Ne ire Y cha NA WEITE Buil Ka tt cite gm Nae a e deed ie Neuse Stead N int beein Nadav AD ny Wey te! Mh Ban Pe tae” Nab he VE Meda, IC Preeti, De Nh Fin Pantin Bet ade We de e ES aren IN Te hee den Ae et e Ra) AS ene A Va A a WA Saat ete ey Retin tb Marva a) win bn ere ot ls at Nar he oie Mo be aber Matar WH net neh ito DE I Ney b> is Se Net PR LE BETA RER uty A FOROS Aa A Er > piba dr NS TONER ET eas Hen We AE A Ar ANE PR IO AA mi ve nur DUDEN TU Eo Turn Rn SEN ES RN AW tren Ue BY saa MA BS ty VON IN Bete NN] nen Anz pai ab ee .. x Nein a Ne ao Lom ci q Ren EN aha y ma REN My AN PE SME ae EIN AR IND ale Epo! ie TEN TE Ve Me WN ee E Ie nag ce oF, fei IN ra WA FE ON. Meee of dea JN AO MY Dodie ADE NEU ENYA ¿NI pn SONATA dep NS TN lo PS, tare dy Sth i WT Dale Tome eh ATA WEN y GaP WEE JA dha WERKEN De Boel Wirt dai Weed AN Deren SEEN um Ws dis Piatt ig wees x 3 aly ty 3 CASEN RER en EN O Pe iy EN se a die A YA STW JA Ph PU Os tla a were in. ra of MEA un O A Mma etd bi FE NN Mant My dw NW elt AWC AN ES i OMe 00 Ue Bitte IA dad gals he EV lt Pa ei una A tin e a WI Ie. A ns e N - NE SEEN Nr tn iW. ONES AS Wache tn Ml ed eA el Pinte enw ya Ne WEN, N MENTE TS, 207 e EI Me adi a nal ds Bi nse lA A Dl NN AS afm li an Ne Lo? y TNA Daten OS III ty Be OM A Meaty WE ane N Fs omo pre nee NON ta WERE tbe Nite Oat. ARO Nery tN ae Ae th WEN ie nial iia aan We MN Wy eval eV Of wire tale te IS 184 Kar dee An) Ae (ete N we ve We AN ANT AOI ON Pe AA Mi Nikon day x ‘ KERNE Uy DR URN, af Non sel NER IR HWY Ne AV anne wee dao mr INES HR ea i! WU PEMA A INCH il, Dune.’ BR FELL NIE AO MINS IA PANA AWAD SA Ge en y A A Pa e ld el IN eli de DEE UT Vo NN yde AN AAA Und AV RAN AA q RAN ED wis pte Pee O ui flat | Moin EIERN ara rind NOD whet a LEITETE IN NA ATI Ae y FA br y TN Mrs WEN UN fir tela NN AN urb Moli o DA EN AN a ote © HY Hila to oc a WWM nr y, ION A e TM Tc ANIM e fle Phat ie Saro Sport NAAA ay Vea LA A Ae, SADA ys, STAN Y ot tye REN NA Y OVE SALW Uy ON Nad sun Zu) BEN Hee Wah, And ua EA NEN Sy AC NLA Nts dV ate IDA MEAN EN AL Ang AAN pl NUN o hd ave li rid dy res ty of oN aan wa Woe beat Di ans, Selec we ¿Mt cart , A MA UA AIN islet Noe deleting, hele wh NON CN A polity Ad tite Wy Hy WV AG Ys Mitre Bad le INN oth You Pe Bet ener INA Yard thy pein PUAN te tm O) A a ARS th eh nenn dida thet» ONION En toe Be Nore E NARA AND, E ROTO oy Heaney ds Rol SMe Moat ani Bd NS At INAV VN 0 sa im! VON diva ny MN OEY t IN A MIA “" ENN ay IAN un, EN ye y Rh pen Rune Ten AN Lion Ae D ANTS Nr 4th wend IEA AL Wg VA I SON ie a Wo Velen) teh DIN ays A AM AN EN ONE KERLE MS ity NMFS Heit My AO Y ny Indies dei or NODS UT PIN et pa eh ge i NEAR at E pea AYA AN AM Ley eye a N in‘ um NN an y II AAN Pets AY is a NINO ‘ MOA AP ATTN NEL TO NGS an nn O YL Ue iy DCI UNT EA NEE AN OR AK Yen ely 013 0 TI be gay stent Wat oreo my vat Hey vad NMG N eu, AN OY Ned. MY vats, AVIAN LY oe AA HIN FF pe OO TN FIN DIAN UN ON IN hau Daran Na “i ASAS an eh i Maloula nuit, 21 YEN HER CN YN ln hin AS) Me MA RN ANON jo Kamen N Nte PAIR CASTO HÖREN ER N NN N AN nae Wl iu ent Methods Ab stimu yi, Wi ana DN y VA e, TO OS IAN YES A vie uni YAWN es og MAN NOV RRA SVAN e RUN Weel MIRA Tel ATE deg Ds y y PUR EN do ee AN en. oy 4 IN vey Uy NEE NN NN un w ln IAN DANA a oe hdr weh u vn KIA Oty en “ya UN GUN YN He Hay yor ad MAAN Poe edie We Mating uty De Er Or Oba awl on WANA Bee ae Wt JO det tas Prey, NA a Ad oy ONIN Einen IA wane mL 1 D A Med AW NN nw LAA dale AN y dm dnde MN doy we A ot PNET Ay Way den & “ve en " Roney pr stale A RR DENKE GEN WET beat nn Cove Maas Ale sure Kaya AR na Wee na Muria un NEON AS Ove ney aye Dad wir Ne Add un Cae Sees ety eed WV at Nenner we ud vr DL LE tiaras Ay Un aye al A INN SAN UNA y A a IA A IA IS YN ay MN MIWA We gy YE wur IAN E oy TS Wir AA A O NN Mh. CIT NV ae A) He ‘ tne I Tey any hei, YN N an Yat Wid yi EA) Me The e YAY VM Abt wal vi) wu aN MVA NE) h ARA UN A AN af IA PAN Sy ESTAN A] In ADE ath Rasen SULT) COLNE SP INIA UN ib etd, Win AO TINA ARANA LAS LU N vey a IN AN AD Md NY AN MINN ANA MET, IAN a4 OO ke N, REA AS ody NE HE MN tm et LEV oo ot CIN WV CTE wu om AS IAN A (O An NG NLS tt yy) on Wen) EN MIA Wun ae Meda ENYA SACA y SICA Lg A MANNY UNA) A mut 10078 LIV puc Md Po vb e wie iu ENN ye wag tap IN IAN ea MV LA E NIN e nn e yh oy AN e orde PUN UN, DI A ir Wald Cialis OY ed $” N NM May oye tl Saal MeN GN adie abi etna wnat AAA SVEN. un Bein Nye! va Roy MAME dW Mel y UN ARI NESE sy wine CES e ATA A a y Y ae gi ya UN a y O WN Ov hah a HAN ENO HC NA EI Mi teh AM Neues NA ¿UR ‘ante sated tM eR ad A, A A AO nt, AA er HON othr UV EEN thong one IN ahead N Wehen al MUA ee Ve ln ol g dl di er UN why try N A en Den ey Wi atin how’ A NAS N MAS MONTE ot 4 2. yw a NaN ell i un) ne Mai IA Aa Ne Ni Kr 104 hay: OT aide UTA Mats i iy ha SU] OS ud Aina Darin ha SAVIA al OA TA hans Wy ate Fw th e “is roel a Yrs WN pi a AVON ah ir 6 MWS N, Aste wiv IN Aid lent Arad hots ren Wear gh AN Me Mets MIAN MN A no EMV A Ad Ww NC CO Mw Maia Pvt AAS Sih a hed ly a) wah atta Sit ANIM Oy ely Se SM altel Dr SAW aA Wey AS Yaa il (Nah aa EU N elt Ine “iad A be mA Alera iliac VME ld OO a PREM de Dan Der Ku a! hl YM ON NIN A ly CT Ed ss owe (MN Dd a roe ya yin CTO ht WW pe ithe alt ade A a fea) BAR? Furl. ie Welle una al 0 y NHL A ¿gas NN ne Naa oaths sal i tel ling MIRE EN AA Mal alm eg rn AL LEN ZEN a of a «e HLA N an, SLY N nm ‘ Hl VAMOS vend a vr r y “a Pet nw th Fee Dre ne CAN ee A ee ee EA Ban I ma ee a ae > So FE A a O Re ee Dahn ee ee A YOU YA? t= 6 f= aw UNE EY PENSE AE 2 Bed IEE IK VEINVOTLIFID 23 (2 a wa ¥ £ = < = =F ee 7 < 2 z= — EN = DAL =j | © E =O Z UNS ES HER? $ 2 E 2 E UNS 2." 7 = 2 >" = > = N >’ = >" = (77) = ” Pas EN eae ” z . AN INSTITUTION | Ey SELECCION LIBRARIES SMITHSONIAN INST En = o = & = o tk = = = y < = < 2 O — O => O PEE 5 oO ! zZ 3) Zz Sr zZ 7 23 = | NS S3!IYVYEIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI Sia z EX : = m = Se 5 | el = 2 «m = = 9 > = 1 er = 5] > E 5 = = ; 3 = = = ESA = E = = z = 2 UY - 5 = 5 z o Ne = = Y AN NVINOSHLINS S3IYVYGIT LIBRARIES SMITHSONIAN INST zZ Y Zz | Y Z we Y = a = = = = = N N = < \ zZ = = = Z We. G2 = SN NO E O LA O MQM. : E ES EE 2 E Ne 2 = = E 2 = = = A > = 1 NS S31Yvygi1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI s3R oc a raps = a = x < = < 5; sl < = < oc = oS = x E 0 cn = cn = eo = en = O = Zp O : = O = ee | 2 = im — 2 AN NVINOSHLINS _S314V4811 LIBRARIES INST = z ee 3 => on 8 =a. ow = es = = m E 5 > = > 5 2 Ae > = > >= > E > = = > = 2 = E m OS = St m = m = m 7 = on = 7 = n AS SI1YV49I7 LIBRARIES INSTITUTION NVINOSHLINS S31 102) = = a 122) = E Tp) z= un = = = = = = = \ E . 8 = = = ES = ] 6 = Ss e ee - 2 2 A A E Yr" 2 E z E Z VR > “WS > WAS =, e = a N 2 5 3 > > AN INSTITUTION „NONLALILSNI_ NVINOSHLINS eS INST = uw SS = = = . y, 2 = = = 2 a 5 = a = = = O O O 2 — 2 2 2 AS SIIYVYgI1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS Sil INSTITUTION Ssi1yv49/17 INSTITUTION INSTITUTION INSTITUTION S SINYVIGIT LIBRARIES AN INSTITUTION SMITHSONIAN INS’ N SHLINS SI11YV4817 LIBRARIES I no >) zT 3: ay SONIAN = = e e +s ‘ UB fp > - SONIAN 7 > 3 se SHLIN SONIAN SHLINS IT_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3SIYVYUSIT LIE = = = Y < > 2 > YY. We 2 win eh (99) Uj E (09) N SA O 3 O O J Jay | -E SNE = 2," = | BEN = > = = N NOILNLILSNI INSTITUTION NOt N LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILSNI LIBRARIES NOILNALILSN N NOILNLILSNI LIBRARIES SMITHSONIAN SJIUVUSIT LIE INSTITUTION NOILNLILSNI + | i 1 S31Y4v4917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION S SIIYVY8! INSTITUTION INSTITUTION SI1YVY 817 ON, NOLLALILSNI SMITHSONIAN INSTITUTION NO NVINOSHLINS SI31YVY49g17 192) Z 2. = x En) < 2 Six E + yet fi = 7 Wy bed = Z NN a = ZN E = “yy E = 4 5 *. Be Pe ARIES _ _ INSTITUTION, NOILNLILSNI_NVINOSHLINS S31uVuaIT. Li! z= tJ = uy > Sw 2 = z = «2 = Z SS = Z = =: er a Ea. No N DÉ a 2 < ” = < 4 NN < er Y En = E = N ac = ES = sg E = O == O | = 3 =I 2 a > IN _NOLLNALILSNI_NVINOSHLUINS _S31UVU8 11. _ SMITHSONIAN” INSTITUTION > Not 2 == O 22 = = IE £ 2 = Ps) = = E = = = > = > = iS = 5 = 5 > E E E (22) m 17) a wr =: oy. = © = | a = x | Zz 1_LIBRARI ES ¿y SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLLLSNI _NVINOSHLINS, 83 Iyvyg 17 „el B E = ani = : < = x=” = 5 x
= => A
= = IN = E = = :
MD "NX 0 Hy D Y SAS
(SI, U
NVINOSHLINS SSIYVUYSIT_LIBRARIES
th Ap?
SHLINS SJIYVYEIT LIBRARIES SMITHSONIAN
HLINS SI1YV4g 17
ONIAN
ONIAN
HLINS
SS E
ON
va >
ste
SH LIA
Ss
EA
>
ae PR
—
2 (am. hn 6 SAA RO
=
a aaa
BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE
Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn
Schriftleitung
Rainer Hutterer
4
Band 43, Hefte 1—4, 1992
ISSN 0006-7172
Gutachter fiir 1991/92: W. Bohme, P. Boye, K. Busse (alle Bonn), F. Dieterlen (Stuttgart), S.
Eck (Dresden), R. van den Elzen (Bonn), K. Henle (Leipzig), R. Hutterer (Bonn), U. Joger
(Darmstadt), F. Krapp (Bonn), J. Martens (Mainz), C. M. Naumann, G. Peters, D. Stiining,
G. Rheinwald, H. Roer, K. Schmidt, M. Schmitt, U. Speidel (Bonn), G. Storch (Frankfurt),
H. Ulrich, H. E. Wolters (Bonn).
Redaktionelle Mitarbeit: H. von Issendorff (Wachtberg).
Vom Band 43, 1992, erschienen
Heft 1 (p. 1—180) 11. Juni 1992
Heft 2 (p. 181—352) 1. September 1992
Heft 3 (p. 353—504) 21. Oktober 1992
Heft 4 (p. 505—551) 30. November 1992
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, F. R. Germany
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn
ISSN 0006—7172
Inhalt des 43. Bandes
Arita, Y., K. Funahashi & K. Fukuzumi: The immature stages of Sesia yezoensis
delampson 1991) Lepidoptera: Sesudae) mer sei o ao eee ecw ek waw se
Bóhme, W.; siehe Klaver
Clancey, P. A.: Variation in Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the South
Nes trad ZONS Ole Africa sure ee a a ee oe cb nen
Cumming, M. S.; siehe Disney
Denys, C.& J. Michaux: La troisieme molaire supérieure chez les Muridae d'Afri-
que tropicale et le cas des genres Acomys, Uranomys et Lophuromys ..........
Diietenlen,.F.; siehe Hutterer
Dieterlen, F. &E. Van der Straeten: Species of the genus Otomys from Came-
roon and Nigeria and their relationships to East African forms ...............
Disney, R. H. L. &M. S. Cumming: Abolition of Alamirinae and ultimate rejec-
tion of Wasmann’s theory of hermaphroditism in Termitoxeniinae (Diptera, Phori-
VOD) Pas A cave te Gene ve alga Saw eaee t9.9 anol
Feiler, A. & T. Nadler: Uber evolutive Beziehungen zwischen den Brillenvögeln der
Gattung Speirops (Aves, Zosteropidae) von West-Kamerun und den Inseln im Golf
von CUE A A A Er RER
Fukuzumi, K.; siehe Arita
Funahashi, K.; siehe Arita
Filling, O:: Ergänzende Angaben über die Gaumenfaltenmuster von Nagetieren
(ManimaliasRodentia)-aus Kamerun. . ....... oo essen ee
Glaw, F. £ M. Vences: Zur Kenntnis der Gattungen Boophis, Aglyptodactylus und
Mantidactylus (Amphibia: Anura), mit Beschreibung einer neuen Art..........
Groll, S. von: Beobachtungen zum Verhalten und zur Nahrungswahl von Felsenmäu-
sen Apodemus mystacinus) aus Kroatien .. lo. ocio nenn
Haft, J.: Bemerkungen zu den Blindwühlen der Gattung Schistometopum von Sao
Homer (Gymnephiona, Caeciliidae) .. $. co 222.2. 2.2... ans een seen nn
Henle, K.: Zur Amphibienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Eleutherodac-
MU Mepntodaci idas se os en Rest ee
Hershkovitz, P.: Ankle bones: The Chilean opossum Dromiciops gliroides Thomas,
ACM ATS UT A ee ee wees aaa
Hutterer, R., F Dieterlen & G. Nikolaus: Small mammals from forest islands
of eastern Nigeria and adjacent Cameroon, with systematical and biogeographical
MUS oo clk Rte, Bie an eure 0 Alte A er
Hutterer, R., H. von Issendorff & K-H. Lampe: Ein Jahrhundert Afrikafor-
schung im Museum Alexander Koenig: Verzeichnis der Publikationen ..........
Ibanez, C.; siehe Juste
Issendorff, H. von; siehe Hutterer
Jacobsen, N. H. G.: New Lygodactylus taxa (Reptilia: Gekkonidae) from the
Vansveaal ee RE N ER BR EN
Juste, J.& C. Ibañez: Taxonomic review of Miniopterus minor Peters, 1867 (Mam-
mala-s@hiroptera) irom Western Central Afticar.... u.a
Kerzhner, I. M.: Nabidae (Insecta: Heteroptera) aus Nepal, Nord-Indien und Nord-
IAN A N re A
Klaver, Ch. & W. Böhme: The species of the Chamaeleo cristatus group from
@ameroon and adjacent countries, West Africa =... 3. 2.06 lout ae
Kohler, R.; siehe Melber
Krystufek, B. & N. Tvrtkovic: Distribution of the Pygmy Shrew Sorex minutus
Bıinnaeus. 17,60. alone the Eastern Adtiaue Coast... conca ee
Lampe, K.-H.; siehe Hutterer
Last, H.: Philonthus roeri sp. n. from Okavango, Namibia (Coleoptera, Staphylini-
MA a ne A
Leyhausen, P.: Ein neues Verfahren der Schädeluntersuchung zur Anwendung in der
SAUPC HERS SUCII a ee
325
29
367
383
145
423
Melber, A. & R. Köhler: Die Gattung Ceratocombus Signoret, 1852 in Nordwest-
deutschland (Heteroptera, Ceratocombidäe):.....2..2....2.....2..2.0e re 229
Meyer, F.£ 0. Zinke: Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771)
in der Dschungarischen Gobi (Reptilia; Agamidae) .............ooooooooo.o.o.. 131
Michaux, J.; siehe Denys
Müller, H.-G.: Pycnogonidae from Malaysian coral reefs, including descriptions of
three MEW SPECIES oss. oso da So bak a Sale one Sa ds BOSE een oe eee 155
Nadler, T.; siehe Feiler
Najt, H.; siehe Thibaud
Nikolaus, G.; siehe Hutterer
Pasquet, E.: Note sur la validité de la sous-espece de Gorgebleue a miroir blanc Lus-
CINTA SVCCICA nNamnelum un. ce ae eee a Joneses ene eee 35
Patocka, J.: Die Puppen der mitteleuropäischen Bárenspinner (Lepidoptera, Arctii-
LAC) aha a Ups ie SN Se AR o dao 293
Stiboy-Risch, C.: Ammothea bicorniculata, eine neue Art der Ammotheidae aus
der Antarktis (Pantopoda, Pycnogonida) ............2..06 000000062055 54u0ge 333
Talavera, J. A.: Octochaetid earthworms of the Canary Islands................ 339
Thibaud, J.-M. & J. Najt: Isotogastruridae, a new family of terrestrial interstitial
Collembola from the Lesser Antilles: ... 2. .ss.4 o. Hu... ca 545
Tvrtkovic, N.; siehe Krystufek
Van der Straeten, E.; siehe Dieterlen
Vences, M.; siehe Glaw
Zender, D.: Vergleichend und funktionell anatomische Untersuchungen an der Mus-
kulatur der Extremitáten einiger Soricidae (Mammalia: Insectivora)............ 505
Zinke, O.; siehe Meyer
Nachruf: H. E. Wolters verstorben. cocoa 000 0 can aden ee one ae ee 179
Uber Wirbeltiere Kameruns und seiner Nachbargebiete: Beitrage zu Ehren von Martin
FISCO Uds 45.0808 head ows a a ee 353
Buchbesprechungen ici A aes OMe ea eee 28, 349
Verzeichnis der neuen Taxa im 43. Band
Mammalia: Vespertilionidae
Miniopterus minor occidentalis Juste & Ibáñez ssp. n. ...........ooooooooo... 362
Mammalia: Muridae
Otomys occidentalis Dieterlen & Van der Straeten sp. n. ............... 00000. 386
Praomys hartwigi obscurus Hutterer & Dieterlen ssp. n.............-..-- oo... 402
Reptilia: Chamaeleonidae
Chamaeleo (Trioceros) wiedersheimi perreti Klaver & Böhme ssp. n............ 469
Reptilia: Gekkonidae
Lygodactylus nigropunctatus Jacobsen sp. n. ....... eee ees 530
Lygodactylus nigropunctatus incognitus Jacobsen ssp. n. .........ooooooooo.o... 531
Lygodactylus nigropunctatus montiscaeruli Jacobsen ssp. n. .................. 339
ly codacnylusseraniticolus: Jacobsen SP: Me a ee een 334
iysodactylus waterbergensis Jacobsen Sp. n........:.... cu. bas obec eee oe 539
Amphibia: Rhacophoridae
BOOWMISMACCeH Glaw.& Vencesisp. nr urn occ how aa bee beagles 48
Amphibia: Leptodactylidae
meutmerodactylus nebulosus Henle sp. DM. ...........22.....u vs eee Sees ane es 86
Heteroptera: Nabidae
Alloeorhynchus himalayensis Kerzhner sp. n. ... 2.0... eee 2
Alloeornnynchus maculosus Kerzhner SD. Di ..... 668s es oes nenn 0
FAlloeorhynchüs: juscescens Kerzhner Sp: Ne ciedad none ses ee san nn 278
TIOS (SAUNA LO Kerzhner NOM: Mice. kn ss ee anne 269
INGDESaSUDE)inepalensis Kerzhner Sp: Mi... oko a Oe ose cw eas na 267
LABORES TOTAL VIS o A eo a as SS Ce ho a ee bw ee ne 282
Iahonteussschawallert Kerzhner Sp. DM... coco sacs sede bese esses lots stax 282
ZHOWMMUICUSESIMPIICIDeS Kerzhner Sp. HN... ee vse wh ae 285
VOTES ATAR AS sell 3 fo shes O Ma oe Be eed ase Sg abe 289
Coleoptera: Staphylinidae
FENN OMUIUSELOCHIMEASE Spam. a 543
Pycnogonida: Ammotheidae
Ammothea:bicorniculata Stiboy-Risch sp. n.........2.... rec san 333
Pycnogonida: Callipallenidae
@nheilopallene coralliophila Müller sp. n. -....::......cucccnas essen seien 159
Pycnogonida: Phoxichilidiidae
Anoplodactylus pseudotarsalis Müller sp. n. ... 0.2... ce eee 167
Pycnogonida: Pycnogonidae
AVEO ONUM ASIAtICUMUNIUINER Spe N. oo aa « 68 he Sell ia eee 173
Collembola: Isotogastruridae
Isotogastruridae Thibaud & Najt fam. DM... ndo See aa 545
Nsotogastruranihibaud& NajtySens 1. cu ea a an 545
Nsotogastrura@arenicola Thibaud & Najt sp. Do. colar odes ner 546
#
QL
2
“BONNER.
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE
Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn
Band 43, Heft 1, 1992 ISSN 0006-7172
Bonner zoologische Beitrage
Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.
Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM
je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne-
ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu-
skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1.
Distribution of the Pygmy Shrew Sorex minutus Linnaeus,
1766 along the Eastern Adriatic Coast
Boris Krystufek & Nikola Tvrtkovic
Abstract. Fifty-five localities of the pygmy shrew Sorex minutus are mapped along the
eastern Adriatic coast and in the Dinaric Alps. The species populates a belt of continental
forests while it is absent from the area of Mediterranean vegetation communities. Isolated
populations found in Dalmatia and the coastal region of Montenegro are limited to moun-
tains higher than 1000 m. In the Dinaric Alps the lowest altitude populated by the pygmy
shrew increases in the direction north-west to south-east.
Key words. Mammalia, Soricidae, Sorex minutus, eastern Adriatic coast, distribution.
Introduction
The pygmy shrew Sorex minutus Linnaeus, 1766 is the most widely distributed
species of the genus Sorex in Europe (cf. Niethammer & Krapp 1990). Although its
distribution area is known quite well, certain gaps in our knowledge prevent us from
completing the southern border of its distribution. Such an area is also the eastern
coast of the Adriatic Sea with the Dinaric Alps (Hutterer 1990). The purpose of this
article is to combine the known, 1. e. published, records with recent findings, thus
filling the lacuna in knowledge of the distribution of the pygmy shrew in the area
between the Sava river and the Adriatic coast.
Results and Discussion
The pygmy shrew has been collected in 55 localities as listed below. The name of a
larger locality or a locality in a broader sense (e. g. a mountain chain) is given first.
Whenever known the altitude is duly reported. Reference numbers of localities cor-
respond to Fig. 1 and Fig. 2.
List of localities:
1 — Bohinj, Hotel “Zlatorog”, 530 m; 2 — Tolmin, Polog, 420 m; 3 — Udine, Cialla di
Prepoto, 225 m; 4 — Drazgose, 815 m; 5 — Ratitovec, 1665 m; 6 — Skofja Loka; 7 — Gorenja
vas, Todraz, 440 m; 8 — Nova Gorica, Jelenk, 700 m; 9 — Kobjeglava, 320 m; 10 —
Hotedrsica, Ravnik, 600 m; 11 — Ig, Kremenica, 290—300 m; 12 — Predjama, 503 m; 13 —
Krizna jama, 650 m; 14 — Sneznik Mt., Leskova dolina, 850 m; 15 — Gorjanci Mts., Miklavz,
960 m; 16 — Koéevski Rog, Trnovec, 670 m; 17 — Dol ob Kolpi, 240 m; 18 — Carso Triestino;
19a — Argila; 19b — Momjan; 20 — TruSke; 21 — Socerga; 22 — Kubed, 260 m; 23 —
Podgorje, 600 m; 24 — Podgrad, 680 m; 25 — Cicarija Mt., Lanisce; 26 — Ucka Mt., 1075
m; 27 — Risnjak Mt., Lazac, 1065 m; 28a — Risnjak Mt., Markov Brlog, 1100 m; 28 b — Risn-
jak Mt., Crni Lug, 690 m; 28c — Risnjak Mt., Bela voda, 690 m; 29 — Velika Kapela Mt.,
Sunger, 800 m; 30 — Velika Kapela Mt., Bijele Stijene, 1300 m; 31 — Razvala, 850 m; 32a
— Velebit Mts., Vucjak, 1590 m; 32b — Velebit Mts., Zive vodice, 1270 m; 32c — Velebit Mts.,
Vukusic livade, 960 m; 32d — Velebit Mts., Babrovata, 925 m; 33 — Mala Kapela, Vrhovine,
Beli Vrh; 34 — Mala Kapela Mt., Babin potok, Metla; 35 — Plitvicka jezera; 36 — Korenicka
> B. KryStufek & N. Tvrtkovic
Fig. 1: (A) Distribution of the pygmy shrew Sorex minutus along the eastern coast of the
Adriatic Sea. See text for identifying numbers. (B) Distribution of forests of the Mediterra-
nean vegetational zone (simplified after Jovanovic et al. 1986).
Kapela, 750 m; 37 — Velebit Mts., Baske Ostarije, 925 m; 38 — Velebit Mts., Prezid, 800 m;
39 — Velebit Mts., Cerovac, 530 m; 40 — Osjecenica Mt. near Bosanski Petrovac, 1500 m; 41
— Sator Mt., Babina Greda, 1620 m; 42 — Kupresko polje, Obcevina, 1134 m; 43 — Cincar
Mt., Cejica ravne, 1420 m; 44 — Gornji Malovan, 1140 m; 45 — Biokovo Mt., Lipi Docic,
1540 m; 46 — Biokovo Mt., Silnji gozd, 1400 m; 47 — Gola Jahorina; 48 — Zelengora Mt.,
Orlovac, 1650 m; 49 — Durmitor Mt., Duzi, 1050 m; 50a — Durmitor Mt., Crno jezero, 1450
m; 50b — Durmitor Mt., Crvena Greda, 1600 m; 51 — Kolasin, approx. 1000 m; 52 —
Bjelasica Mt., Jelovica, 1350—1500 m; 53 — Lovéen Mt., Jezerski vrh, 1400 m; 54 — Tara
Mt., 55 — Valjevo, Kamenica, 370 m.
Corresponding references:
(1, 2, 4, 5, 7, 10—17, 22—24) — Krystufek 1983; (6, 32a, 35, 39, 47) — Djuli¢ & Kovacié 1989;
(18) — Gerdol et al. 1982; (19—21, 25) — Lipej 1988; (26) — Djuli¢ & Vidinic 1964; (28b, 33,
34) — Djulic 1971; (41—44) — Krystufek & Tvrtkovié 1988; (50a, b) — Miri¢ 1987; (51) —
Gligic et al. 1989; (52) — Krystufek 1979; (54) — Hutterer 1990.
Distribution of the Pygmy Shrew ; 3
The line which connects points 3, 18, 19—21, 25—30, 32, 37, 38, 43, 44, 48, 49, and
51 should be regarded as the south-western border of a continuous distribution area
of the pygmy shrew in the study area (Fig. 1). On the whole, the species is absent
from the regions under the Mediterranean influence and from the islands. On the
coastal regions of the eastern Adriatic, starting with southern Istria in the north, the
pygmy shrew is already evidently absent from the submediterranean forests of Quer-
co-Carpinetum orientalis and Ostryo-Quercetum pubescentis types. These forests are
characteristic of transitional Mediterranean regions with warm and dry summers
(mean annual temperature between 12.7 and 15°C) and mild winters. They grow
from the coast up to an elevation of 600 m (Jovanovic et al. 1986).
In northern Istria and the adjacent regions the pygmy shrew was found also in
lowlands close to the sea (Fig. 2), in several cases even syntopycally with Suncus
etruscus (e. g. points 19—21 in Fig. 1). However, the distribution area corresponds
well with the distribution of the continental forest communities as defined by Sugar
(1984). The situation is more complicated on the adjacent Trieste Carst (Carso
2 EN
Tee re bak ae ZN
de
isn
y
(8
X 2
Y
092
KA, Ge
e VW ;
2% 2 EY
2 ATA 28
Ly 29
E 79 „30
a
Z
>
Fig. 2: Records of the pygmy shrew in Istria and adjecent regions. Shading shows the cor-
responding distribution of continental vegetation according to Sugar (1984). See text for iden-
tifying numbers.
4 B. KryStufek & N. Tvrtkovic
Triestino) where the mesophilic continental forests vary mosaically with ther-
mophilic submediterranean forests of the Ostryo-Quercetum pubescentis type.
Mesophilic forests are limited mainly to sink holes so they have a spotty distribution
(Poldini 1989). The same distributional pattern is shared also by the pygmy shrews.
Between points 19—5 the transect in Slovenia reveals the vertical distribution of
the pygmy shrew between approx. 200 m and 1665 m. On the Velebit Mts. (points
32, 37, 38) the pygmy shrew was found at elevations between 800 and 1590 m on the
littoral slope, while the lowest localities on the continental side were slightly lower,
530—600 m above sea level (cf. Tvrtkovié 1984). The records in the transect from cen-
tral Dalmatia to western Bosnia (from the coast as far as points 41—44, Fig. 1) cover
a range between 1134 and 1540 m. Such a narrow vertical range might also be ascrib-
ed to the lack of field research on the littoral slopes of these mountains. In eastern
Herzegovina and the continental parts of Montenegro (points 48—52) the pygmy
shrew was found between approx. 1000 and 1650 m above sea level. In the north-west
south-east direction the lowest altitudes still populated by the pygmy shrew obviously
grew higher. This phenomenon can be parallelled with the shifting of the vegeta-
tional belts at higher altitudes in the same direction.
The only records of the pygmy shrew from the belt of the Mediterranean vegeta-
tion zone (points 45—46 and 53 in Fig. 1) are from the mountains with forests of
the Fagetum type (Jovanovic et al. 1986). The recorded heights were 1400 and 1540 m
on Biokovo Mts. and 1400 m on Lovcen Mt. These two populations are isolated. The
islands of beech forests are to be found also in some other mountains that are well
within the Mediterranean vegetational zone (i. e. Promina, Svilaja, Mosor, Vidusa,
Orjen, and Rumija). Consequently, it seems highly probable that the pygmy shrew
is also living on other mountains along the southern part of the Adriatic coast.
Acknowledgements
We thank Dr. G. Dzuki¢ for his help in collecting the data and material in Montenegro.
Zusammenfassung
Die Verbreitung der Zwergspitzmaus Sorex minutus Linnaeus, 1766 entlang der östlichen
Adriaküste wird anhand von 55 Fundorten aufgezeigt. Die Art besiedelt den Bereich der Kon-
tinentalwälder, sie fehlt aber im mediterranen Vegetationsbereich. Isolierte Populationen
findet man in Dalmatien und im Küstenstreifen von Montenegro in Bergen über 1000 m. Die
niedrigste Meereshöhe, welche die Zwergspitzmaus noch besiedelt, verschiebt sich entlang der
östlichen Adriaküste in nordwest-südöstlicher Richtung nach oben.
References
Djulic, B. (1971): Mammals of Dinaric Karst and their ecological properties. — Simpozij
o zastiti prirode u nasem krsu, Zagreb, pp. 213—237.
Djulié, B. & D. Kovacic¿c (1989): Geographical distribution and morphometric
characteristics of the species Sorex minutus Linnaeus 1766 (Mammalia, Insectivora) in
some regions of Yugoslavia. — Period. biol., Zagreb, 91 (1): 144—145.
Djulic, B. & Z. Vidinic (1964): On the ecology and taxonomy of small mammals occuring
in the woods of Istria (southwestern Yugoslavia) — Krs Jugoslavije, Zagreb, 4: 113—170.
Gerdol, R., E. Mantovani & F. Perco (1982): Preliminary comparative study on the
feeding behaviour of three owl species on the Trieste Karst (NE Italy). — Riv. ital. Orn.
Milano, 52 (1—2): 55—60.
Distribution of the Pygmy Shrew
Gligi¢, A., M. Obradovic, R. Stojanovic, N. VujoSevi¢c, A. Ovcaric, M.Frusic,
C. J. Gibbs Jr, C. H. Calisher & D. C. Gajdusek (1989): Epidemic hemorrhagic fever
with renal syndrome in Yugoslavia, 1986. — Am. J. Trop. Med. Hyg., 41 (1): 102—108.
Hutterer, R. (1990): Sorex minutus Linnaeus, 1766 — Zwergspitzmaus. In: Niethammer, G.
& F. Krapp (eds.), pp. 183—206.
Jovanovic, B., R. Jovanovic &M. Zupanlic, eds. (1986): Natural potential vegetation
of Yugoslavia. — Sci. Council of Vegetation map of Yugoslavia, Ljubljana, pp. 1—122.
Krystufek, B. (1979): Contribution to the knowledge of mammals from Selen moun-
tains, Montenegro. — Biol. vestn., Ljubljana, 27 (1): 21—32.
Krystufek, B. (1983): The distribution of shrews in Slovenia (Soricidae, co Mam-
malia). — Biol. vestn., Ljubljana, 31 (1): 53—72.
KryStufek, B. & N. Prvrtkovie (1988): Insectivores and rodents of the central Dinaric
Karst of Yugoslavia. — Scopolia, Ljubljana, 15: 1—59.
Lipej, L. (1988): The diet of four owl species in the Slovenian Istria. — B. Sc. Thesis, Ljubl-
jana, pp. 1—60 (in Slovene).
Miric, D. (1987): Mammalia (Material for a mammals fauna of Durmitor). — Fauna Dur-
mitora, No. 2, Crnogorska Akademija nauka i umjetnosti, Titograd, 21 (13): 225—290.
Niethammer, J. & F Krapp, eds. (1990): Handbuch der Säugetiere Europas. Band 3/1.
— Aula-Verlag, Wiesbaden, pp. 1—523.
Poldini, L. (1989): La vegetazione del Carso Isontio e Triestino. — Lint, Trieste, pp. 1—313.
Sugar, J. (1984): A new view of the plant cover and phytogeographical zonation of Istria.
— Acta Bot. Croatica, Zagreb, 43: 225—234.
Tvrtkovic, N. (1984): Vertical distribution of amphibians, reptiles and mammals on the
northern part of Mt. Velebit (Croatia, Yugoslavia). — Bilten Drustva ekologa Bosne i
Hercegovine, Sarajevo, B, 2/III: 403—407.
Boris Krystufek, Slovene Museum of Natural History, Presernova 20, P. O. Box 290,
61001 Ljubljana, Slovenia; Nikola Tvrtkovié, Croatian Natural History Museum,
Demetrova 1, 41000 Zagreb, Croatia. *
2.
5)
- a
= =
oe
=
= nm
. fs q
=
- u a
«
=
eo =.
o >
oa
=
” =
vo -
en: ' zt
AN =
o = be
=
\ a = 5
o
5
+
a '
a u
i
wi
~
= ot
+
.
. E
ed
»
ie
7 — - =
u de
one
Beobachtungen zum Verhalten und zur Nahrungswahl
von Felsenmausen (Apodemus mystacinus) aus Kroatien
Sabine von Groll
Abstract. Observations regarding the behaviour in captivity and food choice of the Rock
Mouse (Apodemus mystacinus) from Croatia made during a one and a half year study are
presented in this paper. Aspects of burrowing activity, nestbuilding, vocalization, social
behaviour, mating, birth and litter care are described, some of them in comparison with
other Muridae. Apart from an overaverage irritability, the observed patterns of behaviour
are similar to those described of other Muridae. The petricole species does not burrow tun-
nels. In captivity it establishes breeding communities where the females seem to provide
help of birth. A number of plant and animal species are listed that have proven to be part
of the animals diet. It is shown that the species feeds in an opportunistic manner.
Key words. Mammalia, Muridae, Apodemus mystacinus, Croatia, behaviour, food
choice.
Einleitung
Die Felsenmaus Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877) ist in den Balkan-
ländern und Vorderasien in Gebieten verbreitet, die „im Einflußbereich des mediter-
ranen bzw. gemäßigt mediterranen Klimas liegen” (Miric 1966) (Abb. 1). Mit einer
Kopf-Rumpf-Länge bis 137 mm (Niethammer 1978) bei adulten Tieren sind Felsen-
mäuse die größten Vertreter der Gattung Apodemus in Europa. Die verhältnismäßig
langen Vibrissen (bis 52 mm), ihre vergrößerten Sohlenschwielen und die graue Pelz-
färbung kennzeichnen sie als spezialisierte Bewohnerin von Felsenbiotopen (Abb. 2).
Die Art besiedelt Lebensräume von stark verkarsteten Flächen über Macchien bis zu
Waldgebieten (Spitzenberger 1973, Haim et al. 1986), sofern der Untergrund steinig
ist, genügend Felsspalten aufweist und zumindest schüttere Vegetation (Sträucher,
Krautschicht) vorhanden ist (Abb. 6, 7 und 8). In solchen Gebieten ist sie von Mee-
resniveau bis 2000 m ti. N. N. anzutreffen (Spitzenberger 1973). Legmauern von aus-
reichender Größe werden ebenfalls bewohnt, und selbst in Gebäude dringt die Felsen-
maus stellenweise vor (Thomas 1903, Spitzenberger 1973).
Die steinigen Karstflächen als extreme Lebensräume bewohnt die Felsenmaus an
der kroatischen Adriaküste offenbar fast konkurrenzlos und in recht hoher Dichte
(eigene Untersuchungen). Auf Kreta, in SW-Anatolien und an der levantinischen Mit-
telmeerküste trifft sie in solchen Gebieten mit der ebenfalls petricolen Acomys
zusammen (Spitzenberger 1973, Zimmermann 1953, Freye & Thenius 1979). Andere
Lebensräume teilt die Art mit Apodemus sylvaticus und A. flavicollis, Microtus arva-
lis, Chionomys nivalis, Crocidura suaveolens, Sciurus, Glis, Eliomys, Dryomys (Mar-
kov 1962, Miri¢ 1966, Haim et al. 1986).
Daten zur Biologie der Felsenmaus sind spärlich und beschränken sich meist auf
ihr Habitat. Niethammer (1962), Pechev (1962), Miri¢ (1966) und Spitzenberger
(1973) machen einige Angaben zur Bionomie, Ökologie und Nahrungswahl. Beob-
8 S Von-Groll
See
Ukasus
Abb. 1: Verbreitung von Apodemus mystacinus. Nach Kock et al. (1972) und Niethammer
(1978), verändert.
achtungen an in Gefangenschaft gehaltenen Felsenmäusen führte erstmals Dieterlen
(1965) durch, der Daten zur Jugendentwicklung und Ethologie veröffentlichte (er
bezog sich dabei auf zwei Adulte und ein Jungtier). In den 80er Jahren wurden einige
anatomische und physiologische Untersuchungen an Felsenmäusen durchgeführt
(z. B. Gemmeke 1980, Haim & Yahav 1982), und Abramsky (1981) diskutierte die
Koexistenz der Apodemus-Arten sylvaticus und mystacinus in Nord-Israel. Meines
Wissens sind jedoch seit 1965 bis zum Zeitpunkt meiner Untersuchungen keine Fel-
senmáuse in Gefangenschaft gezüchtet worden. So ist bis heute über ihre Biologie
sehr wenig bekannt.
Die vorliegende Arbeit basiert auf Untersuchungen, die 1987 im Rahmen einer
Diplomarbeit an der Universität zu Bonn durchgeführt wurden. Diese Untersuchun-
gen befaßten sich vor allem mit Jugendentwicklung und Fortpflanzung der Felsen-
maus, doch wurde auch eine Reihe von Beobachtungen zum Verhalten und zur Nah-
rungswahl gemacht, úber die hier berichtet wird.
Ausgangstiere und Haltung
Die Elterngeneration meiner Zucht stammte aus der Gegend von Sibenik in Kroatien. Dort
fing ich Anfang November 1984 acht adulte Exemplare (2 Mánnchen, 6 Weibchen) in stark
verkarstetem Gelände in ca. 140 m ii. N. N. an einem südexponierten Hang (Abb. 6). Ich teilte
sie zunáchst in zwei Gruppen mit je 1 Mánnchen und 3 Weibchen, von denen eine stets im
Haus blieb und die andere im Tierhaus der Universitat zu Bonn untergebracht wurde. An den
Nachkommen beider Gruppen (F2- und F3-Generation) untersuchte ich 1987 die Jugendent-
wicklung (von Groll 1988).
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 9
Abb. 2: Die Felsenmaus (Apodemus mystacinus).
Da die Zucht von Felsenmáusen nicht ganz problemlos ist (Dieterlen 1965, Winking múndl.
1987), erscheint es angebracht, hier náher auf die Haltungsbedingungen einzugehen.
In vier Terrarien verschiedener Größe (mindestens 70 x 31 x 38 cm) mit Drahtdeckeln waren
Paare untergebracht, in zwei weiteren (190 x 30 x 35 cm bzw. 150 x 40 x 50 cm) jeweils ein
Männchen und drei Weibchen. Die Nachkommen dieser Tiere wurden ab dem 30. Lebenstag
zu zweit — teilweise gleichen, teilweise verschiedenen Geschlechts — in Makrolonwannen der
Abmessungen 34 x 56 x 19 cm untergebracht, die mit Gitterdeckeln versehen waren. Außer mit
der üblichen Kleintierstreu waren alle Käfige mit Steinen, Wurzeln, Zweigen und trockenem
Laub (zum Nestbau) ausgestattet. Als Grundfutter wurde Papageienfutter gereicht, das aus
Sonnenblumenkernen, Hanfsamen, Erdnüssen, Weizen, Gerste und 14 weiteren Komponenten
besteht. Zusätzlich bekamen die Tiere im Wechsel Bananen, Äpfel, Löwenzahn bzw. Endivie
und Mehlwürmer; außerdem befand sich stets ein Nagestein im Käfig. Das Wasser wurde täg-
lich gewechselt.
Die Terrarien enthielten je nach Größe eine oder mehrere feste Höhlen aus Steinen, in die
kein Tageslicht eindrang und die erst durch Passage eines kleinen „Mauerwerks” erreicht wer-
den konnte. Eine Wand aus plexiglasähnlichem Material (Trovidur) an einer Terrariumseite
war mit einer Klappe versehen, die sich vor der Nesthöhle befand und sich von außen öffnen
ließ. Die Klappe war wiederum mit einem dunklen Kunstlederlappen verhängt, den ich zur
Beobachtung der Vorgänge im Nest anheben konnte.
Die Weibchen der F2-Generation züchteten teilweise auch in den Makrolonwannen, in
denen als Unterschlupf zwei umgekehrt stehende und durch eine Öffnung miteinander verbun-
dene Blumentöpfe vorhanden waren.
Die leichte Erregbarkeit der Felsenmäuse und ihr Sprungvermögen erschweren das Arbeiten
mit ihnen. Meine Felsenmäuse aller Generationen sprangen bei Beunruhigung wild im Käfig
umher. Manche Tier reagierten schon auf das Hantieren am Käfig mit fluchtartigem Verlassen
des Unterschlupfes. Oft entkamen beim Füttern Tiere aus den Makrolonwannen. Sprünge von
etwa 40 cm Höhe und 1 m Weite waren nicht ungewöhnlich. Weibliche Felsenmäuse, die wäh-
rend oder kurz nach der Niederkunft gestört wurden, fraßen oft ihren Wurf auf. Wenige —
meist sehr junge — Tiere verhielten sich ruhig und ließen sich mit der Hand berühren.
10 S. von Groll
Verhalten
Methoden
Die individuelle Kennzeichnung der Tiere erfolgte durch Kerben in den Ohren, was sich bei
Käfighaltung als sehr beständig erwies.
Zur Beobachtung der Grabtätigkeit wurden zwei Paare für jeweils zwei Wochen in ein Terra-
rıum von 90 x 34 x 46 cm gesetzt, das zur Hälfte mit festgetretener Erde gefüllt war.
Außer zur Beobachtung der Grabtätigkeit führte ich keine Versuche zum Verhalten der Tiere
durch. An dieser Stelle werden lediglich Beobachtungen geschildert, die ich im Verlauf meiner
Arbeit mit Felsenmäusen machte. Nicht näher besprochen werden Verhaltensweisen, die Die-
terlen (1965) bereits beschrieb und die ich ausnahmslos bestätigen kann.
Ergebnisse
Grabtätigkeit
Die in dem mit festgetretener Erde gefüllten Terrarium untergebrachten Felsenmäuse
gruben trichterförmige Löcher bis zum Terrariumboden (ca. 20 cm tief). Diese
Löcher wurden als Vorratslager benutzt und nach Deponieren des Futters wieder ver-
schlossen. Dabei scharrten die Tiere mit den Vorderfüßen, alternierend oder gleich-
zeitig, Erde unter ihren Leib und schleuderten diese mit den sich gleichzeitig bewe-
genden Hinterfüßen nach hinten. Stieß eine Felsenmaus beim Graben auf Wider-
stand, begann sie zu nagen. Gröbere Brocken wurden mit dem Maul abtransportiert.
Beim Verschließen der Löcher wurde das Erdreich mit Vorderfüßen und Schnauze
geschoben, dann mit den Vorderfüßen festgetreten und mit der Schnauze festge-
drückt. Diese Verhaltensweise zeigten die Tiere auch beim Futterverstecken in der
Streu.
Niemals wurden unter der Erde verzweigte Gänge gegraben oder Nester angelegt.
Auch suchten die Tiere nie Zuflucht in Löchern, die noch unbestückt waren.
Ein Felsenmaus-Weibchen allerdings, das seit seinem sechsten Lebenstag mit einem
Waldmaus-Pärchen zusammenlebte, bewohnte gemeinsam mit diesem das vom Wald-
maus-Weibchen gebaute unterirdische Nest.
Nestbau
Felsenmäuse beiderlei Geschlechts bauten Schlafnester, die in geeigneten Hohlräu-
men unter einem Steinhaufen oder — wenn kein besserer Nestplatz vorhanden war
— in einer Käfigecke angelegt wurden. Tiere, die aus Makrolon-Wannen entkamen,
bauten in der Ecke einer großen leeren Holzkommode ein Nest aus Papier, das sie
zu Schnipseln zerrissen hatten.
Als Nestbaumaterial stand hauptsächlich trockenes Pappellaub zur Verfügung.
Die Tiere bissen den Blättern vor der Verwendung die Stiele ab und benagten die
Blattflächen so weit, bis alle Unebenheiten entfernt waren. Mit dem so vorbereiteten
Material legten die Felsenmäuse eine in die Streu gedrückte Mulde oft zentimeterdick
aus (Abb. 3). Wenn vorhanden, wurden auch etwas Stroh und Zweige in den Rand
des Nestes eingearbeitet. Der Durchmesser der Nestmulden betrug 6—8 cm. Wenn
genügend Nistmaterial vorhanden und der Nestplatz ringsum von Wänden umgeben
war, wurden die Nester rundum geschlossen und nur ein Schlupfloch freigelassen;
andernfalls blieben sie oben offen. Einen wesentlichen Unterschied zwischen Schlaf-
und Wurfnestern konnte ich nicht feststellen.
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 11
Abb. 3: Nest von A. mystacinus in eins: Káfigecke.
Zusätzlich verdeckten und versiopiten die Tiere sorgsam alle Ritzen zwischen den
Steinen, unter denen sich das Nest befand, mit unbearbeiteten Bláttern, Zweigen,
Erdklumpen, Schneckenháusern u. 4.: manchmal verschwanden die Steine fast völlig
unter einem Blätterhaufen.
Tiere, die in einer Gruppe lebten, legten im Käfig stets mehrere benachbarte Nester
an. Die Hohlräume unter den Steinen, in denen sich die Nester befanden, waren zu
klein, um alle Tiere zu fassen. In allen Terrarien hatten säugende Weibchen außer
ihrem Wurfnest stets ein Ausweichnest in der entgegengesetzten Käfigecke, in das sie
ihre Jungen bei Störung trugen. Männchen, die von ihren hochträchtigen Weibchen
aus dem gemeinsamen Nest vertrieben wurden, bauten sich möglichst nah am Wurf-
nest ein eigenes Nest.
Lautäußerungen
Bei erwachsenen Felsenmäusen hört man fast nie Lautäußerungen. Einzige Aus-
nahme ist ein kurzes, schrilles Piepsen, das bei plötzlichem Schmerz (etwa einem
Biß) oder beim Begattungsakt vom Weibchen ausgestoßen wird.
Die Jungen dagegen beginnen bereits wenige Minuten nach der Geburt nicht nur
mit für Menschen hörbarem „Fiepen”, sondern produzieren auch mit kräftigen
Bewegungen der Bauchmuskulatur und offenem Maul „Knacklaute”, wenn sie
außerhalb des Nestes liegen, was darauf hinweist, daß sie Laute im Ultraschallbe-
reich ausstoßen (Zippelius & Schleidt 1956). Das Fiepen der Jungen, das nach weni-
gen Tagen melodischer klingt und besser als „Pfeifen” zu bezeichnen ist, noch später
dem Quietschen einer Plastikente gleicht, kann man bis etwa zum 25. Lebenstag
hören. Der Laut wird ausgestoßen, wenn die Mutter sich im Nest bewegt, die Jungen
putzt oder das Nest verlassen will und die Jungen durch Belecken zu veranlassen
sucht, die Zitzen loszulassen.
Zähnewetzen oder Fauchen, zwei bei Nagern häufig auftretende Lautäußerungen
(Eibl-Eibesfeld 1958), beobachtete ich bei der Felsenmaus nie.
12 S. von Groll
Sozialverhalten
Meine Felsenmáuse bildeten Nestgemeinschaften, die aus dem Männchen, einem
bzw. mehreren Weibchen und ihren Nachkommen verschiedenen Alters bestanden
(die Jungtiere entfernte ich bis auf wenige Ausnahmen vor Erreichen der Ge-
schlechtsreife). Meist benutzten alle Tiere eines Käfigs dasselbe Nest, sofern es genü-
gend Platz für alle bot. War dies nicht der Fall, wurden zwei bis drei Nester dicht
nebeneinander gebaut. Hochträchtige Weibchen sonderten sich kurz vor der Nieder-
kunft ab und bauten sich Wurfnester, trugen aber zwei bis drei Tage nach dem Wer-
fen ihre Jungen ins Gemeinschaftsnest.
Auf fremde Artgenossen reagierten die Felsenmäuse, vor allem die Weibchen,
außerordentlich aggressiv. Begegneten sich zwei Felsenmäuse im Käfig, beschnupper-
ten sie sich gegenseitig an den Lippen und im Genitalbereich. Waren die Tiere sich
unbekannt, kam es zu Kampf und Verfolgung. Hierbei war stets der Revierbesitzer
oder die Revierbesitzerin der aggressive Teil. Dabei zeigten die unterlegenen Tiere ein
im Freiland sicherlich recht wirkungsvolles Fluchtverhalten: Wurde eine in die Enge
getriebene Feldmaus angegriffen, sprang sie in die Höhe und landete gewöhnlich hin-
ter dem Angreifer. (Dieses Verhalten, das den Angreifer irritiert und der Felsenmaus
gleichzeitig einen neuen Fluchtweg Öffnet, zeigten die Tiere auch bei „Angriffen”
durch meine Hand.) Wurde keine Einigung erzielt, erfolgte ein Beschädigungskampf;
die Auseinandersetzung endete mit dem Tod des Unterlegenen. Im Folgenden werden
solche Begegnungen geschildert. Die meisten derartigen Beobachtungen machte ich,
wenn ich zwei Tiere verpaaren wollte.
Erster Fall: Das Weibchen ist Revierbesitzerin (mit dem Käfig vertraut), das Männ-
chen Eindringling (von mir dazugesetzt). Die Begegnung beginnt mit kurzem Sich-
Beschnuppern im Lippenbereich. Beim Erkennen des fremden Geruches zucken
beide Tiere zurück. Ist der Eindringling subdominant, duckt er sich und legt Kopf
und Vorderkörper auf die Seite. Es folgt ein Zubeißen der Dominanten in die Flanke
des Männchens, die Flucht des Männchens und die Verfolgung durch das Weibchen.
Stellt sie ihn, fügt sie ihm heftige Bißwunden zu; das Männchen wehrt sich nie. Auch
versteckt sich der Verfolgte nicht, sondern verschnauft auf exponierten Stellen, wo
er nach allen Seiten Fluchtmöglichkeiten hat. Wird keine Einigung erzielt, erliegt er
schließlich seinen Verletzungen und der Erschöpfung. Die Verfolgungsjagd kann
zwei Tage dauern. Einigungen sind in diesem Fall selten und traten bei meinen Tieren
nur auf, wenn sie sich vorher bekannt waren.
Ist der Eindringling nicht unterlegen, folgt auf das Beschnuppern ein Boxkampf,
dann eine Beißerei. Daraufhin laufen die Tiere auseinander, verschnaufen, um sich
bei der nächsten Begegnung wieder eine Beißerei zu liefern. Schließlich erfolgt eine
Einigung, und 12 bis 36 Stunden später benutzen sie ein gemeinsames Schlafnest.
Wie zuletzt geschildert, verlaufen auch die Begegnungen zweier Weibchen oder
zweier Männchen, wobei sich bei Einigung meist die Dominanz eines der beiden
Tiere ergibt. Junge, noch nicht geschlechtsreife Tiere werden gewöhnlich nicht ange-
griffen (sehr selten beobachtete Ausnahmen wertete ich als gefangeschaftsbedingte
Anomalien, verursacht durch Streß in zu dicht besetzten Terrarien).
Zweiter Fall: Das Männchen ist Revierbesitzer, das Weibchen Eindringling. In den
beobachteten Fällen begegneten sich die Tiere im Nest. Das Männchen erhebt sich
sofort, „boxt” gegen das Weibchen und drückt es an die Wand der Höhle, das Weib-
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 13
chen duckt sich zur Seite. So verharren sie minuten- oder stundenlang, teilweise
schlafen sie in dieser Stellung ein. Beginnt dann die náchste Aktivphase, ist sámt-
licher Streit beigelegt.
Paarungsverhalten
Riecht ein Felsenmaus-Mánnchen ein brünstiges Weibchen, gerät es in Erregung: Die
Hoden verlagern sich vollständig aus der Bauchhöhle ins Scrotum, und das Männ-
chen vollführt langsame Kratzbewegungen mit den Hinterfüßen am Bauch. Es tritt
dabei bedächtig von einem Hinterfuß auf den anderen, hebt auf jeder Seite abwech-
selnd Hinterfuß und Becken und kratzt sich mit dem erhobenen Fuß. Begegnet es
dem Weibchen, beschnuppert es dessen Anal-Genital-Region. Daraufhin beginnt es,
das Weibchen zu verfolgen. Ist das Weibchen nicht paarungswillig, beachtet es das
Männchen nicht bzw. wehrt es durch schnellen Biß in seine Richtung ab. Ist es
paarungswillig, drückt es den Rücken durch und präsentiert dem Männchen die
Genitalregion zum Beschnuppern (Lordosis-Stellung, Eibl-Eibesfeldt 1958). Die voll-
ständige Verlagerung der Hoden ins Scrotum beobachtete ich übrigens bei allen Erre-
gungszuständen der Männchen, z. B. auch beim Einfangen oder beim Zurücksetzen
in einen gesäuberten Käfig.
Die Paarung selbst wurde einmal beobachtet. Ich kam um 0:45 hinzu. Das (multi-
pare) Weibchen war im Östrus und stellte sich nach kurzer Verfolgung dem Männ-
chen. Es drückte den Rücken durch, das Männchen ritt auf und machte mehrere
Friktionsstöße. Offenbar blieb es erfolglos, denn das Weibchen beendete nach weni-
gen Sekunden abrupt den Begattungsakt, indem es kurz piepste und mit den Hinter-
füßen „austrat”. Dann lief es in ein Versteck, während das Männchen an Ort und
Stelle blieb und sorgsam Penis, Analregion, Hinterbeine, Becken, Schwanz und
Schnauze (in der Reihenfolge) putzte. Auch das Weibchen in seinem Versteck schien
sich zu putzen, wie die Bewegungen des herausschauenden Schwanzes vermuten lie-
Ben. Nach drei Minuten verließ das Weibchen sein Versteck wieder und lief im Käfig
herum. Das Männchen bemerkte es, verfolgte es kurz, es kam erneut zur Paarung
(zum Paarungsversuch?) und zum anschließenden gründlichen Putzen. Um 01:12
schien die Paarung erfolgreich zu sein: Nicht das Weibchen, sondern das Männchen
beendete diesmal den Paarungsakt, beide Tiere blieben danach kurze Zeit beieinan-
der sitzen. Dann wiederholten sich Paarungsvorspiel und Paarungsversuche wie oben
beschrieben.
Von 0:45 bis 01:46 beobachtete ich 18 Paarungen bzw. Paarungsversuche, die meist
im Abstand von zwei bis drei Minuten aufeinander folgten und mitunter durch
andere Aktivitäten (Fressen, Trinken, Wasserlassen) unterbrochen waren. Ob es
jeweils dem Männchen gelang, den Penis einzuführen, konnte ich nicht sehen, son-
dern nur aufgrund des Verhaltens der Tiere vermuten. Um 01:46 brach ich die Beob-
achtung ab, das Männchen blieb im Käfig. 28 Tage später warf das Weibchen zwei
Junge.
Geburt
Geburten fanden zu jeder Tages- und Nachtzeit statt, ohne daß ich Bevorzugung
einer bestimmten Tageszeit feststellen konnte. Die Tage vor der Geburt waren bei den
Felsenmaus-Weibchen durch erhöhte Aktivität gekennzeichnet. Die Tiere legten grö-
14 S von Groll
Bere Nahrungsvorräte an (vergl. Dieterlen 1965), bauten ihre Nester aus und ergänz-
ten die Abdeckung der Ritzen des Steinhaufens, unter dem sich das Nest befand.
Weibchen, die in einer Gruppe lebten, sonderten sich meist ein bis zwei Tage vor der
Geburt vom Rudel ab. Die Weibchen der paarweise untergebrachten Tiere vertrieben
ihr Männchen in dieser Zeit aus dem gemeinsamen Schlafnest.
Die bevorstehende Geburt kündigte sich an durch unruhiges Hin- und Herlaufen
des Weibchens wenige Stunden vor der Niederkunft. In einem Fall konnte ich eine
Geburt mit 5 Jungen vom 2. Jungtier an beobachten; sie fand mittags statt (siehe
Protokollauszug).
Geburts-Protokoll vom 4. 3. 1986, © 7
12:40 Das erste Junge ist bereits geboren, die Nachgeburt erscheint gerade.
12:42 Das zweite Junge wird geboren: Q 7 leckt die sich erweiternde Vulva und das Junge,
während es ausgestoßen wird; das dauert nur wenige Sekunden. Sofort leckt das 9 sein
Junges.
12:43 Nachgeburt.
12:47 Geburt des 3. Jungen. (Nachgeburt wann?)
12:53 Nachgeburt des ersten Jungen wird gefressen. Die Nabelschnur reißt dabei nahe der
Plazenta. Danach putzt sich das Q die Schnauze. Die Jungen fiepen zart.
13:02 Geburt des 4. Jungen.
13:04 Nachgeburt. Das © zieht sie mit den Zähnen aus der Geburtsöffnung.
13:05 Q 6 erscheint, seine 3wóchigen Jungen an den Zitzen mitschleifend. Es leckt intensiv
die Neugeborenen und frißt eine Nachgeburt. Währenddessen wird um
13:08 das 5. Junge geboren. Wegen dem nun herrschenden Gedränge im Nest ist nichts mehr
zu erkennen.
13:14 9 7 verläßt das Nest, um zu trinken und wasserzulassen. Hier wird das © der Gruppe
auf sie aufmerksam. Ab jetzt hält er sich ständig mit deutlichen Zeichen sexueller Er-
regung („Bauch-Kratzen”) in der Nähe des Nestes auf.
13:22 Die Jungen beginnen mit Suchbewegungen des Kopfes und mit Rudern des Schwänz-
chens und der Beine.
Die Jungen wurden nicht aufgezogen. Vier wurden angefressen, das letzte lebte noch um 16:25
des darauffolgenden Tages. Am 6. 3. um 01.30 waren alle Hinweise auf eine Geburt verschwun-
den, einschließlich blutiger Streu u. ä.
Bei der Geburt sitzt das Weibchen; sein Gewicht ist auf die Seite verlagert, und
es beleckt die sich erweiternde Vulva. Das Junge erscheint in Kopflage und wird
unter unterstützendem Lecken, manchmal auch Ziehen des Weibchens mit dem
Maul, in wenigen Sekunden geboren. Es wird nach vorn, unter den Leib des Weib-
chens, ausgetrieben. Das Weibchen beginnt sofort mit dem Ablecken der Fruchthül-
len. Die Plazenta erscheint innerhalb der nächsten Minute, wird vom Weibchen aus
der Vulva gezogen und manchmal sofort, manchmal später gefressen. Die Nabel-
schnur reißt dabei nahe der Plazenta. Sie wird anschließend vom plazentalen Ende
an zum Bauch des Jungen hin aufgefressen und in Bauchnähe abgebissen. Einige
Stunden nach der Geburt gerät das Weibchen in post-partum-Östrus, wie eigene
Beobachtungen zeigten.
Bei der protokollierten Geburt wurden die Jungen im Abstand von 5 bis 15 Minu-
ten geboren. Zwischendurch kam ein weiteres säugendes Weibchen hinzu, das eine
Plazenta fraß und zwei Junge beleckte (vgl. Protokollauszug). Das Männchen des
El
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 15
Rudels hielt sich in der Náhe der Geburtsstátte auf und wartete darauf, daf das
Weibchen das Nest verließ, um es dann sofort zu verfolgen.
Wurfpflege
Während der ersten zwei bis drei Tage nach der Geburt hielten meine Felsenmaus-
Mütter andere Gruppenmitglieder vom Wurfnest fern. Danach war ihnen der Zutritt
wieder gestattet. Mütter, die abseits der Gruppe geworfen hatten, trugen ihre Jungen
nun ins Gemeinschaftsnest. Bei paarweise gehaltenen Tieren durfte jetzt das Männ-
chen wieder ins Nest.
Körperpflege durch Ablecken der Jungen beobachtete ich regelmäßig. Hierauf rea-
gierten die Jungen mit dem oben beschriebenen Fiepen. Solange die Jungen noch
nicht zur Thermoregulation fähig waren, deckte die Mutter den Wurf vor Verlassen
des Nestes mit Blättern zu. Nach ca. einer Woche begannen meine jungen Felsen-
mäuse, das Nest zu verlassen und unter dem Steinhaufen umherzukriechen. Die Jun-
gen, die innerhalb der Gruppen heranwuchsen, gerieten dabei von einem Nest ins
andere. Männchen und ältere Jungtiere einer Gruppe duldeten die Kleinen; nie beob-
achtete ich, daß sie einem Jungen etwas zuleide taten. Gerieten umherkriechende
Jungtiere unter den Bauch eines laktierenden Weibchens, begannen sie zu saugen, ob
es sich nun um die Mutter oder um ein anderes Weibchen handelte. Laktierende
Weibchen behandelten fremde und eigene Junge gleich, säugten und beleckten sie.
Dabei spielte das Alter der fremden im Vergleich zu den eigenen Jungen keine Rolle;
oft konnte ich unter säugenden Weibchen Jungtiere verschiedenen Alters von drei bis
dreißig Tagen nebeneinander saugen sehen (Abb. 4). Dieses Verhalten führte dazu,
daß die Weibchen einer Gruppe ihre Jungen stets gemeinsam aufzogen.
Abb. 4: Weibchen von A. mystacinus säugt Junge aus verschiedenen Würfen verschiedenen
Alters. Links dreitägiges, vorn fünfzehntägiges, rechts dreißigtägiges Junges.
16 S. von Groll
Einmal beobachtete ich ein Weibchen, das seine vier wenige Stunden alten Jungen
einer Mutter von drei 3tägigen übergab: Von der gegenüberliegenden Káfigseite (d. h.
aus fast 2 m Entfernung) kommend, reichte sie ihre Kleinen durch das Schlupfloch
der Nesthóhle des zweiten Weibchens. Diese nahm sie an und legte sie unter ihren
Körper. Danch kümmerte sich das erste Weibchen nicht mehr um ihren Wurf. Alle
Jungtiere wurden aufgezogen.
Die Weibchen hatten nach Möglichkeit stets ein Ersatznest, wohin sie ihre Jungen
bei Störungen trugen. Gab es kein Ausweichnest (nach erfolgter Käfigreinigung),
wurden die „geretteten” Jungen in einer Käfigecke abgelegt. Felsenmäuse haben —
wie viele Nager — zwei Möglichkeiten des Jungentransportes: Den aktiven Maul-
transport und den aus der Sicht des Weibchens passiven Zitzentransport. Die Art des
Maultransportes entspricht dem für Muridae vielfach beschriebenen. Das Felsen-
maus-Weibchen wendet sowohl Flanken- als auch Nackengriff an, der Flankengriff
überwiegt aber bei weitem. Das Junge verfällt dabei in Tragstarrre. Ein Bündeln der
Jungen mit den Vorderpfoten nach dem Aufnehmen, das Zippelius (1971a) für Gelb-
halsmäuse und Frank (1957) für Zwergmäuse beschrieben, sieht man bei Felsen-
mäusen nicht.
Die zweite Transportmöglichkeit, der Zitzentransport, entsteht dadurch, daß die
Jungen bei plötzlichen Bewegungen der Mutter — etwa wenn diese erschrickt — an
den Zitzen festhalten und mitgerissen werden, wenn die Mutter flieht. In den ersten
Lebenstagen lassen sie bald los, doch schon ab dem 5. Tag lassen sie sich weite
Strecken hinterherschleifen (Abb. 5). Sobald die Schneidezähne unter dem Zahn-
fleisch so weit herangewachsen sind, daß sie „mit zupacken” können (eigene Untersu-
chungen), ist es weder der Mutter noch der pflegenden Person möglich, die Tiere in
erregtem Zustand von den Zitzen zu lösen. Sie lassen selbst bei den wildesten Sprün-
gen der Mutter nicht los und ziehen sich dabei teilweise lebensgefährliche Verletzun-
gen zu.
Abb. 5: Zitzentransport bei A. mystacinus, hier mit fünfzehntägigen Jungen.
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 17
Will die Mutter das Nest verlassen, muß sie die Jungen dazu veranlassen, die Zit-
zen loszulassen. Bei sehr jungen Jungtieren genügt es, wenn sie sich langsam aus dem
Nest bewegt; die Kleinen lassen dann von selbst am Nestrand los. Ältere muß sie
durch Belecken zum Loslassen der Zitzen veranlassen. Bei letzteren kommt es regel-
mäßig vor, daß die Mutter ein Junges „übersieht” und mit hinausschleift. Sie ver-
sucht dann, es mit dem Maul mittels Flankengriff von ihrer Zitze zu lösen und ins
Nest zurückzutragen, was um so schwieriger wird, je älter das Junge ist.
Fast selbständige Jungtiere, die das erste Mal den Steinhaufen verlassen, werden
oft sofort von der Mutter wieder eingetragen. Zitzen- und Maultransport beobach-
tete ich bis zum Selbständigwerden der Jungen mit ca. 30 Tagen.
Nie sah ich meine jungen Felsenmäuse spielen; ich beobachtete lediglich die für
Muridae üblichen „Spontansprünge” (Frank 1957) bei Tieren, die gerade selbständig
geworden waren.
Diskussion
Zimmermann (1956) beschreibt drei „gattungstypische Verhaltensformen” bzw. ana-
tomische Fähigkeiten der Gattung Apodemus, die er an Gelbhals-, Wald- und Brand-
mäusen (A. flavicollis, A. sylvaticus, A. agrarius) beobachtete: Zudecken von Futter,
Zitzentransport und Schwanzhautautotomie. Zimmermann betonte, daß Verhaltens-
und sonstige Merkmale auf konvergenten Entwicklungen beruhen können, und
grenzte darum Apodemus aufgrund der Verhaltensweisen nur gegen die nächstver-
wandten Gattungen ab. Die drei o. g. Verhaltensweisen bzw. Eigenschaften sind zwar
auch bei anderen Nagern zu beobachten: Futterzudecken bei der Rötelmaus (Zim-
mermann 1956), Zitzentransport u. a. bei Mus und Rattus (Eibl-Eibesfeldt 1958),
Schwanzhautautotomie bei Acomys (Dieterlen 1961) und allen Schläfern (Zimmer-
mann 1956). Eine Kombination aller drei Merkmale besitzt aber wohl nur Apode-
mus. A. mystacinus ist dabei keine Ausnahme: Dieterlen bestätigte bereits 1965 Fut-
terzudecken und Zitzentransport für die Felsenmaus. Außer diesen Verhaltensweisen
habe ich auch die Fähigkeit zur Schwanzhautautotomie wiederholt beobachtet.
Obgleich die Felsenmaus sich durch ihre Morphologie (sehr lange Vibrissen, dicke
Sohlenschwielen, graue Fellfärbung, langer Schwanz) als petricole Art auszeichnet
(Miric 1966), beherrscht sie alle Grabbewegungen, die Eibl-Eibesfeldt (1958) für
bodenbewohnende Nager-Arten beschreibt. Wie das Verhalten meiner Felsenmäuse
in mit Erde gefüllten Terrarien zeigt, ist jedoch nicht anzunehmen, daß die Art in
Waldgebieten zu unterirdischer Lebensweise übergeht. Dennoch besteht für sie selbst
in Gebieten, wo der Untergrund hart ist, die Notwendigkeit zu graben: Um sich einen
guten Nestplatz zu schaffen, muß die Felsenmaus geeignete Hohlräume zwischen
Felsblöcken erweitern und Mulden scharren können, sie muß störende Brocken ent-
fernen und Durchgänge zwischen Felsblöcken öffnen (meine Tiere nagten sich durch
erhärteten Ton und Holz neue Zugänge). Löhrl (1938) beobachtete bei Wald- und
Gelbhalsmäusen schnelles Abnagen des Substrates als eigentliche Grabtätigkeit in
härterem Boden sowie Drehen des Körpers um die eigene Längsachse in den Gängen,
um den gesamten Gangquerschnitt benagen zu können. Beide Verhaltensweisen sah
ich bei meinen Felsenmäusen nicht, halte es aber für sehr wahrscheinlich, daß ihr
Repertoire zumindest die erstgenannte umfaßt.
18 S. von Groll
In der Literatur ist einmal von dem Fund eines Felsenmausnestes in Siidost-Ser-
bien (Sajince) die Rede (Miric 1966). Der Autor fing am Ende eines Bergwerkstollens
mit der Hand eine junge Felsenmaus auf einem Nest, das ,,. . . frei auf einem Haufen
gebrochenen Steinmaterials ..? stand. Es war oben offen, bestand aus „grobem
trockenem Gras” und „Strohhalmen”, und die Mulde mit dem Durchmesser von 7,5
cm war mit trockenem Eichenlaub ausgelegt. Der Autor fügte seinem Beitrag eine
Fotografie dieses Nestes bei, das den von meinen Tieren gebauten Nestern sehr
áhnelt (vergl. Abb. 3). Da meine Tiere auf weicher Kleintierstreu lebten, war es ihnen
nicht nótig, ein aufwendiges Nest zu bauen, sondern sie brauchten nur eine Mulde
in die Streu zu driicken und diese auszulegen. Ich selber habe im Freiland keine Fel-
senmausnester gefunden.
Nachgewiesenermaßen benutzen viele Nager zur innerartlichen Kommunikation
Laute, die teilweise für das menschliche Ohr hörbar sind, teilweise im Ultraschallbe-
reich liegen. Hörbare Laute stößt z. B. die Pestratte Bandicota indica aus (Stempel
1985), außerdem Wanderratte (Rattus norvegicus, Eibl-Eibesfeldt 1958), Zwergmaus
(Micromys minutus, Frank 1957) und viele andere. Ein großer Teil der akustischen
Kommunikation findet bei diesen und bei anderen Arten jedoch im Ultraschallbe-
reich statt (Sales 1972). Eine solche Kommunikationsmöglichkeit ist auch bei der Fel-
senmaus denkbar, die als Adulte fast nie für uns hörbare Laute ausstößt.
Ein bekanntes Beispiel für Ultraschallkommunikation bei Nagern ist der Ruf des
„Verlassenseins” junger Nestlinge, die von Zippelius & Schleidt (1956) für Hausmaus
(Mus musculus), Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und Feldmaus (Arvicola terre-
stris) beschrieben wurde. Solche Rufe, die auch ohne entsprechendes Gerät an den
Thoraxbewegungen des- Tieres, den Bewegungen des Maules und „Knacklauten” zu
erkennen sind (Zippelius & Schleidt 1956), wurden seither für weitaus mehr Arten
nachgewiesen und sind nach meinen Beobachtungen höchstwahrscheinlich auch im
Lautinventar junger Felsenmäuse vorhanden.
Der tödliche Ausgang der Beschädigungskämpfe meiner Felsenmäuse ist sicherlich
gefangenschaftsbedingt. Die Flucht unterlegener Tiere würde im Freiland aus dem
Revier des Gegners führen. Das ist im Käfig nicht möglich. An im Freiland lebenden
Gelbhalsmäusen wurde beobachtet, daß sie ihren fliehenden Gegner 10 bis 20 m weit
verfolgten (Andrzejewski & Olszewski 1963).
Das Paarungsverhalten der Felsenmäuse gleicht weitgehend dem anderer Muriden
(Frank 1957, Eibl-Eibesfeldt 1958). Die Tatsache, daß bei Felsenmäusen nur ein rudi-
mentäres Paarungsvorspiel stattfindet, weist auf eine Art mit sozialer Lebensweise
hin. Bei solitär lebenden Arten ist das Paarungsvorspiel ausgeprägter, da es hier die
Funktion hat, die Kontaktscheu des sonst allein lebenden Weibchens zu überwinden
(Eibl-Eibesfeldt 1958).
Sich-Kratzen am Bauch mit den Hinterfüßen bei sexueller Erregung, wie es die Fel-
senmaus-Männchen zeigten, habe ich auch an meinen Waldmaus-Männchen beob-
achtet. Bei Arvicola findet man ein ähnliches Verhalten: Die Tiere kratzen bei Erre-
gung Sekret aus ihren Flankendrüsen und heften es mit der Hinterfußsohle als Mar-
kierung ans Substrat (Frank 1956). Felsenmäuse besitzen keine Drüsen am fraglichen
Körperteil; hier handelt es sich möglicherweise um eine Selbst-Stimulation.
Dieterlen (1962) stellte bei Stachelmäusen in 66 % der von ihm beobachteten Fälle
(n = 86) Geburtshilfe durch fremde Weibchen fest, die z. T. schon während der Aus-
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmäusen 19
treibung begann. Bei der von mir beobachteten Geburt eines Felsenmaus-Wurfes kam
ein zweites Weibchen hinzu, das ein Junges beleckte und eine Plazenta fraß. Auch
bei Felsenmäusen sind andere Weibchen des Rudels bei einer Geburt also nicht unbe-
teiligt. Ob man jedoch hier von Geburtshilfe sprechen kann, müßten weitere Beob-
achtungen zeigen.
Einen interessanten Fall stellt die einmal beobachtete Übergabe der eigenen Jun-
gen zur Adoption dar. Bemerkenswert ist hier nicht die Adoption fremder Jungen,
die bei Nagern wiederholt auch im Freiland beobachtet wurde (Kahmann & v. Frisch
1952, zit. nach Eibl-Eibesfeldt 1958; Zippelius 1958) und zu der ich meine Felsen-
mäuse öfter: veranlaßte. Bemerkenswert ist vielmehr die Übergabe der eigenen Jun-
gen an ein fremdes Weibchen durch eine Mutter, die offenbar nicht gewillt oder in
der Lage war, ihren Wurf aufzuziehen. Es wäre sicherlich interessant, die Gründe für
diese Verhaltenweisen zu untersuchen.
Dadurch, daß offensichtlich keine individuelle Bindung zwischen Muttertier und
Jungen besteht, die Jungen also durch alle laktierenden Weibchen einer Gruppe
gesäugt und gepflegt werden, können sich unübersehbare Vorteile für die Art erge-
ben: Stößt einem Muttertier etwas zu, bedeutet das nicht zwangsläufig den Tod des
Wurfes.
Spielen habe ich bei jungen Felsenmäusen nie beobachtet; es ist auch bei Muriden
nicht zu erwarten (Eibl-Eibesfeldt 1958). Allerdings berichten Dorfmiiller-Laub-
mann (1962) und Zippelius (1971b) von spielerischen Auseinandersetzungen junger
Gelbhalsmáuse.
Zippelius (1971 a) diskutiert die Frage, ob der Zitzentransport wirklich als „Irans-
portform” bezeichnet werden könne. Eine solche Bezeichnung setze einen aktiven
Teil (Mutter oder Jungtier) voraus. Beim Zitzentransport handele es sich jedoch nur
um ,,... ein zufälliges Mitgerissenwerden der gerade saugenden Jungen bei einer
plötzlichen Flucht des Weibchens .. ”. Er habe keinerlei Funktion, da die Jungen
bald losließen. Wie dargelegt, halten jedoch ältere Jungtiere der Felsenmaus beim
Zitzentransport außerordentlich fest, was auch für junge Brandmäuse zutrifft (Zim-
mermann 1956). Da auf diese Weise ein Großteil des Wurfes bei einer Flucht in
Sicherheit gebracht werden kann, kann man den Zitzentransport zumindest bei
Felsen- und Brandmäusen eine Funktion nicht absprechen.
In der Literatur werden Vermutungen über die Sozialstruktur im Freiland lebender
Apodemus-Arten geäußert. So nimmt Zimmermann (1956) an, A. sylvaticus lebe
paarweise. Dorfmüller-Laubmann (1962) schreibt von der Gelbhalsmaus, sie sei eine
solitär lebende Art, bei der die Weibchen nur für kurze Zeit mit ihren Jungen eine
Gemeinschaft bildeten. In Gefangenschaft jedoch bilden beide Arten Nestgemein-
schaften mit ausgeprägtem Sozialverhalten wie z. B. sozialem Putzen (Zippelius
1971b). Garson (1975) hält es aufgrund einer Freilanduntersuchung für wahrschein-
lich, daß Waldmäuse im lockeren Familienverband leben. Von Rudeln mit kompli-
zierter Sozialstruktur bei Zuchten von Acomys berichtet Dieterlen (1978).
Bei der Felsenmaus sind in Gefangenschaft verschiedene Verhaltensweisen ausge-
prägt, die darauf schließen lassen, daß sie auch im Freiland Nestgemeinschaften bil-
det (vergl. Eibl-Eibesfeldt 1958): Soziales Putzen nicht nur zur Fortpflanzungszeit
(Dieterlen 1965 sowie eigene Beobachtungen), kein ausgeprägtes Paarungsvorspiel,
gemeinsames Aufziehen der Jungen durch alle laktierenden Weibchen einer Gruppe,
20 S. von Groll
Zulassen der Mánnchen zum Wurfnest. Diese Nestgemeinschaften diirften zumin-
dest aus einem bis mehreren Weibchen und deren Jungtieren verschiedenen Alters
bestehen, zu denen evt. auch ein adultes Mánnchen zugelassen wird.
Nahrungswahl
Methoden
Um einen Eindruck darüber zu bekommen, wie Felsenmäuse sich im Freiland ernähren, ging
ich auf folgende Weisen vor:
1. Von einer Reise nach Sibenik/Kroatien im Oktober 1986 brachte ich von drei Fallenstand-
orten Früchte von verschiedenen Pflanzen mit, die ich zu Hause verfütterte. Sie wurden bei
normaler Käfighaltung teils als einziges Futter, teils zusammen mit dem Grundfutter angebo-
ten. Am darauffolgenden Morgen sammelte ich die Fraßreste ein.
2. An zwei Standorten (I und III) sammelte ich Fraßreste von solchen Stellen, auf denen
ich mit Bügelfallen Felsenmäuse fing. Die pflanzlichen Reste verglich ich mit den mitgebrach-
ten Früchten, die Schnecken bestimmte Herr Klaus Groh, Darmstadt.
Bei der Fragestellung ging es lediglich um qualitative, nicht um quantitative Aussagen.
Als Standorte wurden gewählt: y
Standort I (Abb. 6 und 7): Verkarstetes Gelánde 10 km N von Sibenik auf stidexponiertem
Hang (ca. 140 m NN) mit anstehenden Kalkblócken. Aspektbildend: Juniperus oxycedrus und
J. phoenicea. Nutzung als extensive Viehweide (Ziegen, Rinder). Hier fing ich ausschließlich
Felsenmäuse in relativ hoher Dichte.
Standort II: Feuchtes Tal mit Degradationsstadium mediterranen Mischwaldes am Fuß des
Hanges von Standort I, ca. 150 m von diesem entfernt. Untergrund und Nutzung die gleiche.
Aspektbildend: Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Rubus fruticosus agg. Hier wurden
außer einer Crocidura suaveolens keine Kleinsáuger gefangen.
Standort III (Abb. 8): Sukzessionsstadium zum mediterranen Laubwald bei Brodarica öst-
lich von Sibenik, ca. 500 m von der Küste entfernt. Aspektbildend: Quercus ilex und Q. pubes-
cens. Früher Kulturland, darum von Legmauern durchzogen. Hier fing ich neben wenigen Fel-
senmäusen auch eine Gelbhalsmaus.
Ergebnisse
Tab. 1 gibt einen Überblick über 22 Pflanzen- und 6 Schneckenarten sowie einige wei-
tere Tiergruppen, die als Bestandteile des Nahrungsspektrums von A. mystacinus
nachgewiesen werden konnten. Stark unterrepräsentiert sind in der Tabelle die krauti-
gen Pflanzen, die zum Zeitpunkt der Reise zum großen Teil ihre Entwicklung abge-
schlossen und ihre Samen verstreut hatten. Das Bestimmen dieser Pflanzen sowie das
Mitnehmen ihrer Samen war mir darum nicht möglich.
Auffällig am Standort I waren Fraßplätze, an denen große Mengen aufgenagter
Früchte von Juniperus oxycedrus angesammelt waren (Abb. 9). Die Samen dieser Art
liefern hier offensichtlich im Herbst die hauptsächliche Nahrung der Felsenmaus. Im
Experiment wurde J. oxycedrus sehr gerne auch neben dem Grundfutter gefressen,
J. phoenicea dagegen wurde nicht genommen. Da die Samen beider Arten sich sehr
ähneln, konnte anhand der Fraßreste nicht eindeutig entschieden werden, ob es sich
im Freiland ebenso verhält. Anhäufungen von aufgenagten Früchten, wie ich sie für
J. oxycedrus beschrieb, fand ich vom Phönizischen Wacholder nicht.
Es fällt auf, daß im Experiment einige Samen nicht genommen wurden, deren
Rückstände ich in Fraßresten fand und/oder die in der Literatur als Nahrungsbe-
standteil nachgewiesen wurden (Prunus spec., Paliurus spina-christi, Olea europaea;
vergl. Tab. 1).
0
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 21
N
N
Abb. 6 und 7: Fallenstandort I: Stark verkarstetes
Gelände mit anstehenden Kalkblöcken; Vorzugsbio-
top von A. mystacinus, neben der hier keine andere
Kleinsäugerart gefunden wurde.
Abb. 8: Fallenstandort III: Sukzessionsstadium zum mediterranen Laubwald. Vorkommen von
A. mystacinus sowie anderen Kleinsäugerarten.
In den Fraßresten fand ich zusätzlich Samenschalen von 2 Straucharten und 5
krautigen Pflanzen (Standort I) bzw. von 12 krautigen Pflanzen (Standort III), die
ich mangels Vergleichsmaterials nicht identifizieren konnte.
Zum Vergleich wurden auch mitteleuropäische Pflanzenarten verfüttert (Tab. 2).
Vor allem sollte gezeigt werden, ob die Felsenmaus grüne Pflanzenteile verzehrt. Die
Tiere nahmen von den angebotenen krautigen Pflanzen meist sehr gerne das Kraut
und teilweise auch die Blüten; frische Knospen von Holzgewächsen faßen sie eben-
falls. Sie verschmähten lediglich diejenigen Pflanzen- und Tierarten, die eine stache-
lige (Sonchus oleraceus) ode haarige (Aglais urticae) oder zu harte Oberfläche (Helix
pomatia) aufwiesen.
Tabelle 1: Liste der für Apodemus mystacinus als Nahrung nachgewiesenen Pflanzen-
(oben) und Tierarten (unten). Nachweis durch: FR Fraßreste; Exp Fütterungsexperiment; Lite-
raturangaben; S Samen gefressen; Fr Fruchtfleisch gefressen; — nicht gefressen; I, III Vor-
kommen in Fraßresten der Standorte I bzw. III.
Exp Literatur
Cupressaceae
Cupressus sempervirens
Juniperus oxycedrus Miri¢ (1966)
Juniperus phoenicea
Ephedraceae
Ephedra distacha
Betulaceae
Carpinus orientalis
Fagaceae
Ouercus coccifera Dieterlen (1965)
Quercus ilex Zimmermann (1953):
Quercus pubescens „Eicheln”
Ranunculaceae
Clematis flammula
Rosaceae
Rosa cf. sempervirens
Prunus spec. Pechev (1962)
Fabaceae
Spartium junceum
Colutea arborescens
Medicago polymorpha
Medicago spec.
Medicago spec.
Anacardiaceae
Pistacia terebinthus
Pistacia lentiscus
Aceraceae
Acer monspessulanum
Rhamnaceae
Paliurus spina-christi
Cistaceae
Helianthemum spec.
Oleaceae
Fraxinus ornus
Phillyrea latifolia
Olea europaea
Gramineae
verschiedene
Gastropoda
Cochlostoma scalarium
Pomatias elegans
Medora spec.
Poiretia cornea
Monacha cartusiana
Chondrula spec. (juv.)
Coleoptera
Tenebrionidae
Diplopoda
Puppenhiillen (Lepidoptera?)
Zimmermann (1953):
„von Hirten ausgespuckte
Kerne”
Zimmermann (1953),
Dieterlen (1965):
„Schneckengehäuse”
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmausen 23
Tabelle 2: Liste der Apodemus mystacinus angebotenen mitteleuropäischen bzw. in Mittel-
europa heimisch gewordenen Arten. S Samen; Kn Knospen; BI Bliiten; Kr Kraut; + gefressen;
— nicht gefressen; oben Pflanzen, unten Tiere.
gefressen
Betulaceae
Carpinus betulus
Corylus avellana
Fagaceae
Fagus sylvatica
Castanea sativa
Quercus robur
O. petraea
Hippocastanaceae
Aesculus hippocastanum
Caryophyllaceae
Stellaria media
Ranunculaceae
Clematis vitalba
Fabaceae
Trifolium pratense
Asteraceae
Taraxacum spec.
Sonchus oleraceus
S. arvensis
Gastropoda
Discus rotundatus
Limacidae (juv.)
Helix pomatia
Annelida
Lumbricus rubellus
Isopoda
Porcellio scaber
Lepidoptera
verschiedene unbehaarte Raupen
Aglais urticae, Raupe
Gern nahmen meine Felsenmáuse Larven aus den Gallen von Pappelblattern, die
ihnen als Nestbaumaterial angeboten wurden. Blatter einiger Hartlaubgewáchse aus
dem Botanischen Garten zu Bonn (Quercus coccifera, Quercus ilex, Phillyrea latifolia)
fraBen sie nicht, ebensowenig das Kraut von Grásern.
Die Ergebnisse zeigen, daß Felsenmáuse sich potentiell vielseitig ernähren und ihre
Nahrung sowohl aus Samen, grünen Pflanzenteilen, Blüten und Fruchtfleisch als
auch aus animalischer Kost besteht. Auch mitteleuropäische Arten (tierische und
pflanzliche) werden im Experiment nicht verschmäht.
Diskussion
Über die Nahrungswahl von Felsenmäusen ist in der Literatur so gut wie nichts
bekannt. Nur wenige Autoren berichten von Fraßresten (Zimmermann 1953, Pechev
24 S. von Groll
Abb. 9: Von A. mystacinus aufgenagte Friichte von Juniperus oxycedrus (Stechwacholder).
1962, Dieterlen 1965, Mirié 1966), die sie im Lebensraum von Felsenmáusen fanden,
oder stellen anhand von im Lebensraum vorkommenden Pflanzenarten Vermutun-
gen über die Nahrungswahl an (Lewis et al. 1967, Miric 1966). Zimmermann (1953)
und Niethammer (1962) zogen in Erwágung, A. mystacinus sei an einen Biotop mit
einer bestimmten Charakterpflanze, Ouercus coccifera, gebunden, und die Samen
dieser Pflanze stellten die hauptsächliche Nahrung der Felsenmaus dar. An meinem
Standort I stellten die beiden Wacholderarten Juniperus oxycedrus und J. phoenicea
den größten Anteil an Gehólzen, Quercus coccifera kam an keinem der Standorte vor.
Die großen Mengen aufgenagter Wacholderfrüchte unter den Stechwacholdern des
Standortes I weisen darauf hin, daß die Samen dieser Art zumindest in solchen
Gebieten eine wichtige Nahrungsquelle der Felsenmaus sein dürften. In anderen
Gebieten richtet sie sich sicher nach den dort zur Verfügung stehenden Nahrungs-
quellen.
Von Pechev (1962) untersuchte Mägen von Felsenmäusen beinhalteten grüne
Pflanzenteile, Sämereien und Chitinreste von Insekten, die außer „im Winter” immer
beigemengt waren. Miric (1966) stellte in Mägen von Felsenmäusen aus Jugoslawien
„vorzugsweise... Brei von zermahlenen Samenkernen” fest. Derselbe Autor fand im
Magen eines Exemplares „Früchte” von Juniperus oxycedrus. Damit sind wohl zer-
kleinerte Teile des Exokarps gemeint, die das Tier beim Bearbeiten der Beerenzapfen
unabsichtlich verschluckt hatte. Da das Exokarp bei J. oxycedrus sehr viel Harz ent-
hält, ist es als Nahrung sicherlich ungeeignet; gefressen werden nur die Samen.
Die von mir gewählten Methoden zu dieser Fragestellung (Fütterungsexperiment,
Analyse von Fraßresten) geben selbstverständlich nur einen groben Überblick über
einen Teil der Tier- und Pflanzenarten, die Bestandteil der Nahrung freilebender Fel-
senmäuse sind. Es kann jedoch festgestellt werden, daß A. mystacinus kein Nah-
rungsspezialist ist. Er ernährt sich vielmehr — ähnlich wie der verwandte A. sylvati-
cus (Watts 1938, Holisová 1960) — von einem breiten Spektrum verschiedener Nah-
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 25
rungskomponenten. In Frage kommen sowohl verschiedene Sämereien als auch tieri-
sche Nahrung und Teile grüner Pflanzen (Kraut, Blüte, Knospen, vergl. Tab. 2).
Dabei stellen Sämereien sicherlich — ebenfalls wie bei Waldmäusen — den Hauptan-
teil (Miri¢ 1966, eigene Beobachtungen).
Einige Samen, deren aufgenagte Schalen in Fraßrückständen nachgewiesen wer-
den konnten (Zimmermann 1953, Pechev 1962, eigene Beobachtungen), wurden im
Experiment nicht gefressen. Es handelt sich fast ausschließlich um Samen mit sehr
harten Schalen (s. o.). Eine Erklärung könnte darin zu suchen sein, daß die
Zuchttiere an das leichter zu bearbeitende Grundfutter gewöhnt waren und darum
selbst nach zweitägigem Hungern die harten Samen verschmähten.
Danksagung
Recht herzlich danken möchte ich Dipl.-Biol. U. Fränzel und Dr. P. Kischnick für die Reisebe-
gleitung, meinen Eltern für die Finanzierung dieser Reise, Prof. Dr. J. Niethammer für wert-
volle Kritik und Anregungen, Dipl.-Biol. K. Groh für die Bestimmung der Schnecken und Dr.
R. Hutterer und Dipl.-Biol. P. Boye für die kritische Durchsicht des Manuskriptes.
Zusammenfassung
In dieser Arbeit werden Aspekte der Verhaltensbiologie und der Nahrungswahl der Felsen-
maus (Apodemus mystacinus) geschildert, die an im Freiland gefangenen Tieren sowie an
deren Nachkommen beobachtet wurden. Die Felsenmaus erwies sich als außerordentlich leicht
erregbar und sehr sprungfreudig, was das Arbeiten mit ihr erschwerte. Die beobachteten Ver-
haltensmuster gleichen weitgehend denen anderer Muridae. Die petricole Felsenmaus
beherrscht alle Grabbewegungen, die von ihren bodenbewohnenden Verwandten der Gattung
bekannt sind, gräbt aber selbst keine Gangsysteme im Erdreich. Während bei adulten Tieren
fast nie Lautäußerungen zu hören sind, stoßen die Jungen sowohl hörbare als vermutlich auch
Ultraschallaute aus. Die Art bildete im Käfig Nestgemeinschaften, die aus mehreren Weib-
chen, deren Jungtieren verschiedenen Alters sowie einem Männchen bestanden. Die Aufzucht
der Jungen erfolgte durch alle laktierenden Weibchen einer Gruppe. Möglicherweise leisten die
Weibchen einer Nestgemeinschaft Geburtshilfe. Bei Auseinandersetzungen mit fremden Art-
genossen finden in Gefangenschaft Beschädigungskämpfe mit oft tödlichem Ausgang statt.
Die Felsenmaus ernährt sich opportunistisch. Ihre Nahrung besteht aus Sämereien, Frucht-
fleisch, Blüten, grünen Pflanzenteilen und animalischer Kost. 22 Pflanzen- und 6 Schnecken-
arten konnten als Bestandteile des Nahrungsspektrums der Felsenmaus nachgewiesen werden.
Literatur
Abramski, Z. (1981): Habit relationships and competition in two Mediterranean Apodemus
ssp. — Oikos 36: 219—225.
Andrzejewski, R. & J. Olszewski (1963): Social behavior and interspecific relations in
Apodemus flavicollis (Melchior, 1843) and Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). —
Acta Theriol. 7: 155—168.
Danford, C.G. & E. R. Alston (1877): On the mammals of Asia Minor. — Proc. Zool.
soc London 1877: 270—281.
Dieterlen, F. (1961): Beitráge zur Biologie der Stachelmaus, Acomys cahirinus dimidiatus
Cretzschmar. — Z. Sáugetierk. 26: 1—13.
Dieterlen, F. (1962): Geburt und Geburtshilfe bei der Stachelmaus, Acomys cahirinus. —
Ze Tierpsychol. 19: 1915222.
Dieterlen, F. (1965): Von der Lebensweise und dem Verhalten der Felsenmaus, Apodemus
mystacinus (Danford et Alston, 1877), nebst Beitrágen zur vergleichenden Ethologie der
Gattung Apodemus. — Sáugetierk. Mitt. 13: 152—161.
Dieterlen, F. (1978): Acomys minous (Bate, 1905) — Kreta-Stachelmaus. — In: Nietham-
mer, J. & F. Krapp (Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. I: 452—461.
26 S. von Groll
Dorfmüller-Laubmann, L. (1962): Die Gelbhalsmaus und ihre Jungen. — Kosmos 58:
100—103.
Eibl-Eibesfeldt, I. (1958): Das Verhalten der Nagetiere. — Handbuch der Zoologie 8:
188:
Frank, F. (1956): Das Duftmarkieren der Großen Wühlmaus, Arvicola terrestris (L.). — Z.
Säugetierk. 21: 172-175.
Frank, F. (1957): Zucht und Gefangenschafts-Biologie der Zwergmaus (Micromys minutus
subobscurus Fritsche). — Z. Sáugetierk. 22: 1—44.
Freye, H.A. & E. Thenius (1979): Die Nagetiere. — In: Grzimek’s Tierleben Bd. 11, Deut-
scher Taschenbuch Verlag.
Garson, P. J. (1975): Social interactions of Woodmice (Apodemus sylvaticus) studied by
direct observation in the wild. — J. Zool. Lond. 177: 496—500.
Gemmeke, H. (1980): Proteinvariation und Taxonomie in der Gattung Apodemus (Mamma-
lia, Rodentia). — Z. Sáugetierk. 45: 348—365.
Groll, S. von (1988): Fortpflanzung und Jugendentwicklung der Felsenmaus Apodemus
mystacinus (Danfort & Alston 1877). — Diplomarbeit Bonn.
Haim, A. & S. Yahav (1982): Non-shivering thermogenesis in winter-acclimatized and in
long-scotophase and cold-acclimated Apodemus mystacinus (Rodentia). — J. therm. Biol.
7, 193-195;
Haim, A., I. Pelanot & A. Sela (1986): Comparison of ecophysiological parameters be-
tween two Apodemus species coexisting in the same habitat. — Environmental Quality and
Ecosystem Stability, Vol III A/B, Bar-Ilan University Press, Ramat-Gan, Israel: 33—40.
Holisová, V. (1960): Die Nahrung der Waldmaus Apodemus sylvaticus L. im bóhmisch-
mährischen Höhenzug. — Zool. Listy 9: 135—158.
Kock, D., F. Malec & G. Storch (1972): Rezente und subfossile Kleinsáuger aus dem
Vilayet Elazig, Ost-Anatolien. — Z. Sáugetierk. 37: 204—229.
Lewis, R. E., J. H. Lewis &S. I. Atallah (1967): A review of Lebanese mammals. Lago-
morpha and Rodentia. — J. Zool. Lond. 153: 45—70.
Lohrl, H. (1938): Okologische und physiologische Studien an einheimischen Muriden und
Soriciden. — Z. Sáugetierk. 13: 114—160.
Markov, G. (1962): Okologisch-faunistische Untersuchungen zum Vorkommen der Insecti-
vora und Rodentia in den Gebieten von Petric und Goce Delcev (Südwestbulgarien). —
Bulg. Inst. Zool. et Mus., Sofia 11: 5—30. (bulg. mit deutscher Zusammenf.).
Miric, D. (1966): Die Felsenmaus (Apodemus mystacinus Danford et Alston, 1877 — Roden-
tia, Mammalia) als Glied der Nagerfauna Jugoslawiens. — Z. Sáugetierk. 31: 417—440.
Niethammer, J. (1962): Die Sáugetiere von Korfu. — Bonn. zool. Beitr. 13: 1—49.
Niethammer, J. (1978): Apodemus mystacinus (Danford et Alston, 1877) — Felsenmaus.
— In: Niethammer, J. & F. Krapp (Hrsg.): Handbuch der Sáugetiere Europas, Bd. I:
306—324.
Pechev, T. (1962): Etude du Mulot Rupestre Apodemus mystacinus au Bulgarie. — Mamma-
lia 26: 293—310.
Sales, G. D. (1972): Ultrasound and aggressive behaviour in rats and other small mammals.
— Anim. Behav. 20: 88—100.
Spitzenberger, E, In: Felten, H., F. Spitzenberger & G. Storch (1973): Zur Kleinsáuger-
fauna West-Anatoliens, Teil II. — Senckenbergiana biol. 52: 393—424.
Stempel, N. (1985): Fortpflanzung und Jugendentwicklung der Pestratte Bandicota indica
(Bechstein). — Bonn. zool. Beitr. 36: 9—36.
Thomas, O. (1903): On two new Muridae from Smyrna. — Ann. Mag. nat. Hist. 12:
188—191.
Watts, C. H. S. (1938): The foods eaten by Wood Mice (Apodemus sylvaticus) and Bank
Voles (Clethrionomys glareolus) in Wytham Woods, Berkshire. — J. Anim. Ecol. 37:
23=41.
Zimmermann, K. (1953): Die Rodentia Kretas. — In: Zimmermann, K., O. von Wettstein,
H. Siewert & H. Pohle: Die Wildsáuger von Kreta, I. — Z. Sáugetierk. 17: 21—51.
Zimmermann, K. (1956): Gattungstypische Verhaltensformen von Gelbhals-, Wald- und
Brandmaus. — Zool. Garten 22: 162—171.
Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 21
Zippelius, H.-M. (1958): Aus dem Leben der Gelbhalsmaus. — Kosmos 54: 55—58.
Zippelius, H.-M. (1971a): Brutpflegeverhalten bei der Gelbhalsmaus (Apodemus flavicol-
lis). — Bonn. zool. Beitr. 22: 189 — 200.
Zippelius, H.-M. (1971b): Soziale Hautpflege als Beschwichtigungsgebärde bei Säugetieren.
— Z. Säugetierk. 36: 284—291.
Zippelius, H-M. & W. M. Schleidt (1956): Ultraschall-Laute bei jungen Mäusen. —
Naturwissenschaften 43: 502.
Sabine von Groll, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Adenau-
erallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
Buchbesprechung
Heinrich, D. (1991): Untersuchungen an Skelettresten wildlebender Säugetiere aus dem mit-
telalterlichen Schleswig — Ausgrabung Schild 1971—1975. In: Ausgrabungen in Schleswig,
Berichte und Studien 9. Karl Wachholtz Verlag Neuminster 1991. 203 S., 38 Abb., 106 Tab.
Kart.
Mit dieser Arbeit erscheint eine weitere Studie der Archäologisch-Zoologischen Arbeits-
gruppe Schleswig-Kiel. Wie schon früher und bei anderen Themen, war auch hier der direkte
Vergleich zwischen den frühmittelalterlichen Verhältnissen in Haithabu und den hoch- und
spátmittelalterlichen in Schleswig möglich: Kontinuität und Brüche werden über einen Zeit-
raum von mehr als einem halben Jahrtausend sichtbar.
Im Mittelpunkt der Untersuchungen stehen 1350 Reste von Wildsáugetieren, denen 111 890
Reste von Haussáugetieren gegenüberstehen. Daraus wird deutlich, daß die Jagd zwischen
dem 11. und der Mitte des 14. Jahrhunderts kaum eine Rolle spielte.
Von 21 bestimmten Säugetierarten entfallen knapp 30 % der Funde auf das Reh und jeweils
knapp ein Viertel der Reste auf den Rothirsch und Feldhasen; Rotfuchs und Wildschwein sind
mit 7 Y bzw. 6 % im Gesamtmaterial vertreten.
Soweit möglich, wurden bei den einzelnen Tierarten Fragmentierungsgrad, Erhaltungszu-
stand, Häufigkeit der Skelettelemente, Zerlegungsspuren, Alter, Geschlechtsverhältnis, Kör-
pergröße und -gestalt, Besonderheiten der Knochenbearbeitung und pathologische Verände-
rungen sowie zoogeographisch-ókologische und kulturgeschichtlich-ökonomische Aspekte
untersucht. Aus der Fülle der Ergebnisse herausgegriffen: nach Zeitphasen (vor bzw. nach
1200 A. D.) unterschiedlich, dominieren u. a. Feldhasen in der sog. Frühphase, Rothirsche in
der sog. Spätphase. Außerdem waren die subfossilen Rehe, Wildschweine und Rothirsche aus
Norddeutschland im Durchschnitt größer als ihre heutigen Vertreter.
Insgesamt gilt festzuhalten, daß mit der vorliegenden Studie faunenhistorische und paläo-
ökonomische Zusammenhänge verdeutlicht werden, die für die mittelalterliche Stadt Schles-
wig und ihre Umwelt Geltung hatten. G. Nobis
Variation in Francolinus adspersus Waterhouse, 1838,
of the South West Arid Zone of Africa
P. A. Clancey
Abstract. The Red-billed Francolin Francolinus adspersus is the most xeric of a group
of three ventrally scaled or barred phasianids more or less confined to the Southern
African Subregion. Shown as exhibiting a measure of variation by R. Meyer de Schauensee
in 1931 on the basis of a small sample from the Lake Ngami region of Botswana, few other
authors have recognised E adspersus as being other than a monotypic species. A re-
examination of the case shows that the pale phenotypes named as F. a. kalahari are not
confined to northern Botswana, but extend west to north-western Namibia and the mid-
and lower Kunene R. valley of Angola, and effectively split the darker populations, which
constitute the nominate race of de Schauensee. The males of the latter are also now found
to range larger in size than those of the pallid, more desertic, population named kalahari.
On the basis of a now enlarged range of characters, including a mensural one, and the
determining of acceptable ranges for both pale (and small) and dark (and large) forms, the
Red-billed Francolin requires to be seen as a polytypic species.
Key words. Francolins, monotypic, substrate colour response, arid zone, polytypic
status.
The Red-billed Francolin Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the northern
and north-eastern aspects of the South West Arid Zone is one of a complex of three
largely allopatric scaled and barred francolins centred in the south of the African
continent. It was initially discovered during General Sir J. E. Alexander’s 1830s ex-
pedition to what is today Namibia, and is distributed from central and northern
Namibia and the drier parts of south-western Angola, east north of the Kalahari
desert of Botswana to the mid-Zambesi valley of south-western Zambia and the
north-west of Zimbabwe, where it meets and is then replaced by the Natal Francolin
Francolinus natalensis Smith, 1834, to the east and south-east.
The Red-billed Francolin affects dry acacia and mixed bushveld vegetational types,
and examination of the relevant map in Snow (1978) shows that records are largely
clustered along the major rivers impinging on the northern districts of the arid zone,
such as the Kunene, Okavango and mid-Zambezi. On the basis of Alexander’s
account of his expedition, Macdonald (1951) restricted the type-locality to the upper
Kuiseb River in western Damaraland on the edge of the plateau. The species is
generally viewed as monotypic, but as long ago as 1931 Meyer de Schauensee
demonstrated that it showed a measure of geographical variation when he described
E a. kalahari, based on a small sample of three specimens from Lake Ngami,
Botswana, as discrete from the central Namibian population on a whiter throat,
more strongly barred upper mantle and hind neck, and greyer pileum and dorsal sur-
face; also on a slightly smaller bill. The name employed is singularly inapposite, as
the present francolin does not normally occur in the largely waterless Kalahari
region.
P. A. Clancey
30
"SNSIIASPD
'D 7 UOXe} oY} Jo Med oe (£ uonejndod) erqruien Jo ding tarideo ulojses ayy Jo pue Z uonerndod yey) ospe SION JOYS UBU] pa3urm 19310yS 918 S9[euloy
yNpe-qns a1rya ‘sinds Arejusunpn. Aled Ing ‘sayeuay IMpe 9Ano9dsal J19Y) YAM SUOISUQUITP JOY) UL ATISO]D d013e sopew 3 mpe-qns sasuadspo ;7 U] 14DYD]Dy UL
wu /8—S"E8 SNSIOA “SEG —06 :19Je913 sodueı y uorendod ur yoga “y33ua]-[1e) ur uonerrer Jo 1adsaı ur 1d99Xo 19318] ATJULSIJIUSIS SUI JOU OP sofeweyF
“¡senuos Ag “(1 UONeNdod) ssaip (189% JST) YNpe-qns ur usym Aıepnon.ıed 1./DYD]DY D Y ur veyJ 193.18] ATTRONSHeYs ore (snsvadspo ‘vy +7) soyew neayeyd uergruren
"TI (IT = U) T ‘ON pue (6 = U) p—Z SON JO 6 “A 15] u9miaq q)
(% 06/68 dep1940u0u JULof) LI = IT ‘ON YM pareduo) p—Z SON Jd (ZI = u) © ‘pe UseM}0q “Y “DO
"T6T PS (L'E91) 89L—6SI ‘A 1ST 81 ul
787 "P "S (EPLI) OSI—OLI Spe 5 6 ur sdurm :JO°E °P 'S “(O'ELT) SLLI—OLI “A 1ST 6 ur ‘OT’ ‘Pp “Ss “(EPED 061—6L1 SsUIM *y—z suomepndod wo .O “pe ZI
(pomnsevow NE UL) "A 151 ((£861) OWI esoy
OLT—E9I = 161 —6S1 9 “pe 19148) e]o3uy 'S
SOI—6SI S"LLT “OLI "A 15] BIQIUIeN "MN
VLI “ELIT 081 “6L1 "pe ‘puejoyoey
891 —091 LLI—S'OLI ‘A 15] ding TALIde) 9 viqruren
LLI—OLI 061 —081 "pe "Y 'N ‘euemsjog "MN
0OST=Vv£1
POT “091
CO € 061—c8I ‘pe [pe “amqequilz "MN
vs"£ 881—8LI “A 4ST ergrwen “purl
STELI OL] 97 v 102-161] ‘pe -eıeuree] — puejenbeureN 19
Sduel ssep ose “pS Sduel u ssep 93e
[RULO] few
L
(é
9
€
L9T—091 ¢ j 9LT ‘PLI "A 4ST erıquez ‘AA 'S pue euemsjog
> ;
E
6
u
uonejndog
“uosueig pal[iq-pey eq} ur ssurdnois uonepndod omy ur yI3us[-Summ Aq porensuoumsp se (wu ur) fennusisjfip 9ZIS OUT, :T 9]QBL
a
Variation in Francolinus adspersus 31
While E a. Kalahari is seldom recognised, it was listed in the Southern African
Checklist (Clancey 1980), largely on the basis of greyer upper-parts and rather
smaller bill. A recent re-examination of the issue reveals that variation in colour is
slight, populations inhabiting desertic country generally paler and rather more
greyish buffy brown on the vertex and over the upper-parts and adjacent wing sur-
faces, the dark grey ventral barring on the whole finer with whiter light interstices
than birds of mesic plateau. Such desertic differentiates are not peculiar, however,
to the northern parts of Botswana, but extend far to the west to reach Kaokoland
and the north-western interior edge of the Namib and adjacent south-western
Angola
The utilization of colour variation on its own in recognising two subspecies in F
adspersus as envisaged by Meyer de Schauensee raises difficulty as birds every bit as
dark and densely barred below as those of the Damaraland highlands (topotypical
F: adspersus), and particularly those of the Waterberg of Namibia (see Clancey 1989),
are present in the north-eastern aspects of the species’ range in the mid-Zambezi
drainage. On the disposition of colour variables on their own, nominate E. adspersus
requires to be viewed as a polytopic subspecies, its two parts sundered by interposed
elements of the lighter, desertic kalahari, this finding presupposing that the lighter
colouration of the latter is in large part both edaphic and reduced humidity level
related. A parallel case is to be found in the Orange River Francolin Francolinus
levaillantoides (Smith), 1836, which occurs sympatrically with F adspersus over part
of its range. F. levaillantoides is singularly responsive to variation in the colour and
texture of its immediate substrate (see Hoesch & Niethammer 1940) in the more arid
parts of its range from northern Botswana to Namibia, and to higher rainfall (and
humidity) levels in the mesic grasslands of the eastern plateau in the Transvaal and
Orange Free State. Apart from francolins, the assumption of lighter and often less
densely streaked plumage is manifest in a wide range of both polytypic non-
passerines and passerines affecting the same ecogeographical belt disposed along the
northern parts of the South West Arid Zone of the Afrotropics. This transitional
zone is in effect a major ecotone, interposed as it is between the steppe-like and karoo
conditions present to the south and the mesic woodland savanna — the so-called
Miombo — of south-central Africa distributed immediately to the north of it.
In his original description of F a. kalahari Meyer de Schauensee alluded to a
rather shorter bill as a possible subspecific character. Measurements assembled for
the present research showed that bill-length varied irregularly, perhaps seasonally,
throughout the range of the species and could not usefully be used as a taxonomic
character. However, the Red-billed Francolin does show interesting and marked
variation in size, which is obscured to an extent by the wide differences existing be-
tween the wing-lengths of adults and sub-adults in males and the close similarity be-
tween adult females and sub-adult (first year) males in their wing-length. Mensural
data reveals that males of nominate adspersus from the western segment of its
disrupted range (in Namibia) are in the main larger than those of the desertic
kalahari from the north of the territory and Botswana, and, of some significance,
from those of its north-eastern population, with which they agree in colouration.
Wings in adult males of F a. adspersus measure 190—201+ (195.0), of sub-adults
178—188 (183.8), versus 179—190 (184.3) and 170—177.5 (173.6) mm in kalahari. In-
32 P. A, Clancey
terestingly, a comparable size difference does not show up in the case of both adult
and sub-adult females as shown in Table 1. The high variability of tail-length in all
populations limits the use of this statistic in research. Much of it is age related, but
not always clearly so, and in so far as mensural variation is concerned I have
restricted usage here to an interpretation of wing-length data alone.
In concluding that F a. kalahari warrants recognition as a continuously
distributed xeric subspecies of desertic country discrete from nominate F. adspersus
on colour and size grounds, consideration also requires to be addressed to the in-
teresting question as to how E a. adspersus came to have its range split by intrusive
elements of kalahari. The contemporary combination of plumage and mensural
variables of subspecific import in large derives from distant events in the species’
evolutionary history, and interaction between onsets and later declines in alternating
climate patterns, which, over the millennia, have materially influenced the entire
biota of the region inhabited by the present francolin. This lies across the northern
parts of a vast arid and semi-arid zone of very long standing. It is posited that in
all probalility the dark coloured and heavily banded nominate form populations
evolved and spread territorially during a mesic climatic phase to later shrink and
fragment in the face of the onset of extreme aridity, which, however, favoured the
colonization of territory so vacated by desertic phenotypes moving in from country
bordering the Namib to the west. The size reduction here shown to occur in the males
of the north-eastern segment of F a. adspersus may be either the result of geneflow
from contiguous elements of F. a. kalahari or a completely independent response to
local ecological influences. It is significant that taxonomically relevant variation in
size is restricted to males, which, uniquely, is more marked in the case of birds in
sub-adult dress. As shown in Table 1 the coefficient of difference in adult males falls
just below the conventional limit for the recognition of subspecies (1.28), whereas in
subadults the C.D. value is 1.42.
A final decision to recognise F! adspersus as a polytypic francolin must seemingly
very largely rest on a combination of colour and ventral barring criteria, with the
minor size-difference in males of secondary significance, as briefly summarized in
the following arrangement of the populations:
a) Francolinus adspersus adspersus Waterhouse, 1838: upper Kuiseb River, western
Damaraland, Namibia.
Crown Sepia (Ridgway 1912); dorsum and wings similar, the light interstices in the
vermiculated pattern Tawny-Olive. On the underside with narrow dark grey
transverse barring relatively broad and closely set, especially over the upper breast.
Lower abdominal and thigh feathers deep buffy grey, coarsely freckled with a darker
shade. Size large in males: adults with wings 191—201+, sub-adults 178—188 mm
(Namibian population). Eastern populations with wing-lengths in males as in F a.
kalahari.
Range: The plateau of Namibia from the mid-Great Fish R. at Seeheim, north to
Damaraland, and with a detached population present in the mid-Zambezi drainage
from the eastern Caprivi Strip to south-western Zambia and north-western Zim-
babwe (this not separable on the male size character from FE a. Kalahari).
Variation in Francolinus adspersus 33
N / 7 ¿|
yey a ER,
y /Q = >
la Ny dE
At
) y
| =
ZAMBEZI RIVER
|
— 24
LIMPOPO RIVER
I
DELAGOA
Y |
|
!
II
|
| / fh" | |
| ais / ETA DURBAN
| SU ER A AA
| | A toes A ne y (CER SD
| is eE_—yN
| <— Sk oS) [e
322} ya ote ;
yak N | a
| \ Ñ CDA 4 SS = 32
DONE SEN N EAST LONDON | |
FU R o E
12° CAPE TOWN A PORT ELIZABETH 34 42
Fig. 1: Sketch-map of Southern Africa showing the range of the Red-billed Francolin and the
disposition of the two races: 1. Francolinus adspersus adspersus Waterhouse, 2. Francolinus
adspersus kalahari de Schauensee.
Remarks: The triad of southern African scaled and barred francolin species: E
capensis, F. natalensis and E. adspersus, comprises in the main allopatric taxa, but
with marginal range overlap between natalensis and adspersus occurring in parts of
north-western Zimbabwe, south to ca 19° 30’ S. There is no indication that they
hybridize at this point of contact (see Irwin 1981).
b) Francolinus adspersus kalahari de Schauensee, 1931: Lake Ngami, north-western
Botswana
Francolinus adspersus kalaharicus Macdonald, 1957 (lapsus).
Paler and buffier over the crown than last, and dorsum and wings lighter and greyer
in series (about greyish Buffy Brown, the pale interstices Pinkish Buff). Ventral bar-
ring paler grey and not so closely set, especially on the breast, the pallid interstices
whiter; abdominal and thigh feathering whiter and less freckled. Size smaller in case
of adult and sub-adult males: adults, wings 179—190, sub-adults 170—177.5 mm.
Range: Kaokoland and adjacent north-western Namibia and south-western Angola
in Mossamedes and Cunene, east to western Caprivi and the Okavango Swamp
region of Botswana, south to Lake Ngami and east to the periphery of the
Makgadikgadi Pan and the arid course of the Nata R. in the extreme east. See Map 1.
Remarks: The character of heavier whitish barring to the hind neck and upper
mantle given in the original diagnosis of kalahari is inconstant in both subspecies
and largely one of immaturity.
While shown as reaching near to the western limits of the Transvaal in Snow
(1978), Kemp et al. (1985) state that ”there are no confirmed records of this species
34 P. A. Clancey
(adspersus) occurring in the Transvaal”, available records in the literature resulting
from confusion with F. natalensis. Confusion with sub-adult F capensis probably
also resulted in the recording of adspersus from the lower Orange R. in Snow (1978).
Acknowledgements
For the loan of material I am grateful to the Ornithologists of the Transvaal Museum, Pretoria
(Dr A. C. Kemp), the East London Museum (C. J. Vernon) and the State Museum of Namibia,
Windhoek. Dr Kit Hustler, Ornithologist of the National Natural History Museum of Zim-
babwe, Bulawayo, also assisted with data on Botswanan and Zimbabwean skins. To all con-
cerned I extend my thanks.
Zusammenfassung
Francolinus adspersus, der Rotkehlfrankolin, ist die am starksten xerophile Art aus einer in
ihrer Verbreitung auf das siidliche Afrika beschránkten Gruppe von drei Frankolinhtihnern
(Francolinus capensis, F. natalensis, HE adspersus), die durch Schuppen- oder
Querwellenzeichnung des Gefieders der Unterseite gekennzeichnet ist. Abgesehen von Meyer
de Schauensee, der 1931 nach drei Exemplaren aus dem Gebiet des Ngami-Sees in Botswana
eine Subspezies Francolinus adspersus kalahari benannte, haben die meisten Autoren E
adspersus für eine monotypische Art gehalten. Eine neue Untersuchung größeren Materials
zeigte nun, daß blaß gefärbte Stücke wie die, auf die Meyer de Schauensee den Namen E. a.
kalahari grúndete, nicht auf das Gebiet des Ngami-Sees beschránkt sind, sondern westwarts
bis Nordwest-Namibia und bis zum mittleren und unteren Kunene in Angola vorkommen und
sich damit zwischen dunkler gefarbte Populationen im Siiden (Hochland von Namibia) und
im Nordosten (Sambesigebiet) schieben, deren erstere sich durch etwas bedeutendere Größe
der & auszeichnet; auf sie gründet sich der Name adspersus Waterhouse, 1838.
Literature
Clancey, P. A. (1989): Taxonomic and distributional findings on some birds from Namibia.
— Cimbebasia 11: 111—113.
Clancey, P. A. (ed.) (1980): S. A. O. S. Checklist of Southern African Birds. — Southern
African Ornithological Society, Johannesburg, pp. 325.
Hoesch, W. & G. Niethammer (1940): Die Vogelwelt Deutsch-Südwestafrikas. — J. Orn.
88, Sonderheft, pp. 404.
Irwin, M. P. S. (1981): The Birds of Zimbabwe. — Quest Publ., Salisbury, pp. 464.
Kemp, M.I., A. C. Kemp € W. R. Tarboton (1985): A catalogue of the birds of the
Transvaal. — Transvaal Museum, Transvaal Nature Conservation Division, Pretoria, pp.
887.
Macdonald, J. D. (1951): Types and type-localities of Alexander’s Damaraland birds. —
Ostrich 22: 2)
Macdonald, J. D. (1957): A contribution to the ornithology of western South Africa.
British Museum (Nat. Hist.), London, pp. 174.
Ridgway, R. (1912): Color standards and color nomenclature. — Ridgway, Washington,
DLE
Rosa Pinto, A. A. da (1983): Ornitologia de Angola. Vol. 1. Non Passeres. — Instituto de
Investigacao Cientifica Tropical, Lisboa, pp. 692.
Schauensee, R. M. de (1931): A new form of Francolin. — Proc. Acad. Nat. Sci. Philad.
83: 453.
Snow, D. W. (ed.) (1978): An atlas of speciation in African non-passerine birds. — British
Museum (Nat. Hist.), London, pp. 390.
Dr P. A. Clancey, Research Associate, Durban Natural Science Museum, P. O. Box
4085, Durban 4000, South Africa.
Bonn, Mai 1992
Note sur la validité de la sous-espece de Gorgebleue a miroir
blanc Luscinia svecica namnetum
Eric Pasquet
Abstract. The white spotted bluethroat (Luscinia svecica cyanecula) breeds mainly in
Europe where isolated populations are observed. One of them occupies a narrow band
along the French Atlantic coast. It was described by Mayaud (1934) as a subspecies (L. s.
namnetum), principally in regard of its small size and its saltmarshes preference. Vaurie
(1955, 1959) did not follow this opinion, considering that the population was the south-
west end of a decreasing size cline in Europe. The aim of the present work is to quantify
the difference of size between these two forms. 96 museum specimens, all males from
known origin, have been used; 7 mensurations have been taken. The multivariate analysis
points out a first factor consistent with body size. The variation on this first axe shows a
high difference between the two forms if compared with the one within the populations
of “cyanecula” from the sample as well as in comparison with some other European
polytypic species. No shape modification appeared. Concerning this size gap together with
the geographical isolation, it is appropriate to recognize the subspecies “namnetum”.
Key words. Luscinia svecica namnetum, Passeriformes, France, morphometry.
Introduction
La Gorgebleue a miroir (Luscinia svecica, Muscicapidae) est un passereau transpa-
léarctique qui présente deux groupes de populations: l'un a miroir roux, principale-
ment asiatique, l’autre a miroir blanc, principalement européen.
Le phylum a miroir blanc regroupe en Europe trois ensembles géographiquement
distincts: L. s. cyanecula (Meisner) est la forme la plus répandue, présente de Pest
de la France aux pays baltes. On distingue ensuite la petite population des sierras
espagnoles au statut taxinomique incertain, L. s. “azuricollis”, (Glutz von Blotzheim
& Bauer 1988) et une autre population, L. s. namnetum, qui est limitée a la cóte
atlantique francaise et a laquelle Mayaud (1934) a attribué le statut de sous-espece.
Dans sa description d’origine, L. s. namnetum a été distinguée de L. s. cyanecula pour
sa plus petite taille, celle-ci représentée alors par les mensurations de l'aile et de la
queue, ainsi que par une aile plus pointue (Mayaud 1934). Cette distinction n’a
cependant pas été reconnue par Vaurie (1955), qui estimait que la différence était tres
faible et sans importance taxinomique; ces individus devaient étre considérés comme
faisant partie d'un cline de taille du nord-est au sud-ouest (Vaurie 1959). Il est vrai
qu’en dehors des mensurations, les individus namnetum ne se distinguent pas par le
phénotype des individus cyanecula.
Le statut des Gorgebleues nicheuses ou migratices en France a fait l’object d'études
détaillées par Mayaud (1938, 1939, 1958) et des éléments morphologiques, morpho-
métriques et écologiques y sont donnés qui étayent la reconnaissance d’une sous-
espece. Outre la coloration généralement plus intense du plumage (mais des individus
cyanecula peuvent présenter une couleur bleue du plastron aussi intense) et la tona-
lité bleue des oeufs, Mayaud souligne les différences de moyennes des mensurations
36 E. Pasquet
Fig 1: Aire de reproduction de la Gorgebleue a miroir blanc en Europe (en pointillés). Locali-
sation des différents échantillons: 1 = cóte atlantique francaise; 2 = Flandres et Pays-Bas;
3 = vallée du Rhin; 4 = Baviere; 5 = Saxe et Berlin; 6 = Est de la Pologne.
classiques des adultes et de leurs oeufs ainsi que des caractéristiques écologiques par-
ticulieres: nidification dans des milieux a formation végétale basse, soumis a
Pinfluence marine (marais salants, prés salés, chenaux soumis au marnage). Adap-
tion qui ne semble cependant pas stricte puisque des individus nichent aussi dans les
milieux d’eau douce proches (Marion 1977).
Cette forme ne se reproduit que sur une frange tres étroite (<10 km) le long de
la cóte atlantique francaise depuis le bassin d'Arcachon jusqu’au Morbihan et est
ainsi éloignée de quelques centaines de kilométres des noyaux reproducteurs les plus
proches de l’autre forme, Ardennes et vallée du Rhin (fig. 1). Cet isolement lui con-
fere le statut de population au sens biologique.
Quelques couples dont on ne saurait affirmer l’appartenance a Pune ou Pautre
forme se reproduisent en France a l'écart de ces noyaux, d'une part en Haute-Nor-
mandie et en Haute Marne, d’autre part dans les basses vallées du Doubs et de l'Ain
ainsi qu’en Savoie; d'apres les quelques individus mesurés, ces oiseaux semblent
appartenir a la sous-espéce cyanecula.
Nous nous proposons ici de quantifier la différence morphométrique (analyse de
taille et de forme) entre les deux sous-espéces et de les comparer a la variabilité géo-
graphique de L. s. cyanecula au sein de sa distribution. Celle-ci occupe en effet une
grande partie de l'Europe et compte tenu de l’existence d'un cline de taille décrois-
sante en Europe, généralement admis ou perceptible pour de nombreuses espéces
(Vaurie 1959), les individus d’Alsace ou des Flandres sont probablement plus petits
que ceux de Pologne. Les Gorgebleues de la cóte atlantique pourraient effectivement
ne représenter que l’extr&mite du cline au sein du phylum a miroir blanc. Il s'agit
donc de quantifier l'lampleur des differences de taille observées.
La validité de Luscinia svecica namnetum 37
HBEC
- == LSIPm--
Fig 2: Définition des mensurations: LBEC = longueur du bec; HBEC = hauteur du bec; LA
= longueur de l'aile pliée; LP1 = longueur de la lere primaire; LP1P2 = longueur entre la
lére et la 2@me primaire; LP2Pm = longueur entre la 2€me primaire et la pointe de l'aile;
LS1Pm = longueur entre la lere secondaire et la pointe de l'aile; LTRS = longueur du tarse;
DG = longueur du doigt.
Données et méthodes d’analyses
L analyse a porté uniquement sur des spécimens en peau conservés dans les collections de
muséums européens et américain (voir remerciements). N’ont été retenus que les spécimens
prélevés aux mois d’avril a juillet dans des régions ow Pespece est, ou a été, connue comme
reproductrice (Glutz von Blotzheim & Bauer 1988), ceci afin d’éviter de prendre en compte
des oiseaux en migration d’origine inconnue et des individus a des stades de plumage diffé-
rents. Ces Oiseaux correspondent donc a des nicheurs certains ou probables.
Sur 189 specimens examinés, 147 ont été retenus. Ils ont été regroupés en six zones d’origine
(fig. 1). Parmi ces oiseaux, certains dont le bec était abimé ou les plumes trop usées ont dü
étre éliminés. Finalement l’analyse a porté sur 96 individus, tous males car, compte tenu du
dimorphisme sexuel observé (Svenson, 1970), les femelles ne pouvaient étre incluses dans cette
analyse. Elles étaient cependant trop peu nombreuses pour étre analysées séparément. Neuf
mensurations ont été relevées, la longueur de l’aile pliée a la regle a butée, les autres au pied
a coulisse (fig. 2).
Ces données ont été traitées par analyse en composantes principales (ACP). LU ACP est bien
indiquée pour des études morphométriques et permet dans de nombreux cas d’extraire un pre-
mier facteur qui, lorsqu’il est bien corrélé aux différentes mensurations, peut étre une meil-
leure représentation de la taille que chacune d’entre elles.
Résultats
La premiére remarque concerne les coefficients de variations (cv) des différentes
mensurations par zone d’origine (tab. I). Certaines mensurations présentent un tres
faible cv (cas de la longueur d’aile), pour d’autres au contraire il est beaucoup plus
important comme pour P2PM et SIPM (fig. 2). Détalement de ces mesures reflete
pour une part la difficulté a mesurer ces éléments de maniere reproductible avec un
38 PB. Pasquet
Tableau I: Moyenne et coefficient de variation des 9 mesures par zone d’origine.
Tableau II: Résultats de Panalyse en composantes principales.
Matrice de corrélation
LBEC HBEC
Valeurs propres
Valeur propre
La validité de Luscinia svecica namnetum * 39
1,00
0,75
0,50
0,25
0,00
COMP2
—0,25
—0,50
—0,75
—1,00
—1,00 —0,75 —0,50 0,25 0,00 0,25 0,50 0,75 1,00
COMP1
Fig 3: Cercle des corrélations.
pied a coulisse, pour une autre le degré variable d’usure des plumages en fin de saison
juste avant la mue, et enfin l'état tres variable de la mise en peau des spécimens.
L analyse en composantes principales a été réalisée avec, puis sans P2PM et SIPM.
Du fait de la forte dispersion de leur valeurs, leur présence dans l'analyse n’apporte
rien aux résultats. Il n’en sera donc pas tenu compte dans l’interpretation. Nous
avons conservé les 7 mensurations suivantes: LA, LBEC, HBEC, LTRS, DG, LPI,
LPIP2 (fig. 2).
La matrice des corrélations entre les variables présente des valeurs assez fortes
entre longueur du tarse et longueur de Paile ou encore LP1P2 (tab. II). Le premier
facteur de l'ACP extrait a lui seul 49,4 Y de l’inertie totale et le vecteur propre associé
montre des corrélations toutes positives avec les variables et des coefficients de corré-
lation supérieurs a 0,8 pour LA, LP1P2 et LTRS (fig. 3). Le premier facteur peut étre
ainsi assimilé a un facteur de taille. Précisons que comme les mensurations prises
dans cette analyse ne concernent que des parties externes (aile, tarse, bec et doigt),
ce facteur ne peut étre assimilé, a priori sans vérification, a la taille du corps ou a
la masse de l’oiseau. Dans le cas présent la longueur d’aile est bien corrélée au pre-
mier facteur; lorsque l'on integre la masse ou d'autres mensurations du squelette, les
résultats sont généralement assez différents et le tarse peut alors étre un meilleur
indice de taille (Rising & Somers 1989; Freeman & Jackson 1990). Le second facteur
n’extrait que 15 % de l’inertie totale et seule LP1 lui est fortement corrélée.
La représentation des individus dans le plan factoriel F1*F2 isole parfaitement les
oiseaux de la cóte atlantique des autres individus sur les faibles valeurs de l'axe 1.
40 E. Pasquet
COMP2
COMP 1
Fig 4: Plan factoriel. Les individus sont représentés par le numéro de leur zone d’origine.
Compte tenu des corrélations toutes positives des variables avec ce premier facteur,
on peut considérer ces individus comme globalement plus petits. Les mesures de
poids disponibles confirment cette différence de taille: ainsi 95 males reproducteurs
de la cote atlantique ont une masse moyenne de 15,3 g (écart-type: 2,4) (J. Taillandier,
comm. pers.) alors que les 11 individus males nicheurs pesés au Neusiedlersee (Autri-
che) atteignent 16,7 g. (extrémes: 15,3—19,1) (Glutz von Blotzheim & Bauer 1988).
Les polygones représentant les oiseaux des différentes zones du centre de l'Europe
sont tres superposés sur le plan factoriel, le polygone correspondant a la zone 2
englobant d’ailleurs la quasitotalité des autres individus cyanecula. On ne peut donc
y distinguer une quelconque variation de taille. Le deuxieme facteur n’apporte pas
de complément significatif sur les positions relatives des différents groupes d’indi-
vidus.
Il y a donc lieu de reconnaitre (1) une importante discrimination de taille, mais non
de proportions, entre les oiseaux des formes cyanecula et namnetum; (2) il n’apparait
pas, dans la limite des mensurations choisies, des spécimens mesurés et de leur nom-
bre, de variation au sein des cyanecula.
Conclusion — discussion
P analyse morphometrique multivariée valide sur le plan statistique les résultats que
Mayaud (1934) a obtenu de maniere plutót intuitive sur un petit échantillon. Les Gor-
gebleues namnetum sont plus petites que les cyanecula. La variation de taille de cya-
necula au sein de la zone étudiée est tres faible en regard de celle qui sépare les deux
formes. Cette forte discontinuité de taille entre les deux sous-especes se superpose
bien a celle de la distribution géographique. Contrairement a l’opinion de Vaurie
La validité de Luscinia svecica namnetum 41
Tableau III: Mesures de longueur d’aile pour quelques passereaux en Europe, D représente
Pindice de variation | 2(L1—L2)/L1+L2 | entre les formes placées aux extrémités des fleches.
Luscinia svecica
cyanecula
namnetum
scecica
Oenanthe oenanthe
leucorrhoa
oenanthe
libanotica
seebohmi
Luscinia megarhynchos
megarhynchos
africana
Prunella modularis
hebridum
occidentalis
modularis
meinertzhageni
euxina
obscura
mabboti
Lanius excubitor
galliae
meridionalis
Anthus spinoletta
Tenttoralis
petrosus
meinertzhageni
kleinschmidti
spinoletta
coutellii
Gröenland
Islande
Feroe
Norvege
Urss
W Allemagne
Pays-Bas
Espagne
NW Afrique
W&S Europe
Portugal
Balkan, Grece
Caucase
Ecosse
Angleterre
Pays-Bas
W Allemagne
E Allemagne
Yougoslavie
Bulgarie
Iran
Caucase
Italie
France
France et Espagne
Scandinavie
Ecosse
Hébrides
Féroé
Europe
Caucase
Troglodytes troglodytes
islandicus
borealis
zetlandicus
indigenus
troglodytes
koenigi
kakylorum
hyrcanus
Islande
Feroe
Shetland
Angleterre
Pays-Bas
Suede
Roumanie
Sardaigne
Algerie
Caucase
42 E. Pasquet
(1955), il est donc justifié de considérer cette population atlantique comme une sous-
espece bien distincte. La distribution en Europe centrale est certes fragmentée mais
ne présente pas de populations géographiquement aussi isolees.
Le sens de variation peut étre rapproché de celui proposé par la regle de Bergmann
(1847) qui stipule que, chez les homéothermes, la taille du corps augmente avec la
latitude; le rapport surface/volume et la déperdition de chaleur seraient ainsi faibles
en permettant une bonne adaptation aux climats plus froids. Si cette regle est généra-
lement admise pour les oiseaux paléarctiques, aucune analyse numérique n’en a été
réalisée. Selon Zink & Remsen (1986), elle ne serait que faiblement valide pour les
oiseaux d'Amérique du Nord puisque seules 39 especes sur 92 (42 Vo) la respecte-
raient. Cependant, cette étude ne s’appuie que sur la longueur d’aile qui, nous l’avons
souligné précédemment, ne peut représenter directement la taille ou la masse d'un
individu.
Qu’en est-il enfin de la variation morphométrique chez d'autres passereaux euro-
péens?
Les études morphométriques sont assez peu nombreuses en Europe et générale-
ment tres disparates tant d’un point de vue méthodologique (mensurations, type
d’analyses) que sur le plan de la couverture géographique; de surcroit, il n’y a pas
de document de synthése sur la variabilité géographique dans l’ouest paléarctique,
comparable a celui réalisé par Zink & Remsen (1986) pour les oiseaux de l'Amérique
du Nord.
Des informations de comparaison ont été obtenues dans les deux compilations
bibliographiques européennes de Cramp (1988) et Glutz von Blotzheim & Bauer
(1988). Nous avons retenu des données de variations de la longueur d’aile, mensura-
tion le plus fréquemment rapportée, pour six espéces plus ou moins proches de Lus-
cinta svecica (tab. III); ces différents cas prennent en compte des zones plus ou moins
éloignées au sein de l’ouest paléarctique et des especes a plus ou moins fort polyty-
pisme. Ces mesures d’ailes ont toutes été prises sur des spécimens en peau et de sexe
male; elles sont donc assez comparables entre elles, bien que de nombreuses person-
nes soient a l’origine de ces mensurations. Les biais qui en résultent et la taille trés
variable des échantillons limitent évidemment la portée de cette comparaison.
Les variations observées entre les valeurs (obtenues par la formule 2(L1—L2)/
(L1+ L2)) ne dépassent généralement pas 2—3 Y sauf dans quelques cas particuliers,
qui correspondent a des populations tres éloignées géographiquement ou a forte dif-
férence de latitude ou encore insulaire (cas de Oenanthe oenanthe ou de Troglodytes
troglodytes).
La variation observée chez la Gorgebleue a miroir blanc, de l’ordre de 9 Yo, repré-
sente donc en comparaison une différence tres importante pour deux formes prati-
quement indicernables phénotypiquement qui, considérée cette fois relativement a
Péchelle européenne, sont tres proches géographiquement lPune de Pautre.
Cette ampleur de variation laisse a penser que la séparation n'est pas récente. Mais
les données historiques et archéologiques manquent totalement a ce jour sur le peu-
plement des Gorgebleues en Europe; cette espece n’apparait dans aucun résultat de
fouille ou documents anciens (Audoin-Rouzeau, a paraítre).
Pour expliquer la répartition actuelle, on pourrait tout d'abord avancer que la
France a abrité par le passé une population de Gorgebleue uniformément répartie;
a
La validité de Luscinia svecica namnetum 43
il y aurait eu isolement d'une population apres disparition des reproducteurs du cen-
tre de la France. S’il est vrai que les milieux ont été tres modifiés en Europe au cours
des siecles, les habitats favorables a la Gorgebleue ne manquent actuellement pas
dans le centre de la France (vallée de la Loire, régions d’étangs comme la Brenne.. .)
et ont probablement jamais manqué depuis que la grande forét primitive a disparu.
Aucun cas avéré de reproduction n’y est cependant connu, contrairement a ce qui est
présenté dans la premiere Edition de Patlas des oiseaux nicheurs de France (Yeatman
1976).
Lhypothése inverse qui supposerait l'installation d'une population nouvelle ne
peut étre exclue: cette explication vaudrait aussi pour les quelques dizaines de couples
de L. s. svecica qui se reproduisent entre 1000 et 2000 m dans les Alpes et en Boheme
a plus de 2000 km de la population asiatique (voir Glutz von Blotzheim & Bauer
1988) ainsi que pour les Gorgebleues a miroir blanc des monts espagnols. U'hypo-
these de la situation relictuelle reste plus plausible; seule une analyse de la dérive
génétique permettrait de nous éclairer sur les origines de ces diverses populations.
Remerciements
Cette étude s’appuie sur des spécimens originaires des musées suivants: American Museum of
Natural History (New York), Museum Alexander Koenig (Bonn), Zoologisches Museum (Ber-
lin), Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (Leiden), Naturhistorisches Museum (Bern), For-
schungsinstitut Senckenberg (Frankfurt/Main), Staatliches Museum fiir Naturkunde (Stutt-
gart), British Museum of Natural History (Tring), Institut Royal des Sciences Naturelles de
Belgique (Bruxelles). Je tiens a remercier MM et Mmes les Conservateurs de m’avoir aimable-
ment consenti les préts ainsi que C. Erard qui a relu ce travail.
Zusammenfassung
Die wesentlichen Brutgebiete des Weißsternigen Blaukehlchens (Luscinia svecica cyanecula)
befinden sich in Europa, wo einige isolierte Populationen bekannt sind. Eine dieser Populatio-
nen dehnt sich auf einem schmalen Streifen an der franzósischen Atlantikktiste aus und wurde
durch Mayaud (1934) als Subspecies (L. s. namnetum) bezeichnet. Sie unterscheidet sich
hauptsächlich durch ihre geringe Größe sowie durch ihr durch salzige Umgebung bedingtes
Brutbiotop. Fiir Vaurie (1955, 1959) ist sie jedoch nur die extrem stidwestliche Form einer euro-
päischen klinalen Größenvariation. Gegenstand der vorliegenden Studie ist die Untersuchung
bzw. Quantifizierung der Größenunterschiede zwischen beiden Formen. Herangezogen wur-
den 96 Bälge männlicher Vögel, deren geographische Herkunft bekannt ist; es wurden jeweils
7 Messungen vorgenommen. Die Ergebnisse einer multivariaten Analyse belegen einen Grö-
Benunterschied zwischen beiden Formen, der im Vergleich zu der festgestellten Variation ande-
rer Populationen von „cyanecula” der untersuchten Exemplare sowie auch im Vergleich zu
anderen polytypischen Spezies Europas sehr groß ist. Hingegen konnte eine Veränderung der
Gestalt nicht nachgewiesen werden. Aufgrund der Größenunterschiede sowie der geographi-
schen Absonderung dieser Vögel läßt sich die Subspezies „namnetum” durchaus nachweisen.
Resume
La Gorgebleue a miroir blanc (Luscinia svecica cyanecula) se reproduit principalement en
Europe ou elle présente quelques populations isolées. Lune d’elle occupe une étroite bande
le long de la cóte atlantique francaise et a été décrite comme sous-espece (L. s. namnetum)
par Mayaud (1934), principalement du fait de sa petite taille et de son écologie particuliére
liée aux milieux saumátres. Vaurie (1955, 1959) ne Pla cependant considérée que comme repré-
sentant l’extr&mite sud-ouest d'un cline de taille en Europe. Cette étude vise a quantifier la
différence de taille entre ces deux formes. Elle s’appuie sur 96 spécimens males conservés en
44 E. Pasquet
peau, d'origine géographique connue; 7 mensurations ont été prises. Les résultats de l’analyse
multivariée font apparaitre un facteur de taille sur le premier axe qui montre que la différence
de taille entre les deux formes est tres importante en regard de la variation observée au sein
des différentes populations de “cyanecula” de l’Echantillon ainsi qu'en comparaison d'autres
especes polytypiques d’Europe. Aucune modification de forme n’a pu étre mise en évidence.
Compte tenu de cette différence de taille et de l'isolement géographique de ces oiseaux, il con-
vient donc bien de reconnaítre la sous-espece namnetum.
Bibliographie
Audouin-Rouzeau, F. (a paraitre): Hommes et animaux en Europe de l’antiquite aux
temps modernes. Corpus de données archéozoologiques et historiques. Partie 1. — CRA-
CNRS. 557 pp.
Bergman, C. (1847): Uber die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Tiere zu ihrer Größe.
— Göttinger Studien 1: 595—708.
Cramp, S., ed. (1988): The birds of the western Palearctic. Vol V. Tyrant Flycatchers to
Thrushes. — Oxford University Press, Oxford. 1063 pp.
Freeman, S. & W. M. Jackson (1990): Univariate metrics are not adequate to measure
avian body size. — Auk 107: 69— 74.
Glutz von Blotzheim, U.N. & K. M. Bauer (1988): Handbuch der Vögel Mitteleuropas.
Vol. 11/I Passeriformes (2. Teil). — Aula-Verlag, Wiesbaden. 727 pp.
Marion, L. (1977): A propos de la nidification de la Gorgebleue Luscinia svecica au Lac de
Grand-Lieu. — Alauda 45: 257 —263.
Mayaud, N. (1934): Description of a new Bluethroat. — Bull. B. O. C. 54: 179—180.
Mayaud, N. (1938): La Gorgebleue a miroir en France. — Alauda 10: 116—136 & 305— 323.
Mayaud, N. (1939): La Gorgebleue a miroir en France. Addendum. — Alauda 11: 33—40.
Mayaud, N. (1958): La Gorgebleue a miroir Luscinia svecica en Europe. Evolution de ses
populations. Zones d’hivernage. — Alauda 26: 290— 301.
Rising, J. D. & K. M. Somers (1989): The measurement of overall body size in birds. —
Auk 106: 666—674.
Svenson, L. (1970): Identification guide to European Passerines. — British Trust for Orni-
thology. Tring.
Vaurie, C. (1955): Systematic notes on Palearctic birds. No 14. — Am. Mus. Novit. 1731:
1-30,
Vaurie, C. (1959): The birds of the Palearctic fauna (vol 2.). — Witherby, Londres. 762 pp.
Yeatman, L. (1976): Atlas des Oiseaux nicheurs de France. — Société Ornithologique de
France, Paris.
Zink, R. M. & J. V. Remsen Jr (1986): Evolutionary processes and patterns of geographic
variation in birds — pp. 1—69 in: Johnson, R. F. (ed.): Current Ornithology. Vol. 4. Law-
rence.
Dr. Eric Pasquet, Laboratoire de Zoologie, Mammiferes & Oiseaux, M. N. H. N.,
55 rue Buffon, F-75005 Paris.
Zur Kenntnis der Gattungen Boophis, Aglyptodactylus
und Mantidactylus (Amphibia: Anura) aus Madagaskar,
mit Beschreibung einer neuen Art
Frank Glaw & Miguel Vences
Abstract. A report about distribution, biology, taxonomy and vocalization of the Mala-
gasy anuran genera Boophis, Aglyptodactylus and Mantidactylus is given. A total of 33
species were found, 49 new localities are listed. Advertisement calls of 13 species and
distress calls of Mantidactylus grandidieri and M. ulcerosus are described for the first time.
Release calls could never be heard in the genus Mantidactylus. Eggs of Boophis pauliani,
clutches of Mantidactylus aglavei and two other clutches, probably belonging to M. webbi
and M. lugubris, were found. A new species of Boophis is described from Nosy Be.
Boophis leucomaculatus is transferred to the genus Mantidactylus.
Key words. Boophis, Mantidactylus, Aglyptodactylus, ecology, taxonomy, distribution,
bioacoustics, new species.
Einleitung
Die Zerstórung des madagassischen Regenwaldes schreitet mit dramatischer Ge-
schwindigkeit voran. Neue Untersuchungen (Green & Sussman 1990) haben gezeigt,
daß Madagaskar zwischen 1950 und 1985 rund die Hälfte seines Regenwaldes ver-
loren hat. Wenn die Abholzung in diesem Ausmaß voranschreitet, ist absehbar, daß
nur an steilen Hángen wenige Waldreste die náchsten 30 Jahre tiberleben werden.
Durch diese starke Gefahrdung des ohnehin kleinen, aber extrem artenreichen mada-
gassischen Regenwaldes hat die Erfassung der Biodiversitat neue Aktualitat und
Dringlichkeit erfahren. Die Kenntnis von Verbreitung und Okologie liefert die zen-
trale Grundlage, um die Gefahrdung der verschiedenen Arten abschátzen zu kónnen.
Die ökologischen Grundlagenkenntnisse über die Amphibien von Madagaskar
sind äußerst lückenhaft. Eine taxonomische Übersicht verfaßte Guibé (1978), umfas-
sende Revisionen erfolgten durch Blommers-Schlösser (1979a, 1979b). Von dieser
Autorin liegen auch die wesentlichen Beobachtungen zu Ökologie und Fortpflan-
zung der Frösche Madagaskars vor. Seit diesen Untersuchungen wurden praktisch
keine Freilandstudien über Anuren Madagaskars veröffentlicht.
Diese Arbeit möchte einen Beitrag leisten, die vorhandene Wissenslücke zu schlie-
ßen. Darüber hinaus soll durch Berücksichtigung von Paarungsrufen, Aktivität,
Lebensweise und Lebendfärbung die bisher äußerst schwierige Bestimmung lebender
Tiere erleichtert werden.
Neben den Familien der Microhyliden, Hyperoliiden und Raniden wird die mada-
gassische Amphibienfauna im wesentlichen von den Rhacophoriden und Mantelli-
den geprägt. Wichtige afrikanische Anurenfamilien (Pipiden, Bufoniden), Blind-
wühlen und Schwanzlurche fehlen. Blommers-Schlösser & Blanc (1991) erkennen 133
Froscharten Madagaskars als valide an. Von zwei Ausnahmen abgesehen sind alle
Arten endemisch.
46 F. Glaw & M. Vences
Abb. 1: Im Text erwáhnte Fundorte. Erklárung der Nummern siehe Material & Methoden.
Material und Methoden
Die Freilanddaten wurden auf zwei Reisen (Oktober bis November 1987 und Februar bis April
1991) gesammelt.
Fundorte (vgl. Abb. 1): (1) Andasibe (= Perinet), (2) Nosy Boraha (= Insel Ste. Marie), (3)
Bergkette nördlich von Fort Dauphin (SO-Madagaskar) bis Mandena, (4) Berenty-Park (west-
lich von Fort Dauphin), (5) Maroantsetra (Antongil-Bucht, NO-Madagaskar), (6) Nosy Man-
gabe (Insel bei Maroantsetra), (7) Voloina (stidlich von Maroantsetra), (8) Navana (óstlich von
Maroantsetra), (9) Fizoana (= Foizana?!) (nordóstlich Maroantsetra), (10) Ampokafo (zwi-
schen Maroantsetra und Antalaha), (11) Antalaha, (12) Sahafary (westlich von Ambohitrala-
nana, NO-Madagaskar), (13) Sambava (NO-Madagaskar), (14) Andrakata (zwischen Sambava
und Andapa), (15) Ambilobe (NW-Madagaskar), (16) Ambanja (NW-Madagaskar), (17) Nosy
Be (NW-Madagaskar). Das Symbol [*] markiert bisher unbekannte Fundorte.
Rufe wurden mit dem Dictaphon Sony M 550-V aufgenommen, tiber einen Oszillographen
in einen Computer eingelesen und mit den Programmen Sound-Analyzer und Dscope (ent-
wickelt von Prof. W. Walkowiak, Kóln) ausgewertet. Die Rufe werden nach Duellman & Trueb
(1985) beschrieben. Dabei wird ,,call” mit „Ruf” und „note” mit „Laut” übersetzt. Die Rufe
mancher Arten lassen jedoch eine eindeutige Unterteilung in die Kategorien Ruf, Laut und
Puls nicht zu. Bei Unklarheiten sei auf das jeweilige Sonagramm, bzw. Oszillogramm verwie-
sen. Die Lautwiederholungsrate wird in Lauten pro Sekunde, die Rufwiederholungsrate in
Rufen pro Minute angegeben. Die zeitliche Auflösung der Oszillogramme wurde unterschied-
lich gewählt, um die charakteristischen Eigenschaften der Rufe optimal hervorzuheben.
Anuren aus Madagaskar 47
Die GroBe der Femoraldrúsen wird als maximale Lange x maximale Breite beschrieben (z.
B. 8x3 mm). Die Ausdehnung der Schwimmhaut wird nach Blommers-Schlósser (1979a)
angegeben: Die Zahl in Klammern gibt die schwimmhautfreien Phalangen, die Zahl vor der
Klammer den jeweiligen Zeh an (i = innen, e = außen). „2i (1)” bedeutet „eine schwimmhaut-
freie Phalange an der Innenseite der zweiten Zehe” Färbungs- und morphologische Merkmale
führen wir nur bei Arten auf, deren Lebendfärbung bislang nicht bekannt war, bei denen
Bestimmungsprobleme auftraten oder die neu beschrieben werden. Die im Text verwendete
Abkürzung „KRL’ bedeutet „Kopf-Rumpf-Länge”. Das gesammelte Material wurde im Zoo-
logischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (ZFMK), Bonn, deponiert. SMF
steht als Akronym für das Senckenberg Museum, Frankfurt, BM für British Museum,
London.
Von Blommers-Schlösser & Blanc (1991) wurden die zuvor als Raniden-Unterfamilie angese-
henen Mantellinae in Familienrang erhoben und erstmals alle validen Mantidactylus- und
Boophis-Spezies einer der bestehenden Artengruppen zugeordnet. Diese Einteilung wird im
folgenden übernommen.
Ergebnisse und Diskussion
Gattung Boophis (Rhacophoridae)
Die Gattung Boophis wurde in 7 Artengruppen unterteilt. Es handelt sich zu einem
großen Teil um waldbewohnende Baumfrösche, die sich in fließenden Gewässern
fortpflanzen.
Boophis zeigt axillaren (in Ausnahmefällen lumbalen) Amplexus und unterschei-
det sich von der verwandten asiatischen Gattung Rhacophorus unter anderem durch
das Fehlen von Schaumnestern; Boophis-Eier sind von Gallerte umgeben und werden
direkt ins Wasser abgelegt.
Boophis luteus-Artengruppe
(B. luteus, B. albilabris, B. jaegeri sp. n.)
Boophis luteus (Boulenger, 1882)
1 Männchen (ZFMK 52645) aus Fort Dauphin [*]; 1 Exemplar aus Andrakata
(ZFMK 52646) [*]; Rufaufnahmen aus Andasibe.
Männchen riefen nachts, meist aus Vegetation in der Nähe von Bächen, manchmal
auch auf Felsen an einem Gebirgsbach (Fort Dauphin) oder weiter vom Bach ent-
fernt. Bei Fort Dauphin fingen wir ein Jungtier, das der Beschreibung von Blom-
mers-Schlösser (1979b) entspricht. An diesem Fundort sahen wir Weibchen mit
Eiern im Februar. Die Männchen riefen hier auch bei anhaltender Trockenheit.
Der Ruf (Abb. 2 bis 4) ist ein auf- und abschwellendes melodiöses Pfeifen, das
mehrere Minuten lang ununterbrochen zu hören sein kann. Die Dauer des einzelnen
Pfeiflautes beträgt 75 ms (Fort Dauphin, 25°C) bis 100 ms (Andasibe, 18°C), die
Pause zwischen zwei Lauten 40 ms (Fort Dauphin) bis 90 ms (Andasibe). Die Laut-
wiederholungsrate beträgt 5,5/sec (Andasibe) bis 9,3/sec (Fort Dauphin). Die Fre-
quenz liegt zwischen 3 und 3,5 kHz. Bei Umklammerung in der Lendengegend gaben
die Männchen einzelne Pfeiftöne von sich.
Boophis albilabris (Boulenger, 1888)
Ein Exemplar saß nachts in der Nähe eines breiten Baches bei Andrakata in der Vege-
tation. Da weder Belegexemplar noch Photo vorliegen, ist die Diagnose nicht völlig
sicher. Die starke Ausprägung der Schwimmhaut zwischen den Fingern und die große
48 F. Glaw & M. Vences
(6)
ORIOL laa typ
Abb. 2: Sonagramm Boophis luteus, Fort
Dauphin.
A
0 250 500 ms
©
0 250 500 ms
Abb. 3—4: Oszillogramme Boophis luteus, Fort Dauphin (3) und Andasibe (4).
KRL des gefundenen Tieres sind aber deutliche Merkmale von Boophis albilabris.
Da diese Art bisher nur von der Terra typica (Ost-Imerina) bekannt ist, ware dieser
mehrere hundert Kilometer nórdlichere Fundort von Bedeutung.
Boophis jaegeri sp. n. (Abb. 5)
Diagnose: Die grüne Färbung, die paarigen Kehlschallblasen und die weißen Kan-
ten auf den Extremitáten weisen diese Art als Angehorigen der Boophis luteus-
Gruppe aus. Die neue Art unterscheidet sich von Boophis albilabris durch die gerin-
gere Größe und die weniger stark ausgeprägten Schwimmhäute zwischen den Fin-
gern. Von B. luteus läßt sich die Art auf den ersten Blick kaum unterscheiden, die
Augen sind jedoch blau umrandet, die Iris hat auBen keinen roten Ring und der Paa-
rungsruf ist vollkommen verschieden. Unser Exemplar hat zudem eine geringere
Körpergröße.
Derivatio nominis: Benannt nach Friedhelm Jaeger, Düsseldorf, der uns in den
letzten Jahren bei verschiedenen herpetologischen Problemen bereitwillig half.
Holotypus: 1 Männchen (ZFMK 52569) aus der Umgebung von Andoany (=
Hellville), Insel Nosy Be, NW-Madagaskar, leg. M. Vences & F. Glaw, 2. 4. 1991.
Anuren aus Madagaskar 49
Wie
Abb. 5: Holotypus Boophis jaegeri sp. n., Nosy Be.
Ia
E
> Alu.
et. EAN
i AUS Er
See 3
Abb. 6: Sonagramm Boophis jaegeri sp. n.,
Nosy Be.
O
0 250 500 ms
Abb. 7: Oszillogramm Abwehrruf Boophis jaegeri sp. n., Nosy Be.
Beschreibung: KRL 30,5 mm. Kopfbreite 12 mm, horizontaler Durchmesser des
Auges 4,9 mm, horizontaler Durchmesser des Trommelfells 1,5 mm. Abstand zwi-
schen Auge und Nasenloch 1,6 mm, zwischen Nasenloch und Schnauzenspitze 3,0
mm, Abstand zwischen den Nasenlóchern 4,3 mm. Fußlänge einschließlich Tarsus 21
mm, Handlánge 8,5 mm. Tibio-Tarsalgelenk erreicht knapp die Nasenlócher. Vomer-
zähne vorhanden. Finger mit schwach ausgeprägter Schwimmhaut: 1 (1,5) 2i (1,5) 2e
(0,5) 31 (2) 3e (1,25) 4 (1,5). Schwimmhaut zwischen den Zehen: 1 (0) 2i (0,5) 2e (0)
50 F Glaw & M. Vences
31 (0,5) 3e (0,25) 41 (0,75) 4e (0,75) 5 (0,25). Breite Fingerscheiben (Durchmesser 1,7
mm) und Zehenscheiben (Durchmesser 1,5 mm).
Grundfarbe der Oberseite in Alkohol zunáchst gelb, spáter weiB. Im Leben dorsal
grün mit sehr schwach abgesetzten dunkelgrünen Flecken und einzelnen weißen
Punkten. Bauch dottergelb, Brustbereich bläulich, Kehle und Unterseiten der Extre-
mitäten grünlich. Weiße Falten entlang der Bein- und Armseiten. Pupille schmutzig-
weiß, mit roten Farbelementen.
Der Ruf (Abb. 6, aufgenommen bei ca. 22° C) ist ein etwa 500 ms dauerndes gril-
lenartiges Trillern von etwa 10 schnell aufeinanderfolgenden Lauten (Lautwiederho-
lungsrate 25/sec.), deren Frequenz kontinuierlich ansteigt. Die Frequenz der ersten
Laute liegt zwischen 3,5 und 4 kHz, die der letzten Laute zwischen 4 und 4,5 kHz.
Rufwiederholungsrate variabel, etwa bei 40/min. Bei Umklammerung in der Len-
dengegend gab das Männchen Trillertöne von bis zu 5 Lauten ab (Abb.7).
Dieses und weitere Männchen riefen Ende März nachts an Bächen über 2 m hoch
aus der Vegetation.
Während Boophis luteus — wie die meisten anderen Boophis-Arten — die flachen
Küstenregionen zu meiden scheint, findet sich Boophis jaegeri praktisch auf Meeres-
höhe.
Boophis difficilis-Artengruppe
(B. difficilis, B. majori, B. miniatus)
Boophis difficilis (Boettger, 1892)
1 Männchen (ZFMK 52633) aus Andasibe.
Unser Exemplar entspricht nach Beschreibung und Abbildung den von Blommers-
Schlösser (1979b) gesammelten Tieren vom gleichen Fundort. Männchen riefen im
Februar nachts am Rand des Primärwalds an einem aufgestauten kleinen Bach und
an einem Wassergraben entlang eines Bahndamms. Sie saßen etwa 1—2 m hoch in
der Vegetation. Der Ruf (Abb. 8 bis 10, aufgenommen bei ca. 18° C) besteht aus einer
Serie von geräuschhaften Lauten (10—15). Die Laute dauern 100—150 ms, die Pau-
sen 120—200 ms. Lautwiederholungsrate ist 4,2/sec. Die Geräuschhaftigkeit der
Abb. 8: Sonagramm Boophis difficilis,
Andasibe.
Anuren aus Madagaskar 51
Cc 500 1000 ms
Abb. 9—10: Oszillogramme Boophis difficilis, Andasibe, Beginn der Rufserie (9) und Ende
der Rufserie (10).
Abb. 11: Sonagramm Boophis cf. miniatus,
Andasibe.
Laute nimmt kontinuierlich zum Ende des Rufes hin ab. Am Beginn jedes Lautes las-
sen sich 4—6 Einzelpulse erkennen. Die Frequenz liegt zwischen 4 und 5 kHz.
Boophis miniatus (Mocquard, 1902)
1 Männchen (ZFMK 52636) aus Andasibe, 2 Exemplare (ZFMK 52634 und 52635) |
aus Fort Dauphin [*].
Boophis miniatus wurde aus der weiteren Umgebung von Fort Dauphin beschrie-
ben. Blommers-Schlósser (1979b) identifizierte bei Andasibe gesammelte Exemplare
als diese Art. Alle drei von uns gefangenen Exemplare unterscheiden sich untereinan-
der erheblich in Fárbung und Zeichnung. Dennoch betrachten wir sie vorláufig als
Boophis miniatus.
Ein rufendes Männchen saß nachts im Februar bei Andasibe in der Vegetation
über einem schnellfließenden Waldbach. Nach dem Fang gab es einzelne geráusch-
hafte Laute (Dauer ca. 100 ms, 18°C) mit einer Wiederholungsrate von 1,67/sec ab
(Abb. 11). Die gleichen Laute waren auch bei Umklammerung in der Lendengegend
zu horen. Am Fundort konnten wir áhnliche Laute mit einer sehr viel geringeren
Wiederholungsrate hóren, sie aber nicht einwandfrei als den Ruf dieser Art identifi-
zieren.
52 F. Glaw & M. Vences
Boophis goudoti-Artengruppe
(B. goudoti, B. madagascariensis, B. callichromus, B. hyloides, B. reticulatus,
B. untersteini, B. rhodoscelis)
Boophis goudoti Tschudi, 1838
Zwei Exemplare saßen mit Boophis madagascariensis vergesellschaftet an einem auf-
gestauten Bachlauf am Waldrand bei Andasibe.
Boophis madagascariensis (Peters, 1874)
1 Juv. (ZFMK 52648) aus Fort Dauphin [*]. Weiterer Fundort: Andasibe.
Diese Art fand sich in Andasibe an flachen und tieferen stehenden Gewássern oder
langsam fließenden Bächen in und außerhalb des Primárwaldes. Die Frösche saßen
nachts im Wasser oder am Rand der Tümpel versteckt in der flachen Vegetation. Ein
Pärchen im axillaren Amplexus legte im Februar 405 dunkle Eier. Blommers-Schlös-
ser (1979b) beobachtete bei dieser Art immer lumbalen Amplexus.
Dieselbe Autorin beschreibt den Ruf als ein lautes „Stöhnen” und zeigt ein Sona-
gramm. Unsere Aufnahmen stimmen mit ihren Angaben überein. Bei Fort Dauphin
hörten wir den gleichen Ruf und fanden ein Jungtier, das der Beschreibung von
Blommers-Schlösser (1979b) entspricht.
Bei Umklammerung mit den Fingern gaben die Männchen Abwehrlaute von sich,
die dem normalen Ruf ähnelten.
Boophis untersteini (Ahl, 1928)
3 Männchen (ZFMK 52637 —52639) aus Andasibe.
Die Männchen hatten eine Größe von 2,7—2,9 cm und riefen nachts im Februar
aus der Vegetation (1,5—2 m hoch) an einem Bach im Primärwald. Der Rücken ist
mehr oder weniger einfarbig braun, die Augen sind blau umrandet, die Iris ist außen
rot und innen braun. Da wir unsere Exemplare nicht mit den Typusexemplaren vergli-
chen haben, ist die Bestimmung nicht endgültig sicher.
Der Ruf (Abb. 12 bis 15, aufgenommen bei ca. 18° C) besteht aus zwei verschiede-
nen geräuschhaften Lauten. Typ 1: Dauer 130—150 ms, 10—19 Pulse, Typ 2: Dauer
30—50 ms, 4—6 Pulse, Pausen 70—110 ms, meist zu mehreren (bis 8) hintereinander
in Serie. Frequenz beider Laute zwischen zwei und drei kHz. Mögliche Aufeinander-
folge der Laute: ,,1-2-2-2.”, ,,2-2-2.” oder ,,1-1-1”. Letztere Möglichkeit mit deutlich
längeren Pausen.
Boophis tephraeomystax-Artengruppe
(B. tephraeomystax, B. idae, B. granulosus, B. hillenii, B. opisthodon, B. microtis)
Boophis tephraeomystax (Duméril, 1853)
1 Mánnchen (ZFMK 52650) aus Fort Dauphin [*], 1 Exemplar (ZFMK 52651) aus
Ambanja [*], 1 Exemplar (ZFMK 52652) aus Andrakata [*]. Weitere Fundorte: Nosy
Be, Sambava [*], Maroantsetra [*], Antalaha [*], Berenty-Park [*].
Männchen riefen nachts aus Reisfeldern und Sümpfen in der Küstenregion (Fort
Dauphin, Sambava, Maroantsetra, Nosy Be). Die Rufe waren meist nach Regen zu
hóren, bei Fort Dauphin auch wáhrend lángerer Trockenheit. Unsere Aufnahmen
stimmen mit den Angaben von Blommers-Schlosser (1979 b) überein. Der Ruf (Abb.
16 bis 19), aufgenommen bei 22—26° C) besteht aus einem kurzen, hohen Quieken.
Anuren aus Madagaskar 53
KHz
Abb. 12—13: Sonagramme Boophis untersteini, Andasibe, Lauttyp 2 (12) und Lauttyp 1 (13).
0 250 500 ms
0 125 250 ms
Abb. 14—15: Oszillogramme Boophis untersteini, Andasibe, Lauttyp 2 (14) und Lauttyp 1
(15).
Abb. 16—17: Sonagramme Boophis tephraeomystax, Fort Dauphin, Rufserie (16) und Maro-
antsetra, Einzelruf (17).
54 F. Glaw & M. Vences
0 500 1090 ms
Abb. 18—19: Oszillogramme Boophis tephraeomystax, Fort Dauphin (18) und Maroantsetra
(19).
Dauer ca. 60 ms. 2 Frequenzbanden, eine bei 1,5, die andere zwischen 2,75 und 3,5
kHz. Schwach motivierte Mánnchen (Maroantsetra) geben nur hin und wieder Ein-
zelrufe ab, starker motivierte (Fort Dauphin) rufen alle 300—600 ms. Gelegentlich
kónnen dazwischen klickernde Laute abgegeben werden.
Bei dem Tier aus Andrakata (KRL: 5,5 cm) ist das Trommelfell im Vergleich zum
Augendurchmesser größer (Trommelfell: Auge = 4 mm:6,5 mm gegenüber 2,5
mm :6 mm bei dem Männchen aus Fort Dauphin). Zudem konnten wir an diesem
Fundort keine B. tephraeomystax-Rufe hóren. Andrakata liegt 40—50 km von der
Küste entfernt; B tephraeomystax ist, soweit bekannt, schwerpunktmäßig in der
Küstenregion verbreitet.
Das Exemplar aus dem Berenty-Park, der in einer ausgesprochenen Trockenzone
liegt, war nachts trotz extremer Trockenheit aktiv. Es wies im Gegensatz zu allen
anderen Exemplaren sehr deutliche dunkelbraune Flecken auf dem Rücken auf.
Abb. 20: Sonagramm Boophis idae, Anda-
sibe, 4 „Klicks”, gefolgt von einem „Rät-
schen” und 2 „Klicks”.
Anuren aus Madagaskar 55
@)
0 250 500 ms
Abb. 21: Oszillogramm Boophis idae, Andasibe.
Boophis idae (Steindachner, 1867)
2 Exemplare. (ZFMK 52640 und 52641) aus Andasibe.
Die Tiere riefen bei Nacht im Februar an stehendem Wasser im offenen Gelánde.
Der Ruf (Abb. 20 und 21) besteht aus 2 verschiedenen Lauten (Aufnahme bei ca.
18°C). Ein geráuschhaftes Rátschen von etwa 300 ms und ein melodióses Klicken,
von denen meist mehrere in Serie aufeinanderfolgen, von 20 ms Dauer. Ein Ruf ist
oft aus einem Rátschen und mehreren Klicks zusammengesetzt: ,,1-2-2-2-2”. Fre-
quenz beider Laute zwischen 1,5 und 2,5 kHz.
Boophis opisthodon Boulenger, 1888)
Ein erwachsenes Exemplar am Waldrand, in einem Reisfeld auf Nosy Boraha. Dem
Tier fehlten die von Blommers-Schlösser (1979b) beschriebenen dunklen Querstrei-
fen auf den Schenkeln.
Abb. 22—23: Boophis pauliani, Andasibe, links Weibchen (22), rechts Männchen (23).
Boophis pauliani-Artengruppe
(Einzige Art: B. pauliani)
Boophis pauliani (Guibé, 1953)
1 Männchen (ZFMK 52642), 2 Weibchen (ZFMK 52643 und 52644) aus Andasibe.
Die einzige Boophis-Art ohne Vomerzähne. Die beobachteten Männchen (Abb. 23)
waren grün mit runzeliger Haut, dickeren Unterarmen und verdicktem 1. Finger. Die
Weibchen (Abb. 22) hatten glattere Haut und waren beige bis bräunlich gefärbt,
manchmal mit großen gelben Flecken in der Schulterregion. Die konservierten Weib-
chen messen 2,0 bzw. 2,3 cm.
56 F. Glaw & M. Vences
Wir fanden Paare im axillaren Amplexus im Februar nachts in stehendem Wasser
im offenen Gelände. Im Gegensatz zu den meisten anderen Fröschen im gleichen
Biotop (Boophis idae, Mantidactylus blommersae, M. betsileanus, M. liber, Heterixa-
lus betsileo) schwammen sowohl die Paare als auch einzelne Männchen frei im Was-
ser und tauchten bei Beunruhigung sofort ab. Zwei Weibchen legten unbefruchtete
Eier mit einem grünlichen und einem gelbbraunen Pol ab. Trotz der Fortpflanzungs-
aktivität waren keine Rufe zu hören. Blommers-Schlösser (1979b) erwähnt rufende
Männchen in der Vegetation um ein stehendes Gewässer.
Gattung Aglyptodactylus (Rhacaphoridae)
Die monotypische Gattung Agl/yptodactylus zeichnet sich durch Brunftschwielen
und das Fehlen von Femoraldrüsen aus. Blommers-Schlösser (1979a) nahm Aglypto-
dactylus daher aus der Unterfamilie Mantellinae heraus und stellte sie zu den Rhaco-
phoridae.
Aglyptodactylus madagascariensis (Dumeril, 1853)
1 Exemplar (ZFMK 52682) aus Maroantsetra [*]. Weitere Fundorte: Andasibe, Fort
Dauphin [*], Nosy Mangabe [*].
Wir entdeckten Aglyptodactylus sowohl im Primárwald (bevorzugt an lichteren
Stellen) als auch in Sekundärvegetation. Ein Weibchen aus Fort Dauphin maß 9,2
cm KRL. Guibé (1978) gibt 7,2 cm KRL fiir diese Art an.
Gattung Mantidactylus (Mantellidae)
Die Sammelgattung Mantidactylus zeichnet sich durch das Vorhandensein von
Femoraldrúsen auf der Oberschenkelunterseite und, soweit bekannt, durch das Feh-
len eines echten Amplexus aus. Blommers-Schlósser (1979 a) teilte die Gattung in 10
Artengruppen ein.
Die Artengruppen haben eine sehr unterschiedliche Lebensweise. Ihren Fortpflan-
zungsstrategien ist gemeinsam, daß die Eier nicht direkt ins Wasser gelegt werden.
Einige der an Primärwald gebundenen Formen rufen unabhängig von Wasseran-
sammlungen. Blommers-Schlösser (1979a) beobachtete bei einer dieser Arten, Man-
tidactylus asper, direkte Entwicklung. Andere Spezies sind Bach- bzw. Bachrand-
bewohner und legen ihre Eier an Felsen in der Spritzwasserzone oder in feuchte Ver-
stecke am Ufer, pflanzen sich in wassergefüllten Blattachseln fort oder hängen ihre
Gelege an Blätter über die Laichgewässer.
Nach unseren Beobachtungen gaben Männchen und Weibchen von Mantidactylus
im Gegensatz zu Boophis bei Umklammerung keine Befreiungsrufe ab. Dies kann als
eine weitere Bestätigung für das Fehlen eines echten Amplexus bei Mantidactylus
interpretiert werden.
Weiterhin war auffällig, daß insbesondere bach- und bachrandbewohnende Arten,
wie Mantidactylus femoralis, M. microtympanum, M. opiparis und M. albofrenatus,
ähnlich wie für Mantidactylus lugubris beschrieben (s. u.), nach der Flucht ins offene
Wasser sofort wieder ans Ufer schwammen und nur sehr selten untertauchten. Mögli-
cherweise ist dieses Verhalten eine Anpassung an Prädation durch die sehr häufigen
bachbewohnenden Krabben und Garnelen.
Anuren aus Madagaskar 57
Mantidactylus guttulatus— Artengruppe
(M. guttulatus, M. grandidieri, M. microtympanum)
Mantidactylus grandidieri Mocquard, 1895
1 Juv. (ZFMK 52692) aus Fort Dauphin [*]; 1 Juv. (ZFMK 52691) aus Voloina [*].
Weitere Fundorte: Andasibe und Nosy Mangabe [*].
In Andasibe lieB sich diese Art in langsam flieBenden Abschnitten eines Wald-
baches nachweisen. Die Tiere saßen nachts im Wasser, tauchten bei Störung kurz ab
und verkrochen sich unter Uferüberhänge, in einem Fall in eine 60 cm tiefe Höhle
von 7—8 cm Durchmesser. Ein Exemplar erbrach nach dem Fang einen ca. 5 cm lan-
gen Regenwurm.
M. grandidieri von Nosy Mangabe sind im Vergleich zu den Andasibe-Tieren klei-
ner, haben rauhere Haut und einen breiteren Kopf. Sie waren nachts in großer Menge
auf Felsen und im flachen Wasser von felsigen, schnellfließenden Bächen zu beob-
achten. Nur in Ausnahmefällen, bei sehr starkem Regen, entfernten sie sich etwas
weiter (15 m) vom Bach.
Alle drei in Andasibe beobachteten Tiere wiesen einen Rückenstreifen auf. Auf
Nosy Mangabe war unter gut 50 Exemplaren keines mit Rückenstreifen, bei Fort
Dauphin ein gestreiftes Tier unter 5 ungestreiften.
Zwei Exemplare aus Fort Dauphin gaben beim Fang laute Schreckrufe (Abb. 24
und 25) mit offenem Mund ab. Diese Angstschreie (aufgenommen bei ca. 25°C)
bestand aus über 100 Pulsen, dauerten bis zu 400 ms und beinhalteten (etwa 8) Ober-
tone. Die Frequenz lag zwischen 0 und 3,5 kHz.
0 125 750 ms
Abb. 24—25: Schreckruf Mantidactylus grandidieri, Fort Dauphin, Sonagramm (24) und
Oszillogramm (25).
58 F. Glaw & M. Vences
Abb. 26: Mantidactylus microtympanum, subadult, Fort Dauphin.
Mantidactylus microtympanum Angel, 1935
1 Exemplar (ZFMK 52690) aus Fort Dauphin [*].
Die Färbung der von uns gefundenen Exemplare ist im Leben grün bis bráunlich,
mit undeutlichen und unregelmäßigen dunklen Flecken und Mustern (Abb. 26). Die
Unterseite ist weiß, mit wenig dunkler Zeichnung und zwei schwarzen, keilförmigen
Flecken auf der Kehle. Die Fingerscheiben sind breit, das Trommelfell winzig und
kaum zu erkennen.
Subadulte und Adulte dieser Art versteckten sich tagsüber in großen, dunklen Fels-
höhlen, befanden sich dagegen nachts in der Spritzwasserzone von felsigen Gebirgs-
bächen. Bei Gefahr flohen sie ins Wasser, tauchten aber nicht unter. M. grandidieri
kam im selben Biotop an langsamer fließenden Stellen und in Seitentümpeln der
Bäche vor.
Mantidactylus ulcerosus-Artengruppe
(M. ulcerosus, M. betsileanus, M. curtus, M. biporus, M. alutus,
M. ambohimitombi, M. madecassus)
Mit Ausnahme von M. biporus halten wir eine eindeutige Determination der von uns
gefundenen Arten der M. ulcerosus-Gruppe für äußerst problematisch. Die morpho-
logischen Unterschiede zwischen den verschiedenen Formen sind sehr gering, und die
Zeichnungsvariabilität ist groß.
Die Rufe, die beispielsweise bei der M. argenteus-Gruppe ein deutliches Unter-
scheidungsmerkmal liefern, sind bei der M. ulcerosus-Gruppe sehr ähnlich und vari-
ieren fast ausschließlich in solchen Parametern, die stark temperaturabhängig sind
(Pulsrate, Rufdauer) und sich daher schlecht quantitativ vergleichen lassen. Die
gefundenen Unterschiede beispielsweise zwischen den Rufen aus Andasibe und Fort
Dauphin sind aber sicher nicht auf die Temperatur zurückzuführen: Die Pulsrate im
kälteren Andasibe ist deutlich höher als im wärmeren Fort Dauphin.
Anuren aus Madagaskar 59
0 125 250 ms
Abb. 27—28: Schreckruf Mantidactylus ulcerosus, Nosy Be, Sonagramm (27) und Oszillo-
gramm (28).
Abb. 29: Sonagramm Paarungsruf Manti-
dactylus ulcerosus-Komplex, Fort Dauphin.
Mantidactylus ulcerosus (Boettger, 1880) — Komplex
2 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52671—52673) aus Andasibe; 2 Männchen und
1 Weibchen (ZFMK 52656—52558) aus Nosy Boraha [*]; 1 Männchen und 1 Weib-
chen (ZFMK 52669 und 52670) aus Ambilobe; 4 Exemplare (ZFMK 52659 und
52666— 52668) aus Nosy Be; 3 Exemplare (ZFMK 52663 — 52665) aus Fort Dauphin
[*]; 1 Männchen (ZFMK 52681) aus Maroantsetra; 3 Exemplare (ZFMK
5266052662) aus Andrakata [*].
Das Material umfaßt M. ulcerosus (Fundorte in NW-Mad.) und wahrscheinlich
M. betsileanus (Andasibe).
Die Frösche fanden sich sowohl im Wald als auch an Reisfeldern in Waldnähe, an
Sümpfen usw. Sie lebten immer an schwach strömendem oder stehendem Gewässer
(Pfützen in Bachnähe, langsam fließende Bachabschnitte). Bei Fort Dauphin war im
F Glaw & M. Vences
60
so
s0
s0
0
$70 I
50 SEA
£0 Sct
SLO STI
eleyeipuy
9QO[IQUIY
enasjueoleN
urydneq 1104
oq ASON
eyeiog ASON
BUIOJOA
oqisepuy
sw 0091 09 8 I—S'l
sul 009 ae |
su Osh 01-6
SS
0 A See
su 00817 Oc) 8 1—s I
UdLIIS re asma ‘boi
3 - 09 L -smd -jny
[9UILIOJINBYUIWIIMUYIS
‘(—) Usgesasqe uJozuta J9po (+) 191184959319PUBUI319JUIY USLIS Ul IJNY :USNIIS "uspınm
USWWOU9ISFNE any Ip Jap faq “myjeraduny :duay ‘zuonborjny :b314 (—) eIQLL 1ozmy eng (+) e1q11 Josue] yng ¿14 “"(M) Uayoqiem pun
(IA) USY9UURIA UOA TAY “(p) yeddop Jopo (£) yaıpnapun pun gos “(z) qormop pun g013 (1) yaımnap pun uray asnipyesrowiay :q4 (ds)
SZUSdsudZNeUYIS ITALO “S3ny (en) 13e119qn ‘(e9) JYSIdIII NU9[a3[esIe]-O1q1L :D 4 “UYIQIOM = M usyduueW = W 'PIIM Uaqasasue jour
-IOJINVYWUWIMYIS IP WSOP UOA SIB] AUX SIP IYIIYISIN :4SH “XAO N-SASOLII]N ‘FW WI 19JQUIPIPA IYISISOJOYA NOU pun -jny :T oTToqeL
Anuren aus Madagaskar 61
0 500 2000 ms
0 500 2000 ms
0 500 2000 ms
Abb. 30—32: Oszillogramme Paarungsruf Mantidactylus ulcerosus-Komplex, Fort Dauphin
(30), Andasibe (31), und Nosy Boraha (32).
Februar ein Gelege im feuchten Kies unter einem Stein direkt am Rand eines kleinen
Bachrandtimpels versteckt. Das Gelege stimmt weitgehend mit der Beschreibung
von Blommers-Schlósser (1979a) von M. ulcerosus- und M. bestsileanus-Gelegen
überein. ;
Ein Weibchen aus Nosy Be gab beim Fang mit offenem Maul laute Schreckrufe
ab (Abb. 27 und 28, Temperatur etwa 23°C). Sie bestehen aus etwa 70 Pulsen, dau-
ern 100—150 ms und beinhalten mehrere (4) Obertóne. Die Frequenz liegt zwischen
0 und 3 kHz. Auch der fast ausschlieBlich nachts abgegebene Paarungsruf (Abb. 29
bis 32) setzt sich aus vielen Einzelpulsen zusammen. Genaue Rufparameter siehe
Tabelle 1.
Mantidactylus biporus (Boulenger, 1889)
2 Exemplare (ZFMK 52674 und 52675) aus Andasibe; 5 Exemplare (ZFMK
52676—52680) aus Voloina [*].
Sehr kurze Beine, Tibio-Iarsalgelenk reicht zwischen Trommelfell und Auge. Typi-
sche weiße Flecken an Kopfseite und Flanken, bei Andasibe-Tieren schwach ausge-
prägt. 1 Exemplar (Voloina) mit Mittellinie.
Schwimmhaut: Andasibe: 1 (1) 2i (1) 2e (0,5) 3i (1,25) 3e (1) 4i/e (2) 5 (0,25).
Voloina: 1 (0,5) 21 (1) 2e (0,5) 31 (1,5) 3e (1) 41/e 2) 5 (1).
Die Tiere (Abb. 33) hielten sich an Bächen auf, sowohl im intakten wie im degra-
dierten Primärwald. Ein konserviertes Weibchen aus Voloina mit reifen Eiern mißt
2,6 cm KRL.
Mantidactylus lugubris-Artengruppe
(M. lugubris, M. femoralis, M. majori, M. mocquardi)
Mantidactylus lugubris (Duméril, 1853)
1 Männchen, 2 Weibchen und ein Juv. (ZFMK 52686—52689) aus Fort Dauphin [*].
62 F. Glaw & M. Vences
Adulte und Jungtiere (ZFMK 52689: 12 mm KRL) ließen sich tagsüber wie nachts
nur auf Felsen an schnellfließenden Gebirgsbachen beobachten. Meist saßen sie nur
wenige Zentimeter über dem Wasserspiegel. Bei Gefahr flohen die Tiere zwar ins
Wasser, schwammen aber panikartig schnell zum náchsten Felsen, wo sie wieder an
Land kletterten. Nur eins von mehreren Hundert Exemplaren tauchte unter.
Ein Gelege, das an einem von schnellfließendem Wasser überspülten Felsen abge-
legt war, enthielt ca. 120 schlupfreife zusammengekugelte Embryonen (Durchmesser
ca. 2,5 mm). Der Durchmesser der Eier inklusive der festen Gallerte betrug 3,0 mm.
Die Eier klebten nicht komplett zusammen, sondern waren mit anderen Eiern jeweils
an einem kleinen Zipfel verbunden. Nach dem Abschaben des sehr fest am Felsen
haftenden Geleges schlüpften sofort Kaulquappen von 8 mm Länge.
Neben dem sehr häufigen M. /ugubris kamen an diesem Bachabschnitt außerdem
(deutlich seltener) M. femoralis, M. grandidieri und M. microtympanum vor. M. gran-
didieri hat größere Eier (5 mm nach Blommers-Schlösser, 1979a), M. femoralis lebt
an deutlich weniger schnellfließendem Wasser. Daher dürfte das beschriebene Gelege
zu M. lugubris gehören.
Mantidactylus femoralis (Boulenger, 1882)
1 Exemplar (ZFMK 52683) aus Fort Dauphin [*], 1 Exemplar (ZFMK 52685) aus
Voloina [*]. Weiterer Fundort: Andrakata [*].
Diese Art findet sich deutlich seltener als M. lugubris an schnellflieBenden, steini-
gen Bächen. Häufiger war sie bei Fort Dauphin dort, wo die Bäche ins Flachland
übergingen und deutlich sumpfiger und langsamfließender wurden. Hier saßen
nachts viele M. femoralis am Bachufer und zum Teil auch ca. 50 cm über dem Boden
in der Vegetation.
Abb. 33: Mantidactylus biporus, Voloina.
Anuren aus Madagaskar 63
Mantidactylus albofrenatus-Artengruppe
(M. albofrenatus, M. opiparis, M. aerumnalis)
Mantidactylus albofrenatus (Miller, 1892)
1 Weibchen (ZFMK 52694) und drei weitere Exemplare (ZFMK 47210—47212) aus
Nosy Mangabe [*]; 1 Exemplar (ZFMK 47213) aus Navana [*]; 7 Exemplare (ZFMK
47214—47220) aus Sahafary [*]; 1 Exemplar (ZFMK 52693) aus Voloina [*]. Weitere
Fundorte Fizoana [*] und Ampokafo [*].
Tagsüber auf dem Primärwaldboden, immer an oder in der Nähe von Bächen.
Mantidactylus opiparis (Peracca, 1893)
1 Exemplar (ZFMK 52697) aus Andasibe; 2 Exemplare (ZFMK 52695 und 52696)
aus Fort Dauphin.
Wie M. albofrenatus tagsúber auf dem Waldboden in der Náhe von Báchen.
Mantidactylus granulatus-Artengruppe
(M. granulatus, M. asper, M. pliciferus, M. luteus,
M. spiniferus, M. leucomaculatus comb. nov.)
Mantidactylus leucomaculatus (Guibé, 1975) comb. nov. (Abb. 34)
2 Mánnchen: ZFMK 52706 aus Nosy Boraha [*] und ZFMK 52707 aus Nosy Man-
gabe.
Die gefundenen Exemplare lassen sich keiner beschriebenen Mantidactylus-Art
zuordnen, stimmen jedoch mit der Beschreibung des einzig bekannten Exemplars
von Boophis leucomaculatus aus Nosy Mangabe weitgehend tiberein. Auch ein Photo
des weiblichen Holotypus zeigt große Ähnlichkeiten mit unseren Tieren. Unsere
männlichen Exemplare besitzen deutliche Femoralsdrüsen und belegen daher die ein-
deutige Zugehörigkeit zur Gattung Mantidactylus.
M. leucomaculatus ist von M. pliciferus und M. luteus durch die fehlenden charak-
teristischen Rückenfalten, von M. asper und M. spiniferus durch die fehlenden „Spi-
nulen” bzw. „Fransen” auf Kopf und Beinen zu unterscheiden. M. granulatus hat
einen größeren inneren Metatarsaltuberkel und eine abweichende Färbung (helle
Zügelstreifen). Während wir M. leucomaculatus nur im intakten Primärwald nach-
weisen konnten, lebt M. granulatus bei Andrakata in degradiertem Wald.
Da bisher noch kein Männchen dieser Art bekannt ist, beschreiben wir ein Exem-
plar genauer: Adultes Männchen (ZFMK 52706) aus Nosy Boraha. KRL 34,5 mm.
Kopfbreite 12,0 mm, horizontaler Augendurchmesser 4,0 mm, horizontaler Durch-
messer des deutlichen Trommelfells 2,0 mm. Paarige, schwarze Schallblasen. Ab-
stand zwischen Auge und Nasenloch 4,0 mm, zwischen Nasenloch und Schnauzen-
spitze 2,7 mm, zwischen den Nasenlöchern 3,6 mm. Fußlänge einschließlich Tarsus
28 mm, Handlänge 10,5 mm. Äußere Metatarsen wenig verwachsen, kleiner innerer
Metatarsaltuberkel. Tibio-Iarsalgelenk überragt Schnauzenspitze. Vomerzähne vor-
handen. Finger ohne Schwimmhaut. Schwimmhaut an den Zehen 1 (0,5) 2i (1,5) 2e
(0,5) 31 (1,5) 3e (0,5) 41 (2) 4e (1,75) 5 (0,5). Breite Finger- und Zehenscheiben. Deutli-
che Femoraldrüsen (7,0 : 2,2 mm).
Farbung: Riicken im Leben hellbraun, in Alkohol rotbraun. Flanken dunkel, durch
Dorsolateralfalten scharf abgegrenzt. Schwarzer Strich zwischen den Augen. Auf
64 F. Glaw & M. Vences
Abb. 34: Mantidactylus leucomaculatus, Nosy Boraha.
dem vorderen Teil des Riickens eine schwarze Y-fórmige Zeichnung, deren Schenkel
schrág nach hinten zeigen, die Dorsolateralfalten jedoch nicht erreichen, sowie ein-
zelne dunkle Flecken auf dem hinteren Teil des Riickens.
Kopfseiten dunkel, ohne markante helle Zeichnung und insofern abweichend von
der Boophis leucomaculatus-Beschreibung. Kein Ziigelstreifen, aber heller vertikaler
Strich auf der Schnauzenspitze. Unterseite hell, mit vielen bráunlichen Sprenkeln.
Kehle deutlich dunkler. Hinterbeine dunkel quergestreift.
Die Merkmale eines weiteren adulten Mannchens (ZFMK 52707) aus Nosy Man-
gabe decken sich weitgehend mit den oben beschriebenen, die Zeichnung ist aller-
dings nicht so deutlich ausgeprágt. Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,5) 2e (0,25) 31 (1,25) 3e
(0,5) 41/e (2) 5 (0,5). Ein Weibchen aus Nosy Mangabe war ebenfalls weitgehend
übereinstimmend gezeichnet, hatte jedoch eine stark schwarz-weiß marmorierte
Kehle, die an die Zeichnung des /eucomaculatus-Holotypus erinnerte.
Folgende Merkmale aus der Beschreibung von Boophis leucomaculatus stimmen
mit unseren oben beschriebenen Exemplaren überein: Fundort Nosy Mangabe;
Vomerzähne vorhanden; Nasenlöcher näher an der Schnauzenspitze als am Auge;
Abstand Auge—Nasenloch gleich Augendurchmesser; Trommelfell deutlich, ca. %
des Augendurchmessers; innerer Metatarsaltuberkel klein; äußere Metatarsen nicht
verwachsen; Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,5) 2e (1) 31 (2) 3e (1) 4i/e (2) 5 (1); Tibio-Tarsal-
gelenk überragt die Schnauzenspitze; Haut glatt; Färbung und Zeichnung nach
Guibé (1978): „Dessus de la téte et région dorsale médiane grise, une barre sombre
entre les yeux, un chevron ouvert vers l’arriere sur la région scapulaire. Cótes du
corps brunátres” Die Art war auf Nosy Boraha und Nosy Mangabe ausschließlich
im Primárwald zu finden. Im Marz riefen Mánnchen nachts, oft vergesellschaftet mit
M. luteus, von deutlich hóheren Warten als dieser (2—3 m). Rufende Mánnchen
waren nicht am Bach konzentriert.
Der Ruf (Abb. 35 bis 37, aufgenommen bei ca. 22°C) besteht aus 1—4 geräusch-
haften Lauten von 80 ms, mit Pausen zwischen den Lauten von 50—100 ms. Lautwie-
derholungsrate 0,62—1,0/sec. Frequenz zwischen 1,5 und 3,5 kHz.
Anuren aus Madagaskar 65
: il
una
salz Ye. LO KUREN yim DADO UA pias
ale, Pd age E ery
Abb. 35—37: Mantidactylus leucomaculatus, Nosy Boraha, Sonagramm einer Rufserie (35),
eines Einzelrufs (36); Oszillogramm (37).
0 250 500 ms
Abb. 38—39: Mantidactylus granulatus, Andrakata, Sonagramm (38) und Oszillogramm (39).
66 F. Glaw & M. Vences
Mantidactylus granulatus (Boettger, 1881)
3 Mánnchen (ZFMK 52708—52710) aus Andrakata [*].
Der Holotypus von M. granulatus aus dem SMF (Weibchen) weist folgende Merk-
malskombination auf: KRL 42,5 mm, innerer Metatarsaltuberkel mittelgrof (1,5 mm
lang, 0,5 mm hoch), äußere Metatarsen vollständig getrennt, Tibio-Iarsalgelenk
überragt weit (5 mm) die Schnauzenspitze, Schwimmhaut 1 (1), 2i (1) 2e (0,25), 3i
(1,25), 3e (0,5), 4i/e (1,75), 5 (0). Deutlicher breiter, weißer Zügelstreifen entlang des
Oberkieferrandes.
Unsere in Andrakata gesammelten Exemplare stimmen weitgehend mit dieser
Beschreibung überein. Der innere Metatarsaltuberkel ist größer, der Kopf ist schma-
ler und spitzer. Ein winziger Fersensporn ist vorhanden. Der Rücken ist hellbraun,
zwischen Dorsal- und (dunkler) Lateralfärbung besteht eine scharfe Trennung. Weiße
Zügelstreifen sind vorhanden. Paarige dunkle Schallblasen. Das Tibio-Iarsalgelenk
erreicht bzw. überragt die Schnauzenspitze. Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,25) 2e (0,5) 31
(1,75) 3e (0,75) 4i/e (2) 5 (0,25). Die äußeren Metatarsen sind teilweise miteinander
verbunden.
Die Männchen riefen nachts im degradierten Wald von verschieden hohen Warten
(0,5—2 m über dem Boden). Der Ruf (Abb. 38 und 39) besteht aus einzelnen kräch-
zenden Lauten und ist dem von Mantidactylus leucomaculatus ähnlich. Lautdauer
(bei ca. 22°C) 230 ms, Lautwiederholungsrate ca. 1/sec, 2 Frequenzbanden, eine bei
1,5, die andere bei 3,5 kHz.
Mantidactylus luteus Methuen & Hewitt, 1913
5 Exemplare (ZFMK 47222 und 52711—52714) aus Nosy Boraha [*]; 1 Exemplar
(ZFMK 52715) aus Nosy Mangabe [*], weiterer Fundort Navana [*].
Unsere Tiere ähneln stark den Syntypen von Mantidactylus pliciferus (BM:
82.3.16.57 —59). Diese Art soll allerdings weniger ausgeprägte Schwimmhäute haben
und in den Bergregionen verbreitet sein (Guibé 1978).
Merkmale unserer Exemplare: Äußere Metatarsen nicht verwachsen. Charakte-
ristische Falten auf dem Rücken. Innerer Metatarsaltuberkel klein. Paarige subgulare
schwarze Schallblasen. Schwimmhaut (Nosy Boraha): 1 (1) 2i (1%) 2e (Ya) 31 (1%)
3e (0) 4i/e (1%) 5 (0).
Primärwaldbewohner. Tagsüber waren häufig Weibchen und Jungtiere auf dem
Waldboden zu finden. Nachts riefen Männchen im März von Blättern etwa 1—1,5
m über dem Boden, oft weit vom Wasser entfernt, nicht an Bächen oder Tümpeln
konzentriert. Die Rufe ähneln denen von M. boulengeri, mit dem M. luteus oft verge-
sellschaftet ist. M. boulengeri ruft aber meist nur tagsüber.
Der Ruf (Abb. 40 bis 42, aufgenommen bei ca. 22°C) besteht aus 6—13 melodiö-
sen Lauten (n = 5) von durchschnittlich 51 ms (44—59, n = 8). Pause zwischen den
Lauten 156 ms (127 —236, n = 7), Lautwiederholungsrate 4—5,3 sec. Bei Wechselru-
fen mit anderen Männchen können die Pausen länger sein. 2 Frequenzbanden, eine
zwischen 1,5 und 2 kHz und eine zwischen 3 und 4 kHz.
Anuren aus Madagaskar 67
Abb. 40—42: Mantidactylus luteus, Nosy Boraha, Sonagramm (40), Oszillogramm (41); zwei
Männchen im Wechselruf (42).
Mantidactylus redimitus-Artengruppe
(M. redimitus, M. boulengeri, M. decaryi, M. webbi,
M. klemmeri, M. pseudoasper, M. eiselti)
Unterscheidungsmerkmale zwischen redimitus- und granulatus-Gruppe sind die bei
ersterer verwachsenen Metatarsen und die unterschiedliche Lebensweise der Adulten:
,arboricole” bei der granulatus-Gruppe und ,,scansoriel” bei der redimitus-Gruppe
(Blommers-Schlosser & Blanc 1991).
Gemeinsame Merkmale der Vertreter der M. redimitus- und der M. granulatus-
Gruppe sind die paarigen schwarzen Kehlschallblasen und die vom Wasser unabhän-
gige Lebensweise (Ausnahme: M. webbi, s. u.).
M. redimitus fiigt sich in dieses Schema nicht eindeutig ein. Die nachtaktive
Lebensweise und die erhóhten Rufwarten in der Vegetation stellen die Art zur M. gra-
nulatus-Gruppe, die verwachsenen äußeren Metatarsen dagegen zu der nach ihr
benannten M. redimitus-Gruppe. Die nach unseren Beobachtungen einfache helle
Kehlschallblase und die Konzentrationen rufender Mánnchen in der Nahe von
Bächen grenzen die Art dagegen von den übrigen Vertretern beider Gruppen ab.
68 F. Glaw & M. Vences
GE
7 A
Abb. 43: Mantidactylus redimitus, Jungtier, Nosy Mangabe.
Zukünftige Untersuchungen müssen zeigen, ob sich die Vertreter von granulatus- und
redimitus-Gruppe tatsächlich in zwei homogene Artengruppen einteilen lassen, und
ob M. redimitus in eine dieser Gruppen eingeordnet werden kann.
Mantidactylus redimitus (Boulenger, 1889)
1 Exemplar (ZFMK 47221) und 2 Männchen (ZFMK 52704 und 52705) aus Nosy
Boraha [*]; 1 Juv. (ZFMK 52716) aus Nosy Mangabe [*], sowie 2 abweichende
Männchen aus Andasibe (ZFMK 52702 und 52703).
Merkmale der 2 Männchen aus Nosy Boraha: KRL 4,2 und 4,3 cm. Großer innerer
Metatarsaltuberkel. Tibio-Iarsalgelenk tiberragt gerade das Auge. Eine grofe subgu-
lare Schallblase. Haut kórnig, keine markante Zeichnung auf dem Rúcken. Femoral-
drüsen groß, übereinstimmend 8 x 3 mm. Kehle mit deutlichen hellen Mittelstreifen,
kleine Dornen auf den Augen. Zwei schwach ausgeprägte schwarze Tuberkel zwi-
schen den Augen. Ein verwaschenes, helles Band zwischen Auge und Oberkieferrand.
Vomerzähne vorhanden. Schwimmhaut: 1 (1) 2i (1%) 2e (%) 31 (2) 3e (1) 4i/e (2) 5
(2). Diese Beschreibung entspricht dem von uns untersuchten Holotypus von M.
redimitus (BM 1947.2.26.55) und drei weiteren Exemplaren aus Sahembendrana (BM
92.3.7.39—41).
ZFMK 52705 und das Jungtier von Nosy Mangabe (Abb. 43) zeigen gelbe Lateral-
bánder, die sich tiber den Augenrand und die Nasenlócher bis zur Schnauzenspitze
fortsetzen.
Auf Nosy Boraha riefen Mánnchen im Marz aus der Vegetation, in 1—2 m Hohe,
nachts im Primárwald in Bachnáhe. Der Ruf (Abb. 44) áhnelt dem der Tiere aus
Andasibe. Die Lautwiederholungsrate betrágt vermutlich wegen der hóheren Auf-
nahmetemperatur (23°C) 2,5/sec.
Merkmale der beiden Mánnchen aus Andasibe (Abb. 45): ZFMK 52703: KRL 3,9
cm; horizontaler Augendurchmesser 4 mm, horizontaler Durchmesser des Trommel-
fells 1,4 mm. Grofer innerer Metatarsaltuberkel (Lánge 1,5 mm, Hóhe 0,8 mm).
Anuren aus Madagaskar 69
ie
he LO
Abb. 45: Mantidactylus redimitus, Andasibe.
0 125 250 ms
Abb. 44, 46, 47: Sonagramme und Oszillogramm von Mantidactylus redimitus, Nosy Boraha
(44) und Andasibe (46, 47).
Tibio-Iarsalgelenk überragt Schnauzenspitze. Femoraldrüsen klein (5x 1,5 mm).
Kleiner Tuberkel am Tibio-Tarsalgelenk. Zwei deutliche schwarze punktfórmige
Tuberkel zwischen den Augen, deutliche Dornen auf den Augen. Eine große Kehl-
schallblase, die nach dem Rufen zu einem labberigen Sack kollabierte. Haut glatt,
Rücken grau, Unterseite schmutzigwei mit undeutlicher, dunklerer Sprenkelung.
Beine dunkel quergestreift. Kehle dunkel, mit schwach ausgeprägtem hellen Mittel-
streifen. Zwei weißliche, deutliche Bänder laufen vom Auge zum Oberkieferrand.
70 F. Glaw & M. Vences
Vomerzähne vorhanden. Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,5) 2e (1) 31 (2,25) 3e (1) 4i/e (2,5)
5 (1). ZFMK 52702: KRL 3,7 cm; Morphologie und Zeichnung entsprechen im
wesentlichen dem Exemplar ZFMK 52703. Eine dunkle, Y-artige, nach hinten offene
Zeichnung auf dem Vorderrücken, die sich bis zum Dorsolateralrand hinzieht.
Die rufenden Männchen aus Andasibe saßen an einem Hang etwa 20 m vom Bach
entfernt ca. 1,5 m hoch in der Vegetation im Primärwald. Der Ruf (Abb. 46 und 47,
Aufnahme im Februar bei ca. 18°C) besteht aus vielen in Serie abgegebenen
geräuschhaften Lauten von 95—112 ms (n = 6). Pausen zwischen den Lauten
400 —600 ms. Lautwiederholungsrate 1,67/sec. Ein Laut besteht aus 18—20 Pulsen.
Die Intensität ist bei den ersten Pulsen am höchsten und nimmt dann kontinuierlich
ab. Frequenz 1—2 kHz.
Die Tiere aus Andasibe unterscheiden sich von denen der Ostküste folgenderma-
Ben: Schwarze Tuberkel zwischen und Dornen auf den Augen stärker ausgeprägt;
weiße Bänder zwischen Auge und Oberkieferrand deutlicher; Femoraldrüsen erheb-
lich kleiner; Y-artige Zeichnung auf dem Rücken; Dorsolateralrand deutlicher;
Rückenhaut glatter; längere Hinterbeine; geringere Körpergröße.
Mantidactylus boulengeri (Abb. 48)
1 Männchen (ZFMK 52721) aus Andasibe; 2 Männchen und 2 Weibchen (ZFMK
52717 —52720) aus Fort Dauphin [*]; 1 Männchen (ZFMK 52722) aus Nosy Boraha
[*]; 1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52723 und 52724) aus Nosy Mangabe [*].
Die Unterscheidung der zwei Arten M. boulengeri und M. decaryi ist sehr schwie-
rig. Bei M. decaryi überragt das Tibio-Tarsalgelenk die Schnauzenspitze, während alle
unsere Exemplare kürzere Hinterbeine aufweisen. Vomerzáhne sind vorhanden
(allerdings unterschiedlich schwach ausgeprágt).
Typisches Kennzeichen im Leben ist die trocken aussehende Haut. Es gibt diverse
Zeichnungsvarianten.
Abb. 48: Mantidactylus boulengeri, Andasibe.
Anuren aus Madagaskar i 71
0 250 1500 ms
Abb. 49—52: Sonagramme und Oszillogramme von Mantidactylus boulengeri, Andasibe (49,
51) und Nosy Mangabe (50, 52).
Tagsúber auf dem Boden im Wald. Die Rufe hórten wir im Februar und Márz
sowohl aus intaktem (Nosy Mangabe, Nosy Boraha) und degradiertem Primárwald
(Voloina, Fort Dauphin) wie aus dichtem Eucalyptus-Wald (Andasibe). Sie werden
überwiegend tagsüber vom Boden aus abgegeben, ohne intraspezifische Koordina-
tion in Form von Wechselrufen und ohne Konzentration in der Náhe von Wasser. Der
Ruf (Abb. 49 bis 52) besteht aus einer Serie von melodiósen Lauten von 50—90 ms
(Nosy Mangabe, 22° C) bis 50—150 ms (Andasibe, 18? C). Die Pausen zwischen den
Lauten betrugen 30—60 ms (Nosy Mangabe) bis 80—130 ms (Andasibe). Laute pro
Ruf: 7 (Nosy Mangabe) bis 20 (Fort Dauphin, 25°C). Lautwiederholungsrate
4,67—5,0/sec (Andasibe), 7,5/sec (Nosy Mangabe) und 8,33/sec (Fort Dauphin).
Frequenz 3,5—4,5 kHz. Die Pausen zwischen den einzelnen Rufen sind äußerst
unterschiedlich, von 10 Sekunden bis mehrere Minuten.
Mantidactylus webbi (Grandison, 1953)
1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52725 und 52726) aus Nosy Mangabe. Weitere
Fundorte: Voloina [*] und Navana [*].
Färbung im Leben grünlich mit unregelmäßigen dunklen Flecken. Männchen mit
12 F. Glaw & M. Vences
Abb. 53: Sonagramm Mantidactylus webbi, Nosy Mangabe.
zwei weißen Schallblasen (im Gegensatz zu anderen Vertretern der M. redimitus-
Gruppe, bei denen die paarigen Schallblasen schwarz gefärbt sind).
Alle Exemplare dieser Art waren tagsüber auf feuchten, mit Moos bewachsenen
Steinen am Bach (max. Entfernung 20 m) aktiv. Derartige Steine konnten wir nur
an den drei M. webbi-Fundorten sehen. An einem solchen Stein, ca. 50 cm oberhalb
des Baches, fanden wir im März ein Gelege aus sieben großen weißgelben Eiern. Ein
ähnliches Gelege mit ebenfalls sieben Eiern fand Andreone (im Druck) auf Nosy
Mangabe zusammen mit einem M. webbi-Weibchen. Man kann daher vermuten, daß
es sich um M. webbi-Gelege handelt.
Der nur tagsüber abgegebene Ruf (Abb. 53, aufgenommen bei 23° C) besteht aus
mehreren (bis zu 10), in Serie aufeinanderfolgenden geräuschhaften Lauten von
jeweils durchschnittlich 37 ms (26—46, n = 15). Die Pause zwischen den Lauten
beträgt durchschnittlich 148 ms (122—168, n = 11). Lautwiederholungsrate 6,25/sec.
Frequenz: 0,5—5 kHz.
Mantidactylus aglavei-Artengruppe
(Einzige Art: M. aglavei)
Mantidactylus aglavei (Methuen & Hewitt, 1913)
1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52727 und 52728) aus Nosy Boraha [*]. Gelege
und aufgenommene Rufe aus Andasibe.
Mit dem Fund auf Nosy Boraha wird erstmals die Verbreitung der Art im Küsten-
tiefland belegt. Der Primärwaldbewohner M. aglavei zeigt ähnliche Anpassungen
wie die Geckos der nachtaktiven Gattung Uroplatus: Flacher Körperbau und „Fran-
sen” an den Flanken. Diese Merkmale könnten darauf hindeuten, daß auch M. agla-
vei an Baumstämme gedrückt den Tag verbringt.
Anfang März fanden wir auf Nosy Boraha ein Weibchen, das auf einem Gelege
mit 38 grünlichen Eiern saß. Das Gelege war etwa 1.5 m hoch über dem Waldboden
in der Nähe eines Baches an einem Blatt befestigt. Zwei weitere, gleiche Gelege (Abb.
54) fanden wir bei Andasibe (Eizahl ca. 30) und auf Nosy Boraha etwa 2 m über dem
Bach hängend.
Anuren aus Madagaskar 73
KHz
0 125
Abb. 55—57: Sonagramme von Mantidactylus aglavei,
Oszillogramm Andasibe (57).
750 ms
Andasibe (55), Nosy Boraha (56);
74 F. Glaw & M. Vences
Der Ruf (Abb. 55 bis 57) ertönte hoch aus der Vegetation (mind. 2 m) in Bachnähe.
Er bestand aus 2—6 melodiösen, digital klingenden Lauten von 100—180 ms (Anda-
sibe, 18° C). Die Pausen zwischen den Lauten betrugen 100—400 ms. Lautwiederho-
lungsrate 2,5—3,67/sec. Frequenz zwischen 1,5 und 2 kHz.
Mantidactylus depressiceps-Artengruppe
(M. depressiceps, M. perracae, M. tornieri, M. elegans)
Mantidactylus tornieri (Ahl, 1928)
2 Männchen (ZFMK 52699 und 52700) und 1 Juv. (ZFMK 52701) aus Andasibe; 1
Exemplar (ZFMK 52698) aus Voloina [*]. Weiterer Fundort: Nosy Boraha [*].
Männchen riefen im Februar und März nachts an stehenden Gewässern. Die
gefangenen Exemplare lassen sich morphologisch eher M. tornieri als M. depressiceps
zuordnen. Die beiden Arten haben „very different mating calls, but are hardly to
distinguish morphologically” (Blommers-Schlösser 1979a). Genaue Rufbeschrei-
bungen sind nicht veröffentlicht. Ein Unterschied zwischen M. tornieri und M.
depressiceps ist das Gelege. Die an Blätter über dem Wasserspiegel geklebten Ei-
massen sind nach Blommers-Schlösser (1979a) bei M. depressiceps weiß, bei M. tor-
nieri grün. Wir fanden in Andasibe Gelege mit braunen Eiern, auf Nosy Boraha (bei
Maromandia) Gelege mit grünen Eiern. Die Rufe (Abb. 58 bis 63) waren zudem von
Fundort zu Fundort variabel. Es ist aber nicht zu entscheiden, ob letzteres mit Tem-
peratur- und Motivationsunterschieden erklärt werden kann.
Die Tiere aus Andasibe gaben bei etwa 18° C Serien von mehreren (etwa 2—6) kur-
zen Lauten ab, die man als „toc” beschreiben kann. Die Laute dauerten im Durch-
schnitt 32 ms (11—50, n = 14), die Pausen dazwischen 67 ms 21-97, n = ID. Die
Frequenz lag zwischen 1 und 2 KHz. Auf Nosy Boraha bei Maromandia waren Laute
(15—30 ms) und Pausen (15—60 ms) deutlich kürzer, was möglicherweise auf die
höhere Temperatur (ca. 22°C) zurückzuführen ist. Die Frequenz lag auch hier zwi-
schen 1 und 2 kHz. Einen anderen Ruf gab ein Tier ab, das wir im Norden dieser
Insel am Ambohidena-Wald fingen (auch bei ca. 22°C). Die Frequenz lag zwischen
1 und 2,5 kHz, die Laute dauerten durchgehend 50 ms, die Pausen etwa 90 ms. Wäh-
rend die anderen Exemplare ihre Rufe in unregelmäßigen Abständen abgaben, rief
das Ambohidena-Tier in regelmäßigen Serien. Die Pausen zwischen den Rufen betru-
gen etwa 1200 ms, die Anzahl der Laute pro Ruf stieg mit Fortschreiten der Rufserie
an.
Mantidactylus pulcher-Artengruppe
(M. pulcher, M. liber, M. bicalcaratus, M. flavobrunneus,
M. punctatus, M. albolineatus)
Mantidactylus pulcher (Boulenger, 1882)
Die Tiere fanden sich bei Andasibe [*] in wassergefüllten Blattachseln von geschnit-
tenen Pandanus, vergesellschaftet mit M. liber und M. bicalcaratus.
Mantidactylus liber (Peracca, 1893)
4 Männchen und 2 Weibchen (ZFMK 52730—52735) aus Andasibe; 1 Exemplar
(ZFMK 52729) aus Nosy Boraha [*].
Anuren aus Madagaskar . 75
0 250 500 ms
0 250 500 ms
Abb. 58—63: Sonagramme und Oszillogramme von Mantidactylus tornieri, Andasibe (58, 63),
Maromandia, Nosy Boraha (59, 61), Ambohidena, Nosy Boraha (60, 62).
76 F. Glaw & M. Vences
Rufende Männchen saßen in Andasibe nachts in niedriger Vegetation (etwa 50 cm
über dem Wasser) um stehende oder langsam fließende flache Gewässer im und
außerhalb vom Wald. Die Kehle der Männchen ist leuchtend weiß, ihr kommt sicher-
lich Signalfunktion zu. In einem Fall saß ein Weibchen wenige Zentimeter frontal vor
einem Männchen, das sich dabei ungewöhnlich hoch aufgerichtet hatte, seine Kehle
zeigte und rief. An Blättern hingen viele Gelege, die der Beschreibung von Blom-
mers-Schlösser (1975) entsprachen. Tagsüber fanden sich gelegentlich Exemplare in
den Blattachseln von Pandanus-Pflanzen.
Der Ruf erinnert an den von Boophis difficilis, mit dem M. liber zudem vergesell-
schaftet vorkommt.
Mantidactylus bicalcaratus (Boettger, 1913)
1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52736 und 52737) aus Andasibe; 3 Exemplare
(ZFMK 52738 —52740) aus Nosy Boraha.
Die Zeichnung der Exemplare von Nosy Boraha (= Terra typica) ist kontrastarm,
während die Andasibe-Tiere dunkelbraune Flecken auf hellem Grund zeigen, die
auch eine Dorsolateralzeichnung bilden. ZFMK 52736 hat zudem helle Dorsolateral-
linien, die auch für den M. albolineatus charakteristisch sind, dem jedoch die dunk-
len Flecken fehlen.
Die meisten Exemplare befanden sich in wassergefüllten Blattachseln von Panda-
nus-Pflanzen. Auf Nosy Boraha saßen die Tiere auch in den hohlen Stengeln von
Ravinala-Blättern.
Mantidactylus argenteus-Artengruppe
(M. argenteus, M. bertini, M. grandisonae, M. guibei,
M. domerguei, M. wittei, M. blommersae)
Angaben zu Bioakustik, Taxonomie, Ökologie und Verhalten von M. wittei, M.
blommersae und M. grandisonae sind in Vorbereitung.
Danksagung
Wir danken Wolfgang Walkowiak und Hartmut Greven, die technisches Gerät zur Verfügung
stellten, Wolfgang Böhme, der in vielfältiger Weise half, und Rose Blommers-Schlösser für
zahlreiche Hinweise. Wir danken weiterhin dem Ministere de la production animal et des eaux
et foréts (MPAEF), Antananarivo, für die erteilten Genehmigungen zur Ausfuhr der Frösche
und zum Besuch der Reservate Nosy Mangabe und Analamazoatra.
Zusammenfassung
Die vorliegende Arbeit gibt neue Informationen zu Biologie, Bioakustik, Ethologie, Verbrei-
tung und Taxonomie der madagassischen Anurengattungen Boophis, Aglyptodactylus und
Mantidactylus. Insgesamt wurden 33 Arten gefunden, 49 neue Fundpunkte werden angegeben
und somit bisher bekannte Verbreitungsgebiete erheblich erweitert. Die Paarungsrufe von 13
Arten sowie Schreckrufe von Mantidactylus grandidieri und M. ulcerosus werden erstmals
beschrieben. Befreiungsrufe konnten bei Vertretern der Gattung Mantidactylus nicht festge-
stellt werden. Eier von Boophis pauliani, Gelege von M. aglavei und zwei anderen Arten,
wahrscheinlich M. webbi und M. lugubris, wurden gefunden. Boophis jaegeri sp. n. wird aus
Nosy Be beschrieben. Er ähnelt Boophis luteus, unterscheidet sich aber von diesem vor allem
durch stark abweichende Paarungsrufe. Boophis leucomaculatus wird zur Gattung Mantidac-
tylus gestellt.
Anuren aus Madagaskar 77
Literatur
Andreone, F. (im Druck): A survey of amphibians in Malagasy rainforests. — Salamandra.
Blommers-Schlósser, R. M. A. (1975): A unique case of mating behaviour in Gephyro-
mantis liber (Peracca 1893), with observations on the larval development (Amphibia, Rani-
dae). — Beaufortia 23 (296): 15—2S.
Blommers-Schlósser, R. M. A. (1979a): Biosystematics of Malagasy frogs. I. Mantellinae
(Ranidae). — Beaufortia 29 (352): 1—77.
Blommers-Schlósser, R. M. A. (1979b): Biosystematics of Malagasy frogs. II. The genus
Boophis (Rhacophoridae). — Bijdragen Dierkunde 19 (2): 261—312.
Blommers-Schlósser, R. M. A. & C. P. Blanc (1991): Faune de Madagascar. Amphi-
Biens Tome 75 (I): 1379.
Duellman, W. E. & L. Trueb (1985): Biology of amphibians. — Mc Graw-Hill. 1—620.
Green, G. M. &R. W. Sussman (1990): Deforestation History of the Eastern Rain Forests
of Madagascar from Satellite Images. — Science 248: 212—215.
Guibé, J. (1978): Les batraciens de Madagascar. — Bonn. zool. Monogr. 11: 1—140.
Frank Glaw, Zoologisches Institut der Universitat zu Koln, 1. Lehrstuhl: Experimen-
telle Morphologie, Weyertal 119, D-5000 Kóln 41. — Miguel Vences, Wittekindstr. 15,
D-5000 Koln 41.
Bonn, Mai 1992
Zur Amphibienfauna Perus nebst Beschreibung eines
neuen Eleutherodactylus (Leptodactylidae)
K. Henle
Abstract. A herpetological survey of Peru and the examination of further material in the
collection of the Zoologisches Museum Alexander Koenig resulted in 94 species of amphi-
bians. When known, ecological data and observations are provided for these species. Four
species of frogs, Elachistocleis bicolor, Colostethus nexipus, Pseudis paradoxa and
Sphaenorhynchus lacteus, are recorded for the first time in Peru. Tadpoles of Chiasmocleis
ventrimaculata, Telmatobius arequipensis, Bufo trifolium, and Gastrotheca marsupiata are
described. Observations on ontogeny, parental care, and seasonal sexual dimorphism of
Leptodactylus rhodonotus are reported. Eleutherodactylus nebulosus n. sp. (Leptodac-
tylidae) is described from the Cordillera Azul. Additionally, one or two species of
salamanders (genus Bolitoglossa), two species of the dendrodatid genus Colostethus and
some individuals of hylids, genus Gastrotheca, probably represent undescribed species.
Epipedobates anthonyi is regarded as a synonym of E. tricolor. No subspecies of
Telmatobius arequipensis are recognized. Hyla elkejungingerae is transferred to the genus
Osteocephalus. The type locality of Dendrobates variabilis is restricted to km 27 of the
road from Tarapoto to Yurimaguas. Morphological differences between Phobobates
bassleri and P. trivittatus are listed. The resolution of the following zoogeographical and
taxonomical problems requires further intensive studies: several taxa of the Telmatobius
culeus/albiventris and T. marmoratus/jelskii groups are insufficiently diagnosed and/or
probably unjustified. The status of several forms within the Bufo spinulosus group remains
unresolved. The subspecies Pleurodema marmorata viridis needs further justification. In
contrast, the redbellied form of Epipedobates pictus probably deserves subspecific status.
Several cryptic species of frogs almost certainly hide under the names Leptodactylus
wagneri and Gastrotheca marsupiata. A checklist of all amphibian species reported from
Peru is provided.
Key words. Amphibia, Eleutherodactylus nebulosus n. sp., taxonomy, checklist,
ecological notes, distribution, Peru.
Einleitung
Die herpetofaunistische Erforschung Perus halt unvermindert an und ist Gegenstand
vieler Untersuchungen. Tschudi (1846) veróffentlichte als erster eine Ubersicht tiber
die gesamte zu seiner Zeit bekannte Herpetofauna Perus. Seither publizierte nur
Harding (1983) eine Liste aller peruanischen Amphibien, die allerdings nicht vóllig
korrekt und vollstandig ist. Jedoch liegen tiber Amphibien neben zahlreichen Einzel-
arbeiten auch mehrere Checklisten oder Revisionen von Artengruppen oder Gattun-
gen vor, deren Verbreitung Peru berührt (Dunn 1942—1949; Vellard 1951—1960;
Schmidt 1954; Macedo 1960; Brame & Wake 1963; Taylor 1968; Heyer 1970—1979;
Cei 1971, 1972a; Duellman 1971—1976; Trueb & Duellman 1971; Duellman & Fritts
1972; Duellman & Crump 1974; Trueb 1974; Lynch 1975—1980; Silverstone 1975,
1976; Duellman & Veloso 1977; Lynch & Lescure 1980; Cannatella 1982; Cannatella
& Duellman 1982; Myers 1982, 1987; Wake et al. 1982; Frost 1985; Duellman & Sa
1988; Duellman & Trueb 1988, 1989; Duellman et al. 1988; Zimmermann & Zimmer-
80 K. Henle
mann 1988; Jungfer 1989; Hoogmoed 1990). Außerdem liegen deataillierte Erfassun-
gen von Amphibiengemeinschaften fiir einzelne Gebiete Perus vor (Duellman & Toft
1979; McDiarmid 1979; Schliiter 1979—1987; Toft & Duellman 1979; Péfaur & Duell-
man 1980; Lescure & Gasc 1986; Aichinger 1987 a, 1991c; Duellman 1988, 1989; Hödl
02
———$—
O 100 200 km
Abb. 1: Geographische Lage der Fundorte (siehe Text fiir Fundortnumerierung).
Zur Amphibienfauna Perus 81
1990; Sinsch 1990). Doch auch diese umfangreiche Literatur darf nicht darüber hin-
wegtäuschen, daß unsere Kenntnisse der Verbreitung und Ökologie peruanischer
Amphibien noch sehr unvollständig sind. Für ein besseres Verständnis werden auch
umfangreiche faunistische Arbeiten benötigt, die neben ökologischen und zoogeo-
graphischen Daten auch Grundlagen für Revisionen einzelner Gruppen liefern kön-
nen und für die Einschätzung der Gefährdung der Amphibienfauna, deren Lebens-
räume gerade in den Tropen besonders bedroht sind (Sayer et al. 1990), eine unerläß-
liche Grundlage darstellen.
Zur Erarbeitung dieser Grundlagen beizutragen, war das Ziel einer Forschungsreise, die von
Andreas Ehrl und mir von Januar bis März 1983 durchgeführt wurde. Über deren Ausbeute
soll an dieser Stelle berichtet werden. In die Auswertung eingeschlossen wurde die gesamte
Peru-Sammlung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig, Bonn
(ZFMK), die von uns auf früheren Kurzreisen sowie von den nachfolgend aufgeführten
Sammlern zusammengetragen wurde: R. Dexel (Bonn), W. E. Duellman (Lawrence). A. Han-
rieder (Lima), M. Kneller (Buchholz), E. Lenkenhoff (Paderborn), K. H. Lüling (Bonn), G.
& W. Mann (Santiago de Chile), P. Medina (Puerto Maldonado), H. Meier (Hamburg), G.
R. Ockendon (London), C. Pilgram (Stuttgart), R. Podloucky (Hannover), C. Prentise (Pu-
callpa), G. Revuelta (Santiago de Chile), J. Roser (Waiblingen), C. Schell (Bonn), R. Schulte
(Tarapoto), J. Schunke (Pucallpa), J. E. Simons (Lawrence), U. Sinsch (Bonn), W. Utke (Stutt-
gart) und M. Verhaagh (Karlsruhe).
Nähere Angaben zu den Reiserouten, eine Beschreibung der Hauptsammelgebiete sowie
eine Auswertung des gesammelten Reptilienmaterials wurden bereits veröffentlicht (Henle &
Ehrl 1991).
Liste der Fundorte
Die Lage der Fundorte ist auf einer Karte (Abb. 1) eingetragen. Soweit mir bekannt, füge ich
zu jedem Fundort eine Höhenangabe (in m über NN) in Klammern hinzu. Die Schreibweise
der Fundorte richtet sich nach der Mapa General del Peru.
1) La Tina 27) Divisoria, Cordillera Azul (1650)
2) Cajamarca 28) Rio Chino
3) Andoas 29) El Boqueron del Padre Abad (1000)
4) Capahuari Sur 30) Bosque Nacional Alexander von
5) Iquitos (106) Humboldt
6) Isla Padre im Amazonas bei Iquitos 31) Laguna Yarinacocha (200)
(105) 32) Pucallpa (200)
7) Quista Cocha (110) 33) Laguna Pacacocha (200)
8) Rio Pacaya, Unterlauf 34) Panguana, Rio Llullapichis (260)
9) Tarapoto (~500) 35) Abancay (2378)
10—14) km 24, km 25, km 26, km 27 36) Kotosh
und km 33 der Straße von Tarapoto 37) Cuzco (3440)
nach Yurimaguas 38) Carabaya (4800)
15) 80 km S von Yurimaguas 39) Huallahualla-Paß, beim
16) Am Fue des Nevado Huandoi Rio Tinki (4820)
17) Catac 40) Marcapata-Tal
18) Cerro de Pasco 41) Puerto Maldonado
19) Junin 42) Bajo Tambopata, Rio Tambopata
20) Uco 43) Tres Chimbadas, Rio Tambopata
21) Lago de Junin 44) Aguajalito, Rio Tambopata
22) Concepción 45) Socosani
23) Lima (154) 46) Pucará
24) Rio Pava 47) Puno (4810)
25) Tingo Maria (640) 48) In 4000 m Hohe an der Grenze nach
26) Cordillera Azul bei Tingo Maria Bolivien.
82 K. Henle
Ergebnisse
Die beobachteten Arten werden nachfolgend in systematischer Reihenfolge vorge-
stellt und diskutiert. Das gesamte Belegmaterial befindet sich in der herpetologi-
schen Sammlung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums Alexander
Koenig, Bonn (ZFMK). (Das vorschriftsmäßig am Museum Javier Prado, Lima,
[MJP] hinterlassene Material konnte aus logistischen Gründen nicht berücksichtigt
werden.) Insgesamt handelt es sich um 94 Amphibienarten in zusammen 911 Exem-
plaren und 57 Kaulquappenserien oder Gelege. In der folgenden Liste werden zu je-
der Art zuerst die Gesamtzahl der Belegexemplare und dann die Nummern der Fund-
orte (siehe Abb. 1) mit den Registriernummern des zu ihnen gehörenden Materials
aufgeführt, auf das sich die anschließenden Daten beziehen.
Typhlonectidae
Oscaecilia koepckeorum Wake, 1984
1 Ex. — 7: ZFMK 23392. — Nähere Angaben zu diesem Holotypus siehe Wake
(1984).
Typhlonectes compressicauda (Duméril & Bibron, 1841)
2 Ex. — 31: ZFMK 23391, 42781. — Ein Tier wurde in einer großen Lagune in einer
Fischreuse gefangen. Dieser erste Nachweis für Peru wurde bereits von Lüling (1973)
publiziert. Der Fundort liegt weit außerhalb des Verbreitungsschwerpunktes dieser
Art. Taylor (1968) betrachtet ihr Vorkommen im Einzugsbereich des Amazonas noch
als ungesichert. (Lüling (1974a) berichtet über weitere Funde aus derselben Lagune.
Caeciliidae
Siphonops annulatus (Mikan, 1820)
4 Ex. — 32: ZFMK 38874—6, 42: ZFMK 34246. — ZFMK 34246 wurde auf einer
Viehweide gefunden, die restlichen drei in einem aufgelockerten Siedlungsbereich am
Rande der Stadt Pucallpa. S. annulatus ist in Peru weit verbreitet (Melin 1941; Dunn
1942).
Plethodontidae
Bolitoglossa spp.
2 Ex. — 24: ZFMK 29986, 27: ZFMK 27632. — ZFMK 27632 wurde in einer beim
Straßenbau eingesetzten Röhre gefunden. ZFMK 29986 verbarg sich mittags unter
einem Stück Holz an einem Hang oberhalb eines Baches auf 670 m NN. Die Steil-
hänge des tief eingeschnittenen Tals trugen noch Primärwald, während die nur 30 m
breite Sohle von einer verwilderten Kakao- und Mandarinenplantage eingenommen
wurde. Im Leben war ZFMK 29986 dorsal erdbraun gefärbt mit zahlreichen schwar-
zen Flecken. Ein schwarzbraunes Dreieck befand sich zwischen den Augen. Der brau-
ne Schwanz wurde postrad zunehmend heller. Die Schwanzspitze, die Kniegelenke
der Vorderbeine und der proximale Teil der Oberseite der Hinterbeine waren hell-
braun. Die grauen Ventralseiten waren mit einer sehr feinen, weißen Punktierung auf
der Kehle sowie mit weißen Flecken am Bauch, an den Hinterbeinansätzen und an
Zur Amphibienfauna Perus 83
den Schwanzseiten verziert. Beide Exemplare lassen sich keiner bekannten Art ein-
deutig zuordnen. Sie werden derzeit von D. Wake (Berkeley) bearbeitet.
Pipidae
Pipa pipa (Linnaeus, 1758)
28 Ex. — 31: ZFMK 34247—8, ZFMK 45910—30; 42: ZFMK 29093. — ZFMK 29093
stammt aus einem von Viehweiden umgebenen Altarm, die restlichen Exemplare aus
einer grofen Lagune. Ein von uns beobachtetes Tier hielt sich im Flachwasserbereich
des Altarmes gut getarnt zwischen Fallaub auf. In der Lagune wurden die Wabenkrö-
ten in Fischreusen gefangen. Bemerkenswert sind zwei orange Flecken am Vorder-
ende der Dorsolateralfalte, die im Alkohol verblassen. Die vorliegenden Funde deh-
nen das bekannte Verbreitungsareal dieser Art in Peru weit nach Siiden aus. Sie er-
hárten Dunns (1948) Vermutung, daß die Wabenkröte auch in Bolivien vorkommt,
da der Rio Tambopata vermutlich tiber den Madre de Dios von Brasilien aus tiber
Bolivien besiedelt wurde. Schütte & Ehrl (1987) berichten über die Fortpflanzung von
Wabenkröten, die vom Fundort 31 stammen.
Microhylidae
Chiasmocleis bassleri Dunn, 1949
1 Ex. — 30: ZFMK 40133. — In einer Grube am Rande einer Straße durch Primär-
wald gefangen. Das Exemplar stimmt mit Dunns (1949b) Beschreibung außer in fol-
genden Merkmalen überein: feine, helle Vertebrallinie vorhanden; Hüftfleck größer
und weiter auf den Rücken reichend. Gegenüber Duellmans (1978) ecuadorianischen
Tieren weicht es jedoch stärker ab: die Flanken sind nicht einheitlich graubraun, son-
dern zeigen einen großen dunkelbraunen Fleck, ein rosa Flankenfleck fehlt; Kehle
und Brust sind nicht grau, sondern weiß mit feiner brauner Punktierung und großen
braunen Flecken; im Leben war jedoch ein leichter blauer Anflug auf Kehle und
Brust vorhanden. KRL 24 mm. C. bassleri war bisher nur von der Typuslokalität (Rio
Utoquinia bis Rio Tapiche, Loreto) in Peru und von Santa Cecilia, Ecuador, bekannt
(Dunn 1949b; Duellman 1978).
Chiasmocleis ventrimaculata (Andersson, 1945)
4 Ex. + 4 Kaulquappen — 43: ZFMK 40138 —9; 44: ZFMK 40140—42. — Im Pri-
märwald in morschem Holz mit Termiten vergesellschaftet sowie zwischen Kräutern
und Fallaub; ein Exemplar in 40 cm Höhe in einem Baumstamm gefunden; nacht-
aktiv. Die Tiere stimmen morphologisch gut mit ecuadorianischen Individuen über-
ein (Duellman 1978), jedoch waren die feinen Rückenflecken rötlich und nicht gol-
den. Bei einem Exemplar waren auch der Analstreif und die Kehle leicht rötlich ge-
färbt. Männchen (ZFMK 40138, sowie ZMH A0029/30 [Zoologisches Museum Uni-
versität Hamburg] aus Pucallpa) besitzen deutlich kräftigere Oberarme als die Weib-
chen. Das kleinste Männchen mit deutlicher Schallblase mißt 17 mm KRL.
Vier Kaulquappen, die sehr wahrscheinlich dieser Art angehören, befinden sich im
Stadium 25 (Gosner 1960). Die besterhaltene Kaulquappe mißt 4,6 mm KRL und 6,7
mm SL. Der Körper ist deutlich breiter als tief, am breitesten etwa auf der Höhe der
Augen. Die Schnauze ist gerade; im seitlichen Profil ist der Körper zur Schnauze hin
84 K. Henle
zugespitzt. Die kleinen Augen sitzen dorsolateral. Das Spiraculum liegt ventromedial
kurz vor dem medialen Analtubus. Die schlanke Schwanzmuskulatur láuft in einem
spitzen Ende aus. Dorsaler und ventraler Schwanzsaum sind etwa gleich hoch, am
hóchsten etwa am Ende des ersten Drittels, an dem sie ungefáhr die gleiche Ausdeh-
nung wie die Schwanzmuskulatur besitzen. Der dorsale Saum erstreckt sich ein kur-
zes Stück auf den Rücken. Der kleine, terminale Mund ist anteroventral gerichtet.
Papillen und Hornelemente fehlen. Zwei breite Hautlappen nehmen fast den gesam-
ten vorderen Teil des Mundfeldes ein. Im Alkohol ist der Kórper dorsal dunkelbraun
und ventral hellbraun. Die Schwanzmuskulatur ist nur schwach braun gefarbt. Die
Flossensáume sind weitgehend unpigmentiert.
Ctenophryne geayi Mocquard, 1904
1 Ex. — 34: ZFMK 47869. — Schlüter (1980a, 1984, 1987 a, b) berichtet ausführlich
über die Fortpflanzungsbiologie und Ökologie der Population, aus der sein Beleg-
exemplar stammt. Zur Verbreitung in Peru und zur Variation dieser Art siehe Zweifel
& Myers (1989).
Elachistocleis bicolor (Valenciennes, 1838)
5 Ex. — 42: ZFMK 36308, 40134—7. — Sehr háufig auf einer Viehweide; E. bicolor
ist nachtaktiv und wurde auch bei Regen am Tage nur in Verstecken unter Asten in
flachen Erdmulden sowie Hohlungen von Baumstámmen angetroffen. Gelegentlich
benutzten zwei Exemplare einen gemeinsamen Unterschlupf. Am 28. 1. vernahmen
wir nach langanhaltendem Regen ab 19.00 h ein Massenkonzert in einem über-
schwemmten Bereich einer Viehweide. Die Mánnchen bezogen auf Holzstiickchen
oder an der Wasseroberflache treibend Rufpositionen in 0,5—7,5 m Entfernung vom
Ufer. Die Kórperhaltung rufender Mannchen gleicht der von Chiasmocleis ventrima-
culata (Schliiter 1980a). Die gesammelten Exemplare stimmen morphologisch sehr
gut mit argentinischen Populationen überein (vgl. Cei 1980), jedoch ist ihr Bauch
kräftiger gelb gefärbt. Das vorliegende Material ist ein Erstnachweis für Peru, der
das bekannte Verbreitungsgebiet dieser Art weit nach Nordwesten ausdehnt. Weiter
östlich in Brasilien ist sie jedoch von nördlicheren Fundorten bekannt (z. B. Hödl
1990).
Hamptophryne boliviana (Parker, 1927)
2 Ex. — 30: ZFMK 40131—2. — In Gruben am Rande einer Straße durch Primär-
wald gefangen.
Leptodactylidae
Adenomera andreae (Müller, 1923)
4 Ex. — 3: ZFMK 39817; 30: ZFMK 39816; 44: ZFMK 39818—9. — Nachts aktiv
auf Pfaden im Primärwald; am Tage in Verstecken unter Ästen und in Gruben am
Rande von Primärwald. ZFMK 39817 fanden wir auf einer 6lverseuchten Rodungs-
fläche. Ein Jungtier (ZFMK 40173) das vermutlich A. andreae zuzurechnen ist, war
im Januar in Tres Chimbadas im Primärwald tagaktiv. Der Fund in Aguajalito über-
brückt die Verbreitungslücke zwischen zentralperuanischen und bolivianischen
Populationen, die in Heyers (1973) Verbreitungskarte noch klafft.
Zur Amphibienfauna Perus 85
Adenomera hylaedactyla (Cope, 1868)
9 Ex. — 5: ZFMK 39820; 13: ZFMK 41486; 32: ZFMK 39821—7. — Im Gegensatz
zu A. andreae ist diese Art ein ausgesprochener Kulturfolger. Alle Individuen waren
nachts in beleuchteten Parkanlagen, in denen hohe Populationsdichten erreicht wer-
den, sowie an Straßenrändern im aufgelockerten Siedlungsbereich von Städten aktiv.
Nur das Iquitos-Exemplar, ein Weibchen mit 28 mm KRL, weist einen durchgehen-
den, deutlichen Vertebralstreifen auf. A. hylaedactyla ist in Peru im Amazonasbecken
weit verbreitet (Heyer 1973; McDiarmid 1979).
Batrachophrynus macrostomus Peters, 1873
2 Schädel — 21: ZFMK 39266 —-7. — Diese Art wurde 1983 in einem kleinen Lokal
in Junin als Rana frita oder als Sustancia de Rana für 1500 Soles (= 3,50 DM) ange-
boten. Zur Zubereitung werden die Frösche ausgenommen, die Haut wird vollständig
abgezogen, und die Augen werden ebenfalls entfernt. Der Rest der Frösche wird als
Suppeneinlage verwendet oder gebraten. Nach Auskunft der Wirtin werden gelegent-
lich auch Kaulquappen serviert. Die Frösche werden im Lago de Junin vom Kanu
aus mit Speeren gejagt. Froschjäger gab es 1983 nur noch in den Dörfern Uco und
Chinchaycocha. Bereits Duellman (1979) und Sinsch (1990) erwähnen, daß diese Art
von der Lokalbevölkerung verzehrt wird. Sinsch (1990) diskutiert die Nahrungsbiolo-
gie dieser Art.
Edalorhina perezi Jiménez de la Espada, 1871
4 Ex. — 33: ZFMK 38877; 34: ZFMK 41473 —4, 41844. — Zur Ökologie und zum
Verhalten siehe Schlüter (1980c, 1984). E. perezi ist im peruanischen Amazonas-
becken weit verbreitet (Dunn 1949a).
Eleutherodaytylus carvalhoi Lutz & Kloss, 1952
1 Ex. — 30: ZFMK 39843. — Nachts in 0,2 m Höhe auf einem Blatt aktiv; syntop
mit E. peruvianus. Das Exemplar entspricht gut den Beschreibungen von Lutz &
Kloss (1952) und Lynch (1980) mit Ausnahme des von Lynch (1980) erwähnten
Schlüsselmerkmales eines verdunkelten Gesichtes ohne deutliche Lippenstreifen.
Lynch (1980) führt dasselbe Schlüsselmerkmal für E. croceoinguinis auf, obwohl ein
Foto in Duellman (1978: fig. 55) für diese Art deutliche Lippenstreifen zeigt. Mögli-
cherweise sind die Lippenstreifen bei den Exemplaren, die Lynch (1980) vorlagen,
durch die Konservierung verblaßt. E. carvalhoi war bisher in Peru nur von der Serra-
nia de Sira (Duellman & Toft 1979) und dem Rio Llullapichis (Toft & Duellman 1979)
bekannt.
Eleutherodactylus fenestratus (Steindachner, 1864)
2 Ex. — 43: ZFMK 39852 —3. — Bei Regen mittags aktiv in der Krautschicht von
Primärwald. Die Lebendfärbung war dorsal ocker mit erdbraunen Zeichnungsele-
menten. Das adulte Exemplar stimmt gut mit der Beschreibung von Lynch (1980)
überein; das Jungtier weicht etwas ab: die Kehle ist nur geringfügig grau gefärbt, die
Flanken sind dafür stärker gezeichnet und die Dorsolateralstreifen deutlicher.
Canthal- und Tympanalstreifen sind ebenfalls sehr markant. Zwischen Augen und
86 K. Henle
Lippen stehen drei intensiv ausgeprägte Flecken. Das Tympanum ist erst angedeutet.
Das Jungtier mißt 14,6 mm KRL. Beide Frösche lassen sich nach dem Schlüssel von
Lynch (1980) als E. fenestratus bestimmen. So sind die Vorder- und Hinterseiten der
Schenkel sowie die Tibiaunterseiten typisch für E. fenestratus ungefleckt. Jedoch feh-
len die vereinzelten Rückentuberkel, die diese Art von den sehr ähnlichen E. conspi-
cillatus und E. peruvianus unterscheiden sollen.
Eleutherodactylus nebulosus sp. nov. (Abb. 2)
Holotypus: ZFMK 27634; leg. R. Schulte, IV. 1979.
Terratypica: Departamento Huanuco, Cordillera Azul, Paß der Carretera Central
auf 1650 m NN.
Diagnose: Die Merkmalskombination glatter Bauch, 1. Finger länger als 2. Finger
und deutliches Tympanum charakterisieren die Art als Angehörige der vorwiegend
das Tiefland bewohnenden fitzingeri-Gruppe (sensu Lynch 1976). E. nebulosus
unterscheidet sich von allen Arten dieser Gruppe durch die Kombination folgender
Merkmale: helle Flecken auf den Schenkelhinterseiten, auf den Flanken sowie verein-
zelt auf dem Riicken, deutliche Schwimmháute zwischen den Zehen und schwach
ausgebildete Zehen- und Fingerendplatten. E. anomalus besitzt ebenfalls keine brei-
ten Zehen- und Fingerendplatten, doch sind bei ihm die Zehen fast vollstándig mit
Schwimmhäuten verbunden, während diese sich bei E. nebulosus nur etwa auf Ya der
Zehenlánge erstrecken. E. actites, E. conspicillatus, E. peruvianus und E. lymani wel-
sen wie E. nebulosus helle Flecken auf den Schenkelhinterseiten auf. Den ersteren
drei Arten fehlen jedoch die hellen Rtickenflecken, und ihre Zehen- und Fingerend-
platten sind sehr breit. E. /ymani, die einzige weitere Art der fitzingeri-Gruppe, die
in Peru in tiber 1000 m NN lebt (vel. Lynch 1979b), unterscheidet sich von E. nebulo-
ÁS OS
Y, Whi” y,
bs y,
Abb. 2: Holotypus von Eleutherodactylus nebulosus (ZFMK 27634) in Dorsal- und Ventral-
ansicht.
Zur Amphibienfauna Perus 87
sus durch die ungefleckte Brust und durch den Besitz äußerer Metatarsaltuberkel.
Beschreibung: Kopf geringfügig breiter als der Körper. Die Kopfbreite mißt
40,4 % der Kopf-Rumpf-Länge. Schnauze in Dorsalansicht zugespitzt, in Lateral-
ansicht abgestutzt. Der Abstand Auge—Nasenoffnung beträgt 92 Y des Augen-
querdurchmessers. Die leicht vorstehende Nasenöffnung ist dorsolateral gerichtet.
Canthus rostralis markant. Die schwach ausgebildete Supratympanalfalte bedeckt
das Tympanum nicht. Tympanum deutlich, etwas höher als breit; es liegt geringfügig
näher am Auge, als es breit ist. Choanen oval; Praevomerfortsätze posteromedial
zwischen den Choanen, mit 6 (rechts) bzw. 7 (links) Odontophoren. Zunge etwas
länger als breit, ihr letztes Viertel frei abhebbar. Haut auf dem Rücken leicht rauh,
ventral dagegen glatt. Dorsolateralfalte nur angedeutet. Palmartuberkel groß und
langgestreckt. Deutliche Hautsäume verbinden die Finger basal und bilden zwischen
Finger 2 und 3 eine basale Schwimmhaut. Die Fingerendplatten sind nur wenig ver-
breitert. Der 1. Finger ist länger als der 2. Finger. Ein äußerer Metatarsaltuberkel
fehlt; der auffällige innere Metatarsaltuberkel ist langgestreckt. Schwimmhäute ver-
binden die Zehen etwa zu Ya ihrer Lange. Zehenendplatten 1,7mal so breit wie distal
die Zehen. Die Fersen der zusammengelegten Beine überlappen stark; sie überragen
bei entlang des Körpers ausgestreckten Beinen die Schnauzenspitze weit.
Maß: 26,3 mm KRL.
Färbung in Alkohol: Dorsal braun mit einem dunkleren zick-zack-förmigen
Querband hinter dem Auge, das mit einem breiten, halbkreisförmigen, dunklen
Rückenquerband verbunden ist. Zwei weitere dunkle Querbänder im Sakralbereich.
Kleine weiße Flecken vereinzelt auf dem Rücken. Auf den Flanken verlaufen breite,
dunkelbraune, von weißen Flecken begrenzte Querbänder schräg nach hinten. Ein
dunkelbraunes Band verbindet die Augen. Ein dunkelbrauner Streifen verläuft vom
Auge zum Tympanum und begrenzt dessen postralen Rand. Dunkelbrauner Canthal-
streifen schwach ausgeprägt, aber breit; braune Lippenbänder undeutlich. Ein weißer
Fleck auf der Schnauzenspitze. Die Oberseite der Extremitäten weisen markante,
dunkelbraune Querbänder auf, die teilweise von einer feinen weißen Linie einge-
rahmt werden. Schenkelhinterseiten mit zahlreichen kleinen, hellen Flecken; braune
Schenkelvorderseiten ohne auffällige Fleckung. Ventralfärbung weiß mit deutlicher
dunkelbrauner Pigmentierung an den Rändern der Extremitäten sowie auf Kehle,
Brust und der vorderen Hälfte des Bauches. Auf der Kehle überwiegt die braune Pig-
mentierung stark.
Habitat: Der Lebensraum dieser Art wurde bereits von Schulte (1979) beschrieben.
Die ursprüngliche Vegetation, submontaner Nebelwald, wurde in weiten Bereichen
von Teeplantagen verdrängt.
Eleutherodactylus ockendeni (Boulenger, 1912)
1 Ex. — 43: ZFMK 39851. — Im Primärwald. Die Art ist in Peru im oberen Amazo-
nasbecken weit verbreitet (Lynch 1974a, 1980).
Eleutherodactylus peruvianus (Melin, 1941)
9 Ex. — 29: ZFMK 30003 —5; 30: ZFMK 39845 —7; 44: ZFMK 39848 —50. — Im
Bosque von Humboldt und in Aguajalito saßen die Frösche am Tage auf Farnwedeln
in 0,5—1 m Höhe sowie am Boden auf einer kleinen Primärwaldlichtung. Diese
88 K. Henle
sechs Exemplare stimmen weitgehend mit der Beschreibung durch Lynch (1980) úber-
ein; lediglich die Lippenstreifen fallen nur bei ZFMK 39850 auf. Bei diesem Indivi-
duum ist allerdings der erste Finger nicht länger, sondern eher geringfügig kürzer als
der zweite. Damit müßte es eigentlich der fitzingeri-Gruppe (sensu Lynch 1976) zuge-
rechnet werden, gehört jedoch auf Grund aller übrigen Merkmale ganz eindeutig zu
E. peruvianus. Bei sechs Exemplaren waren im Leben die Flecken der Schenkelhinter-
seiten leuchtend gelborange/dunkelbraun marmoriert; die Vorderseiten waren oran-
gebraun.
Die drei Exemplare aus Boqueron (ZFMK 30003 —5) weichen merklich von typi-
schen E. peruvianus ab und stehen intermediär zwischen dieser Art und E. conspicil-
latus. Die Kehle ist bei einem Frosch nur sehr schwach und sehr fein braun punktiert
(meist ungefleckt in E. conspicillatus — siehe Lynch 1980), bei den beiden übrigen
Tieren jedoch wie bei E. peruvianus kräftig gefleckt. Die Brust ist allerdings entgegen
den Angaben von Lynch (1980) nicht gefleckt, sondern wie bei E. conspicillatus rein
weiß. Die Waden sind wie bei E. conspicillatus ungezeichnet, während sie bei E. peru-
vianus normalerweise auffallende cremefarbene Flecken aufweisen. Bei ZFMK 30003
fehlt weiterhin wie bei E. conspicillatus der Canthalstreifen. Die Boqueron-Popula-
tion lebte im Spritzwasserbereich eines Wasserfalles an steil abfallenden Felsen, teils
in der epiphytischen Vegetation, teils auf nacktem Untergrund. Die Tiere wurden
maximal 1 m über der Sohle der Felswand angetroffen. Auch in diesem Merkmal
nähern sich diese Frösche E. conspicillatus an, der nach Duellman (1978) eine beson-
ders hohe Luftfeuchtigkeit benötigt. Trotz dieser Anklänge an E. conspicillatus rech-
nen wir die Frösche aus Boqueron E. peruvianus zu, da ihr Fundort weit südlich der
Verbreitungsgrenze von E. conspicillatus liegt. Auch Lynch & Lescure (1980) beschrei-
ben intermediäre Tiere, allerdings aus Kolumbien. Trotz solcher intermediärer Indivi-
duen anerkennt Lynch (1980) beide Arten. Er weist jedoch darauf hin, daß sie mögli-
cherweise nur geographische Varianten (Unterarten?) einer Art darstellen. Die
Boqueron-Exemplare sprechen für letztere Einschätzung, doch ist eine gesicherte
Beurteilung des Status von E. peruvianus nur anhand einer ausführlichen Untersu-
chung umfangreichen Materials möglich.
Eleutherodactylus sulcatus (Cope, 1874)
1 Ex. — 5: ZFMK 41487. — Zur Verbreitung in Peru siehe Lynch (1975a, 1980).
Eleutherodactylus sp.
1 Ex. — 25: ZFMK 39844. — Unter einem Stein unter überhängenden Felsen in
einem steil eingeschnittenen Flußtal. Das Exemplar gehört zur fitzingeri-Gruppe
(sensu Lynch 1976). Im Leben war der Rücken dunkelgrün gefärbt; eine solche Fär-
bung ist von keiner im oberen Amazonasbecken vorkommenden Art dieser Gruppe
bekannt (Lynch 1980). Wegen der nicht sehr guten Konservierung ist allerdings eine
Beschreibung als neue Art nur auf diesem Individuum basierend nicht ratsam.
Ischnocnema quixiensis (Jiménez de la Espada, 1872)
4 Ex. — 4: ZFMK 39829 —30; 27: ZFMK 27635; 30: ZFMK 39828. — An einem
Bachufer (Fundort 30) und auf einem Pfad durch Primär- und Sekundärwald (Fund-
ort 4); tags unter Holz versteckt, nachts aktiv. ZFMK 27635 stammt aus 1650 m NN.
Zur Amphibienfauna Perus 89
Lynch (1974b) erwáhnt diese Art fiir die Departamentos Loreto, Junin und Pasco.
ZFMK 27635 und 39830 zeigen Merkmale, die typisch fiir /. quixiensis sind. Bei
ZFMK 39828 ist dagegen der Rücken nur sehr fein tuberkuliert und trägt nur wenige
srößere Tuberkel; die Kehle ist nur undeutlich grau/weiß marmoriert, der Bauch ist
rein weiß. Nach diesen Merkmalen müßte das Individuum nach den Diagnosemerk-
malen von Duellman (1990a) der Art /. saxatilis zugerechnet werden. Die Flanken
und die Schenkelvorder- und -hinterseiten sind dagegen wie bei /. quixiensis hell- bis
dunkelbraun/weiß marmoriert. Auch ZFMK 39829 steht intermediär zwischen den
beiden Taxa. Die Rückentuberkulierung entspricht guixiensis, Bauch und Kehle sind
entsprechend /. saxatilis weiß mit sehr diffuser grauer Fleckung. Die Flanken sind
links posteroventral hell wie der Bauch (entspricht saxatilis — wobei allerdings die
Ausdehnung des hellen Flankenfleckes zumindest bei dem von Duellman [1990a]
abgebildeten Exemplar wesentlich weiter ausgedehnt ist), sonst und auf der rechten
Seite vollständig dunkelbraun/weiß marmoriert (Merkmal von J. quixiensis). Auch
die Aussage von Duellman (1990a), daß /. quixiensis vorwiegend in den niedriger
gelegenen amazonischen Bereichen vorkommt und /. saxatilis peripher dazu in
390—690 m Hohe, gilt zumindest in Zentralperu nicht (s. o.). Während also die Dia-
snosemerkmale für /. saxatilis nicht verläßlich sind, kann anhand des vorliegenden
begrenzten Materials nicht entschieden werden, ob die beiden Taxa nur eine oder
zwei Arten darstellen.
Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898
7 Ex. — 41: ZEMK 33326—7; 42: ZFMK 34251, 39790—1; 43: ZFMK 39789; 44:
ZFMK 39789. — Bevorzugt auf Viehweiden und Maisfeldern, in denen er entlang
des Rio Tambopata als dominante bodenbewohnende Art sehr häufig auftritt (daher
lokal als Rana commun bezeichnet). L. bolivianus dringt auch in Randbereiche des
Primärwaldes vor (z. B. in Aguajalito), ist hier aber deutlich seltener als auf Vieh-
weiden. Auch Heyer (1976) berichtet, daß diese Art offene Formationen bevorzugt.
Normalerweise ist sie nachtaktiv; während leichtem Regen kann sie im Primärwald
jedoch auch am Tage angetroffen werden. Paarungsrufe ertönen im Februar von
18.00 h bis mindestens 24.00 h. Als Rufstandorte dienen bevorzugt freie Stellen in
sumpfigen oder schlammigen Mulden. Ein Frosch würgte beim Fang seine Nahrung
aus: Formicidae, Scarabaeidae, einen weiteren Coleoptera sowie einen Diplopoda
von 12—26 mm Länge. Entgegen den Angaben von Nieden (1923) waren die Ventral-
seiten stets weiß, und nur Kehle und Brust sind manchmal graubraun gefleckt. L.
bolivianus war bisher in Peru nur vom Rio Tambopata bekannt (McDiarmid 1979).
Im Museo Javier Prado, Lima, liegen jedoch nicht inventarisierte Exemplare aus
Pucallpa vor.
Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824)
1 Ex. — 42: ZFMK 39815. — Heyer (1978) teilt die bis dahin als mystaceus bezeichne-
ten Frösche in vier Arten auf, von denen L. amazonicus und L. elenae in Peru vor-
kommen. Später (Heyer 1983) weist er darauf hin, daß sein Taxon amazonicus kor-
rekt mystaceus bezeichnet werden muß. Ungewöhnlich ist bei dem vorliegenden Tier
eine durch weiße Pigmentierung leicht angedeutete Tarsaltuberkulierung. Die auffal-
lenden, in einer Linie stehenden schwarzbraunen Flankenflecken, der schwarze Fleck
90 K. Henle
am Armansatz sowie der schwarze Canthalstreifen, der vom Nasenloch tiber das
Auge und entlang der zum Oberarm ziehenden Supratympanalfalte verláuft, werden
von Heyer (1978) nicht erwáhnt. Diese Merkmale sind aber mindestens teilweise auch
beim Holotypus von L. amazonicus vorhanden (vgl. Heyer 1978: Abb. 35). In Peru
waren bisher nur vier weitverstreute Fundorte fiir diese Art bekannt (Heyer 1978;
McDiarmid 1979).
Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768)
2 Ex. — 3: 1 Ex. gesichtet; 44: ZFMK 39814. — Im Primárwald am Ufer eines Bách-
leins (ZFMK 39814); ein Männchen aus einer Höhlung am Fuße eines Baumes ca.
20 cm vom Ufer eines völlig mit Öl bedeckten Sees entfernt rufend, in den es flüch-
tete. Bei dem 51 mm langen subadulten Frosch beginnt die Rückenzeichnung schon
zu verblassen. Die Art ist in Peru weit verbreitet (Heyer 1979), doch lag aus Südperu
bisher nur ein Nachweis vor (McDiarmid 1979).
Leptodactylus rhodonotus (Günther, 1868)
28 Ex. + 1 Larvenserie + 1 Schaumnest — 24: ZFMK 30022—4; 25: ZFMK
30020—1; 26: ZFMK 27633; 28: ZFMK 39788; 29: ZFMK 30006—18, 39783 —7,
41395; 32: ZFMK 29328 —9, 30019. — Als Kulturfolger in fast allen Straßengräben
und Pfützen von Tingo Maria und Pucallpa in der Trockenzeit (September 1978)
extrem häufig, dagegen in der Regenzeit (März 1983) nur vereinzelt vernommen. Die
Art ist auch in Straßengräben außerhalb von Dörfern oder Städten und in Plantagen
sehr häufig, etwas spärlicher in den Nebelwäldern mit Primärvergetation. Heyers
(1979) Behauptung, L. rhodonotus sei ein Waldbewohner, stimmt also nur bedingt.
Als Tagesverstecke dienten Holzstücke, Steine und dicht am Boden anliegende Vege-
tation; vereinzelt bestand in diesen Verstecken beinahe Körperkontakt zwischen ver-
schiedenen Fröschen. Auch rufende Männchen hielten oft nur geringe Abstände von-
einander (25—100 cm), ohne daß aggressive Interaktionen beobachtet werden konn-
ten. Als Rufwarten dienten Tagesverstecke; außerdem riefen Männchen halb unterge-
taucht aus aquatischer Vegetation. Die Rufaktivität setzte zur Trockenzeit im Sep-
tember gegen 17.00 h ein und nahm nach Einbruch der Nacht deutlich zu. Bis gegen
Mitternacht hielten die Chöre stets unvermindert an, wahrscheinlich dauerten sie
jedoch regelmäßig bis gegen 5.00 h. Heftiger Regen verminderte oder beendete die
Rufaktivität. Nach einem anhaltenden nächtlichen Regenfall verlängerten die Männ-
chen ihr Konzert dafür bis 8.20 h. Starke Chöre vernahmen wir im September,
Februar und März. Im September wurden außer rufenden Männchen auch beinlose
Kaulquappen, frisch metamorphosierte Jungfrösche und etwa halbjährige Exem-
plare beobachtet. Im März fanden wir ein frisches Gelege. Diese Beobachtungen las-
sen auf eine ganzjährige Fortpflanzungszeit schließen. Ein ca. 12 cm Durchmesser
großes Schaumnest enthielt 250—500 Eier und wurde von einem Männchen in einer
Höhlung unter einem großen Stein am Straßenrand bewacht. Brutpflege, allerdings
durch Weibchen, ist auch von L. chaquensis und L. ocellatus bekannt (Vaz Ferreira
& Gerhau 1975; Cei 1980). Kaulquappen fanden wir in stehenden Pfützen, Straßen-
gräben und in tiefen Becken langsam fließender, kleiner Bäche. Die Kaulquappen
hielten sich stets am Bodengrund zwischen Fallaub und Pflanzen (insbesondere
Commelina longicaulis [Commelinaceae]) oder zwischen Kieselsteinen auf. Kaul-
quappen raspelten abgestorbene Pflanzenteile ab. Subadulte Frösche fraßen in
Zur Amphibienfauna Perus 91
Gefangenschaft fast alles, was sie bewältigen konnten, einschließlich gleichgroßer
Frösche (Henle et al. 1983). Ein Männchen erreichte bei einer Haltungstemperatur
von 20—28°C innerhalb eines Jahres 40 mm KRL.
Die Kaulquappen wurden schon von Heyer (1979) kurz charakterisiert. Ergänzend
sei erwähnt, daß die Lateralfalten der Mundöffnung erst nach dem Verlassen der
Schaumnester deutlich ausgebildet werden. Kaulquappen im Stadium 39 (nach Gos-
ner 1960) sind in Dorsalansicht oval; der Körper ist nur geringfügig breiter als hoch.
In Dorsalansicht ist die Schnauze rund, in Lateralansicht gestutzt. Das posterodorsal
gerichtete Spiraculum liegt links wenig hinter der Körpermitte. Die relativ lange
Afterröhre befindet sich rechts. Die kräftige Schwanzmuskulatur reicht bis zum
Ende des Schwanzes. Die flachen Schwanzflossensäume sind knapp hinter der
Schwanzmitte am breitesten, bleiben aber wesentlich schmaler als die Schwanzmus-
kulatur. Der dorsale Flossenraum endet vor dem Körper. Der Körper ist im Leben
dunkelbraun gefärbt mit wenigen fleischfarbenen Flecken, besonders bei den Augen
und nahe dem Mundfeld. Die Schwanzmuskulatur ist fleischfarben mit wenigen
graubraunen Flecken. Die durchscheinenden Flossensäume sind graubraun gefärbt.
Metamorphosierte Jungfrösche messen 14,1—15,5 mm KRL (n = 11). Die relative
Beinlänge (Tibialänge/KRL) ist signifikant mit der KRL korreliert (Spearman-
Rang-Korrelation: r, = 0,68; n = 16; a <0.01), d. h., adulte Frösche haben relativ
längere Beine als Jungfrösche. Die Dorsolateralfalten sind bei frisch metamorpho-
sierten Tieren schon leicht angedeutet; eine Tympanalfalte fehlt jedoch noch. Breite
dunkle Schenkelquerbänder sind schon bei der Metamorphose ausgebildet; ab einer
KRL von 27— 30 mm werden sie jedoch zunehmend undeutlicher, bis sie bei Adulten
häufig nur noch schwach ausgeprägt sind. Runde weiße Kehlflecken auf sonst unpig-
mentierten Ventralseiten entwickeln sich ab ca. 20 mm KRL. Sie dehnen sich mit
zunehmender Körpergröße auf den Bauch aus. Ab ca. 35 mm KRL löst sich diese
kontrastreiche Zeichnung in eine mehr oder weniger durchscheinende, schwarze Ven-
tralfärbung mit diffusen, weißen Flecken auf. Die dorsalen Zeichnungselemente sind
bei dieser Größe schon voll ausdifferenziert. Ein deutlicher Sexualdimorphismus tritt
gleichzeitig auf: Männchen sind stets mehr oder weniger lachsrot, Weibchen dagegen
rotbraun gefärbt.
Auf der Brust bilden sich während der Paarungszeit zwischen den Armen zwei
busenförmige Hauterhebungen, die meist drei bis 2 mm lange, schwarze Stacheln tra-
gen. Zwischen diesen Stacheln entwickelt sich ein Band sehr feiner Dörnchen. Auch
am Praepollex und seitlich an den Handflächen entwickeln sich Brunststacheln. Der
Praepollex, der bei Jungtieren noch kaum erkennbar ist, kann sich außerdem bei-
nahe fingerförmig vergrößern. Weiterhin nehmen Ober- und Unterarm der Männ-
chen beträchtlich an Umfang zu, bis beide genauso breit wie lang sind. Ein entspre-
chender saisonaler Sexualdimorphismus tritt bei L. chaquensis auf, während dieser
Geschlechtsunterschied bei L. ocellatus ganzjährig vorhanden ist (Cei 1949, 1980;
Cohen 1962). Da diese beiden Arten in die ocellatus-Gruppe gehören, L. rhodonotus
dagegen in die pentadactylus-Gruppe, muß dieses ungewöhnliche, abgeleitete Merk-
mal mindestens zweimal unabhängig voneinander entstanden sein. Nach unserem
Wissen fehlt ein ähnlicher Sexualdimorphismus den übrigen Leptodactylus-Arten
(vgl. Cei 1980; Heyer 1970—1979). Interessanterweise ist auch nur bei diesen drei
Arten Brutpflege bekannt (Cei 1980; diese Arbeit).
92 K. Henle
L. rhodonotus ist auf die andinen Ausláufer im Amazonasbecken beschránkt
(Heyer 1979). Er tritt in der Cordillera Azul extrem háufig auf. Interessanterweise
wird er hier zu einem ebenso háufigen Kulturfolger wie L. bolivianus im Madre de
Dios, wo L. rhodonotus fehlt. L. bolivianus ist dagegen in der Cordillera Azul nicht
vorhanden. Gemeinsam kommen beide Arten nur am Rande ihres Verbreitungsgebie-
tes, in Pucallpa, vor.
Leptodactylus wagneri (Peters, 1862)
28 Ex. — 3: ZFMK 39807—13; 25: ZFMK 31800, 39798—806; 30: ZFMK 39794; 32:
ZFMK 39797; 34: ZFMK 41845; 41: ZFMK 33328—9; 42: ZFMK 39795—6; 43:
ZFMK 40174—5; 44: ZFMK 39793. — Im Botanischen Garten von Tingo Maria und
auf angrenzenden Rodungen extrem häufig; außerdem auf Weiden (Fundort 42),
feuchten Ruderalflächen und entlang Pisten (Fundort 3), in Dörfern, am Ufer von
Flüssen (Fundort 43), aber auch auf Pfaden im Primärwald (Fundort 44). Entspre-
chende Habitate erwähnt bereits Heyer (1971). Nicht paarungsbereite adulte Exem-
plare waren nur vereinzelt bei bedecktem, feuchten Wetter tagaktiv, rufende Männ-
chen und Jungtiere dagegen regelmäßig. Rufende Männchen fanden wir nur in bis
zu 25 cm tiefen Flachwassertümpeln. In Tingo Maria trafen wir im März gleichzeitig
rufende Männchen, Schaumnester, Kaulquappen und Jungfrösche an, was auf eine
längere Fortpflanzungszeit schließen läßt. In Ecuador riefen Männchen allerdings
nur im Juli (Duellman 1978).
Heyer (1984) stellt Adenomera griseigularis in die Synonymie von L. wagneri. Der
Holotypus von A. griseigularis besitzt eine T-förmig ausgebildete Endphalange, ein
Merkmal, das gattungstypisch für Adenomera sein und bei Leptodactylus fehlen soll
(Lynch 1971; Heyer 1974), weshalb Henle (1981 a) sein Taxon nicht näher mit Arten
der Gattung Leptodactylus verglich. Eine Nachuntersuchung des Holotypus und ein
Vergleich mit einer von uns an der Terra Typica von A. griseigularis gesammelten
Serie von L. wagneri bestätigte trotz des von der Gattungsdiagnose abweichenden
Merkmales die Zugehörigkeit zu L. wagneri. Damit fällt das einzige bekannte mor-
phologische Merkmal, das die beiden Gattungen eindeutig trennte, als Diagnose-
merkmal aus. Trotzdem können beide Gattungen aufrechterhalten werden, da sie
sich eindeutig in ihrer Fortpflanzungsbiologie unterscheiden.
L. wagneri zeigt generell eine breite morphologische Variation. Neben Individuen
mit rein weißen Ventralseiten kommen solche mit braunen Kehlen und Beinuntersei-
ten vor. ZFMK 39795 —6 von Bajo Tambopata sind ventral sogar so stark pigmen-
tiert, daß die weiße Grundfarbe fast völlig verschwindet. Besonders ungewöhnlich
sind die beiden Frösche aus Puerto Maldonado, die eine zwar unterbrochene, aber
deutliche dorsolaterale Drüsenleiste, besonders große Rückentuberkel und einen
ungewöhnlich langgestreckten Kopf aufweisen. Vermutlich handelt es sich bei L.
wagneri um einen Komplex mehrerer kryptischer Arten (siehe dazu auch Lynch
1979).
?Leptodactylus sp.
3 Kaulquappenserien — 3: ZFMK 41394; 44: ZFMK 41396—7. — Eine sichere
Bestimmung war bisher nicht möglich.
Zur Amphibienfauna Perus 93
Lithodytes lineatus (Schneider, 1799)
1 Ex. — 3: ZFMK 39780 + 2 Sichtungen. — Bei leichtem Nieselregen am Morgen
unter grofen Baumstámmen auf ólverseuchten Kahlschlagflachen mit beginnendem
Sekundárwuchs aktiv. Schlüter & Regós (1981) berichten erstmals über die Ökologie
peruanischer Tiere.
Physalaemus petersi (Jiménez de la Espada, 1872)
1 Ex. — 30: ZFMK 40176. — Aus einer Grube am Rande einer Straße durch Primár-
wald.
Pleurodema cinerea Cope, 1877
2 Ex. — 46: ZFMK 28463 —4. — Der vorliegende Fund ist der nördlichste bekannte
Verbreitungspunkt dieser Art, der jedoch an das Vorkommen beim Lago Titicaca
(Vellard 1960b; Duellman € Veloso 1977) anschließt.
Pleurodema marmorata (Duméril & Bibron, 1841)
18 Ex. + 1 Larve — 2: ZFMK 41390—3; 19: ZFMK 39841—2; 20: ZFMK 39831—40,
39871; 22: ZFMK 45391; 39: ZFMK 36303. — Alle Individuen wurden am Tage auf
alpinen Grasmatten in Hohlráumen unter grofen Steinen gefunden, unter denen bis
zu drei Exemplare vergesellschaftet waren. Vellard (1960b) teilt die Art in drei Unter-
arten auf: P m. marmorata aus dem südlichen Peru sowie P m. viridis und P m.
infuscata aus Zentralperu. Duellman & Veloso (1977) erkennen dagegen wegen der
großen Variation innerhalb einzelner Populationen keine Unterarten an. Von unseren
Exemplaren von der Südostseite des Lago de Junin sind acht wie typische viridis
gezeichnet, drei wie typische infuscata, und zwei stellen Übergangsformen dar. Auch
die Cajamarca-Frösche sind intermediär. Diese Frösche bestätigen also die Auffas-
sung von Duellman & Veloso (1977). Dagegen ist das südperuanische Exemplar mit
32 mm KRL ebenso wie die aus Südperu stammenden Tiere, die Duellman & Veloso
(1977) vorlagen, deutlich größer als zentral- und nordperuanische Frösche, unterstüt-
zen also die Abtrennung der Nominatform auf Grund der Körpergröße (Vellard
1960b). Ein Individuum aus Concepciön erreicht allerdings auch 31,5 mm. Sein
Bauch ist ungefleckt wie bei viridis und marmorata. Concepciön liegt zwischen den
von Vellard (1960b) erwähnten Verbreitungsgebieten dieser zwei Unterarten, jedoch
wesentlich näher dem von viridis. Während P m. infuscata also als Synonym zu P
m. viridis aufgefaßt werden muß, verdient P m. viridis möglicherweise Anerkennung
als eigene Unterart, jedoch sind für eine sichere Beurteilung ausführlichere Untersu-
chungen an einem wesentlich umfangreicheren Material nötig. Zum Ruf und zur
Literatur über diese Art siehe Sinsch (1990).
Telmatobius arequipensis Vellard, 1955
11 Ex. — 45: ZFMK 300025 — 35. — Am Grunde eines 5-10 m breiten, maximal 50
cm tiefen Wüstenflusses, zwischen Steinen auf dem Sand oder zwischen Gräsern
ruhend. Kaulquappen und Frösche bewegten sich nur sehr langsam und konnten pro-
blemlos mit der Hand im Wasser gefangen werden. Im Terrarium verließen die Frö-
sche nur sehr selten das Wasser, fraßen untergetaucht, und die Männchen riefen auch
94 K. Henle
unter Wasser. Die Paarung geschieht ebenfalls unter Wasser (Pefaur et al. 1978). Paa-
rungsrufe ertónten nur im Marz und April. Feine Brunststacheln entwickelten sich
im April, beim Fang im September fehlten sie noch. Vermutlich besteht also nur eine
kurze Fortpflanzungszeit.
T. arequipensis war bisher nur nach wenigen Exemplaren bekannt. Vellard (1951)
beschreibt ihn zunächst als besondere Form von 7. marmoratus, später anerkennt er
ihn als eigene Art mit zwei Unterarten (Vellard 1955b). Zwar sind die von ihm
benutzten Unterscheidungsmerkmale zu 7. marmoratus nur wenig brauchbar, doch
erbrachte der direkte Vergleich unseres Materials und von Syntypen des 7. arequipen-
sis (Museo Javier Prado, Lima [MJP]: Bat 0063, 153, 0331) mit von uns gesammelten
T. marmoratus aus Cuzco deutliche Unterschiede zwischen den beiden Arten: die
Metatarsaltuberkel sind bei 7! arequipensis wesentlich größer und breiter; dafür sind
Tuberkel am Fuße sehr spärlich und fehlen auf der Tibia vollständig. Weiterhin
erstrecken sich die Schwimmhäute auf Y”—% (meist Y.) der Zehenlänge, bei 7! mar-
moratus dagegen normalerweise nur bis zur halben Zehenlänge. Allerdings erreicht
bei einem frisch metamorphosierten 7. arequipensis die Schwimmhaut nur knapp die
halbe Zehenlänge. Auch die Kaulquappen unterscheiden sich deutlich. Die Kaul-
quappen von 7: arequipensis sind etwa doppelt so lang und doppelt so breit wie die
von 7. marmoratus in entsprechenden Entwicklungsstadien. Die von Vellard (1951,
1955b) angeführten Unterscheidungsmerkmale zu den übrigen kleinen peruanischen
Arten der Gattung sind ebenfalls ungeeignet. Die Untersuchung des von Vellard im
Museo Javier Prado deponierten Materials der Arten 7. arequipensis, T. jelskii und
T. peruvianus zeigte, daß 7. arequipensis wesentlich größere Choanen besitzt als 7.
peruvianus. Außerdem liegen die Praevomerfortsätze von 7. arequipensis weiter
postral und tragen höchstens einzelne schwache Zähnchen. Von 7. je/skii unterschei-
det sich 7. arequipensis durch schwächere, dafür weit zahlreichere Stacheln an den
Brunstschwielen und auf der Brust zwischen den Armen.
Auch die von Vellard (1955b) erwähnten Unterscheidungsmerkmale zwischen den
beiden Unterarten von 7. arequipensis, der Nominatform und natator, sind auf
Grund seiner Tabelle (Vellard 1955b: 15) extrem fraglich. Bei einem Vergleich des
eigenen Materials mit Syntypen von 7. a. arequipensis und T. a. natator (MJP: Bat.
556) ließ sich kein Unterschied erkennen, der die Beibehaltung zweier Unterarten
rechtfertigen Könnte.
Im Leben waren die von uns beobachteten Frösche dorsal lehm- bis ockergelb mit
dunklerer Marmorierung oder Fleckung und wiesen vereinzelt schwarze Punkte auf.
Auf der Oberlippe waren schwarzbraune Flecken ausgebildet. Die Ventralseiten
waren weiß gefärbt mit oder ohne graue Marmorierung.
Die Kaulquappen von 7. arequipensis werden nachfolgend beschrieben. Drei
Exemplare im Stadium 36—37 (nach Gosner 1960) messen 33,7—37,1 mm KRL und
78,5—95,9 mm Gesamtlänge. Der Körper ist oval, die Schnauze in Dorsalansicht
rund, in Lateralansicht spitz abgestutzt. Die dorsolateralen Augen sind relativ groß
(Durchmesser 2,9—3,9 mm). Die Nasenóffnungen liegen von der Schnauzenspitze
etwa 7/3 so weit entfernt wie die Augen. Das posterodorsal gerichtete Spiraculum sitzt
links etwa in Körpermitte. Die lange Afterröhre mündet dextral. Die sehr kräftige
Schwanzmuskulatur reicht bis zum Schwanzende. Die Flossensäume sind hoch; der
dorsale ist stets breiter als der ventrale, greift aber nicht auf den Körper über. In der
Zur Amphibienfauna Perus 95
eT TT eth Cos
III LLLP Cea,
ye m
UN eng, Otten
2 eggs 100010100 a
; pp Pa dl o bay
Y) a Mb, “a
e wu ae \
N) y TK UT
C WP EH? :
Abb. 3: Schemazeichnung der Mundóffnung einer Kaulquappe von Telmatobius arequipensis
im Stadium 36.
Schwanzmitte ist die Muskulatur deutlich breiter als die Flossensáume. Auf unpig-
mentiertem Grund sind braune und blauschwarze Pigmente so angeordnet, daß eine
stark retikulierte Körper- und Schwanzfärbung entsteht. Kleine gelbe Punkte können
insbesondere im Bereich der Augen vereinzelt auftreten. Der Bauch ist auf unpig-
mentiertem Grund weiß retikuliert und glänzt stellenweise rotgold. Die Iris ist gelb
oder rotbraun gefärbt. Der ventral ausgerichtete Mund nimmt etwa % der Körper-
breite ein. Das Mundfeld ist in Abb. 3 schematisch dargestellt. Morphologisch ähnelt
die Kaulquappe von 7. arequipensis am stärksten der von T. culeus (Lavilla 1985).
Telmatobius culeus (Garman, 1875)
1 Ex. — 47: ZFMK 40130. — In 1 m Wassertiefe am Boden zwischen Binsen (Juncus
californicus). Das 59 mm KRL messende Exemplar ist leucodermistisch, eine
Erscheinung, die in manchen Populationen häufig auftritt (Vellard 1951). Das Tier
entstammt einer Population, die von Vellard (1951) als 7! albiventris punensis
beschrieben wird. Als Unterscheidungsmerkmal von 7: albiventris zu T. culeus gibt
er nur ein im Verhältnis zur KRL kürzeren und breiteren Kopf und eine geringere
Körpergröße an. Seine Tabelle auf S. 61 zeigt jedoch, daß die Kopfbreite völlig in die
Variationsbreite von 7. culeus fällt; außerdem ändert sich die relative Kopflänge bei
T. culeus ontogenetisch (Parker 1940). Schmidt (1954) faßt im Gegensatz zu Vellard
(1951) 7? albiventris als Unterart von 7. culeus auf. Er bezeichnet die fragliche Popu-
lation aus Puno als 7! c. punensis, ohne jedoch eine genügende Abgrenzung gegen-
über der Nominatform vorzunehmen. Cannatella in Frost (1985) folgt dagegen Vel-
lard (1951) und betrachtet 7! albiventris als selbständige Art. Weitere Untersuchungen
zur Variabilität sowie über mögliche ökologische oder geographische Isolationsme-
chanismen sind nötig, bevor Unterarten von 7. culeus oder T! albiventris als eigene
Art anerkannt werden können.
Telmatobius marmoratus pseudojelskii Vellard, 1960
15 Ex. — 37: ZFMK 36305, 39766—39779. — Tagaktiv unter Steinen in tiefen Mul-
den in einem 0,5—2 m breiten, tief eingeschnittenen Abschnitt eines Baches sowie
96 K. Henle
in dessen Spritzwasserbereich an algenbewachsenen Felsen. Kaulquappen fanden wir
auch in einer Viehtránke. Sie hielten sich vorwiegend an bewachsenen Uferabschnit-
ten auf. Im Januar beobachteten wir neben Kaulquappen in verschiedenen Entwick-
lungsstadien auch ein subadultes Exemplar. Die Adulti stimmen mit Vellards (1960a)
Beschreibung überein. Nur die Lebendfärbung weicht ab: dorsal sind alle ocker
gefärbt und zeigen mehr oder weniger ausgedehnte Flecken. Die Tuberkel der Flan-
ken, Arme und Beine sind weiß. Der Bauch ist weiß bis schmutziggelb, die Schenkel-
unterseiten sind rotorange und die Schenkelvorder- und -hinterseiten sowie die Kehle
orange. Nach dieser Ventralfärbung müßte diese Form gemäß Vellards (1951: 44) Kri-
terien eigentlich der Art 7! jelskii angehören, jedoch sind die Schwanzflossensäume
der Kaulquappen wie bei 7. m. marmoratus relativ breit, während sie bei 7. jelskii
extrem schmal sind (Vellard 1951). Die südperuanischen Telmatobius-Formen bedür-
fen dringend einer ausführlichen Revision, damit ihr Status und ihre Verwandt-
schaftsverhältnisse sicher beurteilt werden können.
Bufonidae
Atelopus spumarius pulcher (Boulenger, 1882)
2 Ex. — 9: ZFMK 48573 —4. — Beim adulten Exemplar ist das Dorsolateralband
sehr breit und die braune Rückenmitte stark aufgelöst. Beim subadulten Individuum
sind nur wenige helle Flecken auf der Rückenmitte vorhanden. Bei ihm sind Kehle
und Bauch gelb bis auf das letzte, rötliche Körperdrittel; Hand- und Fußflächen sind
ebenfalls rötlich; ungewöhnlich ist das Fehlen von Ventralflecken. Beim adulten
Exemplar sind Flecken auf der Kehle sowie zwischen und hinter den Armansätzen
vorhanden. Bei ihm sind Kehle und Bauch rot bis auf einen gelben Fleck hinterm
Brustbeim und am Hinterbeinansatz. Die Fuß- und Handflächen sind gelb. Das
Taxon pulcher wird von Lescure (1981) als Unterart von A. spumarius Cope betrach-
tet. Eine ausführliche Untersuchung der Variabilität dieser Art (Subspezies?) aus
dem gesamten Verbreitungsgebiet steht jedoch noch aus, ohne die die taxonomische
Stellung dieser Form nicht abschließend beurteilt werden kann.
Atelopus tricolor Boulenger, 1902
1 Ex. — 40: ZFMK 28103. — Bemerkungen zu diesem Syntypus siehe Böhme &
Bischoff (1984).
Bufo arequipensis (Vellard, 1955)
2 Ex. — 48: ZFMK 32211—2. — Bei beiden Exemplaren ist eine helle Vertebrallinie
schwach ausgeprägt. Sie wird jedoch durch die braunen Stacheln der Warzen ver-
stärkt. Außer entlang der Vertebrallinie sind die Warzen unregelmäßig angeordnet.
Durch das Vorhandensein der Vertebrallinie unterscheidet sich B. arequipensis von B.
spinulosus (Vellard 1955b). Entgegen Vellards Angaben stehen die Warzen aber kaum
weniger dicht als bei den im ZFMK vorliegenden B. spinulosus. Die beiden 2. arequi-
pensis stammen aus den Anden in der Gegend von Tarata, einem Gebiet, in dem
Übergangsformen zu B. spinulosus bestehen sollen (Vellard 1955 b). Cei (1972b, 1980)
faßt aber B. arequipensis aufgrund serologischer Untersuchungen als volle Art auf,
jedoch ohne auf morphologische Unterscheidungsmerkmale zu B. spinulosus einzu-
Zur Amphibienfauna Perus 97
gehen. Eine ausführliche Revision der südperuanischen Arten der B. spinulosus-
Gruppe, die ökologische, morphologische und serologische Merkmale berücksich-
tigt, erscheint angebracht (vgl. Sinsch 1990).
Bufo cophotis Boulenger, 1900
2 Ex. + 2 Skelette — 16: ZFMK 29987, 30036, 41401—2. — Am Fuße des Nevado
Huandoi an mehreren Seen, in Sumpfflächen und in langsam fließenden Rinnsalen
sehr háufig. Am Tage blieben die Króten unter Steinen oder in der Ufervegetation
verborgen. Im September riefen Mánnchen nachts ab 18.30 h und morgens bis ca.
9.00 h in 10—20 cm Wassertiefe. Die Männchen verstummten auch während eines
heftigen Schneesturmes nicht. Kaulquappen wurden ebenfalls im September beob-
achtet. Die Fundorte liegen in 3500—4600 m, eventuell bis 4850 m NN, dehnen also
die bisher angenommene Höhenverbreitung (Vellard 1959; Duellman 1979) beträcht-
lich aus. Bei den Männchen treten zur Paarungszeit am Praepollex und am 1. Finger
erdbraune Brunstschwielen auf, etwas schwächer auch am 2. und 3. Finger. Abwei-
chend von der Beschreibung bei Vellard (1959) waren lebende Kröten dorsal olivgrün
mit zahlreichen schwarzen Punkten und feinen Strichen. An den Flanken verfloß die
grüne Rücken- mit der grauen bis schwarzen Ventralfärbung. Die Arme, Beine und
Flanken trugen auf der Unterseite weiße Flecken. Bei einem subadulten Exemplar
waren die Bauchflecken leuchtend gelb gefärbt. Ein weißer Streif zog entlang Ober-
und Unterlippe.
Bufo flavolineatus (Vellard, 1959) |
12 Ex. — 18: ZFMK 27642 —3; 19: ZFMK 39256 —65. — In der Puna unter Steinen,
auf nasser Erde oder im Gras bei oder zwischen Regenfällen tagaktiv. Jungtiere
saßen auch in der Sonne. Cei (1971) trennt aufgrund immunologischer Daten B. fla-
volineatus und B. trifolium von B. spinulosus ab, vergleicht aber die ersteren beiden
nicht miteinander. Sinsch (1986, 1990) betrachtet dagegen aufgrund elektrophoreti-
scher Untersuchungen flavolineatus (und trifolium) als synonym zu spinulosus. Ent-
gegen seinen Angaben von Populationen, in denen alle drei Morphen gemeinsam
gefunden werden können (siehe dazu Bemerkung unter 2. trifolium), ist in allen von
uns untersuchten Populationen stets nur eine Form aufgetreten. Weiterhin lassen sich
alle unsere Belegexemplare außer zwei Tieren (s. u.) deutlich einer der drei Formen
zuordnen. In unserem Material unterscheidet sich B. flavolineatus von B. trifolium
durch größere, stärker gewölbte Parotiden, eine sehr breit gerundete Schnauze (leicht
zugespitzt bei 2. trifolium, [Unterschied im direkten Vergleich auffällig]), eine leichte
Einschnürung der Zunge direkt hinterm Ansatz am Unterkiefer (diese Einschnürung
fehlt bei B. trifolium) und ein relativ zur Körperlänge signifikant größeres Tympa-
nium (B. flavolineatus: 0,046—0,057, n = 2; B. trifolium: 0,027 —0,047,n = 13;
Mann-Whitney-U-test: z = —2.21, a = 0,04). Die warzenartigen Erhebungen auf
dem Rücken stehen außerdem wesentlich dichter und sind weniger regelmäßig ange-
ordnet als bei B. trifolium. B. flavolineatus bleibt kleiner (max. 67 mm KRL) als 2.
trifolium (max. 80 mm KRL). Die dorsale Grundfärbung ist dunkeloliv bis graugrün,
während bei 2. trifolium braune Grundtöne vorherrschen. Die gelbe Vertebrallinie ist
stets sehr deutlich, stets vollständig ausgebildet und schon bei allen Jungkröten vor-
handen, während sie bei B. trifolium häufig aufgelöst ist und bei Jungtieren nur sel-
98 K. Henle
ten, als sehr feine Linie, auftritt. Die beiden Subadulti von Cerro de Pasco haben
weniger deutliche und eine geringere Anzahl Warzen entlang der Vertebrallinie; sie
nähern sich in diesem Merkmal B. trifolium an. Rückenfärbung und Kopfform ent-
sprechen allerdings deutlich B. flavolineatus. Beide Exemplare zeigen noch starke
Anklänge an die juvenile Ventralfarbung — dunkelgrauer bis schwarzer, mit weißen
Flecken versehener Bauch und weiße Kehle mit grauen Flecken — während alle
unsere anderen Exemplare von B. flavolineatus und B. trifolium bei dieser Größe die
grauschwarze Ventralfärbung weitgehend auf das Hinterende beschränkt haben.
Ungewöhnlich bei den beiden Exemplaren sind außerdem relativ deutliche rote
Punkte auf den Warzen. Neben den morphologischen Merkmalen sprechen auch die
deutlichen ökologischen Unterschiede der Habitate von B. flavolineatus (kalte Puna
mit extremen täglichen, aber geringen jahresszeitlichen klimatischen Schwankungen)
und 2. trifolium (semiaride/aride, mediterrane Hochtäler mit geringeren täglichen,
aber ausgeprägten jahreszeitlichen Klimaschwankungen) gegen die Hypothese, daß
B. trifolium und B. flavolineatus nur das Unterartniveau erreicht haben. Auch bei
peruanischen Nagern haben sich nahe verwandte Arten entlang eines entsprechenden
Hohengradienten eingenischt (Patton 1990).
Bufo glaberrimus Giinther, 1868
Ein Fotobeleg von El Boqueron del Padre Abad. Das adulte Exemplar wurde an
einem Flußufer in der Nebelwaldzone beobachtet.
Bufo limensis Werner, 1897
1 Ex. — 23: ZFMK 29325. — Kaulquappen dieser Art fanden wir Anfang April in
Lima. Cei (1971) trennt diese Art aufgrund serologischer Merkmale von B. spinulosus
ab.
Bufo marinus poeppigii (Tschudi, 1845)
21 Ex. + 2 Larvenserien — 3: ZFMK 39235, 41398; 8: ZFMK 23980; 29: ZFMK
29988—91, 39781; 32: ZFMK 29327—8, 37923; 34: ZFMK 41842; 41: ZFMK
33336—7, 39228—9; 42: ZFMK 34249—50, 39230—34, 41399; + zahlreiche Sich-
tungen. — Als Kulturfolger in der Nähe von menschlichen Ansiedlungen, in Garten
und Parkanlagen, auf Weiden und in Plantagen, auf Blättern von Eichhornia sp. in
Lagunen (Fundort 31); in Boqueron del Padre Abad entlang der Straße auch bis in
Primärwald vordringend. In den Randbezirken der Städte jagten die Kröten häufig
unter Straßenlaternen durch Licht angelockte Insekten. In den Städten fallen sie oft
dem Straßenverkehr zum Opfer oder fangen sich in Gruben, in denen sie dann ver-
hungern. Eine Kröte trug auf dem Kopf eine tumorartige Beule. Ein Exemplar wurde
von Zecken parasitiert. Eine frischtote Agakröte beherbergte zahlreiche Zecken. Ein
starker Zeckenbefall wurde auch in costaricanischen Populationen festgestellt
(Mudde & van Dijk 1984). An der Plaza de Armas in Puerto Maldonado benutzten
B. marinus und Ameiven, Ameiva ameiva, dieselben Hohlräume unter den Beton-
wegen als Verstecke: die Kröten am Tage, die Ameiven nachts und an bedeckten
Tagen. Zweimal beobachteten wir Ameiven beim Verjagen einer Kröte aus dem Ein-
gang des gemeinsamen Versteckes. Nachdem die Ameiven im Versteck verschwunden
waren, nahmen die Kröten wieder ihren Platz ein. Männchen riefen im Januar und
Zur Amphibienfauna Perus 99
Februar vom Rande temporárer Gewässer und aus Straßengräben ab 17.00 h, verein-
zelt auch am Tage. Frisch geschlüpfte Kaulquappen fanden wir im März, Kaulquap-
pen älterer Entwicklungsstadien von Januar bis März und Jungtiere im März. Kaul-
quappen bilden in der Regel Schwärme. Kein Material, aber Sichtungen liegen uns
von Iquitos, der Laguna Yarinacocha bei Pucallpa und vom Ufer des Rio Tambopata
bei Tres Chimbadas und Aguajalito vor. Morphologisch lassen sich die peruanischen
Populationen des Amazonasbeckens als eigenständige Unterart abgrenzen (Henle
1986).
Bufo spinulosus Wiegmann, 1835
7 Ex. + 1 Kaulquappenserie — 37: ZFMK 39418 —23; ??41: ZFMK 42566; 47: Foto-
belege. — Ein Alttier in einer Bucht des Titicacasees etwa 20 m vom Ufer entfernt
(Fundort 47). Jungkröten fanden wir im Januar im nassen Uferbereich einer Vieh-
tränke (Fundort 37). Kaulquappen in den letzten Stadien vor der Metamorphose tra-
fen wir im August und im Januar an. Nach Fernand£z (1926) erstreckt sich die Fort-
pflanzungszeit auf das ganze Jahr, jedoch mit Schwerpunkt zur Regenzeit. Alle
Jungtiere waren dorsal einheitlich schwarz. Diagnostisch für B. spinulosus fehlt auch
den Adulti jede Andeutung eines hellen Vertebralstreifens. Im Unterschied zu B. fla-
volineatus und B. trifolium sind bei B. spinulosus alle Rückenwarzen sehr klein, völlig
unregelmäßig angeordnet und tragen maximal zwei, meist jedoch nur einen Tuberkel.
Zur Taxonomie der spinulosus-Gruppe siehe Bemerkungen unter B. flavolineatus.
Außergewöhnlich ist Puerto Maldonado als Fundort, da B. spinulosus bisher nur
aus dem hochandinen Bereich bekannt ist, und die ganze spinulosus-Gruppe im
Amazonasbecken fehlt (Vellard 1959). Eine Fundortverwechslung liegt daher nahe.
Allerdings hat der Sammler, E. Lenckenhoff, umfangreiches Material aus der Umge-
bung von Puerto Maldonado zusammengetragen, dagegen liegt von ihm kein weite-
res Material aus dem bekannten Verbreitungsgebiet von B. spinulosus vor. Trotzdem
sollte dieser Fundort ohne weiteres Belegmaterial nicht akzeptiert werden.
Bufo trifolium Tschudi, 1845
22 Ex. + 2 Kaulquappenserien — 35: ZFMK 39236—50; 36: ZFMK 39251 —4,
41400; Huanuco: ZFMK 50893 —6. — Am Rande eines Wasserreservoirs, in Anbau-
flächen (Leguminosen, Mais), zwischen Ruinensteinen und im Schotterbett des Rio
Higueras. Bis zu fünf Kröten bezogen ein gemeinsames Versteck. Jungtiere waren
tag- und nachtaktiv, Adulti nachtaktiv und nur bei Nieselregen auch am Tage. Wäh-
rend Sinsch (1990) anhand von elektrophoretischen Untersuchungen dieses Taxon als
synonym zu B. spinulosus betrachtet, trennt Cei (1971) aufgrund serologischer Merk-
male diese Art von B. spinulosus. Bei den Belegexemplaren von Sinsch, an denen die
elektrophoretischen Untersuchungen durchgeführt wurden (ZFMK 50893 —6), han-
delt es sich jedoch ausschließlich um morphologisch eindeutig B. trifolium zurechen-
bare Individuen, was die geringen elektrophoretischen Unterschiede zwischen seinen
Morphen erklärt. (Die von ihm verwendeten Zeichnungselemente sind nicht diagno-
stisch für die Taxa der spinulosus-Gruppe). Bei B. spinulosus fehlt die Vertebrallinie,
während sie bei 2. trifolium breit und deutlich, allerdings oft aufgelöst, ist und sich
hinter den Augen stets verbreitert. Außerdem stehen bei B. trifolium die Rückenwar-
zen in regelmäßigen Längsreihen. Bei der ähnlichen B. arequipensis ist eine Vertebral-
100 K. Henle
linie ebenfalls vorhanden, allerdings nur schwach ausgebildet; auBerdem stehen bei
ihr, wie bei B. spinulosus, die Rückenwarzen nicht in regelmäßigen Längsreihen. Bel
ZFMK 50896 sind die Tympani äußerlich nicht erkennbar, bei ZFMK 39241 ist das
rechte nur undeutlich ausgebildet. Bei ZFMK 50896 ist die linke Hand ectrodactyl.
Kaulquappen von B. trifolium waren bisher unbekannt. Eine Kaulquappe im Sta-
dium 33 (nach Gosner 1960) mißt 9,1 mm KRL und 13,3 mm SL. Der Körper ist
geringfúgig breiter als hoch. Die Schnauze ist breit gerundet, im Seitenprofil leicht
zugespitzt. Die Augen liegen dorsolateral. Das in Kórpermitte liegende, ventrolate-
rale Spiraculum zeigt gerade nach hinten. Der Analtubus öffnet zur rechten Seite.
Die schlanke Schwanzmuskulatur endet vor dem Schwanzende. Der ventrale Flossen-
saum ist etwa so hoch wie die Schwanzmuskulatur, der dorsale wesentlich hoher und
erstreckt sich geringfügig auf den Körper. Der Mund liegt anteroventral. Abbildung
4 gibt die Merkmale der Mundöffnung schematisch wieder. Der Körper ist dorsal
braun bis schwarzbraun gefárbt und ventral unpigmentiert. Der Schwanz ist gelb-
braun; die Flossensáume sind nur geringfiigig fein braun punktiert.
Abb. 4: Schemazeichnung der Mundóffnung einer Kaulquappe von Bufo trifolium im Sta-
dium 33.
Bufo typhonius-Komplex
14 Ex. — 4: ZFMK 39220— 1; 13: ZFMK 41492; 29: ZFMK 39222—5; 30: ZFMK
39226—7; 44: ZFMK 39216—9; Andenausláufer: ZFMK 35825. — Im Primárwald
zwischen Fallaub, Rindenstücken oder vor Höhlungen an Brettwurzeln (Fundorte 4,
30, 44) sowie auf Fahrwegen (Fundort 4). Die Króten waren meist tagaktiv, in Boque-
ron del Padre Abad allerdings vorwiegend nachtaktiv auf bis 75 cm hohen Stráu-
chern oder Steinen am Rande eines Bächleins. Hier riefen Männchen im März von
Pflanzen sowie von Holzstiicken, die in der Uferzone oder úber tieferem Wasser trie-
ben. Die Rufe setzten ab 18.30 h ein und dauerten mindestens bis 2.00 h. Der Ruf
entsteht beim Auspressen der Luft vom Kórper in die Schallblase. Die rufenden
Männchen waren auf mehrere Gewässer verteilt. Massenkonzerte, wie sie für ,,B.
typhonius” aus anderen Gebieten bekannt sind (z. B. Zimmerman & Bogart 1988)
oder größere Ansammlungen laichender Paare fehlten; allerdings bestehen zwischen
Zur Amphibienfauna Perus 101
den verschiedenen Arten des B. typhonius-Komplexes deutliche Unterschiede im
Fortpflanzungsverhalten (Hoogmoed 1991). So laichen beispielsweise ecuadoriani-
sche Populationen ganzjährig ab (Crump 1974; Duellman 1978). Kotproben eines
Exemplars aus El Boqueron enthielten kleine (x = 5,9 mm; n = 8) Insekten, vorwie-
gend Käfer (Cucurlionidae u. a.) und Ameisen.
Die in der Literatur bisher als B. typhonius bezeichneten Kröten Südamerikas stel-
len einen bisher noch ungenügend geklärten Problemkreis mehrerer eigenständiger
Arten dar (Hoogmoed 1991), die aufgrund einer fehlenden Revision derzeit nicht
bestimmbar sind. Unser Material umfaßt mindestens zwei Arten, wobei die Tiere aus
El Boqueron möglicherweise der Art B. rogueanus angehören. Das vorliegende Mate-
rial wird derzeit von M. S. Hoogmoed für eine Revision des B. typhonius-Komplexes
bearbeitet.
Dendrobatidae
Die Stammesgeschichte der Dendrobatiden ist erst in Ansätzen bekannt. Wir folgen
bezüglich der Gattungen den neueren Auffassungen von Myers (1987) und Zimmer-
mann & Zimmermann (1988), sind aber der Meinung, daß sie die tatsächlichen stam-
mesgeschichtlichen Verhältnisse noch nicht befriedigend darstellen.
Colostethus nexipus Frost, 1986
23 Ex. — 12: ZFMK 40172; 13: ZFMK 41494—5; 15: ZFMK 34278 —87. — Bergwäl-
der in 500—800 m NN bilden den Lebensraum dieser Frösche (Kneller 1983). Alle
Exemplare wurden am „Straßenrand” (vermutlich in Straßengräben) gefangen. Diese
Art ist bisher nur nach fünf Typusexemplaren aus Ecuador bekannt (Frost 1986).
Unsere Frösche messen im Durchschnitt 20,8 mm (19,3—22,9 mm; n = 21) KRL. Das
Verhältnis Tibialänge/KRL beträgt im Mittel 0,549 (0,524—0,587; n = 21). Abwei-
chend zu der Beschreibung durch Frost (1986) fehlt einzelnen Individuen die Supra-
tympanalfalte. Das Tympanum ist etwa % so groß wie der Augendurchmesser. Der
Rücken weist große helle Flecken oder ausgeprägte helle Marmorierung auf, die
ebenso ausgedehnt sein kann wie die dunkle Grundfarbe. Der Lateralstreifen kann
ohne Unterbrechung von oberhalb des Armansatzes bis zur Hüfte ziehen. Bei man-
chen Fröschen befinden sich unterhalb des Lateralstreifens einzelne weiße Flecken.
Der Bauch ist entweder einheitlich weiß oder mit feiner hellbrauner Pigmentierung
gezeichnet.
Colostethus sp. 1
9 Ex. — 36: ZFMK 41364—72. — In einer kleinen Pfütze in einem weitgehend
trockenen Bewässerungsgraben. Männchen riefen um 16.00 h unmittelbar nach dem
Ende eines leichten Regenschauers. Alle beobachteten Männchen hatten Rufstand-
orte auf nacktem Boden am Rande von Tümpeln eingenommen. Wir vernahmen
außerdem mehrere Frösche aus Gebüsch im Schotterbett des Rio Higueras. Rufende
Exemplare waren deutlich dunkler gefärbt als stumme Individuen. Diese bisher
unbeschriebene Art ist einer zur Zeit von Ford bearbeiteten neuen Art sehr ähnlich.
Colostethus sp. 2
3 Ex. — 13: ZFMK 41488 —90. — Diese Art ist vermutlich noch unbeschrieben.
102 K. Henle
Dendrobates fantasticus Boulenger, 1884
12 Ex. — 11: ZFMK 46442; 12: ZFMK 40737; 13: ZFMK 41496—503; ohne Daten:
ZFMK 52337—8. — Kneller (1983) berichtet über den Lebensraum der von ihm
gesammelten Frósche. Diese Form wird von Myers (1982) in Artrang erhoben, sie
unterscheidet sich von D. quinquevittatus, D. imitator und D. variabilis durch eine
metallisch rote Grundfarbe und von D. reticulatus durch einen hellen Fleck, der die
ganze Kehle einnimmt, sowie durch schwarze Flecken am Bauch und eine grófere
KRL.
Dendrobates imitator Schulte, 1986
19 Ex. — 11: ZFMK 46438—41, 46443; 12: ZFMK 51237; 13: ZFMK 41504—6; 14:
ZFMK 40726— 31, 40733 —6. — Kneller (1982) (als D. reticulatus) und Schulte (1986)
beschreiben den Lebensraum und die Biologie dieser Frósche. Bei allen Exemplaren
sind die Seitenstreifen netzfórmig mit dem Riicken verbunden. Die Riickenstreifen
sind bei sieben Individuen außerdem zu einem Netz verschmolzen.
Dendrobates reticulatus Boulenger, 1884
10 Ex. — 5: ZFMK 40713— 22. — Zur Verbreitung in Peru siehe Myers (1982).
Dendrobates variabilis Zimmermann & Zimmermann, 1988
1 Ex. — 13: ZFMK 40732. — Der Lebensraum besteht aus Bergwald (Kneller 1983
— als D. quinquevittatus). D. variabilis wird von Caldwell & Myers (1990) in die
Synonymie von D. ventrimaculatus gestellt, wobei sie die ungenaue Festlegung der
Terra typica für diese Art kritisieren und die Beschreibung als unzureichend betrach-
ten. Sie betrachten allerdings ihren D. ventrimaculatus als einen Artenkomplex, der
einer ausführlichen Revision bedarf. Zu diesem Artenkomplex gehört auch D. imita-
tor. Unverständlich bleibt, warum Caldwell & Myers (1990) variabilis mit ventrimacu-
latus synonymisieren, nicht aber imitator, dessen Beschreibung und Diagnose kaum
besser ist als die von variabilis. Wir sind der Meinung, daß konsequenterweise beide
synonymisiert oder anerkannt werden sollten, wobei wir hier letztere vorziehen.
Caldwell & Myers (1990) beklagen zu Recht die ungenaue Festlegung der Terra
typica. Artenschutzgründe haben Zimmermann & Zimmermann (1988) dazu veran-
laßt. Während wir im Prinzip dieses Argument als wichtig erachten, sind wir jedoch
der Meinung, daß Amphibien durch direkte Verfolgung zwar lokal dezimiert werden
können, aber nicht von der Ausrottung bedroht sind; vielmehr stellt die Veränderung
ihres Lebensraumes die Hauptgefährdung dar (Henle & Streit 1990). Eine wesentli-
che Voraussetzung für einen erfolgreichen Artenschutz besteht aber darin, daß Arten
eindeutig bestimmt werden können, wozu eine ausreichende taxonomische Bearbei-
tung notwendig ist. Diese ist jedoch gerade bei taxonomisch schwierigen Arten auf
eindeutige Terra typica-Angaben angewiesen. Daher restringieren wir hier die Terra
typica auf km 27 der Straße von Tarapoto nach Yurimaguas, von dem das vorlie-
gende Tier, ein Teil der Paratypenserie, stammt.
Epipedobates azureiventris (Kneller & Henle, 1985)
6 Ex. — 13: ZFMK 41507 —11, 48570. — Kneller & Henle (1985) und Kneller (1987)
beschreiben den Lebensraum und die Fortpflanzung dieses Typus- und topotypischen
Zur Amphibienfauna Perus 103
Materials. Nach dem Revierverhalten der Männchen und Weibchen, dem Bewachen
des Geleges durch Männchen und dem Larventransport gehört diese Art gemäß den
ethologischen Kriterien von Zimmermann & Zimmermann (1988) zur pictus-Gruppe
innerhalb der Gattung Epipedobates, wohin sie auch von Myers (1987) gestellt wird.
Dagegen besitzt E. azureiventris im Gegensatz zu den restlichen Arten der pictus-
Gruppe einen Trillerruf, und nur bei ihm fehlen Männchen bei der Eiablage. Diese
beiden ethologischen Merkmale treten bei den Arten der Gattung Phyllokates auf
(vel. Kneller 1987; Zimmermann & Zimmermann 1988), in die azureiventris bei sei-
ner Beschreibung aufgrund morphologischer Merkmale gestellt wurde (Kneller &
Henle 1985). Zoogeographische Griinde sprechen dagegen wieder eher fiir eine Zuge-
horigkeit zur pictus-Gruppe als zur Gattung Phyllobates (siehe Kneller & Henle 1985;
Zimmermann & Zimmermann 1988). Eine ausführliche ethologische, morphologi-
sche und biochemische Untersuchung von azureiventris ist nótig, bevor eine Zugehó-
rigkeit zur Gattung Epipedobates gesichert werden kann.
Epipedobates cainarachi Schulte, 1989
2 Ex. — km 28 der Straße Tarapoto— Yurimaguas, nahe Fundort Nr. 13. — Schulte
(1987) berichtet über den Lebensraum dieser Art (als Dendrobates zaparo). Jungfer
(1989) bemerkt als erster, daß es sich bei diesen Fróschen um eine neue Art handelt,
die er in einer Revision rotriickiger Dendrobatiden nach dem vorliegenden Material
als E. ardens beschreibt. Schultes Beschreibung als E. cainarachi erscheint jedoch vor
Jungfers Revision (Jungfer, pers. Mitt.).
Epipedobates petersi (Silverstone, 1976)
3 Ex. — 30: ZFMK 41383—5. — Im Primärwald nachtaktiv auf einem Blatt in 20
cm Höhe überm Boden sowie in Gruben entlang einer Straße.
Epipedobates pictus (Duméril & Bibron, 1841)
63 Ex., 2 Larvenserien + 1 Gelege — 3: ZFMK 41387—8; 9: ZFMK 40742 —3,
46444—6; 13: ZFMK 41485; 29: ZFMK 30037—54, 37892 —913, 39854—70; 43:
ZFMK 41389. — Im Primárwald in der Krautschicht bis 1,2 m tiber dem Boden. Alle
von uns gefangenen blaubáuchigen Exemplare (Fundorte 3 und 43) saBen nachts frei
auf Bäumen und waren möglicherweise aktiv. Die rotbáuchige Population in Boque-
ron del Padre Abad war dagegen ausschließlich tagaktiv. Diese Population bewohnt
feuchte Bereiche am Straßenrand, in Primár- und Sekundärvegetation am Fuße von
Felswänden sowie in Schotterbetten von Bergbächen; eigentliche Kulturlandschaft
meidet sie. Im Spritzwasserbereich überhängender Felsen treten die Frösche in beson-
ders hohen Dichten auf. Regelmäßig riefen Männchen in <1 m Abstand voneinan-
der. Im März und September beobachteten wir gleichzeitig rufende Männchen, Lar-
ven transportierende Alttiere (Männchen?), Kaulquappen in verschiedenen Entwick-
lungsstadien sowie Jungtiere. Es besteht also eine ausgedehnte Fortpflanzungszeit;
nach Crump (1974) findet sie ganzjährig statt. Ein Gelege enthielt 17 Eier. Aichinger
(1991 a) berichtet von 2—16 gleichzeitig von Weibchen oder Männchen transportier-
ten Larven. Kaulquappen wurden in von Spritzwasser gebildeten Pfützen und Rinn-
salen abgesetzt. Alle Exemplare weisen das Zeichnungsmuster 5 von Silverstone
(1975) auf. Die Boqueron-Population weicht von allen anderen bekannten pictus-
104 K. Henle
Populationen aber durch einen metallisch dunkelgrün/schwarz gefleckten Rücken
und rot/schwarz marmorierte Ventralseiten ab — die Ventralseiten scheinen sexualdi-
morph zu sein: rosa bei Weibchen, weinrot bei Männchen. Außerdem ist der proxi-
moventrale Schenkelfleck háufig orange. Eine Beschreibung als selbstándige Art
oder Unterart scheint uns wegen der großen Variation von E. pictus ohne ausführli-
che etho-ókologische und morphologische Untersuchungen an einem umfangreichen
Material aus dem gesamten Verbreitungsgebiet nicht angebracht.
Nach der Metarmorphose messen Jungtiere der Boqueron-Population 10,5—11,1
mm (n = 3) KRL. Der Riicken ist noch ungefleckt und das Tympanum undeutlich.
Dorsolateralstreifen, Hüft- und Schenkelflecken sowie die Bauchzeichnung sind nur
bei einem Individuum angedeutet. Bei den Kaulquappen fielen keine Abweichungen
zu der Beschreibung bei Lescure (1976) auf.
Epipedobates tricolor (Boulenger, 1899)
5 Ex. — 715: ZFMK 34288—92. — Silverstone (1976) faßt die nordperuanischen Frö-
sche als eigene Art, E. anthonyi, auf und bezieht den Namen E. tricolor nur auf die
nördlich sich anschließenden Populationen. Als Unterscheidungsmerkmale nennt er
die kleinere KRL und die weißen Knochen von E. anthonyi. Zwei uns vorliegende
Exemplare (ZFMK 32033 —4) aus Ecuador, dem Verbreitungsgebiet echter E. trico-
lor, besitzen weiße Knochen, erreichen aber mit 24,1—24,8 mm KRL die Größe gro-
Ber E. anthonyi. Weiterhin wurden Bastarde von E. anthonyi und E. tricolor ohne
Einschränkung der Fertilität schon in der zweiten Generation nachgezüchtet (H.
Zimmermann, mündl. Mitt.). Wir fassen daher E. anthonyi als Synonym von E. tri-
color auf.
Der cis-andine Fundort bei Tarapoto muß als fraglich eingestuft werden, da E. tri-
color bisher nur trans-andin bekannt ist. Obwohl der Sammler, M. Kneller, Tarapoto
mehrfach aufgesucht hat, nicht aber die Provinz Piura und Tumbes, bleibt eine Ver-
wechslung in der umfangreichen Sammlung lebender Dendrobatiden des Sammlers
nicht völlig ausgeschlossen. Jedenfalls darf ein cis-andines Vorkommen erst nach
weiteren Nachweisen als gesichert gelten.
Epipedobates zaparo (Silverstone, 1976)
1 Ex. — 4: ZFMK 41386. — Tagaktiv auf rotem Lateritboden und zwischen Fallaub
im Primärwald. Durch seine Färbung ist E. zaparo auf diesem Untergrund ausge-
sprochen kryptisch. E. zaparo wird schon von Harding (1983) in seiner Liste peruani-
scher Amphibien aufgeführt, allerdings ohne Quellenangaben und vermutlich weil
er vom Rio Pastaza beschrieben wurde, wo er aber bisher nur auf ecuadorianischem
Gebiet bekannt war. Auch Schulte (1987) erwähnt diese Art für Peru. Bei seinen
Beobachtungen handelt es sich jedoch um E. cainarachi (Jungfer 1989 — [als E.
ardens, siehe Bemerkung bei dieser Art]). Unser Exemplar ist der erste sichere Nach-
weis für Peru; er wurde bereits von Jungfer (1989) in seiner Revision rotrückiger Epi-
pedobates berücksichtigt. E. zaparo ist nach Pyburn (1981) nahe verwandt mit Allo-
bates femoralis, der von Zimmermann & Zimmermann (1988) aufgrund ethologi-
scher Daten in eine eigene Gattung gestellt wird. Diesen Autoren lagen keine Verhal-
tensbeobachtungen von E. zaparo vor, weswegen sie ihn in ihrer neuen Gattungsein-
teilung nicht berücksichtigen. Jungfer (1989) weist auf Ähnlichkeiten der Rufe von
Zur Amphibienfauna Perus | 105
E. zaparo mit anderen Arten der Gattung Epipedobates hin und kommt zu dem
Schluß, daß beim bisherigen Wissensstand keine verläßlichen Aussagen über die Ver-
wandtschaft mit anderen Arten der Gattung Epipedobates und mit A. femoralis mög-
lich sind.
Phobobates bassleri (Melin, 1941)
21 Ex. — 10: ZFMK 40738—41; 11: ZFMK 46423 —35; 15: ZFMK 34274—7. —
Schulte (1981) berichtet über die Brutbiologie der Populationen, aus denen das vor-
liegende Material stammt. P bassleri unterscheidet sich von der nahe verwandten Art
P trivittatus durch das Vorhandensein von Maxillar- und Praemaxillarzähnen (Melin
1941; Silverstone 1976) sowie durch eine feinere Körnung des Rückens (Schulte 1981)
Die Bezahnung ist bei zwei Exemplaren unseres Materials nur schwach ausgebildet
und bei einem weiteren Individuum fast nicht erkennbar. Die Rückenkörnung kann
nur bei Vorliegen von Vergleichsmaterial zur Unterscheidung herangezogen werden,
zumal beide Arten in diesem Merkmal leicht überlappen. Als weiteres Unterschei-
dungsmerkmal kann jedoch die Zeichnung herangezogen werden. Bei P bassleri ist
der Bauch meist zu mehr als 50 % grob retikuliert (Abb. 5c), bei P trivittatus dage-
gen meist zu weniger als 50 % mit großen hellen Flecken versehen (Abb. 5d). Auch
ist der Dorsolateralstreif bei P trivittatus stets deutlich (vgl. Abb. 5b) und besonders
im Leben wesentlich heller als die Rückenmitte. Weiterhin besitzt P bassleri einen
relativ breiteren Kopf: die Kopfbreite gemessen als breitester Abstand zwischen den
Augendeckeln dividiert durch die KRL reicht bei P bassleri von 0,29 — 0,34 (x = 0,31
002 m. - 17), bei P trivittatus von 0,24—0,30 (x = 0,26 +0,02; n = 15); der
Unterschied ist hoch signifikant (U-Test: a <10”°). Schließlich erreicht P bassleri
nur eine geringere Größe (31,5—36 mm, x = 33,3 mm; n = 17) als P trivittatus:
@7S—45S mm, x = 40,4 mm; n = 15).
Phobobates silverstonei (Myers & Daly, 1979)
74 Ex., 2 Kaulquappen + 1 Kaulquappenserie — 27: ZFMK 27636—9, 29091 —2,
34264 — 71, 35708 — 56, 40707 — 11. — Die Larvenserie vom Rücken eines Männchens
umfaßt 11 Individuen. Lüling (1972, 1974b) und Schulte (1979) beschreiben das
Habitat der von ihnen gesammelten Frösche. Weitere ausführliche Angaben machen
Myers & Daly (1979).
Phobobates trivittatus (Spix, 1824)
24 Ex. + 1 Larvenserie — 9: ZFMK 40723—5; 11: ZFMK 46436—7; 12: ZFMK
51235—6; 13: ZFMK 41843; 15: ZFMK 34272—3; 30: ZFMK 41274—82; 32: ZFMK
41373; 34: ZFMK 32588 —91. — Im Primärwald tags und am Fundort 30 auch mehr-
fach nachts auf Blättern frei sitzend, möglicherweise aktiv, angetroffen. Die Frösche
waren sehr zahlreich in Gruben am Rande einer Straße durch Regenwald; die Männ-
chen suchten sie möglicherweise gezielt zum Ablegen der Larven auf. Ein Männchen
trug zehn, ein weiteres 14 Larven auf dem Rücken. Dies liegt im Bereich, der von Sil-
verstone (1976) angegeben wird. Dagegen zählte Aichinger (1991a) in Panguana
21—46 Larven. Ob dieser Unterschied nur den Larventransport betrifft oder mit ver-
schiedenen Fortpflanzungsraten der betreffenden Populationen verbunden ist, wäre
106 K. Henle
Abb. 5: Artspezifische Unterschiede zwischen Phobobates bassleri (oben) und E trivittatus
(unten) in der Riicken- und Bauchzeichnung. Zu beachten ist die unterschiedliche Ausprágung
der Dorsolateralstreifen und der hellen Ventralzeichnung.
Zur Amphibienfauna Perus 107
von großem theoretischen Interesse, kann aber erst nach ausführlichen Freiland-
untersuchungen geklärt werden. Zur Unterscheidung von der nahe verwandten Art
P bassleri siehe unter dieser Art und Abbildung 5.
Pseudidae
Pseudis paradoxa (Linnaeus, 1758)
1 Ex. — 42: ZFMK 34253. — Dieser Erstnachweis für Peru kann am ee der in
Bolivien verbreiteten Unterart P p. occidentalis zugeordnet werden. Geringfúgige
Unterschiede gegenüber Gallardos (1961) Beschreibung bestehen jedoch. Die Supra-
tympanalfalte ist nur sehr schwach ausgebildet und überdeckt nur auf einer Seite
einen kleinen Teil des Tympanums. Die Rückenzeichnung besteht nur aus zwei statt
aus vier Streifen, jedoch sind im Sakralbereich seitlich noch zwei zusätzliche Flecken
vorhanden. Am stärksten weicht die Ventralzeichnung ab. Kehle und Bauch sind auf-
fällig graubraun gefleckt, während sie bei allen bisher bekannten P p. occidentalis
stets ungefleckt sind.
Hylidae
Gastrotheca marsupiata (Duméril & Bibron, 1841)
7 Ex. + 13 Kaulquappen — 22: ZFMK 45392 —3; 35: ZFMK 39271— 86; 38: ZFMK
28568; 39: ZFMK 36301—2. — Die Abancay-Exemplare fanden wir auf Kulturflä-
chen. Ein Individuum verbarg sich tags in einem Zingiberaceen-Blatt. Zwei Frösche
waren nachts an einem Wasserreservoir aktiv. Kaulquappen beobachteten wir in
einem 5 x 2 m großen, 20—40 cm tiefen, fast vegetationslosen Wasserbecken mit 1 m
hohen Steilwánden. Ein Weibchen mit Eiern (Larven?) in der Riickentasche wurde
im September (auf 4820 m NN) gesammelt, ein weiteres fanden wir im Januar (auf
2500 m NN). Kaulquappen in den Stadien 40—45 (nach Gosner 1960) fingen wir
ebenfalls im Januar. Nach Duellman & Maness (1980) dauert die Laichzeit von
November bis Januar, nach Sinsch (1990) von Oktober bis Marz.
Die Kaulquappen werden nachfolgend erstmals beschrieben. ZFMK 39286 im Sta-
dium 40 mißt 18,1 mm KRL und 35 mm SL. Der längsovale Körper besitzt eine runde
Schnauze. Die Nasenöffnungen liegen etwa in der Mitte zwischen Augen und
Schnauzenspitze. Die kleinen Augen sind dorsolateral gerichtet. Das Spiraculum ist
schon resorbiert. Der ventrale Mund nimmt etwa 3 der Körperbreite ein. Abbildung
6 gibt das Mundfeld schematisch wieder. Dorsaler und ventraler Schwanzsaum sind
auf Höhe der Schwanzmitte etwa gleich breit und etwa % so hoch wie die Muskula-
tur. Der dorsale Schwanzsaum greift nicht auf den Körper über. Das Schwanzende
ist abgerundet. Im Leben waren ca. 5 % der Kaulquappen hellbraun, die restlichen
dunkelbraun; in Alkohol sind sie graubraun. Wenige dunklere Dorsalflecken sind
schwach ausgebildet. Der Schwanz ist braun gefärbt. Die Schwanzsäume sind fein
braun pigmentiert, der dorsale dicht und der ventrale aufgelockert. Die weißlichen
Ventralseiten werden postrad heller.
Die Adulti sind sehr variabel und umfassen vermutlich zwei Arten. Die beiden
Individuen vom Hualla-Hualla-Paß (ZFMK 36301 —2) besitzen eine in Dorsalansicht
scharf zugespitzte, in Lateralansicht runde, die übrigen Exemplare dagegen eine dor-
108 K. Henle
Abb. 6: Schemazeichnung der Mundóffnung einer Kaulquappe von Gastrotheca marsupiata
im Stadium 40.
sal scharf gerundete und lateral abgestutzte Schnauze. Außerdem fehlt ersteren bei-
den Exemplaren eine Tarsalfalte, die bei den übrigen Tieren vorhanden ist und bei
der Art generell ausgeprägt sein soll (Duellman & Fritts 1972). Weiterhin sind ihre
Finger und Zehen deutlich kürzer als bei den übrigen Exemplaren: die Finger errei-
chen bei ihnen 23—24 % der KRL gegenüber 28—30 % bei ZFMK 39271—2. Auch
der Interorbitalabstand ist geringer (9 Y der KRL gegenüber 10—11 %). Weiterhin
sind Schenkel, Tibia und Tarsen bei ZFMK 36301 —2 deutlich kürzer als bei den übri-
gen Fröschen, und die Zehen besitzen nur bei letzteren einen deutliche Saum. Außer-
dem fehlt die Dorsolateralfalte bei ZFMK 36301 —2, und der helle Lippenstreif ist
nur schwach ausgebildet. Ein Postorbitalstreif ist bei ZFMK 36302 nicht vorhanden,
aber auch bei ZFMK 39271 nur angedeutet. Schließlich fehlt die für G. marsupiata
charakteristische T-formige Zeichnung zwischen den Augen bei ZFMK 36302; dieser
Frosch besitzt allerdings Flecken auf den Augen und auf dem Riicken.
Gastrotheca peruana (Boulenger, 1900)
4 Ex. — 17: ZFMK 29992; 19: ZFMK 39268—70. — In feuchter Puna. ZFMK 29992,
ein Jungtier, war tagaktiv, die Adulti dagegen unter Steinen verborgen. Auffallend
ist die Konvergenz in Zeichnung, Fárbung und Gestalt mit der in Junin syntopen
Pleurodema marmorata. Die beiden Arten wurden im selben Habitat angetroffen,
benutzten allerdings nie gemeinsame Verstecke.
Hyla acreana Bokerman, 1964
1 Ex. — 42: ZFMK 40155. — Auf einem Orangenbaum in 2 m Höhe nachts aktiv.
Das Exemplar ist erst der zweite Nachweis dieser seltenen Art aus Peru.
Hyla aperomea Duellman, 1982
19 Ex. — 29: ZFMK 39323—41. — Im Nebelwald am Fuße eines Steilhanges. Diese
Art war nur in strömendem Regen nachts ab 20.00 h aktiv; bei leichtem Regen und
Zur Amphibienfauna Perus | 109
an regenlosen Tagen fanden wir sie nie. Männchen riefen am Rande eines ca. 15 m?
großen Tümpels aus der Ufervegetation. Bevorzugte Rufwarten waren große Blätter
unmittelbar über dem Wasser, doch riefen manche Männchen auch von einer Fels-
wand bis 3,5 m über dem Tiimpel. Paarbildung beobachteten wir jedoch nur auf gro-
Ben Blättern unmittelbar über dem Wasser in maximal 50 cm Hohe. Auf diesen Blät-
tern fand auch der Amplexus statt. Im Transportbeutel legten drei Weibchen 10, 19
und 34 Eier ab. Die bisher nur nach fünf Exemplaren aus der Cordillera Azul
bekannte Art (Duellman 1982a) variiert in der Ausprägung der Rückenzeichnung
stark. Das dunkle Interorbitaldreieck löst sich bei einem Individuum völlig in Punkte
auf; bei zwei Exemplaren sind die postralen Aste nur sehr kurz. Zwei Frösche sind
kaum, fünf weitere extrem kontrastreich gefärbt. Die O—10 (x = 1,7) weißen Rücken-
flecke sind meist sehr klein. Bei drei Tieren fehlen dunkle, posterolaterale Flecken.
Die KRL beträgt 15,5—23,6 (x = 19,6) mm.
Hyla bifurca Andersson, 1945
7 Ex. — 3: ZFMK 39721—6, 40160. — In der Vegetation ruderaler Standorte mit
zahlreichen temporären Gewässern in 0,3—1,5 m über dem Boden. Cyperaceen über-
wiegen an diesen Standorten. Duellman (1974a) listet weitere Fundorte in Peru auf.
Hyla boans (Linnaeus, 1758)
1 Ex. — 42: ZFMK 35909. — Ein Männchen mit 107 mm KRL.
Hyla brevifrons Duellman & Crump, .1974
3 Ex. — 3: ZFMK 40157 —9. — Nachts auf feuchten Ruderalflächen. Aichinger
(1987b) dokumentierte fotografisch die Fortpflanzung peruanischer Tiere.
Hyla fasciata Günther, 1859
5 Ex. — 29: ZFMK 41403 —06; 44: ZFMK 41407. — In Primärwald und an dessen
Rand auf ruderalen Schilfflächen; bis 1,25 m über dem Boden. Entgegen den Anga-
ben von Duellman (1973) fehlen unserem Jungtier (ZFMK 41407) dunkle Flecken auf
den Schenkelvorder- und -hinterseiten sowie an Bauch und Flanken. In Peru sind nur
wenige Fundorte aus den amazonischen Andenausläufern bekannt (Duellman 1973).
Hyla lanciformis lanciformis (Cope, 1870)
9 Ex. — 3: >10 Sichtungen; 25: ZFMK 29995 — 7; 30: ZFMK 39298 — 301; 42: ZFMK
33335, 39297. — Nachts auf feuchten Ruderalflächen (Fundort 30), in Súmpfen auf
Araceen-Blättern in 0,5—2 m Höhe (Fundort 25), aber auch am Rande von Siedlun-
gen (Fundort 3). Ein im Januar gefundenes laichreifes Weibchen (ZFMK 39297)
schlief am Tage offen inmitten einer Weide; Männchen riefen im Februar und März.
Hyla leucophyllata (Beireis, 1783)
(Zur korrekten Schreibweise des Autors siehe Böhme 1981).
8 Ex. + 1 Kaulquappe — 3: ZFMK 39716 —20, 39735, 41413; 41: ZFMK 35829 —30.
— Auf feuchten Ruderalflächen (Fundort 3) und Wiesen (Fundort 41). Kaulquappen
lebten in einem 5 x 4 m großen, 30 cm tiefen Tümpel solitär zwischen Fallaub und
110 K. Henle
Gebüschzweigen; vereinzelt kamen sie an die Wasseroberfläche. A. leucophyllata war
in Andoas mit allen Arten der /eucophyllata-Gruppe vergesellschaftet und trat auch
mit A. sarayacuensis an allen Gewässern gemeinsam auf. Auf der gesamten Ruderal-
fläche überwog an manchen Tagen eindeutig H. leucophyllata, an anderen Tagen A.
sarayacuensis. In Ecuador schließen sich dagegen die beiden Arten im gleichen Habi-
tat völlig aus (Duellman 1978). Bei drei Individuen ist die braune Rückenmitte mit
den braunen Flecken verbunden. Auf den Schenkeln nehmen bei ZFMK 35829 die
beiden hellen Flecken nur etwa die Hälfte der Fläche ein; bei ZFMK 35830 sind sie
sehr stark reduziert. Diese Frösche nähern sich damit stark der Zeichnung von A.
bifurca an. ZFMK 39735 zeigt eine favosa-Zeichnung. Frösche mit solcher Zeichnung
wurden früher als H. favosa bezeichnet. Zwischen beiden Zeichnungsvarianten beste-
hen jedoch Übergänge, und genetisch unterscheiden sie sich ebenfalls kaum, wes-
wegen Titus et al. (1989) H. favosa in die Synonymie von A. leucophyllata stellen.
Hyla marmorata (Laurenti, 1768)
1 Ex. — 13: ZFMK 41491.
Hyla parviceps Boulenger, 1882
10 Ex. + 1 Larvenserie — 3: ZFMK 40143—7; 29: ZFMK 40151; 30: ZFMK
40148— 50, 41409— 10. — Auf feuchten Ruderalflächen in der Vegetation in 0—1 m
Höhe. Kaulquappen fanden wir in 0,2 x 1 m großen, 10 cm tiefen, durchgehend
bewachsenen Wasserstellen. Nach Duellman & Crump (1974) sollen die Männchen
erst rufen, wenn auf Sumpfflächen stehendes Wasser mindestens 30 cm Tiefe
erreicht.
Hyla phyllognatha Melin, 1941
7 Ex. + 11 Kaulquappen — 29: ZFMK 40164—70, 41411, 44493—9. — Die Kaul-
quappen lebten am Grund schottergefüllter, mehr als 20 cm tiefer Becken in einem
Bergbach im Nebelwald. Sie weisen geringe Abweichungen von den von Duellman
(1972d) diagnostizierten Merkmalen auf. Meist sind nur 3—4 obere und 7—8 untere
Zähnchenreihen ausgebildet (normal 6/9). Nur bei zwei Individuen sind eine 5. bzw.
5. und 6. obere sowie ganz schwach eine 9. untere Zahnreihe angedeutet. Die Ausdeh-
nung der Schwanzflossen variiert, jedoch nimmt sie weniger als 25 % der Schwanz-
breite ein. (Die Kaulquappen aller übrigen Arten der bogotensis-Gruppe weichen von
H. phyllognatha stark ab.) Die von uns zur Metamorphose gebrachten Jungtiere ent-
sprechen gut der Beschreibung bei Duellman (1972d). Bisher waren in Peru nur drei
Fundorte bekannt (Duellman 1972d).
Hyla punctata (Schneider, 1799)
5 Ex. — 3: ZFMK 39319—22; 41: ZFMK 35827. — Auf feuchten Ruderalflächen
(Fundort 3) und sumpfigen Weiden (Fundort 41) nachts aktiv.
Hyla rhodopepla Günther, 1859
16 Ex. — 3: ZFMK 39303 —18. — Auf feuchten Ruderalflachen extrem häufig; in
diesem Habitat in Andoas deutlich dominierende Art. Männchen riefen im Januar
Zur Amphibienfauna Perus 111
aus der Krautschicht, von der Wasseroberfláche oder aus niedrigen Bischen. Sie
unterschritten oft einen Rufabstand von 25 cm, ohne daß aggressive Interaktionen
auftraten.
Hyla rossalleni Goin, 1959
4 Ex. — 3: ZFMK 40161—3; 30: ZFMK 40171. — In niedriger Vegetation auf feuch-
ten Ruderalflachen. Ein Interorbitalfleck war nur bei einem Exemplar vorhanden;
bei zwei Individuen waren auch die Riickenflecken stark reduziert.
Hyla sarayacuensis (Shreve, 1935)
8 Ex. — 3: ZFMK 39727—34. — Auf feuchten Ruderalfláchen; zweithäufigste Art
der in Andoas syntopen vier Arten der /eucophyllata-Gruppe. Ein heller Analfleck
fehlt bei einem Frosch. Eine hellbraune Rückenfleckung tritt nur bei zwei Individuen
auf.
Hyla triangulum Günther, 1868
5 Ex. — 3: ZFMK 39712—5; 41: ZFMK 35828. — Nachts auf feuchten Ruderalflá-
chen. Nur ZFMK 35828 weist einen gefleckten Riicken auf. Diese Art wird von Melin
(1941) und Duellman (1974a) fiir Peru erwáhnt.
?Hyla sp. 1
1 Kaulquappen-Serie — 29: ZFMK 41412. — Die Kaulquappen konnten nicht näher
bestimmt werden.
Ololygon funerea (Cope, 1874)
1 Ex. — 43: ZFMK 39364. — Im Primärwald nachts aktiv.
Ololygon garbei (Miranda-Ribeiro, 1926)
11°Ex. — 3: ZFMK 39743 —6; 29: ZFMK 39741 —2; 30: ZFMK 39739 — 40; 41: ZFMK
35826, 36309, 39738. — Im Inneren sehr dichter Büsche oder Schilfbestände am
Rande von Tümpeln in 0,25—1,75 m Höhe. Die Männchen riefen normalerweise mit
dem Kopf nach unten von Blättern. Die Chöre dauerten von 18.00 —24.00 h, ein-
zelne Männchen riefen auch noch mindestens bis 2.00 h. Bei den Exemplaren vom
Rio Tambopata sind die gelben Schenkelbänder zu kleinen Flecken reduziert oder
gehen in Marmorierung über. Duellman (1972b) und McDiarmid (1979) erwähnen
weitere peruanische Fundorte.
Ololygon pedromedinae Henle, 1991
4 Ex. — 42: ZFMK 36310; 43: ZFMK 39368, 39737, 40172. — Nähere Angaben zu
diesem Typusmaterial siehe Henle (1991).
Ololygon rubra (Laurenti, 1768)
71 Ex. + 3 Kaulquappenserien — 3: ZFMK 39379 — 406, 40414; 4: ZFMK 40415 —6;
5: ZFMK 39407 —9; 29: ZFMK 39410—5; 30: ZFMK 39369—78; 32: ZFMK
39416—7; 34: ZFMK 41846—8; 41: ZFMK 33330—4; 42: ZFMK 39349—52,
39354—9; 43: ZFMK 39360—5; 44: ZFMK 39360, 39362. — Häufig auf Ruderalfla-
112 K. Henle
chen und als Kulturfolger in Plantagen, in Siedlungen, selbst in der Innenstadt von
Iquitos, weit ab von stehenden Gewássern und Vegetation. In Boqueron fanden wir
ihn háufig an Hauswánden, nicht dagegen in Iquitos, Pucallpa und Puerto Maldo-
nado, wo diese Biotope von Hemidactylus mabouia (Gekkonidae) bzw. Phrynohyas
venulosa besiedelt wurden. In Andoas war O. rubra sogar in einem regelmäßig mit
Insektiziden behandelten Camp sowie in dessen stark ólverseuchter Umgebung háu-
fig. Im Gegensatz zu Duellman (1978) fanden wir ihn auch im reinen Primárwald
(Fundort 43 +44, einzelne Individuen auch am Fundort 30), hier allerdings nur sehr
selten. Sieben Exemplare waren in Astgabeln mit Ameisen vergesellschaftet. Rufende
Männchen vernahmen wir von Januar—März. Ein laichendes Weibchen setzte im
Januar in einem flachen Tümpel auf einer Weide etwa 80 Eier als Oberflächenfilm
ab. Außer in kleinen temporären Wasseransammlungen fanden wir Kaulquappen
auch in tiefen, weitgehend vegetationsfreien Tümpeln.
Die uns vorliegenden Tiere sind ausgesprochen variabel. Die gelb/schwarzbraune
Fleckung der Hüften und Schenkelhinterseiten kann in eine fast fleckenlose hellgrau-
bräunliche Färbung aufgelöst sein. Von Exemplaren mit einem einzelnen, sehr klei-
nen gelben Fleck (ZFMK 39358) über solche mit gelb/brauner Marmorierung, bei
der nicht erkennbar ist, was als Grundfarbe gelten muß (ZFMK 39354, 39397, 39389,
39381, 39408), bis hin zu Fröschen mit typischer gelber Fleckung auf braunem
Grund bestehen alle Übergänge. Zwölf Exemplare zeigen eine leichte bis starke Gra-
nulierung, zwei (ZFMK 39352, 41848) sogar eine Tuberkulierung, besitzen dabei aber
eine O. rubra-typische Schenkelzeichnung. Rückentuberkel gelten als charakteristisch
für O, funerea, während O. rubra eine glatte Rückenhaut besitzen soll (Duellman
1978). Lediglich ZFMK 39357 weist auf dem hellen linken Hinterschenkel die für O.
funerea typischen braunen Länsgsstreifen auf. Bei diesem Individuum sind allerdings
der rechte im Gegensatz zum linken Hinterschenkel und die Schenkelvorderseiten wie
bei typischen O. rubra retikuliert. Unsere Fotobelege aus Aguajalito zeigen außerdem
rötlichgelbe bis rotbraune, fast zeichnungslose Tiere, die eine rotbraune Iris mit
einem Augenstrich besaßen, ein Merkmal, das nur bei O. cruentomma vorkommen
soll (Duellman 1972e, 1978). Im Alkoholmaterial befinden sich vier Exemplare
(ZFMK 39354, 39397, 39350, 39356), die einen deutlichen Augenstreif aufweisen.
Die ersteren beiden Individuen besitzen eine gelb/braune Schenkelmarmorierung,
die letzten beiden eine typische O. rubra Schenkelfleckung, die allerdings bei ZFMK
39356 stark verblaßt ist. Diese umfangreiche Variation und morphologischen
Anklänge an andere Arten der Gattung erschweren die sichere Bestimmung mancher
Exemplare und lassen eine Revision des O. rubra-Komplexes angebracht erscheinen.
Ololygon sp.
4 Ex. — 42: ZFMK 39353; 43: ZFMK 39366; 44: ZFMK 39361, 39363. — Im Primär-
wald; ZFMK 39366 fanden wir auf einer Weide auf einem umgefallenen Baum mit
Ameisen vergesellschaftet. Diese O. cruentomma sehr ähnliche Art wird derzeit von
Duellman beschrieben.
Osteocephalus elkejungingerae (Henle, 1981) nov. comb.
44 Ex. + 6 Larvenserien — 29: ZFMK 30000—2, 33352 —6, 36319, 37914—22,
39342 —8, 39614—5, 39747 —65, 40152 —3, 40156, 41470, 41849— 50, 43665. — Der
Zur Amphibienfauna Perus 113
Beschreibung dieser Art als Ayla elkejungingerae (Henle 1981 b) lagen nur Jungtiere
und zwei subadulte Exemplare zugrunde. Inzwischen liegen Adulti von der Terra
typica sowie Nachzuchttiere vor. Die winkligen Praevomerfortsátze, die paarigen
lateralen Schallblasen der Mánnchen und deren tuberkulierter Riicken weisen sie
jedoch als Angehórige der Gattung Osteocephalus aus. Eine Redefinition und ein
Vergleich mit den tibrigen Arten dieser Gattung werden damit notwendig.
Redefinition: Mit 58,3—62,7 mm KRL der Mánnchen und 62,7 mm KRL der
Weibchen relativ grofe Art der Gattung. Haut dorsal bei den Mánnchen mit zahlrei-
chen Tuberkeln unterschiedlicher Größe; adulte Weibchen mit einzelnen, mehr oder
weniger deutlichen Tuberkeln auf Rücken und Hinterbeinen. Ventralseiten granuliert.
Die Supratympanalfalte verdeckt den oberen Rand des kleinen Trommelfells. Finger
nur basal, Zehen zu 73 mit Schwimmhäuten verbunden. Innerer und äußerer Meta-
tarsaltuberkel vorhanden. Praevomerfortsätze winkelig. Männchen mit paarigen,
lateralen Schallblasen. Rücken graugrün bis braun, mit oder ohne auffallende dun-
kelbraune Zeichnung. Dunkelbraune Querbänder auf Extremitäten meist deutlich.
Augen grüngold/schwarz retikuliert. Kaulquappen ab Stadium 30 mit Zahnformel
2/6.
Diagnose: O. elkejungingerae ist größer als alle anderen Arten der Gattung außer
O. taurinus und O. langsdorffii. Bei O. elkejungingerae sind die Schwimmhäute zwi-
schen den Fingern nur basal vorhanden, während sie bei O. /angsdorffii mehr als die
Hálfte der Fingerlánge einnehmen; O. elkejungingerae fehlt auBerdem die wellige
Hautfalte entlang Arm und FuB von O. langsdorffii. Weiterhin besitzt er zahlreiche,
teilweise stachelige Tuberkel, die bei O. /angsdorffii nur klein und nichtstachelig sind,
sowie weiße statt orangegelbe Bauch- und Schenkelunterseiten. Auch gegenüber O.
taurinus sind die Schwimmhäute von O. elkejungingerae kürzer (max. Ya Fingerlánge
bei O. elkejungingerae versus mehr als Y2 bei O. taurinus). Weiterhin sind die Tuberkel
der Männchen bei O. elkejungingerae größer als bei O. taurinus, und der Schädel ist
wesentlich schwächer verknóchert. O. elkejungingerae unterscheidet sich von O. pear-
soni durch zahlreiche statt wenige Riickentuberkel, von O. buckleyi durch das Fehlen
stark blasiger Flanken, von O. verruciger durch mehr, aber kleinere, nicht keratini-
sierte Tuberkel und das Fehlen schwarzer Bauchflecken (hóchstens undeutliche hell-
braune Flecken sind vorhanden) und von O. leprieurii durch ein kleineres Trommel-
fell und die Zeichnung, die bei O. /eprieurii in der Regel aus auffálliger Querstreifung
des Rückens und einem breiteren und längeren weißen Lippenstreifen besteht. Wei-
terhin besitzt O. elkejungingerae als einzige Art der Gattung einen deutlichen äuße-
ren Metatarsaltuberkel. Schließlich sind Weibchen außer bei O. elkejungingerae nur
noch bei O. pearsoni auf Rücken und Beinen tuberkuliert.
Kurzbeschreibung von Adulti: Mánnchen tragen zahlreiche stachelige Tuberkel
unterschiedlicher Größe auf dem Kopf einschließlich der Augen, auf Rücken, Beinen
und um den After herum. Weibchen weisen einzelne, mehr oder weniger auffällige,
nicht stachelspitzige Tuberkel auf Kopf, Rücken und Beinen auf. Schwimmhäute feh-
len zwischen 1. und 2. Finger, die übrigen Finger sind zu Vs verbunden. Ein markan-
ter äußerer Metatarsaltuberkel ist vorhanden. Die paarige Schallblase der Männchen
liegt posteroventral zum Mundwinkel. Die Unterarme brünstiger Männchen sind
stark verdickt. Ein braunes, nicht stacheliges Nuptialpolster zieht entlang der Dau-
114 K. Henle
menvorderseite und greift proximal auch auf den Daumenrücken über. Besser als
jede Beschreibung geben die Farbfotos in Henle et al. (1983) und Schütte & Spieler
(1986) die Färbung wieder. Es sei hier nur angemerkt, daß die Zeichnung bei Männ-
chen im Alter meist weit stärker verblaßt als bei Weibchen. Kaulquappen und Jung-
tiere werden von Henle (1981b) beschrieben. Bei mehreren Nachzuchttieren trat uni-
lateral ein, rezessiv vererbtes (Schütte, pers. Mitt.), völlig schwarzes Auge auf, eine
Anomalitát, die auch von anderen Amphibienarten bekannt ist (Dubois 1976).
Ergänzend zu den Bemerkungen zur Ökologie von Henle (1981b) und Henle et al.
(1983) sei erwähnt, daß alle Adulti nachts in der Vegetation an felsigen Wänden,
bevorzugt in der Nähe von Spritzwasser angetroffen wurden. Als Tagesverstecke
dienten zusammengerollte Araceenblätter. Laichbereite Pärchen erschienen an den
Laichgewässern erst ab 0.00 h. Direkt an den Laichgewässern konnten wir keine
rufenden Männchen beobachten; die Verpaarung scheint vielmehr von diesen ent-
fernt stattzufinden. Eier wurden erst nach 1.00 h als Oberflächenfilm an Äste und
ans Ufer langsam fließender Rinnsale oder durchströmter Pfützen angeheftet. Unge-
fähr 25 teilweise miteinander verklebte Laichfilme enthielten jeweils etwa 250 — 1000
Eier. Schütte & Spieler (1986) berichten von 1000— 2000 Eiern pro Laichfilm für Ter-
rarienaufzuchten aus dieser Population. Kaulquappen verschiedener Entwicklungs-
stadien und Jungtiere im September sowie zusätzlich Laich im März weisen auf eine
ausgedehnte Laichzeit hin.
Osteocephalus leprieurii (Duméril & Bibron, 1841)
1 Ex. — 30: ZFMK 41408. — Im Primárwald in einer Astgabel in 1,8 m Hohe. Die
dorsale Querstreifung ist nur sehr schwach ausgebildet.
Phrynohyas venulosa Laurenti, 1768
27 Ex. — 5: ZFMK 39202—4; 31: ZFMK 51447; 32: ZFMK 29993—4, 39205—15;
41: ZFMK 39195—201; 42: ZFMK 34260—1, 39194. — In einer Weide auf Zitrusbáu-
men (Fundort 42), sowie in Dórfern und Gárten, Parkanlagen und an Háusern. Nur
in Puerto Maldonado waren sie an Hauswánden und Gartenmauern häufig. In Iqui-
tos und Pucallpa fehlten sie hier und bewohnten statt dessen Straßenränder und
Grúnfláchen. Interessanterweise besiedelt der eingeschleppte Gecko Hemidactylus
mabouia in diesen Stádten Mauern und Hauswánde. Er ist aber noch nicht bis
Puerto Maldonado vorgedrungen, wo P venulosa an diesen Standorten lebt. Im Kot
fanden wir Reste von Geháuseschnecken, Mánnchen riefen im Februar. Bei Beunru-
higung gibt P venulosa ein milchiges, viskoses Sekret ab, das als typisch fiir die ganze
Gattung gilt (Duellman 1971b). Diese Sekretion bleibt jedoch bei mageren Tieren
vóllig aus. Auch sind bei ihnen die Parotiden nur schwach ausgebildet. Fehlende
Sekretion und schwach ausgebildete Parotiden gelten als charakteristisch fiir die
nahe verwandte Gattung Argenteohyla (Trueb 1970) und veranlaßten Henle (1981 c),
eine Hungerform von P venulosa (ZFMK 29993 —4) als A. altamazonica zu beschrei-
ben. Gezielte Sammlungen an der Terra typica von A. altamazonica im März 1983
zeigten uns, daß diese Hungerform fließende Übergänge zu typischen P venulosa bil-
det und mit dieser Art identisch ist. Bereits Duellman (1984) bemerkt den Irrtum von
Henle (1981c) und stellt A. altamazonica in die Synonymie von P venulosa.
Zur Amphibienfauna Perus 115
Phyllomedusa baltea Duellman & Toft, 1979
2 Ex. — 27: ZFMK 48571—2. — Abweichend von den Beschreibungen bei Duellman
& Toft (1979) und Cannatella (1982) ist der lachsfarbene Dorsolateralstreifen beim
adulten Exemplar hinter der Schulter unterbrochen, beim subadulten Individuum
nur angedeutet. Bei ersterem ist der Bauch purpurn/weiß gefleckt, bei letzterem ein-
heitlich weiß.
Phyllomedusa palliata Peters, 1872
5 Ex. — 44: ZFMK 39289 —93. — In 1—2 m hoher, dichter Kraut- und Strauch-
schicht entlang einem Pfad durch Primärwald nachts aktiv.
Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868)
1 Ex. — 42: ZFMK 39288. — Nachts auf einer Weide in einem Zitrusbaum in 3,5 m
Höhe. Auf der Kehle ist nur einseitig ein kleiner weißer Fleck vorhanden.
Phyllomedusa vaillanti Boulenger, 1882
1 Ex. — 42: ZFMK 36311. — Der Bauch dieses Exemplares ist ungewöhnlich hell und
weist nur eine sehr schwache, dunklere Marmorierung auf. Helle Kehlflecken fehlen.
Scarthyla osinodactyla Duellman & de Sa, 1988
1 Ex. — 43: ZFMK 39367. — Der kleine bräunlichgrüne Frosch wurde nach starkem
Regen am Tage im Primärwald auf einem 0,75 m hohen Farnblatt gefangen. Diese
erst vor kurzem beschriebene neue Laubfroschart und -gattung zeichnet sich durch
ungewöhnliche Kaulquappen aus. Sie ist bisher nur von drei Fundorten in Peru
bekannt (Duellman & Sa 1988).
Sphaenorhynchus carneus Cope, 1868
1 Ex. — 6: ZFMK 39736 + 1 Sichtung. — Bei Nieselregen im Gras am Amazonas-
ufer tagaktiv. Bei dem Jungfrosch (KRL 14,1 mm) ist der Dorsolateralstreifen noch
kaum erkennbar, der Canthalstreifen aber schon merklich rötlich.
Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1802)
8 Ex. — 42: ZFMK 34254—9, 35831, 39302. — Erstnachweis für Peru. Zahlreiche
Männchen riefen im Januar und Februar von ephemeren Wasserpflanzen und Treib-
holz aus der Mitte eines von Viehweiden umgebenen Altarms. Ein Frosch saß auf
einem Zitrusbaum. Der helle Dorsolateralstreifen blieb bei unseren Tieren auch noch
bei der Konservierung erhalten. Duellman & Lynch (1981) weisen darauf hin, daß /ac-
teus der korrekte Namen für diese bisher unter dem Namen eurhostus bekannte Art
1St.
Ranidae
Rana bwana Hillis & de Sa, 1988
2 Ex. — 1: ZFMK 25311—2. — In Reisfeldern. Diese Art ist auf die pazifische Seite
Perus beschränkt (Vellard 1955a; Hillis & de Sa 1988).
116 K. Henle
Rana palmipes Spix, 1824
3 Ex. — 3: ZFMK 39294—6 + zahlreiche Sichtungen. — Auf Ruderalfláchen ent-
lang Straßen im Primárwald, wo sie dicht bewachsene, flache Sümpfe und eine ca.
20 m? große, 40 cm tiefe, fast unbewachsene Grube besiedelten. An der Grube sonn-
ten sich am Tage subadulte Exemplare am Ufer oder trieben mit erhobenem Kopf
und abgesenktem Körper an der Wasseroberfläche. Die Fluchtdistanz aktiver Frö-
sche betrug mindesten 10 m. Paarungsrufe ertönten im Februar. Mehrfach trafen wir
aktive Individuen in nur 20 cm Entfernung voneinander an. Zur Verbreitung dieser
Art, die in Peru und auf das Amazonasgebiet beschränkt ist, siehe Hillis & de Sa
(1988).
Zoogeographische Bemerkungen
Tschudi (1844—1846) veröffentlichte als erster eine ausführliche Übersicht der natur-
räumlichen Gliederung Perus. Dabei stützt er seine Ausführungen nur zu einem rela-
tiv geringen Teil auf herpetologische Daten. In neuerer Zeit untersuchten Koepcke
& Koepcke (1953), Koepcke (1958, 1961), Beck & Ellenberg (1960), Tosi (1960), Hueck
(1966) sowie Lamas (1982) anhand ausgewählter Organismen die naturräumliche
Gliederung Perus. Abgesehen von Diskussionen im Rahmen von Gattungsrevisionen
existieren jedoch nur wenige Arbeiten, die die Zoogeographie Perus unter Berück-
sichtigung von Amphibien näher darstellen (Vellard 1955a; Duellman 1979; Duell-
man & Toft 1979). Am Rande berücksichtigen Peru außerdem Lynch (1979a) und
Duellman (1982b) in ihren Analysen südamerikanischer tropischer Tieflandregio-
nen. Aufgrund des uns vorliegenden Sammlungsmateriales und der ausgewerteten
Literatur lassen sich bezüglich Amphibien folgende zoogeographische Schlüsse
ziehen:
1) Die Huancabamba Depression bildet nicht nur eine Barriere für die Ausbreitung
andiner Faunenelemente, insbesondere für Amphibien, sondern gilt gleichzeitig als
Ausbreitungsroute zwischen den pazifischen Ebenen und dem amazonischen Ma-
rañon-Tal (Duellman 1979). Während bei Reptilien vier Arten beidseits der Huanca-
bamba Depression leben und vier weitere Gattungen auf beiden Seiten der Depres-
sion nahe verwandte Arten ausbildeten (Henle & Ehrl 1991), kommen bei Amphibien
nur die in Südamerika weitverbreitete Art Bufo marinus sowie der weniger verbreitete
Leptodactylus labrosus beidseits vor (vgl. auch Vellard 1955a). Da jedoch eine Reihe
weiterer Amphibien (Lynch 1979) und Reptilien (Henle & Ehrl 1991) eine ähnliche
Verbreitung in Südamerika haben wie B. marinus, jedoch an der Pazifikseite nicht
ganz die Huancabamba Depression erreichen, ist es fraglich, ob diese beiden Arten
die Huancabamba Depression tatsächlich als Ausbreitungsroute benutzt haben,
zumal die cis- und transandinen Populationen von B. marinus verschiedenen Unter-
arten angehören (Henle 1986). Auch die beiden Arten der Rana palmipes-Gruppe, R.
palmipes und R. bwana, sind nicht die nächsten direkten Verwandten, sondern R.
bwana ist näher verwandt mit der weiter nördlich entlang der Pazifikküste Südameri-
kas verbreiteten R. vaillanti. Dagegen ist Leptodactylus labrosus sicher (möglicher-
weise auch Epipedobates tricolor — siehe Diskussion bei dieser Art) über die Huan-
cabamba Depression erst in jüngster Zeit in den cis-andinen Bereich vorgedrungen,
wo er erst eine geringe Verbreitung erreicht hat.
Zur Amphibienfauna Perus 117
2) Im Norden Perus, etwa im Bereich der Departamentos Lambayeque und Piura,
tritt durch das Abbiegen des kalten Humboldtstromes und die dadurch bedingten
Veránderungen von einem niederschlagsarmen zu einem sehr feuchten Klima ein
krasser Faunenwechsel auf (vgl. Henle & Ehrl 1991). Hier erreichen auch Bufo mari-
nus und die Rana palmipes-Gruppe (R. bwana) den Südrand ihrer transandinen Ver-
breitung. Der sehr trockene Küstenwüstenbereich Perus ist sehr arm an Amphibien-
arten, die jedoch alle fiir ihn endemisch sind. Wie bei Reptilien lassen sich keine
deutlichen biogeographischen Untereinheiten erkennen.
3) Möglicherweise bestehen wie bei Schmetterlingen (Lamas 1982), Kleinsáugern
(Patton et al. 1990) und Reptilien (Henle & Ehrl 1991) auch bei Amphibien in den
interandinen Tálern Refugien bzw. Endemismus-Zentren (z. B. Bufo trifolium und
die unbeschriebenen Colostethus-Arten), doch ist deren Amphibienfauna für sichere
Schliisse noch ungentigend untersucht.
4) Die peruanischen Hochanden stidlich der Huancabamba Depression wurden
schon ausführlich von Vellard (1955a) und Duellman (1979) zoogeographisch analy-
siert. Im Gegensatz zu den deutlichen biogeographischen Zonen bei Schmetterlingen
(Lamas 1982), treten in diesem Bereich bei Amphibien und Reptilien (Henle & Ehrl
1991) keine markanten Grenzen verschiedener Faunenbereiche auf, und der Endemis-
musgrad ist relativ gering. Es besteht allerdings eine graduelle Veránderung der
Artenzusammensetzung in Nord-Süd-Richtung. Außerdem unterscheidet sich die
Amphibienfauna der östlichen merklich von der der westlichen Kordillere. Weiterhin
sei angemerkt, daß sowohl die Bufo spinulosus-Gruppe als auch die Gattung Telma-
tobius alte Gruppen mit einer weiten Verbreitung in diesem peruanischen und dem
sich südlich anschließenden bolivianischen und chilenischen Bereich der Anden dar-
stellen. Deren Orogenie führte zu einer noch anhaltenden Artenbildung (vgl. Vellard
1951; Cei 1971, 1972a, b), wobei in beiden erwähnten Gruppen mehrere Arten auf
dem Niveau von Super- bzw. Semispezies stehen, was sich in der taxonomischen Pro-
blematik bei der Abgrenzung und Einstufung einiger beschriebener Taxa nieder-
schlägt.
5) Für zwei Gebiete des peruanischen Amazonasbeckens, Panguana (Schlüter
1979—1984; Toft & Duellman 1979; Aichinger 1987a) und den Rio Tambopata
(McDiarmid 1979), Duellman 1988, 1989; ZFMK-Material) liegen mehr oder weniger
ausführliche Artenlisten vor. Diese Artenlisten, ergänzt durch eigenes Material und
die Auswertung der in der Literaturliste aufgeführten Publikationen, wurden mittels
eines faunistischen Ähnlichkeitsfaktors (FAF = 2C/(N1 + N.) verglichen, wobei C
die Anzahl der gemeinsamen Arten zweier verglichener Herpetofaunen und N; die
Gesamtzahl der Arten der Herpetofauna i bedeuten. In den Vergleich (Tab. 1) wurde
die Herpetofauna von Santa Cecilia in Ecuador einbezogen (Duellman 1978). Diese
Gebiete gehören alle zum quartärnären Ucayali-Napo-Waldrefugium, was sich bei
Amphibien durch eine hohe Artenzahl sowie einen starken Endemismusgrad aus-
zeichnet (Duellman 1982) und bei Schmetterlingen in neun biogeographische Unter-
einheiten aufgeteilt werden kann (Lamas 1982). Die Unterschiede der Herpetofaunen
dieser Gebiete rechtfertigen ebenfalls die Anerkennung verschiedener biogeographi-
scher Untereinheiten.
Die Amphibienfauna am Rio Tambopata unterscheidet sich besonders deutlich
von den übrigen Gebieten. Das bedeutet, daß zwischen dem Rio Tambopata und
118 K. Henle
Tabelle 1: Verzeichnis der Herpetofaunen in vier Bereichen des oberen Amazonasbeckens.
Fettdruck: Anzahl der Arten, die im betreffenden Gebiet bisher nachgewiesen wurden (unbe-
schriebene Arten blieben unberiicksichtigt); Normaldruck: Anzahl gemeinsamer Arten; Kur-
sivdruck: Faunistischer Ahnlichkeitsfaktor. Fiir jeden Ort stehen Amphibien in der ersten,
Echsen einschließlich Amphisbaeniden in der zweiten und Schlangen in der dritten Zeile.
Quellen: Santa Caecilia und Iquitos: Duellman 1978; für Reptilien: Henle & Ehrl (1991)
[geringfügige Abweichungen gegenüber dieser Quelle beruhen auf Aktualisierungen].
Panguana/ Rio Tam-
Santa Caecilia Iquitos Pucallpa bopata
Santa Caecilia
Iquitos
Panguana/Pucallpa
Rio Tambopata
Panguana eine wirksamere Barriere (vermutlich die Wasserscheide zwischen Ucayali
und Madre de Dios) besteht als zwischen Panguana, Iquitos und Santa Cecilia. Den-
noch ist die Ähnlichkeit zwischen allen Gebieten relativ hoch. Anders als bei Echsen
(Henle & Ehrl 1991) besteht bei Amphibien kein stufenweiser Austausch der Arten
vom Rio Tambopata über Panguana und Iquitos nach Santa Cecilia. Der großräum-
liche Wechsel im Aufbau der Zönosen (die y-Diversität, vgl. Cody 1986) wird bei
Amphibien und Echsen also vermutlich durch verschiedene Faktoren bestimmt. Für
die Ausbreitung von Amphibien dürften Wasserscheiden die Haupthindernisse dar-
stellen, für die von Echsen dagegen große Flüsse.
6) Die niederen Andenausläufer ins Amazonasbecken Perus müssen wahrscheinlich
als eigenständige geographische Untereinheiten betrachtet werden. So beherbergt die
Serrania de Sira mehrere endemische Arten (Duellman & Toft 1979; Aichinger
1991 b). Unsere begrenzten Daten aus der Cordillera Azul deuten ähnliche Verhält-
nisse an. Phobobates silverstonei, rotbäuchige Populationen von Epipedobates pic-
tus, Hyla aperomea, Osteocephalus elkejungingerae, Eleutherodactylus nebulosus
sowie Centrolenella azulae (Flores & McDiarmid 1989) sind bisher nur von diesem
Bergzug bekannt. Weiterhin teilt die Cordillera Azul mit der vorgelagerten Serrania
de Sira Phyllomedusa baltea, die sonst bisher nirgendwo nachgewiesen wurde. Außer-
dem liegt der Verbreitungsschwerpunkt von Leptodactylus rhodonotus in der Cordil-
lera Azul. Auch bei Reptilien besteht eine Eigenständigkeit dieser Gebiete (Henle &
Ehrl 1991).
Danksagung
Mein Dank gilt vor allem Andreas Ehrl für seine Kameradschaft und unermüdliche Mitarbeit
im Freiland. Dr. W. Böhme (ZFMK) danke ich für seine Unterstützung bei der Vorbereitung
und Durchführung unserer Sammelreise sowie für seine Ratschläge bei der Auswertung des
Zur Amphibienfauna Perus 119
Materials. Dr. W. E. Duellman, Lawrence, übernahm freundlicherweise die Nachbestimmung
einiger problematischer Exemplare. Besonderen Dank schulden wir Pedro Medina Pizango
(Puerto Maldonado) fiir seine Gastfreundschaft und Fiihrung am Rio Tambopata; sein Enthu-
siasmus trug wesentlich zum Gelingen der Sammelreise bei. Occidental Oil (Dr. D. Sellinger,
Lima) stiftete einen Freiflug und Unterkunft im firmeneigenen Camp in Andoas. Fir organi-
satorische Unterstützung danken wir außerdem Dr. W. Sachsse (Mainz) und Dr. T. Luscombe
(Lima). M. Henzl (Naturhistorisches Museum Wien) las kritisch ein vorláufiges Manuskript.
Den Behórden der Republik Peru danken wir fir die erforderlichen Genehmigungen.
Zusammenfassung
1) Als Ergebnis einer dreimonatigen Forschungsreise im Jahre 1983 nach Peru sowie der Aus-
wertung von weiterem Material des ZFMK, das von anderen Sammlern zusammengetragen
wurde, werden 94 Amphibienarten aufgelistet und — soweit bekannt — die ökologischen
Fundumstánde mitgeteilt.
2) An Neunachweisen fir Peru konnten Elachistocleis bicolor, Colostethus nexipus, Pseudis
paradoxa und Sphaenorhynchus lacteus belegt werden.
3) Erstmals beschrieben werden die Kaulquappen von Chiasmocleis ventrimaculata, Telmato-
bius arequipensis, Bufo trifolium und Gastrotheca marsupiata. Beobachtungen zur Ontoge-
nie, Brutpflege und zum saisonalen Sexualdimorphismus von Leptodactylus rhodonotus wer-
den beschrieben.
4) Als neue Art wird Eleutherodactylus nebulosus (Leptodactylidae) aus der Cordillera Azul
beschrieben. Weiterhin umfaßt das Material vermutlich neue Arten der Gattungen Bolito-
glossa, Colostethus und Gastrotheca.
5) Epipedobates anthonyi wird als Synonym von E. tricolor aufgefaßt. Von Telmatobius are-
quipensis werden keine Unterarten anerkannt.
6) Hyla elkejungingerae gehört zur Gattung Osteocephalus. Die Art wird neu diagnostiziert.
7) Die Terra typica von Dendrobates variabilis wird auf „km 27 der Straße von Tarapoto nach
Yurimaguas” festgelegt.
8) Mehrere morphologische Unterscheidungsmerkmale zwischen Phobobates trivittatus und
P bassleri werden aufgelistet.
9) Einige zoogeographisch oder taxonomisch problematische Funde machen deutlich, daß
weitere Untersuchungen, die im Rahmen von Revisionen erfolgen sollten, erforderlich sind:
a) Die Taxa um Telmatobius albiventris/culeus und marmoratus/jelskii sind teilweise ungenü-
gend diagnostiziert und/oder schlecht begründet.
b) Zur Absicherung des Status verschiedener Taxa aus der Bufo spinulosus-Gruppe werden
ausführliche Untersuchungen zu ihrer ökologischen, morphologischen und biochemischen
Variation benötigt.
c) Knickzehenlaubfrösche aus der Ololygon rubra-Gruppe bedürfen einer Revision.
d) Der Unterartstatus von Pleurodema marmorata viridis bedarf der Absicherung. Unterart-
status verdient möglicherweise aber die rotbäuchige Form von Epipedobates pictus.
e) Wahrscheinlich handelt es sich bei Leptodactylus wagneri und Gastrotheca marsupiata um
Komplexe mehrerer kryptischer Arten.
10) Eine Liste aller peruanischer Amphibien wird als Anhang veröffentlicht.
Resumen
1) Se realizó un viaje de recoleccion herpetológica a Perú en 1983. El material obtenido fué
complementado con el de otros coleccionistas deposito en la colección de ZFMK y dió como
resultado 93 especies de anfibios. Para la mayoría de estas especies de anfibios se cita observa-
ciones ecologicas.
2) De Perú se registra por primera vez las especies Elachistocleis bicolor, Colostethus nexipus,
Pseudis paradoxa y Sphaenorhynchos lacteus.
3) Por primera vez se describe los renacuajos de Chiasmocleis ventrimaculata, Telmatobius
arequipensis, Bufo trifolium y Gastrotheca marsupiata y la ontogenia, el cuidado parental y
el dimorfismo sexual de Leptodactylus rhodonotus.
120 K. Henle
4) Se describe una especie nueva: Eleutherodactylus nebulosus (Leptodactylidae) de la Cordil-
lera Azul. Ademas, el material contine especies probablemente nuevas de los géneros Bolito-
glossa, Colostethus y Gastrotheca.
5) Se pone Epipedobates anthonyi en la sinonimia de E. tricolor y Telmatobius arequipensis
natator en la sinonimia de la forma tipica.
6) Se transfere Hyla elkejungingerae en el género Osteocephalus. Se presenta un diagnosis
nuevo por la especie.
7) Se restrigo la terra typica de Dendrobates variabilis a la localidad km 27 de la caretera de
Tarapoto a Yurimaguas.
8) Presenta caracteres morfológicos para distinguir Phobobates bassleri y P. trivittatus.
9) Algunas especimenes presentan problemas zoogeográficos y taxonómicos que necesitan
estudios detaillados para resolver:
a) Algunos taxones de los grupos Telmatobius culeus/albiventris y T. marmoratus/ jelskü tie-
nen diagnosis insufficientes y/o no son justificado.
b) La determinación de algunas poblaciones del grupo Bufo spinulosus presenta dificultades.
c) Es necesaria una revisión de los hylidos del grupo O. rubra.
d) Es necesaria confirmar la justificacion de la subespecie Pleurodema marmorata viridis.
Pero la forma de Epipedobates pictus con vientres rojas posiblemente merece reconocimiento
subespecífico.
e) Los taxones Leptodactylus wagneri y Gastrotheca marsupiata posiblemente son complejos
des especies.
10) Se presenta una lista de las especies Peruanas de anfibios.
Literatur
Aichinger, M. (1987a): Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical envi-
ronment. — Oecologica 71: 583—592.
Aichinger, M. (1987b): Freilandbeobachtungen zum Fortpflanzungsverhalten von Hyla
brevifrons Duellman & Crump, 1974 (Anura: Hylidae). — Salamandra 23: 269—276.
Aichinger, M. (1991 a): Tadpole transport in relation to rainfall, fecundity and body size
in five species of poison-dart frogs from Amazonian Peru. — Amphibia-Reptilia 12:
49—55.
Aichinger, M. (1991 b): A new species of poison-dart frog (Anura: Dendrobatidae) from the
Serrania de Sira. — Herpetologica 47: 1—5.
Aichinger, M. (1991 c): Faunal deficit of anurans in tropical farmland of Amazonian Peru.
— Alytes 9: 23—32.
Beck, S. &H. Ellenberger (1960): Entwicklungsmöglichkeiten im Andenhochland in 6ko-
logischer Sicht. — Lehrstuhl Geobotanik, Gottingen.
Bohme, W. (1981): Zum Problem der Typisierung von Rana leucophyllata Beireis, 1783
(Salientia: Hylidae): Recherchen über ehemalige Sammlungen in Lüneburg und Helm-
stedt. — Bonn. zool. Beitr. 32: 283—295S.
Böhme, W. & W. Bischoff (1984): Reptilien und Amphibien. — In: Die Wirbeltiersamm-
lungen des Museums Alexander Koenig. Bonn. zool. Monogr. 19: 151—213.
Brame, A.H.&D.B. Wake (1963): The salamanders of South America. — Contr. Sci. Nat.
Hist. Mus. Los Angeles County 69: 1—72.
Caldwell, J. P. & C. W. Myers (1990): A new poison dart frog from Amazonian Brazil,
with further revision of the quinquevittatus group of Dendrobates. — Amer. Mus. Nov.
1988: A 21,
Cannatella, D. C. (1982): Leaf-frogs of the Phyllomedusa perinesos group (Anura: Hyli-
dae). — Copeia 1982: 501—513.
Cannatella, D.C. & W. E. Duellman (1982): Two new species of Centrolenella, with a
brief review of the genus in Peru and Bolivia. — Herpetologica 38: 380—388.
Cei, J. M. (1949): Factores genético-raciales que diferencian la regulación hormonal del ciclo
sexual en Leptodactylus ocellatus (L.) de la Argentina. «Razas de temperatura» y sus rela-
ciones con algunas características climáticas regionales. — Acta zool. lilloana 7: 113—134.
Zur Amphibienfauna Perus . 121
Cei, J. M. (1971): Análisis sero-inmunológico de diferentes niveles de especiación del Bufo
del grupo spinulosus. — Acta zool. lilloana 28: 91—105.
Cei, J. M. (1972a): Bufo of South America. — In: Blair, W. F.: Evolution in the genus Bufo,
82—92. Univ. Texas Press, Austin & London.
Cei, J. M. (1972b): Segregación corológica y procesos de especiación por aislamiento en
Anfibios de la Pampa de Achala, Córdoba. — Acta zool. lilloana 29: 233—246.
Cei, J. M. (1980): Amphibians of Argentina. — Monit. Zool. Ital. Monogr. 2: 1—609.
Cody, M. L. (1986): Diversity, rarity, and conservation in Mediterranean-climate regions. —
In: Soulé, M. E.: Conservation Biology. The Science of Scarcity and Diversity, 122—152.
Sinauer, Sunderland/Massachusetts.
Cohen, R. (1962): La variación estacional esquelética como carácter diferencial morfofisió-
logico específico en Leptodactylus. — Revta Soc. argent. Biol. 38: 277—287.
Crump, M. L. (1974): Reproductive strategies in a tropical anuran community. — Misc.
Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 61: 1—68.
Dubois, A. (1976): Deux Rana cyanophlyctis du Nepal aux yeux noirs (Amphibiens, Anou-
res). — Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon 45: 303—307.
Duellman, W. E. (1971a): The nomenclatural status of the names Hyla boans (Linnaeus)
and Ayla maxima (Laurenti) (Anura: Hylidae). — Herpetologica 27: 397—40S.
Duellman, W. E. (1971b): A taxonomic review of the South American hylid frogs, genus
Phrynohyas. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 4: 1—21.
Duellman, W. E. (1972a): A new species of Hyla from Amazonian Ecuador. — Copeia
1972263271.
Duellman, W. E. (1972b): South American frogs of the Hyla rostrata group (Amphibia,
Anura, Hylidae). — Zool. Meded., 47: 177—192.
Duellman, W. E. (1972c): Taxonomic notes on Phyllomedusa (Anura: Hylidae) from the
Upper Amazon Basin. — Herpetologica 30: 105—112.
Duellman, W. E. (1972d): A review of the Neotropical frogs of the Ayla bogotensis group.
— Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 11: 1—31.
Duellman, W. E. (1972e): A new species of Hyla from Amazonian Ecuador. — Copeia
1972: 265.271.
Duellman, W. E. (1973): Frogs of the Ayla geographica group. — Copeia 1973: 515—533.
Duellman, W. E. (1974a): A reassessment of the taxonomic status of some neotropical hylid
frogs. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 27: 1—27.
Duellman, W. E. (1974b): A systematic review of the marsupial frogs (Hylidae: Gastroth-
eca) of the Andes of Ecuador. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 22: 1—27.
Duellman, W. E. (1976): Centrolenid frogs from Peru. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ.
Kansas 51: 1—11.
Duellman, W. E. (1978): The biology of an Equatorial herpetofauna in Amazonian Ecua-
dor. — Misc. Pub. Nat. Hist. Univ. Kansas 65: 1—352.
Duellman, W. E. (1979): The herpetofauna of the Andes: patterns of distribution, origin,
differentation, and present communities. — In: Duellman, W. E.: The South American
Herpetofauna: Its Origin, Evolution, and Dispersal. Monogr. Mus. Nat. Hist. Univ. Kan-
sas 7: 371—459.
Duellman, W. E. (1982a): A new species of small yellow Hyla from Perú (Anura: Hylidae).
— Amphibia-Reptilia 3: 153—160.
Duellman, W. E. (1982b): Quarterny climatic-ecological fluctuations in the lowland tropics:
frogs and forests. — In: Prance, G. T.: Biological Diversification in the Tropics, 389—402.
Columbia Univ. Press, New York.
Duellman, W. E. (1984): Argenteohyla altamazonica, a synonym of Phrynohyas venulosa
(Amphibia: Anura: Hylidae). — Amphibia-Reptilia 5: 413—414.
Duellman, W. E. (1987): Two new species of marsupial frogs (Anura: Hylidae) from Peru.
— Copeia 1987: 903—909.
Duellman, W. E. (1988): Patterns of species diversity in anuran amphibians in the American
Tropics. — Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 79—104.
Duellman, W. E. (1989): Tropical herpetofaunal communities: patterns of community struc-
ture in Neotropical rainforests. — In: Harmelin-Vivien, M. L. & F. Bourliére: Vertebrates
122 K. Henle
in Complex Tropical Systems, 61—88. Springer, New York.
Duellman, W. E. (1990a): A new species of leptodactylid frog, genus Ischnocnema, from
Peru. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 138: 1—7.
Duellman, W. E. (1990b): A new species of Eleutherodactylus from the Andes of Northern
Peru (Anura: Leptodactylidae). — J. Herpetol. 24: 348—350.
Duellman, W. E. (1991a): A new species of Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae)
from the Cordillera Occidental of Peru. — Herpetologica 47: 6—9.
Duellman, W. E. (1991b): A new species of leptodactylid frog, genus Phyllonastes, from
Peru. — Herpetologica 47: 9—13.
Duellman, W. E. £ M. L. Crump (1974): Speciation in frogs of the Ayla parviceps group
in the upper Amazon Basin. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 23: 1—40.
Duellman, W.E. & T. H. Fritts (1972): A taxonomic review of the southern Andean mar-
supial frogs (Hylidae: Gastrotheca). — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 9: 1—37.
Duellman, W. E. & J. D. Lynch (1981): Nomenclatural resolution of the identities of Ayla
aurantiaca and Hyla lactea. — J. Herpetol. 15: 237—238.
Duellman, W. E. & S. J. Maness (1980): The reproductive behavior of some marsupial
frogs. — J. Herpetol. 14: 213—222.
Duellman, W. E., L. R. Maxon & C. A. Jesiolowski (1988): Evolution of marsupial
hylid frogs (Hylidae: Hemiphractinae): immunological evidence. — Copeia 1988:
321-343,
Duellman, W. E. £ O. Ochoa M. (1991): A new species of Bufo (Anura: Bufonidae) from
the Andes of Southern Peru. — Copeia 1991: 137—141.
Duellman, W. E. & R. de Sa (1988): A new genus and species of South American hylid
frog with a highly modified tadpole. — Trop. Zool. 1: 117—136.
Duellman, W. E. £ C. A. Toft (1979): Anurans from Serranía de Sira, Amazonian Perú:
taxonomy and biogeography. — Herpetologica 35: 71—77.
Duellman, W. E. & L. Trueb (1988): Cryptic species of hylid marsupial frogs in Peru. —
J. Herpetol. 22: 159=179,
Duellman, W. E. & L. Trueb (1989): Two new treefrogs of the Ayla parviceps group from
the Amazon basin in southern Peru. — Herpetologica 45: 1—10.
Duellman, W. E. £ M.A. Veloso (1977): Phylogeny of Pleurodema (Anura: Leptodactyli-
dae): A biogeographic model. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 64: 1—46.
Dunn, E. R. (1942): The American caecilians. — Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 91:
439—540.
Dunn, E. R. (1948): American frogs of the family Pipidae. — Amer. Mus. Nov. 1384: 1—13.
Dunn, E. R. (1949a): Notes on the South American frog genus Edalorhina. — Amer. Mus.
Nov. 1416: 1—10.
Dunn, E. R. (1949b): Notes on South American frogs of the family Microhylidae. — Amer.
Mus. Nov. 1419: 1—21.
Fernandéz, K. (1926): Sopre la biologia y reprodución de batracios argentinos. — Boln.
Acad. nac. cienc. Córdoba 29: 271—320.
Flores, G.& R. W. McDiarmid (1989): Two new species of South American Centrolenella
(Anura: Centrolenidae) related to C. mariae. — Herpetologica 45: 401—411.
Frost, D. R. (1985): Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographical Refe-
rence. — Allen Press, Lawrence.
Frost, D. R. (1986): A new Colostethus (Anura: Dendrobatidae) from Ecuador. — Proc.
Biol. Soc. Wash. 99: 214—217.
Gallardo, J. M. (1961): On the species of Pseudidae (Amphibia, Anura). — Bull. Mus.
Comp. Zool. Harvard 125: 111—136.
Gosner, K. L. (1960): A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes
on identification. — Herpetologica 16: 183—190.
Gray, P. & D.C. Cannatella (1985): A new species of Ate/opus (Anura, Bufonidae) from
the Andes of northern Peru. — Copeia 1985: 910—917.
Harding, K. A. (1983): Catalogue of New World Amphibians. — Pergamon Press, Oxford
& Frankfurt.
Hedges, S. B. (1990): A new species of Phrynopus (Anura: Leptodactylidae) from Peru. —
Zur Amphibienfauna Perus 123
Copeia 1990: 108—112.
Henle, K. (198la): Adenomera griseigularis, eine neue Leptodactylidae-Art aus Peru
(Amphibia: Salientia: Leptodactylidae). — Amphibia-Reptilia 2: 139—142.
Henle, K. (1981 b): Ayla elkejungingerae, ein neuer Hylide aus dem peruanischen Regenwald
(Amphibia: Salientia: Hylidae). — Amphibia-Reptilia 2: 123—132.
Henle, K. (1981c): Argenteohyla altamazonica, ein neuer Hylide mit paarigen, lateralen
Schallblasen aus Peru (Amphibia: Salientia: Hylidae). — Amphibia-Reptilia 2: 133—137.
Henle, K. (1986): The status of Bufo poepiggii Tschudi 1845 (Anura: Bufonidae).— St. Neo-
trop. Fauna Environm. 20: 167—173.
Henle, K. (1991): Ololygon pedromedinae sp. nov., ein neuer Knickzehenlaubfrosch (Hyli-
dae) aus Peru. — Salamandra 27: 76—82.
Henle, K. & A. Ehrl (1991): Zur Reptilienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Ano-
lis (Iguanidae) und zweier neuer Schlangen (Colubridae). — Bonn. zool. Beitr. 42:
143—180.
Henle, K., A. Ehrl & C. Pilgram (1983): Zum Biotop und zur Aufzucht des peruanischen
Laubfrosches Hyla elkejungingerae Henle 1981. — herpetofauna, Weinstadt 24: 8—9.
Henle, K. £ B. Streit (1990): Kritische Betrachtungen zum Artenrückgang und seinen Ursa-
chen bei Amphibien und Reptilien. — Natur u. Landschaft 65: 347—361.
Heyer, W. R. (1970): Studies on the frogs of the genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodac-
tylidae). VI. Biosystematics of the melanotus group. — Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los
Angeles County 191: 1—48.
Heyer, W. R. (1971): The frog genus Leptodactylus in Ecuador. — Proc. Biol. Soc. Wash.
84: 163—170.
Heyer, W. R. (1973): Systematics of the marmoratus group of the frog genus Leptodactylus
(Amphibia, Leptodactylidae). — Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County 251:
150.
Heyer, W.R. (1974): Relationships of the marmoratus species group (Amphibia, Leptodac-
tylidae) within the subfamily Leptodactylinae. — Contr. Sci. Nat. Hist. Mus. Los Angeles
County 253: 17-46.
Heyer, W. R. (1976): Notes on the frog fauna of the Amazon Basin. — Acta Amazonica
6369378.
Heyer, W. R. (1978): The systematics of the fuscus group of the frog genus Leptodactylus
(Amphibia, Leptodactylidae). — Sci. Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County 29: 1—85.
Heyer, W. R. (1979): Systematics of the pentadactylus species group of the frog genus Lepto-
dactylus (Amphibia: Leptodactylidae). — Smithsonian Contr. Zool. 301: 1—43.
Heyer, W. R. (1983): Clarification of the names Rana mystacea Spix, 1824, Leptodactylus
amazonicus Heyer 1978 and a description of a new species, Leptodactylus spixi (Amphi-
bia: Leptodactylidae). — Proc. Biol. Soc. Wash. 96: 270—272.
Heyer, W. R. (1984): The systematic status of Adenomera griseigularis Henle, with com-
ments on systematic problems in the genus Adenomera (Amphibia: Leptodactylidae). —
Amphibia-Reptilia 5: 97—100.
Hillis, D. M. & R. de Sa (1988): Phylogeny and taxonomy of the Rana palmipes group
(Salientia: Ranidae). — Herpetol. Monogr. 2: 1—26.
Hödl, W. (1990): Reproductive diversity in Amazonian lowland frogs. — Fortschritte Zool.
38: 41—60.
Hoogmoed, M. S. (1990): Biosystematics of South American Bufonidae, with special refe-
rence to the Bufo “typhonius” group. — In: Peters, G. & R. Hutterer: Vertebrates in the
Tropics, 113—123. Museum Alexander Koenig, Bonn.
Hoogmoed, M.S. & J. E. Cadle (1991): Natural history and distribution of Agalychnis
craspedopus (Funkhouser, 1957) (Amphibia: Anura: Hylidae). — Zool. Meded. 65:
129—142.
Hueck, K. (1966): Die Walder Súdamerikas. — Fischer, Stuttgart.
Jungfer, K.-H. (1989): Pfeilgiftfrösche der Gattung Epipedobates mit rot granuliertem
Rücken aus dem Oriente von Ecuador und Peru. — Salamandra 25: 81—98.
Kneller, M. (1982): Die Fortpflanzung von Dendrobates reticulatus im natürlichen Lebens-
raum und im Terrarium. — Aquarium 153: 148—151.
124 K. Henle
Kneller, M. (1983): Beobachtungen an Dendrobates fantasticus im natürlichen Lebensraum
und im Terrarium. — herpetofauna, Weinstadt, 4 (24): 15—18.
Kneller, M. (1987): Beobachtungen an Phyllobates azureiventris im natúrlichen Lebensraum
und im Terrarium. — herpetofauna, Weinstadt, 9 (50): 6—8.
Kneller, M. & K. Henle (1985): Ein neuer Blattsteiger-Frosch (Salientia: Dendrobatidae:
Phyllobates) aus Peru. — Salamandra 21: 62—69.
Koepcke, H. W. (1958): Uber die Walder an der Westseite der peruanischen Anden und ihre
tiergeographische Beziehung. — Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1957: 108—119.
Koepcke, H. W. (1961): Synókologische Studien an der Westseite der peruanischen Anden.
— Bonn. geogr. Abh. 29: 1—320.
Koepcke, H. W. £ M. Koepcke (1953): Die warmen Feuchtluftwisten Perus (Eine Eintei-
lung in Lebensstátten unter besonderer Berücksichtigung der Vögel). — Bonn. zool. Beitr.
4: 79—146.
Lamas, G. (1982): A preliminary zoogeographical division of Peru based on butterfly distri-
butions (Lepidoptera, Papilionoidea). — In: Prance, G. T.: Biological Diversification in
the Tropics, 336—357. Columbia Univ. Press, New York.
Lavilla, E. O. (1985): Diagnosis generica y agrupacion de las especies de Telmatobius
(Anura: Leptodactylidae) en base a caracteres larvales. — Physis, Buenos Aires, Sec. B, 43:
63—67.
Lescure, J. (1976): Etude de deux tétards de Phyllobates (Dendrobatidae): P femoralis (Bou-
lenger) et P pictus (Bibron). — Bull. Soc. Zool. Fr. 101: 299—306.
Lescure, J. (1981): Contribution a l’étude des amphibiens de Guyane francaise. VIII. Valida-
tion d'Atelopus spumarius Cope, 1871, et désignation d'un néotype. Description d'Atelopus
spumarius barbotini nov. subsp. Données étho-écologiques et biogéographiques sur Atelo-
pus du groupe flavescens (Anoures, Bufonidés). — Bull. Mus. natl. Hist. nat. Paris, sér.
4, sect. A, 3: 893—910.
Lescure, J. & J. P. Gasc (1986): Partage de l'éspace forestier par les amphibiens et les repti-
les en Amazonie du Nord-Ouest. — Caldasia, Bogota 15: 707—723.
Lüling, K. H. (1972): Auf der blauen Kordillere lebt der rot-schwarze Fárberfrosch. — Aqua-
rium 6: 774—775.
Lüling, K. H. (1973): Nicht schön, aber selten ist der Lurch Typhlonectes compressicaudus.
— Aquarium 43: 18—19.
Lüling, K. H. (1974a): Neue Nachrichten über den fast unbekannten Lurch Typhlonectes
compressicauda. — Aquarium 60: 270— 271.
Lüling, K. H. (1974b): Der Färberfrosch Phyllobates bicolor Bibron der Cordillera Azul
(Peru). — Bonn. zool. Beitr. 2: 161—174.
Lutz, B. & G. R. Kloss (1952): Anfibios anuros do alto Solimöes e Rio Negro. — Mem.
Inst. Oswaldo Cruz 50: 625 —678.
Lynch, J. D. (1971): Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodacty-
loid frogs. — Misc. Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 53: 1—238.
Lynch, J. D. (1974a): New species of frogs (Leptodactylidae: Eleutherodactylus) from the
Amazonian lowlands of Ecuador. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 31: 1—22.
Lynch, J. D. (1974b): A new species of leptodactylid frog (/schnocnema) from the Cordillera
del Condor in Ecuador. — J. Herpetol. 8: 85—87.
Lynch, J. D. (1975a): A review of the broad-headed eleutherodactyline frogs of South Ame-
rica (Leptodactylidae). — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 38: 1—46.
Lynch, J. D. (1975b): A review of the Andean leptodactylid frog genus Phrynopus. — Occ.
Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 35: 1—51.
Lynch, J. D. (1976): The species group of the South American frogs of the genus Eleuthero-
dactylus (Leptodactylidae). — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 61: 1—24.
Lynch, J. D. (1979a): The amphibians of the lowland tropical forests. — In: Duellman, W.
E.: The South American Herpetofauna: Its Origin, Evolution, and Dispersal. Monogr.
Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 7: 189—215.
Lynch, J. D. (1979b): A new frog species of the Eleutherodactylus fitzingeri group from the
Pacific Andean versant in Ecuador. — Herpetologica 35: 228—233.
Lynch, J. D. (1980): A taxonomic and distributional synopsis of the Amazonian frogs of the
Zur Amphibienfauna Perus 125
genus Eleutherodactylus. — Amer. Mus. Nov. 2696: 1—24.
Lynch, J. D. (1986): Two new species of minute leptodactylid frogs from the Andes of Ecua-
dor and Peru. — J. Herpetol. 42: 248—258.
Lynch, J. D. & J. Lescure (1980): A collection of eleutherodactyline frogs from north-
eastern Amazonian Peru with the description of two new species (Amphibia, Salientia,
Leptodactylidae). — Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, sér 2, sect. A, 4: 303—316.
Macedo, H. de (1960): Vergleichende Untersuchungen an den Arten der Gattung Telmato-
bius (Amphibia: Anura). — Z. wiss. Zool., Abt. A, 163: 355—396.
McDiarmid, R. W. (1979): Reptiles and amphibians. — In: Pearson, D. L.: Preliminary Flo-
ral and Faunal Survey, Tambopata Reserved Zone, Madre de Dios, Peru, 6—7, 26. Peru-
vian Safari, Lima.
Melin, D. (1941): Contributions to the knowledge of the Amphibia of South America. —
Meded. Góteborgs Mus. zool. avd. 88: 1—71.
Mudde, P. £ M. van Dijk Rhijnuis (1984): Herpetologische waarnemingen in Costa Rica
(V). Padden (Bufonidae). — Lacerta 42: 136—139.
Myers, C. W. (1982): Spotted poison frogs: descriptions of three new Dendrobates from
Western Amazonia, and resurrection of a lost species from “Chiriqui”. — Amer. Mus.
IN0v22721:.1723.
Myers, C. W. (1987): New generic names for some neotropical poison frogs (Dendrobatidae).
— Pap. Dep. Zool., S. Paulo, 36: 301—306.
Myers, C. W. & J. W. Daly (1979): A name for the poison frog of Cordillera Azul, eastern
Peru, with notes on its biology and skin toxins (Dendrobatidae). — Amer. Mus. Nov. 2674:
124:
Nieden, F. (1923): Anura I. — Tierreich 46: 1—584.
Parker, H. W. (1940): The Percy Sladen Trust expedition to Lake Titicaca in 1937. Amphi-
bia. — Trans. Linn. Soc. London 1: 203—216.
Patton, J. L., P. Myers &M.F. Smith (1990): Vicariant versus gradient models of diversi-
fication: the small mammal fauna of eastern Andean slopes of Peru. — In: Peters, G. &
R. Hutterer: Vertebrates in the Tropics, S. 355—371. Museum Alexander Koenig, Bonn.
Pyburn, W. F. (1981): A new poison-dart frog (Anura: Dendrobatidae) from the forest of
southern Colombia. — Proc. Biol. Soc. Wash. 94: 67—75.
Sayer, J. A., J. A. McNeely & S. N. Stuart (1990): The conservation of tropical forest
vertebrates. — In: Peters, G. & R. Hutterer: Vertebrates in the Tropics, S. 407—419.
Museum Alexander Koenig, Bonn.
Schliter, A. (1979): Bio-akustische Untersuchungen an Hyliden in einem begrenzten Gebiet
des tropischen Regenwaldes von Peru (Amphibia: Salientia: Hylidae). — Salamandra 15:
211—236.
Schliter, A. (1980a): Bio-akustische Untersuchungen an Microhyliden in einem begrenzten
Gebiet des tropischen Regenwaldes von Peru (Amphibia: Salientia: Microhylidae). — Sala-
mandra 16: 114—131.
Schlüter, A. (1980b): Bio-akustische Untersuchungen an Dendrobatiden in einem begrenz-
ten Gebiet des tropischen Regenwaldes von Peru (Amphibia: Salientia: Dendrobatidae). —
Salamandra 16: 149—161.
Schliter, A. (1980c): Bio-akustische Untersuchungen an Leptodactyliden in einem begrenz-
ten Gebiet des tropischen Regenwaldes von Peru (Amphibia: Salientia: Leptodactylidae).
— Salamandra 16: 227—247.
Schliter, A. (1981): Bio-akustische Untersuchungen an Bufoniden in einem begrenzten
Gebiet des tropischen Regenwaldes von Peru (Amphibia: Salientia: Bufonidae). — Sala-
mandra 17: 99—105.
Schlüter, A. (1984): Ökologische Untersuchungen an einem Stillgewässer im tropischen
Regenwald von Peru unter besonderer Berücksichtigung der Amphibien. — Diss. Univ.
Hamburg, 300 S.
Schlüter, A. (1987a): Die Froschlurche an einem Stillgewásser im tropischen Regenwald von
Peru. I. Artenspektrum und Massenkonzert. — herpetofauna, Weinstadt, 9 (47): 11—20.
Schlüter, A. (1987b): Die Froschlurche an einem Stillgewässer im tropischen Regenwald von
Peru. II. Ökologische Betrachtungen. — herpetofauna, Weinstadt, 9 (50): 17—24
126 K. Henle
Schlüter, A. € J. Regós (1981): Lithodytes lineatus (Schneider, 1799) (Amphibia: Lepto-
dactylidae) as a dweller in nests of the leaf cutting ant Atta cephalotes (Linneaeus, 1758)
(Hymenoptera: Attini). — Amphibia-Reptilia 2: 117—121.
Schmidt, K. P. (1954): Notes on frogs of the genus Telmatobius with descriptions of two
new Peruvian species. — Fieldiana Zool. 34: 278—287.
Schulte, R. (1979): Dendrobates silverstonei (Myers & Daly, 1979), ein neuer Giftfrosch aus
Peru. — herpetofauna, Weinstadt, 1 (1): 24—30.
Schulte, R. (1981): Dendrobates bassleri — Freilandbeobachtungen, Haltung und Zucht. —
herpetofauna, Weinstadt, 3 (12): 23—28.
Schulte, R. (1987a): Eine neue Dendrobates-Art aus Ostperu (Amphibia: Salientia: Dendro-
batidae). — Sauria, Berlin, 8 (3): 11—20.
Schulte, R. (1987b): Der Erstnachweis von Dendrobates zaparo (Silverstone, 1976) fiir Peru
(Amphibia: Salientia: Dendrobatidae). — Sauria, Berlin 9 (1): 17—18.
Schulte, R. (1989): Nueva especie de rana venenosa del género Epipedobates registrada en
la Cordillera Oriental, departamento de San Martin. — Bol. Lima 63: 41—46.
Schütte, F. & A. Ehrl (1987): Zur Haltung und Zucht der großen südamerikanischen
Wabenkróte Pipa pipa (Linnaeus, 1758) (Anura: Pipidae). — Salamandra 23: 256—268.
Schütte, F. & M. Spieler (1986): Zur Haltung und Zucht von Osteocephalus verruciger
(Werner, 1901). — herpetofauna, Weinstadt, 8 (44): 19—24.
Silverstone, P. A. (1975): A revision of the poison-arrow frogs of the genus Dendrobates
Wagler. — Sci. Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County 21: 1—55.
Silverstone, P. A. (1976): A revision of the poison-arrow frogs of the genus Phyllobates
Bibron in Sagra (family Dendrobatidae). — Sci. Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County
0 Pap ese
Sinsch, U. (1986): Anfibios de la sierra central del Peru — Una clave de identificacion para
adultos y larvas. — Bol. Lima 45: 23—33.
Sinsch, U. (1990): Froschlurche (Anura) der zentral-peruanischen Anden: Artdiagnose,
Taxonomie, Habitate, Verhaltensókologie. — Salamandra 26: 177—214.
Taylor, E. H. (1968): The Caecilians of the World. A Taxonomic Review. — Univ. Kansas
Press, Lawrence.
Titus, T. A., D. M. Hillis & W. E. Duellman (1989): Color polymorphism in neotropical
treefrogs: an allozymic investigation of the taxonomic status of Hyla favosa Cope. — Her-
petologica 45: 17—23.
Toft, C. A. & W. E. Duellman (1979): Anurans of the lower Rio Llullapichis, Amazonian
Peru: a preliminary analysis of community structure. — Herpetologica 35: 71—77.
Tosi, J. A. (1960): Zonas de vida natural en el Perú. — Inst. Interamer. Cien. Agricol. Bol.
Téc, lima + 1271,
Trueb, L. (1970): The generic status of Ayla siemersi Mertens. — Herpetologica 26:
24-26),
Trueb, L. (1974): Systematic relationships of Neotropical horned frogs, genus Hemiphractus
(Anura: Hylidae). — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 29: 1—60.
Trueb, L. & W. E. Duellman (1971): A synopsis of Neotropical hylid frogs, genus Osteoce-
phalus. — Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 1: i—47.
Tschudi, J. J. von (1844—46): Untersuchungen úber die Fauna Peruana. — St. Gallen.
Vellard, J. (1951): Estudios sobre batracios andinos. I. El grupo Telmatobius y formas afi-
nes. — Mem. Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Lima, 1: 1—89.
Vellard, J. (1953): Estudios sobre batracios andinos. II. El grupo marmoratus y formas afi-
nes. — Mem. Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Lima, 2: 1—61.
Vellard, J. (1955a): Répartition des batraciens dans les Andes au sud de l'équateur. — Trav.
Inst. fr. Etudes andines 5: 141—161.
Vellard, J. (1955b): Estudios sobre batracios andinos. III. Los Telmatobius del grupo jelskii.
— Mem. Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Lima, 4: 1—28.
Vellard, J. (1957): Estudios sobre batracios andinos. IV. El género Gastrotheca. — Mem.
Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Lima, 5: 1-47.
Vellard, J. (1959): Estudios sobre batracios andinos. V. El género Bufo. — Mem. Mus. Hist.
Nat. Javier Prado, Lima, 8: 1—6l.
Zur Amphibienfauna Perus 127
Vellard, J. (1960a): Estudios sobre batracios andinos. VI. Notas complementarias sobre 7el-
matobius. — Mem. Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Lima, 10: 1—19.
Vellard, J. (1960b): Estudios sobre batracios andinos. VII. El género Pleurodema — Mem.
Mus. Hist. Nat. Javier Prado, Lima, 10: 1—12.
Wake, D. B., A. H. Brame &R. Thomas (1982): A remarkable new species of salamander
allied to Bolitoglossa altamazonica (Plethodontidae) from Southern Peru. — Occ. Pap.
Mus. Zool. Louisiana State Univ. 58: 1—21.
Wake, M. H. (1984): A new caecilian from Peru (Amphibia: Gymnophiona). — Bonn. zool.
Bein, 35221555219.
Zimmerman, B.L.& J. P. Bogart (1988): Ecology and calls of four species of Amazonian
forest frogs. — J. Herpetol. 22: 97—108.
Zimmermann, H. & E. Zimmermann (1988): Etho-Iaxonomie und zoogeographische
Artengruppenbildung bei Pfeilgiftfróschen (Anura: Dendrobatidae). — Salamandra 24:
125—160.
Zweifel, R.G.& C. W. Myers (1989): A new frog of the genus Ctenophryne (Microhylidae)
from the Pacific lowlands of northern South America. — Amer. Mus. Nov. 2947: 1—16.
Appendix I: Checklist of Peruvian Amphibians
No complete checklist of amphibians of Peru exists. The following compilation is based on
our own material, on an evaluation of the literature cited in the main part of this paper, and
the following publications: Duellman (1987, 1990b, 1991 a, b), Duellman & Ochoa (1991), Gray
& Cannatella (1985), Hoogmoed & Cadle (1991), and Lynch (1986). Names in bold refer to
species for which there are voucher specimens or photographic documents in the collections
of the ZFMK. ;
Caecilia:
Caecilia attenuata, C. disossea, C. gracilis, C. inca, C. tentaculata
Epicrionops bicolor, E. lativittatus, E. peruvianus, E. petersi
Oscaecilia bassleri, O. koepckeorum
Siphonops annulatus
Typhlonectes compressicauda
Caudata:
Bolitoglossa altamazonica, B. digitigrada, B. peruviana
Anura:
Pipidae:
Pipa pipa
Microhylidae:
Chiasmocleis bassleri, C. ventrimaculata
Ctenophryne geayi
Elachistocleis bicolor
Hamptophryne boliviana
Syncope antenori, S. carvalhoi
Leptodactylidae:
Adenomera andreae, A. hylaedactyla
Batrachophrynus brachydactylus, B. macrostomus
Ceratophrys cornuta, C. stolzmanni
Edalorhina nasuta, E. perezi
Eleutherodactylus aaptus, E. acuminatus, E. altamazonicus, E. cajamarcensis, E. carval-
hoi, E. colodactylus, E. cosnipatae, E. danae, E. diadematus, E. fenestratus, E. fitzingeri,
E. granulosus, E. imitatrix, E. lacrimosus, E. lanthanites, E. lindae, E. lymani, E. lythro-
des, E. malkini, E. mendax, E. nebulosus, E. nigrovittatus, E. ockendeni, E. pedrobardus,
E. peruvianus, E. pharangobates, E. rhabdolaemus, E. salaputium, E. schultei, E. scitulus,
128 K. Henle
E. sulcatus, E. toftae, E. ventrimarmoratus, E. vilarsi
Hydrolaetare schmidti
Ischnocnema quixensis, I. saxatilis
Leptodactylus bolivianus, L. elenae, L. fuscus, L. knudseni, L. labrosus, L. mystaceus, L.
pentadactylus, L. rhodomystax, L. rhodonotus, L. rhodostima, L. stenodema, L. ventri-
maculatus, L. wagneri
Lithodytes lineatus
Phrynopus bagrecito, P. bracki, P cophites, P lucida, P montium, P nebulanastes, P. par-
keri, P pereger, , P peruanus, P peruvianus, P simonsii, P. wettsteini
Phyllonastes heyeri, P. lynchi, P. myrmecoides
Physalaemus petersi, P pustulatus
Pleurodema cinerea, P. marmorata
Telmatobius arequipensis, T: brevipes, T: brevirostris, T: crawfordi, T. culeus, T. ignavus,
T. jelskii, T: juninensis, T. latirostris, T. marmoratus, T: rimac
Vanzolinius discodactylus
Bufonidae:
Atelopus erythropus, A. peruensis, A. rugulosus, A. seminiferus, A. spumarius, A. tri-
color
Bufo arequipensis, B. cophotis, B. corynetes, B. dapsilis, B. flavolineatus, B. glaberrimus,
B. granulosus, B. isneri, B. limensis, B. marinus, B. nesiotes, B. spinulosus, B. trifolium,
B. ”typhonius”, B. vellardi, B. veraguensis
Dendrophryniscus minutus
Dendrobatidae:
Allobates femoralis
Colosthetus brunneus, C. elachyhistus, C. littoralis, C. marchesianus, C. nexipus, C. peru-
vianus, C. sylvaticus, C. trilineatus
Dendrobates captivus, D. fantasticus, D. imitator, D. mysteriosus, D. reticulatus, D. sirens,
D. vanzolinii, D. variabilis, D. ventrimaculatus, (? D. labialis — status uncertain)
Epipedobates azureiventris, E. cainarachi, E. parvulus, E. petersi, E. pictus
E. smaragdinus, E. tricolor, E. zaparo
Phobobates bassleri, P. silverstonei, P. trivittatus
Pseudidae:
Pseudis paradoxa
Centrolenidae:
Centrolenella azulae, C. bergeri, C. mariae, C. midas, C. munozorum, C. ocellata, C. phe-
nax, C. pluvialis, C. siren, C. spiculata, C. trubae
Hylidae:
Agalychnis craspedopus
Gastrotheca abdita, G. excubitor, G. galeata, G. griswoldi, G. lateonota, G. lojana, G. lon-
gipes, G. marsupiata, G. monticola, G. ochoai, G. pacchamana, G. peruana, G. rebeccae,
G. testudinea, G. weinlandii
Hemiphractus johnsoni, H. scutatus
Ayla allenorum, H. aperomea, H. armata, H. balzani, H. bifurca, H. boans, H. boker-
manni, H. brevifrons, H. calcarata, H. callipleura, H. fasciata, H. granosa, H. harald-
schultzi, H. koechlini, H. lanciformis, H. leali, H. leucophyllata, H. marmorata, H. mela-
nopleura, H. minuta, H. parviceps, H. phyllognatha, H. punctata, H. rhodopepla, H. rive-
roi, H. reticulata, H. rossalleni, H. sarayacuensis, H. triangulum, H. tuberculosa
Ololygon cruentomma, O. epacrorhina, O. funerea, O, garbei, O. pedromedinae, O. rubra
Osteocephalus buckleyi, O, elkejungingerae, O. leprieurii, O. pearsoni, O. taurinus, O. ver-
ruciger
Phrynohyas coriacea, P. resinifictrix, P. venulosa
Phyllomedusa baltea, P bicolor, P coelestris, P. duellmani, P. palliata, P. tarsius, P
tomopterna, P. vaillanti
Scarthyla osinodactyla
Sphaenorhynchus carneus, P. lacteus
Trachycephalus jordani
Zur Amphibienfauna Perus , 129
Ranidae:
Rana bwana, R. palmipes
Three species reported to occur in Peru by Frost (1985) have been excluded from this list:
the distribution area of Eleutherodactylus platydactylus and Bufo fissipes (Carabaya) for-
merly belonged to Peru but now is a part of Bolivia. Bufo variegatus is restricted to Nothofa-
gus-forests, and the northern limit of its distribution runs through Chile and south of Peru
(compare Cei 1980).
Dr. Klaus Henle, Institut für Landschaftsplanung, Azenbergstr. 12, D-7000 Stuttgart
1, Bundesrepublik Deutschland.
eS
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771)
in der Dschungarischen Gobi (Reptilia; Agamidae)')
Frank Meyer & Olaf Zinke
Abstract. Ecological studies on a population of round-headed lizards, Phrynocephalus
helioscopus, have been carried out in the Bulgan Valley in the Dshungarian Gobi of Mon-
golia. Its habitat and morphological and ethological adaptions are described. As to circa-
dian activity, spatial distribution, and several behavioural patterns a close resemblance to
other species of the genus Phrynocephalus was found. Reproduction data were collected
and the state of the gonads was surveyed. The first eggs (3—5 per female) are deposited
in May, a second generation follows in summer. A lot of predators cause a low survivorship
among the juveniles. Analyses of digestive tracts show that this species is a myrmecophage-
ous specialist.
Key words. Reptilia, Agamidae, Phrynocephalus helioscopus, habitat, behaviour, popu-
lation structure, reproduction, diet composition, predation, Mongolia.
Einleitung
Der zu den Krótenkopfagamen záhlende Sonnengucker Phrynocephalus helioscopus
ist in Eurasien weit verbreitet, vom Wolgagebiet im Westen bis in die westliche Mon-
golei im Osten. Als ein typisch irano-turanisches Faunenelement besitzt diese Art
ihren Verbreitungsschwerpunkt in Mittelasien (Peters 1984), ist jedoch bei ihrer Aus-
breitung in Richtung Osten tiber eine Tieflandpforte auch geringfiigig in die Dschun-
garische Gobi vorgedrungen, wobei bisher unklar ist, ob sie auch chinesisches Terri-
torium erreicht hat. Wáhrend Phrynocephalus versicolor die dominierende Art der
zentralasiatischen Wüsten darstellt und dementsprechend umfangreich bearbeitet
wurde (Borkin & Semenov 1986; Semenov & Shenbrot 1989; Zamdodchikov & Gil-
manov 1990), ist P helioscopus nur sehr lokal verbreitet und gilt nach Kusmin et al.
(1989) für die Mongolei als taxonomisch und ökologisch nahezu unerforscht. Die
Autoren nahmen im Frühjahr 1988 an einer gemeinsamen Expedition der Martin-
Luther-Universität Halle-Wittenberg und der Staatlichen Universität Ulan-Bator als
Teil eines Langzeitprogramms zur Erforschung der Ökologie des Zentralasiatischen
Bibers Castor fiber birulai teil. Dabei waren die nachstehenden Beobachtungen an
einer Population von Phrynocephalus helioscopus möglich.
Lebensraum
Die Untersuchungsfläche liegt im südwestmongolischen Regierungsbezirk Aimak
Chovd nahe der mongolisch-chinesischen Grenzstation Jarantai (46° 08’ N/91° E;
1) Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition seit 1962, Nr. 220.
132 F. Meyer & O. Zinke
Abb. 1: Aue des Bulgan-gol nahe der chinesischen Grenze: die weiten Verebnungsflächen im
Vordergrund sind Lebensraum von Phrynocephalus helioscopus.
1200 m NN). Der Charakter der Gebiete des Mongolischen Altais wird hier von
einem kilometerbreiten Beckental bestimmt, welches von dem stark mäandrierenden
Fluß Bulgan-gol in O-W-Richtung durchflossen wird. Von den begrenzenden Fels-
hängen ziehen weite, flach abfallende Verebnungsflächen (Bels) bis zur Flußaue
hinab, wobei sie von kleineren Trockentälern (Sairen) durchschnitten werden (Abb.
1).
Klimatisch ist das Bulgan-Tal durch seine starken Westwinde gekennzeichnet, die
stellenweise áolische Landschaftsformen wie Ausblasungen oder Diinenbildungen
verursachen (Hanelt 1970). Charakteristisch sind die fast niederschlagsfreien Winter,
so daß der Großteil der jährlichen 200 mm Gesamtniederschlag im Zeitraum
Mai— August als Regen fällt. In der Meteorologischen Station Bulgan werden Durch-
schnittswerte des Jahresmittels von 1.3°C, der Januartemperatur von —22.0°C und
im Juli von 20.4° C gemessen (Stubbe & Dawaa 1983). Die Anzahl der Tage mit Plu-
stemperaturen liegt im Jahresdurchschnitt bei 155, wobei der erste Frost in der Regel
Mitte September, der letzte in der ersten Maidekade zu verzeichnen ist. Unsere Beob-
achtungen erfolgten im Zeitraum vom 25. 4 bis 1. 6. 1988.
Der graubraune, feinerdige und stellenweise versalzte Wüstenboden mit seiner
Kiesdecke weist oberflächlich eine dünne verhärtete Schicht auf. Die Vegetation ist
hier nur sehr spärlich ausgebildet, die Gesamtdeckung beträgt — relativ aspektunab-
hängig — 7—10 %. Hilbig (1990) spricht von einem Nanophytum-Reaumurio soon-
goricum, wobei neben den namensgebenden Arten auch Anabasis, Artemisia terrae-
albae, Allium mongolicum und Haloxylon ammodendron wichtige Bestandsbilder
sind.
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 133
Abb. 2: Nanophyton erinaceum-Polster als Unterschlupf fir P helioscopus (hier ein immatu-
res Exemplar).
Für Phrynocephalus helioscopus ist Nanophyton erinaceum (mongolisch: Tar) mit
seinen stacheligen, halbkugelfórmigen Polstern als Unterschlupf von grofer Bedeu-
tung. Wáhrend die Westseite eines solchen Polsters oft úbersandet ist, bilden anson-
sten Unterhöhlungen desselben ideale Versteckmöglichkeiten (Abb. 2). Die Oberseite
wird gerne als Sonnenplatz und Sitzwarte angenommen. Einem Feuchtegradienten
folgend ist im Bulgantal eine sehr deutliche Zonierung der Vegetationsgesellschaften
zu erkennen. Die Tar-Wüste geht in Richtung des Flusses sehr abrupt in einen
Kamelgras- (Lasiagrostis splendens) Steppengürtel über. Weder hier noch in den
bereits erwähnten Sairen mit einer besseren Grundwasserversorgung und einem
Bewuchs mit Caragana leucophloea konnte P helioscopus jemals beobachtet werden,
wobei selbst die nur wenige Meter breiten Übergangsbereiche gemieden wurden. Dies
läßt auf eine sehr starke Habitatbindung schließen, andererseits werden durchaus
nicht alle ähnlich erscheinenden Gebiete in gleicher Weise besiedelt. Auf der anderen,
südlichen Flußseite konnten bei nahezu identischen mikroklimatischen, edaphischen
und floristischen Verhältnissen keine P helioscopus, dafür aber P versicolor in sehr
hohen Individuendichten nachgewiesen werden. Ob dieses Phänomen auf die Bedeu-
tung des Flusses als Ausbreitungsbarriere und Isolationsfaktor oder aber auf inter-
spezifische Konkurrenz und allotope Verbreitung zurückgeht, bedarf einer genaue-
ren Prüfung.
Aktivität und Verhalten
Phrynocephalus helioscopus ist hinsichtlich seiner Färbung und Zeichnung hervor-
ragend dem Untergrund angepaßt. Andrushko (1955) beschreibt eine substratab-
134 F. Meyer & O. Zinke
hängige und regionale Variabilität der Extremitáten- und Schwanzfärbung. Die Kör-
peroberseite weist auf blaugrauem Grund unregelmäßige Flecken auf, während
Schwanz und Extremitäten oberseits mehr oder weniger scharf abgegrenzte, dunkle
Querbänderungen zeigen. Die Adulti besitzen im Nackenbereich zwei karmin- bis
ziegelrote Flecken und 5 bis 8 hellblaue Fleckenpaare auf dem Rücken, die sich nur
schwach von der grauen Grundfarbe abheben. Somit ist eine kryptische Tracht gege-
ben, die das Tier in Ruhelage optisch mit dem Wüstenboden verschmelzen läßt.
Diese spezielle Anpassung dürfte die bereits oben erwähnte, sehr strenge Habitat-
bindung bedingen — auf dem Sandboden des sich unmittelbar anschließenden Ka-
melgrasgürtels wären diese Tarneffekte nicht mehr gegeben.
Die von anderen Autoren (Schleich 1976; Bischoff 1978) beschriebene insulare oder
kolonieartige Dispersion der Individuen konnte in unserem Falle nicht für die
Gesamtpopulation bestätigt werden. Die Juvenes kamen oft in Aggregationen von
4—5 Individuen auf einer Fläche von ca. 10 m? vor, wobei vermutet wird, daß es sich
hierbei um Tiere eines Wurfes (der 2. Generation des Vorjahres) handelt, die den
Übergang zur solitären Lebensweise noch nicht vollzogen haben. In einigen Fällen
konnte auch eine sehr enge Nachbarschaft einzelner Jungtiere mit alten Weibchen
beobachtet werden, die sich zum Beispiel gemeinsam auf einem Nanophyton-erina-
ceum-Polster sonnten. Die räumliche Verteilung geschlechtsreifer Individuen korre-
liert stark mit dem Vorhandensein typischer Requisiten. So interpretieren wir die
recht geringe Individuendichte von maximal 5 Exemplaren pro Hektar (© 2—3
Tiere) als Folge eines sehr schütteren Bewuchses mit Nanophyton erinaceum und der
ansonsten charakteristischen Strukturarmut des Gebietes. Die Abundanz scheint
auch in anderen Teilen des Areals 10 Individuen/ha nicht zu übersteigen (Shenbrot
1987). Neben kleinen Löchern unter den Tar-Pflanzen, die von der Tätigkeit unter-
schiedlichster bodenbewohnender Insekten und Spinnen herrühren, konnte in meh-
reren Fällen gezeigt werden, daß auch Baue der Springmaus Allactaga sibirica und
anderer Dipodidae als Unterschlupf angenommen werden. Bei Mark-Recapture-Ver-
suchen an jeweils 5 markierten © und Q über einen Zeitraum von 2 Wochen wurde
deutlich, daß insbesondere die © sehr standorttreu sind und sich oft nur wenige
Meter von ihrem meist leicht erhöhten Sonnenplatz entfernen. Ein Territorialverhal-
ten konnte in derart ausgeprägter Form für die Q nicht nachgewiesen werden: hier
ist der Aktionsradius größer und die Bindung an den Unterschlupf, zu dem sie
immer wieder zurückkehren, anscheinend deutlich geringer. Bei Home range-Unter-
suchungen an P versicolor in der Transaltai-Gobi konnten Semenov & Borkin (1985)
Reviergrößen von durchschnittlich 620 bis 750 m? ermitteln, die aber Maximalwerte
von weit über 2000 m? erreichen konnten. Dabei waren keine signifikanten Unter-
schiede zwischen den Geschlechtern erkennbar, Revierüberlappungen waren die
Regel.
Im engen Zusammenhang mit dem nahezu perfekten Tarnvermögen steht die für
Reptilien auffällig geringe Fluchtdistanz, die zudem noch stark temperaturabhängig
ist und von 0.5 m bei kalter bis zu 2.5 m bei heißer Witterung reichen kann. Die
Flucht läuft nach einem recht einheitlichen Schema ab: das Tier legt zunächst pfeil-
schnell eine Strecke von 0.3—1.0 m zurück und verharrt dann in gedeckter, an den
Erdboden gepreßter Haltung. Bei fortgesetzter Verfolgung wiederholt sich dieser
Vorgang (insgesamt einem Zick-Zack-Muster entsprechend) weitere 3 bis 4 Male. Die
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 135
Abb. 3: Charakteristische Drohhaltung eines Mánnchens.
offenbar nicht vorhandene Ausdauer und recht grofe Trágheit bewirkt, daf die Aga-
men dann mit ansonsten angepreBtem Oberkórper den eingerollten Schwanz mit den
geschlechtsspezifischen Signalfarben auf dessen Unterseite prásentieren (Abb. 3).
Diese Farbung, die sich auf die Schwanzspitze beschránkt, unterliegt nach Ananyeva
(1981) einer starken geographischen Variabilitát innerhalb des Areals und ist im
untersuchten Gebiet bei den © ziegelrot, bei den Q stahl- bis türkisblau. Bei Berüh-
rung verfielen die Tiere oft in akineseartige Zustánde, wobei ein hohlkreuzartiges
Durchbiegen des Oberkórpers am háufigsten beobachtet wurden. Eine andere Ver-
haltensweise, die ebenfalls durch Berührung provoziert wurde, besteht in einem seit-
lich durchgebogenen Hohlkreuz derart, daß nur ein Vorder- und ein Hinterbein auf
dem Boden standen, während die collateralen Extremitäten und der Kopf (mit
geschlossenen Augen) in die Luft gerichtet waren. Viele Verhaltenselemente, bei
denen dem Einsatz des Schwanzes eine besondere Bedeutung zukommt, laufen auch
bei anderen Vertretern der Gattung Phrynocephalus sowie anderen Agamiden sehr
ähnlich ab. Vergleichende ethologische Studien von Rogovin (1989) und Dunayev
(1989) belegen die hohe Uniformität verschiedener ritualisierter Handlungsweisen
und -muster des Territorial-, Imponier-, Abwehr-, Flucht- und Paarungsverhaltens.
Die circadiane Aktivität ist in gewissen Grenzen witterungsabhängig, wobei die
Temperatur von entscheidender Bedeutung zu sein scheint. Als Mindesttemperatur
für das Verlassen der Verstecke konnte 12°C an der Bodenoberfläche ermittelt wer-
den. Zuerst erschienen die Juvenes, die auch abends am längsten zu sehen waren. Die
Adulti tauchten manchmal erst Stunden später auf, waren aber auch bei starkem
Wind, fast orkanartigen Stürmen, unmittelbar nach Hagelschauern und selbst bei
leichtem Nieselregen zu beobachten, wenn auch die lokomotorische Aktivität in sol-
136 F. Meyer & O. Zinke
chen Fállen auf sehr langsame Bewegungen reduziert und das Fluchtverhalten prak-
tisch eingestellt war. Bei sonnigem, windstillem Wetter zeigte die Aktivitát einen
typisch bimodalen Verlauf mit einem Vor- und Nachmittagspeak sowie einer deutli-
chen Mittagsdepression, wáhrend der die Tiere ihre Schlupflócher aufsuchten. In
einem Fall wurde jedoch ein adultes Weibchen bei 41° C Bodentemperatur bei einem
Sonnenbad beobachtet. Den wesentlich ungiinstigeren Temperaturverhältnissen im
Frühjahr und Herbst wird mit einem eingipfligen Aktivitätsverlauf entsprochen
(Rustamov & Shammakov 1967).
Reproduktion und Populationsaufbau
Dem Untersuchungsgebiet wurden 43 Individuen entnommen und nach der Bestim-
mung von Körpergewicht und äußeren Maßen mit Essigsäureethylester getötet, in
70%igem Alkohol konserviert und im Bestand der Vertebratensammlung des Institu-
tes für Zoologie Halle (IZH) archiviert. Einige Belegstücke befinden sich im
Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). Der Entwicklungszustand der Gonaden
wurde nach Abschluß der Expedition bestimmt, so daß sich die im folgenden ange-
gebenen Maße auf bereits fixierte Testes und Ovarien beziehen. Das Material wurde
im Zeitraum 4. bis 28. V. 1988 gesammelt, wobei nicht-selektiv gefangen wurde.
In Übereinstimmung mit Andrushko (1955) sind anhand der Körpermaße und
Gonadengrößen zwei Altersklassen unterscheidbar. Die Gruppe I (n = 11) ist durch
eine Kopf-Rumpf-Länge (KRL) = 43 mm und sich entwickelnde Gonaden gekenn-
zeichnet, die Gruppe II (n = 32) hingegen weist eine KRL = 46 mm und aktive
Gonaden auf. Der Geschlechtsdimorphismus, der sich erst hier manifestiert, ist
sowohl an Färbungsunterschieden als auch geschlechtsspezifischen Körperproportio-
nen nachweisbar.
Ohne Berücksichtigung der verschiedenen Altersgruppen stehen 19 untersuchten
Männchen 24 Weibchen gegenüber, was ein Geschlechterverhältnis von 1: 1.26
zugunsten der 9 ergibt. Rustamov & Shammakov (1967) ermittelten in Turkmenien
ein Verhältnis von 1: 1 (149 © :145 9), nach Ausschluß der nichtgeschlechtsreifen
Individuen 1.1: 1 (84 © :74 9). Unter den 32 adulten Tieren vom Bulgan-gol fan-
den wir jedoch nur 10 Männchen und somit ein Geschlechterverhältnis von 1:2.2.
Die Testes der 10 geschlechtsreifen © sind 6.5—8.0 mm lang (x = 7.55 mm). Das
frei in die Bauchhöhle hereinragende Fettgewebe ist bereits vollständig aufgebraucht
und makroskopisch nicht mehr nachweisbar. Daryevski (1960a) registriert dessen
vollständiges Verschwinden bei armenischen Populationen gegen Ende April und
den Beginn der Hodenreduktion Mitte Mai, welche Ende Juli, Anfang August been-
det ist. Betrachtet man die Hodenlänge der adulten © in der Zeitabfolge ihres Fan-
ges, so wird auch in unserem Falle diese Tendenz in der zweiten Hälfte des Monats
Mai deutlich.
Im Gegensatz zu den Männchen, die bereits mit aktiven Hoden in die Winterruhe
gehen, finden sich während dieser Zeit bei der Mehrzahl der geschlechtsreifen Weib-
chen in jedem Ovar 2—3 gelbe Oozyten mit einem Durchmesser von 2.5 bis 3.5 mm,
aus denen im folgenden Jahr die erste Frühjahrsgeneration hervorgeht (Daryevski
1960a). Der Reifeprozeß der Eier nach der Winterruhe wird vom gleichen Autor als
sehr kurz beschrieben, so daß bereits Ende April die nunmehr durchschnittlich 8—9
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 137
Abb. 4: Bißabdrücke an Bauch und Flanken bleiben bei beiden Geschlechtern nach der Paa-
rung zurück.
mm langen Oozyten von Ovidukt aufgenommen werden und im Ovar die nächste
Generation von 4—5 Eiern zu reifen beginnt. Gleiche Verhältnisse lassen die 22 von
uns untersuchten, an der Frühjahrsreproduktion beteiligten Weibchen erkennen: 16
davon (72.2 %) zeigen äußerlich gut sichtbare, legereife Eier. Bereits erfolgte Verpaa-
rungen werden bei 7 Q durch Abdrücke von Kopulationsbissen dokumentiert (Abb.
4). Bißverletzungen als Anzeiger zurückliegender Fortpflanzungsaktivitäten zeigten
ebenfalls 4 &@ — eine Beobachtung, die bei anderen Autoren keine Erwähnung
findet.
Die an 15 Q ermittelten Eimaße (n = 59) ergeben eine Länge von 11—16 mm (x
= 13.50 mm, S = 1.08) und eine Breite von 7-9 mm (x = 8.14, S = 0.39). Die Gele-
gegröße schwankt zwischen 3 und 5 bei einer relativen Gleichverteilung auf den rech-
ten und linken Ovidukt. Betrachtet man zusätzlich die im Ovar heranreifenden Oozy-
ten der Folgegeneration, zeigen sich im Bezug auf die ermittelte Gelegegröße analoge
Verhältnisse (Tab. 1).
Chernov (1954, zit. in Ananyeva 1981) gibt die Größe der Eier von P helioscopus
zwischen Wolga und Ural mit 7x 11 bis 8.2x 12.5 mm bei einer von Alter und Größe
des Weibchens abhängigen Gelegegröße von 2—7 Eiern an. In Turkmenien (Rusta-
mov & Shammakov 1967) schwankt die Eizahl zwischen 2 und 10, liegt aber haupt-
sächlich bei 4—5 (bei 23 von 29 9).
Sechs, am 19. und 20. 5. gefangene, adulte Weibchen hatten das erste Gelege
bereits gezeitigt. Die in den Ovarien reifenden Oozyten der zweiten Generation sind
mit 5x5 bis 8x6 mm deutlich größer als die derer mit legereifen Eiern, die nur in
einem Fall 6x5 mm erreichen, in der Regel jedoch unter 4x4 mm messen. Da bei
allen vor dem 15. 5. gefangenen, adulten Weibchen legereife Eier nachgewiesen wur-
138 F. Meyer & O. Zinke
Tabelle 1: Anzahl und Rechts-Links-Verteilung der legereifen Eier bei 15 graviden Weibchen
sowie der heranreifenden Oozyten der 2. Generation.
legereife Eier (n = 15) Oozyten 2. Gen. (n = 17)
x Min Max X S Min Max
rechts 9 2.06 0.43
links 0 1.94 0.43
gesamt I 4.00 0.61
den, kann der früheste Zeitpunkt der Eiablage am Bulgan-gol in der Mitte des
Monats Mai angenommen werden. Legt man die von Chernov angegebene Zeiti-
gungsdauer von ca. 40 Tagen zugrunde, beginnt der Schlupf der ersten Jungtiere in
der letzten Junidekade.
Bestimmt durch die klimatischen Bedingungen können bei Phrynocephalus helios-
copus 2 oder 3 Gelege pro Jahr beobachtet werden (Daryevski 1960b, Rustamov &
Shammakov 1967, Ananyeva 19981). Daryevski untersuchte an zwei armenischen
Populationen die Abhängigkeit der Gelegezahl vom vornehmlich durch die Höhen-
lage geprägten Lokalklima. Es wurden bei 700—900 m über NN zwei, in einem 35
km entfernten Gebiet bei 170 m über NN hingegen drei Gelege gefunden.
Die klimatischen Gegebenheiten im Untersuchungsgebiet an der östlichen Verbrei-
tungsgrenze der Art machen die jährliche Zeitigung von 3 Gelegegenerationen sehr
unwahrscheinlich. Die immaturen Individuen im Mai entstammen der 2. Vorjahres-
generation und beteiligen sich im Sommer, spätestens im nächsten Frühjahr, d. h.
nach zwei Überwinterungen, am reproduktiven Geschehen. Die bereits fortgeschrit-
tene Differenzierung der Gonaden (Länge der Testes 2—5 mm, 1—3 Oozyten von 2
mm Durchmesser) deutet auf eine Beteiligung an der Sommerreproduktion hin.
Die Populationsdynamik von P helioscopus wird sehr konträr diskutiert. Rusta-
mov & Shammakov (1967) legen einem Populations-Iurnover von etwa einem Jahr
eine hohe Sterblichkeit der Adulti zugrunde. Dagegen ergaben Markierungsexperi-
mente von Daryevski (1960b) eine maximale Lebenserwartung von 3—4 Jahren
(bestätigt von Shenbrot 1987) und extrem hohe Mortalitátsraten unter den Juvenes:
50 Y sterben in den ersten 2 Wochen nach dem Schlupf, nach einem Monat sind
noch 30 % und nach dem ersten Winter nur noch 15 % am Leben. Die Altersstruktur
der von uns untersuchten Population nach der ersten Winterruhe (deutliches Über-
wiegen adulter Individuen) deutet ebenfalls auf hohe Verluste unter den Jungtieren
hin. Die vollständige Erneuerung der Population dauert sicher länger als ein Jahr.
Stellung im trophischen Gefüge
Bei 43 gesammelten Tieren wurden die Magen-Darm-Trakte entnommen, der Inhalt
fixiert und freundlicherweise durch Herrn Christian Kutzscher (Deutsches Entomo-
logisches Institut, Eberswalde) auf ihre Zusammensetzung untersucht. Trotz starker
Deformierung infolge fortgeschrittener Verdauungsprozesse war eine quantitative
Auswertung möglich, wobei insbesondere die chitinisierten Kopfkapseln, Flügel und
Flügeldecken sehr gut erhalten waren. Mit Ausnahme weniger Gastropoden handelte
es sich bei den Beutetieren vor allem um Klein- und Kleinstarthropoden, wobei die
maximalen Abmessungen in einem Bereich von 10x5 mm (Tenebrionidae) liegen.
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 139
ARACHNIDA EEE 45 4
COLEOPTERA MEM 7 0
HETEROPTERA MI 75
HYMENOPTERA -
Formicidae Pe — 100
Aculeata ee 29.5
Ichneumonidae Be 18.2
Sphecidae a. 11.4
LEPIDOPTERA ee - 56.8
NEUROPTERA ll 6.s
HOMOPTERA MN 9.1
DIPTERA MN 11.4
GASTROPODA Ml 5.3
(6) 20 40 60 80 100
Abb. 5: Nachweishäufigkeit der Beutetiertaxa in % (n = 43).
Abb. 5 gibt die in der Nahrung nachgewiesenen Organismengruppen und die Fre-
quenz ihres Auftretens wieder.
Der hohe Anteil von Hymenopteren und dabei besonders von Formiciden stimmt
mit den Befunden einer Vielzahl von Autoren überein, die nahrungsökologische Stu-
dien in anderen Teilen des Areals anstellten (Clark et al. 1966; Daryevski 1960; Karta-
shov 1955; Rustamov & Shammakov 1967). Chugunova (1987) weist auch für andere
Phrynocephalen morphologische Anpassungen an die myrmecophage Ernährungs-
weise anhand des Zahnbaus nach, wobei die Form der acrodonten Zähne und ihre
sehr dichte Anordnung von besonderem adaptiven Wert sind. Andrushko (1955)
konnte bei Langzeitstudien an kasachischen Populationen signifikante Unterschiede
zwischen Jung- und Alttieren feststellen: während bei erstgenannten die Formiciden
nur 39 % der Beutetiere ausmachten, wächst der Anteil auf 85 % bei den Adulti. Ob
diese Tatsache mit der ontogenetischen Herausbildung des Zahnsystems korreliert,
die nach Ananyeva (1981) ziemlich spät abgeschlossen ist, wäre zu prüfen.
Auch Coleopteren nehmen einen festen Platz im Beutespektrum ein, wobei im vor-
liegenden Falle Coccinelliden auffällig vertreten sind, obwohl sie sonst auf Grund
ihres toxischen Hämolymphglykosids Canthadarin selten Beute von Freßfeinden
werden. Besonders bemerkenswert ist auch das zahlreiche Vorhandensein von Hete-
ropteren, zumal diese wegen ihrer Stinkdrüsen in der Regel gemieden werden.
In den 43 Proben konnten insgesamt 1626 Beutetiere gezählt und determiniert wer-
den (Abb. 6).
Terbish (1986) untersuchte 46 Exemplare des nahe verwandten Phrynocephalus ver-
sicolor aus der Dschungarischen Gobi und gelangte dabei zu sehr ähnlichen Ergeb-
nissen: 86.1 % der Beutetiere haben eine Länge von 4—10 mm; auch hier ist der
dominierende Anteil von Hymenopteren mit 71.5 Y (Formiciden 64.7 Y) auffällig,
140 F. Meyer & O. Zinke
Hymen.-Formicidae 66.7
Gastropoda 0.2
Neuroptera 0.2
Homoptera 0.2
Diptera 0.3
AZ
Arachnida 1.8
Hymen.-Nonformicidae 5.6 Heteroptera 17.2
Abb. 6: Prozentuale Zusammensetzung der Nahrung (n= 1626 Beutetiere).
welche von Coleopteren (vor allem Curculionidae, Tenebrionidae, Melyridae) mit
22.5 und Lepidopteren mit 2.7 % gefolgt werden. Erwähnenswert ist jedoch der deut-
lich geringere Stellenwert von Arachniden und das vollige Fehlen von Heteropteren.
In mehreren Fallen konnten die Agamen beim Beutegreifen beobachtet werden.
Die Tiere sitzen auf leicht erhöhten „Sitzwarten”, meist Nanophyton-Polstern oder
Steinen, von denen sie den Beutetieren auflauern und warten, bis diese sich bis auf
wenige Zentimeter annähern (Abb. 7). Dann wird das Objekt blitzschnell gepackt
und kann auf Grund der geringen Größe sofort verschluckt werden. Auf diese Art
und Weise können beträchtliche Mengen aufgenommen werden. So wurden aus
einem Magen 3 Arachniden, 1 Coleoptere, 35 Heteropteren und 38 Hymenopteren
Abb. 7: Der Sonnengucker (Phrynocephalus helioscopus) als Lauerjäger.
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 141
Di
Abb. 9: Beuterest von Lanius isabellinus.
(Formiciden) isoliert. Eine andere Probe erbrachte 2 Arachniden, 4 Coleopteren, 22
Heteropteren, 1 Lepidoptere und 124 (!) Hymenopteren (121 Formiciden, 3 Aculea-
ten). Ungewóhnlich erscheinen auch drei nachgewiesene Myrmeleoniden, die neben
dem beschriebenen Ansitzen als Lauerjáger auch andere Strategien des Nahrungser-
werbs vermuten lassen.
Obwohl die kryptische Tracht eine gute Anpassung gestattet, macht die Spezifik
des Fluchtverhaltens (sehr geringe Fluchtdistanzen, geringe Schnelligkeit und Aus-
dauer) die Agamen zu einer wehrlosen und leicht verfiigbaren Beute. Die bereits oben
142 F. Meyer & O. Zinke
erwähnte hohe Mortalität, vor allem unter den Juvenes, wird als eine Folge hohen
Drucks durch Freßfeinde interpretiert. Piechocki (1968) erwähnt vor allem den Rótel-
falken (Falco naumanni), aber auch Turmfalken (+: finnunculus) und Hochlandbus-
sard (Buteo hemilasius) als teilweise spezialisierte Prädatoren. Wir konnten Phryno-
cephalus im Magen der Lachseeschwalbe (Gelochelidon nilotica) nachweisen, welche
regelmäßig vom naheliegenden Brutgebiet zu Nahrungsflügen in die Tarwüste flog
(Abb. 8). Auch Rabenvögel werden oft als Beutegreifer angegeben: in Gewöllen der
Rabenkrähe (Corvus corone corone) konnten Phrynocephalus-Unterkieferknochen
festgestellt werden. In Sträuchern der Fabacee Caragana leucophloea fanden wir in
mehreren Fällen an Dornen aufgespießte Agamen als Tätigkeitsmerkmale des Isa-
bellwürgers (Lanius isabellinus) (Abb. 9), wobei Piechocki (1968) auch Lanius excubi-
tor und L. cristatus angibt. Auf den Verzehr von Phrynocephalen durch Füchse wei-
sen Stubbe & Chotolchu (1968) hin. Mit hoher Wahrscheinlichkeit zählt die ebenfalls
im Gebiet vorkommende Halysotter (Agkistrodon halys) auch zu den potentiellen
Freßfeinden, ohne daß ein Nachweis erbracht werden konnte.
Danksagung
An dieser Stelle sei dem Leiter der Expedition, Herrn Prof. Dr. M. Stubbe (Institut für Zoolo-
gie der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg) für die uns gewährte Hilfe und großzü-
gige Unterstützung gedankt. Herrn Christian Kutzscher, Deutsches Entomologisches Institut
Eberswalde, gilt unser besonderer Dank für die qualitative Aufarbeitung der Magen-
Darm-Inhalte. Für die kritische Durchsicht des Manuskripts bedanken wir uns bei Herrn
Dipl.-Biol. F. J. Obst, Staatliches Museum für Tierkunde Dresden.
Zusammenfassung
Eine Population der an ihrer östlichen Verbreitungsgrenze wenig untersuchten Krötenkopf-
agame Phrynocephalus helioscopus war Gegenstand Ökologischer Untersuchungen. Der
Lebensraum der Art sowie die morphologischen und ethologischen Anpassungen an diesen
werden beschrieben. Hinsichtlich der Dispersion, Tagesaktivität und beobachteter Verhaltens-
weisen werden Übereinstimmungen mit anderen Vertretern der Gattung deutlich. Der Zustand
der Gonaden wurde untersucht. Die ersten Eier (3—5 pro Gelege) werden Mitte Mai abgelegt,
es tritt eine zweite Jahresgeneration auf. Hohe Mortalitätsraten unter den Juvenes werden vor
allem durch einen starken Prädatorendruck verursacht. Nahrungsanalysen bestätigen die Art
als myrmecophagen Spezialisten.
Literatur
Ananyeva, N. B. (1981): Phrynocephalus Kaup, 1825 — Krötenkopfagamen. — In: Handb.
Rept. Amph. Europas, Bd. 1, Echsen (Sauria) I, Aula Wiesbaden, 178— 216.
Andrushko, A.M. (1955): Presmykayushchiyesya kasakhskovo nagorya i yikh khosyaist-
vennoye snacheniye. — Uch. zap. Leningradsk. Univ. 181: 19—43. (Russ.)
Bischoff, W. (1978): Beitrag zur Kenntnis der Echsen des Kaukasus. — Salamandra, Frankf.
a. Main 14 (4): 178— 202.
Borkin, L. Yu. & D. V. Semenov (1986): Temperature and diurnal activity of Phrynocepha-
lus versicolor (Reptilia; Agamidae) in Zaaltaian Gobi. — Zool. Zh. 65 (11): 1655—1663.
(Russ., Engl. Summ.)
Chugunova, T. Yu., E. I. Vorobyeva & D. V. Semenov (1987): Comparative analysis
of the dental system and the feeding of the round-headed lizards of the genus Phrynoce-
phalus (Reptilia, Agamidae). — Zool. Zh. 66 (5): 746—758. (Russ., Engl. Summ.)
Clark, R. J., E. D. Clark & S. A. Anderson (1966): Report on two small collections of
reptiles from Iran. — Proc. Calif. Acad. Sci., San Francisco 35: 1—9.
Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 143
Daryevski, I. S. (1960a): Seasonal changes of fat bodies and gonads in some lizards of the
Arax river valley in Armenia. — Zool. Zh. 39 (8): 1209—1217 (Russ., Engl. Summ.)
Daryevski, I. S. (1960b): The population dynamic, migration and growth in Phrynocepha-
lus helioscopus persicus in the Arax river valley (Armenia). — Bull. Mosk. Ob-va isp. prir.
65 (6): 31—38 (Russ., Engl. Summ.)
Dunayev, E. A. (1989): Taxonomic status and peculiarities of ecology and behavior of Phry-
nocephalus melanurus Eichwald 1831 (Reptilia: Agamidae). — Bull. Mosk. ob-va isp. prir.
94 (4): 41—52. 1989 (Russ., Engl. Summ.)
Hanelt, P. (1979): Vorkommen und Vergesellschaftung von Nanophyton erinaceum (Pall.)
in der Mongolischen Volksrepublik. — Arch. Naturschutz und Landschaftsforsch. 10 (1):
19—40.
Hilbig, W. (1990): Pflanzengesellschaften der Mongolei. — Erforsch. biol. Ress. MVR,
Halle (Saale) (8): 5—146.
Kartashov, N.N. (1955): Materialy po amfibiyam i reptiliyam yugosapadnoi Turkmenii. —
Uch. zap. Mosk. Univ., biol., 171: 173—202 (Russ.)
Kusmin, S. L., L. Yu. Borkin & Kh. Munkhbayar u. a. (1988): Amphibians and Reptiles
of Mongolian People’s Republic. General Problems. Amphibians. — Nauka, Moscow
(Russ.)
Peters, G. (1984): Die Krótenkopfagamen Zentralasiens (Agamidae: Phrynocephalus). —
Mitt. Zool. Mus. Berl. 60 (1): 23—67.
Piechocki, R. (1968): Beitráge zur Avifauna der Mongolei I. — Mitt. Zool. Mus. Berl. 44
(2): 115292.
Rogovin, K. A. (1989): Communicative behavior of Phrynocephalus interscapularis. —
Zool. Zh. 68 (7): 97—109 (Russ., Engl. Summ.)
Rustamov, A. K. & S. Shammakov (1967): Ecology of Phrynocephalus helioscopus
helioscopus in Turkmenia. — Zool. Zh. 46 (5): 741—748. (Russ., Engl. Summ.)
Schleich, H.-J. (1976): Uber Phrynocephalus helioscopus aus Persien (Reptilia, Sauria, Aga-
midae). — Salamandra, Frankfurt a. M. 12 (4): 189—193.
Semenov, D. V.& L. Yu. Borkin (1985): Migrations and individual ranges in Phrynocepha-
lus versicolor (Reptilia, Agamidae) in Transaltaian Gobi, Mongolia. — Zool. Zh. 64 (2):
252—263. (Russ., Engl. Summ.)
Semenov, D. V.& G.I. Shenbrot (1989): Taxonomic position of Phrynocephalus versico-
lor (Reptilia, Agamidae) of Mongolia. — Zool. Zh. 68 (12): 79—87. (Russ., Engl. Summ.)
Shenbrot, G. 1. (1987): Dynamics of Phrynocephalus helioscopus and Phrynocephalus reti-
culatus populations (Reptilia: Agamidae) in the South of Bukhara District. — Zool. Zh.
66 (5): 787—789. (Russ., Engl. Summ.)
Stubbe, M. & N. Dawaa (1983): Akklimatisation des Zentralasiatischen Bibers — Castor
fiber birulai, Serebrennikov 1929 — in der Westmongolei. — Erforsch. biol. Ress. MVR,
Halle (Saale) (2): 3—92.
Stubbe, M. & N. Chotolchu (1968): Zur Sáugetierfauna der Mongolei. — Mitt. Zool.
Mus. Berlin 44: 5—121.
Terbish, Kh. (1986): Ernährungsbiologie der Buntkrötenkopfagame (Phrynocephalus versi-
color Str.) in der Westmongolei. — in: Herpetologische Untersuchungen in der Mongoli-
schen Volksrepublik. Akademie-Verlag, Moskau, S. 77—84 (Russ., Dt. Zus.)
Zamdodchikov, D. G. & T. G. Gilmanov (1990): Ecology of Phrynocephalus versicolor
(Reptilia, Agamidae) in the Ubsunur Valley. — Zool. Zh. 69 (4): 148—150. (Russ., Engl.
Summ.).
Dipl.-Biol. Frank Meyer, Martin-Luther-Universitát Halle-Wittenberg, Institut für
Zoologie, Domplatz 4, O-4020 Halle/Saale. — Olaf Zinke, Museum der Westlausitz,
Pulsnitzer Str. 16, O-8290 Kamenz.
Bonn. zool. Beitr. € S. 145—154 Bonn, Mai 1992
Abolition of Alamirinae and ultimate rejection
of Wasmann’s theory of hermaphroditism in Termitoxeniinae
(Diptera, Phoridae)
R. H. E. Disney & Meg S. Cumming
Abstract. Alarmirinae females are the initial flying stages of the stenogastric stages of
Termitoxeniinae, prior to the shedding of the wing membranes. This flying stage is describ-
ed for Termitophilomyia braunsi (Wasmann, 1900), along with the male — the latter hav-
ing been caught in copula. The subfamily Alamirinae is abolished. The genus Alamira
Schmitz is retained for A. fermitoxenizans Schmitz, 1951 and A. mellea Borgmeier, 1963.
Alamira peckorum (Disney & Peterson, 1983) probably belongs to Termitostroma
Reichensperger, 1931. At least some of the Afrotropical species of Perissa Borgmeier, 1967
probably belong to Syntermitoxenia Schmitz, 1936, but P ftinglei Disney, 1990 clearly
belongs to a different genus. Perittophora Disney, 1990 appears to be a valid genus. The
Oriental Perissa orientalis (Disney & Peterson, 1983) and P georgei Disney, 1989 probably
belong to Odontoxenia Schmitz, 1915. The type species, P pakistanensis Borgmeier, 1967,
is only known in the male sex, and so cannot yet be assigned to its correct genus of Ter-
mitoxeniinae. The description cf the male of 7. braunsi brings the number of Termitoxe-
niinae species now known in the male sex to seven. Wasmann’s theory of protandrous her-
maphroditism in the Termitoxeniinae is finally rejected.
Key words. Diptera, Phoridae, Termitoxeniinae, hermaphroditism.
Introduction
Until Schmitz (1951) erected the subfamily Alamirinae, for his new species Alamira
termitoxenizans, the peculiar Termitoxeniinae were treated as a family quite distinct
from the Phoridae. Schmitz, however, proposed the Alamirinae as the link between
the two families, to the extant that he rejected his formerly strongly defended opinion
(e. g. Schmitz 1929) that the two families were quite distinct. Indeed Rohdendorf
(1964, 1974), having overlooked Schmitz’s 1951 paper, not only treated the Termitoxe-
niinae as a distinct family but he placed them in a separate Infraorder — the Ter-
mitoxeniomorpha.
The Termitoxeniinae have been regarded as uniquely aberrant not so much for
their morphological peculiarities as for a cluster of theories with regard to their
development, as advanced by Wasmann (e. g. 1902, 1913). He originally proposed
that these flies had dispensed with free-living larvae (his Ametabolism Theory), and
suggested the stenogastric females (see below) hatched from the eggs. However,
following the observations of Kemner (1922, 1926), who reported free-living (though
short-lived) larvae emerging from the relatively enormous eggs after an incubation
period in excess of three weeks, Wasmann eventually abandoned this theory. Unfor-
tunately Rohdendorf (1964, 1974) ignored most of the West European literature on
the Termitoxeniinae published after about 1920, and consequently misled Oldroyd
(1964) and others.
146 R. H. L. Disney & M. S. Cumming
Wasmann (1900) having initially treated the stenogastric forms as the males he
modified this interpretation and proposed that the young, stenogastric adult
undergoes a post-emergence development to the physogastric female. This develop-
ment not only involves a differential expansion of the dorsal faces of some of the
abdominal segments, with the result that the terminal segments are deflected for-
wards beneath the rest of the abdomen with the anus pointing anteriorly (Figs 1—2),
but also changes in the musculature continue after emergence from the puparium
(Wasmann 1902, Mergelsberg 1935). This development during the adult stage is an
established fact, although much of the change in shape of the abdomen probably
owes more to distension of the integument by the developing ovaries within than to
any actual new growth of the integument itself.
Wasmann’s most startling proposal was his theory of protandrous her-
maphroditism, with the stenogastric stage being a functional male and the
physogastric stage being a functional female. The evidence for this proposal was
largely the complete failure of a number of field workers to obtain any males. In ad-
dition serial sections of the stenogastric stage showed a sperm-filled receptacle, at
the end of a duct, while the ovaries still harboured immature eggs. By contrast the
physogastric stage showed a well developed ovary with developing eggs. The sperm-
filled sac and its duct were interpreted as a single testis and vas deferens (e. g.
Wasmann 1913, Assmuth 1913). Others (e. g. Bugnion 1913, Silvestri 1920) inter-
preted the structure as a spermatheca. Controversy has ensued ever since. The ma-
jority has tended to accept Wasmann's interpretation, following the detailed studies
by Mergelsberg (1935) in particular. The latter, however, failed to find any evidence
of spermatogenesis in the so-called testis, and so postulated that this was completed
in the pupal stage. He did, however, show that the so-called vas deferens had a
cuticular intima. It has subsequently been pointed out (Disney 1989) that such a
feature is compatible with it being a spermathecal duct but not with it being a vas
deferens.
Like the Termitoxeniinae, the Alamirinae have only been known in the female sex,
despite the description of several more species. However, it was recently proposed
(Disney 1989) that the genus Perissa Borgmeier, 1967, only known in the male sex,
were the missing males. This hypothesis proved to be correct (Disney 1990), and is
established beyond doubt by the pairs caught in copula reported below.
The distinction between the Alamirinae and Termitoxeniinae, apart from specula-
tions about the biology of the latter, has been based on two morphological features.
First the terminal abdominal segments of the Termitoxeniinae are deflected ventrally,
and during the post-emergence development of the adult they come to lie beneath
the rest of the abdomen, with the anus pointing forwards (Figs 1—2). Second the
wings are represented by wing “rudiments”, such that the flies are flightless. That
these appendages are wings was clearly demonstrated by Kemner (1937). However,
Wasmann (e. g. 1902) did not even treat them as wing rudiments, but called them
“die Appendices thoracales”. This misled others (e. g. Séguy 1950) into treating these
as wing rudiments, as opposed to wing stumps remaining after the shedding of the
wing membranes. By contrast the terminal abdominal segments of the female
Alamirinae are directed backwards, like other Phoridae, and the wings are fully
developed. These distinctions feature in keys to families published when the Ter-
Abolition of Alamirinae 147
Figs 1—2: Termitophilomyia gracilis (Reichensperger, 1931) female. 1, the development from
the stenogastric to the physogastric stage; 2, mature physogastric stage in side and dorsal
views. (from Mergelsberg 1935).
mitoxeniinae were still treated as a family (e. g. Brues et al. 1954). However, it is now
known that female Alamirinae are prone to shedding their wing membranes, leaving
stumps reminiscent of the wing “rudiments” of Termitoxeniinae (e. g. Disney &
Peterson 1983). Indeed, critical examination of the wing rudiments of the latter in-
148 R. H. L. Disney € M. S. Cumming
dicate that they too look like wing stumps rather than rudiments. However, ever since
Wasmann (1900) it has been assumed that the Termitoxeniinae are flightless
throughout their lives. Furthermore, when Schmitz (1951) proposed the subfamily
Alamirinae he seems to have overlooked Kemner’s (1932) report that in very young
stenogastric females of Javanoxenia punctiventris (Schmitz, 1915) the terminal ab-
dominal segments project rearwards. This oversight was despite its brief citation by
Mergelsberg (1935).
It should be recalled that the classic interpretations of the Termitoxeniinae (e. g.
Wasmann 1902, Mergelsberg 1935) were based on the laboratory study in Europe of
material that had been preserved in the tropics by others. As reported by Mergelsberg
(1935) sperm was most abundant in the preserved specimens of early stenogastrics
examined by him. Because he was operating within the conceptual framework pro-
vided by Wasmann’s theory of protandrous hermaphroditism, he appears not to have
considered the simpler theory that the stenogastrics might have mated with males
prior to shedding their wing membranes on taking up residence in the termite host’s
mound. The material examined by Wasmann, Mergelsberg and others had all been
obtained by the excavation of termite mounds. This paper, however, presents
evidence from specimens obtained while they were being observed (by M. S. C.)
entering a termite mound or else they were caught outside the mound altogether.
This fresh material has provided new data that directly challenge the Wasmann
scenario. This is discussed below.
We are most grateful to Dr J. E. Ruelle (c/o Musee Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren)
for kindly identifying samples of termites. R. H. L. D. is currently funded by the Isaac Newton
Trust (Trinity College, Cambridge) and the Harold Hyam Wingate Foundation (London).
Termitophilomyia braunsi (Wasmann, 1900)
Termitoxenia braunsi Wasmann, 1900: 611. Holotype 9, SOUTH AFRICA: Orange Free State (Natural
History Museum, Maastricht) [not examined].
One of us (M. S. C.) has carried out extensive observations on this species arriving
at the air vents of a mound of the termite Odontotermes transvaalensis (Sjostedt) in
a garden in Harare, Zimbabwe. All these arrivals were in copula. They landed on the
outer wall of the mound, up to 15 cm below the rim of an air vent. The males
disengaged as the females immediately started ascending towards the vent. These
females then entered the latter and, just below its rim, they shed their wing mem-
branes. Detailed observations of the subsequent entry of the flies into the nest below,
past the defending screen of termites, are being published elsewhere (Cumming in
preparation). The arrival at the mound of the mating pairs took place in the morning
only, between 0500 h and 1000h with the peak numbers typically between 0630 h and
0930 h.
The females caught outside the termite mound were all early stenogastrics, with
the anus directed rearwards (Fig. 3) and with the wing membranes still present (Fig.
5). Several males and a few females were also caught in water traps set near the
mounds. These females tended to become distended by the uptake of water, leading
to the deflection of the terminal abdominal segments (Fig. 4). We thus have
specimens of the same species whose abdomens may be in the Alamirine or the Ter-
Abolition of Alamirinae 149
Figs 3—4: Termitophilomyia braunsi female, left faces of abdomen of fully-winged stenoga-
stric stage. 3, a specimen caught at entrance to termite mound; 4, a specimen caught in a water
trap, and distended by the uptake of water. (Scale bars — 0.1 mm).
mitoxeniine condition, and likewise the wings may be complete or represented by
stumps only. The Alamirine-condition females will run to Alamira peckorum (Disney
:& Peterson, 1983) in the key to “Alamirinae” (Disney 1990). They differ in the
relatively smaller apical portion of the costa, the presence of 1—3 bristles on the
hypopleuron and the longer proboscis with more pointed labella. The male is
described below for the first time.
Male (Figs 6—8, 9, 11). Frons from pale brown to brown, being darker around
ocelli, and with scattered hairs. Only those on vertex are distinctly differentiated.
150 R. H. L. Disney & M. S. Cumming
vy ae — 2 : :
EEE
A 1) '
/ Send
Figs 5—8: Termitophilomyia braunsi. 5, right wing of stenogastric female; 6, right wing of
male; 7, posterior face of male front leg; 8, anterior face of male hind femur. (Scale bars =
0.1 mm).
One or two fine bristles on each cheek and a single one on each jowl. The fusiform
palps pale brown with fine bristles. Antennae brown and as Fig. 9. Proboscis relative-
ly small, with pale labrum and paler labella which are rounded apically.
Thorax greyish brown, the scutellum and postnotum being darker. Scutum with
irregular rows of fine dorso-central bristles and an irregular patch of notopleural
plus pre-alar bristles. Scutellum with a posterior pair of fine bristles and an anterior
pair of short hairs.
Abolition of Alamirinae 151
11
Figs 9—10: Males. 9, left antenna of Termitophilomyia braunsi; 10, left antenna of “Perissa”
tinglei; 11, T: braunsi left face of hypopygium. (Scale bars = 0.1 mm).
Abdominal tergites brownish grey with hairs mainly restricted to posterior
margins. Venter brownish grey and bare. Hypopygium as Fig. 11, and mainly greyish
brown.
Legs brownish grey with darker mid coxae. Femora and tibiae slender. Hind femur
as Fig. 8. Front leg as Fig. 7.
Wing as Fig. 6, with brownish grey veins and grey tinged membrane. Haltere main-
ly grey.
152 R. H. L. Disney € M. S. Cumming
In the key to “Alamirinae” (Disney 1990) 7! braunsi males run to couplet 15,
Perissa tinglei Disney, 1990. However the latter has a shorter-haired arista with
relatively long basal segments (Fig. 10) and a different hypopygium (Fig. 33 in Disney
1990).
Natural History: The specimens caught entering the mound of the termite Odontotermes
transvaalensis confirm the association of this fly with this termite species (Wasmann 1900,
Borgmeier 1964, Beyer 1965). It has also been reported with O. latericius (Haviland) in South
Africa (Kistner 1982), and we report some with this species in Harare.
Material examined (by R. H. L. D.): numerous males and females, including three pairs
caught in copula, ZIMBABWE, Harare, 19 Walmer Drive, Highlands, 17° 15’ S, 31° 02’ E,
26. VII. 1991, IX. 1991 (M. S. Cumming).
Discussion
It is clear that the female stenogastrics of Termitophilomyia braunsi caught outside
the termite mound in Harare would be classified as Alamirinae in the existing
literature. It is equally clear that these are merely the early, flying-stage, stenogastrics
of a known Termitoxeniine species. It was recently concluded (Disney 1990) that the
parallels between the Alamirinae and Termitoxeniinae “are so remarkable that they
suggest the hypothesis that the Alamirinae is paraphyletic, by virtue of the exclusion
of the Termitoxeniinae”. We can now go further and abolish the Alamirinae
altogether. The females are merely early-stage stenogastric Termitoxeniinae, prior to
the shedding of the wing membranes and the deflection of the terminal abdominal
segments. The males are the hitherto missing males of the Termitoxeniinae, which
are evidently not resident in the termite host mounds, in contrast to the flightless-
stenogastric stage and physogastric stage females. With the description of the male
of T! braunsi above, the males of seven species are now known (Disney 1990).
Wasmann’s theory of protandrous hermaphroditism in the Termitoxeniinae is
therefore finally rejected.
When the known “Alamirinae” species are treated as Termitoxeniinae, and are run
through an annotated and modified (unpublished) version of Borgmeier’s (1964) key
to genera of Termitoxeniinae, then the following provisional conclusions are reached.
The genus A/amira is retained for A. termitoxenizans and A. mellea Borgmeier,
1963. Alamira peckorum probably belongs to Termistroma Reichensperger, 1931. At
least some of the Afrotropical species of Perissa Borgmeier, 1967 probably belong
to Syntermitoxenia Schmitz, 1936. However P tinglei, especially in having palps
which are not fusiform but which have bristles, is incompatible with any known Ter-
mitoxeniine genus. Perittophora couturieri Disney, 1990 also appears to be incom-
patible with any known Termitoxeniine genus. The Oriental Perissa orientalis (Disney
& Peterson, 1983) and P georgei Disney, 1989 probably belong to Odontoxenia
Schmitz, 1915. The type species, P pakistanensis Borgmeier, 1967, is only known in
the male sex, and so cannot be assigned to its correct genus of Termitoxeniinae until
its female is known. It is clear, however, that a complete revision of the Termitoxe-
niinae is now called for. One of us (R. H. L. D.) hopes to embark on this in the near
future.
Our conclusion, that the “Alamirinae” represent the flying-stage stenogastric
females plus the hitherto missing males of the Termitoxeniinae, is derived from the
Abolition of Alamirinae 153
observation of flies outside the host-termite’s mound. It, perhaps, needs to be asked
why they have been missed by previous workers interested in Termitoxeniinae.
It seems that Wasmann established a conceptual framework that militated against
seeking the missing males outside the termite mounds. From the beginning he assum-
ed the females were flightless at the time of their emergence, having implicitly inter-
preted the wing stumps as wing rudiments, and that they were exclusively resident
in the termite mounds. The misinterpretation of the spermatheca as a testis seemed
to be vindicated by Mergelsberg’s (1935) report that young stenogastrics fixed (by
Franssen) a few hours after emergence already had sperm in their so-called testes.
Because of the assumption that Termitoxeniinae were always flightless, it seems
possible that Franssen overlooked (or ignored) any flying stenogastrics and males of
these tiny flies in his rearing containers. Furthermore if, as with 7. braunsi, mating
normally takes place early in the morning Franssen would have been more likely to
have fixed the females after they had mated and shed their wing membranes. The
few hours between emergence and fixation of the specimens were probably the
critical few hours as far as the flying-stage stenogastric female and mating is con-
cerned.
While Wasmann undoubtedly stimulated much research on Termitoxeniinae, a
group he was the first to describe, his conceptual scheme also served to impede cer-
tain lines of investigation and so favour erroneous interpretations.
Zusammenfassung
Die Weibchen der Alamirinae sind Termitoxeniinae im flugfáhigen frühen stenogastren Sta-
dium, ehe sie beim Eindringen in den Termitenbau den Membranteil ihrer Fliigel abwerfen.
Dieses gefliigelte Stadium wird fiir Termitophilomyia braunsi (Wasmann, 1900) beschrieben,
ebenso das Mánnchen, das auf Grund von Kopulafangen der gleichen Art zugeordnet werden
kann.
Die Subfamilie Alamirinae wird als Synonym der Termitoxeniinae eingezogen. Alamira
Schmitz, 1951 wird als selbständige Gattung beibehalten und auf die Arten A. termitoxenizans
Schmitz, 1951 und A. mellea Borgmeier, 1963 beschränkt. A. peckorum (Disney & Peterson,
1983) gehört wahrscheinlich zu Termitostroma Reichensperger, 1931. Wenigstens ein Teil der
afrotropischen Arten von Perissa Borgmeier, 1967 gehört wahrscheinlich zu Syntermitoxenia
Schmitz, 1936, aber P tinglei Disney, 1990 gehört offenkundig einer anderen Gattung an.
Perittophora Disney, 1900 scheint eine eigenständige Gattung zu sein. Die orientalischen Arten
Perissa orientalis (Disney & Peterson, 1983) und P georgei Disney, 1989 sind wahrscheinlich
zu Odontoxenia Schmitz, 1915 zu stellen. Die Typusart, P pakistanensis Borgmeier, 1967, ist
nur im männlichen Geschlecht bekannt und kann deshalb noch keiner bestimmten Gattung
der Termitoxeniinae zugeordnet werden.
Mit Termitophilomyia braunsi sind jetzt sieben Arten der Termitoxeniinae im männlichen
Geschlecht bekannt. Die Theorie Wasmanns, die Termitoxeniinae seien protandrische Zwitter,
wird endgültig verworfen.
References
Assmuth, J. (1913): Termitoxenia assmuthi Wasm.; Anatomisch-histologische Untersu-
chung. — Nova Acta Acad. Caesar. Leop. 98 (2): 191—316.
Beyer, E. M. (1965): Uber neue und wenig bekannte termitophile Phoriden (Diptera) aus
Südafrika. — J. ent. Soc. S. Africa 27: 181—187.
Borgmeier, T. (1963): New or little known Coniceromyia and some other Neotropical and
Paleotropical Phoridae (Dipt.). — Studia ent. 6: 449—480.
Borgmeier, T. (1964): A generic revision of the Termitoxeniinae, with the description of a
new species from Burma (Diptera, Phoridae). — Studia ent. 7: 73—95.
154 R. H. L. Disney & M. S. Cumming
Borgmeier, T. (1967): Studies on Indo-Australian phorid flies, based mainly on material of
the Museum of Comparative Zoology and the United States National Museum (Diptera,
Phoridae). — Studia ent. 9: 129—328.
Brues, C. T, A. L. Melander & F. M. Carpenter (1954): Classification of Insects. —
Bull. Mus. comp. Zool. Harvard 108: 1—917.
Bugnion, E. (1913): Termitoxenia, étude anatomo-histologique. — Annls Soc. ent. Belg. 57:
23—44.
Disney, R. H. L. (1989): The “missing” males of the Alamirinae/Termitoxeniinae complex
and the supposed hermaphroditism in Termitoxeniinae (Diptera: Phoridae). — Sociobio-
logy 16: 109—120.
Disney, R. H. L. (1990): Revision of the Alamirinae (Diptera: Phoridae). — Syst. Ent. 15:
305—320.
Disney, R. H. L. & B. V. Peterson (1983): Two new species of Alamirinae (Diptera: Phori-
dae). — Ent. scand. 14: 435—438.
Kemner, N. A. (1922): Die Larve der Termitoxenien entdeckt! Vorláufiger Bericht. — Ent.
Tidskr. 43: 58—61.
Kemner, N. A. (1926): Uber die Zucht der Larvae einer echten Termitoxenia. — Internatn.
Congr. Ent. III. 1925: 389—404.
Kemner, N. A. (1932): Zur Kenntnis der javanischen Termitoxenien, mit Bemerkungen úber
ihre Morphologie und Biologie. — Ent. Tidskr. 53: 17—29.
Kemner, N. A. (1937): Die Flügel der Termitoxenien. — Opusc. ent. 2: 1—19.
Kistner, D. H. (1982): The social insects’ bestiary. In Herman, H. R. (Ed.), Social Insects,
Volume III. — Academic Press, New York. 1: 1—244.
Mergelsberg, O. (1935): Uber die postimaginale Entwicklung (Physogastrie) und den Her-
maphroditismus bei afrikanischen Termitoxenien (Dipt.). — Zool. Jahrb. (Anat.) 60:
345—398.
Oldroyd, H. (1964): The Natural History of Flies. — Weidenfeld & Nicolson, London, 324
pp.
Reichensperger, A. (1931): Beitrag zur Kenntnis der Termitoxeniidae (Dipt.). — Zool. Anz.
93: 289—306.
Rohdendorf, B. (1974): The Historical Development of Diptera. — University of Alberta
Press, Canada, 360 pp. (Originally published in Russian in Trudy paleont. Inst. Akad.
Nauk USSR, Moscow, Vol. 100, 1964).
Schmitz, H. (1915): Neue Gattungen und Arten termitophiler Phoriden und Termitoxenii-
den. — Soc. Ent. 30: 35—36.
Schmitz, H. (1929): Revision der Phoriden. — Diimmler, Berlin & Bonn, 212 pp.
Schmitz, H. (1936): Nieuw overzicht van het systeem der Termitoxeniidae. — Natuurh.
Maandbl. 25: 38—40.
Schmitz, H. (1951): Myrmekophile und termitophile Phoriden (Diptera), von S. Patrizi und
F. Meneghetti in Africa gesammelt. — Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna 18: 128—166.
Séguy, E. (1950): La Biologie des Dipteres. — Encyclopédie Entomologique série A, volume
26, Paul Lechevalier, Paris, 609 pp.
Silvestri, F. (1920): Contribuzione alla conoscenza dei Termitidi e Termitofili dell’Africa
occidentale. — Boll. Lab. Zool., Portici 14: 265—319.
Wasmann, E. (1900): Termitoxenia, ein neues flügelloses, physogastres Dipterengenus aus
Termitennestern. — Z. wiss. Zool. 67: 599—617.
Wasmann, E. (1902): Zur náheren Kenntnis der termitophilen Dipterengattung Termitoxe-
nia Wasm. — Internatn. Congr. Zool. V. 1901: 852—872.
Wasmann, E. (1913): Revision der Termitoxeniinae von Ostindien und Ceylon. — Annls Soc.
ent. Belg. 57: 16—22.
Dr R. H. L. Disney, Field Studies Council Research Fellow, University Department
of Zoology, Downing Street, Cambridge, England. — Meg S. Cumming, 19 Walmer
Drive, Highlands, Harare, Zimbabwe.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs,
including descriptions of three new species
Hans-Georg Müller
Abstract. 15 species of Pycnogonida in 5 families are recorded from coral reefs in the
Tioman Archipelago, Malaysia. Distributional data for most species are given and sup-
plementary descriptions are provided for Eurycyde setosa Child, 1988, Tanystylum bredini
Child, 1970 and Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954. Anoplodactylus tarsalis Stock,
1968 is redescribed, based on material from Kenya. Three new species, Cheilopallene cor-
alliophila, Anoplodactylus pseudotarsalis, and Pycnogonum asiaticum are described.
Key words. Pycnogonida, Malaysia, records, new species.
Introduction
The present material collected in the Tioman Archipelago, Malaysia, is the best
evidence of the previously poor knowledge of the coral reef inhabiting pycnogonids
in the Asian region. The author carried out his field work over a period of three
weeks in April 1991 on the islands Pulau Babi Besar and Pulau Tioman. Samples
of dead coral substratum (mainly Acropora sp. and Pocillopora damicornis) have
been taken on two fringing reefs at the north-west coast of these islands. 15 species
pertaining to 5 families could be collected, including 3 species new to science. Three
more species were known until now only from their type localities in the Philippines
or Australia.
Most of the material is deposited in the Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany (ZFMK). Some specimens were
donated to the Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris, France (MNHN), or
retained for the author’s private collection.
Systematic Account
Ammotheidae
Achelia Hodge, 1864
Achelia assimilis (Haswell, 1885)
Achelia (Ignaphogriphus) assimilis: Fry & Hedgpeth 1969: 106, figs 152, 153, 156, tab. 13, 14 [literature].
Achelia assimilis: Stock 1973 a: 106. Stock 1973 b: 92. Child 1975: 24. Child 1988 a: 2. Müller 1989: 124,
figs 1—10. Child 1990: 312—313. Child 1991: 138. Gonzales & Edding 1990: 151—156, figs 1—2. Child
1991: 138.
Material: 39, 1 juv. (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m,
12—17 April 1991.
This variable species has a wide distribution in tropical and temperate waters of
the south-west Pacific, with some scattered locations known from Indonesia, French
Polynesia, Chile and now from Malaysia.
156 H.-G. Müller
Ammothella Verrill, 1900
Ammothella indica Stock, 1954
Nakamura & Child 1991: 7 [literature].
Material: 1 o, 1 Q (Coll. Müller), fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under coral
rocks covered with coralline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991. 3 o, 1 juv. (ZFMK), fringing
reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m, 12—17 April 1991.
The Malaysian specimens do well agree with the original description based on
material from the East Indies (Sunda Straits and Singapore) (Stock 1954: 113—119,
figs 54, 55, 56c, 57a—c).
A. indica is common in the tropical and temperate Indo-Pacific. It is known from
Madagascar and South Africa in the West to French Polynesia (Society Islands) in
the East.
Eurycyde Schiódte, 1857
Eurycyde setosa Child, 1988 Figs 1—5
Child 1988a: 8—10, fig. 3. Child 1990: 316—317.
Material: 1 © (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under coral rocks covered
with coralline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991.
The only specimen available from Malaysia has almost all spines of the ocular
tubercle and abdomen broken off. The species is characterised by the slender distal
processes on the first coxae of segments 1—3, with the anterior process always
shorter than the posterior one, and through the long and slender, posteriorly directed
spine on coxae 2 and 3 of all legs. The lateral process tubercles of segments 1—3 are
small and cone-shaped, while the fourth lateral processes bear only small, poorly
defined dorsal tubercles.
The Malaysian record greatly extends the known range of E. setosa westward. Up
to now it has been found in the Philippines (Batan Island, Child 1988a) and on the
Australian barrier reef (Child 1991).
Tanystylum Miers, 1879
Tanystylum bredini Child, 1970 Figs 6—11
Child 1970: 296—299, fig. 3. Child 1977: 441. Child 1988b: 52. Miiller 1989: 125, figs 11—21. Miiller
1990 a: 67, figs 7—15.
Material: 1 © (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; outer reef flat, reef margin and
upper coral slope, dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis), 1—2 m,
2—9 April 1991.
Only one O has been found in Malaysia which differs slightly in some respects
from the material known from other areas. Compared with the Polynesian o figured
by Child (1970) and the © from Sri Lanka recorded by Müller (1990 a) the distal palp
article of the Malaysian specimen is distinctly longer, while the accessory claws of
the walking legs are shorter. The size of the lateral process tubercles and coxal
tubercles falls within the variability shown by Müller (1989, 1990a).
T. bredini was known from scattered localities in the tropical Indo-Pacific. It was
found in French Polynesia (Child 1970, 1977; Miiller 1989), the Seychelles (Child
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 157
Figs 1—3: Eurycyde setosa Child, 1988, ©: 1) dorsal view; 2) lateral view; 3) 5 distal palp ar-
ticles.
158 H.-G. Müller
Figs 4—5: Eurycyde setosa Child, 1988, ©: 4) oviger; 5) 3rd leg.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 159
1988b), also in Kenya and Sri Lanka (Miller 1990a). The present record therefore
partially fills the large distributional gap between Sri Lanka and Polynesia.
Callipallenidae
Callipallene Flynn, 1929
Callipallene dubiosa Hedgpeth, 1949
Nakamura & Child 1991: 38 [literature],
Material: 1 ©’ (ov.), 1 Y (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; outer reef flat, reef
margin and upper coral slope, dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis),
(52 1:29 April 1991.
The Malaysian material agrees well with the description given by Stock (1954:
4143, tie. 17). |
C. dubiosa is known from shallow waters of the Indo-West Pacific. It has been
recorded from East Africa (Kenya, Zanzibar) to Japan and Korea.
Cheilopallene Stock, 1955
Species of Cheilopallene are characterised by the projecting lips of the proboscis and
the robust immovable finger of the chelifores with a tuberculate cutting edge. Six
species of this genus have been described up to now, of which 3 are known only from
the type locality. They may be determined by the following key.
1. Cephalon with paired tubercles over base of chelifore scapes .................0.. 2
COCO Ma OMPlACKING SUCH CUDEICIES 4... torcido 00.0: daa a ie: 3
2. Tubercles on cephalon longer than wide; first coxae of all walking legs also with dorso-
dıstalspaın of slender.tubercles . ......:.2.....:.=.:- C. coralliophila n. sp. (Malaysia)
— Tubercles on cephalon small, no longer than wide; tubercles on first coxae of all
walkınsslesslackingr. aa C. brevichela Clark, 1961 (Maldives)
See bistalehalt of proboscis slender and tube=shaped «.......4....u.u:u00.2 22a 0.040. +
— Distal half of proboscis more robust, not tube-shaped ......................005. 5
4. Distal part of proboscis densely setulose, propodus almost straight ...............
o E AAA a noe beh esate C. hirta Child, 1988 (Japan, Seychelles)
— Distal part of proboscis not setulose, propodus well curved......................
oo A A IÓ C. trappa Clark, 1971 (New Zealand)
5. Proximal half of neck slender, less than half width of inflated distal part .........
BE ge ec a nn See C. gigantea Child, 1987 (Antarctic)
— Proximal part of neck much more robust, at least 3 width of inflated distal part.. 6
6. Outer proximal margin of chelifore scape with conspicuous rounded tubercle ......
a C. nodulosa Hong & Kim, 1987 (Japan, Korea and Australian barrier reef)
= zehelifiorerseape without.trace Of tUDEECIES unos o eben wa se Vee Peewee
ea ah C. clavigera Stock, 1955 (Virgin Islands, Caribbean)
Cheilopallene coralliophila n. sp. Figs 12—17
Holotype: ov. © (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m,
12—17 April 1991.
Diagnosis: Tiny species of Cheilopallene with moderately robust habitus; cephalon
with paired slender tubercles over base of chelifore scapes, combined with paired
dorsodistal tubercles on coxa 1 of each walking leg.
160 H.-G. Miller
Figs 6—11: Tanystylum bredini Child, 1970, o: 6) dorsal view; 7) lateral view; 8) proboscis,
ventral view; 9) palp; 10) oviger; 11) 3rd leg.
Description (© holotype): Trunk oval in outline, suture line between segments 3
and 4 indistinct. Lateral processes as long as wide, smooth, separated by V3— Y their
diameters. Ocular tubercle rounded, as wide as long. Anterior part of cephalon
laterally expanded, with paired slender tubercles tipped with a short seta over base
of chelifore scape.
Eyes relatively large, oval and well pigmented.
Proboscis cylindrical in two proximal thirds, bearing 3 setae dorsodistally; distal
third tapering and armed with 3 projecting lips as in other members of the genus.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 161
Figs 12—16: Cheilopallene coralliophila n. sp., ov. © holotype (eggs omitted): 12) dorsal view;
13) lateral view; 14) proboscis, ventral view; 15) anterodorsal part of body with left cheliphore;
16) oviger.
Abdomen posteriorly directed, somewhat narrowing distally, with narrowly round-
ed apex; abdomen slightly extending beyond proximal half of first coxae of 4th walk-
ing legs.
162 H.-G. Müller
Fig. 17: Cheilopallene coralliophila n. sp., © holotype: 3rd leg.
Chelifores robust, with scape somewhat shorter than proboscis; chela robust,
fingers shorter than palm; movable finger strongly curved, its tip lying in a small pit
formed by small projections of the cutting edge of the more robust immovable
finger; movable finger with a single seta and immovable finger with 7 setae.
Oviger slender, strongly curved and 10-articulated; three proximal articles short
and subequal in length; articles 4—5 elongate, Sth almost twice length if 4th, with
conspicuous distal setose projection, armed with a further small seta-bearing tuber-
cle; five distal articles small and subequal in length; articles 6—10 bearing a short
lateral spine and terminal article with a further strong spine apically; the few eggs
attached to the oviger measure about 5 times the diameter of the 5th oviger article.
Legs robust, with several slender, scattered setae; coxa 1 and 3 subequal in length;
Ist coxa bearing pair of slender dorsodistal tubercles tipped with a short seta; coxae
1 and 3 about % length of coxa; femur without remarkable features, shorter than
tibiae, a probabiy long dorsodistal seta broken off at base; tibia 1 about Ys length
of tibia 2, both bearing a long dorsodistal seta on a small tubercle; tarsus small, as
wide as long, with 5 ventral setae and a short robust spine; propodus straight, 3.5
times longer than wide; sole straight, with 2 strong spines in proximal third and 4
more slender spines distally; claw robust and well curved, half length of propodus.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs , 163
Measurements (mm):
Length of trunk (anterior margin of first trunk segment to tip of abdomen ....... 0.73
Widecheifitzunk (across first lateral processes) nimodo eae soc eee a san nen 0.37
Lensilh MOM RO OW OSCISbecees ee N. PERS ER RER 0.23
Leraih OF one A rr wad ASE EEE FE 0.19
Third leg:
Cle ee i IAB oe Cares as NR a Rata ie aly dos ae he4 0.12
COCB, 24 03 E ee 0.17
© Ae A she RE aS O TN 0.12
NO 200 A A A pe ere gan RO 0.36
ee Gide GS wee 1a ie 0.40
DM eT rns Ce Pe Pere, en tina ais a Dy Osis Gwe ee be A 0.44
TEIESIOS ed oo a A A ae rice eran eae eg apa rs De ee 0.07
see NO CS MER en A Oe OME Bole Ws ANd wee, a 0.21
MEN eo oe Gok th AR A A THOT ren A ee ee 0.11
Q: Unknown.
Etymology: The specific name refers to the habitat of the new species, coral
substratum.
Distribution: Tioman Archipelago, Malaysia.
Remarks: The holotype has almost all walking legs broken off, except for the third
right leg.
C. coralliophila n. sp. is most closely allied to Cheilopallene brevichela Clark, 1961
from the Maldive Islands. Both have a moderately robust habitus and a pair of
tubercles on the cephalon over the bases of the chelifore scapes. The new species is
best distinguished from brevichela through the longer pair of tubercles on the
cephalon, the presence of a pair of slender tubercles (absent in brevichela) on the first
coxae of the walking legs and by the simple spines on the 4 distal oviger articles (leaf-
like compound spines in brevichela) (cf. Clark 1961: 293—295, fig. 8).
Nymphonidae
Nymphon Fabricius, 1794
Nymphon draconis Child, 1990
@inila 1990: 324 —327, fig. 5.
Material: 1 © (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3m, 12—17
April 1991.
This species is characterised by the slender cement gland tubes along the ventral
margin of the femur.
N. draconis was known only from the Australian barrier reef. The present record
therefore greatly extends its known range westward.
Phoxichilidiidae
Anoplodactylus Wilson, 1878
Anoplodactylus brevirostris Child, 1988
Child 1988a: 14—16, fig. 6.
Material: 1 (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m, 12—17
April 1991.
164 H.-G. Müller
Up to now this tiny and robust species was known only from the type locality,
Batan Island in the Philippines.
Anoplodactylus chamorrus Child, 1983
Child 1983: 705—707, fig. 3. Child 1988 a: 16. Child 1990: 330—331. Child 1991: 143.
Material: 3 0,3 Q, 3 juv., deposited as follows. — 2 0,2 9, 3 juv. (ZFMK), 10,19 (Coll.
Miller); fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under dead coral rocks covered with cor-
alline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991.
Since its description from Guam the species was collected several times. Child
(1988 a) recorded it from some places in the Philippines. Later the same author (1990)
found it on the Australian barrier reef and again in Guam (1991).
A. chamorrus imhabits dead coral substratum and algal vegetation within a
bathymetrical distribution from the intertidal to 12 m.
Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879) Figs 18—26
Anoplodactylus digitatus: Stock 1965: 28 [literature]. Arnaud 1973: 958. Arnaud 1987: 45.
Anoplodactylus cf. digitatus: Arnaud 1974: 174,
Material: 2 O (ov.), 4 Q, 5 juv., deposited as follows. — 1 ov. 7, 3 Q, 5 juv. (ZFMK), 1 ov.
o, 1 9 (Coll. Müller), fringing reef at Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora
sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m,
2—9 April 1991.
Description (©): Outline of trunk elongate-oval, suture line lacking between third
and fourth segment. Lateral processes smooth, separated by about %o their diameter,
each bearing 3 short dorsodistal setae. Ocular tubercle cone-shaped, as long as wide,
with few short lateral setae near base.
Eyes large, oval and well pigmented.
Proboscis elongate-cylindrical and smooth, 2.7 times longer than wide.
Abdomen almost erect, relatively short with rounded apex and some short distal
setae, not extending beyond proximal half of fourth lateral processes.
Chelifores slender with long scapus, slightly reaching beyond distal margin of pro-
boscis. Chela slender; palm ovoid and moderately setose, slightly longer than weakly
curved and non-denticulate fingers.
6-articulated oviger slender, typical for genus; proximal article much wider than
others, half length of second; third article longest, 1.7 times length of second; articles
3—6 decreasing in length distally; Sth article moderately setose, % length of weakly
setose 4th article; small terminal article cone-shaped, with several short setae in prox-
imal half.
Legs long and slender, armed with several short setae; second coxa of legs 3—4
with long ventrodistal genital process; coxae 1 and 3 subequal in length; femoral ce-
ment gland tube slender and straight, anteriorly directed, near dorsal midpoint of
article; femur the longest article, with short, rounded dorsodistal tubercle tipped
with slender spine; tibiae subequal in length, more densely setose than femur; tibia
1 with 1, tibia 2 with 3 slender dorsodistal spines; setose tarsus very short, of about
15 prodopus length; prodopus strongly curved in proximal third and almost straight
in two distal thirds, with pronounced heel bearing 2 robust spines and a more slender
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 165
spine; sole with 7 curved, anteriorly directed spines; propodal lamina very short,
about % length of sole; claw stout and moderately curved, with very short aux-
iliaries.
Figs 18—21: Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879), o: 18) dorsal view; 19) lateral view; 20)
cheliphore; 21) distal articles of oviger.
166 H.-G. Müller
Measurements (mm):
Length of trunk (anterior margin first trunk segment to distal margin 4th lateral pro-
COSTES is A ON eee meee eee ee 1.35
Width of trunk (across first lateral processes) vive. 0.97
Lensth of probOscis. 2. ..2u2.0. 20.0020 aaa eed a Se eee eee 0.69
Lensth of abdomen 2.000 2, E A ee A 0.29
Third leg:
Coxa Lo ae Oe ee Su 86665 en nee ie SEEN eee 0.25
COXA 2 ae da ee ee a 0.60
OU A NS NS 0227
HOME ia a eee Fa eee te eee A 1205
Tıbia, ni a ne De ee ee 0 A 0.96
DIDI 2 4 Ra sled gett hh tes ee as + ee eee eee 1.00 -
WAtSUS 860s A A A Le 0.12
PRrOpOdus Ei AWE ee eee wee eee ee eee 0.58
Claw ti BS RIBS DRY ORES eas He eee 0.35
AUS A Be owe a eos ee Ea, N 0.03
©: In general habitus and size as ©, except for sexual characters. A remarkable
sexual dimorphism is the deep transverse furrow at the ventral side of the Q pro-
boscis.
The genital processes of the second coxae of legs 3—4 are much shorter and more
robust in the Q, bearing several short setae distally. Moreover, the dorsodistal
femoral tubercle is slightly shorter than in males.
Distribution: The species is known with certainty from scattered locations in the
tropical Indo-Pacific, Caribbean and Mediterranean. Up to now it was unknown
from Malaysia, though the type locality and Stock’s record (1954: 80, fig. 37c—e,
sub A. saxatilis) from Singapore are close to the area studied.
Remarks: Though A. digitatus is known for more than a century, a detailed
description of this species has never been given.
It is very similar to Anoplodactylus brucei Child, 1990 from the Australian barrier
reef. The only reliable character to distinguish both species seems to be the presence
of palp buds in the o brucei (cf. Child 1990: 327—330, fig. 6). Unfortunately the
© of this species is still unknown as to allow a more detailed differentiation.
Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954 Figs 27—30
Anoplodactylus glandulifer: Child 1991: 143—144 [literature].
Anoplodactylus multiclavus Child, 1977: Stock 1986: 439 [literature].
Material: 3 © (1 ov.), deposited as follows. — 1 ov. © (ZFMK), 1 © (Coll. Müller), 1 ©
(MNHN); fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under dead coral rocks covered with
coralline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991.
This species has a wide distribution in the tropical Indo-Pacific and the Carib-
bean.
Sutures are present or absent between the first 3 trunk segments. The number of
cement gland cups generally varies from 2—S.
The Malaysian specimens have all trunk segments fused and only 2 cement gland
cups on each femur. The second coxa ot the 4th legs is elongate, with a relatively
slender ventrodistal genital process. The propodal sole bears a long lamella and only
2 proximal, anteriorly directed spines.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 167
Figs 22—26: Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879), o: 22) 3rd leg. 9 : 23) proboscis, ventral
view; 24) proboscis, lateral view; 25) 3rd leg, distal part of femur and proximal part of tibia
1; 26) second coxa of 3rd leg.
Anoplodactylus pseudotarsalis n. sp. Figs 31—36
Holotype: O” (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora
sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m,
2—9 April 1991.
168 H.-G. Múller
Figs 27—30: Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954, o: 27) dorsal view; 28) 3rd leg; 29)
distal part of 3rd leg; 30) coxae of 4th leg.
Paratypes: 3 © (2 ov.), 2 9, deposited as follows. — 1 © (ov.), 2 9 (ZFMK), 2 Q (1 ov.)
(Coll. Miller); collected together with holotype.
Diagnosis: Tiny species of Anoplodactylus of robust habitus and with pair of
small tubercles showing an apical pore on dorsum of first trunk segment behind
ocular tubercle. Chelifore-fingers non-denticulate. Cement gland tube slender and
straight, 0.4 times length of femur diameter; tarsus ventrodistally projected along en-
tire length of propodal heel.
Description (© holotype): Outline of trunk oval. Tiny species of robust habitus,
two distal trunk segments fused. Lateral processes smooth, those of segments 1—3
bearing a short simple seta dorsodistally; lateral processes separated by about Ys
their diameters. Ocular tubercle as long as wide, broadly rounded distally.
Eyes large, oval and well pigmented.
Proboscis robust and cylindrical, 1.7 times longer than wide, lateral margins slight-
ly convex.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs ' 169
Figs 31—36: Anoplodactylus pseudotarsalis n. sp., & holotype: 31) dorsal view; 32) lateral
view; 33) proboscis, ventral view; 34) cheliphore; 35) oviger; 36) 3rd leg.
Abdomen almost horizontally directed, somewhat extending beyond distal
margins of 4th lateral processes.
Chelifores slender, scape relatively short and slightly extending beyond distal
margin of proboscis; chela ovoid, somewhat longer than well curved, non-denticulate
fingers; movable finger with 2 short setae in proximal half.
Oviger slender and 6-articulated, typical for genus; proximal article much wider
than others, Y length of second; third article longest, 1.3 times length of second; ar-
170 H.-G. Miiller
ticles 4 and 5 subequal in length, 5th more densely setose; small terminal article
roughly ovate, with 4 short setae.
Legs moderately robust, bearing few short setae and a slender spine at dorsodistal
margin of femur and tibiae; short coxae 1 and 3 subequal in length; second coxa
more slender, 1.7 times length of first and third; femur the longest article, with a
slender, anteriorly directed cement gland tube (granulate margins!) near dorsal mid-
point of article, 0.4 times length of femur diameter; first tibia almost twice length
of second tibia; tarsus ventrodistally with triangular projection along entire length
of propodal heel; propodus robust, the strong propodal heel bearing a strong distal
spine and 3 more slender spines at the anterodistal margin; propodal sole straight,
bearing 4 short and curved, anteriorly directed spines; distal lamella short, about Ys
length of sole; claw robust and weakly curved, without trace of auxiliaries.
Measurements (mm):
Length of trunk (anterior margin first trunk segment to tip of abdomen) ......... 0:52
Width of trunk (across first lateral processes). we... 000 2 cs e eee 0.37
Leneth of proboscis + iris ds ee a eee 0.21
Leneth. of abdomen: 4d E O ee 0-13
Third leg:
Coxe) vache aes re di IA ea Rs 0.08
EREZ ceda a a ae Re Se ee QS
CORA A ee A A SN 0.09
EMO il en A AS ee eee 0.26
TDI a A A Ree eee 0.22
MIDA a A A A A A 0.13
MANSUS Go a odie ta a nee AA A E eee 0.07
PFOPOCUS: ri A ee 021
Claw zu. E IA AAA SS SS 0.14
Q: In size and general habitus as ©, except for sexual characters. The pair of
tubercles on the dorsum of the first trunk segment is also present in the 9.
Etymology: The specific name refers to the close relationships with Anoplodac-
tylus tarsalis Stock, 1968.
Distribution: Tioman Archipelago, Malaysia.
Remarks: The new species is closely allied to Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968.
A redescription of tarsalis is given below, based on material from Kenya, to point
out the differences between both species in detail.
At first sight, viewed with a stereomicroscope, both species do not show striking
differences, except for the somewhat larger size of tarsalis. Both have a robust
habitus, a slender cement gland tube and a ventrodistally projected tarsus.
However, a detailed examination revealed some remarkable differences as the pair
of tubercles with an apical pore on the dorsum of the first trunk segment in
pseudotarsalis n. sp. Such a feature is known up to now only from the Caribbean
Anoplodactylus jonesi Child, 1974, to which the new species does not show close af-
finities. Moreover, the proboscis, cheliphores and walking legs (particularly the se-
cond coxa) are slenderer in pseudotarsalis. The cement gland tube of this species is
longer (0.4 times length of femur diameter), with granulate margins. The short ce-
ment gland tube of tarsalis (0.2 times length of femur diameter) has smooth lateral
margins.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs ~ 171
Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 Figs 37—42
Stock 1968: 52—54, fig. 19. Arnaud 1973: 955. Child 1988a: 20. Müller 1990a: 78.
Material: 1 o, 1 9 (ZFMK), Kenya; near Watamu, south of Malindi, dead corals covered
with algae, 0—0.5 m, 24 July—7 August 1989, leg. det. H.-G. Müller.
Description (0): Small species of robust habitus, trunk oval in outline. Two distal
trunk segments fused. Segments 1—3 with 1—2 short middorsal setae and a short
dorsodistal seta on each lateral process. Lateral processes smooth, separated by
Y—YV, of their diameters. Ocular tubercle wider than long, broadly rounded
distally.
Eyes large, oval and well pigmented.
Proboscis very robust with convex lateral margins, 1.6 times longer than wide.
Abdomen horizontal, somewhat extending beyond distal margins of 4th lateral
processes.
Chelifores relatively robust, short scape somewhat extending beyond distal
margin of proboscis; chela ovoid, slightly longer than the well curved, non-den-
ticulate fingers; cutting edges of fingers weakly granulate; movable finger with 3,
immovable finger with 5 short setae. |
Oviger relatively slender and 6-articulated, typical for genus; proximal article
much wider than others, % length of second; third article longest, 1.2 times length
of second; 4th and Sth article subequal in length, 4th more densely setose; small ter-
minal article roughly ovate, bearing 5 short setae.
Legs robust, bearing few short setae and a slender spine on dorsodistal margins
of femur and tibiae; coxa 1 and 3 subequal in length, second coxa 1.4 times longer;
femur the longest article, with a short, slender and anteriorly directed cement gland
tube in proximal half of femur, 0.2 times length of femur diameter; first tibia 1.4
times length of second tibia; tarsus ventrodistally with triangular projection along
entire length of propodal heel; propodus robust, the strong proximal heel bearing
one robust and 2 slenderer spines; propodal sole straight, bearing 4 short and curv-
ed, anteriorly directed spines and a short distal lamella of % sole length; claw robust
and moderately curved, without trace of auxiliaries.
Measurements (mm):
Length of trunk (anterior margin first trunk segment to tip of abdomen.......... 0.66
Wacdthitomiurunk (across first lateral processes). oo... coreo rra hte bees 0.47
ERE OSA DOSCISH cho caterers Se a O A A laine wear aw dua 0.36
Lengia ONE Ar MR hater ee a rl ea 0.18
Third leg:
ERA ÍA Pea arnt Se A a 0.11
IE De E Sc DA ON 0.17
CEE A le An a PN ne acer ESSn 0.12
A a A IO Sa N ae Pe 0.32
VA a See A esti, Sule he Aidala iy A AA 0.26
WA Ml o RA E A A A A O 0.19
VEA o A A 0.13
LD MME Mee terre ee eres Res tes ices oh ULE a EEE UN RER 0.27
TIER oe Bi Back OR ROSE ERD oa Rt eC NE 0:17,
9: In size and habitus as ©, except for sexual characters.
Distribution: Known only from the Philippines, Madagascar and Kenya.
172 H.-G. Müller
Figs 37—42: Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968, © from Kenya: 37) dorsal view; 38) lateral
view; 39) proboscis, ventral view; 40) cheliphore; 41) oviger; 42) 3rd leg.
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 173
Remarks: A detailed redescription of A. tarsalis became necessary to feature all
the differences from the new species A. pseudotarsalis described above. The present
material of A. tarsalis has already been recorded from Kenya by Müller (1990a: 78).
Anoplodactylus pycnosoma (Helfer, 1938) Figs 43—48
Nakamura & Child 1991: 30 [literature].
Material: 2 © (1 ov.) (ZFMK), Pulau Babi Besar; reef-flat, under dead coral rocks covered
with coralline algae, O—1 m, 1 April 1991. 1 © (MNHN), Pulau Babi Besar; dead coral
substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper
coral slope, 1—2 m, 2—9 April 1991. 1 ov. (Coll. Müller), Pulau Babi Besar; in heap of
dead coral rocks on outer reef flat, intertidal, 2 April 1991.
The Malaysian material shows some differences to the specimens reported by
Stock (1954: 75—77, fig. 33) from Japan and Miller (1990b: 100, figs 7—13) from
La Réunion, which makes a supplementary description useful to show the variability.
Specimens from Malaysia are slenderer than the material mentioned above and the
lateral processes are more widely separated, more or less by their diameter. The
suture lines between body segments 1—2 and 2—3 are incomplete dorsally.
Moreover, the suture line between 5th and 6th oviger segment is partially obliterated
in the Malaysian material. The number of cement glands varies from 3—5 on each
femur.
A. pycnosoma is very common in shallow waters of the temperate and tropical In-
do-West-Pacific.
Pycnogonidae
Pycnogonum Briinnich, 1764
Pycnogonum asiaticum n. sp. Figs 50—55
Holotype: o& (ZFMK), Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora
damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m, 2—9 April 1991.
Paratypes: 1 0,8 9, deposited as follows. — 7 9 (ZFMK), 1 o, 1 9 (Coll. Müller), collected
together with holotype.
Diagnosis: Pycnogonum of robust habitus, body elongate-ovate in outline; round-
ed tubercle behind ocular tubercle and on dorsum of each trunk segment; moreover,
dorsodistally rounded tubercle present on each lateral process; propodus of walking
legs weakly curved with some sole spines, relatively large auxiliaries present.
Description (© holotype): Body robust, oval in outline, all segments well
separated and covered with numerous papillose pores. Lateral processes separated by
Y3—YV5 their diameters, with a dorsodistal rounded tubercle. Each trunk segment
with a dorsomedially rounded tubercle in posterior half; moreover, another more
broadly rounded tubercle just behind the ocular tubercle. Ocular tubercle rounded,
1.5 times wider than long.
Eyes large, oval and well pigmented.
Proboscis broad and cylindrical, somewhat narrowing distally to blunt distal
margin; proboscis of % body length.
Abdomen carried horizontally, slightly widening distally with a rounded apex
bearing 5 short setae; abdomen well extending beyond the first coxae of 4th lateral
processes.
174 H.-G. Miiller
Figs 43—48: Anoplodactylus pycnosoma (Helfer, 1938), o: 43) dorsal view; 44) lateral view;
45) proboscis, ventral view; 46) cheliphore; 47) oviger; 48) 3rd leg.
Oviger small and 8-articulated, articles 1—7 subequal in length; terminal article
claw-shaped, as long as articles 6—7 together.
Legs very robust and sparsely setose, 1st and 3rd coxae subequal in length; second
coxa longest, 1.3 times length of 1st and 3rd; femur the longest and widest article
with shallowly rounded hump on ventral side; 1st tibia 1.4 times length of 2nd; femur
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 173
Figs 49—52: Pycnogonum asiaticum n. sp., © holotype: 49) dorsal view; 50) lateral view. Q
paratype: 51) dorsal view; 52) lateral view.
and tibiae with a slender dorsodistal spine; tarsus short, as wide as long, with some
slender ventral spines; propodus weakly curved, palm with 7 slender spines; claw
relatively short and well curved, % length of propodus; auxiliaries relatively slender,
0.6 times length of claw.
176 H.-G. Müller
Figs 53—55: Pycnogonum asiaticum n. sp., © holotype: 53) anterior part of body, ventral
view; 54) oviger; 55) 3rd leg.
Measurements (mm):
Length of trunk (anterior margin first trunk segment to tip of abdomen.......... 21
Width of trunk (across first lateral processes) 1. a. 2 ee ee ee 0.60
eneth Or prODOSCIS +. creada aia da Sagas Beet ONL ee ee 0.38
Lenstheot abdomen. 6 «0664444 ce 4 So ai oes ast CO ee 0.26
Third leg:
Coxa lar dra a eed eGo Re A RA eee ee eee ee 0.29
COKE Zar dra a NN 0.41
COX I a a NN 033
EMULAR E SN 0.67
TDI au ca A ASS e AAA AR A 0.53
O oa 0.38
MATUS AA SS. 5 4G AS BOG A A NN 0.18
PLODOJÚS era a A bee SN 0.55
a ss Me ee ere 02]
AUSINATIES van a a SN 0.13
Q: In general features quite similar to ©, except for the lack of ovigers. Females
are distinctly larger, about 1.6 mm in length.
Etymology: The specific name refers to the continent where the type locality of
the new taxon is situated.
Remarks: The affinities of P asiaticum n. sp. are difficult to discuss, because it
shows similarities to several other, partly incompletely described species. Its
characteristic features are the arrangement of dorsal trunk tubercles, shape of pro-
boscis, the weakly curved propodus and the presence of relatively large auxiliary
claws. The large auxiliaries are the best feature to distinguish P asiaticum n. sp. from
Pycnogonida from Malaysian coral reefs 3277
other species of similar habitus, except for the Japanese Pycnogonum benokianum
Ohshima, 1935. This species is very similar to asiaticum, but has a distally slenderer
proboscis and no tubercles on the lateral processes. Moreover, the dorsomedian
trunk tubercles are slenderer in benokianum (cf. Hedgepeth 1949: 304, fig. 49).
Acknowledgements
My thanks are due to Dr. F. Krapp, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Bonn, for the loan of some specimens of Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 from
Kenya.
Zusammenfassung
Eine dreiwóchige Feldarbeit zur Erfassung der mit totem Korallensubstrat vergesellschafteten
Evertebraten zweier malaysischer Korallenriffe im Tioman-Archipel erbrachte 15 Pan-
topodenarten. Von diesen erwiesen sich 3, Cheilopallene coralliophila n. sp., Anoplodactylus
pseudotarsalis n. sp. und Pycnogonum asiaticum n. sp., als neu fiir die Wissenschaft. Eine
Wiederbeschreibung von Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968, basierend auf Material aus
Kenia, wird ergánzend eingefiigt, um die Unterschiede zu pseudotarsalis n. sp. zu verdeut-
lichen. Drei weitere bereits bekannte Arten waren bisher nur vom Locus typicus auf den
Philippinen bzw. von Australien nachgewiesen. Soweit das spárlich vorhandene Material
überhaupt eine biogeographische Beurteilung zuläßt, zeigt die Flachwasser-Pantopodenfauna
des Tioman-Archipels engere Beziehungen zur Fauna Ostasiens und Australiens. Etwa die
Hälfte der gesammelten Arten hat eine weite Verbreitung im Indo-West-Pazifischen Raum.
References
Arnaud, FE. (1973): Pycnogonides des récifs coralliens de Madagascar. 4. Colossendeidae,
Phoxichilidiidae et Endeidae. — Tethys 4 (4): 953 —960.
Arnaud, F. (1974): Pycnogonides recoltes aux Acores par les campagnes 1969 et Biacores
1971. — Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam 3 (21): 169—186.
Arnaud, F. (1987): Les Pycnogonides (Chelicerata) de Mediterranee: Distribution ecologi-
que, bathymetrique et Biogeographie. — Mesogee 47: 37—58.
Child, C. A. (1970): Pycnogonida of the Smithsonian-Bredin Pacific-Expedition, 1957. —
Proc. biol. Soc. Wash. 83 (27): 287 —308.
Child, C. A. (1975): Pycnogonida of Western Australia. — Smiths. Contr. Zool. 190: 1—29.
Child, C. A. (1977): On some Pycnogonida of French Oceania. — Proc. biol. Soc. Wash.
90 (2): 440—446.
Child, C. A. (1983): Pycnogonida of the western Pacific Islands, II. Guam and the Palau
Islands. — Proc. biol. Soc. Wash. 96 (4): 698 — 714.
Child, C. A. (1988a): Pycnogonida of the western Pacific Islands, III: Recent Smithsonian-
Philippine Expeditions. — Smiths. Contr. Zool. 468: 1—32.
Child, C. A. (1988b):Pycnogonida from Aldabra Atoll. — Bull. biol. Soc. Wash. 8: 45—78.
Child, C. A. (1990): Pycnogonida of the western Pacific Islands, VIII. Recent collections
from Oslands of the Great Barrier Reef, Australia. — Proc. biol. Soc. Wash. 103 (2):
311335.
Child, C. A. (1991): Pycnogonida of the western Pacific Islands, IX. A shallow-water Guam
survey, 1984. — Proc. biol. Soc. Wash. 104 (1): 138 —146.
Clark, W. C. (1961): Two new pycnogonids from the Maldive Islands. — Ann. Mag. nat.
Hist. 13°): 291—296.
Fry, W. G. & J. W. Hedgpeth (1969): Pycnogonida, 1. Colossendeidae, Pycnogonidae,
Endeidae, Ammotheidae. Fauna of the Ross Sea, 7. — Mem. N. Z. Oceanogr. Inst. 49:
159:
Gonzalez, S. A. & M. E. Edding (1990): Achelia assimilis (Haswell, 1884) in the
Heterozostera bed of Puerto Aldea, Coquimbo: first record from the northern Chilean
coast (Pycnogonida: Ammotheidae). — Proc. biol. Soc. Wash. 103 (1): 151—156.
178 H.-G. Miiller
Hedgpeth, J. W. (1949): Report on the Pycnogonida collected by the Albatross in Japanese
waters in 1900 and 1906. — Proc. U. S. natn. Mus. 98 (3231): 233—321.
Miller, H.-G. (1989): Shallow-water Pycnogonida from coral reefs at Moorea, Society
Islands, with description of Rhynchothorax tiahurensis n. sp. — Bonn. zool. Beitr. 40 (2):
123—139.
Müller, H.-G. (1990a): Shallow-water Pycnogonida from Kenya and Sri Lanka, with descrip-
tions of three new species. — Bonn. zool. Beitr. 41 (1): 63—79.
Müller, H.-G. (1990b): Pycnogonida from Coral Reefs at Réunion Island, Southern Indian
Ocean. — Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 45 (9): 97—102.
Nakamura, K. £ C. A. Child (1991): Pycnogonida from waters adjacent to Japan. —
Smiths. Contr. Zool. 512: 1—74.
Stock, J. H. (1954): Pycnogonida from Indo-West-Pacific, Australian, and New Zealand
Waters. — Vidensk. Medd. Dansk naturhist. Foren. 116: 1—168.
Stock, J. H. (1968): Pycnogonida collected by the Galathea and Anton Bruun in the Indian
and Pacific Oceans. — Vidensk. Medd. Dansk naturhist. Foren. 131: 7—65.
Stock, J. H. (1973a): Pycnogonida from south-eastern Australia. — Beaufortia 20 (266):
99—127.
Stock, J. H. (1973b): Achelia shepherdi n. sp. and other Pycnogonida from Australia. —
Beaufortia 21 (279): 91—97.
Stock, J. H. (1986): Pycnogonida from the Caribbean and the Straits of Florida. — Bull.
mar. Sci. 38 (3): 399— 441.
Dr. Hans-Georg Müller, Pfaffenmühlerweg 2, D-6331 Waldsolms-Brandoberndorf.
— Laboratoire de Biologie Marine et de Malacologie (E. P. H. E.), Université de Per-
pignan, Avenue de Villeneuve, F-66025 Perpignan Cedex.
Nachruf
S
\\
Am 22. Dezember 1991 verstarb
Dr. Hans Edmund Wolters.
Geboren am 11. Februar 1915 in Duisburg, verbrachte H. E. Wolters seine Jugend in Geilenkir-
chen bei Aachen, unweit der niederlandischen und belgischen Grenze. Nach dem Ende des
Zweiten Weltkrieges zunáchst im Schuldienst, war er seit 1960 als freier Mitarbeiter und von
1966 an als Kustos, spater Oberkustos in der Ornithologischen Abteilung des Zoologischen
Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig in Bonn tatig, deren Leitung er 1973 als
Nachfolger Prof. Giinther Niethammers tibernahm. Von 1974 bis 1979 redigierte er die Bonner
zoologischen Beitráge. Auch nach seiner Pensionierung am 1. Marz 1980 war H. E. Wolters
standiger Gast und Mitarbeiter im Museum.
Sein Interesse galt vor allem der ornithologischen Systematik, besonders den supraspezifi-
schen Taxa der Vögel, unter denen er sich mit den Passeriformes, in erster Linie mit den Estril-
didae und Ploceidae, genauer beschäftigte und dabei schon früh cladistische Grundsätze
anwandte. Seine Vorstellungen von einem „natürlichen” System der Vögel gibt seine 1975 bis
1982 erschienene Liste „Die Vogelarten der Erde” wieder, von der er freilich behauptete, sie
180 Nachtufaut EI Bole
sei ein paar Jahre zu früh erschienen, weil sie die (von Wolters sehr positiv bewerteten) Ergeb-
nisse der DNS — DNS — Hybridisation Sibley’s nur in geringem Umfang berücksichtigen
konnte.
Die Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universitát in Bonn verlieh H. E. Wolters 1971 die
Ehrendoktorwürde. Die Deutsche Ornithologen-Gesellschaft ernannte ihn anläßlich ihrer 100.
Jahresversammlung in Bonn 1988 zum Ehrenmitglied, die Gesellschaft Rheinischer Ornitholo-
gen 1989. 1982 wählte ihn die American Ornithologist’s Union zum korrespondierenden Mit-
glied, 1991 zum Ehrenmitglied.
Ergänzende biographische Angaben finden sich in Bonn. zool. Beitr. 22: 209 [1971]; 26: 1 [1975]; 31: 1
[1980]; und Tropische Vögel 13: 31 [1992]. Siehe auch Schuchmann, K.-L. & W. J. Bock (im Druck): In
memoriam: Hans Edmund Wolters, 1915—1991. The Auk.
HINWEISE FUR AUTOREN
Inhalt. — Bonner zoologische Beitráge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs-
instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste-
matischen und vergleichenden Zoologie veróffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts
prásentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig beriicksichtigt, doch sind
andere Beitrage ebenso willkommen.
Sprache. — Manuskripte kónnen in deutscher, ae oder französischer Sprache abgefaßt sein.
Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift-
leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1.
Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält
sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen.
Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei-
bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt
(Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit
mehr als einem Autor benutze man das Zeichen „&” an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung
des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen.
Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen.
Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu
aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden.
Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract,
Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung,
Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils
auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache,
maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch.
Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer-
ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand
fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol-
len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor.
Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika
entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für
die Zitierweise folgen:
Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin.
Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia
DIST 333
Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from
Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25.
Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfiigung stehende Satzspie-
gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil-
dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden.
Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. |
Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen
Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei.
[English version in the next number]
Bonner zoologische Beitrage
Band 43, Heft 1, 1992
INHALT
Distribution of the Pygmy Shrew Sorex minutus Linnaeus, 1766 along the
Eastern Adriatic Coast
B. KryStufek & N. Tvrtkowvilé „2.2... 2.14.5. ee
Beobachtungen zum Verhalten und zur Nahrungswahl von Felsenmáusen
(Apodemus mystacinus) aus Kroatien
S. vOonN-Groll corr ee ee
Variation in Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the South West Arid
Zone of Africa
P. As Clancey.... 20.282122 2.2. RE
Note sur la validité de la sous-espéce de Gorgebleue a miroir blanc Luscinia
svecica namnetum
E, Piasquet oh cota. ea oe wee oe ole eo
‚Zur Kenntnis der Gattungen Boophis, Aglyptodactylus und Mantidactylus
(Amphibia: Anura) aus Madagaskar, mit Beschreibung einer neuen Art
E. Glaw &M. Vences .:.. 242.2 wae cos bok ei eee
/ Zur Amphibienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Eleutherodactylus
(Leptodactylidae)
/ Zur Ökologie von Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) in der Dschun-
garischen Gobi (Reptilia; Agamidae)
F. Meyer & ©. Zinke...:...2.2.2...2008 2 sn 2 eee
Abolition of Alamirinae and ultimate rejection of Wasmann’s theory of herm-
aphroditism in Termitoxeniinae (Diptera, Phoridae)
RES ES Disney cou MIST Cain Tee PR oases oe
Pycnogonida from Malaysian coral reefs, including descriptions of three new
species
H.-G: Müller :.......2.2 2.2.2. 22.2. 20 288 Se
29
35
45
79
131
145
12
BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRÁGE
Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn
Band 43, Heft 2, 1992 ISSN 0006-7172
Bonner zoologische Beitrage
Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.
Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljahrlich zum Preis von 20,— DM
je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne-
ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.
Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu-
skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1.
S 181213 | Bonn, Juli 1992
Ankle bones: The Chilean opossum
Dromiciops gliroides Thomas, and marsupial phylogeny
Philip Hershkovitz
Abstract. Szalay’s (1982a) arrangement of the Marsupialia into cohort Ameridelphia
encompassing all New World marsupials except Microbiotheriidae, and cohort
Australidelphia containing all Australian and the American Microbiotheriidae, based
primarily on the pattern of articulation between the foot bones astragalus and calcaneus,
has no leg to stand on. It is shown here that joint patterns of these ankle bones are variable
and intergrading, and that the derived “continuous” joint patterns attributed exclusively
to Australidelphia, evolved independently more than once from “separate” joint patterns
attributed exclusively to Ameridelphia, and that both patterns occur in both hemispheres.
Morphology of astragalus and calcaneus of the Chilean opossum, Dromiciops gliroides
Thomas (D. australis Philippi, preoccupied), Szalay’s australidelphian “morphotype”, is
essentially ameridelphian or didelphoid, and little if at all different from that of some
didelphoid mouse opossums of the family Marmosidae. On the other hand, special
characters of Dromiciops revealed here are such that this lone survivor of the
Microbiotheriidae, cannot be ancestral to or descended from any known non-microbio-
theriid. The arrangement of living American marsupials proposed here recognizes two ma-
jor subdivisions of infraclass Marsupialia (Metatheria): cohort Microbiotheriomorphia
with distinctive characters shared with living eutherians and monotremes, and the younger,
independently evolved, cohort Didelphimorphia with the American orders Didelphidia
and Paucituberculata, and the Australian superorder Dasyuromorphia.
Key words. Marsupial phylogeny; Australidelphia; Ameridelphia; Microbiotheriidae;
Dromiciops.
Contents
NESE GUC UNO Teen pee a I A Rn A oe 182
ME E A A NA 182
COMLeMPOLANcOUSTClASSIPICAL OMS a a iia 183
DAFT ee A Pg 184
MANS o la E A A A A ee ieh 189
CAM do po ON DR IN le ole Mind £ 189
depa ca en A e E TR 191
@aenolesudae A O oe ale i Rida eT o 192
Nierobioiheniidaen Se wu A see aes ee er A 193
Taxonomic and locomotor significance of ankle bone articular patterns ....... 194
Microbiotheriidae: Characterizations and Wagner trees .................00005 196
Some symplesiomorphic characters of Dromiciops (Microbiotheriidae)......... 196
(@)EsEntotympanıcz componentiof.-auditory bulla 0 oe le San 197
(b)esacittalecrest: of the mesopferygold 1ossa my. acca faces ads bis orc ete bares 199
(©) DAN DY SISWIMCM Ube ae eee tat ke eee A OA 201
()prounmlowerincisorssevenlvaspacedusa da et ee 202
(OluRetestestissandatelatedscharaeterse 2 ec ernie a eek Meee 203
(AAC OacayO aStCaU dal patent cy ice. exact hed a er RE, 203
(SES ETO] OC War we bs wee tacts DA pane Aaah estas: 205
182 P. Hershkovitz
Marsupial evolution: Sequence of major events leading to living forms ........ 206
Classification of living New World marsupials.... on 9 se eee 208
Conclusions: ata. Ne sida ae at tee desde a SR ce 209
Addendum sateen e Condes ee eee Zul
Acknowledgements us. toa sei dos urn e tose ee ee Zul
Literature (Cited ni nee ee ee ee ee oe 212
Introduction
The significance of the ankle bones astragalus and calcaneus in marsupial phylogeny
and classification as conceived by Szalay (1982a, b) is critically examined. Szalay
distinguished two morphological patterns (Plates I-IV). The first or primitive pat-
tern, typified by ankle bones of early Cenozoic pediomyids and Recent didelphoids,
is characterized by two separate facets on the calcaneal dorsal surface that articulate
with a corresponding pair of separate facets on the astragalar plantar surface (Plates
I, II, a, b). This pattern, said to be restricted to all living and known extinct
American marsupials except the Microbiotheriidae, is the primary basis for Szalay’s
cohort Ameridelphia. The second or derived pattern, typified by the sole surviving
microbiotheriid, the Chilean “monito del monte”, Dromiciops gliroides Thomas (D.
australis Philippi preoccupied), and morphotype of Szalay’s cohort Australidelphia,
is marked by coalescence of the once dual facets of each bone into a single con-
tinuous facet (Pls. III, IV, a, b). This pattern is, according to Szalay, the exclusive
hallmark of all known Australian marsupials as well as the American
Microbiotheriidae first known from the Oligocene. The family supposedly includes
a number of referred extinct taxa which date back to the late Cretaceous (fide Mar-
shall et al. 1990).
The acronym for the primitive, or separate lower ankle joint pattern, in Szalay’s
terminology, is SLAJP; and for the derived continuous lower ankle joint pattern,
CLAJP. Of the two ankle bones in question only the astragalus articulates with the
tibia and fibula for ankle joint movement. Variation within, or possible intergrada-
tion between the patterns, is not mentioned in Szalay’s text. His concept of polarity
is absolute and all American or Australian marsupials are explicitly included within
their respective geographically restricted cohort. Other characters of possible
phylogenetic significance, including the dental, are perfunctorily discussed and
dismissed as comparatively unimportant.
The response by students of marsupial morphology and phylogeny to Szalay’s in-
terpretation has been mixed but with passive acceptance by most, and by others with
uncritical incorporation of Szalay’s cohorts into their respective phylogenetic ar-
rangement of the Marsupialia. Strong objections to the classification raised by Reig
et al. (1987, pp. 70, 77) seem to have passed unheeded by one coauthor in a subse-
quent publication (Marshall et al. 1990) and by the others in a later work (Kirsch
et al. 1991). None compared marsupial ankle bones.
Material
The astragali and calcanei of 102 living American and Australian marsupials have been
studied. All but those of 1 (Lestodelphys) are preserved in the Field Museum of Natural
History (FMNH). They represent five of the six families and 18 of the 19 genera (Glironia,
Glironiidae, lacking) of living American marsupials, and 6 (of ca 15) families, and 17 of
Ankle bones and marsupial phylogeny 183
the total number of genera of living Australian taxa. The ankle bone data for two represen-
tatives of the American Miocene Borhyaenidae have been taken from the literature. The
material is listed in Table 1.
Tarsal bones of right, left, or of both feet of the same animal, were examined. Most bones
were individually disengaged from dry, articulated foot skeletons or liquid-preserved
specimens, hand cleaned by scraping after water softening of the dry overlying tissue.
Foot bone data were supplemented by examination and comparison of cranial and dental
characters of living and extinct mammals. Selected nonskeletal traits, particularly urogenital
features of specimens examined, and others described in the literature were taken into account.
Material borrowed from other institutions for use in this study are indicated by the ab-
breviations USNM (National Museum of Natural History, Washington, D. C.), PU (Princeton
University, Peabody Museum), and UWMZ (University of Wisconsin Museum of Zoology).
Contemporaneus classifications
In the same symposium volume with Szalay’s (1982a, p. 621) new appraisal of mar-
supial phylogeny and classification, is an article by Kirsch & Archer (1982, p. 595)
on an interpretation of the relationships or carnivorous marsupials using “polythetic
cladistics”. The 54 characters of 71 living and fossil marsupial species listed in their
Wagner tree and analyses include 37 dental, 17 basicranial, and no tarsal characters.
The uniquely constructed hyper-inflated auditory bulla of Dromiciops gliroides is
mistakenly characterized in their Wagner tree analysis as primitive (“0.0”) with com-
ponents “alisphenoid and perioticum not or little expanded” (Kirsch & Archer 1982,
p. 600). A number of their Wagner tree characters, they note, are overlapping or not
discriminating. I find many, like the one attributed to Dromiciops, inaccurate. The
authors conclude, nevertheless, that their cladistic manipulations clarified or resolv-
ed some problems of dasyurid taxonomy.
Aplin & Archer (1987) offer a “syncretic classification” fashioned from their at-
tempt to reconcile or reinterpret the oft conflicting or redundant systematic ar-
rangements proposed by various authors during the last two centuries. Their product
is a Classification top heavy with higher categories beginning with Subclass Theria
and continuing through the descending ranks of Superlegion, Legion, Sublegion, In-
fralegion, Infraclass, Superdivision, Division, Supercohort, and a rest stop at
Szalay’s cohorts Ameridelphia and Australidelphia. Characters of those cohorts are
discussed or cited, but not verified. Special attention is given to the pros and cons
of the position of the microbiotheriid Dromiciops as an australidelphian with
Microbiotheria Ameghino included in that cohort as an order.
In their systematic rearrangement of American marsupials (Reig et al. 1987, p. 78)
they find Szalay’s conclusions in direct conflict with their own as well as other ar-
rangements. They question Szalay’s identifications of some early fossils used in the
construction of his branching classification of ameridelphians based on tarsal bone
morphology, and note inconsistencies and contradictions in some of his data. Re-
garding Dromiciops, they declare that it “is clearly a didelphimorph, although be-
longing to a taxon within Didelphimorphia weil-differentiated on the basis of several
dental, soft part anatomical, and biochemical features; it shows no special simi-
larities to Australian marsupials and indeed represents the most derived taxon in a
lineage that is continuously documented from the earliest didelphimorphs onward”
(Reig et al. 1987, p. 71). As for Australian marsupials, Reig et al. contend that the
likely ancestor was a Monodelphis-like didelphoid, not a microbiotheriid. Their ar-
184 P. Hershkovitz
rangement of American marsupials, borhyanoids excepted, is contained within the
Order Polyprotodonta Owen, 1866, with its American suborder Didelphimorphia
Gill, 1872, subdivided into superfamilies Microbiotherioidea Ameghino, 1887, and
Didelphoidea Osborn, 1910. Their phylogram (Reig et al. 1987, p. 80, plate 69) shows
the Microbiotherioidea as the upper Cretaceous stock from which American and
Australian marsupials diverged. Foot bones were not examined or mentioned.
Marshall (1987), in a report on Itaboraian (Middle Paleocene) marsupials, recon-
sidered the systematics of American marsupials just proposed by Reig et al. (1987,
p. 81). He allowed, in partial agreement with Szalay (1982a), that the Microbio-
theriidae might represent the ancestral stock for at least some Australian marsupials.
Fundamental to Marshall’s (1987, p. 90) thinking is that South America was the
primary area of early marsupial cladogenesis, “and that all basic aspects of mar-
supial evolution and distribution can be explained envisioning initial dispersal of
stocks from, and not to, that continent”
The dissertation on phylogenetic origins, relationships and classification by Mar-
shall et al. (1990, p. 457) is based entirely on molar morphology. The authors adopt
without reservation Szalay?s cohorts Ameridelphia and Australidelphia, based
primarily on tarsal bone morphology. Differences between their and the Aplin € Ar-
cher (1987) classifications are explained. It appears that Szalay’s (1982 a) clear and
unequivocal description of late Cretaceous pediomyids as didelphoid, and installa-
tion of the group within the Ameridelphia, was misread, misunderstood or somehow
confounded by Marshall et al. (1990, p. 457). Their inclusion of the pediomyids
within the Australidelphia is misguided. Their newly proposed cohort Alphadelphia
includes Peradectes elegans Matthew & Granger. As depicted by Fox (1983, p. 1575),
the species appears to be marked by a staggered 13, a didelphoid autapomorphy.
Separation of all American from all Australian marsupials has long been recogniz-
ed by systematists. Szalay’s (1982a, b) classification founded primarily on tarsal
bone morphology is, however, the first to treat the American Microbiotheriidae as
australidelphian. To my knowledge, no authors following Szalay (1982 a) have actual-
ly compared the astragalus and calcaneus of Dromiciops with those of other mar-
supials for verification of the characters said to distinguish cohort Ameridelphia
from cohort Australidelphia.
Discussion
The revision of marsupial classification by Szalay (1982a) contains no list of
specimens examined or the documentation for any in the form of catalog number
or specific institution where preserved. Tarsal bones actually described and figured
diagrammatically, ostensibly the ones examined, are of the following taxa, lettering
and mix of names for astragali and calcanei are Szalay’s (1982a text, and Figs 1
through 9).
AMERIDELPHIA: Left astragalus and calcaneus with articular facets separate;
identified in text as SLAJP or “separate lower ankle joint pattern” (Szalay, Fig. 6,
A—H).
A. pediomyid
B. borhyaeniform
C. borhyaeniform
Ankle bones and marsupial phylogeny 185
D. Caenolestes
E. Thylacosmilus
F. Didelphis “patagonicus” (right foot bones, Szalay 1982a, Fig. 1)
G. Chironectes
H. Glironia
The following mentioned in text:
Marmosa sp. (Szalay 1982a, Fig. 3, p. 625
Prothylacinus patagonicus (fossil, Szalay 1982a, p. 628)
“Sipalocyon” (fossil, Szalay 1982a, p. 628)
Cladosictis patagonica (fossil, Szalay 1982a, p. 628).
AUSTRALIDELPHIA: Left astragalus and calcaneus with articular facets con-
tinuous as one; identified in text as CLAJP or “continuous lower ankle joint pattern
(Szalay, Fig. 6, I—Q).
I. Dromiciops australis
K. Neophascogale
L. Myrmecobius
M. Thylacinus
N. Perameles
O. Notoryctes
P. Distoechurus
Q. Hypsiprymnodon
— Cercartetus (Szalay, Figs 4, 5)
In a second review of the same data Szalay (1982b) adds to his Ameridelphia the
figures of the right astragalus and calcaneus of Philander opossum, Caenolestes sp.,
and a pediomyid. To the Australidelphia are added the right astragalus and calcaneus
of a Notoryctes, a Neophascogale, and a Dromiciops “representative of the
australidelphian morphotype” Specimens described in that work are documented by
catalog number and institution. Whether or not the left bones described or figured
in the original work (Szalay 1982a) are mates of the right foot bones figured in the
second (Szalay 1982b) is speculative.
The total number of Ameridelphia ostensibly examined by Szalay represent only
6 living and 6 extinct species. All 9 species of Australidelphia examined are Recent.
Szalay’s descriptions of the tarsal bones may have been entirely derived from the
17 figured or their diagrammatic representations, and 5 mentioned in text. There is
no indication in the text that more than a single astragalus or calcaneus per taxon
(many polytypic) had been examined. Nothing is said of variation although no two
bones of the same taxon are exactly alike, some grossly different.
As seen by Szalay (1982a, p. 634; 1982b, p. 187), the similarity in tarsal bone mor-
phology and other shared characters of his australidelphians “firmly points to the
origin of the protodasyurid if not from a didelphid (sensu stricto) or pediomyid (sen-
su lato) but from an australidelphian source which is perhaps best estimated to be
a dromiciopsion” The only “dromiciopsion” with known tarsal bone morphology is
the living American Dromiciops gliroides. Szalay's reasoning here regarding possible
australidelphian origins seems convoluted and is anachronistic.
Most parsimonious interpretation of tarsal bone similarities between marsupials
as widely separated as Dromiciops is in time and place from present and past
186 P. Hershkovitz
Australian marsupials, is, as shown beyond, the independent evolution in each
lineage of CLAJP from SLAJP which, according to Szalay (1982a, pp. 625, 630,
caption Figure 6), and as seen in nearly all other mammals, is the primitive therian
pattern. Other shared similarities, if not metatherian plesiomorphs, and most are,
may also have evolved independently or in parallel. Most important and entirely ig-
nored by Szalay are certain unique characters that stamp Dromiciops gliroides as sole
survivor of a lineage derived independently from a species near the ancestral
metatherian.
Evidence revealed by skeletal material at hand completely confirms not only the
interpretation of a number of independent derivations of CLAJP from SLAJP, but
also the occurrence of both patterns among both Australian and American mar-
supials (Table 1, Plates I, II, III, IV).
In living American marsupials the continuous ankle bone pattern of astragalus
and calcaneus (CLAJP) or simply C, is seen in Dromiciops but with some evidence
of intermediacy between it and SLAJP, or simply S, of other American marsupials.
The C pattern appears in all calcanei of the Marmosinae (Marmosidae) examined
but only to variable degrees in the astragalus. The calcaneus of the Caluromyidae,
like that of the preceding, is also CLAJP or C, the astragalus, however is unmodified
S in the few specimens examined.
Dominant among Australian marsupials is the continuous or C ankle bone pat-
tern. In all Peramelidae and Macropodidae examined, however, the separate or S pat-
tern prevails. Representatives of the many more Australian taxa not examined may
reveal more samples of S with consistency at the generic if not family level.
Tarsal bone patterns of each foot skeleton examined are listed in Table 1.
Characters of those of living American marsupials are summarized below. For the
classification see page 208.
Table 1: Articular facets between facing surfaces of astragalus and calcaneus, S = separate;
C = continuous; M = intermediate; L = left foot; R = right foot.
Name FMNH Astragalus Calcaneus
AMERICAN
MARMOSIDAE
Marmosinae
Gracilinanus marica 18907 Cid) CAL)
Marmosa chapmani 61878 SAL) Gir)
Marmosa robinsoni 121547 C (R) ETE)
Marmosa robinsoni 34898 S (R) C (R)
Marmosa robinsoni 58817 S (R) C (R)
Marmosa robinsoni 58818 5: (1) M (L)
Marmosa robinsoni 58819 S (R) M (R)
Marmosops noctivagus 70946 S (E) C (L)
Marmosops noctivagus 70952 S (R) C (R)
Micoureus demerarae 18904 S: (1) CAE)
Lestodelphyinae
Lestodelphys halli 224221 S. (1) CE)
Thylamyinae
Thylamys elegans 119487 S (15) M (L)
Thylamys palliolatus 22178 (15) S (L)
Ankle bones and marsupial phylogeny
Name
Monodelphinae
Monodelphis touan
Metachirinae
Metachirus nudicaudatus
Metachirus nudicaudatus
Metachirus nudicaudatus
Metachirus nudicaudatus
Metachirus nudicaudatus
CALUROMYIDAE
Caluromyinae
Caluromys philander
Caluromys lanatus
Caluromys lanatus
Caluromys lanatus
Caluromys lanatus
Caluromys lanatus
Caluromysiops irrupta
Caluromysiops irrupta
DIDELPHIDAE
Chironectes minimus
Chironectes minimus
Chironectes minimus
Chironectes minimus
Chironectes minimus
Chironectes minimus
Chironectes minimus
Didelphis albiventris
Didelphis albiventris
Didelphis albiventris
Didelphis albiventris
Didelphis marsupialus
Didelphis marsupialis
Didelphis marsupialis
Didelphis virginiana
Didelphis virginiana
Didelphis virginiana
Didelphis virginiana
Lutreolina crassicaudata
Lutreolina crassicaudata
Philander andersoni
Philander opossum
Philander opossum
Philander opossum
Philander opossum
Philander opossum
BORHYAENIDAE
Prothylacinus patagonicus?
Cladosistus lustratus?
CAENOLESTIDAE
Caenolestes fuliginosus
Caenolestes fuliginosus
Lestoros inca
Rhyncholestes raphanurus
FMNH
94018
94287
70988
70988
70989
69806
61877
60598
60588
124595
60697
49337
121522
60698
58807
60576
60517
122156
127356
60091
121639
75103
75104
124596
124600
128386
128387
128388
42697
60363
108696
122152
60730
224191
70986
50576
60097
69805
60501
121525
Princeton U.
Princeton U.
18604
18604
75123
22423
Astragalus
S (L)
S (R)
S (L)
S (R)
S (L)
S (L)
S (L)
DL)
Calcaneus
S(L)
S (R)
3 (LL)
S (R)
S (L)
S (L)
C (L)
C (R)
C (L)
M (L)
C (R)
C (L)
C (L)
C (R)
S
S (R)
S (R, L)
S (R)
Ss (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
S (Rio lb)
S (R)
S (R, L)
SARSL)
S (R,-L)
S (R)
S (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
S (R)
S (L)
S (R)
S (R)
S (R)
S (R)
S (R)
S (L)
187
Name
MICROBIOTHERIIDAE
Dromiciops gliroides
Dromiciops gliroides
Dromiciops gliroides
Dromiciops gliroides
Dromiciops gliroides
Dromiciops gliroides
Dromiciops gliroides
AUSTRALIAN
DASYURIDAE
Dasyuroides byrnei
Dasyurus viverrinus
Dasyurus viverrinus
Dasyurus viverrinus
Dasyurus viverrinus
Dasyurus hallucatus
Dasyurus hallucatus
Dasyurus hallucatus
Sarcophilus harrisii
Sarcophilus harrisii
Sarcophilus harrisii
Sarcophilus harrisii
MYRMECOBIIDAE
Myrmecobius fasciatus
PERAMELIDAE
Echymipera sp.
Echymipera sp.
Echymipera sp.
Isoodon obesulus
Isoodon obesulus
PHALANGERIDAE
Phalanger orientalis
Phalanger orientalis
Trichosurus vulpecula
Trichosurus vulpecula
PETAURIDAE
Petaurus australis
Petaurus australis
Petaurus breviceps
Pseudocheirus peregrinus
Schoinobates volans
MACROPODIDAE
Aepyprymnus rufescens
Macropus fuliginosus
Macropus robustus
Macropus stigmaticus
Macropus stigmaticus
Potorous tridactylus
Thylogale brunii
Setonix brachyurus
Dendrolagus matschiei
1 University of Wisconsin Museum of Zoology
2 Sinclair (1906, pl. 54, figure 29) Miocene (Santa Cruz Formation)
3 Sinclair (1906, pl. 54, figure 3) Miocene (Santa Cruz Formation)
P. Hershkovitz
FMNH
129804
50072
127453
127453
129808
129809
134556
127359
121206
42159
57209
57526
119803
119806
119808
127266
129428
47166
46006
35259
60525
60701
121679
98899
98901
104803
60402
60389
57174
58964
60927
129430
134502
60908
121645
129434
104674
60886
60884
57805
60682
135038
44428
Astragalus
C RE)
C (L)
CR)
€ (8)
CB)
CR)
C (L)
C (L)
C (R)
C (R)
CREA)
CARE)
C (R)
CARD)
E (R51)
C (R, L)
GRAL)
C (R)
S (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
S (R, L)
C (R)
C (R)
C (L)
C (L)
C (L)
C (L)
C (R)
C (R)
C (R)
S (L)
S (L)
S (R, L)
S (R)
S (R, L)
C (R)
S (R)
S (L)
S (L)
Calcaneus
C (R, L)
C (L)
C (L)
C (R)
M (L)
M (R)
C (R)
M (L)
C (L)
C (R)
C (R)
C (R, L)
C (R, L)
C (R)
C (R, L)
C (R, L)
C (R, L)
C (R, L)
C (R)
S (R, L)
SIR)
S (R, L)
S (R, L)
SiR)
C (R)
C (R)
C (L)
C (L)
M (L)
C (L)
C (R)
C (R, L)
C (R)
S (L)
S (L)
SES)
S (R)
S (R, L)
S (R)
S (R)
S (L)
S (L)
Ankle bones and marsupial phylogeny 189
Marmosidae (New)
Marmosinae (10 specimens). This presently established subfamily includes all
mouse opossums historically included within the composite genus Marmosa current-
ly divided into genera Gracilinanus, Marmosops, Marmosa and Micoureus.
Astragalus (Plates II, IV): Articular facets generally separate but those of the
single available Gracilinanus marica (FMNH 18907) are continuous and practically
indistinguishable from those of Dromiciops. The facets of Marmosa robinsoni
(FMNH 121547) appear to be continuous but much of the appearance may have been
caused by wear. In any event the pattern is more like the C of Dromiciops (cf. FANH
129804) than intermediate between S and C.
Calcaneus (Plates I, III): Facets generally continuous but those of Marmosa
robinsoni (FMNH 58818) nearer C than S, whereas those of FMNH 58819 are nearer
S than C.
Remarks: The evolutionary trend in the Marmosinae has been toward the con-
tinuous ankle bone pattern or C, with that of the calcaneus already continuous ex-
cept for occasional signs of intermediacy. The astragalar pattern is one of intergrada-
tion between S and C.
Lestodelphyinae (1 specimen)
Astragalus: S
Calcaneus: C
Remarks: Important external, cranial and dental differences between the Mar-
mosinae and Lestodelphyinae suggest, that the shared calcaneal joint pattern was in-
dependently evolved in each group. Likely, Lestodelphys represents a distinct family.
Thylamyinae (1 specimen)
Astragalus: S
Calcaneus: M (= intermediate) or S
Remarks: Thylamys, sole genus of the Thylamyinae has generally been treated as
either subgenerically distinct from or strictly congeneric with Marmosa. Its in-
crassate tail, stout manual claws, unflared nasal bones at the nasomaxillary suture,
and large third premolar, are, among other characters, distinctive. The separate
astragalar pattern and intermediate calcaneal joint pattern not only add distance be-
tween Thylamys and the Marmosinae but emphasize the peculiarity of the latter. Pre-
sent treatment of Thylamys within the family Marmosidae is uncertain.
Monodelphinae (2 specimens)
Astragalus (Plate II): Definitely S
Calcaneus (Plate I): Narrowly S
Metachirinae (5 specimens)
Astragalus (Plate II): S, the facets well separated
Calcaneus (Plate I): S
Caluromyidae
Caluromyinae (8 specimens)
Astragalus (Plate IV): Consistently S
190 P. Hershkovitz
Calcaneus (Plate III): C in 7 specimens, and one Caluromys lanatus (FMNH
124595) that appears to be more nearly S than C.
Remarks: The Caluromyinae have travelled their own pathway of tarsal bone
evolution from S to C to nearly the same grade attained by the Marmosinae.
Chironectes Monodelphis Metachirus Philander
Plate I: Calcanei, dorsal surface with separate joint pattern (a, b) of Australian (upper row)
and American (lower row) marsupials; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R =
right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Macropus stigmaticus (60884R)
[25.8]; Echymipera sp. (60701R) [14.8]; Potorous tridactylus (57805R) [14.4]; Chironectes mini-
mus (60576R) [12.9]; Monodelphis palliolatus (22178L) [4.6]; Metachirus nudicaudatus
(70988R) [8.4]; Philander opossum (60576R) [8.3].
Ankle bones and marsupial phylogeny 191
Didelphidae (26 specimens)
Astragalus (Plate II): S
Calcaneus (Plate I): S
Remarks: In his legend for Philander opossum, Szalay (1982b, p. 180, Fig. 2)
described the facet labelled “f” as a “distally extended medial cuboid facet extension,
sharply angled from distal calcaneocuboid facet, diagnostic of Didelphidae, sensu
stricto” It might be assumed that “Didelphidae sensu stricto” implies Didelphinae
but Szalay’s use of the family rank term is consistent, often as the equivalent of
Didelphoidea. In any case, the described and figured calcaneal facet extension is pre-
sent in all 11 specimens of Didelphis examined, the 3 of the didelphid Philander
opossum and in one Lutreolina. It is absent in the 7 specimens of the didelphid
Chironectes minimus at hand. All other didelphoids examined lack the facet as
described but its presence is noted in the calcaneus of the Australian Phalanger orien-
talis (FMNH 60402) (Plate V).
Chironectes Monodelphis Metachirus Philander:
Plate II: Astragali, plantar surface with separate joint pattern (a, b) of Australian (upper row)
and American (lower row) marsupials; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R =
right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Macropus stigmaticus (60884R)
[14.8]; Echymipera sp. (60701R) [6.3]; Potorous tridactylus (57805R) [8.3]; Chironectes mini-
mus (60576R) [6.7]; Monodelphis palliolatus (22178L) [2.6]; Metachirus nudicaudatus
(70988R) [5.1]; Philander opossum (60501R) [5.5].
192 P. Hershkovitz
Caenolestidae (3 specimens)
Astragalus (Plate IV): S
Calcaneus (Plate III): Strongly S in Caenolestes fuliginosus and Lestoros inca, in-
termediate between S and C in Rhyncholestes rhaphanurus.
Remarks: The astragalus with sharply angled proximal border narrower than long,
differs markedly from that of all other marsupials examined. Significance of the
character, however, cannot be properly assessed where samples are few and in-
ps Rhyncholestes
Plate III: Calcanei, dorsal surface with continuous joint pattern (a, b) of Australian (upper
row) and American (lower row) marsupials; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R
= right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Trichosurus vulpecula
(57174L) [17.6]; Myrmecobius fasciatus (35259R) [10.8]; Dasyurus viverrinus (57209R) [16.0];
Dromiciops gliroides (129804R) [3.1]; Gracilinanus marica (18107L) [2.6]; Marmosa robinsoni
(121547L) [3.5]; Caluromysiops irrupta (121572L) [8.3]; Rhyncholestes raphanurus (22423R)
STR
Ankle bones and marsupial phylogeny 193
dividual variability great. Lestoros inca Thomas includes Caenolestes gracilis Bublitz
as a synonym.
Microbiotheriidae (7 specimens)
Astragalus (Plate IV): C in all Dromiciops gliroides
Calcaneus (Plate III): C with one sample intermediate between S and C, the pat-
tern is very near that of Gracilinanus marica (FMNH 18907) and Marmosa robinsoni
(FMNH 121547) both labelled C in Table 1.
Remarks: The pattern of all ankle joint bones of Dromiciops is essentially
didelphoid. In most, the sustenacular facet of the calcaneus is larger than the
coalesced opposite facet. In all other American marsupials, this facet is smaller or
about equal in bulk to the other one. The size appraisal however is rough and where
the C facet appears twisted, may be misleading.
Dromiciops Gracilinanus Marmosa Caluromysiops Rhyncholestes
Plate IV: Astragali, plantar surface with continuous joint pattern (a, b) of Australian (upper
row) and American (lower row) marsupials with continuous and separate patterns; not to
scale, greatest length in mm [brackets]; R = right bone, L = left bone; all specimens preserved
in FMNH: Trichosurus vulpecula (57174L) [11.7]; Myrmecobius fasciatus (35259R) [6.6];
Dasyurus viverrinus (57209R) [8.7]; Dromiciops gliroides (129804R) [2.4]; Gracilinanus
marica (18907L) [2.0]; with separate joint pattern: Marmosa robinsoni (121547R) [2.7]; Calu-
romysiops irrupta (121522R) [5.9]; Rhyncholestes raphanurus (22423R) [2.6].
194 P. Hershkovitz
Plate V: Calcanei, not to scale, greatest length in mm [brackets]; right calcaneus of Didelphis
virginiana (FMNH 108696) [12.8] and right calcaneus of Phalanger orientalis (FMNH 60402)
[17.9]; f = medial cuboid facet extension.
Taxonomic and locomotor significance of ankle bone articular patterns
Confutation of ankle joint bone patterns as criteria for separation between Szalay’s
concept of Ameridelphia and Australidelphia does not invalidate those patterns as
taxonomic states of lower hierarchies of marsupials. Both patterns, it is shown (Table
1), occur among Australian marsupials. The S pattern present in astragalus and
calcaneus of the Peramelidae and Macropodidae supports separation of those two
Australian families from others where the C pattern prevails. Modifications of the
pattern of each bone within each family group may also prove distinctive at subfami-
ly or generic levels.
The virtually consistent presence of pattern C in the calcaneus of the American
Marmosinae distinguishes that taxon from nearly all other marmosids. The same
may be said for the peculiar Lestodelphyinae (1 species) also with a C calcaneal
pattern but differing most notably by its short, incrassate, nonprehensile tail, and
complete tympanic bulla. The Caluromyidae depart widely from the Didelphidae
with its C pattern calcaneus combined with a suite of distinctive non-tarsal
characters including distinct karyotype and retention of the cloaca (eliminated in
Didelphidae). Persistence of the primitive S or intermediate pattern in calcanei and
S pattern in astragali of the otherwise grossly different Thylamys, Metachirus and
Monodelphis, does not reflect on the taxonomic disassociation of one from the
Ankle bones and marsupial phylogeny 195
other, and each from the Marmosinae. Their respective characters are given elsewhere
(Hershkovitz, in press).
A spot check among eutherians of at least one representative of each living order
and most major subdivisions, all in the Field Museum osteological collections,
reveals basic similarities of the articular patterns of astragalus and calcaneus. In
nearly all samples, the patterns are separate as described for marsupials irrespective
of the morphological diversity of individual foot bones and taxa. The continuous
pattern was found only in two fruit bats of the suborder Megachiroptera (Order
Chiroptera), one Pteropus giganteus (FMNH 57666), the other Eidolon helvum
(FMNH 42379). The S pattern persistent in all orders, appears to be a mammalian
plesiomorphy. Not enough specimens were examined, however, to assure that the
continuous pattern is confined to certain marsupials and some fruit bats of the
suborder Megachiroptera.
Ankle bone joint patterns appear to be independent of any particular locomotor
form, type or gait. The absence of correlation may be a factor of the immobility of
the articulation between astragalus and calcaneus, gross morphological differences
between bones from individual to order, ubiquity of the primitive S pattern, and
evidence of intergradation between it and the derived C pattern. As an example, the
similarity between the S patterns of the American didelphid Didelphis and
Australian peramelid Echymipera (Plate VI), stands in sharp relief to gross dif-
ferences in their respective metatarsals, digits, and locomotor forms.
Plate VI: Right foot skeleton of Australian /soodon obesulus (Peramelidae, FMNH 98900),
and left foot skeleton of American Didelphis virginiana (Didelphidae, FMNH 122152); ankle
bone joint patterns are similarly “separate” in both species (Table 1); about natural size; black
bag — lcm.
196 P. Hershkovitz
Microbiotheriidae: Characterizations and Wagner trees
The genus Dromiciops Thomas with its only known species, the extant D. gliroides
Thomas, is marked by a number of characters shared with no other living marsupial,
and insofar as known with certainty, with no extinct marsupial save those of the
genus Microbiotherium Ameghino as typified by the Miocene M. patagonicum
Ameghino. The family Microbiotheriidae, treated at the time as didelphoid, had
been systematically reviewed by Marshall (1982). He included a detailed life history
of Dromiciops gliroides compiled from published sources, chiefly Mann (1955; 1958,
but see also Mann 1978, and B. D. Patterson & Rogers, in press). Marshall’s other-
wise excellent and detailed account is devoid of any verifiable characters unique to
Dromiciops.
A check of the 54 Wagner tree traits for 72 living and extinct American and
Australian marsupial species analyzed by Kirsch & Archer (1982, p. 596) reveals none
by which Dromiciops australis (now D. gliroides) may be distinguished from the
others. Excepted may be character 49 “Otic region I” erroneously scored as O for
Dromiciops but which should have been the number 3 misplaced in the adjacent
Notoryctes typhlops column. The character described is an enlarged bulla composed
of alisphenoid, petrous and mastoid bones, a character shared by Dasyuroides and
other Australian marsupials.
Scrutiny of the 45 Wagner tree characters for 33 species of living and fossil
American marsupials examined by Reig et al. (1987, p. 15) reveals four scored for
Dromiciops only. These are character 28, which refers to the large complete bulla
which is shared as noted above; character 32, “pars mastoidea expanded; is shared
with Australian forms; character 34, scored “1” for Dromiciops reads “antigens as
shared by all didelphoids . . . except Ancestor” (Reig et al. 1987, p. 14), is presumably
correct if “Ancestor” is a lapsus for Dromiciops, but the unverified distinction is one
of degree; character 38 refers to absence of a median vaginal septum as unique for
Dromiciops. The source given for the information is Mann (1955; 1958) who
described and figured the median vagina.
A few outstanding characters unique to Dromiciops are described under the next
heading.
Some symplesiomorphic and autapomorphic characters of Dromiciops
(Microbiotheriidae)
The living Dromiciops gliroides (Plates VII, VIII) is the summation of all known of
its phylogeny. It appears to have evolved independently from a metatherian stock not
necessarily the same and likely a predecessor of a stock that presumably gave rise
to all other known marsupials. Its origin must have been at a stage before certain
archaic characters seen only in Dromiciops had disappeared, were in the course of
disappearing or had been suppressed in the nearest ancestry of the other known mar-
supials. Those characters are among the deeply rooted autapomorphies that ab-
solutely and decisively separate the Chilean “monito del monte” from all other mar-
supials, American and Australian. Any one of those cranial, dental, urogenital, and
serological characters described below invalidates the postulate that a Dromiciops-
like morphotype may be ancestral to Australian marsupials.
Ankle bones and marsupial phylogeny 197
Plate VII: Dromiciops gliroides, natural size; note incrassate prehensible tail in lower photo-
graph. Animal captured in Chile by Dr. Bruce Patterson and donated to the Chicago Zoologi-
cal Society. Photographs by Mike Greer, courtesy of the Chicago Zoological Society.
(a) Entotympanic component of auditory bulla (Plates VIII, IX)
The large, globular bulla of Dromiciops is composed of the tympanic wing of the
alisphenoid, the tympanic wing of the petrous bone, greatly pneumatized mastoid
bone with paraoccipital or mastoidal process absorbed, a narrow lamina of the
basisphenoid, and a ventromedial bone between alisphenoid and petrous wings,
identified as an entotympanic bone, an element not present in any other marsupial.
The bone is wide-spread among eutherians.
198 P. Hershkovitz
Van der Klaauw (1931, p. 267) had already suggested that a part of the tympanic
process of the petrous bone in the Miocene Microbiotherium tehuelchum figured by
Sinclair (1906, p. 410, Pl. 62, Figure 7) might be an entotympanic.
Segall (1969, p. 489, Figure 1) noted the similarities between the auditory bullae
of Sinclair’s M. tehuelchum and Dromiciops gliroides (his D. australis) and identified
an entotympanic bone in both. His figure of the Dromiciops bulla, however, includes
the inflated tympanic wing of the petrous with the entotympanic although the il-
lustration clearly shows sutural separation between the two bones. According to Pat-
terson (1965, p. 7) who may have examined the same specimens at an earlier date,
Segall’s entotympanic is the petrous and the true petrous is the mastoid, a sequential
association which makes for an anatomical anomaly. The bone labelled “pars
petrosa” in the bulla of Dromiciops by Reig et al. (1987, p. 48, Figure 45) is the en-
totympanic; lateral to it and barely indicated is the ventral process of the pars
petrosa. The supposed entotympanic reported in certain dasyuroids (cf. Carlsson
1926) fits Patterson’s description in being either petrous or mastoid elements of the
inflated bulla.
Among eutherians, Van der Klaauw (1929) described two entotympanic bones in
the auditory bulla of the insectivore-like Macroscelididae (Macroscelidea), one
rostral and the other caudal, both independent of the petrous bone. Judged by orien-
tation and relationship to other bullar parts, neither appears to be homologous with
the Dromiciops entotympanic. A study of the auditory bulla of the tree shrew Tupaia
glis led Spatz (1966, pp. 45, 48) to conclude that “all fusions of the entotympanicum
with other elements of the skull are regarded as secondary. It is suggested that the
entotympanicum (and also the cartilage of the auditory tube) is a new acquisition
of mammals with no genetic relation to any other structures?’
The foregoing suggests that the Dromiciops entotympanic may be (a) the
homologue of a developmental stage of the independent tupaiid entotympanic; (b)
a pneumatized derivative of the pars petrosa; (c) more or less like either of the two
macroscelidid entotympanics; (d) an adventitious element which, in the evolving
marsupial tripartite auditory bulla, filled the midventral and medial gaps before they
might otherwise have been closed by junction of alisphenoid and petrous bones, as
occurred in other marsupials.
In addition to the above taxa, Van der Klaauw (1931, p. 266) commented on those
reported present in tupaiids (Scandentia), fruit bats (Megachiroptera) and microbats
(Microchiroptera), pangolin (Pholidota), edentates including armadillos, anteaters,
tree and extinct ground sloths (Xenarthra), all families of Carnivora, seals (Pin-
nipedia), manatees (Sirenia), tapirs and rhinoceroses (Perissodactyla), and hyrax
(Hyracoidea). Van der Klaauw questioned reports of an entotympanic bone in mar-
supials other than in Microbiotherium.
Whatever the homology of the Dromiciops entotympanic, it exists as a bone
suturally distinct from alisphenoid, petrous and basisphenoid bones in all 47
Dromiciops skulls examined. It may well be a hyperinflated cell of the petrous, as
is the mastoid, but both bones are distinct entities in Dromiciops as is the mastoid
alone in all marsupials. An entotympanic occurs in no other marsupial, and with the
form and orientation as in Dromiciops, in no other mammal.
Ankle bones and marsupial phylogeny 199
Plate VIII: Dromiciops gliroides skull (FMNH 127442); dorsal, ventral, left lateral tilted, and
left mandible; bar = 2 cm.
(b) Sagittal crest of the mesopterygoid fossa (Plates VIII, IX)
A prolongation of the nasal septum or vomer extends through the mesopterygoid
fossa as a low sagittal crest of the presphenoid and forepart of the basisphenoid in
Dromiciops, and in no other marsupial.
The sagittally keeled mesopterygoid fossa present only in Dromiciops among mar-
supials is widely distributed among eutherians. It has been seen in the holotype of
the plesiadapiform Plesiadapis tricuspidens (personal observation). It is figured in
the basicranium of the related early Eocene /gnacius grabullianus by Kay et al. (1990).
Kay & Cartmill (1977, p. 34, Figure 4) described the feature in the Paleocene
Palaechthon nasimienti as “a midventral ridge or keel, with extends back from the
vomer along the entire length of the basicranium becoming more pronounced
200 P. Hershkovitz
Plate IX: Dromiciops gliroides; basicranium tilted (FMNH 129804, x 3.34) and prone (FMNH
127449, x 4) showing sagittal crest of mesopterygoid fossa, and auditory bulla: a, alisphenoid;
b, basioccipital; e, entotympanic; mt, mastoid; p, petrous; s, sagittal crest of mesoterygoid
fossa.
posteriorly.’ They added, “We have seen nothing much like this in any other mam-
mals [sic], fossil or extant, and therefore cannot offer any testable hypothesis con-
cerning its significance?’
A spot check of skulls of all major categories of living eutherians and represen-
tatives of most of their families in the Field Museum collection reveals the
mesopterygoidal sagittal crest as common in the strepsirhine Galago (Primates),
Ankle bones and marsupial phylogeny 201
Plate X: Short symphysis menti in Dromiciops gliroides, buccal and lingual aspects (FMNH
127448); long in Marmosa robinsoni, buccal aspect (USNM 280869); non-staggered is (arrow)
in Dromiciops gliroides, left lateral aspect (FMNH 127440); staggered is and buttress (arrow)
in Gracilinanus agilis, left lateral aspect (FMNH 114663).
variable among lorises (Lorisidae, Primates), tree shrews (Tupalidae, Scandentia),
megabats (Megachiroptera), certain families of microbats (Microchiroptera), flying
lemurs (Dermoptera), some Mustelidae, Procyonidae, and Viverridae among the
Carnivora, in some deer, sheep, camels, swine, and some antelopes among the Ar-
tiodactyla, and in the rhinoceros of the Perissodactyla; it is present in manatees
(Sirenia) and hyraxes (Hyracoidea), absent in whales, rodents, and no doubt others.
(c) Symphysis menti (Plate X)
The incisive arch of Dromiciops is rounded, the mandibular symphysis shallow and
202 P. Hershkovitz
extends back to a line between 14.5, sometimes between is-c. In all other marsupials
examined, the arch and symphysis are angular the latter terminating behind at a line
between lower canine and premolars or an equivalent point in the diastema. In
eutherians, the symphysis also extends back to a line between lower canine and
premolars but the comparison is academic. Dental formulae and diastemata of
eutherians and marsupials are different with dental points of reference not strictly
comparable.
Of the four mandibles of Microbiotherium from the Patagonian Santa Cruz
(Miocene) formation, described and figured by Sinclair (1906) the symphysis is com-
plete only in M. tortor (Sinclair 1906, p. 313, Plate 62, Figures 2, 2a). It agrees with
that of Dromiciops but “terminates inferiorly in a prominent tubercle” The right
mandible of M. tehuelchum (Sinclair 1906, p. 363, Figures 4, 4a) with nearly com-
plete symphysis lacks the tubercle. Apart from the prominent tubercle of the left
mandible of M. tortor Ameghino, most if not all differences between the fragmen-
tary mandibles of M. gallegosense Sinclair, M. tehuelchum Ameghino, and M.
patagonicum Ameghino as described by Sinclair, may be individual variables.
No postsymphyseal tubercle occurs in any of the 47 pairs of Dromiciops mandibles
in the FMNH collection. However, in a new species of the didelphoid Gracilinanus
(FMNH 89991), the left mandible is similar to that of Microbiotherium tortor even
to the post-symphysial tubercle. The right mandible lacks the tubercle. In the case
of the left it is obvious that the tubercle is a mended fracture that had extended
across the ramus between canine and first premolar. The incisors are broken to the
roots, presumably a result of the same injury.
The short Dromiciops symphysis menti, not matched in any other living mammal,
may hark back to the therian stock from which presumably the metatherian-euthe-
rian line and the prototherian line arose.
(d) Four lower incisors evenly spaced (Plate X)
The maximum % incisor formula of marsupials including Dromiciops is believed to
result from loss of the first lower incisor at the threshold of or prior to metatherian
differentiation (Hershkovitz 1982, p. 195 et seq.).
In all living didelphoids and polyprotodont Australian marsupials, crowding of
the lower incisors, a consequence of mandibular contraction, forced the numerical
second lower incisor, or phylogenetic third, out of line with adjacent incisors 2 and
4. A bony upgrowth of the alveolus on the buccal side of the staggered tooth appears
as a buttress. The staggered, buttressed condition is present in all Cenozoic and
Cretaceous didelphoids and borhyaenoids known to me that have at least three lower
incisors or their intact alveoli (Plates X, XI), (Hershkovitz 1982, and in preparation).
Loss of additional lower incisors because of attenuation of the mandibular body
secondarily reduces or eliminates the staggered condition.
The staggered incisor had already been noted by Sinclair (1906, p. 348, Plates XL,
XLV, Figure 3) in his description of the Patagonian Santa Cruz (Miocene)
Borhyaena. The lower incisors he remarked, “are closely crowded and the root of the
second [is] is displaced posteriorly with reference to the median and lateral teeth, as
in Thylacinus [Australian Thylacinidae] and the Santa Cruz [marsupial] genera in
general?’
Ankle bones and marsupial phylogeny 203
Opossums of the family Microbiotheriidae possess the same derived dental for-
mula as didelphoids but with lower canine smaller, the four lower incisors uncrowd-
ed, evenly spaced and in line (Plate X), a condition Sinclair (1906, p. 409) also noted
in the Miocene Microbiotheriidae. This may well be the primitive metatherian state
retained in the Microbiotheriidae but by no other marsupials. Among eutherians
with two or three lower incisors, a non-staggered morphology is the rule but the adult
second generation or replacement teeth are not comparable in number, placement,
or ontogeny with the adult first generation teeth of marsupials.
(e) Rete testis and related characters
According to Wooley (1987, pp. 221, 226, Figure 6) the Dromiciops rete testis differs
from that of all other marsupials in the structure of the rete, greater number of
tubules, and encasement in a mediastinum.
The rete testis as described from one specimen has the appearance of an
autapomorphic character complex. It is part, however, of one of the reproductive
organs requiring more study. Other seemingly unique elements of the urogenital
system include the sessile scrotum and possibly undivided glans penis of adult
Dromiciops like those of unweaned pouch young marsupials.
(f) Cloaca basicaudal (Fig. 1B)
The basicaudal location of the cloaca in both sexes of Dromiciops is a character
shared only with monotremes among mammals, and with reptiles. The trait, a legacy
from the reptilian ancestry points to the greater antiquity of the microbiotheriian
clade than might have been inferred on the basis of shared eutherian symplesiomor-
phies alone.
The cloaca is present in all mammals at least during late embryogenesis, and per-
sists in newborn and adult stages of monotremes, most marsupials, and certain
eutherians. Among the latter the precaudal type cloaca persits in Ochotona
(Lagomorpha), the African Insectivora Setifer, Microgale, Tenrec, Hemicentetes,
Oryzoryctes and Potamogale, and likely in all Tenrecidae.
A spot check of other Insectivora suggests that the precaudal cloaca is present in
most if not all adults in one or another of the three intergrading evolutionary stages
outlined below.
Marsupials:
1. Cloacal: Common chamber for discharges of male and female rectal and
urogenital ducts.
(a) Cloaca basicaudal:
American: Microbiotheriidae (Dromiciops)
Australian: Monotremata (Zaglossidae; Ornithorhynchidae)
(b) Cloaca precaudal:
American: Caenolestidae; Caluromyidae (except Caluromysiops);
Marmosidae (except Metachirus, Marmosops, Micoureus)
Australian: Dasyuridae; Peramelidae
2. Cloacal-perineal: Male urogenital and rectal ducts separated by perineum,
cloaca eliminated; female ducts of same species empty into persistent cloaca.
204 P. Hershkovitz
Plate XI: Staggered is and buttress (arrow) left lateral aspect in Dasyurus viverrinus (FMNH
34718); Marmosa robinsoni (USNM 280872); Echymipera sp. (FMNH 56367); Isoodon obesu-
lus (FMNH 60949); Sypalocyon gracilis (Borhyaenidae) cast of Miocene fossil (PU153373);
Sarcophilus harrisii, buccal and lingual aspects (FMNH 57801).
Ankle bones and marsupial phylogeny 205
American: Marmosidae (Metachirus, Marmosops, Micoureus);
Caluromyidae (Caluromysiops only)
Australian: Phalangeridae; Macropodidae (Dendrolagus)
3. Perineal (non-cloacal): Mouth of rectal and urogenital ducts of both sexes com-
pletely separated by perineum, occasional individual exceptions or integrades
between stages 2 and 3 may occur.
American: Didelphidae
Australian: Macropodidae; Phalangeridae.
E
UD IN rt e
SS ih Migs
a A A) ii
ae ts (ie
NET NG
oR Waa
Hh it nan (UA N hi ie AS
EN h / yo GER nd} DIA 1, AY
bf A ie IM a NUR ie : ER | x N > ag
N N Mi
iif AG N AAA a A Ta )
DA AR iM TRAN \ 14 @ uf
14 if ANNAN RR i A)
7, Ann NH) N OS N S ¥ Wie
Gn a Nin \ WON
BINNS N, A N SS
pai i IY
Tas N}
FERN i ie N
DEN A INS
BZ“ IN N)
ZEHN j
ZEN = sell
Zu. FEN
E Y APPA
Mf TAN
ANS
HESS Thylamys elegans
CS
MATAS, A
Dass
/ N NK
BIN,
MY EN NN
Di \ :
É a IN [onen om zer en]
a a
ae
/ Yi A
N \ \\
an
HIN?
LAIN
EN
Fig. 1: A: Precaudal location of the cloaca of incrassate tailed Thylamys elegans, bifid glans
penis partially everted. B: Basicaudal location of the cloaca of Dromiciops gliroides on incras-
sate tail. Scrotum of each species raised to show attachment. Bar = 3 cm.
(g) Serology
The first, and so far only, comprehensive serological tests of marsupial interrelation-
ships are by Kirsch (1977). His techniques of antisera prepared in marsupials were
used for comparison of about 100 species representing all major supergeneric mar-
supial categories. His (1977, p. 1) most comprehensive grouping “contrasts the
206 P. Hershkovitz
Australian forms with two equally distinct American groups, the Didelphidae and
Caenolestidae. However, Dromiciops probably represents a third American family,
the otherwise extinct Microbiotheriidae, which is closer to Didelphidae” Not-
withstanding his assertions of a closer relationship between Dromiciops and
didelphids than with caenolestids and Australian marsupials the serological results
deny the bias. As determined by Kirsch (1977, p. 95) Dromiciops consistently reacts
as a taxon distinct from the didelphids, and in fact, seems very little more like them
than do the Australian or caenolestid marsupials. Nonetheless, because of his
adherence to what may now be regarded as obsolete concepts of marsupial interrela-
tionships, Kirsch (1977, p. 111) treats the Microbiotheriidae as a family coordinate
with the Didelphidae within the superfamily Didelphoidea.
The serological distance between Dromiciops and other marsupials shown by
Kirsch are differences of degree and not necessarily autapomorphic. Nevertheless,
the possibility of absolute serological separation cannot be ruled out and may even
be demonstrated in future assays with more or other material and advanced techni-
ques. Kirsch (1977, p. 95) adverts that only a single sample of Dromiciops, a female,
was available for study.
Marsupial evolution: Sequence of major events leading to living forms
Data accumulated in the preparation of this report together with other information
provide the basis for a time scale perspective of the major events, or phylogenetic
markers, in the differentiation of microbiotheriids, didelphoids, and dasyuroids. The
markers appeared, disappeared, or persisted through the following stages.
I. Differentiation of nearest marsupial ancestor from transitional therian to pro-
metatherian grade; stock characterized by retention of epipubic bones;
viviparity; double vagina; undivided glans penis; basicaudal cloaca; digits
unguiculate; presumed karyotype, 2n = 14; dental formula i 1% *% 5
BURL Tae oa Cae
1; 2, 3 1; 2; 3, 4, SA 54 . 1, Ds 3% 4, 5
pm a m - molars tritubercular, euthemorphic.
II. Mandible contracted; first alveolar space with i1 lost; differentiation of
subclass Marsupialia or Metatheria with incisor formula —
III. Muzzle foreshortened, m1 lost in adult, molar formula, ® 3 +5, hallux
inunguiculate, opposable or reduced. >
IV. Symphysis menti rounded; entotympanic bone present; cloaca basicaudal; rise
of North American cohort MICROBIOTHERIOMORPHIA; pouch and
hallucial opposability later developments.
V. Independent (not dichotomous) origin of nearest anonymous didelphimorph
ancestor; symphysis menti elongate, angular; entotympanic bone absent;
cloaca precaudal.
VI. Continued contraction of incisor field with is and alveolus crowded into stag-
gered position; residual prototherian-metatherian-eutherian characters sup-
pressed or lost; differentiation of cohort DIDELPHIMORPHIA with en-
totympanic bone absent; hallux reduced or opposable.
12335-4555
VII. Incisor formula ERNE molars tritubercular, euthemorphic with dilambdo-
morphic derived; glans penis undivided with bifurcation derived; pouch pre-
sent or not; differentiation of order DIDELPHOIDEA; radiation with con-
Ankle bones and marsupial phylogeny 207
tinued loss of incisors (cf. Marshall et al. 1990, p. 46 for dental formulae).
VIII. Differentiation of Australian order Dasyuroidea from colonizing American
didelphimorphs; hallux reduced; is lost, lower incisor formula (1), 2, 3, 4, (5);
molars dilambdomorphic, tritubercular, the quadritubercular derived;
modifications of primitive diploid chromosome number by fission or fusion;
radiation with modifications of urogenital system and cloaca, sequential loss
of incisors 3, 4, after loss of 15.
IX. Epididymal pairing of spermatozoa in American DIDELPHIMORPHIA;
karyotypes, 2n = 14, 18, 22; persistence of incisor formula = = glee >; precau-
dal cloaca persistent, modified, or eliminated (see p. 203 er); caudal
prehensility and opposability of hallux derived.
X. Differentiation of order PAUCITUBERCULATA; karyotype, 2n = 14;
precaudal cloaca unmodified; pouch absent; inunguiculate pollex derived; tail
non- Pass hallux non-opposable; phylogenetic dental formula:
na C4) pm oa, m (yes as; molars euthemorphic, m*? quadri-
tubercular, m?”* tritubercular.
Duration of each event is relative but measured in millions of years and with exten-
sive time, stage, and character overlaps. Cohort Microbiotheriomorphia with its par-
ticular residuum of prototherian and metatherian-eutherian grade characters must
have arisen earlier than the Didelphimorphia, possibly in middle Jurassic, either in
South America or North America. The autapomorphic staggered 13 of didelphi-
morphs was already present in late early Cretaceous (Hershkovitz 1982) and in-
troduced into Australia by one or more adventurous didelphoids via the Antarctic
bridge, perhaps during late Cretaceous. Richardson’s (1987, p. 73) suggestion that
microbiotherioids were already there as part of an older Australian fauna is con-
ceivable. Absence of a fossil record or living Australian descendants makes the
hypothesis appear unlikely.
The unique didelphimorph paired spermatozoan system derived from the common
single system appeared in American didelphoids after colonization of Australia
where it does not occur. Caenolestoids with both staggered is and paired epididymal
spermatozoa either branched off later, or less likely, evolved the paired system in-
dependently from an earlier didelphimorph ancestor. In any case, according to Roger
(1982), who examined 10 specimens, Caenolestes obscurus may be unique in the
shape and presumed secretory function of its distal ductus deferens.
The marsupial pouch, present only in the monotreme echidna, and marsupials in-
cluding Dromiciops, among mammals, evolved independently and differently in all
major categories from the pouchless condition still preserved in most didelphoids,
all caenolestoids and a few dasyuromorphs. The genetic potential for pouch develop-
ment in marsupials, and monotremes (Zaglossidae) was probably inherited from pre-
prototherian grade stock which presumably may have included temporarily pouched,
quasi-pouched, incipiently or potentially pouched or absolutely pouchless species.
Only the last type could feature in eutherian ancestry.
The hallux of the stock from which metatherians and eutherians diverged must
have been unguiculate. The digit in living marsupials, however, retains neither claw
208 P. Hershkovitz
nor nail. The hallux became opposable in didelphoids and microbiotheriids, reduc-
ed, vestigial or absent in all other marsupials.
The basic 14 diploid number of chromosomes, as in Dromiciops, was inherited by
dasyuromorphs from their didelphoid progenitors and is the same basis from which
all other chromosomal complements of American or Australian marsupials can be
derived, at least initially, by fission (Hayman 1990). Findings by Sharman (1982) of
chromosomal similarities, banding unknown, between Dromiciops and Australian
Isoodon (Peramelidae), Cercartetus (Burramyidae), and Vombatus (Vombatidae) sug-
gested a common ancestry “since they diverged from other marsupials” Which
others is not clear but the tarsal bone joint patterns cited for support, following
Szalay (1982a), are contradictory (Table 1). Other characters are discussed elsewhere
(Hershkovitz, in press.).
The Dromiciops molars retain the early mammalian high cusped tritubercular
euthemorphic crown pattern with buccal shelf narrow, stylocone (cusp B or j of
authors) diminutive or hardly more than suggested. Although primitive in design no
feature of the Dromiciops molars is peculiar to the genus. Molars of caenolestids and
the didelphoid Caluromysiops are also euthemorphic but more molarized. Molar
crown patterns of all other marsupials including Caluromys are dilambdomorphic
with the W-shaped eocrista secondarily derived from the euthemorphic pattern (cf.
Hershkovitz 1977, p. 279), buccal shelf variably developed, the stylocone absent in
some.
Classification of living New World marsupials (Fig. 2)
The condensed and simplified arrangement of living New World marsupials to the
genus presented below takes into account those of Simpson (1945), Aplin & Archer
(1987, p. xxi), Reig et al. (1987, p. 81), and Marshall et al. (1990, p. 479), new
assessments of ankle bone joint patterns, and previously ignored cranial, dental, ex-
ternal, and urogenital characters. Passed over are the extinct forms. In our present
state of ignorance, filling gaps in knowledge of gross and comparative morphology
will contribute more to a definitive classification of marsupials than any amount of
serological, molecular, and abstruse methodological investigations. The ill-conceived
cohorts Ameridelphia for the American marsupials less Microbiotheriidae, and
Australidelphia for the Australian marsupials with the microbiotheriids are rejected.
Bibliographic references to all named forms and synonyms will be found in Marshall
et al. (1990) and other works cited above. For a chronological review of marsupial
classifications see Marshall (1981). Cohort Didelphimorphia includes the superorder
Dasyuroidea, with order Dasyuroidia Gill and other orders of Australian marsupials
following Marshall et al. (1990, p. 488).
Class Mammalia Linnaeus, 1758
Subclass Theria Parker and Haswell, 1897
Infraclass Marsupialia Illiger, 1811 (Metatheria of authors)
Cohort Microbiotheriomorphia Ameghino, 1887
Order Microbiotheria Ameghino, 1887
Family Microbiotheriidae Ameghino, 1887
Dromiciops Thomas, 1894
Ankle bones and marsupial phylogeny 209
Order Didelphoidia Gray, 1821
Superfamily Didelphoidea Gray, 1821
Family Marmosidae (new)
Subfamily Marmosinae Reig et al., 1985 (new rank)
Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989
Marmosops Matschie, 1916
Marmosa Gray, 1821
Micoureus Lesson, 1842
Subfamily Thylamyinae (new)
Thylamys Gray, 1843
Subfamily Lestodelphyinae (new)
Lestodelphys Tate, 1934
Subfamily Metachirinae Reig et al., 1985 (new rank)
Metachirus Burmeister, 1854
Subfamily Monodelphinae (new)
Monodelphis Burnett, 1830
Family Caluromyidae Kirsch, 1977
Subfamily Caluromyinae Kirsch, 1977
Tribe Caluromyini (new)
Caluromys J. A. Allen, 1900
Tribe Caluromysiopsini (new)
Caluromysiops Sanborn, 1951
Family Glironiidae (new)
Glironia Thomas, 1910
Family Didelphidae Gray, 1821
Subfamily Didelphinae Gray, 1821
Philander Tiedemann, 1808
Didelphis Linnaeus, 1758
Chironectes Mliger, 1811
Lutreolina Thomas, 1910
Order Paucituberculata Ameghino, 1894
Superfamily Caenolestoidea Trouessart, 1898
Family Caenolestidae Trouessart, 1898
Subfamily Caenolestinae Trouessart, 1898
Caenolestes Thomas, 1895
Lestoros Oehser, 1934
Rhyncholestes Osgood, 1924
Conclusions
The monophyletic cohort Ameridelphia and the monophyletic cohort Australidel-
phia with morphotype the American Dromiciops gliroides, constructed by Szalay
(1982a, b), stand or fall on the postulate of an absolute difference between the
separate astragalar and calcaneal articular pattern of American marsupials and the
continuous astragalar and calcaneal pattern of Australian marsupials. It is shown
here that the tarsal bone patterns are variable, that the continuous lower ankle joint
210 P. Hershkovitz
INFRACLASS
METATHERIA
COHORT COHORT
MICROBIOTHERIOMORPHIA DIDELPHIMORPHIA
ORDER
PAUCITUBERCULATA
ORDER x
DASYUROidia
IX
VIII
ORDER
Vil DIDELPHOIDIA
vi
V
INFRACLASS IV
EUTHERIA
IN
ll
I
grade
EUTHERIA - METATHERIA
SUBCLASS
THERIA
Fig. 2: Diagram representing phylogenetic relationship of living cohorts and orders of Marsu-
pialia (Metatheria). See page 206 for explanation of evolutionary markers I-X. Bar = 3 cm.
pattern evolved independently from the separate lower ankle joint pattern more than
once, and that both patterns are present in more than a single line of both American
and Australian marsupials. It is also shown that the morphology of the Dromiciops
astragalus and calcaneus is essentially didelphoid or ameridelphian, and little dif-
ferent from that of the American mouse opossum Gracilinanus marica. Contrary to
Szalay, a postulated Cretaceous or Paleocene marsupial with the distinctive
characters of Dromiciops could no more be ancestral to modern Australian mar-
Ankle bones and marsupial phylogeny 211
supials, than the relict Dromiciops itself. Because of its untenable base, Szalay’s con-
cept of Ameridelphia and Australidelphia is scrapped.
The relationship between American didelphoids and Australian dasyuroids is
more likely a continuum but with each geographically isolated line pursuing its own
course with some parts of the one in parallel with parts of the other. Australian
dasyuroids can be derived from didelphoids through an early Cenozoic or late
Mesozoic Patagonian founder that colonized Antarctica and spread into Australia.
The founder need not have been more than a single gravid pouchless marmosid-like
marsupial. The possibility of more than one founder at the same or widely separated
times, however, cannot be excluded. The poor Australian early fossil record casts lit-
tle light on the marsupial history of that continent.
The phylogenetic history of Dromiciops is clearer. Its entotympanic bone, sagittal
crest of the mesopterygoid fossa, unstaggered lower incisors unique among mar-
supials but the rule among eutherians, its basicaudal cloaca shared with
monotremes, crocodiles and turtles, and oddly short, shallow symphysis menti, attest
to its independent origin before those characters were lost, suppressed, or were never
present in other marsupials, and before the staggered is appeared in cohort
Didelphimorphia. In sum, Dromiciops is a highly derived opossum cast in an archaic
mold, the lone survivor of the earliest known branch of metatherian stock.
Addendum
A report by Kirsch et al. (1991, p. 10465) on Australian marsupial affinities of
Dromiciops, based on DNA hybridization experiments, appeared while the present
paper was under review. In support of their argument, the authors point to ankle
bone morphologies demonstrated by Szalay (1982), chromosome comparability
noted by Sharman (1982), spermatozoan morphology described by Temple-Smith
(1987), and discovery by Gallardo & Patterson (1987) of male-sex chromosome
mosaicism in Dromiciops previously recorded only among Australian marsupials.
The cited characters have been reviewed here and elsewhere by Hershkovitz (in
press), and dismissed as either erroneously-founded phylogenies, shared primitive, or
parallelisms. Results of the DNA experimentations as interpreted by Kirsch et al., are
in the same vein. Among other discrepancies, they find “a most unexpected linkage”
between the highly derived polyprotodont Dromiciops and the highly derived
diprotodont Phalanger, “rather than with marsupials as a whole” Their experimental
DNA revelation of a grossly discordant connection between the South American
shrew-like Caenolestes and the Australian Echymipera is equally disturbing. Such
findings raise questions regarding the aptness or accuracy of procedures employed
by Kirsch et al. (1991).
From their molecular systematics, carefree of morphology, Kirsch et al. (p. 10468)
turn to biogeography with the speculation that the “Dromiciops-Diprotodont separa-
tion represents a late dispersal or vicariant event”. The microbriotheriine dispersal,
they add “would likely have been from [Australia] rather than to Australia” Available
morphological evidence and biogeographical reconstructions reveal that Australian
marsupials are derived from didelphoid colonizers from South America. Although
microbiotheriines are not didelphoids, dasyuroids, or diprotodonts, there is no in-
212 P. Hershkovitz
dication that they, their ancestor or putative descendents ever lived in Australia or
any part of Gondwanaland before or after it broke up into Antarctica and Australia.
Acknowledgements
All specimens examined for the preparation of this report form part of the collections of the
Field Museum of Natural History except a skeleton each of Lutreolina and Lestodelphys loan-
ed by the University of Wisconsin Museum of Zoology through the kindness of Dr. Frank A.
Ewen, and a number of crania of marmosids loaned by authorities of the National Museum
of Natural History, Washington, D. C., through the good offices of Dr. Charles O. Handley.
My appreciation is extended to Dr. Larry G. Marshall for permission to use his photograph
of the cast of the lower jaw of Sipalocyon gracilis, the original of which is in the Peabody
Museum of Princeton University, Princeton, N. J. Prints of photographs in text were made
by Linda S. Dorman of the Department of Photography headed by John Weinstein. Staff ar-
tist Zorica Dabich executed figure 1. Research Associate Barbara E. Brown assisted in the col-
lection of data and preparation of the manuscript. Special thanks are expressed to Dr. Bruce
A. Brewer, Curator of Mammals and Ms. Nancy Pajeau, Image Librarian, both of the
Brookfield Zoological Society, Brookfield, Illinois, for making available the photographs of
the monito del monte (Dromiciops gliroides), shown in Plate VII.
The critical review of the manuscript by my colleague Bruce Patterson is deeply appreciated.
Literature cited
Aplin, K. P. £ M. Archer (1987): Recent advances in marsupial systematics with a new syn-
cretic classification. — In: M. Archer (Ed.): Possums and Opossums: Studies in Evolution,
xv—lxxii. Surrey Beatty and Sons Pty Ltd & Royal Zoological Society of New South
Wales, Sydney.
Carlsson, A. (1926): Uber den Bau des Dasyuroides byrnei und seine Beziehungen zu den
übrigen Dasyuridae. — Acta zool., Stockh. 7: 249—275.
Fox, R. C. (1983): Notes on the North American marsupials Herpetotherium and Peradectes.
— Can. J. Sci. 20: 1565—1578.
Gallardo, M. H. & B. D. Patterson (1987): An additional 14-chromosome karyotype and
sex-chromosome mosaicism in South American marsupials. — Fieldiana: Zoology, n. s.
no. 39 HI=115:
Hayman, D. L. (1990): Marsupial cytogenetics. — Aust. J. Zool. 27: 339—349.
Hershkovitz, P. (1977): Living New World Monkeys (Platyrrhini) with an Introduction to
Primates, Volume 1. xiv + 1117 pp. — University of Chicago Press, Chicago.
Hershkovitz, P. (1982): The staggered marsupial lower third incisor (Is). — Geobios, Mém.
Spec. 6: 191—200.
Hershkovitz, P. (1992): Gracile mouse opossums, genus Gracilinanus Gardner and
Creighton, 1989: A taxonomic review with rearrangement of subfamilies and genera of the
Didelphoidea. — Fieldiana: Zool. (in press).
Kay, R. F. & M. Cartmill (1977): Cranial morphology and adaptations of Palaechthon
nacimienti and other Paramomyidae (Plesiadapoidea, ? Primates), with a description of a
new genus and species. — J. Human Evolution 6: 19—53.
Kay, R. FE, R. W. Thorington Jr. & P. Houde (1990): Eocene plesiadapiform shows af-
finities with flying lemurs not primates. — Nature 345: 342—344.
Kirsch, J. A. W. (1977): The comparative serology of Marsupialia, and a classification of
marsupials. — Aust. J. Zool. Suppl. Ser. 52: 1—152.
Kirsch, J. A. W. & M. Archer (1982): Polythetic cladistics, or when parsimony’s not
enough: The relationships of carnivorous marsupials. — In: M. Archer (Ed.): Carnivorous
Marsupials, 595—619. Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney.
Kirsch, J. A. W., A. W. Dickerman, O. A. Reig & M. S. Springer (1991): DNA
hybridization evidence for the Australian affinity of the American marsupial Dromiciops
australis. — Proc. natn. Acad. Sci. U. S. A. 88: 10465—10469.
Klaauw, C. J. van der (1929): On the development of the tympanic region of the skull in
the Macroscelididae. — Proc. zool. Soc. London: 491—559.
Ankle bones and marsupial phylogeny 213
Klaauw, C. J. van der (1931) The auditory bulla in some fossil mammals: with a general in-
troduction to this region of the skull. — Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 62: 1— 352.
Mann, G. (1955): Monito del monte Dromiciops australis Philippi. — Investnes zool. chil.
22159166.
Mann, G. (1958): Reproducciön de Dromiciops australis (Marsupialia: Didelphydae). — In-
vestnes zool. chil. 4: 209— 213.
Mann, G. (1978): Los pequeños mamíferos de Chile. — Gayana Zoologia Gael age de
Concepcion), No. 40: 1—342. Concepcion, Chile.
Marshall, L. G. (1981): The families and genera of Marsupialia. — eliana: Geol. New
Ser No: 8: 163.
Marshall, L, G. (1982): Systematics of the South American marsupial family
Microbiotheriidae. — Fieldiana: Geol. New Ser. No. 10: i—vi + 1—95.
Marshall, L. G. (1987): Systematics of Itaboraian (Middle Paleocene) age “opossum-like”
marsupials from the limestone quarry at Sáo José de Itaborai, Brazil. — In: M. Archer
(Ed.): Possums and Opossums: Studies in Evolution, 91—160. Surrey Beatty and Sons Pty
Ltd & Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney.
Marshall, L. G, J. A. Case & M. O. Woodburne (1990): Phylogenetic relationships of
the families of marsupials. — In: H. H. Genoways (Ed.): Current Mammalogy, 433—505.
New York: Plenum Press.
Patterson, B. (1965): The auditory region of the borhyaenid marsupial Cladosictis. —
Breviora, Mus. Comp. Zool., Harvard. No. 217: 1—9.
Patterson, B.D.&M.A. Rogers (in press): Dromiciops, Family Microbiotheriidae. — In:
A. L. Gardner (Ed.): Mammals of South America. University of Chicago Press, Chicago.
Reig, O.A., J. A. W. Kirsch & L. G. Marshall (1987): Systematic relationship of the living
and neocenozoic American “opossum-like” marsupials (suborder Didelphimorphia), with
comments on the classification of these and of Cretaceous and Paleogene New World and
European metatherians. — In: M. Archer (Ed.): Possums and Opossums: Studies in Evolu-
tion, 1—89. Surrey, Beatty and Sons Pty Ltd & Royal Zoological Society of New South
Wales, Sydney.
Richardson, B. J. (1988): A new view of the relationship of Australian and American mar-
supials. — Australian Mammalogy 11: 71—73.
Sharman, G. B. (1982): Karyotypic similarities between Dromiciops australis (Microbio-
theriidae, Marsupialia) and some Australian marsupials. — In: M. Archer (Ed.): Car-
nivorous Marsupials, 711—714. Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney.
Simpson, G. G. (1945): The principles of classification and a classification of mammals. —
Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 85: i—xvi + 1—350.
Sinclair, W. J. (1906): Mammalia of the Santa Cruz Beds. — In: W. B. Scott (Ed.): Reports
of the Princeton University Expeditions to Patagonia, 1896—1899, Vol. 4, Paleontology
ESBart II, pp. 3335460, pls. XL—LVIII. Princeton, N. J.
Spatz, W. B. (1966): Zur Ontogenese der Bulla Tympanica von Tupaia glis Diard, 1820 (Pro-
simiae, Tupaiiformes). — Fol. Primat. 4: 26—50.
Szalay, F. S. (1982a): A new appraisal of marsupial phylogeny and classification. — In: M.
Archer (Ed.): Carnivorous Marsupials, 612—640. Royal Zoological Society of New South
Wales, Sidney.
Szalay, FS. (1982b): Phylogenetic relationship of the marsupials. — Geobios, Mém. Spéc.
621797190:
Temple-Smith, P. (1987): Sperm structure and marsupial phylogeny. — In: M. Archer
(Ed.): Possums and Opposums: Studies in Evolution, 171—193. Surrey Beatty and Sons
Pty. Ltd & Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney.
Wooley, P. A. (1987): The seminiferous tubules, rete testis and efferent ducts in didelphid,
caenolestid and microbiotheriid marsupials. — In M. Archer (Ed.) Possums and
Opossums: Studies in Evolution, 217—223. Surrey Beatty and Sons Pty. Ltd & Royal
Zoological Society of New South Wales, Sydney.
P. Hershkovitz, Field Museum of Natural History, Roosevelt Road at Lake Shore
Drive, Chicago, IL USA 60605.
a
'
‘
w
‘
u
Ein neues Verfahren der Schadeluntersuchung
zur Anwendung in der Sáugetiersystematik?)
Paul Leyhausen
Abstract. The use of skulls in mammalian systematics traditionally rests on linear
measurements taken between two points defined by sutures, foramina etc. Researchers have
also used linear measurements to calculate allometric differences in differently sized
species. However, as the skull is a very complex, three-dimensional structure rarely present-
ing straight ridges or plane surfaces, this procedure cannot but remain unsatisfactory and
is apt to lead to conclusions of doubtful validity. I therefore wanted to develop a method
that would make it possible to trace three-dimensional allometric changes without undue
expenditure of time, apparatus and costs. For this purpose, I photographed each skull in
5 planes: Lateral and frontal planes complete with mandible, lateral plane without mandi-
ble, dorsal and ventral plane. From these photographs I digitalized a total of 36 defined
points which allow the construction of allometric curves in three planes. The resulting
allometric curves provide a measure for the degree of relatedness between species. Ex-
amples are given to demonstrate the validity of the method. As a result, Felis margarita
and Felis thinobia are re-established as valid separate species, and the caracal and the puma
turn out to be closely related to the Golden cats and are consequently included in the genus
Profelis.
Einleitung
Als ich vor tiber 50 Jahren meine vergleichenden Untersuchungen tiber das Verhalten
verschiedener Katzenarten begann, war eines der Ziele, etwas tiber den stammesge-
schichtlichen Werdegang komplexer Verhaltenssysteme zu erfahren. Um Verhaltens-
beobachtungen hierfür auszuwerten, müssen die Verwandtschaftsverhältnisse inner-
halb der untersuchten Tiergruppe bekannt sein. Man braucht also eine gesicherte
Systematik. Andererseits hatte die damals noch junge Verhaltensforschung bereits
mit Erfolg auch Verhaltensmerkmale zur Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse
verwandter Arten herangezogen (Heinroth 1910, 1930; Lorenz 1941).
Bei den Katzenartigen (Leyhausen 1950, 1963) wollten nun die Verhaltensmerk-
male nicht immer zur „herkömmlichen” Katzensystematik passen. Am brauchbar-
sten erwies sich noch die „Classification of Existing Felidae” von Pocock (1917), am
nutzlosesten ist die alle möglicherweise bedeutsamen Unterschiede nivellierende Sy-
stematik von Simpson (1945).
1) Vortrag gehalten auf der 65. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde in Hamburg, 23. 9. 1991. — Dem Anden-
ken von Theodor Haltenorth gewidmet.
216 P. Leyhausen
Da die Säugetiersammlungen der Museen hauptsächlich Felle und Schädel enthal-
ten, beruhte die Systematik der Katzen — wie die der Säugetiere überhaupt — im
wesentlichen auf der Untersuchung und Bewertung von Schädelmerkmalen. So be-
gann auch ich meine Überprüfung mit Schädeluntersuchungen.
Seither sind andere Verfahren zur Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse der Fe-
liden herangezogen worden (Eiweißelektrophorese, Cytogenetik, molekularbiolo-
gische und biochemische Verfahren). Diese sollen im Vergleich zu meinen eigenen Er-
gebnissen an anderer Stelle ausführlich behandelt werden. Hier genüge die Feststel-
lung: Welchen Merkmalsbereich man auch wählt (Verhalten, Morphologie, Cytoge-
netik oder Biochemie), jedesmal erhält man eine etwas andere Systematik. Die bei
den Feliden vorherrschende Mosaikverteilung der Merkmale läßt es nicht zu, eines
dieser Verfahren zum alleinigen Maßstab der Verwandtschaftsbeziehungen zu er-
heben.
Die Schwäche vieler früherer Untersuchungen zur Katzensystematik liegt darin,
daß sie von vornherein nur eine mehr oder weniger willkürlich ausgewählte, als „na-
türlich” angesehene Artengruppe untersuchten. Hierdurch wurden Beziehungen zu
nicht untersuchten Arten oft übersehen und die innerhalb der Gruppe mißdeutet. Es
war deshalb notwendig, alle Katzenarten möglichst gleichmäßig in die Untersuchung
einzubeziehen. |
Material und Methode
Ich untersuchte die Felidenschádel von 24 Museen und Sammlungen. Von einigen Arten (Felis
bieti, Oreailurus jacobitus und Pardofelis badia) sind leider nur so wenige Stiicke in den
Sammlungen vorhanden, daß die „gleichmäßige Untersuchung aller Arten” in quantitativer
Hinsicht nur bedingt zu erfüllen war. Auch bei anderen Arten genügt die Anzahl der unter-
suchten Schádel nicht statistischen Anforderungen, zum Teil deshalb, weil die Methode es
nicht erlaubt, stárker beschádigte Schádel einzubeziehen. Es war daher notwendig, neben
quantitativen Verfahren vor allem qualitative Kriterien anzuwenden.
Zwischen den kleinsten und den größten Vertretern der Feliden besteht — nach Gewicht —
ein Größenverhältnis von rund 1:200. Die Allometrie spielt hier also beim Artenvergleich eine
herausragende Rolle.
Jeder Schádel wurde zunáchst vermessen. Tab. 1 ist ein Muster des verwendeten Mef-
schemas. Die Maße sind eine Auswahl der von Haltenorth (1937) definierten und verwendeten.
Ihre Numerierung ist die Haltenorthsche. Die Schádeldaten (Art, Unterart, Geschlecht und
Museumsnummer) und -maße sind so gespeichert (VAX 9000, Ges. f. wissensch. Datenverar-
beitung, Góttingen), daf} sie fiir beliebige rechnerische Auswertung verfiigbar sind.
Jeden Schádel fotografierte ich fiinfmal: Seitenansicht (1) und Ansicht von vorn (2) je mit
Unterkiefer, Seitenansicht ohne Unterkiefer (3), Ansicht von oben (4) und von unten (5) (Abb.
1). Die Schádel wurden dazu genau in der Bildebene der festinstallierten Kamera ausgerichtet.
Ein 300 mm Objektiv mit Makroadapter (Kilfit) sorgte für möglichst geringe (vernachlássi-
genswerte) parallaktische Fehler. Eine mit aufgenommene Millimeterteilung sichert maßge-
rechte Auswertung. Die Fotos projizierte ich mit Hilfe eines normalen Vergrößerungsgeräts
(Leitz Focomat 1) auf ein Grafik-Tablett (Digi-Pad 5) und digitalisierte von jeder Ansicht die
Koordinaten einer Anzahl definierter Punkte (Tab. 2, zugleich Legende zu Abb. 1). Für jede
Ansicht können die Punkte grafisch dargestellt werden, und zwar sowohl für jeden Schädel
einzeln wie gruppenweise getrennt nach Arten, Unterarten, Geschlecht und/oder Alter (Abb.
2). Gemittelt ergeben dies Punktescharen Geraden, welche die Lage der betreffenden Punkte
je nach Schädelgröße, bezogen auf den Kreuzungspunkt der Koordinaten, angeben. Für jede
Ansicht stellen sie so das allometrische Wachstum dar (,,Allometrielinien”, Abb. 3); die über
die Geraden gezeichneten Winkel geben die maximale Winkelabweichung an (3 Sigma).
Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 217
Tabelle 1: Meßbogen mit den verwendeten Meßstrecken.
Aarts Geschlecht: Alter:
Museum: Samml1.Nr.:
Fundort:
Sammler;
O Basallänge | 42 Ramushöhe
1 Maxillare 43 U-Kiefer Breite
Alveolarlänge
44 U-Kiefer Länge
2 Maxillare
Gesichtslänge 45 Prosthion-Rhinion
E 68 Canin.Praemol. Abstand
Gesichtslänge
|
70 Sphenoidbreite
4 Intermaxillare
Alveolarlänge
71 Interorbitalbreite
72 Intertemporalbreite
6 Nasalialänge
73 Caninenabstand
7 Frontal A 75 Spitzenabstand
76 Palatalbreite
8 Frontal B
77 Mastoidbreite
13 Occipitalhöhe
78 Jochbogenbreite
14 Basi-occ. lange 81 Nasalbreite
15 Basi-occ.breite 82 Nasalhöhe
16 For.magn. Breite 83 Orbitalbreite
17 For.magn. Höhe 84 Orbitalhöhe
21 Proc. postorb.
86 größte Länge
Höhe = =
87 Hirnschädelbreite
22 Jochbogenhöhe
S-B
23 Malare Hirnlänge
Höhe
N-O
24 Malare
25 Malare Ren FT
38 U-Kiefer Höhe
Auswertungsbeispiele
Haltenorth (1953) betrachtete die Sandwüstenkatzen von Nordafrika-Arabien und
Transkaspien, Felis margarita Loche, 1858, und Felis thinobia Ognev, 1927, als zwei
gute Arten, die konvergent aus falbkatzenähnlichen Vorfahren hervorgegangen seien.
Heptner (1938; mit Dementiev 1937; mit Sludskij 1980) verglich die Schädel und hielt
beide Formen nur für Unterarten, wobei ihm allerdings nur ein Exemplar von F. mar-
garita zur Verfügung stand. Wer jedoch wie ich genügend Vertreter beider Formen
218 P. Leyhausen
lebend gesehen hatte, mußte wohl immer der Ansicht Haltenorths zuneigen. Abb. 4
zeigt nun, daß die Allometrielinien beider Formen voneinander abweichen, und zwar
auf einer Ansicht stets im gleichen Sinne. Besonders deutlich tritt dies bei den An-
sichten von vorn und von oben hervor, welche die gegenüber der Falbkatze eingetre-
tene Schädelverbreiterung darstellen, welche für die Wüstenformen, auch für E nigri-
Tabelle 2: Definition der digitalisierten Punkte (s. Abb. 1 u. 2).
Punkt Ansicht
Seitenansicht mit Unterkiefer (1)
Prosthion
Nasion
Stärkste Wölbung über oder hinter Proc. postorbitalis
Äußerster Punkt des Occiput
Hinterrand des Condylus
Spitze des Ramus
Äußerster Punkt des Unterkieferastes
Tiefste Wölbung des Unterkieferastes
„Kinnpunkt”
NW 00 1 Oy Ur E UY NM —
Ansicht von vorn (2)
Äußerste Spreizung des Unterkieferastes
Größte Breite des Jochbogens
Oberer Rand des Foramen infraorbitale
Stärkste Krümmung des Proc. postorbitalis
Scheitelpunkt
Größte Breite der Nasenöffnung
Seitenansicht ohne Unterkiefer (3)
Prosthion
Nasion
Stärkste Wölbung im Bereich des Nasenbeins
wie Punkt 3
Stärkste Krümmung im Bereich Parietale — Occipitale
Tiefster Punkt der Bulla
Höchster Punkt der Orbita
Vorderster Punkt des Jochbogens (Malare)
Ansicht von oben (4)
Caninenbreite
Vorderster Punkt des Malare
Einbuchtung des Jochbogens über Proc. postorbitalis
Größte Jochbogenbreite (Außenmaß)
Ansatz des Hirnschädels am Jochbogen
Postorbital-Enge
Orbitalbreite
Einbuchtung des Nasale
Ansicht von unten (5)
Prosthion
Palatalbreite (ReiBzahn — X-Achse)
Größte Jochbogenbreite (Innenmaß)
Mastoidbreite
Hinterrand des Foramen ovale
Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 219
pes, so kennzeichnend ist. Das bedeutet aber, daf die Schádelverbreiterung bei den
beiden Formen einem je anderen allometrischen Gesetz folgt.
Nun können allerdings ähnliche und sogar größere Abweichungen der Allometrie-
linien voneinander auch bei geographisch weit getrennten Unterarten der gleichen
Art vorkommen. Nur verlaufen diese Abweichungen dann innerhalb einer Ansicht
1) Seite mil Unterkiefer
(3 Seife ohne
(2) Ansıchf von vorne Unterkiefe
1
1
1
r
Abb. 1: Ebenen der Schädelfotografien und digitalisierte Punkte (s. Tab. 2).
220 P- Ley has en
OnCla
a), Serte mir
Unterkiefer a ae
(3) Serte ohne.
Unterkiefer
(4) Ansicht von oben
caf
.
(5) Ansicht von unten
Abb. 2: Punktescharen der Seitenansichten mit und ohne Unterkiefer; Uncia uncia, adulte, n
= 14. Weitere Erláuterungen s. Text.
Neues Verfahren der Schädeluntersuchung 221
Abb. 3: Allometrielinien; Profelis aurata, adulte, n = 12. Weitere Erklärung s. Text.
nicht gleichsinnig wie im eben dargestellten Beispiel, sondern teilweise geradezu wirr
durcheinander wie im Vergleich dreier Unterarten von FE chaus (Abb. 5).
Abb. 6 zeigt, daß auch bei herkömmlicher Auswertung von Meßdaten signifikante
Unterschiede zwischen thinobia und margarita festzustellen sind: im Verhältnis der
Maße 14 und 24 (Abb. 6 oben) wie auch bei den Allometriegeraden der Verhältnisse
von Hirnlänge zur Schädelbasislänge (Abb. 6 Mitte) und der Schädelbasislänge zur
Jochbogenbreite (Abb. 6 unten). Das gilt noch für eine Reihe anderer solcher Ver-
hältnisse, die hier aus Platzgründen nicht darzustellen sind. All dies spricht für mehr
als nur unterartliche Verschiedenheit. Felis margarita Loche und Felis thinobia Ognev
sind zweifellos gute, unabhängig voneinander entstandene Arten.
Auch zur Prüfung der Verwandtschaft zwischen Arten sehr unterschiedlicher Kör-
pergröße erweist sich das neue Verfahren als brauchbar. Abb. 7a und b zeigen Allo-
metrielinien und Punktescharen für die Schädel zweier Arten, die bisher kaum je-
mand in nähere Beziehung zueinander setzte, Puma und Karakal. Die Allometrie-
linien gehen entweder direkt ineinander über, oder sie verlaufen, bedingt durch den
Größenunterschied, vollkommen parallel. In einigen Fällen, wie etwa bei Punkt 10
(s. Abb. 1), weichen die Linien zwar um kleine Winkelbeträge voneinander ab, doch
ist die gerade Linie ja eine Vereinfachung. Eigentlich handelt es sich um Kurven, die
— wie ein Blick auf die zugehörigen Punktescharen lehrt — bruchlos ineinander
übergehen würden. Der Karakalschädel würde bei einer entsprechenden Größenzu-
nahme der Art eine dem Pumaschädel zum Verwechseln ähnliche Form annehmen.
Mit kleinen Abweichungen, die hier noch nicht zu erörtern sind, trifft dies auch auf
die Goldkatzenschädel zu. Auch der Vergleich der logarithmisch aufgetragenen Ma-
Be der drei Arten Afrikanische Goldkatze, Karakal und Puma zeigt, bis auf die Maße
14 und 24 bei Goldkatze und Karakal, keine signifikanten Unterschiede (Abb. 8).
222 P. Leyhausen
MARGARITA osa nt
SEPANG SNS is A
\
\
\
Y
N A
rn
es ren ess
Abb. 4: Vergleich von Felis margarita (m; n = 13) und E thinobia (th; n = 25), Ansichten
1, 2, 3 und 4. Weitere Angaben s. Text.
Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 223
I
Vox
7
4
i
A
SM NS
f . we
(2) yee
Ss
x
R
X
A
N
a.
NOS
Abb. 5: Vergleich dreier, geographisch getrennter Unterarten von Felis chaus: prateri, kutas
und nilotica, Ansichten 1, 2 und 4. Náheres s. Text.
224 Po Ley hawsen
Dies alles bestátigt eindeutig meine seit langem vorgetragene, vor allem auf Uberein-
(Leyhausen 1973, 1988), daß
Karakal wie Puma in die náchste Verwandtschaft der Goldkatzen gehóren und wie
stimmungen in der Lautgebung gestiitzte Auffassung
diese den Gattungsnamen Profelis tragen sollten.
rr eee eee ju}
IHINBIA_________- as
ır 8 a 4
i eg.
OR 7 HEH
\ N
7 8 Has. HK
= =e
8 5 BRS RH
_— ares SS SS
14 2 HHS
24R 3 Sl
a eerie tie a
ze? DIT +H
mo | HB TT
10 14 18 2 30 34 3 4 4 50
Geschlecht: Bellebig Anzahl der Schaedel: 39
69 ais
ee
86 +. -7 E
63 + 8
+ fom
+ ae FE ee
60 e ae Beer
+ _+ a” | eee
Beg. oo Pn gee
w 57 _- = See
a... a
+ ER ER Br
54 a Eh 2-50
= rn
A BEE | So jr >= oO
Sen tern
E 0. et [u]
a +
48 >
45
5 58 6 64 6 7 tf 7 7 1) 8
N-0
Geschlecht: Beliebig Anzahl der Schaedel: 39
44 + Be
ae
= Ber eee
42 Fee
AS
a a ge Men
40 E + O
0
% aa + A
A oO
* ee or
me a
a 5 zu - [ul]
; Bape +
mn A A. pt “Y E
a 3 Po ae
al 00 == 2
acc - "+
Soarcz -+
ac
= + [u]
32 =
- = 7
30
Abb. 6: Erklárung s. Text.
Neues Verfahren der Schádeluntersuchung
é ee
\ Br
y
\
\
Se
as) i ATACA. oe ee
| a er a ES BENEOLBR Zr ee
Ne gi are EM
rn oe ne
a >t
=
I:
- ->- = )
ae
+ “de
=
#7
= oF A
+ ta
~ 5 Y PA +?
a Lt, + thy
s + +
= | ==” a
grs
AN CARACAL 0
344% =
ee CONCOLOR +
: | e Pp a s
sa 55 a 3004
20% ey ts A
E ite + | +
ze: ce
See tts + +
| i
T I +
r +
Y I
| A +
7 e ! o 3
i sae eae
| p e
/
4 vw
I cer
T s + E. , ++
- e. rag a
Fin eal Fe > Per + 1
e e os
a ————— _— _ __—_—__=——— hu te en
a at
++ er +
A+
> + + sE +
4 - +
x +
8,
JA a
E „32
| pl
S ++
\ +
\
4+ \ + ++
N =
\ + La
\
\ 2 x
+ \ ar +
\ +
Abb. 7: Vergleich von Profelis caracal (n
20) und Profelis concolor (n = 24); Ansichten
1, 2, 4 und 5, oben jeweils die Allometrielinien, darunter die Punktescharen, aus denen sie ab-
geleitet sind.
226 PE eyhausen
Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 227
GONG OO Rossen ee eee en ee =
IAUIRASEAS E LL a a ed 5
CARACAS ert ee +
a re ı HEH ‘
N Siu
2R 7 a “
8 ’
A? e
: 5; oz vn
er ae
{ A A
A Eee en Nenn een essen ze
14 4 na ee
uy
Se b oF Fame Le aie te nl
Pit == een, torts Se
70 1 LS en Inte
15 24 33 4 PH 6 A = A
71 9 e E An
SR
In
72 8 Tow =
TI fen. ae
6 2H a
N a O O ia
O ee
78 5 Sn ye
La e
Sa o
sen me 8
on
ss ane el Maderas 3
NY oe as ee ees AS ee
? ee ET st ui
5 HIHI TL Bi
89 1 Se .
$ be 93 124 18 3
6
91 5
E BEN A ON
y : ¿MEA TT
93 3 : ee =
“ay
2 x
94
2
95 1
5 9 124 186 31b
Abb. 8: Vergleich von Profelis aurata (n = 31), P caracal (n = 20) und P concolor (n = 24).
Verfahren nach Simpson (1941). Die einzelnen Maße werden in gleichem Abstand untereinan-
der aufgetragen; die logarithmische Teilung der Abszisse gleicht den Einfluß der Größenunter-
schiede auf die Form der entstehenden Kurven aus.
Danksagungen
Mein Dank gilt den Mitarbeitern der Säugetierabteilungen all der Museen, deren Sammlungen
ich benutzen durfte. Sie alle einzeln aufzuführen, ist hier nicht möglich. Besonders danken
möchte ich Dr. John Harding, langjähriger Keeper of Zoology des Natural History Museums
in London, und seiner Gattin, Dr. Sidney Manton(f), für Förderung und Gastfreundschaft
während vieler Jahre, Prof. Dr. O. D. Creutzfeldt, Direktor der Abteilung Neurobiologie des
Max-Planck-Instituts für biophysikalische Chemie in Göttingen, für die Computerbenutzung,
Prof. Dr. J. Pfleiderer und Dr. Mircea Pfleiderer, Astronomisches Institut der Universität
Innsbruck, für die Hilfe bei der Verbesserung der Computerprogramme und der Fehlerkorrek-
tur und nicht zuletzt meiner Frau, Barbara Tonkin-Leyhausen, für ihre Hilfe bei der Datenein-
gabe und der Abfassung des Manuskripts.
228 P. Leyhausen
Zusammenfassung
Bisherige Verfahren, Säugetierschädel für die Systematik der einzelnen Taxa nutzbar zu ma-
chen, beruhen auf linearen Messungen zwischen definierten Punkten. Auch die allometrischen
Verhältnisse verschieden großer Schädel versuchte man mit Hilfe solcher Maße zu erfassen.
Da der Schädel ein sehr komplexes räumliches Gebilde ist, das nur selten einmal einigermaßen
gerade Kanten oder gar ebene Flächen aufweist, muß ein solches Verfahren unbefriedigend
bleiben und kann zu Fehlschlüssen führen. Ich wollte deshalb ein Verfahren entwickeln, das
es bei vertretbarem Aufwand erlaubt, die räumlichen Richtungen allometrischer Veränderun-
gen zu erkennen. Die mehr oder weniger gute Übereinstimmung der Allometrielinien ergibt
dann ein Maß für den Grad der Verwandtschaft der verglichenen Arten. Zu diesem Zweck fo-
tografierte ich jeden Schädel in 5 Ansichten: Seitenansicht und Ansicht von vorn mit Unter-
kiefer, Seitenansicht ohne Unterkiefer, Ansicht von oben und von unten. Von den 5 Fotos je-
den Schädels digitalisierte ich insgesamt 36 definierte Punkte. Damit lassen sich Allometrie-
kurven in 3 Raumebenen darstellen. Die Brauchbarkeit des Verfahrens für die Systematik bele-
gen einige Beispiele. Im Ergebnis stellen sich Felis margarita und Felis thinobia als gute, deut-
lich getrennte Arten dar; Karakal und Puma erweisen sich als nahe Goldkatzen-Verwandte und
werden mit diesen in die Gattung Profelis eingeordnet.
Schriftenverzeichnis
Haltenorth, Th. (1937): Die verwandtschaftliche Stellung der Großkatzen zueinander II. —
Z. Sáugetierkde. 12: 97— 240.
Haltenorth, Th. (1953): Die Wildkatzen der Alten Welt. — Geest & Portig Verl., Leipzig.
Heinroth, O. (1910): Beiträge zur Biologie, insbesondere Psychologie und Ethologie der
Anatiden. — Verh. 5. Int. Ornithol.-Kongr. Berlin: 589 —702.
Heinroth, O. (1930): Über bestimmte Bewegungsweisen der Wirbeltiere. — Sitzungsber.
Ges. naturforsch. Freunde Berlin.
Heptner, V. G. (1938): Origine de la faune désertique du Turkestan et ses particularites zoo-
géographiques. — Bull. Soc. Naturalistes Moscou, Section Biologique, N. S. 47: 1—72.
Heptner, V.G.&G. Dementiev (1937): Sur les relations mutuelles et la position systéma-
tique des Chats désertiques Eremaelurus thinobius Ognev et Felis margarita Loche. —
Mammalia 1: 227—242.
Heptner, V.G. & A. A. Sludskij (1980): Die Säugetiere der Sowjetunion III: Raubtiere
(Feloidea). — Gustav Fischer Verlag, Jena.
Leyhausen, P. (1950): Beobachtungen an Lowen-Tiger-Bastarden, mit einigen Bemerkungen
zur Systematik der GroBkatzen. — Z. Tierpsychol. 7: 46—83.
Leyhausen, P. (1963): Uber siidamerikanische Pardelkatzen. — Z. Tierpsychol. 20:
627—640.
Leyhausen, P. (1973): Verhaltensstudien an Katzen. 3. Aufl. — Paul Parey Verl., Berlin und
Hamburg.
Leyhausen, P. (1988): Katzen. — In: Grzimeks Enzyklopädie Säugetiere, Band 3: 580—636,
Band 4: 1—49.
Lorenz, K. (1941): Vergleichende Bewegungsstudien an Anatinen. — J. Ornithol. 89: Suppl.
3 (Festschrift O. Heinroth).
Pocock, J. R. (1917): The classification of existing Felidae. — Ann. Mag. nat. Hist. (8) 20:
329332
Simpson,G. (1941): Large pleistocene felines of North America. — Am. Mus. Novit. No.
1136.
Simpson, G. (1945): The principles of classification, and a classification of mammals. —
Bull. Am. Mus. nat. Hist. N. Y. 85: 1—114.
Prof. Dr. Paul Leyhausen, Auf'm Driesch 22, D-W-5227 Windeck.
Die Gattung Ceratocombus Signoret, 1852
in Nordwestdeutschland (Heteroptera, Ceratocombidae)
Albert Melber & Richard Kohler
Abstract. Two species of the genus Ceratocombus occur in Germany, of which C. coleo-
ptratus (Zett.) is widely distributed, whereas C. brevipennis Popp. has been known
previously only from Saxony. The latter is now recorded from several places in eastern
Lower Saxony. Only little is known about the life history and ecology of these species. Even
the morphological data in the literature are sometimes insufficient. Based on a study of
numerous specimens collected from pitfall traps and soil extractions details are presented
on body size, morphology of antennae, wing polymorphism, wing venation, number of
tarsalia, and morphology of genital appendages in both sexes. Part of the data available
in the literature were found to be incorrect. A mating pair of C. coleoptratus collected from
a pitfall trap provided the opportunity to study and illustrate details of the functional mor-
phology of the copulation. The application of quantitative sampling methods in the field
revealed detailed data on the phenology, population density, life cycle, and sex ratio of both
species of Ceratocombus. The bionomics as well as the habitat and biotope requirements
in the study areas in Northwest Germany are discussed.
Key words. Insecta, Heteroptera, Ceratocombidae, Ceratocombus, Northwest Germany,
taxonomy, morphology, copulation, ecology, life history.
Einleitung
Die Vertreter der Familie Ceratocombidae záhlen innerhalb der Heteropteren zu den
unzureichend erforschten Arten. Dies hängt mit ihrer geringen Körpergröße (1—2
mm), ihrer versteckten Lebensweise (an mäßig bis stark feuchten Standorten in Moo-
sen) und ihrem für Wanzen recht uncharakteristischen Aussehen und Verhalten zu-
sammen. Schon Douglas & Scott (1865) beklagen, daß die Tiere schlecht zu finden
sind, weil die winzigen Imagines auf den ersten Blick wie Fliegen aussehen. Auch
Butler (1923) vermerkt, daß die Adulten im Gelände an Phoriden (Diptera, Brachy-
cera) erinnern.
Die Art Ceratocombus coleoptratus (Zetterstedt), die unter den europäischen Dip-
socoromorpha am weitesten in trockenere Bereiche vordringt, wird zwar öfters nach-
gewiesen, dennoch ist sie in vielen Lokalfaunen nicht genannt, obwohl sie mit Sicher-
heit vorhanden ist. Der zweite Vertreter der Ceratocombidae, Ceratocombus brevi-
pennis Poppius, ist bisher wohl aufgrund seiner geringen Größe weitgehend überse-
hen worden; Jordan (1963) bezeichnet diese damals als C. lusaticus Jordan gemeldete
Art als „die kleinste europäische Wanze”. Biologische und ökologische Daten über
diese Arten sind in der Literatur kaum zu finden.
Bei freilandökologischen Untersuchungen in Calluna-Heiden und Kiefernwäldern
in der nordwestdeutschen Tiefebene wurde unter anderem auch mit Erfassungsme-
thoden gearbeitet, die von Heteropterenfaunisten nicht oder nur selten. benutzt wer-
den. Auf diese Weise konnten in Bodenfallen und in Trockenextraktionsproben neben
230 A. Melber &R. Köhler
zahlreichen C. coleoptratus-Individuen háufig auch Larven und Imagines der bisher
nur sehr selten nachgewiesenen Art C. brevipennis gefunden werden.
Die im Rahmen dieser Arbeiten erzielten Ergebnisse, die genauere Angaben zur
Morphologie, Biologie und Faunistik der beiden einzigen Arten der Familie Cerato-
combidae in Deutschland ermöglichen, sollen im folgenden dargestellt und mit den
oft unrichtigen Literaturangaben verglichen werden.
Untersuchungsgebiete und ihre Lage
Alle Untersuchungsgebiete liegen in Niedersachsen nördlich des Mittellandkanals. Ihre genaue
Lage wird im folgenden durch den internationalen UTM-Gittercode angegeben, weiterhin ist
die dann später im Text benutzte Abkürzung in Klammern vermerkt:
Bokel (Bo) PD 0050
Naturschutzgebiet „Bokeler Heide” im Landkr. Gifhorn. Offene Calluna-Heide.
Rössenbergheide (Rö) PD 0535
Naturschutzgebiet „Rössenbergheide — Külsenmoor” im Landkr. Gifhorn. Offene Calluna-
Heide in verheidetes Hochmoor übergehend und benachbarter Kiefernwald.
Heiliger Hain (HH) PD 0530
Naturschutzgebiet „Heiliger Hain” im Landkr. Gifhorn. Offene Calluna-Heide und lichter
Kiefernwald.
Ehrhorn (Eh) ND 5590
Nähe Revierförsterei Ehrhorn, Staatsforst Sellhorn im Naturschutzgebiet „Lüneburger Hei-
de”. Kiefernmischwald.
Lüneburger Heide (LH) ND 6085
Wulfsberg, Umg. Oberhaverbeck im Naturschutzgebiet „Lüneburger Heide”. Offene Calluna-
Heide.
Eimke (Ei) ND 8570
Rahberg, Landkr. Uelzen. Offene Calluna-Heide und Kiefernwald.
Lutterloh (Lu) ND 8050
Schillohsberg, Landkr. Celle. Kiefernanflugwald.
Scheuen (Sch) ND 7535
Segelfluggelände Scheuen b. Celle. Offene Calluna-Heide mit angrenzendem Kiefernwald.
Helstorf (H) ND 4025
Reiterheide, Landkr. Hannover. In Bewaldung begriffene Calluna-Heide, allseits von Kiefern-
wald umgeben.
Wurster Heide (Wu) ME 7565
Umg. Holte, Landkr. Cuxhaven. Offene Calluna-Empetrum-Heide.
Garlstedter Heide (Ga) ME 7500
Standortübungsgelände bei Garlstedt, Landkr. Osterholz-Scharmbeck. Offene Calluna-Heide.
Hümmling (Hü) LD 9050
Nähe Naturschutzgebiet „Sprakeler Heide”, Landkr. Emsland. Offene Calluna-Heide.
Material und Methoden
Die hier behandelten Ceratocombus-Arten wurden hauptsächlich mit zwei quantitativen Er-
fassungsmethoden nachgewiesen: Bodenfallen und Trockenextraktion.
An den meisten Standorten kamen 6 bis 12 Bodenfallen, wie sie bei Melber (1987) beschrie-
ben worden sind, zum Einsatz (alle Untersuchungsgebiete außer Eh, Ei und Lu). Im Gebiet
Eh wurden einfache Gläser mit Formalin benutzt.
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 231
Mit Trockenextraktionsproben nach Kempson et al. (1963) wurde in den Gebieten HH, LH,
Ei, Lu, Sch und H gearbeitet. Die Probengröße betrug jeweils 0,03 m?. Es wurden in der Regel
ganzjáhrig in halbmonatlichen oder monatlichen (Ei, Lu) Abstánden jeweils 8 bis 18 Einzel-
proben genommen. Die Untersuchungszeitráume sind jeweils im Ergebnisteil angegeben.
In einzelnen Gebieten verschiedentlich eingesetzte andere Untersuchungsmethoden, wie
Handfánge, Káscherfang, Bodenphotoeklektoren, Baumeklektoren und Fensterfallen, ergaben
keine oder quantitativ ungenügende Ergebnisse bezüglich der hier behandelten Arten.
Belegexemplare beider Arten sind im Museum Alexander Koenig, Bonn, deponiert.
Ergebnisse
Taxonomie und Systematik
Die beiden in Deutschland vorkommenden Ceratocombus-Arten sind zwei verschie-
denen Untergattungen zuzuordnen: C. coleoptratus gehört zu Ceratocombus s. str.,
C. brevipennis zu Xylonannus.
Die Untergattung Ceratocombus s. str. ist durch kräftige Borsten an den Prono-
tumseiten und hinter den Komplexaugen charakterisiert, die bei Xylonannus fehlen.
Weiterhin besitzt Ceratocombus s. str. dreigliedrige, Xylonannus aber zweigliedrige
Hintertarsen.
C. brevipennis wurde von Poppius (1910) aus Turkestan nach mehreren 9 beschrie-
ben. Eine Neubeschreibung liegt von Linnavuori (1952) vor.
Von Kerzhner wurden 1974 drei Artnamen als Synonyme zu C. brevipennis gestellt:
C. lusaticus Jordan, C. jordani Linnavuori und C. kunsti Stys.
C. lusaticus ist von Jordan (1943) nach mehreren © und Q aus der Oberlausitz
(Sachsen) beschrieben worden. Die Art wurde dann später von Linnavuori (1951)
auch aus Finnland gemeldet.
C. jordani war von Linnavuori (1951) aufgrund eines einzigen macropteren Q be-
schrieben worden, welches Jordan (1940a, 1940b und 1941) fälschlicherweise als C.
corticalis Reuter aus der Oberlausitz gemeldet hatte.
C. kunsti wurde ebenfalls aufgrund eines einzigen macropteren Q von Stys (1958)
aus Süd-Böhmen beschrieben.
Die systematische Anordnung, wie sie Günther & Schuster (1990) angeben, ist also nicht
korrekt. C. brevipennis gehört in die Untergattung Xylonannus und nicht zu Ceratocombus
s. str., weiterhin ist C. /usaticus das Synonym zu C. brevipennis und nicht zu C. coleoptratus.
Morphologie
Körpergrößen
In der Literatur finden sich oft sehr unterschiedliche Größenangaben für die Imagines der Ce-
ratocombus-Arten. Da die Körperlänge von der Kopfspitze bis zum Ende der über dem Abdo-
men in Ruhelage befindlichen Flügeldecken gemessen wird, können durch den ausgeprägten
Flügelpolymorphismus sehr verschiedene Werte zustandekommen. Außerdem sind die Tiere
relativ wenig sklerotisiert, und vor allem das Abdomen kann bei Trockenpräparaten weitge-
hend schrumpfen, was sich dann bei kurzflügeligen Formen erheblich auf die Längenmessung
auswirkt. Aber auch bei alkoholfixiertem Material variieren die Längenmessungen stark mit
dem Füllungsgrad des Darmes, dem Ausreifungsstadium der Ovarien oder der Ausbildung des
Fettkörpers.
Längenmessungen an je 50 alkoholfixierten Individuen der extrem-brachypteren
Form ergaben bei C. coleoptratus- 7 2,08 +0,16 mm, C. coleoptratus- Q 2,30 0,13
232 A. Melber & R. Köhler
mm; bei C. brevipennis-o 1,51 +0,11 mm, C. brevipennis- 9 1,85 +0,18 mm. Drei
macroptere Q von C. brevipennis hatten im Mittel eine Kórperlánge von 2,04 +0,09
mm.
Antennen
Von manchen Autoren wird das relative Längenverhältnis der einzelnen Fühlerglieder als taxo-
nomisches Merkmal angefiihrt. Die Angaben streuen aber recht stark, was damit zusammen-
hängt, daß die sehr zarten Fühlerglieder (vor allem das 3. und 4.) bei Trockenpräparaten leicht
schrumpfen können und sich verkrümmen, so daß nur bei Aufbewahrung in Flüssigkeit eini-
germaßen zuverlässige Längenmessungen möglich sind.
Die Tab. 1 zeigt die Werte für die üblicherweise angewendeten und sinnvollen An-
tennenglieder-Indices bei o und Q der beiden Ceratocombus-Arten. Die Angaben
beruhen auf Mittelwerten von Messungen an jeweils 10 alkoholfixierten Individuen.
Lediglich für das Verhältnis von 2. zu 3. Antennenglied ist der Unterschied zwi-
schen den beiden Arten groß genug, daß er im Einzelfall bei Trockenmaterial taxono-
misch verwertbar erscheint.
Insgesamt sind die Antennen von C. brevipennis relativ länger als die von C. co-
leoptratus, denn trotz unterschiedlicher Körpergröße liegen die Längenmaße der Ge-
samtantennen für beide Arten im Mittel bei 0,99 mm.
Die jeweils gleichlautende Angabe bei Linnavuori (1951 und 1958) für C. coleoptratus, daß
das 3. Antennenglied 0,6—0,72mal so lang wie das 2. Glied ist, beruht offenbar auf einer Ver-
tauschung; gemeint ist, daß das 2. Glied 0,6—0,72mal so lang wie das 3. sein soll (eigene Mes-
sungen: 0,50 — 0,64).
Tabelle 1: Verschiedene Längenverhältnisse der 4 Antennenglieder bei beiden Geschlechtern
der Ceratocombus-Arten.
Antennenglied
C. coleoptratus O
Q
C. brevipennis O
>
Flügelpolymorphismus
Die Länge der Deckflügel ist innerhalb der beiden Ceratocombus-Arten sehr variabel. Obwohl
teilweise fließende Übergänge vorhanden sind, erscheint eine Einteilung in 4 Klassen in Anleh-
nung an Jordan (1940b) und Linnavuori (1951) sinnvoll:
1. Macroptere Formen: Vorderflügel das Abdomen überragend, Hinterflügel voll ausgebildet,
das Abdomenende fast erreichend.
2. Cryptobrachyptere Formen: Vorderflügel wie bei macropteren Formen, Hinterflügel ver-
kürzt, nur bis zur Abdomenmitte reichend.
3. Brachyptere Formen: Vorderflügel das Abdomenende erreichend, Hinterflügel zu kleinen
Schuppen reduziert.
4. Extrembrachyptere Formen: Vorderflügel nur bis zur Abdomenmitte reichend, Hinterflü-
gel praktisch vollkommen reduziert.
Unter den in Nordwestdeutschland gefundenen Tieren dominieren bei beiden Ce-
ratocombus-Arten und in beiden Geschlechtern die extrembrachypteren Formen
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 233
(über 90 %). Die sehr seltenen macropteren Formen scheinen hier bei C. brevipennis
noch häufiger vorzukommen als bei C. coleoptratus (Tab. 2). Vor allem zwischen der
brachypteren und der extrembrachypteren Ausbildung der Vorderflügel kommen bei
beiden Ceratocombus-Arten Übergänge vor.
Tabelle 2: Anteile der vier Flügellängenmorphen bei den in Nordwestdeutschland gefunde-
nen Individuen beider Ceratocombus-Arten.
crypto- brachypt. extrem- a
O brachypt. brachypt. * ~ 100 “Yo
C. coleoptratus ©
Q
C. brevipennis ©
Q
Flügelgeäder
In der Literatur findet man bei der Beschreibung von Ceratocombus-Arten vielfach nur die
Flügeladerung der macropteren Form abgebildet. Schon hier treten zwischen den Abbildungen
unterschiedlicher Autoren erhebliche Abweichungen auf. Bei den brachypteren Formen, wo
die Aderung noch undeutlicher wird, sind die Abbildungen in der Literatur noch ungenauer.
Jordan (1940b) gibt an, daß bei der extrembrachypteren Form überhaupt keine Aderung mehr
erkennbar sei.
Abb. 1: Aderung des linken Vorderflügels der extrembrachypteren Form von C. coleoptratus
(a) und C. brevipennis (b). Aderung des linken und rechten Vorderflügels eines macropteren
C. brevipennis-Q (c). Die entlang der Adern stehenden Borsten wurden nicht eingezeichnet.
234 A. Melber € R. Köhler
Die hier abgebildeten Flügel (Abb. 1) wurden deshalb nach Flügelpräparaten unter
dem Phasenkontrastmikroskop angefertigt, womit sich das Geáder relativ gut erken-
nen läßt.
Bei einem der drei untersuchten macropteren 9 von C. brevipennis zeigte sich, daß
beim selben Individuum der Aderverlauf im linken und rechten Vorderflügel abwei-
chen kann (Abb. Ic), was darauf hindeutet, daß die Aderung vor allem im Membran-
bereich des Flügels kein zuverlässiges taxonomisches Merkmal darstellt.
Viele Autoren greifen dennoch immer wieder auf den Merkmalskomplex der Flügeladerung
zurück, obwohl schon Jordan (1941) auf die große Variabilität hingewiesen hatte: Bei dem
macropteren C. brevipennis- Q , welches er zuerst als C. corticalis gemeldet hatte, und das dann
später von Linnavuori (1951) als C. jordani beschrieben wurde, hat der distale Vorderrand der
linken Halbdecke drei, der der rechten Halbdecke nur zwei große Zellen. Auch Stys (1958)
weist bei seiner Erstbeschreibung von C. kunsti darauf hin, daß die Aderung beim rechten und
linken Vorderflügel etwas unterschiedlich ist.
Tarsomerenzahl
Über die Anzahl der Tarsenglieder der verschiedenen Beinpaare bei Ceratocombus tauchen in
der Literatur recht unterschiedliche Angaben auf. So geben z. B. Vinokurov et al. (1988) für
C. coleoptratus- 9 an, daß Vorder- und Mitteltarsen zwei-, die Hintertarsen dreigliedrig sind;
Wagner (1961, 1967) hingegen spricht im selben Fall von dreigliedrigen Mittel- und Hintertar-
sen. Diese Ungereimtheiten sind wohl vor allem auf die extreme Kleinheit der Tiere zurück zu-
führen, bei denen im Auflicht die Tarsengliederzahl nur sehr schwer zu beurteilen ist. Hinzu
kommen oft starke Schrumpfungen und Deformationen der recht schwach sklerotisierten Ob-
jekte bei Trockenpräparation.
E AE A
CA RES
Abb. 2: Vorder- (V), Mittel- (M) und Hintertarsen (H) von C. coleoptratus- o (a) und Q (b)
bzw. C. brevipennis- o (c) und Q (d).
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 235
Im Durchlichtmikroskop betrachtet, lassen sich über die Tarsomerenzahl wesent-
lich verläßlichere Aussagen machen: In der Abb. 2 sind die Tarsen für beide Ge-
schlechter der zwei Ceratocombus-Arten dargestellt. Dreigliedrige Tarsen treten nur
bei C. coleoptratus auf. Hier sind bei den © alle Tarsen dreigliedrig, bei den Q nur
die Hintertarsen. Das Gelenk zwischen 2. und 3. Tarsenglied am Vorder- und Mittel-
bein der © hat allerdings ein völlig anderes Aussehen als die sonst auftretenden
Tarsalgelenke. |
Bemerkenswert ist weiterhin die Tatsache, daß die Hintertarsen der relativ län-
ger sind als die der Q, dies ist besonders ausgeprägt bei C. brevipennis. Der kleine
Basalzahn der Klauen ist nur bei C. coleoptratus deutlich.
Im Gegensatz zu Literaturangaben bezieht sich der Sexualdimorphismus bei den
Tarsen nicht nur auf die Vorder-, sondern auch auf die Mitteltarsen. Er ist bei beiden
Ceratocombus-Arten vorhanden, wenn auch bei C. brevipennis weniger stark aus-
geprägt.
Bei den Untergattungsdiagnosen (wie sie z. B. von Wagner 1961, 1967 gegeben werden) sollte
es also für die Untergattung Ceratocombus nicht heißen „Mittel- und Hintertarsen dreiglied-
rig”, sondern nur „Hintertarsen dreigliedrig”.
Äußere Genitalien der ©
Der Bau der Genitalien bei den Dipsocoromorpha weicht in vieler Hinsicht stark von den Ver-
hältnissen bei den anderen Verwandtschaftsgruppen der Heteropteren ab. Die bei der Gattung
Ceratocombus im männlichen Geschlecht auftretenden 3 paarigen Anhänge wurden in der Li-
teratur meist nicht oder falsch interpretiert. Stys (1970) hat in einer Übersicht zur Morphologie
der Genitalien der Dipsocoroidea die Verhältnisse weitgehend klargestellt.
In der Abb. 3a—c sind die im Bereich des männlichen Genitalapparates auftreten-
den symmetrischen, paarigen Anhänge für die beiden hier behandelten Ceratocom-
bus-Arten vergleichend dargestellt. Das erste und größte Paar ist eindeutig dem 8.
Segment zuzuordnen, es handelt sich um dessen Laterotergite, die zangenförmig aus-
gebildet sind. Die zweiten paarigen Anhänge sind im Sinne der Interpretation von
Stys (1970) als die Laterotergite des 9. Segments anzusprechen. Das dritte Paar sym-
metrischer Anhänge, am Hinterrand der Genitalkapsel (= 9. Segment) befestigt, ist
dann ein echtes Extremitätenpaar, die Parameren. Die Abb. 4 zeigt diese Anhänge
in ihrer normalen Lage.
Unterschiede zwischen den beiden Ceratocombus-Arten finden sich, abgesehen
von der Größe, vor allem in der Form der 3 paarigen Anhänge. Das zahnförmige
Häkchen an der Spitze der Parameren ist bei beiden Arten vorhanden.
Äußere Genitalien der 9
Die mit einer Reihe von ungefähr 20 Zähnchen besetzten Valven (1. Gonapophysen) der Q wei-
sen bei beiden Ceratocombus-Arten im terminalen Bereich eine unterschiedliche Form auf
(Abb. 3d).
Kopula
In der zweiten Augusthalfte wurde ein kopulierendes Párchen von C. coleoptratus in einer Bo-
denfalle gefangen und fixiert. Neben der Beschreibung der Kopulationsstellung ist es auf diese
Weise möglich, einige funktionsmorphologische Aspekte vor allem zu den äußeren mánn-
lichen Genitalanhängen darzustellen.
236 A. Melber & R. Kohler
Abb. 3: Äußere Genitalien von C. coleoptratus (obere Reihe) und C. brevipennis (untere
Reihe). Rechte Laterotergite des 8. Segments (a), des 9. Segments (b) und rechte Parameren
(c) des © sowie Terminalbereiche der 1. Valven des Q (d). Der Maßstab gibt jeweils die Lange
von 0,1 mm an.
Bemerkenswert ist zunächst die Kopulationsstellung. Abweichend von den Ver-
hältnissen bei den meisten anderen Heteropteren, befindet sich das © unter dem 9,
so wie es sonst nur bei den Aradoidea vorkommt (Abb. 5).
In dem hier vorliegenden Fall ist die Längsachse des Körpers des @ gegenüber dem
o etwas nach rechts abgewinkelt. Von den beiden vorderen paarigen Anhängen des
männlichen Abdomens (Laterotergite VIII) ist daher nur der rechte senkrecht hoch-
gestellt und verhindert so ein Abgleiten des weiblichen Abdomens nach rechts. Der
linke Anhang befindet sich in Ruhestellung.
Ein Abrutschen des 9 nach hinten wird vor allem dadurch verhindert, daß der
scharfkantige ventrale Distalrand des 7. Sternits des Q vor einer Erhöhung auf dem
8. Tergit des © einrastet. Diese Struktur ist in der Abb. 4 (oben) deutlich in der Mitte
des 8. Tergits zu erkennen.
Für das Festhalten des 9 auf dem © sind dann vor allem die Parameren verant-
wortlich, die das nach hinten ausgeklappte 2. Valvenpaar des Q nahe dessen Basis
fixieren. Das 1. Valvenpaar ragt in eingeknicktem Zustand nach unten in die Genital-
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 237
Abb. 4: Dorsale Aufsicht der letzten Abdominalsegmente des © von C. coleoptratus (oben)
und C. brevipennis (unten). a = 1. paariger Anhang (= Laterotergit VIII), b = 2. paariger
Anhang (= Laterotergit IX), c = 3. paariger Anhang (Paramer). Maßstab: 0,1 mm.
Sn)
Abb. 5: Leicht schematisierte Darstellung der Kopulation von C. coleoptratus (© schwarz, Q
weiß).
238 A. Melber & R. Kohler
Abb. 6: Die letzten Abdominalsegmente eines kopulierenden C. co/eoptratus-Parchens (links:
o, rechts: 9 ). Das ausgeklappte 2. Valvenpaar und die gezähnte Spitze der 1. Valve sind unter
dem linken Paramer des © am unteren Bildrand sichtbar. Zwischen dem 7. und 8. Tergit des
o erscheint der ausgestülpte Sack einer medianen Abdominaldrüse.
kapsel (= 9. Segment) des © hinein. Die gezähnten Spitzen kommen am Hinterrand
derselben gerade noch zum Vorschein, was auf der Abb. 6 gut zu sehen ist.
Die mittleren paarigen Anhänge beim O (Laterotergite IX) liegen während der
hier dargestellten Kopulationsphase in Ruhestellung. Es liegt aber die Vermutung
nahe, daß sie vorher für das Herunterziehen des 1. Valvenpaars in die Genitalkapsel
gebraucht wurden. Dafür spricht auch die Existenz der auffälligen Einkerbung an
ihrer Spitze (Abb. 3b), die sowohl bezüglich der Größe als auch der Lage gut in die
leistenartigen Außenkanten der 1. Valve (Abb. 3d) einhaken könnte.
In dem hier beschriebenen Stadium der Kopulation ist der Aedeagus noch nicht
in das 9 eingeführt worden, was aber ohne weitere Veränderung der Stellung durch
Hochklappen aus der Genitalkapsel genau zwischen das 1. und 2. Valvenpaar mög-
lich ware.
Im Falle des hier untersuchten kopulierenden Párchens trat als Besonderheit beim
o ein blasenfórmig ausgestülpter Drüsensack einer medianen Abdominaldrüse zwi-
schen dem 6. und 7. Tergit auf. Dieser ist in der Abb. 6 deutlich zu sehen. Ob es sich
hierbei um ein Totungsartefakt handelt oder ob dieser Driise eine funktionelle Be-
deutung im Rahmen der Kopulation zukommt, muf vorerst dahingestellt bleiben.
Biologie und Okologie
Phänologie und Populationsdichten
Das Auftreten von Larven und Imagines in Bodenfallen sagt nichts über die jahres-
zeitliche Verteilung der entsprechenden Entwicklungsstadien aus, sondern zeigt nur
Laufaktivität in dem betreffenden Zeitabschnitt an.
Bei den Larven wurden nur dieälteren Stadien (4. und 5.) in Bodenfallen gefangen.
Aussagekräftige Werte liegen nur für C. coleoptratus vor. Hier zeigt sich ein Maxi-
mum der Laufaktivität dieser Larvenstadien in der 2. Julihälfte (Abb. 7).
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 239
o 00
= n=137
Se)
30
n=976
n n=279
ZO
E
a
[e)
ES
9 10
0
UA AS O FIAR SON
se 30
> n=219 n=37
TU
E
Ku 20
E
[=
Y
a
8 10
pe)
©
0
IAE SHO A Ss Or ON
Larven Mannchen Weibchen
Abb. 7: Durch Bodenfallenfange ermittelte jahreszeitliche Verteilung der Laufaktivitat der bei-
den Ceratocombus-Arten nach Larven, o” und 9 aufgeschlüsselt (J—N = Monate
Juni— November). Es ist immer der Anteil der Laufaktivität in einer Monatshälfte dargestellt,
wobei der Gesamtfang des Jahres als 100 % gesetzt wurde (Ergebnisse aus 249 Jahresfallen
an 13 Standorten in den Jahren 1981— 1991).
Bei den männlichen Imagines liegt das jahreszeitliche Maximum der Laufaktivität
für C. coleoptratus in der 2. Augusthälfte, wohingegen die C. brevipennis-o in der
1. Augusthälfte ihr Aktivitätsmaximum aufweisen (Abb. 7).
Im Falle der 9 treten zwischen den beiden Ceratocombus-Arten noch deutlichere
zeitliche Unterschiede auf. Bei C. brevipennis werden die meisten Tiere im August
gefangen, ungefähr gleichzeitig mit den o. Das Auftreten der 9 von C. coleoptratus
ist über einen viel längeren Zeitraum verteilt (hauptsächlich September bis Mitte
Oktober) und liegt deutlich nach dem Aktivitätsmaximum der © (Abb. 7).
Angaben über Bodenfallenfänge von C. brevipennis gibt Arnold (1971) aus dem Westerzge-
birge. In Übereinstimmung mit den hier dargestellten Ergebnissen findet er Imagines frühe-
stens in der 2. Julihälfte und gibt das Maximum der Aktivität für August an.
Zuverlässige absolute Populationsdichteangaben sind nur für C. coleoptratus auf-
grund von Kempson-Extraktionsproben möglich.
Die Angaben in der Abb. 8 beruhen auf Mittelwerten von 3 Standorten (HH, Sch,
240 A. Melber & R. Kohler
log Indiv, >
200 ul
100
50 212
153]
139
N
00
a)
o
20 57
SSS
SOS
SSE vv
RA A0.N
SES
III
SS
A M J
=
>
O
zZ
Abb. 8: Logarithmische Darstellung des Jahresganges der mittleren Populationsdichten von
Larven (weiß) und Imagines (schraffiert) bei C. coleoptratus (A—N = Monate
April—-November) in Calluna-Heiden aufgrund von Kempson-Extraktionsproben.
H) und 6 Jahresgängen in 5 Untersuchungsjahren (1982 — 86): Insgesamt 56 Proben
a 0,03 m? je Monatshálfte.
In den untersuchten Calluna-Heidebiotopen erhöhte sich die Populationsdichte
aller Larvenstadien von C. coleoptratus beginnend in der 2. Aprilhälfte bis auf ein
Maximum von 212 Indiv./m? in der 1. Junihälfte. Die Imaginalpopulation erreichte
in der 2. Augusthälfte ihr Maximum von 39 Indiv./m? (Abb. 8). Noch bis in den
November hinein waren Imagines nachweisbar.
Da für C. brevipennis nur die Daten eines Jahrganges (1990) von 2 Standorten (Ei,
Lu) vorliegen, lassen sich hier nicht so zuverlässige Angaben zur Populationsdichte
machen. In den beiden untersuchten Kiefernwäldern wurden aber für diese Art ähn-
lich hohe Maximalwerte der Populationsdichte sowohl bei den Larven (ungefähr 200
Indiv./m?) als auch bei den Imagines (50—60 Indiv./m?) wie bei C. coleoptratus in
den Calluna-Heiden gefunden.
Jahreszyklus
Die Angaben über den Jahreszyklus der Ceratocombus-Arten in der Literatur sind sehr vage
und teilweise auch unzutreffend. So geben Butler (1923), Jordan (1941) und auch Southwood
& Leston (1959) für C. coleoptratus eine Überwinterung als Imago an. Sogar noch Dolling
(1991) vermutet für diese Art Imaginalüberwinterung. Die Imaginalfunde liegen nach Anga-
ben fast aller Autoren im Juli und August, was tatsächlich im Vergleich zu vielen Eiüberwinte-
rern, z. B. unter den Miriden, relativ spät ist.
Aufgrund der schon besprochenen eigenen Ergebnisse zur Phänologie läßt sich
das Jahreszyklusschema Abb. 9 aufstellen. Die Entwicklung läuft für die beiden
untersuchten Ceratocombus-Arten weitgehend synchron, es ergibt sich lediglich ein
etwas früheres Auftreten der entsprechenden Entwicklungsstadien von C. brevipennis
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 241
C. coleoptratus Ele
NWS SS NS
EJ) C. brevipennis S es E
5 0-0
Weibchen
Kopula
a
Mannchen
AA
RQAA AN
2 Larven
ea
SOI:
Eier
J F M A M J J A S (6) N D
Abb. 9: Entwicklungszyklus im Jahresverlauf (J—D = Monate Januar— Dezember) für die
beiden Ceratocombus-Arten. Bei den unterbrochenen Balken wurden die Zeiten aufgrund der
übrigen Entwicklungsdaten geschätzt bzw. die Eiablagephase durch Nachweis reifer Eier in
gefangenen 9 indirekt ermittelt.
gegenüber C. coleoptratus. Die Überwinterung erfolgt mit Sicherheit nicht als Imago,
sondern immer als Ei.
Der genaue Zeitpunkt des Larvenschlupfes im Freiland bleibt etwas unsicher, da
der Nachweis der ersten Larven im Jahresverlauf nur aufgrund von Funden im
Extraktionsmaterial möglich war. Ausgelöst durch die starke Wärmeentwicklung
während der Extraktion, kommt es hier wahrscheinlich zu einem vorzeitigen Larven-
schlupf gegenüber den Freilandverhältnissen. Das tatsächliche Erscheinen der ersten
Larven im Freiland ist erst Ende Mai/Anfang Juni zu erwarten. Das plötzliche Auf-
treten von Larven in den Extraktionen im April deutet allerdings darauf hin, daß
offensichtlich bei beiden untersuchten Ceratocombus-Arten eine Ei- oder Embryo-
naldiapause vorliegt, denn es konnten durch die Extraktionswärme niemals zu einem
früheren Zeitpunkt im Jahr Larven erhalten werden.
Cobben (1968) vermutet bei C. coleoptratus eine Embryonaldiapause in einem sehr frühen
Entwicklungsstadium nach der Eiablage im August/September.
Geschlechterverhältnis
Da die © offenbar eine wesentlich höhere Mobilität als die Q zeigen, wurden in
Bodenfallen deutlich mehr o als Q gefangen. Das Geschlechterverhältnis (o : 9)
betrug hier bei C. coleoptratus 3,5: 1(n = 1355 Indiv.) und bei C. brevipennis 5,9 : 1
(n = 256 Indiv.).
242 A. Melber & R. Köhler
Das tatsächliche Geschlechterverhältnis läßt sich aufgrund der Daten der Kemp-
son-Extraktionen abschätzen. Das Verhältnis lag hier für beide Ceratocombus-Arten
bei 1: 1,2, wenn man alle durch Extraktion erhaltenen Individuen addiert. Da die 9
etwas langlebiger als die © sind, werden sie bei einer ganzjährigen Probenahme über
einen längeren Zeitraum hinweg erfaßt, so daß der tatsächliche Sexualindex wohl
recht genau bei 1:1 liegen dürfte.
Lebensweise, Habitat- und Biotopansprüche
Da direkte Beobachtungen fehlen, ist bis heute nicht klargestellt, ob die Ceratocombus-Arten
zoo- oder phytophag sind. Verschiedene Autoren (Butler 1923, Cobben 1979 u. a.) vermuten
allerdings ein Vorherrschen der zoophagen Ernährungsweise aufgrund der Struktur der
Mundwerkzeuge.
Von einigen Autoren wird eine Bindung an Ameisen angegeben. Schon Reuter (1891)
erwähnt verschiedene Formica- und Lasius-Arten, in deren Nestern C. coleoptratus gefunden
wurde, ebenso Butler (1923). Jordan (1965) hingegen hält dieses Zusammentreffen mit Amei-
sen für rein zufällig und bestreitet jegliche nähere Bindung an Ameisen.
Aufgrund der Kempson-Extraktionsproben, in denen die beiden hier behandelten
Ceratocombus-Arten gefunden wurden, ließ sich keine Bindung an irgendwelche im
selben Biotop auftretenden Ameisenarten feststellen.
Als Habitat werden von den meisten Autoren für beide Ceratocombus-Arten verschiedene
Moosarten und -gattungen angegeben. Neben dem am häufigsten genannten Sphagnum (Stys
1958 u. a.) wurde C. coleoptratus auch aus Polytrichum (Jordan 1940a) und C. brevipennis
aus Pleurozium (Linnavuori 1951) und Polytrichum (Jordan 1940a, 1940b, 1943) erhalten.
Eine genauere Analyse der Kryptogamenschicht in den Versuchsgebieten Ei und
Lu, in denen beide Ceratocombus-Arten gefunden wurden, ergab folgende domi-
nante Moosarten: Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt. (an beiden Standorten 100 %
Stetigkeit), Dicranum undulatum Brid. (beide 100 %), Dicranum scoparium (L.)
Hedw. (90 % bzw. 88 %) und Hypnum cupressiforme L. (80 % bzw. 92 % Stetigkeit).
Moospolster werden offenbar aufgrund der in ihnen herrschenden besonderen
mikroklimatischen Verhältnisse als Habitate bevorzugt. Die Moosarten selbst schei-
nen jedoch nur von untergeordneter Bedeutung zu sein.
Die Biotope, in denen die beiden Ceratocombus-Arten vorkommen, lassen sich
aufgrund der Literaturangaben nur schwer eingrenzen. C. coleoptratus kommt nach
eigenen Beobachtungen außer in unterschiedlichen Waldtypen, wobei aber Nadel-
wälder offenbar bevorzugt werden, in Mooren, aber auch in Calluna-Sandheiden und
in verschiedenen Grasformationen vor. Es werden also sehr feuchte, aber auch recht
trockene Standorte besiedelt.
Zu C. brevipennis liegen in der Literatur außer von Jordan (1943), der die Art an sumpfigen
Stellen in der Nähe von Teichen fand, nur noch von Arnold (1971) genauere Biotopbeschrei-
bungen vor. Obwohl dieser Autor C. brevipennis in Hochmoorresten im Erzgebirge fand,
kommt er dennoch zu dem Schluß, daß es sich nicht um eine Hochmoorart handelt, da 12
von 17 Tieren in Bodenfallen am Rand der Moorreste in artenarmen Molinia-Gesellschaften
auftraten. Er vermutet Feuchtwiesenbestände als günstigsten Biotop. Linnavuori (1951) hat C.
brevipennis im Fichtenwald gefunden.
Aufgrund der eigenen Untersuchungen in Nordwestdeutschland ist ein Vergleich
der Besiedlungspräferenzen der beiden Ceratocombus-Arten von Kiefernwald und
Calluna-Heide möglich. In der Tab. 3 sind die Häufigkeiten in Bodenfallen und in
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 243
Tabelle 3: Durchschnittliche Anzahl von C. coleoptratus- und C. brevipennis-Imagines pro
Jahresfalle in zwei verschiedenen Biotoptypen an 10 Untersuchungsstandorten (n = Anzahl
der insgesamt in Bodenfallen gefangenen Individuen; — = nicht untersucht).
Unters.- Wald Heide Untersuchungs-
gebiet @2col. Ce brevip:. "Ei col: E. brevip: zeitraum
1984 — 86
1986 — 87
198387
197%7u:. 79
198386
1984
19819]
1987
1985
1986
Tabelle 4: Jahresdurchschnittsabundanz (Indiv./m?) von C. coleoptratus- und C. brevipen-
nis-Imagines in zwei verschiedenen Biotoptypen an 6 Untersuchungsstandorten aufgrund von
Extraktionen (n = Anzahl der erhaltenen Individuen; — = nicht untersucht).
Unters.- Wald Heide Untersuchungs-
gebiet col C. breyip=s..@.col: -C...brevip. zeitraum
1985 — 86
1983 — 86
1990
1990
1984
1983
der Tab. 4 die in Kempson-Extraktionen für diese beiden Biotoptypen gegenüberge-
stellt.
C. coleoptratus weist in der Calluna-Heide meist eine höhere Aktivitätsdichte bzw.
Siedlungsdichte auf. C. brevipennis zeigt nur im Kiefernwald hohe Dichten und über-
trifft dort in der Regel C. coleoptratus. C. brevipennis wäre also eher als Waldart
anzusprechen, wohingegen C. coleoptratus auch außerhalb des Waldes in der Zwerg-
strauchformation gute Entwicklungsbedingungen findet und hier in der Regel sogar
höhere Dichten als C. brevipennis erreicht.
Faunistik
C. coleoptratus ist in ganz Europa verbreitet. Jordan (1941) und Linnavuori (1958)
geben die Art für alle europäischen Länder mit Ausnahme der Iberischen Halbinsel
an. Hier wurde sie aber neuerdings auch nachgewiesen (Ribes 1986). Josifov (1986)
stuft die Art als eurosibirisch ein.
Von €. brevipennis liegen noch recht wenige Fundmeldungen vor, so daß noch kein
abschließendes Urteil über die Verbreitung dieser Art möglich ist. Die Fundorte sind:
Turkestan, Dschilarik (Poppius 1910), S-Finnland, Lammi (Linnavuori 1951), Süd-
schweden, Närke und Uppland (Ossiannilsson 1963, Coulianos & Ossiannilsson
244 A. Melber & R. Kohler
1976), Südböhmen, Velky Tisy (Stys 1958, Hoberlandt 1977). In Deutschland sind
bisher 4 Fundorte in Sachsen bekannt: Oberlausitz, Kauppa und Creba (Jordan
1943), und im Unteren Westerzgebirge, Kreis Annaberg und Kreis Stollberg (Arnold
1971, 1973).
In Nordwestdeutschland war C. brevipennis bisher nicht nachgewiesen worden. C.
coleoptratus kommt im ganzen Gebiet vor (Wagner & Weber 1967). Die Abb. 10 zeigt
die hier ermittelten Fundpunkte für beide Arten in Niedersachsen. Für C. brevipennis
deutet sich ein óstlicher Verbreitungsschwerpunkt an, was auch gut mit den úbrigen
europáischen Nachweisen in Einklang zu bringen ist.
Diskussion
Nicht nur die beiden hier behandelten Ceratocombus-Arten, sondern auch alle ande-
ren Vertreter der Familiengruppe Dipsocoromorpha gehóren in Europa zu den vóllig
unzureichend erforschten Heteropteren.
Die fehlenden Daten úber Habitatanspriiche und Biotopbindung sind nur durch
eine intensivere gezielte Nachsuche im Freiland zu erhalten. Das hier erfolgreich ein-
gesetzte Verfahren der Kempson-Extraktion ist eine geeignete Methode, diese sehr
kleinen und versteckt lebenden Tiere aus Bodenproben zu erhalten, und so neben
dem bloBen Nachweis auch phánologische Daten zu gewinnen.
Abb. 10: Nachweise von C. coleoptratus (alle Kreise) und C. brevipennis (ausgefiillte Kreise)
in Niedersachsen. In der Karte sind die 100 km-Quadrate des internationalen UTM-Gitters
eingezeichnet. Die genauen UTM-Gitterwerte fiir C. brevipennis sind PD 0535, 0530, ND
5590, 6085, 8570, 8050, 7535, 4025 und fiir C. coleoptratus zusatzlich PD 0050, ME 7565,
7500, LD 9050.
Ceratocombus in Nordwestdeutschland 245
Vor allem auf C. brevipennis wird in Zukunft in verstárktem Maße zu achten sein.
Nachdem nun deutlich geworden ist, in welchen Biotoptypen diese Art in Nordwest-
deutschland zu finden ist, sollen mit Hilfe von Lebendextraktionen aus geeigneten
Bodenproben Imagines gewonnen werden. In Haltungsversuchen im Labor werden
sich dann erste Aussagen über Verhalten, Ernährungsweise und Fortpflanzungsbio-
logie erhalten lassen.
Nur durch die Kombination von unkonventionellen Erfassungsmethoden im Frei-
land mit Laborbeobachtungen wird sich das Wissen tiber diese vernachlassigte Hete-
ropterengruppe erweitern lassen.
Danksagung
Wir danken Frau A. Janczikowski (Institut fiir Mikrobiologie der Universitat Hannover) fiir
die Anfertigung der REM-Fotos.
Zusammenfassung
In Deutschland kommen zwei Arten der Gattung Ceratocombus vor. Von diesen ist C. coleo-
ptratus (Zett.) im ganzen Gebiet verbreitet, C. brevipennis Popp., bisher nur aus Sachsen
bekannt, wurde nun auch an mehreren Stellen im óstlichen Niedersachsen nachgewiesen.
Für beide Arten liegen bisher nur wenige gesicherte ökologische Daten vor. Zahlreiche mor-
phologische Angaben in der Literatur erwiesen sich als ungenau.
Aufgrund des mit Bodenfallen und Trockenextraktion erhaltenen relativ umfangreichen
Materials konnten exakte Aussagen zu Körpergrößen, Antennenmorphologie, Flügelpolymor-
phismus, Flügelgeäder, Tarsomerenzahl und Morphologie der äußeren Genitalien beider
Geschlechter gemacht werden und so mehrere unzutreffende Literaturangaben revidiert
werden.
Anhand eines in einer Bodenfalle gefangenen kopulierenden Pärchens werden funktions-
morphologische Aspekte zur Kopula dargestellt.
Der Einsatz quantitativer Erfassungsmethoden im Gelände erlaubte genauere Angaben zur
Phänologie, zu Populationsdichten, zum Jahreszyklus und zum Geschlechterverhältnis der
beiden Ceratocombus-Arten.
Lebensweise, Habitat- und Biotopansprüche in den untersuchten Gebieten in Nordwest-
deutschland werden diskutiert.
Literaturverzeichnis
Arnold, K. (1971): Das Untere Westerzgebirge — ein zweites Fundgebiet von Ceratocombus
lusaticus Jordan, 1943 in Mitteleuropa (Heteroptera, Trichotelocera, Ceratocombidae
Dohrn, 1859). — Veröff. Mus. Naturk. Karl-Marx-Stadt 6: 69— 74.
Arnold, K. (1973): Bemerkenswerte Wanzenfunde aus dem Unteren Westerzgebirge (I)
(Hemiptera, Heteroptera). — Faun. Abh. st. Mus. Tierk. Dresden 4: 207—217.
Butler, E. A. (1923): A Biology of the British Hemiptera-Heteroptera. — 682 pp., Witherby,
London.
Cobben, R. H. (1968): Evolutionary trends in Heteroptera. Part I. Eggs, architecture of the
shell, gross embryology and eclosion. — Agric. Res. Repts. Wageningen 707: 1—475.
Cobben, R. H. (1978): Evolutionary trends in Heteroptera. Part II. Mouthpart-structures
and feeding strategies. — Meded. Landb. Hogesch. Wageningen 78: 1—407.
Coulianos, C-C. & F. Ossiannilsson (1976): Catalogus Insectorum Sueciae. VII. Hemi-
ptera-Heteroptera, 2nd edit. — Ent. Tidskr. 97: 135—173.
Dolling, W. R. (1991): The Hemiptera. — 274 pp., University Press, Oxford.
Douglas, J. W. & J. Scott (1865): The British Hemiptera. Vol. I: Hemiptera-Heteroptera.
— 627 pp., London.
Günther, H. & G. Schuster (1990): Verzeichnis der Wanzen Mitteleuropas (Heteroptera).
Dc, NE 377361396:
246 A. Melber & R. Kohler
Hoberlandt, L. (1977): Enumeratio Insectorum Bohemoslovakiae. Heteroptera. — Acta
faun. entomol. Mus. Ntl. Pragae 15, Suppl. 4: 61—82.
Jordan, K. H. C. (1940a): Die Heteropterenfauna der Oberlausitz und Ostsachsens. — Isis
budiss. 14: 96—156.
Jordan, K. H. C. (1940b): Einige Bemerkungen über Cryptostemmatidae (Hemiptera-Hete-
roptera). — Ent. Z. 53: 341—344.
Jordan, K. H. C. (1941): 20. Familie: Cryptostemmatidae. — In Gulde, J., Die Wanzen Mit-
teleuropas, Teil VIII: 245—259, Frankfurt/Main.
Jordan, K. H. C. (1943): Ceratocombus lusaticus, eine neue Cryptostemmatide Deutsch-
lands. — Arb. morph. taxon. Ent. Berlin 10: 62—64.
Jordan, K. H. C. (1963): Die Heteropterenfauna Sachsens. — Faun. Abh. st. Mus. Tierk.
Dresden 1: 1—68.
Jordan, K. H.C. (1965): Uber die Ameisengáste der Oberlausitz. — Abh. Ber. Naturk. Mus.
Gorlitz 40: 1—39.
Josifov, M. (1986): Verzeichnis der von der Balkanhalbinsel bekannten Heteropterenarten
(Ins. Het.). — Faun. Abh. st. Mus. Tierk. Dresden 14: 61—93.
Kempson, D., M. Lloyd &R. Ghelardi (1963): A new extractor for woodland litter. —
Pedobiologia 3: 1—21.
Kerzhner, I. M.: New or little-known Heteroptera from Mongolia and adjacent regions of
the USSR. II. Dipsocoridae, Reduviidae. — Insects of Mongolia 2: 72—79.
Linnavuori, R. (1951): Studies on the family Cryptostemmatidae. — Ann. Ent. Fenn. 17:
92103.
Linnavuori, R. (1952): Studies on some Palearctic Hemiptera. — Ann. Ent. Fenn. 18:
181—187.
Linnavuori, R. (1958): Fam. Cryptostemmatidae Bg. — In Stichel, W., Illustrierte
Bestimmungstabellen der Wanzen. II. Europa, Bd. 3: 5—8 und 352. Selbstverlag, Berlin.
Melber, A. (1987): Eine verbesserte Bodenfalle. — Abh. Naturw. Ver. Bremen 40: 331—332.
Ossiannilsson, F. (1963): Tillägg till Sveriges heteropterfauna (Hem.). — Ent. Tidskr. 84:
1214,
Poppius, B. (1910): Neue Ceratocombiden. — Ofv. Fin. Vet.-Soc. Fórh. 52A: 1—14.
Reuter, ©. M. (1891): Monographia Ceratocombidarum orbis terrestris. — Acta Soc. Sci.
Penn, 19: 1=27.
Ribes, J. (1986): Cita d’un representant de la familia Ceratocombidae Dohrn, 1859, sensu
Stys, 1970 (Ins. Het.) a la peninsula Iberica. — Misc. Zool. 10: 382—384.
Southwood, T. R. E. & D. Leston (1959): Land and Water Bugs of the British Isles. —
436 pp., Frederick Warne, London.
Stys, P. (1958): Ceratocombus (Xylonannus) kunsti n. sp. — a new species of Dipsocoridae
from Czechoslovakia (Heteroptera). — Acta Soc. Ent. Cechoslov. 55: 372— 379.
Stys, P. (1970): On the morphology and classification of the family Dipsocoridae s. lat., with
particular reference to the genus Hypsipteryx Drake (Heteroptera). — Acta ent. bohemo-
slov. 67: 21—46.
Vinokurov, N. N., V. B. Golub, E. V. Kanyukova, I. M. Kerzhner & G. P. Tsher-
nova (1988): Heteroptera (Hemiptera). — In Lehr, P. A. (ed.), Keys to the Insects of the
Far East of the USSR, Vol. 2.: 727—930. Nauka, Leningrad.
Wagner, E. (1961): Heteroptera — Hemiptera. — In Brohmer, P., P. Ehrmann € G. Ulmer
(Hrsg.), Die Tierwelt Mitteleuropas, Bd. 4, Lief. 3, Heft Xa: 172 pp., Quelle & Meyer,
Leipzig.
Wagner, E. (1967): Wanzen oder Heteroptera. II. Cimicomorpha. — In Dahl, F. (Hrsg.), Die
Tierwelt Deutschlands, Bd. 55: 179 pp., Gustv Fischer, Jena.
Wagner, E. £ H. H. Weber(1967): Die Heteropterenfauna Nordwestdeutschlands. — Schr.
Naturw. Ver. Schlesw.-Holst. 37: 5—35,
Dr. Albert Melber, Lehrgebiet Zoologie—Entomologie, FB Biologie, Universitát
Hannover, Herrenháuser Str. 2, D-3000 Hannover 21.
Dipl.-Biol. Richard Kohler, II. Zoologisches Institut der Universitat, Abt. Ökologie,
Berliner Str. 28, D-3400 Gottingen.
Nabidae (Insecta: Heteroptera) aus Nepal,
Nord-Indien und Nord-Pakistan')
Izyaslav M. Kerzhner
Abstract. 36 species of Nabidae are reported on, including 17 from Nepal, 28 from North
India and 6 from North Pakistan. New species: Nabis nepalensis (Nepal), Alloeorhynchus
himalayensis (N. India, N. Pakistan), A. maculosus (N. E. India, Sumatra), A. fuscescens
(Nepal, Vietnam), Phorticus martensi (Nepal), Ph. schawalleri (Nepal), Ph. simplicipes
(Nepal), Ph. harrisi (S. India). New name: Nabis hsiaoi for N. nigrovittatus Ren, 1981, non
Sahlberg, 1878. Specific status given to Alloeorhynchus pallipes Reuter & Poppius, 1909
(established as a variety of A. vinulus Stál). New synonymies: Gorpis annulatus Paiva, 1919
= G. yunnanus Hsiao, 1964; G. elegans Poppius, 1914 = G. minor Hsiao, 1964; Stenona-
bis tibialis Distant, 1904 = S. taiwanicus Kerzhner, 1970 and S. bannaensis Hsiao, 1981;
Himacerus assamensis Paiva, 1919 (sp. dist., not syn. of H. mussooriensis) = H. xizangen-
sis Ren, 1988; H. mussooriensis Distant, 1909 = Aptus kunmingus Hsiao, 1981; Alloeo-
rhynchus notatus Distant, 1919 = A. flavoceps Hsiao, 1981. Lectotypes of 6 species are
designated. A key to Nabidae of Nepal, N. India and N. Pakistan is given. Some little
known species are redescribed.
Key words. Insecta, Heteroptera, Nabidae, new records, new species, new synonymies,
India, Nepal, Pakistan.
Einleitung
Die Arbeit umfaßt Literaturangaben und Resultate über Nabidae aus Nepal, Nord-
Indien und Nord-Pakistan südlich bis zur Linie Peshawar —Faisalabad — Delhi—
Fluß Yamuna—Fluf Ganga — 25° nördlicher Breite. Das Gebiet umfaßt den Hima-
laya (mit Ausnahme der zu China gehörigen Teile, deren Fauna in den Arbeiten von
Ren 1981, 1988 a, 1988b behandelt ist, die benachbarte Niederung und die angrenzen-
den Gebirge in Nord-Pakistan und Nordost-Indien.
Aus Nepal sind bisher 4 Nabiden-Arten gemeldet: Nabis palifer, N. Ona
(Kerzhner 1981, nach brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane), Prostemma
carduelis, P flavomaculatum (Pant 1953; Kerzhner & Strommer 1990). Die Ausbeute
von Prof. Dr. J. Martens (1970, 1973, 1980, 1983, 1988) und zusátzliches Material aus
verschiedenen Museen erhóhen die Zahl der in Nepal gefundenen Arten auf 17, dar-
unter 5 Arten, die für die Wissenschaft neu sind. Prof. Dr. R. Remane hat mir lie-
benswürdigerweise eine Liste der von ihm im Jahre 1964 auf einer Reise von Kath-
mandu bis zum Mount-Everest-Massiv gesammelten Nabiden und auch einige Zeich-
nungen zugesandt; sein Material habe ich leider nicht gesehen.
Aus Nord-Indien wurden bisher 18 Nabiden-Arten nachgewiesen (Stál 1873;
Distant 1904, 1909; Reuter 1908; Paiva 1919; Harris 1939, 1940b; Pant 1953; Kerzh-
1) Results of the Himalaya Expeditions of J. Martens, No. 179. — For No. 178 see: Stuttgarter Beitr. Naturk. (A) 479,
1992. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft.
248 I. M. Kerzhner
ner 1963, 1970, 1981; Kerzhner & Strommer 1990). Weitere 10 Arten, darunter zwei
fiir die Wissenschaft neue, habe ich in verschiedenen Museen gefunden.
Aus Nord-Pakistan sind hier 6 Arten gemeldet, darunter war eine schon früher
bekannt (Kerzhner 1987), eine mißbestimmt (Hoberlandt 1960).
Folgende Abkürzungen bezeichnen die Museen, in welchen das Material (einschließlich einiger
Typen und Vergleichsmaterials aus anderen Gebieten) aufbewahrt ist (die Kuratoren, die das
Material zugesandt haben, in Klammern): BISH — B. P. Bishop Museum, Honolulu (K. Ara-
kaki), BMNH — British Museum (Natural History), London (Dr. W. R. Dolling), CAS —
California Academy of Sciences, San Francisco (Dr. P. H. Arnaud, Jr.), FMNH — Finnish
Museum of Natural History, Helsinki (Dr. A. Jansson), HNM — Hungarian National
Museum of Natural History, Budapest (Dr. T. Vasarhelyi), IRSN — Institut Royal des Scien-
ces Naturelles de Belgique, Bruxelles (Dr. A. Capart), IZAS — Institute of Zoology, Academia
Sinica, Beijing (Dr. Liang Aiping), LEID — Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden
(Dr. P. H. van Doesburg, Jr.), MCSN — Museo Civico di Storia Naturale, Trieste (Dr. G.
Alberti), NMP — Närodni Museum, Prag (Dr. L. Hoberlandt), NRS — Naturhistoriska Riks-
museum, Stockholm (Dr. P. Lindskog), SEH — Sammlung von E. Heiss, Innsbruck, UNAM
— Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico (Dr. H. Brailovski A.),
USNM — U. S. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington,
D. C. (Dr. Th. J. Henry), ZIL — Zoological Institute, Academy of Sciences of Russia, St.
Petersburg, ZIS — Zoological Institute, Bulgarian Academy of Sciences (Dr. M. Josivov),
ZFMK — Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn (Dr. K.-H. Lampe).
Die Fundorte in Nepal, soweit sie die Aufsammlungen von Dr. Martens betreffen, sind in der
Karte dargestellt. Auf allen Abbildungen Maßstäbe = 0.2 mm.
a Et >
3 \ : e SF
| ¢ 3 |
a E 5
x = x N ze e
a Ene | RE
Zn ee MN :
50 100 200km
Karte: Fundorte der Nabidae der Expeditionen von J. Martens in Nepal. 1) Darondi Khola
unterhalb Barpak (Nabis palifer Seidenstiicker); 2) Chuling Khola (Nabis hsiaoi Kerzhner);
3) Gorlabesi/Dobhan (Himacerus assamensis [Paiva]); 4) Arughat Bazar (Alloeorhynchus
notatus Distant); 5) Ankhu Sangu (A. notatus Distant); 6) Thorpu/Kordunje (A. distanti Har-
ris); 7) Berg Chordung (Nabis hsiaoi Kerzhner); 8) Lughla (N. himalayensis Ren); 9) Mure/
Hurure (Phorticus schawalleri n. sp.); 12) Pahakhola/Karmarang (Himacerus assamensis
[Paiva]); 11) Basantapur/Hille (Nabis palifer Seidenstiicker); 12) Gunsa (N. himalayensis Ren);
13) Kabeli Khola/Tada Khola (Alloeorhynchus fuscescens n. sp., Phorticus simplicipes n. sp.);
14) Mai Pokhari (Phorticus martensi n. sp.).
1 (2)
2 (1)
3 (42)
4 (13)
5 (6)
6 (5)
7 (10)
8 (9)
9 (8)
10 (7)
11 (12)
12 (11)
13 (4)
14 (15)
15 (14)
16 (27)
17 (22)
18 (19)
19 (18)
20 (21)
21 (20)
22 (17)
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 249
Bestimmungsschliissel der in Nepal, Nord-Indien und Nord-Pakistan
vorkommenden Nabiden
2. Rostrumglied so kurz wie 1., 3. Glied langer als alle restlichen insgesamt. Cuneus
durch eine deutliche Fraktur abgesetzt. Lateralrand des Coriums convex gerundet
(Unterfamilie Velocipedinae, Scotomedes Stal 1873). Schwarz, Corium mit 2 weißen
Eleckens ance 9 lOvmmve..2. 2 een et eee ee es Scotomedes alienus (Distant)
2. Rostrumglied viel langer als 1., 3. Glied kiirzer als alle restlichen insgesamt. Cuneus
nicht abgesetzt. Lateralrand des Coriums bei makropteren Tieren gerade oder ein
wenig eingebuchtet.
Kragen des Pronotums deutlich abgetrennt und in seiner ganzen Lange gleich breit.
Vorderschenkel (mit Ausnahme von Gorpis) ohne schwarze Dórnchen (Unterfamilie
Nabinae).
Vorderschienen stark gebogen und deutlich kiirzer als die Vorderschenkel, auf der
Spitze ohne Anhang (Fossa spongiosa). Ventralseite der Vorderschenkel mit 2 Reihen
von schwarzen Dórnchen (Gorpis Stal 1859).
Vordere Coxal-Gelenkpfannen hinten offen. Lange 10—10.5 mm................
ER ER ER A A Gorpis zhangmuensis (Ren)
Vordere Coxal-Gelenkpfannen hinten geschlossen.
Proximalwinkel des Pronotums mit einem Lateralauswuchs. Die ganze oder fast die
ganze Membran glänzend und durchsichtig. Stets makropter.
Lateralauswüchse des Pronotums kurz, dreieckig, hell. Länge 13.5 mm ..........
Locas A Gorpis humeralis (Distant)
Lateralauswüchse des Pronotums sehr lang, stachelfórmig, oben schwarz. Länge
Su EMMEN er Gorpis longispinins Harris
Proximalwinkel des Pronotums ohne Auswuchs. Membran bis zum Apex des Coriums
matt und undurchsichtig.
Pronotum länger als breit. Clavus und Corium schmutzig-gelbbraun oder -grünlich-
braun, fast einfarbig. Makropter und brachypter. Länge 7.2—10 mm ............
RN EA en nl ee ee Gorpis annulatus Paiva
Pronotum breiter als lang. Clavus rot bis braunschwarz, Corium gelblichweiß mit
rotersbraunroter oder fast schwarzer Zeichnung. 5.5—6.6 mM =. ................
es A A ae en Gorpis elegans Poppius
Vorderschienen gerade oder sehr schwach gebogen, wenig kürzer als die Vorderschen-
kel, auf der Spitze mit einer Fossa spongiosa. Ventralseite der Vorderschenkel ohne
schwarze Dörnchen.
Bei der einzigen im Himalaya-Gebiet vorkommenden Art Vorder- und Mittelbeine mit
langen Stacheln, Ocellen berühren einander, Hinterschienen des Männchens proximal
mit einer behaarten Verdickung. (Arbela (Stal 1866). Länge 5.4—5.9 mm ........
o E A NR EY TEN eS Arbela nitidula Stal)
Beine ohne Stacheln. Ocellen getrennt. Hinterschienen ohne Verdickung.
Abdomen ventral ohne Naht zwischen Connexivum (ventralen Laterotergiten) und
Sterniten, dabei Lange des Tieres mehr als 8 mm, Hinterlobus des Pronotums undeut-
lich punktiert.
Hinterlobus des Pronotums deutlich punktiert (Stenonabis Reuter 1890).
Klauen proximal stark gekriimmt, mit einem abgerundeten Basalzahn (Abb. 9).
Makropter (dann mit pechschwarzen Halbdecken) oder brachypter. Lange der
makropterensliere 11:33 der Drachypteren 66.4 mM an ea:
A A iy tees Cal Rae de Rie oc MPa RS a: Stenonabis funebris (Distant)
Klauen gleichmäßig gekrümmt, ohne Basalzahn. Stets makropter, Halbdecken nicht
pechschwarz.
Schienen ohne braune Ringe. Hinterschenkel apical hell. Lange 7.9—8.5 mm.....
Ry a A ein Geta MT Pye bes orc tic Stenonabis tagalicus (Stal)
Schienen (mindestens die vordere und mittlere) mit zahlreichen braunen Ringen. Hin-
terschenkel apical dunkelbraun. Lange 6.7—7.8 mm.. Stenonabis tibialis (Distant)
Hinterlobus des Pronotums unpunktiert. ............... (Himacerus Wolff 1811)
250
23 (26)
24 (25)
25 (24)
26 (23)
27 (16)
2833)
29 (30)
30 (29)
3052)
32 (31)
33 (28)
34 (35)
35 (34)
36 (37)
37 (36)
38 (41)
39 (40)
40 (39)
41 (38)
42 (3)
43 (62)
I. M. Kerzhner
1. Fühlerglied länger oder etwa so lang wie Kopt, 2. Glied viel länger als Pronotum.
Hinterlobus des Pronotums gelb, mit unregelmäßigen dunkelbraunen Flecken. Ven-
tralseite des Abdomens gelb. Länge 10—11 mm ........ Himacerus pulchrus Ren
Hinterlobus des Pronotums braun, mit kleinen gelben Flecken. Ventralseite des Abdo-
mens dunkelbraun. ance 101 Mmm. aaa Himacerus assamensis (Paiva)
1. Fühlerglied kürzer als Kopf, 2. Glied so lang wie Pronotum. Ventralseite des Abdo-
mens braun, beim Weibchen beiderseits des Ovipositors gelb. Länge 8.5—9 mm ..
Sedo tise rd er ENTER ER DEE Ne Himacerus mussooriensis (Distant)
Abdomen ventral mit einer deutlichen Naht oder Rinne zwischen Connexivum und
Sterniten, falls nicht (N. himalayensis), dann Körper kürzer als 8 mm und Hinterlo-
bus des Pronotums ohne deutliche Punktierung. (Nabis Latreille 1802).
Halbdecken verkürzt, erreichen die Abdomenspitze nicht, Membranen der gegenseiti-
gen Halbdecken überdecken sich nicht oder nur ein wenig (bei allen dazu gehörenden
Arten ist die makroptere Form unbekannt).
Halbdecken höchstens 2mal länger als Scutellum, mit geradem Hinterrand. 2. und 3.
Segmente des Connexivums heller als die restlichen Segmente. Länge 6—7.2 mm..
ee taut capes O A ae Nabis himalayensis Ren
Halbdecken mehr als 3mal länger als Scutellum, mit abgerundetem Hinterrand. Seg-
mente des Connexivums etwa gleich gefärbt.
Halbdecken überragen die Mitte des Abdomens nicht. Membran sehr klein, ohne
Adern, überragt die Coriumspitze nicht. Connexivum einfarbig gelb bis schwarz.
Lanee*6= 6.9 mine... ee are ee eee ee LS eee Nabis hsiaoi n. nom.
Halbdecken überragen weit die Mitte des Abdomens. Membran viel größer, mit deutli-
chen Resten der Adern, überragt weit die Coriumspitze. Connexivum braun, mit hel-
len Flecken in den hinteren Winkeln der Segmente. Lange 5.5 mm wer ar.
EN MA o A aa dl be een Re ee Nabis nepalensis n. sp.
Halbdecken vollentwickelt oder (N. chinai, submakroptere Tiere von N. palifer und
N. punctatus) fast vollentwickelt, erreichen oder überragen die Abdomenspitze, die
gegenseitigen Membranen überdecken eine die andere vollständig oder fast voll-
ständig.
Grüngefärbt. Paramere und Vagina (Abb. 55—56). Länge 6.2—8.2 mm ..........
BEN I a cat Me eb De an E Nabis indicus (Stäl)
Nicht grün.
Segmente des Connexivums braun, mit gelbem Fleck im vorderen äußeren Winkel.
Vacına:(Abb.-49). Länge 65 = 7 In. ee wee ee Nabis chinai Kerzhner
Connexivum einfarbig gelb, selten (bei N. punctatus aus den Hochgebirgen) mit
einem braunen Querstreifen am Vorderrand der Segmente.
1. Fühlerglied kürzer als Kopf, etwa so lang wie Abstand zwischen Clypeusspitze und
Mitte der Ocellen oder noch kürzer. Pronotumbreite 1.5—1.9 mm. Hinterlobus des
Pronotums und Halbdecken matt oder schwach glänzend. Mittelschenkel deutlich
dicker als Hinterschenkel.
Außenrand der Paramere eckig (Abb 57). Vagina mit 1 Parietaldrüse (Abb. 58). Länge
SS A N aera ante SPS en Urea SPN Sar Nabis palifer Seidenstiicker
Außenrand der Paramere gleichmäßig abgerundet (Abb. 59). Vagina mit 2 Parietal-
drusen: (Abb: 60). Lange 5.58.7 mm sr ae Nabis punctatus A. Costa
1. Fühlerglied etwa so lang wie Kopf, deutlich länger als Abstand zwischen Clypeus-
spitze und Mitte der Ocellen. Pronotumbreite 1.05—1.4 mm. Hinterlobus des Prono-
tums und Halbdecken stark glänzend. Mittelschenkel etwa so dick wie Hinterschen-
kel. Paramere und Vagina (Abb, 61—62). Länge-7—-9.3 mm I. RI m
O Se ee Nabis capsiformis Germar
Kragen des Pronotums mehr oder weniger undeutlich abgetrennt, in der Mitte breiter
als an den Seiten. Ventralseite der Vorderschenkel (mit Ausnahme von Alloeorhynchus
corallinus und Phorticus simplicipes) mit 1—3 Reihen von schwarzen Dörnchen
(Unterfamilie Prostemmatinae).
Pronotum glänzend.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 251
44 (55) Vorder- und Mittelschenkel von fast gleicher Form und mit fast gleicher Bewaffnung:
entweder mit Mittelvorsprung und 2 Reihen von schwarzen Dórnchen distal von die-
sem Vorsprung oder (A. corallinus) ohne Vorsprung und nur mit groben schwarzen
Borsten in der ganzen Lange (Alloeorhynchus Fieber 1860).
45 (46) Schenkel ohne Vorsprung. Kórper rot, nur Membran, Scutellum (mindestens zum
Teil) und manchmal zum Teil die Halbdecken schwarz. Lange 9—11 mm.........
A is Satie Weal en e Alloeorhynchus corallinus (Stal)
46 (45) Vorder- und Mittelschenkel nahe der Mitte mit einem zahnartigen Vorsprung.
47 (48) Ventralseite des Abdomens schwarz, nur Connexivum mit gelben Flecken. Lange
IPL IMMA PRM ere ten Bd a gods is alias eM ote Saks Alloeorhynchus distanti Harris
48 (47) Ventralseite des Abdomens vorwiegend gelb, mit braunen Querstreifen auf dem Con-
nexivum und manchmal auch mit zum Teil braunen Sterniten.
49 (50) Vorderschenkel vor den zwei Reihen von schwarzen Dornchen ohne schwarze borsten-
tragende Tuberkel. Clavus schwarz, Corium proximal gelb. Connexivum mit einem
breiten braunen Querstreifen nahe der Mitte. Lange 4.4—6.8 mm ...............
i RP no Ne By 2) fy hg 8D EEE Alloeorhynchus himalayensis n. sp.
52 (51) Vorderschenkel vor den zwei Reihen der schwarzen Dörnchen (oder fast in der vorde-
ren Reihe) mit 3—4 Tuberkeln, die eine lange Borste tragen. Entweder sowohl Corium
als auch Clavus, oder nur der äußere Teil des Coriums proximal gelb.
53 (56) Sowohl Corium als auch Clavus proximal gelb.
54 (55) Corium im Mittelteil ohne gelben Fleck oder mit einem undeutlichen. Connexivum
mit 4 braunen Querstreifen. Lange 4.5—5.5 mm . Alloeorhynchus notatus Distant
55 (54) Corium im Mitteldrittel mit einem zentralen gelben Fleck. Connexivum mit einem
breiten braunen Querstreifen nahe der Mitte. Lange 4.8—5.1 mm. .........¿.....
o A EEE EEE Alloeorhynchus maculosus n. sp.
053) Nur der äußere Teil des Coriums proximal gelb. Länge 5.3=5,5 mm ............
A EN RE Alloeorhynchus fuscescens n. sp.
57 (46) Vorder- und Mittelschenkel ohne deutlichen Vorsprung in der Mitte. Nur die Vorder-
schenkel mit schwarzen Dórnchen (Prostemma Laporte 1832).
58 (59) Hinterlobus des Pronotums und Scutellum schwarz. Lange 5.6—6.7 mm.........
ea RER Prostemma flavomaculatum Lethierry
59 (58) Hinterlobus des Pronotums und Scutellum rot.
60 (61) Ventralseite des Meso- und Metathorax schwarz oder dunkelbraun (bisweilen Meso-
thorax rötlich in der Mitte). Innerer Winkel der Membran mit weißem Fleck. Corium
proximal weißlich oder gelblich, mit braunen Adern. Länge 7.8—9.8 mm ........
RE NE Prostemma carduelis Dohrn
61 (60) Ventralseite des Meso- und Metathorax rot oder gelbrot. Innerer Winkel der Membran
ohne weißen Fleck. Corium proximal rot, mit roten Adern. Länge 6.5—7.6 mm ..
a RSA, Ge A N Prostemma fasciatum (Stal)
62 (43) Pronotum matt (Phorticus Stal 1860)
63 (64) Vorderschenkel ohne Vorsprung und ohne schwarzes Dórnchen. Vorderschienen ohne
schwarze Dórnchen, distal schwach verbreitert. Pronotum braun bis schwarz, Hinter-
lobusslateralbreit selb. Mange 42 mm... ..2.2....%.. Phorticus simplicipes n. sp.
64 (63) Vorderschenkel nahe der Mitte mit einem Vorsprung, distal vom Vorsprung mit 1—2
Reihen von schwarzen Dörnchen. Vorderschienen am Ventralrand mit schwarzen
Dörnchen, distal stark verbreitert. Hinterlobus des Pronotums einfarbig braun bis
schwarz oder nur in der Mitte gelb.
65 (70) Brachypter (makroptere Form unbekannt).
66 (67) Dorsalseite des Abdomens mit einem gelben oder roten Längsstreifen. Rudimente der
Halbdecken vollständig weiß. Länge 2.35—3.45 mm Phorticus abdominalis Harris
67 (66) Abdomen vollständig schwarz. Rudimente der Halbdecken zum Teil schwarz.
68 (69) Rudimente der Halbdecken fast 3mal länger als Scutellum, mit gut bemerkbaren
Adern am Corium und Clavus und deutlichen Resten der Membran. Ocellen vorhan-
den. Vorderschenkel mit 1 Reihe von schwarzen Dörnchen. Länge 3.5 mm .......
eo ans uA Anden lee Phorticus martensi n. sp.
252 I. M. Kerzhner
69 (68) Rudimente der Halbdecken nur 1.6mal lánger als Scutellum, ohne Adern und Mem-
bran. Ocellen fehlen. Vorderschenkel mit 2 Reihen von schwarzen Dórnchen. Lange
ADT A nic RAN Re Ge cae ea re ene Phorticus schawalleri n. sp.
70 (65) Makropter.
71 (72) Nur Kragen des Pronotums gelb. Gelber Basalfleck der Halbdecken klein. Apex des
Coriums nicht gelb. Vorderschienen mit 12—14 schwarzen Dörnchen. Länge
A ee Re er Phorticus cingalensis Distant
72 (71) Auch Vorderlobus und in der Regel die Mitte des Hinterlobus des Pronotums gelb.
Gelber Basalfleck der Halbdecken groß. Apex des Coriums gelb. Vorderschienen mit
6—7 schwarzen Dörnchen. Länge 2.6—3 mm........ Phorticus varicolor Distant
Die einzelnen Arten
Scotomedes alienus (Distant, 1904)
1904 Godefridus alienus Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 329, fig. 213.
1931 Velocipeda aliena, — Esaki, Kontyü, 5: 75, fig. 1.
1964 Scotomedes alienus, — Hsiao, Acta zootaxon. sin., 1: 287, fig. 10.
1981 Scotomedes alienus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: fig. 1, 4, 52—55.
Literaturangaben: Nord-Indien: Umg. von Tura, Meghalaya (Paiva 1919).
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Indochina, Süd-China, Taiwan.
Gorpis (Oronabis) zhangmuensis (Ren, 1981)
Abb. 1-4
1981 Oronabis zhangmuensis Ren, Insects of Xizang, 1: 173, 183, fig. 11
Material: Nord-Indien, Uttar Pradesh: 1 o& (BMNH), W. Almora, Kumaon, H.
G. Champion leg.; 1 9 (USNM), Unyal gaon, 5550 ft, Saklana Tehri Garhwal, beat-
ing trees, 13. VI. 1946, J. K. Uniyal leg.
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, China (Tibet).
Besprechung: Unterscheidet sich leicht von G. (O.) brevilineatus (Scott 1874),
der zweiten Art der Untergattung. Die Punktierung des Hinterlobus des Pronotums
ist deutlich gröber als bei G. brevilineatus, die Punkte sind größer, tiefer und nicht
so zahlreich. Corium gelb, mit einem schmalen Längsstreifen in der Mitte und einem
anderen Apicaldrittel rot, Apex des Coriums, ein Fleck an der Mitte des Außenran-
des und ein kleinerer an der Mitte des vorderen Innenrandes braun (bei G. brevilinea-
tus Corium fast einfarbig gelb oder bräunlichrot). Matter undurchsichtiger Proxi-
malteil der Membran unterscheidet sich deutlich von dem glänzenden Distalteil und
bildet hinten eine Mittelfortsetzung (Abb. 4), bei G. brevilineatus. Unterschiede nicht
so deutlich und das matte Teil hinten mit einer tiefen Einbuchtung (Abb. 5). Seiten
des Meso- und Metathorax ohne schwarzen Fleck. Auch die Genitalia zeigen in bei-
den Geschlechtern gute Unterschiede (vgl. Kerzhner 1981, Abb. 142—147).
Gorpis (Gorpis) humeralis (Distant, 1904)
1904 Dodonaeus humeralis Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 399, fig. 255.
1908 Dodonaeus humeralis, — Reuter, Mém. Soc. ent. Belg., 15: 95.
1930 Gorpis humeralis, — Harris, Philipp. J. Sci., 43: 422.
Literaturangaben: Nord-Indien: Mungphu, Sikkim (Distant 1904); Kurseong
(Reuter 1908).
Gesamtverbreitung: Nord-Indien.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 253
Abb. 1—6: Gorpis spp. — 1—4) G. zhangmuensis (Ren), 5) G. brevilineatus (Scott), 6) G.
annulatus Paiva (Paratypus von G. yunnanus Hsiao). — 1) Paramere von außen, 2) Aedea-
gus; 3, 6) Vagina von oben; 4, 5) Distalteil der Halbdecken (undurchsichtiger Teil der Mem-
brane gestrichelt).
Gorpis (Gorpis) longispinis Harris, 1939
1939 Gorpis longispinis Harris, Philipp. J. Sci., 69: 147, fig. le.
1981 Gorpis longispinis, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 547, textfig. 1678, 1696, pl.
83, fig. 810.
Literaturangaben: Nord-Indien: Naini Tal, Uttar Pradesh (Harris 1939).
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Siid-China (Guangdong, Guanxi).
254 I. M. Kerzhner
Gorpis (Gorpis) annulatus annulatus Paiva, 1919
1919 Gorpis annulatus Paiva, Rec. Ind. Mus., 16: 370, pl. 36, fig. 4.
1964 Gorpis yunnanus Hsiao, Acta ent. sin., 13: 78, 85, fig. 3 [syn. n.].
1970 Gorpis annulatus annulatus, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 290, fig. 6.
1981 Gorpis yunnanus, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 548, textfig. 1697, pl. 83, fig.
813.
Literaturangaben: Nord-Indien: Umg. von Tura, Meghalaya (Paiva 1919).
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Súd-China, Malaysia. Eine wei-
tere Unterart, G. a. brevipennis Kerzhner 1970, in Sumatra.
Besprechung: Bei der Festlegung der Synonymie untersuchte ich 2 Paratypen
von G. yunnanus (makroptere Weibchen; IZAS).
Gorpis (Gorpis) elegans Poppius, 1914
1914 Gorpis elegans Poppius, Tijdschr. Ent., 56, suppl.: 181.
1951 Gorpis deliensis Naezer, Treubia, 21: 115, fig. 1.
1964 Gorpis minor Hsiao, Acta ent. sin., 13: 77, 84, fig. 2 [syn. n.].
1970 Gorpis elegans, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 293.
1981 Gorpis minor, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 549, textfig. 1700, pl. 83, fig.
814.
Material: Nord-Indien: 1 o (HNM), Sukna, 180 m, Darjeeling Dist., netted, 22.
V.1980, G. Topal leg.
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Súd-China, Indochina (unveröffentlichte
Angaben), Sumatra.
Besprechung: Beschreibung und Abildungen von G. minor sind ausreichend,
um die Synonymie festzustellen.
Arbela nitidula (Stal, 1860)
1860 Nabis nitidula Stal, Freg. Eug. resa, 3: 261.
1866 Arbela nitidula, — Stal, Hemiptera africana, 3: 43.
1904 Lorichius umbonatus Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 402, fig. 257.
1938 Arbela nitidula, — Harris, Ann. Mag. nat. Hist. (11), 11: 567, 582, 584, fig. 2c, 2d.
1964 Arbela yunnana Hsiao, Acta ent. sin., 13: 79, 86, fig. 5a, 5b.
1981 Arbela nitidula, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 134, fig. 159—163.
Literaturangaben und Material:Nepal: 1 © 1 9 (CAS), Chisapani Garhi
Dist., 3 mi. N. Hitaura, 510 m, 25. IX. 1960, H. Brydon leg. Nord-Indien: ,,Nord-
Indien” (Reuter 1908); 1 2 (BMNH), Purnea, W. Bengal, 6. VIII. 1907, C. Paiva
leg.; 1 Y (USNM), Dum Duma, Assam, 22. IV. 1943, D. E. Hardy leg.
Gesamtverbreitung: In der orientalischen Region von Indien und Sri Lanka
bis zu den Solomon-Inseln.
Stenonabis funebris (Distant, 1904)
Abb. 8—14
1904 Nabis funebris Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 401.
1970 Stenonabis funebris, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 330, fig. 33.
Literaturangaben und Material: Nord-Indien: Sikkim (Distant 1904); 1 bra-
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 255
Abb. 7: Stenonabis javanus (Poppius), Lectotypus, Vagina. — a) von oben, b) von unten.
chypteres © (BMNH), Sikkim, Gopaldhara, Rungbong Valley, H. Stevens leg.; 1 bra-
chypteres 9 (BMNH), Kurseong, 4700 ft., 25. III. 1910, F. Gravely leg. Ich unter-
suchte außerdem den Lectotypus (Kerzhner 1970, als ,,Iype”), ein makropteres O
(BMNH) aus Myanmar, ein früher erwáhntes (Kerzhner 1970) makropteres Q aus
Myanmar und 1 brachypteres 9 (FMNH) aus Sumatra mit folgender Zettelauf-
schrift: „Sumatra, Mte. Singalang, Luglio 1878, O. Beccari”, „Mus. Civ. Genova”,
„Nabis limbatus Dahlb”; dieses letzte Weibchen ist ohne Zweifel das Stück, das Reu-
ter (1908, S. 108) als zu einer neuen Art gehörend angesehen hat.
Beschreibung der brachypteren Form: Äußerlich der früher bekannten
makropteren Form sehr unähnlich, doch die vollständige Übereinstimmung im Bau
der Klauen, der männlichen und weiblichen Genitalia zeigt deutlich, daß sie zu der-
selben Art gehören. Früher habe ich (Kerzhner 1970) die von Dr. R. Linnavuori
gemachten Zeichnungen der Parameren in situ von S. funebris und S. tibialis veröf-
fentlicht. Die herauspräparierten Parameren zeigen dazu kleine Unterschiede.
Bei den brachypteren Tieren von S. funebris zeigen die Fühler nur einen braunen
Ring nahe der Spitze des 2. Gliedes (bei den makropteren Tieren mit vielen braunen
Ringen auf dem 1. und 2. Glied); Halbdecken bräunlichgelb mit gelbem Außenrand
(bei den makropteren Tieren pechschwarz), Dorsalseite des Abdomens gelb mit 3
braunen Lángsstreifen (bei makropteren Tieren Mediotergite braun mit 2 schmalen
gelblichen Längsstreifen), dunkle Ringe auf den Schienen relativ bleich, sehr undeut-
lich. Ocellen gut ausgebildet. Halbdecken stark verkürzt, mit sehr kleinen Rudimen-
ten der Membran. Bei den brachypteren Tieren Länge und Breite des Pronotums
1.33—1.41 und 1.29—1.34 mm, Länge des Körpers © 6, 9 6.4—6.7, Breite o 1.7,
021.92 mm.
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Sumatra.
Besprechung: Die brachypteren Tiere von S. funebris sind dem nach 1 Q aus
Java bekannten S. javanicus Poppius, 1914 sehr ähnlich. Diese letzte Art unterschei-
det sich aber leicht durch einfache, gleichmäßig gekrümmte Klauen, ein wenig grö-
Bere Rudimente der Membran und ganz anderen Bau der Vagina (Abb. 7). Das von
256 I. M. Kerzhner
Abb. 8—14: Stenonabis funebris (Distant), brachyptere Form (8—12 — Indien, 13—14 —
Sumatra). — 8) Weibchen, 9) Klaue, 10) Paramere von außen, 11) Aedeagus, 12—13) Vagina
von oben, 14) Vagina von unten.
mir (Kerzhner 1970) mit Verdacht zu S. javanus gestellte © von den Philippinen
gehört wahrscheinlich zu einer neuen Art.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 257
Abb. 15—19: Stenonabis tibialis (Distant). — 15—17) Paramere von außen, unten und innen,
18) Aedeagus, 19) Vagina von oben.
Stenonabis tagalicus tagalicus (Stal, 1860)
1860 Nabis tagalicus Stal, Freg. Eug. resa, 3: 261.
1908 Reduviolus (Stenonabis) tagalicus, — Reuter, Mém. Soc. ent. Belg., 15: 107.
1930 Nabis (Stenonabis) tagalicus, — Harris, Philipp. J. Sci., 43: 419, fig. 1b.
1970 Stenonabis tagalicus tagalicus, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 326, fig. 29.
Material: Nepal: 1 © (USNM), Royal Chitwan National Park, black light, 820
ft, 31. X. 1977, G. F. Hevel leg.
Gesamtverbreitung: Nepal, Myanmar, Thailand, Vietnam, Philippinen. Eine
in der Paramerenform unterschiedliche Unterart, A. 4. linnavuoril Kerzhner, 1970, ist
aus Indien (Rajasthan) beschrieben.
Stenonabis tibialis (Distant, 1904)
Abb. 15—19
1904 Nabis tibialis Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 400.
1970 Stenonabis tibialis, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 328, fig. 31.
1970 Stenonabis taiwanicus Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 323, fig. 27 [syn. n.].
1981 Stenonabis bannaensis Hsiao, Acta ent sin., 24: 67, 71, fig. 10 [syn. n.].
1981 Stenonabis bannaensis, — Hsiao et al., Dandb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 553, textfig. 1703, 1707,
pl. 84, fig. 820.
Material: Nord-Indien: 3 9 (ZIL), New Delhi, 15.—28. IX. 1958, Aleksandrov
leg.; 1 o (USNM), ebenda, 1. XI. 1967, K. E. Gibson leg.; 2 Y (USNM), ebenda,
21. X. 1959, R. I. Sailer leg.; 2 9 (BMNH), Pusa, Bihar, at light, 9. und 10. IX. 1915,
258 I. M. Kerzhner
C. S. Misra leg.; 1 9 (BMNH), ebenda, at light, 5. VIII. 1909, ,H. L. D” leg.; 2 ©
(BMNH), Gopaldhara, Darjeeling, 3440—4720 ft., 5. und 31. X. 1919, H. Stevens
leg.
Gesamtverbreitung: Sri Lanka, Indien, Süd-China (Yunnan), Taiwan.
Besprechung: Bei Festlegung der Synonymie untersuchte ich den Lectotypus
(Kerzhner 1970, als ,, Type”) von N. tibialis (© von Peradeniya, Sri Lanka, in BMNH),
den Holotypus von S. taiwanicus (Q aus Taiwan, in ZIL), sowie weitere Exemplare
aus Sri Lanka, Indien und Indochina (diese letzteren werden in einer besonderen
Arbeit besprochen). Der Holotypus von S. bannaensis blieb mit leider unzugänglich.
S. tibialis gehört zur Verwandtschaft von S. venosus Poppius, 1913 (Java), unterschei-
det sich leicht durch den Bau der mánnlichen und weiblichen Genitalia (vgl. Kerzh-
ner 1970, fig. 24). Eine weitere, zur Zeit noch unbeschriebene, nahestehende Art
bewohnt die Philippinen. Die weiblichen Genitalia dieser Art sind von mir (Kerzhner
1970, fig. 25d) falsch unter dem Namen S. /eyfensis Kerzhner veröffentlicht worden.
Himacerus (Himacerus) assamensis (Paiva, 1919), sp. dist.
Abb, 2025
1919 Nabis assamensis Paiva, Rec. Ind. Mus., 16: 371, pl. 34, fig. 6.
1988 Himacerus xizangensis Ren, Insects of Mt. Namjagbarwa Region of Xizang: 112, 119, fig. 2 [syn. n.].
Literaturangaben und Material: Nepal: 1 © (ZFMK), Gorkha/Dhading
Distr., Gorlabesi — Dobhan, 1000—1100 m, Schlucht-Mischwald, 30. VII. 1983, J.
Martens & W. Schawaller leg.; 2 Larven (ZFMK), Sankhua Sabha Distr., between
Pahakhola and Karmarang, 1500—1800 m, cultural land, bushes, 4. VI. 1988, J.
Martens & W. Schawaller leg.; 5 @ (SEH, ZIL), Trisuli Khola, Dhunche, 2000—2200
m, 27. IX, 15.—21. X. 1982, Holzschuh leg.; auch Prof. Dr. R. Remane hat diese Art
in Nepal gesammelt. Nord-Indien: Umg. von Tura, Meghalaya (Paiva 1919); 1 Q
(BMNH), „Loonbengalow, adult on A. pindrow”, 1. X. 1960.
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Nepal.
Beschreibung der Larve (9, letztes Stadium): Schwarz, mit kleinen rötlich-
gelben Flecken, kurz anliegend hell behaart. Kopf schwarz. Fühler gelb, 1. und 2.
Glied mit undeutlichen bräunlichen Ringen, 3. und 4. Glied bräunlich. Rostrum
braun, 2. Glied nahe der Basis und an der Spitze mit gelbem Ring. Pronotum
schwarz, mit einer hellen Mittellinie, die nach hinten bis zum 1. Segment des Abdo-
mens zieht, und beiderseits mit je zwei rötlichgelben Flecken. Die Einsätze des Scu-
tellums und der Halbdecken schwarz, mit rötlichgelben Flecken und Streifen. Dorsal-
seite des Abdomens schwarz, beiderseits der Mitte mit einem unterbrochenen rötlich-
gelben Längsstreifen, Segmente des Connexivums mit einem gelben Fleck im äuße-
ren Vorderwinkel. Unterseite schwarz, Abdomen mit zwei gelben Lángsstreifen.
Schenkel gelblich, mit zahlreichen braunen Flecken. Schienen gelb, an der Basis und
auf der Spitze breit dunkelbraun, in der Mitte mit einem hellbraunen breiten Ring.
Tarsen gelb, 1. Glied vollständig, 2. Glied an der Basis und in der Spitzenhälfte
braun.
Länge des Kopfes 1.4, Breite 1.15, Breite des Scheitels 0.5 mm. Länge der Fühler-
glieder (1.—4.) 1.25, 2.05, 1.90, 1.60 mm. Länge des Pronotums 1.45, Breite 1.95 mm.
Einsätze der Halbdecken erreichen den Vorderteil des 3. Abdomensegmentes. Abdo-
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 259
Abb. 20—24: Himacerus assamensis (Paiva). — 20—21) Paramere von außen und von unten,
22) Aedeagus, 23—24) Vagina von oben und von der Seite.
men zur Mitte verbreitert. Lange der Hinterschienen 4 mm. Lange des Kórpers 8.4,
Breite 3.5 mm.
Bei der am selben Ort gefundenen Larve des vorletzten Stadiums Pronotum,
Ansátze des Scutellums und der Halbdecken ohne helle Flecken, nur mit einer gelben
Langslinie, Dorsalseite des Abdomens nur mit sehr kleinen gelben Flecken, Ventral-
seite lateral breit weiBlichgelb, Lange des Kórpers 5.7, Breite 2.7 mm.
260 I. M. Kerzhner
Abb. 25—29: Himacerus spp. — 25—28) H. assamensis (Paiva), 29) A. mussooriensis
(Distant). — 25) Larve (letztes Stadium), 26—29) Pronotum.
Besprechung: Schon China (1925) vermutete die Synonymie von H. assamensis
mit A. mussooriensis, und ich (Kerzhner 1970) habe die Synonymie veróffentlicht.
Doch sowohl ich als auch China haben damals den echten H. assamensis nicht gese-
hen. Jetzt, da Material von dieser Art vorliegt, ist es klar, daß beide Arten nicht nur
gut zu unterscheiden sind, sondern auch zu verschiedenen Untergattungen gehóren.
H. assamensis áhnelt der paláarktischen Art H. apterus (Fabricius 1798), der
Typus-Art von Himacerus, hinsichtlich der langen Fühler, der nicht ameisenáhn-
lichen Larven und besonders des Baues der weiblichen Genitalia. Die Unterschiede
zu H. apterus in Form der Parameren und Bewaffnung des Aedeagus sind betrácht-
lich, doch auch bei anderen Himacerus-Arten (z. B. bei den afrotropischen) sind die
männlichen Genitalia sehr unterschiedlich gebaut. Ich stelle darum A. assamensis in
die Untergattung Himacerus.
Himacerus (Himacerus?) pulchrus Ren, 1988
Abb. 26—28, 30— 34
1988 Himacerus pulchrus Ren, Insects of Mt. Namjagbarwa Region of Xizang: 111, 119, fig. 1.
Material: Nord-Indien: 1 o 4 Q (USNM, ZIL) Unyal gaon, 5500 ft., Saklana
Tehri Garhwal, Uttar Pradesh, 6. IV. 1946, J. K. Uniyal.
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, China (Tibet).
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan
261
30
AN ANSIA re
OS
Tre
TY,
Se El
nu
I 3 3
=
IST
Abb. 30—34: Himacerus pulchrus Ren. — 30—32) Paramere von außen, innen und von unten,
33) Aedeagus, 34) Vagina von oben.
262 I. M. Kerzhner
Besprechung: Als Nachtrag zur Originalbeschreibung sind hier Abbildungen
der mánnlichen und weiblichen Genitalia gegeben. Die Art unterscheidet sich leicht
von allen Himacerus-Arten schon äußerlich durch das gelbe Abdomen (nur Connexi-
vum mit braunen Flecken) und durch die sehr veránderliche Zeichnung aus relativ
grofen schwarzen Flecken auf dem Hinterlobus des Pronotums. Vagina des Weib-
chens (membranós, ohne Parietaldrüse, ohne gesamten Eileiter) ist der Vagina von
anderen Himacerus-Arten sehr unähnlich, die Untergattungszugehörigkeit blieb
darum unklar.
Himacerus (Aptus) mussooriensis (Distant, 1909)
Abb. 29, 35—41
1909 Nabis mussooriensis Distant, Ann. Soc. ent. Belg., 53: 274.
1910 Nabis mussooriensis, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 5: 218, fig. 120
1964 Aptus mirmicoides, — Hsiao, Acta ent. sin., 13: 82 (non Costa, misidentification, see Kerzhner
1981).
1970 Aptus mussooriensis, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 345 (ausgenommen die Syno-
nymie).
1981 Aptus kunmingus Hsiao, Acta ent. sin., 24: 69, 71, fig. 12 [syn. n.].
1981 Aptus kunmingus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 317.
1981 Aptus mirmicoides, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 555, textfig. 1667, 1710 (non
Costa, misidentification).
1981 Aptus kunmingus, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 555, fextfig. 1712, pl. 84,
fig. 826.
Lectotypus von N. mussooriensis (hier designiert): © (nicht 9, wie in der Origi-
nalbeschreibung steht) aus Indien: „Iype H. T’ (runder Holotypus-Zettel des
BMNH), ,,Nabis mussooriensis Dist., type”, ,United Provinces, Mussoorie’, in
BMNH.
Literaturangaben und Material: Nepal: 1 © (ZIL), Trisuli Khola, Dhunche,
2200 m, 15.—21. X. 1982, Holzschuh leg.; 1 Y (SEH), Arun Valley, Dholikorka, 31.
V. 1988, Probst leg. Nord-Indien: Mussoorie (Distant 1909); Kurseong (Kerzhner
1970); 1 9 (IRSN), ebenda, P. Braet leg.; 1 9 (HNM), ebenda, 18. X. 1967, G. Topal
leg. Nord-Pakistan: 2 o 3 Q (USNM, ZIL), Murree Hills, III. 1951, M. Qadri, leg.;
1 2 (SEH), Nathiagali nw. Murree, 2500—2600 m, 4.—6. VIII. 1981, Heinz leg.
Gesamtverbreitung: Nord-Pakistan, Nord-Indien, Nepal, Myanmar, Süd-
China (Sichuan, Yunnan).
Beschreibung der Larve (9, letztes Stadium, nach einem Stück aus Sichuan,
siehe Kerzhner 1981: 150): Sehr ähnlich den Larven des westpaläarktischen H. (A.)
mirmicoides (A. Costa 1834), doch größer (Länge 6.5 mm) und mit größeren dunklen
Flecken auf den dorsalen Laterotergiten des Abdomens.
Besprechung: Die kurzen Fühler, die ameisenähnliche Larve, der kennzeich-
nende Bau der weiblichen Genitalia (eine Ampulle zwischen den Eileitern, kleiner
sklerotisierter ventraler Auswuchs mit der Parietaldrüse) stellen die Art ohne Zweifel
in die Untergattung Aptus Hahn 1831. Die Synonymie des aus Süd-China beschrie-
benen A. kunmingus ist nach den veröffentlichten Beschreibungen und Zeichnungen
sicher. Zu dieser Art gehören auch die Meldungen des westpaläarktischen A. (A.)
mirmicoides (A. Costa 1834) aus Süd-China.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 263
Abb. 35—41: Himacerus mussooriensis (Distant). — 35—38) Paramere von außen, von unten
und von innen (35 — © von Pakistan, 36—38 — Lectotypus), 39—40) Aedeagus und seine
Spitze, 41) Vagina von oben.
Nabis (Philobatus) christophi Dohrn, 1862
1862 Nabis christophi Dohrn, Stettin. ent. Ztg., 23: 210, pl. 1, fig. 7.
1889 Nabis punctatissimus Jakovlev, Horae Soc. ent. ross., 24: 249.
1981 Philobatus christophi, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 180, fig. 240, 263— 267.
Die Meldung aus Nord-Pakistan (Hoberlandt 1960, als N. punctatissimus) ist auf Falschbestimmung
des N. punctatus gegründet (siehe diese Art).
Gesamtverbreitung: GUS (Unterlauf der Wolga, Süd-Kasachstan, Nord-Kir-
gisien), West-China (Xinjiang), Südwest-Mongolei.
264 I. M. Kerzhner
Nabis (Halonabis) sareptanus Dohrn, 1862
1862 Nabis sareptanus Dohrn, Stettin. ent. Ztg., 23: 210, pl. 1, fig. 8.
1869 Nabis marginepunctatus Jakovlev, Horae Soc. ent. ross., 6: 112.
1981 Halonabis sareptanus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 185, fig. 241, 269, 272, 273.
Die Meldung aus ,,Pakistan” (Kerzhner 1981) gehört zu Süd-Pakistan (1 © 1 Q von Karachi in SEH).
Das Vorkommen in Nord-Pakistan ist aber nicht ausgeschlossen.
Gesamtverbreitung: Paláarktische Region von Rumánien und Jordanien bis
Zentral-Mongolei.
Nabis (Aspilaspis) indicus (Stal, 1873)
Abb. 55—56
1873 Coriscus (Aspilaspis) indicus Stal, Enum. Hem., 3: 114.
1981 Aspilaspis indica, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 196, fig. 278, 282—285, 292, 293, 295, 296.
Literaturangaben und Material: Nord-Indien: „India borealis” (Stal 1873);
1 o (UNAM), Aggra, 2. IV. 1986, H. Brailovsky leg. Nord-Pakistan: 1 @ (BMNH),
Lyallpur (= Faisalabad), light collection, 16. IV. 1929.
Gesamtverbreitung: Libyen, Sudan, Ethiopien, Somali, Saudi Arabia, Yemen,
Iran, Afghanistan, UdSSR (Mittelasien), Pakistan, Nord-Indien.
Nabis (subg.?) chinai Kerzhner, 1970
Abb. 49
1970 Nabis chinai Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 351, fig. 46.
Literaturangaben: Nord-Indien: Mishmi Hills, „Assam”, jetzt in Arunachal
Pradesh (Kerzhner 1970).
Gesamtverbreitung: Nur von der Typus-Lokalitát bekannt.
Besprechung: In der Originalbeschreibung ist die Art in die ,,Nabis reuteri
Jak.-Gruppe” (jetzt in der Untergattung Milu Kirkaldy, 1907) gestellt. Die weiblichen
Genitalia (Abb. 49) zeigen aber, daß die Art zu dieser Gruppe nicht gehört. Eine Ver-
wandtschaft mit den unten besprochenen endemischen Himalaya-Arten von unklarer
Stellung ist nicht ausgeschlossen.
Nabis (subg.?) himalayensis Ren, 1988
Abb. 42—46
1988 Nabis himalayensis Ren, Agricultural insects, spiders, plant diseases and weeds from Xizang, 1: 99,
101, fig. 2.
Material: Nepal: 1 © und 1 Larve (ZFMK), Taplejung Distr., Gunsa, 3000 m,
Picea, Larix und Rhododendron, 11. IX. 1983, J. Martens & B. Daams leg.; 1 Q
(ZFMK), Khumbu, Lughla, 2900 m, 21.—24. X. 1970, J. Martens leg.; 2 Q (BMNH,
ZIL), 2 mls SE Sikha, 7000—8000 ft., 22. V. 1954, J. Quinlan leg., Nepal Expedition;
auch Prof. Dr. R. Remane hat diese Art in Nepal gesammelt.
Gesamtverbreitung: Nepal und angrenzender Teil von China (Jilong in Tibet).
Nachtrag zur Originalbeschreibung: Dunkle Zeichnung variabel, beim
untersuchten und hier abgebildeten Mánnchen besser als bei den Weibchen ausge-
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 265
Abb. 42—46: Nabis himalayensis Ren. — 42) Männchen, 43—44) Paramere von außen und
von unten, 45) Vagina von oben, 46) Aedeagus.
prägt. Ocellen rudimentär, von ihnen bleiben nur glänzende pigmentlose Erhebun-
gen, oder auch diese fehlen. Rostrum erreicht die Mittelcoxen. Hinterlobus des Pro-
notums mit Querrunzeln in der Mitte oder sehr undeutlich punktiert. Scutellum in
den vorderen Winkeln mit sehr großen glänzenden Flächen. Halbdecken stark ver-
kürzt, distal schräg abgeschnitten, erreichen kaum den Hinterrand des 1. Tergites,
Gesamtnaht sehr kurz oder fehlt. Clavus und Corium verschmolzen, Adern unver-
zweigt. Membran rudimentär, bildet einen schmalen Saum am Hinterrand der Halb-
decken. Ventralseite der Vorder- und Mittelschenkel mit dichten, kurzen borstenför-
266 I. M. Kerzhner
migen Härchen. Ventralseite der Vorder- und Mittelschienen mit zwei Reihen von
schwarzen Dórnchen. Fossa spongiosa auf den Vorder- und Mittelschienen normal
entwickelt.
Abdomen ungefáhr in der Mitte stark verbreitert, wobei nicht nur die mittleren
Mediotergite, sondern auch die mittleren Laterotergite besonders breit sind. Die Sei-
ten des Abdomens oft nach oben gehoben (fiir die Abbildung habe ich die Abdomen-
seiten geradegebogen). Die Naht oder Furche zwischen den Sterniten und ventralen
Laterotergiten sehr undeutlich oder fehlend (obwohl bei der Larve an dieser Stelle
eine tiefe Rinne vorhanden ist). Drei Paar larvaler Stinkdrüsen. Beiderseits auf den
4.—6. Segmenten des Abdomens je ein rundes dunkelgefarbtes parastigmales Griib-
chen. Beim Männchen größer als beim Weibchen, außerdem beim Männchen beider-
seits je ein hellgefärbtes und mehr medial liegendes Grübchen auf dem 7. Segment,
beim Weibchen nicht gefunden (spezielle Präparation nicht durchgeführt).
Paramere relativ groß, Oberteil halbkreisförmig, ohne Überschlagslamelle, Unter-
teil lamellenfórmig verbreitert im Innenwinkel. Aedeagus (beim untersuchten Männ-
chen schwach ausgehartet!) mit 3 Chitinhaken. Vagina links mit einem kleinen dor-
solateralen Parietaldrüsenbezirk, gemeinsamer Eileiter asymmetrisch, in die rechte
Hälfte der Vagina mündend, Dorsalseite der Vagina konkav, nahe der Mitte asymme-
trisch sklerotisiert.
Länge o 6.0, 9 6.2—7.2 mm, Breite © 2.4, Q 2.9 mm.
Beschreibung der Larve (9, vorletztes Stadium): Gelb mit einer braunen,
zum Teil roten Zeichnung. Clypeus rötlich. Stirn und Scheitel mit zwei hinten zusam-
menfließenden braunen Längsstreifen. Seiten des Kopfes vor und hinter den Augen
bräunlich. 1. Rostrumglied und Spitze des 2. Fühlergliedes bräunlich. Pronotum mit
brauner Zeichnung, in der Mitte mit einer roten Lángslinie. Einsatz des Scutellums
hellgelb, lateral braun, jener der Halbdecken braun mit wenigen gelben Flecken.
Mediotergite des Abdomens braun, in der Mitte (mit Ausnahme des 7. Segmentes)
gelb, mit einem sehr schmalen, auf dem 4. und 5. Segment breiteren dunkelroten
Streifen. Lateralteil des Abdomens (Connexivum) weißlichgelb, 4.—6. Segmente mit
je einem großen braunen Fleck, auf der Dorsalseite ist dieser Fleck von innen rot
umrandet. Thorax ventral vorwiegend braun, Abdomen ventral vorwiegend gelb.
Schenkel mit zahlreichen braunen Flecken, die hinteren distal braun. Schienen auf
der Außenseite mit kleinen braunen Flecken. Spitze der Tarsen braun.
Breite des Kopfes 0.77, des Scheitels 0.36 mm. Länge der Fühlerglieder (1.—4.)
0.60, 1.01, 1.00, 1.02 mm. Länge des Pronotums 0.75, Breite 0.95 mm. Einsätze der
Halbdecken ein wenig länger als Einsatz des Scutellums. Abdomen zur Mitte stark
verbreitert und gewölbt. Länge der Hinterschienen 2.3 mm. Länge des Körpers 4,
Breite 1.75 mm.
Beziehungen: Eine + tiefe Rinne oder Naht zwischen Sterniten und ventralen
Laterotergiten des Abdomens bietet einen guten Unterschied der Gattung Nabis zu
den Gattungen Stenonabis und Himacerus. Bei der Imago von Nabis himalayensis ist
diese Naht so undeutlich, daß man sie als fehlend ansehen kann. Im Bau der Genita-
lien, besonders in Form der Parameren, stimmt die Art mit Nabis überein, ich habe
sie darum in dieser Gattung gelassen. Die systematische Stellung innerhalb der Gat-
tung Nabis ist unklar. Die große Zahl der parastigmalen Grübchen und die stark ver-
kürzten Halbdecken lassen eine Verwandtschaft mit den Untergattungen Limnona-
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 267
Abb. 47—49: Nabis spp. — 47—48) N. nepalensis n. sp., 49) N. chinai Kerzhner. — 47) Weib-
chen, 48—49) Vagina von oben.
bis, Dolichonabis und Nabicula vermuten, doch zu keiner bestehen náhere Beziehun-
gen. Auch die Frage, ob die vier im Himalaya-Gebiet gefundenen Arten unklarer
systematischer Stellung miteinander verwandt sind, blieb offen.
Bemerkung: Die von Prof. Dr. R. Remane zugesandten Zeichnungen zeigen
einige Unterschiede, insbesondere ist die grófere Zahl der sklerotisierten Elemente
im Aedeagus nennenswert. Es ist aber möglich, daß beim von mir untersuchten
Männchen wegen schwach ausgehárteten Aedeagus diese Elemente unbemerkbar
blieben.
Nabis (subg.?) nepalensis n. sp.
Abb. 47—48
Holotypus: Q (BMNH), W. Nepal, Jumla Dist., 12000—14000 ft., V.— VI. 1961,
J. Burnet leg., Kanjiroba Himal Exped. 1961.
268 I. M. Kerzhner
Diagnose: Unterscheidet sich durch kleine Gestalt, verkürzte, aber relativ lange
Halbdecken, sowie durch den Bau der weiblichen Genitalia.
Beschreibung: Kórper matt, mit leichtem Olglanz, besonders am Vorderlobus
des Pronotums. Kopf, Pronotum und Scutellum kurz und verstreut, fast unmerklich
behaart. Die Hárchen auf den Halbdecken silberweiß, mäßig dicht, fast 0.01 mm
lang. Fárbung gelblich- oder bráunlichgrau, mit dunklerer Zeichnung.
Kopf gelblich, ein breiter Langsstreifen von der Clypeusbasis bis zum Hinterrand
des Scheitels, Ventralseite des Kopfes mit Ausnahme von einem kleinen gelben Fleck
bei jedem Auge, auch Lateralseiten des Kopfes hinter den Augen schwarz. Rostrum
hell. 1. Fiihlerglied in der Proximalhálfte verschwommen bráunlich, 2. Glied distal
schmal braun. Pronotum schmutziggrau, mit einem dunklen Lángsstreifen, der auf
dem Vorderlobus breiter und schwarz, auf dem Kragen und Hinterlobus schmáler
und bráunlichschwarz ist. Lateralseiten des Vorderlobus schwarz, zwischen den Sei-
ten und dem medialen Langsstreifen eine braune Zeichnung. Scutellum bis zur Spitze
mit einem schwarzen Langsstreifen, in Lateralwinkeln mit glatten schwarzen Flecken.
Halbdecken schmutziggrau, mit undeutlichen bräunlichen Flecken an der Basis von
einigen Härchen und längs der Adern, 2 größere braune Flecke proximal und distal
auf der Ader zwischen Corium und Membran. Membran dunkelgrau, mit bräunli-
chen Rudimenten der Adern. Abdomen dunkelbraun, Hinterwinkel der 3.—7. Seg-
mente und Lateralrand des 8. Segmentes gelb. Thorax lateral mit je einem stellen-
weise unterbrochenen oder aufgehellten dunklen Streifen. Coxen braun. Trochante-
ren gelb, mit einem braunen Fleck. Schenkel dunkelgelb, die morphologisch hintere
Seite der Vorder- und Mittelschenkel größtenteils schwarz, die morphologisch vor-
dere Seite der Vorderschenkel mit braunen Querstreifen, Hinterschenkel mit Längs-
reihen von dunklen Flecken, im Distalviertel bräunlich. Schienen gelb, mit ein wenig
dunklerer Spitze und einem kleinen braunen Fleck auf dem Knie. Die Vordertarsen
gelb, Spitze des 3. Gliedes und Klauen dunkelbraun (Mittel- und Hintertarsen beim
Holotypus fehlend).
Länge des Kopfes 1.00, des Auges 0.41, des postokularen Teiles 0.14 mm, Breite des
Kopfes 0.89, des Scheitels 0.39 mm. Länge der Fühlerglieder (1.—4.) 0.60, 0.95, 0.80,
? mm. Länge des Pronotums 1.20, darunter des Kragens 0.20, des Vorderlobus 0.65,
des Hinterlobus 0.35 mm, Breite des Pronotums vorn 0.70, hinten 1.30 mm. Länge
des Scutellums 0.45, Breite 0.60 mm, Länge der Halbdecken 2.80, des Coriums 2.50
mm. Länge der Vorder-, Mittel- und Hinterschenkel 1.70, 1.50, 2.00, ihre Breite 0.45,
0.28, 0.25 mm. Länge der Vorder-, Mittel- und Hinterschienen 1.50, 1.50, 2.40 mm.
Ocellen normal entwickelt. Postokularer Teil des Kopfes mit konvexen, nach hinten
ein wenig konvergierenden Seiten. Rostrum erreicht die Mittelcoxen. Hinterlobus des
Pronotums relativ flach, unpunktiert. Scutellum in den Lateralwinkeln mit glänzen-
den glatten Flecken. Halbdecken verkürzt, erreichen die Mitte des letzten Segmentes
des Abdomens. Corium und Clavus verschmolzen, doch von der trennenden Naht
bleibt eine tiefe Rinne in der Vorderhälfte. Lateralrand der Halbdecken vor der Mitte
stumpfwinklig gebogen, Innenrand der Halbdecken entlang der Gesamtnaht dach-
förmig erhoben. Membranen schmal, proximal ein wenig einander überdeckend,
distal zungenförmig, überragen weit die Coriumspitze, Adern rudimentär, bilden
keine Zellen. Ventralseite der Vorderschenkel mit dichten kurzen hellen Haaren. Ven-
tralseite der Vorder- und Mittelschienen mit zwei Reihen von schwarzen Dörnchen.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 269
Fossa spongiosa auf den Vorder- und Mittelschienen normal entwickelt. Abdomen
zur Mitte stark verbreitert, hauptsächlich infolge der breiteren Laterotergite, Lateral-
ränder des Abdomens nicht nach oben gebogen. Ventrale Laterotergite flach, durch
eine tiefe Rinne von den Sterniten abgetrennt. Zahl und Lage der parastigmalen
Grübchen ungeklärt.
Vagina groß, dorsoventral abgeflacht, ein wenig asymmetrisch, in der vorderen
Hälfte mit sklerotisierten Wänden, Parietaldrüse ventral, relativ nahe zur Basis,
asymmetrisch. |
Länge des Weibchens 5.5, Breite 2.2 mm.
Beziehungen: Die Untergattungszugehörigkeit dieser Art, von der nur 1 Q
bekannt ist, blieb ungeklärt. Nach dem Bau der Vagina besteht gewisse Ähnlichkeit
zu N. chinai und N. hsiaoi, deren Stellung auch ungeklärt ist. Nach den verkürzten
Halbdecken mit stumpfwinkligem Lateralrand scheint eine Verwandtschaft mit der
Untergattung Nabicula Kirby, 1837 möglich.
Bemerkung: Im Abdomen des Holotypus war ein Nematode.
Nabis (subg.?) hsiaoi n. nom.
Abb. 50—54
1981 Nabis nigrovittatus Ren, Insects of Xizang, 1: 176, 183, fig. 10, 13 (nom. praeocc., non Sahlberg,
1878).
Material: Nepal: 1 Q (ZFMK), Dolakha Distr., Berg Chordung/Jiri, 2900 m,
Ende III. 1973, J. Martens leg.; 1 9 (ZFMK), Gorkha Dist., Chuling Khola, S. Kalo
Pokhari, 3600 m, Berula/Moräne, 7. VIII. 1983, J. Martens & W. Schawaller leg.; 1
o (NMP), Distr. Ting-Sang-La, 3800 m, G. Ebert leg.; 3 o 5 Q (ZIS, ZIL), Solu
Khumbu Distr., Dingboche, 4500 m, 2. XI. 1987, P. Beron leg.; auch Prof. Dr. R.
Remane hat diese Art in Nepal gesammelt.
Gesamtverbreitung: Nepal und angrenzender Teil von China (Jilong in Tibet).
Nachtrag zur Originalbeschreibung: Farbung variabel. Die auf 4500 m
gefundenen Stücke sind sehr dunkel, Abdomen vollständig oder fast vollständig
schwarz, Vorder- und Mittelschenkel oft mit zusammenfließenden schwarzen
Flecken. Auch die Größe der rudimentáren Membran ist ein wenig variabel. Lateral-
winkel des Scutellums mit einem glänzenden glatten Fleck. Ventrale Laterotergite ein
wenig gewölbt, durch eine tiefe Rinne von den Sterniten abgetrennt. Drei Paar der
larvalen Stinkdrüsenöffnungen auf der Dorsalseite des Abdomens. Parastigmale
Grübchen auf den 4.—7. Segmenten des Abdomens, diese auf dem 7. Segment groß,
tief und mehr medial, die restlichen vermutlich + rudimentär.
Paramere mit langem „Schnabel”, Überschlagslamelle gut ausgebildet. Aedeagus
mit einem großen Chitinhaken und mit einem Feld von sklerotisierten Plättchen.
Vagina groß, ventral sklerotisiert und mit einem großen Parietaldrüsenbezirk.
Besprechung: Der Name Nabis nigrovittatus Ren ist ein jüngeres primäres
Homonym, worauf ich Dr. Ren schon im Jahre 1981 aufmerksam gemacht habe. Da
sie inzwischen keine Neubenennung veröffentlicht hat, gebe ich hier der Art einen
neuen Namen, und zwar zu Ehren des verstorbenen bekannten chinesischen Hemip-
terologen Prof. Hsiao Tsai-Yu.
270 I. M. Kerzhner
Abb. 50—54: Nabis hsiaoi n. nom. — 50) Weibchen, 51—52) Paramere von außen und von
unten, 53) Aedeagus, 54) Vagina von oben.
Nabis (Nabis) palifer Seidenstiicker, 1954
Abb. 57—58
1954 Nabis palifer Seidenstiicker, Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, (B), 19: 127, howls
1981 Nabis palifer, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 264, fig. 380, 403, 428, 454, 483, 486.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 271
Abb. 55—62: Nabis spp. — 55-56) N. indicus (Stal), 57—58) N. palifer Seidenstücker,
59—60) N. punctatus mimoferus Hsiao, 61—62) N. capsiformis Germar. — 55, 57, 59, 61)
Paramere von außen; 56, 58, 60, 62) Vagina von oben. Alle Abbildungen nach Kerzhner 1981.
Literaturangaben und Material: Nepal: „Nepal” (Kerzhner 1981, nach
brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane); 1 9 (ZFMK), Gorkha Dist., Da-
rondi Khola unterhalb Barpak, 1500—1800 m, Kulturland, Gebtisch, 12. VIII. 1983,
J. Martens & W. Schawaller leg.; 1 Larve (ZFMK) Dhankuta Dist., zw. Basantapur
und Hille, 2100—2300 m, degradiertes Kulturland, 18. IX. 1983, J. Martens & B.
Daams leg.; 1 © (CAS), Arun Valley, 5500 ft., 19. VI. 1954, L. Swan leg.; 2 9 (SEH),
Gebiet von Jumla, H. Franz leg. Nord-Indien: Srinagar, Spiti und Mishmi Hills
(Kerzhner 1963, 1981); 1 vr (USNM), Dalhousie, Himachal Pradesh, VI. 1957, G. W.
Angalet leg; 6 © 1 Q (USNM), ebenda, 17. VI. 1961, P. W. Oman leg.; 1 ©
(BMNH), Kasauli, 6300 ft., Simla Hills, 15. V. 1908, N. Annandale leg.; 1 Q
(USNM), Dobhalwalla, 2304 ft., Dehra Dun, Uttar Pradesh, X.—XI. 1945, J. K.
Uniyal leg.; 2 © 3 9 (BMNH), W. Almora, Kumaon, H. G. Champion leg.; 1 Q
(BMNH), Mussoorie, about 7000 ft., 20. VI. 1905, Brunetti leg. Nord-Pakistan: 20
und 25 km NE Rawalpindi (Kerzhner 1987); 1 @ (MNP), Gilgit, 30. IX. 1970, O.
Sterba leg.; 1 7 2 Q (MNP), Saali, Indus Valley, 50 km W. of Gilgit, 1300 m, 21.
IX. 1970, O. Sterba leg.; 3 © 4 9 (MNP), Haramosh Range, Daso (oasis), 2100 m,
19. VIII. 1970, O. Sterba leg.; 1 © (MNP), Haramosh Range, lakere, 2450 m, 19.
VIII. 1970, O. Sterba leg.; 1 2 (SEH), Madyan—Swat, Lichtfang, VI.—VII. 1972,
Holzschuh leg.
Gesamtverbreitung: Balkan-Halbinsel, Vorder- und Mittelasien bis Afghani-
stan und Pakistan, östlicher im Gebiet des Himalaya und anliegender Gebirge i
Nord-Indien, Nepal und Ost-Tibet.
212 I. M. Kerzhner
Bemerkung: Im Gebiet von Ost-Hindukush und Himalaya wurden sowohl
makroptere als auch (in den höheren Lagen) submakroptere Tiere gefunden, im rest-
lichen Teil des Areals ist die Art immer makropter.
Nabis (Nabis) punctatus mimoferus Hsiao, 1964
Abb. 59—60
1847 Nabis punctatus A. Costa, Cim. reg. Neap. cent. 2, decas 1—5: 14.
1964 Nabis mimoferus Hsiao, Acta ent. sin., 13: 234, 239, fig. 12.
1964 Nabis feroides lindbergi Remane, Zool. Beitr. (N. F.), 10: 289, fig. 12.
1981 Nabis punctatus mimoferus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 279, fig. 389.
Material: Nord-Pakistan: 1 9 (MCSN), Valle Yarchun, 2700— 3600 Spedizione
Italiana al Karakorum, das von Hoberlandt (1960) als N. punctatissimus (= N. chri-
stophi) bestimmte Stück. Nord-Indien: 1 9 (BMNH), Sangcha, N. Kumaon, 14500
ft., H. G. Champion leg.
Gesamtverbreitung der Art transpaläarktisch, von West-Europa und Kanari-
schen Inseln bis Kamtschatka und Yunnan. Die unscharf begrenzte Unterart
bewohnt den Ostteil des Artareals, etwa von Kasachstan und Afghanistan.
Nabis (Tropiconabis) capsiformis Germar,1838
Abb. 61—62
1838 Nabis capsiformis Germar, Silbermann’s Rev. Ent., 5: 132.
1964 Nabis capsiformis, — Remane, Zool. Beitr. (N. F.), 10: 256, fig. 30 (A-E, G).
1981 Nabis capsiformis, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 294, fig. 398, 419, 446, 511, 513 (hier Synony-
mie und weitere Literatur).
Literaturangaben und Material: Nepal: „Nepal” (Kerzhner 1981, nach
brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane); 1 (BMNH), Chutri Gouri, Terai,
26.—27. IV. 1907, „Mus. Collector” leg.; 1 Q (UNAM), Meghhavly Terai, Chitwan
Nat. Park, 7. IV. 1986, H. Brailovsky leg. Nord-Indien: 1 © (USNM), Dalhousie,
VI. 1951, L. W. Angalet leg.; 1 o 1 Q, ebenda, 18.—19. VI. 1961, P. W. Oman leg.;
1 © (BMHN), Simla, 7000 ft., 12. V. 1908, N. Annandale leg.; 1 o 1 Q (BMNH),
Dharampur, 5000 ft., Simla Hills, 6.—8. V. 1907, N. Annandale leg.; Chakrata, Jaun-
sar (Pant 1953); Dehra Dun (Pant 1953); 1 © (BMNH), Bhim Tal, 4500 ft., Kumaon,
22.—27. IX. 1906, N. Annandale leg.; 1 @ (BMNH), W. Almora, Kumaon, H. G.
Champion leg.; 1 9 (BMNH), Sattal, Kumaon, 12. V. 1912; Pusa, Bihar (Pant 1953);
30 5 © (BMNH), ebenda, verschiedene Daten und Sammler; 1 v 1 (BMNH),
Chapra, Bihar, Mackenzie leg.; 1 9 (BMNH), Gopaldhara, Darjeeling, 3400 — 4720
ft., 4. IX. 1919, H. Stevens leg.; 1 @ (BMNH), Kurseong, 5000 ft., 6. VII. 1908, N.
Annandale leg.; 1 @ (USNM), Chabua, Assam, 20. II. 1944, D. E. Hardy leg.; 2 ©
5 @ (BMNH), Manipur, 20. XI. 1906, H. J. Ioalton leg. Nord-Pakistan: 1 Q (MNP),
Islamabad, Light trap, 5. VIII. 1970, O. Sterba leg.; 2 © (MNP), Rawalpindi Umg.,
Basal, Kalachitta Range, 9.—14. I. 1956, Chr. Lindemann leg.; 1 Y? (USNM), Lahore,
VII.— VIII. 1957, J. Maldonado Caprilles leg.; 1 9 (BMNH), Hazara Dist., Abbot-
tabad, 21. V. 1915, Fletcher leg.
Gesamtverbreitung: Tropische und subtropische Gebiete fast der ganzen Welt,
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 213
mit Ausnahme von Australien, Neuseeland, einigen pazifischen Inseln und einem Teil
von Südamerika.
Alloeorhynchus (Psilistus) corallinus (Stäl, 1873)
1873 Psilistus corallinus Stäl, Enum. Hem., 3: 109.
1904 Psilistus corallinus, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 395, fig. 251.
1909 Alloeorhynchus (Psilistus) corallinus, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. fenn., 37 (2): 47.
Literaturangaben: Nord-Indien: Sikkim (Distant 1904).
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Süd-China, Malayische Halbin-
sel, Kalimantan.
Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) distanti Harris, 1940
Abb. 76
1909 Allaeorhynchus [sic] collaris Distant, Ann. Soc. ent. Belg., 53: 374 (nom. praeocc., non Mink, 1859).
1910 Alloeorhynchus collaris, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 5: 218.
1940 Alloeorrhynchus [sic] distanti Harris, J. Kansas ent. Soc., 13: 117 (nom. n.).
Lectotypus (hier designiert), 9 aus Nord-Indien: „Iype H. T” (runder Holoty-
pus-Zettel des BMNH), „Alloeorhynchus collaris Dist., type”, „Mus. Collr., Bhim
21412 4500ft., Kumaon, 27. EX. 07”,.,,Distant. Coll. 1911—393”, in BMNH.
Literaturangaben und Material: Nepal: 1 Q (ZFMK), Dhading Dist.,
Thorpu bis Kordunje, 1300—1400 m, 24. VII. 1983, J. Martens & W, Schawaller leg.;
Nord-Indien: Bhim Tal, Kumaon (Distant 1909).
Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Nepal.
Beziehungen: Nahe verwandt zu A. nietneri Dohrn, 1878 (Sri Lanka), unter-
scheidet sich durch folgende Merkmale: Behaarung lánger, Kragen des Pronotums
gelb (bei A. nietneri braun), gelber Fleck am Grund des Coriums endet etwa am
Niveau der Spitze des Scutellums (bei A. nietneri zieht sich ein Langsstreifen bis zum
hinteren Drittel des Coriums), Connexivum mit 5 schwarzen Querstreifen, námlich
am Hinterrand des 3. und in der Hinterhalfte des 4.—7. Segmentes (bei A. nietneri
mit einem Fleck auf dem Hinterrand des 3., dem ganzen 4. und dem Innenwinkel
des 5. Segmentes und außerdem mit einem Querstreifen am Hinterrand des 7. Seg-
mentes), Ventralseite des Abdomens proximal ohne hellen Fleck (bei A. nietneri mit
einem grofen gelbbraunen Fleck).
Alloeoorhynchus (Alloeorhynchus) himalayensis n. sp.
Abb. 63—66
Holotypus: o” (BMNH), Nord-Indien, Gopaldhara, Darjeeling, X. 1919, H. Ste-
vens leg.
Paratypen: Nord-Indien: 3 o 5 Q (USNM, ZIL), Dobhalwalla, 2304 m, Dehra
Dun, Uttar Pradesh, under stone, 26. XI. 1945, J. K. Uniyal leg.; 2 © 2 9 (BMNH,
ZIL), Gopaldhara, Darjeeling, 3440—4720 ft., 30.—31. X. 1919, H. Stevens leg.; 2
o (BMNH), Gopaldhara, Rungbong Valley, 3500 ft., 19. XII. und 23.—25. XI. 1919,
H. Stevens leg.; 2 9 (BMNH), Gopaldhara, Nepal-Sikkim Frontier, 12. IV., H. Ste-
vens leg. Nord-Pakistan: 1 © (CAS), Taxila (Ruinen NW von Rawalpindi), 550 m,
22. XII. 1961, E. S. Ross & D. Cavagnaro leg.
274 I. M. Kerzhner
Diagnose: Gehórt in die Verwandtschaft von A. vinulus Stal, unterscheidet sich
am besten durch den Bau der Paramere (Abb. 66).
Beschreibung: Glánzend, Halbdecken (mit Ausnahme der Membran), Scutel-
lum und Metapleuren matt. Kopf und Pronotum mit hellen borstenfórmigen Haa-
ren, Scutellum, Corium und Clavus mit langer heller Behaarung.
Kopf braunschwarz bis schwarz, zur Spitze ein wenig heller. Augen rótlichbraun
bis dunkelbraun, kurz behaart. Breite des Kopfes beim © 0.79—0.87, beim 9
0.90—0.93 mm, Breite des Scheitels beim © 0.31—0.34, beim Q 0.37—0.41 mm.
Ocellen groß, weißlich oder rötlich, sehr nahe zum Hinterrand des Scheitels liegend,
voneinander etwa 2mal mehr als von den Augen entfernt. Fühler gelb, manchmal
zwei letzte Glieder und mindestens die Spitze des 2. Gliedes bräunlich. Länge der
Glieder (1.—4.) 0.37 —0.46, 0.83—1.00, 0.93—0.97, 0.90—1.10 mm. Rostrum gelb (1.
Glied bräunlich bis braun), erreicht die Mittelcoxen, Länge der Glieder (1.—4.) 0.36,
0.79—0.83, 0.60—0.65, 0.25—0.29 mm.
Kragen des Pronotums gelb oder bräunlich, Vorderlobus gelb oder orangefarbig,
oft mit einem + deutlichen großen braunen Fleck, Hinterlobus schwarz. Länge des
Pronotums beim © 1.25—1.50, des Kragens 0.15—0.21, des Vorderlobus 0.60—0.78,
des Hinterlobus 0.45—0.57 mm, beim 9 entsprechend 1.53—1:652 0.5 —0.17,
0.78—0.89, 0.57 mm, Breite des Pronotums am Vorderrand beim © 0.57 —0.65, beim
OQ 0.68—0.73 mm, am Hinterrand beim o 1.53—1.67, beim © 1.71—1.81 mm.
Unterseite des Prothorax braun oder schwarz, mit hellem vorderen äußeren Winkel,
des Meso- und Metathorax schwarz. Scutellum schwarz, Lange 0.70—0.81, Breite
0.83—0.93 mm.
Clavus schwarz, Corium schwarz, mit relativ kleinem, zur Spitze in der Regel
schmäleren gelben Basalfleck (Abb. 64—65). Membran braun oder schwarz. Adern
des Clavus deutlich, in der proximalen 33 beiderseits mit einer Reihe von Punkten.
Adern des Coriums undeutlich, ohne begleitende Punkte.
Beine gelb, Spitze der Hinterschenkel und der Vorderschienen bäunlich. Vorder-
schenkel in der Mitte mit einem eckigen Vorsprung, von dem Vorsprung bis zur
Spitze mit zwei divergierenden Reihen von kleinen schwarzen Dörnchen, je 11—16
Dörnchen in jeder Reihe, proximal von dem Vorsprung 2—3 sehr kleine schwarze.
Vorderschienen zum Distaldrittel verbreitert. Mittelschenkel mit einem Vorsprung
und 2 Reihen von kleinen schwarzen Dörnchen. Vordercoxen mit 1, Mittel- und Hin-
tercoxen mit 2 sehr kleinen schwarzen. Länge der Vorder- und Mittelschenkel
1.23—1.50, der Vorder- und Mittelschienen (ohne Fossa spongiosa) 1.07—1.21, der
Hinterschenkel 1.54—1.84, der Hinterschienen 1.71—2.10, Breite der Vorderschenkel
0.40—0.49 mm.
Ventralseite des Abdomens gelb, 7.—9. und Hinterrand des 6. Segmentes, ein
Fleck in der Mitte des Connexivums (am 4. und Hinterrand des 3. Segmentes) und
je ein Längsstreifen zwischen dem Apex des Abdomens und dem Fleck auf dem Con-
nexivum schwarz, der Längsstreifen überragt in der Regel den Fleck auf dem Conne-
xivum nach vorn, und erreicht manchmal den Proximalrand des Abdomens. Hinter-
winkel des 5. und 6. Segmentes des Connexivums manchmal bräunlich.
Genitalsegment des Männchens asymmetrisch (größer von links). Paramere (Abb.
66) relativ schmal, Außenrand gerundet.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 213
69 > 72
Abb. 63—75: Alloeorhynchus spp. — 63—66) A. himalayensis n. sp., 67—69) A. pallipes Reu-
ter & Poppius, 70—72) A. vinulus Stäl, 73—75) A. bicoloratus Distant. — 63) Männchen aus
Pakistan; 64-65, 67-68, 70-71, 73—74) Corium; 66, 69, 72, 75) Paramere von außen.
Pasco mA 33, 9 5:8—6:8: mm, Breite © 1.72.11, 9 22—2.6 mm:
Beziehungen: Die Art gehört zu einem Komplex von nahestehenden Arten, die
bisher unter dem Namen Alloeorhynchus vinulus Stäl zusammengefaßt wurden. Die
Arten ähneln sich sehr in der Färbung, Bewaffnung der Beine, Struktur des Aedea-
gus. Die besten Unterschiede bestehen in der Form der Parameren, dazu kommen
noch einige Besonderheiten der Färbung, die mindestens in einigen Fällen für die
Unterscheidung der Arten genutzt werden können. Außer A. himalayensis kenne ich
in dieser Gruppe 3 Arten, die unten besprochen sind.
1. A. vinulus Stäl, 1864 (= A. pulchellus Stäl, 1871). Heller Fleck auf dem Corium
groß (Abb. 70—71), Distalteil der Hinterschenkel und Vorderschienen braun bis
schwarz, Paramere (Abb. 72) breit, mit winklig gebogenem Außenrand. A. vinulus
ist nach (?einem) Weibchen aus Java aus der Sammlung des „Mus. Helsisngfors”
beschrieben (Stäl 1864). Der Typus ist vermutlich verschollen, er fehlt sowohl im
Zoologischen Museum in Helsinki (Kerzhner 1988) als auch im NRS (Dr. P. Linds-
kog, briefl. Mitt.). A. pulchellus ist von den Philippinen beschrieben (Stäl 1871), die
Syntypen (zwei Weibchen, nach Mitteilung von P. Lindskog) sind im NRS. Stäl
(1873) hat selbst A. pulchellus in Synonymie von A. vinulus gestellt. Obwohl ich die
Syntypen von A. pulchellus nicht gesehen habe, ist mir die Identität dieser Art ganz
klar: auf den Philippinen, woher ich reiches Material habe, ist nur eine Art der A.
vinulus-Gruppe gefunden worden, und die Originalbeschreibung paßt zu dieser Art
in allen Merkmalen. Die Identität von A. vinulus ist aber problematisch. Von der hier
als A. vinulus angesehenen Art untersuchte ich 1 © (ZIL) aus Java (Banyuwangi,
Lucht leg.), auch 1 Q aus Java im Museum National d’Histoire Naturelle in Paris,
das Reuter & Poppius (1909) erwähnt haben, gehört dazu (Dr. J. P£ricart, briefl.).
Ich untersuchte aber auch 1 © aus Java (falls das Etikett richtig ist), das zu A. palli-
276 I. M. Kerzhner
pes gehört, und die kurze Originalbeschreibung von A. vinulus läßt vermuten, daß
auch er zu A. pallipes gehört, da Stäl die Beine als hellgelb („stramineus”) beschrie-
ben hat, ohne Verdunkelung der Hinterschenkel und Vorderschienen zu erwähnen (er
erwähnt sie aber in der Beschreibung von A. pulchellus). Trotz dieser Zweifel habe
ich entschieden, die bisherige Nomenklatur nicht zu ändern und den Namen A. vinu-
lus für die im Ostteil der orientalischen Region gewöhnliche Art beizubehalten. Die
Art ist weit verbreitet; ich untersuchte Tiere aus Indochina, Süd-China, Taiwan,
Philippinen, Sumatra und Java.
2. A. pallipes Reuter & Poppius, 1909, stat. n. (= A. vinulus var. pallipes). Heller
Fleck auf dem Corium so groß wie bei der vorigen Art (Abb. 67 —68), Beine vollstän-
dig hellgelb, Paramere (Abb. 69) sehr schmal, stabförmig. Typus-Lokalität: Trichino-
poly (jetzt Tiruchchirrappalli) in Süd-Indien. Holotypus, ein Männchen im Museum
National d’Histoire Naturelle in Paris, wurde liebenswürdigerweise von Dr. J. Péri-
cart untersucht und mit meinen Zeichnungen und Notizen verglichen. Ich unter-
suchte folgende Tiere aus Indien: 1 © (BMNH), Bombay, Dixon leg; 1 2 9
(BMNH), Bor Ghat, Dixon leg.; 1 @ (BMNH), Poona, 9. III. 1945, D. Leston leg.;
1 © (CAS), Jabalpur, 480 m, Madhya Pradesh, X. 1957, P. S. Nathan leg. Außerdem
untersuchte ich 1 o (USNM) mit dem Zettel „Java, 1911, C. V. Piper”, da aber keine
Funde zwischen Indien und Java bekannt sind, scheint mir der Zettel zweifelhaft
(siehe auch Besprechung unter A. vinulus).
3. A. bicoloratus Distant, 1919. Heller Fleck auf dem Corium klein (Abb. 73— 74),
wie bei A. himalayensis, Distalteil der Hinterschenkel und Vorderschienen hell oder
braun, Paramere (Abb. 75) breit, mit zwei spitzen kleinen Auswüchsen am Außen-
rand. Typus-Lokalitát: Nandidrug (Nandi Drug Mount) in Süd-Indien. Ich habe lei-
der den Typus (die Typen) nicht gesehen und da die Originalbeschreibung nicht in
allen Merkmalen zu dieser Art paßt, wäre es wünschenswert, meine Bestimmung zu
überprüfen. Ich untersuchte folgendes Material aus Zentral- und Süd-Indien: 1 Q
(BMNH), „N. D” (Nandi Drug), 15. IX., T. V. Campbell Coll.; 2 o 4 9 (CAS, ZIL),
Jabalpur, 480 m, Madhya Pradesh, IX.—X. 1957, P. S. Nathan leg.; 3 Q (BMNH),
„C. B? (Chik Ballapur), 16. IX., 16. X., 18. XI., T. V. Campbell Coll.; 1 © (BISH),
Santiniketan, Birbhum Dist., W. Bengal, X. 1937, T. C. Maa leg.
A. himalayensis unterscheidet sich von A. vinulus und A. pallipes schon in der
Form des hellen Flecks auf dem Corium. Zur Unterscheidung von A. himalayensis
und A. bicoloratus sind die äußeren Merkmale ungenügend; der Paramerenbau ist
aber sehr verschieden.
Bemerkung: In der Arbeit von Distant (1904) gehört die Zeichnung, der Nach-
weis von Indien (Bor Ghat) und vermutlich die Beschreibung von 4. vinulus zu A.
pallipes; der Nachweis aus Palon in Myanmar gehört zu einer neuen Art, die ähnlich
wie A. vinulus gefárbt ist, aber anders gebaute Vorderschienen hat (ich untersuchte
das Tier aus BMNH); die Tier aus Mandalay in Myanmar habe ich nicht gesehen.
Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) notatus Distant, 1919
Abb. 77—80
1919 Alloeorhynchus [sic] notatus Distant, Ann. Mag. nat. Hist., (9), 4: 78.
1970 Alloeorhynchus notatus, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 288.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 247
1981 Alloeorhynchus flavoceps Hsiao, Acta ent. sin., 24: 64, 70, fig. 2 [syn. n.].
1981 Alloeorhynchus flavoceps, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 542, textfig. 1677,
pl. 82, fig. 798.
Lectotypus von A. notatus (hier designiert), Q aus Indien: „C. B. [= Chik Bal-
lapur], 12. 12. [Datum], 58 [Nummer]” (diese Angaben, auch bei den Paralectoty-
pen, sind auf der Unterseite des Plattchens, auf dem das Tier angeklebt ist, geschrie-
ben), „Iype H. T” (runder Holotypus-Zettel des BMNH), „Alloeorhynchus notatus
Dist., type”, „S. India, T. V. Campbell, 1915—60”, im BMNH. Paralectotypen: 2 ©
und 1 9 von demselben Fundort, gesammelt am 12. XII. und 14. II., alle im BMNH.
Holotypus von A. flavoceps, ein Weibchen aus Yunnan, wurde von mir nicht
untersucht, ist aber gut beschrieben und abgebildet.
Material: Nepal: 1 o 2 Q (ZFMK), Dhading Distr., Ankhu Khola Tal, Ankhu
Sangu, 650 m, Kulturland/Waldreste, 24./25. VII. 1983, J. Martens & W. Schawaller
leg.; 1 © (ZFMK), Gorkha Dist., Arughat Bazar, 600 m, Mangohain, 26. VII. 1983,
J. Martens & W. Schawaller leg.
Gesamtverbreitung: Indien, Nepal, Süd-China.
Besprechung: Hsiao (1981) unterschied A. flavoceps von A. notatus durch zwei
Reihen von Dornchen auf dem Mittelschenkel, einfarbige Membran und dunkle
Streifen auf der Ventralseite des Abdomens. Doch alle diese Merkmale sind auch bei
den Typen von A. notatus vorhanden. Die Tiere aus Nepal (und auch aus Yunnan,
nach Hsiaos Beschreibung) sind dunkler als die Tiere aus Süd-Indien (Scutellum und
der dunkle Teil der Halbdecken dunkelbraun, nicht hellbraun), sonst, auch im Para-
merenbau, habe ich keine Unterschiede. gefunden.
Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) maculosus n. sp.
Abb. 81—83
Holotypus: Q (USNM), India, Assam, Doom Dooma [= Dum Duma], 19. V.
1943, D. E. Hardy leg.
Paratypus: Q (LEID), Sumatra, Baso, X. 1913, E. Jacobson leg.
Diagnose: Nahe verwandt zu A. notatus Distant, unterscheidet sich durch die
Färbung der Halbdecken und des Connexivums.
Beschreibung: Glänzend, Halbdecken (mit Ausnahme der Membran und eines
schmalen Streifens am Außenrand des Coriums), Scutellum und Metapleuren matt.
Kopf und Pronotum mit wenigen hellen borstenförmigen Haaren. Scutellum und
Proximalteil der Halbdecken (etwa bis zur Spitze des Scutellums) mit sehr kurzen
gelben Haaren, der restliche Teil von Clavus und Corium mit deutlich längeren und
gröberen braunen Haaren.
Kopf gelb oder bräunlichgelb. Augen braun, kurz behaart. Länge des Kopfes (ohne
Hals und Rostrum) 0.63, Breite 0.76—0.79, Breite des Scheitels 0.26—0.29 mm,
Scheitel 1.03—1.20mal breiter als Auge. Ocellen groß, weißlich, berühren den Hinter-
rand des Scheitels, etwa gleich entfernt voneinander und von den Augen. Fühler dun-
kelgelb, Länge der Glieder (1.—3., das letzte Glied abgebrochen: 0.39—0.43,
0.89—0.93, 0.76 mm. Rostrum gelb, erreicht die Mittelcoxen, Länge der Glieder
(1.—4.) 0.29, 0.90, 0.57, 0.26 mm.
Kragen und Vorderlobus des Pronotums gelb, Vorderlobus nahe des Vorderrandes
278 I. M. Kerzhner
mit einem schmalen eckigen bráunlichen Querstreifen, Hinterlobus braun. Grenze
des Vorder- und Hinterlobus sehr deutlich. Lánge des Pronotums 1.23—1.26, darun-
ter des Kragens 0.17, des Vorderlobus 0.56—0.60, des Hinterlobus 0.49—0.50 mm
(alle Messungen in der Mitte), Breite des Pronotums am Vorderrand 0.60, am Hinter-
rand 1.54—1.60 mm. Scutellum braun, mit ein wenig ausgezogener gelber Spitze,
Lánge 0.71—0.80, Breite 0.79 mm. Unterseite des Thorax braun, des vorderen Teiles
des Prothorax gelb.
Halbdecken dunkelbraun, Corium und Clavus proximal gelb, Hinterrand dieses
gelben Flecks abgerundet, erreicht das Niveau der Spitze des Scutellums nicht;
Corium außerdem mit einem mehr oder weniger dreieckigen gelben Fleck nahe der
Mitte (am Distalende der medialen Fraktur) und auch an der Spitze gelb; Clavus
distal ebenfalls gelb. Hypocostale Lamina gelb, distal bráunlich. Adern des Clavus
undeutlich, in der Proximalhálfte beiderseits mit einer Reihe von sehr kleinen Punk-
ten, Adern des Coriums fast unbemerkbar, ohne begleitende Punktierung.
Beine gelb, beim Holotypus Vorder- und Mittelschenkel in der Distalhálfte zum
Teil hellbráunlich, Hinterschenkel im Distaldrittel braun. Ventralseite der Vorder-
schenkel ein wenig proximal der Mitte mit einem eckigen Vorsprung, von diesem bis
zur Spitze mit zwei ein wenig divergierenden Reihen von je etwa 20 kleinen schwarzen
Dörnchen; wenig vor der vorderen Reihe mit 4 schwarzen Tuberkeln, mit aufgesetzter
kleiner Borste. Vorderschienen mäßig verbreitert im distalen Sechstel. Mittelschenkel
mit kleinerem Vorsprung und 2 Reihen von je 16 ungleich langen schwarzen Dórn-
chen. Hinterschenkel ohne Dornen. Lange der Vorderschenkel 1.21—1.29, der Vor-
derschienen (ohne Fossa spongiosa) 1.07—1.11, der Mittelschenkel 1.23—1.34, der
Mittelschienen 1.16, der Hinterschenkel 1.65—1.70, der Hinterschienen 1.81—1.89
mm, Breite der Vorderschenkel 0.39—0.41, der Vorderschienen 0.20 mm.
Abdomen bleichgelb, Connexivum mit einem braunen Querfleck auf dem 4. und
Hinterrand des 3. Segmentes (der Fleck ist ein wenig heller im Gebiet des Vorderran-
des und besonders des äußeren Vorderwinkels des 4. Segmentes). Lateralteil der Ster-
nite mit einem braunen Längsstreifen auf dem 3. Segment und außerdem beim Holo-
typus mit je einem braunen Fleckchen, beim Paratypus mit einem braunen Längs-
streifen auf 5.—7. Segment.
Länge 4.8—5.1, Breite 1.6—1.7 mm.
Beziehungen: Nahe verwandt mit A. notatus Distant, unterscheidet sich durch
unterschiedliche Behaarung am Vorder- und Hinterteil der Halbdecken, kleineren
und hinten abgerundeten gelben Fleck im Proximalteil der Halbdecken (bei A. nota-
fus erreicht der Fleck das Niveau der Spitze des Scutellums, sein Hinterrand ist
gerade), Vorhandensein von einem gelben Fleck nahe der Mitte des Coriums, Fär-
bung des Connexivums (bei A. notatus mit 4 braunen Querstreifen).
Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) fuscescens n. sp.
Abb. 84—88
Holotypus: © (ZFMK), Nepal, Taplejung Dist., confluence of Kabeli Khola and
Tada Khola, 1000—1050 m, mixed broad-leaved forest, 23./25. IV. 1988, J. Martens
& W. Schawaller leg.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 279
Abb. 76—88: Alloeorhynchus spp. — 76) A. distanti Harris, 77—80) A. notatus Distant,
81—83) A. maculosus n. sp., 84—88) A. fuscescens n. sp. — 76, 78, 82, 85) Vorderbein (ohne
Tarsus), 77) Scutellum und Proximalteil der Halbdecken; 79, 83, 86) Abdomen von der Seite;
80, 87) Paramere von außen; 81, 84) Körper des Holotypus von oben; 88) Aedeagus.
Paratypus: o (BISH), Vietnam, Dilinh (Djiring), 3000 ft., electric light trap, 26.
PVe1960; R. E. Leech leg.
Diagnose: Gehort in die Verwandtschaft von A. notatus Distant und A. piceus
Breddin, unterscheidet sich durch die Farbung der Halbdecken.
Beschreibung: Glanzend, Halbdecken (mit Ausnahme der Membran und eines
schmalen Streifens am Außenrand des Coriums), Scutellum und Metapleuren matt.
Kopf und Pronotum mit wenigen braunen borstenfórmigen Haaren, Scutellum, Cla-
vus und Corium mit verstreuten bräunlichgelben Haaren.
Kopf braun, zur Spitze bráunlichgelb. Augen schwarz, kurz behaart. Lange des
Kopfes (ohne Hals und Rostrum) 0.76—0.79, Breite 0.79, Breite des Scheitels 0.29
280 I. M. Kerzhner
mm. Ocellen groß, rötlich, etwa gleich weit entfernt voneinander und von den Augen
und etwas weniger vom Hinterrand des Scheitels. Fühler hellbraun, 1. Glied gelb,
Lange der Glieder (1.—4.) 0.54, 1.21, 1.03, 1.50 mm. Rostrum gelb (1. Glied bráun-
lich), erreicht die Mittelcoxen, Lange der Glieder (1.—4.) 0.36, 1.09, 0.80, 0.30 mm.
Kragen des Pronotums bráunlichgelb; Vorderlobus entweder fast einfarbig bráun-
lichgelb (beim Paratypus) oder braun mit einem dreieckigen gelben Fleck am Vorder-
rand, einer undeutlichen gelben Mittellinie und schmal gelblichem Hinterrand (beim
Holotypus); Hinterlobus braun. Grenze des Vorder- und Hinterlobus sehr deutlich.
Lange des Pronotums 1.36—1.39, darunter des Kragens 0.14—0.17, des Vorderlobus
0.69—0.71, des Hinterlobus 0.50—0.53 mm (alle Messungen in der Mitte), Breite des
Pronotums am Vorderrand 0.61, am Hinterrand 1.54—1.63 mm. Scutellum dunkel-
braun, mit ein wenig gehobenen Seitenrándern und ausgezogener, schmal gelber
Spitze, Lange 0.81—0.86, Breite 0.80 mm. Unterseite des Thorax dunkelbraun.
Halbdecken dunkelbraun (etwas dunkler lateral der medialen Fraktur), Clavus mit
undeutlichem (besonders beim Holotypus) gelblichem Fleck in der Distalhälfte, vor-
dere % des Coriums lateral der medialen Fraktur, ein kleiner Fleck oder Streifen auf
der Spitze des Coriums, die ganze hypocostale Lamina, beim Paratypus auch ein
schmaler Streifen in der Proximalhálfte des Innenrandes des Coriums, gelb. Mem-
bran graubraun. Adern des Clavus sehr deutlich, in der Proximalhálfte beiderseits
mit je einer Reihe von mehr oder weniger deutlichen Punkten, Adern des Coriums
weniger deutlich, ohne begleitende Punktierung.
Beine gelb. Ventralseite der Vorderschenkel ein wenig proximal der Mitte mit einem
eckigen Vorsprung, von diesem Vorsprung bis zur Spitze mit 2 divergierenden Reihen
von kleinen schwarzen Dórnchen, 12 in der vorderen und 16 in der hinteren Reihe,
vor diesen Reihen mit 3—4 schwarzen Tuberkeln, die in einer langen Borste enden,
zwischen Vorsprung und Basis mit 3 schwarzen Dörnchen. Vorderschienen mäßig
verbreitert im distalen Viertel. Mittelschenkel mit kleinem Vorsprung und mit 2 Rei-
hen von je 12 schwarzen Dörnchen. Hinterschenkel ohne Dörnchen. Länge der Vor-
derschenkel 1.57—1.65, der Vorderschienen (ohne Fossa spongiosa) 1.36—1.43, der
Mittelschenkel 1.59—1.70, der Mittelschienen 1.43—1.65, der Hinterschenkel
2.00—2.07, der Hinterschienen 2.20—2.25 mm, Breite der Vorderschenkel 0.40, der
Vorderschienen 0.21 mm.
Abdomen gelb, Mediotergite, Genitalsegment, 2., 7. und 8. Sternite und ein breiter
Streifen am Lateralrand der Sterniten braun, Connexivum mit braunem Proximal-
segment und 5 schmalen braunen Querstreifen.
Genitalsegment symmetrisch. Paramere schmal. Aedeagus mit zahlreichen spitzen
Dörnchen, die einen gebogenen Kamm bilden.
Lange 5.3—5.5, Breite 2.0 mm.
Beziehungen: Sehr nahe zu A. piceus Breddin von Java, auch in Form der Para-
meren, doch bei A. piceus ist der Körper schmäler (beim Männchen Länge 5.5, Breite
1.6 mm), Pronotum und Halbdecken vollständig braun, Vorderschenkel zwischen
Vorsprung und Basis mit 6 Dörnchen. Von A. notatus und A. maculosus deutlich
durch die Färbung der Halbdecken zu unterscheiden.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 281
Prostemma (Prostemma) flavomaculatum Lethierry, 1883
1883 Prostemma flavomaculatum Lethierry, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Genova, 18: 649.
1904 Prostemma flavomaculatum, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 393.
1909 Nabis flavomaculatus, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. Fenn., 37 (2): 10, 17.
1990 Prostemma flavomaculatum, — Kerzhner & Strommer, Rec. S. Aust. Mus., 24: 28, fig. 2a.
Literaturangaben und Material: Nepal: „between Kathmandu and Everest”
(Kerzhner & Strommer 1990, nach brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane);
1 o (NMP), Prov. Nr. 3 East, Lhiku Khola Tal, 1700—2000 m, 22. V. 1964, W. Dierl
leg. Nord-Indien: W. Almora in Kumaon, Padang und Gopaldhara bei Darjeeling
(Kerzhner & Strommer 1990); 1 9 (CAS), Ambala, 350 m, Punjab, 25. XII. 1961,
E. S. Ross & D. Q. Cavagnaro leg.
Gesamtverbreitung: Indien, Nepal, Myanmar.
Prostemma (Prostemma) carduelis Dohrn, 1858
1858 Prostemma carduelis Dohrn, Stettin. ent. Ztg., 19: 229, pl. 1, fig. 8.
1873 Prostemma placens Walker, Cat. Hem.-Het. Brit. Mus., 7: 137.
1904 Prostemma carduelis, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 392, fig. 249.
1909 Nabis carduelis, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. Fenn., 37 (2): 11, 18.
1990 Prostemma carduelis, — Kerzhner & Strommer, Rec. S. Aust. Mus., 24: 28, fig. la, 2b.
Literaturangaben und Material: Nepal: Janakpur (Pant 1953); Terai und
Indrawati Khola, Saretar (Kerzhner & Strommer 1990); 1 © (NMP), Rapti Tal,
Monahari Khola, 300 m, 10. V. 1967, Dierl, Forster & Schacht leg.; 1 Y (CAS), Chi-
sapani Garhi Dist., Hitaura, 540 m, 26. IX. 1960, H. Brydon leg. Nord-Indien: Pusa
und Purnea Dist. (Kerzhner & Strommer).
Gesamtverbreitung: Sri Lanla, Indien, Nepal (tropische Tieflagen).
Prostemma (Prostemma) fasciatum fasciatum (Stál, 1873)
1873 Nabis (Poecilta) fascviatus Stál, Enum. Hem., 3: 108.
1909 Nabis fasciatus, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. Fenn., 37 (2): 11, 19, fig. 3.
1962 Prostemma fasciatum, — Hasegawa, Nature and Life in Southeast Asia, 2: 20, fig. 21.
1981 Prostemma fasciatum, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 544, pl. 82, fig. 804.
1990 Prostemma fasciatum fasciatum, — Kerzhner € Strommer, Rec. S. Aust. Mus., 24: 30, fig. 1b, 2c.
Literaturangaben: Nord-Indien: Purnea Dist. (Kerzhner & Strommer, 1990).
Gesamtverbreitung: Von Nordost-Indien bis Súd-China, Taiwan und Indone-
sien.
Bemerkung: Stál hat die Art nach (?einem) Mánnchen von den Philippinen
beschrieben. Das einzige Tier, das im NRS unter dem Namen P fasciatum steht, ist
ein Weibchen ohne Fundortzettel. Kerzhner & Strommer (1990), obwohl mit Zweifel,
haben dieses Tier als Lectotypus bezeichnet. Neuerdings hat Dr. P. Lindskog zwi-
schen den Typen einer anderen Art den falsch gestellten echten Typus von 2 fascia-
tum gefunden. Es ist ein Männchen mit dem Zettel „Ins. Philipp” und „Semper”. Ich
designiere hier dieses Männchen als Lectotypus und annuliere die frühere unrichtige
Bezeichnung des Lectotypus.
282 I. M. Kerzhner
Phorticus martensi n. sp.
Abb. 89—90
Holotypus: Q (ZFMK), Nepal, Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100—2200 m, Wald,
25/27. MI. 1980, J. Martens & A. Ausobsky leg.
Diagnose: Leicht unterschiedlich nach den verkürzten, aber relativ großen Halb-
decken.
Beschreibung: Kopf glänzend, Abdomen ölglänzend, restliche Teile des Kör-
pers matt. Der ganze Körper kurz gelblich behaart. Auf den Halbdecken ist die
Behaarung nur auf den Adern und dem Lateralteil des Coriums vorhanden. Auf dem
Abdomen trägt die Mitte der Dorsalseite verstreute Haare.
Kopf bräunlichschwarz, an der Spitze etwas heller. Augen grau, mit großen Fazet-
ten und zahlreichen Haaren. Ocellen rötlich, normal ausgebildet, Abstand zwischen
ihnen etwas größer als zwischen Auge und Ocellus. Breite des Kopfes 0.45, des Schei-
tels 0.20 mm. Fühler schmutziggelb, Proximalhälfte des 1. und Distalhälfte des 4.
Gliedes etwas heller, Länge der Glieder (1.—4.) 0.30, 0.57, 0.50, 0.57 mm. Rostrum
gelb, erreicht die Mittelcoxen.
Pronotum dunkelbraun, am Vorderrand mit einem langen dreieckigen Fleck, der
nach hinten die Mitte des Vorderlobus erreicht. Vorderlobus schwach gewölbt, mit
convexen Proximal- und Lateralrändern, Medialfurche sehr undeutlich. Länge des
Pronotums 0.99, darunter des Kragens 0.29, des Vorderlobus 0.47, des Hinterlobus
0.23 mm (alle Messungen in der Mitte), Breite am Vorderrand 0.42, am Hinterrand
1.02 mm. Kanal der Stinkdrüsen gelb, ziemlich lang und schlank. Scutellum dunkel-
braun, mit Y-förmiger Wölbung, Lateralránder im vorderen Viertel parallel, dann
konvergierend und vor der Spitze ein wenig ausgebuchtet. Länge des Scutellums 0.35,
Breite 0.50 mm.
Halbdecken verkürzt, nur bis zum Hinterrand des 3. Segmentes des Abdomens rei-
chend, im proximalen % gelb, im restlichen Teil dunkelbraun. Corium und Clavus
mit stark gewölbten, nicht verzweigten, ein wenig dunkleren Adern. Membran ohne
Adern, distal abgerundet, überragt deutlich die Coriumspitze.
Abdomen und Ventralseite des Thorax braun.
Beine hellgelb, Spitzenhälfte der Schenkel und die Schienen sehr undeutlich ange-
dunkelt. Vordere Schenkel mit einem zahnartigen Vorsprung in der Mitte, auf der
Distalseite dieses Vorsprungs beiderseits je 3 schwarze Dörnchen, zwischen dem Vor-
sprung und der Spitze des Schenkels eine Reihe von etwa 20 schwarzen Dörnchen.
Vordere Schienen zum distalen Viertel stark verdickt, auf der Ventralseite mit 9
schwarzen Dörnchen, von welchen der Apicaldorn viel größer als alle anderen ist.
Fossa spongiosa auf den Vorderschienen groß, auf den Mittelschienen sehr klein,
kaum bemerkbar.
Länge 3.5, Breite des Abdomens 1.4 mm.
Beziehungen: Unterscheidet sich von allen brachypteren Arten aus dem tropi-
schen Asien durch längere Halbdecken mit relativ großer Membran und durch nur
eine Reihe von Dörnchen auf dem Vorderschenkel.
Phorticus schawalleri n. sp.
Abb. 91—92
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 283
92 95
Abb. 89—95: Phorticus spp. — 89—90) Ph. martensi n. sp., 91—92) Ph. schawalleri n. sp.,
93—95) Ph. simplicipes n. sp. — 89, 91, 93) Holotypus; 90) Vorderschenkel; 92—95) Vorder-
schenkel und -schiene; 94) Kopf und Pronotum.
Holotypus: Q (ZFMK), Nepal, Sankhua Sabha Dist., Arun Valley between Mure
and Hurure, mixed broad-leaved forest, 2050—2150 m, 9/17. VI. 1988, J. Martens
& W. Schawaller leg.
Diagnose: Relativ große Art, mit verkürzten Halbdecken, einfarbig dunklem
Abdomen, ohne Ocellen.
Beschreibung: Kopf glänzend, Abdomen ölglänzend, restliche Teile des Kör-
pers matt. Der ganze Körper kurz bräunlich behaart. Auf den Halbdecken und auf
der Dorsalseite des Abdomens ist die Behaarung fast gleichmäßig verteilt.
Kopf schwarz, ein wenig länger als breit, Augen silbergrau, mit großen Fazetten
und zahlreichen Haaren. Ocellen fehlen. Breite des Kopfes 0.54, des Scheitels 0.30
mm. Fühler gelblichbraun, Proximaldrittel des 1. Gliedes gelb, 4. Glied hellgelb,
Länge der Glieder (1.—4.) 0.30, 0.63, 0.41, 0.70 mm. Rostrum gelb, erreicht die Mit-
telcoxen, Länge der Glieder (1.—4.) 0.24, 0.90, 0.60, 0.36 mm.
284 I. M. Kerzhner
Pronotum dunkelbraun, am Vorderrand mit einem dreieckigen gelben Fleck, der
nach hinten ein wenig auf den Vorderlobus eindringt. Vorderlobus fast flach, mit ein
wenig konvexen Lateralrandern, Medialfurche sehr undeutlich. Lange des Pronotums
1.20, darunter des Kragens 0.25, des Vorderlobus 0.55, des Hinterlobus 0.40 mm (alle
Messungen in der Mitte), Breite am Vorderrand 0.42, am Hinterrand 1.21 mm. Kanal
der Stinkdrüsen gelb, ziemlich lang und schmal. Scutellum schwarz, mit Y-förmiger
Wölbung, Lateralränder wie bei voriger Art. Länge des Scutellums 0.36, Breite 0.57
mm.
Halbdecken stark verkürzt, nur bis zum Proximalviertel des 2. Segmentes des
Abdomens reichend, Proximalhälfte des Coriums gelb, Distalhälfte und Clavus
schwarz. Corium und Clavus verschmolzen, ohne deutliche Adern. Membran fehlt.
Beine hellgelb, Mittel- und Hinterschienen bräunlich. Vorderschenkel mit einem
zahnartigen Vorsprung ein wenig distal der Mitte, auf der Distalseite dieses Vor-
sprungs beiderseits je 3 schwarze Dörnchen, zwischen dem Vorsprung und der Spitze
des Schenkels zwei Reihen von schwarzen Dörnchen, in der vorderen Reihe 14, in der
hinteren 6. Vorderschienen zum Distalviertel stark verdickt, auf der Ventralseite mit
11 schwarzen Dörnchen, von diesen der Apicaldorn viel größer als die anderen. Fossa
spongiosa auf der Vorderschiene groß, auf den Mittelschienen sehr klein, kaum
bemerkbar.
Abdomen und Ventralseite des Thorax braun, Mediotergite des Abdomens
schwarzbraun, grob punktiert, 8. und 9. Segment gelblich.
Länge 4.5, Breite des Abdomens 1.7 mm.
Beziehungen: Zwei Arten aus Indien haben ähnlich wie Ph. schawalleri ver-
kürzte Halbdecken: Ph. abdominalis Harris und Ph. harrisi n. sp.; beide sind kleiner
als Ph. schawalleri und mit vorwiegend hellem Pronotum (nur die Humeralwinkel
dunkel).
Phorticus abdominalis Harris, 1940
Abb. 96—98
1940 Phorticus abdominalis Harris, Iowa State College J. Sci., 14: 325, pl. 1.
Literaturangaben und Material: Nord-Indien, West Bengal: Namsoo, Dar-
jeeling, 2100 ft., (Harris 1940b); 3 © (BMNH, ZIL), E. Duars [= Dooars, Umg. von
Cooch Behar], H. Stevens leg.
Besprechung: Die mit viel Zweifel zu dieser Art gestellten drei Mánnchen unter-
scheiden sich von der Beschreibung des Holotypus, eines Weibchens, in einer Reihe
von Merkmalen: Kórper viel kleiner, Lange 2.35—2.6, Breite 0.9—1.05 mm (beim
Holotypus 3.44 und 1.34 mm); Scutellum am Distalende breit abgeschnitten (beim
Holotypus zugespitzt); Rudimente der Halbdecken am Lateralrand stark abgerun-
det. Die Fárbung der untersuchten Mannchen ist variabel, bei zwei von diesen nicht
nur Hinterlobus des Pronotums sondern auch Vorderlobus mit braunen Lateraltei-
len, bei dem dritten Mánnchen (dem kleinsten) das Scutellum braun mit gelben Late-
ralwinkeln, der gelbrote Streifen auf der Dorsalseite des Abdomens schmal, erreicht
die Spitze des Abdomens. Bei allen untersuchten Mánnchen helle Teile des Kórpers,
besonders der Langsstreifen auf der Dorsalseite des Abdomens mehr oder weniger
rot. Ob die erwáhnten Merkmale die Geschlechter von einer Art oder zwei naheste-
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 285
henden Arten unterscheiden, kann nur nach Untersuchung von mehr Material ent-
schieden werden.
Phorticus simplicipes n. sp.
Abb-95 95
Holotypus: & (ZFMK), Nepal, Taplejung Dist., confluence of Kabeli Khola and
Tada Khola, 1000—1050 m, mixed broad-leaved forest, 23/25. IV. 1988, J. Martens
& W. Schawaller leg.
Diagnose: Unterscheidet sich durch unbedornte Vorderschenkel und -schienen
und gelbe Humeralwinkel des Pronotums.
Beschreibung: Kopf glänzend, Abdomen ölglänzend, restliche Teile des Kór-
pers matt. Dorsalseite des Kopfes und Pronotum mit braunen, Halbdecken mit
scharzen Haaren. Ventralseite des Abdomens hell behaart.
Kopf geneigt, schwarz, ein wenig breiter als lang. Breite des Kopfes 0.53, des Schei-
tels 0.20 mm. Augen bräunlichgrau, mit kleinen Fazetten und wenigen Haaren. Ocel-
len groß, sehr nahestehend zu den Augen. Fühler gelb, 2. Glied braun, Länge der
Glieder (1.—4.) 0.20, 0.60, 0.57, 0.50 mm. Rostrum gelb, mit bräunlichem 1. Glied,
erreicht den Hinterrand der Hintercoxen, alle Glieder dünn, Länge der Glieder
(1.—4.) 0.29, 0.86, 0.60, 0.40 mm.
Pronotum dunkelbraun, Kragen und die Mitte des Vorderlobus schwarz, Seiten des
Hinterlobus breit gelb. Vorderlobus ohne Mittelfurche, vor dem Hinterrand beider-
seits der Mitte mit einer gekrümmten, glatten Querrinne. Länge des Pronotums 1.13,
darunter des Kragens 0.30, des Vorderlobus 0.32, des Hinterlobus 0.50, Breite am
Vorderrand 0.50, am Hinterrand 1.40 mm. Scutellum schwarz, mit ein wenig gewölb-
ten Lateralrándern, Lange 0.52, Breite 0.70 mm. Ventralseite des Thorax schwarz-
braun, Hinterwinkel des Prothorax gelb. Kanal der Stinkdrüsen braun, ziemlich lang
und schmal, im Distaldrittel nach hinten gekrümmt.
Halbdecken voll entwickelt, überragen die Spitze des Abdomens, dunkelbraun,
Proximalwinkel mit dreieckigem gelben Fleck, Lateralteil und Adern des Coriums
außerhalb dieses Flecks schwarzbraun. Membran schwarz, ein wenig heller längs der
Spitze des Coriums. Hinterrand des Coriums tief eingebuchtet.
Beine hellgelb. Vorderschenkel schwach verdickt, ohne Mittelvorsprung, ohne
schwarze Dörnchen. Vorderschienen zur Spitze relativ schwach verdickt, ohne
schwarze Dörnchen, mit kleiner Fossa spongiosa. Mittelschienen ohne Fossa spon-
giosa.
Abdomen gelb.
Länge 4.2, Breite 1.5 mm.
Beziehungen: Die Art nimmt in der Gattung eine Sonderstellung ein. Bei allen
anderen Arten haben Vorderschenkel und -schienen schwarze Dörnchen, und bei
allen (mit Ausnahme des neotropischen Ph. obscuriceps Stäl) haben die Vorderschen-
kel einen Vorsprung nahe der Mitte. Auch Querrinnen auf dem Vorderlobus des Pro-
notums, langes und dünnes Rostrum, tief eingebuchteter Hinterrand des Coriums
und sehr kleine spitze Auswüchse in den Hinterwinkeln der Segmente des Abdomens
sind für die Art kennzeichnend.
286 I. M. Kerzhner
Phorticus cingalensis Distant, 1903
Abb. 99—101
1903 Phorticus cingalensis Distant, Entomologist, 36: 2.
1904 Phorticus cingalensis, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 396, fig. 252.
1912 Phorticus cingalensis, — Breddin, Arch. Naturgesch., (A), 78: 85.
Lectotypus: (hier designiert): © (BMNH), „15. 2. 92” (auf der Unterseite des
Plattchens), „Iype H. T” (runder Zettel des BMNH), ,,cingalensis Dist”, „Ceylon
(Lewis)”, „Distant Coll. 1911—383”.
Material: Nord-Indien: 1 v 8 9 (BMNH, ZIL), Haldwani Dist., Kumaon, H.
G. Champion leg.; 1 2 (HNM), Pesoke, 800 m, Darjeeling Dist., sifted litter, 4. VI.
1980, G. Topál leg.
Gesamtverbreitung: Sri Lanka, Indien.
Beschreibung: Kopf und Abdomen glánzend, restliche Teile des Kórpers matt.
Der ganze Kórper kurz hell behaart.
Kopf schwach geneigt, dunkelbraun, Clypeus distal gelblich, Augen dunkelbraun,
mit kleinen Fazetten, behaart. Ocellen groß, berühren fast den Hinterrand des Schei-
tels, Abstand vom Auge bis zum Ocellus so groß wie Durchmesser des Ocellus,
Abstand zwischen den Ocellen 3—4mal größer als Durchmesser des Ocellus. Länge
des Kopfes 0.33—0.37, Breite des Kopfes 0.39—0.41, Breite des Scheitels 0.20 mm.
1. und 2. Fühlerglied bräunlichgelb bis bráunlich, intermediáres, 3. und 4. Glied und
die Basis des 1. gelb, Lange der Glieder (1.—4., intermediáres mitgerechnet zum 2.):
0.20, 0.34—0.37, 0.30—0.31, 0.33—0.37 mm. Rostrum gelb (mit ein wenig dunklerem
1. Glied), erreicht die Spitze der Vordercoxen, 3. Glied zur Mitte verdickt, Lange der
Glieder (1.—4.): 0.14, 0.36, 0.26, 0.14 mm.
Pronotum dunkelbraun, Kragen gelb. Hinterlobus, Vorderlobus und Kragen durch
deutliche Furchen getrennt, Vorderlobus mit einer Langsfurche. Lange des Prono-
tums 0.64—0.74, darunter des Kragens 0.17, des Vorderlobus 0.23 —0.29, des Hinter-
lobus 0.26—0.31, Breite am Vorderrand 0.40—0.43, am Hinterrand 0.87—1.03 mm.
Schildchen dunkelbraun, Lange 0.35—0.41, Breite 0.41—0.51 mm. Unterseite des
Thorax dunkelbraun, nur im Gebiet des Kragens des Pronotums schmal gelb. Kanal
der Stinkdriisen braun oder gelblichbraun, mäßig breit, schief nach hinten gerichtet.
Halbdecken erreichen die Spitze des Abdomens, mit deutlichen Adern. Basalteil
(etwa bis zur Mitte des Scutellums) gelb, manchmal auch die innere Ader des Clavus
gelblich, der restliche Teil des Clavus und Corium dunkelbraun, dabei die Adern und
der äußere Teil des Coriums ein wenig dunkler als die Räume zwischen den Adern.
Membran schwarz oder schwarzbraun, mit 4—5 deutlichen Langsadern, die keine
geschlossenen Zellen bilden.
Beine hellgelb. Vorderschenkel verdickt, nahe der Mitte mit einem zahnartigen
Vorsprung, zwischen diesem Vorsprung und der Spitze mit einer Reihe von 25—30
kleinen schwarzen Dörnchen. Vorderschienen zur Spitze verdickt, mit mäßig großer
Fossa spongiosa, mit 12—14 schwarzen Dörnchen von gleichmäßig zunehmender
Größe. Länge der Vorderschenkel 0.64—0.74, der Vorderschienen 0.43—0.57, der
Mittelschenkel und -schienen 0.51—0.64, der Hinterschenkel 00.68—0.83, der Hin-
terschienen 0.71—0.93 mm. Breite der Vorderschenkel 0.29—0.36, der Vorderschie-
nen 0.14—0.17 mm.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 287
ANN
BOTT TT
N
Abb. 96-110: Phorticus spp. — 96-98) Ph. abdominalis Harris, 99—101) Ph. cingalensis
Distant, 102—107) Ph. varicolor Distant, 108—110) Ph. harrisi n. sp. — 96) Männchen; 99,
102) Weibchen; 97, 100, 103, 108) Metathorax seitlich; 98, 101, 104, 109) Vorderschenkel und
-schiene; 104—106, 110) Paramere von außen (104 — Hardwar, 105 — Bangkok, 106 — S. E.
Saraburi, 110 — S. Udamalpet).
Abdomen gelb.
hance: 2-4—2.8, 9 2:673.0, Breite o 0.9—1:0, 9 1.05—1.20 mm.
Phorticus varicolor Distant, 1919
Abb. 102—107
1919 Phorticus varicolor Distant, Ann. Mag. nat. Hist., (9), 4: 79.
Lectotypus (hier designiert): © (BMNH), ,,C. B. [Chik Ballapur], 3.15 [March
15], 49.7” (auf der Unterseite des Pláttchens), „Iype H. T” (runder Zettel des
288 I. M. Kerzhner
BMNH), ,,Phorticus varicolor Dist., type”, ,Chickaballapura, S. India, T. V. Camp-
bell”, „R. 37”.
Material: Nord-Indien: 1 © (BMNH), Hardwar, River Ganges, 2000 ft, H. G.
Champion leg.; 1 Y (ZIL), Kazirahi Nature Reserve, Assam, 9./11. V. 1961, S. E.
Korovin leg.
Material von anderen Gegenden: Sri Lanka: 1 9 (ZIL), Wilapattu, 17.5 km from
the entrance in Talawila Nat. Park, 8. X. 1982, G. S. Medvedev leg. Indien: 1 9
(ZIL), Calcutta. Thailand: 1 © (Entomological Laboratory, Agricultural University,
Wageningen), Bangkok, lamp, 1965, J. Leeuwangh leg.; 1 © (CAS), 8 mi. SE Sara-
buri, 100 m, 28. VII. 1962, E. S. Ross & D. Q. Cavagnaro leg.; 1 9 (BISH), Chieng-
mai, at light, 15. VI. 1965, P. D. Ashlock leg.; 1 Q (USNM), ebenda, light trap.
IV./VIII. 1952, D. & E. Thurman leg. Vietnam: 1 @ (BISH), Kontum, 570 m, 13./14.
VI. 1960, R. E. Leech leg. Philippinen: 1 Y (CAS), San Jose, Mindoro, IV. 1945,
E. S. Ross leg.
Gesamtverbreitung (mit Ausnahme von Indien — Erstnachweise): Sri Lanka,
Indien, Thailand, Vietnam, Philippinen.
Beschreibung: Kopf und Abdomen glánzend, restliche Teile des Kórpers matt.
Der ganze Kórper hell behaart.
Kopf schwach geneigt, bráunlichgelb bis dunkelbraun, mit ein wenig hellerer
Spitze. Augen dunkelbraun, mit großen Fazetten, behaart. Ocellen groß, fast die
Augen und den Hinterrand des Scheitels berührend, Abstand zwischen den Ocellen
2—3mal größer als Durchmesser des Ocellus. Länge des Kopfes 0.36—0.37, Breite
des Kopfes 0.40, Breite des Scheitels 0.16 mm. 1. Fühlerglied gelb, 2. gelb mit brauner
Distalhälfte, 3. und 4. bräunlich, Lange der Glieder (1.—4.) 0.17—0.20, 0.30—0.43,
0.29—0.33, 0.37 —0.40 mm. Rostrum gelb (1. Glied bräunlich), erreicht die Spitze der
Vordercoxen, 3. Glied zur Mitte verdickt, Länge der Glieder (1.—4.) 0.17—0.20,
0.36—0.43, 0.24—0.29, 0.14 mm.
Pronotum gelb oder rötlichgelb, Vorderlobus mit schmalen (selten breiten) brau-
nen Lateralseiten, Hinterlobus braun, in der Mitte meistens gelb. Kragen, Vorderlo-
bus und Hinterlobus durch relativ deutliche Furchen getrennt, Vorderlobus mit einer
Längsfurche. Länge des Pronotums 0.74—0.86, darunter des Kragens 0.20—0.29, des
Vorderlobus 0.21—0.31, des Hinterlobus 0.24—0.31 mm, Breite am Vorderrand
0.35—0.40, am Hinterrand 0.96—1.07 mm. Scutellum braun oder gelb mit braunen
Lateralseiten, Länge 0.30—0.36, Breite 0.44—0.57 mm. Unterseite des Thorax braun
oder gelblichbraun, des Vorderteiles des Prothorax gelb. Kanal der Stinkdrüsen gelb-
lich, kurz und breit, schief nach hinten gerichtet, auf der Spitze breit abgerundet.
Halbdecken erreichen oder überragen ein wenig die Spitze des Abdomens, mit
deutlichen Adern. Basalteil der Halbdecken innen etwa bis zur Hälfte des Scutel-
lums, außen mindestens bis zur Spitze des Scutellums gelb, hinter diesem gelben
Basalfleck alle Adern des Clavus und Coriums und der Teil des Coriums außerhalb
der Ader R+M dunkelbraun, Räume zwischen den Adern schmutziggelb bis hell-
braun, Spitze des Coriums schmal gelb. Membran braun, mit 4—5 deutlichen Längs-
adern, die keine geschlossenen Zellen bilden.
Beine hellgelb. Vorderschenkel verdickt, in der Mitte mit einem zahnartigen Vor-
sprung, zwischen diesem Vorsprung und der Spitze zuerst mit zwei nahestehenden,
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 289
dann mit einer Reihe von sehr kleinen schwarzen Dornchen, die Zahl der Dórnchen
20—30. Vorderschienen zur Spitze verdickt, mit großer Fossa spongiosa, mit 6—7
schwarzen Dórnchen, von welchen das distale viel größer als die restlichen ist. Lange
der Vorderschenkel 0.69—0.74, der Vorderschienen 0.57—0.64, der Mittelschenkel
und -schienen 00.57 —0.71, der Hinterschenkel und -schienen 0.77—0.93, Breite der
Vorderschenkel 0.24—0.31, der Vorderschienen 0.17—0.21 mm.
Abdomen gelb.
Panero 216=2.9, 9 2.7—3.0; Breite: co 0.95—1.0, 9 1.11.15. mm.
Besprechung: Die Art gleicht in allen wesentlichen Merkmalen (auch in der
Form der Parameren) der afrotropischen Ph. pulchellus Reuter, 1882 und ist vermut-
lich nur eine Unterart der letzteren. Einziger Unterschied in der Fárbung des Hinter-
lobus des Pronotums: bei Ph. pulchellus in der Regel vollstandig braun bis schwarz,
bei Ph. varicolor in der Regel mit gelber Mitte. Ph. yunnanus Hsiao, 1981 ist wahr-
scheinlich ein Synonym von Ph. varicolor. Ich habe aber den Holotypus nicht gese-
hen, und da Hsiao das 2. und 3. Glied des Rostrums als gleich lang beschreibt (bei
Ph. varicolor 2. Glied 1.5mal länger als 3.), habe ich von der Synonymisierung abge-
sehen.
Ph. varicolor ist stets makropter. Die Angaben über die brachyptere Form gehören
zur unten beschriebenen neuen Art aus Süd-Indien.
Phorticus harrisi n. sp.
Abb. 108—110
1940 Phorticus varicolor, „brachypterous form”, — Harris, Iowa St. Coll. J. Sci., 14: 326, pl. 2.
Holotypus: o (BMNH), „Chikkaballapura [Chik Ballapur], S. India, T. V.
Campbell”, „Morphotype [der brachypteren Form von] Phorticus varicolor Distant”.
Paratypen: 1 © (BMNH), wie Holotypus, aber als „Paramorphotype” bezeich-
net; 1 © (CAS), South India, 10 mi. S. Udamalpet, 19. III. 1962, E. S. Ross & D.
Cavagnaro leg.
Beschreibung: Eine gute Beschreibung und Zeichnung wurde schon von Harris.
(1940b) gegeben, hier sei nur auf wenige Merkmale hingewiesen. Ocellen relativ
klein, Abstand vom Ocellus bis zum Auge etwa so groB wie Durchmesser des Ocellus.
Vorderschenkel distal vom Mittelvorsprung mit zwei unregelmäßigen Reihen von ins-
gesamt 15—17 schwarzen Dórnchen, Vorderschienen mit 6, von welchen das distale
viel größer als die restlichen ist. Bei dem Tier aus CAS ist das Scutellum rot, die
Oberseite des Kopfes gelb, Dorsalseite des Abdomens proximal mit einem großen rót-
lichgelben Fleck.
Rance (© ).3:5— 3.7, Breite 1.30—1:35 mm:
Beziehungen: Die Art unterscheidet sich deutlich von Ph. varicolor durch gró-
Beren Körper, verkürzte Halbdecken, einen feinen Lángskiel auf dem Hinterlobus
des Pronotums, braunen Abdomen mit grob punktierten Mediotergiten, relativ
dickes und bleiches 3. und 4. Fiihlerglied, Form des Kanals der Stinkdriisen, Bewaff-
nung der Vorderbeine, Form der Parameren und andere Merkmale. Mit den oben
beschriebenen neuen brachypteren Phorticus-Arten aus dem Himalaya-Gebiet habe
ich sie schon verglichen.
290 I. M. Kerzhner
Danksagung
Fir Beistand bei dieser Arbeit sei Prof. Dr. J. Martens (Mainz), Prof. Dr. R. Remane (Mar-
burg), Dr. Ch. Rieger (Núrtingen), Dr. S. I. Golovatch (Moskau), Dr. G. Alberti (Triest), Herrn
K. Arakaki (Honolulu), Dr. P. H. Arnaud, Jr. (San Francisco), Dr. H. Brailovsky (Mexiko),
Dr. A. Capart (Briissel), Dr. P. H. van Doesburg, Jr. (Leiden), Dr. W. R. Dolling (London),
Dr. E. Heiss (Innsbruck), Dr. Th. J. Henry (Washington, D. C.), Dr. L. Hoberlandt (Prag),
Dr. A. Jansson (Helsinki), Dr. M. Josifov (Sofia), Dr. Liang Aiping (Beijing), Dr. P. Lindskog
(Stockholm), Dr. J. Péricart (Montereau), Dr. P. Stys (Prag), Dr. T. Vásárhelyi (Budapest)
herzlichst gedankt. Mein herzlicher Dank gilt auch Herrn N. A. Plakhuta (Wladiwostok) fiir
zahlreiche Ubersetzungen aus dem Chinesischen.
Zusammenfassung
Es wird tiber 36 Nabiden-Arten berichtet, darunter 17 Arten aus Nepal, 28 aus Nord-Indien
und 6 aus Nord-Pakistan. Neue Arten: Nabis nepalensis (Nepal), Alloeorhynchus himalayen-
sis (Nord-Indien, Nord-Pakistan), A. maculosus (Nordost-Indien, Sumatra), A. fuscescens
(Nepal, Vietnam), Phorticus martensi (Nepal), Ph. schawalleri (Nepal), Ph. simplicipes
(Nepal), Ph. harrisi (Súd-Indien). Nomen novum: Nabis hsiaoi, fiir N. nigrovittatus Ren, 1981,
nicht Sahlberg, 1878. Alloeorhynchus pallipes Reuter & Poppius, 1909 wird zur Art erhoben
(als Varietát von A. vinulus Stal beschrieben). Neue Synonyme: Gorpis annulatus Paiva, 1919
= G. yunnanus Hsiao, 1964; G. elegans Poppius, 1914 = G. minor Hsiao, 1964; Stenonabis
tibialis Distant, 1904 = S. taiwanicus Kerzhner, 1970 und S. bannaensis Hsiao, 1981; Himace-
rus assamensis Paiva, 1919 (sp. dist., nicht syn. von HA. mussooriensis) = H. xizangensis Ren,
1988; H. mussooriensis Distant, 1909 = Aptus kunmingus Hsiao, 1981; Alloeorhynchus nota-
tus Distant, 1919 = A. flavoceps Hsiao, 1981. Lectotypen von 6 Arten werden designiert. Ein
Schliissel fiir die Nabiden von Nepal, Nord-Indien und Nord-Pakistan wird vorgeschlagen.
Die Beschreibung einiger weniger bekannter Arten wird ergánzt.
Literatur
Breddin, G. (1912): Nabidae und Saldidae aus Ceylon, gesammelt von Dr. W. Horn (Hem.).
— Arch. Naturg. (A) 78 (6): 85—86.
China, W. E. (1925): The Hemiptera collected by Prof. J. W. Gregory's Expedition to Yun-
nan, with synonymic notes on allied species. — Ann. Mag. nat. Hist. (9) 16: 449—485.
Costa, A. (1847): Cimicum Regni Neapolitani centuria 2, decas 1—5. — 43 S.; Napoli.
(Separatausgabe aus: Atti r. Ist. Incoragg. Sci. nat. Napoli 7: 239—279.
Distant, W. L. (1903): Undescribed Oriental Rhynchota. — Entomologist 36: 1—2.
Distant, W. L. (1904): The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. — Rhyn-
chota 2 (2): 243—503; London (Taylor & Francis).
Distant, W. L. (1909): Rhynchota (Heteroptera) from British India. — Ann. Soc. ent. Belg.
53: 360—376.
Distant, W. L. (1910): The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Rhynchota
5. — 362 S., London (Taylor & Francis).
Distant, W. L. (1919): Descriptions of new species and genera of the Heteropterous Family
Reduviidae from British India. — Ann. Mag. nat. Hist. (9) 4: 71—79.
Dohrn, A. (1858): Synonymische Bemerkungen úber Hemipteren und eine neue Art der Gat-
tung Prostemma. — Stettin. ent. Ztg. 19 (7/9): 228—230.
Dohrn, A. (1862): Drei neue europáische Heteroptera. — Stettin. ent. Ztg. 23 (4/6):
210-211.
Esaki, T. (1931): Notulae Cimicum Japonicorum (V). — Kontyú 5 (2): 74—82.
Germar, E. F. (1838): Hemiptera Heteroptera promontorii Bonae Spei, nondum descripta,
quae collegit C. F. Drége. — G. Silbermann’s Rev. Ent. 5: 121—192.
Harris, H. M. (1930): Notes on Philippine Nabidae, with a catalogue of the species of Garpis
(Hemiptera). — Philipp. J. Sci. 43 (3): 415—423.
Harris, H. M. (1938): The genus Arbela Stal (Hemiptera, Nabidae). — Ann. Mag. nat. Hist.
(11) 1: 561—584.
Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 291
Harris, H. M. (1939): A contribution to our knowledge of Gorpis Stal (Hemiptera: Nabi-
dae). — Philipp. J. Sci. 69 (2): 147—155.
Harris, H. M. (1940a): New and little-known species of Alloeorhynchus (Hemiptera: Nabi-
dae). — J. Kansas ent. Soc. 13: 115—123.
Harris, H. M. (1940b): Some new and heretofore unrecorded Nabidae (Hemiptera). — Iowa
Si Colle J Sci. 14: 3233331.
Hasegawa, H. (1962): Heteroptera of Southeast Asia collected by the Osaka City University
Biological Expedition to Southeast Asia 1957—58. — In: Kira, T. & T. Umesao (Eds.).
Nature and Life in Southeast Asia, 2: 5—24, 3 pls.; Kyoto (Fauna & Flora Res. Soc.).
Hoberlandt, L. (1960): Spedizione Italiana al Karakorum ed al Hindu-Kush (1954—1955).
Primi resultati dello studio delle raccolte zoologiche. Hemiptera-Heteroptera. — Atti Mus.
Elva Stor. mat. neste 22 (2):.55—65:
Hsiao Tsai-Yu (1964a): New Species of Nabidae from China (Hemiptera-Heteroptera). —
Acta ent. sin. 13 (1): 76—87.
Hsiao Tsai-Yu (1964b): Nabis Latreille of China (Hemiptera, Nabidae). — Acta ent. sin.
1372)2231-239.
Hsiao Tsai-Yu (1964c): New species and new record of Hemiptera-Heteroptera from
China. — Acta zootaxon. sin. 1 (2): 283— 29.
Hsiao Tsai-Yu (1981): New and little known species of Nabidae from China with notes on
two species of Arbela Stal (Hemiptera-Heteroptera). — Acta ent. sin. 24 (1): 63—71.
Hsiao Tsai-Yu etal. (1981): A handbook for the determination of the Chinese Hemiptera-
Heteroptera, 2. — 654 S., Beijing.
Jakovlev, B. E. (1869): Materialien zur entomologischen Fauna der Wolga-Gegend. I. Sup-
plement zum Verzeichnis der Hemipteren der Wolga. — Horae Soc. ent. ross. 6 (2):
109—120.
Jakovlev, B. E. (1889): Insecta in itinere cl. N. Przewalskii in Asia Centrali novissime lecta.
XVI. Hemiptera Heteroptera. — Horae Soc. ent. ross. 24 (1/2): 235—243.
Kerzhner, I. M. (1963): Beitrag zur Kenntnis der Unterfamilie Nabinae (Heteroptera: Nabi-
dae). — Acta ent. Mus. natn. Pragae 35: 5—6l.
Kerzhner, I. M. (1970): Neue und wenig bekannte Nabidae (Heteroptera) aus den tropischen
Gebieten der Alten Welt. — Acta ent. Mus. natn. Pragae 38 [1969]: 279—359.
Kerzhner, I. M. (1981): Fauna SSSR. Nasekomye khobotnye, 13, 2. Poluzhestkokrylye seme-
ystva Nabidae. — 326 S., Leningrad (Nauka).
Kerzhner, I. M. (1987): Nabidae (Heteroptera) from Afghanistan. — Acta ent. Mus. natn.
Pragae 42: 391 — 394.
Kerzhner, I. M. (1988): Lists of the insect types in the Zoological Museum, University of
Helsinki. 7. Heteroptera: Nabidae. — Acta ent. fenn. 52: 9—14.
Kerzhner, I.M. &N. G. Strommer (1990): Oriental and Australian species of Prostemma
(Heteroptera, Nabidae). — Rec. South Austral. Mus. 24: 27— 34.
Lethierry, L. (1883): Insecta Hemiptera in Birmania (Minhla) a D. Comotto lecta. — Ann.
Mus. civ. Stor. nat. Genova 18: 649—650.
Naezer, H. W. (1951): A new species of Gorpis (Heteroptera — Nabidae) from Sumatra. —
ireubia 21 (1): 115—116.
Paiva, C. A. (1919): Rhynchota from the Garo Hills, Assam. — Rec. Indian Mus. 16:
349371.
Pant, C. D. (1953): A systematic catalogue of the main identified entomological collection
of the Forest Research Institute, Dehra Dun. Part 18. Order Hemiptera (continued). Fami-
lies Reduviidae, Cymicidae [Acanthiidae, part], Capsidae [Miridae] and Salidae [Acanthii-
dae, part]. — Indian Forest Leafl. 121 (3): 122—134.
Poppius, B. (1914): Zur Kenntnis der Miriden, Anthocoriden und Nabiden Javas und Suma-
tras. — Tijdschr. Ent. 56, suppl.: 100—187.
Remane, R. (1964): Weitere Beitrage zur Kenntnis der Gattung Nabis Latr. (Hemiptera Hete-
roptera, Nabidae). — Zool. Beitr. (N. F.) 10 (2): 253—314.
Ren Shu-Zhi (1981): Hemiptera: Berytidae, Enicocephalidae, Reduviidae, Nabidae. — In:
Insects of Xazang 1: 173183; Beijing.
292 I. M. Kerzhner
Ren Shu-Zhi (1988 a): Hemiptera: Nabidae, Berytidae, Coreidae. — In: Insects of Mt. Nam-
jagbarwa Region of Xizang: 111—120, Beijing.
Ren Shu-Zhi (1988 b): Coreidae, Stenocephalidae, Berytidae, Reduviidae and Nabidae from
Xizang (Hemiptera-Heteroptera). — In: Agricultural insects, spiders, plant diseases and
weeds of Xizang, 1, (1987): 93—101, s. 1. (?Beijing) [Die Veröffentlichung am 1. X. 1988
ist am Ende des Buches nachgewiesen].
Reuter, ©. M. (1908): Bemerkungen über Nabiden nebst Beschreibung neuer Arten. —
Mém. Soc. ent. Belg. 15: 87—130.
Reuter, O. M. € B. Poppius (1909): Monographia Nabidarum orbis terrestris. Pars 1. —
Acta Soc: Sel. Fenn: 37, 2: 1562.
Seidenstücker, G. (1954): Ein neuer Reduviolus aus der ferus-Gruppe: Nabis (R.) palifer
n. sp. — Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul (B) 19 (2): 125—129.
Stäl, C. (1860): Hemiptera. — In: Konglika Svenska Fregattens Eugenies resa omkring Jor-
den, 3 (1858): 219—298.
Stäl, C. (1864): Hemiptera nonnula nova vel minus cognita. — Ann. Soc. ent. France (4) 4:
47— 68.
Stal, C. (1866): Hemiptera Africana 3 (1865). — 200 S., Stockholm (Norstedt).
Stal, C. (1871): Hemiptera Insularum Philippinarum. — Ofvers. K. VetenskAkad. Förh. 27
(7), (1870): 607 — 776.
Stäl, C. (1873): Enumeratio Hemipterorum, 3. — K. svenska VetenskAkad. Handl. 11 (2):
=167;
Walker, F. (1873): Catalogue of the specimens of Hemiptera-Heteroptera in the collection
of the British Museum, 7. — 213 S., London (Brit. Mus.).
Izyaslav M. Kerzhner, Zoologisches Institut der Akademie der Wissenschaften Ruß-
lands, St. Petersburg, 199034 Rußland.
Bonn. zool. Beitr. Bd. 43 He 2 S. 293—323 Bonn, Juli 1992
Die Puppen der mitteleuropäischen Bärenspinner
(Lepidoptera, Arctiidae)
Jan Patocka
Abstract. The pupae of the Central European Arctiidae (44 species) are characterized,
described and figured and a key for the determination of genera and species is added. The
present system of this group is discussed on the basis of the pupal characters.
Key words. Lepidoptera, Arctiidae, C. Europe, pupal morphology, key.
Einleitung
Unsere Kenntnisse tiber die Puppen der mitteleuropáischen Bárenspinner (Arctiidae)
sind nach wie vor unbefriedigend, obwohl ihre Bedeutung für Taxonomie und Syste-
matik sowie für die Lösung weiterer theoretischer und praktischer Fragen weithin
bekannt ist. Außer der allzu knappen Beschreibung in den Handbüchern gibt es nur
wenige Arbeiten (z. B. Garcia Barros 1986, Patocka 1980, Speyer 1958), die einzelne
Arten eingehender behandeln, bzw. ihre Bestimmung ermöglichen. Die vorliegende
Arbeit soll diese Lücke ausfüllen.
Material und Methode
Das untersuchte Material (44 Arten) stammt vorwiegend aus der Puppensammlung des Ver-
fassers, zu welcher viele Fachkollegen durch Überlassung von Material wesentlich beigetragen
haben. Die Methodik der Untersuchung und der Darstellung entspricht der bei Patocka (1990)
erläuterten. Nomenklatur und Systematik folgen Leraut (1980) und Svensson et al. (1987), die
puppenmorphologische Terminologie Mosher (1916).
Allgemeine Puppen-Morphologie der Arctiidae
Größe ca. 7 bis 31 mm, tonnen-, seltener keilförmig, meist aber nach hinten stärker
verjüngt (Abb. 1, 7, 78). Abdomen wenigstens am 1.—8. Segment, seltener auch am
Thorax (hier insbesondere am Metanotum) fast stets mit Punktgrübchen (Abb 13,
28). Sekundäre Borsten kurz bis winzig, meist einzeln oder in Gruppen (Abb. 16, 70),
seltener Abdomen überall gleichmäßig beborstet (Abb 156, 159). Labium verdeckt
oder als + kleines Dreieck erhalten, Palpen und Vordertibien nur ausnahmsweise
sichtbar (Abb. 30, 33). Proboscis fast immer länger als die Vorderbeine, aber meist
kürzer als die Vorderflügel (Abb. 72, 75); die Vorderbeine grenzen etwa gleichlang
an die Oculi und die Antennae (Abb. 11, 123). Antennae schmal, so lang wie die Vor-
derflügel oder kürzer (Abb. 1, 7). Enden der Hinterbeine verdeckt (Abb. 102) oder
klein, seltener groß (Abb. 11, 84). Vorderflügel voneinander isoliert (Abb. 3), oder
kurz (Abb. 1) bis länger (Abb. 102) aneinander grenzend. Thorakale Spiracula meist
klein. Metanotum frontal seicht bis tief ausgerandet. Hinterflügel bis zum 2., 3. oder
4. Abdominalsegment sichtbar (Abb. 2). Kremaster meist kurz (Abb. 54) bis mittel-
lang (Abb. 87, 91, 150), seltener lang (Abb. 1), mit + zahlreichen Häkchen oder am
294 J. Patocka
Abb. 1—2: Hyphoraia aulica, Abb. 3—6: Miltochrista miniata, Abb. 7—10: Nudaria mun-
dana, Abb. 11—12: Paidia murina (nach Garcia Barros 1986), Abb. 13: Atolmis rubicollis,
Abb. 14: Cybosia mesomella. 1, 3, 7, 11 — Habitusbild in Ventralsicht; 2 — in Dorsalsicht;
4, 8 — Labrum; 5 — abdominales Spiraculum, Borsten; 6 — Abdomenende in Ventralsicht;
9, 12, 13 — in Dorsalsicht; 10, 14 — in Lateralsicht.
Abkiirzungen: A = Antennae, AF = Analfeld, AN = Analnaht, As = abdominale Spira-
cula, C = Clypeus, F = Frons, G = Genae, GN = Genitalnaht, HB = Hinterbeine, Hfl =
Hinterfliigel, Hn = Hákchen, Kr = Kremaster, Lb = Labium, Lbr = Labrum, MB = Mittel-
beine, Mn = Metanotum, Msn = Mesonotum, O = Oculi, Pn = Pronotum, Pr = Proboscis,
TS = thorakale Spiracula, VB = Vorderbeine, Vfl = Vorderfliigel, 1—10. = 1.—10. Abdomi-
nalsegment.
Ende nagelkopfartigen Dornen (Abb. 57, 107), selten einzelnen langen Borsten (Abb.
54) versehen, manchmal fehlend oder ganz kurz, mit einzelnen kurzen Hakchen ver-
sehen (Abb. 6, 32, 41) und dann durch die fest am Puppenende haftende, letzte Rau-
pen-Exuvie funktionell ersetzt.
Die Raupen der Arctiidae verpuppen sich in einem weichen, oberirdisch angeleg-
ten Kokon, der meist mit Raupenhaaren untermengt ist.
Puppen mitteleuropáischer Bárenspinner 295
Bestimmungstabelle der Gattungen
(Die Gattungen Tumatha Walker, 1866, Setina Schrank, 1802 und Pelosia Hübner,
1819 konnten wegen Materialmangels nicht berticksichtigt werden.
9 (8)
10 (8)
11 (10)
12 (11)
13 (12)
14 (10)
15 (14)
Hinterleibsende ganz ohne Dornen oder Hákchen (Abb. 13, 47) oder nur mit 2—4
KleineneHakchen..Kremaster fehlt (Abb. 24,4) 2... 2a sn. e ao 2
Hinterleibsende mit mehr als 4 Häkchen, Stacheln oder Dornen. Kremaster oft vor-
NOE TN 9343756 rennen lay haha 6
Proboseis kürzer als die Mittelbeine (Abb! 50)... ...2......2.........222::. Spiris
Proboseis länger als die Mittelbeine (Abb. 25, 151)... ...:..2.....2..2..2.. 2... 3
Vordertiugel grenzen anemander (Abb. 51) 2... ad Tyria
Vordertlücelvoneinander-isoliert (Abb. 25)... 2. ur. en... aa 4
Abdominalsegmente 9 und 10 dorsal mit Punktgrübchen (Abb. 13)...... Atolmis
Abdominalsegmente 9 und 10 dorsal ohne Punktgrübchen (Abb. 26) .......... 5
Thorax dorsal (insbesondere Metanotum) mit Punktgrübchen. Antennae kaum kür-
Zeta Sealer erODOSCIS-CNDDY 29) rear an ah Eilema
Thorax dorsal ohne Punktgriibchen. Antennae kiirzer als die Proboscis (Abb. 42)
A Lithosia
Hinterleibsende mit Hákchen oder schlanken Stacheln (Abb. 12, 60, 61, 83, 90). 7
Hinterleibsende mit stumpfen, am Ende nagelkopfartigen Dornen (Abb. 57, 63, 66)
O A A A E Sl le OW are GAN we Ob 23
Proboscis kiirzer als die Vorderbeine, die aneinandergrenzen (Abb. 11)..... Paidia
Proboscis lánger als die Vorderbeine, diese voneinander isoliert (Abb. 1, 3)..... 8
Abdomen, besonders sein Endteil, gleichmäßig mit Sekundärborsten bedeckt (Abb.
158, SM). ad A er A A 9
Abdomen höchstens im Bereich der ehemaligen Raupenwarzen mit einzelnen Grup-
pen von Sekundärbosten (Abb. 16, 70). Letztes Abdominalsegment (abgesehen vom
Kaudalende bzw. Kremaster) ohne Borsten und Häkchen (Abb. 6, 59, 61) ..... 10
8. Abdominalsegment im Basalteil mit Punktgrübchen. Puppe schlank, Abdomen
wemunet (ADD. 154), 01316 mm lang... 2... a Syntomis
8. Abdominalsegment ohne Punktgrübchen. Puppe gedrungener, stumpfer (Abb.
BMA INT ana A En dee, Dysauxes
Kremaster entwickelt, manchmal nur schwach. In diesem Fall Borsten bzw. Hákchen
lanceralsycdie-Analnaht Abb. 545 1d oa. o a ld a aa td a 14
Kremaster nicht entwickelt. Hakchen am Abdomen kiirzer als die Analnaht (Abb. 6,
o ANDY) A NE O O O A AM 11
Proboscis kürzer als die Mittelbeine. Abdomen distal abgestutzt (Abb. 7, 9) Nudaria
Proboscis lánger als die Mittelbeine, Abdomen abgerundet (Abb. 3, 15, 18, 51). 12
Punktgriibchen am Abdomen (auch bei 30facher Vergrößerung) und Labium (Abb.
3, 4) nicht sichtbar. Intersegmente am Abdomen hell .............. Miltochrista
Punktgrübchen am Abdominalsegment 1—8 und das Labium (Abb. 17, 40) sichtbar.
Intersesmenteran Abdomen nicht hell tao ale nen 13
Grenze Proboscis/Antenna und Proboscis/Mittelbein etwa gleich lang (Abb. 15). Bor-
MSN AA ee he ee a a, Cybosia
Grenze Proboscis/Antenna wenigstens 4x kürzer (Abb. 51). Borsten z. T. hakenförmig
VID DES ES a a OA ee res N. Coscinia
Kremaster kurz und breit, mit nur 8 schlanken Borsten, die am Ende nicht hakenartig
SMN rc ee A re Utetheisa
Kremaster lánger, oft keilfórmig, distal abgestutzt oder eingekerbt. Borsten zahlrei-
chermpnakenartioa(Abbi OD A ale othe ase ON oe oa alan 15
Kremaster (in Ventral- oder Dorsalansicht) median eingekerbt bzw. gespalten. Häk-
chen nicht oder kaum länger als der Kremaster seibst (Abb. 59, 61) .......... 16
Kremaster nicht gespalten, nur manchmal leicht eingebuchtet. Hakchen immer lánger
alsaderKremasten selbst (ADO: 961 149) a... a nen 17
296 J. Patocka
16 (15) Kremaster lang, Häkchen viel kürzer als seine Lange (Abb. 59). Puppe 16—22 mm
VANS ie Asa sao Hyphoraia
— Kremaster kiirzer, Hákchen etwa von halber Kremasterlánge (Abb. 61). Puppe ca. 30
Malal. ci A AN A Pericallia
17 (15) Labialpalpen und Vordertibien sichtbar (Abb: 81)... A Holoarctia
— Labialpalpen und Vordertibien nicht sichtbar ................ 4452 eee 18
18 (17) Proboscis länger als die Mittelbeine (Abb. 97, 14D)... ae 19
— Proboscis kürzer als die Mittelbeine (Abb. 88, 123)... 2. 25 u A nr 20
19 (18) Vorderflügel voneinander isoliert (Abb. 141) Kremaster kaum gerunzelt (Abb. 144,
AD) ecg ard hs ears es See oe ee eee Callimorpha
— Vorderflügel berühren einander. Kremaster stark gerunzelt (Abb. 97, 100, 101) ....
EN ee O ooo Rhyparia
20 (18) Thorakales Spiraculum groß (Abb 89, 94). Kremaster am Ende abgestutzt, in Ventral-
sicht breit (Abb. 90, 96). Labrum schaufelförmig (Abb. 93) ............ Diacrisia
— Thorakales Spiraculum klein, spaltenfórmig. Kremaster kegelfórmig, nur die Spitze
manchmal abgestutzt (Abb. 86, 125, 136). Labrum oft trapezfórmig, Ecken abgerun-
det (Abb: 124, 134) cc Hic viv ds oe ous oe eee A 21
21 (20) Labium relativ groß, langlich (Abb. 124). An der Basis der Antennae keine Hocker
(Abb. 123). Kremaster relativ kurz (Abb. 125). Puppe nicht bereift ..............
edn a taste Oe Cx Scars we eae teat ie Gol GEG ate tears ene ae ee Phragmatobia p. p.
— Labium klein, kürzer (Abb. 85, 134). An der Basis der Antennae je ein kleiner Hocker
(Abb, 84, 133). Puppe weiß oder bläulich bereift.. .... osc cae: 22
22 (21) Längste Häkchen am Kremaster länger als Kremaster selbst (Abb. 126). Kremaster in
Lateralsicht nicht ventralwärts geneigt. Puppe 12—14 mm lang........... Chelis
— Langste Hákchen am Kremaster nicht lánger als der Kremaster selbst. Kremaster in
Lateralsicht ventralwárts geneigt (Abb. 87). Puppe 14—18 mm lang .... Grammia
23 (6) Proboscis deutlich kiirzer als die Mittelbeine, die aneinandergrenzen (Abb. 55, 78) 26
— Proboscis nicht kiirzer als die Mittelbeine, diese grenzen nicht aneinander (Abb. 75,
ES a a ose Jeong ee eee 24
24 (23) Enden der Hinterbeine nicht oder kaum sichtbar. Vorderflügel grenzen relativ lang
aneinander (Abb. 137). Puppe 13-16 mm lang oo 2 2273: Eucharia
— Enden der Hinterbeine deutlich, Vorderfliigel grenzen kurz oder tiberhaupt nicht
aneinander (Abb. 68, 75). Kremaster besonders dorsal gerunzelt (Abb. 66, 77). Puppe
meist über 20 mm lang... cmo A eee 25
25 (24) Mittelbeine und Proboscis fast so lang wie die Vorderflügel, diese voneinander isoliert
(Abb. 75). Labium sehr klein (Abb. 76) eu... 00 neta aa Ammobiota
- Mittelbeine und Proboscis kürzer als die Vorderflügel, diese berühren sich oder gren-
zen kurz aneinander (Abb. 65, 68, 72). Labium relativ groß, dreieckig (Abb. 62, 69)
a re AA AAN Arctia
26 (23) Puppe über 20 mimi lang .. u... 2.0 cn a A ee A 25
= Puppe unter 18 mm lan8....2.... nm u. 2 re eee TE 27
27 (26) Dornen am Kremaster viel kürzer (etwa halb so lang) als der Kremaster selbst (Abb.
57). Vorderflügel grenzen nicht aneinander (Abb. 55) ................ Parasemia
— Dornen am Kremaster nicht oder wenig kürzer als der Kremaster selbst (Abb. 104,
114,122). Vorderflügel grenzen deutlich aneinander (Abb. 102, 112) re ee 28
28 (27) Kremaster relativ groß, dick, nicht zweilappig, etwa so lang wie seine Dornen (Abb.
104). Genae grenzen höchstens ganz kurz an die Vorderbeine. Vorderbeine wenig kür-
zer als die Proboscis, Antennae kürzer als die Mittelbeine (Abb. 102). Hyphantria
— Kremaster klein (Abb. 80), deutlich kürzer als seine Dornen (Abb. 107, 113, 118), bzw.
zweilappig (Abb. 114, 122). Proboscis länger als die Vorderbeine, Mittelbeine länger
als die Antennae (Abb: 78). u... 00.002 2.20.00 00 00 00 oats 20s pees hee 29
29 (28) Kremaster klein, so lang wie breit (Abb. 80). Punktgrübchen am 4.—6. Abdominal-
segment groß, dicht. (Abb. 130) 3-2... dodanie an cae See 30
~~ Kremaster kurz und breit, manchmal zweilappig (Abb. 113, 118, 122). Punktgrübchen
am 4.—6. Abdominalsegment kleiner, nicht so dicht stehend ................. Sl
Puppen mitteleuropáischer Bárenspinner 297
30 (29) Kremaster in Lateralsicht nicht ventralwárts geneigt, in Ventral- und Dorsalsicht seine
Dornen schrág orientiert, in zwei Gruppen geteilt (Abb. 131). Am 9. und 10. Abdomi-
malsesment sroße Punktgrübchen