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Furl. ie Welle una al 0 y NHL A ¿gas NN ne Naa oaths sal i tel ling MIRE EN AA Mal alm eg rn AL LEN ZEN a of a «e HLA N an, SLY N nm ‘ Hl VAMOS vend a vr r y “a Pet nw th Fee Dre ne CAN ee A ee ee EA Ban I ma ee a ae > So FE A a O Re ee Dahn ee ee A YOU YA? t= 6 f= aw UNE EY PENSE AE 2 Bed IEE IK VEINVOTLIFID 23 (2 a wa ¥ £ = < = =F ee 7 < 2 z= — EN = DAL =j | © E =O Z UNS ES HER? $ 2 E 2 E UNS 2." 7 = 2 >" = > = N >’ = >" = (77) = ” Pas EN eae ” z . AN INSTITUTION | Ey SELECCION LIBRARIES SMITHSONIAN INST En = o = & = o tk = = = y < = < 2 O — O => O PEE 5 oO ! zZ 3) Zz Sr zZ 7 23 = | NS S3!IYVYEIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI Sia z EX : = m = Se 5 | el = 2 «m = = 9 > = 1 er = 5] > E 5 = = ; 3 = = = ESA = E = = z = 2 UY - 5 = 5 z o Ne = = Y AN NVINOSHLINS S3IYVYGIT LIBRARIES SMITHSONIAN INST zZ Y Zz | Y Z we Y = a = = = = = N N = < \ zZ = = = Z We. G2 = SN NO E O LA O MQM. : E ES EE 2 E Ne 2 = = E 2 = = = A > = 1 NS S31Yvygi1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI s3R oc a raps = a = x < = < 5; sl < = < oc = oS = x E 0 cn = cn = eo = en = O = Zp O : = O = ee | 2 = im — 2 AN NVINOSHLINS _S314V4811 LIBRARIES INST = z ee 3 => on 8 =a. ow = es = = m E 5 > = > 5 2 Ae > = > >= > E > = = > = 2 = E m OS = St m = m = m 7 = on = 7 = n AS SI1YV49I7 LIBRARIES INSTITUTION NVINOSHLINS S31 102) = = a 122) = E Tp) z= un = = = = = = = \ E . 8 = = = ES = ] 6 = Ss e ee - 2 2 A A E Yr" 2 E z E Z VR > “WS > WAS =, e = a N 2 5 3 > > AN INSTITUTION „NONLALILSNI_ NVINOSHLINS eS INST = uw SS = = = . y, 2 = = = 2 a 5 = a = = = O O O 2 — 2 2 2 AS SIIYVYgI1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS Sil INSTITUTION Ssi1yv49/17 INSTITUTION INSTITUTION INSTITUTION S SINYVIGIT LIBRARIES AN INSTITUTION SMITHSONIAN INS’ N SHLINS SI11YV4817 LIBRARIES I no >) zT 3: ay SONIAN = = e e +s ‘ UB fp > - SONIAN 7 > 3 se SHLIN SONIAN SHLINS IT_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3SIYVYUSIT LIE = = = Y < > 2 > YY. 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Oktober 1992 Heft 4 (p. 505—551) 30. November 1992 Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, F. R. Germany Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn ISSN 0006—7172 Inhalt des 43. Bandes Arita, Y., K. Funahashi & K. Fukuzumi: The immature stages of Sesia yezoensis delampson 1991) Lepidoptera: Sesudae) mer sei o ao eee ecw ek waw se Bóhme, W.; siehe Klaver Clancey, P. A.: Variation in Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the South Nes trad ZONS Ole Africa sure ee a a ee oe cb nen Cumming, M. S.; siehe Disney Denys, C.& J. Michaux: La troisieme molaire supérieure chez les Muridae d'Afri- que tropicale et le cas des genres Acomys, Uranomys et Lophuromys .......... Diietenlen,.F.; siehe Hutterer Dieterlen, F. &E. Van der Straeten: Species of the genus Otomys from Came- roon and Nigeria and their relationships to East African forms ............... Disney, R. H. L. &M. S. Cumming: Abolition of Alamirinae and ultimate rejec- tion of Wasmann’s theory of hermaphroditism in Termitoxeniinae (Diptera, Phori- VOD) Pas A cave te Gene ve alga Saw eaee t9.9 anol Feiler, A. & T. Nadler: Uber evolutive Beziehungen zwischen den Brillenvögeln der Gattung Speirops (Aves, Zosteropidae) von West-Kamerun und den Inseln im Golf von CUE A A A Er RER Fukuzumi, K.; siehe Arita Funahashi, K.; siehe Arita Filling, O:: Ergänzende Angaben über die Gaumenfaltenmuster von Nagetieren (ManimaliasRodentia)-aus Kamerun. . ....... oo essen ee Glaw, F. £ M. Vences: Zur Kenntnis der Gattungen Boophis, Aglyptodactylus und Mantidactylus (Amphibia: Anura), mit Beschreibung einer neuen Art.......... Groll, S. von: Beobachtungen zum Verhalten und zur Nahrungswahl von Felsenmäu- sen Apodemus mystacinus) aus Kroatien .. lo. ocio nenn Haft, J.: Bemerkungen zu den Blindwühlen der Gattung Schistometopum von Sao Homer (Gymnephiona, Caeciliidae) .. $. co 222.2. 2.2... ans een seen nn Henle, K.: Zur Amphibienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Eleutherodac- MU Mepntodaci idas se os en Rest ee Hershkovitz, P.: Ankle bones: The Chilean opossum Dromiciops gliroides Thomas, ACM ATS UT A ee ee wees aaa Hutterer, R., F Dieterlen & G. Nikolaus: Small mammals from forest islands of eastern Nigeria and adjacent Cameroon, with systematical and biogeographical MUS oo clk Rte, Bie an eure 0 Alte A er Hutterer, R., H. von Issendorff & K-H. Lampe: Ein Jahrhundert Afrikafor- schung im Museum Alexander Koenig: Verzeichnis der Publikationen .......... Ibanez, C.; siehe Juste Issendorff, H. von; siehe Hutterer Jacobsen, N. H. G.: New Lygodactylus taxa (Reptilia: Gekkonidae) from the Vansveaal ee RE N ER BR EN Juste, J.& C. Ibañez: Taxonomic review of Miniopterus minor Peters, 1867 (Mam- mala-s@hiroptera) irom Western Central Afticar.... u.a Kerzhner, I. M.: Nabidae (Insecta: Heteroptera) aus Nepal, Nord-Indien und Nord- IAN A N re A Klaver, Ch. & W. Böhme: The species of the Chamaeleo cristatus group from @ameroon and adjacent countries, West Africa =... 3. 2.06 lout ae Kohler, R.; siehe Melber Krystufek, B. & N. Tvrtkovic: Distribution of the Pygmy Shrew Sorex minutus Bıinnaeus. 17,60. alone the Eastern Adtiaue Coast... conca ee Lampe, K.-H.; siehe Hutterer Last, H.: Philonthus roeri sp. n. from Okavango, Namibia (Coleoptera, Staphylini- MA a ne A Leyhausen, P.: Ein neues Verfahren der Schädeluntersuchung zur Anwendung in der SAUPC HERS SUCII a ee 325 29 367 383 145 423 Melber, A. & R. Köhler: Die Gattung Ceratocombus Signoret, 1852 in Nordwest- deutschland (Heteroptera, Ceratocombidäe):.....2..2....2.....2..2.0e re 229 Meyer, F.£ 0. Zinke: Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) in der Dschungarischen Gobi (Reptilia; Agamidae) .............ooooooooo.o.o.. 131 Michaux, J.; siehe Denys Müller, H.-G.: Pycnogonidae from Malaysian coral reefs, including descriptions of three MEW SPECIES oss. oso da So bak a Sale one Sa ds BOSE een oe eee 155 Nadler, T.; siehe Feiler Najt, H.; siehe Thibaud Nikolaus, G.; siehe Hutterer Pasquet, E.: Note sur la validité de la sous-espece de Gorgebleue a miroir blanc Lus- CINTA SVCCICA nNamnelum un. ce ae eee a Joneses ene eee 35 Patocka, J.: Die Puppen der mitteleuropäischen Bárenspinner (Lepidoptera, Arctii- LAC) aha a Ups ie SN Se AR o dao 293 Stiboy-Risch, C.: Ammothea bicorniculata, eine neue Art der Ammotheidae aus der Antarktis (Pantopoda, Pycnogonida) ............2..06 000000062055 54u0ge 333 Talavera, J. A.: Octochaetid earthworms of the Canary Islands................ 339 Thibaud, J.-M. & J. Najt: Isotogastruridae, a new family of terrestrial interstitial Collembola from the Lesser Antilles: ... 2. .ss.4 o. Hu... ca 545 Tvrtkovic, N.; siehe Krystufek Van der Straeten, E.; siehe Dieterlen Vences, M.; siehe Glaw Zender, D.: Vergleichend und funktionell anatomische Untersuchungen an der Mus- kulatur der Extremitáten einiger Soricidae (Mammalia: Insectivora)............ 505 Zinke, O.; siehe Meyer Nachruf: H. E. Wolters verstorben. cocoa 000 0 can aden ee one ae ee 179 Uber Wirbeltiere Kameruns und seiner Nachbargebiete: Beitrage zu Ehren von Martin FISCO Uds 45.0808 head ows a a ee 353 Buchbesprechungen ici A aes OMe ea eee 28, 349 Verzeichnis der neuen Taxa im 43. Band Mammalia: Vespertilionidae Miniopterus minor occidentalis Juste & Ibáñez ssp. n. ...........ooooooooo... 362 Mammalia: Muridae Otomys occidentalis Dieterlen & Van der Straeten sp. n. ............... 00000. 386 Praomys hartwigi obscurus Hutterer & Dieterlen ssp. n.............-..-- oo... 402 Reptilia: Chamaeleonidae Chamaeleo (Trioceros) wiedersheimi perreti Klaver & Böhme ssp. n............ 469 Reptilia: Gekkonidae Lygodactylus nigropunctatus Jacobsen sp. n. ....... eee ees 530 Lygodactylus nigropunctatus incognitus Jacobsen ssp. n. .........ooooooooo.o... 531 Lygodactylus nigropunctatus montiscaeruli Jacobsen ssp. n. .................. 339 ly codacnylusseraniticolus: Jacobsen SP: Me a ee een 334 iysodactylus waterbergensis Jacobsen Sp. n........:.... cu. bas obec eee oe 539 Amphibia: Rhacophoridae BOOWMISMACCeH Glaw.& Vencesisp. nr urn occ how aa bee beagles 48 Amphibia: Leptodactylidae meutmerodactylus nebulosus Henle sp. DM. ...........22.....u vs eee Sees ane es 86 Heteroptera: Nabidae Alloeorhynchus himalayensis Kerzhner sp. n. ... 2.0... eee 2 Alloeornnynchus maculosus Kerzhner SD. Di ..... 668s es oes nenn 0 FAlloeorhynchüs: juscescens Kerzhner Sp: Ne ciedad none ses ee san nn 278 TIOS (SAUNA LO Kerzhner NOM: Mice. kn ss ee anne 269 INGDESaSUDE)inepalensis Kerzhner Sp: Mi... oko a Oe ose cw eas na 267 LABORES TOTAL VIS o A eo a as SS Ce ho a ee bw ee ne 282 Iahonteussschawallert Kerzhner Sp. DM... coco sacs sede bese esses lots stax 282 ZHOWMMUICUSESIMPIICIDeS Kerzhner Sp. HN... ee vse wh ae 285 VOTES ATAR AS sell 3 fo shes O Ma oe Be eed ase Sg abe 289 Coleoptera: Staphylinidae FENN OMUIUSELOCHIMEASE Spam. a 543 Pycnogonida: Ammotheidae Ammothea:bicorniculata Stiboy-Risch sp. n.........2.... rec san 333 Pycnogonida: Callipallenidae @nheilopallene coralliophila Müller sp. n. -....::......cucccnas essen seien 159 Pycnogonida: Phoxichilidiidae Anoplodactylus pseudotarsalis Müller sp. n. ... 0.2... ce eee 167 Pycnogonida: Pycnogonidae AVEO ONUM ASIAtICUMUNIUINER Spe N. oo aa « 68 he Sell ia eee 173 Collembola: Isotogastruridae Isotogastruridae Thibaud & Najt fam. DM... ndo See aa 545 Nsotogastruranihibaud& NajtySens 1. cu ea a an 545 Nsotogastrura@arenicola Thibaud & Najt sp. Do. colar odes ner 546 # QL 2 “BONNER. ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 43, Heft 1, 1992 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitrage Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. Distribution of the Pygmy Shrew Sorex minutus Linnaeus, 1766 along the Eastern Adriatic Coast Boris Krystufek & Nikola Tvrtkovic Abstract. Fifty-five localities of the pygmy shrew Sorex minutus are mapped along the eastern Adriatic coast and in the Dinaric Alps. The species populates a belt of continental forests while it is absent from the area of Mediterranean vegetation communities. Isolated populations found in Dalmatia and the coastal region of Montenegro are limited to moun- tains higher than 1000 m. In the Dinaric Alps the lowest altitude populated by the pygmy shrew increases in the direction north-west to south-east. Key words. Mammalia, Soricidae, Sorex minutus, eastern Adriatic coast, distribution. Introduction The pygmy shrew Sorex minutus Linnaeus, 1766 is the most widely distributed species of the genus Sorex in Europe (cf. Niethammer & Krapp 1990). Although its distribution area is known quite well, certain gaps in our knowledge prevent us from completing the southern border of its distribution. Such an area is also the eastern coast of the Adriatic Sea with the Dinaric Alps (Hutterer 1990). The purpose of this article is to combine the known, 1. e. published, records with recent findings, thus filling the lacuna in knowledge of the distribution of the pygmy shrew in the area between the Sava river and the Adriatic coast. Results and Discussion The pygmy shrew has been collected in 55 localities as listed below. The name of a larger locality or a locality in a broader sense (e. g. a mountain chain) is given first. Whenever known the altitude is duly reported. Reference numbers of localities cor- respond to Fig. 1 and Fig. 2. List of localities: 1 — Bohinj, Hotel “Zlatorog”, 530 m; 2 — Tolmin, Polog, 420 m; 3 — Udine, Cialla di Prepoto, 225 m; 4 — Drazgose, 815 m; 5 — Ratitovec, 1665 m; 6 — Skofja Loka; 7 — Gorenja vas, Todraz, 440 m; 8 — Nova Gorica, Jelenk, 700 m; 9 — Kobjeglava, 320 m; 10 — Hotedrsica, Ravnik, 600 m; 11 — Ig, Kremenica, 290—300 m; 12 — Predjama, 503 m; 13 — Krizna jama, 650 m; 14 — Sneznik Mt., Leskova dolina, 850 m; 15 — Gorjanci Mts., Miklavz, 960 m; 16 — Koéevski Rog, Trnovec, 670 m; 17 — Dol ob Kolpi, 240 m; 18 — Carso Triestino; 19a — Argila; 19b — Momjan; 20 — TruSke; 21 — Socerga; 22 — Kubed, 260 m; 23 — Podgorje, 600 m; 24 — Podgrad, 680 m; 25 — Cicarija Mt., Lanisce; 26 — Ucka Mt., 1075 m; 27 — Risnjak Mt., Lazac, 1065 m; 28a — Risnjak Mt., Markov Brlog, 1100 m; 28 b — Risn- jak Mt., Crni Lug, 690 m; 28c — Risnjak Mt., Bela voda, 690 m; 29 — Velika Kapela Mt., Sunger, 800 m; 30 — Velika Kapela Mt., Bijele Stijene, 1300 m; 31 — Razvala, 850 m; 32a — Velebit Mts., Vucjak, 1590 m; 32b — Velebit Mts., Zive vodice, 1270 m; 32c — Velebit Mts., Vukusic livade, 960 m; 32d — Velebit Mts., Babrovata, 925 m; 33 — Mala Kapela, Vrhovine, Beli Vrh; 34 — Mala Kapela Mt., Babin potok, Metla; 35 — Plitvicka jezera; 36 — Korenicka > B. KryStufek & N. Tvrtkovic Fig. 1: (A) Distribution of the pygmy shrew Sorex minutus along the eastern coast of the Adriatic Sea. See text for identifying numbers. (B) Distribution of forests of the Mediterra- nean vegetational zone (simplified after Jovanovic et al. 1986). Kapela, 750 m; 37 — Velebit Mts., Baske Ostarije, 925 m; 38 — Velebit Mts., Prezid, 800 m; 39 — Velebit Mts., Cerovac, 530 m; 40 — Osjecenica Mt. near Bosanski Petrovac, 1500 m; 41 — Sator Mt., Babina Greda, 1620 m; 42 — Kupresko polje, Obcevina, 1134 m; 43 — Cincar Mt., Cejica ravne, 1420 m; 44 — Gornji Malovan, 1140 m; 45 — Biokovo Mt., Lipi Docic, 1540 m; 46 — Biokovo Mt., Silnji gozd, 1400 m; 47 — Gola Jahorina; 48 — Zelengora Mt., Orlovac, 1650 m; 49 — Durmitor Mt., Duzi, 1050 m; 50a — Durmitor Mt., Crno jezero, 1450 m; 50b — Durmitor Mt., Crvena Greda, 1600 m; 51 — Kolasin, approx. 1000 m; 52 — Bjelasica Mt., Jelovica, 1350—1500 m; 53 — Lovéen Mt., Jezerski vrh, 1400 m; 54 — Tara Mt., 55 — Valjevo, Kamenica, 370 m. Corresponding references: (1, 2, 4, 5, 7, 10—17, 22—24) — Krystufek 1983; (6, 32a, 35, 39, 47) — Djuli¢ & Kovacié 1989; (18) — Gerdol et al. 1982; (19—21, 25) — Lipej 1988; (26) — Djuli¢ & Vidinic 1964; (28b, 33, 34) — Djulic 1971; (41—44) — Krystufek & Tvrtkovié 1988; (50a, b) — Miri¢ 1987; (51) — Gligic et al. 1989; (52) — Krystufek 1979; (54) — Hutterer 1990. Distribution of the Pygmy Shrew ; 3 The line which connects points 3, 18, 19—21, 25—30, 32, 37, 38, 43, 44, 48, 49, and 51 should be regarded as the south-western border of a continuous distribution area of the pygmy shrew in the study area (Fig. 1). On the whole, the species is absent from the regions under the Mediterranean influence and from the islands. On the coastal regions of the eastern Adriatic, starting with southern Istria in the north, the pygmy shrew is already evidently absent from the submediterranean forests of Quer- co-Carpinetum orientalis and Ostryo-Quercetum pubescentis types. These forests are characteristic of transitional Mediterranean regions with warm and dry summers (mean annual temperature between 12.7 and 15°C) and mild winters. They grow from the coast up to an elevation of 600 m (Jovanovic et al. 1986). In northern Istria and the adjacent regions the pygmy shrew was found also in lowlands close to the sea (Fig. 2), in several cases even syntopycally with Suncus etruscus (e. g. points 19—21 in Fig. 1). However, the distribution area corresponds well with the distribution of the continental forest communities as defined by Sugar (1984). The situation is more complicated on the adjacent Trieste Carst (Carso 2 EN Tee re bak ae ZN de isn y (8 X 2 Y 092 KA, Ge e VW ; 2% 2 EY 2 ATA 28 Ly 29 E 79 „30 a Z > Fig. 2: Records of the pygmy shrew in Istria and adjecent regions. Shading shows the cor- responding distribution of continental vegetation according to Sugar (1984). See text for iden- tifying numbers. 4 B. KryStufek & N. Tvrtkovic Triestino) where the mesophilic continental forests vary mosaically with ther- mophilic submediterranean forests of the Ostryo-Quercetum pubescentis type. Mesophilic forests are limited mainly to sink holes so they have a spotty distribution (Poldini 1989). The same distributional pattern is shared also by the pygmy shrews. Between points 19—5 the transect in Slovenia reveals the vertical distribution of the pygmy shrew between approx. 200 m and 1665 m. On the Velebit Mts. (points 32, 37, 38) the pygmy shrew was found at elevations between 800 and 1590 m on the littoral slope, while the lowest localities on the continental side were slightly lower, 530—600 m above sea level (cf. Tvrtkovié 1984). The records in the transect from cen- tral Dalmatia to western Bosnia (from the coast as far as points 41—44, Fig. 1) cover a range between 1134 and 1540 m. Such a narrow vertical range might also be ascrib- ed to the lack of field research on the littoral slopes of these mountains. In eastern Herzegovina and the continental parts of Montenegro (points 48—52) the pygmy shrew was found between approx. 1000 and 1650 m above sea level. In the north-west south-east direction the lowest altitudes still populated by the pygmy shrew obviously grew higher. This phenomenon can be parallelled with the shifting of the vegeta- tional belts at higher altitudes in the same direction. The only records of the pygmy shrew from the belt of the Mediterranean vegeta- tion zone (points 45—46 and 53 in Fig. 1) are from the mountains with forests of the Fagetum type (Jovanovic et al. 1986). The recorded heights were 1400 and 1540 m on Biokovo Mts. and 1400 m on Lovcen Mt. These two populations are isolated. The islands of beech forests are to be found also in some other mountains that are well within the Mediterranean vegetational zone (i. e. Promina, Svilaja, Mosor, Vidusa, Orjen, and Rumija). Consequently, it seems highly probable that the pygmy shrew is also living on other mountains along the southern part of the Adriatic coast. Acknowledgements We thank Dr. G. Dzuki¢ for his help in collecting the data and material in Montenegro. Zusammenfassung Die Verbreitung der Zwergspitzmaus Sorex minutus Linnaeus, 1766 entlang der östlichen Adriaküste wird anhand von 55 Fundorten aufgezeigt. Die Art besiedelt den Bereich der Kon- tinentalwälder, sie fehlt aber im mediterranen Vegetationsbereich. Isolierte Populationen findet man in Dalmatien und im Küstenstreifen von Montenegro in Bergen über 1000 m. Die niedrigste Meereshöhe, welche die Zwergspitzmaus noch besiedelt, verschiebt sich entlang der östlichen Adriaküste in nordwest-südöstlicher Richtung nach oben. References Djulic, B. (1971): Mammals of Dinaric Karst and their ecological properties. — Simpozij o zastiti prirode u nasem krsu, Zagreb, pp. 213—237. Djulié, B. & D. 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Observations regarding the behaviour in captivity and food choice of the Rock Mouse (Apodemus mystacinus) from Croatia made during a one and a half year study are presented in this paper. Aspects of burrowing activity, nestbuilding, vocalization, social behaviour, mating, birth and litter care are described, some of them in comparison with other Muridae. Apart from an overaverage irritability, the observed patterns of behaviour are similar to those described of other Muridae. The petricole species does not burrow tun- nels. In captivity it establishes breeding communities where the females seem to provide help of birth. A number of plant and animal species are listed that have proven to be part of the animals diet. It is shown that the species feeds in an opportunistic manner. Key words. Mammalia, Muridae, Apodemus mystacinus, Croatia, behaviour, food choice. Einleitung Die Felsenmaus Apodemus mystacinus (Danford & Alston, 1877) ist in den Balkan- ländern und Vorderasien in Gebieten verbreitet, die „im Einflußbereich des mediter- ranen bzw. gemäßigt mediterranen Klimas liegen” (Miric 1966) (Abb. 1). Mit einer Kopf-Rumpf-Länge bis 137 mm (Niethammer 1978) bei adulten Tieren sind Felsen- mäuse die größten Vertreter der Gattung Apodemus in Europa. Die verhältnismäßig langen Vibrissen (bis 52 mm), ihre vergrößerten Sohlenschwielen und die graue Pelz- färbung kennzeichnen sie als spezialisierte Bewohnerin von Felsenbiotopen (Abb. 2). Die Art besiedelt Lebensräume von stark verkarsteten Flächen über Macchien bis zu Waldgebieten (Spitzenberger 1973, Haim et al. 1986), sofern der Untergrund steinig ist, genügend Felsspalten aufweist und zumindest schüttere Vegetation (Sträucher, Krautschicht) vorhanden ist (Abb. 6, 7 und 8). In solchen Gebieten ist sie von Mee- resniveau bis 2000 m ti. N. N. anzutreffen (Spitzenberger 1973). Legmauern von aus- reichender Größe werden ebenfalls bewohnt, und selbst in Gebäude dringt die Felsen- maus stellenweise vor (Thomas 1903, Spitzenberger 1973). Die steinigen Karstflächen als extreme Lebensräume bewohnt die Felsenmaus an der kroatischen Adriaküste offenbar fast konkurrenzlos und in recht hoher Dichte (eigene Untersuchungen). Auf Kreta, in SW-Anatolien und an der levantinischen Mit- telmeerküste trifft sie in solchen Gebieten mit der ebenfalls petricolen Acomys zusammen (Spitzenberger 1973, Zimmermann 1953, Freye & Thenius 1979). Andere Lebensräume teilt die Art mit Apodemus sylvaticus und A. flavicollis, Microtus arva- lis, Chionomys nivalis, Crocidura suaveolens, Sciurus, Glis, Eliomys, Dryomys (Mar- kov 1962, Miri¢ 1966, Haim et al. 1986). Daten zur Biologie der Felsenmaus sind spärlich und beschränken sich meist auf ihr Habitat. Niethammer (1962), Pechev (1962), Miri¢ (1966) und Spitzenberger (1973) machen einige Angaben zur Bionomie, Ökologie und Nahrungswahl. Beob- 8 S Von-Groll See Ukasus Abb. 1: Verbreitung von Apodemus mystacinus. Nach Kock et al. (1972) und Niethammer (1978), verändert. achtungen an in Gefangenschaft gehaltenen Felsenmäusen führte erstmals Dieterlen (1965) durch, der Daten zur Jugendentwicklung und Ethologie veröffentlichte (er bezog sich dabei auf zwei Adulte und ein Jungtier). In den 80er Jahren wurden einige anatomische und physiologische Untersuchungen an Felsenmäusen durchgeführt (z. B. Gemmeke 1980, Haim & Yahav 1982), und Abramsky (1981) diskutierte die Koexistenz der Apodemus-Arten sylvaticus und mystacinus in Nord-Israel. Meines Wissens sind jedoch seit 1965 bis zum Zeitpunkt meiner Untersuchungen keine Fel- senmáuse in Gefangenschaft gezüchtet worden. So ist bis heute über ihre Biologie sehr wenig bekannt. Die vorliegende Arbeit basiert auf Untersuchungen, die 1987 im Rahmen einer Diplomarbeit an der Universität zu Bonn durchgeführt wurden. Diese Untersuchun- gen befaßten sich vor allem mit Jugendentwicklung und Fortpflanzung der Felsen- maus, doch wurde auch eine Reihe von Beobachtungen zum Verhalten und zur Nah- rungswahl gemacht, úber die hier berichtet wird. Ausgangstiere und Haltung Die Elterngeneration meiner Zucht stammte aus der Gegend von Sibenik in Kroatien. Dort fing ich Anfang November 1984 acht adulte Exemplare (2 Mánnchen, 6 Weibchen) in stark verkarstetem Gelände in ca. 140 m ii. N. N. an einem südexponierten Hang (Abb. 6). Ich teilte sie zunáchst in zwei Gruppen mit je 1 Mánnchen und 3 Weibchen, von denen eine stets im Haus blieb und die andere im Tierhaus der Universitat zu Bonn untergebracht wurde. An den Nachkommen beider Gruppen (F2- und F3-Generation) untersuchte ich 1987 die Jugendent- wicklung (von Groll 1988). Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 9 Abb. 2: Die Felsenmaus (Apodemus mystacinus). Da die Zucht von Felsenmáusen nicht ganz problemlos ist (Dieterlen 1965, Winking múndl. 1987), erscheint es angebracht, hier náher auf die Haltungsbedingungen einzugehen. In vier Terrarien verschiedener Größe (mindestens 70 x 31 x 38 cm) mit Drahtdeckeln waren Paare untergebracht, in zwei weiteren (190 x 30 x 35 cm bzw. 150 x 40 x 50 cm) jeweils ein Männchen und drei Weibchen. Die Nachkommen dieser Tiere wurden ab dem 30. Lebenstag zu zweit — teilweise gleichen, teilweise verschiedenen Geschlechts — in Makrolonwannen der Abmessungen 34 x 56 x 19 cm untergebracht, die mit Gitterdeckeln versehen waren. Außer mit der üblichen Kleintierstreu waren alle Käfige mit Steinen, Wurzeln, Zweigen und trockenem Laub (zum Nestbau) ausgestattet. Als Grundfutter wurde Papageienfutter gereicht, das aus Sonnenblumenkernen, Hanfsamen, Erdnüssen, Weizen, Gerste und 14 weiteren Komponenten besteht. Zusätzlich bekamen die Tiere im Wechsel Bananen, Äpfel, Löwenzahn bzw. Endivie und Mehlwürmer; außerdem befand sich stets ein Nagestein im Käfig. Das Wasser wurde täg- lich gewechselt. Die Terrarien enthielten je nach Größe eine oder mehrere feste Höhlen aus Steinen, in die kein Tageslicht eindrang und die erst durch Passage eines kleinen „Mauerwerks” erreicht wer- den konnte. Eine Wand aus plexiglasähnlichem Material (Trovidur) an einer Terrariumseite war mit einer Klappe versehen, die sich vor der Nesthöhle befand und sich von außen öffnen ließ. Die Klappe war wiederum mit einem dunklen Kunstlederlappen verhängt, den ich zur Beobachtung der Vorgänge im Nest anheben konnte. Die Weibchen der F2-Generation züchteten teilweise auch in den Makrolonwannen, in denen als Unterschlupf zwei umgekehrt stehende und durch eine Öffnung miteinander verbun- dene Blumentöpfe vorhanden waren. Die leichte Erregbarkeit der Felsenmäuse und ihr Sprungvermögen erschweren das Arbeiten mit ihnen. Meine Felsenmäuse aller Generationen sprangen bei Beunruhigung wild im Käfig umher. Manche Tier reagierten schon auf das Hantieren am Käfig mit fluchtartigem Verlassen des Unterschlupfes. Oft entkamen beim Füttern Tiere aus den Makrolonwannen. Sprünge von etwa 40 cm Höhe und 1 m Weite waren nicht ungewöhnlich. Weibliche Felsenmäuse, die wäh- rend oder kurz nach der Niederkunft gestört wurden, fraßen oft ihren Wurf auf. Wenige — meist sehr junge — Tiere verhielten sich ruhig und ließen sich mit der Hand berühren. 10 S. von Groll Verhalten Methoden Die individuelle Kennzeichnung der Tiere erfolgte durch Kerben in den Ohren, was sich bei Käfighaltung als sehr beständig erwies. Zur Beobachtung der Grabtätigkeit wurden zwei Paare für jeweils zwei Wochen in ein Terra- rıum von 90 x 34 x 46 cm gesetzt, das zur Hälfte mit festgetretener Erde gefüllt war. Außer zur Beobachtung der Grabtätigkeit führte ich keine Versuche zum Verhalten der Tiere durch. An dieser Stelle werden lediglich Beobachtungen geschildert, die ich im Verlauf meiner Arbeit mit Felsenmäusen machte. Nicht näher besprochen werden Verhaltensweisen, die Die- terlen (1965) bereits beschrieb und die ich ausnahmslos bestätigen kann. Ergebnisse Grabtätigkeit Die in dem mit festgetretener Erde gefüllten Terrarium untergebrachten Felsenmäuse gruben trichterförmige Löcher bis zum Terrariumboden (ca. 20 cm tief). Diese Löcher wurden als Vorratslager benutzt und nach Deponieren des Futters wieder ver- schlossen. Dabei scharrten die Tiere mit den Vorderfüßen, alternierend oder gleich- zeitig, Erde unter ihren Leib und schleuderten diese mit den sich gleichzeitig bewe- genden Hinterfüßen nach hinten. Stieß eine Felsenmaus beim Graben auf Wider- stand, begann sie zu nagen. Gröbere Brocken wurden mit dem Maul abtransportiert. Beim Verschließen der Löcher wurde das Erdreich mit Vorderfüßen und Schnauze geschoben, dann mit den Vorderfüßen festgetreten und mit der Schnauze festge- drückt. Diese Verhaltensweise zeigten die Tiere auch beim Futterverstecken in der Streu. Niemals wurden unter der Erde verzweigte Gänge gegraben oder Nester angelegt. Auch suchten die Tiere nie Zuflucht in Löchern, die noch unbestückt waren. Ein Felsenmaus-Weibchen allerdings, das seit seinem sechsten Lebenstag mit einem Waldmaus-Pärchen zusammenlebte, bewohnte gemeinsam mit diesem das vom Wald- maus-Weibchen gebaute unterirdische Nest. Nestbau Felsenmäuse beiderlei Geschlechts bauten Schlafnester, die in geeigneten Hohlräu- men unter einem Steinhaufen oder — wenn kein besserer Nestplatz vorhanden war — in einer Käfigecke angelegt wurden. Tiere, die aus Makrolon-Wannen entkamen, bauten in der Ecke einer großen leeren Holzkommode ein Nest aus Papier, das sie zu Schnipseln zerrissen hatten. Als Nestbaumaterial stand hauptsächlich trockenes Pappellaub zur Verfügung. Die Tiere bissen den Blättern vor der Verwendung die Stiele ab und benagten die Blattflächen so weit, bis alle Unebenheiten entfernt waren. Mit dem so vorbereiteten Material legten die Felsenmäuse eine in die Streu gedrückte Mulde oft zentimeterdick aus (Abb. 3). Wenn vorhanden, wurden auch etwas Stroh und Zweige in den Rand des Nestes eingearbeitet. Der Durchmesser der Nestmulden betrug 6—8 cm. Wenn genügend Nistmaterial vorhanden und der Nestplatz ringsum von Wänden umgeben war, wurden die Nester rundum geschlossen und nur ein Schlupfloch freigelassen; andernfalls blieben sie oben offen. Einen wesentlichen Unterschied zwischen Schlaf- und Wurfnestern konnte ich nicht feststellen. Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 11 Abb. 3: Nest von A. mystacinus in eins: Káfigecke. Zusätzlich verdeckten und versiopiten die Tiere sorgsam alle Ritzen zwischen den Steinen, unter denen sich das Nest befand, mit unbearbeiteten Bláttern, Zweigen, Erdklumpen, Schneckenháusern u. 4.: manchmal verschwanden die Steine fast völlig unter einem Blätterhaufen. Tiere, die in einer Gruppe lebten, legten im Käfig stets mehrere benachbarte Nester an. Die Hohlräume unter den Steinen, in denen sich die Nester befanden, waren zu klein, um alle Tiere zu fassen. In allen Terrarien hatten säugende Weibchen außer ihrem Wurfnest stets ein Ausweichnest in der entgegengesetzten Käfigecke, in das sie ihre Jungen bei Störung trugen. Männchen, die von ihren hochträchtigen Weibchen aus dem gemeinsamen Nest vertrieben wurden, bauten sich möglichst nah am Wurf- nest ein eigenes Nest. Lautäußerungen Bei erwachsenen Felsenmäusen hört man fast nie Lautäußerungen. Einzige Aus- nahme ist ein kurzes, schrilles Piepsen, das bei plötzlichem Schmerz (etwa einem Biß) oder beim Begattungsakt vom Weibchen ausgestoßen wird. Die Jungen dagegen beginnen bereits wenige Minuten nach der Geburt nicht nur mit für Menschen hörbarem „Fiepen”, sondern produzieren auch mit kräftigen Bewegungen der Bauchmuskulatur und offenem Maul „Knacklaute”, wenn sie außerhalb des Nestes liegen, was darauf hinweist, daß sie Laute im Ultraschallbe- reich ausstoßen (Zippelius & Schleidt 1956). Das Fiepen der Jungen, das nach weni- gen Tagen melodischer klingt und besser als „Pfeifen” zu bezeichnen ist, noch später dem Quietschen einer Plastikente gleicht, kann man bis etwa zum 25. Lebenstag hören. Der Laut wird ausgestoßen, wenn die Mutter sich im Nest bewegt, die Jungen putzt oder das Nest verlassen will und die Jungen durch Belecken zu veranlassen sucht, die Zitzen loszulassen. Zähnewetzen oder Fauchen, zwei bei Nagern häufig auftretende Lautäußerungen (Eibl-Eibesfeld 1958), beobachtete ich bei der Felsenmaus nie. 12 S. von Groll Sozialverhalten Meine Felsenmáuse bildeten Nestgemeinschaften, die aus dem Männchen, einem bzw. mehreren Weibchen und ihren Nachkommen verschiedenen Alters bestanden (die Jungtiere entfernte ich bis auf wenige Ausnahmen vor Erreichen der Ge- schlechtsreife). Meist benutzten alle Tiere eines Käfigs dasselbe Nest, sofern es genü- gend Platz für alle bot. War dies nicht der Fall, wurden zwei bis drei Nester dicht nebeneinander gebaut. Hochträchtige Weibchen sonderten sich kurz vor der Nieder- kunft ab und bauten sich Wurfnester, trugen aber zwei bis drei Tage nach dem Wer- fen ihre Jungen ins Gemeinschaftsnest. Auf fremde Artgenossen reagierten die Felsenmäuse, vor allem die Weibchen, außerordentlich aggressiv. Begegneten sich zwei Felsenmäuse im Käfig, beschnupper- ten sie sich gegenseitig an den Lippen und im Genitalbereich. Waren die Tiere sich unbekannt, kam es zu Kampf und Verfolgung. Hierbei war stets der Revierbesitzer oder die Revierbesitzerin der aggressive Teil. Dabei zeigten die unterlegenen Tiere ein im Freiland sicherlich recht wirkungsvolles Fluchtverhalten: Wurde eine in die Enge getriebene Feldmaus angegriffen, sprang sie in die Höhe und landete gewöhnlich hin- ter dem Angreifer. (Dieses Verhalten, das den Angreifer irritiert und der Felsenmaus gleichzeitig einen neuen Fluchtweg Öffnet, zeigten die Tiere auch bei „Angriffen” durch meine Hand.) Wurde keine Einigung erzielt, erfolgte ein Beschädigungskampf; die Auseinandersetzung endete mit dem Tod des Unterlegenen. Im Folgenden werden solche Begegnungen geschildert. Die meisten derartigen Beobachtungen machte ich, wenn ich zwei Tiere verpaaren wollte. Erster Fall: Das Weibchen ist Revierbesitzerin (mit dem Käfig vertraut), das Männ- chen Eindringling (von mir dazugesetzt). Die Begegnung beginnt mit kurzem Sich- Beschnuppern im Lippenbereich. Beim Erkennen des fremden Geruches zucken beide Tiere zurück. Ist der Eindringling subdominant, duckt er sich und legt Kopf und Vorderkörper auf die Seite. Es folgt ein Zubeißen der Dominanten in die Flanke des Männchens, die Flucht des Männchens und die Verfolgung durch das Weibchen. Stellt sie ihn, fügt sie ihm heftige Bißwunden zu; das Männchen wehrt sich nie. Auch versteckt sich der Verfolgte nicht, sondern verschnauft auf exponierten Stellen, wo er nach allen Seiten Fluchtmöglichkeiten hat. Wird keine Einigung erzielt, erliegt er schließlich seinen Verletzungen und der Erschöpfung. Die Verfolgungsjagd kann zwei Tage dauern. Einigungen sind in diesem Fall selten und traten bei meinen Tieren nur auf, wenn sie sich vorher bekannt waren. Ist der Eindringling nicht unterlegen, folgt auf das Beschnuppern ein Boxkampf, dann eine Beißerei. Daraufhin laufen die Tiere auseinander, verschnaufen, um sich bei der nächsten Begegnung wieder eine Beißerei zu liefern. Schließlich erfolgt eine Einigung, und 12 bis 36 Stunden später benutzen sie ein gemeinsames Schlafnest. Wie zuletzt geschildert, verlaufen auch die Begegnungen zweier Weibchen oder zweier Männchen, wobei sich bei Einigung meist die Dominanz eines der beiden Tiere ergibt. Junge, noch nicht geschlechtsreife Tiere werden gewöhnlich nicht ange- griffen (sehr selten beobachtete Ausnahmen wertete ich als gefangeschaftsbedingte Anomalien, verursacht durch Streß in zu dicht besetzten Terrarien). Zweiter Fall: Das Männchen ist Revierbesitzer, das Weibchen Eindringling. In den beobachteten Fällen begegneten sich die Tiere im Nest. Das Männchen erhebt sich sofort, „boxt” gegen das Weibchen und drückt es an die Wand der Höhle, das Weib- Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 13 chen duckt sich zur Seite. So verharren sie minuten- oder stundenlang, teilweise schlafen sie in dieser Stellung ein. Beginnt dann die náchste Aktivphase, ist sámt- licher Streit beigelegt. Paarungsverhalten Riecht ein Felsenmaus-Mánnchen ein brünstiges Weibchen, gerät es in Erregung: Die Hoden verlagern sich vollständig aus der Bauchhöhle ins Scrotum, und das Männ- chen vollführt langsame Kratzbewegungen mit den Hinterfüßen am Bauch. Es tritt dabei bedächtig von einem Hinterfuß auf den anderen, hebt auf jeder Seite abwech- selnd Hinterfuß und Becken und kratzt sich mit dem erhobenen Fuß. Begegnet es dem Weibchen, beschnuppert es dessen Anal-Genital-Region. Daraufhin beginnt es, das Weibchen zu verfolgen. Ist das Weibchen nicht paarungswillig, beachtet es das Männchen nicht bzw. wehrt es durch schnellen Biß in seine Richtung ab. Ist es paarungswillig, drückt es den Rücken durch und präsentiert dem Männchen die Genitalregion zum Beschnuppern (Lordosis-Stellung, Eibl-Eibesfeldt 1958). Die voll- ständige Verlagerung der Hoden ins Scrotum beobachtete ich übrigens bei allen Erre- gungszuständen der Männchen, z. B. auch beim Einfangen oder beim Zurücksetzen in einen gesäuberten Käfig. Die Paarung selbst wurde einmal beobachtet. Ich kam um 0:45 hinzu. Das (multi- pare) Weibchen war im Östrus und stellte sich nach kurzer Verfolgung dem Männ- chen. Es drückte den Rücken durch, das Männchen ritt auf und machte mehrere Friktionsstöße. Offenbar blieb es erfolglos, denn das Weibchen beendete nach weni- gen Sekunden abrupt den Begattungsakt, indem es kurz piepste und mit den Hinter- füßen „austrat”. Dann lief es in ein Versteck, während das Männchen an Ort und Stelle blieb und sorgsam Penis, Analregion, Hinterbeine, Becken, Schwanz und Schnauze (in der Reihenfolge) putzte. Auch das Weibchen in seinem Versteck schien sich zu putzen, wie die Bewegungen des herausschauenden Schwanzes vermuten lie- Ben. Nach drei Minuten verließ das Weibchen sein Versteck wieder und lief im Käfig herum. Das Männchen bemerkte es, verfolgte es kurz, es kam erneut zur Paarung (zum Paarungsversuch?) und zum anschließenden gründlichen Putzen. Um 01:12 schien die Paarung erfolgreich zu sein: Nicht das Weibchen, sondern das Männchen beendete diesmal den Paarungsakt, beide Tiere blieben danach kurze Zeit beieinan- der sitzen. Dann wiederholten sich Paarungsvorspiel und Paarungsversuche wie oben beschrieben. Von 0:45 bis 01:46 beobachtete ich 18 Paarungen bzw. Paarungsversuche, die meist im Abstand von zwei bis drei Minuten aufeinander folgten und mitunter durch andere Aktivitäten (Fressen, Trinken, Wasserlassen) unterbrochen waren. Ob es jeweils dem Männchen gelang, den Penis einzuführen, konnte ich nicht sehen, son- dern nur aufgrund des Verhaltens der Tiere vermuten. Um 01:46 brach ich die Beob- achtung ab, das Männchen blieb im Käfig. 28 Tage später warf das Weibchen zwei Junge. Geburt Geburten fanden zu jeder Tages- und Nachtzeit statt, ohne daß ich Bevorzugung einer bestimmten Tageszeit feststellen konnte. Die Tage vor der Geburt waren bei den Felsenmaus-Weibchen durch erhöhte Aktivität gekennzeichnet. Die Tiere legten grö- 14 S von Groll Bere Nahrungsvorräte an (vergl. Dieterlen 1965), bauten ihre Nester aus und ergänz- ten die Abdeckung der Ritzen des Steinhaufens, unter dem sich das Nest befand. Weibchen, die in einer Gruppe lebten, sonderten sich meist ein bis zwei Tage vor der Geburt vom Rudel ab. Die Weibchen der paarweise untergebrachten Tiere vertrieben ihr Männchen in dieser Zeit aus dem gemeinsamen Schlafnest. Die bevorstehende Geburt kündigte sich an durch unruhiges Hin- und Herlaufen des Weibchens wenige Stunden vor der Niederkunft. In einem Fall konnte ich eine Geburt mit 5 Jungen vom 2. Jungtier an beobachten; sie fand mittags statt (siehe Protokollauszug). Geburts-Protokoll vom 4. 3. 1986, © 7 12:40 Das erste Junge ist bereits geboren, die Nachgeburt erscheint gerade. 12:42 Das zweite Junge wird geboren: Q 7 leckt die sich erweiternde Vulva und das Junge, während es ausgestoßen wird; das dauert nur wenige Sekunden. Sofort leckt das 9 sein Junges. 12:43 Nachgeburt. 12:47 Geburt des 3. Jungen. (Nachgeburt wann?) 12:53 Nachgeburt des ersten Jungen wird gefressen. Die Nabelschnur reißt dabei nahe der Plazenta. Danach putzt sich das Q die Schnauze. Die Jungen fiepen zart. 13:02 Geburt des 4. Jungen. 13:04 Nachgeburt. Das © zieht sie mit den Zähnen aus der Geburtsöffnung. 13:05 Q 6 erscheint, seine 3wóchigen Jungen an den Zitzen mitschleifend. Es leckt intensiv die Neugeborenen und frißt eine Nachgeburt. Währenddessen wird um 13:08 das 5. Junge geboren. Wegen dem nun herrschenden Gedränge im Nest ist nichts mehr zu erkennen. 13:14 9 7 verläßt das Nest, um zu trinken und wasserzulassen. Hier wird das © der Gruppe auf sie aufmerksam. Ab jetzt hält er sich ständig mit deutlichen Zeichen sexueller Er- regung („Bauch-Kratzen”) in der Nähe des Nestes auf. 13:22 Die Jungen beginnen mit Suchbewegungen des Kopfes und mit Rudern des Schwänz- chens und der Beine. Die Jungen wurden nicht aufgezogen. Vier wurden angefressen, das letzte lebte noch um 16:25 des darauffolgenden Tages. Am 6. 3. um 01.30 waren alle Hinweise auf eine Geburt verschwun- den, einschließlich blutiger Streu u. ä. Bei der Geburt sitzt das Weibchen; sein Gewicht ist auf die Seite verlagert, und es beleckt die sich erweiternde Vulva. Das Junge erscheint in Kopflage und wird unter unterstützendem Lecken, manchmal auch Ziehen des Weibchens mit dem Maul, in wenigen Sekunden geboren. Es wird nach vorn, unter den Leib des Weib- chens, ausgetrieben. Das Weibchen beginnt sofort mit dem Ablecken der Fruchthül- len. Die Plazenta erscheint innerhalb der nächsten Minute, wird vom Weibchen aus der Vulva gezogen und manchmal sofort, manchmal später gefressen. Die Nabel- schnur reißt dabei nahe der Plazenta. Sie wird anschließend vom plazentalen Ende an zum Bauch des Jungen hin aufgefressen und in Bauchnähe abgebissen. Einige Stunden nach der Geburt gerät das Weibchen in post-partum-Östrus, wie eigene Beobachtungen zeigten. Bei der protokollierten Geburt wurden die Jungen im Abstand von 5 bis 15 Minu- ten geboren. Zwischendurch kam ein weiteres säugendes Weibchen hinzu, das eine Plazenta fraß und zwei Junge beleckte (vgl. Protokollauszug). Das Männchen des El Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 15 Rudels hielt sich in der Náhe der Geburtsstátte auf und wartete darauf, daf das Weibchen das Nest verließ, um es dann sofort zu verfolgen. Wurfpflege Während der ersten zwei bis drei Tage nach der Geburt hielten meine Felsenmaus- Mütter andere Gruppenmitglieder vom Wurfnest fern. Danach war ihnen der Zutritt wieder gestattet. Mütter, die abseits der Gruppe geworfen hatten, trugen ihre Jungen nun ins Gemeinschaftsnest. Bei paarweise gehaltenen Tieren durfte jetzt das Männ- chen wieder ins Nest. Körperpflege durch Ablecken der Jungen beobachtete ich regelmäßig. Hierauf rea- gierten die Jungen mit dem oben beschriebenen Fiepen. Solange die Jungen noch nicht zur Thermoregulation fähig waren, deckte die Mutter den Wurf vor Verlassen des Nestes mit Blättern zu. Nach ca. einer Woche begannen meine jungen Felsen- mäuse, das Nest zu verlassen und unter dem Steinhaufen umherzukriechen. Die Jun- gen, die innerhalb der Gruppen heranwuchsen, gerieten dabei von einem Nest ins andere. Männchen und ältere Jungtiere einer Gruppe duldeten die Kleinen; nie beob- achtete ich, daß sie einem Jungen etwas zuleide taten. Gerieten umherkriechende Jungtiere unter den Bauch eines laktierenden Weibchens, begannen sie zu saugen, ob es sich nun um die Mutter oder um ein anderes Weibchen handelte. Laktierende Weibchen behandelten fremde und eigene Junge gleich, säugten und beleckten sie. Dabei spielte das Alter der fremden im Vergleich zu den eigenen Jungen keine Rolle; oft konnte ich unter säugenden Weibchen Jungtiere verschiedenen Alters von drei bis dreißig Tagen nebeneinander saugen sehen (Abb. 4). Dieses Verhalten führte dazu, daß die Weibchen einer Gruppe ihre Jungen stets gemeinsam aufzogen. Abb. 4: Weibchen von A. mystacinus säugt Junge aus verschiedenen Würfen verschiedenen Alters. Links dreitägiges, vorn fünfzehntägiges, rechts dreißigtägiges Junges. 16 S. von Groll Einmal beobachtete ich ein Weibchen, das seine vier wenige Stunden alten Jungen einer Mutter von drei 3tägigen übergab: Von der gegenüberliegenden Káfigseite (d. h. aus fast 2 m Entfernung) kommend, reichte sie ihre Kleinen durch das Schlupfloch der Nesthóhle des zweiten Weibchens. Diese nahm sie an und legte sie unter ihren Körper. Danch kümmerte sich das erste Weibchen nicht mehr um ihren Wurf. Alle Jungtiere wurden aufgezogen. Die Weibchen hatten nach Möglichkeit stets ein Ersatznest, wohin sie ihre Jungen bei Störungen trugen. Gab es kein Ausweichnest (nach erfolgter Käfigreinigung), wurden die „geretteten” Jungen in einer Käfigecke abgelegt. Felsenmäuse haben — wie viele Nager — zwei Möglichkeiten des Jungentransportes: Den aktiven Maul- transport und den aus der Sicht des Weibchens passiven Zitzentransport. Die Art des Maultransportes entspricht dem für Muridae vielfach beschriebenen. Das Felsen- maus-Weibchen wendet sowohl Flanken- als auch Nackengriff an, der Flankengriff überwiegt aber bei weitem. Das Junge verfällt dabei in Tragstarrre. Ein Bündeln der Jungen mit den Vorderpfoten nach dem Aufnehmen, das Zippelius (1971a) für Gelb- halsmäuse und Frank (1957) für Zwergmäuse beschrieben, sieht man bei Felsen- mäusen nicht. Die zweite Transportmöglichkeit, der Zitzentransport, entsteht dadurch, daß die Jungen bei plötzlichen Bewegungen der Mutter — etwa wenn diese erschrickt — an den Zitzen festhalten und mitgerissen werden, wenn die Mutter flieht. In den ersten Lebenstagen lassen sie bald los, doch schon ab dem 5. Tag lassen sie sich weite Strecken hinterherschleifen (Abb. 5). Sobald die Schneidezähne unter dem Zahn- fleisch so weit herangewachsen sind, daß sie „mit zupacken” können (eigene Untersu- chungen), ist es weder der Mutter noch der pflegenden Person möglich, die Tiere in erregtem Zustand von den Zitzen zu lösen. Sie lassen selbst bei den wildesten Sprün- gen der Mutter nicht los und ziehen sich dabei teilweise lebensgefährliche Verletzun- gen zu. Abb. 5: Zitzentransport bei A. mystacinus, hier mit fünfzehntägigen Jungen. Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 17 Will die Mutter das Nest verlassen, muß sie die Jungen dazu veranlassen, die Zit- zen loszulassen. Bei sehr jungen Jungtieren genügt es, wenn sie sich langsam aus dem Nest bewegt; die Kleinen lassen dann von selbst am Nestrand los. Ältere muß sie durch Belecken zum Loslassen der Zitzen veranlassen. Bei letzteren kommt es regel- mäßig vor, daß die Mutter ein Junges „übersieht” und mit hinausschleift. Sie ver- sucht dann, es mit dem Maul mittels Flankengriff von ihrer Zitze zu lösen und ins Nest zurückzutragen, was um so schwieriger wird, je älter das Junge ist. Fast selbständige Jungtiere, die das erste Mal den Steinhaufen verlassen, werden oft sofort von der Mutter wieder eingetragen. Zitzen- und Maultransport beobach- tete ich bis zum Selbständigwerden der Jungen mit ca. 30 Tagen. Nie sah ich meine jungen Felsenmäuse spielen; ich beobachtete lediglich die für Muridae üblichen „Spontansprünge” (Frank 1957) bei Tieren, die gerade selbständig geworden waren. Diskussion Zimmermann (1956) beschreibt drei „gattungstypische Verhaltensformen” bzw. ana- tomische Fähigkeiten der Gattung Apodemus, die er an Gelbhals-, Wald- und Brand- mäusen (A. flavicollis, A. sylvaticus, A. agrarius) beobachtete: Zudecken von Futter, Zitzentransport und Schwanzhautautotomie. Zimmermann betonte, daß Verhaltens- und sonstige Merkmale auf konvergenten Entwicklungen beruhen können, und grenzte darum Apodemus aufgrund der Verhaltensweisen nur gegen die nächstver- wandten Gattungen ab. Die drei o. g. Verhaltensweisen bzw. Eigenschaften sind zwar auch bei anderen Nagern zu beobachten: Futterzudecken bei der Rötelmaus (Zim- mermann 1956), Zitzentransport u. a. bei Mus und Rattus (Eibl-Eibesfeldt 1958), Schwanzhautautotomie bei Acomys (Dieterlen 1961) und allen Schläfern (Zimmer- mann 1956). Eine Kombination aller drei Merkmale besitzt aber wohl nur Apode- mus. A. mystacinus ist dabei keine Ausnahme: Dieterlen bestätigte bereits 1965 Fut- terzudecken und Zitzentransport für die Felsenmaus. Außer diesen Verhaltensweisen habe ich auch die Fähigkeit zur Schwanzhautautotomie wiederholt beobachtet. Obgleich die Felsenmaus sich durch ihre Morphologie (sehr lange Vibrissen, dicke Sohlenschwielen, graue Fellfärbung, langer Schwanz) als petricole Art auszeichnet (Miric 1966), beherrscht sie alle Grabbewegungen, die Eibl-Eibesfeldt (1958) für bodenbewohnende Nager-Arten beschreibt. Wie das Verhalten meiner Felsenmäuse in mit Erde gefüllten Terrarien zeigt, ist jedoch nicht anzunehmen, daß die Art in Waldgebieten zu unterirdischer Lebensweise übergeht. Dennoch besteht für sie selbst in Gebieten, wo der Untergrund hart ist, die Notwendigkeit zu graben: Um sich einen guten Nestplatz zu schaffen, muß die Felsenmaus geeignete Hohlräume zwischen Felsblöcken erweitern und Mulden scharren können, sie muß störende Brocken ent- fernen und Durchgänge zwischen Felsblöcken öffnen (meine Tiere nagten sich durch erhärteten Ton und Holz neue Zugänge). Löhrl (1938) beobachtete bei Wald- und Gelbhalsmäusen schnelles Abnagen des Substrates als eigentliche Grabtätigkeit in härterem Boden sowie Drehen des Körpers um die eigene Längsachse in den Gängen, um den gesamten Gangquerschnitt benagen zu können. Beide Verhaltensweisen sah ich bei meinen Felsenmäusen nicht, halte es aber für sehr wahrscheinlich, daß ihr Repertoire zumindest die erstgenannte umfaßt. 18 S. von Groll In der Literatur ist einmal von dem Fund eines Felsenmausnestes in Siidost-Ser- bien (Sajince) die Rede (Miric 1966). Der Autor fing am Ende eines Bergwerkstollens mit der Hand eine junge Felsenmaus auf einem Nest, das ,,. . . frei auf einem Haufen gebrochenen Steinmaterials ..? stand. Es war oben offen, bestand aus „grobem trockenem Gras” und „Strohhalmen”, und die Mulde mit dem Durchmesser von 7,5 cm war mit trockenem Eichenlaub ausgelegt. Der Autor fügte seinem Beitrag eine Fotografie dieses Nestes bei, das den von meinen Tieren gebauten Nestern sehr áhnelt (vergl. Abb. 3). Da meine Tiere auf weicher Kleintierstreu lebten, war es ihnen nicht nótig, ein aufwendiges Nest zu bauen, sondern sie brauchten nur eine Mulde in die Streu zu driicken und diese auszulegen. Ich selber habe im Freiland keine Fel- senmausnester gefunden. Nachgewiesenermaßen benutzen viele Nager zur innerartlichen Kommunikation Laute, die teilweise für das menschliche Ohr hörbar sind, teilweise im Ultraschallbe- reich liegen. Hörbare Laute stößt z. B. die Pestratte Bandicota indica aus (Stempel 1985), außerdem Wanderratte (Rattus norvegicus, Eibl-Eibesfeldt 1958), Zwergmaus (Micromys minutus, Frank 1957) und viele andere. Ein großer Teil der akustischen Kommunikation findet bei diesen und bei anderen Arten jedoch im Ultraschallbe- reich statt (Sales 1972). Eine solche Kommunikationsmöglichkeit ist auch bei der Fel- senmaus denkbar, die als Adulte fast nie für uns hörbare Laute ausstößt. Ein bekanntes Beispiel für Ultraschallkommunikation bei Nagern ist der Ruf des „Verlassenseins” junger Nestlinge, die von Zippelius & Schleidt (1956) für Hausmaus (Mus musculus), Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) und Feldmaus (Arvicola terre- stris) beschrieben wurde. Solche Rufe, die auch ohne entsprechendes Gerät an den Thoraxbewegungen des- Tieres, den Bewegungen des Maules und „Knacklauten” zu erkennen sind (Zippelius & Schleidt 1956), wurden seither für weitaus mehr Arten nachgewiesen und sind nach meinen Beobachtungen höchstwahrscheinlich auch im Lautinventar junger Felsenmäuse vorhanden. Der tödliche Ausgang der Beschädigungskämpfe meiner Felsenmäuse ist sicherlich gefangenschaftsbedingt. Die Flucht unterlegener Tiere würde im Freiland aus dem Revier des Gegners führen. Das ist im Käfig nicht möglich. An im Freiland lebenden Gelbhalsmäusen wurde beobachtet, daß sie ihren fliehenden Gegner 10 bis 20 m weit verfolgten (Andrzejewski & Olszewski 1963). Das Paarungsverhalten der Felsenmäuse gleicht weitgehend dem anderer Muriden (Frank 1957, Eibl-Eibesfeldt 1958). Die Tatsache, daß bei Felsenmäusen nur ein rudi- mentäres Paarungsvorspiel stattfindet, weist auf eine Art mit sozialer Lebensweise hin. Bei solitär lebenden Arten ist das Paarungsvorspiel ausgeprägter, da es hier die Funktion hat, die Kontaktscheu des sonst allein lebenden Weibchens zu überwinden (Eibl-Eibesfeldt 1958). Sich-Kratzen am Bauch mit den Hinterfüßen bei sexueller Erregung, wie es die Fel- senmaus-Männchen zeigten, habe ich auch an meinen Waldmaus-Männchen beob- achtet. Bei Arvicola findet man ein ähnliches Verhalten: Die Tiere kratzen bei Erre- gung Sekret aus ihren Flankendrüsen und heften es mit der Hinterfußsohle als Mar- kierung ans Substrat (Frank 1956). Felsenmäuse besitzen keine Drüsen am fraglichen Körperteil; hier handelt es sich möglicherweise um eine Selbst-Stimulation. Dieterlen (1962) stellte bei Stachelmäusen in 66 % der von ihm beobachteten Fälle (n = 86) Geburtshilfe durch fremde Weibchen fest, die z. T. schon während der Aus- Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmäusen 19 treibung begann. Bei der von mir beobachteten Geburt eines Felsenmaus-Wurfes kam ein zweites Weibchen hinzu, das ein Junges beleckte und eine Plazenta fraß. Auch bei Felsenmäusen sind andere Weibchen des Rudels bei einer Geburt also nicht unbe- teiligt. Ob man jedoch hier von Geburtshilfe sprechen kann, müßten weitere Beob- achtungen zeigen. Einen interessanten Fall stellt die einmal beobachtete Übergabe der eigenen Jun- gen zur Adoption dar. Bemerkenswert ist hier nicht die Adoption fremder Jungen, die bei Nagern wiederholt auch im Freiland beobachtet wurde (Kahmann & v. Frisch 1952, zit. nach Eibl-Eibesfeldt 1958; Zippelius 1958) und zu der ich meine Felsen- mäuse öfter: veranlaßte. Bemerkenswert ist vielmehr die Übergabe der eigenen Jun- gen an ein fremdes Weibchen durch eine Mutter, die offenbar nicht gewillt oder in der Lage war, ihren Wurf aufzuziehen. Es wäre sicherlich interessant, die Gründe für diese Verhaltenweisen zu untersuchen. Dadurch, daß offensichtlich keine individuelle Bindung zwischen Muttertier und Jungen besteht, die Jungen also durch alle laktierenden Weibchen einer Gruppe gesäugt und gepflegt werden, können sich unübersehbare Vorteile für die Art erge- ben: Stößt einem Muttertier etwas zu, bedeutet das nicht zwangsläufig den Tod des Wurfes. Spielen habe ich bei jungen Felsenmäusen nie beobachtet; es ist auch bei Muriden nicht zu erwarten (Eibl-Eibesfeldt 1958). Allerdings berichten Dorfmiiller-Laub- mann (1962) und Zippelius (1971b) von spielerischen Auseinandersetzungen junger Gelbhalsmáuse. Zippelius (1971 a) diskutiert die Frage, ob der Zitzentransport wirklich als „Irans- portform” bezeichnet werden könne. Eine solche Bezeichnung setze einen aktiven Teil (Mutter oder Jungtier) voraus. Beim Zitzentransport handele es sich jedoch nur um ,,... ein zufälliges Mitgerissenwerden der gerade saugenden Jungen bei einer plötzlichen Flucht des Weibchens .. ”. Er habe keinerlei Funktion, da die Jungen bald losließen. Wie dargelegt, halten jedoch ältere Jungtiere der Felsenmaus beim Zitzentransport außerordentlich fest, was auch für junge Brandmäuse zutrifft (Zim- mermann 1956). Da auf diese Weise ein Großteil des Wurfes bei einer Flucht in Sicherheit gebracht werden kann, kann man den Zitzentransport zumindest bei Felsen- und Brandmäusen eine Funktion nicht absprechen. In der Literatur werden Vermutungen über die Sozialstruktur im Freiland lebender Apodemus-Arten geäußert. So nimmt Zimmermann (1956) an, A. sylvaticus lebe paarweise. Dorfmüller-Laubmann (1962) schreibt von der Gelbhalsmaus, sie sei eine solitär lebende Art, bei der die Weibchen nur für kurze Zeit mit ihren Jungen eine Gemeinschaft bildeten. In Gefangenschaft jedoch bilden beide Arten Nestgemein- schaften mit ausgeprägtem Sozialverhalten wie z. B. sozialem Putzen (Zippelius 1971b). Garson (1975) hält es aufgrund einer Freilanduntersuchung für wahrschein- lich, daß Waldmäuse im lockeren Familienverband leben. Von Rudeln mit kompli- zierter Sozialstruktur bei Zuchten von Acomys berichtet Dieterlen (1978). Bei der Felsenmaus sind in Gefangenschaft verschiedene Verhaltensweisen ausge- prägt, die darauf schließen lassen, daß sie auch im Freiland Nestgemeinschaften bil- det (vergl. Eibl-Eibesfeldt 1958): Soziales Putzen nicht nur zur Fortpflanzungszeit (Dieterlen 1965 sowie eigene Beobachtungen), kein ausgeprägtes Paarungsvorspiel, gemeinsames Aufziehen der Jungen durch alle laktierenden Weibchen einer Gruppe, 20 S. von Groll Zulassen der Mánnchen zum Wurfnest. Diese Nestgemeinschaften diirften zumin- dest aus einem bis mehreren Weibchen und deren Jungtieren verschiedenen Alters bestehen, zu denen evt. auch ein adultes Mánnchen zugelassen wird. Nahrungswahl Methoden Um einen Eindruck darüber zu bekommen, wie Felsenmäuse sich im Freiland ernähren, ging ich auf folgende Weisen vor: 1. Von einer Reise nach Sibenik/Kroatien im Oktober 1986 brachte ich von drei Fallenstand- orten Früchte von verschiedenen Pflanzen mit, die ich zu Hause verfütterte. Sie wurden bei normaler Käfighaltung teils als einziges Futter, teils zusammen mit dem Grundfutter angebo- ten. Am darauffolgenden Morgen sammelte ich die Fraßreste ein. 2. An zwei Standorten (I und III) sammelte ich Fraßreste von solchen Stellen, auf denen ich mit Bügelfallen Felsenmäuse fing. Die pflanzlichen Reste verglich ich mit den mitgebrach- ten Früchten, die Schnecken bestimmte Herr Klaus Groh, Darmstadt. Bei der Fragestellung ging es lediglich um qualitative, nicht um quantitative Aussagen. Als Standorte wurden gewählt: y Standort I (Abb. 6 und 7): Verkarstetes Gelánde 10 km N von Sibenik auf stidexponiertem Hang (ca. 140 m NN) mit anstehenden Kalkblócken. Aspektbildend: Juniperus oxycedrus und J. phoenicea. Nutzung als extensive Viehweide (Ziegen, Rinder). Hier fing ich ausschließlich Felsenmäuse in relativ hoher Dichte. Standort II: Feuchtes Tal mit Degradationsstadium mediterranen Mischwaldes am Fuß des Hanges von Standort I, ca. 150 m von diesem entfernt. Untergrund und Nutzung die gleiche. Aspektbildend: Carpinus orientalis, Quercus pubescens, Rubus fruticosus agg. Hier wurden außer einer Crocidura suaveolens keine Kleinsáuger gefangen. Standort III (Abb. 8): Sukzessionsstadium zum mediterranen Laubwald bei Brodarica öst- lich von Sibenik, ca. 500 m von der Küste entfernt. Aspektbildend: Quercus ilex und Q. pubes- cens. Früher Kulturland, darum von Legmauern durchzogen. Hier fing ich neben wenigen Fel- senmäusen auch eine Gelbhalsmaus. Ergebnisse Tab. 1 gibt einen Überblick über 22 Pflanzen- und 6 Schneckenarten sowie einige wei- tere Tiergruppen, die als Bestandteile des Nahrungsspektrums von A. mystacinus nachgewiesen werden konnten. Stark unterrepräsentiert sind in der Tabelle die krauti- gen Pflanzen, die zum Zeitpunkt der Reise zum großen Teil ihre Entwicklung abge- schlossen und ihre Samen verstreut hatten. Das Bestimmen dieser Pflanzen sowie das Mitnehmen ihrer Samen war mir darum nicht möglich. Auffällig am Standort I waren Fraßplätze, an denen große Mengen aufgenagter Früchte von Juniperus oxycedrus angesammelt waren (Abb. 9). Die Samen dieser Art liefern hier offensichtlich im Herbst die hauptsächliche Nahrung der Felsenmaus. Im Experiment wurde J. oxycedrus sehr gerne auch neben dem Grundfutter gefressen, J. phoenicea dagegen wurde nicht genommen. Da die Samen beider Arten sich sehr ähneln, konnte anhand der Fraßreste nicht eindeutig entschieden werden, ob es sich im Freiland ebenso verhält. Anhäufungen von aufgenagten Früchten, wie ich sie für J. oxycedrus beschrieb, fand ich vom Phönizischen Wacholder nicht. Es fällt auf, daß im Experiment einige Samen nicht genommen wurden, deren Rückstände ich in Fraßresten fand und/oder die in der Literatur als Nahrungsbe- standteil nachgewiesen wurden (Prunus spec., Paliurus spina-christi, Olea europaea; vergl. Tab. 1). 0 Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 21 N N Abb. 6 und 7: Fallenstandort I: Stark verkarstetes Gelände mit anstehenden Kalkblöcken; Vorzugsbio- top von A. mystacinus, neben der hier keine andere Kleinsäugerart gefunden wurde. Abb. 8: Fallenstandort III: Sukzessionsstadium zum mediterranen Laubwald. Vorkommen von A. mystacinus sowie anderen Kleinsäugerarten. In den Fraßresten fand ich zusätzlich Samenschalen von 2 Straucharten und 5 krautigen Pflanzen (Standort I) bzw. von 12 krautigen Pflanzen (Standort III), die ich mangels Vergleichsmaterials nicht identifizieren konnte. Zum Vergleich wurden auch mitteleuropäische Pflanzenarten verfüttert (Tab. 2). Vor allem sollte gezeigt werden, ob die Felsenmaus grüne Pflanzenteile verzehrt. Die Tiere nahmen von den angebotenen krautigen Pflanzen meist sehr gerne das Kraut und teilweise auch die Blüten; frische Knospen von Holzgewächsen faßen sie eben- falls. Sie verschmähten lediglich diejenigen Pflanzen- und Tierarten, die eine stache- lige (Sonchus oleraceus) ode haarige (Aglais urticae) oder zu harte Oberfläche (Helix pomatia) aufwiesen. Tabelle 1: Liste der für Apodemus mystacinus als Nahrung nachgewiesenen Pflanzen- (oben) und Tierarten (unten). Nachweis durch: FR Fraßreste; Exp Fütterungsexperiment; Lite- raturangaben; S Samen gefressen; Fr Fruchtfleisch gefressen; — nicht gefressen; I, III Vor- kommen in Fraßresten der Standorte I bzw. III. Exp Literatur Cupressaceae Cupressus sempervirens Juniperus oxycedrus Miri¢ (1966) Juniperus phoenicea Ephedraceae Ephedra distacha Betulaceae Carpinus orientalis Fagaceae Ouercus coccifera Dieterlen (1965) Quercus ilex Zimmermann (1953): Quercus pubescens „Eicheln” Ranunculaceae Clematis flammula Rosaceae Rosa cf. sempervirens Prunus spec. Pechev (1962) Fabaceae Spartium junceum Colutea arborescens Medicago polymorpha Medicago spec. Medicago spec. Anacardiaceae Pistacia terebinthus Pistacia lentiscus Aceraceae Acer monspessulanum Rhamnaceae Paliurus spina-christi Cistaceae Helianthemum spec. Oleaceae Fraxinus ornus Phillyrea latifolia Olea europaea Gramineae verschiedene Gastropoda Cochlostoma scalarium Pomatias elegans Medora spec. Poiretia cornea Monacha cartusiana Chondrula spec. (juv.) Coleoptera Tenebrionidae Diplopoda Puppenhiillen (Lepidoptera?) Zimmermann (1953): „von Hirten ausgespuckte Kerne” Zimmermann (1953), Dieterlen (1965): „Schneckengehäuse” Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmausen 23 Tabelle 2: Liste der Apodemus mystacinus angebotenen mitteleuropäischen bzw. in Mittel- europa heimisch gewordenen Arten. S Samen; Kn Knospen; BI Bliiten; Kr Kraut; + gefressen; — nicht gefressen; oben Pflanzen, unten Tiere. gefressen Betulaceae Carpinus betulus Corylus avellana Fagaceae Fagus sylvatica Castanea sativa Quercus robur O. petraea Hippocastanaceae Aesculus hippocastanum Caryophyllaceae Stellaria media Ranunculaceae Clematis vitalba Fabaceae Trifolium pratense Asteraceae Taraxacum spec. Sonchus oleraceus S. arvensis Gastropoda Discus rotundatus Limacidae (juv.) Helix pomatia Annelida Lumbricus rubellus Isopoda Porcellio scaber Lepidoptera verschiedene unbehaarte Raupen Aglais urticae, Raupe Gern nahmen meine Felsenmáuse Larven aus den Gallen von Pappelblattern, die ihnen als Nestbaumaterial angeboten wurden. Blatter einiger Hartlaubgewáchse aus dem Botanischen Garten zu Bonn (Quercus coccifera, Quercus ilex, Phillyrea latifolia) fraBen sie nicht, ebensowenig das Kraut von Grásern. Die Ergebnisse zeigen, daß Felsenmáuse sich potentiell vielseitig ernähren und ihre Nahrung sowohl aus Samen, grünen Pflanzenteilen, Blüten und Fruchtfleisch als auch aus animalischer Kost besteht. Auch mitteleuropäische Arten (tierische und pflanzliche) werden im Experiment nicht verschmäht. Diskussion Über die Nahrungswahl von Felsenmäusen ist in der Literatur so gut wie nichts bekannt. Nur wenige Autoren berichten von Fraßresten (Zimmermann 1953, Pechev 24 S. von Groll Abb. 9: Von A. mystacinus aufgenagte Friichte von Juniperus oxycedrus (Stechwacholder). 1962, Dieterlen 1965, Mirié 1966), die sie im Lebensraum von Felsenmáusen fanden, oder stellen anhand von im Lebensraum vorkommenden Pflanzenarten Vermutun- gen über die Nahrungswahl an (Lewis et al. 1967, Miric 1966). Zimmermann (1953) und Niethammer (1962) zogen in Erwágung, A. mystacinus sei an einen Biotop mit einer bestimmten Charakterpflanze, Ouercus coccifera, gebunden, und die Samen dieser Pflanze stellten die hauptsächliche Nahrung der Felsenmaus dar. An meinem Standort I stellten die beiden Wacholderarten Juniperus oxycedrus und J. phoenicea den größten Anteil an Gehólzen, Quercus coccifera kam an keinem der Standorte vor. Die großen Mengen aufgenagter Wacholderfrüchte unter den Stechwacholdern des Standortes I weisen darauf hin, daß die Samen dieser Art zumindest in solchen Gebieten eine wichtige Nahrungsquelle der Felsenmaus sein dürften. In anderen Gebieten richtet sie sich sicher nach den dort zur Verfügung stehenden Nahrungs- quellen. Von Pechev (1962) untersuchte Mägen von Felsenmäusen beinhalteten grüne Pflanzenteile, Sämereien und Chitinreste von Insekten, die außer „im Winter” immer beigemengt waren. Miric (1966) stellte in Mägen von Felsenmäusen aus Jugoslawien „vorzugsweise... Brei von zermahlenen Samenkernen” fest. Derselbe Autor fand im Magen eines Exemplares „Früchte” von Juniperus oxycedrus. Damit sind wohl zer- kleinerte Teile des Exokarps gemeint, die das Tier beim Bearbeiten der Beerenzapfen unabsichtlich verschluckt hatte. Da das Exokarp bei J. oxycedrus sehr viel Harz ent- hält, ist es als Nahrung sicherlich ungeeignet; gefressen werden nur die Samen. Die von mir gewählten Methoden zu dieser Fragestellung (Fütterungsexperiment, Analyse von Fraßresten) geben selbstverständlich nur einen groben Überblick über einen Teil der Tier- und Pflanzenarten, die Bestandteil der Nahrung freilebender Fel- senmäuse sind. Es kann jedoch festgestellt werden, daß A. mystacinus kein Nah- rungsspezialist ist. Er ernährt sich vielmehr — ähnlich wie der verwandte A. sylvati- cus (Watts 1938, Holisová 1960) — von einem breiten Spektrum verschiedener Nah- Verhalten und Nahrungswahl von Felsenmáusen 25 rungskomponenten. In Frage kommen sowohl verschiedene Sämereien als auch tieri- sche Nahrung und Teile grüner Pflanzen (Kraut, Blüte, Knospen, vergl. Tab. 2). Dabei stellen Sämereien sicherlich — ebenfalls wie bei Waldmäusen — den Hauptan- teil (Miri¢ 1966, eigene Beobachtungen). Einige Samen, deren aufgenagte Schalen in Fraßrückständen nachgewiesen wer- den konnten (Zimmermann 1953, Pechev 1962, eigene Beobachtungen), wurden im Experiment nicht gefressen. Es handelt sich fast ausschließlich um Samen mit sehr harten Schalen (s. o.). Eine Erklärung könnte darin zu suchen sein, daß die Zuchttiere an das leichter zu bearbeitende Grundfutter gewöhnt waren und darum selbst nach zweitägigem Hungern die harten Samen verschmähten. Danksagung Recht herzlich danken möchte ich Dipl.-Biol. U. Fränzel und Dr. P. Kischnick für die Reisebe- gleitung, meinen Eltern für die Finanzierung dieser Reise, Prof. Dr. J. Niethammer für wert- volle Kritik und Anregungen, Dipl.-Biol. K. Groh für die Bestimmung der Schnecken und Dr. R. Hutterer und Dipl.-Biol. P. Boye für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Zusammenfassung In dieser Arbeit werden Aspekte der Verhaltensbiologie und der Nahrungswahl der Felsen- maus (Apodemus mystacinus) geschildert, die an im Freiland gefangenen Tieren sowie an deren Nachkommen beobachtet wurden. Die Felsenmaus erwies sich als außerordentlich leicht erregbar und sehr sprungfreudig, was das Arbeiten mit ihr erschwerte. Die beobachteten Ver- haltensmuster gleichen weitgehend denen anderer Muridae. Die petricole Felsenmaus beherrscht alle Grabbewegungen, die von ihren bodenbewohnenden Verwandten der Gattung bekannt sind, gräbt aber selbst keine Gangsysteme im Erdreich. Während bei adulten Tieren fast nie Lautäußerungen zu hören sind, stoßen die Jungen sowohl hörbare als vermutlich auch Ultraschallaute aus. Die Art bildete im Käfig Nestgemeinschaften, die aus mehreren Weib- chen, deren Jungtieren verschiedenen Alters sowie einem Männchen bestanden. Die Aufzucht der Jungen erfolgte durch alle laktierenden Weibchen einer Gruppe. Möglicherweise leisten die Weibchen einer Nestgemeinschaft Geburtshilfe. Bei Auseinandersetzungen mit fremden Art- genossen finden in Gefangenschaft Beschädigungskämpfe mit oft tödlichem Ausgang statt. Die Felsenmaus ernährt sich opportunistisch. Ihre Nahrung besteht aus Sämereien, Frucht- fleisch, Blüten, grünen Pflanzenteilen und animalischer Kost. 22 Pflanzen- und 6 Schnecken- arten konnten als Bestandteile des Nahrungsspektrums der Felsenmaus nachgewiesen werden. Literatur Abramski, Z. (1981): Habit relationships and competition in two Mediterranean Apodemus ssp. — Oikos 36: 219—225. Andrzejewski, R. & J. 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Wie schon früher und bei anderen Themen, war auch hier der direkte Vergleich zwischen den frühmittelalterlichen Verhältnissen in Haithabu und den hoch- und spátmittelalterlichen in Schleswig möglich: Kontinuität und Brüche werden über einen Zeit- raum von mehr als einem halben Jahrtausend sichtbar. Im Mittelpunkt der Untersuchungen stehen 1350 Reste von Wildsáugetieren, denen 111 890 Reste von Haussáugetieren gegenüberstehen. Daraus wird deutlich, daß die Jagd zwischen dem 11. und der Mitte des 14. Jahrhunderts kaum eine Rolle spielte. Von 21 bestimmten Säugetierarten entfallen knapp 30 % der Funde auf das Reh und jeweils knapp ein Viertel der Reste auf den Rothirsch und Feldhasen; Rotfuchs und Wildschwein sind mit 7 Y bzw. 6 % im Gesamtmaterial vertreten. Soweit möglich, wurden bei den einzelnen Tierarten Fragmentierungsgrad, Erhaltungszu- stand, Häufigkeit der Skelettelemente, Zerlegungsspuren, Alter, Geschlechtsverhältnis, Kör- pergröße und -gestalt, Besonderheiten der Knochenbearbeitung und pathologische Verände- rungen sowie zoogeographisch-ókologische und kulturgeschichtlich-ökonomische Aspekte untersucht. Aus der Fülle der Ergebnisse herausgegriffen: nach Zeitphasen (vor bzw. nach 1200 A. D.) unterschiedlich, dominieren u. a. Feldhasen in der sog. Frühphase, Rothirsche in der sog. Spätphase. Außerdem waren die subfossilen Rehe, Wildschweine und Rothirsche aus Norddeutschland im Durchschnitt größer als ihre heutigen Vertreter. Insgesamt gilt festzuhalten, daß mit der vorliegenden Studie faunenhistorische und paläo- ökonomische Zusammenhänge verdeutlicht werden, die für die mittelalterliche Stadt Schles- wig und ihre Umwelt Geltung hatten. G. Nobis Variation in Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the South West Arid Zone of Africa P. A. Clancey Abstract. The Red-billed Francolin Francolinus adspersus is the most xeric of a group of three ventrally scaled or barred phasianids more or less confined to the Southern African Subregion. Shown as exhibiting a measure of variation by R. Meyer de Schauensee in 1931 on the basis of a small sample from the Lake Ngami region of Botswana, few other authors have recognised E adspersus as being other than a monotypic species. A re- examination of the case shows that the pale phenotypes named as F. a. kalahari are not confined to northern Botswana, but extend west to north-western Namibia and the mid- and lower Kunene R. valley of Angola, and effectively split the darker populations, which constitute the nominate race of de Schauensee. The males of the latter are also now found to range larger in size than those of the pallid, more desertic, population named kalahari. On the basis of a now enlarged range of characters, including a mensural one, and the determining of acceptable ranges for both pale (and small) and dark (and large) forms, the Red-billed Francolin requires to be seen as a polytypic species. Key words. Francolins, monotypic, substrate colour response, arid zone, polytypic status. The Red-billed Francolin Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the northern and north-eastern aspects of the South West Arid Zone is one of a complex of three largely allopatric scaled and barred francolins centred in the south of the African continent. It was initially discovered during General Sir J. E. Alexander’s 1830s ex- pedition to what is today Namibia, and is distributed from central and northern Namibia and the drier parts of south-western Angola, east north of the Kalahari desert of Botswana to the mid-Zambesi valley of south-western Zambia and the north-west of Zimbabwe, where it meets and is then replaced by the Natal Francolin Francolinus natalensis Smith, 1834, to the east and south-east. The Red-billed Francolin affects dry acacia and mixed bushveld vegetational types, and examination of the relevant map in Snow (1978) shows that records are largely clustered along the major rivers impinging on the northern districts of the arid zone, such as the Kunene, Okavango and mid-Zambezi. On the basis of Alexander’s account of his expedition, Macdonald (1951) restricted the type-locality to the upper Kuiseb River in western Damaraland on the edge of the plateau. The species is generally viewed as monotypic, but as long ago as 1931 Meyer de Schauensee demonstrated that it showed a measure of geographical variation when he described E a. kalahari, based on a small sample of three specimens from Lake Ngami, Botswana, as discrete from the central Namibian population on a whiter throat, more strongly barred upper mantle and hind neck, and greyer pileum and dorsal sur- face; also on a slightly smaller bill. The name employed is singularly inapposite, as the present francolin does not normally occur in the largely waterless Kalahari region. P. A. Clancey 30 "SNSIIASPD 'D 7 UOXe} oY} Jo Med oe (£ uonejndod) erqruien Jo ding tarideo ulojses ayy Jo pue Z uonerndod yey) ospe SION JOYS UBU] pa3urm 19310yS 918 S9[euloy yNpe-qns a1rya ‘sinds Arejusunpn. Aled Ing ‘sayeuay IMpe 9Ano9dsal J19Y) YAM SUOISUQUITP JOY) UL ATISO]D d013e sopew 3 mpe-qns sasuadspo ;7 U] 14DYD]Dy UL wu /8—S"E8 SNSIOA “SEG —06 :19Je913 sodueı y uorendod ur yoga “y33ua]-[1e) ur uonerrer Jo 1adsaı ur 1d99Xo 19318] ATJULSIJIUSIS SUI JOU OP sofeweyF “¡senuos Ag “(1 UONeNdod) ssaip (189% JST) YNpe-qns ur usym Aıepnon.ıed 1./DYD]DY D Y ur veyJ 193.18] ATTRONSHeYs ore (snsvadspo ‘vy +7) soyew neayeyd uergruren "TI (IT = U) T ‘ON pue (6 = U) p—Z SON JO 6 “A 15] u9miaq q) (% 06/68 dep1940u0u JULof) LI = IT ‘ON YM pareduo) p—Z SON Jd (ZI = u) © ‘pe UseM}0q “Y “DO "T6T PS (L'E91) 89L—6SI ‘A 1ST 81 ul 787 "P "S (EPLI) OSI—OLI Spe 5 6 ur sdurm :JO°E °P 'S “(O'ELT) SLLI—OLI “A 1ST 6 ur ‘OT’ ‘Pp “Ss “(EPED 061—6L1 SsUIM *y—z suomepndod wo .O “pe ZI (pomnsevow NE UL) "A 151 ((£861) OWI esoy OLT—E9I = 161 —6S1 9 “pe 19148) e]o3uy 'S SOI—6SI S"LLT “OLI "A 15] BIQIUIeN "MN VLI “ELIT 081 “6L1 "pe ‘puejoyoey 891 —091 LLI—S'OLI ‘A 15] ding TALIde) 9 viqruren LLI—OLI 061 —081 "pe "Y 'N ‘euemsjog "MN 0OST=Vv£1 POT “091 CO € 061—c8I ‘pe [pe “amqequilz "MN vs"£ 881—8LI “A 4ST ergrwen “purl STELI OL] 97 v 102-161] ‘pe -eıeuree] — puejenbeureN 19 Sduel ssep ose “pS Sduel u ssep 93e [RULO] few L (é 9 € L9T—091 ¢ j 9LT ‘PLI "A 4ST erıquez ‘AA 'S pue euemsjog > ; E 6 u uonejndog “uosueig pal[iq-pey eq} ur ssurdnois uonepndod omy ur yI3us[-Summ Aq porensuoumsp se (wu ur) fennusisjfip 9ZIS OUT, :T 9]QBL a Variation in Francolinus adspersus 31 While E a. Kalahari is seldom recognised, it was listed in the Southern African Checklist (Clancey 1980), largely on the basis of greyer upper-parts and rather smaller bill. A recent re-examination of the issue reveals that variation in colour is slight, populations inhabiting desertic country generally paler and rather more greyish buffy brown on the vertex and over the upper-parts and adjacent wing sur- faces, the dark grey ventral barring on the whole finer with whiter light interstices than birds of mesic plateau. Such desertic differentiates are not peculiar, however, to the northern parts of Botswana, but extend far to the west to reach Kaokoland and the north-western interior edge of the Namib and adjacent south-western Angola The utilization of colour variation on its own in recognising two subspecies in F adspersus as envisaged by Meyer de Schauensee raises difficulty as birds every bit as dark and densely barred below as those of the Damaraland highlands (topotypical F: adspersus), and particularly those of the Waterberg of Namibia (see Clancey 1989), are present in the north-eastern aspects of the species’ range in the mid-Zambezi drainage. On the disposition of colour variables on their own, nominate E. adspersus requires to be viewed as a polytopic subspecies, its two parts sundered by interposed elements of the lighter, desertic kalahari, this finding presupposing that the lighter colouration of the latter is in large part both edaphic and reduced humidity level related. A parallel case is to be found in the Orange River Francolin Francolinus levaillantoides (Smith), 1836, which occurs sympatrically with F adspersus over part of its range. F. levaillantoides is singularly responsive to variation in the colour and texture of its immediate substrate (see Hoesch & Niethammer 1940) in the more arid parts of its range from northern Botswana to Namibia, and to higher rainfall (and humidity) levels in the mesic grasslands of the eastern plateau in the Transvaal and Orange Free State. Apart from francolins, the assumption of lighter and often less densely streaked plumage is manifest in a wide range of both polytypic non- passerines and passerines affecting the same ecogeographical belt disposed along the northern parts of the South West Arid Zone of the Afrotropics. This transitional zone is in effect a major ecotone, interposed as it is between the steppe-like and karoo conditions present to the south and the mesic woodland savanna — the so-called Miombo — of south-central Africa distributed immediately to the north of it. In his original description of F a. kalahari Meyer de Schauensee alluded to a rather shorter bill as a possible subspecific character. Measurements assembled for the present research showed that bill-length varied irregularly, perhaps seasonally, throughout the range of the species and could not usefully be used as a taxonomic character. However, the Red-billed Francolin does show interesting and marked variation in size, which is obscured to an extent by the wide differences existing be- tween the wing-lengths of adults and sub-adults in males and the close similarity be- tween adult females and sub-adult (first year) males in their wing-length. Mensural data reveals that males of nominate adspersus from the western segment of its disrupted range (in Namibia) are in the main larger than those of the desertic kalahari from the north of the territory and Botswana, and, of some significance, from those of its north-eastern population, with which they agree in colouration. Wings in adult males of F a. adspersus measure 190—201+ (195.0), of sub-adults 178—188 (183.8), versus 179—190 (184.3) and 170—177.5 (173.6) mm in kalahari. In- 32 P. A, Clancey terestingly, a comparable size difference does not show up in the case of both adult and sub-adult females as shown in Table 1. The high variability of tail-length in all populations limits the use of this statistic in research. Much of it is age related, but not always clearly so, and in so far as mensural variation is concerned I have restricted usage here to an interpretation of wing-length data alone. In concluding that F a. kalahari warrants recognition as a continuously distributed xeric subspecies of desertic country discrete from nominate F. adspersus on colour and size grounds, consideration also requires to be addressed to the in- teresting question as to how E a. adspersus came to have its range split by intrusive elements of kalahari. The contemporary combination of plumage and mensural variables of subspecific import in large derives from distant events in the species’ evolutionary history, and interaction between onsets and later declines in alternating climate patterns, which, over the millennia, have materially influenced the entire biota of the region inhabited by the present francolin. This lies across the northern parts of a vast arid and semi-arid zone of very long standing. It is posited that in all probalility the dark coloured and heavily banded nominate form populations evolved and spread territorially during a mesic climatic phase to later shrink and fragment in the face of the onset of extreme aridity, which, however, favoured the colonization of territory so vacated by desertic phenotypes moving in from country bordering the Namib to the west. The size reduction here shown to occur in the males of the north-eastern segment of F a. adspersus may be either the result of geneflow from contiguous elements of F. a. kalahari or a completely independent response to local ecological influences. It is significant that taxonomically relevant variation in size is restricted to males, which, uniquely, is more marked in the case of birds in sub-adult dress. As shown in Table 1 the coefficient of difference in adult males falls just below the conventional limit for the recognition of subspecies (1.28), whereas in subadults the C.D. value is 1.42. A final decision to recognise F! adspersus as a polytypic francolin must seemingly very largely rest on a combination of colour and ventral barring criteria, with the minor size-difference in males of secondary significance, as briefly summarized in the following arrangement of the populations: a) Francolinus adspersus adspersus Waterhouse, 1838: upper Kuiseb River, western Damaraland, Namibia. Crown Sepia (Ridgway 1912); dorsum and wings similar, the light interstices in the vermiculated pattern Tawny-Olive. On the underside with narrow dark grey transverse barring relatively broad and closely set, especially over the upper breast. Lower abdominal and thigh feathers deep buffy grey, coarsely freckled with a darker shade. Size large in males: adults with wings 191—201+, sub-adults 178—188 mm (Namibian population). Eastern populations with wing-lengths in males as in F a. kalahari. Range: The plateau of Namibia from the mid-Great Fish R. at Seeheim, north to Damaraland, and with a detached population present in the mid-Zambezi drainage from the eastern Caprivi Strip to south-western Zambia and north-western Zim- babwe (this not separable on the male size character from FE a. Kalahari). Variation in Francolinus adspersus 33 N / 7 ¿| yey a ER, y /Q = > la Ny dE At ) y | = ZAMBEZI RIVER | — 24 LIMPOPO RIVER I DELAGOA Y | | ! II | | / fh" | | | ais / ETA DURBAN | SU ER A AA | | A toes A ne y (CER SD | is eE_—yN | <— Sk oS) [e 322} ya ote ; yak N | a | \ Ñ CDA 4 SS = 32 DONE SEN N EAST LONDON | | FU R o E 12° CAPE TOWN A PORT ELIZABETH 34 42 Fig. 1: Sketch-map of Southern Africa showing the range of the Red-billed Francolin and the disposition of the two races: 1. Francolinus adspersus adspersus Waterhouse, 2. Francolinus adspersus kalahari de Schauensee. Remarks: The triad of southern African scaled and barred francolin species: E capensis, F. natalensis and E. adspersus, comprises in the main allopatric taxa, but with marginal range overlap between natalensis and adspersus occurring in parts of north-western Zimbabwe, south to ca 19° 30’ S. There is no indication that they hybridize at this point of contact (see Irwin 1981). b) Francolinus adspersus kalahari de Schauensee, 1931: Lake Ngami, north-western Botswana Francolinus adspersus kalaharicus Macdonald, 1957 (lapsus). Paler and buffier over the crown than last, and dorsum and wings lighter and greyer in series (about greyish Buffy Brown, the pale interstices Pinkish Buff). Ventral bar- ring paler grey and not so closely set, especially on the breast, the pallid interstices whiter; abdominal and thigh feathering whiter and less freckled. Size smaller in case of adult and sub-adult males: adults, wings 179—190, sub-adults 170—177.5 mm. Range: Kaokoland and adjacent north-western Namibia and south-western Angola in Mossamedes and Cunene, east to western Caprivi and the Okavango Swamp region of Botswana, south to Lake Ngami and east to the periphery of the Makgadikgadi Pan and the arid course of the Nata R. in the extreme east. See Map 1. Remarks: The character of heavier whitish barring to the hind neck and upper mantle given in the original diagnosis of kalahari is inconstant in both subspecies and largely one of immaturity. While shown as reaching near to the western limits of the Transvaal in Snow (1978), Kemp et al. (1985) state that ”there are no confirmed records of this species 34 P. A. Clancey (adspersus) occurring in the Transvaal”, available records in the literature resulting from confusion with F. natalensis. Confusion with sub-adult F capensis probably also resulted in the recording of adspersus from the lower Orange R. in Snow (1978). Acknowledgements For the loan of material I am grateful to the Ornithologists of the Transvaal Museum, Pretoria (Dr A. C. Kemp), the East London Museum (C. J. Vernon) and the State Museum of Namibia, Windhoek. Dr Kit Hustler, Ornithologist of the National Natural History Museum of Zim- babwe, Bulawayo, also assisted with data on Botswanan and Zimbabwean skins. To all con- cerned I extend my thanks. Zusammenfassung Francolinus adspersus, der Rotkehlfrankolin, ist die am starksten xerophile Art aus einer in ihrer Verbreitung auf das siidliche Afrika beschránkten Gruppe von drei Frankolinhtihnern (Francolinus capensis, F. natalensis, HE adspersus), die durch Schuppen- oder Querwellenzeichnung des Gefieders der Unterseite gekennzeichnet ist. Abgesehen von Meyer de Schauensee, der 1931 nach drei Exemplaren aus dem Gebiet des Ngami-Sees in Botswana eine Subspezies Francolinus adspersus kalahari benannte, haben die meisten Autoren E adspersus für eine monotypische Art gehalten. Eine neue Untersuchung größeren Materials zeigte nun, daß blaß gefärbte Stücke wie die, auf die Meyer de Schauensee den Namen E. a. kalahari grúndete, nicht auf das Gebiet des Ngami-Sees beschránkt sind, sondern westwarts bis Nordwest-Namibia und bis zum mittleren und unteren Kunene in Angola vorkommen und sich damit zwischen dunkler gefarbte Populationen im Siiden (Hochland von Namibia) und im Nordosten (Sambesigebiet) schieben, deren erstere sich durch etwas bedeutendere Größe der & auszeichnet; auf sie gründet sich der Name adspersus Waterhouse, 1838. Literature Clancey, P. A. (1989): Taxonomic and distributional findings on some birds from Namibia. — Cimbebasia 11: 111—113. Clancey, P. A. (ed.) (1980): S. A. O. S. Checklist of Southern African Birds. — Southern African Ornithological Society, Johannesburg, pp. 325. Hoesch, W. & G. Niethammer (1940): Die Vogelwelt Deutsch-Südwestafrikas. — J. Orn. 88, Sonderheft, pp. 404. Irwin, M. P. S. 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Box 4085, Durban 4000, South Africa. Bonn, Mai 1992 Note sur la validité de la sous-espece de Gorgebleue a miroir blanc Luscinia svecica namnetum Eric Pasquet Abstract. The white spotted bluethroat (Luscinia svecica cyanecula) breeds mainly in Europe where isolated populations are observed. One of them occupies a narrow band along the French Atlantic coast. It was described by Mayaud (1934) as a subspecies (L. s. namnetum), principally in regard of its small size and its saltmarshes preference. Vaurie (1955, 1959) did not follow this opinion, considering that the population was the south- west end of a decreasing size cline in Europe. The aim of the present work is to quantify the difference of size between these two forms. 96 museum specimens, all males from known origin, have been used; 7 mensurations have been taken. The multivariate analysis points out a first factor consistent with body size. The variation on this first axe shows a high difference between the two forms if compared with the one within the populations of “cyanecula” from the sample as well as in comparison with some other European polytypic species. No shape modification appeared. Concerning this size gap together with the geographical isolation, it is appropriate to recognize the subspecies “namnetum”. Key words. Luscinia svecica namnetum, Passeriformes, France, morphometry. Introduction La Gorgebleue a miroir (Luscinia svecica, Muscicapidae) est un passereau transpa- léarctique qui présente deux groupes de populations: l'un a miroir roux, principale- ment asiatique, l’autre a miroir blanc, principalement européen. Le phylum a miroir blanc regroupe en Europe trois ensembles géographiquement distincts: L. s. cyanecula (Meisner) est la forme la plus répandue, présente de Pest de la France aux pays baltes. On distingue ensuite la petite population des sierras espagnoles au statut taxinomique incertain, L. s. “azuricollis”, (Glutz von Blotzheim & Bauer 1988) et une autre population, L. s. namnetum, qui est limitée a la cóte atlantique francaise et a laquelle Mayaud (1934) a attribué le statut de sous-espece. Dans sa description d’origine, L. s. namnetum a été distinguée de L. s. cyanecula pour sa plus petite taille, celle-ci représentée alors par les mensurations de l'aile et de la queue, ainsi que par une aile plus pointue (Mayaud 1934). Cette distinction n’a cependant pas été reconnue par Vaurie (1955), qui estimait que la différence était tres faible et sans importance taxinomique; ces individus devaient étre considérés comme faisant partie d'un cline de taille du nord-est au sud-ouest (Vaurie 1959). Il est vrai qu’en dehors des mensurations, les individus namnetum ne se distinguent pas par le phénotype des individus cyanecula. Le statut des Gorgebleues nicheuses ou migratices en France a fait l’object d'études détaillées par Mayaud (1938, 1939, 1958) et des éléments morphologiques, morpho- métriques et écologiques y sont donnés qui étayent la reconnaissance d’une sous- espece. Outre la coloration généralement plus intense du plumage (mais des individus cyanecula peuvent présenter une couleur bleue du plastron aussi intense) et la tona- lité bleue des oeufs, Mayaud souligne les différences de moyennes des mensurations 36 E. Pasquet Fig 1: Aire de reproduction de la Gorgebleue a miroir blanc en Europe (en pointillés). Locali- sation des différents échantillons: 1 = cóte atlantique francaise; 2 = Flandres et Pays-Bas; 3 = vallée du Rhin; 4 = Baviere; 5 = Saxe et Berlin; 6 = Est de la Pologne. classiques des adultes et de leurs oeufs ainsi que des caractéristiques écologiques par- ticulieres: nidification dans des milieux a formation végétale basse, soumis a Pinfluence marine (marais salants, prés salés, chenaux soumis au marnage). Adap- tion qui ne semble cependant pas stricte puisque des individus nichent aussi dans les milieux d’eau douce proches (Marion 1977). Cette forme ne se reproduit que sur une frange tres étroite (<10 km) le long de la cóte atlantique francaise depuis le bassin d'Arcachon jusqu’au Morbihan et est ainsi éloignée de quelques centaines de kilométres des noyaux reproducteurs les plus proches de l’autre forme, Ardennes et vallée du Rhin (fig. 1). Cet isolement lui con- fere le statut de population au sens biologique. Quelques couples dont on ne saurait affirmer l’appartenance a Pune ou Pautre forme se reproduisent en France a l'écart de ces noyaux, d'une part en Haute-Nor- mandie et en Haute Marne, d’autre part dans les basses vallées du Doubs et de l'Ain ainsi qu’en Savoie; d'apres les quelques individus mesurés, ces oiseaux semblent appartenir a la sous-espéce cyanecula. Nous nous proposons ici de quantifier la différence morphométrique (analyse de taille et de forme) entre les deux sous-espéces et de les comparer a la variabilité géo- graphique de L. s. cyanecula au sein de sa distribution. Celle-ci occupe en effet une grande partie de l'Europe et compte tenu de l’existence d'un cline de taille décrois- sante en Europe, généralement admis ou perceptible pour de nombreuses espéces (Vaurie 1959), les individus d’Alsace ou des Flandres sont probablement plus petits que ceux de Pologne. Les Gorgebleues de la cóte atlantique pourraient effectivement ne représenter que l’extr&mite du cline au sein du phylum a miroir blanc. Il s'agit donc de quantifier l'lampleur des differences de taille observées. La validité de Luscinia svecica namnetum 37 HBEC - == LSIPm-- Fig 2: Définition des mensurations: LBEC = longueur du bec; HBEC = hauteur du bec; LA = longueur de l'aile pliée; LP1 = longueur de la lere primaire; LP1P2 = longueur entre la lére et la 2@me primaire; LP2Pm = longueur entre la 2€me primaire et la pointe de l'aile; LS1Pm = longueur entre la lere secondaire et la pointe de l'aile; LTRS = longueur du tarse; DG = longueur du doigt. Données et méthodes d’analyses L analyse a porté uniquement sur des spécimens en peau conservés dans les collections de muséums européens et américain (voir remerciements). N’ont été retenus que les spécimens prélevés aux mois d’avril a juillet dans des régions ow Pespece est, ou a été, connue comme reproductrice (Glutz von Blotzheim & Bauer 1988), ceci afin d’éviter de prendre en compte des oiseaux en migration d’origine inconnue et des individus a des stades de plumage diffé- rents. Ces Oiseaux correspondent donc a des nicheurs certains ou probables. Sur 189 specimens examinés, 147 ont été retenus. Ils ont été regroupés en six zones d’origine (fig. 1). Parmi ces oiseaux, certains dont le bec était abimé ou les plumes trop usées ont dü étre éliminés. Finalement l’analyse a porté sur 96 individus, tous males car, compte tenu du dimorphisme sexuel observé (Svenson, 1970), les femelles ne pouvaient étre incluses dans cette analyse. Elles étaient cependant trop peu nombreuses pour étre analysées séparément. Neuf mensurations ont été relevées, la longueur de l’aile pliée a la regle a butée, les autres au pied a coulisse (fig. 2). Ces données ont été traitées par analyse en composantes principales (ACP). LU ACP est bien indiquée pour des études morphométriques et permet dans de nombreux cas d’extraire un pre- mier facteur qui, lorsqu’il est bien corrélé aux différentes mensurations, peut étre une meil- leure représentation de la taille que chacune d’entre elles. Résultats La premiére remarque concerne les coefficients de variations (cv) des différentes mensurations par zone d’origine (tab. I). Certaines mensurations présentent un tres faible cv (cas de la longueur d’aile), pour d’autres au contraire il est beaucoup plus important comme pour P2PM et SIPM (fig. 2). Détalement de ces mesures reflete pour une part la difficulté a mesurer ces éléments de maniere reproductible avec un 38 PB. Pasquet Tableau I: Moyenne et coefficient de variation des 9 mesures par zone d’origine. Tableau II: Résultats de Panalyse en composantes principales. Matrice de corrélation LBEC HBEC Valeurs propres Valeur propre La validité de Luscinia svecica namnetum * 39 1,00 0,75 0,50 0,25 0,00 COMP2 —0,25 —0,50 —0,75 —1,00 —1,00 —0,75 —0,50 0,25 0,00 0,25 0,50 0,75 1,00 COMP1 Fig 3: Cercle des corrélations. pied a coulisse, pour une autre le degré variable d’usure des plumages en fin de saison juste avant la mue, et enfin l'état tres variable de la mise en peau des spécimens. L analyse en composantes principales a été réalisée avec, puis sans P2PM et SIPM. Du fait de la forte dispersion de leur valeurs, leur présence dans l'analyse n’apporte rien aux résultats. Il n’en sera donc pas tenu compte dans l’interpretation. Nous avons conservé les 7 mensurations suivantes: LA, LBEC, HBEC, LTRS, DG, LPI, LPIP2 (fig. 2). La matrice des corrélations entre les variables présente des valeurs assez fortes entre longueur du tarse et longueur de Paile ou encore LP1P2 (tab. II). Le premier facteur de l'ACP extrait a lui seul 49,4 Y de l’inertie totale et le vecteur propre associé montre des corrélations toutes positives avec les variables et des coefficients de corré- lation supérieurs a 0,8 pour LA, LP1P2 et LTRS (fig. 3). Le premier facteur peut étre ainsi assimilé a un facteur de taille. Précisons que comme les mensurations prises dans cette analyse ne concernent que des parties externes (aile, tarse, bec et doigt), ce facteur ne peut étre assimilé, a priori sans vérification, a la taille du corps ou a la masse de l’oiseau. Dans le cas présent la longueur d’aile est bien corrélée au pre- mier facteur; lorsque l'on integre la masse ou d'autres mensurations du squelette, les résultats sont généralement assez différents et le tarse peut alors étre un meilleur indice de taille (Rising & Somers 1989; Freeman & Jackson 1990). Le second facteur n’extrait que 15 % de l’inertie totale et seule LP1 lui est fortement corrélée. La représentation des individus dans le plan factoriel F1*F2 isole parfaitement les oiseaux de la cóte atlantique des autres individus sur les faibles valeurs de l'axe 1. 40 E. Pasquet COMP2 COMP 1 Fig 4: Plan factoriel. Les individus sont représentés par le numéro de leur zone d’origine. Compte tenu des corrélations toutes positives des variables avec ce premier facteur, on peut considérer ces individus comme globalement plus petits. Les mesures de poids disponibles confirment cette différence de taille: ainsi 95 males reproducteurs de la cote atlantique ont une masse moyenne de 15,3 g (écart-type: 2,4) (J. Taillandier, comm. pers.) alors que les 11 individus males nicheurs pesés au Neusiedlersee (Autri- che) atteignent 16,7 g. (extrémes: 15,3—19,1) (Glutz von Blotzheim & Bauer 1988). Les polygones représentant les oiseaux des différentes zones du centre de l'Europe sont tres superposés sur le plan factoriel, le polygone correspondant a la zone 2 englobant d’ailleurs la quasitotalité des autres individus cyanecula. On ne peut donc y distinguer une quelconque variation de taille. Le deuxieme facteur n’apporte pas de complément significatif sur les positions relatives des différents groupes d’indi- vidus. Il y a donc lieu de reconnaitre (1) une importante discrimination de taille, mais non de proportions, entre les oiseaux des formes cyanecula et namnetum; (2) il n’apparait pas, dans la limite des mensurations choisies, des spécimens mesurés et de leur nom- bre, de variation au sein des cyanecula. Conclusion — discussion P analyse morphometrique multivariée valide sur le plan statistique les résultats que Mayaud (1934) a obtenu de maniere plutót intuitive sur un petit échantillon. Les Gor- gebleues namnetum sont plus petites que les cyanecula. La variation de taille de cya- necula au sein de la zone étudiée est tres faible en regard de celle qui sépare les deux formes. Cette forte discontinuité de taille entre les deux sous-especes se superpose bien a celle de la distribution géographique. Contrairement a l’opinion de Vaurie La validité de Luscinia svecica namnetum 41 Tableau III: Mesures de longueur d’aile pour quelques passereaux en Europe, D représente Pindice de variation | 2(L1—L2)/L1+L2 | entre les formes placées aux extrémités des fleches. Luscinia svecica cyanecula namnetum scecica Oenanthe oenanthe leucorrhoa oenanthe libanotica seebohmi Luscinia megarhynchos megarhynchos africana Prunella modularis hebridum occidentalis modularis meinertzhageni euxina obscura mabboti Lanius excubitor galliae meridionalis Anthus spinoletta Tenttoralis petrosus meinertzhageni kleinschmidti spinoletta coutellii Gröenland Islande Feroe Norvege Urss W Allemagne Pays-Bas Espagne NW Afrique W&S Europe Portugal Balkan, Grece Caucase Ecosse Angleterre Pays-Bas W Allemagne E Allemagne Yougoslavie Bulgarie Iran Caucase Italie France France et Espagne Scandinavie Ecosse Hébrides Féroé Europe Caucase Troglodytes troglodytes islandicus borealis zetlandicus indigenus troglodytes koenigi kakylorum hyrcanus Islande Feroe Shetland Angleterre Pays-Bas Suede Roumanie Sardaigne Algerie Caucase 42 E. Pasquet (1955), il est donc justifié de considérer cette population atlantique comme une sous- espece bien distincte. La distribution en Europe centrale est certes fragmentée mais ne présente pas de populations géographiquement aussi isolees. Le sens de variation peut étre rapproché de celui proposé par la regle de Bergmann (1847) qui stipule que, chez les homéothermes, la taille du corps augmente avec la latitude; le rapport surface/volume et la déperdition de chaleur seraient ainsi faibles en permettant une bonne adaptation aux climats plus froids. Si cette regle est généra- lement admise pour les oiseaux paléarctiques, aucune analyse numérique n’en a été réalisée. Selon Zink & Remsen (1986), elle ne serait que faiblement valide pour les oiseaux d'Amérique du Nord puisque seules 39 especes sur 92 (42 Vo) la respecte- raient. Cependant, cette étude ne s’appuie que sur la longueur d’aile qui, nous l’avons souligné précédemment, ne peut représenter directement la taille ou la masse d'un individu. Qu’en est-il enfin de la variation morphométrique chez d'autres passereaux euro- péens? Les études morphométriques sont assez peu nombreuses en Europe et générale- ment tres disparates tant d’un point de vue méthodologique (mensurations, type d’analyses) que sur le plan de la couverture géographique; de surcroit, il n’y a pas de document de synthése sur la variabilité géographique dans l’ouest paléarctique, comparable a celui réalisé par Zink & Remsen (1986) pour les oiseaux de l'Amérique du Nord. Des informations de comparaison ont été obtenues dans les deux compilations bibliographiques européennes de Cramp (1988) et Glutz von Blotzheim & Bauer (1988). Nous avons retenu des données de variations de la longueur d’aile, mensura- tion le plus fréquemment rapportée, pour six espéces plus ou moins proches de Lus- cinta svecica (tab. III); ces différents cas prennent en compte des zones plus ou moins éloignées au sein de l’ouest paléarctique et des especes a plus ou moins fort polyty- pisme. Ces mesures d’ailes ont toutes été prises sur des spécimens en peau et de sexe male; elles sont donc assez comparables entre elles, bien que de nombreuses person- nes soient a l’origine de ces mensurations. Les biais qui en résultent et la taille trés variable des échantillons limitent évidemment la portée de cette comparaison. Les variations observées entre les valeurs (obtenues par la formule 2(L1—L2)/ (L1+ L2)) ne dépassent généralement pas 2—3 Y sauf dans quelques cas particuliers, qui correspondent a des populations tres éloignées géographiquement ou a forte dif- férence de latitude ou encore insulaire (cas de Oenanthe oenanthe ou de Troglodytes troglodytes). La variation observée chez la Gorgebleue a miroir blanc, de l’ordre de 9 Yo, repré- sente donc en comparaison une différence tres importante pour deux formes prati- quement indicernables phénotypiquement qui, considérée cette fois relativement a Péchelle européenne, sont tres proches géographiquement lPune de Pautre. Cette ampleur de variation laisse a penser que la séparation n'est pas récente. Mais les données historiques et archéologiques manquent totalement a ce jour sur le peu- plement des Gorgebleues en Europe; cette espece n’apparait dans aucun résultat de fouille ou documents anciens (Audoin-Rouzeau, a paraítre). Pour expliquer la répartition actuelle, on pourrait tout d'abord avancer que la France a abrité par le passé une population de Gorgebleue uniformément répartie; a La validité de Luscinia svecica namnetum 43 il y aurait eu isolement d'une population apres disparition des reproducteurs du cen- tre de la France. S’il est vrai que les milieux ont été tres modifiés en Europe au cours des siecles, les habitats favorables a la Gorgebleue ne manquent actuellement pas dans le centre de la France (vallée de la Loire, régions d’étangs comme la Brenne.. .) et ont probablement jamais manqué depuis que la grande forét primitive a disparu. Aucun cas avéré de reproduction n’y est cependant connu, contrairement a ce qui est présenté dans la premiere Edition de Patlas des oiseaux nicheurs de France (Yeatman 1976). Lhypothése inverse qui supposerait l'installation d'une population nouvelle ne peut étre exclue: cette explication vaudrait aussi pour les quelques dizaines de couples de L. s. svecica qui se reproduisent entre 1000 et 2000 m dans les Alpes et en Boheme a plus de 2000 km de la population asiatique (voir Glutz von Blotzheim & Bauer 1988) ainsi que pour les Gorgebleues a miroir blanc des monts espagnols. U'hypo- these de la situation relictuelle reste plus plausible; seule une analyse de la dérive génétique permettrait de nous éclairer sur les origines de ces diverses populations. Remerciements Cette étude s’appuie sur des spécimens originaires des musées suivants: American Museum of Natural History (New York), Museum Alexander Koenig (Bonn), Zoologisches Museum (Ber- lin), Rijksmuseum van Natuurlijke Historie (Leiden), Naturhistorisches Museum (Bern), For- schungsinstitut Senckenberg (Frankfurt/Main), Staatliches Museum fiir Naturkunde (Stutt- gart), British Museum of Natural History (Tring), Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (Bruxelles). Je tiens a remercier MM et Mmes les Conservateurs de m’avoir aimable- ment consenti les préts ainsi que C. Erard qui a relu ce travail. Zusammenfassung Die wesentlichen Brutgebiete des Weißsternigen Blaukehlchens (Luscinia svecica cyanecula) befinden sich in Europa, wo einige isolierte Populationen bekannt sind. Eine dieser Populatio- nen dehnt sich auf einem schmalen Streifen an der franzósischen Atlantikktiste aus und wurde durch Mayaud (1934) als Subspecies (L. s. namnetum) bezeichnet. Sie unterscheidet sich hauptsächlich durch ihre geringe Größe sowie durch ihr durch salzige Umgebung bedingtes Brutbiotop. Fiir Vaurie (1955, 1959) ist sie jedoch nur die extrem stidwestliche Form einer euro- päischen klinalen Größenvariation. Gegenstand der vorliegenden Studie ist die Untersuchung bzw. Quantifizierung der Größenunterschiede zwischen beiden Formen. Herangezogen wur- den 96 Bälge männlicher Vögel, deren geographische Herkunft bekannt ist; es wurden jeweils 7 Messungen vorgenommen. Die Ergebnisse einer multivariaten Analyse belegen einen Grö- Benunterschied zwischen beiden Formen, der im Vergleich zu der festgestellten Variation ande- rer Populationen von „cyanecula” der untersuchten Exemplare sowie auch im Vergleich zu anderen polytypischen Spezies Europas sehr groß ist. Hingegen konnte eine Veränderung der Gestalt nicht nachgewiesen werden. Aufgrund der Größenunterschiede sowie der geographi- schen Absonderung dieser Vögel läßt sich die Subspezies „namnetum” durchaus nachweisen. Resume La Gorgebleue a miroir blanc (Luscinia svecica cyanecula) se reproduit principalement en Europe ou elle présente quelques populations isolées. Lune d’elle occupe une étroite bande le long de la cóte atlantique francaise et a été décrite comme sous-espece (L. s. namnetum) par Mayaud (1934), principalement du fait de sa petite taille et de son écologie particuliére liée aux milieux saumátres. Vaurie (1955, 1959) ne Pla cependant considérée que comme repré- sentant l’extr&mite sud-ouest d'un cline de taille en Europe. Cette étude vise a quantifier la différence de taille entre ces deux formes. Elle s’appuie sur 96 spécimens males conservés en 44 E. Pasquet peau, d'origine géographique connue; 7 mensurations ont été prises. Les résultats de l’analyse multivariée font apparaitre un facteur de taille sur le premier axe qui montre que la différence de taille entre les deux formes est tres importante en regard de la variation observée au sein des différentes populations de “cyanecula” de l’Echantillon ainsi qu'en comparaison d'autres especes polytypiques d’Europe. Aucune modification de forme n’a pu étre mise en évidence. Compte tenu de cette différence de taille et de l'isolement géographique de ces oiseaux, il con- vient donc bien de reconnaítre la sous-espece namnetum. Bibliographie Audouin-Rouzeau, F. (a paraitre): Hommes et animaux en Europe de l’antiquite aux temps modernes. Corpus de données archéozoologiques et historiques. Partie 1. — CRA- CNRS. 557 pp. Bergman, C. (1847): Uber die Verhältnisse der Wärmeökonomie der Tiere zu ihrer Größe. — Göttinger Studien 1: 595—708. Cramp, S., ed. (1988): The birds of the western Palearctic. Vol V. 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A total of 33 species were found, 49 new localities are listed. Advertisement calls of 13 species and distress calls of Mantidactylus grandidieri and M. ulcerosus are described for the first time. Release calls could never be heard in the genus Mantidactylus. Eggs of Boophis pauliani, clutches of Mantidactylus aglavei and two other clutches, probably belonging to M. webbi and M. lugubris, were found. A new species of Boophis is described from Nosy Be. Boophis leucomaculatus is transferred to the genus Mantidactylus. Key words. Boophis, Mantidactylus, Aglyptodactylus, ecology, taxonomy, distribution, bioacoustics, new species. Einleitung Die Zerstórung des madagassischen Regenwaldes schreitet mit dramatischer Ge- schwindigkeit voran. Neue Untersuchungen (Green & Sussman 1990) haben gezeigt, daß Madagaskar zwischen 1950 und 1985 rund die Hälfte seines Regenwaldes ver- loren hat. Wenn die Abholzung in diesem Ausmaß voranschreitet, ist absehbar, daß nur an steilen Hángen wenige Waldreste die náchsten 30 Jahre tiberleben werden. Durch diese starke Gefahrdung des ohnehin kleinen, aber extrem artenreichen mada- gassischen Regenwaldes hat die Erfassung der Biodiversitat neue Aktualitat und Dringlichkeit erfahren. Die Kenntnis von Verbreitung und Okologie liefert die zen- trale Grundlage, um die Gefahrdung der verschiedenen Arten abschátzen zu kónnen. Die ökologischen Grundlagenkenntnisse über die Amphibien von Madagaskar sind äußerst lückenhaft. Eine taxonomische Übersicht verfaßte Guibé (1978), umfas- sende Revisionen erfolgten durch Blommers-Schlösser (1979a, 1979b). Von dieser Autorin liegen auch die wesentlichen Beobachtungen zu Ökologie und Fortpflan- zung der Frösche Madagaskars vor. Seit diesen Untersuchungen wurden praktisch keine Freilandstudien über Anuren Madagaskars veröffentlicht. Diese Arbeit möchte einen Beitrag leisten, die vorhandene Wissenslücke zu schlie- ßen. Darüber hinaus soll durch Berücksichtigung von Paarungsrufen, Aktivität, Lebensweise und Lebendfärbung die bisher äußerst schwierige Bestimmung lebender Tiere erleichtert werden. Neben den Familien der Microhyliden, Hyperoliiden und Raniden wird die mada- gassische Amphibienfauna im wesentlichen von den Rhacophoriden und Mantelli- den geprägt. Wichtige afrikanische Anurenfamilien (Pipiden, Bufoniden), Blind- wühlen und Schwanzlurche fehlen. Blommers-Schlösser & Blanc (1991) erkennen 133 Froscharten Madagaskars als valide an. Von zwei Ausnahmen abgesehen sind alle Arten endemisch. 46 F. Glaw & M. Vences Abb. 1: Im Text erwáhnte Fundorte. Erklárung der Nummern siehe Material & Methoden. Material und Methoden Die Freilanddaten wurden auf zwei Reisen (Oktober bis November 1987 und Februar bis April 1991) gesammelt. Fundorte (vgl. Abb. 1): (1) Andasibe (= Perinet), (2) Nosy Boraha (= Insel Ste. Marie), (3) Bergkette nördlich von Fort Dauphin (SO-Madagaskar) bis Mandena, (4) Berenty-Park (west- lich von Fort Dauphin), (5) Maroantsetra (Antongil-Bucht, NO-Madagaskar), (6) Nosy Man- gabe (Insel bei Maroantsetra), (7) Voloina (stidlich von Maroantsetra), (8) Navana (óstlich von Maroantsetra), (9) Fizoana (= Foizana?!) (nordóstlich Maroantsetra), (10) Ampokafo (zwi- schen Maroantsetra und Antalaha), (11) Antalaha, (12) Sahafary (westlich von Ambohitrala- nana, NO-Madagaskar), (13) Sambava (NO-Madagaskar), (14) Andrakata (zwischen Sambava und Andapa), (15) Ambilobe (NW-Madagaskar), (16) Ambanja (NW-Madagaskar), (17) Nosy Be (NW-Madagaskar). Das Symbol [*] markiert bisher unbekannte Fundorte. Rufe wurden mit dem Dictaphon Sony M 550-V aufgenommen, tiber einen Oszillographen in einen Computer eingelesen und mit den Programmen Sound-Analyzer und Dscope (ent- wickelt von Prof. W. Walkowiak, Kóln) ausgewertet. Die Rufe werden nach Duellman & Trueb (1985) beschrieben. Dabei wird ,,call” mit „Ruf” und „note” mit „Laut” übersetzt. Die Rufe mancher Arten lassen jedoch eine eindeutige Unterteilung in die Kategorien Ruf, Laut und Puls nicht zu. Bei Unklarheiten sei auf das jeweilige Sonagramm, bzw. Oszillogramm verwie- sen. Die Lautwiederholungsrate wird in Lauten pro Sekunde, die Rufwiederholungsrate in Rufen pro Minute angegeben. Die zeitliche Auflösung der Oszillogramme wurde unterschied- lich gewählt, um die charakteristischen Eigenschaften der Rufe optimal hervorzuheben. Anuren aus Madagaskar 47 Die GroBe der Femoraldrúsen wird als maximale Lange x maximale Breite beschrieben (z. B. 8x3 mm). Die Ausdehnung der Schwimmhaut wird nach Blommers-Schlósser (1979a) angegeben: Die Zahl in Klammern gibt die schwimmhautfreien Phalangen, die Zahl vor der Klammer den jeweiligen Zeh an (i = innen, e = außen). „2i (1)” bedeutet „eine schwimmhaut- freie Phalange an der Innenseite der zweiten Zehe” Färbungs- und morphologische Merkmale führen wir nur bei Arten auf, deren Lebendfärbung bislang nicht bekannt war, bei denen Bestimmungsprobleme auftraten oder die neu beschrieben werden. Die im Text verwendete Abkürzung „KRL’ bedeutet „Kopf-Rumpf-Länge”. Das gesammelte Material wurde im Zoo- logischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig (ZFMK), Bonn, deponiert. SMF steht als Akronym für das Senckenberg Museum, Frankfurt, BM für British Museum, London. Von Blommers-Schlösser & Blanc (1991) wurden die zuvor als Raniden-Unterfamilie angese- henen Mantellinae in Familienrang erhoben und erstmals alle validen Mantidactylus- und Boophis-Spezies einer der bestehenden Artengruppen zugeordnet. Diese Einteilung wird im folgenden übernommen. Ergebnisse und Diskussion Gattung Boophis (Rhacophoridae) Die Gattung Boophis wurde in 7 Artengruppen unterteilt. Es handelt sich zu einem großen Teil um waldbewohnende Baumfrösche, die sich in fließenden Gewässern fortpflanzen. Boophis zeigt axillaren (in Ausnahmefällen lumbalen) Amplexus und unterschei- det sich von der verwandten asiatischen Gattung Rhacophorus unter anderem durch das Fehlen von Schaumnestern; Boophis-Eier sind von Gallerte umgeben und werden direkt ins Wasser abgelegt. Boophis luteus-Artengruppe (B. luteus, B. albilabris, B. jaegeri sp. n.) Boophis luteus (Boulenger, 1882) 1 Männchen (ZFMK 52645) aus Fort Dauphin [*]; 1 Exemplar aus Andrakata (ZFMK 52646) [*]; Rufaufnahmen aus Andasibe. Männchen riefen nachts, meist aus Vegetation in der Nähe von Bächen, manchmal auch auf Felsen an einem Gebirgsbach (Fort Dauphin) oder weiter vom Bach ent- fernt. Bei Fort Dauphin fingen wir ein Jungtier, das der Beschreibung von Blom- mers-Schlösser (1979b) entspricht. An diesem Fundort sahen wir Weibchen mit Eiern im Februar. Die Männchen riefen hier auch bei anhaltender Trockenheit. Der Ruf (Abb. 2 bis 4) ist ein auf- und abschwellendes melodiöses Pfeifen, das mehrere Minuten lang ununterbrochen zu hören sein kann. Die Dauer des einzelnen Pfeiflautes beträgt 75 ms (Fort Dauphin, 25°C) bis 100 ms (Andasibe, 18°C), die Pause zwischen zwei Lauten 40 ms (Fort Dauphin) bis 90 ms (Andasibe). Die Laut- wiederholungsrate beträgt 5,5/sec (Andasibe) bis 9,3/sec (Fort Dauphin). Die Fre- quenz liegt zwischen 3 und 3,5 kHz. Bei Umklammerung in der Lendengegend gaben die Männchen einzelne Pfeiftöne von sich. Boophis albilabris (Boulenger, 1888) Ein Exemplar saß nachts in der Nähe eines breiten Baches bei Andrakata in der Vege- tation. Da weder Belegexemplar noch Photo vorliegen, ist die Diagnose nicht völlig sicher. Die starke Ausprägung der Schwimmhaut zwischen den Fingern und die große 48 F. Glaw & M. Vences (6) ORIOL laa typ Abb. 2: Sonagramm Boophis luteus, Fort Dauphin. A 0 250 500 ms © 0 250 500 ms Abb. 3—4: Oszillogramme Boophis luteus, Fort Dauphin (3) und Andasibe (4). KRL des gefundenen Tieres sind aber deutliche Merkmale von Boophis albilabris. Da diese Art bisher nur von der Terra typica (Ost-Imerina) bekannt ist, ware dieser mehrere hundert Kilometer nórdlichere Fundort von Bedeutung. Boophis jaegeri sp. n. (Abb. 5) Diagnose: Die grüne Färbung, die paarigen Kehlschallblasen und die weißen Kan- ten auf den Extremitáten weisen diese Art als Angehorigen der Boophis luteus- Gruppe aus. Die neue Art unterscheidet sich von Boophis albilabris durch die gerin- gere Größe und die weniger stark ausgeprägten Schwimmhäute zwischen den Fin- gern. Von B. luteus läßt sich die Art auf den ersten Blick kaum unterscheiden, die Augen sind jedoch blau umrandet, die Iris hat auBen keinen roten Ring und der Paa- rungsruf ist vollkommen verschieden. Unser Exemplar hat zudem eine geringere Körpergröße. Derivatio nominis: Benannt nach Friedhelm Jaeger, Düsseldorf, der uns in den letzten Jahren bei verschiedenen herpetologischen Problemen bereitwillig half. Holotypus: 1 Männchen (ZFMK 52569) aus der Umgebung von Andoany (= Hellville), Insel Nosy Be, NW-Madagaskar, leg. M. Vences & F. Glaw, 2. 4. 1991. Anuren aus Madagaskar 49 Wie Abb. 5: Holotypus Boophis jaegeri sp. n., Nosy Be. Ia E > Alu. et. EAN i AUS Er See 3 Abb. 6: Sonagramm Boophis jaegeri sp. n., Nosy Be. O 0 250 500 ms Abb. 7: Oszillogramm Abwehrruf Boophis jaegeri sp. n., Nosy Be. Beschreibung: KRL 30,5 mm. Kopfbreite 12 mm, horizontaler Durchmesser des Auges 4,9 mm, horizontaler Durchmesser des Trommelfells 1,5 mm. Abstand zwi- schen Auge und Nasenloch 1,6 mm, zwischen Nasenloch und Schnauzenspitze 3,0 mm, Abstand zwischen den Nasenlóchern 4,3 mm. Fußlänge einschließlich Tarsus 21 mm, Handlánge 8,5 mm. Tibio-Tarsalgelenk erreicht knapp die Nasenlócher. Vomer- zähne vorhanden. Finger mit schwach ausgeprägter Schwimmhaut: 1 (1,5) 2i (1,5) 2e (0,5) 31 (2) 3e (1,25) 4 (1,5). Schwimmhaut zwischen den Zehen: 1 (0) 2i (0,5) 2e (0) 50 F Glaw & M. Vences 31 (0,5) 3e (0,25) 41 (0,75) 4e (0,75) 5 (0,25). Breite Fingerscheiben (Durchmesser 1,7 mm) und Zehenscheiben (Durchmesser 1,5 mm). Grundfarbe der Oberseite in Alkohol zunáchst gelb, spáter weiB. Im Leben dorsal grün mit sehr schwach abgesetzten dunkelgrünen Flecken und einzelnen weißen Punkten. Bauch dottergelb, Brustbereich bläulich, Kehle und Unterseiten der Extre- mitäten grünlich. Weiße Falten entlang der Bein- und Armseiten. Pupille schmutzig- weiß, mit roten Farbelementen. Der Ruf (Abb. 6, aufgenommen bei ca. 22° C) ist ein etwa 500 ms dauerndes gril- lenartiges Trillern von etwa 10 schnell aufeinanderfolgenden Lauten (Lautwiederho- lungsrate 25/sec.), deren Frequenz kontinuierlich ansteigt. Die Frequenz der ersten Laute liegt zwischen 3,5 und 4 kHz, die der letzten Laute zwischen 4 und 4,5 kHz. Rufwiederholungsrate variabel, etwa bei 40/min. Bei Umklammerung in der Len- dengegend gab das Männchen Trillertöne von bis zu 5 Lauten ab (Abb.7). Dieses und weitere Männchen riefen Ende März nachts an Bächen über 2 m hoch aus der Vegetation. Während Boophis luteus — wie die meisten anderen Boophis-Arten — die flachen Küstenregionen zu meiden scheint, findet sich Boophis jaegeri praktisch auf Meeres- höhe. Boophis difficilis-Artengruppe (B. difficilis, B. majori, B. miniatus) Boophis difficilis (Boettger, 1892) 1 Männchen (ZFMK 52633) aus Andasibe. Unser Exemplar entspricht nach Beschreibung und Abbildung den von Blommers- Schlösser (1979b) gesammelten Tieren vom gleichen Fundort. Männchen riefen im Februar nachts am Rand des Primärwalds an einem aufgestauten kleinen Bach und an einem Wassergraben entlang eines Bahndamms. Sie saßen etwa 1—2 m hoch in der Vegetation. Der Ruf (Abb. 8 bis 10, aufgenommen bei ca. 18° C) besteht aus einer Serie von geräuschhaften Lauten (10—15). Die Laute dauern 100—150 ms, die Pau- sen 120—200 ms. Lautwiederholungsrate ist 4,2/sec. Die Geräuschhaftigkeit der Abb. 8: Sonagramm Boophis difficilis, Andasibe. Anuren aus Madagaskar 51 Cc 500 1000 ms Abb. 9—10: Oszillogramme Boophis difficilis, Andasibe, Beginn der Rufserie (9) und Ende der Rufserie (10). Abb. 11: Sonagramm Boophis cf. miniatus, Andasibe. Laute nimmt kontinuierlich zum Ende des Rufes hin ab. Am Beginn jedes Lautes las- sen sich 4—6 Einzelpulse erkennen. Die Frequenz liegt zwischen 4 und 5 kHz. Boophis miniatus (Mocquard, 1902) 1 Männchen (ZFMK 52636) aus Andasibe, 2 Exemplare (ZFMK 52634 und 52635) | aus Fort Dauphin [*]. Boophis miniatus wurde aus der weiteren Umgebung von Fort Dauphin beschrie- ben. Blommers-Schlósser (1979b) identifizierte bei Andasibe gesammelte Exemplare als diese Art. Alle drei von uns gefangenen Exemplare unterscheiden sich untereinan- der erheblich in Fárbung und Zeichnung. Dennoch betrachten wir sie vorláufig als Boophis miniatus. Ein rufendes Männchen saß nachts im Februar bei Andasibe in der Vegetation über einem schnellfließenden Waldbach. Nach dem Fang gab es einzelne geráusch- hafte Laute (Dauer ca. 100 ms, 18°C) mit einer Wiederholungsrate von 1,67/sec ab (Abb. 11). Die gleichen Laute waren auch bei Umklammerung in der Lendengegend zu horen. Am Fundort konnten wir áhnliche Laute mit einer sehr viel geringeren Wiederholungsrate hóren, sie aber nicht einwandfrei als den Ruf dieser Art identifi- zieren. 52 F. Glaw & M. Vences Boophis goudoti-Artengruppe (B. goudoti, B. madagascariensis, B. callichromus, B. hyloides, B. reticulatus, B. untersteini, B. rhodoscelis) Boophis goudoti Tschudi, 1838 Zwei Exemplare saßen mit Boophis madagascariensis vergesellschaftet an einem auf- gestauten Bachlauf am Waldrand bei Andasibe. Boophis madagascariensis (Peters, 1874) 1 Juv. (ZFMK 52648) aus Fort Dauphin [*]. Weiterer Fundort: Andasibe. Diese Art fand sich in Andasibe an flachen und tieferen stehenden Gewássern oder langsam fließenden Bächen in und außerhalb des Primárwaldes. Die Frösche saßen nachts im Wasser oder am Rand der Tümpel versteckt in der flachen Vegetation. Ein Pärchen im axillaren Amplexus legte im Februar 405 dunkle Eier. Blommers-Schlös- ser (1979b) beobachtete bei dieser Art immer lumbalen Amplexus. Dieselbe Autorin beschreibt den Ruf als ein lautes „Stöhnen” und zeigt ein Sona- gramm. Unsere Aufnahmen stimmen mit ihren Angaben überein. Bei Fort Dauphin hörten wir den gleichen Ruf und fanden ein Jungtier, das der Beschreibung von Blommers-Schlösser (1979b) entspricht. Bei Umklammerung mit den Fingern gaben die Männchen Abwehrlaute von sich, die dem normalen Ruf ähnelten. Boophis untersteini (Ahl, 1928) 3 Männchen (ZFMK 52637 —52639) aus Andasibe. Die Männchen hatten eine Größe von 2,7—2,9 cm und riefen nachts im Februar aus der Vegetation (1,5—2 m hoch) an einem Bach im Primärwald. Der Rücken ist mehr oder weniger einfarbig braun, die Augen sind blau umrandet, die Iris ist außen rot und innen braun. Da wir unsere Exemplare nicht mit den Typusexemplaren vergli- chen haben, ist die Bestimmung nicht endgültig sicher. Der Ruf (Abb. 12 bis 15, aufgenommen bei ca. 18° C) besteht aus zwei verschiede- nen geräuschhaften Lauten. Typ 1: Dauer 130—150 ms, 10—19 Pulse, Typ 2: Dauer 30—50 ms, 4—6 Pulse, Pausen 70—110 ms, meist zu mehreren (bis 8) hintereinander in Serie. Frequenz beider Laute zwischen zwei und drei kHz. Mögliche Aufeinander- folge der Laute: ,,1-2-2-2.”, ,,2-2-2.” oder ,,1-1-1”. Letztere Möglichkeit mit deutlich längeren Pausen. Boophis tephraeomystax-Artengruppe (B. tephraeomystax, B. idae, B. granulosus, B. hillenii, B. opisthodon, B. microtis) Boophis tephraeomystax (Duméril, 1853) 1 Mánnchen (ZFMK 52650) aus Fort Dauphin [*], 1 Exemplar (ZFMK 52651) aus Ambanja [*], 1 Exemplar (ZFMK 52652) aus Andrakata [*]. Weitere Fundorte: Nosy Be, Sambava [*], Maroantsetra [*], Antalaha [*], Berenty-Park [*]. Männchen riefen nachts aus Reisfeldern und Sümpfen in der Küstenregion (Fort Dauphin, Sambava, Maroantsetra, Nosy Be). Die Rufe waren meist nach Regen zu hóren, bei Fort Dauphin auch wáhrend lángerer Trockenheit. Unsere Aufnahmen stimmen mit den Angaben von Blommers-Schlosser (1979 b) überein. Der Ruf (Abb. 16 bis 19), aufgenommen bei 22—26° C) besteht aus einem kurzen, hohen Quieken. Anuren aus Madagaskar 53 KHz Abb. 12—13: Sonagramme Boophis untersteini, Andasibe, Lauttyp 2 (12) und Lauttyp 1 (13). 0 250 500 ms 0 125 250 ms Abb. 14—15: Oszillogramme Boophis untersteini, Andasibe, Lauttyp 2 (14) und Lauttyp 1 (15). Abb. 16—17: Sonagramme Boophis tephraeomystax, Fort Dauphin, Rufserie (16) und Maro- antsetra, Einzelruf (17). 54 F. Glaw & M. Vences 0 500 1090 ms Abb. 18—19: Oszillogramme Boophis tephraeomystax, Fort Dauphin (18) und Maroantsetra (19). Dauer ca. 60 ms. 2 Frequenzbanden, eine bei 1,5, die andere zwischen 2,75 und 3,5 kHz. Schwach motivierte Mánnchen (Maroantsetra) geben nur hin und wieder Ein- zelrufe ab, starker motivierte (Fort Dauphin) rufen alle 300—600 ms. Gelegentlich kónnen dazwischen klickernde Laute abgegeben werden. Bei dem Tier aus Andrakata (KRL: 5,5 cm) ist das Trommelfell im Vergleich zum Augendurchmesser größer (Trommelfell: Auge = 4 mm:6,5 mm gegenüber 2,5 mm :6 mm bei dem Männchen aus Fort Dauphin). Zudem konnten wir an diesem Fundort keine B. tephraeomystax-Rufe hóren. Andrakata liegt 40—50 km von der Küste entfernt; B tephraeomystax ist, soweit bekannt, schwerpunktmäßig in der Küstenregion verbreitet. Das Exemplar aus dem Berenty-Park, der in einer ausgesprochenen Trockenzone liegt, war nachts trotz extremer Trockenheit aktiv. Es wies im Gegensatz zu allen anderen Exemplaren sehr deutliche dunkelbraune Flecken auf dem Rücken auf. Abb. 20: Sonagramm Boophis idae, Anda- sibe, 4 „Klicks”, gefolgt von einem „Rät- schen” und 2 „Klicks”. Anuren aus Madagaskar 55 @) 0 250 500 ms Abb. 21: Oszillogramm Boophis idae, Andasibe. Boophis idae (Steindachner, 1867) 2 Exemplare. (ZFMK 52640 und 52641) aus Andasibe. Die Tiere riefen bei Nacht im Februar an stehendem Wasser im offenen Gelánde. Der Ruf (Abb. 20 und 21) besteht aus 2 verschiedenen Lauten (Aufnahme bei ca. 18°C). Ein geráuschhaftes Rátschen von etwa 300 ms und ein melodióses Klicken, von denen meist mehrere in Serie aufeinanderfolgen, von 20 ms Dauer. Ein Ruf ist oft aus einem Rátschen und mehreren Klicks zusammengesetzt: ,,1-2-2-2-2”. Fre- quenz beider Laute zwischen 1,5 und 2,5 kHz. Boophis opisthodon Boulenger, 1888) Ein erwachsenes Exemplar am Waldrand, in einem Reisfeld auf Nosy Boraha. Dem Tier fehlten die von Blommers-Schlösser (1979b) beschriebenen dunklen Querstrei- fen auf den Schenkeln. Abb. 22—23: Boophis pauliani, Andasibe, links Weibchen (22), rechts Männchen (23). Boophis pauliani-Artengruppe (Einzige Art: B. pauliani) Boophis pauliani (Guibé, 1953) 1 Männchen (ZFMK 52642), 2 Weibchen (ZFMK 52643 und 52644) aus Andasibe. Die einzige Boophis-Art ohne Vomerzähne. Die beobachteten Männchen (Abb. 23) waren grün mit runzeliger Haut, dickeren Unterarmen und verdicktem 1. Finger. Die Weibchen (Abb. 22) hatten glattere Haut und waren beige bis bräunlich gefärbt, manchmal mit großen gelben Flecken in der Schulterregion. Die konservierten Weib- chen messen 2,0 bzw. 2,3 cm. 56 F. Glaw & M. Vences Wir fanden Paare im axillaren Amplexus im Februar nachts in stehendem Wasser im offenen Gelände. Im Gegensatz zu den meisten anderen Fröschen im gleichen Biotop (Boophis idae, Mantidactylus blommersae, M. betsileanus, M. liber, Heterixa- lus betsileo) schwammen sowohl die Paare als auch einzelne Männchen frei im Was- ser und tauchten bei Beunruhigung sofort ab. Zwei Weibchen legten unbefruchtete Eier mit einem grünlichen und einem gelbbraunen Pol ab. Trotz der Fortpflanzungs- aktivität waren keine Rufe zu hören. Blommers-Schlösser (1979b) erwähnt rufende Männchen in der Vegetation um ein stehendes Gewässer. Gattung Aglyptodactylus (Rhacaphoridae) Die monotypische Gattung Agl/yptodactylus zeichnet sich durch Brunftschwielen und das Fehlen von Femoraldrüsen aus. Blommers-Schlösser (1979a) nahm Aglypto- dactylus daher aus der Unterfamilie Mantellinae heraus und stellte sie zu den Rhaco- phoridae. Aglyptodactylus madagascariensis (Dumeril, 1853) 1 Exemplar (ZFMK 52682) aus Maroantsetra [*]. Weitere Fundorte: Andasibe, Fort Dauphin [*], Nosy Mangabe [*]. Wir entdeckten Aglyptodactylus sowohl im Primárwald (bevorzugt an lichteren Stellen) als auch in Sekundärvegetation. Ein Weibchen aus Fort Dauphin maß 9,2 cm KRL. Guibé (1978) gibt 7,2 cm KRL fiir diese Art an. Gattung Mantidactylus (Mantellidae) Die Sammelgattung Mantidactylus zeichnet sich durch das Vorhandensein von Femoraldrúsen auf der Oberschenkelunterseite und, soweit bekannt, durch das Feh- len eines echten Amplexus aus. Blommers-Schlósser (1979 a) teilte die Gattung in 10 Artengruppen ein. Die Artengruppen haben eine sehr unterschiedliche Lebensweise. Ihren Fortpflan- zungsstrategien ist gemeinsam, daß die Eier nicht direkt ins Wasser gelegt werden. Einige der an Primärwald gebundenen Formen rufen unabhängig von Wasseran- sammlungen. Blommers-Schlösser (1979a) beobachtete bei einer dieser Arten, Man- tidactylus asper, direkte Entwicklung. Andere Spezies sind Bach- bzw. Bachrand- bewohner und legen ihre Eier an Felsen in der Spritzwasserzone oder in feuchte Ver- stecke am Ufer, pflanzen sich in wassergefüllten Blattachseln fort oder hängen ihre Gelege an Blätter über die Laichgewässer. Nach unseren Beobachtungen gaben Männchen und Weibchen von Mantidactylus im Gegensatz zu Boophis bei Umklammerung keine Befreiungsrufe ab. Dies kann als eine weitere Bestätigung für das Fehlen eines echten Amplexus bei Mantidactylus interpretiert werden. Weiterhin war auffällig, daß insbesondere bach- und bachrandbewohnende Arten, wie Mantidactylus femoralis, M. microtympanum, M. opiparis und M. albofrenatus, ähnlich wie für Mantidactylus lugubris beschrieben (s. u.), nach der Flucht ins offene Wasser sofort wieder ans Ufer schwammen und nur sehr selten untertauchten. Mögli- cherweise ist dieses Verhalten eine Anpassung an Prädation durch die sehr häufigen bachbewohnenden Krabben und Garnelen. Anuren aus Madagaskar 57 Mantidactylus guttulatus— Artengruppe (M. guttulatus, M. grandidieri, M. microtympanum) Mantidactylus grandidieri Mocquard, 1895 1 Juv. (ZFMK 52692) aus Fort Dauphin [*]; 1 Juv. (ZFMK 52691) aus Voloina [*]. Weitere Fundorte: Andasibe und Nosy Mangabe [*]. In Andasibe lieB sich diese Art in langsam flieBenden Abschnitten eines Wald- baches nachweisen. Die Tiere saßen nachts im Wasser, tauchten bei Störung kurz ab und verkrochen sich unter Uferüberhänge, in einem Fall in eine 60 cm tiefe Höhle von 7—8 cm Durchmesser. Ein Exemplar erbrach nach dem Fang einen ca. 5 cm lan- gen Regenwurm. M. grandidieri von Nosy Mangabe sind im Vergleich zu den Andasibe-Tieren klei- ner, haben rauhere Haut und einen breiteren Kopf. Sie waren nachts in großer Menge auf Felsen und im flachen Wasser von felsigen, schnellfließenden Bächen zu beob- achten. Nur in Ausnahmefällen, bei sehr starkem Regen, entfernten sie sich etwas weiter (15 m) vom Bach. Alle drei in Andasibe beobachteten Tiere wiesen einen Rückenstreifen auf. Auf Nosy Mangabe war unter gut 50 Exemplaren keines mit Rückenstreifen, bei Fort Dauphin ein gestreiftes Tier unter 5 ungestreiften. Zwei Exemplare aus Fort Dauphin gaben beim Fang laute Schreckrufe (Abb. 24 und 25) mit offenem Mund ab. Diese Angstschreie (aufgenommen bei ca. 25°C) bestand aus über 100 Pulsen, dauerten bis zu 400 ms und beinhalteten (etwa 8) Ober- tone. Die Frequenz lag zwischen 0 und 3,5 kHz. 0 125 750 ms Abb. 24—25: Schreckruf Mantidactylus grandidieri, Fort Dauphin, Sonagramm (24) und Oszillogramm (25). 58 F. Glaw & M. Vences Abb. 26: Mantidactylus microtympanum, subadult, Fort Dauphin. Mantidactylus microtympanum Angel, 1935 1 Exemplar (ZFMK 52690) aus Fort Dauphin [*]. Die Färbung der von uns gefundenen Exemplare ist im Leben grün bis bráunlich, mit undeutlichen und unregelmäßigen dunklen Flecken und Mustern (Abb. 26). Die Unterseite ist weiß, mit wenig dunkler Zeichnung und zwei schwarzen, keilförmigen Flecken auf der Kehle. Die Fingerscheiben sind breit, das Trommelfell winzig und kaum zu erkennen. Subadulte und Adulte dieser Art versteckten sich tagsüber in großen, dunklen Fels- höhlen, befanden sich dagegen nachts in der Spritzwasserzone von felsigen Gebirgs- bächen. Bei Gefahr flohen sie ins Wasser, tauchten aber nicht unter. M. grandidieri kam im selben Biotop an langsamer fließenden Stellen und in Seitentümpeln der Bäche vor. Mantidactylus ulcerosus-Artengruppe (M. ulcerosus, M. betsileanus, M. curtus, M. biporus, M. alutus, M. ambohimitombi, M. madecassus) Mit Ausnahme von M. biporus halten wir eine eindeutige Determination der von uns gefundenen Arten der M. ulcerosus-Gruppe für äußerst problematisch. Die morpho- logischen Unterschiede zwischen den verschiedenen Formen sind sehr gering, und die Zeichnungsvariabilität ist groß. Die Rufe, die beispielsweise bei der M. argenteus-Gruppe ein deutliches Unter- scheidungsmerkmal liefern, sind bei der M. ulcerosus-Gruppe sehr ähnlich und vari- ieren fast ausschließlich in solchen Parametern, die stark temperaturabhängig sind (Pulsrate, Rufdauer) und sich daher schlecht quantitativ vergleichen lassen. Die gefundenen Unterschiede beispielsweise zwischen den Rufen aus Andasibe und Fort Dauphin sind aber sicher nicht auf die Temperatur zurückzuführen: Die Pulsrate im kälteren Andasibe ist deutlich höher als im wärmeren Fort Dauphin. Anuren aus Madagaskar 59 0 125 250 ms Abb. 27—28: Schreckruf Mantidactylus ulcerosus, Nosy Be, Sonagramm (27) und Oszillo- gramm (28). Abb. 29: Sonagramm Paarungsruf Manti- dactylus ulcerosus-Komplex, Fort Dauphin. Mantidactylus ulcerosus (Boettger, 1880) — Komplex 2 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52671—52673) aus Andasibe; 2 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52656—52558) aus Nosy Boraha [*]; 1 Männchen und 1 Weib- chen (ZFMK 52669 und 52670) aus Ambilobe; 4 Exemplare (ZFMK 52659 und 52666— 52668) aus Nosy Be; 3 Exemplare (ZFMK 52663 — 52665) aus Fort Dauphin [*]; 1 Männchen (ZFMK 52681) aus Maroantsetra; 3 Exemplare (ZFMK 5266052662) aus Andrakata [*]. Das Material umfaßt M. ulcerosus (Fundorte in NW-Mad.) und wahrscheinlich M. betsileanus (Andasibe). Die Frösche fanden sich sowohl im Wald als auch an Reisfeldern in Waldnähe, an Sümpfen usw. Sie lebten immer an schwach strömendem oder stehendem Gewässer (Pfützen in Bachnähe, langsam fließende Bachabschnitte). Bei Fort Dauphin war im F Glaw & M. Vences 60 so s0 s0 0 $70 I 50 SEA £0 Sct SLO STI eleyeipuy 9QO[IQUIY enasjueoleN urydneq 1104 oq ASON eyeiog ASON BUIOJOA oqisepuy sw 0091 09 8 I—S'l sul 009 ae | su Osh 01-6 SS 0 A See su 00817 Oc) 8 1—s I UdLIIS re asma ‘boi 3 - 09 L -smd -jny [9UILIOJINBYUIWIIMUYIS ‘(—) Usgesasqe uJozuta J9po (+) 191184959319PUBUI319JUIY USLIS Ul IJNY :USNIIS "uspınm USWWOU9ISFNE any Ip Jap faq “myjeraduny :duay ‘zuonborjny :b314 (—) eIQLL 1ozmy eng (+) e1q11 Josue] yng ¿14 “"(M) Uayoqiem pun (IA) USY9UURIA UOA TAY “(p) yeddop Jopo (£) yaıpnapun pun gos “(z) qormop pun g013 (1) yaımnap pun uray asnipyesrowiay :q4 (ds) SZUSdsudZNeUYIS ITALO “S3ny (en) 13e119qn ‘(e9) JYSIdIII NU9[a3[esIe]-O1q1L :D 4 “UYIQIOM = M usyduueW = W 'PIIM Uaqasasue jour -IOJINVYWUWIMYIS IP WSOP UOA SIB] AUX SIP IYIIYISIN :4SH “XAO N-SASOLII]N ‘FW WI 19JQUIPIPA IYISISOJOYA NOU pun -jny :T oTToqeL Anuren aus Madagaskar 61 0 500 2000 ms 0 500 2000 ms 0 500 2000 ms Abb. 30—32: Oszillogramme Paarungsruf Mantidactylus ulcerosus-Komplex, Fort Dauphin (30), Andasibe (31), und Nosy Boraha (32). Februar ein Gelege im feuchten Kies unter einem Stein direkt am Rand eines kleinen Bachrandtimpels versteckt. Das Gelege stimmt weitgehend mit der Beschreibung von Blommers-Schlósser (1979a) von M. ulcerosus- und M. bestsileanus-Gelegen überein. ; Ein Weibchen aus Nosy Be gab beim Fang mit offenem Maul laute Schreckrufe ab (Abb. 27 und 28, Temperatur etwa 23°C). Sie bestehen aus etwa 70 Pulsen, dau- ern 100—150 ms und beinhalten mehrere (4) Obertóne. Die Frequenz liegt zwischen 0 und 3 kHz. Auch der fast ausschlieBlich nachts abgegebene Paarungsruf (Abb. 29 bis 32) setzt sich aus vielen Einzelpulsen zusammen. Genaue Rufparameter siehe Tabelle 1. Mantidactylus biporus (Boulenger, 1889) 2 Exemplare (ZFMK 52674 und 52675) aus Andasibe; 5 Exemplare (ZFMK 52676—52680) aus Voloina [*]. Sehr kurze Beine, Tibio-Iarsalgelenk reicht zwischen Trommelfell und Auge. Typi- sche weiße Flecken an Kopfseite und Flanken, bei Andasibe-Tieren schwach ausge- prägt. 1 Exemplar (Voloina) mit Mittellinie. Schwimmhaut: Andasibe: 1 (1) 2i (1) 2e (0,5) 3i (1,25) 3e (1) 4i/e (2) 5 (0,25). Voloina: 1 (0,5) 21 (1) 2e (0,5) 31 (1,5) 3e (1) 41/e 2) 5 (1). Die Tiere (Abb. 33) hielten sich an Bächen auf, sowohl im intakten wie im degra- dierten Primärwald. Ein konserviertes Weibchen aus Voloina mit reifen Eiern mißt 2,6 cm KRL. Mantidactylus lugubris-Artengruppe (M. lugubris, M. femoralis, M. majori, M. mocquardi) Mantidactylus lugubris (Duméril, 1853) 1 Männchen, 2 Weibchen und ein Juv. (ZFMK 52686—52689) aus Fort Dauphin [*]. 62 F. Glaw & M. Vences Adulte und Jungtiere (ZFMK 52689: 12 mm KRL) ließen sich tagsüber wie nachts nur auf Felsen an schnellfließenden Gebirgsbachen beobachten. Meist saßen sie nur wenige Zentimeter über dem Wasserspiegel. Bei Gefahr flohen die Tiere zwar ins Wasser, schwammen aber panikartig schnell zum náchsten Felsen, wo sie wieder an Land kletterten. Nur eins von mehreren Hundert Exemplaren tauchte unter. Ein Gelege, das an einem von schnellfließendem Wasser überspülten Felsen abge- legt war, enthielt ca. 120 schlupfreife zusammengekugelte Embryonen (Durchmesser ca. 2,5 mm). Der Durchmesser der Eier inklusive der festen Gallerte betrug 3,0 mm. Die Eier klebten nicht komplett zusammen, sondern waren mit anderen Eiern jeweils an einem kleinen Zipfel verbunden. Nach dem Abschaben des sehr fest am Felsen haftenden Geleges schlüpften sofort Kaulquappen von 8 mm Länge. Neben dem sehr häufigen M. /ugubris kamen an diesem Bachabschnitt außerdem (deutlich seltener) M. femoralis, M. grandidieri und M. microtympanum vor. M. gran- didieri hat größere Eier (5 mm nach Blommers-Schlösser, 1979a), M. femoralis lebt an deutlich weniger schnellfließendem Wasser. Daher dürfte das beschriebene Gelege zu M. lugubris gehören. Mantidactylus femoralis (Boulenger, 1882) 1 Exemplar (ZFMK 52683) aus Fort Dauphin [*], 1 Exemplar (ZFMK 52685) aus Voloina [*]. Weiterer Fundort: Andrakata [*]. Diese Art findet sich deutlich seltener als M. lugubris an schnellflieBenden, steini- gen Bächen. Häufiger war sie bei Fort Dauphin dort, wo die Bäche ins Flachland übergingen und deutlich sumpfiger und langsamfließender wurden. Hier saßen nachts viele M. femoralis am Bachufer und zum Teil auch ca. 50 cm über dem Boden in der Vegetation. Abb. 33: Mantidactylus biporus, Voloina. Anuren aus Madagaskar 63 Mantidactylus albofrenatus-Artengruppe (M. albofrenatus, M. opiparis, M. aerumnalis) Mantidactylus albofrenatus (Miller, 1892) 1 Weibchen (ZFMK 52694) und drei weitere Exemplare (ZFMK 47210—47212) aus Nosy Mangabe [*]; 1 Exemplar (ZFMK 47213) aus Navana [*]; 7 Exemplare (ZFMK 47214—47220) aus Sahafary [*]; 1 Exemplar (ZFMK 52693) aus Voloina [*]. Weitere Fundorte Fizoana [*] und Ampokafo [*]. Tagsüber auf dem Primärwaldboden, immer an oder in der Nähe von Bächen. Mantidactylus opiparis (Peracca, 1893) 1 Exemplar (ZFMK 52697) aus Andasibe; 2 Exemplare (ZFMK 52695 und 52696) aus Fort Dauphin. Wie M. albofrenatus tagsúber auf dem Waldboden in der Náhe von Báchen. Mantidactylus granulatus-Artengruppe (M. granulatus, M. asper, M. pliciferus, M. luteus, M. spiniferus, M. leucomaculatus comb. nov.) Mantidactylus leucomaculatus (Guibé, 1975) comb. nov. (Abb. 34) 2 Mánnchen: ZFMK 52706 aus Nosy Boraha [*] und ZFMK 52707 aus Nosy Man- gabe. Die gefundenen Exemplare lassen sich keiner beschriebenen Mantidactylus-Art zuordnen, stimmen jedoch mit der Beschreibung des einzig bekannten Exemplars von Boophis leucomaculatus aus Nosy Mangabe weitgehend tiberein. Auch ein Photo des weiblichen Holotypus zeigt große Ähnlichkeiten mit unseren Tieren. Unsere männlichen Exemplare besitzen deutliche Femoralsdrüsen und belegen daher die ein- deutige Zugehörigkeit zur Gattung Mantidactylus. M. leucomaculatus ist von M. pliciferus und M. luteus durch die fehlenden charak- teristischen Rückenfalten, von M. asper und M. spiniferus durch die fehlenden „Spi- nulen” bzw. „Fransen” auf Kopf und Beinen zu unterscheiden. M. granulatus hat einen größeren inneren Metatarsaltuberkel und eine abweichende Färbung (helle Zügelstreifen). Während wir M. leucomaculatus nur im intakten Primärwald nach- weisen konnten, lebt M. granulatus bei Andrakata in degradiertem Wald. Da bisher noch kein Männchen dieser Art bekannt ist, beschreiben wir ein Exem- plar genauer: Adultes Männchen (ZFMK 52706) aus Nosy Boraha. KRL 34,5 mm. Kopfbreite 12,0 mm, horizontaler Augendurchmesser 4,0 mm, horizontaler Durch- messer des deutlichen Trommelfells 2,0 mm. Paarige, schwarze Schallblasen. Ab- stand zwischen Auge und Nasenloch 4,0 mm, zwischen Nasenloch und Schnauzen- spitze 2,7 mm, zwischen den Nasenlöchern 3,6 mm. Fußlänge einschließlich Tarsus 28 mm, Handlänge 10,5 mm. Äußere Metatarsen wenig verwachsen, kleiner innerer Metatarsaltuberkel. Tibio-Iarsalgelenk überragt Schnauzenspitze. Vomerzähne vor- handen. Finger ohne Schwimmhaut. Schwimmhaut an den Zehen 1 (0,5) 2i (1,5) 2e (0,5) 31 (1,5) 3e (0,5) 41 (2) 4e (1,75) 5 (0,5). Breite Finger- und Zehenscheiben. Deutli- che Femoraldrüsen (7,0 : 2,2 mm). Farbung: Riicken im Leben hellbraun, in Alkohol rotbraun. Flanken dunkel, durch Dorsolateralfalten scharf abgegrenzt. Schwarzer Strich zwischen den Augen. Auf 64 F. Glaw & M. Vences Abb. 34: Mantidactylus leucomaculatus, Nosy Boraha. dem vorderen Teil des Riickens eine schwarze Y-fórmige Zeichnung, deren Schenkel schrág nach hinten zeigen, die Dorsolateralfalten jedoch nicht erreichen, sowie ein- zelne dunkle Flecken auf dem hinteren Teil des Riickens. Kopfseiten dunkel, ohne markante helle Zeichnung und insofern abweichend von der Boophis leucomaculatus-Beschreibung. Kein Ziigelstreifen, aber heller vertikaler Strich auf der Schnauzenspitze. Unterseite hell, mit vielen bráunlichen Sprenkeln. Kehle deutlich dunkler. Hinterbeine dunkel quergestreift. Die Merkmale eines weiteren adulten Mannchens (ZFMK 52707) aus Nosy Man- gabe decken sich weitgehend mit den oben beschriebenen, die Zeichnung ist aller- dings nicht so deutlich ausgeprágt. Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,5) 2e (0,25) 31 (1,25) 3e (0,5) 41/e (2) 5 (0,5). Ein Weibchen aus Nosy Mangabe war ebenfalls weitgehend übereinstimmend gezeichnet, hatte jedoch eine stark schwarz-weiß marmorierte Kehle, die an die Zeichnung des /eucomaculatus-Holotypus erinnerte. Folgende Merkmale aus der Beschreibung von Boophis leucomaculatus stimmen mit unseren oben beschriebenen Exemplaren überein: Fundort Nosy Mangabe; Vomerzähne vorhanden; Nasenlöcher näher an der Schnauzenspitze als am Auge; Abstand Auge—Nasenloch gleich Augendurchmesser; Trommelfell deutlich, ca. % des Augendurchmessers; innerer Metatarsaltuberkel klein; äußere Metatarsen nicht verwachsen; Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,5) 2e (1) 31 (2) 3e (1) 4i/e (2) 5 (1); Tibio-Tarsal- gelenk überragt die Schnauzenspitze; Haut glatt; Färbung und Zeichnung nach Guibé (1978): „Dessus de la téte et région dorsale médiane grise, une barre sombre entre les yeux, un chevron ouvert vers l’arriere sur la région scapulaire. Cótes du corps brunátres” Die Art war auf Nosy Boraha und Nosy Mangabe ausschließlich im Primárwald zu finden. Im Marz riefen Mánnchen nachts, oft vergesellschaftet mit M. luteus, von deutlich hóheren Warten als dieser (2—3 m). Rufende Mánnchen waren nicht am Bach konzentriert. Der Ruf (Abb. 35 bis 37, aufgenommen bei ca. 22°C) besteht aus 1—4 geräusch- haften Lauten von 80 ms, mit Pausen zwischen den Lauten von 50—100 ms. Lautwie- derholungsrate 0,62—1,0/sec. Frequenz zwischen 1,5 und 3,5 kHz. Anuren aus Madagaskar 65 : il una salz Ye. LO KUREN yim DADO UA pias ale, Pd age E ery Abb. 35—37: Mantidactylus leucomaculatus, Nosy Boraha, Sonagramm einer Rufserie (35), eines Einzelrufs (36); Oszillogramm (37). 0 250 500 ms Abb. 38—39: Mantidactylus granulatus, Andrakata, Sonagramm (38) und Oszillogramm (39). 66 F. Glaw & M. Vences Mantidactylus granulatus (Boettger, 1881) 3 Mánnchen (ZFMK 52708—52710) aus Andrakata [*]. Der Holotypus von M. granulatus aus dem SMF (Weibchen) weist folgende Merk- malskombination auf: KRL 42,5 mm, innerer Metatarsaltuberkel mittelgrof (1,5 mm lang, 0,5 mm hoch), äußere Metatarsen vollständig getrennt, Tibio-Iarsalgelenk überragt weit (5 mm) die Schnauzenspitze, Schwimmhaut 1 (1), 2i (1) 2e (0,25), 3i (1,25), 3e (0,5), 4i/e (1,75), 5 (0). Deutlicher breiter, weißer Zügelstreifen entlang des Oberkieferrandes. Unsere in Andrakata gesammelten Exemplare stimmen weitgehend mit dieser Beschreibung überein. Der innere Metatarsaltuberkel ist größer, der Kopf ist schma- ler und spitzer. Ein winziger Fersensporn ist vorhanden. Der Rücken ist hellbraun, zwischen Dorsal- und (dunkler) Lateralfärbung besteht eine scharfe Trennung. Weiße Zügelstreifen sind vorhanden. Paarige dunkle Schallblasen. Das Tibio-Iarsalgelenk erreicht bzw. überragt die Schnauzenspitze. Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,25) 2e (0,5) 31 (1,75) 3e (0,75) 4i/e (2) 5 (0,25). Die äußeren Metatarsen sind teilweise miteinander verbunden. Die Männchen riefen nachts im degradierten Wald von verschieden hohen Warten (0,5—2 m über dem Boden). Der Ruf (Abb. 38 und 39) besteht aus einzelnen kräch- zenden Lauten und ist dem von Mantidactylus leucomaculatus ähnlich. Lautdauer (bei ca. 22°C) 230 ms, Lautwiederholungsrate ca. 1/sec, 2 Frequenzbanden, eine bei 1,5, die andere bei 3,5 kHz. Mantidactylus luteus Methuen & Hewitt, 1913 5 Exemplare (ZFMK 47222 und 52711—52714) aus Nosy Boraha [*]; 1 Exemplar (ZFMK 52715) aus Nosy Mangabe [*], weiterer Fundort Navana [*]. Unsere Tiere ähneln stark den Syntypen von Mantidactylus pliciferus (BM: 82.3.16.57 —59). Diese Art soll allerdings weniger ausgeprägte Schwimmhäute haben und in den Bergregionen verbreitet sein (Guibé 1978). Merkmale unserer Exemplare: Äußere Metatarsen nicht verwachsen. Charakte- ristische Falten auf dem Rücken. Innerer Metatarsaltuberkel klein. Paarige subgulare schwarze Schallblasen. Schwimmhaut (Nosy Boraha): 1 (1) 2i (1%) 2e (Ya) 31 (1%) 3e (0) 4i/e (1%) 5 (0). Primärwaldbewohner. Tagsüber waren häufig Weibchen und Jungtiere auf dem Waldboden zu finden. Nachts riefen Männchen im März von Blättern etwa 1—1,5 m über dem Boden, oft weit vom Wasser entfernt, nicht an Bächen oder Tümpeln konzentriert. Die Rufe ähneln denen von M. boulengeri, mit dem M. luteus oft verge- sellschaftet ist. M. boulengeri ruft aber meist nur tagsüber. Der Ruf (Abb. 40 bis 42, aufgenommen bei ca. 22°C) besteht aus 6—13 melodiö- sen Lauten (n = 5) von durchschnittlich 51 ms (44—59, n = 8). Pause zwischen den Lauten 156 ms (127 —236, n = 7), Lautwiederholungsrate 4—5,3 sec. Bei Wechselru- fen mit anderen Männchen können die Pausen länger sein. 2 Frequenzbanden, eine zwischen 1,5 und 2 kHz und eine zwischen 3 und 4 kHz. Anuren aus Madagaskar 67 Abb. 40—42: Mantidactylus luteus, Nosy Boraha, Sonagramm (40), Oszillogramm (41); zwei Männchen im Wechselruf (42). Mantidactylus redimitus-Artengruppe (M. redimitus, M. boulengeri, M. decaryi, M. webbi, M. klemmeri, M. pseudoasper, M. eiselti) Unterscheidungsmerkmale zwischen redimitus- und granulatus-Gruppe sind die bei ersterer verwachsenen Metatarsen und die unterschiedliche Lebensweise der Adulten: ,arboricole” bei der granulatus-Gruppe und ,,scansoriel” bei der redimitus-Gruppe (Blommers-Schlosser & Blanc 1991). Gemeinsame Merkmale der Vertreter der M. redimitus- und der M. granulatus- Gruppe sind die paarigen schwarzen Kehlschallblasen und die vom Wasser unabhän- gige Lebensweise (Ausnahme: M. webbi, s. u.). M. redimitus fiigt sich in dieses Schema nicht eindeutig ein. Die nachtaktive Lebensweise und die erhóhten Rufwarten in der Vegetation stellen die Art zur M. gra- nulatus-Gruppe, die verwachsenen äußeren Metatarsen dagegen zu der nach ihr benannten M. redimitus-Gruppe. Die nach unseren Beobachtungen einfache helle Kehlschallblase und die Konzentrationen rufender Mánnchen in der Nahe von Bächen grenzen die Art dagegen von den übrigen Vertretern beider Gruppen ab. 68 F. Glaw & M. Vences GE 7 A Abb. 43: Mantidactylus redimitus, Jungtier, Nosy Mangabe. Zukünftige Untersuchungen müssen zeigen, ob sich die Vertreter von granulatus- und redimitus-Gruppe tatsächlich in zwei homogene Artengruppen einteilen lassen, und ob M. redimitus in eine dieser Gruppen eingeordnet werden kann. Mantidactylus redimitus (Boulenger, 1889) 1 Exemplar (ZFMK 47221) und 2 Männchen (ZFMK 52704 und 52705) aus Nosy Boraha [*]; 1 Juv. (ZFMK 52716) aus Nosy Mangabe [*], sowie 2 abweichende Männchen aus Andasibe (ZFMK 52702 und 52703). Merkmale der 2 Männchen aus Nosy Boraha: KRL 4,2 und 4,3 cm. Großer innerer Metatarsaltuberkel. Tibio-Iarsalgelenk tiberragt gerade das Auge. Eine grofe subgu- lare Schallblase. Haut kórnig, keine markante Zeichnung auf dem Rúcken. Femoral- drüsen groß, übereinstimmend 8 x 3 mm. Kehle mit deutlichen hellen Mittelstreifen, kleine Dornen auf den Augen. Zwei schwach ausgeprägte schwarze Tuberkel zwi- schen den Augen. Ein verwaschenes, helles Band zwischen Auge und Oberkieferrand. Vomerzähne vorhanden. Schwimmhaut: 1 (1) 2i (1%) 2e (%) 31 (2) 3e (1) 4i/e (2) 5 (2). Diese Beschreibung entspricht dem von uns untersuchten Holotypus von M. redimitus (BM 1947.2.26.55) und drei weiteren Exemplaren aus Sahembendrana (BM 92.3.7.39—41). ZFMK 52705 und das Jungtier von Nosy Mangabe (Abb. 43) zeigen gelbe Lateral- bánder, die sich tiber den Augenrand und die Nasenlócher bis zur Schnauzenspitze fortsetzen. Auf Nosy Boraha riefen Mánnchen im Marz aus der Vegetation, in 1—2 m Hohe, nachts im Primárwald in Bachnáhe. Der Ruf (Abb. 44) áhnelt dem der Tiere aus Andasibe. Die Lautwiederholungsrate betrágt vermutlich wegen der hóheren Auf- nahmetemperatur (23°C) 2,5/sec. Merkmale der beiden Mánnchen aus Andasibe (Abb. 45): ZFMK 52703: KRL 3,9 cm; horizontaler Augendurchmesser 4 mm, horizontaler Durchmesser des Trommel- fells 1,4 mm. Grofer innerer Metatarsaltuberkel (Lánge 1,5 mm, Hóhe 0,8 mm). Anuren aus Madagaskar 69 ie he LO Abb. 45: Mantidactylus redimitus, Andasibe. 0 125 250 ms Abb. 44, 46, 47: Sonagramme und Oszillogramm von Mantidactylus redimitus, Nosy Boraha (44) und Andasibe (46, 47). Tibio-Iarsalgelenk überragt Schnauzenspitze. Femoraldrüsen klein (5x 1,5 mm). Kleiner Tuberkel am Tibio-Tarsalgelenk. Zwei deutliche schwarze punktfórmige Tuberkel zwischen den Augen, deutliche Dornen auf den Augen. Eine große Kehl- schallblase, die nach dem Rufen zu einem labberigen Sack kollabierte. Haut glatt, Rücken grau, Unterseite schmutzigwei mit undeutlicher, dunklerer Sprenkelung. Beine dunkel quergestreift. Kehle dunkel, mit schwach ausgeprägtem hellen Mittel- streifen. Zwei weißliche, deutliche Bänder laufen vom Auge zum Oberkieferrand. 70 F. Glaw & M. Vences Vomerzähne vorhanden. Schwimmhaut 1 (1) 21 (1,5) 2e (1) 31 (2,25) 3e (1) 4i/e (2,5) 5 (1). ZFMK 52702: KRL 3,7 cm; Morphologie und Zeichnung entsprechen im wesentlichen dem Exemplar ZFMK 52703. Eine dunkle, Y-artige, nach hinten offene Zeichnung auf dem Vorderrücken, die sich bis zum Dorsolateralrand hinzieht. Die rufenden Männchen aus Andasibe saßen an einem Hang etwa 20 m vom Bach entfernt ca. 1,5 m hoch in der Vegetation im Primärwald. Der Ruf (Abb. 46 und 47, Aufnahme im Februar bei ca. 18°C) besteht aus vielen in Serie abgegebenen geräuschhaften Lauten von 95—112 ms (n = 6). Pausen zwischen den Lauten 400 —600 ms. Lautwiederholungsrate 1,67/sec. Ein Laut besteht aus 18—20 Pulsen. Die Intensität ist bei den ersten Pulsen am höchsten und nimmt dann kontinuierlich ab. Frequenz 1—2 kHz. Die Tiere aus Andasibe unterscheiden sich von denen der Ostküste folgenderma- Ben: Schwarze Tuberkel zwischen und Dornen auf den Augen stärker ausgeprägt; weiße Bänder zwischen Auge und Oberkieferrand deutlicher; Femoraldrüsen erheb- lich kleiner; Y-artige Zeichnung auf dem Rücken; Dorsolateralrand deutlicher; Rückenhaut glatter; längere Hinterbeine; geringere Körpergröße. Mantidactylus boulengeri (Abb. 48) 1 Männchen (ZFMK 52721) aus Andasibe; 2 Männchen und 2 Weibchen (ZFMK 52717 —52720) aus Fort Dauphin [*]; 1 Männchen (ZFMK 52722) aus Nosy Boraha [*]; 1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52723 und 52724) aus Nosy Mangabe [*]. Die Unterscheidung der zwei Arten M. boulengeri und M. decaryi ist sehr schwie- rig. Bei M. decaryi überragt das Tibio-Tarsalgelenk die Schnauzenspitze, während alle unsere Exemplare kürzere Hinterbeine aufweisen. Vomerzáhne sind vorhanden (allerdings unterschiedlich schwach ausgeprágt). Typisches Kennzeichen im Leben ist die trocken aussehende Haut. Es gibt diverse Zeichnungsvarianten. Abb. 48: Mantidactylus boulengeri, Andasibe. Anuren aus Madagaskar i 71 0 250 1500 ms Abb. 49—52: Sonagramme und Oszillogramme von Mantidactylus boulengeri, Andasibe (49, 51) und Nosy Mangabe (50, 52). Tagsúber auf dem Boden im Wald. Die Rufe hórten wir im Februar und Márz sowohl aus intaktem (Nosy Mangabe, Nosy Boraha) und degradiertem Primárwald (Voloina, Fort Dauphin) wie aus dichtem Eucalyptus-Wald (Andasibe). Sie werden überwiegend tagsüber vom Boden aus abgegeben, ohne intraspezifische Koordina- tion in Form von Wechselrufen und ohne Konzentration in der Náhe von Wasser. Der Ruf (Abb. 49 bis 52) besteht aus einer Serie von melodiósen Lauten von 50—90 ms (Nosy Mangabe, 22° C) bis 50—150 ms (Andasibe, 18? C). Die Pausen zwischen den Lauten betrugen 30—60 ms (Nosy Mangabe) bis 80—130 ms (Andasibe). Laute pro Ruf: 7 (Nosy Mangabe) bis 20 (Fort Dauphin, 25°C). Lautwiederholungsrate 4,67—5,0/sec (Andasibe), 7,5/sec (Nosy Mangabe) und 8,33/sec (Fort Dauphin). Frequenz 3,5—4,5 kHz. Die Pausen zwischen den einzelnen Rufen sind äußerst unterschiedlich, von 10 Sekunden bis mehrere Minuten. Mantidactylus webbi (Grandison, 1953) 1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52725 und 52726) aus Nosy Mangabe. Weitere Fundorte: Voloina [*] und Navana [*]. Färbung im Leben grünlich mit unregelmäßigen dunklen Flecken. Männchen mit 12 F. Glaw & M. Vences Abb. 53: Sonagramm Mantidactylus webbi, Nosy Mangabe. zwei weißen Schallblasen (im Gegensatz zu anderen Vertretern der M. redimitus- Gruppe, bei denen die paarigen Schallblasen schwarz gefärbt sind). Alle Exemplare dieser Art waren tagsüber auf feuchten, mit Moos bewachsenen Steinen am Bach (max. Entfernung 20 m) aktiv. Derartige Steine konnten wir nur an den drei M. webbi-Fundorten sehen. An einem solchen Stein, ca. 50 cm oberhalb des Baches, fanden wir im März ein Gelege aus sieben großen weißgelben Eiern. Ein ähnliches Gelege mit ebenfalls sieben Eiern fand Andreone (im Druck) auf Nosy Mangabe zusammen mit einem M. webbi-Weibchen. Man kann daher vermuten, daß es sich um M. webbi-Gelege handelt. Der nur tagsüber abgegebene Ruf (Abb. 53, aufgenommen bei 23° C) besteht aus mehreren (bis zu 10), in Serie aufeinanderfolgenden geräuschhaften Lauten von jeweils durchschnittlich 37 ms (26—46, n = 15). Die Pause zwischen den Lauten beträgt durchschnittlich 148 ms (122—168, n = 11). Lautwiederholungsrate 6,25/sec. Frequenz: 0,5—5 kHz. Mantidactylus aglavei-Artengruppe (Einzige Art: M. aglavei) Mantidactylus aglavei (Methuen & Hewitt, 1913) 1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52727 und 52728) aus Nosy Boraha [*]. Gelege und aufgenommene Rufe aus Andasibe. Mit dem Fund auf Nosy Boraha wird erstmals die Verbreitung der Art im Küsten- tiefland belegt. Der Primärwaldbewohner M. aglavei zeigt ähnliche Anpassungen wie die Geckos der nachtaktiven Gattung Uroplatus: Flacher Körperbau und „Fran- sen” an den Flanken. Diese Merkmale könnten darauf hindeuten, daß auch M. agla- vei an Baumstämme gedrückt den Tag verbringt. Anfang März fanden wir auf Nosy Boraha ein Weibchen, das auf einem Gelege mit 38 grünlichen Eiern saß. Das Gelege war etwa 1.5 m hoch über dem Waldboden in der Nähe eines Baches an einem Blatt befestigt. Zwei weitere, gleiche Gelege (Abb. 54) fanden wir bei Andasibe (Eizahl ca. 30) und auf Nosy Boraha etwa 2 m über dem Bach hängend. Anuren aus Madagaskar 73 KHz 0 125 Abb. 55—57: Sonagramme von Mantidactylus aglavei, Oszillogramm Andasibe (57). 750 ms Andasibe (55), Nosy Boraha (56); 74 F. Glaw & M. Vences Der Ruf (Abb. 55 bis 57) ertönte hoch aus der Vegetation (mind. 2 m) in Bachnähe. Er bestand aus 2—6 melodiösen, digital klingenden Lauten von 100—180 ms (Anda- sibe, 18° C). Die Pausen zwischen den Lauten betrugen 100—400 ms. Lautwiederho- lungsrate 2,5—3,67/sec. Frequenz zwischen 1,5 und 2 kHz. Mantidactylus depressiceps-Artengruppe (M. depressiceps, M. perracae, M. tornieri, M. elegans) Mantidactylus tornieri (Ahl, 1928) 2 Männchen (ZFMK 52699 und 52700) und 1 Juv. (ZFMK 52701) aus Andasibe; 1 Exemplar (ZFMK 52698) aus Voloina [*]. Weiterer Fundort: Nosy Boraha [*]. Männchen riefen im Februar und März nachts an stehenden Gewässern. Die gefangenen Exemplare lassen sich morphologisch eher M. tornieri als M. depressiceps zuordnen. Die beiden Arten haben „very different mating calls, but are hardly to distinguish morphologically” (Blommers-Schlösser 1979a). Genaue Rufbeschrei- bungen sind nicht veröffentlicht. Ein Unterschied zwischen M. tornieri und M. depressiceps ist das Gelege. Die an Blätter über dem Wasserspiegel geklebten Ei- massen sind nach Blommers-Schlösser (1979a) bei M. depressiceps weiß, bei M. tor- nieri grün. Wir fanden in Andasibe Gelege mit braunen Eiern, auf Nosy Boraha (bei Maromandia) Gelege mit grünen Eiern. Die Rufe (Abb. 58 bis 63) waren zudem von Fundort zu Fundort variabel. Es ist aber nicht zu entscheiden, ob letzteres mit Tem- peratur- und Motivationsunterschieden erklärt werden kann. Die Tiere aus Andasibe gaben bei etwa 18° C Serien von mehreren (etwa 2—6) kur- zen Lauten ab, die man als „toc” beschreiben kann. Die Laute dauerten im Durch- schnitt 32 ms (11—50, n = 14), die Pausen dazwischen 67 ms 21-97, n = ID. Die Frequenz lag zwischen 1 und 2 KHz. Auf Nosy Boraha bei Maromandia waren Laute (15—30 ms) und Pausen (15—60 ms) deutlich kürzer, was möglicherweise auf die höhere Temperatur (ca. 22°C) zurückzuführen ist. Die Frequenz lag auch hier zwi- schen 1 und 2 kHz. Einen anderen Ruf gab ein Tier ab, das wir im Norden dieser Insel am Ambohidena-Wald fingen (auch bei ca. 22°C). Die Frequenz lag zwischen 1 und 2,5 kHz, die Laute dauerten durchgehend 50 ms, die Pausen etwa 90 ms. Wäh- rend die anderen Exemplare ihre Rufe in unregelmäßigen Abständen abgaben, rief das Ambohidena-Tier in regelmäßigen Serien. Die Pausen zwischen den Rufen betru- gen etwa 1200 ms, die Anzahl der Laute pro Ruf stieg mit Fortschreiten der Rufserie an. Mantidactylus pulcher-Artengruppe (M. pulcher, M. liber, M. bicalcaratus, M. flavobrunneus, M. punctatus, M. albolineatus) Mantidactylus pulcher (Boulenger, 1882) Die Tiere fanden sich bei Andasibe [*] in wassergefüllten Blattachseln von geschnit- tenen Pandanus, vergesellschaftet mit M. liber und M. bicalcaratus. Mantidactylus liber (Peracca, 1893) 4 Männchen und 2 Weibchen (ZFMK 52730—52735) aus Andasibe; 1 Exemplar (ZFMK 52729) aus Nosy Boraha [*]. Anuren aus Madagaskar . 75 0 250 500 ms 0 250 500 ms Abb. 58—63: Sonagramme und Oszillogramme von Mantidactylus tornieri, Andasibe (58, 63), Maromandia, Nosy Boraha (59, 61), Ambohidena, Nosy Boraha (60, 62). 76 F. Glaw & M. Vences Rufende Männchen saßen in Andasibe nachts in niedriger Vegetation (etwa 50 cm über dem Wasser) um stehende oder langsam fließende flache Gewässer im und außerhalb vom Wald. Die Kehle der Männchen ist leuchtend weiß, ihr kommt sicher- lich Signalfunktion zu. In einem Fall saß ein Weibchen wenige Zentimeter frontal vor einem Männchen, das sich dabei ungewöhnlich hoch aufgerichtet hatte, seine Kehle zeigte und rief. An Blättern hingen viele Gelege, die der Beschreibung von Blom- mers-Schlösser (1975) entsprachen. Tagsüber fanden sich gelegentlich Exemplare in den Blattachseln von Pandanus-Pflanzen. Der Ruf erinnert an den von Boophis difficilis, mit dem M. liber zudem vergesell- schaftet vorkommt. Mantidactylus bicalcaratus (Boettger, 1913) 1 Männchen und 1 Weibchen (ZFMK 52736 und 52737) aus Andasibe; 3 Exemplare (ZFMK 52738 —52740) aus Nosy Boraha. Die Zeichnung der Exemplare von Nosy Boraha (= Terra typica) ist kontrastarm, während die Andasibe-Tiere dunkelbraune Flecken auf hellem Grund zeigen, die auch eine Dorsolateralzeichnung bilden. ZFMK 52736 hat zudem helle Dorsolateral- linien, die auch für den M. albolineatus charakteristisch sind, dem jedoch die dunk- len Flecken fehlen. Die meisten Exemplare befanden sich in wassergefüllten Blattachseln von Panda- nus-Pflanzen. Auf Nosy Boraha saßen die Tiere auch in den hohlen Stengeln von Ravinala-Blättern. Mantidactylus argenteus-Artengruppe (M. argenteus, M. bertini, M. grandisonae, M. guibei, M. domerguei, M. wittei, M. blommersae) Angaben zu Bioakustik, Taxonomie, Ökologie und Verhalten von M. wittei, M. blommersae und M. grandisonae sind in Vorbereitung. Danksagung Wir danken Wolfgang Walkowiak und Hartmut Greven, die technisches Gerät zur Verfügung stellten, Wolfgang Böhme, der in vielfältiger Weise half, und Rose Blommers-Schlösser für zahlreiche Hinweise. Wir danken weiterhin dem Ministere de la production animal et des eaux et foréts (MPAEF), Antananarivo, für die erteilten Genehmigungen zur Ausfuhr der Frösche und zum Besuch der Reservate Nosy Mangabe und Analamazoatra. Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit gibt neue Informationen zu Biologie, Bioakustik, Ethologie, Verbrei- tung und Taxonomie der madagassischen Anurengattungen Boophis, Aglyptodactylus und Mantidactylus. Insgesamt wurden 33 Arten gefunden, 49 neue Fundpunkte werden angegeben und somit bisher bekannte Verbreitungsgebiete erheblich erweitert. Die Paarungsrufe von 13 Arten sowie Schreckrufe von Mantidactylus grandidieri und M. ulcerosus werden erstmals beschrieben. Befreiungsrufe konnten bei Vertretern der Gattung Mantidactylus nicht festge- stellt werden. Eier von Boophis pauliani, Gelege von M. aglavei und zwei anderen Arten, wahrscheinlich M. webbi und M. lugubris, wurden gefunden. Boophis jaegeri sp. n. wird aus Nosy Be beschrieben. Er ähnelt Boophis luteus, unterscheidet sich aber von diesem vor allem durch stark abweichende Paarungsrufe. Boophis leucomaculatus wird zur Gattung Mantidac- tylus gestellt. Anuren aus Madagaskar 77 Literatur Andreone, F. (im Druck): A survey of amphibians in Malagasy rainforests. — Salamandra. Blommers-Schlósser, R. M. A. (1975): A unique case of mating behaviour in Gephyro- mantis liber (Peracca 1893), with observations on the larval development (Amphibia, Rani- dae). — Beaufortia 23 (296): 15—2S. Blommers-Schlósser, R. M. A. (1979a): Biosystematics of Malagasy frogs. I. Mantellinae (Ranidae). — Beaufortia 29 (352): 1—77. Blommers-Schlósser, R. M. A. (1979b): Biosystematics of Malagasy frogs. II. The genus Boophis (Rhacophoridae). — Bijdragen Dierkunde 19 (2): 261—312. Blommers-Schlósser, R. M. A. & C. P. Blanc (1991): Faune de Madagascar. Amphi- Biens Tome 75 (I): 1379. Duellman, W. E. & L. Trueb (1985): Biology of amphibians. — Mc Graw-Hill. 1—620. Green, G. M. &R. W. Sussman (1990): Deforestation History of the Eastern Rain Forests of Madagascar from Satellite Images. — Science 248: 212—215. Guibé, J. (1978): Les batraciens de Madagascar. — Bonn. zool. Monogr. 11: 1—140. Frank Glaw, Zoologisches Institut der Universitat zu Koln, 1. Lehrstuhl: Experimen- telle Morphologie, Weyertal 119, D-5000 Kóln 41. — Miguel Vences, Wittekindstr. 15, D-5000 Koln 41. Bonn, Mai 1992 Zur Amphibienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Eleutherodactylus (Leptodactylidae) K. Henle Abstract. A herpetological survey of Peru and the examination of further material in the collection of the Zoologisches Museum Alexander Koenig resulted in 94 species of amphi- bians. When known, ecological data and observations are provided for these species. Four species of frogs, Elachistocleis bicolor, Colostethus nexipus, Pseudis paradoxa and Sphaenorhynchus lacteus, are recorded for the first time in Peru. Tadpoles of Chiasmocleis ventrimaculata, Telmatobius arequipensis, Bufo trifolium, and Gastrotheca marsupiata are described. Observations on ontogeny, parental care, and seasonal sexual dimorphism of Leptodactylus rhodonotus are reported. Eleutherodactylus nebulosus n. sp. (Leptodac- tylidae) is described from the Cordillera Azul. Additionally, one or two species of salamanders (genus Bolitoglossa), two species of the dendrodatid genus Colostethus and some individuals of hylids, genus Gastrotheca, probably represent undescribed species. Epipedobates anthonyi is regarded as a synonym of E. tricolor. No subspecies of Telmatobius arequipensis are recognized. Hyla elkejungingerae is transferred to the genus Osteocephalus. The type locality of Dendrobates variabilis is restricted to km 27 of the road from Tarapoto to Yurimaguas. Morphological differences between Phobobates bassleri and P. trivittatus are listed. The resolution of the following zoogeographical and taxonomical problems requires further intensive studies: several taxa of the Telmatobius culeus/albiventris and T. marmoratus/jelskii groups are insufficiently diagnosed and/or probably unjustified. The status of several forms within the Bufo spinulosus group remains unresolved. The subspecies Pleurodema marmorata viridis needs further justification. In contrast, the redbellied form of Epipedobates pictus probably deserves subspecific status. Several cryptic species of frogs almost certainly hide under the names Leptodactylus wagneri and Gastrotheca marsupiata. A checklist of all amphibian species reported from Peru is provided. Key words. Amphibia, Eleutherodactylus nebulosus n. sp., taxonomy, checklist, ecological notes, distribution, Peru. Einleitung Die herpetofaunistische Erforschung Perus halt unvermindert an und ist Gegenstand vieler Untersuchungen. Tschudi (1846) veróffentlichte als erster eine Ubersicht tiber die gesamte zu seiner Zeit bekannte Herpetofauna Perus. Seither publizierte nur Harding (1983) eine Liste aller peruanischen Amphibien, die allerdings nicht vóllig korrekt und vollstandig ist. Jedoch liegen tiber Amphibien neben zahlreichen Einzel- arbeiten auch mehrere Checklisten oder Revisionen von Artengruppen oder Gattun- gen vor, deren Verbreitung Peru berührt (Dunn 1942—1949; Vellard 1951—1960; Schmidt 1954; Macedo 1960; Brame & Wake 1963; Taylor 1968; Heyer 1970—1979; Cei 1971, 1972a; Duellman 1971—1976; Trueb & Duellman 1971; Duellman & Fritts 1972; Duellman & Crump 1974; Trueb 1974; Lynch 1975—1980; Silverstone 1975, 1976; Duellman & Veloso 1977; Lynch & Lescure 1980; Cannatella 1982; Cannatella & Duellman 1982; Myers 1982, 1987; Wake et al. 1982; Frost 1985; Duellman & Sa 1988; Duellman & Trueb 1988, 1989; Duellman et al. 1988; Zimmermann & Zimmer- 80 K. Henle mann 1988; Jungfer 1989; Hoogmoed 1990). Außerdem liegen deataillierte Erfassun- gen von Amphibiengemeinschaften fiir einzelne Gebiete Perus vor (Duellman & Toft 1979; McDiarmid 1979; Schliiter 1979—1987; Toft & Duellman 1979; Péfaur & Duell- man 1980; Lescure & Gasc 1986; Aichinger 1987 a, 1991c; Duellman 1988, 1989; Hödl 02 ———$— O 100 200 km Abb. 1: Geographische Lage der Fundorte (siehe Text fiir Fundortnumerierung). Zur Amphibienfauna Perus 81 1990; Sinsch 1990). Doch auch diese umfangreiche Literatur darf nicht darüber hin- wegtäuschen, daß unsere Kenntnisse der Verbreitung und Ökologie peruanischer Amphibien noch sehr unvollständig sind. Für ein besseres Verständnis werden auch umfangreiche faunistische Arbeiten benötigt, die neben ökologischen und zoogeo- graphischen Daten auch Grundlagen für Revisionen einzelner Gruppen liefern kön- nen und für die Einschätzung der Gefährdung der Amphibienfauna, deren Lebens- räume gerade in den Tropen besonders bedroht sind (Sayer et al. 1990), eine unerläß- liche Grundlage darstellen. Zur Erarbeitung dieser Grundlagen beizutragen, war das Ziel einer Forschungsreise, die von Andreas Ehrl und mir von Januar bis März 1983 durchgeführt wurde. Über deren Ausbeute soll an dieser Stelle berichtet werden. In die Auswertung eingeschlossen wurde die gesamte Peru-Sammlung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig, Bonn (ZFMK), die von uns auf früheren Kurzreisen sowie von den nachfolgend aufgeführten Sammlern zusammengetragen wurde: R. Dexel (Bonn), W. E. Duellman (Lawrence). A. Han- rieder (Lima), M. Kneller (Buchholz), E. Lenkenhoff (Paderborn), K. H. Lüling (Bonn), G. & W. Mann (Santiago de Chile), P. Medina (Puerto Maldonado), H. Meier (Hamburg), G. R. Ockendon (London), C. Pilgram (Stuttgart), R. Podloucky (Hannover), C. Prentise (Pu- callpa), G. Revuelta (Santiago de Chile), J. Roser (Waiblingen), C. Schell (Bonn), R. Schulte (Tarapoto), J. Schunke (Pucallpa), J. E. Simons (Lawrence), U. Sinsch (Bonn), W. Utke (Stutt- gart) und M. Verhaagh (Karlsruhe). Nähere Angaben zu den Reiserouten, eine Beschreibung der Hauptsammelgebiete sowie eine Auswertung des gesammelten Reptilienmaterials wurden bereits veröffentlicht (Henle & Ehrl 1991). Liste der Fundorte Die Lage der Fundorte ist auf einer Karte (Abb. 1) eingetragen. Soweit mir bekannt, füge ich zu jedem Fundort eine Höhenangabe (in m über NN) in Klammern hinzu. Die Schreibweise der Fundorte richtet sich nach der Mapa General del Peru. 1) La Tina 27) Divisoria, Cordillera Azul (1650) 2) Cajamarca 28) Rio Chino 3) Andoas 29) El Boqueron del Padre Abad (1000) 4) Capahuari Sur 30) Bosque Nacional Alexander von 5) Iquitos (106) Humboldt 6) Isla Padre im Amazonas bei Iquitos 31) Laguna Yarinacocha (200) (105) 32) Pucallpa (200) 7) Quista Cocha (110) 33) Laguna Pacacocha (200) 8) Rio Pacaya, Unterlauf 34) Panguana, Rio Llullapichis (260) 9) Tarapoto (~500) 35) Abancay (2378) 10—14) km 24, km 25, km 26, km 27 36) Kotosh und km 33 der Straße von Tarapoto 37) Cuzco (3440) nach Yurimaguas 38) Carabaya (4800) 15) 80 km S von Yurimaguas 39) Huallahualla-Paß, beim 16) Am Fue des Nevado Huandoi Rio Tinki (4820) 17) Catac 40) Marcapata-Tal 18) Cerro de Pasco 41) Puerto Maldonado 19) Junin 42) Bajo Tambopata, Rio Tambopata 20) Uco 43) Tres Chimbadas, Rio Tambopata 21) Lago de Junin 44) Aguajalito, Rio Tambopata 22) Concepción 45) Socosani 23) Lima (154) 46) Pucará 24) Rio Pava 47) Puno (4810) 25) Tingo Maria (640) 48) In 4000 m Hohe an der Grenze nach 26) Cordillera Azul bei Tingo Maria Bolivien. 82 K. Henle Ergebnisse Die beobachteten Arten werden nachfolgend in systematischer Reihenfolge vorge- stellt und diskutiert. Das gesamte Belegmaterial befindet sich in der herpetologi- schen Sammlung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). (Das vorschriftsmäßig am Museum Javier Prado, Lima, [MJP] hinterlassene Material konnte aus logistischen Gründen nicht berücksichtigt werden.) Insgesamt handelt es sich um 94 Amphibienarten in zusammen 911 Exem- plaren und 57 Kaulquappenserien oder Gelege. In der folgenden Liste werden zu je- der Art zuerst die Gesamtzahl der Belegexemplare und dann die Nummern der Fund- orte (siehe Abb. 1) mit den Registriernummern des zu ihnen gehörenden Materials aufgeführt, auf das sich die anschließenden Daten beziehen. Typhlonectidae Oscaecilia koepckeorum Wake, 1984 1 Ex. — 7: ZFMK 23392. — Nähere Angaben zu diesem Holotypus siehe Wake (1984). Typhlonectes compressicauda (Duméril & Bibron, 1841) 2 Ex. — 31: ZFMK 23391, 42781. — Ein Tier wurde in einer großen Lagune in einer Fischreuse gefangen. Dieser erste Nachweis für Peru wurde bereits von Lüling (1973) publiziert. Der Fundort liegt weit außerhalb des Verbreitungsschwerpunktes dieser Art. Taylor (1968) betrachtet ihr Vorkommen im Einzugsbereich des Amazonas noch als ungesichert. (Lüling (1974a) berichtet über weitere Funde aus derselben Lagune. Caeciliidae Siphonops annulatus (Mikan, 1820) 4 Ex. — 32: ZFMK 38874—6, 42: ZFMK 34246. — ZFMK 34246 wurde auf einer Viehweide gefunden, die restlichen drei in einem aufgelockerten Siedlungsbereich am Rande der Stadt Pucallpa. S. annulatus ist in Peru weit verbreitet (Melin 1941; Dunn 1942). Plethodontidae Bolitoglossa spp. 2 Ex. — 24: ZFMK 29986, 27: ZFMK 27632. — ZFMK 27632 wurde in einer beim Straßenbau eingesetzten Röhre gefunden. ZFMK 29986 verbarg sich mittags unter einem Stück Holz an einem Hang oberhalb eines Baches auf 670 m NN. Die Steil- hänge des tief eingeschnittenen Tals trugen noch Primärwald, während die nur 30 m breite Sohle von einer verwilderten Kakao- und Mandarinenplantage eingenommen wurde. Im Leben war ZFMK 29986 dorsal erdbraun gefärbt mit zahlreichen schwar- zen Flecken. Ein schwarzbraunes Dreieck befand sich zwischen den Augen. Der brau- ne Schwanz wurde postrad zunehmend heller. Die Schwanzspitze, die Kniegelenke der Vorderbeine und der proximale Teil der Oberseite der Hinterbeine waren hell- braun. Die grauen Ventralseiten waren mit einer sehr feinen, weißen Punktierung auf der Kehle sowie mit weißen Flecken am Bauch, an den Hinterbeinansätzen und an Zur Amphibienfauna Perus 83 den Schwanzseiten verziert. Beide Exemplare lassen sich keiner bekannten Art ein- deutig zuordnen. Sie werden derzeit von D. Wake (Berkeley) bearbeitet. Pipidae Pipa pipa (Linnaeus, 1758) 28 Ex. — 31: ZFMK 34247—8, ZFMK 45910—30; 42: ZFMK 29093. — ZFMK 29093 stammt aus einem von Viehweiden umgebenen Altarm, die restlichen Exemplare aus einer grofen Lagune. Ein von uns beobachtetes Tier hielt sich im Flachwasserbereich des Altarmes gut getarnt zwischen Fallaub auf. In der Lagune wurden die Wabenkrö- ten in Fischreusen gefangen. Bemerkenswert sind zwei orange Flecken am Vorder- ende der Dorsolateralfalte, die im Alkohol verblassen. Die vorliegenden Funde deh- nen das bekannte Verbreitungsareal dieser Art in Peru weit nach Siiden aus. Sie er- hárten Dunns (1948) Vermutung, daß die Wabenkröte auch in Bolivien vorkommt, da der Rio Tambopata vermutlich tiber den Madre de Dios von Brasilien aus tiber Bolivien besiedelt wurde. Schütte & Ehrl (1987) berichten über die Fortpflanzung von Wabenkröten, die vom Fundort 31 stammen. Microhylidae Chiasmocleis bassleri Dunn, 1949 1 Ex. — 30: ZFMK 40133. — In einer Grube am Rande einer Straße durch Primär- wald gefangen. Das Exemplar stimmt mit Dunns (1949b) Beschreibung außer in fol- genden Merkmalen überein: feine, helle Vertebrallinie vorhanden; Hüftfleck größer und weiter auf den Rücken reichend. Gegenüber Duellmans (1978) ecuadorianischen Tieren weicht es jedoch stärker ab: die Flanken sind nicht einheitlich graubraun, son- dern zeigen einen großen dunkelbraunen Fleck, ein rosa Flankenfleck fehlt; Kehle und Brust sind nicht grau, sondern weiß mit feiner brauner Punktierung und großen braunen Flecken; im Leben war jedoch ein leichter blauer Anflug auf Kehle und Brust vorhanden. KRL 24 mm. C. bassleri war bisher nur von der Typuslokalität (Rio Utoquinia bis Rio Tapiche, Loreto) in Peru und von Santa Cecilia, Ecuador, bekannt (Dunn 1949b; Duellman 1978). Chiasmocleis ventrimaculata (Andersson, 1945) 4 Ex. + 4 Kaulquappen — 43: ZFMK 40138 —9; 44: ZFMK 40140—42. — Im Pri- märwald in morschem Holz mit Termiten vergesellschaftet sowie zwischen Kräutern und Fallaub; ein Exemplar in 40 cm Höhe in einem Baumstamm gefunden; nacht- aktiv. Die Tiere stimmen morphologisch gut mit ecuadorianischen Individuen über- ein (Duellman 1978), jedoch waren die feinen Rückenflecken rötlich und nicht gol- den. Bei einem Exemplar waren auch der Analstreif und die Kehle leicht rötlich ge- färbt. Männchen (ZFMK 40138, sowie ZMH A0029/30 [Zoologisches Museum Uni- versität Hamburg] aus Pucallpa) besitzen deutlich kräftigere Oberarme als die Weib- chen. Das kleinste Männchen mit deutlicher Schallblase mißt 17 mm KRL. Vier Kaulquappen, die sehr wahrscheinlich dieser Art angehören, befinden sich im Stadium 25 (Gosner 1960). Die besterhaltene Kaulquappe mißt 4,6 mm KRL und 6,7 mm SL. Der Körper ist deutlich breiter als tief, am breitesten etwa auf der Höhe der Augen. Die Schnauze ist gerade; im seitlichen Profil ist der Körper zur Schnauze hin 84 K. Henle zugespitzt. Die kleinen Augen sitzen dorsolateral. Das Spiraculum liegt ventromedial kurz vor dem medialen Analtubus. Die schlanke Schwanzmuskulatur láuft in einem spitzen Ende aus. Dorsaler und ventraler Schwanzsaum sind etwa gleich hoch, am hóchsten etwa am Ende des ersten Drittels, an dem sie ungefáhr die gleiche Ausdeh- nung wie die Schwanzmuskulatur besitzen. Der dorsale Saum erstreckt sich ein kur- zes Stück auf den Rücken. Der kleine, terminale Mund ist anteroventral gerichtet. Papillen und Hornelemente fehlen. Zwei breite Hautlappen nehmen fast den gesam- ten vorderen Teil des Mundfeldes ein. Im Alkohol ist der Kórper dorsal dunkelbraun und ventral hellbraun. Die Schwanzmuskulatur ist nur schwach braun gefarbt. Die Flossensáume sind weitgehend unpigmentiert. Ctenophryne geayi Mocquard, 1904 1 Ex. — 34: ZFMK 47869. — Schlüter (1980a, 1984, 1987 a, b) berichtet ausführlich über die Fortpflanzungsbiologie und Ökologie der Population, aus der sein Beleg- exemplar stammt. Zur Verbreitung in Peru und zur Variation dieser Art siehe Zweifel & Myers (1989). Elachistocleis bicolor (Valenciennes, 1838) 5 Ex. — 42: ZFMK 36308, 40134—7. — Sehr háufig auf einer Viehweide; E. bicolor ist nachtaktiv und wurde auch bei Regen am Tage nur in Verstecken unter Asten in flachen Erdmulden sowie Hohlungen von Baumstámmen angetroffen. Gelegentlich benutzten zwei Exemplare einen gemeinsamen Unterschlupf. Am 28. 1. vernahmen wir nach langanhaltendem Regen ab 19.00 h ein Massenkonzert in einem über- schwemmten Bereich einer Viehweide. Die Mánnchen bezogen auf Holzstiickchen oder an der Wasseroberflache treibend Rufpositionen in 0,5—7,5 m Entfernung vom Ufer. Die Kórperhaltung rufender Mannchen gleicht der von Chiasmocleis ventrima- culata (Schliiter 1980a). Die gesammelten Exemplare stimmen morphologisch sehr gut mit argentinischen Populationen überein (vgl. Cei 1980), jedoch ist ihr Bauch kräftiger gelb gefärbt. Das vorliegende Material ist ein Erstnachweis für Peru, der das bekannte Verbreitungsgebiet dieser Art weit nach Nordwesten ausdehnt. Weiter östlich in Brasilien ist sie jedoch von nördlicheren Fundorten bekannt (z. B. Hödl 1990). Hamptophryne boliviana (Parker, 1927) 2 Ex. — 30: ZFMK 40131—2. — In Gruben am Rande einer Straße durch Primär- wald gefangen. Leptodactylidae Adenomera andreae (Müller, 1923) 4 Ex. — 3: ZFMK 39817; 30: ZFMK 39816; 44: ZFMK 39818—9. — Nachts aktiv auf Pfaden im Primärwald; am Tage in Verstecken unter Ästen und in Gruben am Rande von Primärwald. ZFMK 39817 fanden wir auf einer 6lverseuchten Rodungs- fläche. Ein Jungtier (ZFMK 40173) das vermutlich A. andreae zuzurechnen ist, war im Januar in Tres Chimbadas im Primärwald tagaktiv. Der Fund in Aguajalito über- brückt die Verbreitungslücke zwischen zentralperuanischen und bolivianischen Populationen, die in Heyers (1973) Verbreitungskarte noch klafft. Zur Amphibienfauna Perus 85 Adenomera hylaedactyla (Cope, 1868) 9 Ex. — 5: ZFMK 39820; 13: ZFMK 41486; 32: ZFMK 39821—7. — Im Gegensatz zu A. andreae ist diese Art ein ausgesprochener Kulturfolger. Alle Individuen waren nachts in beleuchteten Parkanlagen, in denen hohe Populationsdichten erreicht wer- den, sowie an Straßenrändern im aufgelockerten Siedlungsbereich von Städten aktiv. Nur das Iquitos-Exemplar, ein Weibchen mit 28 mm KRL, weist einen durchgehen- den, deutlichen Vertebralstreifen auf. A. hylaedactyla ist in Peru im Amazonasbecken weit verbreitet (Heyer 1973; McDiarmid 1979). Batrachophrynus macrostomus Peters, 1873 2 Schädel — 21: ZFMK 39266 —-7. — Diese Art wurde 1983 in einem kleinen Lokal in Junin als Rana frita oder als Sustancia de Rana für 1500 Soles (= 3,50 DM) ange- boten. Zur Zubereitung werden die Frösche ausgenommen, die Haut wird vollständig abgezogen, und die Augen werden ebenfalls entfernt. Der Rest der Frösche wird als Suppeneinlage verwendet oder gebraten. Nach Auskunft der Wirtin werden gelegent- lich auch Kaulquappen serviert. Die Frösche werden im Lago de Junin vom Kanu aus mit Speeren gejagt. Froschjäger gab es 1983 nur noch in den Dörfern Uco und Chinchaycocha. Bereits Duellman (1979) und Sinsch (1990) erwähnen, daß diese Art von der Lokalbevölkerung verzehrt wird. Sinsch (1990) diskutiert die Nahrungsbiolo- gie dieser Art. Edalorhina perezi Jiménez de la Espada, 1871 4 Ex. — 33: ZFMK 38877; 34: ZFMK 41473 —4, 41844. — Zur Ökologie und zum Verhalten siehe Schlüter (1980c, 1984). E. perezi ist im peruanischen Amazonas- becken weit verbreitet (Dunn 1949a). Eleutherodaytylus carvalhoi Lutz & Kloss, 1952 1 Ex. — 30: ZFMK 39843. — Nachts in 0,2 m Höhe auf einem Blatt aktiv; syntop mit E. peruvianus. Das Exemplar entspricht gut den Beschreibungen von Lutz & Kloss (1952) und Lynch (1980) mit Ausnahme des von Lynch (1980) erwähnten Schlüsselmerkmales eines verdunkelten Gesichtes ohne deutliche Lippenstreifen. Lynch (1980) führt dasselbe Schlüsselmerkmal für E. croceoinguinis auf, obwohl ein Foto in Duellman (1978: fig. 55) für diese Art deutliche Lippenstreifen zeigt. Mögli- cherweise sind die Lippenstreifen bei den Exemplaren, die Lynch (1980) vorlagen, durch die Konservierung verblaßt. E. carvalhoi war bisher in Peru nur von der Serra- nia de Sira (Duellman & Toft 1979) und dem Rio Llullapichis (Toft & Duellman 1979) bekannt. Eleutherodactylus fenestratus (Steindachner, 1864) 2 Ex. — 43: ZFMK 39852 —3. — Bei Regen mittags aktiv in der Krautschicht von Primärwald. Die Lebendfärbung war dorsal ocker mit erdbraunen Zeichnungsele- menten. Das adulte Exemplar stimmt gut mit der Beschreibung von Lynch (1980) überein; das Jungtier weicht etwas ab: die Kehle ist nur geringfügig grau gefärbt, die Flanken sind dafür stärker gezeichnet und die Dorsolateralstreifen deutlicher. Canthal- und Tympanalstreifen sind ebenfalls sehr markant. Zwischen Augen und 86 K. Henle Lippen stehen drei intensiv ausgeprägte Flecken. Das Tympanum ist erst angedeutet. Das Jungtier mißt 14,6 mm KRL. Beide Frösche lassen sich nach dem Schlüssel von Lynch (1980) als E. fenestratus bestimmen. So sind die Vorder- und Hinterseiten der Schenkel sowie die Tibiaunterseiten typisch für E. fenestratus ungefleckt. Jedoch feh- len die vereinzelten Rückentuberkel, die diese Art von den sehr ähnlichen E. conspi- cillatus und E. peruvianus unterscheiden sollen. Eleutherodactylus nebulosus sp. nov. (Abb. 2) Holotypus: ZFMK 27634; leg. R. Schulte, IV. 1979. Terratypica: Departamento Huanuco, Cordillera Azul, Paß der Carretera Central auf 1650 m NN. Diagnose: Die Merkmalskombination glatter Bauch, 1. Finger länger als 2. Finger und deutliches Tympanum charakterisieren die Art als Angehörige der vorwiegend das Tiefland bewohnenden fitzingeri-Gruppe (sensu Lynch 1976). E. nebulosus unterscheidet sich von allen Arten dieser Gruppe durch die Kombination folgender Merkmale: helle Flecken auf den Schenkelhinterseiten, auf den Flanken sowie verein- zelt auf dem Riicken, deutliche Schwimmháute zwischen den Zehen und schwach ausgebildete Zehen- und Fingerendplatten. E. anomalus besitzt ebenfalls keine brei- ten Zehen- und Fingerendplatten, doch sind bei ihm die Zehen fast vollstándig mit Schwimmhäuten verbunden, während diese sich bei E. nebulosus nur etwa auf Ya der Zehenlánge erstrecken. E. actites, E. conspicillatus, E. peruvianus und E. lymani wel- sen wie E. nebulosus helle Flecken auf den Schenkelhinterseiten auf. Den ersteren drei Arten fehlen jedoch die hellen Rtickenflecken, und ihre Zehen- und Fingerend- platten sind sehr breit. E. /ymani, die einzige weitere Art der fitzingeri-Gruppe, die in Peru in tiber 1000 m NN lebt (vel. Lynch 1979b), unterscheidet sich von E. nebulo- ÁS OS Y, Whi” y, bs y, Abb. 2: Holotypus von Eleutherodactylus nebulosus (ZFMK 27634) in Dorsal- und Ventral- ansicht. Zur Amphibienfauna Perus 87 sus durch die ungefleckte Brust und durch den Besitz äußerer Metatarsaltuberkel. Beschreibung: Kopf geringfügig breiter als der Körper. Die Kopfbreite mißt 40,4 % der Kopf-Rumpf-Länge. Schnauze in Dorsalansicht zugespitzt, in Lateral- ansicht abgestutzt. Der Abstand Auge—Nasenoffnung beträgt 92 Y des Augen- querdurchmessers. Die leicht vorstehende Nasenöffnung ist dorsolateral gerichtet. Canthus rostralis markant. Die schwach ausgebildete Supratympanalfalte bedeckt das Tympanum nicht. Tympanum deutlich, etwas höher als breit; es liegt geringfügig näher am Auge, als es breit ist. Choanen oval; Praevomerfortsätze posteromedial zwischen den Choanen, mit 6 (rechts) bzw. 7 (links) Odontophoren. Zunge etwas länger als breit, ihr letztes Viertel frei abhebbar. Haut auf dem Rücken leicht rauh, ventral dagegen glatt. Dorsolateralfalte nur angedeutet. Palmartuberkel groß und langgestreckt. Deutliche Hautsäume verbinden die Finger basal und bilden zwischen Finger 2 und 3 eine basale Schwimmhaut. Die Fingerendplatten sind nur wenig ver- breitert. Der 1. Finger ist länger als der 2. Finger. Ein äußerer Metatarsaltuberkel fehlt; der auffällige innere Metatarsaltuberkel ist langgestreckt. Schwimmhäute ver- binden die Zehen etwa zu Ya ihrer Lange. Zehenendplatten 1,7mal so breit wie distal die Zehen. Die Fersen der zusammengelegten Beine überlappen stark; sie überragen bei entlang des Körpers ausgestreckten Beinen die Schnauzenspitze weit. Maß: 26,3 mm KRL. Färbung in Alkohol: Dorsal braun mit einem dunkleren zick-zack-förmigen Querband hinter dem Auge, das mit einem breiten, halbkreisförmigen, dunklen Rückenquerband verbunden ist. Zwei weitere dunkle Querbänder im Sakralbereich. Kleine weiße Flecken vereinzelt auf dem Rücken. Auf den Flanken verlaufen breite, dunkelbraune, von weißen Flecken begrenzte Querbänder schräg nach hinten. Ein dunkelbraunes Band verbindet die Augen. Ein dunkelbrauner Streifen verläuft vom Auge zum Tympanum und begrenzt dessen postralen Rand. Dunkelbrauner Canthal- streifen schwach ausgeprägt, aber breit; braune Lippenbänder undeutlich. Ein weißer Fleck auf der Schnauzenspitze. Die Oberseite der Extremitäten weisen markante, dunkelbraune Querbänder auf, die teilweise von einer feinen weißen Linie einge- rahmt werden. Schenkelhinterseiten mit zahlreichen kleinen, hellen Flecken; braune Schenkelvorderseiten ohne auffällige Fleckung. Ventralfärbung weiß mit deutlicher dunkelbrauner Pigmentierung an den Rändern der Extremitäten sowie auf Kehle, Brust und der vorderen Hälfte des Bauches. Auf der Kehle überwiegt die braune Pig- mentierung stark. Habitat: Der Lebensraum dieser Art wurde bereits von Schulte (1979) beschrieben. Die ursprüngliche Vegetation, submontaner Nebelwald, wurde in weiten Bereichen von Teeplantagen verdrängt. Eleutherodactylus ockendeni (Boulenger, 1912) 1 Ex. — 43: ZFMK 39851. — Im Primärwald. Die Art ist in Peru im oberen Amazo- nasbecken weit verbreitet (Lynch 1974a, 1980). Eleutherodactylus peruvianus (Melin, 1941) 9 Ex. — 29: ZFMK 30003 —5; 30: ZFMK 39845 —7; 44: ZFMK 39848 —50. — Im Bosque von Humboldt und in Aguajalito saßen die Frösche am Tage auf Farnwedeln in 0,5—1 m Höhe sowie am Boden auf einer kleinen Primärwaldlichtung. Diese 88 K. Henle sechs Exemplare stimmen weitgehend mit der Beschreibung durch Lynch (1980) úber- ein; lediglich die Lippenstreifen fallen nur bei ZFMK 39850 auf. Bei diesem Indivi- duum ist allerdings der erste Finger nicht länger, sondern eher geringfügig kürzer als der zweite. Damit müßte es eigentlich der fitzingeri-Gruppe (sensu Lynch 1976) zuge- rechnet werden, gehört jedoch auf Grund aller übrigen Merkmale ganz eindeutig zu E. peruvianus. Bei sechs Exemplaren waren im Leben die Flecken der Schenkelhinter- seiten leuchtend gelborange/dunkelbraun marmoriert; die Vorderseiten waren oran- gebraun. Die drei Exemplare aus Boqueron (ZFMK 30003 —5) weichen merklich von typi- schen E. peruvianus ab und stehen intermediär zwischen dieser Art und E. conspicil- latus. Die Kehle ist bei einem Frosch nur sehr schwach und sehr fein braun punktiert (meist ungefleckt in E. conspicillatus — siehe Lynch 1980), bei den beiden übrigen Tieren jedoch wie bei E. peruvianus kräftig gefleckt. Die Brust ist allerdings entgegen den Angaben von Lynch (1980) nicht gefleckt, sondern wie bei E. conspicillatus rein weiß. Die Waden sind wie bei E. conspicillatus ungezeichnet, während sie bei E. peru- vianus normalerweise auffallende cremefarbene Flecken aufweisen. Bei ZFMK 30003 fehlt weiterhin wie bei E. conspicillatus der Canthalstreifen. Die Boqueron-Popula- tion lebte im Spritzwasserbereich eines Wasserfalles an steil abfallenden Felsen, teils in der epiphytischen Vegetation, teils auf nacktem Untergrund. Die Tiere wurden maximal 1 m über der Sohle der Felswand angetroffen. Auch in diesem Merkmal nähern sich diese Frösche E. conspicillatus an, der nach Duellman (1978) eine beson- ders hohe Luftfeuchtigkeit benötigt. Trotz dieser Anklänge an E. conspicillatus rech- nen wir die Frösche aus Boqueron E. peruvianus zu, da ihr Fundort weit südlich der Verbreitungsgrenze von E. conspicillatus liegt. Auch Lynch & Lescure (1980) beschrei- ben intermediäre Tiere, allerdings aus Kolumbien. Trotz solcher intermediärer Indivi- duen anerkennt Lynch (1980) beide Arten. Er weist jedoch darauf hin, daß sie mögli- cherweise nur geographische Varianten (Unterarten?) einer Art darstellen. Die Boqueron-Exemplare sprechen für letztere Einschätzung, doch ist eine gesicherte Beurteilung des Status von E. peruvianus nur anhand einer ausführlichen Untersu- chung umfangreichen Materials möglich. Eleutherodactylus sulcatus (Cope, 1874) 1 Ex. — 5: ZFMK 41487. — Zur Verbreitung in Peru siehe Lynch (1975a, 1980). Eleutherodactylus sp. 1 Ex. — 25: ZFMK 39844. — Unter einem Stein unter überhängenden Felsen in einem steil eingeschnittenen Flußtal. Das Exemplar gehört zur fitzingeri-Gruppe (sensu Lynch 1976). Im Leben war der Rücken dunkelgrün gefärbt; eine solche Fär- bung ist von keiner im oberen Amazonasbecken vorkommenden Art dieser Gruppe bekannt (Lynch 1980). Wegen der nicht sehr guten Konservierung ist allerdings eine Beschreibung als neue Art nur auf diesem Individuum basierend nicht ratsam. Ischnocnema quixiensis (Jiménez de la Espada, 1872) 4 Ex. — 4: ZFMK 39829 —30; 27: ZFMK 27635; 30: ZFMK 39828. — An einem Bachufer (Fundort 30) und auf einem Pfad durch Primär- und Sekundärwald (Fund- ort 4); tags unter Holz versteckt, nachts aktiv. ZFMK 27635 stammt aus 1650 m NN. Zur Amphibienfauna Perus 89 Lynch (1974b) erwáhnt diese Art fiir die Departamentos Loreto, Junin und Pasco. ZFMK 27635 und 39830 zeigen Merkmale, die typisch fiir /. quixiensis sind. Bei ZFMK 39828 ist dagegen der Rücken nur sehr fein tuberkuliert und trägt nur wenige srößere Tuberkel; die Kehle ist nur undeutlich grau/weiß marmoriert, der Bauch ist rein weiß. Nach diesen Merkmalen müßte das Individuum nach den Diagnosemerk- malen von Duellman (1990a) der Art /. saxatilis zugerechnet werden. Die Flanken und die Schenkelvorder- und -hinterseiten sind dagegen wie bei /. quixiensis hell- bis dunkelbraun/weiß marmoriert. Auch ZFMK 39829 steht intermediär zwischen den beiden Taxa. Die Rückentuberkulierung entspricht guixiensis, Bauch und Kehle sind entsprechend /. saxatilis weiß mit sehr diffuser grauer Fleckung. Die Flanken sind links posteroventral hell wie der Bauch (entspricht saxatilis — wobei allerdings die Ausdehnung des hellen Flankenfleckes zumindest bei dem von Duellman [1990a] abgebildeten Exemplar wesentlich weiter ausgedehnt ist), sonst und auf der rechten Seite vollständig dunkelbraun/weiß marmoriert (Merkmal von J. quixiensis). Auch die Aussage von Duellman (1990a), daß /. quixiensis vorwiegend in den niedriger gelegenen amazonischen Bereichen vorkommt und /. saxatilis peripher dazu in 390—690 m Hohe, gilt zumindest in Zentralperu nicht (s. o.). Während also die Dia- snosemerkmale für /. saxatilis nicht verläßlich sind, kann anhand des vorliegenden begrenzten Materials nicht entschieden werden, ob die beiden Taxa nur eine oder zwei Arten darstellen. Leptodactylus bolivianus Boulenger, 1898 7 Ex. — 41: ZEMK 33326—7; 42: ZFMK 34251, 39790—1; 43: ZFMK 39789; 44: ZFMK 39789. — Bevorzugt auf Viehweiden und Maisfeldern, in denen er entlang des Rio Tambopata als dominante bodenbewohnende Art sehr häufig auftritt (daher lokal als Rana commun bezeichnet). L. bolivianus dringt auch in Randbereiche des Primärwaldes vor (z. B. in Aguajalito), ist hier aber deutlich seltener als auf Vieh- weiden. Auch Heyer (1976) berichtet, daß diese Art offene Formationen bevorzugt. Normalerweise ist sie nachtaktiv; während leichtem Regen kann sie im Primärwald jedoch auch am Tage angetroffen werden. Paarungsrufe ertönen im Februar von 18.00 h bis mindestens 24.00 h. Als Rufstandorte dienen bevorzugt freie Stellen in sumpfigen oder schlammigen Mulden. Ein Frosch würgte beim Fang seine Nahrung aus: Formicidae, Scarabaeidae, einen weiteren Coleoptera sowie einen Diplopoda von 12—26 mm Länge. Entgegen den Angaben von Nieden (1923) waren die Ventral- seiten stets weiß, und nur Kehle und Brust sind manchmal graubraun gefleckt. L. bolivianus war bisher in Peru nur vom Rio Tambopata bekannt (McDiarmid 1979). Im Museo Javier Prado, Lima, liegen jedoch nicht inventarisierte Exemplare aus Pucallpa vor. Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) 1 Ex. — 42: ZFMK 39815. — Heyer (1978) teilt die bis dahin als mystaceus bezeichne- ten Frösche in vier Arten auf, von denen L. amazonicus und L. elenae in Peru vor- kommen. Später (Heyer 1983) weist er darauf hin, daß sein Taxon amazonicus kor- rekt mystaceus bezeichnet werden muß. Ungewöhnlich ist bei dem vorliegenden Tier eine durch weiße Pigmentierung leicht angedeutete Tarsaltuberkulierung. Die auffal- lenden, in einer Linie stehenden schwarzbraunen Flankenflecken, der schwarze Fleck 90 K. Henle am Armansatz sowie der schwarze Canthalstreifen, der vom Nasenloch tiber das Auge und entlang der zum Oberarm ziehenden Supratympanalfalte verláuft, werden von Heyer (1978) nicht erwáhnt. Diese Merkmale sind aber mindestens teilweise auch beim Holotypus von L. amazonicus vorhanden (vgl. Heyer 1978: Abb. 35). In Peru waren bisher nur vier weitverstreute Fundorte fiir diese Art bekannt (Heyer 1978; McDiarmid 1979). Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768) 2 Ex. — 3: 1 Ex. gesichtet; 44: ZFMK 39814. — Im Primárwald am Ufer eines Bách- leins (ZFMK 39814); ein Männchen aus einer Höhlung am Fuße eines Baumes ca. 20 cm vom Ufer eines völlig mit Öl bedeckten Sees entfernt rufend, in den es flüch- tete. Bei dem 51 mm langen subadulten Frosch beginnt die Rückenzeichnung schon zu verblassen. Die Art ist in Peru weit verbreitet (Heyer 1979), doch lag aus Südperu bisher nur ein Nachweis vor (McDiarmid 1979). Leptodactylus rhodonotus (Günther, 1868) 28 Ex. + 1 Larvenserie + 1 Schaumnest — 24: ZFMK 30022—4; 25: ZFMK 30020—1; 26: ZFMK 27633; 28: ZFMK 39788; 29: ZFMK 30006—18, 39783 —7, 41395; 32: ZFMK 29328 —9, 30019. — Als Kulturfolger in fast allen Straßengräben und Pfützen von Tingo Maria und Pucallpa in der Trockenzeit (September 1978) extrem häufig, dagegen in der Regenzeit (März 1983) nur vereinzelt vernommen. Die Art ist auch in Straßengräben außerhalb von Dörfern oder Städten und in Plantagen sehr häufig, etwas spärlicher in den Nebelwäldern mit Primärvergetation. Heyers (1979) Behauptung, L. rhodonotus sei ein Waldbewohner, stimmt also nur bedingt. Als Tagesverstecke dienten Holzstücke, Steine und dicht am Boden anliegende Vege- tation; vereinzelt bestand in diesen Verstecken beinahe Körperkontakt zwischen ver- schiedenen Fröschen. Auch rufende Männchen hielten oft nur geringe Abstände von- einander (25—100 cm), ohne daß aggressive Interaktionen beobachtet werden konn- ten. Als Rufwarten dienten Tagesverstecke; außerdem riefen Männchen halb unterge- taucht aus aquatischer Vegetation. Die Rufaktivität setzte zur Trockenzeit im Sep- tember gegen 17.00 h ein und nahm nach Einbruch der Nacht deutlich zu. Bis gegen Mitternacht hielten die Chöre stets unvermindert an, wahrscheinlich dauerten sie jedoch regelmäßig bis gegen 5.00 h. Heftiger Regen verminderte oder beendete die Rufaktivität. Nach einem anhaltenden nächtlichen Regenfall verlängerten die Männ- chen ihr Konzert dafür bis 8.20 h. Starke Chöre vernahmen wir im September, Februar und März. Im September wurden außer rufenden Männchen auch beinlose Kaulquappen, frisch metamorphosierte Jungfrösche und etwa halbjährige Exem- plare beobachtet. Im März fanden wir ein frisches Gelege. Diese Beobachtungen las- sen auf eine ganzjährige Fortpflanzungszeit schließen. Ein ca. 12 cm Durchmesser großes Schaumnest enthielt 250—500 Eier und wurde von einem Männchen in einer Höhlung unter einem großen Stein am Straßenrand bewacht. Brutpflege, allerdings durch Weibchen, ist auch von L. chaquensis und L. ocellatus bekannt (Vaz Ferreira & Gerhau 1975; Cei 1980). Kaulquappen fanden wir in stehenden Pfützen, Straßen- gräben und in tiefen Becken langsam fließender, kleiner Bäche. Die Kaulquappen hielten sich stets am Bodengrund zwischen Fallaub und Pflanzen (insbesondere Commelina longicaulis [Commelinaceae]) oder zwischen Kieselsteinen auf. Kaul- quappen raspelten abgestorbene Pflanzenteile ab. Subadulte Frösche fraßen in Zur Amphibienfauna Perus 91 Gefangenschaft fast alles, was sie bewältigen konnten, einschließlich gleichgroßer Frösche (Henle et al. 1983). Ein Männchen erreichte bei einer Haltungstemperatur von 20—28°C innerhalb eines Jahres 40 mm KRL. Die Kaulquappen wurden schon von Heyer (1979) kurz charakterisiert. Ergänzend sei erwähnt, daß die Lateralfalten der Mundöffnung erst nach dem Verlassen der Schaumnester deutlich ausgebildet werden. Kaulquappen im Stadium 39 (nach Gos- ner 1960) sind in Dorsalansicht oval; der Körper ist nur geringfügig breiter als hoch. In Dorsalansicht ist die Schnauze rund, in Lateralansicht gestutzt. Das posterodorsal gerichtete Spiraculum liegt links wenig hinter der Körpermitte. Die relativ lange Afterröhre befindet sich rechts. Die kräftige Schwanzmuskulatur reicht bis zum Ende des Schwanzes. Die flachen Schwanzflossensäume sind knapp hinter der Schwanzmitte am breitesten, bleiben aber wesentlich schmaler als die Schwanzmus- kulatur. Der dorsale Flossenraum endet vor dem Körper. Der Körper ist im Leben dunkelbraun gefärbt mit wenigen fleischfarbenen Flecken, besonders bei den Augen und nahe dem Mundfeld. Die Schwanzmuskulatur ist fleischfarben mit wenigen graubraunen Flecken. Die durchscheinenden Flossensäume sind graubraun gefärbt. Metamorphosierte Jungfrösche messen 14,1—15,5 mm KRL (n = 11). Die relative Beinlänge (Tibialänge/KRL) ist signifikant mit der KRL korreliert (Spearman- Rang-Korrelation: r, = 0,68; n = 16; a <0.01), d. h., adulte Frösche haben relativ längere Beine als Jungfrösche. Die Dorsolateralfalten sind bei frisch metamorpho- sierten Tieren schon leicht angedeutet; eine Tympanalfalte fehlt jedoch noch. Breite dunkle Schenkelquerbänder sind schon bei der Metamorphose ausgebildet; ab einer KRL von 27— 30 mm werden sie jedoch zunehmend undeutlicher, bis sie bei Adulten häufig nur noch schwach ausgeprägt sind. Runde weiße Kehlflecken auf sonst unpig- mentierten Ventralseiten entwickeln sich ab ca. 20 mm KRL. Sie dehnen sich mit zunehmender Körpergröße auf den Bauch aus. Ab ca. 35 mm KRL löst sich diese kontrastreiche Zeichnung in eine mehr oder weniger durchscheinende, schwarze Ven- tralfärbung mit diffusen, weißen Flecken auf. Die dorsalen Zeichnungselemente sind bei dieser Größe schon voll ausdifferenziert. Ein deutlicher Sexualdimorphismus tritt gleichzeitig auf: Männchen sind stets mehr oder weniger lachsrot, Weibchen dagegen rotbraun gefärbt. Auf der Brust bilden sich während der Paarungszeit zwischen den Armen zwei busenförmige Hauterhebungen, die meist drei bis 2 mm lange, schwarze Stacheln tra- gen. Zwischen diesen Stacheln entwickelt sich ein Band sehr feiner Dörnchen. Auch am Praepollex und seitlich an den Handflächen entwickeln sich Brunststacheln. Der Praepollex, der bei Jungtieren noch kaum erkennbar ist, kann sich außerdem bei- nahe fingerförmig vergrößern. Weiterhin nehmen Ober- und Unterarm der Männ- chen beträchtlich an Umfang zu, bis beide genauso breit wie lang sind. Ein entspre- chender saisonaler Sexualdimorphismus tritt bei L. chaquensis auf, während dieser Geschlechtsunterschied bei L. ocellatus ganzjährig vorhanden ist (Cei 1949, 1980; Cohen 1962). Da diese beiden Arten in die ocellatus-Gruppe gehören, L. rhodonotus dagegen in die pentadactylus-Gruppe, muß dieses ungewöhnliche, abgeleitete Merk- mal mindestens zweimal unabhängig voneinander entstanden sein. Nach unserem Wissen fehlt ein ähnlicher Sexualdimorphismus den übrigen Leptodactylus-Arten (vgl. Cei 1980; Heyer 1970—1979). Interessanterweise ist auch nur bei diesen drei Arten Brutpflege bekannt (Cei 1980; diese Arbeit). 92 K. Henle L. rhodonotus ist auf die andinen Ausláufer im Amazonasbecken beschránkt (Heyer 1979). Er tritt in der Cordillera Azul extrem háufig auf. Interessanterweise wird er hier zu einem ebenso háufigen Kulturfolger wie L. bolivianus im Madre de Dios, wo L. rhodonotus fehlt. L. bolivianus ist dagegen in der Cordillera Azul nicht vorhanden. Gemeinsam kommen beide Arten nur am Rande ihres Verbreitungsgebie- tes, in Pucallpa, vor. Leptodactylus wagneri (Peters, 1862) 28 Ex. — 3: ZFMK 39807—13; 25: ZFMK 31800, 39798—806; 30: ZFMK 39794; 32: ZFMK 39797; 34: ZFMK 41845; 41: ZFMK 33328—9; 42: ZFMK 39795—6; 43: ZFMK 40174—5; 44: ZFMK 39793. — Im Botanischen Garten von Tingo Maria und auf angrenzenden Rodungen extrem häufig; außerdem auf Weiden (Fundort 42), feuchten Ruderalflächen und entlang Pisten (Fundort 3), in Dörfern, am Ufer von Flüssen (Fundort 43), aber auch auf Pfaden im Primärwald (Fundort 44). Entspre- chende Habitate erwähnt bereits Heyer (1971). Nicht paarungsbereite adulte Exem- plare waren nur vereinzelt bei bedecktem, feuchten Wetter tagaktiv, rufende Männ- chen und Jungtiere dagegen regelmäßig. Rufende Männchen fanden wir nur in bis zu 25 cm tiefen Flachwassertümpeln. In Tingo Maria trafen wir im März gleichzeitig rufende Männchen, Schaumnester, Kaulquappen und Jungfrösche an, was auf eine längere Fortpflanzungszeit schließen läßt. In Ecuador riefen Männchen allerdings nur im Juli (Duellman 1978). Heyer (1984) stellt Adenomera griseigularis in die Synonymie von L. wagneri. Der Holotypus von A. griseigularis besitzt eine T-förmig ausgebildete Endphalange, ein Merkmal, das gattungstypisch für Adenomera sein und bei Leptodactylus fehlen soll (Lynch 1971; Heyer 1974), weshalb Henle (1981 a) sein Taxon nicht näher mit Arten der Gattung Leptodactylus verglich. Eine Nachuntersuchung des Holotypus und ein Vergleich mit einer von uns an der Terra Typica von A. griseigularis gesammelten Serie von L. wagneri bestätigte trotz des von der Gattungsdiagnose abweichenden Merkmales die Zugehörigkeit zu L. wagneri. Damit fällt das einzige bekannte mor- phologische Merkmal, das die beiden Gattungen eindeutig trennte, als Diagnose- merkmal aus. Trotzdem können beide Gattungen aufrechterhalten werden, da sie sich eindeutig in ihrer Fortpflanzungsbiologie unterscheiden. L. wagneri zeigt generell eine breite morphologische Variation. Neben Individuen mit rein weißen Ventralseiten kommen solche mit braunen Kehlen und Beinuntersei- ten vor. ZFMK 39795 —6 von Bajo Tambopata sind ventral sogar so stark pigmen- tiert, daß die weiße Grundfarbe fast völlig verschwindet. Besonders ungewöhnlich sind die beiden Frösche aus Puerto Maldonado, die eine zwar unterbrochene, aber deutliche dorsolaterale Drüsenleiste, besonders große Rückentuberkel und einen ungewöhnlich langgestreckten Kopf aufweisen. Vermutlich handelt es sich bei L. wagneri um einen Komplex mehrerer kryptischer Arten (siehe dazu auch Lynch 1979). ?Leptodactylus sp. 3 Kaulquappenserien — 3: ZFMK 41394; 44: ZFMK 41396—7. — Eine sichere Bestimmung war bisher nicht möglich. Zur Amphibienfauna Perus 93 Lithodytes lineatus (Schneider, 1799) 1 Ex. — 3: ZFMK 39780 + 2 Sichtungen. — Bei leichtem Nieselregen am Morgen unter grofen Baumstámmen auf ólverseuchten Kahlschlagflachen mit beginnendem Sekundárwuchs aktiv. Schlüter & Regós (1981) berichten erstmals über die Ökologie peruanischer Tiere. Physalaemus petersi (Jiménez de la Espada, 1872) 1 Ex. — 30: ZFMK 40176. — Aus einer Grube am Rande einer Straße durch Primár- wald. Pleurodema cinerea Cope, 1877 2 Ex. — 46: ZFMK 28463 —4. — Der vorliegende Fund ist der nördlichste bekannte Verbreitungspunkt dieser Art, der jedoch an das Vorkommen beim Lago Titicaca (Vellard 1960b; Duellman € Veloso 1977) anschließt. Pleurodema marmorata (Duméril & Bibron, 1841) 18 Ex. + 1 Larve — 2: ZFMK 41390—3; 19: ZFMK 39841—2; 20: ZFMK 39831—40, 39871; 22: ZFMK 45391; 39: ZFMK 36303. — Alle Individuen wurden am Tage auf alpinen Grasmatten in Hohlráumen unter grofen Steinen gefunden, unter denen bis zu drei Exemplare vergesellschaftet waren. Vellard (1960b) teilt die Art in drei Unter- arten auf: P m. marmorata aus dem südlichen Peru sowie P m. viridis und P m. infuscata aus Zentralperu. Duellman & Veloso (1977) erkennen dagegen wegen der großen Variation innerhalb einzelner Populationen keine Unterarten an. Von unseren Exemplaren von der Südostseite des Lago de Junin sind acht wie typische viridis gezeichnet, drei wie typische infuscata, und zwei stellen Übergangsformen dar. Auch die Cajamarca-Frösche sind intermediär. Diese Frösche bestätigen also die Auffas- sung von Duellman & Veloso (1977). Dagegen ist das südperuanische Exemplar mit 32 mm KRL ebenso wie die aus Südperu stammenden Tiere, die Duellman & Veloso (1977) vorlagen, deutlich größer als zentral- und nordperuanische Frösche, unterstüt- zen also die Abtrennung der Nominatform auf Grund der Körpergröße (Vellard 1960b). Ein Individuum aus Concepciön erreicht allerdings auch 31,5 mm. Sein Bauch ist ungefleckt wie bei viridis und marmorata. Concepciön liegt zwischen den von Vellard (1960b) erwähnten Verbreitungsgebieten dieser zwei Unterarten, jedoch wesentlich näher dem von viridis. Während P m. infuscata also als Synonym zu P m. viridis aufgefaßt werden muß, verdient P m. viridis möglicherweise Anerkennung als eigene Unterart, jedoch sind für eine sichere Beurteilung ausführlichere Untersu- chungen an einem wesentlich umfangreicheren Material nötig. Zum Ruf und zur Literatur über diese Art siehe Sinsch (1990). Telmatobius arequipensis Vellard, 1955 11 Ex. — 45: ZFMK 300025 — 35. — Am Grunde eines 5-10 m breiten, maximal 50 cm tiefen Wüstenflusses, zwischen Steinen auf dem Sand oder zwischen Gräsern ruhend. Kaulquappen und Frösche bewegten sich nur sehr langsam und konnten pro- blemlos mit der Hand im Wasser gefangen werden. Im Terrarium verließen die Frö- sche nur sehr selten das Wasser, fraßen untergetaucht, und die Männchen riefen auch 94 K. Henle unter Wasser. Die Paarung geschieht ebenfalls unter Wasser (Pefaur et al. 1978). Paa- rungsrufe ertónten nur im Marz und April. Feine Brunststacheln entwickelten sich im April, beim Fang im September fehlten sie noch. Vermutlich besteht also nur eine kurze Fortpflanzungszeit. T. arequipensis war bisher nur nach wenigen Exemplaren bekannt. Vellard (1951) beschreibt ihn zunächst als besondere Form von 7. marmoratus, später anerkennt er ihn als eigene Art mit zwei Unterarten (Vellard 1955b). Zwar sind die von ihm benutzten Unterscheidungsmerkmale zu 7. marmoratus nur wenig brauchbar, doch erbrachte der direkte Vergleich unseres Materials und von Syntypen des 7. arequipen- sis (Museo Javier Prado, Lima [MJP]: Bat 0063, 153, 0331) mit von uns gesammelten T. marmoratus aus Cuzco deutliche Unterschiede zwischen den beiden Arten: die Metatarsaltuberkel sind bei 7! arequipensis wesentlich größer und breiter; dafür sind Tuberkel am Fuße sehr spärlich und fehlen auf der Tibia vollständig. Weiterhin erstrecken sich die Schwimmhäute auf Y”—% (meist Y.) der Zehenlänge, bei 7! mar- moratus dagegen normalerweise nur bis zur halben Zehenlänge. Allerdings erreicht bei einem frisch metamorphosierten 7. arequipensis die Schwimmhaut nur knapp die halbe Zehenlänge. Auch die Kaulquappen unterscheiden sich deutlich. Die Kaul- quappen von 7: arequipensis sind etwa doppelt so lang und doppelt so breit wie die von 7. marmoratus in entsprechenden Entwicklungsstadien. Die von Vellard (1951, 1955b) angeführten Unterscheidungsmerkmale zu den übrigen kleinen peruanischen Arten der Gattung sind ebenfalls ungeeignet. Die Untersuchung des von Vellard im Museo Javier Prado deponierten Materials der Arten 7. arequipensis, T. jelskii und T. peruvianus zeigte, daß 7. arequipensis wesentlich größere Choanen besitzt als 7. peruvianus. Außerdem liegen die Praevomerfortsätze von 7. arequipensis weiter postral und tragen höchstens einzelne schwache Zähnchen. Von 7. je/skii unterschei- det sich 7. arequipensis durch schwächere, dafür weit zahlreichere Stacheln an den Brunstschwielen und auf der Brust zwischen den Armen. Auch die von Vellard (1955b) erwähnten Unterscheidungsmerkmale zwischen den beiden Unterarten von 7. arequipensis, der Nominatform und natator, sind auf Grund seiner Tabelle (Vellard 1955b: 15) extrem fraglich. Bei einem Vergleich des eigenen Materials mit Syntypen von 7. a. arequipensis und T. a. natator (MJP: Bat. 556) ließ sich kein Unterschied erkennen, der die Beibehaltung zweier Unterarten rechtfertigen Könnte. Im Leben waren die von uns beobachteten Frösche dorsal lehm- bis ockergelb mit dunklerer Marmorierung oder Fleckung und wiesen vereinzelt schwarze Punkte auf. Auf der Oberlippe waren schwarzbraune Flecken ausgebildet. Die Ventralseiten waren weiß gefärbt mit oder ohne graue Marmorierung. Die Kaulquappen von 7. arequipensis werden nachfolgend beschrieben. Drei Exemplare im Stadium 36—37 (nach Gosner 1960) messen 33,7—37,1 mm KRL und 78,5—95,9 mm Gesamtlänge. Der Körper ist oval, die Schnauze in Dorsalansicht rund, in Lateralansicht spitz abgestutzt. Die dorsolateralen Augen sind relativ groß (Durchmesser 2,9—3,9 mm). Die Nasenóffnungen liegen von der Schnauzenspitze etwa 7/3 so weit entfernt wie die Augen. Das posterodorsal gerichtete Spiraculum sitzt links etwa in Körpermitte. Die lange Afterröhre mündet dextral. Die sehr kräftige Schwanzmuskulatur reicht bis zum Schwanzende. Die Flossensäume sind hoch; der dorsale ist stets breiter als der ventrale, greift aber nicht auf den Körper über. In der Zur Amphibienfauna Perus 95 eT TT eth Cos III LLLP Cea, ye m UN eng, Otten 2 eggs 100010100 a ; pp Pa dl o bay Y) a Mb, “a e wu ae \ N) y TK UT C WP EH? : Abb. 3: Schemazeichnung der Mundóffnung einer Kaulquappe von Telmatobius arequipensis im Stadium 36. Schwanzmitte ist die Muskulatur deutlich breiter als die Flossensáume. Auf unpig- mentiertem Grund sind braune und blauschwarze Pigmente so angeordnet, daß eine stark retikulierte Körper- und Schwanzfärbung entsteht. Kleine gelbe Punkte können insbesondere im Bereich der Augen vereinzelt auftreten. Der Bauch ist auf unpig- mentiertem Grund weiß retikuliert und glänzt stellenweise rotgold. Die Iris ist gelb oder rotbraun gefärbt. Der ventral ausgerichtete Mund nimmt etwa % der Körper- breite ein. Das Mundfeld ist in Abb. 3 schematisch dargestellt. Morphologisch ähnelt die Kaulquappe von 7. arequipensis am stärksten der von T. culeus (Lavilla 1985). Telmatobius culeus (Garman, 1875) 1 Ex. — 47: ZFMK 40130. — In 1 m Wassertiefe am Boden zwischen Binsen (Juncus californicus). Das 59 mm KRL messende Exemplar ist leucodermistisch, eine Erscheinung, die in manchen Populationen häufig auftritt (Vellard 1951). Das Tier entstammt einer Population, die von Vellard (1951) als 7! albiventris punensis beschrieben wird. Als Unterscheidungsmerkmal von 7: albiventris zu T. culeus gibt er nur ein im Verhältnis zur KRL kürzeren und breiteren Kopf und eine geringere Körpergröße an. Seine Tabelle auf S. 61 zeigt jedoch, daß die Kopfbreite völlig in die Variationsbreite von 7. culeus fällt; außerdem ändert sich die relative Kopflänge bei T. culeus ontogenetisch (Parker 1940). Schmidt (1954) faßt im Gegensatz zu Vellard (1951) 7? albiventris als Unterart von 7. culeus auf. Er bezeichnet die fragliche Popu- lation aus Puno als 7! c. punensis, ohne jedoch eine genügende Abgrenzung gegen- über der Nominatform vorzunehmen. Cannatella in Frost (1985) folgt dagegen Vel- lard (1951) und betrachtet 7! albiventris als selbständige Art. Weitere Untersuchungen zur Variabilität sowie über mögliche ökologische oder geographische Isolationsme- chanismen sind nötig, bevor Unterarten von 7. culeus oder T! albiventris als eigene Art anerkannt werden können. Telmatobius marmoratus pseudojelskii Vellard, 1960 15 Ex. — 37: ZFMK 36305, 39766—39779. — Tagaktiv unter Steinen in tiefen Mul- den in einem 0,5—2 m breiten, tief eingeschnittenen Abschnitt eines Baches sowie 96 K. Henle in dessen Spritzwasserbereich an algenbewachsenen Felsen. Kaulquappen fanden wir auch in einer Viehtránke. Sie hielten sich vorwiegend an bewachsenen Uferabschnit- ten auf. Im Januar beobachteten wir neben Kaulquappen in verschiedenen Entwick- lungsstadien auch ein subadultes Exemplar. Die Adulti stimmen mit Vellards (1960a) Beschreibung überein. Nur die Lebendfärbung weicht ab: dorsal sind alle ocker gefärbt und zeigen mehr oder weniger ausgedehnte Flecken. Die Tuberkel der Flan- ken, Arme und Beine sind weiß. Der Bauch ist weiß bis schmutziggelb, die Schenkel- unterseiten sind rotorange und die Schenkelvorder- und -hinterseiten sowie die Kehle orange. Nach dieser Ventralfärbung müßte diese Form gemäß Vellards (1951: 44) Kri- terien eigentlich der Art 7! jelskii angehören, jedoch sind die Schwanzflossensäume der Kaulquappen wie bei 7. m. marmoratus relativ breit, während sie bei 7. jelskii extrem schmal sind (Vellard 1951). Die südperuanischen Telmatobius-Formen bedür- fen dringend einer ausführlichen Revision, damit ihr Status und ihre Verwandt- schaftsverhältnisse sicher beurteilt werden können. Bufonidae Atelopus spumarius pulcher (Boulenger, 1882) 2 Ex. — 9: ZFMK 48573 —4. — Beim adulten Exemplar ist das Dorsolateralband sehr breit und die braune Rückenmitte stark aufgelöst. Beim subadulten Individuum sind nur wenige helle Flecken auf der Rückenmitte vorhanden. Bei ihm sind Kehle und Bauch gelb bis auf das letzte, rötliche Körperdrittel; Hand- und Fußflächen sind ebenfalls rötlich; ungewöhnlich ist das Fehlen von Ventralflecken. Beim adulten Exemplar sind Flecken auf der Kehle sowie zwischen und hinter den Armansätzen vorhanden. Bei ihm sind Kehle und Bauch rot bis auf einen gelben Fleck hinterm Brustbeim und am Hinterbeinansatz. Die Fuß- und Handflächen sind gelb. Das Taxon pulcher wird von Lescure (1981) als Unterart von A. spumarius Cope betrach- tet. Eine ausführliche Untersuchung der Variabilität dieser Art (Subspezies?) aus dem gesamten Verbreitungsgebiet steht jedoch noch aus, ohne die die taxonomische Stellung dieser Form nicht abschließend beurteilt werden kann. Atelopus tricolor Boulenger, 1902 1 Ex. — 40: ZFMK 28103. — Bemerkungen zu diesem Syntypus siehe Böhme & Bischoff (1984). Bufo arequipensis (Vellard, 1955) 2 Ex. — 48: ZFMK 32211—2. — Bei beiden Exemplaren ist eine helle Vertebrallinie schwach ausgeprägt. Sie wird jedoch durch die braunen Stacheln der Warzen ver- stärkt. Außer entlang der Vertebrallinie sind die Warzen unregelmäßig angeordnet. Durch das Vorhandensein der Vertebrallinie unterscheidet sich B. arequipensis von B. spinulosus (Vellard 1955b). Entgegen Vellards Angaben stehen die Warzen aber kaum weniger dicht als bei den im ZFMK vorliegenden B. spinulosus. Die beiden 2. arequi- pensis stammen aus den Anden in der Gegend von Tarata, einem Gebiet, in dem Übergangsformen zu B. spinulosus bestehen sollen (Vellard 1955 b). Cei (1972b, 1980) faßt aber B. arequipensis aufgrund serologischer Untersuchungen als volle Art auf, jedoch ohne auf morphologische Unterscheidungsmerkmale zu B. spinulosus einzu- Zur Amphibienfauna Perus 97 gehen. Eine ausführliche Revision der südperuanischen Arten der B. spinulosus- Gruppe, die ökologische, morphologische und serologische Merkmale berücksich- tigt, erscheint angebracht (vgl. Sinsch 1990). Bufo cophotis Boulenger, 1900 2 Ex. + 2 Skelette — 16: ZFMK 29987, 30036, 41401—2. — Am Fuße des Nevado Huandoi an mehreren Seen, in Sumpfflächen und in langsam fließenden Rinnsalen sehr háufig. Am Tage blieben die Króten unter Steinen oder in der Ufervegetation verborgen. Im September riefen Mánnchen nachts ab 18.30 h und morgens bis ca. 9.00 h in 10—20 cm Wassertiefe. Die Männchen verstummten auch während eines heftigen Schneesturmes nicht. Kaulquappen wurden ebenfalls im September beob- achtet. Die Fundorte liegen in 3500—4600 m, eventuell bis 4850 m NN, dehnen also die bisher angenommene Höhenverbreitung (Vellard 1959; Duellman 1979) beträcht- lich aus. Bei den Männchen treten zur Paarungszeit am Praepollex und am 1. Finger erdbraune Brunstschwielen auf, etwas schwächer auch am 2. und 3. Finger. Abwei- chend von der Beschreibung bei Vellard (1959) waren lebende Kröten dorsal olivgrün mit zahlreichen schwarzen Punkten und feinen Strichen. An den Flanken verfloß die grüne Rücken- mit der grauen bis schwarzen Ventralfärbung. Die Arme, Beine und Flanken trugen auf der Unterseite weiße Flecken. Bei einem subadulten Exemplar waren die Bauchflecken leuchtend gelb gefärbt. Ein weißer Streif zog entlang Ober- und Unterlippe. Bufo flavolineatus (Vellard, 1959) | 12 Ex. — 18: ZFMK 27642 —3; 19: ZFMK 39256 —65. — In der Puna unter Steinen, auf nasser Erde oder im Gras bei oder zwischen Regenfällen tagaktiv. Jungtiere saßen auch in der Sonne. Cei (1971) trennt aufgrund immunologischer Daten B. fla- volineatus und B. trifolium von B. spinulosus ab, vergleicht aber die ersteren beiden nicht miteinander. Sinsch (1986, 1990) betrachtet dagegen aufgrund elektrophoreti- scher Untersuchungen flavolineatus (und trifolium) als synonym zu spinulosus. Ent- gegen seinen Angaben von Populationen, in denen alle drei Morphen gemeinsam gefunden werden können (siehe dazu Bemerkung unter 2. trifolium), ist in allen von uns untersuchten Populationen stets nur eine Form aufgetreten. Weiterhin lassen sich alle unsere Belegexemplare außer zwei Tieren (s. u.) deutlich einer der drei Formen zuordnen. In unserem Material unterscheidet sich B. flavolineatus von B. trifolium durch größere, stärker gewölbte Parotiden, eine sehr breit gerundete Schnauze (leicht zugespitzt bei 2. trifolium, [Unterschied im direkten Vergleich auffällig]), eine leichte Einschnürung der Zunge direkt hinterm Ansatz am Unterkiefer (diese Einschnürung fehlt bei B. trifolium) und ein relativ zur Körperlänge signifikant größeres Tympa- nium (B. flavolineatus: 0,046—0,057, n = 2; B. trifolium: 0,027 —0,047,n = 13; Mann-Whitney-U-test: z = —2.21, a = 0,04). Die warzenartigen Erhebungen auf dem Rücken stehen außerdem wesentlich dichter und sind weniger regelmäßig ange- ordnet als bei B. trifolium. B. flavolineatus bleibt kleiner (max. 67 mm KRL) als 2. trifolium (max. 80 mm KRL). Die dorsale Grundfärbung ist dunkeloliv bis graugrün, während bei 2. trifolium braune Grundtöne vorherrschen. Die gelbe Vertebrallinie ist stets sehr deutlich, stets vollständig ausgebildet und schon bei allen Jungkröten vor- handen, während sie bei B. trifolium häufig aufgelöst ist und bei Jungtieren nur sel- 98 K. Henle ten, als sehr feine Linie, auftritt. Die beiden Subadulti von Cerro de Pasco haben weniger deutliche und eine geringere Anzahl Warzen entlang der Vertebrallinie; sie nähern sich in diesem Merkmal B. trifolium an. Rückenfärbung und Kopfform ent- sprechen allerdings deutlich B. flavolineatus. Beide Exemplare zeigen noch starke Anklänge an die juvenile Ventralfarbung — dunkelgrauer bis schwarzer, mit weißen Flecken versehener Bauch und weiße Kehle mit grauen Flecken — während alle unsere anderen Exemplare von B. flavolineatus und B. trifolium bei dieser Größe die grauschwarze Ventralfärbung weitgehend auf das Hinterende beschränkt haben. Ungewöhnlich bei den beiden Exemplaren sind außerdem relativ deutliche rote Punkte auf den Warzen. Neben den morphologischen Merkmalen sprechen auch die deutlichen ökologischen Unterschiede der Habitate von B. flavolineatus (kalte Puna mit extremen täglichen, aber geringen jahresszeitlichen klimatischen Schwankungen) und 2. trifolium (semiaride/aride, mediterrane Hochtäler mit geringeren täglichen, aber ausgeprägten jahreszeitlichen Klimaschwankungen) gegen die Hypothese, daß B. trifolium und B. flavolineatus nur das Unterartniveau erreicht haben. Auch bei peruanischen Nagern haben sich nahe verwandte Arten entlang eines entsprechenden Hohengradienten eingenischt (Patton 1990). Bufo glaberrimus Giinther, 1868 Ein Fotobeleg von El Boqueron del Padre Abad. Das adulte Exemplar wurde an einem Flußufer in der Nebelwaldzone beobachtet. Bufo limensis Werner, 1897 1 Ex. — 23: ZFMK 29325. — Kaulquappen dieser Art fanden wir Anfang April in Lima. Cei (1971) trennt diese Art aufgrund serologischer Merkmale von B. spinulosus ab. Bufo marinus poeppigii (Tschudi, 1845) 21 Ex. + 2 Larvenserien — 3: ZFMK 39235, 41398; 8: ZFMK 23980; 29: ZFMK 29988—91, 39781; 32: ZFMK 29327—8, 37923; 34: ZFMK 41842; 41: ZFMK 33336—7, 39228—9; 42: ZFMK 34249—50, 39230—34, 41399; + zahlreiche Sich- tungen. — Als Kulturfolger in der Nähe von menschlichen Ansiedlungen, in Garten und Parkanlagen, auf Weiden und in Plantagen, auf Blättern von Eichhornia sp. in Lagunen (Fundort 31); in Boqueron del Padre Abad entlang der Straße auch bis in Primärwald vordringend. In den Randbezirken der Städte jagten die Kröten häufig unter Straßenlaternen durch Licht angelockte Insekten. In den Städten fallen sie oft dem Straßenverkehr zum Opfer oder fangen sich in Gruben, in denen sie dann ver- hungern. Eine Kröte trug auf dem Kopf eine tumorartige Beule. Ein Exemplar wurde von Zecken parasitiert. Eine frischtote Agakröte beherbergte zahlreiche Zecken. Ein starker Zeckenbefall wurde auch in costaricanischen Populationen festgestellt (Mudde & van Dijk 1984). An der Plaza de Armas in Puerto Maldonado benutzten B. marinus und Ameiven, Ameiva ameiva, dieselben Hohlräume unter den Beton- wegen als Verstecke: die Kröten am Tage, die Ameiven nachts und an bedeckten Tagen. Zweimal beobachteten wir Ameiven beim Verjagen einer Kröte aus dem Ein- gang des gemeinsamen Versteckes. Nachdem die Ameiven im Versteck verschwunden waren, nahmen die Kröten wieder ihren Platz ein. Männchen riefen im Januar und Zur Amphibienfauna Perus 99 Februar vom Rande temporárer Gewässer und aus Straßengräben ab 17.00 h, verein- zelt auch am Tage. Frisch geschlüpfte Kaulquappen fanden wir im März, Kaulquap- pen älterer Entwicklungsstadien von Januar bis März und Jungtiere im März. Kaul- quappen bilden in der Regel Schwärme. Kein Material, aber Sichtungen liegen uns von Iquitos, der Laguna Yarinacocha bei Pucallpa und vom Ufer des Rio Tambopata bei Tres Chimbadas und Aguajalito vor. Morphologisch lassen sich die peruanischen Populationen des Amazonasbeckens als eigenständige Unterart abgrenzen (Henle 1986). Bufo spinulosus Wiegmann, 1835 7 Ex. + 1 Kaulquappenserie — 37: ZFMK 39418 —23; ??41: ZFMK 42566; 47: Foto- belege. — Ein Alttier in einer Bucht des Titicacasees etwa 20 m vom Ufer entfernt (Fundort 47). Jungkröten fanden wir im Januar im nassen Uferbereich einer Vieh- tränke (Fundort 37). Kaulquappen in den letzten Stadien vor der Metamorphose tra- fen wir im August und im Januar an. Nach Fernand£z (1926) erstreckt sich die Fort- pflanzungszeit auf das ganze Jahr, jedoch mit Schwerpunkt zur Regenzeit. Alle Jungtiere waren dorsal einheitlich schwarz. Diagnostisch für B. spinulosus fehlt auch den Adulti jede Andeutung eines hellen Vertebralstreifens. Im Unterschied zu B. fla- volineatus und B. trifolium sind bei B. spinulosus alle Rückenwarzen sehr klein, völlig unregelmäßig angeordnet und tragen maximal zwei, meist jedoch nur einen Tuberkel. Zur Taxonomie der spinulosus-Gruppe siehe Bemerkungen unter B. flavolineatus. Außergewöhnlich ist Puerto Maldonado als Fundort, da B. spinulosus bisher nur aus dem hochandinen Bereich bekannt ist, und die ganze spinulosus-Gruppe im Amazonasbecken fehlt (Vellard 1959). Eine Fundortverwechslung liegt daher nahe. Allerdings hat der Sammler, E. Lenckenhoff, umfangreiches Material aus der Umge- bung von Puerto Maldonado zusammengetragen, dagegen liegt von ihm kein weite- res Material aus dem bekannten Verbreitungsgebiet von B. spinulosus vor. Trotzdem sollte dieser Fundort ohne weiteres Belegmaterial nicht akzeptiert werden. Bufo trifolium Tschudi, 1845 22 Ex. + 2 Kaulquappenserien — 35: ZFMK 39236—50; 36: ZFMK 39251 —4, 41400; Huanuco: ZFMK 50893 —6. — Am Rande eines Wasserreservoirs, in Anbau- flächen (Leguminosen, Mais), zwischen Ruinensteinen und im Schotterbett des Rio Higueras. Bis zu fünf Kröten bezogen ein gemeinsames Versteck. Jungtiere waren tag- und nachtaktiv, Adulti nachtaktiv und nur bei Nieselregen auch am Tage. Wäh- rend Sinsch (1990) anhand von elektrophoretischen Untersuchungen dieses Taxon als synonym zu B. spinulosus betrachtet, trennt Cei (1971) aufgrund serologischer Merk- male diese Art von B. spinulosus. Bei den Belegexemplaren von Sinsch, an denen die elektrophoretischen Untersuchungen durchgeführt wurden (ZFMK 50893 —6), han- delt es sich jedoch ausschließlich um morphologisch eindeutig B. trifolium zurechen- bare Individuen, was die geringen elektrophoretischen Unterschiede zwischen seinen Morphen erklärt. (Die von ihm verwendeten Zeichnungselemente sind nicht diagno- stisch für die Taxa der spinulosus-Gruppe). Bei B. spinulosus fehlt die Vertebrallinie, während sie bei 2. trifolium breit und deutlich, allerdings oft aufgelöst, ist und sich hinter den Augen stets verbreitert. Außerdem stehen bei B. trifolium die Rückenwar- zen in regelmäßigen Längsreihen. Bei der ähnlichen B. arequipensis ist eine Vertebral- 100 K. Henle linie ebenfalls vorhanden, allerdings nur schwach ausgebildet; auBerdem stehen bei ihr, wie bei B. spinulosus, die Rückenwarzen nicht in regelmäßigen Längsreihen. Bel ZFMK 50896 sind die Tympani äußerlich nicht erkennbar, bei ZFMK 39241 ist das rechte nur undeutlich ausgebildet. Bei ZFMK 50896 ist die linke Hand ectrodactyl. Kaulquappen von B. trifolium waren bisher unbekannt. Eine Kaulquappe im Sta- dium 33 (nach Gosner 1960) mißt 9,1 mm KRL und 13,3 mm SL. Der Körper ist geringfúgig breiter als hoch. Die Schnauze ist breit gerundet, im Seitenprofil leicht zugespitzt. Die Augen liegen dorsolateral. Das in Kórpermitte liegende, ventrolate- rale Spiraculum zeigt gerade nach hinten. Der Analtubus öffnet zur rechten Seite. Die schlanke Schwanzmuskulatur endet vor dem Schwanzende. Der ventrale Flossen- saum ist etwa so hoch wie die Schwanzmuskulatur, der dorsale wesentlich hoher und erstreckt sich geringfügig auf den Körper. Der Mund liegt anteroventral. Abbildung 4 gibt die Merkmale der Mundöffnung schematisch wieder. Der Körper ist dorsal braun bis schwarzbraun gefárbt und ventral unpigmentiert. Der Schwanz ist gelb- braun; die Flossensáume sind nur geringfiigig fein braun punktiert. Abb. 4: Schemazeichnung der Mundóffnung einer Kaulquappe von Bufo trifolium im Sta- dium 33. Bufo typhonius-Komplex 14 Ex. — 4: ZFMK 39220— 1; 13: ZFMK 41492; 29: ZFMK 39222—5; 30: ZFMK 39226—7; 44: ZFMK 39216—9; Andenausláufer: ZFMK 35825. — Im Primárwald zwischen Fallaub, Rindenstücken oder vor Höhlungen an Brettwurzeln (Fundorte 4, 30, 44) sowie auf Fahrwegen (Fundort 4). Die Króten waren meist tagaktiv, in Boque- ron del Padre Abad allerdings vorwiegend nachtaktiv auf bis 75 cm hohen Stráu- chern oder Steinen am Rande eines Bächleins. Hier riefen Männchen im März von Pflanzen sowie von Holzstiicken, die in der Uferzone oder úber tieferem Wasser trie- ben. Die Rufe setzten ab 18.30 h ein und dauerten mindestens bis 2.00 h. Der Ruf entsteht beim Auspressen der Luft vom Kórper in die Schallblase. Die rufenden Männchen waren auf mehrere Gewässer verteilt. Massenkonzerte, wie sie für ,,B. typhonius” aus anderen Gebieten bekannt sind (z. B. Zimmerman & Bogart 1988) oder größere Ansammlungen laichender Paare fehlten; allerdings bestehen zwischen Zur Amphibienfauna Perus 101 den verschiedenen Arten des B. typhonius-Komplexes deutliche Unterschiede im Fortpflanzungsverhalten (Hoogmoed 1991). So laichen beispielsweise ecuadoriani- sche Populationen ganzjährig ab (Crump 1974; Duellman 1978). Kotproben eines Exemplars aus El Boqueron enthielten kleine (x = 5,9 mm; n = 8) Insekten, vorwie- gend Käfer (Cucurlionidae u. a.) und Ameisen. Die in der Literatur bisher als B. typhonius bezeichneten Kröten Südamerikas stel- len einen bisher noch ungenügend geklärten Problemkreis mehrerer eigenständiger Arten dar (Hoogmoed 1991), die aufgrund einer fehlenden Revision derzeit nicht bestimmbar sind. Unser Material umfaßt mindestens zwei Arten, wobei die Tiere aus El Boqueron möglicherweise der Art B. rogueanus angehören. Das vorliegende Mate- rial wird derzeit von M. S. Hoogmoed für eine Revision des B. typhonius-Komplexes bearbeitet. Dendrobatidae Die Stammesgeschichte der Dendrobatiden ist erst in Ansätzen bekannt. Wir folgen bezüglich der Gattungen den neueren Auffassungen von Myers (1987) und Zimmer- mann & Zimmermann (1988), sind aber der Meinung, daß sie die tatsächlichen stam- mesgeschichtlichen Verhältnisse noch nicht befriedigend darstellen. Colostethus nexipus Frost, 1986 23 Ex. — 12: ZFMK 40172; 13: ZFMK 41494—5; 15: ZFMK 34278 —87. — Bergwäl- der in 500—800 m NN bilden den Lebensraum dieser Frösche (Kneller 1983). Alle Exemplare wurden am „Straßenrand” (vermutlich in Straßengräben) gefangen. Diese Art ist bisher nur nach fünf Typusexemplaren aus Ecuador bekannt (Frost 1986). Unsere Frösche messen im Durchschnitt 20,8 mm (19,3—22,9 mm; n = 21) KRL. Das Verhältnis Tibialänge/KRL beträgt im Mittel 0,549 (0,524—0,587; n = 21). Abwei- chend zu der Beschreibung durch Frost (1986) fehlt einzelnen Individuen die Supra- tympanalfalte. Das Tympanum ist etwa % so groß wie der Augendurchmesser. Der Rücken weist große helle Flecken oder ausgeprägte helle Marmorierung auf, die ebenso ausgedehnt sein kann wie die dunkle Grundfarbe. Der Lateralstreifen kann ohne Unterbrechung von oberhalb des Armansatzes bis zur Hüfte ziehen. Bei man- chen Fröschen befinden sich unterhalb des Lateralstreifens einzelne weiße Flecken. Der Bauch ist entweder einheitlich weiß oder mit feiner hellbrauner Pigmentierung gezeichnet. Colostethus sp. 1 9 Ex. — 36: ZFMK 41364—72. — In einer kleinen Pfütze in einem weitgehend trockenen Bewässerungsgraben. Männchen riefen um 16.00 h unmittelbar nach dem Ende eines leichten Regenschauers. Alle beobachteten Männchen hatten Rufstand- orte auf nacktem Boden am Rande von Tümpeln eingenommen. Wir vernahmen außerdem mehrere Frösche aus Gebüsch im Schotterbett des Rio Higueras. Rufende Exemplare waren deutlich dunkler gefärbt als stumme Individuen. Diese bisher unbeschriebene Art ist einer zur Zeit von Ford bearbeiteten neuen Art sehr ähnlich. Colostethus sp. 2 3 Ex. — 13: ZFMK 41488 —90. — Diese Art ist vermutlich noch unbeschrieben. 102 K. Henle Dendrobates fantasticus Boulenger, 1884 12 Ex. — 11: ZFMK 46442; 12: ZFMK 40737; 13: ZFMK 41496—503; ohne Daten: ZFMK 52337—8. — Kneller (1983) berichtet über den Lebensraum der von ihm gesammelten Frósche. Diese Form wird von Myers (1982) in Artrang erhoben, sie unterscheidet sich von D. quinquevittatus, D. imitator und D. variabilis durch eine metallisch rote Grundfarbe und von D. reticulatus durch einen hellen Fleck, der die ganze Kehle einnimmt, sowie durch schwarze Flecken am Bauch und eine grófere KRL. Dendrobates imitator Schulte, 1986 19 Ex. — 11: ZFMK 46438—41, 46443; 12: ZFMK 51237; 13: ZFMK 41504—6; 14: ZFMK 40726— 31, 40733 —6. — Kneller (1982) (als D. reticulatus) und Schulte (1986) beschreiben den Lebensraum und die Biologie dieser Frósche. Bei allen Exemplaren sind die Seitenstreifen netzfórmig mit dem Riicken verbunden. Die Riickenstreifen sind bei sieben Individuen außerdem zu einem Netz verschmolzen. Dendrobates reticulatus Boulenger, 1884 10 Ex. — 5: ZFMK 40713— 22. — Zur Verbreitung in Peru siehe Myers (1982). Dendrobates variabilis Zimmermann & Zimmermann, 1988 1 Ex. — 13: ZFMK 40732. — Der Lebensraum besteht aus Bergwald (Kneller 1983 — als D. quinquevittatus). D. variabilis wird von Caldwell & Myers (1990) in die Synonymie von D. ventrimaculatus gestellt, wobei sie die ungenaue Festlegung der Terra typica für diese Art kritisieren und die Beschreibung als unzureichend betrach- ten. Sie betrachten allerdings ihren D. ventrimaculatus als einen Artenkomplex, der einer ausführlichen Revision bedarf. Zu diesem Artenkomplex gehört auch D. imita- tor. Unverständlich bleibt, warum Caldwell & Myers (1990) variabilis mit ventrimacu- latus synonymisieren, nicht aber imitator, dessen Beschreibung und Diagnose kaum besser ist als die von variabilis. Wir sind der Meinung, daß konsequenterweise beide synonymisiert oder anerkannt werden sollten, wobei wir hier letztere vorziehen. Caldwell & Myers (1990) beklagen zu Recht die ungenaue Festlegung der Terra typica. Artenschutzgründe haben Zimmermann & Zimmermann (1988) dazu veran- laßt. Während wir im Prinzip dieses Argument als wichtig erachten, sind wir jedoch der Meinung, daß Amphibien durch direkte Verfolgung zwar lokal dezimiert werden können, aber nicht von der Ausrottung bedroht sind; vielmehr stellt die Veränderung ihres Lebensraumes die Hauptgefährdung dar (Henle & Streit 1990). Eine wesentli- che Voraussetzung für einen erfolgreichen Artenschutz besteht aber darin, daß Arten eindeutig bestimmt werden können, wozu eine ausreichende taxonomische Bearbei- tung notwendig ist. Diese ist jedoch gerade bei taxonomisch schwierigen Arten auf eindeutige Terra typica-Angaben angewiesen. Daher restringieren wir hier die Terra typica auf km 27 der Straße von Tarapoto nach Yurimaguas, von dem das vorlie- gende Tier, ein Teil der Paratypenserie, stammt. Epipedobates azureiventris (Kneller & Henle, 1985) 6 Ex. — 13: ZFMK 41507 —11, 48570. — Kneller & Henle (1985) und Kneller (1987) beschreiben den Lebensraum und die Fortpflanzung dieses Typus- und topotypischen Zur Amphibienfauna Perus 103 Materials. Nach dem Revierverhalten der Männchen und Weibchen, dem Bewachen des Geleges durch Männchen und dem Larventransport gehört diese Art gemäß den ethologischen Kriterien von Zimmermann & Zimmermann (1988) zur pictus-Gruppe innerhalb der Gattung Epipedobates, wohin sie auch von Myers (1987) gestellt wird. Dagegen besitzt E. azureiventris im Gegensatz zu den restlichen Arten der pictus- Gruppe einen Trillerruf, und nur bei ihm fehlen Männchen bei der Eiablage. Diese beiden ethologischen Merkmale treten bei den Arten der Gattung Phyllokates auf (vel. Kneller 1987; Zimmermann & Zimmermann 1988), in die azureiventris bei sei- ner Beschreibung aufgrund morphologischer Merkmale gestellt wurde (Kneller & Henle 1985). Zoogeographische Griinde sprechen dagegen wieder eher fiir eine Zuge- horigkeit zur pictus-Gruppe als zur Gattung Phyllobates (siehe Kneller & Henle 1985; Zimmermann & Zimmermann 1988). Eine ausführliche ethologische, morphologi- sche und biochemische Untersuchung von azureiventris ist nótig, bevor eine Zugehó- rigkeit zur Gattung Epipedobates gesichert werden kann. Epipedobates cainarachi Schulte, 1989 2 Ex. — km 28 der Straße Tarapoto— Yurimaguas, nahe Fundort Nr. 13. — Schulte (1987) berichtet über den Lebensraum dieser Art (als Dendrobates zaparo). Jungfer (1989) bemerkt als erster, daß es sich bei diesen Fróschen um eine neue Art handelt, die er in einer Revision rotriickiger Dendrobatiden nach dem vorliegenden Material als E. ardens beschreibt. Schultes Beschreibung als E. cainarachi erscheint jedoch vor Jungfers Revision (Jungfer, pers. Mitt.). Epipedobates petersi (Silverstone, 1976) 3 Ex. — 30: ZFMK 41383—5. — Im Primärwald nachtaktiv auf einem Blatt in 20 cm Höhe überm Boden sowie in Gruben entlang einer Straße. Epipedobates pictus (Duméril & Bibron, 1841) 63 Ex., 2 Larvenserien + 1 Gelege — 3: ZFMK 41387—8; 9: ZFMK 40742 —3, 46444—6; 13: ZFMK 41485; 29: ZFMK 30037—54, 37892 —913, 39854—70; 43: ZFMK 41389. — Im Primárwald in der Krautschicht bis 1,2 m tiber dem Boden. Alle von uns gefangenen blaubáuchigen Exemplare (Fundorte 3 und 43) saBen nachts frei auf Bäumen und waren möglicherweise aktiv. Die rotbáuchige Population in Boque- ron del Padre Abad war dagegen ausschließlich tagaktiv. Diese Population bewohnt feuchte Bereiche am Straßenrand, in Primár- und Sekundärvegetation am Fuße von Felswänden sowie in Schotterbetten von Bergbächen; eigentliche Kulturlandschaft meidet sie. Im Spritzwasserbereich überhängender Felsen treten die Frösche in beson- ders hohen Dichten auf. Regelmäßig riefen Männchen in <1 m Abstand voneinan- der. Im März und September beobachteten wir gleichzeitig rufende Männchen, Lar- ven transportierende Alttiere (Männchen?), Kaulquappen in verschiedenen Entwick- lungsstadien sowie Jungtiere. Es besteht also eine ausgedehnte Fortpflanzungszeit; nach Crump (1974) findet sie ganzjährig statt. Ein Gelege enthielt 17 Eier. Aichinger (1991 a) berichtet von 2—16 gleichzeitig von Weibchen oder Männchen transportier- ten Larven. Kaulquappen wurden in von Spritzwasser gebildeten Pfützen und Rinn- salen abgesetzt. Alle Exemplare weisen das Zeichnungsmuster 5 von Silverstone (1975) auf. Die Boqueron-Population weicht von allen anderen bekannten pictus- 104 K. Henle Populationen aber durch einen metallisch dunkelgrün/schwarz gefleckten Rücken und rot/schwarz marmorierte Ventralseiten ab — die Ventralseiten scheinen sexualdi- morph zu sein: rosa bei Weibchen, weinrot bei Männchen. Außerdem ist der proxi- moventrale Schenkelfleck háufig orange. Eine Beschreibung als selbstándige Art oder Unterart scheint uns wegen der großen Variation von E. pictus ohne ausführli- che etho-ókologische und morphologische Untersuchungen an einem umfangreichen Material aus dem gesamten Verbreitungsgebiet nicht angebracht. Nach der Metarmorphose messen Jungtiere der Boqueron-Population 10,5—11,1 mm (n = 3) KRL. Der Riicken ist noch ungefleckt und das Tympanum undeutlich. Dorsolateralstreifen, Hüft- und Schenkelflecken sowie die Bauchzeichnung sind nur bei einem Individuum angedeutet. Bei den Kaulquappen fielen keine Abweichungen zu der Beschreibung bei Lescure (1976) auf. Epipedobates tricolor (Boulenger, 1899) 5 Ex. — 715: ZFMK 34288—92. — Silverstone (1976) faßt die nordperuanischen Frö- sche als eigene Art, E. anthonyi, auf und bezieht den Namen E. tricolor nur auf die nördlich sich anschließenden Populationen. Als Unterscheidungsmerkmale nennt er die kleinere KRL und die weißen Knochen von E. anthonyi. Zwei uns vorliegende Exemplare (ZFMK 32033 —4) aus Ecuador, dem Verbreitungsgebiet echter E. trico- lor, besitzen weiße Knochen, erreichen aber mit 24,1—24,8 mm KRL die Größe gro- Ber E. anthonyi. Weiterhin wurden Bastarde von E. anthonyi und E. tricolor ohne Einschränkung der Fertilität schon in der zweiten Generation nachgezüchtet (H. Zimmermann, mündl. Mitt.). Wir fassen daher E. anthonyi als Synonym von E. tri- color auf. Der cis-andine Fundort bei Tarapoto muß als fraglich eingestuft werden, da E. tri- color bisher nur trans-andin bekannt ist. Obwohl der Sammler, M. Kneller, Tarapoto mehrfach aufgesucht hat, nicht aber die Provinz Piura und Tumbes, bleibt eine Ver- wechslung in der umfangreichen Sammlung lebender Dendrobatiden des Sammlers nicht völlig ausgeschlossen. Jedenfalls darf ein cis-andines Vorkommen erst nach weiteren Nachweisen als gesichert gelten. Epipedobates zaparo (Silverstone, 1976) 1 Ex. — 4: ZFMK 41386. — Tagaktiv auf rotem Lateritboden und zwischen Fallaub im Primärwald. Durch seine Färbung ist E. zaparo auf diesem Untergrund ausge- sprochen kryptisch. E. zaparo wird schon von Harding (1983) in seiner Liste peruani- scher Amphibien aufgeführt, allerdings ohne Quellenangaben und vermutlich weil er vom Rio Pastaza beschrieben wurde, wo er aber bisher nur auf ecuadorianischem Gebiet bekannt war. Auch Schulte (1987) erwähnt diese Art für Peru. Bei seinen Beobachtungen handelt es sich jedoch um E. cainarachi (Jungfer 1989 — [als E. ardens, siehe Bemerkung bei dieser Art]). Unser Exemplar ist der erste sichere Nach- weis für Peru; er wurde bereits von Jungfer (1989) in seiner Revision rotrückiger Epi- pedobates berücksichtigt. E. zaparo ist nach Pyburn (1981) nahe verwandt mit Allo- bates femoralis, der von Zimmermann & Zimmermann (1988) aufgrund ethologi- scher Daten in eine eigene Gattung gestellt wird. Diesen Autoren lagen keine Verhal- tensbeobachtungen von E. zaparo vor, weswegen sie ihn in ihrer neuen Gattungsein- teilung nicht berücksichtigen. Jungfer (1989) weist auf Ähnlichkeiten der Rufe von Zur Amphibienfauna Perus | 105 E. zaparo mit anderen Arten der Gattung Epipedobates hin und kommt zu dem Schluß, daß beim bisherigen Wissensstand keine verläßlichen Aussagen über die Ver- wandtschaft mit anderen Arten der Gattung Epipedobates und mit A. femoralis mög- lich sind. Phobobates bassleri (Melin, 1941) 21 Ex. — 10: ZFMK 40738—41; 11: ZFMK 46423 —35; 15: ZFMK 34274—7. — Schulte (1981) berichtet über die Brutbiologie der Populationen, aus denen das vor- liegende Material stammt. P bassleri unterscheidet sich von der nahe verwandten Art P trivittatus durch das Vorhandensein von Maxillar- und Praemaxillarzähnen (Melin 1941; Silverstone 1976) sowie durch eine feinere Körnung des Rückens (Schulte 1981) Die Bezahnung ist bei zwei Exemplaren unseres Materials nur schwach ausgebildet und bei einem weiteren Individuum fast nicht erkennbar. Die Rückenkörnung kann nur bei Vorliegen von Vergleichsmaterial zur Unterscheidung herangezogen werden, zumal beide Arten in diesem Merkmal leicht überlappen. Als weiteres Unterschei- dungsmerkmal kann jedoch die Zeichnung herangezogen werden. Bei P bassleri ist der Bauch meist zu mehr als 50 % grob retikuliert (Abb. 5c), bei P trivittatus dage- gen meist zu weniger als 50 % mit großen hellen Flecken versehen (Abb. 5d). Auch ist der Dorsolateralstreif bei P trivittatus stets deutlich (vgl. Abb. 5b) und besonders im Leben wesentlich heller als die Rückenmitte. Weiterhin besitzt P bassleri einen relativ breiteren Kopf: die Kopfbreite gemessen als breitester Abstand zwischen den Augendeckeln dividiert durch die KRL reicht bei P bassleri von 0,29 — 0,34 (x = 0,31 002 m. - 17), bei P trivittatus von 0,24—0,30 (x = 0,26 +0,02; n = 15); der Unterschied ist hoch signifikant (U-Test: a <10”°). Schließlich erreicht P bassleri nur eine geringere Größe (31,5—36 mm, x = 33,3 mm; n = 17) als P trivittatus: @7S—45S mm, x = 40,4 mm; n = 15). Phobobates silverstonei (Myers & Daly, 1979) 74 Ex., 2 Kaulquappen + 1 Kaulquappenserie — 27: ZFMK 27636—9, 29091 —2, 34264 — 71, 35708 — 56, 40707 — 11. — Die Larvenserie vom Rücken eines Männchens umfaßt 11 Individuen. Lüling (1972, 1974b) und Schulte (1979) beschreiben das Habitat der von ihnen gesammelten Frösche. Weitere ausführliche Angaben machen Myers & Daly (1979). Phobobates trivittatus (Spix, 1824) 24 Ex. + 1 Larvenserie — 9: ZFMK 40723—5; 11: ZFMK 46436—7; 12: ZFMK 51235—6; 13: ZFMK 41843; 15: ZFMK 34272—3; 30: ZFMK 41274—82; 32: ZFMK 41373; 34: ZFMK 32588 —91. — Im Primärwald tags und am Fundort 30 auch mehr- fach nachts auf Blättern frei sitzend, möglicherweise aktiv, angetroffen. Die Frösche waren sehr zahlreich in Gruben am Rande einer Straße durch Regenwald; die Männ- chen suchten sie möglicherweise gezielt zum Ablegen der Larven auf. Ein Männchen trug zehn, ein weiteres 14 Larven auf dem Rücken. Dies liegt im Bereich, der von Sil- verstone (1976) angegeben wird. Dagegen zählte Aichinger (1991a) in Panguana 21—46 Larven. Ob dieser Unterschied nur den Larventransport betrifft oder mit ver- schiedenen Fortpflanzungsraten der betreffenden Populationen verbunden ist, wäre 106 K. Henle Abb. 5: Artspezifische Unterschiede zwischen Phobobates bassleri (oben) und E trivittatus (unten) in der Riicken- und Bauchzeichnung. Zu beachten ist die unterschiedliche Ausprágung der Dorsolateralstreifen und der hellen Ventralzeichnung. Zur Amphibienfauna Perus 107 von großem theoretischen Interesse, kann aber erst nach ausführlichen Freiland- untersuchungen geklärt werden. Zur Unterscheidung von der nahe verwandten Art P bassleri siehe unter dieser Art und Abbildung 5. Pseudidae Pseudis paradoxa (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — 42: ZFMK 34253. — Dieser Erstnachweis für Peru kann am ee der in Bolivien verbreiteten Unterart P p. occidentalis zugeordnet werden. Geringfúgige Unterschiede gegenüber Gallardos (1961) Beschreibung bestehen jedoch. Die Supra- tympanalfalte ist nur sehr schwach ausgebildet und überdeckt nur auf einer Seite einen kleinen Teil des Tympanums. Die Rückenzeichnung besteht nur aus zwei statt aus vier Streifen, jedoch sind im Sakralbereich seitlich noch zwei zusätzliche Flecken vorhanden. Am stärksten weicht die Ventralzeichnung ab. Kehle und Bauch sind auf- fällig graubraun gefleckt, während sie bei allen bisher bekannten P p. occidentalis stets ungefleckt sind. Hylidae Gastrotheca marsupiata (Duméril & Bibron, 1841) 7 Ex. + 13 Kaulquappen — 22: ZFMK 45392 —3; 35: ZFMK 39271— 86; 38: ZFMK 28568; 39: ZFMK 36301—2. — Die Abancay-Exemplare fanden wir auf Kulturflä- chen. Ein Individuum verbarg sich tags in einem Zingiberaceen-Blatt. Zwei Frösche waren nachts an einem Wasserreservoir aktiv. Kaulquappen beobachteten wir in einem 5 x 2 m großen, 20—40 cm tiefen, fast vegetationslosen Wasserbecken mit 1 m hohen Steilwánden. Ein Weibchen mit Eiern (Larven?) in der Riickentasche wurde im September (auf 4820 m NN) gesammelt, ein weiteres fanden wir im Januar (auf 2500 m NN). Kaulquappen in den Stadien 40—45 (nach Gosner 1960) fingen wir ebenfalls im Januar. Nach Duellman & Maness (1980) dauert die Laichzeit von November bis Januar, nach Sinsch (1990) von Oktober bis Marz. Die Kaulquappen werden nachfolgend erstmals beschrieben. ZFMK 39286 im Sta- dium 40 mißt 18,1 mm KRL und 35 mm SL. Der längsovale Körper besitzt eine runde Schnauze. Die Nasenöffnungen liegen etwa in der Mitte zwischen Augen und Schnauzenspitze. Die kleinen Augen sind dorsolateral gerichtet. Das Spiraculum ist schon resorbiert. Der ventrale Mund nimmt etwa 3 der Körperbreite ein. Abbildung 6 gibt das Mundfeld schematisch wieder. Dorsaler und ventraler Schwanzsaum sind auf Höhe der Schwanzmitte etwa gleich breit und etwa % so hoch wie die Muskula- tur. Der dorsale Schwanzsaum greift nicht auf den Körper über. Das Schwanzende ist abgerundet. Im Leben waren ca. 5 % der Kaulquappen hellbraun, die restlichen dunkelbraun; in Alkohol sind sie graubraun. Wenige dunklere Dorsalflecken sind schwach ausgebildet. Der Schwanz ist braun gefärbt. Die Schwanzsäume sind fein braun pigmentiert, der dorsale dicht und der ventrale aufgelockert. Die weißlichen Ventralseiten werden postrad heller. Die Adulti sind sehr variabel und umfassen vermutlich zwei Arten. Die beiden Individuen vom Hualla-Hualla-Paß (ZFMK 36301 —2) besitzen eine in Dorsalansicht scharf zugespitzte, in Lateralansicht runde, die übrigen Exemplare dagegen eine dor- 108 K. Henle Abb. 6: Schemazeichnung der Mundóffnung einer Kaulquappe von Gastrotheca marsupiata im Stadium 40. sal scharf gerundete und lateral abgestutzte Schnauze. Außerdem fehlt ersteren bei- den Exemplaren eine Tarsalfalte, die bei den übrigen Tieren vorhanden ist und bei der Art generell ausgeprägt sein soll (Duellman & Fritts 1972). Weiterhin sind ihre Finger und Zehen deutlich kürzer als bei den übrigen Exemplaren: die Finger errei- chen bei ihnen 23—24 % der KRL gegenüber 28—30 % bei ZFMK 39271—2. Auch der Interorbitalabstand ist geringer (9 Y der KRL gegenüber 10—11 %). Weiterhin sind Schenkel, Tibia und Tarsen bei ZFMK 36301 —2 deutlich kürzer als bei den übri- gen Fröschen, und die Zehen besitzen nur bei letzteren einen deutliche Saum. Außer- dem fehlt die Dorsolateralfalte bei ZFMK 36301 —2, und der helle Lippenstreif ist nur schwach ausgebildet. Ein Postorbitalstreif ist bei ZFMK 36302 nicht vorhanden, aber auch bei ZFMK 39271 nur angedeutet. Schließlich fehlt die für G. marsupiata charakteristische T-formige Zeichnung zwischen den Augen bei ZFMK 36302; dieser Frosch besitzt allerdings Flecken auf den Augen und auf dem Riicken. Gastrotheca peruana (Boulenger, 1900) 4 Ex. — 17: ZFMK 29992; 19: ZFMK 39268—70. — In feuchter Puna. ZFMK 29992, ein Jungtier, war tagaktiv, die Adulti dagegen unter Steinen verborgen. Auffallend ist die Konvergenz in Zeichnung, Fárbung und Gestalt mit der in Junin syntopen Pleurodema marmorata. Die beiden Arten wurden im selben Habitat angetroffen, benutzten allerdings nie gemeinsame Verstecke. Hyla acreana Bokerman, 1964 1 Ex. — 42: ZFMK 40155. — Auf einem Orangenbaum in 2 m Höhe nachts aktiv. Das Exemplar ist erst der zweite Nachweis dieser seltenen Art aus Peru. Hyla aperomea Duellman, 1982 19 Ex. — 29: ZFMK 39323—41. — Im Nebelwald am Fuße eines Steilhanges. Diese Art war nur in strömendem Regen nachts ab 20.00 h aktiv; bei leichtem Regen und Zur Amphibienfauna Perus | 109 an regenlosen Tagen fanden wir sie nie. Männchen riefen am Rande eines ca. 15 m? großen Tümpels aus der Ufervegetation. Bevorzugte Rufwarten waren große Blätter unmittelbar über dem Wasser, doch riefen manche Männchen auch von einer Fels- wand bis 3,5 m über dem Tiimpel. Paarbildung beobachteten wir jedoch nur auf gro- Ben Blättern unmittelbar über dem Wasser in maximal 50 cm Hohe. Auf diesen Blät- tern fand auch der Amplexus statt. Im Transportbeutel legten drei Weibchen 10, 19 und 34 Eier ab. Die bisher nur nach fünf Exemplaren aus der Cordillera Azul bekannte Art (Duellman 1982a) variiert in der Ausprägung der Rückenzeichnung stark. Das dunkle Interorbitaldreieck löst sich bei einem Individuum völlig in Punkte auf; bei zwei Exemplaren sind die postralen Aste nur sehr kurz. Zwei Frösche sind kaum, fünf weitere extrem kontrastreich gefärbt. Die O—10 (x = 1,7) weißen Rücken- flecke sind meist sehr klein. Bei drei Tieren fehlen dunkle, posterolaterale Flecken. Die KRL beträgt 15,5—23,6 (x = 19,6) mm. Hyla bifurca Andersson, 1945 7 Ex. — 3: ZFMK 39721—6, 40160. — In der Vegetation ruderaler Standorte mit zahlreichen temporären Gewässern in 0,3—1,5 m über dem Boden. Cyperaceen über- wiegen an diesen Standorten. Duellman (1974a) listet weitere Fundorte in Peru auf. Hyla boans (Linnaeus, 1758) 1 Ex. — 42: ZFMK 35909. — Ein Männchen mit 107 mm KRL. Hyla brevifrons Duellman & Crump, .1974 3 Ex. — 3: ZFMK 40157 —9. — Nachts auf feuchten Ruderalflächen. Aichinger (1987b) dokumentierte fotografisch die Fortpflanzung peruanischer Tiere. Hyla fasciata Günther, 1859 5 Ex. — 29: ZFMK 41403 —06; 44: ZFMK 41407. — In Primärwald und an dessen Rand auf ruderalen Schilfflächen; bis 1,25 m über dem Boden. Entgegen den Anga- ben von Duellman (1973) fehlen unserem Jungtier (ZFMK 41407) dunkle Flecken auf den Schenkelvorder- und -hinterseiten sowie an Bauch und Flanken. In Peru sind nur wenige Fundorte aus den amazonischen Andenausläufern bekannt (Duellman 1973). Hyla lanciformis lanciformis (Cope, 1870) 9 Ex. — 3: >10 Sichtungen; 25: ZFMK 29995 — 7; 30: ZFMK 39298 — 301; 42: ZFMK 33335, 39297. — Nachts auf feuchten Ruderalflächen (Fundort 30), in Súmpfen auf Araceen-Blättern in 0,5—2 m Höhe (Fundort 25), aber auch am Rande von Siedlun- gen (Fundort 3). Ein im Januar gefundenes laichreifes Weibchen (ZFMK 39297) schlief am Tage offen inmitten einer Weide; Männchen riefen im Februar und März. Hyla leucophyllata (Beireis, 1783) (Zur korrekten Schreibweise des Autors siehe Böhme 1981). 8 Ex. + 1 Kaulquappe — 3: ZFMK 39716 —20, 39735, 41413; 41: ZFMK 35829 —30. — Auf feuchten Ruderalflächen (Fundort 3) und Wiesen (Fundort 41). Kaulquappen lebten in einem 5 x 4 m großen, 30 cm tiefen Tümpel solitär zwischen Fallaub und 110 K. Henle Gebüschzweigen; vereinzelt kamen sie an die Wasseroberfläche. A. leucophyllata war in Andoas mit allen Arten der /eucophyllata-Gruppe vergesellschaftet und trat auch mit A. sarayacuensis an allen Gewässern gemeinsam auf. Auf der gesamten Ruderal- fläche überwog an manchen Tagen eindeutig H. leucophyllata, an anderen Tagen A. sarayacuensis. In Ecuador schließen sich dagegen die beiden Arten im gleichen Habi- tat völlig aus (Duellman 1978). Bei drei Individuen ist die braune Rückenmitte mit den braunen Flecken verbunden. Auf den Schenkeln nehmen bei ZFMK 35829 die beiden hellen Flecken nur etwa die Hälfte der Fläche ein; bei ZFMK 35830 sind sie sehr stark reduziert. Diese Frösche nähern sich damit stark der Zeichnung von A. bifurca an. ZFMK 39735 zeigt eine favosa-Zeichnung. Frösche mit solcher Zeichnung wurden früher als H. favosa bezeichnet. Zwischen beiden Zeichnungsvarianten beste- hen jedoch Übergänge, und genetisch unterscheiden sie sich ebenfalls kaum, wes- wegen Titus et al. (1989) H. favosa in die Synonymie von A. leucophyllata stellen. Hyla marmorata (Laurenti, 1768) 1 Ex. — 13: ZFMK 41491. Hyla parviceps Boulenger, 1882 10 Ex. + 1 Larvenserie — 3: ZFMK 40143—7; 29: ZFMK 40151; 30: ZFMK 40148— 50, 41409— 10. — Auf feuchten Ruderalflächen in der Vegetation in 0—1 m Höhe. Kaulquappen fanden wir in 0,2 x 1 m großen, 10 cm tiefen, durchgehend bewachsenen Wasserstellen. Nach Duellman & Crump (1974) sollen die Männchen erst rufen, wenn auf Sumpfflächen stehendes Wasser mindestens 30 cm Tiefe erreicht. Hyla phyllognatha Melin, 1941 7 Ex. + 11 Kaulquappen — 29: ZFMK 40164—70, 41411, 44493—9. — Die Kaul- quappen lebten am Grund schottergefüllter, mehr als 20 cm tiefer Becken in einem Bergbach im Nebelwald. Sie weisen geringe Abweichungen von den von Duellman (1972d) diagnostizierten Merkmalen auf. Meist sind nur 3—4 obere und 7—8 untere Zähnchenreihen ausgebildet (normal 6/9). Nur bei zwei Individuen sind eine 5. bzw. 5. und 6. obere sowie ganz schwach eine 9. untere Zahnreihe angedeutet. Die Ausdeh- nung der Schwanzflossen variiert, jedoch nimmt sie weniger als 25 % der Schwanz- breite ein. (Die Kaulquappen aller übrigen Arten der bogotensis-Gruppe weichen von H. phyllognatha stark ab.) Die von uns zur Metamorphose gebrachten Jungtiere ent- sprechen gut der Beschreibung bei Duellman (1972d). Bisher waren in Peru nur drei Fundorte bekannt (Duellman 1972d). Hyla punctata (Schneider, 1799) 5 Ex. — 3: ZFMK 39319—22; 41: ZFMK 35827. — Auf feuchten Ruderalflächen (Fundort 3) und sumpfigen Weiden (Fundort 41) nachts aktiv. Hyla rhodopepla Günther, 1859 16 Ex. — 3: ZFMK 39303 —18. — Auf feuchten Ruderalflachen extrem häufig; in diesem Habitat in Andoas deutlich dominierende Art. Männchen riefen im Januar Zur Amphibienfauna Perus 111 aus der Krautschicht, von der Wasseroberfláche oder aus niedrigen Bischen. Sie unterschritten oft einen Rufabstand von 25 cm, ohne daß aggressive Interaktionen auftraten. Hyla rossalleni Goin, 1959 4 Ex. — 3: ZFMK 40161—3; 30: ZFMK 40171. — In niedriger Vegetation auf feuch- ten Ruderalflachen. Ein Interorbitalfleck war nur bei einem Exemplar vorhanden; bei zwei Individuen waren auch die Riickenflecken stark reduziert. Hyla sarayacuensis (Shreve, 1935) 8 Ex. — 3: ZFMK 39727—34. — Auf feuchten Ruderalfláchen; zweithäufigste Art der in Andoas syntopen vier Arten der /eucophyllata-Gruppe. Ein heller Analfleck fehlt bei einem Frosch. Eine hellbraune Rückenfleckung tritt nur bei zwei Individuen auf. Hyla triangulum Günther, 1868 5 Ex. — 3: ZFMK 39712—5; 41: ZFMK 35828. — Nachts auf feuchten Ruderalflá- chen. Nur ZFMK 35828 weist einen gefleckten Riicken auf. Diese Art wird von Melin (1941) und Duellman (1974a) fiir Peru erwáhnt. ?Hyla sp. 1 1 Kaulquappen-Serie — 29: ZFMK 41412. — Die Kaulquappen konnten nicht näher bestimmt werden. Ololygon funerea (Cope, 1874) 1 Ex. — 43: ZFMK 39364. — Im Primärwald nachts aktiv. Ololygon garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) 11°Ex. — 3: ZFMK 39743 —6; 29: ZFMK 39741 —2; 30: ZFMK 39739 — 40; 41: ZFMK 35826, 36309, 39738. — Im Inneren sehr dichter Büsche oder Schilfbestände am Rande von Tümpeln in 0,25—1,75 m Höhe. Die Männchen riefen normalerweise mit dem Kopf nach unten von Blättern. Die Chöre dauerten von 18.00 —24.00 h, ein- zelne Männchen riefen auch noch mindestens bis 2.00 h. Bei den Exemplaren vom Rio Tambopata sind die gelben Schenkelbänder zu kleinen Flecken reduziert oder gehen in Marmorierung über. Duellman (1972b) und McDiarmid (1979) erwähnen weitere peruanische Fundorte. Ololygon pedromedinae Henle, 1991 4 Ex. — 42: ZFMK 36310; 43: ZFMK 39368, 39737, 40172. — Nähere Angaben zu diesem Typusmaterial siehe Henle (1991). Ololygon rubra (Laurenti, 1768) 71 Ex. + 3 Kaulquappenserien — 3: ZFMK 39379 — 406, 40414; 4: ZFMK 40415 —6; 5: ZFMK 39407 —9; 29: ZFMK 39410—5; 30: ZFMK 39369—78; 32: ZFMK 39416—7; 34: ZFMK 41846—8; 41: ZFMK 33330—4; 42: ZFMK 39349—52, 39354—9; 43: ZFMK 39360—5; 44: ZFMK 39360, 39362. — Häufig auf Ruderalfla- 112 K. Henle chen und als Kulturfolger in Plantagen, in Siedlungen, selbst in der Innenstadt von Iquitos, weit ab von stehenden Gewássern und Vegetation. In Boqueron fanden wir ihn háufig an Hauswánden, nicht dagegen in Iquitos, Pucallpa und Puerto Maldo- nado, wo diese Biotope von Hemidactylus mabouia (Gekkonidae) bzw. Phrynohyas venulosa besiedelt wurden. In Andoas war O. rubra sogar in einem regelmäßig mit Insektiziden behandelten Camp sowie in dessen stark ólverseuchter Umgebung háu- fig. Im Gegensatz zu Duellman (1978) fanden wir ihn auch im reinen Primárwald (Fundort 43 +44, einzelne Individuen auch am Fundort 30), hier allerdings nur sehr selten. Sieben Exemplare waren in Astgabeln mit Ameisen vergesellschaftet. Rufende Männchen vernahmen wir von Januar—März. Ein laichendes Weibchen setzte im Januar in einem flachen Tümpel auf einer Weide etwa 80 Eier als Oberflächenfilm ab. Außer in kleinen temporären Wasseransammlungen fanden wir Kaulquappen auch in tiefen, weitgehend vegetationsfreien Tümpeln. Die uns vorliegenden Tiere sind ausgesprochen variabel. Die gelb/schwarzbraune Fleckung der Hüften und Schenkelhinterseiten kann in eine fast fleckenlose hellgrau- bräunliche Färbung aufgelöst sein. Von Exemplaren mit einem einzelnen, sehr klei- nen gelben Fleck (ZFMK 39358) über solche mit gelb/brauner Marmorierung, bei der nicht erkennbar ist, was als Grundfarbe gelten muß (ZFMK 39354, 39397, 39389, 39381, 39408), bis hin zu Fröschen mit typischer gelber Fleckung auf braunem Grund bestehen alle Übergänge. Zwölf Exemplare zeigen eine leichte bis starke Gra- nulierung, zwei (ZFMK 39352, 41848) sogar eine Tuberkulierung, besitzen dabei aber eine O. rubra-typische Schenkelzeichnung. Rückentuberkel gelten als charakteristisch für O, funerea, während O. rubra eine glatte Rückenhaut besitzen soll (Duellman 1978). Lediglich ZFMK 39357 weist auf dem hellen linken Hinterschenkel die für O. funerea typischen braunen Länsgsstreifen auf. Bei diesem Individuum sind allerdings der rechte im Gegensatz zum linken Hinterschenkel und die Schenkelvorderseiten wie bei typischen O. rubra retikuliert. Unsere Fotobelege aus Aguajalito zeigen außerdem rötlichgelbe bis rotbraune, fast zeichnungslose Tiere, die eine rotbraune Iris mit einem Augenstrich besaßen, ein Merkmal, das nur bei O. cruentomma vorkommen soll (Duellman 1972e, 1978). Im Alkoholmaterial befinden sich vier Exemplare (ZFMK 39354, 39397, 39350, 39356), die einen deutlichen Augenstreif aufweisen. Die ersteren beiden Individuen besitzen eine gelb/braune Schenkelmarmorierung, die letzten beiden eine typische O. rubra Schenkelfleckung, die allerdings bei ZFMK 39356 stark verblaßt ist. Diese umfangreiche Variation und morphologischen Anklänge an andere Arten der Gattung erschweren die sichere Bestimmung mancher Exemplare und lassen eine Revision des O. rubra-Komplexes angebracht erscheinen. Ololygon sp. 4 Ex. — 42: ZFMK 39353; 43: ZFMK 39366; 44: ZFMK 39361, 39363. — Im Primär- wald; ZFMK 39366 fanden wir auf einer Weide auf einem umgefallenen Baum mit Ameisen vergesellschaftet. Diese O. cruentomma sehr ähnliche Art wird derzeit von Duellman beschrieben. Osteocephalus elkejungingerae (Henle, 1981) nov. comb. 44 Ex. + 6 Larvenserien — 29: ZFMK 30000—2, 33352 —6, 36319, 37914—22, 39342 —8, 39614—5, 39747 —65, 40152 —3, 40156, 41470, 41849— 50, 43665. — Der Zur Amphibienfauna Perus 113 Beschreibung dieser Art als Ayla elkejungingerae (Henle 1981 b) lagen nur Jungtiere und zwei subadulte Exemplare zugrunde. Inzwischen liegen Adulti von der Terra typica sowie Nachzuchttiere vor. Die winkligen Praevomerfortsátze, die paarigen lateralen Schallblasen der Mánnchen und deren tuberkulierter Riicken weisen sie jedoch als Angehórige der Gattung Osteocephalus aus. Eine Redefinition und ein Vergleich mit den tibrigen Arten dieser Gattung werden damit notwendig. Redefinition: Mit 58,3—62,7 mm KRL der Mánnchen und 62,7 mm KRL der Weibchen relativ grofe Art der Gattung. Haut dorsal bei den Mánnchen mit zahlrei- chen Tuberkeln unterschiedlicher Größe; adulte Weibchen mit einzelnen, mehr oder weniger deutlichen Tuberkeln auf Rücken und Hinterbeinen. Ventralseiten granuliert. Die Supratympanalfalte verdeckt den oberen Rand des kleinen Trommelfells. Finger nur basal, Zehen zu 73 mit Schwimmhäuten verbunden. Innerer und äußerer Meta- tarsaltuberkel vorhanden. Praevomerfortsätze winkelig. Männchen mit paarigen, lateralen Schallblasen. Rücken graugrün bis braun, mit oder ohne auffallende dun- kelbraune Zeichnung. Dunkelbraune Querbänder auf Extremitäten meist deutlich. Augen grüngold/schwarz retikuliert. Kaulquappen ab Stadium 30 mit Zahnformel 2/6. Diagnose: O. elkejungingerae ist größer als alle anderen Arten der Gattung außer O. taurinus und O. langsdorffii. Bei O. elkejungingerae sind die Schwimmhäute zwi- schen den Fingern nur basal vorhanden, während sie bei O. /angsdorffii mehr als die Hálfte der Fingerlánge einnehmen; O. elkejungingerae fehlt auBerdem die wellige Hautfalte entlang Arm und FuB von O. langsdorffii. Weiterhin besitzt er zahlreiche, teilweise stachelige Tuberkel, die bei O. /angsdorffii nur klein und nichtstachelig sind, sowie weiße statt orangegelbe Bauch- und Schenkelunterseiten. Auch gegenüber O. taurinus sind die Schwimmhäute von O. elkejungingerae kürzer (max. Ya Fingerlánge bei O. elkejungingerae versus mehr als Y2 bei O. taurinus). Weiterhin sind die Tuberkel der Männchen bei O. elkejungingerae größer als bei O. taurinus, und der Schädel ist wesentlich schwächer verknóchert. O. elkejungingerae unterscheidet sich von O. pear- soni durch zahlreiche statt wenige Riickentuberkel, von O. buckleyi durch das Fehlen stark blasiger Flanken, von O. verruciger durch mehr, aber kleinere, nicht keratini- sierte Tuberkel und das Fehlen schwarzer Bauchflecken (hóchstens undeutliche hell- braune Flecken sind vorhanden) und von O. leprieurii durch ein kleineres Trommel- fell und die Zeichnung, die bei O. /eprieurii in der Regel aus auffálliger Querstreifung des Rückens und einem breiteren und längeren weißen Lippenstreifen besteht. Wei- terhin besitzt O. elkejungingerae als einzige Art der Gattung einen deutlichen äuße- ren Metatarsaltuberkel. Schließlich sind Weibchen außer bei O. elkejungingerae nur noch bei O. pearsoni auf Rücken und Beinen tuberkuliert. Kurzbeschreibung von Adulti: Mánnchen tragen zahlreiche stachelige Tuberkel unterschiedlicher Größe auf dem Kopf einschließlich der Augen, auf Rücken, Beinen und um den After herum. Weibchen weisen einzelne, mehr oder weniger auffällige, nicht stachelspitzige Tuberkel auf Kopf, Rücken und Beinen auf. Schwimmhäute feh- len zwischen 1. und 2. Finger, die übrigen Finger sind zu Vs verbunden. Ein markan- ter äußerer Metatarsaltuberkel ist vorhanden. Die paarige Schallblase der Männchen liegt posteroventral zum Mundwinkel. Die Unterarme brünstiger Männchen sind stark verdickt. Ein braunes, nicht stacheliges Nuptialpolster zieht entlang der Dau- 114 K. Henle menvorderseite und greift proximal auch auf den Daumenrücken über. Besser als jede Beschreibung geben die Farbfotos in Henle et al. (1983) und Schütte & Spieler (1986) die Färbung wieder. Es sei hier nur angemerkt, daß die Zeichnung bei Männ- chen im Alter meist weit stärker verblaßt als bei Weibchen. Kaulquappen und Jung- tiere werden von Henle (1981b) beschrieben. Bei mehreren Nachzuchttieren trat uni- lateral ein, rezessiv vererbtes (Schütte, pers. Mitt.), völlig schwarzes Auge auf, eine Anomalitát, die auch von anderen Amphibienarten bekannt ist (Dubois 1976). Ergänzend zu den Bemerkungen zur Ökologie von Henle (1981b) und Henle et al. (1983) sei erwähnt, daß alle Adulti nachts in der Vegetation an felsigen Wänden, bevorzugt in der Nähe von Spritzwasser angetroffen wurden. Als Tagesverstecke dienten zusammengerollte Araceenblätter. Laichbereite Pärchen erschienen an den Laichgewässern erst ab 0.00 h. Direkt an den Laichgewässern konnten wir keine rufenden Männchen beobachten; die Verpaarung scheint vielmehr von diesen ent- fernt stattzufinden. Eier wurden erst nach 1.00 h als Oberflächenfilm an Äste und ans Ufer langsam fließender Rinnsale oder durchströmter Pfützen angeheftet. Unge- fähr 25 teilweise miteinander verklebte Laichfilme enthielten jeweils etwa 250 — 1000 Eier. Schütte & Spieler (1986) berichten von 1000— 2000 Eiern pro Laichfilm für Ter- rarienaufzuchten aus dieser Population. Kaulquappen verschiedener Entwicklungs- stadien und Jungtiere im September sowie zusätzlich Laich im März weisen auf eine ausgedehnte Laichzeit hin. Osteocephalus leprieurii (Duméril & Bibron, 1841) 1 Ex. — 30: ZFMK 41408. — Im Primárwald in einer Astgabel in 1,8 m Hohe. Die dorsale Querstreifung ist nur sehr schwach ausgebildet. Phrynohyas venulosa Laurenti, 1768 27 Ex. — 5: ZFMK 39202—4; 31: ZFMK 51447; 32: ZFMK 29993—4, 39205—15; 41: ZFMK 39195—201; 42: ZFMK 34260—1, 39194. — In einer Weide auf Zitrusbáu- men (Fundort 42), sowie in Dórfern und Gárten, Parkanlagen und an Háusern. Nur in Puerto Maldonado waren sie an Hauswánden und Gartenmauern häufig. In Iqui- tos und Pucallpa fehlten sie hier und bewohnten statt dessen Straßenränder und Grúnfláchen. Interessanterweise besiedelt der eingeschleppte Gecko Hemidactylus mabouia in diesen Stádten Mauern und Hauswánde. Er ist aber noch nicht bis Puerto Maldonado vorgedrungen, wo P venulosa an diesen Standorten lebt. Im Kot fanden wir Reste von Geháuseschnecken, Mánnchen riefen im Februar. Bei Beunru- higung gibt P venulosa ein milchiges, viskoses Sekret ab, das als typisch fiir die ganze Gattung gilt (Duellman 1971b). Diese Sekretion bleibt jedoch bei mageren Tieren vóllig aus. Auch sind bei ihnen die Parotiden nur schwach ausgebildet. Fehlende Sekretion und schwach ausgebildete Parotiden gelten als charakteristisch fiir die nahe verwandte Gattung Argenteohyla (Trueb 1970) und veranlaßten Henle (1981 c), eine Hungerform von P venulosa (ZFMK 29993 —4) als A. altamazonica zu beschrei- ben. Gezielte Sammlungen an der Terra typica von A. altamazonica im März 1983 zeigten uns, daß diese Hungerform fließende Übergänge zu typischen P venulosa bil- det und mit dieser Art identisch ist. Bereits Duellman (1984) bemerkt den Irrtum von Henle (1981c) und stellt A. altamazonica in die Synonymie von P venulosa. Zur Amphibienfauna Perus 115 Phyllomedusa baltea Duellman & Toft, 1979 2 Ex. — 27: ZFMK 48571—2. — Abweichend von den Beschreibungen bei Duellman & Toft (1979) und Cannatella (1982) ist der lachsfarbene Dorsolateralstreifen beim adulten Exemplar hinter der Schulter unterbrochen, beim subadulten Individuum nur angedeutet. Bei ersterem ist der Bauch purpurn/weiß gefleckt, bei letzterem ein- heitlich weiß. Phyllomedusa palliata Peters, 1872 5 Ex. — 44: ZFMK 39289 —93. — In 1—2 m hoher, dichter Kraut- und Strauch- schicht entlang einem Pfad durch Primärwald nachts aktiv. Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868) 1 Ex. — 42: ZFMK 39288. — Nachts auf einer Weide in einem Zitrusbaum in 3,5 m Höhe. Auf der Kehle ist nur einseitig ein kleiner weißer Fleck vorhanden. Phyllomedusa vaillanti Boulenger, 1882 1 Ex. — 42: ZFMK 36311. — Der Bauch dieses Exemplares ist ungewöhnlich hell und weist nur eine sehr schwache, dunklere Marmorierung auf. Helle Kehlflecken fehlen. Scarthyla osinodactyla Duellman & de Sa, 1988 1 Ex. — 43: ZFMK 39367. — Der kleine bräunlichgrüne Frosch wurde nach starkem Regen am Tage im Primärwald auf einem 0,75 m hohen Farnblatt gefangen. Diese erst vor kurzem beschriebene neue Laubfroschart und -gattung zeichnet sich durch ungewöhnliche Kaulquappen aus. Sie ist bisher nur von drei Fundorten in Peru bekannt (Duellman & Sa 1988). Sphaenorhynchus carneus Cope, 1868 1 Ex. — 6: ZFMK 39736 + 1 Sichtung. — Bei Nieselregen im Gras am Amazonas- ufer tagaktiv. Bei dem Jungfrosch (KRL 14,1 mm) ist der Dorsolateralstreifen noch kaum erkennbar, der Canthalstreifen aber schon merklich rötlich. Sphaenorhynchus lacteus (Daudin, 1802) 8 Ex. — 42: ZFMK 34254—9, 35831, 39302. — Erstnachweis für Peru. Zahlreiche Männchen riefen im Januar und Februar von ephemeren Wasserpflanzen und Treib- holz aus der Mitte eines von Viehweiden umgebenen Altarms. Ein Frosch saß auf einem Zitrusbaum. Der helle Dorsolateralstreifen blieb bei unseren Tieren auch noch bei der Konservierung erhalten. Duellman & Lynch (1981) weisen darauf hin, daß /ac- teus der korrekte Namen für diese bisher unter dem Namen eurhostus bekannte Art 1St. Ranidae Rana bwana Hillis & de Sa, 1988 2 Ex. — 1: ZFMK 25311—2. — In Reisfeldern. Diese Art ist auf die pazifische Seite Perus beschränkt (Vellard 1955a; Hillis & de Sa 1988). 116 K. Henle Rana palmipes Spix, 1824 3 Ex. — 3: ZFMK 39294—6 + zahlreiche Sichtungen. — Auf Ruderalfláchen ent- lang Straßen im Primárwald, wo sie dicht bewachsene, flache Sümpfe und eine ca. 20 m? große, 40 cm tiefe, fast unbewachsene Grube besiedelten. An der Grube sonn- ten sich am Tage subadulte Exemplare am Ufer oder trieben mit erhobenem Kopf und abgesenktem Körper an der Wasseroberfläche. Die Fluchtdistanz aktiver Frö- sche betrug mindesten 10 m. Paarungsrufe ertönten im Februar. Mehrfach trafen wir aktive Individuen in nur 20 cm Entfernung voneinander an. Zur Verbreitung dieser Art, die in Peru und auf das Amazonasgebiet beschränkt ist, siehe Hillis & de Sa (1988). Zoogeographische Bemerkungen Tschudi (1844—1846) veröffentlichte als erster eine ausführliche Übersicht der natur- räumlichen Gliederung Perus. Dabei stützt er seine Ausführungen nur zu einem rela- tiv geringen Teil auf herpetologische Daten. In neuerer Zeit untersuchten Koepcke & Koepcke (1953), Koepcke (1958, 1961), Beck & Ellenberg (1960), Tosi (1960), Hueck (1966) sowie Lamas (1982) anhand ausgewählter Organismen die naturräumliche Gliederung Perus. Abgesehen von Diskussionen im Rahmen von Gattungsrevisionen existieren jedoch nur wenige Arbeiten, die die Zoogeographie Perus unter Berück- sichtigung von Amphibien näher darstellen (Vellard 1955a; Duellman 1979; Duell- man & Toft 1979). Am Rande berücksichtigen Peru außerdem Lynch (1979a) und Duellman (1982b) in ihren Analysen südamerikanischer tropischer Tieflandregio- nen. Aufgrund des uns vorliegenden Sammlungsmateriales und der ausgewerteten Literatur lassen sich bezüglich Amphibien folgende zoogeographische Schlüsse ziehen: 1) Die Huancabamba Depression bildet nicht nur eine Barriere für die Ausbreitung andiner Faunenelemente, insbesondere für Amphibien, sondern gilt gleichzeitig als Ausbreitungsroute zwischen den pazifischen Ebenen und dem amazonischen Ma- rañon-Tal (Duellman 1979). Während bei Reptilien vier Arten beidseits der Huanca- bamba Depression leben und vier weitere Gattungen auf beiden Seiten der Depres- sion nahe verwandte Arten ausbildeten (Henle & Ehrl 1991), kommen bei Amphibien nur die in Südamerika weitverbreitete Art Bufo marinus sowie der weniger verbreitete Leptodactylus labrosus beidseits vor (vgl. auch Vellard 1955a). Da jedoch eine Reihe weiterer Amphibien (Lynch 1979) und Reptilien (Henle & Ehrl 1991) eine ähnliche Verbreitung in Südamerika haben wie B. marinus, jedoch an der Pazifikseite nicht ganz die Huancabamba Depression erreichen, ist es fraglich, ob diese beiden Arten die Huancabamba Depression tatsächlich als Ausbreitungsroute benutzt haben, zumal die cis- und transandinen Populationen von B. marinus verschiedenen Unter- arten angehören (Henle 1986). Auch die beiden Arten der Rana palmipes-Gruppe, R. palmipes und R. bwana, sind nicht die nächsten direkten Verwandten, sondern R. bwana ist näher verwandt mit der weiter nördlich entlang der Pazifikküste Südameri- kas verbreiteten R. vaillanti. Dagegen ist Leptodactylus labrosus sicher (möglicher- weise auch Epipedobates tricolor — siehe Diskussion bei dieser Art) über die Huan- cabamba Depression erst in jüngster Zeit in den cis-andinen Bereich vorgedrungen, wo er erst eine geringe Verbreitung erreicht hat. Zur Amphibienfauna Perus 117 2) Im Norden Perus, etwa im Bereich der Departamentos Lambayeque und Piura, tritt durch das Abbiegen des kalten Humboldtstromes und die dadurch bedingten Veránderungen von einem niederschlagsarmen zu einem sehr feuchten Klima ein krasser Faunenwechsel auf (vgl. Henle & Ehrl 1991). Hier erreichen auch Bufo mari- nus und die Rana palmipes-Gruppe (R. bwana) den Südrand ihrer transandinen Ver- breitung. Der sehr trockene Küstenwüstenbereich Perus ist sehr arm an Amphibien- arten, die jedoch alle fiir ihn endemisch sind. Wie bei Reptilien lassen sich keine deutlichen biogeographischen Untereinheiten erkennen. 3) Möglicherweise bestehen wie bei Schmetterlingen (Lamas 1982), Kleinsáugern (Patton et al. 1990) und Reptilien (Henle & Ehrl 1991) auch bei Amphibien in den interandinen Tálern Refugien bzw. Endemismus-Zentren (z. B. Bufo trifolium und die unbeschriebenen Colostethus-Arten), doch ist deren Amphibienfauna für sichere Schliisse noch ungentigend untersucht. 4) Die peruanischen Hochanden stidlich der Huancabamba Depression wurden schon ausführlich von Vellard (1955a) und Duellman (1979) zoogeographisch analy- siert. Im Gegensatz zu den deutlichen biogeographischen Zonen bei Schmetterlingen (Lamas 1982), treten in diesem Bereich bei Amphibien und Reptilien (Henle & Ehrl 1991) keine markanten Grenzen verschiedener Faunenbereiche auf, und der Endemis- musgrad ist relativ gering. Es besteht allerdings eine graduelle Veránderung der Artenzusammensetzung in Nord-Süd-Richtung. Außerdem unterscheidet sich die Amphibienfauna der östlichen merklich von der der westlichen Kordillere. Weiterhin sei angemerkt, daß sowohl die Bufo spinulosus-Gruppe als auch die Gattung Telma- tobius alte Gruppen mit einer weiten Verbreitung in diesem peruanischen und dem sich südlich anschließenden bolivianischen und chilenischen Bereich der Anden dar- stellen. Deren Orogenie führte zu einer noch anhaltenden Artenbildung (vgl. Vellard 1951; Cei 1971, 1972a, b), wobei in beiden erwähnten Gruppen mehrere Arten auf dem Niveau von Super- bzw. Semispezies stehen, was sich in der taxonomischen Pro- blematik bei der Abgrenzung und Einstufung einiger beschriebener Taxa nieder- schlägt. 5) Für zwei Gebiete des peruanischen Amazonasbeckens, Panguana (Schlüter 1979—1984; Toft & Duellman 1979; Aichinger 1987a) und den Rio Tambopata (McDiarmid 1979), Duellman 1988, 1989; ZFMK-Material) liegen mehr oder weniger ausführliche Artenlisten vor. Diese Artenlisten, ergänzt durch eigenes Material und die Auswertung der in der Literaturliste aufgeführten Publikationen, wurden mittels eines faunistischen Ähnlichkeitsfaktors (FAF = 2C/(N1 + N.) verglichen, wobei C die Anzahl der gemeinsamen Arten zweier verglichener Herpetofaunen und N; die Gesamtzahl der Arten der Herpetofauna i bedeuten. In den Vergleich (Tab. 1) wurde die Herpetofauna von Santa Cecilia in Ecuador einbezogen (Duellman 1978). Diese Gebiete gehören alle zum quartärnären Ucayali-Napo-Waldrefugium, was sich bei Amphibien durch eine hohe Artenzahl sowie einen starken Endemismusgrad aus- zeichnet (Duellman 1982) und bei Schmetterlingen in neun biogeographische Unter- einheiten aufgeteilt werden kann (Lamas 1982). Die Unterschiede der Herpetofaunen dieser Gebiete rechtfertigen ebenfalls die Anerkennung verschiedener biogeographi- scher Untereinheiten. Die Amphibienfauna am Rio Tambopata unterscheidet sich besonders deutlich von den übrigen Gebieten. Das bedeutet, daß zwischen dem Rio Tambopata und 118 K. Henle Tabelle 1: Verzeichnis der Herpetofaunen in vier Bereichen des oberen Amazonasbeckens. Fettdruck: Anzahl der Arten, die im betreffenden Gebiet bisher nachgewiesen wurden (unbe- schriebene Arten blieben unberiicksichtigt); Normaldruck: Anzahl gemeinsamer Arten; Kur- sivdruck: Faunistischer Ahnlichkeitsfaktor. Fiir jeden Ort stehen Amphibien in der ersten, Echsen einschließlich Amphisbaeniden in der zweiten und Schlangen in der dritten Zeile. Quellen: Santa Caecilia und Iquitos: Duellman 1978; für Reptilien: Henle & Ehrl (1991) [geringfügige Abweichungen gegenüber dieser Quelle beruhen auf Aktualisierungen]. Panguana/ Rio Tam- Santa Caecilia Iquitos Pucallpa bopata Santa Caecilia Iquitos Panguana/Pucallpa Rio Tambopata Panguana eine wirksamere Barriere (vermutlich die Wasserscheide zwischen Ucayali und Madre de Dios) besteht als zwischen Panguana, Iquitos und Santa Cecilia. Den- noch ist die Ähnlichkeit zwischen allen Gebieten relativ hoch. Anders als bei Echsen (Henle & Ehrl 1991) besteht bei Amphibien kein stufenweiser Austausch der Arten vom Rio Tambopata über Panguana und Iquitos nach Santa Cecilia. Der großräum- liche Wechsel im Aufbau der Zönosen (die y-Diversität, vgl. Cody 1986) wird bei Amphibien und Echsen also vermutlich durch verschiedene Faktoren bestimmt. Für die Ausbreitung von Amphibien dürften Wasserscheiden die Haupthindernisse dar- stellen, für die von Echsen dagegen große Flüsse. 6) Die niederen Andenausläufer ins Amazonasbecken Perus müssen wahrscheinlich als eigenständige geographische Untereinheiten betrachtet werden. So beherbergt die Serrania de Sira mehrere endemische Arten (Duellman & Toft 1979; Aichinger 1991 b). Unsere begrenzten Daten aus der Cordillera Azul deuten ähnliche Verhält- nisse an. Phobobates silverstonei, rotbäuchige Populationen von Epipedobates pic- tus, Hyla aperomea, Osteocephalus elkejungingerae, Eleutherodactylus nebulosus sowie Centrolenella azulae (Flores & McDiarmid 1989) sind bisher nur von diesem Bergzug bekannt. Weiterhin teilt die Cordillera Azul mit der vorgelagerten Serrania de Sira Phyllomedusa baltea, die sonst bisher nirgendwo nachgewiesen wurde. Außer- dem liegt der Verbreitungsschwerpunkt von Leptodactylus rhodonotus in der Cordil- lera Azul. Auch bei Reptilien besteht eine Eigenständigkeit dieser Gebiete (Henle & Ehrl 1991). Danksagung Mein Dank gilt vor allem Andreas Ehrl für seine Kameradschaft und unermüdliche Mitarbeit im Freiland. Dr. W. Böhme (ZFMK) danke ich für seine Unterstützung bei der Vorbereitung und Durchführung unserer Sammelreise sowie für seine Ratschläge bei der Auswertung des Zur Amphibienfauna Perus 119 Materials. Dr. W. E. Duellman, Lawrence, übernahm freundlicherweise die Nachbestimmung einiger problematischer Exemplare. Besonderen Dank schulden wir Pedro Medina Pizango (Puerto Maldonado) fiir seine Gastfreundschaft und Fiihrung am Rio Tambopata; sein Enthu- siasmus trug wesentlich zum Gelingen der Sammelreise bei. Occidental Oil (Dr. D. Sellinger, Lima) stiftete einen Freiflug und Unterkunft im firmeneigenen Camp in Andoas. Fir organi- satorische Unterstützung danken wir außerdem Dr. W. Sachsse (Mainz) und Dr. T. Luscombe (Lima). M. Henzl (Naturhistorisches Museum Wien) las kritisch ein vorláufiges Manuskript. Den Behórden der Republik Peru danken wir fir die erforderlichen Genehmigungen. Zusammenfassung 1) Als Ergebnis einer dreimonatigen Forschungsreise im Jahre 1983 nach Peru sowie der Aus- wertung von weiterem Material des ZFMK, das von anderen Sammlern zusammengetragen wurde, werden 94 Amphibienarten aufgelistet und — soweit bekannt — die ökologischen Fundumstánde mitgeteilt. 2) An Neunachweisen fir Peru konnten Elachistocleis bicolor, Colostethus nexipus, Pseudis paradoxa und Sphaenorhynchus lacteus belegt werden. 3) Erstmals beschrieben werden die Kaulquappen von Chiasmocleis ventrimaculata, Telmato- bius arequipensis, Bufo trifolium und Gastrotheca marsupiata. Beobachtungen zur Ontoge- nie, Brutpflege und zum saisonalen Sexualdimorphismus von Leptodactylus rhodonotus wer- den beschrieben. 4) Als neue Art wird Eleutherodactylus nebulosus (Leptodactylidae) aus der Cordillera Azul beschrieben. Weiterhin umfaßt das Material vermutlich neue Arten der Gattungen Bolito- glossa, Colostethus und Gastrotheca. 5) Epipedobates anthonyi wird als Synonym von E. tricolor aufgefaßt. Von Telmatobius are- quipensis werden keine Unterarten anerkannt. 6) Hyla elkejungingerae gehört zur Gattung Osteocephalus. Die Art wird neu diagnostiziert. 7) Die Terra typica von Dendrobates variabilis wird auf „km 27 der Straße von Tarapoto nach Yurimaguas” festgelegt. 8) Mehrere morphologische Unterscheidungsmerkmale zwischen Phobobates trivittatus und P bassleri werden aufgelistet. 9) Einige zoogeographisch oder taxonomisch problematische Funde machen deutlich, daß weitere Untersuchungen, die im Rahmen von Revisionen erfolgen sollten, erforderlich sind: a) Die Taxa um Telmatobius albiventris/culeus und marmoratus/jelskii sind teilweise ungenü- gend diagnostiziert und/oder schlecht begründet. b) Zur Absicherung des Status verschiedener Taxa aus der Bufo spinulosus-Gruppe werden ausführliche Untersuchungen zu ihrer ökologischen, morphologischen und biochemischen Variation benötigt. c) Knickzehenlaubfrösche aus der Ololygon rubra-Gruppe bedürfen einer Revision. d) Der Unterartstatus von Pleurodema marmorata viridis bedarf der Absicherung. Unterart- status verdient möglicherweise aber die rotbäuchige Form von Epipedobates pictus. e) Wahrscheinlich handelt es sich bei Leptodactylus wagneri und Gastrotheca marsupiata um Komplexe mehrerer kryptischer Arten. 10) Eine Liste aller peruanischer Amphibien wird als Anhang veröffentlicht. Resumen 1) Se realizó un viaje de recoleccion herpetológica a Perú en 1983. El material obtenido fué complementado con el de otros coleccionistas deposito en la colección de ZFMK y dió como resultado 93 especies de anfibios. Para la mayoría de estas especies de anfibios se cita observa- ciones ecologicas. 2) De Perú se registra por primera vez las especies Elachistocleis bicolor, Colostethus nexipus, Pseudis paradoxa y Sphaenorhynchos lacteus. 3) Por primera vez se describe los renacuajos de Chiasmocleis ventrimaculata, Telmatobius arequipensis, Bufo trifolium y Gastrotheca marsupiata y la ontogenia, el cuidado parental y el dimorfismo sexual de Leptodactylus rhodonotus. 120 K. Henle 4) Se describe una especie nueva: Eleutherodactylus nebulosus (Leptodactylidae) de la Cordil- lera Azul. Ademas, el material contine especies probablemente nuevas de los géneros Bolito- glossa, Colostethus y Gastrotheca. 5) Se pone Epipedobates anthonyi en la sinonimia de E. tricolor y Telmatobius arequipensis natator en la sinonimia de la forma tipica. 6) Se transfere Hyla elkejungingerae en el género Osteocephalus. Se presenta un diagnosis nuevo por la especie. 7) Se restrigo la terra typica de Dendrobates variabilis a la localidad km 27 de la caretera de Tarapoto a Yurimaguas. 8) Presenta caracteres morfológicos para distinguir Phobobates bassleri y P. trivittatus. 9) Algunas especimenes presentan problemas zoogeográficos y taxonómicos que necesitan estudios detaillados para resolver: a) Algunos taxones de los grupos Telmatobius culeus/albiventris y T. marmoratus/ jelskü tie- nen diagnosis insufficientes y/o no son justificado. b) La determinación de algunas poblaciones del grupo Bufo spinulosus presenta dificultades. c) Es necesaria una revisión de los hylidos del grupo O. rubra. d) Es necesaria confirmar la justificacion de la subespecie Pleurodema marmorata viridis. Pero la forma de Epipedobates pictus con vientres rojas posiblemente merece reconocimiento subespecífico. e) Los taxones Leptodactylus wagneri y Gastrotheca marsupiata posiblemente son complejos des especies. 10) Se presenta una lista de las especies Peruanas de anfibios. Literatur Aichinger, M. (1987a): Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical envi- ronment. — Oecologica 71: 583—592. Aichinger, M. (1987b): Freilandbeobachtungen zum Fortpflanzungsverhalten von Hyla brevifrons Duellman & Crump, 1974 (Anura: Hylidae). — Salamandra 23: 269—276. Aichinger, M. (1991 a): Tadpole transport in relation to rainfall, fecundity and body size in five species of poison-dart frogs from Amazonian Peru. — Amphibia-Reptilia 12: 49—55. Aichinger, M. (1991 b): A new species of poison-dart frog (Anura: Dendrobatidae) from the Serrania de Sira. — Herpetologica 47: 1—5. Aichinger, M. (1991 c): Faunal deficit of anurans in tropical farmland of Amazonian Peru. — Alytes 9: 23—32. 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Names in bold refer to species for which there are voucher specimens or photographic documents in the collections of the ZFMK. ; Caecilia: Caecilia attenuata, C. disossea, C. gracilis, C. inca, C. tentaculata Epicrionops bicolor, E. lativittatus, E. peruvianus, E. petersi Oscaecilia bassleri, O. koepckeorum Siphonops annulatus Typhlonectes compressicauda Caudata: Bolitoglossa altamazonica, B. digitigrada, B. peruviana Anura: Pipidae: Pipa pipa Microhylidae: Chiasmocleis bassleri, C. ventrimaculata Ctenophryne geayi Elachistocleis bicolor Hamptophryne boliviana Syncope antenori, S. carvalhoi Leptodactylidae: Adenomera andreae, A. hylaedactyla Batrachophrynus brachydactylus, B. macrostomus Ceratophrys cornuta, C. stolzmanni Edalorhina nasuta, E. perezi Eleutherodactylus aaptus, E. acuminatus, E. altamazonicus, E. cajamarcensis, E. carval- hoi, E. colodactylus, E. cosnipatae, E. danae, E. diadematus, E. fenestratus, E. fitzingeri, E. granulosus, E. imitatrix, E. lacrimosus, E. lanthanites, E. lindae, E. lymani, E. lythro- des, E. malkini, E. mendax, E. nebulosus, E. nigrovittatus, E. ockendeni, E. pedrobardus, E. peruvianus, E. pharangobates, E. rhabdolaemus, E. salaputium, E. schultei, E. scitulus, 128 K. Henle E. sulcatus, E. toftae, E. ventrimarmoratus, E. vilarsi Hydrolaetare schmidti Ischnocnema quixensis, I. saxatilis Leptodactylus bolivianus, L. elenae, L. fuscus, L. knudseni, L. labrosus, L. mystaceus, L. pentadactylus, L. rhodomystax, L. rhodonotus, L. rhodostima, L. stenodema, L. ventri- maculatus, L. wagneri Lithodytes lineatus Phrynopus bagrecito, P. bracki, P cophites, P lucida, P montium, P nebulanastes, P. par- keri, P pereger, , P peruanus, P peruvianus, P simonsii, P. wettsteini Phyllonastes heyeri, P. lynchi, P. myrmecoides Physalaemus petersi, P pustulatus Pleurodema cinerea, P. marmorata Telmatobius arequipensis, T: brevipes, T: brevirostris, T: crawfordi, T. culeus, T. ignavus, T. jelskii, T: juninensis, T. latirostris, T. marmoratus, T: rimac Vanzolinius discodactylus Bufonidae: Atelopus erythropus, A. peruensis, A. rugulosus, A. seminiferus, A. spumarius, A. tri- color Bufo arequipensis, B. cophotis, B. corynetes, B. dapsilis, B. flavolineatus, B. glaberrimus, B. granulosus, B. isneri, B. limensis, B. marinus, B. nesiotes, B. spinulosus, B. trifolium, B. ”typhonius”, B. vellardi, B. veraguensis Dendrophryniscus minutus Dendrobatidae: Allobates femoralis Colosthetus brunneus, C. elachyhistus, C. littoralis, C. marchesianus, C. nexipus, C. peru- vianus, C. sylvaticus, C. trilineatus Dendrobates captivus, D. fantasticus, D. imitator, D. mysteriosus, D. reticulatus, D. sirens, D. vanzolinii, D. variabilis, D. ventrimaculatus, (? D. labialis — status uncertain) Epipedobates azureiventris, E. cainarachi, E. parvulus, E. petersi, E. pictus E. smaragdinus, E. tricolor, E. zaparo Phobobates bassleri, P. silverstonei, P. trivittatus Pseudidae: Pseudis paradoxa Centrolenidae: Centrolenella azulae, C. bergeri, C. mariae, C. midas, C. munozorum, C. ocellata, C. phe- nax, C. pluvialis, C. siren, C. spiculata, C. trubae Hylidae: Agalychnis craspedopus Gastrotheca abdita, G. excubitor, G. galeata, G. griswoldi, G. lateonota, G. lojana, G. lon- gipes, G. marsupiata, G. monticola, G. ochoai, G. pacchamana, G. peruana, G. rebeccae, G. testudinea, G. weinlandii Hemiphractus johnsoni, H. scutatus Ayla allenorum, H. aperomea, H. armata, H. balzani, H. bifurca, H. boans, H. boker- manni, H. brevifrons, H. calcarata, H. callipleura, H. fasciata, H. granosa, H. harald- schultzi, H. koechlini, H. lanciformis, H. leali, H. leucophyllata, H. marmorata, H. mela- nopleura, H. minuta, H. parviceps, H. phyllognatha, H. punctata, H. rhodopepla, H. rive- roi, H. reticulata, H. rossalleni, H. sarayacuensis, H. triangulum, H. tuberculosa Ololygon cruentomma, O. epacrorhina, O. funerea, O, garbei, O. pedromedinae, O. rubra Osteocephalus buckleyi, O, elkejungingerae, O. leprieurii, O. pearsoni, O. taurinus, O. ver- ruciger Phrynohyas coriacea, P. resinifictrix, P. venulosa Phyllomedusa baltea, P bicolor, P coelestris, P. duellmani, P. palliata, P. tarsius, P tomopterna, P. vaillanti Scarthyla osinodactyla Sphaenorhynchus carneus, P. lacteus Trachycephalus jordani Zur Amphibienfauna Perus , 129 Ranidae: Rana bwana, R. palmipes Three species reported to occur in Peru by Frost (1985) have been excluded from this list: the distribution area of Eleutherodactylus platydactylus and Bufo fissipes (Carabaya) for- merly belonged to Peru but now is a part of Bolivia. Bufo variegatus is restricted to Nothofa- gus-forests, and the northern limit of its distribution runs through Chile and south of Peru (compare Cei 1980). Dr. Klaus Henle, Institut für Landschaftsplanung, Azenbergstr. 12, D-7000 Stuttgart 1, Bundesrepublik Deutschland. eS Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) in der Dschungarischen Gobi (Reptilia; Agamidae)') Frank Meyer & Olaf Zinke Abstract. Ecological studies on a population of round-headed lizards, Phrynocephalus helioscopus, have been carried out in the Bulgan Valley in the Dshungarian Gobi of Mon- golia. Its habitat and morphological and ethological adaptions are described. As to circa- dian activity, spatial distribution, and several behavioural patterns a close resemblance to other species of the genus Phrynocephalus was found. Reproduction data were collected and the state of the gonads was surveyed. The first eggs (3—5 per female) are deposited in May, a second generation follows in summer. A lot of predators cause a low survivorship among the juveniles. Analyses of digestive tracts show that this species is a myrmecophage- ous specialist. Key words. Reptilia, Agamidae, Phrynocephalus helioscopus, habitat, behaviour, popu- lation structure, reproduction, diet composition, predation, Mongolia. Einleitung Der zu den Krótenkopfagamen záhlende Sonnengucker Phrynocephalus helioscopus ist in Eurasien weit verbreitet, vom Wolgagebiet im Westen bis in die westliche Mon- golei im Osten. Als ein typisch irano-turanisches Faunenelement besitzt diese Art ihren Verbreitungsschwerpunkt in Mittelasien (Peters 1984), ist jedoch bei ihrer Aus- breitung in Richtung Osten tiber eine Tieflandpforte auch geringfiigig in die Dschun- garische Gobi vorgedrungen, wobei bisher unklar ist, ob sie auch chinesisches Terri- torium erreicht hat. Wáhrend Phrynocephalus versicolor die dominierende Art der zentralasiatischen Wüsten darstellt und dementsprechend umfangreich bearbeitet wurde (Borkin & Semenov 1986; Semenov & Shenbrot 1989; Zamdodchikov & Gil- manov 1990), ist P helioscopus nur sehr lokal verbreitet und gilt nach Kusmin et al. (1989) für die Mongolei als taxonomisch und ökologisch nahezu unerforscht. Die Autoren nahmen im Frühjahr 1988 an einer gemeinsamen Expedition der Martin- Luther-Universität Halle-Wittenberg und der Staatlichen Universität Ulan-Bator als Teil eines Langzeitprogramms zur Erforschung der Ökologie des Zentralasiatischen Bibers Castor fiber birulai teil. Dabei waren die nachstehenden Beobachtungen an einer Population von Phrynocephalus helioscopus möglich. Lebensraum Die Untersuchungsfläche liegt im südwestmongolischen Regierungsbezirk Aimak Chovd nahe der mongolisch-chinesischen Grenzstation Jarantai (46° 08’ N/91° E; 1) Ergebnisse der Mongolisch-Deutschen Biologischen Expedition seit 1962, Nr. 220. 132 F. Meyer & O. Zinke Abb. 1: Aue des Bulgan-gol nahe der chinesischen Grenze: die weiten Verebnungsflächen im Vordergrund sind Lebensraum von Phrynocephalus helioscopus. 1200 m NN). Der Charakter der Gebiete des Mongolischen Altais wird hier von einem kilometerbreiten Beckental bestimmt, welches von dem stark mäandrierenden Fluß Bulgan-gol in O-W-Richtung durchflossen wird. Von den begrenzenden Fels- hängen ziehen weite, flach abfallende Verebnungsflächen (Bels) bis zur Flußaue hinab, wobei sie von kleineren Trockentälern (Sairen) durchschnitten werden (Abb. 1). Klimatisch ist das Bulgan-Tal durch seine starken Westwinde gekennzeichnet, die stellenweise áolische Landschaftsformen wie Ausblasungen oder Diinenbildungen verursachen (Hanelt 1970). Charakteristisch sind die fast niederschlagsfreien Winter, so daß der Großteil der jährlichen 200 mm Gesamtniederschlag im Zeitraum Mai— August als Regen fällt. In der Meteorologischen Station Bulgan werden Durch- schnittswerte des Jahresmittels von 1.3°C, der Januartemperatur von —22.0°C und im Juli von 20.4° C gemessen (Stubbe & Dawaa 1983). Die Anzahl der Tage mit Plu- stemperaturen liegt im Jahresdurchschnitt bei 155, wobei der erste Frost in der Regel Mitte September, der letzte in der ersten Maidekade zu verzeichnen ist. Unsere Beob- achtungen erfolgten im Zeitraum vom 25. 4 bis 1. 6. 1988. Der graubraune, feinerdige und stellenweise versalzte Wüstenboden mit seiner Kiesdecke weist oberflächlich eine dünne verhärtete Schicht auf. Die Vegetation ist hier nur sehr spärlich ausgebildet, die Gesamtdeckung beträgt — relativ aspektunab- hängig — 7—10 %. Hilbig (1990) spricht von einem Nanophytum-Reaumurio soon- goricum, wobei neben den namensgebenden Arten auch Anabasis, Artemisia terrae- albae, Allium mongolicum und Haloxylon ammodendron wichtige Bestandsbilder sind. Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 133 Abb. 2: Nanophyton erinaceum-Polster als Unterschlupf fir P helioscopus (hier ein immatu- res Exemplar). Für Phrynocephalus helioscopus ist Nanophyton erinaceum (mongolisch: Tar) mit seinen stacheligen, halbkugelfórmigen Polstern als Unterschlupf von grofer Bedeu- tung. Wáhrend die Westseite eines solchen Polsters oft úbersandet ist, bilden anson- sten Unterhöhlungen desselben ideale Versteckmöglichkeiten (Abb. 2). Die Oberseite wird gerne als Sonnenplatz und Sitzwarte angenommen. Einem Feuchtegradienten folgend ist im Bulgantal eine sehr deutliche Zonierung der Vegetationsgesellschaften zu erkennen. Die Tar-Wüste geht in Richtung des Flusses sehr abrupt in einen Kamelgras- (Lasiagrostis splendens) Steppengürtel über. Weder hier noch in den bereits erwähnten Sairen mit einer besseren Grundwasserversorgung und einem Bewuchs mit Caragana leucophloea konnte P helioscopus jemals beobachtet werden, wobei selbst die nur wenige Meter breiten Übergangsbereiche gemieden wurden. Dies läßt auf eine sehr starke Habitatbindung schließen, andererseits werden durchaus nicht alle ähnlich erscheinenden Gebiete in gleicher Weise besiedelt. Auf der anderen, südlichen Flußseite konnten bei nahezu identischen mikroklimatischen, edaphischen und floristischen Verhältnissen keine P helioscopus, dafür aber P versicolor in sehr hohen Individuendichten nachgewiesen werden. Ob dieses Phänomen auf die Bedeu- tung des Flusses als Ausbreitungsbarriere und Isolationsfaktor oder aber auf inter- spezifische Konkurrenz und allotope Verbreitung zurückgeht, bedarf einer genaue- ren Prüfung. Aktivität und Verhalten Phrynocephalus helioscopus ist hinsichtlich seiner Färbung und Zeichnung hervor- ragend dem Untergrund angepaßt. Andrushko (1955) beschreibt eine substratab- 134 F. Meyer & O. Zinke hängige und regionale Variabilität der Extremitáten- und Schwanzfärbung. Die Kör- peroberseite weist auf blaugrauem Grund unregelmäßige Flecken auf, während Schwanz und Extremitäten oberseits mehr oder weniger scharf abgegrenzte, dunkle Querbänderungen zeigen. Die Adulti besitzen im Nackenbereich zwei karmin- bis ziegelrote Flecken und 5 bis 8 hellblaue Fleckenpaare auf dem Rücken, die sich nur schwach von der grauen Grundfarbe abheben. Somit ist eine kryptische Tracht gege- ben, die das Tier in Ruhelage optisch mit dem Wüstenboden verschmelzen läßt. Diese spezielle Anpassung dürfte die bereits oben erwähnte, sehr strenge Habitat- bindung bedingen — auf dem Sandboden des sich unmittelbar anschließenden Ka- melgrasgürtels wären diese Tarneffekte nicht mehr gegeben. Die von anderen Autoren (Schleich 1976; Bischoff 1978) beschriebene insulare oder kolonieartige Dispersion der Individuen konnte in unserem Falle nicht für die Gesamtpopulation bestätigt werden. Die Juvenes kamen oft in Aggregationen von 4—5 Individuen auf einer Fläche von ca. 10 m? vor, wobei vermutet wird, daß es sich hierbei um Tiere eines Wurfes (der 2. Generation des Vorjahres) handelt, die den Übergang zur solitären Lebensweise noch nicht vollzogen haben. In einigen Fällen konnte auch eine sehr enge Nachbarschaft einzelner Jungtiere mit alten Weibchen beobachtet werden, die sich zum Beispiel gemeinsam auf einem Nanophyton-erina- ceum-Polster sonnten. Die räumliche Verteilung geschlechtsreifer Individuen korre- liert stark mit dem Vorhandensein typischer Requisiten. So interpretieren wir die recht geringe Individuendichte von maximal 5 Exemplaren pro Hektar (© 2—3 Tiere) als Folge eines sehr schütteren Bewuchses mit Nanophyton erinaceum und der ansonsten charakteristischen Strukturarmut des Gebietes. Die Abundanz scheint auch in anderen Teilen des Areals 10 Individuen/ha nicht zu übersteigen (Shenbrot 1987). Neben kleinen Löchern unter den Tar-Pflanzen, die von der Tätigkeit unter- schiedlichster bodenbewohnender Insekten und Spinnen herrühren, konnte in meh- reren Fällen gezeigt werden, daß auch Baue der Springmaus Allactaga sibirica und anderer Dipodidae als Unterschlupf angenommen werden. Bei Mark-Recapture-Ver- suchen an jeweils 5 markierten © und Q über einen Zeitraum von 2 Wochen wurde deutlich, daß insbesondere die © sehr standorttreu sind und sich oft nur wenige Meter von ihrem meist leicht erhöhten Sonnenplatz entfernen. Ein Territorialverhal- ten konnte in derart ausgeprägter Form für die Q nicht nachgewiesen werden: hier ist der Aktionsradius größer und die Bindung an den Unterschlupf, zu dem sie immer wieder zurückkehren, anscheinend deutlich geringer. Bei Home range-Unter- suchungen an P versicolor in der Transaltai-Gobi konnten Semenov & Borkin (1985) Reviergrößen von durchschnittlich 620 bis 750 m? ermitteln, die aber Maximalwerte von weit über 2000 m? erreichen konnten. Dabei waren keine signifikanten Unter- schiede zwischen den Geschlechtern erkennbar, Revierüberlappungen waren die Regel. Im engen Zusammenhang mit dem nahezu perfekten Tarnvermögen steht die für Reptilien auffällig geringe Fluchtdistanz, die zudem noch stark temperaturabhängig ist und von 0.5 m bei kalter bis zu 2.5 m bei heißer Witterung reichen kann. Die Flucht läuft nach einem recht einheitlichen Schema ab: das Tier legt zunächst pfeil- schnell eine Strecke von 0.3—1.0 m zurück und verharrt dann in gedeckter, an den Erdboden gepreßter Haltung. Bei fortgesetzter Verfolgung wiederholt sich dieser Vorgang (insgesamt einem Zick-Zack-Muster entsprechend) weitere 3 bis 4 Male. Die Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 135 Abb. 3: Charakteristische Drohhaltung eines Mánnchens. offenbar nicht vorhandene Ausdauer und recht grofe Trágheit bewirkt, daf die Aga- men dann mit ansonsten angepreBtem Oberkórper den eingerollten Schwanz mit den geschlechtsspezifischen Signalfarben auf dessen Unterseite prásentieren (Abb. 3). Diese Farbung, die sich auf die Schwanzspitze beschránkt, unterliegt nach Ananyeva (1981) einer starken geographischen Variabilitát innerhalb des Areals und ist im untersuchten Gebiet bei den © ziegelrot, bei den Q stahl- bis türkisblau. Bei Berüh- rung verfielen die Tiere oft in akineseartige Zustánde, wobei ein hohlkreuzartiges Durchbiegen des Oberkórpers am háufigsten beobachtet wurden. Eine andere Ver- haltensweise, die ebenfalls durch Berührung provoziert wurde, besteht in einem seit- lich durchgebogenen Hohlkreuz derart, daß nur ein Vorder- und ein Hinterbein auf dem Boden standen, während die collateralen Extremitäten und der Kopf (mit geschlossenen Augen) in die Luft gerichtet waren. Viele Verhaltenselemente, bei denen dem Einsatz des Schwanzes eine besondere Bedeutung zukommt, laufen auch bei anderen Vertretern der Gattung Phrynocephalus sowie anderen Agamiden sehr ähnlich ab. Vergleichende ethologische Studien von Rogovin (1989) und Dunayev (1989) belegen die hohe Uniformität verschiedener ritualisierter Handlungsweisen und -muster des Territorial-, Imponier-, Abwehr-, Flucht- und Paarungsverhaltens. Die circadiane Aktivität ist in gewissen Grenzen witterungsabhängig, wobei die Temperatur von entscheidender Bedeutung zu sein scheint. Als Mindesttemperatur für das Verlassen der Verstecke konnte 12°C an der Bodenoberfläche ermittelt wer- den. Zuerst erschienen die Juvenes, die auch abends am längsten zu sehen waren. Die Adulti tauchten manchmal erst Stunden später auf, waren aber auch bei starkem Wind, fast orkanartigen Stürmen, unmittelbar nach Hagelschauern und selbst bei leichtem Nieselregen zu beobachten, wenn auch die lokomotorische Aktivität in sol- 136 F. Meyer & O. Zinke chen Fállen auf sehr langsame Bewegungen reduziert und das Fluchtverhalten prak- tisch eingestellt war. Bei sonnigem, windstillem Wetter zeigte die Aktivitát einen typisch bimodalen Verlauf mit einem Vor- und Nachmittagspeak sowie einer deutli- chen Mittagsdepression, wáhrend der die Tiere ihre Schlupflócher aufsuchten. In einem Fall wurde jedoch ein adultes Weibchen bei 41° C Bodentemperatur bei einem Sonnenbad beobachtet. Den wesentlich ungiinstigeren Temperaturverhältnissen im Frühjahr und Herbst wird mit einem eingipfligen Aktivitätsverlauf entsprochen (Rustamov & Shammakov 1967). Reproduktion und Populationsaufbau Dem Untersuchungsgebiet wurden 43 Individuen entnommen und nach der Bestim- mung von Körpergewicht und äußeren Maßen mit Essigsäureethylester getötet, in 70%igem Alkohol konserviert und im Bestand der Vertebratensammlung des Institu- tes für Zoologie Halle (IZH) archiviert. Einige Belegstücke befinden sich im Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK). Der Entwicklungszustand der Gonaden wurde nach Abschluß der Expedition bestimmt, so daß sich die im folgenden ange- gebenen Maße auf bereits fixierte Testes und Ovarien beziehen. Das Material wurde im Zeitraum 4. bis 28. V. 1988 gesammelt, wobei nicht-selektiv gefangen wurde. In Übereinstimmung mit Andrushko (1955) sind anhand der Körpermaße und Gonadengrößen zwei Altersklassen unterscheidbar. Die Gruppe I (n = 11) ist durch eine Kopf-Rumpf-Länge (KRL) = 43 mm und sich entwickelnde Gonaden gekenn- zeichnet, die Gruppe II (n = 32) hingegen weist eine KRL = 46 mm und aktive Gonaden auf. Der Geschlechtsdimorphismus, der sich erst hier manifestiert, ist sowohl an Färbungsunterschieden als auch geschlechtsspezifischen Körperproportio- nen nachweisbar. Ohne Berücksichtigung der verschiedenen Altersgruppen stehen 19 untersuchten Männchen 24 Weibchen gegenüber, was ein Geschlechterverhältnis von 1: 1.26 zugunsten der 9 ergibt. Rustamov & Shammakov (1967) ermittelten in Turkmenien ein Verhältnis von 1: 1 (149 © :145 9), nach Ausschluß der nichtgeschlechtsreifen Individuen 1.1: 1 (84 © :74 9). Unter den 32 adulten Tieren vom Bulgan-gol fan- den wir jedoch nur 10 Männchen und somit ein Geschlechterverhältnis von 1:2.2. Die Testes der 10 geschlechtsreifen © sind 6.5—8.0 mm lang (x = 7.55 mm). Das frei in die Bauchhöhle hereinragende Fettgewebe ist bereits vollständig aufgebraucht und makroskopisch nicht mehr nachweisbar. Daryevski (1960a) registriert dessen vollständiges Verschwinden bei armenischen Populationen gegen Ende April und den Beginn der Hodenreduktion Mitte Mai, welche Ende Juli, Anfang August been- det ist. Betrachtet man die Hodenlänge der adulten © in der Zeitabfolge ihres Fan- ges, so wird auch in unserem Falle diese Tendenz in der zweiten Hälfte des Monats Mai deutlich. Im Gegensatz zu den Männchen, die bereits mit aktiven Hoden in die Winterruhe gehen, finden sich während dieser Zeit bei der Mehrzahl der geschlechtsreifen Weib- chen in jedem Ovar 2—3 gelbe Oozyten mit einem Durchmesser von 2.5 bis 3.5 mm, aus denen im folgenden Jahr die erste Frühjahrsgeneration hervorgeht (Daryevski 1960a). Der Reifeprozeß der Eier nach der Winterruhe wird vom gleichen Autor als sehr kurz beschrieben, so daß bereits Ende April die nunmehr durchschnittlich 8—9 Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 137 Abb. 4: Bißabdrücke an Bauch und Flanken bleiben bei beiden Geschlechtern nach der Paa- rung zurück. mm langen Oozyten von Ovidukt aufgenommen werden und im Ovar die nächste Generation von 4—5 Eiern zu reifen beginnt. Gleiche Verhältnisse lassen die 22 von uns untersuchten, an der Frühjahrsreproduktion beteiligten Weibchen erkennen: 16 davon (72.2 %) zeigen äußerlich gut sichtbare, legereife Eier. Bereits erfolgte Verpaa- rungen werden bei 7 Q durch Abdrücke von Kopulationsbissen dokumentiert (Abb. 4). Bißverletzungen als Anzeiger zurückliegender Fortpflanzungsaktivitäten zeigten ebenfalls 4 &@ — eine Beobachtung, die bei anderen Autoren keine Erwähnung findet. Die an 15 Q ermittelten Eimaße (n = 59) ergeben eine Länge von 11—16 mm (x = 13.50 mm, S = 1.08) und eine Breite von 7-9 mm (x = 8.14, S = 0.39). Die Gele- gegröße schwankt zwischen 3 und 5 bei einer relativen Gleichverteilung auf den rech- ten und linken Ovidukt. Betrachtet man zusätzlich die im Ovar heranreifenden Oozy- ten der Folgegeneration, zeigen sich im Bezug auf die ermittelte Gelegegröße analoge Verhältnisse (Tab. 1). Chernov (1954, zit. in Ananyeva 1981) gibt die Größe der Eier von P helioscopus zwischen Wolga und Ural mit 7x 11 bis 8.2x 12.5 mm bei einer von Alter und Größe des Weibchens abhängigen Gelegegröße von 2—7 Eiern an. In Turkmenien (Rusta- mov & Shammakov 1967) schwankt die Eizahl zwischen 2 und 10, liegt aber haupt- sächlich bei 4—5 (bei 23 von 29 9). Sechs, am 19. und 20. 5. gefangene, adulte Weibchen hatten das erste Gelege bereits gezeitigt. Die in den Ovarien reifenden Oozyten der zweiten Generation sind mit 5x5 bis 8x6 mm deutlich größer als die derer mit legereifen Eiern, die nur in einem Fall 6x5 mm erreichen, in der Regel jedoch unter 4x4 mm messen. Da bei allen vor dem 15. 5. gefangenen, adulten Weibchen legereife Eier nachgewiesen wur- 138 F. Meyer & O. Zinke Tabelle 1: Anzahl und Rechts-Links-Verteilung der legereifen Eier bei 15 graviden Weibchen sowie der heranreifenden Oozyten der 2. Generation. legereife Eier (n = 15) Oozyten 2. Gen. (n = 17) x Min Max X S Min Max rechts 9 2.06 0.43 links 0 1.94 0.43 gesamt I 4.00 0.61 den, kann der früheste Zeitpunkt der Eiablage am Bulgan-gol in der Mitte des Monats Mai angenommen werden. Legt man die von Chernov angegebene Zeiti- gungsdauer von ca. 40 Tagen zugrunde, beginnt der Schlupf der ersten Jungtiere in der letzten Junidekade. Bestimmt durch die klimatischen Bedingungen können bei Phrynocephalus helios- copus 2 oder 3 Gelege pro Jahr beobachtet werden (Daryevski 1960b, Rustamov & Shammakov 1967, Ananyeva 19981). Daryevski untersuchte an zwei armenischen Populationen die Abhängigkeit der Gelegezahl vom vornehmlich durch die Höhen- lage geprägten Lokalklima. Es wurden bei 700—900 m über NN zwei, in einem 35 km entfernten Gebiet bei 170 m über NN hingegen drei Gelege gefunden. Die klimatischen Gegebenheiten im Untersuchungsgebiet an der östlichen Verbrei- tungsgrenze der Art machen die jährliche Zeitigung von 3 Gelegegenerationen sehr unwahrscheinlich. Die immaturen Individuen im Mai entstammen der 2. Vorjahres- generation und beteiligen sich im Sommer, spätestens im nächsten Frühjahr, d. h. nach zwei Überwinterungen, am reproduktiven Geschehen. Die bereits fortgeschrit- tene Differenzierung der Gonaden (Länge der Testes 2—5 mm, 1—3 Oozyten von 2 mm Durchmesser) deutet auf eine Beteiligung an der Sommerreproduktion hin. Die Populationsdynamik von P helioscopus wird sehr konträr diskutiert. Rusta- mov & Shammakov (1967) legen einem Populations-Iurnover von etwa einem Jahr eine hohe Sterblichkeit der Adulti zugrunde. Dagegen ergaben Markierungsexperi- mente von Daryevski (1960b) eine maximale Lebenserwartung von 3—4 Jahren (bestätigt von Shenbrot 1987) und extrem hohe Mortalitátsraten unter den Juvenes: 50 Y sterben in den ersten 2 Wochen nach dem Schlupf, nach einem Monat sind noch 30 % und nach dem ersten Winter nur noch 15 % am Leben. Die Altersstruktur der von uns untersuchten Population nach der ersten Winterruhe (deutliches Über- wiegen adulter Individuen) deutet ebenfalls auf hohe Verluste unter den Jungtieren hin. Die vollständige Erneuerung der Population dauert sicher länger als ein Jahr. Stellung im trophischen Gefüge Bei 43 gesammelten Tieren wurden die Magen-Darm-Trakte entnommen, der Inhalt fixiert und freundlicherweise durch Herrn Christian Kutzscher (Deutsches Entomo- logisches Institut, Eberswalde) auf ihre Zusammensetzung untersucht. Trotz starker Deformierung infolge fortgeschrittener Verdauungsprozesse war eine quantitative Auswertung möglich, wobei insbesondere die chitinisierten Kopfkapseln, Flügel und Flügeldecken sehr gut erhalten waren. Mit Ausnahme weniger Gastropoden handelte es sich bei den Beutetieren vor allem um Klein- und Kleinstarthropoden, wobei die maximalen Abmessungen in einem Bereich von 10x5 mm (Tenebrionidae) liegen. Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 139 ARACHNIDA EEE 45 4 COLEOPTERA MEM 7 0 HETEROPTERA MI 75 HYMENOPTERA - Formicidae Pe — 100 Aculeata ee 29.5 Ichneumonidae Be 18.2 Sphecidae a. 11.4 LEPIDOPTERA ee - 56.8 NEUROPTERA ll 6.s HOMOPTERA MN 9.1 DIPTERA MN 11.4 GASTROPODA Ml 5.3 (6) 20 40 60 80 100 Abb. 5: Nachweishäufigkeit der Beutetiertaxa in % (n = 43). Abb. 5 gibt die in der Nahrung nachgewiesenen Organismengruppen und die Fre- quenz ihres Auftretens wieder. Der hohe Anteil von Hymenopteren und dabei besonders von Formiciden stimmt mit den Befunden einer Vielzahl von Autoren überein, die nahrungsökologische Stu- dien in anderen Teilen des Areals anstellten (Clark et al. 1966; Daryevski 1960; Karta- shov 1955; Rustamov & Shammakov 1967). Chugunova (1987) weist auch für andere Phrynocephalen morphologische Anpassungen an die myrmecophage Ernährungs- weise anhand des Zahnbaus nach, wobei die Form der acrodonten Zähne und ihre sehr dichte Anordnung von besonderem adaptiven Wert sind. Andrushko (1955) konnte bei Langzeitstudien an kasachischen Populationen signifikante Unterschiede zwischen Jung- und Alttieren feststellen: während bei erstgenannten die Formiciden nur 39 % der Beutetiere ausmachten, wächst der Anteil auf 85 % bei den Adulti. Ob diese Tatsache mit der ontogenetischen Herausbildung des Zahnsystems korreliert, die nach Ananyeva (1981) ziemlich spät abgeschlossen ist, wäre zu prüfen. Auch Coleopteren nehmen einen festen Platz im Beutespektrum ein, wobei im vor- liegenden Falle Coccinelliden auffällig vertreten sind, obwohl sie sonst auf Grund ihres toxischen Hämolymphglykosids Canthadarin selten Beute von Freßfeinden werden. Besonders bemerkenswert ist auch das zahlreiche Vorhandensein von Hete- ropteren, zumal diese wegen ihrer Stinkdrüsen in der Regel gemieden werden. In den 43 Proben konnten insgesamt 1626 Beutetiere gezählt und determiniert wer- den (Abb. 6). Terbish (1986) untersuchte 46 Exemplare des nahe verwandten Phrynocephalus ver- sicolor aus der Dschungarischen Gobi und gelangte dabei zu sehr ähnlichen Ergeb- nissen: 86.1 % der Beutetiere haben eine Länge von 4—10 mm; auch hier ist der dominierende Anteil von Hymenopteren mit 71.5 Y (Formiciden 64.7 Y) auffällig, 140 F. Meyer & O. Zinke Hymen.-Formicidae 66.7 Gastropoda 0.2 Neuroptera 0.2 Homoptera 0.2 Diptera 0.3 AZ Arachnida 1.8 Hymen.-Nonformicidae 5.6 Heteroptera 17.2 Abb. 6: Prozentuale Zusammensetzung der Nahrung (n= 1626 Beutetiere). welche von Coleopteren (vor allem Curculionidae, Tenebrionidae, Melyridae) mit 22.5 und Lepidopteren mit 2.7 % gefolgt werden. Erwähnenswert ist jedoch der deut- lich geringere Stellenwert von Arachniden und das vollige Fehlen von Heteropteren. In mehreren Fallen konnten die Agamen beim Beutegreifen beobachtet werden. Die Tiere sitzen auf leicht erhöhten „Sitzwarten”, meist Nanophyton-Polstern oder Steinen, von denen sie den Beutetieren auflauern und warten, bis diese sich bis auf wenige Zentimeter annähern (Abb. 7). Dann wird das Objekt blitzschnell gepackt und kann auf Grund der geringen Größe sofort verschluckt werden. Auf diese Art und Weise können beträchtliche Mengen aufgenommen werden. So wurden aus einem Magen 3 Arachniden, 1 Coleoptere, 35 Heteropteren und 38 Hymenopteren Abb. 7: Der Sonnengucker (Phrynocephalus helioscopus) als Lauerjäger. Zur Okologie von Phrynocephalus helioscopus 141 Di Abb. 9: Beuterest von Lanius isabellinus. (Formiciden) isoliert. Eine andere Probe erbrachte 2 Arachniden, 4 Coleopteren, 22 Heteropteren, 1 Lepidoptere und 124 (!) Hymenopteren (121 Formiciden, 3 Aculea- ten). Ungewóhnlich erscheinen auch drei nachgewiesene Myrmeleoniden, die neben dem beschriebenen Ansitzen als Lauerjáger auch andere Strategien des Nahrungser- werbs vermuten lassen. Obwohl die kryptische Tracht eine gute Anpassung gestattet, macht die Spezifik des Fluchtverhaltens (sehr geringe Fluchtdistanzen, geringe Schnelligkeit und Aus- dauer) die Agamen zu einer wehrlosen und leicht verfiigbaren Beute. Die bereits oben 142 F. Meyer & O. Zinke erwähnte hohe Mortalität, vor allem unter den Juvenes, wird als eine Folge hohen Drucks durch Freßfeinde interpretiert. Piechocki (1968) erwähnt vor allem den Rótel- falken (Falco naumanni), aber auch Turmfalken (+: finnunculus) und Hochlandbus- sard (Buteo hemilasius) als teilweise spezialisierte Prädatoren. Wir konnten Phryno- cephalus im Magen der Lachseeschwalbe (Gelochelidon nilotica) nachweisen, welche regelmäßig vom naheliegenden Brutgebiet zu Nahrungsflügen in die Tarwüste flog (Abb. 8). Auch Rabenvögel werden oft als Beutegreifer angegeben: in Gewöllen der Rabenkrähe (Corvus corone corone) konnten Phrynocephalus-Unterkieferknochen festgestellt werden. In Sträuchern der Fabacee Caragana leucophloea fanden wir in mehreren Fällen an Dornen aufgespießte Agamen als Tätigkeitsmerkmale des Isa- bellwürgers (Lanius isabellinus) (Abb. 9), wobei Piechocki (1968) auch Lanius excubi- tor und L. cristatus angibt. Auf den Verzehr von Phrynocephalen durch Füchse wei- sen Stubbe & Chotolchu (1968) hin. Mit hoher Wahrscheinlichkeit zählt die ebenfalls im Gebiet vorkommende Halysotter (Agkistrodon halys) auch zu den potentiellen Freßfeinden, ohne daß ein Nachweis erbracht werden konnte. Danksagung An dieser Stelle sei dem Leiter der Expedition, Herrn Prof. Dr. M. Stubbe (Institut für Zoolo- gie der Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg) für die uns gewährte Hilfe und großzü- gige Unterstützung gedankt. Herrn Christian Kutzscher, Deutsches Entomologisches Institut Eberswalde, gilt unser besonderer Dank für die qualitative Aufarbeitung der Magen- Darm-Inhalte. Für die kritische Durchsicht des Manuskripts bedanken wir uns bei Herrn Dipl.-Biol. F. J. Obst, Staatliches Museum für Tierkunde Dresden. Zusammenfassung Eine Population der an ihrer östlichen Verbreitungsgrenze wenig untersuchten Krötenkopf- agame Phrynocephalus helioscopus war Gegenstand Ökologischer Untersuchungen. Der Lebensraum der Art sowie die morphologischen und ethologischen Anpassungen an diesen werden beschrieben. Hinsichtlich der Dispersion, Tagesaktivität und beobachteter Verhaltens- weisen werden Übereinstimmungen mit anderen Vertretern der Gattung deutlich. Der Zustand der Gonaden wurde untersucht. Die ersten Eier (3—5 pro Gelege) werden Mitte Mai abgelegt, es tritt eine zweite Jahresgeneration auf. Hohe Mortalitätsraten unter den Juvenes werden vor allem durch einen starken Prädatorendruck verursacht. Nahrungsanalysen bestätigen die Art als myrmecophagen Spezialisten. Literatur Ananyeva, N. B. (1981): Phrynocephalus Kaup, 1825 — Krötenkopfagamen. — In: Handb. Rept. Amph. Europas, Bd. 1, Echsen (Sauria) I, Aula Wiesbaden, 178— 216. Andrushko, A.M. (1955): Presmykayushchiyesya kasakhskovo nagorya i yikh khosyaist- vennoye snacheniye. — Uch. zap. Leningradsk. Univ. 181: 19—43. (Russ.) Bischoff, W. (1978): Beitrag zur Kenntnis der Echsen des Kaukasus. — Salamandra, Frankf. a. Main 14 (4): 178— 202. Borkin, L. Yu. & D. V. Semenov (1986): Temperature and diurnal activity of Phrynocepha- lus versicolor (Reptilia; Agamidae) in Zaaltaian Gobi. — Zool. Zh. 65 (11): 1655—1663. (Russ., Engl. Summ.) Chugunova, T. Yu., E. I. Vorobyeva & D. V. Semenov (1987): Comparative analysis of the dental system and the feeding of the round-headed lizards of the genus Phrynoce- phalus (Reptilia, Agamidae). — Zool. Zh. 66 (5): 746—758. (Russ., Engl. Summ.) Clark, R. J., E. D. Clark & S. A. 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This flying stage is describ- ed for Termitophilomyia braunsi (Wasmann, 1900), along with the male — the latter hav- ing been caught in copula. The subfamily Alamirinae is abolished. The genus Alamira Schmitz is retained for A. fermitoxenizans Schmitz, 1951 and A. mellea Borgmeier, 1963. Alamira peckorum (Disney & Peterson, 1983) probably belongs to Termitostroma Reichensperger, 1931. At least some of the Afrotropical species of Perissa Borgmeier, 1967 probably belong to Syntermitoxenia Schmitz, 1936, but P ftinglei Disney, 1990 clearly belongs to a different genus. Perittophora Disney, 1990 appears to be a valid genus. The Oriental Perissa orientalis (Disney & Peterson, 1983) and P georgei Disney, 1989 probably belong to Odontoxenia Schmitz, 1915. The type species, P pakistanensis Borgmeier, 1967, is only known in the male sex, and so cannot yet be assigned to its correct genus of Ter- mitoxeniinae. The description cf the male of 7. braunsi brings the number of Termitoxe- niinae species now known in the male sex to seven. Wasmann’s theory of protandrous her- maphroditism in the Termitoxeniinae is finally rejected. Key words. Diptera, Phoridae, Termitoxeniinae, hermaphroditism. Introduction Until Schmitz (1951) erected the subfamily Alamirinae, for his new species Alamira termitoxenizans, the peculiar Termitoxeniinae were treated as a family quite distinct from the Phoridae. Schmitz, however, proposed the Alamirinae as the link between the two families, to the extant that he rejected his formerly strongly defended opinion (e. g. Schmitz 1929) that the two families were quite distinct. Indeed Rohdendorf (1964, 1974), having overlooked Schmitz’s 1951 paper, not only treated the Termitoxe- niinae as a distinct family but he placed them in a separate Infraorder — the Ter- mitoxeniomorpha. The Termitoxeniinae have been regarded as uniquely aberrant not so much for their morphological peculiarities as for a cluster of theories with regard to their development, as advanced by Wasmann (e. g. 1902, 1913). He originally proposed that these flies had dispensed with free-living larvae (his Ametabolism Theory), and suggested the stenogastric females (see below) hatched from the eggs. However, following the observations of Kemner (1922, 1926), who reported free-living (though short-lived) larvae emerging from the relatively enormous eggs after an incubation period in excess of three weeks, Wasmann eventually abandoned this theory. Unfor- tunately Rohdendorf (1964, 1974) ignored most of the West European literature on the Termitoxeniinae published after about 1920, and consequently misled Oldroyd (1964) and others. 146 R. H. L. Disney & M. S. Cumming Wasmann (1900) having initially treated the stenogastric forms as the males he modified this interpretation and proposed that the young, stenogastric adult undergoes a post-emergence development to the physogastric female. This develop- ment not only involves a differential expansion of the dorsal faces of some of the abdominal segments, with the result that the terminal segments are deflected for- wards beneath the rest of the abdomen with the anus pointing anteriorly (Figs 1—2), but also changes in the musculature continue after emergence from the puparium (Wasmann 1902, Mergelsberg 1935). This development during the adult stage is an established fact, although much of the change in shape of the abdomen probably owes more to distension of the integument by the developing ovaries within than to any actual new growth of the integument itself. Wasmann’s most startling proposal was his theory of protandrous her- maphroditism, with the stenogastric stage being a functional male and the physogastric stage being a functional female. The evidence for this proposal was largely the complete failure of a number of field workers to obtain any males. In ad- dition serial sections of the stenogastric stage showed a sperm-filled receptacle, at the end of a duct, while the ovaries still harboured immature eggs. By contrast the physogastric stage showed a well developed ovary with developing eggs. The sperm- filled sac and its duct were interpreted as a single testis and vas deferens (e. g. Wasmann 1913, Assmuth 1913). Others (e. g. Bugnion 1913, Silvestri 1920) inter- preted the structure as a spermatheca. Controversy has ensued ever since. The ma- jority has tended to accept Wasmann's interpretation, following the detailed studies by Mergelsberg (1935) in particular. The latter, however, failed to find any evidence of spermatogenesis in the so-called testis, and so postulated that this was completed in the pupal stage. He did, however, show that the so-called vas deferens had a cuticular intima. It has subsequently been pointed out (Disney 1989) that such a feature is compatible with it being a spermathecal duct but not with it being a vas deferens. Like the Termitoxeniinae, the Alamirinae have only been known in the female sex, despite the description of several more species. However, it was recently proposed (Disney 1989) that the genus Perissa Borgmeier, 1967, only known in the male sex, were the missing males. This hypothesis proved to be correct (Disney 1990), and is established beyond doubt by the pairs caught in copula reported below. The distinction between the Alamirinae and Termitoxeniinae, apart from specula- tions about the biology of the latter, has been based on two morphological features. First the terminal abdominal segments of the Termitoxeniinae are deflected ventrally, and during the post-emergence development of the adult they come to lie beneath the rest of the abdomen, with the anus pointing forwards (Figs 1—2). Second the wings are represented by wing “rudiments”, such that the flies are flightless. That these appendages are wings was clearly demonstrated by Kemner (1937). However, Wasmann (e. g. 1902) did not even treat them as wing rudiments, but called them “die Appendices thoracales”. This misled others (e. g. Séguy 1950) into treating these as wing rudiments, as opposed to wing stumps remaining after the shedding of the wing membranes. By contrast the terminal abdominal segments of the female Alamirinae are directed backwards, like other Phoridae, and the wings are fully developed. These distinctions feature in keys to families published when the Ter- Abolition of Alamirinae 147 Figs 1—2: Termitophilomyia gracilis (Reichensperger, 1931) female. 1, the development from the stenogastric to the physogastric stage; 2, mature physogastric stage in side and dorsal views. (from Mergelsberg 1935). mitoxeniinae were still treated as a family (e. g. Brues et al. 1954). However, it is now known that female Alamirinae are prone to shedding their wing membranes, leaving stumps reminiscent of the wing “rudiments” of Termitoxeniinae (e. g. Disney & Peterson 1983). Indeed, critical examination of the wing rudiments of the latter in- 148 R. H. L. Disney € M. S. Cumming dicate that they too look like wing stumps rather than rudiments. However, ever since Wasmann (1900) it has been assumed that the Termitoxeniinae are flightless throughout their lives. Furthermore, when Schmitz (1951) proposed the subfamily Alamirinae he seems to have overlooked Kemner’s (1932) report that in very young stenogastric females of Javanoxenia punctiventris (Schmitz, 1915) the terminal ab- dominal segments project rearwards. This oversight was despite its brief citation by Mergelsberg (1935). It should be recalled that the classic interpretations of the Termitoxeniinae (e. g. Wasmann 1902, Mergelsberg 1935) were based on the laboratory study in Europe of material that had been preserved in the tropics by others. As reported by Mergelsberg (1935) sperm was most abundant in the preserved specimens of early stenogastrics examined by him. Because he was operating within the conceptual framework pro- vided by Wasmann’s theory of protandrous hermaphroditism, he appears not to have considered the simpler theory that the stenogastrics might have mated with males prior to shedding their wing membranes on taking up residence in the termite host’s mound. The material examined by Wasmann, Mergelsberg and others had all been obtained by the excavation of termite mounds. This paper, however, presents evidence from specimens obtained while they were being observed (by M. S. C.) entering a termite mound or else they were caught outside the mound altogether. This fresh material has provided new data that directly challenge the Wasmann scenario. This is discussed below. We are most grateful to Dr J. E. Ruelle (c/o Musee Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren) for kindly identifying samples of termites. R. H. L. D. is currently funded by the Isaac Newton Trust (Trinity College, Cambridge) and the Harold Hyam Wingate Foundation (London). Termitophilomyia braunsi (Wasmann, 1900) Termitoxenia braunsi Wasmann, 1900: 611. Holotype 9, SOUTH AFRICA: Orange Free State (Natural History Museum, Maastricht) [not examined]. One of us (M. S. C.) has carried out extensive observations on this species arriving at the air vents of a mound of the termite Odontotermes transvaalensis (Sjostedt) in a garden in Harare, Zimbabwe. All these arrivals were in copula. They landed on the outer wall of the mound, up to 15 cm below the rim of an air vent. The males disengaged as the females immediately started ascending towards the vent. These females then entered the latter and, just below its rim, they shed their wing mem- branes. Detailed observations of the subsequent entry of the flies into the nest below, past the defending screen of termites, are being published elsewhere (Cumming in preparation). The arrival at the mound of the mating pairs took place in the morning only, between 0500 h and 1000h with the peak numbers typically between 0630 h and 0930 h. The females caught outside the termite mound were all early stenogastrics, with the anus directed rearwards (Fig. 3) and with the wing membranes still present (Fig. 5). Several males and a few females were also caught in water traps set near the mounds. These females tended to become distended by the uptake of water, leading to the deflection of the terminal abdominal segments (Fig. 4). We thus have specimens of the same species whose abdomens may be in the Alamirine or the Ter- Abolition of Alamirinae 149 Figs 3—4: Termitophilomyia braunsi female, left faces of abdomen of fully-winged stenoga- stric stage. 3, a specimen caught at entrance to termite mound; 4, a specimen caught in a water trap, and distended by the uptake of water. (Scale bars — 0.1 mm). mitoxeniine condition, and likewise the wings may be complete or represented by stumps only. The Alamirine-condition females will run to Alamira peckorum (Disney :& Peterson, 1983) in the key to “Alamirinae” (Disney 1990). They differ in the relatively smaller apical portion of the costa, the presence of 1—3 bristles on the hypopleuron and the longer proboscis with more pointed labella. The male is described below for the first time. Male (Figs 6—8, 9, 11). Frons from pale brown to brown, being darker around ocelli, and with scattered hairs. Only those on vertex are distinctly differentiated. 150 R. H. L. Disney & M. S. Cumming vy ae — 2 : : EEE A 1) ' / Send Figs 5—8: Termitophilomyia braunsi. 5, right wing of stenogastric female; 6, right wing of male; 7, posterior face of male front leg; 8, anterior face of male hind femur. (Scale bars = 0.1 mm). One or two fine bristles on each cheek and a single one on each jowl. The fusiform palps pale brown with fine bristles. Antennae brown and as Fig. 9. Proboscis relative- ly small, with pale labrum and paler labella which are rounded apically. Thorax greyish brown, the scutellum and postnotum being darker. Scutum with irregular rows of fine dorso-central bristles and an irregular patch of notopleural plus pre-alar bristles. Scutellum with a posterior pair of fine bristles and an anterior pair of short hairs. Abolition of Alamirinae 151 11 Figs 9—10: Males. 9, left antenna of Termitophilomyia braunsi; 10, left antenna of “Perissa” tinglei; 11, T: braunsi left face of hypopygium. (Scale bars = 0.1 mm). Abdominal tergites brownish grey with hairs mainly restricted to posterior margins. Venter brownish grey and bare. Hypopygium as Fig. 11, and mainly greyish brown. Legs brownish grey with darker mid coxae. Femora and tibiae slender. Hind femur as Fig. 8. Front leg as Fig. 7. Wing as Fig. 6, with brownish grey veins and grey tinged membrane. Haltere main- ly grey. 152 R. H. L. Disney € M. S. Cumming In the key to “Alamirinae” (Disney 1990) 7! braunsi males run to couplet 15, Perissa tinglei Disney, 1990. However the latter has a shorter-haired arista with relatively long basal segments (Fig. 10) and a different hypopygium (Fig. 33 in Disney 1990). Natural History: The specimens caught entering the mound of the termite Odontotermes transvaalensis confirm the association of this fly with this termite species (Wasmann 1900, Borgmeier 1964, Beyer 1965). It has also been reported with O. latericius (Haviland) in South Africa (Kistner 1982), and we report some with this species in Harare. Material examined (by R. H. L. D.): numerous males and females, including three pairs caught in copula, ZIMBABWE, Harare, 19 Walmer Drive, Highlands, 17° 15’ S, 31° 02’ E, 26. VII. 1991, IX. 1991 (M. S. Cumming). Discussion It is clear that the female stenogastrics of Termitophilomyia braunsi caught outside the termite mound in Harare would be classified as Alamirinae in the existing literature. It is equally clear that these are merely the early, flying-stage, stenogastrics of a known Termitoxeniine species. It was recently concluded (Disney 1990) that the parallels between the Alamirinae and Termitoxeniinae “are so remarkable that they suggest the hypothesis that the Alamirinae is paraphyletic, by virtue of the exclusion of the Termitoxeniinae”. We can now go further and abolish the Alamirinae altogether. The females are merely early-stage stenogastric Termitoxeniinae, prior to the shedding of the wing membranes and the deflection of the terminal abdominal segments. The males are the hitherto missing males of the Termitoxeniinae, which are evidently not resident in the termite host mounds, in contrast to the flightless- stenogastric stage and physogastric stage females. With the description of the male of T! braunsi above, the males of seven species are now known (Disney 1990). Wasmann’s theory of protandrous hermaphroditism in the Termitoxeniinae is therefore finally rejected. When the known “Alamirinae” species are treated as Termitoxeniinae, and are run through an annotated and modified (unpublished) version of Borgmeier’s (1964) key to genera of Termitoxeniinae, then the following provisional conclusions are reached. The genus A/amira is retained for A. termitoxenizans and A. mellea Borgmeier, 1963. Alamira peckorum probably belongs to Termistroma Reichensperger, 1931. At least some of the Afrotropical species of Perissa Borgmeier, 1967 probably belong to Syntermitoxenia Schmitz, 1936. However P tinglei, especially in having palps which are not fusiform but which have bristles, is incompatible with any known Ter- mitoxeniine genus. Perittophora couturieri Disney, 1990 also appears to be incom- patible with any known Termitoxeniine genus. The Oriental Perissa orientalis (Disney & Peterson, 1983) and P georgei Disney, 1989 probably belong to Odontoxenia Schmitz, 1915. The type species, P pakistanensis Borgmeier, 1967, is only known in the male sex, and so cannot be assigned to its correct genus of Termitoxeniinae until its female is known. It is clear, however, that a complete revision of the Termitoxe- niinae is now called for. One of us (R. H. L. D.) hopes to embark on this in the near future. Our conclusion, that the “Alamirinae” represent the flying-stage stenogastric females plus the hitherto missing males of the Termitoxeniinae, is derived from the Abolition of Alamirinae 153 observation of flies outside the host-termite’s mound. It, perhaps, needs to be asked why they have been missed by previous workers interested in Termitoxeniinae. It seems that Wasmann established a conceptual framework that militated against seeking the missing males outside the termite mounds. From the beginning he assum- ed the females were flightless at the time of their emergence, having implicitly inter- preted the wing stumps as wing rudiments, and that they were exclusively resident in the termite mounds. The misinterpretation of the spermatheca as a testis seemed to be vindicated by Mergelsberg’s (1935) report that young stenogastrics fixed (by Franssen) a few hours after emergence already had sperm in their so-called testes. Because of the assumption that Termitoxeniinae were always flightless, it seems possible that Franssen overlooked (or ignored) any flying stenogastrics and males of these tiny flies in his rearing containers. Furthermore if, as with 7. braunsi, mating normally takes place early in the morning Franssen would have been more likely to have fixed the females after they had mated and shed their wing membranes. The few hours between emergence and fixation of the specimens were probably the critical few hours as far as the flying-stage stenogastric female and mating is con- cerned. While Wasmann undoubtedly stimulated much research on Termitoxeniinae, a group he was the first to describe, his conceptual scheme also served to impede cer- tain lines of investigation and so favour erroneous interpretations. Zusammenfassung Die Weibchen der Alamirinae sind Termitoxeniinae im flugfáhigen frühen stenogastren Sta- dium, ehe sie beim Eindringen in den Termitenbau den Membranteil ihrer Fliigel abwerfen. Dieses gefliigelte Stadium wird fiir Termitophilomyia braunsi (Wasmann, 1900) beschrieben, ebenso das Mánnchen, das auf Grund von Kopulafangen der gleichen Art zugeordnet werden kann. Die Subfamilie Alamirinae wird als Synonym der Termitoxeniinae eingezogen. Alamira Schmitz, 1951 wird als selbständige Gattung beibehalten und auf die Arten A. termitoxenizans Schmitz, 1951 und A. mellea Borgmeier, 1963 beschränkt. A. peckorum (Disney & Peterson, 1983) gehört wahrscheinlich zu Termitostroma Reichensperger, 1931. Wenigstens ein Teil der afrotropischen Arten von Perissa Borgmeier, 1967 gehört wahrscheinlich zu Syntermitoxenia Schmitz, 1936, aber P tinglei Disney, 1990 gehört offenkundig einer anderen Gattung an. Perittophora Disney, 1900 scheint eine eigenständige Gattung zu sein. Die orientalischen Arten Perissa orientalis (Disney & Peterson, 1983) und P georgei Disney, 1989 sind wahrscheinlich zu Odontoxenia Schmitz, 1915 zu stellen. Die Typusart, P pakistanensis Borgmeier, 1967, ist nur im männlichen Geschlecht bekannt und kann deshalb noch keiner bestimmten Gattung der Termitoxeniinae zugeordnet werden. Mit Termitophilomyia braunsi sind jetzt sieben Arten der Termitoxeniinae im männlichen Geschlecht bekannt. Die Theorie Wasmanns, die Termitoxeniinae seien protandrische Zwitter, wird endgültig verworfen. References Assmuth, J. (1913): Termitoxenia assmuthi Wasm.; Anatomisch-histologische Untersu- chung. — Nova Acta Acad. Caesar. Leop. 98 (2): 191—316. Beyer, E. M. (1965): Uber neue und wenig bekannte termitophile Phoriden (Diptera) aus Südafrika. — J. ent. Soc. S. Africa 27: 181—187. Borgmeier, T. (1963): New or little known Coniceromyia and some other Neotropical and Paleotropical Phoridae (Dipt.). — Studia ent. 6: 449—480. Borgmeier, T. (1964): A generic revision of the Termitoxeniinae, with the description of a new species from Burma (Diptera, Phoridae). — Studia ent. 7: 73—95. 154 R. H. L. Disney & M. S. Cumming Borgmeier, T. (1967): Studies on Indo-Australian phorid flies, based mainly on material of the Museum of Comparative Zoology and the United States National Museum (Diptera, Phoridae). — Studia ent. 9: 129—328. Brues, C. T, A. L. Melander & F. M. 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Disney, Field Studies Council Research Fellow, University Department of Zoology, Downing Street, Cambridge, England. — Meg S. Cumming, 19 Walmer Drive, Highlands, Harare, Zimbabwe. Pycnogonida from Malaysian coral reefs, including descriptions of three new species Hans-Georg Müller Abstract. 15 species of Pycnogonida in 5 families are recorded from coral reefs in the Tioman Archipelago, Malaysia. Distributional data for most species are given and sup- plementary descriptions are provided for Eurycyde setosa Child, 1988, Tanystylum bredini Child, 1970 and Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954. Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 is redescribed, based on material from Kenya. Three new species, Cheilopallene cor- alliophila, Anoplodactylus pseudotarsalis, and Pycnogonum asiaticum are described. Key words. Pycnogonida, Malaysia, records, new species. Introduction The present material collected in the Tioman Archipelago, Malaysia, is the best evidence of the previously poor knowledge of the coral reef inhabiting pycnogonids in the Asian region. The author carried out his field work over a period of three weeks in April 1991 on the islands Pulau Babi Besar and Pulau Tioman. Samples of dead coral substratum (mainly Acropora sp. and Pocillopora damicornis) have been taken on two fringing reefs at the north-west coast of these islands. 15 species pertaining to 5 families could be collected, including 3 species new to science. Three more species were known until now only from their type localities in the Philippines or Australia. Most of the material is deposited in the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Germany (ZFMK). Some specimens were donated to the Muséum National d’Histoire Naturelle in Paris, France (MNHN), or retained for the author’s private collection. Systematic Account Ammotheidae Achelia Hodge, 1864 Achelia assimilis (Haswell, 1885) Achelia (Ignaphogriphus) assimilis: Fry & Hedgpeth 1969: 106, figs 152, 153, 156, tab. 13, 14 [literature]. Achelia assimilis: Stock 1973 a: 106. Stock 1973 b: 92. Child 1975: 24. Child 1988 a: 2. Müller 1989: 124, figs 1—10. Child 1990: 312—313. Child 1991: 138. Gonzales & Edding 1990: 151—156, figs 1—2. Child 1991: 138. Material: 39, 1 juv. (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m, 12—17 April 1991. This variable species has a wide distribution in tropical and temperate waters of the south-west Pacific, with some scattered locations known from Indonesia, French Polynesia, Chile and now from Malaysia. 156 H.-G. Müller Ammothella Verrill, 1900 Ammothella indica Stock, 1954 Nakamura & Child 1991: 7 [literature]. Material: 1 o, 1 Q (Coll. Müller), fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under coral rocks covered with coralline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991. 3 o, 1 juv. (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m, 12—17 April 1991. The Malaysian specimens do well agree with the original description based on material from the East Indies (Sunda Straits and Singapore) (Stock 1954: 113—119, figs 54, 55, 56c, 57a—c). A. indica is common in the tropical and temperate Indo-Pacific. It is known from Madagascar and South Africa in the West to French Polynesia (Society Islands) in the East. Eurycyde Schiódte, 1857 Eurycyde setosa Child, 1988 Figs 1—5 Child 1988a: 8—10, fig. 3. Child 1990: 316—317. Material: 1 © (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under coral rocks covered with coralline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991. The only specimen available from Malaysia has almost all spines of the ocular tubercle and abdomen broken off. The species is characterised by the slender distal processes on the first coxae of segments 1—3, with the anterior process always shorter than the posterior one, and through the long and slender, posteriorly directed spine on coxae 2 and 3 of all legs. The lateral process tubercles of segments 1—3 are small and cone-shaped, while the fourth lateral processes bear only small, poorly defined dorsal tubercles. The Malaysian record greatly extends the known range of E. setosa westward. Up to now it has been found in the Philippines (Batan Island, Child 1988a) and on the Australian barrier reef (Child 1991). Tanystylum Miers, 1879 Tanystylum bredini Child, 1970 Figs 6—11 Child 1970: 296—299, fig. 3. Child 1977: 441. Child 1988b: 52. Miiller 1989: 125, figs 11—21. Miiller 1990 a: 67, figs 7—15. Material: 1 © (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; outer reef flat, reef margin and upper coral slope, dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis), 1—2 m, 2—9 April 1991. Only one O has been found in Malaysia which differs slightly in some respects from the material known from other areas. Compared with the Polynesian o figured by Child (1970) and the © from Sri Lanka recorded by Müller (1990 a) the distal palp article of the Malaysian specimen is distinctly longer, while the accessory claws of the walking legs are shorter. The size of the lateral process tubercles and coxal tubercles falls within the variability shown by Müller (1989, 1990a). T. bredini was known from scattered localities in the tropical Indo-Pacific. It was found in French Polynesia (Child 1970, 1977; Miiller 1989), the Seychelles (Child Pycnogonida from Malaysian coral reefs 157 Figs 1—3: Eurycyde setosa Child, 1988, ©: 1) dorsal view; 2) lateral view; 3) 5 distal palp ar- ticles. 158 H.-G. Müller Figs 4—5: Eurycyde setosa Child, 1988, ©: 4) oviger; 5) 3rd leg. Pycnogonida from Malaysian coral reefs 159 1988b), also in Kenya and Sri Lanka (Miller 1990a). The present record therefore partially fills the large distributional gap between Sri Lanka and Polynesia. Callipallenidae Callipallene Flynn, 1929 Callipallene dubiosa Hedgpeth, 1949 Nakamura & Child 1991: 38 [literature], Material: 1 ©’ (ov.), 1 Y (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; outer reef flat, reef margin and upper coral slope, dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis), (52 1:29 April 1991. The Malaysian material agrees well with the description given by Stock (1954: 4143, tie. 17). | C. dubiosa is known from shallow waters of the Indo-West Pacific. It has been recorded from East Africa (Kenya, Zanzibar) to Japan and Korea. Cheilopallene Stock, 1955 Species of Cheilopallene are characterised by the projecting lips of the proboscis and the robust immovable finger of the chelifores with a tuberculate cutting edge. Six species of this genus have been described up to now, of which 3 are known only from the type locality. They may be determined by the following key. 1. Cephalon with paired tubercles over base of chelifore scapes .................0.. 2 COCO Ma OMPlACKING SUCH CUDEICIES 4... torcido 00.0: daa a ie: 3 2. Tubercles on cephalon longer than wide; first coxae of all walking legs also with dorso- dıstalspaın of slender.tubercles . ......:.2.....:.=.:- C. coralliophila n. sp. (Malaysia) — Tubercles on cephalon small, no longer than wide; tubercles on first coxae of all walkınsslesslackingr. aa C. brevichela Clark, 1961 (Maldives) See bistalehalt of proboscis slender and tube=shaped «.......4....u.u:u00.2 22a 0.040. + — Distal half of proboscis more robust, not tube-shaped ......................005. 5 4. Distal part of proboscis densely setulose, propodus almost straight ............... o E AAA a noe beh esate C. hirta Child, 1988 (Japan, Seychelles) — Distal part of proboscis not setulose, propodus well curved...................... oo A A IÓ C. trappa Clark, 1971 (New Zealand) 5. Proximal half of neck slender, less than half width of inflated distal part ......... BE ge ec a nn See C. gigantea Child, 1987 (Antarctic) — Proximal part of neck much more robust, at least 3 width of inflated distal part.. 6 6. Outer proximal margin of chelifore scape with conspicuous rounded tubercle ...... a C. nodulosa Hong & Kim, 1987 (Japan, Korea and Australian barrier reef) = zehelifiorerseape without.trace Of tUDEECIES unos o eben wa se Vee Peewee ea ah C. clavigera Stock, 1955 (Virgin Islands, Caribbean) Cheilopallene coralliophila n. sp. Figs 12—17 Holotype: ov. © (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m, 12—17 April 1991. Diagnosis: Tiny species of Cheilopallene with moderately robust habitus; cephalon with paired slender tubercles over base of chelifore scapes, combined with paired dorsodistal tubercles on coxa 1 of each walking leg. 160 H.-G. Miller Figs 6—11: Tanystylum bredini Child, 1970, o: 6) dorsal view; 7) lateral view; 8) proboscis, ventral view; 9) palp; 10) oviger; 11) 3rd leg. Description (© holotype): Trunk oval in outline, suture line between segments 3 and 4 indistinct. Lateral processes as long as wide, smooth, separated by V3— Y their diameters. Ocular tubercle rounded, as wide as long. Anterior part of cephalon laterally expanded, with paired slender tubercles tipped with a short seta over base of chelifore scape. Eyes relatively large, oval and well pigmented. Proboscis cylindrical in two proximal thirds, bearing 3 setae dorsodistally; distal third tapering and armed with 3 projecting lips as in other members of the genus. Pycnogonida from Malaysian coral reefs 161 Figs 12—16: Cheilopallene coralliophila n. sp., ov. © holotype (eggs omitted): 12) dorsal view; 13) lateral view; 14) proboscis, ventral view; 15) anterodorsal part of body with left cheliphore; 16) oviger. Abdomen posteriorly directed, somewhat narrowing distally, with narrowly round- ed apex; abdomen slightly extending beyond proximal half of first coxae of 4th walk- ing legs. 162 H.-G. Müller Fig. 17: Cheilopallene coralliophila n. sp., © holotype: 3rd leg. Chelifores robust, with scape somewhat shorter than proboscis; chela robust, fingers shorter than palm; movable finger strongly curved, its tip lying in a small pit formed by small projections of the cutting edge of the more robust immovable finger; movable finger with a single seta and immovable finger with 7 setae. Oviger slender, strongly curved and 10-articulated; three proximal articles short and subequal in length; articles 4—5 elongate, Sth almost twice length if 4th, with conspicuous distal setose projection, armed with a further small seta-bearing tuber- cle; five distal articles small and subequal in length; articles 6—10 bearing a short lateral spine and terminal article with a further strong spine apically; the few eggs attached to the oviger measure about 5 times the diameter of the 5th oviger article. Legs robust, with several slender, scattered setae; coxa 1 and 3 subequal in length; Ist coxa bearing pair of slender dorsodistal tubercles tipped with a short seta; coxae 1 and 3 about % length of coxa; femur without remarkable features, shorter than tibiae, a probabiy long dorsodistal seta broken off at base; tibia 1 about Ys length of tibia 2, both bearing a long dorsodistal seta on a small tubercle; tarsus small, as wide as long, with 5 ventral setae and a short robust spine; propodus straight, 3.5 times longer than wide; sole straight, with 2 strong spines in proximal third and 4 more slender spines distally; claw robust and well curved, half length of propodus. Pycnogonida from Malaysian coral reefs , 163 Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin of first trunk segment to tip of abdomen ....... 0.73 Widecheifitzunk (across first lateral processes) nimodo eae soc eee a san nen 0.37 Lensilh MOM RO OW OSCISbecees ee N. PERS ER RER 0.23 Leraih OF one A rr wad ASE EEE FE 0.19 Third leg: Cle ee i IAB oe Cares as NR a Rata ie aly dos ae he4 0.12 COCB, 24 03 E ee 0.17 © Ae A she RE aS O TN 0.12 NO 200 A A A pe ere gan RO 0.36 ee Gide GS wee 1a ie 0.40 DM eT rns Ce Pe Pere, en tina ais a Dy Osis Gwe ee be A 0.44 TEIESIOS ed oo a A A ae rice eran eae eg apa rs De ee 0.07 see NO CS MER en A Oe OME Bole Ws ANd wee, a 0.21 MEN eo oe Gok th AR A A THOT ren A ee ee 0.11 Q: Unknown. Etymology: The specific name refers to the habitat of the new species, coral substratum. Distribution: Tioman Archipelago, Malaysia. Remarks: The holotype has almost all walking legs broken off, except for the third right leg. C. coralliophila n. sp. is most closely allied to Cheilopallene brevichela Clark, 1961 from the Maldive Islands. Both have a moderately robust habitus and a pair of tubercles on the cephalon over the bases of the chelifore scapes. The new species is best distinguished from brevichela through the longer pair of tubercles on the cephalon, the presence of a pair of slender tubercles (absent in brevichela) on the first coxae of the walking legs and by the simple spines on the 4 distal oviger articles (leaf- like compound spines in brevichela) (cf. Clark 1961: 293—295, fig. 8). Nymphonidae Nymphon Fabricius, 1794 Nymphon draconis Child, 1990 @inila 1990: 324 —327, fig. 5. Material: 1 © (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3m, 12—17 April 1991. This species is characterised by the slender cement gland tubes along the ventral margin of the femur. N. draconis was known only from the Australian barrier reef. The present record therefore greatly extends its known range westward. Phoxichilidiidae Anoplodactylus Wilson, 1878 Anoplodactylus brevirostris Child, 1988 Child 1988a: 14—16, fig. 6. Material: 1 (ZFMK), fringing reef at Pulau Tioman; dead coral substratum, 1—3 m, 12—17 April 1991. 164 H.-G. Müller Up to now this tiny and robust species was known only from the type locality, Batan Island in the Philippines. Anoplodactylus chamorrus Child, 1983 Child 1983: 705—707, fig. 3. Child 1988 a: 16. Child 1990: 330—331. Child 1991: 143. Material: 3 0,3 Q, 3 juv., deposited as follows. — 2 0,2 9, 3 juv. (ZFMK), 10,19 (Coll. Miller); fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under dead coral rocks covered with cor- alline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991. Since its description from Guam the species was collected several times. Child (1988 a) recorded it from some places in the Philippines. Later the same author (1990) found it on the Australian barrier reef and again in Guam (1991). A. chamorrus imhabits dead coral substratum and algal vegetation within a bathymetrical distribution from the intertidal to 12 m. Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879) Figs 18—26 Anoplodactylus digitatus: Stock 1965: 28 [literature]. Arnaud 1973: 958. Arnaud 1987: 45. Anoplodactylus cf. digitatus: Arnaud 1974: 174, Material: 2 O (ov.), 4 Q, 5 juv., deposited as follows. — 1 ov. 7, 3 Q, 5 juv. (ZFMK), 1 ov. o, 1 9 (Coll. Müller), fringing reef at Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m, 2—9 April 1991. Description (©): Outline of trunk elongate-oval, suture line lacking between third and fourth segment. Lateral processes smooth, separated by about %o their diameter, each bearing 3 short dorsodistal setae. Ocular tubercle cone-shaped, as long as wide, with few short lateral setae near base. Eyes large, oval and well pigmented. Proboscis elongate-cylindrical and smooth, 2.7 times longer than wide. Abdomen almost erect, relatively short with rounded apex and some short distal setae, not extending beyond proximal half of fourth lateral processes. Chelifores slender with long scapus, slightly reaching beyond distal margin of pro- boscis. Chela slender; palm ovoid and moderately setose, slightly longer than weakly curved and non-denticulate fingers. 6-articulated oviger slender, typical for genus; proximal article much wider than others, half length of second; third article longest, 1.7 times length of second; articles 3—6 decreasing in length distally; Sth article moderately setose, % length of weakly setose 4th article; small terminal article cone-shaped, with several short setae in prox- imal half. Legs long and slender, armed with several short setae; second coxa of legs 3—4 with long ventrodistal genital process; coxae 1 and 3 subequal in length; femoral ce- ment gland tube slender and straight, anteriorly directed, near dorsal midpoint of article; femur the longest article, with short, rounded dorsodistal tubercle tipped with slender spine; tibiae subequal in length, more densely setose than femur; tibia 1 with 1, tibia 2 with 3 slender dorsodistal spines; setose tarsus very short, of about 15 prodopus length; prodopus strongly curved in proximal third and almost straight in two distal thirds, with pronounced heel bearing 2 robust spines and a more slender Pycnogonida from Malaysian coral reefs 165 spine; sole with 7 curved, anteriorly directed spines; propodal lamina very short, about % length of sole; claw stout and moderately curved, with very short aux- iliaries. Figs 18—21: Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879), o: 18) dorsal view; 19) lateral view; 20) cheliphore; 21) distal articles of oviger. 166 H.-G. Müller Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin first trunk segment to distal margin 4th lateral pro- COSTES is A ON eee meee eee ee 1.35 Width of trunk (across first lateral processes) vive. 0.97 Lensth of probOscis. 2. ..2u2.0. 20.0020 aaa eed a Se eee eee 0.69 Lensth of abdomen 2.000 2, E A ee A 0.29 Third leg: Coxa Lo ae Oe ee Su 86665 en nee ie SEEN eee 0.25 COXA 2 ae da ee ee a 0.60 OU A NS NS 0227 HOME ia a eee Fa eee te eee A 1205 Tıbia, ni a ne De ee ee 0 A 0.96 DIDI 2 4 Ra sled gett hh tes ee as + ee eee eee 1.00 - WAtSUS 860s A A A Le 0.12 PRrOpOdus Ei AWE ee eee wee eee ee eee 0.58 Claw ti BS RIBS DRY ORES eas He eee 0.35 AUS A Be owe a eos ee Ea, N 0.03 ©: In general habitus and size as ©, except for sexual characters. A remarkable sexual dimorphism is the deep transverse furrow at the ventral side of the Q pro- boscis. The genital processes of the second coxae of legs 3—4 are much shorter and more robust in the Q, bearing several short setae distally. Moreover, the dorsodistal femoral tubercle is slightly shorter than in males. Distribution: The species is known with certainty from scattered locations in the tropical Indo-Pacific, Caribbean and Mediterranean. Up to now it was unknown from Malaysia, though the type locality and Stock’s record (1954: 80, fig. 37c—e, sub A. saxatilis) from Singapore are close to the area studied. Remarks: Though A. digitatus is known for more than a century, a detailed description of this species has never been given. It is very similar to Anoplodactylus brucei Child, 1990 from the Australian barrier reef. The only reliable character to distinguish both species seems to be the presence of palp buds in the o brucei (cf. Child 1990: 327—330, fig. 6). Unfortunately the © of this species is still unknown as to allow a more detailed differentiation. Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954 Figs 27—30 Anoplodactylus glandulifer: Child 1991: 143—144 [literature]. Anoplodactylus multiclavus Child, 1977: Stock 1986: 439 [literature]. Material: 3 © (1 ov.), deposited as follows. — 1 ov. © (ZFMK), 1 © (Coll. Müller), 1 © (MNHN); fringing reef at Pulau Babi Besar; reef flat, under dead coral rocks covered with coralline algae, intertidal-1 m, 1 April 1991. This species has a wide distribution in the tropical Indo-Pacific and the Carib- bean. Sutures are present or absent between the first 3 trunk segments. The number of cement gland cups generally varies from 2—S. The Malaysian specimens have all trunk segments fused and only 2 cement gland cups on each femur. The second coxa ot the 4th legs is elongate, with a relatively slender ventrodistal genital process. The propodal sole bears a long lamella and only 2 proximal, anteriorly directed spines. Pycnogonida from Malaysian coral reefs 167 Figs 22—26: Anoplodactylus digitatus (Böhm, 1879), o: 22) 3rd leg. 9 : 23) proboscis, ventral view; 24) proboscis, lateral view; 25) 3rd leg, distal part of femur and proximal part of tibia 1; 26) second coxa of 3rd leg. Anoplodactylus pseudotarsalis n. sp. Figs 31—36 Holotype: O” (ZFMK), fringing reef at Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m, 2—9 April 1991. 168 H.-G. Múller Figs 27—30: Anoplodactylus glandulifer Stock, 1954, o: 27) dorsal view; 28) 3rd leg; 29) distal part of 3rd leg; 30) coxae of 4th leg. Paratypes: 3 © (2 ov.), 2 9, deposited as follows. — 1 © (ov.), 2 9 (ZFMK), 2 Q (1 ov.) (Coll. Miller); collected together with holotype. Diagnosis: Tiny species of Anoplodactylus of robust habitus and with pair of small tubercles showing an apical pore on dorsum of first trunk segment behind ocular tubercle. Chelifore-fingers non-denticulate. Cement gland tube slender and straight, 0.4 times length of femur diameter; tarsus ventrodistally projected along en- tire length of propodal heel. Description (© holotype): Outline of trunk oval. Tiny species of robust habitus, two distal trunk segments fused. Lateral processes smooth, those of segments 1—3 bearing a short simple seta dorsodistally; lateral processes separated by about Ys their diameters. Ocular tubercle as long as wide, broadly rounded distally. Eyes large, oval and well pigmented. Proboscis robust and cylindrical, 1.7 times longer than wide, lateral margins slight- ly convex. Pycnogonida from Malaysian coral reefs ' 169 Figs 31—36: Anoplodactylus pseudotarsalis n. sp., & holotype: 31) dorsal view; 32) lateral view; 33) proboscis, ventral view; 34) cheliphore; 35) oviger; 36) 3rd leg. Abdomen almost horizontally directed, somewhat extending beyond distal margins of 4th lateral processes. Chelifores slender, scape relatively short and slightly extending beyond distal margin of proboscis; chela ovoid, somewhat longer than well curved, non-denticulate fingers; movable finger with 2 short setae in proximal half. Oviger slender and 6-articulated, typical for genus; proximal article much wider than others, Y length of second; third article longest, 1.3 times length of second; ar- 170 H.-G. Miiller ticles 4 and 5 subequal in length, 5th more densely setose; small terminal article roughly ovate, with 4 short setae. Legs moderately robust, bearing few short setae and a slender spine at dorsodistal margin of femur and tibiae; short coxae 1 and 3 subequal in length; second coxa more slender, 1.7 times length of first and third; femur the longest article, with a slender, anteriorly directed cement gland tube (granulate margins!) near dorsal mid- point of article, 0.4 times length of femur diameter; first tibia almost twice length of second tibia; tarsus ventrodistally with triangular projection along entire length of propodal heel; propodus robust, the strong propodal heel bearing a strong distal spine and 3 more slender spines at the anterodistal margin; propodal sole straight, bearing 4 short and curved, anteriorly directed spines; distal lamella short, about Ys length of sole; claw robust and weakly curved, without trace of auxiliaries. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin first trunk segment to tip of abdomen) ......... 0:52 Width of trunk (across first lateral processes). we... 000 2 cs e eee 0.37 Leneth of proboscis + iris ds ee a eee 0.21 Leneth. of abdomen: 4d E O ee 0-13 Third leg: Coxe) vache aes re di IA ea Rs 0.08 EREZ ceda a a ae Re Se ee QS CORA A ee A A SN 0.09 EMO il en A AS ee eee 0.26 TDI a A A Ree eee 0.22 MIDA a A A A A A 0.13 MANSUS Go a odie ta a nee AA A E eee 0.07 PFOPOCUS: ri A ee 021 Claw zu. E IA AAA SS SS 0.14 Q: In size and general habitus as ©, except for sexual characters. The pair of tubercles on the dorsum of the first trunk segment is also present in the 9. Etymology: The specific name refers to the close relationships with Anoplodac- tylus tarsalis Stock, 1968. Distribution: Tioman Archipelago, Malaysia. Remarks: The new species is closely allied to Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968. A redescription of tarsalis is given below, based on material from Kenya, to point out the differences between both species in detail. At first sight, viewed with a stereomicroscope, both species do not show striking differences, except for the somewhat larger size of tarsalis. Both have a robust habitus, a slender cement gland tube and a ventrodistally projected tarsus. However, a detailed examination revealed some remarkable differences as the pair of tubercles with an apical pore on the dorsum of the first trunk segment in pseudotarsalis n. sp. Such a feature is known up to now only from the Caribbean Anoplodactylus jonesi Child, 1974, to which the new species does not show close af- finities. Moreover, the proboscis, cheliphores and walking legs (particularly the se- cond coxa) are slenderer in pseudotarsalis. The cement gland tube of this species is longer (0.4 times length of femur diameter), with granulate margins. The short ce- ment gland tube of tarsalis (0.2 times length of femur diameter) has smooth lateral margins. Pycnogonida from Malaysian coral reefs ~ 171 Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 Figs 37—42 Stock 1968: 52—54, fig. 19. Arnaud 1973: 955. Child 1988a: 20. Müller 1990a: 78. Material: 1 o, 1 9 (ZFMK), Kenya; near Watamu, south of Malindi, dead corals covered with algae, 0—0.5 m, 24 July—7 August 1989, leg. det. H.-G. Müller. Description (0): Small species of robust habitus, trunk oval in outline. Two distal trunk segments fused. Segments 1—3 with 1—2 short middorsal setae and a short dorsodistal seta on each lateral process. Lateral processes smooth, separated by Y—YV, of their diameters. Ocular tubercle wider than long, broadly rounded distally. Eyes large, oval and well pigmented. Proboscis very robust with convex lateral margins, 1.6 times longer than wide. Abdomen horizontal, somewhat extending beyond distal margins of 4th lateral processes. Chelifores relatively robust, short scape somewhat extending beyond distal margin of proboscis; chela ovoid, slightly longer than the well curved, non-den- ticulate fingers; cutting edges of fingers weakly granulate; movable finger with 3, immovable finger with 5 short setae. | Oviger relatively slender and 6-articulated, typical for genus; proximal article much wider than others, % length of second; third article longest, 1.2 times length of second; 4th and Sth article subequal in length, 4th more densely setose; small ter- minal article roughly ovate, bearing 5 short setae. Legs robust, bearing few short setae and a slender spine on dorsodistal margins of femur and tibiae; coxa 1 and 3 subequal in length, second coxa 1.4 times longer; femur the longest article, with a short, slender and anteriorly directed cement gland tube in proximal half of femur, 0.2 times length of femur diameter; first tibia 1.4 times length of second tibia; tarsus ventrodistally with triangular projection along entire length of propodal heel; propodus robust, the strong proximal heel bearing one robust and 2 slenderer spines; propodal sole straight, bearing 4 short and curv- ed, anteriorly directed spines and a short distal lamella of % sole length; claw robust and moderately curved, without trace of auxiliaries. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin first trunk segment to tip of abdomen.......... 0.66 Wacdthitomiurunk (across first lateral processes). oo... coreo rra hte bees 0.47 ERE OSA DOSCISH cho caterers Se a O A A laine wear aw dua 0.36 Lengia ONE Ar MR hater ee a rl ea 0.18 Third leg: ERA ÍA Pea arnt Se A a 0.11 IE De E Sc DA ON 0.17 CEE A le An a PN ne acer ESSn 0.12 A a A IO Sa N ae Pe 0.32 VA a See A esti, Sule he Aidala iy A AA 0.26 WA Ml o RA E A A A A O 0.19 VEA o A A 0.13 LD MME Mee terre ee eres Res tes ices oh ULE a EEE UN RER 0.27 TIER oe Bi Back OR ROSE ERD oa Rt eC NE 0:17, 9: In size and habitus as ©, except for sexual characters. Distribution: Known only from the Philippines, Madagascar and Kenya. 172 H.-G. Müller Figs 37—42: Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968, © from Kenya: 37) dorsal view; 38) lateral view; 39) proboscis, ventral view; 40) cheliphore; 41) oviger; 42) 3rd leg. Pycnogonida from Malaysian coral reefs 173 Remarks: A detailed redescription of A. tarsalis became necessary to feature all the differences from the new species A. pseudotarsalis described above. The present material of A. tarsalis has already been recorded from Kenya by Müller (1990a: 78). Anoplodactylus pycnosoma (Helfer, 1938) Figs 43—48 Nakamura & Child 1991: 30 [literature]. Material: 2 © (1 ov.) (ZFMK), Pulau Babi Besar; reef-flat, under dead coral rocks covered with coralline algae, O—1 m, 1 April 1991. 1 © (MNHN), Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m, 2—9 April 1991. 1 ov. (Coll. Müller), Pulau Babi Besar; in heap of dead coral rocks on outer reef flat, intertidal, 2 April 1991. The Malaysian material shows some differences to the specimens reported by Stock (1954: 75—77, fig. 33) from Japan and Miller (1990b: 100, figs 7—13) from La Réunion, which makes a supplementary description useful to show the variability. Specimens from Malaysia are slenderer than the material mentioned above and the lateral processes are more widely separated, more or less by their diameter. The suture lines between body segments 1—2 and 2—3 are incomplete dorsally. Moreover, the suture line between 5th and 6th oviger segment is partially obliterated in the Malaysian material. The number of cement glands varies from 3—5 on each femur. A. pycnosoma is very common in shallow waters of the temperate and tropical In- do-West-Pacific. Pycnogonidae Pycnogonum Briinnich, 1764 Pycnogonum asiaticum n. sp. Figs 50—55 Holotype: o& (ZFMK), Pulau Babi Besar; dead coral substratum (Acropora sp., Pocillopora damicornis) on outer reef flat, reef margin and upper coral slope, 1—2 m, 2—9 April 1991. Paratypes: 1 0,8 9, deposited as follows. — 7 9 (ZFMK), 1 o, 1 9 (Coll. Müller), collected together with holotype. Diagnosis: Pycnogonum of robust habitus, body elongate-ovate in outline; round- ed tubercle behind ocular tubercle and on dorsum of each trunk segment; moreover, dorsodistally rounded tubercle present on each lateral process; propodus of walking legs weakly curved with some sole spines, relatively large auxiliaries present. Description (© holotype): Body robust, oval in outline, all segments well separated and covered with numerous papillose pores. Lateral processes separated by Y3—YV5 their diameters, with a dorsodistal rounded tubercle. Each trunk segment with a dorsomedially rounded tubercle in posterior half; moreover, another more broadly rounded tubercle just behind the ocular tubercle. Ocular tubercle rounded, 1.5 times wider than long. Eyes large, oval and well pigmented. Proboscis broad and cylindrical, somewhat narrowing distally to blunt distal margin; proboscis of % body length. Abdomen carried horizontally, slightly widening distally with a rounded apex bearing 5 short setae; abdomen well extending beyond the first coxae of 4th lateral processes. 174 H.-G. Miiller Figs 43—48: Anoplodactylus pycnosoma (Helfer, 1938), o: 43) dorsal view; 44) lateral view; 45) proboscis, ventral view; 46) cheliphore; 47) oviger; 48) 3rd leg. Oviger small and 8-articulated, articles 1—7 subequal in length; terminal article claw-shaped, as long as articles 6—7 together. Legs very robust and sparsely setose, 1st and 3rd coxae subequal in length; second coxa longest, 1.3 times length of 1st and 3rd; femur the longest and widest article with shallowly rounded hump on ventral side; 1st tibia 1.4 times length of 2nd; femur Pycnogonida from Malaysian coral reefs 173 Figs 49—52: Pycnogonum asiaticum n. sp., © holotype: 49) dorsal view; 50) lateral view. Q paratype: 51) dorsal view; 52) lateral view. and tibiae with a slender dorsodistal spine; tarsus short, as wide as long, with some slender ventral spines; propodus weakly curved, palm with 7 slender spines; claw relatively short and well curved, % length of propodus; auxiliaries relatively slender, 0.6 times length of claw. 176 H.-G. Müller Figs 53—55: Pycnogonum asiaticum n. sp., © holotype: 53) anterior part of body, ventral view; 54) oviger; 55) 3rd leg. Measurements (mm): Length of trunk (anterior margin first trunk segment to tip of abdomen.......... 21 Width of trunk (across first lateral processes) 1. a. 2 ee ee ee 0.60 eneth Or prODOSCIS +. creada aia da Sagas Beet ONL ee ee 0.38 Lenstheot abdomen. 6 «0664444 ce 4 So ai oes ast CO ee 0.26 Third leg: Coxa lar dra a eed eGo Re A RA eee ee eee ee 0.29 COKE Zar dra a NN 0.41 COX I a a NN 033 EMULAR E SN 0.67 TDI au ca A ASS e AAA AR A 0.53 O oa 0.38 MATUS AA SS. 5 4G AS BOG A A NN 0.18 PLODOJÚS era a A bee SN 0.55 a ss Me ee ere 02] AUSINATIES van a a SN 0.13 Q: In general features quite similar to ©, except for the lack of ovigers. Females are distinctly larger, about 1.6 mm in length. Etymology: The specific name refers to the continent where the type locality of the new taxon is situated. Remarks: The affinities of P asiaticum n. sp. are difficult to discuss, because it shows similarities to several other, partly incompletely described species. Its characteristic features are the arrangement of dorsal trunk tubercles, shape of pro- boscis, the weakly curved propodus and the presence of relatively large auxiliary claws. The large auxiliaries are the best feature to distinguish P asiaticum n. sp. from Pycnogonida from Malaysian coral reefs 3277 other species of similar habitus, except for the Japanese Pycnogonum benokianum Ohshima, 1935. This species is very similar to asiaticum, but has a distally slenderer proboscis and no tubercles on the lateral processes. Moreover, the dorsomedian trunk tubercles are slenderer in benokianum (cf. Hedgepeth 1949: 304, fig. 49). Acknowledgements My thanks are due to Dr. F. Krapp, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, for the loan of some specimens of Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968 from Kenya. Zusammenfassung Eine dreiwóchige Feldarbeit zur Erfassung der mit totem Korallensubstrat vergesellschafteten Evertebraten zweier malaysischer Korallenriffe im Tioman-Archipel erbrachte 15 Pan- topodenarten. Von diesen erwiesen sich 3, Cheilopallene coralliophila n. sp., Anoplodactylus pseudotarsalis n. sp. und Pycnogonum asiaticum n. sp., als neu fiir die Wissenschaft. Eine Wiederbeschreibung von Anoplodactylus tarsalis Stock, 1968, basierend auf Material aus Kenia, wird ergánzend eingefiigt, um die Unterschiede zu pseudotarsalis n. sp. zu verdeut- lichen. Drei weitere bereits bekannte Arten waren bisher nur vom Locus typicus auf den Philippinen bzw. von Australien nachgewiesen. Soweit das spárlich vorhandene Material überhaupt eine biogeographische Beurteilung zuläßt, zeigt die Flachwasser-Pantopodenfauna des Tioman-Archipels engere Beziehungen zur Fauna Ostasiens und Australiens. Etwa die Hälfte der gesammelten Arten hat eine weite Verbreitung im Indo-West-Pazifischen Raum. 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Wolters seine Jugend in Geilenkir- chen bei Aachen, unweit der niederlandischen und belgischen Grenze. Nach dem Ende des Zweiten Weltkrieges zunáchst im Schuldienst, war er seit 1960 als freier Mitarbeiter und von 1966 an als Kustos, spater Oberkustos in der Ornithologischen Abteilung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig in Bonn tatig, deren Leitung er 1973 als Nachfolger Prof. Giinther Niethammers tibernahm. Von 1974 bis 1979 redigierte er die Bonner zoologischen Beitráge. Auch nach seiner Pensionierung am 1. Marz 1980 war H. E. Wolters standiger Gast und Mitarbeiter im Museum. Sein Interesse galt vor allem der ornithologischen Systematik, besonders den supraspezifi- schen Taxa der Vögel, unter denen er sich mit den Passeriformes, in erster Linie mit den Estril- didae und Ploceidae, genauer beschäftigte und dabei schon früh cladistische Grundsätze anwandte. Seine Vorstellungen von einem „natürlichen” System der Vögel gibt seine 1975 bis 1982 erschienene Liste „Die Vogelarten der Erde” wieder, von der er freilich behauptete, sie 180 Nachtufaut EI Bole sei ein paar Jahre zu früh erschienen, weil sie die (von Wolters sehr positiv bewerteten) Ergeb- nisse der DNS — DNS — Hybridisation Sibley’s nur in geringem Umfang berücksichtigen konnte. Die Rheinische Friedrich-Wilhelms-Universitát in Bonn verlieh H. E. Wolters 1971 die Ehrendoktorwürde. Die Deutsche Ornithologen-Gesellschaft ernannte ihn anläßlich ihrer 100. Jahresversammlung in Bonn 1988 zum Ehrenmitglied, die Gesellschaft Rheinischer Ornitholo- gen 1989. 1982 wählte ihn die American Ornithologist’s Union zum korrespondierenden Mit- glied, 1991 zum Ehrenmitglied. Ergänzende biographische Angaben finden sich in Bonn. zool. Beitr. 22: 209 [1971]; 26: 1 [1975]; 31: 1 [1980]; und Tropische Vögel 13: 31 [1992]. Siehe auch Schuchmann, K.-L. & W. J. Bock (im Druck): In memoriam: Hans Edmund Wolters, 1915—1991. The Auk. HINWEISE FUR AUTOREN Inhalt. — Bonner zoologische Beitráge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs- instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste- matischen und vergleichenden Zoologie veróffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts prásentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig beriicksichtigt, doch sind andere Beitrage ebenso willkommen. Sprache. — Manuskripte kónnen in deutscher, ae oder französischer Sprache abgefaßt sein. Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift- leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1. Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen. Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei- bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt (Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen „&” an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen. Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract, Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung, Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache, maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch. Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer- ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol- len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor. Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia DIST 333 Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfiigung stehende Satzspie- gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil- dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden. Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt. | Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei. [English version in the next number] Bonner zoologische Beitrage Band 43, Heft 1, 1992 INHALT Distribution of the Pygmy Shrew Sorex minutus Linnaeus, 1766 along the Eastern Adriatic Coast B. KryStufek & N. Tvrtkowvilé „2.2... 2.14.5. ee Beobachtungen zum Verhalten und zur Nahrungswahl von Felsenmáusen (Apodemus mystacinus) aus Kroatien S. vOonN-Groll corr ee ee Variation in Francolinus adspersus Waterhouse, 1838, of the South West Arid Zone of Africa P. As Clancey.... 20.282122 2.2. RE Note sur la validité de la sous-espéce de Gorgebleue a miroir blanc Luscinia svecica namnetum E, Piasquet oh cota. ea oe wee oe ole eo ‚Zur Kenntnis der Gattungen Boophis, Aglyptodactylus und Mantidactylus (Amphibia: Anura) aus Madagaskar, mit Beschreibung einer neuen Art E. Glaw &M. Vences .:.. 242.2 wae cos bok ei eee / Zur Amphibienfauna Perus nebst Beschreibung eines neuen Eleutherodactylus (Leptodactylidae) / Zur Ökologie von Phrynocephalus helioscopus (Pallas, 1771) in der Dschun- garischen Gobi (Reptilia; Agamidae) F. Meyer & ©. Zinke...:...2.2.2...2008 2 sn 2 eee Abolition of Alamirinae and ultimate rejection of Wasmann’s theory of herm- aphroditism in Termitoxeniinae (Diptera, Phoridae) RES ES Disney cou MIST Cain Tee PR oases oe Pycnogonida from Malaysian coral reefs, including descriptions of three new species H.-G: Müller :.......2.2 2.2.2. 22.2. 20 288 Se 29 35 45 79 131 145 12 BONNER ZOOLOGISCHE BEITRÁGE Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Band 43, Heft 2, 1992 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitrage Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljahrlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. S 181213 | Bonn, Juli 1992 Ankle bones: The Chilean opossum Dromiciops gliroides Thomas, and marsupial phylogeny Philip Hershkovitz Abstract. Szalay’s (1982a) arrangement of the Marsupialia into cohort Ameridelphia encompassing all New World marsupials except Microbiotheriidae, and cohort Australidelphia containing all Australian and the American Microbiotheriidae, based primarily on the pattern of articulation between the foot bones astragalus and calcaneus, has no leg to stand on. It is shown here that joint patterns of these ankle bones are variable and intergrading, and that the derived “continuous” joint patterns attributed exclusively to Australidelphia, evolved independently more than once from “separate” joint patterns attributed exclusively to Ameridelphia, and that both patterns occur in both hemispheres. Morphology of astragalus and calcaneus of the Chilean opossum, Dromiciops gliroides Thomas (D. australis Philippi, preoccupied), Szalay’s australidelphian “morphotype”, is essentially ameridelphian or didelphoid, and little if at all different from that of some didelphoid mouse opossums of the family Marmosidae. On the other hand, special characters of Dromiciops revealed here are such that this lone survivor of the Microbiotheriidae, cannot be ancestral to or descended from any known non-microbio- theriid. The arrangement of living American marsupials proposed here recognizes two ma- jor subdivisions of infraclass Marsupialia (Metatheria): cohort Microbiotheriomorphia with distinctive characters shared with living eutherians and monotremes, and the younger, independently evolved, cohort Didelphimorphia with the American orders Didelphidia and Paucituberculata, and the Australian superorder Dasyuromorphia. Key words. Marsupial phylogeny; Australidelphia; Ameridelphia; Microbiotheriidae; Dromiciops. Contents NESE GUC UNO Teen pee a I A Rn A oe 182 ME E A A NA 182 COMLeMPOLANcOUSTClASSIPICAL OMS a a iia 183 DAFT ee A Pg 184 MANS o la E A A A A ee ieh 189 CAM do po ON DR IN le ole Mind £ 189 depa ca en A e E TR 191 @aenolesudae A O oe ale i Rida eT o 192 Nierobioiheniidaen Se wu A see aes ee er A 193 Taxonomic and locomotor significance of ankle bone articular patterns ....... 194 Microbiotheriidae: Characterizations and Wagner trees .................00005 196 Some symplesiomorphic characters of Dromiciops (Microbiotheriidae)......... 196 (@)EsEntotympanıcz componentiof.-auditory bulla 0 oe le San 197 (b)esacittalecrest: of the mesopferygold 1ossa my. acca faces ads bis orc ete bares 199 (©) DAN DY SISWIMCM Ube ae eee tat ke eee A OA 201 ()prounmlowerincisorssevenlvaspacedusa da et ee 202 (OluRetestestissandatelatedscharaeterse 2 ec ernie a eek Meee 203 (AAC OacayO aStCaU dal patent cy ice. exact hed a er RE, 203 (SES ETO] OC War we bs wee tacts DA pane Aaah estas: 205 182 P. Hershkovitz Marsupial evolution: Sequence of major events leading to living forms ........ 206 Classification of living New World marsupials.... on 9 se eee 208 Conclusions: ata. Ne sida ae at tee desde a SR ce 209 Addendum sateen e Condes ee eee Zul Acknowledgements us. toa sei dos urn e tose ee ee Zul Literature (Cited ni nee ee ee ee ee oe 212 Introduction The significance of the ankle bones astragalus and calcaneus in marsupial phylogeny and classification as conceived by Szalay (1982a, b) is critically examined. Szalay distinguished two morphological patterns (Plates I-IV). The first or primitive pat- tern, typified by ankle bones of early Cenozoic pediomyids and Recent didelphoids, is characterized by two separate facets on the calcaneal dorsal surface that articulate with a corresponding pair of separate facets on the astragalar plantar surface (Plates I, II, a, b). This pattern, said to be restricted to all living and known extinct American marsupials except the Microbiotheriidae, is the primary basis for Szalay’s cohort Ameridelphia. The second or derived pattern, typified by the sole surviving microbiotheriid, the Chilean “monito del monte”, Dromiciops gliroides Thomas (D. australis Philippi preoccupied), and morphotype of Szalay’s cohort Australidelphia, is marked by coalescence of the once dual facets of each bone into a single con- tinuous facet (Pls. III, IV, a, b). This pattern is, according to Szalay, the exclusive hallmark of all known Australian marsupials as well as the American Microbiotheriidae first known from the Oligocene. The family supposedly includes a number of referred extinct taxa which date back to the late Cretaceous (fide Mar- shall et al. 1990). The acronym for the primitive, or separate lower ankle joint pattern, in Szalay’s terminology, is SLAJP; and for the derived continuous lower ankle joint pattern, CLAJP. Of the two ankle bones in question only the astragalus articulates with the tibia and fibula for ankle joint movement. Variation within, or possible intergrada- tion between the patterns, is not mentioned in Szalay’s text. His concept of polarity is absolute and all American or Australian marsupials are explicitly included within their respective geographically restricted cohort. Other characters of possible phylogenetic significance, including the dental, are perfunctorily discussed and dismissed as comparatively unimportant. The response by students of marsupial morphology and phylogeny to Szalay’s in- terpretation has been mixed but with passive acceptance by most, and by others with uncritical incorporation of Szalay’s cohorts into their respective phylogenetic ar- rangement of the Marsupialia. Strong objections to the classification raised by Reig et al. (1987, pp. 70, 77) seem to have passed unheeded by one coauthor in a subse- quent publication (Marshall et al. 1990) and by the others in a later work (Kirsch et al. 1991). None compared marsupial ankle bones. Material The astragali and calcanei of 102 living American and Australian marsupials have been studied. All but those of 1 (Lestodelphys) are preserved in the Field Museum of Natural History (FMNH). They represent five of the six families and 18 of the 19 genera (Glironia, Glironiidae, lacking) of living American marsupials, and 6 (of ca 15) families, and 17 of Ankle bones and marsupial phylogeny 183 the total number of genera of living Australian taxa. The ankle bone data for two represen- tatives of the American Miocene Borhyaenidae have been taken from the literature. The material is listed in Table 1. Tarsal bones of right, left, or of both feet of the same animal, were examined. Most bones were individually disengaged from dry, articulated foot skeletons or liquid-preserved specimens, hand cleaned by scraping after water softening of the dry overlying tissue. Foot bone data were supplemented by examination and comparison of cranial and dental characters of living and extinct mammals. Selected nonskeletal traits, particularly urogenital features of specimens examined, and others described in the literature were taken into account. Material borrowed from other institutions for use in this study are indicated by the ab- breviations USNM (National Museum of Natural History, Washington, D. C.), PU (Princeton University, Peabody Museum), and UWMZ (University of Wisconsin Museum of Zoology). Contemporaneus classifications In the same symposium volume with Szalay’s (1982a, p. 621) new appraisal of mar- supial phylogeny and classification, is an article by Kirsch & Archer (1982, p. 595) on an interpretation of the relationships or carnivorous marsupials using “polythetic cladistics”. The 54 characters of 71 living and fossil marsupial species listed in their Wagner tree and analyses include 37 dental, 17 basicranial, and no tarsal characters. The uniquely constructed hyper-inflated auditory bulla of Dromiciops gliroides is mistakenly characterized in their Wagner tree analysis as primitive (“0.0”) with com- ponents “alisphenoid and perioticum not or little expanded” (Kirsch & Archer 1982, p. 600). A number of their Wagner tree characters, they note, are overlapping or not discriminating. I find many, like the one attributed to Dromiciops, inaccurate. The authors conclude, nevertheless, that their cladistic manipulations clarified or resolv- ed some problems of dasyurid taxonomy. Aplin & Archer (1987) offer a “syncretic classification” fashioned from their at- tempt to reconcile or reinterpret the oft conflicting or redundant systematic ar- rangements proposed by various authors during the last two centuries. Their product is a Classification top heavy with higher categories beginning with Subclass Theria and continuing through the descending ranks of Superlegion, Legion, Sublegion, In- fralegion, Infraclass, Superdivision, Division, Supercohort, and a rest stop at Szalay’s cohorts Ameridelphia and Australidelphia. Characters of those cohorts are discussed or cited, but not verified. Special attention is given to the pros and cons of the position of the microbiotheriid Dromiciops as an australidelphian with Microbiotheria Ameghino included in that cohort as an order. In their systematic rearrangement of American marsupials (Reig et al. 1987, p. 78) they find Szalay’s conclusions in direct conflict with their own as well as other ar- rangements. They question Szalay’s identifications of some early fossils used in the construction of his branching classification of ameridelphians based on tarsal bone morphology, and note inconsistencies and contradictions in some of his data. Re- garding Dromiciops, they declare that it “is clearly a didelphimorph, although be- longing to a taxon within Didelphimorphia weil-differentiated on the basis of several dental, soft part anatomical, and biochemical features; it shows no special simi- larities to Australian marsupials and indeed represents the most derived taxon in a lineage that is continuously documented from the earliest didelphimorphs onward” (Reig et al. 1987, p. 71). As for Australian marsupials, Reig et al. contend that the likely ancestor was a Monodelphis-like didelphoid, not a microbiotheriid. Their ar- 184 P. Hershkovitz rangement of American marsupials, borhyanoids excepted, is contained within the Order Polyprotodonta Owen, 1866, with its American suborder Didelphimorphia Gill, 1872, subdivided into superfamilies Microbiotherioidea Ameghino, 1887, and Didelphoidea Osborn, 1910. Their phylogram (Reig et al. 1987, p. 80, plate 69) shows the Microbiotherioidea as the upper Cretaceous stock from which American and Australian marsupials diverged. Foot bones were not examined or mentioned. Marshall (1987), in a report on Itaboraian (Middle Paleocene) marsupials, recon- sidered the systematics of American marsupials just proposed by Reig et al. (1987, p. 81). He allowed, in partial agreement with Szalay (1982a), that the Microbio- theriidae might represent the ancestral stock for at least some Australian marsupials. Fundamental to Marshall’s (1987, p. 90) thinking is that South America was the primary area of early marsupial cladogenesis, “and that all basic aspects of mar- supial evolution and distribution can be explained envisioning initial dispersal of stocks from, and not to, that continent” The dissertation on phylogenetic origins, relationships and classification by Mar- shall et al. (1990, p. 457) is based entirely on molar morphology. The authors adopt without reservation Szalay?s cohorts Ameridelphia and Australidelphia, based primarily on tarsal bone morphology. Differences between their and the Aplin € Ar- cher (1987) classifications are explained. It appears that Szalay’s (1982 a) clear and unequivocal description of late Cretaceous pediomyids as didelphoid, and installa- tion of the group within the Ameridelphia, was misread, misunderstood or somehow confounded by Marshall et al. (1990, p. 457). Their inclusion of the pediomyids within the Australidelphia is misguided. Their newly proposed cohort Alphadelphia includes Peradectes elegans Matthew & Granger. As depicted by Fox (1983, p. 1575), the species appears to be marked by a staggered 13, a didelphoid autapomorphy. Separation of all American from all Australian marsupials has long been recogniz- ed by systematists. Szalay’s (1982a, b) classification founded primarily on tarsal bone morphology is, however, the first to treat the American Microbiotheriidae as australidelphian. To my knowledge, no authors following Szalay (1982 a) have actual- ly compared the astragalus and calcaneus of Dromiciops with those of other mar- supials for verification of the characters said to distinguish cohort Ameridelphia from cohort Australidelphia. Discussion The revision of marsupial classification by Szalay (1982a) contains no list of specimens examined or the documentation for any in the form of catalog number or specific institution where preserved. Tarsal bones actually described and figured diagrammatically, ostensibly the ones examined, are of the following taxa, lettering and mix of names for astragali and calcanei are Szalay’s (1982a text, and Figs 1 through 9). AMERIDELPHIA: Left astragalus and calcaneus with articular facets separate; identified in text as SLAJP or “separate lower ankle joint pattern” (Szalay, Fig. 6, A—H). A. pediomyid B. borhyaeniform C. borhyaeniform Ankle bones and marsupial phylogeny 185 D. Caenolestes E. Thylacosmilus F. Didelphis “patagonicus” (right foot bones, Szalay 1982a, Fig. 1) G. Chironectes H. Glironia The following mentioned in text: Marmosa sp. (Szalay 1982a, Fig. 3, p. 625 Prothylacinus patagonicus (fossil, Szalay 1982a, p. 628) “Sipalocyon” (fossil, Szalay 1982a, p. 628) Cladosictis patagonica (fossil, Szalay 1982a, p. 628). AUSTRALIDELPHIA: Left astragalus and calcaneus with articular facets con- tinuous as one; identified in text as CLAJP or “continuous lower ankle joint pattern (Szalay, Fig. 6, I—Q). I. Dromiciops australis K. Neophascogale L. Myrmecobius M. Thylacinus N. Perameles O. Notoryctes P. Distoechurus Q. Hypsiprymnodon — Cercartetus (Szalay, Figs 4, 5) In a second review of the same data Szalay (1982b) adds to his Ameridelphia the figures of the right astragalus and calcaneus of Philander opossum, Caenolestes sp., and a pediomyid. To the Australidelphia are added the right astragalus and calcaneus of a Notoryctes, a Neophascogale, and a Dromiciops “representative of the australidelphian morphotype” Specimens described in that work are documented by catalog number and institution. Whether or not the left bones described or figured in the original work (Szalay 1982a) are mates of the right foot bones figured in the second (Szalay 1982b) is speculative. The total number of Ameridelphia ostensibly examined by Szalay represent only 6 living and 6 extinct species. All 9 species of Australidelphia examined are Recent. Szalay’s descriptions of the tarsal bones may have been entirely derived from the 17 figured or their diagrammatic representations, and 5 mentioned in text. There is no indication in the text that more than a single astragalus or calcaneus per taxon (many polytypic) had been examined. Nothing is said of variation although no two bones of the same taxon are exactly alike, some grossly different. As seen by Szalay (1982a, p. 634; 1982b, p. 187), the similarity in tarsal bone mor- phology and other shared characters of his australidelphians “firmly points to the origin of the protodasyurid if not from a didelphid (sensu stricto) or pediomyid (sen- su lato) but from an australidelphian source which is perhaps best estimated to be a dromiciopsion” The only “dromiciopsion” with known tarsal bone morphology is the living American Dromiciops gliroides. Szalay's reasoning here regarding possible australidelphian origins seems convoluted and is anachronistic. Most parsimonious interpretation of tarsal bone similarities between marsupials as widely separated as Dromiciops is in time and place from present and past 186 P. Hershkovitz Australian marsupials, is, as shown beyond, the independent evolution in each lineage of CLAJP from SLAJP which, according to Szalay (1982a, pp. 625, 630, caption Figure 6), and as seen in nearly all other mammals, is the primitive therian pattern. Other shared similarities, if not metatherian plesiomorphs, and most are, may also have evolved independently or in parallel. Most important and entirely ig- nored by Szalay are certain unique characters that stamp Dromiciops gliroides as sole survivor of a lineage derived independently from a species near the ancestral metatherian. Evidence revealed by skeletal material at hand completely confirms not only the interpretation of a number of independent derivations of CLAJP from SLAJP, but also the occurrence of both patterns among both Australian and American mar- supials (Table 1, Plates I, II, III, IV). In living American marsupials the continuous ankle bone pattern of astragalus and calcaneus (CLAJP) or simply C, is seen in Dromiciops but with some evidence of intermediacy between it and SLAJP, or simply S, of other American marsupials. The C pattern appears in all calcanei of the Marmosinae (Marmosidae) examined but only to variable degrees in the astragalus. The calcaneus of the Caluromyidae, like that of the preceding, is also CLAJP or C, the astragalus, however is unmodified S in the few specimens examined. Dominant among Australian marsupials is the continuous or C ankle bone pat- tern. In all Peramelidae and Macropodidae examined, however, the separate or S pat- tern prevails. Representatives of the many more Australian taxa not examined may reveal more samples of S with consistency at the generic if not family level. Tarsal bone patterns of each foot skeleton examined are listed in Table 1. Characters of those of living American marsupials are summarized below. For the classification see page 208. Table 1: Articular facets between facing surfaces of astragalus and calcaneus, S = separate; C = continuous; M = intermediate; L = left foot; R = right foot. Name FMNH Astragalus Calcaneus AMERICAN MARMOSIDAE Marmosinae Gracilinanus marica 18907 Cid) CAL) Marmosa chapmani 61878 SAL) Gir) Marmosa robinsoni 121547 C (R) ETE) Marmosa robinsoni 34898 S (R) C (R) Marmosa robinsoni 58817 S (R) C (R) Marmosa robinsoni 58818 5: (1) M (L) Marmosa robinsoni 58819 S (R) M (R) Marmosops noctivagus 70946 S (E) C (L) Marmosops noctivagus 70952 S (R) C (R) Micoureus demerarae 18904 S: (1) CAE) Lestodelphyinae Lestodelphys halli 224221 S. (1) CE) Thylamyinae Thylamys elegans 119487 S (15) M (L) Thylamys palliolatus 22178 (15) S (L) Ankle bones and marsupial phylogeny Name Monodelphinae Monodelphis touan Metachirinae Metachirus nudicaudatus Metachirus nudicaudatus Metachirus nudicaudatus Metachirus nudicaudatus Metachirus nudicaudatus CALUROMYIDAE Caluromyinae Caluromys philander Caluromys lanatus Caluromys lanatus Caluromys lanatus Caluromys lanatus Caluromys lanatus Caluromysiops irrupta Caluromysiops irrupta DIDELPHIDAE Chironectes minimus Chironectes minimus Chironectes minimus Chironectes minimus Chironectes minimus Chironectes minimus Chironectes minimus Didelphis albiventris Didelphis albiventris Didelphis albiventris Didelphis albiventris Didelphis marsupialus Didelphis marsupialis Didelphis marsupialis Didelphis virginiana Didelphis virginiana Didelphis virginiana Didelphis virginiana Lutreolina crassicaudata Lutreolina crassicaudata Philander andersoni Philander opossum Philander opossum Philander opossum Philander opossum Philander opossum BORHYAENIDAE Prothylacinus patagonicus? Cladosistus lustratus? CAENOLESTIDAE Caenolestes fuliginosus Caenolestes fuliginosus Lestoros inca Rhyncholestes raphanurus FMNH 94018 94287 70988 70988 70989 69806 61877 60598 60588 124595 60697 49337 121522 60698 58807 60576 60517 122156 127356 60091 121639 75103 75104 124596 124600 128386 128387 128388 42697 60363 108696 122152 60730 224191 70986 50576 60097 69805 60501 121525 Princeton U. Princeton U. 18604 18604 75123 22423 Astragalus S (L) S (R) S (L) S (R) S (L) S (L) S (L) DL) Calcaneus S(L) S (R) 3 (LL) S (R) S (L) S (L) C (L) C (R) C (L) M (L) C (R) C (L) C (L) C (R) S S (R) S (R, L) S (R) Ss (R, L) S (R, L) S (R, L) S (R, L) S (Rio lb) S (R) S (R, L) SARSL) S (R,-L) S (R) S (R, L) S (R, L) S (R, L) S (R, L) S (R) S (L) S (R) S (R) S (R) S (R) S (R) S (L) 187 Name MICROBIOTHERIIDAE Dromiciops gliroides Dromiciops gliroides Dromiciops gliroides Dromiciops gliroides Dromiciops gliroides Dromiciops gliroides Dromiciops gliroides AUSTRALIAN DASYURIDAE Dasyuroides byrnei Dasyurus viverrinus Dasyurus viverrinus Dasyurus viverrinus Dasyurus viverrinus Dasyurus hallucatus Dasyurus hallucatus Dasyurus hallucatus Sarcophilus harrisii Sarcophilus harrisii Sarcophilus harrisii Sarcophilus harrisii MYRMECOBIIDAE Myrmecobius fasciatus PERAMELIDAE Echymipera sp. Echymipera sp. Echymipera sp. Isoodon obesulus Isoodon obesulus PHALANGERIDAE Phalanger orientalis Phalanger orientalis Trichosurus vulpecula Trichosurus vulpecula PETAURIDAE Petaurus australis Petaurus australis Petaurus breviceps Pseudocheirus peregrinus Schoinobates volans MACROPODIDAE Aepyprymnus rufescens Macropus fuliginosus Macropus robustus Macropus stigmaticus Macropus stigmaticus Potorous tridactylus Thylogale brunii Setonix brachyurus Dendrolagus matschiei 1 University of Wisconsin Museum of Zoology 2 Sinclair (1906, pl. 54, figure 29) Miocene (Santa Cruz Formation) 3 Sinclair (1906, pl. 54, figure 3) Miocene (Santa Cruz Formation) P. Hershkovitz FMNH 129804 50072 127453 127453 129808 129809 134556 127359 121206 42159 57209 57526 119803 119806 119808 127266 129428 47166 46006 35259 60525 60701 121679 98899 98901 104803 60402 60389 57174 58964 60927 129430 134502 60908 121645 129434 104674 60886 60884 57805 60682 135038 44428 Astragalus C RE) C (L) CR) € (8) CB) CR) C (L) C (L) C (R) C (R) CREA) CARE) C (R) CARD) E (R51) C (R, L) GRAL) C (R) S (R, L) S (R, L) S (R, L) S (R, L) S (R, L) C (R) C (R) C (L) C (L) C (L) C (L) C (R) C (R) C (R) S (L) S (L) S (R, L) S (R) S (R, L) C (R) S (R) S (L) S (L) Calcaneus C (R, L) C (L) C (L) C (R) M (L) M (R) C (R) M (L) C (L) C (R) C (R) C (R, L) C (R, L) C (R) C (R, L) C (R, L) C (R, L) C (R, L) C (R) S (R, L) SIR) S (R, L) S (R, L) SiR) C (R) C (R) C (L) C (L) M (L) C (L) C (R) C (R, L) C (R) S (L) S (L) SES) S (R) S (R, L) S (R) S (R) S (L) S (L) Ankle bones and marsupial phylogeny 189 Marmosidae (New) Marmosinae (10 specimens). This presently established subfamily includes all mouse opossums historically included within the composite genus Marmosa current- ly divided into genera Gracilinanus, Marmosops, Marmosa and Micoureus. Astragalus (Plates II, IV): Articular facets generally separate but those of the single available Gracilinanus marica (FMNH 18907) are continuous and practically indistinguishable from those of Dromiciops. The facets of Marmosa robinsoni (FMNH 121547) appear to be continuous but much of the appearance may have been caused by wear. In any event the pattern is more like the C of Dromiciops (cf. FANH 129804) than intermediate between S and C. Calcaneus (Plates I, III): Facets generally continuous but those of Marmosa robinsoni (FMNH 58818) nearer C than S, whereas those of FMNH 58819 are nearer S than C. Remarks: The evolutionary trend in the Marmosinae has been toward the con- tinuous ankle bone pattern or C, with that of the calcaneus already continuous ex- cept for occasional signs of intermediacy. The astragalar pattern is one of intergrada- tion between S and C. Lestodelphyinae (1 specimen) Astragalus: S Calcaneus: C Remarks: Important external, cranial and dental differences between the Mar- mosinae and Lestodelphyinae suggest, that the shared calcaneal joint pattern was in- dependently evolved in each group. Likely, Lestodelphys represents a distinct family. Thylamyinae (1 specimen) Astragalus: S Calcaneus: M (= intermediate) or S Remarks: Thylamys, sole genus of the Thylamyinae has generally been treated as either subgenerically distinct from or strictly congeneric with Marmosa. Its in- crassate tail, stout manual claws, unflared nasal bones at the nasomaxillary suture, and large third premolar, are, among other characters, distinctive. The separate astragalar pattern and intermediate calcaneal joint pattern not only add distance be- tween Thylamys and the Marmosinae but emphasize the peculiarity of the latter. Pre- sent treatment of Thylamys within the family Marmosidae is uncertain. Monodelphinae (2 specimens) Astragalus (Plate II): Definitely S Calcaneus (Plate I): Narrowly S Metachirinae (5 specimens) Astragalus (Plate II): S, the facets well separated Calcaneus (Plate I): S Caluromyidae Caluromyinae (8 specimens) Astragalus (Plate IV): Consistently S 190 P. Hershkovitz Calcaneus (Plate III): C in 7 specimens, and one Caluromys lanatus (FMNH 124595) that appears to be more nearly S than C. Remarks: The Caluromyinae have travelled their own pathway of tarsal bone evolution from S to C to nearly the same grade attained by the Marmosinae. Chironectes Monodelphis Metachirus Philander Plate I: Calcanei, dorsal surface with separate joint pattern (a, b) of Australian (upper row) and American (lower row) marsupials; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R = right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Macropus stigmaticus (60884R) [25.8]; Echymipera sp. (60701R) [14.8]; Potorous tridactylus (57805R) [14.4]; Chironectes mini- mus (60576R) [12.9]; Monodelphis palliolatus (22178L) [4.6]; Metachirus nudicaudatus (70988R) [8.4]; Philander opossum (60576R) [8.3]. Ankle bones and marsupial phylogeny 191 Didelphidae (26 specimens) Astragalus (Plate II): S Calcaneus (Plate I): S Remarks: In his legend for Philander opossum, Szalay (1982b, p. 180, Fig. 2) described the facet labelled “f” as a “distally extended medial cuboid facet extension, sharply angled from distal calcaneocuboid facet, diagnostic of Didelphidae, sensu stricto” It might be assumed that “Didelphidae sensu stricto” implies Didelphinae but Szalay’s use of the family rank term is consistent, often as the equivalent of Didelphoidea. In any case, the described and figured calcaneal facet extension is pre- sent in all 11 specimens of Didelphis examined, the 3 of the didelphid Philander opossum and in one Lutreolina. It is absent in the 7 specimens of the didelphid Chironectes minimus at hand. All other didelphoids examined lack the facet as described but its presence is noted in the calcaneus of the Australian Phalanger orien- talis (FMNH 60402) (Plate V). Chironectes Monodelphis Metachirus Philander: Plate II: Astragali, plantar surface with separate joint pattern (a, b) of Australian (upper row) and American (lower row) marsupials; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R = right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Macropus stigmaticus (60884R) [14.8]; Echymipera sp. (60701R) [6.3]; Potorous tridactylus (57805R) [8.3]; Chironectes mini- mus (60576R) [6.7]; Monodelphis palliolatus (22178L) [2.6]; Metachirus nudicaudatus (70988R) [5.1]; Philander opossum (60501R) [5.5]. 192 P. Hershkovitz Caenolestidae (3 specimens) Astragalus (Plate IV): S Calcaneus (Plate III): Strongly S in Caenolestes fuliginosus and Lestoros inca, in- termediate between S and C in Rhyncholestes rhaphanurus. Remarks: The astragalus with sharply angled proximal border narrower than long, differs markedly from that of all other marsupials examined. Significance of the character, however, cannot be properly assessed where samples are few and in- ps Rhyncholestes Plate III: Calcanei, dorsal surface with continuous joint pattern (a, b) of Australian (upper row) and American (lower row) marsupials; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R = right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Trichosurus vulpecula (57174L) [17.6]; Myrmecobius fasciatus (35259R) [10.8]; Dasyurus viverrinus (57209R) [16.0]; Dromiciops gliroides (129804R) [3.1]; Gracilinanus marica (18107L) [2.6]; Marmosa robinsoni (121547L) [3.5]; Caluromysiops irrupta (121572L) [8.3]; Rhyncholestes raphanurus (22423R) STR Ankle bones and marsupial phylogeny 193 dividual variability great. Lestoros inca Thomas includes Caenolestes gracilis Bublitz as a synonym. Microbiotheriidae (7 specimens) Astragalus (Plate IV): C in all Dromiciops gliroides Calcaneus (Plate III): C with one sample intermediate between S and C, the pat- tern is very near that of Gracilinanus marica (FMNH 18907) and Marmosa robinsoni (FMNH 121547) both labelled C in Table 1. Remarks: The pattern of all ankle joint bones of Dromiciops is essentially didelphoid. In most, the sustenacular facet of the calcaneus is larger than the coalesced opposite facet. In all other American marsupials, this facet is smaller or about equal in bulk to the other one. The size appraisal however is rough and where the C facet appears twisted, may be misleading. Dromiciops Gracilinanus Marmosa Caluromysiops Rhyncholestes Plate IV: Astragali, plantar surface with continuous joint pattern (a, b) of Australian (upper row) and American (lower row) marsupials with continuous and separate patterns; not to scale, greatest length in mm [brackets]; R = right bone, L = left bone; all specimens preserved in FMNH: Trichosurus vulpecula (57174L) [11.7]; Myrmecobius fasciatus (35259R) [6.6]; Dasyurus viverrinus (57209R) [8.7]; Dromiciops gliroides (129804R) [2.4]; Gracilinanus marica (18907L) [2.0]; with separate joint pattern: Marmosa robinsoni (121547R) [2.7]; Calu- romysiops irrupta (121522R) [5.9]; Rhyncholestes raphanurus (22423R) [2.6]. 194 P. Hershkovitz Plate V: Calcanei, not to scale, greatest length in mm [brackets]; right calcaneus of Didelphis virginiana (FMNH 108696) [12.8] and right calcaneus of Phalanger orientalis (FMNH 60402) [17.9]; f = medial cuboid facet extension. Taxonomic and locomotor significance of ankle bone articular patterns Confutation of ankle joint bone patterns as criteria for separation between Szalay’s concept of Ameridelphia and Australidelphia does not invalidate those patterns as taxonomic states of lower hierarchies of marsupials. Both patterns, it is shown (Table 1), occur among Australian marsupials. The S pattern present in astragalus and calcaneus of the Peramelidae and Macropodidae supports separation of those two Australian families from others where the C pattern prevails. Modifications of the pattern of each bone within each family group may also prove distinctive at subfami- ly or generic levels. The virtually consistent presence of pattern C in the calcaneus of the American Marmosinae distinguishes that taxon from nearly all other marmosids. The same may be said for the peculiar Lestodelphyinae (1 species) also with a C calcaneal pattern but differing most notably by its short, incrassate, nonprehensile tail, and complete tympanic bulla. The Caluromyidae depart widely from the Didelphidae with its C pattern calcaneus combined with a suite of distinctive non-tarsal characters including distinct karyotype and retention of the cloaca (eliminated in Didelphidae). Persistence of the primitive S or intermediate pattern in calcanei and S pattern in astragali of the otherwise grossly different Thylamys, Metachirus and Monodelphis, does not reflect on the taxonomic disassociation of one from the Ankle bones and marsupial phylogeny 195 other, and each from the Marmosinae. Their respective characters are given elsewhere (Hershkovitz, in press). A spot check among eutherians of at least one representative of each living order and most major subdivisions, all in the Field Museum osteological collections, reveals basic similarities of the articular patterns of astragalus and calcaneus. In nearly all samples, the patterns are separate as described for marsupials irrespective of the morphological diversity of individual foot bones and taxa. The continuous pattern was found only in two fruit bats of the suborder Megachiroptera (Order Chiroptera), one Pteropus giganteus (FMNH 57666), the other Eidolon helvum (FMNH 42379). The S pattern persistent in all orders, appears to be a mammalian plesiomorphy. Not enough specimens were examined, however, to assure that the continuous pattern is confined to certain marsupials and some fruit bats of the suborder Megachiroptera. Ankle bone joint patterns appear to be independent of any particular locomotor form, type or gait. The absence of correlation may be a factor of the immobility of the articulation between astragalus and calcaneus, gross morphological differences between bones from individual to order, ubiquity of the primitive S pattern, and evidence of intergradation between it and the derived C pattern. As an example, the similarity between the S patterns of the American didelphid Didelphis and Australian peramelid Echymipera (Plate VI), stands in sharp relief to gross dif- ferences in their respective metatarsals, digits, and locomotor forms. Plate VI: Right foot skeleton of Australian /soodon obesulus (Peramelidae, FMNH 98900), and left foot skeleton of American Didelphis virginiana (Didelphidae, FMNH 122152); ankle bone joint patterns are similarly “separate” in both species (Table 1); about natural size; black bag — lcm. 196 P. Hershkovitz Microbiotheriidae: Characterizations and Wagner trees The genus Dromiciops Thomas with its only known species, the extant D. gliroides Thomas, is marked by a number of characters shared with no other living marsupial, and insofar as known with certainty, with no extinct marsupial save those of the genus Microbiotherium Ameghino as typified by the Miocene M. patagonicum Ameghino. The family Microbiotheriidae, treated at the time as didelphoid, had been systematically reviewed by Marshall (1982). He included a detailed life history of Dromiciops gliroides compiled from published sources, chiefly Mann (1955; 1958, but see also Mann 1978, and B. D. Patterson & Rogers, in press). Marshall’s other- wise excellent and detailed account is devoid of any verifiable characters unique to Dromiciops. A check of the 54 Wagner tree traits for 72 living and extinct American and Australian marsupial species analyzed by Kirsch & Archer (1982, p. 596) reveals none by which Dromiciops australis (now D. gliroides) may be distinguished from the others. Excepted may be character 49 “Otic region I” erroneously scored as O for Dromiciops but which should have been the number 3 misplaced in the adjacent Notoryctes typhlops column. The character described is an enlarged bulla composed of alisphenoid, petrous and mastoid bones, a character shared by Dasyuroides and other Australian marsupials. Scrutiny of the 45 Wagner tree characters for 33 species of living and fossil American marsupials examined by Reig et al. (1987, p. 15) reveals four scored for Dromiciops only. These are character 28, which refers to the large complete bulla which is shared as noted above; character 32, “pars mastoidea expanded; is shared with Australian forms; character 34, scored “1” for Dromiciops reads “antigens as shared by all didelphoids . . . except Ancestor” (Reig et al. 1987, p. 14), is presumably correct if “Ancestor” is a lapsus for Dromiciops, but the unverified distinction is one of degree; character 38 refers to absence of a median vaginal septum as unique for Dromiciops. The source given for the information is Mann (1955; 1958) who described and figured the median vagina. A few outstanding characters unique to Dromiciops are described under the next heading. Some symplesiomorphic and autapomorphic characters of Dromiciops (Microbiotheriidae) The living Dromiciops gliroides (Plates VII, VIII) is the summation of all known of its phylogeny. It appears to have evolved independently from a metatherian stock not necessarily the same and likely a predecessor of a stock that presumably gave rise to all other known marsupials. Its origin must have been at a stage before certain archaic characters seen only in Dromiciops had disappeared, were in the course of disappearing or had been suppressed in the nearest ancestry of the other known mar- supials. Those characters are among the deeply rooted autapomorphies that ab- solutely and decisively separate the Chilean “monito del monte” from all other mar- supials, American and Australian. Any one of those cranial, dental, urogenital, and serological characters described below invalidates the postulate that a Dromiciops- like morphotype may be ancestral to Australian marsupials. Ankle bones and marsupial phylogeny 197 Plate VII: Dromiciops gliroides, natural size; note incrassate prehensible tail in lower photo- graph. Animal captured in Chile by Dr. Bruce Patterson and donated to the Chicago Zoologi- cal Society. Photographs by Mike Greer, courtesy of the Chicago Zoological Society. (a) Entotympanic component of auditory bulla (Plates VIII, IX) The large, globular bulla of Dromiciops is composed of the tympanic wing of the alisphenoid, the tympanic wing of the petrous bone, greatly pneumatized mastoid bone with paraoccipital or mastoidal process absorbed, a narrow lamina of the basisphenoid, and a ventromedial bone between alisphenoid and petrous wings, identified as an entotympanic bone, an element not present in any other marsupial. The bone is wide-spread among eutherians. 198 P. Hershkovitz Van der Klaauw (1931, p. 267) had already suggested that a part of the tympanic process of the petrous bone in the Miocene Microbiotherium tehuelchum figured by Sinclair (1906, p. 410, Pl. 62, Figure 7) might be an entotympanic. Segall (1969, p. 489, Figure 1) noted the similarities between the auditory bullae of Sinclair’s M. tehuelchum and Dromiciops gliroides (his D. australis) and identified an entotympanic bone in both. His figure of the Dromiciops bulla, however, includes the inflated tympanic wing of the petrous with the entotympanic although the il- lustration clearly shows sutural separation between the two bones. According to Pat- terson (1965, p. 7) who may have examined the same specimens at an earlier date, Segall’s entotympanic is the petrous and the true petrous is the mastoid, a sequential association which makes for an anatomical anomaly. The bone labelled “pars petrosa” in the bulla of Dromiciops by Reig et al. (1987, p. 48, Figure 45) is the en- totympanic; lateral to it and barely indicated is the ventral process of the pars petrosa. The supposed entotympanic reported in certain dasyuroids (cf. Carlsson 1926) fits Patterson’s description in being either petrous or mastoid elements of the inflated bulla. Among eutherians, Van der Klaauw (1929) described two entotympanic bones in the auditory bulla of the insectivore-like Macroscelididae (Macroscelidea), one rostral and the other caudal, both independent of the petrous bone. Judged by orien- tation and relationship to other bullar parts, neither appears to be homologous with the Dromiciops entotympanic. A study of the auditory bulla of the tree shrew Tupaia glis led Spatz (1966, pp. 45, 48) to conclude that “all fusions of the entotympanicum with other elements of the skull are regarded as secondary. It is suggested that the entotympanicum (and also the cartilage of the auditory tube) is a new acquisition of mammals with no genetic relation to any other structures?’ The foregoing suggests that the Dromiciops entotympanic may be (a) the homologue of a developmental stage of the independent tupaiid entotympanic; (b) a pneumatized derivative of the pars petrosa; (c) more or less like either of the two macroscelidid entotympanics; (d) an adventitious element which, in the evolving marsupial tripartite auditory bulla, filled the midventral and medial gaps before they might otherwise have been closed by junction of alisphenoid and petrous bones, as occurred in other marsupials. In addition to the above taxa, Van der Klaauw (1931, p. 266) commented on those reported present in tupaiids (Scandentia), fruit bats (Megachiroptera) and microbats (Microchiroptera), pangolin (Pholidota), edentates including armadillos, anteaters, tree and extinct ground sloths (Xenarthra), all families of Carnivora, seals (Pin- nipedia), manatees (Sirenia), tapirs and rhinoceroses (Perissodactyla), and hyrax (Hyracoidea). Van der Klaauw questioned reports of an entotympanic bone in mar- supials other than in Microbiotherium. Whatever the homology of the Dromiciops entotympanic, it exists as a bone suturally distinct from alisphenoid, petrous and basisphenoid bones in all 47 Dromiciops skulls examined. It may well be a hyperinflated cell of the petrous, as is the mastoid, but both bones are distinct entities in Dromiciops as is the mastoid alone in all marsupials. An entotympanic occurs in no other marsupial, and with the form and orientation as in Dromiciops, in no other mammal. Ankle bones and marsupial phylogeny 199 Plate VIII: Dromiciops gliroides skull (FMNH 127442); dorsal, ventral, left lateral tilted, and left mandible; bar = 2 cm. (b) Sagittal crest of the mesopterygoid fossa (Plates VIII, IX) A prolongation of the nasal septum or vomer extends through the mesopterygoid fossa as a low sagittal crest of the presphenoid and forepart of the basisphenoid in Dromiciops, and in no other marsupial. The sagittally keeled mesopterygoid fossa present only in Dromiciops among mar- supials is widely distributed among eutherians. It has been seen in the holotype of the plesiadapiform Plesiadapis tricuspidens (personal observation). It is figured in the basicranium of the related early Eocene /gnacius grabullianus by Kay et al. (1990). Kay & Cartmill (1977, p. 34, Figure 4) described the feature in the Paleocene Palaechthon nasimienti as “a midventral ridge or keel, with extends back from the vomer along the entire length of the basicranium becoming more pronounced 200 P. Hershkovitz Plate IX: Dromiciops gliroides; basicranium tilted (FMNH 129804, x 3.34) and prone (FMNH 127449, x 4) showing sagittal crest of mesopterygoid fossa, and auditory bulla: a, alisphenoid; b, basioccipital; e, entotympanic; mt, mastoid; p, petrous; s, sagittal crest of mesoterygoid fossa. posteriorly.’ They added, “We have seen nothing much like this in any other mam- mals [sic], fossil or extant, and therefore cannot offer any testable hypothesis con- cerning its significance?’ A spot check of skulls of all major categories of living eutherians and represen- tatives of most of their families in the Field Museum collection reveals the mesopterygoidal sagittal crest as common in the strepsirhine Galago (Primates), Ankle bones and marsupial phylogeny 201 Plate X: Short symphysis menti in Dromiciops gliroides, buccal and lingual aspects (FMNH 127448); long in Marmosa robinsoni, buccal aspect (USNM 280869); non-staggered is (arrow) in Dromiciops gliroides, left lateral aspect (FMNH 127440); staggered is and buttress (arrow) in Gracilinanus agilis, left lateral aspect (FMNH 114663). variable among lorises (Lorisidae, Primates), tree shrews (Tupalidae, Scandentia), megabats (Megachiroptera), certain families of microbats (Microchiroptera), flying lemurs (Dermoptera), some Mustelidae, Procyonidae, and Viverridae among the Carnivora, in some deer, sheep, camels, swine, and some antelopes among the Ar- tiodactyla, and in the rhinoceros of the Perissodactyla; it is present in manatees (Sirenia) and hyraxes (Hyracoidea), absent in whales, rodents, and no doubt others. (c) Symphysis menti (Plate X) The incisive arch of Dromiciops is rounded, the mandibular symphysis shallow and 202 P. Hershkovitz extends back to a line between 14.5, sometimes between is-c. In all other marsupials examined, the arch and symphysis are angular the latter terminating behind at a line between lower canine and premolars or an equivalent point in the diastema. In eutherians, the symphysis also extends back to a line between lower canine and premolars but the comparison is academic. Dental formulae and diastemata of eutherians and marsupials are different with dental points of reference not strictly comparable. Of the four mandibles of Microbiotherium from the Patagonian Santa Cruz (Miocene) formation, described and figured by Sinclair (1906) the symphysis is com- plete only in M. tortor (Sinclair 1906, p. 313, Plate 62, Figures 2, 2a). It agrees with that of Dromiciops but “terminates inferiorly in a prominent tubercle” The right mandible of M. tehuelchum (Sinclair 1906, p. 363, Figures 4, 4a) with nearly com- plete symphysis lacks the tubercle. Apart from the prominent tubercle of the left mandible of M. tortor Ameghino, most if not all differences between the fragmen- tary mandibles of M. gallegosense Sinclair, M. tehuelchum Ameghino, and M. patagonicum Ameghino as described by Sinclair, may be individual variables. No postsymphyseal tubercle occurs in any of the 47 pairs of Dromiciops mandibles in the FMNH collection. However, in a new species of the didelphoid Gracilinanus (FMNH 89991), the left mandible is similar to that of Microbiotherium tortor even to the post-symphysial tubercle. The right mandible lacks the tubercle. In the case of the left it is obvious that the tubercle is a mended fracture that had extended across the ramus between canine and first premolar. The incisors are broken to the roots, presumably a result of the same injury. The short Dromiciops symphysis menti, not matched in any other living mammal, may hark back to the therian stock from which presumably the metatherian-euthe- rian line and the prototherian line arose. (d) Four lower incisors evenly spaced (Plate X) The maximum % incisor formula of marsupials including Dromiciops is believed to result from loss of the first lower incisor at the threshold of or prior to metatherian differentiation (Hershkovitz 1982, p. 195 et seq.). In all living didelphoids and polyprotodont Australian marsupials, crowding of the lower incisors, a consequence of mandibular contraction, forced the numerical second lower incisor, or phylogenetic third, out of line with adjacent incisors 2 and 4. A bony upgrowth of the alveolus on the buccal side of the staggered tooth appears as a buttress. The staggered, buttressed condition is present in all Cenozoic and Cretaceous didelphoids and borhyaenoids known to me that have at least three lower incisors or their intact alveoli (Plates X, XI), (Hershkovitz 1982, and in preparation). Loss of additional lower incisors because of attenuation of the mandibular body secondarily reduces or eliminates the staggered condition. The staggered incisor had already been noted by Sinclair (1906, p. 348, Plates XL, XLV, Figure 3) in his description of the Patagonian Santa Cruz (Miocene) Borhyaena. The lower incisors he remarked, “are closely crowded and the root of the second [is] is displaced posteriorly with reference to the median and lateral teeth, as in Thylacinus [Australian Thylacinidae] and the Santa Cruz [marsupial] genera in general?’ Ankle bones and marsupial phylogeny 203 Opossums of the family Microbiotheriidae possess the same derived dental for- mula as didelphoids but with lower canine smaller, the four lower incisors uncrowd- ed, evenly spaced and in line (Plate X), a condition Sinclair (1906, p. 409) also noted in the Miocene Microbiotheriidae. This may well be the primitive metatherian state retained in the Microbiotheriidae but by no other marsupials. Among eutherians with two or three lower incisors, a non-staggered morphology is the rule but the adult second generation or replacement teeth are not comparable in number, placement, or ontogeny with the adult first generation teeth of marsupials. (e) Rete testis and related characters According to Wooley (1987, pp. 221, 226, Figure 6) the Dromiciops rete testis differs from that of all other marsupials in the structure of the rete, greater number of tubules, and encasement in a mediastinum. The rete testis as described from one specimen has the appearance of an autapomorphic character complex. It is part, however, of one of the reproductive organs requiring more study. Other seemingly unique elements of the urogenital system include the sessile scrotum and possibly undivided glans penis of adult Dromiciops like those of unweaned pouch young marsupials. (f) Cloaca basicaudal (Fig. 1B) The basicaudal location of the cloaca in both sexes of Dromiciops is a character shared only with monotremes among mammals, and with reptiles. The trait, a legacy from the reptilian ancestry points to the greater antiquity of the microbiotheriian clade than might have been inferred on the basis of shared eutherian symplesiomor- phies alone. The cloaca is present in all mammals at least during late embryogenesis, and per- sists in newborn and adult stages of monotremes, most marsupials, and certain eutherians. Among the latter the precaudal type cloaca persits in Ochotona (Lagomorpha), the African Insectivora Setifer, Microgale, Tenrec, Hemicentetes, Oryzoryctes and Potamogale, and likely in all Tenrecidae. A spot check of other Insectivora suggests that the precaudal cloaca is present in most if not all adults in one or another of the three intergrading evolutionary stages outlined below. Marsupials: 1. Cloacal: Common chamber for discharges of male and female rectal and urogenital ducts. (a) Cloaca basicaudal: American: Microbiotheriidae (Dromiciops) Australian: Monotremata (Zaglossidae; Ornithorhynchidae) (b) Cloaca precaudal: American: Caenolestidae; Caluromyidae (except Caluromysiops); Marmosidae (except Metachirus, Marmosops, Micoureus) Australian: Dasyuridae; Peramelidae 2. Cloacal-perineal: Male urogenital and rectal ducts separated by perineum, cloaca eliminated; female ducts of same species empty into persistent cloaca. 204 P. Hershkovitz Plate XI: Staggered is and buttress (arrow) left lateral aspect in Dasyurus viverrinus (FMNH 34718); Marmosa robinsoni (USNM 280872); Echymipera sp. (FMNH 56367); Isoodon obesu- lus (FMNH 60949); Sypalocyon gracilis (Borhyaenidae) cast of Miocene fossil (PU153373); Sarcophilus harrisii, buccal and lingual aspects (FMNH 57801). Ankle bones and marsupial phylogeny 205 American: Marmosidae (Metachirus, Marmosops, Micoureus); Caluromyidae (Caluromysiops only) Australian: Phalangeridae; Macropodidae (Dendrolagus) 3. Perineal (non-cloacal): Mouth of rectal and urogenital ducts of both sexes com- pletely separated by perineum, occasional individual exceptions or integrades between stages 2 and 3 may occur. American: Didelphidae Australian: Macropodidae; Phalangeridae. E UD IN rt e SS ih Migs a A A) ii ae ts (ie NET NG oR Waa Hh it nan (UA N hi ie AS EN h / yo GER nd} DIA 1, AY bf A ie IM a NUR ie : ER | x N > ag N N Mi iif AG N AAA a A Ta ) DA AR iM TRAN \ 14 @ uf 14 if ANNAN RR i A) 7, Ann NH) N OS N S ¥ Wie Gn a Nin \ WON BINNS N, A N SS pai i IY Tas N} FERN i ie N DEN A INS BZ“ IN N) ZEHN j ZEN = sell Zu. FEN E Y APPA Mf TAN ANS HESS Thylamys elegans CS MATAS, A Dass / N NK BIN, MY EN NN Di \ : É a IN [onen om zer en] a a ae / Yi A N \ \\ an HIN? LAIN EN Fig. 1: A: Precaudal location of the cloaca of incrassate tailed Thylamys elegans, bifid glans penis partially everted. B: Basicaudal location of the cloaca of Dromiciops gliroides on incras- sate tail. Scrotum of each species raised to show attachment. Bar = 3 cm. (g) Serology The first, and so far only, comprehensive serological tests of marsupial interrelation- ships are by Kirsch (1977). His techniques of antisera prepared in marsupials were used for comparison of about 100 species representing all major supergeneric mar- supial categories. His (1977, p. 1) most comprehensive grouping “contrasts the 206 P. Hershkovitz Australian forms with two equally distinct American groups, the Didelphidae and Caenolestidae. However, Dromiciops probably represents a third American family, the otherwise extinct Microbiotheriidae, which is closer to Didelphidae” Not- withstanding his assertions of a closer relationship between Dromiciops and didelphids than with caenolestids and Australian marsupials the serological results deny the bias. As determined by Kirsch (1977, p. 95) Dromiciops consistently reacts as a taxon distinct from the didelphids, and in fact, seems very little more like them than do the Australian or caenolestid marsupials. Nonetheless, because of his adherence to what may now be regarded as obsolete concepts of marsupial interrela- tionships, Kirsch (1977, p. 111) treats the Microbiotheriidae as a family coordinate with the Didelphidae within the superfamily Didelphoidea. The serological distance between Dromiciops and other marsupials shown by Kirsch are differences of degree and not necessarily autapomorphic. Nevertheless, the possibility of absolute serological separation cannot be ruled out and may even be demonstrated in future assays with more or other material and advanced techni- ques. Kirsch (1977, p. 95) adverts that only a single sample of Dromiciops, a female, was available for study. Marsupial evolution: Sequence of major events leading to living forms Data accumulated in the preparation of this report together with other information provide the basis for a time scale perspective of the major events, or phylogenetic markers, in the differentiation of microbiotheriids, didelphoids, and dasyuroids. The markers appeared, disappeared, or persisted through the following stages. I. Differentiation of nearest marsupial ancestor from transitional therian to pro- metatherian grade; stock characterized by retention of epipubic bones; viviparity; double vagina; undivided glans penis; basicaudal cloaca; digits unguiculate; presumed karyotype, 2n = 14; dental formula i 1% *% 5 BURL Tae oa Cae 1; 2, 3 1; 2; 3, 4, SA 54 . 1, Ds 3% 4, 5 pm a m - molars tritubercular, euthemorphic. II. Mandible contracted; first alveolar space with i1 lost; differentiation of subclass Marsupialia or Metatheria with incisor formula — III. Muzzle foreshortened, m1 lost in adult, molar formula, ® 3 +5, hallux inunguiculate, opposable or reduced. > IV. Symphysis menti rounded; entotympanic bone present; cloaca basicaudal; rise of North American cohort MICROBIOTHERIOMORPHIA; pouch and hallucial opposability later developments. V. Independent (not dichotomous) origin of nearest anonymous didelphimorph ancestor; symphysis menti elongate, angular; entotympanic bone absent; cloaca precaudal. VI. Continued contraction of incisor field with is and alveolus crowded into stag- gered position; residual prototherian-metatherian-eutherian characters sup- pressed or lost; differentiation of cohort DIDELPHIMORPHIA with en- totympanic bone absent; hallux reduced or opposable. 12335-4555 VII. Incisor formula ERNE molars tritubercular, euthemorphic with dilambdo- morphic derived; glans penis undivided with bifurcation derived; pouch pre- sent or not; differentiation of order DIDELPHOIDEA; radiation with con- Ankle bones and marsupial phylogeny 207 tinued loss of incisors (cf. Marshall et al. 1990, p. 46 for dental formulae). VIII. Differentiation of Australian order Dasyuroidea from colonizing American didelphimorphs; hallux reduced; is lost, lower incisor formula (1), 2, 3, 4, (5); molars dilambdomorphic, tritubercular, the quadritubercular derived; modifications of primitive diploid chromosome number by fission or fusion; radiation with modifications of urogenital system and cloaca, sequential loss of incisors 3, 4, after loss of 15. IX. Epididymal pairing of spermatozoa in American DIDELPHIMORPHIA; karyotypes, 2n = 14, 18, 22; persistence of incisor formula = = glee >; precau- dal cloaca persistent, modified, or eliminated (see p. 203 er); caudal prehensility and opposability of hallux derived. X. Differentiation of order PAUCITUBERCULATA; karyotype, 2n = 14; precaudal cloaca unmodified; pouch absent; inunguiculate pollex derived; tail non- Pass hallux non-opposable; phylogenetic dental formula: na C4) pm oa, m (yes as; molars euthemorphic, m*? quadri- tubercular, m?”* tritubercular. Duration of each event is relative but measured in millions of years and with exten- sive time, stage, and character overlaps. Cohort Microbiotheriomorphia with its par- ticular residuum of prototherian and metatherian-eutherian grade characters must have arisen earlier than the Didelphimorphia, possibly in middle Jurassic, either in South America or North America. The autapomorphic staggered 13 of didelphi- morphs was already present in late early Cretaceous (Hershkovitz 1982) and in- troduced into Australia by one or more adventurous didelphoids via the Antarctic bridge, perhaps during late Cretaceous. Richardson’s (1987, p. 73) suggestion that microbiotherioids were already there as part of an older Australian fauna is con- ceivable. Absence of a fossil record or living Australian descendants makes the hypothesis appear unlikely. The unique didelphimorph paired spermatozoan system derived from the common single system appeared in American didelphoids after colonization of Australia where it does not occur. Caenolestoids with both staggered is and paired epididymal spermatozoa either branched off later, or less likely, evolved the paired system in- dependently from an earlier didelphimorph ancestor. In any case, according to Roger (1982), who examined 10 specimens, Caenolestes obscurus may be unique in the shape and presumed secretory function of its distal ductus deferens. The marsupial pouch, present only in the monotreme echidna, and marsupials in- cluding Dromiciops, among mammals, evolved independently and differently in all major categories from the pouchless condition still preserved in most didelphoids, all caenolestoids and a few dasyuromorphs. The genetic potential for pouch develop- ment in marsupials, and monotremes (Zaglossidae) was probably inherited from pre- prototherian grade stock which presumably may have included temporarily pouched, quasi-pouched, incipiently or potentially pouched or absolutely pouchless species. Only the last type could feature in eutherian ancestry. The hallux of the stock from which metatherians and eutherians diverged must have been unguiculate. The digit in living marsupials, however, retains neither claw 208 P. Hershkovitz nor nail. The hallux became opposable in didelphoids and microbiotheriids, reduc- ed, vestigial or absent in all other marsupials. The basic 14 diploid number of chromosomes, as in Dromiciops, was inherited by dasyuromorphs from their didelphoid progenitors and is the same basis from which all other chromosomal complements of American or Australian marsupials can be derived, at least initially, by fission (Hayman 1990). Findings by Sharman (1982) of chromosomal similarities, banding unknown, between Dromiciops and Australian Isoodon (Peramelidae), Cercartetus (Burramyidae), and Vombatus (Vombatidae) sug- gested a common ancestry “since they diverged from other marsupials” Which others is not clear but the tarsal bone joint patterns cited for support, following Szalay (1982a), are contradictory (Table 1). Other characters are discussed elsewhere (Hershkovitz, in press.). The Dromiciops molars retain the early mammalian high cusped tritubercular euthemorphic crown pattern with buccal shelf narrow, stylocone (cusp B or j of authors) diminutive or hardly more than suggested. Although primitive in design no feature of the Dromiciops molars is peculiar to the genus. Molars of caenolestids and the didelphoid Caluromysiops are also euthemorphic but more molarized. Molar crown patterns of all other marsupials including Caluromys are dilambdomorphic with the W-shaped eocrista secondarily derived from the euthemorphic pattern (cf. Hershkovitz 1977, p. 279), buccal shelf variably developed, the stylocone absent in some. Classification of living New World marsupials (Fig. 2) The condensed and simplified arrangement of living New World marsupials to the genus presented below takes into account those of Simpson (1945), Aplin & Archer (1987, p. xxi), Reig et al. (1987, p. 81), and Marshall et al. (1990, p. 479), new assessments of ankle bone joint patterns, and previously ignored cranial, dental, ex- ternal, and urogenital characters. Passed over are the extinct forms. In our present state of ignorance, filling gaps in knowledge of gross and comparative morphology will contribute more to a definitive classification of marsupials than any amount of serological, molecular, and abstruse methodological investigations. The ill-conceived cohorts Ameridelphia for the American marsupials less Microbiotheriidae, and Australidelphia for the Australian marsupials with the microbiotheriids are rejected. Bibliographic references to all named forms and synonyms will be found in Marshall et al. (1990) and other works cited above. For a chronological review of marsupial classifications see Marshall (1981). Cohort Didelphimorphia includes the superorder Dasyuroidea, with order Dasyuroidia Gill and other orders of Australian marsupials following Marshall et al. (1990, p. 488). Class Mammalia Linnaeus, 1758 Subclass Theria Parker and Haswell, 1897 Infraclass Marsupialia Illiger, 1811 (Metatheria of authors) Cohort Microbiotheriomorphia Ameghino, 1887 Order Microbiotheria Ameghino, 1887 Family Microbiotheriidae Ameghino, 1887 Dromiciops Thomas, 1894 Ankle bones and marsupial phylogeny 209 Order Didelphoidia Gray, 1821 Superfamily Didelphoidea Gray, 1821 Family Marmosidae (new) Subfamily Marmosinae Reig et al., 1985 (new rank) Gracilinanus Gardner & Creighton, 1989 Marmosops Matschie, 1916 Marmosa Gray, 1821 Micoureus Lesson, 1842 Subfamily Thylamyinae (new) Thylamys Gray, 1843 Subfamily Lestodelphyinae (new) Lestodelphys Tate, 1934 Subfamily Metachirinae Reig et al., 1985 (new rank) Metachirus Burmeister, 1854 Subfamily Monodelphinae (new) Monodelphis Burnett, 1830 Family Caluromyidae Kirsch, 1977 Subfamily Caluromyinae Kirsch, 1977 Tribe Caluromyini (new) Caluromys J. A. Allen, 1900 Tribe Caluromysiopsini (new) Caluromysiops Sanborn, 1951 Family Glironiidae (new) Glironia Thomas, 1910 Family Didelphidae Gray, 1821 Subfamily Didelphinae Gray, 1821 Philander Tiedemann, 1808 Didelphis Linnaeus, 1758 Chironectes Mliger, 1811 Lutreolina Thomas, 1910 Order Paucituberculata Ameghino, 1894 Superfamily Caenolestoidea Trouessart, 1898 Family Caenolestidae Trouessart, 1898 Subfamily Caenolestinae Trouessart, 1898 Caenolestes Thomas, 1895 Lestoros Oehser, 1934 Rhyncholestes Osgood, 1924 Conclusions The monophyletic cohort Ameridelphia and the monophyletic cohort Australidel- phia with morphotype the American Dromiciops gliroides, constructed by Szalay (1982a, b), stand or fall on the postulate of an absolute difference between the separate astragalar and calcaneal articular pattern of American marsupials and the continuous astragalar and calcaneal pattern of Australian marsupials. It is shown here that the tarsal bone patterns are variable, that the continuous lower ankle joint 210 P. Hershkovitz INFRACLASS METATHERIA COHORT COHORT MICROBIOTHERIOMORPHIA DIDELPHIMORPHIA ORDER PAUCITUBERCULATA ORDER x DASYUROidia IX VIII ORDER Vil DIDELPHOIDIA vi V INFRACLASS IV EUTHERIA IN ll I grade EUTHERIA - METATHERIA SUBCLASS THERIA Fig. 2: Diagram representing phylogenetic relationship of living cohorts and orders of Marsu- pialia (Metatheria). See page 206 for explanation of evolutionary markers I-X. Bar = 3 cm. pattern evolved independently from the separate lower ankle joint pattern more than once, and that both patterns are present in more than a single line of both American and Australian marsupials. It is also shown that the morphology of the Dromiciops astragalus and calcaneus is essentially didelphoid or ameridelphian, and little dif- ferent from that of the American mouse opossum Gracilinanus marica. Contrary to Szalay, a postulated Cretaceous or Paleocene marsupial with the distinctive characters of Dromiciops could no more be ancestral to modern Australian mar- Ankle bones and marsupial phylogeny 211 supials, than the relict Dromiciops itself. Because of its untenable base, Szalay’s con- cept of Ameridelphia and Australidelphia is scrapped. The relationship between American didelphoids and Australian dasyuroids is more likely a continuum but with each geographically isolated line pursuing its own course with some parts of the one in parallel with parts of the other. Australian dasyuroids can be derived from didelphoids through an early Cenozoic or late Mesozoic Patagonian founder that colonized Antarctica and spread into Australia. The founder need not have been more than a single gravid pouchless marmosid-like marsupial. The possibility of more than one founder at the same or widely separated times, however, cannot be excluded. The poor Australian early fossil record casts lit- tle light on the marsupial history of that continent. The phylogenetic history of Dromiciops is clearer. Its entotympanic bone, sagittal crest of the mesopterygoid fossa, unstaggered lower incisors unique among mar- supials but the rule among eutherians, its basicaudal cloaca shared with monotremes, crocodiles and turtles, and oddly short, shallow symphysis menti, attest to its independent origin before those characters were lost, suppressed, or were never present in other marsupials, and before the staggered is appeared in cohort Didelphimorphia. In sum, Dromiciops is a highly derived opossum cast in an archaic mold, the lone survivor of the earliest known branch of metatherian stock. Addendum A report by Kirsch et al. (1991, p. 10465) on Australian marsupial affinities of Dromiciops, based on DNA hybridization experiments, appeared while the present paper was under review. In support of their argument, the authors point to ankle bone morphologies demonstrated by Szalay (1982), chromosome comparability noted by Sharman (1982), spermatozoan morphology described by Temple-Smith (1987), and discovery by Gallardo & Patterson (1987) of male-sex chromosome mosaicism in Dromiciops previously recorded only among Australian marsupials. The cited characters have been reviewed here and elsewhere by Hershkovitz (in press), and dismissed as either erroneously-founded phylogenies, shared primitive, or parallelisms. Results of the DNA experimentations as interpreted by Kirsch et al., are in the same vein. Among other discrepancies, they find “a most unexpected linkage” between the highly derived polyprotodont Dromiciops and the highly derived diprotodont Phalanger, “rather than with marsupials as a whole” Their experimental DNA revelation of a grossly discordant connection between the South American shrew-like Caenolestes and the Australian Echymipera is equally disturbing. Such findings raise questions regarding the aptness or accuracy of procedures employed by Kirsch et al. (1991). From their molecular systematics, carefree of morphology, Kirsch et al. (p. 10468) turn to biogeography with the speculation that the “Dromiciops-Diprotodont separa- tion represents a late dispersal or vicariant event”. The microbriotheriine dispersal, they add “would likely have been from [Australia] rather than to Australia” Available morphological evidence and biogeographical reconstructions reveal that Australian marsupials are derived from didelphoid colonizers from South America. Although microbiotheriines are not didelphoids, dasyuroids, or diprotodonts, there is no in- 212 P. Hershkovitz dication that they, their ancestor or putative descendents ever lived in Australia or any part of Gondwanaland before or after it broke up into Antarctica and Australia. Acknowledgements All specimens examined for the preparation of this report form part of the collections of the Field Museum of Natural History except a skeleton each of Lutreolina and Lestodelphys loan- ed by the University of Wisconsin Museum of Zoology through the kindness of Dr. Frank A. Ewen, and a number of crania of marmosids loaned by authorities of the National Museum of Natural History, Washington, D. C., through the good offices of Dr. Charles O. Handley. My appreciation is extended to Dr. Larry G. Marshall for permission to use his photograph of the cast of the lower jaw of Sipalocyon gracilis, the original of which is in the Peabody Museum of Princeton University, Princeton, N. J. Prints of photographs in text were made by Linda S. Dorman of the Department of Photography headed by John Weinstein. Staff ar- tist Zorica Dabich executed figure 1. Research Associate Barbara E. Brown assisted in the col- lection of data and preparation of the manuscript. Special thanks are expressed to Dr. Bruce A. Brewer, Curator of Mammals and Ms. Nancy Pajeau, Image Librarian, both of the Brookfield Zoological Society, Brookfield, Illinois, for making available the photographs of the monito del monte (Dromiciops gliroides), shown in Plate VII. The critical review of the manuscript by my colleague Bruce Patterson is deeply appreciated. Literature cited Aplin, K. P. £ M. Archer (1987): Recent advances in marsupial systematics with a new syn- cretic classification. — In: M. Archer (Ed.): Possums and Opossums: Studies in Evolution, xv—lxxii. Surrey Beatty and Sons Pty Ltd & Royal Zoological Society of New South Wales, Sydney. Carlsson, A. 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I therefore wanted to develop a method that would make it possible to trace three-dimensional allometric changes without undue expenditure of time, apparatus and costs. For this purpose, I photographed each skull in 5 planes: Lateral and frontal planes complete with mandible, lateral plane without mandi- ble, dorsal and ventral plane. From these photographs I digitalized a total of 36 defined points which allow the construction of allometric curves in three planes. The resulting allometric curves provide a measure for the degree of relatedness between species. Ex- amples are given to demonstrate the validity of the method. As a result, Felis margarita and Felis thinobia are re-established as valid separate species, and the caracal and the puma turn out to be closely related to the Golden cats and are consequently included in the genus Profelis. Einleitung Als ich vor tiber 50 Jahren meine vergleichenden Untersuchungen tiber das Verhalten verschiedener Katzenarten begann, war eines der Ziele, etwas tiber den stammesge- schichtlichen Werdegang komplexer Verhaltenssysteme zu erfahren. Um Verhaltens- beobachtungen hierfür auszuwerten, müssen die Verwandtschaftsverhältnisse inner- halb der untersuchten Tiergruppe bekannt sein. Man braucht also eine gesicherte Systematik. Andererseits hatte die damals noch junge Verhaltensforschung bereits mit Erfolg auch Verhaltensmerkmale zur Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse verwandter Arten herangezogen (Heinroth 1910, 1930; Lorenz 1941). Bei den Katzenartigen (Leyhausen 1950, 1963) wollten nun die Verhaltensmerk- male nicht immer zur „herkömmlichen” Katzensystematik passen. Am brauchbar- sten erwies sich noch die „Classification of Existing Felidae” von Pocock (1917), am nutzlosesten ist die alle möglicherweise bedeutsamen Unterschiede nivellierende Sy- stematik von Simpson (1945). 1) Vortrag gehalten auf der 65. Hauptversammlung der Deutschen Gesellschaft für Säugetierkunde in Hamburg, 23. 9. 1991. — Dem Anden- ken von Theodor Haltenorth gewidmet. 216 P. Leyhausen Da die Säugetiersammlungen der Museen hauptsächlich Felle und Schädel enthal- ten, beruhte die Systematik der Katzen — wie die der Säugetiere überhaupt — im wesentlichen auf der Untersuchung und Bewertung von Schädelmerkmalen. So be- gann auch ich meine Überprüfung mit Schädeluntersuchungen. Seither sind andere Verfahren zur Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse der Fe- liden herangezogen worden (Eiweißelektrophorese, Cytogenetik, molekularbiolo- gische und biochemische Verfahren). Diese sollen im Vergleich zu meinen eigenen Er- gebnissen an anderer Stelle ausführlich behandelt werden. Hier genüge die Feststel- lung: Welchen Merkmalsbereich man auch wählt (Verhalten, Morphologie, Cytoge- netik oder Biochemie), jedesmal erhält man eine etwas andere Systematik. Die bei den Feliden vorherrschende Mosaikverteilung der Merkmale läßt es nicht zu, eines dieser Verfahren zum alleinigen Maßstab der Verwandtschaftsbeziehungen zu er- heben. Die Schwäche vieler früherer Untersuchungen zur Katzensystematik liegt darin, daß sie von vornherein nur eine mehr oder weniger willkürlich ausgewählte, als „na- türlich” angesehene Artengruppe untersuchten. Hierdurch wurden Beziehungen zu nicht untersuchten Arten oft übersehen und die innerhalb der Gruppe mißdeutet. Es war deshalb notwendig, alle Katzenarten möglichst gleichmäßig in die Untersuchung einzubeziehen. | Material und Methode Ich untersuchte die Felidenschádel von 24 Museen und Sammlungen. Von einigen Arten (Felis bieti, Oreailurus jacobitus und Pardofelis badia) sind leider nur so wenige Stiicke in den Sammlungen vorhanden, daß die „gleichmäßige Untersuchung aller Arten” in quantitativer Hinsicht nur bedingt zu erfüllen war. Auch bei anderen Arten genügt die Anzahl der unter- suchten Schádel nicht statistischen Anforderungen, zum Teil deshalb, weil die Methode es nicht erlaubt, stárker beschádigte Schádel einzubeziehen. Es war daher notwendig, neben quantitativen Verfahren vor allem qualitative Kriterien anzuwenden. Zwischen den kleinsten und den größten Vertretern der Feliden besteht — nach Gewicht — ein Größenverhältnis von rund 1:200. Die Allometrie spielt hier also beim Artenvergleich eine herausragende Rolle. Jeder Schádel wurde zunáchst vermessen. Tab. 1 ist ein Muster des verwendeten Mef- schemas. Die Maße sind eine Auswahl der von Haltenorth (1937) definierten und verwendeten. Ihre Numerierung ist die Haltenorthsche. Die Schádeldaten (Art, Unterart, Geschlecht und Museumsnummer) und -maße sind so gespeichert (VAX 9000, Ges. f. wissensch. Datenverar- beitung, Góttingen), daf} sie fiir beliebige rechnerische Auswertung verfiigbar sind. Jeden Schádel fotografierte ich fiinfmal: Seitenansicht (1) und Ansicht von vorn (2) je mit Unterkiefer, Seitenansicht ohne Unterkiefer (3), Ansicht von oben (4) und von unten (5) (Abb. 1). Die Schádel wurden dazu genau in der Bildebene der festinstallierten Kamera ausgerichtet. Ein 300 mm Objektiv mit Makroadapter (Kilfit) sorgte für möglichst geringe (vernachlássi- genswerte) parallaktische Fehler. Eine mit aufgenommene Millimeterteilung sichert maßge- rechte Auswertung. Die Fotos projizierte ich mit Hilfe eines normalen Vergrößerungsgeräts (Leitz Focomat 1) auf ein Grafik-Tablett (Digi-Pad 5) und digitalisierte von jeder Ansicht die Koordinaten einer Anzahl definierter Punkte (Tab. 2, zugleich Legende zu Abb. 1). Für jede Ansicht können die Punkte grafisch dargestellt werden, und zwar sowohl für jeden Schädel einzeln wie gruppenweise getrennt nach Arten, Unterarten, Geschlecht und/oder Alter (Abb. 2). Gemittelt ergeben dies Punktescharen Geraden, welche die Lage der betreffenden Punkte je nach Schädelgröße, bezogen auf den Kreuzungspunkt der Koordinaten, angeben. Für jede Ansicht stellen sie so das allometrische Wachstum dar (,,Allometrielinien”, Abb. 3); die über die Geraden gezeichneten Winkel geben die maximale Winkelabweichung an (3 Sigma). Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 217 Tabelle 1: Meßbogen mit den verwendeten Meßstrecken. Aarts Geschlecht: Alter: Museum: Samml1.Nr.: Fundort: Sammler; O Basallänge | 42 Ramushöhe 1 Maxillare 43 U-Kiefer Breite Alveolarlänge 44 U-Kiefer Länge 2 Maxillare Gesichtslänge 45 Prosthion-Rhinion E 68 Canin.Praemol. Abstand Gesichtslänge | 70 Sphenoidbreite 4 Intermaxillare Alveolarlänge 71 Interorbitalbreite 72 Intertemporalbreite 6 Nasalialänge 73 Caninenabstand 7 Frontal A 75 Spitzenabstand 76 Palatalbreite 8 Frontal B 77 Mastoidbreite 13 Occipitalhöhe 78 Jochbogenbreite 14 Basi-occ. lange 81 Nasalbreite 15 Basi-occ.breite 82 Nasalhöhe 16 For.magn. Breite 83 Orbitalbreite 17 For.magn. Höhe 84 Orbitalhöhe 21 Proc. postorb. 86 größte Länge Höhe = = 87 Hirnschädelbreite 22 Jochbogenhöhe S-B 23 Malare Hirnlänge Höhe N-O 24 Malare 25 Malare Ren FT 38 U-Kiefer Höhe Auswertungsbeispiele Haltenorth (1953) betrachtete die Sandwüstenkatzen von Nordafrika-Arabien und Transkaspien, Felis margarita Loche, 1858, und Felis thinobia Ognev, 1927, als zwei gute Arten, die konvergent aus falbkatzenähnlichen Vorfahren hervorgegangen seien. Heptner (1938; mit Dementiev 1937; mit Sludskij 1980) verglich die Schädel und hielt beide Formen nur für Unterarten, wobei ihm allerdings nur ein Exemplar von F. mar- garita zur Verfügung stand. Wer jedoch wie ich genügend Vertreter beider Formen 218 P. Leyhausen lebend gesehen hatte, mußte wohl immer der Ansicht Haltenorths zuneigen. Abb. 4 zeigt nun, daß die Allometrielinien beider Formen voneinander abweichen, und zwar auf einer Ansicht stets im gleichen Sinne. Besonders deutlich tritt dies bei den An- sichten von vorn und von oben hervor, welche die gegenüber der Falbkatze eingetre- tene Schädelverbreiterung darstellen, welche für die Wüstenformen, auch für E nigri- Tabelle 2: Definition der digitalisierten Punkte (s. Abb. 1 u. 2). Punkt Ansicht Seitenansicht mit Unterkiefer (1) Prosthion Nasion Stärkste Wölbung über oder hinter Proc. postorbitalis Äußerster Punkt des Occiput Hinterrand des Condylus Spitze des Ramus Äußerster Punkt des Unterkieferastes Tiefste Wölbung des Unterkieferastes „Kinnpunkt” NW 00 1 Oy Ur E UY NM — Ansicht von vorn (2) Äußerste Spreizung des Unterkieferastes Größte Breite des Jochbogens Oberer Rand des Foramen infraorbitale Stärkste Krümmung des Proc. postorbitalis Scheitelpunkt Größte Breite der Nasenöffnung Seitenansicht ohne Unterkiefer (3) Prosthion Nasion Stärkste Wölbung im Bereich des Nasenbeins wie Punkt 3 Stärkste Krümmung im Bereich Parietale — Occipitale Tiefster Punkt der Bulla Höchster Punkt der Orbita Vorderster Punkt des Jochbogens (Malare) Ansicht von oben (4) Caninenbreite Vorderster Punkt des Malare Einbuchtung des Jochbogens über Proc. postorbitalis Größte Jochbogenbreite (Außenmaß) Ansatz des Hirnschädels am Jochbogen Postorbital-Enge Orbitalbreite Einbuchtung des Nasale Ansicht von unten (5) Prosthion Palatalbreite (ReiBzahn — X-Achse) Größte Jochbogenbreite (Innenmaß) Mastoidbreite Hinterrand des Foramen ovale Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 219 pes, so kennzeichnend ist. Das bedeutet aber, daf die Schádelverbreiterung bei den beiden Formen einem je anderen allometrischen Gesetz folgt. Nun können allerdings ähnliche und sogar größere Abweichungen der Allometrie- linien voneinander auch bei geographisch weit getrennten Unterarten der gleichen Art vorkommen. Nur verlaufen diese Abweichungen dann innerhalb einer Ansicht 1) Seite mil Unterkiefer (3 Seife ohne (2) Ansıchf von vorne Unterkiefe 1 1 1 r Abb. 1: Ebenen der Schädelfotografien und digitalisierte Punkte (s. Tab. 2). 220 P- Ley has en OnCla a), Serte mir Unterkiefer a ae (3) Serte ohne. Unterkiefer (4) Ansicht von oben caf . (5) Ansicht von unten Abb. 2: Punktescharen der Seitenansichten mit und ohne Unterkiefer; Uncia uncia, adulte, n = 14. Weitere Erláuterungen s. Text. Neues Verfahren der Schädeluntersuchung 221 Abb. 3: Allometrielinien; Profelis aurata, adulte, n = 12. Weitere Erklärung s. Text. nicht gleichsinnig wie im eben dargestellten Beispiel, sondern teilweise geradezu wirr durcheinander wie im Vergleich dreier Unterarten von FE chaus (Abb. 5). Abb. 6 zeigt, daß auch bei herkömmlicher Auswertung von Meßdaten signifikante Unterschiede zwischen thinobia und margarita festzustellen sind: im Verhältnis der Maße 14 und 24 (Abb. 6 oben) wie auch bei den Allometriegeraden der Verhältnisse von Hirnlänge zur Schädelbasislänge (Abb. 6 Mitte) und der Schädelbasislänge zur Jochbogenbreite (Abb. 6 unten). Das gilt noch für eine Reihe anderer solcher Ver- hältnisse, die hier aus Platzgründen nicht darzustellen sind. All dies spricht für mehr als nur unterartliche Verschiedenheit. Felis margarita Loche und Felis thinobia Ognev sind zweifellos gute, unabhängig voneinander entstandene Arten. Auch zur Prüfung der Verwandtschaft zwischen Arten sehr unterschiedlicher Kör- pergröße erweist sich das neue Verfahren als brauchbar. Abb. 7a und b zeigen Allo- metrielinien und Punktescharen für die Schädel zweier Arten, die bisher kaum je- mand in nähere Beziehung zueinander setzte, Puma und Karakal. Die Allometrie- linien gehen entweder direkt ineinander über, oder sie verlaufen, bedingt durch den Größenunterschied, vollkommen parallel. In einigen Fällen, wie etwa bei Punkt 10 (s. Abb. 1), weichen die Linien zwar um kleine Winkelbeträge voneinander ab, doch ist die gerade Linie ja eine Vereinfachung. Eigentlich handelt es sich um Kurven, die — wie ein Blick auf die zugehörigen Punktescharen lehrt — bruchlos ineinander übergehen würden. Der Karakalschädel würde bei einer entsprechenden Größenzu- nahme der Art eine dem Pumaschädel zum Verwechseln ähnliche Form annehmen. Mit kleinen Abweichungen, die hier noch nicht zu erörtern sind, trifft dies auch auf die Goldkatzenschädel zu. Auch der Vergleich der logarithmisch aufgetragenen Ma- Be der drei Arten Afrikanische Goldkatze, Karakal und Puma zeigt, bis auf die Maße 14 und 24 bei Goldkatze und Karakal, keine signifikanten Unterschiede (Abb. 8). 222 P. Leyhausen MARGARITA osa nt SEPANG SNS is A \ \ \ Y N A rn es ren ess Abb. 4: Vergleich von Felis margarita (m; n = 13) und E thinobia (th; n = 25), Ansichten 1, 2, 3 und 4. Weitere Angaben s. Text. Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 223 I Vox 7 4 i A SM NS f . we (2) yee Ss x R X A N a. NOS Abb. 5: Vergleich dreier, geographisch getrennter Unterarten von Felis chaus: prateri, kutas und nilotica, Ansichten 1, 2 und 4. Náheres s. Text. 224 Po Ley hawsen Dies alles bestátigt eindeutig meine seit langem vorgetragene, vor allem auf Uberein- (Leyhausen 1973, 1988), daß Karakal wie Puma in die náchste Verwandtschaft der Goldkatzen gehóren und wie stimmungen in der Lautgebung gestiitzte Auffassung diese den Gattungsnamen Profelis tragen sollten. rr eee eee ju} IHINBIA_________- as ır 8 a 4 i eg. OR 7 HEH \ N 7 8 Has. HK = =e 8 5 BRS RH _— ares SS SS 14 2 HHS 24R 3 Sl a eerie tie a ze? DIT +H mo | HB TT 10 14 18 2 30 34 3 4 4 50 Geschlecht: Bellebig Anzahl der Schaedel: 39 69 ais ee 86 +. -7 E 63 + 8 + fom + ae FE ee 60 e ae Beer + _+ a” | eee Beg. oo Pn gee w 57 _- = See a... a + ER ER Br 54 a Eh 2-50 = rn A BEE | So jr >= oO Sen tern E 0. et [u] a + 48 > 45 5 58 6 64 6 7 tf 7 7 1) 8 N-0 Geschlecht: Beliebig Anzahl der Schaedel: 39 44 + Be ae = Ber eee 42 Fee AS a a ge Men 40 E + O 0 % aa + A A oO * ee or me a a 5 zu - [ul] ; Bape + mn A A. pt “Y E a 3 Po ae al 00 == 2 acc - "+ Soarcz -+ ac = + [u] 32 = - = 7 30 Abb. 6: Erklárung s. Text. Neues Verfahren der Schádeluntersuchung é ee \ Br y \ \ Se as) i ATACA. oe ee | a er a ES BENEOLBR Zr ee Ne gi are EM rn oe ne a >t = I: - ->- = ) ae + “de = #7 = oF A + ta ~ 5 Y PA +? a Lt, + thy s + + = | ==” a grs AN CARACAL 0 344% = ee CONCOLOR + : | e Pp a s sa 55 a 3004 20% ey ts A E ite + | + ze: ce See tts + + | i T I + r + Y I | A + 7 e ! o 3 i sae eae | p e / 4 vw I cer T s + E. , ++ - e. rag a Fin eal Fe > Per + 1 e e os a ————— _— _ __—_—__=——— hu te en a at ++ er + A+ > + + sE + 4 - + x + 8, JA a E „32 | pl S ++ \ + \ 4+ \ + ++ N = \ + La \ \ 2 x + \ ar + \ + Abb. 7: Vergleich von Profelis caracal (n 20) und Profelis concolor (n = 24); Ansichten 1, 2, 4 und 5, oben jeweils die Allometrielinien, darunter die Punktescharen, aus denen sie ab- geleitet sind. 226 PE eyhausen Neues Verfahren der Schádeluntersuchung 227 GONG OO Rossen ee eee en ee = IAUIRASEAS E LL a a ed 5 CARACAS ert ee + a re ı HEH ‘ N Siu 2R 7 a “ 8 ’ A? e : 5; oz vn er ae { A A A Eee en Nenn een essen ze 14 4 na ee uy Se b oF Fame Le aie te nl Pit == een, torts Se 70 1 LS en Inte 15 24 33 4 PH 6 A = A 71 9 e E An SR In 72 8 Tow = TI fen. ae 6 2H a N a O O ia O ee 78 5 Sn ye La e Sa o sen me 8 on ss ane el Maderas 3 NY oe as ee ees AS ee ? ee ET st ui 5 HIHI TL Bi 89 1 Se . $ be 93 124 18 3 6 91 5 E BEN A ON y : ¿MEA TT 93 3 : ee = “ay 2 x 94 2 95 1 5 9 124 186 31b Abb. 8: Vergleich von Profelis aurata (n = 31), P caracal (n = 20) und P concolor (n = 24). Verfahren nach Simpson (1941). Die einzelnen Maße werden in gleichem Abstand untereinan- der aufgetragen; die logarithmische Teilung der Abszisse gleicht den Einfluß der Größenunter- schiede auf die Form der entstehenden Kurven aus. Danksagungen Mein Dank gilt den Mitarbeitern der Säugetierabteilungen all der Museen, deren Sammlungen ich benutzen durfte. Sie alle einzeln aufzuführen, ist hier nicht möglich. Besonders danken möchte ich Dr. John Harding, langjähriger Keeper of Zoology des Natural History Museums in London, und seiner Gattin, Dr. Sidney Manton(f), für Förderung und Gastfreundschaft während vieler Jahre, Prof. Dr. O. D. Creutzfeldt, Direktor der Abteilung Neurobiologie des Max-Planck-Instituts für biophysikalische Chemie in Göttingen, für die Computerbenutzung, Prof. Dr. J. Pfleiderer und Dr. Mircea Pfleiderer, Astronomisches Institut der Universität Innsbruck, für die Hilfe bei der Verbesserung der Computerprogramme und der Fehlerkorrek- tur und nicht zuletzt meiner Frau, Barbara Tonkin-Leyhausen, für ihre Hilfe bei der Datenein- gabe und der Abfassung des Manuskripts. 228 P. Leyhausen Zusammenfassung Bisherige Verfahren, Säugetierschädel für die Systematik der einzelnen Taxa nutzbar zu ma- chen, beruhen auf linearen Messungen zwischen definierten Punkten. Auch die allometrischen Verhältnisse verschieden großer Schädel versuchte man mit Hilfe solcher Maße zu erfassen. Da der Schädel ein sehr komplexes räumliches Gebilde ist, das nur selten einmal einigermaßen gerade Kanten oder gar ebene Flächen aufweist, muß ein solches Verfahren unbefriedigend bleiben und kann zu Fehlschlüssen führen. Ich wollte deshalb ein Verfahren entwickeln, das es bei vertretbarem Aufwand erlaubt, die räumlichen Richtungen allometrischer Veränderun- gen zu erkennen. Die mehr oder weniger gute Übereinstimmung der Allometrielinien ergibt dann ein Maß für den Grad der Verwandtschaft der verglichenen Arten. Zu diesem Zweck fo- tografierte ich jeden Schädel in 5 Ansichten: Seitenansicht und Ansicht von vorn mit Unter- kiefer, Seitenansicht ohne Unterkiefer, Ansicht von oben und von unten. Von den 5 Fotos je- den Schädels digitalisierte ich insgesamt 36 definierte Punkte. Damit lassen sich Allometrie- kurven in 3 Raumebenen darstellen. Die Brauchbarkeit des Verfahrens für die Systematik bele- gen einige Beispiele. Im Ergebnis stellen sich Felis margarita und Felis thinobia als gute, deut- lich getrennte Arten dar; Karakal und Puma erweisen sich als nahe Goldkatzen-Verwandte und werden mit diesen in die Gattung Profelis eingeordnet. Schriftenverzeichnis Haltenorth, Th. (1937): Die verwandtschaftliche Stellung der Großkatzen zueinander II. — Z. Sáugetierkde. 12: 97— 240. Haltenorth, Th. 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Two species of the genus Ceratocombus occur in Germany, of which C. coleo- ptratus (Zett.) is widely distributed, whereas C. brevipennis Popp. has been known previously only from Saxony. The latter is now recorded from several places in eastern Lower Saxony. Only little is known about the life history and ecology of these species. Even the morphological data in the literature are sometimes insufficient. Based on a study of numerous specimens collected from pitfall traps and soil extractions details are presented on body size, morphology of antennae, wing polymorphism, wing venation, number of tarsalia, and morphology of genital appendages in both sexes. Part of the data available in the literature were found to be incorrect. A mating pair of C. coleoptratus collected from a pitfall trap provided the opportunity to study and illustrate details of the functional mor- phology of the copulation. The application of quantitative sampling methods in the field revealed detailed data on the phenology, population density, life cycle, and sex ratio of both species of Ceratocombus. The bionomics as well as the habitat and biotope requirements in the study areas in Northwest Germany are discussed. Key words. Insecta, Heteroptera, Ceratocombidae, Ceratocombus, Northwest Germany, taxonomy, morphology, copulation, ecology, life history. Einleitung Die Vertreter der Familie Ceratocombidae záhlen innerhalb der Heteropteren zu den unzureichend erforschten Arten. Dies hängt mit ihrer geringen Körpergröße (1—2 mm), ihrer versteckten Lebensweise (an mäßig bis stark feuchten Standorten in Moo- sen) und ihrem für Wanzen recht uncharakteristischen Aussehen und Verhalten zu- sammen. Schon Douglas & Scott (1865) beklagen, daß die Tiere schlecht zu finden sind, weil die winzigen Imagines auf den ersten Blick wie Fliegen aussehen. Auch Butler (1923) vermerkt, daß die Adulten im Gelände an Phoriden (Diptera, Brachy- cera) erinnern. Die Art Ceratocombus coleoptratus (Zetterstedt), die unter den europäischen Dip- socoromorpha am weitesten in trockenere Bereiche vordringt, wird zwar öfters nach- gewiesen, dennoch ist sie in vielen Lokalfaunen nicht genannt, obwohl sie mit Sicher- heit vorhanden ist. Der zweite Vertreter der Ceratocombidae, Ceratocombus brevi- pennis Poppius, ist bisher wohl aufgrund seiner geringen Größe weitgehend überse- hen worden; Jordan (1963) bezeichnet diese damals als C. lusaticus Jordan gemeldete Art als „die kleinste europäische Wanze”. Biologische und ökologische Daten über diese Arten sind in der Literatur kaum zu finden. Bei freilandökologischen Untersuchungen in Calluna-Heiden und Kiefernwäldern in der nordwestdeutschen Tiefebene wurde unter anderem auch mit Erfassungsme- thoden gearbeitet, die von Heteropterenfaunisten nicht oder nur selten. benutzt wer- den. Auf diese Weise konnten in Bodenfallen und in Trockenextraktionsproben neben 230 A. Melber &R. Köhler zahlreichen C. coleoptratus-Individuen háufig auch Larven und Imagines der bisher nur sehr selten nachgewiesenen Art C. brevipennis gefunden werden. Die im Rahmen dieser Arbeiten erzielten Ergebnisse, die genauere Angaben zur Morphologie, Biologie und Faunistik der beiden einzigen Arten der Familie Cerato- combidae in Deutschland ermöglichen, sollen im folgenden dargestellt und mit den oft unrichtigen Literaturangaben verglichen werden. Untersuchungsgebiete und ihre Lage Alle Untersuchungsgebiete liegen in Niedersachsen nördlich des Mittellandkanals. Ihre genaue Lage wird im folgenden durch den internationalen UTM-Gittercode angegeben, weiterhin ist die dann später im Text benutzte Abkürzung in Klammern vermerkt: Bokel (Bo) PD 0050 Naturschutzgebiet „Bokeler Heide” im Landkr. Gifhorn. Offene Calluna-Heide. Rössenbergheide (Rö) PD 0535 Naturschutzgebiet „Rössenbergheide — Külsenmoor” im Landkr. Gifhorn. Offene Calluna- Heide in verheidetes Hochmoor übergehend und benachbarter Kiefernwald. Heiliger Hain (HH) PD 0530 Naturschutzgebiet „Heiliger Hain” im Landkr. Gifhorn. Offene Calluna-Heide und lichter Kiefernwald. Ehrhorn (Eh) ND 5590 Nähe Revierförsterei Ehrhorn, Staatsforst Sellhorn im Naturschutzgebiet „Lüneburger Hei- de”. Kiefernmischwald. Lüneburger Heide (LH) ND 6085 Wulfsberg, Umg. Oberhaverbeck im Naturschutzgebiet „Lüneburger Heide”. Offene Calluna- Heide. Eimke (Ei) ND 8570 Rahberg, Landkr. Uelzen. Offene Calluna-Heide und Kiefernwald. Lutterloh (Lu) ND 8050 Schillohsberg, Landkr. Celle. Kiefernanflugwald. Scheuen (Sch) ND 7535 Segelfluggelände Scheuen b. Celle. Offene Calluna-Heide mit angrenzendem Kiefernwald. Helstorf (H) ND 4025 Reiterheide, Landkr. Hannover. In Bewaldung begriffene Calluna-Heide, allseits von Kiefern- wald umgeben. Wurster Heide (Wu) ME 7565 Umg. Holte, Landkr. Cuxhaven. Offene Calluna-Empetrum-Heide. Garlstedter Heide (Ga) ME 7500 Standortübungsgelände bei Garlstedt, Landkr. Osterholz-Scharmbeck. Offene Calluna-Heide. Hümmling (Hü) LD 9050 Nähe Naturschutzgebiet „Sprakeler Heide”, Landkr. Emsland. Offene Calluna-Heide. Material und Methoden Die hier behandelten Ceratocombus-Arten wurden hauptsächlich mit zwei quantitativen Er- fassungsmethoden nachgewiesen: Bodenfallen und Trockenextraktion. An den meisten Standorten kamen 6 bis 12 Bodenfallen, wie sie bei Melber (1987) beschrie- ben worden sind, zum Einsatz (alle Untersuchungsgebiete außer Eh, Ei und Lu). Im Gebiet Eh wurden einfache Gläser mit Formalin benutzt. Ceratocombus in Nordwestdeutschland 231 Mit Trockenextraktionsproben nach Kempson et al. (1963) wurde in den Gebieten HH, LH, Ei, Lu, Sch und H gearbeitet. Die Probengröße betrug jeweils 0,03 m?. Es wurden in der Regel ganzjáhrig in halbmonatlichen oder monatlichen (Ei, Lu) Abstánden jeweils 8 bis 18 Einzel- proben genommen. Die Untersuchungszeitráume sind jeweils im Ergebnisteil angegeben. In einzelnen Gebieten verschiedentlich eingesetzte andere Untersuchungsmethoden, wie Handfánge, Káscherfang, Bodenphotoeklektoren, Baumeklektoren und Fensterfallen, ergaben keine oder quantitativ ungenügende Ergebnisse bezüglich der hier behandelten Arten. Belegexemplare beider Arten sind im Museum Alexander Koenig, Bonn, deponiert. Ergebnisse Taxonomie und Systematik Die beiden in Deutschland vorkommenden Ceratocombus-Arten sind zwei verschie- denen Untergattungen zuzuordnen: C. coleoptratus gehört zu Ceratocombus s. str., C. brevipennis zu Xylonannus. Die Untergattung Ceratocombus s. str. ist durch kräftige Borsten an den Prono- tumseiten und hinter den Komplexaugen charakterisiert, die bei Xylonannus fehlen. Weiterhin besitzt Ceratocombus s. str. dreigliedrige, Xylonannus aber zweigliedrige Hintertarsen. C. brevipennis wurde von Poppius (1910) aus Turkestan nach mehreren 9 beschrie- ben. Eine Neubeschreibung liegt von Linnavuori (1952) vor. Von Kerzhner wurden 1974 drei Artnamen als Synonyme zu C. brevipennis gestellt: C. lusaticus Jordan, C. jordani Linnavuori und C. kunsti Stys. C. lusaticus ist von Jordan (1943) nach mehreren © und Q aus der Oberlausitz (Sachsen) beschrieben worden. Die Art wurde dann später von Linnavuori (1951) auch aus Finnland gemeldet. C. jordani war von Linnavuori (1951) aufgrund eines einzigen macropteren Q be- schrieben worden, welches Jordan (1940a, 1940b und 1941) fälschlicherweise als C. corticalis Reuter aus der Oberlausitz gemeldet hatte. C. kunsti wurde ebenfalls aufgrund eines einzigen macropteren Q von Stys (1958) aus Süd-Böhmen beschrieben. Die systematische Anordnung, wie sie Günther & Schuster (1990) angeben, ist also nicht korrekt. C. brevipennis gehört in die Untergattung Xylonannus und nicht zu Ceratocombus s. str., weiterhin ist C. /usaticus das Synonym zu C. brevipennis und nicht zu C. coleoptratus. Morphologie Körpergrößen In der Literatur finden sich oft sehr unterschiedliche Größenangaben für die Imagines der Ce- ratocombus-Arten. Da die Körperlänge von der Kopfspitze bis zum Ende der über dem Abdo- men in Ruhelage befindlichen Flügeldecken gemessen wird, können durch den ausgeprägten Flügelpolymorphismus sehr verschiedene Werte zustandekommen. Außerdem sind die Tiere relativ wenig sklerotisiert, und vor allem das Abdomen kann bei Trockenpräparaten weitge- hend schrumpfen, was sich dann bei kurzflügeligen Formen erheblich auf die Längenmessung auswirkt. Aber auch bei alkoholfixiertem Material variieren die Längenmessungen stark mit dem Füllungsgrad des Darmes, dem Ausreifungsstadium der Ovarien oder der Ausbildung des Fettkörpers. Längenmessungen an je 50 alkoholfixierten Individuen der extrem-brachypteren Form ergaben bei C. coleoptratus- 7 2,08 +0,16 mm, C. coleoptratus- Q 2,30 0,13 232 A. Melber & R. Köhler mm; bei C. brevipennis-o 1,51 +0,11 mm, C. brevipennis- 9 1,85 +0,18 mm. Drei macroptere Q von C. brevipennis hatten im Mittel eine Kórperlánge von 2,04 +0,09 mm. Antennen Von manchen Autoren wird das relative Längenverhältnis der einzelnen Fühlerglieder als taxo- nomisches Merkmal angefiihrt. Die Angaben streuen aber recht stark, was damit zusammen- hängt, daß die sehr zarten Fühlerglieder (vor allem das 3. und 4.) bei Trockenpräparaten leicht schrumpfen können und sich verkrümmen, so daß nur bei Aufbewahrung in Flüssigkeit eini- germaßen zuverlässige Längenmessungen möglich sind. Die Tab. 1 zeigt die Werte für die üblicherweise angewendeten und sinnvollen An- tennenglieder-Indices bei o und Q der beiden Ceratocombus-Arten. Die Angaben beruhen auf Mittelwerten von Messungen an jeweils 10 alkoholfixierten Individuen. Lediglich für das Verhältnis von 2. zu 3. Antennenglied ist der Unterschied zwi- schen den beiden Arten groß genug, daß er im Einzelfall bei Trockenmaterial taxono- misch verwertbar erscheint. Insgesamt sind die Antennen von C. brevipennis relativ länger als die von C. co- leoptratus, denn trotz unterschiedlicher Körpergröße liegen die Längenmaße der Ge- samtantennen für beide Arten im Mittel bei 0,99 mm. Die jeweils gleichlautende Angabe bei Linnavuori (1951 und 1958) für C. coleoptratus, daß das 3. Antennenglied 0,6—0,72mal so lang wie das 2. Glied ist, beruht offenbar auf einer Ver- tauschung; gemeint ist, daß das 2. Glied 0,6—0,72mal so lang wie das 3. sein soll (eigene Mes- sungen: 0,50 — 0,64). Tabelle 1: Verschiedene Längenverhältnisse der 4 Antennenglieder bei beiden Geschlechtern der Ceratocombus-Arten. Antennenglied C. coleoptratus O Q C. brevipennis O > Flügelpolymorphismus Die Länge der Deckflügel ist innerhalb der beiden Ceratocombus-Arten sehr variabel. Obwohl teilweise fließende Übergänge vorhanden sind, erscheint eine Einteilung in 4 Klassen in Anleh- nung an Jordan (1940b) und Linnavuori (1951) sinnvoll: 1. Macroptere Formen: Vorderflügel das Abdomen überragend, Hinterflügel voll ausgebildet, das Abdomenende fast erreichend. 2. Cryptobrachyptere Formen: Vorderflügel wie bei macropteren Formen, Hinterflügel ver- kürzt, nur bis zur Abdomenmitte reichend. 3. Brachyptere Formen: Vorderflügel das Abdomenende erreichend, Hinterflügel zu kleinen Schuppen reduziert. 4. Extrembrachyptere Formen: Vorderflügel nur bis zur Abdomenmitte reichend, Hinterflü- gel praktisch vollkommen reduziert. Unter den in Nordwestdeutschland gefundenen Tieren dominieren bei beiden Ce- ratocombus-Arten und in beiden Geschlechtern die extrembrachypteren Formen Ceratocombus in Nordwestdeutschland 233 (über 90 %). Die sehr seltenen macropteren Formen scheinen hier bei C. brevipennis noch häufiger vorzukommen als bei C. coleoptratus (Tab. 2). Vor allem zwischen der brachypteren und der extrembrachypteren Ausbildung der Vorderflügel kommen bei beiden Ceratocombus-Arten Übergänge vor. Tabelle 2: Anteile der vier Flügellängenmorphen bei den in Nordwestdeutschland gefunde- nen Individuen beider Ceratocombus-Arten. crypto- brachypt. extrem- a O brachypt. brachypt. * ~ 100 “Yo C. coleoptratus © Q C. brevipennis © Q Flügelgeäder In der Literatur findet man bei der Beschreibung von Ceratocombus-Arten vielfach nur die Flügeladerung der macropteren Form abgebildet. Schon hier treten zwischen den Abbildungen unterschiedlicher Autoren erhebliche Abweichungen auf. Bei den brachypteren Formen, wo die Aderung noch undeutlicher wird, sind die Abbildungen in der Literatur noch ungenauer. Jordan (1940b) gibt an, daß bei der extrembrachypteren Form überhaupt keine Aderung mehr erkennbar sei. Abb. 1: Aderung des linken Vorderflügels der extrembrachypteren Form von C. coleoptratus (a) und C. brevipennis (b). Aderung des linken und rechten Vorderflügels eines macropteren C. brevipennis-Q (c). Die entlang der Adern stehenden Borsten wurden nicht eingezeichnet. 234 A. Melber € R. Köhler Die hier abgebildeten Flügel (Abb. 1) wurden deshalb nach Flügelpräparaten unter dem Phasenkontrastmikroskop angefertigt, womit sich das Geáder relativ gut erken- nen läßt. Bei einem der drei untersuchten macropteren 9 von C. brevipennis zeigte sich, daß beim selben Individuum der Aderverlauf im linken und rechten Vorderflügel abwei- chen kann (Abb. Ic), was darauf hindeutet, daß die Aderung vor allem im Membran- bereich des Flügels kein zuverlässiges taxonomisches Merkmal darstellt. Viele Autoren greifen dennoch immer wieder auf den Merkmalskomplex der Flügeladerung zurück, obwohl schon Jordan (1941) auf die große Variabilität hingewiesen hatte: Bei dem macropteren C. brevipennis- Q , welches er zuerst als C. corticalis gemeldet hatte, und das dann später von Linnavuori (1951) als C. jordani beschrieben wurde, hat der distale Vorderrand der linken Halbdecke drei, der der rechten Halbdecke nur zwei große Zellen. Auch Stys (1958) weist bei seiner Erstbeschreibung von C. kunsti darauf hin, daß die Aderung beim rechten und linken Vorderflügel etwas unterschiedlich ist. Tarsomerenzahl Über die Anzahl der Tarsenglieder der verschiedenen Beinpaare bei Ceratocombus tauchen in der Literatur recht unterschiedliche Angaben auf. So geben z. B. Vinokurov et al. (1988) für C. coleoptratus- 9 an, daß Vorder- und Mitteltarsen zwei-, die Hintertarsen dreigliedrig sind; Wagner (1961, 1967) hingegen spricht im selben Fall von dreigliedrigen Mittel- und Hintertar- sen. Diese Ungereimtheiten sind wohl vor allem auf die extreme Kleinheit der Tiere zurück zu- führen, bei denen im Auflicht die Tarsengliederzahl nur sehr schwer zu beurteilen ist. Hinzu kommen oft starke Schrumpfungen und Deformationen der recht schwach sklerotisierten Ob- jekte bei Trockenpräparation. E AE A CA RES Abb. 2: Vorder- (V), Mittel- (M) und Hintertarsen (H) von C. coleoptratus- o (a) und Q (b) bzw. C. brevipennis- o (c) und Q (d). Ceratocombus in Nordwestdeutschland 235 Im Durchlichtmikroskop betrachtet, lassen sich über die Tarsomerenzahl wesent- lich verläßlichere Aussagen machen: In der Abb. 2 sind die Tarsen für beide Ge- schlechter der zwei Ceratocombus-Arten dargestellt. Dreigliedrige Tarsen treten nur bei C. coleoptratus auf. Hier sind bei den © alle Tarsen dreigliedrig, bei den Q nur die Hintertarsen. Das Gelenk zwischen 2. und 3. Tarsenglied am Vorder- und Mittel- bein der © hat allerdings ein völlig anderes Aussehen als die sonst auftretenden Tarsalgelenke. | Bemerkenswert ist weiterhin die Tatsache, daß die Hintertarsen der relativ län- ger sind als die der Q, dies ist besonders ausgeprägt bei C. brevipennis. Der kleine Basalzahn der Klauen ist nur bei C. coleoptratus deutlich. Im Gegensatz zu Literaturangaben bezieht sich der Sexualdimorphismus bei den Tarsen nicht nur auf die Vorder-, sondern auch auf die Mitteltarsen. Er ist bei beiden Ceratocombus-Arten vorhanden, wenn auch bei C. brevipennis weniger stark aus- geprägt. Bei den Untergattungsdiagnosen (wie sie z. B. von Wagner 1961, 1967 gegeben werden) sollte es also für die Untergattung Ceratocombus nicht heißen „Mittel- und Hintertarsen dreiglied- rig”, sondern nur „Hintertarsen dreigliedrig”. Äußere Genitalien der © Der Bau der Genitalien bei den Dipsocoromorpha weicht in vieler Hinsicht stark von den Ver- hältnissen bei den anderen Verwandtschaftsgruppen der Heteropteren ab. Die bei der Gattung Ceratocombus im männlichen Geschlecht auftretenden 3 paarigen Anhänge wurden in der Li- teratur meist nicht oder falsch interpretiert. Stys (1970) hat in einer Übersicht zur Morphologie der Genitalien der Dipsocoroidea die Verhältnisse weitgehend klargestellt. In der Abb. 3a—c sind die im Bereich des männlichen Genitalapparates auftreten- den symmetrischen, paarigen Anhänge für die beiden hier behandelten Ceratocom- bus-Arten vergleichend dargestellt. Das erste und größte Paar ist eindeutig dem 8. Segment zuzuordnen, es handelt sich um dessen Laterotergite, die zangenförmig aus- gebildet sind. Die zweiten paarigen Anhänge sind im Sinne der Interpretation von Stys (1970) als die Laterotergite des 9. Segments anzusprechen. Das dritte Paar sym- metrischer Anhänge, am Hinterrand der Genitalkapsel (= 9. Segment) befestigt, ist dann ein echtes Extremitätenpaar, die Parameren. Die Abb. 4 zeigt diese Anhänge in ihrer normalen Lage. Unterschiede zwischen den beiden Ceratocombus-Arten finden sich, abgesehen von der Größe, vor allem in der Form der 3 paarigen Anhänge. Das zahnförmige Häkchen an der Spitze der Parameren ist bei beiden Arten vorhanden. Äußere Genitalien der 9 Die mit einer Reihe von ungefähr 20 Zähnchen besetzten Valven (1. Gonapophysen) der Q wei- sen bei beiden Ceratocombus-Arten im terminalen Bereich eine unterschiedliche Form auf (Abb. 3d). Kopula In der zweiten Augusthalfte wurde ein kopulierendes Párchen von C. coleoptratus in einer Bo- denfalle gefangen und fixiert. Neben der Beschreibung der Kopulationsstellung ist es auf diese Weise möglich, einige funktionsmorphologische Aspekte vor allem zu den äußeren mánn- lichen Genitalanhängen darzustellen. 236 A. Melber & R. Kohler Abb. 3: Äußere Genitalien von C. coleoptratus (obere Reihe) und C. brevipennis (untere Reihe). Rechte Laterotergite des 8. Segments (a), des 9. Segments (b) und rechte Parameren (c) des © sowie Terminalbereiche der 1. Valven des Q (d). Der Maßstab gibt jeweils die Lange von 0,1 mm an. Bemerkenswert ist zunächst die Kopulationsstellung. Abweichend von den Ver- hältnissen bei den meisten anderen Heteropteren, befindet sich das © unter dem 9, so wie es sonst nur bei den Aradoidea vorkommt (Abb. 5). In dem hier vorliegenden Fall ist die Längsachse des Körpers des @ gegenüber dem o etwas nach rechts abgewinkelt. Von den beiden vorderen paarigen Anhängen des männlichen Abdomens (Laterotergite VIII) ist daher nur der rechte senkrecht hoch- gestellt und verhindert so ein Abgleiten des weiblichen Abdomens nach rechts. Der linke Anhang befindet sich in Ruhestellung. Ein Abrutschen des 9 nach hinten wird vor allem dadurch verhindert, daß der scharfkantige ventrale Distalrand des 7. Sternits des Q vor einer Erhöhung auf dem 8. Tergit des © einrastet. Diese Struktur ist in der Abb. 4 (oben) deutlich in der Mitte des 8. Tergits zu erkennen. Für das Festhalten des 9 auf dem © sind dann vor allem die Parameren verant- wortlich, die das nach hinten ausgeklappte 2. Valvenpaar des Q nahe dessen Basis fixieren. Das 1. Valvenpaar ragt in eingeknicktem Zustand nach unten in die Genital- Ceratocombus in Nordwestdeutschland 237 Abb. 4: Dorsale Aufsicht der letzten Abdominalsegmente des © von C. coleoptratus (oben) und C. brevipennis (unten). a = 1. paariger Anhang (= Laterotergit VIII), b = 2. paariger Anhang (= Laterotergit IX), c = 3. paariger Anhang (Paramer). Maßstab: 0,1 mm. Sn) Abb. 5: Leicht schematisierte Darstellung der Kopulation von C. coleoptratus (© schwarz, Q weiß). 238 A. Melber & R. Kohler Abb. 6: Die letzten Abdominalsegmente eines kopulierenden C. co/eoptratus-Parchens (links: o, rechts: 9 ). Das ausgeklappte 2. Valvenpaar und die gezähnte Spitze der 1. Valve sind unter dem linken Paramer des © am unteren Bildrand sichtbar. Zwischen dem 7. und 8. Tergit des o erscheint der ausgestülpte Sack einer medianen Abdominaldrüse. kapsel (= 9. Segment) des © hinein. Die gezähnten Spitzen kommen am Hinterrand derselben gerade noch zum Vorschein, was auf der Abb. 6 gut zu sehen ist. Die mittleren paarigen Anhänge beim O (Laterotergite IX) liegen während der hier dargestellten Kopulationsphase in Ruhestellung. Es liegt aber die Vermutung nahe, daß sie vorher für das Herunterziehen des 1. Valvenpaars in die Genitalkapsel gebraucht wurden. Dafür spricht auch die Existenz der auffälligen Einkerbung an ihrer Spitze (Abb. 3b), die sowohl bezüglich der Größe als auch der Lage gut in die leistenartigen Außenkanten der 1. Valve (Abb. 3d) einhaken könnte. In dem hier beschriebenen Stadium der Kopulation ist der Aedeagus noch nicht in das 9 eingeführt worden, was aber ohne weitere Veränderung der Stellung durch Hochklappen aus der Genitalkapsel genau zwischen das 1. und 2. Valvenpaar mög- lich ware. Im Falle des hier untersuchten kopulierenden Párchens trat als Besonderheit beim o ein blasenfórmig ausgestülpter Drüsensack einer medianen Abdominaldrüse zwi- schen dem 6. und 7. Tergit auf. Dieser ist in der Abb. 6 deutlich zu sehen. Ob es sich hierbei um ein Totungsartefakt handelt oder ob dieser Driise eine funktionelle Be- deutung im Rahmen der Kopulation zukommt, muf vorerst dahingestellt bleiben. Biologie und Okologie Phänologie und Populationsdichten Das Auftreten von Larven und Imagines in Bodenfallen sagt nichts über die jahres- zeitliche Verteilung der entsprechenden Entwicklungsstadien aus, sondern zeigt nur Laufaktivität in dem betreffenden Zeitabschnitt an. Bei den Larven wurden nur dieälteren Stadien (4. und 5.) in Bodenfallen gefangen. Aussagekräftige Werte liegen nur für C. coleoptratus vor. Hier zeigt sich ein Maxi- mum der Laufaktivität dieser Larvenstadien in der 2. Julihälfte (Abb. 7). Ceratocombus in Nordwestdeutschland 239 o 00 = n=137 Se) 30 n=976 n n=279 ZO E a [e) ES 9 10 0 UA AS O FIAR SON se 30 > n=219 n=37 TU E Ku 20 E [= Y a 8 10 pe) © 0 IAE SHO A Ss Or ON Larven Mannchen Weibchen Abb. 7: Durch Bodenfallenfange ermittelte jahreszeitliche Verteilung der Laufaktivitat der bei- den Ceratocombus-Arten nach Larven, o” und 9 aufgeschlüsselt (J—N = Monate Juni— November). Es ist immer der Anteil der Laufaktivität in einer Monatshälfte dargestellt, wobei der Gesamtfang des Jahres als 100 % gesetzt wurde (Ergebnisse aus 249 Jahresfallen an 13 Standorten in den Jahren 1981— 1991). Bei den männlichen Imagines liegt das jahreszeitliche Maximum der Laufaktivität für C. coleoptratus in der 2. Augusthälfte, wohingegen die C. brevipennis-o in der 1. Augusthälfte ihr Aktivitätsmaximum aufweisen (Abb. 7). Im Falle der 9 treten zwischen den beiden Ceratocombus-Arten noch deutlichere zeitliche Unterschiede auf. Bei C. brevipennis werden die meisten Tiere im August gefangen, ungefähr gleichzeitig mit den o. Das Auftreten der 9 von C. coleoptratus ist über einen viel längeren Zeitraum verteilt (hauptsächlich September bis Mitte Oktober) und liegt deutlich nach dem Aktivitätsmaximum der © (Abb. 7). Angaben über Bodenfallenfänge von C. brevipennis gibt Arnold (1971) aus dem Westerzge- birge. In Übereinstimmung mit den hier dargestellten Ergebnissen findet er Imagines frühe- stens in der 2. Julihälfte und gibt das Maximum der Aktivität für August an. Zuverlässige absolute Populationsdichteangaben sind nur für C. coleoptratus auf- grund von Kempson-Extraktionsproben möglich. Die Angaben in der Abb. 8 beruhen auf Mittelwerten von 3 Standorten (HH, Sch, 240 A. Melber & R. Kohler log Indiv, > 200 ul 100 50 212 153] 139 N 00 a) o 20 57 SSS SOS SSE vv RA A0.N SES III SS A M J = > O zZ Abb. 8: Logarithmische Darstellung des Jahresganges der mittleren Populationsdichten von Larven (weiß) und Imagines (schraffiert) bei C. coleoptratus (A—N = Monate April—-November) in Calluna-Heiden aufgrund von Kempson-Extraktionsproben. H) und 6 Jahresgängen in 5 Untersuchungsjahren (1982 — 86): Insgesamt 56 Proben a 0,03 m? je Monatshálfte. In den untersuchten Calluna-Heidebiotopen erhöhte sich die Populationsdichte aller Larvenstadien von C. coleoptratus beginnend in der 2. Aprilhälfte bis auf ein Maximum von 212 Indiv./m? in der 1. Junihälfte. Die Imaginalpopulation erreichte in der 2. Augusthälfte ihr Maximum von 39 Indiv./m? (Abb. 8). Noch bis in den November hinein waren Imagines nachweisbar. Da für C. brevipennis nur die Daten eines Jahrganges (1990) von 2 Standorten (Ei, Lu) vorliegen, lassen sich hier nicht so zuverlässige Angaben zur Populationsdichte machen. In den beiden untersuchten Kiefernwäldern wurden aber für diese Art ähn- lich hohe Maximalwerte der Populationsdichte sowohl bei den Larven (ungefähr 200 Indiv./m?) als auch bei den Imagines (50—60 Indiv./m?) wie bei C. coleoptratus in den Calluna-Heiden gefunden. Jahreszyklus Die Angaben über den Jahreszyklus der Ceratocombus-Arten in der Literatur sind sehr vage und teilweise auch unzutreffend. So geben Butler (1923), Jordan (1941) und auch Southwood & Leston (1959) für C. coleoptratus eine Überwinterung als Imago an. Sogar noch Dolling (1991) vermutet für diese Art Imaginalüberwinterung. Die Imaginalfunde liegen nach Anga- ben fast aller Autoren im Juli und August, was tatsächlich im Vergleich zu vielen Eiüberwinte- rern, z. B. unter den Miriden, relativ spät ist. Aufgrund der schon besprochenen eigenen Ergebnisse zur Phänologie läßt sich das Jahreszyklusschema Abb. 9 aufstellen. Die Entwicklung läuft für die beiden untersuchten Ceratocombus-Arten weitgehend synchron, es ergibt sich lediglich ein etwas früheres Auftreten der entsprechenden Entwicklungsstadien von C. brevipennis Ceratocombus in Nordwestdeutschland 241 C. coleoptratus Ele NWS SS NS EJ) C. brevipennis S es E 5 0-0 Weibchen Kopula a Mannchen AA RQAA AN 2 Larven ea SOI: Eier J F M A M J J A S (6) N D Abb. 9: Entwicklungszyklus im Jahresverlauf (J—D = Monate Januar— Dezember) für die beiden Ceratocombus-Arten. Bei den unterbrochenen Balken wurden die Zeiten aufgrund der übrigen Entwicklungsdaten geschätzt bzw. die Eiablagephase durch Nachweis reifer Eier in gefangenen 9 indirekt ermittelt. gegenüber C. coleoptratus. Die Überwinterung erfolgt mit Sicherheit nicht als Imago, sondern immer als Ei. Der genaue Zeitpunkt des Larvenschlupfes im Freiland bleibt etwas unsicher, da der Nachweis der ersten Larven im Jahresverlauf nur aufgrund von Funden im Extraktionsmaterial möglich war. Ausgelöst durch die starke Wärmeentwicklung während der Extraktion, kommt es hier wahrscheinlich zu einem vorzeitigen Larven- schlupf gegenüber den Freilandverhältnissen. Das tatsächliche Erscheinen der ersten Larven im Freiland ist erst Ende Mai/Anfang Juni zu erwarten. Das plötzliche Auf- treten von Larven in den Extraktionen im April deutet allerdings darauf hin, daß offensichtlich bei beiden untersuchten Ceratocombus-Arten eine Ei- oder Embryo- naldiapause vorliegt, denn es konnten durch die Extraktionswärme niemals zu einem früheren Zeitpunkt im Jahr Larven erhalten werden. Cobben (1968) vermutet bei C. coleoptratus eine Embryonaldiapause in einem sehr frühen Entwicklungsstadium nach der Eiablage im August/September. Geschlechterverhältnis Da die © offenbar eine wesentlich höhere Mobilität als die Q zeigen, wurden in Bodenfallen deutlich mehr o als Q gefangen. Das Geschlechterverhältnis (o : 9) betrug hier bei C. coleoptratus 3,5: 1(n = 1355 Indiv.) und bei C. brevipennis 5,9 : 1 (n = 256 Indiv.). 242 A. Melber & R. Köhler Das tatsächliche Geschlechterverhältnis läßt sich aufgrund der Daten der Kemp- son-Extraktionen abschätzen. Das Verhältnis lag hier für beide Ceratocombus-Arten bei 1: 1,2, wenn man alle durch Extraktion erhaltenen Individuen addiert. Da die 9 etwas langlebiger als die © sind, werden sie bei einer ganzjährigen Probenahme über einen längeren Zeitraum hinweg erfaßt, so daß der tatsächliche Sexualindex wohl recht genau bei 1:1 liegen dürfte. Lebensweise, Habitat- und Biotopansprüche Da direkte Beobachtungen fehlen, ist bis heute nicht klargestellt, ob die Ceratocombus-Arten zoo- oder phytophag sind. Verschiedene Autoren (Butler 1923, Cobben 1979 u. a.) vermuten allerdings ein Vorherrschen der zoophagen Ernährungsweise aufgrund der Struktur der Mundwerkzeuge. Von einigen Autoren wird eine Bindung an Ameisen angegeben. Schon Reuter (1891) erwähnt verschiedene Formica- und Lasius-Arten, in deren Nestern C. coleoptratus gefunden wurde, ebenso Butler (1923). Jordan (1965) hingegen hält dieses Zusammentreffen mit Amei- sen für rein zufällig und bestreitet jegliche nähere Bindung an Ameisen. Aufgrund der Kempson-Extraktionsproben, in denen die beiden hier behandelten Ceratocombus-Arten gefunden wurden, ließ sich keine Bindung an irgendwelche im selben Biotop auftretenden Ameisenarten feststellen. Als Habitat werden von den meisten Autoren für beide Ceratocombus-Arten verschiedene Moosarten und -gattungen angegeben. Neben dem am häufigsten genannten Sphagnum (Stys 1958 u. a.) wurde C. coleoptratus auch aus Polytrichum (Jordan 1940a) und C. brevipennis aus Pleurozium (Linnavuori 1951) und Polytrichum (Jordan 1940a, 1940b, 1943) erhalten. Eine genauere Analyse der Kryptogamenschicht in den Versuchsgebieten Ei und Lu, in denen beide Ceratocombus-Arten gefunden wurden, ergab folgende domi- nante Moosarten: Pleurozium schreberi (Willd.) Mitt. (an beiden Standorten 100 % Stetigkeit), Dicranum undulatum Brid. (beide 100 %), Dicranum scoparium (L.) Hedw. (90 % bzw. 88 %) und Hypnum cupressiforme L. (80 % bzw. 92 % Stetigkeit). Moospolster werden offenbar aufgrund der in ihnen herrschenden besonderen mikroklimatischen Verhältnisse als Habitate bevorzugt. Die Moosarten selbst schei- nen jedoch nur von untergeordneter Bedeutung zu sein. Die Biotope, in denen die beiden Ceratocombus-Arten vorkommen, lassen sich aufgrund der Literaturangaben nur schwer eingrenzen. C. coleoptratus kommt nach eigenen Beobachtungen außer in unterschiedlichen Waldtypen, wobei aber Nadel- wälder offenbar bevorzugt werden, in Mooren, aber auch in Calluna-Sandheiden und in verschiedenen Grasformationen vor. Es werden also sehr feuchte, aber auch recht trockene Standorte besiedelt. Zu C. brevipennis liegen in der Literatur außer von Jordan (1943), der die Art an sumpfigen Stellen in der Nähe von Teichen fand, nur noch von Arnold (1971) genauere Biotopbeschrei- bungen vor. Obwohl dieser Autor C. brevipennis in Hochmoorresten im Erzgebirge fand, kommt er dennoch zu dem Schluß, daß es sich nicht um eine Hochmoorart handelt, da 12 von 17 Tieren in Bodenfallen am Rand der Moorreste in artenarmen Molinia-Gesellschaften auftraten. Er vermutet Feuchtwiesenbestände als günstigsten Biotop. Linnavuori (1951) hat C. brevipennis im Fichtenwald gefunden. Aufgrund der eigenen Untersuchungen in Nordwestdeutschland ist ein Vergleich der Besiedlungspräferenzen der beiden Ceratocombus-Arten von Kiefernwald und Calluna-Heide möglich. In der Tab. 3 sind die Häufigkeiten in Bodenfallen und in Ceratocombus in Nordwestdeutschland 243 Tabelle 3: Durchschnittliche Anzahl von C. coleoptratus- und C. brevipennis-Imagines pro Jahresfalle in zwei verschiedenen Biotoptypen an 10 Untersuchungsstandorten (n = Anzahl der insgesamt in Bodenfallen gefangenen Individuen; — = nicht untersucht). Unters.- Wald Heide Untersuchungs- gebiet @2col. Ce brevip:. "Ei col: E. brevip: zeitraum 1984 — 86 1986 — 87 198387 197%7u:. 79 198386 1984 19819] 1987 1985 1986 Tabelle 4: Jahresdurchschnittsabundanz (Indiv./m?) von C. coleoptratus- und C. brevipen- nis-Imagines in zwei verschiedenen Biotoptypen an 6 Untersuchungsstandorten aufgrund von Extraktionen (n = Anzahl der erhaltenen Individuen; — = nicht untersucht). Unters.- Wald Heide Untersuchungs- gebiet col C. breyip=s..@.col: -C...brevip. zeitraum 1985 — 86 1983 — 86 1990 1990 1984 1983 der Tab. 4 die in Kempson-Extraktionen für diese beiden Biotoptypen gegenüberge- stellt. C. coleoptratus weist in der Calluna-Heide meist eine höhere Aktivitätsdichte bzw. Siedlungsdichte auf. C. brevipennis zeigt nur im Kiefernwald hohe Dichten und über- trifft dort in der Regel C. coleoptratus. C. brevipennis wäre also eher als Waldart anzusprechen, wohingegen C. coleoptratus auch außerhalb des Waldes in der Zwerg- strauchformation gute Entwicklungsbedingungen findet und hier in der Regel sogar höhere Dichten als C. brevipennis erreicht. Faunistik C. coleoptratus ist in ganz Europa verbreitet. Jordan (1941) und Linnavuori (1958) geben die Art für alle europäischen Länder mit Ausnahme der Iberischen Halbinsel an. Hier wurde sie aber neuerdings auch nachgewiesen (Ribes 1986). Josifov (1986) stuft die Art als eurosibirisch ein. Von €. brevipennis liegen noch recht wenige Fundmeldungen vor, so daß noch kein abschließendes Urteil über die Verbreitung dieser Art möglich ist. Die Fundorte sind: Turkestan, Dschilarik (Poppius 1910), S-Finnland, Lammi (Linnavuori 1951), Süd- schweden, Närke und Uppland (Ossiannilsson 1963, Coulianos & Ossiannilsson 244 A. Melber & R. Kohler 1976), Südböhmen, Velky Tisy (Stys 1958, Hoberlandt 1977). In Deutschland sind bisher 4 Fundorte in Sachsen bekannt: Oberlausitz, Kauppa und Creba (Jordan 1943), und im Unteren Westerzgebirge, Kreis Annaberg und Kreis Stollberg (Arnold 1971, 1973). In Nordwestdeutschland war C. brevipennis bisher nicht nachgewiesen worden. C. coleoptratus kommt im ganzen Gebiet vor (Wagner & Weber 1967). Die Abb. 10 zeigt die hier ermittelten Fundpunkte für beide Arten in Niedersachsen. Für C. brevipennis deutet sich ein óstlicher Verbreitungsschwerpunkt an, was auch gut mit den úbrigen europáischen Nachweisen in Einklang zu bringen ist. Diskussion Nicht nur die beiden hier behandelten Ceratocombus-Arten, sondern auch alle ande- ren Vertreter der Familiengruppe Dipsocoromorpha gehóren in Europa zu den vóllig unzureichend erforschten Heteropteren. Die fehlenden Daten úber Habitatanspriiche und Biotopbindung sind nur durch eine intensivere gezielte Nachsuche im Freiland zu erhalten. Das hier erfolgreich ein- gesetzte Verfahren der Kempson-Extraktion ist eine geeignete Methode, diese sehr kleinen und versteckt lebenden Tiere aus Bodenproben zu erhalten, und so neben dem bloBen Nachweis auch phánologische Daten zu gewinnen. Abb. 10: Nachweise von C. coleoptratus (alle Kreise) und C. brevipennis (ausgefiillte Kreise) in Niedersachsen. In der Karte sind die 100 km-Quadrate des internationalen UTM-Gitters eingezeichnet. Die genauen UTM-Gitterwerte fiir C. brevipennis sind PD 0535, 0530, ND 5590, 6085, 8570, 8050, 7535, 4025 und fiir C. coleoptratus zusatzlich PD 0050, ME 7565, 7500, LD 9050. Ceratocombus in Nordwestdeutschland 245 Vor allem auf C. brevipennis wird in Zukunft in verstárktem Maße zu achten sein. Nachdem nun deutlich geworden ist, in welchen Biotoptypen diese Art in Nordwest- deutschland zu finden ist, sollen mit Hilfe von Lebendextraktionen aus geeigneten Bodenproben Imagines gewonnen werden. In Haltungsversuchen im Labor werden sich dann erste Aussagen über Verhalten, Ernährungsweise und Fortpflanzungsbio- logie erhalten lassen. Nur durch die Kombination von unkonventionellen Erfassungsmethoden im Frei- land mit Laborbeobachtungen wird sich das Wissen tiber diese vernachlassigte Hete- ropterengruppe erweitern lassen. Danksagung Wir danken Frau A. Janczikowski (Institut fiir Mikrobiologie der Universitat Hannover) fiir die Anfertigung der REM-Fotos. Zusammenfassung In Deutschland kommen zwei Arten der Gattung Ceratocombus vor. Von diesen ist C. coleo- ptratus (Zett.) im ganzen Gebiet verbreitet, C. brevipennis Popp., bisher nur aus Sachsen bekannt, wurde nun auch an mehreren Stellen im óstlichen Niedersachsen nachgewiesen. Für beide Arten liegen bisher nur wenige gesicherte ökologische Daten vor. Zahlreiche mor- phologische Angaben in der Literatur erwiesen sich als ungenau. Aufgrund des mit Bodenfallen und Trockenextraktion erhaltenen relativ umfangreichen Materials konnten exakte Aussagen zu Körpergrößen, Antennenmorphologie, Flügelpolymor- phismus, Flügelgeäder, Tarsomerenzahl und Morphologie der äußeren Genitalien beider Geschlechter gemacht werden und so mehrere unzutreffende Literaturangaben revidiert werden. Anhand eines in einer Bodenfalle gefangenen kopulierenden Pärchens werden funktions- morphologische Aspekte zur Kopula dargestellt. Der Einsatz quantitativer Erfassungsmethoden im Gelände erlaubte genauere Angaben zur Phänologie, zu Populationsdichten, zum Jahreszyklus und zum Geschlechterverhältnis der beiden Ceratocombus-Arten. Lebensweise, Habitat- und Biotopansprüche in den untersuchten Gebieten in Nordwest- deutschland werden diskutiert. Literaturverzeichnis Arnold, K. (1971): Das Untere Westerzgebirge — ein zweites Fundgebiet von Ceratocombus lusaticus Jordan, 1943 in Mitteleuropa (Heteroptera, Trichotelocera, Ceratocombidae Dohrn, 1859). — Veröff. Mus. Naturk. Karl-Marx-Stadt 6: 69— 74. Arnold, K. (1973): Bemerkenswerte Wanzenfunde aus dem Unteren Westerzgebirge (I) (Hemiptera, Heteroptera). — Faun. Abh. st. Mus. Tierk. Dresden 4: 207—217. Butler, E. A. (1923): A Biology of the British Hemiptera-Heteroptera. — 682 pp., Witherby, London. Cobben, R. H. (1968): Evolutionary trends in Heteroptera. Part I. Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion. — Agric. Res. Repts. Wageningen 707: 1—475. 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Naturw. Ver. Schlesw.-Holst. 37: 5—35, Dr. Albert Melber, Lehrgebiet Zoologie—Entomologie, FB Biologie, Universitát Hannover, Herrenháuser Str. 2, D-3000 Hannover 21. Dipl.-Biol. Richard Kohler, II. Zoologisches Institut der Universitat, Abt. Ökologie, Berliner Str. 28, D-3400 Gottingen. Nabidae (Insecta: Heteroptera) aus Nepal, Nord-Indien und Nord-Pakistan') Izyaslav M. Kerzhner Abstract. 36 species of Nabidae are reported on, including 17 from Nepal, 28 from North India and 6 from North Pakistan. New species: Nabis nepalensis (Nepal), Alloeorhynchus himalayensis (N. India, N. Pakistan), A. maculosus (N. E. India, Sumatra), A. fuscescens (Nepal, Vietnam), Phorticus martensi (Nepal), Ph. schawalleri (Nepal), Ph. simplicipes (Nepal), Ph. harrisi (S. India). New name: Nabis hsiaoi for N. nigrovittatus Ren, 1981, non Sahlberg, 1878. Specific status given to Alloeorhynchus pallipes Reuter & Poppius, 1909 (established as a variety of A. vinulus Stál). New synonymies: Gorpis annulatus Paiva, 1919 = G. yunnanus Hsiao, 1964; G. elegans Poppius, 1914 = G. minor Hsiao, 1964; Stenona- bis tibialis Distant, 1904 = S. taiwanicus Kerzhner, 1970 and S. bannaensis Hsiao, 1981; Himacerus assamensis Paiva, 1919 (sp. dist., not syn. of H. mussooriensis) = H. xizangen- sis Ren, 1988; H. mussooriensis Distant, 1909 = Aptus kunmingus Hsiao, 1981; Alloeo- rhynchus notatus Distant, 1919 = A. flavoceps Hsiao, 1981. Lectotypes of 6 species are designated. A key to Nabidae of Nepal, N. India and N. Pakistan is given. Some little known species are redescribed. Key words. Insecta, Heteroptera, Nabidae, new records, new species, new synonymies, India, Nepal, Pakistan. Einleitung Die Arbeit umfaßt Literaturangaben und Resultate über Nabidae aus Nepal, Nord- Indien und Nord-Pakistan südlich bis zur Linie Peshawar —Faisalabad — Delhi— Fluß Yamuna—Fluf Ganga — 25° nördlicher Breite. Das Gebiet umfaßt den Hima- laya (mit Ausnahme der zu China gehörigen Teile, deren Fauna in den Arbeiten von Ren 1981, 1988 a, 1988b behandelt ist, die benachbarte Niederung und die angrenzen- den Gebirge in Nord-Pakistan und Nordost-Indien. Aus Nepal sind bisher 4 Nabiden-Arten gemeldet: Nabis palifer, N. Ona (Kerzhner 1981, nach brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane), Prostemma carduelis, P flavomaculatum (Pant 1953; Kerzhner & Strommer 1990). Die Ausbeute von Prof. Dr. J. Martens (1970, 1973, 1980, 1983, 1988) und zusátzliches Material aus verschiedenen Museen erhóhen die Zahl der in Nepal gefundenen Arten auf 17, dar- unter 5 Arten, die für die Wissenschaft neu sind. Prof. Dr. R. Remane hat mir lie- benswürdigerweise eine Liste der von ihm im Jahre 1964 auf einer Reise von Kath- mandu bis zum Mount-Everest-Massiv gesammelten Nabiden und auch einige Zeich- nungen zugesandt; sein Material habe ich leider nicht gesehen. Aus Nord-Indien wurden bisher 18 Nabiden-Arten nachgewiesen (Stál 1873; Distant 1904, 1909; Reuter 1908; Paiva 1919; Harris 1939, 1940b; Pant 1953; Kerzh- 1) Results of the Himalaya Expeditions of J. Martens, No. 179. — For No. 178 see: Stuttgarter Beitr. Naturk. (A) 479, 1992. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. 248 I. M. Kerzhner ner 1963, 1970, 1981; Kerzhner & Strommer 1990). Weitere 10 Arten, darunter zwei fiir die Wissenschaft neue, habe ich in verschiedenen Museen gefunden. Aus Nord-Pakistan sind hier 6 Arten gemeldet, darunter war eine schon früher bekannt (Kerzhner 1987), eine mißbestimmt (Hoberlandt 1960). Folgende Abkürzungen bezeichnen die Museen, in welchen das Material (einschließlich einiger Typen und Vergleichsmaterials aus anderen Gebieten) aufbewahrt ist (die Kuratoren, die das Material zugesandt haben, in Klammern): BISH — B. P. Bishop Museum, Honolulu (K. Ara- kaki), BMNH — British Museum (Natural History), London (Dr. W. R. Dolling), CAS — California Academy of Sciences, San Francisco (Dr. P. H. Arnaud, Jr.), FMNH — Finnish Museum of Natural History, Helsinki (Dr. A. Jansson), HNM — Hungarian National Museum of Natural History, Budapest (Dr. T. Vasarhelyi), IRSN — Institut Royal des Scien- ces Naturelles de Belgique, Bruxelles (Dr. A. Capart), IZAS — Institute of Zoology, Academia Sinica, Beijing (Dr. Liang Aiping), LEID — Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden (Dr. P. H. van Doesburg, Jr.), MCSN — Museo Civico di Storia Naturale, Trieste (Dr. G. Alberti), NMP — Närodni Museum, Prag (Dr. L. Hoberlandt), NRS — Naturhistoriska Riks- museum, Stockholm (Dr. P. Lindskog), SEH — Sammlung von E. Heiss, Innsbruck, UNAM — Instituto de Biologia, Universidad Nacional Autonoma de Mexico (Dr. H. Brailovski A.), USNM — U. S. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D. C. (Dr. Th. J. Henry), ZIL — Zoological Institute, Academy of Sciences of Russia, St. Petersburg, ZIS — Zoological Institute, Bulgarian Academy of Sciences (Dr. M. Josivov), ZFMK — Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn (Dr. K.-H. Lampe). Die Fundorte in Nepal, soweit sie die Aufsammlungen von Dr. Martens betreffen, sind in der Karte dargestellt. Auf allen Abbildungen Maßstäbe = 0.2 mm. a Et > 3 \ : e SF | ¢ 3 | a E 5 x = x N ze e a Ene | RE Zn ee MN : 50 100 200km Karte: Fundorte der Nabidae der Expeditionen von J. Martens in Nepal. 1) Darondi Khola unterhalb Barpak (Nabis palifer Seidenstiicker); 2) Chuling Khola (Nabis hsiaoi Kerzhner); 3) Gorlabesi/Dobhan (Himacerus assamensis [Paiva]); 4) Arughat Bazar (Alloeorhynchus notatus Distant); 5) Ankhu Sangu (A. notatus Distant); 6) Thorpu/Kordunje (A. distanti Har- ris); 7) Berg Chordung (Nabis hsiaoi Kerzhner); 8) Lughla (N. himalayensis Ren); 9) Mure/ Hurure (Phorticus schawalleri n. sp.); 12) Pahakhola/Karmarang (Himacerus assamensis [Paiva]); 11) Basantapur/Hille (Nabis palifer Seidenstiicker); 12) Gunsa (N. himalayensis Ren); 13) Kabeli Khola/Tada Khola (Alloeorhynchus fuscescens n. sp., Phorticus simplicipes n. sp.); 14) Mai Pokhari (Phorticus martensi n. sp.). 1 (2) 2 (1) 3 (42) 4 (13) 5 (6) 6 (5) 7 (10) 8 (9) 9 (8) 10 (7) 11 (12) 12 (11) 13 (4) 14 (15) 15 (14) 16 (27) 17 (22) 18 (19) 19 (18) 20 (21) 21 (20) 22 (17) Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 249 Bestimmungsschliissel der in Nepal, Nord-Indien und Nord-Pakistan vorkommenden Nabiden 2. Rostrumglied so kurz wie 1., 3. Glied langer als alle restlichen insgesamt. Cuneus durch eine deutliche Fraktur abgesetzt. Lateralrand des Coriums convex gerundet (Unterfamilie Velocipedinae, Scotomedes Stal 1873). Schwarz, Corium mit 2 weißen Eleckens ance 9 lOvmmve..2. 2 een et eee ee es Scotomedes alienus (Distant) 2. Rostrumglied viel langer als 1., 3. Glied kiirzer als alle restlichen insgesamt. Cuneus nicht abgesetzt. Lateralrand des Coriums bei makropteren Tieren gerade oder ein wenig eingebuchtet. Kragen des Pronotums deutlich abgetrennt und in seiner ganzen Lange gleich breit. Vorderschenkel (mit Ausnahme von Gorpis) ohne schwarze Dórnchen (Unterfamilie Nabinae). Vorderschienen stark gebogen und deutlich kiirzer als die Vorderschenkel, auf der Spitze ohne Anhang (Fossa spongiosa). Ventralseite der Vorderschenkel mit 2 Reihen von schwarzen Dórnchen (Gorpis Stal 1859). Vordere Coxal-Gelenkpfannen hinten offen. Lange 10—10.5 mm................ ER ER ER A A Gorpis zhangmuensis (Ren) Vordere Coxal-Gelenkpfannen hinten geschlossen. Proximalwinkel des Pronotums mit einem Lateralauswuchs. Die ganze oder fast die ganze Membran glänzend und durchsichtig. Stets makropter. Lateralauswüchse des Pronotums kurz, dreieckig, hell. Länge 13.5 mm .......... Locas A Gorpis humeralis (Distant) Lateralauswüchse des Pronotums sehr lang, stachelfórmig, oben schwarz. Länge Su EMMEN er Gorpis longispinins Harris Proximalwinkel des Pronotums ohne Auswuchs. Membran bis zum Apex des Coriums matt und undurchsichtig. Pronotum länger als breit. Clavus und Corium schmutzig-gelbbraun oder -grünlich- braun, fast einfarbig. Makropter und brachypter. Länge 7.2—10 mm ............ RN EA en nl ee ee Gorpis annulatus Paiva Pronotum breiter als lang. Clavus rot bis braunschwarz, Corium gelblichweiß mit rotersbraunroter oder fast schwarzer Zeichnung. 5.5—6.6 mM =. ................ es A A ae en Gorpis elegans Poppius Vorderschienen gerade oder sehr schwach gebogen, wenig kürzer als die Vorderschen- kel, auf der Spitze mit einer Fossa spongiosa. Ventralseite der Vorderschenkel ohne schwarze Dörnchen. Bei der einzigen im Himalaya-Gebiet vorkommenden Art Vorder- und Mittelbeine mit langen Stacheln, Ocellen berühren einander, Hinterschienen des Männchens proximal mit einer behaarten Verdickung. (Arbela (Stal 1866). Länge 5.4—5.9 mm ........ o E A NR EY TEN eS Arbela nitidula Stal) Beine ohne Stacheln. Ocellen getrennt. Hinterschienen ohne Verdickung. Abdomen ventral ohne Naht zwischen Connexivum (ventralen Laterotergiten) und Sterniten, dabei Lange des Tieres mehr als 8 mm, Hinterlobus des Pronotums undeut- lich punktiert. Hinterlobus des Pronotums deutlich punktiert (Stenonabis Reuter 1890). Klauen proximal stark gekriimmt, mit einem abgerundeten Basalzahn (Abb. 9). Makropter (dann mit pechschwarzen Halbdecken) oder brachypter. Lange der makropterensliere 11:33 der Drachypteren 66.4 mM an ea: A A iy tees Cal Rae de Rie oc MPa RS a: Stenonabis funebris (Distant) Klauen gleichmäßig gekrümmt, ohne Basalzahn. Stets makropter, Halbdecken nicht pechschwarz. Schienen ohne braune Ringe. Hinterschenkel apical hell. Lange 7.9—8.5 mm..... Ry a A ein Geta MT Pye bes orc tic Stenonabis tagalicus (Stal) Schienen (mindestens die vordere und mittlere) mit zahlreichen braunen Ringen. Hin- terschenkel apical dunkelbraun. Lange 6.7—7.8 mm.. Stenonabis tibialis (Distant) Hinterlobus des Pronotums unpunktiert. ............... (Himacerus Wolff 1811) 250 23 (26) 24 (25) 25 (24) 26 (23) 27 (16) 2833) 29 (30) 30 (29) 3052) 32 (31) 33 (28) 34 (35) 35 (34) 36 (37) 37 (36) 38 (41) 39 (40) 40 (39) 41 (38) 42 (3) 43 (62) I. M. Kerzhner 1. Fühlerglied länger oder etwa so lang wie Kopt, 2. Glied viel länger als Pronotum. Hinterlobus des Pronotums gelb, mit unregelmäßigen dunkelbraunen Flecken. Ven- tralseite des Abdomens gelb. Länge 10—11 mm ........ Himacerus pulchrus Ren Hinterlobus des Pronotums braun, mit kleinen gelben Flecken. Ventralseite des Abdo- mens dunkelbraun. ance 101 Mmm. aaa Himacerus assamensis (Paiva) 1. Fühlerglied kürzer als Kopf, 2. Glied so lang wie Pronotum. Ventralseite des Abdo- mens braun, beim Weibchen beiderseits des Ovipositors gelb. Länge 8.5—9 mm .. Sedo tise rd er ENTER ER DEE Ne Himacerus mussooriensis (Distant) Abdomen ventral mit einer deutlichen Naht oder Rinne zwischen Connexivum und Sterniten, falls nicht (N. himalayensis), dann Körper kürzer als 8 mm und Hinterlo- bus des Pronotums ohne deutliche Punktierung. (Nabis Latreille 1802). Halbdecken verkürzt, erreichen die Abdomenspitze nicht, Membranen der gegenseiti- gen Halbdecken überdecken sich nicht oder nur ein wenig (bei allen dazu gehörenden Arten ist die makroptere Form unbekannt). Halbdecken höchstens 2mal länger als Scutellum, mit geradem Hinterrand. 2. und 3. Segmente des Connexivums heller als die restlichen Segmente. Länge 6—7.2 mm.. ee taut capes O A ae Nabis himalayensis Ren Halbdecken mehr als 3mal länger als Scutellum, mit abgerundetem Hinterrand. Seg- mente des Connexivums etwa gleich gefärbt. Halbdecken überragen die Mitte des Abdomens nicht. Membran sehr klein, ohne Adern, überragt die Coriumspitze nicht. Connexivum einfarbig gelb bis schwarz. Lanee*6= 6.9 mine... ee are ee eee ee LS eee Nabis hsiaoi n. nom. Halbdecken überragen weit die Mitte des Abdomens. Membran viel größer, mit deutli- chen Resten der Adern, überragt weit die Coriumspitze. Connexivum braun, mit hel- len Flecken in den hinteren Winkeln der Segmente. Lange 5.5 mm wer ar. EN MA o A aa dl be een Re ee Nabis nepalensis n. sp. Halbdecken vollentwickelt oder (N. chinai, submakroptere Tiere von N. palifer und N. punctatus) fast vollentwickelt, erreichen oder überragen die Abdomenspitze, die gegenseitigen Membranen überdecken eine die andere vollständig oder fast voll- ständig. Grüngefärbt. Paramere und Vagina (Abb. 55—56). Länge 6.2—8.2 mm .......... BEN I a cat Me eb De an E Nabis indicus (Stäl) Nicht grün. Segmente des Connexivums braun, mit gelbem Fleck im vorderen äußeren Winkel. Vacına:(Abb.-49). Länge 65 = 7 In. ee wee ee Nabis chinai Kerzhner Connexivum einfarbig gelb, selten (bei N. punctatus aus den Hochgebirgen) mit einem braunen Querstreifen am Vorderrand der Segmente. 1. Fühlerglied kürzer als Kopf, etwa so lang wie Abstand zwischen Clypeusspitze und Mitte der Ocellen oder noch kürzer. Pronotumbreite 1.5—1.9 mm. Hinterlobus des Pronotums und Halbdecken matt oder schwach glänzend. Mittelschenkel deutlich dicker als Hinterschenkel. Außenrand der Paramere eckig (Abb 57). Vagina mit 1 Parietaldrüse (Abb. 58). Länge SS A N aera ante SPS en Urea SPN Sar Nabis palifer Seidenstiicker Außenrand der Paramere gleichmäßig abgerundet (Abb. 59). Vagina mit 2 Parietal- drusen: (Abb: 60). Lange 5.58.7 mm sr ae Nabis punctatus A. Costa 1. Fühlerglied etwa so lang wie Kopf, deutlich länger als Abstand zwischen Clypeus- spitze und Mitte der Ocellen. Pronotumbreite 1.05—1.4 mm. Hinterlobus des Prono- tums und Halbdecken stark glänzend. Mittelschenkel etwa so dick wie Hinterschen- kel. Paramere und Vagina (Abb, 61—62). Länge-7—-9.3 mm I. RI m O Se ee Nabis capsiformis Germar Kragen des Pronotums mehr oder weniger undeutlich abgetrennt, in der Mitte breiter als an den Seiten. Ventralseite der Vorderschenkel (mit Ausnahme von Alloeorhynchus corallinus und Phorticus simplicipes) mit 1—3 Reihen von schwarzen Dörnchen (Unterfamilie Prostemmatinae). Pronotum glänzend. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 251 44 (55) Vorder- und Mittelschenkel von fast gleicher Form und mit fast gleicher Bewaffnung: entweder mit Mittelvorsprung und 2 Reihen von schwarzen Dórnchen distal von die- sem Vorsprung oder (A. corallinus) ohne Vorsprung und nur mit groben schwarzen Borsten in der ganzen Lange (Alloeorhynchus Fieber 1860). 45 (46) Schenkel ohne Vorsprung. Kórper rot, nur Membran, Scutellum (mindestens zum Teil) und manchmal zum Teil die Halbdecken schwarz. Lange 9—11 mm......... A is Satie Weal en e Alloeorhynchus corallinus (Stal) 46 (45) Vorder- und Mittelschenkel nahe der Mitte mit einem zahnartigen Vorsprung. 47 (48) Ventralseite des Abdomens schwarz, nur Connexivum mit gelben Flecken. Lange IPL IMMA PRM ere ten Bd a gods is alias eM ote Saks Alloeorhynchus distanti Harris 48 (47) Ventralseite des Abdomens vorwiegend gelb, mit braunen Querstreifen auf dem Con- nexivum und manchmal auch mit zum Teil braunen Sterniten. 49 (50) Vorderschenkel vor den zwei Reihen von schwarzen Dornchen ohne schwarze borsten- tragende Tuberkel. Clavus schwarz, Corium proximal gelb. Connexivum mit einem breiten braunen Querstreifen nahe der Mitte. Lange 4.4—6.8 mm ............... i RP no Ne By 2) fy hg 8D EEE Alloeorhynchus himalayensis n. sp. 52 (51) Vorderschenkel vor den zwei Reihen der schwarzen Dörnchen (oder fast in der vorde- ren Reihe) mit 3—4 Tuberkeln, die eine lange Borste tragen. Entweder sowohl Corium als auch Clavus, oder nur der äußere Teil des Coriums proximal gelb. 53 (56) Sowohl Corium als auch Clavus proximal gelb. 54 (55) Corium im Mittelteil ohne gelben Fleck oder mit einem undeutlichen. Connexivum mit 4 braunen Querstreifen. Lange 4.5—5.5 mm . Alloeorhynchus notatus Distant 55 (54) Corium im Mitteldrittel mit einem zentralen gelben Fleck. Connexivum mit einem breiten braunen Querstreifen nahe der Mitte. Lange 4.8—5.1 mm. .........¿..... o A EEE EEE Alloeorhynchus maculosus n. sp. 053) Nur der äußere Teil des Coriums proximal gelb. Länge 5.3=5,5 mm ............ A EN RE Alloeorhynchus fuscescens n. sp. 57 (46) Vorder- und Mittelschenkel ohne deutlichen Vorsprung in der Mitte. Nur die Vorder- schenkel mit schwarzen Dórnchen (Prostemma Laporte 1832). 58 (59) Hinterlobus des Pronotums und Scutellum schwarz. Lange 5.6—6.7 mm......... ea RER Prostemma flavomaculatum Lethierry 59 (58) Hinterlobus des Pronotums und Scutellum rot. 60 (61) Ventralseite des Meso- und Metathorax schwarz oder dunkelbraun (bisweilen Meso- thorax rötlich in der Mitte). Innerer Winkel der Membran mit weißem Fleck. Corium proximal weißlich oder gelblich, mit braunen Adern. Länge 7.8—9.8 mm ........ RE NE Prostemma carduelis Dohrn 61 (60) Ventralseite des Meso- und Metathorax rot oder gelbrot. Innerer Winkel der Membran ohne weißen Fleck. Corium proximal rot, mit roten Adern. Länge 6.5—7.6 mm .. a RSA, Ge A N Prostemma fasciatum (Stal) 62 (43) Pronotum matt (Phorticus Stal 1860) 63 (64) Vorderschenkel ohne Vorsprung und ohne schwarzes Dórnchen. Vorderschienen ohne schwarze Dórnchen, distal schwach verbreitert. Pronotum braun bis schwarz, Hinter- lobusslateralbreit selb. Mange 42 mm... ..2.2....%.. Phorticus simplicipes n. sp. 64 (63) Vorderschenkel nahe der Mitte mit einem Vorsprung, distal vom Vorsprung mit 1—2 Reihen von schwarzen Dörnchen. Vorderschienen am Ventralrand mit schwarzen Dörnchen, distal stark verbreitert. Hinterlobus des Pronotums einfarbig braun bis schwarz oder nur in der Mitte gelb. 65 (70) Brachypter (makroptere Form unbekannt). 66 (67) Dorsalseite des Abdomens mit einem gelben oder roten Längsstreifen. Rudimente der Halbdecken vollständig weiß. Länge 2.35—3.45 mm Phorticus abdominalis Harris 67 (66) Abdomen vollständig schwarz. Rudimente der Halbdecken zum Teil schwarz. 68 (69) Rudimente der Halbdecken fast 3mal länger als Scutellum, mit gut bemerkbaren Adern am Corium und Clavus und deutlichen Resten der Membran. Ocellen vorhan- den. Vorderschenkel mit 1 Reihe von schwarzen Dörnchen. Länge 3.5 mm ....... eo ans uA Anden lee Phorticus martensi n. sp. 252 I. M. Kerzhner 69 (68) Rudimente der Halbdecken nur 1.6mal lánger als Scutellum, ohne Adern und Mem- bran. Ocellen fehlen. Vorderschenkel mit 2 Reihen von schwarzen Dórnchen. Lange ADT A nic RAN Re Ge cae ea re ene Phorticus schawalleri n. sp. 70 (65) Makropter. 71 (72) Nur Kragen des Pronotums gelb. Gelber Basalfleck der Halbdecken klein. Apex des Coriums nicht gelb. Vorderschienen mit 12—14 schwarzen Dörnchen. Länge A ee Re er Phorticus cingalensis Distant 72 (71) Auch Vorderlobus und in der Regel die Mitte des Hinterlobus des Pronotums gelb. Gelber Basalfleck der Halbdecken groß. Apex des Coriums gelb. Vorderschienen mit 6—7 schwarzen Dörnchen. Länge 2.6—3 mm........ Phorticus varicolor Distant Die einzelnen Arten Scotomedes alienus (Distant, 1904) 1904 Godefridus alienus Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 329, fig. 213. 1931 Velocipeda aliena, — Esaki, Kontyü, 5: 75, fig. 1. 1964 Scotomedes alienus, — Hsiao, Acta zootaxon. sin., 1: 287, fig. 10. 1981 Scotomedes alienus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: fig. 1, 4, 52—55. Literaturangaben: Nord-Indien: Umg. von Tura, Meghalaya (Paiva 1919). Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Indochina, Süd-China, Taiwan. Gorpis (Oronabis) zhangmuensis (Ren, 1981) Abb. 1-4 1981 Oronabis zhangmuensis Ren, Insects of Xizang, 1: 173, 183, fig. 11 Material: Nord-Indien, Uttar Pradesh: 1 o& (BMNH), W. Almora, Kumaon, H. G. Champion leg.; 1 9 (USNM), Unyal gaon, 5550 ft, Saklana Tehri Garhwal, beat- ing trees, 13. VI. 1946, J. K. Uniyal leg. Gesamtverbreitung: Nord-Indien, China (Tibet). Besprechung: Unterscheidet sich leicht von G. (O.) brevilineatus (Scott 1874), der zweiten Art der Untergattung. Die Punktierung des Hinterlobus des Pronotums ist deutlich gröber als bei G. brevilineatus, die Punkte sind größer, tiefer und nicht so zahlreich. Corium gelb, mit einem schmalen Längsstreifen in der Mitte und einem anderen Apicaldrittel rot, Apex des Coriums, ein Fleck an der Mitte des Außenran- des und ein kleinerer an der Mitte des vorderen Innenrandes braun (bei G. brevilinea- tus Corium fast einfarbig gelb oder bräunlichrot). Matter undurchsichtiger Proxi- malteil der Membran unterscheidet sich deutlich von dem glänzenden Distalteil und bildet hinten eine Mittelfortsetzung (Abb. 4), bei G. brevilineatus. Unterschiede nicht so deutlich und das matte Teil hinten mit einer tiefen Einbuchtung (Abb. 5). Seiten des Meso- und Metathorax ohne schwarzen Fleck. Auch die Genitalia zeigen in bei- den Geschlechtern gute Unterschiede (vgl. Kerzhner 1981, Abb. 142—147). Gorpis (Gorpis) humeralis (Distant, 1904) 1904 Dodonaeus humeralis Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 399, fig. 255. 1908 Dodonaeus humeralis, — Reuter, Mém. Soc. ent. Belg., 15: 95. 1930 Gorpis humeralis, — Harris, Philipp. J. Sci., 43: 422. Literaturangaben: Nord-Indien: Mungphu, Sikkim (Distant 1904); Kurseong (Reuter 1908). Gesamtverbreitung: Nord-Indien. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 253 Abb. 1—6: Gorpis spp. — 1—4) G. zhangmuensis (Ren), 5) G. brevilineatus (Scott), 6) G. annulatus Paiva (Paratypus von G. yunnanus Hsiao). — 1) Paramere von außen, 2) Aedea- gus; 3, 6) Vagina von oben; 4, 5) Distalteil der Halbdecken (undurchsichtiger Teil der Mem- brane gestrichelt). Gorpis (Gorpis) longispinis Harris, 1939 1939 Gorpis longispinis Harris, Philipp. J. Sci., 69: 147, fig. le. 1981 Gorpis longispinis, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 547, textfig. 1678, 1696, pl. 83, fig. 810. Literaturangaben: Nord-Indien: Naini Tal, Uttar Pradesh (Harris 1939). Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Siid-China (Guangdong, Guanxi). 254 I. M. Kerzhner Gorpis (Gorpis) annulatus annulatus Paiva, 1919 1919 Gorpis annulatus Paiva, Rec. Ind. Mus., 16: 370, pl. 36, fig. 4. 1964 Gorpis yunnanus Hsiao, Acta ent. sin., 13: 78, 85, fig. 3 [syn. n.]. 1970 Gorpis annulatus annulatus, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 290, fig. 6. 1981 Gorpis yunnanus, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 548, textfig. 1697, pl. 83, fig. 813. Literaturangaben: Nord-Indien: Umg. von Tura, Meghalaya (Paiva 1919). Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Súd-China, Malaysia. Eine wei- tere Unterart, G. a. brevipennis Kerzhner 1970, in Sumatra. Besprechung: Bei der Festlegung der Synonymie untersuchte ich 2 Paratypen von G. yunnanus (makroptere Weibchen; IZAS). Gorpis (Gorpis) elegans Poppius, 1914 1914 Gorpis elegans Poppius, Tijdschr. Ent., 56, suppl.: 181. 1951 Gorpis deliensis Naezer, Treubia, 21: 115, fig. 1. 1964 Gorpis minor Hsiao, Acta ent. sin., 13: 77, 84, fig. 2 [syn. n.]. 1970 Gorpis elegans, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 293. 1981 Gorpis minor, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 549, textfig. 1700, pl. 83, fig. 814. Material: Nord-Indien: 1 o (HNM), Sukna, 180 m, Darjeeling Dist., netted, 22. V.1980, G. Topal leg. Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Súd-China, Indochina (unveröffentlichte Angaben), Sumatra. Besprechung: Beschreibung und Abildungen von G. minor sind ausreichend, um die Synonymie festzustellen. Arbela nitidula (Stal, 1860) 1860 Nabis nitidula Stal, Freg. Eug. resa, 3: 261. 1866 Arbela nitidula, — Stal, Hemiptera africana, 3: 43. 1904 Lorichius umbonatus Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 402, fig. 257. 1938 Arbela nitidula, — Harris, Ann. Mag. nat. Hist. (11), 11: 567, 582, 584, fig. 2c, 2d. 1964 Arbela yunnana Hsiao, Acta ent. sin., 13: 79, 86, fig. 5a, 5b. 1981 Arbela nitidula, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 134, fig. 159—163. Literaturangaben und Material:Nepal: 1 © 1 9 (CAS), Chisapani Garhi Dist., 3 mi. N. Hitaura, 510 m, 25. IX. 1960, H. Brydon leg. Nord-Indien: ,,Nord- Indien” (Reuter 1908); 1 2 (BMNH), Purnea, W. Bengal, 6. VIII. 1907, C. Paiva leg.; 1 Y (USNM), Dum Duma, Assam, 22. IV. 1943, D. E. Hardy leg. Gesamtverbreitung: In der orientalischen Region von Indien und Sri Lanka bis zu den Solomon-Inseln. Stenonabis funebris (Distant, 1904) Abb. 8—14 1904 Nabis funebris Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 401. 1970 Stenonabis funebris, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 330, fig. 33. Literaturangaben und Material: Nord-Indien: Sikkim (Distant 1904); 1 bra- Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 255 Abb. 7: Stenonabis javanus (Poppius), Lectotypus, Vagina. — a) von oben, b) von unten. chypteres © (BMNH), Sikkim, Gopaldhara, Rungbong Valley, H. Stevens leg.; 1 bra- chypteres 9 (BMNH), Kurseong, 4700 ft., 25. III. 1910, F. Gravely leg. Ich unter- suchte außerdem den Lectotypus (Kerzhner 1970, als ,,Iype”), ein makropteres O (BMNH) aus Myanmar, ein früher erwáhntes (Kerzhner 1970) makropteres Q aus Myanmar und 1 brachypteres 9 (FMNH) aus Sumatra mit folgender Zettelauf- schrift: „Sumatra, Mte. Singalang, Luglio 1878, O. Beccari”, „Mus. Civ. Genova”, „Nabis limbatus Dahlb”; dieses letzte Weibchen ist ohne Zweifel das Stück, das Reu- ter (1908, S. 108) als zu einer neuen Art gehörend angesehen hat. Beschreibung der brachypteren Form: Äußerlich der früher bekannten makropteren Form sehr unähnlich, doch die vollständige Übereinstimmung im Bau der Klauen, der männlichen und weiblichen Genitalia zeigt deutlich, daß sie zu der- selben Art gehören. Früher habe ich (Kerzhner 1970) die von Dr. R. Linnavuori gemachten Zeichnungen der Parameren in situ von S. funebris und S. tibialis veröf- fentlicht. Die herauspräparierten Parameren zeigen dazu kleine Unterschiede. Bei den brachypteren Tieren von S. funebris zeigen die Fühler nur einen braunen Ring nahe der Spitze des 2. Gliedes (bei den makropteren Tieren mit vielen braunen Ringen auf dem 1. und 2. Glied); Halbdecken bräunlichgelb mit gelbem Außenrand (bei den makropteren Tieren pechschwarz), Dorsalseite des Abdomens gelb mit 3 braunen Lángsstreifen (bei makropteren Tieren Mediotergite braun mit 2 schmalen gelblichen Längsstreifen), dunkle Ringe auf den Schienen relativ bleich, sehr undeut- lich. Ocellen gut ausgebildet. Halbdecken stark verkürzt, mit sehr kleinen Rudimen- ten der Membran. Bei den brachypteren Tieren Länge und Breite des Pronotums 1.33—1.41 und 1.29—1.34 mm, Länge des Körpers © 6, 9 6.4—6.7, Breite o 1.7, 021.92 mm. Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Sumatra. Besprechung: Die brachypteren Tiere von S. funebris sind dem nach 1 Q aus Java bekannten S. javanicus Poppius, 1914 sehr ähnlich. Diese letzte Art unterschei- det sich aber leicht durch einfache, gleichmäßig gekrümmte Klauen, ein wenig grö- Bere Rudimente der Membran und ganz anderen Bau der Vagina (Abb. 7). Das von 256 I. M. Kerzhner Abb. 8—14: Stenonabis funebris (Distant), brachyptere Form (8—12 — Indien, 13—14 — Sumatra). — 8) Weibchen, 9) Klaue, 10) Paramere von außen, 11) Aedeagus, 12—13) Vagina von oben, 14) Vagina von unten. mir (Kerzhner 1970) mit Verdacht zu S. javanus gestellte © von den Philippinen gehört wahrscheinlich zu einer neuen Art. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 257 Abb. 15—19: Stenonabis tibialis (Distant). — 15—17) Paramere von außen, unten und innen, 18) Aedeagus, 19) Vagina von oben. Stenonabis tagalicus tagalicus (Stal, 1860) 1860 Nabis tagalicus Stal, Freg. Eug. resa, 3: 261. 1908 Reduviolus (Stenonabis) tagalicus, — Reuter, Mém. Soc. ent. Belg., 15: 107. 1930 Nabis (Stenonabis) tagalicus, — Harris, Philipp. J. Sci., 43: 419, fig. 1b. 1970 Stenonabis tagalicus tagalicus, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 326, fig. 29. Material: Nepal: 1 © (USNM), Royal Chitwan National Park, black light, 820 ft, 31. X. 1977, G. F. Hevel leg. Gesamtverbreitung: Nepal, Myanmar, Thailand, Vietnam, Philippinen. Eine in der Paramerenform unterschiedliche Unterart, A. 4. linnavuoril Kerzhner, 1970, ist aus Indien (Rajasthan) beschrieben. Stenonabis tibialis (Distant, 1904) Abb. 15—19 1904 Nabis tibialis Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 400. 1970 Stenonabis tibialis, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 328, fig. 31. 1970 Stenonabis taiwanicus Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 323, fig. 27 [syn. n.]. 1981 Stenonabis bannaensis Hsiao, Acta ent sin., 24: 67, 71, fig. 10 [syn. n.]. 1981 Stenonabis bannaensis, — Hsiao et al., Dandb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 553, textfig. 1703, 1707, pl. 84, fig. 820. Material: Nord-Indien: 3 9 (ZIL), New Delhi, 15.—28. IX. 1958, Aleksandrov leg.; 1 o (USNM), ebenda, 1. XI. 1967, K. E. Gibson leg.; 2 Y (USNM), ebenda, 21. X. 1959, R. I. Sailer leg.; 2 9 (BMNH), Pusa, Bihar, at light, 9. und 10. IX. 1915, 258 I. M. Kerzhner C. S. Misra leg.; 1 9 (BMNH), ebenda, at light, 5. VIII. 1909, ,H. L. D” leg.; 2 © (BMNH), Gopaldhara, Darjeeling, 3440—4720 ft., 5. und 31. X. 1919, H. Stevens leg. Gesamtverbreitung: Sri Lanka, Indien, Süd-China (Yunnan), Taiwan. Besprechung: Bei Festlegung der Synonymie untersuchte ich den Lectotypus (Kerzhner 1970, als ,, Type”) von N. tibialis (© von Peradeniya, Sri Lanka, in BMNH), den Holotypus von S. taiwanicus (Q aus Taiwan, in ZIL), sowie weitere Exemplare aus Sri Lanka, Indien und Indochina (diese letzteren werden in einer besonderen Arbeit besprochen). Der Holotypus von S. bannaensis blieb mit leider unzugänglich. S. tibialis gehört zur Verwandtschaft von S. venosus Poppius, 1913 (Java), unterschei- det sich leicht durch den Bau der mánnlichen und weiblichen Genitalia (vgl. Kerzh- ner 1970, fig. 24). Eine weitere, zur Zeit noch unbeschriebene, nahestehende Art bewohnt die Philippinen. Die weiblichen Genitalia dieser Art sind von mir (Kerzhner 1970, fig. 25d) falsch unter dem Namen S. /eyfensis Kerzhner veröffentlicht worden. Himacerus (Himacerus) assamensis (Paiva, 1919), sp. dist. Abb, 2025 1919 Nabis assamensis Paiva, Rec. Ind. Mus., 16: 371, pl. 34, fig. 6. 1988 Himacerus xizangensis Ren, Insects of Mt. Namjagbarwa Region of Xizang: 112, 119, fig. 2 [syn. n.]. Literaturangaben und Material: Nepal: 1 © (ZFMK), Gorkha/Dhading Distr., Gorlabesi — Dobhan, 1000—1100 m, Schlucht-Mischwald, 30. VII. 1983, J. Martens & W. Schawaller leg.; 2 Larven (ZFMK), Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karmarang, 1500—1800 m, cultural land, bushes, 4. VI. 1988, J. Martens & W. Schawaller leg.; 5 @ (SEH, ZIL), Trisuli Khola, Dhunche, 2000—2200 m, 27. IX, 15.—21. X. 1982, Holzschuh leg.; auch Prof. Dr. R. Remane hat diese Art in Nepal gesammelt. Nord-Indien: Umg. von Tura, Meghalaya (Paiva 1919); 1 Q (BMNH), „Loonbengalow, adult on A. pindrow”, 1. X. 1960. Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Nepal. Beschreibung der Larve (9, letztes Stadium): Schwarz, mit kleinen rötlich- gelben Flecken, kurz anliegend hell behaart. Kopf schwarz. Fühler gelb, 1. und 2. Glied mit undeutlichen bräunlichen Ringen, 3. und 4. Glied bräunlich. Rostrum braun, 2. Glied nahe der Basis und an der Spitze mit gelbem Ring. Pronotum schwarz, mit einer hellen Mittellinie, die nach hinten bis zum 1. Segment des Abdo- mens zieht, und beiderseits mit je zwei rötlichgelben Flecken. Die Einsätze des Scu- tellums und der Halbdecken schwarz, mit rötlichgelben Flecken und Streifen. Dorsal- seite des Abdomens schwarz, beiderseits der Mitte mit einem unterbrochenen rötlich- gelben Längsstreifen, Segmente des Connexivums mit einem gelben Fleck im äuße- ren Vorderwinkel. Unterseite schwarz, Abdomen mit zwei gelben Lángsstreifen. Schenkel gelblich, mit zahlreichen braunen Flecken. Schienen gelb, an der Basis und auf der Spitze breit dunkelbraun, in der Mitte mit einem hellbraunen breiten Ring. Tarsen gelb, 1. Glied vollständig, 2. Glied an der Basis und in der Spitzenhälfte braun. Länge des Kopfes 1.4, Breite 1.15, Breite des Scheitels 0.5 mm. Länge der Fühler- glieder (1.—4.) 1.25, 2.05, 1.90, 1.60 mm. Länge des Pronotums 1.45, Breite 1.95 mm. Einsätze der Halbdecken erreichen den Vorderteil des 3. Abdomensegmentes. Abdo- Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 259 Abb. 20—24: Himacerus assamensis (Paiva). — 20—21) Paramere von außen und von unten, 22) Aedeagus, 23—24) Vagina von oben und von der Seite. men zur Mitte verbreitert. Lange der Hinterschienen 4 mm. Lange des Kórpers 8.4, Breite 3.5 mm. Bei der am selben Ort gefundenen Larve des vorletzten Stadiums Pronotum, Ansátze des Scutellums und der Halbdecken ohne helle Flecken, nur mit einer gelben Langslinie, Dorsalseite des Abdomens nur mit sehr kleinen gelben Flecken, Ventral- seite lateral breit weiBlichgelb, Lange des Kórpers 5.7, Breite 2.7 mm. 260 I. M. Kerzhner Abb. 25—29: Himacerus spp. — 25—28) H. assamensis (Paiva), 29) A. mussooriensis (Distant). — 25) Larve (letztes Stadium), 26—29) Pronotum. Besprechung: Schon China (1925) vermutete die Synonymie von H. assamensis mit A. mussooriensis, und ich (Kerzhner 1970) habe die Synonymie veróffentlicht. Doch sowohl ich als auch China haben damals den echten H. assamensis nicht gese- hen. Jetzt, da Material von dieser Art vorliegt, ist es klar, daß beide Arten nicht nur gut zu unterscheiden sind, sondern auch zu verschiedenen Untergattungen gehóren. H. assamensis áhnelt der paláarktischen Art H. apterus (Fabricius 1798), der Typus-Art von Himacerus, hinsichtlich der langen Fühler, der nicht ameisenáhn- lichen Larven und besonders des Baues der weiblichen Genitalia. Die Unterschiede zu H. apterus in Form der Parameren und Bewaffnung des Aedeagus sind betrácht- lich, doch auch bei anderen Himacerus-Arten (z. B. bei den afrotropischen) sind die männlichen Genitalia sehr unterschiedlich gebaut. Ich stelle darum A. assamensis in die Untergattung Himacerus. Himacerus (Himacerus?) pulchrus Ren, 1988 Abb. 26—28, 30— 34 1988 Himacerus pulchrus Ren, Insects of Mt. Namjagbarwa Region of Xizang: 111, 119, fig. 1. Material: Nord-Indien: 1 o 4 Q (USNM, ZIL) Unyal gaon, 5500 ft., Saklana Tehri Garhwal, Uttar Pradesh, 6. IV. 1946, J. K. Uniyal. Gesamtverbreitung: Nord-Indien, China (Tibet). Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 261 30 AN ANSIA re OS Tre TY, Se El nu I 3 3 = IST Abb. 30—34: Himacerus pulchrus Ren. — 30—32) Paramere von außen, innen und von unten, 33) Aedeagus, 34) Vagina von oben. 262 I. M. Kerzhner Besprechung: Als Nachtrag zur Originalbeschreibung sind hier Abbildungen der mánnlichen und weiblichen Genitalia gegeben. Die Art unterscheidet sich leicht von allen Himacerus-Arten schon äußerlich durch das gelbe Abdomen (nur Connexi- vum mit braunen Flecken) und durch die sehr veránderliche Zeichnung aus relativ grofen schwarzen Flecken auf dem Hinterlobus des Pronotums. Vagina des Weib- chens (membranós, ohne Parietaldrüse, ohne gesamten Eileiter) ist der Vagina von anderen Himacerus-Arten sehr unähnlich, die Untergattungszugehörigkeit blieb darum unklar. Himacerus (Aptus) mussooriensis (Distant, 1909) Abb. 29, 35—41 1909 Nabis mussooriensis Distant, Ann. Soc. ent. Belg., 53: 274. 1910 Nabis mussooriensis, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 5: 218, fig. 120 1964 Aptus mirmicoides, — Hsiao, Acta ent. sin., 13: 82 (non Costa, misidentification, see Kerzhner 1981). 1970 Aptus mussooriensis, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 345 (ausgenommen die Syno- nymie). 1981 Aptus kunmingus Hsiao, Acta ent. sin., 24: 69, 71, fig. 12 [syn. n.]. 1981 Aptus kunmingus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 317. 1981 Aptus mirmicoides, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 555, textfig. 1667, 1710 (non Costa, misidentification). 1981 Aptus kunmingus, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 555, fextfig. 1712, pl. 84, fig. 826. Lectotypus von N. mussooriensis (hier designiert): © (nicht 9, wie in der Origi- nalbeschreibung steht) aus Indien: „Iype H. T’ (runder Holotypus-Zettel des BMNH), ,,Nabis mussooriensis Dist., type”, ,United Provinces, Mussoorie’, in BMNH. Literaturangaben und Material: Nepal: 1 © (ZIL), Trisuli Khola, Dhunche, 2200 m, 15.—21. X. 1982, Holzschuh leg.; 1 Y (SEH), Arun Valley, Dholikorka, 31. V. 1988, Probst leg. Nord-Indien: Mussoorie (Distant 1909); Kurseong (Kerzhner 1970); 1 9 (IRSN), ebenda, P. Braet leg.; 1 9 (HNM), ebenda, 18. X. 1967, G. Topal leg. Nord-Pakistan: 2 o 3 Q (USNM, ZIL), Murree Hills, III. 1951, M. Qadri, leg.; 1 2 (SEH), Nathiagali nw. Murree, 2500—2600 m, 4.—6. VIII. 1981, Heinz leg. Gesamtverbreitung: Nord-Pakistan, Nord-Indien, Nepal, Myanmar, Süd- China (Sichuan, Yunnan). Beschreibung der Larve (9, letztes Stadium, nach einem Stück aus Sichuan, siehe Kerzhner 1981: 150): Sehr ähnlich den Larven des westpaläarktischen H. (A.) mirmicoides (A. Costa 1834), doch größer (Länge 6.5 mm) und mit größeren dunklen Flecken auf den dorsalen Laterotergiten des Abdomens. Besprechung: Die kurzen Fühler, die ameisenähnliche Larve, der kennzeich- nende Bau der weiblichen Genitalia (eine Ampulle zwischen den Eileitern, kleiner sklerotisierter ventraler Auswuchs mit der Parietaldrüse) stellen die Art ohne Zweifel in die Untergattung Aptus Hahn 1831. Die Synonymie des aus Süd-China beschrie- benen A. kunmingus ist nach den veröffentlichten Beschreibungen und Zeichnungen sicher. Zu dieser Art gehören auch die Meldungen des westpaläarktischen A. (A.) mirmicoides (A. Costa 1834) aus Süd-China. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 263 Abb. 35—41: Himacerus mussooriensis (Distant). — 35—38) Paramere von außen, von unten und von innen (35 — © von Pakistan, 36—38 — Lectotypus), 39—40) Aedeagus und seine Spitze, 41) Vagina von oben. Nabis (Philobatus) christophi Dohrn, 1862 1862 Nabis christophi Dohrn, Stettin. ent. Ztg., 23: 210, pl. 1, fig. 7. 1889 Nabis punctatissimus Jakovlev, Horae Soc. ent. ross., 24: 249. 1981 Philobatus christophi, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 180, fig. 240, 263— 267. Die Meldung aus Nord-Pakistan (Hoberlandt 1960, als N. punctatissimus) ist auf Falschbestimmung des N. punctatus gegründet (siehe diese Art). Gesamtverbreitung: GUS (Unterlauf der Wolga, Süd-Kasachstan, Nord-Kir- gisien), West-China (Xinjiang), Südwest-Mongolei. 264 I. M. Kerzhner Nabis (Halonabis) sareptanus Dohrn, 1862 1862 Nabis sareptanus Dohrn, Stettin. ent. Ztg., 23: 210, pl. 1, fig. 8. 1869 Nabis marginepunctatus Jakovlev, Horae Soc. ent. ross., 6: 112. 1981 Halonabis sareptanus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 185, fig. 241, 269, 272, 273. Die Meldung aus ,,Pakistan” (Kerzhner 1981) gehört zu Süd-Pakistan (1 © 1 Q von Karachi in SEH). Das Vorkommen in Nord-Pakistan ist aber nicht ausgeschlossen. Gesamtverbreitung: Paláarktische Region von Rumánien und Jordanien bis Zentral-Mongolei. Nabis (Aspilaspis) indicus (Stal, 1873) Abb. 55—56 1873 Coriscus (Aspilaspis) indicus Stal, Enum. Hem., 3: 114. 1981 Aspilaspis indica, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 196, fig. 278, 282—285, 292, 293, 295, 296. Literaturangaben und Material: Nord-Indien: „India borealis” (Stal 1873); 1 o (UNAM), Aggra, 2. IV. 1986, H. Brailovsky leg. Nord-Pakistan: 1 @ (BMNH), Lyallpur (= Faisalabad), light collection, 16. IV. 1929. Gesamtverbreitung: Libyen, Sudan, Ethiopien, Somali, Saudi Arabia, Yemen, Iran, Afghanistan, UdSSR (Mittelasien), Pakistan, Nord-Indien. Nabis (subg.?) chinai Kerzhner, 1970 Abb. 49 1970 Nabis chinai Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 351, fig. 46. Literaturangaben: Nord-Indien: Mishmi Hills, „Assam”, jetzt in Arunachal Pradesh (Kerzhner 1970). Gesamtverbreitung: Nur von der Typus-Lokalitát bekannt. Besprechung: In der Originalbeschreibung ist die Art in die ,,Nabis reuteri Jak.-Gruppe” (jetzt in der Untergattung Milu Kirkaldy, 1907) gestellt. Die weiblichen Genitalia (Abb. 49) zeigen aber, daß die Art zu dieser Gruppe nicht gehört. Eine Ver- wandtschaft mit den unten besprochenen endemischen Himalaya-Arten von unklarer Stellung ist nicht ausgeschlossen. Nabis (subg.?) himalayensis Ren, 1988 Abb. 42—46 1988 Nabis himalayensis Ren, Agricultural insects, spiders, plant diseases and weeds from Xizang, 1: 99, 101, fig. 2. Material: Nepal: 1 © und 1 Larve (ZFMK), Taplejung Distr., Gunsa, 3000 m, Picea, Larix und Rhododendron, 11. IX. 1983, J. Martens & B. Daams leg.; 1 Q (ZFMK), Khumbu, Lughla, 2900 m, 21.—24. X. 1970, J. Martens leg.; 2 Q (BMNH, ZIL), 2 mls SE Sikha, 7000—8000 ft., 22. V. 1954, J. Quinlan leg., Nepal Expedition; auch Prof. Dr. R. Remane hat diese Art in Nepal gesammelt. Gesamtverbreitung: Nepal und angrenzender Teil von China (Jilong in Tibet). Nachtrag zur Originalbeschreibung: Dunkle Zeichnung variabel, beim untersuchten und hier abgebildeten Mánnchen besser als bei den Weibchen ausge- Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 265 Abb. 42—46: Nabis himalayensis Ren. — 42) Männchen, 43—44) Paramere von außen und von unten, 45) Vagina von oben, 46) Aedeagus. prägt. Ocellen rudimentär, von ihnen bleiben nur glänzende pigmentlose Erhebun- gen, oder auch diese fehlen. Rostrum erreicht die Mittelcoxen. Hinterlobus des Pro- notums mit Querrunzeln in der Mitte oder sehr undeutlich punktiert. Scutellum in den vorderen Winkeln mit sehr großen glänzenden Flächen. Halbdecken stark ver- kürzt, distal schräg abgeschnitten, erreichen kaum den Hinterrand des 1. Tergites, Gesamtnaht sehr kurz oder fehlt. Clavus und Corium verschmolzen, Adern unver- zweigt. Membran rudimentär, bildet einen schmalen Saum am Hinterrand der Halb- decken. Ventralseite der Vorder- und Mittelschenkel mit dichten, kurzen borstenför- 266 I. M. Kerzhner migen Härchen. Ventralseite der Vorder- und Mittelschienen mit zwei Reihen von schwarzen Dórnchen. Fossa spongiosa auf den Vorder- und Mittelschienen normal entwickelt. Abdomen ungefáhr in der Mitte stark verbreitert, wobei nicht nur die mittleren Mediotergite, sondern auch die mittleren Laterotergite besonders breit sind. Die Sei- ten des Abdomens oft nach oben gehoben (fiir die Abbildung habe ich die Abdomen- seiten geradegebogen). Die Naht oder Furche zwischen den Sterniten und ventralen Laterotergiten sehr undeutlich oder fehlend (obwohl bei der Larve an dieser Stelle eine tiefe Rinne vorhanden ist). Drei Paar larvaler Stinkdrüsen. Beiderseits auf den 4.—6. Segmenten des Abdomens je ein rundes dunkelgefarbtes parastigmales Griib- chen. Beim Männchen größer als beim Weibchen, außerdem beim Männchen beider- seits je ein hellgefärbtes und mehr medial liegendes Grübchen auf dem 7. Segment, beim Weibchen nicht gefunden (spezielle Präparation nicht durchgeführt). Paramere relativ groß, Oberteil halbkreisförmig, ohne Überschlagslamelle, Unter- teil lamellenfórmig verbreitert im Innenwinkel. Aedeagus (beim untersuchten Männ- chen schwach ausgehartet!) mit 3 Chitinhaken. Vagina links mit einem kleinen dor- solateralen Parietaldrüsenbezirk, gemeinsamer Eileiter asymmetrisch, in die rechte Hälfte der Vagina mündend, Dorsalseite der Vagina konkav, nahe der Mitte asymme- trisch sklerotisiert. Länge o 6.0, 9 6.2—7.2 mm, Breite © 2.4, Q 2.9 mm. Beschreibung der Larve (9, vorletztes Stadium): Gelb mit einer braunen, zum Teil roten Zeichnung. Clypeus rötlich. Stirn und Scheitel mit zwei hinten zusam- menfließenden braunen Längsstreifen. Seiten des Kopfes vor und hinter den Augen bräunlich. 1. Rostrumglied und Spitze des 2. Fühlergliedes bräunlich. Pronotum mit brauner Zeichnung, in der Mitte mit einer roten Lángslinie. Einsatz des Scutellums hellgelb, lateral braun, jener der Halbdecken braun mit wenigen gelben Flecken. Mediotergite des Abdomens braun, in der Mitte (mit Ausnahme des 7. Segmentes) gelb, mit einem sehr schmalen, auf dem 4. und 5. Segment breiteren dunkelroten Streifen. Lateralteil des Abdomens (Connexivum) weißlichgelb, 4.—6. Segmente mit je einem großen braunen Fleck, auf der Dorsalseite ist dieser Fleck von innen rot umrandet. Thorax ventral vorwiegend braun, Abdomen ventral vorwiegend gelb. Schenkel mit zahlreichen braunen Flecken, die hinteren distal braun. Schienen auf der Außenseite mit kleinen braunen Flecken. Spitze der Tarsen braun. Breite des Kopfes 0.77, des Scheitels 0.36 mm. Länge der Fühlerglieder (1.—4.) 0.60, 1.01, 1.00, 1.02 mm. Länge des Pronotums 0.75, Breite 0.95 mm. Einsätze der Halbdecken ein wenig länger als Einsatz des Scutellums. Abdomen zur Mitte stark verbreitert und gewölbt. Länge der Hinterschienen 2.3 mm. Länge des Körpers 4, Breite 1.75 mm. Beziehungen: Eine + tiefe Rinne oder Naht zwischen Sterniten und ventralen Laterotergiten des Abdomens bietet einen guten Unterschied der Gattung Nabis zu den Gattungen Stenonabis und Himacerus. Bei der Imago von Nabis himalayensis ist diese Naht so undeutlich, daß man sie als fehlend ansehen kann. Im Bau der Genita- lien, besonders in Form der Parameren, stimmt die Art mit Nabis überein, ich habe sie darum in dieser Gattung gelassen. Die systematische Stellung innerhalb der Gat- tung Nabis ist unklar. Die große Zahl der parastigmalen Grübchen und die stark ver- kürzten Halbdecken lassen eine Verwandtschaft mit den Untergattungen Limnona- Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 267 Abb. 47—49: Nabis spp. — 47—48) N. nepalensis n. sp., 49) N. chinai Kerzhner. — 47) Weib- chen, 48—49) Vagina von oben. bis, Dolichonabis und Nabicula vermuten, doch zu keiner bestehen náhere Beziehun- gen. Auch die Frage, ob die vier im Himalaya-Gebiet gefundenen Arten unklarer systematischer Stellung miteinander verwandt sind, blieb offen. Bemerkung: Die von Prof. Dr. R. Remane zugesandten Zeichnungen zeigen einige Unterschiede, insbesondere ist die grófere Zahl der sklerotisierten Elemente im Aedeagus nennenswert. Es ist aber möglich, daß beim von mir untersuchten Männchen wegen schwach ausgehárteten Aedeagus diese Elemente unbemerkbar blieben. Nabis (subg.?) nepalensis n. sp. Abb. 47—48 Holotypus: Q (BMNH), W. Nepal, Jumla Dist., 12000—14000 ft., V.— VI. 1961, J. Burnet leg., Kanjiroba Himal Exped. 1961. 268 I. M. Kerzhner Diagnose: Unterscheidet sich durch kleine Gestalt, verkürzte, aber relativ lange Halbdecken, sowie durch den Bau der weiblichen Genitalia. Beschreibung: Kórper matt, mit leichtem Olglanz, besonders am Vorderlobus des Pronotums. Kopf, Pronotum und Scutellum kurz und verstreut, fast unmerklich behaart. Die Hárchen auf den Halbdecken silberweiß, mäßig dicht, fast 0.01 mm lang. Fárbung gelblich- oder bráunlichgrau, mit dunklerer Zeichnung. Kopf gelblich, ein breiter Langsstreifen von der Clypeusbasis bis zum Hinterrand des Scheitels, Ventralseite des Kopfes mit Ausnahme von einem kleinen gelben Fleck bei jedem Auge, auch Lateralseiten des Kopfes hinter den Augen schwarz. Rostrum hell. 1. Fiihlerglied in der Proximalhálfte verschwommen bráunlich, 2. Glied distal schmal braun. Pronotum schmutziggrau, mit einem dunklen Lángsstreifen, der auf dem Vorderlobus breiter und schwarz, auf dem Kragen und Hinterlobus schmáler und bráunlichschwarz ist. Lateralseiten des Vorderlobus schwarz, zwischen den Sei- ten und dem medialen Langsstreifen eine braune Zeichnung. Scutellum bis zur Spitze mit einem schwarzen Langsstreifen, in Lateralwinkeln mit glatten schwarzen Flecken. Halbdecken schmutziggrau, mit undeutlichen bräunlichen Flecken an der Basis von einigen Härchen und längs der Adern, 2 größere braune Flecke proximal und distal auf der Ader zwischen Corium und Membran. Membran dunkelgrau, mit bräunli- chen Rudimenten der Adern. Abdomen dunkelbraun, Hinterwinkel der 3.—7. Seg- mente und Lateralrand des 8. Segmentes gelb. Thorax lateral mit je einem stellen- weise unterbrochenen oder aufgehellten dunklen Streifen. Coxen braun. Trochante- ren gelb, mit einem braunen Fleck. Schenkel dunkelgelb, die morphologisch hintere Seite der Vorder- und Mittelschenkel größtenteils schwarz, die morphologisch vor- dere Seite der Vorderschenkel mit braunen Querstreifen, Hinterschenkel mit Längs- reihen von dunklen Flecken, im Distalviertel bräunlich. Schienen gelb, mit ein wenig dunklerer Spitze und einem kleinen braunen Fleck auf dem Knie. Die Vordertarsen gelb, Spitze des 3. Gliedes und Klauen dunkelbraun (Mittel- und Hintertarsen beim Holotypus fehlend). Länge des Kopfes 1.00, des Auges 0.41, des postokularen Teiles 0.14 mm, Breite des Kopfes 0.89, des Scheitels 0.39 mm. Länge der Fühlerglieder (1.—4.) 0.60, 0.95, 0.80, ? mm. Länge des Pronotums 1.20, darunter des Kragens 0.20, des Vorderlobus 0.65, des Hinterlobus 0.35 mm, Breite des Pronotums vorn 0.70, hinten 1.30 mm. Länge des Scutellums 0.45, Breite 0.60 mm, Länge der Halbdecken 2.80, des Coriums 2.50 mm. Länge der Vorder-, Mittel- und Hinterschenkel 1.70, 1.50, 2.00, ihre Breite 0.45, 0.28, 0.25 mm. Länge der Vorder-, Mittel- und Hinterschienen 1.50, 1.50, 2.40 mm. Ocellen normal entwickelt. Postokularer Teil des Kopfes mit konvexen, nach hinten ein wenig konvergierenden Seiten. Rostrum erreicht die Mittelcoxen. Hinterlobus des Pronotums relativ flach, unpunktiert. Scutellum in den Lateralwinkeln mit glänzen- den glatten Flecken. Halbdecken verkürzt, erreichen die Mitte des letzten Segmentes des Abdomens. Corium und Clavus verschmolzen, doch von der trennenden Naht bleibt eine tiefe Rinne in der Vorderhälfte. Lateralrand der Halbdecken vor der Mitte stumpfwinklig gebogen, Innenrand der Halbdecken entlang der Gesamtnaht dach- förmig erhoben. Membranen schmal, proximal ein wenig einander überdeckend, distal zungenförmig, überragen weit die Coriumspitze, Adern rudimentär, bilden keine Zellen. Ventralseite der Vorderschenkel mit dichten kurzen hellen Haaren. Ven- tralseite der Vorder- und Mittelschienen mit zwei Reihen von schwarzen Dörnchen. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 269 Fossa spongiosa auf den Vorder- und Mittelschienen normal entwickelt. Abdomen zur Mitte stark verbreitert, hauptsächlich infolge der breiteren Laterotergite, Lateral- ränder des Abdomens nicht nach oben gebogen. Ventrale Laterotergite flach, durch eine tiefe Rinne von den Sterniten abgetrennt. Zahl und Lage der parastigmalen Grübchen ungeklärt. Vagina groß, dorsoventral abgeflacht, ein wenig asymmetrisch, in der vorderen Hälfte mit sklerotisierten Wänden, Parietaldrüse ventral, relativ nahe zur Basis, asymmetrisch. | Länge des Weibchens 5.5, Breite 2.2 mm. Beziehungen: Die Untergattungszugehörigkeit dieser Art, von der nur 1 Q bekannt ist, blieb ungeklärt. Nach dem Bau der Vagina besteht gewisse Ähnlichkeit zu N. chinai und N. hsiaoi, deren Stellung auch ungeklärt ist. Nach den verkürzten Halbdecken mit stumpfwinkligem Lateralrand scheint eine Verwandtschaft mit der Untergattung Nabicula Kirby, 1837 möglich. Bemerkung: Im Abdomen des Holotypus war ein Nematode. Nabis (subg.?) hsiaoi n. nom. Abb. 50—54 1981 Nabis nigrovittatus Ren, Insects of Xizang, 1: 176, 183, fig. 10, 13 (nom. praeocc., non Sahlberg, 1878). Material: Nepal: 1 Q (ZFMK), Dolakha Distr., Berg Chordung/Jiri, 2900 m, Ende III. 1973, J. Martens leg.; 1 9 (ZFMK), Gorkha Dist., Chuling Khola, S. Kalo Pokhari, 3600 m, Berula/Moräne, 7. VIII. 1983, J. Martens & W. Schawaller leg.; 1 o (NMP), Distr. Ting-Sang-La, 3800 m, G. Ebert leg.; 3 o 5 Q (ZIS, ZIL), Solu Khumbu Distr., Dingboche, 4500 m, 2. XI. 1987, P. Beron leg.; auch Prof. Dr. R. Remane hat diese Art in Nepal gesammelt. Gesamtverbreitung: Nepal und angrenzender Teil von China (Jilong in Tibet). Nachtrag zur Originalbeschreibung: Farbung variabel. Die auf 4500 m gefundenen Stücke sind sehr dunkel, Abdomen vollständig oder fast vollständig schwarz, Vorder- und Mittelschenkel oft mit zusammenfließenden schwarzen Flecken. Auch die Größe der rudimentáren Membran ist ein wenig variabel. Lateral- winkel des Scutellums mit einem glänzenden glatten Fleck. Ventrale Laterotergite ein wenig gewölbt, durch eine tiefe Rinne von den Sterniten abgetrennt. Drei Paar der larvalen Stinkdrüsenöffnungen auf der Dorsalseite des Abdomens. Parastigmale Grübchen auf den 4.—7. Segmenten des Abdomens, diese auf dem 7. Segment groß, tief und mehr medial, die restlichen vermutlich + rudimentär. Paramere mit langem „Schnabel”, Überschlagslamelle gut ausgebildet. Aedeagus mit einem großen Chitinhaken und mit einem Feld von sklerotisierten Plättchen. Vagina groß, ventral sklerotisiert und mit einem großen Parietaldrüsenbezirk. Besprechung: Der Name Nabis nigrovittatus Ren ist ein jüngeres primäres Homonym, worauf ich Dr. Ren schon im Jahre 1981 aufmerksam gemacht habe. Da sie inzwischen keine Neubenennung veröffentlicht hat, gebe ich hier der Art einen neuen Namen, und zwar zu Ehren des verstorbenen bekannten chinesischen Hemip- terologen Prof. Hsiao Tsai-Yu. 270 I. M. Kerzhner Abb. 50—54: Nabis hsiaoi n. nom. — 50) Weibchen, 51—52) Paramere von außen und von unten, 53) Aedeagus, 54) Vagina von oben. Nabis (Nabis) palifer Seidenstiicker, 1954 Abb. 57—58 1954 Nabis palifer Seidenstiicker, Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, (B), 19: 127, howls 1981 Nabis palifer, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 264, fig. 380, 403, 428, 454, 483, 486. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 271 Abb. 55—62: Nabis spp. — 55-56) N. indicus (Stal), 57—58) N. palifer Seidenstücker, 59—60) N. punctatus mimoferus Hsiao, 61—62) N. capsiformis Germar. — 55, 57, 59, 61) Paramere von außen; 56, 58, 60, 62) Vagina von oben. Alle Abbildungen nach Kerzhner 1981. Literaturangaben und Material: Nepal: „Nepal” (Kerzhner 1981, nach brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane); 1 9 (ZFMK), Gorkha Dist., Da- rondi Khola unterhalb Barpak, 1500—1800 m, Kulturland, Gebtisch, 12. VIII. 1983, J. Martens & W. Schawaller leg.; 1 Larve (ZFMK) Dhankuta Dist., zw. Basantapur und Hille, 2100—2300 m, degradiertes Kulturland, 18. IX. 1983, J. Martens & B. Daams leg.; 1 © (CAS), Arun Valley, 5500 ft., 19. VI. 1954, L. Swan leg.; 2 9 (SEH), Gebiet von Jumla, H. Franz leg. Nord-Indien: Srinagar, Spiti und Mishmi Hills (Kerzhner 1963, 1981); 1 vr (USNM), Dalhousie, Himachal Pradesh, VI. 1957, G. W. Angalet leg; 6 © 1 Q (USNM), ebenda, 17. VI. 1961, P. W. Oman leg.; 1 © (BMNH), Kasauli, 6300 ft., Simla Hills, 15. V. 1908, N. Annandale leg.; 1 Q (USNM), Dobhalwalla, 2304 ft., Dehra Dun, Uttar Pradesh, X.—XI. 1945, J. K. Uniyal leg.; 2 © 3 9 (BMNH), W. Almora, Kumaon, H. G. Champion leg.; 1 Q (BMNH), Mussoorie, about 7000 ft., 20. VI. 1905, Brunetti leg. Nord-Pakistan: 20 und 25 km NE Rawalpindi (Kerzhner 1987); 1 @ (MNP), Gilgit, 30. IX. 1970, O. Sterba leg.; 1 7 2 Q (MNP), Saali, Indus Valley, 50 km W. of Gilgit, 1300 m, 21. IX. 1970, O. Sterba leg.; 3 © 4 9 (MNP), Haramosh Range, Daso (oasis), 2100 m, 19. VIII. 1970, O. Sterba leg.; 1 © (MNP), Haramosh Range, lakere, 2450 m, 19. VIII. 1970, O. Sterba leg.; 1 2 (SEH), Madyan—Swat, Lichtfang, VI.—VII. 1972, Holzschuh leg. Gesamtverbreitung: Balkan-Halbinsel, Vorder- und Mittelasien bis Afghani- stan und Pakistan, östlicher im Gebiet des Himalaya und anliegender Gebirge i Nord-Indien, Nepal und Ost-Tibet. 212 I. M. Kerzhner Bemerkung: Im Gebiet von Ost-Hindukush und Himalaya wurden sowohl makroptere als auch (in den höheren Lagen) submakroptere Tiere gefunden, im rest- lichen Teil des Areals ist die Art immer makropter. Nabis (Nabis) punctatus mimoferus Hsiao, 1964 Abb. 59—60 1847 Nabis punctatus A. Costa, Cim. reg. Neap. cent. 2, decas 1—5: 14. 1964 Nabis mimoferus Hsiao, Acta ent. sin., 13: 234, 239, fig. 12. 1964 Nabis feroides lindbergi Remane, Zool. Beitr. (N. F.), 10: 289, fig. 12. 1981 Nabis punctatus mimoferus, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 279, fig. 389. Material: Nord-Pakistan: 1 9 (MCSN), Valle Yarchun, 2700— 3600 Spedizione Italiana al Karakorum, das von Hoberlandt (1960) als N. punctatissimus (= N. chri- stophi) bestimmte Stück. Nord-Indien: 1 9 (BMNH), Sangcha, N. Kumaon, 14500 ft., H. G. Champion leg. Gesamtverbreitung der Art transpaläarktisch, von West-Europa und Kanari- schen Inseln bis Kamtschatka und Yunnan. Die unscharf begrenzte Unterart bewohnt den Ostteil des Artareals, etwa von Kasachstan und Afghanistan. Nabis (Tropiconabis) capsiformis Germar,1838 Abb. 61—62 1838 Nabis capsiformis Germar, Silbermann’s Rev. Ent., 5: 132. 1964 Nabis capsiformis, — Remane, Zool. Beitr. (N. F.), 10: 256, fig. 30 (A-E, G). 1981 Nabis capsiformis, — Kerzhner, Fauna SSSR, Nabidae: 294, fig. 398, 419, 446, 511, 513 (hier Synony- mie und weitere Literatur). Literaturangaben und Material: Nepal: „Nepal” (Kerzhner 1981, nach brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane); 1 (BMNH), Chutri Gouri, Terai, 26.—27. IV. 1907, „Mus. Collector” leg.; 1 Q (UNAM), Meghhavly Terai, Chitwan Nat. Park, 7. IV. 1986, H. Brailovsky leg. Nord-Indien: 1 © (USNM), Dalhousie, VI. 1951, L. W. Angalet leg.; 1 o 1 Q, ebenda, 18.—19. VI. 1961, P. W. Oman leg.; 1 © (BMHN), Simla, 7000 ft., 12. V. 1908, N. Annandale leg.; 1 o 1 Q (BMNH), Dharampur, 5000 ft., Simla Hills, 6.—8. V. 1907, N. Annandale leg.; Chakrata, Jaun- sar (Pant 1953); Dehra Dun (Pant 1953); 1 © (BMNH), Bhim Tal, 4500 ft., Kumaon, 22.—27. IX. 1906, N. Annandale leg.; 1 @ (BMNH), W. Almora, Kumaon, H. G. Champion leg.; 1 9 (BMNH), Sattal, Kumaon, 12. V. 1912; Pusa, Bihar (Pant 1953); 30 5 © (BMNH), ebenda, verschiedene Daten und Sammler; 1 v 1 (BMNH), Chapra, Bihar, Mackenzie leg.; 1 9 (BMNH), Gopaldhara, Darjeeling, 3400 — 4720 ft., 4. IX. 1919, H. Stevens leg.; 1 @ (BMNH), Kurseong, 5000 ft., 6. VII. 1908, N. Annandale leg.; 1 @ (USNM), Chabua, Assam, 20. II. 1944, D. E. Hardy leg.; 2 © 5 @ (BMNH), Manipur, 20. XI. 1906, H. J. Ioalton leg. Nord-Pakistan: 1 Q (MNP), Islamabad, Light trap, 5. VIII. 1970, O. Sterba leg.; 2 © (MNP), Rawalpindi Umg., Basal, Kalachitta Range, 9.—14. I. 1956, Chr. Lindemann leg.; 1 Y? (USNM), Lahore, VII.— VIII. 1957, J. Maldonado Caprilles leg.; 1 9 (BMNH), Hazara Dist., Abbot- tabad, 21. V. 1915, Fletcher leg. Gesamtverbreitung: Tropische und subtropische Gebiete fast der ganzen Welt, Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 213 mit Ausnahme von Australien, Neuseeland, einigen pazifischen Inseln und einem Teil von Südamerika. Alloeorhynchus (Psilistus) corallinus (Stäl, 1873) 1873 Psilistus corallinus Stäl, Enum. Hem., 3: 109. 1904 Psilistus corallinus, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 395, fig. 251. 1909 Alloeorhynchus (Psilistus) corallinus, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. fenn., 37 (2): 47. Literaturangaben: Nord-Indien: Sikkim (Distant 1904). Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Myanmar, Süd-China, Malayische Halbin- sel, Kalimantan. Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) distanti Harris, 1940 Abb. 76 1909 Allaeorhynchus [sic] collaris Distant, Ann. Soc. ent. Belg., 53: 374 (nom. praeocc., non Mink, 1859). 1910 Alloeorhynchus collaris, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 5: 218. 1940 Alloeorrhynchus [sic] distanti Harris, J. Kansas ent. Soc., 13: 117 (nom. n.). Lectotypus (hier designiert), 9 aus Nord-Indien: „Iype H. T” (runder Holoty- pus-Zettel des BMNH), „Alloeorhynchus collaris Dist., type”, „Mus. Collr., Bhim 21412 4500ft., Kumaon, 27. EX. 07”,.,,Distant. Coll. 1911—393”, in BMNH. Literaturangaben und Material: Nepal: 1 Q (ZFMK), Dhading Dist., Thorpu bis Kordunje, 1300—1400 m, 24. VII. 1983, J. Martens & W, Schawaller leg.; Nord-Indien: Bhim Tal, Kumaon (Distant 1909). Gesamtverbreitung: Nord-Indien, Nepal. Beziehungen: Nahe verwandt zu A. nietneri Dohrn, 1878 (Sri Lanka), unter- scheidet sich durch folgende Merkmale: Behaarung lánger, Kragen des Pronotums gelb (bei A. nietneri braun), gelber Fleck am Grund des Coriums endet etwa am Niveau der Spitze des Scutellums (bei A. nietneri zieht sich ein Langsstreifen bis zum hinteren Drittel des Coriums), Connexivum mit 5 schwarzen Querstreifen, námlich am Hinterrand des 3. und in der Hinterhalfte des 4.—7. Segmentes (bei A. nietneri mit einem Fleck auf dem Hinterrand des 3., dem ganzen 4. und dem Innenwinkel des 5. Segmentes und außerdem mit einem Querstreifen am Hinterrand des 7. Seg- mentes), Ventralseite des Abdomens proximal ohne hellen Fleck (bei A. nietneri mit einem grofen gelbbraunen Fleck). Alloeoorhynchus (Alloeorhynchus) himalayensis n. sp. Abb. 63—66 Holotypus: o” (BMNH), Nord-Indien, Gopaldhara, Darjeeling, X. 1919, H. Ste- vens leg. Paratypen: Nord-Indien: 3 o 5 Q (USNM, ZIL), Dobhalwalla, 2304 m, Dehra Dun, Uttar Pradesh, under stone, 26. XI. 1945, J. K. Uniyal leg.; 2 © 2 9 (BMNH, ZIL), Gopaldhara, Darjeeling, 3440—4720 ft., 30.—31. X. 1919, H. Stevens leg.; 2 o (BMNH), Gopaldhara, Rungbong Valley, 3500 ft., 19. XII. und 23.—25. XI. 1919, H. Stevens leg.; 2 9 (BMNH), Gopaldhara, Nepal-Sikkim Frontier, 12. IV., H. Ste- vens leg. Nord-Pakistan: 1 © (CAS), Taxila (Ruinen NW von Rawalpindi), 550 m, 22. XII. 1961, E. S. Ross & D. Cavagnaro leg. 274 I. M. Kerzhner Diagnose: Gehórt in die Verwandtschaft von A. vinulus Stal, unterscheidet sich am besten durch den Bau der Paramere (Abb. 66). Beschreibung: Glánzend, Halbdecken (mit Ausnahme der Membran), Scutel- lum und Metapleuren matt. Kopf und Pronotum mit hellen borstenfórmigen Haa- ren, Scutellum, Corium und Clavus mit langer heller Behaarung. Kopf braunschwarz bis schwarz, zur Spitze ein wenig heller. Augen rótlichbraun bis dunkelbraun, kurz behaart. Breite des Kopfes beim © 0.79—0.87, beim 9 0.90—0.93 mm, Breite des Scheitels beim © 0.31—0.34, beim Q 0.37—0.41 mm. Ocellen groß, weißlich oder rötlich, sehr nahe zum Hinterrand des Scheitels liegend, voneinander etwa 2mal mehr als von den Augen entfernt. Fühler gelb, manchmal zwei letzte Glieder und mindestens die Spitze des 2. Gliedes bräunlich. Länge der Glieder (1.—4.) 0.37 —0.46, 0.83—1.00, 0.93—0.97, 0.90—1.10 mm. Rostrum gelb (1. Glied bräunlich bis braun), erreicht die Mittelcoxen, Länge der Glieder (1.—4.) 0.36, 0.79—0.83, 0.60—0.65, 0.25—0.29 mm. Kragen des Pronotums gelb oder bräunlich, Vorderlobus gelb oder orangefarbig, oft mit einem + deutlichen großen braunen Fleck, Hinterlobus schwarz. Länge des Pronotums beim © 1.25—1.50, des Kragens 0.15—0.21, des Vorderlobus 0.60—0.78, des Hinterlobus 0.45—0.57 mm, beim 9 entsprechend 1.53—1:652 0.5 —0.17, 0.78—0.89, 0.57 mm, Breite des Pronotums am Vorderrand beim © 0.57 —0.65, beim OQ 0.68—0.73 mm, am Hinterrand beim o 1.53—1.67, beim © 1.71—1.81 mm. Unterseite des Prothorax braun oder schwarz, mit hellem vorderen äußeren Winkel, des Meso- und Metathorax schwarz. Scutellum schwarz, Lange 0.70—0.81, Breite 0.83—0.93 mm. Clavus schwarz, Corium schwarz, mit relativ kleinem, zur Spitze in der Regel schmäleren gelben Basalfleck (Abb. 64—65). Membran braun oder schwarz. Adern des Clavus deutlich, in der proximalen 33 beiderseits mit einer Reihe von Punkten. Adern des Coriums undeutlich, ohne begleitende Punkte. Beine gelb, Spitze der Hinterschenkel und der Vorderschienen bäunlich. Vorder- schenkel in der Mitte mit einem eckigen Vorsprung, von dem Vorsprung bis zur Spitze mit zwei divergierenden Reihen von kleinen schwarzen Dörnchen, je 11—16 Dörnchen in jeder Reihe, proximal von dem Vorsprung 2—3 sehr kleine schwarze. Vorderschienen zum Distaldrittel verbreitert. Mittelschenkel mit einem Vorsprung und 2 Reihen von kleinen schwarzen Dörnchen. Vordercoxen mit 1, Mittel- und Hin- tercoxen mit 2 sehr kleinen schwarzen. Länge der Vorder- und Mittelschenkel 1.23—1.50, der Vorder- und Mittelschienen (ohne Fossa spongiosa) 1.07—1.21, der Hinterschenkel 1.54—1.84, der Hinterschienen 1.71—2.10, Breite der Vorderschenkel 0.40—0.49 mm. Ventralseite des Abdomens gelb, 7.—9. und Hinterrand des 6. Segmentes, ein Fleck in der Mitte des Connexivums (am 4. und Hinterrand des 3. Segmentes) und je ein Längsstreifen zwischen dem Apex des Abdomens und dem Fleck auf dem Con- nexivum schwarz, der Längsstreifen überragt in der Regel den Fleck auf dem Conne- xivum nach vorn, und erreicht manchmal den Proximalrand des Abdomens. Hinter- winkel des 5. und 6. Segmentes des Connexivums manchmal bräunlich. Genitalsegment des Männchens asymmetrisch (größer von links). Paramere (Abb. 66) relativ schmal, Außenrand gerundet. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 213 69 > 72 Abb. 63—75: Alloeorhynchus spp. — 63—66) A. himalayensis n. sp., 67—69) A. pallipes Reu- ter & Poppius, 70—72) A. vinulus Stäl, 73—75) A. bicoloratus Distant. — 63) Männchen aus Pakistan; 64-65, 67-68, 70-71, 73—74) Corium; 66, 69, 72, 75) Paramere von außen. Pasco mA 33, 9 5:8—6:8: mm, Breite © 1.72.11, 9 22—2.6 mm: Beziehungen: Die Art gehört zu einem Komplex von nahestehenden Arten, die bisher unter dem Namen Alloeorhynchus vinulus Stäl zusammengefaßt wurden. Die Arten ähneln sich sehr in der Färbung, Bewaffnung der Beine, Struktur des Aedea- gus. Die besten Unterschiede bestehen in der Form der Parameren, dazu kommen noch einige Besonderheiten der Färbung, die mindestens in einigen Fällen für die Unterscheidung der Arten genutzt werden können. Außer A. himalayensis kenne ich in dieser Gruppe 3 Arten, die unten besprochen sind. 1. A. vinulus Stäl, 1864 (= A. pulchellus Stäl, 1871). Heller Fleck auf dem Corium groß (Abb. 70—71), Distalteil der Hinterschenkel und Vorderschienen braun bis schwarz, Paramere (Abb. 72) breit, mit winklig gebogenem Außenrand. A. vinulus ist nach (?einem) Weibchen aus Java aus der Sammlung des „Mus. Helsisngfors” beschrieben (Stäl 1864). Der Typus ist vermutlich verschollen, er fehlt sowohl im Zoologischen Museum in Helsinki (Kerzhner 1988) als auch im NRS (Dr. P. Linds- kog, briefl. Mitt.). A. pulchellus ist von den Philippinen beschrieben (Stäl 1871), die Syntypen (zwei Weibchen, nach Mitteilung von P. Lindskog) sind im NRS. Stäl (1873) hat selbst A. pulchellus in Synonymie von A. vinulus gestellt. Obwohl ich die Syntypen von A. pulchellus nicht gesehen habe, ist mir die Identität dieser Art ganz klar: auf den Philippinen, woher ich reiches Material habe, ist nur eine Art der A. vinulus-Gruppe gefunden worden, und die Originalbeschreibung paßt zu dieser Art in allen Merkmalen. Die Identität von A. vinulus ist aber problematisch. Von der hier als A. vinulus angesehenen Art untersuchte ich 1 © (ZIL) aus Java (Banyuwangi, Lucht leg.), auch 1 Q aus Java im Museum National d’Histoire Naturelle in Paris, das Reuter & Poppius (1909) erwähnt haben, gehört dazu (Dr. J. P£ricart, briefl.). Ich untersuchte aber auch 1 © aus Java (falls das Etikett richtig ist), das zu A. palli- 276 I. M. Kerzhner pes gehört, und die kurze Originalbeschreibung von A. vinulus läßt vermuten, daß auch er zu A. pallipes gehört, da Stäl die Beine als hellgelb („stramineus”) beschrie- ben hat, ohne Verdunkelung der Hinterschenkel und Vorderschienen zu erwähnen (er erwähnt sie aber in der Beschreibung von A. pulchellus). Trotz dieser Zweifel habe ich entschieden, die bisherige Nomenklatur nicht zu ändern und den Namen A. vinu- lus für die im Ostteil der orientalischen Region gewöhnliche Art beizubehalten. Die Art ist weit verbreitet; ich untersuchte Tiere aus Indochina, Süd-China, Taiwan, Philippinen, Sumatra und Java. 2. A. pallipes Reuter & Poppius, 1909, stat. n. (= A. vinulus var. pallipes). Heller Fleck auf dem Corium so groß wie bei der vorigen Art (Abb. 67 —68), Beine vollstän- dig hellgelb, Paramere (Abb. 69) sehr schmal, stabförmig. Typus-Lokalität: Trichino- poly (jetzt Tiruchchirrappalli) in Süd-Indien. Holotypus, ein Männchen im Museum National d’Histoire Naturelle in Paris, wurde liebenswürdigerweise von Dr. J. Péri- cart untersucht und mit meinen Zeichnungen und Notizen verglichen. Ich unter- suchte folgende Tiere aus Indien: 1 © (BMNH), Bombay, Dixon leg; 1 2 9 (BMNH), Bor Ghat, Dixon leg.; 1 @ (BMNH), Poona, 9. III. 1945, D. Leston leg.; 1 © (CAS), Jabalpur, 480 m, Madhya Pradesh, X. 1957, P. S. Nathan leg. Außerdem untersuchte ich 1 o (USNM) mit dem Zettel „Java, 1911, C. V. Piper”, da aber keine Funde zwischen Indien und Java bekannt sind, scheint mir der Zettel zweifelhaft (siehe auch Besprechung unter A. vinulus). 3. A. bicoloratus Distant, 1919. Heller Fleck auf dem Corium klein (Abb. 73— 74), wie bei A. himalayensis, Distalteil der Hinterschenkel und Vorderschienen hell oder braun, Paramere (Abb. 75) breit, mit zwei spitzen kleinen Auswüchsen am Außen- rand. Typus-Lokalitát: Nandidrug (Nandi Drug Mount) in Süd-Indien. Ich habe lei- der den Typus (die Typen) nicht gesehen und da die Originalbeschreibung nicht in allen Merkmalen zu dieser Art paßt, wäre es wünschenswert, meine Bestimmung zu überprüfen. Ich untersuchte folgendes Material aus Zentral- und Süd-Indien: 1 Q (BMNH), „N. D” (Nandi Drug), 15. IX., T. V. Campbell Coll.; 2 o 4 9 (CAS, ZIL), Jabalpur, 480 m, Madhya Pradesh, IX.—X. 1957, P. S. Nathan leg.; 3 Q (BMNH), „C. B? (Chik Ballapur), 16. IX., 16. X., 18. XI., T. V. Campbell Coll.; 1 © (BISH), Santiniketan, Birbhum Dist., W. Bengal, X. 1937, T. C. Maa leg. A. himalayensis unterscheidet sich von A. vinulus und A. pallipes schon in der Form des hellen Flecks auf dem Corium. Zur Unterscheidung von A. himalayensis und A. bicoloratus sind die äußeren Merkmale ungenügend; der Paramerenbau ist aber sehr verschieden. Bemerkung: In der Arbeit von Distant (1904) gehört die Zeichnung, der Nach- weis von Indien (Bor Ghat) und vermutlich die Beschreibung von 4. vinulus zu A. pallipes; der Nachweis aus Palon in Myanmar gehört zu einer neuen Art, die ähnlich wie A. vinulus gefárbt ist, aber anders gebaute Vorderschienen hat (ich untersuchte das Tier aus BMNH); die Tier aus Mandalay in Myanmar habe ich nicht gesehen. Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) notatus Distant, 1919 Abb. 77—80 1919 Alloeorhynchus [sic] notatus Distant, Ann. Mag. nat. Hist., (9), 4: 78. 1970 Alloeorhynchus notatus, — Kerzhner, Acta ent. Mus. natn. Pragae, 38: 288. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 247 1981 Alloeorhynchus flavoceps Hsiao, Acta ent. sin., 24: 64, 70, fig. 2 [syn. n.]. 1981 Alloeorhynchus flavoceps, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 542, textfig. 1677, pl. 82, fig. 798. Lectotypus von A. notatus (hier designiert), Q aus Indien: „C. B. [= Chik Bal- lapur], 12. 12. [Datum], 58 [Nummer]” (diese Angaben, auch bei den Paralectoty- pen, sind auf der Unterseite des Plattchens, auf dem das Tier angeklebt ist, geschrie- ben), „Iype H. T” (runder Holotypus-Zettel des BMNH), „Alloeorhynchus notatus Dist., type”, „S. India, T. V. Campbell, 1915—60”, im BMNH. Paralectotypen: 2 © und 1 9 von demselben Fundort, gesammelt am 12. XII. und 14. II., alle im BMNH. Holotypus von A. flavoceps, ein Weibchen aus Yunnan, wurde von mir nicht untersucht, ist aber gut beschrieben und abgebildet. Material: Nepal: 1 o 2 Q (ZFMK), Dhading Distr., Ankhu Khola Tal, Ankhu Sangu, 650 m, Kulturland/Waldreste, 24./25. VII. 1983, J. Martens & W. Schawaller leg.; 1 © (ZFMK), Gorkha Dist., Arughat Bazar, 600 m, Mangohain, 26. VII. 1983, J. Martens & W. Schawaller leg. Gesamtverbreitung: Indien, Nepal, Süd-China. Besprechung: Hsiao (1981) unterschied A. flavoceps von A. notatus durch zwei Reihen von Dornchen auf dem Mittelschenkel, einfarbige Membran und dunkle Streifen auf der Ventralseite des Abdomens. Doch alle diese Merkmale sind auch bei den Typen von A. notatus vorhanden. Die Tiere aus Nepal (und auch aus Yunnan, nach Hsiaos Beschreibung) sind dunkler als die Tiere aus Süd-Indien (Scutellum und der dunkle Teil der Halbdecken dunkelbraun, nicht hellbraun), sonst, auch im Para- merenbau, habe ich keine Unterschiede. gefunden. Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) maculosus n. sp. Abb. 81—83 Holotypus: Q (USNM), India, Assam, Doom Dooma [= Dum Duma], 19. V. 1943, D. E. Hardy leg. Paratypus: Q (LEID), Sumatra, Baso, X. 1913, E. Jacobson leg. Diagnose: Nahe verwandt zu A. notatus Distant, unterscheidet sich durch die Färbung der Halbdecken und des Connexivums. Beschreibung: Glänzend, Halbdecken (mit Ausnahme der Membran und eines schmalen Streifens am Außenrand des Coriums), Scutellum und Metapleuren matt. Kopf und Pronotum mit wenigen hellen borstenförmigen Haaren. Scutellum und Proximalteil der Halbdecken (etwa bis zur Spitze des Scutellums) mit sehr kurzen gelben Haaren, der restliche Teil von Clavus und Corium mit deutlich längeren und gröberen braunen Haaren. Kopf gelb oder bräunlichgelb. Augen braun, kurz behaart. Länge des Kopfes (ohne Hals und Rostrum) 0.63, Breite 0.76—0.79, Breite des Scheitels 0.26—0.29 mm, Scheitel 1.03—1.20mal breiter als Auge. Ocellen groß, weißlich, berühren den Hinter- rand des Scheitels, etwa gleich entfernt voneinander und von den Augen. Fühler dun- kelgelb, Länge der Glieder (1.—3., das letzte Glied abgebrochen: 0.39—0.43, 0.89—0.93, 0.76 mm. Rostrum gelb, erreicht die Mittelcoxen, Länge der Glieder (1.—4.) 0.29, 0.90, 0.57, 0.26 mm. Kragen und Vorderlobus des Pronotums gelb, Vorderlobus nahe des Vorderrandes 278 I. M. Kerzhner mit einem schmalen eckigen bráunlichen Querstreifen, Hinterlobus braun. Grenze des Vorder- und Hinterlobus sehr deutlich. Lánge des Pronotums 1.23—1.26, darun- ter des Kragens 0.17, des Vorderlobus 0.56—0.60, des Hinterlobus 0.49—0.50 mm (alle Messungen in der Mitte), Breite des Pronotums am Vorderrand 0.60, am Hinter- rand 1.54—1.60 mm. Scutellum braun, mit ein wenig ausgezogener gelber Spitze, Lánge 0.71—0.80, Breite 0.79 mm. Unterseite des Thorax braun, des vorderen Teiles des Prothorax gelb. Halbdecken dunkelbraun, Corium und Clavus proximal gelb, Hinterrand dieses gelben Flecks abgerundet, erreicht das Niveau der Spitze des Scutellums nicht; Corium außerdem mit einem mehr oder weniger dreieckigen gelben Fleck nahe der Mitte (am Distalende der medialen Fraktur) und auch an der Spitze gelb; Clavus distal ebenfalls gelb. Hypocostale Lamina gelb, distal bráunlich. Adern des Clavus undeutlich, in der Proximalhálfte beiderseits mit einer Reihe von sehr kleinen Punk- ten, Adern des Coriums fast unbemerkbar, ohne begleitende Punktierung. Beine gelb, beim Holotypus Vorder- und Mittelschenkel in der Distalhálfte zum Teil hellbráunlich, Hinterschenkel im Distaldrittel braun. Ventralseite der Vorder- schenkel ein wenig proximal der Mitte mit einem eckigen Vorsprung, von diesem bis zur Spitze mit zwei ein wenig divergierenden Reihen von je etwa 20 kleinen schwarzen Dörnchen; wenig vor der vorderen Reihe mit 4 schwarzen Tuberkeln, mit aufgesetzter kleiner Borste. Vorderschienen mäßig verbreitert im distalen Sechstel. Mittelschenkel mit kleinerem Vorsprung und 2 Reihen von je 16 ungleich langen schwarzen Dórn- chen. Hinterschenkel ohne Dornen. Lange der Vorderschenkel 1.21—1.29, der Vor- derschienen (ohne Fossa spongiosa) 1.07—1.11, der Mittelschenkel 1.23—1.34, der Mittelschienen 1.16, der Hinterschenkel 1.65—1.70, der Hinterschienen 1.81—1.89 mm, Breite der Vorderschenkel 0.39—0.41, der Vorderschienen 0.20 mm. Abdomen bleichgelb, Connexivum mit einem braunen Querfleck auf dem 4. und Hinterrand des 3. Segmentes (der Fleck ist ein wenig heller im Gebiet des Vorderran- des und besonders des äußeren Vorderwinkels des 4. Segmentes). Lateralteil der Ster- nite mit einem braunen Längsstreifen auf dem 3. Segment und außerdem beim Holo- typus mit je einem braunen Fleckchen, beim Paratypus mit einem braunen Längs- streifen auf 5.—7. Segment. Länge 4.8—5.1, Breite 1.6—1.7 mm. Beziehungen: Nahe verwandt mit A. notatus Distant, unterscheidet sich durch unterschiedliche Behaarung am Vorder- und Hinterteil der Halbdecken, kleineren und hinten abgerundeten gelben Fleck im Proximalteil der Halbdecken (bei A. nota- fus erreicht der Fleck das Niveau der Spitze des Scutellums, sein Hinterrand ist gerade), Vorhandensein von einem gelben Fleck nahe der Mitte des Coriums, Fär- bung des Connexivums (bei A. notatus mit 4 braunen Querstreifen). Alloeorhynchus (Alloeorhynchus) fuscescens n. sp. Abb. 84—88 Holotypus: © (ZFMK), Nepal, Taplejung Dist., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola, 1000—1050 m, mixed broad-leaved forest, 23./25. IV. 1988, J. Martens & W. Schawaller leg. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 279 Abb. 76—88: Alloeorhynchus spp. — 76) A. distanti Harris, 77—80) A. notatus Distant, 81—83) A. maculosus n. sp., 84—88) A. fuscescens n. sp. — 76, 78, 82, 85) Vorderbein (ohne Tarsus), 77) Scutellum und Proximalteil der Halbdecken; 79, 83, 86) Abdomen von der Seite; 80, 87) Paramere von außen; 81, 84) Körper des Holotypus von oben; 88) Aedeagus. Paratypus: o (BISH), Vietnam, Dilinh (Djiring), 3000 ft., electric light trap, 26. PVe1960; R. E. Leech leg. Diagnose: Gehort in die Verwandtschaft von A. notatus Distant und A. piceus Breddin, unterscheidet sich durch die Farbung der Halbdecken. Beschreibung: Glanzend, Halbdecken (mit Ausnahme der Membran und eines schmalen Streifens am Außenrand des Coriums), Scutellum und Metapleuren matt. Kopf und Pronotum mit wenigen braunen borstenfórmigen Haaren, Scutellum, Cla- vus und Corium mit verstreuten bräunlichgelben Haaren. Kopf braun, zur Spitze bráunlichgelb. Augen schwarz, kurz behaart. Lange des Kopfes (ohne Hals und Rostrum) 0.76—0.79, Breite 0.79, Breite des Scheitels 0.29 280 I. M. Kerzhner mm. Ocellen groß, rötlich, etwa gleich weit entfernt voneinander und von den Augen und etwas weniger vom Hinterrand des Scheitels. Fühler hellbraun, 1. Glied gelb, Lange der Glieder (1.—4.) 0.54, 1.21, 1.03, 1.50 mm. Rostrum gelb (1. Glied bráun- lich), erreicht die Mittelcoxen, Lange der Glieder (1.—4.) 0.36, 1.09, 0.80, 0.30 mm. Kragen des Pronotums bráunlichgelb; Vorderlobus entweder fast einfarbig bráun- lichgelb (beim Paratypus) oder braun mit einem dreieckigen gelben Fleck am Vorder- rand, einer undeutlichen gelben Mittellinie und schmal gelblichem Hinterrand (beim Holotypus); Hinterlobus braun. Grenze des Vorder- und Hinterlobus sehr deutlich. Lange des Pronotums 1.36—1.39, darunter des Kragens 0.14—0.17, des Vorderlobus 0.69—0.71, des Hinterlobus 0.50—0.53 mm (alle Messungen in der Mitte), Breite des Pronotums am Vorderrand 0.61, am Hinterrand 1.54—1.63 mm. Scutellum dunkel- braun, mit ein wenig gehobenen Seitenrándern und ausgezogener, schmal gelber Spitze, Lange 0.81—0.86, Breite 0.80 mm. Unterseite des Thorax dunkelbraun. Halbdecken dunkelbraun (etwas dunkler lateral der medialen Fraktur), Clavus mit undeutlichem (besonders beim Holotypus) gelblichem Fleck in der Distalhälfte, vor- dere % des Coriums lateral der medialen Fraktur, ein kleiner Fleck oder Streifen auf der Spitze des Coriums, die ganze hypocostale Lamina, beim Paratypus auch ein schmaler Streifen in der Proximalhálfte des Innenrandes des Coriums, gelb. Mem- bran graubraun. Adern des Clavus sehr deutlich, in der Proximalhálfte beiderseits mit je einer Reihe von mehr oder weniger deutlichen Punkten, Adern des Coriums weniger deutlich, ohne begleitende Punktierung. Beine gelb. Ventralseite der Vorderschenkel ein wenig proximal der Mitte mit einem eckigen Vorsprung, von diesem Vorsprung bis zur Spitze mit 2 divergierenden Reihen von kleinen schwarzen Dórnchen, 12 in der vorderen und 16 in der hinteren Reihe, vor diesen Reihen mit 3—4 schwarzen Tuberkeln, die in einer langen Borste enden, zwischen Vorsprung und Basis mit 3 schwarzen Dörnchen. Vorderschienen mäßig verbreitert im distalen Viertel. Mittelschenkel mit kleinem Vorsprung und mit 2 Rei- hen von je 12 schwarzen Dörnchen. Hinterschenkel ohne Dörnchen. Länge der Vor- derschenkel 1.57—1.65, der Vorderschienen (ohne Fossa spongiosa) 1.36—1.43, der Mittelschenkel 1.59—1.70, der Mittelschienen 1.43—1.65, der Hinterschenkel 2.00—2.07, der Hinterschienen 2.20—2.25 mm, Breite der Vorderschenkel 0.40, der Vorderschienen 0.21 mm. Abdomen gelb, Mediotergite, Genitalsegment, 2., 7. und 8. Sternite und ein breiter Streifen am Lateralrand der Sterniten braun, Connexivum mit braunem Proximal- segment und 5 schmalen braunen Querstreifen. Genitalsegment symmetrisch. Paramere schmal. Aedeagus mit zahlreichen spitzen Dörnchen, die einen gebogenen Kamm bilden. Lange 5.3—5.5, Breite 2.0 mm. Beziehungen: Sehr nahe zu A. piceus Breddin von Java, auch in Form der Para- meren, doch bei A. piceus ist der Körper schmäler (beim Männchen Länge 5.5, Breite 1.6 mm), Pronotum und Halbdecken vollständig braun, Vorderschenkel zwischen Vorsprung und Basis mit 6 Dörnchen. Von A. notatus und A. maculosus deutlich durch die Färbung der Halbdecken zu unterscheiden. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 281 Prostemma (Prostemma) flavomaculatum Lethierry, 1883 1883 Prostemma flavomaculatum Lethierry, Ann. Mus. civ. Stor. nat. Genova, 18: 649. 1904 Prostemma flavomaculatum, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 393. 1909 Nabis flavomaculatus, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. Fenn., 37 (2): 10, 17. 1990 Prostemma flavomaculatum, — Kerzhner & Strommer, Rec. S. Aust. Mus., 24: 28, fig. 2a. Literaturangaben und Material: Nepal: „between Kathmandu and Everest” (Kerzhner & Strommer 1990, nach brieflicher Mitteilung von Prof. Dr. R. Remane); 1 o (NMP), Prov. Nr. 3 East, Lhiku Khola Tal, 1700—2000 m, 22. V. 1964, W. Dierl leg. Nord-Indien: W. Almora in Kumaon, Padang und Gopaldhara bei Darjeeling (Kerzhner & Strommer 1990); 1 9 (CAS), Ambala, 350 m, Punjab, 25. XII. 1961, E. S. Ross & D. Q. Cavagnaro leg. Gesamtverbreitung: Indien, Nepal, Myanmar. Prostemma (Prostemma) carduelis Dohrn, 1858 1858 Prostemma carduelis Dohrn, Stettin. ent. Ztg., 19: 229, pl. 1, fig. 8. 1873 Prostemma placens Walker, Cat. Hem.-Het. Brit. Mus., 7: 137. 1904 Prostemma carduelis, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 392, fig. 249. 1909 Nabis carduelis, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. Fenn., 37 (2): 11, 18. 1990 Prostemma carduelis, — Kerzhner & Strommer, Rec. S. Aust. Mus., 24: 28, fig. la, 2b. Literaturangaben und Material: Nepal: Janakpur (Pant 1953); Terai und Indrawati Khola, Saretar (Kerzhner & Strommer 1990); 1 © (NMP), Rapti Tal, Monahari Khola, 300 m, 10. V. 1967, Dierl, Forster & Schacht leg.; 1 Y (CAS), Chi- sapani Garhi Dist., Hitaura, 540 m, 26. IX. 1960, H. Brydon leg. Nord-Indien: Pusa und Purnea Dist. (Kerzhner & Strommer). Gesamtverbreitung: Sri Lanla, Indien, Nepal (tropische Tieflagen). Prostemma (Prostemma) fasciatum fasciatum (Stál, 1873) 1873 Nabis (Poecilta) fascviatus Stál, Enum. Hem., 3: 108. 1909 Nabis fasciatus, — Reuter & Poppius, Acta Soc. Sci. Fenn., 37 (2): 11, 19, fig. 3. 1962 Prostemma fasciatum, — Hasegawa, Nature and Life in Southeast Asia, 2: 20, fig. 21. 1981 Prostemma fasciatum, — Hsiao et al., Handb. Determ. chin. Hem.-Het., 2: 544, pl. 82, fig. 804. 1990 Prostemma fasciatum fasciatum, — Kerzhner € Strommer, Rec. S. Aust. Mus., 24: 30, fig. 1b, 2c. Literaturangaben: Nord-Indien: Purnea Dist. (Kerzhner & Strommer, 1990). Gesamtverbreitung: Von Nordost-Indien bis Súd-China, Taiwan und Indone- sien. Bemerkung: Stál hat die Art nach (?einem) Mánnchen von den Philippinen beschrieben. Das einzige Tier, das im NRS unter dem Namen P fasciatum steht, ist ein Weibchen ohne Fundortzettel. Kerzhner & Strommer (1990), obwohl mit Zweifel, haben dieses Tier als Lectotypus bezeichnet. Neuerdings hat Dr. P. Lindskog zwi- schen den Typen einer anderen Art den falsch gestellten echten Typus von 2 fascia- tum gefunden. Es ist ein Männchen mit dem Zettel „Ins. Philipp” und „Semper”. Ich designiere hier dieses Männchen als Lectotypus und annuliere die frühere unrichtige Bezeichnung des Lectotypus. 282 I. M. Kerzhner Phorticus martensi n. sp. Abb. 89—90 Holotypus: Q (ZFMK), Nepal, Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100—2200 m, Wald, 25/27. MI. 1980, J. Martens & A. Ausobsky leg. Diagnose: Leicht unterschiedlich nach den verkürzten, aber relativ großen Halb- decken. Beschreibung: Kopf glänzend, Abdomen ölglänzend, restliche Teile des Kör- pers matt. Der ganze Körper kurz gelblich behaart. Auf den Halbdecken ist die Behaarung nur auf den Adern und dem Lateralteil des Coriums vorhanden. Auf dem Abdomen trägt die Mitte der Dorsalseite verstreute Haare. Kopf bräunlichschwarz, an der Spitze etwas heller. Augen grau, mit großen Fazet- ten und zahlreichen Haaren. Ocellen rötlich, normal ausgebildet, Abstand zwischen ihnen etwas größer als zwischen Auge und Ocellus. Breite des Kopfes 0.45, des Schei- tels 0.20 mm. Fühler schmutziggelb, Proximalhälfte des 1. und Distalhälfte des 4. Gliedes etwas heller, Länge der Glieder (1.—4.) 0.30, 0.57, 0.50, 0.57 mm. Rostrum gelb, erreicht die Mittelcoxen. Pronotum dunkelbraun, am Vorderrand mit einem langen dreieckigen Fleck, der nach hinten die Mitte des Vorderlobus erreicht. Vorderlobus schwach gewölbt, mit convexen Proximal- und Lateralrändern, Medialfurche sehr undeutlich. Länge des Pronotums 0.99, darunter des Kragens 0.29, des Vorderlobus 0.47, des Hinterlobus 0.23 mm (alle Messungen in der Mitte), Breite am Vorderrand 0.42, am Hinterrand 1.02 mm. Kanal der Stinkdrüsen gelb, ziemlich lang und schlank. Scutellum dunkel- braun, mit Y-förmiger Wölbung, Lateralránder im vorderen Viertel parallel, dann konvergierend und vor der Spitze ein wenig ausgebuchtet. Länge des Scutellums 0.35, Breite 0.50 mm. Halbdecken verkürzt, nur bis zum Hinterrand des 3. Segmentes des Abdomens rei- chend, im proximalen % gelb, im restlichen Teil dunkelbraun. Corium und Clavus mit stark gewölbten, nicht verzweigten, ein wenig dunkleren Adern. Membran ohne Adern, distal abgerundet, überragt deutlich die Coriumspitze. Abdomen und Ventralseite des Thorax braun. Beine hellgelb, Spitzenhälfte der Schenkel und die Schienen sehr undeutlich ange- dunkelt. Vordere Schenkel mit einem zahnartigen Vorsprung in der Mitte, auf der Distalseite dieses Vorsprungs beiderseits je 3 schwarze Dörnchen, zwischen dem Vor- sprung und der Spitze des Schenkels eine Reihe von etwa 20 schwarzen Dörnchen. Vordere Schienen zum distalen Viertel stark verdickt, auf der Ventralseite mit 9 schwarzen Dörnchen, von welchen der Apicaldorn viel größer als alle anderen ist. Fossa spongiosa auf den Vorderschienen groß, auf den Mittelschienen sehr klein, kaum bemerkbar. Länge 3.5, Breite des Abdomens 1.4 mm. Beziehungen: Unterscheidet sich von allen brachypteren Arten aus dem tropi- schen Asien durch längere Halbdecken mit relativ großer Membran und durch nur eine Reihe von Dörnchen auf dem Vorderschenkel. Phorticus schawalleri n. sp. Abb. 91—92 Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 283 92 95 Abb. 89—95: Phorticus spp. — 89—90) Ph. martensi n. sp., 91—92) Ph. schawalleri n. sp., 93—95) Ph. simplicipes n. sp. — 89, 91, 93) Holotypus; 90) Vorderschenkel; 92—95) Vorder- schenkel und -schiene; 94) Kopf und Pronotum. Holotypus: Q (ZFMK), Nepal, Sankhua Sabha Dist., Arun Valley between Mure and Hurure, mixed broad-leaved forest, 2050—2150 m, 9/17. VI. 1988, J. Martens & W. Schawaller leg. Diagnose: Relativ große Art, mit verkürzten Halbdecken, einfarbig dunklem Abdomen, ohne Ocellen. Beschreibung: Kopf glänzend, Abdomen ölglänzend, restliche Teile des Kör- pers matt. Der ganze Körper kurz bräunlich behaart. Auf den Halbdecken und auf der Dorsalseite des Abdomens ist die Behaarung fast gleichmäßig verteilt. Kopf schwarz, ein wenig länger als breit, Augen silbergrau, mit großen Fazetten und zahlreichen Haaren. Ocellen fehlen. Breite des Kopfes 0.54, des Scheitels 0.30 mm. Fühler gelblichbraun, Proximaldrittel des 1. Gliedes gelb, 4. Glied hellgelb, Länge der Glieder (1.—4.) 0.30, 0.63, 0.41, 0.70 mm. Rostrum gelb, erreicht die Mit- telcoxen, Länge der Glieder (1.—4.) 0.24, 0.90, 0.60, 0.36 mm. 284 I. M. Kerzhner Pronotum dunkelbraun, am Vorderrand mit einem dreieckigen gelben Fleck, der nach hinten ein wenig auf den Vorderlobus eindringt. Vorderlobus fast flach, mit ein wenig konvexen Lateralrandern, Medialfurche sehr undeutlich. Lange des Pronotums 1.20, darunter des Kragens 0.25, des Vorderlobus 0.55, des Hinterlobus 0.40 mm (alle Messungen in der Mitte), Breite am Vorderrand 0.42, am Hinterrand 1.21 mm. Kanal der Stinkdrüsen gelb, ziemlich lang und schmal. Scutellum schwarz, mit Y-förmiger Wölbung, Lateralränder wie bei voriger Art. Länge des Scutellums 0.36, Breite 0.57 mm. Halbdecken stark verkürzt, nur bis zum Proximalviertel des 2. Segmentes des Abdomens reichend, Proximalhälfte des Coriums gelb, Distalhälfte und Clavus schwarz. Corium und Clavus verschmolzen, ohne deutliche Adern. Membran fehlt. Beine hellgelb, Mittel- und Hinterschienen bräunlich. Vorderschenkel mit einem zahnartigen Vorsprung ein wenig distal der Mitte, auf der Distalseite dieses Vor- sprungs beiderseits je 3 schwarze Dörnchen, zwischen dem Vorsprung und der Spitze des Schenkels zwei Reihen von schwarzen Dörnchen, in der vorderen Reihe 14, in der hinteren 6. Vorderschienen zum Distalviertel stark verdickt, auf der Ventralseite mit 11 schwarzen Dörnchen, von diesen der Apicaldorn viel größer als die anderen. Fossa spongiosa auf der Vorderschiene groß, auf den Mittelschienen sehr klein, kaum bemerkbar. Abdomen und Ventralseite des Thorax braun, Mediotergite des Abdomens schwarzbraun, grob punktiert, 8. und 9. Segment gelblich. Länge 4.5, Breite des Abdomens 1.7 mm. Beziehungen: Zwei Arten aus Indien haben ähnlich wie Ph. schawalleri ver- kürzte Halbdecken: Ph. abdominalis Harris und Ph. harrisi n. sp.; beide sind kleiner als Ph. schawalleri und mit vorwiegend hellem Pronotum (nur die Humeralwinkel dunkel). Phorticus abdominalis Harris, 1940 Abb. 96—98 1940 Phorticus abdominalis Harris, Iowa State College J. Sci., 14: 325, pl. 1. Literaturangaben und Material: Nord-Indien, West Bengal: Namsoo, Dar- jeeling, 2100 ft., (Harris 1940b); 3 © (BMNH, ZIL), E. Duars [= Dooars, Umg. von Cooch Behar], H. Stevens leg. Besprechung: Die mit viel Zweifel zu dieser Art gestellten drei Mánnchen unter- scheiden sich von der Beschreibung des Holotypus, eines Weibchens, in einer Reihe von Merkmalen: Kórper viel kleiner, Lange 2.35—2.6, Breite 0.9—1.05 mm (beim Holotypus 3.44 und 1.34 mm); Scutellum am Distalende breit abgeschnitten (beim Holotypus zugespitzt); Rudimente der Halbdecken am Lateralrand stark abgerun- det. Die Fárbung der untersuchten Mannchen ist variabel, bei zwei von diesen nicht nur Hinterlobus des Pronotums sondern auch Vorderlobus mit braunen Lateraltei- len, bei dem dritten Mánnchen (dem kleinsten) das Scutellum braun mit gelben Late- ralwinkeln, der gelbrote Streifen auf der Dorsalseite des Abdomens schmal, erreicht die Spitze des Abdomens. Bei allen untersuchten Mánnchen helle Teile des Kórpers, besonders der Langsstreifen auf der Dorsalseite des Abdomens mehr oder weniger rot. Ob die erwáhnten Merkmale die Geschlechter von einer Art oder zwei naheste- Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 285 henden Arten unterscheiden, kann nur nach Untersuchung von mehr Material ent- schieden werden. Phorticus simplicipes n. sp. Abb-95 95 Holotypus: & (ZFMK), Nepal, Taplejung Dist., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola, 1000—1050 m, mixed broad-leaved forest, 23/25. IV. 1988, J. Martens & W. Schawaller leg. Diagnose: Unterscheidet sich durch unbedornte Vorderschenkel und -schienen und gelbe Humeralwinkel des Pronotums. Beschreibung: Kopf glänzend, Abdomen ölglänzend, restliche Teile des Kór- pers matt. Dorsalseite des Kopfes und Pronotum mit braunen, Halbdecken mit scharzen Haaren. Ventralseite des Abdomens hell behaart. Kopf geneigt, schwarz, ein wenig breiter als lang. Breite des Kopfes 0.53, des Schei- tels 0.20 mm. Augen bräunlichgrau, mit kleinen Fazetten und wenigen Haaren. Ocel- len groß, sehr nahestehend zu den Augen. Fühler gelb, 2. Glied braun, Länge der Glieder (1.—4.) 0.20, 0.60, 0.57, 0.50 mm. Rostrum gelb, mit bräunlichem 1. Glied, erreicht den Hinterrand der Hintercoxen, alle Glieder dünn, Länge der Glieder (1.—4.) 0.29, 0.86, 0.60, 0.40 mm. Pronotum dunkelbraun, Kragen und die Mitte des Vorderlobus schwarz, Seiten des Hinterlobus breit gelb. Vorderlobus ohne Mittelfurche, vor dem Hinterrand beider- seits der Mitte mit einer gekrümmten, glatten Querrinne. Länge des Pronotums 1.13, darunter des Kragens 0.30, des Vorderlobus 0.32, des Hinterlobus 0.50, Breite am Vorderrand 0.50, am Hinterrand 1.40 mm. Scutellum schwarz, mit ein wenig gewölb- ten Lateralrándern, Lange 0.52, Breite 0.70 mm. Ventralseite des Thorax schwarz- braun, Hinterwinkel des Prothorax gelb. Kanal der Stinkdrüsen braun, ziemlich lang und schmal, im Distaldrittel nach hinten gekrümmt. Halbdecken voll entwickelt, überragen die Spitze des Abdomens, dunkelbraun, Proximalwinkel mit dreieckigem gelben Fleck, Lateralteil und Adern des Coriums außerhalb dieses Flecks schwarzbraun. Membran schwarz, ein wenig heller längs der Spitze des Coriums. Hinterrand des Coriums tief eingebuchtet. Beine hellgelb. Vorderschenkel schwach verdickt, ohne Mittelvorsprung, ohne schwarze Dörnchen. Vorderschienen zur Spitze relativ schwach verdickt, ohne schwarze Dörnchen, mit kleiner Fossa spongiosa. Mittelschienen ohne Fossa spon- giosa. Abdomen gelb. Länge 4.2, Breite 1.5 mm. Beziehungen: Die Art nimmt in der Gattung eine Sonderstellung ein. Bei allen anderen Arten haben Vorderschenkel und -schienen schwarze Dörnchen, und bei allen (mit Ausnahme des neotropischen Ph. obscuriceps Stäl) haben die Vorderschen- kel einen Vorsprung nahe der Mitte. Auch Querrinnen auf dem Vorderlobus des Pro- notums, langes und dünnes Rostrum, tief eingebuchteter Hinterrand des Coriums und sehr kleine spitze Auswüchse in den Hinterwinkeln der Segmente des Abdomens sind für die Art kennzeichnend. 286 I. M. Kerzhner Phorticus cingalensis Distant, 1903 Abb. 99—101 1903 Phorticus cingalensis Distant, Entomologist, 36: 2. 1904 Phorticus cingalensis, — Distant, Fauna Br. Ind., Rhynch., 2: 396, fig. 252. 1912 Phorticus cingalensis, — Breddin, Arch. Naturgesch., (A), 78: 85. Lectotypus: (hier designiert): © (BMNH), „15. 2. 92” (auf der Unterseite des Plattchens), „Iype H. T” (runder Zettel des BMNH), ,,cingalensis Dist”, „Ceylon (Lewis)”, „Distant Coll. 1911—383”. Material: Nord-Indien: 1 v 8 9 (BMNH, ZIL), Haldwani Dist., Kumaon, H. G. Champion leg.; 1 2 (HNM), Pesoke, 800 m, Darjeeling Dist., sifted litter, 4. VI. 1980, G. Topál leg. Gesamtverbreitung: Sri Lanka, Indien. Beschreibung: Kopf und Abdomen glánzend, restliche Teile des Kórpers matt. Der ganze Kórper kurz hell behaart. Kopf schwach geneigt, dunkelbraun, Clypeus distal gelblich, Augen dunkelbraun, mit kleinen Fazetten, behaart. Ocellen groß, berühren fast den Hinterrand des Schei- tels, Abstand vom Auge bis zum Ocellus so groß wie Durchmesser des Ocellus, Abstand zwischen den Ocellen 3—4mal größer als Durchmesser des Ocellus. Länge des Kopfes 0.33—0.37, Breite des Kopfes 0.39—0.41, Breite des Scheitels 0.20 mm. 1. und 2. Fühlerglied bräunlichgelb bis bráunlich, intermediáres, 3. und 4. Glied und die Basis des 1. gelb, Lange der Glieder (1.—4., intermediáres mitgerechnet zum 2.): 0.20, 0.34—0.37, 0.30—0.31, 0.33—0.37 mm. Rostrum gelb (mit ein wenig dunklerem 1. Glied), erreicht die Spitze der Vordercoxen, 3. Glied zur Mitte verdickt, Lange der Glieder (1.—4.): 0.14, 0.36, 0.26, 0.14 mm. Pronotum dunkelbraun, Kragen gelb. Hinterlobus, Vorderlobus und Kragen durch deutliche Furchen getrennt, Vorderlobus mit einer Langsfurche. Lange des Prono- tums 0.64—0.74, darunter des Kragens 0.17, des Vorderlobus 0.23 —0.29, des Hinter- lobus 0.26—0.31, Breite am Vorderrand 0.40—0.43, am Hinterrand 0.87—1.03 mm. Schildchen dunkelbraun, Lange 0.35—0.41, Breite 0.41—0.51 mm. Unterseite des Thorax dunkelbraun, nur im Gebiet des Kragens des Pronotums schmal gelb. Kanal der Stinkdriisen braun oder gelblichbraun, mäßig breit, schief nach hinten gerichtet. Halbdecken erreichen die Spitze des Abdomens, mit deutlichen Adern. Basalteil (etwa bis zur Mitte des Scutellums) gelb, manchmal auch die innere Ader des Clavus gelblich, der restliche Teil des Clavus und Corium dunkelbraun, dabei die Adern und der äußere Teil des Coriums ein wenig dunkler als die Räume zwischen den Adern. Membran schwarz oder schwarzbraun, mit 4—5 deutlichen Langsadern, die keine geschlossenen Zellen bilden. Beine hellgelb. Vorderschenkel verdickt, nahe der Mitte mit einem zahnartigen Vorsprung, zwischen diesem Vorsprung und der Spitze mit einer Reihe von 25—30 kleinen schwarzen Dörnchen. Vorderschienen zur Spitze verdickt, mit mäßig großer Fossa spongiosa, mit 12—14 schwarzen Dörnchen von gleichmäßig zunehmender Größe. Länge der Vorderschenkel 0.64—0.74, der Vorderschienen 0.43—0.57, der Mittelschenkel und -schienen 0.51—0.64, der Hinterschenkel 00.68—0.83, der Hin- terschienen 0.71—0.93 mm. Breite der Vorderschenkel 0.29—0.36, der Vorderschie- nen 0.14—0.17 mm. Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 287 ANN BOTT TT N Abb. 96-110: Phorticus spp. — 96-98) Ph. abdominalis Harris, 99—101) Ph. cingalensis Distant, 102—107) Ph. varicolor Distant, 108—110) Ph. harrisi n. sp. — 96) Männchen; 99, 102) Weibchen; 97, 100, 103, 108) Metathorax seitlich; 98, 101, 104, 109) Vorderschenkel und -schiene; 104—106, 110) Paramere von außen (104 — Hardwar, 105 — Bangkok, 106 — S. E. Saraburi, 110 — S. Udamalpet). Abdomen gelb. hance: 2-4—2.8, 9 2:673.0, Breite o 0.9—1:0, 9 1.05—1.20 mm. Phorticus varicolor Distant, 1919 Abb. 102—107 1919 Phorticus varicolor Distant, Ann. Mag. nat. Hist., (9), 4: 79. Lectotypus (hier designiert): © (BMNH), ,,C. B. [Chik Ballapur], 3.15 [March 15], 49.7” (auf der Unterseite des Pláttchens), „Iype H. T” (runder Zettel des 288 I. M. Kerzhner BMNH), ,,Phorticus varicolor Dist., type”, ,Chickaballapura, S. India, T. V. Camp- bell”, „R. 37”. Material: Nord-Indien: 1 © (BMNH), Hardwar, River Ganges, 2000 ft, H. G. Champion leg.; 1 Y (ZIL), Kazirahi Nature Reserve, Assam, 9./11. V. 1961, S. E. Korovin leg. Material von anderen Gegenden: Sri Lanka: 1 9 (ZIL), Wilapattu, 17.5 km from the entrance in Talawila Nat. Park, 8. X. 1982, G. S. Medvedev leg. Indien: 1 9 (ZIL), Calcutta. Thailand: 1 © (Entomological Laboratory, Agricultural University, Wageningen), Bangkok, lamp, 1965, J. Leeuwangh leg.; 1 © (CAS), 8 mi. SE Sara- buri, 100 m, 28. VII. 1962, E. S. Ross & D. Q. Cavagnaro leg.; 1 9 (BISH), Chieng- mai, at light, 15. VI. 1965, P. D. Ashlock leg.; 1 Q (USNM), ebenda, light trap. IV./VIII. 1952, D. & E. Thurman leg. Vietnam: 1 @ (BISH), Kontum, 570 m, 13./14. VI. 1960, R. E. Leech leg. Philippinen: 1 Y (CAS), San Jose, Mindoro, IV. 1945, E. S. Ross leg. Gesamtverbreitung (mit Ausnahme von Indien — Erstnachweise): Sri Lanka, Indien, Thailand, Vietnam, Philippinen. Beschreibung: Kopf und Abdomen glánzend, restliche Teile des Kórpers matt. Der ganze Kórper hell behaart. Kopf schwach geneigt, bráunlichgelb bis dunkelbraun, mit ein wenig hellerer Spitze. Augen dunkelbraun, mit großen Fazetten, behaart. Ocellen groß, fast die Augen und den Hinterrand des Scheitels berührend, Abstand zwischen den Ocellen 2—3mal größer als Durchmesser des Ocellus. Länge des Kopfes 0.36—0.37, Breite des Kopfes 0.40, Breite des Scheitels 0.16 mm. 1. Fühlerglied gelb, 2. gelb mit brauner Distalhälfte, 3. und 4. bräunlich, Lange der Glieder (1.—4.) 0.17—0.20, 0.30—0.43, 0.29—0.33, 0.37 —0.40 mm. Rostrum gelb (1. Glied bräunlich), erreicht die Spitze der Vordercoxen, 3. Glied zur Mitte verdickt, Länge der Glieder (1.—4.) 0.17—0.20, 0.36—0.43, 0.24—0.29, 0.14 mm. Pronotum gelb oder rötlichgelb, Vorderlobus mit schmalen (selten breiten) brau- nen Lateralseiten, Hinterlobus braun, in der Mitte meistens gelb. Kragen, Vorderlo- bus und Hinterlobus durch relativ deutliche Furchen getrennt, Vorderlobus mit einer Längsfurche. Länge des Pronotums 0.74—0.86, darunter des Kragens 0.20—0.29, des Vorderlobus 0.21—0.31, des Hinterlobus 0.24—0.31 mm, Breite am Vorderrand 0.35—0.40, am Hinterrand 0.96—1.07 mm. Scutellum braun oder gelb mit braunen Lateralseiten, Länge 0.30—0.36, Breite 0.44—0.57 mm. Unterseite des Thorax braun oder gelblichbraun, des Vorderteiles des Prothorax gelb. Kanal der Stinkdrüsen gelb- lich, kurz und breit, schief nach hinten gerichtet, auf der Spitze breit abgerundet. Halbdecken erreichen oder überragen ein wenig die Spitze des Abdomens, mit deutlichen Adern. Basalteil der Halbdecken innen etwa bis zur Hälfte des Scutel- lums, außen mindestens bis zur Spitze des Scutellums gelb, hinter diesem gelben Basalfleck alle Adern des Clavus und Coriums und der Teil des Coriums außerhalb der Ader R+M dunkelbraun, Räume zwischen den Adern schmutziggelb bis hell- braun, Spitze des Coriums schmal gelb. Membran braun, mit 4—5 deutlichen Längs- adern, die keine geschlossenen Zellen bilden. Beine hellgelb. Vorderschenkel verdickt, in der Mitte mit einem zahnartigen Vor- sprung, zwischen diesem Vorsprung und der Spitze zuerst mit zwei nahestehenden, Nabidae aus Nepal, Indien und Pakistan 289 dann mit einer Reihe von sehr kleinen schwarzen Dornchen, die Zahl der Dórnchen 20—30. Vorderschienen zur Spitze verdickt, mit großer Fossa spongiosa, mit 6—7 schwarzen Dórnchen, von welchen das distale viel größer als die restlichen ist. Lange der Vorderschenkel 0.69—0.74, der Vorderschienen 0.57—0.64, der Mittelschenkel und -schienen 00.57 —0.71, der Hinterschenkel und -schienen 0.77—0.93, Breite der Vorderschenkel 0.24—0.31, der Vorderschienen 0.17—0.21 mm. Abdomen gelb. Panero 216=2.9, 9 2.7—3.0; Breite: co 0.95—1.0, 9 1.11.15. mm. Besprechung: Die Art gleicht in allen wesentlichen Merkmalen (auch in der Form der Parameren) der afrotropischen Ph. pulchellus Reuter, 1882 und ist vermut- lich nur eine Unterart der letzteren. Einziger Unterschied in der Fárbung des Hinter- lobus des Pronotums: bei Ph. pulchellus in der Regel vollstandig braun bis schwarz, bei Ph. varicolor in der Regel mit gelber Mitte. Ph. yunnanus Hsiao, 1981 ist wahr- scheinlich ein Synonym von Ph. varicolor. Ich habe aber den Holotypus nicht gese- hen, und da Hsiao das 2. und 3. Glied des Rostrums als gleich lang beschreibt (bei Ph. varicolor 2. Glied 1.5mal länger als 3.), habe ich von der Synonymisierung abge- sehen. Ph. varicolor ist stets makropter. Die Angaben über die brachyptere Form gehören zur unten beschriebenen neuen Art aus Süd-Indien. Phorticus harrisi n. sp. Abb. 108—110 1940 Phorticus varicolor, „brachypterous form”, — Harris, Iowa St. Coll. J. Sci., 14: 326, pl. 2. Holotypus: o (BMNH), „Chikkaballapura [Chik Ballapur], S. India, T. V. Campbell”, „Morphotype [der brachypteren Form von] Phorticus varicolor Distant”. Paratypen: 1 © (BMNH), wie Holotypus, aber als „Paramorphotype” bezeich- net; 1 © (CAS), South India, 10 mi. S. Udamalpet, 19. III. 1962, E. S. Ross & D. Cavagnaro leg. Beschreibung: Eine gute Beschreibung und Zeichnung wurde schon von Harris. (1940b) gegeben, hier sei nur auf wenige Merkmale hingewiesen. Ocellen relativ klein, Abstand vom Ocellus bis zum Auge etwa so groB wie Durchmesser des Ocellus. Vorderschenkel distal vom Mittelvorsprung mit zwei unregelmäßigen Reihen von ins- gesamt 15—17 schwarzen Dórnchen, Vorderschienen mit 6, von welchen das distale viel größer als die restlichen ist. Bei dem Tier aus CAS ist das Scutellum rot, die Oberseite des Kopfes gelb, Dorsalseite des Abdomens proximal mit einem großen rót- lichgelben Fleck. Rance (© ).3:5— 3.7, Breite 1.30—1:35 mm: Beziehungen: Die Art unterscheidet sich deutlich von Ph. varicolor durch gró- Beren Körper, verkürzte Halbdecken, einen feinen Lángskiel auf dem Hinterlobus des Pronotums, braunen Abdomen mit grob punktierten Mediotergiten, relativ dickes und bleiches 3. und 4. Fiihlerglied, Form des Kanals der Stinkdriisen, Bewaff- nung der Vorderbeine, Form der Parameren und andere Merkmale. Mit den oben beschriebenen neuen brachypteren Phorticus-Arten aus dem Himalaya-Gebiet habe ich sie schon verglichen. 290 I. M. Kerzhner Danksagung Fir Beistand bei dieser Arbeit sei Prof. Dr. J. Martens (Mainz), Prof. Dr. R. Remane (Mar- burg), Dr. Ch. Rieger (Núrtingen), Dr. S. I. Golovatch (Moskau), Dr. G. Alberti (Triest), Herrn K. Arakaki (Honolulu), Dr. P. H. Arnaud, Jr. (San Francisco), Dr. H. Brailovsky (Mexiko), Dr. A. Capart (Briissel), Dr. P. H. van Doesburg, Jr. (Leiden), Dr. W. R. Dolling (London), Dr. E. Heiss (Innsbruck), Dr. Th. J. Henry (Washington, D. C.), Dr. L. Hoberlandt (Prag), Dr. A. Jansson (Helsinki), Dr. M. Josifov (Sofia), Dr. Liang Aiping (Beijing), Dr. P. Lindskog (Stockholm), Dr. J. Péricart (Montereau), Dr. P. Stys (Prag), Dr. T. Vásárhelyi (Budapest) herzlichst gedankt. Mein herzlicher Dank gilt auch Herrn N. A. Plakhuta (Wladiwostok) fiir zahlreiche Ubersetzungen aus dem Chinesischen. Zusammenfassung Es wird tiber 36 Nabiden-Arten berichtet, darunter 17 Arten aus Nepal, 28 aus Nord-Indien und 6 aus Nord-Pakistan. Neue Arten: Nabis nepalensis (Nepal), Alloeorhynchus himalayen- sis (Nord-Indien, Nord-Pakistan), A. maculosus (Nordost-Indien, Sumatra), A. fuscescens (Nepal, Vietnam), Phorticus martensi (Nepal), Ph. schawalleri (Nepal), Ph. simplicipes (Nepal), Ph. harrisi (Súd-Indien). Nomen novum: Nabis hsiaoi, fiir N. nigrovittatus Ren, 1981, nicht Sahlberg, 1878. Alloeorhynchus pallipes Reuter & Poppius, 1909 wird zur Art erhoben (als Varietát von A. vinulus Stal beschrieben). Neue Synonyme: Gorpis annulatus Paiva, 1919 = G. yunnanus Hsiao, 1964; G. elegans Poppius, 1914 = G. minor Hsiao, 1964; Stenonabis tibialis Distant, 1904 = S. taiwanicus Kerzhner, 1970 und S. bannaensis Hsiao, 1981; Himace- rus assamensis Paiva, 1919 (sp. dist., nicht syn. von HA. mussooriensis) = H. xizangensis Ren, 1988; H. mussooriensis Distant, 1909 = Aptus kunmingus Hsiao, 1981; Alloeorhynchus nota- tus Distant, 1919 = A. flavoceps Hsiao, 1981. Lectotypen von 6 Arten werden designiert. Ein Schliissel fiir die Nabiden von Nepal, Nord-Indien und Nord-Pakistan wird vorgeschlagen. Die Beschreibung einiger weniger bekannter Arten wird ergánzt. Literatur Breddin, G. (1912): Nabidae und Saldidae aus Ceylon, gesammelt von Dr. W. Horn (Hem.). — Arch. Naturg. (A) 78 (6): 85—86. China, W. E. (1925): The Hemiptera collected by Prof. J. W. Gregory's Expedition to Yun- nan, with synonymic notes on allied species. — Ann. Mag. nat. Hist. (9) 16: 449—485. Costa, A. 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Kerzhner, Zoologisches Institut der Akademie der Wissenschaften Ruß- lands, St. Petersburg, 199034 Rußland. Bonn. zool. Beitr. Bd. 43 He 2 S. 293—323 Bonn, Juli 1992 Die Puppen der mitteleuropäischen Bärenspinner (Lepidoptera, Arctiidae) Jan Patocka Abstract. The pupae of the Central European Arctiidae (44 species) are characterized, described and figured and a key for the determination of genera and species is added. The present system of this group is discussed on the basis of the pupal characters. Key words. Lepidoptera, Arctiidae, C. Europe, pupal morphology, key. Einleitung Unsere Kenntnisse tiber die Puppen der mitteleuropáischen Bárenspinner (Arctiidae) sind nach wie vor unbefriedigend, obwohl ihre Bedeutung für Taxonomie und Syste- matik sowie für die Lösung weiterer theoretischer und praktischer Fragen weithin bekannt ist. Außer der allzu knappen Beschreibung in den Handbüchern gibt es nur wenige Arbeiten (z. B. Garcia Barros 1986, Patocka 1980, Speyer 1958), die einzelne Arten eingehender behandeln, bzw. ihre Bestimmung ermöglichen. Die vorliegende Arbeit soll diese Lücke ausfüllen. Material und Methode Das untersuchte Material (44 Arten) stammt vorwiegend aus der Puppensammlung des Ver- fassers, zu welcher viele Fachkollegen durch Überlassung von Material wesentlich beigetragen haben. Die Methodik der Untersuchung und der Darstellung entspricht der bei Patocka (1990) erläuterten. Nomenklatur und Systematik folgen Leraut (1980) und Svensson et al. (1987), die puppenmorphologische Terminologie Mosher (1916). Allgemeine Puppen-Morphologie der Arctiidae Größe ca. 7 bis 31 mm, tonnen-, seltener keilförmig, meist aber nach hinten stärker verjüngt (Abb. 1, 7, 78). Abdomen wenigstens am 1.—8. Segment, seltener auch am Thorax (hier insbesondere am Metanotum) fast stets mit Punktgrübchen (Abb 13, 28). Sekundäre Borsten kurz bis winzig, meist einzeln oder in Gruppen (Abb. 16, 70), seltener Abdomen überall gleichmäßig beborstet (Abb 156, 159). Labium verdeckt oder als + kleines Dreieck erhalten, Palpen und Vordertibien nur ausnahmsweise sichtbar (Abb. 30, 33). Proboscis fast immer länger als die Vorderbeine, aber meist kürzer als die Vorderflügel (Abb. 72, 75); die Vorderbeine grenzen etwa gleichlang an die Oculi und die Antennae (Abb. 11, 123). Antennae schmal, so lang wie die Vor- derflügel oder kürzer (Abb. 1, 7). Enden der Hinterbeine verdeckt (Abb. 102) oder klein, seltener groß (Abb. 11, 84). Vorderflügel voneinander isoliert (Abb. 3), oder kurz (Abb. 1) bis länger (Abb. 102) aneinander grenzend. Thorakale Spiracula meist klein. Metanotum frontal seicht bis tief ausgerandet. Hinterflügel bis zum 2., 3. oder 4. Abdominalsegment sichtbar (Abb. 2). Kremaster meist kurz (Abb. 54) bis mittel- lang (Abb. 87, 91, 150), seltener lang (Abb. 1), mit + zahlreichen Häkchen oder am 294 J. Patocka Abb. 1—2: Hyphoraia aulica, Abb. 3—6: Miltochrista miniata, Abb. 7—10: Nudaria mun- dana, Abb. 11—12: Paidia murina (nach Garcia Barros 1986), Abb. 13: Atolmis rubicollis, Abb. 14: Cybosia mesomella. 1, 3, 7, 11 — Habitusbild in Ventralsicht; 2 — in Dorsalsicht; 4, 8 — Labrum; 5 — abdominales Spiraculum, Borsten; 6 — Abdomenende in Ventralsicht; 9, 12, 13 — in Dorsalsicht; 10, 14 — in Lateralsicht. Abkiirzungen: A = Antennae, AF = Analfeld, AN = Analnaht, As = abdominale Spira- cula, C = Clypeus, F = Frons, G = Genae, GN = Genitalnaht, HB = Hinterbeine, Hfl = Hinterfliigel, Hn = Hákchen, Kr = Kremaster, Lb = Labium, Lbr = Labrum, MB = Mittel- beine, Mn = Metanotum, Msn = Mesonotum, O = Oculi, Pn = Pronotum, Pr = Proboscis, TS = thorakale Spiracula, VB = Vorderbeine, Vfl = Vorderfliigel, 1—10. = 1.—10. Abdomi- nalsegment. Ende nagelkopfartigen Dornen (Abb. 57, 107), selten einzelnen langen Borsten (Abb. 54) versehen, manchmal fehlend oder ganz kurz, mit einzelnen kurzen Hakchen ver- sehen (Abb. 6, 32, 41) und dann durch die fest am Puppenende haftende, letzte Rau- pen-Exuvie funktionell ersetzt. Die Raupen der Arctiidae verpuppen sich in einem weichen, oberirdisch angeleg- ten Kokon, der meist mit Raupenhaaren untermengt ist. Puppen mitteleuropáischer Bárenspinner 295 Bestimmungstabelle der Gattungen (Die Gattungen Tumatha Walker, 1866, Setina Schrank, 1802 und Pelosia Hübner, 1819 konnten wegen Materialmangels nicht berticksichtigt werden. 9 (8) 10 (8) 11 (10) 12 (11) 13 (12) 14 (10) 15 (14) Hinterleibsende ganz ohne Dornen oder Hákchen (Abb. 13, 47) oder nur mit 2—4 KleineneHakchen..Kremaster fehlt (Abb. 24,4) 2... 2a sn. e ao 2 Hinterleibsende mit mehr als 4 Häkchen, Stacheln oder Dornen. Kremaster oft vor- NOE TN 9343756 rennen lay haha 6 Proboseis kürzer als die Mittelbeine (Abb! 50)... ...2......2.........222::. Spiris Proboseis länger als die Mittelbeine (Abb. 25, 151)... ...:..2.....2..2..2.. 2... 3 Vordertiugel grenzen anemander (Abb. 51) 2... ad Tyria Vordertlücelvoneinander-isoliert (Abb. 25)... 2. ur. en... aa 4 Abdominalsegmente 9 und 10 dorsal mit Punktgrübchen (Abb. 13)...... Atolmis Abdominalsegmente 9 und 10 dorsal ohne Punktgrübchen (Abb. 26) .......... 5 Thorax dorsal (insbesondere Metanotum) mit Punktgrübchen. Antennae kaum kür- Zeta Sealer erODOSCIS-CNDDY 29) rear an ah Eilema Thorax dorsal ohne Punktgriibchen. Antennae kiirzer als die Proboscis (Abb. 42) A Lithosia Hinterleibsende mit Hákchen oder schlanken Stacheln (Abb. 12, 60, 61, 83, 90). 7 Hinterleibsende mit stumpfen, am Ende nagelkopfartigen Dornen (Abb. 57, 63, 66) O A A A E Sl le OW are GAN we Ob 23 Proboscis kiirzer als die Vorderbeine, die aneinandergrenzen (Abb. 11)..... Paidia Proboscis lánger als die Vorderbeine, diese voneinander isoliert (Abb. 1, 3)..... 8 Abdomen, besonders sein Endteil, gleichmäßig mit Sekundärborsten bedeckt (Abb. 158, SM). ad A er A A 9 Abdomen höchstens im Bereich der ehemaligen Raupenwarzen mit einzelnen Grup- pen von Sekundärbosten (Abb. 16, 70). Letztes Abdominalsegment (abgesehen vom Kaudalende bzw. Kremaster) ohne Borsten und Häkchen (Abb. 6, 59, 61) ..... 10 8. Abdominalsegment im Basalteil mit Punktgrübchen. Puppe schlank, Abdomen wemunet (ADD. 154), 01316 mm lang... 2... a Syntomis 8. Abdominalsegment ohne Punktgrübchen. Puppe gedrungener, stumpfer (Abb. BMA INT ana A En dee, Dysauxes Kremaster entwickelt, manchmal nur schwach. In diesem Fall Borsten bzw. Hákchen lanceralsycdie-Analnaht Abb. 545 1d oa. o a ld a aa td a 14 Kremaster nicht entwickelt. Hakchen am Abdomen kiirzer als die Analnaht (Abb. 6, o ANDY) A NE O O O A AM 11 Proboscis kürzer als die Mittelbeine. Abdomen distal abgestutzt (Abb. 7, 9) Nudaria Proboscis lánger als die Mittelbeine, Abdomen abgerundet (Abb. 3, 15, 18, 51). 12 Punktgriibchen am Abdomen (auch bei 30facher Vergrößerung) und Labium (Abb. 3, 4) nicht sichtbar. Intersegmente am Abdomen hell .............. Miltochrista Punktgrübchen am Abdominalsegment 1—8 und das Labium (Abb. 17, 40) sichtbar. Intersesmenteran Abdomen nicht hell tao ale nen 13 Grenze Proboscis/Antenna und Proboscis/Mittelbein etwa gleich lang (Abb. 15). Bor- MSN AA ee he ee a a, Cybosia Grenze Proboscis/Antenna wenigstens 4x kürzer (Abb. 51). Borsten z. T. hakenförmig VID DES ES a a OA ee res N. Coscinia Kremaster kurz und breit, mit nur 8 schlanken Borsten, die am Ende nicht hakenartig SMN rc ee A re Utetheisa Kremaster lánger, oft keilfórmig, distal abgestutzt oder eingekerbt. Borsten zahlrei- chermpnakenartioa(Abbi OD A ale othe ase ON oe oa alan 15 Kremaster (in Ventral- oder Dorsalansicht) median eingekerbt bzw. gespalten. Häk- chen nicht oder kaum länger als der Kremaster seibst (Abb. 59, 61) .......... 16 Kremaster nicht gespalten, nur manchmal leicht eingebuchtet. Hakchen immer lánger alsaderKremasten selbst (ADO: 961 149) a... a nen 17 296 J. Patocka 16 (15) Kremaster lang, Häkchen viel kürzer als seine Lange (Abb. 59). Puppe 16—22 mm VANS ie Asa sao Hyphoraia — Kremaster kiirzer, Hákchen etwa von halber Kremasterlánge (Abb. 61). Puppe ca. 30 Malal. ci A AN A Pericallia 17 (15) Labialpalpen und Vordertibien sichtbar (Abb: 81)... A Holoarctia — Labialpalpen und Vordertibien nicht sichtbar ................ 4452 eee 18 18 (17) Proboscis länger als die Mittelbeine (Abb. 97, 14D)... ae 19 — Proboscis kürzer als die Mittelbeine (Abb. 88, 123)... 2. 25 u A nr 20 19 (18) Vorderflügel voneinander isoliert (Abb. 141) Kremaster kaum gerunzelt (Abb. 144, AD) ecg ard hs ears es See oe ee eee Callimorpha — Vorderflügel berühren einander. Kremaster stark gerunzelt (Abb. 97, 100, 101) .... EN ee O ooo Rhyparia 20 (18) Thorakales Spiraculum groß (Abb 89, 94). Kremaster am Ende abgestutzt, in Ventral- sicht breit (Abb. 90, 96). Labrum schaufelförmig (Abb. 93) ............ Diacrisia — Thorakales Spiraculum klein, spaltenfórmig. Kremaster kegelfórmig, nur die Spitze manchmal abgestutzt (Abb. 86, 125, 136). Labrum oft trapezfórmig, Ecken abgerun- det (Abb: 124, 134) cc Hic viv ds oe ous oe eee A 21 21 (20) Labium relativ groß, langlich (Abb. 124). An der Basis der Antennae keine Hocker (Abb. 123). Kremaster relativ kurz (Abb. 125). Puppe nicht bereift .............. edn a taste Oe Cx Scars we eae teat ie Gol GEG ate tears ene ae ee Phragmatobia p. p. — Labium klein, kürzer (Abb. 85, 134). An der Basis der Antennae je ein kleiner Hocker (Abb, 84, 133). Puppe weiß oder bläulich bereift.. .... osc cae: 22 22 (21) Längste Häkchen am Kremaster länger als Kremaster selbst (Abb. 126). Kremaster in Lateralsicht nicht ventralwärts geneigt. Puppe 12—14 mm lang........... Chelis — Langste Hákchen am Kremaster nicht lánger als der Kremaster selbst. Kremaster in Lateralsicht ventralwárts geneigt (Abb. 87). Puppe 14—18 mm lang .... Grammia 23 (6) Proboscis deutlich kiirzer als die Mittelbeine, die aneinandergrenzen (Abb. 55, 78) 26 — Proboscis nicht kiirzer als die Mittelbeine, diese grenzen nicht aneinander (Abb. 75, ES a a ose Jeong ee eee 24 24 (23) Enden der Hinterbeine nicht oder kaum sichtbar. Vorderflügel grenzen relativ lang aneinander (Abb. 137). Puppe 13-16 mm lang oo 2 2273: Eucharia — Enden der Hinterbeine deutlich, Vorderfliigel grenzen kurz oder tiberhaupt nicht aneinander (Abb. 68, 75). Kremaster besonders dorsal gerunzelt (Abb. 66, 77). Puppe meist über 20 mm lang... cmo A eee 25 25 (24) Mittelbeine und Proboscis fast so lang wie die Vorderflügel, diese voneinander isoliert (Abb. 75). Labium sehr klein (Abb. 76) eu... 00 neta aa Ammobiota - Mittelbeine und Proboscis kürzer als die Vorderflügel, diese berühren sich oder gren- zen kurz aneinander (Abb. 65, 68, 72). Labium relativ groß, dreieckig (Abb. 62, 69) a re AA AAN Arctia 26 (23) Puppe über 20 mimi lang .. u... 2.0 cn a A ee A 25 = Puppe unter 18 mm lan8....2.... nm u. 2 re eee TE 27 27 (26) Dornen am Kremaster viel kürzer (etwa halb so lang) als der Kremaster selbst (Abb. 57). Vorderflügel grenzen nicht aneinander (Abb. 55) ................ Parasemia — Dornen am Kremaster nicht oder wenig kürzer als der Kremaster selbst (Abb. 104, 114,122). Vorderflügel grenzen deutlich aneinander (Abb. 102, 112) re ee 28 28 (27) Kremaster relativ groß, dick, nicht zweilappig, etwa so lang wie seine Dornen (Abb. 104). Genae grenzen höchstens ganz kurz an die Vorderbeine. Vorderbeine wenig kür- zer als die Proboscis, Antennae kürzer als die Mittelbeine (Abb. 102). Hyphantria — Kremaster klein (Abb. 80), deutlich kürzer als seine Dornen (Abb. 107, 113, 118), bzw. zweilappig (Abb. 114, 122). Proboscis länger als die Vorderbeine, Mittelbeine länger als die Antennae (Abb: 78). u... 00.002 2.20.00 00 00 00 oats 20s pees hee 29 29 (28) Kremaster klein, so lang wie breit (Abb. 80). Punktgrübchen am 4.—6. Abdominal- segment groß, dicht. (Abb. 130) 3-2... dodanie an cae See 30 ~~ Kremaster kurz und breit, manchmal zweilappig (Abb. 113, 118, 122). Punktgrübchen am 4.—6. Abdominalsegment kleiner, nicht so dicht stehend ................. Sl Puppen mitteleuropáischer Bárenspinner 297 30 (29) Kremaster in Lateralsicht nicht ventralwárts geneigt, in Ventral- und Dorsalsicht seine Dornen schrág orientiert, in zwei Gruppen geteilt (Abb. 131). Am 9. und 10. Abdomi- malsesment sroße Punktgrübchen > ] *, ] 1 ‘ ' . | 7 o . rs lb ' , Mm 0 1 \ Een ste : \ o ; . Ñ wat et Al oe | | . e . o - ' . 7 aie 7 E ' j o | oh. do | A ~ j . me . S. 325—331 Bonn, Juli 1992 = Ñ The immature stages of Sesia yezoensis (Hampson, 1919) (Lepidoptera, Sesiidae) Yutaka Arita, Katsuyuki Funahashi & Kazuya Fukuzumi Abstract. The larva and pupa of the clearwing moth Sesia yezoensis (Hampson, 1919) are described and illustrated. The host-plant, Salix sachalinensis, is recorded for the first time and some notes on the bionomics of the insect are included. Key words. Lepidoptera, Sesiidae, Sesia yezoensis, immature stages, host-plant. In northern Japan, the clearwing moth Sesia yezoensis (Hampson, 1919) is occa- sionally known as a pest of cultivated poplar, Populus nigra Linnaeus var. italica Muenchhausen, a tree introduced from Europe (Inoue, 1982: 236). Fukuzumi discovered this large, conspicuous clearwing moth at Maruyama-dani, Hase-mura, Kamiina-gun, Nagano-ken, central Honshu, in early August 1985. The natural, woody host-plant was hitherto unknown until we found larvae and pupae of yezoen- sis in the trunks of Salix sachalinensis Friedrich Schmidt at the same locality during the following summer. The specimens from Populus nigra var. italica (Figs 1, 2 & 5) and the population from Salix sachalinensis (Figs 3, 4 & 6) are both referable to Sesia yezoensis (Hampson). Descriptions of the mature larva and pupa of yezoensis and bionomic notes are given below. Sesia yezoensis (Hampson, 1919) (Figs 1—13) Mature larva (Figs 9—10): Length 37.0—50.0 mm. Head light brown; mouth parts dark brown. Body bone-white; prothoracic shield light brown; thoracic legs light brown, claws dark brown; anal plate light yellowish brown. Height and width of head (Fig. 10a) almost equal, coronal suture short; frontal clypeus very small. Six ocelli (Fig. 10b), arrangement elongate-trapezoid, ocelli V and VI widely separated from ocelli I-IV. Labrum as illustrated (Fig. 10c). Mandible with three large teeth (Fig. 10d). Spiracle of 8th abdominal segment large, as large as prothoracic spiracle, and located postero-dorsally (Fig. 9). Anal plate (Fig. 9) with a small dark brown spine medio-posteriorly. Proleg (Fig. 10h) with about 33 crochets. Anal proleg (Fig. 101) with about 12 crochets. 326 Y. Arita, K. Funahashi «€ K. Fukuzumi Chaetotaxy: Head (Fig. 10a & b); Al, A2 & A3 very long, A3 longest; L1 rather long. Ol long, but shorter than O2 and slightly anterodorsal to ocellus II. Prothorax (Fig. 10e) with L group trisetose, L1 very long. Abdomen (10f & g) with SDI very long, SD2 microscopic on 1st—7th segments. L1 of 1st—8th segments very long. SV group of 2nd—6th segments each on separate small pinaculum. L2 of 9th segment absent. Material examined: 10 ex. Japan: Honshu — 2 ex, feeding in a gallery between the bark and wood of Populus nigra var. italica, Akita-ken, Akita-shi, Ohsumi, 10. VII. 1985, K. Funahashi; 8 ex, feeding in a gallery between the bark and wood of Salix sachalinensis, Nagano-ken, Kamiina-gun, Hase-mura, Maruyama-dani, 9. VIII. 1986, Y. Arita. Pupa (Figs 7, 11—13): Length 21.5—29.5 mm, width 6.5—7.5 mm. Dark brown, long, fairly robust. Frontal process (Figs lla & b) large, rounded in dorsal view; sharply pointed dorsally in lateral view. Clypeus large, posteriorly triangular-trape- zoid; maxillae large, longer than prothoracic legs. Metathoracic legs reaching to posterior margin of 5th abdominal segment. Wing tips reaching to posterior margin of 4th abdominal segment. Alar sheaths on dorsum of mesothorax large and strong. Spines on dorsum of abdominal segments consisting of two rows on segments 2—7 in male and 2—6 in female, and one row on segment 8 and 9 in male (also on 7 in female). Tenth abdominal segment (Figs 13a—c) with 7 pairs of spines; one pair of spines on dorsal side, three pairs on lateral side and three pairs on ventral side. Material examined: 4 ex. Japan: Honshu — 4 ex, pupa from cocoon between bark and wood of Salix sachalinensis, Nagano-ken, Kamiina-gun, Hase-mura, Maruyama- dani. 9. VIII. 1986, Y. Arita. Bionomics: The general habits of the immature and adult stages of S. yezoensis very closely resemble those of S. apiformis (Clerck, 1759) (Fibinger & Kristensen 1974: 30; Baker 1985: 371). The adult female of S. yezoensis flies actively around the trunk of the host-tree; the eggs are usually oviposited singly, rarely in clusters, in crevices of the bark, in cracks or on the surface of the lower part of the trunk of the host-tree during the day (Figs 6 & 8). The larva makes an irregular gallery be- tween the bark and wood in the lower part of the trunk and into the thick root near the surface of the ground. The elongate-ovate cocoon is 10.0—12.0 mm in width and 26.0—30.0 mm in length. It is constructed of small pieces of wood chips and lined with tough silk and is situated in the galleries close to the bark. The adult emerges in the morning, from the end of June to early August, the pupa remaining extruded from the cocoon (Fig. 7). Copulation takes place on the trunk, or sometimes on the leaves of the lower part of the host-tree (Fig. 5). The larval period is not known in Japan, but we found pupae together with apparently full-grown larvae under the Figs 1—8: Sesia yezoensis (Hampson). 1. Male adult from Populus nigra var. italica; 2. Ditto, female; 3. Male adult from Salix sachalinensis; 4. Ditto, female; 5. In copula on leaf of Populus nigra var. italica, 10. VII. 1985; 6. Egg laying on trunk of Salix sachalinensis, 5. VIII. 1985. 7. Extruded pupal case, host- plant, Salix sachalinensis; 8. Egg clusters on surface of bark, host-plant, Populus nigra var. italica. Immature stages of Sesia yezoensis 327. 328 Y. Arita, K. Funahashi & K. Fukuzumi a Fig. 9: Sesia yezoensis (Hampson), dorsal view of eighth to tenth abdominal segments. a: enlarged anal shield spine. Scale line = 2.0 mm. bark of the host-tree. It appears that the larval period lasts for two years. It is well . known that Sesia species strongly resemble hornets (? Vespa crabro) in profile. The wing of S. yezoensis exhibits strong mimicry to the yellow-marked horsefly, Tabanus chrysurus Loew (Tabanidae), according to observations by K. Fukuzumi. Host-plants: Populus nigra italica and Salix sachalinensis (Salicaceae). Zusammenfassung Raupe und Puppe des Glasfliiglers Sesia yezoensis werden beschrieben und abgebildet. Die Futterpflanze Salix sachalinensis wird zum erstenmal nachgewiesen, und einige Angaben zur Bionomie werden gemacht. References Baker, B. R. (1985): Sesiidae. — In: Heath, J. & A. M. Emmet (eds.), The Moths and But- terflies of Great Britain and Ireland, 2: 269—388, pl. 14, Harley Books, Essex. Bartel, M. (1912): Family: Aegeriidae (Sesiidae). — In: Seitz, A. (ed.), Macrolepid. World, 2: 315416, pls. 50532. Dalla Torre, K. W. von & E. Strand (1925): Aegeriidae. — In: Strand, E., Lepidopterorum Catalogus, 31: 202 pp. W. Junk, Berlin. Fibiger, M. &N. P. Kristensen (1974): The Sesiidae (Lepidoptera) of Fennoscandia and Denmark. — Fauna Entomologica Scandinavica 2: 91 pp., 144 figs. Hampson, G. F. (1919): A classification of the Aegeriadae of the Oriental and Ethiopian regions. — Novit zool. 26: 46—119. Immature stages of Sesia yezoensis 329 e. oe, 20099108 et 4 ») N) 33908 y “0, Y) vw NUR, N f IIMS Go la gue PVAIG GATT y 8 a iy > Fig. 10: Sesia yezoensis (Hampson), mature larva. a. Head, dorsal view; b. Oceller region, left side; c. Labrum, dorsal view; d. Mandible, ventral view; e. Pro- and mesothorax; f. First to 3rd abdominal segments; g. Six to 9th abdominal segments; h. Third abdominal proleg, ventral view; i. Anal proleg, ventral view. Scale line: a &b = 1:0 mm; c, d, h &i = 0.5 mm. 330 Y. Arita, K. Funahashi € K. Fukuzumi Figs 11—13: Sesia yezoensis (Hampson), pupa, male. 11. Frontal process. a: lateral view; b: dorsal view; 12. Total aspect. a: ventral view; b: lateral view; c: dorsal view; 13. Spines of tenth abdominal segments. a: ventral view; b: lateral view; €: dorsal view. Scale line: Ila—b = 1.0 mm: 12a—c:=:5:0 mm; 13a=c =10 mm Immature stages of Sesia yezoensis 331 Heppner, J. B. £ W. D. Duckworth (1981): Classification of the Superfamily Sesioidae (Lepidoptera: Ditrysia). — Smithson. Contr. Zool. 314: 1—144. Inoue, H. (1954): Check List of the Lepidoptera of Japan, Part 1: Micropterigidae — Phaloniidae, XIII + 112 pp. — Rikusuisha, Tokyo. Inoue, H. (1982): Sesiidae. — In: Inoue, H. et al., Moths of Japan 1: 234—238, 2: 201—202, pls. 4, 228, 296—297. Kodansha, Tokyo. (In Japanese) Matsumura, S. (1931): A list and new species of Aegeridae (sic) from Japan. — Insecta mat- sum. 6: 412, pl. 1. Yutaka Arita, Zoological Laboratory, Faculty of Agriculture, Meijo University, Tem- paku-ku, Nagoya, 468 Japan. — Katsuyuki Funahashi, Hananoki, 3-12-20, Nishi- ku, Nagoya, 451 Japan. — Kazuya Fukuzumi, Heiwagaoka 5-189, Meito-ku, Nagoya, 456 Japan. i S. 333—338 Bonn, Juli 1992 y Ñ Ammothea bicorniculata, eine neue Art der Ammotheidae aus der Antarktis (Pantopoda, Pycnogonida) Christine Stiboy-Risch Abstract. Ammothea bicorniculata, a new species of Ammotheidae from Antarctica, is described and illustrated. Two specimens were sampled by dredge near Elephant Island and Princess Martha Coast during RV “Polarstern” cruises 1984/85. The depth range of A. bicorniculata was 220 m to 473 m. It is discussed whether analogous development of well functioning Cheliphores in Ammothea bicorniculata, Ammothea striata, Ammothea pro- funda and Ammothea gigantea indicates close relationship between these species. Key words. Antarctica, Pantopoda, Pycnogonida, Ammotheidae, Taxonomy. Einleitung Im antarktischen Sommer 1984/85 fanden zwei Expeditionsfahrten mit der FS „Polarstern” statt. Während dieser Reisen wurde eine beachtliche Anzahl von Panto- poden als Beifang gesammelt. In dem bisher aufgearbeiteten Material sind zwei adulte Exemplare (ein Weibchen und ein Eier tragendes Männchen) einer bisher unbekannten Art entdeckt worden. Die Fundorte liegen nahe Elephant Island und an der Princess Martha Coast/Weddell-Sea. Artbeschreibung Ammothea bicorniculata sp. n. Holotypus: 1 Weibchen adult. Zoologisches Institut und Museum Hamburg. Eing. Nr. A 8/92. Fundort: Antarktis, Princess Martha Coast, 73 23’ S, 21 30’ W, 473 m Tiefe am 18. 2. 1985 mit einem Grundschleppnetz des FS ,,Polarstern”. Paratypus: 1 Mánnchen adult. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Nr. Py 92.1. Fundort: Antarktis, Elephant Island, 63 30’ S, 54 15’ W, 220 m Tiefe am 21. 11. 1984 mit einem Trawl des FS ,,Polarstern”. Beschreibung: Der Kórper ist deutlich segmentiert mit nach vorn gerichteten Rückenkämmen von gleicher Höhe wie der Augenhiigel (Abb. 1). Die Rückenkämme sind spärlich fein bestachelt. Die Körpergestalt ist schmal, die breiteste Stelle in Höhe des Augenhügels beträgt 3,12 mm, die Länge vom Stirnrand des Augensegmentes bis zum 4. Beinfortsatz 11,04 mm. Am frontalen Vorderrand des Kopfteils befinden sich zwei Hörnchen von 0,6 mm Höhe. Das Integument ist rauh, stumpf und fein besta- chelt. Die beintragenden Lateralfortsätze sind distal ungefähr halb so weit voneinan- der entfernt wie die Breite eines Fortsatzes. Am distalen Rand aller Seitenfortsätze befinden sich jeweils zwei niedrige Höcker mit einigen Borsten. Der Augenhügel ist hoch, in eine kleine Spitze auslaufend und in der Mitte des Cephalons sitzend. Die 334 C. Stiboy-Risch Augen sind rundlich, stark pigmentiert und ungleich groß, die vorderen deutlich gró- Ber als die hinteren. Sie sind einander genáhert und befinden sich in subterminaler Lage. Die Proboscis setzt in einem spitzen Winkel ventral unter dem Cephalon an. Sie ist rundlich, in der Mitte am starksten aufgetrieben und nach der Formel von Fry & Hedgpeth (1969) als B”:1 zu beschreiben. Die Mundöffnung ist relativ groß, drei- eckig, mit behaarten Lippen und umgeben von einem etwas vorstehenden Rand. Das Abdomen ist langlich und nach oben gerichtet. Bis zur Mitte ist es von unge- fahr gleichem Durchmesser, dort befindet sich eine Verbreiterung, danach láuft es bis zur Spitze konisch zu. Es ist rundum leicht beborstet und reicht ungefáhr bis zur Mitte der ersten Coxen der 4. Extremitáten. Die Cheliphoren sind von annähernd gleicher Größe, zweigliedrig und funktions- fahig. Der Scapus ist an der Basis schmal, beborstet und verbreitert sich zum Ende hin. Die Hand trágt dorsal ebenfalls einige Borsten. Die beweglichen und unbewegli- chen Finger sind an den Spitzen auffállig dunkel gefarbt und kónnen sich kreuzen. Palpen neungliedrig, Lángenverháltnisse siehe unten. Die ersten drei Glieder sind sehr spárlich beborstet, wáhrend die 4. bis 9. Glieder — vor allem ventral — stark beborstet sind. Oviger zehngliedrig, ohne Záhnchen oder Endkralle. Die Gelenke, die die Oviger anwinkeln, liegen zwischen dem 4. und 5. sowie dem 5. und 6. Segment. Bis auf die ersten zwei tragen alle weiteren Segmente Borsten. Gangbeine: Die drei Coxen sind ventral mehr oder weniger stark beborstet. Coxa l ist das kiirzeste Glied, es trágt auf seiner Dorsalfláche zwei deutliche, beborstete Hocker, wahrend Coxa 2 die lángste unter den drei gleichnamigen Gliedern darstellt. Geschlechtsöffnungen befinden sich auf allen vier Beinpaaren und sind — wie es bei Weibchen der Gattung Ammothea die Regel ist — relativ groß und auffällig. Das Femur ist dicker als 1. und 2. Tibia. Die 1. Tibia ist kürzer als Femur und 2. Tibia. Die 2. Tibia ist länger und schlanker als das Femur bzw. die 1. Tibia. Auf der 1. und 2. Tibia fallen dorsal zwei Reihen von kleinen Höckern ins Auge, die z. T. auf ihrer Spitze eine Borste tragen. Dorsal und lateral auf allen drei Beingliedern befinden sich lose Reihen von Borsten, die z. T. von kleinen Höckern unterbrochen sind. Der Tarsus ist kurz und kurz bestachelt, mit einem größeren Stachel, der zum Pro- podus gerichtet steht. Der Propodus ist lang und schlank, die Sohle gerade, ohne Ferse, ventral mit einem großen und einem kleineren Stachel besetzt. Kurze dichte Bestachelung befindet sich sowohl distal als auch ventral. Die Hauptkralle ist etwa halb so lang wie der Propo- dus und flach gekrümmt. Die Nebenkralle ist wenig länger als die Hälfte der Haupt- kralle. Abb. 1-9: Ammothea bicorniculata sp. n., Abb. 1—7: Holotypus @, Sammlung ZIM Ham- burg und Abb. 8—9: Paratypus ©, Sammlung Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn. — (1) Habitus von lateral, (2) Proboscis von ventral, (3) linkes Cheli- phor, (4) drittes linkes Gangbein, (5) Tarsus und Propodus, (6) rechter Palpus, (7) rechter Ovi- ger, (8) Habitus von frontal, (9) linker Oviger mit Eipaket. Maße: (1) — 5 mm; (2—3) — 1 mm; (4) — 3 mm; (5—7) — 1 mm; (8—9) — 3mm. 335 Ein neuer Pantopode aus der Antarktis 336 C. Stiboy-Risch Maße (in mm): Körperlänge (Stirnrand—4. Seitenfortsatz) 11,04; größte Breite des Körpers 3,11; Länge des Abdomens 3,1; Breite des Abdomens 1,2; Kopfteil, größte Breite 3,11; Augen- hügel, größte Höhe 1,8; größter Durchmesser 1,05; Proboscis, größte Länge 3,6; größte Breite 2,25; Chela, Scapus 2,55; Hand 1,95; beweglicher Finger 1,5; Palpus, Pl 0,6; P2 1,86; P3 0,54; P4 1,62; PS 0,54; P6 0,78; P7 0,48; P8 0,42; P9 0,36; Oviger, Ol 0,36; O2 1,2; O3 1,08; 04 0,9; OS 1,44; O6 1,08; 07 0,72; O8 0,66; O9 0,48; O10 0,84; 3. linkes Gangbein, 1. Coxa 1,8; 2. Coxa 2,85; 3. Coxa 2,1; Femur 9,32; 1. Tibia 8,63; 2. Tibia 10,35; Tarsus 0,48; Propodus 3,3; Hauptkralle 1,65; Nebenkralle 0,9. Beschreibung des Paratypus: Der Paratypus unterscheidet sich vom Holo- typus — abgesehen vom Geschlecht — durch unterschiedlich große Cheliphoren: Die linke Schere ist deutlich größer als die rechte (Abb. 8). Es ist wahrscheinlich, daß es sich dabei nicht um einen geschlechtsspezifischen Unterschied handelt, sondern um ein Artefakt, wie es durch eine mißglückte Häutung entstehen kann. Genitalporen befinden sich auf den 4 hinteren Extremitäten. Oviger zehngliedrig, ohne Zähnchen oder Endkralle, Längenverhältnisse siehe unten. Das Hauptgelenk befindet sich zwischen dem 4. und 5. Segment. Insbeson- dere die Segmente 5 bis 10 sind fein beborstet. Der Durchmesser eines Eies beträgt 0,45 mm. Maße (in mm): Körperlänge (Stirnrand—4. Seitenfortsatz) 11,3; größte Breite des Körpers 3,4; Länge des Abdomens 3,11; Breite des Abdomens 1,2; Kopfteil, größte Breite 3,4; Augenhü- gel, größte Höhe 1,8; größter Durchmesser 0,9; Proboscis, größte Länge 4,35; größte Breite 2,25; Linke Chela, Scapus 2,85; Hand 2,1; beweglicher Finger 1,5; Rechte Chela, Scapus 1,95; Hand 1,65; beweglicher Finger 1,2; Palpus, Pl 0,6; P2 1,5; P3 0,45; P4 1,5; PS 0,42; P6 0,72; P7 0,45; P8 0,42; P9 0,36; Oviger, O1 0,6; O2 1,8; O3 und O4 nicht bestimmbar, da von Eiern bedeckt; O5 3,6; O6 1,5; 07 0,6; O8 1,35; O9 0,9; O10 0,75; 3. linkes Gangbein, 1. Coxa 2,1; 2. Coxa 3,1; 3. Coxa 2,1; Femur 9,2; 1. Tibia 8,3; 2. Tibia 9,7; Tarsus 0,48; Propodus 3,15; Hauptkralle 1,2; Nebenkralle 0,66. Diskussion In der Gattung Ammothea besitzen Subadulte voll entwickelte und funktionsfähige Cheliphoren, die sich in der Regel im weiteren Verlauf der Ontogenese zurückbilden und als reduzierte Stummel bei erwachsenen Tieren anzutreffen sind. Bisher sind drei Arten bekannt, die im adulten Zustand über funktionsfähige Cheliphoren verfü- gen: Ammothea striata (Möbius, 1902), Ammothea gigantea (Gordon, 1932) und Ammothea profunda (Losina-Losinsky, 1961). Während A. profunda bei den Kurilen- Inseln gefunden wurde, kommen die beiden anderen Arten in der Antarktis bzw. Subantarktis vor. Eine weitere als Achelia neotenica (Krapp, 1986) beschriebene Art mit funktionel- len Chelae, ist wahrscheinlich eher zur Gattung Ammothea zu stellen (pers. Mitt. Krapp, 1991). A. bicorniculata ist von den ersten drei genannten Arten durch folgende Merkmale unterscheidbar (Tab. 1): A. striata besitzt eine charakteristische, gleichmäßig nach unten gekrümmte Pro- boscis, für die Fry & Hedgpeth (1969) die Formeln B,B’ oder J:2: E, E” oder E”” ent- wickelt haben. Die Proboscis von A. bicorniculata hat eine völlig andere Gestalt und kann mit der Formel B’:1 beschrieben werden. Neben diesem sofort ins Auge fallen- den Unterschied unterscheiden sich die Formen der Rückenkämme (bei A. striata Ein neuer Pantopode aus der Antarktis 337 Tabelle 1: Vergleich wichtiger Bestimmungsmerkmale der als Adulte scherentragenden Ammotheiden (nach Gordon 1932 und Fry & Hedgpeth 1969, erweitert). A. striata A. gigantea A. profunda A. bicorniculata Proboscis lang, schlank dick, gerade schiank rundlich, gerade so lang wie der “75 des Körpers nicht so lang wie weniger als Ya Körper DO, DEI der Körper des Körpers BBO. J:2 EE GEZEE Bul o Er: Scapus so lang wie Chela 2x so lang wie ~ 2x so lang wie wenig lánger als ‘und weniger als Y Chela und % der Chela und Y der Chela und fast der Proboscis Proboscis Proboscis 3/4 der Proboscis Gangbein 2. Tibia langstes Femur lángstes 2. Tibia lángstes 2. Tibia lángstes Segment Segment Segment Segment Propodus keine größeren 2 größere Stacheln keine größeren 2 größere Stacheln Stacheln proximal/ventral Stacheln proximal/ventral proximal/ventral proximal/ventral nach caudal gerichtet), die Palpenkonfiguration (bei A. striata ist z. B. das 6. Seg- ment etwa so lang wie das 7.) und die Bestachelung von Tarsus bzw. Prodopus (bei A. striata kommen keine größeren Stacheln vor). A. gigantea weicht durch seine beeindruckende Größe ab. Während bei A. bicorni- culata die Beinlänge etwa 40,5 mm beträgt, erreicht diese bei A. gigantea 116—146 mm (Fry & Hedgpeth 1969). Bei A. gigantea ist der Scapus absolut und relativ länger und das Femur längstes Segment der Gangbeine. Die Proboscis wird von Fry & Hedgpeth mit der Formel D’ oder D:1 beschrieben und erscheint relativ massig. A. profunda ist durch eine flache und unregelmäßige Ausprägung der Rücken- kämme gekennzeichnet. Die Form der Proboscis ist andersartig und nach Fry & Hedgpeth mit der Formel C:2:E zu beschreiben. Nur A. bicorniculata besitzt am Cephalonrand zwei auffällige (namengebende) Hörnchen. Es stellt sich die Frage, ob aufgrund der übereinstimmenden Ausbildung funk- . tionsfähiger Cheliphoren auf eine nähere systematische Verwandtschaft zwischen den genannten Arten zu schließen ist, oder ob es sich um analoge funktionale Anpassungen handelt. In der Literatur gibt es zu Phylogenie und Systematik unterschiedliche Auffassun- gen. Gordon (1932) hat die ihr damals bekannten Arten A. striata und A. gigantea eindeutig zusammengestellt und als nah verwandt betrachtet. Fry & Hedgpeth (1969) haben eine neue Systematik der Ammotheidae aufgestellt — die sich nicht durchge- setzt hat —, in der die Arten mit funktionsfähigen Scheren zu verschiedenen Gattun- gen gestellt worden sind. Zur Gattung Thavmastopycnon wurden die Arten Thavma- stopycnon (Ammothea) striata und Thavmastopycnon (Ammothea) profunda, zur Gattung Magnammothea wurde Magnamothea (Ammothea) gigantea gezählt. Arnaud & Bamber (1987) haben die Ammotheidae als polyphyletische Gruppe ange- sehen. Es erscheint aufgrund der Verschiedenheit anderer morphologischer Merkmale nicht wahrscheinlich, daß A. striata, A. gigantea, A. profunda und A. bicorniculata 338 C. Stiboy-Risch eine systematische Einheit bilden. Die Frage, ob es sich bei der nicht stattfindenden Reduktion der Cheliphoren um funktionsmorphologische Anpassungen handeln konnte, ist ohne genaue Kenntnis der Okologie und der Lebensweise nicht zu beant- worten. Eine abschließende Beurteilung ist daher gegenwärtig nicht möglich. Ange- sichts der innerhalb der Gattung Ammothea regelhaft auftretenden Tendenz zur Reduktion der Cheliphoren liefern die hier diskutierten Ausnahmen Anregung für vielfältige Spekulationen zur Evolution und Artbildung der Ammotheidae. Danksagung Herr Prof. Dr. G. Hartmann schuf den Rahmen, in dem diese Arbeit möglich wurde. Frau Dr. Ute Mühlenhardt-Siegel sortierte das Material. Herr Dr. Franz Krapp ermutigte mit sei- nem Rat und las Korrektur. Mein Mann Markus Risch setzte sich kritisch mit der vorliegenden Arbeit auseinander und half mir bei der Gestaltung. Ihnen allen sei sehr herzlich gedankt. Die Arbeit erfolgte mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Zusammenfassung Ammothea bicorniculata wird als eine neue Art der Ammotheidae vorgestellt und beschrie- ben. Der Holotypus — ein adultes Weibchen — ist an der Princess Martha Coast in 473 m Tiefe gefangen worden, während der Paratypus — ein adultes, Eier tragendes Männchen — nahe Elephant Island aus 220 m Tiefe stammt. A. bicorniculata besitzt im adulten Zustand voll entwickelte und funktionsfähige Cheliphoren und gehört mit A. striata, A. gigantea und A. profunda zu den wenigen Ausnahmen in der Gattung Ammothea, die über dieses Merkmal verfügen. Eine nähere Verwandtschaft dieser Arten wird nicht angenommen, obwohl eine abschließende Beurteilung gegenwärtig nicht möglich ist. Literatur Arnaud, E &R.N. Bamber (1987): The Biology of Pycnogonida. — Adv. Mar. Biol. 24: 1—96. Fry, W. G. & J. W. Hedgpeth (1969): The Fauna of the Ross Sea, Part 7 Pycnogonida, 1. Colossendeidae, Pycnogonidae, Endeidae, Ammotheidae. — Bull. New Zealand Dept. sci. ind. Res. 198: 1—139. Gordon, I. (1932): Pycnogonida. — Discovery Rep. 6: 1—138. Christine Stiboy-Risch, Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Univer- sitat Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, D-2000 Hamburg 13. Octochaetid earthworms of the Canary Islands José Antonio Talavera Abstract. The study of 379 specimens of Dichogaster collected at different times of the year has,enabled the author to identify two species, D. affinis and D. bolaui (new record- ings for the Canary Islands), as well as to extend their known area of distribution north- wardly in the Macaronesia. Both species form part of the modern Canarian fauna, and they are considered to have been introduced accidentally by man from North Africa and the tropical regions of America. All references in literature to the presence of D. oraedivitis in the geographical area of the Canaries are refuted. Furthermore the morphology of D. affinis and D. bolaui is discussed, with some differences detected in the clitellum, penial setae, genital markings, seminal vesicles, as well as in the number of lateral hearts. The aforementioned species lives in highly altered biotopes of the thermo-Canarian zone, where D. affinis has managed to spread to a greater extent, with an altitudinal distribution from 4 to 500 m. The preference of D. affinis for alkaline soils containing more than 3 % organic matter is indicated by preliminary autoecological data. Key words. Earthworms, Octochaetidae, Canaries. Introduction The presence of populations of Dichogaster in the zoogeographically most in- teresting Macaronesian area is a clear indication of their ability to colonize new geographical zones in spite of the substantial differences between the climate of such zones and those of America and Africa, where, according to literature, the genus is well represented (Cernosvitov 1938; Cognetti 1908; Csuzdi & Zicsi 1989; Michaelsen 1897, 1914; Omodeo 1958, 1973; Righi et al. 1978). This genus had been cited only for the Cape Verde Islands (Cognetti 1908) and more recently for the Canaries (Talavera & Bacallado 1983) where it was little-known and had not come to the attention of researchers from abroad. Three basic goals have been pursued in the present paper. First, to provide a comprehensive set of data on insular distribution and ecology of those species which succeeded in establishing themselves in the Canarian Archipelago. Our second goal was to collect more infor- mation on the variability and morphological differences (with a view to analyzing them in the “Discussion”). Thirdly, to cast some light on misidentifications of certain Canarian specimens in the literature, improperly attributed to D. oraedivitis. Material and methods The material examined was collected from 1977 onwards in Tenerife, subsequently in La Gomera, Gran Canaria, Fuerteventura, and also Lanzarote (Fig. 1); the islands of La Palma and El Hierro were unsuccessfully sampled. The sites visited are listed in table I, together with their respective geographic coordinates of 1x 1 km (UTM), altitude in metres (m), type of habitat and date of collection. For collecting the specimens two methods were used: formalin spilling over 0.5 m? squares and digging with a geologist’s hammer, with the latter proving to be the more effective, given the volcanic nature of Canarian soils. Diagnosis of the species studied was carried out using 340 J. A. Talavera 50 mature specimens which had been preserved beforehand. The soil analysis techniques used to measure water pH, carbon (C), organic matter (OM) and nitrogen (N) are those described by Talavera (1987). The material studied is lodged in the Department of Animal Biology of the University of La Laguna. This paper was partially supported by project IX/1989 of the University of La Laguna. Table 1: Collecting sites. TENERIBE: Candelaria Santa María del Mar Barranco Balayo La Laguna Las Galletas San Isidro El Médano Jardín Botánico Fañabé Puerto de Santiago Alcalá Sta. Cruz Tenerife Gúimar Los Silos Bco. San Andrés Bajamar GOMERA: ie 18. Playa de Santiago Laguna de Santiago GRAN CANARIA: Lomo del Galeón Bco. de las Vacas El Tablero Embalse Ayagaures Presa Chamoriscán Puerto de Mogán La Aldea Bco. de la Aldea Tasarte Las Palmas LANZAROTE: 2% 30. Parque del Reducto San Bartolomé FUERTEVENTURA: 31. 32. Gran Tarajal Puerto del Rosario UTM (ix1km CS6537 CS7244 CS8655 CS7152 CS3701 CS4607 CS4802 CS4943 CS3009 CS2024 CS2120 CS7549 CS6431 CS2138 CS8353 CS6859 BS8403 BS8402 DR3471 DR5485 DR3972 DR4080 DR3877 DR2577 DR2296 DR2795 DR2598 DS5812 FT4004 FT3508 ES9520 FS1152 Alt (m) Vegetation Ornamental plant Deforested Avocado trees Deforested Tomatoes Ornamental plants Greenhouse Greenhouse Banana groves Avocado trees Avocado trees Deforested Banana groves Banana groves Avocado trees Banana groves Avocado trees Banana groves Avocado trees Papaya trees Tomatoes Ornamental plants Avocado trees Avocado trees Banana groves Yam Canebrake Ornamental plants Ornamental plants Ornamental plants Ornamental plants Ornamental plants WA A WO UU U mun 00 00 00 00 00 CO 00 CO 00 00 a IS Earthworms of the Canary Islands 341 GOMERA GRAN CANARIA FUERTEVENTURA LANZAROTE Fig. 1: The islands of Tenerife, La Gomera, Gran Canaria, Lanzarote, and Fuerteventura show- ing sites mentioned in table I. Results Dichogaster affinis (Michaelsen, 1890) Benhamia affinis Michaelsen, 1890 Dichogaster affinis: Michaelsen, 1900 Description (Fig. 2): Length 16-31 mm, mean 25.3 mm. Segment number 72—124, mean 96. Two female pores between setae “ab” in segment 14; in most cases they are surrounded by an elliptic papilla. Genital markings occasionally lacking and where present are ventromedian in intersegmental furrows 7/8/9/10, 7/8/9/10/11, or seldom in 7/8/9, 8/9/10/11. Clitellum annular located over segments 13—20 (62 % of specimens studied), 13—Va21, 21 (31 % of specimens), and 12—20 (the remaining 7 % of specimens). Two gizzards in segments 6 and 7 respectively; the posterior one extends over segment 8 whereas the anterior presents an edge-shaped muscle fold projecting forward. Spermathecae, two pairs in segments 8 and 9, with a fine pen- 342 IA. Talavera duncle containing a diverticle which widens towards the end to form a minute blad- der. Curve-ended penial setae and various sharp denticles alternatively placed. Collecting sites. — 1: 4 exx (2 adult). 3: 5 exx (4 adult). 5: 9 exx. 6: 6 exx. 7: 1 ex (adult). 8: 4 exx (3 adult). 9: 1 ex (adult). 10: 1 ex (adult). 11: 3 exx (adult). 13: 2 exx. 14: 6 exx (2 adult). 15: 2 exx. 16: 2 exx. 17: 1 ex. 18: 1 ex. 19: 1 ex (adult). 20: 7 exx (5 adult). 21: 23 exx (4 adult). 22: 53 exx (11 adult). 23: 21 exx (3 adult). 24: 36 exx (10 adult). 25: 26 exx (12 adult). 26: 3 exx (1 adult). 27: 2 exx (1 adult). 28: 3 exx. 29: 8 exx (1 adult). 30: 6 exx (1 adult). 31: 2 exx. 32: 9 exx (2 adult). Ecology and distribution: D. affinis is an anthropochorous species which lives at depths of between 1 and 4 cm, mainly in sunny biotopes which receive periodic amounts of water and organic manure. The species shows a clear preference for avocado and banana groves, where the main cores of the population in the islands appear to be centred. It is also frequent in gardens or parks containing exotic plants, and to a lesser extent in greenhouses, tomato crops on the south-southeast side of Tenerife and Gran Canaria, as well as in some habitats — fame (edible tuberose root of the Yam family) and sugar cane plantations — where human altera- tion is less common and where the environmental conditions are different. Therefore, the ecological tolerance of affinis is evident. This species fits the characteristics proposed by Bouché (1972) and Lee (1985) for epigeic earthworms; however, the stomach contents of the specimens collected in Par- que del Reducto (island of Lanzarote) contained soil with amorphous organic mat- ter, which is more in keeping with the behaviour of endogeic polihumic species. It often forms small populations occupying habitats where no other eartworms are pre- sent although it is capable of coexisting with other species, Amynthas morrisi (Bed- dard, 1892), Pithemera bicincta (Perrier, 1875), and seldom A. rosea bimastoides (Cognetti, 1901). Table I shows that D. affinis’ preferred habitat is alkaline soils (pH > 7) containing amounts of organic matter in excess of 3 % (except for Playa de San- tiago). The C/N ratio, which ranges from 4,33 to 19,70 Yo, reveals that this species has managed to adapt to oxygenated soils, and also to soils with a lower oxygen content (C/N >13). The introduction of D. affinis in the Canaries is quite recent, as shown by its specific insular distribution. It was presumably transported by man in flowerpots and/or the soil of plants imported from America and, to a lesser extent, from Africa; cultivation of some of these plants for commercial purposes commenced in the 19th century (banana and tomatoes), while others such as avocado are more recent, and papaya trees have been imported by immigrants from Venezuela and Cuba over the last few decades. The finding of this species constitutes a new recording both for the Canary Islands and for Macaronesia. It is wide-spread throughout Gran Canaria, reaching zones as high as 500 m (Tasarte), which leads one to venture the hypothesis that this was the island to receive the first foreign specimens. The presence of affinis in La Gomera, Lanzarote and Fuerteventura is merely a token one, with a distribution limited to a few habitats situated at altitudes of 4 and 260 m; however, in Tenerife it is better represented, and is distributed throughout the entire thermo-Canarian zone on the south and south-east sides, which afford an ideal infrastructure for avocado and papaya growing. Earthworms of the Canary Islands 343 Table 2: Mean (x) and standard deviation (a) values of the edaphic factors corresponding to 10 soil samples where D. affinis lived. % OM Jardin Botanico (8) Alcala (11) Güimar (13) Los Silos (14) Bco. San Andrés (15) Bajamar (16) Playa Santiago (17) Laguna de Santiago (18) Lomo de Galeón (19) Puerto de Mogán (24) Dichogaster bolaui (Michaelsen, 1891) Benhamia bolavi Michaelsen, 1891 Dichogaster bolaui: Michaelsen, 1900 Description (Fig. 3): Length 53—76 mm, mean 62 mm. Segment number 107—136, mean 125. A single female pore surrounded by a thin ventromedian papilla located on the “aa” setal line of segment 14. Genital markings not present, appearing is only one specimen between setae “ab” in segment 19. Clitellum annular in 13, 14—19, presenting two deep parallel ventral furrows along segments Y217— 219. Lateral hearts in 8—12 or 9—12, which are larger in the latter three. Two pairs of plurilobulated seminal vesicles in segments 11 and 12. Asymmetric prostates, the anterior pair takes up segments 17 and 18, while the posterior pair is confined to 19. Single spermathecae, two pairs in segments 8 and 9, with a thick peduncle featuring a diverticle which widens distally in the shape of an acorn. Collecting sites. — 2: 6 exx (3 adult). 4: 121 exx (5 adult). 12: 4 exx. Ecology and distribution: The species bolaui has been found only on the eastern side of Tenerife (a new record for the Canaries, and a second for Macaronesia) and in view of the difficulty involved in reliably defining an altitude distribution range, we will limit ourselves here to indicating that it was collected in two urban areas situated at heights of 180 and 560 m, respectively. Its presence in very old parts of the metropolitan area of Santa Cruz— La Laguna indicates a longer period of colonization than that of D. affinis, and is doubtless a result of farming and shipping activities which commenced in the XVI century. It is an endogeic species whose living quarters can be found near sewage drains and close to the cesspools in the yards of old houses in the metropolitan area. It has not succeeded in colonizing other types of habitats, such as tropical cultures, perhaps due to the strong selective pressure it has to withstand from other species living off similar resources. It seems, therefore, that the process of dispersal of D. bolaui is cur- rently at a standstill and is even decreasing due to the constant and progressive 344 Jn As Talavera Imm. { 1 Fig. 2: Dichogaster affinis. A = General dissection of the anterior region; B = External mor- phology (lateral view). transformation of the urban environment in which it lives. The large number of im- mature specimens collected during the months of October, November and February is a possible indication that the sexual maturity of bolaui takes place in the spring. However it was not possible to prove this due to the difficulty we encountered in gaining access to the urban refuges where they usually live. With regard to the im- mature specimens, it is worth noting that their collection took place when they sur- faced after prolonged periods of rainfall. Discussion According to Jamieson (1974) the genus Dichogaster includes more than 100 species, a figure increased to 200 by Gates (1982), which is very striking and at the same time causes one to wonder whether the creating of new species during the 1970s was really so notable. The present author considers that a thorough revision of the above-men- tioned genus is needed in order to avoid it being used as a permanent refuge for those species for which sufficient evidence has not been given, such as D. cheranganiensis Cernosvitov, 1938; D. kakulimana Michaelsen, 1914; D. navana Michaelsen, 1938; D. badajos Righi et al., 1978. The original descriptions of these were based on one specimen alone and the possibility of carrying out a more thorough taxonomic com- parative study was ruled out. Clearly, a careful analysis of the range of specific mor- Earthworms of the Canary Islands 345 <) 7 = eS O >> Fig. 3: Dichogaster bolaui. A = General dissection of the anterior region; B = External mor- phology (lateral view). phological variability could help correct past mistakes or help avoid arbitrary iden- tifications of new taxa. There must be no recurrence of previous cases such as those of D. rugosa (Eisen, 1896), D. sinuosus (Stephenson, 1931), D. b. decanephre (Michaelsen, 1908), D. b. octonephra (Rosa, 1855) and D. b. palmicola (Michaelsen, 1908), the validity of which has already been legitimately questioned. A comparison between our description of D. bolaui and those found in the literature consulted reveals a number of differences. Michaelsen (1891), Omodeo (1955, 1963) and Pickford (1938) describe the position of the clitellum as being be- tween segments 13 —20, whereas in the Canarian specimens it is in 13, 14—19, a find- ing more consistent with Gates (1972), Michaelsen (1900) and Sims & Gerard (1985). Moreover our specimens have a greater number of segments, they are bigger (53 —76 mm) and feature two pairs of seminal vesicles in segments 11 and 12 (the same number is indicated by Gates 1972 and Pickford 1938) as compared to the single pair described by Cognetti (1905), Michaelsen (1900) and Omodeo (1955); the number of lateral hearts (up to 5 pairs) is also greater, although it is not advisable to view this as a Significant difference, since the two first pairs are extremely thin and may even be absent. At this point it should be noted that among the specimens examined were those collected in Santa Maria del Mar, which were erroneously assigned to D. 346 J. A. Talavera oraedivitis (Talavera et al. 1980; Talavera & Bacallado 1983). Hence, we eliminate them from the faunistic catalogue of the Canaries. The differences between D. bolaui and D. affinis are noticeable in terms of both morphology (Fig. 2) and habitat. The species affinis is smaller, it has two female pores in segment 14 and features 2 to 3 genital markings; this number is consistent with that of South-East Asian earthworms (Gates 1972)), but is greater than that in- dicated by Stephenson (1931); a wide margin of variability exists, therefore, with a taxonomic significance which should be taken into account. On the other hand, not all the specimens examined present genital markings, which were found in sexually mature specimens only and not always in the same position. The absence of seminal vesicles is also striking since the different descriptions consulted (except for that by Pickford 1938) include 2 to 3 pairs in segments 11, 12 or 10, 11, 12. On the basis of the details included above, it can be said that the species studied alive in completely different man-modified habitats have not managed to colonize laurel and conifer forests which possess a wealth of faunistic elements (Talavera 1987). Thus, D. bolaui lives in the metropolitan area of Tenerife, but does not extend beyond this area, perhaps because of a poorer tolerance of environmental variability and/or the fact that it competes poorly with other endogeic species which are widely distributed throughout the island: A. rosea bimastoides, A. trapezoides (Dugés, 1828); A. morrisi, M. dubius (Fletcher, 1887). D. affinis, meanwhile, is better represented in specific areas of the thermo-Canarian zone in Tenerife, La Gomera and Gran Canaria, where temperatures are warm enough for it to survive in the Shelter of the exotic plants imported by Canarian farmers and immigrants. Plants of this type abound in La Palma, and hence it is likely that hitherto undetected populations of Dichogaster exist on the island; the presence of this genus on El Hierro is less probable, since tropical cultures here are more recent and sporadic (hav- ing been introduced in the early 1970s). A preliminary review of the literature in- dicates that its distribution in the rest of the Macaronesian islands has not been fully established yet, and thus a comparative global analysis is ruled out for the moment. The finding of D. bolaui in the Cape Verde islands (Cognetti 1908), although of in- terest from a biogeographical standpoint, does not clarify whether it is wide-spread or not. Little information is available concerning the edaphic factors of the soils where Dichogaster lives; due to insufficient study, Fragoso (1989) found D. bolaui in tropical forest soil (lithosols or rendzinas?) with a pH of 7.05 and organic matter content of 9,3 Yo; in our case it has been impossible to sample the soil, since most of the specimens were found in paved yards. The above values differ from those ob- tained for soils where D. affinis lives, mainly vertisols and sodium soils, with a higher water pH in most cases, and lower organic matter content (except for the sample col- lected in Los Silos, which contained 12.6 %). To sum up, the autoecological data presented here are virtually unknown and reveal that the species affinis is absent in acid soils in the Canary Islands, scarcely present in neutral soils, and appears to favour alkaline soils. Earthworms of the Canary Islands 347 Zusammenfassung Bei der Untersuchung von 379 Exemplaren von Dichogaster, die zu verschiedenen Jahreszeiten auf den Kanarischen Inseln gefangen worden sind, konnten zwei Arten identifiziert werden, D. affinis und D. bolaui (beide neu auf dem Archipel), womit sich ihr Verbreitungsgebiet in Makaronesien von Süden nach Norden ausgeweitet hat. Beide Arten gehören zur rezenten kanarischen Fauna, wobei man davon ausgeht, daß sie aus Nordafrika oder aus den tropischen Regionen Amerikas von Menschen zufällig eingeschleppt worden sind. Alle Angaben über das Vorhandensein von D. oraedivitis auf den Kanarischen Inseln werden als falsch betrachtet. Außerdem wird auch die Morphologie von D. affinis und D. bolaui beschrieben und diskutiert; insbesondere einige Verschiedenheiten in Clitellum, Penisborsten, Genitalpapillen und Samenbläschen sowie in der Anzahl der Herzbläschen. Beide Arten leben in den sehr stark gestörten Biotopen der wärmeren Unterstufe der Inseln, wo es D. affinis gelungen ist, sich im Bereich zwischen 4 und 500 m Höhe stark auszubreiten. Die autoökologischen Daten weisen vorläufig für affinis auf eine Vorliebe für alkalische Böden mit einem Gehalt von mehr als 3 % an organischen Stoffen hin. References Bouché, M. B. (1972): Lombriciens de France. Ecologie et Syst£matique. — Ann. Zool. Ecol. anim. (INRA) 72 (2): 1—671. Cernosvitov, L. (1938): Mission Scientifique de ’Omo. Oligochaeta. — Mém. Mus. natn. Hist. nat. Paris 4 (38): 253—318. Cognetti de Martiis, L. (1905): Gli Oligocheti della Regione Neotropicale. — Acad. R. Sclonnors4:: 172. Cognetti de Martiis, L. (1908): Lombrichi raccolti dal Cav. Leonardo Fea nelle Isole del Cape Verde e nel Golfo di Guinea. — Annali Mus. civ. Stor. nat. Genova 4 (44): 1—40. Csuzdi, C.& A. Zicsi (1989): Neue Dichogaster-Arten aus der Kongo-Region (Oligochaeta: Octochaetidae). — Mitt. hamb. zool. Mus. Inst. 86: 133—152. Fragoso, C. (1989): Las Lombrices de tierra de la reserva El Cielo. Aspectos ecológicos y sistemáticos. — Biotam 1 (1): 38—44. Gates, G. E. (1972): Burmese earthworms, an introduction to the systematics and biology of megadrile oligochaetes with special reference to southeast Asia. — Trans. Am. phil. Soc. 624@2)2 1326. Gates, G. E. (1982): Farewell to North American megadriles. — Megadrilogica 4 (1—2): Daa: Jamieson, B. G. M. (1974): The zoogeography and evolution of Tasmanian Oligochaeta. — In Willian, W. (Ed.): Biogeography and ecology in Tasmania, pp. 195—228. The Hague. Lee, K. E. (1985): Populations and associations. — In Lee, K. E. (ed.): Earthworms, their ecology and relationships with soils and land use, pp. 89—134. Academic Press, Australia. Michaelsen, W. (1891): Oligochaeten des Naturhistorischen Museums in Hamburg. — Jb. hamb. wiss. Anst. 8: 3—42. Michaelsen, W. (1897): Neue und wenig bekannte afrikanische Terricolen. — Jb. hamb. wiss. Anst. 14: 3—71. Michaelsen, W. (1900): Oligochaeta. — Das Tierreich 10: 1—575. Michaelsen, W. (1914): Oligocháten aus dem tropischen Westafrika. — Boll. Zool. Gen. e Agr. Portici 9: 171—185. Omodeo, P. (1955): Oligocheti terricoli del Venezuela raccolti dal dr. Marcuzzi. — Mem. Mus. Civ. St. Nat. Verona 4: 199—212. Omodeo, P. (1958): La Réserve naturelle intégrale du Mont Nimba; I. Oligochétes. — Mém. Inst. fr. Afr. noire 53 (4): 9—109. Omodeo, P. 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Bacallado (1983): Nuevas aportaciones y correcciones al catálogo de los oligoquetos terrícolas de las Islas Canarias (Familias: Ocnerodrilidae, Acan- thodrilidae, Octochaetidae, Megascolecidae y Lumbricidae). — Vieraea 12 (1—2): 3—16. Talavera, J. A., J. J. Bacallado & J. Alvarez (1980): Catálogo provisional de los oligo- quetos terrícolas (Familias: Megascolecidae y Lumbricidae) del Archipiélago Canario. — Vieraea 9 (1—2): 83—90. José Antonio Talavera, Departamento de Biología Animal (Zoología), Facultad de Biología, Universidad de La Laguna, 38206 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias, Spain. Buchbesprechungen Bischof, H.-J. (1989): Neuroethologie — Einführung in die neurophysiologischen Grundlagen des Ver- haltens. 254 S., 120 Abb. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart (UTB 1473). Die Neuroethologie befaBt sich mit den neuroanatomischen und neurophysiologischen Grundlagen tierlichen Verhaltens. Dieses Buch in der bewährten Reihe der roten Uni-Iaschenbiicher bietet eine Einfüh- rung in dieses aktuelle Forschungsgebiet der Zoologie, das in letzter Zeit nicht zuletzt auch durch den tech- nischen Fortschritt der Hilfsmittel für seine strukturellen und experimentellen Untersuchungen einen gro- ßen Aufschwung erfahren hat. Nach einer allgemeinen Einleitung präsentiert es das Fachgebiet in folgen- den Kapiteln: Voraussetzungen; Nervensysteme und Verhalten; Sensorische Mechanismen: Lokalisation und Identifikation von Reizen; Motorische Systeme: Motivation, selektive Aufmerksamkeit und Arousal; Lernen; Interaktionen: Kommunikation und wechselseitige Anpassung von Räubern und Beute; Metho- den. Die komplexen Sachverhalte und Deutungen der experimentellen Befunde sind überwiegend ver- ständlich dargestellt. Angesichts der Stoffülle mußten die Auswahl der behandelten Themen sowie die vor- gestellten Beispiele wohl durch die Präferenzen des Autors geprägt sein, dies tut der Qualität der Darstel- lung aber keinen Abbruch. Insgesamt erscheint dieses Buch am ehesten für Studenten geeignet, die im Rahmen ihrer fortgeschrittenen universitären Ausbildung erste Kenntnisse in der Neuroethologie erwerben und später vielleicht auch unter Anleitung selbst einschlägig experimentell arbeiten möchten. Darüber hinaus sei es jedem Zoologen mit ernsthaftem Interesse für die Ethologie empfohlen. Bei einer Neuauflage dieses Buches sollte mehr redaktionelle Sorgfalt walten, damit Fehler wie z. B. mehrfach unterschiedliche Schreibweisen desselben Autorennamens, falsche Abbildungshinweise oder Worttrennungen wie ,Gehir-n . . ” oder ,Wer-k . . ” vermieden werden, ebenso eine Formulierung wie (p. 178) „.... konnten zeigen, daß junge »swamp sparrows« . . ?. Die betreffende Art Zonotrichia georgiana hat den deutschen Namen „Sumpfammer”. Abschließend sei auch eine kritische inhaltliche Anmerkung erlaubt. Der Rezensent vermißt zumindest eine Erwähnung von ethischen Fragen, die sich im Zusammen- hang neuroethologischer Forschung stellen. Dieser Hinweis erwächst keineswegs aus einer Einstellung, die derartige zoologische Forschung generell in Frage stellt. Es erscheint aber bei der augenblicklichen allge- meinen Diskussion derartiger Fragen nicht sinnvoll, ihnen in einem solchen Buch völlig aus dem Wege zu gehen. Vor allen Dingen auch Studenten, an die sich dieses Buch in erster Linie wendet, sollten sich damit auseinandergesetzt haben, bevor sie vielleicht selbst neuroethologische Experimente unternehmen. G. Peters, Bonn Heptner, V.G, A. A. Nasimovich & A. G. Bannikov (1988): Mammals of the Soviet Union. Volume I. Artiodactyla and Perissodactyla. English Edition (Robert S. Hoffmann, Scientific Editor). Smithsonian Institution Libraries and the National Science Foundation, Washington, D. C. xiv, 1147 pp., 252 figs. When its main editor Vladimir G. Heptner deceased in 1975 two volumes of the original edition of the “Mammals of the Soviet Union” had been published (a third volume was posthumously published in 1976). The series was due to be continued under the leadership of Vladimir E. Sokolov but no further volumes have been published until now. Under the very recent political development in the former USSR it seems to be quite uncertain whether the whole project will be completed with its original scope. In 1975, at the suggestion of Robert S. Hoffmann and under his scientific editorship the Smithsonian Institution Libraries and the National Science Foundation undertook the enormous task of making an English edition of this major work on Palaearctic mammals available to the scientific community. Translating and publishing were commissioned to Amerind Publishing Co., New Delhi, India. In 1988, the first volume of the English edition of this important work was available, 27 years after the publication of the original edition. The publication of the two other volumes is expected in the near future. Of course, the question will arise whether it makes sense to have a non-revised translation of the original edition about three decades after its first publication. Certainly there are some well-founded arguments 350 Buchbesprechungen against this procedure. E. g., contrary to views of some earlier authors Heptner and his coauthors con- sidered Capreolus capreolus and Capreolus pygargus to be conspecific, whereas more recent sudies (data summarized by Sokolov & Gromov [1988]) present good evidence for the specific status of both forms. So, in relying on the translation of “Mammals of the Soviet Union” as an authorative source users not familiar with the recent pertinent literature will perpetuate the outdated view of its authors of 1961 which was refuted in the meantime. Nevertheless, even such a relatively long time after their original publication these three volumes remain one of the major sources of information on Palaearctic mammals and definitely the main source for the mammals of the (former) USSR which covers by far the largest portion of the area of this zoogeographical region. Under the present political situation in the former USSR it is very likely to remain so for quite some time to come. Moreover, as very few non-Russian mammalogists are able to read Russian, it is only this translation which makes this enormous wealth of data available for the majority of the international mammalogical scientific community. (German speaking mam- malogists are in the lucky position of having had a German translation of all three available volumes quite shortly after their original publication in Russian.) Hopefully the publication of the English edition of the “Mammals of the Soviet Union” will stimulate new interest in and widened research on the mam- malian fauna of the vast area of the former USSR. Under the changed political situation mammalogists from other countries ought to be looking forward to growing cooperation with their colleagues from the CIS: A critical comment must be made on the printing quality. It is rather poor, probably due both to the paper used and the printing process itself. This is especially obvious in some figures (photos) which (at least in the copy available for this review) are mere rectangular areas with an irregular distribution of black and grey blotches in which no detail mentioned in the legend belonging to it is perceptible (e. g. Fig. 29, p. 115; Fig. 246, p. 1036). As far as the reviewer can judge from a comparison between the German edition and his over-all impres- sion of the English edition, translation and scientific editing were done with great diligence and accuracy. All people involved in having made this translation (and hopefully soon those of the other two volumes of this series) available to the international scientific community of mammalogists have rendered a great service. They did an admirable job for which sincere thanks and appreciation are due to them. G. Peters, Bonn Klos, H-G. & H. Frádrich (Hrsg.) (1991): Sitzungsberichte der Tagung über Wildschweine und Pekaris im Zoo Berlin (12.—15. Juli 1990). Bongo 18 (Sonderband), Berliner Zoo, Berlin. 298 S., mit zahlreichen Farb- und SW-Photos, Zeichnungen, Tabellen und Diagrammen. Nach dem im Jahre 1985 publizierten Bongo-Sonderband mit den Sitzungsberichten des „International Symposium on the Giant Panda” hat der Berliner Zoo nun im Rahmen seiner Zeitschrift einen weiteren Tagungsband vorgelegt. Anlaß für die Tagung über Suiden und Tayassuiden war das 25jáhrige Dienstjubi- läum seines damals stellvertretenden und heute amtierenden Direktors Hans Frädrich, dessen wissen- schaftliche Interessen — neben anderen Säugern — schon seit den Zeiten seiner Dissertation diesen Artio- dactyla gelten. Auf eine kurze biographische Einleitung zu diesem Band folgt ein umfangreicher Abschnitt „Monogra- phien”, dem sich „Weitere Beiträge” anschließen. Allen Arten der Suiden und der Tayassuiden ist jeweils ein monographischer Beitrag gewidmet, der in seinem Aufbau einer weitgehend einheitlichen themati- schen Gliederung folgt. Den Abschluß jeder Art-Monographie bildet jeweils eine tabellarische Zusam- menfassung/Summary, in der die wesentlichen Daten zu ihrer Taxonomie, Verbreitung, Gefähr- dung/Schutzstatus sowie ihre Biologie übersichtlich zusammengestellt sind. Der Umfang der einzelnen Art-Beiträge ist angesichts des ungleichen Wissensstandes zu den einzelnen Arten natürlich unterschied- lich, insgesamt jedoch bieten besonders auch diejenigen für die weniger bekannten Formen (z. B. Sus sal- vanius, Babyrousa, Hylochoerus) so reichhaltige Information, wie man sie sonst kaum in einer anderen Publikation finden kann. Dazu tragen auch die zahlreichen Photos und sonstigen Illustrationen bei. Der Rezensent vermißt allerdings die Erwähnung bzw. Diskussion taxonomischer/systematischer Probleme in- nerhalb der Suiden, so z. B. den nicht einheitlich beurteilten Art-Status von Sus celebensis und Sus verru- cosus. Die Taxonomie ist auch sonst vernachlässigt worden, so im Beitrag über S. verrucosus, wo ohne weitere Erläuterungen plötzlich das Trinomen Sus scrofa verrucosus verwendet wird (p. 49). Der zweite Teil dieses Tagungsbandes umfaßt Einzelbeiträge zu sehr unterschiedlichen Themen, so u. a. Freiland- Buchbesprechungen 331 beobachtungen bestimmter Verhaltensweisen des Warzenschweines, histologische Untersuchungen an Sui- den und Tayassuiden oder verschiedene Aspekte der Haltung dieser Tiere in Zoologischen Gärten. Der Berliner Zoo hat mit der Veranstaltung dieses Symposiums und der Publikation seiner Beiträge in dieser Form deutlich gemacht, in welcher Weise — neben anderen — Zoos eine wichtige Rolle auch als wissenschaftliche Einrichtungen wahrnehmen können. Allen Beteiligten darf man zu diesem Band gratu- lieren. Er gehört in die Hand jedes säugetierkundlich arbeitenden Zoologen, der über sein engeres Arbeits- gebiet hinaus ein Interesse für die gesamte Tierklasse bewahrt hat, kann aber durchaus auch interessierten Laien empfohlen werden. -G. Peters, Bonn Ueckermann, E. (1992): Das Sikawild. Vorkommen, Naturgeschichte und Bejagung. 2. Auflage, 103 S., 45 Abb., 30 Tab. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin. Genau 20 Jahre nach dem Erscheinen der 1. Auflage hat E. Ueckermann, der ehemalige Leiter der For- schungsstelle für Jagdkunde und Wildschadensverhütung des Landes Nordrhein-Westfalen, nun eine er- weiterte und überarbeitete Ausgabe seines Buches vorgelegt. In Deutschland kommt das eingebürgerte Sikawild mit einem Bestand von insgesamt ca. 2000 Tieren nur in wenigen Gebieten freilebend vor, ist also ein recht seltenes Tier geblieben, in anderen europäischen Ländern hat es sich nach seiner Einbürgerung aber erheblich mehr ausgebreitet. Nach einer Schilderung der Geschichte der Einbürgerung der Art in ver- schiedenen Ländern Europas — soweit entsprechend dokumentiert — und der Beschreibung des ur- sprünglich asiatischen Vorkommens ihrer verschiedenen Unterarten bietet dieses Buch auf der Grundlage teilweise recht begrenzten Materials eine gründliche Darstellung derjenigen Gesichtspunkte der Naturge- schichte des Sikawildes, die im Zusammenhang seiner Hege und Jagd von Interesse sind. Hier ist dieses Buch sicherlich die Quelle für alle wichtigen Informationen und regt in vorbildlicher Weise zur Mitarbeit beim Sammeln von Daten an. Der eigentlich naturgeschichtlich Interessierte vermißt natürlich die Ant- wort auf eine Reihe von interessanten Fragen, so u. a. in welcher Weise sich Sika- und Damwild in ihren Lebensraumansprüchen dort unterscheiden, wo sie, wie z. B. in einigen Regionen Schleswig-Holstein, ge- meinsam vorkommen. Aber vielleicht sind ja solche Wissenslücken ein Anstoß zu entsprechender For- schungsarbeit. G. Peters, Bonn Lamprecht, J. (1992): Biologische Forschung: Von der Planung bis zur Publikation. 156 S., illustriert. Pareys Studientexte 73. Parey, Berlin & Hamburg. Diese Einführung wendet sich vor allem an den Jungbiologen, der in seinen ersten Arbeiten große Da- tenmengen bearbeiten und auswerten muß und diese gleichzeitig in angemessener Weise den Gutachtern präsentieren möchte. Der Autor, Mitarbeiter des Max-Planck-Instituts für Verhaltensphysiologie in See- wiesen, hat sich große Mühe gegeben, dem Anfänger auf diesem nicht immer leichten Weg behilflich zu sein und Hinweise für die Auswahl geeigneter Stichprobengrößen, die Anwendung statistischer und ande- rer mathematischer Verfahren auf Datensätze und dergleichen zu geben. Darüberhinaus werden aber auch praktische Hinweise für die Manuskriptabfassung und die Erstellung von Postern gegeben, die auch dem schon Erfahrenen durchaus zu empfehlen sind. C. Naumann Berkaloff, A., J. Bourguet, P. Farvard & J-C. Lacroix (1990): Die Zelle: Biologie und Physiolo- gle. 695 S., 460 Abb. Aus dem Franzósischen úbersetzt von U. Zellentin & R. Griebel. Vieweg, Braun- schweig. Die Zelle, kleinste dauerhaft lebensfahige Grundstruktur der belebten Materie, ist in den letzten Jahr- zehnten sowohl von der morphologischen (d. h. feinstrukturellen) als auch von der funktionellen, d. h. physiologischen, biochemischen und molekularen Seite her Gegenstand intensiver Forschungen gewesen. Eine deutschsprachige Gesamtdarstellung des gegenwärtigen Wissensstandes war längst überfällig. Hier liegt sie nun vor: ein fast 700 Seiten starkes Werk eines franzósischen Autorenteams. In sechzehn Kapiteln (Zellmembran, Hyaloplasma, Microfilamente, Microtubuli, Ribosomen, endoplasmatisches Reticulum, Golgi-Apparat, Lysosomen, Mitochondrien, Zellen und Viren, Chloroplasten, Peroxisomen, Mitose, Chromosomen, Nucleolen und Kernhülle) wird eine reich bebilderte und didaktisch gut aufbereitete Dar- stellung geboten, die gerade auch fiir den Nicht-Zytologen rasche und griindliche Information bietet. Wichtig erscheint auch das 32seitige Sachregister, das leichten Zugang zu speziellen Bereichen des Buches erlaubt. Insgesamt eine empfehlenswerte Einfiihrung in die Zellkunde. C. Naumann 352 Buchbesprechungen Oliver, P. G. (1992): Bivalved seashells of the Red Sea. Photography by K. Thomas , Illustrations by C. Meechan. 330 pp., 46 plates, illustr. Verlag Christa Hemmen, Wiesbaden & National Museum of Wales, Cardiff. Sorgfältige monographische Übersichten erleichtern die Arbeit des praktizierenden Biologen und sind daher stets willkommen. Mit „Bivalved seashells of the Red Sea” liegt ein weiteres Buch dieser erfreulichen Kategorie vor: eine kritische Abhandlung aller bisher im Roten Meer nachgewiesener Muscheln, die mit klaren Schlüsseln und guten Abbildungen eine Formenfülle von 411 Arten auch dem Nichtspezialisten zugänglich macht. Ein Kapitel über die Merkmale der Muschelschale bietet eine hervorragende Einfüh- rung in die spezielle Terminologie. Den Hauptteil des Buches bilden Artkapitel und Schlüssel zu höheren Taxa und Arten. Auch bei diesen Schlüsseln ist jedes entscheidende Merkmal illustriert. Die Artkapitel enthalten den gültigen Namen, Synonyme, Angabe der Typusart, eine kurze Diagnose, Informationen über Habitat und Verbreitung, und fallweise Bemerkungen. Auf 46 Farbtafeln werden Schalenklappen von vielen Arten abgebildet, wobei die größeren und attraktiven Arten überwiegen. Ein Literaturverzeichnis und ein ausführlicher Index zu den wissenschaftlichen Namen beschließen das großformatige Werk, wel- ches Amateure und Fachleute gleichermaßen ansprechen wird. R. Hutterer Majoran, S. (1989): Mid-Cretaceous Ostracoda of northeastern Algeria. 67 pp., 3 figs, 17 plates. Fossils and Strata 27, Universitetsforlaget, Oslo. Ostrakoden aus einem mittelkreidezeitlichen Aufschluß in Nordost-Algerien werden beschrieben und paläobiogeografisch interpretiert. Von den 58 aufgefundenen Arten werden 10 als neu beschrieben und eine in eine neue Gattung Algeriana gestellt. Alle Taxa werden auf 17 Tafeln sorgfältig in REM-Fotos abge- bildet. Die stratigrafische Interpretation erweist sich wegen unzureichender Vergleichsstudien als schwie- rig. Ein Teil der in Algerien aufgefundenen Arten ist auch aus der Kreide von Israel, Iran, aber auch aus Äthiopien und Somalia bekannt, nur wenige dagegen aus Europa. Viele sind vorläufig nur aus dem Auf- schluß in Algerien bekannt. R. Hutterer INFORMATION FOR CONTRIBUTORS ay | Content. ee ene ibe ona. Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given _ priority but other contributions are welcome. iy Language. — Manuscripts may be written in German, English or French. Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi- sche Beitraege, Zoologisches Roepe tias Alec Koenig, Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1, West Germany. | Review. — Manuscripts will be reviewed by a board of associate editors and appropriate referees. Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommendec descriptions. Lfsaa de han) bachisdl in als need konn inte ian ane Ally cion Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Bars puting die ical meee a recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. . oe decana the requireinents of the International Code of Zoolo- gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci- mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. aa. ey Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each mba and identified). Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should be underlined; len oli Iinallentans 10 die calor References should strictly follow the style of the journal. Aeneon ojonealsfsneuläifältornthe World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95: 139—143. | Dyte, C. E. (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Kriiger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. 34: 273—277. For the design of figures and tables the format of the journal (126x 190 mm) should be considered. Tables | should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided. Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction. Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof. [Deutsche Fassung im nächsten Heft] Bonner zoologische Beitrage Band 43, Heft 2, 1992 INHALT Ankle bones: The Chilean opossum Dromiciops gliroides Thomas, and marsu- pial phylogeny P. Hershkovitz 23.6600. 2 Skoda et e eee Ein neues Verfahren der Schadeluntersuchung zur Anwendung in der Sauge- tiersystematik P. Leyhausen...: 2.00.60. 220000 2 ee ae ues er Die Gattung Ceratocombus Signoret, 1852 in Nordwestdeutschland (Heterop- tera, Ceratocombidae) A. Melber € R. Köhler ... 2... ...2.. 2.2.2... 20 eee Nabidae (Insecta: Heteroptera) aus Nepal, Nord-Indien und Nord-Pakistan I. M. Kerzhner. .... ... 2..% 2... ok oe nn oe Die Puppen der mitteleuropäischen Bärenspinner (Lepidoptera, Arctiidae) J. Patocka. ccc. dace ee Se ea en ele ee The immature stages of Sesia yezoensis (Hampson, 1991) (Lepidoptera, Sesi- idae) Y. Arita, K. Funahashi € K. Fukuzumi..... eee Ammothea bicorniculata, eine neue Art der Ammotheidae aus der Antarktis (Pantopoda, Pycnogonida) C. Stiboy-Risch 2... 62.00.08. 2 2.0.2.0. 22 22... ee ee Octochaetid earthworms of the Canary Islands J. A. Talavera... ici coe 6 2. Buchbesprechungen ............<.-+....5.22.20m02+++ 20 0 eee This journal is printed on acid-free paper. 181 215 229 247 293 325 398 339 349 „22 BONNER. ZOOLOGISCHE BEITRAGE Herausgegeben vom . Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn SAlT HSOA) > NOV 2 3 1992 ES LIB! RARIES bana 43, Heft 3, 1992 ISSN 0006-7172 Bonner zoologische Beitrage Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. zool. Beitr. . S. 353— 354 Bonn, Oktober 1992 Prof. Dr. Martin Eisentraut mit Helfern auf einer Forschungsreise in Mittelkamerun bei Nyasoso, Mt Kupe. Hinter ihm mit Hut Präparator Heiner Mittendorf. Fotografiert von Wolfgang Hartwig im Dezember 1966. — Prof. Dr. Martin Eisentraut with assistants on an expedition near Nyasoso, Mt Kupe, in central Cameroon. The person behind him wearing a hat is preparator Heiner Mittendorf. Photo- graphed by Wolfgang Hartwig in December 1966. Über Wirbeltiere Kameruns und seiner Nachbargebiete: Beiträge zu Ehren von Martin Eisentraut Die Autoren des vorliegenden Heftes haben ihre Aufsätze einem verehrten Kollegen gewidmet, dessen Forschungsarbeiten in Kamerun wesentliche Grundlagen zur Systematik, Evolution und Biogeographie der Wirbeltiere dieses Landes geschaffen haben. Die Beiträge konzentrie- ren sich auf Kamerun und Umgebung und würdigen diesen Aspekt der Arbeit des Jubilars. Über andere Forschungsrichtungen und den beruflichen Werdegang von Martin Eisentraut ist bereits früher geschrieben worden; dies soll hier nicht wiederholt werden. Die Stationen Halle, Berlin, Stuttgart und Bonn bildeten den äußeren Rahmen für die Entwicklung einer vielseitigen Forscherpersönlichkeit, die wegweisende Anstöße zur Physiologie des Winter- schlafes und zur Erforschung der Fledermauswanderungen gegeben hat. Eine Reise auf einem Bananendampfer nach Kamerun schlug 1938 ein neues Kapitel für Martin Eisentraut auf. Die tropische Vielfalt und die Fülle an wissenschaftlichen Problemen faszinierten ihn und wurden bis heute zum Leitmotiv seiner Forschungsarbeit. 6 weitere Reisen führten ihn 1954, 1957/58, 1962/63, 1966/67 und 1973 nach Fernando Poo (Bioko) und in ver- schiedene Regionen Kameruns. Mit sicherem Blick und etwas Glück wählte er sich eine geo- graphische Region, in der Geologie, Vegetation und Fauna eine Chronik der jüngeren Erdge- schichte zu erzählen vermögen: ein Glücksfall für die Evolutionsforschung. 354 Die auf monatelangen Expeditionen mit verschiedenen Reisebegleitern und Práparatoren zusammengebrachten Sammlungen bildeten das Arbeitsmaterial fiir viele Publikationen, von denen hier nur drei wichtige Synthesen erwáhnt seien (Eisentraut 1963, 1970, 1973). An der Bearbeitung der neuen Aufsammlungen wirkten bedeutende Fachleute seiner Zeit mit. Viele neue Taxa wurden dabei entdeckt und beschrieben, und das vorliegende Heft zeigt, daf diese Auswertungsarbeit noch lange nicht abgeschlossen ist. Es zeigt auch, daß nur die sorgfältige systematische Arbeit Daten liefert, mit denen eine sinnvolle Gesamtanalyse möglich ist. Fünf der sieben Kamerun-Reisen machte Martin Eisentraut als amtierender Direktor des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig in Bonn. Er setzte damit einen bereits bestehenden Schwerpunkt wissenschaftlicher Arbeit in Afrika sinnvoll fort und gab dem Institut neue Impulse. Seit dem offiziellen Ruhestand im Jahre 1977 wohnt und arbei- tet er in einem Häuschen im Museumspark und beschäftigt sich mit der Aufarbeitung seiner Reisen, aber auch mit der Tagespolitk; seine früheren Mitarbeiter und Kollegen finden in ihm noch heute einen interessierten und engagierten Gesprächspartner. Sie übermitteln hiermit Herrn Prof. Dr. Martin Eisentraut die herzlichsten Glückwünsche zur Vollendung seines 90. Lebensjahres am 21. Oktober 1992. On vertebrates of Cameroon and adjacent regions: contributions in honour of Martin Eisentraut The autors of the present issue dedicate their contributions to a revered colleague whose research in Cameroon constitutes a major foundation for the understanding of the systematics, evolution and biogeography of the vertebrate fauna of this part of Africa. In this line, their contributions focus on the same region. Martin Eisentraut’s professional career with its successive stations Halle, Berlin, Stuttgart, and Bonn has been outlined elsewhere. His seminal studies on the physiology of hibernation and on migration in bats bear testimony to a versatile researcher personality. In 1938, a journey to Cameroon on a banana steamer opened a new chapter for Martin Eisentraut. He was fascinated by the diversity of life in the tropics and the many scientific pro- blems it poses. Up to today, this fascination has remained the main impetus for his research activities. In 1954, 1957/58, 1962/63, 1966/67 and 1973 he undertook six other journeys to Fernando Poo (Bioko) and various parts of Cameroon, together with other researchers and preparators. With the right mixture of scientific approach and good luck he had chosen a geographical region in which geology, flora and fauna reflect the historical changes of the landscape since the ice-ages in a unique way. The material brought home from these expeditions was the basis for several major publica- tions, simply to mention Eisentraut (1963, 1970, 1973). Many contemporary colleagues assisted in determining the material. In the course of these studies many new taxa were discovered and technically described. The present issue documents that this task is not over even today. It is clear again that only careful systematic studies provide the data on which to base a meaningful comprehensive analysis. Martin Eisentraut went on five of his seven Cameroon expeditions while he held the office of director of the Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig in Bonn. In doing so, he continued an already existing emphasis of research in Africa and at the same time provided new stimuli. Since his official retirement in 1977 he lives in a house in the park of the museum, working up his journeys but also still very much interested in politics. His former staff members and colleagues go on enjoying his company as an interested and com- mitted conservation partner. With this issue they would like to convey their sincere congratula- tions and best wishes on the occasion of the 90th birthday of Prof. Dr. Martin Eisentraut. Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg & Berlin. — Eisen- traut, M. (1970): Eiszeitklima und heutige Tierverbreitung im tropischen Westafrika. — Umschau in Wissenschaft und Technik 70: 70—75. — Eisentraut, M. (1973): Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun. — Bonn. zool. Monogr. 3: 1—428 + 5 pls. R. Hutterer Bd. 43 S. 355-365 | Bonn, Oktober 1992 Taxonomic review of Miniopterus minor Peters, 1867 (Mammalia: Chiroptera) from western central Africa J. Juste & C. Ibanez Abstract. Western populations of M. minor from Sao Tomé Island, Zaire and the Repub- lic of Congo are compared to one another and with the known eastern subspecies, using either quantitative and qualitative parameters. The analyses confirm the subspecific character of both the Sao Tomé population (described as M. newtoni Bocage, 1893) and the western continental population, distinguished by cranial relationships and qualitative characters from the other known populations and hereby described as a new subspecies. In addition, a neotype for newtoni is designated. Key words. Mammalia, Chiroptera, Miniopterus minor, Sao Tomé, Western Central Africa, taxonomy. Introduction The genus Miniopterus is characterized by a remarkable morphological uniformity among species (Dobson 1878) throughout its wide distribution in the Old World. This made a classification of all the different forms difficult. Unlike the Asian Miniopterus, which were recently reviewed (Peterson 1981, Maeda 1982), the African species lack a thorough re-examination through comparative analysis with modern quantitative techniques, probably due to the scarce material available in collections. Currently, out of the twelve species referred to by Allen (1939) for Africa, just four are considered to be valid (Hayman & Hill 1971). Two of them are of big size, M. schreibersi Kuhl, 1819 and M. inflatus Thomas, 1903. The former occurs throughout the continent except for the Saharian Belt (Koopman 1975); the latter is more restricted to Equatorial Africa. The two others, M. fraterculus Thomas & Schwann, 1906 and M. minor Peters, 1867 are smaller, and some authors have considered them as conspecific (Aellen & Brosset 1968), even though they were later set apart due to differences in cranial proportions. M. fraterculus occupies a strip on the southeast side of the continent, from Transvaal to southern Malawi (Hayman & Hill 1971, Happold et al. 1987). In terms of its smaller size, Miniopterus minor was described in comparison to M. schreibersi; the type specimen came from the coast opposite to Zanzibar (Tanzania). The species shows an unclear distribution in two areas, one on the east side of the continent and one on the west, both separated by a remarkable distance (Fig. 1). There are three known populations in Eastern Africa, one in the south of Kenya and Tanzania (Aggundey & Schlitter 1984), another in Madagascar, and the last in the Archipelago of Comoro. The taxonomic status of these populations was reviewed by Harrison (1959), who differentiated, apart from the nominal continental subspecies, the endemic M. m. manavi Thomas, 1906 in Madagascar, and described a new subspecies, M. m. griveaudi, for Grande Comore Island. 356 J. Juste & C. Ibafiez In West Africa, two populations attributed to this species are known. The first one cited was from Sao Tomé Island, which Bocage (1889, 1903) described as M. newtoni, separating it from eastern forms on the basis of bibliographic descriptions, according to the different distribution of fur on the uropatagium. In 1979 all specimens ex- amined by Bocage, including the type, were lost in a fire at the Lisbon Museum. The other western population is found on the lower course of the Zaire River, from where Hayman (1954) mentioned three specimens and attributed them to the eastern coast’s nominal form. More recently, Aellen & Brosset (1968) provided measurements of new specimens from several caves in the south of the Congo Republic. These authors considered the population from the western coast as part of newtoni, which they included in minor because of the similarities between external measurements of these specimens and those referred to by Bocage from Sao Tomé. As new material has been obtained on Sao Tomé Island, the aim of this paper is to review the taxonomic status of the western populations of M. minor. New data are provided, based on the first comparative study of western and eastern subspecies, combining multivariate and univariate statistical analyses with a traditional study of the morphological characteristics. Material and Methods A total of 125 M. minor specimens from the following institutions were examined. Estacion Biológica de Doñana, Sevilla, Spain (EBD); British Museum of Natural History, London, England (BMNH); Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, England (HZM); Museum d’Histoire Naturelle, Geneve, Switzerland (MHNG) and Musee Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren, Belgium (MRAC). All specimens were considered adults according to mor- phological features. Quantitative analysis: Variables measured and their abbreviations are as follows: body weight (W), total length (TL), tail length (TAL), forearm (FA), third digit metacarpal (IIIMC), first phalanx (IIIF1), second phalanx (IIIF2), fourth metacarpal (IVMC), first phalanx (IVF1), second phalanx (IVF2), fifth metacarpal (VMC), first phalanx (VFI), second phalanx (VF2), greatest skull length (GSL), condyle-incisive length (CBL), condyle-canine length (CCL), palatal length (PL), mastoid breadth (MB), braincase breadth (BCB), zygomatic breadth (ZB), interorbital breadth (IOB), rostrum breadth (RB), length of toothrow (I!-M?°), length of toothrow (C*1-M3), length of chewing toothrow (P*-M3), breadth across upper canines (C*-C*), breadth across molars (M3-M3), mandible length (ML), mandibular toothrow length (I-Ms). The cranial variables were measured according to Maeda (1982), adding RB according to Peterson (1981), and PL as the minimum distance between the rear and the fore edges of palate. Every measurement was taken by the senior author using a magnifying glass and through digital caliper (Brown and Shape no 599-571-3) connected to a personal computer, with 0.1 mm precision. The normality of the variables’ values distribution for each sex was tested through Kolgomorov’s test in representative populations. For the following statistical analysis the pack BMPD (Dixon 1987) was used. ANOVAS carried out for each external variable among suffi- ciently represented populations (Sao Tomé and Madagascar) pointed out the absence of significant differences between sexes for any variable. Nevertheless, in cranial (carried out only on the Sao Tomé population) differences between sexes for C*-C* (p <0.001) and GSL, CCL and C-M? variables (all of them p <0.05) were shown to be significant, a similar result to that obtained through other studies on Miniopterus (Maeda 1982, 1983, 1984). Once these variables were eliminated, MANOVAS (Hotelling’s T-square) confirmed at a multivariate level the absence of significant differences between sexes (F = 0.96; DF = 12; Review of Miniopterus minor 33 | | A Fig. 1: Current known geographic distribution of Miniopterus minor (hatched areas) and loca- tions of specimens examined (dots). P = 0.512) due to possible interactions between the other cranial variables (Willig et al. 1986, Willig & Owen 1987). Thus, the absence of perceptible sexual dimorphism within the species for the variables considered was accepted, sexes being grouped together for each population. In multivariate analysis, from each of the variables set (external and cranial), those offering most precise measurements were selected, trying to minimize any possible correlation between them and maximizing the size of samples (Wilson et al. 1991). From the external ones only wing variables were used, except from IIIF2; and from cranials, CBL, MTB, IOB, I-M3, P*-M3, M3-M3, and I-M3 were used. Once the consistency of grouping together the different geographic populations (Congo and Zaire on one side, Kenya and Tanzania on the other) was confirmed through the axis of prin- 358 J. Juste & C. Ibanez cipal components analysis, comparative groups included the four sub-species currently ac- cepted (considering as newtoni only the population from Sao Tomé) and the populations from Congo and Zaire. Through canonic discriminant analysis (CDA), differences among groups within the area determined through canonic variables were analyzed, and through discriminant function analysis (DFA), the lineal combination of original variables with the highest discriminating capability were determined. The percentage of correct categorizing has been calculated and the consistency of analysis was tested (jack-knife method) (Williams 1983, Williams & Titus 1988). Concerning univariate analysis, the significance of differences in selected variables and rela- tions between cranial variables with a systematic use within the group (Harrison 1953, Aellen 1957, Peterson 1981, Maeda 1982) was tested through ANOVAS. Significance between groups was analyzed through Tukey’s range test. Qualitative analysis: Comparisons on the colour of specimens’ fur (including holotypes) from different popula- tions were carried out. The presence and distribution of fur on the uropatagium was also studied and compared, characteristics which have traditionally been used in order to differen- tiate the various subspecies, as well as possible variations in general cranial morphology. Results Quantitative analysis: For the eight wing variables, the DFA carried out geographically grouping together the populations results in a correct classification of just 63.3 % of cases, populations overlapping in CDA representation. Concerning cranial variables, the DFA correctly classifies 90.3 % of cases; this percentage is maintained, slightly lower, after the jack- knife procedure (84.7 Y). The group of individuals from Congo and Zaire stands out, since it is correctly classified in 100 % of cases (Table 1). CDA separates, within the area determined by the two former canonic variables, the populations from Madagascar and Comoro on the one hand and minor and newtoni on the other. The western continental one remains between the latter ones (Fig. 2). Eliminating the populations from Madagascar and Comoro, not fairly represen- ted, and considering as to the analysis only minor, newtoni and the western continen- tal population, the percentage of DFA global classification increases to 92.2 Vo Table 1: Classifications in the percentage of specimens to subspecies according to discrimi- nant functions (FDAs), considering all the subspecies (above), and only three of them (bot- tom). Within parentheses, the same percentage after jack-knife procedure and within brackets the number of individuals considered in the analyses. newtoni occidentalis minor manavi griveaudi . newtoni [43] 93.0 (90.7) 7.0 ( 7.0) 0.0 ( 0.0) 0.0 ( 0.0) 00€2:3) .occidentalis [10] 0.0 ( 0.0) 100 (90.0) 0.0 (10.0) 0.0 ( 0.0) 0.0 ( 0.0) . minor pap S991) 9.1 (9.1) 81.8 (81.8) 0.0 ( 0.0) 0.0 ( 0.0) . manavi 51 0:05 0:0) 0:0: ¢ 0.0) 0.0 ( 0.0) 80.0 (80.0) 20.0 (20.0) .griveaudi [3] 0.0 (66.7) 0.0 ( 0.0) 0:0.( 0:0) -33.3 (33:3)0=E6770%0) . newtoni [43] 93.0 (93.0) FOGG 70) 0.0 ( 0.0) . occidentalis [10] 0.0 (20.0) 100 (70.0) 0.0 (10.0) . minor 1177979) 9.1.0919. 7 281881818) Review of Miniopterus minor 359 z > e e) = Q 5 5 Z zZ E E = = 5 < < < Zz = = = 2 5 S ” (2) a a -6 -4 2 0 2 4 6 -4 -2 0 2 4 6 DISCRIMINANT FUNCTION | DISCRIMINANT FUNCTION | Fig. 2: Plots of the canonic discriminant analysis among Miniopterus minor populations. Considering all the subspecies (left) and considering Sáo Tomé and continental ones only (right). Inverted triangles, M. m. minor; circles, M. m. occidentalis; crosses, M. m. newtoni; triangles, M. m. griveaudi; stars, M. m. manavi. (87.5 % after the jack-knife procedure), the western continental population still be- ing identified in 100 % of cases (Table 1). CDA representation clearly separates minor, newtoni and Zaire and Congo population individuals. At the univariate level concerning wing variables, minor population is markedly larger than the others, while newfoni and the western continental population are not significantly different, even though the former shows higher values. At the cranial level, minor keeps showing higher values than the other populations, while the western continental population is significantly distinguished from newtoni on the basis of higher values for BCB and, nevertheless, lower values for M9-M? and ML, with significant BCB/CBL variations in cranial relations as well (Table 2). Qualitative analysis: Differences in the various forms are perceived regarding the monocolour dorsal and biocolour ventral colouration, as they remain reasonably homogeneous within each population. There are two different phases in both newtoni and manavi, not related to sex and not found in the other populations, although they have also been describ- ed for minor (McWilliam 1988). Specimens from Congo and Zaire cannot be discern- ed from one another, and their deep brown colour, much lighter than in newtoni, dif- ferentiates them. Through the different comparisons, specimens from Sáo Tomé have always been remarkable due to their darker and deeper colour in both phases, com- pared to the other populations. The nominal form shows a distinctive grayish shade which differs from the reddish-brown manavi and griveaudi (holotypes BMNH 97.9.37, and BMNH 67.12.31, respectively). The distribution of fur on the wing uropatagium is variable and scarcely definite in the several populations, whereas the permanent existence of a thin hairy covering on the uropatagium is remarkable for Madagascar and western continental popula- tions, including specimens from Zaire as well as from Congo (e. g. MRAC 18016 and MHNG 1074.13). This fur spreads throughout the interfemoral area of the uro- 360 J. Juste & €. Ibanez Table 2: Means and standard deviations for selected external and cranial measurements, and cranial ratios of Miniopterus minor from the five subspecies studied. Values in the same row with the same superscript letter are not significantly different (ANOVA, Tukey multiple range test, p <0.05). M. m. newtoni M. m. occidentalis M. m. minor M. m. griveaudi M. m. manavi External (n* =48—49) (n=10—11) (n=31) (n = 3) (n = 17) 39.0+0.66° 34.40.71? 920-414 33.120,74: 120. 14.1+0.64° 30.2+0.63* (aa O07 hae 7220067 (n = 38—43) 1373-0 252 0205 1530,14 a 50312? Sos vo» rm \O (= O! 0. 09* O-11* OS. 38.2+0.74* 3351220. 74" SS 32955070: (BP = VA 14,5+0.68% 30.1-E0,67° 1.620.23° 6.6+0.64% 3918063 35.4+ 0.84" 9.4+0.98° 34.4#0.89° 7.220.306 15.1+0.69° 31.4+0.76* Ie] E042 6.8220, u Cranial (n = 7-11) 13.1+0.16* (n = 9-11) 13.6+0.22° 35.9 1802 32.922.022 9320.20: 31.83: 11-95? 6.920.362 13:72057° ZE 7.020,26° OE 0.922 (qi =2-—3) 13.220.352 3-0 035 33:30:48 92 = 0:66* 3223310282" AEE OS 13.921415: 291922 0.855, 7.020552 6.6+0.40°° (n = 5—14) 13.2+0.20* 5.2+0.10% 7.2+0.09* 6.7+0.11* 7.2+0.12* 3.2+0.09 4.4+0.14° 6.2+0.09 3.8+0.112 5.340.173 =" UY OU o WU Jud NS OT BRNWAW E YO lll al leere 6016 0.28° EE ie Aa E a rae o: — Ww pa] ral Ratios (a =) Gia) (n'=2—3) 1.580.058? 1.85350.186 1.4830:008: 0.420.010 0.42=0:010* 0:40 =0:015% O54220.007° 0.54=+0.018* :0:50=0:018* (n = 43) 1:56 =0:070* M3-M3/LCB 0.43+0.007¢ (1. =68) 1.570.048? 0.400.014? 0512202007 BCB/RB BCB/LCB 0.52+0.009 * Reported as a range in cases where data are missing for some values. patagium dorsal surface and along the first two vertebrae as an elongation of dorsal fur, and lacks in the other populations. With regard to cranial morphology, the Madagascar and Comoro populations are - differentiated from the other forms in the skull's general appearance, which is nar- rower. Concerning the dental morphology no differences can be perceived. Discussion At the level of external characters, these analyses do not show differences between the various populations. The whole genus has repeatedly shown this poor mor- phological variation at this level (Dobson 1878, Hayman & Hill 1971, Maeda 1982). Review of Miniopterus minor 361 At the cranial level, DFAs represent the different populations in a way consistent with their geographic distribution. Particularly in the eastern insular populations which are more clearly differentiated there is hardly any overlap in CDA representa- tion. At the univariate level, differences are very subtle and measurement ranks on the various populations do overlap. As in many oriental species of the genus (Maeda 1982), proportions and relations between them define the differences and, for this particular case, are identified through discriminant analysis. In fact, with regard to cranial relations, M. minor tends to show a significantly lower interorbital breadth compared to newtoni and to the western continental population, whereas the latter as well as minor show proportionally a wider cranium as compared with newtoni (Table 2). The clinal variation of colour in some widely distributed African Miniopterus may cause some confusion as far as the taxonomic use of this feature is concerned (Etemad 1967). Nevertheless in the case of M. minor it seems to be useful in order to characterize the various populations, as they are non-continuous and relatively homogeneous. The existence of a hairy covering on uropatagium, a feature Harrison (1959) pointed out in order to distinguish manavi from griveaudi, is also useful to characterize Zaire and Congo populations with regard to newfoni, as the latter’s uropatagium remains bold in all observed individuals. The spreading of down throughout the wing membrane, a feature used to diagnose minor (Dobson 1878) and newtoni (Bocage 1889), has nevertheless been of little utility. Combining quantitative and qualitative characteristics allows us to differentiate, within the M. minor western populations, the insular population described by Bocage from Sao Tomé (currently without a type), from those of Zaire and Congo, and both on a subspecific level from the nominal form. Thus, the following tax- onomic classification is proposed: Miniopterus minor newtoni Bocage, 1889 Miniopterus newtoni Bocage, 1889, J. Sci. Math. Nat. Hist. (2) 1: 198—199. Miniopterus minor newton: Aellen & Brosset, 1968, Rev. Suisse Zool. 75: 455—458 (in part, Sao Tomé). Neotype: EBD 17. 350 adult male (in alcohol, with skull extracted). Collected 4 April 1988 by Javier Juste and Carlos Ibáñez, from Santa Catarina, Sao Tomé Island (0° 16’ N, 6° 29” E), Republic of Sáo Tomé and Principe, in a cave near the seashore. Diagnosis: Bright dark blackish brown or deep reddish brown fur. Hairless uropatagium and skull with the braincase proportionally narrow. Distribution: Known only in Sao Tomé Island where it has been found to be common at sea level (Agua y Zé and Santa Catarina) as well as in locations above 1300 m (Morro Palmira) and in non-altered forest as well as in anthropic environments (cocoa plantations). Neotype measurements (mm and g): Body measurements: W: 5; FA: 39.0; TL: 96.0; TAL: 45.0; IIIMC: 34.6; IIIF1: 9.7; IIIF2: 31.7; IVMC: 33.1; IVF1: 7.4; IVF2: 14.1; VMC: 31.0; VFI: TRASNIE2: 7 7. Gol: 14:2: CBE: 133.42 CCE: 12.7: PL: 5.1; MB: 7.6: BCB: 7.1; IOB 3.6; RB: 4.4; P*-M?: 3.8; C-M?: 5.3; IM?: 6.3; C1-C1: 3.9; M9-M?: 5.7; ML: 10.4; C-Ms: 5.5; I-Ms: 6.4. Remarks: To the original description of Bocage (1889) we must add that M. m. newioni presents a general skull shape similar to that of the nominal subspecies but somewhat smaller and with the braincase proportionally narrower. It shows no sign of sagittal crest, but the lambdoid crests are relatively well marked. 362 J. Juste & C. Ibañez Miniopterus minor occidentalis ssp. n. Miniopterus minor Hayman, 1954, Rev. Zool. Bot. Afr. 50: 294. Miniopterus minor newtoni: Aellen & Brosset, 1968, Rev. Suisse Zool. 75: 455—458 (in part, Republic of Congo). Holotype: MHNG 1074.13 adult female (in alcohol, with skull extracted). Collected 1 July 1961, from Meya-Nzouari Cave, Koilou (3° 53’ S, 14° 31’ E), Republic of Congo, by M. Tauff- lieb. Diagnosis: Deep brown fur. Uropatagium covered with thin fur on the proximal half of the dorsal side. Skull smaller than that of the nominal subspecies, with a proportionally wide braincase. Description: The body is deep brown on the back and with a similar but more grayish col- our on the abdomen which is, due to the light shade of ventral down ends, bicoloured. The uropatagium, deep brown, is covered on its proximal half with a down layer, an elongation of the dorsal down. The skull is clearly smaller than those of the nominal subspecies and slightly smaller than in M. m. newtoni, but with regard to this, it presents a wider and bulkier braincase. Distribution: It is spread throughout a restricted area from the south of Congo to Zaire along both sides of lower course of Zaire River, apparently not reaching the coast. Holotype measurements (mm): FA: 38.2; IIIMC: 34.0; MIF1: 8.5; IIIF2: 30.1; IVMC: 32.3: IVF1: 6.8; IVF2: 14.4; VMC: 30.0; VFI: 7.4; VE2: 7.1. GSL: 13.8: CBL: BIS eL322; PL: 5.2; MB: 7.5; BCB: 7.1; ZB: 7.5; IOB: 3.5; RB: 4.5; P*-M?®: 3773:C-M>: 2 MENE 2 Te C1: 3.7; M3-M3: 5.5; ML: 9.6; C-Ms: 5.6; I-M3: 6.5. Remarks: M. minor occidentalis clearly shows the greatest affinity with the closest western subspecies M. m. newtoni, linking this with the other continental subspecies, minor. Further, both eastern insular forms (manavi and griveaudi) form a group neatly differentiated regard- ing their smaller size and their different cranial morphology, very close to one another; but the lack of more extensive representative material does not permit a conclusive comparative study at a quantitative level. Accepting in Miniopterus the general tendency to develop and widen the braincase (Peterson 1981), the eastern insular forms would constitute the most primitive forms, while the minor nominal would have drifted more than any other in this direction. Biogeographical considerations: For African equatorial bats, apart from a sole attempt (Kingdon 1978), no global biogeographic analysis has been carried out, as has been done on birds (Moreau 1966, Diamond & Hamilton 1980, Pomeroy & Ssekabiira 1990) or other groups of mammals (Grubb 1978, 1982, Colyn et al. 1991) and to which the current distribution of Miniopterus minor could be compared. Differences between the various populations of this species, even though subtle due to the conservative morphology of Miniopterus indicate a genetic isolation be- tween them, as does the disjunct distribution actually shown (Fig. 1). This kind of distribution would be due to ecological reasons related to a long-distance coloniza- tion or, alternatively, to historical reasons, particularly probable when the distribu- tion of the species is consistent with the habitat it occupies (Diamond & Hamilton 1980). Not much is known about the optimal environment for M. minor. The insular forms manavi and newtoni seem to occupy different habitats in Madagascar (Dorst 1947) and Sao Tomé along altitudinal gradients. With regard to continental forms, all sites actually known for occidentalis are located in wooded savannas (Bergmans 1979) while minor occupies coastal savannas. Both vegetation types, included within moist savanna (Kingdon 1990), are located on the lower border of the equatorial wet rain forest and their distribution, currently non-continuous, must have changed par- ticularly during the climatic fluctuations in the late Pleistocene (Bonnefille et al. Review of Miniopterus minor 363 1990). The spread of this vegetation type might have favoured the expansion of this and other species (Triaenops sp., Rinolophus sp.), which are considered to be characteristically oriental (Allen & Brosset 1968). During this expanding period, Miniopterus minor may well have reached Sao Tomé Island. The distance to the mainland and the size of the island changed remarkably during climatic pulsations (Juste & Ibáñez, in press), and its colonisation would have been possible without human aid, as has been suggested (Feiler 1988). A later withdrawal and fragmenta- tion of this vegetation formation may have isolated the different populations. The thinly haired uropatagium shown in Madagascar and the Zaire River popula- tions may suggest a vicariant origin of the present distribution of Miniopterus minor. Nevertheless, a deeper knowledge of the biology and distribution of this species is needed in order to attempt the reconstruction of its past. Specimens examined: Miniopterus minor newtoni, total 50, all from Sao Tomé Island. Unknown locality, 3 ©, 1? (BMNH); Agua y Zé, 1 o , 4 9 (EBD). Monte Café, 1 o (EBD). Ribeira Peixe, 1 o, 1 9 (EBD). Rio d’Ouro, 1 9 (EBD). Santa Catarina, 18 o, 19 9 (EBD). Miniopterus minor occidentalis, total 11. Zaire: Kinshasa, 1? (MNRAC). Thysville, 1 o, 1? (MNRAC) and 1 © (BMNH). Republic of Congo: Koilou, 5 ©, 2 Q (MHNG). Miniopterus minor minor, total 31. Kenya: Mombasa, 1 0,8 Q (MHNG). Tanzania: Tanga, 1 o (HZM), 20? (BMNH). Miteja, 1 9 (HZM). Miniopterus minor manavi, total 30 from Madagascar (BMNH). Unknown locality, 5?. Angavokely, 1 9. Ankarana, 7 0, 5 Q. Bealanana, 1 ©, 5?. Loharindra, 3 Q. Imasindrary, 1 © (holotype). Vinanitelo, 1 +, 1 Y. Miniopterus minor griveaudi, total 3 from Comoro Islands. Grande Comore, 1 7,1 9 (HZM) and 1 9 (BMNH) (holotype). Acknowledgements Jose Luis Xavier Mendes from the Veterinary Service of the Republic of Säo Tomé has friendly considerations toward us; Ms P. Jenkins (British Museum Natural History) kindly allowed us to study specimens in her care. D. L. Harrison made pleasant our visit to the Harrison Zoological Museum and A. Keller (Museum d’Historie Naturelle, Geneve) and W. Van Neer (Musee Royal de l’Afrique Centrale, Tervuren) kindly and patiently lent us specimens from their institutions. Ina Fisher encouraged this work and E. Collado provided statistical advice. The work was supported by the OCGE, at present Instituto de Cooperación para el Desarollo (ICD) of the Spanish Ministerio de Asuntos Exteriores. Zusammenfassung Die westlichen Populationen der Fledermaus Miniopterus minor von der Insel Sáo Tomé, aus Zaire und der Republik Congo wurden miteinander und mit der ostafrikanischen Unterart ver- glichen, wofür quantitative wie auch qualitative Charakteristika angewendet wurden. Die Analyse bestätigt den Unterartstatus der Population von Sáo Tomé (als M. newtoni Bocage, 1893 beschrieben) und vom westlichen Kontinent. Letztere unterscheidet sich von den anderen bekannten Populationen durch Schádelproportionen und qualitative Eigenschaften und wird somit als eine neue Unterart beschrieben. References Aellen, V. (1957): Les chiropteres africains du Musée Zoologique de Strasbourg. — Revue suisse Zool. 64: 189— 214. Aellen, V. £ A. 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C., Apartado 1056, E-41080 Sevilla, Spain. ~ o. u oe + ' ‘ = = a y E Ee = FR = Bd. 43 S. 367—382 Bonn, Oktober 1992 La troisieme molaire supérieure chez les Muridae d’Afrique tropicale et le cas des genres Acomys, Uranomys et Lophuromys C. Denys & J. Michaux Abstract. Examination of upper M3 dental morphology of African Murinae as well as of Dendromurinae, Cricetomyinae and Petromyscinae allows the recognition of 9 morpho- types. Genera Acomys, Uranomys and Lophuromys have a specific pattern of the upper M3 with two or three cusps more or less well individualized in the anterior chevron. This morphotype is clearly opposed to morphotypes exhibited by the other Murinae where there is always an anterostyle (cusp tl) and an anterior chevron basically made of three cusps. Acomys, Uranomys and Lophuromys must be separated from Murinae on the basis of this difference. The upper M3 of Acomys, Uranomys and Lophuromys is also clearly different from upper M3 of Dendromurinae, Cricetomyinae and Petromyscinae. The study of the upper M3 is useful to separate closely or supposedly related genera. Examination of upper M3 is thus essential to the investigation of material extracted from owl pellets and geologi- cal deposits. Key words. Rodentia, Muridae, dental morphology, systematics, Africa, Acomys. Introduction Les Muridae constituent un groupe tres diversifié de rongeurs qui occupent surtout les zones tropicales de l’ancien monde. Sa classification sous-familiale souleve un certain nombre de problemes qui sont exposés dans Ellerman (1940), Carleton & Musser (1984), Honaki et al. (1982). Les classifications destinées a Pusage des zoolo- gues, reposent, pour des raisons évidentes, sur l’analyse des caractéres externes ou craniens. Ces caractéres ne sont pas toujours suffisants pour séparer des especes que les allozymes ou bien les chromosomes séparent aisément. Depuis la généralisation de l'étude des allozymes, certains chercheurs portent leur attention aux mensurations crániennes et aux méthodes d’analyse multivariée (Auffray et al. 1990, Granjon & Cheylan, 1990, Dieterlen & Van der Straeten 1988, Robbins & Van der Straeten 1989). Les travaux des zoologistes, en ce qui concerne la reconnaissance des especes, ne prennent toujours pas suffisemment en compte la morphologie dentaire bien que celle-ci apporte des critéres supplémentaires de détermination. Parmi les rares tra- vaux qui lui accordent une importance, il faut citer ceux de Misonne (1969), de Petter (1966) et de Musser (1981). Si les caracteres dentaires aident aux déterminations spé- cifiques d'animaux actuels, eux seuls autorisent l'étude des restes qui proviennent de pelotes de régurgitation de rapaces ainsi que des gisements paléontologiques. La morphologie dentaire joue encore un róle déterminant dans la recherche phylogénéti- que (Jacobs 1978; Jaeger et al. 1985; Hutterer et al. 1988, Jacobs et al. 1989, 1990). Si des clefs de détermination mettent en avant quelques caracteres des premieres molaires supérieures — le meilleur exemple est celui de la présence des tl et t4 aux MI/ qui sépare les sous-familles des Dendromurinae, Murinae, et Cricetomyinae 368 C. Denys & J. Michaux (Petter 1966) — il faut bien constater l’absence d'utilisation des autres dents. Ainsi, dans la grande majorité des cas, il n’y a pas mention de la M3/ alors que chez les Murinae, nos observations préliminaires montrent que cette dent présente une grande diversité de forme et de taille, restée jusqu’ici inexploitée. Cette dent, par ail- leurs, se révele avoir un fort poids dans les analyses phylogénétiques (Denys et al., SOUS-presse). Nous traiterons les Dendromurinae, Cricetomyinae, Petromyscinae et Murinae comme les représentants, avec d’autres sous-familles, de la famille des Muridae, sui- vant en cela Carleton & Musser (1984). Les molécularistes adoptent cette convention (Sarich 1985; Wilson et al. 1987). Materiel et méthode Les Muridae (sensu Carleton & Musser 1984) étudiés dans ce travail appartiennent a des sous- familles endémiques d’Afrique tropicale (Dendromurinae, Cricetomyinae, Petromyscinae) plu- tot mal connues sur le plan dentaire, et aux Murinae de la méme région, qui, a la difference de leurs homologues du sud-est asiatique, n’ont pas fait l’objet de travaux aussi développés. Le présent travail n’inclut pas les Otomyinae dont les molaires possedent une structure lami- naire caractéristique, tres dérivée. La liste des taxons observés est donnée ci-apres: Cricetomyinae: Cricetomys, Saccostomus Petromyscinae: Delanymys, Petromyscus Dendromurinae: Beamys, Dendromus, Dendroprionomys, Deomys, Malacothrix, Prionomys, Steatomys Murinae: Acomys, Aethomys, Arvicanthis, Colomys, Dasymys, Dephomys, Desmomys, Grammomys, Hybomys, Hylomyscus, Lamottemys, Lemniscomys, Lophuromys, Malacomys, Mastomys, Mus (Nannomys), Muriculus, Mylomys, Oenomys, Pelomys (Komemys), Pelomys (Pelomys), Praomys s. 1. [Praomys (Myomys), Praomys (Myomyscus), Praomys (Praomys)], Rhabdomys, Stenocephalemys, Stochomys, Thallomys, Thamnomys, Zelotomys. Les molaires diminuent plus moins fortement de taille de la M1/ a la M3/. Cette réduction s'accompagne d'une simplification plus ou moins forte du dessin dentaire en raison de la dis- parition ou de la fusion de certains tubercules. Pour cette raison, l'interprétation des différents cuspides de la troisieme molaire supérieure peut s'avérer délicate. Les tubercules de la M3/ recoivent les mémes désignations (Michaux 1971; Misonne 1969; Musser 1981) que ceux de la M2/, les deux dents étant en contact de la maniere suivante, t8 de la M2/ contre t5 de la M3/. Cette dent se divise en deux lobes, un lobe antérieur qui porte un chevron formé par le t6, cóté externe, le t5 au centre et, cóté interne, le t4. Le lobe antérieur de la molaire porte en général un petit t3, cóté antéro-labial, et un fort tl, cóté antéro-lingual. Les tubercules du lobe postérieur, souvent au nombre de deux, sont désignés comme t8 et t9. La présence de deux tubercules internes donne son originalité au dessin murin par rapport au dessin cricétin, la M3/ se caractérisant du cóté interne par la présence, a Pavant, du tl, et, a Parriére, du t4 (Fig. 1). Abréviations: MNHN, Muséum national d'histoire naturelle; MAC, Musée de l’Afrique centrale; SMNS, Staatliches Museum fúr Naturkunde in Stuttgart; LACM, Los Angeles County Museum; TM, Transvaal Museum; SAM, South African Museum; RUCA, Université d'Anvers, Rijksuniversitair Centrum Antwerpen; BMNH, Natural History Museum London. Résultats et discussion Les M3/ des Muridae africains montrent une grande variété des dessins dentaires qui se répartissent en neuf morphotypes (Tab. 1). Morphotype 1 (Fig. 2): Pas de tubercule antéro-interne, présence fréquente d'un La troisieme molaire chez les Muridae 369 Fig. 1: M2—3 sup. gauches de Progonomys de Lo Fournas 7. Les cuspides sont numérotés d'apres Miller (1912). Cp: Cingulum postérieur. Les tubercules t4, t5, t6 constituent le lobe antérieur encore appelé chevron. t3; M3 sup. réduites ou non réduites; chevron constituant le lobe antérieur sans tubercules différenciés. Ce morphotype se retrouve chez des genres placés dans des sous-familles distinctes: Cricetomyinae, Dendromurinae et Petromyscinae, (Saccos- tomus, Cricetomys, Dendromus, Steatomys, Malacothrix, Beamys, Dendroprionomys, Deomys, Prionomys, Delanymys, Petromyscus). Morphotype 2 (Fig. 3): Trois tubercules principaux, au plus, pour le lobe antérieur de la dent (il n’y a pas, a la fois, un tubercule antéro-interne et un premier lobe cons- titué par 3 tubercules); présence fréquente d'un t3; M3/ réduites ou non réduites. Il regroupe Acomys, Uranomys et Lophuromys. Nos observations révelent la grande variabilité morphologique des M3/ d’Acomys, d’Uranomys et de Lophuromys. Chez toutes les especes africaines d’Acomys, le t3 est présent. Chez une espece, A. dimidiatus homericus (Sultanat d'Oman; Collection Harrison), un des spécimens montre en plus du t3, un petit tubercule antéro-interne tl. Des liaisons qui peuvent se former indifféremment du cóté labial ou du cóté lin- gual entre le lobe antérieur et le lobe postérieur accentuent encore la variabilité des M3 sup. (Petter 1983). Une population d’Uranomys ruddi foxi du Muséum de Tervu- ren se singularise par un t3 assez réduit et présent chez trois quart des spécimens observés. La M3/ réduite de Lophuromys pose également un probleme d'interpréta- tion. Dans sa révison du genre, Dieterlen (1976) souligne la tres grande variabilité des M3 sup. Il n’avance pas d'interprétation des tubercules. Nos observations indiquent que L. flavopunctatus, L. woosnami, L. rahmi, L. sikapusi, L. nudicaudus possede- raient un petit t3 sur la M3/. Ces especes n’auraient pas de tl. L. cinereus, L. medicau- datus, L. luteogaster n’auraient pas de t3. Nos observations montrent encore que le nombre des tubercules du premier lobe de la M3/ est le plus souvent limité a deux. Leur identification pose un probleme qui ne pourra étre résolu qu’une fois reconnue Phomologie des tubercules. 370 C. Denys & J. Michaux Tableau 1: Morphotypes de M3 supérieure reconnus chez les Dendromurinae, Cricetomyi- nae, Petromyscinae et les Murinae africains. Dents gauches, non a l’Echelle. Saccostomus, Cricetomys, Beamys, Dendromus Steatomys, Malacothrix, Dendroprionomys Deomys, Prionomys, Petromyscus, Delanymys Acomys, Uranomys, Lophuromys Rhabdomys, Aethomys, Muriculus, Malacomys Mastomys, Praomys s. l., Lemniscomys (certains) Stenocephalemys Arvicanthis, Dasymys, Stochomys Lemniscomys (certains) Colomys, Dephomys, Hybomys Hylomyscus, Zelotomys, Lemniscomys (certains) Grammomys, Thallomys Oenomys, Lamottemys Thamnomys, Desmomys Mylomys, Pelomys (Komemys, Pelomvs) Mus (Nannomys) La troisieme molaire chez les Muridae 371 11 Fig. 2: Morphotype 1: (1) Petromyscus collinus BMNH 25-1.2.163 Namibie, (2) Delanymys brooksi BMNH 14. 861 Zaire, (3) Malacothrix typica MNHN 1936-1541 Af. du Sud, (4) M. typica MNHN 1964-292 Af. du Sud, (5) Steatomys sp. MNHN 1980-396 Haute Volta, (6) S. pratensis BMNH 78.844 Zambie, (7) Dendromus mystacalis MNHN 1983-217 Gabon, (8) D. melanotis BMNH 14.5.4.19 Af. S, (9) Saccostomus campestris origine indet., (10) Beamys hin- dei BMNH 10.9.22.32 Kenya, (11) Deomys ferrugineus MNHN 1983-227 Gabon. Dents gau- ches. Morphotype 3 (Fig. 4): Présence d'un tl; lobe antérieur formé de trois tubercules disposés en un chevron symétrique; Il se rencontre chez les genres Aethomys, certains Lemniscomys, Praomys s. |. (Myomys, Myomyscus, Praomys), Rhabdomys, Stenoce- phalemys, Muriculus, Mastomys, Malacomys. Ce morphotype se rencontre avec une grande constance chez toutes les especes d'Aethomys. Il semble ainsi difficile de définir des divisions a l'intérieur de ce genre, la seule variation observée concerne la présence d'un ou deux tubercules au lobe pos- térieur. Lemniscomys offre une situation comparable pour le lobe postérieur. Cer- tains individus d'une méme espéce peuvent présenter une disposition plus ou moins symétrique du premier lobe. Chez les différents sous-genres de Praomys, la disposi- tion du premier lobe de la M3/ varie peu et on n’observe pas de cas oú on trouve deux tubercules au lobe postérieur. Muriculus se distingue tres bien des Mus, sur la M3/, ce qui justifie son attribution a un genre particulier. Il se rapproche aussi des Praomys, ce qui est une hypothese phylogénétique qui mériterait d'étre éprouvée. Morphotype 4 (Fig. 5): Présence d’un tl; lobe antérieur formé de deux a trois tubercules (alignés) parfois mal différenciés: Arvicanthis, Stochomys, Dasymys, P (Pelomys). Le Murinae sub-fossile de la Gran Canaria (Iles Canaries, Espagne) Cana- riomys tamarani entre dans cette catégorie (Lopez Martinez & Lopez Jurado 1987). Morphotype 5 (Fig. 6): Présence d'un tl; lobe antérieur formé de trois tubercules 372 C. Denys & J. Michaux 16 Fig. 3: Morphotype 2: (1) Lophuromys sikapusi MNHN 1960-654 Guinée, (2) Lophuromys sikapusi MNHN 1991-428, (3) Lophuromys rahmi RUCA Coll. 5278 Kayove, (4) Acomys cahi- rinus MNHN 1956-188 Palestine, (5) Lophuromys flavopunctatus HZN 38-15103 Malawi, (6) Lophuromys flavopunctatus BMNH 73-1158 Kenya, (7) L. flavopunctatus MNHN 1961-28 Kenya, (8) Acomys russatus MNHN 1981-1056 Sinai, (9) Lophuromys nudicaudus MNHN 1961-303 RCA, (10) Lophuromys melanonyx MNHN 1972-259 Ethiopie, (11) Acomys percivali MNHN 1975-301 Ethiopie, (12) Acomys spinosissimus HZM 11.15.491 Malawi, (13) Uranomys ruddi MNHN 1973-460 Cöte d’Ivoire, (14) Uranomys ruddi MNHN 1973-460 Cöte d’Ivoire, (15) Acomys ignitus MNHN 1957-543 Kenya, (16) Acomys spinosissimus HZM 14.15.494 Malawi. Dents gauches. disposés en chevron dissymétrique. Le morphotype 5 rassemble des formes variées: Zelotomys, Dephomys, Hybomys, Hylomyscus, Colomys, certains Lemniscomys. Le Murinae sub-fossile Malpaisomys insularis des Iles Canaries orientales (Fuerteven- tura, Lanzarote) possede ce morphotype (Hutterer et al. 1988). Les deux especes d’Hybomys se distinguent sur la disposition du lobe postérieur. Ainsi A. univittatus possede un lobe postérieur large en forme de lame transverse tandis qu'H. trivirgatus possede un lobe postérieur étroit formé d'un tubercule arrondi médian. Il est intéressant de constater la présence dans ce groupe d’Hylomys- cus qui se démarque bien par sa structure de la M3/, du groupe Praomys ou il était rangé auparavant. De méme que la structure des M3/ de Dephomys est nettement différente de celle de Stochomys (morphotype 4). La présence de Zelotomys dans ce groupe permet également de le différencier des Mus et des Praomys. Morphotype 6 (Fig. 7): Présence d'un tl et d'un t3; lobe antérieur formé de trois tubercules disposés en chevron symétrique; le t5 est de taille normale, il n'est pas plus La troisieme molaire chez les Muridae 373 Fig. 4: Morphotype 3: (1) Rhabdomys pumilio LACM 78095 Af. S., (2) Aethomys namaquen- sis LACM 40555 Af. S., (3) A. hindei LACM 42919 Kenya, (4) Muriculus imberbis BMNH 2.9.9.51 Ethiopie, (5) Malacomys sp. MAC 73-18M339 Cameroun, (6) Mastomys cf. natalensis TM 29587 Af. S., (7) Myomys cf. daltoni MAC 75-3-M-2.1081 Cameroun, (8) Praomys ver- reauxi SAM 19159 Af. S., (9) P rostratus RUCA Coll. 1872 Burkina Faso, (10) Lemniscomys sp. origine indét., (11) Praomys jacksoni BMNH 12.7.1.77 Kenya, (12) Stenocephalemys grisei- caudata MNHN 1972-159 Ethiopie. Dents gauches. volumineux que celui de la M2/. Parfois, présence d'une petite créte longitudinale entre t6 et t9. Il est présent chez Thallomys et Grammomys. Morphotype 7 (Fig. 8): Présence d'un tl et d'un t3; lobe antérieur formé de deux gros tubercules dont un volumineux t3 qui occupe au moins la moitié de la largeur de la dent (ce t5 est aussi volumineux que celui de la M2/). Une trace d'un t6 plus ou moins crestiforme peut s’observer en arriere du t5. Il s’agit de formes stéphano- dontes: Thamnomys, Lamottemys, Oenomys, Desmomys. Morphotype 8 (Fig. 9): Méme disposition générale du dessin dentaire, que pour le morphotype 7 mais couronne bunodonte. Il n’y a pas de crétes longitudinales entre les tubercules fortement gonflés et bien individualisés. La couronne possede parfois un aspect buno-sélénodonte: Mylomys, Pelomys (Komemys), Pelomys (Pelomys). Morphotype 9 (Fig. 10): Individualisation occasionnelle du tl et tubercules mal différenciés disposés dans une couronne. Ce morphotype caractérise les Murinae africains a M3/ fort réduite: Nannomys. 374 C. Denys & J. Michaux 2 a: Fig. 5: Morphotype 4: (1) Dasymys incomtus LACM 52924 Ouganda, (2) D. incomtus LACM 52923 Ouganda, (3) Stochomys sp. MNHN 1967-1551 La Maboké RCA, (4) Arvicanthis soma- licus LACM 53709 Kenya, (5) Lemniscomys griselda Cracovie M/10/45/90, Mozambique, (6) Arvicanthis niloticus MNHN 1978-31, (7) A. somalicus LACM 53712 Kénya, (8) A. blicki MNHN 1972-151 Ethiopie. Dents gauches. Les morphotypes 3 a 9 se rencontrent chez la plupart des Murinae africains. Les morphotypes 3 et 8 se retrouvent chez les genres a allure extérieure de rat et chez les formes apparentées a Praomys. Bien que tres diversifiés ces deux derniers groupes montrent une faible variabilité morphologique de la M3/ ce qui contraste avec ce qui est observé dans les catégories 1 et 2. Le degré d'alignement des tubercules est variable chez les M3/ qui montrent le morphotype 4. Comme les morphotypes 3 et 4 sont assez voisins, une bonne discri- mination demande de se référer aussi aux MI et M2/. Ce probleme se rencontre avec la distinction Lemniscomys-Arvicanthis ainsi qu'avec certains Lemniscomys et Pelomys [Pelomys (Pelomys)], la variation s’observant parfois au sein d'une méme espece. Malgré des tubercules trés enflés qui rappellent ceux de certains Pelomys, Arvicanthis blicki reste dans le morphotype 4. La distinction des tubercules du lobe antérieur est difficile chez Dasymys. Ce dernier genre qui présente toujours un tl volumineux et pas de t3, ne peut pas étre classé avec les Murinae montrant le mor- photype 7. Il constitue a lui tout seul une forme a M3/ de grande taille avec un schéma simplifié. Les tubercules sont également plus ou moins bien alignés et diffé- renciés chez Stochomys. La troisieme molaire chez les Muridae 375 © Caf S >, 7 8 2 5 e $ Fig. 6: Morphotype 5: (1) Hybomys trivirgatus MNHN 1982-564 Cóte d'Ivoire, (2) A. univitta- tus MNHN 1952-382 Cameroun, (3) Dephomys defua MNHN 1959-789 Guinée, (4) Hylomys- cus stella BMNH 1969-71-1932 Kenya, (5) Colomys goslingi BMNH 1986-1584 Zaire, (6) Zelo- tomys sp. origine indet., (7) Hylomyscus stella MNHN 1965-658 Togo, (8) Zelotomys hildegar- deae BMNH 64-582 Kenya, (9) Zelotomys hildegardeae BMNH 13-10-18.18 Kenya. Dents gau- ches. C> N (a e, Fig. 7: Morphotype 6: (1) Thallomys dama- rensis MNHN 1962-1123 Af. S., (2) 7. da- marensis MNHN 1962-1124 Af. S., (3) 7. paedulcus MNHN 1977-25 Somalie, (4) Grammomys dolichurus MAC 82-06-M- 1784 Rwanda, (5) G. gazellae MNHN 1962- 1044 Bangui RCA. Dents gauches. 376 C. Denys & J. Michaux Fig. 8: Morphotype 7: (1) Oenomys ornatus MNHN 1979-422 Cóte d'Ivoire, (2) O. ornatus MNHN 1959-1661 Guinée, (3) O. ornatus MNHN 1970-559 Guinée, (4) O. ornatus MNHN 1970-553 Guinée, (5) Lamottemys okuensis MNHN 1984-494 Cameroun, (6) L. okuensis MNHN 1984-493 Cameroun, (7) Thamnomys sp. RUCA Coll. N° 2263 Rwanda, (8) Des- momys harringtoni BMNH 72467. Dents gauches. Discussion La M3/ d’Acomys: Voriginalité de la M3/ d’Acomys et la remise en question de Pappartenance de ce genre aux Murinae sur la base de données moléculaires (Sarich 1985; Wilson et al. 1987; Chevret comm. pers., Montgelard comm. pers.) montrent que l'interprétation de cette dent joue désormais un róle phylogénétique crucial. Dans un article relatif a la position systématique d’Acomys (Denys et al. sous-presse), il a été souligné que le genre Uranomys présentait un dessin dentaire similaire a celui d’Acomys et ’hypothése avait été avancée qu’ils pouvaient tous deux appartenir a des branches précoces de la radiation des Murinae. Le genre Lophuromys s'ajoute main- tenant aux deux précédents. Les morphotypes 3 a 9 reconnus chez les Murinae peuvent dériver du dessin den- taire illustré par la M3/ du Progonomys qui représente le genre souche de la radiation des Murinae (Jacobs 1978; Jacobs et al. 1989, 1990; Michaux 1971; Jaeger et al. 1985; Misonne 1969, etc... .). Le dessin dentaire de la M3/ du plus ancien Murinae connu Antemus chinjiensis (ca. 14 a 12 Ma) ressemble également a celui des M3/ de Progo- nomys dont il ne differe que par la présence d'un tl peu développé, nettement plus réduit que le t4. Deux tubercules internes sont néanmoins présents. Comme les M3/ d’Acomys, Uranomys et Lophuromys se caractérisent par la présence d’un seul tuber- cule interne, la dérivation de leur dessin dentaire, dans l’hypothese ou ces genres seraient effectivement de vrais Murinae, implique que la M3/ acquiert d'abord deux tubercules internes (différenciation des Murinae), puis qu'elle perd l'un de ces tuber- cules (scénario 1, fig. 11). En revanche, ’hypothése de Pindividualisation précoce des genres Acomys, Uranomys et Lophuromys suppose que l'évolution s'est simplement arrétée plus tót (scénario 2, Fig. 11). L éloignement phylogénétique considérable d’Acomys par rapport aux Murinae, indiqué par les données moléculaires, conduit a envisager une troisieme hypothese, La troisieme molaire chez les Muridae 371 Fig. 9: Morphotype 8: (1) Mylomys dy- bowskii MNHN 1971-599 RCA, (2) Pelo- mys (Pelomys) fallax 46558 Zambie, (3) Pelomys (Komemys) isseli BMNH 74-81 Kenya, (4) P (Komemys) hopkinsoni Para- type RG 22-790 Burundi, (5) P (Komemys) isseli BMNH 67-1368 Ouganda, (6) P (Pelomys) campanae Angola BMNH 35-1- 6-160. Dents gauches. celle de l’acquisition du dessin murin par parallélisme chez Acomys, Uranomys et Lophuromys. Si V utilisation des caracteres de la M1 et M2 sup. n'est plus possible dans ce cas pour établir les relations phylogénétiques, la M3 sup. permet d'envisager des hypotheses qu'il sera possible d’éprouver. Un muridae fossile d’äge Miocene moyen du Pakistan et de Thailande, Potwarmus Lindsay, 1988, apporte alors une information intéressante. Les dents jugales supérieures de Potwarmus montrent, a cété de traits cricétins, un fort cingulum antéro-interne, structure dont on peut faire dériver des tubercules internes, tels ceux montrés par les Dendromurinae, les Crice- tomyinae, Acomys, Lophuromys, Uranomys et les Murinae. La présence d’un seul tubercule interne a la M3/ chez Acomys, Lophuromys et Uranomys pourrait s’expli- quer par le fait que chez leur ancétre, il n’y avait, par comparaison avec celui des autres Murinae, soit, pas de cingulum antéro-interne, soit qu’un cingulum fort réduit (scénario 3, Fig. 11). Les Murinae africains: Les genres qui montrent les morphotypes 3, 4 et 6 posse- dent des molaires dont le dessin dentaire dérive de celui observé chez le Progonomys du Miocéne supérieur. On reléve alors la tendance a la disparition du t3. Le premier chevron, plus ou moins symétrique, montre le plus souvent trois tubercules qui cor- respondent aux t4, tS et t6, le deuxieme lobe comprenant le t8 et le t9. Le morphotype 6 mérite attention car il illustre une structure propre a certains Murinae, la stéphanodontie. Cette derniére, primitivement définie par la liaison entre les tubercules t6 et t9 des M1—2/ (Schaub 1938), elle désigne maintenant de facon plus générale la présence de crétes de direction longitudinale aux molaires supérieu- res et inférieures qui réunissent ou non certains des tubercules principaux entre eux. Ces crétes correspondent a des néoformations (Michaux, 1971). Dans le cas des M3/, nous dirons qu’il y a une disposition stéphanodonte chaque fois qu’une créte ébau- 378 C. Denys & J. Michaux 9 SO» > e Fig. 10: Morphotype 9: (1) Nannomys minutoides MNHN 1964-297 Af. du Sud, (2) Nannomys triton MNHN 1969-263 Zaire, (3) Nannomys bufo MNHN 1966-2210 Congo, (4) Nannomys bufo et BMNH 63-805 Ouganda, (5) Nannomys minutoides MNHN 1964-297 Afrique du Sud, (6) Nannomys minutoides origine indet., (7) Nannomys gratus BMNH 28.1.9.32 Kenya, (8) Nannomys indutus SAM 37204 Afrique du Sud. Dents gauches. che ou établit une liaison entre les deux lobes principaux de la dent. Cette liaison se fait soit sur le bord labial de la dent (liaison t6—t9), soit sur le bord lingual (liaison t4—t8). Ensuite, la liaison du tl au lobe antérieur marque un degré plus grand de stéphanodontie. Ce dessin dentaire montre a la fois un tl et un t3, mais le t3 peut cependant ne pas étre présent comme chez certains Grammomys ou la M3/ montre quelquefois le morphotype 3 ainsi que chez certains Thallomys ou le t3 est fort dis- cret dans la plupart des cas. Des tubercules tres renflés et de grande taille en particulier ceux de la rangée cen- trale (morphotype 7) caractérisent un dernier groupe de Murinae. Le chevron anté- rieur de la M3/ ne montre que deux tubercules, un t4 et un tubercule qui représente les t5 et t6. Le second lobe se réduit a un seul tubercule. Les molaires de Pelomys sous genre Komemys appartiennent a ce groupe. En revanche, les M3/ des autres Pelomys, placés dans le sous genre P (Pelomys), révelent une assez grande variabilité en ce qui concerne les tubercules tl et t3, ce dernier pouvant étre absent, et montrent encore au chevron antérieur la trace de trois tubercules. La variabilité élevée des M3/ d’Oenomys et le faible nombre de Lamottemys connus posent un probleme lorsqu’il s’agit de définir les affinités de ce dernier genre (Dieterlen & Van der Straeten 1988; Petter 1986). Conclusions P observation des M3 supérieures de Muridae africains fournit des résultats systéma- tiques et phylogénétiques importants. Tout d'abord, en ce qui concerne la systémati- que, l’étude de la M3/ révele des differences morphologiques qui peuvent dans cer- tains cas étre de bons criteres pour séparer des genres de rongeurs tres proches par leur aspect extérieur comme par exemple les deux especes d’Hybomys. Ils seront éga- lement pratiques pour déterminer des restes dentaires provenant de matériel paléon- tologique ou de restes de pelotes de régurgitation de rapaces. Les M3/ montrent éga- lement qu'on peut séparer Muriculus, Zelotomys, des Mus et que les Praomys ont une La troisieme molaire chez les Muridae 379 X Fig. 11: Dessins dentaires comparés de Deomys (D), Acomys (A), Progonomys (P) et Antemus (An) (Murinae fossiles). Les fleches indiquent trois interprétations phylogénétiques de l’ori- gine du dessin Acomys. 1: point de vue traditionnel; 2: d’apres Denys et al., sous presse; 3: acquisition parallele d'un tubercule antéro-interne chez Acomys et les Murinae. X, Y: Dessins dentaires de Muridae d’age Miocene moyen, X: sans antérolophe interne, Y: sans antérolophe externe. Abréviations: al. ext. antérolophe externe, al. int. antérolophe interne. Pour la numé- rotation des tubercules voir Fig. 1. Dents gauches. identité de structure. Il subsiste cependant quelques problemes par exemple pour séparer Lemniscomys d'Arvicanthis ce qui serait bien pratique pour les travaux de paléontologie étant donnée l’importance de ces fossiles et les implications pour le paléoenvironnement et la paléobiogéographie. Seule l’étude détaillée de la variabilité de ces deux genres pourra permettre d’aller plus loin. Le regroupement des Muridae qui présentent une structure stéphanodonte, ou encore celui des genres qui possedent des dents en lamelles transverses, ne semble pas licite compte tenu de l'évolution convergente hautement probable de ces structures. On peut, en revanche, se demander si le groupe de formes comprenant Aethomys, Lemniscomys, Praomys, Mastomys, Rhabdomys ne pourrait pas représenter un ensemble monophylétique qui a divergé tres tót du stock ancestral et conservé un cer- tain nombre de caracteres primitifs. En effet, leur type de M3/ est celui qui se rappro- che le plus de celui présenté par Progonomys, un des plus anciens Murinae connu. Mais le résultat le plus important vient du regroupement d’Acomys avec Uranomys et Lophuromys genres dont la position précise vis a vis des Murinae n’est toujours pas nettement établie: isolement précoce a partir de la branche qui conduit aux Muri- nae, acquisition tardive dans un groupe frere ou dans un groupe encore plus éloigné des Murinae? Ces deux hypotheses ne sont pas contradictoires avec des observations autres que morphologiques relatives a chacun de ces genres. Des travaux qui portent 380 C. Denys & J. Michaux sur les chromosomes et l'électrophorese des protéines chez Lophuromys, montrent la place originale de ce dernier au sein des Muridae (Viégas-Pécquignot et al. 1983, Bonhomme et al. 1985). Des résultats récents d’hybridation ADN/ADN (Chevret, sous-presse) et d'immunologie (Montgelard, comm. pers.) conforteraient encore cette observation. Le parallélisme évolutif qui serait illustré par Acomys, Uranomys et Lophuromys, est spectaculaire dans la mesure ow les dessins dentaires des M1—2/ et des M/1—3 de ces formes rappellent tres clairement ceux des Murinae. Remerciements Ce travail a été réalisé au Lab. Mammiferes et oiseaux du MNHN dirigé part C. Erard. Nous remercions M. Tranier et J. Cuisin de ce laboratoire pour avoir favorisé l’accés aux collections. Il a été finance par des crédits d'une Action spécifique du MNHN et par PURA 327 du CNRS. Nous remercions également F. Petter pour ses commentaires avisés. Notre reconnaissance va également aux responsables des collections de Mammiferes de diverses institutions: au Dr. W. Van Neer du Musée de l'Afrique centrale (Tervuren), au Dr. K. Kowalski (Institut de Zoologie de Cracovie), au Dr. Dieterlen (SMNS, Stuttgart), a Mrs. S. George (LACM, Los Angeles), a Mrs. Hammerton-Drinkdraw (SAM, Cape Town), aux Dr. T. L. Harrison et P. Bates du Har- rison Zoological Museum, a Ms P. D. Jenkins du Natural History Museum (London), au Dr. E. Van der Straeten (RUCA Université Anvers) qui nous a aussi aimablement fait part de ses commentaires. Zusammenfassung Nach Untersuchungen der Zahnmorphologie der oberen M3 afrikanischer Murinae, Dendro- murinae, Cricetomyinae und Petromyscinae werden 9 Morphotypen unterschieden. Die Gat- tungen Acomys, Uranomys und Lophuromys haben eine spezifische Ausbildung der oberen M3, die zwei oder drei mehr oder weniger gut individualisierte Hocker auf dem vorderen Lobus aufweisen. Dieser Morphotyp ist klar unterschieden von denjenigen der anderen Muri- nae, bei denen immer ein Anterostyl (Hocker tl) und ein im wesentlichen aus drei Spitzen be- stehender vorderer Lobus ausgebildet ist. Acomys, Uranomys und Lophuromys miissen auf Grund dieses Unterschiedes von den Murinae getrennt werden. Die oberen M3 von Acomys, Uranomys und Lophuromys unterscheiden sich auch klar von denjenigen der Dendromurinae, Cricetomyinae und Petromyscinae. Das Studium der oberen M3 ist wichtig, um nahverwandte oder vermutlich verwandte Gattungen zu differenzieren. Eine Priifung der oberen M3 ist somit nútzlich bei der Untersuchung von Material aus Eulengewóllen und geologischen Ablage- rungen. Références Auffray, J. C., E. Tchernov, F. Bonhomme, G. Heth, S. Simpson & E. Nevo (1990): Presence and ecological distribution of Mus ”spretoides” and Mus musculus domesticus in Israel. Circum-Mediterranean vicariance in the genus Mus. — Z. Sáuge- Mer 502 IWW: Bonhomme, FE, D. Iskandar, L. 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Bd. 43 S. 383—392 Bonn, Oktober 1992 Species of the genus Otomys from Cameroon and Nigeria and their relationship to East African forms F. Dieterlen & E. Van der Straeten Abstract. Specimens of Otomys collected in 1988 in the Gotel Mts represent the first record from Nigeria and the westernmost occurrence of this African genus. They were compared with previous records from West Cameroon. It could be shown that the occur- rence of Otomys irroratus burtoni appears to be confined to Mt Cameroon, that the specimens of Mt Oku are conspecific with the new ones from Nigeria, and that both repre- sent a new species which is named and described. It seems to be closely related to O. bar- bouri and O. lacustris, both species distributed in some East African mountains. Key words. Mammalia, Muridae, Otomys, West Africa, systematics, new species. Introduction Organized by the Nigerian Conservation Foundation, an expedition to the mountain rain forests of the Gotel Mts and Mambilla plateau took place in March 1988 (Ash & Dowsett-Lemaire 1989). Small mammals and bats were collected by the German ornithologist Gerhard Nikolaus and housed in the museums of Stuttgart and Bonn. A provisional species list was hastily: published by Nikolaus & Dowsett (1989), but without the consent of Nikolaus. In this paper the four specimens of Otomys col- lected were listed as O. irroratus burtoni, until then the only West African form of Otomys, known from Mt Cameroon and Mt Oku (Eisentraut 1963, 1968, 1973). A more careful examination revealed that the new specimens from Nigeria and those from Mt. Oku all belong to an undescribed species which seems to have a close rela- tionship to Otomys forms known from some East African mountains. Material studied Nigeria: Chappal Waddi, Gotel Mts (1900 m): SMNS No. 41336, male, skin and skull, 23 March 1988; Gangirwal, Gotel Mts (2300 m): SMNS No. 41335, female, skin and skull, 17 March 1988; ZFMK No. 88.139, female, skin and skull, 18 March 1988; No. 88.140, female, skin and skull, 20 March 1988. All collected by G. Nikolaus. Cameroon: Mt Oku (2100 and 3000 m): ZFMK No. 69.218, female, skin and skull, 28 January 1967, coll. by M. Eisentraut; MNHN No. 1980-60, female and No. 1981-1370 (could not be retrieved in the collection), both skin and skull, November 1976, coll. by H. Lamotte. All determined as O. irroratus burtoni. — Mt Cameroon (2300—4000 m): SMNS Nos 5511 to 5513, 6479/80, all skin and skull, 1954 and 1957/58, coll. by M. Eisentraut. All determined as O. irroratus burtoni. Kenya/Uganda: Mt Elgon (up to 4300 m): MNHN Nos 1933.2758 to 1933.2760, 1933.2762 to 1933.2766, all skin and skull, 1933, all collected by “mission de l’Omo”. All determined as O. tropicalis elgonis. BMNH No. 10. 4. 1. 83, skin and skull, 23 November 1909, coll. by R. Kemp, determined as O. tropicalis elgonis; BMNH No. 66.3813, skin and skull, 22 February 1959, coll. AC Brooks. Determined as O. barbouri. Tanzania: Mbizi forest, Ufipa plateau east of Umbawanga: BMNH No. 58.355, male, 9 July 1957; BMNH No. 58.356, male, 9 July 1957; BMNH No. 58.358, female, 8 July 1956; Poroto 384 F. Dieterlen & E. Van der Straeten CENTRAL AFRICAN REPUBLIC ZAMBIA 10° 20° 30° 40° Fig. 1: Distribution map of: 4 Otomys irroratus burtoni, A Otomys occidentalis, M Otomys barbouri, O Otomys lacustris (specimens studied) and © Otomys lacustris (data from literature). Gazetteer of Collecting Places Locality Country Coordinates Altitude (m) Cameroon Mt Cameroon 04° 04” N 09° 07 E 2260 Chappal Waddi Nigeria 07° O17 N. 119 41" E 1900 Dabaga Tanzania 0807251135 3 E 1829 Elgon Mt, south face Kenya 01° 09” N 34° 35° E 3353 Gangirwal Nigeria O7° 027 N 115427 E 2300 Igale Tanzania 091035 3987 230 E 1829 Ilolo Tanzania 0971078. 332357 E 1402 Kaburomi Uganda 01° 14’ N 34° 31’ E 3200 Madangi Uganda 01° 10’ N 34° 29 E Madehani Tanzania 09° 20” S 34°01’E 2134 Mbizi Tanzania 07°52’S 31°41’E Mugesse Hill Malawi 09° 39° S 33° 33’ E 1888 Oku Mt Cameroon 06° 12’ N 10° 32’ E 2300/3000 Poroto Mtns Tanzania 09° 002-8. 332.457 E 2286 Tandala Tanzania 092 :23%8.. 3427142 E 1524 Otomys from Cameroon and Nigeria 385 Mts, east of Mbeya (2300 m): BMNH No. 58.363, male, 23 October 1956. All skin and skull, coll. by L. D. Vesey Fitzgerald and determined as O. anchietae lacustris. A list of localities is provided with Fig. 1. Abbreviations: BMNH: British Museum (Natural History), London; MCZ: Museum of Comparative Zoology, Cambridge/Mass.; MNHN: Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris; SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; ZFMK: Zoologisches For- schungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Results The first examination of some tooth characters of the Nigerian specimens (and those from Mt Oku) proved a deeply grooved I! and Iı besides laminae number of eight (5 skulls) and seven (one skull) in M?. So they were provisionally considered as O. irroratus burtoni following Eisentraut (1963, 1973), although the M1 was not examin- ed. In O. irroratus, the most widespread species (Cameroon to South Africa) of the genus, this molar constantly has four laminae. Van der Straeten examining the Mı of the Mt Oku specimens somewhat later, noticed five laminae (in one mandible even six), a number which was already mentioned by Petter (1982) and which then also could be confirmed for the specimens from Nigeria. The laminae number of the first lower molar — together with the tooth characters already mentioned and some others — is one of the most important and constant characters of the genus Otomys and of fundamental importance for identification. Thomas (1918) created the subgenera Anchotomys and Lamotomys because of their laminae numbers in M1. So our finding that the specimens from Mt Oku and Gotel Mts could not be O. irroratus led to the conclusion that a second species occurs in Cameroon and Nigeria. Petter (1982) considered the specimens from Mt Oku as O. irroratus and as further evidence for a polymorphic species. Of the six specimens whose molars are shown in his fig. 1 only two belong to O. irroratus (D and F), one (E) to O. barbouri and three (A, B, C) to the new species described below. Besides, in his fig. 1 A he drew a specimen from Mt Oku (ZFMK 69.218) which was erroneously labelled as collected on Mt Cameroon. Before we describe the new species and compare it with other Otomys forms we like to point out the relationship of East African O. lacustris and O. barbouri. O. lacustris from southwest Tanzania was described by Allen & Loveridge (1933) as a subspecies of the Angolan O. anchietae, Bocage 1882. The determining factor was the first lower molar, showing five laminae in both forms. O. anchietae, however, is much bigger, the biggest species of the genus, having different proportions than lacustris. Due to its M1-strucutre it could have close relationship to /acustris, and so Thomas’ (1918) integration of both species in the subgenus Anchotomys could be justified. After examination of specimens in the British Museum, Van der Straeten came to the conclusion that O. lacustris must be considered as a separate species and no longer as a subspecies of anchietae. Another form from Mt Elgon whose Mi consists of five laminae was described as O. barbouri by Lawrence & Loveridge (1953). These authors already drew attention to the great differences between O. anchietae and O. barbouri. Misonne (1974) considered /acustris and barbouri as subspecies of O. an- chietae. With the discovery of a further form with five laminae in Mi in Cameroon 386 F. Dieterlen & E. Van der Straeten Fig. 2: O. occidentalis, holotype (left) and O. irroratus showing the different size of skulls and difference in breadth and angle of nasals. and Nigeria the question arises whether it is closely related to O. lacustris and O. bar- bouri. Description Otomys occidentalis n. sp. Holotype: SMNS 41336, skin and skull of an adult male, collected 23 March 1988 by Gerhard Nikolaus at Chappal Waddi, Gotel Mts, southeast Nigeria. Etymology: Because of the extreme western distribution the name occidentalis appears well-fitting. Diagnosis: Till now smallest species of the genus. Colouration of dorsal side brown (Mt Oku) to blackish brown (Gotel Mts). Nasals small with a distinct angle and relatively small surface in the rostrate part. Laminae number in M1: five, in M$ mostly eight. Description: Pelage: In both localities colouration of the upper side is different. Those from Mt Oku are slightly reddish over a brown ground colouration. The sides are somewhat lighter due to more yellowish-tipped hairs. The underfur is silky glossy and of blackish grey colouration. Specimens of Mt Gotel are clearly darker with only a few reddish hairs among the blackish-brown ground colouration which is a little bit lightened up by yellowish-tipped hairs. Length of hairs in the middle of the back Otomys from Cameroon and Nigeria 387 LO Fig. 3: O. occidentalis, holotype (left) and O. irroratus. Both skulls of same total length show- ing the difference in size of the auditory bullae and breadth of the basioccipital. is between 20—27 mm (20—35 mm in barbouri). Ventral pelage: Here as well specimens from Mt Oku are lighter and more brownish than the darker ones from the Gotel Mts. In both localities the tails are bicoloured, above darker, below lighter. Hindfeet: Mt Oku specimens show a brownish ground colouration with a fine lighter speckling; Gotel Mts specimens show a blackish ground colouration with a fine lighter speckling. Comparisons of pelage: O. occidentalis vs. O. barbouri: The barbouri type series described in detail by Lawrence & Loveridge (1953) and specimens in the Paris Museum correspond in their dark colouration with those of the Gotel Mts. Hair length is longer in barbouri (20—35 mm). O. occidentalis vs. O. irroratus burtoni: the upper side of the latter is much lighter due to the greater number of hairs with yellowish or light brown tips. The same is true when the colouration of the ventral pelage and the hindfeet is compared. External and skull measurements and other characters (see Tables 1 and 2): As far as can be concluded from measurements of only five adult specimens, O. occidentalis appears to be the smallest species of the genus. O. irroratus burtoni is clearly bigger and has larger ears than O. occidentalis (24 vs. 20 mm). Skull: Apart from the (overlapping) skull measurements there are some distinctive characters: 388 F. Dieterlen & E. Van der Straeten 1. The number of laminae in M:: five in occidentalis (as in barbouri and lacustris), see fig. 4, and four in irroratus. 2. M? has mostly eight laminae in occidentalis, in barbouri eight and seven, in ir- roratus burtoni, however, mostly seven and never eight (Fig.3). 3. The nasals (Fig. 2) are essentially smaller in occidentalis than in irroratus, par- ticularly because of their lower breadth (6.35 vs. 6.98) and their smaller surface in the distal part. Another difference can be seen from above at the outline of the nasals: in occidentalis the narrow posterior part of the nasals changes into the broader anterior part with a distinct angle. In irroratus, however, there is a gradual transition from narrow to broad. This character also exists in O. barbouri and was emphasized by Lawrence & Loveridge (1953): “the anterior half of the nasals is scarcely bent down and moderately broad with a distinct angle from broad to narrow parts”. So the shape of the nasals is evidently a character of the /acustris species- group. The greatest breadth of nasals in barbouri (6.71 mm) is relatively low when compared to skull length. 4. The bullae in occidentalis are remarkably smaller and less voluminous than in irroratus burtoni. O. barbouri and O. lacustris also have relatively small bullae (Table sand Fig; 3). Table 1: Measurements and characters of all available specimens of O. occidentalis. MNHN 1980-1371 and ZFMK 88.140 are subadult and were not included for calculation of average measurements. Mount Oku (Cameroon) Gotel Mountains (Nigeria) ZFMK MNHN MNHN SMNS SMNS ZFMK ZFMK 69.218 1980-60 1981-1370 41335 41336 88.139 88.140 (Petter Holotype 1982) HBL (Head and body length) TL (Tail length) TL in % HFL (Hindfoot length) + claw EL (Ear length) Weight (g) Gr. length of skull Interorbital breadth Nasalia, greatest breadth Upper Molar row M? length Lower molar row Bullae length gr. breadth M* breadth 2139 I'/Iı (grooves) 1/1 M1 (laminae) 5 M? (laminae) 7 Otomys from Cameroon and Nigeria 389 Fig. 4: Right lower molar row of O. occidentalis, holotype (left) and of O. irroratus. M1 has five laminae in occidentalis and four in irroratus. 5. Seen from the side the skull is flattened and slightly depressed in the posterior frontal region, both in occidentalis and barbouri. In irroratus, however, it is evenly arched. Ecological notes: The specimen collected by Eisentraut (1968, 1973) lived in a sparse mountain forest (lockerer Montanwald) on Mt Oku. Petter (1982) gives “prairie d’altitude (3000 m)” for the specimens collected by M. Lamotte on Mt Oku. G. Nikolaus noted in his collecting list for the three Gangirwal specimens “Farn- Grasland” (grassland with ferns) and for the fourth specimen from Chappal Waddi “Grasige Lichtung im Wald” (grassy clearing in forest). A female from Gangirwal had two embryos (1/1) in March 1988. Discussion Together with the material from the Gotel Mts the specimens from West Cameroon were re-examinated and the existence of two good species could be shown. Eisentraut (1968, 1973) who collected and recorded the first specimens of the new taxon, already noticed differences but provisionally allocated them to the form known from Mt Cameroon. F. Dieterlen & E. Van der Straeten 390 (tu) 9 “(pu) L (zu) 2:(su) 8 (su) / (eu) 8 (eu) / :(gu) 9 (seurume]) EN su v Lu (9) ¢ S [Tu ¢ (oeurWe]) A AA A | Al IU 1/1 (s9A0013) 1] /,] PET ) Ww? gu (0yZ -STT ) E€€7 (097. —077 £r 7 (0€Z —0T7T7T ) €77 yıpesig ¿IN — 091) Hr cu( OST — I'vl) SH (SO’SI —S6'El orl (S9'pl — Srl) OFT yypesiq *13 —L8 ) 68 TUC CL — FL ) I SPL (SEL —S99 769 u OL y13u9] sel[ng [Eg 2)) cos pu (0.8 —SL'L LS (048 —00'8 €1'8 (Or'8 —00'8 ) 078 MOI JeJoW I9MOT vr ) 09% yu(Is — Lp £6r (So's —0OS'p 9L'p (Srp — €p vr y13u2] N 68 ) 906 vu (296 —058 888 (076 —0€£'8 LL'8 (0.8 —0r'8 0578 MOI Iejou1 Joddy ) 869 pu (159 —81'9 Seo (re. — 19 IL'9 (OL —SL'S sE'9 yıpeaıq 15918913 ‘eıfeseN ser (vr -zEr ) 8€£'p (Ir —00'p LT +p (Slip —SOt ) SEP yıpesıq [e31q.10.193u] TLE (69€ — EVE) LSE (O'6€ — OSE) OLE (S8"6€ — SIE) €'8£ [MaS JO YIBU9] “ID ( 69 ) LL = = (3) 1YsIOM ( 7— 81) 861 (€ L'OZ TZ IZ (y13u3] 184) TA ( 6@ — Tr) 87 su ( s'0€ 9°87 90€ mero + (y13ua] J003PUIH) TAH 9¢ IS $9 % Ul TL SL) 8L 88 — $'89 ) 8L sg (y13u3] JreL) TL Srl) Ss'9S1 09I— TEN 99] (yızua] Apoq pue pe>H) T4aH 1UOJANG SNIDIOLM Y SIJPJUIPIDIO ‘EO 11n0Q1DQ ‘O SIISNID] O "S[9QB] dy} UO SIJOU SUOIM ÁTJUIPIAS JO SUTYOR] JO ISNPIIQ UNAS AIP 34) UO SIOYINE 341 Aq IPEW IIOM IUOJING SNJDAOA 1 PUR LANOGADG IWOS “S1.1ISNID] Ul J99JPUTY JO SIJUIVIIINSBIJA 'SIO} -29]109 993 AQ IPRUI 319M SJUIWSAINSEIUI [8UI9IXH *SIOYINE dy} Aq UIABI 3IIM SJUIWSAINSEIWI [[NYS [[Y "U99S IQ UBI 1UOJANG SNIDLOLM1 ‘CE PUR S1]D] -U49P1990 'O P1L193IN 10/pUe UOOJIUL O UL SULIINIIO SILDIAS YIOQ UIIMIIQ SIDUIIIJJIP 3Y) 194I10H *S1/PJUIPIIIO ‘CE PUR 1.:NOQADA “Y “SILISNID] O :p>Jejpı Ajasopo ATqeqoid sardads 39141 94] JO sIInpe JO SI9JIBIBYIO YIOO] JO PUR sJusursınsesw [[NAS pue [eUI1SIx9 JO UOSTIVdWIOD :7 3[QB L Otomys from Cameroon and Nigeria 391 Petter (1982) also observed the differences in the number of laminae but inter- preted this as polymorphism within one species: O. irroratus. It was already mention- ed that Petter must have confounded some skulls. In his figs 1 and 2 he combined the molars of three different species to prove the variability of O. irroratus. For this purpose he used skulls of O. irroratus collected by Dieterlen in the Kivu highland west of Lake Kivu and quoted a “Mont Kivu” and a locality of 4000 m altitude (in- stead of 3000 m), both not existing. In fig. 1D he depicted an M? with nine laminae, without testing whether this number could be typical for O. irroratus from Kivu. In fact Dieterlen (1968) did not find this character when examining 34 skulls; in another recent examination of 126 skulls from the same region he found only 3 specimens (2 %) with a ninth lamina, but 113 (90 %) had eight and 10 (8 %) had seven laminae. Verschuren et al. (1983), examining 104 skulls from the Parc National des Virungas (Zaire), could not find a single specimen with nine laminae and only 18 with eight laminae, but 86 (85 %) with seven laminae. O. irroratus surely is a widely distributed species with many geographical forms and with certain variable characters according to locality and population. But in the absence of exact knowledge of its forms little can be said about its taxonomic status. The record of the new species O. occidentalis from Mt Oku and the Gotel Mts and its close relationship to East African forms, O. barbouri from Mt Elgon and O. lacustris from some Tanzanian mountains, is another proof of the disjunctive mon- tane distribution in tropical Africa. The distribution pattern of this “/acustris-group” is comparable to that of O. irroratus and O. typus and another indication of a con- tinuous occurrence of these forms during a former climatic period. Acknowledgements For help in the collection and for loan of material we are indebted to Miss Jean Ingles (BMNH London), to Dr. Michel Tranier (MNHN Paris) and to Dr. Rainer Hutterer (ZFMK Bonn). For the photographs we thank Frau Rotraud Harling (SMNS Stuttgart). Zusammenfassung Die 1988 in den Gotel Mts/Nigeria gesammelten Stücke von Otomys, die gleichzeitig den Erstnachweis fiir dieses Land und das westlichste Vorkommen der Gattung darstellen, wurden mit den früheren Funden aus West-Kamerun verglichen. Es zeigte sich, daß die Verbreitung von O. irroratus burtoni auf den Kamerunberg beschränkt zu sein scheint und daß die Stücke vom Mt Oku mit den neuen Funden aus Nigeria konspezifisch sind und einer neuen Art, O. occidentalis, angehören, die in dieser Arbeit beschrieben wird. Sie scheint mit O. barbouri und O. lacustris aus Gebirgen Ostafrikas näher verwandt zu sein. References Allen, G.M. & A. Loveridge (1933): Reports on the scientific results of an expedition to the southwestern highlands of Tanganyika Territory. II. Mammals. — Bull. Mus. comp. Zool. Harv. 75: 47—140. Ash, J.S. & F Dowsett-Lemaire (1989): The Nigerian Conservation Foundation expedi- tion to eastern Nigeria, 1988: itinerary and recommendations, pp. 1—5. — In: Dowsett, R. J. 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Dieterlen, Staatliches Museum fiir Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stutt- gart 1, Germany. — Dr. E. Van der Straeten, Departement Biologie, Universiteit Ant- werpen, Groenenborgerlaan 171, B-2020 Antwerpen, Belgium. S. 393—414 Bonn, Oktober 1992 a : Small mammals from forest islands of eastern Nigeria and adjacent Cameroon, with systematical and biogeographical notes R. Hutterer, F Dieterlen & G. Nikolaus Abstract. 26 species of insectivores, bats and rodents are recorded from the Gotel Mts and the Mambilla Plateau in eastern Nigeria and adjacent Cameroon. These mountain ranges carry relict forests representing distribution islands for many vertebrate species. 8 species of mammals are recorded for the first time from Nigeria, one bat from Cameroon, and a new subspecies of Praomys hartwigi is described. The taxonomic status of several forms is discussed and full species rank is proposed for Sy/visorex camerunensis, Hylomyscus grandis and Lophuromys eisentrauti. The insectivore and rodent faunas of nine mountain areas within the Cameroon Mountains system are analyzed and the result is presented in the form of an area cladogram. Key words. Mammalia, Insectivora, Chiroptera, Rodentia, fauna, systematics, bio- geography, forest islands. Introduction The forested mountains of south-eastern Nigeria and adjacent Cameroon are little- known geographical areas, particularly with respect to the mammal fauna. As the north-western extension of the Cameroon Mountains chain they form a unique geographical zone within Nigeria; the only other part of this system are the Obudu Mountains further south. During a 1988 Nigerian Conservation Foundation survey of the bird faunas (see Dowsett 1989) of some of these forested mountains, one of us (G. Nikolaus) also collected and observed small mammals in the Gotel Mountains. Although the collection is small in number it contains valuable new information and adds a number of species to the current list of mammals known to occur in Nigeria (Happold 1987). In a hasty report R. J. Dowsett (1989) published our preliminary determinations of the new material, under authorship of “Nikolaus & Dowsett”. We regret this ac- tion because almost half of the species names given by us in correspondence were tentative and not considered for publication before the identification work had been properly completed. To us now remains the unpleasant duty of correcting these misidentifications, for the publication of which we refuse any responsability. The aim of this paper is (1) to present a more solid list of small mammal species obtained in eastern Nigeria, (2) to discuss some systematical problems and conclu- sions to which the first two authors came during their studies of Cameroon mam- mals, and (3) to give a zoogeographical comparison of the insectivores and rodents of the Cameroon Mountains Arc. 394 R. Hutterer, F. Dieterlen & G Nikolaus Description of the study site The aims of the 1988 bird survey have been outlined by Ash & Dowsett-Lemaire (1989), and the geographical setting was fully described by Dowsett-Lemaire (1989). The expedition visited two principal areas, the Gotel Mountains and the Mambilla Plateau. Both are close to the border in south-eastern Nigeria and partially extend into Cameroon. The Gotel Mts are mainly covered by montane grassland, with some narrow strips of montane scrub along streams and a few patches of forest up to 2300 m. There is a peak at 2420 m and a forest of c. 46 sq. km on the north-east side of Gangirwal spur, at 1400 to 2250 m. Other forested slopes, often inaccessible, occur in some places at lower altitudes. Localities where mammals have been obtained are Gangir- wal (14—20 March 1988), and Chappal Waddi (20—24 March). The Mambilla Plateau rises from 500 to 1500 m in the north over a distance of 5 km. On its eastern side it is flanked by the Gotel Mts. Much of the plateau consists of overgrazed rolling montane grassland. Small patches of forest have survived here and there (Njawai, Yelwa: 28—30 March). At the edge of the western escarpment is the Ngel Nyaki Forest Reserve at c. 1650 m with 4.5 sq. km of good forest. Another small forest (c. 3 sq. km) exists at the eastern edge of the escarpment at Leinde Fadali (25—27 March), and some riverine forest at Jauro Masali, in Cameroon (12—13 March). The principal localities are listed below; all are in Nigeria except for Jauro Masali, which is in Cameroon. Gotel Mts Chappal Waddi, 1600—1900 m 107° OV N MAR EI Gangirwal, 1950—2419 m [07:01 INSU? El Mambilla Plateau Leinde Fadali, 1250—1700 m [06° 58’ N 1153678] Njawai, 1500—1650 m 106° 557 Ne 112547 El Yelwa, 1500— 1650 m [07 2 AR „11205 El Jauro Masali, 1300—1400 m, Cameroon [06° 207 N 0523 E] Material and Methods During the ornithological survey a limited amount of collecting was carried out by Nikolaus using 30—40 snap-traps per night. The traps were usually set five meters apart in forest, open grassland, and bushy thickets with ferns or other attractive sites. The traps were baited with roasted peanuts and checked early in the morning and late in the evening. Most mammals were skinned in the field, some were preserved in liquid. Weight (g) and external measurements (mm) were taken in the field; they include head and body length, tail length, hindfoot length including ungues, and ear length. Skull measurements were taken with calipers with an accuracy of 0.05 mm. All specimens mentioned are stored either in the Zoologisches Forschunesinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK), or in the Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart (SMNS). For the purpose of comparison and identifica- tion we also made intensive use of the collections of Cameroon mammals stored in these two institutions. We analyzed our distributional data (presence or absence based on a voucher specimen) with the PAUP program of Swofford (1990) and compared the small mammal faunas of one real island (Bioko) and eight continental “forest islands”, all belonging to the Cameroon Mountains chain. For the analysis we selected only faunas for which (1) a reason- able set of information was available, and (2) which we studied ourselves. We compared only Small mammals from forest islands 395 two groups, Insectivora and Rodentia; we are familiar with them and are confident that our systematic treatment is chiefly correct. Species records and systematic notes Insectivora: Soricidae Sylvisorex megalura (Jentink, 1888) 1 o (ZFMK 88.90) from Chappal Waddi, 1900 m, on clearing in forest. The specimen represents the second locality record from Nigeria, the first being Afon in the south-western part of the country (Hutterer & Happold 1983). However, this long-tailed shrew is common even further north of the Gotel Mts on the Adamaoua Plateau (Hutterer & Joger 1982). Measurements: Weight 4.8; head and body 60; tail 68; hindfoot 15; ear 7. Condylo- incisive length 17.6; maxillary breadth 5.4; greatest width 7.8; upper toothrow length TA: Sylvisorex camerunensis Heim de Balsac, 1968, new rank 3 o,2 © (ZFMK 88.85—89) from Gangirwal at 2300 m. This is a new record for Nigeria of a species previously known only from two localities in Cameroon, Mt Oku and Lake Manenguba (Heim de Balsac 1968). Its has been suggested earlier (Hutterer et al. 1987) that Sy/visorex granti camerunensis, as it was originally described, differs from the East African granti on the species level, and the new material from Nigeria supports this view. S. camerunensis averages larger in skull measurements, has a slenderer rostrum and a larger upper M3. All these differences were already included in the figures and descriptions of Heim de Balsac (1968). We now formally propose full species rank for the populations of the Cameroon Mountains. They are isolated from true S. granti by some 2100 km of lowland forest and savanna. Measurements of ZFMK 88.85—86, © & O: Weight 5.5, 4.9; head and body 60, 60; tail 61, 61; hindfoot 14, 13; ear 10, 9. Condylo-incisive length 17.6, 17.9; maxillary breadth 5.4, 5.6; greatest width 8.2, 8.5; upper toothrow length 7.5, 7.7. Sylvisorex ollula Thomas, 1913 1 © (ZFMK 88.91) from Chappal Waddi, 1900 m. A rather unexpected new record for Nigeria. This relatively large shrew has its main distribution in the lowland forest of southern Cameroon, Gaboon and Zaire. Previously, the northernmost record from Cameroon was from the foot of Mt Cameroon (Heim de Balsac 1959). The new specimen from the Gotel Mts therefore leaves a large distributional gap which even- tually may be filled in by future collecting in the forests of the Bamenda Plateau. Measurements: Weight 30; head and body 100; tail 64; hindfoot 19; ear 10. Con- dylo-incisive length 26.6; maxillary breadth 7.6; greatest width 11.9; upper toothrow length 11.8. Crocidura attila Dollman, 1915 1 © (ZFMK 88.92) from Chappal Waddi, 1900 m. Another new species record for Nigeria. This small shrew is common throughout Cameroon and was therefore likely to occur. 396 R. Hutterer, F. Dieterlen € G. Nikolaus Measurements (very young female): Weight 5; head and body 62; tail 45; hindfoot 13; ear 8. Condylo-incisive length 18.6; maxillary breadth 5.8; upper toothrow length 8.5. Crocidura olivieri (Lesson, 1827) 1 o (ZFMK 88.93) from Gangirwal, 2300 m. The animal was collected in forest near a rocky stream. It represents the subspecies bueae which has small body dimensions and a blackish colour. It is common all along the Cameroon Mountains chain. Measurements: Weight 33; head and body 118; tail 75; hindfoot 22; ear 8. Con- dylo-incisive length 29.6; maxillary breadth 9.3; greatest width 12.3; upper toothrow length 13.1. Chiroptera: Pteropodidae Rousettus angolensis (Bocage, 1898) 1 © (ZFMK 88.94) was caught along the forest edge at Leinde Fadali, 1700 m. The species is uncommon but widely distributed in Nigeria, where it occurs in rocky habitats in the rainforest zone and in relict forest in the savanna zone (Happold 1987). Measurements: Weight 85; head and body 125; tail 10; tibia 34; ear 23; forearm 81. Epomops franqueti (Tomes, 1860) 1 Y (SMNS 41337) was netted along with Rousettus angolensis at a forest edge near Leinde Fadali. The species has a wide distribution and is probably not uncommon in Nigerian forests. Measurements: Weight 74; head and body 126; tibia 30; ear 24; forearm 82. Micropteropus pusillus (Peters, 1867) 2 © (ZFMK 88.95; SMNS 41338), Jauro Masali (Cameroon), 1300 m. A group of eleven bats was netted at dusk in a gallery forest, perhaps as they were leaving a roosting site. Some females carried juveniles. This is a common species throughout the Guinea and derived savanna. Measurements of two males: Weight 31, 35; head and body 83, 91; tibia 24, 24; ear 16, 16; forearm 51, 54. Chiroptera: Rhinolophidae Rhinolophus simulator K. Anderson, 1904 1 © (ZFMK 88.99), Chappal Waddi, 1900 m, 1 9 (ZFMK 88.100), Gangirwal, 2300 m. Caught along small forest streams. In Nigeria, this highland species in only known from the Jos Plateau (Happold 1987), while it is rather common in the Cameroon highlands. External measurements of male and female: Weight 12.5, 10.5; head and body 56, 55; tail 26, 22; tibia 20, 20; ear 21, 21; forearm 49, 49. Small mammals from forest islands 397 Chiroptera: Hipposideridae Hipposideros ruber (Noack, 1893) 2 Q (ZFMK 88.96—97), Jauro Masali, 1300 m, 1 9 (ZFMK 88.98), Gangirwal, 2300 m, 2 9 (SMNS 41339—40), Chappal Waddi, 1900 m. Five specimens were collected in highland and gallery forest near small streams. All were pregnant females. In Nigeria this species is not common but widely distributed in the forest and Guinea savanna zone. Measurements of 5 Q (means and variation): Weight 11.7 (11.5—12.0); head and pbody50:0 52 — 60); tail 33.8 (33—35); tibia Z1.8 (21— 22); ear 16:2 (15—17); forearm 33.602934). Chiroptera: Vespertilionidae Eptesicus capensis (A. Smith, 1829) 1 9 (SMNS 41342) of this species was collected over a small forest stream at Chappal Waddi, 1900 m. Bergmans (1977) recorded it from Pandam, Nigeria, and Happold (1987) added two further localities in the southern rainforest zone of the country. There are also two records from Cameroon (Hutterer & Joger 1982). Measurements: Weight 6.0; head and body 35; tail 30; tibia 11; ear 13; forearm 28. Greatest length of skull 13.2. Pipistrellus kuhlii (Natterer, 1817) 2 O (SMNS 41343, 41344), Gangirwal, 15 March 1988. These are the first specimens from Nigeria and another record from this geographical region since Eisentraut col- lected two of these bats at Lake Oku in the Banso Highlands, Cameroon (Hill 1968). The specimens from Nigeria were compared with the ones reported by Hill and, like these, are dark brown in colour with no traces of a white wing margin and in this respect are rather similar to Pipistrellus eisentrauti. However, in their smaller external and skull measurements as well as in details of the dentition they fully agree with West African kuhlii described by Hill (1968, 1982) from Cameroon and Liberia. From the smaller P eisentrauti bellieri (De Vree 1972), the West African kuhlii differs by larger forearm measurements and by bicoloured ventral hairs. Measurements: Weight 7, 7.2 g; length of forearm 35, 34; head and body length 49, 49; tail 31, 32; hindfoot 14, 14; ear 14, 14. Skull of SMNS 41343: Greatest length 13.4; condylocanine length 12.2; zygomatic width 8.7; least interorbital width 4.0; width of braincase 6.9; mastoid width 7.6; cl—cl 4.15; m3—m3 5.8; c—m3 4.6: length complete mandible from condyle 9.4. Miniopterus schreibersii (Kuhl, 1819) 1 9 (SMNS 41341) carrying 1 embryo, from Jauro Masali (Cameroon). This bat has been recorded previously from the Cameroon Mountains by Eisentraut (1956, 1963, as inflatus villiersi), Hill (1968, as schreibersii villiersi), Hutterer & Joger (1982) and Fedden & Macleod (1986). Jauro Masali is close to the border with Nigeria and the species certainly occurs there as well, although it has not yet been listed for that country. The new specimen is small and light brown, and the hairs on the belly are 398 R. Hutterer, F. Dieterlen & G. Nikolaus tipped with white. Specimens from Mt Oku, Mt Kupe, and particularly from Mt Cameroon (the material studied by Eisentraut and Hill) tend to be more blackish brown and uniformly coloured, although some specimens from Mt Oku and Mt Kupe show a slightly paler belly. In size of the forearm and the skull, however, they all are indistinguishable, and we therefore concur with Hill (1968) that they all repre- sent schreibersii. (Happold 1987) listed only Miniopterus inflatus Thomas, 1903, for Nigeria as occurring “very localized at higher altitudes near the Cameroon border and on the Jos plateau?’ We assume that all Nigerian records represent M. schreibersii as well, and particularly a specimen quoted from Gembu (06° 42’ N, 11° 16’ E), a town which lies little north of the Mambilla Plateau. Measurements of SMNS 41341: Weight 10; head and body 57; tail 45; ear 11; forearm 44. Greatest length of skull 14.6. Chiroptera: Molossidae Chaerephon ansorgei (Thomas, 1913) 1o,1 9 (SMNS 41351—52), Jauro Masali (Cameroon), 1300 m, and Leinde Fadali. This beautiful bat with a strongly contrasted dark throat is first recorded from Nigeria (Leinde Fadali) and the Mambilla Plateau now marks the westernmost cor- ner of its range which is centered in East Africa (see map in Eger & Peterson 1979). Records from Cameroon include Mt Oku (Hill 1968), Waza, Mokolo (Eger & Peter- son 1979), and Garoua (Smith et al. 1986), all but Mt Oku in the northern part of the country. This species was formerly listed under Tadarida (e. g. Koopman 1975) but Freeman (1981) subdivided the genus into three genera and included ansorgei in Chaerephon. Our first allocation of the specimens to nigeriae, followed by Dowsett (1989), was evidently wrong, as they do not show the characters of genus Mops in which nigeriae is currently included. The measurements of the new specimens are slightly larger than those of a specimen from Mt Oku, Cameroon (Hill 1968) but fit well within the range of measurements given by Eger & Peterson (1979). Measurements: Weight 17.5, 18.5; head and body 68, 71; tail 33, 34; tibia 15, 16; ear 19, 20; forearm 47, 48. Greatest length of skull 19.1, 19.6. Chaerephon major (Trouessart, 1897) 20,6 Q (SMNS 41347—350, ZFMK 88.103—106), Yelwa, 1500 m; collected over a swamp in rocky grassland. These are probably the first vouchers for the occurrence of this bat in Nigeria. Nigeria was included in the distribution by Honacki et al. (1982) but Happold (1987), who referred to a paper by Bergmans (1977), stated that the Nigerian vouchers of “major” had been re-identified as Mops condylura. The new specimens are clearly Chaerephon major by the character “distinct separate lobe or lappet projecting between inner bases of ears” (Hayman & Hill 1971). Other features mentioned by Rosevear (1965) are also typical, such as pale spots on belly and throat, a forearm length of 42 to 44 mm, and the pattern of the upper M3 (“3rd leg at least half as long as the 2nd”). The range of the greatest length of the skull is slightly lower than that given by Rosevear (18.5—19.0). A character which does not fit very well is the palatal emargination. Compared to the type of major, as figured by Rosevear (1965: 324), the Nigerian specimens show a deeper anterior palatal gap Small mammals from forest islands 399 or notch which in some specimens reaches behind the posterior margin of the upper incisors. It is noteworthy that the specimens were collected in rocky grassland; Rosevear (1965) also noted “rock crevices” as roosting sites, and Koch-Weser (1984) found colonies of this bat in flat rock crevices in the Sahel of Burkina Faso. Measurements (n = 8): Weight 24.8 (23.5—28); head and body 67 (65—70); tail 31.5 (26—36); tibia 13.6 (13—14); ear 15.8 (14—17); forearm 42.6 (42—44). Greatest length of skull (n = 3) 17.9 (17.6—18.3). Tadarida aegyptiaca (E. Geoffroy, 1818) 4 > (ZFMK 88.101— 102, SMNS 41345 —46), Jauro Masali (Cameroon), 1300 m; col- lected while drinking at a river. This bats has a wide but spotty distribution, with few records from West Africa. In Nigeria it is known only from the Jos Plateau (Rosevear 1965, Happold 1987). The present specimens seem to be the first ones from Cameroon. They were initially misidentified as Mops congica (see Dowsett 1989) but external and cranial characters including the shape of the upper M3 point to Tadarida aegyptiaca. In measurements they agree well with a typical series from Egypt (Qumsiyeh 1985) but range near the upper limit of specimens reported from Sudan (Koopman 1975) and Nigeria (Happold 1987). Measurements (n = 4): Weight 23.5 (22—25); head and body 77 (76—78); tail 41 (40—43); tibia 17 (16—18); ear 20.3 (20—21); forearm 53.8 (53—55). Greatest length dasskulls(a.= 1) 21.3. Rodentia: Muridae Grammomys rutilans (Peters, 1876) 1 © (SMNS 41324), Chappal Waddi. According to Happold (1987) the thicket-rat is fairly common in suitable habitats in southern Nigeria. However, it has not been found before in the geographical area studied by us. The Mambilla Plateau may be the northernmost occurrence of this forest rat within the Cameroon Mountains system. The next known locality further south is Mt Oku where Eisentraut procured a specimen (ZFMK 69.206) with which the young female from Chappal Waddi con- curs in size and shape. Grammomys rutilans is often referred to genus Thamnomys and we (Hutterer & Dieterlen 1984) tentatively did so as well, but work in progress shows that it definitively does not belong to Thamnomys and is therefore shifted, albeit provisionally, to Grammomys. Measurements: Weight 36 g; head and body length 117; tail 137; hindfoot 25; ear 17. Greatest length of skull 30.4; zygomatic width 15.7; least interorbital width 5.3; width of braincase 14.6; upper toothrow length 5.6. Hylomyscus stella (Thomas, 1911) 1 © (SMNS 41325), Gangirwal. This arboreal mouse is known from forest and secondary bush in southern Nigeria (Happold 1987), where it reaches its western distributional limit (Robbins et al. 1980). The single record from the Gotel Mts may represent one of the northernmost populations within Nigeria and Cameroon. In its measurements and skull morphology it agrees with specimens from further south in 400 R. Hutterer, FE Dieterlen € G. Nikolaus the collections of the Bonn Museum. From the similar Hylomyscus aeta (Thomas, 1911) it is distinguished by a narrower and more slender skull, and by less pronoun- ced supraorbital ridges. The specimen was compared with all forms of Hylomyscus kept in the Bonn Museum, including the subspecies Hylomyscus aeta grandis which Eisentraut (1969 a) collected at Mt Oku, Cameroon. This study revealed that the type series of this taxon differs so much from typical aeía from southern Cameroon that we now conclude that grandis does not form part of aefa but instead represents a species of its own. In external measurements both are quite similar, but grandis has a larger and broader skull and considerably larger molars (crown length of upper molars 4.4—4.7 mm versus 4.0—4.3 in aeta from Cameroon). Measurements of SMNS 41325: Weight 26 g; head and body length 97; tail 143; hindfoot 20; ear 16. Greatest length of skull 26.2; zygomatic width 12.8; least interor- bital width 4.4; width of braincase 11.6; upper toothrow length 3.9. Lemniscomys striatus (Linnaeus, 1758) 2 O (SMNS 41333—34), Gangirwal, 1 9 (ZFMK 88.138), Jauro Masali (Cameroon), 1300 m; one caught in fern bush and one in gallery forest. A rather common species in Nigeria and Cameroon; known from nearby Mt Oku and the Adamaoua Plateau. These populations belong to the typical subspecies (Van der Straeten & Verheyen 1980). Measurements (n = 3): Weight 36.8 (29.5—41); head and body length 107 (98—118); tail 124 (117—128); hindfoot 26.3 (26—27); ear 16.3 (16—17). Lophuromys sikapusi (Temminck, 1853) 1 Y (SMNS 41328), Gangirwal. Only one specimen was caught in fern bush. It represents the typical sikapusi known from southern Nigeria and Cameroon (Dieterlen 1979, Happold 1987). It has also been found in owl pellet remains from the Adamaoua Plateau, north-east of the Gotel Mts (Hutterer & Joger 1982). Both localities are close to the northern border of the range in West Africa (see map in Dieterlen 1976: 10). The species does not vary much over large geographical distances; an exception is a dwarf form of Mt Lefo (Eisentraut 1975) which was nam- ed Lophuromys sikapusi eisentrauti by Dieterlen (1979). We have restudied the type material and compared it with specimens from Mt Cameroon, Rumpi Hills, Mt Kupe, Mt Oku, Gotel Mts, and the Adamaoua Plateau. The size differences between all these and the dwarfs of Mt Lefo are so pronounced (Figs 4, 5) that we now think that two species are involved. We therefore suggest to recognize the Mt Lefo popula- tion as a full species, Lophuromys eisentrauti Dieterlen, 1979. Measurements of SMNS 41328: Weight 53.5; head and body length 119; tail 69; hindfoot 24; ear 17. Mastomys sp. 1 o 1 Q (ZFMK 88.131—132), Jauro Masali, 1300 m; 2 (SMNS 41326—27), Yelwa. All were collected in houses or within villages. A specific identification is not possi- ble, as karyotypes have not been obtained. Morphologically, they are identical with specimens from Adamaoua Plateau reported as Mastomys huberti (Wroughton, 1908) by Hutterer & Joger (1982), and also with specimens from Mt Oku in the Bonn Small mammals from forest islands 401 Museum. Robbins & Van der Straeten (1989) described the rather distinctive Mastomys verheyeni from northern Cameroon and Nigeria; they also stated that two or three further occur in Cameroon. Our specimens belong to this yet unsolved species group. Measurements: Weight 58.3 (54—66); head and body length 132.5 (124—140); tail 119 (110—132); hindfoot 26.8 (26—28); ear 19.3 (19—20). Mus musculoides (Temminck, 1853) 1o1 Q, 1 indet. (ZFMK 88.134—135, SMNS 41332), Chappal Waddi, 1900 m. This pygmy mouse is common in grassland in the savanna zones but uncommon in the forest zone. Happold (1987) listed a large number of records from Nigeria under the name minutoides. We prefer to use Mus musculoides, the type locality of which is the Guinea Coast, West Africa. The type locality of minutoides is the Cape of Good Hope, South Africa, and we know of no convincing evidence that both forms are conspecific. Measurements: Weight 5.2—6.9; head and body length 58—60; tail 50—54; hind- foot 15; ear 10—11. Greatest length of skull (n = 1) 18.5; upper toothrow length 3.2. Mus setulosus Peters, 1876 2 indet. (ZFMK 88.133, SMNS 41329), Gangirwal, 2300 m, 2 , 1 Q (ZFMK 88.136, SMNS 41330—31), Chappal Waddi, 1900 m, 1 © (ZFMK 88.137), Yelwa, 1500 m. This slightly larger mouse has not been recorded from Nigeria before although it is common in the Cameroon Mountains, particularly in the southern ones (Eisentraut 1973). However, Hutterer & Joger (1982) reported it also from the Adamaoua Plateau where it probably lives in relict gallery forest. Three skins from Gangirwal are paler than specimens we have seen from southern Cameroon but concur well in external and cranial measurements. The two species of mice were not distinguished by Dowsett (1989) and the measurements given therein are composite. Measurements: Weight 6.3 —9; head and body length 62—73; tail 54—58; hindfoot 15—17; ear 10—12. Skull (n = 3): Greatest length 19.5—21.1; upper toothrow length 313.7. Otomys occidentalis Dieterlen & Van der Straeten, 1992 Three specimens were caught in bushy grassland at Gangirwal (ZFMK 88.139 — 140; SMNS 41336) and one in a grassy clearing at Chappal Waddi (SMNS 41335). The genus Otomys is new to Nigeria. From the territory of Cameroon it was only known from Mount Cameroon and Mount Oku (Eisentraut 1973, Petter 1982), under the name O. irroratus burtoni Thomas, 1918. The Nigerian Otomys and the specimens from Mt Oku, Cameroon, represent a new species which is fully described by Dieterlen & Van der Straeten (1992). Measurements: Weight 68.3 (55—78); head and body length 139 (127—160); tail 78 (69—88); hindfoot 27.8 (26—29); ear 19.8 (18—22). Praomys cf. jacksoni (De Winton, 1897) Chappal Waddi, 1900 m, 2 7, 2 9 (ZFMK 88.107—108, SMNS 41318—19); Jauro Masali (Cameroon), 1300 m, 1 7,2 9 (ZFMK 88.109—110, SMNS 41323); Fadare 402 R. Hutterer, F Dieterlen € G. Nikolaus Forest, Leinde Fadali, 1 o 2 Q, 1 indet. (ZFMK 88.111—113, SMNS 41322); Yelwa, 1 9 (SMNS 41321); Njawai, 1 © (SMNS 41317). This is a rare species in Nigeria; Happold (1987) plotted three localities close to the Jos Plateau. In Cameroon it is known from a few more places including Mamfe, Tinta, Genderu (Rosevear 1969), Mt Kupe, Rumpi Hills, Wum (Eisentraut 1973, 1975), and Adamaoua Plateau (Hut- terer & Joger 1982). The identification of the Nigerian as well as Cameroon specimens must remain provisional. There are obvious differences between our West African sample and typical jacksoni from eastern Zaire (see measurements in Van der Straeten & Dieterlen 1991); the latter generally have smaller molars. But also within West Africa differences exist. The skulls of our sample from the Gotel Mts are smaller, although their molars are big, than examples from Adamaoua in the Bonn Museum. It is well possible that Praomys viator Thomas, 1911 (type locality: Panyam, Nigeria) represents a good species or subspecies; the holotype has an upper molar row length of 5.1 mm (Thomas 1911), which fits well with our sample. It belongs in the jacksoni group as is secured by the presence of a t3 in the first upper molar (Van der Straeten & Dieterlen 1987), and by the presence of seven palatal ridges, as is typical for that group (Eisentraut 1969). The West African species is capable of surviving in small strips of gallery forests, as has been also observed by Nikolaus near Njawai on Mambilla Plateau. This ability can easily lead to isolated populations and may explain the strange size variation observed in Cameroon and Nigeria. Measurements (n = 9—10): Weight 39 (31—46); head and body length 113 (105—118); tail 134 (125—142); hindfoot 24.9 (24—26); ear 18.1 (17—19). Skull (n = 5—7): greatest length of skull 30.0 (29.2—31.0); zygomatic width 12.8; least interor- bital width 4.8 (4.7—5.0); width of braincase 12.8 (12.4—13.1); upper toothrow length, alveolar 5.2 (4.7—5.6), crown length 4.9 (4.6—5.0); MI—M 1 6.0 (5.8—6.4). Praomys hartwigi obscurus Hutterer & Dieterlen, ssp. n. Holotype: ZFMK 88.115, flat skin and skull of adult female, both in good condi- tion, collected 16 March 1988 by G. Nikolaus (GN5) at 2300 m at Gangirwal, Gotel Mts, south-eastern Nigeria. Paratypes: 24 ex. (ZFMK 88.114, 88.116—124, SMNS 41296—308, 41313), same locality as holotype, 15—20 March 1988; 14 ex. (ZFMK 88.125—130, SMNS 41309—316), Chappal Waddi, 1900 m, 21—23 March 1988. Diagnosis: A large and long-furred Praomys with 9 palatal ridges; similar to P hartwigi Eisentraut, 1968, but with the dorsal pelage dusky in adults and slate grey in juveniles, lighter in weight and with smaller external and cranial dimensions. About 30 % of first upper molars with traces of a t3, molar pattern on average less stephanodont than in hartwigi. Etymology: The specific epithet points out the dark (Latin: obscurus) colour of this forest rat. Description: This is a large forest rat (head and body length 121 mm) with a long tail (133 % of HBL). All external measurements are very similar to Praomys hartwigi from Cameroon (Table 1, and Eisentraut 1968). However, the body weight of obscurus averages 10 grams lower than in hartwigi, meaning that the Nigerian rats Small mammals from forest islands 403 jill Ri Fig. 1: Dorsal and ventral aspect of an adult cranium of Praomys hartwigi (ZFMK 69.1072; greatest length 33.0 mm) and of the holotype of Praomys h. obscurus n. ssp. (ZFMK 88.115; greatest length 31.7 mm). are less heavily built. The fur is long and soft, about 13—14 mm at dorsum. In col- ouration the series from Nigeria is very uniform. The dorsal pelage is dusky brown in adults and slate grey in young animals; reddish-brown components are almost ab- sent. Towards the flanks the dark tone becomes a little lighter. The venter is sharply set apart by grey hairs with short creamy tips. The dorsal surfaces of hands and feet are covered by short creamy hairs, a strip of dark colour runs down to the interdigit area. The tail is scaly, very short-haired and as dark as the dorsum. The ears have a similar colour and are also short-haired; in the juveniles a narrow white margin runs along the outer edge of the ear conch. Numerous whiskers of a length up to 42 mm are black at base and white at tip. The skull of obscurus (Fig. 1) is long but Table 1: External measurements of Praomys h. hartwigi and P h. obscurus n. ssp. (young adults to old adults only). Weigth (g) and Measurements (mm) Weight Head and body length Tail length Hindfoot length (c. u.) Ear length hartwigi ne ql 57.2 (44—69.5) 125.0 (115—134) 162.1 (152— 173) 26.5 (24—28) 19.2 (17—20.5) obscurus Hee 22 Ae? (34—60) 121.0 (108—137) 161.0 (149—174) 2 (26— 28) 20.1 (19—21) 404 R. Hutterer, F Dieterlen & G. Nikolaus Fig. 2: Occlusal surfaces of right upper molars of Praomys h. hartwigi (A—E) and P h. obscurus n. ssp. (F—K). A: ZFMK 69.1081, B: ZFMK 69.1075, C: ZFMK 69.1072, D: ZFMK 69.1078, E: ZFMK 68.7, holotype of hartwigi, F: ZFMK 88.122, G: ZFMK 88.130, H: ZFMK 88.121, I: ZFMK 88.126, K: ZFMK 88.115, holotype of obscurus. Scale = 1 mm. Small mammals from forest islands 405 Length of upper molars ) ~Z C ( 2 Qs \ Width of M1 1.6 ML 1.8 Fig. 3: Bivariate plot of “Width of M1” versus “Length of upper molars” for Praomys h. hart- wigi (n = 33) and P h. obscurus n. ssp. (n = 32); all ages and both sexes combined. slightly smaller than in hartwigi (Table 2). Differences exist in the greatest length of skull, mastoid width, crown length of upper toothrow, and width of first upper molar (Figs 2, 3). The molars not only differ in size but also in the crown pattern (Fig. 2). While some show the “typical” hartwigi pattern with only tl and t2 present at the first upper molar, 13 out of 33 specimens have at least traces of a t3 (Fig. 2 G), in some cases more than that (Fig. 2 K). Also, the arrangement of the first transverse laminae is strongly angular in hartwigi (Fig. 2 A—E) and less so in obscurus (Fig. 2 F—K). This also counts for the second lamina of the first and se- cond molar, giving obscurus a less “stephanodont” aspect. Discussion: With the present material at hand we cannot make a clear decision whether obscurus represents a subspecies of hartwigi (a view favoured by Dieterlen) or a different species (the view favoured by Hutterer). Both populations are separated by a distance of about 100 km and have not been found to occur in sympatry yet, which seems unlikely as both live in isolated forests on different plateaus. The mor- phological differences are obvious. However, within the genus Praomys both hartwigi and obscurus share a similarly long pelage, large body size, large molars, and similar skull proportions. Erik Van der Straeten (Antwerp), whom we consulted during our study, kindly performed a principal compound analysis with measurements he had taken from our specimens. His results are equally difficult to interpret: they show clear, statistically significant differences in skull measurements and proportions but also a slight overlap in all measurements, as can be seen in our bivariate diagram of molar dimensions (Fig. 3). We therefore describe the new rat as a subspecies of 406 R. Hutterer, F. Dieterlen € G. Nikolaus Table 2: Cranial measurements of Praomys h. hartwigi and P h. obscurus n. ssp. (young adults to old adults only). Measurements (mm) Greatest length Zygomatic width Mastoid width hartwigi = o—9 32.6 (31.6—33.6) 15.6 (15.0—16.2) 13.8 obscurus == 31.4 (29.7—33.1) 15.4 (14.4— 16.3) 13.1 (13.3— 14.1) 4. (12.7- 189) 4.9 Interorbital width Upper toothrow length (crown length) MI1—-MI Width of upper MI (1.67—1.80) (1.59—1.75) hartwigi, leaving a final decision to future studies. The discovery of a high propor- tion of animals with traces of a t3 weakens the concept of a Zullbergi (no t3) and jacksoni (t3 present) species group within Praomys (Petter 1965, Eisentraut 1970a, Van der Straeten & Dieterlen 1987). At least this character is no longer distinctive. One character, however, which supports the two species groups is the number of the palatal folds. As Eisentraut (1969b, 1970a) and Van der Straeten & Dieterlen (1987) pointed out, members of the so-called tul/bergi group (morio, tullbergi, rostratus, hartwigi, misonnei) always have 2 + 7 = 9 palatal ridges, while members of the jacksoni group (jacksoni, montis, mutoni, viator, e. t. c.) have only 2 + 5 = 7. We have not yet found exceptions from this rule, and for the moment it remains the only constant character for the species groups. Habitat: Of a total of 38 specimens, 36.8 % were collected in fern-grassland, 28.9 % in forest, 21.1 % along streams in forest, 7.9 % in gallery forest, and 5.3 Wo in forest swamp. Reproduction: If a body weight of 40 g is considered as minimum for the reproductive activity of females, then four out of eleven adult females were reproduc- tive in the second half of March; one was lactating, and three were pregnant with 4, 4 and 3 embryos respectively. One pair of pectoral and two pairs of inguineal teats are present. The maturation of males seems to happen at a body weight of 30—35 g, because the testis size increases abruptly at that weight and almost reaches its final size. Testis size was 5—6 mm in the size group 18—25 g (n = 3), 4—15 mm in size group 26—35 g (n = 7), 14—18 mm in size group 36—45 g (n = 3), and 16—18 mm in size group 46—58 g (n = 5). Discussion: systematics and zoogeography The present collection of 26 mammal species adds one genus and eight species (Sylvisorex camerunensis, S. ollula, Crocidura attila, Pipistrellus kuhlii, Chaerephon Small mammals from forest islands 407 ansorgei, Chaerephon major, Mus setulosus, Otomys occidentalis, Praomys hartwigi obscurus) to the fauna of Nigeria and one bat (Tadarida aegyptiaca) to the fauna of Cameroon. In contrast with the preliminary report of Dowsett (1989) 58 % of the identifications had to be corrected; a synopsis is provided in Table 3. It may be sur- prising for the non-specialist to recognize how difficult it seems to properly identify small mammals from these tropical regions. However, Africa is a huge continent, and only few geographical areas have been thoroughly studied; many more, including the Mambilla Plateau and the Gotel Mts, have never been surveyed for mammals before. Another aspect, perhaps more relevant, is the fact that tropical regions with a high topographic diversity like the Cameroon Mountains are “workshops of nature” (Bates 1926, Eisentraut 1970b) where palaeoclimatical changes and subsequent frag- mentation of habitats and species’ distributions may have resulted in a higher rate of speciation and extinction (see Vrba 1992 for a discussion of her “habitat theory”). Our study of the sample from south-eastern Nigeria not only leaves a number of problems like the correct identification of Praomys cf. jacksoni (? viator) and the un- solved species/subspecies status of obscurus, but also uncovered further systematic problems with already known and named taxa of Cameroon mammals. As a result we conclude that Hylomyscus grandis is a good species, not a subspecies of aeta as previously believed, and we propose also species status for Lophuromys eisentrauti Table 3: Identifications of the mammals from the Gotel Mts and the Mambilla Plateau. Left, as published by Dowsett (1989), right, as given in the present paper. Dowsett 1989 Present paper Crocidura cf. attila Crocidura attila Crocidura (flavescens) manni Crocidura olivieri Sylvisorex (granti) camerunensis Sylvisorex camerunensis Sylvisorex megalura Sylvisorex megalura Sylvisorex ollula Rousettus angolensis Epomops franqueti Micropteropus pusillus Rhinolophus alticolus Hipposideros ruber Pipistrellus (eisentrauti) Eptesicus capensis Miniopterus schreibersii Tadarida congica Tadarida major Tadarida sp. (?nigeriae) Otomys (irroratus) burtoni Lemniscomys striatus Thamnomys rutilans Mus minutoides Lophuromys sikapusi Hylomyscus (carillus) aeta Praomys morio Praomys hartwigi Mastomys sp. Sylvisorex ollula Rousettus angolensis Epomops franqueti Micropteropus pusillus Rhinolophus simulator Hipposideros ruber Pipistrellus kuhlii Eptesicus capensis Miniopterus schreibersii Tadarida aegyptiaca Chaerephon major Chaerephon ansorgei Otomys occidentalis Lemniscomys striatus Grammomys rutilans Mus musculoides Mus setulosus Lophuromys sikapusi Hylomyscus stella Praomys cf. jacksoni Praomys hartwigi obscurus Mastomys sp. 408 R. Hutterer, F Dieterlen € G. Nikolaus and the shrew Sy/visorex camerunensis. We figure here the skin and skull of the holotype of Lophuromys eisentrauti to show the differences to the more common L. sikapusi (Figs 4, 5). Many other genera of mammals, among them Hylomyscus, Hybomys, Otomys, and Cricetomys are problematical in this geographical region and are in need of revision. Such problems are critical for zoogeographical analyses, as a wrong taxonomy may spoil the entire analysis. Before we started to think about the relation of the newly studied fauna to other faunas of forest islands on different plateaus of the Fig. 4: Study skins in dorsal view of a Lophuromys sikapusi (ZFMK 69.289) from Mt Oku, and the holotype of Lophuromys eisentrauti, new rank (ZFMK 74.436), from Mt Lefo. Total length of sikapusi is 198 mm, and of eisentrauti 156 mm. Fig. 5: Dorsal and ventral aspect of a cranium of Lophuromys sikapusi (greatest length 31.0 mm) confronted with the holotype of Lophuromys eisentrauti, new rank (greatest length 26.7 mm). Same specimens as in Fig. 4. Small mammals from forest islands 409 Cameroon Mountains system, we tried to solve as many systematic problems as possible. Some of them have been mentioned above, others will be dealt with in future reports. Biogeographical analyses of mammals in the Cameroon area were previously done for some islands and mountains (Eisentraut 1968, Feiler 1988) on a merely descrip- tive basis but never in a quantitative and systematic manner. To biogeographically analyze the new Nigerian fauna we compared it with eight other mammal faunas (Fig. 6) which we have personally studied. They range from the island of Bioko (formerly Fernando Poo) in the south to the Adamaoua Plateau in the north. We selected 60 species (or subspecies, if distinct) of Insectivora and Rodentia and record- ed the presence or absence of the 60 species for 9 mountain areas plus one outgroup. As outgroup we used the fauna of the Virunga Mts, based on the reports of Verschuren et al. (1983), Hutterer et al. (1987), and our own knowledge. 1000 - 1500 m | > 1500 m | Fig. 6: Area cladogram of the insectivore and rodent faunas of eight forested mountain ranges and the island of Bioko (only indicated). Order from south to north: Bioko (B), Mt Cameroon (MC), Rumpi Hills (RH), Mt Kupe (MK), Mt Manenguba (MM), Mt Lefo (ML), Mt Oku (MO), Mambilla Plateau (MP), Adamaoua Plateau (AP); the fauna of the Virunga Mts was taken as the outgroup. 410 R. Hutterer, F. Dieterlen € G. Nikolaus We restricted this analysis to the Insectivora and Rodentia, (1) because these groups are best represented in all collections studied, (2) because terrestrial, subterra- nean or scansorial animals are often tied to the forest and provide better area-specific information than other groups, and (3) because we know them best. We left the Chiroptera aside because even forest bats can fly over large distances and therefore do not provide much area-specific information. For example, Pipistrellus eisentrauti Hill, 1968 was first believed to be endemic to Cameroon but is now known to occur from Liberia (Koopman 1989) to Somalia (Varty 1986). Similarly, Hipposideros camerunensis Eisentraut, 1956, for long known from Cameroon only, has recently been found in Zaire and Kenya (Schlitter et al. 1986). On the other hand, Myotis mor- risi Hill, 1971, formerly “endemic” to Ethiopia, was recently netted in Adamaoua Province, Nigeria (Hill et al. 1988). Our data matrix was analyzed with the parsimony program PAUP (Swofford 1990) which shows the degree of similarity between samples. From the given data set only one tree resulted which is shown in Fig. 6. We are well aware that this is a preliminary analysis which has a number of limitations, such as the different degrees of com- pleteness of the data sets, and which may be changed in the future by the input of new information. Nevertheless it offers some interesting information. The area cladogram shows a dichotomy between four areas in the south and five other areas further north. It is common knowledge that the fauna of Bioko is similar to that of Mt Cameroon, and the inclusion of the Rumpi Hills makes also sense. More unex- spected is the clustering of Mt Kupe with Mt Cameroon and the Rumpi Hills. Mt Kupe is situated on a different plateau, but with its foothills still in the same rain- forest zone as the two other mountains. However, the faunas of both Mt Kupe and the Rumpi Hills are not completely known and this clustering is still unsettled. Three other areas, Mt Manenguba, Mt Lefo and Mt Oku, group also together. They repre- sent mountain forests on top of the Bamenda Plateau and share a number of species endemic to that plateau. These include Praomys hartwigi, Hybomys eisentrauti Van der Straeten & Hutterer, 1984, Sylvisorex cf. isabellae Heim de Balsac, 1968, and others. The forests of Mt Oku house also species which occur only there and nowhere else such as Lamottemys okuensis Petter, 1986, and an undescribed new species of tree rat. The fauna of the Mambilla Plateau groups next with the Bamenda Plateau, common taxa are Otomys occidentalis and Praomys hartwigi, although pre- sent in a distinct subspecies, obscurus. Next to the Mambilla Plateau branches the Adamaoua Plateau. However, the resolution of the last two branches is weak and may be modified by further species records. Particularly the relict forest fauna of the Adamaoua Plateau is still poorly known. The preliminary biogeographical analysis offers two main results. First, forest relict faunas of the same plateau are more similar than between different plateaus, and second, the faunas of the southern mountains which stand within the lowland forest zone and Bioko island are more closely related to each other than to the faunas of the more northern plateaus. This result suggests the speculation that the present mammal fauna of the Cameroon Mountains chain is the result of different invasions from different parts of Africa. One faunal invasion clearly came from Central Africa via southern Cameroon, and most of Bioko’s fauna originated from there. Other in- vasions may have populated the Cameroon Mountains from north-east, perhaps via Small mammals from forest islands 411 the Central African Republic. Also, faunal invasions from the west, particularly from northern Nigeria, must be considered. This is suggested by the recent finding of Cryptomys foxi Thomas, 1911 (type locality: Jos Plateau, Nigeria) near Ngaoundere east of the Adamaoua Plateau (Williams et al. 1984), and possibly Praomys viator will turn out to be another example of faunal relations with Nigeria. Much more sampling in these mountains and subsequent rigid systematic analyses have to be done before we can fill the empty space in the puzzle we have before us. However the information we have is already based on a lifetime’s work of many dedicated ex- perts, among them Martin Eisentraut, and therefore offers a unique basis for the understanding of species diversity and faunal turnover in tropical Africa. Summary of systematic changes Sylvisorex camerunensis stat. nov. Sylvisorex granti camerunensis Heim de Balsac, 1968. Bonn. zool. Beitr. 19: 35. Lake Manenguba, 1800 m, Cameroon. Holotype ZFMK 69.358. Hylomyscus grandis stat. nov. Hylomyscus aeta grandis Eisentraut, 1969. Z. Sáugetierkunde 34: 300. Lake Oku, 2100 m, Cameroon. Holotype ZFMK 69.731. Lophuromys eisentrauti stat. nov. Lophuromys sikapusi eisentrauti Dieterlen, 1979. Bonn. zool. Beitr. 29: 296. Mt Lefo, Cameroon. Holotype ZFMK 74.436. Praomys hartwigi obscurus ssp. nov. Praomys hartwigi obscurus Hutterer & Dieterlen, 1992. Bonn. zool. Beitr. 43: 402. Gangirwal, 2300 m, Gotel Mts, Nigeria. Holotype ZFMK 88.115. Acknowledgements Drs Erik Van der Straeten and Guy G. Musser examined critical specimens and Dr Dieter Kock informed us about molossid bats; we thank them for freely sharing their experience with us. Dr Renate van den Elzen run the PAUP analysis, Horst Meurer photographed the skins and skulls figured in this paper, and Dr Gustav Peters checked our language and style. Thanks to all for their courtesy. Zusammenfassung Eine Kleinsáugerfauna aus einem Bergmassiv im südöstlichen Nigeria und angrenzendem Kamerun wurde untersucht. Diese Berge tragen reliktäre Wälder, die Verbreitungsinseln für viele kleine Wirbeltiere darstellen. 26 Arten von Insektivoren, Fledermäusen und Nagern wer- den aus den Gotel-Bergen und dem Mambilla Plateau gemeldet. Davon sind 8 Arten neu für Nigeria und eine Fledermausart (Tadarida aegyptiaca) neu für Kamerun. An neuen Taxa ent- hält die Aufsammlung eine neue Grasratte, Otomys occidentalis, die separat beschrieben wird, und eine neue Subspezies von Praomys hartwigi, deren formale Beschreibung in diesem Bericht enthalten ist. Der systematische Status einiger problematischer Säuger wird diskutiert und Artrang vorgeschlagen für Sylvisorex camerunensis, Hylomyscus grandis und Lophuromys eisentrauti. Die Insektivoren- und Nagerfauna von neun verschiedenen Gebieten innerhalb des Kameruner Bergsystems wird analysiert und in Form eines Areal-Kladogramms präsentiert. References Bates, G. L. (1926): New birds from the mountains of N. W. Cameroon. — Bull. Br. Orn. Club 4678793: 412 R. Hutterer, F. Dieterlen € G. Nikolaus Bergmans, W. (1977): An annotated inventory of three small collections of Nigerian Microchiroptera (Mammalia, Chiroptera). — Z. Sáugetierk. 42: 279—289. Bowden, C. G. R. (1986): Small mammal research in western Cameroon. — In Stuart, S. 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SCHUCHMANN, Editor A Symposium Held at the Zoologisches Forsc Museum Alexander Koenig, Bo Vertebrates in the Tropics May 15—18, 1984 Selbstverlag Proceedings of the International Symposium on Vertebrate Biogeography and Systematics in the Tropics, Bonn, June 5-8, 1989 Order from: Bibliothek Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 162 D-5300 Bonn 1 Fax (02 28) 21 69 79 Edited by Gustav Peters & Rainer Hutterer Published by the Alexander Koenig Zoological Research Institute and Zoological Muscum, Bonn 1990 Bd. 43 S 415421 | Bonn, Oktober 1992 Ergänzende Angaben über Gaumenfaltenmuster von Nagetieren (Mammalia: Rodentia) aus Kamerun Olaf Fülling Abstract. A description of the palatal ridges of seven rodent species collected in the Oku Mts, Cameroon, is given. The most important difference between Otomys burtoni and the newly described Otomys occidentalis is a structure in front of the first palatal ridge. A simi- lar structure can be used to distinguish between Lemniscomys mittendorfi and Lemnisco- mys striatus; the species status of the two striped mice is also corroborated by preliminary karyotype data. Lamottemys okuensis has one more intermolar ridge than its closest rela- tive, Oenomys hypoxanthus. The palatal ridges of Lamottemys okuensis and Otomys occi- dentalis are described for the first time. In the genus Praomys two types of palatal ridge formulas, 2 + 5 = 7 and 2 + 7 = 9, occur. One species of each type, Praomys jacksoni and Praomys hartwigi, live on the slopes of Mt Oku. Key words. Mammalia, Muridae, morphology, palatal ridges, Cameroon, Mt Oku. Einleitung Gaumenfaltenmuster westafrikanischer Muriden wurden bereits von Eisentraut (1969) beschrieben und auf ihren taxonomischen Wert hin untersucht. Damals wie heute ist das Datenmaterial meist zu gering, um sicher innerartliche Variabilität von arttypischen Differenzen unterscheiden zu können. In vielen Fällen wird eine Unter- scheidung auch nicht möglich sein, dennoch fand Eisentraut „nicht unwesentliche Besonderheiten, die es [. . .] angebracht und nützlich erscheinen lassen, einen Ver- gleich der Gaumenfaltenmuster bei den [. . .] zur Verfügung stehenden westafrikani- schen Arten zu geben” Bei einem Aufenthalt im Oku-Gebirge, West-Kamerun, konnte ich von Dezember 1990 bis März 1991 Nager sammeln, die einige Ergänzun- gen erlauben, da in den letzten Jahren Arten aus diesem Gebiet sowohl taxonomisch neu zugeordnet als auch neu entdeckt und beschrieben wurden. An dieser Stelle möchte ich kurz darauf hinweisen, daß der häufig verwendete Name Mount Oku nicht den lokalen Gegebenheiten entspricht, ebensowenig wie es einen Ort Oku gibt. Der als Oku bezeichnete Berg ist der Kilum, der bedeutendste Ort an seinen Hängen heißt Elak, wo sich der Sitz des Herrschers über das Königreich Oku befindet. Daher ist höchstens die Benennung Oku-Gebirge für alle im Reich Oku gelegenen Berge gerechtfertigt. Sofern nicht anders gekennzeichnet, stammen alle beschriebenen Tiere aus dem oben genannten Gebiet. Die Gaumenfalten wurden in der Regel nach getrockneten und später in verdünntem Alkohol wieder aufgeweichten Schädeln beschrieben, lediglich Schädel von Lem- niscomys striatus aus Nigeria und von Praomys jacksoni wurden Alkoholpräparaten ent- nommen. Bei der Benennung der Falten folge ich Eisentrauts Vorschlag, die vor den Molaren gelege- nen Falten als antemolar und die zwischen den Molaren gelegenen als intermolar zu bezeich- nen. Den vor der ersten Falte gelegenen Wulst bezeichne ich als präpalatal. Die einzelnen Fal- ten werden von vorne nach hinten von i-n durchnumeriert. Das Belegmaterial befindet sich im Zoologischen Forschgungsinstitut und Museum Alexan- der Koenig (ZFMK) in Bonn. 416 O. Filling Abb. 1: Gaumenfaltenmuster von Otomys occidentalis aus dem Oku-Gebirge (a: ZFMK 91.228, b: ZFMK 91.227) und von Otomys burtoni vom Kamerunberg (c: aus Eisentraut 1969, Tafel 11 Fig. r). Ergebnisse Otomys occidentalis Dieterlen & Van der Straeten, 1992 Material: 2 Q (ZFMK 91.227-228). — Die Gaumenfaltenformel lautet wie bei Ofo- mys burtoni 2 + 5 = 7. Der vordere von Eisentraut (1969) nicht als Falte mitgezáhlte Wulst gliedert sich in eine mittlere Erhebung, von der zwei Schenkel U-f6rmig nach hinten verlaufen. Die erste Falte ist schmal und láuft flach nach vorne aus, die zweite Falte 4hnelt darin der ersten. Die erste und zweite intermolare Falte sind leicht nach hinten geneigt, die dritte und vierte stehen waagerecht zur Langsachse des Schádels. Im Gegensatz zu den ersten vier intermolaren Falten bildet die letzte Falte in der Mitte eine nach vorn gerichtete Spitze und begrenzt die Längsfurche, die die ersten intermolaren Falten trennt. Eisentraut (1969) gab von der als Otomys burtoni (Tho- mas, 1918) beschrieben Art des Kamerunberges eine Beschreibung der Gaumenfal- ten. Die beiden antemolaren Falten sind kurze quergestellte Leisten. Die zweite Falte ist in der Mitte nach hinten gerichtet. Wie bei O. occidentalis ist das Gaumenfeld zwi- schen den Molaren sehr schmal, die hier gelegenen fiinf Falten nehmen nur den vor- deren Gaumenteil ein. Der auffallendste Unterschied betrifft die bei Otomys occiden- talis weit nach hinten gezogenen Schenkel des präpalantalen Wulstes (Abb. 1a—c). Gaumenfaltenmuster von Nagetieren 417 Abb. 2: Lamottemys okuensis (a: ZFMK 91.231, b: ZFMK 91.233, c: ZFMK 91.232) und Oeno- mys hypoxanthus albiventris (d: ZFMK 91.222) aus dem Oku-Gebirge. Lamottemys okuensis Petter, 1986 Material: 1 9, 2 © (ZFMK 91.231—233). — Lamottemys okuensis hat sechs inter- molare Falten, so daß die Art die seltene Gaumenfaltenformel 2 + 6 = 8 zeigt. Der vordere birnenfórmige Wulst wird von zwei flachen Langsfurchen gegliedert. Die erste antemolare Falte zeigt bei den drei mir vorliegenden Stücken eine verschieden deutlich ausgeprágte Struktur mit einer Spitze und geschwungenen Schenkeln, die nach vorn zeigen. Die zweite Falte ist bei zwei der drei Tiere in der Mitte unterbro- chen. Die ersten drei intermolaren Falten sind nach hinten gerichtet, wahrend die vierte waagerecht zur Langsachse liegt. Die letzten beiden Falten sind nach vorne geneigt, ihr Rand ist unregelmäßig gezackt. Die intermolaren Falten werden von einer Mittelfurche geteilt, die aber in einem Fall nicht alle Falten vollständig teilt. Noch zwischen den letzten Molaren beginnt das flache Gaumenabschlußfeld, das bei Lamottemys okuensis eine den Gaumenfalten ähnliche Struktur am Ende des letzten Molaren zeigt (Abb. 2a—c). Oenomys hypoxanthus albiventris Eisentraut, 1968 Material: 1 o (ZFMK 91.222). — Im Gegensatz zu Lamottemys hat Oenomys hypo- xanthus nur fiinf intermolare Falten, die Formel lautet also 2 + 5 = 7. Die von Eisentraut (1969) gegebene Beschreibung stimmt mit dem vorliegenden Stück im 418 O. Filling a b ie d e f Abb. 3: Lemniscomys mittendorfi (a: ZFMK 91.235, b: ZFMK 91.236, c: aus Eisentraut 1969, Tafel 10 Fig. g) und Lemniscomys striatus vom Oku-Gebirge (d: ZFMK 91.234), aus den Gotel Mts, Nigeria (e: ZFMK 88.138) und aus Yaounde, Kamerun (f: aus Eisentraut 1969, Tafel 9 Fig. f). wesentlichen überein. Der Wulst ist tropfenförmig mit leichten Unregelmáfigkeiten. Die erste antemolare Falte hat eine starke, nach vorne gerichtete Spitze, der rechte Schenkel ist gegabelt. Die zweite Falte besteht aus zwei konvexen Bögen, die sich nicht briihren. Die intermolaren Falten sind alle bis auf die letzte Falte, die waage- recht zur Schädellängsachse steht, nach hinten gerichtet. Alle intermolaren Falten werden von einer Mittelfurche geteilt (Abb. 2d). Lemniscomys mittendorfi Eisentraut, 1968 Material: 2 9 (ZFMK 91.235, 91.236). — Die Gaumenfaltenformel lautet, wie schon von Eisentraut angegeben, 2 + 5 = 7. Der Wulst ist herzförmig, der höchste Punkt liegt nahe der Spitze des Herzens. Die erste Falte ist ein schmaler Grat, der nach vorne hin flach ausläuft. Die zweite Falte besteht aus zwei leicht konvexen Schenkeln, die sich in einem Fall nicht in der Mitte berühren. Die ersten vier intermolaren Falten sind nach hinten gerichtet, die letzte ist nach vorn geneigt und zeigt eine Tendenz zur Aufspaltung. Alle intermolaren Falten sind von einer Mittelfurche geteilt und mehr oder weniger stark zerstückelt (Abb. 3a—c). Lemniscomys striatus (Linnaeus, 1758) Material: 1 Q (ZFMK 88.138) aus den Gotel Mts, Nigeria, und 1 © (ZFMK 91.234) vom Kilum, Oku-Gebirge. — Lemniscomys striatus wird hier erstmalig vom Kilum nachgewiesen. Im Gegensatz zu L. mittendorfi, der sich erst in der Montansavanne über 2700 m findet, wurde das © im Farmland in 2050 m Höhe gefangen. Die Gau- Gaumenfaltenmuster von Nagetieren 419 Abb. 4: Praomys hartwigi (a: ZFMK 91.243, b: ZFMK 91.245, c: ZFMK 91.247, d: ZFMK 91.241) und Praomys jacksoni (e: ZFMK 91.249) aus dem Oku-Gebirge. menfaltenformel ist gleich der von L. mittendorfi 2 + 5 = 7. Der vordere Wulst ist auch hier herzfórmig, aber die hóchste Erhebung liegt nahe dem Einschnitt des Her- zens. Ob dies als konstantes Unterscheidungsmerkmal zu L. mittendorfi herangezo- gen werden kann, muß zunächst offen bleiben. Die erste Falte ist auch hier ein schmaler, nach vorn abfallender Grat. Die zweite Falte ist durchgehend. Die von Eisentraut (1969) beschriebene Unterbrechung, die er bei allen seinen Stiicken (unter denen auch mittendorfi waren) fand, ist also nicht absolut arttypisch. Die Falten drei bis sechs sind nach hinten, die letzte Falte leicht nach vorn gerichtet. Diese letzte Falte ist bei dem Oku-Stück stark in einzelne Erhebungen aufgeteilt (Abb. 3d—f). Praomys hartwigi Eisentraut, 1968 Material: 3 ©, 1 9 (ZFMK 91.241, 243, 245, 247). — Die Formel entspricht dem von Eisentraut morio-Iyp genannten Muster 2 + 7 = 9. Der vordere Wulst ist drei- eckig bis herzformig und von einer mehr oder weniger ausgeprágten Furche geteilt. Die erste Falte ist konvex gewölbt und zeigt bei zwei der vier mir vorliegenden Stücke die von Eisentraut beschriebene Zuspitzung. Zwei der Tiere haben eine einfache, konvex gebogene zweite Falte, während bei den beiden anderen Tieren diese Falte in der Mitte leicht nach hinten gewölbt ist. Die erste intermolare Falte beginnt am obe- ren Rand des ersten Molaren und verläuft von dort weit nach hinten in das intermo- lare Feld. Sie ist in der Mitte wie alle übrigen Intermolarfalten von einer Furche unterbrochen. Die Biegung ist bei den folgenden Falten weniger deutlich, die zwei bis drei letzten sind sogar zur Mitte hin nach vorn geneigt. Alle Falten sind kräftig 420 O. Filling ausgeprägt, und nur in einem Fall ist eine Unregelmäßigkeit zu erkennen, die 6. und 7. Falte bilden eine gemeinsame Y-Struktur. Die ohnehin eng beieinanderliegenden Falten sechs und sieben sind möglicherweise durch Aufspaltung entstanden (Abb. 4a—d). Praomys jacksoni (De Winton, 1897) Der einzige zur Verfiigung stehende Schádel stammt von einem am Mt. Oku in 1450 m Hohe gefangenen O (ZFMK 91.49). Damit ist diese Art erstmalig am Oku nachge- wiesen. — Im Gegensatz zu Praomys hartwigi repräsentiert P jacksoni nicht den morio-Typ, seine Gaumenfaltenformel lautet 2 + 5 = 7. Der Wulst ist herzformig ohne Furche in der Mitte, die erste Falte 6ffnet sich V-fórmig nach hinten, wáhrend die zweite leicht konvex gewölbt ist. Zwischen den Molaren sind die Schenkel der Fal- ten drei bis sechs zur Mitte hin nach hinten gebogen, die letzte ist gegensátzlich geneigt. Alle intermolaren Falten sind durch eine Furche geteilt (Abb. 4e). Diskussion Eisentraut (1976) zeigte, daß die Gaumenfaltenmuster der Säugetiere ein taxono- misch wertvolles Merkmal sein kónnen. Fir viele afrikanische Muriden liegt aller- dings nicht genügend Material vor, um artkonstante und artspezifische Strukturen von inter- und intraspezifischer Variation sicher trennen zu kónnen. Dem Oku-Gebirge gebührt besondere Aufmerksamkeit, da es als letzter noch bestehender Brückenpfeiler einer Montanwaldverbindung zwischen Ost- und West- Afrika während des Gamblium-Pluvials anzusehen ist (Eisentraut 1968). Der nach diesem letzten Pluvial isolierte Montanwald am Kilum beherbergt viele Endemiten, deren genaue stammesgeschichtliche Einordnung oft schwierig ist; selten beachtete Merkmale wie die Gaumenfalten können vielleicht zusätzliche Information liefern. Die erste Erhebung im Bereich des Gaumens, der hier nicht als Falte mitgezählte Wulst, läßt in den Gattungen Otomys und Lemniscomys eine Unterscheidung zwi- schen den beiden jeweils betrachteten Arten zu. Ofomys occidentalis unterscheidet sich in der Form der Gaumenfalten nur geringfügig von Otomys burtoni, die Schen- kel des präpalatalen Wulstes sind aber bei O. occidentalis deutlich weiter nach hinten gezogen und umfassen einen größeren Raum als bei O. burtoni. Auch bei Lemnisco- mys striatus und L. mittendorfi ist dieser präpalatale Wulst deutlich verschieden aus- gebildet. Er ist bei beiden Arten etwa herzförmig, aber bei L. striatus befindet sich eine Erhebung auf dem unteren Ende der Längsachse, während die Erhebung bei L. mittendorfi weit nach vorn in die Spitze des Herzens gerückt ist. Für beide Gattungen muß weiteres Vergleichsmaterial zeigen, ob die gefundenen Unterschiede artkonstant sind. Ein im Feld präparierter Karyotyp von Lemniscomys mittendorfi zeigt einen deutlich von L. striatus verschiedenen Chromosomensatz. Nach vorläufigen Analy- sen hat Lemniscomys mittendorfi ungefähr 2N = 56 Chromosomen und eine Arm- zahl von NF = 66—72 (Fülling, unpubl.). £. striatus hat mit 2N = 44 deutlich weni- ger Chromosomen bei etwa gleicher Armzahl, NF = 72 (Van der Straeten & Ver- heyen 1978). Die Anzahl metazentrischer Chromosomen ist deutlich verschieden, bei L. mittendorfi finden sich nur maximal 2 Paare + Geschlechtschromosomen, wäh- rend für L. striatus 6 + 1 Paare angegeben werden. Gaumenfaltenmuster von Nagetieren 421 Lamottemys okuensis zeigt gegenüber der nächstverwandten Form Oenomys hypo- xanthus (Petter 1986, Dieterlen & Van der Straeten 1988) eine um 1 intermolare Falte vermehrte Gaumenfaltenformel. Der Bamenda-Banso-Endemit Praomys hartwigi wurde in vier verschiedenen Exemplaren abgebildet, um die intraspezifische Variabi- litát zu zeigen. Der erstmalig am Oku gefundene Praomys jacksoni gehórt einem anderen Gaumenfaltentyp an und läßt sich leicht von hartwigi unterscheiden. Schon Eisentraut (1969) beschrieb die beiden unterschiedlichen Gaumenfaltenmuster mit 7 und 5 intermolaren Falten. Danksagung Ich danke Heather L. Macleod und John Parrott fiir die freundliche Aufnahme im Kilum Mountain Forest Camp, Prof. Roger Fozzo fiir die Hilfe bei der Erlangung und dem Ministre du Tourisme fiir die Erteilung der Forschungsgenehmigung, der Richard-Winter-Stiftung für finanzielle Unterstiitzung und im besonderen Dr. Rainer Hutterer fiir Anregungen, Anleitun- gen und die kritische Durchsicht dieses Manuskripts. Zusammenfassung Die Gaumenfaltenmuster einiger Muriden aus dem Oku-Gebirge werden beschrieben und mit- einander verglichen. Otomys occidentalis, dessen Gaumenfalten erstmalig beschrieben und abgebildet werden, und Otomys burtoni kónnen ebenso wie Lemniscomys mittendorfi und Lemniscomys striatus anhand einer vor der ersten Falte gelegenen Wulstes unterschieden wer- den. Zum ersten Male werden auch die Gaumenfalten von Lamottemys okuensis beschrieben und mit der náchstverwandten Gattung Oenomys verglichen. Um die geringere intraspezifi- sche Variation zu zeigen, werden weitere Stücke von Praomys hartwigi dargestellt. Zum Ver- gleich wird Praomys jacksoni, der erstmals im Oku-Gebirge gefangen wurde, gegenüberge- stellt. Literatur Dieterlen, F. & E. Van der Straeten (1988): Deux nouveaux specimens de Lamottemys okuensis Petter, 1986 du Cameroun. — Mammalia 52: 379—385. Eisentraut, M. (1968): Die tiergeographische Bedeutung des Oku-Gebirges im Bamenda- Banso-Hochland (Westkamerun). — Bonn. zool. Beitr. 19: 170—175. Eisentraut, M. (1969): Das Gaumenfaltenmuster bei westafrikanischen Muriden. — Zool. Jb. Syst. 96: 478—490. Eisentraut, M. (1976): Das Gaumenfaltenmuster der Sáugetiere und seine Bedeutung fir stammesgeschichtliche und taxonomische Untersuchungen. — Bonn. zool. Monogr. 8: L214. Petter, F. (1986): Un rongeur nouveaux du Mont Oku (Cameroun) Lamottemys okuensis, gen. nov., sp. nov., (Rodentia, Muridae). — Cimbebasia, Ser. A 8 (12): 97—105. Van der Straeten, E.& W.N. Verheyen (1978): Karyological and morphological compa- risons of Lemniscomys striatus (Linneaus, 1758) and Lemniscomys bellieri (Van der Strae- ten, 1975) from Ivory Coast. — Bull. Carnegie Mus. Nat. Hist. 6: 41—47. Olaf Filling, c/o Abt. Theriologie, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. a » A y pe e MAN - ni 4 i a fi = a \ u e. . ‘ N > . x e 54 ' i da Pure y .r 5 o 7 re a . u + i o ' t ' . , a i ate = a E 4 . Br i pa 1 e o. Phe ‘ - ' 4 wir Bd. 43 S. 423—432 Bonn, Oktober 1992 Uber evolutive Beziehungen zwischen den Brillenvógeln der Gattung Speirops (Aves, Zosteropidae) von West-Kamerun und den Inseln im Golf von Guinea Alfred Feiler & Tilo Nadler Abstract. Four species of the genus Speirops occur in allopatry on three islands in the Gulf of Guinea and on Mt Cameroon. Morphological, biological and ecological characters of all populations have been studied in order to understand their evolutionary history. All four are morphologically well characterized and differ in the morphometric relations of wing, tail and tarsus length. Size relations within species follow the same tendency as the different species could have followed on their phylogenetic way from a hypothetical primi- tive ancestor. The study of morphological character combinations suggests that all four Speirops species form a monopyletic group and may be regarded as members of a super- species. Key words. Aves, Zosteropidae, Speirops, island evolution, Cameroon, Gulf of Guinea. Einleitung Eisentrauts Beobachtungen, sein Sammlungsmaterial und besonders seine Publika- tionen úber die Wirbeltiere von Kamerun und Bioko (Fernando Poo) haben in ihrer Komplexitát ein faszinierendes Bild tiber die Faunenentwicklung am Golf von Gui- nea entstehen lassen und zu weiterer detaillierter Arbeit angeregt. Gegenstand seiner Untersuchungen waren auch die Brillenvógel Speirops melanocephalus vom Kame- runberg und Speirops brunneus von Bioko, zwei bislang weniger bekannte Speirops- Arten der vier auf das Gebiet des Golfs von Guinea beschránkten Angehorigen die- ser Gattung. Von Speirops leucophoeus der Insel Principe und Speirops lugubris von Sao Tome wußten die Ornithologen mehr. Die geringe Materialgrundlage verbesserte insbesondere R. de Naurois (1983) in den siebziger Jahren. SchlieBlich hatten die Autoren selbst Gelegenheit, während eines zweimaligen bzw. einmaligen mehrwöchi- gen Aufenthaltes auf Sao Tome Speirops lugubris zu beobachten und Daten zu sam- meln. Es stellt sich die Frage nach Herkunft und Verwandtschaft der vier Speirops- Formen. Eine Sichtung der Literatur ergibt dazu verschiedene Standpunkte. Stresemann (1948) erwähnt anhand eines Exemplares von Speirops brunneus die deutliche Abwei- chung dieser Form von den anderen drei und nimmt sie aus der Gattung Speirops heraus. Amadon (1953) bleibt bei vier Speirops-Formen und sieht eine Erklärung für ihre Verschiedenheit in dem Trend zur Divergenz bei Inselformen. Später gibt es sogar Überlegungen im Hinblick auf einen der seltenen Fälle, in welchem eine Besie- delung des Festlandes von einer Insel aus erfolgt sein könnte (Amadon & Basilio 1957). Bekanntermaßen stehen sich S. melanocephalus und S. lugubris morpholo- gisch so nahe, daß sie auch als Rassen einer Art geführt werden. Auch Moreau (1957) mangelte es für seine Revision an ausreichendem Material von S. brunneus. Er sieht 424 A. Feiler & T. Nadler in dieser Form in Bezug auf die Schwanz-Flügel-Relation von 82 % eine Extrem- form, auch im Vergleich zu dem kurzschwánzigen S. /ugubris, wobei er leider mit dem Wert von 61,8 % einem Irrtum unterliegt, der auch sein Ubersichtsgeogramm betrifft. Fiir ihn ist S. /ugubris konspezifisch mit S. melanocephalus. Nach Moreau sind S. brunneus und S. leucophoeus in verschiedenen Linien von den zwei übrigen Speirops abgeleitete Formen. Er spricht von zwei verschiedenen Besiedelungen der Inseln durch Zosteropiden: Festland—Insel und Insel—Insel, wobei offenbleibt, wel- che Inselform direkt von der Festlandsform und welche von einer anderen Inselform abstammt. Eisentraut (1968, 1973) findet wesentlich mehr Gemeinsamkeiten zwischen S. melanocephalus und S. brunneus als Stresemann (1948) und geht auch von vier Spei- rops-Formen aus. Wir ordnen aufgrund vieler, in obiger Literatur ausgewiesener Gemeinsamkeiten die vier Formen ebenfalls der Gattung Speirops zu, stellen aber erneut die Frage nach Verbindendem und Trennendem, nach dem Gang der Evolutionsprozesse in dieser Gattung. Leider müssen wir uns weitgehend auf morphologische Befunde beschrán- ken, da anderes Material (z. B. Angaben zur Fortpflanzungsbiologie und Stimmen- aufnahmen) nur in geringem Umfang zur Verfiigung steht. Material und Methode Grundlage der morphologischen Betrachtungen ist foldendes Balgmaterial: 13 Ex. S. melano- cephalus, 11 Ex. S. brunneus, 10 Ex. S. leucophoeus, 36 Ex. S. lugubris. Die Stiicke stammen vom Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, vom Zoologischen Museum Berlin, vom Naturkundemuseum Stuttgart und vom Staatlichen Museum fiir Tierkunde Dres- den. Wir danken Frau Dr. R. van den Elzen, Bonn, und den Herren Dr. G. Mauersberger, Ber- lin, Dr. C. Konig, Stuttgart, sowie S. Eck, Dresden, fiir die Materialbereitstellung. Herrn S. Eck danken wir auch für die Diskussion kritischer Fragen und Herrn A. Lippert, Meißen, für die Anfertigung der Farbtafel. Gemessen wurde: Flügellänge mit Anschlaglineal am zusammengelegten Flügel vom Flügel- bug bis zum Ende der längsten Handschwinge (kein Maximalmaß, Flügel bleibt beim Messen am Körper); Schwanzlänge mit Stechzirkel vom Austritt der Spulen aus der Haut bis zum Ende der längsten Schwanzfeder; Flügelspitze mit Schublehre am zusammengelegten Flügel, vom Ende der längsten Armschwinge bis zum Ende der längsten Handschwinge; Lauflänge mit Schublehre unter dem Binokular, von einer leichten Einbuchtung unterhalb des oberen Tarso-Metatarsalgelenkes bis zum Ende des zweiten kleinen Schildes vor den Zehen; Schnabel- länge mit Schublehre vom Federansatz der Stirn bis zur Schnabelspitze. Die Angaben zur Färbung der Hornteile und der Iris, zum Gewicht, Mauserzustand und zur Gonadenentwicklung stammen von den Etikettnotizen bzw. von eigenen Felduntersuchungen (S. lugubris). Ergebnisse und Diskussion Der Ubersicht bei Moreau (1957) iiber Fárbung und Zeichnung der Speirops-Formen sowie den wesentlichen Ergänzungen durch Eisentraut (1968) ist wenig hinzuzufü- gen. Zur Ähnlichkeit der Gesamtfärbung von S. melanocephalus und S. lugubris, die von den genannten Autoren und auch anderen beschrieben worden ist, kommt die olivgrüne Farbtönung, die beiden Formen eigen ist, bei der letztgenannten intensiver. Allerdings ist zu bemerken, daß Eisentraut einen S. melanocephalus (ZFMK 61 179) in etwa 3000 m Höhe gesammelt hat, der durch seine durchweg viel grauere Färbung, Evolution von Brillenvógeln 425 die hellere Kehle und einen kürzeren Schnabel, gegenüber den in niederen Lagen gesammelten Exemplaren auffällt. In Bezug auf die extrem helle Gesamtfärbung von S. leucophoeus, die ihn auf den ersten Blick von den übrigen Speirops-Formen so deutlich abhebt, ist zu erwähnen, daß der weißliche Kopf nur der Eindruck des helleren Federoberteiles ist. Die Federn sind am Grunde grau. Ein Jungvogel (ZFMK 73482) hat eine bräunlich-weiße Kopf- platte, bei adulten Tieren ist die Kopfplatte nur angedeutet, aber immer zu erkennen. Alle vier Formen haben eine helle Befiederung des Metatarsalgelenkes, die bei S. brunneus am wenigsten auffällt. Bemerkenswert ist die braune Unterflügelfärbung von S. brunneus, bei allen anderen Formen ist sie weiß bis bräunlich-weiß. Die Läufe und Füße von S. melanocephalus und S. lugubris sind mehr oder weni- ger hell-hornfarben, bei den anderen zwei Formen dunkler, insbesondere die Füße, wobei die gelben Zehenunterseiten bei S. leucophoeus auffällig sind. Die Irisfarben sind bei S. melanocephalus blaßgelb, bzw. weißgelblich, bei S. brunneus hellbraun, bei S. leucophoeus braun (hier nach Finsch 1901, da Etikettnotizen fehlen), bei S. lugubris rotbraun, braun oder dunkelbraun. S. melanocephalus hebt sich durch die helle Irisfarbe von den anderen Formen ab. Tabelle 1:Mauserzustand und Gonadenentwicklung der Speirops-Arten. untersuchte Exemplare mausernde Exemplare Gonadenentwicklung Anzahl Monat Grof- Klein- stark schwach gefieder gefieder Februar Marz April November Januar Oktober Dezember Februar April Juni Juli August Februar Marz Juni Juli August September S. melanocephalus S. brunneus S. leucophoeus S. lugubris en RON NNW POT m RB Anzahl der Ex. bei jeweiliger Schwingenformel oF 3. 9.24. Vz) 9.26. S. melanocephalus S. brunneus S. leucophoeus S. lugubris 426 A. Feiler & T. Nadler Flügelspitze mme Schnabellänge mmo a ee a 5 50 60 70Flügellänge mm 80 Abb. 1: Korrelation von Flügelspitze und Schnabellänge zu Flügellänge der Speirops-Arten. Schwanzlänge mm 70 Flügellänge mm80 Abb. 2: Korrelation von Schwanzlänge zu Flügellänge der Speirops-Arten. (s = Standard- abweichung). S. brunneus hat gegenüber den anderen drei Speirops-Arten, deren Schnabelgrößen und -formen sich annähernd gleichen, einen längeren, pfriemenförmigen Schnabel. Bemerkenswert ist, daß zwei Formen, nämlich S. melanocephalus und S. brunneus, ausgesprochene Bewohner höherer Berglagen sind. Hier erscheint die Feststellung bei Eisentraut (1982) wichtig, daß ersterer dort tiefer geht, wo Schläge den Wald aufge- lockert haben. Beide Formen wurden auch auf den Hochsavannen beobachtet. Frag- Evolution von Brillenvógeln 427 lich ist, ob nicht auch der Mensch die Hohenverbreitung von S. /ugubris auf Sao Tome beeinfluBt hat, wo die Form von der Niederung bis in die hóchsten Berglagen vorkommt. Hat vielleicht das ursprüngliche Savannengebiet nicht auch schon immer deren Lebensansprüchen genügt? Wir haben ihn jedenfalls im dichten Niederungs- regenwald seltener angetroffen. Auf Sao Tome bietet also ein Trockengebiet im Lee der Berge genauso Lebensmöglichkeiten wie ein Feuchtgebiet mit der zehnfachen Niederschlagsmenge. Die Vorfahren von S. leucophoeus haben von Anfang an auf Principe keine höheren Berglagen vorgefunden, er lebt dort offenbar in allen Höhen. Stresemann (1931: 204) schreibt, allerdings bezogen auf indo-australische Zosteropi- den, daß „die ökologische Valenz sich innerhalb desselben Formenkreises ändert (letztes Wort nachgestellt), z. B. in der Weise, daß Hochgebirgsformen sich an Bedin- gungen des Tieflandes anpassen. Mauserverhältnisse und Gonadenentwicklung sind in Tabelle 1 zusammengestellt. Die Angaben bieten selbstverständlich kein repräsentatives Bild, da die Ergebnisse von den Zeiten der Sammelreisen abhängen. Man bekommt jedoch den Eindruck, daß mit Fortpflanzung während des ganzen Jahres zu rechnen ist. S. leucophoeus und S. /ugubris zeigen keine Unterschiede. Atkinson et al. (1991) beobachteten S. lugubris im Dezember mit Nistmaterial. Der Flügelbau der vier Speirops-Arten weist von der kleinsten bis zur größten Art einen kontinuierlichen Gestaltwandel auf. Entsprechend der Schwingenformel (Tabelle 2) bilden die Handschwingen von S. melanocephalus den rundesten Flügel. Mit zunehmender Flügellänge über S. brunneus, S. leucophoeus bis S. lugubris wer- den die Flügel auch spitzer. Die Flügelspitze nimmt mit der Vergrößerung der Flügel ebenfalls kontinuierlich zu (Abb. 1). Diese relative Verkürzung der Handschwingen ergibt mit zunehmender Flügellänge einen schmaleren Flügel. Die morphometrischen Daten der 4 Speirops-Arten offenbaren einige interessante Zusammenhänge. Von besonderem Interesse für vergleichende Betrachtungen sind dabei die Maße von Flügellänge, Schwanzlänge und Lauflänge.! Die Schnabellängen zeigen innerhalb der Gattung ebenfalls deutliche Unterschiede (Abb. 1), sind aber zum einen durch die geringeren Absolutwerte und zum anderen durch stark unter- schiedliches Wachstum bzw. durch Abnutzung der Hornscheiden mit größeren Feh- lern behaftet und somit weniger für gesicherte Vergleiche geeignet. Die Maßverhältnisse von Schwanz- und Flügellänge (Abb. 2) und Lauf- und Flü- gellänge (Abb. 3) zeigen deutliche Unterschiede zwischen den Arten. Dies betrifft sowohl die Absolutwerte der Meßgrößen als auch den Anstieg der Regressionsge- raden.? Diese Unterschiede werden bei den auf die Flügellänge bezogenen Größen (Schwanz-Flügel-Verhältnis; Lauf-Flügel-Verhältnis) noch klarer (Abb. 4). Innerhalb der Arten weisen mit zunehmender Flügellänge S. /ugubris eine gerin- gere Zunahme der Schwanzlänge auf, S. brunneus und S. leucophoeus eine größere — und annähernd gleiche — während S. melanocephalus dazwischen liegt (Abb. 2). 1 Die Meßwerte aller Meßgrößen sind normalverteilt. Die Prüfung und Auswertung erfolgte graphisch mittels Wahrscheinlichkeitspapier und mit Hilfe von Normalscores. 2 Die Abhängigkeit der Maße der Schwanzlängen ist statistisch gesichert. Der Korrelationskoeffizient liegt über den tabellierten Zufallhöchst- werten der Irrtumswahrscheinlichkeit von 5 %. Die Abhängigkeit der Maße der Lauflängen konnte statistisch nicht gesichert werden, doch weisen die Regressionsgeraden gleichsinnig einen negativen bzw. nahezu keinen (S. /ugubris) Anstieg auf, was für eine Aussage zur Tendenz ausreichend ist. 428 A. Feiler & T. Nadler Lauflange mm Abb. 3: Korrelation von Lauflánge zu Fliigellange der Speirops-Arten (s = Standardabwei- chung). Innerhalb der Gattung wiederholt sich mit dem Schwanz-Fligel-Verháltnis ein ähnliches Bild (Abb. 3). Den niedrigsten Wert hat S. /ugubris, darüber liegt S. mela- nocephalus, und hóhere Werte haben S. leucophoeus und S. brunneus. Auch Relationen der Lauflánge innerhalb der Art und deren mafliche Stellung in der Gattung zeigen Zusammenhánge. Obwohl hier der Zusammenhang zwischen Anstieg der Regressionsgeraden und Lauf-Flügel-Verhältnis nicht so eng ist, läßt sich die Tendenz eindeutig erkennen. Der negative Anstieg der Regressionsgeraden von S. brunneus und S. leucophoeus spiegelt sich in den niedrigen Lauf-Flúgel-Verháltnissen wider, wáhrend S. /ugubris mit der nahezu anstiegslosen Regressionsgeraden auch ein höheres Lauf-Flügel-Verhältnis aufweist. Diese Zusammenhänge lassen sich recht zwanglos erklären: Mit der Besiedelung der Inseln durch eine Gründerpopulation, die bei den standorttreuen Brillenvögeln sicher nicht sehr individuenreich war, gelangten nur bestimmte und mehr oder weniger zufällige, dem Genpool der Ursprungsart ent- stammende, genetisch fixierte Merkmalskombinationen mit ihren Trägern in die Iso- lation. Je kleiner eine Gründerpopulation ist, desto größer ist jedoch der Betrag der Unbestimmtheit in der Entwicklung (Mayr 1967). Experimentell wurde dies bereits schon von Dobzhansky & Pavlovsky (1957) nachgewiesen. Evolution von Brillenvógeln 429 0,70 os . 0,28 50 60 70 Flügellänge mm 80 Abb. 4: Korrelation von Schwanz-Flügel-Verhältnis und Lauf-Flügel-Verhältnis zu Flügellänge der Speirops-Arten. Jede Griinderpopulation hatte damit ihr eigenes und von den anderen verschiede- nes ,Entwicklungsprogramm”. Das betrifft sowohl Farbkombinationen wie auch Größenrelationen. Ein starker Selektionsdruck, der Entwicklungen kanalisieren könnte, ist bei diesen sehr ähnlichen ökologischen Verhältnissen auf den Inseln kaum anzunehmen. Jede Inselpopulation hatte schließlich die ihr eigene Korrelation der Maße, die sich im Anstieg der Regressionsgeraden darstellt. So ging bzw. geht beispielsweise eine Vergrößerung der Flügel in der Population auf Sao Tome (S. /ugubris) einher mit einer geringeren Verlängerung des Schwanzes als in der Population von Principe (S. leucophoeus) (Abb. 2). Die morphologischen Veränderungen der Inselpopulationen gegenüber der Ur- sprungsform erfolgten offenbar in der Richtung, die jetzt noch in den Maßkorrela- tionen der einzelnen Populationen erkennbar sind. Die Lage der Regressionsgeraden läßt damit auch den Schluß zu, daß die Ursprungsform eine geringe Größe hatte und die Differenzierung auf dem Wege der Vergrößerung der Inselformen erfolgte. Daß S. melanocephalus auf dem Kontinent die kleinste Art ist, würde diese Hypothese stützen. Betrachtet man die Diagramme unter der Annahme, daß die Ursprungsform aller Speirops-Arten die Proportionen der Festlandart S. melanocephalus aufwies, läßt sich die Abb. 4 einleuchtend interpretieren. Besonders deutlich werden die Zusam- menhänge auch durch den positiven Anstieg der Regressionsgeraden bei Schwanz- und Flügellänge und den negativen bei Lauf- und Flügellänge. Es sind zufällig zwei gegensätzlich gerichtete Tendenzen der Merkmalskombinationen, die sich aber har- monisch in das Bild einfügen. Scheinbar nicht in diese Konzeption paßt der Anstieg der Regressionsgeraden der Schwanz- und Flügellänge bei S. brunneus (Abb. 2). Er müßte steiler verlaufen, da das Verhältnis Schwanz-Flügellänge innerhalb der Gat- tung am höchsten ist. 430 A. Feiler & T. Nadler Beachtet man jedoch, daß Schwanz- und Flügellänge dieser Art eine wesentlich größere Standardabweichung und damit auch einen deutlich höheren Variationskoef- fizienten aufweisen, ist dieses Schwanz-Flügel-Verhältnis durchaus erklárlich. Die Ursache dieser größeren Variationsbreite könnte eine Merkmalseigenschaft sein, die die Gründerpopulation mitgebracht hat. Denkbar wäre aber auch, daß diese dem Festland am nächsten liegende Insel am häufigsten Vögel vom Kontinent erreichten, wodurch sich eine größere Variationsbreite dieser Maße einstellte. Beispiele einer Ver- eróferung der Variationsbreite bei Vermischung differenzierter Formen sind bekannt (Mayr 1967). Die Standardabweichung der Lauflänge von S. brunneus stimmt mit der der übri- gen Arten überein, und hier fügt sich diese Art auch gut in das Bild der Gattung (Abb. 4). Die Tendenz der Laufverkürzung bei zunehmender Flügellänge zeigt bereits S. melanocephalus als postulierte Ausgangsform. Die größeren Formen haben dann auch tatsächlich ein niedrigeres Lauf-Flügel-Verhältnis (Abb. 4). Innerhalb der Art S. lugubris findet keine Laufverkürzung mit zunehmender Flügellänge statt (Anstieg der Regressionsgerade =0), was sich wiederum in einem höheren Lauf-Flügel-Ver- hältnis ausdrückt (Abb. 4). Für die Gattung Speirops zeigt sich damit, daß hier eine nichtadaptive Radiation stattgefunden hat, wobei die Entwicklungsrichtung der deutlichsten und am leichte- sten zu erfassenden morphometrischen Maße der einzelnen Formen in den Korrela- tionsverhältnissen zu erkennen sind. Gleiche Prinzipien mögen für die farbliche Dif- ferenzierung Gültigkeit haben, was jedoch aufgrund der Meßbarkeit wesentlich schwieriger nachzuweisen sein dürfte. Es entsteht jedoch der Eindruck, daß zwischen Färbung und Morphometrie eine pleiotrope Genwirkung besteht. Der Ähnlichkeit in den Proportionen zwischen S. melanocephalus und S. lugubris entspricht auch die farbliche Nähe, während S. brunneus und S. leucophoeus mit teil- weise größeren Proportionsverschiebungen auch farblich deutlicher von S. melanoce- phalus verschieden sind. Diese Sicht würde die Auffassungen von Eisentraut (1968) bestätigen, daß die Unterschiede der 4 Formen nicht prinzipieller, sondern nur gra- dueller Art sind. Bei den Zosteropidae lassen sich innerhalb der Formen möglicherweise besonders gut phylogenetische Entwicklungstrends verfolgen, nach denen sich diese von einer Ursprungsform differenziert haben. Die Brillenvögel neigen offenbar zur Speziation. In kleinen Arealen, insbesondere auf Inseln, oft nur durch unbedeutend erschei- nende Schranken wenige Kilometer breiter Meeresarme getrennt, haben sie unter- scheidbare Formen gebildet (Mayr 1942). Ein wesentlicher äußerer Faktor sind die oft gleichartigen ökologischen Bedingungen bei benachbarten Formen, die eine Abb. 5: Die vier Speirops-Arten im Gebiet des Golf von Guinea; von oben nach unten: S. melanocephalus vom Kamerunberg, S. brunneus der Insel Bioko, S. leucophoeus der Insel Principe und S. lugubris der Insel Sao Tome. Evolution von Brillenvógeln 431 432 A. Feiler & T. Nadler nichtadaptive Radiation ohne formenden Selektionsdruck ermöglichen. Es scheint lohnenswert, áhnliche Gruppen zu untersuchen, um zu ermitteln, ob hier regelhafte Ablaufe vorliegen. Zusammenfassung Die vier Arten der Gattung Speirops sind allopatrisch tiber 3 Inseln im Golf von Guinea und den Kamerunberg verbreitet. Sie sind morphologisch gut differenziert. Auch die morphometri- schen Verhältnisse von Flügel-, Schwanz- und Lauflángen der Arten sind verschieden. Diese Größenrelationen innerhalb der Arten — im Rahmen ihrer Variationsbreiten — zeigen die gleichen Tendenzen, die die jeweiligen Arten auf dem phylogenetischen Weg der Differenzie- rung von einer Ursprungsform zurückgelegt haben könnten. Die morphologischen Merkmals- kombinationen legen den Schluß nahe, daß es sich bei den Speirops-Arten um eine monophy- letische Gruppe handelt, deren Arten zu einer Superspezies zusammengefaßt werden können. Literatur Amadon, D. (1953): Avian systematics and evolution in the Gulf of Guinea. — Bull. Am. Mus. nat. Hist. 100: 399 —458. Amadon, D. & A. Basilio (1957): Notes on the birds of Fernando Poo Island, Spanish Equatorial Africa. — Am. Mus. Novit. 1846: 1—7. Atkinson, P., N. Peet & J. 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Bd. 43 S. 433-476 | Bonn, Oktober 1992 The species of the Chamaeleo cristatus group from Cameroon and adjacent countries, West Africa Charles Klaver & Wolfgang BOhme Abstract. A review of the Chamaeleo cristatus species group within the Trioceros section of Chamaeleo (sensu Klaver & Böhme 1986) is presented. It summarizes all available infor- mation (types, morphology, iconography, anatomy, taxonomy, distribution, ecology in- cluding parasitology) on the species camerunensis, cristatus, eisentrauti, feae, montium, pfefferi, quadricornis, and wiedersheimi. From the latter species, a new subspecies is described. Key words. Reptilia, Sauria, Chamaeleonidae, Chamaeleo cristatus group, distribution, taxonomy, bibliography. Contents NOOO ue nee 433 A B.S Gy NRE HE CL PERNA ON UDR RE a as 436 MAIN. 2 1 eer ret STN ee A raat nnd Buda eval ER 436 SYSteMAUCSIOr the SC7ISTALUS gIoUDR...0 22 re ne ben ee os wd 436 EY 10 116 Dal A ER ER OR ER ERE 437 IEC AA se aa ae 438 Ness peciestotnerE: Cristatus SLOUP) aa nee sae oh be ee da 445 Cr CURLS ESSA ne ee ee 445 (RE ASI GEUS RV aeRO Re The hk OR ES Wd as 446 (CS OSTIAS SEN aeRO a aE Re cE RR A 451 Cy MEU E A Sehen es Ansage 452 COS HOA RSS ESA A A are ealeree ah 454 Cy JOBING Se BOSE SS AS OE A A O aa A ee 462 CRU AAI COTS OP REN Es a oo OEE RED ea Ea Ra 463 (EE, UMTS PAS AS A Aap oe sets ee let a 466 PXCKMOWACUS EMMIS MM TE aa EEN Anil sh Iu a as 470 A wae ey Ney eee ee: i at ane a A tna oth Qk alia ae 471 NBME T ALIN omy ee ee ee ÓN A pS Oth AE 472 Introduction The aim of this study is to present a taxonomic revision of a group of related species of chameleons, viz. the C. cristatus group that is distributed over Cameroon and ad- jacent countries. All relevant literature has been searched and the available informa- tion on systematics, morphology, distribution and biology compiled. In addition as much material as possible, present in zoological collections, has been studied. The species of the C. cristatus group recognised in this paper are: C. camerunensis Miiller, 1909, C. cristatus Stutchbury, 1837, C. eisentrauti Mertens, 1968, C. feae Boulenger, 1906, C. montium Buchholz, 1874, C. pfefferi Tornier, 1900, C. quadricornis Tornier, 1899, and C. wiedersheimi Nieden, 1910. 434 Ch. Klaver & W. BOhme The species of the C. cristatus group received relatively little attention in the past when compared to species of other species-groups. This appears partly to be due for want of material, partly, apparently, because the delimitation of the species concern- ed posed few problems. An explanation as to the scarcity of collection material of species such as C. eisentrauti, C. pfefferi and C. quadricornis and to a lesser extent C. feae and C. wiedersheimi lies in their limited distribution to relatively inaccessible locations. C. eisentrauti, C. pfefferi and C. quadricornis are only found in relict pat- ches of montane rainforest confined to mountains or mountain ranges in the Cameroon-Nigerian hinterland. C. feae occurs in a similar habitat on the peaks of Fernando Poo (Bioko), whereas C. wiedersheimi has a somewhat wider distribution in either montane rainforest or montane grassland areas of most of the highlands of Cameroon and Nigeria. Ample material is available of C. montium that has a (sub-)montane distribution on mountains nearest to the coast, and of C. cristatus, a lowland species that has been recorded from the lowland rainforest of Ghana, Togo, Nigeria, Cameroon, Equatorial Guinea (Mbini and Bioko), Gabon, Central African Republic and Congo. Surprisingly, C. camerunensis, another lowland species with a distribution limited to the coastal plains south of Mt Cameroon, is one of the rarest species of the group although it was already described in 1909. Rarest of all is C. pfefferi that is known from only one male specimen originating from Mt Kupe, Cameroon. Due to the disjunct (sub-)montane distribution of the majority of the species much of the material present in museum collections happens to be collected quite recently, during expeditions to these limited regions by, for instance, Eisentraut, Amiet, Perret and Böhme. C. eisentrauti was described only in 1968. Although C. quadricornis was described as early as 1899, female specimens were not discovered until 1968. Many new locations of C. quadricornis were recorded by Böhme (1975a & b) and the subspecies C. g. gracilior was described in 1981. The study of this recent- ly acquired material combined with the study of largely unexamined material present in zoological collections allows us to define more clearly the taxa concerned and their geographical distribution. As a result the specific status of C. camerunensis and C. feae is endorsed, the subspecies C. montium grafi is shown to be invalid and a new subspecies of C. wiedersheimi is described. From the accumulated information new questions arise inevitably. For instance, the geographical distribution of various species, notably C. wiedersheimi and possibly also C. quadricornis, is likely to be enlarged by future collection trips to less studied larger and lesser mountainous regions, e. g. Tchabal Mbabo, Tchabal Nganha, Tchabal Gangdaba, Mbang Mts, Gotel Mts, Mambila Mts, Mt Bana, Mt Mbapit, Mt Mbam and perhaps even Shebshi Mts, Hossere Mts and Alantika Mts. Moreover, new (sub-)species may be discovered as well. By bringing together the scat- tered references and newly acquired information we are able to formulate concisely the present state of our knowledge on the C. cristatus group that, we hope, will stimulate the future studies of these mountaineous regions in general and of this fascinating group of chameleons in particular and provide a proper framework to start from. Because the species of the group have also East African affinities (e.g. C. deremensis) we shall deal with the phylogeny and zoogeography in a forthcoming paper. Species of the Chamaeleo cristatus group 435 Plate 1: Chamaeleo wiedersheimi perreti ssp. n., — from Nsoung/Manengouba Mts (phot. Jel Perret): 436 Ch. Klaver & W. Böhme Material The material of this study originates from the following institutions (followed by the institu- tional acronyms in parentheses): Academy of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP), American Museum of Natural History, New York (AMNH), British Museum (Natural History), London (BM), California Academy of Sciences, San Francisco (CAS), Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh (CM), Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH), Museo Civico di Storia naturale “Giacomo Doria”, Genova (MCSN), Museum of comparative Zoology, Cambridge (MCZ), Muséum d’Histoire naturelle, Geneve (MHNG), Muséum nationale d’Histoire naturelle, Paris (MHNP), Museum of Zoology, Michigan (MZM), Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, Leiden (RMNH), Senckenberg Museum, Frankfurt a. M. (SMF), United States National Museum, Washington D.C. (USNM), Univer- sitetets Zoologiske Museum, Copenhagen (UZM), Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK), Zoologisch Museum, Amsterdam (ZMA), Zoo- logisches Museum der Universitat, Berlin (ZMB), Zoologisches Museum der Universitat, Hamburg (ZMH), Zoologische Staatssammlung, Miinchen (ZSM). The material examined is listed with each species separately under the appropriate subheading. Altogether 831 specimens were examined comprising 11 specimens of C. camerunensis, 303 specimens of C. cristatus, 11 specimens of C. eisentrauti, 54 specimens of C. feae, 338 specimens of C. montium, 1 specimen of C. pfefferi, 27 specimens of C. g. quadricornis, 14 specimens of C. g. gracilior, 53 specimens of C. w. wiedersheimi and 20 specimens of C. w. perreti n. ssp. Methods After a short introduction into the systematics of the C. cristatus group, accompanied by a key to distinguish the species, a historical review of the literature on the C. cristatus group is given. Subsequently each species is discussed with the help of the following scheme: 1. Original description 2. Key to the subspecies 3. Type specimen, viz. precise reference to the types, discussion of number and kind of types and, if applicable, designation of types 4. Terra typica 5. Derivatio nominis 6. Synonymy 7. Subsequent studies 8. Specimens examined, i.e. reference to collection number, sex, locality of origin and dimensions (HBL = head-body length, TL = tail length) 9. Description, comprising information on external morphology, maximal dimensions, col- oration, illustrations, karyology, hemipenis morphology, lung morphology, parasitology and biology 10. Status 11. Variation 12. Subspecies 13. Distribution, i.e. only new locality records and/or references to new material from known localities are given. Secondary literature references are omitted. 14. Biotope. Systematics of the C. cristatus group With only one exception the species of the C. cristatus group have always been classified in the genus Chamaeleo. Only the splitter Gray (1865) classified C. cristatus in a genus of its own, viz. Pterosaurus, before any other species of the group was known. Buchholz (1874a & b) did not follow Gray and considered the multitude of genera recognised by Gray synonymous to the genus Chamaeleo. Ever since subse- Species of the Chamaeleo cristatus group 437 quent authors were of the same opinion, cf. Werner (1911) and Mertens (1966). In 1986 Klaver & Bóhme put forward a revised phylogeny of chameleons and changed the classification accordingly. The species of the C. cristatus group were classified in the subgenus Trioceros Swainson, 1839 together with a number of chameleon species of West, Central and East Africa, viz. C. oweni, C. chapini, C. johnstoni, C. bi- taeniatus c. s., comprising C. bitaeniatus, C. ellioti, C. hoehnelii, C. jacksonii, C. kinetensis, C. rudis, C. schoutedeni and C. schubotzi; C. affinis, C. deremensis, C. melleri and C. goetzei c. s., comprising C. goetzei, C. fuelleborni, C. incornutus, C. laterispinis, C. tempeli and C. werneri. Subgenus Trioceros Swainson Trioceros Swainson, 1839, Nat. Hist. Fishes, Amph. Rept. 2: 347, 369. — Species typica (by monotypy): Trioceros grayii Swainson, 1839 (= Chamaeleo oweni Gray, 1831). Triceras Fitzinger, 1843 (non Triceras Lobarzewski 1840 = Spongia), Syst. Rept.: 15, 42. — Species typica (by original designation): Chamaeleo owenii Gray, 183i. Pterosaurus Gray, 1865 (non Prerosaurus Fitzinger 1843 = Reptilia, Agamidae), Proc. zool. Soc. London 1864 : 467, 473. — Species typica (by monotypy): Chamaeleo cristatus Gray (= Stutchbury 1837). Pterosaura Gray, 1865 (ex errore), Proc. zool. Soc. London 1864: 467. Ensirostris Gray, 1865, Proc. zool. Soc. London 1864: 467, 468, 478; plate 32, fig. 1. — Species typica (by monotypy): Ensirostris melleri Gray, 1865. Erizia partim Gray, 1865, Proc. zool. Soc. London 1864: 471. — Species typica (by subsequent designation, cf. Loveridge 1957: 197): Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802. (Next to the type species Gray included six other species in Eriza, including Chamaeleo affinis). Diagnosis: Annulated horns (unique for the subgenus, but not shared by all member species), heterogenous scalation (not unique, but also found in, for instance, the genus Furcifer), hemipenis apex ornamentation with four rotulae, (mostly) accom- panied by papillae, the latter either single, scattered or concentrated in rows or papillary fields (not unique, similar ornamentation is found in the genus Calumma), the only autapomorph character shared by all member species of this subgenus is (unfortunately) an anatomical character: large septa (1, 2 or 3) connected with the medial, lateral and ventral wall of the lung (Klaver & BOhme 1986). Distribution: Tropical Africa; Ghana, Togo, Nigeria, Cameroon, Equatorial Guinea (incl. Fernando Poo), Gabon, Central African Republic, Congo, Zaire, Angola (i. e. Cabinda), Uganda, Rwanda, Burundi, Sudan, Ethiopia, Somalia, Kenya, Tanzania and Malawi. Key to the species The species of the C. cristatus group recognised in this paper can be identified with the help of the following key: l. a. Gular crest consisting of scaly flattened lobes ............ or & Q C eisentrauti DN cta ODESSA lo RR REN alas 2 2.a. Canthi rostrales meet above the tip of the snout to form a prominent ridge and a groove aboye tie upper lip, cularicrest present: me... seis o & Q C. wiedersheimi be No suchznidse’rand 2r00ye, cular crest absent or. Presento o ne sl 3 Seaa)orsalsandrcaudalskeelipresent. a: vn ee ee a 4 Deablorsakandrcaudalikeellabsentlorimdistinet 2. o o sos 8 AatDorsal ana caudal keel not separated coi o sce. O&O (1G cCristatus BtBorsakandrcaudalökeeliseparatedi. . 2222.22 22200 ead bo oa wld ee Ore 5) 438 Ch. Klaver & W. Böhme 5.a. Horns ‘on the-snout. 2.223 sau an Se ee E A 6 b.4.No hors on the snout) 2.200 7s eke sts ch on eo eos ae o C. feae 6.a. Four, sometimes two or six horns, on the snout, gular and ventral crest present o C. quadricornis b. Two -horns on the snout, ventral crest absent...:...... 05) eee 7) 7.a. Two horns on saddle-shaped snout protuberance, gular crest present © C. pfefferi b. Two horns on snout, gular crest merely indicated ............... o C. montium Sua Ventralcrest Present, Lc tamales a ad va Q C. quadricornis b.. .No ventral erest 1.0.2000 0000. 002 aaa a Da sah ou Bee eee 9 9:33 ‘Gular crest Present wa... ou dba a ke eee Q C feae b.: Gular crest absent or merely indicated . .. 2.2.2... 2 2 A 10 10.a. Gular crest indicated, prominent conical tubercles on the snout, pointed scale behind A a ee ee ee oO C montium b. Gular crest absent, no prominent conical tubercles on the snout, nor pointed scales beiindtheimostrilsw era ee o € Q C camerunensis When female specimens of C. pfefferi will be discovered this key may be changed as follows: 9.a. Gular crest present .:.2..02: 14. A 10 b: Gular crest absent or merely indicated ..2..2.....2...222. 2.2 eee 11 10.a. On both sides of the throat just in front of the forelegs on elongate conical tubercle DESTE ÓN Q C. pfefferi be ¡No "such: tubercles +02. sauces bd A A Q C. feae 11. a. Gular crest indicated, prominent conical tubercles on the snout, pointed scale behind MOSES x why ara foe AE A Q C. montium b. Gular crest absent, no prominent conical tubercles on the snout, nor pointed scale bend nos ts a at ASE ee ee o & Q C. camerunensis Historical review The first record of a species of the C. cristatus group was by Stutchbury in 1837 when he described C. cristatus from Gaboon. He especially noted the “caudae anterior parte dorsique apophysibus elongatis cristam dorsalem constituentibus”, a most striking character unknown in chameleons until then. Martin (1838) reported on a second specimen of C. cristatus originating from Fer- nando Poo and discussed the morphological differences between this specimen and the type. He suggested the possibiblity these differences to be due to “permanent varieties”, but thought the explanation due to age or sex, or both combined more likely. Gray (1845) referred in his Catalogue to the same specimen then present in the collection of the British Museum. Likewise, Duméril (1851) mentioned C. cristatus as decribed by Stutchbury, but mistakenly assigned Fernando Poo as type locality. This error was probably caused by Duméril's reliance on Gray, who mentioned the original author, but gave only the locality of the BM specimen. In what must be the first major systematic paper devoted exclusively to chameleons Gray (1865) rigorously did away with the one-genus concept by creating next to the genus Chamaeleo 12 new genera (11 of them monotypic) and 6 new subgenera (Gray’s axiom “species throw themselves into groups agreeing in natural characters” indeed reminds us of the systematic, i. e. numerical wonderland of much later date, but how that could result in so many monotypic genera defies our im- agination). Although this proceeding did not particularly contribute to our knowledge of the systematics of chameleons, it contributed vastly to a nomenclatural Species of the Chamaeleo cristatus group 439 confusion that prevailed for more than a century. Especially the frequent use of the generic names Lophosaura and Microsaura (both junior synonyms of Bradypodion Fitzinger, 1843) was hard to come by. In any case Gray assigned C. cristatus to a genus of its own, viz. Pferosaurus. Smith (1865) and Bocage (1872) reported briefly on specimens of C. cristatus from Old Calabar and Fernando Poo respectively. Buchholz (1874a, b) reported C. cristatus from Cameroon and gave a comprehen- sive description of the various colourphases of life specimens. He also critisized Gray’s splitting that he thought was due to an over-valuation of species-distinguish- ing characters. He emphasized his point of view by describing the second species of the C. cristatus group, viz. C. montium from Mt Cameroon, that possesses characters of Gray’s genera Pferosaurus (dorsal and caudal keels) and Triceras (© with an- nulated horns). Günther (1874) also reported on C. cristatus and C. montium from Cameroon and supplied an excellent illustration of the three BM specimens of C. montium. Reichenow (1874) recorded C. cristatus from Gaboon and Cameroon, whereas Peters (1876) recorded C. cristatus and C. montium from Cameroon (that forms part of what he indicated as ’Oberguinea’!). In his catalogue of the Basel museum Müller (1883) indicated C. cristatus to be present in that collection as well. Boulenger (1887) in his famous catalogue referred to C. cristatus and C. montium. In this most influentual work he did not adopt the elaborate classification of his predecessor Gray, but classified all ordinary chameleons in the genus Chamaeleo and the pigmy chameleons in the genera. Brookesia and Rhampholeon. Matschie (1892) described in one paper five new chameleon species from the Usambara Mts, Tanzania. He observed on the species C. deremensis, C. fischeri and C. (Brookesia) temporalis the presence of a dorsal and caudal keel and compared these with the keels in the West African C. cristatus and C. montium. Boettger (1889, 1893) briefly mentioned C. cristatus from Cameroon collected by Taschenberg of Halle/Saale. We mention this collector explicitely as it took us some time to realise that Taschenberg is not a name of a mountain in a former German colony in Africa comparable to, for instance, the Johann-Albrechtshöhe. Mocquard (1896) summarized the available information on the general distribu- tion of C. cristatus. This species does not seem to occur south of the river Congo. Sjöstedt (1897) and Werner (1897, 1898, 1899) reported C. cristatus and C. mon- tium from Cameroon, the first author mentioned also furnished information about the colours of live specimens and the biotope of C. cristatus. In 1899 Tornier described the third species of the C. cristatus group, viz. C. quadricornis from Cameroon and noted its similarities in external morphology with the related C. montium, e. g. dorsal and caudal keels and annulated horns in © specimens. Boulenger (1900) indicated the distribution of C. cristatus as “Calabar to Gaboon” and in the same year Tornier described another new species, viz. C. pfefferi from the Nkosso-Gebirge (Mt Kupe), Cameroon. This species, too, is characterized by dorsal and caudal keels and annulated horns in the © specimen. Tornier (1901, 1902) mentioned the four species of the C. cristatus group and gave information on their distribution. In his study on the skeleton of Rhampholeon spec- 440 Ch. Klaver & W. BOhme trum Werner (1902a) included C. cristatus a. O. for comparison. Unfortunately the osteological observations on Chamaeleo species are presented in general terms, so it can only be inferred what applies to C. cristatus. Werner (1902b) also published his “Prodromus”, a foremost and still very valuable comprehensive study of chameleons. Important is that he did not restrict himself to give excellent descriptions of all chameleons known at the time, but tried to analyse characters, species and distributional data and to arrange chameleon species into natural groups on account of the amount of natural relationship as inferred from their similarities in external characteristics. C. cristatus, C. montium, C. pfefferi, C. quadricornis and C. temporalis were grouped together and were via C. deremensis related to a group consisting of C. owenii, C. johnstoni, C. werneri and C. melleri. Bocage (1903) referred to C. cristatus occuring on Fernando Poo and Monk (1903) erroneously attributed an East African distribution to C. pfefferi and C. quadri- cornis. Boulenger (1905) recorded C. cristatus from Spanish Guinea and in 1906 from Fer- nando Poo. In 1906 he also recorded C. montium from Cameroon and, more impor- tantly, described a new species from the higher altitudes of Fernando Poo, viz. C. feae. Male specimens have dorsal and caudal keels, but do not possess annulated horns as are found in the supposedly related C. montium from the mainland. Case (1909) studied the vertebral column of C. cristatus in detail and noted the similarity of the elongated neural spines of this species with those of the Permian Pelycosaurs. The only explanation for the elongated spines he could think of was high specialisation and decadence. Müller (1909) described C. camerunensis from Cameroon, a species that appears to be related to C. owenii, but that lacks both dorsal and caudal keels and horns in o specimens. In 1910 he repeated his description, but changed the obvious misnomer C. owenii for C. montium. He added that the closest relative is probably C. feae from which it differs even less than from C. montium. He also gave some new locality records for C. cristatus. Nieden (1910a) described another new species from Cameroon, viz. C. wieders- heimi, but did not discuss its possible affinities. Nieden (1910b) listed six of the seven species of the C. cristatus group to occur in Cameroon (C. feae was excluded as it occurs only on Fernando Poo). Lampe (1911) published new information on locality records of C. camerunensis, C. cristatus and C. montium present in the collection of the museum in Wiesbaden. In the same year Werner (1911a) published a study on the peculiar lungs of chameleons, including those of C. cristatus and C. montium. Generally, he restricted himself to the external form of the lungs, in particular the presence or absence of diverticula, but in the case of C. montium he erroneously denied the existence of sep- ta that divide the lumen of the lungs. He, thus, narrowly missed to hit on a character set that proved much later to be a valuable tool in chameleon systematics. Werner (1911 b) published his second major study on chameleons, the first of the famous “Tierreich Liste” of this group. In it all known species of the C. cristatus group were described and their general distribution indicated. In 1913 Germerhausen published a comprehensive paper on another peculiar anatomical feature of chameleons, viz. the inflatable gular pouch that is connected Species of the Chamaeleo cristatus group 441 with the trachea. C. cristatus, C. montium, C. quadricornis and C. wiedersheimi do not possess this structure. In 1917 Sternfeld published on new specimens and new locations of C. cristatus and described the coloration of live specimens. He also stated that to him C. camerunensis and C. feae seem more closely related to C. cristatus than to C. mon- tium and are perhaps to be regarded subspecies of C. cristatus. Schmidt (1919) discussed the similarities between C. camerunensis and C. ituriensis from the Congo, but did not draw any conclusions as to their relationship for want of material for comparison. | Another new species from Cameroon was described by Mertens (1922), viz. C. ser- ratus, a species related to C. wiedersheimi. Barbour & Loveridge (1929) referred to a cotype of C. wiedersheimi present in the Museum of comparative Zoology, whereas Loveridge (1936, 1937) referred to specimens of C. cristatus present in the collections of the Field Museum of Natural History and the Academy of Natural Sciences in Philadelphia, respectively. In his short article on the chameleons of Nigeria Pasqual (1937) referred to C. camerunensis, C. cristatus, C. montium, C. quadricornis, C. pfefferi and C. wieders- heimi. C. cristatus does indeed occur in Nigeria, but the other species are either con- fined to the present Cameroon (camerunensis, montium and pfefferi) or were only much later discovered to occur in Nigeria (quadricornis and wiedersheimi). However, Pasqual's records are correct if one realizes that after the First World War the Ger- man colonies were assigned to either England or France. Eastern Cameroon was assigned to the French and western Cameroon, including all localities of the species mentioned, became British mandate territory that was administered from Lagos, Nigeria. In 1938 Mertens published a study on the fauna of Mt Cameroon in which he in- cluded much new information on variation, colour change, distribution and biotope of C. cristatus and C. montium. He also described a new subspecies, viz. C. montium grafi from the north-west slope of Mt Cameroon, that is distinguished from the nominal form by an aberrant horn configuration. In 1940 Angel referred to new material of C. montium and C. wiedersheimi from Cameroon present in the collection of the museum in Paris. Mertens (1940) demonstrated that C. serratus is to be considered synonymous to C. wiedersheimi and in 1941 he recorded new material of C. cristatus from Fernando Poo. In 1951 Monard published about new material and localities of C. cristatus and C. montium from Cameroon. Remarkable is the first record of C. montium, until then only known from Mt Cameroon and surroudings, from the Manengouba Mts. In 1952 Aellen made a brief observation on the coloration of C. cristatus. Romer (1953a, b) discussed briefly C. cristatus from Nigeria and Mertens (1955) compared the “horn” variation of C. tavetensis with that of C. montium. Perret (1957) devoted a paper to what he thought to be the first description of female specimens of C. quadricornis, originating from the Manengouba Mts. However, it is clear from the illustrations that the two putative C. quadricornis females are in fact a male and a female of C. wiedersheimi, an observation that was acknowledged by Perret (1959). He completed his 1957 paper with a key to the 442 Ch. Klaver & W. Bóhme chameleons of Cameroon. Perret & Mertens (1957) furnished new locality records for C. cristatus and C. montium. Matthey (1957) and Matthey & Brink (1960) described the karyotypes of C. cristatus, C. quadricornis and C. wiedersheimi. Their karyotype is the same (2n = 36) and consists of 12 meta- or submetacentric macrochromosomes and 24 microchromosomes. In his well-known “Terrarienkunde” Klingelhóffer (1957) gave some general infor- mation on colours and behaviour of C. cristatus and C. montium. In 1958 Discher published the results of his experiments to measure the pulling power of the tongue of C. montium. In 1959 Hillenius published his study on the differentiation within the genus Chamaeleo. Unfortunately, the species of the C. cristatus group and also several East- African species, e.g. C. fischeri c. s., were given far less attention than the remaining Malagasy and African chameleons. He only gave a brief description of C. cristatus, C. montium and C. wiedersheimi, but no description of C. camerunensis, C. feae, C. pfefferi and C. quadricornis, although he mentioned them. Also in 1959 Mertens reported about a live specimen of C. quadricornis and discussed its colour phases, its behaviour and the use of its horns. In 1961 Capocaccia referred in the type list of the museum in Genova to the four syntypes of C. feae and in the same year Oeser reported on the life-span of C. mon- tium. In 1963 Eisentraut published his first major study on the vertebrate fauna of Mt : Cameroon in which he discussed the distributional history of this fauna in view of climatological and ecological changes caused by the pluvial periods during the Pleistocene. He included in his discussion the disjunct distribution of related mon- tane forms from East and West Africa, that are supposed to have been in contact with one another during the pluvial climatic conditions. C. cristatus and C. montium were mentioned from lowland and submontane regions respectively. Hillenius (1963) discussed the results of the karyological studies of Matthey & Brink in view of his taxonomic studies. The karyological data of the C. cristatus group are in accordance with his findings. In his study of the reptiles of Fernando Poo Mertens (1964) discussed C. cristatus and C. feae. The latter species as well as C. camerunensis were considered subspecific forms of C. montium on account of morphological and zoogeographical considera- tions. Oates (1965) referred to the beautiful green C. feae from Fernando Poo and in the same year Rasheed discovered C. cristatus to be host to various species of parasitic nematodes. Dunger (1966, 1967) reported on the chameleons of Nigeria, descriptions, new locality records of C. cristatus and C. wiedersheimi (first record from Nigeria) and a key were given. Mertens (1966) published the second Tierreich list of the Chamaeleonidae in which, as compared with Werner (1911 b), 32 new taxa were included. The main dif- ference with Werner’s list, as far as species of the C. cristatus group are concerned, is the subspecific status of C. camerunensis and C. feae. Species of the Chamaeleo cristatus group 443 De Witte (1967) recorded C. cristatus for the first time from the Republic of Congo and Knoepffler (1967) in his key to the chameleons of Gaboon referred to C. cristatus as well. In his type list of the Senckenberg Museum Mertens (1967) mentioned the types of C. montium grafi. In 1968 Mertens described a new species of the C. cristatus group, viz. C. eisentrauti from the Rumpi Mts, Cameroon. This species is clearly related to C. quadricornis, but is characterized by a gular crest, consisting of scaly compressed lobes, in both sexes. This remarkable character was until then only known from the unrelated Bradypodion pumilum c. s. of South Africa. New locality records of C. montium and C. wiedersheimi were given as well and female specimens of C. quadricornis were described for the first time. Mertens (1970) in his paper on the life span of amphibians and reptiles referred to Oeser’s record on the life span of C. montium. Klee (1971) supplied a photo of C. cristatus in threat posture and described the accompanying colour phases. Eisentraut (1973) published his second major study on the vertebrate fauna of Fer- nando Poo and West Cameroon. In it he expanded on his study of 1963 both in geographical scope and number of species. His hypotheses formulated on the basis of the fauna of Mt Cameroon were shown to be valid under these circumstances as well. C. cristatus, C. eisentrauti and especially the related C. feae and C. montium were discussed. In 1973 Klaver re-investigated the lung morphology of chameleons and discovered far more variation in diverticula and especially septation, than was known from previous studies. More importantly, the septation in particular proved to be a useful taxonomic character set in establishing species relationships. Therefore, this study was continued until the lung morphology of almost the entire group was known (Klaver, 1977, 1979, 1981). In 1973 the lungs of C. cristatus were described, in 1977 those of C. montium and C. wiedersheimi and in 1981 those of C. camerunensis, C. eisentrauti, C. feae, C. pfefferi and C. quadricornis. With the help of lung mor- phology the general type locality of this last species could be restricted to the Manengouba Mts. On the basis of the lung morphological data of the majority of chameleon species Klaver (1981) was able to devise the first phylogeny of the Chamaeleonidae. Bohme (1974) referred in his type list of the Bonn Museum to the type specimens of C. eisentrauti and in the same year Knoepffler published several new localities of C. cristatus from Gabon. Bohme (1975a) published his faunistic study on the herpetology of Cameroon, that was based on material he collected during his expedition of 1973—74. Material of C. cristatus, C. montium, C. quadricornis and C. wiedersheimi was collected, part- ly from new localities, e. g. C. quadricornis from Mt Lefo and Mt Oku. Böhme (1975b) gave the first record of C. quadricornis from Nigeria (Obudu plateau) and the first record of C. wiedersheimi from the Obudu plateau, both records based on material from the museum in Copenhagen. He further recorded for a C. quadricornis specimen, from the museum in Genova, the new locality Bamboutos Mts, Cameroon. Fischthal (1976) reported C. cristatus from Cameroon as host for two species of digenetic trematodes and noted that a related species of trematode was originally described from the intestines of four chameleons from Madagascar. 444 Ch. Klaver & W. BOhme Hillenius (1978) described the first fossil chameleon, viz. C. intermedius and noted the similarity in dorsal squamation between this species and C. wiedersheimi. Durette-Desset & Vaucher (1979) described a new species of nematode originating from the intestines of C. wiedersheimi from Cameroon. Meier (1979) published four photos of fighting males of C. montium, clearly show- ing how they use their horns in a push-contest. The colour-photos also give a good impression of the coloration in this species as does another photo for C. cristatus. Böhme & Klaver (1981) published a preliminary article on one species of the C. cristatus group, viz. C. quadricornis. They studied all material of this species present in museum collections and were able to confirm their assumptions that two different forms exist. They described a new subspecies as C. guadricornis gracilior. In the same paper they attempted to give a historical interpretation of the disjunct distribution of this species and of the (sub-)specific developments that took place in C. eisen- trauti, C. quadricornis and C. montium. Böhme (1982) mentioned the paper of Böhme & Klaver (1981) in the discussion of his new subspecies C. laterispinis brookesiaeformis (for subsequent synonymy, see Bohme 1987). Eisentraut (1982) gave a historical review of his seven expeditions in West Africa and mentioned C. cristatus, C. eisentrauti, C. montium, C. quadricornis and C. wiedersheimi. In his faunistic study of Cameroon Joger (1982) referred to specimens of C. cristatus, C. montium and C. wiedersheimi he collected during his travels in Africa. In the new type list of the herpetological collection Bóhme & Bischoff (1984) refer- red to the types of C. camerunensis, C. eisentrauti and C. q. gracilior present in the museum in Bonn. Gartshore (1986) reported on the herpetofauna of the Cameroon highlands and supplied distributional and ecological data of C. eisentrauti, C. montium, C. q. guadricornis, C. q. gracilior and C. wiedersheimi. C. pfefferi was not included although it has a submontane distribution and is sympatric with both C. montium and C. quadricornis on Mt Kupe. Klaver & Böhme (1986) published a comprehensive study of chameleon hemipenes in which they analyzed the data of this character set together with external mor- phological, osteological, karyological and lung morphological data. They were able to reconcile these various data and to formulate a new phylogeny and classification of chameleons. The species of the C. cristatus group were assigned to the subgenus Trioceros within the genus Chamaeleo together with distantly related (and partly montane) species of Central and East Africa. Rieppel (1987) included C. monticum (ex errore for C. montium) in his study of the phylogenetic relationships within the Chamaeleonidae and listed a number of characteristics of its cranial osteology. In their faunistical survey of Cameroon Böhme «€ Schneider (1987) reported C. montium from the Buea falls, Mt Cameroon and C. wiedersheimi from Akum near Bamenda. In a study of saurian hemipenis morphology Böhme (1988) described the seasonal variation of the differentiation of the hemipenis ornaments in C. montium. He also referred to C. eisentrauti in relation to the flattened gular lobe of Calumma tigris. Species of the Chamaeleo cristatus group 445 In 1989 Böhme & Nikolaus reported C. wiedersheimi to occur in the Gotel Mts, Nigeria. The species of the Chamaeleo cristatus group Chamaeleo (Trioceros) camerunensis Miiller Original description: Miiller, 1909. Jb. nassau. Ver. Naturk. Wiesbaden 62: 111. Type specimens: Miiller (1909) based his description of C. camerunensis on eight specimens, viz. two of the ZSM-collection and six of the collection of the “Naturhistorisches Museum zu Wiesbaden” However, he expressly excluded the Wiesbaden specimens from the type series (“beide Typen des Miinchener Museum (Koll. R. Rohdd (sic))”, so the syntype series consists of the two specimens of the Munich museum (cf. art. 72 (b) VI of the ICZN). In 1910 Miiller referred to “4 Exemplare (9, ©) von Dibongo bei Edea (Typen). Koll. Rohde, 1908” This number of type specimens is, of course, incorrect, the more so as only two specimens could be traced with the type locality and collector mentioned. Moreover, the indication of the sexes, viz. “4 Exemplare (7, 9)” as compared with the material of the Wiesbaden museum, viz. “5 Exemplare (7 7, Q Q und juv.)” strongly suggest that the number 4 is a misprint for the number 2, the actual number of syntypes. One specimen of the syntype series is still present in the Munich collection (ZSM 425/1909), the other one is in the Bonn collection (ZFMK 19448) that acquired it by exchange. Bóhme & Bischoff (1984) referred to the ZFMK syntype and indicated the existence of three other syntypes in the ZSM collection. This faulty record was caused by the erroneous number of syntypes referred to by Müller (1910). As to the re- maining specimens from the Wiesbaden museum, their precise number is hard to establish as the records of Müller (1910) and Lampe (1911) seem contradictory. So much is certain that two specimens were transferred to the museum in Munich. One is still present there (ZSM 389/1920), the other was, in turn, exchanged with the museum in Bonn (ZFMK 19449). Two other specimens were transferred to Hamburg (ZMH-RO1236) and Berlin (ZMB 29483), respectively. The remaining specimens in Wiesbaden were destroyed during the Second World War (Dr. R. Mentzell, in litt. 18-IX-1975). We designate here the ZSM specimen as lectotype, because L. Müller worked at the Munich museum and deposited his material there. Conse- quently the Bonn specimen becomes a paralectotype. Lectotype (by present designation): ZSM 425/1909, 9, HBL: 65 mm, TL: 72 mm. Paralec- totype: ZFMK 19448, o, HBL: 67 mm, TL: 65 mm. Terra typica: Dibongo bei Edea, Cameroon; leg. Rohde, 1908. Paralectotype from the same locality, collector and date. Derivatio nominis: Named after the geographical area where the type specimens were cap- tured, Cameroon. Subsequent studies: Miiller (1910: 592, fig. 5); Nieden (1910b: 29); Lampe (1911: 182); Werner (1911 b: 7, 36); Sternfeld (1917: 456); Schmidt (1919: 570, 591, 600); Pasqual (1937: 34); Monard (1951: 126); Perret (1957: 87); Hillenius (1959: 74, 76; 1963: 207); Mertens (1964: 219; 1966: 20); Eisentraut (1973: 377, fig. 18); Klaver (1977: 193; 1981: 38; figs. 5, 6); Böhme & Klaver (1981: 326); Böhme & Bischoff (1984: 186); Klaver & Böhme (1986: 23). Specimens examined: Cameroon: ZSM 425/1909, Dibongo near Edea, 9, 65/72, lectotype. ZSM 484/1909, Bibundi, ©, 85/102. ZSM 488/1916, Cameroon, ©, 90/102. ZSM 389/1920, Bibundi, ©, 75/77. ZFMK 19448, Dibonge near Edea, juv. ©, 67/65, paralectotype, ZFMK 19449, Bibundi, o, 88/100. MCZ 15001, Sakbayeme, juv. O, 61/72. MCZ 46745, Metet, juv., 31/45. ZMB 29483, Bibundi, ©, 75/86. SMF 16459, Bibundi, 9, 85/79. ZMH-RO1236, Cameroon, ©, 85/91. Description: Head: Casque flat and only slightly raised posteriorly, pointed at the end; lateral crest weakly developed anteriorly of the point where the temporal crest meets, from this point to the extremity of the casque it is well developed and consists of triangular tubercles; triangle between anterior part of the lateral crest and the temporal crest covered with somewhat larger 446 Ch. Klaver & W. Böhme rotund convex scales; scales on top of the head and in the temporal region slightly enlarged and polygonal; gular scales somewhat larger than the scales on the body; no parietal crest, horns and gular crest. Body: Body covered with small flat scales intermixed with numerous somewhat enlarged ro- tund flat scales, that sometimes form longitudinal rows on the upper part of the flanks; no dorsal and caudal keel, but dorsum and anterior part of the tail slightly crenulate in ©, at the higher points of the dorsum (neural spines) a somewhat enlarged flat scale; the outer margin of the dorsum with a double row of scales; no ventral crest. Dimensions: TL generally larger than HBL in both sexes; maximal dimensions: 0, HBL/TL 90/106 (ZSM 488/1916); Q, HBL/TL 85/96 (SMF 16459). Coloration: No descriptive data as to coloration is known from literature or from unpublished field notes. Illustrations: No illustrations are known from literature and no colour-photo of live specimens is available. Hemipenis: Truncus with small shallow calyces; four denticulated rotulae on the apex; near the base of each sulcal rotula a papillary field with up to 10 fleshy papillae (Klaver & Böhme 1986). Lung morphology: Klaver (1981) described the lung morphology of C. camerunensis. A smooth muscle netword covers the entire luminal surface of the lung. Four or five diverticula may be present. Two large septa of unequal size are connected with the lateral, medial and ventral wall of the lung. They subdivide the lumen in three successive chambers. The two posterior chambers terminate in a diverticulum, the remaining 2—3 diverticula are always at- tached to the most posterior chamber. A diaphragm and three small dorsal septa are present. A gular pouch is absent. Status: Mertens (1964, 1966) considered C. camerunensis a subspecies of C. montium. We think his argumentation to that end is not valid and treat C. camerunensis as a valid species. For a detailed discussion see C. montium under subspecies. Distribution: Apart from the type locality (Dibongo near Edea) C. camerunensis has been recorded from the following localities in Cameroon (Fig. 1): Isongo, Dehane (Lampe 1911), Metet (MCZ 15001), Sakbayeme (MCZ 46745), Bibundi (ZFMK 19449 a. o.). General records: “plains south of Mt. Cameroon” (Mertens 1966), “Kameruner Niederungsgebiet” (Eisentraut 1973). Biotope: C. camerunensis is distributed in the dense lowland forest areas near sea-level in the coastal plains of Cameroon. Chamaeleo (Trioceros) cristatus Stutchbury Original description: Stutchbury, 1837. Trans. Linn. Soc. London, 17: 361, fig. 10. Type specimens: Stutchbury based his description of C. cristatus on a single male specimen that was deposited in the museum of the Bristol Institution, Bristol, Great Britain. The Bristol Institution was the forerunner of the present City of Bristol Museum and Art Gallery. The curator of natural history there, Mrs. A. Hollowell, informed us that the specimen was registered under number “A 715 Chamaeleo cristatus, River Gaboon, OC 162” (Hollowell, in litt. 10-X-1979). OC 162 refers to an old catalogue (undated), that contains no additional infor- mation. The specimen itself could not be found, it was probably destroyed together with other material when the museum was hit by bombs during the Second World War. As C. cristatus is easy to identify and not to be confused with other species, the designation of a neotype is not warranted (cf. art. 75 ICZN). Terra typica: Gaboon, collector unknown; the type specimen of C. cristatus was donated to the Bristol Intitution by Messrs. King and Sons, a shipping firm in Bristol. Derivatio nominis: The name derives from the prominent keel on the back and the anterior part of tail that is supported by elongated neural spines of the vertebrae. Species of the Chamaeleo cristatus group 447 ae NIN pen | \ | Ore a Fig. 1: Distribution of C. camerunensis (0 ) and C. cristatus (O) in West/Central Africa, plus distribution area of C. feae (MW). C. camerunensis: 1 — Bibundi, 2 — Isongo, 3 — Dibongo and Sakbayeme (Metet and Dehane could not be traced). C. cristatus (only marginal points delimiting the approximate distribution area): 1 — “Togo”, 2 — Port Harcourt, 3 — Atolo, 4 — Nyasoso, 5 — Obala, 6 — near Bangui, 7 — Makokou, 8 — Rio Benito, 9 — Fernando Po (= Bioko) (the latter island being the home of C. feae). See text for locality references. A record of C. cristatus from Quittah, Ghana has not been plotted in the figure. This and loca- lity 1 (Togo) are the only ones west of the Dahomey gap, and therefore questionable. Synonymy: Pterosaurus cristata Gray, 1864 (non Pterosaurus Fitzinger 1843 = Reptilia, Agamidae), Proc. zool. Soc. London, 1864: 473. Subsequent studies: Martin (1838: 63); Gray (1845: 264); Duméril (1852: 262); Gray (1864: 473); Smith (1865: 228); Bocage (1872: 73); Buchholz (1874a: 83, 1874b: 298); Giinther (1874: 442); Reichenow (1874: 297); Peters (1876: 196, 211); Miiller (1885: 173); Boulenger (1887: 471); Boettger (1889: 277); Matschie (1892: 102, 103, 104, 108); Boettger (1893: 122); Mocquard (1896: 5); Sjóstedt (1897: 21); Werner (1898: 205, 1899: 132); Boulenger (1900: 451); Werner (1902 a: 243, 1902b: 394); Tornier (1902: 677); Bocage (1903: 42); Boulenger (1905: 185, 1906: 207); Case (1909: 979, fig.); Müller (1910: 594); Nieden (1910 b: 28); Lampe (1911: 181); Werner (191la: 395, 1911b: 7, 33, fig. 10); Germerhausen (1913: 520, figs 66, 66a); Sternfeld (1917: 448 Ch. Klaver & W. Böhme 455); Schmidt (1919: 600); Loveridge (1936: 78); Loveridge (1937: 268, 289); Pasqual (1937: 34); Mertens (1938: 38, 1941: 278); Monard (1951: 143); Aellen (1952: 57); Romer (1953 a: 74, 1953 b: 122); Perret (1957: 88); Matthey (1957: 715); Perret & Mertens (1957: 581); Klingelhöffer (1957: 230); Hillenius (1959: 70, fig. 16); Matthey & Brink (1960: 340); Eisentraut (1963: 265); Hillenius (1963: 207); Mertens (1964: 218); Rasheed (1965: 72, 78); Mertens (1966: 11); Dunger (1967: 64, fig.); De Witte (1967: 378); Knoepffler (1967: 247); Mertens (1968: 72); Klee (1971: 493, fig.); Klaver (1973: 160, figs 16, 17); Eisentraut (1973: 299); Knoepffler (1974: 120, fig. 8); Böhme (1975 a: 32, 1975 b: 127); Fischtahl (1976: 640); Klaver (1977: 186, 1979: 165); Meier (1979: 32—48; figs); Klaver (1981: 43, 52); Eisentraut (1982: 68, plate); Joger (1982: 327); Klaver & Bóhme (1986: 22). Specimens examined: Cameroon: AMNH 15294, Metet, 9, 144/113. AMNH 28673, Efulen, Q, 150/104. AMNH 45950—61, Dja-Posten: 9, 142/106; 9, 145/107; 9, 114/87; 9, 128/91; o, 131/91; 9, 131/97; Q, 120/92; Q, 115/90; o, 106/81; ©, 105/85; or, 113/87; o, 100/81. AMNH 47454—59, Metet: 9, 160/125; &, 133/108; o, 118/93; Q, 120/97; Q, 121/98; 9, 77/59. AMNH 50691—719, Efulen: 9, 138/104; Q, 140/102; 9, damaged; ©, 122/91; 9, 129/102; 9, 126/93; o, 127/103; o, 132/108; 9, 135/113; or, 110/92; 9, 137/93; or, 111/87; o, 118/96; ©, 111/85; o, 124/97; 9, 134/102; 9, 129/95; ©, 121/94; 9, 114/91; ©, 121/99; o”, 109/83; o, 111/86; Q, 107/88; ©, 101/87; ©, 101/89; ©, 84/62; ©, 89/71; Q, 94/71; Q, 75/64. ANSP 20655, 30 km E. of Kribi, ©, 110/90. BM 74.6.8.10-11, Cameroon: ©, 120/90, Q, 115/82. BM 76.3.8.4-5, Cameroon: ©, 134/105, juv., 84/47. BM 94.8.4.2-3, mouth of Loango: ©, 134/95; 9, damaged. BM 1933.3.8.4, Beri, Batouri dist., 9, 96/78. BM 1906.5.28.5, Efulen, o, 118/101. BM 1938.6.10.23, Yabassi, Q, 104/87. BM 1949.1.3.54, Mamfe, Q, 116/92. BM 1948.1.8.35, Mamfe, 9, 119/95. BM 1968.444, Isongo, o, 120/87. BM 1937.12.1.64-65, Lomie distr.: ©, 106/85; 9, 148/112. BM 1968.69, Idenau, 9 , 94/72. BM 1973.3352, Mamfe div., juv., 63/52. BM 1973.3353, Atolo, or, 107/92. BM 1973.3370, Bakebe, Mamfe div., 9, 112/95. BM 1965.1657, Idenau, 9, 105/89. BM 1969.1658-59, Bisoro, Ndian div.: or, 116/79; 9, damaged. BM 1973.3362-69, Mamfe: ©, 87/69; 9, 112/80; juv., 84/66; Q, 102/72; o, 106/78; 9, 129/97; 9, 108/81; juv., 89/72; 9, 125/88. BM 1973.3354-60, Bashor, Mamfe div.: ©, 116/86; o, 123/93; 9, 111/83; ©, 115/98; 9, 110/95; o, 112/96; o, 108/89. CAS 38856-57, Kribi: o 130/109; 9, 140/105. CAS 103169-70, Lolodorf: ©, 126/93: o, 82/71. CAS 104579-80, E. of Tekmo: Q, 123/93; Q, 112/87. CM 5310, Nko'olong, 0, 118/90. CM 7010, 7013, 7017-19, 7022-24, 7029-31, 7037-38, 7041-42, 7045-46, 7048, 7050-52, 7059-61, 7063-64, 7068, 8030, 8035, 8040-42, 8049-50, 8056, 8064, 8067, 8077-78, 8082, Sangmelima: Q, 117/85; Q, 121/84; Q, 140/112; Q, 132/99; Q, 111/82; Q, 130/104; Q, 129/97; Q, 140/116; Q, 135/100; o, 114/84; Q, 122/89; o, 128/96; Q, 123/97; 9, 124/100; o, 108/77; Q, 124/92; Q, 130/104; o, 118/96; ©, 113/88; 9, 114/97; Q, 118/85; Q,-127/95; ©, 127/95; ©, 126/89; 9, 146/102; 9, - 141/94; ¡0 , 1427102: 0122/9300 130/97; o, 124/93; Q, 145/101; 9, 114/88; 9, 144/111; ©, 112/86; ©, 95/74; Q, 127/89; Q, 141/115; ©, 104/74; o, 131/101; 9, 140/118. CM 9377, 15151, 15156, 15160, Lolodorf: 9, 138/97; 9, 146/110; 9, 132/102; o, 132/96. CM 60722, Eseka, o, 110/87. FMNH 17040, Batange, 9, 129/100. FMNH 19886 (19 specimens), Sangmelima: 9, 134/95; ©, 112/81; 9, 122/87; 9, 146/113; o, 117/100; 9, 104/84; o, 110/79; 9, 97/84; ©, 113/82; o, 111/91; Q, 101/73; 9, 141/101; 9, 112/94; ©, 104/77; or, 112/83; 9, 140/109; ©, 1177/9459, 143/101; 9, 114/92. FMNH 59043, Nyabessan, 9, 127/97. FMNH 59044, Etulan, o, 151/94. FMNH 59045, Ekowon, 70 mi S.E. of Ebolowa, ©, 112/85. FMNH 59046-49, Ebolowa: ©, 133/97; Q, 145/107; o, 100/77; ©, 100/76. MCZ 17557, Sakbayeme, ©, 102/77. MCZ 46746, Metet, 9, 149/115. MCZ 14246, Metet, 9, 141/113. MCZ 14949-53, Sakbayeme, near Edea: o, 131/96; 9, 150/115; 9, 141/105; or, 91/67; 9, 78/59. MHNG 1011.51, Foulassi, ©, 98/94. MZM 35618, Efulen, or, 126/98. MZM 35620, Efulen, or, 105/80. RMNH 19130-31, N’kolbisson, 8 km W. of Yaounde: ©, 132/93; &, 114/90. SMF 16456, Ekuk, or, 95/71. SMF 24731, Likomba, 9, 138/104. SMF 24732, Mossaka, 9, 130/103. SMF 24733-34, Mubenge: Q, 130/85; juv., 80/66. SMF 54416, Sangmelima, @, 150/115. SMF 52516-18, Ngam, Sangmelima: ©, 114/90; 9, 127/104; &, 91/73. SMF 52519-20, Foulassi: 9, 118/89; 9, 140/112. SMF 52521, Nkumajap, Sangmelima, 9, 116/100. SMF 52522, Kombé, Sangmelima, Q, 126/96. SMF 52523-25, Njom, Sangmelima: ©, 121/102; 9, 128/103; 9, 120/94. SMF 52526-27, Mfulaja, Sangmelima: ©, 90/77; 9, 102/83. USNM 58886, Cameroon, ©, 88/68. Species of the Chamaeleo cristatus group 449 USNM 61173-74, Metet Mts: ©, 146/108; 9, 89/65. ZFMK 18683-84, Kumba: 9, 114/88; ©, 96/75. ZFMK 15300, Obala, 30 km N. of Yaounde, 9, 150/110. ZFMK 1910, Mt Cameroon, Q, 82/65. ZFMK 5780, Nyasoso, Mt Kupe, Q, 105/81. ZFMK 15479, Malende, Mt Cameroon, ©, 82/67. ZMA 14597, 30 km N. of Benglois, 9, 93/72. ZMA 14598, Ototomo, o, 90/78. ZMA 14600 (2 specimens), Assok: 9, 117/92; o, 95/77. ZMA 10157 (5 specimens), near Foulassi: or, 118/88; or, 123/84; 9, 133/94; 9, 135/101; 9, 131/92. ZMH-R 01242, Mbio, ©, 138/100. ZMH-R 01243, Ekuk, o, 112/73. ZMH-R 01244, Ekób, 9, 126/103. ZMH-R 01229, Mt Cameroon, ©, 125/111. ZMH-R 01230-33, 01238, 01245, Bibundi: juv. 85/67; juv. 74/57; O, 97/80; 9, 106/78; 9, 113/87; o, 119/102. ZMH-R 01246-47, Buea: or, 125/103; o, 131/97. ZMH-R 01234, Isongo, near Bibundi, ©, 115/92. ZMH-R 01237, Bipindihof, near Kribi, o, 132/109. ZMH-R 01239-41, S. of Kribi: or, 121/91; 9, 120/91; 9, 133/102. ZSM 87/1972 (3 specimens), Kribi, Palm Beach: 9, 125/100; &, 100/85; ©, 103/70. ZSM 908/20, Kribi, &, 97/80. ZSM 62/1926 (2 specimens), Yaounde: ©, 128/98; 9, 121/97. ZSM 64/1926, Yaounde, 9, 145/117. ZSM 21/1915, near Longji, ©, 101/83. ZSM 473/1911 (2 specimens), Dibongofarm near Edea: juv., 41/36; juv., 41/35. ZSM 290/1907, Mukonjefarm near Mundame, 9, 117/80. ZSM 373/1920 (2 specimens), Isongo: ©, 125/99; 9, 117/81. ZSM 271/1920 (2 specimens), Isongo: o, 114/95; 9, 129/93. Nigeria: BM 95.7.18.21, Old Calabar, &, 112/82. BM 1908.5.12.2, Oban Hills, &, 103/80. BM 63.4.5.1, Old Calabar, o, 144/69. BM 1910.1.11.1-2, Oban: ©, 115/92; 9, 118/82. BM 22112, Oban, ©, 124/85. BM 1967.187, Port Harcourt, ©, 106/63. BM 1973.3351, Balegete, &, 102/70. BM 63.12.17.2. & 7, Old Calabar: 9, 135/98; juv., 95/76. BM 1974.739, Opobo river, o”, 131/93. BM 1973.3349-50, Nko: or, 122/99; 9, 141/106. MCZ 51690, near Port Harcourt, &, 124/96. UZM-R 51.189-196, Osombe, Calabar prov.: ©, 103/81; o, 94/67; or, 84/65; ©, 118/110; o, 97/80; juv., 79/66; juv., 55/45; juv., 43/40. Togo: ZSM 23/1915, Togo, 9, 133/97. Ghana: ZMH-R 01227-28, Quittah: Q, 132/106; ©, 95/74. Equatorial Guinea: BM 1965.1430, Erinoyong, ©, 123/110. BM 43.12.12.11, Fernando Poo, cor, 105/73. BM 1901.8.1.18-19, Benito river: or, 143/118; 9, 144/122. BM 1904.7.23.22, Fer- nando Poo, 9, 125/98. MCSN 28156, Musola, 9, 118/88. MCZ 4107, Fernando Poo, ©, 126/102. MHNP 85-574, 85-761, 86-3, San Benito: Q, 147/118; Q, 138/118; o, 142/107. RMNH 4528, Benito, ©, 134/115. SMF 16454- 55, Musola: ©, 137/111; juv., 52/42. SMF 60705, Fernando Poo, ©, 110/95. SMF 60707, Musola, ©, 102/77. ZMFK 9383, Fernando Poo, o, 90/77. Gaboon: MHNP 73-1531/33, Makokua: juv., 55/50; 9, 137/114; 9, 133/108. ZMA 10263, Gabon, 9, 150/130; juv., 70/61. ZMA 11137 (3 specimens), Makokou: ©, 142/120; o, 114/90; o, 126/104. ZMA 1138, Makokou, ©, 145/115. Congo (Brazzaville): MCZ 6721, French Congo, Q, 148/108. Central African Republic: MHNP 68-226, La Maboke, ©, 145/116. MHNP 64-42, 64-48, Bonkoko: o, 110/86; 9, 155/110. MHNP 65.444-45, La Maboke: o, 104/87; ©, 130/11. ZFMK 33637-38, near Bangui: ©, 98/94; or, 92/72. Description: Head: Casque flat and strongly elevated posteriorly in ©, less elevated in Q ; tip of the casque pointed, sometimes rounded; no parietal crest but a groove instead; anterior up- per part of the casque concave; lateral crest well developed with enlarged triangular tubercles; a straight moderately developed temporal crest joins the lateral crest at a sharp angle thus enclosing a small triangular area behind the eye; two of three rows of bluntly conical tubercles on the lower lip; scales on the head small and of almost equal size; no gular crest and horns. Body: Body scales small and granular, intermixed with some scattered slightly enlarged round flat tubercles; in both sexes a high membranous fin-shaped dorsal keel that gradually decreases in height towards posterior, where it continues into a caudal keel on the anterior part of the tail; dorsal and caudal keels are most pronounced in ©, in which the keel sometimes shows a slight dip in height at the level of the sacrum; the outline of the keels can be slightly crenulate; the keels are supported by extremely elongated neural spines of the vertebrae; outer margin of the dorsal keel consists of a double row of scales; a white mid-ventral line is mostly present, sometimes continueing at the anterior part of the tail; no ventral crest, though sometimes indicated. 450 Ch. Klaver & W. BOhme Dimensions: TL always much smaller than HBL in both sexes; maximal dimensions: &, HBL 145 mm, TL 116 mm (MHNP 68-226); 9, HBL 160 mm, TL 125 mm (AMNH 47454). Coloration: Body olive green to rusty brown with a reticular pattern on the flanks with whitish spots surrounded by a darker network; midventral line white to yellowish; orbital crests, lateral crests and temporal crests vivid turgoise blue; the dermis of the throatgrooves between the gular scales bright red; the blue and red coloration is constant in both sexes, i. e. it does not change when the coloration of the body changes (Buchholz 1874a; Sternfeld 1917; Eisentraut 1982, a. 0.). Illustrations: Several excellent illustrations of live specimens are known from literature, e. g. o in Dunger (1964); Knoepffler (1974) and Eisentraut (1982). An informative colour photo (Eisentraut 1982) shows a C. cristatus & from Fernando Poo exhibiting a vivid coloration dur- ing a threat-display. For threat-display of females see Klee (1971), where they show the red col- our of the dermis of the throatgrooves. Striking is the sexual dimorphism in coloration, development of dorsal-caudal keels and the casque elevation. Karyotype: 2n = 36, the genome consists of 12 meta- or submetacentric macrochromosomes and 24 microchromosomes (Matthey 1957). Hemipenis: Truncus calyculate; apex with four sickle-shaped rotula with minutely serrated margins; the ridges of the calyces extend over the apex and dissolve gradually into fringes and finally in papillae; two papillary fields located next to the sulcal rotula, each field consists of 8—9 papillae, several scattered papillae between the papillary fields present (Klaver & BOhme 1986). Lung morphology: Three large diverticula present, the most anterior one has a small appen- dage and the middle one is bifid; a large and a small septum divide the lumen of the lung into three chambers, of which the middle one continues in the anterior diverticulum; the posterior chamber terminates also in a diverticulum and also bears the third diverticulum; a diaphragm and six small dorsal septa are present; a smooth muscle netword covers the entire luminal surface of the lung, except for the most posterior part (Klaver, 1973 & 1981), Werner (1911) records four diverticula per lung; a gular pouch is absent (Germerhausen 1913; Klaver 1973). Parasitology: Rasheed (1965) reported a crested chameleon (?C. cristatus) as a new host of two species of parasitic nematodes, viz. Africana africana (Gendre, 1909) Travassos, 1920 and Amplicaecum involutum (Gedoelst, 1916) York and Maplestone, 1926. Fischtahl (1976) described a new species of trematode from the intestines of C. cristatus, viz. Malagashitrema cameroonense. The type species of this genus, viz. M. aphallosum Capron, Deblock & Brygoo, 1961 was described from Malagasy chameleon hosts, viz Calumma brevicornis, Furcifer lateralis, E. oustaleti and F. verrucosus. Mesocoelium pesteri Saoud, 1964 was also recorded from the intestines of C. cristatus. Biology: Monard (1951) found the stomach of C. cristatus to contain remains of acridids and sphingids. Böhme (1975 a) studied the stomach-content of a specimen and found it to consist of remains of carabids and brachypterid grasshoppers. This indication of a diet of mainly ter- restrial insects is congruent with the habitat of this species, i. e. living closely to the ground (Sjóstedt 1897). The extremely short tail, as compared with the head-body length, may also be connected with this almost terrestrial life-style. Knoepffler (1974) recorded Q specimens to deposit 16—37 eggs. Distribution: Apart from the type locality (Gaboon) C. cristatus has been recorded from the following localities (Fig. 1): Cameroon: Cameroon Mts (Giinther 1874), Yaoundé (Tornier 1902; Nieden 1910; Böhme 1975a), N’kolbisson, 8 km W. of Yaounde (RMNH 19130-31), Obale, 30 km N. of Yanounde (ZMFK 15300), Victoria (Buchholz 1874a; Werner 1899), Bo- jongo (Buchholz 1874a), Efulen Kribi (Case 1909), Mt Cameroon, 600 m (ZMFK 1910), near Malende, near Mueli, Tombel, Mt Kupe (Eisentraut, 1963), Olounou (Fischthal 1976), Kumbe (Rasheed 1965; Joger 1982), Nkumajap, Foulassi, Ngam (Perret & Mertens, 1957), Nyasoso, Mt Kupe, 900 m (Klaver 1981), Bibundi, Isongo (Lampe 1911), Campo (Lampe 1911; Monard 8 Species of the Chamaeleo cristatus group 451 1951), Mowange (Lampe 1911), Kribi (Werner 1902b; Tornier 1902), 30 km E. of Kribi (Loveridge 1937), Batanga (Loveridge 1936), Likomba, Mt Cameroon (Mertens 1938), Mosake, Ekona, Mt Cameroon (Mertens 1938), Mubenge, Mt Cameroon (Mertens 1938), Akak (Monard 1951), near Mundame, Dibongo near Edea (Müller 1910), Bonge, Itoki, N’dian, Edundu (Sjóstedt 1837), Johann-Albrechtshóhe (Tornier 1902), Banjo-Bamenda (Nieden 1910), Bipindi, Ebalowa (Tornier 1902), Longji (Nieden 1910), Kombé, Njom, Mfulaja (Perret & Mertens 1957), Mbio (Besom), Bascho, Ekuk, Ekob (Sternfeld 1917), Limbe (Werner 1899), Loango-Miindung, Barombi, Ssibange (Werner, 1902b), Beri, Batouri distr. (BM 1933.3.8.4), Yabassi distr. (BM 1938.6.10.23), Mamfe, 160—170 m alt. (BM 1949.1.3.54), Lomie distr. (BM 1937.12.1.64-65), Idenau (BM 1968.69), Bakebe (BM 1973.3370), Bisoro (BM 1969.1658- 59), Atolo (BM 1973.3353), Bashor, Mamfe (BM 1973.3354-60), Metet Mts (USNM 61173-74), Lolodorf (CAS 103169), E. of Tekmo, 650 m (CAS 104579-80), Buea (ZMH-R 01246-47), Bipindihof near Kribi (ZMH-R 01237), Sangmelima (CM 7013-8082), Nko’olong (CM 5310), Eseka (CM 60722), Sakbayeme, near Edea (MCZ 17557), Dja Posten (AMNH 4950-61), Nyabesson (FMNH 59043), Etulan (FMNH 59044), Ekowong, 70 mi S. of Ebolowa (FMNH 59045), 33 km N. of Benglois (ZMA 14597), Ototomo (ZMA 14598), Assok (ZMA 14600). Nigeria: Old Calabar (Gray 1864; Smith 1865; Dunger 1967), Port Harcourt (Romer 1953 b; Dunger 1967), Umukoroshie, Oban Hills (Dunger 1967), Balegete, Ikom (BM 1973.3351), Nko (BM 1973.3349-50), Osombe (UZM 51.186-196), Opobo River (BM 1974.7.39). Togo: Togo (ZSM 23/1913). Ghana: Quittah (Werner 1902b). Central African Republic: La Maboke (MHNP 68-226), Bonkoko (MHNP 62-41/48), near Bangui (ZFMK 33637-38). Equatorial Guinea: Gabo San Juan (Cap Saint Jean) (Boulenger 1905), Erinayong, 900 m (BM 1965.1430), Fernando Poo (Martin 1838), Musola (Boulenger 1906; Mertens 1941), San Carlos (Mertens 1964). Gaboon: Makokou, Belinga, Oyem/Woleu N’ten (Knoepffler 1974), Lambaréné (Mocquard 1896; Werner 1902b), Rama (Werner 1902b). Congo: Sibiti (De Witte 1967), Beniti River (BM 1901.8.118- 19), Benito (RMNH 4528), San Benito (MHNP 85-574), Congo francais (Mocquard 1896). General records: Calabar to Gaboon (Boulenger 1887, 1900); Rep. Congo, Gabon, Cameroon, F. Poo. Nigeria (De Witte 1967); Nigeria, Cameroon, F. Poo, Spanish Guinea, Gabon (Mertens 1966); region littorale du Congo francais, du Gabon et Cameroun et dans Vile de F. Poo (Mocquard 1896). Biotope: C. cristatus occurs in forested areas, i. e. lowland rainforest (Hylea) that reaches up to border the cloud- or montane forest areas at an altitude of approximately 900 m in moun- tainous regions near the coast. The border between these two types of forests is found at more elevated altitudes in mountainous regions away from the coast (Eisentraut 1973). The highest altitude at which C. cristatus has been recorded is 600 m in Fernando Poo (Mertens 1964) and 900 m on Mt Kupe (ZMFK 3780). Chamaeleo (Trioceros) eisentrauti Mertens Original description: Mertens, 1968. Bonn. zool. Beitr. 19: 70, figs 1, 2, plate. Type specimens: Holotype (by original designation): ZFMK 5781, &, HBL 132 mm, TL 163 mm. Paratypes: ZFMK 5782-85: Or, HBL 142 mm, TL 169 mm; 9, HBL 123 mm, TL 135 mm; 9, HBL 110 mm, TL 116 mm; o, HBL 125 mm, TL 144 mm; SMF 64320-22: o", HBL 123 mm, TL 152 mm; oc, HBL 118 mm, TL 153 mm; 9, HBL 102 mm, TL 119 mm; MHNG 1229.99, 9, HBL 103 mm, TL 110 mm. Terra typica: Dikume, Rumpi Mountains, West Cameroon, 1150 m, leg. M. Eisentraut, 17. 1.—5. III. 1967; paratypes from the same locality, collector and date. Derivatio nominis: Named after Prof. Dr. Martin Eisentraut, who collected this material dur- ing one of his journeys in Africa. For biographic notes see BOhme (1977, 1982). Subsequent studies: Eisentraut (1973: 299, 343); Böhme (1974: 167, 1975 b: 127); Klaver (1977: 452 Ch. Klaver & W. BOhme 193, 1981: 40, figs 11, 12); Böhme & Klaver (1981: 321, fig. 8c); Eisentraut (1982: 219, plate); Böhme & Bischoff (1984: 186); Gartshore (1986: 236); Klaver & Böhme (1986: 24); Böhme (1988: 148). Specimens examined: Apart from the holotype and paratypes only two additional specimens were examined. These specimens (ZFMK 48562, ©, HBL 99 mm, TL 115 mm, coll. J. Stein- furth and ZFMK 51168, 9, HBL 118 mm, TL 130 mm, coll. J. Steinfurth & E. Wallikewitz) are the only specimens besides the type series known to be present in a museum collection. Description: Head: Casque strongly elevated, in © more than in Q, the posterior part curving backwards again; no parietal crest, but a groove instead; lateral crests, orbital crests and rostral crests with large tubercles; temporal crest indistinct; O” with two short enlarged tubercles on the tip of the snout; well developed gular crest consisting of a pointed tubercle that is followed by numerous (up to 11) scaly, flattened gular lobes; in both sexes behind the nostrils a single pointed conical tubercle. Body: Body scalation heterogeneous, i. e. small scales intermixed with numerous large rounded tubercles; membranous dorsal and caudal keel well developed and somewhat crenulate in ©, less pronounced and less crenulate in 9, dorsal and caudal keel separated at the level of the sacrum; in & the caudal keel is higher than the dorsal keel; outer margin of the dorsal keel with a double row of scales; ventral crest of conical tubercles present; no white midventral line. Dimensions: TL larger than HBL in both sexes. Maximal dimensions: Y, HBL 142 mm, TL 169 mm (ZFMK 5782); 9, HBL 133 mm, TL 135 mm (ZFMK 5783). Coloration: The general colour of the o of C. eisentrauti is blue-greenish with two large brownish spots on the back reaching onto the dorsal keel; the caudal keel appears to be somewhat brownish as well (Mertens 1968). Unpublished colour photo material of a 9 specimen shows it to have a similar coloration with the large rounded tubercles on the body more lightly coloured. Illustrations: Colour photos of this rare and relatively unknown species were published by Mertens (1968) and Eisentraut (1982). Hemipenis: Truncus calyculate, apex with four rotula; two papillary fields at the base of the sulcal rotulae, each with up to 8 papillae (Klaver & Bóhme 1986). Lung morphology: A smooth muscle network covers the entire luminal surface of the lung; two large septa are present, the larger one extending far backwards; only two diverticula are present terminally at the middle and the posterior chamber; a diaphragm and two small dorsal septa are present as well; a gular pouch is absent (Klaver 1981). Distribution: This species is only known from the type locality (Fig. 2). Biotope: C. eisentrauti is distributed in montane forest areas ot the Rumpi Mts at an altitude of 1100 m. Chamaeleo (Trioceros) feae Boulenger Original description: Boulenger, 1906. Ann. Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria, Genova 2: 207, fig. 4. Type specimens: Boulenger (1906) based his description of C. feae on a series of four specimens, viz. one © and three ©, that were deposited in the collections of the Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria in Genova and the British Museum. We found two of the putative © of the syntype series present in the MCSN collection to be ©, so the syntype series consists of three © and one Q. The largest specimen is selected here as lectotype, the remain- ing three specimens thus becoming paralectotypes. Lectotype (by present designation): MCSN-EE 28165, ©, HBL: 100 mm, TL: 108 mm. Para- lectotypes: MCSN-EE 28165, o, HBL: 78 mm, TL: 72 mm; MCSN-EE 28165, o, HBL: 95 mm, TL: 36 mm; BM 1906.3.30.65, 9, HBL: 78 mm, TL: 66 mm. Species of the Chamaeleo cristatus group 453 ) at } = 0 - 500m a 500 - 1000m 1000 - 1500 m E a > 1500 m Fig. 2: Distribution of C. eisentrauti (MW) and C. quadricornis (0 ) in Cameroon and Nigeria. 1 — Esosung/Mt. Kupe, 2 — Nsoung/Manengouba Mts., 3 — Lake Manengouba, 4 — Foto, Dschang/Bambouto Mts., 5 — Mt. Lefo, 6 — Mt. Oku, 7 — Obudu Plateau. See text for loca- lity references. Terra typica: Moka, Fernando Poo, 1350—1500 m alt., leg. L. Fea, 1897—1903. Paralectotypes from the same locality, collector and date. Derivatio nominis: Named after Leonardo Fea, who collected the type series during his travels in Western Africa from 1897 to 1903. For an itinerary see Fea (1898/99, 1900, 1902), for biographical notes see Gestro (1904). Subsequent studies: Miiller (1910: 593); Werner (1911 b: 5, 37); Sternfeld (1917: 456); Hillenius (1959: 74, 76); Capocaccia (1961: 101); Hillenius (1963: 207); Mertens (1964: 218); Oates (1965: 87, fig.); Mertens (1966: 20); Eisentraut (1973: 299, 377, fig. 18); Klaver (1977: 193, 1981: 40); Bóhme & Klaver (1981: 326); Klaver & Bóhme (1986: 24). Specimens examined: Fernando Po (Bioko): MCSN 28165, Moka, ©, 100/108, lectotype. MCSN 28165, Moka, ©, 78/72, paralectotype. MCSN 28165, Moka, juv. ©, 95/36, paralec- totype, tail damaged. BM 1906.3.30.65, Moka, Q, 78/66, paralectotype. BM 1960.1.3.34, Moka, juv, 55/58. BM 1969.2519, 2521-22, 2527, 2530, 2536-37, 2540, 2543, 2546, Moka valley, 083/180; 9), 79/66; 97/9530 87780; "07, 81/80; ©, 78/72: ©, 78/11; 9, 84776; .0, 454 Ch. Klaver & W. BOhme 81/78; 9, 84/74. BM 1969.2520, 2525-26, 2528-29, 2532-35, 2541, 2544, 2548, Moka valley: Gaesa Mioka, 9, 78/66; O, 70/70; 9, 75/67; 9, 81/81; 9, 56/55; 9, 82/62; 9, 83/74; 9, 80/61; 9, 88/76; 9, 83/73; ©, 78/79; ©, 67/61. BM 1969.2523-24, 2538-39, 2542, 2547, Moka valley: Bioko, 9, 88/78; ©, 89/93; Q, 72/63; 9, 84/71; ©, 86/79; 9, 74/67. BM 1969.2531, Moka region, Q, 73/63. BM 1969.2545, Moka valley, near Malaco, o, 104/107. BM 1969.2549, Moka valley: Mioko, 9, 81/66. FMNH 195967, Moca, ©, damaged. FMNH 195968, Moca, 9, 77/67. SMF 60364-367, Moca: ©, 83/87; ©, 94/95; 9, 98/89; 9, 84/73. ZFMK 9371-9382, Moca: 9, 87/65; ©, 97/95; 9, 85/75; ©, 79/79; 9, 86/74; 9, 84/63; 9, 88/79; 9, 82/71; ©, 71/11: ©, 7177330, 84/81; juv., 58/53. Description: Head: Dorsal surface of the casque flat, casque raised and pointed posteriorly; lateral crest well developed with pointed triangular tubercles; short poorly developed temporal crest; scales on top of the head large, unequal in size; gular crest, consisting of 3—12, but mostly 5—7 conical tubercles; no parietal crest and horns. Body: Body covered with granular scales intermixed with large, circular, flat tubercles of ir- regular size; male with strongly crenulate dorsal keel and a small less crenulate caudal keel; both keels are supported by elongated neural spines of the vertebrae, outer margin of the dor- sal keel with double row of scales; female without dorsal and caudal keels; no ventral crest. Dimensions: TL generally larger than HBL in bot sexes; maximal dimensions: ©, HBL/TL 104/107 (BM 2545); 9, HBL/TL 98/89 (SMF 60366). Coloration: Oates (1965) mentioned C. feae to be a beautiful green chameleon. Unpublished colour photos show © specimens with the larger tubercles on head and body more lightly col- oured. Illustration: Only one black and white photo of C. feae is known from literature (Oates 1965). Hemipenis: Truncus calyculate; apex with four denticulated rotulae; at the base of each sulcal rotula a large papillary field with up to 16 elongate papillae (Klaver & Bóhme 1986). Lung morphology: A smooth muscle network covers the entire luminal surface of the lung. Four or five diverticula may be present. Two large septa of unequal size are connected with the lateral, medial and ventral wall of the lung. They subdivide the lumen in three successive chambers. The middle and the posterior chamber terminate in a diverticulum. The remaining 2—3 diverticula are always attached to the posterior chamber. A diaphragm and three small dorsal septa are present as well. A gular pouch is absent (Klaver 1981). Status: Mertens (1964, 1966) considered C. feae a subspecies of C. montium. We think his argumentation is not valid and treat C. feae as a valid species. For a detailed discussion see C. montium under the subheading Subspecies. Distribution: Apart from the type locality (Moka, Fernando Poo) C. feae has been recorded from the following localities (Fig. 1): Geasa Mioka, Moka valley, 1600 m (BM 1959.2520 a.o.), Mioko, Moka valley, (BM 1959.2549), near Malaco, Moka valley, 1550 m alt. (BM 1959.2545). Biotope: C. feae is a typical montane species that occurs in the higher altitudes (1300—1600 m) of Fernando Poo, in cool and wet montane forest areas. Chamaeleo (Trioceros) montium Buchholz Original description: Buchholz, 1874a. Mber. K. preuss. Akad. Wiss. Berlin 1875: 88. Type specimens: The original description of Chamaeleo montium has been credited to Buchholz and dated in the year 1874. His description was presented at the “Gesammtsitzung vom 22 Januar 1874” of the “Kónigliche Preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin”. The actual publication of the description, however, took place in 1875 as can be inferred from the title page of the relevant issue of the Monatsberichte, viz.: “1875 (Aus dem Jahre 1874)”. This would only change the year of Buchholz's description had not Albert Giinther of the British Museum published an article on C. montium in 1874 (received June 9, 1874; read June 16, 1874; published October 1874; cf. Duncan 1937). Giinther gave a detailed description of an adult male, an adult female and a juvenile male accompanied by an illustration of these Species of the Chamaeleo cristatus group 455 three specimens. He referred to what he obviously considered the original description: “Chamaeleo montium, Buchholz, Berlin, MB. 1874, p. 88, figs 1—4” This reference to page number and figures is correct, although the figures were not included in the article containing the description. They appeared in a second article of Buchholz published in the same volume, viz. Mber. K. preuss. Akad. Wiss. 1875 (Aus dem Jahre 1874): 298—301. The year of publica- tion in Giinther’s reference is according to the foregoing incorrect. If Giinther’s description was published before the one of Buchholz, then his description has precedence. His descrip- tion fulfils all the requirements of a valid original description, even if unintentional and his reference to Buchholz notwithstanding. Giinther’s reference to the name C. montium is not so puzzling as he and Buchholz by way of Peters corresponded, but the exact reference to page number and figures is if the relevant articles were not to be published until 1875! In his article Giinther mentioned in a footnote attached to the discussion of Rhampholeon spectrum: “Three weeks after the present communication had been sent to the Society, I received through the kindness of Prof. Peters an early separate copy of Dr. Buchholz’s second paper on these Chameleons, .. >. From the text of Günther’s paper it can be ascertained that this second paper was the one containing the illustrations of C. montium. Considering the exact reference to page number and figures of Buchholz’s papers by Günther and the fact that an early separate copy of the second paper was exchanged during the summer of 1874, we infer that Giinther must also have received an early separate copy of the first paper of Buchholz in ad- vance of the proper publication. In that case Buchholz’s description has precedence over the one by Günther as the date of publication was advanced (art. 21h, ICZN). Consequently Buchholz’s description is valid and the date of publication is indeed 1874, but for a different reason than subsequent authors realised. Buchholz (1874a) based his description on two specimens, one male and one female, without designating a type. Consequently both specimens are to be considered syntypes. The specimens are present in the collection of the Berlin museum, we designate the male as lectotype, thus the female becomes paralectotype. Lectotype (by present designation): ZMB 8025.1, ©, HBL: 120 mm, TL: 120 mm. Paralec- totype: ZMB 8025.2, 9, HBL: 100 mm, TL: 93 mm. Terra typica: Bojongo, Mt Cameroon, Cameroon, coll. & leg. R. Buchholz 1874. Paralectotype of same locality, collector and date. Derivatio nominis: Named after the restricted geographical distribution in mountainous regions, i.e. Mt Cameroon. Synonymy: Chamaeleo montium grafi Mertens, 1938, Abh. senckenb. naturf. Ges. 442: 40 (see under subheading Variation). Chamaeleo monticum (ex errore) Rieppel, 1987, Zool. J. Linn. Soc. 89: 54. Subsequent studies: Buchholz (1874b: 301; figs 1—4); Giinther (1874: 442, pl. 56); Peters (1876: 196); Boulenger (1887: 470); Matschie (1892: 108); Sjóstedt (1897: 20); Werner (1897: 402); Werner (1898: 205, 1899: 133); Tornier (1899: 259, 1901: 63, 1902: 677); Werner (1902 b: 398); Boulenger (1906: 207); Müller (1909: 111, 1910: 592); Nieden (1910b: 28); Lampe (1911: 182); Werner (1911 a: 394, 1911 b: 35); Germerhausen (1913: 527); Sternfeld (1917: 456); Schmidt (1919: 600); Pasqual (1937: 34); Mertens (1938: 39, 41, pl. 8, 9, figs 36—41); Angel (1940: 394); Monard (1951: 126, 143); Klingelhöffer (1957: 220, fig. 181); Perret (1957: 87); Perret & Mertens (1957: 582, fig. 8); Dischner (1958: 320, figs); Hillenius (1959: 69); Mertens (1959: 117); Oeser (1961: 53); Eisentraut (1963: 265); Hillenius (1963: 207); Mertens (1964: 219, 1966: 20, 21, 1967: 65, 1968: 72, 1970: 203); Eisentraut (1973: 377, fig. 18); Böhme (1975 a: 31); Klaver (1977: 173, figs 21, 22, 1979: 165); Meier (1979: 32, figs); Klaver (1981: 43, 44); Böhme & Klaver (1981: 321, 324, fig. 8d); Joger (1982: 327); Eisentraut (1982: 43, 44, 66, figs); Gartshore (1986: 237); Klaver & Böhme (1986: 22, fig. 8); Rieppel (1987: 54); Böhme & Schneider (1987: 254); Böhme (1988: 11). Specimens examined: Cameroon: ZMB 8025-1, Bojongo, MtCameroon, ©, 120/120, lec- totype. ZMB 8025-2, Bojongo, Mt Cameroon, 9, 100/93, paralectotype. ZMB 8916 (3 specimens), Victoria, ©, 100/103; juv. O, 65/55; 9 ‚66/64. BM 74.6.8.4-9, Cameroon, ©, 119/110; o, 113/118; ©, 110/107; juv., 91/85; 9, damaged; 9, damaged. BM 76.3.8.1-2, 456 Ch. Klaver & W. BOhme Cameroon, ©, 80/84; o, 124/118. BM 1929.2.27.1, British Cameroon, ©, 112/118. BM 1906.3.30.63-64, Buea, ©, 88/92; Q, 96/80. BM 1971.314-15, Atolo, Mamfe div., or, 98/109; o, 92/97. BM 1968.445-48, Buea, all damaged. BM 1968.70- 75, Buea, ©, 114/116, o, 113/118; o, 113/124; o, 90/102, or, 104/100; ©, 71/66. BM 1969.1661-64, Buea, ©, 104/109; o, 98/103; o & Q, damaged. CAS 104566, Nyasoso, Mt Kupe, ©, 94/103. CAS 125567-80, Buea, Mt Cameroon, ©, 101/101; o, 118/121; ©, mayest or, 107/106; o, 84/85; o, 98/107; o, 103/118; o, 111/105; juv., 57/57: ©, 68/68; Q, 81/81; 9., 74/72; 9, 72/66; 976/75: CAS 136178-79, Bakossi, Nasuki, N. of Tombel, O, 80/87; ©, 70/75. FMNH 19800, 19802-810, 19812-13, Buea, ©, 118/121; or, 108/107; or, 90/96; o, 82/79; or, 90/92; ©, 87/82; ©, 102/106; o, 90/89; 9, 95/90; ©, 69/60; ©, 103/109; 9, 103/92. FMNH 195965-66, Buea, ©, 86/85; ©, 105/105. FMNH 196242-44, Nasuki, ©, damaged; ©, 56/61; o, 85/89. MCSN 28153, Buea, ©, 115/120. MCZ 4108, Mt Cameroon, ©, 100/103. MCZ 27118, between Buea and Moyuco, 9, 89/83. MCZ 54127, near Buea, ©, 98/108. RMNH 4665 (2 specimens), Mt Kupe, ©, 116/122; ©, 82/72. SMF 48071, Mt Cameroon, ©, 95/97. SMF 51556, Mt Cameroon, ©, 80/78. SMF 26363, Buea, ©, 115/124. SMF 52529-32, Nkongsamba (this locality record (cf. Perret & Mertens 1957) is erroneous and should read Nsoung, 1500 m; Perret, pers. comm.), 9, 90/79; ©, 89/79; juv. ©, 66/63; ©, 108/116. SMF 22460, Mongonge, Mt Cameroon, ©, 109/108, holotype C. m. grafi. SMF 22461-62, Mongonge, Mt Cameroon, o, 112/120; o, 113/116, paratypes of C. m. grafi. SMF 53198, Buea, ©, 121/124. SMF 64999, Nyasoso, Mt Kupe, ©, 104/110. SMF 64998, Dikume, Rumpi Mts, o, 106/120. SMF 29998, Buea, o, 100/105. SMF 24769, Moliko, 9 , 82/74. SMF 24767, Klein Soppo, juv. ©, 58/55. SMF 26364-65, Buea, ©, 104/102; juv. 9, 60/53. SMF 16460, Buea, juv. O, 66/66. SMF 16297-98, Buea, ©, 101/105; 9, 72/63. SMF 24768, Mossaka, ©, 92/100. SMF 45102, near Nyasoso, Mt Kupe, o, 112/113. SMF 24751-52 & 57, Buea, 9, 85/73; 9, 79/75; 9, 85/77. SMF 24749, Buea, ©, 112/110. SMF 51647-49, Buea, ©, 103/113; o, 116/123; o, 121/130. ZFMK 5789-91, Dikume, Rumpi Mts, o, 102/110; 9, 88/77; or, 84/83. ZFMK 5787-88, Nyasoso, Mt Kupe, ©, 88/98; o, 81/77. ZFMK 15498, Nyasoso, Mt Kupe, 9, 77/70. ZFMK 20039, Mt Kupe, 9, 72/66. ZFMK 15501-04, 15513-36, Nyasoso, Mt Kupe, O, 85/85; 9, 71/66; juv., 45/45; juv., 30/34; o, 94/100; o, 97/101; ©, 108/113; o, 120/123; or, 93/96; o, 103/110; or, 86/91; ©, 87/97; 9, 84/85; ©, 174/719: 9 80/88: 07; 65/62; O, 60/61; Or, 71/75; juv., 45/42; 9, 88/83; or, 100/104; o, 64/74; Q, 76/74; Q, 89/78; Q,82/77; Q, 89/87: 0,83/717; 0; 82776. ZFMK 15505-11, Soppo, Mt Cameroon, ©, 92/100; or, 100/103; or, 76/75; Or, 75/78; O, 48/48; juv., 38/41; or, 34/36. ZFMK 20757- 58. Mt Kupe, O, 96/94; o, 83/damaged. ZFMK 15512, Buea, ©, 105/96. ZFMK 8844, Buea, ©, 115/113. ZFMK 15480-85, 15490-97, Buea, o, 113/127; ©, 110/112: a, 111/116; oF 92/96: Q, 75/72; juv.o, 45/45; or, 94/102; 9, 91/72; 9, 72/73; 9, 63/63; O5 SIVSA 0753131: juv.9, 34/36; juv.Q, 34/37. ZFMK 15486-89, near Buea, Q, 95/damaged; Q, 95/83; 9, 83/77; ©, 62/62. ZFMK 15287-90, 15537-40, 1900-09, 15587-602, 9066-84, 20040-41, Buea, o”, 85/74; Or, 88/89; 9, 90/81; 9, 96/86; or, 98/105; or, 104/109; o, 117/122; o, 110/110; o", 77/85; ©, 100/107; or, 103/104; o", 110/112; ©, 104/108; ©, 52/56; 9 83/83: 95 65/65; Q, 81/76; 9, 83/75; ©, 112/120; o, 114/118; ©, 85/91; ©, 68/77; Or, damaged; 9, 80/71; Q, 88/88; 9, 85/77; 9, 85/80; 9, 77/68; 9, 77/72; 9, 79/77; 9, 69/66; 9, 92/91; 9, 78/73; Q, 64/60; 9, 94/96; ©, 121/126; ©, 117/111; ©, 111/106; o, 112/112; o, 104/110; or, 95/113; ©, 77/66; 9, 84/71; O, 94/87; 9, 82/94; 9, 80/75; 9, 8077155) QS 4/6383. 9 86/87; 9, 90/81; 9, 71/60; 9, 82/72; 9, 68/65; ©, 104/116; 9, 87/78. ZFMK 41515-16, near Buea-falls, 1250 m alt., ©, 99/105; ©, 93/78. ZFMK 48561, Buea, 9, 71/71. ZFMK 49015-20, Buea, ©, 119/126; or, 100/92; or, 83/89; juv. ©, 60/59; Q, 81/81; 9, 80/75. ZFMK 49837, Buea, ©, 131/damaged. ZMA 10246 (2 specimens), Buea, ©, 107/104; 9, 89/75. ZMA-GS, Mt Kupe, ©, 104/103. ZMH 2694.96-97, Buea, ©, 92/95; o", 109/122. ZMH 3615.98-105, Buea, 9, 78/67; ©, 95/106; juv., 53/53; ©, 94/86; juv., damaged; ©, 113/115; o, 104/103; o, 105/108. ZMH 3617.4-21, 3617.72-95, 3616.22-72 & 74, Esosung, Mt Kupe, 2, 65/63; 9, 94/92; 9, 65/60; 9, 94/82; juv., 44/46; 9, 101/98; 9, 72/68; Q, 80/80; 9, 93/75; 9, 87/84; 9, 79/77; 9, 91/80; 9, 65/58; 9, 59/59; Q, 95/84; Q, 81/80; 9, 77/67; Q, 49/49; 9, damaged; 9, 86/71; 9, damaged; 9, 88/81; 9, 74/73; Q, 81/71; 9, 99/87; Q, 95/84; 9, 90/77; ©, 77/66; Os 61/57; 9, 86/8150, 92/90; O, 887773" Q3S3ASINOS 86/78; 9, 95/90; 9, 90/84; 9, 89/85; 9, 84/78; Q, 72/68; 9, 87/83; Q, 64/61; 9, 89/79; Species of the Chamaeleo cristatus group 457 SENSE 9, 113/119, 118/124; ©, 113/116; ©, 10779950, 103/101; ©, 105/116; ©, 117/120; o, 116/128; 9, 49/48; o, 115/141; cr, 106/94; o, 108/104; o, 97/103; o, 110/116; AOS 108/113; :©, 110/113; ©, 115/120; ©, 122712350"; 72780570, 92794; 0", 99/103; 22: ©, 75/1159, 87/92; ©, 120/133; 95102/1105 ©, 110/117; ©, 118/128; ©, MANSO 112/117; ©, 1077123; ©, 105/105; ©, 109/119; ©, 1147118; ©, 1007112; ©, #126: ©, 104/105; ©, 106/109; o, 113/120; 0, 114/121; ©, 1177115; ©, 100/97; o, 98/98; o, 116/107; or, 110/110; o, 99/104; &, 113/121; ©, 60/60; ©, 105/100; ©, 61/64; or, 95/103. Description: Head: Casque flat and moderately elevated posteriorly, more or less rounded at the end; lateral crest well developed and tubercular; temporal crest meets the lateral crest where the latter turns upwards towards the elevated posterior part of the casque, triangular area be- tween lateral and temporal crests strongly tubercular; upper part of the skull with polygonal scales of unequal size, no parietal crest but a groove instead; poorly developed gular crest of 2-5 somewhat larger conical scales (contrary to most previous references); lower lip with enlarged scales; behind nostril often a single enlarged conical scale; © with two large an- nulated horns on the snout, in Q these are indicated by enlarged conical tubercles. Body: Body scalation heterogenous, i. e. small flat scales irregularly intermixed with large oval flat tubercles on the flanks; & with a (sometimes strongly) crenulate dorsal keel and a higher caudal keel supported by elongated neural spines, dorsal and caudal keel clearly separated at the level of the sacrum; tail keel ends abruptly; Q without keels and only a slight crenulation at the anterior part of the dorsum; dorsal margin of the keel with double row of scales, no ventral crest and midventral line. Dimensions: TL smaller, equal or larger than HBL in both sexes. Maximal dimensions: ©, HBL/TL 121/130 (SMF 51649), 9, HBL/TL 101/98 (ZMH 3617.9). Coloration: In & body bright green to brown-green with a broad diagonal yellowish-green band on the flanks, large oval scales in this band also yellowish-green, those outside the band white and bright blue, larger scales on the top of the head, on the lips and in the temporal area white, dermis in the throatgrooves between gular scalation white, eyelids with dark radial bands and a broad dark line from behind the eye up to the tip of the casque, Q more uniform- ly green coloured, often with a brownish reticulation, dermis of the throat white, that of the belly red (Buchholz 1874a, Mertens 1938). Illustrations: Of the various excellent illustrations known from literature the four colour- photos of fighting males by Meier (1979) are to be pointed out. Hemipenis: Truncus with large calyces, apex with four small denticulated rotulae, next to the sulcal rotulae are two papillary fields, each consisting of 16 papillae (Klaver & BOhme 1986). Lung morphology: A smooth muscle network covers almost the entire surface of the lung, three to five diverticula may be present, two large septa are connected with the lateral, medial and ventral wall of the lung, a diaphragm and three small dorsal septa are present, a gular pouch is absent (Germerhausen 1913, Klaver 1977, 1981). Biology: Mertens (1938) reported on the threat display and the reproductive behaviour (January — February). The deposition of eggs was recorded in November. Oeser (1961) record- ed a life span of C. montium of at least 9 years. Males of C. montium are known to fight each-other using their horns in pushing contests. Meier (1979) published four colour photographs of such a contest. Variation: Mainly on account of a somewhat aberrant horn configuration Mertens (1938) established the subspecies C. montium grafi for three © specimens from Mongonge at the north-west face of Mt Cameroon (holotype: SMF 22460 and paratypes: SMF 22461 & 62, coll. Oeser 1937). We do not consider this subspecies valid as the observed horn configuration falls well within the morphological variation of C. montium s. str. We found grafi-like horns in specimens from Buea, e. g. SMF 26363 and 24749 (the latter mentioned by Mertens in his 1938 paper), from Soppo, e. g. ZFMK 15508 and from Esosung, Mt Kupe, e. g. ZMH 3616.52. Moreover, many more different types of horns were observed, viz. straight diverging horns, diverging horns that are curved inwards and diverging horns that are curved outwards. Apart 458 Ch. Klaver & W. Böhme from these observations the horns may also be more or less elevated, i. e. instead of lying in a horizontal plane parallel to the upper lip as they normally do, they may be pointed more upwards or downwards. In one case horns that are strongly curved ventrad were observed, but this is most probably an anomaly. Consequently, the specimens from Mongonge do not con- stitute a subspecies, nor can they be considered as members of “eine nur sehr lokal verbreitete etwas abweichende Population” (Eisentraut 1963) as the grafi-like horns occur throughout the entire range of the species. Perret & Mertens (1957) mention the possibility of a separate subspecies for a © specimen from Nkongsamba because of its strongly crenulate dorsal keel. However, the same reasoning applies here as in the case of the grafi-like horns, as such crenulate keels occasionally occur in specimens from other localities as well, e. g. Buea (ZMH 2694-97, SMF 24749, 26363). In a few specimens originating from the Rumpi Mts and Mt Kupe two large conical tubercles were observed at the dorsal base of the horns. In a few other specimens the casque was not only elevated posteriorly, but curved down and backwards again at the extremity. Both observations strongly remind us of the natural situation as found in C. guadricornis, of which C. montium is a close relative (BOhme & Klaver 1981). Subspecies: Four subspecies are recognized in literature, viz. C m. montium, C. m. cameru- nensis, C. m. feae and C. m. grafi (Mertens, 1938, 1964, 1966). In the previous section we already discussed the status of C. m. grafi and it was shown not to be a valid subspecies. The subspecific status of the three other taxa will be dealt with subsequently and jointly as Mertens (1964) assigned them their subspecific rank simultaneously in his paper on the reptiles of Fer- nando Poo. In this paper Mertens (1964) discussed the unique position of C. feae within the herpetofauna of the island. This herpetofauna can be characterized as an impoverished African fauna, 1. e. all species occurring on Fernando Poo are conspecific with species on the African continent and only in a few cases are Fernando Poo representatives endowed with a distinct subspecific status. C. feae appeared to be the only endemic species of reptile present on Fernando Poo. Mertens tried to remedy this incongruity by postulating a close relationship between C. feae and the continental C. camerunensis and C. montium. This enabled him to treat C. feae as a subspecies of yet another continental species and to fit it agreeably into the faunistic scheme. He complemented his argument with a historical zoogeographic explanation of how the distribution and ensuing formation of subspecies came to be to support his phylo- genetic assumptions. To our opinion Mertens put despite his elaborations to the contrary the zoogeographical cart before the phylogenetic horse. As to his discussion of the phylogenetic relationships Mertens referred to Miller (1910), who thought C. camerunensis and C. feae were related, and to Boulenger (1906), who stressed the relationship of C. feae and C. montium. Not mentioned, although available in prominent papers at the time, were Sternfeld (1917), who discussed at length the relationship of C. feae and C. camerunensis, species that to his opinion *.. . cristatus erheblich näher [stehen], wenn sie nicht überhaupt als Unterarten dieser Form betrachtet werden müssen”, and Schmidt (1919), who considered a possible relationship be- tween C. camerunensis and C. ituriensis. The point we wish to make is not so much that we think the opinions of the last two authors are to be favoured to those of Muller and Boulenger. We only like to register that different opinions as to the relationship were available but ignored by Mertens in his argument. Mertens (1964) repeatedly stressed the morphological differences between C. camerunensis, C. feae and C. montium and concluded, surprisingly, that their similarity is so great, that one can consider the three forms without more ado as subspecies. Admittedly the three forms have, despite their differences, characters in common (as is to be expected in species of the same species-group), but inferences concerning their phylogenetic relationship (among themselves and with other species) are best to be arrived at by studying these characters closely instead of postulating relationship out of zoogeographical convenience. In a forthcoming paper we shall elucidate the phylogenetic relationship of the species of the C. cristatus group. C. feae and C. montium will be shown to be closely related species; C. camerunensis is more distantly related to either of them and appears to be more closely related to C. cristatus. To explain the present geographical distribution of the putative subspecies Mertens (1964) relied on Eisentraut (1963), who argued that relationship between montane taxa presently oc- curring on isolated and often distant mountain ranges in West and East Africa can be explain- ed with the hypothesis concerning the expansion of the montane forest habitat towards lower Species of the Chamaeleo cristatus group 459 & 5 gKumba 22 Meme | O Fig. 3: Distribution of C. montium in the Mt Cameroon area. Dots with stars indicate type localities (see text). 1 — Mbongo, 2 — Mongonge, 3 — Bonenza, 4 — Mapanja, 5 — Bon- jongo, 6 — Soppo (= Klein Soppo), 7 — Buea, 8 — near Buea, 9 — Buea falls, 10 — Moliko, 11 — Ekona and Musake. Locality references in the text. altitudes during cool, pluvial periods in the Pleistocene. The presently isolated montane forest patches and the species inhabiting them were once part of one continuous montane forest belt that stretched from West Africa along the northern margin of the Congo lowland forest area towards East Africa. Mertens (1964) argued that during the period of montane forest expan- sion the sea level was lowered so much that Fernando Poo ceased to be an island and became connected with continental Africa. This land-connection would then have enabled the “. . . al- tertümlichste Rasse..”, C. camerunensis, presently distributed in the lowlands south of Mt 460 Ch. Klaver & W. Bóhme Cameroon, to reach Fernando Poo, where it subsequently evolved into a montane form, viz. C. feae. Similarly, but supposedly much earlier because of more profound morphological dif- ferences, a (sub-)montane form evolved from C. camerunensis on the continent, viz. C. mon- tium. Although we consent to a land-connection between Fernando Poo and the African con- tinent that made it possible for the ancestor of C. feae to reach the present island, we think it takes neither a lowland species to make this crossing, nor its subsequent evolution into a montane form to explain the present C. feae. Eisentraut's (1963) reasoning (which he expanded in 1973 to include Fernando Poo) as to the expansion of the montane forest habitat towards lower altitudes makes the dispersal of an already (sub-)montane chameleon species across the land-connection possible and more likely. Subsequent contraction of the montane forest and ensuing advancing of lowland habitat isolated the (sub-)montane chameleons of Fernando Poo from their mainland conspecifics even before the land- connection between Fernando Poo and Africa was severed. The isolation of the incipient C. feae from its closest relative (incipient C. montium) is, therefore, likely to have occurred much earlier than the isolation of the various populations of C. montium on Mt Cameroon, Mt Kupe, Rumpi Mts and the Manenguba Mts. This explains why C. feae is morphologically distinct from C. montium, whereas the popula- tions of this latter species show no profound morphological differences and are considered conspecific. Apart from the absence of direct phylogenetic affinity between the two species concerned and C. camerunensis, it can be argued that a lowland species like C. camerunensis was probably forced into a lowland habitat refugium far away from the then existing land connec- tion, which Mertens (1964) supposed it to have crossed (Eisentraut, 1963, 1973). The explana- tion as to why C. camerunensis does not occur on Fernando Poo is not to be found in its subse- quent evolution into the montane C. feae, but in its late arrival on the scene, 1. e. after Fernan- do Poo had become an island again. This explanation is congruent with the relative scarcity of lowland species in relation to the number of montane species on Fernando Poo and the observation that lowland species that did manage to reach Fernando Poo, e. g. C. cristatus and C. owenii, do not differ significantly from their African relatives with which they are in- deed considered to be conspecific. The fact that C. cristatus and C. owenii did manage to reach Fernando Poo may well be the result of their faster mode of dispersal made possible by their wider ecological range as compared to that of C. camerunensis. For instance, C. cristatus ranges from sea level up to 900 m on Mt Kupe and 600 m on Fernando Poo, whereas C. camerunensis is essentially a lowland form. That the lowland forest habitat was once very much restricted by the expansion of the montane forest habitat into a montane forest belt that reached from West Africa north of the Congo basin towards East Africa (Eisentraut 1963, 1973) can also be inferred from the distribution of other chameleon species. For instance, C. deremensis, occurring in the Usambara and the Uluguru Mts, Tanzania, is clearly related to the species of the C. cristatus group as can be inferred from its gross morphology (e. g. dorsal and caudal keels, casque shape, scalation, dorsum with a double row of scales and lung septa- tion). Thus in view of the phylogenetic relationship (or lack thereof) of the species concerned, as well as the relationship and distribution of other chameleon species on Fernando Poo and Africa, and with a more proper consideration of Eisentraut’s views, a better and more par- simonious explanation than that of Mertens (1964) can be given. A (sub-)montane ancestral species spread over Fernando Poo and continental Africa and with the receeding of the montane forest habitat the Fernando Poo population became isolated long before Fernando Poo lost its connection with Africa, eventually resulting in the morphological distinct C. feae. The African population of the ancestral (sub-)montane species evolved into C. montium. Subsequent climatic and ensuing habitat changes made it possible for a limited number of lowland forest species to reach Fernando Poo just prior to island formation and led to isolation of populations of the ancestral (sub-)montane species on Mt Cameroon, Mt Kupe, Rumpi Mts and the Manengouba Mts. Whether or not these developments took place in one continuous process or not is hard to establish. Once isolated populations of C. montium on the continent might have been in contact again during eventual later pluvial periods. This may even have been the case with C. cristatus and C. owenii popula- tions of Fernando Poo and the African continent. If these secondary contacts between Species of the Chamaeleo cristatus group 461 [| 0- 500m 3 500 -1000m 1000 - 1500 m Fig. 4: Distribution of C. montium in Cameroon. Nos. 1—11 same as in Fig. 3. 12 — Dikume/Rumpi Hills, 13 — Bakossi, Nasuki/N of Tombel, 14 — Mt Kupe, 15 — Nyasoso/Mt Kupe, 16 — Nsoung/Manengouba Mts, 17 — Atolo/Mamfe District. For locality references see text. populations occurred then any divergence due to isolation might have been reduced again by genetic interchange. The singularity of the montane C. feae of Fernando Poo, however, ap- pears to indicate a more permanent isolation that was not influenced by eventual subsequent pluvial periods. In view of this and the morphological disparity between C. feae and C. mon- tium we consider C. feae and C. camerunensis valid species. Distribution: Apart from the type locality (Bojongo, Mt Cameroon) C.montium has been recorded from the following localities (Figs 3, 4): Cameroon: Bonge (Sjóstedt 1897) (= Mbonge at the Meme river, cf. Mertens 1938), Mapanja, Mt Cameroon (Sjóstedt 1897), north of Bonenza, 1100 m (Gartshore 1986), Barombi station (Werner, 1897), Victoria (= Limbe) (Tornier 1901), Moliko, Mt Cameroon (Mertens 1938), Buea, Mt Cameroon (Mertens 1938, Angel 1940), Klein Soppo, Mt Cameroon (Mertens 1938), Upper farm Buea, Mt Cameroon (Mertens 1938), Mosake, Ekona, Mt Cameroon (Mertens 1938), Mongonge, Mt Cameroon (Mertens 1938), Ndoungué, near Nkongsamba, Manengouba Mts (Monard, 1951), Nkong- samba (Perret & Mertens 1957, but see correction under "specimens examined”), near Buea, 1100—1200 m (Eisentraut 1963, Joger 1982), Soppo, Mt Cameroon (Eisentraut 1963), 462 Ch. Klaver & W. BOhme Nyasoso, Mt Kupe, 900 m (Eisentraut 1963), Dikume, Rumpi Mts (Mertens 1968), Mt Kupe (Joger 1982), between Buea and Moyneo (MCZ 27118), Nasuki (= Nsouké, Mt Kupe) (FMNH 196242-44), Esosung, Mt Kupe, 1060 m (ZMH 3617.4/21), Atolo, Mamfe distr. (BM 1971-314-15). Biotope: C. montium has a sub-montane distribution from approximately 500 to 1300 m altitude on various mountains in Cameroon, viz. Mt Cameroon, Mt Kupe, Rumpi Mts, Manengouba Mts, and Mamfe. The locality Victoria (= Limbe) (sea level) is probably false, although the species may occur in Victoria where it might have been introduced by man. C. montium occurs on forest edges, the shrubbery of an open landscape, in plantations and on hedges along roads and gardens close to and within human settlements, e. g. Hibiscus hedges in Buea. Chamaeleo (Trioceros) pfefferi Tornier Original description: Tornier, 1900. Zool. Anz. 23: 21, figs 1, 2. Type specimen: Holotype (by monotype): ZMB 15050, ©, HBL: 90 mm, TI: 93 mm. Terra typica: Nyassosso auf dem Nkossogebirge (= Nyasoso, Mt Kupe), Cameroon; leg. M. Conradt. Derivatio nominis: Named after Prof. Dr. G. Pfeffer, curator at the Hamburg Natural History Museum. Subsequent studies: Werner (1902b: 401); Tornier (1902: 677); Monk (1903: 327); Nieden (1910b: 26, 28); Werner (1911b: 5, 36); Schmidt (1919: 570, 600); Pasqual (1937: 34); Monard (1951: 126); Perret (1957: 79, 88); Hillenius (1959: 77); Hillenius (1963: 207); Mertens (1966: 23, 1968: 72); Klaver (1977: 193, 1981: 40, figs 15, 16); Klaver & Bóhme (1986: 59). Specimens examined: The type specimen is the only specimen known. Description: Head: Casque upper surface concave; parietal crest indicated; casque moderately elevated posteriorly and pointed; lateral crest with pointed tubercles; temporal crest absent, but behind the eye and adjacent to the lateral crest a triangular area with bony tubercles; a short gular crest of conical scales at the chin, the second, third and fourth cone elongate; the cathi rostrales meet above the snout and constitute a large saddle-shaped bony basis for two somewhat sideways extending protuberances, at the extremity of each a short annulated horn; the dorsal surface of the protuberances and the head covered with large flat tubercles intermix- ed with smaller somewhat conical scales; temporal area covered with large flat scales; on both sides of the throat just in front of the foreleg an elongate conical tubercle; behind the nostril a single pointed conical tubercle. Body: Body scalation heterogenous, small granular scales intermixed with large flat round tubercles that are surrounded by smaller tubercles of similar shape; a number of these large tubercles form a row that begins behind the temporal region and continues over the upper flank; on the lateral surface of the legs a similar scalation as on the body; a crenulate dorsal and caudal keel present; on top of the neural spine projections three enlarged scales, the middle one the largest; the edge of the dorsal keel consists of a double row of scales; no ventral crest and midventral line. Dimensions: TL larger than HBL, ZMB 15050, &, HBL/TL: 90/93. Tornier (1900) gave the dimensions 80/115. Coloration: The general colour is green with brown-reddish dermal folds (Tornier 1900), pro- bably taken from the preserved specimen. Illustrations: The only illustration of C. pfefferi was published by Tornier (1900). Lung morphology: The septation of the lunes consists of a diaphragm, two small dorsal septa and two large ventral septa; three diverticula are present, two of them terminally at the middle and posterior chamber respectively, the third diverticulum is attached to the middle chamber; a smooth muscle network covers the entire luminal surface of the lungs; a gular pouch is ab- sent (Klaver 1981). Species of the Chamaeleo cristatus group 463 Status: As has been referred to in the section Historical review C. pfefferi is sympatric with C. montium, C. q. quadricornis and C. cristatus on Mt Kupe. C. pfefferi is only known from Nyasoso (900 m). C. montium has a submontane distribution and has been recorded from Nyasoso (Eisentraut 1963) and Esosung (1060 m, ZMH 3617-4/21). C. g. quadricornis has a montane distribution and has been recorded from Esosung as well. As far as the external mor- phology is concerned C. pfefferi has characters in common with C. montium and C. quadricornis. Casque form and the paired horns (but not the saddle-shaped base of the horns) remind us of C. montium, the gular crest and the body scalation remind us of C. quadricornis. C. pfefferi also possesses a conical tubercle behind the nostrils, just as do C. montium, C. quadricornis, C. eisentrauti and C. wiedersheimi. Since the description of C. pfefferi the type locality has been visited by collectors several times and chameleons were collected there repeatedly. However, no more specimens of C. pfefferi were found. In view of all this we like to put forward the hypothesis that C. pfefferi might be a hybrid between the two species that were repeatedly collected on Mt Kupe, viz. C. montium and C. quadricornis. This view more or less concords with the historical reconstruction of the developments in chameleon distribu- tion (Bóhme & Klaver 1981) as it is indeed hard to see how a third related (sub-)montane species could have been evolved on Mt Kupe. Incompatible with this hypothesis are the well developed testes that do not indicate interspecific sterility. Another possible explanation could be that the locality where C. pfefferi was said to have been captured is incorrect and that it originates from elsewhere, perhaps from the little visited Tchabal Mbabo, where a related chameleon may exist (BOhme & Klaver 1981, BOhme & Schneider 1987). However, as Conradt was a reliable collector this possibiblity seems unlikely. As neither of the proposed explana- tions as to the scarcity of C. pfefferi can be ascertained we treat C. pfefferi still as a valid species. Distribution: Only known from the type locality (Fig. 5). In an article on East African chameleons Monk (1903) erroneously lists C. pfefferi as a species with an East African distribution. Chamaeleo (Trioceros) quadricornis Tornier Original description: Tornier, 1899. Zool. Anz. 22: 259, fig. 2. Key to the subspecies: 1. a. Dorsal surface of the casque with two large flat scales between irregular shaped scales, anterior lungchamber without a diverticulum ................ C. q. quadricornis b. Dorsal surface of the casque with irregularly shaped scales of almost equal size, anterior lungchamber with a diverticulum....................... C. q. gracilior Chamaeleo (Trioceros) quadricornis quadricornis Tornier Original description: See above. Type specimens: Tornier (1899) based his description of C. quadricornis on two © specimens without designating a holotype, consequently the two specimens are to be considered syn- types. One of the syntypes is in the Berlin museum (ZMB 14957), the other one, originally deposited in the Berlin museum as well, was transferred to the Senckenberg Museum in Frankfurt (SMF 43860). Mertens (1959) indicated the ZMB specimen as “der Typus” and the SMF specimen as “der Paratypus”. Böhme & Klaver (1981) considered Mertens’ indication in- correct and subsequently designated the ZMB specimen as lectotype. According to art. 74(a) of the ICZN, however, Mertens’ (unintentional?) indication fulfils the requirements of a valid subsequent designation and consequently the designation of BOhme & Klaver (1981) has no standing. Lectotype (by subsequent designation, cf. Mertens, 1959): ZMB 14957, &, HBL: 148 mm, TL: 180 mm. Paralectotype: SMF 43860, ©, HBL: 156 mm, TL: 210 mm. Terra typica: Cameroon, subsequent restriction by Klaver (1981): Manengouba Mts, Came- roon; leg. Conrau, no date. Paratype of same locality and collector. Derivatio nominis: The name derives from the four horns © have on the tip of the snout. 464 Ch. Klaver & W. BOhme Subsequent studies: Werner (1902b: 399, fig. C); Tornier (1902: 677); Monk (1903: 327); Nieden (1910 b: 27); Werner (1911 b: 36); Germerhausen (1913: 506, fig. 49); Schmidt (1919: 570, 600); Pasqual (1937: 34); Monard (1951: 126); Perret (1957: 79, 88, fig. 1a, 1959: 253); Hillenius (1959: 74, 77); Mertens (1959: 114, figs 1—3); Matthey & Brink (1960: 335); Hillenius (1963: 207, 208); Mertens (1966: 25, 1968: 69, 72, 73); BOhme (1975b: 125, figs 1, 2); Klaver (1977: 193, 1981: 40, 44, figs 17, 18); Böhme & Klaver (1981: 313, figs 2, 3, 8b); Böhme (1982: 354); Eisentraut (1982: 195, plate); Gartshore (1986: 237). Specimens examined: Cameroon: ZMB 14957, Manengouba Mts, ©, 148/180, lectotype, SMF 43860, Manengouba Mts, ©, 156/210, paralectotype, SMF 58224, Nsoung, Manengouba Mts, o, 165/215, SMF 65000, near Lake Manengouba, ©, 127/148, SMF 65001, near Lake Manengouba, o, 138/167, BM 1959.1.2.22, Nsoung, Manengouba Mts, O, 137/178, FMNH 195964, near Lake Manengouba, o, 140/177 MHNG 920.70, Nsoung, Manengouba Mts, 9, 74/78, MHNG 965.53, Nsoung, Manengouba Mts, ©, 137/165, MHNG 1011.20-25, Nsoung, Manengouba Mts: or, 143/187; o, 120/146; o, 122/156; o, 97/damaged; Q, 108/130; 9, 46/50. MHNG 1365.01-05, Nsoung, Manengouba Mts: o, 129/154; cor, 103/120; 9, 103/126; Q, 108/110; 9, 67/73; o, 118/160. ZFMK 5793-97, near Lake Manengouba: ©, 145/196; o, 142/208; ©, 155/186; Q, 126/136; Q, 133/158. ZMH-R 01235, Esosung, Mt Kupe, ©, 168/206 (subspecific status of specimen uncertain, see Bóhme & Klaver 1981; we include it here because Mt Kupe is adjacent to the Manengouba Mts). Description: Head: Casque strongly elevated and pointed posteriorly, curving towards posterior at the extremity, casque elevation in Q less than in ©; dorsal surface of the casque with two very large flat scales between regularly shaped scales in both sexes; no parietal crest but a groove instead; gular crest present, consisting of large, flat and pointed scales; canthi rostrales and orbital crests strongly tubercular; lateral crests less tubercular but distinct; tem- poral crest runs from behind the orbit almost parallel with the lateral crest which it joins with a sharp angle at approximately % of the casque height; behind the eye a row of bony tubercles running from the corner of the mouth to the temporal crest; © with four annulated horns on the snout, first two larger ones and above the base of these two smaller ones, in Q no horns but at the corresponding site enlarged tubercles; behind the nostril is a pointed conical tubercle. Body: Body scalation heterogenous, 1. e. small scales of irregular size intermixed with numerous larger and large flat round scales; dorsal and caudal keels present, caudal keel is high in comparison to the dorsal keel and has a crenulate margin in ©, both keels in Q less pronounced, outer margin of dorsal keel with a double row of scales; ventral crest forming the continuation of the gular crest consists of pointed conical scales that decrease in size towards posterior; no white midventral line. Dimensions: TL much larger than HBL in both sexes, maximal dimensions, ©, HBL/TL: 165/215 (SMF 58224); 9, HBL/TL: 133/158 (ZFMK 5797). Coloration: Green to yellow-green with a long red-brown zone on the flanks from the shoulder to the hindleg, above this zone two white bands (Mertens 1959) or a large whitish area that covers most of the back and the dorsal keel (Eisentraut 1982) may be present. Mertens (1959) mentions a light blue and a yellowish colour from the dorsal and caudal keel respectively. Illustrations: Colour photos of live © specimens of C. q. quadricornis are only found in Mertens (1959) and Eisentraut (1982), whereas photos of Q specimens (alive or preserved) have never been published. A colour photo of a Q specimen in our possession shows it to be olive-green with lighter coloured larger tubercles on the head and body. Karyology: 2n = 36, the genome consists of 12 meta- or submetacentric macrochromosomes and 24 microchromosomes (Matthey & Brink 1960). Lung morphology: A smooth muscle network covers the entire luminal surface of the lungs; two large ventral septa differing condiderably in size subdivide the lumen into three successive chambers, the connection of the large posterior septum with the ventral wall of the lung lies very caudad, approximately at two- third of the length of the lung itself; two diverticula are present, one at the end of the middle chamber and one at the end of the posterior chamber; Species of the Chamaeleo cristatus group 465 a diaphragm and four small dorsal septa are present; a gular pouch is absent (Germerhausen 1913, Klaver 1981). Variation: Böhme & Klaver (1981) summarized the information on C. quadricornis and found, like Mertens (1968) before them, that in several O” specimens the second pair of annulated horns were not well developed and replaced by enlarged tubercles, e. g. ZFMK 5795. On the other hand a single specimen from Mt Kupe (ZMH-R 01235) was not assigned to a particular subspecies because of the presence of a third pair of horns above the second pair. After closer examination we found in several specimens from the Manengouba Mts, e. g. SMF 58224 and 65001, a large scale above each second horn possessing an annulated structure (see also Mertens 1959, photo). Although these annulated scales are not as large as the horns of the third pair of the Mt Kupe specimen they suggest that the six-horned condition can be con- sidered a further development of the annulated scales. This view is supported by the observa- tion that the Mt Kupe specimen is one of the largest specimen known, which indicates that only in fullgrown or very large specimens the six-horned condition develops fully. In specimens of the subspecies gracilior a similar development of large tubercles next to the se- cond pair of horns was observed (BOhme & Klaver 1981). So there appears to be ample varia- tion in horn development within C. quadricornis from two to four to six horns. This led us to consider the third pair of horns in the Mt Kupe specimen an extreme example of this development. It remains to be seen, however, whether C. quadricornis from Mt Kupe belongs to the nominal subspecies or not, as its geographical isolation from the nominal population on the Manengouba Mts might have been at least as long as the isolation of the subspecies gracilior from the Bamenda plateau (Böhme & Klaver, 1981). Until more material from Mt Kupe has been studied, we provisionally consider the Mt Kupe specimen to belong to the nominal form. Distribution: Apart from the type locality (Cameroon, restricted to Manengouba Mts, Klaver 1981) C. q. quadricornis has been recorded from the following localities (Fig. 2): “East Africa” (Monk 1903, ex errore), 30 km W. of Nkongsamba, Manengouba Mts (Perret 1957, 1959), Nsoung, Manengouba Mts, 1800 m (Mertens 1959), near Lake Manengouba, Manengouba Mts (Mertens 1968), Baffoussam (Klaver 1981; locality probably incorrect, Mahnert in litt. 25. V. 1979), Esosung, Mt Kupe, 1060 m (Böhme & Klaver 1981). Biotope: C. q. quadricornis has a montane distribution in montane or cloud-forest areas at 1060 to 1800 m altitude on the Manengouba Mts and Mt Kupe. Chamaeleo (Trioceros) quadricornis gracilior Böhme & Klaver Original description: Böhme & Klaver, 1981. Amphibia-Reptilia 1: 317, figs 4, 5, 8a. Type specimens: Holotype (by original designation): ZFMK 15291, or, HBL: 128 mm, TL: 159 mm. Paratypes: ZFMK 15292, o, HBL: 128 mm, TL: 150 mm; ZFMK 15293, o, HBL: 130 mm, b> 158 mm; ZFMK 15294, o, HBKL: 110 mm, TL: 131 mm; ZFMK 15295 (later transferred to the Natural History Museum in Bulawayo, Zimbabwe), O, HBL: 97 mm, TL: 112 mm; ZFMK 15296, 9, HBL: 115 mm, TL: 119 mm; ZFMK 15297, 9, HBL: 110 mm, TL: 133 mm; ZFMK 15298, 9, HBL: 93 mm, TL: 108 mm; ZFMK 15299, 9, HBL: 68 mm, TL: 77 mm; ZFMK 5833, &, HBL: 148 mm, TL: 197 mm; MHNG 1365.09, o, HBL: 134 mm, TL: 182 mm; MHNG 1365.08, juv., HBL: 66 mm, TL: 79 mm; MHNG 1365.07, juv., HBL: 42-mm, TL: 55 mm. Terra typica: Mount Lefo, Cameroon, 1800 m, leg. W. Böhme & W. Hartwig, 5—11. III. 1974; paratypes ZFMK 15292-99 and ZMB from the same locality, collectors and date as the holotype, ZFMK 5833 from Mt Oku (Oku See), leg. M. Eisentraut, 20—30. I. 1967 and MHNG 1365.07-09 from Bamboutos Mts, leg. J. L. Amiet, 29. I. 1971. Derivatio nominis: The name gracilior is the comparative form of lat. gracilis = slender, it indicates that the subspecies is more slenderly built than the nominal form. Subsequent studies: Included are also references to specimens of this taxon published prior to the description of the subspecies. Böhme (1975 a: 32, 1975b: 125, figs 1, 2); Klaver (1981: 466 Ch. Klaver & W. BOhme 41, figs 19, 20); Böhme & Klaver (1981: 317, figs 4, 5, 8a); Böhme & Bischoff (1984: 186); Gart- shore (1986: 238); Klaver & Bohme (1986: 23). Specimens examined: Cameroon: For a complete list of all known specimens from Cameroon see under Type specimens. Nigeria: UZM-R 51163, Obudu plateau, juv., 86/98 (Böhme & Klaver 1981 could not assign a particular subspecific status to this specimen; we provisionally include it here because its lung morphology is the same as in gracilior). Description: Head: Casque strongly elevated and pointed posteriorly, curving towards posterior at the extremity, casque elevation in Q less than in ©; dorsal surface of the casque with irregularly shaped scales of equal size; no parietal crest but a groove instead; gular crest consisting of elongate, laterally flattened pointed scales; canthi rostrales and orbital crests strongly tubercular; lateral crests less tubercular but distinct; temporal crests run almost parallel with the lateral crests, which they meet in a sharp angle at approximately 3/4 of the casque height; behind the eye a row of bony tubercles from the corner of the mouth to the temporal crest; o” with 4, sometimes 6, well developed annulated horns on the snout; 9 without horns, but at the corresponding site enlarged bony tubercles; behind each nostril a pointed conical tubercle. Body: Body scalation heterogenous, i. e. small scales of irregular size intermixed with numerous larger and large flat round scales; moderately developed and crenulate dorsal and caudal keels present in ©; caudal keel, high in comparison to the dorsal keel, diminishes gradually in height; both keels less pronounced in Q; outer margin of dorsal keel with a double row of scales; ventral crest consists of pointed conical scales that decrease in size towards posterior; no white midventral line. Dimensions: TL larger than HBL in both sexes. Maximal dimensions: 0, HBL/TL: 148/197 (ZFMK 5833); 9, HBL/TL: 130/158 (ZFMK 15293). Coloration: Green to yellow-green with bluish tones on the back of the head and on the larger scales on the body and legs; in © a slightly darkened zone from shoulders to the hindlegs and above this large white spots (not so pronounced as in C. q. quadricornis); in Q clear white spots on the back and also a large white band on the belly and lower flank; claws bright red. Illustrations: Böhme & Klaver (1981) figured the preserved holotype of C. q. gracilior. Hemipenis: Truncus with small shallow calyces, four denticulated rotula on the apex, two papillary fields next to the sulcal rotula, each field with up to 9 papillae (Klaver & Böhme 1986). Lung morphology: A smooth muscle network covers the entire luminal surface of the lung, two large septa of almost the same size subdivide the lumen, the larger one connects the ven- tral wall of the lung at approximately halfway the length of the lung itself, four to five diver- ticula may be present, three of them are invariably at the end of the three chambers, most remarkable is the constant occurrence of a diverticulum at the end of the anterior chamber, the remaining diverticula are connected with either the middle and posterior chamber or only to the posterior chamber, a diaphragm and three to four small dorsal septa are present, a gular pouch is absent (Klaver 1981). Distribution: Apart from the type locality (Mt Lefo, Cameroon) C. q. gracilior has been recorded from the following localities (Fig. 2): Cameroon: Bamboutos Mts, 2200 m (Böhme 1975b), Foto, Dschang, Bamboutos Mts (Klaver 1981), Mt Oku, Mt Lefo (Böhme 1975a). Nigeria: Obudu plateau (Böhme 1975b). Biotope: C. quadricornis gracilior is found in montane rainforest habitats from 1600 to 2200 m altitude in the Bamboutos Mts, Mt Lefo and Mt Oku in Cameroon and on the Obudu plateau, Nigeria. NS Chamaeleo (Trioceros) wiedersheimi Nieden Original description: Nieden, 1910a. Archiv Naturgesch. 76: 239. Key to the subspecies: 0 Species of the Chamaeleo cristatus group 467 1. a. Dorsal surface of the casque flat; parietal crest consisting of keeled scales on posterior part of casque; gular crest prominent, consisting of large conical scales; tops of the dorsal crenulation with 2—4 enlarged scales ... C. w. wiedersheimi b. Dorsal surface of the casque convex; parietal crest indicated on anterior part of the casque; gular crest consisting of blunt conical scales; tops of the dorsal crenulation WE irenlarscdascales o tay a eyes ante a ens C. w. perreti ssp. n. Chamaeleo (Trioceros) wiedersheimi wiedersheimi Nieden Original description: See above. Type specimens: Nieden (1910a) based his description of C. wiedersheimi on two specimens, viz. one male from Tsch’a (Bekom), Bamenda district, collected by Glauming and one female from the “Genderogebirge” (= Tchabal Mbabo), 1500 m alt., collected by Riggenbach. He neither designated a type nor mentioned any other specimens. The male specimen was deposited in the museum in Munich (ZSM 23/1925), the female specimen in the museum in Berlin (ZMB 21873). Barbour & Loveridge (1929) referred in their typelist of the MCZ to a specimen of C. wiedersheimi (coll. Riggenbach, Banjo Mts) that was obtained by exchange from the Berlin museum as “cotype”. Likewise, Mertens (1940) referred to a specimen of C. wiedersheimi the Frankfurt museum obtained by exchange from the Berlin museum as “cotype”. In his typelist of 1967, however, Mertens did not refer to this specimen. The specimens concerned may be part of a series of specimens that were collected by Riggenbach (the MCZ specimen) and originate from the Berlin museum, it cannot, however, be ascertained that they were part of the series of specimens on which Nieden (1910a) based his description, the more so as Nieden did not mention these specimens in his description. The same applies to five other specimens of C. wiedersheimi (coll. Riggenbach, Banjo Mts) that are present in the collection of the Berlin museum. Therefore, we consider the two specimens mentioned at the beginning of this section to constitute the type-series. We select the ZMB specimen as lec- totype as Riggenbach deposited his material at the Berlin museum where Nieden studied it. Consequently the ZSM specimen becomes paralectotype. Lectotype (by present designation): ZMB 21873, 9, HBL 75 mm, TL 70 mm. Paralectotype: ZSM 23/1925, o, HBL 53 mm, TL 48 mm. Terra typica: Genderogebirge (= Tchabal Mbabo), 1500 m, Cameroon, coll. Riggenbach. Paralectotype from Tsch’a (Bekom), Bamenda district, coll. Glauming. Gartshore (1986) men- tioned Bekom in the Bamenda Highlands as type locality. At the time being the type locality included all the places of origin of the syntypes. With the present designation the type locality is restricted to that of the lectotype. Derivatio nominis: Named after Robert Wiedersheim, professor of comparative anatomy at the University of Freiburg. For biographic notes see Gillispie (1970—80). Synonymy: Chamaeleon serratus Mertens, 1922, Zool. Anz. 54: 191, fig. Terra typica: Stidkamerun (Syn. fide Mertens 1940: 240). Mertens (1922) based his description of C. serratus on two male specimens, one of which he designated as “Typus”, viz. “Mus. Stuttgart, nr. 4640 (o)”. According to Wermuth (in litt., 16. IV. 1979) both specimens are not present in the col- lection of the Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart. They were probably lost when the museum was destroyed during Second World War. Although the locality of origin is South Cameroon C. serratus is considered synonymous to C. w. wiedersheimi because of the characteristics given in the original description. These characteristics conform those of the nominal form, in particular the small number of enlarged scales on top of the scolloped dorsal ridge. Subsequent studies: Nieden (1910b: 28); Werner (1911 b: 16); Germerhausen (1913: 520, fig. 67); Schmidt (1919: 600); Mertens (1922: 191, fig.); Barbour & Loveridge (1929: 240); Pasqual (1937: 34); Angel (1940: 393); Mertens (1940: 239); Monard (1951: 126); Hillenius (1959: 68); Matthey & Brink (1960: 335, figs 2, 3); Hillenius (1963: 207); Mertens (1966: 29); Dunger (1966: 45, fig., 1967: 65, fig.); Mertens (1968: 73, figs 3, 4, partim); Böhme (1975 a: 31, 1975b: 125); Klaver (1977: 173, figs 19, 20); Hillenius (1978: 12); Durette-Desset & Vaucher (1979: 511, 513); 468 Ch. Klaver & W. BOhme Klaver (1981: 43, partim); Böhme & Klaver (1981: 325); Joger (1982: 327); Gartshore (1986: 238, partim); Klaver & Böhme (1986: 24); Böhme & Schneider (1987: 254); Böhme & Nikolaus (1989: 28). Specimens examined: Cameroon: BM 1967.109-110, Ndu estate, N. of Banso, Bamenda highlands, Oo, 79/76; juv. o, 58/46. BM 1968.80- 81, Ndu estate, o, 71/71; 9, 74/52. BM 1968.451-52, Ndu estate, o, damaged; Q, 74/60. BM 1969.1670, Ndu estate, 9, 90/69. MHNG 964-37, Kishong, Bamenda, ©, 70/62. MHNG 1010-49-51, Bangwa, East Bamiléké, o, 84/65; O, 80/67; juv. O, 51/39. MHNG 1365-10, Foumbam, Mt Nkogam, o, 70/66. MHNG 1365.19-31, Foto, Dschang, ©, 75/64; juv. ©, 52/48; juv. ©, 38/29; juv. o, 44/35, juv. 9, 57/43; Q, damaged; juv. 9 49/41; juv Q, 48/39; juv. Q, 51/36; juv., 38/31; juv., 33/24; juv., 32/26; juv., 30/24. SMF 29256, between Kishong, Dschigaderi and Ngulu, Bamenda distr., 9 , 60/51. SMF 29251-53, Kishong, 9, 81/65; ©, 74/72; , damaged. ZFMK 5798-5801, Oku See, Mt Oku, ©, 83/72; ©, 73/68; 9, 80/59; 9, 67/58. ZMFK 15283, Bam- buki See, Mt Lefo, o, 73/71. ZMFK 41517-18, Akum, near Bamenda, 9, 60/51; 38/31. ZFMK 46200, Bali, near Bamenda, 9, 68/53. AFMK 15284, Dschang, 9, 64/56. SFMK 18105-110, Bafout, Mezam, 9, 88/78; 9, 97/71; ©, 83/75; ©, 77/62; &, 80/73; 9, 75/58. ZMB 21873, Genderogebirge, 9, 75/70, lectotype. ZMB 21860, Bamenda, 9, 68/61. ZMB 21857 (2 specimens), Banjogebirge, o, 78/69; 9, 83/70 (Klaver 1981 erroneously coined the Tchabal Mbabo as locality of origin to these specimens). ZMB 21861 (2 specimens), Banjogebirge, ©, 77/76; Q , 78/73. ZMB 24909, Bamendo, ©, 62/53. ZSM 23/1925, Tsch’a (Bekom), Bamenda, o, 53/48, paralectotype. ZSM 871/1920, S. Cameroon, ©, 84/77. Nigeria: AMNH 1010.37-39, N’guroje, Mambila plateau, 0, 87/82; O, 83/75; Q, 78/59. BM 1967.194, Nigeria, Q, 77/62. BM 1966.262, N’guroje, Mambila plateau, o, 88/77. BM 1965.865, Maisamari village, Mambila plateau, co’, 82/72. BM 1965.864, N’guroje village, 9, 73/63. UZM-R 51.144-149 and 51.161-170, Obudu plateau, 9, 85/70; o, 87/74; 9, 75/82; 9, 78/63; 9, 73/60; juv. ©, 60/56; 9, 78/62; 9, 79/65; Q, 78/61; O, 71/70; or, 75/69; ©, 72/63; Q, 77/65; ©, 86/81; ©, 65/63. ZFMK 47941, Gangirwal, Gotel Mts, o, 90/96. Description: Head: Dorsal surface of the casque flat and covered with relatively large scales, casque slightly elevated posteriorly, in ©, somewhat more than in Q, parietal crest indicated by a row of keeled scales at the posterior part of the casque, temporal and lateral crest present, temporal crest joins the lateral crest at a relatively posterior position where the casque curves gradually upwards, canthi rostrales descend steeply from the orbital crest towards the tip of the snout and meet giving rise to a prominent ridge and a groove above the upper lip, gular crest prominent and consisting of large conical tubercles, behind the nostrils one or several conical scales may be present. Body: Body scalation heterogeneous with one to three longitudinal rows of enlarged flat tubercles on the flanks in ©, in Q these tubercles are mostly smaller but more numerous, © without membranous dorsal and caudal keel but anterior part of the dorsum with a crenulate outline, the tops of the crenulation supported by elongated neural spines, the dorsal anterior part of the tail is sometimes slightly crenulate, in Q crenulation much less prominent and mostly absent, the edge of the dorsal ridge consists of a double row of scales, the tops of the crenulation with groups of 2—4 enlarged scales, white midventral line present from throat to anus, sometimes continuing on the ventral side of the tail, the white midventral line extends over 2—3 parallel rows of scales. Dimensions: TL generally smaller than HBL in both sexes. Maximal dimensions: ©, HBL/TL: 87/82 (AMNH 1010.37); 9, HBL/TL: 95/82 (UZM-R 51-146). Coloration: Males bright yellowish-green with a yellow band from the underside of the head over the flanks to the groins, on the lower flanks an elongate whitish spot; body, tail and legs covered with numerous small brown-orange specks; enlarged flat tubercles on the flanks brown; midventral line white or yellow; patches of lightblue on the lower lip, gular crest and shoulder; vivid orange patches between the temporal and lateral crests and behind the eyes; eyelids with radial orange striation. Females green with white-green pattern; red-brown colora- tion on the skull, eyes, dorsum and enlarged flat tubercles on the flanks; midventral line white or yellow; gular crest blue (cf. Angel 1940, Dunger 1966, 1967). Species of the Chamaeleo cristatus group 469 Illustrations: Only three black and white photos of preserved specimens of C. w. wiedersheimi are known from literature (Dunger 1967, Mertens 1968). Hemipenis: Truncus covered with large calyces that extend over the apex to end abruptly be- tween the asulcal sickle-shaped rotulae, margins of the four rotulae finely serrated, medially between the sulcal rotulae is one central papillary field with nine papillae (Klaver & Bóhme 1986). Lung morphology: Except for the most posterior part of the lungs a smooth muscle network covers the luminal surface, two large ventral septa of almost equal size divide the lumen into three successive chambers, a third small ventral septum is present as well, four large diverticula are present, one at the end of each chamber, the fourth one is attached to the posterior chamber justin front of the small ventral septum, a diaphragm and three small dorsal septa are present as well, a gular pouch is absent (Germerhausen 1913, Klaver 197, 1981). Biology: Females of C. w. wiedersheimi have been recorded to deposit 11 eggs in June (Dunger 1967). Variation: Angel (1940) reported the occasional occurrence of one or two slightly enlarged conical scales on the rostral ridge in males from the Bamboutos Mts. Similar conical scales were observed in five specimens of C. w. perreti from the Manengouba Mts (MHNG 1365-12, 14-16, 19). Distribution: Apart from the type locality (Genderogebirde = Tchabal Mbabo, 1500 m) C. w. wiedersheimi has been recorded from the following localities (Fig. 5): Cameroon: Tsch’a (Bekom), Bamenda distr., (Nieden 1910a), Banjo Mts (Barbour & Loveridge 1929), Djuttitsa, Bamboutos Mts, 2000 m (Angel 1940), Bamenda, Kishong, Bamenda distr., between Kishong, Dschigaderi and Ngulu (Mertens 1940), near Lake Oku, Mt Oku (Mertens 1968), Mt Lefo, Dschang, Bamboutos Mts (Böhme 1975a), Bafout, Bamboutos Mts (Böhme 1975a, Joger 1982), Foto, Dschang (Klaver 1981), Ndu estate, N. of Banso, Bamenda highlands, 7500 ft. (BM 1967.109- 110 a. 0.), Foumbam, Mt Nkogam (MHNG 1365-10), Akum, near Bamenda (Böhme & Schneider 1987), Bali, near Bamenda (ZFMK 46200). Nigeria: Nguroji, Mambila plateau, 5000—6000 ft., Maisamari, Mambila plateau, 5000—6000 ft. alt. (Dunger 1966), ? Nsukka (Dunger 1967), Obudu plateau, ca. 1670 m (Böhme 1975b), Gangirwal, 2300 m, Gotel Mts (Böhme & Nikolaus 1989). Biotope: C. w. wiedersheimi has a montane distribution and occurs on trees and bushes in montane grassland from 1500—2200 m alt. in the Tchabal Mbabo, Mt Oku, Mt Lefo, Bam- boutos Mts, Mt Nkogam, the Bamenda plateau, the Mambila plateau and the Obudu plateau. Chamaeleo (Trioceros) wiedersheimi perreti ssp. n. Diagnosis: This subspecies can be distinguished from the nominal form by the convex dorsal surface of the casque, a parietal crest indicated on the anterior part of the casque, a gular crest consisting of blunt conical scales and 7—11 enlarged scales on the top of the dorsal crenula- tion. Type specimens: Holotype: MHNG 1010-52, &, HBL 80 mm, TL 68 mm, coll. J. L. Perret. Paratypes: MHNG 920-68 & 69, 964-38 & 39, 965-54, 1010-53, 1365-11, 1365-12-18, SMF 64995-97 and ZFMK 5802-3. Terra typica: Nsoung, Manengouba Mts, Cameroon. Derivatio nominis: Named after Dr. J. L. Perret, curator of the Muséum d’Histoire naturelle in Geneve, who collected much of the material of this new subspecies. He also pointed out the distinct characters of this form, but kindly left the description to us. Previous studies: Perret (1957: 82, 86, figs 1, 2, 1959: 253); Mertens (1968: 73, partim); Klaver (1981: 43, partim); Eisentraut (1982: 195); Gartshore (1986: 238, partim). Specimens examined: Cameroon: MHNG 920-68 & 69, Nsoung, Manengouba Mts, coll. J. L. Perret, 1956, o, 78/70; 9, 72/51 (mistaken as females of quadricornis by Perret 1957). 470 Ch. Klaver & W. BOhme MHNG 964-38 & 39, 965-54 and 1010-52 & 53, Nsoung, Manengouba Mts, coll. J. L. Perret, 1957, ©, 74/62; juv., 46/42; O, 80/71; ©, 80/63; ©, 71/73. MHNG 1365-12-16, Nsoung, Manengouba Mts, coll. J. L. Perret, 1973, or, 74/66; &, 79/65; ©, 72/62; ©, 72/58; ©, 65/57. MHNG 1365-17 & 18, Nsoung, Manengouba Mts, coll. J. L. Amiet, 1971, 9, damaged; Q, 84/63. MHNG 1365-11, Mwadong, Manengouba Mts, coll. J. L. Amiet, 1971, o, 71/71. SMF 64995-97, Manengouba Mts, coll. M. Eisentraut, 1966/67, o, 84/73; ©, 82/70; ©, 86/88. ZFMK 5802-3, Manengouba Mts, 1800 m alt., coll. M. Eisentraut, 1966/67, ©, 73/66; o, 63/61. Description: Head: Dorsal surface of the casque not flat but convex, casque moderately elevated posteriorly slightly more so in © than in Q, parietal crest little developed and only present on the anterior upper surface of the casque, lateral and temporal crest present, they meet relatively posteriorly, posterior part of the casque curves upwards, canthi rostralis des- cent steeply from the orbital crests towards the snout and meet above the tip of the snout, forming a prominent ridge and a groove above the upper lip, scales of the gular crest short and blunt, behind the nostrils one or several conical scales. Body: Body scalation heterogeneous with one and sometimes two little developed longitudinal rows of enlarged flat scales on the flanks, o with a moderately developed dorsal crenulation at the anterior part of the back, caudal crenulation indicated, in Q this crenula- tion is less prominent or absent, the edge of the dorsum consists of a double row of scales, the tops of the crenulation (above the elongated neural spines) with groups of 7 to 11 slightly enlarged scales, white midventral line very conspicuous from throat to anus and extending on 3 to 5 parallel rows of scales. Dimensions: TL generally shorter that HBL in both sexes. Maximal dimensions: O, HBL/TL: 86/88 (SMF 64997); 9, HBL/TL: 84/62 (MHNG 1365-18). Coloration: Male green with dark green longitudinal band on the flanks from the shoulder to the groin; a whitish streak above the shoulder; midventral line white; a dark yellow band bordered by dark brown stripes runs from behind the eye to the shoulder; eyes with a radial striation of brown, white and blue; temporal crest vivid blue. Coloration of the female unknown. Illustrations: Perret (1957) gave illustrations of preserved specimens of C. w. perreti. The only colour photo available is reproduced on plate 1. Lung morphology: The lungs of C. w. perreti are similar to those of C. w. wiedersheimi (Klaver 1981). Parasitology: Durette-Desset & Vaucher (1979) described a new species of parasitic nematode from the intestines of C. w. perreti (from Nsoung), viz. Oswaldocruzia gassmannae. Variation: See C. w. wiedersheimi under the same subheading. Distribution: Apart from the type locality (Nsoung, Manengouba Mts) C. w. perreti has been recorded from the following localities (Fig. 5): 30 km W. of Nkongsamba, Manengouba Mts (Perret 1957, 1959) near Lake Manengouba (Mertens 1968), Mwandong, Manengouba Mts (MHNG 1365-11). Klaver (1981) erroneously recorded C. wiedersheimi from the neighbouring Mt Kupe. However, the specimen involved (MHNG 1365-10) originates from Foumbam, Mt Nkogam and belongs to subspecies wiedersheimi. Biotope: C. wiedersheimi perreti has a montane distribution occurring from 1300 to 1800 m in humid cloud or montane rainforest areas in the Manengouba Mts. Acknowledgements We like to thank the following colleagues who made this study possible by the generous loan of material from the collections under their custody: E. R. Brygoo (MHNP), L. Capocaccia (MCSN), R. C. Drewes (CAS), U. F. Gruber (ZSM), W. R. Heyer (USNM), D. Hilleniust (ZMA), M. Hoogmoed (RMNH), K. Klemmer (SMF), A. G. Kluge (MZM), H. W. Koepcke (ZMH), H. Marx (FMNH), C. J. McCoy (CM), J. L. Perret (MHNG), G. Peters (ZMB), J. Species of the Chamaeleo cristatus group 471 E 0 - 500m Ea 500-1000m 1000 - 1500 m 4 >1500m Fig. 5: Distribution of C. pfefferi (square, only specimen known from Mt Kupe) and of C. wiedersheimi (@) in Cameroon and Nigeria. 1 — Mwandong and Lake Manengouba, 2 — Nsoung = 30 km W of Nkongsamba/Manengouba Mts, 3 — Djuttitsa and Foto, Dschang/ Bambouto Mts, 4 — Obudu Plateau, 5 — Tscha Bekom, Kishong etc. near Bamenda, 6 — Lake Bambului/Mt Lefo, 7 — Bafout, 8 — Lake Oku, 9 — Ndu Estate N of Banso = Kumbo, 10 — Foumban/Mt Nkogam, 11 — Nguroji and Maisamari/Mambila Mts, 12 — Gangirwal/ Gotel Mts, 13 — Gendero or Banyo Mts = Tchabal Mbabo. For locality references see text. B. Rasmussen (UZM), A. F. Stimson (BM), T. M. Uzzell (ANSP), E. E. Williams (MCZ) and R. G. Zweifel (AMNH). We also gratefully acknowledge M. Eisentraut (ZFMK), H. Dischnerf (ZFMK), J. L. Perret (MHNG), E. Schmitz (ZFMK), J. Steinfurth (Köln) and E. Wallikewitz (Brúhl) for supplying us with photo material; Ms. U. Bott (ZMFK) for preparing the maps and Mrs. M. C. A. Oostinga-de Haan, Ms. A. M. Gerretsen and Mrs. W. van der Berg for typing the text. Zusammenfassung Eine Revision der Chamaeleo cristatus-Gruppe innerhalb der Untergattung Trioceros von Chamaeleo (sensu Klaver & Böhme 1986). Sie umfaßt alle verfügbaren Informationen (Typen, Morphologie, Ikonographie, Anatomie, Taxonomie, Verbreitung, Okologie einschl. Parasiten) über die Arten camerunensis, cristatus, eisentrauti, feae, montium, pfefferi, quadricornis und wiedersheimi. Von letzterer wird eine neue Unterart, C. w. perreti, beschrieben. Eine möglichst vollständige Bibliographie wird gegeben. 472 Ch. Klaver & W. Böhme Literature Aellen, V. (1952): Les caméléons du Musée d’Histoire naturelle. — Biblioteques Mus. Neuchatel 1952: 55—63. Angel, F. (1940): Reptiles et Amphibiens recueillis au Cameroun par la mission P. Lepesme, R. Paulian et A. V. 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Bd. 43 S. 477479 | Bonn, Oktober 1992 Bemerkungen zu den Blindwühlen der Gattung Schistometopum von Sao Tomé (Gymnophiona, Caeciliidae) Jan Haft Abstract. Notes on the Caecilians of the Genus Schistometopum from Sao Tomé (Gym- nophiona, Caeciliidae). — Two Caecilian species have been described as living on the Island of Sao Tomé. They are classified according to different colours and morphological patterns. During two journeys to Sao Tomé in 1989 and 1991, the author discovered them living under the same ecological conditions. The question whether or not two different spe- cies of the Genus Schistometopum exist on Sao Tomé is discussed. Key words. Amphibia, Gymnophiona, Schistometopum, Sao Tomé. Einleitung Von der Guinea-Insel Sao Tomé sind zwei Blindwiihlenarten beschrieben worden. Es sind dies Schistometopum ephele Taylor, 1964, die als endemisch fiir die Insel gilt, und Schistometopum thomense Bocage, 1873, die auch fiir die beiden zum Hoheits- gebiet der Demokratischen Republik Sao Tomé und Principe gehórenden Inseln Rolas und Principe belegt ist (Angel 1920, Bocage 1873, Greef 1884a, b, Schátti & Loumont in Druck). | Zur Unterscheidung von Schistometopum thomense wird der kleinere, spitzere Kopf sowie die unregelmäßige braune Fleckung bei Schistometopum ephele herange- zogen. Auf zwei Reisen nach Sao Tomé, im Sommer 1989 und Frühjahr 1991, konnte ich zahlreiche Blindwühlen beobachten und sammeln. Habitat Die leuchtend gelb-orange gefärbten Gymnophionen bewohnen Sao Tome bis in Höhen von ca. 800 m. Im Kulturland, Sekundär- und Primärwald sind sie dort, wo der Boden lehmig und verrottendes Pflanzenmaterial vorhanden ist, meist ausge- sprochen häufig. Nach starken Regenfällen und regnerischen Nächten verlassen die Tiere zuweilen den Boden. Nicht selten konnte Schistometopum in Kakaoschoten- haufen in extensiv bewirtschafteten Plantagen sowie in morschen Baumstümpfen gefunden werden. Auf einem frisch umgegrabenen, ca. 2 ha großen Acker bei Trini- dade fanden sich 1989 über ein Dutzend Tiere auf dem Boden liegend. Im Savannen- gebiet im Nordwesten Sao Tomés, wo die Niederschläge bis auf 600 mm sinken, konnte Schistometopum nicht gefunden werden. Einen Unterschied in der Habitatpräferenz zwischen Schistometopum ephele und S. thomense konnte ich nicht feststellen. Gefleckte und ungefleckte Blindwühlen waren im selben Biotop und z. T. im selben Baumstumpf zu finden. Gefleckte Exem- plare waren seltener anzutreffen als einfarbige. Die Fleckung war meist recht unscheinbar und konnte oft erst bei näherer Untersuchung erkannt werden. 478 J. Haft Tabelle 1: Blindwühlenfundorte auf Sao Tomé mit mehr als einem Nachweis. gesammelte Schistometopum Fundort mit Fleckung ohne Fleckung Umgebung Sao Tomé-Stadt 0—100 m ti. NN Trinidade ca. 200 m ti. NN Generosa ca. 300 m ti. NN Cascata ca. 600 m ü. NN Sao Nicolao ca. 800 m ú. NN + = Nachweis, — = kein Nachweis Tabelle 2: Morphologische Variation dreier Schistometopum thomense von Sao Tomé aus der Zoologischen Staatssammlung Miinchen. Sammlungs-Nr. Körperlänge (cm) Anzahl Kórperfurchen Diskussion Auf die betrachtliche intraspezifische Variation, die Morphologie der Gymnophio- nen betreffend, weist Wake (1975, 1976) hin. Manche Amphibien wachsen ihr Leben lang und verändern ihre äußeren Proportionen in Abhängigkeit von Umweltfaktoren, Ernährungszustand etc. Drei (ungefleckte) Tiere von 1989 aus der Herpetologischen Sammlung der Zoolo- gischen Staatssammlung München (ZSM 135/1991 a, b, c) weisen z. B. unterschied- liche Furchenzahlen auf (siehe Tab. 2). Gefleckte Tiere, die zu Schistometopum ephele gerechnet werden, fand ich unter gleichen ökologischen Bedingungen wie ungefleckte Schistometopum thomense. Zudem scheint die blasse bräunliche Fleckenzeichnung sehr variabel zu sein. Bioche- mische Untersuchungen zur Systematik der Gymnophionen von Sao Tome sind aller- dings noch nicht durchgeführt worden. Möglicherweise verbirgt sich unter den beiden Schistometopum-Taxa nur eine ein- zige Tierart, wobei dann Schistometopum ephele in die Synonymie von Schistome- topum thomense zu verweisen wäre. Literatur Angel, F. (1920): Sur une collection de reptiles et de batraciens de l’ile de San Thomé et de Pile du Prince et description d'une espece nouvelle du genre Typhlops. — Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris 26: 197—199, 3 figs. Bocage, J. V. Barboza du (1873): Melanges herpétologiques. 2. Sur quelques reptiles et batra- ciens nouveaux, rares ou peu connus d’Afrique occidentale. — J. Acad. Sci. math. phys. nat. Lisboa 4 (15): 209—227. Greeff, R. (1884a): Ueber Siphonops thomensis. — Sitzb. Ges. Bef. ges. Naturw. Marburg 1884 (1) (1885): 15—32. Blindwiihlen von Sao Tomé 479 Greeff, R. 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SCHUCHMANN, Editor A Symposium Held at the Zoologisches Forsc Museum Alexander Koenig, Bo Vertebrates in the Tropics May 15—18, 1984 Selbstverlag Proceedings of the International Symposium on Vertebrate Biogeography and Systematics in the Tropics, Bonn, June 5-8, 1989 Order from: Bibliothek Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 162 D-5300 Bonn | Fax (02 28) 21 69 79 Edited by Gustav Peters & Rainer Hutterer Published by the Alexander Koenig Zoological Research Institute and Zoological Museum, Bonn 1990 Bonn, Oktober 1992 Ein Jahrhundert Afrikaforschung im Museum Alexander Koenig: Verzeichnis der Publikationen R. Hutterer, H. von Issendorff & K-H. Lampe Abstract. In 1885 Alexander Koenig started a series of 13 expeditions to four African countries and the Canary Islands. The large collections and the scientific results obtained contributed to the foundation of the Museum Alexander Koenig; since that time research on African vertebrates and insects constitutes one of the main research programs of the Museum. In this bibliography all scientific papers on African zoology are listed which have been published by the staff of the Museum, beginning with Alexander Koenig’s avifauna of Tunis of 1888. Also included, although less complete, are papers by external scientists which were based on the collections of the Museum Alexander Koenig; they are marked by an asterisk (*). Key words. Bibliography, Africa, zoology, Museum Alexander Koenig. Einleitung 1885 reiste Alexander Koenig nach Tunesien, um die Avifauna des Landes zu erfor- schen. Bis 1913 unternahm er 12 weitere Expeditionen nach Tunesien, auf die Kanari- schen Inseln, nach Algerien, Agypten und in den Sudan. Seine von diesen Reisen mitgebrachten umfangreichen Sammlungen bildeteten den Grundstock fiir das 1912 von ihm gegriindete, aber wegen des 1. Weltkrieges erst 1934 fertiggestellten Museums Alexander Koenig. Zugleich schuf er mit seinem wissenschaftlichen Werk das Fundament fiir einen wesentlichen Schwerpunkt in der heutigen Arbeit des Museums Koenig: die Erforschung der Tierwelt Afrikas. Nachfolgende Graphik zeigt die Entwicklung der Publikationstátigkeit von 1888 bis heute. Nach Ende des 2. Weltkrieges nahm die Untersuchung afrikanischer Tier- arten deutlich zu. Das ist auf eine Vergrößerung des Personalbestandes des Museums wie auch auf verschiedene Forschungsreisen, z.B. in die Sahara, nach Kamerun, Senegal und Namibia, zurückzuführen. In der vorliegenden Dokumentation haben wir versucht, alle von Mitarbeitern des Museums Alexander Koenig verfaßten Veröf- fentlichungen über Afrikas Tierwelt zu sammeln, angefangen mit Alexander Koenigs erster Arbeit von 1888. Ergänzend sind Arbeiten externer Wissenschaftler aufge- führt, die über Material aus den Sammlungen des Museums publiziert haben; diese Autoren sind mit einem Asterisk (*) gekennzeichnet. Während bei den Veröffentli- chungen der Museumsmitarbeiter eine weitgehende Vollständigkeit erreicht wurde, sind die Arbeiten der externen Forscher nur unvollständig erfaßt. Hinweise auf bis- her übersehene Arbeiten sind uns deshalb willkommen. Allen Kolleginnen und Kolle- gen, die uns bei der Sammlung von Zitaten unterstützt haben, möchten wir hiermit herzlich danken. 482 R. Hutterer, H. von Issendorff &K.-H. Lampe N/Jahr 40; 357 30 - 25 20: 15.7 8 8 ic) e pa 6,688 e 888 a (te 8 8 e 0 Maa ee nn a mn 0 1888 1898 1908 1918 1928 1938 1948 1958 1968 1978 1988 * Publikationen/Jahr — Publikationen Total Chronologisches Publikationsverzeichnis 1888 Koenig, A.: Avifauna von Tunis und des angrenzenden Tripolitanien mit Beifügung einer Liste tunisi- scher Kriechthiere. — J. Orn. 36: 121—304. 1889 Koenig, A.: Vorláufige Notiz tiber zwei neue Vogelarten von den Canarischen Inseln. — J. Orn. 37: 182—183. 1890 Koenig, A.: Ornithologische Forschungsergebnisse einer Reise nach Madeira und den canarischen Inseln. — J. Orn. 38: 257—488. Koenig, A.: Ueber Teneriffa in zoologischer Beziehung. — Sitzber. niederrhein. Ges. fiir Natur und Heilkunde in Bonn, A, 3—13, 20—28. 1892 Koenig, A.: Zweiter Beitrag zur Avifauna von Tunis. — J. Orn. 40: 266—312, 329—416; 41: 13—106. Krauss, H.: Dermapteren und Orthopteren aus Tunis. — Wien. ent. Ztg. 11: 143—150. (*) Krauss, H.: Systematisches Verzeichnis der canarischen Dermapteren und Orthopteren mit Diagnosen der neuen Gattungen und Arten. — Zool. Anz. 15: 163—171. (*) 1896 Koenig, A.: Reisen und Forschungen in Algerien. I, II. — Dornblüth, Bernburg. 1903 Neumann, O.: Neue afrikanische Species und Subspecies. — In: Reichenow’s Orn. Mber. 1903: 180—185. (*) 1907 Koenig, A.: Die Falconiden Aegyptens. — J. Orn. 55: 391—469, 549—582. Koenig, A.: Die Geier Aegyptens. — J. Orn. 55: 59—91. 19771 Koenig, A.: Die Ergebnisse meiner Reise nach dem Sudan im Frühjahr 1910. — In: Verhdl. V. Int. Orn. Kongr. Berlin 1910, 469 —545. Afrikaforschung im Museum A. Koenig 483 1.913 Werner, F: Orthopteren aus Ägypten und dem angloägyptischen Sudan. Gesammelt auf den Reisen von Herrn Prof. A. Koenig 1897, 1903 und 1910. — Zool. Jb. Syst. 34: 203—221. (*) 1915 Esben-Petersen, P.: Neuropteren und Embiiden aus Ober-Aegypten und dem Aegyptischen Sudan. — Ent. Mitt. 4: 79—88. (*) Reichensperger, A.: Zur Kenntnis afrikanischer Myrmekophilen (Paussidae, Clavigeridae usw.) (Col.). — Ent. Mitt. 4: 120—128. (*) Strand, E.: Lepidoptera aus Ober-Aegypten und dem Aegyptischen Sudan. — Arch. Naturgesch. 1914(A) 10: 95—112. (*) ; 1917 Koenig, A.: Die Eulen Aegyptens. — J. Orn. 65: 129—160. 1919 Koenig, A.: Die Sperrschnábler (Fissirostres) Aegyptens. — J. Orn. 67: 431—485. 1920 Koenig, A.: Die Sitzfüssler (Insessores), die Klettervögel (Scansores) und die rabenartigen Vögel (Cora- ces) Aegyptens. — J. Orn. 68, SH.: 1—148. 1921 Koenig, A.: Die Fánger (Captores) Aegyptens. — J. Orn. 69: 426—456. 1922 Müller, L.: Ueber eine neue Uromastix-Art aus der Zentral- Sahara. — Naturwiss. Beob. 15/16: 1—9. ©) Reichensperger, A.: Neue afrikanische Paussiden und Termitophilen (Pauss., Staphyl., Endomych.) (Col.). — Ent. Mitt. 11: 22—35. (*) 1923 Le Roi, O.: Die Ornis der Sinai-Halbinsel. — J. Orn. 71: 28—95, 196—252. 1924 Koenig, A.: Die Sänger (Cantores) Aegyptens. — J. Orn. 72, SH: 1—247. Koenig, A.: Vogelskizzen vom Nil, von seiner Miindung bis zu seinen Quellfliissen. — In: Koenig, A.: Die Sanger (Cantores) Aegyptens. — J. Orn. SH: 251—277. 1925 Reichensperger, A.: Die Paussiden des belgischen Congogebietes. — Rev. Zool. Afr. 8: 22—45. (*) Reichensperger, A.: Beitrag zur Kenntnis der Paussiden (Col.). — Ent. Mitt. 14: 343—351. (*) 1926 Koenig, A.: Ein weiterer Teilbeitrag zur Avifauna Aegyptiaca, enthaltend die Ordnungen der Kegel- schnäbler (Conirostres), der Tauben (Columbae), der Scharr- und Hühnervögel (Rasores) und drei Vertreter aus der Ordnung der Wat- und Sumpfvögel (Grallatores). — J. Orn. 74, SH: 1—152. Koenig, A.: Die Ergebnisse meiner zweiten Forschungsreise in das Gebiet der Quellflüsse des Nils. — JvOrn. 74: 315361. Reichensperger, A.: Neue afrikanische Paussiden nebst einem zoogeographischen Versuch (Col.). — Ent. Mitt. 15: 358—369. (*) 1928 Koenig, A.: Fortsetzung und Schluß der Watvógel (Grallatores) Aegyptens. — J. Orn. 76, SH: 1—311. 1929 Reichensperger, A.: Systematische und ókologische Myrmekophilen-Beitráge (Staphyl., Hist., Pauss.). — Zool. Anz. 1929: 257—268. (*) 1930 Reichensperger, A.: Subgenera von Paussus und die Gattung Hylotorus, sowie Beitráge zur Kenntnis afrikanischer und stidamerikanischer Myrmekophilen (Pauss., Clavig. Hist.). — Ent. Bl. 26: 71—80. (ES) 1931 Jordans, A. von: Der abessinische Kronenkranich. — Falco 26: 13—18. 484 R. Hutterer, H. von Issendorff & K.-H: Lampe. 1952 Jordans, A. von & F. Neubaur: Ofus leucotis Margarethae subsp. n. — Falco 27: 9—10. Koenig, A.: Die Schwimmvógel (Natatores) Aegyptens. Die Ruderfüßer (Steganopodes) Aegyptens. Die Flügeltaucher Aegyptens. — J. Orn. 80, SH: 1—237. Koenig, A.: Katalog der Nido-oologischen Sammlung. 4 Bd., 1122 S., 18 Farbt., Eigenverlag. Pietschmann, V.: Ein neuer Wels aus dem Nil. — Zool. Anz. 100: 92—94. (*) Reichensperger, A.: Die Paussiden des Belgischen Congogebietes. III. Nachtrag. — Rev. Zool. Bot. Air, 21: 255-261. (9) 1933 Reichensperger, A.: Neue Paussiden Afrikas nebst Bemerkungen zu andern. — Ent. Bl. 29: 12—18. (*) Schweppenburg, H. Frhr. Geyr von: Zugausfall in Aegypten. — J. Orn. 81: 331—343. (*) 1934 Niethammer, G.: Giraffen in Deutsch-Súdwestafrika. — Zool. Garten 7: 138. 1936 Koenig, A.: Die Vögel am Nil von seiner Mündung bis in das Gebiet seiner Quellflüsse (Weißer Nil) auf Grund eigener Reisen und Beobachtungen in Wort und Bild dargestellt. II. Die Raubvögel. — Kunze, Bernburg. 188 S. Reichensperger, A.: Paussiden aus Madagaskar nebst einigen Bemerkungen. — Rev. Francaise D’Ent. 32.199 206<(*) Wolf, H.: Interessante Katze aus Ostafrika. — Z. Säugetierk. 11: 338. 1937 Jordans, A. von: Spizaetus coronatus (L.) in Abessinien. — Falco 33: 4—7. Koenig, A.: Bericht tiber ein in der Freiheit gesammeltes Ei von Bucorvus abyssinicus (Bodd.). — Beitr. Fortpflanzbiol. Vögel 13: 113—115. Reichensperger, A.: Die Paussiden des Belgischen Congogebietes. V. Nachtrag. — Rev. Zool. Bot. Aire30? 2615—279. 47) 1938 Reichensperger, A.: Coleoptera, Paussidae. — Miss. scient. Omo Zool. 4: 77—88. (*) Reichensperger, A.: Paussiden-Studien. — Decheniana 97b: 97—131. (*) 1939 Niethammer, G.: Zugvogel-Beobachtungen in Súdwestafrika (Oktober bis Januar). — Vogelzug 10: 127130: 1940 Hoesch, W. & G. Niethammer: Die Vogelwelt Deutsch-Südwest-Afrikas namentlich des Damara- und Namalandes. — Berlin: Friedländer & Sohn. J. Orn. SH. Niethammer, G.: Beobachtungen über die Balz und Untersuchungen über den Oesophagus südafrika- nischer Trappen. — Orn. Mber. 48: 29—33. 1942 Niethammer, G.: Uber den Klippspringer Deutsch-Siidwestafrikas. — Zool. Garten (N.F.) 14: 139—149. 1950 Reichensperger, A.: Paussidae. — Explor. Parc Nat. Albert 68: 3—12. (*) 1951 Boetticher, H. von: Zur Systematik einiger Webervögel, Passeridae. — Zool. Anz. 147: 111—116. (*) Mannheims, B.: Tipulidae. — In: Lindner, E: Die Fliegen der palaearktischen Region, Band III 5, 1. Teilband, 1—321. (Fortgesetzt von B. Theowald.) — Schweizerbart, Stuttgart. (Tipuliden der Westpa- láarktis einschlieBlich Nordafrikas.) Müller, L.: Aufstellung eines Neotypus von Uromastix geyri L. Müller. — Bonn. zool. Beitr. 2: 10911158) Reichensperger, A.: Ein neuer Paussomorphus aus Kamerun nebst einigen Bemerkungen. — Ento- : mol. Bl. 47: 16. (*) Reichensperger, A.: Paussiden des belgischen Congogebietes. — Rev. Zool. Bot. Afr. XLV: 61—72. (*) Afrikaforschung im Museum A. Koenig 485 1952 Niethammer, G.: Vogelzug an Wüstenstraßen. — Zool. Garten N.F. 19: 134—135. Wolters, H. E.: Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvögel (Ordn. Passeriformes). — Bonn. ZOO): Beitr, 3: 231 — 288. (*) 1953 Eichler, W.: Von Alexander Koenig gesammelte Federlinge I. Von Singvögeln und Spechten. — Bonn. ZOO! Beitr 4: 333— 343. (*) Niethammer, G.: Der Kolkrabe (Corvus corax) von Fuerteventura, ein Beitrag zur Tiergeographie der östlichen Kanaren. — Bonn. zool. Beitr. 4: 73—78. } 1954 Niethammer, G.: Winterliche “Männchenpaare” in der algerischen Sahara. — Vogelwarte 17: 194—196. Niethammer, G.: Zur Verbreitung, Brutzeit und Mauser von Sylvia nana deserti. — Vogelwarte 17: 199— 200. Niethammer, G.: Vögel der Wüste suchen in Mauselóchern Schutz. — Vogelwarte 17: 215—216. Niethammer, G.: Die systematische Stellung von Micropus bradfieldi. — J. Orn. 95: 415. Niethammer, G.: Choriotis arabs geyri subspec. nova. — Bonn. zool. Beitr. 5: 193—194. Niethammer, G. & J. Laenen: Hivernage au Sahara. — Alauda 22: 25—31. Wolters, H. E.: Uber die Gattungen der Ploceinae. — Ann. Mus. Congo Tervuren, in 4(=hF8), Zool. 17107—113. (*) 1955 Lehmann, E. von: Neue Sáugetierrassen aus Siidwestafrika. — Bonn. zool. Beitr. 6: 171—172. Niethammer, G.: Zur Vogelwelt des Ennedi-Gebirges (Französisch Aquatiorial-A frika). — Bonn. zool. Beitr. 6: 29—80. Niethammer, G.: Zur Systematik der Vógel des Kaoko-Veldes (Siidwestafrika). — Bonn. zool. Beitr. 6; 173195. Niethammer, G.: Das nordwestafrikanische Winterquartier der Ringdrossel (Turdus torquatus). — Vogelwarte 18: 22—24. Niethammer, G.: Jagd auf Vogelstimmen. — J. Orn. 96: 115—118. Wolters, H. E.: Uber die Gaumenbildung von Carduelis (“Serinus”) mozambica (Müll.). — Bonn. zool. Beitr..6: 28. (*) 1956 Eisentraut, M.: Notizen über einige Vögel des Kamerungebirges. — J. Orn. 97: 291 — 300. H oesch, W.&E.vonLehmann: Zur Säugetier-Fauna Südwestafrikas. — Bonn. zool. Beitr. 7: 8—57. Niethammer, G.: Buntes Vogelleben zwischen Urwald und Wüste. — Orion 15/16: 611—615. Niethammer, G.: An der Pforte zur äthiopischen Region. — Beitr. Vogelk. 5: 138—143. 1957 Niethammer, G.: Ein weiterer Beitrag zur Vogelwelt des Ennedi-Gebirges. — Bonn. zool. Beitr. 8: 275 — 284. Niethammer, G:: Die hellen Vogelrassen des Etoscha- Gebietes (SW-Afrika). — J. Orn. 98: 448—451. Reichensperger, A.: Paussiden Studien III (Col. Paussidae). — Dt. Ent. Z. 4: 61—73. (*) Wolters, H. E.: Die Klassifikation der Webefinken (Estrildidae). — Bonn. zool. Beitr. 8: 90—129. (*) Wolters, H. E.: On the genera Estrilda Swainson and Lagonosticta Cab. — Bull. Br. Orn. Club 77: 62263. (+) 1958 Buchholz, K. F: Ein neuer Phyllogomphus (Gomphidae: Odonata) aus Kamerun. — Bonn. zool. Beitr. 9: 258—260. Mannheims, B.: Pales eburata n. sp. aus Ost-Afrika (Dipt., Tipulidae). — Opusc. zool. Miinch. 14: 2 S. Mannheims, B.: Ostafrikanische Tipuliden (Dipt.). (Ergebnisse der Deutschen Zoologischen Ostafrika- Expedition 1951/52, Gruppe Lindner — Stuttgart, Nr. 29). — Stuttg. Beitr. Naturk. 6: 12 S. Niethammer, G.: Turdus merula agnetae Volsoe. — Bull. Br. Orn. Club 78: 87. Steinbacher, J.: Migration de printemps en Tunisie. — Alauda 26: 199—277. (*) Wolters, H. E.: Uber einige Formen afrikanischer Webefinken (Estrildidae). — Bonn. zool. Beitr. 9: 200—207. (*) Wolters, H. E.: Übersicht über die eigentlichen Weber. — Vogelring 5: 144—149. (*) 486 R. Hutterer, H. von Issendorff & K-H. Lampe 1959 Bauer, K. & J. Niethammer: Uber eine kleine Säugetierausbeute aus Südwest-Afrika. — Bonn. zool. Beitr. 10: 236—261. Breuning, S. von: Neue und bemerkenswerte Káfer-Formen aus der Sammlung des Zoologischen For- schungsinstituts und Museums Alexander Koenig. — Bonn. zool. Beitr. 10: 126—131. (*) Buchholz, K. F.: Odonaten aus dem Ennedigebirge, nebst Bemerkungen über einige aethiopische Arten. — Bonn. zool. Beitr. 10: 75—98. Eisentraut, M.: Der Rassenkreis Rousettus aegyptiacus E. Geoff. — Bonn. zool. Beitr. 10: 218—235. Eisentraut, M.: Zur Kenntnis der westafrikanischen Flughundgattung Scotonycteris. — Bonn. zool. Beitr. 10: 298— 309. Heim de Balsac, H.: Nouvelle Contribution a l’Etude des Insectivores Soricidae du Mont Cameroun (Ergebnisse der Reise Eisentrauts 1957/58). — Bonn. zool. Beitr. 10: 198—217. (*) Hemmingsen, A. M., B. Mannheims & P. Nielsen: Notes on crane-flies (Tipulidae) collected by Dr. Axel M. Hemmingsen in the Canary Islands. — Ent. Medd. 29: 71—77. Kollmannsperger, F.: Ornithologische Beobachtungen im Ennedigebirge (1.8.—10.10.1957) (2 Abb. und Beiträge von G. Niethammer.) — Bonn. zool. Beitr. 10: 21—67. Lüling, K. H.: Einige Notizen über die afrikanischen Lungenfische. — Aquar. Terrar. Z. 12: 12—16, 44—48. Niethammer, G.: Die Rolle der Auslese durch Feinde bei Wiistenvégeln. — Bonn. zool. Beitr. 10: 179197. Niethammer, G.: Der Kuhreiher — háufiger und auffálliger Vogel Afrikas. — Orion 11: 880—883. Niethammer, G.: Auf der Vogelfluglinie. — Bericht in einer Zeitschrift von “Auto-Union” anläßlich der Afrikareise mit Abs im DKW-Jeep. Niethammer, J.: Die nordafrikanischen Unterarten des Gartenschláfers (Eliomys quercinus). — Z. Säugetierk. 24: 35—45. (*) 1960 Eisentraut, M.: Zwei neue Rhinophiden aus Guinea. — Stuttg. Beitr. Naturk. 39: 1—7. Eisentraut, M.: Heat regulation in primitive mammals and in tropical species. — Bull. Mus. comp. Zool. 124: 31—43. Eisentraut, M.: Das Stammklettern bei Schuppentieren. — Zool. Beitr. N.F. 5: 512—518. Lehmann, E. von: Haustiere in Nordafrika. — Orion 8. Steinbacher, J.: Vogelleben und Vogelzug in Tunesien. — Natur und Volk 12: 398—406. (*) Wolters, H. E.: Zur Systematik der Atlasfinken (Untergattung Hypochera der Gattung Vidua, Vidui- nae, Estrildidae, Aves). — Bonn. zool. Beitr. 11: 19—25. (*) 1961 Abs, M.: Beobachtungen an afrikanischen Webervógeln (Aves, Ploceidae). — Koln. (*) Eisentraut, M.: Gefangenschaftsbeobachtungen an Rattus (Praomys) morio (Trouessart). — Bonn. zool. Beitr. 12: 1—21. Eisentraut, M.: Beobachtungen tiber den Wármehaushalt bei Halbaffen. — Biol. Zbl. 80: 319—325. Kaszab, Z.: Neue Meloiden (Coleoptera) aus dem Museum A. Koenig in Bonn. — Bonn. zool. Beitr. 12; 343-353; (*) Lehmann, E. von: Allongement adaptatif de la rangée des incisives chez quelques antilopes. — Mam- malia 25: 471—475. Lüling, K. H.: Untersuchungen an Lungenfischen, insbesondere an afrikanischen Protopteriden. — Bonn. zool. Beitr. 12: 87—112. ne, B.: Afrikanische Tipuliden a (Ergebnisse der Forschungsreise Lindner 1958/59 — 7). — Stuttg. Beitr. Naturk. 60: 6 S CE G.: Gefangenschafts-Melanismus bei Webervógeln. — Bonn. zool. Beitr. 12: 165—166. Niethammer, G.: Vögel der südwestafrikanischen Küste. — Vogelwarte 21: 147—152. Niethammer, G.: Sonderbildungen an Osophagus und Trachea beim Weibchen von Turnix sylvatica lepurana. — J. Orn. 102: 75—79. Wolters, H. E.: Uber die verwandtschaftlichen Beziehungen der Arten der Viduinae. — Vogelring 1: 12-15. 1962 Eisentraut, M.: Wie verhalten sich verwandte Vertreter von heimischen Winterschlafern aus warmeren Gebieten unter veránderten Temperaturbedingungen? — Zool. Anz. 169: 429—432. Mannheims, B.: Tipula stenoptera n. sp. von den Azoren (Dipt. Tipulidae). — Notul. ent. 42: 125129: Mannheims, B.: Ctenacroscelis albovittatus (Macquart) auf den Kapverden (Dipt. Tipulidae). — Notul. ent. 42: 129—130. Afrikaforschung im Museum A. Koenig 487 Mannheims, B.: Die Tipuliden Madeiras (Dipt. Tipulidae). — Notul. ent. 42: 132—136. Niethammer, G.: Zoologie. 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Eisentraut, M.: Die Wirbeltiere des Kamerungebirges, unter besonderer Berücksichtigung des Faunen- wechsels in den verschiedenen Hohenstufen. — Verlag Paul Parey, Hamburg & Berlin, 353 S. Niethammer, G.: Zur Vogelwelt des Hoggar-Gebirges (Zentrale Sahara). — Bonn. zool. Beitr. 14: 129150. Niethammer, G, H. v. Schwind & H. E. Wolters: Die deutschen Namen der Vögel in Süd- und Südwestafrika. — Herausgeg. v. d. SW.A. Wiss. Ges. zur Tagung ihrer Orn. Arbeitsgruppe am 31.5.—2.6.1963 in Windhoek, 23 S. Niethammer,-J.: Nagetiere und Hasen aus der zentralen Sahara (Hoggar). — Z. Sáugetierk. 28: 330369: (*) Wolters, H. E.: What is Lagonosticta rhodopareia Heuglin 1868? — Ostrich 24: 177—178. Wolters, H. E.: Zur Rassengliederung von Pytilia melba (L.). — J. Orn. 104: 185—190. Wolters, H. E.: Uraeginthus angolensis cyanopleurus subsp. nov. — J. Orn. 104: 250. 1964 Breuning, S. von: Descriptions de nouveaux Lamiaires (Col., Cerambycidae). — Bull. Soc. ent. Mul- house:"95103. 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Aspöck 493, 498 Baars, W. 493, 494, 496 Baars, W. & R. van den Elzen 493 Back, H.-E. 490—493 Baraud, J. 487, 488 Barloy, J.-J. 488 Basilewsky, P. 488, 493 Batten, R. 494 Bauer, K. 486 Bauer, K. & J. Niethammer 486 Becker, H.-O. 500 Becker, H.-O., W. Böhme & S. F. Perry 500 Bings, W. 491, 497 Bischoff, W. 491, 492, 494, 496—498, 500 Bischoff, W., H.-K. Nettmann S. Rykena 492 Bistróm, O. 496, 498, 499 Bistróm, O. & G. Wewalka 496 Boetticher, H. von 484 Bóhme, W. 490—494, 496—501 Bóhme, W. & W. Bings 491 Bóhme, W. & W. Bischoff 491, 496 Bohme, W., W. Bischoff, H.-K. Nettmann, S. Rykena & J. Freundlich 494 Bohme, W. & M. Eisentraut 500 Bóhme, W. & R. Hutterer 492, 497 Bohme, W., R. Hutterer & W. Bings 497 Bohme, W. & C. J. Klaver 493, 494, 500 Bóhme, W. & F. Luttenberger 498 Bohme, W. & H. Meier 493, 494 Bohme, W. & G. Nikolaus 500 Bohme, W. & B. Schneider 499 Braestrup, F. W. 497 Braestrup, F. W. & R. Hutterer 497 Breuning, S. von 486, 487 Buchholz, K. F. 485—487 Busse, K. 494 Clancey, P. A. 488—490 Classen, H. 495, 498—500 Corbet, G. B. 496 De Vree, F. 497 Dieterlen, F. 488, 491, 492, 494—496, 498, 499 Dieterlen, F. & E. Van der Straeten 499 Dippenaar, N. J. 499 Dudu, A. 500 Eichler, W. 485 Eisentraut, M. 485—492, 494, 496, 500 Eisentraut, M. & W. Böhme 500 Eisentraut, M. & F. Dieterlen 488 Elzen, P. van den 491—493, 495, 496 Elzen, P. van den & R. van den Elzen 491, 495 Elzen, P. van den & D. A. Kreulen 493 Elzen, P. van den & A. Raynaud 492 Elzen, R. van den 491—501 Elzen, R. van den & W. Baars 493 Elzen, R. van den € H. Classen 493, 494, 496 Elzen, R. van den, H. Classen & R. Schon 500 Elzen, R. van den & P. van den Elzen 495, 496 Elzen, R. van den & C. Kónig 495 Elzen, R. van den & H. Nemeschkal 501 Elzen, R. van den, H. Nemeschkal & H. Classen 499 Elzen, R. van den & H. E. Wolters 492 Endródi, S. 488, 490—492 Esben-Petersen, P. 483 Fain, A. 500 Fain, A. & G. Rack 500 Feiler, A. 499 Frazier, J. 494 Frazier, J. & G. Peters 494 Freundlich, J. 494 Frey, G. 481, 490 Frieser, R. 495 Fritsch, E. 499 Fritsch, E. & K.-L. Schuchmann 499 Gatter, W. 497 Gebhardt, M. 491 Goodman, S. 496 Groh, K. 497, 501 Groves, C. P. 494 Gruber, U. F. 481 Gruschwitz, M. 501 Gruschwitz, M., S. Lenz & W. Böhme 501 Hagen, B. 490 Happold, D. C. D. 495 Hassler, M. 501 Hebauer, F. 499 Heim de Balsac, H. 486, 488, 489, 491, 495 Heim de Balsac, H. & J.-J. Barloy 488 Heim de Balsac, H. & R. Hutterer 495 Hemmingson, A. M. 486 Hemmingsen, A. M., B. Mannheims & P. Nielsen 486 Henkel, F. W. 500 Herzig-Straschil, B. 493 Hesse, G. H. 497 Hieke, F. 489 Hill, J. E. 488 Hoesch, W. 484, 485 Hoesch, W. & E. von Lehmann 485 Hoesch, W. & G. Niethammer 484 Hubert, B. 492 Hubert, B. & W. Böhme 492 Hutterer, R. 492—501 Hutterer, R. & F. Dieterlen 494, 496, 498 Hutterer, R. & N. J. Dippenaar 499 Hutterer, R. & A. Dudu 500 Hutterer, F. & K. Groh 501 Hutterer, R. £ D. C. D. Happold 495 Hutterer, R., H. von Issendorff & K.-H. Lampe 500 Hutterer, R. & P. D. Jenkins 493, 495 Hutterer, R., P. D. Jenkins & W. N. Verheyen 501 Hutterer, R. & U. Joger 495 Hutterer, R., G. S. Jones, ©. L. Rossolimo, Afrikaforschung im Museum A. Koenig R. van Gelder & S. Wang 495 Hutterer, R. & D. Kock 495 Hutterer, R. & L. F. López-Jurado 500 Hutterer, R., L. F. López-Jurado &. P. Vogel 499 Hutterer, R., N. López-Martínez & J. Michaux 499 Hutterer, R. & M. Tranier 500 Hutterer, R., E. Van der Straeten & W. N. Verheyen 499 Hutterer, R. & W. Verheyen 497 Hutterer, R. & P. Vogel 492 Hutterer, R. & D’ W. Yalden 500 Immelmann, K. 489 Issendorff, H. von 500 Jaeckel, S. 498 Jenkins, P. D. 493, 495 Joger, U. 493—497, 500 Joger, U. & W. Bischoff 496 Jones, G. S. 495 Jordans, A. von 483, 484 Jordans, A. von & F. Neubaur 484 Kaszab, Z. 486 Keymar, P. F. 499. Klaver, C. J. 492—494, 498—500 Klaver, C. J. & W. Böhme 499, 500 Klockenhoff, H. 491, 493—496 Klockenhoff, H. & G. Schirmers 491 Klockenhoff, H., G. Schirmers & M. Zysk 493 Kock, D. 488, 492 Koenig, A. 482—484 Kolberg, H. 490 Kollmannsperger, F. 486 Kónig, C. 495 Krapp, F. 490, 496 Krapp, F. & G. Lampe 490 Krauss, H. 482 Kreulen, D. A. 493 Kudrna, O. 494 Kumerloeve, H. 490 Laenen, J. 485 Lampe, G. 490 Lampe, K.-H. 500 Lang, M. 500 Lang, M. & W. Böhme 500 Lawson, W.J. 496 Lehmann, E. von 485—488, 490—492, 495 Lehmann, E. von & A. Radbruch 490 Lenz, S. 501 Le Roi, O. 483 López-Jurado, L. F. 499, 500 López-Martínez, N. 499, 501 Louette, M. 493 Lúbben, I. 498 Lúling, K. H. 486, 488 Luttenberger, F. 498 Lutz, D. 498 Lutz, D., W. Bischoff & W. Mayer 498 Malzacher, P. 498 Mandl, K. 489 Mannheims, B. 484—487 Martín, A. 496 Martín, A., R. Hutterer & G. B. Corbet 496 Mayer, W. 498 Meier, H. 493—496, 498, 500, 501 Meier, H. & W. Böhme 500, 501 Mertens, R. 487, 488 Messer, J. 500 Michaux, J. 499, 501 Michaux, J., R. Hutterer & N. Lopez-Martinez 501 Molina, O. M. 500 Molina, O. M. & R. Hutterer 500 Moody, S. M. 497 Moody, S. M. & W. Bóhme 497 Müller, L. 483, 484 Nagel, P. 492, 493, 495, 498 Naurois, R. de 491 Naurois, R. de & H. E. Wolters 491 Nebioss, A. 497 Nemeschkal, H. 499, 500 Nemeschkal, H. & R. van den Elzen 500 Nettmann, H.-K. 492, 494 Neubaur, F. 484 Neumann, O. 482 Nielsen, P. 486 Niethammer, G. 484—489 Niethammer, G. & J. Laenen 485 Niethammer, G. & H. von Schwind 489 Niethammer, G., H. von Schwind & H. E. Wolters 487 Niethammer, G. & H. E. Wolters 488 Niethammer, J. 486, 487, 491 Nikolaus, G. 499, 500 Nilson, G. 499 Nilson, G. & C. Andrén 499 Nothen, D. 495 Pasteur, G. 499 503 Pasteur, G., P. F Keymar & J-L. Perret 499 Perret, J-L. 495, 498, 499 Perry, S. F. 500 Peters, G. 494, 499—501 Peters, G. & R. Hutterer 501 Peters, G. & W. C. Wozencraft 500 Pietschmann, V. 484 Pinhey, E. 489, 490 Pintak, T. 501 Pintak, T. & W. Böhme 501 Prigogine, A. 497 Prinzinger, R. 498, 500 Prinzinger, R., I. Lübben & S. Jaeckel 498 Prinzinger, R., I. Lübben & K.-L. Schuchmann 500 Rack, G. 500 Radbruch, A. 490 Raynaud, A. 492 Reichensperger, A. 483—485 Robbins, C. B. 497 Robbins, C. B., F. De Vree & V. Van Cakenberghe 497 Roer, H. 489—491, 494—498, 500 Roesler, U. 487—489 Roesler, U. & H. Walter 488 Rossolimo, O. L. 495 Rothe, P. 490 Rykena, S. 492, 494 504 R. Hutterer, H. von Issendorff & K-H. Lampe Salvador, A. 495 Sauer, E. G. F. 489—492 Sauer, E. G. F. & P. Rothe 490 Sauer, E. G. F. & E. M. Sauer 489, 490, 492 Sauer, E. G. F., E. M. Sauer & M. Gebhardt 491 Sauer, E. M. 489, 490, 492 Schátti, B. 498 Schedl, K. E. 492, 493 Schifter, H. 491, 492 Schirmers, G. 491, 493 Schlawe, L. 493, 494 Schmidt, W. 500 Schmidt, W., F. W. Henkel & W. Bóhme 500 Schmitz, G. 500 Schmitz, W. 501 Schnaible, H. 494 Schneider, B. 499 Schon, R. 500 Schroeder, W. 498 Schuchmann, K.-L. 494, 497, 499, 500 Schuchmann, K.-L. & H. Schnaible 494 Schweppenburg, H. Frhr. Geyr von 484 Schwind, H. von 487, 489, 490 Seegers, L. 494—499 Speidel, W. 501 Speidel, W. & M. Hassler 501 Speidel, W. & W. Schmitz 501 Staeck, W. 498 Staeck, W. & L. Seegers 498 Steinbacher, J. 485, 486, 496 Strand, E. 483 Theowald, B. 490 Thys van den Audenaerde, D. 487 Tranier, M. 500 Traylor, M. A. 488 Trewavas, E. 487 Uhmann, G. 498, 499 Ulrich, H. 501 Van Cakenberghe, V. 497 Van Cakenberghe, V. & F. De Vree 498 Van der Straeten, E. 493, 498, 499 Van der Straeten, E. & R. Hutterer 498 Van der Straeten, E. & W. N. Verheyen 493 Van Gelder, R. 495 Verheyen, W. N. 493, 497, 499, 501 Vesmanis, I. E. 491, 493, 497, 498 Vienna, P. 493 Vogel, P. 492, 499 Vorckel, K. 493 Walter, H. 488 Wang, S. 495 Werner, F. 483 Wewalka, G. 491, 496 Wiebes, J. T. 488 Wittmer, W. 496 Wolf, H. 484 Wolters, H. E. 485—492, 494, 496, 498, 499 Wolters, H. E. & P. A. Clancey 489, 490 Wolters, H. E. & H. Hagen 490 Wolters, H. E. & K. Immelmann 489 Wolters, H. E., H. Kolberg & H. von Schwind 490 Wozencraft, W. C. 500 Yalden, D. W. 500 Zysk, M. 493 Ñ É ‘a i HINWEISE FUR AUTOREN Inhalt. — Bonner zoologische Beitrage ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen mee > instituts und AS Alexander Koenig, Bonn. i an werden er auf dem Gebiet de matischen und vergleichenden Zoologie veröffentlicht. Manuskrip - präsentieren ae ee den Sammlungen des Museums Be ae vorrangig beriicksichtigt, andere Beitráge ebenso willkommen. Ser = EN können in deutscher, englischer oder französisch: Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Be a. unl ologis 1e Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Ko Adenauerallee 150—164, 5 5300 Bonn 1. a das Recht aoe hen von externen Prien 2inzuholer gestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und a nich ehuehsearbeite sein Dune | ee wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zaren Literatur wird im Text abgekürzt (Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe ee ee i Zitaten sit mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von ,und”. Bei der endgiiltigen sung des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologische: iel BEE En. da i den Internationalen Regein far die Zoologtstne Namenklaur selgen. Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden. Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am Ss en oui Na re a Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfass Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) on), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (evel auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versch) Ein knees ee in englischer Sprache, maximal 10 Key es: und eine rn 2 usammentassun sind c ODI1gatoris ; fortlaufend numeriert ie Nur en Namen von len, ae a rigeren len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schri Die Schreibweise der Literaturzitate een dem Slider Zeitschrift ae \bkürzungen entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden : die Zitierweise folgen: Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin. Eisentraut, M. & H. Knorr (1957): Les eco Usd cavernicoles de la Guinée frangaise. — Mammalia 22321335! Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from Dinagat Island, — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25. Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfügung stehende Satzspie- gl (126x190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen solten auf ein Mindesimaß beschränkt werden, AbbiL Korrektur. — Fahnenabzige des Robstzes werden an die Autoren zur Korrktur gesande Erstattung der Kosten bezogen werden Beselomular und Prise gen der Korekturfahne Pes [English version in the next number] Bonner zoologische Beitrage Band 43, Heft 3, 1992 INHALT Uber Wirbeltiere Kameruns und seiner Nachbargebiete: Beitráge zu Ehren von Martin Eisentraut — On Vertebrates of Cameroon and Adjacent Regions: Contributions in Honour of Martin Eisentraut Taxonomic review of Miniopterus minor Peters, 1867 (Mammalia: Chiroptera) from Western Central Africa J. Juste & C. Ibanez... .....2. 22 222222 eee 355 La troisiéme molaire supérieure chez les Muridae d’Afrique tropicale et le cas des genres Acomys, Uranomys et Lophuromys C. Denys & J: Michaux ... ...2.. 0. 25.6. eee 367 Species of the genus Otomys from Cameroon and Nigeria and their relation- ships to East African forms F. Dieterlen € E. Van der Straeten. 2... 383 Small mammals from forest islands of eastern Nigeria and adjacent Came- roon, with systematical and biogeographical notes R. Hutterer, E Dieterlen & G. Nikolaus 22 2722 eee 393 Ergánzende Angaben uber die Gaumenfaltenmuster von Nagetieren (Mamma- lia: Rodentia) aus Kamerun O. Fülling'.. 2.2.2.0. 2 e el ee 415 Über evolutive Beziehungen zwischen den Brillenvögeln der Gattung Speirops (Aves, Zosteropidae) von West-Kamerun und den Inseln im Golf von Guinea As Feiler € T Nadler .2....... wee own se ON 423 The species of the Chamaeleo cristatus group from Cameroon and adjacent countries, West Africa Ch. Klaver € W. BOhme ..............2...2. 4.4520 eee 433 Bemerkungen zu den Blindwühlen der Gattung Schistometopum von Sao Tomé (Gymnophiona, Caeciliidae) J. Hat. a 2 477 Ein Jahrhundert Afrikaforschung im Museum Alexander Koenig: Verzeichnis der Publikationen R. Hutterer, H: von Issendorfr& Kc Bamper. 2 Per 481 This journal is printed on acid-free paper. Herausgegeben vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Bonn Bonner zoologische Beitrage Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn. Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljahrlich zum Preis von 20,— DM je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne- ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu- skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt. Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1. S. 505—526 Bonn, November 1992 ia ‘ Vergleichend und funktionell anatomische Untersuchungen an der Muskulatur der Extremitaten einiger Soricidae (Mammalia : Insektivora) Dagmar Zender Abstract. The muscles of the fore and hind limbs of four European soricids — three sori- cines and one crocidurine — were studied with reference to their habitat and activity pat- terns. Sorex araneus, Sorex minutus and Crocidura russula are terrestial animals, whilst Neomys fodiens is semi-aquatic. Differences with respect to the points of origin and inser- tion of the individual muscles were found between the subfamilies, the genera and the species. The differences as well as the similarities were evaluated and compared with those found in other insectivores and some rodents. Key words. Mammalia, Soricidae, myology, skeleton, locomotion. Einleitung Zur Zeit gibt es etwa 266 lebende Spitzmausarten (Hutterer 1985), die sich in Rotzahn- und Weißzahnspitzmäuse gruppieren. Zur Unterfamilie Soricinae gehören die Gattungen Sorex und Neomys; die Gattung Crocidura wird den Crocidurinen zugerechnet. Die Gattung Neomys nimmt aufgrund ihrer Anpassung an das Leben im Wasser eine gewisse Sonderstellung innerhalb der Familie der Soricidae ein. Aufgrund differenter Lebensansprüche und Fortbewegungsweise sind Unter- schiede in Muskulatur und Skelettsystem innerhalb der Familie und der Unterfami- lien zu erwarten. Obwohl bereits Arbeiten vorliegen, in denen anatomische Untersu- chungen an Spitzmäusen durchgeführt wurden, fehlen vergleichende Untersuchun- gen innerhalb der Familie fast ganz. Meist liegen nur Einzelergebnisse und gelegent- liche Bemerkungen vor. Thematisch kann die vorliegende Arbeit an diese Untersuchungen anknüpfen. Den Schwerpunkt bilden dabei myologische und osteologische Untersuchungen an Sorex araneus, Sorex minutus, Neomys fodiens und Crocidura russula mit dem Ziel, durch den Vergleich der genannten Arten aus beiden Unterfamilien der Soriciden Besonderheiten der Familie, der Unterfamilien, der Gattungen und Arten zu finden und diese, wo es möglich ist, funktionell zu deuten. Material und Methoden Die Untersuchungen basieren auf alkoholfixierten Exemplaren der folgenden Arten: Unter- familie Soricinae: Sorex araneus Linnaeus, 1758 (n = 6); Sorex minutus Linnaeus, 1766 (n = 6); Neomys fodiens Pennant, 1771 (n = 6). Unterfamilie Crocidurinae: Crocidura rus- 506 D. Zender sula Hermann, 1780 (n = 6). Sie wurden unter einer Stereolupe bei 8-facher Vergrößerung untersucht. Die Extremitátenmuskeln wurden einzeln abprápariert und die verschiedenen Prä- parationsschritte mit Hilfe eines Zeichenaufsatzes graphisch festgehalten. Die Anfertigung der Arbeit wurde von Herrn Prof. Dr. J. Niethammer und nach dessen Unfall von Herrn Prof. Dr. H. Schneider betreut, denen ich recht herzlich danke. Ergebnisse Die Muskeln werden in ihrem Verlauf und ihren Ursprungs- und Ansatzstellen beschrieben. Als „Standardart” dient Sorex araneus; Abweichungen bei den anderen Arten werden erwáhnt und zeichnerisch dargestellt. Dabei werde ich im wesentlichen auf diejenigen Extremitátenmuskeln náher eingehen, bei denen deutliche Unter- schiede zwischen den einzelnen Arten gefunden wurden. 1. Muskeln der Vorderextremitat Bei den Vordergliedmafen wurden folgende Muskelgruppen nach ihrer Lage eingeteilt und untersucht: Schultermuskeln M. teres major, M. deltoideus, M. supraspinatus, M. infraspinatus und M. subscapularis. Bei allen von mir untersuchten Arten fehlten sowohl der M. teres minor als auch der M. coraco- brachialis. Oberarmmuskeln M. triceps brachii, M. anconaeus lateralis, M. dorso-epitrochlearis, M. epitrochleo-anconaeus, M. biceps brachii und M. brachialis. Unterarmmuskeln M. supinator, M. extensor carpi radialis, M. extensor digitorum communis, M. extensor digiti quinti proprius, M. extensor carpi ulnaris, M. extensor indicis et pollicis longus, M. abductor pollicis longus, M. pronator radii teres, M. flexor carpi radialis, M. palmaris longus, M. flexor carpi ulnaris, M. pronator quadratus, M. flexor digitorum sublimus, M. flexor digitorum pro- fundus. Schultermuskeln Musculus teres major Er zieht von der lateralen Oberflache der Margo medialis scapulae zur Crista tuber- culi minoris, wo er unmittelbar oberhalb des M. latissimus dorsi inseriert. Musculus deltoideus Der M. deltoideus zerfallt in 3 Teile, den M. cleidodeltoideus, den M. acromiodeltoi- deus und den M. spinodeltoideus. Der M. cleidodeltoideus entspringt am distalen Viertel der Clavicula, der M. acromiodeltoideus an der distalen Hälfte des Acro- mions und am acromio-clavicularen Gelenk. Die Fasern der beiden Portionen laufen aufeinander zu, sind aber nicht miteinander verschmolzen. Sie inserieren nebenein- ander in der äußersten Spitze der Crista tuberculi majoris. Bei Crocidura russula inserieren M. acromio- und M. cleidodeltoideus gemeinsam an der Spitze der Crista deltoidea. Der M. spinodeltoideus entspringt bei allen Arten an der distalen Ecke der Spina scapulae und der Margo medialis scapulae und inseriert an der Crista deltoidea, bei Crocidura russula unmittelbar oberhalb der beiden anderen Deltoideus-Anteile. 0 Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 507 Musculus supraspinatus Dieser aus mehreren Báuchen zusammengesetzte Muskel entspringt an der ganzen Lánge der Spina scapulae, in der gesamten Fossa supraspinata und an der oberen Kante der Margo medialis scapulae und zieht in die postero-proximale Ecke des Tuberculum majus. Musculus infraspinatus Nach Abpräparation des M. spinodeltoideus erscheint der M. infraspinatus vollstan- dig. Der Ursprung liegt in der gesamten Fossa infraspinata. Er inseriert auf der pro- ximalen Seite der Crista deltoidea und distal auf dem Tuberculum majus. Musculus subscapularis Bei den Soricinen besteht der M. subscapularis aus 2 Portionen. Der größere Teil ent- springt an der gesamten Fláche der Fossa subscapularis, der kleinere an der Ecke der Margo medialis und der Margo inferior der. Scapula. Der erstgenannte inseriert an der proximalen Spitze des Tuberculum minus, der zweite ‘etwas distal daneben. Bei Crocidura russula ist dieser Muskel aus mehreren Biindeln zusammengesetzt. Ursprung und Ansatz gleichen denen der groBeren Portion des M. subscapularis bei Sorex. M. subscapularis N \ 2 Y ’ E, M. teres major Abb. 1a—b: Seitenansicht der Schultermuskeln von Sorex araneus bei verschiedenen Prápara- tionsstufen. Maßstab für alle Abbildungen = 1 cm. 508 D. Zender Oberarmmuskeln Musculus triceps brachii Zu unterscheiden sind drei eigenstándige Portionen, wovon eine wiederum in zwel Teile zerfallt. Der M. triceps brachii caput longum entspringt bei den Soricinen fla- chig an der Margo inferior der Scapula und inseriert an der distalen Olecranonspitze. Der M. triceps brachii caput mediale besteht aus zwei Portionen. Der größere Teil entspringt unterhalb vom Tuberculum minus und distal davon am Humerusschaft. Er inseriert medial an der proximalen Olecranonkante. Etwas weiter distal vom ersten entspringt der kleinere Teil, der unmittelbar neben dem Caput longum des M. triceps brachii inseriert. Der M. triceps caput laterale entspringt fláchig an der Crista tuberculi majoris des Humerus und zieht von proximo-medial nach disto-lateral, wo er neben dem Caput longum an der lateralen Olecranonspitze inseriert. Bei Crocidura russula ist der Ursprung des Caput longum zweiteilig. Der weiter auBen liegende Teil entspringt an der Margo inferior der Scapula, der weiter innen liegende etwas hóher an der medialen Scapulaflache. Bei dieser Art sind die Teile des M. triceps brachii bis auf die Pars inferior des Caput mediale an der Insertionsstelle miteinander verbunden. Musculus anconaeus lateralis Von verschiedenen Autoren wird dieser Muskel als Abkómmling des M. triceps bra- chii caput laterale angesehen. Er zieht von der Spitze des Epicondylus lateralis zur lateralen Olecranonseite. M. brachialis--__ M. biceps brachii------ “SH. triceps brachii caput longun M. triceps brachii” caput mediale ~M. dorso-epitrochlearis M. brachialis = \ “MH. triceps brachii M. biceps brachii-____ caput longum M. triceps brachii-_ caput mediale “SM. triceps brachii caput laterale ”>-M. epitrochleo-anconaeus H— — Abb. 2a—b: Verschiedenartigkeit des Caput longum des M. triceps brachii von Sorex minutus (a) und Crocidura russula (b). a Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 509 Musculus dorso-epitrochlearis Der M. dorso-epitrochlearis entspringt aus dem M. latissimus dorsi. Bei Sorex und Crocidura setzt er an der äußeren Olecranonspitze an, bei Neomys flächig auf der medialen Olecranonkante. Musculus epitrochleo-anconaeus Dieser sehr kleine Muskel liegt auf der medialen Humerusseite. Er zieht vom Epicon- dylus medialis zur Olecranonkante. Bei den Sorex-Arten sind zwei Portionen zu unterscheiden. Musculus biceps brachii Bei allen vier Spitzmausarten hat der M. biceps brachii einen einköpfigen Ursprung. Er entspringt mit einer kráftigen Sehne an der oberen Kante der Fossa glenoidalis und erweitert sich dann zu einem kraftigen fleischigen Muskelbauch. Der Muskel vereinigt sich im unteren Teil mit Fasern des M. brachialis und inseriert gemeinsam mit diesem mit einer kurzen Sehne auf den Medialseiten von Radius und Ulna. Musculus brachialis Er entspringt an der Crista tuberculi minoris, unterhalb des Gelenkkopfes und am Tuberculum majus. Der Muskel zieht von postero-medial nach antero-lateral um den ">-M. triceps brachii M. triceps brachii caput laterale caput longum a ~~M. biceps brachii He triceps brachii caput longum M. triceps brachii caput mediale ” Fr brachialis M. triceps brachii _--7 caput mediale Abb. 3a—c: Seitenansicht der Oberarmmuskeln von Sorex araneus bei verschiedenen Präpara- tionsstufen. 510 D. Zender Humerus herum und vereinigt sich distal mit dem M. biceps brachii. Die Insertion erfolgt wie dort. Unterarmmuskeln Musculus supinator Der M. supinator ist ein kleiner schwacher Muskel, der vom Epicondylus lateralis entspringt und zum proximalen Radiusviertel zieht, wo er flachig inseriert. Musculus extensor carpi radialis Der M. extensor carpi radialis entspringt flachig auf dem Epicondylus lateralis. Er entsendet eine lange Sehne, die sich am Anfang des Handriickens in zwei Aste teilt. Der weiter innen liegende Ast inseriert auf dem verbindenden Bindegewebe zwischen dem Metacarpale II und dem Metacarpale III; die lateral laufende Sehne inseriert auf dem proximalen Ende von Metacarpale III. Musculus extensor digitorum communis Unmittelbar unterhalb des M. extensor carpi radialis verlauft der M. extensor digi- torum communis. Es ist ein verhältnismäßig dünner Muskel mit einer langen und ziemlich kräftigen Sehne, die sich sofort in drei Hauptäste aufteilt. Auf der dorsalen Handfláche verlaufen diese drei Hauptáste wie folgt: der mediale Ast teilt sich in zwei Aste, die an den distalen Phalangen der Finger II und III inserieren. Der zen- trale Ast verláuft bis zum distalen Ende der dritten Phalanx des vierten Fingers. Der laterale Ast teilt sich und inseriert mit dem einen Teilstiick auf dem distalen Ende des Metacarpale III, nachdem er sich mit einer Sehne des M. extensor indicis et polli- cis longus verbunden hat, und mit dem anderen auf der zweiten Phalanx des fiinften Fingers. Bei den drei anderen Arten ist der M. extensor digitorum communis mit dem M. extensor digiti quinti proprius verschmolzen und wird gemeinsam mit diesem beschrieben. Musculus extensor digiti quinti proprius Er entspringt am lateralen Epicondylus. In etwas mehr als der Hálfte des Antebra- chiums geht der Muskelbauch in eine kráftige Sehne tiber, die sich auf dem Metacar- pale V in zwei Áste teilt. Der mediale Ast inseriert an der dritten Phalanx des vierten Fingers und der laterale an der dritten Phalanx des fiinften Fingers. Bei Sorex minutus und Neomys fodiens sind die M. extensor digitorum communis und extensor digiti quinti proprius an ihrer Ursprungsstelle fleischig miteinander ver- wachsen. Die Sehnen dagegen lassen sich trennen. Die Insertion erfolgt wie bei Sorex araneus. Bei Crocidura russula entsendet der zentrale Ast noch eine Sehne zur dritten Pha- lanx des dritten Fingers (Abb. 5). Musculus extensor carpi ulnaris Er hat seinen Ursprung distal am Epicondylus lateralis und inseriert mit einer kurzen Sehne auf einem kleinen Hócker am latero-proximalen Ende des fiinften Metacar- pale. Musculus abductor pollicis longus Am weitesten lateral-distal liegt der M. abductor pollicis longus. Er entspringt an der lateralen Olecranonkante und zieht in die medio-proximale Ecke des Metacarpale I. 8 Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 511 Musculus extensor indicis et pollicis longus Tiefer unten und vom proximalen Ende der lateralen Olecranonkante kommend liegt der M. extensor indicis et pollicis longus. Er ist recht schwach und zur Hälfte sehnig. Seine Hauptsehne teilt sich in drei Aste, die jeweils an der distalen Phalanx der Fin- ger I bis III inserieren. Musculus pronator radii teres | Er hat seinen Ursprung proximal am medialen Epicondylus, zieht antero-distal und inseriert mit einer relativ kurzen Sehne am Radius, etwa in der Hálfte der Radius- lánge. Musculus flexor carpi radialis Zwischen dem M. pronator radii teres und dem M. digitorum profundus liegt der Ursprung des M. flexor carpi radialis. Die Hälfte seiner Länge ist sehnig. Er setzt proximal auf dem Metacarpale III an. Musculus palmaris Der M. palmaris entspringt am Epicondylus medialis. Bei den beiden Sorex-Arten breitet sich seine Sehne am Beginn der Palma fláchig aus und láuft in der Hohlhand- M. extensor carpi radialis M. extensor digitorum communis , M. extensor digiti quinti proprius M. extensor carpi ulnaris , M. extensor indicis fi “mM. abductor pollic et pollicis longus ' M. flexor carpi ulnaris M. pronator radii teres ” Uf 1 M. extensor digiti quinti proprius 1 . MM. extensor carpi ulnaris M. extensor indicis N a et pollicis longus / M. abductor pollicis longus M. flexor carpi ulnaris -——— — Abb. 4a—b: Laterale Unterarmmuskeln von Sorex araneus bei verschiedenen Práparations- stufen. 512 D. Zender faszie aus. Ein Ast wird auf dieser Höhe abgegeben, der an der zweiten Phalanx des fiinften Fingers inseriert. Bei Crocidura russula bildet der Sehnenast, der zum fiinften Finger abgeht, einen fleischigen Bauch aus und wird als M. flexor brevis digitorum manus bezeichnet. Er inseriert dann wieder sehnig an der zweiten Phalanx des fiinften Fingers. Musculus flexor carpi ulnaris Distal am Olecranon liegt der Ursprung des M. flexor carpi ulnaris der Soricinen; bei Crocidura russula entspringt er medial und proximal am Olecranon. Bei allen Arten erfolgt die Insertion auf dem Os pisiforme, nachdem sich die Sehne bei Neo- mys fodiens kurzzeitig mit der Sehne des M. palmaris verbunden hat. Musculus pronator quadratus Es handelt sich um einen extrem schwachen Muskel, dessen Fasern vom Radius schrág distal zur Ulna ziehen, wo sie ohne Sehne inserieren. Musculus flexor digitorum sublimus | Bei den Soricinen besteht er aus drei Muskelbäuchen, die als condylo-ulnaris, centra- lis und condylo-radialis bezeichnet werden. Die beiden erstgenannten entspringen auf der Innenseite und der letztgenannte auf der vorderen Kante des Epicondylus medialis. Jeder einzelne Kopf entsendet eine Sehne. Die drei Sehnen gabeln sich am distalen Ende der Metacarpalia II bis IV in je zwei Äste und umschließen die Sehnen des M. digitorum profundus. Anschließend vereinigen sich die beiden Äste wieder zu einer gemeinsamen Sehne, wobei die Sehne des condylo-ulnaris an der zweiten Phalanx des zweiten Fingers ansetzt, die des centralis an der zweiten Phalanx des dritten Fingers und die des condylo-radialis an der zweiten Phalanx des vierten Fingers. Bei Crocidura russula ist der M. flexor digitorum sublimus mit Teilen des M. flexor digitorum profundus verschmolzen. Die Sehnen sind einzeln erkennbar und inserie- ren in der gleichen Art und Weise wie bei den Soricinen. Musculus flexor digitorum profundus Erkennbar sind fünf Báuche, die als ulnaris proprius, condylo-ulnaris, centralis, con- dylo-radialis und radialis proprius bezeichnet werden. Der radialis proprius ent- M. extensor carpi radialis / M. extensor digitorum communis et digiti quinti proprius -M. extensor carpi ulnaris / / ri 57 3% SA 2 I SSS << 5 M. abductor pollicis longus \ M. extensor indicis et pollicis longus \ \ Me flexor carpi ulnaris lcm =— == Abb. 5: Seitenansicht der Unterarmmuskeln von Crocidura russula. 9 Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 513 springt am proximalen Fünftel des Radius, der condylo-radialis ebenso wie der cen- tralis und der condylo-ulnaris am Epicondylus medialis; der ulnaris proprius tief auf der medialen Olecranonkante. Letzterer ist der kráftigste der fiinf Báuche und wird vom M. flexor carpi ulnaris verdeckt. Der kleinste ist der radialis proprius. Er hat eine gemeinsame Sehne mit dem condylo-radialis. Mit dieser Sehne verbinden sich am distalen Ende des Antebrachiums die tibrigen vier Sehnen. Als eine gemeinsame dicke Sehne durchqueren sie den Canalis carpi. Unmittelbar dahinter teilt sich diese Sehne wieder in fiinf einzelne Sehnen, die jeweils an der distalen Phalanx der Finger I bis V enden. | Bei Neomys fodiens haben der radialis proprius und der condylo-radialis ebenfalls eine gemeinsame Sehne. Nach kurzer Zeit vereinigt sich auch die Sehne des centralis mit dieser. Diese drei Sehnen vereinigen sich auf der Höhe des Os pisiforme zu einer gemeinsamen Sehne, die sich aber unmittelbar danach wieder in fünf einzelne teilt, die distal an den dritten Phalangen der Finger I bis V inserieren. Die drei mittleren werden dabei, wie zuvor beschrieben, von den Sehnen des M. flexor digitorum subli- mus umschlossen. M. pronator radii teres \ M. flexor carpi radialis a N M. flexor digitorum sublimus SS “AM. flexor digitorum profundus Ñ M. flexor carpi ulnaris M. flexor carpi radialis M. flexor digitorum sublimus > M. flexor digitorum profundus Abb. 6a—b: Mediale Unterarmmuskeln von Neomys fodiens bei verschiedenen Praparations- stufen. 514 D. Zender Bei Crocidura russula sind ebenfalls fiinf Kópfe des M. flexor digitorum profundus erkennbar. Einzeln zu práparieren sind ulnaris proprius und condylo-ulnaris, die jeweils eine Sehne abgeben. Radialis proprius, condylo-radialis und centralis sind mit den Kópfen des M. flexor digitorum sublimus verschmolzen. Hiervon gehen neben den Sehnen des M. flexor digitorum sublimus zwei weitere Sehnen ab, die einmal als Sehne des Caput centralis und zum anderen als gemeinsame Sehne der Capita con- dylo-radialis und radialis proprius des M. flexor digitorum profundus anzusehen sind. Nachdem sich die Sehnen kurzzeitig miteinander verbinden, teilen sie sich erneut und inserieren in der fiir Sorex beschriebenen Art und Weise. 2. Muskeln der Hinterextremitat Bei den Hinterextremitáten wurden folgende Muskelgruppen nach ihrer Lage eingeteilt und untersucht: Hüftmuskeln M. glutaeus maximus, M. tensor fascia femoris, M. glutaeus medius, M. scansorius, M. gemel- lus, M. quadratus femoris, M. obturator externus, M. psoas major, M. iliacus, M. psoas minor, M. obturator internus Oberschenkelmuskeln M. femorococcygeus, M. biceps femoris, M. tenuissimus, M. semitendinosus, M. semimem- branosus, M. caudofemoralis, M. quadriceps femoris, M. gracilis, M. adductor magnus et bre- vis, M. adductor longus, M. pectineus Unterschenkelmuskeln M. gastrocnemius, M. soleus, M. tibialis anticus, M. extensor digitorum longus, M. peroneus longus, M. peroneus brevis, M. peroneus digiti quarti, M. peroneus digiti quinti, M. extensor hallucis longus, M. plantaris, M. popliteus, M. flexor digitorum fibularis, M. flexor digitorum tibialis, M. tibialis posticus Hüftmuskeln Musculus glutaeus maximus Der M. glutaeus maximus entspringt auf dem Sacrum, von der Faszie, die das Sac- rum und das Ilium verbindet und von der dorsalen Kante der Crista iliaca. Er ver- jüngt sich nach unten hin und inseriert lateral auf der Spitze des Trochanter tertius. Nur bei den Soricinen ist der M. glutaeus maximus mit dem M. tensor fascia femoris über dessen gesamte Länge hin verwachsen. Beide können jedoch aufgrund des geringfügig anderen Verlaufs ihrer Zugfasern voneinander unterschieden werden. Musculus tensor fascia femoris Der M. tensor fascia femoris hat seinen Ursprung auf der Crista iliaca und bedeckt dabei den Teil des M. glutaeus medius, der ebenfalls dort entspringt. Er zieht ventro- caudal und inseriert auf der Spitze des Trochanter tertius, bei Crocidura russula nur mit einigen Fasern auf dem Trochanter, um dann in der Oberschenkelfaszie auszu- laufen. Musculus glutaeus medius Das Sacrum, die Faszie zwischen der Wirbelsäule und dem Ilium sowie die postero- dorsale Ecke der Crista iliaca stellen das Ursprungsgebiet für die fleischig angehefte- ten Muskelfasern. Sie inserieren rund um den Trochanter major. Bei Neomys fodiens entspringt der M. glutaeus medius zusätzlich noch vom Ilium. El Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 515 Musculus scansorius Bei den untersuchten Arten kommt der M. scansorius nur bei Crocidura russula vor. Verdeckt vom M. tensor fasciae femoris entspringt er ventral von der Crista iliaca und inseriert proximal auf dem Trochanter tertius. Musculus gemellus, Musculus quadratus femoris, Musculus obturator externus Diese drei Muskeln sind zu einer festen Einheit verwachsen. Ihre Ursprungsfláche liegt auf Ilium und Ischium rund um das Acetabulum und bedeckt nahezu den gesamten Ramus horizontalis ischii bis zum Beginn des Ramus symphyticus. Die Insertion erfolgt rund um den Trochanter major, bei Crocidura zusatzlich auf einer Knochenleiste unterhalb des Trochanters. Musculus psoas major, Musculus iliacus Bei allen untersuchten Arten sind diese beiden Muskeln über große Teile hin mitein- ander verwachsen. An ihren Ursprungsstellen lassen sie sich jedoch voneinander trennen. Der M. psoas major entspringt bei Sorex araneus und Sorex minutus an der Lendenwirbelsäule; der M. iliacus auf der Crista iliaca und mit einigen Fasern vom M. semitendinosus II a _M. glutaeus maximus - ~-M. tensor fascia femoris --M. quadriceps femoris caput rectus femoris Mm. femorococcygeus et biceps femoris-— ~~-M. quadriceps femoris caput vastus lateralis : ; M. lutaeus medius M. tenuissimus ge e 2 Mm. femorococeygeus et caput rectus femoris biceps femoris ~~M. quadriceps femoris caput vastus lateralis Abb. 7a—b: Laterale Hüft- und Oberschenkelmuskeln von Crocidura russula bei verschiede- nen Präparationsstufen. 516 D. Zender Ilium. Beide inserieren gemeinsam medial auf dem Trochanter minor; mit einigen Fasern auch distal davon auf dem Femur. Bei Neomys fodiens entspringt der M. iliacus vom ganzen Ilium. Die beiden Mus- keln inserieren gemeinsam mit einer kurzen, kráftigen Sehne und mit Fasern auf dem Trochanter minor. Bei Crocidura russula liegt der Ursprung des M. psoas major etwas weiter anterior. Ansonsten ist der Verlauf beider Muskeln wie fiir Sorex araneus beschrieben. Musculus psoas minor Dieser lange, schmale Muskel auf dem ersten Drittel der Lendenwirbelsáule setzt mit einer langen, kráftigen Sehne auf dem Processus iliopectineum an. Musculus obturator internus Vom lateralen Ramus symphyticus kommend zieht der Muskel dorsad und setzt mit einer kurzen, flachen Sehne auf dem Trochanter major an. Oberschenkelmuskeln Musculus femorococcygeus, Musculus biceps femoris Diese beiden Muskeln sind nur an ihren Ursprungsstellen voneinander zu trennen. Bei den Soricinen haben sie ihren Ursprung dorsal und dorso-lateral auf dem Ischium. Von dort ziehen sie parallel zum Femur distad und laufen in der Unter- schenkelfaszie aus. Der hintere Teil des M. biceps femoris endet auf der Achilles- sehne. Bemerkenswert sind die Verháltnisse bei Crocidura russula. Hier entspringt der M. femorococcygeus von der Wirbelsáule, verwáchst aber ab der Hálfte seiner Lange mit dem Musculus biceps femoris. Ansonsten sind die Verháltnisse wie bei Sorex araneus. Musculus tenuissimus Bei allen vier Arten liegt der Ursprung auf dem Sacrum. Von dort zieht der Muskel unter den M. biceps femoris und femorococcygeus, wo er in der gleichen Faszie aus- lauft wie dieser. Musculus semitendinosus Bei den Soriciden ist dieser Muskel vollstandig in zwei Teile geteilt, die mit M. semi- tendinosus I und II bezeichnet werden. Musculus semitendinosus I Der Ursprung des M. semitendinosus I erstreckt sich fast auf den gesamten Ramus symphyticus. Parallel zum Femur zieht er auf die mediale Seite des Unterschenkels und inseriert antero-medial auf der Crista tibialis. Dabei bedeckt er nahezu vollstán- dig den Ansatz des M. semitendinosus II. Bei Neomys fodiens inserieren beide Teile unmittelbar nebeneinander auf der Cri- sta tibialis, bei Crocidura russula bedeckt der M. semitendinosus I vollstandig den Ansatz des M. semitendinosus II. Musculus semitendinosus II Unmittelbar caudal vom M. glutaeus maximus liegt der Ursprung des M. semitendi- nosus II. Postero-distal um das Femur ziehend inseriert er medial auf der Crista tibialis. Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae S17 Musculus semimembranosus Sowohl der Ursprung des M. semimembranosus lateral und ventro-lateral vom mitt- leren Drittel des Ramus horizontalis ischii als auch sein Ansatz auf der Crista tibialis sind fleischig. Musculus caudofemoralis Der Muskel entspringt bei Sorex araneus und Sorex minutus sehnig, bei Neomys fodiens und Crocidura russula fleischig von der Tuberositas ischii. Die Insertion erfolgt auf dem medialen Epicondylus des Femur. Musculus quadriceps femoris Der große Extensor des Unterschenkels entspringt mit vier Köpfen, und zwar mit der Pars rectus femoris vom Ilium, mit der Pars vastus lateralis vom Trochanter major, dem Trochanter tertius und von der sie verbindenden Knochenleiste und mit der Pars vastus mediale, deren hinterer Teil sich als vastus intermedius abspalten láft, vom Femurschaft. Alle vier Kópfe verbinden sich miteinander und inserieren auf der Patella, im Patellargelenk und antero-proximal auf der Tibia. M. psoas major N Me pectineus \ N. adductor longus t 1 M. adductor magnus et brevis Me siilvacus: == caput rectus femoris M. quadriceps femoris — — caput vastus medialis et intermedius M. caudofemoralis~ \ E a M. semimembranosus M. psoas major ¡Vis = ik Brae: M. adductor longus Y a N / M. adductor magnus et brevis >] ES Mz siditacus — eg — | nn M. semitendinosus I M. pectineus 53M: ‘semltendi nosus 11 -M. biceps femoris M. quadriceps femoris- caput rectus femoris M. quadriceps femoris- caput vastus medialis et intermedius b lcm Abb. 8a—b: Unterschiedliche Insertion der Mm. semitendinosus I und II bei Neomys fodiens (a) und Crocidura russula (b). 518 D. Zender Musculus gracilis Unterschiedlich breit ist bei den einzelnen Arten die Ursprungsfläche des M. gracilis. Sie bedeckt bei Sorex ungefähr die Hälfte, bei Neomys fodiens Y3 und bei Crocidura russula Ya der ventro-lateralen Kante des Ramus horizontalis pubis. Der Muskel zeigt einen caudad gerichteten Verlauf und setzt auf der Crista tibialis an. Musculus adductor magnus et brevis Der M. adductor magnus et brevis entspringt von der distalen Hálfte des Ramus horizontalis pubis und von der ventro-lateralen Ecke des Ramus symphyticus. Bei den Soricinen inseriert er lateral auf der Knochenleiste zwischen dem Trochanter major und dem Trochanter tertius, bei Neomys fodiens zusätzlich auf dem Femur. Die Insertionsstelle bei Crocidura russula erstreckt sich rund um den Trochanter tertius. Musculus adductor longus Bei den Soricinen entspringt der M. adductor longus ventrolateral vom Ramus hori- zontalis pubis. Er bedeckt das vordere Drittel des M. adductor magnus et brevis. Die M. semimembranosus N Ex iM. tenuissimus \ 1 N i : Mn emell x M. caudofemoralis N RS us, quadratus femoris 2 x 1 / et obturator externus AS y A AS - --N. quadriceps femoris caput rectus femoris ES . : M. semitendinosus I --M. quadriceps femoris caput vastus lateralis Mm. gemellus, quadratus femoris et obturator externus M. obturator___ =+=2M: 1llacus internus M. adductor magnus “"M. quadriceps femoris et brevis caput vastus lateralis Abb. 9a—b: Laterale Hiift- und Oberschenkelmuskeln von Sorex araneus bei verschiedenen Präparationsstufen (tiefer liegende Schichten). E] Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 519 Insertion erfolgt in zwei Portionen, und zwar mit dem proximalen Teil faserig auf dem distalen Drittel des Femur — bei Neomys auf den distalen 72 — und mit dem distalen Teil auf dem medialen Epicondylus. Bei Crocidura russula setzen die beiden Muskelportionen auf dem distalen Drittel des Femur und posterior auf dem Epicondylus medialis und zwischen dem Epicon- dylus medialis und dem Epicondylus lateralis an. Musculus pectineus Die Ursprungsfláche liegt rund um das Tuberculum iliopectineum. Der Muskel inse- riert ohne Sehne auf der medialen Seite des Femur, unterhalb des Trochanter minor. Unterschenkelmuskeln Musculus gastrocnemius Der M. gastrocnemius entspringt mit zwei Köpfen, die als M. gastrocnemius caput laterale und M. gastrocnemius caput mediale bezeichnet werden. M. psoas minor In gracilis M. adductor longus M. pectineus | pa ES = k i M. adductor magnus et brevis M. psoas major Si x \ ; / ores M. semitendinosus II wer : - fi : M. iliacus ~M. semitendinosus I M. quadriceps femoris caput rectus femoris a M. quadriceps femoris caput vastus medialis S t int dius M. semimembranosus e nterme / M. caudofemoralis M. adductor magnus et brevis M p nen M. semitendinosus II M. quadriceps femoris caput rectus femoris M. quadriceps femoris T==--M. semitendinosus I caput vastus medialis gin / b et intermedius \ i . M Gaudofemoral i's M. semimembranosus 1cm Abb. 10a—b: Mediale Hiift- und Oberschenkelmuskeln von Sorex araneus bei verschiedenen Präparationsstufen. 520 D. Zender Bei den Soricinen entspringt das Caput laterale fleischig posterior und distal vom Sesamoid auf dem lateralen Epicondylus des Femur. Der dicke Muskelbauch ist an seiner Ursprungsstelle mit dem M. plantaris verwachsen, trennt sich aber gleich wie- der von diesem und geht in eine sehr kraftige Sehne tiber. Das Caput mediale ent- springt posterior vom medialen Epicondylus des Femur. Beide Kópfe vereinigen sich distal und entsenden eine gemeinsame Sehne, die Achillessehne. Sie verláuft poste- rior und parallel zur Sehne des M. plantaris. Im distalen Bereich dreht sich die Achil- lessehne um die Sehne des M. plantaris und inseriert unter dieser posterior auf dem Calcaneus; bei Neomys fodiens posterior und lateral. Bei Crocidura russula ent- springt der M. gastrocnemius caput laterale zusátzlich noch mit einigen Fasern proxi- mal von der Fibula. Musculus soleus Das Ursprungsgebiet dieses Muskels liegt bei den Soricinen medial und proximal auf der Fibula. Distal verschmilzt der Muskel mit dem lateralen Teil des M. gastrocne- mius und miindet mit diesem auf dem Calcaneus. Bei Crocidura russula entspringt der Muskel vom Fibula-Kopf und etwas distal davon. Er verschmilzt nicht mit dem M. gastrocnemius, mündet aber gemeinsam mit diesem in die Achillessehne. _---M. tibialis anticus N ~-\M. extensor digitorum longus M. peroneus digiti . inti 7s _M. peroneus brevis quinti Sa z ---- M. extensor hallucis longus M. peroneus digiti--*" quarti we M. flexor digitorum fibularis Abb. lla—b: Seitenansicht der Unterschenkelmuskeln von Sorex araneus bei verschiedenen Präparationsstufen. 4 Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 521 Musculus tibialis anticus Er entspringt antero-proximal auf der Crista tibialis und entsendet eine relativ kräf- tige Sehne, die unter dem verknöcherten Schenkelband verläuft und distal auf dem Tarsale I inseriert. Bei Crocidura russula liegt der Insertionspunkt medial zwischen dem Tarsale und dem Metatarsale I. Musculus extensor digitorum longus Der M. extensor digitorum longus entspringt anterior vom Epicondylus lateralis des Femur. Distal auf den Metatarsalia teilt sich seine Hauptsehne in vier Teiláste, die sich kurz darauf nochmal in je zwei Teilaste teilen. Sie inserieren distal auf der dritten Phalanx der Zehen II—V. Bei Neomys fodiens liegen die Ansatzstellen je auf der ersten und zweiten, bei Cro- cidura russula auf der ersten und dritten Phalanx der vier äußeren Zehen. Musculi peronei Die Mm. peronei entspringen alle proximal von der Fibula. Im einzelnen unterschei- det man den Musculus peroneus longus Er entspringt antero-lateral vom Fibulakopf. Seine Sehne ist am Metatarsale V be- festigt, gibt aber gleichzeitig einen relativ kräftigen Ast ab, der sich am proximalen Ende des mittleren Metatarsale nochmal in drei Äste teilt. Einer setzt proximal auf dem Metatarsale I an, die beiden anderen erweitern sich kurzfristig zu fleischigen Muskelbäuchen und inserieren mit kurzen Sehnen distal auf den Metatarsalia II und II. Bei Neomys fodiens verläuft die Sehne des M. peroneus longus am lateralen Malle- olus durch eine Rinne, die dieser Knöchel bildet, bis zum Metatarsale V. Hier schließt sie einen kleinen Sesamknochen ein und verläuft dann quer über die Planta bis zur Insertionsstelle am Metatarsale I. Die Sehnen der übrigen M. peronei laufen unter- halb dieser Knochenrinne. Bei Crocidura russula läuft die Muskelsehne durch eine Konkavität im lateralen Malleolus und inseriert medio-plantar auf dem Metatarsale V. Sie gibt einen Ast ab, der wie für Neomys fodiens beschrieben zum Metatarsale I geht. Musculus peroneus brevis Er entspringt antero-medial vom Fibulakopf, vom proximalen Teil des Fibulaschafts und mit einer relativ starken Sehne vom Condylus tibialis. Der Muskel inseriert mit einer langen Sehne latero-proximal auf dem Metatarsale V. Bei Neomys fodiens laufen außerdem kleinere Sehnen zu den Verbindungsbändern zwischen den Metatarsalia II und III. Musculus peroneus digiti quarti Der M. peroneus digiti quarti verläuft vom antero-lateralen Fibulaschaft zur dorso- proximalen Kante der dritten Phalanx der vierten Zehe. Musculus peroneus digiti quinti Der M. peroneus digiti quinti entspringt antero-lateral von einer Ausbuchtung des Fibulakopfes und inseriert mit einer langen Sehne dorso-lateral und proximal auf der zweiten Phalanx der fünften Zehe. 522 D. Zender Bei Neomys fodiens und Crocidura russula setzt die Sehne proximal auf der dritten Phalanx des fünften Zehs an. Musculus extensor hallucis longus Der Muskel entspringt postero-lateral von der Tibia, oberhalb des Verbindungspunk- tes von Tibia und Fibula und von der Membrana interossea. Seine relativ kräftige Sehne läuft unter dem verknöcherten Schenkelband hindurch und teilt sich anschlie- Bend in drei Teiläste, die bei den Soricinen jeweils auf der gesamten Länge der ersten und zweiten Phalanx der Zehen I—III angeheftet sind. Bei Crocidura russula inseriert der M. extensor hallucis longus proximal auf der zweiten Phalanx der ersten Zehe. Musculus plantaris Eingebettet zwischen den beiden Kópfen des M. gastrocnemius liegt der M. plantaris. Er entspringt posterior und proximal vom Sesamoid des Epicondylus lateralis des Femur. Der relativ schlanke Muskelbauch entsendet eine kraftige Sehne, die den distalen Teil der Achillessehne bedeckt und sich plantar faszienáhnlich ausdehnt. Proximal auf dem medialen Metatarsale teilt sich die Sehne in drei Teiláste, die sich kurz darauf nochmals teilen. Der laterale Ast inseriert auf dem Sesamoid der zweiten Phalanx der Zehen II—IV. Der mediale verschmilzt mit der Sehne des M. flexor digi- torum fibularis. Bei Neomys fodiens sind die vier Teilaste auf den distalen Phalangen der vier äuße- ren Zehen befestigt. Auffallend ist bei Crocidura russula die Ausbildung eines kurzen Muskelbauches im distalen Sehnenbereich. Er wird mit M. flexor digitorum brevis bezeichnet und entsendet vier Sehnen, die proximal an der zweiten Phalanx der Zehen II—V inse- rieren. Musculus popliteus Der M. popliteus liegt in der Kniekehle. Er zieht, von einem Sesamoid am Epicondy- lus lateralis des Femur entspringend, medio-distal und inseriert flächig in der Mitte der Crista tibialis. Bei Crocidura russula entspringt der M. popliteus mit einer kurzen, festen Sehne vom Epicondylus lateralis des Femur und mit Fasern vom Sesamoid unmittelbar davor. Der Verlauf und der Ansatz sind wie bei den Soricinen. Musculus flexor digitorum fibularis Bei allen von mir untersuchten Arten entspringt der M. flexor digitorum fibularis zweiköpfig, und zwar einesteils postero-lateral vom Condylus tibialis und anderer- seits postero-lateral vom Fibulakopf und vom proximalen Teil des Fibulaschafts. Beide Portionen vereinigen sich und entsenden eine relativ kräftige Sehne, die medial um den Calcaneus läuft, sich faszienartig ausbreitet und sich proximal auf den Meta- tarsalia in fünf Äste aufteilt. Diese inserieren jeweils distal auf der dritten Phalanx der fünf Zehen. Musculus flexor digitorum tibialis Der M. flexor digitorum tibialis entspringt flächig posterior vom medialen Condylus tibialis und von der Tibia. Seine lange und kräftige Sehne teilt sich auf der Fußunter- seite in zwei Teiläste, von denen der mediale auf dem Tarsale III ansetzt. Der laterale Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 523 M. popliteus SE M. i Morales aaa gastrocnemius caput laterale “"M. tibialis posticus M. flexor digitorum tibialis---~ M. flexor digitorum fibularis Abb. 12: Mediale Unterschenkelmuskeln von Sorex araneus. Ast verschmilzt mit der faszienartig ausgebreiteten Sehne des M. flexor digitorum fibularis und inseriert gemeinsam mit dieser auf den distalen Phalangen der Zehen KV. Bei Crocidura russula läuft die kräftige Sehne zu einem Sesamoid am Tarsale I, wo sie einen Ast abgibt, der sich mit der Sehne des M. flexor digitorum fibularis ver- einigt, und dieser zu den Phalangen der Zehen I— IV folgt. Musculus tibialis posticus Bei Sorex araneus und Sorex minutus entspringt der M. tibialis posticus medial und antero-medial vom Fibulakopf. Er ist nicht besonders kräftig und entsendet eine lange, dünne Sehne, die an der Fußinnenseite entlangläuft und medial auf dem Tar- sale I inseriert. Bei Neomys fodiens und Crocidura russula ist der M. tibialis posticus an seinem Ursprung mit dem Teil des M. flexor digitorum fibularis verwachsen, der ebenfalls vom Fibulakopf entspringt. Er trennt sich aber gleich von diesem und verhält sich dann so wie für die beiden anderen Arten beschrieben. Diskussion Die untersuchten Arten unterscheiden sich durch die Besiedlung unterschiedlicher Lebensräume und in der Art ihrer Fortbewegung voneinander. Sorex araneus bewohnt vor allem Wälder, aber auch Feldgehólze, Moore und Sumpfgebiete (Löhrl 1938), während Sorex minutus in baumlosen Biotopen zahlen- mäßig häufiger vorkommt (Heydemann 1960). Das Vorkommen von Neomys fodiens ist immer an Gewässer gebunden (Niethammer 1977, 1978, Niethammer & Krapp 1990). Darauf weisen verschiedene morphologische Kriterien wie die Schwimmbor- sten an der Schwanzunterseite (Stein 1975), auf den Sohlenflächen der Hinterfüße und an den Seitenrändern der Zehen (Hutterer 1985) hin. Die Fundplätze von Croci- dura russula liegen alle in warmer und geschützter Lage und weisen eine erhöhte Luftfeuchtigkeit auf (Richter 1963). Innerhalb der Soriciden sind die meisten Gruppen terrestrisch und semi-digitigrad. Die Art ihrer Fortbewegung wird von Pruitt (1957) als „sich überstürzendes Laufen” 524 D. Zender beschrieben. Jedes einzelne Bein schwingt in einer einzigen Ebene, und die Gesamt- bewegung wird als einfacher „vor-und-zurück-Iyp” bezeichnet (Reed 1951). Vergleichbar ist die Fortbewegung von Neomys fodiens unter Wasser. Der Bewe- gungsmodus wird als alternierendes, vierfüßiges Laufschwimmen bezeichnet, bei dem die Extremitäten von seitlich-vorne nach hinten-innen geführt werden (Ruthard & Schröpfer 1985). Gefangenschaftsbeobachtungen an Sorex araneus berichten über eine recht inten- sive Grabtätigkeit der Tiere (Churchfield 1980). Wasserspitzmäuse legen ebenfalls Höhlen und Gänge in Erdschichten an (Schreitmüller 1953); im Unterschied dazu gräbt Sorex minutus fast nie (Herter 1957), weist aber ebenso wie Sorex alpinus eine enorme Kletterfähigkeit auf (Hutterer 1977, 1982). Haines (1954) deutet morpholo- gische Beosnderheiten an der Hand von Crocidura russula als Spezialisierung in Ver- bindung mit einer Grabtätigkeit. Als einer der großen Humerusrotatoren ist der M. subscapularis in diesem Zusam- menhang von Bedeutung. Bei den Soricinen entspringt er zweiköpfig von der Sca- pula, während er bei Crocidura russula eine einheitliche Masse bildet. Bei der letztge- nannten Art entsprechen Ursprung und Ansatz des Muskels dem größeren der bei- den M. subscapularis-Anteile der Soricinen. Die gleichen Verhältnisse wie bei der Hausspitzmaus fanden Campbell (1939) bei Chrysochloris und Sharma (1958) bei Suncus murinus. Der zweiköpfige Ursprung des M. subscapularis ist auch bei Neuro- trichus und Galemys vorhanden. Erwähnenswert ist auch der unterschiedliche Ansatz des M. deltoideus bei den ein- zelnen Arten. Während bei den Soricinen die Insertionsstelle der M. cleido- und acromiodeltoideus auf der Crista tuberculi majoris liegt, inserieren alle drei Portio- nen des M. deltoideus bei Crocidura russula auf der Crista deltoidea, die bei allen Arten sehr stark ausgeprägt ist (Zender 1993). Ärnbäck-Christie-Linde (1907) fand die für Crocidura russula beschriebenen Verhältnisse bei den von ihr untersuchten Crocidurinen. Bei einigen Nagern sind die Mm. cleido- und acromiodeltoideus nicht voneinander getrennt (Klingener 1964). Bei der Laborratte setzen Clavicular- und Acromialteil des M. deltoideus wie bei der Hausspitzmaus auf der Crista deltoidea an (Hebel & Stromberg 1976). Bei allen von mir untersuchten Arten entspringt der M. biceps brachii einköpfig. Seine Sehne verschmilzt distal mit der des M. brachialis und inseriert auf Radius und Ulna. Bei Blarina brevicauda (Campbell 1939) und bei Suncus murinus (Sharma 1958) sind die Verhältnisse ebenso. Ein einköpfiger Ursprung des M. biceps brachii findet sich auch bei Scapanus und Neurotrichus; aber bei beiden Arten inseriert seine Sehne nur auf dem Radius (Reed 1951). Rausch (1976) beschreibt für Mus musculus, Acomys dimidiatus und Rattus norvegicus einen zweiköpfigen Ursprung des M. biceps brachii, fand aber die gleichen Ansatzstellen dieses Muskels, wie ich sie bei den von mir untersuchten Arten gefunden habe. Demgegenüber inseriert er bei Mi- crotus nivalis nur auf der Ulna (Boye 1988). Bei Crocidura russula hat der Sehnenast des M. palmaris, der zum fünften Finger zieht, einen fleischigen Bauch ausgebildet und wird als M. flexor brevis digitorum manus bezeichnet. Die gleichen Verhältnisse fand Haines (1954) bei Tupaia. Während bei den meisten Säugetieren der M. semitendinosus zweiköpfig ent- springt (Howell 1932, Klingener 1964), tritt er bei den Insektivoren in drei verschiede- a Zur Extremitátenmuskulatur einiger Soricidae 323 nen Modifikationen auf: Bei Tupaia und Centetes entspringt er zweiköpfig; bei den Soriciden und Talpinen tritt eine völlige Trennung des Muskels in zwei unabhängige Portionen auf. Bei Macroscelides und Erinaceus ist nur der vom Becken entsprin- gende Teil ausgebildet (Leche 1883). Bei allen von mir untersuchten Arten ist der M. glutaeus maximus in seiner gesam- ten Länge mit dem M. tensor fascia femoris verwachsen. Unter den Insectivoren kommt ein völlig selbständiger M. tensor fascia femoris nur bei Tupaia vor (Leche 1883). In der Regel lassen sich beide Muskeln leicht voneinader trennen. Bei vielen Nagern trifft man ähnliche Verhältnisse. Bei den von mir untersuchten Soricinen entspringt der M. femorococcygeus gemeinsam mit dem M. biceps femoris dorso-lateral vom Ischium. Beide sind in ihrer gesamten Länge miteinander verwachsen. Ebenso entspringen die Muskeln bei Eri- naceus und Macroscelides, wobei der M. femorococcygeus bei Macroscelides als völ- lig selbständiger Muskel auftritt (Leche 1883). Bei Crocidura russula entspringt der M. femorococcygeus von der Wirbelsäule, vereinigt sich im weiteren Verlauf aber ebenfalls mit dem M. biceps brachii. Die gleichen Verhältnisse beschreibt Reed (1951) für Scapanus und Neurotrichus. Erwähnenswert ist der M. scansorius, eine vom M. glutaeus medius abgelöste Por- tion, die nur bei Crocidura russula zu finden war. Leche (1883) beschreibt den M. scansorius auch für Crocidura leucodon. Nach Vialleton (1924) existiert ein solcher Muskel bei Säugern; allerdings benennt er keine Arten. Die Mm. psoas major und iliacus bilden eine einheitliche Muskelmasse; eine Ver- schmelzung, die im gesamten Tierreich häufig anzutreffen ist. Bei den Insectivoren sind die beiden Muskeln nur bei Tupaia, Macroscelides und Galeopithecus voneinan- der getrennt (Leche 1883). Der M. sartorius fehlt den untersuchten Soriciden, kommt aber bei Tupaia und Erinaceus vor (Leche 1883). Einzigartig unter den Mammalia ist bei den Soriciden die Verwachsung der M. gemellus, obturator externus und quadratus femoris zu einer einheitlichen Muskel- masse. Nach Leche (1883) tritt dies bei keinem anderen Säugetier auf. Zusammenfassung Es wurden funktionsmorphologische Untersuchungen an der Extremitätenmuskulatur von vier einheimischen Spitzmausarten aus zwei verschiedenen Unterfamilien durchgeführt. Neben drei terrestrischen Arten wurde eine semi-aquatische Art bearbeitet. Hinsichtlich der Ursprungs- und Ansatzstellen der einzelnen Muskeln bestehen sowohl Unterschiede zwischen den Unterfamilien als auch zwischen Gattungen und Arten. Literaturverzeichnis Ärnbäck-Christie-Linde, A. (1907): Der Bau der Soriciden und ihre Beziehungen zu anderen Säugetieren. — Morph. Jb. 36: 463 —514. Boye, P. (1988): Vergleichende Untersuchungen zur Anatomie und Biologie der Schneemaus Microtus nivalis — Diplomarbeit Univ. Bonn. Campbell, B. (1939): The shoulder anatomy of the moles. A study in phylogeny and adapta- tion. — Amer. Jour. Anat. 64: 1—39. Churchfield, S. (1980): Subterranean foraging and burrowing activity of the Common shrew. — Acta Theriologica 25: 451 —459. 526 D. Zender Haines, R. W. 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Owing to the paucity of available material South African specimens and from the Transvaal in particular were lumped with existing recognised taxa. Pasteur (1964) recognised two distinct groupings or phyla extending into South Africa one of which he referred to as the Austro-Oriental phylum. This group he regarded as being relict, the species being separated by large distances. Such species included L. methueni FitzSimons, L. rex Broadley, L. bonsi Pasteur, L. ocellatus Roux and L. bernardi FitzSimons. During a survey ot the herpetofauna of the Transvaal (Jacobsen, 1989) a number of specimens were considered to belong to the Lygodactylus ocellatus and L. methueni complexes but could not be conveniently placed. These specimens were mostly characterised by a different colour pattern, size, precloacal pore count as well as occupying a wider range of habitats. In some areas sympatry between the other members of the complex and ocellatus sensu stricto was observed. It is evident that a grouping on morphological grounds between ocellatus s. s. and the other observed taxa was very tenuous as they differed in colour, pattern, body form and had a greater range in size and precloacal pore count. The only morphological similarities with ocellatus s. s. are the entire mental and four pairs of scansors per digit. It is ap- parent that neither of these characters are invariant as L. bernardi, considered by Pasteur (1964) to be closely related to L. ocellatus s. s. (an observation which I fully support), has both a tripartite mental and five pairs of scansors on the toes. In this case the distinctive body form and colour pattern are the most pronounced sup- porters of such a relationship. This, together with their mutual habitat of highveld or montane grassland above 1500 m a. s. |. establishes a clear link. Jacobsen (in press) described L. montisnimbi and related it to L. methueni on the basis of five pairs of adhesive lamellae at the tips of the digits. The former differed from the latter in colour pattern which mostly included a lateral series of black blot- ches from the neck to midway between fore and hindlimb. Most of the unplaced 528 N. H. G. Jacobsen Table 1: Percentage frequency of some morphological characters of taxa belonging to the Lygodactylus methueni complex. graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli graniticolus waterbergensis nigropunctatus incognitus montiscaeruli Internasals 1 100,0 100,0 50,00 50,00 60,00 Upper labials 7 44,44 33,33 41,51 41,67 25,00 Lower labials 6 80,00 57,14 64,15 83,33 37,50 Chin shields 2 70,00 85,71 58,49 100,00 66,67 Precloacal pores 8 9 80,00 20,00 0 100,00 5,00 45,00 12,50 37,50 50,00 50,00 50,00 0 Greatest SVL (mm) male 31 39,5 36,5 36,0 35,0 Greatest mass (g) male 1,60 1,35 1,15 1,25 1,00 Nele] lee New Lygodactylus from Transvaal 529 specimens referred to previously exhibited a similar colour pattern but differed in having only four pairs of scansors on each digit. These were therefore considered to be allied to montisnimbi but distinct according to the number of scansors on the digits. Such phena are widespread in the Transvaal from the Soutpansberg and Blouberg south to the Magaliesberg. In this paper five new taxa incorporating three species and two subspecies are described. Material and Methods During the course of this study 111 specimens were examined including all material in the Transvaal Museum (TM). Information collated included sex; snout-vent length (SVL); live mass: circumnarial scales; presence or absence of an internasal; number of supra-and in- fralabials; number of postmentals; number of gulars between posterior infralabials; number of scansors on the toes; precloacal pores in males; median subcaudal arrangement (following Pasteur 1964) and colour pattern including that of the gular and ventrum. Character Analysis Table 1 presents some of the character measures of the various forms under discussion. Overlap in almost all characters is seen but on examining the character states, differences between species were observed. These are discussed in greater detail as follows: Scutellation 1. Internasals: These range from 1—2. Only graniticolus and waterbergensis have exclusively one but sample sizes are small. The three forms of nigropunctatus show a uniformity in the frequency of one or two internasals, indicating a close relationship. 2. Upper labials: A similar picture is shown by the number of supralabials which in most species ranged from 6—9 with graniticolus exhibiting a relatively narrow range of seven or eight compared to the wide range shown by waterbergensis. The three forms of nigropunctatus again show a very similar frequency with seven or eight predominating. 3. Lower labials: The range of infralabials is more limited. In graniticolus, six has the highest frequency whereas waterbergensis ranges from 6—8 in decreasing order of frequency. Consider- ing the three forms of nigropunctatus, the subspecies incognitus has predominantly 6, while the other two forms have a wider range of 5—7 but are mostly six or seven. 4. Chin shields: The frequency of chin shields in graniticolus and waterbergensis is similar with two predominating. Among the three nigropunctatus phena, incognitus stands out in having only two postmentals. 5. Precloacal pores: Considering the species pair graniticolus and waterbergensis the former has mostly eight and the latter nine although the sample size is small. The three forms of nigropunctatus show some divergence with typical nigropunctatus ranging from 8—11 but are mostly nine or ten while incognitus ranges from 7—9 and montiscaeruli seven or eight. Size 1. Greatest snout-vent length (SVL): Absolute size is a useful measure should there be an ade- quate sample of each phenon but is of limited use if the converse is true. From Table 1 it is evident that the two taxa graniticolus and waterbergensis are very large while the nigropunc- tatus complex is smaller and similar in size to each other. 2. Mass: Greatest mass measured follows the tendency shown by greatest SVL. 530 N. H. G. Jacobsen Systematics Lygodactylus nigropunctatus nigropunctatus sp. nov. Type material. Seven specimens. Holotype: TM 58961, Farm Dientje 53KT, Pilgrims Rest district (2430DB), Transvaal, collector N. H. G. Jacobsen, 28 October 1980. Allotype: TM 58962, adult female, same data as holotype. Paratypes: TM 58953, 58956—7, 58967, adults with same data as holotype. Other material, 46 specimens as follows: TM 58972, 51929 Farm Bourke’s Luck 454KT (2430DB), collector N. H. G. Jacobsen, TM 59017—8, 59035, Farm Nooitgedacht 345JS (2529DA), collector N. H. G. Jacobsen, 25 October 1981; TM 58992 Ntsweletau (2429DB), collector R. E. Newbery, 27 October 1980; TM 58996, 59020 Farm Leeuwfontein 188JR (2528BB), collector R. E. Newbery, 26 April 1981; TM 59005 Farm Rolle 235KU (2431CA), collector R. E. Newbery, 26 April 1981; TM 59012 Farm Mapochsgronde 500 JS (2529BB), collector N. H. G. Jacobsen, 25 March 1981; TM 59027, 59015, Farm Masleroems Oude Stad 840KS (2429DD), collector W. Petersen, 25 May 1982; TM 59024, Farm Lolamontes 682KS (2429DC), collector W. Petersen, 26 May 1982; TM 59025 Farm Tivoli 98KT (2430AC), collector N. H. G. Jacobsen, 24 October 1980; TM 59028 Farm Dal Josaphat 461KS (2429BD), collector R. E. Newbery, 30 October 1980; TM 59036 Farm Klipfontein 256JS (2529CA), collec- tor W. Petersen, 1 April 1982; TM 59037 Farm Diepkloof 44JS (2529BA), collector W. Petersen, 27 May 1982; TM 59060 Pilgrims Rest (2430DD), collector R. E. Newbery, 13 April 1985; TM 52550 Farm Klipfontein 498JR (2528DB), collector O. Prozesky, 16 October 1978; TM 58951—2, 58955, 58970, 59029 Farm Garatouw 282KT (2430CA), collector N. H. G Jacobsen, 25 October 1980; TM 58963, 58966 Farm Maandagshoek 254KT (2430CA), collector N. H. G. Jacobsen, 25 October 1980; TM 59030 Farm Maandagshoek 254KT (2430CA), collector R. E. Newbery, 29 June 1982; TM 58965, 58973 Farm Holfontein 125KT (2430AD), collector N. H. G. Jacobsen, 26 October 1980; TM 58976, 58980, 59000, 59009, 59021, 59031 Farm Rietfontein 214JR (2528BC), collector W. van der Maelen, 25 July 1980; TM 58983, 58989, 58999, 59016, 59023 Farm Kuilfontein 324JP (2526CD), collector R. E. Newbery, 23 September 1980; TM 58990, 58994, 59004 Farm Zyferfontein 293JP, (2526CB), collector R. E. Newbery, 24 September 1980; TM 58988 Farm Nooitgedacht 392KT (2430CD), collector N. H. G. Jacobsen, 24 April 1981. Type locality. Farm Dientje 53KT, 24 38’ S, 30 47’ E, Pilgrims Rest district, Transvaal. Etymology. The specific name refers to the row of black spots usually observed dorsolaterally. Diagnosis. Lygodactylus nigropunctatus differs from L. ocellatus in being primarily a larger gecko. Precloacal pores range from 7—11 in males. A different colour pattern with the total lack of typical ocellatus ocelli is noteworthy, coupled with the row of dorsolateral black spots on each side which characterise the species (Fig. 1a). Description. Holotype: TM 58961, male, SVL 32,5 mm; tail 34,5 mm; mass 0,9 g. Lepidosis. Head well developed, distinct from neck. Snout covered with heterogenous rounded granular scales, smaller on the crown of the head and down the middle of the snout becoming larger dorsolaterally and laterally; canthus rostralis poorly developed. Nostril oval and slightly oblique, surrounded by the rostral, first upper labial, an enlarged nasorostral and two granular scales. Two scales posterior to nasorostral larger than surrounding scales. Two granular scales separate the nasorostrals behind rostral. Upper labials seven. Palpebral spines 12 from anterior of eye to dorsum of eye. Mental slightly wider than deep, roughly heptagonal; postmentals three (two large, separated by one small); infralabials seven. Ventrally scales very slightly overlapping; four rows of glandular scales under thighs; precloacal pores 9, arranged in a forward directed V with four rows of scales anterior to cloaca. Four pairs of adhesive lamellae under 4th toe and 11 non-adhesive enlarged subdigital scales; digits terminate in claws with three subdigital scales anterior to claw. Caudal scales in obscure whorls, with seven scale rows per verticil dorsally and four ventrally. Tail regenerating. Subcaudal scales smooth and overlapping, proximally in a median series of 2, 1, 1, 2, 1, 1. Colour. Greyish-brown to brownish-grey dorsally and laterally, with a dorsolateral row of black spots extending from the shoulder to the sacrum. Tail indistinctly marked with two rows of black spots and offwhite spots. Ventrally the holotype has grey speckling on the lower labials and on the gular while the grey from the sides intrudes ventrolaterally and irregular New Lygodactylus from Transvaal 33] speckling also occurs ventrally. Lower abdomen, cloaca and subcaudals white without speck- ling, becoming grey distally. Paratypes. Lepidosis: TM 58953 and 58957 have a single granule separating the nasorostrals, while the other paratypes have two as in the holotype. TM 58962 has 10 eyelid spines. With respect to the upper labials TM 58953 and TM 58962 differ in having nine and eight respectively. Postmentals mostly two with the exception of TM 58953 and 58960 which have an additional granule, while TM 58957 has three. Colour. Similar to holotype with dorsolateral spots variable in number and clarity. Other material. 46 additional specimens examined. Considerable variation exists in the number of upper labials ranging from 6—9 and lower labials from 5—7. Precloacal pores in males range from 8—11 and glandular scales on underside of thighs in 3—4 rows. Colour. Variable from brownish-grey to grey, dark grey-brown or blue-grey with very pro- nounced spots to almost none. These spots may be black or have adjacent pale spots posterior- ly. However these spots do not form ocelli. Some specimens exhibit a second row of spots laterally extending from midbody to the inguinal region. Ventrally the gular region may be heavily to lightly speckled while the chest and abdomen may be offwhite to yellowish, speckled ventrolaterally with grey, in some specimens more heavily than in others. Size Mean adult male SVL (25,0 mm) = 31,71 mm #2,73 GSD), n = 17, mass =- 0,79 g +0,26 (ISD), n = 17. Largest male SVL = 36,5 mm, mass = 1,4 g. Mean adult female SVL @25.0imm) = 33,14 mm 33,23 (SD), n = 28, mass = 0,89 ¢ +0,25 (18D), n = 28. Largest female SVL = 38,0 mm, mass = 1,25 g (truncated tail). Reproduction. Like all other Lygodactylus species, nigropunctatus is oviparous laying two eggs at a time. Habitat. Lygodactylus n. nigropunctatus is rupicolous usually found foraging on boulders, taking refuge in crevices or under rock on rock. Occurs on rocky outcrops in varying veld types at altitudes of 700—800 m a. s. 1. Usually observed singly but pairs or small family groups are found. Distribution. The species is widespread in the Transvaal, the nominate race absent from the Soutpansberg, Blouberg and the Waterberg (Fig. 2). Remarks. Although in the past mostly incorporated in ocellatus, members of the nigropunc- tatus species group appear more closely related to methueni/montisnimbi. Reasons for this include the large size of the taxa (Fig. 3) as well as the arrangements of black spots or blotches and other aspects of the colour pattern. Populations of nigropunctatus sympatric with ocellatus sensu stricto have a greater number of precloacal pores than ocellatus. The current distribution patterns of ocellatus and nigropunctatus show that parallel evolutionary develop- ment may have taken place. The fact that a subspecies of nigropunctatus has reached the Blouberg an Makgabeng gives an indication that it is either an older or a more adaptive species than ocellatus which is apparently absent from these mountains, reaching according to current knowledge as far west as the Waterpoort in the Soutpansberg. The two species are found in sympatry on the farms Dientje 53KT, Flynn 217KS, Mapochsgronde 500JS and Nooitgedacht 392KT as well as in the Soutpansberg. On Dientje 53KT, ocellatus occurs on the crest or summit of the hills while nigropunctatus is found along the slopes. Lygodactylus nigropunctatus incognitus subsp. nov. Type material. 12 specimens. Holotype: TM 59058 Farm Outlook 789MS (2229DD), Sout- pansberg district, Transvaal, collector R. E. Newbery, 3 November 1985. Allotype: TM 59056 adult female, same data as holotype. Paratypes: TM 59057 same data as holotype; TM 58947 Farm Bluegumspoort 779MS (229CD), collector N. H. G. Jacobsen, 30 January 1979; TM 59026 Farm New Gate 902MS (2229DD), collector R. E. Newbery, 26 June 1981; TM 59054 Farm Highfield 797MS (2229DD), collector N. H. G. Jacobsen and R. E. Newbery, 20 October 1984; TM 59055 Farm Peover 772MS (2229DC), collector R. E. Newbery, 6 November 1985; Jacobsen G H N 332 New Lygodactylus from Transvaal 533 ITS Fig. 1: New Lygodactylus taxa from the Transvaal. (Left top to bottom, right top to bottom). a. L. n. nigropunctatus; b. L. n. incognitus; c. L. n. montiscaeruli; d. L. graniticolus; e. L. waterbergensis. TM 30450 —1 4 mls (6,4 km) west of the Punchbowl Hotel (2229DD), collector W. D. Haacke, 16 January 1965; TM 19231—2 and 4, above Louis Trichardt (2229DD), collector V. Fitz- Simons, 9 October 1938. Type locality. Farm Outlook 789MS, 22 59 S, 29 51’ E, Soutpansberg district, Transvaal. Etymology. The subspecific name refers to the poorly marked and difficult to recognise taxon. Diagnosis. Very similar to typical nigropunctatus, differing in having exclusively two postmental scales, precloacal pores mostly (87,5 Yo) eight or nine and lower labials six, rarely five or seven. Apparently restricted to the Soutpansberg. The black dorsolateral spots are relatively indistinct (Fig. 1b). 534 N. H. G. Jacobsen Description. Holotype: TM 59058, male. SVL 34,0 mm; tail 39,0 mm; mass 1,25 g. Lepidosis. Head well developed, broader than neck. Snout covered with flattened, rounded scales larger on crown of head. Rostral much broader than high, subpentagonal; nostril oval, oblique posteriorly and surrounded by rostral, Ist upper labial, nasorostral and two elongate granular scales; nasorostrals separated by a single granule; nasorostrals in contact with a large scale posteriorly. Eyelod spines reduced and four in number; upper labials 7/7. Mental pen- tagonal, bordered posteriorly by two enlarged chin shields; lower labials 7/7; gular scales be- tween posterior lower labials 28; gular scales round and imbricate. Dorsal scales granular, relatively homogeneous, along the spine juxtaposed gradually increasing in size laterally. Limbs well developed, pentadactyl, Ist digit greatly reduced. Distal part of digits expanded, with four pairs of adhesive lamellae and 10 non-adhesive subdigitally. Ventral scales imbricate and overlapping; three rows of glandular scales along thighs, preloacal pores eight arranged in an inverted V followed by four rows of scales anterior to the cloaca. Tail original, virtually non-verticillate, six supracaudals and four subcaudals per verticil; median subcaudals arrang- ed aperiodically 2, 1, 2, 1, 2, 1 or 2, 1, 1, 2, 1, 1; scales on tail overlapping. Colour. Grey dorsally, darker in a broad band from the tip of the snout over the eyes to the base of the tail. Irregular scattered pale, dark edged blotches are found paravertebrally. Limbs dark grey with irregular light and dark markings. Dorsal surface of tail grey with pale, dark edged wavy stripes extending from the base of the tail becoming indistinct distally. Dor- solaterally grey with irregular pale dark-edged blotches in a well defined row. Below this blot- ches less pronounced, but three black blotches prominent, one on the shoulder and two posteriorly. A dark stripe extends from the nostrils through the eye to the shoulder. Ventrally offwhite with irregular dark grey spots or blotches under the throat, and dark speckling on the belly. Paratypes. Similar to holotype. Lepidosis. TM 59056 has the nasorostrals separated by two granules and only six eyelid spines. TM 59057, 58947 and 59054 differ in having eight upper labials, while TM 30450 and 59026 have six. Colour. Similar to holotype, males apparently having variable sizes and numbers of black spots or blotches laterally which may be absent in females. Ventrally colour may be offwhite to yellow. Inside of thighs may be heavily spotted with grey. Size. Mean adult SVL = 33,87 mm +1,7 (ISD), n = 12. Adult males reach 36,0 mm SVL and a mass of 1,25 g and adult females 37,0 mm and 1,65 g respectively. Mean male SVL = 33.5 mmr 1:70 (18D), n= 4,-mass:— 1.25.0 2035 (1S) ani 9 Reproduction. Oviparous, two eggs measuring 8,34 x 6,63 mm (n = 14), range 7,6—8,8 x 6,3—6,9 mm, with a mass of 0,15—0,2 g, are laid separately under a rock on rock during mid- to late summer. Distribution. This subspecies is apparently restricted to the Soutpansberg in the northern Transvaal (Fig. 2). Habitat. These diurnal, rupicolous geckos are found on rocky outcrops along the summits of the southern range in veld types 8 and 20 (Acocks, 1975), and at altitudes of 1400—1600 m a. s. l. In habits very similar to other rupicolous Lygodactylus species, in that it also slips around the furthest side of a boulder if disturbed. They are highly cryptic and difficult to spot. Remarks. Incognitus differs from the nominate race in several respects which together ap- pear sufficient to elevate the phenon to subspecific rank. It is also apparently allopatric to the nominate race which in the future may further enhance the differences currently perceived. Differentiation is however limited possibly owing to relatively recent isolation, similar to that of sympatric Lygodactylus ocellatus soutpansbergensis and possibly at the same time. Lygodactylus nigropunctatus montiscaeruli subsp. nov. Type material. 11 specimens. Holotype: TM 58995, adult male, Farm Beauley 260LR (2329AA), Bochum district, Transvaal, collector N. H. G. Jacobsen und R. E. Newberry, 18 New Lygodactylus from Transvaal 333 a MAREA Tier | aaa ayy RAEE AA. KH @ L.n. mgropunctatus 26 O L.n. soutpansbergensis @ Ln montiscaeruli 2 L graniticolus O L water bergensis Fig. 2: Distribution of new Lygodactylus taxa in the Transvaal and in southern Africa. May 1982. Allotype: TM 59014, adult female, same data as holotype. Paratypes. TM 58974, 58979, 58997, 59003, 59006, 59014, 59032, same data as holotype. TM 59013, 59033—4, same data as holotype except they were collected on the 19 May 1982. Type locality. Farm Beauley 260LR, 23 4” S, 29 0’ E, Bochum district, Transvaal. Etymology. The subspecific epithet refers to the Blouberg (Blue mountain) which appears to form the centre of distribution of the taxon. Diagnosis. Very similar to both nigropunctatus and incognitus, differing in having chin shields numbering two or three, precloacal pores seven or eight and median subcaudals arrang- ed 2, 1, 1, 2, 1, while it appears to be restricted in range to the Makgabeng hills and Blouberg (Fig. 1c). Description. Holotype: TM 58995, adult male. SVL 32,0 mm; tail 37,0 mm; mass 0,95 g. Lepidosis. Head distinct from neck, snout blunt; rostral much broader than high, subhex- agonal; nostril directed posteriorly and obliquely, surrounded by rostral, 1st upper labial, nasorostral and two granular scales; nasorostrals separated by a single rounded granular scale; nasorostral followed posteriorly by one enlarged scale; scales on snout larger than on crown of head; roughly eight spiny eyelid scales but somewhat obscure; upper labials 9/7. Mental subpentagonal, bordered posteriorly by two enlarged chin shields. Lower labials 6/6; gulars between posterior infralabials 25; gulars imbricate and overlapping. Dorsal scales granular, more or less homogeneous, not noticeably larger laterally. Limbs well developed but short, pentadactyl with the Ist digits greatly reduced. Distal parts of digits expanded with four pairs of adhesive and 11 non-adhesive lamellae subdigitally. Ventral scales imbricate and overlapp- ing; four rows of glandular scales along underside of thighs; precloacal pores eight in a for- ward directed chevron with four scale rows of large scales and four rows granules anterior to the vent. Caudal scales faintly verticillate, 6—7 scales dorsally and four scales per whorl ven- trally. Dorsally and ventrally caudal scales overlapping and median subcaudals aperiodic, and arranged in a series of 2, 1, 1, 2, 1, 1. Tail original and in a ratio of 1,15: 1 with SVL. 536 N. H. G. Jacobsen Colour. Grey to greybrown dorsally with an interrupted blackish stripe from the neck to midway down the body. Dorsolaterally a row of blackish spots or blotches extend from the posterior margin of the head almost to the sacrum and fades on the tail. Laterally a dark stripe extends from the nostrils through the eye to the shoulder. A row of smaller spots is found be- tween the fore and hindlimbs. Dorsolaterally a row of pinkish orange markings are found along the tail with darker markings laterally. Ventrally offwhite with irregular greybrown markings under the gular. Ventrolaterally the belly is spotted with grey but this diminishes towards midabdomen. Some spotting on underside of limbs and tail, pigmentation becoming more intense distally on the tail. Paratypes. Similar to holotype but differ in that the upper labials range from 7—9 while the lower labials range from 5—7 and chin shields two or three. TM 59014 has 26 gular scales between the posterior lower labials. Precloacal pores in males range from 7—8. No glandular scales or pores in females. Original tail in ratios of 1,15—1,29: 1 to SVL. Colour. Grey to greybrown, mostly similar to the holotype. TM 59003 distinctly spotted or blotched dorsolaterally, spots extending to, but fading in intensity on the base of the tail. Ven- trally similar to holotype. TM 58974, a female without dorsolateral spots. Other material. Incorporates additional 14 specimens examined. Very similar to the type series but original tail in ratios ranging from 1,06—1,44 (X = 1,22) to SVL. Colour. Very similar to that of the type series. Size. Mean adult SVL (>26,5 mm) = 32,0 mm +2,79 (15D), n = 23, mass = 0,90 g +0,22 (ISD), n = 22. Adult males reach 35,0 mm SVL and a mass of 1,4 g. Mean male SVL (>26,5 mm) = 31,96 mm +1,95 (ISD), n = 14, mass = 0,88 g +0,19 (ISD), n = 13. Adult females reach 37,0 mm SVL and a mass of 1,35 g. Mean adult female SVL (>26,5 mm) = 32,06 mm +3,91 (ISD), n = 9, mass = 0,94 g +0,26 (ISD), n = 9. Reproduction. Oviparous, two eggs measuring 7,0—8,3 x 4,5—6,2 mm (mean 7,8 x 5,7 mm, n = 8) with a mass of 0,1—0,15 g (mean 0,13 g, n = 6), are laid at a time under rock on rock. Three pairs of ova were collected in a pocket under rock on the farm Urk 10LS in late summer. Distribution. This subspecies is only known from the Blouberg and a low-lying plateau-like offshoot, the Makgabeng (Fig. 2). Habitat. Almost exclusively rupicolous, occupying rocky outcrops and cliffs along the Blouberg and Makgabeng. Occassionally climbs trees. Usually takes refuge in vertical and horizontal crevices on boulders or rock faces. Mixed vegetation in veld types 18, 19 and 20 (Acocks 1975) at altitudes of 950—1300 m a. s. 1. Usually observed singly, occasionally in pairs. Remarks. Allopatrically separated from both the nominate form and incognitus, differing from both of these in the number of precloacal pores and median subcaudal scale ar- 30 > e > @ 1S 9 2 Ú er 3 1 10 £ 4 [Te 5 0 0 20 23 26 29 32 35 38 17 20 23 26 29 Y 35 Size classes Size classes Fig. 3: Comparative frequency of SVL of L. nigropunctatus (left) and L. ocellatus (right). New Lygodactylus from Transvaal 337 rangements. Montiscaeruli appears to be the most northwestern form of nigropunctatus and attheend of aring cline with gradually increasing number of precloacal pores from northwest to southwest. Viewed on its own this character would be insufficient to justify subspecific status for these populations. However, the aperiodic arrangement of the median subcaudals is such that montiscaeruli is closer to the nominate nigropunctatus than to incognitus and vice versa in the case of the precloacal pores. Table 1 provides a comparison of these taxa. Lygodactylus graniticolus sp. nov. Type material. 10 specimens. Holotype: TM 5940, adult male, Percy Fyfe Nature Reserve (2429AA), Potgietersrus district, Transvaal, collector R. E. Newbery, 28 November 1979. Allotype: TM 58942, adult female,same data as for holotype. Paratypes: TM 58941, 58943 —4 same data as for holotype, TM 41732—3, same locality as holotype, collector N. H. G. Jacobsen, 22 May 1972, TM 64763—4, 64767, same locality as holotype, collector N. H. G. Jacobsen, 29 May 1986. Type locality. Percy Fyfe Nature Reserve, 24 2’ S, 29 5’ E, Potgietersrus district, Transvaal. Etymology. The species appears to be exclusive to the granitic hills in the area. Diagnosis. A large gecko (Fig. 1d) distinguished by the ovate expanded portion of the digits and rounded dorsal scales (Fig. 4), as well as its restricted habitat and distribution (Fig. 2). Description. Holotype: TM 58940, adult male. SVL 37,5 mm; tail 37,5 mm; mass 1,6 g. Lepidosis. Head well developed and slightly wider than the neck. Snout slightly rounded, rostral wider than high, roughly hexagonal; nostril oval and directed slightly posteriorly; cir- cumnarials include rostral, Ist upper labial, nasorostral and two granular scales; nasorostrals separated by a single granular scale; nasorostrals followed posteriorly by two enlarged scales; no spiny eyelid scales; upper labials 8/8.. Mental subhexagonal bordered posteriorly by three postmentals. Lower labials 7/6; gulars between posterior infralabials 20; gulars imbricate and slightly overlapping. Dorsal granular scales roughly homogeneous but larger ventrolaterally. Limbs well developed but short, pentadactyl; Ist digits greatly reduced; distal portions of re- maining digits expanded (broadly ovate) and covered with four pairs of adhesive lamellae; ven- trally 10 enlarged subdigital scales occur proximally. Four rows of glandular scales under each thigh; precloacal pores 9 arranged in a curved row with roughly four scale rows posteriorly. Caudal scales whorled with seven scale rows dorsally and four ventrally. Dorsally, scales appear juxtaposed with some overlap between adjacent scale rows. Ventrally scales subhexa- gonal, imbricate and overlapping. Tail regenerating, median subcaudal arrangement obscured. Colour. A greybrown to brownish band paravertebrally from snout to tail, tapering off on the base of the tail. A row of pale centred ocelli extends dorsolaterally from behind the eye onto the base of the tail. Laterally grey with a row of pale centred ocelli extending from the neck over the shoulder to the groin. Limbs grey variegated with offwhite. Regenerated tail ir- regularly streaked with greybrown longitudinally. Ventrally, grey spotting on gular, more exten- sive on lower labials. Chest and belly white to creamy; glandular rows on underside of thighs straw coloured. Underside of tail white becoming pigmented ventrolaterally. Paratypes. Similar to holotype but with a range in SVL of 35,0—39,5 mm and a mass of 1,55—1,8 g. TM 58942 has four circumnarial scales. Upper labials range from 7—8. TM 41733 has only five lower labials. Chin shields mostly two (70 %). Subdigital lamellae 10—11. Precloacal pores in males eight (TM 58941, 41733, 64764). Glandular scales and precloacal pores absent in females. Median subcaudal scales of TM 58942 arranged roughly 1, 2, 1, 2, 1, 2. Ratio of tail to SVL 1,14: 1 in TM 58942. Colour. As for holotype with dark spotting and occasional ocelli down the back. Dark blot- ches may be found laterally behind the shoulders and midway between fore and hind limbs (Fig. 1d). Females lack the straw-coloured glandular scales under the thighs. SizeMeantadult’SVL = 36,64 21.52 (1SD) n = 7, mass = 1,62 ¢ 220319 (SD), m = 5: Adult males reach 37,5 mm SVL and a mass of 1,6 g. Mean male SVL = 36,33 +1,04 (ISD), 538 N. H. G. Jacobsen Fig. 4: Comparative morphology of the 4th toe of L. graniticolus (right) and L. waterbergensis (left). n = 3, mass = 1,47 +0,17 (ISD), n = 2. Adult females reach 39,5 mm SVL and a mass of 1,8 g. Mean female SVL = 36,87 mm +1,93 (ISD), n = 4, mass 1,72 g +0,14 (ISD), n = 3. Reproduction. Oviparous, two full term ova measuring 8,1 x 5,4—5,6 mm were measured in situ in a female during November. Another female was also gravid with two developing ova at this time. Distribution. This species os only known to date from the granite outcrops and hills on the Percy Fyfe Nature Reserve (Fig. 2). Habitat. This gecko appears to be exclusively rupicolous inhabiting crevices between boulders on rocky outcrops in veld type 20 (Acocks 1975) at an altitude of 1500 m a. s. 1. They appear to be solitary but on rare occasions two may be found together. Remarks. An isolated species but presumably more widespread on granite boulders in the Lunsklip area than the collecting suggests. A distinct endemic species which resembles other large species such as rex and methueni in size but appears to be more closely related to the bonsi group according to morphology and colour. This tends to contradict the evidence of lineage proposed by Pasteur (1964). Relationships need to be re-evaluated on the basis of mor- phological features including colour pattern. Lygodactylus waterbergensis sp. nov. Type material. Seven specimens. Holotype: TM 58939, Farm Sterkrivier Nedersetting (SRNS) 253KR, Potgietersrus district (2428BA), Transvaal, collector R. E. Newbery, 20 March 1980. Allotype: TM 58969, same data as holotype. Paratypes: TM 58998, 64842, same data as holotype except that the latter were collected on 2 April 1986. TM 59002, Farm Buffelshoek 277KR, Potgietersrus district (2428BC), Transvaal, collector R. E. Newbery, 20 March 1980; TM 59040—1, Farm Groothoek 278KQ, Thabazimbi district (2427BC), Transvaal, collectors N. H. G. Jacobsen and R. E. Newbery, 27 November 1984. New Lygodactylus from Transvaal 539 Fig. 5: A comparison of the dorsal granules of L. waterbergensis (top) and L. graniticolus (bottom). Type locality. Farm Sterkrivier Nedersetting 253KR, 24 12’ S, 28 42’ E, Potgietersrus district, Transvaal. Etymology. Apparently endemic to the Waterberg, hence the specific name. Diagnosis. Lygodactylus waterbergensis is closely related to L. graniticolus differing in col- our pattern (Fig. le), the round to obovate distal expansions of the digits and the conical dor- sal granular scales (Fig. 5). Median subcaudals are aperiodically arranged 2, 1, 1, 2, 1, 1, Pag eas Description. Holotype: TM 58939, adult male, SVL 39,5 mm; tail 42,5 mm; mass 1,35 g. Lepidosis. Head not distinct from the neck. Snout rounded, rostral subhexagonal, much wider than high; nostril round and laterally directed; circumnarials include rostral, Ist upper labial, an enlarged nasorostral and two granular scales; nasorostral separated by a single granular scale; nasorostral followed posteriorly by two enlarged scales. Scales on snout twice as large as on crown of head. Spiny eyelid scales reduced or absent. Upper labials 6/6. Mental large, subpentagonal followed posteriorly by two chin shields; lower labials 6/6. Dorsal scales small, juxtaposed, raised posteriorly. Ventrally gular scales in 20 rows between posterior lower labials; gular scales subimbricate and overlapping. Chest and abdomen scales hexagonal, im- bricate and overlapping. Four rows of glandular scales on inside of thighs and nine precloacal pores arranged in a shallow forward directed curve. Digits obovately expanded at the tip with four pairs of adhesive lamellae distally and 11 enlarged subdigital scales proximally. Caudal scales whorled and overlapping. Tail regenerating, and in a ratio of 1,14: 1 with SVL. Sub- caudals irregular as tail regenerating but does appear to indicate a median series arrangement of 2, 1, 1, 2, 1, 1. Tail verticillate with 6—7 supracaudals and 3—4 subcaudals per verticil. 540 N. H. G. Jacobsen Colour. Grey dorsally with irregular rows of dark spots and interrupted bars extending posteriorly from the snout. Tail with spaced dark, white margined crossbars becoming pointed posteriorly. Tail variably spotted with offwhite. A dark eye stripe extends from the nostril through the eye to the ear and onto the shoulder. A second stripe extends from the angle of the jaw to the shoulder. Laterally brownishgrey with irregular black spots between fore and hindlimbs. Limbs greybrown with variable dark spots and blotches. Ventrally gular speckled with grey. Median chest and belly offwhite with dark speckling ventrolaterally. Underside of thighs brownish- to straw yellow. Underside of tail offwhite with intermittent speckling becoming denser ventrolaterally. Paratypes. Lepidosis. Similar to holotype but circumnarials four in TM 58969. Variation found in the upper labials which range from 7—9; lower labials range from 6—8; Gular scales between posterior lower labials 21 in TM 58969; TM 59040 has three chin shields. Precloacal pores and glandular scales absent in females. Tail to SVL ratio range from 1,09—1,17 : 1. Me- dian subcaudals in TM 58969 arranged in a series of 2, 1, 1, 2, 1, 1. Colour. As for holotype. TM 58969 darker with a regular row of dorsolateral dark centered ocelli extending from the neck to the sacrum and diminishing on the base of the tail. TM 59002 shows some resemblance to L. graniticolus, in colour and colour pattern. Size. Mean adult SVL = 35,1 mm #3,24 (SD), n = 5, mass = 1,15 g #03271SD)An 5. Largest male SVL = 39,5 mm, mass = 1,35 g. Largest female SVL = 36,0 mm, mass 1,40 g. Reproduction. Not known but probably oviparous. Habitat. A rupicolous gecko found basking on sandstone boulders in grassland or scrub, taking refuge in crevices between rocks. Found in veld type 20 (Acocks 1975) at altitudes of 1500—2000 m a. s. l. Distribution. Widespread but endemic to the high-lying scarp of the Waterberg from Thabazimbi in the southwest to Hanglip in the northeast (Fig. 2). Remarks. This species differs from graniticolus but appears to be closely related both with regard to size as well as colour pattern. This species which is allopatric to graniticolus has separated from the latter long enough to have evolved into a separate taxon. It represents the most westward form of what Pasteur (1964) calls the Austro-Oriental phylum retaining the altitudinal preferences which were probably the normal habitat of the ancestral stock. Discussion From the foregoing it appears that there are four separate species groups found in the Transvaal all apparently related according to the paucity of distinguishing mor- phological characters. These groups include methueni, ocellatus, nigropunctatus and graniticolus. According to Pasteur (1964) these groups would form part of the Austro-Oriental phylum which originated in Central Africa and dispersed southwards reaching max- imum extension in the Transvaal. Subsequent isolation, possibly of climatic origin, left relict populations widely separated, such as L. rex in Malawi and L. methueni in the Woodbush 1000 km apart or in the other evolutionary line, with L. bonsi, L. bernardi and L. ocellatus separated from each other by 400—600 km. In this paper it is evident that the methueni complex, although a geographical relict is in the pro- cess of diversification. Pasteur (1964) also distinguished the rex/methueni group from the bonsi group on the basis of size (exceeding 40,0 mm SVL), sexual dimorphism with males larger than females, and a tail which is 1,2 times longer than SVL, dorsal colouration and a range of 9—11 precloacal pores. Many of the taxa described in this paper show New Lygodactylus from Transvaal 541 characters which overlap with those discussed by Pasteur (op. cit) for the rex and bonsi complexes. What are the true relationships ? A retention of the lineages suggested by Pasteur (1964) are feasible but distinguishing characters difficult to define. Should this approach be upheld, the relationships would follow those sug- gested in fig. 6. All species with the exception of L. rex and to a lesser extent L. methueni are rupicolous indicating a common ancestry and distinct from the remainder of Lygodactylus species. These are all arboreal although many species are found on the walls of houses and even on rocks away from trees. The transition to a rupicolous way of life is of considerable significance and possibly relates to a paucity of trees as the ancestral stock moved south. Pasteur (1964) mentions in this context an adaptive zone which according to Simpson (1953) refers to a way of life and not a place where life is led. This adaptive zone must have been along the eastern escarpment of Africa which experienced considerable climatic RUPICOLOUS \ ARBOREAL 174) E \ E A E : ae. © A za ec EN; aS E 5 = eae 2 2 ee ER E = a x ae @ E = = ae 3] =) ae eet * j ot L ! ee | u A Kr) zZ cc E a Sis | = as = aa: 2 E = Dea © ow ce ee 2 ap € Cc =e a z Er > IS a2 2.2 xe YS i w= = az & om uP v 2 \ + DS 2 ae an ee ow eS Sy WW E R Aperiodic \ Periodic subcaudals subcaudals ts PRA Figs 1—4: Isotogastrura arenicola gen. n., sp. n. 1) dorso-basal sensory organ of antennal seg- ment IV. 2) sensory organ of antennal segment III. 3) leg III. 4) glandular opening of ab- dominal tergite V. Fourth antennal segment without apical vesicle and with well developed sensillae and an ad- ditional dorso-basal complex sensory organ. Third antennal segment sense organ with two simple dorsal sensillae with a single base and a lateral microsensilla. Buccal parts of chewing type. Corneae present. Postantennal organ absent. Legs short. Basal part of tibiotarsus III, in both sexes, with a cuticular expansion. Claws with a dorsal spine and a long empodial appendage. Furca short but well individualised. Tenaculum present. Small size. Psammobiotic. Type species: Isotogastrura arenicola gen. n., sp. n. Isotogastrura arenicola sp. n. Description: Holotype length 0.4 mm, length of paratypes between 0.3 and 0.4 mm. Colour in alcohol pale grey-bluish. Pigment granulated, uniformly distributed over dorsal areas except for the darker eyepatches. Two pairs of dorso-median cuticular expansions in the middle of thoracic segment I, one pair in the posterior margin of thoracic segment II through abdominal segment III and a single one in the posterior margin on abdominal segment V (Figs 14, 15, 17). A single dorsal glandular opening, partly covered by an integumentary fold, of the anterio-median part of ab- dominal segment V (Figs 4, 15). Antennal segments III and IV clearly separated. Antennal segment IV with 7 long subcylin- drical sensillae, without microsensilla, with a subapical “organit” and a complex dorso-basal sensory organ consisting of one thick short finely granulated sensilla with two lobes, two fine- A new family of Collembola 547 > oy iz eG Ne eg DENE Ye ut ERICH TEE Dig tN ve) . x > y O AS N ( f Ú r ‘ Y , DA = po 5 13 r ke ) ( a ; f ) E =~» ( i an Deo: | N m E ( 3 L r AÑ - > 2 ( TEN 7 E— Vee phe ‘ e y wr \- y) NE E 5 ij y r AS E Y) fd oe 5 re a > —) (5 sl > y £ 2 e 3 Figs 5—13: Isotogastrura arenicola gen. n., sp. n. 5) antennal articles III—IV, dorsal side. 6) dorso-basal sensory organ of antennal segment IV. 7) maxilla. 8) mandible. 9) maxillary palp. 10) labium. 11) furca. 12) ventral tube. 13) labrum. 548 J-M. Thibaud & J. Najt ee: a SA Ben c ‘ wan E A 140.40 Plo oO AT USA , we i \ \ a, Re sas ; E Arne a we d e c N y? a a x » A rae A ER > Y 7 7) ee y Di) \ , ~~ hy? 2 0 ANO A : =: O If a = \ = EI = a Se Bey ($00 a a ae a e aoe SS da A e SÁ a ,: SS hee G a \ = al oe a MS oo yd eee 4 += an x y sa gee ET p< y a > = \ we a Cae PS q © 7 ? PL Ye Mi N ua Be = AU 32 | ; Un 7 er. : or Viel ee me e ; cee: \ - enn E O Sr y A on 16 E ws +t ah SS A nz: Figs 14—16: Isotogastrura arenicola gen. n., sp. n. 14) dorsal chaetotaxy of the head and thorax. 15) dorsal chaetotaxy of the abdomen. 16) leg III. ly granulated fan-shaped sensillae and two elongate expansions with normal integumentary granulation (Figs 1, 5, 6). Apical vesicle lacking, apical epicuticular expansion present. Re- maining setae simple. Sensory organ of third antennal segment consisting of two sensillae with alveolar surface and arising from a single base with lateral microsensilla and no guard sensilla (Figs 2, 5). Antennal segments I and II with 7 and 11 setae respectively. Ratio of antennal segments I:II:III:IV = 1:1:1.4:1.5. Ratio of antenna: cephalic diagonal = 1:1.15. Head square with 4 + 4 corneae, corresponding to posterior corneae E, F, G and H (Fig. 20). Postantennal organ absent. A new family of Collembola 549 a IL aaa, Pe } } we Pa Ba } ? s 2 } 17 ; , A l } E i ? E 3 CB 3 y Ns 7 y E O B aay x 4 Suso : ) ae Ney ee ; zul , it 18 < A WR. a ics ES BES ER er NN A 19 a Ne N Af. : AA ae 6 ee = EL Ben ’ Bs oe 3 Neel A J 6 A a ae) aoe ( ¿AR a = { oe Ae ae, OO ) ai SS x Di BR ee ; yess a h EN os pl m af (oe Ñ ) ANT P E ) Ni ia , ll E i 20 PN ! po ls lea EN, ; i i A ) N j nee 5 . Re > ne wa. > ee Sar Whe ay r ES 2 Er EN ? ; a y by = a a ? A ( ‘ We 3 we \ ES AY A , EN E xd i Es Reus an " We Ea ? Pe ES \ en kr Ee ¿ om N ñ oP y 8 $ ey oe is ok t, A > a alt > a, e Y A 4 AROS lee a > ‘ = u oe 3 Late ON) ¿2 ? PA d y Te cs KP ORIN ye ee ee du \ 16 dd x ryt PP pp Porn NN pe Coe ay < Lo == ‘ we nate : Figs 17—20: Isotogastrura arenicola gen. n., sp. n. 17) thorax III — abomen VI in profile. 18) ventral chaetotaxy of abdomen II—VI. 19) genital plate 9. 20) head and thorax I, dorsal side. Buccal cone long and square. Mandible slender with a reduced molar plate and four apical teeth (Fig. 8). Maxilla very elongate with 6 slender ciliate lamellae, and a long narrow uniden- tate claw (Fig. 7). Maxillary palp, labrum and labium as figs 9, 13, 10. Legs short. Tibiotarsi I, II, and III with 12, 12 and 11 setae respectively, without tenent hair; basal part of tibiotarsus III, in both sexes, with one cuticular dorso-external expansion. Small and sharp claws, without internal and lateral teeth, but with a long dorsal spine; empodial appendages with an elongated filament passing beyond apex claws (Figs 3, 16). Ventral tube with 6 + 6 setae (Fig. 12). Tenaculum with 3 + 3 teeth, without seta on the corpus. Furca short. Manubrium with 16 anterior setae. Dens with 4 setae, one of which is latero-ventral. Mucro slender, hook-shaped (Fig. 11). Manubrium: dens: mucro ratio = 291. 550 J-M. Thibaud & J. Najt Dorsal chaetotaxy very similar to that seen in Hypogastruridae (Figs 14, 15). It is formed of mesochaetae and some macrochaetae especially in the posterior region. Some characteristic features are: Head: a0, v3 present; cl absent (Fig. 20). Thorax: Thorax I without seta. Thorax II and III with 3 complete rows of setae; sensory setae in position m7 and p3; without lateral microsensilla s’ (Fig. 14). Abdomen: Abdomen I—VI with 3 rows of setae. Abdomen I, II and III with sensory setae in position p3. Abdomen IV with 3 rows of setae while m-row is reduced; sensory setae absent. Abdomen V with a long sensory seta in position p2. Abdomen VI with 3 rows of setae, with 3 median setae (a0, m0, pO), without anal spines (Fig. 15). A special character is, in both sexes, the presence on the anterio-median part of abdominal tergite V of a glandular opening (Figs 4, 15). Thoracic sternites without seta. Ventral abdominal chaetotaxy (abd. II—VI) as in fig. 18. Genital plate © and 9 as in figs 18, 19. Holotype: 0, MARTINIQUE, fine sand, supra-littoral zone, beach of Anse d'Arlet, 19. V. 1989 (Thibaud) (MNHN). Paratypes: 1 o, 1 9, 1 juv. and 6 ex. in alcohol, MARTINIQUE, fine sand, supra-littoral zone, beach of Anse d’Arlet, 19. V. 1989 (Thibaud) (MNHN). Other material. 3 ©, 1 9, MARTINIQUE, fine sand, supra-littoral zone, beach of Grande Anse d’Arlet, 19. V. 1989 (Thibaud) (MNHN). 3 ©, 1 Q, and 1 ex. in alcohol, MARTINI- QUE, fine sand, supra-littoral zone, beach of Sainte Marie, 21. V. 1989 (Thibaud) (MNHN). 1 9, MARTINIQUE, fine sand, supra-littoral zone, beach of Anse Turin, 23. V. 1989 (Thibaud) (MNHN). 1 0,2 9, MARTINIQUE, fine sand, supra-littoral zone, beach in south of Précheur, 23. V. 1989 (Thibaud) (MNHN). 3 Juv., SAINT CHRISTOPHER (SAINT KITTS), sand, supra-littoral zone, beach near Friars Bay Estate, S. E. of island, 10. VI. 1991 (Thibaud) (MNHN). Phylogenetic relations of the new family Isotogastruridae By virtue of their well developed non-setaceous prothorax, the Isotogastruridae fit in the middle of the Arthropleona, intermediate between and separated from the Poduromorpha and Entomobryomorpha. They resemble the Poduromorpha and the Isotomidae in their isomorphic body segments and the Hypogastruridae in their primitive chaetotaxy. They are separated from both these groups, as well as other Poduromorpha, by the absence of the microsensilla s’ on thoracic segments II and Ill. Thus the Isotogastruridae represent a “hinge” family between the Poduromorpha and Entomobryomorpha. This unique monospecific genus is also distinguished by a supplementary sensory complex on the fourth antennal segment as well as the presence of a dorsal-medial cuticular expansion on the body segments. Additionally, this genus is also characterized by a spectular glandular opening on abdominal tergite V, unknown in all other Collembola. Acknowledgements We are indebted to Prof. K. Christiansen, Grinnell College, Iowa, USA, Dr. E. Christian, Universitat fiir Bodenkultur, Wien, Austria and Dr. W. M. Weiner, Institute of Systematic and Evolution of Animals, Krakow, Poland, who corrected our translation and gave critical com- ments to the manuscript. We should like to thank J. Boudinot and J.-J. Menier for their help in the scanning photo realised in our laboratory. A new family of Collembola 551 Zusammenfassung Beschreibung einer neuen Collembolenfamilie, die sich zwischen Poduromorpha und En- tomobryomorpha situiert. Die neue Gattung mit nur einer Familie wurde im terrestrischen In- terstitiel des feinen Litoralsandes auf Martinique und Saint Christopher (Kleine Antillen) gefunden. , References Christian, E. & J-M. Thibaud (1988): Terrestrisch-interstitielle Collembolen aus óster- reichischen und ungarischen Sanden. — Pedobiologia 31: 229—237. Massoud, Z. & J-M. Thibaud (1985): Recherche sur la faune interstitielle aérienne des sables fins: les Collemboles I. — Annls Soc. ent. Fr. 21: 39—44. Thibaud, J.-M. (1992): Collemboles des sables littoraux d’Albanie et de Roumanie. — Rev. peoknt. 14: 2133, Thibaud, J-M. & E. Christian (1986): Collemboles interstitiels aériens des sables d’Autriche. — Annls Soc. ent. Fr. 22: 403— 407. Thibaud, J.-M. &E. Christian (1989): Collemboles interstitiels aériens des sables littoraux méditerranéens. — Annls Soc. ent. Fr. 25: 71—81. Thibaud, J.-M. & E. Christian (1992): Interstitielle Collembolen aus ungarischen Flug- sand-Akkumulationen. — Opusc. zool. 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SCHUCHMANN, Editor A Symposium Held at the Zoologisches Forsc Museum Alexander Koenig, Bo May 15—18, 1984 Vertebrates in the Tropics Proceedings of the International Symposium on Vertebrate Biogeography and Systematics in the Tropics, Selbstveriag Bonn, June 5-8, 1989 Order from: Bibliothek Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig Adenauerallee 162 D-5300 Bonn 1 Fax (02 28) 21 69 79 Edited by Gustav Peters & Rainer Hutterer oO Published by th Alexander Koenig Zoological Research Instiuic and Zoological Museum, Bonn 1990 INFORMATION FOR CONTRIBUTORS Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given priority but other contributions are welcome. Language. — Manuscripts may be written in German, English or French. ee werte En u isches a eee eee eralle ae — Manuscripts wl be reviewed by a board of at os and appropiate refers sentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended RN Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the Referen Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted. The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International gical Nomenclature. Pe ee in oto mens of new taxa should be deposited in an institutional collection. The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es), Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified). Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Rae ens ue de ake ens fe emt is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories be underlined; leave other indications to the editor. References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the World List of Scientific Periodicals or a similar work. a for the citation of literature are: Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag. 95: 139—143. Dyte, C. E. (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of the Oriental region, Vol. I, 212—258. The University Press at Hawaii, Honolulu. Schuchmann, K.-H., K. Krüger € R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr. A 2/70 A ee Tables should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided Proofs. — A A E A Ue edved will setae MarR [Deutsche Fassung im náchsten Heft] Bonner zoologische Beitrage Band 43, Heft 4, 1992 INHALT Vergleichend und funktionell anatomische Untersuchungen an der Muskulatur der Extremitáten einiger Soricidae (Mammalia: Insectivora) D. Zender 2. 2k be ee ye tk ea eee. oe bee: ee ee 505 New Lygodactylus taxa (Reptilia: Gekkonidae) from the Transvaal N. H.'G. Jacobsen iio... 22 2% oe 327 H. Last. :: 2. 2.222.020 20 ss ee ee See 543 Isotogastruridae, a new family of terrestrial interstitial Collembola from the Lesser Antilles J-M. Thibaud $ J. Najt.. . 2... 2 u 2.2222 eee 545 This journal is printed on acid-free paper. MES 6 — X. = ac = zZ = < = < 4 & = QÉ = X = a 5 = 3 = o Slee 2 23 pa =. 7er = IB ITHSONIAN_ INSTITUTION _ NOILNLILSNI _ posluwugil LIBRARIES SMITHSONIA as 3 5 ia 5 Ehe = q wm a es) E ioe) — 2 = 2 = = = i> = > >= > = E = > = > = m a m pals = wn NOSHLINS S31IUVY811 INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIMW ” z = a = x mn == | < Wy < = < 2. ee Dis = = = Gly. 9 = S = 5 E pl 2 DL 2 8 “2 | ZA TI CE NS = E 2, E > SÍ \ > => „’ — 2 5 Re a ee a LINSTITUTION NOILNLILSNI_NVINOSHLINS 53 iyv3g IT LIBRARIES SMITHSONIAI = u = u a a 3 YL’, es = = = > 6% E < = — = ay hr S fad 4 N ? N = fea > 3 = 2 3 OSHLINS NOSHLINS S313Vy817 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS SaluvugiT_ LIBRARI Zz ee ee 2: TE NS O = O (=) = Se N E a + = pan AS 3 x = 3 2s = = ES = = = nn 5 = = | Se a Ze z de E THSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IYVYEIT LIBRARIES SMITHSONIA! z SE. n a n ad ees 7) ZG. 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