S.573 angegeben) aufgestellten Rasse Serinus canaria germanicus bestritten. Auf Grund von Waschversuchen, die er an grúnen Girlitzen vornahm, kam er zu der Behauptung, daß man durch Waschen jeden grünen „Germanicus” in einen gelben ,Serinus” verwandeln könne (S. 574). In der Literatur ist Mayrs Waschversuch und die Verallgemeinerung desselben m. W. unwidersprochen geblieben. Dies um so mehr als ähnliche durch Verschmutzung entstandene Änderungen des Farbtons im Gefieder der im rheinischen Industriegebiet weilenden Vögel wiederholt nachgewiesen werden konnten (z. B. von Niethammer an Ringel- und Hohltauben). Bei der Wichtigkeit, die der Frage nach der Verschmutzung des Gefieders aber gerade beim Girlitz zukommt, erschien es wünschenswert, daß von berufener Seite die Waschversuche an grünen Girlitzen wiederholt und entsprechende Schlußfolgerungen aus dem Ergebnis gezogen wurden. Herr Prof. Dr. ©. Völker (Gießen) hatte die Liebenswürdigkeit, für die ihm auch an dieser Stelle aufrichtig gedankt sei, sich dieser Aufgabe zu unterziehen. Er teilte mir das Ergebnis unter dem 18. Oktober 1958 mit: 344 O. S.chnurre a „Durch Herrn Sebastian Pfeifer, Frankfurt/M., hatte ich nun insgesamt 5 lebende Girlitze hier, Oktoberwildfange, deren grúne Farbung nahezu völlig übereinstimmte.!) Da diese Vögel wohl erst vor kurzem ihre Total- mauser beendet haben, also ein frisches Gefieder tragen, hatten sie wohl noch kaum Gelegenheit, durch die Beschmutzung ihrer Federn deren Farb- ton nach Grün zu wandeln! Wiederholtes Waschen der Federn — sowohl der Einzelfedern, wie des Gesamtgefieders am Körper — hatte keiner- lei Einfluß auf den Farbton. Waschen mit einer Pril-Lösung, wie sie heute von Präparatoren vielfach zum Reinigen des Gefieders Ver- wendung findet oder mit dem sehr energisch wirkenden Tetrachlorkohlen- stoff (CCl4) war auch ohne jedes Ergebnis. Zwar trúbt sich der CClı von Staub und Schmutz, der in geringer Menge jedem Gefieder an- haftet, doch :sind diese farblosen Bestandteile, um die es sich hierbei han- delt, auch mengenmäßig viel zu unbedeutend, als daß durch sie die von E. Mayr angenommene Farbvertiefung nach Grün zustande kommen könnte. Die ergänzende Untersuchung der heute von Herrn Prof. Niethammer erhaltenen 4 Girlitze, die ich zu Ihrer Einsicht hier beifüge, bestätigt nun meine am frischen Material erhobenen Befunde: Das deutlich grün gefärbte Stück aus dem Rheinland (Balg Nr. 385) habe ich gründlichst mit CCl4 ge- reinigt, ohne dabei auch nur die geringste Änderung seiner Farbtönung zu erzielen! Auch in diesem Falle nahm die Wasch- flüssigkeit eine geringfügige Trübung an. Und doch hätte dieser Vogel, der im April 1904 erlegt wurde, reichlich Gelegenheit gehabt, sein Gefieder mit Ruß oder anderem Schmutz zu verunreinigen. Meines Erachtens wird die Frage nach den Ursachen der Grünfärbung beim europäischen Girlitz allein schon durch die mikroskopische Beobach- tung der Feder beantwortet: Vergleicht man nämlich eine Feder etwa von der Brustregion eines grünen Vogels mit der entsprechenden eines gelben, so erkennt man deutlich, daß die Grünfärbung die Folge einer er- heblich größeren Beimengung von Melanin ist, als dies beim gelben Vogel der Fall zu sein pflegt. Und zwar sind es die meist schwarzen Radien, welche zusammen mit dem gelben Lipochrom der übrigen Feder den Farb- eindruck „Grün ergeben. Und im schönsten Einklang damit steht das nega- tive Ergebnis der Waschversuche. Die Grünfärbung der rheinischen Gir- litze hat also nach diesen Feststellungen ihre durchaus reale Grundlage! Mit einer Verschmutzung des Gefieders im Industriegebiet hat also die Grünfärbung der von mir untersuchten Stücke garnichts zu tun. In ganz extremen Fällen mag diesem Faktor vielleicht eine zusätzliche Bedeutung mehr sekundärer Art beigemessen werden, aber von primärer Bedeutung ist er zweifellos nicht. Ich vermag den grünen Girlitz durch Waschen nicht in den gelben umzuwandeln, wie dies E. Mayr 1926 angibt, und die von. mir erwähnten Tatsachen erklären auch, warum dies nicht sein kann. Ergänzend zu meinen Waschversuchen möchte ich noch bemerken, daß die Wirkung des Tetrachlorkohlenstoffs eine rein mechanische ist, indem 1) Für die Beschaffung lebenden Girlitzmaterials bin ich Herrn Seb. Pfeifer (Frankfurt a.M.) sehr zu Dank verpflichtet. ee | Girlitz in Deutschland 345 er die Feder benetzt und dabei durch Oberflachenwirkung alle etwa auf- sitzenden Partikelchen, gleichgúltig welcher Art, entfernt. Auch Ruß würde, wenn er vorhanden wäre, bei dieser Manipulation mitentfernt werden.” Zweifellos stellt dieses absolut eindeutige Ergebnis eine Stútze dar fúr die Aufstellung der Germanicus-Rasse durch Laubmann (1913) und damit auch fúr die Annahme Genglers (1914) und des Verfassers (1921), daß der Girlitz ein in Süddeutschland alteingesessener Vogel sel. Eine weitere Stütze erfährt diese Annahme durch eine kritische Unter- suchung alter deutscher Girlitznamen. Aus der älteren Literatur ergibt sich, daß der Girlitz im 16. Jahrhundert und später ein recht populärer Vogel in Deutschland gewesen ist, der es zu einer ganzen Reihe von Trivialnamen gebracht hat. Es ist die Frage zu stellen, ob er diese Popularität lediglich als Käfigvogel erwerben konnte. Aus meinem Briefwechsel mit Dr. Mayr (1926) ergab sich, daß er ursprünglich auf Wunsch Prof. C. Zimmers, des damaligen Ordinarius für Zoologie an der Berliner Universität, einen Abschnitt über „girlitzähnliche Vogelnamen” geschrieben, ihn aber der gedruckten Arbeit nicht beigefügt habe, da es nach seiner und Dr. Stre- semanns Meinung völlig unmöglich sei, die alten Namen , Hirngrill” und „Girlin“ auf den Girlitz zu beziehen (briefl. 4. 12. 1926). Auf meine Veran- lassung hin ging Dr. Mayr in einer kurzen Notiz (1927 S. 42), die aber den Tatsachen keineswegs gerecht wird, auf die Namensfrage ein. Im Jahre 1531 erschien ein aus 256 Zeilen bestehendes Gedicht. „Das Regiment der anderthalb hundert Vögel aus der Feder des Nürnberger Poeten Hans Sachs. Dieses Gedicht ist zusammen mit dem nächsten (,Straß- burger Vogelbuch") eine der wichtigsten Quellen deutscher Vogelnamen, und zwar speziell für Nürnberg. Hans Sachs erweist sich darin als ausge- zeichneter Vogelkenner. Er nennt reimweise die einzelnen Vogelarten als Hofstaat des Adlers und charakterisiert sie zumeist sehr treffend. In Zeile 113 und 114 heißt es: „Das Zeißlein und der hirngrill sungen hörlicher Lieder viel.“ Hier taucht erstmalig der alte Girlitzname , Hirngrill” auf. Wenn Mayr (S. 618, 619) sagt, daB dieser Name sich in álterer Zeit vermutlich auf den Zitronenzeisig bezogen hat, so ist dem entgegenzu- halten, daf der letztere unter dem Namen „Zitrinlein” einige Zeilen spa- ter von Hans Sachs genannt wird. Zeile 119 und 120 lauten: „Auf der harpffen schlug das Praunellen. Zitrinlein rürt die zimmelschellen.” Eine Verwechslung mit dem Zeisig ist ebenfalls auszuschließen, denn beide Vögel erscheinen im gleichen Vers. Endlich kann auch das häufige Singen der beiden („sungen höflicher Lieder viel”) gut zur Kennzeichnung heran- gezogen werden. Der Name ,Hirngrill” dúrfte also an dieser Stelle ein- wandfrei als deutsche Bezeichnung fiir den Girlitz im 16. Jahrhundert fest- stehen. Der Name ,Girlitz" erscheint in der Form ,Girlin” erstmalig 1554 in dem sog. „Straßburger Vogelbuch“ eines unbekannten Verfassers. Auch 346 O. Schnurre Eee hier handelt es sich um ein Gedicht, das fur die deutsche Vogelnamen- forschung von groBer Bedeutung ist. Zeile 409 und 410 lauten: „Girlin, Zißlin und Reitherzu, die singend stets und han kein Ruh.” Wieder werden Girlitz und Zeisig gleichzeitig genannt, also wohl unter- schieden. Daneben erscheint der Buchfink. Als Charakteristicum der 3 Ar- ten wird, wie bei Hans Sachs, das häufige Singen genannt. In Zeile 345 des StraBburger Vogelbuches findet sich nun unter Bezeichnungen ver- schiedener Wasservögel auch der Name „Girlitz”, also die heutige Na- mensform unseres Vogels. Damit ist, wie Suolahti in seinem Werk uber die Herkunft deutscher Vogelnamen (1909 S. 401) uberzeugend darlegt, die Lachmöwe zu verstehen. Bestätigt wird das durch Knopfli (1946 S. 3531), der unter den Trivialnamen der Lachmöwe für die Schweiz den gleichen Namen in der Form ,Giriz” nennt. Ein Jahr nach dem Erscheinen des Straßburger Vogelbuches, also 1555 (nicht 1554, wie Mayr S. 661 irrtümlich angibt), kam die große Naturge- schichte des schweizerischen Arztes und Forschers Conrad Gesner in latei- nischer Sprache heraus. Das Werk ist mehrfach ins Deutsche übersetzt wor- den (u.a. 1557, 1600, 1669). Aus den Angaben, welche Gesner über den Girlitz macht, geht nicht klar hervor, ob er selber den Vogel gekannt hat. Jedenfalls hatte er zahlreiche Gewährsleute, deren Mitteilungen er ohne Namensnennung verwertete. Von besonderem Interesse sind nun die ver- schiedenen Girlitznamen, welche er unter Nennung ihrer regionalen Zu- gehörigkeit mitteilt: für Deutschland allgemein ,Fádemle”, für die Schweiz „Schwäderle”, für Frankfurt a.M. ,Girlitz” und ,Hirngrylle”, fur den Elsaß ,Gyrle” und für Trient ,Scartzerini”. Uber ein tatsächliches Vor- kommen des Vogels in Deutschland sagte Gesner nichts aus. Er nennt lediglich Kärnten und die Schweiz als Fangplätze des Girlitz. Mayr nimmt nun auf Grund der von Gesner erwähnten Tatsache, daß damals der Girlitz von der Schweiz und von Südeuropa nach Deutschland einge- führt und mit relativ hohen Preisen bezahlt wurde, an, daß er in Deutschland nicht vorgekommen sein könne. „Man würde nicht den um- ständlichen Transport über die Alpen vornehmen, wenn man die Vögel im eigenen Lande hatte! (Mayr S. 567). Diese Schlußfolgerung ist m. E. nicht berechtigt. Sicher war der Girlitz damals in Südeuropa häufig und wurde in Mengen gefangen und ausgeführt. Das schließt aber sein spo- radisches Vorkommen in Süddeutschland nicht aus. Die Einfuhr aus südeuropäischen Ländern dürfte sich in jedem Falle gelohnt haben. Der Girlitz könnte damals bei uns andere Lebensräume besiedelt haben als in der Gegenwart. Wir werden darauf noch zurückkommen. Die Angaben Conrad Gesners lassen jedenfalls die Frage, ob der Girlitz zu seiner Zeit Brutvogel in Süddeutschland war, offen. Wir dürfen seine Angaben weder in positivem noch in negativem Sinne hinsichtlich des Girlitzvorkommens bewerten. es Girlitz in Deutschland 347 Mayr bringt (S. 588) zur Stütze seiner Behauptung vom Fehlen des Gir- litz in Deutschland eine Mitteilung aus dem um 1600 abgefaßten handschrift- lichen „Thesaurus picturarum” des Heidelberger Kirchenrates Marcus zum Lamm. Wie er mir s. Z. brieflich mitteilte, hatte der fruhverstorbene Orni- thologe Albrecht Schwan ihm eine unvollständige Abschrift der den Gir- litz behandelnden Stellen des Thesaurus übersandt. In dieser Abschrift muß ausgerechnet die wichtigste Stelle weggelassen worden sein. Da mir der Thesaurus im Original vorgelegen hat, gebe ich hier das vollständige Zitat. Es heißt auf Blatt 212—215 (Aves I): „Ein art kleiner Vögelin, so sich in Frankreich, sonderlich daselbst in Guasconien in dem pyreneischen Gebirge hauffenweis halten, unnd allda Zerins genent werden, aber nit so gar ein aussbündig lieblichen Gesang haben, das Mänlein unnd Weibel recht unnd eigentlich nach dem Leben contrefaict, von einem Par, so dannen herauss gebracht, unnd allhier zu Heydelberg umb 4 fl. verkauft worden seint. Diese werden von unseren Leuten abusine Citreinlin, wie auch Canari Vögelin ge- nant, welches aber von dem Geschlecht der kleinen Singvögelin seint unnd auch an etlichen orten Teutschlands gefangen werden.” Es folgen zwei Abbildungen und darauf noch eine Nota: „Diese Vögelin werden wegen ires Gesanges, so seher grellent und kirrent ist, auch Hirngrillen, sonderlich von den Schwaben genent.” Davon bringt Mayr nur den Satz, der vom Vorkommen des Girlitz in Frankreich (,Guasconien”) und vom Preise der Vögel in Heidelberg handelt. Er schließt seine Ausführungen mit dem Satz: „Außerdem ist hier eindeu- tig ausgesprochen, daß der Girlitz in der dortigen Gegend nicht vorkam.“ Wie erwähnt, hatte Mayr offenbar eine unvollständige Abschrift erhalten, denn im Original findet sich der Zusatz "und an etlichen orten Teutschlands gefangen werden.” Diese Stelle aus dem Thesaurus spricht also keineswegs für ein Fehlen des Girlitz in Deutschland, wie Mayr es auslegt, sondern macht sein Vorkommen sogar wahrscheinlich. Ich gehe nicht so weit, sie als Beweis für das Vorkommen des Girlitz im damaligen Deutschland zu be- werten. Der Heidelberger Kirchenrat hat seine Informationen vielfach aus zweiter Quelle erhalten. Oft schöpft er aus dem Gesner'schen Werk, aber gerade beim Girlitz tat er das nicht, denn er schildert den Gesang im Ge- gensatz zu Gesner, der ihn sehr lobt, als „nit so gar aussbündig lieblich”. Marcus zum Lamm hat also den Girlitz gut gekannt, ob als Wildvogel oder als Kafigvogel, bleibe dahingestellt. Der Girlitz erfreute sich jedenfalls im 16. Jahrhundert in deutschen Landen einer großen Popularität. Sie trug ihm für Nürnberg, Frankfurt a. M. und Schwaben den Namen , Hirngrill”, für Frankfurt zusätzlich noch ,Girlitz” und ,Grylle” und für den Elsaß die Bezeichnungen ,Gyrle” und „Girlin“ ein. Es möge hieraus nicht einfach der Schluß gezogen werden, daß der Girlitz im 16. Jahrhundert und früher Brutvogel in Süddeutschland war. Aber die Möglichkeit besteht doch durch- aus. Man mag dem entgegenhalten, daß der Girlitz den Vogelkennern älte- rer Zeit nicht so leicht entgangen sein konnte. Das hat jedoch nur be- 348 O. Schnurre ee dingte Gültigkeit. Wir wissen ja nicht, welche Landschaftsformation unser Vogel damals bewohnte. Sein heutiger Lebensraum, die Kulturlandschaft, wird es nicht gewesen sein. Auch in der Gegenwart treffen wir den Girlitz nicht ausschließlich im Kulturland. In der Literatur sind zahlreiche Fälle ver- zeichnet, in denen er als Waldbewohner genannt wird. Ich selber siellte ihn als solchen fest in den Jahren 1920—1927 in den rheinischen Auenwäldern (Kühkopf, Knoblochsaue) und nach meiner Übersiedlung nach Berlin be- gegnete ich ihm oft genug in reinem Kiefernwald (Finkenkrug, lamlitz, Hohenkrug b. Stettin, Dünenwald an der Ostsee bei Zingst). Die Vorliebe für Nadelholz tritt beim Girlitz sehr oft hervor. Kleinschmidt schreibt be- reits 1907 (S.9), daß man ihn durch Koniferen regelrecht anlocken könne. Seb. Pfeifer (1957 S.32) hat das durch seine aus Kiefern- und Ginsterzwei- gen bestehenden ,Nisttaschen” mit bestem Erfolg in die Tat umgesetzt. An anderer Stelle gibt Kleinschmidt übrigens der Meinung Ausdruck, daß der Girlitz in SW-Deutschland ‚wohl alteinheimisch” sei (Singvögel der Heimat S. 12). Sicher fällt unser Vogel in Gärten und Friedhöfen sofort auf und dürfte hier nicht übersehen und überhört werden. Anders ist das aber in abseits gelegenen Wäldern und im Auengelände der Flüsse. Hier ist die Möglichkeit des Übersehens weit größer. Man stößt in der Literatur immer wieder auf Fälle, in denen der Beobachter die Wahrscheinlichkeit früheren Vorkommens in Betracht zieht, so Laubmann 1951 (S. 137) für den bayrischen Allgäu und Meylan 1932 für die westliche Schweiz. Es sei auch an den oft zitierten Ausspruch Genglers erinnert (1914 S. 121), daß der Girlitz „stets an einem Ort zu derselben Zeit auftrat, zu welcher ein Vogelkenner den Ort besuchte‘. In vergangenen Jahrhunderten mögen die Wohnstätten des Gir- | litz noch weit seltener von Vogelkennern besucht worden sein. Das Girlitzvorkommen wechselt auch in der Gegenwart sehr stark, und einer anfänglichen Ausbreitung folgt oft genug ein Rückgang. So spricht Peitzmeier für das obere Emsgebiet von einer starken Vermehrung um 1920, von erheblichem Rückgang in den Jahren 1930—1933, dem wieder eine Zunahme seit 1943 folgte. Entsprechende Schwankungen können auch in früheren Zeiten aufgetreten sein. Von größtem Interesse sind auch Niethammers Angaben (1951 $. 24—26). Nach ihm ist der Prozentsatz der ,Umsiedler” sehr groß. Sie bevorzugen nicht, wie zu erwarten, die Expansionsrichtung, sondern streuen nach allen Seiten. Auch sind die Altvégel weit weniger ortstreu als die Jungen. All diese Dinge mahnen zur Vorsicht bei Behauptungen úber das Fehlen oder das Vorkommen des Girlitz als eines deutschen Brutvogels in den vergange- nen Jahrhunderten. Vieles spricht für ein solches Vorkommen. Stresemann (1941 S. 97) stützt die Behauptung Mayrs vom Fehlen des Girlitz durch die Mitteilung, daß Scopoli (1768 S. 140) den Namen ,Grilitsch”, aus welchem ‚Girlitz“ entstanden sei, als die in Krain gebräuchliche Bezeichnung des Girlitz notiert habe. „Der Name Girlitz ist also damals zugleich mit dem Vogel aus Krain nach Frankfurt a. M. importiert worden.” Ob ,Girlitz” aus „Grilitsch‘ entstanden ist, bleibe dahingestellt. Sicher ist es nach Suolahti (S.XXIIIu. 132) keineswegs. In einer Fußnote bemerkt er, daß das slovenische eds om ic ah ie. o ] Girlitz in Deutschland 349 Wort ,,Grilec’’ (= Grilitsch) eher aus dem Deutschen stamme als umgekehrt. Auch eine weitere Mitteilung Stresemanns (1949 S.112), die sich auf den Besitzvermerk eines früheren Eigentümers in einem Exemplar des Gesner' schen Vogelbuches stútzt, besagt lediglich, daß der Eigentümer einen Girlitz aus der Schweiz bezogen habe. Alles dies spricht nicht gegen ein autochthones Vorkommen des Girlitz in Süddeutschland. Wir haben durchaus mit der Möglichkeit eines solchen Vorkommens zu rechnen, wenn es auch viel lokaler als heute und auf den Siiden und Westen Deutschlands beschränkt gewesen sein mag. Anmerkung der Schriftleitung: An der von Mayr zusammenfassend geschil- derten gewaltigen Expansion des Girlitz über Mitteleuropa im Verlauf der letzten anderthalb Jahrhunderte besteht natürlich kein Zweifel, ist sie doch nicht nur hundertfach belegt, sondern noch bis in die jüngste Zeit hinein nachweisbar (vgl. z. B. Kumerloeve 1956-1957). Es dürfte sich aber eine erneute Prüfung der geo- graphischen Variabilität des Girlitz im ganzen Verbreitungsgebiet empfehlen. Vaurie (1959) gliedert den Girlitz nicht in Rassen, er hat ihn spezifisch vom Kanarienvogel getrennt (Nov. Am. Mus. 1956), aber nichts zur Feinsystematik von S. serinus bemerkt. Mayr (1926, p. 574) sagt bereits, was einleuchtet, daf ,viel wahrscheinlicher als eine Verschiedenheit des súdlichen und nórdlichen Girlitz Unterschiede zwischen den Vógeln des westlichen und des östlichen Mittelmeer- beckens sind.” Da das eine Einwanderungszentrum des Girlitz westlich, das andere östlich der Alpen liegt, können auch Girlitze verschiedener geographischer Rassen nach Deutschland eingewandert bzw. es können gelbe Neueinwanderer auf lokale alteingesessene grüne Populationen (die einer westeuropäischen Rasse zugehören) gestoßen sein. Sicha Leb tam Gengler, I. (1914): Der deutsche Girlitz. Ornith. Monatsber. 22. 119—121 Gesner, C. (1555): Historiae animalium liber III. qui est de avium natura. Tiguri. Kleinschmidt, O. (1907): Deutsches Vogelschutzbuch — (1937): Die Singvógel der Heimat. 8. Aufl. Knopfli, W. (1946): Die Vogel der Schweiz. 18. Larinae. Lamm, Marcus zum (um 1600): Thesaurus Picturarum. Aves I. (Handschrift in Landesbibl. Darmstadt). Laubmann, A. (1913): Der deutsche Girlitz und seine Beziehungen zu den geogr. Formen der Gattung Serinus. Verh. Orn. Ges. Bay. 11. 191 —195. — (1951): Zum Vorkommen des Girlitz im bayer. Allgau. Gef. Welt H. 9. 137 — (1954): Bemerkung zur Nomenklatur der Gattung Serinus Koch 1816. Anz. Ornith, Ges. Bay. 4. 132—133. Mayr, E. (1926): Die Ausbreitung des Girlitz (Serinus canaria serinus L.), J. Orn. 74, 571—671. — (1927): Zur Ausbreitung des Girlitz. Ornith. Monatsber. 35. 42. Meylan, O. (1932): Le Serin, Serinus canaria serinus (L.), en Suisse occidentale. Schweizer. Archiv Ornith. 1. 18—26. Niethammer, G. (1951): Arealveránderungen und Bestandsschwankungen mitteleurop. Vögel. Bonn. zool. Beitr. 2. 24—26 Peitzmeier, J. (1948): Ornithologische Forschungen 2. Wee Pfeifer, Seb. (1957): Taschenbuch fiir Vogelschutz. 2. Aufl. Frankfurt a. M. Sachs, Hans (1531): Das Regiment der anderhalb hundert Vogel. Bibl. Lit. Ver. Stuttgart 105. Ferner im Anhang zu Suolahti. Bonn. 350 OF Schnurre BS Beitr, Schnurre, O. (1921): Die Vögel der deutschen Kulturlandschaft, Marburg — (1927): Weitere Beiträge zur Kenntnis des Thesaurus Picturarum von Marcus z. Lamm. J. Orn. 75. 404—425. Stresemann, E. (1941): Einiges über deutsche Vogelnamen. Festschr. Oskar Heinroth. 97 — (1949): Eine Mitteilung über den Girlitz (Serinus serinus) aus dem 16. Jahr- hundert. Die Vogelwarte H. 2. 112—113 Suolahti, H. (1909): Die deutschen Vogelnamen. Straßburg. Straßburger Vogelbuch (1554): Ein kurtzweilig gedicht, von namen, art und natur aller vögel... Straßburg. Abdruck im Anhang zu Suolahti. Anschrift des Verfassers: Dr. ©. Schnurre, Berlin C 2, Breite Straße 30. Heft 3/4 10/1959 ] 351 Die Wanderungen der schwedischen Meisen Mit Beriicksichtigung des gesamten fennoskandischen Gebiets. Von HIALMAR RENDAHL (Wirbeltierabteilung des Naturhistorischen Reichsmuseums, Stockholm) (Mit 11 Abbildungen) Herrn Prof. Dr. Erwin Stresemann zum 70. Geburtstag INHALT Einleitung Pee ea Pee eel cede o uae Kins cies es na . 351 Kohlmeise, Pausa on No o It 2200992 Besprechingedes Matenals > 2 m 2.2... 22T, 355 NorwegqiseleKkohlmeisen ur sen 363 Eimnische Kohlmeisen 2. wu no or een en 365 Seßhaftigkeit und Wanderungen IN Vino ee ae sa Real er ge 366 Heimattreue und Umsiedlung ~...-.-+++-+-+-:::-:s 2373 Blaumeise, Paris Caenuleus Wy ren SP toe er oa eee eee etree 376 Zulsaınmenftassung anne Os e er 380 Tannenmeise, Paris tato Sea Oar a es es RE Aes hgh esse: 382 Haubenmeise, Parus enmstatus le eee ee: Menge 383 Lappenmeise, Parus cinctus L. E A Er wege 383 Sumpfmeise, Pants Mp Qi Hals MA a ee er u 384 Weidenmeise, Parus atricapillus borealis SelyS . . . + + + » + URL) Einleitung Die in Schweden beheimateten Meisen sind schon von unseren älteren Faunisten als typische Stand- und Strichvögel bezeichnet worden. So Sven Nilsson (1858): „nachdem die Jungen gewachsen sind, sammeln sich alt und jung in großen, zerstreuten Schwärmen, die im Herbst und Winter in den Wäldern umherstreifen”. Die Ausdehnung dieser Wanderungen oder Streifzüge im Gebiet des normalen und regelmäßigen Vorkommens läßt sich durch direkte Beob- achtung nicht genau ermitteln; eine Angabe, wie sie J ägerskiöld und Kolt- hoff (1926) machen, daß die Meisen im Herbst und Winter „Land und Reich“ durchstreifen, ist wohl eigentlich nicht geographisch, sondern haupt- sächlich rhetorisch gemeint. Nur das zwar seltene und sporadische Aul- treten von Lappenmeisen (Parus cinctus) in Mittel- und Südschweden im Winter beweist gelegentlich ziemlich weit unternommene Wanderungen einzelner Exemplare dieser Art, die südlichsten Fundorte derartiger Win- tergäste (in Västergötland und Bohuslän) sind wenigstens 675 km von der Südgrenze des Brutgebiets entfernt. | 352 H. Rendahl E zool. Beitr. Gegenúber den echten Meisen verhalt sich, wie es schon Nilsson gut bekannt war, das Goldhahnchen insofern andersartig, als nur ein Teil des Bestandes wie die anderen Familiengenossen während des Winters im Lande bleibt und ein vagabundierendes Leben führt, während ein anderer Teil einen typischen, nach Süden gerichteten Zug ausführt. Mit der Aufnahme der Vogelberingungen in Schweden wurden schon anfänglich auch solche Vögel Gegenstand der Untersuchung, die als Stand- oder Strichvögel bekannt waren. Das Interesse am winterlichen Wander- leben der Meisen wurde aber noch durch vorwiegend deutsche Beobach- tungen (Helgoland, Rossitten u. a.) von mehr oder weniger regelmäßig auftretenden Meisen verschiedener Arten (Kohl-, Blau- und Tannenmeisen) angeregt, die wahrscheinlich als Zugvögel von Norden oder Nordosten zugewandert waren. Später ist auch durch Beringungen festgestellt wor- den, daß ein Teil der in Deutschland beheimateten Kohl- und Blaumeisen im Winter die festländischen Nordseeländer und Frankreich, vereinzelt auch Nordspanien und Norditalien, aufsuchen können. Die schwedischen Beringungen von Meisen umfassen sämtliche in unse- rem Land vorkommenden Arten, aber selbstverständlich in sehr verschie- denem Umfang, wie aus der folgenden Tabelle über die diesbezüglichen Resultate von dem Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm (N.R.M.) und dem Naturhistorischen Museum in Göteborg (Gbg) bis einschließlich 1956 bzw. 1957 zu ersehen ist. Gbg N.R.M. Wiederfunde 1911-56 1913-5% Anzahl Prozent Kohlmeise ACN. Son ee 18.028 74 473 1818 ZAS Blauimeise =. 7-6 2 1 766 10 613 196 1,58 Tannenmeise 2 22.2 961 3 686 Sil 0,67 Haubenmeise ...... 314 1591 3 0,16 Lappenmeise ...... 2 165 6 3,09 Sumpfmeiser 2.2. 2... 1'689 8 824 178 1,66 Weidenmeise ...... 608 3323 28 1,40 Summer e DO SOI MOZO 22 Sit 1,86 Die schwedischen Beringungen der Schwanzmeise (Aegithalos c. cauda- tus) und des Wintergoldhahnchens (Regulus r. regulus) sind bisher erfolg- los gewesen; von der ersteren Art sind 904 (Gbg 127, N.R.M. 777) und von der letzteren 536 (Gbg 83, N.R.M. 453) Exemplare beringt worden. Kohlmeise (Parus major L.) Ich habe schon oben darauf hingewiesen, daf Beobachtungen und Ring- ergebnisse in anderen Ländern, vor allem in Deutschland, beweisen, daß wenigstens unter gewissen Bedingungen und in einigen Gebieten die Kohlmeisen Wanderungen vornehmen, die den Charakter eines wirklichen Zuges haben. es: | Wanderungen schwedischer Meisen 353 Gátke und spáter Weigold (1930; vgl. Bub 1941) haben auf Helgoland einen Durchzug festgestellt, der im allgemeinen im Herbst in die Monate September—November (meist erst von Oktober an) und im Frúhling in die Monate Marz und April fallt. Die Menge der Durchzügler ist verhalt- nismáfig klein, kann aber in einzelnen Jahren auffallend zunehmen. Auf ähnliche Weise ziehen im Herbst viele Kohlmeisen — auch hier in nach Jahren wechselndem Umfang — durch Ostpreußen und seine an- grenzenden Gebiete; Durchzug ist auch im Nordgebiet des Stettiner Haffs und in Holland beobachtet worden (vgl. Bub 1941). Die festländische typische Form (P. m. major) brütet nicht auf den Bri- tischen Inseln. In einzelnen Jahren hat man nach Witherby (1938) verein- zelte oder wenige Exemplare an der schottischen und englischen Ostküste sowie auf den Shetland-Inseln, der Fair-Insel und den Scilly-Inseln im Herbst und Winter angetroffen. Dies ist jedoch eine sporadische und un- regelmäßige Erscheinung, die mit einer zufälligen Steigerung des Zuges (wie von den Helgoländer Beobachtungen angedeutet) zusammenhängen kann. In Dänemark läßt sich nach Salomonsen (1938) im Herbst der Einzug von Kohl-, Blau-, Sumpf- und Haubenmeisen — unregelmäßig auch von Tannen- und Schwanzmeisen — beobachten, der von Mitte September bis weit in den Oktober reicht. Rückzug von Mitte März bis Mitte April. Nach briefl. Mitteilung an den Verfasser belegt Dr. Salomonsen diese Angaben vor allem mit eigenen Beobachtungen auf der kleinen Insel Christiansö bei Bornholm (etwa 60 km ESE von der Südostecke der schwedischen Pro- vinz Schonen), wo keine Meisen brüten. Die betreffenden Meisenarten sind, schreibt mir Dr. Salomonsen, auch sehr häufige Wintergäste im Kongelund auf Amager (bei Kopenhagen). Die genaue Herkunft dieser Durchzügler zu ermitteln ist sehr schwie- rig, besonders da Fernfunde beringter Vögel hier nicht vorliegen. Bei Be- sprechung der auf Helgoland und in Rossitten durchziehenden formuliert Drost (1932) vorsichtig die Meinung, daß „ein Teil nordischer Meisen im Herbst in wärmere Gebiete zieht”. Bub (1941) nimmt an, daß die auf Hel- goland auftretenden Zugmeisen sehr wahrscheinlich dänische oder auch noch skandinavische Vögel sind, und daß die in Ostpreußen durchziehen- den zweifellos aus dem Ostbaltikum kommen. Salomonsen (1938) gibt für die nach oder durch Dänemark ziehenden Meisen skandinavische Herkunft an. In einem Brief schreibt er mir, daß diskutiert werden kann, ob Meisen auf Christiansö „von Schweden oder von den Ländern südlich der Ostsee” kommen, aber daß seiner Meinung nach die im Kongelund auf Amager auftretenden kaum anderswoher als von Schonen kommen können. Diese Annahme scheint in bezug auf die Tannen- und Schwanzmeisen berechtigt zu sein, da diese in Dänemark nur spärlich als Brutvögel vorkommen und außerdem in ihren dort heimischen Formen (P. ater abietum und Ae. cau- datus im Übergang zur Rasse europaeus) von den auf Seeland im Winter 354 H. Rendahl Et auftretenden Gásten etwas abweichen, da letztere zu der in Skandinavien lebenden typischen Form der beiden Arten gehoren. Diese Tatsachen be- weisen selbstverstandlich nichts von der Herkunft der anderen, auf See- land im Winter vorkommenden Meisenarten, bei denen heimische und nordliche Populationen morphologisch nicht unterschieden werden kónnen. Uber die Wanderungen norwegischer Meisen hat Haftorn (1944) Beob- achtungen und Beringungsergebnisse kritisch besprochen. Er bemerkt, daB die Wanderungen hauptsächlich Streifzüge in zufälligen, nur von den Nahrungsverhaltnissen bestimmten Richtungen sind, die sich nicht auf Herbst und Fruhling beschranken, sondern im ganzen Winterhalbjahr vor sich gehen. Diese Wanderungen úberschreiten, sagt er, nach den bisheri- gen norwegischen Ringergebnissen nicht 90km. Nach Haftorn sind es hauptsachlich Jungvogel im ersten Lebensjahr, die wirklich vagabundie- ren, während die älteren viel seßhafter sind. In gewissen Fällen meint er aber, daß ein wirklicher Zug vorkommen kann, eine Tatsache, die er von den unten besprochenen Kohlmeisen, die von Oslo nach Vänersborg und von As nach Göteborg geflogen sind, bewiesen findet. Derartige echte Züge werden nach Haftorn anscheinend nur von Kohi-, Blau- und Tannen- meisen (und Goldhähnchen) vorgenommen. Die oben angeführten Auseinandersetzungen geben keine bestimmte Kenntnis von Art und Ausdehnung der Wanderungen der skandinavischen Kohlmeisen. Daß aber in Mitteleuropa wenigstens einzelne Exemplare der dort heimischen Kohlmeisen unter Umständen verhältnismäßig weite und tichtungsbestimmte Züge vornehmen Können, wissen wir durch deutsche und schweizerische Beringungen, die Zugstrecken bis zu 1370km (° Gim- mel in Schlesien, 5.5.1933, + Souillac, Frankreich, 13. 11. 1933) bewiesen haben (Rüppell 1934, vgl. auch Drost 1932 und Schüz 1933). Die Wanderungen der russischen Kohlmeisen sind vor kurzem von Lichatscheff (1957) nach den vorliegenden Beringungsergebnissen analy- siert worden, seine russisch abgefaßten Resultate können wie folgt zu- sammengefaßt werden: Das Material rückgemeldeter beringter Kohlmeisen (297 Vögel) erlaubt festzustellen, daß der erwachsene Teil der Populatio- nen in den Gebieten des europäischen Rußlands (und offensichtlich auch im größten Teil von Sibirien und. Kazakstan) relativ seßhaft lebt. Die meisten Weibchen brüten im Laufe ihres ganzen Lebens in ein und dem- selben Kleinareal. Im Herbst unternehmen sie nur in geringem Umfang Wanderungen von ihren Nistgebieten in menschlich besiedelte Gegenden, und im Frühling entsprechende Rückwanderungen. Winterliche Wande- rungen über weite Strecken sind für erwachsene Individuen, wie es scheint, eine Seltenheit. Die Art und das Ausmaß solcher Züge variieren unter wechselnden geographischen Verhältnissen und hängen im wesent- lichen von der Lage der mehr oder weniger dicht besiedelten Orte im Beobachtungsgebiete ab, sind aber auch von klimatischen Faktoren be- stimmt. / E . o ] Wanderungen schwedischer Meisen 355 Etwa 75% der Jungvógel unternehmen im ersten Herbst und Winter ihres Lebens begrenzte Wanderungen (nicht weiter als 100 km) und úber- wintern mehr oder weniger im Bereiche ihrer Brutheimat. In diesem Be- reich siedeln sie sich offensichtlich auch spáter dauernd an. Ein anderer Teil der Jungvógel (25—30%) macht weitere Wanderungen in súdwest- licher Richtung. Ein Teil dieser Jungvógel kehrt dann in den Osten und in seine ursprüngliche Brutheimat zurück. Ein anderer, anscheinend kleinerer Teil dieser Jungvögel siedelt sich jedoch im Überwinterungsareal oder auf dem Wege von dort dauernd an. Die von Lichatscheff mitgeteilten Tabellen beweisen, daß sich die win- terlichen Wanderungen russischer Kohlmeisen vom zentralen Rußland aus nach dem westlichen Österreich, Deutschland, Holland und Belgien auf Entfernungen bis zu etwa 2350 km NW erstrecken können. Besprechung des Materials A. Funde von als Nestjunge beringten Kohlmeisen Im Folgenden stelle ich die Rückmeldungen solcher Kohlmeisen zu- sammen, die im Nest oder im ersten Sommer ihres Lebens bis einschl. August beringt wurden. Nach Monaten und Fundjahren (vom Beringungs- jahr 0 ab) verteilen sich die Ruckfunde wie folgt: Nahfunde innerhalb 10km vom Nest: I EST Nee eee NI eV ONT ed Xe ITEM 0 Git 20 DAS B28 53 ADs 4 1 NI LLO LO FO 6 6 8) SST 5) 2. US) 6 8 3 6210 2 3 — 3 2 2 3 6 Dy 3 5 3 == — — 1 2 1 4 — 2 — 1 — 20 .—.— 1 Lo 3 1 Ll === 1 == = — — 1 1 6 fa tage Rah e IS SA Se ALS TEEN ae weal 7 eae ae eee ee ae ee — In == Fernfunde in einer Entfernung von mehr als 10km vom Nest: I IR EEE TEN VE NS DES VII SD X Xi ST 0 — —- — — . -. — —— OS A 4 1 10 6 el 3 2 — 2 — — 6 3 2 2 2. 1 2 3 ll = — — 1 —= — 2 3 — 1 ll = — — A EN 4 — 0... — lo —.—.— ee 5 DE EN A EIA e TEN TRETEN AA 6 I 7.1 eee ee are ee Bonn. 356 H. Rendahl E Beitr. Nach den dem Beringungssommer SO folgenden Jahreszeiten (Sept. bis einschl. April = W; Mai bis einschl. August — 5) verteilen sich diese Funde auf folgende Weise (im ersten Winter auch ein ,am Neujahr” da- tierter Fund mit einberechnet): W1 sı w2 S2 W3 S3 W4 SA W5 S5 W6 S6 W7 S7 W8 Nahtunde 32% 732265 DÍ 16 80 TAI N DZ 1 Ferntunde=54- 4 19% 1. 3° 12-1 eee Die Fernfunde sind folgende (vgl. Fig. 1 und 2): Im erster Winter: ZAW 47581) Ogestad, Odensvi, Sm.'), 12.6.55 — Tjuserum, Hycklinge, Og., Neu- jahr 56. 12 km WNW. 6108 Gransjö, Nb., 1930 — Ljusa, Overluleá, Nb., 16. 11.30. 13 km SE. Gbg. Baktsjaur, Abborrtrask, Lu. Lapp., 21.6.39 — Morttjarn, Ly. Lapp., 15.11.39. 13 km SW. G 1085 Spjälkö, Bl., 30. 5. 34 — Silpinge, Bl., 30. 10.34. 14 km NNW. ZA 1082 Marmaverken, Há., 8.6.37 — Ljusne, Ha., 13. 3.38. 14 km SE. ZAX 7867 Aspnás, Strom, Jt., 24.6.54 — 5. On, Stróm, Jt., Dat. Mitt. 14. 1.55, gefangen. 14 km SSE. ZS 755 Apelnás, Mjöbäck, Vg., 16.6. 44 — Rósarp, Kalvsjóholm, Vg., 26. 1. 45. 15 km SE. | Gbg. Skuggeby, Nydala, Sm., 27.5.43 — Os Bruk, Sm., 28.3. 44. 15 km S. | ZBE 9055 Hasselfors, Nä., 18.6.56 — Fjugesta, Nä., 19. 11.56. 15 Em NE. 2364 Gransjö, Nb., 1930 — Sörbyn, Nb., 9,2.31. 16 km EzS. ZM 2626 Lovikka, Nb., 1.7.42 — Kangosfors, Nb., Dat. Mitt. 7.10.42. 17 km N. ZD 9834 Storvallen, Storlien, Jt., 17. 6.48 — Klocka, Ann, Jt., 20. 4. 49, tot gef. 19 km E. ZT 599 Jönshult, Hagshult, Sm., 1.6.45 — Svanstorp, Hok, Sm., 26.9. 45. | 20 km N. ZAX 7863 Aspnas, Strom, Jt., 23.6. 54 — Risselás, Stróm, Jt., 22. 10. 54. 20 km SSE. | ZBK 836 Asen, Romelanda, Bo., 23.6.57 — Sjovik in der Náhe von Alingsás, Vg., 19. 12. 57, kontr. 21 km EzS. ZAT 651 Hággnáset, Frostviken, Jt., 30.6.53 — Lilla Ringsjón, Strom, Jt, I 26.3.54. 32 km SE. A 7G 5757 Lödöse, St. Peder, Vg., 10.6.40 — Gilleby, Orust, Bo. 19.220: | 35 km S. 4 ZS 3546 Ormangen, Alga, Vá., 14.7.43 — Knutrud, Elofsrud, Vá., 12.10. 43. | 37 km E. - | ZM 2609 Lovikka, Nb., 1.7.42 — Kainulasjarvi, Tarendo, Nb., 24. 10. 42. | 37 km S. 1 ZAN 5089 Boarp, Hástveda, Sk., 7. 6. 53 — Tjórnarp, Sk., 4. 2. 54, kontr. 38 km SSW. | ZZ 4752 Hyltenás, Torestorp, Vg., 23.6.4? — Himle, Vg. 22.1.48, tot gef. | 40 km SSW. ZBA 3172 Vássaró, Gräsö, Up. 1.8.55 — Edhammer, Faringe, Up., 29. CESA 42 km SW. 1) Abkúrzungen der Namen der schwedischen Provinzen und der | Hauptteile Lapplands: Bl. Blekinge, Bo. Bohuslán, Da. Dalekarlien, Dl. Dalsland, Ga Gästrikland, Ha. Halland, Hr. Hárjedalen, Há. Halsingland, Jt. Jamtland, Me. Medelpad, Nb. Norrbotten, Ná. Nárke, Sk. Schonen, Sm. Smáland, Só. Sóder- manland, Up. Uppland, Vb. Vásterbotten, Vg. Vástergótland, Vt. Vástmanland, Va. Vármland, Ag. Angermanland, Og. Ostergötland, Lu. Lapp. Lule Lappmark, | Ly. Lapp. Lycksele Lappmark, Pi. Lapp. Pite Lappmark, To. Torne Lappmark, | Ás. Lapp. Ásele Lappmark. — Kursiv gedruckte Ringnummern bedeuten, | daß der Ring eingesandt wurde. | Wanderungen schwedischer Meisen 337 Heft 3/4 10/1959 As. , Tárna, Ly. Lapp., 14.6.42 — Grundfors, Marsfjall, Kohlmeise. Jungen im ersten Winter. Wanderungen von mehr als 50 km. | { N f / | K-- Z 2 \ Ux N A Un Er A ; 7 pF N = De N RS DR p = ER SS S> S 5 3 | eS + H AS N 5 oO N Do Ds Du + st SIR = 6 GEN cae Se = ada NH 4 D Q ¡E ZD 3489 Tannarp, Hóreda, Sm., 13.7.46 — Bjórkdalen, Tranás, Sm., Dat. Mitt. Fig. 1. 258 H. Rendahl- Es S E NLA EN | A ENS | Al Fig. 2. Kohlmeisen, nestjung beringt. Wanderungen im 2.—6. Winter. ZAT 2670 Dannás, Sm., 4.6.54 — Okome, Köinge, Ha., Dat. Mitt. 162.59, ge- fangen. 70 km W. | ZD 8675 Benarp, Hästveda, Sk., 25.7.46 — Vástra Karaby, Dösjöbro, Sk., | 9.11.46. 76 km SW. Heft 3/4 ] 10/1959 ZK 8781 LL ZD 2038 7218 ZAA ZK 6773 3354 ZAH 1718 ZN 5226 ZAB 7207 ZAY ZN ZX 2587 5716 1420 za SZ 7.325033 Gbg. ZW 8422 Gbg. ZH 8307 ZM 2630 ZBC 1440 Gbg. ZB 9203 Gbg. ZAP 8421 ZN 9403 ZAW 4641 ZV 6828 ZBC 8476 Wanderungen schwedischer Meisen 339 Strömmared, Istorp, Vg., 4.7.48 — Kungälv, Bo., 9.4.49, in einer Mausefalle gefangen. 78 km SSE. Tannarp, Höreda, Sm., 15 6.17 Tandsbro, sm. 8.2748. 20km SSW. Västra Furuberget, 14km SW Alvsbyn, Nb., 19. 6.46 — Svanström, N. Strömfors, Vb., 7.1.47, gefangen. 82 km $. Dannası Sm, 7 6.50. Ignaberga, Sk., 21. 4.51, tot gef. 105 km S. Orhestra, Ljungsarp, Vg., 25.6.48 — Grönadal, Hinneryd, Sm., 2.11. 48. 105 km S. Lövberg, Vilhelmina, Ac Lagar 72500 — brannaby, Volgsjöfors, As. Lapp., Dat. Mitt. 20.10.52. 110 km SE. Dannäs, Sm., 1.6.49 — Sänna, Kvidinge, Sk., Dat. Mitt. 18.12. 55; tot gef. 112 km SW. Grevabo, Mjöbäck, Vg., gef. 123 km SzW. Verpeshult, Virestad, Sm., 15. 5 — Kalmar, Sia Okt, 55.123 kom E- Hällesjö, Jt., 25.6. 44 — Ede, Delsbo, Ha SO AT o ense: Storvallen, Storlien, Jt., 21.6.47 — Hallen, Jt., 30.1.48, gefangen. 128 km SE. Berget, Lutanyd, om-, 9.0.49 — Borgeby, Flädie, Sk., Dat. Mitt. 7. 11. 49, kontr. 136 km SSW. Lovikka Nb., 1. 6.41 — Gunnarsbyn, Rarea, Nb., 9. 11.41. 147 km SSW. Sánnersta, Kumla, Ná., 18.6. 47 — Vedum, Vg., 21. 1.48. 158 km sw. Berget, Tutaryd, Sm., 12. 647 Alstad, Sk, 10.11.47. 163 km SSW. Uppnora, Getinge, Ha., 5.6.37 — Dánemark, Seeland, Ruds Vedby, 26. 1.38. 165 km SW. Alvdalsásen, Da., 25.6. 41 — Stora Bárum, Nor, Mas AS10740 SzW. file Ge 50 2 Strandbaden, Sk. 291.59, tot 200 km Lovikka, Nb., 1.7.42 — Finnland, Dorf Maksniemi bei Kemi, 13. 11. 42. 208 km SE. Trevlinge, Rasbo, Up., 22. 6.56 — Harge, Hammar, Na., 1. 11.567 Or gef. 210 km SW. Laisholm, Tárna, Ly. Lapp., 6.7.46 — Norwegen, Snasa, 8.3. 47. 215 km SSW. Lovikka, Nb., 25. 6.39 — Kvikkjokk, Lu. Lapp., 22. 10.39. 220 km WSW. Rävmarken, Dl., 24.6. 40 Ddnemark, Jitland, Ulsted, 25. DIA 235 km SW. Bengtsgärd, Visnum, Vä. 1.6.53 — Norwegen, Drammen, 8.11.53, in einer Mausefalle gefangen. 235 km WNW. Hyltenäs, Oxnevalla, Vg., 8.6.49 — Dänemark, Seeland, Fuglebjaerg, 5.11.49, tot gef. 240 km SSW. Aspnas, Strom, Jt., 28.6.55 — Fone, Farila, Ha., 240 km S. Násby Park bei Stockholm, Up 90791 = 280 km SW. Lillhärdal, Hr., 26. 6.55 — Dalskog, Dl. 18.1.56, verletzt gef. 357 km SSW. 30. 12. 55, “tot. gel. Huskvarna, Sm., 28. 2. 52. Hierzu 1958 gemeldet: ZBJ 3083 Ankarsberg, Ankarsrum, Sm., 22.6.5? — Dänemark, Seeland, Halb- insel Rósnes westl. von Kalundborg, Brief 2. 1. 58. 395 km SW. Im zweiten Winter: ZM 2631 ZAN 6892 Gbg. Ze 6S PRISA 15. 11.43. 12 km NNW. 20. 1.54, Lovikka, Nb., 1.7.42 — Junosuando, Nb., Aby, Ostervála, Vt., 4.6.52 — Nordansjö, Hedesunda, Ga., tot gef. 31 km NNE. Ormangen, Alga, Va., 35 km SSW. Klosterlunda, Nydala, Sm., kontr. 37 km SE. Hasselfors, Na., 1.6.50 — Savviken, Bjurtjarn, Wier, 44 km NW. 21.6.42 — Asebyfors, Ärjäng, Vá., 22.4.44. 11.7. 48 — Stenkulla, Tolg, Sm., 3.2. 50, 24, 3-52 kontin 360 Gbg. Gbg. ZK 3304 ZAY Ze 3671 357 ZK. 8917 ZAE 1408 JAG LE, 1035 5679 ZAB ZR 180 394 ZAV ZBG 7517 6233 ZAB _49 H. Rendahl en Laisholm, Tärna, Ly. Lapp., 29.6.45 — Norwegen, Bleikvasslia, Nov. 46. 65 km WNW. Laisholm, Tárna, Ly. Lapp., 12.7.39 — Norwegen, Ytteren, Mo, N. Helgeland, 25. 4. 41. 85 km NW. Gudmundstorp, Ljungsarp, Vg., Frúhling 48 — Utbynás bei Gothen- burg, 24. 10. 49. 110 km WNW. Sundsvall, Me., 1.7.55 — Skorped, Ag., 26.3.57, kontr. 112 km NNE. Kirchspiel Lysvik, Vá., 17.7.46 — Norwegen, Furutangen in Osen, Aamodt, Osterdalen, 28. 10. 47, gefangen. 157 km NNW. Gäeryd, Nydala, Sm., 2.6.48 — Landskrona, Sk., etwa 1.10. 49, tot gef. 185 km SW. Vástra Strand, Porjus, Lu. Lapp., 13.7.51 — Overmarken, Hortlax, Nb., 19. 4.49, tot gef. 195 km SSE. Laxa, Ná., 28. 5.46 — Kristinaholm, Erken, Up., 6. 10. 47. 240 km ENE. Holmsjón, Overum, Sm., 6. 6.47 — Svalóv, Sk., 20. 12. 48, verletzt gef. 300 km SW. Hasselfors, Ná., 10.6.50 — Hálsingborg, Sk., 25.10.51. 360 km SSW. Ovrabo, Ljungsarp, Vg., 12.7.48 — Norwegen, Skreia, Opland Fylke, Dat. Mitt. 16. 1.50. 380 km NNW. ies Haggeby, Up., 5.8.56 — Overklinten, Vb., 6. 11. 57, kontr. 490 km NNE. Fráganbo, Alvkarleby, Up., 15.8.56 — Snóbránna, Glommerstrásk, Pi. Lappm., 8.12.57, kontr. 540 km NNE. Hasselfors, Ná., 2.6.50 — Kusfors, Norsjó, Vb., Dat. Mitt. 20. 11. 51. 730 km NNE. fm dri vtien- Winter: Gbg. Gbg. ZW 808 Gog. ZK 7370 Längträsk, Mala Grundtrásk, Ly. Lapp., 27. 6. 47 — Hallberg, Arvids- jaur, Ly. Lapp., 14. 12. 49. 29 km NNW. Tisselskog, Dl., 26.6. 44 — Munkedal, Bo., 16.9.46. 58 km SW. Arvidstorp, Varnum, Vá., 10.6.47 — Uddevalla, Bo., 23.2. 50. tot gef. 165 km SW. Laisholm, Tárna, Ly. Lapp., 8.8.46 — Granásby, Dorotea, As. Lapp., 29 12. 48. 210 km SSE. Ovrabo, Ljungsarp, Vg., 1.6.48 — Norwegen, Ráde, Ostfold, 20. 3. 31, gefangen. 250 km NW. Imsechsten Winter: Gbg. Laisholm, Tarna, Ly. Lapp., 8.8. 46 — Marsvik, Vilhelmina. As. Lapp., 15. 1.52. 104 km SSE, ImerstenSommer: ZAB 8164 ZAP 5227 ZX 9466 ZAX 9552 Torsebo, Gunnarsjö, Vg., 3.6.52 — Hjartared, Ha., 3.5.53. 17 kmS. Malingsbo, Da., 9.6. 53 — Ramsberg, Vt., 11. 7.54, tot gef. 20 km SSW. Hastveda, Sk., 28.7. 45 — Lönsboda, Sk., 13.5. 46. 22 km NE. Luleá, Nb., 30.6.54 — Finnland, Finnisch-Lappmark, Dorf Pyhäjärvi, Ksp. Pelkosenniemi, 20. 7.55. (Wahrscheinlich brütend, weil als Weib- chen gemeldet.) 280 km NE. ImzweitenbisviertenSommer: ZP 7982 ZT 3801 ZL 2603 Stocksund bei Stockholm, Up., 13. 6.47 — Saltarö, Värmdö, Up., 27.7. 51. 30 km ESE. Kallunga, Källeryd, Vg., 27. 6. 44 — Bókhult, Tönnersjö, Ha., 11. 7. 47, kontr. 156 km S. Dannás, Sm,, 1.6.48 — Amotsfors, Va., 3.5.50, britend kontrolliert. Wahrscheinlich wurde derselbe Vogel in Amotsfors am 18. 11.50 tot gefunden und als ZL 2605 gemeldet. Mit ZL 2605 wurde auch am 1.6. 48 ein Kohlmeisenjunges in Dannás beringt. 320 km NNW. ns Wanderungen schwedischer Meisen 361 B. Funde von als erwachsen während September bis einschl. April be- ringten Kohlmeisen. Die folgenden nach Jahreszeiten nach dem Beringungswinter WO ge- ordneten Rückmeldungen von hauptsächlich am Futtertisch beringten Vo- geln liegen vor (vgl. Fig. 3): wo sı W1 S2 W2 S3 W3 S4 W4 S5 W5 56 w6 57 nl N nn Nahfunde 249. 114.350. 4054105. 22.53.83 DA ES Fernfunde PALAS 1 DR OD 1 1 =. == 1 Fernfunde im Beringungswinter: ZAX 3952 Umeä, Vb., 11.10.53 — Djäkneboda, Vb., 29. 4.54. 32 km NE. ZAT 8379 Nordmaling, Vb., 10.12.53 — Umea, Vb., 22. 1.54 tot gef. 48 km NE. D 3767 Skellefteá, Vb., 1.1.41 — Vándtrásk, Nb., 27. 4. 41, tot gef. 114 km NzE. ZBG 5362 Alphyddan, Värdnäs, Og., 29.12.56 — Enkóping, Up., Dat. Mitt. 8. 4. 57, „vor einigen Tagen angetroffen‘. 173 km NNE. ZAZ 7491 Linköping, Og., 17.11.55 — Heby, Runhällen, Vt., Dat. Mitt. 2. 4.56, tot gef. 190 km NNE. ZAW 1618 Umea, Vb., 24.10.55 — Gällivare, Lu. Lapp., 4.11.55 tot gef. 370 km N. ZBD 2463 Prästbordet, Lit, Jt., 10.2.56 — Akkapakte, am Nordufer des Flusses Pite Alv, Ksp. Arjeplog, Pi. Lapp., Dat. Mitt. 28.4.56, gegen einen Telephondraht geflogen. 390 km NNE. Fernfundeimerstenbis dritten Winter: ZH 9804 Skellefteá, Vb., 21.1.45 — Klemensnäs, Vb., Okt. 47, tot gef. 12 km E. 7X 9643 Kristinehamn, Vá., 22. 3. 46 — Ackkárr, Lungsund, Vá., 25. 3. 47. 22 km NNE. ZBD-8639 Vade, Bergsjö, Hä. 1.2.57 — Lucksta, Attmar, Me., 17.3.56, von einer Katze gefangen. 26 km NNW. ZAF 9300. Lulea, 'Nb;, 9.1.51 — Bole, Ran ea, Nb., 12.10.51, tot gef. 30 km N. ZAY 3006 Surahammar, Vt., 9.1.55 — Sala, Mi 92.210.558 oO kn NE, ZP 9950 Eskilstuna, Sö., 30.10.49 — Kolmsta, Bjórksta, Vt., 27.3.51, tot gef. 35 km NNE. ZAL 5252 Flen, Só., 31.12.52 — Vásby, Julita, Só., 7.3.54. 35 km WNW. ZAW 2993 Ytterby, Bo., 11.3.55 — Lángared, Anten, Vg., Januar 1956, kontr. 40 km NE. ZAP 4160 Nordmaling, Vb., 26.12.52 — Umea, Nb., Dat. Mitt. 26. 1.54, kontr. 48 km NE. ZAH 1614 Umea, Nb., 21.3.52 — Nordmaling, Vb., 6. 1.53, kontr. 48 km SW. ZAY 7312 Ornskóldsvik, Ag., 11.10.54 — Bjurbáck, Bjurholm, Ag., Dat. Mitt. 15.11.55, in einer Mausefalle gefangen. 65 km NNE. ZAX 3774 Sundsvall, Me., 26. 1.55 — Ava, Delsbo, Há., 29. 3. 56, von einer Katze erbeutet. 75 km SSW. ZAP 5200 Umea, Vb., 19. 1.53 — Skrämträsk, 20 km SW Skelleftea, Vb., 17. 10. 53, geschossen. 95 km NZE. ZAH 1571 Umea, Vb., 1.2.52 — Kusmark, Vb., Dat. Mitt. 26. 3.53. 120 km NNE. ZAZ 4261 Ryd, Almundsryd, Sm., 9.1.55 — Husnás, Karlstorp, Sm., Dat. Mitt. 21.11.55, tot gef. 126 km NNE. ZBC 7975 Sundsvall, Me., 10.10.56 — Bredträsk, Mjósjóby, Vb., 25. 10. OF: 174 km NNE. ZBA 6186 Umeda, Vb., 28.12.55 — Vánnás, Vb., 28. 3.57. 180 km NNW. ZAH 1588 Umea, Vb., 5.2.52 — Yttersta, Lillpite, Nb., 5. 11.53, tot gef. 180 km NNE. ZBD 2496 Prästbordet, Lit, Jt, 19.2.56 — Norwegen, Seierstad, Ksp. Fosnes, 21 km NW Namsos, Dat. Mitt. 11.1.57, tot gef. 230 km NW. zool. Beitr. 1 362 H. Rendahl Es | \ A = ar d y N Fy Sr, / Y iy 25 y RA Vi yy Weg y NS a ae Le Alp: A J 4 Y > E Los ä S ¢ YY » —r D Y N, Y 7 HEN. | re g A haf Se HA wa Y y = De alas NE [IR AZ Sh X 1 4 D ES a 7 < Y ZEN! Ta E AX / ’ en ’ 2 et E ' + x , e 7), SS , - = 4 A O EM 0 KS A 5 1 > / . J = y ( yg VE SE \ | > 1 | Fig. 3. Kohlmeisen, im Winter alt beringt. Wiederfunde im Beringungswinter (gefúllte Kreise) oder im ersten Sommer (offene Kreise). ZAP 4863 Surahammar, Vt., 29.10.52 — Lassekrog, Korskrogen, Ha., 20. 10. 55, kontr. 235 km N. ZBC 9828 Orebro, Ná., 4.11.55 — Norwegen, Sóndre Langára, Frogn, 20. 10. 56, in einer Mausefalle gef. 250 km WNW. as ] Wanderungen schwedischer Meisen 363 ZAX 3612 Sundsvall, Me., 15.2.55 — Volgsjófors, As. Lapp., 29.9.56, tot gef. 250kmNNW. | ZBJ 2046 Prástbordet, Lit., Jt., 18.3.57 — Kamsjon, Degerfors, Vindeln, Vb., Dat. Mitt. 10. 10. 57, verletzt gef. 260 km ENE. ZP 7942 Reichsmuseum, Stockholm, 20. 2. 47 — Björstorp, Ljungsarp, Vg., 30. 11. 47, kontr. 330 km SW. ZAZ 2332 Umeá, Vb., 10.12.54 — Vallsjárv, Overkalix, Nb., Dat. Mitt. 18. 12, 55, erfroren gef. 332 km NNE. ZS 9054 Backa, Hedemora, Da., 17. 1.47 — Svappavara, To. Lapp., 2.2. 48, in einer Hermelinfalle gef. 860 km NNE. Hierzu kommen noch die folgenden im Jahre 1958 gemeldeten Fernfunde: ZAV 7625 Bohus, Vg., 26.1.56 — Sundals Ryr, DI., 15.3.58, kontr. 80 km NzE. ZAN 8669 Kristianstad, Sk., 3.11.53 — Björksäter, Forserum, Sm., 5. 1.58, gegen eine Fensterscheibe geflogen. 190 km N. Fernfunde im ersten Sommer: ZAY 4775 Odebyn, Ed, DI., 16.3.54 — Alsbyn, Torrskog, Dl., Dat. Mitt. 7.5.54, tot gef. 32kmN. ZAN 8278 Umea, Vb., 28.1.53 — Bissjón, Lövänger, Vb., Dat. Mitt. 1.5.53. 80 km NE. ZAW 137 Gunnebo Bruk, Sm., 16.2.55 — Orebro, Nä., 13. 7.55, tot gef. 190 km NNW. ZBG 9629 Orebro, Nä., 5.12.56 — Norwegen, Hof Sörfjord, Post Engan, Nord- land Fylke, 3.5.57, gefangen. 290 km N. Fernfunde im zweiten bis siebenten Sommer: ZBD 2292 Orebro, Ná., 16.3.56 — Latorpsbruk, Ná., 21.6.57, tot gef. 12 km W. ZT 8329 Váxjó, Sm. 7.1.45 — zwischen Stockholm und Morby, 9.6.51, tot gef. 330 km NE. ZY 5209 Karlsro, Barkarby, Up., 8.1.50 — Norwegen, Ostby, Trysil, 2.5.53, tot gef. 380 km NW. C. Funde von als erwachsen im Mai bis August beringten Kohlmeisen. Verteilung der Rückmeldungen nach Jahreszeiten: NUT ent 8 VD SA VS 253. WA) Sd WO SS Nahfunde 58 73 20 18 6 3 1 4 1 1 Fernfunde — 1 1 == un Ñ e Ferntundimersten Sommer: ZAL 1955 Huddinge, Sö., 23.6.52 — Hjältanstorp, Munkbysjón, Torp, Me., Dat. Mitt. 3.7.53, ,seit etwa drei Wochen tot”. 360 km NzW. Ferntunde im zweiten und fünften Winter: ZH 6921 Husby, Akers Runó, Up., 15.6.41 — Stockholm, Kungsholms Fried- hof, 27. 11. 45. 22 km SW. ZW 7635 Fróland Sabra, Ag., 23.6.48 — Back, Bjásta, Ornsköldsvik, 7. 4. 50. 72 km NNE. Norwegische Kohlmeisen Die Rúckmeldungen der jung beringten norwegischen Kohlmeisen ver- teilen sich wie folgt: zool. Beitr. 364 H. Rendahl Es Funde innerhalb 10km vom Nest: I He Sle SI Ne VE ees XI. Xu 0 PAD A 1 105215223 A el ee 2 A een rear. 2 3 Den rn ee 4 eu eee eee 5 RI A A ake eRe is NG Rees a ee 6 AI A Pee ES re eu A A E —_. Eundein einer Entfernung von mehrals 10 km: I HT: TVS WES VIE VIEL ONAN AO rn 0 ey So 1 er A Aus dem 1. bis 6. Winter liegen von der Zeit September bis einschl. April 79 Rúckmeldungen vom Beringungsort oder einer hóchsten Entfer- nung von 10km vor. Weiter entfernt (vgl. Fig. 1 und 2) wurden 3 Exem- plare 11—20 km, 4 Ex. 22—30 km und 3 Ex. 35—40 km vom Beringungsort angetroffen. Die úbrigen sieben — 7,3% der Winterfunde — waren 50 bis 750 km von dem Geburtsort gezogen: O Hetland, Helleland, Rogaland, 8.6.56 + Solunli, Fjotland, W. Agder, 18. 10. 56. 50 km E. Lá-Dengerud, Al, 12.7.54 + Hurum Sogn, Vang, 11.1.55. 55 km N. Nes in Hallingdal, Sommer 47 + Ring, etwa 15.11.48. 100 km NE. Al, Hallingdal, 30. 7.45 + Löten, Hedmark, 20.11.45. 115 km E. As, 10.6.38 + Schweden, 3km südlich von Gothenburg, 27. 12.38. 240 km SSE. Maridalen, Oslo, 17.6.55 + Schweden, Bohuslán, Kallón, Kall6-Knipplan, 12. 2. 56. 250 km SSE. Egersund, 25.6.51 + Deutschland, Steinfeld, Rothenburg, etwa 1.4.52. Etwa 750 km SSE. 00000 O Zwanzig Rückmeldungen aus dem 1. bis 4. Sommer beweisen nur Rúck- kehr zum Geburtsort. Von im Winter als erwachsen beringten Kohlmeisen liegen folgende Wiederfunde vor: WO Si WI S2 W2 83 W3 SA WA SS W5 S6 W6 Nahfunde: 107 > 31: 330: 02 213) 92-3 725 DD Se Fernfunde 1 gr A 33 l — — PAE A eee Von den obengenannen Fernfunden (vgl. Fig. 3) sind 2 nur 12, bzw. 25 km vom Beringungsort entfernt (° Algárd, Rogaland, 25. 2. 51 + Oltedal, 21.5.51, brütend, 12km ENE; ° Mehl, Nordfjordeid, 12.12.50 + Lefdals- bygda, Nordfjord, 12.12.51, 25km W), die übrigen 11 Fundorte sind 50 bis 980 km vom Beringungsort gelegen. S1 O Mosjöen, Vefsen, 18.3.38 + Stekvasselv, Rósvatn, Vefsen, 23. 5. 38. 50 km ESE. / o . ne Wanderungen schwedischer Meisen 365 S1 © Sogn, Hageby, Oslo, 5.3.54 + Hof Dynna, zwischen Lunner und Gran, Op- land, 16. 6. 54. 50 km N. S3 © Heggeli, Oslo, 4.1.32 + Jesheim, Ullensaker, 17.7.34. 50 km NE. W1 © Byhaugen, Stavanger, 17.2.36 + Gyland, W.-Agder, 4. 12.36. 90 km SE. W1 © Ranvik, Sandar, Vestfold, 2.4.54 + Kiland, Fyresdal, Telemark, 1.11.54. 115 km W. W2 O Tóyenhaven, Oslo, 11.3.52 + N.Aurdal, Opland, 20. 1.54. 125 km NW. W2 © Byhaugen, Stavanger, 20.3.51 + Iveland, Aust-Agder, 22.3.53. 145 km SE. WG O Jar, Baerum,Akershus, 29. 1. 56 + Grönland, Ostby, Hedmark, 7. 4. 56. 175 km NNE. W2 O Oslo, 14.12.36 + Schweden, Vánersborg, 23. 10.38. 190 km SSE. WA © Oslo, 3. 12.36 + Schweden, Tárna, Lycksele Lappmark, Jan. 41. 685 km NNE. W1 © Glendehavna, Halden, 3.1.55 + Schweden, Luleá, Svartostaden, 6. 11.55. 9015 km NNE. Von im Sommer als erwachsen beringten Kohlmeisen sind 46 rúckgemeldet: WAS 5972.52, WS. 53 WA Nahfunde 192218 3 8 2 1 1 Finnische Kohlmeisen Die Rückmeldungen von jung beringten finnischen Kohlmeisen verteilen sich folgendermaßen: Fundeinnerhalb 10km vom Nest: I A Sehe IV NS NV I NIE Wi IR 7X RICH 0 731 DO 0 1 A a io ie e 6 AS 2 DA E ee ee 3 Be E | Funde in einer Entfernung von mehr als 10km: ¡MN a VS TES eX) RI % 2 2 3 | | | | | | | | | | | Aus dem 1. bis 4. Winter liegen 146 Meldungen von der Zeit Septem- ber bis einschl. April von dem Beringungsort oder höchstens 10km davon entfernt vor. Weiter entfernt wurden 13 Exemplare angetroffen (vgl. Fig. 1 und 2). Von diesen haben 5 eine Entfernung von 16km (N, ENE, NE, W, ESE) nicht überschritten. Die übrigen 8 — somit 5% der Winterfunde — sind 50 bis 135 km weit vom Geburtsort weggezogen: Enontekis, Finn. Lappland, 21.6.32 + Muonio, 18.10.32. 50 km S. Lappo, 15.6.37 + Luspajärvi, Jalasjärvi, 25. 12.37. 50 km SSW. Jyväskylä, Vääräjärvi, 26.6.39 + Längelmäki, Ristijärvi, 18.-22.3.41 70 km SW. Hämeenkyrö, Lavajárvi, 14.8.55 + Virrat, Mantilo, 4. 11.56. 80 km NE. Fredrikshamn, 2.6.52 + Orimattila, Viljaniemi, 16.11.53. 90 km WNW. Helsingfors, 4.8.25 + Pertteli, Kaukola, Dez. 25, tot gef. 95 km NW. Teppana, Kajana, 26.6.31 + Dorf Kolloja, Pudasjárvi, 29.10.31. 128 km NNW. Viborg; 2177-36 + Otava, 25 11,.36..135 km NW. o0000000 zool. Beitr. 366 H. Rendahl Ea Aus dem 1. bis 3. Sommer liegen gegenúber 12 Nahfunden nur 2 Fern- funde vor: O Fredrikshamn, 5.6.53 + Sääminki, 28.6.56. 150 km ENE. O Mäntsälä, Ohkola, 21.6.36 + Viborg, Patterinmáki, 5.6.37. 200 km E. Von im Winter als erwachsen beringten Kohlmeisen liegen folgende Ruckmeidungen vor: WO. SI" Wit = S2 WO S38) 303 25417 WAS Nahfunde 932332 149 e Sa 7 6 1 2. 1 Fernfunde 3 — De ee eee er ee Die oben genannten neun Fernfunde (vgl. Fig. 3) sind wie folgt: Fredrikshamn, 29.10.52 + Virolahti, Ravijárvi, 27.3.53. 15 km NE. Fredrikshamn, 4.2.52 + Sippola, 26.10.52. 22 km NNW. Tavastehus, 21.2.53 + Hauho, 17. 4.54. 23 km NNE. Fredrikshamn, 21.12.53 + Kotka, 18.3.54. 24 km SW. Ikaalinen, 16.1.54 + Alavus, Dez. 56. 90 km NNE. Joensuu, 10. 11.27 + Nurmes, Jan. 30. 110 km NNW. Miehikálá, 12.3.53 + Helsinge, Dickursby, 18.2.54. 140 km WSW. Valkeakoski, 14. 1.56 + Suolahti, 22.11.56. 170 km NE. Helsingfors, 25. 11.55 + Kangasniemi, Kutemäjärvi, Dez. 56. 240 km NE. 000000000 Ein sehr großer Teil der obigen Rückmeldungen beziehen sich auf in Helsingfors mit Umgegend und Fredrikshamn ausgeführten Beringungen. Die folgende Anzahl von in Helsingfors bzw. Fredrikshamn beringten “Yogeln sind Nahfunde: WO 23-434, SI 12+16, W1 46+71, S2 3+2, W2 19+12, S3 443, W3 0+4, SA 1+0, W4 0+1, S5 170. Von im Sommer als erwachsen beringten Kohlmeisen sind 15 Nahfunde mitgeteilt: W1 8, S1 5, S2 2. AuBerdem liegt folgende entferntere Mel- dung vor: O Mustasaari, Vestervik, 13.6.54 + Vähäkyrö, Dez. 55. 25 km ESE. Seßhaftigkeit und Wanderungen im Winter Die sichersten Belege über die Ausdehnung der winterlichen Streifzüge der Kohlmeisen liefern die Funde solcher Vögel, die als Nestjunge oder als Jungvögel im Geburtssommer beringt worden sind. Hierzu kommen weiter die Funde in der Fortpflanzungszeit oder später im Sommer (Mai bis einschl. August) beringter erwachsener Kohlmeisen. Die Rückmeldungen jung beringter Kohlmeisen aus der Zeit September—April betragen, wie aus der oben mitgeteilten Tia- belle zu ersehen ist, 503, von denen 424 innerhalb 10km vom Nest und 79 in weiterer Entfernung angetroffen worden sind. Die Mehrzahl der Funde, 73,7%, stammt aus dem ersten und 15,7% aus dem zweiten Winter. Heft 3/4 | Wai : 10/1959 J anderungen schwedischer Meisen 367 Die Beringungsergebnisse beweisen ein ausgeprägtes Festhalten am Heimatgebiet auch im Winter: im ersten Winter 85,8% und im zweiten Winter 774% der Rückmeldungen des betreffenden Winters. Eine Zusammenstellung der Winterfunde nach der Entfernung vom Ge- burtsort ergibt folgendes: Km wi W2—W8 0—10 85,8% 79,5% 11-20 3,9% 0,8% 27 100 3,7% 6,6% 101—200 3,7% 5,7% 201—300 2,4% 3,3% weiter 0,5% 41% Die Verteilung dieser Funde nach der Himmelsrichtung habe ich in den Abbildungen 1 umd 2 graphisch dargestellt. In bezug auf die Funde des ersten Winters (Fig. 4) ist festzustellen, daß innerhalb eines Kreises von 20km 89,7% der Rückmeldungen ange- háuft sind. innerhalb des Kreises 11—20km streifen die Kohlmeisen ohne bevorzugte Richtung umher. In dem weiter als 20km gelegenen Streifgebiet sind die Verháltnisse ganz andersartig. Im ersten Winter (vgl. Fig. 4) fallen von 39 Funden 4 (10,3%) in die indifferenten Richtungen W und E. Im Nordsektor sind 2 Funde (5,1 %) N ” Pam S Fig. 4. Kohlmeisen, nestjung beringt. Wanderungen im ersten Winter. zool. Beitr. _ 368 H. Rendahl E und im Súdsektor 33 Funde (84,6%) gelegen. Von den letzteren háufen sich 28 Funde (71,8%) im Sektor S—WSW an. Im zweiten bis achten Winter sind die entsprechenden Funde ziemlich gleichmäßig in alle Himmelsrichtungen verteilt (Fig 5); von 24 Funden gehören 14 (58,3%) dem Nordsektor und 10 (41,7%) dem Südsektor mit 4 Fundorten SE—SSE und 6 Fundorten SSW—SW an. / 2 350 S Fig. 5. Kohlmeisen, nestjung beringt. Wanderungen im 2.—8. Winter. Die Rúckmeldungen der im September bis einschl. April alt beringten Kohlmeisen sagen folgendes aus: Zuerst fragt man sich, inwieweit diese an den Futterplátzen im Winter beringten Vögel dem örtlichen Brutbestand angehören und in ihrer Hei- mat geblieben sind. Berücksichtigen wir die Wiederfunde in den folgenden Sommern (Fig. 6) so stellt es sich heraus, daß von 177 Vögeln 171 (96,6%) im Brut- gebiet überwinterten. Die übrigen wurden 32—920 km entfernt und alle in der Richtung NE—NW angetroffen. Wenn auch eine ganz geringe Mög- lichkeit einer Umsiedlung nicht abgesprochen werden kann, erscheint es weit wahrscheinlicher, hier Beispiele von typischen Winterstreifzügen in den Südsektor hin — vielleicht von Jungvögeln des vorigen Sommers — zu sehen. Nach den mittelschwedischen Ebenen ziehen im Winter auch Kohl- meisen von norwegischen Brutgebieten (vgl. die Karte Fig. 3). yg laren? — Zoic ee | Wanderungen schwedischer Meisen 369 Untersuchen wir die Wiederfunde im erstenbisfünften Win- Ler (Karte Fig. 3, gefüllte Kreise; Fig. 7) so läßt sich auch hier eine starke Gebundenheit an den Beringungsort, d. h. ein ausgesprochenes Festhalten an demselben Winterquartier auch in den folgenden Wintern feststellen. Von 526 Funden wurden 493 (94,8%) am Beringungsort oder höchstens 12km davon entfernt gemacht. 1000 |km Ss Fig. 6. Kohlmeisen, im Winter (IX-IV) alt beringt. Wiederfunde in den folgenden Sommern. ' Von 27 Fernfunden sind 24 (88,9%) im Nordsektor (ENE—WNW) des Beringungsplatzes im Winter und nur in zwei Fállen (352 und 860 km) weiter entfernt als 250 km gelegen. Es kann sein, daß diese Vogel im Be- ringungswinter als Jungvógel weiter nach Súden als spater gezogen waren. So sind auch zwei norwegische Funde von im Winter alt beringten Kohl- meisen: Tárna—Oslo 685 km NNE—SSW und Lulea—Halden 915 km SSW—NNE zu deuten. Die 3 Rückmeldungen aus dem Südsektor (75 km SSW, 48 und 330 km SW) bestatigen, daB auch alte Vogel mehr oder weniger weit in der nor- malen Zugrichtung wáhrend des Winters wandern kónnen. Die Funde aus dem Beringungswinter bestátigen durch eine groBe Anzahl von Kontrollen ein Verbleiben an dem einmal gewahlten Aufenthaltsort. Hierzu kann die ktinstliche Fútterung, die wenigstens an den meisten Beringungsorten vorgenommen ist, beigetragen haben. Ein Beispiel beweist aber, daß auch innerhalb eines Winters recht weite Streif- 370 H. Rendahl bos: ziige vorkommen konnen: eine in Umea am 24, Oktober beringte Kohl- meise wurde 11 Tage spáter 370 km weiter nach Norden hin, in Gallivare tot angetroffen. Ein anderes Exemplar, am 10. Dezember in Nordmaling beringt, war in 43 Tagen 48 km nach Nordosten hin gezogen. 300 Kn S Fig. 7. Kohlmeisen, im Winter (XI-IV) alt beringt. Wiederfunde im 1.—5. Winter. Die úbrigen Fernfunde im Beringungswinter stammen aus dem Monat April und sind am ehesten Beispiele der Rúckkehr zur Brutheimat: 32 km NE, 114km NzE, 173 km NNW, 190 und 390 km NNE. Sie Gah at tig ett: Die überwiegende Anzahl der im Winter (September—April) gemachten Wiederfunde beweist fiir die Hauptanzahl der wiedererbeuteten Vogel ein Verbleiben im Brutgebiet oder in dessen náchster Umgebung bis zu einer Entfernung von 10km: in Schweden 84,3%, in Norwegen 82,3% und in Finnland 91,8% von sämtlichen Wiederfunden. Im ersten Winter sind die entsprechenden Zahlen 85,8%, 81,8% bzw. 91,2%, im zweiten Winter 774%, 875% bzw. 90,9%. Die Rückmeldungen aus späteren Wintern sind zu spärlich, um einen entsprechenden Vergleich zu erlauben. Es ist also eine ausgesprochene Überwinterung in der Brutheimat von Kohlmeisen sowohl im ersten wie im zweiten Winter bewiesen; die Orte mit durch Ringversuche belegte Überwinterung in der Brutheimat sind auf der Karte (Fig. 8) eingetragen, die Dichte der Punkte entspricht der Ver- teilung der Beringungsorte. oso. ] Wanderungen schwedischer Meisen 371 Fig. 8. Nestjung beringte Kohlmeisen, im ersten Winter am Geburtsort überwinternd (gefüllte Kreise: Dez. —Febr.; offene Kreise: Sept—Nov. und Marz—April) Von den im Winter als erwachsen beringten wurden in einem späteren Winter oder Sommer in Schweden 95,0%, in Norwegen 881% und in Finnland 97,6% im Beringungsgebiet wiedergefunden. Von den im Som- mer als erwachsen beringten wurden in einem folgenden Winter in Schwe- Bonn. 372 H. Rendahl be ee den 97,7% und in Norwegen 100,0% im Brutgebiet angetroffen. Wenn man beriicksichtigt, daB unter den im Winter als ,erwachsen” beringten sicher viele Jungvógel im ersten Winter vertreten sind, deuten die obigen Zahlen einen áuBerst geringen Wandertrieb bei alteren Kohlmeisen an. Wanderungen. Bei den schwedischen Jungvógeln im ersten Winter kommen Streifziige in allen Richtungen, bis zu einer Entfernung von 20km vom Nistort hin, vor. Die weiter ziehenden bevorzugen die Richtung S—WSW und wandern somit hauptsächlich in normaler Zugrichtung. Als größte Ent- fernung wurden 395 km SSW (9 Ankarsrum in Smáland + Rósnes auf See- land im Januar) notiert. (Vgl. hierzu Fig. 1 und 4.) Die meisten Winterquartiere sind innerhalb der Grenzen Schwedens gelegen, wie aus den Karten zu ersehen ist. Die Kohlmeisen Norrlands ziehen am weitesten nach den mittelschwedischen Ebenen, Vármland und Dalsland; im Inneren Norrlands (z. B. Laisholm, Tárna) kommen auch westlicher nach Norwegen wandernde Exemplare vor (ein so weit im Süden wie bei Oslo beringtes Exemplar wurde in einem späteren Winter in Tärna angetroffen). Ein in Lovikka im oberen Norrland beringter Vogel wurde im ersten Winter ganz nördlich am Bottnischen Meerbusen in Finn- land, 208km nordöstlich vom Beringungsort, gefunden. Südschwedische Kohlmeisen, vor allem solche aus westlichen Gebieten, sind vereinzelt nach Dänemark (den Inseln und dem nördlichen Jütland), drei mittel- und westschwedische nach dem südwestlichen Norwegen geflogen. Die über 10km weit führenden Wanderungen schwedischer Kohlmeisen scheinen ganz überwiegend bei den in Nordschweden (bis einschl. Gästrik- land und Dalekarlien im Süden) heimischen Vögeln vorzukommen. In dem bis zum Jahre 1945 vorliegenden Material fand ich, daß von 23 nord- schwedischen Ringfunden 12, oder mehr als 52,2%, zu dieser Kategorie (13—220 km) gehören, während unter 94 mittel- und südschwedischen sich nur 8, oder 85%, auf derartige weite Wanderungen (14—235 km) be- ziehen. Es läßt sich aus den Ringergebnissen feststellen, daß von demselben Brutbezirk aus die Kohlmeisen nach recht verschiedenen Richtungen und Entferungen wandern können: © Lovikka + Junosuando, Nov. W2, 12 km NNW. + Kangosfors, Okt. W1, 17kmN. + Kainulasjärvi, Okt. W1, 37 kmS. + Gunnarsbyn, Nov. W1, 147 km SW. + Maksniemi, Finnland, Nov. W1, 208 km SE. + Kvikkjokk, Okt. W1, 220 km WSW. © Laisholm + Bleikvasslia, Norwegen, Nov. W2, 65 km WNW. + Grundfors, Marz W1, 70 kmS. + Ytteren, Norwegen, April W2, 85 km NW. + Marsvik, Jan. W6. 104 km SSW. + Granásby, Dez. W3, 104 km SSE. + Snäsa, Norwegen, März W1, 215 km SSW. O Hierzu: Oslo, Dez. + Tárna, Jan. W4, 685 km NNE (SSW). Sia ee | Wanderungen schwedischer Meisen 373 In diesem Zusammenhang ist von den Beringungen erwachsener Kohl- meisen in Norwegen ein in Halden, südwestliches Norwegen, den 3. Ja- nuar 1955 beringtes und am 23. Oktober desselben Jahres bei Luleá an- getroffenes Exemplar von Interesse. Die große Flugstrecke von 915km kann die Abwanderung eines in Luleá erbrüteten Exemplars, das wahrscheinlich im ersten Winter in súd- südwestlicher Richtung über einen gewaltigen Teil von Schweden gezogen ist, bedeuten. Wenn man andererseits die bei den Kohlmeisen in späteren Wintern bisweilen festgestellten weiten Züge in nördlicher Richtung (siehe unten) berücksichtigt, kann der betreffende Vogel sein. Brutgebiet irgendwo zwischen den beiden, durch Beringung und Wiederfund be- legten Winterquartieren gehabt haben, vielleicht im inneren Norrland. Im zweiten Winter und später (Fig. 2 und 5) kommen auch verhältnismäßig weite Wanderungen, aber nach allen Himmeisrichtungen, vor. Die größte belegte Entfernung ist 730kmNNE (° Hasselfors, Juni + Kusfors, 20. Nov. W2). Von den Fernfunden alt beringter Kohlmeisen kónnen die im April cemachten (Fig. 3, ausgezogene Linie, Funddatum mit 4 angegeben) als Belege úber die Ausdehnung der Wanderumgen zwischen Brutort und Winterquartier aufgefaBt werden. Es liegen innerhalb der Grenzen Schwe- dens 5 solche Meldungen vor, wo der Zug in der Súdrichtung 114—-390 km umfaßt. Die Fernfunde alt beringter Kohlmeisen im Sommer belegen die Rúckkehr zur Brutheimat 32—330 km nach Norden hin. Die Rückmeldungen alt beringter Kohlmeisen in späteren Wintern sind unsicherer zu deuten, da wir von ihrer Brutheimat nichts wissen. Von 25 Wiederfunden in Schweden sind 22 im Nordsektor (WNW--ENE), 22 bis 860 km vom Beringungsort entfernt, gemacht worden. Ich will diese so deuten, daB es sich hauptsachlich um in ihrem ersten Winter beringte Kohlmeisen handelt, die in spateren Wintern entweder in der Brutheimat oder nördlicher davon überwinterten. Die norwegischen Kohlmeisen streiften im ersten Winter ohne bevorzugte Richtung (6 NW—NE, 3 W, 2 E, 3 SW—S) bis zu einer Ent- fernung von 115km umher. Die weiter ziehenden scheinen durchgehend einem südlichen bis südöstlichen Weg zu folgen und z.T. sogar Winter- quartiere in Schweden zu nehmen. Dies ist durch folgende Rückmeldungen (auch von im Winter beringten Vögeln) belegt: + Sörfjord, Nordland, 3.5.57 © Orebro, Närke, 5.12.56. 920 km S. Seierstad, 11.1.57 © Lit, Jämtland, 19. 2. 56. 230 km SE. Ostby, Trysil, 2.5.53 © Barkaby bei Stockholm, 8.1.50. 380 km SE. Frogn, 20.10.56 © Orebro, Närke, 4.11.55. 250 km ESE. Oslo, 17.6.55 + Kallón, Bohuslán, 12. 2.56. 250 km SSE. Äs, 10.6.38 + Umgegend von Gothenburg, 27.12.38. 240 km SSE. Ein im Dezember 1936 in Oslo beringtes und im Oktober 1938 bei Vänersborg (190 km SSE) erbeutetes Exemplar kann, wie die Beringungs- ergebnisse zeigen, entweder ein norwegischer oder schwedischer Brut- 00+++ 374 Ee Rin dainl ae vogel sein. Die im stidwestlichsten Norwegen im Winter beringten und in Tärna bzw. Lulea wiedergefundenen Kohlmeisen gehören sicher schwe- dischen Populationen an. Fraglich erscheint mir der Flug einer jungen Kohlmeise von Egersund nach Rothenburg, unweit Halle, in Deutschland. Die Lange des Zugweges (etwa 750 km SSE) ist an und ftir sich nicht anormal, aber in Anbetracht dessen, daß unser reichhaltiges schwedisches Material bisher kein einziges Beispiel von einer Ausdehnung der Winter-Wanderungen der Kohlmeisen weiter als nach Dänemark ergeben hat, und andererseits der betreffende Befund mit unseren Erfahrungen über die Wandermöglichkeiten der Grün- linge (vgl. Rendahl 1958) gut übereinstimmt, frage ich mich, ob eine Ver- wechslung vorliegen kann. Die finnischen Kohlmeisen sind im Winter nie außerhalb der Grenzen des Landes angetroffen worden, obschon vorausgesetzt werden kann, daß, wo Landesgrenzen sind, auch Streifzüge, wenigstens in die nächstliegenden Gebiete der Nachbarländer vorkommen. Von Fernfunden zeigen 4 Funde in 11,5—16km Entfernung eine indifferente Richtung: 3 N—ENE, 1 W, 1 ESE. 5 Rückmeldungen von 50—135 km haben alle eine Zugrichtung nach NW—S, zeigen also eine ausgesprochene Bevorzugung der West- und Südrichtung. Drei Funde im zweiten Winter (70—90 km) dagegen SW, NE, WNW. Die größte belegte Zugstrecke ist 135 km NW. Vor 9 Fernfunden alt beringter Vögel sind 7 15—240 km NNW—NNE vom Beringungsplatz gemacht worden. Wie erwähnt, meint Haftorn (1944), daß vor allem Jungvögel weitere Züge vornehmen, während die alten Kohlmeisen im allgemeinen am Nist- ort oder ziemlich unweit davon auch im Winter bleiben. Vor kurzem hat Lichatscheff (1957) diese Auffassung in bezug auf die Kohlmeisen des europäischen Rußlands bestätigt: die weiteren Wanderungen werden von etwa 25—30% der Jungvögel im ersten Winter vorgenommen, bei er- wachsenen Individuen scheinen weite winterliche Wanderungen eine Sel- tenheit zu sein. Drost (1932) ist der Auffassung, daß die Wanderungen „nicht etwa nur von jungen Vögeln im ersten Lebensjahr ausgeführt wer- den; in einigen Fällen wanderten wohl auch ältere Tiere“. Bub (1941), der die als Wintergäste auf Helgoland auftretenden Kohlmeisen studierte, hebt hervor, daß unter diesen die Jungvögel mindestens 80% der echten Überwinterer ausmachen, was nach seiner-Meinung bedeutet, daß ,vor- wiegend Jungvögel ziehen und die Altvogei zum großen Teil in der Brut- heimat bleiben”. Es ist aber, worüber sich auch Bub klar ist, aus diesen Verhältnissen nicht leicht, sichere Schlüsse zu ziehen, da im Herbst und Winter in den Populationen von wenigstens vielen Zugvögeln die Anzahl der Jungvögel gegenüber den Alten beträchtlich größer ist. Unter allen Umständen legen die deutschen Erfahrungen dar, daß sich auch alte Kohl- meisen an den weiteren Zügen dieser Art beteiligen. a ES noe ee | Wanderungen schwedischer Meisen 375 Die schwedischen Erfahrungen (615 Wiederfunde jung beringter Vogel) beweisen die Uberwinterung eines úberwiegenden Teils der Kohlmeisen im Heimatgebiet im ersten und zweiten Winter ihres Lebens, rund 2/5 der kontrollierten Vógel. Ein Teil der Jungvógel zieht aber im ersten wie im zweiten Winter weiter fort, der Hauptteil der einjáhrigen in der Richtung S—WSW, die zweijährigen nach allen Himmelsrichtungen. Die mit jedem Jahr stark fallenden Prozente der Wiederfunde lassen das Verhältnis zwi- schen im Winter seßhaften und fortziehenden Altvögeln statistisch nicht analysieren; vom 6. Winter liegt aber ein Winterfund 104 km SSW vom Brutort vor. Als größte Zugentfernung wurden im ersten Winter 395 km SW, im zweiten 360km SSW und 730kmNNE notiert. Die Ergebnisse aus der Beringung erwachsener Kohlmeisen (1207 Rückmeldungen) be- stätigen das oben Gesagte. Heimattreue und Umsiedlung Von jung beringten schwedischen Kohlmeisen liegen aus dem ersten bis fünften Sommer 112 Rückmeldungen vor. Diese beweisen ein ausgesprochenes Eesthalten an der Geburtsheimat. Am Geburtsort oder bis hóchstens 10 km davon entfernt wurden 105 Exem- plare (93,8%) und in einer Höchstentfernung von 30km 109 Exemplare (97,3%) wiedergefunden. Die örtliche Verteilung dieser Fundorte ist aus der Fig. 9 zu ersehen. In nur drei Fällen liegen Beispiele von Besiedlung entfernterer Brut- gebiete vor: 156 km S, 280 km NE und 320 km NNW, im zweiten Fall Um- siedlung von Nordschweden nach Finnland. Von 102 erwachsen im Sommer beringten Kohlmeisen hielten 101 in den späteren Sommern am ursprünglichen Nistort fest. Dagegen wurde ein in der Nähe von Stockholm Ende Juni beringtes Exemplar Anfang Juli des folgenden Sommers 360 km weiter nördlich in der Provinz Medelpad angetroffen. Unter den norwegischen Kohlmeisen liegt kein Beispiel einer Umsiediung vor. 20 Rückmeldungen jung beringter aus dem 1.—4. Sommer und 27 Funde alt beringter aus dem 1.—3. Sommer nach der Beringung beweisen alle Heimattreue. Von 14 Wiederfunden jung beringter finnischer Kohlmeisen sind 12 (im 1.—2. Sommer) in der Brutheimat, 2 aber 150 km ENE bzw. 200 km E davon gemacht. Von alt beringten liegen nur 7 Nahfunde im 1. und 2. Sommer vor. Ein dauerndes Ansiedeln in einem entfernten Winterquartier, wie es Lichatscheff fur die russische Kohlmeise behauptet, ist bei fenno-skan- dischen Kohlmeisen nur in einem Fall von 156 km nach Süden (9 Källunga, Västergötland, 27.6.44 + Bokhult, Halland, 11. 7.47) wahrscheinlich. So- weit ich aus den von Lichatscheff angeführten Fundlisten ersehen kann, ist seine betreffende Angabe für die russischen Kohlmeisen auch nicht durch Funddaten überzeugend belegt. 376 HL Rendahl Fuer ES Beitr. | ei Y x a 4 S | = | > De D O Fig. 9. Kohlmeise. Heimattreue oder Umsiedlung der Jungvögel. Blaumeise — Parus caeruleus L. Von jung beringten schwedischen Blaumeisen liegen bisher fol- gende Rúckmeldungen vor: | ie E | Wanderungen schwedischer Meisen 377 Nahfunde innerhalb 10km vom Nest: I Hee iene cy Ne VE TL a VIL YX OX AN 0 1 e ES 1 ae A A A 2 ar a ee O 3 A A e meter ers Fermfunde in einer Entfernung von mehr als 10km vom. Nest: fae i i VE VV XX XI XI Winter” „sommer 0 Sa = 1 Bene. nn ae = 2 pr ide Beer nn A A a Nach Jahreszeiten verteilen sich die obigen Daten wie folgt: wi Str Ww2252 \v3= S37 WA Se Nahfunde 24 8 7 4 O Fernfunde 14 — 3 — dE 1 Die Fernfunde sind folgende: Amber s ten Winter: ZBK 2 O Brasmerup, Frándefors, Dalsland, 10.6.57 + Vánersborg, Vaster- gótland, 6.2.58. 13 km SSE. ZBH 4375 © Gördsbyn, Alga, Vármland, 17.6.57 + Björkebol, Manserud, Varm- land, Brief vom 18. 4.58. 20 km WSW. Gbg. © Göteborg, 29.5.48 + Ästol, Bohuslán, 2.11.48. 30 km NW. ZG 526 © Skanór, 29.9.52 + Dorf Vallby, 13 km óstl. von Trelleborg, Schonen, FO Oz 32.km-E; ZE 10001 © Sofiero, Hálsingborg, 12.6.40 + Bjárród, Grevie, Schonen, 30. 10. 40. 37 km NZE. 7Z 844 © Ede, Hasselfors, Nárke, 13.6.47 + am See Ullvettern, Ksp. Bjur- ljarn, Varmland, 31.10.47. 43 km NNW. ZZ 2370 © Kulla, Ksp. Hóreda, Smáland, 6.6.48 + Fridhem, Brotjemark, Smaland, 12. 2.49. 50 km NW. ZBA 2027 © Hof Wessló, 7km nórdl. von Kalmar, Smáland, 16.6.56 + Vogel- warte Ottenby, Oland, 14.10.56. 57 km $. Gbg. © Djupón, Solleftea, Angermanland, 12.6.47 + Harnosand, 3.4. 48. 68 km SSE. ZS 7580 © Tjuvkil, Lycke, Bohuslán, 20. 6. 44 + Norwegen, Papper, Inselgruppe Hvaler außerhalb Fredrikstad, 18. 1.45. 140 km NzW. ZR 6251 © Hasselfors, Nárke, 31.5.48 + Ságmyra, Dalekarlien, Brief v. 20. 1. 49, tot gef. 182 km NZE. ZZ 2376 © Kulla, Ksp. Hóreda, Smáland, 6.6. 48 + Eslov, Schonen, Brief vom 29.12.48, tot gef. 225 km SSW. ZX 220 © Sunnanvik, Torne, Smáland, 3. 6.45 + Norwegen, Horten, 21. 10. 45. 395 km NNW. ZAH 8376 © Dannás, Smáland, 29.5.52 + Norwegen, Hen, 7 km nórdl. von Hö- nefoss, 9. 1.53. 400 km NNW. 378 Bonn. H. Rendahl [ES Beitr. Fig. 10. Blaumeisen, nestjung beringt. Wanderungen im ersten Winter (gefúllte Kreise) oder in folgenden Wintern (offene Kreise). Zu den im ersten Herbst wandernden Blaumeisen gehórt wahrscheinlich auch der folgende Fund: ZF 3392 © Torsebro, Fjálkestad, Schonen, 27.5.49 + Ostervarn, Skromberga, Schonen. Im Brief vom 18.6.50 teilt der Landwirt G. Lorentsson mit, er habe den Vogel ,im Sommer 1949 tot gefunden”. 89 km SW. se Wanderungen schwedischer Meisen 373 mat weiten Winter: ZC 9286 © Rimforsa, Tjárstad, Ostergótland, 7.6.53 + Strömsbro, Daniels- hammar, Ostergótland, Winter 1955. 24 km W. ZD 788 © Ede, Hasselfors, Nárke, 12.6.46 + Hof Längbo, Vastra, Skedvi, Vastmanland, 10. 3. 48. 80 km NE. ZR 5240 © Hasselfors, Nárke, 30. 5.48 + Strom, Ksp. Kila, Vármland, 18. 3. 50, 105 km WzN. imearitten Winter: ZAE 1664 © Asker, Narke, 8.6.51 + Hagaryd, am See Tisnaren, Ostergótland, Brief vom 3.1.54. 33 km SE. Im viertenSommer: ZAY 896 O Ankarsrum, Smäland, 12.6.54 + Bokhaga, Ksp. Göteryd, Smäland, 16.6. 58. 193 km SW. Von als erwachsen während September bis einschl. Aprilberingten Blaumeisen liegen folgende Rückmeldungen vor: WO. Sl WE2S27 W253 VS Nahfunde 37 9 AF 4 A 5 Fernfunde == 1 DR ea ey nn Bemntvunde mim Wen tie E: ZBC 7713 © Sundsvall, 1.2.56 + Nederede, Stöde, Medelpad, Brief vom 3. 2. 57. 40 km W. ZAH 9434 O Skanör, 9.10.52 + Karlshamn, Blekinge, 19. 11.53. 150 km NE. Pennie nad im > O Mmm er: ZBL 1029 © Billinge, Ksp. Nysunda, Nárke, 4. 4.58 + Nybble, Ksp. Fellingsbro, Vástmanland, 4.5.58. 77 km ENE. Von als erwachsen während Mai bis einschl. August be- ringten Blaumeisen sind folgende wiedergefunden: WAL SSI GNA ey Nahfunde i! 4 — 3 Fernfunde 1 — — — Fernfund im ersten Winter: ZBK 6893 © Tágaborg, Hálsingborg, Schonen, 25.8.57 + Dänemark, Jütland, Hestlund in der Náhe von Borring, ,einen Tag vor kurzem” nach einem Brief vom 24.10.57. 220 km WzN. Zum Vergleich habe ich unten die Ergebnisse der Beringungen von Blaumeisen in Norwegen und in Finnland zusammengestellt. Die bisher veróffentlichten Riickmeldungen von norwegischen bering- ten Blaumeisen verteilen sich auf folgende Weise. Junge im Sommer beringt: MIRAS IV So EVV) Sans WA Nahfunde 2 1 1 NR ee Fernfunde um AA A ee 1 380 H. Rendahl E zool. Beitr. Fernfunde: O Mosjóen, 18.6.36 + Botn, Saltdal, 13.2.38. 20 km NW. © Drammen, 27.6.50 + Randsborg, Jevnaker, 25. 4.54. Etwa 60 km NzE. Alte im Winter beringt: W025i. WE 522 WZ Nahfunde 7 1 Bet Fernfunde 1 — — 1 Ea Fernfunde: O Rislókken, Ostre Aker, 4.12.38 + Kjus, Skedsmo, 3.2.41. 20 km ENE. O Revtangen, Jaeren, 14.10.51 + Hengeto, Hoyland, 28.10.51. 22 km NE. © Orelund, Sandar, Vestfold, 20.2.55 + Asnes, Solör, Hedmark, 30. 10. 55. 185 km NNE. Alteim Sommer beringt: hier liegt nur je ein Nahfund aus dem ersten und zweiten Winter und dem ersten Sommer vor. Die finnischen Ergebnisse sind folgende: Von im Sommer jung beringten liegen aus dem ersten Winter drei Nahfunde und aus dem ersten Sommer nach dem Beringungs- sommer ein Nahfund vor. Rückmeldungen von im Winter alt beringten: WO SI Wi 22527, W253 WS PT TU TEE Nahfunde 6 1572053 — 4 1 1 Zusammeníassung Das im Verhältnis zur Kohlmeise recht spärliche Fundmaterial beringter Blaumeisen erlaubt keine so genaue Analysis wie bei der vorigen Art. Doch läßt sich folgendes schließen: Seßhaftigkeit und Wanderungen. Wie die Kohlmeisen verbleiben auch die Blaumeisen in erheblicher Anzahl während des Win- ters in ihrer Brutheimat. Dies betrifft sowohl die Jungvögel in ihrem ersten Winter wie die älteren Vögel. Von sämtlichen jung beringten und im Winter rückgemeldeten Blaumeisen wurden 65,4% (im ersten Win- ter 63,2%, im zweiten 70,0%) in einer Entfernung bis höchstens 10 km von der Brutheimat angetroffen. Von im Winter alt beringten wurden in späteren Wintern 69 am Beringungsort und nur 2 entfernter (40 km W und 150 km NE) gefunden. : Die prozentuale Zahl der in der Brutheimat úberwinternden Blaumeisen ist auffallend geringer als bei der Kohlmeise (65,4% gegen 843%, im ersten Winter 63,2% gegen 85,8%). Wenn es nicht Zufall ist, kann dies vielleicht damit zusammenhängen, daß die Kohlmeise als fleißiger Be- sucher der künstlichen Futterplätze an den Häusern im Winter etwas seßhafter ist. Die Wanderungen der schwedischen Blaumeisen bieten nach den vor- liegenden Ringfunden ein etwas anderes Bild als das der Kohlmeisen. / = . a Wanderungen schwedischer Meisen 381 Fig. 11. Blaumeisen, nestjung beringt. Wanderungen im ersten Winter (gefüllte Kreise) oder in folgenden Wintern (offene Kreise). Die jungen Blaumeisen unternahmen im ers ten Herbst und Winter {Fig. 11, gefüllte Kreise) Streifzüge, die bis zu einer Entfernung von 400km (NNW) vom Brutort führen konnten. Die Rückmeldungen streifender Vögel sind verhältnismäßig am zahlreichsten 11—100 km von der Brutheimat entfernt (9 Funde), demgegenüber wurden in dem viel weiteren Bereich 101—400 km nur 5 Funde gemacht. Bei den Kohlmeisen läßt sich schon im ersten Winter nach 20 km Ent- fernung vom Brutort eine ausgesprochene süd-südwestliche Hauptrichtung der Wanderungen feststellen. Das ist bei den Blaumeisen nicht der Fall. Die Hauptanzahl der Rückmeldungen fällt in den westlichen Halbkreis der Windrose (N-W-S=11 Funde; gegenüber 3 östliche, alle innerhalb des 100-km-Kreises gelegen), davon aber 9 in das nordwestliche Vier- tel und nur 2 ins südwestliche (außerhalb des 100-km-Kreises 4 im nord- westlichen und 1 im südwestlichen). Die Wanderungen der Blaumeisen im ersten Winter scheinen somit bis zu einer Entfernung von 100 km ziemlich regellos zu sein, um dann eine westliche Orientierung zu ge- winnen, die von der Nord-Süd-Richtung recht unabhängig zu sein scheint. Die Wanderungen in späteren Wintern (Fig. 11, offene Kreise) zeigen anscheinend keinen prinzipiellen Unterschied von denen der ersten Winter. Als größte Entfernung wurde aber nur 193 km SW, bei einem alt beringten Vogel 220 km WZN notiert. 382 H. Rendahl batas Die meisten der wandernden Blaumeisen wurden in Winterquartieren innerhalb der Grenzen Schwedens angetroffen. In drei Fallen waren sie aber nach dem südöstlichen Norwegen gezogen (° Bohuslán und Smäland), und einmal wurde ein Ende August in Halsingborg, Schonen, beringter Altvogel Ende Oktober im mittleren Jutland wiedergefunden. Die Ruckfunde norwegischer und finnischer Blaumeisen sind zu spar- lich, um eine genauere Analyse der Wanderungen zu erlauben. Heimattreue und Umsiedlung. Von jung beringten Vögeln liegen in den folgenden Sommern (Si—S4) 13 Wiederfunde vor. Zwölf von diesen Blaumeisen wurden in ihrer Brutheimat angetroffen, die im vierten Sommer wiedergefundene dreizehnte hatte ein neues Brutgebiet (193 km SW) besiedelt. Unter den im Sommer alt beringten gibt es kein Beispiel einer Umsiedlung, nur sieben Kontrollen am Nestort im ersten und zweiten Sommer nach dem Beringungssommer. Tannenmeise — Parus ater L. Von 4647 beringten Tannenmeisen wurden nur 31, d. h. 0,67%, rüc- gemeldet. Die Wiederfunde der jung beringten verteilen sich wie folgt: WAITS SV ZAS DASS Nahfunde 4 2. == 2 1 Fernfunde 1 —- — 1 — Der Fernfund in der ersten Wanderperiode zeugt von der auffallenden Herbstwanderung einer Tannenmeise, die mit einem Gothenburger Ring d. 17. Juni 1943 als Junge in Osterby, Járbo, Gástrikland, beringt und schon am 10. September desselben Jahres 700 km weiter nordnordostlich in Maksniemi, 13km siidlich von Kemi in Finnland, angetroffen wurde (vgl. Fig. 10, Dreieck). Aus dem zweiten Sommer liegen außer zwei Nahfunden auch ein Fernfund vor: ZBG 6208 O Fräganbo, Alvkarleby, Uppland, 21.7.56 + 8km nordöstl. von Ostervala Kirche, 15.5.58, tot gef. 38 km SSW. Die im Sommer oder im Winter alt beringten sind nur als Nahfunde zuruckgemeldet worden: Beringt im Sommer: SO 2, W1 1, Si 4, S82 1. Beringt im Winter: WO 4, W1 5, S3 1, W3 1, W4 1. Von den Gothenburger Beringungen kann das folgende, mehrmals kontrollierte Exemplar als Beleg für ausgeprägte Ortstreue angeführt werden. Gbg. A 99187 © Forsbäck, Halland, 20.4.52 + kontr. SI - W1 - W2 - W3 - WA. | ES ] Wanderungen schwedischer Meisen 383 NorwegischeTannenmeisen. Es liegen nur 5 Rückmeldungen vor. Ein in Hima, Hetland, Rogaland, am 23.5.54 jung beringtes Exemplar wurde im folgenden Winter am 27. 12.54 in Myrland, Höyland, 11 km südl. vom Beringungsort wiedergefunden. Von den im Winter alt beringten wurden 3 Exemplare am Beringungsort im WO, Si und W2 angetroffen. Ein im Sommer alt beringter Vogel lebte nur 11 Tage weiter. FinnischeTannenmeisen. Vonjung beringten liegen ein Nahfund (9 Kello, 26.6.34 + Uleäborg, Toppila, 29. 8. 34, 8 km S) und ein Fernfund (© Bjórneborg, Paarnoori, 4.7. 56 + kontr. Aland, Signilskár, 25.9.56, 190 km SW [vgl. Fig. 10, Dreieck]) vor. Von im Winter alt beringten liegen nur Nahfunde vor: Helsingfors WO 7, W1 2, Fredrikshamn W2 1; von im Sommer in Fredrikshamn beringten ein Nahfund im zweiten Winter. Haubenmeise — Parus cristatus L. Es sind bisher 1905 schwedische Haubenmeisen beringt, von denen aber nur 3, d. h. 0,16%, ruckgemeldet worden sind, und die nichts zur Frage von Winterwanderungen beitragen. Die drei Wiederfunde von alt beringten Vogeln bestatigen nur das Fest- halten an dem Brutort: ZAH 1018 © ad. Sandaker, Dals Ed, Dalsland, 17.5.53 + kontr. ibidem 26.5. 545 ZAP 5513 © ad. Lövsäter, Gállersta, Nárke, 28. 5. 54 + kontr. ibidem, 3. 6. 55. Gbg. © Kungälv, Bohuslán, 2.5.52 + brütend ibidem, 3.6. 54. Norwegische Haubenmeisen. Drei Funde von alt beringten Vógeln stammen alle vom Beringungsplatz, der eine nur zwei Tage nach der Beringung. Zwei in Drammen Ende April und Mitte Mai beringte Haubenmeisen wurden am selben Ort im Mai des folgenden Jahres wieder angetroffen. FirnischeHaubenmeisen. Von den finnischen beringten Hau- benmeisen liegen 14 Nahfunde vor: jung beringte S0°3; Shi iene Sommer alt beringte Si 1,im Winter alt beringte WO 3, Wits d W201, We 1. Lappenmeise — Parus cinctus L. Von 167 beringten schwedischen Lappenmeisen wurden 6, d. h. 3,59%, rückgemeldet. Fünf in Laxforsen, 10km östl. Kiruna, Torne Lappmark, alt beringte Vögel wurden am Beringungsort wieder kontrolliert: ZAA 9034 © 19.10.52 + kontr. 25. 10. 53 ZAA 9028 © 19.10.52 + kontr. 1.11.53 ZAA 9041 © 19.10.52 + kontr. 1.11.53 ZAT 2800 © 18.10.53 + kontr. 13. 3.55 ZAT 2793 © 25.10.53 + kontr. 13. 3.55 zool. Beitr. 384 H. Rendahl E Weiter wurde ein in Lovikka, Norrbotten, am 19.6. 45 alt beringtes Exemplar Anfang Juni 1946 in Kangosfors 17km nach Norden, tot an- getroffen (ZH 5211). Sumpimeise — Parus palustris L. Von 10513 beringten schwedischen Sumpfmeisen sind 175, d. h. 1,66%, rückgemeldet worden. Bei den jung beringten liegt nur 1 Fernfund 37 Nahfunden ge- genüber vor. Nahfunde: Loe West. AV VS NV IDEE DIET SR Sommer 0 1 I 1 Be 1 DEAN DASS 6 1 — — == = -- 2 I — 1 2) 2 — SS = a Vo | == — a A A page eer a 1 § == S25 == == I — 1 E —- De en nn Lo == = AS A = Fernfund: ZS 1185 © Hasselfors, Nárke, 4.6.43 + Evelund, Olshammar, Aspa Bruk, Nárke. . Brief vom 1.3.45, kontr. 37 km SSE. Die jahreszeitliche Verteilung der obigen Funde ist folgende: WAS SEND ES VS SS WAZ SA Ss a Nahfunde 17 7 4 4 — 1 1 1 2 1 Fernfund == de O SS Die Ruckmeldungen alt beringter Sumpfmeisen sind alle Nahfunde. Kückmeldungen im Winter alt beringter: WO 43, S1 A, W1 43, 52.12, W213, 532, Wa S4 1, Wa 3 WS 1, im Sto mate Rama en MA So di, We DS WSL. Ein schones Beispiel der Ortbestándigkeit auch im Winter gibt das von Laborator G. Svärdson an dem Súfwasser-Laboratorium in Drottning- holm beringte und mehrmals kontrollierte Exemplar ZM 2083 © 16. 12. 48 * am Beringungsort kontrolliert 20.10.49 - 15.2.50 - 29.1.51 - 11.1. SAD 52 = AS, lil. 53 = QBs 1, 64. NorwegischeSumpfmeisen. Es liegen nur 16 Rückmeldungen vor, die alle als Nahfunde zu bezeichnen sind. Von jung beringten wurden zwei Sump{meisen im ersten Winter und eine im ersten Sommer nach der Beringung brütend angetroffen, von im Winter alt be- ringten wurden zehn im Beringungswinter, eine brütend im ersten Sommer und drei im zweiten Winter rückgemeldet, von im Sommer beringten wurde ein Exemplar im ersten Winter wieder angetroffen und ein in Glendahavna, Halden, am 19. Mai 1954 beringtes Exemplar ebendaselbst am 10. Mai 1955 und 30. Oktober 1955 kontrolliert. a Wanderungen schwedischer Meisen 385 Weidenmeise — Parus atricapillus borealis Selys Die Beringung schwedischer Weidenmeisen ist bisher insofern erfolglos gewesen, als sie keine Auskunft von den Streifzugen dieser Vógel gibt. Insgesamt sind 3933 Weidenmeisen beringt worden, von denen 28, d. h. 1,40%, wiedergefunden worden. Von jungberingten liegen nur zwei Rückmeldungen vor, die ein Verbleiben am Beringungsort noch im September und Oktober belegen. Gbg © Bolgen, Onsala, Halland, 15.6.54 + Brässe, Onsala, 5.9. 54. D 2102 © bei Skellefteá, Västerbotten, 22.6.40 + Umgegend von Skellefteä, 22:9. 40. Auch die altberingten wurden nur aus dem Beringungsgebiet rúck- cemeldet. Von 23 Funden im Winter alt beringter Weidenmeisen kamen 5 von dem Beringungswinter, 17 von dem ersten und 1 von dem fünften Winter nach der Beringung zurück und belegen somit nur das auch bei den anderen Meisen wohl bekannte Auftreten an denselben Futterplätzen während mehrerer Winter. Drei im Sommer alt be- ringte Vögel wurden im ersten, zweiten und dritten Sommer als hei- mattreu kontrolliert. Norwegische Weidenmeisen. Zwei in Nordeidfjord und Mo- siden jung beringte Exemplare wurden im Oktober und ein in Äl ebenso jung beringtes im November des Beringungsjahres in der Heimat angetroffen. Von fünf in Al im Sommer alt beringten wurden 3 im ersten, 1 im zweiten und 1 im ersten und dritten Sommer am Beringungs- ort brütend kontrolliert. Ein in Háviksnás, Mosjóen, am 3.6.29 beringtes Weibchen ist im fünften Sommer am 7. 6. 34 in Rimma, Mosjöen, nur 5km entfernt, wiedergefunden worden. Finnische Weidenmeisen. Vier im südlichen und südöst- lichen Finnland (Tyrväntö, Kerava, Helsingfors, Parikkala) im Juni be- ringte Junge hielten sich während August— November im Heimatge- biet (0—6km) auf. Von im Winter alt beringten wurden im ersten Winter nach dem Beringungswinter 9 Ex., im zweiten Winter 2 Ex., im dritten Winter 1 Ex. und im ersten Sommer 1 Ex. am Beringungsort wiedergefunden. Zwei im Sommer alt beringte wurden in der fol- genden Brutperiode als heimattreu kontrolliert. Piera ue Bub, G. (1941): Die Kohlmeise (Parus m. major L.) als Uberwinterer auf Helgo- land: Vogelzug, Jahrg. 12, S.136 — Drost, R. (1932): Wanderungen deut- scher Kohlmeisen und Blaumeisen (Parus m. major L. und P. c. caeruleus L.). Ibidem, Jahrg. 3, S. 169. — Drost, R. und Schúz, E. (1933): Weitere Fern- funde der Kohlmeise und Blaumeise (Parus major und caeruleus). Ibidem, Jahrg. 4, S. 84. Haftorn, S. (1944): Meiseflokkene i skogen host og vinter. Naturen, herausg. v. Bergens Museum, Bd. 68, S. 18. Magers krold), L. A, und Kolthoff, G. (1926): Nordens Faglar. Zweite Aufl., Stockholm. Lichatscheff, G.N. (1957): Seßhaftigkeit und Wanderungen von Parus major (Text russisch). 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Ibidem, Bd. 28, 29, 31 und 32. — Nordstrom, G. (1958): Die Vogel- beringung in Finnland im Jahre 1956. Ibidem, Bd. 33. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. H. Rendahl, Naturhistoriska Riksmuseum, Vertebratavdelningen, Stockholm 50. Heft 3/4 10/1959 | => Ornithologische Herbstbeobachtungen auf Korfu Von MARTIN BONESS, Bergisch-Neukirchen (Mit 1 Abbildung) Über Korfu, die nordwestlichste unter den größeren Inseln Griechenlands, ist zwar mehrfach und auch ziemlich ausführlich von Ornithologen berichtet worden. Von einer erschöpfenden Durchforschung der fast 80km langen und landschaft- lich so ungemein vielgestaltigen Insel kann aber keine Rede sein. An Beobach- tungen aus neuerer Zeit liegt — abgesehen von den knappen Angaben bei Laub- mann (1927) — nur die kurze Mitteilung von Flach (1959) vor, die nach einem Aufenthalt von nur wenigen Tagen bereits eine Anzahl interessanter und über- raschender Angaben enthält. Als mich ein beruflicher Auftrag vom 22. 8.—28. 10. 1958 dorthin führte, habe ich mich daher bemüht, auch der Vogelwelt nachzuspüren. Die Beobachtungsmög- lichkeiten während der Arbeit und auf dienstlichen Fahrten waren zwar sehr be- schränkt und einseitig. Daneben aber führten Feierabend- und Sonntagstouren zu fast allen von Reiser, Laubmann und Flach besuchten Ortlichkeiten (Karsthoch- fläche und Gipfel des Pantokrator, Steilküsten von Palaeokastritza und Angelo- kastron, Ropa-Ebene, Park des Achilleon, Strandsee von Korissia — Vranganıo- tika, Salinen von Alikes bei Levkimi). Unter einigen weiteren Plätzen ist vor allem das Gebiet von Sidari und Kap Drastis im äußersten Nordwesten zu er- wähnen mit Heideflächen, Salzwiesen und reich gegliederter Abbruchküste, ferner die Niederung des ehemaligen Sumpfes von Kawrolimni. Der einzige erhaltene geschlossene Wald von Korfu, ein prachtvoller, dichter Steineichenbestand am Osthang des Oros Agios Mathaeos über dem gleichnamigen Ort, sei vor allem späteren Besuchern während der Brutzeit empfohlen. Die meisten dieser Orte konnte ich leider nur einmal aufsuchen, teilweise nur für wenige Mittagsstunden. Dagegen ließ sich die Wandlung des Vogelbestandes in den Olivenhainen und Felsklippen von Agios Stefanos bei Benitsa bei zahl- reichen, über die ganze Zeit verteilten Besuchen verfolgen; auch Perama und die vielzitierte Lagune von Kalikiopulu konnte ich häufig kurz aufsuchen, übrigens keineswegs mit besonders reichen Ergebnissen. Vor den ersten schweren Herbstregen am 2. und 3. September behinderten dienstliche Verpflichtungen zusammen mit einer Hitzewelle die Beobachtungs- tátigkeit sehr, so daß ich viele Sommervögel nicht mehr antraf. Andererseits er- schienen die meisten Wintergäste bis Ende Oktober auch noch nicht oder erst in geringer Zahl. Gut verfolgen ließ sich dagegen bei einigen Arten der herbst- liche Zug. Für die Vogelwelt bedeutsame Veränderungen der Landschaft, der Bewirt- schaftung und des Verkehrs hat Korfu in den vergangenen Jahrzehnten wohl nur in einer Beziehung erfahren: die Süßwasserflächen nahmen stark ab. Die von Reiser genannten kleinen Seen von Kunupena und in der Nähe des Strandsees von Korissia sind verschwunden und die Sumpfgebiete des Kawrolimni und der Ropa-Ebene soweit entwässert, daß sie außerhalb der winterlichen Regenmonate bis auf wenige belanglose Schlammpfützen völlig trockenliegen. Einige weitere, eventuell noch erhaltene Teiche konnte ich leider nicht mehr besuchen. Größere Bewässerungs- und Kultivierungsarbeiten laufen ferner zwischen dem Unterlauf des Mesonghi und dem Korissia-See, haben aber die schönen Heideflächen und Trockenrasen der Kallikuna-Ebene noch keineswegs verdrängt. Die gegenüberliegende Festlandsküste lernte ich nur sehr flüchtig kennen durch zwei Halbtagsausflüge mit einem kleinen Fährboot nach Igumenitsa und seiner nächsten Umgebung. So sehr auch das Vogelgewimmel über dem Mün- zool. Beitr. 388 M. BoneB Bonn. dungsdelta des Kalamas lockte — eine Genehmigung zum Besuch des Sperrgebiets an der albanischen Grenze ließ sich leider nicht genügend kurzfristig beschaffen. Folgende Arten wurden auf Korfu und in seiner Umgebung während dieser Reise beobachtet: Zwergtaucher, Podiceps ruficollis: 28.9. zwei Ex. am Ausfluß des Strandsees Korissia. Sturmschwalbe, Hydrobates pelagicus: 11.9. eine halbwegs zwischen Korfu und Igumenitsa. Schwarzschnabel-Sturmtaucher, Puffinus puffinus: 27. 9. drei Ex. vor der Kala- mas-Múndung. Gelbschnabel-Sturmtaucher, Puffinus kuhlii: 11.9. einer zwischen Korfu und Igumenitsa; 27.9. vor der Kalamas-Múndung mindestens 25 Ex., meist schwim- mend, auch bei Sonnenuntergang noch anwesend; 25. 10. eine südwärts streichend vor der Ostküste von Korfu bei Perama. Kormoran, Phalacrocorax carbo: 27.9. ein unausgefärbtes Stück auf küsten- nahen Klippen am Eingang der Bucht von Igumenitsa. Fischreiher, Ardea cinerea: Je einer am 7. und 24.9. an der Lagune von Kali- kiopulu und am 10.9, bei Kontokali; 19.10. sechs in den Salinen von Alikes bei Levkimi. Große Rohrdommel, Botaurus stellaris: 18.10. ließ ein südwärts durchziehen- der Vogel bei Perama nach Sonnenuntergang mehrmals seinen charakteristischen Ruf hören. Stockente, Anas platyrhynchos: 27.9. einige vor der Kalamas-Mündung. Schmutzgeier, Neophron percnopterus: 23.8. zwei Stück über der Ropa-Ebene, anscheinend auf dem Zuge. Gänsegeier, Gyps fulvus: Am Gebirgsriegel des Nordteils: je einer 14.9. in einer Felswand südwestlich Lukades einfallend und 21.9. in der Náhe des Panto- krator-Gipfels auffliegend. Mausebussard, Buteo buteo: Wáhrend der ganzen Zeit beobachtet: mehrfach bis zu 4 Stúck bei Agios Stefanos/Benitsa, ferner besonders im weiteren Bereich der Westküste: Bucht von Agios Georgios, bei Lakones, Myrtiotissa, Agios Mathaeos und nordlich des Korissia-Sees, und im Kawrolimni-Gebiet. Am 11. und 24.9. mehrfach um Igumenitsa. Sperber, Accipiter nisus: Am 12. 10. stößt bei Lakones einer nach Felsen- schwalben. 16. 10. bei Benitsa, 26. 10. spatzenjagend uber dem Hafenplatz der Stadt, und bei Sidari. Roter Milan, Milvus milvus: 28.9. einer am Nordende des Korissia-Sees. Baumfalk, Falco subbuteo: Am 3. und 5.10. bei Perama, sudlich der Lagune, bis in die Dunkelheit jagend. Wanderfalk, Falco peregrinus: Je einer am 23. 10. bei Agios Stefanos/Benitsa und 26. 10. bei Sidari. Turmfalk, Falco tinnunculus: Ab 12.9. ziemlich háufig angetroffen: bei Agios Stefanos/Benitsa (mehrfach), Kawrolimni, Felswand südwestlich Lukades (14.9. vier Ex.), Lakones, an zwei Stellen der Pantokrator-Hochflache, Sidari, mehrfach am Nordrand der Ropa-Ebene, Myrtiotissa, Agios Mathaeos, Salinengelände von Alikes. Sandregenpfeifer, Charadrius hiaticula: 7. und 8.9. je zwei auf Schlammflächen am Eingang der Lagune von Kalikiopulu. Flußregenpfeifer, Charadrius dubius: Am 5.9. ein Trupp von ca. 25 Stück auf dem Flugplatzgelände an der Lagune, danach wiederholt zu 1 bis 3 Stück an den Ufern und Schlammbänken der Lagune zwischen 7.9. und 4.10. 28.9. neun Stück am See von Korissia. Seeregenpfeifer, Charadrius alexandrinus: 28.9. am See von Korissia mehrere Trupps mit zusammen über 30 Stück; 19.10. in den Salinen von Levkimi ca. 40. Kiebitzregenpfeifer, Charadrius squatarola: 19.10. einer in den Salinen von Levkimi. Bekassine, Capella gallinago: Nur eine am 28. 9. am See von Korissia. Waldwasserláufer, Tringa ochropus: 28. 9. einer am Korissia-See. Bruchwasserlaufer, Tringa glareola: 5. und 7.9 an der Lagune von Kalikiopulu zu horen. te Vogelbeobachtungen auf Korfu 389 Rotschenkel, Tringa totanus: Einzeln an der Lagune von Kalikiopulu (7. 9., 17.9., 27.10.) und am See von Korissia (28.9.). In den Salinen von Levkimi am 19. 10. mindestens zehn. Grúnschenkel, Tringa nebularia: 17.9. an der Lagune von Kalikiopulu gehort, 28.9. einer am See von Korissia, 19.10. elf in kleinen Trupps in den Salinen von Levkimi. FluBuferláufer, Actitis hypoleucos: Einzelne an der Lagune von Kalikiopulu (Ag 24. 97.3.2102): Zwergstrandláufer, Calidris minuta: Am 19.10. ca. 25 im Salinengelánde von Levkimi. Temminckstrandláufer, Calidris temmincki: Mindestens einer an den Salinen. Alpenstrandláufer, Calidris alpina: 28.9. zwei am See von Korissia, 19. 10. in den Salinen von Levkimi ca. 30. Heringsmóve, Larus fuscus: Je ein Altvogel 19.10. im Salinengelánde und 21.10. vor dem Hafen der Stadt Korfu. Südliche Silbermóve, Larus argentatus michahellesi: In und vor dem Hafen der Stadt ständig in größerer Zahl, während der Beobachtungszeit zunehmend. Auf dem See von Korissia (28.9., ca. 20), an den Salinen von Levkimi (19. 10., 30 Ex.), ferner einzelne auf der Lagune von Kalikiopulu und vor der Ost- und Westküste (Benitsa, Glyfa, Ermones). — Mehrere in der Bucht von Igumenitsa, zahlreich vor der Mündung des Kalamas. Sturmmöve, Larus canus: Im Oktober einzelne im Hafengebiet (12. und 24. 10.). Schwarzkopfmöve, Larus melanocephalus: Im Hafen von Korfu anfangs selten, im Oktober ständig mehrere Alt- und Jungvögel. Ferner 27.9. eine vor der Kalamasmündung, 12.10. mehrfach vom Dampfer aus zwischen Korfu und dem Festland. Lachmöve, Larus ridibundus: Ständig ad. und juv. vor und im Hafen der Stadt, im Oktober stark zunehmend. Am Spätnachmittag des 25. 10. waren von Benitsa und Perama über 100 Lachmöven zu sehen, die in einiger Entfernung von der Ostküste truppweise südwärts zogen. 27.9. zahlreich vor der Kalamas-Mündung. Trauerseeschwalbe, Chlidonias niger: Über der Lagune von Kalikiopulu am 7.9. drei, 27.10. eine. 21.9. acht vor der Ostküste südlich Glyfa, 28.9. eine über dem See von Korissia. — 11.9. zahlreich vor der Mündung des Kalamas. Raubseeschwalbe, Hydroprogne caspia: 27.9. eine an der Küste bei Igumenitsa, 28.9. (nicht ganz sicher) eine über dem Korissia-See. Flußseeschwalbe, Sterna hirundo: 7.9. fünf über der Lagune von Kalikiopulu. — Vor der Mündung des Kalamas am 11.9. viele, am 27.9. nur vereinzelt; am gleichen Tage eine bei Igumenitsa. Zwergseeschwalbe, Sterna albifrons: 11.9. mindestens zwei stoßtauchend vor der Kalamas-Mündung unter anderen Seeschwalben. Turteltaube, Streptopelia turtur: 5.9. zwei in Parks bei Monrepos, 12.9. eine bei Benitsa, 14.9. mehrere Trupps im Kawrolimni-Gebiet, 28.9. eine in Baum- gruppen am Korissia-See. Auch die Laden und Rostbratstuben zeigten durch ein besonders reiches Angebot vom 13.—15.9. den Hohepunkt des mehrere Wochen wahrenden Durchzuges an. Ein Jager berichtete weiter vom Einflug eines sehr großen Verbandes über die Zitadelle und Stadt am frühen Morgen des 16.9. Sonst jedoch konnte von „Massen“, wie es in der alten Literatur heißt, kaum die Rede sein. Kuckuck, Cuculus canorus: 7.9. einer südwärts ziehend an der Küste bei Kanoni. Zwergohreule, Otus scops: Ruft in den Abendstunden des 27.9. in der Stadt, 17.10. bei Kanoni. Schleiereule, Tyto alba: In den späten Nachtstunden des 9.9. im Stadtgebiet rufend. Steinkauz, Athene noctua: Ruft 27.9. in der Stadt. Ferner in den Felsen und Ruinen auf dem Gipfel von Angelokastron (12. 10.), in einer Felsenspalte bei Agios Stefanos/Benitsa (16.10. und folgende Tage) und 11.9. zwischen Fels- blöcken südlich Igumenitsa, Mauersegler, Apus apus: Am 26.8. nur noch ganz vereinzelt über der Stadt Korfu. Danach noch einzelne Durchzügler: 5.9. bei Monrepos, 7.9. bei Perama, 14.9, im Kawrolimni-Gebiet. zool. Beitr. 390 M. BoneB E Alpensegler, Apus melba: Offensichtlich noch immer im Gelande der alten Zitadelle brútend, bis zu 40 sah ich gleichzeitig úber der Stadt. 15.9. jagten sie zahlreich über der Ropa-Ebene. Noch am 4.10. (und unsicher 13.10.) abends in der Stadt zu hören. 25.10. bei Benitsa ein Durchzügler. Eisvogel, Alcedo atthis: Ab 5.9. an fast allen Küsten und Gewässern, vor allem recht häufig an der Lagune von Kalikiopulu und der südlich anschließenden Küste bei Perama. Ferner vor den Ufermauern der Stadt, am Unterlauf des Mesonghi, über den Salinen von Levkimi (zahlreich) und am Wasserfall in der Bucht von Ermones. 11.9. bei Igumenitsa. Blauracke, Caracias garrulus: Nur Mitte September zweimal unter Turtel- tauben im Laden hängend. Die Herkunft von der Insel ist wahrscheinlich. Wiedehopf, Upupa epops: 25.8. zieht einer von der Zitadelle über die Bucht von Garitsa. Je einen traf ich auBerdem am 27.8. bei Linia, 30.8. bei Benitsa, 10.9. östlich Ropa und 11.9. bei Igumenitsa. Wendehals, Jynx torquilla: 15.9. im Gebúsch der Kawrolimni-Niederung und 30.9. bei Stavromenos zu horen. Kurzzehenlerche, Calandrella brachydactyla: 28.9. noch eine (vermutlich aus einem kleinen Trupp) auf armen Brachfeldern am Rande der Kallikuna-Ebene nórdlich des Sees von Korissia. Haubenlerche, Galerida cristata: Charaktervogel aller offenen Lándereien. Be- sonders háufig im Gebiet der Ropa-Ebene und des Kawrolimni, bei Sidari und südlich Levkimi. Regelmäßig im Vorland der Lagune von Kalikiopulu, außerdem auf dem Flugplatz, am Mesonghi, um den Korissia-See, bei Stavromenos, Myrtio- tissa und Igumenitsa (27.9.). Heidelerche, Lullula arborea: Erste Beobachtung am 26. 10. bei Sidari (einzelne und kleine Trupps). Am 27.10. eine in Felsgelände oberhalb Agios Mathaeos. Feldlerche, Alauda arvensis: Am 19.10. auf den kurzrasigen Salzwiesen um die Salinen von Levkimi zwei oder drei kleine Trupps. 26. 10. nach Sonnenauf- gang über der Stadt durchziehend zu hören. Rauchschwalbe, Hirundo rustica: Fast überall, ab ca. 20.9. abnehmend, aber bis Anfang Oktober noch an vielen Stellen häufig — vor allem über der Ropa- Ebene, um die Lagune von Kalikiopulu, bei Benitsa, im Vorgelände des Korissia- Sees bei Linia. Im Bergland und den Felsbuchten der Westküste nur spärlich — am 21.9. als einzige Schwalbenart auch über der Hochfläche des Pantokrator- Massivs. 19. und 20. 10. über den Salinen von Levkimi und längs der Küstenstrecke Levkimi—Korfu nur noch wenige Male zu 1—2 Stück. Bei Igumenitsa am 11. und 27.9. zahlreich. Rételschwalbe, Hirundo daurica: 24. 8. zu 4-6 über der Bucht von Palaeo- kastritza. 6. bis 8.9. mehrmals einige bei den Klippen oberhalb Agios Stefanos/ Benitsa und an der Küste von Perama bis Eingang der Lagune. Außerdem je eine am 15.9. über der Ropa-Ebene und zuletzt 17.9. bei Linia am Korissia-See. — i1.9. einzeln und in kleinen Trupps ständig über einer felsigen Partie der Berg- hänge südlich Igumenitsa. Mehlschwalbe, Delichon urbica: Nur wenige Male gesehen, stets weit spar- licher als die Rauchschwalbe: 25.8. einige über der Stadt; 30.8. bei Agios Ste- fanos/Benitsa, 12.9. ebendort auf einen Turmfalken hassend. Uferschwalbe, Riparia riparia: 7.9. einige über der Lagune von Kalikiopulu und an der Küste bei Perama, 8.9. über dem Hafen, 10.9. über der Ropa-Ebene. 17.9. bei Linia am Korissia-See zahlreich, am Abend ein Trupp von ca. 30 über der Lagune nordostwärts streichend. Ebendort am 20.9., zuletzt 21.9. bei Glyfa. Felsenschwalbe, Ptyonoprogne rupestris: Am 14. 9. zwei oder drei vor den Küstenfelsen zwischen Palaeokastritza und Angelokastron, 12.10. vier um den Gipfel von Angelokastron. In diesem Gebiet mit seinen großartigen, bis zu 300 m fast senkrecht ins Meer fallenden und teilweise an Spalten und Höhlungen reichen Steilwänden möchte ich mit dem Brüten dieser Art rechnen. Pirol, Oriolus oriolus: 13.9. hing ein erlegtes altes Männchen unter Turtel- tauben im Geschäft, 14.9. traf ich dann auch zwei weitere am Rande der Niede- rung von Kawrolimni in Oliven. oda ] Vogelbeobachtungen auf Korfu 391 Kolkrabe, Corvus corax: Im Stadtgebiet einschlieBlich des Kastells, von wo ihn frühere Beobachter angeben, nicht angetroffen. Mehrfach am Nordrand der Ropa-Ebene und bei Agios Stefanos/Benitsa, außerdem am 31.8. an den Hängen der Bucht von Agios Georgios im Nordwesten der Insel, 21.9. zwei über dem südöstlichen Absturz des Pantokrator-Gipfels, 11.9. südlich Igumenitsa. Dohle, Coleus monedula: Mindestens 50 in den Ruinen des teilweise verlasse- nen Bergdorfes Synies (östlich vom Pantokrator), sonst nirgends auf Korfu ge- sehen. Zahlreich in Igumenitsa, vor allem um einen kleinen Felsen an der Land- seite des Ortes. Elster, Pica pica: Die Angaben früherer Beobachter schwanken zwischen „sel- ten“ und „sehr häufig“ — ich fand sie fast allgemein verbreitet und recht häufig in allen niedrigen Lagen, dagegen nicht oder spärlich in den Bergen. Besonders zahlreich waren Elstern um das Nordende des Korissia-Sees, daneben im Park- gebiet von Monrepos, an der Südseite der Lagune von Kalikiopulu, bei Konto- kali (1G. 9. fünfzehn auf einem Schuttplatz), in der Kawrolimni-Niederung und südlich Melikia. Weiterhin traf ich sie im Stadtgebiet und dem Gelände des Kastells, bei Kanoni, am Flugplatz, am Unterlauf des Mesonghi und in Richtung auf Agios Mathaeos, bei Linia, Ringlades, in der Ropa-Ebene, südlich Pyrgi, und spärlich auf der Hochfläche zwischen Lakones und Angelokastron. Bei Igumenitsa in der Niederung südlich der Stadt. Eichelhäher, Garrulus glandarius: Sehr häufig in Olivenhainen, Baumgruppen und hohem Gebüsch, besonders im Hügel- und Bergland: um Agios Stefanos/ Benitsa meist im Buschwerk der Klippenhänge, im Park des Achilleon und um die Kawrolimni-Niederung jeweils mehrere, ferner nahe Myrtiotissa, bei Sidari, im Wald auf dem Agios Mathaeos und an den Hängen über dem Dorf wie auch in Richtung zur Mesonghi-Múndung. bei Lakones, zwischen Synies und Glyfa, und selbst in dem oasenhaften Baumbestand eines einzelnen Gehöftes unmittel- bar unter dem Gipfel des Pantokrator. Kohlmeise, Parus major: Häufig überall dort, wo sich Bäume und Büsche fin- den, besonders in Olivenbeständen und Parks (Stadtgebiete, Achilleon, Mon- repos), im Wald von Agios Mathaeos, und selbst in dem bescheidenen Gebüsch der Zitadelle und der Festung wie an den fast kahlen Berghängen unterhalb Synies; von der Ebene bis zur Pantokrator-Hochfläche (21.9. in einer einzelnen Steineiche mitten im Karstgebiet). Besonders zahlreich um Agios Stefanos und Linia, südlich Melikia und bei Myrtiotissa, weiter bei Kanoni, Perama, am Me- songhi, bei Ringlades, Ropa, Kawrolimni, Stawromenos und Lakones. Auch um Igumenitsa nicht selten. Blaumeise, Parus caeruleus: An denselben Orten wie die vorige und fast ebenso verbreitet, stellenweise sogar zahlreicher — so bei Perama, Analipsis, Glyfa und im Park des Achilleon. Außerdem bei Agios Stefanos (3. 10. noch ein eben flügger Jungvogel), um Linia, bei Ringlades, südlich Melikia, bei Agios Mathaeos, Ropa, Kawrolimni, Stavromenos, Myrtiotissa, Lakones und Synies. Felsenkleiber, Sitta neumayeri: Während die älteren Autoren wenig oder nichts vom Vorkommen des Felsenkleibers auf Korfu berichten, fand ich ihn in geeignetem Gelände weit verbreitet und streckenweise recht häufig: Im Panto- krator-Gebiet (Gipfel, Hochfläche, Osthang, Fuß des Massivs auf der Strecke Synies—Glyfa—Pyrgi); sodann an den Felsen von Lukades—Palaeokastritza— Angelokastron, und schließlich an den weiteren Felswänden der Westküste (Er- mones, Myrtiotissa, westlich Agios Mathaeos). Eine Feststellung für die Ostküste bei Agios Stefanos/Benitsa am 6.9. ist nicht ganz sicher. An den Hángen súdlich Igumenitsa häufig. Gartenbaumláufer, Certhia brachydactyla: In fast allen Olivenbeständen häufig, soweit sie einigermaßen dicht und kräftig entwickelt waren — so bei Agios Stefanos, Benitsa, Ringlades, Melikia, Agios Mathaeos, Myrtiotissa, Stavromenos, Kawrolimni, Lakones, und besonders zahlreich súdlich Glyfa — dazu in den Parks des Achilleon und bei Monrepos. Zaunkónig, Troglodytes troglodytes: Am 26.10. in Olivenhainen bei Kap Drastis (nur umherstreichend?) einer. Dagegen möchte ich vermuten, daß Zaun- könige im Gebiet von Agios Mathaeos brüten, wo ich am 27.10. mehrere auf dem Gipfel in struppigem Eichengebüsch antraf und einige weitere unterhalb des Ortes im Buschwerk eines kleinen, zum Mesonghi ziehenden Baches. : | Bonn. 392 M. Boneß ee Beitr. Misteldrossel, Turdus viscivorus: Am 27.10. ließ ein auffliegender Vogel am Rande des Waldes von Agios Mathaeos das typische ,Schnarren” hören. Singdrossel, Turdus philomela: Nach Aussage von Jägern sollen die ersten am 6.10. eingetroffen sein, und am selben Tage hingen bereits einige in den Laden, Noch am 15.10. konnte eine Jagdgesellschaft bei Stavromenos mit Lock- pfeifen im Morgengrauen erst eine Singdrossel erlegen. Eigene Beobachtungen: 16.10. vier in Baumbeständen oberhalb Agios Stefanos, 17.10. im Park des Achilleon, 25.10. eine bei Perama, 26.10. eine in Oliven bei Sidari — die Mehr- zahl dürfte demnach erst später eintreffen. : Amsel, Turdus merula: Ich traf nur eine am 27.10. in Oliven oberhalb Agios Mathaeos, die ebenso gut ein Brutvogel gewesen sein kann wie ein Vorläufer der (nach Reiser) zahlreichen Wintergáste. Flach’s Angabe „nicht selten" dürfte für die niederen Lagen kaum zutreffen. Blaumerle, Monticola solitarius: Verbreitet im Gebiet Palaeokastritza—An- gelokastron—Lakones, vor allem in den Felswänden längs der Küste. 6.9. singend an Klippen bei Agios Stefanos/Benitsa, außerdem wahrscheinlich südlich Glyfa am Ostfuß des Pantokrator. Steinschmätzer, Oenanthe oenanthe: Mitte September für kurze Zeit recht häufig: 14.9. mehrfach Trupps bis zu 5 Stück in der Kawrolimni-Niederung, 15.9. zahlreich auf der Ropa-Ebene, 21.9. im Pantokrator-Gebiet: auf der Hochfläche (zahlreich), um den Gipfel, am Bergfluß südlich Glyfa. Mittelmeer-Steinschmätzer, Oenanthe hispanica: Auf Korfu nur in den Bergen des Nordteils angetroffen: 31.8. bei Skriperon ein hellkehliges Männchen, 14.9. östlich Palaeokastritza ein schwarzkehliges. Außerdem ein hellkehliges Stück am 11.9. an den Berghängen südlich Igumenitsa. Schwarzkehlchen, Saxicola torquata: Während der ganzen Zeit nicht selten, vor allem im Kawrolimni-Gebiet und um die Lagune von Kalikiopulu, auf der Strecke Korfu—Triklinos—Ropa, am Rande der Ropa-Ebene und zwischen Ropa und Kontokali. Einzelne bei Stavromenos, am Flugplatz, und in der Nähe der Salinen von Levkimi. In den Bergen sah ich zu dieser Zeit keine. Braunkehlchen, Saxicola rubetra: Im ersten und zweiten Septemberdrittel sehr zahlreich durchziehend: 5.9. größere Trupps auf dem Flugplatz, 7. und 17.9. zahl- reich auf den teilweise salzigen Wiesen am Südrand der Lagune; bei Perama am 7.9 gegen 18.30 Uhr Trupps bis 30 Stück an der Ostküste südwärts ziehend. 14.9. auf den Wiesen des Kawrolimni-Gebiets geradezu massenhaft, 17.9. noch viele am Südende des Korissia-Sees bei Linia. In dieser Zeit ferner einige in den Hügeln zwischen Ropa und Kontokali. Später zwar noch verbreitet, aber nur noch vereinzelt zu treffen, so bei Stavromenos, am Unterlauf des Mesonghi, südlich Melikia, zwischen Korfu und Ropa, und 26.10. bei Sidari. = Gartenrotschwanz, Phoenicurus phoenicurus: 6. und 7.9. schon mehrfach bei Agios Stefanos. Bis Anfang Oktober verschiedentlich in Olivenbeständen (Ropa, Kawrolimni, Perama, Linia, am Mesonghi, Stavromenos, Myrtotissa). Je ein flüchtig beobachtetes Weibchen am 14.10. im Park des Achilleon und 26. 10. bei Sidari gehórten wahrscheinlich auch noch zu dieser Art. Hausrotschwanz, Phoenicurus ochruros: Einzige sichere Feststellung: 28. 10. ein Weibchen und ein singendes Mánnchen in einem kleinen Steinbruch mit Gemáuer in der Náhe des Hafens. Rotkehlchen, Erithacus rubecula: Der Zuzug dürfte etwa Mitte September ein- setzen, am 16.9. waren im Park des Achilleon schon ziemlich viele. Zehn Tage danach begann das Eintreffen der Hauptmassen, so daf die ganze Insel von ihnen geradezu überschwemmt wurde. Besonders zahlreich waren sie im Park des Achilleon, bei Agios Stefanos und um Lakones. Auch sonst fehlten sie nirgends, wo es Oliven oder sonstige Bäume oder Büsche gab, so daß sich Fundortangaben erübrigen. Auch im Stadtgebiet und im Wald von Agios Mathaeos. Schilfrohrsänger, Acrocephalus scirpaceus: 7.9. einer im Schilf an der Lagune von Kalikiopulu. Mönchsgrasmücke, Sylvia atricapilla: Ende September bis Mitte Oktober ver- schiedentlich in Olivenanlagen und Gärten: 23. und 26.9., 3.10. Agios Stefanos, singend; 28.9. am Unterlauf des Mesonghi, 12.10. bei Lakones ein Trupp im Ort und mehrere in der Umgebung, 13.10. einzelne zwischen Korfu und Ropa. Später nur noch zweifelhafte Beobachtungen. er Es ] Vogelbeobachtungen auf Korfu 393 Orpheusgrasmiicke, Sylvia hortensis: 5.9. noch ein Weibchen oder Jungvogel im Buschwerk der Lagune. Gartengrasmücke, Sylvia borin: 21. und 26.9. singt eine in Oliven bei Agios Stefanos. Dorngrasmúcke, Sylvia communis: 5.9. bei Analipsis in Oliven, 26. 9. singend bei Agios Stefanos, 27. 10. oberhalb Agios Mathaeos. Samtkopfgrasmiicke, Sylvia melanocephala: Uberall im offenen Gelande — am zahlreichsten im Gestrüpp in Küstennähe (Perama) und auf buschigen Hügeln (Kawrolimni, zwischen Ropa und Kontokali, Stavromenos), etwas weniger in Olivenhainen. Weitere Fundorte: alte Festung (4.9. singend), Kanoni, Sudseite der Lagune, am Achilleon (jedoch nicht im Park), Agios Stefanos, Mesonghi, Linia, Ringlades, Melikia, Agios Mathaeos, Lakones, Palaeokastritza, Angelo- kastron, Glyfa. In den Hangen stidlich Igumenitsa sehr zahlreich. Cistensánger, Cisticola juncidis: 24.9. am Súdrand der Lagune von Kalikio- pulu in Arundo donax, 28.9. zwei in Juncus-Horsten am Súdende des Sees von Korissia. Fitis, Phylloscopus trochilus: Von den zwischen 5. und 27.9. angetroffenen Laubsángern gehórte sicher die Mehrzahl hierher: je einer 5.9. bei Monrepos, 7. und 24.9. im Gartengelánde siidlich der Lagune, 12. 9. bei Agios Stefanos und 17.9. bei Linia in Oliven, und 21.9. auf der Hochfláche des Pantokrator. Im Park des Achilleon am 16.9. mehrere. 27.9. in der Niederung südlich Igumenitsa. Zilpzalp, Phylloscopus collybita: Zusammen mit dem vorigen im Park des Achilleon am 16.9. ebendort 18.10., außerdem 21.9. einer auf der Karsthoch- fläche des Pantokrator. Sommergoldhähnchen, Regulus ignicapillus: Ob goldhähnchenartige Rufe in den Koniferen der Parks bei Monrepos und Kanoni am 15.9. wirklich von dieser Art stammten, erscheint mir ungewiß. Im Park des Achilleon hörte ich am 14. 10. erstmals den unverkennbaren Gesang, am 17. 10. waren mehrere anwesend; 19. 10. weitere in Zypressen zwischen Ringlades und den Salinen. Grauschnäpper, Muscicapa striata: Zu den Brutvégeln der Insel kamen im September zahlreiche Durchztgler, bis um die Mitte des Monats alle Oliven- haine und Gebüsche von ihnen wimmelten (besonders 14.—21.9., Kawrolimni, Linia, Perama, Glyfa, Pyrgi). Doch fehlte in diesen Tagen der Grauschnäpper fast nirgends, vom Park des Achilleon und dem Leuchtturm der Zitadelle bis zum Dachfirst des Klosters auf dem Pantokrator-Gipfel. Das letzte Septemberdrittel brachte eine allmahliche Abnahme, doch gab es auch im Oktober noch einige Nachziigler, zuletzt 13.10. bei Ropa. Weitere Fundortangaben erúbrigen sich. Trauerschnäpper, Muscicapa hypoleuca: (oder M. semitorquata bzw. albi- collis?):- Je 1 Ex. am 14.9.-in der Kawrolimni-Niederung sowie 25. und 30.9. bei Stavromenos. Ob es sich wirklich um hypoleuca handelt, den Flach überraschend bei Ipsos feststellte oder eine der anderen Arten (etwa auf dem Durchzug aus den albanischen Bergen), muß offenbleiben. Brachpieper, Anthus campestris: 14.9. einer in der Kawrolimni-Niederung, 19.1C. zwei einzelne auf den kurzrasigen Salzwiesen um die Salinen von Levkimi. Baumpieper, Anthus trivialis: Auch wenn man berücksichtigt, daß schweig- same Pieper im dichten Gezweig der Oliven leicht unbemerkt bleiben, kann der Durchzug nicht stark gewesen sein. Ich traf je einen am 5.9. bei Analipsis, 24.9. südlich der Lagune und 29.9. bei Ropa. Wiesenpieper, Anthus pratensis: Am 19.10. traf ich an den Salinen von Lev- kimi die ersten in kleinen Trupps zu 2-3 Stück, 21.10. war am Hafen der Stadt einer zu hören. 26.10. waren Wiesenpieper auf den Salzwiesen bei Sidari schon zahlreich, 27.10. in eingedeichten Salicornia-Flächen am Nordrand der Lagune von Kalikiopulu in Massen anzutreffen. Wasserpieper, Anthus spinoletta: Sicher erkannt habe ich nur einen Vogel dieser Art am 19.16. auf Salzwiesen bei den Salinen von Levkimi, sehr wahr- scheinlich ist außerdem eine Beobachtung am 27.10. am Südrand der Lagune von Kalikiopulu. Bachstelze, Motacilla alba: Während der ganzen Zeit an vielen Stellen, be- sonders längs der Küsten; in größerer Zahl jedoch nur 5.9. an der Lagune. Außer- dem am Flugplatz, bei Perama (3.10. südwärts ziehend), bei Benitsa, am Me- songhi, am Korissia-See, bei Linia, an den Salinen von Levkimi, bei Melikia, Pyrgi, Ropa, Sidari und im Kawrolimni-Gebiet. zool. Beitr. 394 M. Boneß = Gebirgsstelze, Motacilla cinerea: Vom 14.9., an dem ich zu Füßen der Steil- küste zwischen Palaeokastritza und Angelokastron die erste traf, nahm ihre Zahl bis Ende Oktober ständig zu. Einzeln und in kleinen Trupps bis vier Stück be- lebten sie Küsten und Bäche, gelegentlich auch Plätze weitab vom Wasser (bei Myrtiotissa und Lakones). Zahlreich waren sie im Hafengelände und auf der Uferstrecke von Perama bis Benitsa; weitere traf ich am Korissia-See, südlich Me- likia, am Ostrand von Agios Mathaeos und bei Ermones, am 27.9. auch bei Igumenitsa. Schafstelze, Motacilla flava: 14.9. waren in der Wiesenniederung des Kawro- limni-Gebiets schon mehrfach Trupps bis 15 Ex. anwesend. Bis 19.10. traf ich sie dann noch südlich der Lagune von Kalikiopulu, an der Küste bei Perama, im Vor- land des Korissia-Sees, an den Salinen (19. 10. nur noch wenige), bei Melikia und in Salicornia-Beständen nördlich der Lagune, am 27.9. auch bei Igumenitsa. Schwarzstirnwürger, Lanius minor: Zwei einzelne Stücke am 14.9. in Büschen der Kawrolimni-Niederung können durchaus noch Brutvögel gewesen sein. Rotkopfwürger, Lanius senator: Wider Erwarten gelang mir nur eine sichere Feststellung am 11.9. in Olivenhainen bei Igumenitsa. Neuntóter, Lanius collurio: Am 24.8. bereits verschiedentlich an den Straßen zwischen Korfu und Ropa, im September ziemlich háufig (Maximum des Durch- zuges um die Mitte des Monats, z. B. zahlreich 14.9. in der Kawrolimni-Niede- rung). Weiterhin angetroffen bei Kanoni, am Flugplatz, südlich der Lagune, bei Agios Stefanos, Linia, Melikia, Ropa, Kontokali. Im Oktober nur noch spärlich, zuletzt 13.10. zweimal zwischen der Stadt und Ropa. 11.9. an den Bergen bei Igumenitsa. Star, Sturnus vulgaris: Der erste Trupp von ca. 10 Staren hielt sich am 26. 10. an der Múndung eines Baches bei Sidari auf. Grúnling, Chloris chloris: Fast allgegenwártig und sehr háufig, nur in den Berglagen weniger. Besonders zahlreich 16.9. im Park des Achilleon. Oft in kleinen und auch größeren Flügen (14. 9. im Kawrolimni-Gebiet, 28. 9. in einzelnen dichten Baumgruppen am Nordwestrand des Korissia-Sees!!), vielfach umher- streichend. Weiterhin im Stadtgebiet (Alleen, Zitadelle), bei Monrepos, Perama, Agios Stefanos, Benitsa, Mesonghi, Linia, Ringlades, Alikes, Melikia, Agios Ma- thaeos, Myrtiotissa, Ropa, Stavromenos, Lakones, Sidari, Igumenitsa. Stieglitz, Carduelis carduelis: Wáhrend der ganzen Zeit in etwa gleichbleiben- der Zahl in lichten Olivenhainen, Baumgruppen und Buschwerk háufig, oft auch in größeren Trupps, so an der Strecke Korfu—Ropa, von Monrepos bis Kanoni, am Mesonghi und bei Linia. AuBerdem auch an den meisten anderen Orten und selbst in einer Baumgruppe am Hang des Pantokrator-Giptels. Zeisig, Carduelis spinus: Gilt als seltener Gast auf Korfu. Im Park des Achil- leon war den Rufen nach am 18.10. eine größere Anzahl; bei früheren Besuchen nicht festgestellt. (Von Flach auch im Juni angetroffen und vielleicht Brutvogel im Bergland?) Hänfling, Carduelis cannabina: 31.8. in felsigen Hängen an der Bucht von Agios Georgios, 5.9. im Gartengelände am Südrand der Lagune. In der zweiten Oktoberhälfte häufiger: 19. 10. bei den Salinen von Levkimi einige kleine Trupps, 26. 10. mehrfach bei Sidari, 27.10. an der Lagune. Am 27.9. bei Igumenitsa. Girlitz, Serinus canaria: Im September und Oktober wiederholt in Zypressen- gruppen an den Straßen (Perama, Agios Stefanos, Triklinos, Stavromenos, Spar- tilas) oder in koniferenreichen Parks (Monrepos). 27.10. ein größerer Trupp in alten Zypressen nahe Agios Mathaeos. Buchfink, Fringilla coelebs: Bei Igumenitsa am Spätnachmittag des 11.9. ein- zeln oder zu zweien südwärts ziehend. Auf Korfu selber traf ich jedoch erst am 12.10. ein Männchen bei Lakones und 13.10. zwei weitere bei Ropa. Danach nahm ihre Zahl schnell zu, 17.10. waren schon zahlreiche Buchfinken im Park des Achil- leon. Auch in Oliven bei Agios Stefanos, zwischen dem unteren Mesonghi und Agios Mathaeos, bei Ringlades und im Stadtgebiet anzutreffen. Längs der Ost- küste zogen über den Hängen bei Agios Stefanos und beim Achilleon in den Nachmittagsstunden viele in lockeren Flügen sudwarts. en Vogelbeobachtungen auf Korfu 395 Grauammer, Emberiza calandra: Im offenen Gelände der Niederungen — SO 14.9. im Kawrolimni-Gebiet umherstreichend, dazu Scharen von zusammen einigen Hunderten in einer locker von Buschwerk bestandenen Fläche, am 19.10. in der Ebene bei den Salinen von Levkimi mehrere Verbände, darunter zwei von je- weils etwa 50 Ex., am 26. 10. einige kleine Trupps auf der Küstenebene bei Sidari. Weiter angetroffen bei Ropa, südlich der Lagune und bei Stavromenos. Zaunammer, Emberiza cirlus: Durch ihren Ruf verriet sich die Zaunammer an vielen Stellen, meist in lichten Olivenbeständen, aber immer nur in bescheidener Dichte: bei Perama, Agios Stefanos, im Mesonghi-Gebiet, südlich Melikia, bei Ringlades (in einzelnen Büschen auf hügeligen Äckern), bei Ropa, Stavromenos, Glyfa und Lukades. Griechenammer, Emberiza caesia: Da ich, besonders in den ersten Wochen, nur wenig in geeignetes Gelánde kam, traf ich nur am 14.9. im Kawrolimni-Ge- biet einen Trupp von drei Stúck. Haussperling, Passer domesticus: Der Haussperling ist im Stadtgebiet häufig, ebenso bei Perama. Im Schilf einer Bachmündung am Sudrand der Lagune von Kalikiopulu sammelten sich am 7.10. 200—300, mindestens ebenso viele flogen am 3.10. zum Schlafplatz in einem Gebüsch bei Benitsa. Weiterhin traf ich ihn am Mesonghi, am Südende des Korissia-Sees bei Linia, bei Melikia, Myrtiotissa, Stavromenos, Lakones, Palaeokastritza, Agios Georgios, Pyrgi, in der Kawrolimni- Ebene und bei Igumenitsa. Von den hier aufgeführten Arten ist keine völlig neu für Korfu. Das bisher meist bestrittene Brüten von Dohle, Rötelschwalbe und Felsen- schwalbe konnte ich nicht belegen, so wahrscheinlich es auch erscheint. Fine Anzahl weiterer Formen ließen sich nicht genügend eindeutig er- kennen, viele andere Brutvögel und Durchzügler waren nach der Literatur noch zu erwarten und blieben wohl nur wegen der räumlichen und zeit- lichen Beschränkung der Beobachtungstätigkeit unbemerkt. Insbesondere wurden Binnengewässer, Macchien, Zwergstrauchgesellschaften und die Ackerflächen des Südteils kaum besucht. Das heutige Vorkommen einer Art läßt sich daher kaum ausschließen. Doch soll nach den Aussagen erfahrener und gebildeter korfiotischer Jäger das Steinhuhn, Alectoris graeca, auf der Insel jetzt nicht mehr vorkommen, während es in der alten Literatur als seltener Brutvogel der Pantokrator-Hochfläche genannt wird. Gerade diese verkarsteten, abgelegenen Steinhalden und Felswände des Nordteils verdienten eine gründliche Untersuchung zur Brutzeit, etwa im Hinblick auf das früher gemeldete oder vermutete Brüten von Steinrötel und Hausrotschwanz. Andere lohnende und bisher wenig besuchte Ziele wären die Äcker des Südendes, die Inselchen und Klippen vor der Westküste und das Ge- biet am Unterlauf des Mesonghi. Lage und Gestalt der Insel erscheinen besonders verlockend für Zug- beobachtungen. Für den Übergang von der Festlandsküste bieten sich drei Stellen an: zunächst der Nordosten zwischen Kentroma und Kassiopi, wo sich die Meeresstraße auf der Höhe des Sees von Vutrinto unter drei Kilometer verengt; zweitens der Zitadellenfelsen bei der Stadt, dem wie- derum ein Küstenvorsprung südlich Vutrinto entspricht — hier konnte ich den Einflug einzelner Vögel selbst feststellen und erfuhr weiter vom Eintreffen eines großen Turteltaubenverbandes am frühen Morgen des zool. Beitr. 396 M. Boneß | Bonn. 16.9. auf diesem Wege. Weitere Beobachtungen waren nicht möglich, weil das Gebiet als Kasernengelände nur sehr begrenzt zugänglich ist. Die dritte Enge schließlich liegt etwa zwischen der Kalamasmündung und der weit ostwärts vorspringenden Niederung bei den Salinen von Alikes- Ich vermute, daß z. B. die Wachteln diesen Weg wählen, da sie hauptsächlich im Süden der Insel durchziehen sollen. Übrigens konnte ich nicht eine von ihnen feststellen, selbst nicht in den Läden, obwohl in der Literatur früher von einem starken Herbstzug berichtet wurde. Dazu kommt für den Nordosten zwischen Kap Drastis und Kap Phalakron noch die gün- stige Lage für einen eventuellen Zug von der Südspitze Apuliens über die Straße von Otranto und die Inseln Othoni, Mothraki und Avliotes. Es braucht kein Zufall gewesen zu sein, daß ich gerade hier die ersten Stare und Heidelerchen traf, wie andererseits auch Nachzügler mehrerer Arten. An der Südspitze bei Kap Levkon aber müßten sich alle diese Teil- ströme vereinigen, beziehungsweise beim Frühjahrszug noch vereinigt eintreffen. Ich bedauere sehr, daß Zeitmangel und die abseitige Verkehrs- lage es mir nicht erlaubten, selbst diesen Fragen nachzugehen. Auch sonst dürfte Korfu in seiner Grenz- und Verbindungslage noch manche lohnende | Entdeckung zu bieten haben. Zusammeníassung In der Zeit vom 22. 8.—28. 10. 1958 wurden die verschiedensten Teile der Insel Korfu aufgesucht, dazu bei kurzen Besuchen die Umgebung von Igumenitsa an der Küste des Epirus. Beobachtungen sprechen fiir das Brúten von Coloeus monedula, Hirundo ~— daurica und Ptyonoprogne rupestris, die bisher als Brutvógel unbekannt oder zweifelhaft waren. Außer (teilweise erheblichen) Bestandsschwankungen besteht kein Hinweis auf wesentliche Veränderungen der Avifauna in den letzten Jahr- zehnten, abgesehen von den Folgen des Rückgangs der Süßwasser- und Sumpfflächen. Der Durchzug und Zuzug von Wintergästen, insbesondere Passeres, war erheblich. Da wichtige Teile der sehr vielgestaltigen Insel noch immer ornithologisch nicht untersucht sind, ist mit der Feststellung weiterer Brut- vögel und Durchzügler zu rechnen. Schrıttr um Flach, B. (1959): Einige Sommerbeobachtungen auf Korfu; Journ. f. Gm. 100; p. 303-306. Lambert, A. (1957): A specific check-list of the birds of Greece; Ibis 99, p. 43-68, Laubmann, A. (1927): Zur Ornithologie der lonischen Inseln; Verh. Orn. Ges. Bayern 17, p. 291-376. Reiser, O. (1905): Ornis Balcanica Bd. 3, Griechenland und die griechischen Inseln, Wien. (Die áltere — meist englische — Literatur ist hier verarbeitet.) Anschrift des Verfassers: Dr. M. Boness, Farbenfabriken Bayer, Leverkusen, Abt. Pflanzenschutz. Bo | Vogelbeobachtungen auf Korfu 397 Kap Drastis Sidari Kassiopi’ Kap / Phalakron € Episkepsise Pantokrator : —’ 914 2 Strinilas © + e Synies fx N Spartilas a ulus = > Glyia Kentroma Albanien “Pyrgi Ag. Georgios 19 Ypsos Lakones 6 Dassia ® Skriperong 9 a : Lukades ’ Vido Palaeokastritza ao v 3 limni Stavro- Kontos EST kai 0 R Korfu Zitadelle x SP» oTriklinos C Garitsa Lagune f Monrepos Kalikiopulu Analipsis 330 AngelokastronW Ermones o Kanoni Myrtiotissa a° Ag. Deka Be xf Achilleon Gasturi Perama > Benitsa 450 + Ag. Mathaeos e + 5 465 Mesonghi e Kap Levkimi Wraganiotika Strandsee Korissia (Kallikuna) Salinen e Linia (Alikes) Argyrades 0 PS Ringlades Melikia O Kap Levkon Die Insel Korfu. — Etwa 1 : 425 000, Bonn. 398 La Beitr. Boreoalpine Tipuliden (Dipt.) Von BERNHARD MANNHEIMS, Bonn (Mit 4 Abbildungen) Die auffallende disjunkte Verbreitung der boreoalpinen Arten — im extremen Falle sind boreoalpine Arten auf die skandinavischen Gebirge und die Alpen beschránkt — erklárt sich durch den Klimawechsel seit der Eiszeit. Während jener Kálteperioden 1) schob sich eine nordische Eiskappe úber ganz Nordeuropa und Teile von Norddeutschland, Polen und Mittelrub- land. Die Alpen vergletscherten weitgehend und viele mittel- und súd- europáische Gebirge lokal (Abb. NE Abb. 1: Maximale Vergletscherung Europas während der Eiszeit (nach Holdhaus) Durch die zunehmende Vereisung wurde eine Tierwelt von nordischem Gepräge — z.B. Ren, Moschusochs, Schneehase, Eisfuchs und kälteliebende Insektenarten — wohl von Norden wie von den Alpen in die unver- gletschert gebliebenen Teile Mitteleuropas hinabgedrängt. Nur in dem 1) Die umstrittene Frage nach der Zahl der diluvialen Glazialzeiten ist für unsere Betrachtung von untergeordneter Bedeutung: die boreoalpine Verbreitung | kann durch mehrere Glazialzeiten nicht wesentlich anders verlaufen sein als bel einer kontinuierlichen Vergletscherung. Bethe | Boreoalpine Tipuliden 399 eisfreien Tundragebiet zwischen dem Südrand der nordischen Eiskappe und dem Nordrand der Alpengletscher — an der engsten Stelle nur 300 bis 400km breit — blieben diesen an kaltes Klima angepaßten Arten herkunftsgemäße Lebensbedingungen. Als sich nach der letzten Eiszeit die nordische Eiskappe nach Norden, die südlichen Hochgebirgsgletscher bis auf die heutigen Reste in die Alpen zurückzogen, sind Populationen ein und derselben Art dem zurück- weichenden Eis und den damit sich verlagernden Lebensräumen nach Norden wie nach Süden gefolgt. Das ihnen gemäße Klima hat sich seit der letzten Eiszeit gleichsam um 10 Breitengrade nach Norden oder — in den Alpen — auf etwa 2000 m Höhe verschoben. Das wärmer werdende, ihren Lebensansprüchen nicht mehr entsprechende Zwischengebiet wurde geräumt. Fehlen in der mitteleuropäischen Zwischenzone ist also für boreoalpine Arten charakteristisch. Auf ihrem Rückzuge nach Norden und Süden haben sich einige dieser Arten an wenigen Stellen, die ihren arktischen oder alpinen Lebens- ansprüchen nahekommen, halten können: vor allem in hohen Lagen eini- ger Mittelgebirge und sogar im Tiefland — hier jedoch ausschließlich in Mooren und kalten Quellen. Diese Arten verraten uns also noch heute den Weg ihres Rückzuges. In Südeuropa finden sich noch einige boreoalpine Arten in den Pyre- näen (selbst der Sierra Nevada), im Apennin (vornehmlich den Abruzzen) und in den hohen Gebirgen des Balkan — wenige noch in Griechenland auf dem Olymp und Ossa. Die Zentren der boreoalpinen Verbreitung aber liegen in Fennoskandien und in den Alpen. Ds Verbreitung von Tipula (Lunatipula) circumdata Siebke 400 B. Mannheims bo zool. Beitr. Unter den boreoalpinen Arten kommen einige auch im arktischen RuB- (and sowie in Nordengland und auf den nordatlantischen Inseln vor — die britischen Inseln waren in der letzten Eiszeit noch nicht vom Festland getrennt. Wenige, die in Schottland und (oder) NordruBland vorkommen, kónnen in Fennoskandien fehlen. Es gibt im Verhältnis zu den heute in Europa lebenden Tierarten nur | wenige mit boreoalpiner Verbreitung. Nach Holdhaus (1954) sind es etwa 200. Nur ein Sáuger — der Schneehase (Lepus timidus) — und wenige Vogel sind darunter, z. B. die beiden Stand- oder Strichvögel Alpenschnee- huhn (Lagopus mutus) und Dreizehenspecht (Picoides tridactylus); die Zug- vögel Birkenzeisig (Carduelis flammea), Mornellregenpfeifer (Eudromias morinellus) und Ringdrossel (Turdus torquatus) weisen nur in ihrem Brut- vorkommen auf ihre boreoalpine Verbreitung hin. Die überwiegende Mehr- zahl der boreoalpinen Arten stellen die Insekten. Von den 410 aus Europa bekannten Tipulidenarten sind 19 boreoalpin. Es sind dies (1): Tipula excisa Schummel: Fennoskandien — Alpen, Balkanhalbinsel (Alba- nien, Bulgarien), Karpaten. Tipula verberneae Mannheims & Theowald: England (Wales), Fennoskan- dien — Pyrenäen, Alpen, Balkanhalbinsel (Albanien). Tipula pallidicosta Pierre: Fennoskandien — Pyrenäen, Alpen, Korsika Col de Vizzavona), Apennin (Abruzzen, Pollino), Balkanhalbinsel (Olymp) (Abb. 3). Abb. 3: Verbreitung von Tipula (Vestiplex) pallidicosta Pierre Pa Rn De wa ye aa PI AO AS EA o 3 4 Boreoalpine Tipuliden 401 Tipula circumdata Siebke: Fennoskandien — Alpen (Abb. 2). Tipula cheethami Edwards: Schottland — Alpen, Balkanhalbinsel (Ossa). Tipula benesignata Mannheims i.l.: Schweden. Ostbaltikum — Alpen, Kaukasus (Savtshenko i.l.). Tipula limbata Zetterstedt: England, Fennoskandien, Dänemark, Nord- deutschland (Lübeck), Ostbaltikum, Nordrußland, Sibirien (Tobolsk — Alpen. Tipula interserta Riedel: Fennoskandien, Ostbaltikum — Württemberg (Federsee-Moor), Alpen. Tipula alpium Bergroth: England, Irland, Schweden, Dänemark, Holland (De Schaffelaer-Barneveld), Belgien (Lac de la Gileppe, Hohes Venn), Deutschland (Siegburger Moore) — Alpen, Korsika, Balkanhalbinsel (Albanien, Korab). Tipula serrulata Lackschewitz: England (Edinburgh, Worcester) — Pyre- näen. Tipula gimmerthali Lackschewitz: England, Fennoskandien, Ostbaltikum, Sudeten (Erzgebirge, Altvater) — Alpen. Tipula subnodicornis Zetterstedt: Färöer, Irland, Schottland, Fennoskan- dien, Dänemark, Norddeutschland (Lübeck), Hohes Venn, Ostbaltikum — Karpaten (Tatra), Alpen. Tipula luridirostris Schummel: England (Devonshire), Fennoskandien, Dä- nemark, Ostbaltikum — Riesengebirge, Schwarzwald, Alpen. Tipula bistilata Lundström: Schottland (Inverness), Fennoskandien, Ost- baltikum — Alpen (Abb. 4). Abb. 4: Verbreitung von Tipula (Oreomyza) bistilata Lundström 402 B. Mannheims ES Ll Tipula melanoceros Schummel: England, Fennoskandien, Ostbaltikum, Dá- memark, Holland, Belgien (Kalmihout), Deutschland (Siegburger Moore) — Alpen (Steiermark). Tipula saginaia Bergroth: Schweden (Skaane), Finnland (Kuusamo), Dáne- mark, Sauerland — Alpen, Apennin (Abruzzen, Sila, Pollino), Pyrenáen. Tipula sarajevensis Strobl: England (Hants) — Alpen, Schwarzwald, Bal- kanhalbinsel, Appennin (di Genova). Tipula siebkei Zetterstedt: Fennoskandien, Danemark, England — Sudeten, Karpaten, Alpen, Apennin (di Genova, Pollino), Balkanhalbinsel (Ve- lebit, Olymp). Prionocera pubenscens Loew: England (N. W. Yorks, Bristol),-Lappland, Holland (Wooldse Veen), Eifel (Torfmoor), Ostbaltikum, Württemberg (Federsee-Moor) — Alpen (Tauern). 19 boreoalpine Arten aus einer einzigen Familie — aus allen übrigen Dipteren-Familien sind nach Lindner (Holdhaus 1954) nur 53 boreoalpine Arten bekannt — sind eine beachtliche Zahl, mit der sich folgende zoogeo- graphischen Aussagen machen lassen: a) Verbreitung im Nordareal: Die uberwiegende Mehrzahl — namlich 16 Arten — ist im festlan- dischen Europa einheimisch. Nur serrulata, cheethami und sarajevensis kommen im Nordareal nicht in Fennoskandien und nur in England vor. Auf der Insel Großbritannien kommen 13, also noch zwei Drittel der boreoalpinen Arten vor. Es sind: T. verberneae, T. siebkei, T. cheethami, YT. bistilata, T. subnodicornis, T. serrulata, T. luridirostris, T. melanoceros, T. limbata, T. sarajevensis und T. alpium, FP, pubescens. T. gimmerthali, Von den nordatlantischen Inseln ist bisher nur eine boreoalpine Art bekannt geworden: T. subnodicornis von den Faroern. Diese und alle auf den nordatlantischen Inseln gefundenen Arten kommen auch auf den briti- schen Inseln vor. Nur 10 Arten sind von den nordatlantischen Inseln bekannt. Von diesen kommen auf Island nur 3 Arten vor: Prionocera turcica (Fabricius): Island, Färöer, England, europäisches Festland; Tipula (Oreomyza) rufina Meigen: island, Färöer, England, europ. Festland, Klein- asien und Syrien, Nordafrika, Kanarische Inseln; Tipula (Oreomyza) marmorata Meigen: Island, Färöer, England, europ. Festland; auf den Färöern außerdem noch die 7 Arten: Dolichopeza albipes Ström: Färöer, England, europ. Festland; Tipula (Tipula) paludosa Meigen: Färöer, England, europ. Festland; Tipula (Yamatotipula) lateralis Meigen: Färöer, England, europ. Festland; Heft 3/4 3 : 3 1011959 Boreoalpine Tipuliden 403 Tipula (Acutipula) fulvipennis Degeer: Färöer, England, europ. Festland; Tipula (Oreomyza) staegeri Nielsen: Färöer, England, europ. Festland; Tipula (Oreomyza) pagana Meigen: Färöer, England, europ. Festland; Tipula (Oreomyza) subnodicornis Zetterstedt: Färöer, England, Irland, europ. Festland. hb) Verbreitung im Südareal: Die Alpen — als Gebirge mit der größten Massenerhebung und der kürzesten Entfernung vom Südrande des nordischen Inlandeises — be- herbergen die größte Zahl der boreoalpinen Tipuliden-Arten. Von diesen kommen, soweit bisher bekannt, nur 13 in den anderen Gebirgen Mittel- und Südeuropas vor: A in den Karpathen (Hohe Tatra): excisa, subnodicornis, melanoceros und siebkei; 3 in den Sudeten: luridirostris, siebkei und gimmerthali; 4 in den Pyrenden: pallidicosta, verberneae, saginata und serrulata; 4 im Apennin (Abruzzen und Pollino): pallidicosta, saginata, sarajevensis und siebkei; 2 auf Korsika: pallidicosta und alpium; auf der Balkanhalbinsel (Velebit, Olymp, Ossa): verberneae, pallidicosta, cheethami, siebkei und alpium. a T. serru’ata, im Nordareal auf England beschränkt, ist im Sudareal bis- her nur in den Pyrenäen gefunden; sie ist unter den bereoalpinen Arten die einzige kontinentale Art, die in den Alpen zu fehlen scheint. Nach dieser Aufstellung finden sich, soweit bisher bekannt, auf den südeuropäischen Halbinseln nur zum Teil jene boreoalpinen Arten, die auch in den hohen Gebirgen von Mitteleuropa vorkommen. Die südlich- sten europäischen Gebirge mit boreoalpinen Tipuliden, Sila, Olymp und Ossa — weit vom Südrand des nordischen Inlandeises entfernt — wurden nur von wenigen Arten erreicht. Aus der Sierra Nevada und dem Taygetos, wo ich selbst Tipuliden sammelte, ist noch keine boreoalpine Art be- kannt geworden. Seit der Eiszeit scheinen sich bei einigen Arten morphologische Unter- schiede zwischen Populationen des borealen und alpinen Gebiets heraus- gebildet zu haben. T. verberneae z.B. ist im borealen Areal kleiner als im alpinen (Flügellänge 16 : 18 mm) (Theowald i. 1.). Neben den 19 boreoalpinen Arten gibt es in Europa 42 Tipuliden mit ausschlieBlich borealer und nur 19 Arten mit rein alpiner Verbrei- tung. Ich fúhre sie zur Vervollstándigung des zoogeographischen Bildes hier mit an. 2. Europäische Tipuliden-Arten mit nur borealer Verbreitung: Malpighia vittata (Meigen): Fennoskandien, Lübeck, Stettin, Ostbaltikum, Sibirien, Amur, Baikalsee, Mandschurei. zool. Beitr. 404 B. Mannheims E ES Pales orbitalis (Riedel): Gronland, Nord-Fennoskandien, Karskaja und Ob- dorskaja Tundra, Polar-Ural. Pales nigriceps (Tjeder): Schweden. Pales ramulifera (Tjeder): Schweden (Torne Lappmark). Prionocera lapponica Tjeder: Schweden (Lule Lappmark). Prionocera recta Tjeder: Schweden (T. Lpm.). Prionocera ringdahli Tjeder: Schweden (T. Lpm.), Finnland (Utsjoki), Kola-Halbinsel. Prionocera proxima Lackschewitz: England?, Insel Usedom, Schweden, Finnland. Prionocera serricornis (Zetterstedt): Fennoskandien, Sibirien. Prionocera setosa Tjeder: Schweden (T. Lpm.). Prionocera tjederi Mannheims: Schweden, Finnland, Ostbaltikum. Prionocera lackschewitzi Mannheims: Finnland, Nowaja Semlja, Polar- Ural, Taimyr-Land, Neusibir. Inseln bis Kamtschatka. Prionocera abscondita Lackschewitz: Finnland, Nordrußland. Prionocera parrii (Kirby): Grönland, Walfisch-Insein, Melville-Insel. - Tipula (Tipula) quadrivittata Staeger: Breitefenn b. Berlin, Schweden, Finnland, Dänemark, Holland. Tipula (Tipula) moesta Riedel: Fennoskandien, Polar-Ural, Sibirien. Tipula (Tipula) freyana Lackschewitz: Finnland. Tipula (Tipula) subpruinosa Mannheims: Schweden, Finnland. Tipula (Arctotipula) besselsi Osten-Sacken: Grönland, arktisches Nord- Amerika. Tipula (Arctotipula) salicetorum Siebke: Fennoskandien, Nowaja-Semlja, Nordrußland bis Sibirien. Tipula (Arctotipula) ciliata Lundström: Nowaja Semlja, Polar-Ural, W.- Taimyrland. Tipula (Arctotipula) lackschewitzi Mannheims: Polar-Ural, Tobolsk. Tipula (Vestiplex) laccata Lundström & Frey: Fennoskandien, Nordruß- land bis Kamtschatka. Tipula (Vestiplex) sintenisi Lackschewitz: Schweden, Finnland, Ost- baltikum. Tipula (Vestiplex) arctica Curtis: Circumpolar auf arktische Breiten Eura- siens und Nordamerikas beschrankt. Tipula (Vestiplex) tumidicornis Lundstrom: Subarktisch von Fennoskan- dien bis Sibirien. ; Tipula (Lunatipula) trispinosa Lundstrom: Fennoskandien, Sibirien. Tipula (Oreomyza) tristriata Lundstrom: Samojeden-Tundra ostwarts bis zur Indigirka. Tipula (Oreomyza) crassicornis Zetterstedt: Fennoskandien, Nordrußland bis zum Baikalsee. Tipula (Oreomyza) hirsutipes Lackschewitz: Sibirien vom Polar-Ural bis zur Lena. ee | Boreoalpine Tipuliden 405 Tipula (Oreomyza) invenusta Riedel: Skandinavien (in Finnland noch nicht gefunden) ostwärts bis zum Jenissei. Tipula (Oreomyza) postposita Riedel: Polar-Ural, Obdorskaja Tundra. Tipula (Oreomyza) convexifrons Holmgren: Nowaja Semlja, Neusibir. Inseln. Tipula {Oreomyza) jutlandica Nielsen: Dänemark, Schweden (Jämtland). Tipula (Oreomyza) stackelbergiana Lackschewitz: Polar-Ural, boreales Si- birien. Tipula (Oreomyza) middendorffi Lackschewitz: Arktisches Rußland und arktisches Sibirien. Tipula (Oreomyza) carinifrons Holmgren: Nowaja Semlja, arkt. Sibirien. Tipula (Oreomyza) kaisilai Mannheims: Finnland (Lapponia kemensis). Tipula (Oreomyza) mutila Wahlgren: Schweden, Finnland, Ostbaltikum, Dänemark, Großbritannien (Hants, Dorset). Tipula (Oreomyza) wahlgreni Lackschewitz: Ostbaltikum. Tipula (Oreomyza) subexcisa Lundström: Fennoskandien. Tipula (Oreomyza) caerulea Mannheims & Nielsen: Norwegen, Schweden. 3. Tipuliden-Arten mit nur alpiner Verbreitung: Pales austriaca Mannheims 1.]1., Pales helvetica Mannheims i.l., Tipula (Schummelia) zernyi Mannheims, Tipula (Vestiplex) cinerea Strobl, Tipula (Vestiplex) saccai Mannheims, Tipula (Vestiplex) sexspinosa Strobl, Tipula (Vestiplex) cisalpina Riedel, Tipula (Vestiplex) riedeliana Mannheims, Tipula (Vestiplex) hemapterandra Bezzi, Tipula (Lunatipula) amicorum Mannheims & Theowald, Tipula (Oreomyza) irregularis Pokorny, Tipula (Oreomyza) austriaca Pokorny, Tipula (Oreomyza) glacialis Pokorny, Tipula (Oreomyza) subglacialis Mannheims 1. l., Tipula (Oreomyza) pseudopruinosa Strobl, Tipula (Oreomyza) nielseni Mannheims 1. 1., Tipula (Oreomyza) pechlaneri Mannheims i.l., Tipula (Oreomyza) bilobata Pokorny und Tipula (Oreomyza) mayer-durii Egger. Während die boreoalpinen und borealen Arten wohl vollständig er- faBt sein dürften, kann sich die Zahl der als nur in den Alpen vorkom- mend angegebenen Arten — bei intensiverer Erforschung der übrigen europäischen Gebirge — verringern. So sind z. B. Tipula subsignata Lackschewitz, bisher nur aus dem Alpengebiet bekannt, auch im etruskischen Apennin, T. goriziensis Strobl 3 . Bonn. 406 B. Mannheims Eu Beitr. und subinvenusta Slipka auch in den Karpaten festgestellt worden. Diese 3 letzten Arten sind also nicht auf die Alpen beschránkt und daher auch nicht in die Liste aufgenommen. Theowald i. 1. erhielt in der Sierra Nevada durch H. Bertrand Larven von Tipula saginata, sowie von Island Larven zweier weiterer Arten: fulvipennis und staegeri. Damit ist für die Sierra Nevada die erste boreo- alpine Tipulide festgestellt und sind von Island 5 (statt bisher 3) Tipuliden- arten bekannt. Allen, die zu dieser Arbeit beitrugen, danke ich aufs herzlichste, insbescndere: H. Bertrand, Paris J. Slipka, Plsen Cr Coe, London Br. Theowald, Amsterdam A.M. Hemmingsen, Strgdam Bo Tjeder, Falun P. Lackschewitz F S.L. Tuxen, Kopenhagen und P. Nielsen, Silkeborg F. Vaillant, Grenoble E.N. Savtshenko, Kiew SAA: Holdhaus, Karl (1954): Die Spuren der Eiszeit in der Tierwelt Europas. — Abh. Zool.-Bot. Ges. Wien, Bd. 18. Warnecke, Georg (1959): Verzeichnis der boreoalpinen Lepidopteren. — Z. Wien. Ent. Ges., Bd. 70, p. 17-26. Warnecke, Georg (1958): Origin and History of the Insect Fauna of the Northern Palaearctic. — Proc, Tenth Intern. Congress of Entomology, Vol 1, p. 719-730, 1956. Anschrift des Verfassers: Dr. B. Mannheims, Bonn, Zool. Forschungsinstitut und Museum A, Koenig. _Buchbesprechungen Mohr, E. (1959): Das Urwildpferd Equus przewalskii Poljakoff 1881. Die Neue Brehm-Bücherei, Heft Nr. 249, 144 Seiten mit 87 Abbildungen. — A, Ziemsen Verlag, Wittenberg-Lutherstadt. Preis: DM. 7,50. Nachdem in der Brehm-Bücherei bereits ein Bändchen über die Einhufer er- schienen ist (Krumbiegel, Heft Nr. 208), hat nun die zur Zeit wohl beste Kennerin der Wildpferde ihre im Laufe der letzten 50 Jahre gesammelten Aufzeichnungen über das Przewalskipferd niedergelegt. Die rund 75 Fotos lebender Wildpferde illustrieren die mannigfachen Änderungen im Habitus im Lebenslauf und unter- streichen die Mahnung zur Vorsicht bei der Beurteilung von Hauspferdanteilen und -einkreuzungen nach dem Habitus. Da wir nicht wissen, wieweit die letzten Wildpferdbestände überhaupt reinblütig waren, ist der Idealtyp des Wildpferdes nicht in allen Einzelheiten verläßlich bekannt. Verdienstvoll ist das in mühevoller Kleinarbeit zusammengetragene Zuchtbuch, wonach Ende 1958 56 Wildpferde in zoologischen Garten leben, möglicherweise ebenso viele wie in Freiheit, obwohl deren Zahl zur Zeit sehr unsicher bekannt ist. J. Niethammer Im Archiv ungedruckter wissenschaftlicher Schriften bei der Deutschen Biblio- thek in Frankfurt ist eingegangen: Schmidt,E. (1957): Der Flug der Tiere. I, 60 Blätter mit 20 Abbildungen, 4°, — Heygendorf. Verfasser sucht nachzuweisen, daß der Flug aller Tiere auf dem Vortrieb be- ruht, den Flügel jeder Art und auch Flossen erzeugen, und daß allen Flügelformen und Flossen ein gemeinsamer Bauplan zugrunde liegt. Das Manuskript kann über jede Bibliothek, die dem „Leihverkehr der Deut- schen Bibliotheken“ angeschlossen ist, entliehen werden. Ki de a ets yb ey nine Bey wu ts po pis - MAI cre Ie Perron veal y ys piney OS DAS pot ate me A ne 4 ‘ v weyenın , we u bie os Be vie ai eb 4 yt » t , 1 a SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES Oa 3 9088 01257 3424 y . wri ‘ we on i ‘ i 1 v i ’ 0