rye hea 2 e ag ses ; Aad : Ark rd 2) ae Sha amt + : " sensei ney ine HEPES IW VA AG SEM Be A YA odd un na a ill ee ES a ae ce ar te a pr Mar ante ate Huhn Mu, Be thet ey cta a a Moria ag eM ad ri IL : , dc act a EE A A Z : ar BEE a st. ENS cn PA AA a > En ar. E r PRI Se atte E ae Dan at nt a y » > othe BEMIS inset on aM ene \ nap tri - 2 y aueh EIA Ad et AAA AS A er Bere 3 Prat wh ey ww N re A Le ner Pe priser - A cere 3 Lo a eh he tee Sa ca a A - o i ” » . : Oak AA Du FIRE KIEL Aé 6 a he er a AA > Ma i In" N : Fa ET A A yah nat mo AA Ñ i fe 7 N A a ] ; Ñ Ñ bt u Lu i Ma) Pan a i { N ¡DANA pa | 1 ; Wer ; iy 4 y iF in \ un ' A f e J ) } = =] 2 ZOOLOGISCHE BEITRÁGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Bonner zoologische Beitráge Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 22,50 DM je Heft bzw. 90,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: JF. CARTHAUS, Bonn. BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÄGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Schriftleitung Rainer Hutterer Band 46, Hefte 1—4, 1995/96 ISSN 0006-7172 Redaktionelle Mitarbeit: H. von Issendorff Vom Band 46, 1995/96, erschienen Hefte 1—4 (p. 1—400) 30. Juni 1996 Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 160, 53113 Bonn, Germany Druck: JF.CARTHAUS, Bonn ISSN 0006—7172 Biology and Systematics of Palaearctic Mammals: Contributions in Honour of Jochen Niethammer Biologie und Systematik paläarktischer Säugetiere: Beiträge zu Ehren von Jochen Niethammer Edited by/ Herausgegeben von R. Hutterer Contents/Inhalt Hutterer, R.: Jochen Niethammer, Biographie und Bibliographie. — Jochen Niet- Renmermbioeraphysand bibliography as ao as ce seen efes Hoffmann, R. S.: A specimen information system for mammals with Palaearctic examples. — Ein Datenverarbeitungssystem für Säugetiere mit Beispielen aus der EOS. AA A ES E RI A NE ore ae Koenigswald, W. v.: Die Zahl der Schmelzschichten in den Inzisiven der Lagomor- pha und ihre systematische Bedeutung. — The number of enamel layers in the incisors of Lagomorpha and their systematic significance ........oooooooo oo... Palacios, E: Systematics of the indigenous hares of Italy traditionally identified as Lepus europaeus Pallas, 1778 (Mammalia: Leporidae). — Zur Systematik der ein- heimischen Hasen Italiens, die bisher als Lepus europaeus Pallas, 1778 (Mammalia: DEDO) ROSS TAC werden ess Krystufek, B.: Phenetic variation in the European souslik, Spermophilus citellus (Mammalia: Rodentia). — Phänetische Variation des Europäischen Ziesels, Spermo- philusgeitellus@tMammahazRodentia) 2... 5 oo cts as as see aa Holden, M. E.: Description of a new species of Dryomys (Rodentia, Myoxidae) from Balochistan, Pakistan, including morphological comparisons with Dryomys laniger Felten & Storch, 1968, and D. nitedula (Pallas, 1778). - Beschreibung einer neuen Art von Dryomys (Rodentia: Myoxidae) aus Balutschistan, Pakistan, und morpho- logische Vergleiche mit Dryomys laniger Felten & Storch, 1968, und D. nitedula TEUUOS, NUNS) sr ee ee Ale ARS RAN TT OR se EL DUI NE Baskevich, M. I.: On morphologically similar species of the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea). — Uber morphologisch ähnliche Arten der Gattung Sicista (Roden- BE DOUE Se IA SE A SS Borkenhagen, P.: Zweiter Nachweis einer Birkenmaus (Sicista betulina) in Schles- wig-Holstein. — Second record of birch mouse (Sicista betulina) in Schleswig- SION 0.00% 6 or RE A ee O a eu o a ee Musser, G. G., E. M. Brothers, M. D. Carleton &R. Hutterer: Records of Oriental and European Apodemus, with notes on taxonomy and geographical distribution, and a review of the Apodemus-Sylvaemus problem. — Nachweise orientalischer und europäischer Apodemus mit Anmerkungen zur Taxonomie und Verbreitung, und eine Zusammenfassung des Apodemus-Sylvaemus Problems .. Orlov, V. N., N. S. Bulatova, R. S. Nadjafova & A. I. Kozlovsky: Evo- lutionary classification of European wood mice of the subgenus Sy/vaemus based on allozyme and chromosome data. — Evolutionäre Klassifikation europäischer Waldmäuse der Untergattung Sylvaemus auf der Basis von Allozym- und Chromo- SCHERER. EEE RS ARAS AE RE A NA Rides Hille, A. & H. Meinig: The subspecific status of European populations of the striped field mouse (Apodemus agrarius Pallas, 1771) based on morphological and biochemical characters. — Der subspezifische Status europäischer Populationen der Brandmaus (Apodemus agrarius Pallas, 1771) aufgrund morphologischer und bio- AEDESONE? LINNEO N E A IA ae 15 33 59 93 111 133 141 143 191 Pelz, H.J., H. Gemmeke, R. Hutterer &U. Jüdes: Die Jugendentwicklung der Brandmaus, Apodemus agrarius (Mammalia: Muridae), im Vergleich zu anderen Arten der Gattung. — Growth and development of the striped field mouse, Apo- demus agrarius (Mammalia: Muridae), compared to other species of the genus .. Spitzenberger, F. & H. Englisch: Die Alpenwaldmaus (Apodemus alpicola Heinrich, 1952) in Österreich. — The Alpine wood mouse (Apodemus alpicola ‚Heinrich: 1952) in: AUSINIGs 00 ee RR Boye, P.: Zur Anpassung der Schneemaus (Chionomys nivalis) an spaltenreiche Felshabitate. — Adaptation of the snow vole (Chionomys nivalis) to rock fissure RADIALES 0 ee RE ON Kleist, D.: Stellung der oberen Incisivi und Proodontie bei terrestrischen und aqua- tischen Schermáusen, Arvicola terrestris (Linnaeus, 1758). — Inclination of the upper incisors and proodonty in terrestrial and aquatic water voles, Arvicola terre- stris (Zinnaeus+ 1738) E A Pieper, H.: Johannes Gistel und die Erforschung der Máuse in Bayern. — Johannes Gistel ‘and the study Of mice in *BAVarKia AS SN Langenbeck, A.: Darmparameter und Darmzottenkonstruktion bei Weißzahnspitz- mäusen (Mammalia: Soricidae, Crocidurinae) unterschiedlicher Körpergröße. — Parameters of the intestine and villous morphology in white-toothed shrews (Mammalia: Soricidae, Crocidurinae) of different body size .................. Bühler, P.: Zum taxonomischen Status der Großkopf- Wasserspitzmaus (Neomys fodiens niethammeri Bühler, 1963) aus Spanien nebst Festlegung und Beschreibung eines Neotypus. — Taxonomic status of the large-headed water shrew (Neomys fodiens niethammeri Bühler, 1963) from Spain and selection of a neoiype ..... Köhler, D.: Umwegversuche mit tauchenden Wasserspitzmáusen (Neomys fodiens). — Detour experiments with diving water shrews (Neomys fodiens) .............. López-Fuster, M.J. & J. Ventura: A morphometrical review of the Sorex araneus- arcticus species group from the Iberian Peninsula (Insectivora, Soricidae). — Morphometrische Studie der Artengruppe Sorex araneus-arcticus von der Iberi- schen :Halbinsel’(Insectivora, Soricidae) 3.02.36 oe ES ee Vogel, P. & T. Sofianidou: The crocidurine shrews of the Mediterranean island of Lesbos. — Die Crociduren der mediterranen Insel Lesbos .................... Fuszara, E., M. Kowalski, G. Lesinski & J. P. Cygan: Hibernation of bats in underground shelters of central and northeastern Poland. — Uberwinterung von Fledermäusen in unterirdischen Quartieren in Zentral- und Nordostpolen ...... Reichstein, H.: Über Kleinsáuger aus Burg Bodenteich in Bodenteich, Kr. Uelzen/ Niedersachsen (9.—18. Jahrhundert). — On small mammals from the castle Boden- teich in Bodenteich, Lower Saxony (9th to 18th century) ..........ooo.o.o...... Melisch, R. & G. Rietschel: The Eurasian otter Lutra lutra in Afghanistan. — Der Fischotter. Lutra lutra.in Ajghanistan, an... ae 2. See eee Van Bree, J. H.: Extralimital records of the ringed seal, Phoca hispida Schreber, 1775, on the West-European continental coast. — Außergewöhnliche Nachweise der Rin- gelrobbe, Phoca hispida Schreber, 1775, an der westeuropdischen Küste ....... Goethe, F: Ein Weißwal, Delphinapterus leucas (Pallas, 1776), im Jadebusen. — On a beluga, Delphinapterus leucas (Pallas, 1776), in the Jade bay ............ Smeenk, C., M. J. Addink, A. B. van den Berg, C. A. W. Bosman & G. C. Cadée: Sightings of Delphinus cf. tropicalis Van Bree, 1971 in the Red Sea. — Sichtnachweise von Delphinus cf. tropicalis Van Bree, 1971 im Roten Meer ... 235 249 261 215 283 287 307 315 327 339 349 359 367 389 Bonn, Juni 1996 Bonn. zool. Beitr. Jochen Niethammer, Biographie und Bibliographie Rainer Hutterer Abstract. During his active time as a mammalogist from 1953 to 1991, Jochen Nietham- mer became one of the leading German mammalogists in the field of small mammal bio- logy and taxonomy. Among his many contributions, the multi-volume handbook of the mammals of Europe may be known best internationally. His research interests were centered in Europe but reached as far as Afghanistan and Nepal. A short outline of his scientific biography is given as well as a full bibliography. Jochen Niethammer wurde am 18. Mai 1935 in Berlin geboren als einer von vier Sóhnen des Zoologen Dr. Gúnther Niethammer und seiner Ehefrau Ruth, geb. Filtzer. Der Vater arbeitete in Berlin als Ornithologe ohne Anstellung am Zoologischen Museum der Humboldt-Universi- tät, wechselte aber 1937 nach Bonn an das Zoologische Forschungsinstitut und Museum Alex- ander Koenig und 1940, zwei Jahre nach dem Einmarsch deutscher Truppen in Osterreich, nach Wien an das Naturhistorische Museum. Háufige Ortswechsel der Familie und die Folgen des Zweiten Weltkrieges bestimmten seine ersten 10 Lebensjahre. Die Grundschule besuchte er ab 1941 in Wien, dann in Kriebetal bei Waldheim in Sachsen, und zuletzt in Wehrshausen bei Marburg/Lahn. Nach dem Besuch der Gymnasien in Marburg und Bonn (1946—55) schloß er seine Schulausbildung mit dem Abitur ab. Sein Vater konnte 1949 wieder eine Kusto- denstelle in der Ornithologischen Abteilung des Museums Alexander Koenig in Bonn antreten, und die Familie hatte nun das Privileg, in den Räumen des Museums zu wohnen und zu arbei- ten. Im selben Haus wurde 1949 die Verfassung der zukünftigen Bundesrepublik Deutschland beraten und der erste Bundeskanzler, Konrad Adenauer, bezog dort seine Amtsräume. Das Ambiente eines zoologischen Forschungsinstitutes im politischen Zentrum Deutschlands hatte zweifellos einen prägenden Einfluß auf den Schüler. Dem Vierzehnjährigen stand nicht nur der Park des Museum für Naturbeobachtungen und zum Fallenstellen zur Verfügung, sondern auch die umliegenden Gärten und Trümmergrundstücke am Rhein, die damals noch nicht mit Stacheldraht und von Polizeibeamten abgeriegelt waren. Damals kam es ohne weiteres vor, daß der Bundespräsident Theodor Heuss zu Fuß und ohne Bewachung durch die Straßen der jungen Bundeshauptstadt ging. Schon als Schüler erlernte Jochen Niethammer das Fallenstellen und Präparieren von klei- nen Säugetieren unter der Anleitung seines Vaters. Bald hatte er eine stattliche Balgsammlung beisammen und war so versiert, daß er 1953 in seiner ersten Publikation den Erstfund der Sumpfspitzmaus im Rheinland bekanntgeben konnte. Für das Studium an der Universität Bonn entschied er sich allerdings für das Fach Chemie, worin er wohl dem Wunsch der Familie nach einer gesicherten Existenz folgte. Nach dem erfolgreich absolvierten Vordiplom wechselte er dann aber doch zur Biologie über, was seinem eigentlichen Wunsch und Talent entsprach. Ein wohlmeinender Freund bestärkte ihn in seinem Entschluß. 1964 promovierte er bei Prof. Dr. E. Lubnow im Fach Zoologie über “Die Pigmentierung und das Farbmuster junger Hau- bentaucher“. Im selben Jahr trat er eine Stelle als wissenschaftlicher Assistent am Zoologi- schen Institut der Universität Bonn an. Nur wenige Monate später wurde er von der Bonner Universität für zweieinhalb Jahre beurlaubt, um das Fach Zoologie im Rahmen einer Universi- tätspartnerschaft an der Universität Kabul, Afghanistan, zu vertreten. Im Oktober 1966 kehrte er nach Bonn zurück, wo er sich drei Jahre später für das Lehrgebiet Zoologie habilitierte. 1969 wurde er Oberassistent, 1970 Dozent und 1971 außerplanmäßiger Professor. Von 1973 bis 1991 lehrte er vergleichende Anatomie der Wirbeltiere und Systematik der Tiere als wissen- schaftlicher Rat und C3-Professor am Zoologischen Institut der Universität Bonn. 6 R. Hutterer Exkursionen und Forschungsreisen führten ihn in viele Länder der Paläarktis und Afrikas. Allein, oft aber zusammen mit seinen Eltern oder Freunden bereiste er Österreich, Frankreich, Spanien, Italien, Griechenland, die Insel Korfu, Zypern, später auch Jugoslawien, Skandina- vien, Marokko, Ägypten, Sudan, Kenia und Bangladesch. Eine für damalige Verhältnisse recht abenteuerliche Reise unternahm der Zweiundzwanzigjährige 1957, als er allein mit einem Moped von Bonn nach Tunesien fuhr, um Kleinsäuger zu fangen. Trotz eines Rahmenbruchs und mehrerer zerschlissener Reifen kam er heil und mit einer interessanten Ausbeute im Gepäck zurück. Den längsten Auslandsaufenthalt verbrachte er 1964—66 in Afghanistan. Die Erfahrungen an der Universität Kabul, wo er neben den Lehrverpflichtungen auch für den kleinen Institutszoo verantwortlich war, kamen ihm sicher später als Professor in Bonn zugute. Er nutzte die Zeit aber auch, um das Land intensiv zu bereisen und seine Säugetiere zu studie- ren. Viele spätere Veröffentlichungen gehen auf diese erlebnisreichen Jahre in Afghanistan und die dabei angelegte umfangreiche Sammlung von Säugetieren zurück. Seine säugetierkundlichen Interessen waren breit gefächert und eingebettet in die nach dem 2. Weltkrieg langsam wiedererwachende europäische Forschungslandschaft, deren Kristallisa- tionspunkt jahrelang die Versammlungen der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde war. Von älteren Kolleginnen wie Erna Mohr und Kollegen wie Kurt Bauer, Kurt Becker, Fritz Frank, Wolf Herre, Josef Kratochvil, Jaroslav Pelikan, Dietrich Starck, Georg H. W. Stein, Otto Wettstein, Klaus Zimmermann und vielen anderen erhielt er fördernden Zuspruch und manchmal auch harsche Kritik. Seine erste Arbeit beschäftigte sich mit kleinsäugerfaunisti- schen Fragen im Rheinland, und dieses Arbeitsfeld beschäftigte ihn später immer wieder, nun ausgedehnt auf ganz Deutschland und andere europäische Länder. Schon früh setzte er die Analyse von Eulengewöllen als Hilfsmittel für die Faunistik ein und brachte es darin zur Mei- sterschaft. Eine wichtige Arbeit von 1980 über Arealveränderungen bei Spitzmausarten in Deutschland beruhte wesentlich auf der Analyse einer Vielzahl von Gewöllaufsammlungen. Mit dieser Technik und mit der Hilfe eines wachsenden Kreises von Materiallieferanten konnte er auch mehrfach neue Daten über exotische Faunen beitragen. 1959 analysierte er zusammen mit Kurt Bauer eine Gewöllaufsammlung aus der Namib-Wüste, die von Günther Niethammer mitgebracht worden war. Auf der Basis gut erhaltener Gewöllschädel beschrieben beide zwei neue Taxa, die heute als Gerbillurus tytonis Bauer & Niethammer, 1960 und Eremitalpa granti namibensis Bauer & Niethammer, 1960 Bestand haben. 1968 und 1975 folgten ausführliche Gewöllanalysen aus Namibia. In einer von Mitgliedern der Deutschen Galapagos-Expedition gesammelten Probe fand Jochen Niethammer einige Knochenfragmente eines großen Nage- tiers, das er nach dem Ornithologen und Teilnehmer der Expedition, Eberhard Curio, benannte und das heute unter dem Namen Megaoryzomys curioi (Niethammer, 1964) als ein wesentliches Element der ausgestorbenen Wirbeltierfauna der Galapagos-Inseln angesehen wird. Nagetiere und Spitzmäuse fanden sein besonderes Interesse. Über Arten dieser Tiergruppen schrieb er zahlreiche Aufsätze, insbesondere zur Anatomie, Biologie, Verbreitung und Syste- matik. Sie waren auch häufig Thema von ihm vergebener Diplom- und Doktorarbeiten. Viele seiner Studenten (u.a. Peter Boye, Horst Engels, Hubert Gemmeke, Kabir Nauroz, Hans- Joachim Pelz, Norbert Stempel, Heinz Winking) und Studentinnen (u.a. Christel Dötsch, Adelheid Geraets, Yuvaluk Khoprasert, Margot Radtke, Dagmar Zender) fanden hier ein inter- essantes Arbeitsfeld. Bei Nagetieren interessierte Jochen Niethammer auch der angewandte Aspekt, der ihn in Kontakt mit der Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit brachte und in deren Auftrag er mehrere Gutachten über Schadnager in Agypten, Bangladesch und Sudan anfertigte. Die Säugetiere Afghanistans beschäftigten ihn seit 1964. In lockerer Folge veröffentlichte er 13 Aufsätze, die 1983 in einem Resume „Die Säugetiere Afghanistans“ einen vorläufigen Abschluß fanden. Schwierige und oft ungelöste taxonomische Probleme bei der Bearbeitung des afghanischen Materials machten es notwendig, auch Säugetiere aus benachbarten Regio- nen heranzuziehen. Es traf sich daher glücklich, daß Jochen Martens, Ornithologie und Pro- fessor für Zoologie an der Universität Mainz, auf zahlreichen Reisen nach Nepal auch Klein- säuger gesammelt hatte, für die er einen Bearbeiter suchte. Aus dieser Zusammenarbeit ent- standen einige gemeinsame Veröffentlichungen, in denen Waldmäuse und Wühlmäuse aus Afghanistan und Nepal behandelt wurden. Biographie von J. Niethammer 7) Abb. 1: Jochen Niethammer in den Sechziger Jahren in Bonn. — Jochen Niethammer in the Sixties in Bonn. 8 R. Hutterer Seine Erfahrungen legte Jochen Niethammer in mehreren Büchern und Buchbeiträgen nie- der. Bereits 1963 hatte er zusammen mit G. Niethammer und J. Szijj ein vielbeachtetes Buch über „Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in Europa“ geschrieben. Aus seinen Vor- lesungen an der Bonner Universität entstand 1979 das Lehrbuch “Säugetiere: Biologie und Ökologie“. Sein aufwendigstens Projekt begann allerdings, als er sich bereit erklärte, gemein- sam mit Franz Krapp die Herausgabe eines mehrbändigen „Handbuch der Säugetiere Euro- pas“ zu übernehmen. So ein Vorhaben war schon vor dem 2. Weltkrieg von Mitarbeitern der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde begonnen worden, ließ sich dann aber nicht rea- lisieren. 1978 konnte endlich der erste Band unter Mitarbeit zahlreicher europäischer Fachleute vorgelegt werden, und inzwischen sind 9 Teilbände erschienen. Das „Handbuch“ genießt inter- nationale Anerkennung und ist eine unersetzliche Informationsquelle für alle europäischen Säugetierkundler. Fachliche Anerkennung und persönliche Wertschätzung führten auch dazu, daß mehrere Tierformen nach Jochen Niethammer benannt worden. An Säugetieren sind dies Neomys fodiens niethammeri Bühler, 1963 aus Nord-Spanien (Bonn. zool. Beitr. 14: 165), Microtus (Terricola) multiplex niethammeri Brunet-Lecomte & Volobouev, 1994 aus den französischen Westalpen (Z. Säugetierkunde 59: 123), und der in diesem Band beschriebene Dryomys n. sp. Holden, 1996 aus Pakistan (Bonn. zool. Beitr. 46: 111). Jochen Niethammer war in zahlreichen wissenschaftlichen Gesellschaften aktiv. Am inten- sivsten engagierte er sich wohl in der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde, der er 1958 als Student beitrat und in deren Vorstand er später jahrelang als Schriftführer diente. Im Herausgeberstab der „Zeitschrift für Säugetierkunde“ war er lange Zeit einer der aktivsten Gutachter. Bei der American Society of Mammalogists war er lebenslanges Mitglied, nahm aber nicht an den Versammlungen teil. Die Tagungen der Deutschen Ornithologen-Gesell- schaft, der er 1963 beitrat, besuchte er regelmäßig und verfolgte mit Interesse die neuesten Entwicklungen in der Ornithologie. Auch in anderen Bereichen war sein Sachverstand gefragt. So war er Mitglied im „German Editorial Board“ des „Journal of the Egyptian German Society of Zoology“ und engagierte sich im Naturschutz. Seit 1964 war er Mitglied des Lehrkörpers der Universität Bonn und dort aktiv nicht nur in der Lehre, sondern auch in zahlreichen Gremien sowie in der Deutschen Zoologischen Gesellschaft. In dieser Zeit betreute er ungefähr 21 Dissertationen, 40 Diplom- und ungezählte Examensarbeiten. Über Kooperationsverträge betreute er auch Studenten aus Afghanistan, Ägypten und Sudan. Bei seinen Studenten und Studentinnen war er so beliebt, daß sie auch private Exkursionen außerhalb des Lehrplanes mit ihm machten. Dabei spielte sicher auch eine Rolle, daß seine fachlichen Kenntnisse und Interessen weit über die Wirbeltierkunde hin- ausgingen. Auch in der Entomologie, Botanik oder Geographie kannte er sich hervorragend aus. Ein Charakterzug verdient besondere Erwähnung: seine Offenheit für alle Fragen und Pro- bleme. Sein Büro kannte keine Sprechzeiten, für alle, die mit einem fachlichen oder persön- lichen Anliegen kamen, nahm er sich Zeit. Erfreut unterstützte er jede neue Erkenntnis oder Entwicklung, und nicht nur Studenten und Studentinnen werden aus seinem spontanen Aus- ruf „Is’ ja priima!“ neue Kraft geschöpft haben. Während einer Exkursion der Universität Bonn in die französischen Pyrenäen im Juli 1991 prallte der mit Studenten, Studentinnen und ihrem Professor besetzte Exkursionsbus in Paris auf einen parkenden Lastwagen. Jochen Niethammer, der auf dem Beifahrersitz saß, trug schwere Schädelverletzungen davon, die er nach wochenlangem schwerem Krankenhaus- aufenthalt überlebt. An seinen Arbeitsplatz kann er indes nicht wieder zurückkehren. Eine fast dreißigjährige Forscherkarriere wird damit abrupt beendet. Sein Schicksal hinterläßt fassungslose Familienangehörige, Freunde, Kollegen und Studenten. Die vorliegende Festschrift anläßlich seines 60. Geburtstages spiegelt die Wertschätzung wider, die Jochen Niethammer entgegengebracht wird. Forscherinnen und Forscher aus 12 Ländern präsentieren darin ihre neuesten Untersuchungsergebnisse über die Biologie und Systematik von Säugetieren der paläarktischen Region im weiteren Sinne. Die Beiträge zeigen eine Vielfalt von Arbeitsansätzen und machen darüberhinaus deutlich, daß es noch viele unge- löste Fragen in der Säugetierkunde gibt. Biographie von J. Niethammer 9 Abb. 2: Mit zwei gefangenen Flughórnchen in Nuristan, Afghanistan, um 1965. — With two flying squirrels captured in Nuristan, Afghanistan, in 1965. Danksagung Bei der Vorbereitung des Bandes haben zahlreiche Personen uneigennútzig geholfen, sei es durch Begutachtung von Manuskripten, durch Informationen oder durch ideelle Unter- stützung dieses Vorhabens. Dafür danke ich Kurt Bauer, Wien, Peter Boye, Bonn, Axel Hille, Bonn, Mary Ellen Holden, New York, Helmut Kramer, Bonn, Franz Krapp, Bonn, Boris Krystufek, Ljubljana, Sue MacLaren, Pittsburgh, Clas M. Naumann, Bonn, Gerd Nietham- 10 R. Hutterer mer, Oldenburg, Hans-Joachim Pelz, Münster, Gustav Peters, Bonn, Hubert Roer, Bonn, Norbert Sachser, Münster, Christoph Schramm, Bad Münstereifel, Rüdiger Schröpfer, Osna- brück, Gerhard Storch, Frankfurt, und John H. Wahlert, New York. Frau Hella von Issen- dorff, Wachtberg, übernahm in bewährter Weise einen Teil der redaktionellen Arbeiten. Dank gebührt auch den Autoren und Autorinnen dieses Bandes, die begeistert interessante Beiträge eingereicht hatten und dann zum Teil erhebliche Geduld aufbringen mußten, bevor das gedruckte Ergebnis vorlag. Der Druck des Bandes wurde finanziell unterstützt durch die Deutsche Gesellschaft für Säugetierkunde e. V., Berlin, durch das Department of Mammalogy, American Museum of Natural History, New York, die Fa. C. Gerhardt GmbH & Co KG, Bonn, und den Natur- schutzbund Deutschland eV., Ortsgruppe Wesseling. Allen Spendern und Mitarbeitern sei herzlich gedankt. Publikationen von Jochen Niethammer 1953. Die Rundschwänzige Wasserspitzmaus Neomys anomalus milleri Mottaz in der Eifel. — Natur und Heimat 13: 36— 39. 1956. Insektenfresser und Nager Spaniens. — Bonn. zool. Beitr. 7: 249—395. 1956. Das Gewicht der Waldspitzmaus, Sorex araneus Linné, 1758, im Jahreslauf. — Säugetierk. Mitt. 4: 160—165. 1956. Analyse von Eulengewöllen aus der Bonner Umgebung. — Decheniana 109: 128—129. 1957. Erinnerung an mein erstes Naturforscherglück. — Pp. 24—26 in: 25 Jahre Schullandheim Arem- berg. Ernst-Moritz-Arndt-Gymnasium, Bonn. 1958. Kurzflügelige Weibchen bei Tipula (Lunatipula) modesta Macqu. (Diptera). — Zool. Anz. 161: 13796: 1959. Eine neue Farbmutante der Waldmaus, Apodemus sylvaticus. — Sáugetierk. Mitt. 7: 174—175. 1959. Die nordafrikanischen Unterarten des Gartenschláfers (Eliomys quercinus). — Z. Sáugetierk. 24: 35—45. 1960. Über eine kleine Sáugetierausbeute aus Südwest-Afrika. — Bonn. zool. Beitr. 10: 236261. (K. Bauer & J. Niethammer) 1960. Über die Säugetiere der Niederen Tauern. — Mitt. zool. Mus. Berlin 36: 407—443. 1960. Über neue Gewöllinhalte rheinischer Schleiereulen (Zyto alba). — Decheniana 113: 99—111. 1961. Verzeichnis der Säugetiere des mittleren Westdeutschlands. — Decheniana 114: Su 1962. Die Säugetiere von Korfu. — Bonn. zool. Beitr. 13: 1—49. 1963. Zur systematischen Stellung des südafrikanischen Gerbillus paeba Smith, 1834 (Rodentia: Gerbilli- nae) auf Grund seines Alveolenmusters. — Säugetierk. Mitt. 11: 49—58. (W. Herold & J. Niethammer) 1963. Notizen über den Maulwurf (Talpa europaea). — Säugetierk. Mitt. 11: 7980. 1963. Nagetiere und Hasen aus der zentralen Sahara (Hoggar). — Z. Sáugetierk. 28: 350— 369. 1963. Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in Europa. — Parey Hamburg und Berlin. (J. Niet- hammer, G. Niethammer & J. Szijj) 1964. Die Pigmentierung und das Farbmuster junger Haubentaucher (Podiceps cristatus). — J. Orn. 105: 389—426. (Dissertation) 1964. Ein Beitrag zur Kenntnis der Kleinsäuger Nordspaniens. — Z. Säugetierk. 29: 193—220. 1964. Contribution a la connaissance des mammiferes terrestres de l’ile Indefatigable (= Santa Cruz), Galapagos. — Mammalia 28: 593—606. 1964. Der Zwergmaulwurf (Talpa mizura), ein neues Relikt aus Spanien. — Naturwiss. 51: 148—149. (G. Niethammer & J. Niethammer) 1964. Ein Beitrag zur Kenntnis der Cabreramaus (Microtus cabrerae Thomas, 1906). — Bonn. zool. Beitr. 15: 127—148. (J. Niethammer, G. Niethammer & M. Abs) 1965. Zur Wirkung des Farbinhibitors beim Weißen Leghorn (Gallus domesticus L.). — Zool. Jb. Physiol. IE LIVRA = nn Biographie von J. Niethammer 11 1965. Zur Ernáhrungsweise der Eulen auf Galapagos. Ergebnisse der Deutschen Galapagos-Expedition 1962/63.IX. — J.Orn. 106: 49—57. (M. Abs, E. Curio, P. Kramer 4 J. Niethammer) 1965. Die Säugetiere Afghanistans (Teil ID): Insectivora, Lagomorpha, Rodentia. — Science (Kabul): 18—43. 1965. Spring-time ornithological observations near Rovinj, Istria. — Larus 19: 133—137. (H. Kramer, B. Liekefedt, J. Niethammer & G. von Papen) 1966. Der Zug von Kranichen (Gruidae) bei Kabul, Afghanistan. — Vogelwarte 23: 308 —309. 1966. Zur Ernährung des Sumpfluchses (Felis chaus Güldenstaedt, 1776) in Afghanistan. — Z. Säuge- tierk. 31: 393 —394. 1967. 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Niethammer) b) Citellus suslicus (Güldenstaedt, 1770) — Perlziesel: 145—151. c) Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877) — Felsenmaus: 306-324. d) Apodemus flavicollis (Melchior, 1834) — Gelbhalsmaus: 325—336. e) Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) — Waldmaus: 337—358. 1979. Zur Fortpflanzung der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) im Laboratorium. — Z. Sáugetierk. 44: 25—30. (E. Ising & J. Niethammer) 1979. Arealveränderungen bei Arten der Spitzmausgattung Crocidura in der Bundesrepublik Deutsch- land. — Säugetierk. Mitt. 27: 132 —144. 1979. Säugetiere: Biologie und Ökologie. — UTB 732, Ulmer, Stuttgart, 288 S. Biographie von J. Niethammer 13 1979. A hypothesis on a special aspect in rodent molar evolution. — II. Congr. Ther. Int. June 1978, Brno Czechoslovakia. 1980. Die Vögel im Botanischen Garten in Bonn. — Decheniana 133: 62—78. 1980. Zur gegenwártigen Nordgrenze von Crocidura leucodon in Niedersachsen. — Z. Sáugetierk. 45: 192. 1980. 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Niet- hammer & F. Krapp, Herausgeber) a) Familie Cricetidae Rochebrune, 1883 — Hamster: 1-6. b) Cricetus cricetus — Hamster: 7—28. c) Mesocricetus newtoni — Rumänischer Goldhamster: 29—38. d) Cricetulus migratorius — Zerghamster: 39—50. e) Myopus schisticolor — Waldlemming: 70—86. (J. Niethammer € H. Henttonen) f) Clethrionomys glareolus — Rötelmaus: 109—146. (P. Viro & J. Niethammer) g) Gattung Microtus Schrank, 1798 — Wühlmäuse: 253 —260. h) Microtus arvalis — Feldmaus: 284—318. (J. Niethammer & F. Krapp) 1) Microtus cabrerae — Cabreramaus: 240—248. 3) Microtus guentheri — Levante-Wühlmaus: 331 — 339. k) Microtus agrestis — Erdmaus: 349—373. (F. Krapp & J. Niethammer) l) Microtus subterraneus — Kurzohrmaus: 397 —418. m) Microtus felteni: 438 —441. n) Microtus duodecimcostatus — Mittelmeer-Kleinwühlmaus: 463—475. 0) Microtus lusitanicus — Iberien-Wühlmaus: 476 —484. p) Microtus thomasi — Balkan-Kurzohrmaus: 485 —490. q) Microtus tatricus — Tatra-Wühlmaus: 491 —496. r) Familie Hystricidae Burnett, 1830 — Altwelt-Stachelschweine: 585 —587. s) Hystrix cristata — Stachelschwein: 588—605. 1983. Die Sáugetierfauna Afghanistans. — Mitt. Dtsch. Orient- Institut 22: 211—228. 1984. Rötelmäuse (Clethrionomys) in Gewöllen der Sperbereule (Surnia ulula). — Sáugetierk. Mitt. 31: IA 1984. Zur Taxonomie der Gattung Rattus (Rodentia, Muridae). — Z. Sáugetierk. 49: 104—116. (H. Gem- meke & J. Niethammer) 1984. Die Zahl der Zitzen der Kleinen Bandikutratte, Bandicota bengalensis Gray et Hardwicke, 1833. — Z. Sáugetierk. 49: 377—378. 1984. Rote Liste der Sáugetiere (Mammalia) (Bearb. von J. Blab, J. Niethammer, E. Nowak, P. Róben « H. 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Grzimeks Enzyklopädie — Säugetiere, Bd. 3. a) Mäuse und Bilche: Springmausartige: 141—147, Wühler: 206—265, Bilchartige: 276—293. b) Stachelschweine, Meerschweinchen und Kammfinger: Felsenrattenartige; Sandgräber: 308—313. 1989. Über Gerbillus pyramidum (Rodentia, Gerbillidae) im Sudan. — Z. Säugetierk. 54: 57—59. (S. A. Tawill & J. Niethammer) 1989. Gewöllinhalte der Schleiereule (Zyto alba) von Kos und aus Südwestanatolien. — Bonn. zool. Beitr. 40: 1—9. 1990. Kleine Säugetiere aus römischen Brunnen des Legionslagers Oberaden, Bergkamen. — Bonn. zool Beitr. 41: 113—120. (J. Niethammer & H. Gemmeke) 1990. Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 3/1 (Insektenfresser, Herrentiere). — AULA-Verlag, Wiesba- den. (J. Niethammer & F. Krapp, Herausgeber) a) Ordnung Insectivora — Insektenfresser: 13—19. (F. Krapp & J.Niethammer) b) Familie Erinaceidae Bonaparte, 1838 — Igel: Erinaceus europaeus — Braunbrustigel, Erinaceus concolor — Weißbrustigel, Atelerix algirus — Wanderigel: 26— 74. c) Familie Talpidae Gray, 1825 — Maulwúrfe: Talpa europaea — Europäischer Maulwurf, 7alpa romana — Römischer Maulwurf, Talpa stankovici — Balkan-Maulwurf, Talpa caeca — Blindmaulwurf, Talpa occidentalis — Spanischer Maulwurf: 99—161. d) Familie Soricidae Gray, 1821 — Spitzmäuse: Crocidura suaveolens — Gartenspitzmaus: 397 —428. (P. Vlasak & J. Niethammer) 1991. Analysen von Eulengewöllen als zeitgemäße Methode der Forschung an kleinen Säugetieren. — Pp. 240—241 in: Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn (Hrsg.): Verantwortung für die Zukunft. Klima- und Umweltforschung an der Universität Bonn. Bonn, 432 pp. (J. Niethammer & P. Boye) 1992. Uber einige Hasenschádel (Lepus europaeus) von der griechischen Insel Paximada vor Kreta. — Säugetierk. Mitt. 34: 43—49. 1992. Igel (Erinaceus europaeus) und andere Säugetiere auf den Azoren. — Säugetierk. Mitt. 34: 59 —63. (B. Neukirchen & J. Niethammer) 1992. Kleine Wirbeltiere aus römischen Brunnen des Legionslagers in Oberaden. — Pp. 267 —277 in: Das Römerlager in Oberaden III. Verlag Aschendorf, Münster. (H. Gemmeke & J. Niethammer) Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn. A research information system for mammals with Palaearctic examples Robert S. Hoffmann Abstract. The scientific information associated with mammal specimens is of critical importance to virtually all kinds of research by mammalogists. As long as those data can be found only on specimen tags or in catalogs, they remain difficult and time-consuming to access. A research information system for mammals is presented which encourages the incremental development of a computerized database to make access to specimen data easier, and which will allow such data to be combined with other data “layers” in a Geo- graphic Information System. The proposed system is illustrated with several examples based on Palaearctic mammals, and various difficulties are discussed. Key words. Research information system, geographic information system, research data management, mammals, Palaearctic Region. Introduction For several hundred years the information associated with natural history specimens was recorded manually, typically with pen and ink on paper. The first record of specimen information was on field labels and in the collector’s field catalog made at the time a specimen was collected. This tradition is still widely followed, although lap-top computers robust enough to be taken into the field have begun to comple- ment the manual tradition. Information recorded in the field is then transferred to museum collection records, in the past manually but now more often entered into a computer which then produces accession, museum catalogs, and specimen records as needed. In this way a digitized specimen information system can be built; infor- mation on specimens placed in the collection prior to the computer age can be captured retrospectively in the same format. Many museums now have such specimen databases in various states of completeness, and a hard copy can be produced from such a database in various formats (Table 1). Such computerized specimen information systems may be coupled with software designed for collection management functions, such as incoming and outgoing loan records, accession/ deaccession statistics, and specimen location; such functions are analogous to library systems, and will not be addressed here. Most existing research information databases are two-dimensional, or what are termed “flat files” although there are a growing number with relational structure (see below). Such files are useful to collection users, in that they may be manipulated to produce listings of specimens in the collection by taxon or locality; for example, all specimens of the genus Ochotona (Table 2), or all specimens from China (Table 3). Such listings, with either partial (Table 2), or full (Table 3) data fields, can be supplied to visitors or sent out in response to inquiry. Recently, such collection data have been made available on Internet via gopher servers. A partial list of databases already available on Internet is presented in Table 4 (Miller 1994). 16 R. S. Hoffmann Specimen information for research A “flat file” database does not take full advantage of the capabilities of computer technology. “Relational” and “object-oriented” database management systems provide many more possibilities for manipulating specimen information, permitting the user to ask more, and more sophisticated questions; e.g. structured queries (Hoffmann 1993). Some of the most powerful computer applications are those subsumed under the general name Geographic Information Systems (GIS) (Dangermond 1993; McLaren & Braun 1993). However, in order Table 1: USNM specimen information system, Division of Mammals, National Museum of Natural History; sample page, Sorex thibetanus [planiceps]. SMITHSONIAN INSTITUTION 1 MAMMALS MASTER LIST 25 MAR 1994 173199 NM N N Gaa 2050 USNM Number: 352952 Family: SORICIDAE Family Code: 2050 Genus: SOREX Family: SORICIDAE Species: THIBETANUS Genus: SOREX Date Coll: 02 SEP 1910 Species: THIBETANUS Ist Geo Div: INDIA Date Coll: 26 JUL 1964 And Geo Div: KASHMIR Ist Geo Div: PAKISTAN Specific Loc: SIND VALLEY and Geo Div: WEST PAKISTAN Loc Modifier: NY NAI NUTTA 3rd Geo Div: HAZARA DISTRICT Elevation: 9000 FT Specific Loc: GITIDAS Collector: ABBOTT, W. L. Elevation: 12000 FT Field Number: 7343 El en Nasen A. C. c 5 = 115 MM ie umber : o Mee daa > Habitat Data: ALPINE MEADOW-RIVER BANK Preparation: SKIN AND SKULL guar oer E TRAUB, COLL. M ts: 115 MM TA 0040 MM HT 0014 MM EN : een In 2 aa 9940 go 2000 Preparation: SKIN AND SKULL Measurements: TL 0112 MM TA 0042 MM HT 0012 MM EN 000 MM USNM Number: 173202 Family Code: 2 es: ae USNM Number: 352953 Genus: SOREX Family Code: 2050 Species: THIBETANUS Gan SE SORUC HUIS Date Coll: 06 DEC 1910 Genus: SOREX ist Geo Div: INDIA Species: THIBETANUS 2nd Geo Div: KASHMIR Date Coll: 26 JUL 1964 Specific Loc: NOWBOOG VALLEY Ist Geo Div: PAKISTAN Collector: ABBOTT, W. L 2nd Geo Div: WEST PAKISTAN Sale Mabe: Ge 3rd Geo Div: HAZARA DISTRICT Sex: 2 Specific Loc: GITIDAS ER Elevation: 12000 FT p tion: SK REMOVED, REMAINDER IN FLU Pe UR ot Sa Zune 2 Collector: RISSER, A. C. USNM Number: 173249 Field Ne Ra Family Code: 2050 Preparation: SKIN AND SKULL Family: SORICIDAE Measurements: TL(0105)MM TA(0040)MM HT 0012 MM EN 000 Genus: SOREX MM Species: THIBETANUS Date Coll: 15 NOV 1910 Ist Geo Div: INDIA USNM Number: 449080 2nd Geo Div: KASHMIR Locator: 016X 1X68 Specific Loc: NOWBOOG VALLEY Family Code: 2050 Collector: ABBOT Wake Family: SORICIDAE Field Number: 7500 Genus: SOREX sex: ? Species: THIBETANUS Preparation: SKULL ONLY Subspecies: KOZLOVI Date Coll: 18 AUG 1987 USNM Number: 173915 xk TYPE xx Ist Geo Div: CHINA Family Code: 2050 and Geo Div: QINGHAI Family: SORICIDAE 3rd Geo Div: YUSHU STATE Genus: SOREX Specific Loc: NANGQEN COUNTY Species: THIBETANUS Loc Modifier: BEI ZHA FORESTRY STATION Subspecies: PLANICEPS zuovaklens - Sun 1) Type Name: TYPE OF SOREX PLANICEPS MILLER Collector: HOFFMANN, R. S. Date Coll: 30 MAY 1911 Field Number: RSH 4419 Ist Geo Div: INDIA Donor: DR. ROBERT S. HOFFMANN, NATIONAL MUSEU» 2nd Geo Div: KASHMIR OF NATURAL HISTORY, SMITHSONIAN 3rd Geo Div: KHISTWAR INSTITUTION Specific Loc: DACHIN Accession #: 371915 Loc Modifier: KHISTWAR Date Cat: 25 APR 1988 Elevation: 9000 FT Habitat Data: YES Collector: ABBOTT, W. L. Sex: ? Field Number: 7714 Preparation: SKULL REMOVED, REMAINDER IN FLUID Sex: 6 Weight: YES Preparation: SKIN AND SKULL Reprod Data: YES Measurements: TL 0044 MM TA 0011 MM HT 0000 MM EN 0000 Measurements: YES MM Age: ADULT Type Biblio: MILLER. NOV 28, 1911. PROC. BIOL. SOC WASH. 24:242. Research information system 17 to employ specimen information in a GIS, the locality from where the specimen was obtained must be expressed in geographic coordinates, usually degrees, minutes and seconds of arc, rather than in alphanumeric terms (e.g., Dasht, 85 km west of Bujnurd). Many GIS and mapping programs further require coordinates to be converted into decimal degrees (37 degrees 19 minutes N, 56 degrees 01 minutes E = 56.0167 E, 37.3167 N). UTM coordinates are used when geographic position is determined from military maps, and in some foreign mapping systems (e. g., Argentina, Antarctica). Geographic coordinates of collecting localities have not routinely been determined in the past, although pressure to record this data field for contemporary field work is increasing. Retrospective capture of specimen information is a daunting task for large collections. In addition to the cost of data input, the labor cost of estimating geographic coordinates for localities is high; the process involves first finding the locality in a published gazetteer or on a map. Gazetteer information provides latitude and longitude coordinates which are quickly convertible into decimal degrees, but they are not always consistent. However, if the locality is located only on a map, then the coordinate values must be estimated by measuring from the latitude and longitude indications on that map. This activity not only is more time consuming, but error is introduced as well (see below). If the locality cannot be located in published sources, one may need to retrace the route of the collecting expedition from published or unpublished sources (Hoffmann 1996); this procedure increases the cost per locality by orders of magnitude, effectively restricted to very important localities such as taxon type localities. Given the cost associated with entering specimen information into a relational database, a modest start is desirable. What is first needed is a standard for recording in digital form a hierarchical set of fields associated with individual specimens, or specimen lots, so that Table 2: Sample page of partial data on Ochotona specimens in USNM. 03/31/81 FWS OCHOTONA RECAPTURE PAGE 1 PESHAWAR 00323334 TOTAL: 1 OCHOTONA ALPINA USSR SIBERIA 00001466 A ? TOTAL: 1 OCHOTONA ALPINA ARGENTATA CHINA KANSU 00240726 y F 00240727 J M TOTAL: 2 OCHOTONA ALPINA NITIDA USSR SIBERIA CONTSSOO KM fF 00175391 IM 00175393 I M 001715995 ZE SEE 00175397 I M 00175400 I M 00175402 I M 00175403 I M 00175405 I F 00175406 I M 00175407 I M 00175409 I F 00175410 I F 00175412 I M 00175414 I F 00175418 I M TOTAL 16 OCHOTGNA COLLARIS CANADA BRITISH COLUMBIA 00099193 I F 00127142 I M 00128581 IM 00128582 I F 00128583 I F TOTAL: 5 OCHOTONA COLLARIS CANADA YUKON 00134936 I M 00134937 I F 00134938 I M 00134939 I M TOTAL: 4 OCHOTONA COLLARIS UNITED STATES ALASKA 00013651 I ? 00014383 I ? 00014384 I ? 00014385 I ? 00099192 I M OOVSVASE AL iF CONS T2595 A 00131260 I F OOVSIASY) 1? 00131262 I M 00131263 1 M 00131264 I M OOM3S 12651 TE 00131266 I M OONSN267% Tk 00131268 I M 00131269 I M OOMNSH27 ON ZZ 00131271 iw AR OO LIA 00131273 I M 00131274 I M OMS 2s71.5 eel EM 00131276 I M 00131277 I M 00131278 I M OS ZT OIT E 00131280 I F 00131281 I M 00131282 I M 00131284 I M 00131285 I M 00131286 I M 00131287 I F 00131288 I M OOYSIAIO 9 le 00131290 I F 00131291 IM 00131292 I M 00131223 12M 00131294 I M 00131295 I M 00131296 I M 00131297 IM 00131298 I F OTI = 20 iF 00131300 I M 00131301 IM 00131302 I M OOSUNSOSERIEEE 00131304 I F 9013130 > Ys FF OO13IS06ZET FE OOISABOTZZDITER 00131308 I M 00131309 1 M 00131310 I M OOSISIA MI 09131314 I M 00131315 I M 00131317 I F DOTA I IE 00131319 I M 00131320 I M COUSBISA) E 00131322 I M OS 1323 E 00131324 I M 00131325 I F 00131326 I M CONIA NG dz 00131328 I M 00131329 I M OOMNSHSS OR Tr 00131331 IM OIM 2. OOMSIESIAAATE 00131334 I M OO MS ISI E 00131336 I M 00131337 I M 00131338 I M 00131339 1 M 00131390 I M 00131341 ie E 00131342 I F 00131343 1 F 00131890 G F 00131891 GM 00131892 G F 00148589 I M 00148590 I F 00148591 I F 00148592 I M 00148593 I M 00157225 I M OS? 26 51 5 OONS(AAY E 00157228 I F 00157229 1 M 0015723052 M OT a OONISS'SH VEN. we 00241741 IM 18 R. S. Hoffmann incremental progress may be made on developing a useable and expandable research infor- mation system. The sequence of data will vary, depending upon whether data elements are entered in the field at the time of specimen capture, or in the museum at the time specimens are accessioned on one hand, or on the other, retrospective data capture of cataloged specimens is undertaken. The latter is discussed first, since it poses the greater challenge to mammalogists. Data elements are grouped into three sets of fields for retrospective data capture, with a specific example in parenthesis; these are consistent with the Spatial Data Transfer Standards (SDTS) (Fegeas et al. 1992). Primary Fields 1. Identifier a. Collection acronym (USNM = National Museum of Natural History, Washington, D.C., U.S.A.) b. Specimen/lot catalog/accession number (575980) 2. Taxon name (standard reference, Mammal species of the World, 2nd ed., 1993; see Hutterer 1993) a. Genus (Lasiopodomys) b. Species (fuscus) c. Subspecies if available (monotypic) d. When assigned, by whom, if available (R.S. Hoffmann, 1995) 3. Locality coordinates, decimal degrees a. Longitude (97.8500 E) b. Latitude (35.4833 N) c. How estimated (atlas; Zhonghua Renmin Gongheguo .. .) 4. Specimen type a. Holotype b. Lectotype c. Neotype d. Other (ordinary) These four primary fields are sufficient to determine a collections holdings, and to plot taxon distributions, either to produce simple range maps, or as part of a GIS system. Field 4 permits the identification of type localities for species or subspecies names and for synonyms, and production of type catalogs. While most museums hold relatively few type specimens, the information they contain is especially important for systematists and biogeographers, and priority should be assigned to computerizing such information. Additional fields are classed, somewhat arbitrarily, as secondary and tertiary. Secondary Fields 5. Locality descriptors, alphanumeric, if available a. Primary: country/ocean, etc. (China) b. Secondary: state, province, oblast/sea etc. (Qinghai province) c. Tertiary: prefecture, autonomous region (Guoluo Zizhizhou) d. Quaternary: county, region/gulf, bay, etc. (Dulan County) e. Stated Place, Locality: town, geographic feature (Hong Shui Chuan valley) f. Relation to Place, in km, miles, etc. (N/A = not applicable/available) g. Distance above/below mean sea level, in ft. or m. (3,747 m) . Date specimen was obtained, Gregorian calendar a. Year (1986) b. Month if available (Aug.) c Day if available (12) 7. Name of collector(s) a. Family name(s) (Mitchell, Halfpenny) b. Given name(s) or initial(s) (R.M., J.) c. Collector's field number(s) (Q001) 8. Sex a. Female/male/undetermined (male) 6 Research information system Tertiary Fields 10. Authority for taxon name a. Name (E. Biichner) b. Date (1889) 9. Nature of specimen (skin and skull) 11. Published source of taxon name a. Journal/book name (Wiss. Res. Przewalski Cent.-Asien Reisen) b. Volume number/publisher (Zool., I [Sáuget.]) . . . c. Page number (25) 19 12. Synonyms (Microtus strauchi var. fuscus Büchner 1889, M. leucurus Blyth 1863 [part]) 13. Common name(s) (Plateau vole) Computerized catalogs usually include many of the data in these fields (see Tables 1, 3), but they often lack elements 2d, 10—13, and most importantly, element 3. These computerized elements, even if in flat file structure, can be transferred electronically to a relational database, so they need not be re-entered. to answer the basic questions -- 1. In what collection is the specimen housed? 2. To what taxon is it presently assigned? 3. At what place and time was it collected, and by whom? 4. What is the sex of the specimen, if known? The four primary fields alone will provide full answers to the first two, but to the third The four primary fields, plus the suggested four secondary fields, permit the system user question (what place, . . .?) only in part, and only if the locality coordinates are plotted on a computer-generated map along with appropriate political boundaries. Table 3: Sample page of full data on Chinese specimens in USNM. CHINESE MAMMALS IN USNM 1983 Ps CO sv. Zoraida o UE A OO ON OS NV. 04 O ne Vierer ale o 10 Vito nie 406 01 TL 0000 MM TA 0000 MM HT 0000 MM EN 0000 01 MM 450 01 01 SZRIAL CO172529 «eee russ A “u. 065 01 SORICICAE 071 01 CRECIDURA 075 01 SUA. EOQLENS 073 01 COREAE c95 01 20 CCT 1909 100 01 CHINA 102 01 SHANSI 103 01 TAI-YUAN 106 91 Sy tle Ss 112 01 2600 FT 125 01 SOWERBY, A. DE C. 126 01 272 301 91 M 402 01 i 406 01 TL 2084 MM TA 0034 MM HT 0011 MM EN 0006 01 Mm HB 0050 MM SERIAL 10258888 ermano RA EE 065 01 01246X47 065 91 SORICIDAE * 071 01 CROCIDURA 075 01 SUAVEOLENS 073 01 COREAE 095 01 24 APR 1925 100 01 CHINA 102 01 KIANGSU 103 01 HUAT YUAN 125 01 WILDER, G. D. 125 01 NO NUMBER 391 01 3 402 01 K 406 01 TL 0000 MM TA 0000 MM HT 0000 MM EN 9009 91 NM SERIAL 00279333 «krumm 0585 91 SOR:CIDAE 071 01 CROCIDURA 075 01 VORAX 073 01 095 01 26 AUG 1945 100 01 CHINA 102 01 KUEICHOW 109 01 AWETYANG 125 01 STAGER, K. E. 126 01 2635 401 01 F 462791 I 09.6.5020. 09.0 Mono o cos nal. Bao MOON TON TL 0000 MM MM TA 0000 MM HT 0000 MM EN 0000 00172530 SORICIDAE CROCIDURA SUAVEOLENS COREAE 21 OCT 1909 CHINA SHANSI TAI-YUAN SEMLIS 2600 FT rn renzrteazik ee a a ee SOWERBY, A. DE C. 274 Mm I TL 0088 MM TA 0033 MM HT 0012 MM EN 0007 MM HB 0055 MM 00250758 ««=*eexnexees FEAR SORICIDAE CROCIDURA SUAVEOLENS PHAEOPUS 28 DEC 1931 CHINA SZECHUAN LUNG MIN CHIAO SMITH, F. T. A 169 PA I TL 0102 MM TA 0040 MM HT 0011 MM EN 0000 MM HB 0062 MM 00260757 SORICIDAE EPISORICULUS CAUDATUS SACRATUS 29 JAN 1232 CHINA SZECHUAN TA CHO FU SMISTIEI Eo To (Ss) M I ...orme Ag? = VL, e SALES Fig. 2: Distribution map of Gmelin's white toothed shrew, Crocidura gmelini (Pallas, 1811). Open triangles, specimen records; inverted triangles, literature records (revised from Hoff- mann 1996). Other specimens in The Natural History Museum, London, which I had not yet examined when I recognized gmelini (Hoffmann 1996), are from Israel, Jordan, Syria, and the Arabian Peninsula; Harrison & Bates (1991) discuss these and other specimens from Iraq which I have not seen and comment: “Possibly a second subspecies [of C. suaveolens] should be recognized within the region since specimens from southern Israel, Sinai and Saudi Arabia appear to be relatively small, as com- pared to northern Israel and Lebanon. If this proves the case, the name portali is available”? Thomas (1920) in describing portali noted its resemblance to C. ilensis (= gmelini); | have examined the holotype of portali and concur with Thomas; it is assignable to C. gmelini, as are other specimens from Lebanon, Israel, the Sinai, North Yemen and probably Iraq (Fig. 2); they differ from C. arabica in their unreduc- ed third upper molars (Hutterer & Harrison 1988). There are other records of C. “suaveolens” from Middle Asia (Kazakhstan, Kirghizstan, Tadzhikistan, Turkmenistan, Uzbekistan, Iraq) that, on the basis of geographic location and habitat affinities, can be provisionally assigned to C. gmelini (Kuzyakin, in Bobrinskii et al. 1965). Geographic coordinates of these 40 additional localities can be estimated by digitizing the appropriate dots on Kuzyakin’s published map using Arc/Info; the distribution map (Fig. 2) displays the specimen localities referred to here, plus others listed in Hoffmann (1995) as triangles, whereas those localities geocoded from Kuzyakin's map are displayed as inverted triangles. Discussion The database elements proposed here are those usually compiled for a collected specimen (or associated with the specimen after it has been studied further) except one — the geographic coordinates of the collecting locality. Research information system 25 Phones a Se fontinalis Fig. 3: General distribution maps of the masked, or cinereus shrew, Sorex cinereus. Left, Eastern United States (Hamilton 1943); right, Great Lakes region (Burt 1957). In the 19th and early 20th centuries, publications that included mammalian distributional data were usually in the form of catalogs or natural histories. Lists of locality records, or of specimens examined, were not included, and range maps, if included at all, were generalized outline maps; this is still true of many semi-popular faunal monographs (Hamilton 1943; Burt 1957) (Fig. 3). Such general maps may not be concordant. In figure 3, left, from Hamilton (1943), Sorex cinereus is indicated as occurring throughout the state of Indiana (IND.) except the extreme south, whereas in figure 3, right, from Burt (1957), the species’ indicated absence in eastern Indiana is evident. One of the first to break with this tradition was M. W. Lyon, Jr. (1936), who published a monograph on the mammals of the state of Indiana (U.S.A.) that provided citations to records of occurrence by county, together with distribution maps showing specimen records (Fig. 4). Neither Burt’s nor Hamilton’s generalized maps agree with the specific locality records published prior to their books by Lyon (1936), even if peripheral localities are used to define a presumptive species range. Of the three peripheral localities listed by Hall (1981) (Fig. 5) for S. cinereus in In- diana, only one (Rexville; Lindsey 1960) is new since Lyon’s publication, but it sup- ports Hall’s presumption that S. cinereus once occurred in suitable habitat throughout Indiana although records from a number of counties are still lacking (Mumford & Whitaker 1982). However, Hall’s map shows S. cinereus occurring on the south bank of the Ohio River in northern Kentucky, a presumption unsupported by specimen records (Barbour & Davis 1974). Most taxonomic, distributional or faunal works now list localities of specimens examined, and many provide dot maps showing all or some known localities (Davis 1939, Hall 1981) (Fig. 5). What I wish to emphasize is that generalized range maps are at best imprecise, and at worst, inaccurate; dot maps based on computer-plotted coordinates are both more precise and more accurate, as long as the coordinates themselves are accurate. In order to geocode (i.e., determine geographic coordinates) specimen locality records or create “dot” maps from such sources, as has been done in the examples 26 R. S. Hoffmann Map 4. Published records and pi in collections of the inereous Shrew, Sorex cinereus : cinereus, in Indiana. The published records for the eastern Long-tailed Shrew are: Cass (Hahn 1909), Porter (Lyon 1924, Jackson 1928), Posey (Duvernoy 1842, Merriam 1895, Hahn 1909, Jackson 1928), Randolph (Butler 1892), St. Joseph (Engels 1931), Wabash (Butler 1892, Evermann and Butler 1894, Merriam 1895, Hahn 1909). Fig. 4: “Locality-specified” distribution map (Lyon 1936) with associated localities of occur- rence, of Sorex cinereus. herein, considerable time and effort is required. A compromise sometimes used is to provide a gazetteer of collecting localities, if the nature of the publication makes this appropriate (e. g., an expeditionary report such as that of Lay 1967). Much less effort per specimen is required to geocode specimen locality information if all of the specimens obtained by a collector on a given date can be identified as coming from the same locality. This can be done by reference to fields 6 and 7, verifying that field 5 is constant, and then geocoding the locality once for all specimens taken there, regardless of the taxon to which they are assigned. For example, the Street expedition of the Field Museum of Natural History (Chicago) to Iran collected 12 species of mammals from Dasht between October 31 and November 2, 1962, including one specimen of what Lay (1967) identified as Crocidura suaveolens, assigned here to C. gmelini. These approaches still leave a large number of specimen localities that must be estimated by the laborious method of first finding the locality in a gazetteer or atlas which either gives its geographic coordinates, or allows their estimation. This tradi- tional, or map-based, geocoding method may be replaced by a proposed relation- based method, which “has the potential for being much faster because the computer is programmed to do much of the work” (D. Gourley, pers. comm.). The neotype of Crocidura g. gmelini (see above) was selected from among a series of 11 specimens collected from Dasht, 85 km west of Bujnurd, Iran, by Goodwin (1940). Although the geographic coordinates of Dasht are given in several gazetteers, these sources are not in agreement. The U. S. Board of Geographic Names (1956 ed.) gives three localities by this name: 29 ° 32’N, 55 ° 04’E (Kerman prov.); 33 ° 21’N, 59 ° 20'E (Khorassan prov.); and 37 ° 21’N, 56 ° 07’E (Khorassan prov.). The 1984 edition of the same work also gives three places: 30 ° 32’N, 51 ° 17’E (Fars prov.); Dasht see Research information system Di oye WR A Y), A N pa y / y NN U \ — Fr m 1. S. c. acadicus 8. S. c. hollisteri 9. S. c. nigriculus 2. S. c. cinereus 6. S. c. jacksoni 10. S. c. ohionensis 3. S.c. fontinalis 7. S. c. lesueuril 11. S. c. streatori 4. S. c. haydeni . S.c. miscix 12. S. c. ugyunak 8 13. S. lyelli 14. S. hydrodromus Sorex cinereus lesueurii (Duvernoy) 1842. Amphisorex lesueurii Duvernoy, Mag. de Zool. d'Anat. Comp. et Paleont., Paris, 1842, livr. 25, p. 33, Pl. 50, type from Wabash River Valley, Indiana. 1942. Sorexecinereus lesueurit, Bole and Moulthrop, Sci. Publs., Cleveland Mus. Nat. Hist., 5:95, September 11. MARGINAL RECORDS.—Michigan: Clinton Coun- ty; Livingston County; Washtenaw County. Indiana: Randolph County; New Harmony. Illinois: St. Anne; Sorex cinereus ohionensis Bole and Moulthrop 1942. Sorex cinereus ohionensis Bole and Moulthrop, Sci. Publs., Cleveland Mus. Nat. Hist., 5:89, September 11, type from Hunting Valley, Cuyahoga Co., Ohio. MARGINAL RECORDS.—Ohio: Mechanicsville; Ellsworth; 5 mi. N Minford (Goodpaster and Hoffmeis- ter, 1968:116). Indiana: Rexville (Lindsey, 1960:254). Ohio: Mercer County (Gottschang, 1965:48, as S. cinereus only); Maple Grove. Chicago. Wisconsin (Jackson, 1961:32): Delavan; Tichigan Lake; Racine.—See addenda. Fig. 5: General distribution map (range boundary) with marginal localities specified for recognized subspecies, of Sorex cinereus (Hall 1981). The subspecies S. c. /esueurii and S. c. ohionensis are those now recognized in Indiana. Abbasabad-e-Dasht (Khorassan prov.) which is at 33 * 21’N, 59 ° 20’E; and 37 ° 17'N, 56 ° 00'E (Khorassan prov.). The first Dasht of the 1956 ed. has disappeared in the 1984 ed., to be replaced by a new one; the second has changed its name, and the third has undergone a 7” shift in longitude and a 4” shift in latitude. Reference to The Times Atlas of the World (1959 ed.) reveals only one Dasht, whose coordinates are given as 37° 21’N, 56° 04’E, repeated in the 1967, 1985, 1988 printings, and apparently referring to the third Dasht of the UBGN editions, but also differing in coordinate values. Goodwin's (1940) description of the type locality of C. gmelini is sufficiently precise to determine that the Dasht in question is the one whose co- ordinates are variously given as 37 ° 21'N, 56° 07'E (USBGN 1956); 37° 17’N, 56 ° 00'E (USBGN 1984), 37° 21’N, 56° 04’E (Times Atlas), or finally by Lay (1967) as 28 R. S. Hoffmann 37°19N, 56 ° OVE. The coordinate values I have accepted for Dasht as accurate are those given by Lay (1967), who had actually worked in the area, and who worked with older records as well. It should be emphasized that locality data for museum specimens have an implicit degree of error. Early collectors were notoriously imprecise about where they ob- tained specimens, and it is not rare to come across a specimen label with “Western Kansas” or “Rocky Mountains” as the locality, or worse yet, “Pacific Ocean”. Deter- mining the actual collection locality in these cases may take some detective work whereby the date of collection is matched with field notes, or other data. However, all locality positions are estimates of a point on the Earth’s surface and the precision of a position will affect what can be done with these data. Thus, a locality given as 37° 19.15’N, 56 ° 01.58’E is at least two orders of magnitude more precise than one given as 37° 19'N, 56° OVE. In other words, the first position describes a point accurate to about 100 m, while the second is accurate only to about 10 km. Geocoding a geographic name (e. g. Dasht) to a geographic position thus can introduce false precision. In some cases, as in plotting a large-scale distribution map, this will not make a significant difference in the final product; in other cases, as when associating species occur- rences with ecological factors — some of which may be localized — it may make a great difference. Many GIS databases provide a field to indicate level of accuracy and precision of actual spatial resolution, and the Spatial Data Transfer Standards devote much attention to this matter (Fegeas et al. 1992). In the case of the conflicting geographic coordinates for Dasht, the issue is the accuracy of the coordinate values, but all four values were expressed to the same degree of precision, i.e., degrees and minutes. Precision of locality data is best indicated by the exactness of coordinate values: degrees only, degrees plus minutes, or degrees and minutes plus seconds, or by their decimal degree equivalents. Many localities of occurrence are listed in the gazetteer series of the U.S. Board of Geographic Names, and the Geographic Names Information System, available through Internet in the USA; these are now available in digital format. Computer access to the gazetteer database should shorten the time necessary to acquire co- ordinates for listed localities, but only if they can be unambiguously identified. Unfortunately, in most countries there are towns with the same names, and this will complicate a computer search, as demonstrated above. In addition, specimen localities are not infrequently described in terms of a specified distance and compass direction from a town (e. g. 150 miles north of Kzyl Orda, Kazakhstan). It is possible to write a computer program to estimate such localities (D. Gourley, pers. comm.), and some sophisticated GIS systems now have such features, but at present most mapping is done “by hand” Moreover, direction and distance are likely to be only approximate, thus introducing an error of unknown magnitude. It is also possible to estimate coordinates by digitizing published maps (Hamacker & Koeppl 1984), as indicated above for the Middle Asian records of C. suaveolens (=gmelini). Present GIS systems such as Arc/Info have this capability, which depends upon also being able to digitize a series of reference coordinates on the map from which localities are to be geocoded. This is easily done when the longitude- latitude grid is also printed on the map (Figs. 1, 2), but more difficult and less ac- Research information system 29 curate when longitude-latitude grid is absent (Figs 3, 4) or confined to the map margin (Fig. 5). Under these circumstances it is necessary to estimate the reference coordinates of several physical features of the map, such as a river juncture or mouth, a promontory or small island, or points along state or county boundaries. Although data fields 1 through 5 are sufficient to map with some efficiency the distribution of a species from pre-existing records, much greater efficiency, accuracy and precision can be achieved by employing a Global Positioning System (GPS) receiver at the time specimens are collected. The GPS utilizes 24 satellites in earth orbit, each carrying up to four atomic clocks that are regularly re-synchronized. The GPS receiver interprets the timing signals from those satellites it can “hear”, and by integrating the arrival times of the signals from several satellites can determine (geocode) latitude, longitude and altitude with an accuracy that depends on the number of signals “heard”, atmospheric effects, and clock differences. For security reasons, the signal is deliberately degraded at present, but with precise base station data accompanied by preprocessing, the location of a “rover” GPS may be determined to less than 1 meter (Kleppner 1994). Significantly, GPS precision is similar to that of the sensitivity of various earth- sensing satellites (LANDSAT, SPOT, etc.). It might be argued that such locational precision is not necessary, since locational data have traditionally been recorded only to the nearest mile or kilometer (or fraction thereof), and vertical position often only to the nearest 100 feet or meters (see examples above). However, remote sensing technology now is able to determine environmental conditions on the Earth's surface with much greater precision (5 meters resolution), and it may soon be possible routinely to interpret habitat parameters in the precise 10 meter diameter patch from which a particular specimen was obtained. This will be a powerful predictive tool for the basic sciences of ecology and biogeography, and for the practical science of biotic resource management. Products The product of the proposed specimen information database that has been em- phasized so far is the highly accurate, computer plotted species distribution map. Given the precision of GPS, such maps can be plotted to a wide range of scales, from global down to quadrats a single hectare in extent, or transect lines a few hundred meters long. Other equally useful products can easily be envisaged; a few examples follow. a. Species checklists of political or biogeographic units, from small local areas to subcontinental extent, though the larger the unit, the more unwieldy the list, and the less useful. b. Species co-occurrence within a local area, as an indicator of composition of ecological communities, and species habitat requirements. c. Dispersion patterns of collecting localities, as a guide to identifying poorly sampled regions. d. The degree to which species occurrences fall within reserve boundaries, as an indication of the adequacy of the reserves for maintaining species habitats. 30 R. S. Hoffmann e. Apparent changes in species occurrence through time, as a means of detecting local extirpation, range expansion, or possible competitive interaction. f. Association of species occurrence (presence/absence, or qualitative/quantitative measures of abundance) with geographic data such as surface hydrography; terrain slope, aspect, and elevation; primary productivity; vegetation cover, and other remotely-sensed data. g. Tests of species occurrence patterns predicted by gap analysis or predictive range mapping, by plotting specimen distribution against predicted occurrence. This capability has already been achieved by the Environmental Resources Infor- mation Network (ERIN) of Australia. ERIN data, compiled from specimen infor- mation in all Australian herbaria and museums, are available on the Internet (Table 4), but a “new version of the World Wide Web will include an interactive forms inter- face that will produce a mapped distribution of individual species directly from the database” (Arthur D. Chapman, e-mail, 03/10/94). Acknowledgements I have benefitted from discussion with or comments from Dan Cole, Janet Gomon, Don Gourley, Richard Thorington, and Don Wilson of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, and Douglas Siegel-Causey, University of Nebraska, as well as the suggestions of an anonymous reviewer. Zusammenfassung Wissenschaftliche Information über Säugetiervorkommen ist von besonderer Bedeutung für die Forschung. Solange solche Daten nur auf den Etiketten der Fundstücke oder in Katalogen zu finden sind, bleiben sie schwer und und nur unter großem Zeitaufwand erreichbar. Es wird ein Forschungs-Informationssystem für Säugetiere vorgestellt, das die schrittweise Ent- wicklung einer computergestützten Datei beinhaltet, welche den Zugriff auf Funddaten erleichtert und ermöglicht, solche Daten mit anderen „Datenschichten“ eines geographischen Informationssystems zu kombinieren. Das vorgeschlagene System wird an einigen Beispielen über paläarktische Säugetiere veranschaulicht. Verschiedene Schwierigkeiten werden disku- bent: References Barbour, R. W. & W. H. Davis (1974): Mammals of Kentucky. — The University Press of Kentucky, Lexington, xii + 322 pp. Bobrinskii, N. A., B. A. Kuznetsov & A. P. Kuzyakin (1965): [Guide to the mammals of the USSR]. 2nd ed. — Proveshchenie, Moscow, 382 pp. (in Russian). Burt, W. H. (1957): Mammals of the Great Lakes Region. — University of Michigan Press, Ann Arbor, xv + 246 pp. Cai, G. Q. (1982): [Notes on birds and mammals in the region of sources of the Yangtze River]. — Acta Biologica Plateau Sinica 5: 135—149. 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E ds Sb SID Bonn, Juni 1996 Die Zahl der Schmelzschichten in den Inzisiven bei den Lagomorpha und ihre systematische Bedeutung Wighart v. Koenigswald Abstract. The incisor enamel distinguishes the lagomorph families Ochotonidae and Leporidae (Leporinae, Archaeolaginae, and Paleolaginae). The one-layered enamel found in leporids is contrasted by a multi-layered enamel in ochotonids. This observation falsifies the often cited statement that incisor enamel in Lagomorpha is always one-layered and a two-layered enamel is typical only for Rodentia. The number of layers, however, is of little significance unless the enamel types composing the schmelzmuster are identified. The position of the enamel types within the multi-layered schmelzmuster differs between Ochotonidae and Rodentia. The schmelzmuster of leporids and ochotonids can be traced back into the Eocene. The number of layers within the schmelzmuster is discussed based on a comparison with the evolution of enamel in other mammals. The one-layered enamel of the leporids including Lepus is regarded as more derived than the multi-layered enamel in ochotonids (and Rodentia). Key words. Lagomorpha, Rodentia, enamel structure, systematics. Einleitung Der Schmelz der Inzisiven von Rodentia und Lagomorpha ist zwar ein klassisches Forschungsobjekt (Tomes 1850, Korvenkontio 1934), aber dennoch ist das Potential für phylogenetische und biomechanische Interpretationen noch lange nicht ausge- schöpft. Einerseits werden bei einzelnen Nagetiergruppen immer noch neue Modifi- kationen des Grundbauplanes festgestellt (Wahlert & Koenigswald 1985, Koenigs- wald 1990, 1993; Martin 1992), andererseits ist man stellenweise bei der bisherigen phylogenetischen Ausdeutung dieses Merkmalkomplexes von einer falschen Lesrich- tung ausgegangen. Das gilt besonders für die Zahl der Schichten im Schmelz der In- zisiven, die hier ausführlich diskutiert wird. Die klassische Annahme, daß dem (ab- geleiteten) zweischichtigen Schmelz bei den Rodentia ein (primitiver) einschichtiger Schmelz bei den Hasen gegenübersteht, ist nämlich nach hier vorgelegten Beobach- tungen an Ochotoniden unzutreffend, und die weithin angenommene — und zu- nächst logisch erscheinende — Polarität der Entwicklungsrichtung, nämlich von ein- schichtig zu mehrschichtig (Hartenberger 1985, Flynn 1994) erweist sich als revisions- bedürftig, weil die beteiligten Schmelztypen nicht berücksichtigt wurden. Die Zahl der Schmelzschichten spielt eine besondere Rolle bei der Diskussion der verwandtschaftlichen Verhältnisse zwischen den Lagomorpha und den Rodentia so- wie deren Beziehungen zu den Mixodontia des Alttertiärs. Diese Arbeit zeigt, daß zwar die Zählung der Schmelzschichten allein unzureichend ist, aber zusammen mit einer Bestimmung der beteiligten Schmelztypen durchaus zuverlässig Unterschiede und verwandtschaftliche Beziehungen deutlich werden läßt. 34 W. v. Koenigswald Material und Methoden Der besondere Vorteil bei der Analyse des Zahnschmelzes als Baumaterial ist, daß es an fossi- lem wie rezentem Material in gleicher Weise untersucht werden kann. Diagenetische Veránde- rungen sind auch über Millionen von Jahren meist sehr gering und, wenn sie auftreten, gut erkennbar. Diese Studie greift auf Untersuchungen von zahlreichen Schmelzproben aus dem Gesamtbereich der Mammalia zurück, die großenteils bereits an anderen Stellen publiziert wurden (z. B. Koenigswald 1980, 1993, 1994). Hier werden deswegen nur die untersuchten Ma- terialien der rezenten und fossilen Lagomorpha angeführt. (Koe 000) bezeichnet die Nummern aus der Schmelzsammlung im Institut für Paläontologie der Universität Bonn, die den Beob- achtungen zugrunde liegen. Ochotonidae Ochotona ater, rezent, keine Sammeldaten, ded. H. Moeller (Koe 645) Ochotona collaris, rezent, Fairbanks, Alaska, ded. D. Guthrie (Koe 1988, 1989) [Abb. 2] Ochotona princeps, rezent, Colorado (Koe 1644) Ochotona pusilla, Jung-Pleistozän, Ranis, Thüringen (Koe 1415) [Abb. 1, 5] Lagopsis sp., Miozän, Burgmagerbein 4, Süddeutschland, ded. K. Heißig (Koe 85) Prolagus oeningensis, Unter-Miozän (MN 6), La Grive M, Frankreich (Koe 1060) [Abb. 3, 4, 17] Prolagus sardus, Pleistozän, Mte S. Giovanni, Sardinien, ded. D. Torre (Koe 1441) [Abb. 6, 7,8, 9] Piezodus sp., Unter-Miozän, Gannat 03, Frankreich, ded. M. Hugeney (Koe 1416) Titanomys sp., Unter-Miozän (MN 2), Poncenat, Frankreich, ded. M. Hugeney (Koe 1417) Lagomorpha indet., Mittel-Eozän, Split Rock, S 36, T 29 N, B 90 W, Fremont Co., Wyoming, CM 15861 ded. M. Dawson (Koe 1650) Leporidae | Lepus europaeus, rezent, Unterscimeien, Süddeutschland (Koe 30 und Koe 1004) [Abb. 10, 11, 12, 13] Oryctolagus cunicilus, rezent, Montaigue le Blin, Frankreich (Koe 1061) [Abb. 18] Hypolagus brachygnathus, Pliozän (MN 16), Rebielice 1, Polen, ded. K.Kowalski (Koe 1062) Palaeolagus burkei, Oligozän (Late Orellan), Cook Ranch Local Fauna, ded. M. Dawson (Koe 1640) Paleolagus hemirhizus, Oligozän (Early Orellan), Douglas, Wyoming, ded. M. Dawson (Koe 1645) | Palaeolagus sp., Oligozän (Orellan), Toadstool Badlands, Nebraska, ded. K. Hirsch (Koe 668) [Abb. 14] Megalagus cf. turgidus, Oligozän (Late Orellan), Cook Ranch Local Fauna, ded. M. Dawson (Koe 1641) Tachylagus ? sp., Ober-Eozän (Late Duchesnean), Diamant O Ranch, Montana, ded. J. Storr (Koe 1647) [Abb. 15] Mytonolagus petersoni, Eozän (Uintan), Badwater locality 6, Wyoming, ded. M. Dawson (Koe 1646) Mytonolagus sp. (near petersoni), Eozán (Uintan), Badwater locality 6, Wyoming, CM 16845 (in part), ded. M. Dawson (Koe 1445) [Abb. 16] Lagomorpha indet., Unter-Miozän, Devon Field, ded. M. Dawson (Koe 1643). Die Methode der Schmelzanalyse ist mehrfach beschrieben worden (Koenigswald 1980, 1993, Koenigswald et al. 1994, Martin 1992). Hier sei nur zusammengefaßt, daß das in Kunst- stoff eingegossene Zahnmaterial möglichst in allen drei Hauptrichtungen angeschliffen wird, um ein räumliches Bild der Strukturen zu gewinnen. Durch kurzes Anätzen werden die Schmelzprismen von der Interprismatischen Matrix differenziert. Die Beobachtung erfolgt am Auflichtmikroskop, besonders im Dunkelfeld sowie am Rasterelektronenmikroskop. An wichtigen Begriffen und Abkürzungen, die bei der Schmelzbeschreibung immer wieder benutzt werden, seien hier angeführt: Prismen: gebündelte Hydroxyapatitkristallite, kennzeichnend für den Säugetierschmelz Zahnschmelz bei Lagomorpha 35 Interprismatische Matrix (IPM): gerichtete, aber nicht gebündelte Kristallite zwischen den Prismen Schmelztypen: Schmelzbereiche mit einheitlicher Prismenanordnung Schmelzmuster: räumliche Anordnung einer oder mehrerer Schmelztypen im Zahn radialer Schmelz: Schmelztyp mit parallel angeordneten Prismen, die radial und okkusal ansteigen tangentialer Schmelz: Schmelztyp mit parallel angeordeneten Prismen, die senkrecht zur Wachstumsrichtung des Zahnes stehen Hunter-Schreger-Bänder (HSB): Schmelztyp mit Lagen von Prismen, die sich in einem mehr oder weniger großen Winkel überkreuzen Inklination: Winkel zwischen den Prismen und dem Lot auf der Schmelz-Dentin-Grenze (EDJ) PLEX: prismenlose Außenschicht Portio interna (PD: innere Schmelzschicht in den Inzisiven der Rodentia Portio externa (PE): äußere Schmelzschicht in den Inzisiven der Rodentia. Nach Koenigswald et al. (1994) wird zwischen Schichten und Zonen im Schmelzmuster un- terschieden. Schichten zeigen eine scharfe Abgrenzung, Zonen eine unscharfe. Bei der Zählung der Lagen wird hier auch von ein- bzw. zweischichtig gesprochen, wenn es sich nur um Zonen handelt. Befunde Da sich die Schmelzmuster der verschiedenen Zähne eines Gebisses auf der Ebene der Dentition erheblich unterscheiden können (Koenigswald & Clemens 1992), wer- den hier untere und obere Inzisiven getrennt beschrieben und Anmerkungen zu den Molaren/Prämolaren angefügt. Ochotonidae Der untere Schneidezahn Ochotona pusilla, princeps und collaris zeigen in den unteren Schneidezähnen ein mehrschichtiges Schmelzmuster, das nur aus der kombinierten Betrachtung von Längs- und Querschnitten verständlich wird (Abb. 1 und 2). Im Querschnitt fällt zu- nächst eine breite Innenschicht auf, deren Prismen in radialen Reihen angeordnet sind. Ochotona zeigt noch eine dünne Außenschicht, in der sich Prismen und IPM kauflächenparallel überkreuzen. Im Längsschnitt zeigt die breite Innenschicht eine Differenzierung in zwei etwa gleichdicke Zonen. Innen liegt ein echter radialer Schmelz, in dem die IPM in Platten im rechten Winkel zu den ansteigenden Prismen absinkt. Ohne scharfe Grenze setzen in der Mitte der Innenschicht schwach ausgebildete HSB ein. Sie zeigen die gleiche Inklination wie die Prismen des radialen Schmelzes, weisen aber nur eine schwache Prismenüberkreuzung auf. Deswegen sind die HSB im Querschnitt fast nicht zu er- kennen. Im Längsschnitt sind diese HSB aber besonders bei streifendem Auflicht, in dem auch geringe Winkelunterschiede sichtbar werden, gut zu erkennen. Im tangen- tialen Anschliff wird die transversale Ausrichtung der HSB sichtbar. Die Bänder sind wenig scharf voneinander abgegrenzt und meist dünner als jene von Lepus. Die äußere Schicht ist bei Ochotona im Querschnitt gut sichtbar, weil sich die Pris- men mit einer dicken IPM überkreuzen. Es handelt sich nicht um HSB, weil die Pris- men alle parallel ausgerichtet sind und sich nicht überkreuzen. Da die Prismen paral- lel zur Kaufläche liegen, muß dieser Streifen als tangentialer Schmelz bezeichnet wer- den. Er ist aber nur relativ schmal und geht nach außen in eine prismenlose Außen- schicht, die PLEX (,,prismless external enamel”), über. 36 W. v. Koenigswald A x EN sof Abb. 1: Ochotona pusilla. Längsschnitt durch den unteren Inzisiv. Okklusalkante links. Schmelz-Dentin-Grenze (EDJ) unten. Ohne scharfe Grenze liegen úber einer Zone von radia- lem Schmelz mäßig gut ausgebildete Hunter-Schreger- Bänder. Außen ist eine dünne Zone von tangentialem Schmelz sichtbar, die im Querschnitt (Abb. 2) deutlicher hervortritt (Koe 1415, 28869-72; Länge des Balkens 10 um; EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze; der Pfeil weist in Rich- tung der Kaufläche). Abb. 2: Ochotona collaris. Querschnitt durch den untern Inzisiv. Über der EDJ (unten) liegt ein radialer Schmelz, in dem die IPM radiale Platten zwischen den Prismenreihen bildet. Nur ganz schwach sind im radialen Schmelz die HSB zu erkennen. Außen liegt radialer Schmelz, in dem sich die Prismen mit der Interprismatischen Matrix (IPM) überkreuzen (Koe 1748, 28859-61; Länge des Balkens 10 um). Zahnschmelz bei Lagomorpha 37 Abb. 3: Prolagus oeningensis. Längsschnitt durch den I inf. mit einem dicken radialen Schmelz innen und HSB außen. Im radialen Schmelz sind die IPM-Platten gut sichtbar (Koe 1060, 29344-46; Länge des Balkens 10 um; EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze; der Pfeil weist in Richtung der Kaufläche). Abb. 4: Prolagus oeningensis. Querschnitt durch den I inf. Im radialen Schmelz sind die IPM- Platten sichtbar und die HSB in der äußeren Zone (Koe 1060, 29353-55; Länge des Balkens 30 um). Piezodus sp. und Titanomys sp. aus dem Unter-Miozän zeigen in den unteren Schneidezähnen einen mehrschichtigen Schmelz mit radialem Schmelz innen, darüber eine etwa gleichdicke Schicht mit schwach ausgebildeten HSB und einem dünnen tangentialen Schmelz außen, wie er bei Ochotona beobachtet wurde. 38 W. v. Koenigswald Bei Prolagus oeningensis besitzt der untere Schneidezahn einen zweischichtigen Schmelz, wie der Längsschliff zeigt (Abb. 3). Auf der Innenseite liegt ein radialer Schmelz mit gut ausgebildeten IPM-Platten, der etwa in der halben Schmelzdicke in dicke HSB übergeht. Im Querschnitt überwiegt das Bild des radialen Schmelzes (Abb. 4), weil die HSB wegen ihrer starken Inklination, besonders bei schwacher Prismenüberkreuzung, schwer zu erkennen sind. Nur im äußersten Drittel der Schmelzdicke sind die HSB im Querschnitt gut sichtbar, zum mesialen wie lateralen Rand wird die Zone mit HSB allerdings breiter. Eine Außenschicht aus tangentialem Schmelz, wie sie bei Ochotona beobachtet wurde, scheint bei Prolagus nur ganz dünn ausgebildet zu sein oder ganz zu fehlen. Der untere Schneidezahn von Lagopsis sp. zeigt einen deutlich zweischichtigen Schmelz mit radialem Schmelz innen und HSB außen. Die oberen Schneidezähne Bei Ochotona zeigt der große Schneidezahn des Oberkiefers, der I? (Abb. 5), in der breiten Innenzone einen radialen Schmelz, dessen Prismen in radialen Reihen zwi- schen IPM-Platten angeordnet sind. Stellenweise ist ein leichtes seitliches Abweichen aus der strengen radialen Richtung sichtbar. Dabei handelt es sich aber nicht um HSB (wie in den unteren Inzisiven) sondern um eine Tendenz, in der Innenzone einen tangentialen Schmelz zu bilden. Gegen den Außenrand hin ist eine Zone aus tangen- tialem Schmelz abgesetzt. Die Prismen knicken parallel zur Okklusalfläche ab und werden von der IPM, nicht aber von anderen Prismen, überkreuzt. Regelmäßig kann in einem speziellen Bereich, nämlich auf der mesialen Seite der tiefen Mittelrinne, eine Verdickung des äußeren tangentialen Schmelzes beobachtet werden, die bei Ochotona bis zur Hälfte der Schmelzdicke erreichen kann. Der kleine Schneidezahn (I?) zeigt an der Außenseite ebenfalls eine dünne Schmelz- auflage, die durchgehend von radialem Schmelz gebildet wird. Hier stehen die Pris- men ebenso in radialen Reihen von der IPM getrennt wie in der Innenzone der I?. Bei Piezodus sp. und Tintanomys sp. ist der Schmelz der oberen Schneidezähne sehr dünn (etwa 20 u) und besteht vorwiegend aus radialem Schmelz. Der tangentiale Schmelz in der Außenzone konnte bei dem sehr begrenzten Untersuchungsmaterial nur stellenweise erfaßt werden. Damit stimmen diese beiden Gattungen grundsätz- lich mit Ochotona überein. Bei Prolagus sardus ist das Schmelzmuster der oberen Inzisiven wesentlich differen- zierter. Der Schmelz ist mit maximal 50 u auch deutlich dicker. Das Schmelzmuster zeigt besonders in der lateralen Erstreckung des Schmelzbandes deutliche Unter- Abb. 5: Ochotona pusilla. Querschnitt durch den oberen Schneidezahn mit radialem Schmelz innen una tangentialem Schmelz außen. Die Verteilung der Schmelztypen wechselt im oberen Schneidezahn über die Länge des Schmelzbandes (Koe 1415, 29099-100; Länge des Balkens 10 um; EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze). Abb. 6—9: Prolagus sardus. Verschiedene Schmelzbandabschnitte des I sup. im Querschnitt. 6: Die ganze Schmelzdicke wird von radialem Schmelz gebildet (Koe 1441, 29092). 7: Über tan- gentialem Schmelz liegt radialer Schmelz (Koe 1441, 29093). 8: Zwischen einem inneren und einem äußeren tangentialen Schmelz liegt ein schmaler Streifen von radialem Schmelz (Koe 1441, 29096). 9: Die ganze Dicke des Schmelzbandes wird von (dem äußeren) tangentialen Schmelz eingenommen (Koe 1441, 29094; Länge der Balken 10 um). 39 i Lagomorpha Zahnschmelz be 40 W. v. Koenigswald schiede. In kurzen Abschnitten wird die gesamte Dicke des Schmelzbandes aus- schlieflich von radialem Schmelz (Abb. 6) gebildet. Háufig wird der radiale Schmelz allerdings von einer etwa ebenso dicken Innenschicht aus tangentialem Schmelz un- terlagert (Abb. 7). An der mesialen Seite der Mittelfurche, wo auch bei Ochotona der äußere tangentiale Schmelz verbreitert ist, nimmt bei P sardus der äußere tangentiale Schmelz die ganze Schmelzbanddicke ein (Abb. 8). Dazwischen kommt es in einem begrenzten Bereich zu einem dreischichtigen Schmelzbandabschnitt mit innerem tan- gentialen Schmelz, einem schmalen Streifen von radialem Schmelz und einem äuße- ren tangentialen Schmelz (Abb. 9). Die Zahl der Schichten wechselt also in den obe- ren Schneidezähnen mehrfach und wird von unterschiedlichen Schmelztypen gebil- det. Diese Unterschiede treten nicht zufällig, sondern an topographisch definierba- ren Stellen auf. Mehrere Längschnitte durch Prolagus oeningensis haben radialen und tangentialen Schmelz gezeigt. Regelmäßige HSB sind in den oberen Inzisiven nirgends angetrof- fen worden, nur in sehr großen Abständen sind stellenweise nahe der Außenkante Be- reiche mit leicht verstellten Prismen erkennbar. Prämolaren und Molaren der Ochotoniden Das Schmelzmuster der Molaren und Prämolaren ist bei Ochotona und Prolagus zweischichtig (Abb. 17). Stellenweise ist der Schmelz allerdings stark ausgedünnt und zeigt dann nur die innere Schicht. Die innere Schicht besteht aus einem radialen Schmelz, dessen Prismen in radialen Reihen mit dazwischen liegenden IPM-Platten angeordnet sind. Mit einer deutlichen Grenze abgesetzt, bildet ein irregulärer Schmelz die äußere Schicht. Enge Prismenbündel überkreuzen sich in verschiedenen Richtungen (Koenigswald & Clemens 1992). Mazza & Zafonte (1987) beschrieben den zweischichtigen Schmelz der Molaren von Prolagus, bezeichneten aber den irre- gulären Schmelz inkorrekterweise als Lamellenschmelz. Eine Verwechslung kann zwar im Querschliff erfolgen, aber im tangentialen Anschliff wird der Unterschied zwischen den beiden Schmelztypen deutlich. Die Lagomorpha Der untere Schneidezahn Bei Lepus europaeus hat der untere Schneidezahn einen einschichtigen Schmelz, der in seiner ganzen Dicke von HSB gebildet wird (Abb. 10 und 11). Die HSB zeigen im Längsschnitt eine starke Inklination nach okklusal hin. Die Dicke der Bänder ist grö- Ber als bei allen Nagetieren und erscheint in den meisten Schliffen unregelmäßig, weil breite Übergangszonen jeweils dem einen oder anderen Band optisch zugerechnet werden. Die weitgehend transversale Ausrichtung der HSB wurde im tangentialen Schliff überprüft. Die regelmäßige Aufspaltung der HSB führt stellenweise zu Unre- gelmäßigkeiten. Da die längeren Querachsen der Prismen in den Bändern etwas ge- gensinnig geneigt sind, erscheint in tangentialen Anschliffen eine Wellenstruktur (Abb. 13), die Korvenkontio (1934) hervorgehoben hat. Oryctolagus cuniculus zeigt wie Lepus durchgehende HSB in einem einschichtigen Schmelz. Bei Hypolagus brachygnathus durchdringen die transversal angeordneten HSB ebenfalls die ganze Schmelzdicke des unteren Inzisiven. Mehrere untere Schneidezähne von Palaeolagus und Megalagus zeigen nur einen Zahnschmelz bei Lagomorpha 41 LH JA ES e, = FB, DL 6 3 PL TER A fi 4 oT fA 4 2 7 Abb. 10: Lepus europaeus. Lángsschnitt durch den unteren Schneidezahn. Dicke Hunter- Schreger-Bander durchziehen die Dicke des Schmelzbandes, sie haben eine starke Inklination zur Kaukante hin (Koe 30, 06522-24; Lange des Balkens 30 um; EDJ = Schmelz-Dentin- Grenze; der Pfeil weist in Richtung der Kaufláche). Abb. 11: Lepus europaeus. Querschnitt durch einen I inf. Da die HSB nicht streng transversal angeordent sind, schneiden sie auch den Querschnitt (Koe 30, 06505-07; Lange des Balkens 30 um). Abb. 12: Lepus europaeus. Querschnitt durch den Schmelz des oberen Inzisiven. HSB durch- dringen den Schmelz in seiner ganzen Dicke (Koe 30, 29362-64; Lange des Balkens 30 um). 42 W. v. Koenigswald fp 787 be ty, 9 e e be, Z Y / AR Per NG NTE j BAM Ef; > da ZA key HH lt Lda EZ ES 7 % Bu: BA Ye EA § d / HESSEN: 7 ieee fe Ma TAAL: UK, GOD; f | A AUGE ed a: Y UN y j E 7 MT ESAS f At Ak N a (Tay KUN AAA AG RAIL N ATX AUN RRS Abb. 13: Lepus europaeus. Im tangentialen Schliff durch den einschichtigen Schmelz des unte- ren Schneidezahnes erscheint das Wellenmuster, das durch die Schrägstellung der Prismen und die plattige IPM hervorgerufen wird. Die transversalen HSB liegen quer im Bild (Koe 30, 06521; Länge des Balkens 30 um). einschichtigen Schmelz mit durchgehenden HSB (Abb. 14). Der untere Schneidezahn eines unbestimmten Lagomorphen aus dem Unter-Miozän von Devon Field zeigt das Lepus-Schmelzmuster. Auch der Schmelz eines unteren Schneidezahnes, der mit gro- Ber Wahrscheinlichkeit der Gattung Tachylagus zugeordnet wird, zeigt in seiner gan- zen Dicke durchgehende HSB (Abb. 15) und besitzt damit ebenfalls das Lepus- Schmelzmuster. Von Mytonolagus sp. aus dem mittleren Eozän konnte ein unterer Schneidezahn, allerdings nur im Querschnitt, studiert werden. In diesem Schnitt sind HSB deutlich sichtbar, die transversal ausgerichtet sind und deutlich inkliniert stehen. Im oberen Inzisiv konnten ebenfalls durchgehende HSB beobachtet werden. Die oberen Schneidezähne Beide oberen Schneidezähen wurden bei Lepus europaeus und Oryctolagus cuniculus untersucht. Der große I? zeigt trotz seiner abweichenden Morphologie das gleiche Schmelzmuster wie der untere I mit durchgehenden inklinierten HSB (Abb. 12). Die transversale Ordnung der HSB geht im seitlichen Bereich verloren, so daß stellenwei- se eine irreguläre Überkreuzung von Prismenbündeln auftritt. Der stiftförmige I? von Lepus europaeus besitzt auf zwei Seiten einen sehr dünnen Schmelz von etwa 25 u Dicke. Der Schmelz wird nur von radialem Schmelz, in dem Zahnschmelz bei Lagomorpha 43 PINO Abb. 14: Palaeolagus sp. Querschnitt durch den I inf. mit durchgehenden HSB. (Koe 668, 28850-52; Länge des Balkens 10 um; EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze). Abb. 15: ?7achylagus sp. Längsschnitt durch den I inf. (Koe 1647, 21577-79; Länge des Balkens 10 um; der Pfeil weist in Richtung der Kaufläche). Abb. 16: Mytonolagus sp. Querschnitt durch den I sup. (Koe 1445, 28894-96; Länge des Bal- kens 10 um). 44 W. v. Koenigswald die Prismen aber in Reihen zwischen IPM-Platten angeordnet sind, gebildet. Es muß allerdings angemerkt werden, daß in einem so dünnen Schmelz Prismenüberkreu- zungen kaum möglich sind. Die Übereinstimmung des Schmelzmusters im oberen Inzisiv mit dem des unteren wurde bei den anderen Leporiden, und zwar bei Oryctolagus cuniculus, Hypolagus brachygnathus, Palaeolagus sp. ebenso wie bei Mytonolagus, festgestellt (Abb. 16). Die Prämolaren und Molaren der Leporiden Das Schmelzband der Prämolaren und Molaren ist bei Lepus, Ochotona, Hypolagus und Palaeolagus in der Dicke stark differenziert. In den dünnsten Abschnitten ist die Prismenrichtung kaum zu ermitteln; wo es etwas dicker wird (Abb. 18), liegt radialer Schmelz vor. In den normal dicken Schmelzbandabschnitten zeigt der Schmelz zwei etwa gleichdicke Schichten. Innen liegt ein radialer Schmelz, in dem die IPM in Plat- ten zwischen Prismenreihen steht, und ein irregulärer Schmelz außen. Es handelt sich um modifizierte HSB, bei denen die Lagen in kurze, stark verwundene Stücke aufge- Abb. 17: Prolagus oeningensis. Dickes Schmelzband eines unteren Molaren. Über einer dicken Innenschicht von radialem Schmelz liegt ein irregulärer Schmelz (Koe 1060, 29374-75; Länge des Balkens 30 um; EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze). Abb. 18: Oryctolagus cuniculus. Dickes Schmelzband eines oberen Molaren mit radialem Schmelz innen und irregulärem Schmelz außen (Koe 1061, 293883-85; Länge des Balkens 30 um). Zahnschmelz bei Lagomorpha 45 löst sind, so daß sich Prismen-Bündel statt Lagen überkreuzen. Die Bündel sind bei Lepus und Hypolagus nach dem tangentialen Anschliff deutlich größer als die von Prolagus. Diskussion Bevor die Schmelzmuster der Lagomorpha mit denen anderer Säuger mit gliriformen Inzisiven verglichen werden, soll versucht werden, aus den oben vorgelegten Beob- achtungen zunächst die charakterisierenden Merkmale und Unterschiede innerhalb der Lagomorpha herauszuarbeiten. Aus der Fülle der fossilen Hasen konnten zwar nur wenige Gattungen untersucht werden, doch stehen die belegten Gattungen in ver- schiedenen Unterfamilien und belegen unterschiedliche Entwicklungslinien. Deswe- gen sind aus der Übereinstimmung in den Schmelzmustern Verallgemeinerungen zulässig. Die Leporidae Bei den beiden Gattungen der rezenten Leporinae (Lepus und Oryctolagus) sind die Schmelzmuster der unteren und oberen Schneidezähne identisch. Der Schmelz in den großen Inzisiven ist einschichtig und wird von durchgehenden dicken HSB gebildet. Nur der dünne Schmelz des kleinen I? besteht aus radialem Schmelz. Dieses Schmelzmuster wurde auch bei Hypolagus aus dem Pleistozän Europas, einem Vertreter der Archaeolaginae, gefunden. Auch die untersuchten Palaeolaginae, Palaeolagus aus dem Oligozän von Nebraska, ?7achylagus aus dem Ober-Eozän von Montana und sogar Mytonolagus aus dem Mittel-Eozän von Wyoming weisen dieses Schmelzmuster auf. Damit bestätigt sich, daß die Palaeolaginae eine engere Bezie- hung zu den Leporinae haben als etwa zu den Ochotinidae (Thenius 1969). Eine Fortentwicklung im Schmelzmuster läßt sich in dem zu beobachtenden Zeitabschnitt für das Schmelzmuster nicht nachweisen. Damit zeigen die untersuchten Leporiden ein sehr einheitliches Schmelzmuster vom Eozän bis heute. Aus dem frühen Auftreten dieses Schmelzmusters darf aber nicht abgeleitet wer- den, daß das einschichtige Schmelzmuster der Leporiden einen primitiven Merk- malszustand belegt. Diese Frage kann aber erst im Vergleich mit den Ochotoniden einerseits und anderseits mit den Rodentia und anderen Säugetieren mit gliriformen Inzisiven weiter unten diskutiert werden. Die Ochotonidae Die Ochotonidae unterscheiden sich im Schmelz der Schneidezähne von den Lepori- den sowohl darin, daß die unteren und oberen Inzisiven ungleiche Schmelzmuster besitzen, als auch darin, daß jeweils ein großer Anteil der Schmelzdicke von radialem Schmelz gebildet wird. Damit sind die Schmelzmuster der Ochotoniden mehr- schichtig. In den unteren Inzisiven tritt als wichtiger Bestandteil ein radialer Schmelz als Innenschicht auf, der in seiner äußeren Zone in relativ schwach ausgebildete HSB übergeht. Der recht dünne tangentiale Außenschmelz, der bei Ochotona beobachtet wurde, scheint keine besondere Rolle zu spielen, da er z. B. bei Prolagus völlig fehlt. Dieses Schmelzmuster der unteren Schneidezähne wurde in seiner Grundstruktur auch bei Prolagus oenigensis und Lagopsis sp. aus dem Miozän sowie bei Piezodus und Titanomys aus dem Ober-Oligozán aus Europa gefunden. In dem unteren Schneidezahn eines nicht determinierten Lagomorphen aus dem Mittel-Eozán von 46 W. v. Koenigswald Wyoming ist dieses Schmelzmuster ebenfalls belegt. Auch bei der stárker abgeleiteten Form Prolagus sardus, bei der die HSB in den unteren Inzisiven gut entwickelt sind, bleibt stets eine deutliche Zone mit radialem Schmelz erhalten. Damit ist das Schmelzmuster stets mehrschichtig. In den oberen Schneidezáhnen (12) dominiert der radiale Schmelz. Anstelle von HSB kommt es zur Ausbreitung von tangentialem Schmelz. Hier zeigt der stark abgeleitete Prolagus sardus aus dem Jungpleistozán von Sardinien eine Weiterent- wicklung gegenüber den übrigen Ochotoniden. Jener Teil des inneren radialen Schmelzes, in dem sich bei Ochotona bereits eine leichte Schrägstellung der Prismen- reihen bemerkbar macht, ist bei Prolagus sardus zu tangentialem Schmelz umgebil- det. Ebenso hat sich die Tendenz beim äußeren radialen Schmelz verstärkt, denn dort wo er bei Ochotona bereits verdickt ist, nimmt er bei Prolagus die ganze Schmelz- dicke ein. Daraus ergibt sich, daß das Schmelzmuster von Prolagus weiter entwickelt ist als bei den übrigen untersuchten Ochotoniden. Bei Piezodus sp. und Titanomys sp. scheint ein etwas anderer Trend vorzuliegen. Hier ist der Schmelz der oberen Inzi- siven sehr dünn, und daher liegt im wesentlichen radialer Schmelz vor. Der tangen- tiale Außenschmelz ist unbedeutend. Auffallend ist, daß nirgendwo im Schmelz- muster der oberen Inzisiven Prismenüberkreuzungen oder HSB beobachtet wurden. Im sehr dünnen Schmelz des I? von Ochotona wurde nur radialer Schmelz ange- troffen. Auch hier stehen die Prismen in deutlichen Reihen getrennt von IPM- Platten. Wichtig ist festzuhalten, daß bis auf ganz stark ausgedünnte Bereiche des Schmel- zes das Schmelzmuster der Ochotoniden mehrschichtig ist und sich damit deutlich von dem einschichtigen Schmelzmuster der Leporiden unterscheidet. Damit erweist sich die Lehrbuchmeinung (z. B. Hartenberger 1985, Li & Ting 1985, Carroll 1988), nach der sich alle Lagomorpha durch einen einschichtigen Schmelz von den Roden- tia mit einem zweischichtigen Schmelz in den Inzisiven unterscheiden sollen, als unzutreffend. Vergleicht man die Schmelzmuster der Schneidezähne von Leporiden und Ochoto- niden mit dem Schmelzmuster der Prämolaren und Molaren, so zeigt sich, daß die beiden Familien im Schmelzmuster der Backenbezahnung weitgehend übereinstim- men (Abb. 17 und 18). Dieses Schmelzmuster hat große Gemeinsamkeiten mit dem der Inzisiven bei den Ochotoniden. Die Leporiden weichen mit dem Schmelzmuster ihrer Schneidezähne stark davon ab. Die Frage, ob das einschichtige Schmelzmuster der Leporidae primitiver ist als das mehrschichtige der Ochotonidae, kann zwar zu einem gewissen Grad aus den Lago- morpha selber erschlossen werden. Überzeugender wird die Argumentation aller- dings, wenn man zum einen die Evolution der Schmelztypen bei den Säugetieren all- gemein und zum anderen die Schmelzmuster der Säugetiere mit gliriformen Inzisiven betrachtet. Gliriforme Inzisiven bei kleinwüchsigen Säugetieren Außer den Lagomorpha haben noch weitere Säugetiere gliriforme Inzisiven, das heißt immerwachsende Frontzähne, die nur einseitig mit Schmelz belegt sind, ent- wickelt. Die umfangreichste Gruppe sind die Rodentia, bei denen nach dem ,,Glires- Konzept” diskutiert wird (McKenna 1982), ob die Entwicklung dieses Zahntyps ein synapomorphes Merkmal für Lagomorpha und Rodentia sein kann. Außer den Zahnschmelz bei Lagomorpha 47 Rodentia sollen hier auch der Schmelz jener Formen unter den Multituberculata (Ptilodontoidea), Marsupialia (Groeberia), Hyracoidea (Procavia), Primates (Dau- bentonia), betrachtet werden, die in der Körpergröße etwa den Rodentia und Lago- morpha entsprechen. Die Mixodontia sind zwar von besonderem Interesse, aber in ihrem Schmelzmuster leider nur ungenügend bekannt. Rodentia. — Die vielfältigen Modifikationen der Schmelzmuster in den Schneide- zähnen der Rodentia (z. B. Koenigswald 1990, 1993) brauchen hier nicht beschrieben zu werden, sondern nur jene Aspekte, in denen sich die Rodentia von den Lagomor- pha unterscheiden. Nach der klassischen Arbeit von Korvenkontio (1934) sowie Wah- lert (1968) und Martin (1992) läßt sich bei den Nagern der Schmelz der Inzisiven überall in eine Portio interna (PI) und eine Portio externa (PE) unterteilen (Abb. 19). Die Abgrenzung zwischen den beiden Schichten ist viel schärfer als die Abgrenzung der Zonen bei Ochotona. Nur in sehr wenigen Ausnahmefällen kann die PE auch bei Nagetieren (z.B. Heterocephalus und Tamquammys) reduziert sein (Martin 1992, 1993). Wichtiger als die Zahl der Schichten ist die einheitliche Beteiligung der Schmelzty- pen. Die PE wird stets aus radialem Schmelz gebildet, in dem die IPM zwischen den Prismen anastomosiert, aber nie Platten zwischen Prismenreihen bildet. Die PI wird dagegen von Hunter- Schreger-Bändern gebildet, in denen die IPM entweder parallel zu den Prismen oder in höheren Evolutionsniveaus im Winkel zu den überkreuzten Prismenlagen angeordnet ist. Das Dickenverhältnis der beiden Schichten kann sehr unterschiedlich sein. Die PE nimmt dabei selten mehr als 50% ein, kann aber auch sehr dünn werden (z.B. bei Prosiphneus mit nur etwa 10 %). Ganz außen liegt der prismenlose Außenschmelz (PLEX), der in der Regel übergangen wird, weil er meist nur hauchdünn ist. Die Lagen der Hunter-Schreger-Bänder in der PI überkreuzen sich stets in einem großen Winkel. Nach der Dicke der HSB, die geringer ist als bei den Lagomorpha, lassen sich die Großgruppen unterscheiden (Korvenkontio 1934, Wahlert 1968, Boyde 1978, Sahni 1985, Martin 1992). Multiseriale HSB sind bei den Caviomorpha und Hystricognatha verbreitet, während uniseriale HSB die Sciuro- morpha und Myomorpha kennzeichnen. Die ursprünglichste Form, pauciseriale HSB, treten nur bei fossilen Gruppen auf. Die ursprüngliche Ausrichtung der HSB ist transversal, das heißt quer zur Wachs- tumsachse des Zahns, in einigen Familien werden die HSB aber auch longitudinal mit und ohne zentrale Antiklinale ausgerichtetet (Wahlert & Koenigswald 1985, Koe- nigswald 1993, Bruijn & Koenigswald 1994). Unterschiede im Schmelzmuster zwi- schen oberen und unteren Schneidezähnen wurden bislang nur bei myomorphen Nagern gefunden, nicht aber bei Caviomorpha (Martin 1992) und Sciuromorpha. Wo Unterschiede zwischen unteren und oberen Schneidezähnen beobachtet wurden, erwiesen sich die unteren stets als die stärker abgeleiteten (Koenigswald 1993). Auch die kontinuierlich wachsenden Molaren der Nager, soweit Unterschiede zwischen unteren und oberen beobachtet werden konnten, lassen stets die progressiveren Merkmale in den unteren Bezahnungen erkennen (Koenigswald et al. 1994). Das Schmelzmuster der Molaren unterscheidet sich bei den Rodentia in der Regel von dem der Schneidezähne. Besonders in hochkronigen Molaren wird der Schmelz in vielfältiger Weise differenziert (Koenigswald et al. 1994), erreicht aber meist nicht den Differenzierungsgrad der Schneidezähne. 48 W. v. Koenigswald Multituberculata, Marsupialia, Primates und Hyracoidea. — Bei den Multituber- culata haben die Ptilodontoidea gliriforme Inzisiven entwickelt. Nach den Angaben zum Schmelz von Sahni (1979) und Carlson Krause (1985) ist die Schmelzauflage zweischichtig, wobei die innere Schicht aus radialem Schmelz, die äußere aus tangen- tialem Schmelz besteht. Unter den südamerikanischen Marsupialia hat unter anderen die palaeogene Groe- beria ebenfalls diesen Zahntyp entwickelt (Pascual et al. 1986). Koenigswald & Pas- cual (1990) haben im unteren Schneidezahn ein zweischichtiges Schmelzmuster fest- gestellt, das innen von tangentialem und außen von radialem Schmelz gebildet wird. Daubentonia madagaskariensis, ein rezenter Lemur aus Madagaskar, besitzt als Primate kontinuierlich wachsende Schneidezähne mit einseitiger Schmelzauflage. Der zweischichtige Schmelz (Abb. 20) wird innen von gut ausgebildeten HSB (Koe- nigswald & Pfretzschner 1987) gebildet, die etwa 80% der Schmelzdicke einnehmen. Er wird von einem dünnen radialen Schmelz überlagert. Bei der hyracoiden Procavia sind nur die oberen Schneidezähne kontinuierlich wachsend. Die einseitige Schmelzauflage ist einschichtig und wird nur aus radialem Schmelz gebildet (Abb. 21). Es ist die bisher einzige Form, bei der der Schmelz keine weiteren Differenzierungen aufweist (Koenigswald 1988). Demnach tritt ein zweischichtiger Schmelz nicht nur bei den Rodentia auf. Aber die meisten der hier betrachteten Gruppen mit mehrschichtigem Schmelz unterschei- den sich in der Anordnung der Schmelztypen innerhalb des Schmelzmusters. Jüngst wurde Tribosphenomys als ältester Vertreter der Rodentia aus dem Grenz- bereich Palaeozän-Eozän beschrieben (Meng et al. 1994). Sein Schmelz ist zwar auch zweischichtig, zeigt aber weder in der Innenschicht noch in der Außenschicht eine Prismenüberkreuzung und damit keine HSB. In der Außenschicht weisen die Pris- men lediglich eine größere Inklination auf. Da zweischichtiger Schmelz mehrfach entwickelt wurde, würde dieses Argument nur dann auf eine Beziehung zu den Rodentia hinweisen, wenn HSB in der Innenschicht anzutreffen sind. Die Polarität in der Entwicklung des Schmelzes Entwicklungstendenzen können im Schmelz auf verschiedenen Ebenen betrachtet werden (Koenigswald & Clemens 1992). Um die Evolutionshöhe der verschiedenen, hier betrachteten Formen abschätzen zu können, besonders um zu entscheiden, ob der einschichtige Schmelz der Leporiden primitiver sei als der mehrschichtige Schmelz bei den Rodentia (Hartenberger 1985, Li & Ting 1985), können einerseits die verschiedenen Schmelztypen miteinander verglichen werden. Andererseits soll der Einbau zusätzlicher Schmelztypen im Schmelzmuster betrachet werden, um dar- aus Argumente für die Entwicklungsrichtung abzuleiten. Abb. 19: Gerbillus campestris, Cricetidae, rezent. Längsschnitt durch den unteren Schneide- zahn. Die Portio interna wird von uniserialen HSB gebildet, die Portio externa von radialem Schmelz (Koe 42, 29339-40; Länge des Balkens 30 um; EDJ = Schmelz-Dentin-Grenze; der Pfeil weist in Richtung der Kaufläche). Abb. 20: Daubentonia madagaskariensis, Lemuridae, rezent. Längsschnitt durch den unteren Schneidezahn mit gleichmäßigen HSB. Die dünnen hervortretenden Streifen sind die Zwi- schenzone zwischen den HSB. Der radiale Schmelz außen nimmt nur 20% ein (Koe 275, 29341-343; Länge des Balkens 100 um). Zahnschmelz bei Lagomorpha : 49 Abb. 21: Procavia capensis, Hyracoidea, rezent. Querschnitt durch das Schmelzband des obe- ren Inzisiven, das von radialem Schmelz gebildet wird und dem eine dünne prismenlose Außenschicht (PLEX) auflagert (Koe 921, 29368-70; Länge des Balkens 30 um). 50 W. v. Koenigswald Differenzierung der Schmelztypen. — Der radiale Schmelz muß, zumindest im Bereich kaenozoischer Säuger, als ursprünglich angesehen werden, weil dieser Schmelztyp bei vielen Proteutheria, Lipotyphla und ursprünglichen Primaten aus- schließlich vorhanden ist. Ein weiteres Argument für diese Bewertung ist die Beob- achtung, daß der Fossilbericht mehrfach gezeigt hat, wie sich andere Schmelztypen aus radialem Schmelz entwickeln. Durch seitliches Absinken ursprünglich radial gestellter Prismen entsteht der tan- gentiale Schmelz. Das wurde in den Molaren der Arvicoliden beobachtet (Koenigs- wald 1980) und kann jetzt auch in der Innenzone der oberen Schneidezähne der Ochotoniden etwa zwischen den Zuständen bei Prolagus oeningensis einerseits und Prolagus sardus andererseits gezeigt werden. Aus radialem Schmelz entstehen durch immer größer werdende Prismenüberkreu- zung Hunter-Schreger-Bänder. Das wurde unter anderem für die Lipotyphla bei Erinaceus, bei den frühen Primaten bei Pleasiadapis (Clemens & Koenigswald 1991) und für die „Condylarthra” bei den Arctocyoniden gezeigt (Koenigswald et al. 1987). In dieses Bild passen auch die unteren Inzisiven der Ochotoniden, wo sich in einem radialen Schmelz die HSB mit einer geringen Prismenüberkreuzung abzeichnen, bei Prolagus sardus aber ausweiten. Dabei setzt die Bildung der HSB keine bestimmte Ausrichtung der IPM voraus. Radialer Schmelz ist aber keineswegs nur primitiv, sonst würde er nicht vielfach in den Schmelzmustern hochentwikelter Säugetierbezahnungen vorkommen. Er hat seine eigene, biomechanisch wichtige Funktion, weil die Prismen, die die Kaufläche in einem großen Winkel durchäringen, den Schmelz recht resistent gegen den Abrieb machen (Rensberger & Koenigswald 1980, Boyde & Fortelius 1986, Koenigswald & Clemens 1992). Differenzierung des Schmelzmusters. — Zwei ganz unterschiedliche Wege, zusätz- liche Schichten im Schmelzmuster einzubauen, können im Fossilbericht beobachtet werden. Beispiele bieten einerseits die Molaren der Arvicoliden (Rodentia) und ande- rerseits die Molaren vieler herbivorer Großsäuger beim Übergang zur Hochkronig- keit. Die hochkronigen Molaren der Arvicoliden sind sehr eingehend an fossilem und rezentem Material untersucht worden (Koenigswald 1980, Rabeder 1981). Innerhalb der Gattung Mimomys tritt während des Ober-Pliozäns eine Differenzierung des Schmelzmusters durch den Einbau von HSB auf. Bei Mimomys occitanus wird das ganze Schmelzband in der Kaufläche von radialem Schmelz gebildet. Bei den etwas jüngeren Formen treten (uniseriale) HSB als Mittellage im radialen Schmelz auf. Damit teilen sie diesen in einen inneren und äußeren radialen Schmelz. Die Zahl der Schmelzprismen springt somit von 1 auf 3. Der Streifen der HSB leitet sich in der folgenden Zeit nach innen aus und unterdrückt den inneren radialen Schmelz. Im vollentwickelten Schmelzmuster der Molaren, etwa bei Mimomys pliocaenicus, neh- men die HSB etwa die Hälfte der Schmelzdicke ein. Dadurch wird der Schmelz zwei- schichtig, und die zeitliche Abfolge der Zahl der Schichten geht von 1 über 3 auf 2 zurück. Da das Schmelzmuster in den beschriebenen luvseitigen Schmelzbandabschnitten der Molaren bei den Arvicoliden mit den Schneidezähnen fast exakt übereinstimmt, liegt es nahe, einen ähnlichen Bildungsmodus für diese, wie für die Nagetiere allge- Zahnschmelz bei Lagomorpha 51 mein, anzunehmen (Koenigswald 1985). Auch bei den Arctocyoniden (Proteutheria) werden primitive HSB ebenfalls als Mittellage innerhalb des radialen Schmelzes ein- gebaut (Koenigswald et al. 1987). Einen vóllig anderen Modus, nach dem eine zusátzliche Schmelzschicht in ein bereits differenziertes Schmelzmuster eingebaut werden kann, hat Pfretzschner (1993) für die Molaren der Equiden gezeigt. Mit der Entwicklung der Hochkronig- keit wird zwischen die Schmelz-Dentin-Grenze und die HSB ein „modifizierter Radialschmelz” geschoben und mit der Zeit ausgeweitet. Er kann den Einbau auch biomechanisch wegen der Konzentration vertikaler Spannungen an der Schmelz- Dentin-Grenze sinnvoll erkláren. Die IPM nimmt einen Teil der Kráfte auf und ist deswegen ebenso dick wie die Prismen. Beide Bauelemente stehen im rechten Winkel zueinander. Überzeugend an der Interpretation ist, daß der gleiche Umbau des Schmelzmusters bei zahlreichen großwüchsigen Herbivoren, unter anderem bei Peris- sodactlya, Artiodactyla und sogar bei Diprotodon (Marsupialia) beobachtet wird, sobald die Zähne hochkronig werden. Es ist allerdings noch nicht klar, wie weit die Körpergröße bzw. die Dimensionen der Zähne eine Rolle spielen und ob diese Beob- achtungen auch auf Kleinsäuger übertragen werden dürfen. Bewertung der Evolutionshöhe in den Schmelzmustern der Lagomorpha Auf den ersten Blick erscheint es geradezu überflüssig zu diskutieren, welches der Schmelzmuster ursprünglich sei, das einschichtige Schmelzmuster der Leporiden, das zweischichtige Schmelzmuster der Rodentia oder das mehrschichtige der Ocho- toniden. Nach der Zahl der Schichten wurde argumentiert und das Schmelzmuster der Leporiden entsprechend als ursprünglich gegenüber den Rodentia bewertet (Har- tenberger 1985, Li & Ting 1985, Flynn 1994, Meng et al. 1994). Aber nachdem an den Arvicoliden gezeigt werden konnte, daß die bloße Zahl der Schmelzschichten keine Aussagekraft über Entwicklungshöhe besitzt, muß diese Frage auch für die Lagomorpha neu diskutiert werden. Zur Zahl der Schichten gehört unbedingt die Identifizierung der beteiligten Schmelztypen. Innerhalb einer Dentition können verschiedene Zähne unterschiedlich hoch ent- wickelte Schmelzmuster besitzen. Dabei kann der Erfahrungswert gelten, daß je stär- ker die morphologische Differenzierung einer Zahngruppe ist, desto größer ist die Chance, daß auch Besonderheiten im Schmelz zu beobachten sind. Deswegen sind bei den Rodentia die niederkronigen Molaren im Schmelzmuster wesentlich einfa- cher als die Schneidezähne. Erst mit zunehmender Hochkronigkeit differenziert sich auch in den Molaren das Schmelzmuster. Die rezenten Lagomorphen haben kontinuierlich wachsende Molaren, aber bei den fossilen Formen zeigen die Ochotoniden zum Teil erst eine partielle Hypsodontie. Auffallend ist nun innerhalb der Lagomorpha, daß sowohl die untersuchten Ochoto- niden wie Leporiden ein sehr ähnliches Schmelzmuster in den Molaren besitzen, nämlich eine Innenzone aus radialem Schmelz und außen HSB bzw. einen anderen abgeleiteten Schmelztyp. Wenn die größte Schmelzmusterdifferenzierung in den morphologisch stark abge- leiteten Zähnen zu erwarten ist, dann ist es wahrscheinlich, daß das Schmelzmuster der Schneidezähne bei den Leporiden gegenüber dem der Prämolaren und Molaren abgeleitet ist, auch wenn es einschichtig ist. Bei den Ochotoniden haben die Inzisiven 52 W. v. Koenigswald etwa das gleiche Schmelzmuster wie die Backenzähne und damit das weniger abgelei- tete, auch wenn es mehrschichtig ist. Die Alternative wäre wesentlich unwahrscheinli- cher, nämlich daß sich gerade in den Schneidezähnen der Leporiden das ursprüngli- che Schmelzmuster erhalten hat, während das Schmelzmuster der Backenzähne den gleichen evolutiven Schritt wie die Ochotoniden in Backen- und Schneidezähnen gemacht hätte. Es wurde gezeigt, daß radialer Schmelz weniger abgeleitet ist als HSB. Damit könnten die Ochotoniden einen Teil dieses ursprünglichen Schmelztyps im Schmelz- muster bewahrt haben. Andererseits haben die Untersuchungen von Pfretzschner (1993) gezeigt, daß radialer Schmelz auch bei Großsäugern als zusätzliches Bauele- ment in das Schmelzmuster eingefügt wird. Die Anordnung der IPM zeigt sogar gewisse Ähnlichkeiten. Damit könnte man theoretisch auch vom Schmelzmuster der Leporiden zu dem der Ochotoniden gelangen. Nun zeigt sich aber gerade bei Prola- gus sardus, daß der Trend umgekehrt verläuft, nämlich daß bei dieser stark abgeleite- ten Form die HSB sich auf Kosten des radialen Schmelzes ausweiten. Die Winkelstel- lung der Prismen innerhalb der HSB nimmt auch zu. Es ist daher auch von den Schmelztypen her anzunehmen, daß HSB, die die ganze Schmelzdicke ausfüllen, das stärker abgeleitete Schmelzmuster darstellen. Ein weiteres Detail zeigt, daß der radiale Schmelz bei den Ochotoniden nicht erst später eingebaut wurde. Die plattige IPM, die im radialen Schmelz zwischen den Prismenreihen steht, bleibt auch vorwie- gend plattig, wenn sich die HSB ausbilden. Auch bei Lepus ist diese plattige IPM im Bereich der HSB erhalten, was die charakteristische Wellenstruktur im tangentia- len Schliff verstärkt (Abb. 13). Demnach sprechen viele Argumente dafür, daß sich das Schmelzmuster der Leporiden aus jenem früher Ochotoniden entwickelt hat. Mindestens seit dem Eozän liegt das Lepus-Schmelzmuster in seiner abgeleiteten Form bereits vor. Über den Ursprung werden möglicherweise neue Lagomorphen- funde aus dem frühen Eozän von Kyrgyzstan (Averianov pers. Mitt.) Aufschluß geben. Damit wird deutlich, daß es unsinnig ist, die bloße Zahl der Schmelzschichten im Schmelzmuster als Argument für die Entwicklungshöhe anzusehen, aber unter Berücksichtigung der beteiligten Schmelztypen ist eine Abschätzung der Entwick- lungshöhe durchaus möglich. Unter den angeführten Säugetieren mit gliriformen Schneidezähnen hat allein Procavia einen einschichtigen Schmelz aus einem kaum abgeleiteten Schmelztyp, nämlich aus radialem Schmelz. Damit liegen recht ursprüngliche Verhältnisse vor. Ein mehrschichtiges Schmelzmuster hat sich bei Säugern mit gliriformen Inzisiven mehrfach entwickelt, bei den Ptilodontoidea, Groeberia, Daubentonia, Rodentia und bei Ochotonidae. Meist unterscheiden sich aber die Formen in der Kombination und Position der Schmelztypen. So liegen im zweischichtigen Schmelz der Rodentia die HSB immer auf der Innenseite (PI), während der radiale Schmelz auf der Außenseite liegt. Eine sehr ähnliche Kombination wurde parallel bei Daubentonia madagaska- riensis entwickelt. Bei den Ochotoniden, die nach der hier vorgelegten Interpretation das für Lagomorpha weniger abgeleitete Schmelzmuster haben, ist die Position der Schmelztypen umgekehrt. Deswegen läßt sich aus dem Schmelzmuster keine engere Beziehung zwischen Lagomorpha und Rodentia ableiten. Zahnschmelz bei Lagomorpha 53 Tabelle 1: Zahl der Schichten (= Zahl) und die beteiligten Schmelztypen im Schmelzmuster der gliriformen Inzisiven von Logomorpha und anderen kleineren Sáugetieren. 2-3 radial HSB Z radial tangential < > radial Prolagus sardus | sup tangential radial tangential radial tangential tangential Procavia capensis (Hyracoidea) | sup 1 Die Zahl der Schmelzschichten spielt auch eine besondere Rolle bei der Diskussion der verwandtschaftlichen Verháltnisse zwischen den Rodentia und den Lagomorpha sowie deren Beziehungen zu den Mixodontia des Alttertiárs. Rhombomylus mit sei- nem einschichtigen Schmelzmuster (mit durchgehenden HSB) dürfte demnach nicht primitiver sein als Eurymylus mit einem zweischichtigen Schmelzmuster. Leider sind aber die beteiligten Schmelztypen bei Eurymylus, Heomys und anderen Mixodontia ungenügend identifiziert. Die hier vorgelegten Ergebnisse zeigen, daß zwar die Zäh- lung der Schmelzschichten allein unzureichend ist, aber zusammen mit einer Bestim- mung der beteiligten Schmelztypen durchaus zuverlässig Unterschiede und Bezie- hungen zwischen Gruppen deutlich werden läßt. Ergebnisse Innerhalb der Lagomorpha lassen sich die beiden großen Familien, die Ochotoniden einerseits sowie die Leporiden (Leporinae, Archaeolaginae und Palaeolaginae), am Schmelzmuster der Inzisiven unterscheiden. Während das Schmelzmuster der Lepo- riden einschichtig ist, zeigen die Ochotoniden ein mehrschichtiges Schmelzmuster. 54 W. v. Koenigswald Bei den Leporiden zeigen obere und untere Schneidezáhne das gleiche Schmelzmu- ster, bei den Ochotoniden kommt es dagegen zu gewissen Unterschieden. Der Schmelz der Schneidezáhne wird bei den Leporiden in seiner ganzen Dicke von HSB durchzogen. Dagegen ist der Schmelz der Ochotonidae mehrschichtig. In den unteren Inzisiven liegt ein radialer Schmelz auf der Innenseite, der in seiner äußeren Hälfte in schwach ausgebildete HSB übergeht. Eine Zone aus tangentialem Schmelz, der in eine PLEX übergeht, schließt den Schmelz nach außen ab. In den oberen Inzisiven zeigt der radiale Schmelz keine HSB, weist aber innen wie außen die Tendenz, in tangentialen Schmelz überzugehen. Auch der äußere tangentiale Schmelz wird stellenweise verbreitert. Beide Schmelzmuster lassen sich seit dem Eozän in Nordamerika nachweisen. In dem untersuchten Material tritt das Leporiden-Schmelzmuster erstmals bei Mytono- lagus sp. aus dem Mitteleozán von Wyoming und einem Tachylagus zugeordneten Zahn aus dem Ober-Eozän von Montana auf. Auch Palaeolagus aus dem Oligozän Nebraskas zeigt dieses Schmelzmuster. Das Ochotoniden-Schmelzmuster wurde bei einem undeterminierten Zahn aus dem Mittel-Eozán von Wyoming gefunden und ist bei den Ochotoniden des Ober- Oligozäns, Piezodus und Titanomys gut belegt. Prolagus sardus aus dem Pleistozän zeigt eine Differenzierung, die über das Maß der anderen Ochotoniden rezent und fossil hinausgeht. Das mehrschichtige Schmelzmuster der Ochotoniden unterscheidet sich vom zwei- schichtigen Schmelzmuster der Rodentia grundsätzlich in der völlig anderen Position des radialen Schmelzes. Eine Auszählung der Schichten ergibt keinen Hinweis auf die Entwicklungshöhe, falls nicht die beteiligten Schmelztypen identifiziert werden können. Aus dem Ver- gleich der Evolutionstrends im Niveau der Schmelztypen und der Schmelzmuster ergibt sich, daß das einschichtige Schmelzmuster der Leporiden mit durchgehenden HSB gegenüber dem der Ochotonidae abgeleitet ist. Das mehrschichtige Schmelz- muster der Ochotoniden hat nicht dasselbe Evolutionsniveau erreicht. Das Schmelz- muster der Leporiden dürfte sich aus dem Schmelzmuster früher Ochotoniden durch den Ausbau eines abgeleiteten Schmelztyps, der Hunter-Schreger-Bänder, entwickelt haben. Schlußbemerkung Diese Studie soll am Beispiel der Lagomorphen zeigen, daß die Struktur des Schmel- zes eine Vielzahl von Merkmalen bietet, die ähnlich wie die meisten morphologi- schen Merkmale eine Evolution durchmachen und in ihrer Evolutionsrichtung bestimmt werden können. Schmelzuntersuchungen sollen morphologische Analysen ergänzen, nicht ersetzen. Wenn man sich vergegenwärtigt, wie wenige Merkmalskom- plexe man wirklich quer durch alle Gruppen - fossil und rezent - verfolgen kann, dann dürften diese zusätzlichen Merkmale durchaus willkommen sein. Da Zähne tief im Kiefer nach genetischen und epigenetischen Informationen gebildet werden, spie- len äußere Einflüsse auf die Struktur eine untergeordnete Rolle, es sei denn, sie sind durch die Selektion im Erbgut gefestigt worden. Jochen Niethammer, dem dieser Band gewidmet ist, hat das Potential der Schmelz- untersuchungen bereits geahnt, als die überzeugenden Ergebnisse noch ausstanden. Zahnschmelz bei Lagomorpha 55 Großzügig hat er mir in der Anfangsphase und später immer wieder entscheidendes Material aus seiner Sammlung zur Verfügung gestellt. Bis zu seinem tragischen Unfall hat er wiederholt Teilergebnisse kritisch diskutiert. Danksagung Schmelzuntersuchungen sind abhängig von Originalmaterial, das z. T. auch zerstört werden muß. Deswegen gilt mein herzlicher Dank in erster Linie all den Kolleginnen und Kollegen, die geholfen haben, das erforderliche Material aus den von ihnen betreuten Sammlungen zur Verfügung zu stellen. Im Zusammenhang mit dieser Arbeit sind besonders zu nennen: M.R. Dawson aus Pittsburgh, M. Erbajwea aus Ulan-Ude, R. D. Guthrie aus Fairbanks, K. Heißig aus München, M. Hugeney aus Lyon, K. Kowalski aus Krakau, H. Moeller aus Heidelberg, J. Niethammer aus Bonn, Li Chuankuei aus Peking, G. Storch aus Frankfurt und E. Tchernov aus Jerusalem. Weiter danke ich meinen bewährten Mitarbeitern Frau D. Kranz und Herrn G. Oleschinksi für die Anfertigung der Fotos und Tafeln. Zusammenfassung Innerhalb Lagomorpha lassen sich die Ochotonidae von den Leporidae (Leporinae, Archae- olaginae, Palaeolaginae) am Schmelz der Schneidezähne unterscheiden. Dem einschichtigen Schmelz der Leporiden steht ein mehrschichtiger Schmelz bei den Ochotoniden gegenüber. Damit wird die Lehrmeinung umgeworfen, daß der Schmelz in den Inzisiven aller Lagomor- phen einschichtig und nur bei den Rodentia zweischichtig sei. Die Zählung der Schichten ist aber nur aussagefähig, wenn die beteiligten Schmelztypen identifiziert werden. An der Anord- nung der Schmelztypen läßt sich der mehrschichtige Schmelz bei den Ochotoniden eindeutig von dem zweischichtigen Schmelz der Rodentia unterscheiden. Die beiden Schmelzmuster der Leporidae wie der Ochotonidae lassen sich im Fossilbericht bis in das Eozän verfolgen. Auf- grund eines Vergleichs mit der Schmelzentwicklung bei anderen Säugetieren wird die Polarität bei der Ausbildung von Schichten im Schmelzmuster diskutiert. Der einschichtige Schmelz der Leporiden wird gegenüber dem mehrschichtigen Schmelzmuster der Ochotoniden (und Rodentia) als abgeleitet bewertet. Literatur Boyde, A. (1978): Development of the structure of the enamel of the incisor teeth in the three classical subordinal groups of the Rodentia. — Pp. 43—58 in Butler, P. M. & K. A. Josey (eds.): Development, function and evolution of teeth. London, New York, San Fancisco. Boyde, A. & M. Fortelius (1986): Development, structure and function of rhinoceros enamel. — Zool. J. Linn. Soc. 87: 181—214. Bruijn, H. de 8 W. v. Koenigswald (1994): Early Miocene rodent faunas from the eastern Mediterranean area. Part V. The genus Enginia (Muroidea) with a discussion of the struc- ture of the incisor enamel. — Proc. Koninkl. Nederl. Akad. Wetensch. Paleont. 97 (4): 381—405. Carlson, S. 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In this monograph palaeontologist Zofia Kielan-Jaworowska, who named most of the known taxa, and her colleague Petr P. Gambaryan describe in detail new fossils of postcranial skeletons of six taxa of Asian multituberculates. For two species the postcranial musculature is reconstructed and a new reconstruction of the pes and the complete animal is given. The authors conclude that these multituberculates were able to jump. They also speculate, “that the competitive inferiority of multituberculates to eutherians is related to the structure of the pelvis with a ventral keel, which hindered prolongation of the gestation period, and to abducted limbs that limited their endurance for prolonged running” Furtheron, they state that the “analysis of multituberculate-therian postcranial synapomorphies does not support the idea that Multituberculata is the sister taxon of Theria‘‘ This is a good example for the art of palaeontological analysis and interpretation, and an important contribution to the ongoing discussion on the early evolution of mammals. R. Hutterer (Bonn) Systematics of the indigenous hares of Italy traditionally identified as Lepus europaeus Pallas, 1778 (Mammalia: Leporidae) Fernando Palacios Abstract. Hares living on the Italian Peninsula and in Sicily have traditionally been iden- tified as a single species (Lepus europaeus Pallas, 1778) but a taxonomic study based on the size, morphology, and pelage of indigenous specimens of this area held in museum col- lections clearly reveals that they belong to two different species, L. europaeus and Lepus corsicanus de Winton, 1898. The geographic localities of the specimens indicate that they occupied parapatric areas in natural conditions, L. europaeus in the northern part of the Italian Peninsula and L. corsicanus in the southern part, being separated between Siena and Rome. The two species are very distinct phenetically and the species differentiation is possible using both univariate and multivariate statistics. There is a notable uniformity in the phenetic characteristics of each species within the natural areas of distribution and no evidence of hybridization has been found as the specimens do not have intermediate characters even in neighboring localities within their geographic areas. Among the discriminant features determining the distinctiveness of these two species the color of the basal fringe of the dorsal underfur of adult specimens which is always white in L. europaeus and grey in L. corsicanus is worthy of note. As for skull size, there are several measurements which do not overlap, L. corsicanus being smaller than L. europaeus. As regards dental characters, the difference in the shape of the posterior contour of the cross section of the first upper incisor, which is concave in L. europaeus and smooth or convex in L. corsicanus, is important. Statistical comparisons of frequencies of skull and dental character states showed high Chisquare values and very low probabilities suggesting that there is a significant difference between the two species. Two correspondence factor analyses based on the above frequencies served to separate well the specimens of the two species into different groups without plot overlapping. As regards phenetic relationships of L. corsicanus with other SW European hares, L. castroviejoi from the Cantabrian Mts showed the most extensive phenetic similarity in a discriminant analysis made with skull measurements, whereas L. europaeus was the most distant. The results suggest that L. cor- sicanus and L. castroviejoi could have had a common ancestor occupying a large distribu- tion area in SW Europe between Italy and Spain before the expansion of L. europaeus. Key words. Taxonomy, systematics, hares, Lepus, Leporidae, Lagomorpha, mammals, Europe. Introduction Unlike in other Mediterranean countries, hare systematics in Italy have never been a controversial topic. Two species were commonly accepted as representing the hares of the Italian peninsula, Lepus europaeus meridiei Hilzheimer, 1906, described from Aveyron (S France) and Lepus corsicanus de Winton, 1898, described from Corsica. Shortly after the description of the two taxa, Miller (1912) identified both hares as subspecies of L. europaeus. According to this author, the northern Italian hares cor- respond to L. europaeus meridiei and the southern Italian hares to L. europaeus cor- sicanus. 60 F Palacios Miller’s view accepting these hares only as different subspecies seems unusual for a period in which this author and many other taxonomists were very generous in recognizing the validity of hare species, and the decision seems a little incongruent in comparison with other taxonomic interpretations, as in the case of Lepus par- nassius Miller, 1903 from Greece, in which the holotype has the typical skin and skull of L. europaeus. However, in Italy Miller (1912) separated peninsular hares only at the subspecies level despite the fact that he clearly identified L. europaeus corsicanus on the basis of peculiarities of pelage color, and even after detecting the discriminant underfur color of L. corsicanus in specimens from Sicily and southern Italy. Petter (1961) in a wide revision of European and Asiatic hares classified both Italian subspecies under Lepus capensis, without making any particular reference to the hares from Italy. In a descriptive work on Italian hares, Toschi (1965) followed Miller (1912) and Ellerman € Morrison-Scott (1951) for taxonomy on peninsular and Sicilian populations. Following these papers nobody has paid further attention to the study of Italian hares and in the latest publications updating the main taxonomic problems still af- fecting Old World hares by Flux (1983), Angermann (1983), Corbet (1986), and Flux & Angermann (1990) there is no reference to them. However, in a recent review, Hoff- mann (1993) lists L. corsicanus as a valid species on the basis of a preliminary con- tribution on this same subject (Palacios et al. 1989). Material and methods I studied hare specimens from Italy held in the collections of the Istituto Nazionale di Biologia della Selvaggina “Alessandro Ghigi” (Bologne), Museo Civico di Storia Naturale (Milan), Museo Civico di Storia Naturale “Giacomo Doria”(Genova), Museo Zoologico de “La Specola” (Florence), Unidad de Zoologia Aplicada (Madrid), Museum National d’Histoire Naturelle (Paris), Natural History Museum (London), American Museum of Natural History (New York), and National Museum of Natural History (Washington). Data collected include label information, specimen identification, skull size and morphology, pattern of enamel in dentition, and pelage color and pattern. As the scope of the taxonomic problem to be clarified here is restricted to hares previously identified as brown hares (L. europaeus) from Italy and Corsica, I excluded Italian L. timidus and the hares from Sardinia that belong to L. mediterraneus. 1 also excluded brown hare specimens collected after the end of the 19th century to avoid the influence of hare restocking. As far as I know, this has been a common practice in Italy for hunting purposes since the early 1900s, according to label data for specimens from the MF collection, with an increase in this activity after 1930 (Toschi 1965). Sample limits set in this paper are of interest both to define the natural distribution area of the brown hare in Italy and to characterize the indigenous population. Identification of brown hare specimens has been done using previous experience on Spanish hares (Palacios 1989). As for the Corsican hare (L. corsicanus) all available specimens from the Italian Peninsula, Sicily, Corsica, and Elba Island were included in the sample. It contains specimens from the 19th century and a few from this century. The identification of the specimens was based on the characteristics of the holotype which was captured in Corsica and acquired in the market of Bastia. As regards the origin of this island population, there is evidence to support the view that hares were introduced. Vigne (1988) indicates that Corsican hares were probably released on the island no later than in the 16th century. - Only relative age class IV adult specimens (Cabon-Raczynska 1964, Palacios 1989) were in- cluded in the comparison between samples. Some of the criteria used to identify the specimens with available skulls are: exooccipital-supraoccipital suture completely ossified and not detec- Indigenous hares of Italy 61 table by color or thickness; mandibular capitulum well-ossified lacking porosity or fissures under the condyles; temporal tubercles and supraorbital processes well-developed; absence of porosity on the nasal lateral processes of the frontal bone and on the edges of the supraorbital processes. In specimens represented by skins only the relative age (adult, subadult, young) was estimated using other criteria based on the color and width of centrodorsal hair bands, body size (the dry measurements of hindfoot and ear were used when necessary), degree of ossifica- tion of long bones attached to skins, reproductive data, development of mammary nipples, ete As some of the old specimens in Italian collections are mounted with skull inside, not all the skulls of the specimens listed below were available for study. The Milan and Genova collec- tions do not hold either specimens of L. corsicanus or old specimens of L. europaeus, but they have been examined to complete the information on contemporary specimens of L. europaeus and other hare species from neighboring areas. The Madrid collection was used as a reference for data on the Spanish species. The L. corsicanus and L. europaeus specimens from Italy that were studied are listed in Ap- pendix 1 and 2, respectively. The available body measurements were taken from labels, and dry measurements were taken in some specimens on the stuffed skins with a digital calliper. Skull measurements were taken from all specimens using a standard digital calliper connected to a printer. Measurement abbreviations are listed in Appendix 3. To take some of the skull measurements calliper points were modified by sharpening them on both sides, and the longest ones were fluted transversely on the internal side near the far end; cranial foramina were measured using a set of wires of known diameter with an accuracy of 0.1 mm; external radius of curvature of the first upper incisor (11/) measurements were taken using a circle template with accuracy of 0.1 mm; alveolar position of the I1/ end was determined by transparency using a lateral spotted light in a dark room; drawings of teeth in cross-section were made with camera lucida using refracted light, first upper incisor (11/), second upper premolar (P2/), third upper premolar (P3/), and third lower premolar (P/3) were drawn at the occlusal surface, and Il/ also in a cross-section, internal to the alveolus, located Y of the total curvature posteriorly. Data on pelage color are limited to a comparison of centrodorsal hair bands in all the specimens with the underfur and the dominant hair considered separately, and observations of interspecies color variation in a number of body regions in some specimens of each species; pelage color was studied mainly from winter specimens by comparison with Ridgway’s (1912) color table. Univariate statistics for the body and skull variables were computed with Statgraphics and BMDP software. The Levene test was used to determine if the variances were equal or unequal and, in the case of unequal variances, the Welch correction was used to calculate the test of hypotheses regarding the differences between means. The Chisquare analyses made to test dif- ferences in frequencies of skull and dental characters between species were performed using BMDP software. The correspondence factor analyses made to represent graphically the dif- ferences between species in frequency data of skull and dental characters were carried out using BIOMECO software of the Centre Louis Emberger (CNRS, Montpellier). The stepwise discriminant analyses to calculate the taxonomic relationship among species using skull measurements were performed using BMDP software. Results External measurements The body size of indigenous Italian hares is not well-documented because most of the old museum specimens lack external measurements. On the other hand, the few specimens of relative age IV that have external measurements, particularly in the sample of L. corsicanus, show a great disparity in the figures for each measurement (Table 1) that is hard to accept as intraspecies variation within Lepus. For instance, the tail length and hindfoot length have abnormally high variation coefficients, be- tween 20 and 30 %. Figures for these coefficients in samples of other hare species 62 F. Palacios Table 1: External measurements of some adult L. corsicanus and L. europaeus specimens from Italy taken from skin labels. (1) indicates that the figures correspond to “lungheza mas”. In the other specimens they appear under the terms “testa et corpo” or “head and body length”. Description of measurements is in Appendix 3. Specimens L. corsicanus BM 8.9.30.1 610 AMNH 160956 550 AMNH 160959 590 L. europaeus BM 98.10.2.18 550 (1) BM 98.10.2.19 500 (1) USNM 153400 558 from Spain of relative age IV have never been higher than 12 % for tail length and 4% for hindfoot length (Palacios 1989). The only explanation for this fact is that these measurements of Italian hares have been taken by each collector in a different way (tail length from base or from anus, with hair or without hair, or as the difference between total body length and head & body length; hindfoot with nail or without nail; ear from notch or from base). As for hindfoot length, a control of the figure validity for L. corsicanus specimen BM 8.9.30.1 was done using the dry hindfoot length taken on the stuffed skin. As the figure for the dry measurement without nail is 123 mm and the foot is straight and seems intact, the available specimen label figure of 90 mm is not possible. Other figures for dry hindfoot without nail in L. corsicanus are 118 and 120 mm in specimens BM 78.7.3.4 and BM 98.2.9.1, respectively. Considering that the hind- foot length without nail in hares undergoes an average decrease of 5.08 Y from fresh to dry conditions (P <0.001, n = 33, sd = 1.54), it can be estimated that the fresh hindfoot length without nail of the three L. corsicanus specimens would range from 124 to 130 mm. On the basis of this estimate 1t is likely that the label figure of 141 mm available for the hindfoot length of specimen AMNH 160956 includes the nail. De Winton’s (1898) dry hindfoot measurement of the L. corsicanus holotype (BM 78.7.3.4) is 119 mm. This figure is similar to the dry measurement reported above, but the dry ear measurement (107 mm) was probably taken from the base as the dry figures from the notch that I took on the skin are 84 and 90.5 mm (right and left ear). As regards L. europaeus from Italy, the size of the hindfoot seems somewhat larger than in L. corsicanus. The fresh hindfoot measurement of specimen USNM 153400 is 138 mm. This figure could be valid because the value for the dry measurement without nail is 134.8 mm. On the contrary, the figure of 130 mm corresponding to the specimen BM 98.10.2.18 seems somewhat low for relative age IV specimens of L. europaeus as we found equivalent figures in fresh specimens from Spain of relative age II (juveniles having the exoccipital-supraoccipital suture not yet ossified). As for ear length, the available label figures for L. corsicanus 105, 94.1 and 96 mm, corresponding to specimens BM 8.9.30.1, AMNH 160956 and AMNH 160959, respectively, are smaller than those for L. europaeus with figures of 107, 107 and 112 Indigenous hares of Italy 63 mm corresponding to specimens BM 98.10.2.18, BM 98.10.2.19 and USNM 153400. This difference is also supported by the information derived from dry ear length figures taken from the notch in specimens of L. corsicanus. These measurements are 91, 84 and 90 mm in specimens BM 8.9.30.1, BM 78.7.3.4 and BM 98.2.9.1 and 84 mm in MNHN 1919-670. Considering that the ear length taken from the notch experiences a reduction of 10.2 % in hares from fresh to dry conditions (P <0.001, n = 59, sd = 2.44), the fresh measurement for those specimens can be estimated at between 92 and 100 mm, a range that is still less than that of L. europaeus. The figures for head € body length of L. corsicanus (written on labels as “testa et corpo”) seem excessively large and it is likely that they, in fact, correspond to the total length measured from the front of the snout to the end of the tail. This assump- tion is supported by comparison with L. europaeus, a larger species in which, accor- ding to my data on other European populations, the head & body length of fresh adult specimens rarely attains figures over 550 mm, with figures between 530 and 550 mm being the norm. The head and body length figures for the Italian sample of L. europaeus are still difficult to interpret. It depends on the exact meaning of the term “lungheza mas”, which is written on the labels of specimens BM 98.10.2.18 and BM 98.10.2.19 near the figures 550 and 500 mm. This term is probably the equivalent here to head & body length as the fresh measurements of total length in adult L europaeus are rarely below 600 mm. However, a priori the meaning of “lungheza mas” seems to be dif- ferent from the meaning of “testa et corpo” which appears on the labels of the other specimen, USNM 153400, before the figure of 558 mm. In short, body size in L. corsicanus appears to be smaller than in L. europaeus, but interpretation of the scarce external measurements of the collection specimens entails some confusion, precluding their utilization for precise comparison between the two species. Body measurements of new L. corsicanus specimens would be of interest in the future for a full comparison with L. europaeus. Skull measurements Skull size has been well-characterized on the basis of 29 measurements from two samples of ten specimens each of every species corresponding to relative age IV. These samples may be considered as few in number but are close to the maximum that can be gathered for study considering the specimens of indigenous hares of rela- tive age IV from Italy (and collected during the 19th century) available worldwide. Tables 2 and 3 represent the values corresponding to the measurements of L. corsica- nus and L. europaeus, respectively, and Table 4 depicts the results regarding uni- variate statistics. L. corsicanus has a smaller skull than L. europaeus as is shown by most of the 29 measurements analyzed. In 9 of these measurements there is no range overlap be- tween species. On the other hand, these measurements are very uniform and the values of the coefficients of variation are, in general, very small. In the case of the total length (TL) these coefficients are 2.9 % in L. corsicanus and 2.3 % in L. euro- paeus. The other variables have similar figures. For instance, as regards the palatal length (PL), they are 1.9 Yo and 4.0 Yo, respectively. The only one of these 9 variables with a large coefficient of variation is the height of processus muscularis mandibulae 64 F. Palacios Table 2: Skull measurements of 10 adult specimens of L. corsicanus. 1 — MF 10870, 2 — MF 10871, 3 — MF 11526, 4 — MF 11588, 5 — BM 8.9.30.1, 6 — BM 78.7.3.4, 7 — BM 98.2.9.1, 8 — BM 19.7.7.2341, 9 — AMNH 160956, 10 — AMNH 160959. The complete data for these specimens is in Appendix 1 and the description of skull measurements is in Appendix 3. Negative values of DIRSIM when the incisor root does not reach the suture and the value 0 when the posterior end of the incisor root reaches the level of the suture. Specimens Variables COMPRO MS NARCO NOS eb .0 .1 3 6 .0 .0 315 8 05 .1 9 3 7 .0 7 "6 .3 9 OD U1 DPFP 0.3 MLCP 68.83 MH 40.45 TRAS HPMM 0.48 DIRSIM -2.62 NOEIENSZENGTEOTEID EI DEE OH INN OOOO (HPMM) which is 32.5 % in L. corsicanus and 8.4 % in L. europaeus. This is because the figures for this variable have values which are of the same or less than the diffe- rence between min. and max. values, particularly in L. corsicanus (mean value 0.89; range 0.48—1.5). Fig. 2, g illustrates well the shape of processus muscularis mandibu- lae in the two species. Fig. 1 illustrates fairly well the important distinction between the two taxa as regards skull measurements. It corresponds to a three-dimensional plot where varia- bles without overlap (HPMM, MLCP and INL) have been represented. The differences in skull size are also backed by other variables which, although presenting some overlap, still differ significantly. Among them two variables are Indigenous hares of Italy 65 Table 3: Skull measurements of 10 adult L. europaeus specimens. 1 — MF 10871 (dupl), 2 — MF 10872, 3 — MF 10874, 4 — MF 11523, 5 — MF 11525, 6 — MF 11527, 7 — BM 98.10.2.18, 8 — BM 98.10.2.19, 9 — BM 19.7.7.2486, 10 — USNM 153400. The complete data for these specimens is in Appendix 2 and the description of skull measurements is in Appendix 3. Specimens Variables 1 2 3 Y 5 6 7 8 9 10 TL O 96.12 ORO 9843) 5972.29) 95317 97.08. 95.297 100.8 PL 40.94 41.45 39.86 39.68 40.65 40.38 38.4 38.53 37.8 43.3 INL 38.73 SEO RS RS AO ee ea 40529 ENL 41.92 42.16 45.36 44.6 47.81 41.44 44.75 15.03 41.65 47.21 UCTRL 17.81 18246, 18,83 182A lose, fee A NT SN 18.33 FIL 26.36 26.68 24.4 AS Ades) 25522) 2682 25.79 24.08 28.35 SFW 13.45 16.0 Mt O STA MS O SS 14.32 132 WSP 32.92 35.55 - OIE ye 34.91 34.46 34.95 34.69 36.84 ANW 15.39 Ba E - OS AO AMIR O2) 11.86, 16.56 | PNW 21.92 22.55 22 a.) 22.58 22.2 ae Las ae 25.1 WFT 41.19 3.85 M7 a5 BO oa” MAS ee MA 42.76 PZW 43.67 45.92 46.43 145.98 45.86 47.78 44.29 43.15 45.44 46.57 RW 21239 B02 2) LS 2713055 2688227265671 OO 27.88, 2831 FIW 11.46 ALS Ml. ze oe a ae ea 13.29 NPB 6.61 HO 6.63 Gl OA Weil Beem 520 5.8 6.85 PPW 12.06 10,78 12.01. LS Ma A A 12.03 13.09 FUISW 3.04 - a DIE AI O O O O 382 | FUTSL 2 AUS - 2 Davi 1.91 1.98 ON 2018 2.06 2.22 RIC 9.4 - 10.9 AO 10 9.8 9.7 9.8 107 9.8 | PTL 8.24 7.94 e eee 165 oT Bro, 3.05 | TBL 12.26 DSi A E ES IEG AOR ao) sey 11.06 | TBW 8.85 8.86 8.57 8.09 SS 8.75 45 8.98 8.92 8.41 | DFZ 0.3 0.2 0.7 053 0.2 0.3 9 0.6 0.0 0.0 | DEBER 0.8 0.8 0.9 0.9 0.8 0.8 6 0.8 057 0.8 MLCP > ESO MITA Faas) A IZ OA BE AA ow | MH - 1.3 le A OA SA MN ers 45.11 | LCTRL = 18.7 LAS SS O SS E 18.56 17.65 18.99 | HPMM = 3.06 A SS = 2 DoH SoC Aang Ds | DIRSIM -4.83 =355 LS ae Dora ISLAS -4.21 -2.49 -5.74 | noticeable: the distance between the end of the root of the first upper incisor and sutura incisivomaxillaris (DIRSIM) (Fig. 2, d) and the diameter of the posterior fora- men palatinum (DPFP). In both cases the overlap is very small, particularly in the second case which is reduced to the minimum, the highest value of L. corsicanus being the same as the smallest of L. europaeus. In spite of the larger overall skull size for L. europaeus, there are a few variables which are larger in L. corsicanus than in L. europaeus. Among them, the narrowing of the palatine bridge (NPB), radius of the first upper inciscr curvature (RIC), facia! tubercle length (FTL), and diameter of foramen zygomaticus (DFZ) are worthy of note. These are the variables showing negative percentages of difference between spe- 66 F Palacios Table 4: Univariate results corresponding to skull measurements of adult L. corsicanus and L. europaeus. Values of mean, range, coefficient of variation within each species, and sta- tistical t, significance level, and Y of difference between species are given. Variables marked with (1) have unequal variances; ns = difference between means is not significant (P >0.05); * = somewhat significant (P <0.05); ** = significant (P <0.01); *** = very significant (P <0.001); 2) = P <0.0001. L.corsicanus (n=10) L.europaeus (n=10) Variable mean min-max lo min-max 90.01 25-92. 36.27 87-37. Bil al 9.01-33. 39.68 ..01-40. de S/S ko. ©) 23.03 .36-24.0) 13.89 So) 8) ) .29-102.2) .8-43.3) .5-42.74) .44-47.81) .27-18.83) .08-28.35) .2-16.07) .92-39.01) .98-17.02) .2-25.1) .19-44..37) .15-47.78) ) ) 30.86 .93-31. 13.32 .0-14.7 21.00 .5-21.8) 225 Oa 42.9) .23 .67-43.9) .20 .15-27.33) .80 .52-11.6) 5.78 .9-7.43) .38 .57-11.45) .96 .86-3.12) .82 .65-1.95) u .6-11.5) 42 199-919) «80 (10.13-11.23) ‚50 (6.58-8.11) 0.82 (0.0-1.3) DPFP 0.40 (0.2-0.6) MLCP .74 (64.39-69.7) MH 9.49 (37.12-40.74) LCTRL .11 (17.48-19.0) HPMM .89 (0.48-1.5) DIRSIM O (2062/00) .13-29.36 1121329 5.017122) 10.78-13.09) 21.853223) 1.912222) 9.4-11.0) 7.63-9.2) 10392212881) 8.09-8.98) 0.0-0.9) 0.6-0.9) 70.75-77.81) 41.02-45.11) 17.5-19.48) 2.48-3.17) 5112532) Sil Ws OS) IN: Cy ¿> ey EEE esa e=> 1) W le ony US Wey te Soi) = TON O IN) IS) TS en IS ey IS IS) DS eS ts) (On On Oat GN Ul a= Gol N= tO) Gon Nor Su Go! ON Wo Com a Ss a eS Y RO Yo) UI Co cies in Table 4. Other variables showing the same tendency in relative terms as the above ones, but with absolute figures slightly smaller in L. corsicanus than in L. euro- paeus, are the smallest frontal width (SFW), the first upper incisor section width (FUISW), and the lower cheek tooth row length (LCTRL). The variables showing the greatest percentage of difference between species are the DPFP, HPMM and DIRSIM. Skull characters The skulls of L. europaeus and L. corsicanus are rather different in shape. L. euro- paeus generally has a massive skull with heavy structures while L. corsicanus has a light skull and the structures are more delicate than in the brown hare. The upper Indigenous hares of Italy 57 HPMM 44 MLCP 14 Fig. 1: Three-dimensional plot of variables without range overlap in adult L. corsicanus and L. europaeus (2) showing the difference in size between these species. contour of the skull from an lateral view in L. europaeus is straighter than in L. corsi- canus which has a more rounded shape. This is mainly the effect of the nasals that are generally flat and long in L. europaeus and somewhat curved and shorter in L. corsicanus, as well as the brain case which in L. corsicanus is more rounded than in L. europaeus. However, most of the morphological difference between L. corsicanus and L. europaeus is the result of the influence of a number of skull structures related to 15 different characters, which are compared in the two species below. The charac- ter states presented by each specimen are shown in Tab. 5. A) Position of the lateral foramen palatinum (Fig. 2, a, 1). — In L. corsicanus specimens these foramina are normally visible on the ventral plate of the palatine process of the maxilla, near the P2/ (state 1). Some specimens of L. corsicanus have a second pair of foramina occu- pying the position defined below as typical for L. europaeus, or in an intermediate site (state 2) between the position typical for L. europaeus and the position defined as state 1. Most of the specimens of L. europaeus have these small foramina on the anterior edge of the palatine process of the maxilla, positioned laterally (state 3). This site is internal to the incisive fora- mina and is not visible from the perpendicular to the skull in ventral position. L. europaeus specimens with a second pair of foramina near P2/ or in an intermediate position are not common. B) Position of the posterior foramen palatinum (Fig. 2, a, 2). — Most L. corsicanus speci- mens have these foramina totally enclosed in the lamina horizontalis of the palatine bone (state 1) while in L. europaeus these foramina are positioned exactly on the suture separating the lamina horizontalis from the palatine process of the maxilla (state 3). A few specimens of L. corsicanus have these foramina in an intermediate position that is close to state 1, but with the lamina horizontalis opened in front to the suture (state 2). The lamina horizontalis is more extensive in L. corsicanus than in L. europaeus and in many specimens of L. corsica- nus it is slightly pitted, this being another distinction from L. europaeus which never has a pitted lamina horizontalis. C) Symphysis of the incisive bone (Fig. 2, h). — L. corsicanus specimens normally have a small but well-developed crest on the top of the anterior part of this symphysis (state 1), while 68 F Palacios Fig. 2: Detail of several skull characters with different shapes in adult L. europaeus (left) and L. corsicanus (right). a: 1 — position of the lateral palatal foramina, 2 — position of the posterior palatal foramina, 3 — upper edge of canalis zygomaticus, 4 — shape of the facial tubercle; b: shape of the fronto-nasal suture; c: 1 and 2 — shape of the oral and aboral part of the supraorbital process; d: position of the end of the first upper incisor root with respect to the incisivo-maxillaris suture; e: 1 — pitted degree in parietal surface, 2 — shape of the coronary suture, 3 — posterior contour of the parietal, 4 — parietal projection between temporal and occipital bones, 5 — parietal trench; f: 1 and 2 — posterior contour and lateral margins of the medial parietal part of squama ossis occipitalis; g: shape of processus muscularis mandibulae; h: symphysis of the incisive bone. Drawings of L. europaeus cor- respond to specimen USNM 153400 and drawings of L. corsicanus correspond to specimens BM 98.2.9.1 (a, d), BM 78.7.3.4 (b, e), BM 8.9.30.1 (c, f, g), and MNHN 1962-2546 (h). Indigenous hares of Italy 69 Table 5: Skull character states of adult L. corsicanus and L. europaeus specimens. Charac- ters represented by uppercase letters and states (1, 2, 3) are described in the text. L. corsicanus Characters > 100] Q ¡a [85] H q A El <4 O Specimens MF 10870 MF 10871 MF 11526 MF 11588 BM 8.9.30.1 BM 78.7.3.4 BM 98.2.9.1 BM 19.7.7.2341 AMNH 160956 AMNH 160959 PWNPPPRP PRP PB PRPrPRPP NOR HP WwW)D PRPPRP RP PPP pp ee PR PP. HH PNNRPRRPRRNR JO PRPRPNRPRPNI PRB PNFPPRPRENNNE PRP rPrRPPrP It oer DNDHDNDDNDDNW@ I HH PRPRPRPPNRPRP RP PB PRPRPRPRPRNWR PR PRPRPNFPNRPRPPREN L. europaeus Characters > w a U ipa] H Qa xq H (dí A ES Li Specimens MF 10871 dupl MF 10872 MF 10874 MF 11523 MF 11525 MF 11527 BMA9IS ELO Z 8 BM 98.10.2.19 BM 19.7.7.2486 USNM 153400 DO 0-0 DN ® ® OWWWWWW WW W Oo © WF FP ® © NY OWWWWWWWW WwW OE NTO OMRON NNO ADAMO WWWNN WW N WD GU @ O 0 N WWW O W UNONNNOOoO N N WWNN WN WN WD WOWWWWN WWW W QIN NOs OM GINN MN) Giz G) 1G OrrP WW WWW Fe eH DD DD N OW WH OA WNNWWWWW WN NARRAN SSS ORONO r = in L. europaeus this symphysis is normally smooth without a crest (state 3). The specimens having a slightly developed crest have been defined as state 2. D) Shape of the supraorbital processes. — In L. corsicanus the oral parts of these processes (Fig. 2, c, 1) are generally short and parallel, being frequently fused with the frontal bone, and the aboral parts (Fig. 2, c, 2) are only somewhat divergent backwards (state 1); in L. europaeus the oral parts are larger than in L. corsicanus and are rarely fused with the frontal bone being frequently divergent forwards, and the aboral parts are greatly divergent backwards (state 2). E) Fronto-nasal suture (Fig. 2, b). — The shape of this suture in L. corsicanus is generally like a deep inverted open V with straight or slightly concave sides due to the fact that the late- ral posterior ends of the nasals are usually sharp and because the frontal bone protrudes noti- ceably between the nasals (state 1); in L. europaeus the fronto-nasal suture has the shape of an open W in right position with more rounded posterior nasal ends and small frontal bone projection (state 3). The intermediate specimens have been characterized as state 2. F) Parietal surface (Fig. 2, e, 1). — In L. corsicanus the parietal surface is normally very pitted (state 1), while in L. europaeus it is smooth or slightly pitted (state 3). The intermediate specimens have been characterized as state 2. G) Posterior contour of the medial parietal part of the squama ossis occipitalis (Fig. 2, f, 1). — In L. corsicanus there usually is a medial projection backwards (state 1) while in L. euro- paeus there is a medial notch, often with a slight pointed projection inside (state 3). The speci- mens with a straight contour have been typified as state 2. 70 F Palacios H) Lateral margins of the medial parietal part of the squama ossis occipitalis (Fig. 2, f, 2). — In L. corsicanus the lateral margins are rather parallel and anteriorly reach the parietals at the same level (state 1), while in Z. europaeus the lateral margins diverge markedly forwards and in most cases the anterior ends remain at a lower level than the parietals (state 3). Speci- mens having parallel margins with anterior ends not reaching the parietals and terminating at a lower level, or having very divergent margins reaching the parietals anteriorly at the same level have been typified as state 2. [) Caudal groove of the coronary suture (Fig. 2, e, 2). — The groove that each parietal has anteriorly is generally very marked in £. corsicanus (state 1) and slight in L. europaeus (state 3). The intermediate cases have been typified as state 2. It is also noteworthy that in L. euro- paeus the anterior-internal part of the parietals protrudes more forwards into the frontal bone than in £. corsicanus. J) Posterior contour of the parietal (Fig. 2, e, 3). — In £. corsicanus the portion of the pi arietal contour that is in contact with the occipital is generally concave (state 1), while in L. iropaeus this portion is usually straight (state 3). The intermediate cases have been typified as state 2. K) Parietal projection between temporal and occipital bones (Fig. 2, e, 4). — L. corsicanus usually has a narrow parietal projection separating the temporal and occipital bones (state 1) or a parietal entrant only (state 2); as regards L. europaeus only a few specimens display state 2, and the most common case is the occipital and the temporal bones in close connection with- out a projection or entrant between (state 3). L) Upper edge of canalis zygomaticus (Fig. 2, a, 3). — In £. corsicanus the upper edge of canalis zygomaticus is usually not prominent (state 1) or there is a slightly developed crest (state 2), while in L. europaeus generally there is a markedly developed crest (state 3). M) Presence/absence of lateral foramina on the zygomatic process of the maxilla. — In L. corsicanus there usually is a small foramen above the crista facialis, anterior to the large zygo- matic foramen (state 1), but in most specimens of L. europaeus there is no foramen (state 3); the specimens with diminutive cavities but no real foramen have been typified as state 2. N) Postero-external parietal furrow (Fig. 2, e, 5). — In L. europaeus there usually is a well- marked lateral longitudinal furrow on the parietal surface close to the junction with the occi- pital and temporal bones (state 3). This furrow is usually absent (state 1) or slightly marked (state 2) in L. corsicanus. O) Shape of the incisive foramina. — In L. corsicanus the incisive foramina usually have divergent margins along the first % of their length, and parallel lateral margins along the posterior Y (state 1); this shape is basically similar in L. europaeus except that in this species there is De a subterminal enlargement approximately Y of the incisive foramina length posteriorly, the foramina being wider at this point than at the posterior end (state 3). Speci- mens with only a slight enlargement have been typified as state 2. nong the other noticeable features distinguishing the two species, the shape of the faci A tubercles (Fig. 2, a, 4) is worthy of note. They are more divergent pos- terio ED protruding more outwards in L. corsicanus than in L. europaeus in which they are fairly parallel. The fact that the facial tubercles are more external in L. corsi- canus lan in L. europaeus is supported by values of the TL/WFT index for which the means, 2.17 in L. corsicanus and 2.26 in L. europaeus, show a fairly significant difference (P <0.01). The length of the facial tubercle also presents values that are relatively larger in L. corsicanus than in L. europaeus (means of TL/FTL index 10.87 and 11.91, respectively, P<0.05). The statistical comparison of the frequencies of the character states in the two spe- cies is presented in Table 6. Figures of X? (Chisquare) and the significance level are ziven. High values of X? and small probabilities in 8 characters suggest that the fre- quencies corresponding to the two species make a significant difference between Indigenous hares of Italy 71 Table 6: Statistical comparison of frequencies corresponding to the skull character states of L. corsicanus and L. europaeus. Frequencies for each character can be easily obtained in Table 5. Character Significance level A B € D E F G H I J K JE, M N O them. The most remarkable differences lie in the position of the posterior foramen palatinum and the shape of the supraorbital processes. The results of a factor correspondence analysis based on the frequencies corres- ponding to the 15 skull characters in each species are plotted in Fig. 3. This plot cor- responds to the projection on axes 1 and 2 that displays the maximum difference be- tween species. The projections belonging to the specimens are enclosed in the contour line and indicate that the two taxa are separated without overlap. Axis 1 explains 36.08 % of the variance and contributes most to species differentiation, character states DI, D3, Hl, J1, Fl, Gl, and G3 being, in that order, the most important. Axis 2 only explains 9.64 % of the variance, E2, O2, B2, L2, J2, Ol, and H3 being the most important character states. States 1 are typical of L. corsicanus, states 3 are typical of L. europaeus, and states 2 have small frequencies shared by the two species Or appearing exclusively in only one species. According to Fig. 3 the most typical spe- cimens in the case of L. corsicanus are ch, ce, ca, cj, and cf, and eb, ej, ee, ef, and ed in the case of L. europaeus. All these specimens are the most distant on the plot and are projected near the states that are more important in the separation, particu- larly those related to axis 1. Dental characters The morphological pattern of enamel in the dentition of L. europaeus and L. corsica- nus was studied on the basis of the characters of 11/, P2/, P3/ and P/3 cross-sections. The general characteristics of these teeth are rather similar in the two species as is the rule among species of the genus. 11/ is rectangular with a shallow anterior sub- central simple groove separating two lobes which have a circular contour, the lingual one being only somewhat narrower than the labial one. P2/ has a triangular-like shape with three main anterior grooves, being from right to left in a right tooth meso- flexus, paraflexus (the deepest one), and hypoflexus. These main entrants are, respec- 1192 F. Palacıos (2 ! { | ! ! ! ! I 13 5! KR hg} iS 0! eb=D3 (3-——ej ! 7! H2 ! 03 8:32 ! ef ed \ y! N B} J3 eg K3 \ 10! 13 eh ec ! 11! ee ! ES y = we 7 13! ti——— en | 141 ! ! 15! \ } Lo! | | 171 | n) + 101 7 19! ! ! 20! ! M2 ! 21! 12 ! 22! | 62 ! 27 ! | a ------------------------------------------------ WD ===-D2 ---------------------------- DPA ! 1 1 | 26! | 2]! N y 0! E ! ! 0! ! | 30! 311 01 K2 2! L1 | cd y N Ne‘ 341 cb 35! Cl ! 30! een! cg ji! ce y 381 | Al ! 301 ! 1 la | An Bl cf ! oj \ 42! Gl Dl Jl El N ! 43! ch———————— Ff] Hl 1 ¢ Alt Kl ! Nt 4p! ! N | Fig. 3: Projection of the frequencies corresponding to the skull character states of L. cor- sicanus and L. europaeus specimens in relation to axes 1 (vertical) and 2 (horizontal) of the correspondence factor analysis. Couples of lower case letters represent the specimens of each species (e = L. europaeus; c = L. corsicanus; a, b,c... = same specimens and order as in Table 5) and upper case letters followed by numbers 1, 2, 3 represent the skull character states. tively, between postcone and lagicone, lagicone and mesial hypercone, and mesial hypercone and distal hypercone. P3/ is also rectangular with a noteworthy transver- sal groove, the hypoflexus, that is open on the lingual side and crosses the tooth from one side to the other nearly reaching the labial wall. The hypoflexus has a fluted enamel structure especially on the anterior edge. Finally, P/3 has a subcircular shape with a deep anteroflexid separating anteriorly the two anteroconids, a slight but wide protoflexid on the labial side separating the labial anteroconid of the protoconid, and a long tranversal hypoflexid open to the labial side that nearly reaches the lingual Indigenous hares of Italy 23 2 3 Fig. 4: Posterior cross section of several first upper incisors of adult L. europaeus (a) and L. corsicanus (b). a: 1 — MZ 10871 (dupl), 2 — MZ 10873; 3 — MZ 10874, 4 — MZ 11523, 5 — MZ 11524, 6 — MZ 11525, 7 — MZ 11527, 8 — MZ 11597, 9 — MZ 11598; b: 1 — BM 78.7.3.4, 2 — MZ 10870, 3 — MZ 10871, 4 — MZ 11526, 5 — MZ 11588, 6 — INBS 3830, 7 — AMNH 160956, 8 — AMNH 160959. The arrow points to the posterior contour of the section which has a different shape in each species. wall and separates the protoconid from the hypoconid. The lingual and posterior margins of this tooth are normally rounded, lacking any entrant except for the small paraflexid that is located in antero-lingual position. Despite the general resemblance of L. europaeus to L. corsicanus, there are some dental characters that allow a distinction to be made. Below I describe seven charac- ters. Specimen data are summarized in Table 7. A) Posterior contour of the I1/ cross-section (Fig. 4). — The shape of this tooth determines one of the biggest morphological differences between L. europaeus and L. corsicanus and also enables us to distinguish between L. corsicanus and many other hare species. In L. corsicanus 74 F Palacios Table 7: Dental character states of adult L. corsicanus and L. europaeus specimens. Charac- ters represented by uppercase letters and states 1, 2, 3 are described in the text; columns r and l correspond to the right and left teeth. Asterisks indicate specimens belonging to relative age class III which have been added to increase the samples in both species. L. corsicanus Characters Specimens MF 10870 MF 10871 MF 11526 MF 11588 BMAS SOL BM 78.7.3.4 BM 9 8r 29 yeu! BM 19.7.7.2341 AMNH 160956 AMNH 160959 INBS 3830 * PRPNPPRPwWORPR RP PB PRPRPRPRP PNP RP RP PR PRPNPRP RPP RPP PP PNRPRPRPNRPRP RPP PR FPNPRPRP RPP RPP PR PR FPRPRPWOrRRPWORNEF O L. europaeus Characters Specimens i 1 I | I | MF 10871 dupl MF 10872 MF 10874 MF 11523 MF 11525 MF 11527 BM 98.10.2.18 BM 98.10.2.19 BM 19.7.7.2486 USNM 153400 MF 10873 * MF 11524 MF 11597 MF 11598 OWWWWWWwWH Ww DW WWW WWW WM NRENOPONOwN NWNNWNWN WH NNPNNWWHEHE DN OWrRPrFWrR WrRRHR eH wm wm Ww Ww NWWWWOrRRrRPWN WOOF F WOWWWOFENWHWH WW PENPFWWHENNWNWE OWFWOHHEHHWWNEN Ww r N N the posterior contour of the cross-section of this tooth is generally flat or slightly convex (state 1) while in L. europaeus it is always concave (state 3). The slightly concave morphotype (state 2) is very rare in L. corsicanus. B) Size of postcone and lagicone of P2/ (Fig. 5, a). — This character represents another important difference between the two species. In most specimens of L. corsicanus the post- cone protrudes farther than the lagicone (state 1) while in specimens of L. europaeus the post- cone usually protrudes less than the lagicone (state 3). State 2 representing specimens of both species in which both lagicone and postcone protrude to the same degree is very rare. C) Crenulation on the posterior edge of the P3/ hypoflexus (Fig. 5, b). — In L. europaeus there frequently is a deep and oblique entrant on the posterior edge of the P3/ hypoflexus, Indigenous hares of Italy 75 imm Fig. 5: Details of the occlusal surface of the second upper premolar (P2/), third upper premolar (P3/), and third lower premolar (P/3) of adult specimens of L. europaeus and L. corsicanus showing some dental characters of taxonomic relevance. a: P2/ (right side) P = postcone, L = lagicone, M = mexoflexus; b = P3/ (right side) the arrow shows the crenu- lation of the posterior edge of the P3/ hypoflexus; c: P/3 (left side) 1 = centroflexid on the anterior edge of the P/3 hypoflexid, 2 — slight crenulation on the posterior edge of the P/3 hypoflexid, 3 — crenulation on the internal side of the P/3 hypoconid, 4 — paraflexid on the antero-lingual border of P/3. Drawings of L. europaeus (left) correspond to specimens MZ 11525, USNM 153400, MZ 11525, and drawings of L. corsicanus (right) correspond to specimens MZ 11588, MZ 11526, and BM 78.7.3.4, from above to below, respectively. oriented through the opening of the groove (state 3), while this deep crenulation was not found in L. corsicanus (state 1). Two specimens of L. europaeus show a slight crenulation (state 2). D) Centroflexid on the anterior edge of the P/3 hypoflexid (Fig. 5, c, 1). — L. europaeus sometimes has a large centroflexid (state 3) and normally a smaller but differentiated centro- flexid (state 2) occupying a medial position on the anterior edge of the P/3 hypoflexid. This groove appears to be a different structure from the typical inflexion shown by hares resulting from the primitive connection between trigonid and talonid. In most cases, L. corsicanus lacks the centroflexid (state 1), while state 3 was not found in this species. E) Slight crenulation on the posterior edge of the P/3 hypoflexid (Fig. 5, c, 2). — In L. europaeus there frequently is a small but well-defined crenulation occupying a central position on the posterior edge of the P/3 hypoflexid (state 3) while in L. corsicanus this crenulation is normally absent (state 1), being slightly apparent (state 2) in very few cases. 76 F Palacios F) Crenulation on the internal side of the P/3 hypoconid (Fig. 5, c, 3). — L. europaeus may exhibit a deep and oblique entrance on the internal side of the P/3 hypoconid (state 3), oriented to the hypoflexid opening. This entrance is normally absent in L. corsicanus (state 1) and, if present, is never deep (state 2). G) Paraflexid or parafosetid on the antero-lingual border of P/3 (Fig. 5, c, 4). — The fre- quency in L. europaeus of a deep paraflexid or parafosetid in P/3 (state 3) was double that in L. corsicanus which lacks the paraflexid in most cases (state 1). Cases of slight paraflexid (state 2) were rare in both species. Another morphological difference found between the two species as regards den- tition is also related to the shape of the Il/ cross section. In L. europaeus the shape is more square while in L. corsicanus it is more rectangular (Fig. 4). The difference is due to the fact that L. corsicanus has relatively larger measurements of first upper incisor section width (FUISW) than L. europaeus, while the figures for section length (FUISL) are correlated with skull size. This point is supported by the data in Table 4 showing that there is a strong overlap in FUISW values while the means for FUISL differ very significantly. The statistical results of the comparison of the frequencies of dental characters for each species are presented in Table 8 where figures of X? and significance level are given. Two of the seven characters studied have high X? values and low probabilities suggesting that the frequencies corresponding to the two species make a significant difference between them. These characters are the posterior contour of the Il/ cross section and the size relationship between postcone and lagicone of P2/. The results of a factor correspondence analysis based on the frequencies table cor- responding to the 7 dental characters in each species are plotted in Fig. 6. This plot corresponds to the projections on axes 1 and 2 that display the maximum difference between species. The projections belonging to the specimens are enclosed in the con- tour line and it can be seen that the two taxa are separated without overlap. Axis 1 explains 30.78 % of the variance and contributes most to species differentation, character states Bl, Al, A3, D3, Fl, and B3 being the most important in that order. Axis 2 explains 16.88 % of the variance, B2, C2, F3, F2, D2, E3, and E2 being the most important character states. States 1 are typical of L. corsicanus, states 3 are typical of L. europaeus, and states 2 are those with small frequencies shared by the two species or appearing exclusively in only one species. According to Fig. 6 the most typical specimens of each species are ci, ca, cb, and cg in the case of L. corsicanus Table 8: Statistical comparison of frequencies corresponding to the dental character states of L. corsicanus and L. europaeus. Frequencies used for the analysis correspond to columns Ar, Bl, Cr+l, Dr, Er, Fr, and Gr, which have the minimum number of missing data. Character Significance level ok EES (0) xx xx ns ns ns Indigenous hares of Italy eh Fig. 6: Projection of the frequencies corresponding to the dental character states of L. cor- sicanus and L. europaeus specimens in relation to axes 1 (vertical) and 2 (horizontal) of the correspondence factor analysis. Couples of lower case letters represent the specimens of each species (e = L. europaeus; c = L. corsicanus; a, b, c ... = same specimens and order as in Table 7) and upper case letters followed by numbers 1, 2, 3 represent the projections of the dental character states. and ek, ea, em, ee, and eg in the case of L. europaeus. All these specimens are the most distant in the plot and are projected near the more important states in the separation, particularly those related to axis 1. Pelage characters L. europaeus and L. corsicanus differ in several pelage characters of taxonomic im- portance although the overall appearance of these two species seems fairly similar. Information regarding this chapter is complete only for the color of the centrodorsal hair for which the data were taken for the whole set of specimens of the two species. For the other characters the analysis is based on data of some specimens chosen as representative of those belonging to each species. 78 F. Palacios L.co Fig. 7: Position of different winter pelage characters of taxonomic relevance to distinguish be- tween adults of L. corsicanus and L. europaeus. 1 — centrodorsal hair, 2 — nape, 3 — rump, 4 — facial band, 5 — subocular patch + whiskers patch, 6 — collar, 7 — inner surface of forelimbs, 8 — ventral white, 9 — transitional fringe between back and belly. See comments in text. A) Centrodorsal hair (Fig. 7, 1). — As regards the color of the centrodorsal hair, there are differences in the dominant hair bands as well as in the underfur bands, but the dominant hair has some variation in L. corsicanus and only the underfur color provided definitive con- clusions on the species distinctiveness. 1) Dominant hair. — As indicated above, analysis of dominant hair needs further study but there are some differences which deserve to be typified now. The adults of the two species are very similar with respect to the length and the color of the bands, except at the base of the hair. In the upper part of the hair there is a black tip which is common to the two species; below there is a subterminal ring that is pinkish buff in L. corsicanus and cream buff in L. europaeus, and then there is a wide fringe of black color occupying the middle part of the hair, which is also present in the two species. Under this black central zone, in L. corsicanus there is a narrow pinkish buff band and below is the base of the hair which is white, sometimes with a slight brown tone. The last two bands are present on L. corsicanus specimens MF 11526, MF 11590, BM 78.7.3.4, BM 98.2.9.1, AMNH 160959, MNHN 1919-670. The specimens belonging to L. europaeus always have a long grey base under the central black band. However, the dominant hair has some variability in L. corsicanus, and some specimens have a pale grey base (MF 10870, MF 11588, MF 10871, MF 11592 and AMNH 160956). It is likely Indigenous hares of Italy 79 L. corsicanus L. europaeus Black Black Pinkish buff Pinkish buff Grey White Fig. 8: Drawing that illustrates the color characteristics of the underfur of L. corsicanus and L. europaeus adults in winter pelage. The color of the base is a discriminant character between the two species. that there is a moulting, seasonal or age influence on this character. It may also be a poly- morphic character. Thus, the current state of knowledge does not allow species separation in all specimens. 2) Underfur (Fig. 8). — The adult specimens of L. corsicanus have three well-differentiated bands, the grey basal one, the intermediate pinkish buff band with some cinnamon-buff effect, and the black upper band. All L. corsicanus specimens conform to this description which can be checked in specimens MZ 10870, MF 10871, MF 11526, MF 11588, MF 11590, MF 11592, BM 78.7.3.4, BM 98.2.9.1, MNHN 1919-670, AMNH 160956, and AMNH 160959. As regards the underfur color of L. europaeus, most of the adult specimens have two well- defined bands, the white basal one and the upper band which is black. In a few specimens there is a third band positioned between the other two but hardly detectable. It is of the same color as the medial band of L. corsicanus but is less marked than in the latter species. The underfur color description of L. europaeus can be checked in specimens MZ 10872, MF 10874, MF 11585, MF 11586, MF 11591, MF 11594, MF 11595, BM 98.10.2.18, BM 98.10.2.19, and USNM 153400. The L. europaeus specimens with a somewhat perceptible medial pinkish buff band are MF 11585, MF 11586. It is likely that the old skins of L. europaeus may have partially or totally lost the color of the intermediate band of the underfur which is normally rich in color in fresh specimens. However, there could be a big difference between L. corsicanus and L. europaeus as regards this intermediate band. Comparing old skins of the two species in the MZ collection stored under the same conditions for over one hundred years, all the specimens belonging to L. cor- sicanus still display a wide and richly colored band while in L. europaeus this band is scarcely perceptible or absent. Looking at the base of the centrodorsal hair of adult specimens, in L. europaeus the con- trast between the white base of the underfur and the grey base of the dominant hair is noteworthy, and in L. corsicanus the contrast between the grey base of the underfur and the white base of the dominant hair, except in specimens of L. corsicanus with a grey base in the dominant hair. However, the color of the base of the underfur is a stable and discriminant character and, consequently, very useful for differentiating between adult specimens of L. europaeus and L. corsicanus. Juvenile L. europaeus also have a grey base in the underfur, as is the case, for in- stance, in specimens MF 11584, MF 11587. The grey color must turn to white at an early stage in L. europaeus. The specimen USNM 153399, belonging to relative age III, already has a white base. B) Nape (Fig. 7, 2). — There is a very noticeable difference between the two species as regards nape color bands. In L. corsicanus the hair on the nape has a wide blackish base, for instance in the holotype specimen BM 78.7.3.4, while in L. europaeus the basal fringe is short and grey, for example in specimen USNM 153400. 80 F Palacios C) Rump (Fig. 7, 3). — In £. europaeus there is a conspicuous patch of grey over the rump in winter pelage. This patch is due to the mixed effect of the subterminal and terminal rings of the dominant hair which are white and black, respectively. L. corsicanus does not have this conspicuous patch because the subterminal ring of the dominant hair over the rump does not turn to white in winter as in L. europaeus. On the contrary, it remains nearly the same color as the rest of the dominant hair of the dorsal pelage. In L. corsicanus the rump color is normally somewhat lighter than the back as in other hare species but this is because the terminal and medial bands of the dominant hair and the upper band of the underfur have less black or are not so dark in the rump region as in the center of the back where they are intensely black. Specimens AMNH 190956, AMNH 160959 of ZI. corsicanus in winter pelage display an almost uniform back with a rump hardly distinguishable by the change of color from the rest of the upper parts while specimen MF 11586 belonging to L. europaeus displays a noticable grey patch on the rump. D) Facial bands (Fig. 7, 4). — L. corsicanus usually shows a greyish white facial band on both sides of the head in winter pelage, extending from the preocular patch to the lower base of the ears, over the lower cheeks. Specimens MNHN 1919-670, MF 11592, BM 78.7.3.4, BM 8.9.30.1, BM 98.2.9.1, BM 98.2.9.2 are normal representatives of this character. These facial bands are not present in most specimens of L. europaeus. In the Italian sample only specimen MF 11586 with strongly marked winter pelage as revealed by the conspicuous grey patch on the rump has a kind of facial band but not as extensive and with the same pattern as in L. corsicanus. E) Subocular patches (Fig. 7, 5). — The Corsican hare displays a conspicuous ochraceous- tawny patch extending underneath and behind the eye which is more obvious in winter pelage because of the marked contrast with the white facial patch; it is not present in L. europaeus. This character was already noticed by de Winton (1898) as one of the peculiarities of L. cor- sicanus. Specimens BM 8.9.30.1 and MNHN 1919-670 of L. corsicanus are very representative as regards this character. A smaller patch of the same color is also present in the whisker area of L. corsicanus. F) Collar (Fig. 7, 6). — The collar is very uniform in color in the two species, having a mark- ed vinaceous tonality in L. europaeus which varies between light vinaceous cinnamon and cin- namon-buff, and a marked buff tonality in L. corsicanus, which varies from pinkish buff to cinnamon-buff. Representative specimens are MF 10874, MF 11593, MF 11594 of L. europaeus and BM 98.2.9.1, BM 13.1.900, BM 78.7.3.4 of L. corsicanus. G) Inner surface of forelimbs (Fig. 7, 7). — In £. corsicanus there is a well-marked light buff area in the inner side of the forelimb contrasting with the clay color of the outer surface, while in L. europaeus the inner buff area is less marked and the color of the forelimb is almost uniform clay-sorrel. H) White hair extension in underparts (Fig. 7, 8). — The area of white pelage on the under- parts is more extensive in L. corsicanus than in L. europaeus, basically because L. corsicanus lacks the transitional fringe between dorsal and ventral pelage that is typical in L. europaeus. Specimens BM 78.7.3.4, BM 8.9.30.1, BM 98.2.9.1, BM 98.2.9.2, MF 10870, MF 11592 are representative examples of L. corsicanus. I) Transitional pelage between back and belly (Fig. 7,9). — In L. europaeus there is always a transitional fringe on the sides separating the dorsal and ventral pelage. It is very uniform in color, varying between light vinaceous cinnamon and vinaceous cinnamon. In L. europaeus specimen USNM 153400 this character is very well represented. As stated previously, L. cor- sicanus lacks this band and presents a marked contrast between the dorsal and ventral pelage. Specimens quoted in the previous section are also typical examples of this character in L. corsicanus. Geographic distribution Fig. 9 shows the geographic localities appertaining to all the studied specimens for L. europaeus and L. corsicanus. The localities of L. europaeus show that up to the end of the 19th century this species occupied the northern part of the Italian Penin- Indigenous hares of Italy 81 CORSICA SARDINIA Fig. 9: Evidence on the pattern of distribution of indigenous hares in Italy based on localities of museum specimens. Localities of L. europaeus (black squares) correspond to specimens collected in the 19th century, and localities of L. corsicanus (black triangles) correspond to all the available specimens in collections, some of them belonging to this century. 1 — sur- roundings of Rome, 2 — Lago Fucino, 3 — Monti di Gargano, Foggia, 4 — Mongiana, 5 — Saponara, 6 — Vicari, 7 — Marsala, 8 — Isola d’Elba, 9 — Bastia, 10 — Aleria, 11 — San Casciano di Bagni, 12 — Siena, 13 — Arezzo (Alpe de la Luna), 14 — Gabbiano, Camugliano, Bientina, 15 — Rassina, 16 — Maiano, Firenze (Florence), 17 — Genova, 18 — Domodossola, 19 — Trieste, 20 — Torino (Turin). sula and the localities of L. corsicanus indicate that this species occupied the southern part of the Italian Peninsula, Sicily, Corsica and Elba Island. 82 F. Palacios It is likely that this parapatric pattern corresponds to the natural distribution of the species, with probably a contact zone existing between Siena and Rome. These localities are the most southerly and the most northerly points, respectively, of L. europaeus and L. corsicanus. The Corsican hare appears to be originally from the southern part of the Italian Peninsula where this species probably was geographically confined after the expan- sion Of L. europaeus throughout Europe. The distribution of L. corsicanus in Sicily could be the result of introduced hares as is the case in Corsica where, according to Vigne (1988), hares were released no later than in the 16th century. This could also be the case of Elba Island from where the only known specimens are to be found in the Museum La Specola in Florence (MF). Current L. europaeus distribution in Italy does not conform to the natural situa- tion because of artificial introductions carried out throughout Italy from the beginn- ing of the 20th century. The present distribution of L. corsicanus in Italy is not well known and this species could be in frank regression as a result of hunting and habitat reduction by L. europaeus introduced from other European countries. The capture of two L. corsicanus specimens in Catanzaro in 1974 and 1975 (INBS collection) sug- gests that this species could still exist in some mountainous parts of southern Italy. In Corsica, Vigne (1988) reports the decline of L. corsicanus, also due to hunting and the introduction of L. europaeus. Phenetic relationships amongst SW European hares To assess the phenetic relationships existing among L. corsicanus, L. europaeus, L. castroviejoi and L. granatensis a stepwise discriminant analysis using the 29 skull variables was carried out. The L. europaeus and L. corsicanus specimens are those from Italy. The L. granatensis specimens were caught in Palencia and Cadiz pro- vinces while the L. castroviejoi specimens were caught in Palencia, León and Asturias provinces, all in Spain. The analysis was checked to determine if the groups were different. The MANOVA test shows an F value of 33.42 (P <0.0001) which means that the differences among groups are very significant. Missing values were estimated and included in a analysis after making a stepwise estimation within species which provides a value for each variable case using only the correlated variables. The analysis was able to produce a discriminant function with 5 of the 29 variables (MMPH, DFZ, TBW, WSP, and TL). The classification matrix indicates that 100 % of the specimens were classified correctly into the groups according to the classifica- tion function. However, the jacknife classification matrix indicates that 97.6 Yo of Table 9: F values computed from the Mahalanobis D? statistics that test the equality of group means for each pair of groups in the stepwise discriminant analysis based on skull size variables. Group means are plotted in Fig. 10. L. corsicanus L. europaeus L. castroviejoi L. europaeus L. castroviejoi L. granatensis Indigenous hares of Italy 83 0000001000 00001%0000'0 00:00 0000000090000 000000000000 9. + + 6.05) + - ® - = A - = N = = 0 = 7B - N - B C = So + AE + C = C - A = 2BB [| “CGC - IL = B BB CCR Sa ae - 2 wf c—c = V - By - A 0 + AA—=A + : y a : if = IA - A = = B - D 7 - L = D - sis Be y 4 DD A + = D D__D - = Sn = 2 = = -6. + + -9, + + 500 86.0 Po ooo OC Pos aao. Pog ode Poo oO Foo 0000 Polo 000 le Topas -6 2 2 6 -4 0 4 CANONICAL VARIABLE 1 Fig. 10: Scatter plot for the first two canonical variables of the stepwise discriminant analysis carried out using skull variables of SW European hares. Group A represents specimens of L. corsicanus, B of L. europaeus, C of L. castroviejoi, and D of L. granatensis. 1, 2, 3, and 4 are the group means on which the test of equality showed in Table 9 is based. the specimens were classified correctly into the groups, 100 % of L. europaeus, L. castroviejoi and L. granatensis, and 90 % of L. corsicanus, because c one specimen of this species was mistaken for L. castroviejoi. Dispersion scattergrams for the first two canonical variables of the discriminant- function analysis (Fig. 10) showed no overlapping in the phenotypes of the four species. The total variance explained by the first two canonical variables was 90.8 %. Canonical variable 1 explains 61.6 % of the variance and separates L. corsicanus and L. castroviejoi from L. europaeus and L. granatensis. Canonical variable 2 explains 29.2 % of the variance and separates L. granatensis and L. corsicanus from L. castroviejoi and L. europaeus. Table 9 shows the test of equality of group means for each pair of groups. L. europaeus—L. corsicanus are the most differentiated species with a value of 56.02. 84 F. Palacios B2 1 1 DEDO a = = = = Fig. 11: Camera lucida drawings of occlusal sections of P/3 of several adult specimens of L. castroviejoi. Al and A2 — UZA 1983.10.24.02 (right and left), Bl and B2 — UZA 1983.10.28.01, Cl and C2 — UZA 1983.10.28.02, DI and D2 — UZA 1983.10.28.03, El and E2 — UZA 1983.11.16.01, F — UZA 1983.11.16.03 (left), Gl and G2 — UZA 1983.11.19.01, Hl and H2 — UZA C2/86, Il and 12 — UZA C3/86, Jl and J2 — UZA C4/86, Kl and K2 — UZA C5/86. Indigenous hares of Italy 85 (EIA = = Fig. 12: Camera lucida drawings of occlusal sections of P/3 of different adult specimens of L. corsicanus. Al and A2 — BM 19.7.7.2341, Bl and B2 — BM 98.2.9.1, Cl and C2 — BM 78.7.3.4, D — BM 8.9.30.1 (right), El and E2 — MZ 10870, FI and F2 — MZ 10871, Gl and G2 — MZ 11526, Hl and H2 — MZ 11588, Il and I2 — INBS 3830, J1 and J2 — AMNH 160956, K1 and K2 — AMNH 160959. | mm 86 F Palacios This distance is near that existing between L. europaeus—L. castroviejoi (45.31) and L. castroviejoi—L. granatensis (42.74). The least differentiated species according to the selected variables are the pairs L. corsicanus—L. granatensis (34.98), L. europaeus— L. granatensis (29.93), and L. castroviejoi— L. corsicanus (14.97). Thus, this last pair shows the biggest phenetic similarity according to the analysis. The af- finity between L. corsicanus and L. castroviejoi is supported by other kinds of infor- mation such as skull morphology and pelage color and pattern. However, they show some important morphologic differences, particularly as regards the enamel struc- ture of P/3 where L. castroviejoi shows unique characters within the context of the genus Lepus and L. corsicanus resembles the other European species. Fig. 11 and 12 show different P/3 drawings of L. castroviejoi and L. corsicanus corresponding to adult specimens in which the lack or extreme smallness of the anteroflexid in L. castroviejoi is noteworthy in comparison with the regular Lepus anteroflexids of L. corsicanus. It is also noteworthy that in P2/ L. castroviejoi usually has a very slight mesoflexus while L. corsicanus normally has a well-defined mesoflexus as in Fig. 5, a. Discussion All the comparative analyses made in this paper provide clear evidence of the marked phenetic differentation between L. europaeus and L. corsicanus in Italy. A number of discriminant variables and characters exist which, without exception, separate all the specimens of each species. The maximum distinctiveness between the two species was found comparing the skull size, cranial characters, and pelage color and pattern. Therefore, the indigenous hares of Italy previously identified as L. europaeus are here considered to be two different species (L. europaeus and L. corsicanus). Each species is very homogeneous morphologically. The phenetic characteristics of all the specimens of L. corsicanus from Corsica, Elba Island, the southern Italian Peninsula, and Sicily fully correspond to those of the holotype from Corsica which belongs to an introduced population. In the case of L. europaeus there is no phenetic difference between the old specimens studied in this paper and specimens recently collected in Italy, originating mostly from restocking with hares from other Euro- pean countries. This finding is also supported by comparison with some brown hare specimens indigenous to other countries around Italy (Switzerland, Croatia, France, Spain) studied in different collections. Phenetic distinction within other pairs of hare species from SW Europe has been based on similar characters (Palacios 1989). In the case of L. europaeus and L. granatensis these characters are external measurements, skull size and pelage pattern, and in the case of L. europaeus and L. castroviejoi they are mainly pelage pattern and dental morphology. In these cases geographic patterns of distribution were also parapatric (Palacios & Meijide 1979), except for the pair L. europaeus and L. castroviejoi which, having a basically parapatric pattern may also show a reduced local sympatry (Bonhomme et al. 1986). Natural geographic hare distribution pat- terns in Europe are now altered. This situation also affects Spain where, over the last 20 years, artificial introductions of L. granatensis have been made in the area of L. europaeus. Indigenous hares of Italy 87 Biochemical characters have also been very useful to distinguish among Spanish hares (Palacios 1979, Bonhomme et al. 1986) but this kind of results is not yet available for the comparison of Italian hares. As regards the taxonomic relationships among SW European hares resulting from the stepwise discriminant analysis based on skull measurements, the four species ap- pear well-differentiated. L. castroviejoi and L. corsicanus are the closest but they dif- fer significantly in some skull variables such as DFZ, TL, ENL, IFL and TBL which are smaller in L. corsicanus. Moreover, there are also differences in pelage color and in dental characters which are considered relevant to lagomorph phylogeny, par- ticularly those related to the anteroflexid in P/3. On the basis of these differences I consider that it is most appropriate to maintain the species validity of L. corsicanus and L. castroviejoi pending further morphological, biochemical and molecular work. The enamel pattern in L. corsicanus dentition in Italy is uniform, for instance the anteroflexid in P/3 is large in all localities, including those from Corsica, Elba Island, and Sicily and is never slight or absent as it is in L. castroviejoi. So it is dif- ficult to support the view that L. corsicanus is the result of an old introduction of L. castroviejoi specimens, or vice versa, because the dental states present in this species do not exist in L. corsicanus. Data from Sicily do not support the idea of hare introduction by the Greeks in the fifth century BC in the terms mentioned by Corbet (1986) because there are no L. europaeus specimens from Sicily in collections. If the Greeks had carried out any artifical introduction in Sicily, it could have been with L. corsicanus specimens captured on the southern Italian mainland. However, in the current state of knowledge it is difficult to make any hypotheses regarding the presence of L. corsicanus in Sicily because it could have reached the island by natural means. The present areas of L. castroviejoi and L. corsicanus seem residual. On the base of their phenetic similarity it could be hypothesized that these species probably had a common ancestor occupying a large distribution area in SW Europe before the ex- pansion of L. europaeus. The paleontological material should be studied again in the light of the characters currently available permitting the species distinction, par- ticularly those related to tooth morphology, in order to provide new light on the zoogeography and evolution of this group. L. corsicanus is a taxon which requires revalidation as a valid species and must be added to the catalog of living mammals of the Italian Peninsula. Old World hare taxonomy is currently very confused and L. corsicanus was not the only example of this situation. Therefore, a great research effort to clarify the systematics of this group should be made, considering that species like L. corsicanus may be disguised locally and need identifying because they may be in danger of extinction. I recommend surveying the L. corsicanus population in Italy and undertaking a species protection plan in the areas where this hare is still living because it seems likely that this species could be threatened at present due to intense hunting and restocking with brown hares throughout the whole of its distribution area. I hope that these comments stimulate sufficient interest in Italy and France to ensure that conservation measures and actions to save this interesting hare will be undertaken soon. 88 F Palacios Acknowledgements I would like to express my gratitude to Dr Maria Luisa Azzaroli (Museo Zoologico de La Specola, Firenze), Dr Michela Podestá and Dr Luigi Cagnolaro (Museo Civico di Storia Naturale, Milan), Dr Silvano Toso (Istituto Nazionale di Biologia della Selvaggina “Alessan- dro Ghigi”, Bologna), Giuliano Doria (Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria, Genova), Dr Gordon B. Corbet, Dr lan R. Bishop, Paula Jenkins, Jean Ingles, and Daphne Hills (The Natural History Museum, London), Dr Francis Petter and Dr Michel Tranier (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris), Dr Michael Carleton (National Museum of Natural History, Washington), Dr Guy G. Musser and Wolfgang K.-H. Fuchs (American Museum of Natural History, New York) for allowing me to study specimens in the collections in their charge. I thank Dr Sebastiano Salvidio (Istituto di Zoologia della Universita, Genova) and my Spanish colleagues Solis Fernández, Julio Gisbert, Gerado G. Tapia, Jorge F. Orueta, Dr Santiago Reig, Dr Paulino Fandos, Dr Annie Machordon and Laura Barrios for their help during the study of specimens and statistical work. Finally, thanks also to the Departments of International Affairs of the CSIC, CNRS, CNR, and The Royal Society for managing and financing travel fellowships to visit museum collections. Zusammenfassung Hasen von der italienischen Halbinsel und Sizilien werden úblicherweise einer einzigen Art (Lepus europaeus Pallas, 1778) zugeordnet. Eine taxonomische Untersuchung, basierend auf Größe, Morphologie und Fellmerkmalen autochthoner Exemplare aus Museumssammlungen, ergibt dagegen, daß sie zwei verschiedenen Arten zugehören (L. europaeus und L. corsicanus de Winton, 1898). Die Kartierung der Fundorte beider Hasen zeigt, daß sie natürlicherweise parapatrische Areale einnahmen, L. europaeus im Norden und L. corsicanus im Süden Italiens, mit einer Trennungslinie zwischen Sienna und Rom. Beide Arten sind phänetisch klar getrennt, ihre Unterscheidung ist mit Hilfe univariater und multivariater Statistiken möglich. Die phänetischen Charakteristika jeder Art in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet sind be- merkenswert gleichförmig. Zwischenformen wurden nicht gefunden; Exemplare aus benach- barten Orten weisen keine intermediäre Eigenschaften auf. Bei den Unterscheidungsmerkma- len, die diese beiden Arten voneinander trennen, spielt die Farbe des Rückenunterfells adulter Exemplare eine besondere Rolle, die bei L. europaeus immer weiß und bei L. corsicanus grau ist. Die Schädelgrößen unterscheiden sich in einigen Abmessungen, wobei L. corsicanus kleiner ist als L. europaeus. Ein wichtiges Zahnmerkmal ist die posteriore Kontur im Quer- schnitt des ersten oberen Schneidezahns, der bei L. europaeus konkav, bei L. corsicanus konvex ist. Statistische Vergleiche der Schädel- und Zahnmerkmale weisen hohe Chiquadrat- werte und sehr geringe Ähnlichkeiten auf, was auf einen deutlichen Unterschied zwischen beiden Arten schließen läßt. L. corsicanus zeigt im Vergleich mit anderen SW-europäischen Hasen die größte phänetische Ähnlichkeit mit L. castroviejoi und die geringste mit L. euro- paeus. Die Ergebnisse lassen vermuten, daß L. corsicanus und L. castroviejoi einen gemein- samen Vorfahren hatten, der vor der Ausbreitung von L. europaeus ein großes Verbreitungs- gebiet in SW-Europa zwischen Italien und Spanien einnahm. References Angermann, R. (1983): The taxonomy of Old World Lepus. — Acta Zool. Fennica 174: 1721 Bonhomme, F, J. Fernández, F Palacios, J. Catalan & A. Machordon (1986): Ca- ractérisation biochimique du complexe d’especes du genre Lepus en Espagne. — Mam- malia 50: 495—506. Cabon-Raczynska, K. (1964): Studies on the European Hare. III. Morphological Varia- tion of the Skull. — Acta Theriol. 9: 249— 285. Corbet, G. B. (1986): Relationships and origins of the European lagomorphs. — Marnmal Rev. 16 (3/4): 105—110. Ellerman, J. R. & T. C. Morrison-Scott (1951): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals (1758 to 1946). — Trust. of the Brit. Mus. (Nat. Hist.) London, 810 pp. Indigenous hares of Italy 89 Flux, J. E. C. 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Appendix 1: L. corsicanus material examined Istituto Nazionale di Biologia della Selvaggina, Bologna (INBS) 3306 Mongiana, Catanzaro, Italy, 18 Apr 1975, mounted skin, skull inside, female, juvenile. 3830 Mongiana, Catanzaro, Italy, Oct 1974, skin and skull, age III. Museo Zoologico de “La Specola”, Firenze (MF) 10870 Saponara, Milazzo, Sicily, 3 Dec 1883, mounted skin, skull, male, age IV. 10871 Vicari, Palermo, Sicily, 12 Dec 1883, mounted skin, skull, female, age IV. 11526 Aleria, Corsica, 3 Oct 1889, mounted skin, skull, male, age IV. 11588 Isola d’Elba, Italy, 25 Feb 1877, mounted skin, skull, male, age IV. 11590 Isola d’Elba, Italy, 12 Feb 1877, mounted skin, skull inside, female, adult. 11592 Foggia, Italy, 21 Feb 1908, mounted skin, skull inside, male, adult. Museum National d’Histoire Naturelle, Paris (MNHN) 1894-37 Corsica, mounted skin, adult. 1919-670 Bastia, Corsica, mounted skin, adult. 1962-2546 Corsica, 29 Sept 1910, skull, age II. 90 F. Palacios Natural History Museum, London (BM) 8.9.30.1 Surroundings of Rome, Italy, 13 Jan 1900, skin and skull, male, age IV. 19.7.7.2341 Corsica, Nov 1883, skull, age IV. 78.7.3.4 Bastia, Corsica, Jan 1875, skin and skull, male, age IV, Holotype. 98.2.9.1 Marsala, Sicily, Jan 1898, skin and skull, male, age IV. 98.2.9.2 Marsala, Sicily, Jan 1898, skin and skull, age III. American Museum of Natural History (AMNH) 160956 Abruzzo, Lago Fucino, Italy, Dec 1935, skull, female, age IV. 160959 Monti del Gargano, Vieste, Puglia, Foggia, Italy, Dec 1933, skull, female, age IV. Appendix 2: L. europaeus material examined Museo Zoologico “La Specola”, Firenze (MF) 10871 (dupl) This skull has been extracted from the mounted L. corsicanus skin n. 10871 and belongs to L. europaeus. As the true skull of the specimen n. 10871 was already prepared in collection, I have included the L. europaeus skull in the study with the number 10871 (dupl), assuming that it could have a similar date to 10871 (around 1883) and could be a local specimen (pro- bably of the surroundings of Florence). It seems likely that the L. europaeus skull was used to facilitate the mounting of the specimen n. 10871. The skull n. 10871 (dupl) corresponds to relative age IV. 10872 Alpe della Luna, Arezzo, Italy, 9 Nov 1885. This specimen consists of a mounted skin of L. europaeus with skull inside, and another skull which is prepared in collection and also be- longs to L. europaeus. As both the mounted skin and the prepared skull have the same label data, it is likely that the mounted skin and the skull inside do not belong to the same speci- men, it being possible that this second skull was used for naturalization only. Male specimen. Both the mounted skin and the prepared skull correspond to age IV. 10873 S. Casciano di Bagni, Siena, Italy, 10 Jan 1900, skull only, male, age III. 10874 Rassina, Arezzo, Italy, 31 Jan 1890, mounted skin, prepared skull, male, age IV. 11523 Maiano, Firenze, Italy, 18 Sept 1899, skull only, male, age III. 11524 S. Casciano di Bagni, Siena, Italy, 10 Jan 1900, skull only, female, age III. 11525 Gabbiano, Greve, Firenze, Italy, 23 Dec 1899, skull only, male, age IV. 11527 Surroundings of Trieste, Italy, Jan 1889, skull only, age IV. 11584 Alpi di Domodossola, Italy, Sept 1876, mounted skin, skull inside, male, juvenile. 11585 Camugliano, Toscana, Italy, 2 Nov 1880, mounted skin, skull inside, male, adult. 11586 Torino, Italy, 10 Dec 1883, mounted skin, skull inside, male, adult. 11587 Greve, Firenze, Italy, 20 Aug 1900, mounted skin. It is written on the label that this specimen has a detached skull but it is not in collection. Examining the skin it seems that the skull is not inside either. Female, juvenile. 11591 S. Maria a Monte, Bientina, Italy, 20 Sept 1883, mounted skin, skull inside, female, adult. 11594 Firenze, Italy, Jan 1873, mounted skin, skull inside, female, adult. 11595 Firenze, Toscana, Italy, Oct 1838, mounted skin, skull inside, male, adult. 11596 Firenze, Toscana, Italy, Dec 1837, mounted skin, skull inside, male, adult. 11597 Domodossola, Italy, June 1887, skull only, age III. 11598 Domodossola, Italy, June 1887, skull only, age III. 11599 Domodossola, Italy, June 1887, skull only, age II. Natural History Museum London (BM) 19.7.7.2486 Genova, Italy, Feb 1884, skull only, age IV. 98.10.2.18 Surroundings of Siena, Italy, 2 Feb 1898, skin and skull, male, age IV. 98.10.2.19 Siena, Italy, 13 March 1898, skin and skull, male, age IV. National Museum of Natural History (USNM) 153399 Siena, Italy, 29 Dec 1898, skin and skull, female, age III. 153400 Siena, Italy, 15 Nov 1898, skin and skull, female, age IV. Indigenous hares of Italy 91 Appendix 3: Alphabetical list of abbreviations of body and skull measurements a) Body E Ear length HB Head and body length HF Hindfoot length Ag Tail length b) Skull ANW Anterior nasal width, taken between the prominences of the nasal processes of the incisive bones. DPFP Diameter of the posterior foramen palatinum. DFZ Diameter of foramen zygomaticus. DIRSIM Distance between the incisor root and sutura incisivomaxillaris. ENL External nasal length FIL Foramen incisivum length. FIW Foramina incisiva width. FTL Facial tubercle length. FUISL First upper incisor section length. FUISW First upper incisor section width. HPMM Height of processus muscularis mandibulae, taken between the anterior margin of processus articularis and the tip of the process, perpendicular to the margin. INL Internal nasal length. LCTRL Lower cheek-tooth row length. MH Mandible height. MLCP Mandible length, taken from the capitulum. NPB Narrowing of the palatine bridge. AL Palatal length. PNW Posterior nasal width. PPW Postpalatal width. PZW Posterior zygomatic width. RIC Radius of the first upper incisor curvature. RW Rostral width. SFW Smallest frontal width. TBL Tympanic bulla length. TBW Tympanic bulla width. BE Total length. UCTRL Upper cheek-tooth row length. WFT Width between facial tubercles. WSP Width between supraorbital processes. Book Review Noe-Nygaard, N. (1995): Ecological, sedimentary, and geochemical evolution of the late-glacial to postglacial Amose lacustrine basin, Denmark. Fossils and Strata, No. 37. pp. 1—436. Scandinavian University Press, Oslo. ISSN 0300-9491. ISBN 82-00-37656-7. This volume is the comprehensive result of a long tradition of research on Danish Mesolithic to Neolithic sites during the last about three decades of which the authoress was involved. It is an impressive achievement, not only by its sheer size. The study is based on excavations at 4 sites in the Ámose lacustrine basin, Sjeelland, East Denmark. These sites are Ulkestruplyng (Late Boreal), Kongemose (Early Atlantic), Preestelyng (Late Atlantic), and Muldbjerg (Early Neolithic). The excavations at these sites yielded a total of 16.762 vertebrate bone fragments which could be identified as belonging to 77 species (Mammalia: 23 species; Aves: 41 species; Reptilia: 1 species; Amphibia: 2 species; Pisces: 10 species). Compared to other European archaeological sites Mesolithic subfossil bone material from East Denmark is exceptionally well preserved and allows detailed analysis. The scope and detail of documen- tation of all data is ample and excellent, no matter whether they are presented in the text, in tables, diagrams, photos, or in Appendix 1 which gives detailed systematic descriptions of individual bone elements of the different species or Appendix 2 with detailed measurements. The study is especially important because of the wealth of geological, geographical, palaeoclimatic, palynological, palaeoecological and archaeozoological data brought together. By this means it is possible e.g. to correlate changes of the local vertebrate fauna which are documented over the time period studied with changes in e.g. climate, degree and type of plant coverage and changes in sea or lake level. Based on the extensive and well preserved bone material conclusions can be drawn on e.g. the time of the year when these sites were occupied by human hunters, the way they killed their prey animals and how they cut up the carcasses. This volume can stand as a standard for any similar study to be undertaken in the future, despite minor oversights like e.g. the inclusion of the European pond turtle Emys orbicularis under the heading “various mammalian and amphibian species” in Table 8 or the listing of amphibian bone remains under the column head Anura sp. (sic!) in Tables 6 and 7. Finally, it seems worth reminding of the fact that one essential prerequiste for archaeozoological studies with the scope and the quality of the present one to be carried out and the far-reaching conclusions which can be based on them, is the continued existence of large, comprehensive and scientifically well documented collections of vertebrate skeletal material. G. Peters (Bonn) Phenetic variation in the European souslik, Spermophilus citellus (Mammalia: Rodentia) Boris KryStufek Abstract. To describe the geographic variability in Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766), thirteen cranial measurements from 229 male and 278 female animals were taken from 16 geographic samples and subjected to both univariate and multivariate analyses. One-way analysis of variance demonstrated highly significant inter-locality heterogeneity in all skull dimensions for both sexes. Similarly, the first Principal Component explained more than half of the variance within the original data set, and was considered to represent a size vector, showing a mosaic-like pattern of geographic variation. In stepwise multiple regression analyses, four climatic variables explained 83 Yo of the size variation observed in males, and 72 Yo in females; thus climate is a good predictor of general size. Ordination and clustering of size-free data showed that three peripheral populations from Poland, Slovakia, and Macedonia show phenetic (and apparently phyletic) distinctness. Although nine subspecies of the European souslik have been recognised, this is not consistent with the interlocality variation observed, and actually obscures much of the pattern of geographic variation. Skull characters, ratios and colouration were found to be of low diagnostic value, thus no formal division of the European souslik into subspecies is pro- posed here. Key words. Mammalia, Rodentia, Spermophilus citellus, phenetics, geographic varia- tion. Introduction Among the 13 Palaearctic sousliks recognised by Gromov et al. (1965), the European souslik, Spermophilus citellus, inhabits the westernmost part of the genus” distribu- tional area. In the 20th century it populated the area from Bohemia in the west to the Black Sea coast in the east, and from eastern Germany and southern Poland in the north as far south as Thessaloniki and Thrace. Its preferred habitats are steppes and wooded steppes, rising from the maritime coast to an altitude of 2500 m (Gromov et al. 1965, Ruzic 1978). The species’ distribution is disjunct and composed of two large populations: a Pannonian and a Balkan one (Ruzi¢ 1978), separated by the Carpathians and by the Djerdap Canyon of the Danube. Small population isolates also occur in Germany, Poland, Moldavia, Macedonia, Serbia and northern Greece around the entire periphery of the species’ present range. Some of these isolated populations, notably those in Germany and Poland, became extinct within the last few decades (Meczynski 1985, Stubbe & Stubbe 1994). Although Linnaeus (1766) was familiar with the European souslik, authors as re- cent as Miller (1912) still considered the species to be monotypic. Eight subspecies have been described since 1929, most coming from the southern border of the species’ range. A brief synopsis of the souslik’s current taxonomic status is presented below. 94 B. KryStufek Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766) 1766. Mus citellus Linnaeus, Systema Naturae, 12 ed. I: 80. Holotype. — Not extant. Linnaeus probably never saw the animal, relying instead on Gesner, Aldrovandi and Ray (Linnaeus 1766). An adult male housed in the Zoological Institute of the Bulgarian Academy of Sciences (No. 51/67, obtained on 4 May 1951 by K. Bauer at Neusiedl, Austria) was designated as a lectotype by Markov (1957). This is contrary to the 1985 Interna- tional Code of Zoological Nomenclature and is hence invalid. Linnaeus (1766) listed Mus citellus from Austria, Bohemia and Poland, with Austria being accepted as the type locality by Miller (1912). Martino & Martino (1940) considered a specimen from Wagram, Austria, as being topotypic with the nominate form, with Bauer (1960) accep- ting Wagram as a restricted type locality. The unsuitability of Neusiedl as a restricted type locality, as suggested by Markov (1957), was also discussed by Bauer (1960). A detailed description of Austrian sousliks is provided by Bauer (1960). Spermophilus citellus gradojevici (Martino & Martino, 1929) 1929. Citellus citellus gradojevici Martino and Martino, J. Mammal. 10: 76. Holotype. — Adult male (skin and skull), Zoological Institute, St. Petersburg 33844; from Gevgelija, Macedonia; obtained on 30 May 1928 by M. Gradojevic. Spermophilus citellus istricus (Calinescu, 1934) 1934. Citellus citellus istricus Calinescu, Z. Sáugetierk. 9: 106. Holotype. — None designated. Type locality: Muntenien, Romania. Spermophilus citellus karamani (Martino & Martino, 1940) 1940. Citellus citellus karamani Martino & Martino, Ann. Mag. nat. Hist. Ser. 11 (5): 467. Holotype. — Adult male (skin and skull), British Museum (Nat. Hist.) 1938.12.27.1, from meadows above Patiska (= Patiska reka or river), altitude 2000 m, on Mt. Karadzica, 30 km south of Skopje, Macedonia; obtained on 1 August 1938 by V. Martino. Ondrias (1966) included the Bulgarian sousliks (S. c. martinoi and S. c. balcanicus) in S. c. karamani, but this is not widely accepted (cf. Ruzic 1978). Spermophilus citellus laskarevi (Martino & Martino, 1940) 1940. Citellus citellus laskarevi Martino & Martino, Ann. Mag. nat. Hist. Ser. 11 (5): 468. Holotype. — Adult female (skin and damaged skull), British Museum (Nat. Hist.) 1938.12.27.2, from Dolovo in south-eastern Banat, Yugoslavia; obtained on 15 May 1938 by B. Petrov. Spermophilus citellus martinoi (Peshev, 1955) 1955. Citellus citellus martinoi Peshev, Izvestija na Zoologiceskija Institut Sofija 4—5: 290. Holotype. — Female, Chair of Zoology, University of Sofia 170, from the peak Kolarov of Mt. Rila, Bulgaria; obtained on 14 August 1952 by Z. Peshev. Ondrias (1966) synonymised this form with S. c. karamani. Spermophilus citellus balcanicus (Markov, 1957) 1957. Citellus citellus balcanicus Markov, Izvestija na Zoologi¢eskija Institut Sofija 6: 465. Holotype. — Adult male, Zoological Institute of the Bulgarian Academy of Sciences, Sofia, 10/54, from the vicinity of Lokorsko, near Sofia (Bulgaria); obtained on 15 May 1954. Ondrias (1966) synonymised S. c. balcanicus with S. c. karamani, Ruzic (1978) with S. c. martinol. Variation in sousliks 95 Spermophilus citellus thracius (Mursaloglu, 1964) 1964. Citellus citellus thracius Mursaloglu, Communs Fac. Sci. Univ. Ankara 9: 260. Holotype. — Adult female (skin and skull), Department of Zoology, University of Ankara 218, from the south-eastern slope of Murattepe near Yenibedir, Lüleburgaz, European Turkey; obtained on 6 May 1963. Spermophilus citellus macedonicus (Fraguedakis-Tsolis, 1977) 1977. Citellus citellus macedonicus Fraguedakis-Tsolis, Mammalia 41: 65. — 1985. Citellus citellus macedonicus Fraguedakis-Tsolis & Ondrias, Sáugetierk. Mitt. 32: 196. Holotype. — Adult female, Zoological Museum, University of Patras 10051, from Pontokomi near Kozani (Greece); obtained on 15 September 1965 by J. C. Ondrias. This subspecies was proposed by Fraguedakis-Isolis (1977) on the basis of immunochemical data derived from a comparative study of S. c. gradojevici and S. c. thracius. Fraguedakis- Tsolis & Ondrias (1985) provide a detailed description of morphological characters, designate a holotype and a type locality, and compare the taxon with S. c. thracius and S. c. gradojevici. Subspecies have been diagnosed primarily on the basis of size and colour, and also by peculiarities of proportion and shape. Bauer (1960) noted that size varies in a mosaic-like pattern, and emphasised the need for comprehensive taxonomic review. Peshev (1968) expressed doubts as to whether all the races described were valid, whilst Grulich (1960) denied the existence of any clearly-defined subspecific taxa within the European souslik. Ruzi¢ (1978) briefly reviewed all the described forms except S. c. macedonicus, but diagnostic characters are vague where given at all and include size, relative tail length, and colour. Not surprisingly, Corbet (1978) was skeptical of the validity of the various forms which were “based on slight differences of proportions with no proof of discontinuity. Subspecific division of S. citellus comes from the time of the conventional subspecies, when taxonomists were attempting to answer the question, “Is the population different?”, rather than trying to understand patterns within the observed variation and to estimate the relative similarity of different populations (Thorpe 1987). Frequently subspecies were erected from single populations while their diagnoses were based on a small number of characters. These characters were in- vestigated by univariate statistics, an approach now considered inadequate in the evaluation of overall group differences (Willig et al. 1986). Given the lack of a comprehensive taxonomic review, it remains unclear whether the nine or so subspecies represent discrete portions of species, or just subtle local variants which differ from other populations only in the statistical sense. My aim has been to analyse the pattern of geographic variation in phenotypic characters in 16 geographic samples of Spermophilus citellus. Material and methods I examined over nine hundred European sousliks (mainly skins and skulls) housed in the following collections (acronyms in brackets): British Museum (Natural History), London (BMNH); Department of Zoology, Charles University, Prague (PFUK); Hungarian Natural History Museum, Budapest (MNM); Institute of Landscape Ecology, Academy of Sciences of the Czech Republic, Brno (ILE); Mammal Research Institute, Biatowieza (MRD); Institute of Zoology, Bulgarian Academy of Sciences, Sofia (ZIBAN); National Museum, Prague (NM); Naturhistorisches Museum Wien, Vienna (NMW); Slovene Museum of Natural History, Ljubljana (PMS); Department of Biology, University of Trakya, Edirne (TUBD); Zoologische 96 B. KryStufek Staatssammlung München, Munich (ZSM). Only adult specimens, those having attained at least their second calendar year, were selected for analysis. Age was estimated on the basis of tooth wear (Ruzic 1966) and the date of collection. Significant sexual dimorphism exists in the European souslik, with males being bigger (Ruzic 1978), so the sexes were treated separate- ly. Unsexed specimens and those with damaged skulls were excluded from craniometric analysis. Eventually, 507 complete skulls, 229 male, 278 female, were ascribed to 16 geographic samples. In several cases they were pooled where localities were physiographically and climatically continuous and also expected to include the interbreeding populations. However, no sample areas transgressed a previously designated taxonomic boundary. The geographic samples are listed below, as are their designation numbers (Fig. 2); sample sizes are in brackets. Specimen genders are designated by M (males) and F (females): Sample 1 — Poland, Nakto (MRI 15 M, 15 F). Sample 2 — Slovakia, Jablonov and Turnou (ILE 3 M, 10 F). Sample 3 — Hungary, Hortobagy, Mata (MNM 42 M, 33 F), Hajdubagos (ILE 1 M; NMW 2 M). Sample 4 — Southern Moravia and adjacent Austria: Znojmo (BMNH 1 M, 3 F; ILE 2 F), Brno (ILE 6 M, 5 F), Pohorelice (ILE 4 M, 5 F), Neudegg (NMW 1 F), Matzen (NMW 1 M), Gross Engersdorf (NMW 1 F), between Oberweiden and Baumgarten (NMW 1 M). Sample 5 — Austria, Neusiedlersee: Ilmitz (NMW 2 M, 9 F), Kalvarienberg (NMW 8 M, 4 F), Parndorf (NMW 6 M, 19 F), Apetlon (NMW 3 M, 3 F), Eichenwald (NMW 1 F), Lehmestátten (NMW 1 M, 3 F). Sample 6 — Hungary, Lake Balaton: Kisbalaton (ILE 3 M, 7 F), Tihany (MNM 1 M). Sample 7 — Hungary, Bugac: Bugacpuszta (MNM 5 M, 5 B), Moricgati (MNM 2 M, 1 F). Sample 8 — Serbia, Srem: Indjija (PMS 7 M, 8 F), FruSka gora (PMS 3 M, 3 F; BMNH 1 M), Cortanovci (BMNH 1 M, 9 F), Sremski Karlovci (PMS 1 M). Sample 9 — Serbia, Deliblatska peS¢ara: Dolovo (BMNH 6 M, 2 F), Banatska Palanka, Devojacko brdo (PMS 5 M, 9 F), Samos (PMS 1 M, 4 F), Susara (PMS 3 F). Sample 10 — Zrenjanin, Orlovat (PMS 4 M, 14 F). Sample 11 — Jakupica and Karadjica Mts.: Patiska reka (BMNH 3 M, 6 F), Gorno Begovo (PMS 8 M, 16 F; ZSM 1 M, 2 F), Solunsko pole (PMS 3 M). Sample 12 — lowlands along the Vardar (Axios) River in Macedonia and Greece: Lake Dojran, Acikot (PMS 6 M, 9 F), Gevgelija (BMNH 1 F, PMS 1 M), Star Dojran (NM 2 M, 1 F), Bogorodica (PMS 2 F), Rabrovo (PMS 1 F), Gréiste (PMS 1 F), Matgara (BMNH 3 M, 3 F), Samli (BMNH 1 M, 1 F). Sample 13 — Bulgaria, Kazanlak, Krn (ZIBAN 41 M, 40 F). Sample 14 — Bulgaria, Sliven (ILE 4 M, 5 F). Sample 15 — Romania, Dobrogea: Murigheol (PFUK 5 M, 4 F), Malcoci (BMNH 4 M, 2 F). Sample 16 — Turkey, Thrace: Istanbul (MNM 1 M), Uskumruköy, Kilyos (TUBD 2 M), Terkos (TUBD 1 M), Firüzköy (TUBD 1 M, IF), Selimpasa, Silivri (TUBD 2 M, 3 F), Inecik (TUBD 1 F), Orhaniye Köyü (TUBD 4 M, I F), Harmang Kóyú, Uzunkohprü (TUBD 1 M). Thirteen linear measurements were taken from each skull using a vernier calliper accurate to the nearest 0.1 mm: CbL — condylobasal length, DiL — diastema length, MxT — maxillary tooth-row length, NaL — nasal length, OrD — diameter of orbit, ZgB — zygomatic breadth, BcB — braincase breadth, IoC — interorbital constriction, PoC — postorbital constriction, NaB — nasal breadth, IfB — breadth across infraorbital foramen, ROH — rostral height on the anterior alveolar margin of the upper premolar, MdH — mandibular coronoid height. Reflective colour was measured in an area with a diameter of 8 mm located in the middle of the back using a Minolta Croma Meter CR-200 tristimulus colors analyser. As the colour of voucher specimens can be altered by prolonged exposure to light, all the animals used for this analysis had been collected within the last 15 years and since stored in dark specimen cabinets. The Commission Internationale de l’Eclairage (CIE) Yxy color system was used to describe individual colours. The lightness factor (Y) is expressed as a percentage based on perfect 100 Yo reflectance, whilst x and y are the chromaticity coordinates of the CIE x, y Chromaticity Diagram. Fourteen log-transformed variables were used to represent climatic factors. Mean monthly temperatures and precipitation during the growing season of April—September were recorded for each sample. The standard deviations of the means of the average monthly temperatures and precipitation levels were used as indices of seasonality for both factors. Climatic data were taken from Steinhauser (1970) and the Climatic Atlas of the Socialist Federative Republic of Yugoslavia (undated). Variation in sousliks 97 Variations in mensural characters amongst the geographic samples were analysed using a one-way variance analysis. Phenetic affinities among geographic samples were assessed by a Principal Components Analysis (PCA) of the correlation matrix, and by Discriminant Func- tion Analysis (DFA). Size effects were removed by Burnaby’s method for size adjustment. The resulting adjusted data matrix was used for both PCA and UPGMA clustering using the Average taxonomic distance (ATD) matrix. Stepwise multiple regression was used to establish functional relationships between phenetic and climatic variables. Results Morphometric variability One-way analysis of variance demonstrated a highly significant interlocality heterogeneity (p <0.0001) amongst all the skull dimensions introduced into the analysis. The characters most affected by geographic variability were ZgB, BcB, CbL, and RoH (both sexes), but with females being more variable in all dimensions. Z-standardised data were subjected to PCA. Character loadings on the first Mor- phological Principal Component (MPC1) were significantly positively correlated with all the cranial characters, suggesting that positive intercorrelations exist between different skull characters. Since the first Principal Component explains the max- imum possible variation within the data, as all the characters utilised in the study are highly size dependent, MPCI1 is explicable as a size vector. This represents a widespread phenomenon, observed repeatedly in morphometric data sets (Lemen 1983). The first component explained 57.8 % of the total variance in males, and 63.6 Yo in females. Over one half of the variance in the original data set was therefore due to size. A very good fit exists between MPC1 scores for both males and females from the 16 samples (r = 0.959, p <0.0001), showing that larger male size is associated with a larger female size (and vice versa) (Fig. 1). FEMALES 1 O 1 MALES Fig. 1: Sexual dimorphism of size in Spermophilus citellus, based on mean values of Mor- phological Principal Component 1 scores. See Fig. 2 for identifying numbers of samples. 98 B. KryStufek 20 Fig. 2: Geographic variation in Morphological Principal Component 1 of 16 Spermophilus citellus localities. The value is proportional to the black area in the pie diagrams, the higher the score, the darker the circle. Open circles represent the smallest sousliks, filled circles repre- sent the largest. Male scores are on the right and female scores are on the left half of individual circles. See text for sampling sites and locality identities. The approximate range of the species (shaded) follows Ruzic (1978). To place size variations into a geographic context, the MPCI1 scores were projected onto a map of the distributional range using pie diagrams (Fig. 2). Despite this, no simple pattern was apparent from the geographical distribution of variation. Large populations are found on both the northern and the southern border, whilst both large and small populations occur close to one another. MPC1 scores do not cor- relate with longitude (r = —0.075 in males, r = —0.173 in females; n. s.), nor with latitude (r = —0.132 in males, r = —0.041 in females; n. s.). The morphological Principal Component 2 (MPC2) was significantly, positively correlated with MxT and IoC in both sexes, and explained a further 14.1 % of the variance observed in both sexes. As principal components are not intercorrelated, size would be expected to exert a very low influence upon these two characters. A low correlation of the interorbital constriction (IoC) with other skull dimensions is Variation in sousliks 99 MALES FEMALES Fig. 3: Projection of 16 Spermophilus citellus sample centroids onto the first three principal components of size adjusted cranial data, males and females separate. Pannonian samples are indicated by dotted areas and Balkan ones by hatched areas. See Fig. 2 for identifying numbers of samples. 1.0 0.5 0 ] A A) 0 10) 0YJONRBAO w= Fig. 4: Consensus tree summarising ATD matrices for 16 samples of male and female Sper- mophilus citellus. For sample designation, see Fig. 2. ATD — Average taxonomic distance, based on 13 size adjusted cranial variables. not uncommon in mammals (e. g. Pankakoski & Nurmi 1986). Again, no correlation exists between MPC2 and longitude (r = —0.237 in males, r = —0.359 in females; n. s.), nor with latitude (r = 0.004 in males, r = 0.102 in females; n. s.). The projection of the 16 sample group centroids onto the first three principal com- ponents (not shown) was not consistent with either their geographic derivation, or subspecific designation as proposed by Ruzié (1978). I then eliminated size effects by Burnaby’s Method (Rohlf 1989). The resultant adjusted data matrix supposedly not influenced by size variation was subjected to PCA. The group centroids obtained were projected onto the first three principal components; this explained 67 % of the variance of the original male data (35.1, 18.3 and 13.5 % respectively) and 70.1 % of 100 B. KryStufek the female data (31.8, 19.9 and 18.3 % respectively). Results were similar for both sexes (Fig. 3). Sousliks from the Pannonian Plain (samples 3 to 10) and the Balkans (samples 12 to 14, and 16) formed two distinct clusters. Sample 11 was the most distinct, followed by samples 2 and 1. These results suggest that the most phenetical- ly unique populations are also the marginal ones. Two of these (samples 1 and 11) also represent geographical isolates. Sample 15 is anomalous; its females being allocated to the Balkan cluster, but males being entirely independent. The adjusted data matrix was also used to compute an Average Taxonomic Distance (ATD) matrix. Since the matrices for the two sexes did not differ significantly (r = 0.79, Mantel t-test = 4,33, p = 1.00), a consensus tree was produc- ed (Fig. 4). The results mainly accord with those obtained by ordination (Fig. 3); however, four of the Balkan samples (12—14, 16) failed to fall within a single cluster. The three marginal populations (samples 1, 2, 11) also had independent positions in this analysis. The Mantel test showed a very poor fit between ATD and geographic distance matrices (r = 0.356, p = 0.996 in males, r = 0.416, p = 0.999 in females), suggesting a weak increase in phenetic distinctness with increasing geographic distance. This test was repeated on Pannonian sousliks (samples 3 to 10), which inhabit a relatively homogeneous area. Again, no correlation was found between phenetic and geographic distances (r = 0.124, p = 0.732 in males, r = —0.022, p = 0.458 in females). Clustering (Fig. 4) acted as a classificatory factor in Discriminant Function Analysis (DFA). Six samples were recognised, three of which have been pooled. The designations and definitions of the pooled samples are as follows: pooled sample A (Pannonian Plain, samples 3 to 10), pooled sample B (southern Balkans: samples 12, 16), and pooled sample C (central Balkans: samples 13, 14). Since the phenetic rela- tionships of sample 15 were unclear, this sample was omitted from the DFA. Table 1: Classification by discriminant analysis of six samples of male and female Spermo- philus citellus. Rows are actual groups and columns are predicted groups. See text for identi- fying symbols. MALES Sample 1 Sample A Sample B Sample C Sample 2 Sample 11 FEMALES Sample 1 Sample A Sample B Sample C Sample 2 Sample 11 Variation in sousliks 101 MALES FEMALES \ LN QQ SNS ® (B) N WS SS DF1 DF1 Fig. 5: Projection of six samples of Spermophilus citellus onto the first two discriminant variates, males and females separate. Polygons enclose scores for all individuals within a locality group, and symbols are placed on group centroids. Male sample 2 with only three specimens is given as a group centroid. Polygon of pooled Pannonian samples is striped. See text for identifying symbols. Discriminant analysis was performed upon the raw data, and separately for each sex. The first two discriminant functions (DF) explained 75.1 % of the variance in the original data set in males (50.9 and 24.2 Yo respectively), and 75.5 % in females (42.0 and 33.5 % respectively). 83.9 % of the male specimens were allocated into their actual group, and 85.7 % of the females (Table 1). Despite the relatively high proportion of appropriately classified specimens, overlap between the samples was high. Polish sousliks (sample 1) entirely overlapped with the pooled Pannonian sam- ple for both sexes (Fig. 5). Sample 2 also suggested a closer affinity with Pannonian rather than Balkan sousliks, what does accord with its geographic position. Two pooled Balkan samples (B and C) were closer to the pooled Pannonian sousliks than those from the Jakupica/Karadjica Mts. (sample 11). At least females from pooled sample C had a greater affinity with sousliks from Pannonia than those within pool- ed sample B. Phenetic relations such as these could also be expected from the geographic derivations of these samples. Although it has been suggested that ratios are best avoided in statistical treatments (Sokal & Rohlf 1981), they remain appropriate as diagnostic characters in subspecies of the European souslik. Ruzi¢ (1978) distinguished south Pannonian sousliks from those from the central Balkans by their relatively shorter tails. I tested this on six geographic samples: three from the southern margin of the Pannonian Plain (samples 8 to 10), and two from Macedonia (samples 11 and 12). Also included were sousliks from Lake Vlasina in eastern Serbia. In this case only skins were available in statistically valid numbers, hence their exclusion from craniometric analyses. Samples 9 and “Vlasina” presumably correspond respectively to the “S-Pannonian” and “Central Balkan” samples of Ruzi¢ (1978: 131). Only specimens in which the head and body and tail lengths could be measured in a uniform manner were con- sidered, thus eliminating errors through technical inconsistencies. Relative tail length 102 B. KryStufek was expressed as a quotient of tail length with head and body length multiplied by 100. This ratio was not affected by sex (in sample 11, F-ratio = 0.01, n. s.), allowing the sexes to be pooled. Heterogeneity among samples was highly significant (F-ratio = 11.18, p <0.0001) and three homogeneous sets could be established (Table 2). Each of the three Pannonian samples fitted with one of the homogeneous groups, suggesting significant heterogeneity in relative tail length, even between sousliks from restricted areas. Sousliks from Lake Vlasina (i. e. from the central Balkans) formed a homogeneous group with Pannonian sample 8. It therefore seems unlikely that relative tail length is of genuine taxonomic significance. Twelve skull characters were transformed into ratios using CbL as the denomina- tor, and then subjected to one way analysis of variance. All the ratios demonstrated highly significant interlocality heterogeneities (p <0.0001) for both sexes. Sample 3 was used to test the influence of sex on the ratios. Ratios using MxT, IfB, and PoC showed significant heterogeneity between males and females (p <0.005) and were excluded from further analyses. Sexes were pooled in the remainder, and mean values regressed against longitude and latitude to detect eventual trends in geographic varia- tion. Six ratios of nine significantly correlated with at least one geographic variable (Table 3). Mean relative values for nasal length, postorbital breadth and nasal breadth decreased towards the east. Relative nasal length was larger in northern populations, and the same was true of the relative orbital diameter. The opposite trend, namely a decrease towards the north, is evident in the relative zygomatic breadth and breadth of the braincase. Because of the gradual change with increasing geographic distance, this was described as clinal variation within these characters. Table 2: Mean relative tail lengths for six geographic samples of Spermophilus citellus. Homogeneous sets are connected by a vertical line. See Fig. 2 for identifying numbers. Sample Relative tail length Homogeneous set 9 11 10 12 Vlasina 8 Table 3: Regression onto two geographic variables of skull measurements transformed to ratios with the condylobasal length as denominator. Only correlation coefficients differing significantly from zero are shown. * p <0.05, ** p <0.01, *** p <0.001. Ratio with Longitude Latitude OMS 0.544* —0.722** —0.663** Variation in sousliks 103 The division of clines into taxonomic categories is necessarily arbitrary (Thorpe 1987). By comparing these results with the diagnoses of the various subspecies of the European souslik, it is clear that this also occurs in the present case: for example, the diagnoses of the three ’southern’ taxa (S. c. gradojevici, S. c. istericus and S. c. karamani) include relatively broader skulls across the zygomatic arches. Association of the skull and climatic variables Morphological Principal Component 1 correlated significantly only with tempera- ture seasonality (r = 0.63, p < 0.01 in males; r = 0.55, p <0.05 in females). In a stepwise multiple regression, four climatic variables explained 83 Yo of the variation in MPC1 in males (R? = 0.83), and 72 % in females (R? = 0.72; Table 4). Climate is thus quite a good predictor of size in the European souslik. The first variable introduced into the model was the standard deviation of the mean average monthly temperature, which explained 40 % of the variation in MPC1 in males, and 30 % in females. There is, however, no significant correlation of MPC1 with any individual monthly mean temperature in either sex. Three further climate parameters used in the model were monthly precipitation in May, June and September. MPC1 correlated positively with May and June precipitation, but negatively with those in September for both sexes. Warm, wet summers, associated with wet springs and dry autumn therefore favour larger body sizes in European sousliks. Table 4: Results of stepwise multiple-regression analyses of Morphological Principal Com- ponent 1 as a size factor and 14 climatic variables for 16 geographic samples of male and female Spermophilus citellus. The standardised regression coefficients reflect their ex- planatory power when all variables were entered. The coefficients of multiple determinations (R? and adjusted R?) with all variables entered were in parentheses, opposite the heading for each set of independent variables. SD Temp — standard deviation of the mean for average monthly temperature; P — precipitation level; * F-to-enter >1, ** F- to-enter >S. Males Females Step entered Standardised Step entered Standardised regression coeff. regression coeff. Climatic variable (R2=0.83; adjusted R?=0.77) (R2=0.79; adjusted R?=0.72) SD Temp P May P Sept P June Colour Significant heterogeneity among samples is evident for all three quantities within the CIE Yxy colour system. Lightness factor Y showed a lower amount of interlocality variation (F-ratio = 4.42, p <0.005) than chromaticity coordinates x (F-ratio = 32.34, p <0.0001) and y (F-ratio = 23.02, p <0.0001). Colour differs significantly between the five geographic samples. On the basis of the lightness factor, the palest sousliks were those in sample 12, and the darkest were in sample 9 (Table 6). Since sousliks from Macedonia (samples 11 and 12) and the Pannonian Plain (sample 8) 104 B. KryStufek Table 5: Mean lightness factor (Y) for pelage colour in five geographic samples of Spermo- philus citellus. Homogeneous sets are connected by a vertical line. See Fig. 2 for identifying numbers. Lightness (Y) Homogeneous set were included in the same homogeneous set, successful separation of geographic samples on the base of lightness alone does not seem likely. Regression of the lightness factor on climatic variables resulted in no statistically significant correlations. A good fit between lightness and mean July temperature (r = —(.83, not statistically significant) does, however, suggest that paler sousliks oc- cur in regions with high July temperatures. The multiple range test of chromaticity coordinates x and y resulted in three homogeneous sets: 8 and 10, 9 and 11, and 12. Projection of these two coordinates onto the CIE chromaticity diagram is shown in Figure 6. Although three significant- ly different sets can be distinguished, the overlap between samples was considerable. The most distinct sample is number 12, which is topotypical with S. c. gradojevici, a subspecies that has usually been recognised by its colour (e. g. Ruzic 1978). The colour of most terrestrial mammals closely resembles the colour of the soil upon which they live (Vaughan 1986). These types of adaptations also occur in noc- turnal mammals, e. g. heteromyids living on different substrata (Best 1993), and even between and within the species of subterranean mole rats, Spalax ehrenbergi (Heth et al. 1988). Correlation of pelage colour with the background is even more likely in diurnal terrestrial squirrels. Pizzimenti (1976) demonstrated a significant correla- tion between pelage brightness and soil brightness in prairie dogs, although he failed to find any relationship between pelage brightness and the chromosome number. Although our samples were insufficient to statistically demonstrate that a significant correlation existed between lightness and environmental variables, pale sousliks seemed to be associated with hot summers, when the vegetation was likely to dry to a yellowish colour. Discussion Mammalian taxonomy is traditionally based on characters of the skin and the skull, but geographical variation is influenced by ecology and historical processes (Thorpe 1987). Since the phenotype is not independent of selection effects, ecological causa- tion may seriously distort phylogenetic information incorporated into it. Should this occur, the phenotype would be of very low phyletic value. Furthermore, cranial mor- phology is frequently regarded as being unsuitable for taxonomic purposes in Sciuridae, and particularly so in tree squirrels and chipmunks. However, greater phyletic information is embodied in skull characters in ground squirrels (Patterson 1983). Variation in sousliks 105 .34 .36 38 40 x Fig. 6: Projection of five Spermophilus citellus group centroids onto the CIE x, y (1931) chromaticity diagram (insert). Individuals of the most distinct samples (8 and 12) are enclosed by polygons. For sample designation see Fig. 2. Cranial size in the European souslik is significantly correlated with climatic variables, what suggests that it is of adaptive significance. Smith & Patton (1988) demonstrate that body size had a strong non-genetic, or environmental, basis in pocket gophers, Thomomys bottae. They were further able to identify evolutionary units from the cranial shape, which they considered “to represent underlying genetic influences and to identify more closely historical (phyletic) evolutionary units”. In their view, “these evolutionary units should form the basis for the infraspecific tax- onomy of pocket gophers, and other animals as well” In the case of the European souslik, size-free data identified geographically homogeneous sets which represent possible evolutionary segments of the species” range. The pattern of geographic variability in the European souslik suggests that a very limited divergence has occurred between adjacent populations inhabiting the Panno- nian Plain. Divergence increases amongst the Balkan samples, with the most distinct samples being three populations from the periphery of the species’ current geo- graphic range. Different geographical trends in the extent of interlocality divergence are not exceptional and have already been demonstrated in both human and animal populations (see Thorpe 1987). Relative homogeneity among Pannonian sousliks had already been suggested by analysis of the frequency of nonmetric cranial traits in three south-Pannonian samples (identical to samples 8 to 10 of this study; Krystufek 1990). Low inter- population divergence is probably due to the comparatively recent colonization of the area by the European souslik, steppe vegetation having appeared relatively late in the Pannonian Basin (Godicl 1980). Grulich (1960) concluded that the range ex- pansion of the European souslik in this area largely followed human activities in the last few centuries. From the palaeozoological evidence available, this species first ap- 106 B. KryStufek peared in Central Europe approximately 3000 years before the present (BP), but its extensive spread occurred no longer than 1000 years ago (Horacek € Lozek 1988). On the other hand, the European souslik has been present in the Balkan Peninsula since the Middle Pleistocene (Dimitrijevic 1991, Mayhew 1978, Markovic & Pavlovié 1991, Popov 1984, 1989) and it is therefore likely that it is the center of origin of the European sousliks. The divergence seen among Balkan sousliks is of approximately the same magnitude as their differentiation from Pannonian ones, and the two population groups are very close phenetically. Assuming that around 3000 years ago Central Europe was inhabited by sousliks from the Balkans, one might expect that the divergence in the majority of Balkan samples is of approximately the same age. The only exception is the phenetically well-differentiated sample (number 11) from the high altitudes of the Jakupica/Karadjica Mts. in central Macedonia. During the Late Pleistocene the European souslik lived to the west of its present distributional area (Dimitrijevic 1991). It is likely that sample 11 is a relict of that period, expanding forests having restricted it to a few high mountain pastures where it diverged allopatrically. The two northern populations (1 and 2), which are also well differentiated, are more enigmatic. One possible explanation is that Central Europe was colonised by sousliks several times. In this case, supposedly older peripheral populations could have diverged in allopatry following regressions in the species’ distributional area. As yet there is no palaeontological evidence to support this view. Records of Sper- mophilus from the Central European Middle and Upper Pleistocene are mainly ascribed to S. citelloides (Janossy 1986, Nadachowski 1989), and its relationship with S. citellus is a source of debate. According to Gromov et al. (1965), it is more closely related to S. suslicus, but Nadachowski (1989) considers it to be the immediate ancestor of the European souslik. Is it reasonable to recognise formal subspecies in the European souslik? Although the subspecies concept has been seriously criticised, with some workers even sug- gesting that the use of subspecies should be avoided entirely (e.g. Wilson & Brown 1953, Burt 1954), Fjeldsa (1985) considered it to be a useful sorting device with con- siderable heuristic value. Lidicker’s (1962) definition of a subspecies provides a good theoretical basis for an approach to this topic. From a practical point of view, it is difficult to decide what should be chosen as the minimum level of differentiation between two subspecies. Grulich (1960) used univariate statistics to demonstrate that differences among populations of S. citellus are far beyond the “75 Yo level”. Corbet (1978) advocated “objective boundaries” between different subspecies whose mem- bers should be “recognisably different”: namely, the diagnostic characters should have true discriminative value, thus allowing the allocation of individual specimens (or their majority) from an unknown sample into the correct subspecific category. As long as only two subspecies (S. c. gradojevici and S. c. karamani) were analysed, it was possible to allocate each specimen to an adequate taxon (Krystufek 1993). With the increasing number of populations, as in the case of this study, the discriminatory value of sets of cranial characters decreased rapidly, and characters overlapped significantly among samples. In this context, I agree with Corbet (1978) that subspecies in S. citellus “are based on slight differences ... with no proof of Variation in sousliks 107 discontinuity”, as long as conventional taxonomic characters such as the skin and skull are used. On the other hand, multivariate analyses of averaged skull characters demonstrated the existence of geographically homogeneous sets. These sets, which probably represent different phyletic lines, could not be diagnosed with sufficient accuracy on the base of the material available, so trinominals would be of very little help. In spite of this, the subspecies of the European souslik currently recognised are not congruent with the interlocality variability observed in the species, and thus act to obscure much of the pattern of geographic variation present. Acknowledgements I thank the following people who allowed me to study material under their care or loaned me specimens: F. Spitzenberger and K. Bauer (NMW), J. Zima and J. Zukal (ILE), G. Topal (MNM), C. Kurtonur (TUBD), S. Gerasimov (ZIBAN), P. Jenkins (BMNH), Z. Pucek (MRI), V. Vohralik (PFUK), R. Kraft (ZSM), and M. Andera (NM). H. Griffiths (Leeds), C. Violani (Pavia) and L. Wallin (Uppsala) provided historical information, regarding Linnean descrip- tion and type. I am most grateful to H. Griffiths for valuable comments on an earlier draft of the manuscript and for English improvement. The study of specimens in the British Museum (Nat. Hist.) was made possible by a grant from the British Council. This study was partly supported by the Ministry of Science and Technology (grant P1-5079-0614). Zusammenfassung Zur Beschreibung der geografischen Variation des Ziesels Spermophilus citellus (Linnaeus, 1766) wurden 13 Schädelmaße von 229 Männchen und 278 Weibchen aus 16 geografischen Stichproben genommen und univariaten und multivariaten Analysen unterworfen. Die Va- rianzanalyse ergab für beide Geschlechter und alle Maße eine hochsignifikante Heterogenität zwischen den Stichproben. Die erste Hauptachse, die mehr als die Hälfte der Varianz inner- halb des Datenmaterials erklärte, wurde als Größenvektor eines mosaikartigen geografischen Variationsmusters interprätiert. In einer schrittweisen multiplen Regressionsanalyse konnten vier klimatische Variablen 83 Yo der Größenvariation der Männchen und 72 % der Weibchen erklären; das Klima läßt daher gute Voraussagen über die Größe zu. Die weitere Analyse grö- Benbereinigter Daten ergab deutliche phenetische (und offenbar auch phyletische) Unterschie- de für drei periphere Populationen aus Polen, Slovakien and Mazedonien. Die gegenwärtige Unterscheidung von 9 Unterarten für den Europäischen Ziesel ist nicht konsistent mit der be- obachteten Variation zwischen den Stichproben und scheint eher die reale geografische Varia- tion zu verschleiern. Der diagnostische Wert von Schädelmerkmalen, Indices und Färbung er- wies sich als gering; gegenwärtig wird daher keine formale Unterteilung in Unterarten vorge- nommen. 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The new species and D. laniger both have greatly inflated auditory bullae, as well as enlarged sphenopterygoid vacuities. This does not necessarily indicate close rela- tionship of the two because D. laniger has other unique specializations that suggest the similarities between the species might be convergent. For now the phylogenetic relation- ships among species of Dryomys remain unresolved. Differences in climate and plant associations where the new species and D. nitedula occur in Pakistan are also discussed. Key words. Mammalia, Rodentia, Myoxidae, Leithiinae, Dryomys, new species, Dryo- mys laniger, D. nitedula, D. sichuanensis, taxonomy, nomenclature, Pakistan, Balochistan, vegetation. Introduction Forest dormice (genus Dryomys) first appear in the fossil record in the early to middle Miocene (Daams 1981; Hartenberger 1994). Eliomys is the closest extant relative of Dryomys (Wahlert et al. 1993), and together the two genera form the Leithiini, one of two tribes that comprise the myoxid subfamily Leithiinae (Holden 1993; Wahlert et al. 1993). Through personal correspondence some workers have ex- pressed dissatisfaction with the usage of the subfamily name Leithiinae for the phylogenetically related genera Myomimus, Selevinia, Eliomys, and Dryomys, because they feel that the extinct giant dormouse Leithia is such a derived genus that its name is not appropriate as a group name for the genera listed above. However, the usage of Leithiinae it is not a matter of personal preference, but a consequence of the nomenclatorial history of the subfamily outlined in Holden (1993: 765 — 766): “Lydekker (1895) proposed the family Leithiidae to separate the giant Pleistocene dormouse of Malta from other myoxids, and Leithia for the type genus. Major (1899) argued that Leithia was in fact a myoxid, and Leithiidae a junior synonym of Myoxidae. De Bruijn (1967) pro- posed Dryomyinae, which included Leithia, Dryomys, Eliomys, and other genera. The Inter- national Code of Zoological Nomenclature (1985) mandates that when a nominal taxon is lowered in rank in the family group, its type genus remains the same. Because Dryomyinae de Bruijn contains Leithia, the correct name for the subfamily is Leithiinae” Unless the phylogenetic relationship of Leithia with the above genera is disproved, the valid subfamily name is Leithiinae. Holden (1993) and Wahlert et al. (1993) discuss priority of the family name Myo- xidae (type genus Myoxus Zimmermann, 1780) over Gliridae (type genus Glis Brisson, 1762). There has long been controversy over the validity of Brisson's name, 112 M. E. Holden because they are not Linnaean or binomial. The conservation of 11 of Brisson's mammalian names, including Glis, has recently been proposed by Gentry (1994), based on the argument that these names have had historical common usage, and this proposal is currently under consideration by the International Commission on Zoo- logical Nomenclature. The argument of common usage for “over 230 years” (Gentry 1994) is incorrect in the case of Glis. As was explained in Wahlert et al. (1993), Gliridae has only been the most commonly used family name for dormice since 1945. The preference for Gliridae over Myoxidae arose with Simpson's (1945) classification of mammals; this work was cited in the Zoological Record for the year 1945, and the change from Myoxidae to Gliridae occurred in that volume (Wahlert et al. 1993). Simpson’s (1945) endorsement of Gliridae was based purely on his by no means universally agreed upon opinion that Gliridae was unoccupied, and even if his opi- nion is accepted, he did not address the unavailability of the type genus name Glis. Hopwood (1947) clearly presents the unavailability of Glis for dormice. Therefore, whether or not one wishes to conserve Brisson’s names is in this case irrelevant. Glis can be conserved, but it is not available for dormice. The oldest available name for dormice is Myoxus Zimmermann, valid in Linnaeus (1788) for dormice, and the valid family name is therefore Myoxidae (see also Holden 1993; and Wahlert et al. 1993). Three extant species are currently recognized in the genus Dryomys: D. laniger Felten & Storch, 1968, D. nitedula (Pallas, 1778), and D. sichuanensis (Wang, 1985). The purpose of this paper is to describe and diagnose a new species of Dryomys from Balochistan, Pakistan, and to provide morphological comparisons by which the new species, D. laniger and D. nitedula may be distinguished. Dryomys sichuanensis was not available for inclusion in this study, but is discussed below and in Holden (1993). D. laniger is known only from Karst regions in the western and central Toro (Taurus) mountains of Turkey, from 1620 to 2000 meters (Felten & Storch 1968; Spitzenberger 1976). All known specimens (21) were included in this study for com- parison with D. nitedula and the new species. D. laniger and D. nitedula have been collected at nearby localities near Ciglikara, Turkey, but appear to be ecologically and altitudinally separated (Felten & Storch 1968; Spitzenberger 1976). D. nitedula has a broad distribution ranging from southeastern and central Europe, north and east to Russia, the Caucasus, the Balkans, Turkey, the Middle East, Afghanistan, Pakistan, and Central Asia. Holden (1993) details the distribution of D. nitedula, and gives citations of records of the species in each region. Represen- tative samples of D. nitedula (total of 85 specimens) from Europe, Russia, the Middle East, the Caucasus, the Balkans, Afghanistan, Pakistan, and Central Asia were in- cluded in this study. Dryomys sichuanensis was originally described as the only member of a new genus, Chaetocauda, and was placed in the subfamily Myomiminae (Wang 1985). However, based on Wang's (1985) comparative chart and photograph, the shape and details of the cranium (including proportions of the rostrum, nasals, palate, post-palatal region, and the zygomatic plate) and mandible are very similar to those of Dryomys, and the specimen in the photograph is not easily separable from some examples of D. nitedula examined for this study. Holden (1993) recognized sichuanensis as a distinct species of Dryomys pending further information, but the specific status of D. sichuanensis needs to be supported by a careful, comparative systematic study that New species of Dryomys 113 includes samples of all species of Dryomys, as well as Myomimus, to test Wang's (1985) assertion that the Sichuan material is more closely related to that genus. An emended description and diagnosis of D. sichuanensis would be a valuable first step in assessing the phylogenetic affinities of the sichuan dormouse. Dryomys sichuanen- sisis known only from the type locality, a subalpine deciduous and coniferous forest in the Sichuan highlands (Wang 1985). Comparative material of D. sichuanensis was not available for inclusion in this study. There has been no comprehensive revision of D. nitedula throughout its vast range; only a few regional studies are available. Craniodental characters and habitat data were analyzed for the subspecies in the former Republic of Yugoslavia by Krystufek (1985). Ondrias (1966) discussed the taxonomy of the subspecies in Greece and southeastern Europe. A discussion of geographic variation of pelage color was given by Roesler & Witte (1969). Ognev (1947; 1963) provided a review and diagnoses based on pelage color for the subspecies occurring in the independent republics of the former U. S. S. R.. Rossolimo (1971) revised the subspecies of the independent republics of the former U. S. S. R. using cranial measurements and coat coloration. Of the preceding studies, only Krystufek’s (1985) includes bullar measurements. In this study, relative inflation of the bullae was found to be the most reliable cranial character in distinguishing the new species from D. nitedula and D. laniger. Materials Location of specimens: Specimens examined for this study are housed in the collections of the American Museum of Natural History, New York (AMNH); the Natural History Museum, formerly the British Museum (Natural History), London (BM(NH)); the Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH); Naturhistorisches Museum Wien, Wien (NMW); Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt am Main (SMF); the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D. C. (USNM); and Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). Specimens examined: New species, n = 3: Pakistan, Balochistan, 1 mi E of Ziarat, BM(NH) 79.687—88, 2 9; Pakistan, Balochistan, Urak, 6500 ft, AMNH 217346 9 .Dryomys laniger, n = 21: Turkey, Antalya, NMW 20460—62, 1 © and 2 9; Turkey, Antalya, 20 km SSE Elmali, Bey Daglari, Ciglikara, 2000 m, SMF 33830 9; Turkey, Antalya, Bey Daglari, Ciglikara, NMW 20459 9; Turkey, Konya, Hadim Yayla, NMW 19311 9, Turkey, Konya, 25 km S Hadim, Inlice Yayla NMW 14494—95, 14500—01, 1 © and 3 9; Turkey, Konya, 2 km W Kas Yayla, NMW 14477—78, 1 o and 1 9; Turkey, Nigde, northern Ala daglari, Kara göl, NMW 20616 9 ; Turkey, Nigde, northern Ala daglari, Yayla, NMW 20617 9; Turkey, Nigde, Madenköy, NMW 13274—76, 1 © and 2 9; Turkey, Nigde, mtns S of Madenköy, NMW 13285—88, 1 o, 2 Q and 1?. Dryomys nitedula, n = 85: Afghanistan, 17 mi. W. Kabul, Paghman, approx. 2600 m, BM (NH) 47.388—47.390, FMNH 103800—802, 103804—05, ZFMK 94.83, 4 o and 5 Q; Afghanistan, Salang-Nord, 2550 m, ZFMK 78.151 o; Austria, Galicia, BM(NH) 7.7.7.2886 9; Austria, Steiermark prov., Kleinalm, AMNH 176461 9; Azerbaijan, Zakataly distr., AMNH 176248 9; Croatia, Velika Kapela, Suma Dumanic, 1030 m, BM(NH) 47.1082 ©; Georgia, Bol’shoy Kavkaz (Caucasus), BM(NH) 75.12.1.1 ?; Greece, Tatoi, BM(NH) 8.10.2.24 9; Hungary, Herculesbad, BM(NH) 7.9.16.13—14, 1 © and 1 Q; Iran, Azarbayjan, Moghan, BM(NH) 77.3018 ?; Iran, Bakhtiari Va Chahar Mahall prov., Zagros mountains, Kuhrang Dam, 2624 m, BM(NH) 66.6740—41 2 9; Iran, Elburz mtns, 36 km W Firuz-Kook, USNM 341583 9; Iran, Esfahan, FMNH 112328 9; Iran, Kordestan, Hezar Darreh (Gezardarreh), FMNH 97682 ?; Iran, Kordestan, Sameleh, FMNH 97678—80, 3 ?; Iran, Lorestan, Khor- ramabad, AMNH 171194 9; Iran, Tehran, BM(NH) 25.9.9.2 ?; Iran, Tehran, 11 km ENE Tasham, USNM 369886 Q; Iran, Tehran, 4 km N Varangrud, FMNH 97677 ©; Italy, Cadore reg., Padola, USNM 174695 o; Kazakhstan, Alma-Ata, AMNH 245386 o"; Kazakhstan, Panfilov (Djarkent), BM(NH) 14.5.10.75 ©; Lebanon, Cedars of Lebanon (Cedres du Liban), BM(NH) 47.344 ?; Pakistan, Dir reg., 16 mi N. Dir, 2756 114 M. E. Holden m, USNM 413716—19, 2 © and 2 9; Pakistan, Kurram Valley, BM(NH) 7.6.8.4 ©; Pakistan, Swat Kohistan, 5 mi. N of Kalam Rest House, USNM 413714—15, 2 or; Pakistan, Swat Kohistan, 6 mi. SW Utror, 2920 m, USNM 413720—21, 1 o and 1 Q; Israel, Jermaq, BM(NH) 51.323 9; Poland, Bialowieza forest, 108—215 m, BM(NH) 58.581, 59.283, 2 ©; Romania, Carpathian mtns., Tatra Mountains, BM(NH) 19.7.7.2753 Q; Romania, Dobrudscha BM(NH) 12.9.12.14—16, BM(NH) 12.12.17.12, 1 0,2 9 and 1 ?; Russian Federation, northern Bol'shoy Kavkaz (Caucasus), Terasouskogo reg., BM(NH) 37.6.12.35 Q; Russian Federation, Dagestanskaya Respublika, Usherskoye, AMNH 206584 9; Switzerland: Graubünden canton, Vulpera, Tarasp, 1000—1500 m BM(NH) 66.2723 o; Turkey, FMNH 122600—601, 2 ?; Turkey, Bitlis, Tatvan, FMNH 82164—65, 2 o; Turkey, Cilicischer Taurus, Burucek, ZFMK 64.703 Q; Turkey, Cilicischer Taurus, Pozanti, 1400 m, ZFMK 65.192 Q; Turkey, Murat Dagi, Ushak, 2461 m, BM(NH) 5.10.6.2 9; Turkey, Tatvan, Vansee-Gebiet, 1750m—1850 m, ZFMK 68.297—68.304, 68.306—307, 68.309—310, 6 o” and 6 Q; Turkey, Ulu Daglari, 1400 m, USNM 327716—718, 2 o and 1 2; Turkey, Ulu Daglari, Bursa, BM(NH) 61.362 Q ; [former Yugoslavia] Republic of Macedonia, Korab Mountains, Cos-Alija, 1500—1550 m, BM(NH) 37.2.22.92—93, 37.3.22.95—97, 3 o and 2 Q; [former Yugoslavia] Republic of Macedonia, Prilep, Markova, Kula, BM(NH) 34.11.7.21 9; [former Yugoslavia] Serbia: Beograd (Belgrade) BM(NH) 75.8.24.4 ?. Methods Age criteria: Specimens were assigned to one of four age classes based primarily on stage of tooth eruption and wear, although degree of fusion of cranial sutures and pelage characteristics were also evaluated. Young adults through old adults were included in the prin- cipal components analysis and in computation of descriptive statistics and the ratio diagram. Juvenile: DP4 still present, or P4 not yet even with molar row. Young Adult: P4 level with the molar row, but exhibits little or no wear, and molars show little or no wear. Adult: All teeth display moderate wear (lingual and buccal facets worn, transverse ridges worn but not obliterated) Old Adult: All teeth very worn and sometimes sharply beveled or eroded buccaly, many or all transverse ridges obliterated or distorted, teeth often flattened almost down to the roots. Sexual dimorphism: There are not enough examples of the new species, or D. laniger, to test whether there is significant sexual dimorphism. Krystufek (1985) found no statistically significant differences between males and females of D. nitedula. Anatomical terms: Most of the cranial foramina and ossifications referred to are il- lustrated for dormice in Wahlert et al. (1993), with the exception of the sphenopterygoid vacuities, and mesopterygoid and pterygoid fossae, which are figured in Musser & Holden (1991: 346). Measurements: Cranial and dental measurements were taken with dial calipers graduated to tenths of millimeters. The limits of each measurement as taken by me are illustrated in figure 1. Skin measurements and body weights are those recorded by collectors on the original skin tags. Measurements are abbreviated in the text as follows: LHB length of head and body ET length of tail LHF length of hind foot LE length of ear WT weight, in grams CIL condylo-incisive length ZB zygomatic breadth IB interorbital breadth BBC breadth of braincase BR breadth of rostrum LN length of nasals LD length of diastema New species of Dryomys 115 OS y e O = | iy 8 BIF E es = . de YA = 36 o O E o Ss CIL gl BB BBC Fig. 1: Dorsal and ventral views of an adult Dryomys nitedula showing limits of cranial and dental measurements. LBP length of bony palate LIF length of incisive foramina BIF breadth of incisive foramina CLM1—3 crown length of M1— M3 PPL post-palatal length LB length of audirory bullae (to the anterior margin of the paraoccipital process) BB breadth of auditory bullae BBO breadth of the basioccipital. Statistics: Descriptive statistics were calculated for each species (table 1). The geographical- ly scattered samples of D. nitedula were pooled due to the very few numbers of specimens from each locality (often one specimen per locality). In addition, many crania were either broken or of juveniles, and could not yield complete measurement sets. I could not divide the specimens in such a way that reasonable geographic samples would yield enough complete or complimentary measurement sets to estimate means. Large series of the forest dormouse are uncommon, although Rossolimo (1971) did have access to large samples from several of the independent republics of the former U. S. S. R.. All samples of D. laniger were pooled due to small sample sizes, but because the species has a very limited geographic range the pooled samples may well represent one population. The three specimens of the new species are from two nearby localities and are considered to exemplify one population. Differences between two sample means were tested by t-tests, and were considered signifi- cant at the a = 0.05 level or lower. Ratio diagram: Proportional craniometric relationships among species are illustrated by a ratio diagram (fig. 9). For each measurement, the absolute value of the mean and plus and minus two standard errors of the mean were converted to logarithms. For each dimension, the logarithm of the mean of the standard (Dryomys nitedula) was subtracted from the logarithm of the mean of D. laniger and the new species, and the logarithms of plus and minus two stan- dard errors of the mean of the standard were subtracted from the logarithms of plus and 116 M. E. Holden minus two standard errors of the mean of the two comparative species. A species with the same proportions as the standard will be represented by mean values on a line parallel to that of the standard regardless of absolute size. If values for the species being compared with the standard are similar in absolute size, they will be close together on the diagram. Proportional differences will be indicated by deviation from a comparative species” hypothetical parallel line along the horizontal scale. Principal components analysis: A principal components analysis was performed in SYSTAT 5.0 on a variance-covariance matrix computed from six log-transformed dimensions: length of hind foot, condylo-incisice length, crown length of the upper tooth row, length of bullae, breadth of bullae, and breadth of the basioccipital. These particular dimensions were chosen because they were informative and obtainable from most specimens; other measurements available from the same set of specimens had relatively low scores and did not aid in separation of the samples in multivariate space when included. Dryomys niethammeri, new species Holotype: BM(NH) 79.688, an adult female collected by D. G. W. Fulk, Rodent Control Research Center, original number CS958. There is no collecting date recorded on the skin tag, but the specimen was probably collected in 1976 (T. J. Roberts, personal comm.), and was ac- cessioned by the BM(NH) in 1979 (P. D. Jenkins, personal comm.). The preparation consists of a stuffed skin in good condition (fig. 2) and slightly damaged skull (left jugal missing, right jugal broken, posterior margin of bony palate and left hammular process broken) (fig. 3). Skin measurements recorded by the collector, and craniodental measurements taken by me are listed in table 1. I verified the usual myoxid count of 8 mammae on the type skin: one pectoral, one post- axillary, one abdominal and one inguinal pair. Type locality: Pakistan: Balochistan province; 1 mi E of Ziarat (30.25 N, 67.49 E). Referred specimens: BM(NH) 79.687, collected from the type locality, and AMNH 217346, obtained from Pakistan, Balochistan, Urak (30.16 N, 67.11 E), 6500 ft. Distribution: The known distribution of D. niethammeri includes only the localities at which the three referred specimens were taken, near Ziarat and in the Urak Valley at 6500 feet, in northeastern Balochistan (fig. 5). No additional information is recorded either on the holotype or on a second specimen taken at the type locality, but T. J. Roberts (personal comm.), who was in charge of establishing the Vertebrate Pest Control Center for which George Fulk collected, recalls that these animals were collected at an altitude of approximately 8500 feet. Roberts and colleagues trapped intensively near Ziarat, but collected only 7 dor- mice, including the holotype and second specimen housed at the BM(NH), plus 5 specimens in the collections of the Vertebrate Pest Control Laboratories of the Pakistan Agricultural Research Council. These additional five specimens are likely representatives of D. nietham- meri, but unfortunately I was unable to verify their identity, because they could not be loaned for this study due to their fragile condition. Based on many trap nights during 1977—79, Roberts and colleagues (T. J. Roberts, personal comm.) found D. niethammeri to be uncom- mon in Balochistan. The five specimens collected by them were caught in snap traps baited with ripe fruit. Afsar Mian did not obtain Dryomys during 940 trap nights spent in Ziarat and Choatair (A. Mian, personal comm.). A dormouse was seen by Jeremy A. W. Anderson, a keen and reliable naturalist, in Wam (just north of Ziarat), and a dormouse was trapped by him in the Ghishk range near Harboi (T. J. Roberts, personal comm.; also see discussion under D. nitedula in Roberts 1977: 249). The AMNH specimen of D. niethammeri from Urak was also collected by Anderson. If the specimen from Ghishk was preserved, its whereabouts are unknown. It is possible that the Wam sighting and Ghishk animal represented D. niethammeri, as the localities are in the same phytogeographic region as the new species. New species of Dryomys 17 Fig. 2: Dryomys niethammeri, holotype (BMNH 1979.688). Dorsal and ventral views of stuffed skin. Etymology: This species is named for Jochen Niethammer, whose extensive mammalian research encompasses forest dormice and biogeography of the Middle East and adjacent coun- tries. 118 M. E. Holden Fig. 3: Dryomys niethammeri, holotype (BMNH 1979.688). Dorsal and ventral views of cranium; lateral views of cranium and mandible. Approximately X2.5. Diagnosis: Dryomys niethammeri is easily distinguished from D. nitedula and D. laniger by its absolutely and relatively larger bullae in length and breadth (figs. 6—9). The length and breadth of the incisive foramina are also absolutely and proportionally greater than those of the other two species examined (figs. 6, 9). New species of Dryomys 119 Fig. 4: Dryomys niethammeri (AMNH 217346), stereo pair of upper right and lower left denti- tion. P4 is at the top, left side is labial. Scale bar equals approximately 1 mm. (Reprinted from Wahlert et al. 1993, in which it was labeled D. nitedula). Description of holotype and comparison with other species of Dryomys Description: Dryomys niethammeri has pale fur and a tail approximately equal in length to head and body (table 1; fig. 2). The adult dorsal coat is an ashen tawny grey. The individual hairs are dark grey basally, with a broad ochre-cream middle band, and dark brown tips. Dark brown guard hairs are scattered inconspicuously throughout the dorsal fur. The underparts appear uniformly cream; the hairs are pure cream from the base to the tips. Some slightly longer hairs are sparsely distributed throughout the venter and may represent guard hairs; they too are cream from base to apex. The ventral coloration is moderately well demarcated from that of the dorsal pelage. The hairs of the dorsal fur measure 11—13 mm, and the guard hairs reach 15—16 mm. The underfur averages 5 mm, and the scant guard hairs are approximately 7 mm in length. Dorsal surface of the fore and hind feet are cream. A broad, brownish-black face mask begins in the midst of the whiskers, completely encompasses the eye, and terminates just anterior to the front of the ear (fig. 2). The band is broader over the eye, and is reduced to a thin line beneath. The tail appears tawny flecked with grey and cream above, with a conspicuous cream tip (fig. 2). This appearance is due to some of the individual hairs being dark grey at the base, with a broad cream middle band and dark brown tip. Other hairs are cream up to the dark brown apex. The ventral surface of the tail is paler than the upper side (fig. 2), and is mostly cream with some of the dark grey hair bases showing through. The young adult specimen from Urak has a greyer dorsal coat with a dilute tawny wash, and the tail is darker grey above and not as pale below as the two adults from near Ziarat. 120 M. E. Holden O ye MULTAN ¿JA QN f o HARBOI qe RW @ D. niethammeri @ D. nitedula Arabian Sea Fig. 5: Geographic distributions of D. niethammeri and D. nitedula in Pakistan. The cranium is similar in size to that of D. nitedula (table 1; figs. 3, 6, 9). From a dorsal perspective the contours of the skull of the new species resemble those of D. nitedula, except that the inflated mastoid region of the auditory bullae results in a wider cranium posteriorly (figs. 4, 6), and the interorbital breadth is narrower relative to condylo-incisive length (fig. 9). The relatively and absolutely large bullae dominate the basicranium of D. nietham- meri (figs. 3, 6, 8, 9). The inflation of the bullae is so great that the basioccipital and basisphenoid bones are reduced to thin slivers. Large sphenopterygoid vacuities in the pterygoid fossae merge with the sphenopalatine vacuities dorsal to the palatine and hamular process sutures (fig. 8). The postpalatal region is elongated. The in- cisive foramina are constricted anteriorly, and are relatively long and broad (figs. 3, 6, 9). When viewed laterally the distended bullae again are the most distinctive feature (figs. 3, 7). The dilated external auditory meatus is also evident, as is the greatly in- flated mastoid region of the bullae. New species of Dryomys 121 Table 1: Comparisons of measurements (mm), and weight (g) among species of Dryomys. The mean plus or minus one SD, range (in parentheses), and number of specimens are listed for each measurement. D. niethammeri Pakistan (Including holotype) 101.0+2.82 (99—103) 2 93+0.0 1 21.0+0.0 2 19.9+1.41 CEA) 2 33.0+0.0 1 25.2+0.26 (24.9—25.4) 3 15.9+0.0 1 3.9+0.15 (8:34:58 12.9+0.75 CANIS) E 5.1+0.14 (OS 9.3+0.26 (9.1—9.6) 3 6.3+0.20 (6.1—6.5) 3 5.2+0.07 CESA 3.9+0.06 @9220)3 2.2+0.06 OPB2) E 3.0+0.10 BIN) 2 12.1+0.35 (MES 2 9.0+0.15 (8.8—9.1) 3 5.9+0.15 (5.8—6.1) 3 1.40.10 SS D. nitedula Europe, Russia, Middle East, Central Asia 97.2+9.70 (72—115) 55 87.7+11.88 (61—119) 44 21.0+1.51 (18—24) 55 14.9+2.38 (10.5—21) 52 28.9+7.11 (20.0—42.1) 11 23.9+1.15 (21.0—25.7) 56 15.70.85 (14.0—17.6) 30 4.1+0.19 (3.8—4.6) 39 12.8+0.39 (MI) 27 5.10.35 (As 9.10.44 (7.9—10.0) 36 6.30.34 (5.4—6.9) 39 5.3+0.31 (4.7—6.0) 37 3.6+0.29 (2.9—4.2) 39 2.00.19 (6222), 39 3.1+0.19 053559 11.1+0.66 (9.4—12.5) 53 7.30.45 (6.5—8.3) 60 5.00.29 (4.2—5.6) 55 2.00.26 OA Day Si D. laniger 89.9+3.96 (AE 7 66.9+6.15 (51-74) 15 16.8+1.10 ders 2) 17 14.4+1.38 (11.3—16.6) 16 22.23.73 (1) 17 23.140.76 (21.4—24.8) 17 14.4+0.47 (37 215.513 4.2+0.16 (3.9—4.4) 18 12.6+0.26 (2210-0) n12 4.4+0.16 (4.2—4.6) 15 8.4+0.47 DIENTE 5.8+0.25 CLA) TE 5.2+0.35 (4.7—6.0) 15 3.4+0.20 EIN 1 1.9+0.11 ATI 12 2.9+0.16 OPEB iN) 18 10.70.35 (9.9—11.4) 14 8.1+0.21 DAD 5.3+0.18 50 S)17 1.4+0.16 (E16 122 M. E. Holden The dentition of D. niethammeri is illustrated in figure 4. A detailed description and comparison of its teeth with those of D. nitedula and D. laniger is beyond the scope of this paper. The variation of dental characters in D. nitedula in southeastern Europe, the Middle East and Afghanistan has been documented by Daams (1981). Many of the samples of D. nitedula included here were studied at their home institu- tions and were not available to me for detailed examination under a high-powered microscope. The upper and lower dentition of D. laniger were illustrated in Felten & Storch (1968); however, variation of ridge patterns within the species has not been documented. Therefore, any attempted comparisons of dentition among the three species of Dryomys included here could be potentially misleading. Comparison with D. nitedula: In overall size, general dorsal conformation of the skull, and relative cranial proportions, D. niethammeri and D. nitedula appear similar (figs. 6, 9), except for the wider mastoid region of D. niethammeri, noted above, and the narrower interorbital breadth relative to condylo-incisive length in D. niethammeri (fig. 9). Viewed ventrally, the greatly swollen bullae of D. niethammeri readily distinguish that species from D. nitedula (figs. 6, 8). Dryomys niethammeri differs significantly from D. nitedula in length (p <0.0017 and breadth (p <0.01) of bullae, as well as breadth of the basioccipital (p <0.02). The ratio diagram (fig. 9) shows how each of these dimensions of the new species differs relative to those of D. nitedula. Par- ticularly conspicuous is the extremely narrow basioccipital of D. niethammeri when compared with D. nitedula; it is similar in actual size and proportion to that of D. laniger, which is a smaller animal than either the new species or D. nitedula. The length and breadth of the incisive foramina, as well as the length and breadth of the bullae are shown to be proportionally greater relative to condylo-incisive length, as compared with D. nitedula (fig. 9). In addition the crown length of molars 1—3 is shorter relative to condylo-incisive length in D. niethammeri than in D. nitedula (fig. 9). The wide spatial separation of D. niethammeri from D. nitedula in the plot of the first two pricipal components (fig. 10) is due primarily to its much narrower basi- occipital breadth, and greater bullar length along principal component one, and by 1ts greater bullar length and breadth on the second principal component (table 2). The prominent sphenopterygoid vacuities of D. niethammeri strongly contrast with the nearly absent condition of D. nitedula in ventral perspective (fig. 8). Only a few specimens of D. nitedula were found to have this expansion, and never as mark- ed as in D niethammeri. One of the specimens of D. nitedula from northwest Pakistan that displays this slight expansion is shown in figures 6 and 8; the small sphenopterygoid vacuity is barely visible near the medial margin of the left pterygoid fossa. From a lateral view the expanded bullae and mastoid region readily discriminate D. niethammeri from D. nitedula fig. 7). Pelage coloration is not useful in distinguishing D. niethammeri from D. nitedula. Though the dorsal coat of D. nitedula is reddish or yellowish brown, and sometimes dark grey throughout much of its range, Ognev (1947; 1963) and Rossolimo (1971) described some populations of D. nitedula from arid regions in the independent New species of Dryomys 123 Fig. 6: Dorsal (top) and ventral (bottom) cranial views of Dryomys. Left, D. nitedula, adult, Pakistan (USNM 413715); center, D. niethammeri, young adult, Urak, Pakistan (AMNH 217346); right, D. laniger, adult, Turkey (NMW 14477). Approximately X2.5. 124 M. E. Holden Fig. 7: Lateral cranial views of the same specimens shown in fig. 6. Top, D. nitedula; center, D. niethammeri; bottom, D. laniger. republics of the former U. S. S. R. that have grey and yellowish grey fur. Most of the specimens from Iran included here are likewise ash or tawny grey above. The populations of D. nitedula in Iran need further study, however, as there are some dif- ferences in morphology between the paler examples and the more usual reddish brown specimens from that country. Two juveniles housed at the BM(NH) (66.6740—41) from the Zagros Mountains, Kuhrang Dam, have large bullae com- pared to adult specimens and other juveniles collected at nearby localities. The striking dark, broad eye mask characteristic of D. niethammeri is also a hallmark of D. nitedula, and certainly provides no contrast between the two species. Comparison with D. laniger: D. laniger is somewhat smaller in overall size than either D. niethammeri or D. nitedula (table 1; fig. 9). It also has a more delicate skull. New species of Dryomys 125 D. nitedula Turkey Iran Pakistan D. niethammeri D. laniger Pakistan Turkey Fig. 8: Ventral proportional views of the three species comparing relative inflation of the auditory bullae, and size and position of the sphenopterygoid vacuities. D. nitedula: Turkey (FMNH 82165); Iran (FMNH 112328), Pakistan (USNM 413715). D. niethammeri: Pakistan (AMNH 217346). D. laniger: Turkey (NMW 20616). Abbreviations: spt, sphenopterygoid vacuity; spv, sphenopalatine vacuity. From a dorsal perspective the inflated mastoid region results in a wide cranium posteriorly, as in D. niethammeri, but the narrow rostrum of D. laniger differentiates this species from both D. niethammeri and D. nitedula (fig. 6). In rostral breadth D. laniger differs significantly from both D. niethammeri (p <0.001) and D. nitedula (p <0.02), and its rostrum is also narrower relative to condylo-incisive length 126 M. E. Holden = Ub. == 0,17 0708 — 0.04 0.0 0.04 0.08 LHB D. nitedula SS N D. niethammeri ~ CIL D. laniger N >> “> LBP CLM1-3 PRE LB BB BBO — 0.16 —0.12 - 0.08 — 0.04 0.0 0.04 0.08 SCALE OF DIFFERENCES IN LOGARITHMS Fig. 9: Ratio Diagram. Proportional differences are compared among Dryomys nitedula (the standard), D. laniger, and D. niethammeri. Construction of the diagram is explained in Methods. (fig. 9). The zygomatic breadth of D. laniger is also narrower than that of the other two species, both absolutely, and relative to condylo-incisive length (figs. 6, 9). Dryomys laniger and D. niethammeri are similar in some features from a ventral perspective (figs. 6, 8). Both species have relatively enlarged bullae, and narrow basioccipital and basisphenoid bones. Dryomys laniger differs significantly from D. nitedula in basioccipital breadth (p <0.02), as does D. niethammeri. The species does not significantly differ from D. nitedula in actual bullar length, but proportionally the bullae of D. laniger are much larger than those of D. nitedula. Though the auditory bullae of D. laniger are similar in proportion to D. niethammeri, bullar length in D. laniger averages significantly shorter than in the new species (p <0.001). New species of Dryomys 127 AE! BD. niethammeri AD. laniger e D. nitedula = 3) = WS MOZO 0.0 0.25 0.5 0.75 Fig. 10: Principal components scores of young adult through old adult examples of Dryomys nitedula (n = 40), D. laniger (n = 12), and D. niethammeri (n = 2) that yielded complete measurement sets, projected onto principal components one and two. Variables included and loadings are listed in table 2. The ratio diagram (fig. 9) summarizes the similar proportions of the bullar region of D. laniger and D. niethammeri relative to D. nitedula. As with D. niethammeri, sphenopterygoid vacuities are also consistently present in D. laniger (figs. 6, 8). The thinner rostrum and smaller general size distinguish D. laniger from D. niethammeri when viewed from beneath (figs. 6, 8, 9). Viewed laterally (fig. 7), the greatly inflated bullae and mastoid regions of D. laniger and D. niethammeri are very similar, except that the overall larger size of D. niethammeri separates it from D. laniger. Based on one specimen Felten & Storch (1968) found no difference in length of tooth row between D. laniger and D. nitedula. The additional 20 specimens included here corroborate their findings, as the mean difference in length of molar row be- tween the two species is not significant (p <0.3). The pelage coloration of D. laniger is ash grey above, and creamy beneath, and is not easily distinguished from D. niethammeri. However, D. laniger differs from both D. niethammeri and D. nitedula in that there is a only a thin brownish-black ring encircling the eyes, not the broad mask found in the other two species. The ven- tral fur of D. laniger is dark grey at the base and white proximally, whereas that of D. niethammeri is cream from the base to the apex. A few examples of D. nitedula from Iran also have uniformly pale hairs comprising the ventral coat. D. laniger ex- hibits a more distinctly bicolored tail (grey flecked with white above, white beneath) than either D. niethammeri or D. nitedula, though the undersides of the tails of the latter two species are also paler than the top. Skins of D. laniger have been figured in Felten & Storch (1968) and Spitzenberger (1976). 128 M. E. Holden Table 2: Results of Principal Components Analysis. The variable with the lowest loading on PC I is CIL, an index of size. Because there are minimal cranial size differences between the three species, separation along PC's I and II is due mostly to contrasts in shape (see also fig. 10, and discussion in Methods). Variable Eigenvalue % Variance Dryomys laniger has significantly shorter hind feet than either D. nitedula (p <0.05) or D. niethammeri (p <0.001), and appears to have a much shorter tail (table 1). Tail length measurements vary widely according to collector, but the discrepancy between tail length of D. laniger and the other two species is great. The hind feet and tail are much shorter relative to length of head and body in D. laniger than in D. nitedula and D. niethammeri (fig. 9). The segregation of D. laniger from the new species and D. nitedula in the principal components plot (fig. 10) reflects the differences discussed above. It is separated from D. nitedula along principal component one by its narrower basioccipital breadth, relatively longer bullae, and to some degree shorter hind feet. The new species is not separated from D. laniger on the first axis, because even though the hind feet of D. laniger are shorter than those of D. niethammeri, basioccipital breadth loads highest on this component and D. niethammeri is even more extreme in the relative constriction of this region, and also has very large bullae (table 1; fig. 9). Dryomys niethammeri is separated along the second principal component from D. laniger due to the combination of a higher loading of hind foot and bullar length on this component (fig. 10). Notes on climate, phytogeography and the distribution of Dryomys in Pakistan The distinctions between D. niethammeri and D. nitedula in morphological characters is paralleled by differences in climate and habitat in Pakistan. The localities from which D. niethammeri has been taken is characterized by lower annual mean rainfall, and a drastically lower efficiency of precipitation than the more nor- thern localities where D. nitedula occurs (Kureshy 1978). Those who have worked in the vicinity of Ziarat and other parts of Balochistan characterize the environment as being extremely arid and desiccating (T. J. Roberts, personal comm.). Dryomys niethammeri occurs in dry steppic juniper forest, and D. nitedula (in Pakistan) has been found only in dry steppic oak forest. Each forest type is discussed below. Fur- ther data on the distributional limits and ecology of the two species is needed to determine whether or not the differences in climate and plant associations are impor- New species of Dryomys 129 tant parameters directly or indirectly influencing the distribution of the two species in Pakistan. The localities from which D. niethammeri was collected are in the Western Irano- Turanian phytogeographic subregion (Ali € Qaiser 1986; T. J. Roberts, personal comm.). Roberts (1977, and personal comm.) and A. Mian (personal comm.) con- sider Ziarat, Urak, as well as Wam to represent fairly uniform habitats. The vegeta- tion characteristic of Ziarat consists of dry steppic juniper forest of scattered Juniperus excelsa (= macropoda), with undershrubs of Sophora griffithii and Artemisia maritima, mixed with scattered Prunus eburnia and Berberis baluchistanica (Beg 1975: 37, Champion et al. 1965; Roberts 1977: 8, and personal comm.). Cham- pion et al. (1965: plate 30) provide an illustration of dry juniper forest near Ziarat, and Roberts (1977: plate 2b) also figures this forest type at 8500 ft. At higher eleva- tions the Urak valley is ecologically similar to Ziarat, though at 6500 ft there would be less Juniperus and more stunted bushes, or small trees, including Pistacia cab- dulica, Fraxinus xanthoxyloides, and Celtis caucasica; the understory would be similar to that of Ziarat (Roberts 1977: 8, and personal comm.). The same is true of Wam and the Ghishk range. Dryomys nitedula has been collected in Pakistan in the North-West Frontier Pro- vince from Dir and Swat Kohistan, and the Kurram Valley (fig. 5). All of these localities are in the Sino-Japanese phytogeographic region (Ali & Qaiser 1986), although some workers feel that the Safed Koh range that straddles the Afghanistan/ North-West Frontier Province, from which the Kurram Valley specimen was taken, belongs in a third, un-named phytogeographic region that includes North Waziristan at higher elevations, and the Safed Koh range (T. J. Roberts, personal comm.). Each D. nitedula specimen was obtained from steppic dry oak forest characterized by the Holly Oak (Quercus ilex) and stunted Pinus wallichiana or Pinus geradiana, with a scattering of Juniperus excelsa (Beg 1975: 34; Roberts 1977: 8, and personal comm.). The distribution and detailed floristic characterization of dry oak forests in Pakistan are given by Champion et al. (1965). Relationships The relationships of the three species of Dryomys included here are unclear. A phylogenetic analysis was not undertaken because the characters documented for the new species thus far are mostly related to an inflated bullar region, except for the greater length and breadth of the incisive foramina, and the combinations of dimen- sional proportions discussed above. If bullar characters overwhelmed a data set used in phylogenetic analysis, D. laniger and D. niethammeri would appear to be close relatives. However, D. laniger has a very distinctive narrow rostrum, shorter hind foot and tail, and narrower eye ring than the new species; these differences emphasize the possibility that the similarity in ear regions of the two species may well be con- vergent. Independent character sets are needed to address the phylogenetic relationships within the genus Dryomys. It is possible that details of the dentition (occlusal pat- terns, for example), male reproductive tract morphology, or molecular data would provide the needed resolution. A much needed revision of Dryomys nitedula 130 M. E. Holden throughout its range should include at least some of these characters, and further comparisons of that species with D. laniger and D. niethammeri, as well as D. sichuanensis. Acknowledgements The following curators provided access to specimens included in this study: Michael Carleton (USNM), Rainer Hutterer (ZFMK), Paula Jenkins (BM(NH)), Bruce Patterson (FMNH)), Ross MacPhee (AMNH), Guy Musser (AMNH), Friederike Spitzenberger (NMW), and Gerhard Storch (SMF). I thank Steve Goodman, Afsar Mian, and Tom Roberts for taking their time to share personal field experiences and knowledge of the flora of Pakistan to some- one who has never set foot in the country. John Wahlert generously contributed his original illustration of the dentition of the new species, and Paula Jenkins’ photographs of the holotype are greatly appreciated. The following people provided consultation regarding methods, illustration, and/or content: Eric Brothers, Michael Carleton, Guy Musser, James Patton, Tom Roberts, and John Wahlert. Special thanks go to Annette Bachner for her volun- tary services, Ellen Sexton and Don Clyde of the AMNH library, and Patricia Brunauer, Wolfgang Fuchs, Helmut Sommer, and Muriel Williams of the Department of Mammalogy, AMNH. Peter and Alena Goldberg, and Dave Schmidt produced superb photographs on very short notice, and Patricia Wynne rendered her usual high quality, distinctive illustrations. Zusammenfassung Eine neue Schláferart, Dryomys niethammeri n. sp. (Rodentia, Myoxidae), wird aus Baluchi- stan, Pakistan, beschrieben. Ihre Morphologie wird mit der von D. laniger und D. nitedula verglichen. Ähnlich wie D. laniger hat die neue Art stark vergrößerte Ohrblasen und ver- größerte Sphenopterygoidgruben. Dies bedeutet nicht zwingend eine enge Verwandschaft zwischen beiden Arten, da D. laniger andere Spezialentwicklungen aufweist, die eine konver- gente Entstehung der beiden Arten gemeinsamen Merkmale nahelegen. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt bleiben die phylogenetischen Beziehungen zwischen den Arten der Gattung Dryo- mys ungelöst. D. nitedula und die neue Art kommen in Pakistan offenbar in verschiedenen Pflanzengesellschaften vor, deren Zusammensetzung diskutiert wird. References Ali, S. I. £ M. Qaiser (1986): A phytogeographical analysis of the phanerogams of Pakistan and Kashmir. — Proc. Royal Soc. Edinburgh 89B: 89—101. Beg, A. R. (1975): Wildlife habitats of Pakistan. — Bulletin No. 5 (Botany Branch), Pakistan Forest Institute, Peshawar. Champion, H. G., S. K. Seth & G. M. Khattak (1965): Forest types of Pakistan. — Pakistan Forest Institute, Peshawar. Daams, R. (1981): The dental pattern of the dormice Dryomys, Myomimus, Microdyromys and Peridyromys. — Utrecht Micropaleontol. 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Hystrix N.S., Vol. 6 (1994), 340 pp. This volume includes 31 papers presented at the second conference on dormice held at Fuscaldo, Italy, from 15—19 May, 1993. Looking at the contents of these papers alone, this must have been a very successful meeting. Five headings form a frame for the contributions. Under “Systematics and Evolution” Daams and de Bruijn propose a classification of the Gliridae on the basis of dental morphology, a comprehensive review which includes infor- mation on all the fossil taxa as well. Storch discussed the phylogeny of Palaearctic dormouse genera, and further fourteen authors present new data on chromosomes and biochemical and morphological variation of dormice. Violani and Zava analyze the scientific correspondence of Linnaeus and Scopoli and document that Carolus Linnaeus was totally unacquainted with the edible dormouse which he named Sciurus Glis, and that he made mistakes when copying from letters of his Slovenian correspondent Giovanni Antonio Scopoli. As a consequence, they fix the classical type locality in Slovenia, and propose a new name for the subspecies of central Europe. The chapter “Biogeography” contains seven papers on the distribution and status of dormice in Italy, Czech Republic, Latvia, Lithuania, and Croatia. “Morphology and Physiology” contains four papers on thermoregulation, coronary artery anatomy, cranial variation, and a review of phallic and bacular anatomy of the European species. “Ecology and Ethology” contains seven papers on predators, dispersal behaviour, population density, population structure and dynamics, and cave dwelling behaviour. Two papers deal with the biology of non-European species, the Japanese (Glirulus) and African (Graphiurus) dormice. Under “Conservation and Management” three papers conclude the volume. They deal with conservation aspects in England and Italy, and Carpaneto and Cristaldi present an interesting review of the relations between dormice and humans in the past and present. The conference also discussed the at that time brandnew conclusion of Mary Ellen Holden, expressed in her chapter on the Myoxidae in the 1993 book “Mammal Species of the World” (Wilson & Reeder eds.), that Myoxidae was the valid name for the group. Except for Daams and de Bruijn, most other authors in this volume now use Myoxidae, and Ernesto Capanna states in his Forword: “Now it is sure. The amusing sleepy-head of our woods can no more be called Glis glis; and his relatives can no more be called Gliridae: rules of nomenclature priority impose the names Myoxus glis and Myoxidae” It is amusing that a small community of experts on this family can easily accept this change as a kind of routine in living taxonomy, while at the same time a battle is going on in the pages of the “Bulletin of Zoological Nomenclature” in order to save the Gliridae. Maria Grazia Filipucci, one of the organizers of the meeting and now editor of its proceedings, is to be congratulated for this interesting volume on the dormice family, whatever the scientific community will agree upon to call it in the future. R. Hutterer (Bonn) On morphologically similar species in the genus Sicista (Rodentia, Dipodoidea) M. I. Baskevich Abstract. Morphologically similar species of the genus Sicista occurring within the boundaries of the former Soviet Union are reviewed. A narrow species concept is applied, principally based on the results of extensive chromosomal studies. Three species complexes and eight species are recognized. Some new diagnostic characters in the localization of the NOR and heterochromatin as well as in the size and shape of the sperm head are described. Key words. Karyotypes, NOR, heterochromatin localization, sperm morphology, systematics, sibling species, Sicista, Palaearctica, FSU. Introduction Advances in karyology during the last three decades, including the analysis of chromosomal complements, have been instrumental in demonstrating that taxa regarded as “broad polytypic species” are in fact composed of several more narrowly defined species. As a result, the number of recognized species in taxonomically rather well-studied groups such as mammals is increasing, and we appear to return to the narrow species concept (Vorontsov 1980). The current view of the systematics of the Palaearctic genus Sicista, whose range stretches from the Scandinavian Peninsula to Sakhalin and from Lower Pechora to China and Kashmir, also shows this tendency. For a long time the taxonomy of this genus was based on the comparative analysis of body dimensions, colour patterns, and the morphology of the external reproduc- tive organs. At this stage the taxonomy of Sicista was contradictory and disagreement existed as to the number of species in this genus (Vinogradov 1925; Ognev 1948; Ellerman & Morrison-Scott 1951; Gromov et al. 1963; Kuzjakin 1963; Bobrinski et al. 1965). More recently the application of cytogenetical techniques has significantly increas- ed the number of recognized taxa. 12 species of birch mice are now distinguished on the territory of the Former Soviet Union only (Sokolov et al. 1981, 1982, 1986a, b, 1989; Sokolov & Baskevich 1988, 1992), and have provisionally been listed in the world checklist of mammals (Holden 1993). Most of the species are morphologically very similar, although their morphology has not yet been documented in detail. The aim of this paper is to review these morphologically similar species of Sicista, to evaluate their similarities and differences, and to introduce some new diagnostic characters. Material and methods The material studied includes the specimens of birch mice mentioned in our previous articles (Sokolov et al. 1981, 1986a, b, 1989; Sokolov & Baskevich 1988, 1992). Additional material 134 M. I. Baskevich includes specimens of S. strandi from Cis-Caucasus, Stavropol district, Sergievka area (2 ©, 1 9), from North Ossetia, Mountain Zeka area (2 ©, 1 Q ), specimens of S. kluchorica from Azau station in Kabarda-Balkaria (2 ©), and of S. caucasica (4 ©) from the village Archyz in the Stavropol district. Specimens used for chromosomal banding were collected at the following localities: S. betulina (2 ©) from the mountain Goverla area in the Carpathians; S. strandi (2 ©, 9) from the Stavropol district, Sergievka area; S. severtzovi (Q ) from the Kursk region, Central Cher- nozem Reserve; S. subtilis nordmanni (2 ©) from the Donets region. Preparations of mitotic chromosomes were obtained by means of the general air-drying technique. The C-banding staining procedure was carried out according to Sumner (1972) and NOR-banding according to the method of Howell & Black (1980). Sperm measurements were taken with the aid of an ocular micrometer at a magnification of x1500 from air-dried and Giemsa stained smears of epididymal sperm. Maximum length and width were measured. 20 cells of 1 to 2 animals of each species were measured. Sperm measurements were taken from specimens of birch mice collected at following localities: S. betulina — Noginsk area, Moscow region and mountain Goverla area in the Car- pathians; S. strandi — Kursk region and Kabarda Balkaria, Haimashi; S. severtzovi — Kursk area; S. subtilis nordmanni — Donets and Cherson regions; S. caucasica — village Archyz area in the Stavropol district; S. kluchorica — upper reaches of the Kluchor; S. kazbegica — Northern Georgia, Kazbeg district, Suatisi gap and Northern Ossetia, North Ossetian Reserve; S. armenica — Minor Caucasus, North-Eastern Armenia. Results and discussion Based on detailed taxonomical analyses of birch mice from the territory of the Former Soviet Union (Sokolov et al. 1981, 1982, 1986a, b, 1987, 1989; Baskevich 1988; Sokolov & Baskevich 1988, 1992), we conclude that morphologically similar birch mice previously recognized as polytypic species (S. betulina, S. subtilis) or regarded as taxonomically complicated unit (S. caucasica) form three species com- plexes containing two to four species each: 1) S. betulina (Pallas, 1778), S. strandi (Formozov, 1931); 2) S. subtilis (Pallas, 1773), S. severtzovi (Ognev, 1935); 3) S. caucasica Vinogradov, 1925, S. kluchorica Sokolov, Baskevich & Kovalskaja, 1981, S. kazbegica Sokolov, Baskevich & Kovalskaja, 1986, S. armenica Sokolov & Baskevich, 1988. It has been shown by Sokolov et al. (1981, 1982, 1986a, b, 1987, 1989), Baskevich (1988), and Sokolov & Baskevich (1988, 1992) that the forms of each complex are very similar in their external characters such as pelage colour pattern or male reproductive tract morphology. For example, all specimens of the first species group have been considered earlier as part of the polytypic species S. betulina (Vinogradov 1937; Ognev 1948, and others). (The form “pseudonapaea”, whose species rank has been suggested earlier, was excluded from consideration due to the presence of reliable morphological peculiarities; see Strautman 1949, and Sokolov et al. 1982). S. betulina and S. strandi are characterized by the presence of a longitudinal black stripe along the back from the head to the base of the tail and features of the glans penis; the main diagnostic characters are two great horn thorns jutting out of the glottis and a special type of comb formed of small horn thorns covering the terminai part of the glans penis ventrally (Vinogradov 1925, 1937; Ognev 1948; Sokolov et al. 1989). Birch mice of former Soviet Union 135 The species of the morphologically similar complex S. subtilis and S. severtzovi are also characterized by a common colouration (presence of an intensive central black band along the back from the head to the base of the tail and two lateral, less con- spicuous dark bands) and by a similar structure of the outer genitals (glans penis with a large number of small horn thorns covering the surface of the organ and one great horn thorn jutting out of the glottis; see Vinogradov 1925, 1937; Ognev 1948; Sokolov et al. 1986a). Moreover, the bacula and sperm heads of S. subtilis and S. severtzovi are similar in shape and size (Sokolov et al. 1986a; see also table 2). The monochromatic birch mice of the Caucasus, S. caucasica, S. kluchorica, S. kazbegica and S. armenica also share colouration (no longitudinal black stripe) and the similar structure of the external genitalia (glans penis without great horn thorns jutting out of the glottis, small horn thorns covering the surface of the glans penis only: Vinogradov 1925; Sokolov et al. 1981, 1986b; Sokolov & Baskevich 1988). Within the groups mentioned, chromosomes are the main characters by which the species can be diagnosed, but other character sets (such as craniodental and molecular data) have not been carefully studied. However, in a few instances details of the fur colouration may allow to distinguish between representatives of S. severt- zovi and S. subtilis (Sokolov et al. 1986a), and between S. caucasica and S. kluchorica (Sokolov et al. 1981). Karyotype studies may often furnish an answer to the question whether a reproductive isolation between the taxa under study may exist or not, which is par- ticularly important when comparing allopatric populations or forms for which hybridization experiments are impossible (Orlov 1974). In this respect the com- parative cytogenetics of birch mice has greatly contributed to the systematics of the genus (Sokolov et al. 1981, 1982, 1986a, b, 1987, 1989; Baskevich 1988; Sokolov & Baskevich 1988, 1992). The chromosomal data from morphologically similar species of birch mice are summarized in table 1. Specimens of northern birch mice belonging to the 32 chromosome form have been recorded from 17 localities covering a wide range from dense forests of eastern Poland and the Carpathians to western Transbajkalia (Walknowska 1969; Vorontsov & Malygina 1973; Sokolov et al. 1989). Birch mice with 44 chromosomes are known from the Central Chernozem Reserve (Kursk district) (Sokolov et al. 1989), the Cis- Caucasus (Stavropol region) (own data) and from four localities of the northern slopes of the Great Caucasus (Sokolov et al. 1989 and own data). According to chromosome studies the taxa betulina, taigica and montana belong to the 32 chromosome form and strandi to the 44 chromosome form (Sokolov et al. 1989). Where the boundary between the two chromosomal forms runs needs further study. We suggest that a contact zone or area of limited sympatry exists in the region of the right bank of the river Dnepr (Sokolov et al. 1989). The degree of chromosomal difference between the 32 and 44 chromosome forms (almost all chromosomes of the 32 chromosome form are biarmed, those of the 44 chromosome form mostly acrocentric) allows us to consider them as independent species: S. betulina (Pallas, 1778) (2n = 32) and S. strandi (Formozov), 1931 (2n = 44) (Sokolov et al. 1989). They differ from each other also by the patterns of heterochromatin localization (fig. 1a, b) and by the sperm head measurements (table 136 M. I. Baskevich Table 1: Karyotypes of morphologically similar species of birch mice. 2n = diploid number of chromosomes; NF = fundamental number; M = meta-, SM = submeta-, ST = subtelo-, A = acrocentrics. Species com- Species plexes Heterochro- mosomes x Y Autosomal set (pairs of autosomes) . betulina . strandi . severtzovi 11 (M+SM)+4 ST 1M+3 SM+17 A 4 (M+5SM) + large SM+4 A 4 (M+SM) + middle SM+4 A . subtilis nordmanni 11 (M+SM)+1 A . S. subtilis . S. vaga 8 (M+SM)+3 pairs of auto- somes with variable morphology . S. sibirica . caucasica . kluchorica . kazbegica 4 M+4 SM+7 A 8 M+2 SM+1 A 3 SM+1 ST+1 SM+15 A 3 SM+1 ST+1 M+14 A 4 M+2 SM+2 ST+9 A >>> >>> PPPS >>2 ZP>>>> >>>> >>> . armenica Table 2: Sperm head measurements (in um) in morphologically similar species of birch mice. Species complex Species . betulina . strandi . Severtzovi . subtilis nordmanni . caucasica . kluchorica . kazbegica (2n = (2n = . armenica Length (L) 4.1+0.03 6.2+0.07 5.80.09 5.50.08 4.9+0.05 4.5+0.04 6.50.09 6.4+0.08 5.40.05 Width (D) 2.65 0.03 4.0+0.10 3.1+0.06 3.10.05 3.70.04 3. 0105 4.0+0.06 4.0+0.06 3.90.06 2). The latter two characters are proposed as additional diagnostic criteria for the identification of the two species. A comparision of the karyotypes of different subspecies of southern birch mice has revealed strong chromosomal differences between the form “severtzovi” and other subspecies (Sokolov et al. 1986a, table 1). These differences include a different chromosome number and also a different morphology of the chromosomes. On this basis it was suggested that southern birch mice from the Kursk district represent a separate species, S. severtzovi (Ognev, 1935) (Sokolov et al. 1986a). Its distributional range was described by Ognev (1948). The species occurs from the Central Cher- nozem region to the north up to approximately 53—54 degrees north. The southern boundary where S. severtzovi comes into contact with S. subtilis nordmanni needs further study. Birch mice of former Soviet Union 137 | , > RA $ 9. SS $ » — SS ga — x ad ES = ees S i = a 3 “ a . = i w | ns Es 1 a A 44, NF = 52); b) S. betulina, male from Eastern Carpathians, Goverla mountain area Fig. 1: C-banding. Karyotypes of a) S. strandi, female from Stavropol region, Sergievka area = 35 INI = 164): At present, karyotype morphology is one of the main diagnostic characters for S. severtzovi and its similar congener S. subtilis. The karyotypes of both species also differ by the NOR localization (fig. 2a, b). In the chromosome set of S. s. nordman- ni the NOR is located at the terminal parts of the short arms of the ninth (submetacentric) pair of autosomes, while in S. severtzovi these structures are in the secondary constrictions of the largest pair of acrocentrics. Another complex of morphologically similar species of birch mice is represented by monochromatic (unstriped) mice of the Caucasus. They also differ from each other in chromosomal morphology. Five chromosome forms (table 1) are assigned to four species: 32 chromosomes ($. caucasica), 24 chromosomes (S. kluchorica), 42 or 40 chromosomes (S. kazbegica) and 36 chromosomes (S. armenica) (Sokolov et al. 1981, 1986b, Sokolov & Baskevich 1988, 1992). The forms of S. kazbegica with 40 and 42 chromosomes are most closely related: the chromosome sets differ only by a single rearrangement, a tandem translocation. The two forms are also close in their distribution and faunal history (Sokolov & Baskevich 1992) and are therefore considered as populations of S. kazbegica. The re- maining forms are characterized by a large number of chromosome rearrangements and are therefore regarded as separate species, because fertile crosses among forms with such significant chromosome discrepancies are not possible. There are also dif- 138 M. I. Baskevich Bi 25 ee Ma en . “ee po | « {> he 3% y. Fig. 2: NOR-banding. Karyotypes of a) S. subtilis nordmanni, male from Donets district, Cho- mutovski steppe (2n = 26, NF = 48); b) S. severtzovi, female from Kursk region, Central Chernozem Reserve (2n = 20, NF = 30). ferences in the size of the sperm heads between most species of unstriped birch mice (table 2), in addition to differences in the shape of the baculum of S. caucasica and S. kluchorica, and some other morphological features (Sokolov et al. 1981, 1986b; Sokolov & Baskevich 1988, 1992). However, it should be stressed that the main diagnostic characters in this complex of morphologically similar species are chromosomal number and morphology. On the basis of the above mentioned diagnostic characters the distribution of birch mice species of the Caucasus is as follows (Sokolov et al. 1987b, Sokolov & Baskevich 1992, and recent data). S. caucasica occurs in the west, S. kluchorica in the west to the western central part, S. kazbegica in the central Great Caucasus, and S. armenica in the Minor Caucasus. In general, the unstriped birch mice of the Caucasus are allopatric. In our earlier publications we called morphologically similar species of birch mice sibling species (Sokolov et al. 1981, 1986a, b, 1989; Sokolov & Baskevich 1988). Sib- ling species are morphologically similar or identical species which separate as a result of isolating mechanisms of evolution (Mayr 1963). And it is correct in our case. Mayr (1963) postulated sympatry of sibling species. Only two species pairs in the group under study probably have overlapping ranges and thus can be classified as sibling species in the strict sense. The unstriped birch mice of the Caucasus, therefore, are considered as sibling species in a wider sense of this concept. Birch mice of former Soviet Union 139 Based on present knowledge, the morphologically similar species of birch mice represent about 66 % of all Sicista species occurring within the territory of the Former Soviet Union. At present their main diagnostic characters are clear chromosomal differences. However, future studies of the morphology of birch mice based on multivariate studies of craniodental morphology, and multivariate analyses of the external genital morphology discussed above may provide a better view of both chromosomal and morphological evolution in this genus. Acknowledgements This study was supported by the Russian Fund of Fundamental Investigations: N 94-O4- 12842. Zusammenfassung Es wird eine Übersicht der morphologisch ähnlichen Birkenmausarten (Gattung Sicista) gegeben, die im Gebiet der früheren Sowjetunion vorkommen. Dabei wird ein enges Art- konzept zugrundegelegt, welches vor allem auf den Ergebnissen intensiver Chromosomen- studien fußt. Drei Artengruppen mit insgesamt acht Arten werden behandelt. Einige neue diagnostische Merkmale werden vorgestellt; diese betreffen die Lage der NOR-Regionen auf den Chromosomen sowie die Verteilung von Heterochromatin und die Größe und Form der Spermienköpfchen. References Baskevich, M. I. (1988): The results and perspectives of the complex approach’s employ- ment to the study of the birch mice’s (Sicista, Dipodoidea, Rodentia) systematics. — The Actual Problems of the Morphology and Ecology of the Highest Vertebrates. M., part 1: Nauka pP: 27/2287. Bobrinski, N. A., B. A. Kuznetsov & A. P. Kuzjakin (1965): The genus Sicista Gray, 1827. — Mammals of the USSR, 287—289. Moscow, Nauka. Ellerman, J. R.&T.S. 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A birch mouse (Sicista betulina) was identified in fresh owl pellets from Schleswig-Holstein, representing the first and only record of the species for Germany since 1950. Key words. Zapodidae, Sicista, Germany, distribution. Am 2. Juli 1936 fing Hans Möller im Tolker Moor, nordöstlich von Schleswig gele- gen, eine Birkenmaus, die anschließend in den Besitz von Erna Mohr gelangte (Mohr 1951). Dieses Exemplar war der erste Nachweis der Art in Schleswig-Holstein. Balg und Schädel befinden sich im Zoologischen Museum Hamburg. Alle Bemühungen, weitere Nachweise zu erbringen, waren ergebnislos. So galt die Art als ausgestorben oder zumindest verschollen (Borkenhagen 1993, Witt 1990, 1991). Am 8. 6. 95 sammelte Peter Samuelsen 32 Gewölle von Schleiereulen (Tyto alba), die einen Eulenkasten eines Bauernhofes bei Tolk bewohnten. Das Gehöft liegt in einer Ackerbaulandschaft, die durch ein relativ dichtes Netz von Wallhecken („Knicks“) gegliedert ist. Angebaut werden Winterweizen, Wintergerste und Winter- raps, ferner Roggen und Zuckerrüben. Die Entfernung zum Tolker Moor beträgt 1—1,5 km. Über den Landesverband Eulenschutz Schleswig-Holstein erhielt ich die Gewölle zur Bearbeitung. Neben einer breiten Palette weiterer Kleinsäuger waren auch die Überreste eines Birkenmausschädels enthalten: die beiden Maxillaria mit allen Zähnen und die linke Mandibel mit dem M; (Abb. 1). Außer der Sicista betulina wurden 166 weitere Beutetiere gefunden: 11 Sorex minutus, 76 Sorex araneus, 3 Mi- cromys minutus, 4 Apodemus sylvaticus, 6 Apodemus sp., 5 Mus musculus, 5 Clethrio- nomys glareolus, 2 Arvicola terrestris, 41 Microtus arvalis, 12 Microtus agrestis und 1 Microtus sp. Bei der Durchsicht der Gewölle fiel sofort der Oberkieferteil auf, weil die beiden Maxillaria noch miteinander verbunden waren (Abb. 1). Der ähnlich große und zarte Schädel der Zwergmaus (Micromys minutus) zerfällt meist in der medianen Naht. Die Lupenbetrachtung zeigte dann auch den P*. Der Unterkiefer unterscheidet sich von dem der Zwergmaus durch den breiteren Processus angularis und von allen anderen Muriden durch das Vorhandensein eines Foramen, welches hinter der Alveole des M3 gelegen ist (Abb. 1). Die Vermessung mittels Meßokular ergab folgende Werte (Länge x Breite): P*: 0.43 x 0.60 mm, M!: 0.85 x 0.90 mm, M2: 0.90 x 0.88 mm, M?®: 0.53 x 0.63 mm, oZr: 2.75 mm; Ma»: 1.00 x 0.80 mm, Mand: 9.80 mm. Die Werte liegen fast alle geringfügig unter denen, die Pucek (1982) für Tiere aus dem Nationalpark von Bialowieza angibt. Der vorliegende Nachweis der Birkenmaus ist der zweite Fund der Art für Schles- wig-Holstein und zugleich der einzige sichere Nachweis der Art für die Bundesrepu- 142 P. Borkenhagen Abb. 1: Oberkieferrest und Mandibel von Sicista betulina (ZFMK 95.503) aus Schleswig-Hol- stein. Lánge der oberen Zahnreihe 2.75 mm, Lánge der Mandibel 9.80 mm. blik Deutschland seit 1950 (Kahmann & Wachtendorf 1951). Das Belegstück wird im Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, aufbewahrt (ZFMK 95.503). Mein Dank gilt den Herren Peter Finke und Dirk-Peter Meckel vom Landesverband Eulen- schutz, die die Sammlung von Gewöllmaterial organisierten, sowie den beteiligten Eulenschüt- zern. Literatur Borkenhagen,P. (1993): Atlas der Säugetiere Schleswig-Holsteins. — Landesamt f. Natur- schutz und Landschaftspflege. Kiel. Kahmann, H. & W. Wachtendorf (1951): Das Vorkommen der Birkenmaus (Sicista betulina) im Bayrisch-Böhmischen Wald. — Zool. Jb. Syst. 80: 123—131. Mohr, E. (1951): Die Birkenmaus. — Die Heimat 58 (5/6): 196/212. Pucek, Z. (1982): Sicista betulina (Pallas, 1778) — Waldbirkenmaus. — p. 516-538 in Niet- hammer, J. & F. Krapp (Eds.), Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 2/1 Nagetiere II. Aula, Wiesbaden. Witt, H. (1990): Rote Liste der in Schleswig-Holstein gefährdeten Säugetierarten. — Landes- amt f. Naturschutz und Landschaftspflege. Kiel. Witt, H. (1991): Zur Kenntnis der Säugetierfauna der Westküste sowie der Halligen und Inseln Schleswig-Holsteins (Teil I). — Schr. Naturwiss. Ver. Schlesw.-Holst. 61: 81 —124. Dr. Peter Borkenhagen, Schrevendorf 42, 24253 Probsteierhagen. Bonn. zool. Beitr. S. 143—190 Bonn, Juni 1996 Taxonomy and distributional records of Oriental and European Apodemus, with a review of the Apodemus-Sylvaemus problem G. G. Musser, E. M. Brothers, M. D. Carleton &R. Hutterer Abstract. Specimens of Oriental Apodemus agrarius, A. chevrieri, A. latronum, A. draco, A. semotus, A. gurkha, A. peninsulae, A. speciosus, and A. argenteus that are stored in four natural history museums are documented. Relevant taxonomic and distribu- tional discussion is provided for each species account. Also recorded are series of A. alpicola housed in the American Museum of Natural History and the Field Museum of Natural History. Some of the biochemical and morphological data is evaluated that has been used to support elevating subgenus Sy/vaemus to generic rank. We conclude that the species within the genus Apodemus can be separated into three groups rather than two: Apodemus Group (A. agrarius, A. chevrieri, A. speciosus, A. peninsulae, A. latronum, A. draco, A. semotus, A. gurkha); Sylvaemus Group (A. sylvaticus, A. flavicollis, A. uralen- sis, A. mystacinus, A. fulvipectus, A. hermonensis, A. alpicola, A. arianus, A. hyranicus, A. ponticus, A. rusiges, A. wardi); and Argenteus Group (A. argenteus). We further admonish that careful systematic revision of all the species, using biochemical and morphological data in which polarities are determined, is required to test the alternate hypotheses of whether Apodemus is monophyletic or polyphyletic. Key words. Mammalia, Rodentia, Muridae, Apodemus, Sylvaemus, systematics, eastern Asia. Introduction In 1972, Martens & Niethammer reported on samples of two species of Apodemus they had collected in Nepal. One they identified as A. sylvaticus wardi, a form having phylogenetic affinities with species of the subgenus Sy/vaemus that are found from central Asia to Europe, and in North Africa. Apodemus gurkha, the other species recognized, is allied to a group centered in eastern Asia, defined by Zimmermann (1962) as the subgenus Alsomys. A map of collecting localities and the few places of sympatry, careful morphological comparisons between samples of the two kinds, records of the material studied, and a discussion of the Oriental species of Apodemus and A. gurkha’s relationship to them constituted the core of their paper. Martens’ and Niethammer’s contribution was the first to carefully document the morphological and geographic delimitation of an eastern Asian species of Apodemus in a comparative context and to indicate the samples upon which their results were based. It remains the exception. This fine publication was followed by Gemmeke & Niethammer’s (1982), study of karyotypes of the two Nepalese species, along with results of electrophoretic analyses of proteins from samples of Nepalese A. sy/vaticus and European Apodemus. One of their conclusions, that the samples of “sylvaticus” from Nepal probably 144 G. G. Musser et al. represented a different species than the European A. sylvaticus, but one related to it, provided new and significant insights into the phylogenetic relationships of Asian Sylvaemus. Unfortunately, no general systematic revision of other Oriental species of Apodemus is available. Ellerman (1949, 1961), whose checklists relied upon collec- tions in the British Museum, obscured the pattern of species-diversity in eastern Asia by trying to force most Asian species into subspecies of the European A. sylvaticus and A. flavicollis. Zimmermann (1962) refuted this view and correctly pointed out that none of the Oriental samples were part of the European species, but his study was not revisionary. The taxonomic reviews of Apodemus by Corbet (1978) and Cor- bet & Hill (1992), and the checklist by Musser & Carleton (1993), relied on museum collections, but the accounts are synoptic and undocumented by data analyses or specimens. The American Museum of Natural History, Field Museum of Natural History, and National Museum of Natural History house large samples of Apodemus col- lected from eastern Asia, mostly China and Korea. Except for the Korean series at the National Museum reported by Jones & Johnson (1965), and a small portion of the Chinese material at the American Museum discussed by Allen (1940), the bulk of the collections were never recorded in the literature or even identified in the museums beyond “Apodemus,” in spite of their accessibility to researchers since the 1930s, the era in which most Chinese specimens were obtained. The collections con- stitute a significant source of data for use in any systematic revision of Apodemus, particularly the eastern Asian species. Because catalogued specimens in institutional collections are a primary source of data for systematic studies that focus on delimiting boundaries of species and reconstructing evolutionary relationships, we use this opportunity to record our identifications (documented by collecting locality and museum catalog number) of the material in the three museums, as well as the Museum Alexander Koenig. Our identifications involved several steps and actually began more than ten years ago when Musser curated, at a coarse level, the collection at the American Museum. For this report we first sorted the specimens into what we could discern as different morphological entities. We checked our results against Corbet's (1978: 133) excellent key as a starting point in identifying the correct scientific name to use for each group, and tested our conclusions against the comparative information provided by Corbet & Hill (1992) for Oriental Apodemus. The literature containing original descriptions of taxa was also consulted, and some holotypes were examined. Our report consists of three parts. Identifications of Oriental samples form the first segment. The second is a record of specimens identified as Apodemus alpicola that are stored in United States museums and the Museum Alexander Koenig; we ex- plain our reasons for this action in that account. Finally, we evaluate the evidence and review the merit of raising the subgenus Sy/vaemus to generic rank, a usage already employed by some researchers. During the last few years, published results documenting genetic variation in Apodemus have revitalized an earlier assertion bas- ed on morphology that suggested Apodemus really consists of two monophyletic groups, or distinct genera, with separate evolutionary histories. Our results counter this interpretation. We can recognize three primary groups of species, not just two, Oriental and European Apodemus 145 and recommend that all three be retained in the one genus Apodemus pending systematic revision of the entire complex within a framework of phylogenetic analyses. We dedicate our contribution on Apodemus to Jochen Niethammer. His careful and thoughtful systematic studies have significantly enhanced our understanding of species-diversity within Apodemus and Asian mammals in general. His research ef- forts will be missed. Museums, methods, maps, and gazetteers Specimens: We identified and record here 4296 specimens of Oriental Apodemus and 90 European Apodemus. Several hundred additional examples of European species were used for character-state surveys but not recorded. All these specimens are stored in the American Museum of Natural History, New York City (AMNH); the Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH); the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D. C. (USNM); and the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). We also examined a small sample, including holotypes, from the British Museum (Natural History), London (BMNH). The majority of the specimens had been prepared as conventional study skins with accompanying skulls, some were in the form of a skin only or skull only, and a few were preserved in fluid. Measurements and Cusp and Root Surveys: Only measurements (recorded in millimeters) of three dimensions were used in analyses: length of head and body (derived by subtracting length of tail from total length [taken from skin tags]), length of tail (taken from skin tags), and crown length of maxillary molar row (CLM1-3; measured from the face of the first molar, excluding the anterior root, to the enamel back of the third molar) using dial callipers beneath a dissecting microscope. Molar occlusal patterns and lingual roots beneath first upper molars were also surveyed using a microscope. We relied upon CLM1-3 as an index of body size to help discriminate between samples of Apodemus agrarius and A. chevrieri, and between series of A. latronum and A. draco. Shape and proportional contrasts may also exist between samples of these two sets of species but we could not quantitatively test any differences by univariate or multivariate analyses because the largest collections of all four are in the American Museum and the skulls are fragmentary (the result of improper preparation that was usual at the time the samples were received at the museum) and intractable for obtaining complete sets of measurements. Maps and Gazetteers: We do not provide distribution maps here, but we did attempt to locate collecting places on maps and determine coordinates. Most of the specimens are from China and we relied on The Times Atlas of China (Geelan & Twitchett 1974), Atlas of the People's Republic of China (Sun 1989), two maps published by the National Geographic Society (1945, 1991), and a War Office map (1926). Maps published in expeditionary accounts were also consulted (Andrews 1932, for example). Unless indicated otherwise in the lists of localities and specimens, coordinates were taken from the United States Board on Geographic Names (abbreviated in the text as USBGN) for China (1990). A few were found in a computer generated gazetteer of Chinese collecting localities based upon specimens in the Field Museum of Natural History that was compiled by Julian Kerbis Peterhans and others. The printout was sent to us in late March, 1995; we reference it in the text as “Kerbis Peterhans 1995.” We also consulted gazetteers in faunal accounts (Traylor 1967, for example), and estimated some coor- dinates directly from maps. Collecting sites in other countries were identified on National Geographic Society maps (1960, 1991) and maps included as parts of published faunal surveys (Anthony 1941, for exam- ple). Coordinates were found in USBGN gazetteers for Japan (1955), North Korea (1963), South Korea (1965), and Burma (1966), and the Korean gazetteer in Jones & Johnson (1965). The Times Atlas of the World, 9th Edition (Geelan & Lewis 1992) and archival material stored in the Department of Mammalogy at the American Museum of Natural History were important sources we frequently consulted. 146 G. G. Musser et al. In the lists of Localities and Specimens Examined, we first indicate the locality name that is currently used, and place the older usage — usually the name written on the skin tag — in parentheses. Most of our spellings for names of Chinese places conform to the Pinyin system: “Pinyin spellings are the official roman spellings used by the People's Republic of China” (USBGN for China 1990: x). Oriental Apodemus Pertinent discussion covering taxonomy and geographic distributions, as well as lists of localities and specimens examined (each referenced by museum acronym and catalog number) that were collected at those places, are provided for the nine Far East species we have identified: A. agrarius, A. chevrieri, A. latronum, A. draco, A. semotus, A. peninsulae, A. gurkha, A. speciosus, and A. argenteus. Apodemus agrarius Remarks: The type species of the genus (Musser & Carleton 1993:569), A. agrarius, is easily recognized by its chunky body, brown dorsum broken by a narrow blackish or brown middorsal stripe, short tail relative to length of head and body, elongate skull with prominent supraorbital ridges and wide zygomatic plate (fig. 3), first upper molars anchored by four roots, second upper molars usually without cusp t3, and third molars reduced in size relative to others in the toothrow (fig. 4B-D). The species has been the subject of many reports focusing on geographic variation and its significance, age and sex variation, chromosomal and biochemical characteristics, and ecology. Pertinent to the Oriental populations are the taxonomic, chromosomal and morphometric studies of Korean samples by Jones & Johnson (1965), Kang & Koh (1976), Koh (1982, 1983, 1988, 1991), and reports on Chinese populations by Wang (1985), Zhao & Lu (1986), Liu et al. (1991), and Wang et al. (1993). Studies of the species in other parts of its geographic range are referenced by Musser & Carleton (1993). The diagnostic middorsal stripe, so distinctive on mice in most samples, does vary in intensity of expression. Corbet and Hill (1992) mentioned that samples of A. agrarius from the southern portions of China had faint stripes while those from the north had the characteristic prominent stripe. Our specimens mirror those observa- tions. The stripe is barely evident on our few specimens from Fujian Province. In 21 specimens from Hubin College, Hunan Province, the range of variation in pattern extends from blackish brown stripes, through brown to a pattern in which the upper- parts are uniformly brownish buff broken only by a faint darkening along the mid- dorsal region. Localities and specimens examined: CHINA: Heilongjiang (=North Manchuria) Province: Yimianpo (=Imienpo) district, near Kazanseve Station of China Eastern Railway, AMNH 80951; Yimianpo (=Imienpo, 45 °03’N/128°04¢E), USNM 199656—199661; near Yimianpo, USNM 201272—201277, 201279; Songhua Jiang (=Sungari River), FMNH 43417—43420; N bank Songhua Jiang, 120 mi NE Yilan (=San-si[ng], 46 °19’N/129°34’E), USNM 201267—201271, 201278; Xiaoling (=Hsiaoling, 45°22’N/127°17’E), FMNH 45038. Jilin Province: 20 mi SSE Chaoyang (=Chao-yang-chen, 42 °40’N/126 °00’E), USNM 197795; 35 mi SSE Chaoyang, USNM 197796; Songhua Jiang, 60 mi SW Jilin (43°53’N/126°35’E), USNM 197798 — 197803, 197805—197810, 197812, 197815, 197816, 197818; 180 mi up Yalu River, USNM 199654. Oriental and European Apodemus 147 Nei Mongol Autonomous Region: Da Hinggan Ling (Greater Khingan Mountains), Yalu (48 °33’N/122 °07’E), FMNH 44760; Da Hinggan Ling, Yalu Station (48 °06’N/122 °15’E; Kerbis Peterhans, 1995), FMNH 49911, 49912. Hebei (=Chilhi) Province: Eastern Tombs (=Tung Ling, 40°12’N/117°35’E), 80 mi NE Beijing (=Peking), AMNH 56214, 56215, 56217 (Pope, 1932: 470—471, indicated that “Eastern Tombs” is more distant from Beijing but in the same general direction as “Hsinglungshan”, which is northeast of Peking as indicated on the map at the back of Andrews (1932) report on the American Museum Central Asiatic expeditions.); Wuling Shan (40 °47’N/117°30’E), 75 mi N Beijing, USNM 219238, 219239, 219241; Hsin- lung-hsien (= Xinglong Xian, 40°28’N/117 °28’E), 65 mi NE Beijing, USNM 219240, 219242. Shandong Province: Changquing (=Chang Quing, 36 °34’N/116 °43’E), FMNH 128592, 128597; Ming- shui (=Ming Shui, 36°43’N/117°30’E), FMNH 128594, 128595, 128598—128601; Chang Gin, FMNH 128602, 128603; Tao Shan (this might be the same as T’ai Shan, 36 °30’N/117°20’E), FMNH 128604; “Shandong” (no other information), FMNH 128593, 128596. Jiangsu Province: Chang Jiang Valley, Zhenjiang (=Chinkiang, 32 °13’N/119°26’E), USNM 218170, 219270; near Nanjing (= Nanking, 32 °03’N/118°47’E), FMNH 28950, USNM 219266— 219269, 219271. Tianjin Municipality: near Tianjin (=Tientsin, 39°08’N/117 °12’E), USNM 219236, 219237. Shaanxi (=Shonsi) Province: Qin Ling Shandi (=Tsing Ling Mountains), base of Taibai Shan (=Tai Pai Shan, 33°57’N/107°45’E), 4600 ft, AMNH 56218, 56220—56232, 56235—56237, 56239, 56242 — 56253, 56255— 56261, 56263, 56264, 56267, 56268, 56270— 56281, 56284—56297, 59777, FMNH 32778, 32780, 32782 — 32784, 32786—32789; 45 mi S Fengxiang (= Fengsiangfu, 34 °32’N/107 °23’E), 3600 ft, AMNH 32283—32290, FMNH 18929, 18930; Yan’an Shi (=Yenan-fu[/]shih, 36°36’N/109 °28’E), USNM 155065, 155066; Liucun (=Liu-tsuen=Liu-ts’un, 34°31’7N/108 °44’E), 15 mi S Xi’an (=Sianfu, 34°16’N/108 °54E), USNM 155115—155118. Gansu (=Kansu) Province: Jiuquan (=Tsu Chow, previously Suzhou or Suchow, 39°46’N/98 °34’E), AMNH 84260, 84307; Archuen, AMNH 84248—84250, 84252—84256; Maqu Xian (=Ma Chu, 34°05’N/101 °45°E), AMNH 84259 (“Ma Chu” is the only locality information on the field tag; Allen [1940:960] listed “Machu” as being in Kansu Province); Mountains 30 mi SW Maqu Xian, AMNH 84257, 84258. Sichuan Province: Garzé (= Kanze, 31°38’N/100°OV’E), AMNH 113587—113589; Dawu Xian (=Tao Fu Shien, 31°00’N/101°09E), AMNH 113582—113586; Yen-ching-kou, 20 mi S Wanxian (=Wanhsien, 30°49N/108°%24’E), AMNH 56096-56118, 56120, 56122—56129, 56132—56136, 56139—56150, 56153—56184, 56186, 56187, 56189—56192, 56420, 59856—59861, 59863, 59864, 59866, 59867, 59869 — 59871, 59873 —59890, 59892; Yibin (=Suifu, 28 °46’N/104 °34’E), USNM 241146, 241147, 252893, 253334—253337; S of Yibin, Tseo-jia-keo/ Yunnan border, USNM 252891, 253771, 253772; Chung Chiang Miao, 29°03’N/103 °23’E; Traylor 1967), 30 mi W Minjian (= Mapienting, 28 °48’N/103 °39’E), FMNH 40908 (Most samples of A. agrarius and the other Oriental species listed in this report that are in the Field Museum were obtained by F. T. Smith during 1931 and 1932. Traylor (1967) provided a gazetteer of Smith’s collecting localities in western China as well as a map and general description of the region in which he worked.); Lu Erh Cheh, FMNH 40906, 40907; Lung Min Chiao (“not found, ’near Chungking (Smith)” Traylor 1967: 8; Chongquing [=Chungking] is at 29°34’N/106°35’E), FMNH 37360— 37366; Tao Kuo, FMNH 37337 —37347; Tu Kan (29°20’N/107°55’E; Traylor 1967), on Wu Jiang (=Wu River), FMNH 40910; Fu Pa (28 °45’N/106 °45’E; Traylor 1967), FMNH 37334, 37335; Pu Hoo (28 °55’N/106 °55’E; Tray- lor 1967), 65 mi SE Chongquing, FMNH 37336; Chen Chia Chang (29 °06’N/107 °07’E; Kerbis Peterhans, 1995), FMNH 37348—37359; 7 mi S Kao Ku, FMNH 40911-40914; Kao Ku (29°30’N/108 °06’E; Kerbis Peterhans, 1995), Wu Jiang (=Wu River), FMNH 40909; Ta Chi Ho (29°39’N/107°30’E; Kerbis Peter- hans, 1995), Wu Jiang (=Wu River), FMNH 40904; Yang Ko Chih (29 °23’N/107 °48’E; Kerbis Peterhans, 1995), Wu Jiang, FMNH 40905; Chin Chuan Shan, 29 °40’N/103 °06’E (Kerbis Peterhans, 1995), FMNH 45279— 45317; Hei Ngai Ping (30°00’N/103°33’E; Kerbis Peterhans, 1995), E Ya’an (=Yachow, 29 °59’N/103 °05’E), FMNH 45318—45337; Wanxian (=Wan Hsien, 30°49’N/108 °24’E), Chang Jiang (=Yangtze River), FMNH 32790—32796; Guan Xian (=Kuan Hsien, 31 °00’N/103 °37’E), Upper Min Jiang (=Min River), FMNH 40901; Shan Tai Su (28 °46’N/104°42’E; Kerbis Peterhans, 1995), 7 mi E Yibin (=Ipin=Suifu, 28 °46’N/104°34’E), FMNH 40902, 40903. Anhui Province: Chang Jiang (=Yangtze) Valley, near Dangtu (=Tai-ping-fu, 31°34’N/118°29’B), USNM 219272—219274. Shanghai Province: Shanghai (31 °06’N/121 °22’E), USNM 239750. Hubei (= Hupeh) Province: Yichang Xian (=Ichang Hsien, 30 °48’N/111°20’E), AMNH 36886, 36887. 148 G. G. Musser et al. Hunan Province: Yueyang (=Yochow), Hubin (=Huping, 29°19’N/113 °06’E) College, AMNH 56193, 56194, 56196, 56198, 56200, 56202—56208, 56210, 56212, 56213, 56476—56479, 56481, 56768; Yueyang (=Yochow, 29°23’N/113°06’E), FMNH 32762—32767; USNM 239540—239542, 239549—239553, 239555—239558, 239578, 239579, 239581 — 239583; Chun San Island, USNM 239536, 239543—239548; Changshow Kai, Hunan-Jiangxi border (“Changshow Kai” is probably Ch’ang-shou-chieh [=Chang- shoujie], 28 °43’N/113 °58’E), USNM 240205, 240206. Guizhou Province: Shimenkan (=Shih men k'an, 28°41’N/106°48’E), USNM 259197; Guiyang (=Kweiyang, 26 °35’N/106 °43’E), USNM 279297 — 279299, 282626. Fujian (=Fukien) Province: Chong’an Xian (=Chungan Hsien, 27°46’N/118°OV’E), AMNH 84774; Shaowu (27 °21’N/117°27’E), ZFMK 50.452, 50.455, 50.460. Taiwan Province: USNM 283763, 283764, 330234; T’aipei (25 °05’N/121 °32’E), USNM 238146, 238147, 261049; Waterworks, USNM 283738, 283739; 5 mi NE Taizhong (=Taichung, 24 °09’N/120°40’E), USNM 294208 — 294211; Ho-ping [Xian?], Taizhong (=Tai-chong), USNM 330235; T’aipei Xian, Ali-lao (25 °17N/121°36’E), USNM 330236—330241, 332980— 332982; T’aipei Xian, Ling kau, USNM 358369. NORTH KOREA: North Hamgyong Province: Tumen river valley, Musan (42 °12’N/129°15’E), AMNH 34087, 34089, 34091, 34092; Hozando, AMNH 34094— 34097, 34099—34101; Daichi-bei (also “Daiichhei”), AMNH 34082. (R. C. Andrews, the collector, wrote that “these three localities are practically the same, being only a few miles apart and all in the Tumen river valley with no physical barriers separating them“ [correspon- dence files in AMNH Department of Mammalogy].) Hyesan Province: P’ot’ae-nodongjagu (=Potaidon, 41 °43’N/128°20’E; USBGN Korea, 1963; Jones & Johnson 1965: 403, give approximate coordinates of 41 °43’N/128 °22’E for “Potai-dong”), AMNH 34084, 34086 (R. C. Andrews, the collector, referred to this locality as a village in a tributary valley of the Yalu River [correspondence files in AMNH Department of Mammalogy]); Pochong, AMNH 34104 (R. C. Andrews mentioned that Pochong is about 25 miles from Potaidon in a connecting river valley [correspon- dence files in the Department of Mammalogy]. Jones & Johnson 1965: 403, could not exactly locate Pochong, but gave approximate coordinates at 41 °31’7N/128 °18’E.). Chagang Province: Chonggang-up (= Chungkang-chin, 41 °46’N/126 °52’E), AMNH 34105. North Korea: (Province not determinable), 150 mi up Yalu River, USNM 199655. “Korea”: (Province not located), Kuksa-bong (Jones & Johnson 1965: 402, commented about this loca- lity: “not exactly located, but probably the mountain by that name at 38 °05’N 126 °37’E” These coordina- tes place the locality in North Korea.), USNM 298158, 198159. SOUTH KOREA: North Ch’ungch’ong Province: 7 mi W Ch’ungju, 36 °58’N/127 °56’E), 100 m: USNM 299546— 299550; 4 mi W Ch’ungju, 100 m, USNM 298984. South Kyongsang Province: Ulsan (35 °32’N/129°21’E), AMNH 34106, 34107; Pusan area (35 °08’N/ 12904”E), USNM 298164—298167; 5 mi ENE Pusan, 2 m, USNM 299187—299202. Kyonggi Province: Unsan-ni (38 °04’N/127°13’E), 100 m: USNM 299532, 299533; Ori-dong (38 °03’N/126°58’E), USNM 298131—298138; Soul-t'ukpyolsi, Soul (=Seoul, 37°30’N/127°00’E), AMNH 170103, 170104, FMNH 91365—91369, 90420—90427; Soul-t'ukpyolsi, 10 mi NE Soul, USNM 283675; Soul-tukpyolsi, 6 mi E Soul, USNM 299534—299545, 299555—299558, 299584; 5 mi E Soul, USNM 298975, 298976; Soul-tukpyolsi, NE Soul, Mosug-ri Station, USNM 283639, 283640; Soul-tuky- polsi, Soul, King’s Palace, USNM 298149—298152; Soul, CS-2360, USNM 299603—299611; Chang-ni (37 °31’N/126°49’E), USNM 298130; Nam San (37 °33’N/126°59’E), USNM 283638; Central National Forest, 15—18 mi NE Seoul, USNM 298153—298157; Central National Forest, near Pup’yong-ni (37 °44’N/127 °12’E), 100—200 m, USNM 299110, 299111, 299527, 299529, 299551, 299552; Yonch’on (38 °06’N/127 °04’E), USNM 294676 — 294678, 294680, 298141 —298145; 4 mi S Yonch’on, USNM 294679, 294699; 5 mi SSE Yonch’on, USNM 29469; 2 mi E Songdong-ni (38 °01’N/127°16’E), 95 m, USNM 299108, 299109; Munsan-ni (37°51’N/ 126°47’E), 50 ft, USNM 300449—300451; 2 mi S Suwon (37°16’N/127 °OV’E), 27 m, USNM 299114—299127, 299629; 1/2 mi N T’ongjin (37 °43’N/126 °33’B), USNM 298993, 298994; 3 mi S Osan (37 °09’N/127°04’E), 17 m, USNM 299128—299142; Songu-ri (37 °50’N/127 °09°E), USNM 294681—294683, 298160— 298162; Toktun-ni (37 °58’N/127 °07’E), USNM 294693, 298163; Chongong-ni (Jones & Johnson 1965, spell the name as “Ch’onsong-ni” in the text [p. 385] and “Chon’gong-ni” in their gazetteer [p. 402]; coordinates they provide are 38 *01”N/127 °04’E, which are the same given by USBGN Korea, 1963, for Chongong-ni.), USNM 294687—294691, 298116— 298122. Oriental and European Apodemus 149 Kangwon Province: 3 mi NW Chip'o-ri, 145 m, USNM 299105; Chip’o-ri (38 °08’N/127°19’E), USNM 294667, 294668, 294670—294675, 298109—298115, 299528; Tokkum-ni (38 °09’N/127 °06’E), AMNH 170069; Kumhwa (38 °17’N/127 °28’E), USNM 294694, 294695, 298126 — 298129; 10 mi S Kumhwa, USNM 294697, 294698; 15 mi S Kumhwa, USNM 294696; Sinsul-tong (=Sinsul-li, 38 °10’N/127°25’E), USNM 298139, 298140; 3 mi SW Yanggu (38 °06’N/128 °00’E), 450 m, USNM 298977, 298978; 1 mi NW Oho-ri (38°20’N/128°32’E), 6 m: USNM 298990; 1 mi N Oho-ri, 1—2 m, USNM 298979, 298980, 298991, 298992; 3 mi SSE Sumil-li (38°02’N/127°30’E), 1468 m, USNM 299106, 299107; 3 mi SE Kangnung (37°45’N/128 °54’E), 6 m, USNM 298987 — 298989; 8 mi SW Kangnung, 550 m, 298985, 298986; 1 mi W Tangjonggok (38 °11’N/128°19E), 425 m: USNM 298981 — 298983; Tokkum-ni (38 °09N/127°06’E), 110 m: USNM 298995, 298996; Ch’ongyang-ni (38°15’N/127 °23’E), USNM 294684— 294686, 298123-298125. North Cholla Province: 8 mi SW Kunsan (35 °59’N/126 °43’E), 10 m, USNM 299143 — 299160, 299161 (holotype of Apodemus agrarius pallescens), 299162 — 299171. South Cholla Province: 5 mi W Kwangju (35 °09N/126°55’E), 13 m, USNM 299172 —299186. Cheju Province, Cheju do (=Quelpart Island): 6 mi NNE Sogwi-ri (33 °15’N/126 °34’E), 460 m, USNM 299216, 299223, 299224; 10 mi NE Mosulp’o (33 °13’N/126 °15’E), USNM 299203, 299204 (holotype of Apodemus agrarius chejuensis), 299205, 299206, 299626; 6 mi NE Mosulp'o, 200 m, USNM 299207 — 299214, 299627; 4 mi E Mosulp’o, 100 m, USNM 299215, 299217 — 299219; 2 mi SE Mosulp’o, 3 m, USNM 299220 — 299222. “KOREA” (no other locality data): USNM 283676, 283677. Apodemus chevrieri Remarks: Originally described as a species by Milne-Edwards in 1872, chevrieri was arranged as a subspecies of Mus sylvaticus by Barrett-Hamilton (1900: 418), retained as a species in Thomas’ (1912) report on Chinese mammals and in Eller- man’s (1941) checklist, and until recently was treated as a subspecies of A. agrarius (Allen 1940; Ellerman 1949; Ellerman & Morrison-Scott 1951; Corbet 1978). In 1962, however, Pen et al. reported that both species were found in Omei Shan, A. chevrieri at higher altitudes and A. agrarius lower. Citing that report and other information, Xia (1985) contended that A. chevrieri should be regarded as a species because it and A. agrarius occur together in parts of Sichuan and Guizhou provinces, an assertion independently supported by Wang’s (1985) study of A. chevrieri and A. agrarius, which also indicated sympatry between the two species. The status of chevrieri as a distinct species of Apodemus whose closest living relative is A. agrarius is now accepted (Corbet & Hill 1992; Musser & Carleton 1993). Besides lacking a middorsal stripe, examples of A. chevrieri are larger than those of A. agrarius, as indicated by lengths of head and body, hind feet, greatest length of skull, and length of maxillary molar row (see Table 227 in Corbet & Hill 1992: 357). Toothrow measurements are useful in distinguishing series of the two species. The difference in means of toothrow length between our samples of 208 A. agrarius and 320 A. chevrieri is statistically highly significant (table 1). Corbet & Hill (1992: 357) indicated the lingual (medial in their terminology) root beneath each first upper molar to vary in form between the two species. It is, accor- ding to them, divided into two elements in specimens of A. agrarius but single in all examples of A. chevrieri. Each of the 331 specimens of A. agrarius that we surveyed does have two lingual roots. However, so do nearly all examples of A. chevrieri ex- amined for this trait (table 2): out of 190 individuals from Yunnan, 97 % have double roots, and out of 431 specimens from Sichuan, 89 Y. have two clear lingual roots. A minority of specimens of A. chevrieri from those provinces either have one root or a single structure that is creased by a vertical furrow. 150 G. G. Musser et al. Table 1: Comparisons between AMNH Chinese samples of Apodemus agrarius and A. chev- rieri in crown length of maxillary molar row (mm). The mean plus or minus one SD, range (in parentheses), and number of specimens are listed for each sample. P is the significance probability derived from a table of cumulative Student's t distribution; any value less than .05 is considered significant enough to reject the hypothesis that means of the two samples were drawn from the same population. Province Fujian Hunan Sichuan Yunnan Gansu Shaanxi Hubei Hebei Heilongjiang TOTALS A. agrarius 3.8 + 0.00 1 4.0 + 0.16 (3.7—4.3) 17 3.922043 (3.6—4.2) 120 3h E7016 (3.5—4.0) 8 3.9 + 0.14 (3.6—4.1) 57 4.1 + 0.00 2 319 10107 (3.8—3.9) 2 3.9 +0.00 1 3:97 0.14 (3.5—4.3) 208 A. chevrieri 42 + 0.12 (3.9—4.6) 178 4.3 + 0.15 (3.9—4.6) 142 42 + 0.14 (3.9—4.6) 320 Table 2: Variation (expressed in number of specimens) in configuration of the lingual root beneath each first upper molar: comparisons between AMNH and FMNH samples of Apode- mus agrarius and A. chevrieri from provinces in China. Single but creased by vertical furrow Species and Province Single Double A. agrarius Fujian, Hunan, Sichuan, Gansu, Shaanxi, Hubei, Hebei, Jiangsu, Heilongjiang A. chevrieri Sichuan Yunnan Oriental and European Apodemus 151 That examples of A. chevrieri average larger in body size than do those of A. agrarius, as indicated by the comparisons in Table 227 (p. 357) provided in Corbet & Hill (1992), is evident from our visual observations comparing crania of each species, side-by-side. Sympatry between A. agrarius and A. chevrieri has been asserted (Wang 1985; Xia 1985; Corbet & Hill 1992), but supporting evidence has never been documented by publishing catalog numbers and localities for actual specimens upon which distribu- tional records are based. We have identified samples of the two species collected from the same localities in Sichuan: 1) Chung Chiang Miao, 30 mi W Minjian; 2) Lu Erh Cheh; 3) Hei Ngai Ping, E Ya’an; 4) Guan Xian, upper Min Jiang; and 5) Nguluko (see Localities and Specimens Examined). Whether altitudes or microhabitats were common to samples of both species from each locality is unknown. These data would illuminate whether the two species are syntopic or parapatric. Certain morphological traits shared by Apodemus chevrieri and A. agrarius in- dicate these species are phylogenetically closer to each other than to other species of Apodemus. Both have prominent supraorbital ridges that outline the interorbit and sweep back along lateral margins of the parietals. In other Apodemus that have supraorbital ridges, they are confined to the lateral margins of the frontals (fig. 3). In both species, a posterior cingulum on the first upper molar is either absent or small (see fig. 4B and the frequencies listed for 4. agrarius in table 5). The majority of specimens in any sample of each species lack a cusp t3 on the second upper molar (fig. 4; table 5). The third molars are smaller relative to the others in the row than in any other species of Apodemus; cusp t8 is frequently missing or coalesced with cusp t5 (fig. 4; table 5). Finally, samples of A. agrarius we surveyed and most specimens of A. chevrieri have a divided lingual root beneath the first upper molar (table 2). Among muroid rodents, these character states are derived (Musser & Newcomb 1983), and their combination is uniquely shared by 4. agrarius and A. chevrieri among species of Apodemus. Localities and specimens examined: CHINA: Sichuan Province: Qionglai Shan (=Chien Lliang Shan Range), 30 mi W Miansi (=Wenchwan, 31 °22’N/103 °33’E), 9500 ft, AMNH 111841, 111842, 111843—111851, 111868, 111869, 111875, 111878, 256449, 256450 (“Wenchwan”, the town that Carter, Sage, and Sheldon used as a reference point for their collecting localities during the AMNH Sage West China Expedition, is probably not “Wenquan” as deter- mined by Lawrence [1982]. The only Gazetteer listing for Wenquan is in eastern Sichuan at 31 °22’N/108 °27°E. “Wenchuan Xian” [previously Wenchuan Hsien] or “Weizhou” [previously Wenchuan hsien] are both better choices. According to USBGN, China, 1990, Weizhou isa PPL [populated place] and Wenchuan Xian is an ADM3 [third-order administrative division]; both are located at 31°28’N/103 °35’E, significantly closer to the expedition route, as reproduced on Gioiosa’s map in Sheldon [1975]. However, Weizhou [Wenchuan] seems to correspond to the “Wei-chou” on Gioiosa’s map, both on topological and coordinate bases. The current locality which we believe to be the “Wen-chu-an” of Gioiosa’s map is Miansi [previously Miansizhen] at 31 °22’N/103 °33’E. But, if “Wen-chu-an” of Gioiosa’s map is the same as “Wenchwan” of the field localities, then all distances are overestimated.); Chengou (also “Chenggou” or “Chengo”) Forks, 30 mi W Miansi, 7600 ft, AMNH 112529, 112540, 112541, 112546, 112557, 112574, 112601, 112602, 256460; Chengou Creek, Cheng Wei, 25 mi W Miansi, 7000— 10,000 ft, AMNH 112025, 112027, 112028, 112030— 112033, 112035, 112039, 112042, 112044 — 112047, 112049, 112050, 112053, 112054, 112057, 112058, 112060, 112061, 112063—112067, 112068, 112073—112076, 112078, 112081 — 112089, 112091 —112094, 112099, 112100, 112103— 112107, 112121, 112125, 112126, 112128, 112129, 152 G. G. Musser et al. 112133—112136, 112142—112145, 112153, 112156, 112158, 112159, 112164, 112167, 112185, 112191, 112198, 112205, 112206, 1122152112220; 112222112224; 1122305) 112232, 1122331112236 112239 7122411722232 112245, 112256, 112259112267. 112269 122707 112272112274 1122761122787 1122871122918 112294, 112296, 112308—112311, 112327, 112328, 112336, 112342—112345, 112350, 112359, 112360, 112362—112364, 112370, 112375, 112378, 112380, 112381, 112383, 112391, 112392, 112398, 112401, 112409, 112416, 112434, 112441, 112455, 112456, 112482, 256454; Chengou Creek, Tsa Pei, 20 mi W Miansi, 6200 ft, AMNH 112019; Chengou Creek, 10 mi W Miansi, 5000 ft, AMNH 112484; South slope Tsao Po ridge, 20 mi SW Miansi, 5000 ft, AMNH 112016; Tsao Po, 15 mi SW Miansi, 5000 ft, AMNH 111910, 111923, 111924, 111932, 111933, 111940, 111947, 111949, 111950, 111957, 111958, 111960—111962, 111964, 111968, 111969, 111976, 111977, 111981, 111991, 112005; 6000 ft, 111950; Wa Shan (possibly Wanshan, 30 °22’N/106 °07’E), 7000 ft, AMNH 36891; Kuan Shien, (=Guanjian, 29°59’N/105 °59"E), USNM 258119, 258120; Chung Chiang Miao (29°03’N/103 °23’E; Traylor 1967), 30 mi W Minjian (= Mapienting, 28°48’N/103°39E), S of Dadu He (=Tung River), FMNH 40698, 40699; Goan Shih Dwe (31 °00’N/ 103 °36’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 45100, 45147, 45379 —45385, 45387, 45389, 45390, 45615; Lu Erh Cheh, FMNH 40697; Nai Su Chen, FMNH 44924, 44926, 44930, 44932, 44934, 44935, 44945, 44948 — 44953, 44960, 44969, 44971, 44972, 44975, 45341 — 45364, 45366 —45378, 45440, 45446; Ta Cho Fu (29 °12’N/103 °20’E; Traylor 1967), 30 mi NW Minjian (=Mapienting), just S Dadu He (=Tung River), FMNH 40659, 40662, 40664, 40665, 40667, 40668, 40670 —40672, 40679, 40682, 40684, 40685, 40918; Ta Tsai Tsu (31°28’N/103 °40’E; Traylor 1967), NE Wen Chuan Hsien, FMNH 44916, 44918, 45338 — 45340; Hei Ngai Ping (30°00’N/103°33’E; Kerbis Peterhans 1995), E Ya’an (=Yachow, 29°59’N/103 °05’E), FMNH 44979 —44981; Hsiao Yang Chi (29°06’N/103 °21’E), 27 mi W Minjian (=Mapienting), S Dadu He (=Tung River), FMNH 40701, 40704, 40706; Guan Xian (=Kuan Hsien, 31 °00’N/103 °37’E), upper Min Jiang (=Min River); FMNH 40711, 40716, 40722, 40727, 40742, 40757, 40762, 40775, 40781, 40801, 40803, 40808, 40810, 40824, 40844, 40860, 40862, 40885 —40887, 40894, 40896, 40897; Chou Tsen Goh, near Pin Yang Goh (30°25’N/102 °36’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 45072—45079, 45233 —45235, 45237, 45240, 45532; Dun Shih Goh (30°25’N/102°51’E; Kerbis Peterhans 1995), above Baoxing (30 °23’N/102 °50’E), FMNH 37370— 37373, 37375, 37377—37396, 37438, 37453, 37474, 37490, 37499, 37503, 37521, 37527, 37820; Fi Shan Kwan (30°03’N/103°06’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 37406—37418, 37553, 40655, 40657; Baoxing (=Paohing=Mupin, also spelled Mouping, 30°23’N/ 102 °50’E), FMNH 36413 — 36417, 37367—37369, 37397—37405, 37542, 37549; Pin Yang Goh (30 °25’N/ 102°36’E), W Baoxing, FMNH 44983, 44986, 44990, 44994, 44996, 44997, 45001 — 45006, 45008, 45010, 45012, 45013, 45016—45018, 45022 —45024, 45029, 45031 —45039, 45041, 45042, 45044, 45045, 45048—45051, 45054—45060, 45062, 45065, 45067, 45070, 45244, 45245, 45258, 45259, 45261, 45263-45267, 45270, 45271, 45273, 45275, 45276, 45479; Sha Kuan Zu (30 °15’N/103 °00’E; Traylor 1967), SE Baoxing, FMNH 36419, 36420; Shan Tai Su (28 °46’N/104 °42’E; Kerbis Peterhans 1995), 7 mi E Yibin (=Ipin=Suifu, 28°46’N/104°34E), FMNH 40658; Mi-Li, FMNH 33144; Gang Yang Go (30°21’N/102 °30’E; Kerbis Peterhans 1995), 20 mi WSW Baoxing, FMNH 36382, 36383, 36396, 36397, 36399— 36402, 36408, 36409; Luan Shih Go (30°15’N/102 °22’E; Kerbis Peterhans 1995), 20 mi SW Gang Yang Go, upper Dadu He (=Tung River), FMNH 36410— 36412; Chin Chuan Shan, 29 °40’N/103 °06’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 44978; “Sichuan” (no other locality data), FMNH 36407. Yunnan Province: Zhongdian (=Chung Tien), Song-Pa, 8000 ft, AMNH 43960; Tomulang, 10,000 ft, AMNH 43870, 43871, 43955, 43959, 44920, 44925, 44930 (we located Tomulang on a U.S. War Office map [1926]; is appears to be just north of „Tu-gan-sha”); Tuguancun (=Tu-gan-sha, previously known as T’u-kuan-ts’un), 20 mi S Zhongdian (27 °22’N/100°00’E), 10,000 ft, AMNH 43500, 44942; Hoa Shan, 30 mi S Zhongdian, AMNH 43767, 43863; Fire Mountain, 30 mi S Zhongdian, AMNH 43861, 43862, 43965; Phete Mountain, 10,000 ft, AMNH 43968; Phete Mountains, 30 mi S Zhongdian, 10,000 ft, AMNH 43966; Phete Mountain, 40 mi S Zhongdian, 8000 ft, AMNH 43770; Ha-pa, 20 mi N Taku Ferry, 10,000 ft, AMNH 43972, 43973 (We cannot update Ha-pa or Taku; Andrews & Andrews 1918, apparently referred to this locality as “Habala;” their route map shows Taku Ferry and Habala as roughly equidistant between Xiaozhongdian [27 °35’N/99 °48’E] and “Snow Mountain”); Jinsha Jiang (=Yangtze River), W bank of Taku Ferry, 6000 ft, AMNH 43624, 43676, 43791, 43792, 43873, 43874, 43969, 43970; Lijiang (=Lichiang), Yolungxue Shan (=Snow Mountain), 12,000 ft, AMNH 43821; Pes-hsui, 10,000 ft, AMNH 43520, 43522, 43705, 43706, 43826, 43827; Ssu Shan Mountain, 12,000 ft, AMNH 43884; Ssu Shan Chang, 9000 ft, AMNH 43518, 43577, 43578, 43584, 43648, 43686, 43830—43848, 43908, 43909, 43911—43915, 43917—43919, 44805—44808, 44826, 44827, 44944, 44951; Jinsha Jiang, Chi-tien, 6400 ft, AMNH 43674, 43675, 43876; Lijiang (26 °48’N/100°16’E), 8200 ft, AMNH 43516, 43626, 43646, 43647, Oriental and European Apodemus 153 43684, 43685, 43716, 43717, 43920—43934, 43990, 44028—44030, 85043; Jinsha Jiang, La-sa-ku (just N “Shih-ku”), 6000 ft, AMNH 43505, 43696, 43697; Jinsha Jiang, Shigu (=Shih-ku, 26 °52’N/99°57’E), 6000 ft, AMNH 43504, 43793; Jinsha (=Yangtze)-Lancang (=Mekong) drainage, Litien, 10,000 ft, AMNH 43951, 43952 (Litien is on our U.S. War Office Map [1926]; it lies halfway between Weixi [=Wei- hsi] and Judian [=Kütien]; inferred coordinates are 27 °20’N/99 °20’E); Lancang Jiang (= Mekong River), Chung-ba, 6000 ft, AMNH 43860, 43947; Lancang Jiang, Hsiao-tien, 6500 ft, AMNH 43507, 43632, 43690; Lancang Jiang, Hsiao-ke-la, 8000 ft, AMNH 43601, 43945; Lancang Jiang, Yin-pan-kai, 9000 ft, AMNH 43672, 43691, 43852, 43950 (There is a Yin-pan-kai at 26°27’N/99°09’E, which is just off Andrews & Andrews’ 1918 published route map, but is most likely the same place); Lancang Jiang, La-chu-wei, 9000 ft, AMNH 43859; Lancang Jiang drainage, Chiang-wei, 8000 ft, AMNH 43508, 43688, 43689, 43786, 43857, 43858, 43935-43939 (“Chiang-wei” lies between the Pei-ping and “Yang-tsen” locali- ties); Lancang Jiang drainage, Sha-sung-shao, 7500 ft, AMNH 43509, 43785, 43940 (Sha-sung-shao is probably the same as Gongguogiao, 25°36’N/99°20’E); Lancang Jiang drainage, Yang-tsen, 9000 ft, AMNH 43494; Er Hai (=Tali Lake) drainage, Nui-kai, 7500 ft, AMNH 43695; Er Hai, Yuhu (=Lang- chiung hsien, 26°07’N/99°57’E), 7000 ft, AMNH 43680, 43681, 43694, 43866—43868, 43985; Er Hai, Shan Kuan, 6500 ft, AMNH 43506, 43865, 43984; Nu Jiang (=Salween River) drainage, Mu-cheng, 7000 ft, AMNH 43512, 43978 (our inferred coordinates of “Mu-cheng” are 23 °45’N/99°12’E); Wuding (=Wu Ting Hsien), Longjie (= Lung Kai, 24°41’N/100 °48’E), AMNH 84965, 84966, 84968, 84977, 84987, 84992; Kunming (=Yunnan Fu), Kao Chiao Temple, AMNH 84963, 84976, 84979 (according to Granger, 1932: 532, Kao Chiao Temple is on the western shore of “Kun-yang-hai” [=Dian Chi]); 15 mi SW Kunming (25 °04’N/102 °41’7E), USNM 279293; Meti Long, near Muli, 7700 ft, FMNH 32535; Lijiang (= Dayan), Lijiang Range, 9300 ft, FMNH 33190; Lijiang (= Dayan), Lijiang Ridge, 9000 ft, FMNH 28961, 28962; Lijiang (=Dayan), 45 mi N Lijiang (26 °48’N/100°16’E), FMNH 32534; Nguluko (27 °03’N/100°12’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 33164, 33166 — 33174, 33176—33179, 33187 —33189; Nguluko, 9500 ft, FMNH 33162, 33163; S Yongning (=Yungning, 27 °50’N/100°40’E), 9000 ft, FMNH 33195 — 33197; Guizhou Province: Guiyang (=Kweiyang, 26 °35’N/106 °43’E), USNM 279294 — 279296. Apodemus latronum Remarks: This species was originally named as a subspecies of A. speciosus by Thomas (1911: 49), who succinctly diagnosed it as a large brown mouse with a short tail and long ears; an amplified description was provided a year later (Thomas 1912). The distinctive traits of latronum were evident to some investigators who thought they defined a valid species, but not to others who continued to view it as a sub- species of either A. speciosus or some other species of Apodemus. Osgood (1932), for example, recognized /atronum as a species, noting that its large body size and big blackish ears distinguish it from A. speciosus; he thought it might instead be related to the European A. flavicollis, which is also characterized by large body size. In his report on mammals collected in China and Mongolia, Allen (1940: 950) concurred, noting that although /atronum had originally been “described as a race of A. specio- sus by Thomas, there is no doubt that this represents a species quite distinct” (p. 952). He agreed with Osgood that the Chinese form may prove to be allied to A. fla- vicollis but explained that “until a complete revision of the group can be made ... 1t seems as well to use the binomial, awaiting a more accurate determination of its relationship” (p. 952). During the next few decades this Oriental endemic lost its identity as a species. In 1941, Ellerman followed Thomas in recognizing /atronum as a subspecies of A. spe- ciosus. By 1949, Ellerman had concluded that /atronum represented an eastern sub- species of A. flavicollis, and it was later listed this way by Ellerman & Morrison-Scott (1951) and Ellerman (1961). 154 G. G. Musser et al. The specific recognition of latronum, as a member of a distinct group of eastern Apodemus unrelated to the European A. flavicollis and A. sylvaticus, was supported by Zimmermann in 1962. In his taxonomic review of Palaearctic mammals, Corbet (1978) followed Zimmermann and also provided key traits that distinguish A. /latro- num from other species, especially A. draco with which it occurs sympatrically and syntopically. The identity of latronum has remained intact to the present (Corbet & Hill 1992; Musser & Carleton 1993; Xia 1984, 1985) except for the report by Feng et al. (1986), who considered it a subspecies of A. draco. Our records of the species are from the mountains of Sichuan and northern Yun- nan. Feng et al. (1986) identified specimens as A. draco latronum from eastern Xizang (Tibet), and Corbet & Hill (1992: 358) included northern Burma in the range. We do not know the source (publication or specimens?) upon which this Burmese segment is based; our large series of Apodemus from northern Burma are all 4. draco. Allen (1940) provided a good description of A. latronum. It closely resembles A. draco in fur color and chromatic pattern as well as cranial and dental morphology. Apodemus latronum is larger, has a much longer molar row (table 3; fig. 1), three pairs of mammae instead of two (Corbet Hill 1992: 357; we have verified this pat- tern with AMNH specimens), and longer fur that is silky to the touch (shorter and more velvety in A. draco). Difference in body size is a primary trait distinguishing examples of A. latronum from series of A. draco. Other than size and number of mammae, the two species are closely similar in characters associated with fur and appendages. A similar cra- nial conformation is shared by both — the skull of A. latronum appears to be a lar- ger version of that in A. draco, based on our visual comparisons. The geographic range of A. latronum overlaps those of several other species of Apodemus. Corbet & Hill (1992) as well as Xia (1985) noted that A. latronum and A. draco are found together over “much” of their geographic range. Among our sam- ples, we found no localities in Sichuan where both species were collected together, but we do have samples in the American Museum from Yunnan (Tomulang, Tuguan- cun, Ha-pa, Lijiang, Ssu Shan Mountains, and Ssu Shan Chang, see lists of Locali- ties and specimens examined) that contain examples of both species collected at the same localities, altitudes, and time periods. Small samples of both A. latronum and A. peninsulae were collected at two locali- tes in western Sichuan (see the account of A. peninsulae below). Apodemus chevrieri has also been taken with A. latronum. Corbet & Hill's (1992: 358) map indicates that the ranges of thesetwo species do not overlap, but the Ame- rican and Field Museums have samples of both species obtained from northwestern Yunnan at Tomulang, Tuguancun, Ha-Pa, Lijiang, Ssu Shan Mountains, Ssu Shan Chang, 45 mi N Lijiang, Yin-pan-kai, Yang-tsen, and Nguluko (see Localities and specimens examined). Localities and specimens examined: CHINA: Sichuan Province: 20 miles N of Litang (30 °02’N/101 21E), AMNH 113683 (J. T. Young, the collector, who was in W Sichuan in 1934, listed the Litang area and all of his other localities [Hekou, Wolongshi, Yalung Jiang, Gongga Shan] as being within the “Sikong District”. Sikang was an administrative district Oriental and European Apodemus 155 Number of Specimens y ES TEN LS Fig. 1: Frequency distributions of values for crown length of maxillary molar row obtained from Chinese samples of Apodemus draco (n = 618) and A. latronum (n = 182). Summary statistics for the samples are listed in table 3. that no longer exists; it has been divided, with the eastern portion [where Young collected] annexed to Sichuan Province, and the western part associated with Xizang Zizhiqu [Tibet Autonomous Region].); Hekou (=Hokow, 30 °02’N/101°02’E), 9400 ft, AMNH 113626; Wolongshi (=Wo-lung-shih 30 °03’N/ 101*21”E), AMNH 113626, 113686, 113687; Yalung Jiang (=Yalung Jiang), AMNH 113628, 113629 (Yalung Jiang is a river flowing through the areas in which J. T. Young worked. We were unable to pinpoint the localities at which the specimens were collected.); Gongga Shan (=Minya Konka 29°34’?N/101°53’E), Konka Gompa, AMNH 113630, 113631, 113633, 113638—113641, 113645, 113646, 113648—113650, 113652—113656, 113660—113662, 113664—113667, 113688; 10,000 ft, AMNH 113622; Gongga Shan, Mu-chu Valley, AMNH 113647, 113651, 113663; Gongga Shan, Tze Mei, AMNH 113632, 113634—113637, 113657—113659; 9000 ft, 113668—113677 (Stevens, 1930: 354, identified a “Tzumei” which is about 30 mi SSW of “Minya Konka” [approximately 29 °17’N/101 °58’E]; if this is Young’s Tze Mei, then there is no guarantee that the other specific locations for “Minya Konka” [Konka Gompa and Mu-chu Valley] are necessarily close to the mountain.); Chu Lung Shien, Da Pu Tze, 7000 ft, AMNH 113623 (J. T. Young's collecting locality, Chu lung Shien, is a mystery, but there is a “Dapuzi” at 28°12’N 101°24’E, which is a bit south of the other collecting sites); Ta chiao, AMNH 36890; Tang-gu (=Tanggo, 29 °06’N/101 *27'E), USNM 255924; near Gieu-long Shien (= Gulung), USNM 255923; Yu-long-shi Gorge, USNM 255927, 255951 (this could be Yulong, 31°05’N/103 °30’E, Wo-long-shih [locality used by JT. Young], or neither one); Ku-lu (=Ku-lo=Gulung, 30°53’N/99°52’E), USNM 259521; Wuxi (=Wu-chi, 31°28’N/109°36°E), USNM 259522; Chong ku, near Lucheng (=K’angting, 30 °03’N/102 °02’E), USNM 267660; Ku-Lu (this may be the same as Gulung, which is the same as Ku-lo, 30°53’N/99 °51’E), FMNH 156 G. G. Musser et al. 33200— 33203, 33205—33211; Nien Yuen Fu, FMNH 32530; Wuxi (=Wu-Chi or Wu-ch’i, 31°28’N/ 109 °36’E), FMNH 33147, 33212—33220, 33222 —33231; Chao-Loo (29 °56’N/101 °33’E; Kerbis Peterhans 1995), 13,600 ft, FMNH 33148; Che-Lo (30 °03’N/101 °38’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 33149, 33150. Yunnan Province: Zhongdian (=Chung Tien), Tomulang, 10,000 ft, AMNH 43495, 43503, 43958 (see note in A. chevrieri section); Tuguancun (=Tu-gan-sha; previously T’u-kuan-ts’un), 20 mi S Zhongdian (27 °22’N/100 °00’E), 10,000 ft, AMNH 43496-43499, 43692, 43961, 43962; Ha-pa, 20 mi N Taku, AMNH 43677; Chang Jiang, 10 mi E Taku Hills, 9000 ft, AMNH 43790, 43975, 43976 (see note in section on A. chevrieri); Lijiang, Yolongxue Shan (=Snow Mountain, 27 °07’N/100°10’E), 12,000 ft, AMNH 43528, 43530, 43533, 43540, 43543, 43545— 43549, 43552, 43698, 43699, 43820, 43881, 43882, 43885, 43910, 43992, 43993; 13,000 ft (timber line), AMNH 43536—43539, 43877 —43879; Pes-hsui, 10,000 ft, AMNH 43525, 43492, 43521, 43524, 43527, 43899, 43900, 43902, 43566, 43567, 43569, 43650, 43687, 43707, 43710, 43711, 43828, 43829, 43904— 43907, 43991; Ssu Shan Mountains, 12,000 ft, AMNH 43493, 43534, 43535, 43553 —43557, 43560, 43561, 43563, 43701, 43822, 43886—43894, 43896-43898, 43994; Ssu Shan Chang, 9000 ft, AMNH 43571-43573, 43575, 43580—43583, 43585 —43590, 43649, 43712, 43713, 43916 (see note in section on A. chevrieri); Lijiang, 25 mi N (27°00’N/100°17’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 32532; Lijiang, 45 mi N (27°29°/100°17’E; Kerbis Peterhans 1995), 10,500 ft, FMNH 32542, 32533; Lancang Jiang, Yin-pan-kai, 9000 ft, AMNH 43605 (see note in section on A. chevrieri); Yang-tsen, Lancang Jiang Drainage, 9000 ft AMNH 43941; Nguluko (27°03’N/100°12’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 33165, 33175, 33180—33182, 33184—33186, 33192, 33582; Jinsha Jiang (=Yangtse River), Big Bend (27 °27’N/ 100°14’E; Kerbis Peterhans 1995), 10,600 ft, FMNH 33191, 33193, 33194. Apodemus draco Remarks: Barrett-Hamilton (1900: 418) described draco and designated it a sub- species of Mus sylvaticus; the type series was collected at Kuatun in the northwestern part of Fujian Province. The association of draco with the European A. sylvaticus was accepted by most authors (Allen 1940; Ellerman 1941, 1949; Ellerman & Mor- rison-Scott 1951) until 1962, when Zimmermann separated draco as a species and aligned it with other Oriental Apodemus in the subgenus Alsomys. By 1978, Corbet had summarized the key features distinguishing draco as a species, and treated orestes (Thomas, 1911, which included ¿lex Thomas, 1922) as a valid subspecies of A. draco. Earlier, Allen (1940) had considered both draco and orestes to be subspecies of A. sylvaticus, with draco distributed in eastern China and orestes in the western portion of that country. Both Anthony (1941), writing about the mammals collected in northern Burma by members of an American Museum ex- pedition, and Lu et al. (1964), in a report on mammals from the Lin-Isang region of western Yunnan, recognized orestes as a subspecies of A. sylvaticus. Allen (1940), Ellerman € Morrison-Scott (1951), and Corbet (1978) erroneously in- cluded the names argenteus and badius as synonyms of A. draco. Both names were attributed to Swinhoe (1870), but each was actually proposed by someone else and Swinhoe had simply used them to identify specimens from China. Corbet's (1978) diagnosis of A. draco is clear. Specimens can be unambiguously determined as A. draco or some other species by using his identification key. Xia (1984, 1985), in a report on Chinese Apodemus, also accepted Corbet's evaluation and treated draco as a species and recognized two subspecies: 4. d. draco in north- eastern and southeastern China, and A. d. orestes in western China. Feng et al. (1986) identified their material from Xizang (Tibet) as A. draco orestes. The Oriental draco is also one of the species of Apodemus listed by Musser & Carleton (1993). Oriental and European Apodemus 1577 Table 3: Contrasts between Chinese samples of Apodemus draco and A. latronum in crown length of maxillary molar row (mm). The mean plus or minus one SD, range (in parentheses), and number of specimens are listed for each sample. P is the significance probability derived from a table of cumulative Student’s t distribution; any value less than .05 is significant enough to reject the hypothesis that means of the two samples were drawn from the same population. Samples of A. draco are in AMNH, those of A. latronum are in AMNH and FMNH. Province A. draco A. latronum Fujian 3.804022 (3.5—4.1) 5 Gansu 4.2 + 0.00 1 Hebei 3.9 + 0.12 (3.8—4.1) 17 Hubei 4.0 + 0.00 1 Shaanxi 3.9 + 0.00 22 Sichuan 4.1 + 0.16 AOS (3.6—4.5) 415 (4.4—5.0) 62 Yunnan 3.9 + 0.14 4771 e014 (3.6—4.4) 177 (4.4—5.0) 120 TOTALS 4.0 + 0.16 4.7 + 0.13 (3.5—4.5) 618 (4.4—5.0) 182 Recently, in their review of Indomalayan mammals, Corbet & Hill (1992) have modified the definition of A. draco, extracting orestes from it, and recognizing that form as a separate species. In their view, A. draco (in which they would include, with question, semotus from Taiwan and ¡lex from Yunnan) ranges from Assam and nor- thern Burma to southern China (Yunnan, Hubei, and Fujian provinces), possibly Taiwan and north into the provinces of Sichuan, Gansu, Shanxi, and Hebei; Apodemus orestes occurs in the mountains of Sichuan, Yunnan, northern Burma, and Assam (see their map on p. 359). Corbet & Hill (1992: 360) also contended that A. orestes “is sympatric (or possibly parapatric) with forms referable to A. draco in Sichuan, mainly at higher altitudes. It is clearly distinguishable by darker colour and very long tail (usually over 120 Y of head and body)” Thomas, who originally described orestes and named it as a subspecies of A. speciosus in 1911, had pointed out in 1912 (p. 137) that orestes differed from draco “by its larger size, longer tail, and less rufous tone” Other than the difference in tail length and fur tone, samples of orestes and draco are virtually indistinguishable from one another in body size, coloration of pelage, number of mammae, and dental and cranial morphology, judg- ed by the traits Corbet & Hill list in their Table 227 (p. 357) to distinguish the species of Apodemus. We studied large series of draco/orestes from China and northern Burma to deter- 158 G. G. Musser et al. mine if we could distinguish two species. Paula Jenkins also loaned us a reference series from the British Museum: two examples of orestes (BMNH 11.9.8.92 and 11.9.8.98) from the type series collected on Mount Omei Shan in Sichuan, one from 8000 ft, the other from 12,000 ft; a specimen of draco (BMNH 97.6.6.11) from the type series obtained at Kuatun in Fujian Province; another example of draco (BMNH 11.9.8.90) from Mount Omei Shan obtained at 6000 ft; and a specimen of draco (BMNH 11.2.1.147) from Wenhsien in southern Kansu Province. According to Paula, all these specimens had been studied by Corbet. (Musser had previously examined holotypes of Mus sylvaticus draco, BMNH 98.11.1.20, and Apodemus speciosus orestes, BMNH 11.2.1.170.) We focused on the American Museum collection and first surveyed skulls. Nearly all the crania are broken or incomplete, the result of improper technique used when the material was cleaned in the 1930s and 1940s, so our survey was not quantitative but inspectional. Other than noticing obvious size differences associated with age classes, we could not sort the skulls into two groups that might represent two species; these results paralleled those obtained from our study of the British Museum reference series. We then surveyed fur color and relative tail length in adults, the only features used to distinguish draco from orestes (Thomas 1912; Corbet & Hill 1992). We are not im- pressed with the color difference. All our specimens from Burma, collected from altitudes spanning 4200 to 9000 ft, have dark brown upperparts, whether long-tailed or short-tailed. Nearly all of the Chinese samples also have dark brown fur. Those from Tsao Po at 5000 ft in Sichuan Province are slightly brighter with more buff overtones than are those collected at higher altitudes in Sichuan, but the difference is subtle and wide overlap exists in the range of variation observed among the samples. Finally, the American Museum series from Chong'an Xian, in the moun- tains of Fujian Province, close to Kuatun, the type locality of draco, and topotypes stored in Washington and Bonn, are just as dark as those specimens in samples from Sichuan obtained at elevations between 7000 and 11,000 ft (the Miansi region). Mice in the Fujian sample have shorter coats than do those at high altitudes in Sichuan but differences in tone or hue are not apparent. Similar results came from our study of the British Museum reference series. Fur of the draco from Kuatun is just as dark as coats on the two examples of orestes from Mount Omei Shan; difference in pelage thickness.was the only contrast. Because the type localities of draco and orestes are in China, we surveyed primarily the American Museum Chinese material to test the validity of tail length as a diagnostic trait. We only included specimens in full adult pelage, used the measurements recorded on skin labels, and examined the distribution of percentages obtained from the ratio “length of tail/length of head and body”. Our data comes from samples collected at Chong'an Xian in Fujian Province and Eastern Tombs (Tung Ling) in Hebei Province (FMNH examples from here were included), specimens that morphologically match typical draco from Kuatun; and from material obtained in Sichuan at altitudes extending from 5000 to 11,000 ft in the Miansi region (various localities 10—40 mi W Miansi, and Tsao Po, 15 mi SW Mian- si), which certainly represents orestes at the higher altitudes and should include draco, particularly from lower places. The utility of relative tail length as a Oriental and European Apodemus 159 Number of Specimens eS TT DN BW ZN Gi Cy» RN €) (o) q A A A RE Length of Tail/Length of Head and Body (%) a 210m WY MENS | Sichuan: Tsao Po, 5000 ft | MM (Wenchwan), 7000-11,000 ft Be ON Fujian: Chong'an Xian || | Hebei: Eastern Tombs Fig. 2: Frequency distribution of values derived from the ratio, Length of Tail/Length of Head and Body and obtained from Chinese samples representing “draco” and “orestes” Samples are from Sichuan Province, Miansi region (n = 223, mean = 115 %), Sichuan Province, Tsao Po (n = 46, mean = 104 %), Hebei Province (n = 19, mean = 91 %), and Fujian Province (n = 3, mean = 106 %). Note the apparent lack of bimodality. See text for discussion. distinguishing character should be revealed in the frequency distribution of ratio values: either a unimodal or bimodal profile. The frequency distribution of values we obtained appears unimodal (fig. 2). Values from the high-altitude series from 7000—11,000 ft by themselves form a nearly sym- metrical unimodal distribution. Those from specimens collected at 5000 ft, the small series from Fujian, and the sample from Hebei are mostly scattered throughout the left portion of the frequency profile but a few points extend to the right half of the distribution. The range in values obtained from four out of the five specimens in the British Museum reference series (the specimen from Kuatun lacks measurements) is 115—127, which clusters in the right side of the frequency distribution. If more than one species exists in these samples, they cannot be confidently separated by relative tail length. Nor is there any suggestion of bimodality in the histogram of molar row length for samples of draco from the Chinese provinces of Fujian, Gansu, Hebei, Hubei, Shaanxi, Sichuan, and Yunnan (N=618, fig. 1). Furthermore, we did not find statistically significant differences among means of molar row length in samples from which the histogram in figure 2 (depicting distribution of relative tail lengths) 160 G. G. Musser et al. Table 4: Comparisons among AMNH Chinese samples of Apodemus draco in crown length of maxillary molar row (mm). Number of specimens (N), mean plus or minus one standard deviation (M + SD), and observed range (OR) are listed for each sample. Data are from the same samples from which the histogram in fig. 2 was derived. No statistically significant diffe- rences (P = <.05) were found between means of any of the six possible comparisons.* Locality FUJIAN Chong'an Xian HEBEI Eastern Tombs SICHUAN Tsao Po, 5000 ft 25—40 mi W Miansi (Wenchwan), 7000—11,000 ft *P values are: Eastern Tombs vs. Chong'an Xian, .6—.5; Eastern Tombs vs. Tsao Po, >.9; Eastern Tombs vs. Miansi, .2—.1; Chong’an Xian vs. Tsao Po, .5—.4; Chong’an Xian vs. Miansi, .2—1; Tsao Po vs. Miansi, .2—.l. was derived (table 4). Species of muroid rodents that closely resemble each other in body size and morphology typically can be distinguished by a significant difference in length of toothrow (A. agrarius and A. chevrieri, for example, table 1). We did not find evidence supporting the separation of orestes as a species separate from draco, at least based upon our study of the specimens listed here as well as the British Museum reference sample. There does seem to be geographic variation in tail length within the species that may be significant. Mice obtained from lower eleva- tions and from regions to the southeast and northeast of Sichuan tend to have shorter tails relative to head and body length. Localities and specimens examined: CHINA: Hebei (=Chihli) Province: Eastern Tombs (Tung Ling), 80 mi NE Beijing, AMNH 56423— 56428, 56431—56433, 56435, 56437, 56439—56441, 56443—56447, 85287, 85289, FMNH 32768—32771 (see comments about this locality in section on A. agrarius). Shaanxi (=Shonsi) Province: Qin Lin Shandi (=Tsing Ling Mountains), Taibai Shan (=Tai Pai Shan, 33 57'N/107 °45’E), 10,000 ft, AMNH 56405, 56406, 56790; Taibai Shan (=Tai-pei-shan), 80 mi WSW Xi'an (=Sianfu, 34°16’N/108 °54’E), 2000 and 3000 ft, USNM 200876, 200878; Taibai Shan, 90 mi WSW Xi’an, 9000 ft, USNM 200877; Liucun (= Liu-tsuen=Liu-tsun, 34 °31’N/108 °44’E), 15 mi S Xi’an (= Sian- fu), USNM 155120, 155121 (see comment in A. agrarius section). Gansu (= Kansu) Province: Maqu Xian (= Ma Chu, 34°05’N/101 °45’E), AMNH 84305, 84306 (see note in A. agrarius section). Sichuan Province: Da Bei Hsui Gou (also “Dabieshuigo”), 40 mi W Miansi (=Wenchwan, 31°22’N/103 °33’E), 11000 ft, AMNH 112615 (see the note about “Wenchwan” in the section on A. chevrieri); Qionglai Shan (=Chien Lliang), 30 mi W Miansi, 9500 ft, AMNH 111852, 111854—111866, 111870—111874, 111876, 111877, 111879—111895; Mao Mo Gou (includes “Mamago”), 30 mi W Miansi, 8600 ft, AMNH 112488—112490, 112492—112519, 256457, 256458; Chengou (includes “Chenggou,’ “Chengo”) Forks, 30 mi W Miansi, 7600 ft, AMNH 112520—112528, 112530—112539, 112542—112545, 112547—112556, 112558—112573, 112575—112600, 112603—112609, 112610—112612, 112614, 256459, 256461; 8000 ft, 112613; Chengou Creek, Cheng Wei, 25 mi W Miansi, 7000—10,000 ft, AMNH 110920, 112034, 112055, 112070—112072, 112080, 112096—112098, 112101, 112102, 112108, 112109, 112112—112118, Oriental and European Apodemus 161 1212055112192 1121237 112181 1121875112141 112146, 112148112152 112154, 1121555 112157; 1121611121637 1121655112166, 1121691121755 1121771121807 112183, 1121847 112186112190; 112192112196, 112200, 112201, 112204, 112207, 112209, 112210, 112212, 112213, 112226—112228, 112246, 122485112251, 1142254: 112258; 112271, 112279112281, 112283112286, 112292.. 112293, 112295, M2 oe SOL 2303112307.) 1123125) 1123142112319. 112321112323, 112326, 112329112335; Messi 2340) 112346 112348 112351112357. 112361, 112366, 112369) 112372, 112373, 112376, 112379, 112384, 112386—112390, 112393—112396, 112399, 112400, 112402, 112404—112408, 112411— 112415, 112417—112419, 112422, 112423, 112426—112432, 112436, 112438, 112439, 112443, 112445, 112446, 112452—112454, 112457—112462, 112464, 112466, 112468—112470, 112473—112476, 112478, 113012, 256452—256456, 256462—256465 (The range “7000—10000” ft is written on many of the field labels, “7000” ft on some; many field tags are missing; “7000” ft is noted on nearly all the museum skin labels. ); Chengou Creek, Tsa Pei, 20 miles W Miansi, 6200 ft, AMNH 112020, 112021; Chengou Creek, 10 mi W Miansi, 5000 ft, AMNH 112485—112487; Tsao Po ridge, 20 mi SW Miansi, south slope, 8700 ft, AMNH 112017; Tsao Po, 15 mi SW Miansi, 5000 ft, AMNH 111896—111909, 111911—111922, 111925—111930, 111934—111939, 111941—111946, 111948, 111951—111956, 111959, 111963, 111965—111967, 111970—111973, 111975, 111978—111980, 111982—111986, 111988, 111989, 111992—112004, 112006—112015, 111376, 256451; Wa Shan (possibly Wanshan, 30 °22’N/106 *07'E), 7000 ft, AMNH 36889; Chu Lung Shien, Da Pu Tze, AMNH 113678—113680 (see the note about J. T. Young's collecting localities under the “Litang” entry in the A. /atronum section); Zhongdian (= Chung Tien), Song Pa, 8000 ft, AMNH 43668, 43794 (Andrews and Heller, the collectors, did not travel all the way to Zhongdian [see route map in Andrews & Andrews 1918]. The northern extent of their route passed through “Hsiao Chung Tien” now Xiaozhongdian [xiao is a diminutive Pinyin prefix], a smaller town which lies to the south of Zhongdian. Xiaozhongdian is located at 27°35’N/99°48’E; Song Pa is probably very near.); Wenchuan, Wolong Nature Reserve (21°20’N/103 °48’E), AMNH 232376—232378; Uen Dhuan, USNM 240394; near Washan, USNM 241284; Yibin (=Suifu, 28 °46’N/104 °34’E), USNM 252892, 253333; Ya'an (=Yachow, 2959'N/103*05”E), USNM 253794; Yu-long-shi valley, USNM 255925, 255928; Yu-long-shi gorge, USNM 253926, 253929, 253930 (D. C. Graham, collector; see note in section on A. /atronum); Li Tio, USNM 255972; near Li Tio, USNM 256118; Kuan Shien, USNM 258121 (see note in list of A. chevrieri); Baoxing (=Mupin, also spelled Mouping, 30°23’N/102°S0’E), USNM 258367—258380, 258382, 258384—258391, 258393—258401; Weizhou (=Wei Chow, 31°28’N/103 °35’E), USNM 258546—258548; Wen Chuan, 258709, 259364 (see discussion of Wenchuan in section on A. chevrieri); Shimian Xian, 17 km SSE Xinmian (=Shimian, 29°15’N/102°23’E), along Daho, USNM 574336—574354, 574411—574457, 574471— 574473; Chu Mar, 21 mi SW Tze Ta Tee, FMNH 32536; Goan Shih Dwe, FMNH 45080—45099, 45101—45146, 45148 —45212, 45386, 45388, Lu Erh Cheh, FMNH 40688 —40696; Nai Su Chen, FMNH 44922, 44923, 44925, 44927 — 44929, 44931, 44933, 44936 —44944, 44946, 44947, 44954 — 44959, 44961 —44968, 44970, 44973, 44976, 44977, 45365, 45394, 45396; Ta Cho Fu (29°12’N/103 °20’E; Traylor 1967), 30 mi NW Minjian (=Mapienting, 28°48’N/103 °39’E), just S Dadu He (=Tung River), FMNH 40660, 40661, 40669, 40677, 40680, 40681, 40683, 40686, 40687; Hsiao Yang Chi (29 °06’N/103 °21’E; Kerbis Peterhans 1995), 27 mi W Minjian, S Dadu He, FMNH 40700, 40707, 40708; Yueh Li Tsai, FMNH 44902; Ta Tsai Tsu (31°28’N/103 °40’E; Traylor 1967), NE Wen Chuan Hsien, FMNH 44903 — 44915, 44917, 44919 — 44921; Shan Wan Kun (29°01’N/103 °28’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 40673 — 40676; Guan Xian (=Kuan Hsien, 31°00’N/103°37’E), upper Min Jiang (=Min River) FMNH 40712 —40715, 40717 —40721, 40723 — 40726, 40728 — 40741, 40743 — 40756, 40758 — 40761, 40763 — 40771, 40773, 40774, 40776 — 40780, 40782 —40800, 40802, 40804 — 40807, 40811 —40823, 40825 — 40843, 40845 — 40855, 40857 — 40859, 40861, 40863 — 40884, 40888 —40893, 40895, 40898 —40900; Chou Tsen Goh, near Pin Yang Goh (30 °25’N/ 102°36’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 44982, 45071, 45229—45232, 45236, 45238, 45239; Dun Shih Goh (30°25’N/102°51’E; Kerbis Peterhans 1995), above Baoxing (30 °23’N/102°50’E), FMNH 37374, 37376, 37421—37433, 37435—37437, 37439 —37447, 37449—37452, 37454—37473, 37475 —37489, 37491 —37498, 37500—37502, 37504—37520, 37522—37526, 37528—37541; Fi Shan Kwan (30°03’N/103°06’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 40656; Baoxing (=Paohing=Mouping, 30°23’N/102 °50’E), FMNH 37419, 37543—37548; Pin Yang Goh (30 °25’N/102°36’E; Kerbis Peterhans 1995), W Baoxing, FMNH 44985, 44987, 44989, 44991—44993, 44995, 44998— 45000, 45007, 45009, 45011, 45014, 45015, 45019—45021, 45025—45028, 45030, 45040, 45043, 45046, 45047, 45052, 45053, 45061, 45063, 45064, 45066, 45068, 45069, 45242, 45246—45257, 45260, 45262, 45269, 45272, 45274, 45277, 45278, 45398; I-Tze, FMNH 33145; Mi-li, FMNH 33141—33143, 33198, 33199; N Hlagong, FMNH 33146; Gang Yang Go (30°21’N/102°30’E; Kerbis Peterhans 1995), 20 mi WSW Baoxing, FMNH 162 G. G. Musser et al. 36384—36394; Lu Ting Shan (30°15’N/102°22’E; Kerbis Peterhans 1995), FMNH 36252—36344, 36346—36381 (6650—6850 ft), 36377 — 36381 (6650—7600 ft), 36395, 36505; “Sichuan” (no other data), FMNH 36404 — 36406. Yunnan Province: Zhongdian (=Chung Tien), Tomulang, 10,000 ft, AMNH 43502, 43666, 43667, 43795, 43953, 43954, 43956 (see the note about this locality in the section on A. /atronum); Tuguancun (=Tu-gan-sha, previously T’u-kuan-tsun), 20 mi S Zhongdian (27°22’N/100°00’E), 10,000 ft, AMNH 43501, 43619, 43664, 43665, 43872, 43963, 43964, 44919, 44926, 44932, 44954, 44956 (see note in A. latro- num section); Hoa Shan, 30 miles S Zhongdian, AMNH 43654 — 43657, 43765 —43767; Phete (also “Pe-ti” or “Peh-ti”) Mountain, AMNH 43660; 10,000 ft, AMNH 43774; Phete Mountains, 30 mi S Zhongdian, 10,000 ft, AMNH 43618, 43653, 43661 —43663, 43771—43773, 43864, 44923, 44963; Phete Mountains, 40 mi S Zhongdian, 8000 ft, AMNH 43617, 43658, 43768, 43769; Ha-pa, 20 mi N Taku Ferry, 10,000 ft, AMNH 43678, 43679, 43971 (see the note in section on A. chevrieri); Lijiang, Yolungxue Shan (=Snow Mountain), 12,000 ft, AMNH 43532, 43541, 43542, 43544, 43550, 43551, 43880, 43883; Pes-hsui, 9000 ft, AMNH 43715; 10,000 ft, AMNH 43519, 43523, 43526, 43564, 43565, 43568, 43651, 43652, 43703, 43704, 43708, 43709, 43824, 43825, 43851; Ssu Shan Mountains, 12,000 ft, AMNH 43531, 43558, 43559, 43562, 43700, 43823, 44800, 44933, 44957; Ssu Shan Chang, 9000 ft, AMNH 43570, 43574, 43576, 43591, 43714, 43849, 43850, 44809, 44813, 44817, 44822, 44922, 44936, 44937, 44948, 44952 (see note in A. chev- rieri section); Lancang Jiang (=Mekong River), Hsiao-tien, 6500 ft, AMNH 43948; Lancang Jiang, Hsiao-ke-la, 8000 ft, AMNH 43597 — 43600, 43603, 43673, 43781, 43855, 43942 — 43944, 43946, FMNH 39406; Lancang Jiang, Yin-pan-kai, 9000 ft, AMNH 43604, 43775— 43777, 43779, 43853, 43854, 43949, FMNH 39407 (see note in A. chevrieri section); Lancang Jiang, La-chu-wei, 9000 ft, AMNH 43669, 43670, 43782; Lancang Jiang drainage, Pei-ping (also “Pi-ping” or “Peti-ping”), 8000 ft, AMNH 43671, 43783, 43784, 43987, 43988 (Andrews and Heller collected in the “Mekong River drainage” after their expedition turned away from the Lancang Jiang but before they reached Jianchuan [=Chau-chuan chou, 26 °28’N/99 °52’E]. Our inferred coordinates of Pei-ping are 26 °40’N/99°30’E.); Lancang Jiang-Jinsha Jiang (=Mekong-Yangtze Rivers) Divide (27°30’N/98 °40’—99°20’E), 8000—9000 ft, FMNH 28959; Lancang Jiang-Jinsha Jiang Valley (28 °00’N/98 °40’— 99 °20’E), 7000 ft, FMNH 28960; Ho-mu-shu Pass, 8000 ft, AMNH 43593, 43796— 43802, 43804—43809, 43811, 43813, 43815, 43816, 43986, 44062, 44870, FMNH 39413—39415; Longchuan Jiang (=Shiveli River), Tai-ping-pu, 7000 ft, AMNH 43788, 43789; 8000 ft, AMNH 43787 (“Tai-ping-pu” is between “Ho-mu-shu” and Tengchong [=Teng-yueh, 25 °02’N/ 98°28’E]); Nu Jiang (=Salween River) drainage, Mu-cheng (23 °45’N/99°11’E; Kerbis Peterhans 1995), AMNH 43513, 43719, 43720; 6000 ft, AMNH 43682, 43749, 43751 —43756, 43758, 43760, 43762 — 43764, FMNH 39408 — 39410; 7000 ft, AMNH 43510, 43511, 43514, 43515, 43683, 43721—43724, 43726, 43727 — 43735, 43737 —43748, 43979 — 43981, 43983, 44876, 44879 — 44884, 44886, 44894, 44946, 44953, 83972, FMNH 39411, 39412; Nanding He (=Namting River), Burma Border, AMNH 44872. Hubei (= Hupeh) Province: Fan Xian (=Fang Hsien, 32°04’N/110°47’E), 8500 ft, AMNH 36888. Fujian (=Fukien) Province: Chong’an Xian (=Chungan Hsien, 27°46’N/118°Ol’E), AMNH 84751, 84754, 84757, 84758, 84760, 84763, 84768, 84770; Kuatun, 2000 m, ZFMK 50.445 — 50.447, 50.449, 50.451; Kuatun, USNM 141484, 252183 — 252185. (All these specimens from Fujian are topotypes or near-topoty- pes of A. draco.) BURMA: Kachin State: Imaw Bum (26°10’N/98°28’E), 9000 ft, AMNH 115324—115337, 115477—115481; Nyetmaw River (approximately 26°10’N/98 °30’E), AMNH 115339 (9000 ft), 115340—115356, 115482 — 115486 (8600 ft); Vijawlaw (approximately 26°11’N/98 °06’E), 5 mi NE Kangfang, 6000 ft, AMNH 115314, 115315; Kangfang (=Gangfang, 26°08’N/98 °35’E), 5200 ft, AMNH 115260—115276, 115278, 115279, 115282—115292, 115294, 115297, 115298, 115302—115313, 115316-115321, 115495, 115544, 115553; above Tsonma (26°09’N/98°34’E), 1 mi W Kangfang, 8300 ft, AMNH 115357, 115487; Tangtung (26 °04°’N/ 98°35’E), S of Kangfang, 5077 ft, AMNH 115375, 115376; Pawahku (26 °11’N/98 °40’E), 7400 ft, AMNH 115358, 115373, 115374, 115490; Chimeli Pass road (approximately 26°12’N/98°4VE), AMNH 115359-115363, 115366, 115367, 115370, 115488, 115489 (10,000 ft), 115364, 115365, 115368, 115369, 115371, 115372 (9800 — 10,800 ft); Hpimaw (26 °01’N/98 °37’E), 7600 ft, AMNH 115377 — 115383, 115395; Hpimaw road, SE Hpimaw, 9000 ft, AMNH 115384—115394, 115396, 115397; Black Rock (approximately 26 °01’N/98°32’E), AMNH 115399; Hpinlawshka (=Hpinlaw River, approximately 26 °00’N/98 °25’E), 4200 ft, AMNH 115491; Htawgaw, 5600 ft, AMNH 115461, 115492, 115258, 115259, 115400, 115401, 115494; Luksuk (approximately 25°54’N/98°24’E), 5200 ft, AMNH 115402, 115403; Hipare (25 °50’N/98 °25’E), 6000 ft, AMNH 115404, 115438 — 115454, 115459, 115460; Hpare Pass Camp (approxi- Oriental and European Apodemus 163 mately 25°46’N/98 °27’E), 8500 ft, AMNH 115455—115458; Hpare-Saulang road, 8200 ft, AMNH 115428—115436; Saulang (25 °42’N/98 °21’E), 6500 ft, AMNH 115405—115408, 115425—115427; Changy- inku (25 °35’N/98 °21’E), 7000 ft, AMNH 115409—115424; Nam Kui Mts, Adung Valley (28°10—15’N/ 97°40’E), FMNH 40967 — 40975 (6000 ft), 40971—40983 (8000 ft), 40984 — 40994 (12,000 ft). (We relied on Anthony’s reports, both unpublished [1939] and published [1941] for information about localities in Kachin State where American Museum specimens were collected; the map provided by Anthony [1941] was particularly helpful. Coordinates indicated as “approximately” were inferred from Anthony’s map, the others are from the Burma Gazetteer [USBGN Burma, 1966].) Chin State: Mount Victoria (21 °14’N/93 *55'E; from USBGN Burma, 1966), AMNH 163692 (2200 m), 163663 — 163683, 163685, 163686, 163688 —163691 (2600 m), 163687 (2800 m). INDIA: Arunachal Pradesh: Miao, Upper Camp (27 °15’N/96 °52’E), 2500 m, USNM 564493. Apodemus semotus Remarks: Originally described as a species of Apodemus by Thomas (1908), semo- tus was later listed as a subspecies of A. sy/vaticus (Ellerman 1949; Ellerman & Mor- rison-Scott 1951). Corbet (1978: 137) treated it as a species, an action followed by Musser & Carleton (1993), but Corbet also noted that the “form is close to A. draco and could be conspecific with it” Corbet & Hill (1992) did include semotus within A. draco but questioned the association. In its morphology, the specimens of semo- tus in the American Museum and National Museum of Natural History are more similar to examples of draco than to any other mainland species represented by our samples; its relationship to mainland A. draco will have to be resolved in the context of a critical systematic revision of A. draco, as well as A. semotus, in which the extent of individual and geographic variation in and among mainland and island samples is addressed. Apodemus semotus is a montane endemic, most commonly found between 1400 and 3700 m, but rarely below or above those altitudes. The only other species of Apodemus occurring on Taiwan is A. agrarius, which is found only below 1000 m (Yu 1994). Localitiesand specimens examined: CHINA: Taiwan Province: Chia-i Xian, Ali Shan (=Mount Ali, Mount Arisan, 23 °32’N/120°48’E), AMNH 247647 (2200 m), USNM 261050— 261059, 283740, 283741, 295128, 332993 —333025; Chia-i Xian, Ali Shan Station, USNM 358371— 358375; 2 km W Ali Shan Station, USNM 358370, 358376 — 358380; Nan-t’ou Xian, Chuei Feng, USNM 332983 —332992, 333027, 333032— 333034; Nan-t’ou Xian, Wu-she (=Wu-sheh, 24 °02’N/121°08’E), USNM 333026, 333028—333031; Nan-t’ou Xian, Ho Huan Shan (24 °09N/121°16°’E), USNM 358381 — 358396. Apodemus peninsulae Remarks: Jones (1956) carefully reviewed the taxonomic history of A. peninsulae, from its original description by Thomas (1907) as a subspecies of Micromys specio- sus, through the stage during which it was recognized as a separate species (Allen 1940; Hollister 1913; Miller 1914), to its submersion as a subspecies of A. flavicollis (Ellerman 1949; Ellerman & Morrison-Scott 1951). He also enumerated the traits distinguishing A. flavicollis and A. peninsulae and described a new subspecies of the latter, A. p. sowerbyi, from northern China. 164 G. G. Musser et al. Subsequent reports on Apodemus or Asian faunal assemblages have reinforced the species-integrity of peninsulae as a member of the palearctic fauna (Zimmermann 1962, 1964; Jones & Johnson 1965; Vorontsov et al. 1977; Corbet 1978; Xia 1984, 1985; Pavlinov & Rossolimo 1987; Mezhzherin & Zykov 1991; Feng et al. 1983, 1986; Martens & Niethammer 1972; Musser & Carleton 1993). Museum records listed here are within the recorded geographic range of A. peninsulae, which consists of a northern segment and two southern arms (see the map in Corbet 1978: 252). The northern range extends through southern Siberia from the Altai Mountains in the west to the Ussuri region in the east (Vorontsov et al. 1977; Bekasova et al. 1980), as well as the island of Sakhalin in the Russian Federation and the northern Japanese island of Hokkaido. Based upon our records, an eastern arm drops south through eastern Mongolia and northeastern China through the provinces of Heilongjiang, Jilin, Liaoning, Hebei, E Nei Mongol, covers the Korean Peninsula, then extends westward through northern China in the provinces of Shanxi, Shaanxi, southeastern Gansu to southeastern Qinghai, then drops south through western Sichuan. Feng et al. (1983) recorded the species from southwestern Sichuan and eastern Xizang (Tibet), and Allen (1940) referred to a specimen from northwestern Yunnan. There are no records south of that region of Yunnan, and none west of about 92° east lon- gitude. Musser & Carleton (1993) incorrectly included the Chinese province of Xinjiang within the range of A. peninsulae, but only A. agrarius and A. uralensis (recorded as A. sylvaticus tscherga) are known from that region (Ma et al. 1987). Apodemus peninsulae and A. draco are superficially similar in their morphologies, leading Corbet (1978: 137) to suggest they are conspecific. Corbet & Hill (1992), however, recognized both species. Some American Museum series Of A. draco were originally identified as A. peninsulae, and we found samples of each in other museums misidentified as either A. peninsulae or A. draco. Examples of Chinese A. peninsulae contrast most conspicuously with specimens of A. draco in ear and molar traits: the buffy pinnae of A. peninsulae are the same color as the rest of the dorsal fur, and lack a swatch of dark hairs at their anterior bases; cusp t7 on each first upper molar is conspicuously smaller than the anterior lingual cusps tl and t4 and usually occurs as a spur or narrow ridge off the central cusp t8 (fig. 5C). Ears of A. draco are blackish brown, the anterior base of each partially covered with a preau- ricular tuft of long black hairs; both dark preauricular tuft and ears provide vivid contrast with the general dorsal color of the upperparts. Cusp t7 in A. draco is much larger, subequal in size to cusps tl and t4, and forms a distinct cusplet off the central cusp t8 (fig. 5B). These discriminating features were pointed out by Allen (1940), who also noted the close general resemblance between the two species. Our inspection revealed other traits that seem to distinguish samples of the two species. Apodemus draco has absolutely larger pinnae, relatively longer incisive fora- mina, usually reaching the level of, or sometimes penetrating between, the anterior root of the first upper molars, as compared to terminating short of the roots in A. peninsulae. The zygomatic plate and hind feet seem narrower in A. draco than seen in A. peninsulae. Apodemus peninsulae occurs primarily in northern latitudes, A. draco ranges mainly to the south and west of A. peninsulae, and their distributions slightly overlap in northern China (northern Hebei and southern Shaanxi), judged by the specimens Oriental and European Apodemus 165 recorded in our report. Although they overlap, we have no evidence from our mate- rial, nor from published documentation, that both species occur at the same locality. Jones (1956: 342) mentioned twelve specimens from 65—75 miles northeast of Bei- jing that were originally identifed as A. peninsulae, four of which he retained as that species, but reallocated the rest to 4. draco. We studied the same series in the Natio- nal Museum and determined all 12 to be A. peninsulae based on characters discussed above. Both species are similar in body size and morphology. If they also have similar diets they might not be able to utilize resources at the same place and may not be syntopic but perhaps parapatric. In western Sichuan, examples of A. peninsulae and A. latronum have been collec- ted together at two places: 20 mi N Litang, and in the Mu-chu Valley of the Gongga Shan (see lists of Localities and specimens examined). Apodemus latronum is much larger in body size than A. peninsulae. The American Museum and National Museum series of A. peninsulae illustrate what may be significant geographic variation in body size that was formally defined by Jones (1956) when he described Chinese samples under the name sowerbyi, a distinctive subspecies of A. peninsulae. Jones pointed out that his samples from Korea, northern Manchuria (= Heilongjiang), and Siberia contained specimens that are basically larger and brighter than examples from China obtained at about 40° latitude and south of there to possibly northeastern Sichuan. His table of measure- ments (1956: 344) clearly illustrates the size difference. Our specimens from northern China (Heilongjiang, Jilin, and Liaoning), Mongolia, Russian Federation, North and South Korea (also identified by Jones & Johnson 1965: 387, as typical peninsu- lae), and the Japanese island of Hokkaido are noticeably larger (as judged by size of skull) and have brighter fur than do examples from farther south in China (Hebei, southern Nei Mongol, Shanxi, Shaanxi, SE Gansu, SE Qinghai, and W Sichuan). The contrast between the two sets of samples is striking and, except for Jones’ astute observations, has been overlooked or unremarked in reports dealing with A. peninsu- lae (Corbet 1978, for example). A careful study of geographic variation in samples now identified as A. peninsulae is needed to test the alternative hypotheses that the geographic variation reflects the presence of two species, possibly parapatric in distribution, or just north-south clinal variation in body size within one species. If no morphological or genic evidence of intergradation between northern and south- ern samples can be demonstrated, the central and southern Chinese segment should be recognized as 4. sowerbyi. One probable synonym of sowerbyi, whether treated as species or subspecies, is ginghaiensis, a subspecies of A. peninsulae described by Feng et al. (1983) based upon samples from southwestern Sichuan and eastern Xizang (Tibet). Samples identified as 4. peninsulae need to be reassessed in the context of a care- ful systematic study to determine 1) the significance of morphological variation within and among series, 2) the actual geographic range of the species, and 3) its phy- logenetic relationship to 4. draco and the extent and details in overlap of geographic distributions. Study of our specimens and those of other species listed here indicates that the morphology of A. peninsulae is distinctive compared with all other species of Apodemus. 166 G. G. Musser et al. Localities and specimens examined: CHINA: Heilongjiang (=North Manchuria) Province: Xiaoling (=Hsiaoling, 45 °22’N/127°17’E), AMNH 120445, FMNH 44759; Yimianpo (=I-mien-po, 45 °03’N/128°04’E), USNM 199668 —199671; near Yimianpo, USNM 199666, 199667, 201280—201293; Shuanqhe, USNM 544446. Jilin Province: Songhua Jiang (=Sungaree River), 60 mi SW Jilin (=Chilin=Kirin, 43 °53’N/126 °35’E), USNM 197784—197791, 197794 (holotype of Apodemus praetor), 197793, 197794; Hang-Tao-Hetzu, FMNH 44757, 44758. Hebei (=Chilhi) Province: 100 mi NE Beijing, AMNH 45460—45463, 56449, 56451—56458, 56465, 56468— 56471, FMNH 32772—32775; Hsin-lung-shan, 65 mi NE Peking, USNM 219224—219233, 219235; Wuling Shan (40 °47’N/117°30’E), 75 mi NE Peking, USNM 219234. Nei Mongol Autonomous Region (=N. Shansi): Hohhot (=Kwei hua cheng, 40°47’N/111 °37’E), AMNH 45385— 45387, 56473; mountains 30 mi W Hohhot, USNM 175521, 175522, 175523 (holotype of Apodemus peninsulae sowerbyi), 175525 (“mountains” not included in locality designated in description of the subspecies); Da Hinggan Ling (=Great Khingan Mountains, 49°00’N/122°00’E ), Yalu (48 °33’N/122°07’E), FMNH 44351; Yalu Station, China East Railway, FMNH 49910, USNM 270438, 270439. Liaoning Province: Fengtien, 20 mi SSE Chiao-yang-chen, USNM 197783; Fengtien, “35 mi SW SSE” Chiao-yang-chen, USNM 197782 (We found coordinates for both of these localitites, but they don’t match the relationships as described. Shenyang [Fengtien, 41 °48’N/123 °27’E] and Chaoyang [Ch’ao-yang-chen, 41°33’N 120°25’E].). Jiangxi Province: Yichun (=I-ch’un), Cenyang (= Hsing’an, 28 25’N/117°35’E), ZFMK 59.329. Shanxi (=Shansi) Province: Lung-wang-shan, 20 mi E Taiyuan (=Tai-yuan-fu, 37 °52’N/112 °33’E), 4000 ft, AMNH 36894, 36895; He-shuin, AMNH 45389; mountains 50 mi NW Taiyuan (=T’ai-yuan-fu, 37 °52’N/112 °33’E), USNM 172559—172562; Chiao-cheng-shan, 90 mi W Taiyuan, USNM 155068— 155071; 18 mi W Taiyuan, USNM 155067; Longwang (=Lung-wang-shan, 37 °20’N/113 °13’E), 20 mi E Taiyuan, USNM 172506, 172508—172515, 172558. Shaanxi (=Shensi) Province: 45 mi S Fengxiang (=Fengsiangfu, 34°32’N/107 °23’E), 3600 ft, AMNH 32281, 32282; 12 mi S of Yan’an (=Yenan-fu, 36 °36’N/109°28’E), USNM 155072—155075. Gansu (=Kansu) Province: Mountains 10 mi SW Joné (=Choni, 34°35’N/103 °32’E), AMNH 84289, 84292, 84294—84302; FMNH 32777; Joné (34 °35’N/103 °32’E), FMNH 36072—36076, 36093; Archuen, AMNH 34285, 34286, 34288, 34290, 34291, FMNH 32776; mountains 15 mi S Lanzhou (=Lanchow, 36 °03’N/103 °4P’E), USNM 155171; 40 mi SE Xincheng (=Taochou, 34 °43’N/103 °35’E), 11,000 ft, FMNH 19076, 19077; 10 mi SE Xincheng (=Taochou), 8000, 8500 ft, FMNH 19078, 19079. Qinghai Province: Yushu Zangzu Zizhizhou, Nangqen Xian (32°15’N/96°13’E), Bei Zha Forestry Station, USNM 449148 — 449150, 449174, 449175. Sichuan Province: 10 mi N Dawu Xian (=Tao Fu Shien, 31 °00’N/101 °09’E), 10,500 ft, AMNH 113624; 20 mi N Litang, AMNH 113681, 113682; 26 mi E Litang, 15,000 ft, AMNH 113625, 113685; Litang, 30°02’N/101 °21’E, 14,000 ft, AMNH 113684; Gongga Shan (=Minya Konka), Mu Chu Valley (29 °34’N/ 101°53’E), AMNH 113642 — 113644 (see note in A. latronum section). RUSSIAN FEDERATION: W Siberia: Krasnoyarsk Kray, Khakassia Republic (=Khakas-skaya A.O.), Abakan (53 °43’N/91 °25’E), USNM 254967. Siberia: Altay Kray: 25 mi SE of Biysk (=Biisk, 52 °35’N/85 °16’E), Altai Mountains, Tepucha, USNM 175164 (holotype of Apodemus nigritalis); Eastern Siberia, Tandy (49°18’N/81°18’E), USNM 257373257381: Southern Siberia, Chita Oblast’: Sretensk (52 °15’N/117 °52’E), AMNH 178835; Transbaikalia, vicinity of Sretensk, AMNH 87092. Amurskaya Oblast’: Svobodnyy Rayon (51°24’N/128°05’E), USNM 448224, 448225. Khabarovsk Kray: Amur River, Nanke, 75 mi N Khabarovsk, AMNH 85470; Nelta River, 60 mi N Kha- barovsk, AMNH 85469; Monoma River, 80 mi E Troitskoye (=Troitskoy, 49 °25’N/136°32’E), AMNH 85422. Gorno-Altay Republic: Dapucha, Altai, USNM 175163, 175168-175171. MONGOLIA: 15 mi N Ulaanbaatar (=Urga, 47°54’N/106°52’E), AMNH 45842, 45843. Oriental and European Apodemus 167 NORTH KOREA: North Hamgyong Province: Tumen river valley, Musan (42 °12’N/129°15’E), AMNH 34066, 34067; Hozando, AMNH 34052, 34062, 34065, 34093 (see note in A. agrarius section); Tumen river valley, 18 mi SW Nonsatong, AMNH 34053, 34056, 34058, 34061; 43 mi SW Nonsatong, AMNH 34068 (Nojido is actually written on the skin tags, but Andrews wrote that Nojido and Nonsatong “are synonyms, being simply the Japanese and Korean names of the same place” He also noted that this locality is in the Tumen river valley, 50 miles away from Musan, but he doesn't reveal in which direction it lies from Musan [corre- spondence files in AMNH Department of Mammalogy]. USOG for Korea, 1963, listed a “Nongsa-dong” at 42°03’N/129 °59’E, almost exactly 50 mi SE of Musan, very close to the sea of Japan; that place, how- ever, is not in the Tumen river valley.). Hyesan Province: P’ot’ae-nodongjagu (=Potaidon, 41 °43’N/128 °20’E; USBGN for Korea, 1963; Jones & Johnson 1965: 403 give approximate coordinates of 41°43’N/128°22’E for “Potai-dong”), USNM 197974, 197975. “Korea”: Kuksa-bong (apparently in North Korea; see comment in list of A. agrarius), USNM 198177. North Korea: (Province not determinable), 150 mi up Yalu River, USNM 199662—199664. SOUTH KOREA: Kyonggi Province: Soul-t'ukpyolsi, Soul (=Seoul, 37°30’N/127°00’E), AMNH 170067, 170068, 170099—17102; Soul-t’ukpyolsi, 6 mi S Yongdungp’o, USNM 299554; Soul-t'ukpyolsi, 6 mi E Soul, 45 m, USNM 299526, 299612; Central National Forest, 15—18 mi NE Soul, USNM 298169—298173, 299585; Central National Forest, Pup’yong-ni (37 °44’N/127°12’E), USNM 299113, 299236, 299239, 299240, 300651; Central National Forest, near Pup’yong-ni, 200 m, USNM 299112, 299230—299235, 299237, 299238, 299530, 299531, 299553, 299559, 300650; 4 mi S Yonch’on (38 °06’N/127 °04’E), USNM 294719; 7 mi SSE Munsan-ni (37 °51’N/126 °47’E), USNM 302913; Toktun-ni (37 °58’N/127 °07’E), USNM 294707, 294708. Kangwon Province: Chip’o-ri (38°08’N/127°19E), USNM 294669, 294700— 294705; Kumhwa (38 °17’N/127 28”E), USNM 294709 — 294712; 8 mi SW Kangnung (37 °45’N/128 °54’E), 550 m, USNM 298972 —298974; 3 mi SSE Sumil-li (38°02’N/127°30’E), 1468 m, USNM 299229; Ch’ongyang-ni (38 °15’N/127 °23’E), USNM 294706. JAPAN: Hokkaido: Sapporo (43 *05”N/141 °21’E), USNM 281679, 281680. Apodemus gurkha Remarks: This very distinctive Nepalese species was named and first described by Thomas in 1924, but later relegated as a subspecies of A. flavicollis by Ellerman (1949, 1961) and Ellerman & Morrison-Scott (1951). Martens & Niethammer (1972) extracted gurkha from synonymy, documenting its morphological limits and geo- graphic distribution based on 44 specimens. They concluded that particular morpho- logical traits of the skin, skull, and dentition allied A. gurkha with Oriental species of Apodemus in the subgenus Alsomys rather than A. sylvaticus and its allies in the subgenus Sy/vaemus, which supported Zimmermann’s (1962) premise. Chromosomal evidence also seemed to affirm a link between A. gurkha and the Oriental group (Gemmeke & Niethammer 1982). Apodemus gurkha is now recognized as a unique endemic of Nepal (Corbet 1978; Corbet & Hill 1992; Musser & Carleton 1993). Localities and specimens examined: NEPAL: Myagdi District: Dhorpatan (28 °33’N/83 °05’E), FMNH 142105 (8950 ft), ZFMK 84.1092—84.1099 (3000 m); Dhorpatan, Uttar-Ganga Valley, 2950 m, ZFMK 84.1100, 84.1101, 84.1113—84.1155, 92.138—92.146, 92.152; Bobang, S Dhorpatan, 2450 m, ZFMK 84.1102— 84.1109; Thankur, N Dhorpatan, 3350 m, ZFMK 84.1156—84.1159, 92.147; Ghustung Khola, trail from Dhorpatan to Tarakot, 2900 m, ZFMK 84.1110, 84.1111. Mustang District: Thakkola, Chadziou Khola, 2600 m, ZFMK 84.1069—84.1072, 84.1074—84.1076; 168 G. G. Musser et al. Thakkola, Meristi Khola, 3450 m, ZFMK 84.1073; Thakkola, Tukche, Thaksang, 3150 m, ZFMK 84.1077, 84.1078, 84.1081—84.1088, 84.1164—84.1172; Thakkola, Lake Titi, 2700 m, ZFMK 84.1079; Thakkola, Lethe, 2450—2600 m, ZFMK 84.1080, 92.151; Thakkola, Purano Marpha, 3200 m, ZFMK 84.1175; Kali Gandaki valley, above Marpha, 3100 m, ZFMK 84.1176. Parbat District: Gorapani pass, 2850 m, ZFMK 84.1089-84.1091. Dolpo District: Barbung Khola, Gompa near Tarakot (28°53’N/82°59’E), 3250 m, ZFMK 84.1160—84.1163; Dolpa, Ringmo/Phoksumdo lake, 3750 m, ZFMK 84.1112. Manang District: Marsyandi valley (=Marsiyandi), Thimang, 3000 m, ZFMK 84.1173, 84.1174. Gortha District: Chhyul-Wang Valley, Meme Kharka, 3400 m, ZFMK 84.1177. District undetermined: Maharigaon (29 °21’N/82 °23’E), 10,375 ft, FMNH 142106; Sathar Hill, FMNH 82938; Sottidanda, 12,000 ft, FMNH 82939; “Nepal” (no other data), ZFMK 92.148, 92.149. Apodemus speciosus Remarks: Apodemus speciosus occurs on the four primary and other smaller islands of Japan (Saitoh et al. 1989; Corbet 1978; Musser & Carleton 1993), and has been restricted to the archipelago from at least Middle Pleistocene and certainly earlier (Kawamura 1989). It occurs together with A. peninsulae on the Japanese island of Hokkaido and is considered by some researchers to be closely related to that species (Bekasova et al. 1980; Saitoh et al. 1989; Xia 1985). Apodemus speciosus is morphologically and phylogenetically distant from A. argenteus, the only other Apodemus endemic to Japan (Saitoh et al. 1989). Musser & Carleton (1993) and Kawamura (1989) provided references reviewing the taxonomic history of A. speciosus. Numerous samples of the species, mostly molars, are available from Middle and Late Pleistocene, as well as Holocene deposits. These have been analyzed in great detail by Kawamura (1989: 57), who also noted that “the temporal morphological changes since the Middle Pleistocene are generally slight in...” A. speciosus. Localities and specimens examined: JAPAN: Hokkaido: Sapporo, Ishiyama (= Ishkiri-yama, 42 °58’N/141 °20’E), USNM 299426—299428; Tarumae- san (=Tarumai-dake, 42 °41’N/141°23’E), USNM 299424—299425; Jozankei (42 °58’N/141°10’E), SW of Sapporo, USNM 299429, 299430. Honshu: Myagi-ken, Onagawa, USNM 290614—290621, 291745—291748; Myagi-ken, Sendai (38 °16’N/ 140°52’E), Ojojihara, USNM 294422, 294423, 299361—299365, 299390—299394, 299592; Myagi-ken, Sendai, Fukanuma, USNM 299367; Sado Island, 2.5 mi SE Shinmachi, USNM 300318; Nagano-ken, Inamachi, 700 m, AMNH 148556; Nagano-ken, Karuisawa (36 °21’N/138 °38’E), USNM 260877 — 260881. Shizuoka-ken, foothills at base of Mount Fuji (35 °25’N/138 °42’E), AMNH 232455; Shizuoka-ken, Fuji, USNM 299401—299410; Shizuoka-ken, Fuji Yama, USNM 355904; Shizuoka-ken: Fuji-san (= Mount Fuji), SE slope (35 °22’N/138 °44’E), USNM 356066—356070; Fuji-san, SE slope, North Camp, USNM 356016—356065; Kanagawa-ken, Koajiro (=Koajoro), USNM 123669; Kanagawa-ken, Miura (35 °08’N/139 °37’E), USNM 115306—115309 (Some combination of the names “Koajiro Miura Misaki, Koajiro Misaki Miura, and Koajiro Sagami [prov.]” are on skin tags of these four specimens. They misleadingly appear to have been collected at different localities, with several confusing place names, but Sagami is the gulf, Koajiro is the bay in the gulf, Misaki is the peninsula that juts out into the bay that is in the gulf, and Miura is the town on the peninsula, the actual origin of all four animals.); Kyoto-ken, Kyoto (35°02’N/135 °45’E), FMNH 44376; Hyogo-ken, Sasayama (35 °03’N/135°12’E), FMNH 44375; Hyogo-ken, Kobe (34 °40’N/135 °12’E), USNM 148774; Yamanashi-ken, Yamanaka-ko (= Lake Yamanaka, 35 °25’N/138 °52’E), FMNH 47011, 47012, USNM 260882—260887, 266936—266938; Yamanashi-ken, Fuji, USNM 299395—299400; Tokyo-ken, Tokyo (35 °40’N/139 °45’E), USNM 121270, 121271; Gifu-ken, Naka-cho (35 °24’N/136°50’E), Camp Gifu, USNM 355907—355909; Yamagata-ken, Gawa Mogami (=Mogami River), USNM 279403; Yamagata-ken, Tateoka (38 °29’N/140 °23’E), USNM 294424, 294425, Oriental and European Apodemus 169 299352—299360, 299366; Tochigi-ken (=Totigi or Totiai), Yumoto (37*01'N/140*51E), FMNH 47013, USNM 266941; Hiroshima-ken, Hiwa-machi, Hiba-gun, 420 m, ZFMK 58.257. Shikoku: Shimizu (=Shimidzu, 32°46’N/132°57’E or 32°57’N/132°48’E), AMNH 31637— 31643; Tokushima, Awaikeda, USNM 299411 — 299423. Kywsht: Amakusa Shimo-shima, Hondo (32 °28’N/130 °12’E), AMNH 119646, 119647; Hakata (this may be Hakata-ko, 33 °37’N/130°23’E, or Hakata-nai-ko, 33 °36’N/130°24’E; both are described as har- bor/basin), USNM 294420, 294421; Kumamoto-ken, USNM 299368 — 299376, Kumamoto-ken, Owaga (“=Ozawa”): Aso-gun, USNM 399106; Oita-ken, Beppu (33 °18’N/131°30’E), USNM 299377 — 299389; Nagasaki-ken, Tsushima, Izuhara (34 °128’N/129°17’E), USNM 399107. Apodemus argenteus Remarks: This distinctive forest mouse has not been confused with other species of Apodemus from the time it was named in 1844 (see Barrett-Hamilton 1900; Corbet 1978; Kawamura 1989; Musser & Carleton 1993). It occurs on Hokkaido, Honshu, Shikoku, Kyushu, and other smaller islands in the Japanese archipelago where it has “flourished” since the Middle Pleistocene. “Because even the Middle Pleistocene fossils of A. argenteus are hardly different from the living animals, this species possibly arose from its ancestor in the periods earlier than the Middle Pleistocene” (Kawamura 1989: 86). Localitiesand specimens examined: JAPAN: Hokkaido: Sapporo, Ishiyama (= Ishikiri-yama, 42 °58’N/141 °20’E), USNM 299450 — 299452; Jozankei (42 °58’N/141°10’E), SW of Sapporo, USNM 299453, 299454. Honshu: Miyagi-ken, Onagawa (38 °26’N/141°27’E), USNM 291744; Niigata-ken, Akakura, 1500 ft, FMNH 28948; Tochigi-ken (=Totigi-ken=Totiai-ken), Yumoto (37 °0!’N/140 °51’E), FMNH 47014, 47015, USNM 266939, 266940; Nagano-ken, Yatsuga-take Pk, Meiji (35°58’N/138°22’E for Yatsuga-take), FMNH 28949; Tokyo, Asakawa District, Tokyo (35 °40’N/139 °45’E), 200 m, AMNH 148567; Shizuoka- ken, Fuji, USNM 299432 — 299448; Shizuoka-ken, Fuji-san (=Mount Fuji), SE slope (35 °22’N/138 °44’E), USNM 356092— 356128; Fuji-san, SE slope, North Camp, USNM 356071— 356078, 356088 — 356091, 356129; Fuji-san, SE slope, Jig area, USNM 356079 — 356087; Hyogo-ken, Kobe (34 °40’N/135 °12’E), AMNH 119645, FMNH 44377, 44378; Wakayama-ken, Nachi Falls, 300 m, AMNH 184578; Yamanashi- ken, Fuji, USNM 299449, 355905; Hiroshima-ken, Hiwa-machi, Hiba-gun, 420 m, ZFMK 58.255. Kyushu: Oita, Beppu (33°18’N/131°30’E), USNM 299431; Fukuoka, Hiko-san (=Mount Hiko, 3329'N/130956'E), USNM 399108; Amakusa Shimo-shima, Hondo (32°28’N/130°12’E), AMNH 119644. Shikoku: Kochi-ken, Lu-Chu Islands, Okino-shima (32 °43’N/132 °32’E), FMNH 48816 (50 ft), 48817 (100 ft), 48818 (300 ft). European Apodemus European species of Apodemus are well represented in the American Museum of Natural History, the Field Museum of Natural History, the National Museum of Natural History, and the Museum Alexander Koenig. Most series consist of A. sylvaticus, A. flavicollis, and A. mystacinus. We do not list these specimens because the morphologies and geographic distributions of the species have been more fully documented compared with the published records available for the Oriental group (see the references in Niethammer € Krapp 1978a, and Musser € Carleton 1993). We record here only information about A. alpicola. It is not generally known that the American Museum of Natural History houses a large number of specimens, in- cluding the holotype (Lawrence 1993: 137), upon which Heinrich (1951) formulated 170 G. G. Musser et al. his description of alpicola, originally named alpinus, or that examples are also held by the Field Museum of Natural History and the Museum Alexander Koenig. These samples are available for study and form a potentially important source of mor- phometric data that could be used in a thorough systematic revision of Apodemus. Apodemus alpicola Remarks: In 1951 Gerd Heinrich described what he thought was a distinctive montane population of Apodemus flavicollis, calling it A. f. alpinus. His sample consisted of 82 specimens (Heinrich 1951: 114) and initially he sent fourteen of these to the American Museum of Natural History; subsequently Heinrich sent the holotype and 26 additional specimens from his personal collection to New York, and six examples to Chicago. The name alpinus, Heinrich (1952: 260) discovered, had already been used for a population of A. sylvaticus so he proposed alpicola to replace it. That is not all that would change; in 1989, Storch & Lütt compared samples of alpicola with those of A. flavicollis and A. sylvaticus and carefully documented a suite of morphological traits that set alpicola apart as a species — not subspecies — from the other two kinds of Apodemus. Storch & Lütt also noted that the three species occurred together in the same forest. Subsequent studies of 4. alpicola have been undertaken in a biochemical context. To test the assertion of Storch & Lütt (1989), which was derived from study of mor- phology, Vogel et al. (1991) analyzed allozyme variation at 27 loci in samples of A. alpicola, A. flavicollis, and A. sylvaticus. At one level, their results confirmed the conclusion reached by Storch & Lütt and simply added biochemical traits to the morphological attributes that defined alpicola as a distinct species; at another, their determinations of genetic distance revealed A. alpicola to be more closely related to A. sylvaticus than to A. flavicollis. The specific identity of alpicola was also reinforced by Filippucci’s (1992) study of allozymic variation at 28—33 loci in samples of A. agrarius, A. flavicollis, A. sylvaticus, A. alpicola, A. microps, A. hermonensis, and A. mystacinus. Although Filippucci substantiated the validity of alpicola as a species, her analyses of allozyme variation portrayed a different configuration of relationships than that suggested by Vogel et al. (1991). Among the seven species, Filippucci obtained the smallest genetic distances between A. microps and A. alpicola, and between A. flavicollis and A. hermonensis, with a lower mean value of genetic distance between these two species- pairs than between any other set of groupings. To Filippucci, such results implied a recent separation of the four species from a common ancestor, a split that “occurred in the last 600,000 years” (p. 213). The postulated close genetic relationship between A. alpicola and A. microps in- vites further inquiry. The species that was known as microps is currently called A. uralensis; it is found in eastern Europe and Turkey, extends east to the Altai Moun- tains and northwestern China (Xinjiang), and south into the Caucasus (see references in Musser & Carleton 1993). Both the geographic range of 4. uralensis and the scientific names associated with it are in revision, largely a result of biological exploration in the field and of in- Oriental and European Apodemus 171 vestigators critically studying and reidentifing specimens already in museums and other institutions. Until recently, for example, the range of A. uralensis in Eastern Europe was not known to include the Baltic region (Steiner 1978, documented under microps), but Zagorodnyuk & Mezhzherin (1992) have recorded it from Estonia, Latvia, northern Lithuania and Belorussia, and the adjacent area of the Russian Federation. Their records are based on original data and specimens previously stored in museum collections. Another new record for the species was given by Kyselyuk (1993, under microps) from the high altitudes of the Carpathian range in extreme southwestern Ukraine. Finally, Zagorodnyuk (1993) has altered the range of A. uralensis and transferred one if its former synonyms to another species. Specimens from the eastern Ukraine, particularly those east of the Dnepr River, that had been historically identified as charkovensis, which was considered to be a form of A. uralensis (see references in Musser & Carleton 1993: 574), are actually examples of A. sylvaticus, according to Zagorodnyuk’s reidentifications of museum specimens and freshly collected material. He contends that charkovensis is the easternmost subspecies of A. sylvaticus, not A. uralensis. A critical survey of North American and European museums will probably un- cover additional examples of A. uralensis. Such material could be used in revisionary studies of Apodemus to more rigorously define the morphological and geographic boundaries of A. uralensis and to provide data for testing Filippucci's (1992) sister- group hypothesis between A. uralensis and A. alpicola. Localities and specimens examined: GERMANY: Bayern: Allgäuer Alpen, Kempten (=Allgáu), Osterach-Tal, 1100 m, AMNH 145921 (holotype of A. flavicollis alpinus), 163201, 163202, 163204, 181893 —181898, 181902—181906, 181966 —181969, FMNH 66238— 66241, ZFMK 49.20-49.25; Pfannenhólzer, 1800 m, AMNH 181899, 181900; Hinterstein, 1000 m, AMNH 163203, 181901; Bayerische Alpen, Berchtesgaden, 1100—1300, and 1700 m, AMNH 162916, 162917, 162923, 162924, 162927, 162928, 181880—181883; FMNH 63844, 63841 (A. flavicollis, AMNH 162914, 162915, 162918 —162922, 162925, 162926, was also collected at Berchtesgaden during the same months of 1947). AUSTRIA: Steiermark: Admont, Kaiserau, 1000 and 1300 m, AMNH 163329, 181884, 181917—181921, 181928 — 181931 (A. flavicollis, AMNH 181923— 181926, was also collected here at the same elevations and during 1950, but on different days); Kreutenstein, AMNH 181922. LIECHTENSTEIN: Silum, ZFMK 56.1025; Saminatal, ZFMK 62.69 — 62.74. ITALY: Piemont: P. N. Gran Paradiso, ZFMK 73.181, 73.183— 73.185, 73.197, 73.199, 73.207. Species-groups or genera? In addition to Apodemus, five other genus-group names have been proposed, based upon morphological traits, for certain species or clusters of species: Sy/vaemus, Nemomys, Alsomys, Petromys, and Karstomys. Sylvaemus (Ognev 1924), as a genus, and Nemomys (Thomas 1924), as a subgenus, have the same type-species, Mus sylvaticus. Dukelski (1928) erected Alsomys as a subgenus of Mus with Mus major (=Apodemus peninsulae) as the type-species. He also recognized Ognev’s “Sylvimus” as a subgenus of Mus. Apodemus mystacinus was used by Martino (see 172 G. G. Musser et al. references in Ellerman & Morrison-Scott 1951; Corbet 1978) for Petromys, which, because it was preoccupied, was replaced by Karstomys. Nemomys is a synonym of Sylvaemus, and Karstomys has not been generally accepted (Corbet 1978; Nietham- mer & Krapp 1978, who also cite exceptions that employ the subgenus) because A. mystacinus, although a distinctive species, is related to A. sylvaticus and its allies (Niethammer & Krapp 1978b). Eventually Zimmermann (1962) formalized the interspecific classification of Apodemus by arguing for the retention of three subgenera: Apodemus, containing A. agrarius; Sylvaemus, comprising A. mystacinus, A. flavicollis, A. sylvaticus, and A. microps (=uralensis) and Alsomys, including A. speciosus, A. latronum, A. peninsulae, A. gurkha, A. draco, and A. geisha (=argenteus). This tripartite arrange- ment, defined by morphology and geography, was accepted by Niethammer & Krapp (1978b: 305) but not by Corbet (1978: 132), Pavlinov & Rossolimo (1987), nor Corbet & Hill (1992: 357), all of whom acknowledged only Apodemus and Sylvaemus as subgenera. | During the 1980s and early 1990s, several groups presented genic relationships among species of Apodemus (European, Israeli, Transcaucasian, and North African samples) by electrophoretically analyzing allozyme variation at particular gene loci and began to test the interspecific relationships among Apodemus as indicated by morphology. Several papers are preeminent (others are cited in these reports): Gem- meke (1980; 11 loci in samples of A. sylvaticus, A. flavicollis, A. mystacinus, and A. agrarius), Iskandar (1984; also reported in Bonhomme et al. 1985, Iskandar & Bonhomme 1984; 24 loci from the same species used by Gemmeke 1980), Gill et al. (1987; 21—24 loci from Yugoslavian samples of A. sylvaticus, A. flavicollis, and A. agrarius), Britton-Davidian et al. (1990; 20 loci from the same species analyzed by Gemmeke 1980), Filippucci (1992; 28—33 gene loci from samples of A. agrarius, A. flavicollis, A. sylvaticus, A. alpicola, A. microps, A. hermonensis, and A. mystacinus), Hartl et al. (1992; 30 loci from samples of A. agrarius, A. sylvaticus, A. flavicollis, and A. microps), and Mezhzherin et al. (1992; 37 gene loci from A. sylvaticus, A. flavicollis, A. microps, A. falzfeini, A. mystacinus, and three unnamed samples). Two insights distilled from the above results are important here. First, the in- vestigations that sampled 4. mystacinus (Gemmeke 1980; Britton-Davidian et al. 1990; Filippucci 1992; Mezhzherin et al. 1992) concluded the species is allied with members of Sy/vaemus. Although a large genetic distance separated A. mystacinus from other members of Sy/vaemus, the genic data still did not support the isolated phylogenetic position of A. mystacinus implied by its lone inclusion in a subgenus (Karstomys). This relationship is best exemplified by Filippucci (1992: 211), who analyzed samples of more species of Sy/vaemus than any of the other investigators. In her UPGMA dendrogram summarizing genetic relationships, A. sylvaticus, A. flavicollis, A. hermonensis, A. alpicola, and A. microps form a cluster in which the mean values of genetic distances among them were less than 0.2. Apodemus mystacinus was separated from that group by a mean distance of 0.405, and A. agrarius by 1.23. The biochemical evidence reinforced the views of other researchers who, while allying A. mystacinus with members of Sy/vaemus based on mor- phological traits, also pointed out the combination of characters that distinguished it from other members of that subgenus: blueish gray dorsal coat, relatively short Oriental and European Apodemus 173 and oblique anterior spine on the zygomatic plate, prominent posterior cingulum on second upper molar, two pairs of metacentric autosomal chromosomes (Zimmer- mann 1962; Soldatovic et al. 1969; Niethammer 1978; Bekasova et al. 1980). Second, all studies containing samples of A. agrarius concluded that the genetic relationships among the species reveal two groups. One consisted of A. agrarius (subgenus Apodemus), the other contained A. sylvaticus and all other species sampl- ed (subgenus Sy/vaemus). Genetic distances among species of Sy/vaemus correspond- ed to those expected between both slightly or well- differentiated species, but the very high distance value between the subgenera Apodemus and Sylvaemus resembled those found among different rodent genera. Some investigators (Iskandar 1984; Bonhomme et al. 1985) asserted that Apodemus “did not appear to be more closely related to Sylvaemus than to other murids” (Filippucci 1992: 214), and called for a taxonomic revision of the genus as well as the possible elevation of the two subgenera to generic rank, an action already taken by Bonhomme et al. (1985). Britton-Davi- dian et al. (1991) and Filippucci (1992), however, cautioned that “it would be im- perative that biochemical data be collected for species belonging to the third subgenus (4/somys) in order to correctly establish the evolutionary relationships within the Apodemus complex” (Britton-Davidian et al. 1991: 32). Two species of Alsomys have already been analyzed. Mezhzherin & Zykov (1991) sampled the genetic variability of 36 presumed loci in five species of Sylvaemus (A. sylvaticus, A. flavicollis, A. microps, A. falzfeini, and A ponticus), in Apodemus agrarius, and in two species that Zimmermann (1962) assigned to Alsomys (A. penin- sulae, the type-species of Alsomys, and A. speciosus). In their results, the two species of Alsomys formed a cluster that included A. agrarius and was separated from species of Sy/vaemus by a large genetic distance, a magnitude too great in their view to be expected in one genus. Mezhzherin & Zykov promptly recognized Sy/vaemus and Apodemus (including Alsomys) as separate genera. Hartl et al. (1992) extended their analyses farther than other investigators and derived a different and enlightened perspective of the phylogenetic relationships within Apodemus. They included samples of Mus, Rattus, arvicolines, and Cricetus in their project. According to their rooted dendrogram of genetic distances, species of Mus and Rattus appeared more closely related to the three species of Sy/vaemus sampled than was A. agrarius (subgenus Apodemus). Genetic relationships estimated in the studies cited above were also presented as dendrograms, and, like those resear- chers, Hartl et al. (p. 368) concluded that “according to the rooted dendrogram ... A. agrarius should be excluded from the other wood mice and given separate genus rank” But Hartl et al. next reanalyzed their allelic data cladistically and produced a different phylogeny among the species of Apodemus and the outgroups (Mus, Rat- tus, voles, Cricetus). No such analysis was attempted, or at least reported, by other investigators. In Hartl's et al. reanalysis, A. agrarius was shown to have many autapomorphic character states that were “. .. due to fixed alleles rather than to a high extent of polymorphism“ (p. 367). The cladogram (p. 368), “ignoring variable numbers of autapomorphic character states for the formation of branching patterns, connects A. agrarius with the other investigated species of Apodemus by some synapomorphic alleles. Moreover, no alleles were found for 174 G. G. Musser et al. supporting the formation of a cluster of A. agrarius and either Mus or Rattus. Although the cladogram leaves open the possibility for considering A. agrarius as a separate genus, it demonstrates clearly that the topology of the rooted tree [the dendrogram] .. . does not indicate a phylogenetically more distinct position of A. agrarius from all other Apodemus species investigated than either Mus or Rattus. It is rather the case that the very high number of autapomorphic character states [in A. agrarius] is the result of an accelerated rate of enzyme evolution, making numerical (especially rooted) dendrograms inappropriate for inferring the phylogenetic situation?’ “As a consequence of unequal rates of allozyme evolution among taxa, use of both numerical and cladistic approaches for the evaluation of phylogenies is em- phasized” (Hartl et al. 1992: 363). To determine if we could identify different monophyletic groups within Apodemus, concordant with the biochemical results, we surveyed morphological characters and other data in the literature that had been used to diagnose subgeneric clusters or distinguish species. Our direct survey of specimens covered only selected traits seen in museum skins and skulls, and included only samples of species accessible to us. Our indirect survey included published comparative studies of the male reproduc- tive tract, but we did not find the results helpful in assessing generic status of various groups of species. Study of the glans penis of Croatian samples of A. agrarius, A. flavicollis, A. sylvaticus (indluding krkensis), and A. mystacinus by Williams et al. (1980), for example, revealed variation among species in absolute size and shape, density of epidermal spines, morphology of such traits as dorsal ridge and urethral process, and presence or absence of various grooves. Each species could be recogniz- ed by a unique combination of traits, but no characters supported separation of an A. agrarius cluster from a group containing all the other species. Their results iden- tified A. mystacinus as the most divergent member of the five taxa examined. Yang & Fang (1988) surveyed phallic morphology in Chinese samples of murines that included species of Rattus, Niviventer, Mus, Micromys, and Apodemus (A. agrarius, A. chevrieri, A. peninsulae, and A. draco). They listed traits that characterized each genus and found differences among species within genera, but did not identify characters suggesting their sample of Apodemus consisted of more than one genus. They did indicate that A. agrarius and A. chevrieri had dorsal papilla and urethral lappets that differed slightly in morphology from that seen in the other two species of Apodemus. Our evaluation of data from other selected sets of characters (based upon our survey of specimens) has led us to identify three groups of species, which we briefly discuss below. Apodemus Group: A. agrarius, A. chevrieri, A. speciosus, A. peninsulae, A. latro- num, A. draco, A. semotus, and A. gurkha. Some expression of supraorbital ridges (as illustrated by the examples of A. agrarius, A. peninsulae, and A. speciosus in fig. 3) is the one morphological trait we found that unites all these species; comparable ridges are not present in any of the other species of Apodemus. Presence of supraorbital ridges or shelves is likely a derived condition in muroid rodents (Musser & Newcomb 1983). In this group are Oriental and European Apodemus 175 Table 5: Occurrence of certain cusps on upper molars (expressed in number of specimens) in AMNH samples of subgenus Apodemus, represented by type-species A. agrarius, and sub- genus Sy/vaemus, represented by type-species A. sylvaticus. A. sylvaticus (England, Ireland, Germany, Italy) A. agrarius (China) Expression of Cusp* Posterior cingulum on M1 not present tiny-small medium-large Cusp t3 on M2“ not present tiny-small medium-large Cusp t8 on M3* not present tiny-small medium-large * Explanation of categories: not present, cusp either absent or merged with adjacent part of tooth to a degree that we could not detect it; tiny-small, detectable as a cingular nubbin to a larger but still inconspicuous mound well below the coronal surface; medium-large, a conspicuous element forming a prominent part of the occlusal surface. >In 91 specimens, the posterior cingulum was integrated within the ridge between cusps t8 and t9, but identifiable as a cusp in 35 individuals. “These results are comparable to those reported in the literature. For example, in a survey of Polish samples, Ruprecht (1978) found cusp t3 on M2 in only 3.9 % of 3228 specimens of A. agrarius, but in 99.9 % of 4911 skulls of A. sylvaticus. din specimens where cusp t8 is either absent or undetectable because it has coalesced with cusp t5, or tiny-small, the occlusal surface of the molar appears to be formed of two rows of cusps rather than three (fig. 4C, D). Table 6: Occurrence of cusp t3 on M2 (expressed as number of specimens) in AMNH and USNM samples of four species of Apodemus referred to the subgenus Alsomys. Expression of Cusp t3 on M2 Not present Tiny-small Medium-large Species and Country . peninsulae* China, Mongolia, Korea, Russian Federation . draco China . latronum China . speciosus” Japan ? Type-species of subgenus Alsomys. * Out of 294 second molars of A. speciosus from Pleistocene and Recent samples, Kawamura (1989: 39) found that cusp t3 was “completely absent” from 77, “represented as a cingulum” in 128, “moderately developed” in 82 (these two categories correspond to our “tiny-small”), and “well developed” (our “medium- large”) in only 7. His figures for A. argenteus, obtained from 266 Pleistocene and Recent second molars, were 6, 31, 172, and 57, respectively, clearly underscoring another difference between the two Japanese endemics. 176 G. G. Musser et al. Table 7: Variation (expressed as number of specimens) in configuration of the lingual root beneath each first upper molar: comparison of samples in AMNH, FMNH, USNM, and ZFMK among selected species. ; Single but Species and Country creased by vertical furrow Double APODEMUS GROUP . agrarius China . chevrieri China . latronum China . draco China, Burma . semotus Taiwan . gurkha* Nepal . peninsulae Mongolia, China, Japan, North Korea, Siberia A. speciosus” Japan SYLVAEMUS GROUP A. sylvaticus Iceland, Denmark, Italy, Ireland, England, Germany, Austria,Belgium, France, Sweden, Crete, Greece A. flavicollis Germany, Austria, Norway, Sweden A. alpicola Austria, Germany A. uralensis Russian Federation, Georgia, Kazakhstan, Turkey, Turkmenistan . mystacinus Crete, Greece, Turkey, Iran, Yugoslavia, Georgia, Syria, Lebanon ARGENTEUS GROUP A. argenteus Japan a Martens and Niethammer (1972) noted that one of the traits distinguishing A. gurkha from the Nepalese A. sylvaticus was the three roots anchoring each first molar of the former and the four roots of the latter. P Kawamura (1989: 26), after examining “thousands of specimens” of first upper molars of A. speciosus from Middle Pleistocene to Recent sam- ples, reported that “three roots are almost always present” (meaning all molars have a single lingual), and found only one tooth in which the lingual root was divided into two elements. “ These figures include Kawamura's (1989: 72) counts. Out of 128 first upper molars of A. argenteus from Middle Pleistocene to Holocene samples, Kawamura (1989: 72) recorded that two had three roots (single lingual) and 126 had four roots (divided lingual; 14 of these also had an additional lingual rootlet). Oriental and European Apodemus 177 also the species in which cusp t3 on the second upper molar is either absent from most specimens in any sample (A. agrarius, table 5, and A. chevrieri), reduced in size (A. gurkha, Martens & Niethammer 1972), or occurs at a low frequency (4. speciosus, table 6). And all but one of the species in the group has four pairs of mammae rather than three (Martens & Niethammer 1972; Corbet & Hill 1992: 357, also verified by our survey). Biochemical evidence, interpreted as a dendrogram of genetic distances, supports the unification of A. agrarius, A. peninsulae, and A. speciosus (Mezhzherin & Zykov (1991), although the data needs to be analyzed cladistically to test the results. Data from analyses of restriction sites in ribosomal DNA suggests that A. semotus and A. agrarius are closely related, but also indicates that A. speciosus or A. peninsulae, the only other species of our group that were sampled, is as phylogenetically distant from A. semotus/A. agrarius as from A. sylvaticus/A. flavicollis (Suzuki et al. 1990). We include all the species that Zimmermann (1962) had placed in Alsomys, an eastern Asian group, and agree with Corbet (1978: 132) who noted that the traits Zimmermann used to define Alsomys “do indeed seem valid for the recognition of species but there seem to be no characters sufficiently invariable amongst the eastern group to justify uniting them as a distinct subgenus?” Supraorbital ridges, usually four pairs of mammae, cusp t3 on second upper molar reduced or large, first and second upper molars each with a single root, and third upper molar not reduced in size were Zimmermann's (1962: 201) defining traits for Alsomys. None is diagnostic. Zimmermann had included A. argenteus, which does not have supraorbital ridges or single lingual molar roots. A reduced or absent cusp t3 on the second upper molar is also diagnostic of subgenus Apodemus. An unreduc- ed third upper molar, comparable in size with A. agrarius, is also characteristic of species in the subgenus Sy/vaemus. Most members of A/somys have four pairs of mammae, but A. latronum has three; eight mammae are common to A. agrarius and six to A. sylvaticus and allies. Finally, samples of most species Zimmermann includ- ed in A/somys have a single lingual root, but except for our samples of A. speciosus and A. semotus, we found specimens of all other species that had either two lingual roots or a single root creased by a vertical groove (table 7). Except for A. agrarius, which has a European and Asian geographic range, the species in our Apodemus Group are found only in eastern Asia. This pattern had already been noticed by Xia (1984: 98), who studied Chinese Apodemus in the context of assessing their relationship to Japanese species, and asserted that A. draco, A. peninsulae, A. latronum, A. chevrieri, and A. agrarius “all occur in Heng- duan Mountains, i. the area including western Sichuan, eastern Xizang and Yunnan. I think this area may be one of the places of origin of the present genus?” This is an idea that certainly should be pursued by additional study. Sylvaemus Group: A. sylvaticus, A. flavicollis, A. uralensis, A. mystacinus, A. fulvi- pectus, A. hermonensis, A. alpicola, A. arianus, A. hyranicus, A. ponticus, A. rusiges, A. wardi (these are the species listed by Musser & Carleton 1993; see their discussions of the taxonomic problems associated with some of them — the arianus- rusiges-wardi complex, for example). 178 G. G. Musser et al. Table 8: Occurrence of posterior cingulum on M2 (expressed as number of specimens) in AMNH and USNM samples of selected species. Expression of posterior cingulum on M2 Not present Species and Country Tiny-small Medium-large APODEMUS GROUP . agrarius China, North Korea 118 1 0 A. chevrieri China . latronum China . draco China, Burma 156 11 4 A. peninsulae China, North Korea, Mongolia 93 10 0 A. speciosus* Japan SYLVAEMUS GROUP A. sylvaticus England, Italy, Germany 123 3 2 A. flavicollis Germany, Austria 47 6 3 A. alpicola Germany, Austria 31 1 2 A. uralensis Russian Federation, Georgia, Turkmenistan, Kazakhstan 18 0 0 A. Mystacinus Crete, Turkey, Yugoslavia ARGENTEUS GROUP A. argenteus” Japan “Data are from Kawamura's (1989: 40) survey of 228 second upper molars from A. speciosus; he scored the posterior cingulum as “undeveloped” (our “not present”), “intermediate” (our “tiny-small”), and “developed” (our “medium- large”. >We consulted Kawamura (1989) again. He had available 234 second upper molars of A. argenteus and noted that “ .. the posterior cingulum is always well-developed . . .” and shaped like “ . . an elongated ellipse in occlusal view.” Members of this cluster contrast with all species in the Apodemus Group only by absence of supraorbital ridges. The interorbital region, from dorsal perspective, is shaped like an hourglass and its lateral margins are not defined by ridges (illustrated by A. sylvaticus and A. mystacinus in fig. 3). Genic traits of the few species analyzed indicate a closer relationship among the species in this group than to A. agrarius and Oriental and European Apodemus 179 two others in the Apodemus Group (Mezhzherin & Zykov 1991; Hartl et al. 1992, for example). Study of restriction sites in ribosomal DNA among several species of Apodemus revealed a close tie between A. sylvaticus and A. flavicollis and a distant relationship to the other species sampled: A. semotus, A. agrarius, A. argenteus, A. speciosus, and A. peninsulae (Suzuki et al. 1990). The Sy/vaemus cluster can also be characterized by a combination of other mor- phological traits, but none is restricted to it. We did not survey samples of all species listed above, but those we checked have traits that are found in A. sylvaticus: three pairs of mammae, a posterior cingulum on the first upper molar, large cusp t3 on the second upper molar, an unreduced third upper molar with three rows of cusps, and two lingual roots beneath first upper molars (tables 5, 7). Some of these characters are also found in members of the Apodemus and Argenteus groups. Without surveying more morphological and biochemical traits, and analyzing them within a phylogenetic context, it is difficult to characterize the Sy/vaemus Group except by saying that it fits nowhere else. Their one uniting characteristic, an inter- orbit shaped like an hourglass, is likely primitive. The Sy/vaemus Group is the only cluster that cannot be diagnosed by a unique trait or set of traits, unless the derived alleles shared by A. sylvaticus, A. flavicollis, and A. microps (=uralensis) (Hartl et al. 1992) prove common to the other species we include in the Sy/vaemus Group and not shared by any species in the other two groups. The Apodemus Group can be defined by at least one derived trait, supra- orbital ridges, and all the species with cusp reduction or loss (which are derivations) are members of that cluster. As discussed below, the Argenteus Group is also defined by unique characters. In order to test the reality of a Sylvaemus Group, broader character survey of more species within the framework of a rigorous phylogenetic analysis is required. Argenteus Group: A. argenteus. Zimmermann (1962) placed the Japanese A. argenteus in the subgenus Alsomys, but unlike other species he had included there, A. argenteus has an interorbital region shaped like an hourglass (fig. 3) and first upper molars with two lingual roots (table 7). These traits recall A. sylvaticus, and the skull of A. argenteus superficially resembles that species, a similarity that has impressed other researchers. Barrett- Hamilton (1900: 421) thought A. argenteus to be “a local development from a sylvaticus-like stock, in which the skull has not altered from that of the type?’ and Corbet (1978: 136), writing nearly eight decades later, remarked that “of the eastern Asiatic Apodemus this species [4. argenteus] most closely resembles the western A. sylvaticus” Conformation of the interorbital region in A. argenteus and A. sylvaticus is primitive (see Musser & Newcomb 1983, and references cited there), the double lingual molar roots shared by both is a derived condition, but this feature also characterizes A. agrarius, most examples of A. chevrieri, and a few specimens in samples of other species in the Apodemus Group. In this context, neither interorbit nor root configuration is informative about possible phylogenetic relationships bet- ween A. argenteus and the Sylvaemus Group. Apodemus argenteus does have four pairs of mammae (Corbet 1978: 133), a count 180 G. G. Musser et al. also shared by most members of Zimmermann's (1962) 4/somys as well as A. agrarius and A. chevrieri (Corbet & Hill 1992: 357). However, eight mammae might represent the ancestral state among muroid rodents (Carleton 1980: 71, and reference he cites), and mammae number may just be a primitive feature shared by the Japanese endemic and the species in our Apodemus Group. The autosomal part of the karyotype of A. argenteus is composed of mostly telocentric (=acrocentric) chromosomes and three pairs of small metacentrics (Bekasova et al. 1980; Saitoh et al. 1989). A pattern of mostly telocentric pairs along with a few metacentric pairs was thought to characterize species in the subgenera Alsomys (Martens & Niethammer 1972) and Apodemus (Vujosevic et al. 1984; Brit- ton-Davidian 1991; see references in those reports) and to exclude them from members of the subgenus Sy/vaemus, in which most species have only telocentric chromosomes. Within our Apodemus Group, A. agrarius, A. speciosus, and A. gurkha do have such a chromosomal composition (Gemmeke & Niethammer 1982; table and references in Bekasova et al. 1980), but 4. peninsulae does not. That species has all telocentric pairs; a variable number of metacentric supernumerary or B-chromo- somes are present in some samples, depending upon their geographic origin (Bekasova et al. 1980). Autosomes are all telocentric within Sy/vaemus except for A. mystacinus, which differs from the other species of Sy/vaemus sampled in that it has two pairs of small metacentric chromosomes in addition to an otherwise telocen- tric complement (Soldatovic et al. 1969; Niethammer 1978). This distribution of metacentric chromosomes among what was considered three subgenera prompted Bekasova et al. (1980: 40) to remark on the heterogeneity of Alsomys and its in- termediate position between what they considered the two most chromosomally divergent subgenera, Apodemus and Sylvaemus. So the occurrence of metacentric autosomes in the karyotype is not unique to species of Apodemus, does not corres- pond meaningfully to a particular cluster of species, and does not seem to be a character useful in detecting close relatives of A. argenteus. Among species of Apodemus, A. argentatus is set apart by its zygomatic plate and molar characters. The zygomatic plate is narrow, such that its anterior margin either does not project beyond the dorsal anterior margin of the zygomatic arch or barely does (fig. 3), a configuration also noted by Corbet (1978: 133). The plate projects forward beyond the anterior margin of the zygomatic arch in all other species (see the examples in fig. 3). Both first and second upper molars of A. argenteus have a thick and elongate posterior cingulum that projects anterolabially to touch cusp t9 (fig. 5D; Kawamura 1989: 65) and forms an appreciable portion of the occlusal surface. After only slight wear, the anterior margin of the posterior cingulum coalesces with the posterior margin of cusp t9. The presence of a posterior cingulum on first and second molars is primitive, but its very large size relative to occlusal surface of each tooth and con- tact with cusp t9 are likely specialized. The posterior cingulum on the first upper molar in other species of Apodemus is either absent, as in some A. agrarius (table 5; fig. 4B, D), or much less prominent than the conformation in 4. argenteus, and constitutes a relatively negligible part of the occlusal surface. Typically, the cusp is similar in size and shape to that seen in Oriental and European Apodemus 181 A. sylvaticus A. mystacınus A. argenteus A. agrarius A. peninsulae A. speciosus Fig. 3: Dorsal views of crania illustrating conformation of the interorbital region. Diagrams are based on the following specimens: A. sylvaticus, AMNH 181976, Germany; A. mystacinus, AMNH 147551, Crete; A. argenteus, AMNH 119644, Japan; A. agrarius, AMNH 56293, China; A. peninsulae, AMNH 85422, China; A. speciosus, AMNH 31637, Japan. X3. The shape of the interorbit of A. sylvaticus and A. mystacinus is also shared by the other species in our Sylvaemus Group. An interorbit defined by ridges is common to species in our Apodemus Group. Note that A. argenteus, the only member of our Argenteus Group, lacks supraorbital ridges. 182 G. G. Musser et al. Fig. 4: Occlusal views (scanning electron micrographs) of left upper molar rows. A, Apodemus sylvaticus (AMNH 70928, England, CLM1-3 = 3.5 mm); B, Apodemus agrarius (AMNH 56252, China, CLM1-3 = 3.9 mm); C, A. agrarius (AMNH 56239, China, CLMI-3 = 4.0 mm); D, A. agrarius (AMNH 56186, China, CLMI-3 = 4.0 mm). Note that cusp t3 is large and prominent on M2 of A. sylvaticus, but not present on most A. agrarius (see table 5). Compared with A. sylvaticus, A. agrarius has a smaller M3 relative to M1 and M2 that consists of what appears to be only two rows of cusps in most specimens (C and D; also table 5), but three rows (comparable to the three rows and same cusps seen in A. sylvaticus) in some (B; also table 5). The first row is formed by cusp tl, the second row by cusps 4, 5, and 6, and the last row by the single cusp t8, as labelled. The molar appears to have only two rows in C and D because one element is the oblong cusp tl and the second row is formed by fusion of cusps t5, t6, and t8 into a single structure; cusp t8 does not occur on a few specimens in any large sample (table 5). A posterior cingulum (pc) is absent or not detectable on M1 and M2 in most A. agrarius (B and D), but present on MI of a few (C; also see table 5). The ridge (r) connecting cusps t8 and t9 is sometimes mistaken for a posterior cingulum. The posterior cingulum in A. sylva- ticus is attached only to cusp t8 and free of the ridge connecting cusps t8 and t9 in some speci- mens (similar to the pattern of A. agrarius in C), but coalesced with that ridge in other speci- mens (the configuration shown in A). A. sylvaticus (fig. 4A), A. latronum (fig. 5A), and A. peninsulae (fig. 5C). Rarely is the posterior cingulum long enough to contact cusp t9 as in the unusual specimen of A. draco (fig. 5B). The posterior cingulum is usually absent from the second upper molar in most specimens of each sample of nearly all other species of Apodemus (table 8; figs. 4, 5). A minority of individuals in any sample will have either a weakly developed or Oriental and European Apodemus 183 Fig. 5: Occlusal views (scanning electron micrographs) of right upper molar rows. A, Apode- mus latronum (AMNH 43589, China, CLM1-3 = 4.6 mm); B, 4. draco (AMNH 111927, China, CLMI-3 = 3.9 mm); C, A. peninsulae (AMNH 84294, China, CLMI-3 = 3.9 mm); D, A. argenteus (AMNH 119645, Japan, CLMI-3 = 3.6). Note that cusp t3 is large and prominent on each M2 of A. latronum, A. draco, and A. argenteus, but reduced in size in this example of A. peninsulae (see also table 6 and Kawamura 1987). Cusp t7 is a short narrow ridge off cusp t8 and much smaller than lingual cusps tl and t4 on the M1 and M2 of A. peninsulae, but large and about the same size as cusps tl and t4 in A. draco. The posterior cingulum (pc) at the back of each M1 may be mostly merged with the ridge (r) connecting cusp t9 and t8 (4. peninsulae), larger but partly merged with the ridge (4. latronum), or free of the ridge and connected only to cusp t8 (4. draco). This range in expression of the posterior cingulum on MI can be found in each of these three species, alt- hough the conformation in B is uncommon. A posterior cingulum is not present, or at least not developed and normally undetectable, at the back of each M2 in most specimens in every sample (see table 8). The ridge connecting cusp t8 with cusp t9 in A-C resembles a posterior cingulum but is not that cusp. In A. speciosus, which is related to the species shown in A-C, Kawamura (1978: 36) surveyed 378 Pleistocene and Recent first molars amd found the poste- rior cingulum “undeveloped” in 32, “intermediate” (resembling A and D) in 185, and “develo- ped” (similar to B) in 161; out of 228 second molars, he noted that the posterior cingulum was “undeveloped” in 145, “intermediate” in 44, and “developed” in 39. Apodemus argenteus has a very large and elongate posterior cingulum on both M1 and M2 that is connected to cusp t8 and touches cusp t9, merging with that cusp after a little wear. Kawamura (1987) found this pattern to be present in all the first and second molars of A. argenteus he surveyed from Pleistocene and Recent samples. The configuration formed by the posterior cingulum on MI and M2 seen in A. argenteus is not found in any other species of Apodemus. Note the M3 in A. argenteus, in which most cusps have fused to form two primary horizontal rows of cusps that resemble laminae. This laminar-like pattern is enhanced by the absence of cusp t3 from the anterolabial margin of the tooth. Kawamura (1989: 76) examined 127 third upper molars of A. argenteus and found cusp t3 missing from all but seven of them. 184 G. G. Musser et al. a large posterior cingulum (table 8); if prominent, the cusp is usually smaller than its counterpart on the first molar. Apodemus mystacinus is an exception. All but one of the specimens we examined have a posterior cingulum on each second upper molar (table 8) that, although smaller than its counterpart on the first molar, is a prominent structure; this trait has been used to help characterize the species (Niethammer 1978: 306). However, the posterior cingulum is round or oblong, still small relative to occlusal surface of the molar and does not contact cusp t9 or even come close. The occlusal surface of each third upper molar in A. argenteus consists of a large anterolingual cusp tl and two nearly horizontal laminae (fig. 5D; Kawamura 1989: 65). The anterior lamina is composed of a small cusp t4 fused to elongated cusps t5 and t6. The posterior lamina represents either one elongate cusp or two smaller ellipsoidal cusps fused together. The cuspidate origins of the laminae are sometimes evident in unworn teeth, but are obscured in the horizontal lophs after only moderate wear. This tendency towards lamination is probably derived. In other species of Apodemus, the second and third rows of cusps are usually tilted posterolingually (in occlusal view), and are prominently cuspidate rather than laminar (see examples in figs 4 and 5). Phylogenetic relationships of A. argenteus are obscure. The combination of smooth interorbit, configuration of zygomatic plate in relation to anterior margin of zygomatic arch, two lingual roots anchoring first upper molars, unique upper molar occlusal patterns, four pairs of mammae, and karyotype consisting of mostly telocentric with some metacentric chromosomes make it difficult to place A. argenteus into any group of Apodemus other than its own. Biochemical evidence does not illuminate affinities. In a study of genetic relation- ships between samples of A. speciosus, A. giliacus (= A. peninsulae), and A. argenteus, Saitoh et al. (1989: 1016) noted that the average genetic distance value “between A. argenteus and the lineage of speciosus-giliacus is comparable to the values observed between different species or closely related genera of many other animals, and therefore... A. argenteus may be remote to some extent in its affinity from the lineage of speciosus-giliacus? Analyses of differentiation of restriction sites in ribosomal DNA among certain species of Apodemus indicated only that 4. argenteus was equally distant from A. sylvaticus/A. flavicollis, A. semotus/A. agrarius, A. speciosus, and A. peninsulae (Suzuki et al. 1990). Apodemus argenteus needs to be compared with other species in the genus within a revisionary study that focuses on phylogenetic analyses of morphological and biochemical characters before we can identify its nearest phyletic affinity. Molar oc- clusal patterns and zygomatic plate conformation, for example, are certainly unique to A. argenteus, but their phylogenetic significance in the context of ancestral versus derived conditions and their shared pattern with other species are unresolved. Until analysis of that kind is performed, we are left with the assessment by Kawamura (1989: 85), who after studying numerous teeth and some skull fragments of A. argenteus obtained from Middle and Late Pleistocene sediments as well as Holocene and Recent material, suggested that the “species is relatively primitive in dental mor- phology and possibly near to ancestral forms of the genus Apodemus“ Oriental and European Apodemus 185 Conclusion The elevation of Sy/vaemus to generic rank coordinate with Apodemus is difficult to justify based upon the biochemical evidence analyzed outside of a methodology that identifies the primitive-derived polarities of alleles. The same misgivings apply to chromosomal and morphological data mustered to date. We continue to view Apodemus as a single genus, not because to break it up would be “excessive splitting“ (Corbet 1978: 132), but because no careful systematic inquiry is available that iden- tifies character polarities and tests monophyly of the subgenera, or even of Apodemus itself, by critical phylogenetic analyses. Furthermore, biochemical and morphological data need to be obtained from more species and analyzed within a wider taxonomic framework of species comparisons, within Apodemus as well as among other Murinae. Samples of A. argenteus, for example, are usually contrasted only with other Japanese species of Apodemus, not with the mainland Asian and European groups. Traits that seem to define some clusters — such as A. agrarius and A. chevrieri, or those that isolate A. argenteus — should be viewed within an analysis inclusive of all the species to determine if their distinctive features are only autapo- morphies, traits not as useful in inferring relationships as those based on shared- derived characters. Our rough groupings and review of the characteristics that define them are intended to formulate hypotheses of monophyly to be tested by future careful systematic revisionary effort. Acknowledgements Patricia Brunauer retrieved seemingly intractable references from the American Museum library and arranged materials to be received through interlibrary loan. Linda Gordon at the National Museum of Natural History helped retrieve locality information from Japanese specimens. Bruce Patterson and Larry Heaney allowed us access to the collection of Apodemus at the Field Museum of Natural History; John Phelps, Julian Kerbis Peterhans, and Bill Stanley provided important services that were important to our study of the Field Museum material. Paula Jenkins loaned us critical samples from the British Museum. Evelyn Foley, Lily McGonigle, and Maureen Ratynski provided entry into the United Nations Research Library and helped locate maps and gazetteers. Jochen Martens helped to put the Nepalese localities in order. Figure 3 was drawn by Patricia Wynne, the scanning electron micrographs were obtained by Peling Melville, and the SEM negatives were printed by Peter Goldberg. Mary Ellen Holden reviewed the manuscript. We are grateful to everyone for their unselfish efforts toward helping us complete the project. Zusammenfassung Das in den Naturhistorischen Museen von Bonn, Chicago, New York und Washington vorhandene Material der ostasiatischen Nagetierarten Apodemus agrarius, A. chevrieri, A. latronum, A. draco, A. semotus, A. gurkha, A. peninsulae, A. speciosus und A. argenteus wird dokumentiert. Fiir jede Art werden relevante taxonomische und geographische Aspekte - erörtert. Darüberhinaus werden die Sammlungsbestánde von A. alpicola im American Museum of Natural History, im Field Museum und im Museum Alexander Koenig dokumen- tiert. Biochemische und morphologische Daten, die benutzt wurden, um den generische Rang von Sylvaemus zu begründen, werden kritisch evaluiert. Wir kommen zu dem Ergebnis, daß die gegenwärtig im Genus Apodemus zusammengefaßten Arten in drei statt wie bisher in zwei Gruppen aufgeteilt werden können, die wie folgt definiert werden: Apodemus-Gruppe (A. agrarius, A. chevrieri, A. speciosus, A. peninsulae, A. latronum, A. draco, A. semotus, A. gurkha); Sylvaemus-Gruppe (A. sylvaticus, A. flavicollis, A. uralensis, A. mystacinus, 186 G. G. Musser et al. A. fulvipectus, A. hermonensis, A. alpicola, A. arianus, A. hyranicus, A. ponticus, A. rusiges, A. wardi); und Argenteus-Gruppe (A. argenteus). Wir sind weiterhin der Ansicht, daß für alle Arten sorgfältige systematische Revisionen unter Berücksichtigung biochemischer und mor- phologischer Daten mit klar determinierten Polaritäten erforderlich sind, bevor die alter- nativen Hypothesen, ob Apodemus monophyletisch oder polyphyletisch ist, getestet werden können. References Allen, G. M. 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Evolutionary classification of European wood mice of the subgenus Sylvaemus based on allozyme and chromosome data Victor N. Orlov, Nina Sh. Bulatova, Rena S. Nadjafova & Alexander I. Kozlovsky Abstract. A review is given of the European species in the subgenus Sy/vaemus of genus Apodemus. Based on biochemical markers (protein electrophoresis) and, in particular, karyotypic differences of banding patterns, up to eight taxa of presumable species or semispecies rank can be distinguished now in Europe, including the Caucasus. They form four superspecies. In western Europe two superspecies, A. flavicollis and A. sylvaticus, occur sympatrically, in central Europe a third one, A. uralensis, and in eastern Europe a fourth one, A. fulvipectus. Thus, species diversity of wood mice is increasing eastward. Key words. Systematics, superspecies, semispecies, chromosome banding analysis, Europe, Caucasus, wood mice, Apodemus, Sylvaemus. Introduction The systematics of wood mice (A podemus) of the subgenus Sy/vaemus has remained in the focus of scientific interest of Jochen Niethammer for a long time. Particularly, he inspired genetic studies of the most common Eurasian species, Apodemus sylvaticus (Martens & Niethammer 1972; Gemmeke & Niethammer 1982; Gemmeke 1980, 1981, 1983). Until recently three species were assigned to the subgenus Sy/vaemus in Europe: A. sylvaticus (Linnaeus, 1758), A. flavicollis (Melchior, 1834) and A. microps Kratochvil & Rosicky, 1952 (Niethammer € Krapp 1978). Species such as A. sylvaticus and A. flavicollis are polytypic but easily separated in some regions, mainly in northern Europe, while identification may be difficult in other regions, particularly in southern and eastern Europe. One of the many “subspecies”, A. Jlavicollis alpicola (Heinrich, 1952), has recently been elevated to species rank due to morphological peculiarities and sympatry with A. flavicollis and A. sylvaticus (Storch & Lütt 1989). Together with electrophoretic studies, the first data on the striking karyological differentiation of the subgenus Sy/vaemus were gathered in Germany (Engel et al. 1973), and later in Austria (Gamperl et al. 1982), Azerbaijan (Nadjafova 1989; Kozlovsky et al. 1990; Bulatova et al. 1991) and Bulgaria (Nadjafova et al. 1993). Half a century ago, the morphological variability of mice of the subgenus Sylvaemus in the Caucasus was interpreted as representing a complete series of intermediate forms resulting from natural hybridization between A. sylvaticus and A. flavicollis (Heptner 1940). This hypothesis appeared to be supported by 192 V. N. Orlov et al. laboratory crosses of “A. sylvaticus” and “A. flavicollis” from the Caucasus (Larina 1961). However, the first electrophoretic studies showed that four valid sympatric species are found in this region. They differ genetically and are obviously reproduct- ively isolated in nature. According to the electrophoretic differences and correlated morphological features they were classified as “form 1”, “form 2 of Talysh”, “form 3-1” and “form 3-2 of Dzegam” by Vorontsov et al. (1989). At the same time they were classified as “A. microps”, “Apodemus sp. 2”, “Apodemus sp. 1” and “A. sylvaticus 1 — A. sylvaticus 2”, respectively, by Nadjafova (1989) in the course of a taxonomic study of wood mice of Azerbaijan based on allozymic differences established by O. P. Likhnova. A recent systematic revision of wood mice of the Caucasus (Vorontsov et al. 1992) on the basis of electrophoretic studies of Sy/vaemus in the Caucasus and Ukraine (Mezhzherin & Zagorodnyuk 1989; Mezhzherin 1990; Mezhzherin & Zykov 1991; Mezhzherin et al. 1992) clearly demonstrated the need of a systematic revision of the entire subgenus Sy/vaemus, including chromosome analyses. We hold that a reliable species definition as to size, coat colour and cranial characters will only be possible on the basis of multivariate analyses (Lavrenchenko & Likhnova 1995). Morphological diagnoses of some species of Sy/vaemus recently published by Vorontsov et al. (1992) and Zagorodnyuk (1993) must therefore be con- sidered as preliminary. In this review we limit ourselves to allozyme and particularly to chromosome diagnoses. Systematics of the wood mice of the subgenus Sylvaemus Superspecies Apodemus flavicollis Two species recognized in this group replace each other geographically and are similar in allozymes and morphology (large size, great chest spot, etc.), but differ in chromosome structure. Perhaps A. alpicola should be included in this group; unfor- tunately we have no sufficient information on this taxon. 1. Apodemus (S.) flavicollis (Melchior, 1834) — Yellow necked wood mouse. Type locality: Denmark, Seeland Is. Diagnosis: Centromeric heterochromatin is uniformly distributed between all 23 pairs of autosomes. Additional heterochromatic. regions in the X-chromosome, including increased pericentromeric block and interstitial C-banding. NORs, or nucleolar-organizing regions, are exclusively of telomeric location in each or only one homologue of 9 pairs. Intra- or interpopulation polymorphism is due to varia- tion in a few B-chromosomes (1 to 3), usually entirely heterochromatic (Fig. 1-1). Differs in 2 to 12 loci from sylvaticus-like and microps-like wood mice in W, C and E Europe (Engel et al. 1973; Csaikl et al. 1980; Gemmeke 1980, 1981, 1983) and from A. alpicola (Vogel et al. 1991). 9 and 2 diagnostic loci were found between A. flavicollis and A. ponticus Sviridenko, 1936 from Ukraine and Georgia and C Russia and Daghestan, respectively (Mezhzherin et al. 1992; Lavrenchenko & Likhnova 1995). Morphologically this species is well distinguished from small Apodemus specimens of northern Europe and less well from larger sy/vaticus-like mice of European wood mice 193 n> Gb 66 AG 84 bb Ga Be Bl 0. ce sn OG de os as * Fig. 1: Species-specific chromosome markers in the subgenus Sy/vaemus: 1 A. flavicollis (Tver, NW Russia); 2 A. vohlynensis (Brjansk, C Russia); 3 A. fulvipectus (Khunsah, E Daghestan); 4 A. mosquensis (Samara, E Russia); 5 A. ciscaucasicus (Nalchik, N Caucasus). Chromosomes with NOR and/or heterochromatic markers were cut out from all acrocentric karyotypes. hc = centromeric heterochromatin, ht = telomeric heterochromatin. NORs are marked by an asterix. 194 V. N. Orlov et al. southern Europe. Here the morphological diagnosis requires support by karyological or electrophoretical data. For instance, among karyologically tested specimens of A. flavicollis from Bulgaria we found a specimen without a yellow chest spot (Nad- jafova et al. 1993), as also reported by Britton-Davidian et al. (1991). Distribution: Specimens tested by C- or NOR chromosome banding were reported from Germany, vicinity of Freiburg (Engel et al. 1973), Ulm (Hirning et al. 1989), Halle/Saale (our data); from Austria, vicinity of Graz (Gamperl et al. 1982); from Bulgaria, vicinity of Sofia (Nadjafova et al. 1993) and Plovdiv (our data); from the Leningrad region of Russia (Sablina et al. 1985) as well as from Finland, Tver, Tula, Voronezh, Brjansk regions of Russia and from Crimea (our data). Sympatric occur- rence with the karyotypically different 4. vohlynensis Migulin, 1938 is known in montane Bulgaria (Nadjafova et al. 1993), Russia (Brjansk region), and with A. mos- quensis (Ognev, 1913) in the Tver region (our data). Electrophoretical data are avallable from W and S Europe (for references see Britton-Davidian et al. 1991) and from E Europe (Ukraine, Gomel region in Belorussia, Volgograd region in Russia) (Mezhzherin 1990; Mezhzherin et al. 1992). The southern limit of this species in E Europe is open to question. In the Caucasus the proper yellow-necked mouse was so far not found among specimens studied karyologically and electrophoretically. However, an extension of the range of A. flavicollis into the E Caucasus in the course of natural progression or as a result of human transportation seems possible. 2. Apodemus (S.) ponticus Sviridenko, 1936 — Caucasian wood mouse Type locality: W Ciscaucasia, vicinity of Tuapse, Olginka village. Diagnosis: Centromeric heterochromatin in many but small autosomes. A marker pair (approximately no. 14) carries both centromeric and telomeric heterochromatin, the latter covering no less than half of the chromosome length. Small telomeric blocks present in two small pairs without centromeric heterochromatin. The X- chromosome has a distinct centromeric block and distal interstitial heterochromatin. NORs of telomeric location are identified by restaining in 9 chromosome pairs (approx. nos. 11—17, 20, 21) bearing centromeric as well as telomeric heterochroma- tin, including the marker pair 14 (Kozlovsky et al. 1990). Genetically (allozymes) well separated from the Caucasian A. fulvipectus (Ognev, 1924) and A. ciscaucasicus (Ognev, 1924) and from A. flavicollis of Kiev and Tula regions (Mezhzherin 1990; Mezhzherin et al. 1992; Lavrenchenko & Likhnova 1995). In some morphological features the Caucasian wood mouse is intermediate be- tween A. flavicollis and A. fulvipectus. From the last species it can reliably be separated by multivariate analysis only (Lavrenchenko & Likhnova 1995). Nomenclatural remarks: Formerly a karyological and electrophoretical form “Apodemus sp. 1” from Azerbaijan (Nadjafova 1989), an electrophoretical “form 3-1” from Adzharia and E Georgia (Vorontsov et al. 1989) or “4. ponticus” from Batumi (Mezhzherin 1990) were described. The last name was fixed after elec- trophoretical and morphological analyses of populations from near the type locality (Vorontsov et al. 1992). Distribution: Karyological (banding chromosome analysis) evidence was obtained from several sites in north-east Azerbaijan (Nadjafova 1989; Kozlovsky et al. 1990; Bulatova et al. 1991; our data). Electrophoretical markers were found in neighbour- European wood mice 195 ing Daghestan (Lavrenchenko & Likhnova 1995) and in Transcaucasia, from Alazan valley west to the Black Sea coast (Mezhzherin 1990; Mezhzherin & Zykov 1991; Vorontsov et al. 1989, 1992). As far as we know, the northern limit of the range is in north-eastern Caucasus. The southern limits need to be re-examined biochemically and karyologically. Superspecies Apodemus sylvaticus Two allopatric species in this group are similar to each other electrophoretically and morphologically, but differ sharply in their chromosome structure. 3. Apodemus (S.) sylvaticus (Linnaeus, 1758) — West European wood mouse. Type locality: Sweden, Uppsala. Diagnosis: All 23 pairs of autosomes carry centromeric heterochromatin; 5 pairs show distinct telomeric blocks. A weak differentiation of heterochromatin is found along the X-chromosome (Engel et al. 1973). After restaining proper telomeric blocks are visible in pairs 17 and 21, while in pairs 15, 16 and 22 they are interstitial; NORs are observed in a telomeric position in a number of unidentified chromosomes only (Hirning et al. 1989). The species is reliably distinguished by allozymes from A. flavicollis s.1. in W, C and S-E Europe, and from A. uralensis s.l. (including microps) in C and E Europe (Engel et al. 1973; Csaikl et al. 1980; Gemmeke 1980, 1981, 1983; Mezhzherin 1990; Britton-Davidian et al. 1991). Electrophoretic differences on the subspecies level were found in populations from France and Italy compared with populations from Greece and Spain (Britton-Davidian et al. 1991). A similar degree of differentiation was found by Vogel et al. (1991) between populations from Switzerland/Italy and Austria. Nomenclatural remarks: This form is provisionally assigned to A. sylvaticus of Linnaeus on the basis of the general morphological similarity of wood mice from the Rhine basin (biochemically and karyologically studied) and Sweden (bio- chemically not yet examined). In the case that any other form will be found in southern Scandinavia, one of the junior European synonyms of A. sylvaticus has to be applied. Distribution: Only three populations from Germany, Freiburg (Engel et al. 1973), Ulm (Hirning et al. 1989) and Bonn (Kozlovsky, unpubl. data), were karyologically tested so far. Electrophoretic data appear to be insufficient for the definition of the distribution of this species. 4. Apodemus (S.) vohlynensis Migulin, 1938 — South European wood mouse Type locality: Ukraine west to the Dnepr river, Zhitomir Polesye. Diagnosis: Centromeric heterochromatin is practically lacking in the autosomes, except sometimes for the Ist pair. On the contrary, telomeric heterochromatin is accumulated to a great extent in 5 to 6 pairs and less in at least 5 other pairs. The X-chromosome is extremely variable due to changes in the amount of pericen- tromeric heterochromatin (Fig. 1-2). NORs are located centromeric in a few autosome pairs (1 to 3) and telomeric in several others (up to 8) (Nadjafova et al. 1993). 196 V. N. Orlov et al. Allozyme markers for this species are unknown. We assume that the allozyme characteristics reported for “sylvaticus” of the right river bank of the Dnepr in Ukraine and Belorussia (Mezhzherin 1990) refer to this species. If so, then A. vohlynensis is electrophoretically close to A. sylvaticus. In the light of sharp karyological differences the subspecific electrophoretic differences between popula- tions of A. sylvaticus of W Europe reported previously (Britton-Davidian et al. 1991; Vogel et al. 1991) are worth of further study. Nomenclatural remarks: Differentially stained chromosomes of this species from Austria were first published under the name A. sylvaticus (Gamperl et al. 1982) and from Bulgaria as “E2-sylvaticus cytotype” (Nadjafova et al. 1993). As the valid scien- tific name for this species we suggest Sylvimus (sic!) sylvaticus vohlynensis Migulin, 1938, the first valid use of Sylvimus (sic!) sylvaticus vohlynensis Charlemagn, 1936 (nomen nudum). Future nomenclatural changes cannot be excluded. In his original description Migulin (1938) noted the large size of vohlynensis (larger than mos- quensis Ognev, 1913 and charkovensis Migulin, 1936) and the often well expressed yellow neck spot. Therefore, the proposed synonymy of vohlynensis with A. uralensis (Vorontsov et al. 1992) seems to be erroneous. The inclusion of “sylvaticus” under this name (Zagorodnyuk 1993) requires karyological evidence which unfortunately is not yet available. Distribution: The species definition is based only on karyological data. These indicate the occurrence of A. vohlynensis in Austria, environs of Graz (Gamperl et al. 1982), in Bulgaria, Stara Planina Mts and Pazardjik valley (Nadjafova et al. 1993), in the Ukraine, vicinity of Kiev, and in the neighbouring Brjansk region of Russia (our data). Very likely the electrophoretically studied “sy/vaticus” from the vicinities of Kishinev and Gomel, Kiev, Sumy and Nikolaev regions (Mezhzherin 1990; Mezhzherin & Zykov 1991) also belong to this species. This would define the known area as Central Europe, the Balkans and East of Europe to the Dnepr basin. Superspecies Apodemus fulvipectus Steppe wood mice differ markedly from A. sylvaticus s.l. in electrophoretic and mor- phological features. Geographically this species replaces A. vohlynensis on the nor- thern coast of the Black Sea and in eastern Ukraine, and on this basis could even be attributed to the superspecies A. sylvaticus. 5. Apodemus (S.) fulvipectus (Ognev, 1924) — Steppe wood mouse Synonym: A. (S.) falzfeini Mezhzherin & Zagorodnyuk, 1989. Type locality: Georgia, Dusheti district, Kobi. Diagnosis: Faint heterochromatin is present in most chromosomes of this species. Few centromeric blocks are present in medium-sized or small autosomes. In 4 pairs weak telomeric heterochromatin is revealed, except for a single chromosome with a large telomeric block which has no corresponding chromosome. This heteromorphic pair, approximately no. 12, serves as marker of this karyotype in populations from the Caucasus and the reserve Askania Nova studied by us. The X-chromosome lacks centromeric heterochromatin and carries distal interstitial blocks. Different from all karyotypes mentioned above, NORs are exclusively centromeric. In some meta- European wood mice 197 phases, silver staining is sometimes successful in the distal third of the X-chromo- some (Kozlovsky et al. 1990). The first diagnostic biochemical characters were fixed unique alleles at the loci SDH and Sod-2 (Mezhzherin 1990). Recent authors suggest that slow Hb and fast Np alleles allow a simple discrimination of sympatric taxa (Lavrenchenko & Likhnova 1995). Nomenclatural remarks: Reasons for the use of the specific name fulvipectus were given by Vorontsov et al. (1992). The conspecificity of A. falzfeini (Mezhzherin & Zagorodnyuk 1989) from Askania Nova and Caucasian “fulvipectus” was demons- trated electrophoretically by Mezhzherin et al. (1992) and has since been confirmed by us (unpubl. data) also karyologically. The confirmation of the validity of the specices name fulvipectus, however, requires further analyses of this form from the type locality. Distribution: Karyologically tested specimens are known from NE Azerbaijan (Khachmas district), a neighbouring district of Daghestan (Khunsah) (Figs 1-3) and E Ukraine. Sympatric occurrence with A. ponticus and A. ciscaucasicus was reported from the first site (Kozlovsky et al. 1990; Bulatova et al. 1991). According to elec- trophoretically tested specimens this species is widely distributed in steppe regions of E Caucasus and Transcaucasia; in the Ukraine it is known from the Kherson region (Askania Nova Reserve) only (Vorontsov et al. 1992). In the region between the extreme NE Caucasus (Daghestan) and SW Transcaucasia (Black Sea coast near Batumi) the species was electrophoretically identified in samples which also included A. ponticus and A. ciscaucasicus (Vorontsov et al. 1989, 1992; Lavrenchenko & Likhnova 1995). Superspecies Apodemus uralensis This superspecies is widely distributed in Eurasia from C Europe to the Altai. Two European species of this group are characterized by a similar electrophoretic protein variability, and this fact, together with a certain morphological congruence, led Vorontsov et al. (1992) to unite them under the name uralensis. We consider the unification of A. microps and the C Russian form mosquensis only on the basis of allozyme data (Vorontsov et al. 1992) premature due to revealed chromosomal dif- ferentiations in this group. 6. Apodemus (S.) mosquensis (Ognev, 1913) — East European wood mouse. Type locality: Moscow. Diagnosis: Centromeric heterochromatin is expressed in most but not all auto- somes (like in A. sylvaticus). In 5 medium-sized pairs both centromeric and telo- meric heterochromatic blocks are revealed. The X-chromosome has centromeric heterochromatin and interstitial bands in the proximal half of its length. NORs are in centromeric position in one medium-sized pair (approximately no. 10) and in telomeric position in 4 other pairs (approx. nos. 9, 14, 15, 19) (Figs 1-4). The cen- tromeric NOR is attached to a block of centromeric heterochromatin in chromo- somes without telomeric heterochromatin. Telomeric NORs are located in pairs both with and without telomeric heterochromatin but with centromeric blocks always present. 198 V. N. Orlov et al. Up to 10 loci were used for the identification of the species of which three, Hb, Idh-1 and Xdh, were found only in the eastern part of range (Mezhzherin et al. 1992). In its small size, the dark back and the relatively short tail the species is similar to W European A. sylvaticus s. str. From representatives of A. ciscaucasicus from Caucasus and the Carpathian Mts it differs in size. Nomenclatural remarks: We use the senior synonym uralensis as the name for the superspecies because wood mice of the Ural, interfluve Volga-Ural and N Kasakhstan differ karyologically from A. mosquensis (Kozlovsky, unpubl. data) and therefore may represent a different species. Distribution: We studied this species karyologically in some regions of Russia (Novgorod, Voronezh) and in Crimea. An identical karyotype was found in a specimen from S Slovakia kindly presented by S. Mezhzherin. According to elec- trophoretically studied specimens the species is widely distributed in Ukraine, in the European part of Russia and in Crimea (Mezhzherin 1990; Mezhzherin & Zykov 1991). Its allozyme markers are shared with A. ciscaucasicus (Mezhzherin et al. 1992). The western limits of the species remain uncertain, however. In principle the distribu- tion may range from C Europe to the Volga River basin, and from the northern limit of wood mice in E Europe to Crimea. The southern limits of this species are still unsettled, as is its relation to A. ciscaucasicus (sympatry? hybrid zone?). In the right- river bank Ukraine, the Gomel and Brjansk regions this species is likely sympatric with A. vohlynensis. There is no doubt that it occurs widely in sympatry with A. flavicollis. 7. Apodemus (S.) ciscaucasicus (Ognev, 1924) — Lesser wood mouse Synonym: A. microps Kratochvil & Rosicky, 1952. Type locality: North Ossetian Republic, Vladikavkaz. Diagnosis: Centromeric heterochromatin is restricted to a small number (up to 8 pairs) of the largest autosomes. Some pairs lacking centromeric blocks carry telomeric heterochromatin (Figs 1-5). The X-chromosome has a centromeric block and 1-2 interstitial C-bands in its proximal half. NORs are localized near centromeres in one middle-sized pair and at the telomeric ends of 3—4 smaller pairs. Nomenclatural remarks: We suggest to unite little wood mice of the Carpathian Mts and the Balkans (A. microps) and the Caucasian A. ciscaucasicus (a senior syn- onym) and separate both from the karyotypically distinct E European A. mos- quensis. In that case microps and ciscaucasicus could be used as subspecies names. Distribution: The area of this species covers the Carpathian Mts, Balkans and Caucasus. Discussion Morphological characters and genetic markers Systematists rarely consider the genetical basis of the characters they work with. Morphological characters are often preferred because they are convenient and more easily accessible. However, the genetic basis of characters determines their value in species and infraspecies systematics. Taxonomically useful characters with a monogenic drive are rare in mammals. Practically all morphological characters, be it colour, skull or tooth characters, European wood mice 199 appear to be polygenic, and their variability and heritability therefore is rather com- plicated. Modern zoologists seem to underestimate the importance of principals formulated by the Russian geneticist A. S. Serebrovsky, the founder of genegeography. In his work “Problems and methods of genegeography” (Serebrovsky 1930) he wrote, “...the geography of characters, on the one hand, and the geography of genes, on the other hand, are two absolutely different problems the confusion of which, generally saying, is totally inadmissible, and if sometimes they may coincide, they are only a casual exception” By applying chromosomal, allozymic, immunological and molecular methods, an entire group of monogenic or condominant characters can be obtained: chromo- somal rearrangements, allozymes, variable DNA sequencies, etc. This class of taxonomic characters may be called genetic markers. Also peculiarities of colour, tooth structure and other morphological features may be taken as markers when their monogeny has been rendered by the analysis of hybrids. Only genetic markers allow the study of microevolutionary processes in contact zones and to prove reproductive isolation between sympatric or parapatric forms. In the present study diagnoses of allopatric and sympatric species of wood mice of the subgenus Sy/vaemus are based on genetic markers only. The variability of morphological characters often obscures the true picture of specific and intraspecific differentiation. For example, Argyropulo (1940) noted the similarity of all northern populations of A. sylvaticus from Sweden to the Ural Mountains and stated that their size increased to the south and that their colour changed from mainly grey to chestnut in the same direction. However, this pattern of geographic variability does not coincide with the pattern of genetic variation. According to present data three species occur sympatrically in W Europe: A. flavicollis, A. alpicola and A. sylvaticus. In C Europe further two species, A. cis- caucasicus (syn. A. microps) and A. vohlynensis, occur and possibly also a third one, A. mosquensis. In E Europe the sympatry of four species, A. flavicollis, A. mos- quensis, A. vohlynensis and A. fulvipectus, is established. Species diversity of wood mice increases eastward. The knowledge of the distribution of the superspecies and included allopatric semispecies is still incomplete. The eastern border of superspecies A. sylvaticus and the western border of superspecies A. uralensis remain obscure. We have no doubt that the species mentioned above represent morphologically similar but reproductively isolated biological species. Their morphological varia- bility should be studied in genetically identified specimens. The microevolution- ary processes in contact zones of allopatric semispecies such as A. sylvaticus/A. vohlynensis and A. mosquensis/A. ciscaucasicus are not known. They may be parapatric but the existence of hybrid zones cannot be excluded. Evolutionary classification and trinominal nomenclature The traditional classification of the genus Apodemus was based on the polytypic species concept, which simplifies the classification but also conceals the real bio- logical diversity. Based on the present study we propose to recognize eight Euro- pean species of Sy/vaemus instead of four. Is this interpretation of karyological and electrophoretic data justified? 200 V. N. Orlov et al. Table 1: Categories of evolutionary classification and trinominal nomenclature in the sub- genus Sylvaemus of genus Apodemus. Evolutionary Trinominal classification nomenclature Sylvaemus species group subgenus A. flavicollis s. 1. A. sylvaticus s. 1. A. fulvipectus A. uralensis s. 1. superspecies, superspecies sympatric spe- cies, biological species A. flavicollis A. sylvaticus A. fulvipectus A. mosquensis allopatric spe- species S. Str. s. str. cies, semispecies A. alpicola A. ponticus A. vohlynensis A. ciscaucasicus megasubspecies subspecies morphological morphological not studied subspecies forms of forms of A. flavicollis A. sylvaticus A. c. ciscaucasicus A. c. microps The biological species concept, which requires reproductive isolation of species, is widely accepted among systematists. However, it strictly applies only to sympatric species. Besides the biological species concept other concepts exist, such as “phylogenetic”, “evolutionary” and “zoogeographical” ones (e.g. Haffer 1986). We will not go into details but only note that in none of these reproductive isolation plays such an important role as in the biological concept and that they mostly com- bine features of the biological and morphological species definitions. Species limits are relative and a sharp line between intraspecific and interspecific differentiation cannot always be drawn. A number of transitions between the systematic categories of “subspecies” and “species” exists due to the continuity of evolution and speciation processes. | We have singled out no less than four intermediate categories between subspecies and biological (sympatric) species (Table 1). Only some of the lower categories are correlated with the European taxa of the genus Apodemus (subgenus Sy/vaemus). It is very possible that hybrid zones between some allospecies will be detected, similar to the better known cases in Mus. In this genus the major allopatric forms are divided into morphological and genetic forms of lower rank. Mus musculus s. str. includes several morphologically differentiated forms (i.e. the desert form referred to as wagneri), while M. domesticus contains a number of chromosomally diverse and even reproductively isolated forms. A similarly graded classification may be used only in technical works on evolution. For the routine taxonomic work the evolu- tionary classification must be squeezed into the Procrustean bed of trinominal nomenclature. If M. musculus s. str. and M. domesticus are defined as subspecies in the trinominal nomenclature system (Boursot et al. 1993), then all forms included in these megasubspecies will have no scientific name. Forms without a name are easily lost in the biological record. It may even be impossible to argue for the protection of an endangered taxon which has no name. The classification applied here preserves the genetical diversity of wood mice of the subgenus Sy/vaemus, although the degree of reproductive isolation between these clades is not always known. European wood mice 201 Acknowledgements This study was supported in part by the Russian State Program “Frontiers in Genetics” and by a grant of the Russian Fund for Fundamental Investigations. Zusammenfassung Es wird eine Ubersicht und neue Klassifikation der europáischen Formen der Untergattung Sylvaemus (Gattung Apodemus) gegeben. Anhand von biochemischen Markern (Pro- teinelektrophorese) und vor allem anhand von Merkmalen bandengefärbter Chromosomen können in Europa mit Einschluß des Kaukasus bis zu acht Taxa unterschieden werden, die vermutlich Spezies- oder Semispeziesrang haben. Diese werden zu vier Superspezies zusammengefaßt. Von diesen kommen in Westeuropa A. flavicollis (Semispezies flavicollis, alpicola, ponticus) und A. sylvaticus (Semispezies sylvaticus, vohlynensis) sympatrisch vor, in Zentraleuropa tritt eine dritte, A. uralensis (Semispecies ciscaucasicus, mosquensis), und in Osteuropa mit A. fulvipectus eine vierte Superspezies auf. Die Artenvielfalt nimmt somit in östlicher Richtung zu. References Argyropulo, A. I. (1940): Fam. Muridae. — Faune de ’URSS, Mammiferes 3 (5): 108—124. Boursot, P, J.-C. Auffray, J. Britton-Davidian&F. 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Genetic distance analysis of biochemical data failed to indicate clusters of populations differentiated at the subspecific level. Morphological differences were mainly size-dependent. Linear skull dimensions could be attributed to non-genetic, environmental adaptations with the exclusion of molars which seem to be relatively invariable against en- vironmental conditions. Selective constraints to modify parts of the dentition seem to require stronger changes in the genetic program that may vary between different popula- tions to a low degree. Looking at all results, A. a. kahmanni shows convergent size relation- ships to A. a. istrianus. A. a. kahmanni is in geographic contact with populations of the nominal race, and its larger cranial proportions are possibly a result of clinal size variation. By contrast, A. a. istrianus is geographically isolated and appears to establish specific genetical characteristics as expressed by a highly significantly reduced heterozygosity and morphological features similar to those of A. a. kahmanni. Key words. Mammalia, Rodentia, Apodemus agrarius, subspecies, geographic variation, Europe, craniometry, Multiple Group Principal Component Analysis, electrophoresis, genetic distances. Introduction The striped field mouse (Apodemus agrarius) inhabits a wide geographical range between central Europe in the west and China and Korea in the east (Musser & Carleton 1993). In Middle Europe three subspecies of Apodemus agrarius have been discussed: A. a. henrici von Lehmann, 1970 from Germany, regarded by some authors (e.g. Böhme 1978) as a synonym of A. a. agrarius, A. a. istrianus Krystufek, 1985 from Slovenia, and A. a. kahmanni Malec & Storch, 1963 from Macedonia. While A. a. kahmanni is regarded as valid by most authors (Böhme 1978, Kahmann & Einlechner 1992), the status of A. a. istrianus was recently questioned by Kahmann & Einlechner (1992). A. a. henrici was described from Germany (v. Lehmann 1970). Although we had no material from the type locality of A. a. agrarius in Russia, we follow Böhme (1978) in synonymizing henrici with agrarius. A. a. istrianus occurs in Slovenia and NE Italy (Krystufek 1985, 1991, for Italy see Sala 1974 and Zulian 1987). According to Krystufek (1985, 1991, pers. comm. 1995) its populations are geographically separated by a gap from east Slovenian populations which represent A. a. agrarius. Kahmann (1961) reported on findings from Ribnica, a place right between the two current areas, but he left no voucher specimens and Krystufek (1985) could not con- firm this locality after intense collecting. Other authors, however, suggested that all 204 A. Hille & H. Meinig A. agrarius from the area of former Yugoslavia and NE Italy should be referred to subspecies kahmanni (Djulic & Vidinic 1964, Ondrias 1966, Soldatovic et al. 1971, Kahmann & Einlechner 1992). Descriptions of subspecific divergence among populations of the striped field mouse in Europe were to a great extent based on external morphological traits, mainly differences in size. In this paper, we compare patterns of morphological differentiation among populations assignable to the 3 subspecies currently recognized to their patterns of biochemical differentiation, in order to account for genetic relationships that define evolutionary units such as subspecies. Inasmuch, we follow the concept of Smith & Patton (1988) to consider those entities to have both character (morphological and genetical) and geographic continuity as appropriate infraspecific units to be recognized in a formal taxonomy. While from the Oriental range of the species only little karyotypic (Bulatova et al. 1991) and biochemical data are available (Wang 1985, Zhao & Lu 1986, Liu et al. 1991), the scarce data on Euro- pean populations are widely scattered in the literature (Britton-Davidian et al. 1991; Filipucci 1992; Gemmeke 1980; Gill et al. 1987; Hartl et al. 1992; Niethammer unpubl.). But, dealing with small sample sizes, they seem not to be sufficient to fully characterize infraspecific genetic variability of A. agrarius. The purpose of this study was to assess the taxonomic status of European populations of A. agrarius at the border of its range in western Europe. The present multivariate examination of skull proportions in combination with a rigorous analysis of protein variation should give answers whether certain population groups warrant recognition as subspecies or not. Materials and methods Morphometry Measurements: In the craniometric part of the study we examined a total of 158 skulls stemm- ing from 13 populations between Kaliningrad (GUS) in the north and Lake Dojran (Macedonia) in the south (Fig. 1). Only young adult and adult specimens of both sexes (tooth- wear classes 3—5 according to Adamczewska-Andrzejewska 1973) were measured in order to reduce variance bias in size and shape introduced into the samples by ontogenetically caused variation. The sexes were not separated (populations sampled and abbreviation codes are given in the legend to Fig. 1). Skulls are stored in the following collections: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK); Senckenberg Museum, Frankfurt/M. (SMF); Slovene Museum of Natural History, Ljubljana (PMS); Staatliches Museum für Naturkunde, Görlitz (MNG); private collection H.-J. Pelz, Münster (CP); private collection H. Meinig, Wer- ther/Westf. (CHM). 14 measurements were taken, measurements 1 to 9 (Fig. 2) with a digital calliper (Mitutoyo digimatic) to the nearest 0.01 mm, measurements 10 to 14 with a binocular (Zeiss GSZ) with an enlargement of 50. All measurements were taken by one of us (H.M.). Abbreviations used are: Cbl — condylobasal length (1), zBr — zygomatic breadth (2), IoC — interorbital constric- tion (3), RoM — rostral breadth (4), NL — nasalia length (5), MBr — mastoid breadth (6), APF — length of anterior palatine foramen (7), MxT — maxillary tooth-row length (8), D — diastema (9), MIL — length of first upper molar (10), M1Br — breadth of first upper molar (11), M2Br — breadth of second upper molar (12), M3Br — breadth of third upper molar (13), ID — incisive diameter (14). Statistical analyses Population genetic measures: Allelic frequencies were computed for each population derived from individual electrophoretic genotypes by gene-counting as implemented in the BIOSYS-1 Fig. 1: Geographical origin of the populations examined: 1 — Zehlau, Kaliningrad area (KAL), GUS (7); 2 — Prenzlau, Brandenburg (PRE), Germany (12); 3 — Berlin (ber), Germany (13); 4 — Harz, Lower Saxony (har), Germany (15); 5 — Görlitz, Saxony (goer), Germany (18), 6 — Osthessen (ohe), Germany (16); 7 — Tiszacsege, Hortobagy (tis), Hungary (7); 8 — Radenci, Mura rijeka (rad), Slovenia (21); 9 — Brezice (BRZ), Slovenia (6); 10 — Ajdovscina (AJD), Slovenia (11); 11 — Rovinj (rov), Croatia (15); 12 — Banja Bansko (bba), Macedonia (3); 13 — Lake Dojran (doj), Macedonia (13). Codes for populations studied morphologically and biochemically are given in capitals, codes for populations studied only morphologically are given in lower letters; the numbers of skulls measured are given in parentheses. 206 A. Hille & H. Meinig program of Swofford & Selander (1981); allele frequency estimates for an isofemale Fl line sample from Kaliningrad area (KAL) were corrected for introduced bias not exclusively screening for polymorphism in samples from the wild (Long 1993). The amount of genetic divergence between populations was computed by Nei’s unbiased standard genetic distance D (Nei 1978). A phenogram of the genetic relationships among populations was obtained performing the unweighted pair group arithmetic average cluster analysis (UPGMA, Sneath & Sokal 1973). Standard errors on each bifurcating node were calculated as the standard deviation of all pairwise distances between all OTUs joining the nodes within the cluster con- secutively (Nei et al. 1985). Cranial morphometric analyses: Morphological relationships among geographic samples were assessed by four substantial techniques utilizing several statistical routines of the SYSTAT version 5.03 for DOS (Wilkinson 1990), the BMDP-PC90 package (Dixon 1990) and the NTSYS-pc ver. 1.60 (Rohlf 1990) for IBM-compatible computers. Techniques for verification of natural groupings (in this case subspecies) should have the property not to be biased by information of group membership, that is an a priori assignment of specimens to these groups (Humphries 1984). As an exploratory technique for discovering structure in data the Principal Component Analysis (PCA) is widely used in systematic studies. Here we employ Multiple Group Principal Component Analysis (MGPCA; Thorpe 1983, 1988). It provides a multivariate means to assess the within-group components of character variation when using intercorrelated linear measurements. By pooling the within- group variance-covariance matrices derived from log-transformed cranial variables it contri- butes better to among-group discrimination than ordinary PCA. The logarithmic trans- formation makes the covariance matrix independent of scaling of measurements but standar- dizes variances and preserves allometries (Jolicoeur 1963). Extracted principal components are interpreted as patterns of covariation in size and shape, but actually do not confuse the within- and between group differences when several groups are used (Thorpe 1976). The first MGPCA axis derived from the pooled within-group variance-covariance matrix can be interpreted as a general within-group allometric “size” vector if most of the original variables contribute with positive signs and equal magnitude to its eigenvector coefficients (Patton & Smith 1990). The first step of the procedure was the computation of character residuals from the log- transformed variables for each population sample derived from an analysis of variance using the MGLH routine of SYSTAT. An ordinary PCA on the covariance matrix of these residuals produced eigenvectors to be cross-validated by multiplying the score coefficients with the log- transformed variables (using SYSTAT’s weighting variable option). Alternatively, computation could be done using BMDP-PC90 tools. First the variance-covariance matrix was computed for each of the 13 groups (= populations), and these were pooled to produce a single within- group variance-covariance matrix using BMDPAM-module. Then from this matrix the princi- pal components were extracted by means of the BMDP4M-routine. The resulting component scores were used in bivariate plots in an attempt to separate the groups (= populations or subspecies) either “size” included or excluded (omitting MGPC-1 = “size-out” analysis). Following these latter consideration of a “size-out” analysis (Thorpe et al. 1982), the “size- dependent” principal components (MGPC-1 and also MGPC-2) were excluded from sub- sequent analyses and the component scores of the MGPCA2-14 res. MGPCA3-14 variates are regarded as size-independent ‘characters’, which were subjected as new variables to a discrimi- nant analysis to assess grossly size-free variation between populations. Individual scores on the first two canonical axes plotted against each other show size-independent shape variation among the populations. In a slightly different approach used as an independent means to subsume for effects of overall size on variation found among populations, cranial variables were first size-adjusted, using Burnaby’s (1966) canonical variate analysis framework. Data were projected onto the hyperplane orthogonal spaced to the “size’loaded vector of the first principal component employing the ORTH option of the PROJ module of NTSYS. Individual scores on the adjusted principal components plotted against each other show size-independent discrimina- tion of the populations. European populations of striped field mouse 207 Fig. 2: Skull of Apodemus agrarius with the cranial measurements 1 to 9 indicated (measure- ments 10 to 14 not shown). For abbreviations see text. Linear Discriminant Function Analysis using the pooled variance-covariance matrix was performed to compute the distances between different samples maximizing the between-group versus the within-group variance. It requires a beforehand allocation of individual specimens to one of the a priori determined groups (Neff & Smith 1979). We graphically demonstrate the differences between the groups (= populations) by a Neighbour-Joining tree (cf. Nei 1987) clustering the Mahalanobis distances of individual canonical variable scores from group cen- troids. Finding classification functions was computationally realized with the ‘Stepwise Discri- mination Analysis BMDP-subroutine 7M’. Clustering was done with NTSYS. Size and shape covary, and unless isometry pertains, such covariation implies a changing relationship between size and shape (Gould 1966). To study this finally, multivariate static allometric coefficients for the 14 cranial variables were calculated to look at the influence of covariation of shape and form dimensions related to size differentiation (Leamy & Bradley 1982). In a first step we performed principal component analyses separately for each population sample (Smith & Patton 1988). Because the first principal component (PCI) of our data satis- fies interpretation as a general size factor, the position (= score) of an individual on PC1 is a measure of its overall body size, while the “raw” loadings (= elements of the eigenvector) “3UJUOIYI9U1-[-[AÁuere[4uoyd apudadip pue aurnna]-A[3-A]0) opridadi1] ore S9Je1]Sqns „„ “9UNUB[e-[Á9M9| SI DJPIISQNS y "(0L61) peseig 9 Meys = 4 :(0661) ‘Te 39 Aydıny = q *(8L61) uosumdoH 7 sIueH = I “(ZL61) “Te 19 ere Ay = q “(L861) ‘Te 19 prosioqoy = y ‘ore sooualajal 3urureys (7 “WA Y = “VU ZI= “A 001 Y 91 193 YoreIs % TI :(IL6I “Te 19 inig A. Hille & H. 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The first principal component of the variance-covariance matrix from log-transformed data should therefore represent some kind of an isometric size vector that can be rescaled to the length of one (Somers 1986) if covariation between the variables approach equality. Where allometry exists, it thus provides a standard measure against which growth trajectories of individual cranial characters can be compared (Smith & Patton 1988). To “normalize” the first principal component to unity we divided its raw loadings by a value 2, k?]’2, where k = raw loadings and p = number of cranial variables) such that their squared elements sum up to unity. Then the normalized loadings were divided by 1/yp to rescale the loadings to be expected if all dimensions (p = 14) have grown at the same rate (Shea 1985). Resulting positive allometric variables with multivariate adjusted coefficients > 1 are those that are relatively larger in large individuals than in smaller ones; negative allo- metric variables (coefficients <1) are those with the opposite relationship (Strauss & Book- stein 1982). Allometric coefficients were used as new variables in a discriminant analysis (employing the MGLH routine of SYSTAT) that treats population samples separately. Canonical variable plots (Fig. 5) give insight into grouping patterns. Electrophoresis A total number of 53 animals were caught with snap traps at four localities (no. 1, 2, 9, 10 in Fig. 1). Tissue samples (muscle, liver, heart) were taken in the field and stored in liquid nitrogen until being returned to the ZFMK biochemical laboratory, where they were cut into small pieces and maintained in an ultracold freezer (—85 °C) for long term storage (tissue col- lection). Prior to electrophoretic analysis a fivefold volume of 0.1 M Tris/HCl homogenate buffer (pH 7.0) containing 0.002M EDTA and 0.05M NADP was added to the weight of portioned tissue, either pure organ specific probes or mixes from both liver and muscle, which were then homogenized with a motor-driven homogenizer (Polytron dispenser with 12mm shaft, Kine- matica, Switzerland) keeping samples cool in an ice-bath. Homogenates were shaken with 0.1 — 0.2m! Toluene and immediately centrifuged for 10 minutes at 13.000g (Biofuge 13, Her- aeus-Sepatech, Germany). The clear supernatant (25ul per sample) was transferred onto Micro Test Tissue Culture Plates (COSTAR, Cambridge; Greiner, Germany) and refrozen in a —20 ° freezer until electrophoretically processed. We employed the procedures of vertical starch gel electrophoresis first described by Smithies (1955) and recently reviewed in Geiger (1990), who also gave details due to technical novelties and apparative equipments. Starch gels are made in concentration of 12 % and 12.5 Y (w/v) starch in gel buffer using BIOMOL starch (Hamburg, Germany; Tab. 1). Handling and prepa- ration of gels follows the outlines made by Murphy et al. (1990). Sample application in the vertical apparatus is done by means of an Eppendorf comforpette pipetting amounts of 5—10ul per individual into a preformed slot (20 in total) in the gel, which is then sealed by molten vaseline. Gels were electrophoresed overnight (16 h) at 3—4 V/cm in a 4 °C temperated freezer, the gels additionly connected to an cooling system with cooling plates. Each gel was then sliced into 1.2 mm thick slabs for histochemical overlay-staining adopting the visualiza- tion techniques as described by Ayala et al. (1972), Catzeflis et al. (1982), Filipucci et al. (1987), Harris & Hopkinson (1978), Hartl & Höger (1986), Selander et al. (1971) and Shaw & Jain (1970). 44 enzymes and general proteins encoded by 57 presumptive structural gene loci were exami- ned for all populations. Electrophoretic running conditions, separation buffer systems used, enzymes assayed and their tissue sources are listed in Tab. 1; although no progeny testing was routinely done (with the exception of the Kaliningrad area sample KAL) to confirm the mode of inheritance of allozyme variants, resulting zymograms generally conformed with simple patterns of codominant Mendelian inheritance, so that genetic interpretation of banding pat- terns could easily be done based on principles published by Csaikl (1985), Harris & Hopkinson (1978), Hartl et al. (1988), Richardson et al. (1986) and Selander et al. (1971). Designation of 210 A. Hille & H. Meinig cumulative coefficient of variation (cv) populations Fig. 3: Banding diagram of coefficients of variations within populations. encoding loci and allelic variation of the allozymes are as follows: Genes are symbolized by italicizing the enzyme and protein abbreviation of Table 1; numerical suffixes distinguish among multiple zones of cathodal or anodal or both activities on certain zymograms in order of decreasing mobility from the most anodal one considering anodal migration first; electro- morphs (interpreted as alleles) were given letters in alphabetical order, arbitrarily starting with the one that migrated the least to the anode (anodal migration) or the least to the cathode (in case of cathodal migrating) under standard electrophoretic conditions as described here (Tab. 6). General statistical tests Modified Mantel’s (1967) randomization test in a multiple regression and correlation extension was used to test for matrix associations between genetic, geographical and morphological distances among the four populations KAL, AJD, BRZ and PRE, where the distances in one matrix are regressed on the distances in the other matrices (Manly 1991). Significance of corre- lations between geographic and morphometric distance for all 13 populations in the morpho- metric study were tested with ordinary Mantel analysis (1967). Results and discussion Craniometric analyses Variation of single variables Coefficients of variation evidence very low intra-populational differences. The banding diagram (Fig. 3) shows values as low as 0.018 for Cbl in sample Lake Dojran (doj) and a higher value of 0.052 in Osthessen (ohe). As a representative of tooth variables M3Br ranges from 0.052 in Kaliningrad (KAL) to 0.099 in Osthessen. The diagram shows no disruptive geographical trend due to a characterization of certain populations. Variation in size Condylobasal length (Cbl) and zygomatic breath (zBr) can be considered the most useful single indicators of overall cranial size among the variables examined. They European populations of striped field mouse 211 are highly correlated with the other skull measurements (less with dentition varia- bles; Tab. 2) and have low within-population coefficients of variation (Fig. 3). For example, condylobasal length means range from 21.46 mm in population Harz, Ger- many (har) to 24.75 mm in population Lake Dojran, Macedonia (doj), representing a 13.3 % difference among localities. Although our study is faced with a relatively low degree of variability (Tab. 2), multiple group principal component analysis was effective enough to discriminate between minor morphometrically mensurable differences in cranial size and shape. In order to analyze size variation among populations in a multivariate treatment, the first two multiple group principal components from the pooled within-group character relationships can be considered as general size factors, since all vector coef- ficients are positive (tooth variables excluded) and show correlations with the origi- nal log-transformed character values (Strauss 1985). The correlation between Cbl, for example and MGPC-1 is 0.936. Communalities of the variables that are the pro- portions of variance accounted for by the two main factors are given in Tab. 2. Linear skull measurements and tooth variables show almost complete loadings on both components. To investigate the relationships in the craniometric variables on their own, Table 3 gives the loadings for the three vectors, together with the percentage variation they express (cf. Thorpe & Leamy 1982). The first multiple-group principal component accounts for 36.48 % of the within-group variation across the entire sampled range of A. agrarius in Europe, the first three components account for 69.82 % of total variance. MGPC-1 is the largest (36 %) and is equally loaded in magnitude with con- tributions of the cranial variables ID, D, APF, RoM, NL, Cbl and zBr, but inverse Table 2: Pearson product-moment correlation coefficients between the mean log, -transfor- med cranial variables for the 13 population samples of A. agrarius, their scores on the first three Principal Component axes extracted by a multiple-group PCA and communality of variables on the first two components (see text for details). character PC-2 communality log Cbl 0.176 log zBR 09232 log Ioc 0.457 log RoM 0.163 log NL 0.055 log MBr 0.296 log APF 0.128 log MxT 0.505 log D 0.012 log MIL 0.846 log M1Br 0.524 log M2Br 0.393 log M3Br -0.003 eigenvalue 0.001 % explained variance 23°26 (L861 ‘ION 99S) IJRUILISO PISPIQUN yx S6'0 P299X3 JOU SIOP AS]? UOUUIOI Jsou sy} JO Aduanbaıy sy} JI DIYAJOUIÁTOA PIISPISUOI SI SNIO] Y x 220'0F6L0'0 LTO'OFLSO'0 TOFTI vOF67I BuIDsSAOply Tz0'0+990'0 €70'0- 7900 00+7T ToFrL peıdurumey STOO-FT60'0 00 T60°0 TOFTI vVO+F6'€l SJIZII vZ200F760'0 vc0' 0+ S60'°0 TOFTIT SO+FSVI nejzusId **CH) wınrıgıpnba ZIaqursM -ApıeH Jopun (°H) y (sq) Sıydıouıkjod snoo] Jad snooj Jod JUN O9-1391Tp 10] JO uonlIodold sajajfe JO ‘ou ueaul 9ZIS ojdwies UBQUI uonejndod H A11S503ÁAZOI9I0Yy ueauI "uonelleA 919U93 Jeuonepndodenyur Jo sanjey :p [Qe] A. Hille & H. Meinig al IJEN J4I7W TJ UN ‘SNLIDISD “YW JO suorjendod €] 10J S9[QBIIBA [eIULIO y] IOJ SJUILIIJIO) DIMAVIO|[E D1I8IS UBIJA :E 9]QBL 212 European populations of striped field mouse 213 correlation by dentition features, emphasizing independence of overall size. The second component is dominated by tooth variables (M3Br, M2Br) with less emphasis of size contributions from the remaining skull variables. The third component is displaying portions of shape variation, expressed through varying and inverse corre- lations between variables rendering very low explained variance. Although all varia- bles in total contribute most to linear size relationships, there are two principal sets of variables, dentition and linear skull measurements, that vary non-concordant according to size and shape dimensions. Dentition is mainly independent of indivi- dual size in rodents, as expected from the developmental stability of ontogenetic growth of the molar dentition, and shows no aptitude to be influenced by environ- mental factors. Geographic variation of size The scores from the first two principal components for the individuals of each popu- lation can be used as a multivariate measure of cranial size (Tab. 3). Striped field mice have largest skulls in populations Lake Dojran (doj) and Rovinj (rov), and smallest in population Harz (har). Mean scores per population increase along the MGPC-1 axis from 1.85 in the smallest agrarius populations (har) to ca. 2.15 in the kahmanni population (doj) and the istrianus population (rov) (Tab. 6). We found a linear population overlap along a mainly size varying array in direction of the MGPC-] axis, although the sequence is also mostly influenced by loadings from the tooth variables that direct separation along the second MGPC axis (Fig. 4). Means of M2Br are smallest in population Osthessen (ohe: 1.05 mm) and largest in Rovinj (rov: 1.19 mm), for M3Br the smallest average was again found in Osthessen with 0.69 mm, and the largest in population Banja Bansko (bba) with 0.83 mm. There is a slightly small gap between the agrarius pool and both kahmanni and istrianus sam- ples. The same is true for the individual scores grouped according to subspecies (Fig. 4). In the bivariate plot of the first canonical variable against CV-2 in the “size-out” analysis, all differences between the populations are blurred as compared to the size- related discrimination described above (Fig. 5). Exactly the same results are gained after adjusting the data with Burnaby’s discriminant approach, i. e. when most varia- tion through size differences between populations were removed from the first princi- pal component. Remaining variability left no more clear-cut structure to discrimi- nate among groups (not shown here). Eliminating size from the data by means of both methods yielded clouds of component scores leaving the populations indistin- guishable from one another in character space. Discriminant analysis A discriminant analysis was performed with populations grouped according to the currently recognized subspecies. Canonical variable functions found are useful to clearly separate between agrarius, istrianus and kahmanni. The agrarius group is very well separated from the istrianus and kahmanni samples, showing small overlap (Fig. 6). As many as 153 of the 158 animals were correctly assigned to the reference subspe- cies (96.2 Yo). Problems only occurred with the identification of istrianus and kah- manni. 214 A. Hille & H. Meinig 1.1 1.0 0.9 MGPC -2 0.8 O.7 1.8 1.9 ZO ZN 22 MGPCG =A Fig. 4: Bivariate plot of the 95 % confidence ellipses for the sample means of the first two principal component factor scores of 13 populations of A. agrarius derived from a multiple- group PCA. The proportion of total variation explained by each component is indicated. The inset illustrates character vectors, based on their respective correlations with these axes. When the samples were grouped only after their geographic origin, the separation of the three subspecies turned out less clearly (Fig. 7); 12 (19 %) animals were ill- classified, but 48 % could be classified correctly out of 13 populations, showing a high degree of variability. The same result is shown by the Neighbour-Joining tree based on the Mahalanobis distances of individual canonical variable scores from group centroids. Only a separation of the istrianus/kahmanni group on the one hand and agrarius on the other hand can be ensured. The branching pattern within the agrarius group displays no significant evidence. In general, discriminant analysis is a very useful tool to find or contrast differences between groups. However, a pre-allocation to a certain group should always be based on hard evidence. It is not advisable to introduce information into the calculations that should be confirmed by the following analysis. One should avoid an assignment of individuals to subspecies if the purpose of the analysis is to look for subspecific differentiation. Results of the discriminant analysis therefore should not be taken as affirmative because they are biased by a priori information. In this case multiple group principal component analysis revealed a convergent size shaping of W Slove- European populations of striped field mouse 215 CV-2 =O -4 2 O 2 4 6 CV-1 Fig. 5: Bivariate plot of 95 % confidence ellipses for canonical variate scores on the first 2 axes derived from a canonical analysis of the cranial “size-out” variables MGPC-3 through —14 for the 13 populations of Apodemus agrarius. nian and Macedonian populations, not recognized by discriminant analysis. The phenomenon of phenotypically similar populations in disparate geographic areas is well known (Mayr 1975). Static allometric coefficients As MGPC-1 accounts primarily for variation in size, its loading reflecting average size-related changes among the samples, mean static allometric coefficients likewise indicate the manner in which different measurements change in relation to overall body size. The allometry values for each of the 14 cranial variables are given in Tab. 3. We used these allometric coefficients to explore components of genetic programs that may underly morphological trait expression and may rule individual growth tra- jectories within populations or population groups (= subspecies). To address these questions, the static allometric coefficients were used as variables in a discriminant analysis with a priori allocation of individuals to the three presumed subspecies. As a result, each population sample could be distinguished by a unique set of character allometries and their allocation to certain subspecies was with absolute a posteriori certainty. However, plotting the first two canonical variables against each other, we found three groupings (Fig. 8). Midway lie most agrarius populations, flanked by the 216 A. Hille & H. Meinig CV-1 Fig. 6: 95 % confidence ellipses surrounding canonical variate scores of the first two discrimi- nant functions for the three subspecies groups. £2. 2547) Ado 4.968 ON, iL oO) role PUE AA este FL OIT Mer [.460] PRE Eb SSSI) MO Ole Fig. 7: Neighbour-Joining tree based on Mahalanobis D? of the morpho- logical distances among the 13 popu- BRZ lations of A. agrarius. European populations of striped field mouse 217 < ber BRZ 4A rad KAL % | che har Po PRE 20 SAO O 10 20 CV-1 Fig. 8: Plot of the 13 populations against their values for two canonical discriminant functions derived from the populations’ mean static allometric coefficients (see text for details). ae [ete hs le el 7 KAL Oe AJD Fig. 9: UPGMA-phenogram based on Nei’s unbiased genetic distances between 4 populations. 218 A. Hille & H. Meinig istrianus populations which rise to higher values, and the kahmanni populations with decreasing values on both axes. The latter group also contains the agrarius popula- tion Tiszacsege (tis) from Hungary. We again found highly informative allometric relationships to characterize indivi- dual populations. Reasons for this may be that A. agrarius can quickly adapt its growth to changing environmental conditions. Skull dimensions appear to be very easily transformed when different food ressources are exploited, for instance in urban green areas (Sikorski 1982). Electrophoretic analysis Genetic distances (Nei’s unbiased standard measure D), sample size per locus, percentage polymorphic loci, and direct-count and expected mean heterozygosity under a Hardy-Weinberg equilibrium are listed in Table 4. Electrophoresis indicates a low level of variation both within and among populations. Of 57 loci analyzed, twenty-seven were fixed for the same allele in all populations screened for protein variation. The remaining variable loci were each polymorphic for two alleles recom- bined in different genotype frequencies (Tab 6). A third allele (c) of the enzyme Gpt (rf = 38 mm) was detected in all populations but Ajdovscina. On average, we found 1.2 alleles per population. The number of loci expressing variation within populations ranged from 15.8 Y (KAL) to 22.8 % (BRZ), using a 5 Y frequency cutoff level. Direct-count heterozy- gosity per population ranged from 0.057 + 0.017 in population Ajdovscina to 0.095 + 0.027 in population Prenzlau. All populations display strikingly low values of genetic distances (D ranges from 0.009 to 0.040). Values of genetic variation are within the range reported in previous work on A. agrarius (Filipucci 1992; Britton-Davidian et al. 1991). The latter authors, who studied kahmanni populations from Greece and Bulgaria, especially considered genetic distances as falling within the values generally recorded for subspecific gene- tic differentiation, whereas Filipucci (1991) contrasted this opinion by stating that “a relatively low value of genetic distance (D = 0.027) was observed among the populations of A. agrarius, which are attributed to different subspecies: A. a. istria- nus and A. a. agrarius ..”. We conclude from our findings that genetic variability values clearly demonstrate an amount of genetic differentiation to be found in local populations of a species with a high level of gene flow among conspecific populations. Clusters do not indi- cate any significant branches among the populations (see error bars in Fig. 9), as must be expected when certain subspecies are involved. A very limited degree of dif- ferentiation over its range can often be found in species with distribution patterns of a typical Euro-Siberian faunal element (de Lattin 1967), as A. agrarius can be described. Zhao & Lu (1986), for example, reported on a similar mobility variation in serum proteins among Chinese populations of A. agrarius. Direct count heterozy- gosity of population Ajdovscina, however, provides evidence of a genetic disconti- nuity concerning a highly significantly lowered mean level of gene diversity (one-tai- led too. 15) =4.89), as compared to the E Slovenian population Brezice, indicating an isolated gene pool. European populations of striped field mouse 219 50 km Klagenfurt a J PRO vA Ion ( Son -- ana oe yaa \J Fig. 10: The samples AJD, rov, BRZ and rad and the local distribution patterns of A. agrarius in the northern Balkans (shaded) (after Krystufek 1991 and Petrov 1992). Mantel test on distance matrices The relationship between populations of A. agrarius in Europe based on morpholo- gical, genetical and geographical distances was studied in a subset of four popu- lations. The Mantel test was performed to test for statistical association between three distance matrices. Morphological distance is represented by Mahalanobis D* between the 4 populations previously derived from the discriminant analysis of the log-transformed cranial variables. Nei’s unbiased genetic standard distance reflects genetic differences, and geographic distances were measured as straight air line distances between localities. We did not find any high Pearson correlation coefficients to indicate significant intercorrelated associations between matrices. The reason may be the restricted data 220 A. Hille % H. Meinig CBE Fig. 11: Scatter diagram of CbL against IoC for W (AJD, rov) and E Slovenian (BRZ, rad) populations of A. agrarius. set of only four populations, including the Slovenian populations BRZ and AJD that show a relatively higher proportion of morphological difference in relation to their actual geographic distances (about 120 km), as compared to the other populations studied (Fig. 10). When CbL is plotted against IoC, W and E Slovenian populations are clearly different (Fig. 11); their morphological divergence is as great as that between German and Macedonian populations (Fig. 7). Ordinary Mantel test on significance probability of matrix association between morphological and genetic distances between all populations gave over 95 % correla- tion (p = 0.0265), testifying that the the morphological differentiation increases with distance between populations. Conclusions: body size variation, genetics and systematics In phenetic analyses of geographic variation, one looks for geographic character patterns which components reflect simple plastic responses to local environmental conditions to clearly distinguish them from fundamental adaptive genetic changes which fit the requirements of the subspecies concept. In this context a first step is European populations of striped field mouse 221 Table 5: Means, standard deviations, coefficients of variation and range of the craniometric measurements within 13 populations of A. agrarius. oooooo.n..2.2o.9.o.o.2.20o0oe 9 0. 099000 00099 %00%0 DODOEDORDNDEÁADNOEDOORODORODERAINDEDNDODDRAND NES>=8 SS Oe SB aro NENUWONAWWWANBRHEOHUNUOWEUDDOEW KSB OWBhRNKTBDBAATISOCAINNWBROWOON NWR Qs HK UN WO NO Un DO WwW SOOOOSOOOSOSOOOSOOOOOOOOSO OO OOOOOSOOOOOOOS 0. 1. 0. 0. 0. 1. 0. 0. 0. 1. 1 0 0 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. AARARADA: Nn i) S 222 A. Hille & H. Meinig Table 5 (continued) \© S© © 90 10 90 90 | OD Re NO NO UE NWR WN S| WO NAN NW CO © VW COO Seesesesesssesesee¢ee99° NH NHK YU ¿a NWO Y U N Y U Ur = = 00 9. I: 9. 9. 9. 9: 9: 9. 0. 0. 0. ll Y Y Y AD Q UY UN a NAN WM ~~ WO 00 CO oo — ~ N W ja dl fdo jad pd pd pd nd pd BENYNYYED: VOW BREDAD European populations of striped field mouse 223 Table 5 (continued) 224 A. Hille &H. Meinig Table 5 (continued) SSR z szene BLDLRLDL,- HH Som mn mm oN-VO 80 12 .67 ml .67 .65 .68 9 63 80 70 95 94 94 .05 .11 SUS) 53 17 18 56 86 08 17 26 41 y 56 SEIN ADANAA HAD AAD Dw ww WW WW Wo Ww Lo o a Wo e = O Dd 00-10-00 00 0 SON A PD Aw m u SQ SI NK OF KH UN Y 0 00 w0NN + UU O Yu NN. 000 00mw0N NN SANANANAAAVA AA A o a 6 9 1 0 0 Y COR NODAKH NHK NOWAN O NN SI © CO CO \O 00 00 00 > CO SUONNWUOSOOCOND,D PRNUNWOHT- U PR IWW OO WOM 4. Do 3 3 3 3 3 3 3. 3% 3. 3} 3. 3. 4 7 6 TE 6 7 6. 6. TE 7. To Tes Ts To KAL: Zehlau, Kaliningrad area, GUS (n = 7); PRE: Prenzlau, Brandenburg, Germany (n = 12); ber: Berlin, Germany (n = 13); har: Harz, Lower Saxony, Germany (n = 15); goer: Görlitz, Saxony, Germany (n = 18); ohe: Osthessen, Germany (n = 16); tis: Tiszacsege, Hortobagy, Hungary (n = 7); rad: Radenci, Mura rijeka, Slovenia (n = 21); BRZ: Brezice, Slovenia (n = 6); AJD: Ajdovscina, Slovenia (n = 11); rov: Rovinj, Croatia (n = 15); bba: Banja Bansko, Macedonia (n = 3); doj: Lake Dojran, Macedonia (n = 13). European populations of striped field mouse 225 Table 6: List of loci, electrophoretic mobility (rf-values [mm]) and interpreted genotypes detected in the 4 populations of A. agrarius. Prenzlau Brezice Kaliningrad Ajdovscina genotypes mobility [rf] (n = 16) (n = 15) (n = 8) (n = 14) observed numbers — BPNNWAWNADA Y E WON WW 00 _ = POV-OSOoOoSOS PA PO NOK KOK SOK AAINPUNUROKHNONN SS Bab wm > Oe TARTAS oo ive] — — NK HPOCUDADHDKHKHPROMWBAISCK HONK POWAONTDOHRWNC at — NU O N UY == —1NNONYO AA AB AC BB BB BC CC AA AB BB AA bt pe — — > oo CORROH ICCA ROWE DU. S Bab a> eb wa Se AB BB monomorphic loc =NOwYNIO 0 NO = UY NNUU E O uo - HHL O NV Ur Mm == NOU Gemmeke Hutterer Jüdes Pelz Summe Wurfgröße 4 Jugendentwicklung der Brandmaus 235 Abb. 1: Verschiedene Wachstumsstadien der Brandmaus: a) 9 Tage alt, b) 11 Tage alt, c) 13 Tage alt, d) 24 Tage alt. Anatomische und morphologische Entwicklungen: Aufrichten der Ohrmuscheln, Öffnen des Gehörganges (nur an abgetöteten Tieren), Lösen der Zehen, Öffnen der Augen, Zahn- wachstum; Durchstoßen der Mundschleimhaut, Pigmentierung der Haut, Dichte und Farbe der Behaarung. Beobachtungen zur Verhaltensontogenese (Fox 1965): Reaktion auf akustische Reize (Fin- gerschnippen), optische Reize (Anleuchten mit der Taschenlampe), Aufrichten (bei Rücken- lage), Greif-Reflex (bei Berührung der Fußflächen mit einem dünnen Holzstab), Tiefen- Fall-Aversion (Zurückweichen vor der Tischkante), Negative Geotaxis (Versuch, den Körper zu drehen bei kopfabwärtiger Lage auf einer schiefen Ebene), Putzverhalten (Pfotenlecken, Kopfputzen, Kratzen usw.), Spiel der Vibrissen, Bewegungsweise (Art, Koordination, Körper- haltung, Schnelligkeit), Lautäußerungen, Festsaugen an den Zitzen, Eintragen der Jungen, selbständiges Verlassen des Nestes, Aufnahme fester Nahrung. Bezugswerte: Für den relativen Vergleich des Körperwachstums der beiden Arten wurden die Mittelwerte der Körpermaße der jeweils zwanzig größten im Freiland bei Untersuchungen von Pelz (1980a) gefangenen Männchen und nicht tragenden Weibchen beider Arten als Bezugs- werte zugrundegelegt. Ergebnisse Wurfgröße und Tragzeit Die Verteilung der Wurfgröße ist in Tab. 1 für die Brandmaus und in Tab. 2 für die Waldmaus dargestellt. Die Brandmaus-Weibchen warfen 1 bis 8 Junge, meist 3 bis 6, im Mittel 4.1 Junge. Bei der Waldmaus waren es 2 bis 7 Junge, meist 4, im Mittel 4.4. Hinweise auf die Tragzeit liefern die kürzesten Wurfintervalle mehrfach trächtiger Weibchen sowie die kürzesten Zeiträume zwischen Verpaarung und Niederkunft. Bei 236 H.-J. Pelz et al. der Brandmaus wurden bei einem Weibchen Wurfintervalle von 21, 22 und 24 Tagen beobachtet (Pelz), bei zwei anderen Intervalle von 21, 22 bzw. 23 Tagen (Hutterer). Die kürzesten Zeiträume zwischen Verpaarung und Niederkunft betrugen 20 und 24 Tage (Gemmeke). Aus den genannten Werten ergibt sich eine mittlere Tragzeit von 22 Tagen. Will & Reichstein (1972) gaben die Tragzeit der Brandmaus mit „etwa 18-21 Tagen” an, Elvers & Elvers (1990) mit 20 Tagen. Bei der Waldmaus wurden bei einem Weibchen Wurfintervalle von 23, 28 und 31 Tagen beobachtet, bei einem zweiten betrugen die kürzesten Wurfintervalle 26 und 29 Tage. Queré & Vincent (1987) bestimmten die Tragzeit für diese Art an umfangrei- chem Material mit 27 (20-30) Tagen. Übersicht über die Entwicklung während der ersten zwei Lebenswochen Apodemus agrarius Geburtstag: Die Körpermaße des Geburtstages zeigt Tab. 3. Die Jungen sind noch völlig nackt, die Haut unpigmentiert, hell-rosa. Der schwarze Augapfel und die inne- ren Organe sind durch die transparente Haut hindurch zu erkennen. Die Zehen sind miteinander verwachsen, die Ohrmuscheln sind halbkreisförmig über das Ohr ge- klappt und mit der Kopfhaut verwachsen. Die Nagezähne sind in der Mundschleim- haut bereits erkennbar. 1. Postnataltag: Durch Pigmenteinlagerung beginnt sich der Rücken leicht dunkel zu färben, auf der Haut erscheinen einzelne Flaumhärchen. Die Zehen beginnen sich zu trennen, die Ohren beginnen sich von der Kopfhaut abzulösen. Zwischen den noch verwachsenen Augenlidern beginnt sich ein Trennstrich abzuzeichnen. Die Jungen beginnen zu krabbeln, zunächst nur mit den Vorderbeinen. 3. Postnataltag: Der Rücken ist jetzt dunkel pigmentiert, auf der noch nackten, nur mit kurzen Flaumhärchen besetzten Rückenhaut beginnt sich der Aalstrich abzu- zeichnen. Die Ohren haben sich vollständig abgelöst und aufgerichtet, sind aber noch geschlossen. Oberhalb der Nase beginnt das erste Haarkleid zu wachsen. Tabelle 3: Körpermaße von Apodemus agrarius am Tag der Geburt. Mittelwert Minimum Maximum Körpermasse (g) Kopf-Rumpf-Länge (mm) Schwanzlänge (mm) Hinterfußlänge (mm) Mittelwert Minimum Maximum Körpermasse (g) Kopf-Rumpf-Länge (mm) Schwanzlänge (mm) Hinterfußlänge (mm) Jugendentwicklung der Brandmaus 237 4.—5. Postnataltag: Kopf und Nacken sind kurz und dünn behaart. Im Unterkiefer sind die Nagezähne jetzt deutlich sichtbar, bei den ersten Tieren durchstoßen sie die Mundschleimhaut, im Oberkiefer liegen sie im Wachstum etwas zurück. Die Ohren haben sich vollständig abgelöst und aufgerichtet, sind aber noch geschlossen. 6.—7. Postnataltag: Die Zehen haben sich vollständig getrennt. Auch im Oberkiefer stoßen die Nagezähne durch die Mundschleimhaut. Die Behaarung schreitet dorsal zur Schwanzwurzel hin fort und wird zunehmend dichter. An den Flanken und ven- tral beginnt die Behaarung zunächst zwischen den Extremitäten. 8. Postnataltag: Dorsal vollständige, dichte Behaarung, ventral zunehmend dichter. 9.—11. Postnataltag: Der Gehörgang öffnet sich. Die Motorik ist so weit entwickelt, daß sich die Jungtiere mit der Hinterpfote den Kopf kratzen können. Die Augen 6ff- nen sich bei den schwersten Tieren bereits am 9. oder 10. Tag, bei den übrigen Tieren eines Wurfes einen Tag später. Die Jungtiere saugen sich seltener an den Zitzen des Muttertieres fest. Auch ventral ist die Behaarung jetzt vollständig und dicht. 12.—15. Postnataltag: Die Jungtiere verlassen erstmalig das Nest, beginnen feste Nahrung aufzunehmen. Zuerst werden sie noch vom Muttertier ins Nest zurückge- tragen, ab etwa dem 15. Tag (Ende des Säugens) nicht mehr. Das anfangs ganz dunkle, graubraune Haarkleid färbt sich zunehmend heller. Apodemus sylvaticus Geburtstag: Die Körpermaße des Geburtstages zeigt Tab. 4. Die Jungen sind noch völlig nackt, die Haut unpigmentiert, hell-rosa. Der schwarze Augapfel und die inne- ren Organe sind durch die transparente Haut hindurch zu erkennen. Die Zehen sind miteinander verwachsen, die Ohrmuscheln sind halbkreisförmig über das Ohr ge- klappt und mit der Kopfhaut verwachsen. Die Nagezähne sind bereits in der Mund- schleimhaut erkennbar. 1. Postnataltag: Der Rücken ist zum Teil dunkel pigmentiert, vereinzelte Flaumhär- chen sind zu erkennen. Die Zehen der Vorderfüße beginnen sich zu trennen, die der Hinterfüße sind noch vollständig verwachsen. 2.—3. Postnataltag: Der Rücken ist jetzt ganz schwarz pigmentiert. Bei den schwer- sten Tieren beginnt die Behaarung am Kopf, ansonsten sind die Tiere noch ganz nackt, abgesehen von einzelnen kurzen Flaumhärchen. 4. Postnataltag: Die Ohren haben sich von der Kopfhaut gelöst. Behaarung dorsal an Kopf und Nacken. 5.8. Postnataltag: Dorsal fortschreitende Behaarung vom Kopf zur Schwanzwur- zel, die Zehen auch der Hinterfüße haben sich getrennt, die Nagezähne durchstoßen die Mundschleimhaut erst im Unterkiefer, kurz darauf im Oberkiefer. 9.—11. Postnataltag: Ventral fortschreitende Behaarung. 12.—14. Postnataltag: Die Tiere sind vollständig kurz behaart, die schwersten Tiere öffnen am 12. oder 13. Tag die Augen, die restlichen Tiere eines Wurfes einen Tag später. 238 H.-J. Pelz et al. Kórperwachstum Die Entwicklung der Körpermaße der beiden Arten während der ersten 40 Tage der postnatalen Entwicklung ist in Abb. 2 bis 9 dargestellt. Die Körpermaße der Wald- maus liegen mit Ausnahme von Schwanz- und Ohrlänge von der Geburt an gering- fügig unter denjenigen der Brandmaus, wie dies auf Grund des artspezifischen Grö- Benunterschiedes adulter Tiere beider Arten zu erwarten ist. Bezogen auf die Körper- masse adulter Tiere liegen die Geburtsmassen bei 5.6% (Brandmaus) bzw. bei 5.5% (Waldmaus). Das Körperwachstum beider Arten verläuft weitgehend parallel. Die stärkste relative Zunahme der Körpermasse erfolgt während der ersten 12 Tage nach der Geburt. Bis zum sechsten Tag hat sich die Geburtsmasse bei beiden Arten ver- doppelt. Der anfänglich lineare Wachstumsverlauf flacht sich mit dem Erreichen der Endmaße zunehmend ab. Der Vergleich der relativen Wachstumskurven der Körper- masse (bezogen auf die mittlere artspezifische Körpermasse adulter Tiere, s. Tab. 5) ist in Abb. 9 dargestellt. Er zeigt, daß die Zunahme der Körpermasse der beiden Ar- ten bis zum 9. Tag gleich verläuft, daß A. agrarius jedoch vom 10. Postnataltag an etwas schneller wächst. Zwischen den verschiedenen Zuchten von Apodemus agrarius sind signifikante Unterschiede hinsichtlich der Entwicklung der Körpermasse festzustellen: Während sich das rasche und mehr oder weniger lineare Körperwachstum bei den Würfen aus der Zucht von Pelz noch bis zum Alter von 65 Tagen fortsetzte, verlangsamte sich der Zuwachs in den Zuchten von Jüdes und Hutterer deutlich (Abb. 3). Diese Ent- wicklung setzte bereits um den 15. Postnataltag herum ein und fiel mit dem Selbstän- digwerden der Jungtiere zusammen. Die Unterschiede treten unabhängig von Ge- burtstermin und Wurfgröße auf. Abfolge der Entwicklungsschritte Abb. 10 gibt einen Überblick über die zeitliche Abfolge der wichtigsten anatomischen und physiologischen Entwicklungsschritte, die beobachtet werden konnten. Im Ver- gleich zwischen Brand- und Waldmaus fällt auf, daß die Waldmaus früher beginnt, verschiedene Reflexe, wie den Greifreflex, negative Geotaxis oder Tiefen-Fall-Aver- sion, auszubilden. Dagegen ist die Brandmaus bei der Entwicklung des en nes sowie bei der Ausführung von Kratzbewegungen deutlich schneller. Mortalität Aus den Zuchten von Jüdes und Pelz liegen Angaben zur Jungensterblichkeit vor. Danach starben von 210 neugeborenen Brandmäusen bis zum siebten Postnataltag 50 Individuen (23.8%), darunter 12 komplette Würfe mit zusammen 46 Individuen. 10 dieser Würfe mit 38 Individuen starben bereits am Geburtstag. Nach dem siebten Postnataltag kam es nur zu drei weiteren Todesfallen. Bei der Waldmauszucht starben von 166 Individuen 23 (13.9%) während der ersten Lebenswoche, darunter 5 komplette Würfe, drei davon mit 13 Individuen am ersten Tag. Drei weitere Individuen starben nach dem 7. Postnataltag. Läßt man die (vermutlich haltungsbedingte) Mortalität ganzer Würfe außer Be- tracht, so betrug die Mortalität 3.3% (n = 7) für die Brandmaus und 6% (n = 10) für die Waldmaus. Jugendentwicklung der Brandmaus 239 20,00 - 15,00 10,00 5,00 20,00 15,00 10,00 Tage Abb. 2—3: Entwicklung der Kórpermasse (x + s) der Brandmaus (oben; n = 7—86) und der Waldmaus (n = 2—63) in Abhángigkeit vom Lebensalter. Diskussion Innerhalb der Gattung Apodemus ist die Jugendentwicklung bisher für A. argenteus (Fujimaki 1978, Koyama 1994), A. flavicollis (Standke 1973), A. mystacinus (Dieter- len 1965, von Groll 1988), A. semotus (Lin et al. 1993) und A. sylvaticus (Eriksson 1980, Gurnell & Rennolls 1983, Queré & Vincent 1987, Frynta & Zizkovä 1992) be- schrieben worden. In der Zusammenschau mit den Werten fúr 4. agrarius ergibt sich 240 H.J. Pelz et al. 30,00 | 25,00 + + o 20,00 | ee | 10,00 a : 1 5,00 Ber Al E a Hutterer e Jüdes 8 o Pelz o Gemmeke Abb. 4: Entwicklung der Kórpermasse (x + s) der Brandmaus im Vergleich der verschiedenen Zuchten. e agrarius (n=2-27) o sylvaticus (n = 8 - 30) e agrarius (n=2-27) e agrarius (n=2-26) o sylvaticus (n = 9 - 30) o sylvaticus (n = 2 - 12) Geb. 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Abb. 5—8: Entwicklung der Kopf-Rumpf-Länge (Abb. 5), Schwanzlánge (Abb. 6), Hinterfuß- länge (Abb. 7) und Vibrissenlänge (Abb. 8) bei Brandmaus und Waldmaus in Abhängigkeit vom Lebensalter. Aufgetragen sind Mittelwerte und Standardabweichung. Jugendentwicklung der Brandmaus 241 % Adultgewicht 100 90 ee 80 + a 0 o eo oe o 70 7 7 = > o e aña 2 2 60 + "wet q A O o © e 0 50 O oo o o 40 | 30 20 0° e Apodemus agrarius 10 2 go o e o o Apodemus sylvaticus 0 | + 40 50 60 70 Tage Abb. 9: Vergleich der relativen Wachstumskurven der Körpermasse von Brandmaus und Wald- maus, bezogen auf die mittlere Körpermasse adulter Tiere. ein weitgehend einheitliches Bild: Die untersuchten Arten sind typische Nesthocker, die auf Grund der relativ kurzen Tragzeit völlig nackt, blind und taub geboren wer- den. Sie sind noch nicht zur Thermoregulation fähig. Charakteristisch für den Ver- lauf der Entwicklung der ersten Lebenswochen ist eine schnelle, weitgehend lineare Zunahme der Körpermasse und aller Längenmaße. Diese lineare Wachstumsphase ist in Abb. 11 nach Literaturangaben für fünf Apodemus-Arten dargestellt. Der Ver- gleich zeigt, daß sowohl die Dauer der linearen Wachstumsphase als auch die Wachs- tumsgeschwindigkeit von den artspezifischen Endmaßen (Tab. 5) bestimmt werden. Je größer bzw. schwerer die Arten werden, desto länger dauert die lineare Wachs- tumsphase an und desto schneller wachsen sie. Wenn die Wachstumskurven der er- sten Lebenswochen deutlich von der bei den meisten Untersuchungen festgestellten Linearität abweichen, kann man davon ausgehen, daß die Entwicklung der Jungtiere gestört war und das Wachstum daher einen anomalen Verlauf genommen hat. In al- len bisher durchgeführten Studien wurde zumindest die Entwicklung der Körper- masse registriert. Dieses Maß ist daher für einen Vergleich verschiedener Studien am besten geeignet. In Abb. 12 sind die Wachstumskurven der Körpermasse der Wald- maus aus fünf bisher durchgeführten Untersuchungen zusammengestellt. Der recht unterschiedliche Kurvenverlauf ist ein Beleg dafür, daß die Haltungsbedingungen Z. B. über Ernährung, Temperatur oder Sozialverhalten der Eltern die Entwicklung der Jungtiere erheblich beeinflussen können (Clarke 1985). Für die Wachstumsgeschwindigkeit von Nagern spielt unter Freilandbedingungen auch die Photoperiode eine wichtige Rolle. In Osthessen wuchsen bis Mitte Juni ge- borene Brandmäuse schnell und kamen noch im gleichen Jahr zur Fortpflanzung, 242 H.-J. Pelz et al. 012 3 45 6 7 8 9 10111213141 gu II! DA | | Abb. 10: Zeitliche Staffelung verschiedener anatomischer und physiologischer Entwicklungs- schritte während der ersten 16 Tage der Jugendentwicklung. Schwarze Balken stehen für A. agrarius, weiße Balken für A. sylvaticus. während bei später im Jahr geborenen Individuen das Körperwachstum stagnierte. Sie überwinterten als Subadulte und erreichten das Adultgewicht erst im Fe- bruar/Márz des folgenden Jahres (Pelz 1980). Entsprechende Beobachtungen liegen auch für A. agrarius aus Polen (Adamczewska-Andrzejewska 1973) und für andere Arten vor (u.a. Pelikan 1967, Yoshida 1971, Flowerdew 1972, Verhagen & Vandorpe 1979, Lin et al. 1993). Damit erklären sich aber noch nicht die bei der vorliegenden Arbeit festgestellten Unterschiede zwischen den verschiedenen Zuchten, denn diese Diskrepanz trat bei al- len Würfen unabhängig vom Geburtsdatum auf. Da wesentliche Unterschiede bei den Haltungsbedingungen nur hinsichtlich des Raumangebots bestanden, liegt hier eine mögliche Erklärung. Eine größere Käfiggrundfläche und das Angebot eines Laufrades könnten den sozialen Streß verringern und dadurch ein schnelleres Wachs- tum der Jungtiere ermöglichen. Das gilt besonders dann, wenn das Männchen wäh- rend der Jungenaufzucht im Käfig verbleibt. Es wird nämlich bereits vor der Geburt für die Zeit des Säugens aus dem bis dahin gemeinsamen Nest vertrieben (Pelz 1980c, Elvers & Elvers 1990). Bei zu engen Haltungsbedingungen könnten sich Aggressio- nen der Elterntiere negativ auf das Wachstum und die Sexualreifung der Jungtiere auswirken. Lin et al. (1993) und Gurnell & Rennolls (1983) berichten über hohe Mortalitätsra- ten im Verlauf der Jungenaufzucht bei A. semotus (31 9%) bzw. A. sylvaticus. Quéré & Vincent (1987) registrierten eine Mortalitátsrate von 9.8 % zwischen Geburtstag Jugendentwicklung der Brandmaus 243 Tabelle 6: Vergleich der zeitlichen Staffelung verschiedener Entwicklungsschritte bei Apo- demus-Arten. Alter (Tage) bei Öffnen Öffnen d. Aufrichten Zehen- erster Durch- der Gehör- der Ohr- trennung Be- bruch d. Augen ganges muscheln haarung unteren Incisivus . agrarius 9—11 diese Arbeit . flavicollis 11—13 Standke 1973 argenteus 12—14 Fujimaki 1978 . sylvaticus 12—14 diese Arbeit speciocus 13—14 — Nishino, in Lin et al. 1993 . semotus 14—16 Lin et al. 1993 . mystacinus 15—19 _ — = v. Groll 1988 A A Ar A A. A A und Selbständigwerden der Jungtiere. Auch bei der vorliegenden Arbeit war die Mor- talität während der ersten Lebenswoche hoch. Besonders in den ersten Tagen nach der Geburt kommt es in Gefangenschaft relativ häufig vor, daß die Jungen nicht von der Mutter angenommen bzw. aufgefressen werden. Diese Todesfälle erlauben jedoch keine Rückschlüsse auf die Freilandverhältnisse, allenfalls können sie als Indikator für die Empfindlichkeit der untersuchten Art gegenüber den Haltungs- und Untersu- chungsbedingungen betrachtet werden. So unterstreicht die bei dieser Untersuchung relativ geringere Mortalität der in Makrolonkäfigen gehaltenen Waldmaus (16 Yo) ge- genüber der in Terrarien gehaltenen Brandmaus (25 %) die höhere Störanfälligkeit der letzteren. Das Auftreten und die zeitliche Abfolge anatomischer und physiologischer Ent- wicklungsschritte bei einer Art müssen im Zusammenhang mit ihrem Anpassungs- wert und dem jeweiligen Lebensraum gesehen werden. Dies gilt auch für die auffälli- gen zeitlichen Unterschiede zwischen Brandmaus und Waldmaus bei der Entwick- lung verschiedener Reflexe einerseits und des Gesichtssinnes andererseits (Abb. 10). Es handelt sich dabei um Eigenschaften, die das Verhalten der adulten Tiere ent- scheidend prägen. So sind Waldmäuse ausgesprochen schreckhaft. Wenn ihnen Ge- fahr droht, suchen sie sich mit reflexartigen Sprüngen in Sicherheit zu bringen. Brandmäuse dagegen zeigen ein äußerst ruhiges Verhalten. Sie setzen nie zum Sprung an, bevor sie nicht die Situation erkundet und gegebenenfalls die Sprung- höhe abgeschätzt haben. Dies deutet auf grundsätzlich unterschiedliche Lebensstra- tegien beider Arten hin, die jeweils bereits in einem frühen Stadium der Jugendent- wicklung durch die bevorzugte Ausbildung der entsprechenden Funktionen unter- stützt werden. Vergleicht man den Zeitpunkt des Öffnens von Augen und Ohren bei verschiede- nen Apodemus-Arten (Tab. 6), so fällt auf, daß A. agrarius und A. flavicollis den Gesichtssinn früher entwickeln als kleinere Arten wie A. sylvaticus oder A. argenteus. Auch im Vergleich mit dem etwa 20 % schwereren A. mystacinus benötigt A. agrarius nur etwa Y, der Zeit bis zum Öffnen der Augen. 244 H.-J. Pelz et al. Körpermasse [g] mystacinus —gemotus> _ _agrarius® rice O nec Geb. 10 20 30 40 50 Tage Abb. 11: Vergleich der linearen Wachstumsphase der Kórpermasse bei fünf Apodemus-Arten. 5 Kórpermasse [g] —Quéré & Vincent Geb. 10 20 30 40 50 60 70 Tage Abb. 12: Vergleich der linearen Wachstumsphase der Körpermasse von Apodemus sylvaticus in verschiedenen Zuchten nach Fullager in Gurnell & Rennolls (1983), Quéré & Vincent (1987), Flowerdew (1972), Gurnell & Rennolls (1983) und dieser Arbeit. A. mystacinus bewohnt ebenso wie A. sylvaticus Lebensräume mit geringer Deckung und reagiert ebenso wie dieser mit reflexartigen Sprungbewegungen bei Beunruhigung. A. flavicollis zeigt dagegen als Bewohner deckungsreicher Biotope ähnlich wie A. agrarius ein ruhiges, auf die optischen und akustischen Sinne gestütz- tes Verhalten. Als Bewohner auch offener, deckungsloser Lebensräume, wie zum Bei- spiel Ackerflächen (Pelz 1979), versucht sich die Waldmaus einem Feind durch reflex- artige Fluchtbewegungen zu entziehen, wobei es vor allem auf die Reaktionsge- schwindigkeit ankommt. Für die Brandmaus dürfte es dagegen in den deckungsrei- chen Biotopen ihres Lebensraumes (zum Beispiel Uferböschungen, siehe Pelz 1980c) vorteilhaft sein, ihr Verhalten vor allem von den über den Gesichtssinn erhaltenen Signalen abhängig zu machen. Bei der Gelbhalsmaus paßt das umsichtige, weniger Jugendentwicklung der Brandmaus 245 Tabelle 5: Vergleich verschiedener Reproduktionsparameter bei Apodemus-Arten. Relatives Geburts- gewicht Adult- Geburts- gewicht gewicht . argenteus Fujimaki 1978 Koyama 1994 . Sylvaticus diese Arbeit Quéré & Vincent 1987 Clarke 1985 . semotus Lin et al. 1993 Yu 1993 . flavicollis Standke 1973; Gurnell & Renolls 1983; Ising & Niethammer 1979 . agrarius diese Arbeit Will & Reichstein 1972 . mystacinus Dieterlen 1965; v. Groll 1988 schreckhafte Verhalten zu der teilweise arborikolen Lebensweise (Borowski 1963). Schreckhaftes bzw. ruhiges Temperament mögen dabei der jeweiligen Art einen Selektionsvorteil bringen, wie dies von Wilson et al. (1994) für eine Reihe von Wir- beltieren diskutiert wurde. Über das Verhalten und die Lebensweise der asiatischen A. argenteus, A. speciosus und A. semotus ist wenig bekannt. A. semotus lebt in Taiwan in subtropischen Berg- wäldern und dichten Bambusbeständen, während dort A. agrarius im Kulturland unterhalb 1000 m verbreitet ist (Aoki & Tanaka 1941). Untersuchungen zur Reflex-Ontogenese liegen bisher für andere Apodemus-Arten nicht vor. Die hier aufgezeigten Befunde und Zusammenhänge lassen jedoch vermu- ten, daß es sich um eine zumindest in der Gattung Apodemus durchgängig ausge- prägte Adaptation an den jeweiligen Lebensraum handelt, die auch bei den bisher nicht daraufhin untersuchten Arten vorhanden sein mag. Die hier vorgelegten Daten zur Fortpflanzungsbiologie und Jugendentwicklung von sieben Apodemus-Arten (Tab. 5, 6) lassen keinen Trend erkennen, der zur gegen- wärtigen Diskussion über die Aufteilung der Gattung in Untergattungen (Zimmer- mann 1962) oder gar zwei verschiedene Gattungen Apodemus (mit agrarius) und Syl- vaemus (übrige Arten) (vgl. Zagorodniuk 1993) beitragen könnte. Offenbar über- decken in diesem Fall biologische Anpassungen an die spezifischen Lebensbedingun- gen der verschiedenen Arten ihren phylogenetischen Hintergrund. Danksagung Für die Betreuung der Zuchten und Unterstützung bei der Auswertung und Darstellung der Ergebnisse danken wir Frau I. Heister (Bonn), Frau M. Gitter, Herrn H. Naujeck und Frau U. Wende (Münster). Frau S. von Groll (Bonn) gestattete freundlicherweise die Verwendung einiger Daten aus ihrer Diplomarbeit. 246 H.-J. Pelz et al. Zusammenfassung Die Jugendentwicklung der Brandmaus Apodemus agrarius wird auf der Grundlage von 98 Würfen mit 402 Individuen beschrieben und im Vergleich mit der Jugendentwicklung der Waldmaus Apodemus sylvaticus (38 Wiirfe mit 166 Individuen) dargestellt. Neben morpholo- gischen und anatomischen Veránderungen wird dabei die Reflex-Ontogenese wáhrend der ersten Lebenswochen registriert. Dabei zeigt es sich, daß die Haltungsbedingungen einen erheblichen Einfluß auf den Verlauf des Wachstums haben. Am Geburtstag wiegen Brand- mäuse durchschnittlich 1.9 g bei einer Kopf-Rumpf-Länge von ca. 32 mm. Die Phase des raschen linearen Wachstums dauert für die Körpermasse ca. 30—35 Tage, für die Kopf- Rumpf-Länge ca. 21 Tage an. Die Augen öffnen sich am 9. bis 11. Postnataltag, mit etwa 15 Tagen werden die Jungen selbständig. Das Körperwachstum der leichteren A. sylvaticus ver- läuft weitgehend ähnlich. Im Unterschied zu A. agrarius entwickelt sich jedoch der Gesichts- sinn langsamer, während verschiedene Reflexe bereits früher auftreten. Es wird angenommen, daß es sich bei diesen Entwicklungsunterschieden und auch bei artspezifischen Verhaltensun- terschieden adulter Tiere (hektisch gegenüber vorsichtig) um Anpassungen an Lebensweise und Habitatstruktur der Apodemus-Arten handelt. Literatur Adamczewska-Andrzejewska, K. (1973): Growth, variations and age criteria in Apode- mus agrarius (Pallas, 1771). — Acta theriol. 18, 19: 353 — 394 Aoki, B. & R. Tanaka (1941): The rats and mice of Formosa illustrated. — Mem. Fac. Sci. Agr. Taihoku Imp. Univ. 23: 121—191. Bóhme, W. 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Pelz, H.-J.(1980c): Populationsökologie der Brandmaus, Apodemus agrarius (Pallas 1771) an ihrer westlichen Verbreitungsgrenze in Osthessen. II. Biotopwahl und Verhalten. — Z. angew. Zool. 67: 257 — 278. Quéré, J.-O. & J-P. Vincent (1987): Données sur la prolificité et la croissance du mulot gris (Apodemus sylvaticus L., 1758) en élevage. — Mammalia 51: 605—611. Standke, B. (1973): Jugendentwicklung von Haus-, Wald- und Gelbhalsmaus. — Staats- examensarbeit, Bonn. Verhagen, R. & E. Vandorpe (1979): A method for age determination of rodents in the field, illustrated by growth of the wood mouse, Apodemus sylvaticus. — Annales Soc. R. Zool. Belg. 109: 127—132. Will, U. & H. Reichstein (1972): Erfolgreiche Gefangenschaftszucht bei Brandmáusen, Apodemus agrarius (Pallas, 1771). — Z. Sáugetierk. 37: 359—362. Wilson, D.S., A. B. Clark, K. Coleman & T. Dearstyne (1994): Shyness and boldness in humans and other mammals. — Trends Ecol. Evol. 9: 442—446. Yoshida, H. (1971): Small mammals of Mt. 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This book contains 19 chapters written by 19 authors, among them the two editors. All deal with either evolution and morphology or with physiology, genetics, and behaviour of horns, pronghorns, and antlers. In the first chapter of more than 100 printed pages, Anthony B. Bubenik gives an interesting and stimulating lecture on the evolution of horns, pronghorns, and antlers. This as well as many of the following contributions are carefully illustrated. The evolution of cranial appendages is considered by Christine M. Janis, and especially in Giraffoidea by Charles S. Churcher. The families Muntiacidae and Cervidae are reviewed by Colin P. Groves and Peter Grubb. Alan W. Gentry reviews the evolution and dispersal of African Bovidae. The second part of the book deals with aspects of physiology, genetics, and behaviour. A kind of monograph of the pronghorn is given by Bart W. O’Gara. Various aspects of antler development, endrocrine regulation, neural control, experimental induction, antler cycles, effects of nutrition and social status, genetic variability, and use of antlers in biomedical research are described by Ludek Bartos, Robert D. Brown, George A. Bubenik, Charles S. Churcher, Peter F. Fennessy, Richard J. Goss, Zbigniew Jaczewski, Kim T. Scribner, Antoine J. Sempéré, Michael H. Smith, James M. Suttie, Teodor Stelmasiak, and Simone van Mourik. The variety of subjects and authors along with the beautiful illustrations make this book a stimulating lecture and a must for all people scientifically interested in horned mammals. R. Hutterer (Bonn) Die Alpenwaldmaus (Apodemus alpicola Heinrich, 1952) in Osterreich Mammalia austriaca 21 F. Spitzenberger & H. Englisch Abstract. Out of 4165 Apodemus specimens deposited in the mammal collection of the Natural History Museum in Vienna 144 specimens were determined as A. alpicola by cor- relating the sum of incisive depth and length of maxillary tooth row with the relative length of the diastema and by considering the relative tail length and coloration as well as pelage characters. The summer pelage of adult A. alpicola is denser and softer than in A. flavicollis and sylvaticus. A. alpicola is distributed in the Northern and Central Alps from Vorarlberg to Lower Austria (with one exception) north of the main chain. It is recorded here for Northern Tyrol, Salzburg and Lower Austria for the first time. Ecologically its distribution comprises mainly the montane (53 localities), but also the subalpine (14 localities) and submontane (3 localities) zone in altitudes between 550 and 1900 m above sea level. A varying combination of boulders and stones, water and open grassy areas is characteristic for its habitats. Duration of the breeding season seems to be similar to A. flavicollis: Young specimens start to reproduce in May, males cease to reproduce end of August/beginning of September. Litter size varies between 2—8 (embryos) or 10 (uterine scars). The average litter size of 22 pregnancies was 5.22. Maximum size of testes is the same as in A. flavicollis and A. sylvaticus. Key words. Mammalia, Muridae, Apodemus alpicola, distribution, biology, Austria. Einleitung Die Unterscheidung alpiner österreichischer Apodemus flavicollis und A. sylvaticus, die sich in Größe und Färbung sehr ähneln, ist durch das Vorkommen einer dritten Apodemus-Art im Gebiet, die Merkmale der beiden anderen Arten vereinigt, noch zusätzlich erschwert. Dieses Problem wird gut durch die Bemerkungen O. Wettsteins (1926) über den vermutlich ersten österreichischen alpicola-Beleg B 197 vom 8. Au- gust 1921 aus Trins gekennzeichnet: „Immerhin findet man auch intermediäre oder Übergangsstücke (zwischen A. flavicollis und sylvaticus), bei denen die einzelnen Merkmale sich überkreuzen; ... besonders auffällig ist Nr. 50 (der Liste) mit nicht abgenützten Zähnen, geringer Körpergröße, Farbungstypus einer sy/vaticus, aber ab- norm langer Hinterfußsohle“. Heinrich (1951) erkannte zwar das Vorkommen einer dritten Apodemus-Form, nämlich alpicola in den Bergen S Admont (Steiermark), ge- langte jedoch gerade nach dem steirischen Material zur Ansicht, daß es sich bei alpi- cola um eine Vertikalrasse von A. flavicollis handle. Auch Bauer et al. (1967) ordne- ten die Exemplare aus Gortipohl (Montafon) richtig alpicola zu, erkannten aber die artliche Selbständigkeit dieser Form nicht. Daß es sich bei Apodemus alpicola um eine eigene Art handelt (Storch & Lütt 1989; Vogel et al. 1991), wurde bezeichnenderweise erst aufgeklärt, nachdem das Feh- len jeglicher Bastardierung zwischen A. flavicollis und A. sylvaticus erwiesen war (Niethammer 1969). 250 F. Spitzenberger &H. Englisch Material und Methode Material Aus einem Material von 4165 österreichischen Apodemus-Belegen in der Sáugetiersammlung des Naturhistorischen Museums Wien (NMW) konnten 144 als Apodemus alpicola bestimmt werden (siehe Dokumentation). Methode Die Belege wurden nach der Zahnabkauung (Steiner 1968) Altersklassen (Ak) zugeordnet. Mit Ausnahme der Ak 1 waren alle Ak vertreten. In Anlehnung an Storch & Lütt (1989) wurden bei den metrischen Analysen die Ak 2—6 ebenso wie die beiden Geschlechter gemeinsam be- handelt. Die Schädelmaße wurden mit einer Schieblehre genommen. Das gesamte österreichische Apodemus-Material (n = 4165) wurde mit Hilfe morphometri- scher Methoden artlich bestimmt. Alle Berechnungen wurden mit dem Statistik-Programm- paket SPSS am EDV-Zentrum der Universität Wien von H. Englisch durchgeführt. Als Aus- gangsinformation über A. alpicola dienten die an Vorarlberger Individuen genommenen Ori- ginalmaße, die uns G. Storch zur Verfügung stellte. Storch & Lütt (1989) ordneten die von ihnen untersuchten Vorarlberger Individuen in einem Diagramm, in dem die Summe (ZAHN) aus der Dicke der oberen Incisiven (ID) und der Län- ge der oberen Backenzahnreihe (oZr) mit der Diastemalänge (Dia) korreliert wird, den Arten A. sylvaticus, A. flavicollis und A. alpicola zu. Dabei hebt sich A. alpicola durch die größeren Werte von Dia von den beiden anderen Arten ab. Bei Untersuchung des wesentlich umfangreicheren gesamtösterreichischen Apodemus-Ma- terials zeichnen sich jedoch die bei Storch & Lütt (1989) relativ gut erkennbaren Grenzen zwi- schen den Punktwolken nur schwach ab, so daß die Zuordnung zu einer der drei Arten nicht mehr klar ersichtlich ist (Abb. 1). Bei Korrelation der auf die Condylobasallänge (Cbl) bezogenen relativen Diastemalänge (rDia), auf deren Eignung als alpicola-Merkmal bereits Reinwaldt (1955) hingewiesen hatte, mit ZAHN setzt sich jedoch ein Teil der untersuchten Belege als eigener Punktschwarm deut- lich ab (Abb.2). Um zu prüfen, ob es sich bei diesem Punktschwarm tatsächlich um A. alpicola handelt, wurden mehrere in der Wahl der eingesetzten Variablen und Algorithmen unterschiedliche An- sätze von Clusteranalysen durchgeführt, die weitgehend übereinstimmend eine dem in Abb. 2 wiedergegebenen Korrelationsdiagramm entsprechende Gliederung des Materials ergaben. Zahlreiche Maße und Maßkombinationen wurden auf ihre Unterschiede zwischen den er- haltenen Gruppen geprüft und als Grundlage einer diskriminanzanalytischen Zuordnung von Schädelbelegen aus ganz Österreich genommen. Ergebnisse Artbestimmung, Beschreibung Als Ergebnis der angeführten Berechnungen erwies sich eine Diskriminanzfunktion mit rDia, ZAHN, dem Produkt aus oZr und Breite des M1 sup., sowie dem Produkt von ZAHN mit der Hinterfußlänge (Hf) zur morphometrischen Trennung der Apo- demus-Arten als am besten geeignet (Tab. 1). Mittels dieser Funktion wurden Vorarl- berger alpicola und sylvaticus zu 100 Y und flavicollis zu 97.4 % zu den Gruppen gestellt, die sich bereits bei der vorherigen Bestimmung anhand des Korrelationsdia- gramms ergeben hatten. Die diskriminanzanalytische Zuordnung von im Randbereich der Punktschwärme gelegenen Individuen wurde mit Hilfe anderer Maße und Maßkombinationen (z. B. Produkt aus Cbl und Jochbogenbreite, Cbl und ZAHN, Hf und Länge des Foramens incisivum) überprüft. Fragliche Belege wurden hierbei als nicht bestimmbar ausge- schieden, in Einzelfällen auch einer anderen Art zugeordnet. Schließlich wurde in 28 Fällen die auf morphometrischem Weg erzielte Artbestimmung durch Überprüfung Alpenwaldmaus in Osterreich 251 50 | = | 6.00- > ] 2 | 35.505 = | = | = | DAVOS oe < | Ea a! = 4.507 N 4.00 = Ir o Urea in opera Erna aaa 3.00 6.00 (6.00 7 OO) 730 8.00 8.50 9.00 DIASTEMALAENGE ( DIA ) IN MM Abb. 1: Korrelation zwischen der Länge des Diastemas und ZAHN (ID + oZr) österreichi- scher Apodemus-Belege der Altersklassen 2—6. Die als A. alpicola bestimmten Individuen sind schwarz hervorgehoben. ZAHNMASS ÉS On ©) 4.00 26 28 29 50 oy | E | SZ HS) 54 RELATIVE DIASTEMALAENGE ( DIA / CBL ) IN PROZENT Abb. 2: Korrelation zwischen relativer Diastema-Lánge und ZAHN (ID + oZr) ósterreichi- scher Apodemus-Belege der Altersklassen 2—6. A. alpicola schwarz hervorgehoben. 232 F. Spitzenberger &H. Englisch Tabelle 1: Koeffizienten, Eigenwerte und prozentuale Anteile an der Erklärung der Gesamt- varianz für die beiden standardisierten kanonischen Diskriminanzfunktionen (CV1 und CV2) zur Bestimmung von Schädelbelegen österreichischer Vertreter der Gattung Apodemus ohne A. microps (BOX’s M = 21.265; DF = 20, 45778.5; sign. = 0.447). rDia = rel. Diastema- Länge (bezogen auf Condylobasallänge), ZAHN = Summe aus der Dicke der oberen Incisi- ven und der oberen Backenzahnreihe, DENS = Länge der oberen Zahnreihe x Breite des M1 sup., VARI = ZAHN x Länge der Hinterfußsohle. rDia ZAHN DENS VARI Eigenwert Yo Varianz CV1 0.961 —0.412 0.472 0.295 8.08663 64.65 CV2 —0.200 0.643 0.149 0.238 4.42425 35535 der Fárbungs- und Fellmerkmale anhand der Bálge durch F. Spitzenberger nochmals verandert. Hierbei erwiesen sich außer den bereits von früheren Autoren (Heinrich 1951 bis Storch & Lütt 1989) beschriebenen Merkmalen, wie große relative Schwanzlänge und Färbung (graue Unterseite, unscharfer Übergang zwischen Rücken- und Bauchfär- bung, Form des Halsflecks — Abb. 3), die Besonderheiten der Fellstruktur von Apo- demus alpicola als nützlich. Das Sommerfell adulter Alpenwaldmäuse ist im Ver- gleich zu den beiden anderen Arten wolliger und dichter, jedoch nicht länger. Tab. 2 zeigt die Körper- und Schädelmaße österreichischer A. alpicola. Zusammenfassend läßt sich sagen, daß österreichische Apodemus alpicola unter Zuhilfenahme des Korrelationsdiagramms von rDia und ZAHN mit großer Sicher- heit zu bestimmen sind (Abb. 2). ARE Pira O srl Abb. 3: Verteilung der Varianten der Unterseitenfárbung von 103 Apodemus alpicola in Oster- reich. A 15.5 %, B 14.5 %, C 15.5 %, D 3.9 %, E (ganze Unterseite gelb überhaucht) 0.97 Yo, a 31.1 Yo, c 18.4 %. Alpenwaldmaus in Osterreich 253 Tabelle 2: Kórper- und Schädelmaße österreichischer Apodemus alpicola; Angaben in mm (rDia in %). Maße nach Handbuch der Säugetiere Europas, Band 1 (1978). Kr = Kopfrumpf- länge, S = Schwanzlánge, Hf = Hinterfußlänge, Gew = Gewicht (ohne trächtige 9), Cbl = Condylobasallánge, oZr = Länge der oberen Backenzahnreihe, Dia = Länge des Diaste- mas, ID = Dicke der oberen Incisiven, Fori = Länge der Foramina incisiva, M1 sup. B = Breite des M1 sup., ZAHN = ID + oZr, rDia = relative Lange des Diastemas. 85—114 111—136 22.4—26.0 23.6—42.0 21.49— 27.05 6.43— 8.70 4.63—6.66 3.65—4.37 0.93—1.61 1.13—1.44 4.79—5.74 29.92—33.66 Verbreitung in Osterreich (Abb. 4, Dokumentation) Die österreichische Verbreitung der Alpenwaldmaus umfaßt die Ostalpen von Vorarl- berg bis Niederösterreich und schließt somit an die bereits bekannten Vorkommen in Liechtenstein (v. Lehmann & Knecht 1970), im Ostschweizer Unterengadin und Münstertal (v. Lehmann 1973) und im Allgäu und in Berchtesgaden (Heinrich 1951) an. Der östlichste bekannte Fundort ist der Obersee bei Lunz am See in Niederöster- reich. Für Tirol, Salzburg und Niederösterreich wird A. alpicola hiermit zum ersten Mal nachgewiesen. Das Verbreitungsgebiet beschränkt sich auf die Nördlichen Kalkalpen und die Zen- tralalpen. Mit Ausnahme eines Osttiroler Fundorts (Matreier Tauernhaus, Storch in litt.) liegen alle 70 österreichischen Vorkommen nördlich des Alpenhauptkamms. Weiter im Westen (Ostschweiz, v. Lehmann 1973 und Aostoatal, Vogel et al. 1991) wurden jedoch südlich des Alpenhauptkamms gelegene Vorkommen der Alpenwald- maus bekannt. Landschaftliche Verteilung (Tab. 3) Der langgestreckte nördliche Teil des österreichischen Verbreitungsgebietes von Apo- demus alpicola (Bregenzer Wald bis Lunz/See) umfaßt die montane und subalpine Stufe (und ein submontanes Vorkommen im Salzkammergut) des nördlichen randal- pinen Fichten-Tannen-Buchenwaldgebietes (nach Mayer 1971). Große Teile des in die- sem Waldgebiet gelegenen Verbreitungsgebietes liegen in den niederschlagreichsten Gegenden (Jahresniederschlag bis mindestens 1750 mm) Österreichs. Geringe Tempe- raturgegensätze zwischen Sommer und Winter ergeben hier ein subozeanisches Klima. 254 F. Spitzenberger &H. Englisch reiner S| ESO ES ER ENS \ Y Ns IR FE Suse a LA En ia \ xe AENA Abb. 4. Verbreitung von Apodemus alpicola in Osterreich. Rastereinheit 3 x 5 geographische Minuten. Südlich anschließende Vorkommen der Alpenwaldmaus (Montafon, Lechtal, Inn- tal) liegen im nördlichen Wuchsbezirk des zwischenalpinen Fichten-Iannenwald- gebietes in der montanen und subalpinen Stufe. Dieses Gebiet ist ebenfalls durch hohe Jahresniederschlagsmengen (900—1500 mm) und besonders schneereiche Winter gekennzeichnet. Der südliche Rand des Vorkommensgebietes umfaßt das inneralpine Fichtenwald- gebiet und das inneralpine Fichten-Iannenwaldgebiet am Nordabfall der Hohen und Niederen Tauern vom Oberinntal bis zu den Radstädter Tauern. Diese beiden Wald- gebiete sind durch niederschlagsarmes, kontinental geprägtes Klima gekennzeichnet. Hier leben Alpenwaldmäuse von der montanen (zweimal auch in der submontanen) bis zur hochsubalpinen Stufe. Tabelle 3: Verteilung der österreichischen Fundorte von Apodemus alpicola auf Waldge- biete und Wuchsbezirke nach Mayer (1971). Inneralpines Fichtenwaldgebiet Zentraler Wuchsbezirk Randlicher Wuchsbezirk Inneralpines Tannen-Fichtenwaldgebiet Östlicher Wuchsbezirk Westlicher Wuchsbezirk Zwischenalpines Fichten-Tannenwaldgebiet Nördlicher Wuchsbezirk Nördliches randalpines Fichten-Tannen-Buchenwaldgebiet Westlicher und mittlerer Wuchsbezirk Östlicher Wuchsbezirk Alpenwaldmaus in Osterreich 255 Höhenverbreitung (Tab. 4) Die Alpenwaldmaus wurde in Österreich zwischen 550 m ii. A. in St. Gilgen (Salz- kammergut) bis 1900 m ü. A. (Radurschltal) gefunden. Die meisten (n = 30) Fundor- te liegen zwischen 900 und 1100 m Seehöhe in der montanen Zone. Lediglich ein Viertel der bekannten Fundorte liegt in der subalpinen Stufe über 1400 m ti. A., und nur an drei Stellen wurde A. alpicola aus der submontanen Stufe bekannt. Tabelle 4: Höhenverbreitung sämtlicher Fundorte von Apodemus alpicola in Österreich nach Höhenmetern und Höhenstufen (nach Mayer 1971). 22 3 2 subalpinn = 14 2 3 6 4 montann = 53 1 submontan n = 3 -700 -800 -900 -1000 -1100 -1200 -1300 -1400 -1500 -1600 -1700 -1800 -1900 mii. A. Habitat Heinrich (1951) lernte Apodemus alpicola als „hochalpine“, zwischen 1000 m und 2000 m Seehöhe im wesentlichen über der Baumgrenze verbreitete Form kennen, die ihre Baue in Geröll und unter Steinen anlegte und sich vor allem von Grassamen und Beeren auf offenen Flächen wie Steilhängen und Almwiesen, aber auch Petasites-Sa- men in Bachnähe ernährte. Storch & Lütt (1989) entdeckten sympatrisches Vorkom- men der drei im Gebiet vertretenen Sy/vaemus-Arten in steilem Hangwald in Vorarl- berger Bachtälern. Das Habitat der Alpenwaldmaus waren lichtere, häufig feuchte Stellen mit starkem Bodenrelief und guter Deckung. Wie die folgende Aufstellung der Zahl gefangener A. alpicola pro Lebensraum zeigt, stammen die ostalpinen Alpenwaldmäuse aus einer Vielfalt von Habitaten, die jedoch wenigstens eines der folgenden Elemente: Geröll-Steinblöcke, Wasser und of- fene, grasige Flächen enthielten. Bachaue in montanem Wald, häufig auf Schotter oder Geröll, steinig und steinige Uferbefestigungen n = 37, Tümpel, Quellaustritte in montanem Wald n = 7, Feuchte Wiese mit bemoosten Steinblöcken in montanem Wald n = 6, Hochstaudenflur mit Gerinne n = 4, Rutschhang mit liegendem alten Gras, stellenweise sehr naß n = 2, Steilhang mit Grauerlen, Farnen, Wasserrinnen n = 1, Blockhang mit Zwergstrauchheide, Weiderasen-Einschluß n = 1, Mähwiese von halbtrocken bis feucht n = 1, Almwiese mit Almhütten, Schafweide n = 12, Trockener, grasiger Schlag in Fichtenwald, Weideflächen, Gerinne n = 6, Schlag mit Himbeeren, krautig und grasign = 6, Vergraster Larchen-Fichtenhang, Südlage n = 4, S-Hang mit trockenem, thermophilen Laubmischwald, Hecken, Steinmauern n = 20, Speisekammer n = 2. 256 F. Spitzenberger &H. Englisch Bionomie Altersaufbau, Fortpflanzung Das Material stammt aus den Monaten Mai bis Oktober und ist daher für bionomi- sche Fragestellungen nur beschränkt geeignet. Da die drei bisher untersuchten mittel- europäischen Sy/vaemus-Arten durch unterschiedliche bionomische Merkmale cha- rakterisiert sind (Pelikan 1964, 1966; Steiner 1968; Kratochvil 1971), erschien es den- noch interessant, die bionomischen Verhältnisse der Alpenwaldmaus in diesen Mo- naten zu analysieren. Mai Von 12 © befindet sich je eines in den Altersklassen 2 (26. Mai) und 3 (30. Mai). Es handelt sich um diesjährige Jungtiere. Die Hoden des o der Altersklasse 2 sind noch klein (4.8 x 3 mm), die des & der Altersklasse 3 jedoch bereits voll aktiv (12.8 x 8 mm). Die übrigen © gehören den Altersklassen 4 und 5 an und sind ausnahmslos sexuell aktiv. Ihre Hodenmaße schwanken zwischen 11 x 7 mm und 16 x 7.5 mm. Von 14 Q sind drei diesjährige Jungtiere. Eines davon gehört der Altersklasse 2 an. Es wurde am 8. 5. gefangen und zeigt keine Anzeichen sexueller Aktivität. Von zwei Q der Altersklasse 3 ist eines im post partum-Zustand (8. 5.), und das andere (30. 5.) weist Uterusnarben auf. Alle anderen Q gehören den Altersklassen 4—6 an. Sie sind gravid (n = 2), säugen zusätzlich (2) bzw. säugen und weisen Uterusnarben auf (n = 5). Ein Q der Altersklasse 4 hat einen leeren Uterus und keine Narben, eines der Altersklasse 5 hat zwar einen stark durchbluteten Uterus, doch kein Milch- drüsengewebe. Juni Die sechs © gehören den Ak 4—6 an, eines davon (Altersklasse 4) hat kleine (5.5 x 3 mm) abdominale Hoden. Von vier Q gehört eines der Ak 3 an und tritt gerade in die Fortpflanzung ein (Uterus erweitert), die anderen haben undeutlich Narben. Juli Die drei o& (Ak 3 bzw. 5) haben große Hoden (maximal 14 x 8 mm), ein Q (Alters- klasse 4, 28. Juli) hat noch Foeten, das andere sáugt und weist deutliche Uterus- narben auf. August Von 15 © sind zwei der Ak 3 (16 x 8 mm, 12 x 6 mm) und eines der Ak 6 (12 x 7 mm — 27. August) noch sexuell aktiv. Eines der Ak 4 hat kleine (6 x 3.8 mm), abdo- minale Hoden. Die restlichen & gehören den Ak 2—3 an und haben kleine Hoden (zwischen 3.4 x 2.3 und 5 x 3 mm). Von 17 Q weisen nur noch drei (Ak 3 bzw. 5) Uterusnarben auf. Eines sáugt noch am 17. August. Die anderen befinden sich in den Ak 2—3 und haben inaktive Uteri. September Ein © (Ak 4) hat rückgebildete Testes (6. Sept.), bei den anderen 20 sind die Hoden klein geblieben (Hodenmaße zwischen 2.0 x 1.5 mm und 5.0 x 2.8 mm). Uterusnarben sind noch bei vier Weibchen (Ak 4—6) zu finden (bis 28. September), bei allen ande- ren (n = 13, Ak 2—3) sind die Uteri inaktiv. Alpenwaldmaus in Osterreich 257, Oktober Vier inaktiven © und Q der Altersklassen 2—3 steht ein Weibchen mit deutlich sichtbaren Uterusnarben (Ak 5) gegenüber (alle 5. Oktober). Zusammenfassend läßt sich sagen, daß die Dauer der Fortpflanzung der Alpen- waldmaus (Material aus ganz Österreich) am ehesten Apodemus flavicollis gleicht (Steiner 1968, Niethammer 1978) und somit deutlich kürzer als bei Apodemus sylva- ticus ist (Mähren — Pelikan 1964): Diesjährige Jungtiere treten im Mai in die Ak 3 ein und nehmen an der Fortpflanzung teil, die sexuelle Aktivität der Männchen endet Ende August/Anfang September. Die maximale Hodengröße entspricht der von A. sylvaticus und A. flavicollis (Kra- tochvil 1971). Wurfgröße (Tab. 5) Die durchschnittliche Wurfgröße von 5.22 Embryonen liegt in der Mitte zwischen den durchschnittlichen Wurfgrößen von A. flavicollis (5.04) und A. sylvaticus (5.57) in Mähren, die aus sehr umfangreichem Material errechnet wurden (Pelikan 1966). Tabelle 5: Wurfgrößen österreichischer Apodemus alpicola nach Embryonen und Uterus- narben. Embryonen Uterusnarben Ay ee sie 140 Dokumentation Vorarlberg 47 34/10 25, 1100 m, W Jungholz, Bildstein (Storch in litt.) 47 22/ 9 58, 880 m, Bizauerbach, Höhe Greußnigvorsäß, Bizau: 1 or (1B+1S) 4. Juni 1991 (NMW 42038) Spitzenberger, Weiß leg. 47 21/10 11, 1100 m, Riezlern, Mittelberg (Storch & Liitt 1989) 47 20/10 10, 1120 m, Hirschegg, Mittelberg (Storch & Lütt 1989) 47 18/10 01, 920 m, W Untschele Schoppernau: 1 o", 1 9 (2B+2S) 29. Mai 1978 (NMW 33553-4) Herzig leg. 47 18/10 07, 1290 m, Bárguntbach, Mittelberg (Storch € Liitt 1989) 47 15/10 10, 1700 m, Wannenkopf, Warth: 1 9 (1B+1S) 10. Juni 1978 (NMW 33573) Herzig leg. 47 07/10 05, 1100 m, Klósterle (Vogel et al. 1991) 47 05/ 9 58, 920 m, Silbertal (Storch & Lütt 1989) 47 00/10 00, 910 m: Gortipohl, St. Gallenkirch: 2 or, 2 9 (4B+4S) 11. Juni 1966 (NMW 10763-66, Bauer et al. 1967) Tirol 47 40/12 14, 940 m, N Ank, Niederndorferberg: 1 © (1B + 1S) 27. Aug. 1977 (NMW 31435) Herzig leg. 47 35/12 04, 860 m, Hinterthiersee, Thiersee (Storch in litt.) 47 33/11 44, 1000 m, S-Zufluß des Ampelbachs, Achenkirch: 1 o, 1 9 (2B + 2S) 23. Mai 1977 (NMW 26538-39) Herzig leg.; 960 m, Pulveraste, Steinberg am Rofan: 2 0,5 Q (6B + 7S) 17. Aug. 1976 (NMW 258 F. Spitzenberger &H. Englisch 24164-68, 24192-93) Herzig leg.; 960 m, SE Köglköpfl, Achenkirch: 1 o, 1 9 (2B + 2S) 18. Aug. 1976 (NMW 24169-70) Herzig leg. 47 33/11 45, 1020 m, Weißbachlstraße, Steinberg am Rofan: 1 o (1B + 1S) 26. Mai 1977 (NMW 26540) Herzig leg. 47 32/11 45, 1000 m, Untere Bergalm, Steinberg am Rofan: 2 o (2B + 2S) 13. Aug. 1976 (NMW 24154, 24158) Herzig leg. 47 31/12 18, 800 m, Sonnseite, Ellmau (Storch in litt.) 47 29/11 43, 1487 m, Kögl Alm, Achenkirch: 1 o (1B + 1S) 21. Aug. 1976 (NMW 24174) Herzig leg. 47 28/10 37, 1180 m, W-Abhang des Hahnenkamm, Nesselwängle: 1 Q (1B + 1S) 30. Mai 1977 (NMW 26542) Herzig leg.; 1110 m, Warpsbach bei Gaicht, Weißenbach am Lech: 1 o, 1 9 (2B + 2S) 30. Mai 1977 (NMW 26543-4) Herzig leg. 47 27/10 45, 992 m, NE Heiterwang (Storch in litt.) 47 25/10 45, 1600 m, Heiterwanger Hochalpe, Berwang (Storch in litt.) 47 25/10 49, 1100 m, Lahn, Bichlbach: 1 @ (1B + 1S) 2. Juni 1977 (NMW 26548) Herzig leg. 47 24/10 47, 1150 m, Kleinstockach, Berwang (Storch in litt.) 47 24/10 51, 1080 m, Riegebach NW Obergarten, Lermoos: 1 © (1B + 1S) 3. Juni 1977 (NMW 26547) Herzig leg. 47 24/10 53, 992 m, Lermoos (Storch in litt.) 47 24/10 55, 995 m, Ehrwald (Storch in litt.) 47 23/11 14, 990 m, W Scharnitz: 1 0, 4 9 (3B + 5S) 5. Okt. 1976 (NMW 24369-70, 24377-8, 24380) Herzig leg. 47 21/10 38, 1180 m, Namloser Bach W Namlos: 3 o, 5 Q (8S) 7. Aug. 1989 (NMW 41926-33) Bauer, Spitzenberger, Weiß leg. 47 17/11 38, 660 m, Weer: 1 © (IB + 1S) 27. Juli 1974 (NMW 26224) Habersohn leg. 47 16/10 11, 1460 m, N Gehren, Steeg: 1 © (IB + 1S) 9. Juni 1978 (NMW 33478) Herzig leg. 47 14/10 14, 1550 m, 1 km E Vorderbockbachalm, Steeg: 1 0,3 9 (4S) 10. Aug. 1989 (NMW 41941-44) Bauer, Spitzenberger, Weif leg. 47 13/10 27, 1320 m, Madautal, Parseierbachbrücke, Zams: 4 or, 3 Q (7S), 8. Aug. 1989 (NMW 41934-40) Bauer, Spitzenberger, Weif leg. 47 13/11 23, 779 m, Ahrntal, Innsbruck: 2 ? (2B + 2S) 12. Dez. 1939 (NMW 26434, 26447), Psenner leg. 47 12/1142, 1850 m, Nafingalm, Weer: 2 9, 2 ? (2B + 4S) 14.Sept.1972 (NMW 15017), 17. Sept. 1972 (NMW 15027,29), 23.Sept.1973 (NMW 16477) Habersohn leg. 47 09/10 55, 971m, Renne Bach, Umhausen: 1 © (1B+1S) 11. Sept. 1978 (NMW 33697), Herzig leg. 47 08/10 31, 1000 m, Schmitte, Grins: 10,19 (1B + 2S + 1 Skel.) 14. Mai 1980 (NMW 34871,73) Bauer, Herzig leg. 47 08/10 55, 1100 m, Muhrbach, Umhausen: 1 9 (1B+1S) 13. Sept. 1978 (NMW 33695) Herzig leg. 47 08/11 27, 990 m, Matreiwald, Matrei am Brenner: 1 9 (1B + 1S) 2. Sept. 1957 (NMW 9210) Wettstein leg. 47 07/10 29, 600 m, Am Steig, Strengen: 1 0,3 Q (4B + 4S) 4. Juli 1956 (NMW 9213-4), 30. Aug. 1957 (NMW 9211-2) Wettstein leg. 47 07/12 30, 1600 m, Matreier Tauernhaus, Matrei in Osttirol (Storch in litt.) 47 05/11 24, 1230 m, Greiten, Trins: 1 Q (1B+1S) 17. Aug. 1939 (NMW 16810) Wettstein leg. 47 04/10 25, 1000 m, Seßlebene, Kappl: 1 o, 1 @ (2B + 2S) 15. Mai 1980 (NMW 34874-5) Herzig leg. 47 04/11 23, 1382 m, Padaster Wasserfall, Trins: 1 0? (1B + 18) 8. Aug. 1921 (NMW B 197) Wettstein leg. 47 03/1022, 1040 m, 1 km SE Kappl: 2 o, 1 9 (3B + 3S) 16. Mai 1980 (NMW 34876-8) Herzig leg. 46 58/10 31, 990 m, S-Hang über Pfunds: 4 ©, 2 9 (6B + 6S) 26. Sept. 1977 (NMW 32018-9, 33317-20) Herzig, Rainer, Wolff leg. 46 57/10 30, 980-1020 m, nahe Kajetansbrücke, Pfunds: 1 o, 4 9 (SB + 5S) 28. Sept. 1977 (NMW 32027, 33324-7) Bauer, Herzig, Rainer, Wolff leg. 46 57/10 31, 970 m, Am Feld, Pfunds: 6 o, 3 Q (9B + 9S) 27. Sept. 1977 (NMW 32021-26, 33321-3) Bauer, Herzig, Rainer, Wolff leg. 46 56/10 35, 1550-1660 m, Gelbbiihelalpe, Pfunds: 5 ©, 1 Q (SB + 6S) 22. Sept. 1977 (NMW 32016, 33332), 29. Sept. 1977 (NMW 33328-31), Bauer, Herzig, Rainer, Wolff leg. 46 55/10 35, 1614-1700 m, Radurschltal, Umgebung Jagdhütte Wildmoos, Pfunds: 2 cor, 2 9 (2B + 4S) 19. Sept. 1977 (NMW 33307-8), 6. Sept. 1990 (NMW 42082-3), Bauer, Englisch, Spitzenberger leg. 46 54/10 29, 1240 m, 1 km NW Nauders: 2 9 (2B + 2S) 17. Mai 1980 (NMW 34879-80) Herzig leg. Alpenwaldmaus in Osterreich 259 46 54/10 37, 1900 m, Umgebung Radurschlhaus, Pfunds: 3 cr, 3 Q (6B + 6S), 21.-23. Sept. 1977 (NMW 33311-6) Herzig leg. 46 53/10 30, 1400 m, Nauders: 3 or, 1 9 (4B + 4S) 4.-5. Mai 1972 (NMW 14686-8, 14698) Bauer, Haber- sohn, Wolff leg. Salzburg 47 46/13 21, 546 m, St.Gilgen: 1 o (1B + 1S) 2. Aug. 1974 (NMW 26185) Habersohn leg. 47 18/12 24, 1080 m, Paß Thurn, Jochberg (Storch in litt.) 47 15/13 33, 1800 m, NW Hundsfeldsee, Obertauern, Untertauern: 1 © (1B + 1S) 5. Juli 1977 (NMW 33090) Herzig leg. 47 13/12 38, 1100 m, Schößwendalm, Mittersill: 2 © (2B + 2S) 15.Juli 1986 (NMW 42693-4) Bauer et al. leg. 47 12/13 16, 1720 m, Draugsteinhütte, Großarl: 1 @ (1S) 3. Jänner 1975 (NMW 19320) Ernst leg. 47 11/12 31, 1341 m, Taimeralm, Mittersill: 1 9 (1B + 1S) 14. Juli 1986 (NMW 42692) Bauer et al. leg. 47 11/12 58, 957 m, Wörth, Rauris: 1 © (1S) Juli 1963 (NMW 9115) Wendland leg. 47 09/12 48, 1260 m, Wiesbach im Ferleiten Tal, Fusch/Großglocknerstraße: 1 o, 1 9 (2B + 2S) 8. Mai 1977 (NMW 24466-7) Spitzenberger leg.; 1270 m, Vögerlalm, Fusch/Großglocknerstraße: 1 ©, 3 9 (3B + 4S) 8.-9. Mai 1977 (NMW 24468-70,74) Herzig, Spitzenberger, Winding leg. 47 08/12 48, 1200 m, Mündung Taurbach in Fuscher Ache, Fusch/Großglocknerstraße: 1 9 (IB + 1S) 8. Mai 1977 (NMW 24465) Winding leg. Steiermark 47 35/14 00, 1620 m, Tauplitzalm, Tauplitz: 1 o, 1 9 (2B + 2S) 18. Aug. 1981 (NMW 30971-2) Baar, Pölz leg. 47 34/13 55, 830 m, Bad Mitterndorf: 2 or (2B + 2S) 9. Mai 1980 (NMW 34817-8) Herzig leg. 47 33/14 30, 1800 m Kreuzkogel-Kalbling-Massiv, Admont: 1 Ex. (IB + 1S) (AMNH 181922) Heinrich leg. (Heinrich 1951); 47 31/14 28, 1200 m, Kaiserau, Admont: 5 Ex. (5B + 5S) (AMNH 163329, 181928-31) Heinrich leg. (Heinrich 1951) 1300 m, Kaiserau, Admont: 4 Ex. (4B + 4S) (AMNH 181884, 181918-20) Heinrich leg. (Heinrich 1951) Niederösterreich 47 48/15 04, 1113 m, Obersee, Lunz am See: 6 Q (6B + 65) 7. Juli 1925 (NMW B 216), 28. Juli 1925 (NMW B 206), 29. Juli 1925 (NMW B 214, B 237), 26. Aug. 1926 (NMW B 208), 27. Aug. 1926 (NMW B 217) Wettstein leg. Dank Wir danken Dr. R. Hutterer, Bonn, für die Entlehnung von sechs Paratypen von A. alpicola aus dem Allgäu, für die Überlassung seiner Aufzeichnungen über im American Museum of Natural History in New York aufbewahrte steirische A. alpicola-Belege Heinrichs und für die indirekte Anregung zu dieser Arbeit. Herrn Dr. G. Storch danken wir für die Übersendung seiner Originalmaße von Vorarlberger Alpenwaldmäusen und besonders herzlich dafür, daß er uns zehn von ihm entdeckte österreichische Fundorte zur Publikation überlassen hat. Zusammenfassung Von 4165 im Naturhistorischen Museum Wien aufbewahrten Apodemus-Belegen ließen sich nach multivariat statistischen Voruntersuchungen mit Hilfe der Korrelation von ZAHN (Summe aus Incisivendicke und Länge der oberen Backenzahnreihe) mit der relativen Diaste- malänge und bei Berücksichtigung der relativen Schwanzlänge sowie Fellfärbung und -struk- tur 144 Individuen, die den Altersklassen 2—6 angehören, als Apodemus alpicola bestimmen. Das Sommerfell adulter A. alpicola ist dichter und wolliger als das von A. flavicollis und A. sylvaticus. Die Verbreitung in Österreich umfaßt die nördlichen Kalkalpen und die Zentralal- pen von Vorarlberg bis Niederösterreich nördlich des Alpenhauptkamms. Nur einer von 70 Fundorten liegt knapp südlich des Alpenhauptkamms. Für Tirol, Salzburg und Niederöster- reich wird die Alpenwaldmaus erstmals nachgewiesen. Apodemus alpicola ist sowohl in den niederschlagsreichen nördlichen Randalpen als auch in den trockenen Inneralpen verbreitet und zwar vorwiegend in der montanen (53 Fundorte), aber auch in der subalpinen (14 Fund- 260 F. Spitzenberger &H. Englisch orte) und submontanen (3 Fundorte) Höhenstufe. Die Höhenverbreitung erstreckt sich zwi- schen 550 und 1900 m Seehöhe. Die bewohnten Habitate sind bei großer Vielfältigkeit immer durch eine unterschiedliche Kombination folgender Elemente gekennzeichnet: Geröll-Steine, Wasser, offene grasige Stellen. Die Fortpflanzungsdauer ähnelt der von A. flavicollis und ist entsprechend kürzer als bei A. sy/vaticus. Demnach treten diesjährige Jungtiere im Mai in die Fortpflanzung ein, die sexuelle Aktivität der © erlischt Ende August/Anfang September. Die Wurfgröße schwankt zwischen 2—8 (Embryonen) bzw. 2—10 (Uterusnarben) und beträgt im Mittel 5.22 (22 Würfe). Die maximale Hodengröße gleicht der von A. flavicollis und A. sylva- ticus. Literatur Bauer, K., F. Krapp & F. Spitzenberger (1967): Sáugetiere aus Vorarlberg. — Ann. Naturhistor. Mus. Wien 70: 55—71. Heinrich, G. (1951): Die deutschen Waldmáuse. — Zool. Jb. Systematik 80: 99—122. Kratochvil, J. (1971): Die Hodengröße als Kriterium der europäischen Arten der Gattung Apodemus (Rodentia, Muridae). Zool. listy 20: 293 — 306. Lehmann, E. von (1973): Die Waldmäuse des unteren Engadins, des Münstertals und Ber- gells. — Jb. Naturforsch. Ges. Graubündens 95: 1—8. Lehmann, E.von &H.-J. 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Limb anatomy, skull shape, and climbing behaviour of the snow vole were ana- lysed and compared to other vole species to verify the species? adaptation to rock fissure habitats. In its anatomy the snow vole largely corresponds to other Arvicolinae. Specific adaptive characters are: Preference of gap-bridging as a climbing behaviour in fissures, long fore- and hindlimbs, long vibrissae and large sole vesicles, early development of strong flexor muscles of fingers and toes and optimal food exploitation including reingestion. Because of these adaptations and the tolerance for low temperatures snow voles are able to colonize high altitudes. Key words. Chionomys nivalis, Arvicolinae, anatomy, climbing, adaptation. Einleitung Die Schneemaus (Chionomys nivalis) ist hauptsächlich in Hochgebirgen Mittel- und Südosteuropas sowie Kleinasiens verbreitet, kommt lokal aber auch in tieferen Lagen vor (Niethammer 1964, Malec & Storch 1964, Peshev 1970, KryStufek € Kovalic 1989). Stets lebt sie in spaltenreichen Felshabitaten mit spärlicher Vegetation (z. B. Dottrens 1962, Kahmann & Halbgewachs 1962, Kratochvil 1981, Leconte 1983). Die Habitatwahl der Schneemaus läßt spezielle Anpassungen an felsige, spaltenreiche und vegetationsarme Standorte vermuten. In dieser Arbeit werden Skelett- und Mus- kelsystem der Extremitäten unter diesem Aspekt vergleichend betrachtet und zusam- men mit weiteren Merkmalen der Schneemaus diskutiert. Material und Methoden Knochenskelett und Muskelsystem wurden bei Schneemäusen aus den Alpen sowie verglei- chend bei Rötelmäusen (Clethrionomys glareolus) und Erdmäusen (Microtus agrestis) unter- sucht. Die Trockengewichte der Extremitätenmuskeln wurden als Maß für die von ihnen ent- falteten Kräfte gewertet. Beim Vergleich der Ergebnisse war die unterschiedliche Körpergröße der Tiere zu berücksichtigen. Die sich daraus ergebenden allometrischen Proportionsverschie- bungen wurden rechnerisch eliminiert. Die Abflachung des Schädels ist typisch für Chionomys nivalis (Krapp 1982) und wurde mit Microtus agrestis, Clethrionomys glareolus sowie Dinaromys bogdanovi und Alticola roylei verglichen. Dazu wurde die Schädelhöhe am zusammengefügten Schädel bei maximal rostrad verschobenem Unterkiefer von der Stirn zum tiefsten Punkt des Unterkiefers gemessen. Aus dem Quotienten von Schädelhöhe und zygomatischer Breite ergibt sich die relative Schädel- höhe. An lebend gehaltenen Tieren wurden Beobachtungen zum Verhalten, insbesondere zur Lokomotion und Kletterfähigkeit, durchgeführt. Einzelne Bewegungsweisen wurden gefilmt und dann Bild für Bild analysiert. Die Anzahl der für die einzelnen Untersuchungen zur Verfügung stehenden Exemplare ist Tabelle 1 zu entnehmen. 262 P. Boye Tabelle 1: Anzahl der untersuchten Tiere. myologische osteologische Beobachtung Untersuchungen Untersuchungen lebender Tiere Schädelmaße Chionomys nivalis Microtus agrestis Clethrionomys glareolus Dinaromys bogdanovi Alticola roylei Ergebnisse Extremitätenskelett Die Längenmaße der Extremitätenknochen haben unter den untersuchten Microti- nen die gleiche Tendenz, wie Boye et al. (1992) sie auch für Murinae zeigten: Die petricolen Vertreter (Schneemaus bzw. Felsenmaus [Apodemus mystacinus]) haben die längsten Extremitäten, terrestrische Arten (Rötelmaus bzw. Hausmaus [Mus mus- culus]) weniger lange (Abb. 1). Die Erdmaus tendiert in diesem Vergleich zu kürzeren Extremitäten, wie sie für subterrane Arten charakteristisch sind (Morlok 1983). Aufgrund der Regressionsgeraden in Abbildung 1 lassen sich die Längen von Vor- derextremitäten und Hinterextremitäten von hypothetischen Exemplaren mit gleicher Kopfrumpflänge berechnen und deren Relationen bei den verschiedenen Arten ver- gleichen. In Tabelle 2 sind die Ergebnisse durch weitere eigene Messungen an Wald- mäusen (Apodemus sylvaticus) und Felsenmäusen sowie durch Daten aus Rausch (1976) von Stachelmäusen (Acomys dimidiatus) und Hausmäusen ergänzt. Die Form der Extremitätenknochen von Schneemaus, Erdmaus und Rötelmaus ist jeweils intraspezifisch sehr variabel, und deshalb sind interspezifische Unterschiede meist nur tendenziell erkennbar. Radius und Ulna sind ebenso wie die Tibia bei der Schneemaus weniger gekrümmt als bei Erd- und Rötelmaus. Auch das Femur der Schneemaus wirkt gestreckter und gerader als bei den beiden anderen Arten. Erdmäuse besitzen zwar kürzere Hinterbeinknochen, die Tibia hat proximal aber eine Verbreiterung, so daß die laterale Muskelansatzfläche bei den drei Arten wieder ungefähr gleich groß ist. Die von Gromov & Polyakov (1992) für Chionomys angegebenen Verhältnisse der Extremitätenknochen konnten zum Teil nicht nachvollzogen werden. So ist die Ulna Tabelle 2: Physiologische Längen der Extremitäten in mm und Längenverhältnisse bei hypothetischen Exemplaren mit Kopfrumpflängen von 100 mm. Länge der Vorderextremität = größte Länge des Humerus + Länge des Radius; Länge der Hinterextremität = Länge des Femur gemessen vom Caput femoris + Länge der Tibia. Länge Vorderextremität Länge Hinterextremität Verhältnis Chionomys nivalis Microtus agrestis Clethrionomys glareolus Acomys dimidiatus Mus musculus Apodemus sylvaticus Apodemus mystacinus Anpassungen der Schneemaus 263 Vorderextremitát Hinterextremitát 45 Armlänge [mm] AG Beinlange [mm] 40 35 25 20 85 90 95 100 105 110 115 120 125 857 190) 795) = 1005 105) 1105 115 712077125 Kopfrumpflange [mm] Kopfrumpflange [mm] Abb. 1: Regressionsgeraden der physiologischen Lángen der Vorder- und Hinterextremitáten pro Kopfrumpflänge von Schneemaus, Erdmaus und Rótelmaus. relativ zum Humerus etwa so lang wie bei Microtus agrestis (1.18 : 1 zu 1.19: 1) und damit lánger als bei Clethrionomys glareolus (1.12 : 1) und Arvicola terrestris (1.12 : 1 [Schich 1971]). Der Anteil des Olecranon an der Ulnalánge ist mit 13-15% bei den drei untersuchten Arten etwa gleich. Der fusionierte Teil von Tibia und Fibula, der nach Gromov & Polyakov (1992) bei Chionomys am längsten sein soll, ist ebenfalls ähnlich, aber durchschnittlich bei Microtus etwas länger: Schneemaus 45.5 Yo, Erdmaus 46.5 Yo, Rötelmaus 44.7 Yo. Extremitátenmuskulatur Ursprung, Ansatz und Funktion der einzelnen Muskeln (Nomenklatur nach Morlok 1983 und Nickel et al. 1977) sind bei Schneemaus, Rótelmaus und Erdmaus nahezu gleich (Tafeln 1 und 2). Auch ihre Proportionen sind sehr ähnlich, wobei die Muskeln der Schneemaus relativ länger wirken als die der Erdmaus und kräftiger als die der Rötelmaus. Die Ursache hierfür sind die kürzeren Extremitäten der Erdmaus und die geringere Körpergröße der Rötelmaus, die zu allometrischen Proportionsverschie- bungen führen. Stein (1987) verglich die Extremitätenanatomie von sieben Arten der Gattung Clethrionomys mit der von Vertretern anderer Arvicolinae-Gattungen und fand dabei Unterschiede an vier Muskeln. Die untersuchten Erd- und Schneemäuse zeig- ten die gleichen Verhältnisse wie Clethrionomys. Ein bei den drei Arten unterschiedli- ches Merkmal wurde am Musculus flexor digitorum profundus festgestellt: Bei C. nivalis und C. glareolus vereinigen sich Caput ulnare und Caput radiale distal und haben eine gemeinsame Sehne. Bei M. agrestis ziehen von den beiden Köpfen des Muskels getrennte Sehnen zur Handflächenaponeurose. Zwei weitere Merkmale wur- den bei allen untersuchten Exemplaren gefunden, sind aber offenbar innerhalb der Rodentia ungewöhnlich (Eble 1955, Morlok 1983): Der Musculus biceps brachii ist 264 P. Boye fast úber die gesamte Lánge mit dem Musculus coracobrachialis verwachsen, und der Musculus rhomboideus setzt mit einem kleinen Teil an der proximalen Spina scapu- lae an. Die gemessenen Trockengewichte der einzelnen Muskeln wurden zu funktionellen Einheiten zusammengefaßt. Dabei wurden die Gesamtgewichte der Extremitäten- muskeln vorn ohne die Gruppe der Beweger von Scapula und Clavicula und hinten ohne die Gruppe der Beuger des Hüftgelenkes berechnet, weil bei deren Präparation sehr große Fehler entstanden waren. Tabelle 3 zeigt die berechneten Mittelwerte der Gewichtsanteile der Funktionsgruppen bei den untersuchten Arten. Tabelle 3: Gewichtsanteile der funktionellen Muskelgruppen in Y des Gesamtgewichtes der Extremitätenmuskulatur (Mittelwerte der Trockengewichte). Chionomys Microtus Clethrionomys nivalis agrestis glareolus Fixatoren des Schultergelenks Retraktoren des Humerus Protraktoren des Humerus Strecker des Ellenbogengelenks Beuger des Ellenbogengelenks Stecker des Handgelenks und der Finger Beuger des Handgelenks und der Finger Pronator und Supinator Strecker des Hüftgelenks Strecker des Kniegelenks Beuger des Kniegelenks Stecker des Sprunggelenks Beuger des Sprunggelenks Strecker der Zehen Beuger der Zehen Schädel Das Verhältnis Schädelhöhe zu Schädelbreite variiert bei den untersuchten Arten beträchtlich, nicht zuletzt weil die Abflachung des Schädels altersabhängig ist (Frank & Zimmermann 1957). Dennoch haben Schneemäuse signifikant flachere Schädel als die anderen Wühlmäuse (U-Iest, p = 0.05). Die relative Schädelhöhe nimmt in der folgenden Reihe ab: M. agrestis — D. bogdanovi/A. roylei/C. glareolus - C. nivalis. Die Variabilität der relativer Schädelhöhe ist aber bei Chionomys nivalis groß und erstreckt sich bis in den Bereich von Microtus agrestis. Verhalten Chionomys nivalis ist ein gewandter Kletterer und kann ähnlich den Murinae-Arten recht weite Sprünge machen. Eine deutliche Vorliebe zeigten die beobachteten Schneemäuse für das Klettern in Spalten, in denen sie sich zwischen die Wände stem- men konnten (,„Kaminklettern“). Dabei wurden die Vorderextremitäten maximal pro- niert, so daß die Handflächen laterad gerichtet waren. Die Oberschenkel wurden Anpassungen der Schneemaus 265 abgespreizt und dadurch auch die Fußsohlen nach außen gewandt. In engeren Spal- ten mußten die Unterschenkel angewinkelt werden, wodurch die Fersen von der Wand abgehoben wurden. Zur Fortbewegung wurden die Gliedmaßen einzeln nacheinander versetzt oder beide Vorder- und Hinterbeine jeweils gleichzeitig. Waren die Spalten zu eng, um sich in ihnen seitlich abstützen zu können, kletterten die Schneemäuse mit allen Extremitäten an der einen Wand und stemmten den Rücken gegen die andere. In dieser Haltung konnten sie in jede Richtung laufen. Freistehende Wände erklommen die Schneemäuse, indem sie möglichst hoch hin- auf sprangen und dann durch einzelnes Versetzen der Hände und Füße weiter kletter- ten. Seltener und nur über kurze Strecken war bei einem Tier auch gleichzeitiges Ver- setzen beider Hände und Füße zu beobachten — ähnlich einem vertikalen Galopp. Abwärts kletterten Schneemäuse stets mit dem Kopf voran. Die Füße wurden dazu maximal nach hinten gedreht, damit das Körpergewicht an den Hinterkrallen hing. Die Hände stützten den Körper schräg vor der Brust ab, der Schwerpunkt lag durch starke Streckung des Rückens dicht an der Wand. Wenn möglich, bevorzugten sie aber auch zum Abwártsklettern solche Stellen, wo sie sich wie in Spalten zwischen zwei Wände stemmen konnten. In Felsspalten mit optimaler Breite kann sich die Schneemaus allein mit den Hin- terbeinen halten. Sitzend, mit dem Schwerpunkt über den gegen die Wände gestemmten Beinen, hat sie dann die Vorderpfoten frei zum Fressen oder Putzen. Diskussion Die Wühlmäuse sind eine evolutiv sehr erfolgreiche Gruppe. Sie haben viele verschie- dene Lebensräume erschließen und Lebensweisen annehmen können, weil ihr anato- misches Grundmuster entsprechende Anpassungen ohne große adaptive Veränderun- gen erlaubt. Beispielsweise sind starke Hinterbeinstrecker, die von der Schneemaus beim Springen genutzt werden, auch für subterrane und aquatische Lebensweisen Voraussetzung. Beim Graben wird statt des eigenen Körpers nach vorn die gelöste Erde mit den Hinterbeinen nach hinten geschleudert (Laville 1989). Beim Schwim- men erfolgt der Vortrieb durch Paddelbewegungen der Hinterbeine (Gromov & Poly- akov 1992). Als Anpassungen an ihre jeweiligen Lebensräume oder Lebensweisen haben die rezenten Arvicolinae-Arten vorwiegend Vergrößerungen oder Verkleine- rungen einzelner anatomischer Strukturen, deren Funktion aber gleich bleibt. Inso- fern ist es nicht verwunderlich, daß auch in der Knochen- und Muskelanatomie von Chionomys keine wesentlichen Konstruktionsänderungen gegenüber anderen Wühl- mäusen gefunden wurden. Die folgenden Merkmale sind als Anpassungen der Schneemaus an ihre Lebens- weise in spaltenreichen Felshabitaten anzusehen: 1. Kaminklettern: Das Klettern in Spalten, bei dem sich die Schneemaus zwischen die Wände stemmt (,,Kaminklettern“), erlaubt dem Tier bei optimalem Spalten- durchmesser eine schnelle und sichere Fortbewegung. Die beobachtete Häufigkeit und Bevorzugung dieser Fortbewegungsweise ist Anlaß dafür, besonders solche ana- tomischen Merkmale von Chionomys nivalis als Anpassungen an Felsspalten zu bewerten, die dieses Verhalten ermöglichen oder begünstigen. 266 P. Boye M. longissimus capitis Y PEZ ES x M. splenius M. occipitoscapularis : IN E \ M. cleido-acromiotrapezius M. spinotrapezius M. sternohyoideus M. sternomastoideus N NES Mm. serrati ventralis M. cleidooccipitalis M. cleido-acromiodeltoideus M. splenius M. supraspinatus A M. pectoralis profundus = M. pectoralis abdominalis M. teres major M. teres major M. supraspinatus d M. subscapularis M. triceps brachii caput mediale M. triceps brachii caput laterale M. biceps brachii M. triceps brachii caput longus M. brachialis A : M. dorso-epitrochlearis M. extensor digitorum communis M. extensor digitorum IV et V proprius M. extensor carpi ulnaris M. flexor digitorum M. flexor digitorum profundus superficialis caput ulnare M. flexor digitorum profundus caput humerale M. flexor carpi ulnaris M. palmaris longus R igitorum profund CE Mi extenson.digjtorum!pfofundus M. flexor digitorum profundus M. abductor pollicis longus 3 i caput radiale M. flexor digitorum profundus caput ulnare Tafel 1: Die Muskeln der linken Vorderextremität von Chionomys nivalis. Oben: lateraler Thorax mit den oberflächlichen Schultermuskeln nach Entfernung des Musculus cervicoauri- cularis; Mitte links: tiefe Schultermuskeln und Oberarmmuskeln; Mitte rechts: Schulterblatt- und Oberarmmuskeln in medialer Ansicht; unten: Unterarmmuskeln in lateraler (links) und medialer (rechts) Ansicht mit den oberflächlichen (oben) und tiefen (unten) Portionen. Anpassungen der Schneemaus 267 M. glutaeus superficialis M. glutaeus superficialis mit M. tensor fasciae latae M. quadriceps femoris: M. vastus lateralis M. rectus femoris M. adductor magnus et brevis 2? M. pectineus M. adductor N ME longus Ja S M. glutaeus medius und - M. glutaeus profundus M. iliopsoas M. quadriceps femoris M. adductor (M. vastus lateralis) magnus et brevis longus ae M. flexor digitorum \ M. flexor digitorum |! ı\S superficialis M. popliteus superficialis +, Wh M. fibularis longus M. gastrocnemius M. tibialis ae M. quadratus” ı cranialis femoris M. tibialis cranialis M. extensor M. tibialis Miemb digitorum longus caudalis -P ranosus : Sti is | M. semimembranosus M. fibularis longus M. flexor M. gastrocnemius digitorum longus M. peronaeus digiti quinti M. semitendinosus M. flexor digitorum superficialis M. flexor hallucis longus Tafel 2: Die Muskeln der rechten Hinterextremitát von Chionomys nivalis. Oben links: mediale Ansicht des Oberschenkels; oben rechts: laterale Ansicht des Oberschenkels; unten rechts: late- rale Ansicht des Ober- und des Unterschenkels nach Entfernung von Musculus glutaeus super- ficialis und M. biceps femoris; unten links: mediale Ansicht des Unterschenkels. 2. Extremitátenanatomie: Relativ lange Hinterbeine erhóhen die Sprungkraft, aber fiir das Kaminklettern in Spalten sind etwa gleichlange Vorder- und Hinterextremitá- ten hilfreich. Die Schneemaus hat beide Konstruktionsvorteile durch eine gleichmä- Bige Verlängerung aller Extremitäten (Tab. 2). Die Länge ihrer Hinterbeine entspricht der mancher Murinae, jedoch sind auch die Vorderbeine so lang, daß das Verhältnis Vorder- zu Hinterextremitätenlänge etwa dem der Erdmaus entspricht. Die geringe 268 P. Boye Handgelenk und Finger Zehen Muskelgewicht (log) Muskelgewicht (log) 0,8 0,6 0,4 + ia a ’ 1,8 1,9 1,95 1,99 9) 2,05 2,09 2,1 2,2 1,8 1,9 1,95 1,99 2 2,05 2,09 2,1 2,2 Kopfrumpflange (log) Kopfrumpflänge (log) Abb. 2: Regressionsgeraden der logarithmierten Trockengewichte der Beuger von Handgelenk, Fingern und Zehen (in g) pro Kopfrumpflänge (in mm) von Schneemaus, Erdmaus und Rótel- maus. Krümmung von Ulna und Tibia fördert die Druckübertragung, wenn sich die Schneemaus zwischen Wánde stemmt. Gebogene Knochen wúrden stárker federn und einen Teil der vom Tier ausgeübten Kraft dämpfen. Die Extremitátenmuskulatur zeigt in ihrer Gewichtsverteilung unter den einzelnen funktionellen Gruppen folgende Anpassungen ans Klettern (vgl. Tab. 3): Die Schul- tergelenke sind stark fixiert. — Die beim Abwärtsklettern den Körper haltenden Beu- ger des Kniegelenkes sind deutlich kräftiger als die antagonistischen Strecker. — Die Beuger des Handgelenks, der Finger sowie der Zehen sind auffallend groß. Die Wachstumskurven dieser Beugerportionen verlaufen bei C. nivalis höher und weniger steil als bei M. agrestis und C. glareolus (Abb. 2). Große Tiere der drei Arten haben etwa gleiche Beugerportionen an Händen und Füßen pro Körpergröße. Kleinere und damit junge Schneemäuse besitzen jedoch kräftigere Muskeln als gleichgroße Erd- und Rötelmäuse und können sich deshalb wohl besser beim Klettern festhalten. Eine weitere funktionelle Anpassung der Muskulatur ist nicht nur bei der Schnee- maus zu beobachten, sondern auch bei der Erdmaus. Sie betrifft den Musculus tri- ceps brachii, den wichtigsten Strecker des Unterarmes. Bei einem stehenden Tier fixiert er das Ellenbogengelenk, auf dem das Gewicht des Vorderkörpers und des Kopfes lastet. Zur Berechnung der wirkenden Kräfte sind nach den Hebelgesetzen auch die Längen der Unterarme zu berücksichtigen. Obwohl der Stichprobenumfang klein war, wurde doch eine größere Kraftentfaltung dieses Muskels bei Erd- und Schneemaus deutlich. Bei der Rötelmaus ist sie geringer. Dieses Ergebnis läßt sich gut mit zwei Bewegungsweisen korrelieren, die Rötelmäuse seltener ausführen, näm- lich dem Kaminklettern der Schneemaus und dem Graben der Erdmaus. Da das Ellenbogengelenk der Arvicolinae nicht gerade gestreckt (durchgedrückt) werden kann, muß der Musculus triceps brachii die Hände gegen die Wände stemmen, wenn Chionomys nivalis in einer Spalte klettert. Ebenso wird der Muskel beansprucht, Anpassungen der Schneemaus 269 wenn Microtus agrestis mit der Hand Erde lockert und nach hinten wirft oder die Erde an der Decke eines Ganges mit Kopf und Nacken fest andrickt. Die Analyse der Skelett- und Muskelsysteme kann jedoch die bei Schneemaus und Erdmaus beobachteten gravierenden Unterschiede zwischen ihren Kletterfähigkeiten nicht vollständig erklären. Es ist daher anzunehmen, daß auch neurophysiologische Unterschiede eine Rolle spielen. Hierbei kommt der Tiefenwahrnehmung hohe Bedeutung zu, die bei naheverwandten Nagetierarten durchaus sehr verschieden aus- geprägt sein kann (Sloane et al. 1978) und die der bodenlebenden Erdmaus mögli- cherweise fehlt. 3. Schädelform: Die Abflachung des Schädels ist für die Schneemaus beim Klettern hilfreich, denn enge Spalten, durch die sie ihren Schädel zwängen kann, sind auch für den übrigen Körper kein Hindernis. Bei anderen Felsspalten bewohnenden Nage- tieren ist eine Schädelabflachung weniger ausgeprägt. Weitere Merkmale der Anpassung sind aus der Literatur und aufgrund von eige- nen Beobachtungen an Schneemäusen zu ergänzen: 4. Morphologie (Schwanz, Sohlen, Vibrissen): Petricole Säugetiere haben eine Reihe analoger Merkmale, von denen die Vergrößerung der Sohlenschwielen besonders weit verbreitet ist (Mares & Lacher 1987). Auch die Schneemaus hat — verglichen mit anderen Wühlmäusen — größere Hinterfußschwielen und etwas verdickte Finger- und Zehenkuppen (Cantuel 1944). Der lange Schwanz dient der Schneemaus wie anderen in Felsspalten lebenden Säugetieren als Balancestange und Stütze. Eine weitere Anpassung sind die langen Vibrissen. Während die Schnurrhaare sub- terraner Wühlmäuse kaum über den Kopfumriß hinausragen, haben die Felsspalten bewohnenden Nagetiere sehr lange Vibrissen, mit denen sie die Umgebung um und besonders auch vor dem Kopf ertasten (Kratochvil 1966, 1968, Sokolov & Kulikov 1987). Wenn sich die Schneemaus zwischen die Wände einer Spalte stemmt, dann berühren ihre Vibrissen die Wände, und vermutlich kann sie so ertasten, ob die vor ihr befindliche Spaltenbreite Kaminklettern erlaubt. 5. Jugendentwicklung: Mit geringer Reproduktionsrate und langsamer Jugendent- wicklung entspricht Chionomys nivalis dem Muster vieler petricoler Säugetiere. Obgleich Malikov & Meyer (1990) geringe Wurfzahlen und Wurfgrößen nicht als Anpassungen alpiner Nagetiere gelten lassen, ist die verzögerte Jugendentwicklung sicherlich ein Selektionsvorteil in spaltenreichen Habitaten. Die Jungen der Schnee- maus entwickeln sich zunächst langsamer als andere Arvicolinae, doch wenn sie das Nest erstmals verlassen, ist ihr Verhalten schon sicherer, und sie meiden Situationen, in denen ein Absturz drohen kann (Frank 1954). Verluste unter den Jungtieren durch Unfälle während ihrer ersten Exkursionen werden dadurch reduziert. 6. Ernährung und Verdauung: Schneemäuse nutzen fast alle in ihrem Lebensraum wachsenden Pflanzen als Nahrung (Krapp 1982, eigene Fütterungsversuche). In Gefangenschaft fraßen Schneemäuse auch tierische Kost, und sogar Kannibalismus mußte festgestellt werden. Die Aufnahme von stark sklerotisierten Pflanzenteilen, wie etwa Blätter, Rinde und Wurzeln der Alpenrose, läßt eine besondere Anpassung des Verdauungstraktes vermuten, und schon Martins (1842) fiel der große Blinddarm der Schneemaus auf, weshalb er ihn in seiner Erstbeschreibung der Art abbildete. 270 P. Boye Nach meinen Messungen ist der Blinddarm bei Schneemáusen aber nicht größer als bei Rótel- oder Erdmäusen. Große Ähnlichkeit wird nicht nur morphologisch, son- dern auch histologisch zwischen den Arten bestehen, so daß die Befunde von Snipes (1979) am Blinddarm der Erdmaus (vorbehaltlich einer Überprüfung) auf die Schneemaus übertragen seien. Demnach wird Pflanzenmaterial während eines länge- ren Aufenthaltes im Caecum weiter aufgespalten und ein Teil der Nährstoffe vermut- lich sogar dort absorbiert. Folglich könnten Wühlmäuse die im Blinddarm aufge- schlossenen Nährstoffe wie Lagomorphen durch Verzehr ihres Kotes nutzen. Tat- sächlich ist Reingestion nach eigenen Beobachtungen häufig bei Schneemäusen fest- zustellen und auch bei Arvicola terrestris (Kleist mündl.) und Microtus pennsylvani- cus (Ouellette & Heisinger 1980) üblich. Die Substitution eines Teils des Bedarfs an frischer Nahrung durch dieses Verhalten konnten Cranford & Johnson (1989) für zwei amerikanische Wühlmausarten nachweisen. Die bei Schneemäusen häufig beobachtete, direkte Reingestion von Kot kann deshalb als Verhaltensanpassung an Lebensräume mit spärlichem Nahrungsangebot gewertet werden. 7. Sonstiges Verhalten: Mares & Lacher (1987) nennen als Verhaltensanalogien petri- coler Säugetiere auch die Nutzung von Aussichtsplätzen, von denen aus bei Gefahr gewarnt wird, sowie die Einrichtung gemeinsamer Kotplätze. Die in Gefangenschaft gehaltenen Schneemäuse saßen oft auf einem erhöhten Platz in ihrem Käfig, von wo aus sie das Geschehen in der Umgebung sehr aufmerksam beobachteten. Eine gemeinsame Kotecke benutzten sie ebenso wie die von Frank (1954) gehaltenen Exemplare. Weitere Merkmale der Schneemaus können als Anpassungen an ein Leben in gro- Ben Gebirgshöhen gesehen werden. So hat sie im Vergleich zu Arvicolinae-Arten im Tiefland ein längeres, dichteres, besser gegen Kälte isolierendes Fell, eine effizientere Adaptive Merkmale petrikoler Kleinsäuger Chionomys nivalis Dinaromys bogdanovi Apodemus mystacinus Dryomys laniger Sorex alpinus Abb. 3: Ausprägung adaptiver Merkmale bei Felsspalten bewohnenden kleinen Säugetieren (jeweils im Vergleich zu ihnen näher verwandten Arten). — = Merkmal nicht vorhanden, + = Merkmal vorhanden, ++ = Merkmal besonders stark ausgeprägt. Angaben nach Niet- hammer & Krapp (1978, 1982, 1990), Hutterer (1982) und Spitzenberger (1976) sowie eigenen Befunden. Anpassungen der Schneemaus Dn Thermoregulation und einen geringeren Stoffwechselgrundumsatz (Bienkowski & Marszalek 1974). Ihr relativ hohes Herzgewicht (Ognew 1959) gleicht zwar den ver- ringerten Druck und Sauerstoffgehalt der Luft in großen Höhen aus, aber Kleinsáu- gerarten mit ausschlieBlich alpiner Verbreitung haben kleinere Herzen und damit einen niedrigeren Energiebedarf fiir die Herztátigkeit selbst (Bolschakow 1968). Somit ist die Schneemaus im Sinne von Haltenorth (1975) kein eualpines Tier, son- dern ein tachyalpines, das im Hochgebirge existieren kann, jedoch nicht speziell daran angepaßt ist. Auch KryStufek & Kovacic (1989) haben anhand des vertikalen Verbreitungsbildes der Art in Kroatien und Slovenien festgestellt, daß ihr Vorkom- men nicht durch die Höhe, sondern in erster Linie durch spaltenreiche Felshabitate bestimmt ist. In Spaltensystemen entziehen sich die Tiere weitgehend den lebens- feindlichen Umweltbedingungen, die in Hochgebirgslagen herrschen. Wind und UV- Strahlung dringen kaum in die Spalten ein, Regen fließt schnell ab, und im Winter bleiben die Hohlräume unter einer schützenden Schneedecke überwiegend frostfrei. Ein Vergleich mit anderen, zum Teil syntop lebenden Kleinsäugerarten zeigt, daß die Schneemaus gut an spaltenreiche Felshabitate angepaßt ist und nur wenige andere Arten adaptive Merkmale noch ausgeprägter entwickelt haben (Abb. 3). Durch diese Anpassungen ist die Schneemaus in der Lage, Geröllhalden bis in die Hochlagen der Gebirge zu besiedeln und sich damit einen Lebensraum zu erschlie- Ben, in dem ein geringer Prädationsdruck und kaum Konkurrenz durch andere Arten herrschen. Zusammenfassung Im Hinblick auf eine kletternde Fortbewegung in Felsspalten wurden das Skelett- und Muskel- system der Extremitäten, die Schädelform und das Verhalten von Schneemäusen untersucht und mit anderen Wühlmäusen verglichen. Große Abweichungen vom präadaptiven Grundmu- ster der Arvicolinae wurden bei Schneemäusen nicht gefunden, doch sind insbesondere fol- gende Anpassungen an spaltenreiche Felshabitate festzustellen: Bevorzugung des Kaminklet- terns in Spalten, Verlängerung aller Extremitäten, lange Vibrissen und große Sohlenschwielen, frühe Entwicklung kräftiger Finger- und Zehenbeuger sowie optimale Nahrungsausnutzung inklusive Reingestion. Durch diese Anpassungen und ihre zusätzliche Kältetoleranz können Schneemäuse Geröllfelder bis in hohe Gebirgslagen besiedeln. Literatur Bienkowski, P. & U. Marszalek (1974): Metabolism and energy budget in the snow vole. — Acta theriol. 19: 55 —67. Bolschakow, W. N. (1968): Zur Anpassung der Kleinsáugetiere an die Gebirgsverháltnisse. — Zool. Anz. 180: 293—299, Boye, P., R. Hutterer, N. López-Martínez & J. Michaux (1992): A reconstruction of the Lava mouse (Malpaisomys insularis), an extinct rodent of the Canary Islands. — Z. Säugetierk. 57: 29—38. Cantuel, P. 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The genus Arvicola includes a wide spectrum of ecological and morphological forms. Differences in the orientation of the upper incisors — the degree of proodonty — are probably related to different levels of digging activity of these forms. The degree of proodonty was investigated in several age classes in breeding groups of A. £. scherman and A. t. terrestris. Already as juveniles both subspecies are distinguishable from each other in the degree of proodonty. A. f. scherman has a more marked protrusion of the upper incisors. Crossbreeding of both forms was successful in the laboratory. Key words. Rodentia, Arvicolinae, voles, teeth, incisors, proodonty. Einleitung Zur Gattung Arvicola Lacépede, 1799 (Rodentia, Arvicolidae, Microtinae) werden nach Matthey (1955, 1956), Reichstein (1963), Spitz & Morel (1972) zwei Arten ge- rechnet: A. sapidus und A. terrestris. Das Verbreitungsgebiet von A. sapidus umfaßt die iberische Halbinsel sowie Mittel- und Südfrankreich, während Vertreter von A. terrestris überwiegend in Nord-, Mittel- und Osteuropa vorkommen. In Mittel- und Südfrankreich und in Nordspanien leben beide Arten sympatrisch. Mit einer Kopf- rumpflänge von 120—220 mm (Reichstein in Niethammer € Krapp 1982) sind sie große Wühlmäuse. Das Genus Arvicola gestaltet sich ökologisch und morphologisch uneinheitlich, was seinen Niederschlag vor allem bei A. terrestris in zahlreichen be- schriebenen Unterarten findet. Große Formen mit einer überwiegend aquatischen Lebensweise (A. 1. amphibius, A. t. terrestris) unterscheiden sich von kleineren mit mehr terrestrischer bis ausgesprochen subterraner Lebensweise (A. 1. scherman, A. t. exitus) morphologisch auch in den Schädelproportionen (Reichstein 1963, Heuel 1975, Schreuder 1933). Es soll aber nicht verschwiegen werden, daß andere Autoren, z. B. Heim de Balsac & Guislain (1955), aufgrund morphologischer Merkmale inner- halb von „A. terrestris” bis zu vier verschiedene „Arten” definiert haben. Derartige Auffassungen werden in jüngster Zeit wieder aufgegriffen (Musser & Carleton 1993, Zagorodniuk & Peskov 1994). Von Interesse ist hier der Grad der Schneidzahnkrümmung, welcher mit der unter- schiedlichen Grabaktivität dieser Formen in Zusammenhang gebracht wird (Airoldi et al. 1976 in Niethammer & Krapp 1978, 1982, Müller--Böhme 1953, Schreuder 1933). Terrestrische Formen zeichnen sich dabei durch stärkere Proodontie der Inci- sivi gegenüber aquatischen aus. Die vorliegende Arbeit untersucht den Proodontiegrad der Incisivi bei Laborzuch- ten von terrestrischen (A. 1. scherman) und aquatischen (A. ¢. terrestris) Scher- mäusen. 276 D. Kleist Material und Methode Ausgangstiere für die Zucht von A. í. scherman und A. t. terrestris waren jeweils Wildfánge aus der Gegend um Stuttgart bzw. Hamburg, die im Tierhaus des Zoologischen Instituts der Universität Bonn gehalten wurden. Zuchtpaare wurden in Terrarien mit den Mindestmaßen 100 x 40 x 40 cm gehalten. Als Einstreu dienten Sägespäne, zum Nisten stand den Tieren Heu zur Verfügung. Als Unterschlupf- und Nistmöglichkeiten haben sich kleine selbstgezimmerte Holzhäuschen, die oben mit einem passenden Deckel abschlossen, als praktisch erwiesen. Das Futter bestand aus einem reichhaltigen Angebot an Obst und Gemüse; besonders im Frühjahr und Sommer und zur Zeit der Jungenaufzucht wurde außerdem viel frisches Gras verfüttert. Jungtiere trennte ich mit zwanzig Tagen von den Weibchen und setzte sie pärchenweise oder zu mehreren in Makrolonwannen mit den Ausmaßen 56 x 34 x 20 cm. Der Proodontiegrad der oberen Incisivi wurde in Form eines Index gemessen; er entspricht dem von Warmerdam (1982) angewendeten Index I: Proodontieindex = Cinc — Cbl Inc (Cine = Condyloincisivlänge: Abstand zwischen dem Condylus occipitalis und der Spitze der Incisivi; Cbl = Condylobasallänge: Abstand zwischen dem Condylus occipitalis und dem Vorderrand der Spalte zwischen den Incisivi entspr. der Symphyse der Prämaxillaria, s. Abb. 1; Inc = Incisivlänge: Abstand zwischen dem Vorderrand der Spalte zwischen den Incisivi und der Spitze der Incisivi). Jedes Schädelmaß wurde zwei- bis dreimal gemessen und anschließend der Mittelwert gebil- det. Die rechnerische und statistische Auswertung erfolgte nach Sachs (1978). Abb. 1: Arvicola terrestris scherman, Schädel in dorsaler Ansicht, nach Warmerdam (1982). Cbl = Condylobasallänge, Erläuterungen s. Text. Ergebnisse Zur Messung des Proodontieindex der oberen Icisivi wurden Schädel von A. f. scher- man und A. ¢. terrestris in verschiedenen Altersstufen (Tab. 1) prápariert und nach der oben beschriebenen Methode vermessen. Bei den Wildfängen handelt es sich um Exemplare, deren Alter mindestens vier Monate beträgt. Aus den Tabellen 1 und 2 und den Abbildungen 2—4 gehen folgende Ergebnisse hervor: 1. Der Proodontieindex beträgt bei 20tágigen A. 1. scherman und A. t. terrestris —0,048 bzw. 0,103. Der Unterschied ist bereits in diesem Alter signifikant (Tab. 2, Test 1). A. 1. scherman ist somit gegenüber A. t. terrestris durch stärkere Prognathie der Incisivi gekennzeichnet. 2. Der Proodontieindex steigt mit zunehmendem Lebensalter bei beiden Unterar- ten an. Die durchschnittliche Zunahme vom zwanzigsten bis zum sechzigsten Lebens- tag beträgt dabei bei A. 1. scherman 0,127 (126,11 Vo), bei A. {. terrestris 0,143 (138,14 Jo). Proodontie bei Schermáusen DRM * Atscherman 25 O Atterrestris Proodontieindex ——— —_—_—_—_ 20 30 50 60 W (2 120) Alter ın Tagen Abb. 2: Regressionsgeraden der Beziehung Cbl = Condylobasallänge und Cinc = Condyloin- cisivlange bei A. 1. scherman und A. t. terrestris. 40 + At.scherman 38 o Atterrestris 36 34 [mm] 92 Cinc 26 oy 0 ASAS ST Sa SI 538 40 Cbl [mm] Abb. 3: Mittelwert und Standardabweichung des Proodontieindex bei A. ¢. scherman und A. t. terrestris in verschiedenen Altersstadien; W = Wildfánge, Alter mind. 120 Tage. 278 D. Kleist Tabelle 1: Proodontiemaße bei A. f. scherman und A. t. terrestris; Alter in Tagen, x = Mit- telwert, n = Anzahl, s. d. = Standardabweichung, wild = Wildfánge, Alter mind. 120 Tage. min/max . scherman 20 —0,048 —0,125/ 0,014 . Scherman 30 0,092 0,0 / 0,176 . scherman 50 0,14 0,065/ 0,224 . scherman 60 0,124 0,067/ 0,195 . scherman wild 0,187 0,099/ 0,302 . terrestris 20 —0,103 —0,188/—0,036 . terrestris 60 0,039 —0,053/ 0,085 . terrestris wild 0,044 —0,025/ 0,11 A. A. A. A. A. A. A. Var an Sh Se S a Se, SE SS Tabelle 2: Ergebnisse des Student-t-Iests (Konfidenzgrenzen = 95 % Wahrscheinlichkeit); t = Alter in Tagen, wild = Wildfánge, Alter mind. 120 Tage, n. s. nicht signifikant, * = signi- fikant (p =0,05), ** = sehr signifikant (p =0,01), *** = hochsignifikant (p $0,001). Testkombination . terrestris 20 t . scherman 30 t . scherman 60 t . scherman 60 t . scherman 60 t . terrestris 60 t . scherman wild . terrestris 60 t . terrestris wild . scherman wild . scherman 20 t . scherman 20 t . scherman 20 t . scherman 30 t . scherman 50 t . scherman 60 t . scherman 60 t . terrestris 20 t . terrestris 60 t . terrestris wild O ASS ae S 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 — ) Ma aRR RRR DD 3. 20- und 60tágige Tiere innerhalb einer Unterart unterscheiden sich hochsignifi- kant vorneinander (Tab. 2, Test 3 und 8). 4. Ab einem Alter von 30 Tagen unterscheiden sich terrestrische Tiere nicht mehr signifikant von Tieren der gleichen Unterart (Tab. 2, Test 4). Vergleichende Aussagen für A. ¢. terrestris können wegen zu geringen Zahlenmaterials nicht gemacht werden. 5. Sowohl die 60tagigen Tiere als auch die Wildfánge beider Unterarten unter- scheiden sich hochsignifikant voneinander (Tab. 2, Test 6 und 10). - 6. Bei A. í. terrestris besteht zwischen 60tägigen Exemplaren und den Wildfängen kein signifikanter Unterschied im Proodontieindex. 60tägige A. 1. scherman und die Wildfänge unterscheiden sich hochsignifikant voneinander (Tab. 2, Test 9 und 7). Die Zunahme des Index beträgt bei A. t. scherman 0,063 (51,0 %), bei A. ¢. terrestris 0,005 (12,18 90). In Abb. 2 sind die Einzelwerte der Condylobasallänge und der Condyloincisiv- länge gegeneinander aufgetragen. Die Gleichungen der Regressionsgeraden lauten für A. 1. scherman f (x) = 1,17x —4,59 und für A. 1. terrestris f (x) = 1,08x —2,62. Die Korrelationskoeffizienten betragen für A. f. scherman r = 0,9943 und für A. 1. terrestris r = 0,9955. Beide Korrelationen sind hochsignifikant (p =0,001). Proodontie bei Schermáusen 279 Tabelle 3: Mittelwert x, Anzahl n, Standardabweichung s. d. und Variationskoeffizient CV der Condylobasallánge bei Wildfángen von A. 1. scherman und A. t. terrestris. 1): Warmerdam (1982), 2): Kleist (unveröffentl.). * = insgesamt 329 Schädelexemplare. A. t. scherman A. t. terrestris x (mm) n s. d. CV x (mm) n s. d. CV 3353 5 125 SUS 36,1 dá 1531 3,63 3346 16 0,93 ZN 36,9 12 0,87 2,36 Aus der Graphik wird ersichtlich, daß bei steigender Condylobasallänge die Con- dyloincisivlänge bei A. 1. scherman relativ mehr zunimmt als bei A. /. terrestris und somit auch der Grad der Proodontie der Incisivi. Diskussion Bereits Thomas (1919) ermittelte den Proodontiegrad anhand einer einfachen Win- kelmessung; diese Methode ist jedoch mit einem hohen Fehler behaftet und daher unbrauchbar. Landrys (1957) Methode, zur Messung den ganzen Incisivus heranzu- ziehen, birgt in sich methodische Schwierigkeiten und ist nach ihm nur bei genügend hohem Zahlenmaterial anwendbar: „If alarge enough sample is used even very rough measurements will yield quite accurate estimates of a mean .. ”. Der von Warmer- dam (1982) benutzte und von mir übernommene Index basiert auf dem von Corbet et al. (1970) entwickelten Proodontieindex für Arvicola. Anstatt des Condylus occipi- talis ist bei diesen Autoren der caudalste Meßpunkt der caudalste Punkt des letzten oberen Molaren, während der Vorderrand der Alveole des oberen Incisivus den rostralsten Punkt der Condylobasallänge darstellt. Wie die vorliegenden Meßergebnisse zeigen, dient die angewendete Meßmethode dem objektiven Vergleich und ersetzt die in der Literatur immer wieder gebrauchten subjektiven Beschreibungen der Prognathie bei Arvicola. Die Ergebnisse zeigen, daß sich terrestrische und aquatische Schermäuse in der Stellung der oberen Incisivi von- einander unterscheiden. Die verschieden stark ausgeprägte Grabaktivität der beiden Unterarten findet also durchaus ihr Korrelat in diesem Schädelmaß (s. auch Abb. 4). Ein größerer Proodontiegrad, also ein größerer Krümmungsradius der Incisivi, wird dabei durch die stärkere Prolongation des Prämaxillare im Vergleich zu orthodonten Formen erreicht (Agrawal 1967). Die bisherigen Schwierigkeiten, dieses Merkmal zur Unterscheidung von Arten bzw. Unterarten heranzuziehen, beruhen zum einen auf meßmethodischen Ursachen. Oftmals wird als vorderer Meßpunkt der Condylobasallänge der Punkt des Austritts des oberen Incisivus aus dem Prämaxillare angegeben und als Incisivlänge der Ab- stand zwischen diesem Austrittspunkt und der Spitze des Incisivus (Corbet et al. 1970). Der zarte Alveolenrand bricht jedoch leicht aus, was das Meßergebnis verfäl- schen kann. Der Vorderrand der Spalte zwischen den Incisivi (entspr. der Symphyse der Prämaxillaria) eignet sich besser zur Messung. Ein weiterer Grund wird in der hohen Variabilität dieses Schädelmerkmals gesehen (Warmerdam 1982, Reichstein 1963). In der Tat liegt der Variationskoeffizient sehr hoch, verglichen z. B. mit dem der Condylobasallänge. Warmerdam (1982) gibt für 280 D. Kleist ¡| Abb. 4: Schermausschädel (Arvicola terrestris) in verschiedenen Altersstufen; Maßstab = 10 mm, linke Reihe von oben nach unten: A. f. scherman 20tágig, 60tagig, Wildfang (mind. 120 Tage), rechte Reihe von oben nach unten: A. /. terrestris 20tagig, 60 tägig, Wildfang (mind. 120 Tage). A. t. scherman einen Variationskoeffizienten von 33,3 % und für A. ¢. terrestris von 50 % an. Die Werte in der vorliegenden Arbeit liegen für Wildfange von A. f. scher- man bei 26,7 Y und für A. £. terrestris bei 102,3 %. Zum Vergleich siehe Tabelle 3: den Variationskoeffizienten für die Condylobasallänge gibt Warmerdam (1982) bei A. t. scherman mit 3,75 % bzw. bei A. t. terrestris mit 3,63 % an. Eigene Berechnun- gen an den Wildfängen von A. f. scherman und A. t. terrestris ergaben ähnlich nied- rige Werte: 2,77 % bzw. 2,36 %. Aus Tabelle 3 geht weiterhin hervor, daß sich die je- weiligen Mittelwerte für die Condylobasallänge ebenfalls gleichen. Der von Warmer- dam (1982) angegebene Proodontieindex von 0,21 +0,07 für A. 4. scherman stimmt in etwa mit dem von mir ermittelten Wert für die Wildfänge (0,187 +0,05, vergl. Tab. 1) überein. Der Wert für A. 1. terrestris dagegen, 0,12 +0,06, liegt im Bereich der von mir gemessenen Maximalwerte (max = 0,11, vergl. Tab. 1) und führt bei ihm, im Gegensatz zu den vorliegenden Ergebnissen (Abb. 3), damit zur Überlappung der Wertebereiche. Der Grund für den unterschiedlichen Index bei A. r. terrestris ist, da die Condylo- basallängen übereinstimmen, in der unterschiedlichen Incisivlänge und der Condy- loincisivlänge zu suchen. Offensichtlich sind es diese beiden Meßstrecken, die haupt- sächlich für die schwierige Handhabung des Proodontieindex verantwortlich sind. Die Gründe hierfür sind zum einen, wie oben beschrieben, in meßtechnischen Schwierigkeiten zu sehen. Zum anderen sind die Länge und die Krümmung des Inci- Proodontie bei Schermáusen 281 sivus selber offenbar relativ variabel. Die Ausgangstiere meiner Laborzuchten waren nur vier Pärchen von A. 1. scherman bzw. zwei Pärchen von A. f. terrestris, die jeweils in ganz eng umgrenzten Gebieten gefangen wurden (Kleist 1988). Das genetische Ma- terial ist somit recht homogen. Bei Wildpopulationen dürfte mit größeren regionalen Schwankungen zu rechnen sein. Anhand der eigenen Untersuchungen und der in der Literatur angegebenen Daten ist deshalb zu formulieren: A. 1. scherman ist generell durch stärkere Proodontie der oberen Incisivi gegenüber A. f. terrestris gekennzeichnet. Ob diese bereits während der Ontogenese nachweisbaren Unterschiede im Sinne einer artlichen Differenzie- rung beider Formen gedeutet werden können, muß allerdings bezweifelt werden, da bereits Bernard (1961) sowie eigene Untersuchungen (Kleist, unveröff.) gezeigt haben, daß die aquatische und die terrestrische Form der Schermaus im Labor mindestens bis zur F2-Generation kreuzbar sind. Danksagung Diese Arbeit widme ich meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Jochen Niethammer, in auf- richtiger Dankbarkeit. Die Fähigkeit, wissenschaftlichen Problemen mit klaren und gut durch- dachten Ratschlägen zu begegnen, verbunden mit einer unnachahmlichen liebenswürdigen Be- scheidenheit und der offenbar nie versiegenden ehrlichen Freude an den Erfolgen seiner Stu- denten machen Herrn Niethammer nach wie vor zu dem besten Lehrer, den ich mir wünschen konnte. Zusammenfassung Untersucht wurde der Proodontiegrad der oberen Incisivi bei Laborzuchten von terrestrischen und aquatischen Schermäusen (A. £. scherman und A. t. terrestis). 20tágige Tiere beider Un- terarten unterscheiden sich signifikant, 60tägige Tiere hochsignifikant voneinander. A. t. scherman ist dabei die proodontere Form. Der Proodontieindex nimmt mit steigendem Le- bensalter zu. Aquatische und terrestrische Schermäuse ließen sich im Labor mindestens bis zur F2-Generation züchten. Literatur Agrawal, V. C. (1967): Skull adaptations in fossorial rodents. — Mammalia 31: 300— 312. Bernard, J. 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Clethrionomys, nomenclature, Sicista, faunisitics, Bavaria Seit ihrer ersten Beschreibung von der dänischen Insel Lolland durch Schreber (1780) hat die Rötelmaus ihren Gattungsnamen mehrfach gewechselt, so hieß sie noch bei Miller (1912) Evotomys. Der heute gültige Name Clethrionomys wurde an sehr ver- steckter Stelle publiziert und daher lange Zeit übersehen. Im Rahmen einer Zusammenstellung deutschsprachiger Autoren der wissenschaft- lichen Säugetiernamen ergab sich die Notwendigkeit einer Klärung des Verfassers von „Glirium species in Bavaria nonnullae. Detexit D. (ominus) G. Tilesius“ (1850), wobei schnell klar wurde, daß es sich hierbei nicht um Wilhelm Gottlieb Tilesius von Tilenau, Naturforscher und Zeichner bei Krusensterns Weltumseglung von 1803 —1806, handeln konnte. Dieser hat sich nicht als Mammaloge betätigt und sich auch nicht im hohen Alter von 81 Jahren noch der Säugetierforschung zugewandt. Bei dem Namen des gesuchten Autors handelt es sich vielmehr um ein anagrammati- sches Pseudonym (mit angehängter Endung -ius) von Johannes Nepomuk Franz Xaver Gistel (oft schrieb er sich Gistl). Diese Identität ist zwar schon sehr lange bekannt (Weller 1886) und konnte auch aus Sherborn (1932) entnommen werden, ist aber aus unerfindlichen Gründen bis heute nicht offiziell gelüftet worden. Gistel selbst schrieb auf dem Titelblatt seiner Isis, Heft 6: „Redacteur Dr. Johannes Gistel, genannt G. Tilesius“ In der Herpetologie ist Gistel durch seine Autorschaft der Salamander-Gattung Hydromantes und der Sizilianischen Mauereidechse Podarcis wagleriana bekannt, in der Mammalogie bestenfalls durch seine Bennung der Robbengattung Hydrurga. Die Arbeit von Gistel (1850) ist weiterhin von Interesse, da er hier außer Clethrio- nomys eine zweite Gattung neu beschreibt, die zwar von Sherborn (1932) gleichfalls aufgelistet, sonst aber nirgends (Miller 1912, Ellerman & Morrison-Scott 1966, Cor- bet 1978) erwähnt wurde. Sie trägt den Namen Clonomys, gegründet auf Mus betuli- nus Pallas, 1779. (Bisweilen wird 1778 als Jahr der Beschreibung genannt, jedoch erschien „Fasciculus secundus“ der „Novae species quadrupedum“ erst im folgenden Jahr, Sherborn 1902, Wendland 1992). Der Gattungsname Sicista J. E. Gray (1827) war Gistel offensichtlich entgangen, so daß Clonomys auf jeden Fall jüngeres Synonym ist. In seiner kurzen Diagnose erwähnt Gistel den sehr langen Schwanz und die Ähnlichkeit mit der Brandmaus (Apodemus agrarius), das eigentlich Aufregende ist aber, daß er schreibt „Habitat in Bavaria superiore circa Beyerberg in collinis“. 284 Hr Pieper Eine Verwechslung mit letzterer scheint ausgeschlossen, da sie in Oberbayern nicht vorkommt. Die genaue Lage des Fundortes ist etwas unklar: Beyerberg bei Ehingen/Mittel- franken kommt nicht in Frage, offensichtlich auch nicht Baierberg bei Mering nahe Augsburg. Die übrigen in Gistels Publikation genannten Lokalitäten, Schefftlarn (= Schäftlarn), Deining und Hessinloh (= Groß-Hessenlohe), liegen sämtlich süd- lich von München, dem Hauptwohnort des Autors. Nach Strand (1919) verbrachte er die Sommermonate auf dem Landgut Geisenbrunn bei Germering am westlichen Stadtrand von München. Daß Gistel in seiner Arbeit bei Clethrionomys auch rutilus für die Umgebung von München angibt, spricht vielleicht für seine nicht allzu große Kenntnis auf mamma- logischem Gebiet, andererseits hatten auch namhafte Autoren vor ihm Probleme mit der Artabgrenzung der Rötelmäuse. Nachdem Schäfer 1933 in Ostpreußen die ersten deutschen (nach damaliger Grenzziehung) Waldbirkenmäuse in Gewöllen von Wald- (Strix aluco) und Habichts- käuzen (S. uralensis) nachgewiesen hatte (Mohr 1954), gelang 1936 ein Totfund in Schleswig-Holstein (Mohr 1951) und bald darauf (1937) der erste Lebendfang in Ost- preußen (Sanden 1940). Bis heute ist die Verbreitung von Sicista betulina in Mittel- europa nur lückenhaft bekannt, und es haben sich bei ihrer Erhellung manche Über- raschungen ergeben, z.B. die Funde in den österreichischen Alpen (Hable 1978) und (subfossil?) im Sauerland (Pucek 1982). So wäre es nicht unbedingt von der Hand zu weisen, daß Gistels Angabe aus Ober- bayern den allerersten, völlig übersehenen Erstnachweis für Mitteleuropa darstellt. Doch wie seine Biographen ausgeführt haben, ist Gistels Ruf als Wissenschaftler außerordentlich schlecht. So schreibt Strand (1919): „daß seine Angaben mit einer gewissen Vorsicht zu genießen sind, und daß er, ohne es zu beabsichtigen, unter Umständen ‚Wahrheit mit Modifikation‘ vorbrachte. Daraus ergibt sich aber lange nicht die Berechtigung, ihn sogar wie einen Betrüger und Lügner zu behandeln“ Weiter Horn & Kahle (1935—1937): „Leider war er nicht nur meist konfus und stets ohne solides Wissen, sondern dabei auch immer sehr fleißig und ungeheuer schreib- selig“ Wie dem auch sei, in Ermangelung eventuellen Belegmaterials (siehe Horn et al. 1990 zum Verbleib von Gistels entomologischen Sammlungen) wird der wahre Sach- verhalt nicht mehr aufzuklären sein, doch erschien es wünschenswert, auf Gistels vergessene kleine Arbeit aufmerksam zu machen und nicht nur auf seine Urheber- schaft des Namens Clethrionomys, sondern auch auf seinen möglichen frühen Fund der Waldbirkenmaus in Deutschland hinzuweisen. Danksagung | Herrn Dr. Dietrich Ristow danke ich für die Beschaffung einer Kopie von Gistels Publikation sehr herzlich. Literatur Corbet,G.B. (1978): The Mammals of the Palaearctic Region: A Taxonomic Review. — Brit. Museum, London & Cornell Univ. Press, Ithaca. Johannes Gistel 285 Ellerman, J. R. & T. C.S. Morrison-Scott (1966): Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. 2nd ed. — Brit. Museum, London. Gray, J. E. (1827): A Synopsis of the Species of the Class Mammalia. — In: E. Griffith: The Animal Kingdom, Vol. 5. Whittaker, London. = Hable, E. (1978): Zur Verbreitung der Birkenmaus, Sicista betulina (Pallas) in Osterreich (Mamm., Rodentia, Zapodidae). — Mitt. Abt. Zool. Landesmus. Joanneum 7: 163—171. Horn, W. & I. Kahle (1935—37): Über entomologische Sammlungen, Entomologen & Entomo-Museologie (Ein Beitrag zur Geschichte der Entomologie). — Selbstverlag, Berlin. Horn, W., I. Kahle, G. Friese & R. Gaedike (1990): Collectiones entomologicae. Ein Kompendium über den Verbleib entomologischer Sammlungen der Welt bis 1960. — Aka- demie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik, Berlin. Miller, G. S. 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Morphological parameters (length and width of intestine, shape and size of villi) of the digestive tract were studied in four species of white-toothed shrews, Crocidura russula, C. suaveolens, Suncus murinus and S. etruscus, covering a body mass range from 2 to 46 g. Based on these parameters the volume of the intestine and the surface of serosa and mucosa have been determined. A rotation paraboloid was taken as a model to calculate the surface and volume of the villi. Reliable preparation methods for the determination of intestine length and mucosa surface were tested and discussed. Intestine length is two times longer than body length in the species of Suncus and about two and a half times longer in the species of Crocidura. The relation of intestine length to body mass decreases with increasing body size. The factor for the surface enlargement of the mucosa against the serosa was highest in Suncus etruscus. Intestine length, width, thickness of the wall, serosa and mucosa surface, and absolute and netto volume of the intestine are correlated with body mass. Regression analyses of the length, surface and volume measurements show that the intestine volumes are proportional to the basal rate of metabolism. Key words. Mammals, shrews, Crocidura, Suncus, intestine, anatomy, body size, metabolism. Einleitung Weißzahnspitzmäuse (Mammalia; Soricidae, Crocidurinae) haben ein recht weites Spektrum unterschiedlicher Körpergrößen: die Etruskerspitzmaus, Suncus etruscus, ist mit weniger als zwei Gramm Körpermasse die leichteste unter ihnen, während tropische Arten wie Suncus murinus (Südasien) oder Crocidura olivieri odorata (Westafrika) das zwanzig- bis fünfzigfache Gewicht erreichen können. Es ist seit langem bekannt, daß Warmblüter unterschiedlicher Körpermasse unter- schiedliche energetische Bedürfnisse pro Körpermasseneinheit haben. Dies ist durch zahlreiche Sauerstoffverbrauchsmessungen und Bestimmungen der Wärmeabgabe von Spitzmäusen bis zu Elefanten bestätigt worden. Die Umsatzrate ändert sich nicht proportional zur Körpermasse W, sondern folgt einer metabolischen Körpergröße von W*” (Kleiber 1967). Das heißt, daß die Umsatzrate pro Körpermasseneinheit bei abnehmendem Körpergewicht steigt. Innerhalb der Crocidurinen ist diese Beziehung anhand von Messungen des Sauer- stoffverbrauchs oder der Wärmeproduktion durch verschiedene Autoren erwiesen worden (Hawkins et al. 1960, Weibel et al. 1971, Balakrishnan et al. 1972, 1974, Dry- den et al. 1974, Vogel 1976, Fons & Sicart 1976, Nagel 1977). Andere physiologische Parameter wie Herz- und Atemfrequenz verhalten sich den energetischen Anfor- 1) vormals A. Geraets 288 A. Langenbeck derungen entsprechend: beide nehmen mit abnehmendem Körpergewicht zu. Auch diese Regel hat sich für das Artenpaar Suncus etruscus (Weibel et al. 1971) und Suncus murinus (Balakrishnan et al. 1972, 1974) bestätigt. Entsprechendes gilt für den Nahrungsbedarf: Während die Moschusspitzmaus täglich pro Gramm Körpermasse etwa ein halbes Gramm Insekten verzehrt (Bala- krishnan 1977), frißt die Etruskerspitzmaus pro Tag und g Körpermasse nahezu die doppelte Menge (Geraets 1972, Frey & Vogel 1979). Mit abnehmender Körpergröße steigender relativer Nahrungsverbrauch wurde auch von anderen Untersuchern (Hawkins & Jewell 1962, Hunkeler & Hunkeler 1970, Pernetta 1976) bei Weißzahn- spitzmäusen festgestellt. Mit sich ändernder Körpergröße ändern sich also die Anforderungen an die Orga- ne und Gewebe des Stoffwechsels: dies hat Konsequenzen sowohl für deren Leistung als auch für ihren Bau. Nur einige dieser Zusammenhänge sind bei Crocidurinen bis- her bearbeitet worden. So wurden Untersuchungen über relative Organgewichte von Herz, Lungen, Nieren und Leber (Bartels 1978), eine Reihe von Blutparametern (Bar- tels et al. 1978, Balakrishnan et al. 1972, 1974), Kapillargröße und Alveolarober- fläche der Lunge (Weibel et al. 1971), Lipid- und Glucidgehalt verschiedener Gewebe (Fons et al. 1977) angestellt. Wenig wissen wir über Konstruktion und Leistung des Verdauungstrakts: Die Ver- dauungszeit bei Etruskerspitzmäusen ist extrem kurz (Geraets 1972); Gartenspitz- mäuse (Crocidura suaveolens) produzieren eine große Anzahl von Kothäufchen täg- lich (Pernetta 1976); der Ausnutzungsgrad der Nahrung bei verschiedenen Weißzahn- spitzmäusen liegt auf einem einheitlichen, hohen Niveau (Geraets 1972, Pernetta 1976, Balakrishnan et al. 1977); Länge und Dichte der Magendrüsen bei Crocidura russula und Suncus etruscus unterscheiden sich signifikant (Geraets 1982). In welcher Weise die unterschiedlichen relativen Nahrungsmengen bei verschieden großen Cro- cidurinen vom Verdauungstrakt aufgenommen und verarbeitet werden, ist bis heute unbekannt. Ziel der hier vorgelegten Untersuchung ist herauszufinden, ob Unterschiede in Pa- rametern des Darmtrakts, vor allem in Bezug auf Fassungsvermögen und innere Oberfläche, bei Weißzahnspitzmäusen unterschiedlichen Körpergewichts erkennbar sind und in welcher Weise sie mit dem Körpergewicht korrelieren. Material und Methoden Untersucht wurden je zwei Artenpaare von Weißzahnspitzmäusen, Crocidura russula (7 Exem- plare), C. suaveolens (4), Suncus murinus (5) und S. etruscus (2). Die Tiere stammten zum Teil aus Freilandfängen in Bonn (Crocidura russula), Nordsardinien (C. russula, Suncus etruscus) und der Camargue (C. suaveolens) bzw. aus Nachzuchten dieser Tiere im Zoologischen Insti- tut der Universität Bonn, zum Teil aus Zuchtkolonien von Prof. Dryden, Slippery Rock State College, U. S. A. (S. murinus) und von Prof. Vogel, Lausanne (S. etruscus). Die Moschusspitz- mäuse waren ausnahmslos Männchen, bei den kleineren Arten war das Geschlechterverhältnis ungefähr ausgeglichen. Ernährungsgrundlage der Spitzmäuse waren Larven und Puppen von Mehlwürmern (Tene- brio molitor) zur beliebigen Aufnahme, zugefüttert wurden nestjunge Labormäuse (Mus mus- culus) (diese wurden von den Etruskerspitzmäusen nicht, von den anderen Arten dagegen gern angenommen), Fliegenmaden und -puppen, Heuschrecken, Grillen und Rinderherz. Die Mo- schusspitzmäuse erhielten als zusätzliches Grundfutter ein halbtrockenes Hundefertigfutter; Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 289 ein ähnliches Futter wird von Dryden für seine Zuchtkolonie verwendet. Wasser stand immer zur Verfügung. Untersuchungsmethoden: Zunächst an Labormäusen, dann an Hausspitzmäusen wurde die Methode zur standardisierten Ermittlung von Länge und Durchmesser des Darms entwickelt und ausprobiert. An den so gewonnenen Präparaten wurde anschließend die Architektur der Darmmuscosa (Länge, Durchmesser und Dichte der Darmzotten) untersucht. Präparationsgang: Die Spitzmäuse, die vorher nicht gehungert hatten (alle Därme waren mehr oder weniger gefüllt), wurden durch Genickschlag getötet. Die Bauchhöhle wurde ven- tral geöffnet, der Verdauungstrakt wurde nach Rundumincision des Afters und Durchtren- nung des Pylorusteils des Magens im ganzen herauspräpariert. Nach Entfernung des Mesente- riums wurde der verbliebene Magenteil so über einem dünnen Schlauchende fixiert, daß die Öffnung gerade den Pylorus passierte. Unter leichtem Überdruck wurde physiologische Koch- salzlösung eingefüllt; bei den Vorversuchen hatte sich erwiesen, daß ein Druck von 12 cm Was- sersäule gerade ausreichte, um den Darm von Inhalt leerzuspülen. Dieser Druck wurde auch, unabhängig von der Körpergröße des untersuchten Tiers, bei der sofort anschließenden Fixie- rung des Darms mit Isopropanol 3 : 1 beibehalten. Das untere Ende wurde abgebunden, da- nach das obere, und der Darm wurde frei in ein Gefäß mit der gleichen Fixierungslösung ge- hängt. Nach eintägiger Fixierung wurde er in 75%iges Isopropanol überführt und bis zur Un- tersuchung aufbewahrt. Nach Überführung in Isopropanol 50 % (15 min) und Wasser (15 min) wurde der Darm ent- lang des dorsalen Mesenterialansatzes aufgeschnitten, mit der Mucosaseite nach oben flach ausgebreitet, Gesamtlänge und Breiten an sechs gleich weit voneinander entfernten Stellen wurden gemessen. Zur Färbung wurde die Feulgensche Nuclealreaktion verwandt: IN HCI bei 60° C für 5 min, Ausspülen in Wasser, Schiffs Reagens im Dunklen eine Stunde, Ausspülen in Wasser. Der Darm wurde in 6 gleichlange Abschnitte unterteilt. Mit jedem dieser Abschnitte wurde folgendermaßen verfahren: Auf einer Paraffinplatte wurde das Darmstück mit der Mucosaseite nach oben flach ausgebreitet und mit Nadeln fixiert. Mit einer Rasierklinge wurden unter Lupenkontrolle im mittleren Teil des Abschnitts sehr schmale Streifen, quer zur Längsachse, von der Mitte zum Rand verlaufend, abgetrennt. Sie wurden auf einen Objekt- träger in 45%ige Essigsäure überführt und mit einem Deckglas bedeckt. Waren die Streifen schmal genug geschnitten, so boten sich die Zotten bei 120facher Mikroskopvergrößerung in Abb. 1: Durchlichtfoto von der Serosaseite eines Darmstücks von Suncus murinus. Eingezeichnetes Meßquadrat von 1 mm Kantenlánge zur Auszáhlung der Zottendichte. Zwischen den dunklen Zottengrundrissen zeichnen sich helle Krypten ab. 290 A. Langenbeck Seitenlage, d. h. Lángsansicht, dar. Sie lagen in unterschiedlichem Kontraktionsgrad vor; 10 gut gestreckte Zotten wurden mit Hilfe eines Okularmikrometers mit einer Genauigkeit von 0,012 mm der Lánge nach gemessen. Aufgrund der Kernfárbung zeichnete sich die obere Grenze der Krypten scharf ab; diese Grenze wurde als Zottenbasis angesehen. Anschließend wurde das Darmstück, diesmal mit der Serosaseite nach oben, auf einen Objektträger mit 45%iger Essigsäure übertragen und mit einem Deckglas bedeckt; Länge und Breite wurden wiederum gemessen. Bei Auflicht und Durchlicht wurde je ein Mikrofoto aufgenommen; außerdem wurde ein Objektmikrometer mit der Einteilung 0,01 mm bei gleicher Vergrößerung fotografiert. An dem Durchlichtfoto (Abb. 1) wurde die Zottendichte pro mm? ausgezählt und der Längs- und Querdurchmesser von 10 Zottenbasen gemessen. Berechnung der Gesamtmucosafläche: Die Oberfläche Z einer Einzelzotte wurde als Rota- tionsparaboloid berechnet: 3 y 2 = 27 Zr (= + 2x} En | | iaa de 2 2x 3 2 wobei x die Höhe, y der Radius des Rotationsparaboloids ist. Der Radius wird aus dem Zotten- langsdurchmesser y? und dem Zottenquerdurchmesser y” ermittelt: y = AA e Zottengrundfläche G wird als Kreisfläche berechnet: G = x y?. Die Mu- 4 cosafläche Mı eines mm? Serosa setzt sich zusammen aus der Serosafläche S; (1 mm?) und der Gesamtheit der darauf befindlichen Zottenoberflächen, abzüglich der Summe der von den Zotten bedeckten Grundfláchen G: Mı = 1 + d (Z-G), wobei d die Zottendichte (= Zotten- zahl pro mm?) angibt. M; gibt den Faktor der Oberflächenvergrößerung, also das Verhältnis von Mucosa zu Serosa (M/S) an. Die Gesamtmucosafläche M des Darms ist das Produkt aus der Gesamtserosafläche S und M;: M = S [1+d(Z-G)]. Ergebnisse Morphologische Kriterien zur Abgrenzung und Benennung vergleichbarer Darmteile, z. B. Dünn- und Dickdarm, fehlen; die vier untersuchten Arten haben keinen Blind- darm, ebenso läßt die Gefäßversorgung des Darms keinen Rückschluß auf eine sol- che Differenzierung zu (Geraets 1980). Ein weiteres allgemeines Charakteristikum der untersuchten Därme ist ihre gänzliche Auskleidung mit Darmzotten; erst kurz vor dem After flachen die Zotten ab und gehen in die Zickzackfalten des Rektums über (Abb. 2). Im Folgenden werden Einzelstrukturen und -daten, die untersucht und verglichen werden, sechs gleichlangen Abschnitten des Gesamtdarms vom Pylorus zum After zugeordnet. Darmlänge, -durchmesser und -volumen, Serosafläche In Tabelle 1 sind die Mittelwerte der Darmlängen und das Verhältnis von Darmlänge zur Körperlänge und zum Körpergewicht zusammengestellt. Die gefundenen Unter- schiede in der Darmlänge der verschiedenen Arten lassen sich zwischen den drei klei- neren Arten statistisch absichern (p <0,01, nicht jedoch zwischen Crocidura russula und Suncus murinus (p >0,05). Bezogen auf die Körperlänge beträgt die Darmlänge bei den Suncus-Arten ungefähr das Doppelte, bei den Crocidura-Arten etwa das Zweieinhalbfache. Das Verhältnis Darmlänge/Körpermasse nimmt bei steigender Körpergröße deutlich ab. Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 291 Abb. 2: Zotten-Rektumfalten-Übergangszone bei Suncus murinus. Aufnahme bei Durchlicht, Entfernung vom After etwa 9 mm. Dort, wo die im oberen Bildteil ovalen Zottengrundrisse miteinander verschmelzen, flachen die Zotten zu leistenförmigen Strukturen ab. Der Darmdurchmesser (Tab. 2) wird bei zunehmender Körpermasse größer, nimmt aber weniger stark zu als die Darmlänge. Während bei der Etruskerspitzmaus die Darmlänge das 28fache des Darmdurchmessers beträgt, beträgt sie bei der Moschus- spitzmaus das 5S5fache. Die Serosafläche (Tab. 2) wird aus Länge und Umfang, das Volumen (Tab. 2) aus Länge und Querschnittsfläche berechnet. Da der Darmdurch- messer nicht konstant ist, sondern bei allen untersuchten Arten vom ersten bis zum letzten Darmabschnitt abnimmt, ändern sich Umfang und Querschnitt entspre- chend. Tabelle 3 zeigt die Abnahme der Serosafläche pro Darmlängeneinheit von cra- nial nach caudal bei den vier Arten. Tabelle 1: Absolute und relative Darmlängen (Mittelwerte; Standardabweichung in Klammern). Darmlänge Kopf-Rumpf- Darmlänge Körper- Darmlänge (mm) länge (mm) KR-Länge masse (g) Kórpermasse Suncus etruscus 2 81 (18) Crocidura suaveolens 4 166 (21) Crocidura russula a 226 ( 8) Suncus murinus 5 243 (25) Tabelle 2: Darmdurchmesser, Serosaflache und Darmvolumen (Standardabweichungen in Klammern). N Darmdurchmesser Serosaflache Darmvolumen Suncus etruscus 2,87 (0,36) 735 (255) 539 ( 243) Crocidura suaveolens 3,17 (0,21) 1 697 (290) S27 C335) Crocidura russula 3,56 (0,18) 2 562 (198) 2 228 ( 263) Suncus murinus 4,45 (0,67) 3 324 (777) 3 832 (1 174) 292 A. Langenbeck Abb. 3: Darmzotten von Suncus murinus. Die zottenfreien Stellen werden von Einzel- noduli einer Peyerschen Platte eingenommen. Zottenmorphologie, Zottenmaße und -dichte Abbildung 3 zeigt die Darmzotten einer Moschusspitzmaus; in Abb. 4 sind die vorge- fundenen Form- und Größenverhältnisse der Darmzotten in den sechs Darmab- schnitten bei den vier untersuchten Arten dargestellt. Der Zottengrundrif ist in allen Fällen oval, weicht aber nicht sehr von der Kreisform ab. Die Zottenkuppen sind aus- nahmslos stumpf abgerundet. Die Zottenform ist demnach als fingerfórmig (,,finger- like”, Pfeiffer 1968) zu bezeichnen. Bei allen Arten nimmt die Zottenlänge von cranial nach caudal ab. Sie ist im ersten Darmabschnitt mehr als doppelt so groß wie im letzten. In der durchschnittlichen Zottenlänge (Tab. 4) übertrifft die Etruskerspitzmaus die anderen Arten deutlich. Der Unterschied zu Crocidura russula ist hoch (p <0,001), zu Crocidura suaveolens und Suncus murinus schwach (p <0,05) signifikant. Die gefundenen Unterschiede zwischen den drei größeren Arten lassen sich nicht absichern. Der höhere Mittelwert für die Zottenlänge der Etruskerspitzmaus kommt dadurch zustande, daß die Zotten in den ersten Darmabschnitten erheblich länger sind als bei den anderen Arten, wäh- rend im vorletzten und letzten Abschnitt kaum Unterschiede bestehen (Abb. 4). Die Durchschnittswerte der Zottendurchmesser sind in Tab. 4 wiedergegeben. Mittelt man die Werte für Längs- und Querdurchmesser, so liegen Suncus etruscus mit 124 um, Suncus murinus mit 126 um und Crocidura russula mit 127 um dicht beieinander, Crocidura suaveolens weist mit 114 um die geringste Zottendichte auf. Im Darmver- lauf ändern sich die Zottendicken, verglichen mit den Zottenlängen, wenig (Abb. 4); die Maxima für Längs- und Querdurchmesser liegen im ersten oder zweiten Ab- Verdauungstrakt der Weifzahnspitzmáuse 293 schnitt, die Minima bei den beiden Crocidura-Arten im fünften oder sechsten, bei den Suncus-Arten im vierten bis sechsten Abschnitt. Insgesamt werden die Zotten der Crocidura-Arten von vorn nach hinten kontinuierlich dünner, bei den Suncus-Arten nehmen sie zum Darmende hin an Dicke noch einmal zu. Die mittlere Zottendichte ändert sich von Art zu Art wenig; sie liegt zwischen 50 und 68 Zotten pro mm? Serosafläche (Tab. 4). Von cranial nach caudal nimmt sie kontinuierlich zu, erreicht bei den beiden Suncus-Arten im vierten, bei den Crocidu- ra-Arten im fünften Abschnitt ihr Maximum und nimmt zum After hin wieder ab (Tab. 5). Zottenoberfläche und -volumen Oberfläche und Volumen einer Einzelzotte sind bei Suncus etruscus, bedingt durch die grófere Zottenlánge, grófer als bei den anderen Arten (Tab. 6). Bei diesen er- scheint für beide Werte eine leicht steigende Tendenz mit zunehmender Körpergröße, die aber nicht abzusichern ist. Bei allen Arten nimmt die Oberfläche einer Einzel- zotte vom ersten bis zum letzten Darmabschnitt kontinuierlich ab. Das Verhältnis von Zottenvolumen zu Zottenoberfläche liegt für alle Arten auf einem recht einheitli- chen Niveau (Tab. 6). Cr 0 0 en == Cea) C= Cs Q => O => O => De E eher Ea > Oi) == CE Se (lea ee 2 (Se > 3) eee 3 O ee > (en > Oi => =>) Se» (> E II II LU) Abschnitt Abb. 4: Form und Größe der Darmzotten bei Crocidura russula (Cr), C. suaveolens (Cs), Sun- cus murinus (Sm) und S. etruscus (Se). Unter der Seitenansicht ist jeweils der Zottengrundriß dargestellt. Die sechs Darmabschnitte von cranial nach caudal sind mit rómischen Ziffern bezeichnet. 294 A. Langenbeck Tabelle 3: Größe der Darmserosafláche (mm?) der sechs Darmabschnitte von cranial nach caudal (Standardabweichungen in Klammern). Abschnitt III IV Suncus etruscus 136 ( 48) 136( 48) 136( 48) 123 ( 46) 109 ( 43) 94 (21) Crocidura suaveolens 335 ( 65) 297 ( 48) 297 ( 48) 272( 46) 264 ( 44) 230 (42) Crocidura russula 460 ( 22) 463 ( 26) 444 ( 23) 431( 44) 401 (51) 355 (43) Suncus murinus 599 (130) 651 (133) 651 (168) 631 (146) 580 (151) 390 (56) Tabelle 4: Zottenlänge, Zottenlängs- und querdurchmesser und Zottendichte (Standard- abweichungen in Klammern). Zottenlange Zottendurchmesser (um) Zottendichte N (um) längs quer (Anzahl/mm?) Suncus etruscus 496 (62) 157.169) 90 (1) 63,6 (0,6) Crocidura suaveolens 340 (60) 137 ( 4) 91 (4) 67,6 (9,4) Crocidura russula 336 (24) ISS) 98 (9) 49,5 (9,7) Suncus murinus 376 (21) 158 (18) 94 (6) 53,8 (2,8) Tabelle 5: Zottendichte (Anzahl der Zotten pro mm? Serosafláche) in den sechs Darm- abschnitten (Standardabweichungen in Klammern). Abschnitt III IV Suncus etruscus 50,9:(11,3))77.6055.(057) 69,0:(5,7) 78,0: 1:4) (6755-530) ASS) Crocidura suaveolens 53,510 930) oles) (O59) 64,0 (7,2) 74,5 (15,6) 86,0 (17,3) 66,3 (15,2) Crocidura russula 40,2 ( 6,3) 42,7 (9,0) 44,8 (8,8) 56,5 (23,8) 59,2 (13,6) 53,8 ( 7,4) Suncus murinus 46,6 ( 4,6) 51,0 (6,0) 55,8 (3,4) 65;2 ( 8,1) ..61,0(0158) 74070 (4631) Tabelle 6: Oberfláche und Volumen einer Einzelzotte, Verháltnis von Zottenoberfláche zu Zottenvolumen (Standardabweichungen in Klammern). Oberfláche einer Volumen einer Oberfláche/ N Einzelzotte Einzelzotte Volumen (10? mm?) (10—* mm?) (mm?/mm?) Suncus etruscus 13,2 (0,1) 29,3 (1,8) Crocidura suaveolens 8,3 (1,5) 17,4 (3,7) Crocidura russula 9,4 (0,5) 21,4 (1,6) Suncus murinus 10,2 (0,7) 23,8 (4,6) Tabelle 7: Mucosafläche und Verhältnis von Mucosa zu Serosa (Mittelwerte). Mucosafläche (mm?) Mucosa / Serosa Suncus etruscus 6 047 (1 465) Cocidura suaveolens 9 937 (2 452) Crocidura russula 12 058 (2 231) Suncus murinus 19 488 (3 592) Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 295 -OOVO Er Cs Abb. 5: Darmquerschnitte von Crocidura suaveolens (Cs), C. russula (Cr), Suncus murinus (Sm) und S. efruscus (Se), schematisch. Anteil des Darmwandvolumens am Darmvolumen Ein erheblicher Teil des durch den Durchmesser gegebenen Darmvolumens wird durch die Darmwand selbst (Mucosa und Serosa) eingenommen. Das übrig bleiben- de Volumen, also den Raum, der dem Nahrungschymus zur Verfügung steht, be- zeichne ich als Nettodarmvolumen. Die Darmwanddicken (gemessen von der Serosafläche bis zur Zottenbasis) neh- men mit steigendem Körpergewicht zu; im Verhältnis zum Darmdurchmesser bleibt ihr Anteil jedoch relativ konstant. Anders verhält es sich mit dem prozentualen An- teil des Zottengesamtvolumens am Darmvolumen: hier übertrifft die Etruskerspitz- maus die anderen Arten um das etwa Dreifache. Abb. 5 zeigt maßstäblich, wie die Mittelwerte von Darmdurchmesser, Darmwanddicke, Zottenlänge und -dichte sich im Querschnitt darstellen. Bei Suncus etruscus ragen die Zotten sehr weit in das Darmvolumen vor; sie nehmen nahezu ein Drittel des Radius ein. Die Abbildung 6 gibt den prozentualen Zottenanteil am Darmvolumen in den einzelnen Darmab- schnitten wieder. Aus ihr geht hervor, daß der Unterschied zwischen Suncus etruscus und den größeren Arten in den ersten vier Darmabschnitten zustandekommt, wäh- rend er im vorletzten und letzten Abschnitt kaum mehr besteht. Faktor der Oberflächenvergrößerung Tabelle 7 gibt den Absolutwert der Mucosafläche und das Ausmaß der Oberflächen- vergrößerung, d. h. das Verhältnis von Mucosa zu Serosa, für die untersuchten Arten wieder. Die Gesamtmucosafläche der kleineren Arten ist, gemessen an der größten, recht hoch; bei der Etruskerspitzmaus beträgt sie etwa ein Drittel der Fläche der Moschus- spitzmaus. Der Faktor der Oberflächenvergrößerung ist am größten bei Suncus etruscus; bei den drei anderen Arten läßt sich ein Trend, der in Beziehung zur Körpergröße stände, nicht feststellen. Allenfalls innerhalb der Gattung Suncus und Crocidura weist jeweils die kleinere Art den größeren Oberflächenvergrößerungsfaktor auf. Im Verlauf des Darms verringert er sich bei allen Arten zum After hin. Beziehungen zwischen morphologischen Parametern und Körpergewicht Den für die Einzeltiere gefundenen Werten lassen sich mit genügender Zuverlässig- 296 A. Langenbeck 50 Vol. °% y Sa e Cs NS = Cr | I Il Il] IV V VI Abb. 6: Raumanteil der Darmzotten am Darmvolumen. Abszisse: Darmabschnitte, Ordinate: Prozentualer Zottenanteil. Se: Suncus etruscus, Cs: Crocidura suaveolens, Cr: Crocidura russula, Sm: Suncus murinus. keit Potenzfunktionen des Kórpergewichts W anpassen. Folgende Regressionen wur- den berechnet: Darmlánge L (mm) = 85 wel 7059) Darmvolumen V (mm?) = 368 W%% (r? = 0,77) Darmnettovolumen Ve: (mm?) 221 WE = ORB) Serosafláche S (mm?) 626 W%*% (1? = 0,73) Mucosafláche M (mn?) = 4 260 W%*% (r? = 0,78). Das Bestimmtheitsmaß r? läßt eine gute Anpassungsgenauigkeit der gefundenen Regressionen für V, Vine, S und M, eine geringere Anpassungsgenauigkeit für L erkennen. Diskussion Während es eine Fülle von deskriptiven anatomischen und histologischen Untersu- chungen des Darmtrakts von Säugetieren gibt, sind quantitative Arbeiten bis heute selten unternommen worden. Dies liegt zweifellos an den Schwierigkeiten, zu repro- duzierbaren Meßergebnissen zu gelangen. Aus diesem Grund sollen zunächst die in dieser Arbeit angewandten Untersuchungsmethoden erörtert werden, bevor die Ergebnisse diskutiert werden. Zur Problematik von Längenmessungen am Verdauungstrakt Unfixierte, frisch entnommene Därme sind äußerst dehnbar. Werden sie „ohne Zug” oder „soeben ausgestreckt” gerade gelegt und vermessen, wie dies verschiedene Untersucher getan haben, so ist das Ergebnis notwendigerweise recht variabel. Man- Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 297 gold (1951), Harder (1951) und Schultz (1965) beklagen die schlechte Vergleichbarkeit der mit solchen, nicht reproduzierbaren Methoden gewonnenen Ergebnisse von Darmlängenmessungen. Bisher ist noch keine befriedigende Methode entwickelt worden, die für alle Tier- größen und Darmkonstruktionen anwendbar wäre. Mangold, der vor allem Nutztiere (Schwein, Pferd, Kaninchen, Wiederkäuer und Geflügel) untersuchte, arbeitete mit Haesler eine Methode aus, „bei der die Darmteile in langen Wannen mit physiologi- scher Kochsalzlösung suspendiert und durch eine Gewichtsbelastung bis eben zum Ausgleich ihrer Krümmungen ausgestreckt gemessen werden” (Mangold 1951: 8). Harder wandte die Arbeitsweise an, „den Darm unter Belassung der Serosa und ohne jede Zerrung vom Menenterium abzutrennen und durch Hindurchgleitenlassen durch die nasse Hand auf einer nassen Unterlage, ohne willkürliche Zerrung auszule- gen und zu messen. Bei großen Tieren muß der Darm dabei im Zickzack gelegt wer- den” (Harder 1951: 28—29) Auch Harder arbeitete mit relativ großen Säugern, Scha- fen und Kaninchen. Bei Kleinsäugern wird ebenfalls meist der von den Mesenterien befreite Darm so weit gestreckt, daß er gerade liegt, nicht darüber hinaus, was „noch in erheblichem Maße möglich gewesen wäre” (Eisentraut, zit. nach Schultz 1965: 247). Ich habe durch wiederholte Messungen von nach dieser Methode ausgelegten Därmen (Haus- maus, Hausspitzmaus) festgestellt, daß dabei die Meßergebnisse selbst des gleichen Untersuchers stark schwanken. Am wenigsten ist dies der Fall, wenn die Präparation unter Wasser durchgeführt wird. Auch das Auslegen auf einer nassen Glasplatte (Myrcha 1964, Gebczynska & Gebczynski 1971) führt zu besseren Ergebnissen als die Verwendung jeden anderen Untergrunds. Müller (1919, zit. nach Harder 1951: 29) vermaß die Länge von frei aufgehängten Därmen. Diese Methode hätte bei Kleinsäu- gern den Vorteil eines vom Untersucher unabhängigen Dehnungsfaktors, bewirkt aber eine unterschiedlich starke Dehnung verschiedener Darmabschnitte; deshalb halte ich sie für unbrauchbar. Aus diesen Gründen habe ich die Meßergebnisse an frischen Därmen nicht verwen- det, sondern bei allen untersuchten Spitzmäusen eine einheitliche und reproduzier- bare Fixierungsmethode, nämlich das Fixieren unter einheitlichem Druck, ange- wandt. Die gewählte Höhe des Drucks (12 cm Wassersäule) war diejenige, die soeben ausreichte, um beim Durchspülen den Darm von Inhalt zu befreien. Zwar lassen sich auch fixierte Därme noch dehnen, jedoch längst nicht so stark wie frische. Breitet man so behandelte Därme nach dem Aufschneiden längs des dorsalen Mesenteriums flach auf einer nassen Glasplatte aus, so sind die Meßergebnisse recht zuverlässig, wie ich bei wiederholten Messungen feststellte. Der Schrumpfungsfaktor bei der hier angewandten Fixierung mit Isopropanol-Eisessig (3 : 1) beträgt ca. 10 Y vom Frisch- wert. Eisentraut (1950) stellte bei Alkoholkonservierung ein Verhältnis von 125 : 100 zwischen frischen und fixierten Därmen fest. Den Schrumpfungsfaktor genauer zu bestimmen, ist wegen der Unsicherheit der Frischmessung wohl nicht möglich. Techniken der Oberflächenbestimmungen der Darmmucosa Bei einer Reihe von Versuchen, die Mucosafläche des Darms zu bestimmen (Cuvier 1805, Krause 1879, Magnan 1912, Vintrump 1922, Krogh 1922, Verzar & Dougall Langenbeck A. 298 BuIsrIIg s[e :u90Z SydepjpunId Jojojferedusyas ru 19dıoy J9ydsndipjo spe :u91107 uogesosue Iydıu U9IIEM YORU J19IzıyıpouI USIIEM Yoru (1Xx3L 's 3unJome]1g) "IS fi OS ÉS VS Zn an sa :[SULIOJS3UNIIUEN JopulAZ spe U90Z sunuYysolog PPWOAIYTULIEINYO pun -Polgo YU reynyourg Agewusyloz PUN INDIA PPWOIYTULIEINJO JU Jejnyourg :9BUUIIOZ “SOJOH UOA uaJyezsny :9IY9PUINOZ SOJOFOININ “LONSOIYTWOSIIIS U9IADIMSESOIMIAN J9191JU9JJ0Z 3JUNSSIJA yaıpzyesnz “USE yoeu 3UNSSIJA “YIPJOS UONAD OH ua1leM yoeu Zunssayy “uonyololg pueIgaJA WwW our esoo] pun -BSOIIS Jop ZUNSSIJA “YIBIOS SUNIIGOISIIA ‘UOT YO(O1g uawwoulsqn 99dS UOA Sgeulusyoz “19YULRUIZULT Old U9N0Z UOA aunjyezZ “PPWOMNUNNSLIO 3UNSSIJN 9JAUYISQY IZUP]YIOS JUNY UL sulepuung sep Zunjrsny U9IJOZ[9ZUIH UOA usJonedeidqy “SOJOJOIXHA “193 n94 yoeu Sunqieyyonis spoypdsesoanw sap ua¡ndsqy wrig ayyruyasıand n -s3ue] “Sunj19QUIQUIJJeJeg yruydsıand pun -S3ue] “Sun119QUIQUIJJeIeg Syruydsıond) pun -s3ue] ‘SUN OqUIOUIPIO][ID yruysspueH yeredeldg 'IYIB|JESOINUJUIESIN) Jap 'MZQ ZUNAIIOIZIOAUSYIeLJ1IQO Jap $1014 SIP UasIamssUNUYyoalog Jap PUN d14SIP- PUN AYIR|JI9QOUIJOZ UOA Zunwwumsag INZ UMPOYIQUISILIQAY USUSPSIYOSIIA Jap IYSISI9G, :8 9T[9qGeL 3UN[NA JSysıLmyeu uryosuy UWINZ SIQ ‘% OJ [OWIOT 93UBJUIIE uo oid tur sr'O “SISSaSTH-[OYOATY ualoııjurg “1O9SSEM UL uapunis 9—Z UOMBPIIZPIA Ju Os T:1 3unso¡193ury + umog UPXOI(] UI 9INPSULINIA I[NESISSSEM UD 09 UOA YONIG 193UN 0/ QI [OULIOH [OYON[Y_ SINESUMILISO) 3UNI9IXIH JOSNESUII[ Y “YOSIOA OL6I MIBIO L961 U9]JRUITIA “YOSIOA yıpeIH 0S6T suosieg 29 JOYS} oyey DZIPAN 6t61 UDIIEM 8881 ureyusproH Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 299 1936, Sass 1939), haben die Autoren keine Angaben zur verwendeten Arbeitstechnik gemacht; in einigen Fállen (Heidenhain 1888, Hladik 1967) ist die Arbeitsweise wegen unvollständiger Angaben nicht nachvollziehbar. In der Tabelle 8 sind verschie- dene Techniken der Untersuchung und Berechnung der Mucosaarchitektur, die bis- her verwandt wurden, zusammengestellt. Warren (1939) entwickelte eine reproduzier- bare Methode, die von mehreren Nachfolgern, zum Teil in modifizierter Form (Wood 1944, Fisher & Parsons 1950, Permezel & Webling 1971, Boyne et al. 1966) übernom- men wurde. Sie beruht auf dem Prinzip, histologische Längs- und Querschnitts- präparate des Darms mit 50—80facher Vergrößerung zu projizieren und die Umriß- linien von Mucosa und Serosa mit einem Meßrad auszumessen. Aus den Längenver- hältnissen von Mucosa und Serosa wird dann auf deren Flächenverhältnisse geschlossen: Geschätzte (Mucosa)flache _ Mucosaumfang m Mucosalänge ale Serosafläche Serosaumfang Serosalänge Warren sah diese Berechnungsweise selbst nur als Näherungsformel an. Von der Berechnung abgesehen, liegt ein Nachteil dieser Arbeitsmethode darin, daß die Darmzotten genau parallel (wobei es gleichgültig ist, ob senkrecht oder schräg zur Serosafläche) stehen müssen; biegen sie sich in der Schnittebene zueinander, so wird die Mucosafläche zu groß, biegen sie sich auseinander, so wird sie zu klein geschätzt. Eine andere Bestimmungsmethode der Mucosafläche besteht darin, an gefärbten oder ungefärbten Stückpräparaten von Därmen Zottenlänge, -durchmesser und -dichte zu messen. Zur Berechnung der Oberfläche einer Einzelzotte wird das Modell eines geometrischen Körpers verwendet: Zylinder (Heidenhain 1888), elliptischer Körper auf seitenparalleler Grundfläche (Clarke 1970), Prisma (Barry 1976). Keiner dieser Körper entspricht allen bei den hier untersuchten Spitzmäusen gefundenen Zottenformen. Zwar bechreibt der Zylinder die langen Zotten des Duodenums, das Prisma und der elliptische Körper die niedrigen Zotten des Colons einigermaßen genau, im umgekehrten Fall aber ist die Ähnlichkeit gering. Dagegen erscheint mir das Modell des Rotationsparaboloids geeignet, sowohl den extremen als auch den intermediären Formen annähernd gerecht zu werden. In der Arbeit von Barry (1976), unter dessen acht untersuchten Kleinsäugern sich eine Spitzmaus (Blarina brevi- cauda, Soricinae) befindet, sind Einzelparameter wie Länge, Längs- und Querdurch- messer und Dichte pro mm? angegeben. So ist es möglich, Vergleiche zwischen den Ergebnissen verschiedener Rechenmethoden anzustellen: Mucosafläche (mm?) pro mm? Serosafläche bei Dünndarmabschnitt Berechnung als Prisma Rotationsparaboloid I 5,93 5,44 II 6,40 IN III 4,36 4,07 IV 332 3,04 V 3,00 ZAS E 300 A. Langenbeck Tabelle 9: Zusammenstellung über Faktoren der Oberflächenvergrößerung des Darms (Musosafläche pro Serosaflächeneinheit) bei Säugetieren. Untersuchungsobjekt Chiroptera: Eptesicus fuscus Insectivora: Blarina brevicauda Crocidura suaveolens Crocidura russula Suncus etruscus Suncus murinus Primates: Microcebus murinus Arctocebus calabarensis Cheirogaleus major Lepilemur mustelinus Cercocebus albigena Mensch Mensch Lagomorpha: Kaninchen Rodentia: Microtus pennsylvanicus Microtus ochragaster Zapus hudsonius Mus musculus Ratte Ratte Ratte Ratte, lact. Ratte, virgin. Ratte, juv. Peromyscus leucopus P. maniculatus Carnivora: Katze Hund Hund Hund Faktor Autor Barry 1976 Barry 1976 diese Arbeit diese Arbeit diese Arbeit diese Arbeit Hladik 1967 Hladik 1967 Hladik 1967 Hladik 1967 Hladik 1967 Krause 1879 Sass 1939 Vintrump 1922 (nach Krogh 1959) Barry 1976 Barry 1976 Barry 1976 Barry 1976 Verzar & Dougall 1936 Wood 1944 Fisher & Parsons 1950 Boyne et al. 1966 Boyne et al. 1966 Permezel & Webling 1971 Barry 1976 Barry 1976 Wood 1944 Heidenhain 1888 Krogh 1959 Warren 1939 Darmabschnitt 5 Diinndarmabschnitte 5 Dünndarmabschnitte 6 Darmabschnitte 6 Darmabschnitte 6 Darmabschnitte 6 Darmabschnitte Duodenum Ileum Duodenum Ileum Jejunum Duodenum Ileum Duodenum Neum nicht angegeben Duodenum 5 Diinndarmabschnitte 5 Diinndarmabschnitte 5 Dünndarmabschnitte 5 Dünndarmabschnitte nicht angegeben Jejunum, Ileum Duodenum, Jejunum, Ileum Duodenum, Jejunum, Ileum Duodenum, Jejunum, Ileum Duodenum Jejunum u. Midgut Ileum Colon 5 Dünndarmabschnitte 5 Dünndarmabschnitte Jejunum, Ileum nicht angegeben nicht angegeben Duodenum, mittleres Jejunum, oberes, mittleres und unteres Ileum Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 301 Wie vermutet, ist der methodisch bedingte Unterschied zwischen den Ergebnissen in den vorderen Dünndarmabschnitten größer als in den hinteren. Bei den flachen Dickdarmzotten (die Barry nicht untersucht hat) wäre er wahrscheinlich noch geringer. Dennoch steckt auch in der Berechnung der Zottenoberfläche als Oberfläche eines Rotationsparaboloids ein systematischer Fehler. Die dabei angenommene kreisför- mige Grundfläche entspricht nicht der Wirklichkeit: in nahezu allen Fällen sind Längs- und Querdurchmesser der Zottenbasen ungleich. Das heißt, daß der Zotten- form am ehesten die Hälfte eines sphärischen Ellipsoids entsprechen würde; bei der Berechnung seiner Oberfläche müßte der Ellipsenumfang allerdings im Näherungs- verfahren geschätzt werden. Deshalb wurde die Zottengrundfläche näherungsweise als Kreis angenommen, dessen Durchmesser als Mittelwert aus Längs- und Quer- durchmesser berechnet wurde. Der entstehende Fehler dürfte in den Fällen bedeu- tend sein, in denen die Zottenbasen beträchtlich von der Kreisform abweichen. Sol- che Zotten wurden nur in der kurzen Zone des Übergangs von Dickdarmzotten in die Rektumfalten gefunden; bei der hier verwendeten Präparationsmethode wurden sie nicht erfaßt. Zur Berechnung der Mucosafläche pro Serosafläche ist die Kenntnis der Zotten- dichte notwendig. Deren Werte sind in starkem Maße von der Fixierungsmethode abhängig; hier besteht sicherlich die größte mögliche Fehlerquelle. Die Darmwand reagiert im lebensfrischen Zustand auf den Reiz der Fixierung mit Kontraktion; andererseits kann sie beim Einfüllen des Fixierungsmittels unter Druck überdehnt werden. Beim Fixieren ohne Druck wird also ein hoher Oberflächenvergrößerungs- faktor und eine relativ geringe Gesamtmucosafläche resultieren, bei Anwendung von starkem Druck werden die umgekehrten Fälle eintreten. Vergleichbar sind also nur die Ergebnisse von Autoren, die ähnliche Fixierungsmethoden angewendet haben. Barry füllte Fixierungsmittel „bis zum Anschein natürlicher Füllung” ein, andere Untersucher fixierten unter konstantem Druck (Warren 1939, Wood 1944, Fisher & Parsons 1950, Permezel & Webling 1971, Boyne et al. 1966) oder füllten pro cm Darmlänge eine bestimmte Menge Fixierungsmittel (0,15 ml bei Ratten, Clarke 1970) ein. Darmparameter, Körpergröße und Energiebedarf Der tägliche Energiebedarf von Weißzahnspitzmäusen ist wie der anderer Säuger von der Körpermasse W abhängig. Zwar sind Grundumsatzmessungen bei Spitz- mäusen weder biologisch sinnvoll noch technisch durchführbar (Geraets 1972, Vogel 1976), jedoch gilt die Abhängigkeit von der Körpermasse ebenfalls für Spontan- oder Aktivumsatzraten. Vogel (1976) errechnete aus eigenen und Meßwer- ten anderer Autoren Regressionen für Umsatzrate und Körpermasse bei Soricinen und Crocidurinen: der stündliche Kalorienumsatz beträgt bei Rotzahnspitzmäusen 126 W%5?, bei Weißzahnspitzmäusen 43,6 W°*°’. Der Energiebedarf der Weißzahn- spitzmäuse ist danach erheblich niedriger als der der Rotzahnspitzmäuse; ob er auf einem höheren oder auf einem mit anderen Säugern vergleichbaren Niveau liegt, bedarf noch der Klärung. Die Meßergebnisse sind zum Teil widersprüchlich, so bei Suncus etruscus (Weibel et al. 1971, Geraets 1972, Fons & Sicart 1976, Nagel 1977, 302 A. Langenbeck Geraets unpubl.) und bei Suncus murinus (Dryden et al. 1974, Balakrishnan et al. 1974, Balakrishnan 1977, Dryden & Anderson 1978). Vergleicht man die Regressionen fir solche Darmparameter, die mit dem Kórper- gewicht korreliert sind, miteinander, so zeigt sich, daß Volumen und Nettodarm- volumen nicht dem Körpergewicht, sondern der Umsatzrate, das heißt dem Energie- bedarf, proportional sind. Von ihrer Raumkonstruktion her sind die Därme sowohl der großen als auch der kleinen Arten imstande, dem Energiebedarf des Gesamt- organismus Genüge zu tun. Dies allerdings unter der Voraussetzung jeweils gleicher Verweildauer der Nahrung im Darmtrakt. Dies ist nun bei den untersuchten Spitz- mausarten nicht der Fall: bei der Etruskerspitzmaus ist die Durchgangszeit der Nah- rung sogar extrem kurz (Geraets 1980). Bei Ratten fanden Fischer & Parsons (1950), daß die Absorptionsrate der Dünn- darmschleimhaut für Glucose der Mucosafläche proportional ist. Ob dies auch für andere Nahrungsabbauprodukte und bei anderen Säugetieren gilt, ist wegen der Sel- tenheit von Mucosaflächenbestimmungen nicht bekannt. Jedoch ist ein direkter oder indirekter Zusammenhang zwischen der Größe der Mucosafläche und der Resorptionsrate pro Zeiteinheit zu vermuten. Die Auskleidung des gesamten Darms mit Zotten, wie sie bei den hier untersuchten Spitzmäusen besteht, ist eine Aus- nahme bei Säugetieren, die sonst nur bei Chiropteren (Schultz 1968) und Lagomor- phen (Harder 1951) vorkommt. Vielleicht ermöglicht dies ihnen, ihre Nahrung trotz kurzer Verdauungszeit gut auszunutzen. Die Mucosafläche vergrößert sich um so mehr, je dünner und länger die Zotten sind und je dichter sie gestellt sind. Begrenzt wird die Oberflächenvergrößerung aber dadurch, daß die einzelnen Parameter sich nicht beliebig und vor allem nicht unab- hängig voneinander ändern können. Dem Zottendurchmesser sind, wie Sass (1939) zeigte, nach unten hin Grenzen gesetzt durch die ihn aufbauenden Elemente. Er berechnete den Mindestdurchmesser einer Hundezotte, bestehend aus zwei Darm- epithelschichten, einem Chylusgefäß und zwei Blutkapillaren, mit 0,1 mm, wobei Muskelfasern nicht einmal einbezogen waren. Die Zottenhöhe wiederum kann nicht beliebig wachsen; je länger sie wird, um so mehr an versorgenden Gefäßen und Mus- kelfasern benötigt die Zotte, was nur mit einer Vergrößerung des Durchmessers zu erreichen ist. Bei proportionaler Vergrößerung aber wird das Verhältnis von Ober- fläche zu Volumen ungünstiger. Die Zottendichte schließlich wird dadurch beschränkt, daß zwischen den ausgestreckten Zotten genügend Raum für den Chy- mus vorhanden sein muß. Zottenlänge, -durchmesser und -dichte der vier untersuchten Weißzahnspitz- mäuse liegen innerhalb der für andere Säugetiere einschließlich des Menschen festge- stellten Grenzen (Mall 1887, Heidenhain 1888, Lineback 1933, Patzelt 1936, Verzar & Dougall 1936, Jakobshagen 1937, Jaquot et al. 1958, Hladik 1967). Das gleiche gilt für den Faktor der Oberflächenvergrößerung, zu dem Vergleichswerte in der Tabelle 9 zusammengestellt sind. In der Tabelle fehit Mall (1887); er hat nicht, wie Warren (1939) und nach ihm andere Autoren angeben, die Mucosaoberfläche, son- dern die Kapillaroberfläche der Dünndarmzotten des Hundes bestimmt. Sieht man von dem Faktor 23, den Heidenhain (1888) für den Hund angegeben hat und der sicher falsch ist, ab, so liegen die Oberflächenvergrößerungsfaktoren der drei größe- ren Weißzahnspitzmäuse im mittleren Bereich, der Oberflächenvergrößerungsfaktor Verdauungstrakt der Weißzahnspitzmäuse 303 13,7 im cranialen Darmabschnitt der Etruskerspitzmaus an der oberen Grenze. Die Sonderstellung der Etruskerspitzmaus, die sich bezüglich der Zottenlánge in den ersten Darmabschnitten und, dadurch bedingt, für den Faktor der Oberfláchenver- größerung gezeigt hat, ist sicher geeignet, trotz der durch die geringe absolute Darmlänge bestimmten, extrem kurzen Verdauungszeit einen hohen Ausnutzungs- grad der Nahrung zu gewährleisten. Unter den Untersuchungsobjekten von Barry (1976) befinden sich bei den Roden- tiern zwei Artenpaare aus denselben Gattungen: Microtus pennsylvaticus und Mi- crotus ochrogaster, Peromyscus leucopus und Peromyscus maniculatus. Dabei hat jeweils die kleinere Art (Microtus ochrogaster, Peromyscus leucopus), verglichen mit der größeren Art der gleichen Gattung, den größeren Oberflächenvergrößerungsfak- tor. Dieser Befund könnte die Hypothese stützen, innerhalb eines engen Verwandt- schaftskreises könne bei abnehmender Körpergröße durch Vergrößerung der relati- ven Mucosafläche die Leistungsfähigkeit des Darms erhöht und dadurch das gestei- gerte relative Energiebedürfnis gesichert werden. Danksagung Ohne Hilfe und Unterstützung wäre die Durchführung dieser Arbeit nicht möglich gewesen. Die Moschusspitzmäuse verdanke ich der Freundlichkeit von Prof. G. L. Dryden, Slippery Rock State College, der mir sechs Tiere aus seiner langjährigen Zuchtkolonie schickte. Herr Prof. P. Vogel, Lausanne, stellte mir vier lebende und drei fixierte Etruskerspitzmäuse aus seiner Zucht zur Verfügung. Beiden danke ich sehr herzlich für diese Hilfe. Herr Professor Dr. J. Niethammer regte die Untersuchung des Themas an; ich danke ihm für seine stete Unterstützung und vor allem für seine Ermutigung im Verlauf der Arbeit. Mein Dank gilt auch dem Rat und der Anteilnahme von Dr. R. Hutterer vom Museum Alexander Koenig, Bonn. Zusammenfassung 1. An vier Arten von Weißzahnspitzmäusen (Mammalia: Soricidae, Crocidurinae) (Crodi- dura russula, C. suaveolens, Suncus murinus, S. etruscus) mit Kórpermassen von 2—46 Gramm wurden morphologische Parameter des Verdauungstrakts untersucht: Darmlänge, -durchmesser und -wanddicke, Form und Maße der Darmzotten. Bestimmt wurden Darm- volumen, Nettodarmvolumen, Serosa- und Mucosafläche, wobei zur Berechnung von Ober- fläche und Volumen der Zotten das Modell eines Rotationsparaboloids zugrundegelegt wurde. Reproduzierbare Präparationsmethoden zur Darmlängenmessung und Techniken der Oberflächenbestimmung der Darmmucosa wurden erprobt und diskutiert. 2. Die Darmlänge beträgt bei den Suncus-Arten ungefähr das doppelte, bei den Crocidura- Arten etwa das zweieinhalbfache der Körperlänge. Das Verhältnis Darmlänge : Körpermasse nimmt bei steigender Körpergröße ab. Der Faktor der Oberflächenvergrößerung der Darm- mucosa gegenüber der Serosafläche ist bei Suncus etruscus höher als bei den anderen Arten, für die sich keine Beziehung dieses Faktors zur Körpermasse feststellen läßt. Darmlänge, -durchmesser und -wanddicke, Serosa- und Mucosafläche, Darmvolumen und Darmnetto- volumen sind mit der Körpermasse korreliert. Für Längen-, Flächen- und Volumenmaße berechnete Regressionen zeigen, daß die Darmvolumina der Umsatzrate proportional sind. Literatur Balakrishnan, M. (1977): Feeding behaviour, food motivation and food utilization of the Indian Musk Shrew, Suncus murinus viridescens (Blyth). — In: S. Subrahmanyam (Ed.): Neurohumoral Correlates of Behaviour, Thomson Press, Faridabad, 175—185. 304 A. Langenbeck Balakrishnan, M., K. M. Alexander 4% G. N. A. Nair (1972): A report on the physiology of the musk shrew, Suncus murinus viridescens. — Proc. XVII Ann. Conf. Ass. Phys. Pharmacol. India (Trivandrum), p. 65. Balakrishnan, M., G. N. A. Nair &K.M. 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Dr. Adelheid Langenbeck, Via Arcivescovado 12A, I-07100 Sassari, Italia. ni pany Not i “ara ioe \ 4 | | Wil ll SN He) = = S. 307—314 Bonn, Juni 1996 Zum taxonomischen Status der Großkopf-Wasserspitzmaus (Veomys fodiens niethammeri Bühler, 1963), aus Spanien nebst Festlegung und Beschreibung eines Neotypus Paul Bühler Abstract. The taxonomic status of the Spanish Neomys fodiens niethammeri is discussed with the result that the population of water shrews in the Cantabric Mountains represents a highly differenciated subspecies of Neomys fodiens. As the holotype of the taxon has been lost it is substituted by a neotype on the base of article 75 of the Rules of Zoological Nomenclature (ICZN 1985). Key words. fodiens, Insectivora, Mammalia, Neomys, neotype, niethammeri, Soricidae, Spain. Einleitung Im 19. Jahrhundert wurden die wissenschaftlichen Namen der Tierarten und -unter- arten durch Definitionen oder Diagnosen mit den zugehörigen Populationen ver- knüpft. Das Verfahren führte häufig zu Verwirrungen, weil die Definitionen entspre- chend dem Fortschritt der Forschung geändert wurden. Deshalb wurde 1907 in Boston zur Stabilisierung der Zoologischen Nomenklatur das Typus-Verfahren einge- führt, durch das der Name einer neu entdeckten Art oder Unterart in objektiver Weise durch Koppelung an ein einzelnes vorliegendes Typus-Exemplar festgelegt wird (Richter 1948). Daß sich der neue Benennungsmodus bewährt hat, läßt sich daran erkennen, daß die Botaniker ihn 1930 von den Zoologen übernahmen. Die Bindung eines Namens an sein Typusexemplar sollte in jedem Einzelfall endgültig sein; jedoch mußte 1961 in London eine ergänzende Regel eingeführt werden, nach der, wenn ein Typus-Exemplar zerstört oder verschollen ist, ein Ersatz-Typus-Exemplar als soge- nannter „Neotypus” festgelegt werden kann. Dazu müssen relativ strenge Bestim- mungen der Internationalen Regeln (ICZN 1985) erfüllt sein. Im Jahre 1963 hatte der Autor anhand von Schädelresten aus Gewöllen von Tyto alba, die Jochen Niethammer im Kantabrischen Gebirge in Spanien gesammelt hatte, eine neue Wasserspitzmaus-Form als Neomys fodiens niethammeri beschrieben (Büh- ler 1963 a). Dabei überraschte, daß so weit westlich überhaupt Wasserspitzmäuse vor- kamen — auf der Verbreitungskarte in van den Brink (1957) war die Iberische Halb- insel noch weiß — und daß die Population jenseits der Pyrenäen deutlich größere Schädelmaße aufwies als alle anderen Wasserspitzmäuse des riesigen Verbreitungs- gebietes vom Pazifik bis zu den Pyrenäen (Miller 1912, Stroganow 1957, Ellerman & Morrison-Scott 1966, Judin 1971, Gureev 1979, Spitzenberger 1990). Zwischenzeitlich ist das Typus-Exemplar von niethammeri leider verschollen (J. Niethammer an R. Hutterer, persönl. Mitt.). Da in den letzten 25 Jahren in Spanien weitere Neomys-Vorkommen entdeckt wurden, so daß auf der Iberischen Halbinsel 308 P. Bühler drei bis fünf verschiedene Neomys-Populationen bekannt sind (Cabrera 1914, Niet- hammer 1956, 1964, Bühler 1963a, Heim de Balsac & de Beaufort 1969, Vericad 1970, Sans-Coma 1975, Nores et al. 1982, López-Fuster et al. 1990), und außerdem in einer jüngeren spanischen Publikation (Nores et al. 1982) vermutet wurde, daß niethammeri gar kein reales Taxon darstelle, ist es im Interesse der Stabilität der Nomenklatur geboten, die systematischen Verhältnisse innerhalb des fodiens-niet- hammeri-Komplexes aufzuzeigen und für die nordspanische niethammeri-Population einen Neotypus festzulegen. Da ich mich eingehend mit der Gattung Neomys beschäftigt habe (Bühler 1963a, b, c, 1964a, b, 1972, 1984, Rempe & Bühler 1969) : und 1969—1970 am Typus-Ort drei Balg-Schädel-Exemplare erbeuten konnte, die eindeutig zur Population niethammeri gehören (alle älteren Nachweise sind Skelett- reste aus Gewöllen) schlug Herr Hutterer, Bonn, mir vor, eines der Stücke als Neo- typus für niethammeri festzulegen. Persönlich empfinde ich Traurigkeit bei der Beschäftigung mit diesem Taxon, denn sowohl die Erstbeschreibung als auch diese Bearbeitung sind Jochen Niethammer gewidmet, dem ich mich seit über 33 Jahren verbunden fühle und den ein bitteres Schicksal daran hindert, an der wissenschaftlichen Arbeit teilzuhaben. Welchen systematischen Status hat das Taxon niethammeri? Obwohl für die damalige Neubeschreibung nur die Reste von 27 Schädeln vorlagen, reichten sie aus, um eindeutige Unterschiede gegenüber der Nominatunterart von Neomys fodiens (Typusort: Berlin) nachzuweisen: (1) Der Unterkiefer ist länger. (2) Die distale Hälfte des Processus coronoideus ist relativ breit und schaufelfórmig, während sie bei Neomys f. fodiens und Neomys anomalus über einen Abschnitt zur Spitze hin gleichbreit bleibt oder sich gar kontinuierlich verschmälert. (3) Bei Neo- mys f. fodiens ist der dritte einspitzige Zahn im Oberkiefer deutlich größer als der vierte (Blasius 1857, Bühler 1964, Abb. 8d; Judin 1971, Abb. 57a), aber an den kanta- brischen Oberkiefern ist der Unterschied viel auffälliger: Nicht nur erscheint der dritte einspitzige Zahn in der Ventralsicht etwa dreimal so großflächig wie der vierte; im lateralen Bereich ragt der dritte Einspitzige am vierten vorbei nach hinten, fast bis zum ersten Backenzahn, so daß in der Seitenansicht der vierte verdeckt ist und es aussieht, als seien nur drei einspitzige Zähne ausgebildet. (4) Noch deutlicher unterscheiden sich die kantabrischen Wasserspitzmäuse durch die Höhe des Coro- noidfortsatzes: Der Vergleich einer mitteleuropäischen Serie (n = 77) mit den bisher vom Typusort stammenden Exemplaren ergab keinerlei Überlappung zwischen den beiden Stichproben. Um die Verschiedenheit objektiv abschätzen zu können, bietet es sich an, die Differenz zwischen den beiden Mittelwerten d = x» — Xa in Rela- tion zur Standardabweichung s der Stichproben zu setzen (Bühler 1964, 78—79; A entspricht der Population mit dem kleineren Mittelwert, s den gemittelten Standard- abweichungen der beiden Stichproben s = sa + sg / 2). Das sich dabei ergebende objektive Maß für die Verschiedenheit ist der Differenzwert D = d/s, der sich aus den Standardabweichungen und Mittelwerten der untersuchten Exemplare errechnen läßt: D = 2 (Kg — Xa) / Sa + Sp. Die Werte für Neomys f. fodiens sind xa = 4,90 mm; Sa = 0.179 mm und für die Typusserie xx = 5.77 mm; sg = 0.158 mm. Der errechnete Differenzwert beträgt D = 5.2. Die Bedeutung eines D-Wertes läßt sich Die Grofkopf-Wasserspitzmaus aus Spanien 309 Abb. 1: Neomys fodiens niethammeri (Neotypus-Exemplar) beim Tauchen. Das Haarkleid ist mit Luft durchsetzt und unbenetzt. Am Schwanz ist noch kein ventraler Haarkiel ausgebildet. Die Größe des Kopfes ist auffällig. Foto: Paul Bühler. anhand von zwei Normalverteilungskurven gleicher Form veranschaulichen: D = 0 bedeutet, daß die beiden Kurven identische Positionen haben, die beiden Stichproben sind gleich, und die gegenseitige Überlappung beträgt 50 %. D = 2 entspricht einer Überlappung von 15 % zwischen den Kurven bzw. zwischen den Stichproben; D = 3.5 entspricht einer Überlappung von 4 % (Mayr et al. 1953, Tab. 12). Über das hohe Ausmaß der Verschiedenheit der kantabrischen Wasserspitzmäuse gegenüber den mitteleuropäischen bei einem Differenzwert von D = 5.2 kann also kein Zweifel bestehen. Dem entspricht, daß ein t-Iest (Signifikanztest nach Student) eine extrem hohe Signifikanz mit einer Wahrscheinlichkeit von mehr als 99.9 % für die Realität des festgestellten Unterschiedes ergibt (Bühler 1963 a). Für eine Tierpopulation, die sich durch Besonderheiten ihrer Merkmale von ihren Verwandten unterscheidet, stellt sich als nächstes die Frage nach der taxonomischen Einordnung. (1) Handelt es sich um phänotypisch abweichende Individuen innerhalb einer lokalen Population — also um infrasubspezifische Formen, für die die Nomen- klaturregeln (ICZN 1985) keine Namen vorsieht? (2) Entspricht die phänotypische Abweichung einer klinalen Variation oder einer sonstigen mehr oder weniger regel- losen geographischen Variation, die eine subspezifische Gliederung nicht sinnvoll 310 P. Bühler erscheinen läßt (Mayr 1975, Nores et al. 1982)? (3) Handelt es sich um eine Popula- tion, die von anderen (parapatrischen) Populationen abweicht, mit denen sie aber im Gen-Austausch steht — also um eine Unterart? (4) Oder handelt es sich um eine Population, die genetisch isoliert ist — eine eigene Art? Obwohl sich aus phänotypischen Merkmalen alleine keine absolut sicheren Aus- sagen über den Status einer Population als Art oder Unterart ableiten lassen, ist die Phänologie immer noch die wichtigste Informationsbasis für die Klärung taxonomi- scher Fragen. Als erstes bietet sich deshalb an, den auffallenden Unterschied bezüg- lich der Coronoidhöhe zwischen der mitteleuropäischen und der kantabrischen Stichprobe mit dem Unterschied zwischen zwei Arten aus der Verwandtschaft zu ver- gleichen. Bei dem sympatrischen Vorkommen der mitteleuropäischen Wasserspitz- maus Neomys fodiens, ssp. fodiens) und der mitteleuropáischen Sumpfspitzmaus (Veomys anomalus, ssp. milleri) ergibt die Verrechnung zweier Stichproben (na = 45, xı = 4.18 mm, sa = 0.11 aus Bühler 1964; ng = 77, xp = 4.9 mm, sg = 0.179 aus Bühler 1963 a) einen Differenzwert von D = 5.0. Das bedeutet, daß der kanta- brisch-mitteleuropäische Differenzwert von D = 5.2 größer ist als der zweier gesi- cherter Arten. Das läßt es als naheliegend erscheinen, daß die kantabrischen Wasser- spitzmäuse eine eigene Art repräsentieren. Auch der erwähnte Unterschied zwischen der Einheitlichkeit im Hauptverbreitungsgebiet vom Pazifik bis zu den Pyrenäen im Gegensatz zu den kantabrischen Exemplaren kann entsprechend interpretiert werden (Bühler 1963 a). Ein weiterer Hinweis für niethammeri als eigene Art ergibt sich aus neueren zoo- geographischen Befunden (Nores et al. 1982, Löpez-Fuster et al. 1990): Im Norden Spaniens lassen sich zwischenzeitlich drei Neomys fodiens-Populationen unterschei- den. 1. Ein östliches Vorkommen im Bereich der Zentralpyrenäen, das die Autoren zu Neomys f. fodiens stellen. 2. Ein mittleres Vorkommen im Bereich des kantabri- schen Gebirges westwärts bis Mittelasturien entspricht niethammeri. 3. Ein westliches Vorkommen schließlich, in West-Asturien und Ost-Galizien, steht morphologisch wieder Neomys f. fodiens näher. Besonders interessant dabei ist, daß möglicherweise die westliche Population sich mit der mittleren im Gebiet von Oviedo überlappt. Wenn das zuträfe, kämen in Asturien zwei genetisch isolierte Populationen nebenein- ander vor. Deshalb halten Löpez-Fuster et al. (1990) und Hutterer (1993) es für mög- lich, daß niethammeri eine eigene Art ist. Leider sind die Details der Sympatriever- hältnisse von Nores et al. (1982) nicht klar beschrieben. Im Bereich der baskischen Pyrenäen, also an ihrem östlichen Ende, scheint die Population niethammeri klinal in fodiens fodiens überzugehen (Bühler, unpublizierte Meßdaten aus dem französischen Teil der West-Pyrenäen). Das spricht dafür, daß zumindest im Osten ein Gen-Austausch zwischen fodiens und niethammeri stattfin- Tabelle:Coronoidhöhen-Mittelwerte von West nach Ost angeordnet (in mm; ergänzt mit Werten aus Nores et al. 1982 und Löpez-Fuster et al. 1990). NW-Spanien Typusort Navarra Zentral-Pyrenäen Mitteleuropa 5.4 5.8 5.4 5.1 4.9 Die Großkopf-Wasserspitzmaus aus Spanien 311 det. Im folgenden tabellarisch-geographischen Vergleich ist die anstehende Proble- matik zusammengefaßt. Die diskutierten Fakten zeigen, daß weitere Untersuchungen zur Verbreitung und ökologischen Einnischung der drei nordspanischen Populationen notwendig sind. Gegenwärtig ist die Einstufung der Form niethammeri als eine stark differenzierte Unterart die wahrscheinlichste der möglichen Alternativen. Voraussetzungen für die Festlegung eines Neotypus Da es für die Festlegung eines Neotypus strengere Bedingungen gibt als für die Festlegung des Holotypus, wird im folgenden in geraffter Form auf sie eingegangen (Article 75 in ICZN 1985): (1) Die geforderte „revidierende Arbeit” entspricht in diesem Beitrag dem Kapitel 2, (2) der Bezug zur „Stabilität der Nomenklatur” findet sich in der Einleitung. (3) Aus Kapitel 2 geht hervor, daß der Neotypus „nicht um seiner selbst willen” und (4) auch nicht im „Zuge museumstechnischer Routine” festgelegt wird. (5) Die Zitate in nachfolgender Klammer zei- gen, daß der Name für den Neotypus „im allgemeinen Gebrauch” ist (Niethammer 1964, Heim de Balsac & de Beaufort 1969, Vericad 1970, Bühler 1972, Nores et al. 1982, Pemän 1983, Spitzenberger 1990, López-Fuster et al. 1990 und Hutterer 1993). (6) Angaben über „unter- scheidende Besonderheiten des Taxon” finden sich im Kapitel 2 und im Abschnitt „Diagnose”. (7) Angaben, Meßdaten etc., die sicherstellen, daß das festgelegte Stück wiedererkannt werden kann, finden sich im Abschnitt „Neotypus”. (8) Die geforderte Bemühung, das verlorene Typus-Exemplar wiederzufinden, bestand im Durchsuchen der Sammlung J. Niethammers in Bonn durch Herrn Hutterer (als Verwalter dieser Sammlung) und meiner Sammlung in Gschwend-Brandhof. Zusätzlich habe ich 85 Briefe, Postkarten und Briefkopien aus den Jah- ren 1962 bis 1988 gesichtet, die Bezug zu J. Niethammer und dem Typus-Material haben. Hier der Extrakt: J. Niethammer (10. 6. 1963) schickt mir zum zweiten Mal das spanische Material zu und vermerkt, daß die Stücke aus zerfallenen Gewöllen stammen; die ebenfalls gefundenen unversehrten Gewölle, die wahrscheinlich weiteres und besser erhaltenes Neomys-Material ent- halten haben, waren an H. Richter in Dresden geschickt worden und sind unterwegs verloren- gegangen. PB (19. 6. 1963) sendet Typus-Serie und Manuskript der Neubeschreibung nach Bonn und bittet darum, später das Typus-Exemplar (Unterkieferhälfte Nr. 8) und eine weitere Unterkieferhälfte für seine Sammlung zu bekommen. JN (14. 8. 1963) dazu: „Wegen der Neo- mys-Mandibeln bitte ich noch kurze Zeit um Geduld”. JN (6. 5. 1970) nach mehrjährigem Aufenthalt in Afghanistan: „Ich muß Ihnen ... auch endlich die Gewöllschädel heraus- suchen” — die von mir erbetenen Unterkieferhälften. JN (4. 10. 1970) handschriftlich am Briefrand): „Eben fand ich. . . die beiden Typen-Mandibeln” — also die Nr. 8 und die zweite Unterkieferhälfte. In insgesamt 35 weiteren Briefen zwischen JN und PB aus der Zeit vom 12. 11. 1970 bis zum 6. 5. 1988 finden sich keine weiteren Hinweise auf das gesuchte Typus-Exem- plar. Die jüngste Angabe stammt also vom 4. 10. 1970. Damals befand sich der Typus in Bonn. In dem Jahrzehnt vor seinem Unfall haben J. Niethammer und ich uns regelmäßig auf Tagun- gen getroffen, und er hat mir berichtet, daß er die kantabrischen Gewöll-Reste nicht habe. Damit muß die linke Unterkieferhälfte (Nr. 8) aus Ramales de la Victoria, die er 1963 gesam- melt und die ich als Holotypus von niethammeri festgelegt hatte, als verschollen gelten. (9) Die nachzuweisende Übereinstimmung des Neotypus mit dem alten Typusmaterial ergibt sich aus der Gleichheit der Schädelmerkmale der Erstbeschreibung mit denen der drei neuen Exemplare. (10) Der alte Holotypus bestand nur aus einer Mandibelhälfte, während der Neo- typus aus Schädel, Balg und Postkranialskelett besteht; diese Abweichungen sind aber nach den Regeln erwünscht, weil durch sie der Neotypus mehr diagnostische Merkmale aufweist als der verschollene Holotypus. (11) Die Forderung, daß das neue Exemplar möglichst nahe beim alten Typusort gesammelt werden soll, ist erfüllt, weil die beiden Fundorte (Ramales de la Vic- toria) identisch sind. (12) Entsprechend den Regeln habe ich eine Institution für die Verwah- rung des Neotypus vorgesehen — das Zoologische Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn; dort befindet sich auch J. Niethammers Sammlung. 312 P. Bühler Festlegung und Neubeschreibung Neomys fodiens niethammeri Bühler, 1963 Neotypus: Exemplar Nr. 134 der Sammlung P. Bühler und Nr. ZFMK 94.525 des Museum A. Koenig, Bonn; am 19. 9. 1970 erbeutet und bis zum 28. 12. 1970 lebend gehalten (Abb. 1). Vier Teile: Kompletter Oberschädel (Condylobasallänge: 22.75 mm; Condyloincisivlänge: 23.6 mm; Postglenoidbreite: 7.1 mm). Unterkiefer (Coro- noidhöhe, links: 6.0 mm und rechts: 6.0 mm; Breite des Coronoidfortsatz-Halses, links: 1,74 mm und rechts: 1.75 mm). Postkranialskelett (Wirbelsäule, Schultergürtel, Brustkorb, Beckengürtel, die beiden Femur-Knochen und die proximalen Teile der Humerus-Knochen im Verband — die distalen Skelett-Ieile der Extremitäten stecken im Balg). Balg: Haarkleid im Wechsel (vorne kurzhaarig — hinten langhaarig; an der Bauchdecke fehlen Haare auf 2/3 cm? wegen postmortaler Ablösung). Schwanz mit ventralem Haarkiel. Auf Etikett: Kopf-Rumpflänge: 84 mm; Schwanzlänge: 49 mm; Ohrlánge: 8.5 mm; Hinterfuß: 16 mm; Masse: 17 g. Diagnose: (1) Neomys fodiens niethammeri unterscheidet sich von Neomys f. fodiens (Typusort: Berlin) und von Neomys anomalus durch größere Coronoidhóhe des Unterkiefers (>5.35 mm); (2) durch breite, schaufelfórmige Spitze des Coronoid- fortsatzes; (3) durch Ausdehnung des dritten einspitzigen Zahns des Oberkiefers fast bis zum ersten Backenzahn, so daß der vierte einspitzige Zahn lingualwárts abge- drángt und von lateral nicht sichtbar ist. Typusort: Ramales de la Victoria, 30 km südlich von Laredo zwischen Bilbao und Santander in Nordspanien. Typusbiotop: Uferzonen und kleine Insel des Flüßchens Rio Iseña im Bereich der ersten 100 m unterhalb der sehr kräftig schüttenden Karstquelle; Wasserstand sehr stark schwankend (z. T. um mehr als 1 m), keine feste Uferlinie; Uferzone an Stellen mit anstehendem Kalkgestein vegetationsfrei, vorwiegend aber als undurchdringliche Gestrüppwand ausgebildet (Prunus spinosa, Crataegus, Alnus, Rubus, Rosa, Smilax). Begleit-Vogelarten: Alcedo atthis, Motacilla alba und cinera, Cinclus cinclus, Eritha- cus rubecula; im kalten kalkhaltigen Quellwasser der Prosobranchier Theodoxus cf. fluviatilis (Neritidae), am Fallenköder häufig ein Riesenopilionide Gyas cf. titanus. Typusserie: Zur Erfassung des Taxons dienten neben dem Neotypus und den Daten der Gewöllreste von 1963 (27 defekte Oberschädel, 9 ganze linke Mandibel- hälften, 1 defekte linke und 5 ganze rechte) die Nr. 121 (21. 9. 1969) und Nr. 122 (22. 9. 1969) der Sammlung P. Bühler. Verbreitung: Der Bereich der regenreichen Nordflanke des kalkreichen Kantabri- schen Gebirges — von San Sebastian bis Oviedo — in Nordspanien (Löpez-Fuster et al. 1990). Beschreibung: Das Haarkleid weist Kontrast zwischen dunkel-schiefergrauer Oberseite und weißlicher Unterseite auf wie bei der Mehrzahl von Neomys f. fodiens und Neomys anomalus; das Jugendkleid ist weniger kontrastreich, kurzhaariger und bräunlicher. Der ventrale Schwimmborstenkiel des Schwanzes fehlte bei allen drei Tieren, als sie gefangen wurden; beim lebend gehaltenen Exemplar (Neotypus; Abb. 1) bildete sich aber während eines herbstlichen Haarwechsels ein Borstenkiel aus. Die Grofkopf-Wasserspitzmaus aus Spanien 313 Schwimmborsten sind an den Vorder- und Hinterfüßen ausgebildet, aber kürzer als bei Neomys f. fodiens. Trotzdem erwies sich das Gefangenschaftstier als gewandter Taucher (Abb. 1), das sogar Fische bis zur Größe des eigenen Körpergewichts bewäl- tigte. Die Körpermaße sind im Gegensatz zu den Schädelmaßen nicht auffallend groß: Kopfrumpflänge: 75, 76, 84 mm; Schwanzlänge: 49, 52, 56 mm; Hinterfuß- länge: 14.4, 16.0, 16.5 mm; Körpermasse: 10, 14, 17 g. Besonderheiten des Schädels sind in der Diagnose und in Kapitel 2 dargestellt. Zusammenfassung Da die Systematik der nordspanischen Großkopf-Wasserspitzmaus (Neomys fodiens nietham- meri) in der Literatur widersprüchlich dargestellt wurde, wird der taxonomische Status von niethammeri neu diskutiert: Die kantabrische Population ist weiterhin als stark differenzierte Unterart aufzufassen. Da der Holotypus des Taxon zwischenzeitlich verschollen ist, wurde ent- sprechend dem Artikel 75 der Internationalen Nomenklaturregeln (ICZN 1985) ein Neotypus (ZFMK 94.525) festgelegt. Literatur Blasius, J. H. (1857): Naturgeschichte der Säugethiere (Mitteleuropa). — Vieweg, Braun- schweig. Brink, F. H. van den (1957): Die Säugetiere Europas. — Parey, Hamburg. Bühler, P. (1963a): Neomys fodiens niethammeri ssp. n., eine neue Wasserspitzmausform aus N-Spanien. — Bonn. zool. Beitr. 14: 165—170. Bühler, P. (1963b): Zur Anwendung der Diskriminanzanalyse als Hilfsmethode der moder- nen Taxonomie. — 37. Tag. Dtsch. Ges, f. Säugetierkunde, Frankfurt/Main (Vortrag). Bühler, P. 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(1970): Estudio faunístico y biológico de los mamíferos montaraces des Piri- neo. — Publ. del Centro Pirenaico de Biologia Experimental 4: 7—232. Dr. P. Bühler, Brandhof 15, D-74417 Gschwend. Umwegversuche mit tauchenden Wasserspitzmäusen (Veomys fodiens) (Mammalia: Soricidae) Dieter Kóhler Abstract. 8 adult Neomys fodiens were studied for their capability to learn different ways to an underwater food source. After diving without error through the labyrinth to the feeding place in all of a shrew’s daily experiments another situation was presented. Eleven detour situations were tested. During these experiments the number of errors, where they ocurred, and swimming durations were registered. Depending on the test situation the animals reduced the proportion of errors after the first 5 trials from 15.9 to 49.6 %. The shrews showed a wide individual variation, e. g. 93 errors (Nf 33) and 318.5 errors (Nf 34) after the first training day. The animals made most of the errors on their way to the food source. The shrews showed the capability to transfer the learnt path to inverse mazes resulting in lower error rates in these mazes and when diving back from the food source. Swimming speed and the number of errors decreased in the course of the experiments. This was interpreted as trial-and-error-learning in Neomys. Key words. Mammalia, Soricidae, Water shrew, behaviour, learning, detour experiments. Einleitung Die Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) ist unser kleinstes einheimisches semiaqua- tisches Sáugetier und erbeutet einen Teil seiner Nahrung unter Wasser. In England ermittelte Churchfield (1984) in einer nahrungsókologischen Untersuchung einen Anteil aquatischer Beutetiere von 33—67 Y bei Wasserspitzmáusen, die Wasser- kressebeete bewohnten. Einen höheren Anteil von bis zu 80 % bestimmten Dupas- quier & Cantoni (1992) in der Schweiz. Aus Freilandbeobachtungen ist bekannt, daß die Wasserspitzmáuse in ca. 70% der Tauchgänge erfolgreich Beute an Land (Schloeth 1980) bringen. Wegen ihres hohen Grundumsatzes (Genoud 1988) und des kraftaufwendigen Tauchvorganges (Köhler 1991) ist eine effektive Nahrungssuche für die Wasserspitzmaus ein zwingendes Erfordernis. So erlernten die Tiere in kurzer Zeit, unter Wasser befindliche Futterquellen zu lokalisieren (Köhler 1993). Die Tiere müssen in der Lage sein, auf lokale Veränderungen in ihrem Habitat, im besonderen unter Wasser, adäquat zu reagieren. In der vorliegenden Untersuchung sollte durch Umwegexperimente an tauchenden Wasserspitzmäusen geprüft werden, ob sie es ver- mögen, bestimmte Schwimmwege zu erlernen, und wie rasch sie sich auf neue Bedin- gungen einstellen können. Die Veränderungen, die an den Labyrinthen vorgenom- men wurden, besaßen einen unterschiedlichen Schweregrad. Material und Methode Für die Untersuchung verwendete ich acht adulte Wasserspitzmäuse. Die Spitzmäuse konnten über einen Holzsteg vom Aufenthaltsterrarium das Versuchsbecken (Breite 30 cm, Länge 68 cm, Höhe 30 cm) erreichen, dessen Wände mit weißem Papier als Sichtschutz beklebt waren. Während der gesamten Dauer der Untersuchung bewohnte das Versuchstier die Anlage und 316 D. Köhler war somit mit seiner Umgebung vertraut. Der Bodengrund im Aquarium war mit Kies ausge- legt, und der Wasserstand betrug 12 cm. Im Becken waren vier in ihrer Position veränderbare, 19 cm breite Barrieren aus Plastik aufgestellt (Abb. 1). Diese mußte das Tier umschwimmen, um zu dem Futterort (Fo) zu gelangen, wo es ein Stück Mehlwurm vorfand. Untereinander hatten die Barrieren (b) einen Abstand von 8.0 cm und wurden nach Beendigung der Versuche täglich aus dem Aquarium entfernt. Die Distanz zwischen Startpunkt (Sp) und der ersten Bar- riere b 1 betrug ca. 18 cm. Eine Glühlampe leuchtete das Labyrinth gleichmäßig aus. Die Aufgabe wurde erst dann als erfolgreich erlernt gewertet, wenn das Tier fehlerlos vom Sp durch das Labyrinth zum Fo schwamm. War dieses Kriterium erreicht, wurde die Spitzmaus am nächsten Tag mit einer neuen Versuchssituation, d. h. mit einer anderen Kombination der Barrieren konfrontiert. Das hohe Kriterium des fehlerfreien Durchquerens des Labyrinths wurde gewählt, um das Lernergebnis stärker zu festigen, als es bei einem 80 %-Kriterium der Fall wäre. Die Positionen der Barrieren in den Versuchssituationen A bis H sind aus Abb. 1 ersichtlich. Alle Tiere wurden in der gleichen Abfolge der Versuchsituation getestet, wie sie in Abb. 1 dargestellt ist. Sa ai rang ez le b1 b2 g1 b3 92 bh 93 fo to gh ale H Cw Dw Abb. 1: Versuchssituationen (A—H) in der getesteten Reihenfolge. b 1—4: Numerierung der Barrieren; g 1—4: Numerierung der Sackgassen; fo: Futterort; sp: Startplatz. Umwegversuche mit Wasserspitzmáusen 317 Die Wasserspitzmáuse waren vorher auf einen akustischen Reiz von 12 kHz konditioniert worden, um somit die Tiere gezielt zum Tauchen zu veranlassen. Unkontrolliertes Durchque- ren des Labyrinths wurde, wenn notwendig, manuell unterbunden. Táglich wurden in der Zeit zwischen 20.00 und 24.00 Uhr maximal 20 Versuche mit demselben Labyrinth durchgefiihrt. Waren die Tiere eher gesáttigt, konnte nicht immer diese Anzahl von Versuchen pro Tag er- reicht werden. Als ein Fehler wurde gewertet, wenn das Tier vollstándig in eine Sackgasse hineinschwamm oder gegen eine Barriere stief. Schwamm es nur teilweise hinein, galt das als halber Fehler. Die Zeit vom Eintauchen am Startplatz bis zum Erreichen des Futterortes und zurück wurde mit der Stoppuhr ermittelt. Mit einer weiteren elektronischen Stoppuhr wurden die Zeiten er- faßt, die die Tiere für den Hinweg (Sp bis Fo) und den Rückweg (Fo bis Sp) benötigten. Proto- kolliert wurden Art der Fortbewegung, Anzahl der Orientierungsversuche zu Beginn jeder neuen Versuchsserie, Ort und Art des Fehlers sowie die Tauch- bzw. Schwimmzeiten. Als Orientierungsversuche galten Versuche, die vor dem Erreichen des Fo vom Tier abgebrochen wurden. Für die statistische Prüfung wurden der Wilcoxon-Iest und Chi?-Test (Weber 1980) verwendet. Ergebnisse Allgemeines Verhalten Zu Beginn der neuen Versuchssituation tauchten einige Wasserspitzmäuse nach der Kollision mit einer Barriere auf und kehrten zum Startplatz zurück. Diese Art Schreckreaktion kann allgemein beobachtet werden, wenn auffällige Veränderungen im vertrauten Wasserbecken wahrgenommen werden. Im Verlauf der Versuchsserie trat dieses Verhalten immer seltener auf. Andere erkundeten an der Oberfläche schwimmend die Möglichkeiten zum Fo zu gelangen. Einige schwammen/tauchten teilweise in das Labyrinth hinein, kehrten aber vorzeitig um. Selten bewegten sie sich weiter als bis zur Barriere b 2. Alle diese Reaktionen wurden als Orientierungsver- suche gewertet, da die Tiere mit Beginn der neuen Versuchsserie erstmals mit dieser konfrontiert wurden. Die Anzahl der Orientierungsversuche war mit x = 7.6 +4.2 in der Anfangssituation A am höchsten. Bereits in der Situation B traten nur noch x = 1.8 42.3 Orientierungsversuche auf. In 68 der 88 Tests war die Anzahl der Orientierungsversuche =2. Die Strecke vom Sp zum Futterort legten die Tiere tau- chend zurück. Der Rückweg wurde von 2 Expl. schwimmend und 6 tauchend über- wunden. Nach dem Entfernen der Hindernisse war nur auf dem Hinweg anfänglich eine Nachwirkung der erlernten Schwimmbahn festzustellen. Auf dem Rückweg schlugen sie sofort den direkten Weg ein. Das Lernkriterium des 100%ig-fehler- freien-Durchquerens der Labyrinthe in Richtung Fo erreichten die Tiere zwischen x = 40.6 (Dw) und x = 76.7 (A) Versuchen. Erlernen fehlerfreier Passagen Situation A und B Vom Sp aus in Richtung Fo gesehen, befindet sich rechts des Beckens b 1, danach links b 2, dann folgen alternierend b 3 und b 4. Der Fo steht hinter b 4 links hinten am Aquarienrand. Die Situation B ist die spiegelbildliche Wiederholung von A (Abb. 1). Vergleicht man die An- zahl der Kollisionen an den beiden Barrieren b 1 und b 2 zwischen der Versuchssituation A und B, so fällt auf, daß sie mit 105 und 99 nahezu gleich sind. In der Situation B stieg der Fehleranteil an b 1 auf 10.0 Fehler pro Tier gegenüber 6.5 in Situation A. Er fiel jedoch deut- lich an b 2 auf 1.6 Fehler/ Tier gegenüber 5.3 Fehler/Tier in der Situation A. Auf dem Rückweg war kein Unterschied zwischen beiden Situationen zu registrieren. Die Fehler pro Tier lagen bei 1.7 bzw. 2.7 an b 1 (Abb. 2). Die Lernkurven beider Situationen sind in Abb. 3 wieder- gegeben. 318 D. Köhler Situation C Die Barriere b 1 befindet sich links, und alle übrigen Barrieren sind auf der rechten Seite loka- lisiert, dadurch werden g 2 und g 3 zu Sackgassen. Die Stellung der Barrieren b 1 und b 2 ver- änderte sich gegenüber B nicht, folglich traten hier nur wenige Fehler auf. Dafür tauchten die Wasserspitzmäuse verstärkt in die Sackgassen g 2 (3.5 Fehler/Tier) und g 3 (2.8 Fehler/Tier) ein. Überraschenderweise ließen sich auf dem Rückweg höhere Fehlerquoten mit 7.5 (g 2) und 3.7 (g 3) ermitteln (Abb. 2). Situation D Bei der zu C spiegelbildlichen Versuchssituation D wurden durch die Barriere b 1, die sich in der ehemaligen Schwimmbahn befand, die meisten Fehler (8.0/Tier Hinweg, 4.7 Rückweg) verursacht. In die Sackgasse g 2 schwammen die Tiere wiederum häufiger auf dem Rückweg hinein. Für g 3 unterschieden sich beide Werte kaum. Die Fehlerquoten sind folgende: g 2 — Hinweg 0.5, Rückweg 6.3; g3 — Hinweg 2.8, Rückweg 2.5. Ein signifikanter Unterschied zwi- schen D und der vorherigen Situation C besteht nicht. Situation E Links befand sich b 1, die folgenden Barrieren b 2 und 3 waren auf der rechten und b 4 wieder- um auf der linken Seite angebracht. Die Barrieren b 1 und b 2 stellten wie in D die höchste Fehlerquote pro Tier von 8.0 und 5.7 auf dem Hinweg, obwohl sich nur die Position von b 4 geändert hatte, dadurch mußten sich die Tiere wieder auf einer gewundenen Schwimmbahn bewegen. Situation Aw Die folgende Situation Aw ist eine Wiederholung der Anfangssituation A. Die hauptsächli- chen Fehlerquellen wurden ebenso von der vorausgegangenen Situation bestimmt. Fehler tra- ten vorrangig an b 1 (6.7 bzw. 3.0 Fehler/Tier) und b 2 (2.8 bzw. 3.8 Fehler/Tier) auf dem Hin- bzw. Rückweg auf. Insgesamt verringerte sich jedoch die Fehlerzahl gegenüber der Situation A um 6.1 Fehler pro Tier. Situation F In der Versuchssituation F befanden sich die ersten 3 Barrieren auf der rechten Seite und links nur b 4. Dadurch war die Kombination von b 3 und b 4 sowie die Position von b 1 wie in Situa- tion Aw. Deshalb traten an den Barrieren kaum Fehler auf, nur wenige wurden auf dem Hin- weg zum Fo durch Hineinschwimmen in die Sackgassen g 2 (2.7 Fehler/Tier) und g 3 (1.8 Feh- ler/Tier) verursacht. Situationen Cw und Dw Bei den Wiederholungen von C und D fällt auf, daß die Sackgassen nur geringen Anteil an den Fehlern hatten (max. 1.7 Fehler/Tier, g 3, Rückweg). Hauptfehlerquelle war wiederum b 1 (max. 4.2 Fehler/Tier, Hinweg, Dw). Mit Ausnahme von b 3 wurden die übrigen Hindernisse häufiger auf dem Hinweg frequentiert. Ein signifikanter Unterschied der Fehlerzahl zwischen beiden Situationen bestand nicht, jedoch waren die Verringerungen zwischen C—Cw bzw. D—Dw signifikant (p = 0.01). Situation G Die Barrieren b 1, b 2 und b 4 waren auf der linken Seite und b 3 auf der rechten Seite ange- bracht, d. h. b 1 befand sich im zuvor erlernten Schwimmweg, und die Kombination b 3 und b 4 entsprach der Situation F. Die meisten Fehler wurden von den Wasserspitzmäusen während des Hinweges durch Hineinschwimmen in die Sackgasse g 1 (4.7 Fehler/Tier) gemacht. Auf dem Rückweg verursachten Kollisionen an b 3 (3.7 Fehler/Tier) und b 2 (4.5 Fehler/Tier) die meisten Fehler (Abb. 2). Obwohl die Kombination von b 4 und b 3 nicht geändert wurde, traten an b 3 relativ viele Kollisionen auf. Die Barriere b 2 befand sich in der ehemaligen Schwimm- bahn und verursachte dadurch die hohe Fehlerquote auf dem Rückweg. Umwegversuche mit Wasserspitzmáusen 319 G H Abb. 2: Schema des Schwimmweges in ausgewählten Versuchssituationen mit Angabe der Feh- lerquoten (F) an dem jeweiligen Hindernis (nur F >2 abgebildet). Ausgezogene Linie: Hin- weg; Gestrichelte Linie: Abweichungen des Riickweges von der Schwimmbahn des Hinweges; Punktierte Linie: vorherige Schwimmbahn; r: Fehlerquote auf dem Riickweg an dem Hin- dernis. Situation H Die Versuchssituation H ist in der Kombination der Hindernisse mit der von G vergleichbar. Die Barriere in der Schwimmbahn (b 2) war nur um 8 cm vorverlegt, und trotzdem traten rela- tiv viele Fehler (5.5 Hinweg, 6.7 Rückweg) an dieser Barriere auf. Auf dem Rückweg wurden durch die Sackgtasse g 3, entsprechend dem vorherigen Schwimmweg Fehlorientierungen pro- voziert (Abb. 2). Die mittlere Fehlerquote der Versuchsklassen (Klassenbreite: 5 Versuche) verrin- gerte sich bereits in der 2. Versuchsklasse (—10. Versuch) markant auf 15.9 % (F) bis 320 D. Köhler 500107 ‚152 22025. 990, 350769 n Abb. 3: Verringerung des mittleren Fehlers in den Situationen A und B sowie der mittleren Schwimmzeiten in den Situationen A, Aw und B. Fehlerkurve von Aw nicht dargestellt, da ihr Verlauf ähnlich A und B ist. Klassenbreite: 5 Versuche. 1: Schwimmzeit in B; 2: Schwimmzeit in A; 3: Schwimmzeit in Aw; 4: Veränderung des mittleren Fehlers in B, sofern von A abwei- chend; 5: Veränderung des mittleren Fehlers in A; n: Versuchsklasse; v: Zeit (s); f: Fehler. 49.6 % (E) der Ausgangssituation. Die charakteristische Lernkurve für A und B ist in Abb. 3 wiedergegeben. Die Klassenmittel der ersten neun Klassen aller Situationen werden in Tab. 2 angeführt. Der Lernverlauf glich in diesen Situationen dem von A und B. Nur waren die mittleren Fehler bereits in der 1. Versuchsklasse geringer; zwi- schen x = 6.3 (F) und x = 13.1 (D). Insgesamt wurden an den ersten beiden Ver- suchstagen 95.8 % der Fehler registriert (s. Tab. 1). Die absolute Fehlermenge der Individuen schwankte am 1. Versuchstag zwischen 93 (Nf 33) und 318.5 (Nf 34). Am 2. Tag lag die Anzahl der Fehler zwischen den Extremwerten 18 (Nf 28) und 90.5 (Nf 34). Die signifikant höhere Fehlerzahl wurde auf dem Weg zum Fo registriert (p = 0.001, Chi?-Test). Die Relation der Fehler zwischen Hin- und Rückweg beträgt 1.5 bis 2.1. Bei Nf 30 und Nf 31 waren diese Unterschiede mit 1.1 bzw. 1.2 weniger deutlich ausgeprägt. Die Versuchstiere, die an der Oberfläche zurückschwammen (Nf 34, Nf 42), unterschieden sich nicht in der Fehlerzahl von den übrigen Tieren und werden daher mit berücksichtigt. Betrachtet man die Versuchssituationen nach der Fehlermenge auf Hin- und Rückweg, so ergibt sich, daß 8 der 11 Situationen auf dem Hinweg mit der höheren Fehlerzahl durchschwommen wurden. Signifikant sind die Differenzen bei den Versuchssituationen A, B, E und F (p = 0.05). Die Ausnah- men stellten die Situationen Aw, C und H dar, dort war die Fehlerzahl auf dem Rück- weg größer. Die Unterschiede bei Aw und H waren geringfügig. In der Versuchssitua- Umwegversuche mit Wasserspitzmáusen 321 Tabelle 1: Absolute Fehlerhäufigkeit der ersten 2 Versuchstage auf dem Weg zum Futter- ort (h) und zurück (r) in den getesteten Versuchssituationen (VS). Tiere Nf 28 Nf30 Nf31 Nf32 Nf33 Nf34 Nf42 Nf44 Summe 13.5 22 pi Nn Un Un — ha N Un Un Un N ‘Nn — y -wORAKOUR-wOwWDOUDAN A WO 197 Un Ur Un — Un Un — pe Un Un — Un Un — Un h 5) r 5 h de ie De h 6 r 8. h 8 r 5 h 0. r 0. h 16. r Y h Ihe r 1 h 2 r 8. h 8 r 1 h 0 r 3 h 9 r 6. UI tion Aw wurde dies durch einen hohen Fehleranteil der Tiere Nf 30 und Nf 34 bewirkt. Der Anteil der einzelnen Barrieren und Sackgassen an den insgesamt regi- strierten Fehlern (n = 1695.5) war deutlich verschieden. Die Barrieren b 1 (33.8 %) und b 2 (20.4 %) und die Sackgasse g 2 (11.5 Y) stellten die häufigsten Fehlerquellen dar. Tauch- und Schwimmzeiten Die Tiere hatten im Durchschnitt nach 15—20 Versuchen die Schwimmgeschwindig- keit erreicht, die in den folgenden Versuchen nur geringfügig variierte (Tab. 2, Abb. 3). Aufgrund der Barrierenstellung sind die Schwimmstrecken der Situationen unter- schiedlich lang, und daher können nur A, B, Aw und C—Cw sowie D— Dw unterein- ander verglichen werden. Die Situationen Aw, Cw und Dw durchschwammen die Tie- re schneller als die Bezugssituationen. Signifikant war der Unterschied nur zwischen A—Aw (p = 0.01). Interessanterweise wurde die Situation B signifikant (p = 0.01) langsamer durchschwommen als die vorhergehende Situation A. Die Situation Aw wiederum wurde schneller als die Ausgangssituation A durchquert (Abb. 3). Insge- samt war erkennbar, daß im Gegensatz zu A und B die anderen Situationen bereits im Mittel der ersten 5 Versuche mit x = 6.2 +0.7 s (F) bis 8.9 +3.1 s (E) deutlich schneller durchschwommen wurden. 322 D. Kóhler Die Wasserspitzmäuse Nf 34 und Nf 42 legten den Rückweg schwimmend zurück und benötigten dafür mehr Zeit als auf dem Hinweg. So lag für Nf 34 das Versuchs- mittel der Situation A z. B. für den Hinweg x = 2.8 +0.9 s und für den Rückweg x = 3.8 +0.6 s. Der tauchende Nf 44 brauchte für diese Strecken x = 3.3 +0.9 s bzw. 2.9 +0.3 s. Im Verlauf der Versuchsserien legten die zurücktauchenden Tiere die Strecken in der gleichen Zeit zurück oder waren auf dem Rückweg noch schneller. Eine durchschnittliche Fehlerzahl von <4 Kollisionen wirkte sich nicht auf die Schwimmzeiten aus, es sei denn, es wurde vollständig eine Sackgasse angenommen. Diskussion Die Wasserspitzmäuse erlernten die Aufgaben, je Situation in dem Bereich von x = 40.6 /Dw) bis maximal x = 76.7 Versuchen (A), fehlerfrei zu durchschwimmen. Die benötigte Dauer für die Durchquerung der Labyrinthe reduzierte sich im Verlauf der ersten 15 bis 20 Versuche erheblich. Bei den Wiederholungssituationen Aw, Cw, und Dw verringerte sich die Zeit für die Passage durch die Labyrinthe gegenüber den von A, C und D. Diese Differenz erreichte nur für die Paarung A— Aw die Signifikanz- schwelle. Alle Wasserspitzmäuse legten die Strecke vom Startplatz (Sp) zum Futterort tau- chend zurück, nur auf dem Rückweg schwammen 2 Expl. an der Oberfläche. Erwar- tungsgemäß benötigten letztere für diese Strecke mehr Zeit als für den Hinweg (vgl. Tabelle 2: Mittlere Schwimmzeiten (t) und Fehlerhäufigkeit (f) in Klassen (Klassenbreite: 5 Versuche) für die 11 Versuchsituationen (VS). Versuchsklasse —25 — 30 t fi t f t f t f t f t f t f t f t f t f t f 10.3+1.5 14.5+5.9 12.3+3.8 14.6+7.0 7.8+1.9 11.743.7 6.6+1.8 10.8+3.8 6.4+1.3 7.3+4.3 8.5+2.4 13.1+6.6 6.4+1.1 8.1+4.9 8.9+3.1 11.8+6.3 6.2+0.4 6.3+3.2 7.3+1.6 8.4+4.3 7.3+2.3 92531 7.8+1.9 3.9+2.8 10.5+4.8 4.3+4.0 6.5+0.4 4.5+4.2 OS 3.322 3,2 5.3+1.0 3.4+3.0 5.8+1.2 7.5+9.0 5.6+0.9 3.0+3.1 6.1+1.2 5.9+9.2 5.0+0.5 1.0+2.5 5.8+0.8 ADA) 6.6+3.4 ZEN) 6.8+1.7 2.8+1.1 8.7+1.9 2.6+1.2 5.5+2.8 DEZA 5.2+0.6 3.1+4.8 4.9+0.5 1.2+1.6 5.1+0.5 5.1+6.9 5.3+0.6 2.4+3.2 6.7+2:1 4.3+5.4 5.0+0.5 0.4+1.0 5.7+0.8 1715 5.5+0.8 1.6+2.2 6.8+1.2 2.4+2.7 8.9+2.5 2.4+2.5 6.3+0.6 P2212 5.0+0.6 0.5+0.5 5.1+0.8 0.9+1.2 5.1+0.6 1:4+2.1 5.4+1.1 13223 5.6+0.5 1.3+2.0 4.8+0.7 0.7+1.1 307 1.6+1.3 5.6+0.6 2.6+2.9 6.4+0.9 0.7+1.1 7.4+1.3 0.6+1.0 6.1+0.8 0.3+0.7 4.7+0.4 1.1+0.7 4.9+0.4 1.6+2.0 4.9+0.9 1.3+1.2 4.9+0.7 1.6+2.8 5.2+0.5 0.4+0.7 4.6+0.5 0.8+0.6 4.7+2.8 0.6+0.8 5.2+1.0 1.4+3.0 6.3+0.4 0.4+0.9 Uns) 0.6+0.8 6.2+0.5 0.0 4.6+0.7 0.4+0.5 4.6+0.4 0.2+0.4 4.8+0.4 0.6+0.6 4.7+0.4 1.6+0.8 3.3==0.5 0.6+0.9 4.6+0.5 0.5+0.4 5.5+0.6 1.0+2.0 5.3+0.7 2.4+1.4 Umwegversuche mit Wasserspitzmáusen 323 Köhler 1991). Bei den vollständig durch das Labyrinth tauchenden Exemplaren waren die Schwimmzeiten meist auf beiden Distanzen von gleicher Dauer, oder die Tiere unterboten die Zeit des Hinweges noch auf dem Rückweg. Inwieweit der Sättigungs- grad die Intensität der Lokomotion zum und vom Fo beeinflußt, konnte in der vorlie- genden Untersuchung nicht geklärt werden. Eine größere Entfernung zwischen Fo und Sp würde eventuell zu deutlichen Resultaten führen. Bei den spiegelbildlichen Versuchssituationen gelang es den Tieren, wie an den Versuchssituationen A und B erkennbar, den erlernten Weg zu transponieren, obwohl es gerade in diesem Fall den Tieren noch nicht ohne weiteres glückte. Erkennbar ist das daran, daß die mittlere Fehlerzahl in B geringer ausfiel als in A. Trotzdem wurde diese Situation signifikant langsamer durchquert als die vorherige Situation A. Die Spitzmäuse durchschwam- men die Situation B nach dem Erlernen des Labyrinthes A verhaltener, weil sie ver- mutlich Zeit benötigten, um an den Wendepunkten die Übertragung der anderen Fortbewegungsrichtung zu vollziehen. Bei langsamer Lokomotion sind die langen hinteren Vibrissen am Rostrum nicht so stark gekrümmt (s. Abb. in Köhler 1991) und können besser für die taktile Perzeption im weiteren Umfeld genutzt werden. Beim späteren Durchqueren dienen wahrscheinlich kurzzeitige Kontakte der Extremitäten mit den Barrieren als Korrektiv für die Orientierung. Darin ist möglicherweise die Ursache zu sehen, daß sich in den folgenden Situationen dieses langsamere Durch- queren nicht wieder beobachten ließ. Offensichtlich hatten es die Tiere gelernt, sich auf die Veränderungen einzustellen, und durchquerten die Labyrinthe zügiger. Die Fehlerzahl pro Tier war mit 6.5 bzw. 7.0 an den Barrieren b 1 und b 2 in Situa- tion A fast gleich hoch. In der Situation B lagen die Fehler nur an bl noch hoch und fielen bei den übrigen Barrieren stark ab. Nach dem Überwinden des ersten Hinder- nisses gelang es den Tieren offenbar, den erlernten Schwimmweg auf die neue Situa- tion zu übertragen. Insgesamt ergab sich für alle Versuchstiere, daß die Fehlerzahl auf dem Weg zum Futterort signifikant größer war als die des Rückweges. Die beim Durchqueren der Strecke zum Futterort erlangte Information wurde gleichfalls für den Rückweg genutzt. Das Transponieren, d. h. das Übertragen der erlernten moto- rischen Muster auf die Umkehrung des Labyrinths, gelang den Tieren bereits auf dem Rückweg und resultierte in einer geringeren Fehlerzahl. Das Transponieren auf spiegelbildliche Labyrinthe ist für Ratten und Mäuse schon länger bekannt (Eibl- Eibesfeldt 1978). Mäuse verharren an den ersten Wendungen des Labyrinthes, um es dann zügig zu durchqueren. Die tauchenden Neomys suchten sich bei dem Auftreten der Barriere b 1 in dem erlernten Schwimmweg den Weg entlang dieser Barriere oder erkundeten nach dem Auftauchen den vorderen Teil schwimmend. Besonders bei den Versuchssituationen, die wegen der geraden Schwimmwege einen geringeren Schwierigkeitsgrad aufwiesen (C, Cw, D und Dw), gelang es den Wasserspitzmäusen, den Rückweg schnell fehlerfrei zu absolvieren. In der Untersuchung zum Erlernen der Lage von Nahrungsplätzen unter Wasser (Köhler 1993) lösten die Wasserspitzmäuse im Verlaufe der Versuche die gestellten Aufgaben zunehmend schneller. Das wurde als Fähigkeit zum Lernen am Erfolg interpretiert. Deutlich wurde diese Fähigkeit von Neomys in der vorliegenden Untersuchung an den sich verringernden Schwimmzeiten und in der geringeren Feh- lerzahl. Das kam u. a. in den vergleichbaren Kombinationen A—Aw, C—Cw und D—Dw zum Ausdruck. Bei allen Tieren war eine deutliche Verringerung der Fehler- 324 D. Köhler quote in der ersten Versuchsklasse der Wiederholungssituation zu verzeichnen. Der mittlere Fehler in der nächsten Klasse fiel in allen Versuchssituationen gegenüber den Ausgangswerten zwischen den Extremen von 49.6 % (E) bis maximal 15.9 % (F) ab. Das unterstreicht die gute Lernfähigkeit von Neomys, eine Aussage, die bereits von Zimmermann (1959) über die Spitzmäuse getroffen wurde. Die Resultate schwankten zwischen den Individuen erheblich, wie es bereits beim Erlernen von Nahrungsplät- zen beobachtet werden konnte (Köhler 1993). Als Informationsquelle werden von den tauchenden Wasserspitzmäusen in erster Linie taktile und kinästhetische Reize genutzt. Das kinästhetische oder motorische Erlernen der Bewegungsmuster spielt bei den Micromammalia u. a. beim Erlernen der Fluchtwege eine wichtige Rolle. Die Bedeutung taktiler Reize verdeutlichten Ver- suche, bei denen eine der undurchsichtigen Barrieren (b 1, b 4) durch eine gleich- große Glasscheibe ersetzt wurde. Auf die tauchenden Tiere hatte diese Veränderung beim Durchqueren des Labyrinths keinen Einfluß. Die an der Oberfläche schwim- menden Exemplare versuchten, sich optisch orientierend, einen kürzeren Weg zu er- schließen, und kollidierten dabei mit dem Hindernis Glasbarriere. Die Verwendung kinästhetischer Informationen läßt sich auch aus dem Verhalten der Tiere in den Situationen G und H ableiten. In beiden Situationen lag eine ähnliche Struktur vor, nur die im Schwimmweg befindliche Barriere war um 8 cm verlagert. Die Tiere kolli- dierten in der Situation H häufig auf dem Rückweg mit der Barriere b 2. Das zeigt, daß die Tiere in diesem Bereich keine Hindernisse mehr erwarteten. Hohe Fehlerquoten traten meist dann auf, wenn sich die Barrieren in dem vorher erlernten Schwimmweg befanden. Besonders die Barriere b 1 und mit Abstand auch b 2 wurden dadurch zu den hauptsächlichen Fehlerquellen. Abweichend von diesem Verhalten sind die Reaktionen in den Versuchssituationen D und E zu interpretieren. Die erheblich veränderte Schwimmbahn von E gegenüber den Situationen D und C konnte nicht einfach übertragen werden und führte daher zu einer hohen Fehlerquel- le an den Barrieren. Unter den Versuchsbedingungen von C und D schwammen die Tiere besonders auf dem Rückweg häufig in die Sackgassen g 2 und g 3, obwohl es nicht dem zuvor trai- nierten Weg entsprach. In den vorausgehenden Situationen A und B konnten die Tiere an den Entscheidungspunkten für die Richtungsänderungen taktile Informa- tionen nutzen. Die fehlten in den Situationen C und D auf der einen Seite völlig, und deshalb schwammen die Spitzmäuse häufiger in die Sackgassen hinein, indem sie sich, wie bisher gewohnt, den taktilen Reizen zuwandten. In den Situationen Dw und Cw ist das nicht mehr der Fall. Die Wasserspitzmäuse hatten im Verlauf der Versuche gelernt, die unterschiedlichen Labyrinthe zu durch- queren, und waren offenbar nicht mehr in dem Maß von taktilen Informationen abhängig. Die Versuche zeigen, daß Neomys das Bestreben besitzt, wenn er ein vor- bestimmtes Ziel erreichen will, fest erlernte Schwimmbahnen einzuhalten. Er kann sich jedoch rasch auf neue Situationen einstellen und ist nicht so unflexibel, wie es Lorenz (1952) aus seinen Beobachtungen schlußfolgert. Besonders Populationen, die die Ufer von Fließgewässern bewohnen und mit z. T. starken Wasserstandsänderun- gen konfrontiert werden, müssen sich schnell diesen wechselnden Bedingungen in ihrem Habitat anpassen können. Umwegversuche mit Wasserspitzmáusen 325 Zusammenfassung Das Lernverhalten von 8 adulten Neomys fodiens bei dem Durchqueren von 11 verschiedenen Labyrinthen wurde untersucht. Die Tiere muften von einem Startplatz aus durch das Laby- rinth zu einem Futterort und wieder zurück tauchen. Die Situationen zeigten, daß tauchende und schwimmende N. fodiens sich schnell an veränderte Bedingungen anpassen können. Die Lernkurven wiesen bereits nach den ersten 5 Versuchen, je nach Situation, eine Verringerung der Fehler um 15.9—49.6 Y des Ausgangswertes auf. Die Unterschiede in der Fehlerzahl waren zwischen den Individuen erheblich. Die signifikant größere Fehlerzahl erreichten die Spitz- mäuse auf dem Weg zum Futterort. Die geringere Fehlerzahl sowohl auf dem Rückweg als auch bei den getesteten spiegelbildlichen Versuchsanordnungen zeigt, daß Neomys in der Lage ist, eine erlernte Schwimmbahn auf diese zu übertragen. Die Versuche machten deutlich, daß taktile und kinästhetische Reize beim Durchqueren eine große Rolle spielen. Am höchsten war die Fehlerzahl an den Hindernissen, die sich in der vorher erlernten Schwimmbahn befanden. Im Verlauf der Versuche gelang es den Tieren, zunehmend schneller die Aufgabe zu lösen, und sie demonstrierten somit ihre Fähigkeit zum Lernen am Erfolg. Literatur Churchfield, S. (1984): Dietary separation in three species of shrews inhabiting water-cress beds. — J. Zool. London 204: 211—228. Dupasquier, A. & D. Cantoni (1992): Shifts in benthic macroinvertebrate community and food habits of the water shrew, Neomys fodiens (Soricidae, Insectivora). — Acta Oecolo- gica 13: 81—99. Eibl-Eibesfeldt, I. (1978): Grundri der vergleichenden Verhaltensforschung. — Piper, München, Zürich. Genoud, M. (1988): Energetic strategies of shrews: ecological constrains and evolutionary implications. — Mamm. Rev. 18: 173—193. Köhler, D. (1991): Notes on the diving behaviour of the Water shrew, Neomys fodiens (Mam- malia, Soricidae) — Zool. Anz. 227: 218—228. Kohler, D. (1993): Zum Erlernen der Lage aquatischer Futterquellen durch Neomys fodiens (Mammalia, Soricidae). — Zool. Anz. 231: 73—81. Lorenz, K. 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Multivariate analyses based on mandible and skull parameters were carried out. The results of cluster and principal component analyses revealed a clinal size variation of these species, especial- ly notable in the case of S. coronatus, within their Iberian range. This fact determines the biometrical overlapping between S. granarius and S. coronatus in the West and between the latter species and S. araneus in the East. In an attempt to solve the species deter- mination of these shrews, especially in the sympatric areas, discriminant analyses based on mandible and also on skull parameters from Iberian specimens were carried out. Results suggest that, at least in the Northwest of the Iberian Peninsula, the sympatric area of S. coronatus and S. granarius is probably larger than generally accepted. Parapatry or syntopy in this area remain to be demonstrated. Key words. Sorex araneus, Sorex coronatus, Sorex granarius, morphometry, multivariate analyses, Iberian Peninsula. Introduction In the Iberian Peninsula the Sorex araneus-arcticus group is represented by three species Of the European araneus group, defined by Hausser et al. (1985): Sorex araneus Linnaeus, 1758, S. coronatus Millet, 1828 and S. granarius (Miller, 1910). The common shrew, S. araneus, is distributed through the eastern Pyrenees and Catalan Pre-Pyrenees and is completely isolated from other European populations of the species (Sans-Coma 1979; Gosalbez et al. 1981; López-Fuster et al. 1985). Millet’s shrew, S. coronatus, extends from the Pyrenees in the East to Galicia in the West, and probably to the south through the Sistema Ibérico (García Dory 1977; Nores 1979; López-Fuster et al. 1985; López-Fuster & Ventura 1987; Brunet-Lecomte & Delibes 1988; Hausser 1990a). The Iberian shrew, S. granarius, stretches from Sistema Central to the mouth of the Tajo River and northwards to Galicia (Niet- hammer 1970; Gisbert et al. 1988; Brunet-Lecomte & Delibes 1988; Hausser 1990b). According to previous studies, the distribution areas of these two latter species overlap in parts of Galicia, León and probably in the Sistema Ibérico as well (Brunet- Lecomte & Delibes 1988; Hausser 1990a, b). Moreover, the areas of S. araneus and S. coronatus overlap, at least, in the Aran and Boí Valleys (Lleida), although it has not been shown whether there is a mutual exclusion between the two species in these regions, similar to that reported by Hausser (1978) in Switzerland and France (López- Fuster et al. 1985). It is well known that the species of the European araneus group are mor- phologically and biometrically similar, so cytogenetic or biochemical analyses are 328 M. J. López-Fuster & J. Ventura often the only way to ensure correct specific determination (Meylan & Hausser 1978; Hausser et al. 1975; Catzeflis et al. 1982; Hausser & Zuber 1983). Nevertheless, it has been shown that multivariate analyses, based on craniometrical characters, can pro- vide a satisfactory approach to the determination between these species, and may be very useful when cytogenetic and biochemical analyses are not available or cannot be used, e. g. in owl-pellet material. Until now, the morphometrical differentiation between S. coronatus and S. araneus could be attained mainly by means of the discriminant function of Hausser & Jammot (1974), which was calculated from central-European specimens. Although this function has been applied to some Spanish populations (Sans-Coma 1979; Löpez-Fuster 1983; Löpez-Fuster et al. 1985), its efficency has not been demonstrated in the Iberian sympatric area. On the other hand, a discrimination between S. coronatus and S. granarius must be perform- ed on the basis of subjective criteria of shape and size (Miller 1912; Hausser et al. 1975; Nores 1979), or by the vague method proposed by Brunet-Lecomte & Delibes (1988), based on the simultaneous application of two very complicated discriminant functions. All these multivariate methods are carried out using mandible measurements, thus lacking biometrical procedures that would permit the specific determination by skull parameters. In this study we undertake a review of the morphometry and geographical distribution of the species of the European araneus group in the Iberian Peninsula. Likewise, in order to facilitate their morphometrical species diagnosis, especially in areas of sympatry, discriminant analyses of mandible measurements from Iberian specimens are presented. In addition, and whenever possible, discriminant analyses of skull variables are also performed. Material and methods For analyses, 157 skulls and 351 mandibles of shrews from 48 localities of the Iberian Penin- sula were used (Tab. 1, Fig. 1). Specific determination was carried out taking into account morphological and morphometrical traits (Miller 1912; Hausser & Jammot 1974; Hausser et al. 1975; Nores 1979) and the geographical origin of the specimens. The following measurements were taken: TCL: total cranium length; CBL: condylobasal length; RL: rostral length; SCL: skull case length; SBL: staphylion-basion length; UDS: length of the upper dental series; P*-M?: P*-M? length; IOW: interorbital width; ZW: zygomatic width; SCW: skull case width; a: labial mandibular length; ß: articular process length; y: inclination of the coronoid process; ö: mandibular foramen; IAL: incisor-angle length; ML: mandibular length; AL: articular length of the mandible; ITF: length of the internal tem- poral fossa; LDS: length of the lower dental series; C-M3: C-M3 length; M¡-M3: M¡-M; length; LM3: M3 length; CH: coronoid height. Cranial measurements, AL and CH were taken with a Mitutoyo caliper. The other variables were measured with a Reichert Mak MS or a Nikon measurescope, according to the method decribed by Hausser & Jammot (1974). For measurement definitions, see López-Fuster & Ventura (1987) and Gisbert et al. (1988). To summarize the geographical size variation of the species of the Sorex araneus-arcticus group in the Iberian Peninsula, cluster and principal component analyses were performed by means of the NTSYS-pc programs (Rohlf 1988), using the arithmetic averages of several populations reported in previous studies (see Sans-Coma 1979; López-Fuster 1983; López- Fuster & Ventura 1987; Gisbert et al. 1988). Samples of each species used in these analyses were as follows: S. araneus from the Catalan Pyrenees and Andorra (see Sans-Coma 1979; López-Fuster 1983); S. coronatus from the Aran Valley (Lleida), Hautes Pyrénées (France), Huesca, Guipúzcoa and Navarra, Asturias, and León (see López-Fuster & Ventura 1987); S. Morphometry of Iberian Sorex 329 Table 1: List of the material studied. S: species (A: S. araneus; C: S. coronatus; G: S. granarius); N: number of skulls (Sk) and mandibles (Md); M: material from captures (Cp) or owl-pellets (Ow); Coll.: collection (BAUB: Biologia Animal, Uni- versitat de Barcelona; UZA: Unidad de Zoología Aplicada, Madrid; IZEA: Institut de zoologie et d'écologie animale, Lausanne). S Locality Grells, Girona Sant Quirze de Besora, Barcelona Setcases, Girona Queralbs, Girona La Molina, Girona Andorra Ainet de Besan, Lleida La Guingueta, Lleida Son del Pí, Lleida Sant Maurici, Lleida Betrén, Lleida Arrós, Lleida Jaca, Huesca Ruesta, Zaragoza Las Ilces, Santander Fuente Dé, Santander Arenas de Cabrales, Asturias Covadonga, Asturias Riberas, Asturias Puerto del Pontón, León Cuerres, Asturias Noreña, Asturias Priañes, Asturias Camuño, Asturias Grado del Pico, Segovia Riofrío de Riaza, Segovia Puerto de Fuenfría, Segovia Alto de Guarramillas, Madrid Santiago del Collado, Avila El Barco de Avila, Avila Candelario, Salamanca Villasrubias, Salamanca Hervás, Cáceres Baños de Montemayor, Cáceres Rascafría, Madrid Piedrahita, Avila Candelario, Salamanca Arines, Pontevedra Puebla del Caramiñal, La Coruña Brandomil, La Coruña Pontedueme, La Coruña Montfero, La Coruña El Ferrol, La Coruña San Ciprián, Lugo Villalba, Lugo Castro Caldelas, Orense Lago de la Baña, León 48 Corullón, León W 0 0 UB uN — a Ww Ore SB NON NWN BRR 199 uy —-N RS WONARe NR OO je peek = Un —_ Un | Han w | NRK DNR KNNWNRK DAN WR WH WWrR RFK ON \O ~ ~~ A A A A A A A A A A C C Cc C C C € C C C e C € € G G G G G G G G G G G G G G G G? G G G G G G G G IES SA ~ — 330 M. J. López-Fuster & J. Ventura y 17 o ee “ete 24 O 23 18 16° Fig. 1: Iberian distribution areas of Sorex granarius (- - -), S. coronatus (—) and S. araneus (—.—.—) according to literature. Localities of the specimens analysed as in Table 1. granarius from Sierra de Guadarrama, Sierra de Gredos and Galicia (see Gisbert et al. 1988). Discriminant analyses were carried out on mandibles and skulls from single species locations, using the SPSS-PC+ programs (Norusis 1988). Results and discussion Basic descriptive statistics of mandible measurements of the Iberian populations of the Sorex araneus-arcticus species group are shown in table 2. Samples were subjected to distance analysis using standardized data to calculate average taxonomic distances. A phenogram of distance relationships among populations was produced by the unweighted pair-group method using arithmetic averages (UPGMA). In the phenogram (Fig. 2) there appeared two main clusters, which represented the eastern large size forms (S. coronatus from Navarra and Guipúzcoa, Huesca, French Pyrenees and Vall d'Aran, and samples of S. araneus) and the western small size forms (S. coronatus from León and Asturias, and samples of S. granarius). The results of the principal component analysis are presented in a three-dimensional diagram (Fig. 3), with the centroid for each sample and a minimum spanning tree, which shows the shortest path connecting all samples. The first three components account for 74,44 Yo, 19.30 % and 2.77 % of the variation, respectively (Tab. 3). Component I is a size factor, with positive loadings for all variables, whereas component II is highly correlated with y and ö, and to a lesser extent with « and ß. Shrews with large mandibles were located on the right of the diagram, coinciding with the samples that constituted the first main cluster. Within this group, two sub-groups can be Morphometry of Iberian Sorex 331 Table 2: Descriptive statistics of jaw measurements of Sorex granarius (GU: Guadarrama; GR: Gredos; GA: Galicia; Gisbert et al. 1988), S. coronatus (LE: León; AS: Asturias; NG: Navarra and Guipúzcoa; HU: Huesca; FR: Hautes Pyrénées, France; VA: Vall d'Aran; López- Fuster & Ventura 1987) and S. araneus (AN: Andorra; López-Fuster 1983; QU: Queralbs; Sans-Coma 1979). a GU 713 CAMEO MISS O SS B GUE IS 217097 041020947 1.26 GRY 73 SOMOS 5-80) 16259 RAT lel DAS y UL 71.29 GAG 20) 6-295 0.20 755.807 "6-72 GAG 2077313157 730.087 217.007=271.29 BEZ 32 6.495.022 3-931 76:9 Ea S28) 80108 21.0077 1236 AS 46 04772 AS ODO 56.72 AS 46) OO 09 F100 EAS NG 24 6.60 0.11 6.46 6.85 ING 245 e250 108 F107) 1:49 ae 6.69) 0:77 6:33)" 6.99 FOS 29 eee 24) 009 RRE 71849 BRS 33 OIEA 216.46)" 6:99 BRS 233.26) 0106) 21710741.39 VA 31 OMA AC 33227212 WARS ele OOS O 21.46 EAN 2 Oe 6291020 6:59. 71-25 ANT 219723191677 O 06 OS 1:29 QU 41 TASS OMI) 16285") 7-38 QUA 1218 20.97 1.0377 1:36 Y UT) MS MMS O 72:26 0 GUE 7720434202110 0.38 GR 73 128722. 02142221551 22729 GRE 73) 20219) 10208) 0 0.41 GA 20 IS OSS 18520002723 CA 20 0519 O09 O04 2057 PER eZ 1:88 0,21 a4 ZAS ERS 2 en O5155 105107) 20 0.37 AS 4 POSO LESS 22.33 573465 FONS 0:09 10 0.34 NG 24 1.9702.03155721:622° 2-23 NG+2247 05197 50:08), 0:04. 10:37 EEE 000147 178) 2226 HU 29) 203197 20:088.00477.037 ER. 33 OT OLS 1622 52223 ERFZ337041672,0:0722.0:047 20:29 VA 31 2.010.187 112627 72.36 VAS Ble 010% 1 0:09> 50 0.36 AN 19 ESTI OA li 2207 AN? 199°.0°26 10109) HO: 72044 QU 41 IESO ASS 219 QUIETOS 50:09 0357 2.057 IAL GUS 10) 11229 00:25 10:94. 111.60 EDSZZGUZE11726:8922 0.197 16-5921 57.25 GREE607117427 0.29 10:94. 11.99 GIRS sts} (GL OPA GSTS) CAMS ETS 024-1133) 12213 GAS LS OMS 63 738 BEZEB27712:0102.0357 11:07, 12:65 RES 7325 27.4277 0:.27,67.6°722, 8:04 ISO 12:24 10:33 11033) 12.78 AS 46 7.60 0.27 6.85 8.04 ING 245 12°57 0:26 “11-99 13.05 ING 242 iLO imONS FETTE E87 UW 29 7512:612 0227) 211.99 13218 FU 29 ei OZ PEZ 4 8.37 Regs) 12-70) 026) 12°26) 13.18 ERS33 57:93 20217777.6475:830 See 1268 > O28 1186 13.18 WAS OD 10230” ONi2) 89417 PNG 16877127817 4022279 982252 713218 AN Fel TOO ZO 72380728230 OW Si ae 12-80) 0518 12-20) 13:80 QUE 400 ESOS 10155 TE605 8:30 M¡-M3 GU 11 3.0298 .0:097 aS ONES. OZ EM GU, 71127101 750.047 70.9777 1:07 GR 62 SCIOLI ESOS GRE 557 00) 20'045 20:94 31710 GA 16 SOW MONON 3.5057.3282 GAGO 1501035 00:94 91:07, ER 52 SS O10 3269 24209 BEZE3272210570:042221500721213 AS 46 3.810°.0.127773.567 74.09 St 46 1204" 0104, 0:97" 1713 INGE 24) 7329570.0.08) 73.820774.09 NGI72418 (OG 7500329 UE05 (21:18 EIUZ729 3.0 .05107773.6977 4:09 EIN 29 1207,520:037 521.037 771.13 ERZI33 AO (O10 3.82 4°22 BRE os) 08) 01037 1-03" 1-13 VAY? 31 SAS O09 32827 74:09 VANESA 07003 F030 271216 AN 19 SO O 3824209 ANO 1 0655020375 51:00. 1:13 QU 41 SEO 1 O07) 73:82 24.09 OUR 4 100203) 71.03 1.16 AL GU 13 HOMO ASA 8-80 5s 9:40) CH GU 13 426 0.14 4.00 4.50 GREET 91037 | 202229) 182601 729.50 GRF/ANA23. 70:14 10739054260 GASS20 2 9:11, 50:26. 8320). 9:60 GA..20 4.29 0.18 4.00 .4.60 HE 32 ZO ZII OSO PERE32 2242970955, 74:007 4-70 IAS AG ISS 0.25 78.807 9.80 AS 46 4.44 0.16 4.10 4.90 NGZE24 279.69 720.187 29.407 10.10 NG 24 463 0.11 4.40 4.90 HU 29 9.18 0267 9.307 10:30 HU 29) 54.63 0:16) 24.307 4.90 ER *33 97537 0-19 91940 10220 ERAS 74-68" 0512 24250" 5:00 VA 31 9:93 OTe 950% 10220 VA 34:74, 0021545 4:40:-525.00 AND Io O SL (0:27 (9-20) 10°30 AN 18 4.64 0.14 4.40 4.90 OU 41 10818" 0:23 27960910580 QU 40 4.74 0.14 4.50 5.00 332 M. J. López-Fuster & J. Ventura 2.0 1.5 1.0 0.5 O GR S.granarius S.coronatus S.araneus QU Fig. 2: Distance phenogram depicting the morphometrical relationships between samples of S. granarius (GU: Guadarrama; GR: Gredos; GA: Galicia), S. coronatus (LE: Leon; AS: Asturias; NG: Navarra and Guipuzcoa; HU: Huesca; FR: Hautes Pyrénées, France; VA: Vall d’Aran) and Sorex araneus (AN: Andorra; QU: Queralbs). Cophenetic correlation coefficient is 0.78. distinguished, one corresponding to S. araneus, characterized by high values of the mandibular foramen, and the other containing the large size specimens of S. cor- onatus, with lower values of 6 (Tab. 2). Samples of S. granarius were located on the left side of the diagram, because of their small size, whereas the smaller specimens of S. coronatus occupied an intermediate position in the diagram. The distribution of the samples in the canonical space coincide with their geographical location and provide evidence of a clinal size variation in the Iberian Peninsula, reported in previous studies: size decrease from East to West in S. araneus (López-Fuster 1983) and S. coronatus (Nores 1979; López-Fuster & Ventura 1987), and a slight size increase from South to North in S. granarius (Gisbert et al. 1988). This clinal variation, which is especially notable in S. coronatus, determines that its metrical values overlap substantially with those of S. araneus in the East and S. granarius in the West (Tab. 2). This hinders the specific determination based on univariate statistical analyses in or near sympatric areas. In an attempt to solve this problem, discriminant analyses of mandible and skull parameters were carried out. As for the mandible, the discriminant analysis between S. araneus and S. coronatus was performed with specimens from localities 1—10 and 13—14, respectively (Tab. 1). The function obtained included five variables and classified 96.77 % of the individuals correctly (Tab. 4), with three specimens wrongly classified from Andorra. To assess its efficiency, the function was applied to a sample of S. coronatus from Betrén (locality 11, Tab. 1), and 96.15 % of the cases were classified correctly. Except for LDS, the variables selected in our function coincided with those of Hausser & Jammot (1974), calculated for central-European animals. However, when their function was applied to the mandibles from Betrén, only 70.49 % of the cases were Morphometry of Iberian Sorex 333 0.259 PC II —__ -0.352 Fig. 3: Projection of the first three axes from principal component analysis of mandible characters and minimum spanning tree showing distances between nearest neighbours. (S. gra- narius: GU: Guadarrama; GR: Gredos; GA: Galicia; S. coronatus: LE: León; AS: Asturias; NG: Navarra and Guipúzcoa; HU: Huesca; FR: Hautes Pyrénées, France; VA: Vall d'Aran; S. araneus: AN: Andorra; QU: Queralbs). Table 3: Character loadings for the three components of the principal components analysis. Variable well classified. The important geographical variation of the araneus group species over their distribution area (Loch 1977; Hausser 1984) recommends the use of our function for the Iberian specimens, even though it includes one more variable than the formula of Hausser & Jammot (1974). It has been demonstrated that jaw measurements are more appropriate than skull measurements to analyse morphometrical relationships between shrews (e.g. Hausser & Jammot 1974). However, a discriminant analysis on skull parameters between S. araneus and S. coronatus was performed, in order to provide supplementary infor- mation about the morphometrical differences between these two species in Spain. In spite of the restriction that the function can have for owl-pellet material, it can be easier to apply to captured animals, especially when mandibular variables are dif- 334 M. J. López-Fuster « J. Ventura Table 4: Results of the discriminant analyses. Sorex araneus vs. Sorex coronatus Mandible Discriminant function: dl = 3.9698 « — 10.1922 8 — 3.7647 y + 5.9951 6 + 1.9362 LDS — 25.2155 Discriminant value: S. araneus > —0.7006 > S. coronatus Predicted group Actual group N S. araneus S. coronatus % Correct S. araneus 61 58 3 95.10 S. coronatus 32 0 32 100.00 Total 93 58 35 96.77 Skull Discriminant function: d2 = — 1.6867 CBL + 2.1048 RL + 4.5365 SCL — 6.3072 ZW + 0.1764 Discriminant value: S. araneus > 0.1255 > S. coronatus Predicted group Actual group N S. araneus S. coronatus % Correct S. araneus 35 34 1 97.10 S. coronatus 36 2 34 94.40 Total dl 36 35 95.77 Sorex coronatus vs. Sorex granarius Mandible Discriminant function: d3 = 0.8181 ML + 3.6415 LDS + 2.3643 CH — 44.4485 Discriminant value: S. coronatus > 0.2959 > S. granarius Predicted group Actual group N S. granarius S. coronatus % Correct S. granarius 62 1 98.40 S. coronatus 3 42 93.30 Total 65 43 96.30 ficult to measure. The analysis was performed with specimens from localities 2—6, 9 and 12—13, respectively (Tab. 1), and it furnished a function based on four variables, which classified 95.77 % of the cases correctly (Tab. 4). Three specimens were incorrectly classified, one S. araneus from Andorra and two S. coronatus from Jaca (Huesca). In the case of S. coronatus and S. granarius the discriminant analysis on mandible measurements was carried out with specimens from localities 21—24 and 25—34, respectively (Tab. 1), and it furnished a function with three variables and with 96.30 % of correct classification (Tab. 4). Three specimens of S. coronatus from Morphometry of Iberian Sorex 335 Asturias (two from Noreña and one from Camuño) and one of S. granarius from Gredos (El Barco de Avila) were classified incorrectly. This function was applied to morphologically, geographically or even cytologically determined specimens from localities 15—20, 35—37 (Tab. 1), and gave 100 % of correct classification. Sub- sequently, the function was also applied to those specimens of doubtful specific determination according to their geographical origin (localities 38—48, Tab. 1). In this case, of the 17 animals from Galicia initially assigned to S. granarius, four (two from Montfero and two from Brandomil, La Coruña) were classified as S. coronatus. Likewise, 7 out of 12 presumed S. coronatus from Corullón (León) were determined by the function as S. granarius. These results can be attributed to two main causes. On the one hand, the clinal size variation observed in both species determines that in the Northwest of the Iberian Peninsula specific discrimination by means of multivariate analysis on metrical traits does not attain the degree of efficiency that is obtained when animals from allopatric areas are considered. Indeed, it has been reported that the variation of the mandibular morphometry of the species analysed is at first a function of eco-geographical conditions (Hausser et al. 1985). Since these species share the same ecological niche (Hausser 1984), they converge to a similar size in the parapatric areas. On the other hand, although the syntopy between two species of the Sorex araneus-arcticus group is rare (Hausser 1978; Graf et al. 1979), 1t could explain the presence of S. coronatus and S. granarius in the samples of Coru- llón and Brandomil. Similar results have been reported in other localitites from the Iberian Peninsula, such as Sedano (Niethammer 1956; Hausser 1984) and Cascajares (Brunet-Lecomte & Delibes 1988), in Burgos. Thus, it cannot be ruled out that the overlapping area of S. coronatus and S. granarius is larger than generally accepted. Our results about the presence of both species in León confirm the previous findings of Brunet-Lecomte & Delibes (1988), according to which S. granarius spreads further from western León to the East. Moreover, we suggest that S. coronatus can also have a larger distribution area, extending to the northwestern coast of Galicia. According to the data about the comparative ecology of the Sorex araneus complex (Hausser 1978, 1984; Hausser et al. 1985), in this extensive overlapping area S. granarius and S. coronatus must be mostly parapatric and mutually exclusive. This mutual exclu- sion, which is mainly a sharp altitudinal one in the mountainous areas between S. coronatus and S. araneus, remains to be analysed. Acknowledgements We thank Prof. Dr. Vogel and Prof. Dr. Hausser for kindly allowing us access to the collection of the Institut de zoologie et d'écologie animale in Lausanne (Switzerland); D. Julio Gisbert and Dr. R. García-Perea for providing data from the former collection of the Unidad de Zoología Aplicada (Madrid); Prof. Dr. V. Sans-Coma (Málaga) and Prof. Dr. J. Gosalbez (Barcelona) for their useful suggestions. We also thank R. Rycroft (Barcelona) for improving the English text. References Brunet-Lecomte, P. & M. Delibes (1988): Etude biometrique et répartition de Sorex coronatus et Sorex granarius (Mammalia, Insectivora) dans le Nord-Ouest de l'Espagne. — Bull. mens. Soc. Linn. Lyon 57: 201—208. 336 M. J. López-Fuster & J. Ventura Catzeflis, F, J.D. Graf, J. Hausser & P. Vogel (1982): Comparaison biochimique des Musaraignes du genre Sorex en Europe occidentale (Soricidae, Mammalia). — Z. Zool. Syst. EvolForsch. 20: 223—233. Garcia Dory, M. A. (1977): Sistemática y distribución en Asturias de los pequeños mami- feros (Insectivora, Chiroptera, Rodentia). — Sup. Cien. Bol. IDEA 22: 187—248. Garzön-Heydt, J, S. Castroviejo & J. Castroviejo (1971): Notas preliminares sobre la distribución de algunos micromamíferos en el norte de España. — Sáugetierk. Mitt. 19: 211222: Gisbert, J.,M. J. Löpez-Fuster, R. García-Perea «€ J. 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(1979): Beitrag zur Kenntnis der Waldspitzmaus, Sorex araneus Linné, 1758, in Katalonien, Spanien. - Sáugetierk. Mitt. 27: 96—106. Dra. M. J. López-Fuster, Dr. Jacint Ventura, Departament de Biologia Animal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Avinguda Diagonal, 645, 08028- Barcelona, Spain. ie ee ak Bin zu 5 The shrews of the genus Crocidura on Lesbos, an eastern Mediterranean Island S. 339 — 347 Bonn, Juni 1996 P. Vogel & T. S. Sofianidou Abstract. A new sample of shrews from Lesbos was examinded in order to re-evaluate the contradictory taxonomic conclusions of earlier reports. Based on karyological analyses the syntopic occurrence of C. leucodon (2n=28) and C. suaveolens (2n=40) is proven. In addition to Crete and Krk, this is a third Mediterranean island with evidence of two sym- patric species of the genus Crocidura. This situation weakens the hypothesis that com- petitive exclusion is the explanation why only one species occurs on most islands. Very low probability of island colonization by shrews, exemplified by islands without any Crodidura, may account for this situation at least partially. Key words. Soricidae, chromosomes, zoogeography, competition. Introduction The shrews of Mediterranean islands are morphologically so different from the con- tinental populations that for many of them a definitive taxonomical assignment was only possible based on a cytogenetic analysis. All European shrews of the genus Crocidura are characterised by a specific karyotype (Vogel et al. 1990), therefore erroneous assignments are practically excluded. Up to now, karyological analyses revealed that with the exception of Crete, all islands seem to be inhabited by only one species of the genus Crocidura: C. russula (2n=42) occurs on Sardinia (Catzeflis 1983), Ibiza (Catalan 1984, Poitevin et al. 1986) and Pantelleria (Vogel et al. 1992); C. suaveolens (2n=40) on Corsica (Catalan & Poitevin 1981, Catalan 1984), Cyprus and Lesbos (Catzeflis 1983, Catzeflis et al. 1985). Menorca (Catalan 1984, Poitevin et al. 1988), and Crete (Vogel 1986); C. sicula (2n=36) is an endemic species of Sicily (Vogel 1988) and Gozo (Vogel et al. 1990), and C. zimmermanni (2n=38) an endemic species of Crete (Vogel 1986). This particular biogeographical distribution is the result of historical events (speciation and dispersal) and ecological processes (environmental conditions and interspecific competition). One important point of the history was shown by Alcover (1982) and Vigne & Alcover (1985), who concluded from chronological sequences of remains at archaeological sites that the shrews of the islands were passively introduced by man after the last glaciation (exceptions see Vogel et al. 1990). Accor- ding to Poitevin et al. (1986, 1987) and Catalan et al. (1988), the almost allopatric distribution of the species is explained by increased competition and mutual exclu- sion. This could be demonstrated in south European continental populations of C. russula and C. suaveolens. The former is the more successful competitor in dry, unpredictible environmental conditions, the latter in humid and more stable habitats. This could explain why the more arid Sardinia and Ibiza are occupied by C. russula, the more humid Corsica and Menorca by C. suaveolens (Catalan et al. 1988). The 340 P. Vogel & T. Sofianidou only ascertained exception of allopatric distribution is Crete (Vogel et al. 1986) exemplifying the historical aspect as well as the ecological process. The endemic C. zimmermanni has been eliminated in the lowlands by C. suaveolens, which arrived during the Minoan period (Reumer € Payne 1986). However, in the harsh ecological conditions of the mountains, for which C. zimmermanni seems to be well adapted, the endemic shrew is more common than the introduced competitor (Vogel et al. 1986). In this context the island of Lesbos, for which Niethammer (1989) mentioned two Crocidura species, remains a problem. Ondrias (1969) analysed two specimens from this island and assigned them to the Ussuri white-toothed shrew C. lasiura lasia. The taxon /asia was originally described as a subspecies of the bicoloured white-toothed shrew C. leucodon lasia Thomas, 1906 from Trabzon on the Turkish mainland. According to Felten et al. (1973) the author elevated this taxon 1907 to species rank, but Ellermann & Morrison-Scott (1966) listed it as a subsepcies of C. lasiura. However, Catzeflis et al. (1985) showed by karyological and enzymatic analyses of shrews from the type locality Trabzon, that /asia ist in fact a subspecies of C. leucodon, as supposed initially by Thomas (1906). In order to unravel the problem of the shrews of Lesbos, Catzeflis analysed a sample of 11 shrews from Mytilini. With a karyotype of 2n=40 these shrews turned out to belong to C. suaveolens. Because ot the general occurrence of only one Crocidura species on Mediterranean islands and their high metric variability in the eastern Mediterranean region, Catzeflis et al. (1985) presumed that the specimens of Ondrias (1969) were misiden- tified. But the identity of the two samples was never confirmed. According to R. Hutterer (pers. comm.) the published measurements of the skulls indicate the existence of two sympatric species on Lesbos. Based on a sample from owl pellets, F. Poitevin (pers. comm.) arrived at the same conclusion. In a synthesis of the tax- onomy of the Mediterranean shrews, Vogel et al. (1990) concluded that the situation on Lesbos needs further analysis including karyological techniques. This was done in the present study. Material and methods Thirty Longworth traps were set during two nights (8./9. and 10./11. 8. 1990) in Anemotia (Lesbos, Greece) the locality already sampled by Ondrias (1969). The result were 3 relatively small, dark shrews and 4 bigger shrews of contrasting dorsoventral colour. The chromosomes were prepared from bone marrow (Baker et al. 1982) and the karyotype stained with Giemsa an G-banded according to Seabright (1971). Results Morphology: The bigger individuals, with a condylo-basal length of more than 19.0 mm (Table 1), showed a karyotype of 2n=28 (Fig. 1) and thus belong to C. leucodon. In accordance with Zima & Král (1984) this karyotype has 3 pairs of metacentrics (No 4, 6, 11), 5 pairs of submentacentris (No 1, 2, 3, 7, 9) and 5 pairs of subtelocentrics (No 5, 8, 10, 12, 13). The X chromosome is a submetacentric, the Y chromosome is a small acrocentric. The banding patterns agree quite well with that reported by Grafodatsky et al. (1987, Fig. 3), with the exception of a possible inversion of the pairs 8/9 and 10/11. The colour of the fur is that of the typical bicoloured white-toothed shrew, Shrews from Lesbos Island 341 a wot Fig. 1: Karyotype (2n=28) of C. leucodon from Lesbos (male, IZEA 3929) presented accord- ing to Grafodatsky et al. (1987); a) conventional staining; b, c) G-banding pattern. dark on the back and very bright on the belly (Fig. 2a, 3). The feet are white. The tail is darker dorsally than ventrally, but not as bicoloured as in the continental form. The smaller shrews, with a condylo-basal length of less than 18 mm (Table 1), showed a karyotype of 2n=40, typical of C. suaveolens. The colour is relatively uniform (Fig. 2b, 3). Ecology: The village Anemotia, situated at 300 m, lies in a fertile gentle trough between hills (Fig. 4). The traps were set in farm land along hedges separating trails from cultures, 342 P. Vogel & T. Sofianidou Fig. 2: Shrews from Lesbos: a) C. leucodon (IZEA 4153); b) C. suaveolens (IZEA 4154). but also along irrigation pipes, inducing a more luxurious vegetation. In this type of habitat we captured twice both species in neighbouring traps 5 to 10 m apart from each other. Obviously, the two species occur not only in syntopy, but even at a similar frequency (3:4) Discussion For the first time our karyological results show unequivocally the occurrence of C. leucodon on a Mediterranean island. Moreover, they clearly prove that on the island of Lesbos two Crocidura species, C. leucodon and C. suaveolens, live in syntopy and thus confirm the morphological interpretations of Hutterer (1993) and Poitevin (1994). Figure 3 and table 1 allow a comparison of our shrews with samples from Turkey and continental Greece. Following Ondrias (1969), C. leucodon from Lesbos is as big as C. leucodon lasia. But the latter is characterized by a dark belly, dark feet and a monochrome dark tail, whereas the former has a bright belly like the typical form of continental Greece. As regards C. suaveolens, the population from Lesbos and from continental Greece (region of Thessaloniki) are similar in size and colour. They are much smaller than the very peculiar Turkish C. suaveolens monacha. However, the similarity with the population of the Greek mainland tells nothing about the origin of our island populations, which most probably stem from the close Turkish Shrews from Lesbos Island 343 y 0) ur 7 ona O *UOPOdMI] +) “HOPOINAL ') "SUD JODADNS ‘DISD soqso] vOyan SNA Y SOUS] SOSaY Fig. 3: Comparison of skins of C. suaveolens and C. leucodon from Lesbos with specimens from continental Greece and Turkey. References according to Table 1 (from left to right: IZEA X1349, X1337, 4153, 3923, 3924, X1321). Fig. 4: The fertile agricultural landscape of Anemotia (Lesbos) in August. 344 P. Vogel £ T. Sofianidou mainland which is only 10 km away. In Turkey both species are found in different morphological forms which, according to Felten et al. (1973), seem to have a mosaic- like distribution. The comparison of the skins (Fig. 3) clearly shows the intraspecific variation of colour and size in both species and explains the difficulty of taxonomic identification based on morphological characters alone. The most interesting problem is the question of co-existence of two species on the same island. In Crete, the endemic C. zimmermanni and the introduced C. suaveolens have occured in sympatry and partial syntopy for at least 3500 years. With Lesbos a second island is known, where two species live in sympatry and synopty. Moreover, C. suaveolens and C. leucodon seem also to occur on the Yugoslavian island Krk (Irvkovic et al. 1985). Is this fact compatible with the hypothesis of competitive exclusion mentioned in the introduction? Three alternative hypotheses are put forward to explain the present situation: — The first one postulates that Lesbos was colonized rather recently and simultaneously by the two species, most probably from Turkey. Therefore, the com- petitive exclusion may work only in the future, perhaps during a severe climatic deterioration which may restrict the ecological conditions and reduce niche width. The island Chios could serve as a model. In an analysis of a Holocene fauna, Besenecker et al. (1972) found fossil remains of C. suaveolens and C. lasia (= C. Table 1: Some measurements (in g and mm) of shrews from Lesbos. For comparison, samples from Thessaloniki (Epanomi and Gephyra) and C. suaveolens monacha and C. leucodon lasia from Trabzon (specimens shown in Fig. 3) are also given. Abbreviations: CBL condylobasal length, HB head-body length, HF hindfoot length, TL tail length. Locality Species N°-Coll. Sex Mass HB TL HF CBL IZEA 3923 : . leuc. IZEA 3939 9.1 74 36 13.0 20.3 IZEA 4153 Anemotia/Lesbos Anemotia/Lesbos Anemotia/Lesbos IZEA 3924 m ; suav. IZEA 3930 m dl 62 39 12.0 17.2 IZEA 4145 m Anemotia/Lesbos Anemotia/Lesbos Anemotia/Lesbos Gephyra - GR leuc. BG - 1941 f 9.0 za 38 12.4 19.2 Gephyra - GR leuc. BG - 1942 fi 10.0 73 39 12.4 19.1 Gephyra - GR leuc. BG - 1954 m 11.0 75 41 13.3 20.2 Gephyra - GR leuc. BG - 1965 f 10.0 78 37 12.6 19.0 Gephyra - GR leuc. BG - 1969 f 9.0 80 38 12.8 19.4 Gephyra - GR leuc. BG - 1989 m 9.0 75 40 1257 19.6 Gephyra - GR leuc. BG - 1990 f Epanomi - GR suav. IZEA 3911 f 5.0 65 41 11.0 17.4 Epanomi - GR suav. IZEA 3914 m 6.7 64 42 11.0 17.4 Epanomi - GR suav. IZEA 3916 fi 9.0 71 39 11.5 16.9 Epanomi - GR suav. IZEA 3917 m 6.5 66 46 11.0 17.2 Epanomi - GR suav. IZEA 4155 f 8.1 74 44 12.0 17.7 Epanomi - GR IZEA 4156 f Trabzon - TR . 1. lasia IZEA X1337 Trabzon - TR . 1. lasia IZEA X1349 f 11.6 90 42 13.0 20.1 Trabzon - TR C. s. mon. IZEA X 1321 m 1175 87 48 15.0 192 QP 1 OO OOO) | COHEN Ore) Pr || PY eer OOO Shrews from Lesbos Island 345 leucodon) in the same cave. According to Kock (1974), only C. suaveolens lives on Chios at present. This means that we have here one of the rare cases where the extinc- tion of one shrew occurred in the presence of a potential sympatric competitor. However, it cannot be excluded that the lack of recent observations is due to the scar- city of the second species. — The second hypothesis admits that C. leucodon is not in strong competition with the smaller C. suaveolens and that a coexistence does not lead to exclusion. Vohralík & Sofianidou (1987) stated for Macedonia: “In the lower altitude we col- lected it [C. leucodon] both on the outskirts of the villages (Lagadas, Lagadikia) and in open landscape (Gephyra), always together with C. suaveolens which predominated numerically‘ In comparison, C. russula may be a much stronger com- petitor, because on the continent, syntopy with other congeneric species rarely occurs and on a local scale, this species is often parapatric with C. suaveolens (Niethammer 1979, Poitevin et al. 1986, 1987) or C. leucodon (Meylan 1967, Frank 1984). — As a third hypothesis, it may be possible to explain the monospecific occurrence of Crocidura on many Mediterranean islands as a consequence of a stochastic and very low immigration probability. As an example, the island of Mallorca has never been colonized by Crocidura, whereas Menorca was colonized by C. suaveolens, and Ibiza by C. russula (Alcover 1982). If the immigration probability is really very low, then competitive exclusion may play a smaller role in the explanation of the almost exclusive distribution of shrews on Mediterranean islands than formerly suggested. A final conclusion on the value of these hypotheses will only be possible when we know more about the probability of single and multiple colonizations as well as extinction probability to test deviation from a random distribution of the shrews on Mediterranean islands. Acknowledgements We would like to thank Anne-Marie Mehmeti and Patrick Moratal (Lausanne) for technical assistance and V. Vohralík (Prague) for the data of C. leucodon from Gephyra. We are also grateful to J. Hausser (Lausanne), R. Hutterer (Bonn), G. Peters (Bonn) and M. Ruedi (Lausanne) for improvements of the manuscript. Zusammenfassung Neue Spitzmausfänge von der Insel Lesbos wurden analysiert, um die widersprüchlichen Folgerungen früherer Arbeiten abzuwägen. Dank einer karyologischen Untersuchung kann gezeigt werden, daß C. leucodon (2n=28) und C. suaveolens (2n=40) syntop vorkommen. Nach Kreta und Krk ist Lesbos somit eine dritte Mittelmeerinsel, die von zwei sympatrischen Crocidura-Arten bewohnt ist. Diese Tatsache schwächt die Hypothese vom Konkurrenz- Ausschlußprinzip, mit welcher bisher erklärt wurde, warum auf Mittelmeerinseln in der Regel nur eine Crocidura-Art lebt. Inseln wie Mallorca, auf denen bisher keine Crocidura-Arten Fuß faßten, zeugen von einer sehr geringen Kolonisationswahrscheinlichkeit, die vermutlich für diese Situation mitverantwortlich sein dürfte. References Alcover, J. A. (1982): Note on the origin of the present mammalian fauna from the Balearic and Pityusic islands. — Misc. Zool. 6. (1980): 141— 149. 346 P. Vogel & T. Sofianidou Baker, R. J., N. W. Haiduk, L. W. Robbins, A. Cadena & B. F. Koop (1982): Chromosomal studies of South American bats and their systematic implications. Special Publ. Pymatuning Lab. 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No distinct trends were record- ed for the variation in numbers of the bats during the study period. The number of species and maximum numbers of individuals were positively correlated with corridor length. Many hibernacula (about 58 Yo) contained less than 5 individuals for each survey. Nine of all shelters surveyed (total 119) were considered as important for bat protection (the max- imum numbers there exceeded 100 individuals per shelter). Key words. Chiroptera, hibernation, Poland. Introduction Data on bat hibernation in central and northeastern Poland are scarce and usually concern only small isolated areas (Watecki 1881; Krzanowski 1959, 1961; Bartosz & Markowski 1972; Ruprecht 1976; Kowalski & Lesinski 1988; Kasprzyk & Fuszara 1992). The forts at the Modlin fortress are the best known hibernation sites. Here species composition and dynamics of numbers within a hibernation period were studied (Lesinski 1980, 1986, 1991). Studies on species composition and changes in bat numbers over many years have also taken place at the Szachownica cave on the Wielun Upland (Lesinski 1983; Kowalski & Lesinski 1991). The purpose of this study was to determine: — species composition and dominance of hibernating bats in different underground shelters — regional differences in the characteristics mentioned above — changes in numbers of some species within a hibernation period — population trends of individual species based on long-term change in the number of hibernating individuals in underground shelters — sites important for bat protection. Study area The study area covered about 100.000 km? (Fig. 1). It was mainly comprised of a lowland and lake district to the north and a belt of uplands to the south. Height above sea level varied be- tween 100 and 300 m. The average January temperature in the study area ranged from —2.5° C to —5* C. The sites under study (119 shelters) were unevenly distributed and frequently formed groups with up to 19 shelters (Fig. 1). For purposes of this study the winter shelters were classified 350 E. Fuszara et al. 18°30’E 54°30'N PILICA 51°00'N 24°00’E Fig. 1: Distribution of winter shelters studied within central and northeastern Poland. A — caves, B — forts, C — bunkers, D — large cellars, E — small cellars. Some shelters were grouped and their numbers are given. into 5 categories taking into account their size, presence of corridors, and origin of shelter (numbers of shelters studied are presented in brackets): 1. Caves (10). Natural caves occurred only within the southern part of the study area. Six limestone caves were studied — five of them were 26—100 m in length (Szelerewicz & Gorny 1986) and one was much longer (length of corridors over 1000 m according to Gtazek et al. 1978). The last one comprised natural corridors as well as large spaces formed in the process of stone exploitation. The remaining four caves were artificial and originated from an ex- ploitation of lime or sandstone. 2. Bunkers (41). The bunkers were small, concrete, one or two floor military structures without corridors. 3. Forts (31). The forts consisted of corridors and rooms of different sizes, located mainly above the ground level and covered by a layer of soil. They had many entrances causing a strong air circulation within the corridors. Similar to bunkers, forts were constructed from Hibernation in bats 351 concrete or brick. Those situated in cities were built exclusively of brick what made them similar to large cellars. 4. Small cellars (33). Cellars classified within this category were located close to buildings and were composed of one or several rooms situated under or outside buildings. 5. Large cellars (4). These cellars had a complicated system of corridors. Their origin varied but they were characterized by considerably long corridors (over 50 m) and location below ground level. Their walls were usually built of brick. The southern part of the study area differs from the rest in respect of the occurrence of par- ticular shelter types. There are almost all caves (with the exception of one small cave), but bunkers and large cellars are absent. Methods The study was conducted during bat hibernation periods (October— April) between 1979—1993. Species and number of individuals inhabiting the particular shelter were deter- mined mostly without removing the bats from shelter walls. Changes in numbers within a hibernation period were determined for four species (Myotis myotis, Myotis nattereri, Myotis daubentoni, Barbastella barbastellus) in winter shelters inhabited by them in the highest numbers: — cave Bochotnica (1987—1993) for Myotis species, — large cellars and fort in Warsaw (1987—1993) for M. nattereri and M. daubentoni, — forts near Modlin (1979—1982 and 1989—1990) for M. myotis, M. daubentoni and B. bar- bastellus. These observations were made from September to April twice a month. Long-term changes in numbers were determined for five species: M. myotis, M. nattereri, M. daubentoni, Plecotus auritus and B. barbastellus. For this purpose ten shelters (2 caves, 1 large cellar and 7 forts) were inspected over two periods: 25 Nov. —10 Dec. and 29 Jan.—15 Feb. in 1987—1993. Species diversity of bats in particular shelter types was determined using the Shannon-Weaver species diversity index (H’) H’ = — Y (n/N) In(n;/N) where n; is the number of a given species and N is the number of all species. Results During the 14-year study of bat hibernation in underground shelters of central and northeastern Poland 12 species were noted: large mouse-eared bat (Myotis myotis), Bechstein's bat (Moytis bechsteini), Natterer’s bat (Myotis nattereri), whiskered bat (Myotis mystacinus), Brandt’s bat (Myotis brandti), pond bat (Myotis dasycneme), Daubenton's bat (Myotis daubentoni), northern bat (Eptesicus nilssoni), serotine bat (Eptesicus serotinus), brown long-eared bat (Plecotus auritus), grey long-eared bat (Plecotus austriacus) and barbastelle bat (Barbastella barbastellus) (Table 1). The dominant species in the study area were M. nattereri and M. myotis, while B. bar- bastellus and M. daubentoni occurred frequently. P auritus inhabited the highest number of shelters (74 shelters). The dominant species in caves were M. myotis and M. nattereri, in forts and bunkers — B. barbastellus, in small cellars — P auritus, in large cellars — M. nat- tereri (Table 1). The highest species richness and species diversity were noted in caves (Table 1). About 60 % of the total number of bats were observed in caves. All M. bechsteini and M. mystacinus and almost all M. brandti and M. myotis occurred there. The ma- jority (over 50 %) of M. dasycneme, M. nattereri and P auritus were recorded in caves. 352 E. Fuszara et al. Table 1: Dominance structure (%) of bat communities within different shelter types. N — total number of encounters, H” — Shannon-Weaver index of species diversity. Species M. myotis M. bechsteini M. nattereri M. mystacinus or M. brandti M. dasycneme M. daubentoni . Serotinus . nilssoni . auritus . austriacus . barbastellus * — only M. brandti Bunkers Forts N=141 All shelters Caves N=28 753) N=S17488 3.43 0 5.76 0.05* 0.10 34.55 1.34 0.07 3.67 0.27 50.77 1.20 Myotis myotis N =8608 Small cellars Large cellars N=231 N=2290 2.60 0.43* 0.43 26.00 0 0 60.61 7.36 2.60 Myotis nattereri — Bochotnica cave —— shelters in Warsaw ------ forts near Modlin Fig. 2: Changes in numbers of four bat species within a hibernation period at different hibernation sites. Hibernation in bats 353 The distribution of some species was limited only to a part of the study area. M. bechsteini and M. mystacinus occurred exclusively, and M. brandti was considerably more numerous in the southern part of the study area. The absence of M. myotis and P austriacus was noted in the north. E. nilssoni avoided the central part. Bat species dominance in the southern part of the study area strongly depended on the dominance noted in caves, because they contained the majority of bats occur- ring in this part. M. myotis and M. nattereri formed about 78 % of the individuals there. The shelters of the remaining area were inhabited mostly by B. barbastellus (38.9 Y), M. daubentoni (32.3 %) and M. nattereri (18.9 90). Data on numbers of bats within one hibernation period showed differences in dynamics between species. In case of two species various dynamics in different types of hibernation sites were noted. M. myotis and M. daubentoni attained their peak numbers early (during October) in forts and late (during February) in the Bochotnica cave. M. nattereri was the most numerous found in February in the Bochotnica cave, as well as in the large cellar in Warsaw. B. barbastellus occurred in the highest numbers in November (data for the Modlin forts only) (Fig. 2). Changes in numbers between 1987—1993 for five bat species showed many fluctuations. Distinct trends were not found but it is possible that B. barbastellus slightly increased and P auritus decreased in numbers (Fig. 3). The studied shelters differed distinctively in regard to numbers of hibernating bats. 58 Yo of the shelters (mainly bunkers and small cellars) had no more than 5 in- dividuals per observation. However, in 9 shelters the maximum numbers exceeded 100 individuals in each (Table 2). A significant positive statistical relationship be- tween the number of species and corridor length was established (r = 0.71, n = 36, p <0.05), as well as between the maximum number of hibernating bats and corridor lenethrq2— 0:75, n = 36, p <0.05). Table 2: The maximum number of bats noted in the most important bat hibernation sites of central and northeastern Poland. Szachownica (cave) Osowiec (fort) Konewka (fort) Strubiny (fort) Fosa (cellar) Drozdowo (cellar) Bochotnica (cave) Golawice I (fort) Biogostawie (fort) Discussion The absence of M. myotis, M. bechsteini and P austriacus in the northern part of the study area is a result of their limited geographical range (Ruprecht 1983). M. mystacinus and M. brandti were recorded more frequently in the southern part of the study area which reflects their higher densities in southern Poland (Ruprecht 1983). 354 E. Fuszara et al. E. nilssoni is a boreal species occurring mainly in northern and eastern Poland, but also in southern uplands and mountains. Therefore, its range covers the edges of the study area. The majority of bats were registered in the largest and most easily found shelters. Small underground shelters surveyed represented only a small portion of possible sites Of this type inhabited by bats. Taking this into account, one can expect that the frequency of the species inhabiting this type of shelter (P auritus, M. daubentoni and P austriacus) is considerably higher than was found in this study. Therefore the most common species in the study area probably are: M. nattereri, M. myotis, M. dauben- toni, B. barbastellus and P auritus. Dominance of M. myotis and M. nattereri in cave communities reported in the study area is not a common phenomenon. It is true that M. myotis dominated in some cave communities in Germany (Gauckler & Kraus 1963; Feldmann 1973) and Czechoslovakia (Baiuerova & Zima 1988), but M. nattereri represented only a small percentage of those communities. Sometimes the dominant species were M. dauben- toni (Masing 1983; Józa & Kares 1986; Degn 1987) or B. barbastellus (Gaisler et al. 1981; Danko & Mihók 1988). Apart from single exceptions in underground shelters of Germany (Schröder 1984; Heise 1989) and Denmark (Jensen & Baagoe 1984), the proportion of M. nattereri in bat communities inhabiting other large European hibernation sites was considerably lower than in our study area. Frequent occurrence of bats of the genus Plecotus in small cellars recorded in the study area were observed in other regions of Poland. P auritus inhabited cellars in the east (Ruprecht 1976) and P austriacus in the south (Haitlinger 1976), the latter similar to Czechoslovakia (Gaisler et al. 1981). However, another characteristic of the small cellars studied is also the relatively frequent occurrence of M. daubentoni and M. nattereri. The dominance of B. barbastellus in military sites (forts, bunkers) described in this paper is commonly noted in central Europe. This has been observed in Bohemian forts (Rybät 1975; Sklenäf 1981; Rehäk 1992), the region of Kalliningrad and in Lithuania (Masing & Busa 1983). Relatively low air temperatures in winter characteristic of the studied forts and bunkers favour the hibernation of this species (Rybar 1975; Bogdanowicz & Urbanczyk 1983; Lesinski 1986). On the other hand in forts of western Poland, there was a different bat species composition with dominating M. daubentoni and M. myotis (Bogdanowicz 1983; Cholewa 1987; Ur- banczyk 1989; Bernard et al. 1991). Nyctalus, Vespertilio and Pipistrellus bats were absent in studied winter shelters — they migrate to areas far west and south of the study area (Strelkov 1969) and they do not hibernate in underground shelters of central and northeastern Poland. P pipistrellus does hibernate in Poland but in low numbers. This was noted within a hibernation period in underground shelters of western Poland (Bagrowska-Urban- czyk & Urbanczyk 1983; Urbañczyk 1989; Gólski 1992). E. serotinus is one of the most common bat species in summer communities of the study area (Ruprecht 1983). There is no information about its longer seasonal migrations. The low proportion of this species observed in winter communities most likely results from the fact that it hibernates mainly in different types of shelters (i. e. building lofts), similar to E. fuscus in North America (Whitaker & Gummer 1992). 355 19 PY RA e Myotis nattereri Hibernation in bats Myotis myotis FEBRUARY 2, Plecotus auritus Barbastella barbastellus Myotis daubentoni Fig. 3: The long-term changes in numbers of five hibernating bat ten hibernation sites. species observed yearly at Early peak numbers of M. daubentoni in the Modlin forts (Oct. — Nov.) were noted as well as in some military shelters in western Poland (Cholewa 1987; Bernard et al. 1991). The late peak numbers of this species attained in Bochotnica cave were also observed in old mines of northern Bohemia (Józa € Kares 1986) and in a cave in Denmark (Degn 1987). 356 E. Fuszara et al. Autumn peak numbers of M. myotis noted in the Modlin forts were not observed in other hibernation sites. Generally, the maximum numbers of this species are noted in winter (Gauckler & Kraus 1963; Cholewa 1987; Bernard et al. 1991), corresponding with observations in the Bochotnica cave. High numbers of M. nattereri were observed in other winter shelters in the same term (Schröder 1984; Bernard et al. 1991) or slightly later — in April (Krzanowski 1959) as in the area discussed. The rather early autumn peak numbers of B. barbastellus from the Modlin forts (November) was a non-typical phenomenon. The earliest peak in numbers observed in other shelters was in December (Rybar 1975). Usually it occurs in February (Krzanowski 1959; Józa & Kares 1986) or March (Cholewa 1987). The lack of distinct trends in bat numbers in underground shelters of central and northeastern Poland indicates that the process of recovery of bat populations, after the intensive use of pesticides in Europe in the fifties and sixties, has been stopped. Only fluctuations can be observed. An increase in numbers of M. daubentoni (Daan 1980; Masing & Poots 1984; Urbanczyk 1989) or M. myotis (Daan 1980; Gaisler et al. 1981; Bauerova & Zima 1988; Urbanczyk 1989; Cerveny & Biirger 1990) noted in many European hibernation sites was not marked in the study area. Sites in the study area where over 100 individuals were observed, constitute about half of the number of the similar large winter shelters known in Poland (Wotoszyn 1989, 1991, 1992). They are very important for bats in central and northeastern Poland, because there is a lack of hibernation sites comparable to the underground shelters of “Nietoperek” in western Poland, where 20—30 thousand bats hibernated in recent years (Urbanczyk 1989; personal comm.). Acknowledgements We would like to thank all of our colleagues who helped us with the field work, especially E. Angielczyk, M. Fuszara, M. Konofalski, I. Krasnodebski, I. Sliwiñska and J. Wytwer. P. Braun kinldy reviewed the English. Zusammenfassung In den Jahren 1979—1993 wurden 10 Höhlen, 72 Bunker und Forts und 37 Keller in Zentral- und Nordostpolen auf überwinternde Fledermäuse kontrolliert. Dabei wurden 12 Fleder- mausarten nachgewiesen: Myotis myotis, Myotis bechsteini, Myotis nattereri, Myotis mystacinus, Myotis brandti, Myotis dasycneme, Myotis daubentoni, Eptesicus nilssoni, Eptesicus serotinus, Plecotus auritus, Plecotus austriacus und Barbastella barbastellus. Die dominierenden Arten waren: M. myotis und M. nattereri in den Höhlen, B. barbastellus in den Bunkern und Forts, P auritus in den kleinen Kellern und M. nattereri in den großen Kellern. Es wurden Bestandsschwankungen von vier Arten (M. myotis, M. daubentoni, M. nattereri, B. barbastellus) in jeder Hibernationsperiode gefunden. Die Arten- und Tieranzahl korrelierte mit der Korridorlänge. In 9 von 119 Winterquartieren lag die beobachtete Maximalzahl der Tiere über 100. References Bagrowska-Urbanczyk, E. & Z. Urbanczyk (1983): Structure and dynamics of a win- ter colony of bats. — Acta theriol. 28: 183—196. Bartosz, G. & J. Markowski (1972): Fauna Niebieskich Zrödel. Materiaty do fauny ssa- ków (Mammalia). — Zesz. nauk. Uniw. Lódzkiego 2, 46: 111—114. Hibernation in bats Sol) Bauerová, Z. & J. Zima (1988): Bat research and census in the Byci skála Cave in 1977—1986. (in Czech). — Ceskoslovensky kras, Praha 39: 51 —59. Bernard, R., A. Gtazaczow & J. 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There are 4 species of the order Insectivora (Talpa europaea, Sorex araneus, Neomys fodiens, N. anomalus), two species of the order Chiroptera, 2 species of the order Carnivora (Mustela nivalis, M. putorius) and 11 species of the order Rodentia. From the viewpoint of zoogeography the presence of Neomys anomalus and Glis glis must specially be mentioned; both species do not occur in that region today. Key words. Archaeozoology, micromammals, Germany, Lower Saxony. Einleitung Eine der letzten Arbeiten, die Jochen Niethammer zusammen mit H. Gemmeke vor seinem tragischen Unfall verfaßt hat (Niethammer & Gemmeke 1990), widmet sich frühgeschichtlichen Kleinsäugern, die aus Brunnen eines römischen Legionslagers in Oberaden/Westfalen geborgen wurden. Ich möchte thematisch an diese Untersu- chungen anknüpfen und über frühgeschichtliche Kleinsäuger berichten, die neben vielen hundert Haustier-, Wildtier-, Vogel-, Frosch- und Fischknochen bei Ausgra- bungen an der Burg Bodenteich zutage kamen. Die Besiedlung dieses Platzes reicht in das 9./10. Jahrhundert n. Chr. zurück; die Burg selbst wird urkundlich erstmalig Anfang des 14. Jahrhunderts erwähnt. 1983 wurde bei archäologischen Untersu- chungen auf dem Burggelände durch den Kreisarchäologen in Uelzen unter einem neueren Gebäude ein vermutlich im 13. Jahrhundert errichteter runder Feldsteinturm entdeckt, der offenbar Mitte des 16. Jahrhunderts seine Funktion als Wohnturm, Bergfried oder sonstige Schutzanlage wieder verlor. Der Turm hatte einen Durchmes- ser von acht Metern bei zwei Meter mächtigen Mauern. Unklar ist, wie die Kleinsäu- ger unter die anderen Tierknochen gelangten, die im wesentlichen Küchen- und Speiseabfälle darstellen. Die planmäßigen Ausgrabungen der Turmverfüllung fanden zwischen 1985 und 1987 statt. Gegraben wurde in sogenannten natürlichen Schichten bis zum gewachse- nen Boden, der rund 1,4 m unter der heutigen Oberfläche liegt. Die Schichten haben sich durch Beifunde folgendermaßen periodisieren lassen: 9./12. Jahrhundert, 13./14. Jahrhundert, 14./15. Jahrhundert, 16./17. Jahrhundert und 17./18. Jahrhun- dert (alle Angaben bezüglich der Burg Bodenteich Schilling-Mannack 1989). 360 H. Reichstein Material und Methode Unter den weit über 2000 Tierknochen fanden sich 207 von Kleinsáugern, die 19 verschiedenen Arten zugeordnet werden konnten. Die Bestimmungen gründen z. T. auf Schädeln, z. T. auch nur auf Knochen des postcranialen Skelettes unter Zuhilfenahme rezenter Vergleichsstücke. Den Schädeln fehlen durchweg die Hirnkapseln, die Extremitätenknochen hingegen sind weit- gehend unversehrt. Nur wenige Tiere sind wirklich ausgewachsen, da den meisten Röhren- knochen die zuletzt verwachsende Epiphyse oder auch beide fehlen. Die Kleinsäugerknochen stammen überwiegend aus dem 13./14. und dem 17./18. Jahrhundert (s. Tabelle 1). Aus dem 9./12. Jahrhundert liegen 10 Funde, aus dem 14./15. Jahrhundert nur sieben und aus dem 16./17. Jahrhundert nur vier Funde vor. Ein Maulwurfunterkiefer ist zeitlich nicht einzuord- nen. Die Ursachen dieser unausgewogenen Verteilung liegen um so mehr im Dunkeln, als der Nahrungsabfall aus dem Burgturm, also die Haustierknochen, mehr oder weniger gleich- mäßig über alle Jahrhunderte verteilt sind. Ergebnisse Artenspektrum und Landschaft Die im Burgturm aufgefundenen Arten sind einschließlich der jeweiligen Fundzahl und zeitlichen Zuordnung in Tabelle 1 aufgelistet. Neben an Wasser oder Feuchtge- biete gebundene Spezies wie Arvicola terrestris, Neomys fodiens, N. anomalus und Microtus agrestis finden sich solche, die trockene Standorte bevorzugen (Microtus ar- valis, Apodemus sylvaticus), neben wald- und gebüschbewohnenden wie Sciurus vul- garis, Glis glis, Apodemus flavicollis und Clethrionomys glareolus solche, die eher an offenen Standorten anzutreffen sind (Microtus arvalis). Hinzu kommen die synan- thropen Nagetiere Rattus rattus und Mus musculus, die in unseren Breiten nur in en- ger Anlehnung an den Menschen überdauern können. Die Artenliste, die durch Talpa Tabelle 1: Burg Bodenteich. Die Kleinsäuger einschließlich Zeitstellung und Fundmenge. Hinzu kommt Talpa europaea mit einer zeitlich nicht einzustufenden Mandibula. Jahrhundert Tierart 9/0. 13.114 14/15, 16 As: Sorex araneus Neomys fodiens Neomys anomalus Pipistrellus pipistrellus Myotis ?nattereri Mustela nivalis Mustela putorius Glis glis Sciurus vulgaris Rattus rattus Rattus norvegicus Mus musculus Apodemus sylvaticus Apodemus flavicollis Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Microtus agrestis Microtus arvalis Microtus spec. Ha UW UN SS ae DN KH ORK WH YU DD me WN Re NRK nA Ww — = =" Kleinsáuger aus Burg Bodenteich 361 europaea, Sorex araneus, zwei Fledermausarten und die kleinen Raubtiere Mustela nivalis und M. putorius vervollstándigt wird, weist also eine betráchtliche Diversitát auf. Diese Mamnigfaltigkeit ist zweifellos nicht auf eine wie auch immer geartete an- thropogene Einwirkung zurückzuführen; sie dürfte vielmehr die Vielgestaltigkeit der Landschaft widerspiegeln, in die die Burg eingebettet lag. Sie war ursprünglich nach drei Seiten hin von einem noch heute bestehenden Fließgewässer, von einem See und Moor umgeben, die im Laufe der Jahrhunderte trockengelegt wurden und Wiesenge- lände bilden. Nach Norden hin wird die Anhöhe, auf der Burg Bodenteich steht, von einem kleinen Mischwald begrenzt (Schilling-Mannack 1989). Daß von den 19 Arten über die Jahrhunderte hinweg nur die Hausratte nachweisbar ist, besagt nicht, daß die anderen Spezies nicht ebenfalls durchgehend im Umkreis der Burg gelebt haben. Auszunehmen hiervon ist nur die Wanderratte, worauf weiter unten noch einzugehen sein wird. Die einzelnen Arten Maulwurf — Talpa europaea Der Maulwurf ist durch eine unvollständige Mandibula belegt. Die Länge der Backenzahnreihe (P1— M3) beträgt 10.8 mm (Alveolenmaß). Es handelt sich um den Rest eines älteren Tieres, da die Zahnkronen abgenutzt sind. Waldspitzmaus — Sorex araneus Von der Waldspitzmaus liegen vier Knochen vor: Eine Ulna (Länge 10,5 mm), ein Os coxae mit abgebrochenem Os ilium (Länge des Foramen obturatum 4,2 mm), ein Femur ohne distale Epiphyse (Länge 8,4 mm) und ein distales Tibia-Fragment. Wasserspitzmaus — Neomys fodiens Die Art ist eindeutig durch eine unversehrte Tibia belegt. Die Länge des Knochens (ohne proximale Epiphyse) beträgt 16,6 mm. Das liegt im Variationsbereich von Tibia-Längen, die nach Brunner (1953) bei jüngeren Individuen Werte zwischen 16,1 bis 17,7 mm aufweisen. Als Höchstwert für Sumpfspitzmäuse werden 16,2 mm ange- geben (Spitzenberger 1990a). Sumpfspitzmaus — Neomys anomalus Der Nachweis gründet auf einer Mandibula. Die Länge des Unterkiefers beträgt 10,3 mm, die der Zahnreihe 6,0 mm; die Coronoid-Höhe mißt 4,2 mm. Damit ist das Fundstück eindeutig der Rest einer Sumpfspitzmaus (Bühler 1964, Pieper & Reich- stein 1980, Spitzenberger 1990b). Zwergfledermaus — Pipistrellus pipistrellus Je drei Humeri und Radii stelle ich nach Vergleichen mit rezenten Knochen zur Zwergfledermaus. Die Humeri sind 19,6, 19,7 und 20,2 mm lang, die Radii zweimal 31,6 mm; der dritte Radius ist zerbrochen. ?Fransenfledermaus — Myotis ?nattereri Von einer zweiten Fledermaus liegen zwei vollständige Radii vor. Ihre Länge beträgt 37,5 und 37,7 mm. Eine eindeutige Zuordnung zu M. nattereri war mangels hinrei- chenden Vergleichsmaterials nicht abzusichern. 362 H. Reichstein Mauswiesel — Mustela nivalis Der Nachweis des Mauswiesels fußt auf einer Ulna und einer Tibia. Aufgrund der Knochenlánge (Ulna 17,6 mm, Tibia 24,0 mm) handelt es sich zweifelsfrei um Ske- lettreste eines oder zweier Männchen. Die Knochenlängen-Höchstwerte liegen bei M. nivalis-Weibchen aus Schleswig-Holstein bei 16,4 mm (Ulna) bzw. 20,6 mm (Tibia, Reichstein 1993). Iltis — Mustela putorius Der Iltis ist durch zwei Knochen nachgewiesen, durch einen Humerus mit distal schon verwachsener, proximal aber noch fehlender Epiphyse (Knochenlänge 35,7 mm) und durch ein Femur (ohne Epiphysen). Siebenschläfer — Glis glis Vom Siebenschläfer liegen zwei Femora vor, die zwei Individuen repräsentieren. Einer der Knochen mit noch fehlender distaler Epiphyse ist 23,2 mm lang, der andere verweist auf ein noch jüngeres Tier (es fehlen beidseitig die Epiphysen, Länge 21,7 mm). Eichhörnchen — Sciurus vulgaris Der Nachweis dieser Art gründet auf einer distal abgebrochenen Tibia (distale Breite 5,6 mm). Hausratte — Rattus rattus Trotz ausreichender rezenter Vergleichsstücke und des von Wolff et al. (1980) vorge- legten Bestimmungsschlüssels ist die Abgrenzung gegenüber R. norvegicus nicht im- mer problemlos. Hinzu kommt, daß die wenigsten mir vorliegenden Knochen aus der Burg Bodenteich von ausgewachsenen Tieren stammen. Auf ältere Individuen ver- weisen lediglich drei Schädelfragmente und drei Mandibulae mit abgekauten Mola- ren. Die Länge der Backenzahnreihe in den Oberkiefern beträgt 7,3, 7,4 und 7,5 mm, in den Unterkiefern 6,9, 7,0 und 7,1 mm (Alveolenmaß). Die Langen/Breiten der M' messen 2,8/2,0, 2,7/1,9 und 2,9/1,8 mm, der Ma 2,8/1,7, 2,8/1,8 und 2,9/1,8 mm (am Cingulum gemessen. Das bei Becker (1978) erwähnte Merkmal „labialer Neben- hócker” am MI und M2 zur Unterscheidung von R. norvegicus (keine Nebenhöcker) ist unbrauchbar, da sehr variabel (Wolff et al. 1980). Variabel ist auch das von Wolff et al. (1980) als geeignet angesehene Merkmal „Foramen nutritium am Femur”, das nicht nur bei R. rattus vorhanden ist, sondern auch bei rezenten R. norvegicus vor- kommt. Wanderratte — Rattus norvegicus Es ist vermutlich kein Zufall, daß der einzige als „Wanderratte” bestimmte Fund aus der jüngeren Siedlungsperiode stammt (17./18. Jahrhundert). Es handelt sich um ei- nen Humerus mit distal verwachsener, proximal aber noch fehlender Epiphyse. Die Bestimmung gründet auf dem bei Wolff et al. (1980) genannten Merkmal „Fossa olecrani nicht zweigeteilt”, hinzu kommt die relative Stärke der Trochlea humeri, wie aus Vergleichen mit rezenten Humeri hervorgeht. Den Untersuchungen an subrezen- ten Rattenknochen kommt insofern besondere Bedeutung zu, als noch immer unge- klärt ist, wann die Wanderratte in Europa heimisch wurde. Gesicherte osteologische Nachweise aus dem Mittelalter oder älteren Epochen liegen bislang nicht vor, sieht man von einigen fragwürdigen oder nicht näher begründeten Angaben ab (Schmid Kleinsáuger aus Burg Bodenteich 363 1970, Lepiksaar 1980, Levitan 1989). Nicht lánger aufrechterhalten (D. Heinrich 1991) wird eine Wanderratten-Bestimmung aus dem mittelalterlichen Schleswig (D. Heinrich 1976), auf die schon wiederholt im Schrifttum Bezug genommen wird, wie auch nicht abzusichern ist, daf ein in der slawischen Burg Scharstorf gefundener ein- deutiger Wanderratten-Knochen tatsáchlich aus dieser Zeit stammt (D. Heinrich 1991). Damit entbehren wir jeglicher Hinweise zum mittelalterlichen Vorkommen der Wanderratte in Mitteleuropa. Dazu in bemerkenswertem Gegensatz stehen Angaben von Sutherland (1989, 232), wonach die Mehrzahl der Rattenknochen aus einem mit- telalterlichen Palazzo in Tarquinia (12.—14. Jahrhundert) etwa 80 km nordwestlich von Rom „appears to belong to the common rat, identification being based on skulls 231 and mandibles? Hausmaus — Mus musculus Die Hausmaus ist durch insgesamt 16 Funde belegt. Aus dem 13./14. Jahrhundert liegen ein Os coxae, ein Femur und eine Tibia vor, aus dem 17./18. Jahrhundert eine Mandibula, ein Humerus, sechs Ossa coxae, drei Femora und zwei Tibiae. Zwei Fe- mora mit beidseitig verwachsener Epiphyse sind 15,6 und 16,3 mm lang. Vergleichs- daten für rezente und subfossile spanische Hausmäuse finden sich bei Storch & Uerpmann (1976). Die Unterkiefer-Länge beträgt 12,4 mm, die Länge der Backen- zahnreihe an der Zahnkrone gemessen 3,1 mm. Das steht in Übereinstimmung mit Angaben für Helgoländer Hausmäuse: Die Variationsbreite der Unterkiefer-Länge einer kleinen Serie (n = 16) reicht von 11,6 bis 13,5 mm bei einem Mittel von 12,4 mm; die Eckwerte für die Länge der Backenzahnreihe Helgoländer Hausmäuse lau- ten 3,0 bis 3,2 mm (Reichstein 1978). Waldmaus — Apodemus sylvaticus und Gelbhalsmaus - Apodemus flavicollis Trotz der bekannten Schwierigkeiten habe ich versucht, die generisch bestimmten Knochen der einen oder anderen Spezies zuzuordnen. So stelle ich zwei Mandibulae mit Längen von 14,4 und 14,5 mm zu A. sy/vaticus, einen 17,0 mm langen Unterkiefer jedoch zu A. flavicollis (s. dazu Niethammer 1978a, b, Tab. 67 u. 70). Drei unver- sehrte Humeri (ohne proximale Epiphyse) mit Längen von 14,1, 14,4 und 15,4 mm dürften Gelbhalsmäuse repräsentieren, orientiert man sich an Meßwerten von Niet- hammer (1978b, Tab. 71): Die Variationsbreite der Humerus-Länge Bonner A. sylva- ficus reicht von 11,9 bis 13,6 mm, die der A. flavicollis von 13,8 bis 16,5 mm. Drei Femora (ohne distale Epiphyse) mit Längen von 16,0, 16,2 und 16,5 mm dürften von Waldmäusen, drei weitere mit Längen von 18,3, 18,4 und 18,5 mm von Gelbhals- mäusen stammen. Fünf meßbare Tibiae (ohne proximale Epiphysen) verweisen wohl alle auf A. sylvaticus (20,3, 20,6, 21,6, 21,6 u. 21,9 mm). Von den insgesamt 45 der Gattung Apodemus zugerechneten Knochen entfallen — richtige Bestimmung vor- ausgesetzt — 29 auf die Waldmaus und 16 auf die Gelbhalsmaus; die meisten (26 A. sylvaticus u. 15 A. flavicollis) datieren in das 13./14. Jahrhundert. Rötelmaus — Clethrionomys glareolus Die Rötelmaus wird durch 13 Funde bezeugt, sieben (zwei Femora, fünf Tibiae) stammen aus dem 13./14. Jahrhundert, die übrigen (eine Mandibula, eine Scapula, zwei Ossa coxae, zwei Tibiae) aus dem 17./18. Jahrhundert. Fünf Tibiae sind vermeß- bar. Ihre Länge beträgt 15,8, 16,3, 16,4, 17,9 und 18,6 mm. Die große Schwankungs- breite resultiert aus Altersunterschieden. 364 H. Reichstein Schermaus — Arvicola terrestris Von der Schermaus liegen nur fünf Knochen vor; ein zerbrochener Unterkiefer kommt aus dem 13./14. Jahrhundert, ein Os coxae, ein Femur und eine Tibia datie- ren in das 14./15. Jahrhundert, ein Schädelfragment in das 17./18. Jahrhundert. Nach Ausweis der Zahnreihen-Lánge (8,0 mm, Alveolenmaß) und einer deutlichen Proodontie ist der Fund der kleineren A. ¢. scherman zuzurechnen. Das Femur mit beidseitig verwachsenen Gelenken ist 26,9 mm lang, also länger als eine kleine Serie rezenter Oberschenkelknochen, die im Mittel 25,1 mm messen (n = 7, Reichstein 1982, 223). Erdmaus — Microtus agrestis Der Erdmaus ließen sich nur drei Funde zuweisen, je ein Schädelfragment aus dem 13./14. und 17./18. Jahrhundert und eine Mandibula aus dem Mittelalter. Die Dia- gnosen gründen auf dem M2 im Oberkiefer und auf der Lage des Foramen mandi- bulae im Unterkiefer. Feldmaus — Microtus arvalis Die eindeutige Bestimmung gelang nur an Schädeln und Unterkiefern. Aus dem 13./14. Jahrhundert liegt nur ein Schädel, aus dem 17./18. Jahrhundert liegen ein Schädel und drei Mandibulae vor. Alle übrigen der Gattung Microtus zugerechneten Knochenfunde, vorwiegend Schädel, aber auch postcraniale Skelettelemente, konn- ten nicht bis zur Art determiniert werden. Im einzelnen sind dies zwölf Schädelfrag- mente, vier Unterkiefer, eine Ulna, sieben Femora und drei Tibiae. Faunistische Anmerkungen Die meisten Kleinsäuger, die bei den Ausgrabungen des Burgturminneren gefunden wurden, dürften auch heute noch im Umfeld des Ortes Bodenteich (östliches Nieder- sachsen) vorkommen. Dazu gehören Neomys fodiens, Sorex araneus, Mustela nivalis und M. Purorius ebenso wie Sciurus vulgaris, Mus musculus, Arvicola terrestris und die beiden Apodemus- und Microtus-Arten. Zu den faunistischen Besonderheiten muß man den Nachweis von Neomys anomalus rechnen, deren gegenwärtige nörd- liche Verbreitungsgrenze etwa 100 km weiter südlich liegt (nächster Fundpunkt Bad Harzburg, Spitzenberger 1990b). Damit ist zum wiederholten Male belegt (Pieper & Reichstein 1980, W.-D. Heinrich 1983, D. Heinrich 1989), daß sich das Areal dieser Art früher weiter nach Norden erstreckte. Auch der Fundplatz von Glis glis in Boden- teich liegt außerhalb des heute bekannten Verbreitungsgebietes der Art; die Nord- grenze verläuft von Haldensleben über Elm und Deister zum Teutoburger Wald (Storch 1978). Ein tiergeographisch besonderes Interesse beanspruchen die Ratten. Hinreichend bekannt ist die Einwanderungsgeschichte der Hausratte (Reichstein 1974, 1987; Rackham 1979; Armitage et al. 1984), völlig im Dunkeln liegt dagegen noch immer die der Wanderratte. Wenn das Fehlen von Wanderratten-Knochen unter den zahlreichen Hausratten-Knochen in den Siedlungsabfällen des 9.—16. Jahrhun- derts in Burg Bodenteich nicht dem Zufall anzulasten ist, dann wird man es als einen Beweis dafür ansehen können, daß Rattus norvegicus im Mittelalter und der frühen Neuzeit in Bodenteich (und auch sonst in Mitteleuropa?) nicht vorkam. Der einzige im Material von Bodenteich sicher bestimmte Fund der Wanderratte fällt bezeich- Kleinsáuger aus Burg Bodenteich 365 nenderweise erst in das 17./18. Jahrhundert. Nicht in dieses Bild fügen sich (wohl kaum noch überprüfbare) Angaben, wonach R. norvegicus im hohen Mittelalter in Mittelitalien vorgekommen sein soll (Sutherland 1989). Zusammenfassung Bei Ausgrabungen in der Burg Bodenteich in Bodenteich bei Uelzen/Niedersachsen wurden über 200 Knochen von Kleinsäugern entdeckt, die 19 verschiedenen Spezies zugewiesen werden konnten. Die Funde stammen aus dem 9./10. bis 17./18. Jahrhundert, rund die Hälfte sind Knochen der Hausratte, Rattus rattus. Der einzige Nachweis der Wanderratte, R. norvegicus, datiert in das 17./18. Jahrhundert. Aus tiergeographischer Sicht verdienen Funde von Neomys anomalus und Glis glis aus dem 13./14. Jahrhundert besondere Erwähnung, weil die gegen- wärtige nördliche Verbreitungsgrenze beider Arten weiter südlich verläuft. 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The Eurasian otter Lutra lutra in Afghanistan Roland Melisch & Gerhard Rietschel Abstract. 22 distributional records of the Eurasian otter Lutra lutra from Afghanistan are presented. Body and cranial dimensions are discussed and compared with material from adjacent regions. Otters in Afghanistan occur from 400 to 3000 m a. s. 1., with most records coming from the east of the country. Notes on the otter fur trade and hunting methods from the 1970s are given. Key words. Mammalia, Carnivora, Mustelidae, Lutra lutra, otter, Afghanistan, fauna, biogeography, fur trade. Introduction Otters have acquired a cynical kind of reputation over the last decades. They ex- perienced drastic population declines in southern and western Europe and in many parts of tropical Asia, mostly due to destruction of natural habitats and wetland pollution. The publication of the IUCN ’Otter Action Plan’ (Foster-Turley et al. 1991) was a big step towards international otter conservation, which emphasized priorities for worldwide conservation action for otters and their habitats. However, no infor- mation on otters from Afghanistan was included in this action plan and other publications on Asian otters (Foster-Turley & Santiapillai 1990, Foster-Turley 1991). One of the possible causes was the absence of Afghani delegates at the First Asian Otter Symposium in Bangalore, India, in 1988 (Foster-Turley, pers. comm. 1993) and the difficult political situation in the country over the last 20 years. Consequently, Afghanistan has been listed as a priority country in the Otter Action Plan, needing further attention. This paper intends to fill an information gap which is thought to be important for the understanding of otter biology and conservation in Afghanistan. Taxonomic notes on otters in Afghanistan and adjacent regions To date only one otter species, the Eurasian otter Lutra lutra, is known to inhabit Afghanistan (Hassinger 1973). A number of subspecies, listed by Pocock (1941) and Harris (1968), have been named from surrounding regions. They are briefly given here with their names, authors, type localities, and notes on the possible ranges (ZMAS = Zoological Museum of the Russian Academy of Sciences). L. lutra seistanica Birula, 1912, Seistan at Iranian border; inhabiting the rivers of: Hilmend, Hamun and Naizar (approx. 31° N, 61° E, see Fig. 2), from material collected by Zarudnyi (1900) (ZMAS 8363 type specimen, ZMAS 8364, ZMAS 8365). L. lutra oxiana Birula, 1914, found near Lyangar (approx. 38° 50’ N, 71° E, see Fig. 2) in the Pyandzh River Basin, Tajikistan (ZMAS 10029 type specimen). L. lutra kutab Schinz, 1844, Kashmir; inhabits the upper reaches of the Indus River and Punjab as far as Tibet. 368 R. Melisch € G. Rietschel L. lutra aurobrunnea Hodgson, 1839, Nepal; living in Chitral, Kashmir, Garhwal, Kumaon and on the southern Himalayan slopes. L. lutra monticola Hodgson, 1839, Nepal; inhabits the upper reaches of the Indus River and Himalayan regions to Assam and the Sundarbans estuarine. L. lutra meridionalis Ognev, 1931; vicinity of Teheran (Iran); dwells in N and W Iran and the Caucasian republics. Ognev (1931) did not find significant differences between L. /. oxiana and L. |. seistanica while comparing skins of both proposed subspecies and thus treated oxiana as a synonym of seistanica. However, with only one defective skull of L. 1. oxiana available and none of L. /. seistanica, Ognev understood his findings as being preliminary, awaiting better and more comparative material. He also rejected Pohle’s view (1919), who included furs from Palestine in seistanica. Harris (1968) in his review on recent Lutrinae accepted Ognev’s opinion as being valid. In any case, the tax- onomic status of Afghanian otters still awaits thorough revision. Apparently no otter skull has ever been documented from Afghanistan. We therefore present here measurements and photographs of a juvenile otter skull. The animal was caught in the wild by local hunters, probably in the Panjshir Valley, and then held in the Kabul Zoo where it died of an infection in 1974 (W. Rietschel, pers. comm. 1995). The skull is now deposited in the "Museum ftir Naturkunde im Reiss- Museum’ at Mannheim, Germany (RM 36) and depicted in Fig. 1. We did not find any other Afghanian otter material in German museums. In an unpublished thesis, Nauroz (1974) presented cranial dimensions of Afghanian otters from the collection of the Zoological Museum Kabul (ZMK). His data have been included in this report. However, we do not have any information on the status of the collections of the Kabul museum. In RM 36 second dentition is present, except for canines and third premolars, which are getting replaced. The RM 36 skull shows a strongly broadened anterior part of the zygomatic arch, measuring 9.5 mm at its narrowest constriction (Fig. 1). Comparing the measurements of Nauroz (1974) with the RM 36 skull, we presume that only specimen ZMK 2098 presents an adult otter. All other skulls are distinctively smaller in BS, ZW, MW, and WC. Unfortunately, Nauroz did not comment on the age of the examined material. The length of the horizontal axis of the last molar and the length of lower and upper carnassials in the RM skull (11.3; 13.9; 11.4) almost Table 1: Cranial measurements of Lutra lutra from Afghanistan. CB condylobasal length, BS basal length, IO interorbital constriction, PO postorbital constriction, ZW zygomatic width, MW mastoid width, WC width over upper canines (measurements after Novikov 1956); RM Museum fiir Naturkunde im Reiss-Museum, Mannheim, ZMK Zoological Museum Kabul. Measurements of ZMK specimens from Nauroz (1974). The figures for IO and PO in skull ZMK 2098 may have been mismatched but were not exchanged here. RM 36 } DS 19.3 ZMK 2062 ? 235 19 ZMK 2305 234 20.6 ZMK 2304 25 in ZMK 2303 24.6 17.4 ZMK 2098 ? [16.9] [21] Otter in Afghanistan 369 Fig. 1: Dorsal, ventral and lateral aspects including a detail of the maxillar toothrow of a subadult Lutra lutra skull from the Panjshir-Valley near Kabul, Afghanistan. Greatest length 107 mm. Skull deposited at Museum fiir Naturkunde im Reiss-Museum, Mannheim, RM 36. 370 R. Melisch & G. Rietschel equal the dimensions given by Ognev (1931) for L. !. seistanica (11.3; 13.1; 12.2 ZMAS 10029). We tentatively assign the RM 36 to the same subspecies on the basis of the comparatively large dimensions already shown at that age. Data on body mass (W) in g, head and body length (HB) and tail length (TL) in mm of otter skins from Afghanistan are summarized below; they are taken from Birula (1912), Nauroz (1974), and ZFMK material (ZFMK Zoologisches Forschungs- institut und Museum Alexander Koenig Bonn; ZMAS Zoological Museum of the Russian Academy of Sciences; ZMK Zoological Museum Kabul). ZMK 2062 Khanabad ZMK 2305 Panjshir ZMK 2304 Khanabad ZMK 2303 Khanabad ZMK 2098 2 ZFMK 93.383 ? Faizabad, fur market ZFMK 93.384 ? Kabul, fur market ZMAS 8363 ? Seistan ZMAS 8364 ? Seistan We are aware of the insufficiencies of dried skin measurements, but due to lack of other data we rather tend to list the material than to omit it. Furs from a private collection of G. Kiihnert showed the following dimensions: max. HB 930, min. HB 740; max. TL 600, min. TL 330 (n = 20). Comparing the ZMK material with otter skins purchased by G. Kühnert from the Panjshir River Valley in the vicinity of Kabul and two skins at ZFMK, the material deposited at ZMK appears to represent very young otters. Harris (1968), when comparing HB and TL of Iranian and Russian otters skins, found Seistan otters to have considerably long tails. Adult otters in Kühnert’s skin collection and adult ZFMK 93.384 specimen showed an average TL of 506 (n = 15). Our results show a larger range of Afghanian otter skin dimensions compared to the few data recorded before. It is thus not astonishing that Harris (1968) still reported significantly long tails (n = 2) for L. /. seistanica. Afghanian ot- ter skins at ZFMK and the Kühnert collection show a distinct contrast between face and throat. The throat fur colouration is very brigth, sometimes almost white and sharply separated from the face and neck. In five specimens (incl. ZFMK 93.384) a yellowish underfur is clearly visible on the throat. Additionally, the underpart tail colouration of all examined Afghanian specimens is comparatively pale. Unfor- tunately, we cannot give details on seasonal variation as the exact date of virtually all collected skins is unknown. We conclude that the fur measurements and colouration of the Afghanian material examined correspond to L. /. seistanica as indicated by Heptner et al. (1974). Distribution of £. lutra in Afghanistan To date, the most comprehensive work on mammals of Afghanistan has been published by Hassinger (1973) who compiled almost all available data prior to 1968. Otter in Afghanistan Sl Niethammer (1967) reported that one could easily find up to 40 otter furs on a day visit to Kabul’s fur market, with the biggest proportion reportedly coming from the Maidan Valley. He also quoted the local name given to the otter by the fur traders as “saghe obi”. Niethammer (1983), in his checklist of Afghanian mammals, com- mented on L. /utra: “only known from bazar furs, unsubstantiated records and un- confirmed observations”. However, in 1974 Nauroz presented a comprehensive checklist of Afghanian carnivores based on bazar surveys and fur trade records. Ac- cording to him, the demand for otter furs was comparatively high. He emphasized the relatively high price the otter furs fetched at 500—1000 Afghani per piece (DM 25—50 in 1973) compared to the low numbers of furs found in bazars (n = 21). Otter furs were primarily used for collars. W. Rietschel (pers. comm. 1995) adds, that some Afghanian tribesmen wore caps trimmed with otter fur (e.g. during the famous Buskashy games). According to G. Kiihnert, former keeper of the Zoological Museum Kabul and research assistant at Kabul Zoo, otter skins for sale were mostly untanned and in bad condition (pers. comm. 1995). Otters were reportedly trapped along rivers with a barrier device made of stone walls and thorny bushes, leaving only one outlet for the animal to pass. Animals were then killed by a heavy stone placed on top of a baited wooden pole at the outlet of the barrier (Nauroz 1974). Naumann & Nogge (1973) also reported the shooting of otters. All locations for Lutra lutra in Afghanistan are summarized in Fig. 2. Names of locations are as follows: 1 Faizabad (Hassinger 1973) and Faizabad fur market (Nauroz 1974); 2 Talig-an Valley near Khanabad (Naumann & Nogge 1973); 3 Khanabad, ZMK, as in Nauroz (1974); 4 Kunduz fur market (Nauroz 1974); 5 Pul-i-Khumri fur market (Nauroz 1974); 6 Mazar-i- Sharif fur market (Nauroz 1974) and Mazar-i-Sharif, ZMK, as in Nauroz (1974); 7 Murghab (Nauroz 1974); 8 Herat fur market (Nauroz 1974); 9 Juwain in Seistan (in Hassinger 1973); 10 Hamun-i-Puzak (in Hassinger 1973); 11 Helmand River (in Hassinger 1973); 12 Arghandab River (in Hassinger 1973); 13 Panjao, southern Koh-i-Baba Mountains (Nauroz 1974); 14 Maidan Valley (Niethammer 1967); 15 Kabul fur market (Nauroz 1974); 16 Panjshir Valley (Kiihnert collection; Naumann & Nogge 1973; ZMK as in Nauroz 1974); 17 Anjuman Pass (in Hassinger 1973); 18 on Daria-i-Bajagul River in the upper Alingar Valley (Naumann & Nogge 1973); 19 Gusalik, Nuristan (in Hassinger 1973); 20 Kumar River drainage area east of Jalalabad (in Gaisler et al. 1968); 21 Bashgul River, Nuristan (Naumann & Nogge 1973); 22 observation at Sust-i-Bala in 1971, Wakhan Corridor (Naumann & Niethammer 1973) and ac- cording to Grote (1951) “...abundant in the Western Pamir..‘‘; 23 type locality of oxiana Birula, 1914; 24 type locality seistanica Birula, 1914. Nauroz (1974) found L. lutra to occur in Afghanistan from 400 to 2900 m and, according to local information presented to Naumann & Niethammer (1973), further eastward in the Wakhan Corridor otters reach Babab Tangi at 3000 m a. s. I. Nauroz (1974) stated that otters do occur in virtually all river systems of Afghanistan, except for the only seasonally flooded Hari-Rud Valley. Few records are available from otters in captivity: according to Nauroz (1974), eight otters were held at Kabul Zoo from July 1969 until March 1973, but apparently the animals did not breed. We presume that the Kabul Zoo does not exist anymore. The situation of otters close to the Afghanian border According to Roberts (1977) Eurasian otters were rare in the 1970s in the Pakistani regions bordering Afghanistan (river valleys of Swat, Chitral and Kaghan). He stated 372 R. Melisch & G. Rietschel AFGHANISTAN im Maßstab 1:5000000 LAs 0 i Be VE A y of Y DE ; «|Z ¢ y € = S A € oe 7 £ o \ f 23 - ee 27 eg Ree? | 3 2) Tier EE — ; 7 2 Er ei PN : EN = Me i) RER = 3s LVS SS 5) LAS = 3 ve o ht A J KABUL t>® F LLY z y 2 EL Fig. 2: Distribution of the Eurasian Otter Lutra lutra in Afghanistan. For locality references see text. that even furriers admitted a decrease of otter fur supply. Chaudry (1991) emphasized the conflict between L. lutra and trout fisheries in the aforementioned areas since 1950, leading to government bounties offered for killed otters. Bounties were with- drawn in 1970. L. lutra reportedly shows seasonal migration behaviour in Kashmir, following spawning carps up to 3600 m or more in summer and descending again in winter (Prater 1980). For the Irani-Afghanian border, Misonne (1959) referred to the Seistan otters in the note of Birula (1912), not giving any new information. Accor- ding to Novikov (1956) L. lutra was very rare in Uzbekistan east of Samarkand on the Zeravshan River, but Ognev (1931) listed the species as being quite abundant in Turkestan. The latter author also reported the high value of otter pelts fetched among the Kirgizians. Due to time constraints, other literature on otters from the former Soviet Central Asian republics (Romanovski 1991) was not consulted. Otter in Afghanistan 373 In the Indus River Basin to the south and east of Afghanistan lives a different species of otter, geographically separated by several montain ranges reaching to 3000 m and more. The smooth-coated otter Lutrogale perspicillata is known as a lowland species from Pakistan (where it occurs sympatrically with L. /utra) but has been recorded from a height of about 1000 m from Myanmar (U Tun Yin 1967). Hence a possible expansion of smooth-coated otters expanding via connecting valleys from Pakistan (e.g. Kabul River Valley at 500 m a. s. 1.) was assumed earlier (Naumann & Nogge 1973), but we found no evidence for the presence of L. perspicillata in Afghanistan. Conservation of otters and wetlands in Afghanistan Afghanistan has been a Contracting Party to CITES since 1986 and has signed the Biodiversity Convention. However, it is not a Contracting Party to the Ramsar Con- vention (S. Frazier, pers. comm. 1995). According to Nauroz (1974), Afghanian legislation in 1973 allowed foreigners to legally export up to ten furs without restric- tions. Between 1989 and 1993 no trade in otters was reported to CITES (A. Bräutigam & L. Collins, in litt. 1995). The country has been ravaged by war and political turmoil over the last 20 years, but living resources have suffered from human influence such as grazing, wood- cutting and hunting for a much longer period. Last information concerning conser- vation efforts date back to Sayer (1979), who reported the gazettal of five wildlife sanctuaries (i. e. Ab-i-Estada, Ajar Valley, Dashte Nawar, Kole Hashmat Kahn near Kabul and Pamir-i-Buzurg in the Wakhan Corridor). The only current information concerning area conservation and species protection from Afghanistan is the com- pilation of Evans (1994), who presumed that current on-the-ground protection in conservation areas is non-existent. He listed 17 important bird areas, including three wetlands of international importance, all of them already significantly threatened by deforestation and damming of major rivers (e. g. Hamun-i-Punzak in Seistan). A crucial constraint to Afghanian wildlife conservation is the tradition of hunting, mixed with today's weapon techniques and the availability of these during war. Wetland habitat protection as proposed by Evans (1994) has proven to be one of the best means to safeguard otter populations, but any conservation implementation in a war-struck country has to wait for political changes first. Acknowledgements The authors are grateful for the support and information provided by Rainer Hutterer (Zoo- logisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn), Wolfram Rietschel (Zoologischer Garten Wilhelma, Stuttgart), Sylvia Gutenberger (Institut für Zoologie, Univer- sität Hohenheim, Stuttgart), Gerd Kühnert (Queckborn bei Grünberg), Scott Frazier (IWRB, Slimbridge), Amie Bräutigam (IUCN/SSC Trade Specialist Group, Cambridge), Lorraine Collins (World Conservation Monitoring Centre, Cambridge), Alfred Feiler (Museum für Tierkunde, Dresden), Dieter Kock (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt) and Richard Kraft (Zoologische Staatssammlung, München). We are also indebted to R. Hutterer for his valuable comments on the manuscript. 374 R. Melisch € G. Rietschel Zusammenfassung 22 Fundorte des Eurasischen Fischotters Lutra lutra aus Afghanistan wurden nachgewiesen. Kórper- und Schädelmaße afghanischer Otterbelege wurden mit Material aus den umgebenden Regionen verglichen. Otter kommen in Afghanistan in Hóhen von 400 bis 3000 m ü. M. vor, wobei die meisten Nachweise aus dem östlichen Landesteil vorliegen. Aus den 70er Jahren werden Daten über den Fellhandel und zu den Jagdmethoden referiert. References Birula, A. (1914): Notice sur la loutre du Pamir, Lutra lutra oxiana n. subsp. [in Russian]. — Ezhegodnik zoologicheskogo Muzeja Rossikoj Akademii Nauka 19: 21—24. Birula, A. (1912): Data on the classification and geographical distribution of mammals, III, Carnivora, collected by N. A. Zarudnyi in Persia [in Russian]. — Ezhegodnik zoolo- gicheskogo Muzeja Imperatorskoj Akademii Nauka 17: 274—277. Chaudry, I. U. 1991: Otters in Pakistan. — In Reuther, C. & R. 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Roland Melisch, c/o Schwind, M.-Grünewald-Str. 19, D-67346 Speyer. — Dr. Gerhard Rietschel, Museum für Naturkunde im Reiss-Museum, D-68030 Mannheim da di AH ies res YA sena a natn at 0% in e % Hal "by A ho: HE VAS at ah en, ren \ th A 7 beh ny EN Pe 4 F 3: ic) A Mn AE OU ION i Pate ay i a : Bi, ) aterLen i Y teilig wo Ta il : De mt DD ae rial v en hi a i iat gry I ATK ¿e iu 5 rien E Y a AN ny que ute i ' Lit haa at oo 71 7 penal , . 14 BT 7 dd she, | on uy? Cae O ‘ x as > BS ie dl Ñ e 43 AAA 4 LEERE trar y a Neh eee E yr Aa . Ls qe ? AO hy ; a p 4 Su m Extralimital records of the Ringed Seal, Phoca hispida Schreber, 1775, on the West-European continental coast P. J. H. van Bree Abstract. A review is published of the extralimital records of the Ringed Seal, Phoca hispida, on the West-European continental coast (northern Denmark to southern Spain). Before World War II the species was rarely observed but at present almost every year a Ringed Seal, mostly young females, can be found on the mentioned coast. That at present more specimens are seen, is due to increased observer effort, better identification manuals and the creation of seal rescue centres, where seals are not only taken care of, but also can be studied at close quarters. Key words. Ringed Seal, Phoca hispida, Denmark, Germany, The Netherlands, Belgium, France, Spain & Portugal. On the West-European continental coast (northern Denmark to southern Spain) only two seal species can be found permanently, viz. the Common or Harbour Seal, Phoca vitulina, and the Grey Seal, Halichoerus grypus. The first one is found along the coast of Denmark, Germany, the Netherlands, Belgium (only stragglers) and France (a small colony at the mouth of the river Somme). The second species formerly occurred along the Danish North Sea coast (Holm Joensen et al. 1976) and actually small colonies are found on high-lying shoals off the Atlantic coast of Germany (Scheibel & Weidel 1988) and the Netherlands ('t Hart et al. 1988). Furthermore they can be found on islands around Brittany (Duguy 1988). All other seal species found on the coast are stragglers, either from the Arctic North (Walruses — Odobenus rosmarus, Hooded Seals — Cystophora cristata, Harp Seals — Phoca groenlandica, Bearded Seals — Erignathus barbatus and Ringed Seals — Phoca hispida) or from the South (Monk Seals — Monachus monachus). Among the stragglers the Ringed Seal is the most numerous one. From before the Second World War only a few records are known: in the Netherlands three specimens (see compilation in van Bree et al. 1992) and in France two animals (Duguy 1988, Robineau 1992). It is further known that during the period 1918—1927 in the area of the North Sea coast of Denmark, six Ringed Seals were killed (Bogebjerg Hansen in litt.) but it is not known where exactly. After 1945 only two Ringed Seals are reported from the Danish North Sea coast. One tagged specimen on the Island of Mando on 4-VIII-1973, which had been set free on 27-VII-1973 in the Dutch Wadden Sea (van Haaften 1974). A second Ringed Seal was found near Norlev (37° 30” N, 09° 40” E). That animal had also been tagged previously; it was set free at the French coast (Duguy 1988). These two “secondary” finds are not recorded in table 1. Along the Atlantic coast of Germany at least 12 Ringed Seals were found (Mohr 1952, Hagenbeck in litt. 1992, Drescher 1978, Schumann in litt. 1992, Heidemann in litt. 1992, Borkenhagen 1994). After World War II 24 specimens Phoca hispida 378 P. J. H. van Bree have been reported in the Netherlands (see table 1). At present almost every year a Ringed Seal can be found on the Dutch coast. On the Belgian coast for a long time no Ringed Seals were known till in 1987 three specimens were found and in 1988 again another one (Anon. 1987, Van Gompel 1987, 1990 and Van der Straeten in litt. 1992). Recently two Phoca hispida were cap- tured and brought to the seal recovery centre at Pieterburen, the Netherlands. In France, besides the two specimens before World War II, three other Ringed Seals were reported (Duguy 1988). In Spain a Ringed Seal was found recently (Santiago Lens in litt. 1992) and from Portugal also one Ringed Seal has been recorded (Teix- eira 1979). Although outside the scope of this article, aRinged Seal must be mentioned found in 1970 near Porto da Folga, on Ile de Graciosa of the Azores archipelago (Le Grand 1981). This animal shows quite well how far from the normal habitat stragglers can be found. Except for the last one, all the afore-mentioned records are enumerated in table 1. dr A AAA 7 1-1 Total length (cm) Weight (kg) Le, Le, LALA, LOL LS, APIS f Ls / E7 AK: 7 TIA ZA VE LLL LL 7 ZU A KIEL 6 Tr SIT ff “ G 7 ds FF, TRA 7 SILA 7 Y AMAIA N AIDA e Y SADA , WIE ELLE, te f LES FR “ EA NLLLER Goo hf, She G oo A NAIL ALLS fo Le, Cf, 3 e HILL e e E e Ay 5 AAA 7 Ls Ze, % e Le HN KEG LLL 4 7 KLEE CLL Att pt, Ve MULLS, HL Go CLL Z G SITIO LLL LA VIEH 4 7 GR IHR SILLAS SLA LL, Of OG Y, RER, 6 7 7, EL KERLE, A MOLES LA MALLS ER ELLIE RN ALAA DNASE i, e, 4, 4, if, LLCO ELLE OMA I 4 ZA A 101-110 111-120 5-14 15-24 25-34 35-44 45-54 55-64 / EEE NEL 61-70 71-80 81-90 91-100 Fig. 1: Length and weight classes in a number of Ringed Seals found on the West-European continental coast. Note the rather short and light specimens. Total lengths and weights are available for a number of specimens (see figure ]). It must be stated, however, that the measurements must be regarded with a certain caution because in many cases it is not known how exactly the total length was measured. Either from the tip of the snout till the fleshy end of the tail or from the tip of the snout till the end of the longest toe, with or without the nail. The lengths and weights are interesting if one realizes that Ringed Seals at birth weigh about 6.13 kg and are about 80 cm long (Smith 1987). At the end of the first year the males weigh about 21.7 kg and the females about 21.2 kg (Nazarenko 1968). Males of one year measure about 95 cm and females about 93 cm (Smith 1987). The total length of adult specimens ranges between 105 and 145 cm; the weight can be up to 100 kg. If we study the data in figure 1 in relation to the values enumerated above, it follows that on the West-European continental coast many Ringed Seals were found less than one year old, a fair number of juvenile specimens and only a few fullgrown animals. There is, however, a complication. In 1921 Zukowsky described a small form of Ringed Seal, which he named Phoca hispida pygmaea. The type material of this tax- 379 7661 Te 19 991 UBA CAMI UD 766I uueumnyss 7661 “Ie 19 991g UBA 8861 An3ng Z661 “Ie 19 991 UBA 766[ usdeyusyıog CUIT UD 766I uueumyas 7661 Te 19 991g UBA Z661 “Ie 19 DOIG UBA 7661 Te 19 9919 UBA Z661 "Te 19 9919 UBA 7661 Te 19 9919 UBA 8L6T Joyosoid vL6T UMJBLEH UBA 7661 "Te 19 VIG UBA PL6[ 9MIBH-U93e.1S Jop UBA 6L61 EAIOXIOL bvL6T UMJBeH UBA PL6[ usIJeeH UBA v661 USsdeyusyıog CHI UD Z661 YOoqueseH “ZS61 NOJA Z661 Te 19 OIG UBA 8861 Anang 7661 “Ie 19 991g UBA Z661 “Te 19 991g UBA 7661 Mesurgoy Records of the Ringed Seal VOUIIOJOYy '1se09 TeJUOUTUOD uesdoing-IsaM 94] UO “vbpidsiy DIOY_ “S[e9s pasuTY JO SpIO931 jeWUNTTeNXA :] 91q8.L uoneN puejjoH-pMZ UISYJESIIPSIN puej[oH pMZ JUNMIEUI-IJUIIEUI juegeig-pIooN UL9IS[OH-3IMSITYIS UISYIBSIDPIIN pue[s911H puej[oH-PIOON puegsarig puep99Z puejsauLig UI9IS][OH-3IMSIJYIS pue]so11J pue[99Z pue[397 reqn]>s PpuejjoH-PIOON puejjoH-PIOON UL9IS]OH-3IMSIJYIS UL9IS]OH-3IMSITYIS puej[oH-pInZ 9.19ISTUT USZUIUOIN puej[oH-PMZ é ‘010 Idaq ofueyooy UJALYxno IPIMISJA U9SPIUIF SUIBg -So[-20Uu0 Y woo7-do-uss 10g UIYISTI Y, [9ISIOPIEMIIPPIH SOO IUUOULIOIYIS [9X3L “19IJNIS 9q pI3MIOH 9IZALITZ 189U puepwv JOONYSYILIPILIA yeejdueusja3ug ye g-puelrra sudysolg BIOL [9X9 | ‘3004 A JO S [9X9 L ‘ISpjodsyyseipusg IAS sInquieYH Je9u “TIPpaM 3UJOOAISOO “1994 9G zyeg >P PII dweynoZ ofueyooy ¿ AyeooT eo Go © © Go Go 69 62 ©3 Go ©» Go ©> Ce © Co Oe OMS O ee © Cae 2861 -IIA-81 1861 -IIA ZI 0861-X-91 0861-IIIA ZI 0861 -IA 81 0861-IA 8 6L6I-XI-V 6L61-IIA-IT 8L61-IA 6 LLOI-IIIA-S LL6T -IIIA-I LL6T-IIA-TT SL6T-IIIA EL6I-IIA ST CL6T-IIX 67 CLOT-HIA-€¢ 896 | JouruNs 8961 -ILA-V LS6I-IIA LS61 IA 07 cr6l XI eZ6 T-IITA 1161 -IIX-07 688 1-IIA 67 6L8 T-IIX v78l 210399 SISTERS a OG) IED AA ANNO A AA AA AA AA aa al aa Q CNA X aan ıtn © To van Bree Ps JH. 380 (1911 UD 9661 19PP9A Y WeH 2, CHI Ul) $661 19PP9A Y YH 1, CHI UD $661 19PP9A Y 11H 1. Ca UD 766] Uueumnyas 7661 "Te 19 DOIG UBA (HN UD 7661 SU9T ogenues CH Ul) 766] UUeUINYDS Z661 Te 19 JIG UBA Z661 “Te 19 DOIG UBA 7661 [duos UBA CMI UD 7661 UUeWINYDS 7661 Te 19 DOIG UA Z661 Te 19 DOIG UBA 8861 Andnq 7661 [odwoH ueA 7661 [odwoH ue (AN UD 7661 WURWOpIoH 7661 [odwoH ue (AN UD 766] WURWOpIoH 8861 An3ng Z661 Te 19 DOIG UBA Z661 “Ie 19 391 UBA Z661 “Ie 19 DOIG UBA CH UD 7661 uueumyas CH UD 776] uueumnyas Z661 "Te 19 DOIG UA QOUdIIJOY -(uonNenunuo)) Ise09 peyusuruos uesdomg-Isaq 94} UO “vpidsiy DIOY_ ‘ses posury JO SpI0931 jeytwrenxg :T 91qe.L uoneN U9ISPUBP]A-189M puejss11g UdIOpUBRT A-IS>M UI9SUYIPSIDPIIN puejjoH-pmZ EIP9ASJUOI UISYIPSIDPIIN puej[oH-P-IOON puejss11g U9IIPUBP]A-189M UI9SUYIPSIDPIIN udsUIUOIH puel[OH-pinZ IYIUBIA UIIIPUBP]A-189M U9IIPUBP]A-1500 UIIISIOH -IIMSIJUIS UIIIPUPPTA-189M UL9IS[OH-3IMSIJYIS JWUIOS pue[o9z pue]so11H PpuejjoH-PIOON UI9SYIBSIIPIN UISUYIPSIDPIIN jueqeig-p1IOON ‘O10 “ida 93J9QUINUPTA 3OONTUUOQUILIIMYIS auued q yDPPPION JeeussseM Ieou yoesq OSIA open 9I300IIZUL M [9x3 L “SIOH 2( 1 [TppuBza9.1g ueeH od 30019A9IAS U9INQ19I91J Eau dioppno 9]|[I[AUB IO) 9331997 U9dJIMJUY 189U Offey 3001 J9PULSADI( usumpusM 300YSUILIPILA JUOULINO | -U9-UNUINO-I1S U9ZNIUILI | suasae J /18319PPOIN [exo “Prry9sopno UINyNI1OY wnyIog INOYIIISOO Ieu £ye907 O56 6 OGG 5 OG OS 6 O OG 5 @ GO 5 © 00.020,00: v66T-ITA-97 v66T-ILA-07 v66T-II-ZI 266 T-TITA-8T 166T-ITX-L 1661 -IIA FT 1661 -AI-9 0661-IIA 81 0661 -IIA FI 6861-XI-0T 8861-XI-01 8861 -IIIA-1 L86T-IIA SI L861-IIA SI L86I-HA-L L86T-IIA-L L86I-IA-LC L86I-II-€ S86I-XI-€ S861 -IIIA-9 S86I-IIA-S7 S86T-ITA-IT S86I-IIA-€T S861-IIA-T $861-T-p C861 -IIA-8¢ Records of the Ringed Seal 381 Fig. 2: Dorsal and ventral view of the calvarium of a female Phoca hispida forma pygmaea, found on the coast of Iceland, which lived in the Duisburg Zoo for more than two years. Total length of the animal 67 cm. Condylo-basal length 145 mm. Note the rather small facial part of the skull and the rather large orbits. J. Zaagman fecit. Fig. 3: Lateral view of the skull of Phoca hispida forma pygmaea and dorsal view of its man- dibles. For more data, see legend of figure 2. J. Zaagman fecit. 382 P. J. H. van Bree on was destroyed during the last World War. Later studies (e. g. Mohr 1952, Smith 1987) showed that pygmaea animals do not form a geographically isolated popula- tion but can be found over the whole distribution area of the species, singly or together in small numbers. These small animals are stunted in their growth and do not represent a meaningful taxonomic unit. Among the animals found on the West- European coast were also a number of these small Ringed Seals (e. g. specimens 28, 35, 43, 46, 48, 52). To identify, however, with certainty these stunted animals, one has to determine the age of the specimens (e. g. by studying thin tooth sections). However, most Ring- ed Seals found (often in a pitiful condition) had been brought to seal recovery centres and after some time were set free again. Therefore museum specimens showing the mentioned stunted growth are very rare. We can, however, show the skull of a female “dwarf” Ringed Seal found on the coast of Iceland, which lived from 16-11-1978 till 17-VII-1980 in the Duisburg Zoo (fig. 2 and 3). The skull and the skin are in the col- lection of the Zoo. For an earlier dwarf specimen in captivity, see Zukowsky (1914). Ringed Seals are normally born in lairs covered by snow on stable fast ice in the Arctic North during early April. They are nursed till about the end of May. At the end of the nursing period they are fat and cylindrical but afterwards when they have to look for their food they become lean. At that period many start to wander. It is therefore not odd that most of the young Ringed Seals are found on the West-Euro- pean coast during the months July and August. Rather unusual is the sex ratio of the animals found on the coast; in the sexed animals there were 27 females against only 14 males. In most mammal species the males wander more. That Ringed Seals are able to cover long distances in relatively short times is demonstrated not only by the very young specimens found on the coast during July and August but also by the two afore-mentioned tagged specimens. They were set free in the Dutch Wadden Sea (nr. 13) and near Saint-Quentin-en-Iourmont in France (nr. 33) and were found later on the Danish Atlantic coast. The first animal covered about 260 km in 8 days, the second one about 1037 km in 44 days. This would mean average speeds of about 30 km/day and 23.5 km/day, respectively. A question that urges itself upon the reader is why Ringed Seals were so seldom found before the Second World War and so much more afterwards. As has been stated already in the article by van Bree et al. (1992), the author believes that three causes can be advanced, viz. many more people interested in field biology, better identification manuals and the creation of seal recovery centres where animals brought in can be studied close by and at leisure. The author gratefully acknowledges the help he received from E. Bogebjerg Hansen, W. N. Ellis, W. Gewalt, C. Hagenbeck, L. ’t Hart, G. Heidemann, E. Santiago Lens, W. Schumann, E. Van der Straeten and E. J. Vedder. He also wants to thank F. MacIntyre for reading the article and for his linguistic advice. H. Felten is thanked for his translation of the abstract into German. Zusammenfassung Nachweise der Ringelrobbe, Phoca hispida Schreber, 1775, an den westeuropäischen Festland- küsten. — Es wird eine Übersicht über Nachweise der Ringelrobbe, Phoca hispida, an den westeuropäischen Festlandküsten (nördliches Dänemark bis südliches Spanien) gegeben. Vor dem 2. Weltkrieg wurde die Art hier nur selten beobachtet; gegenwärtig jedoch werden Exem- Records of the Ringed Seal 383 plare fast jedes Jahr an den erwähnten Küsten festgestellt. Meist handelt es sich um junge Weibchen. Diese größeren Fundzahlen beruhen auf verstärkten Beobachtungsbemühungen, besseren Identifizierungsunterlagen und der Schaffung von Robben-Rettungszentren, wo die Tiere nicht nur behandelt, sondern auch aus der Nähe beobachtet werden können. References Anon. (1987): CCBV-Vogelwacht Waasland redt verdwaalde Ringelrob. — Mens en Vogel 25: 227 + 229. Borkenhagen, P. (1994): Nachweise nichtheimischer Robbenarten (Odobenus rosmarus, Phoca hispida, Phoca groenlandica, Cystophora cristata) an den Küsten Schleswig-Hol- steins. — Säugetierk. Inf. 3 (18): 661 —671. Bree, P. J. H. van, E. J. Vedder &L. ’t Hart (1992): Over vondsten van ringelrobben, Phoca hispida, op de Nederlandse kust. — Lutra 35: 90—97. Drescher, H. E. 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The animal used deeper areas (shipping lanes and tidal channels) but no mud flats and sandy shallows. The whale's stay may have been due to the abundance of food as there were a great number of yound cod (Gadus mor- hua) and whiting (Merlangius merlangus) in 1983. It is likely that the individual in the Ger- man part of the southern North Sea (Jade Basin) was identical with the one that previously had swum through the Limfjord (Denmark) from the North Sea to the Baltic Sea and back (Fig. 2) and which was subsequently observed in the Dollart and the lower Elbe river. Key words. Mammals, white whale, movements, North Sea, Germany. Als der Bericht über einen vermutlich adulten Weißwal in der Jadebucht erfolgte (Goethe 1983), hatte das Tier diese Meeresbucht noch nicht verlassen. Mitteilungen von Beobachtern, namentlich Garnelenfischern, ermöglichten es, die ungefáhren Routen aufzuzeichnen, die der Wal zwischen dem 18. 10. und dem 16. 11. 1983 im Jadebusen genommen hat. Eine Karte (Abb. 1) zeigt die ,Wanderungen” des Weif- wals. Er tauchte (sensu stricto) vor allem in den tieferen Rinnen und Prielen auf, wie der Reede für Kleinschiffe vor dem Wilhelmshavener Südstrand, dem Fliegerdeich, im Schweinsrückenpriel westlich des Leitdammes in beiden Monaten sowie im Vare- ler Fahrwasser während der letzten Oktoberdekade. Der Besuch des Marine-Vor- hafens in Wilhelmshaven am 22. 10. war von Angehörigen der Fregatte „Bremen” eingehend beobachtet worden (Goethe 1983). Der Weißwal hat sich am 8. 11. sowohl vor Wilhelmshaven als auch im Dangaster Außentief gezeigt, was mit einem übrigens mehrfach beobachteten raschen Ortswechsel dieses Tieres übereinstimmt. Nach Mör- zer Bruyns (1971) legt der Weißwal maximal 6 kn (= 6 sm/h) zurück. Auf- und Untertauchdauer entsprachen etwa denen des berühmt gewordenen Weißwals im Rhein (Gewalt 1967). Dem Beobachter E. Horlitz (mdl.) fiel auf, daß der Wal bei ablaufendem Wasser oftmals gegen den Strom schwamm. Am Wilhelmshavener Südstrand wurde der Weißwal an vielen Tagen zu einer rech- ten Attraktion für zahlreiche Spaziergänger, ja, man hatte fast den Eindruck, als hät- ten die vielen Schaulustigen den Wal selbst angeregt. Auch Jensen et al. (1987) beschreiben, daß der 1983er Wal (,,Valborg”) bei der Virksund-Schleuse (Limfjord) eine „show abzog” und sich von Touristen sogar mit Fisch füttern ließ. Möglicher- weise hatte der Weißwal dieses am Wilhelmshavener Südstrand auch erwartet. Dieses „menschenfreundliche” Verhalten am Limfjord und an der Jade könnte die Vermu- tung stützen, daß es sich um ein und dasselbe Exemplar gehandelt habe. Am Süd- strand gelangte der Weißwal zuweilen so dicht an die Deichberme, daß man bei stil- 386 F. Goethe Eckwarden \ 9, N A, SO ONS. 227 Arngast\ ; Abb. 1: Die Bewegungen des Weißwals im Jadebusen zwischen 18. 10. und 16. 11. 1983. Spitzen zeigen in die Schwimmrichtung. lem Herbstwetter die kräftigen Atemgeräusche des Tieres vernehmen konnte (R. Großmann, WZ 14. 11. 83). Wie schon Goethe (1983) erwähnt, ist wahrscheinlich das starke Auftreten von Kabeljau (Gadus morhua) und Wittlingen (Merlangius merlan- gus) in der Jade Hauptursache für Erscheinen und relativ langes Verweilen des Weiß- wals in dieser Meeresbucht gewesen. Auf diesen Umstand hatten schon 1983 Garne- lenfischer und E. Horlitz hingewiesen. Rauck (1984) bestätigte, daß es sich um ver- mehrtes Vorkommen von Jungfischen der genannten Arten des Jahrgangs 1983 gehandelt habe. Fischer dürften also diesen Weißwal deshalb als „Freund” betrachtet haben, da er ihnen „lästige” Predatoren von Garnelen dezimierte. Nach Horlitz (mdl.) dürfte der häufige Besuch vor dem Südstrand mit den in diesem tiefen Priel besonders zahlreichen Jungfischen zusammengehangen haben. Das Erscheinen eini- ger Weißwale 1983/84 so weit südlich wollen Jensen et al. (1987) auf klimatische Ver- änderungen in der Arktis zurückführen. Es besteht wohl kaum ein Zweifel daran, daß der Weißwal im Jadebusen identisch war mit dem Individuum, das vorher zwischen Mai und September 1983 von der Nordsee in den Limfjord schwamm, diesem bis ins Kattegatt folgte und durch diesen Weißwal im Jadebusen 387 ~ oz De“ Fi O a bm er He SUL. ie SINS ‘ 4 FE S E ie o) \ Ä 7 Lagster SE ol o » A ¡TODO Va al 0000000 RE Abb. 2: Feststellungen von Weißwalen in dänischen Gewässern. Die kleine Karte rechts oben zeigt Beobachtungen und Strandungen/Fänge bis 1983, die großen Karten zeigen die Haupt- routen eines Weißwals 1983 und 1984. Aus Jensen, Kinze & Sorensen 1987. Fjord wieder in die Nordsee zurückfand, eine Reise, die von Jensen, Kinze & Soren- sen (1987) beschrieben wurde (s. Abb. 2). Den Autoren zufolge hielt sich der Wal anschließend zwischen dem 14. und 21. September bei Esbjerg auf, danach um den 12. Oktober hart nördlich von Sylt, um dann in die Jadebucht einzuwechseln. Von dieser wandte sich der Weißwal in den Dollart und von dort zur Unterelbe. Dazu einige Daten von (angeblichen) Beobachtungen: 22. 12. 1983 Vor Cuxhaven (Fähre „Prinz Hamlet”) 31. 12. 1983 10.30 Uhr Elbe Höhe Othmarschen-Övelgönne 31. 12. 1983 12.30 Uhr Höhe Nienstedten-Teufelsbriicke 2. 1. 1984 St. Pauli-Landungsbrücken 8. 1. 1984 Nebenelbe bei Pagensand zwischen Wedel und Glückstadt. Im Hamburger Raum gab es Aktionen von Greenpeace (Vorbereitungen zu einem Rettungsfang, Beobachtungen, Schutzaufrufe an die Schiffahrt). Eine bekannte Boulevard-Zeitung schrieb von „Riesenwal” und machte wiederum übertriebene Angaben über den ,Willem”. Der 1984 in Jütland und in der Ostsee bis Rügen festge- stellte Weißwal war nach Auffassung von Jensen et al. (1987) nicht derselbe wie 1983 (s. Abb. 2). 388 F. Goethe Weißwale dringen offenbar gern in Flüssen weit stromaufwärts. So gelangte nach Morzer Bruyns (1971) ein Exemplar 700 km den Yukon hinauf; fast ebenso weit schwamm ein anderer „auf Bergfahrt” in den St. Lorenz-Strom. Die „Rheinreise” eines Weißwals bis Bad Honnef ist noch in mancher Erinnerung (Gewalt 1967). Danksagung Folgenden Beobachtern sage ich meinen Dank für wichtige Mitteilungen: Wilfried Albers (Cleverns, MS „Oldenburg”), Michael Alms (Wilhelmshaven), M. Bunger (Varel), Beate Filip (Wilhelmshaven), Rudolf Großmann (Wilhelmshaven-Sengwarden)*, Heike Hennig (Wil- helmshaven), Soldat Henze (Fregatte „Bremen”), Emil Horlitz (Wilhelmshaven) *, Olav Huis- mann (Wilhelmshaven), Fritz Lange (Dangast), Soldat Schneider (Fregatte „Bremen”), Olav Stamsen (Wilhelmshaven), Emil Tiemann (Wilhelmshaven), Horst Wilters (Varel) *. Zusammenfassung Ein offensichtlich adulter und gesunder Weißwal (Delphinapterus leucas) hielt sich Oktober/ November 1983 30 Tage im Jadebusen (südliche deutsche Nordsee) auf. Seine ,Wanderungen” wurden kartiert (Abb. 1). Das Tier kam immer wieder an einige tiefe Stellen (Fahrwasser, Priele, Rinnen), jedoch nicht über flache Sände und Watten. Da gleichzeitig ein starkes Auftre- ten von Jungdorschen (Gadus morhua) und Wittlingen (Merlangius merlangus) des Jahrgangs 1983 registriert werden konnte, dürfte der längere Aufenthalt des Weißwals mit dem maxi- malen Nahrungsangebot zusammenhängen. Es ist wahrscheinlich, daß dieser Weißwal mit dem Individuum identisch ist, das vorher im jütländischen Limfjord von der Nordsee zum Kattegatt und zurück geschwommen ist und das im Anschluß an den Aufenthalt in der Jade- bucht im Dollart und in der Unterelbe beobachtet werden konnte. Literatur Goethe, F. (1983): Wale und Delphine in den niedersächsischen Küstengewässern und Flüs- sen. — Drosera ’83: 45 —68. Gewalt, W. (1967): Über den Beluga-Wal, Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) im Rhein bei Duisburg. — Z. Säugetierk. 32: 65 —86. Jensen, B., C. Ch. Kinze & Th. B. 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The animals were identified with tropicalis by their most prominent feature: a very long beak as compared to D. delphis L., 1758 from the North Atlantic and Mediterranean Sea. The beak also appeared considerably longer than in D. capensis Gray, 1828 from the eastern Pacific and South Africa. The taxonomic history and distribution of D. tropicalis is reviewed. A limited study of six Delphinus skulls from the Arabian peninsula suggests that D. tropicalis and D. capensis cannot be readily separated. It is suggested that D. tropicalis may constitute a very long-beaked form or population of D. capensis. Key words. Delphinus tropicalis, D. capensis, Red Sea, Arabia, taxonomy, distribution. Introduction A plethora of names has become available for the many varieties of the cosmopolitan genus Delphinus L., 1758; see the review by Hershkovitz (1966). Most modern handbooks on Cetacea, however, recognize only one highly variable species, Delphinus delphis L., 1758 (Hershkovitz 1966, Leatherwood & Reeves 1983, Evans 1987, Martin et al. 1990, Klinowska 1991). The complexity of the problem is il- lustrated by the fact that Banks & Brownell (1969) distinguished two species in the eastern Pacific: D. delphis and D. bairdii Dall, 1873, the latter having been treated as a valid subspecies by Hershkovitz (1966). Brownell et al. (1982), following Van Bree & Purves (1972), synonymize bairdii with delphis but distinguish another species, D. tropicalis Van Bree, 1971. In a revised edition of this 1982 checklist, Mead & Brownell (1993) include the latter form with delphis again, thus reverting the genus Delphinus to monotypy. Evans (1994) appears indecisive as to recognizing one or three species of Delphinus. Heyning & Perrin (1994) studied large samples of Delphinus from the eastern North Pacific, using both external and skeletal characters. They arrive at the conclu- sion that in this area there are indeed two species occurring in part sympatrically: a short-beaked and a long-beaked form. Their review of earlier publications on the subject and of the many available names reveals that the short-beaked form is con- specific with D. delphis, the long-beaked form with D. bairdii which, however, is synonymized with D. capensis Gray, 1828, as was earlier suggested by Van Bree & Purves (1972). According to Heyning & Perrin (1994), D. delphis occurs in tropical and temperate waters of the Atlantic and Pacific Oceans, whereas D. capensis is as yet known from rather scattered localities in tropical and warm-temperate waters of 390 C. Smeenk et al. the Atlantic, Indian and Pacific Oceans, between 40° N and 40° S. Moreover, D. delphis occurs in both oceanic and inshore waters, whereas D. capensis appears to be restricted to inshore, neritic conditions. The conclusions of Heyning é Perrin (1994) are corroborated by the outcome of a genetic analysis of material from the eastern North Pacific and the Black Sea (Rosel et al. 1994). No material of D. tropicalis has been included in the study by Heyning & Perrin (1994) though these authors do review the literature on this putative species and com- pare the published characters with the two species distinguished by them. They con- clude that the colour pattern of tropicalis does not seem to differ from that of capen- sis. The skull characters, however, stand out in that they exceed those of capensis in the average number of teeth, in rostral length, and particularly in the ratio rostral length/zygomatic width. For this reason, and because material attributed to D. capensis and to D. tropicalis has been collected on the coasts of the Arabian penin- sula (Van Bree & Gallagher 1978), they tentatively keep the two species apart while leaving open the possibility that tropicalis would eventually turn out to be an extremely long-snouted form of capensis. History and distribution of Delphinus tropicalis After having slumbered in the synonymy of Delphinus delphis for a long time, the nominal species D. longirostris Cuvier, 1829, based on a skull from Malabar, India, was given specific status again by Van Bree (1971 a) under the name D. dussumieri Blanford, 1891, since Cuvier’s name was preoccupied and therefore unavailable for the genus Delphinus. The same, however, applied to the name given by Blanford so that Van Bree (1971b) renamed the species D. tropicalis. Apart from the holotype, Van Bree (1971a) studied two specimens collected off Berbera, north-western Somalia. Pilleri & Gihr (1972a, b) identified the species among material from Pakistan: a skull from the surroundings of Karachi (1972a) and five specimens collected on the Makran coast (1972b). Later, Pilleri & Gihr (1974) discovered two more specimens originating from the Malabar coast, India. Van Bree Gallagher (1978) described three skulls from the west coast of Sharjah, United Arab Emirates, in the eastern Arabian (Persian) Gulf, and included a skull from the South China Sea (probably collected near Pontianak, Borneo, Indonesia) in D. tropicalis, thereby extending the species’ known range far beyond the limits of the north-western Indian Ocean. The authors referred a skull from the Khuria Muria Islands, Oman, to D. delphis; this specimen was identified with D. capensis by Hey- ning & Perrin (1994), based on the measurements published by Van Bree & Gallagher (1978). Another specimen of D. tropicalis from the South China Sea, caught in the Beibuwan Gulf (Gulf of Tonkin) was examined by Zhou et al. (1980). De Silva (1987) mentions one skull of D. tropicalis from Sri Lanka and one specimen from the Sind coast, Pakistan. A photograph of the Sri Lanka skull was published by Leatherwood & Reeves (1989) who also give a record of an otherwise unspecified “common dolphin” from Trincomalee, Sri Lanka. Robineau & Rose (1984) reported on two specimens from Djibouti. Small & Small (1991) identified an Delphinus cf. tropicalis in the Red Sea 391 animal caught off northern Somalia with tropicalis (the exact locality was not given). These authors observed many groups of Delphinus along the Somali coast but could only identify the above specimen that was caught. Gallagher (1991) records one skull of D. tropicalis from the eastern tip of Oman; all other specimens of Delphinus from that country were identified with delphis. The identifications were carried out by P. J. H. van Bree. Unfortunately, however, Gallagher (1991) does not give the criteria for referring the material to one species or another. In his enumeration, he includes the Arabian material studied earlier by Van Bree & Gallagher (1978), but omits a skeleton from Bahrain, southern Arabian Gulf, identified as D. tropicalis by P. J. H. van Bree and preserved in the Zoological Museum Amsterdam (ZMA 20.294, coll. 26-11-1978). In their review, Heyning & Per- rin (1994) include the waters off Oman within the distribution area of D. capensis, which here would occur sympatrically with D. tropicalis. As these authors do not refer to Gallagher (1991), their map in this respect is based on the skull from the Khuria Muria Islands only, mentioned by Van Bree & Gallagher (1978). Finally, Hen- ningsen & Constantine (1992) recorded two sightings of D. delphis in the northern Persian Gulf, and Robineau & Fiquet (1994) found two skulls identified as delphis on Abu Ali Island, Saudi Arabia, in the same area. None of these authors give any details of their criteria for identification. There are few published illustrations of the external characters of D. tropicalis. Van Bree (1971a) reproduces a drawing of the head made by A. Fraser Brunner in Somalia. Pilleri & Gihr (1972b) give photographs of a bycaught animal in Pakistan, with clear details of the head; and Small & Small (1991) publish a photograph of the animal caught off northern Somalia. All these pictures clearly show the extremely long beak of the species. Observations of Delphinus cf. tropicalis in the Red Sea During two voyages through the Red Sea on board the Dutch research vessel Tyro, in June 1984 and March 1993, groups of Delphinus were sighted on several occasions. Those animals that were seen at close range were different in appearance from D. delphis as it was known to us from numerous observations in the north-eastern Atlantic and Mediterranean. In 1984, the species was noted as Delphinus cf. delphis; in 1993, however, we realized that we were seeing dolphins which to all intents and purposes agreed with what is known about the external characters of D. tropicalis. The following details were laid down: 13 June 1984, southern Red Sea between Az Zubayr and Zugar Islands off Yemen, 14° 21’ N 42° 31 E, depth c. 40 fathoms (73 m). Ship's time 8:55 h, wind 2—3 Beaufort, viewing conditions excellent. Ship's speed 11.5 knots, heading 146° (ABvdB, CAWB, CS). A group of dolphins was discovered as our attention was drawn to jumping fish. The animals changed course and approached the ship where they remained bow- riding for about two minutes. We could see 10—15 dolphins including a half-size calf swimming in simultaneous motion with an adult. They had longer beaks and ap- peared larger than D. delphis we had seen in the Mediterranean earlier during the same voyage. They showed a rather sluggish behaviour and were less given to jump- ing than we had observed in bow-riding delphis. The animals were less vividly col- 392 €. Smeenk et al. oured than delphis, giving a rather “faded” impression, with a less contrasting pat- tern. The back was greyish-brown, flanks and abdomen white, the grey of the back forming a well-marked downward-pointing triangle below the dorsal fin. There was a white “bridle” in front of the eyes; no other markings were observed. In the photographs, the colour pattern and the long, thin beak are clearly visible (figs 1, 2). Figs 1, 2: Delphinus cf. tropicalis, bow-riding. Red Sea, 14° 21’ N 42° 31 E, 13 June 1984. Photos: Arnoud van den Berg. Delphinus cf. tropicalis in the Red Sea 393 Figs 3—5: Delphinus cf. tropicalis, bow-riding. Red Sea, 15°37’ N 41°29’ E, 10 March 1993. Reproductions from video-recording by Marjan Addink. Slightly earlier the same day, at about 8:25 h ship’s time, 14° 25’ N 42° 28’ E, depth 45— 60 fathoms (82—110 m), we had seen a large mixed group of dolphins consisting of several scores of larger and smaller animals. The smaller ones were Stenella sp., the larger looked like Delphinus. The group proceeded in a broad formation, pro- bably foraging, among many jumping fish, but did not closely approach the ship, 394 C. Smeenk et al. the distance remaining 300—500 m. Two of the larger dolphins were recognized by another observer (A. M. van der Niet) as Delphinus because of the dark triangle below the dorsal fin, visible when the animals jumped above the surface. These dolphins too, appeared rather heavy and sluggish, and showed a less contrasting pat- tern and less vivid colouration than Mediterranean delphis. We take it that on both occasions we were seeing the same species of Delphinus. 10 March 1993, southern Red Sea north-west of Az Zubayr Islands, between 15° 13’ N 41° 43” E (16:15 h ship's time) and 15° 37’ N 41° 29 E (18:30 h ship's time); depth at first 40—65 m, suddenly increasing to c. 500 m at about 18:15 h. Wind 3 Bft, viewing conditions good except that the light was fading by 18.30 h.; heading 330° (MJA, GCC, CS). Many groups of dolphins were seen during this period: Delphinus, Tursiops and Stenella attenuata. The following observations of Delphinus were made: 16:15 h. A group of at least 3, and another of 6—8 dolphins on either side of the ship, not approaching closely, probably foraging. The brownish back and whitish flanks were visible; in two animals a dark triangle was apparent below the dorsal fin though not very contrasting. 16:45 h. 2 or 3 dolphins, with clearly visible dark triangle below the dorsal fin. 17:15 h. 5 or 6 dolphins approaching the vessel, but disappearing when at the bow. The same pattern as above, making them recognizable as Delphinus. 17:20 h. About 20—30 dolphins at the bow; a few animals indulged in bow-riding for a brief moment before following the others. The Delphinus pattern was clearly visible, the flanks being white before and behind the dark triangle. 18:30 h. Several groups of Delphinus at the bow, totalling some 20—25 animals, bow-riding in a very tight formation. Light conditions were deteriorating, but the very long and thin beaks were striking. A video-recording of this group was made, see figs 3—5. The extremely long and slender beak and the rather “faded” colouration and white flanks and abdomen agreed with the dolphins seen and photographed in June 1984. The shape of the beak in particular made us identify the last group with D. tropicalis. Dolphins were still around the ship, some of them jumping, when it was becoming too dark for further observations. 11 March 1993, 17° 48° N 40° 12” E, in deep water (800—1500 m). Ship's time 7:30—7:45 h, wind 2—3 Bft, viewing conditions good; heading 330° (MJA). One or more dolphins ahead, but not approaching closely. The animals looked most like Delphinus but could not be identified with certainty. At 7:45 h one dolphin came close to the bow; this animal was Delphinus, with a clearly visible dark triangle below the dorsal fin. No other details were noted. External characters of D. cf. tropicalis In all cases, we identified our Red Sea dolphins with tropicalis by their extremely long beaks as compared to D. delphis from the North Atlantic and Mediterranean. This feature is prominent in all published illustrations of tropicalis, see Van Bree (1971 a), Pilleri & Gihr (1972b) and Small & Small (1991). The beak in our Red Sea dolphins appears considerably longer than in D. capensis, at least in the populations of the eastern North Pacific judging from the illustrations in Heyning « Perrin (1994), and in South African waters judging from the photographs in Ross & Best (1989: publish- Delphinus cf. tropicalis in the Red Sea 395 ed as D. delphis). For the rest, we were unable to discern any notable field characteristics in colour pattern. The Red Sea animals looked paler and less distinct- ly marked than delphis, and also than capensis; again, as it appears from the photographs in Heyning & Perrin (1994) and Ross & Best (1989). However, a com- parison of our photographs, video-recordings and impressions of incomplete views of live animals in the Red Sea with photographs of bycaught specimens from the eastern North Pacific and South Africa is perhaps not very useful. The bycaught tropicalis illustrated in Pilleri & Gihr (1972b) and Small & Small (1991) too, look in- distinctly marked, but the drawing published by Van Bree (1971 a) shows a much more contrasting pattern. The white bridle as observed in some of our Red Sea animals is also visible in tropicalis pictured by Van Bree (1971 a) and Pilleri & Gihr (1972b), as well as in some specimens of capensis from the eastern North Pacific and South Africa. The general colouration of the head and flipper stripe in fropicalis looks rather similar to the pattern in capensis, as was pointed out by Heyning & Perrin (1994). Finally, tropicalis has a rather flattish melon, a feature that was described for capensis by Heyning & Perrin (1994), and which is well visible in our video-recordings and photographs, as well as in the above-mentioned illustrations. More material is needed to assess the existence of any constant colour differences between fropicalis and capensis. Discussion Delphinus tropicalis has now been found along the northern shores of the Indian Ocean and in adjacent waters; specimens have been identified from the Gulf of Tonkin (China), Borneo (Indonesia), Sri Lanka, the west coast of India, Pakistan, the United Arab Emirates, Bahrain, Oman, Somalia and Djibouti. Our sightings would add the southern Red Sea off Yemen though as yet no skeletal material is available from this area. The majority of Delphinus specimens collected by Gallagher (1991) on the coast of Oman and the Arabian Gulf, however, have been identified with delphis (= capensis). This author enumerates 28 skulls of delphis, all from Oman, against four identified as “cf. D. tropicalis”: one from Oman and three from the Arabian Gulf. Elsewhere, capensis and tropicalis have not been collected sym- patrically. The problem whether D. tropicalis is to be regarded as a valid species can only be solved by a thorough study of external and skeletal characters as well as DNA. For this paper, we were able to examine the skulls of Delphinus from the Arabian penin- sula in the collection of the Zoological Museum in Amsterdam. There are six skulls, five of which are mentioned by Gallagher (1991); the sixth is the unpublished specimen from Bahrain (two other skulls are so damaged that they cannot be usefully measured; they are listed as Delphinus sp. by Gallagher 1991). We have measured rostrum length (RL) and zygomatic width (ZW), as the ratio of these two values would, according to Van Bree & Gallagher (1978), separate delphis (= capensis) and tropicalis (table 1). The following restrictions should be borne in mind concerning these measurements: (1) the tip of the rostrum of ZMA 20.321 is missing and the real ratio RL/ZW is estimated to be within the range of 1.75—1.85; (2) the skull of ZMA 20.294 is damaged so that exact values cannot be obtained; (3) the ZW of ZMA 396 C. Smeenk et al. Table 1: Some measurements of Delphinus skulls from the Arabian peninsula in the collec- tion of the Zoological Museum Amsterdam (ZMA). RL = rostrum length, ZW = zygomatic width; measurements in mm. Identification i label Locality and year Number ZMA 20.321 D. delphis Ra’s al Hadd, (326) 189.3 (= capensis) Oman, 1978 ZMA 20.322 D. delphis Ra’s al Hadd, 319 183.5 (= capensis) Oman, 1978 ZMA 20.898 D. delphis Qurm, 343 189.0 (= capensis) Oman, 1979 ZMA 21.169 D. tropicalis Ra’s al Hadd, 320 174.5 Oman, 1980 ZMA 20.294 D. tropicalis Akarure, nr. Malichiya, (308) (165) Bahrain, 1978 ZMA 16.995 — D. tropicalis Umm al Qaywayn, 359 185.2 UAE, 1973 (Values in brackets): skull damaged, no exact measurement possible. 19.995 was given as 159 by Van Bree & Gallagher (1978), the ratio RL/ZW as 2.22, which obviously is an error; (4) none of these specimens was sexed as the material consists of skulls of stranded animals picked up from the beach, and any sexual dif- ferences would go undetected: cf. the sexual differences within D. delphis and D. capensis apparent from the values given by Heyning & Perrin (1994). Despite all this, our ratios of 1.81 (ZMA 20.898: capensis) and 1.83 (ZMA 21.169: tropicalis) are ex- tremely close. Judging from this limited material, there seems to be a clinal variation in this respect rather than a clear-cut difference between the putative forms, in con- tradiction with Van Bree & Gallagher (1978) who give an upper limit of 1.79 for D. delphis (including capensis) and a lower limit of 1.91 for D. tropicalis. Future studies should reveal whether D. tropicalis would merit specific status, or is to be regarded as an extremely long-beaked form or population of D. capensis, mainly occurring in neritic conditions in the northern Indian Ocean and neighbour- ing seas. Our study, however limited it may be, would seem to point in the latter direction. Acknowledgements We thank the Netherlands Council for Oceanic Research for enabling us to carry out observa- tions on cetaceans and seabirds. The work in 1984 was done as part of the Snellius-II Expedi- tion, that in 1993 as part of the Netherlands Indian Ocean Programme. Thanks are also due to the masters of RV Tyro (L. J. Blok in 1984, J. de Jong in 1993), to Dr G. de Lange, chief scientist in 1993, and to our fellow observers. B. Guillén was of great help in obtaining photographic reproductions of our video-recordings. Dr P. J. H. van Bree very kindly gave us access to the cetacean collection of the Zoological Museum in Amsterdam and assisted us in studying the material in question. ~ Delphinus cf. tropicalis in the Red Sea 397 Zusammenfassung Delphinus tropicalis van Bree, 1971 ist eine überaus langschnauzige Form, welche in neritischen Gewässern des nördlichen Indischen Ozeans und der benachbarten Meere vorkommt. Im Juni 1984 und März 1993 beobachteten wir Delphine im südlichen Roten Meer, welche im Aussehen mit den für diese Form beschriebenen Merkmalen übereinstimmten. Die Tiere wurden als tropicalis bestimmt auf Grund ihres auffallendsten Merkmals: einer im Vergleich zu D. delphis L., 1758 vom Nordatlantik und dem Mittelmeer sehr langen Schnauze. Letztere erschien auch wesentlich länger als die von D. capensis Gray, 1828 vom östlichen Pazifik und von Südafrika. Die taxonomische Geschichte und die Verbreitung von D. tropicalis werden hier besprochen. Eine beschränkte Untersuchung von sechs Delphinus- Schädeln von der Arabischen Halbinsel weist darauf hin, daß D. tropicalis und D. capensis sich nicht einwandfrei unterscheiden. Es wird die Möglichkeit aufgeworfen, daß D. tropicalis wohl eine sehr langschnauzige Form oder Population von D. capensis darstellt. References Banks, R.C. &R.L. Brownell (1969): Taxonomy of the common dolphins of the eastern Pacific Ocean. — J. Mammalogy 50 (2): 262—271. Bree, P. J. H. van (1971 a): On two skulls of Delphinus dussumieri Blanford, 1891 (Notes on Cetacea, Delphinoidea I). — Beaufortia 18 (237): 169—172. Bree, P. J. H. van (1971b): Delphinus tropicalis, a new name for Delphinus longirostris G. Cuvier, 1829. — Mammalia 35 (2): 345—346. Bree, P. J. H. van & M. D. 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Heinz Stephan, former director of Max- Planck-Institut für Hirnforschung at Frankfurt, Georg Baron, Université de Montréal, and Heiko D. Frahm, Universitát Diisseldorf, have combined their efforts and data collected over years and decades of field and laboratory work. The first volume contains first a general introduction, a documentation of methods, definitions, a list of species studied, and a list of abbreviations used throughout the three volumes. 19 families and 275 taxa of of bats were studied. In the results chapter “Comparative Brain Characteristics” the various parts of the brain are described, discussed, and compared with previous work on insectivores and primates by the same authors. A set of 52 tables provides the data used for these considerations. As an annex, a brain atlas is given for a megachiropteran and a microchiropteran brain, respectively. This volume allows easy access to a large amount of information and will thus be of great interest to other researchers working in the same or in other fields. The three authors are to be congratulated for their service to the scientific community. The two forthcoming volumes, which focus on phylogeny and adaptive radiation, will undoubtly present more interesting facts on bat neurobiology and evolution. R. Hutterer (Bonn) 7 Ba: iat Der N ye ie sey rr eee Se | ae eg bye Ky ui ei i 7 Bei i AE Y N INFORMATION FOR CONTRIBUTORS Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given priority but other contributions are welcome. Language. — Manuscripts may be written in German, English or French. Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi- sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 53113 Bonn, West Germany. Review. — Manuscripts will be reviewed by a board of associate editors and appropriate referees. Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the References section. Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of Zoolo- gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci- mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified). . Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should be underlined; leave other indications to the editor. References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95: 139—143. Dyte, C. E. (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. £ D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Krüger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. B42 273-277. For the design of figures and tables the format of the journal (126x 190 mm) shouid be considered. Tables should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided. Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction. Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof. [Deutsche Fassung im náchsten Heft] Bonner zoologische Beiträge 46, 1995/96 Biology and Systematics of Palaearctic Mammals: Contributions in Honour of Jochen Niethammer Biologie und Systematik paläarktischer Säugetiere: Beiträge zu Ehren von Jochen Niethammer use KOENIG American Museum of Natural History Naturschutzbund iR Deutschland Gerhardt This journal is printed on acid-free paper i) WY 148 ni ’ a } ( i Meal Ñ | T t 4 i A N ye ~ Ni ml \ 7 i stile NEN UNTO N i ih bre 1 Eee i In oan? a LAN h i | 1 ey | y 5 4 i de | \ i N iy | i \ E x TEEN x RG ne PE Sie We ” ñ tl oe Ze aU Res pie a a a > Du Dr BE P 3 e east i AI os E CAPA WR: ED AV Re THA ESE NUNS SA Mg. py po a da ‘ FBO se Be ee 2 ET ‘ Te hd Aa a Y Ae ES E y E E e PMA ig eae aw ites bier OS > 5 : A ORTO a IS ; E E = . 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