7

“es
X

a.

> r
= i
ae
Re x
E
az

VLILSNI_ NVINOSHLIWS

NV
SM
NV
NY

S31UVYAIT LIBRARIES INSTITUTION —NOILMLIM

NOILNLILSNI
LIBRARIES SM
LIBRARIES SM

LIBRARIES
NOILNLILSNI

NOILNLILSNI

‘ARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31Y4VY48I1 LIBRARY

Zz = fax = tin
(e) O ¿E So —
= pos o = o
E E E

ue =) a. = ps)
er = a = 3
o > 2 = =
z = m 2 de

VLILSNI SI11YVY8I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLI

SS

WN N

NVINOSHLINS SII1YVYY 811

SS
S SN
SMITHSONIAN
Y
NVINOSHLIWS

SMITHSONIAN

SMITHSONIAN
NVINOSHLIWS

a

RIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI

2 5 2 3 - 5
= = 2 5 & 3
E <x
oa) S oc S oc =
3 i z = = Le =
ILILSNI_NVINOSHLINS S31YVYGIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION” NOILMLILS
NS S = 3 ia m Z a
= Er 3 = je)
> We 5 = > PR, 2
N = 2 = $y, > >
OS = > E
m N 2 m 2 m 2
Mm = (0) = n = a
ARTES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI_ NVINOSHLINS S314VY4g817_LIBRARN
= < i = Vit = y E |
= = = Vil yy 4 z
a GEH, e)
= = N Wiccan 7 fi Si 2 E RN
> — 7 = >
= a ee 2 > 07) ES

ILILSNI_NVINOSHLIWNS S31YVY48I71 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNIILS

LIBRARIES SMITHSONIAN

LIBRARIES
NOILNLILSNI
LIBRARIES

NOILALILSNI
N
SS
SN
NOILNLILSNI

ARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YV48I1 LIBRARI

VIASNI NVINOSHLIWS

INSTITUTION
N.
N

S313V4911

s3lyvyg811

INSTITUTION

INSTITUTION

SAlYVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOIINLI E

NVINOSHLINS S3/YVWY4g17

= ne = < N =
MOS MES HT 5 ON En
Vz LH IRS EOD ERR E
yp E “yy = En =
/ = = > = >

o 179) a FA (79) pas ==

ARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31IUYY811

=
SON
> (77) SSON yy SYM
u. * SL S §
ERE SP | MESETAS " (GVRP

Mn
(o)
=

y:
$5

ES
PES
LSNI
DES
D
=
E
S
LSNI

m et

IWINOSHLIWS

aN
8

\
|

a a Y

> Pe,
SJINVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOS

N
S

LIBRARIES SA
LIBRARIES
NOILMLILSNI
LIBRARIES
NOILNLILSNI

NOILNLILSNI

SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS SI31YVUYAI LIBRARIES SMITHS

= = Er SE Zz fia S
ms) = 0 SS 2 E E
a = = N N = a = tf
= > 2 = 2 E Wy
; m = m en m = Uh
Y = Mm . & wo =
WINOSHLIWS 53 IVY g INSI BRARI ES ¿SMITHSONIAN INSTITUTION, NOILMLILSNI_NVINOS
= AE Ke) - Z S = E
= (Zz = = =
25. Os SE El O
Cn mis oO mn: a
O > a6 O a 2
ES = zZ = =
> = une > =
= 2 pa SZ ; 7)
S31UVY917 LIBRARIES SMITHS

MITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIWS

=
O
(99)
ag
=
=
(49)
Zz <p z Sr n z Ca)
0 u 5 SS = 0 = a
= X a N N x a X. UG
: : ER: : Sys
= = NS ec =| a Wy
Gp 9 = 5 N E 5 a “ig
Zz 3 =) 7 =
IVINOSHLIWS S3IYVYUSIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOS
Y = E z ‘ = E E
NE wm = Vy m = om N
N > >) = GU, ee) 5 po] N
SOS E > = RL? = INES
IN N = Sa) Ss Yj Vi. 2 — a) K
WY 2 = Boe = 5 = XN
‘NS m m Fa LA E m SD
= w = pe
SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YVYg117 LIBRARIES SMITHS
ZN 1%) zZ 7) ZT Mm
< = < = < =
z $ = Zz 4 z ® 4
O E 5 = 5 WY 3
ac O SE O ac S\N O
E Zp = 2 = OS 2
NVINOSHLIWS S318YVY8 17 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION OS
ae > =
a UY, n :
oc 3 x Yin, 3 x a SN
y E E O PGE x En
N: S a GS SS
SS Ea o 2% 9 = fe) SY
zZ Sj 72 = zZ
SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3/YVY8I71 LIBRARIES SMITH:
r = =
= S ö °
> 1) Fr E E IES
=) Seay)
> = E 72
= 5 5 Be
a = 2 2 %

SI11YVY49!11_LIBRARIES

SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOS

Les
NVINOSHLINS S314Y4411

wy
SMITHSONIAN

y
Ys
A
NVINOSHLIWNS S31UVY911

NVINOSHLIWS
SS
S NS
SMITHSONIAN
Ge
A

SMITHSONIAN

ES

| €
SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLINS S3IYVYUSEIT LIBRARIES SMITHS

NI
ES
NI
ES
SNI
ES

BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE

Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn

Schriftleitung
Rainer Hutterer

Band 38, Hefte 1—4, 1987

ISSN 0006-7172

Vom Band 38, 1987, erschienen

Heft 1 (p. 1-— 72) 24. April 1987
Heft 2 (p. 73—152) 29. Juli 1987
Heft 3 (p. 153—272) 21. Oktober 1987
Heft 4 (p. 273— 376) 30. November 1987

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig
Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1, Germany
Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., Bonn
ISSN 0006 — 7172

Inhalt des 38. Bandes

Bezzel, E.: Verbreitung und Dynamik von Haus- und Feldsperling (Passer domesticus,
P montanus) am bayerischen Nordalpenrand .................0 00sec cece eeee
Böhme, W. &B. Schneider: Zur Herpetofaunistik Kameruns (III), mit Beschreibung
einer neuen Cardioglossa (Anura: Arthroleptidae) ..............o..oooooooo.o...
Busse, K.: Karl Heinz Lüling (1913—1984) und seine Veröffentlichungen .........
— & H. Campos: Serological and other biological differences among diadromous and
lacustrine Galaxias maculatus-like forms from Chile (Pisces: Galaxiidae) .......
Campos, H., siehe Busse, K.
Classen, H., siehe van den Elzen, R.
Dieterlen, E: Neue Erkenntnisse über afrikanische Bürstenhaarmäuse, Gattung Lophu-
Bomysa(Murndae»Rodentia) re
Dippenaar, N. J., siehe Hutterer, R.
van den Elzen, R., H. Nemeschkal & H. Classen: Morphological variation of
skeletal characters in the bird family Carduelidae: I. General size and shape patterns
in African canaries shown by principal component analyses ..................
Fritz, J. P.£ F Schütte: Geckos der Gattung Pristurus Riippel, 1835 aus der Arabi-
schenwskepublike em emverrctreccrscrlcnan ose aio ale eier ment
— & —: Geckos der Gattungen Ptyodactylus und Hemidactylus aus der Arabischen Repu-
(AI JEMEN So pao ee Ne
Géry, J., siehe Mahnert, V. {
Handwerk, J.: Neue Daten zur Morphologie, Verbreitung und Ökologie der Spitz-
mäuse Sorex araneus und S. coronatus im Rheinland ........................
Holländer, R.: Observation of birds during winter in North Darfur, Sudan......
Hutterer, R.&N. J. Dippenaar: A new species of Crocidura Wagler, 1832 (Sorici-
GES) Foam ZANE Joc oo ee ee
— & —: Crocidura ansellorum, emended species name for a recently described African
FORAY 0 00.0 Sara ano ee OMEN ES ERC EM Siete en In te eee ean enon
—, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen: A checklist of the shrews of Rwanda
and biogeographical considerations on African Soricidae.....................
Lampe, K.-H.: Zum Eiablageverhalten von Kristotomus triangulatorius und Mono-
blastus marginellus (Hym.: Ichneumonidae) .................0 cece eee ee ences
Lawson, W. J.: Systematics and evolution in the savanna species of the genus Batis
(Av) In Alter es Gy Sin Crete te GeO N Src eels eRe Eton US
von Lehmann, E.: Analyse einer subfossilen Rehpopulation aus NO-Bulgarien ..
Mahnert, V. & J. Géry: Deux nouvelles espéces du genre Hyphessobrycon (Pisces,
Ostariophysi, Characidae) du Paraguay: H. guarani n. sp. et H. procerus n. sp. .
McCarthy, C., siehe Schätti, B.
de Naurois, R.: Notes on Dicrurus m. modestus (Hartlaub) and remarks on the mode-
stus and adsimilis groups of drongos ........... 2... ccc e cece cece eens
Nemeschkal, H., siehe van den Elzen, R.
Niethammer, J.: Das Streifenwiesel (Poecilictis libyca) im Sudan und seine
(GERRITIEH OS THN Vs ois BS Go. oa do note Ol Oe Bin oene CR RUC Co oD Onan a oc ne aoe
Peters, G.: Acoustic communication in the genus Lynx (Mammalia: Felidae) — com-
parative survey and phylogenetic interpretation................ 000 cece eee eeee
Prigogine, A.: Disjunctions of montane forest birds in the Afrotropical Region . .
Pschorn-Walcher, H.: Ankerstrukturen der Eier und Eiablageverhalten bei Schlupf-
wespen der Gattung Exenterus (Hym.: Ichneumonidae) als spezifische Parasiten der
Buschhorn-Blattwespen (Hym.: Diprionidae)................. 0 cece eee ee ees
Roer, H.: Johann Friedrich Klapperich (19131987) ............o.o.oooooooo.o...
Röttger, U.: Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen (Arvicola Lacépéde,
NED) ecavotos orerovy 0:0 GEIB Gi Gea ay CD cl iiO de lo
Saiz Salinas, J. I.: Verzeichnis der Meeres-Nemertinen (Nemertini) von den iberischen
Küsten und angrenzenden Meeren ............. 0... e cece cece teen eens

183

221

107

307

87

173
315
195
73
147
95

129

Schatti, B. &C. McCarthy: Relationships of the snake genera Pythonodipsas Günther
and Spalerosophis Jan (Reptilia, Colubridae) ................0 00 cece eee ooo. 265
Schneider, B., siehe Böhme, W.
Schütte, F. siehe Fritz, J. P.
Stüning, D.: Die Spanner der Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien, mit
Beschreibung einer neuen Art (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae)......... 341
Uhmann, G.: Anthiciden aus Namibia II (Coleoptera; Anthicidae).............. 59
Van der Straeten, E., siehe Hutterer, R.
Verheyen, W. N., siehe Hutterer, R.
Buchbesprechungent... josie ac ncaa Se ICC 65, 149, 271, 375
Hinweise für Autoren/Information for contributors................0.0 cece e ease 71

Verzeichnis der neuen Taxa im 38. Band

Mammalia: Soricidae

Crocidura anselli Hutterer & Dippenaar n. SP. ......o..oococooooroo ooo 1

Crocidura ansellorum Hutterer & Dippenaar nom. emend. ................... 269
Mammalia: Muridae bad

Kivumys!Dieterlenn. DS 193
Amphibia: Arthroleptidae

Cardioglossa gratiosa peternageli Böhme & Schneider n. subsp. ............... 249
Pisces: Characidae

Hyphessobrycon guarani Mahnert & Géry n. Sp. ... 2.2.0.0 eee 307

Hyphessobrycon procerus Mahnert & Géry N. Sp. ........ 02. eee eee eee 311
Insecta: Anthicidae

Notoxus longitarsus Uhmann n. sp. ........... +00 eee eee eee ete eens 59

Notoxus macrophthalmus Uhmann n. sp. ..........--- 02 cece eee eee ee ees 61

Insecta: Geometridae
Spilopera chui Stüning n. e 346

ZOOLOGISCHE
BEITRAGE

Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn

Band 38, Heft 1, 1987 ISSN 0006-7172

Bonner zoologische Beitrage

Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.

Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM
je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne-
ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu-
skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.

Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1.

ae ; vr vs ar

A new species of Crocidura Wagler, 1832
(Soricidae) from Zambia

R. Hutterer & N.J. Dippenaar

Abstract. A new species Crocidura anselli is described from the Northwestern Province
of Zambia. It is a chocolate-brown species, in size comparable to C. fuscomurina, but with
a unique combination of external and cranial characteristics that readily distinguish it from
„other small species of African Crocidura such as ludia, niobe and bottegi.

Key words. Mammalia, Soricidae, Crocidura anselli n. sp., Zambia.

Introduction

The taxonomy and distribution of the mammals of Zambia, including the Soricidae,
have been well documented particularly by W.F.H. Ansell (e.g., 1960, 1978). During
an extensive survey, under his guidance, of the mammals of that country, three small
dark-brown Crocidura specimens were collected in the Northwestern Province by
P. D. H. Ansell in 1973. These specimens are listed as “Crocidura sp. indet”’ by W. F. H.
Ansell (1974: 5), who mentions that J. A. J. Meester (in litt.) had informed him that
they differ from Crocidura bicolor Bocage, 1889 (a name antedated by C. fuscomu-
rina |Heuglin, 1865], fide Hutterer, 1983), the only Crocidura species of comparable
size that occurs in Zambia. The three specimens were subsequently labelled “Croci-
dura cf. ludia” by N.J.D.

Reexamination of the specimens in the light of Hutterer’s (1983) revision of C. fus-
comurina convinced us that they represent yet another undescribed species of Afri-
can Crocidura.

The type series is deposited in the Livingstone Museum, Livingstone, Zambia (NMZ,
holotype, one paratype) and the Harrison Zoological Museum, Sevenoaks, England
(HZM, one paratype). For comparisons we used material from the British Museum
(Natural History), London (BM), the United States National Museum, Washington
(USNM), the Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart, the Naturhistorisches
Museum, Basel, Museum fiir Naturkunde der Humboldt-Universitat, Berlin, the Ame-
rican Museum of Natural History, New York, the Transvaal Museum, Pretoria, and
the Museum Alexander Koenig, Bonn.

External measurements were taken from specimen labels or from the study skins,
and skull measurements with callipers and a Wild Stereo microscope. Most of the
measurements used in this report were defined and figured by Dippenaar (1977).

Crocidura anselli n. sp.

Holotype: NMZ 3675, skin and skull of an adult male, collected by P.D.H. Ansell,
5 August 1973; field number PDHA 339. Condition good, except for a patch without
fur on underside of skin and a piece of bone broken out of the occipital region of skull.
Type locality: Kasombu Stream (= Isombu River, fide Ansell, 1978: 105) 4100 ft.
(11° 16° S, 24° 06’ E), Mwinilunga District, Zambia.

2 R. Hutterer &N. J. Dippenaar

Paratypes: HZM, A.793, adult female, same data as holotype; NMZ 3674, adult
male, Nyansowe Stream, 4000 ft. (12° 13’ S, 25° 32’ E), Solwezi District. Both preser-
ved as skins and skulls.

Diagnosis: Uniformly dark brown. Tail moderately long (80 % of HB) with low
pilosity, i.e., long bristlehairs restricted to proximal 60 Yo of tail; close to Crocidura
ludia Hollister, 1916, but smaller in all external and cranial measurements, and with
a relatively wider braincase and maxillary region.

Measurements: Table 1.

Distribution: The species is known only from two localities in northwestern Zam-
bia. It might occur in southern Zaire and eastern Angola.

Habitat: NMZ 3675 was caught in “Interior gallery forest”.

Etymology: Named after W. F. H. Ansell, who has made significant contributions
to our knowledge of Zambian mammals, and his son P. D. H. Ansell, the collector
of the type series.

Description: Crocidura anselli is comparable in size to Crocidura fuscomurina (Heu-
glin, 1865) and Crocidura bottegi Thomas, 1898. In external appearance it is rather
similar to C. bottegi: pelage and extremities are deep chocolate-brown, as are the outer
surface ears and the tail. The underside is only slightly washed with greyish brown,
most notable on the throat of the holotype, less so in the two paratypes. The proxi-
mal 44.7—58.5 % of the pelage are short, about 4 mm at mid-dorsum.

The skull (Fig. 1) is characterized by a broad and high-domed braincase, a short
interorbital region, and a slender but rather deep rostrum. The shape of the condylar
process of the mandible in posterior view (Fig. 2) is similar to that of C. /udia, but
smaller.

The first upper incisor has a long, sharp tip; the posterior part of the tooth is large
with a long cutting edge (Fig. 2). The first unicuspid is large and pointed, the second

Table 1: Measurements of the holotype and paratype of Crocidura anselli n. sp. In millime-
tres except where stated otherwise.

Measurement NMZ 3674.6, ZINC Aso
holotype

Head and body length
Tail length

Hindfoot length (s.u.)
Ear length

Pilosity of tail (Yo)
Weight in g
Condylo-incisive length

Basal length

Palatal length

Greatest width

Bimaxillary width

Least interorbital width
Posterior median height
Upper toothrow length

Lower toothrow lenght incl. Iı
Width of M?

Length of M®

New species of Crocidura 3

Fig. 1: Crocidura anselli n. sp.: skull of holotype (NMZ 3675) in lateral, dorsal, and ventral
view. Scale in millimetres.

4 R. Hutterer &N. J. Dippenaar

and third are subequal in size, all three unicuspids having a well-developed cingulum.
The parastyle of the upper premolar is low and closely attached to the tooth; the talon
of P* lingually expands beyond the margins of the first and second molar. The third
upper molar is medium-sized. The lower incisor has a rounded tip and a slightly undu-
lated cutting surface. The second lower incisor is bicuspid. The lower premolar (Pa)
has a metaconid on the posterolingual ridge. The third lower molar shows traces of
an entoconid ridge, as noted by Ansell (1974).

Comparisons: Differences between species of “pygmy shrews” are often subtle and
correct identification may require the examination of both external and cranial cha-
racters. We list here the species that are similar to or might be confused with the new
species. Only one of them is known to occur in the same area.

Crocidura fuscomurina, which occurs widely in Zambia (see Ansell, 1978: map 15),
is distinguished from C. anselli by its bicoloured appearance, its pale, often thick tail
with high pilosity (usually 60—80 Y). The skull is flatter and narrower (PMH = 4.2
mm, GW = 7.9 mm in the holotype of C. fuscomurina, PMH = 4.6—4.7 mm, GW
= 8.0—8.4 mm in C. anselli) and the rostrum is more slender and flat. There are also
differences in the dentition. The first upper incisor of C. fuscomurina is shorter, the
unicuspid teeth are less pointed, and the parastyle of the fourth upper premolar is
set apart, not closely attached to the tooth.

Crocidura bovei Dobson, 1888, a species known only from the type series from Vivi
and Kwako, Zaire, and Luanda, Angola, may be a subspecies of C. fuscomurina, taking
into consideration specimens in the Naturhistorisches Museum Basel that agree with
Dobson’s description. The species was described as having a silvery grey belly, and
the published measurements do not differ from those of C. fuscomurina. The name
Crocidura bovei was not considered by Hutterer (1983) in his revision of C. fuscomurina.

Crocidura elgonius Osgood, 1910, occurs in montane areas of western Kenya and
northeastern Tanzania (Honacki ef al., 1982). It is distinguished from C. anselli by
its greyer pelage, higher pilosity of the tail (holotype = 75 %), and by consistently
smaller skull measurements (CI = 16.1—17.1 mm, BW = 4.6—5.2 mm, GW =
7.2—7.6 mm, PMH = 3.7—4.1 mm, UTRL = 6.5—7.0 mm; n = 6; cf. Table 1. The
first upper incisor does not show a similarly long cutting edge on the posterior part
of the tooth as in C. anselli (Fig. 2). Also, in posterial view the condylar process of
the mandible is smaller.

Crocidura bottegi is known from forested areas in Ethiopia, northern Kenya and
some parts of West Africa (Honacki ef al., 1982). In colouration and the low pilosity
of the tail (holotype = 10 Yo) it is comparable to C. anselli, but it is smaller in all
external (T = 29—34 mm, HF = 9 mm; n = 8) and cranial measurements (CI =
15.1—16.3 mm, GW = 6.5—7.6 mm, UTR = 6.3—7.1 mm; n = 10). Other diffe-
rences include the shape of the first upper incisor (Fig. 2), the large and complex
third upper molar, L-shaped condylar process (Fig. 2), and the rounded braincase of
C. bottegi.

Crocidura ludia is known only from the holotype from Medje, northeastern Zaire,
and two additional specimens in the USNM from Tandala, northwestern Zaire. The
species was included in C. dolichura Peters, 1876, by Heim de Balsac & Meester (1977)
but it differs in colour (reddish brown versus greyish brown), tail characteristics (short
and partly hairy versus long and naked) and size of the skull (small versus large).

New species of Crocidura 5

Crocidura ludia is similar to C. anselli but differs in its larger external (T = 60—64
mm, HF = 12—14 mm; n = 3) and cranial (CI = 18.2—19.0 mm, PMH =
5.4—5.5 mm, UTRL = 8.1—8.3 mm; n = 3) measurements, although two width
measurements (BW = 5.4—5.5 mm, GW = 8.1—8.3 mm) are similar, indicating
that the skull of C. /udia is more compressed laterally than in most species of the
C. dolichura species group. Also, the teeth, e.g., the first upper incisor (Fig. 2) and
the condylar process of the mandible of C. anselli and C. ludia are similar but differ
in size. Crocidura ludia is a species of the tropical lowland forest of northern Zaire.

Crocidura niobe Thomas, 1906, is with certainty known only from the Ruwenzori
and Kivu mountains in eastern Zaire (Dieterlen & Heim de Balsac, 1979). It is a dark
reddish brown to dark brownish-grey shrew with long bristlehairs restricted to the pro-
ximal third of the tail. In external and cranial measurements it is similar to C. ludia,
but the skull is less compressed laterally. From C. anselli, C. niobe differs in its larger
external (T = 57—60 mm, HF = 13—14 mm; n = 4) and cranial measurements (CI
MiS ¿Cima — 1 ULRE = 7:9—8.4 mm, n = 3):

Other species such as Crocidura phaeura Osgood, 1936, from Ethiopia or the widely
distributed Crocidura hildegardeae Thomas, 1904, have considerably larger skulls.

anselli ludia bottegi elgonius

Fig. 2: First upper incisor in lateral view, and posterior surface of the condylar process of the
mandible, in Crocidura anselli n. sp. (NMZ 3675, holotype); C. ludia(USNM 537685), C. bot-
tegi (BM 98.2.5.6, paratype) and C. elgonius (BM 10.4.1.47, holotype). Scale = 1 mm.

Relationships: It is not possible to assign Crocidura anselli to a certain species
group because it exhibits a somewhat enigmatic mixture of characters found in C.
bottegi on one hand and C. /udia, as part of the C. dolichura species group, on the
other hand. Both are members of the African forest fauna and must be considered
as possible sister taxa of C. anselli. Before the discovery of the type material of C.
anselli in 1973, nothing comparable had been found in Africa south of central Zaire.

6 R. Hutterer &N. J. Dippenaar

It is possible that further collecting in northeastern Angola and southern Zaire will
reveal further records, either of C. anselli or another species that may link C. anselli
with one or the other species mentioned above. We hypothesize that C. anselli is a
southern representative of the central African forest fauna, and that resemblances
between C. anselli and C. fuscomurina are superficial and due to similarities in size.

Acknowledgements

We are most grateful to Mr W. F. H. Ansell, Trendrine, Cornwall, upon whose inquiries this
study was undertaken and who also arranged the loan of the type series. Mr S. M. Siachoono,
Livingstone Museum, Livingstone, Zambia, and Dr. D. L. Harrison, Harrison Zoological
Museum, Sevenoaks, kindly let us have the type material on loan and allowed us to describe
it. The curators and staff members of the museums mentioned in the introduction have repea-
tedly assisted us in our studies. Thanks are also due to Mr R.J. Dowsett, former keeper of
Natural History at Livingstone Museum, who organized the 1973 expedition to north-western
Zambia.

Zusammenfassung

Eine neue Spitzmaus, Crocidura anselli, wird nach Material aus der nordwestlichen Provinz
Zambias beschrieben. Es handelt sich um eine kleine schokoladenbraune Art, in der Größe
vergleichbar mit C. fuscomurina, die sich jedoch durch eine charakteristische Kombination von
äußeren Merkmalen und von Schädelmerkmalen von anderen afrikanischen Crocidura wie ludia,
niobe und bottegi unterscheidet. Es wird vermutet, daß es sich bei C. anselli um eine randstän-
dige Reliktform der zentralafrikanischen Regenwaldfauna handelt.

References

Ansell, W. E. H. (1960): Mammals of Northern Rhodesia. — Government Printer, Lusaka.

— (1974): Some mammals from Zambia and adjacent countries. — Puku, Suppl. 1: 1—49.

— (1978): The mammals of Zambia. — The National Parks & Wildlife Service, Chilanga.

Dieterlen, F. & H. Heim de Balsac (1979): Zur Ökologie und Taxonomie der Spitzmäuse
(Soricidae) des Kivu-Gebietes. — Säugetierkdl. Mitt. 27: 241 —287.

Dippenaar, N. J. (1977): Variation in Crocidura mariquensis (A. Smith, 1844) in southern
Africa, Part 1 (Mammalia: Soricidae). — Ann. Transv. Mus. 30: 163 —206.

Dobson, G.E. (1888): Description of a new species of the genus Crocidura in the collection
of the Genoa Civic Museum. — Ann. Mus. civ. Stor. nat. Genova (2)5: 425—426.

Heim de Balsac, H. 4 J. Meester (1977): Order Insectivora. In: J. Meester & H. W. Setzer
(Eds.), The mammals of Africa: an identification manual. Part 1: 1—29. — Smithsonian
Institution, Washington D.C.

Heuglin, T. von, (1865): Weitere Einsendungen an die Kaiserl. Leopold.-Carol. Deutsche Aka-
demie der Wissenschaften, mit zoologischen Notizen aus Afrika. — Nova Acta Acad. Cae-
sar. Leop. Carol. 32: 32—36.

Hollister, N. (1916): Shrews collected by the Congo expedition of the American Museum.
— Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 57: 663—679.

Honacki, J. H., K. E. Kinman & J. W. Koeppl (1982): Mammal species of the world.
— Allen Press & ASC, Lawrence.

Hutterer, R. (1983): Taxonomy and distribution of Crocidura fuscomurina (Heuglin, 1865).
— Mammalia 47: 221 —227.

Osgood, W. H. (1910): Two new African shrews. — Ann. Mag. nat. Hist. (8)5: 369—370.

— (1936): New and imperfectly known small mammals from Africa. — Field Mus. nat. Hist.
Zool. Series 20(21): 217—256.

Peters, W. (1876): Úber die von dem verstorbenen Professor Dr. Reinhold Buchholz in West-
afrika gesammelten Sáugethiere. — Monatsb. K. Preuss. Akad. Wiss. , Berlin: 469—485.

New species of Crocidura 7

Thomas, M. R. O. (1898): On the mammals collected during Captain Bottego’s last expedi-
tion to Lake Rudolf and the upper Sobat. — Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria
(2)18: 676—679.

— (1904): On shrews from British East Africa. — Ann. Mag. nat. Hist. (7)14: 236—241.

— (1906): Descriptions of new mammals from Mount Ruwenzori. — Ann. Mag. nat. Hist.
(7)18: 136—147.

Dr. R. Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Ade-
nauerallee 162, D-5300 Bonn 1, West Germany; Dr N. J. Dippenaar, Transvaal Museum,
P. O. Box 413, Pretoria, South Africa.

Bonn. zool. Beitr. Bd. 38 Al S. 9—18 | Bonn, Marz 1987 |

Verbreitung und Dynamik von Haus- und Feldsperling
(Passer domesticus, P. montanus)
am bayerischen Nordalpenrand

Einhard Bezzel

Abstract. In the Werdenfelser Land (southern Bavaria) the House Sparrow has enlarge-
ned its range between 1966 and 1985. The population, however, does not seem to have con-
siderably increased. In lowland areas the number of breeding sites at + isolated houses
decreased due to changes in agricultural techniques and closure of refuse tips. As a whole
the density seems to be lower than in areas with intensive agriculture in the lowlands of
Central Europe. Food shortage might be responsible for very sharp distribution limits and
for seasonal fluctuations within marginal populations. The Tree Sparrow is restricted to
a relatively small section of the lowlands; there its population has increased presumably
due to nestboxes and cultivation of maize. The population dynamics of both species should
be studied with respect to present fundamental changes in the structure of human settle-
ments as well as in the techniques of agriculture.

Key words. Aves, Passer domesticus, P montanus, altitudinal distribution, abundance,
fluctuation, long-term study, man-made landscape.

Einleitung

Durch seine strenge ganzjährige Bindung an menschliche Siedlungen als Kolonie-
brüter mit oft sehr kleinem Schwarmareal hat der Haussperling ein unter den mittel-
europäischen Passeriformes einmaliges Siedlungs- und Dispersionsmuster. Im Vergleich
zur Größe des besiedelten Areals außergewöhnlich hohe lokale Dichten und bei unver-
änderten Bedingungen besonders konstante Verteilung der Brutplätze von Jahr zu Jahr
sind typische Merkmale (Bezzel 1982a + b, 1983). Größere Lücken in der Verbrei-
tung entstehen u. a. in waldreichen Mittelgebirgen und in den Alpen. Wie sich die
nicht unerheblichen Veränderungen in der Struktur menschlicher Siedlungen und der
Landwirtschaft auf Verbreitung und Bestand auswirken, ist noch kaum untersucht.
Haus- und Feldsperling sind aus diesem Grund besonders interessante Untersuchungs-
objekte im Zusammenhang mit dem gegenwärtigen tiefgreifenden Strukturwandel
sowohl im städtischen Siedlungsbereich als auch in der Agrarlandschaft.

An Randzonen des für den Haussperling besiedelbaren Areals machen sich Ände-
rungen von Ausdehnung und Charakter menschlicher Siedlungen und Änderungen
in der Landbewirtschaftung am auffälligsten bemerkbar. Fallbeispiele (Bezzel 1985 a
+ b) ergeben im einzelnen eine über viele Jahre hinweg erstaunlich lokale Verbrei-
tungsgrenze einerseits, lebhafte Dispersionsdynamik und damit auch Abhängigkeit
von Verbreitungsschwerpunkten andererseits. Insgesamt lassen sich daraus aber nur
sehr bedingt Auswirkungen der rasch zunehmenden Zersiedlung der Alpentäler und
verkehrsgünstiger Gebiete des Alpenvorlandes auf Verbreitung und Bestand des Haus-
sperlings erkennen. Die hier dargestellten Ergebnisse 20jähriger Beobachtungen aus
dem Werdenfelser Land (Landkreis Garmisch-Partenkirchen und Umgebung, Ober-
bayern) zeigen, daß sich das vom Haussperling besiedelte Gebiet zwar etwas ausge-

10 E. Bezzel

weitet hat, der Bestand aber insgesamt im Augenblick sich kaum nennenswert zu ver-
größern scheint. Die Verbreitung des Feldsperlings erreicht an den bayerischen Nord-
alpen normalerweise bereits vor dem Alpenfuß seine Grenze. Die Art zählt in den
Tälern zu den ausgesprochen seltenen und oft nur sehr unregelmäßig auftretenden
Arten. Im Werdenfelser Land hat sich der Bestand durch Anbringung von Nistkästen
etwas vergrößert; die dauerhafte Ansiedlung in den Alpentälern scheint aber nicht
möglich zu sein.

Untersuchungsgebiet, Methodik

Das Untersuchungsgebiet umfaßt 1440 km? und reicht von der bayerisch-Tiroler Grenze im Süden
(Mittenwald, Wettersteingebirge) bis etwa auf die Höhe Bad Tólz—Murnau—Steingaden im
Norden. Das Gebiet hat an folgenden Naturräumen Anteil: Voralpines Hügel- und Moorland
im Norden, Bayerische Voralpen im Zentrum, Nördliche Kalkalpen im Süden. Das Vorland
liegt etwa 600 m über NN, die Talböden 700 bis maximal knapp 1000 m über NN (Abb. 1).
Die landwirtschaftliche Nutzung ist z. T. zurückgegangen. Im Bereich der Alpen besteht sie
nur aus Grünlandwirtschaft; im Vorland findet sich gebietsweise heute auch Futtermaisanbau
(nähere Beschreibung Bezzel & Lechner 1978).

1966—1973 wurde auf der Grundlage des Gauß-Krüger-Gitternetzes (Gesamtfläche 1440
km?) eine Kartierung aller Brutvögel durchgeführt. 1974— 1985 ist ein großer Teil dieser Gitter-
netzflächen von je 1 km? erneut aufgesucht und kontrolliert worden (Veröffentlichung aller
Rasterkarten bis 1977 s. Bezzel & Lechner 1978). 1985 wurden alle vom Haussperling besiedel-
ten oder nach der Karte als Brutplatz möglichen Planquadrate nochmals aufgesucht und kon-
trolliert, beim Feldsperling nur ein Teil der besiedelten Quadrate (Ergebnisse Abb. 1, 4). Das
Mindestprogramm der Erhebungen umfaßte die Feststellung der Art und darüberhinaus unge-
fähre Häufigkeitsschätzungen.

Jahresdynamik der Dispersion wurde 1980/83 durch Erhebungen auf 113 Planquadraten der
Talböden und des Vorlandes ermittelt. Jedes Quadrat wurde innerhalb dieses Untersuchungs-
zeitraumes von 3 Jahren einmal in jedem Monat des Jahres 30 Minuten kontrolliert. Erfaßt
wurden Anwesenheit und ungefähre Häufigkeit aller Arten.

Die Rasterkartierung der Brutvögel und die Erhebungen zur Jahresdynamik entsprechen also
in der Methodenübersicht von Verner (1985) den Methoden 1 und 2 (nominal scale, ordinal
scale). Absolute Zählungen wurden nur auf einzelnen Transekten in den letzten 5 bis 8 Jahren
durchgeführt, sowie auf einigen kleineren Untersuchungsflächen. Auf dem Gelände um das
Institutsgebäude wird seit dem 1. 5. 1966 nahezu täglich Artenbestand und ungefähre Bestands-
größe neben vielen anderen Einzelheiten kontrolliert (Bezzel 1985a + b).

Feldarbeiten wurden im wesentlichen von Mitarbeitern des Instituts durchgeführt. Besonde-
ren Dank für Mitarbeiter bei der Auswertung der Ergebnisse und am Manuskript schulde ich
Ute Engler sowie J. Fünfstück, F. Lechner und H. Schöpf.

Ergebnisse und Diskussion
Haussperling

Verbreitung und Bestand

Die Verbreitung des Haussperlings ist selbstverständlich ganz auf die von Menschen
besiedelten Flächen beschränkt. Von wenigen Ausnahmen abgesehen, liegen auch
außerbrutzeitliche Beobachtungen nahe den Brutplätzen (Abb. 1). 1980—1985 waren
mindestens 316 Planquadrate besiedelt. Dies entspricht einer Frequenz (= Verteilungs-
grad; vgl. Witt 1985) von 21,9 % und damit genau dem Ergebnis von 1977 (Bezzel
& Lechner 1978). Die Obergrenze der Brutverbreitung liegt etwa bei 1000 m, doch
Einzelhöfe oder mehr oder minder isolierte Häusergruppen sind schon über 800 m

Haus- und Feldsperling am Nordalpenrand 11

00.0
x 0 00x0
xOx® 00000

L—]=>800m
HE =>1200m
5km
Abb. 1: Verbreitung des Haussperlings im Werdenfelser Land 1966—1985. @ = Brutvogel
1966/73 und 1974/85; O = nur Brutvogel 1966/73; x = nur Brutvogel 1974/85; e = Beob-
achtungen außerhalb der Brutzeit. — Distribution of the House Sparrow in the Werdenfelser
Land 1966—1985. @ = breeding in 1966/73 and in 1974/1985; O = breeding only in 1966/73;
x = breeding only in 1974/1985; e = not breeding.

nicht mehr besiedelt (vgl. Bezzel 1985a + b). Unter 1000 m NN sind 43,7 % der Plan-
quadrate vom Haussperling besiedelt, Quadrate ohne großen Waldanteil zu 93,2 Wo.

Von den 316 positiven Quadraten liegen 94 (= 30 Yo) vollkommen oder überwie-
gend im geschlossenen Ortsbereich und sind in der Regel von kopfstarken Kolonien
bewohnt. Durch 84 (= 26,5 %) Quadrate verläuft der Ortsrand; ein mehr oder min-
der großer Teil der Fläche kommt für den Haussperling als Brutgebiet in Frage. 78
(= ca. 25 Y) der Quadrate enthalten Weiler oder kleine Häusergruppen mit mehr
oder minder isolierten, meist kleinen Kolonien, und auf 60 (= 19%) brüten einzelne
Paare oder Kleinkolonien z. T. unregelmäßig an Einzelhäusern (vgl. z. B. Bezzel 1985 a).

Für die Siedlungsdichte im geschlossenen Ortsbereich können wir nur grobe Schät-
zungen anführen. Sie liegt im Mittel in den Dörfern des Vorlandes mit viel Landwirt-
schaft meist höher als im kleinstädtischen Siedlungsbereich und vor allem in Siedlun-
gen der Alpentäler. Lockere Bauweise und vor allem von Haussperlingen nur lücken-
haft besiedelte Neubau-Villenviertel (z. B. Bezzel 1985a) bestimmen z. T. das Bild.
Für Talsiedlungen ist eine mittlere Dichte von ca. 25 Paaren/100 ha zu schätzen, für
Siedlungen im Vorland von etwa 30—40 Paaren/100 ha. Damit leben im geschlosse-
nen Ortsbereich insgesamt etwa 2800— 3000 Paare. Etwa 1200—1300 Paare kommen
auf die Quadrate im Ortsrandbereich, und nicht mehr als 900—1000 Paare leben auf
Quadraten mit isolierten Häusergruppen und Einzelhäusern. Möglicherweise ist letz-

12 E. Bezzel

tere Zahl etwas zu hoch gegriffen. Ein mittlerer Gesamtbestand von 5000 mit einer
Variationsbreite von 4000—6000 Paaren ist fiir das gesamte Untersuchungsgebiet rea-
listisch, wenn auch natürlich nur eine ungefähre Größenordnung.

Bestandsdynamik

Ohne Zweifel hat der Haussperling vor allem in den Tälern etwa seit der Jahrhun-
dertwende in Fortsetzung der Entwicklung der zweiten Hälfte des 19. Jh. mit dem
Anwachsen bestehender Siedlungen und Erschließung neuer Baugründe an Areal
gewonnen und sicher auch im Bestand erheblich zugenommen. Dies gilt auch für Ort-
schaften des Vorlandes, die im Zuge des Fremdenverkehrs mit Entwicklung von Zweit-
wohnsitzen schon relativ früh Wachstum aufwiesen (z. B. Murnau, Bad Kohlgrub,
Saulgrub usw.), wohl kaum aber für überwiegend landwirtschaftlich geprägte Dörfer.
Erschließungen in größeren Höhen, die vor allem seit 1960 enorme Veränderungen
in der Struktur der Montanwaldstufe mit sich brachten, haben dagegen für den Haus-
sperling kaum neue Siedlungsbereiche ergeben.

Historische Angaben sind außerordentlich spärlich. Um 1885 wird ausdrücklich auf das Fehlen
des Haussperlings um Vorderriß (knapp außerhalb des Gebietes) hingewiesen (X. Jber. Aus-
schuß Beobachtungsstationen Deutschland); hier dürfte der Haussperling auch heute noch nicht
brüten. Vom Ort Jachenau wird 1901 festgestellt, daß ,,die hier völlig unbekannten Vögel...
erst seit einigen Sommern eingewandert” sind (Materialien III). Ende Juli, Anfang August 1926
traf Hoffmann (1927) in Urfeld, Walchensee und Krün den Haussperling ,,úberall” an. In Krün
und Wallgau ist die Art auch heute regelmäßiger und häufiger Brutvogel. In Urfeld wurden
z. B. im Juni und Dezember 1969 sowie im Mai 1970 einige Haussperlinge von uns beobachtet,
im Juli 1985 gab es jedoch dort keinen einzigen mehr. Die isolierte, heute im wesentlichen von
einer großen Wohnanlage mit Hotelbetrieb bestimmte Häusergruppe scheint relativ ungünstige

Bedingungen zu bieten, wie auch manch anderes modernes Ausflugs- und Fremdenverkehrs-
zentrum (vgl. Bezzel 1985a, s. unten).

In den 20 Jahren von 1966 —1985 traten an den Randbereichen menschlicher Sied-
lungen Verschiebungen ein, die sich zwar sicher nicht allzusehr auf den Gesamtbe-
stand auswirken, wohl aber auf die Verteilung. Für 1966/73 ergaben sich 279 besie-
delte Quadrate (Frequenz = 19,4 %). Um 1977 schätzen wir (Bezzel & Lechner 1978)
insgesamt 3000—4000 Paare; eine gesicherte Zunahme der Gesamtbestände bis 1980/85
mit 4000—6000 Paaren (vgl. oben) ist daraus nicht abzuleiten, da es sich beide Male
um sehr grobe Schätzungen handelt. Nicht unerhebliche Änderungen lassen sich jedoch
an den Randbereichen des vom Haussperling besiedelten Gebietes feststellen (Tab. 1).
Im Vorland hat die Zahl der positiven Quadrate mit Häusergruppen und an Ortsrän-
dern hoch signifikant zugenommen, die Besiedlung von Quadraten mit Einzelhäu-
sern dagegen signifikant abgenommen. In den Alpentälern ergibt sich dagegen eine
schwach signifikante Zunahme von positiven Quadraten mit Einzelhäusern; eine
Zunahmetendenz an Ortsrandbereichen ließ sich ebenfalls sichern. Die Entwicklung
der Verteilung der Haussperlingsvorkommen an Einzelhäusern des Vorlandes ist sig-
nifikant (P <0,05) verschieden von jenen der Häusergruppen und Ortsränder; ebenso
sind Abnahme auf Quadraten mit Einzelhäusern im Vorland bzw. Zunahme auf ent-
sprechenden Quadraten in Talböden statistisch gegeneinander schwach gesichert
(P <0,05, Chi?-Test).

Diese Tendenzen lassen sich anhand von Umfragen und Einzelstichproben wie folgt
erklären: Haussperlinge sind an Einzelhäusern im Vorland seit 10—15 Jahren z. T.
als Folge der Aufgabe von Landwirtschaft oder zumindest der Kleintierhaltung und

Haus- und Feldsperling am Nordalpenrand 13

Tabelle 1: Anzahl der vom Haussperling besiedelten Planquadrate (1 km?) in Randberei-
chen 1966/73 bzw. 1974/85 im Vorland bzw. in den Tälern (vgl. Abb. 1). Chi?-Test.
— Number of squares (1km?) with House Sparrows in marginal breeding sites
1966/73 resp. 1974/85; Vorland = lowlands; Taler = valleys.

Einzelhäuser Häusergruppen Ortsrand

Vorland
1966/73
1974/85
Täler

1966/73
1974/85

Schließung von kleineren Müllkippen verschwunden. Mitunter sind Einzelhäuser als
(z. T. nicht ständig bewohnte) Zweitwohnungen verkauft bzw. verpachtet. In den Tälern
sind dagegen viele Einzelhäuser als landwirtschaftliche Neben- oder Zuerwerbsbetriebe
und zudem oft als Ausflugslokale oder Pensionen mit Zimmervermietung zu allen
Jahreszeiten erhalten geblieben. Außerdem hat sich an manchen Stellen der Grad der
Isolation durch Waldrodung, Straßen- und Wegebau und damit verbundenem lebhaf-
tem Publikumsverkehr (auch im Winter) verringert, wie natürlich auch der Abstand
zu den größeren Siedlungen. Viele einzelne Häuser sind aber im Talbereich auch heute
noch nicht regelmäßig besiedelt (vgl. Bezzel 1985a + b). Die Zunahme am Ortsrand-
bereich ist auf das Wachstum der geschlossen bebauten Zonen zurückzuführen. Im
Vorland haben sich auch Weiler und isolierte Häusergruppen z. T. etwas vergrößert;
durch Vergrößerung von Ortschaften ist auch hier z. T. der Abstand zu nächstgelege-
nen größeren Verbreitungszentren verringert worden. In Alpentälern dagegen wach-
sen solche isolierten Häusergruppen oberhalb der Talböden entweder aus Bauplatz-
mangel nicht weiter, oder sie liegen ohnehin außerhalb des regelmäßigen Siedlungs-
gebietes des Haussperlings (Bezzel 1985a + b). Durch Umwandlung in moderne Groß-
hotels, zunehmende Asphaltierung offener Plätze und Wege sowie Beseitigung offe-
ner Abfallstellen sind in solchen Randzonen die Lebensbedingungen für den Haus-
sperling schlechter geworden.

Durch die leichte Vergrößerung des Verbreitungsgebietes an den Randzonen einzel-
ner Brutplätze hat sich 1980/85 gegenüber 1966/73 die Zahl der vom Haussperling
besiedelten Quadrate im Vorland um 16 %, in den Tälern um 11 % vergrößert.

Saisonale Dynamik

Wie bereits gezeigt (Bezzel 1985a + b), kann der Haussperling am Rand seines
Siedlungsgebietes an manchen Stellen nicht das ganze Jahr über existieren. Saisonale
Ausweichbewegungen sind vor allem im Winter nötig, die sich allgemein als Kontrak-
tionen in den Zentren und/oder an Stellen mit hohem Nahrungsangebot bemerkbar
machen. Durch das Verschwinden offener Müllabladestellen sind in neuester Zeit
manche Überwinterungsplätze aufgegeben worden. Winterflucht über geringe Distan-
zen sind an Randbereichen oder an mehr oder minder isolierten Kleinvorkommen zu
beobachten, ebenso deutlich sommerliche Dispersionsphasen etwa von Juni bis August
(Abb. 2, 3). Umgekehrt treten an günstigen, ganzjährig Nahrung liefernden Plätzen

14 Be Biewwzel

20 Einzelhauser

dh.

Ortsrand, Weiler

" li

20 Ortschaften

10

JFMAMJJASOND

Abb. 2: Anwesenheit des Haussperlings auf n = 113 Planquadraten (1 km?) 1980/83 (je 30
min pro Monat kontrolliert). — Presence of House Sparrows inn = 113 squares (1 km?), checked
30 min per month in 1980/83. Einzelhäuser = only single houses; Ortsrand, Weiler = few
houses; Ortschaft = within villages.

im Winter höhere Konzentrationen auf (Abb. 2b). Die Beobachtungen im Werdenfel-
ser Land decken sich damit z. B. sehr gut mit den Ergebnissen der Rasterkartierun-
gen im Schweizer Jura (Glayre & Magnenat 1984).

Diskussion

Die Befunde über die saisonale Dynamik lassen den Schluß zu, daß fehlendes Nah-
rungsangebot dem Haussperling vor allem im Talbereich Verbreitungsschranken in
den Weg legt. Im Detail sind einerseits auffallende Stabilität von Besiedlungsgrenzen
zu beobachten, andererseits aber auch lebhafte saisonale Dynamik und damit wahr-
scheinlich im Zusammenhang auch unregelmäßige Vorstöße über bisherige Besied-

Haus- und Feldsperling am Nordalpenrand 15

A B Haussperling
Ind.
30
20-4
107
Feldsperling

(x 2-5 Ind.)

JEMAMJJASOND JFMAMJJASOND

Abb. 3: Anwesenheit und Häufigkeit von Sperlingen auf 2 Linientransekten 1980—1985. A:
Haussperling außerhalb besiedelter Orte im Vorland; oben: mittlere Individuenzahl pro positi-
ver Kontrolle; unten: Zahl der negativen (weiß) und positiven (gerastert) Kontrollen. B: Brut-
gebiet im landwirtschaftlich genutzten Vorland. Haussperling: mittlere Individuenzahl pro Kon-
trolle; Feldsperling: Zahl der negativen (weiß) und positiven (gerastert) Kontrollen. — Presence
and abundance of sparrows in two line transects 1980— 1985. A: House Sparrow outside villa-
ges; above: average number of individuals per check; below: number of negative (white) and
positive (hatched) checks. B: Breeding area on cultivated areas; above: House Sparrow, average
individuals per check; below: Tree Sparrow, number of negative (white) and positive (hatched)
checks.

lungsgrenzen hinaus in Randbereiche (Bezzel 1985a + b, vgl. Abb. 2). Bei den in Abb.
1 angemerkten Vorkommen abseits von Brutgebieten außerhalb der Brutzeit handelte
es sich allerdings meist nur um kurzfristiges Auftauchen einzelner Individuen.

In waldfreien Gebieten unter 1000 m ist die Frequenz des Haussperlings mit über
90 % durchaus mit den Ergebnissen von Gitternetzkartierungen dichter besiedelter
Gebiete vergleichbar (z. B. Orn. Arb. Gem. Bodensee 1983, Rheinwald u. a. 1984).
Ähnlich lückenhafte Verbreitungsmuster über alle Habitate hinweg zeigt die Art aber
nicht nur in waldreichen, sondern z. B. auch in großflächig landwirtschaftlich genutzten
Gebieten mit offener Feldflur und einzelnen Dörfern (z. B. Reichholf 1978). Hier sind
übrigens Einzelgehöfte trotz großer Haussperlingspopulationen in der Umgebung nicht
immer regelmäßig besiedelt. So ergeben sich aus den Karten des Großraumes Bonn,
daß nur rund 55 % der Quadrate mit Einzelgehöften von Haussperlingen besiedelt
waren (Rheinwald u. a. 1984). Grobe Gitternetzkarten können das typische Siedlungs-
muster dagegen kaum entsprechend wiedergeben, da auch in mitteleuropäischen Gebie-
ten mit gestreuter Siedlungsweise rasch ein Frequenzwert von 100 erreicht wird (z. B.
Bezzel u. a. 1980, Schifferli u. a. 1980, vgl. auch Kritik Verner 1985).

16 BY Biez ze)

Die Siedlungsdichte scheint aber sowohl in den kleinstädtischen Orten des Vorlan-
des als auch in den Alpentälern wesentlich geringer zu sein als in dichter besiedelten
Tieflandsräumen. Im Bodenseegebiet wird ein Mittel von >350 Paaren/100 ha für
Siedlungen geschätzt (Orn. Arb. Gem. Bodensee 1983), im Raum Bonn in geschlos-
senen Ortschaften immerhin noch 90/100 ha (Rheinwald u. a. 1984). Nicht zuletzt
wegen lückenhaft besetzter Villenviertel (z. B. Bezzel 1985a) und wohl auch wegen
des weitgehenden Fehlens von Getreideanbau sind im Werdenfelser Land die mittle-
ren Dichten viel niedriger anzusetzen. Es dürfte hier nur wenige Gebiete geben, in
denen eine mittlere Dichte von >30—40 Brutpaaren/100 ha erreicht wird. So zählt
im Werdenfelser Land im Gegensatz zu Artenspektren von mitteleuropäischen Tief-
landsgebieten der Haussperling keineswegs zu den Vögeln mit größten Gesamtbestän-
den. Die geringe Siedlungsdichte macht sich auch darin bemerkbar, daß außerhalb
der Brutzeit Haussperlingsschwärme von über 100 Individuen an Nahrungsplätzen
zu den ausgesprochenen Seltenheiten zählen und seit Schließen der großen Müllkip-
pen überhaupt nicht mehr beobachtet werden.

Feldsperling

Obwohl nicht alle besiedelten Quadrate nach 1980 noch einmal kontrolliert werden
konnten, ist die Zunahme der positiven Quadrate im Nordostteil des Gebietes deut-
lich (Abb. 4). Wenn man auch die nur 1966/73 kontrollierten Quadrate berücksich-
tigt, ergibt sich für 1966/73 eine Frequenz von 3,4 Yo, für 1980/85 ein Wert von 5,2 Yo.
Die Zahl der besiedelten Quadrate ist von 49 auf 75 angestiegen. Vergleicht man dage-
gen nur die in beiden Zeiträumen kontrollierten Quadrate, ergibt sich: Von 57 Qua-
draten waren 25 1966/73, jedoch 51 1974/85 besiedelt (Chi?-Test; P <0,001). Vorstöße
in den Alpentälern sind nicht nennenswert. Der höchste Brutplatz konnte bei 869 m
über NN am Nordrand der Voralpen nachgewiesen werden.

Zunahme und Konzentration der Brutnachweise fällt mit dem Angebot an Nistkä-
sten in Gärten und Parkgebieten, aber auch mit den Flächen intensivster landwirt-
schaftlicher Nutzung (einschließlich Futtermaisanbau) im Werdenfelser Land zusam-
men. In den Alpentälern kann auch Nistkastenangebot in Gartenbereichen wegen des
fehlenden Nahrungsangebotes höchstens zu punktuellen und meist nur vorüberge-
henden Ansiedlungen führen. Die Neigung des Feldsperlings zu Koloniebildung ist
zwar nicht ganz so ausgeprägt wie beim Haussperling (z. B. Lack 1968), doch dürften
auch auf die Dauer nur Ansiedlungen Bestand haben, in denen mehrere Paare nahe
beisammen brüten können (bezüglich Haussperling vgl. Bezzel 1985a + b). Auch
außerhalb der Brutzeit sind größere Ansammlungen von Feldsperlingen selten (vgl.
Abb. 3). Weitab von Brutplätzen werden gelegentlich einzelne Feldsperlinge beobach-
tet, in den Alpentälern jedoch nur sehr unregelmäßig. Bei fast täglicher Beobachtung
am Institut für Vogelkunde traten in 20 Jahren nur in 5 einzelne Feldsperlinge auf.
Von insgesamt 1460 Pentaden wurden nur in 12 Feldsperlinge beobachtet.

Um 1977 wurde ein Gesamtbestand von nicht über 250 Brutpaaren geschätzt. Bei
kritischer Sichtung der mittlerweile eingetretenen Vermehrung dürfte die derzeitige
Untergrenze des Bestandes bei 300 Paaren anzusetzen sein mit einer Obergrenze von
etwa 450—500 Brutpaaren. Eine Vermehrung im Nordostteil des Untersuchungsge-
bietes ist eindeutig zu erkennen. Im westlichen Teil des Vorlandes dürfte vor allem

Haus- und Feldsperling am Nordalpenrand 17

[_]=>800m

BE =>1200m
5km

Abb. 4: Verbreitung des Feldsperlings im Werdenfelser Land 1966—1985. Zeichen wie Abb. 1;
1) = Brutvogel 1966/73, später nicht mehr kontrolliert. — Distribution of the Tree Sparrow
in the Werdenfelser Land 1966—1985; symbols see Figure 1; [| = breeding 1966/1973, but
later not checked again.

auch wegen der hohen Anteile an Waldbedeckung der Feldsperling keine Ausbreitungs-
möglichkeiten haben, ebensowenig auf Dauer in den Alpentälern.

Die offensichtliche Zunahme des Feldsperlings im Untersuchungsgebiet muß aber
erst noch richtig eingeordnet werden. Da auch in den stärker landwirtschaftlich gepräg-
ten Teilen die Bewirtschaftung keineswegs annähernd die Intensität typischer Agrar-
landschaft mit ihren negativen Auswirkungen auf viele Singvögel erreicht, könnten
einerseits die Bedingungen auch für den Feldsperling relativ günstig sein. Aus inten-
siv genutzten Agrarbereichen wird bereits von erheblichen Rückgängen berichtet (z. B.
Berndt & Winkel 1980). Andererseits schafft aber vor allem das Klima (lange schnee-
reiche Winter und kühle, niederschlagsreiche Sommer!) für viele Tieflandsarten höch-
stens suboptimale Bedingungen, die auch Bestandserholungen oder Einwanderungen
(z. B. Neuntöter, Wendehals, Türkentaube, Hänfling) keine langfristige Stabilität
sichern. Damit haben auch wenig intensiv bewirtschaftete Teile des Alpenraumes als
„Rückzugsgebiete” solcher Arten leider nur eine geringe Bedeutung.

Zusammenfassung

Als Folge der Ausweitung von Siedlungen hat der Haussperling im Werdenfelser Land/Ober-
bayern sein Siedlungsareal in den Jahren 1966—1985 vergrößert, im Bestand aber offenbar nicht
wesentlich zugenommen (Abb. 1). Im Vorland hat vor allem an = isolierten Einzelhäusern die
Zahl der Brutplätze abgenommen (Aufgabe von Landwirtschaft oder Kleintierhaltung; Schlie-

18 E. Bezzel

Bung offener Müllkippen); in den Tälern (Brutvogel bis maximal 1000 m über NN) sind rand-
ständige Brutplätze oft nur unregelmäßig besetzt. Insgesamt scheint die Siedlungsdichte auch
in optimalen Gebieten deutlich geringer zu sein als in landwirtschaftlich genutzten Tieflän-
dern Mitteleuropas. Nahrungsengpässe führen zu scharfen Verbreitungsgrenzen und zu erheb-
licher saisonaler Dynamik zumindest im Bereich randständiger Brutplätze (Abb. 2, 3). Der Feld-
sperling ist im wesentlichen auf den Nordwestteil des Untersuchungsgebietes beschränkt
(Abb. 4) und hat dort zugenommen (Gründe: Nistkästen, Anbau von Futtermais); in die Täler
kann er aber wahrscheinlich wegen Nahrungsmangel nicht erfolgreich eindringen (höchster Brut-
platz 869 m über NN). Bestandsentwicklung und saisonale Dynamik der beiden Arten verdie-
nen im Zusammenhang mit grundlegenden Änderungen in der Struktur von Siedlungen beson-
deres Interesse.

Literatur

Berndt, R. & W. Winkel (1980): Nimmt auch der Bestand des Feldsperlings (Passer monta-
nus) großräumig ab? — Ber. Dtsch. Sekt. Int. Rat Vogelschutz 20: 79—83.

Bezzel, E. (1982a): Verbreitung, Abundanz und Siedlungsstruktur der Brutvögel in der baye-
rischen Kulturlandschaft. — Ber. Bayer. Akad. Naturschutz Landschaftspflege 6: 31 —46.

— (1982b): Vögel in der Kulturlandschaft. — Stuttgart, Ulmer-Verlag.

— (1983): Zur Interpretation von Verteilungsmustern (Rasterkarten) bei Sommervógeln. — J.
Orn. 124: 47—63.

— (1985a): Randzonen im Siedlungsgebiet des Haussperlings (Passer domesticus): Fallbeispiele
aus Nordalpenlandern. — Garmischer vogelkdl. Ber. 14: 1—12.

— (1985b): Bestandsdynamik des Haussperlings (Passer domesticus): 19jahrige Beobachtun-
gen am Rande eines Siedlungsgebietes der Nordalpen. — J. Orn. 126: 434—439.

— & F Lechner (1978): Die Vögel des Werdenfelser Landes. — Greven, Kilda-Verlag.

—, — € H. Ranftl (1980): Arbeitsatlas der Brutvögel Bayerns. — Greven, Kilda-Verlag.

Glayre, D., & D. Magnenat (1984): Oiseaux nicheurs de la Haute Vallée de l’Orbe. — Nos
Oiseaux 37, Fasc. spécial: 1—143.

Hoffmann, B. (1927): Ornithologisches von einer Reise in die Alpen (Sommer 1926). — Verh.
orn. Ges. Bayern 17: 510—534.

X. Jahresbericht (1885) des Ausschusses für Beobachtungsstationen der Vögel Deutschlands.
— J. Orn. 35, 1887: 337 —616.

Lack, P. (1968): Ecological Adaptations for Breeding in Birds. — London.

Materialien zur Bayerischen Ornithologie. III. Beobachtungsbericht aus dem Jahre
1901 und 1902. — Jber. Orn. Ver. München 1903: 139 — 384.

Orn. Arb. Gem. Bodensee (1983): Die Vögel des Bodenseegebietes. — Konstanz.

Reichholf, J. (1978): Rasterkartierung der Brutvögel im südostbayerischen Inntal. — Gar-
mischer vogelkdl. Ber. 4: 1—56.

Rheinwald, G., M. Wink & H-E. Joachim (1984): Die Vögel im Großraum Bonn mit
einem Atlas der Brutverbreitung. — Band 1: Singvögel. — Beitr. Avif. Rheinland 22/23:
1—390.

Schifferli, A., P. Géroudet & R. Winkler (1980): Verbreitungsatlas der Brutvögel der
Schweiz. — Sempach.

Verner, J. (1985): Assessment of counting techniques. — In: Current Ornithology (ed. R.
F. Johnson): 247—302.

Witt, K. (1985): Sind ,,Rasterkartierung, Rasterfrequenz” usw. sinnvoll gebildete Begriffe?
— J. Orn. 126: 448.

Dr. Einhard Bezzel, Institut fiir Vogelkunde, Gsteigstr. 43, 8100 Garmisch-Parten-
kirchen.

pass | ma s.19-45 | Bonn, Marz 1987

Systematics and evolution in the savanna species
of the genus Batis (Aves) in Africa

Walter J. Lawson

Abstract. A systematic review of the populations of the savanna species of the African
flycatcher genus Batis is given with descriptions of the geographical variation exhibited by
the populations. An analysis of the variation in colouration and size is presented using non-
metric multi-dimensional scaling technique to present a three-dimensional plot of the rela-
tionships of the populations as determined by their phenotypic variation, as well as a den-
drogram of the relationships of the populations using the Unweighted Pair-group Method
using Arithmetic Averages. Observations on the possible evolutionary history of the spe-
cies are given.

Key words. Aves, Platysteiridae, Batis, systematics, evolutionary history, Africa.

Introduction

The avian flycatcher genus Batis is confined in its distribution to subsaharan Africa.
The eighteen species comprising the genus can be sensibly divided into two groups,
those that inhabit forests and those whose preferred habitat type is woodland savanna.
The systematics and speciation of the forest-dwelling species has been the subject of
a study (Lawson 1986). This paper reports on a study of the savanna-dwelling species
of Batis.

The eighteen species of Batis are capensis, mixta, reichenowi, margaritae, diops,
minima, ituriensis, fratrum, minulla, occulta and poensis, the forest species, and moli-
tor,pririt, soror, orientalis, minor, perkeo and senegalensis, the savanna species. The
only feature of plumage colouration which distinguishes the forest from the savanna
species in the colour of the under wing coverts, which are white in the forest species
and black in the savanna species. It is interesting to speculate whether the under wing
coverts and their colour play any part in signalling in courtship or mating behaviour
of Batis individuals, as this colouration difference may have been important in the
Original speciation or splitting of the Batis populations into forest and savanna spe-
cies. A signalling difference of this kind between mating partners could have been
significant in the Specific-Mate Recognition System (A discussion of the Specific-
Mate Recognition System is given by Paterson 1985).

Materials and methods

Material. Study skins for this project were obtained on loan from museums in Africa, Europe,
Australia and the United States of America. For the loan of study material I am indebted to
the Directors and responsible officials of the following Institutions:

Angola: Instituto de Investigacao Cientifica de Angola, Sa da Bandeira. Museu do Dundo,
Dundo. Australia: Australian Museum, Sydney. Belgium: Musee Royal de l’Afrique Cen-
trale, Tervuren. Federal Republic of Germany: Zoologisches Museum Alexander Koe-
nig, Bonn. France: Museum d’Histoire Naturelle, Paris. German Democratic Republic:
Institut fiir Spezielle Zoologie und Zoologisches Museum der Humboldt Universitat, Berlin.
Kenya: National Museum, Nairobi. Mocambique: Museu Dr Alvaro de Castro, Maputo.

20 W. J. Lawson

Namibia: State Museum, Windhoek. Netherlands: Rijksmuseum van Natuurlijke Historie,
Leiden. South Africa: Albany Museum, Grahamstown, Durban Natural History Museum,
Durban, East London Museum, East London, Kaffrarian Museum, King William’s Town, Natal
Museum, Pietermaritzburg, Port Elizabeth Museum, Port Elizabeth, South African Museum,
Cape Town, Transvaal Museum, Pretoria. Sweden: Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm.
United Kingdom: British Museum of Natural History, Tring. United States of Ame-
rica: American Museum of Natural History, New York, Carnegie Museum, Pittsburgh, Field
Museum of Natural History, Chicago, Los Angeles County Museum, Los Angeles, Museum
of Comparative Zoology, Cambridge, Peabody Museum of Natural History, New Haven, Phi-
ladelphia Academy of Natural Sciences. Philadelphia, United States National Museum, Washing-
ton. Zambia: Livingstone Museum, Livingstone. Zimbabwe: National Museum of Zim-
babwe, Bulawayo, Queen Victoria Museum, Harare.

Table 1: Characters of savanna-dwelling Batis used in MDS and UPGMA analysis.

1
2
3
4
5
6
Y
8
9
10

mantle colour

head top colour

flanks colour
breast-band colour
throat-patch colour
tertials colour

primary coverts colour
lores colour
supra-loral spot
supercilium colour
under-wing coverts colour
mean wing length
mean tail length

mean culmen length

mantle colour

head top colour
flanks colour
breast-band colour
throat-patch colour
tertials colour

primary coverts colour
lores colour
supra-loral spot
supercilium colour
under-wing coverts colour
mean wing length
mean tail length

mean culmen length

scapulars colour
primaries colour
secondaries colour
lesser coverts colour

Methods. Measurements, to the nearest 0.5 mm were taken of the wing, tail and culmen of
study skins of adult specimens that were not moulting, badly-worn or damaged. Only measu-
rements taken during the course of this study were used. A number of colouration characters
were also recorded (listed in Table 1) for each of which the range of variation was ranked on
ascale of 1 to 15. For characters where presence or absence or state of development was impor-
tant such as the supraloral spot, absence of the character was scored as 1 and the presence
of a well developed white supraloral spot was coded as 15; intermediate scores were assigned
to varying degrees of prominence. The assessment was subjective. This type of coding was also
applied to the width of white edges of primary coverts, tertials and other feathers. For parts
of the plumage such as the head top or mantle where a gradation from one colour to another
was evident, dark blackish olive brown could be scored 1, and the extreme, a very dark grey
heavily suffused with glossy blue-black, as 15. The varying shades of brown to greys with admix-
tures of blue-black were coded according to where they were perceived to fall in the range of
variation. The colours of the various characters were recorded and graded without reference
to the populations exhibiting them, thus reducing bias in the ordination of data.

The smallest and largest of the means of the measurements taken for the three mensural
characters were ranked 1 and 15 respectively. The differences between them were equally divi-
ded to allow ranking of intermediate means. Using the scores allocated to the character states
for each population considered, males and females, a 17X17 square matrix of disparities was
calculated by comparing each population with every other population, and for each pair of

The savanna species of Batis 21

populations a number was calculated as the sum of their absolute score differences for each
character. The disparities matrix is symmetrical about the diagonal, so the lower triangular
matrix was used as the input data for the non-metric multidimensional scaling (MDS) analysis
of the populations (see Figure 1 for the three dimensional plot), as well as for the phenetic
dendrogram (Figure 2) constructed using the Unweighted Pair-group Method using Arithmetic
Averages (UPGMA). The disparities matrix is given in Table 2.

Table 2: Matrix of disparities of sum of score difference for each character.

67

837753

61 86

IÓ

66 88 56
121771387 2171 135719
246 221 232 20177212 202

For the multidimensional scaling analysis the ALSCAL-4 package was used here (see Takane,
Young & de Leeuw 1977), as improved by Young, Takane and Lewyckyj (1978), because it con-
solidates most of the important developments in multidimensional scaling into a single pro-
gram. These programs begin with an arbitary configuration of points representing the popula-
tions and use iteration procedures from this map to improve the fit of the distances between
the points to the original disparities. For the use of this method in the forest dwelling species
of Batis see Lawson (1986) and for a more detailed discussion of the application of the MDS
techniques to Batis data see Lawson & Stabler (submitted to South African Journal of Zoology).

Results and discussion
Specific limits of Batis

While there is little controversy concerning the specific limits of the savanna species
of Batis, this is not so for subspecific limits. For the seven species of savanna Batis
I admit as valid some seventeen population groupings as subspecies. In all twenty-six
names have been proposed for subspecies of savanna species, most of the nine not
accepted as valid here are not admitted as valid by most previous workers on African
birds.

Key to the savanna species of Batis

1. females with breast band clearly defined and brown................. 2
females with indistinct ochraceous breast band ..................... B. pririt
DAstemalesswithatherthroatzentirelyswhlter sms sss ne ea 3
females with the throat brown, entirely or in part................... 4
3. Male THON MARA: en B. orientalis

male mantle grey with blue-black suffusion ........................ B. minor

22

W. J. Lawson

femalesswithendistinetsthroatzspo er eee ee eoore eee eee 5
femalesawithrdistinetäthroatssp og een nGEnn Cee Enna B. molitor
femalesiwithidiffiusesbrownithrOatee me arene A 6
females with only sides of throat brown ..................0.2000005 B. perkeo
malessmantleoneys star a hee ei ean Rene Gree aie Cena B. soror
malessmantleroliveirusset@ cece coeee een eer nner B. senegalensis
0]
O)
os
eS 5
o
E La ?
o z= o
20 @
3 Oo
Nn E oa =
+ o
o o
>
wo
+
+
y oa
Eu
en k E
‘ { =
A a
= N
o 2
oO — -
o + o
O IS Tie PSS e erat | >
H-T-00 7 Se
och io 5
o = Ex E 9
25 3 GS &
£ 2 co '
£ o 22
2
Sy
wo
U
2 8
=
bh
n ©
a
>
>
e
v
E
v
5 2
Y
9 €
0 2
a
+
7 :
€
Mm
7 5
©
v

Fig. 1: Three dimensional plot of taxonomic distances of all characters using multi-dimensio-
nal scaling technique.

The savanna species of Batis

molitor
puella
mystica
soror
pririt
affinis
erlangeri

palliditergum
pintoi

orientalis

minor

suahelicus

bella

chadensis

lynesi

perkeo

senegalensis

23

Fig. 2: Phenogram constructed using U. P. G. M. A. to show phenetic relationships of savanna

species of Batis.

List of savanna dwelling species

The seven savanna dwelling species and their subspecies admitted in this work are

Batis molitor molitor (Hahn & Kiister)
Batis molitor palliditergum Clancey
Batis molitor pintoi Lawson

Batis molitor puella Reichenow
Batis molitor mystica Neumann
Batis soror Reichenow

Batis pririt pririt (Vieillot)

Batis pririt affinis (Wahlberg)

Batis perkeo Neumann

Batis senegalensis (Linnaeus)

Batis minor minor Erlanger

Batis minor suahelicus Neumann
Batis minor erlangeri Neumann
Batis orientalis orientalis (Heuglin)
Batis orientalis bella (Elliot)

Batis orientalis chadensis Alexander

Batis orientalis lynesi Grant & Mackworth-Praed.

24 W. J. Lawson

Species accounts
Batis molitor (Hahn & Kiister)

Habitat: Batis molitor is an inhabitant of the woodland savannas. The particular
botanical association in which it is to be found varies somewhat in the different parts
of its rather extensive range (Figure 3). Its range follows closely the distribution of
the following vegetational types, grouped as woodland by the Vegetation Map of Africa
(1958).
type 16 undifferentiated: relatively moist types
18 south-eastern areas: — with abundant Brachystegia and Julbernardia
19 south-western areas (principally on Kalahari sand): with abundant Brachy-
stegia, Julbernardia, Cryptosepalum pseudotaxus, Marquesia, Guibourtia
coleosperma
20 undifferentiated: relatively dry types
22 with abundat Colophospermum mopane.

Geographic variation: Batis molitor has five subspecies which are here admitted
as valid. Variation is usually evident in differences in size and colouration of the head
top and the mantle. The chestnut breast band of the female is also variable but this
variability has not been used as a taxonomic character as it was found that it was
not possible to delimit any particular colour variant satisfactorily to any definite geo-
graphical area.

Males have the head top and mantle grey, varying from light grey to dark grey with
a variable suffusion of glossy blue-black, from absent to heavy. The lores are white
which may extend in the form of a very thin white supercilium, extending as far as
a position above the eye. The white supercilium may be absent however. The breast
band is glossy blue-black, somewhat variable in width. The primaries may or may
not have a narrow edge of white on the outer web, the secondaries always have a broad
white edge to the outer web.

Females have the head top and mantle grey, varying from light to dark. The breast
band is russet, varying somewhat in intensity. A distinct spot of russet on the throat
is separated from the breast band by a broad band of white. Other features of the
plumage are similar to those of the male.

The subdivision of B. molitor into subspecies has been the subject of many diver-
gences of opinion by workers on African birds. Sclater (1930) admitted as valid the
subspecies B. m. molitor, B. m. puella and B. m. soror, keeping B. m. mystica as a
distinct species while placing B. soror as a subspecies of B. molitor. Chapin (1953)
admitted molitor, puella, taruensis and soror as subspecies of B. molitor. Mackworth-
Praed & Grant (1955 & 1963) admit only molitor and soror as subspecies of B. moli-
tor. Similarly White (1963) admits only molitor and soror but keeps them as separate
monotypic species. Clancey (1966) dealing with the southern African populations
admits molitor, palliditergum and soror as distinct subspecies in the southern part of
the range of B. molitor.

In examining samples from the various populations of B. molitor from different
parts of the species’ range, considerable difficulty is encountered in allocating names
to the varying populations, and in defining their ranges. White (1963) stated „There
is so much disagreement as to the recognition of subspecies and their ranges that I

The savanna species of Batis 25

prefer a binomial whilst admitting the existance of varying populations”. In this study
the colouration of the head top and mantle of males and to a lesser extent of the
females, is used as the distinguishing criteria between the admitted subspecies.

The populations of B. molitor are continuous and none appear to be isolates. This

results in an uninterrupted gene flow through the range of the species and results in
poorly defined subspecies in most instances. This variability is precisely what would
be expected under these circumstances. The populations of B. molitor in areas of con-
tact between the different subspecies in areas with no natural topographic features
which could partially inhibit gene flow cannot satisfactorily be pigeon-holed into neatly
defined subspecies. There is however evidence that the different subspecies have
different ecological preferences, which are elucidated in the descriptions of the
subspecies which follows.
B. m. molitor has the upperparts a fairly dark grey whereas B. m. palliditergum is
a group of populations which have the head top and mantle a considerably paler grey.
Nominate molitor occurs from the eastern Cape Province northwards to the Limpopo
River in southern Mocambique and west of the Lebombo Mountains to the low-
lands of Swaziland and the eastern Transvaal (only marginally in the latter). The wood-
land savanna type inhabited by the nominate race is termed “undifferentiated: — rela-
tively moist types” on the Vegetation Map of Africa (1958). The populations of moli-
tor meet those of palliditergum in the lowlands of Swaziland and the eastern Trans-
vaal and the adjacent areas of Mocambique, south of the Limpopo River. The diffe-
rences in the colouration of the upper parts constitute the principal difference be-
tween the two subspecies.

In the original description of the subspecies palliditergum this subspecies was sta-
ted to range “From Natal and Pondoland in the south (slightly intermediate), Zulu-
land, Swaziland, extreme southern Portuguese East Africa, the Transvaal, Bechuana-
land, ?Damaraland and Southern Rhodesia northwards to parts of Northern Rhode-
sia, ?western Nyasaland, and apparently the Marungu highland, Belgian Congo, and
areas about Lake Tanganyika?’ (Clancey 1955). However Lawson (1963) amended this
range when he extended the range of molitor molitor to the eastern Cape Province
through Natal, Zululand and southern Swaziland to southern Mocambique, south
of the Limpopo River, the range also given by Clancey (1966, 1980).

The populations placed as B. m. palliditergum are by no means constant in their
characters, although the characters by which they are distinguished from other sub-
species are constant. They are all pale mantled when compared with the nominate
race and the western B. m. pintoi and the northern B. m. puella and B. m. mystica.
The degree of paleness varies from area to area.

The ecological preference of B. m. palliditergum follows very closely the ranges given
in the Vegetation Map of Africa (1958) types 20 & 22 in southern Africa, these being
the undifferentiated dry types of woodland and the Colophospermum mopane wood-
land, and in type 18, woodland with abundant Brachystegia and Julbernardia of Zim-
babwe and Zambia east of the Luangwa River, and also in Malawi.

Populations of B. molitor in Angola and Kenya have been long placed as B. m.
puella on the basis of the mantle being heavily suffused with black. Chapin (1953)
gave the range of puella as “central and northern Angola across the south eastern
Congo to Ruwenzori, the interior of Kenya Colony and Kilimanjaro?’ White (1963)

26 W. J. Lawson

though not admitting puella as a valid race nevertheless admitted the existance of dark
backed populations in these areas. However this study has shown that the name puella
based on material collected at Bussissi on the southern shore of Lake Victoria is not
applicable to these dark mantled populations, which are in any event not continuous
and are separated into two distinct population groupings, each requiring a separate
name.

The populations assigned here to B. m. puella have an ecological preference for
the Brachystegia woodlands, types 18 & 19 of the Vegetation Map of Africa, (1958)
and occupy almost the entire range of this vegetation type with the exception of the
extreme west in Angola where B. m. pintoi occurs and in the extreme south and east
where B. m. palliditergum occurs. To the west of Lake Victoria it also occupies the
undifferentiated moist type woodland (type 16).

The populations of Angola, except in the extreme south and north-east, and in north-
western Zambia, are a dark grey on the upper parts with a heavy suffusion of black,
differing from the pale mantled palliditergum and the populations I now place as puella,
which are also paler on the upper parts. These Angolan populations have been pla-
ced as B. m. pintoi. This subspecies has an ecological preference for the moist undif-
ferentiated type of woodland, type 16 of the Vegetation Map of Africa (1958) in Angola,
and also in the extreme western parts of types 18 & 19, Brachystegia woodland in eastern
Angola.

To the north-east of the range of B. m. puella, in the interior of Kenya, in vegeta-
tion type 16, the undifferentiated moist type of woodland, populations occur which
are heavily suffused with black on the upper parts, but they differ fom the equally
dark B. m. pintoi in their smaller size. To these populations I append the name B.
m. mystica.

The subspecies of Batis molitor are

Batis molitor molitor (Hahn & Kiister)

Muscicapa molitor Hahn & Küster, Vögel aus Asien, Afrika, Amerika und Neuholland (20): pl. 2,
1850: Baviaan’s River, Bedford district, Cape Province.

Diagnosis: Males have the head top and the mantle a dark leaden grey with no metallic gloss,
the black on the wing coverts and the adjacent mantle is well developed.

Females have the head top and the mantle likewise a dark leaden grey, but not as dark as
in the male. The development of black on the mantle adjacent to the wing coverts is somewhat
variable, and is usually not particularly well developed and in some instances the black is enti-
rely absent. The colouration of the breast band and the chin spot is variable, from pale to dark.
Measurements: 94 o or wing 55.5 — 66.5 (61.97), tail 41.0 — 51.5 (46.86), culmen 14.5 —
18.0 (16.10) mm. 68 9 Q wing 54.0 — 66.0 (60.84), tail 41.5 — 52.5 (46.71), culmen 14.5 —
17.0 (15.57) mm.

Material: 260 specimens examined. (Cape Province 105, Natal 57, Mocambique 67, Swazi-
land 26, Transvaal 5).

Range: The eastern Cape Province from the Sundays River to the Transkei, Natal and Zulu-
land, Mocambique south of the Limpopo River to eastern Swaziland and the extreme eastern
Transvaal. Inhabits relatively moist undifferentiated woodland.

Batis molitor palliditergum Clancey

Batis molitor palliditergum Clancey, Ostrich 26 (1): 28, 1955: Sand River, east of Newington, eastern
Transvaal.

Diagnosis: The males have the head top and the mantle a paler, more ashen-grey, than in

The savanna species of Batis 27

the nominate race. The colouration of the head top is somewhat variable, but usually paler
than in the nominate race. Black colouration is virtually absent from the sides of the mantle.
Females have the head top and the mantle a pale ashen grey, usually paler than that in the
males. There is virtually no black on the sides of the mantle. The colouration of the breast
band is variable and is not a constant character.
Measurements: 166 oo wing 56.0 — 71.0 (62.02), tail 40.5 — 50.0 (45.09), culmen 14.0
— 18.0 (15.9) mm. 119 9 Q wing 55.0 — 67.0 (60.94), tail 40.0 — 49.0 (44.71), culmen 13.5
— 17.0 (15.38) mm.
Material: 611 specimens examined (Swaziland 6, Transvaal 102, Zimbabwe 329, Zambia 70,
Botswana 28, South West Africa 23, Angola 20, Mocambique 19, Malawi 14).
Range: Ranges from eastern Swaziland, the Transvaal and extreme northern Orange Free State,
Zimbabwe and the adjacent western Mocambique, eastern and northern Botswana, north-eastern
South West Africa and south-eastern Angola, to southern and south-eastern Zambia and adjacent
Malawi and the middle Zambesi River valley in Mocambique. Inhabits undifferentiated dry
types of woodland in southern Africa, Brachystegia and Julbernardia woodland and Colopho-
spermum mopane woodland.

Batis molitor pintoi Lawson

Batis molitor pintoi Lawson, Bulletin of the British Ornithologists’ Club 86 (7): 124, 1966: Fazenda
do Cuito, Angola.

Diagnosis: In the males the head top and the mantle are a dark grey, only slightly darker
than in the nominate race, but considerably darker than in palliditergum and puella. The head
top is also suffused with metallic blue-black and the breast band is also greener, not blue-black
as in molitor, palliditergum and puella. They also average somewhat larger in size of the wing
and the tail than these three subspecies.

In the females the head top and the mantle are a darker grey than in the nominate race,
palliditergum and puella. There is no gloss on the mantle or the head top. The mantle is more
heavily suffused with black than in the other three races and pintoi averages somewhat larger
in size of the wing.

In general appearance both the males and the females are considerably blacker on the upper
parts than any of the subspecies adjacent to them, but they resemble mystica in this respect.
Measurements: 37 © © wing 61.0 — 69.0 (65.24), tail 41.0 — 47.0 (44.28), culmen 15.0 —
17.0 (15.69) mm. 23 Q Q wing 58.0 — 67.5 (64.06), tail 41.5 — 46.5 (44.09), culmen 14.5 —
17.0 (15.24) mm.

Material: 85 specimens examined (Angola 75, Zambia 10).

Range: Angola, except in the extreme south and north-east, and in extreme north-western
Zambia. Inhabits the relatively moist undifferentiated woodland of western Angola and the
Brachystegia woodlands in the rest of its range in Angola and Zambia.

Batis molitor puella Reichenow

Batis puella Reichenow, Jahrbuch der Hamburgischen Wissenschaftlichen Anstalten 10 (1): 125, 1893:
Bussissi, southern shore of Lake Victoria.

Batis molitor montana Sjöstedt, Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen zoologischen Expe-
dition nach dem Kilimandjaro, dem Meru ... 1 (3): 109, 1910: Kilimanjaro, Tanzania.

Batis molitor taruensis van Someren, Bulletin of the British Ornithologists’ Club 41: 103, 1921: Maungu,
south-eastern Kenya.

Diagnosis: Males resemble somewhat B. m. molitor, but differ from that taxon in having
the mantle more heavily suffused with glossy blue-black. The breast band is glossy blue-black,
not green-black as in pintoi, from which it also differs in having rather less suffusion of black
on the mantle. The head top is generally only very slightly glossy.

Females have the head top and the mantle a blackish grey, not leaden grey as in nominate moli-
tor, nor ashen grey as in palliditergum and paler than pintoi. The mantle is suffused with black,
though chiefly in areas adjacent to the wing coverts, but not as heavily as in pintoi.
Measurements: 23 oo wing 60.0 — 66.0 (62.50), tail 40.0 — 46.5 (43.00), culmen 14.5
— 17.0 (15.68) mm. 25 9 9 wing 58.0 — 64.5 (61.02), tail 40.0 — 45.0 (42.48), culmen 14.0
— 16.0 (14.90) mm.

28 W. J. Lawson

Material: 77 specimens examined (Zambia 26, Angola 4, Tanzania 10, Kenya 34, Uganda 3).
Range: Northern Zambia (north-eastern and north-western), extreme north-eastern Angola,
western and central Tanzania, merging with mystica in southern Kenya, and in western Uganda,
extreme southern Sudan, the southern and western Zaire and the Congo Republic. Inhabits
Brachystegia woodland and relatively moist undifferentiated woodland.

Batis molitor mystica Neumann
Batis mystica Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 594, 1907: Kikumbuliu, Ukamba, Kenya.

Diagnosis: In the males the head top and the mantle are a dark grey, darker than in any
other race of B. molitor and very heavily suffused with glossy blue-black, resulting in the upper
parts appearing very dark and glossy.

The females have the head top a very dark grey, seldom glossy, though the mantle is similar
to that of the males in having a heavy suffusion of glossy blue-black.
Measurements: 18 oro wing 56.5 — 65.5 (61.86), tail 40.0 — 46.5 (43.47), culmen 14.5 —
16.5 (15.72) mm. 16 9 9 wing 58.5 — 64.0 (60.53), tail 40.5 — 47.0 (43.31), culmen 14.0 —
16.0 (15.12) mm.
Material: 48 specimens examined (Kenya 47, Uganda 1).
Range: A subspecies of the highlands of Kenya and adjacent Uganda. Inhabits the relatively
moist undifferentiated woodland of those parts.

Batis soror Reichenow

Batis puella soror Reichenow, Die Vögel Afrikas 2: 485, 1902: Quelimane, northern Mocambique.

Batis molitor littoralis Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 356, 1907: Zanzibar.

Batis soror pallidigula van Someren, Bulletin of the British Ornithologists’ Club 41: 103, 1921: Lumbo,
Mocambique.

The populations here assigned to Batis soror have been the subject of differing opi-
nions and controversy over the years. The controversy has principally revolved around
whether these populations be given distinct specific rank, or else subordinated as merely
subspecies of B. molitor. Reichenow (1902) regarded these populations as B. puella
soror, puella is now regarded as a subspecies of B. molitor. Sclater (1930), Vincent
(1934), Friedmann (1937), Mackworth-Praed & Grant (1940, 1955, 1963), Peter & Love-
ridge (1942), Lamm (1953), Winterbottom (1962) and Clancey (1966) regarded soror
as a subspecies of B. molitor. However van Someren (1932), Roberts (1936, 1940),
Moreau (1940), White (1963), Rand (1963), Smithers, Irwin & Paterson (1957), Irwin
(1962), Lawson (1963, 1966) and Clancey (1969, 1971 & 1980) regarded soror as a distinct
species.

Lamm (1953) reported supposed intergrades between soror and B. molitor. Like Irwin
(1962) I have examined the same material as did Lamm and agree with Irwin that
the specimens do not represent intergrades between B. molitor and B. soror. Generally
speaking the Limpopo River in Mocambique acts as the boundary between B. moli-
tor in the south and B. soror in the north. Males of B. soror and B. molitor are not
easily separated on colouration and an indifferently prepared study specimen is almost
impossible to assign correctly if its measurements are intermediate.

The area of meeting of B soror and B. molitor in the south of B. soror’s range is
in the Limpopo River area. This river valley in the south must represent a formidable
barrier to some birds, as the valley near the coast at Joao Belo is 12 km wide. The
entire area is very low-lying and consists of swamps and reed beds, originally with
no trees whatsoever. However native cultivation in this low-lying area has resulted in
the draining of considerable areas as well as the planting of trees, chiefly exotics such
as the cashew nut Anacardium occidentale, which in some areas in southern Mocam-

The savanna species of Batis 29

bique, where native cultivation has eliminated the indigenous vegetation, reaches the
status of the only tree species occurring. To the south of the Limpopo River I have
found B. molitor in any association of open woodland, not venturing into the forests
where B. fratrum occurs. The treeveld immediately to the south of the Limpopo River
is of a mixed type with a few Acacias and many species of Combretum, Gardenia,
Terminalia, Afzelia, Kigelia etc. North of the Limpopo River B. soror is to be found
in Brachystegia woodland and from my observations made at many localities in this
southern part of Mocambique it would appear that B. soror definitely prefers the more
closed type of Brachystegia woodland, the mature stands, in preference to the open
savanna treeveld areas produced by the effects of native cultivation. It seems proba-
ble therefore that B molitor and B. soror are not only separated from one another
in the south by their habitat preference, but are also geographically separated as well.

I have examined no specimens from the northern part of the range of B. soror, nor
from the western portions of its range, which I would regard as being intermediate
between any of the Batis species with which it comes into contact, namely B. perkeo,
B. minor and B. molitor. B. soror is rather similar to B. minor suahelicus in size, differing
only in plumage colouration. This particular subspecies of B. minor is very small com-
pared to the other subspecies of B. minor, which is likewise only responding to its
environment and its smallness in size need not be attributed to any gene flow between
the populations of B minor suahelicus and B. soror, or for that matter with B. per-
keo. The populations of B. molitor in southern Kenya and north-eastern Tanzania
are also smaller in size than the populations further inland, and approach 2. soror
in size.

A critical examination of the geographical variation within B. soror reveals that

minor differences exist, as pointed out by Irwin (1962), but these differences are not
geographically delimited or of sufficient magnitude or constancy to permit the sub-
division of the populations into subspecies.
Diagnosis: Inthe males the head top and the mantle are a light grey with an admix-
ture of white on the nape, rump and lower mantle. This admixture of white is more
pronounced than in B. molitor. The grey of the head top is paler than in B. molitor
and lacks any blackish suffusion present on the head top in B. minor and B. perkeo.
The lores are white with an extension of white above and past the eye in the form
of a white supercilium. B molitor usually has no white supercilium which feature
is also rather restricted in B. perkeo. The under parts are white with a black breast
band which is narrower than in B. molitor and B. perkeo, but rather similar to that
in B. minor. The wing and tail are shorter than in B. molitor, larger than in B. perkeo,
but rather similar to B. minor suahelicus.

The females are similar to the males but are paler above and the breast band is
cinnamon and not black. The chin is also cinnamon but is not in the form of a distinct
spot as in B. molitor, which species has the breast band russet, which is darker than
in B. soror. It differs from B. perkeo and B. minor which species have no chin spot,
but the throat is white (with a pale suffusion on the sides of the throat in B. perkeo).
The lores are white, the supercilium is cinnamon which colour also extends onto the
edge of the black mask which passes through the face onto the nape. The wing and
the tail are shorter than in B molitor and B. minor suahelicus, but larger than in B.
perkeo.

30 W. J. Lawson

Measurements: 64 o or wing 52.0 — 59.5 (56.20), tail 34.5 — 42.5 (38.77), culmen
14.0 — 16.5 (15.27) mm. 27 Q Q wing 51.0 — 58.0 (54.94), tail 34.0 — 42.0 (38.36),
culmen 14.0 — 16.0 (14.87) mm.

Material: 199 specimens examined (Mocambique 138, Zimbabwe 35, Malawi 4, Tan-
zania 15, Kenya 7).

Range: Mocambique north of the Limpopo River and the low-lying river valleys
of immediately adjacent eastern Zimbabwe, the lower Zambesi River valley and the
low-lying country of south-eastern Malawi, northwards east of Lake Malawi to eastern
Tanzania and coastal south-eastern Kenya. Inhabits Brachystegia woodland.

Batis pririt (Viellot)

This is a species of the dry, open treeveld of the semidesertic regions of southern Africa.
In the very arid regions it is confined entirely to the few trees lining the dry river and
stream beds, whereas in the slightly less arid areas it occurs in the open treeveld asso-
ciations, which are usually dominated by Acacia species.

The males of B. pririt have the head top and the mantle a pale grey, rather similar
to that of B. soror. The lores are white with a thin white supercilium which seldom
extends much behind the eye, but it may be absent altogether. The breast band is a
glossy black, similar in width to that of B. molitor. Males of B. pririt are indistin-
guishable in colouration of the plumage from B. soror males.

Females have the head top and the mantle grey, somewhat darker than in the males.
The lores are white, the development of the supercilia is rather variable but always
thin and seldom extending much behind the eye. The loral spot and the supercilia
have an ochraceous suffusion. There is no distinct breast band, the throat, breast and
upper flanks are ochraceous, the mid-abdomen and the lower flanks are white.

This species is only satisfactorily distinguished from B. molitor on the basis of the
colouration of the breast band and the throat in the females.

The populations of B. pririt are divided into two subspecies, which, as would be
expected from the species continuous distribution, are only moderately well differen-
tiated. They are nevertheless sufficiently distinct to warrant nomenclatural recogni-
tion. The subspecies of B. pririt are

Batis pririt pririt (Viellot)
Muscicapa pririt Vieillot, Nouveau Dictionnaire d’Histoire Naturelle 21: 486, 1918: Somerset East,
eastern Cape Province.

Diagnosis: Males have the head top and the mantle a darker grey than in affinis, with a
pronounced admixture of black on the mantle. The black facial stripes extend onto the sides
of the neck and almost form a complete collar of black, the white on the hind neck being
constricted. The white edges to the secondaries are narrow and virtually lacking in some indi-
viduals.

The females also have the head top and the mantle a darker grey than affinis females, but
also have an olivaceous wash. The ochraceous colouration of the breast does not extend round
the neck in the form of a collar owing to the black facial stripes’ extensions almost obliterating it.
Measurements: 46 oo wing 56.0 — 60.0 (57.66), tail 42.0 — 47.5 (44.28), culmen 14.0
— 16.0 (14.98) mm. 37 9 9 wing 54.5 — 58.0 (56.51), tail 42.0 — 46.5 (44.15), culmen 13.5
— 15.5 (14.57) mm.

Material: 135 specimens examined (Cape Province 112, Orange Free State 10, Botswana 13).
Range: The Cape Province south of the Orange River, the extreme eastern Northern Cape

The savanna species of Batis 31

Province (Griqualand West) and the western Orange Free State, south-western Transvaal and
the south-eastern and central Botswana. Inhabits trees in the subdesert steppe in these areas.

Batis pririt affinis (Wahlberg)
Platystira affinis Wahlberg, Svenska Vetenskaps-Akademien Ofversict af Forhandlingar 1855: 214: Swa-
kop River, Damaraland, South West Africa.

Diagnosis: The males differ from those of the nominate race in being markedly paler above,
and in having the head top and mantle a pale grey with no admixture of black on the mantle.
The black facial stripes extend onto the neck but do not form a complete collar, the two lobes
being separated by the white on the nape. The outer edges of the secondaries are broadly edged
with white.

The females have the head top and the mantle a paler grey than in the nominate race, with
no admixture of black on the mantle. The deep ochraceous collar is more pronounced and
the black facial stripes do not extend to form a collar over the nape.

Measurements: 42 oo wing 55.5 — 61.0 (57.73), tail 41.0 — 46.5 (43.83), culmen 14.0 —
16.5 (15.16) mm. 49 Q Q wing 54.0 — 61.5 (56.87), tail 40.0 — 49.0 (44.00), culmen 14.0 —
16.5 (14.95) mm.

Material: 115 specimens examined (Northern Cape Province 21, Botswana 42, South West
Africa 51, Angola 1).

Range: South West Africa, except in the extreme north, the north-western Northern Cape
Province as far east as Kuruman, and in western Botswana and south-western Angola. Inha-
bits trees in the subdesert steppe and wooded steppe with abundant Acacia and Commiphora.

Batis perkeo Neumann

Batis perkeo Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 352, 1907: Darassam, south-eastern Ethiopia.

Batis perkeo is a species of the dry arid thorn scrub, the wooded steppe with abun-
dant Acacia and Commiphora of eastern Africa. Where its range overlaps that of B.
molitor and B. soror in Kenya and Tanzania, it is found in a much drier environment.
B. perkeo overlaps widely with B. minor, but the habitat requirements of these two
species are such that there is ecological separation between them. B. perkeo has a limited
marginal overlap in range with B. orientalis which Benson (1946) reported occupy the
“Same area and environment”. If this is so then it would appear that in a restricted
area of southern Ethiopia B. orientalis and B. perkeo have similar ecological require-
ments and may be in direct competition with one another. There must be significant
differences in the Specific-Mate Recognition Systems of the two species to provide
adequate isolating mechanisms to prevent interspecific hybridisation.
Diagnosis: Males have a white supraloral spot, with a white supercilium only very
poorly developed, often reaching to above the eye, but rarely ever beyond it. A white
nuchal spot is present. The head top and the mantle are concolourous, being a dark
grey. The primaries are narrowly edged on the outer web with white, the secondaries
more broadly edged with white on the outer web. Males differ from B. soror males
in having the head top a darker grey and with an admixture of glossy blue-black in
the mantle, which feature is absent in B. soror.

Females have the supraloral spot white with a strong rusty tinge, the ‘supercilium’
seldom extending even as far as the eye. The nuchal spot is present though often not
well marked, and is white with a buffy suffusion. There is a slight development of
a buffy coloured nuchal band. The head top and the mantle are concolourous, being
grey. The primaries are narrowly edged on the outer web with white, the secondaries
more broadly edged with white on the outer web. The throat is white medially with

32 W. J. Lawson

the lateral margins pale buffy. The breast band is a pale buff, not deeply saturated
in colour.

Both the male and female of B. perkeo are smaller than any other species of Batis.
In examining B. perkeo I can see no geographical variation worthy of use in subdivi-
ding the species into subspecies.

Measurements: 25 o o wing 48.5 — 55.0 (51.96), tail 30.0 — 37.5 (33.86), culmen
14.0 — 16.5 (15.26) mm. 13 9 Q wing 49.0 — 53.5 (50.69), tail 30.0 — 35.5 (32.73),
culmen 13.5 — 15.5 (14.50) mm.

Material: 50 specimens examined. (Tanzania 3, Kenya 38, Uganda 4, Sudan 2, Ethio-
pia 3)

Range: The interior regions of Somalia and eastern and southern Ethiopia, through
the arid regions of northern and eastern Kenya to the arid regions of the extreme north-
eastern Tanzania. Also extends from southern Ethiopia westwards to the extreme south-
eastern Sudan and eastern Uganda. Inhabits wooded steppe with abundant Acacia
and Commiphora.

Batis senegalensis (Linnaeus)

This species inhabits the sub-saharan woodland savannas of West Africa, to the north
of the tropical lowland forests and south of the Sahara desert. It ranges from Senegal
in the west to the Cameroon in the east. The only savanna species with which B. sene-
galensis approaches in range is B. minor. I can find no characters on which to validate
the name B. s. togoensis Neumann: Misahöhe, Togo. Specimens examined from the
western part of West Africa appear to be closely similar in colouration and size when
compared with those from the eastern portions of the species range.
The characters, range etc of Batis senegalensis are:

Batis senegalensis (Linnaeus)

Muscicapa senegalensis Linnaeus, Systema Naturae 12th ed. 1: 327, 1766: Senegal.
Batis senegalensis togoensis Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 350, 1907: Misahöhe, Togo.

Diagnosis: Males have a white supraloral spot which is very prominent and which extends
in the form of a supercilium to the nape as a very broad white stripe which is also a prominent
feature of the bird. The nuchal spot is white and is bounded on both sides by the black stripes
which extend from the lores, above and below the eye onto the nape. The secondary coverts
are brown. The head top and mantle are not concolourous, the head top being a dark, blackish
olive brown whereas the grey mantle is heavily suffused with olive-russet. There is virtually
no black in the mantle of B. senegalensis males. The breast band is black.

Females have the breast band buff, which colour is somewhat intermediate between the colours
of the breast band of B. pririt and B. perkeo, which is very much paler than the chestnut colou-
ration of the breast band of females of B. molitor, B. orientalis (except B. o. lynesi) and B.
minor. This breast band is rather similar in colouration to that in B. soror females. The throat
has a suffusion of buff, the same colour as the breast band. This suffusion of buff is uniform
and not confined to the lateral surfaces as in B. perkeo. The density of the suffusion of buff
is somewhat variable and in some specimens examined has been hardly present. The superci-
lium is well marked and has a marked suffusion of buff. The white edges to the wing coverts
are strongly tinted with buff, as is the supraloral spot. The upper parts are olive brown, the
head top being slightly darker than the mantle. The nuchal spot is buff.
Measurements: 11 oo wing 56.5 — 61.5 (58.04), tail 40.0 — 45.5 (42.30), culmen 15.0 —
16.5 (15.75) mm. 7 9 Q wing 54.0 — 58.5 (55.78), tail 39.0 — 43.0 (40.92), culmen 15.0 —
17.0 (16.07) mm.

The savanna species of Batis 33

Material: 20 specimens examined. (Senegal 4, Mali 3, Ivory Coast 1, Ghana 5, Nigeria 2,
Cameroon 1, ‘Africa’ 4.)

Range: West Africa from Senegal eastwards north of the Upper Guinea forests and south
of the Sahara desert, to Nigeria and the Cameroon. Inhabits the woodland savannas of these
regions.

Batis minor Erlanger

Males have the head top and the mantle dark grey, usually with a heavy suffusion
of glossy blue-black, the head top is usually rather darker than the mantle. The supra
loral spot is white, the white supercilium is well developed, broad, but rather diffuse
and not clearly defined. It extends beyond the eye onto the hind crown, almost reaching
the white nuchal spot. In some instances the white supercilium does reach the nuchal
spot. The breast band is a glossy blue-black, rather narrow but narrower than in B.
molitor, rather more like B. soror in width. The primaries are only very narrowly edged
with white on the outer web, the secondaries are edged narrowly with white on the
outer web, the edging being slightly broader than the edging to the primaries.

The females have the head top and the mantle a dark blackish grey, almost black.
The supraloral spot is white and extends, as in the male, in the form of a prominent,
but diffuse, white supercilium which extends almost onto the nape. The breast band
is russet, as in B. molitor but is considerably narrower in width than in that species.
The throat is white without a coloured chin spot. The colour characteristics of the
primaries and the secondaries are similar to those in the males.

The grouping of the various populations of B. minor into formal subspecific cate-
gories has resulted in a number of subspecies being proposed. Rand (1963), though
only dealing in detail with the eastern populations, admitted no fewer than seven sub-
species, namely B m. minor, B. m. suahelicus Neumann: near Moshi, Tanzania, B.
m. erlangeri Neumann, Gara Mulata, near Harar, Ethiopia, B m. congoensis Neu-
mann: Ngombi, lower Congo, B. m. nyanzae Neumann: Kampala, Uganda, B. m. cha-
densis Alexander: Arrege, west of Lake Chad and B. m. batesi Bannerman: Bamenda,
Cameroon. The populations placed by Rand as B. m. chadensis I place in the species
B. orientalis. Rand gives a useful résumé of the variation within the eastern popula-
tions of B. minor. Chapin (1953) admitted minor, erlangeri, nyanzae, suahelicus and
congoensis, though considering that congoensis was of doubtful status. Friedmann
(1937) recognised erlangeri, chadensis, nyanzae and suahelicus, Gyldenstolpe (1924)
admitted nyanzae, Traylor (1962) also admitted nyanzae with which he synonymised
congoensis. Schouteden (1954) admitted both nyanzae and congoensis as valid while
Friedmann & Loveridge (1937), Stone (1936) and Jackson (1938) recognised nyanzae
and suahelicus.

Van Someren (1929) admitted minor, suahelicus and nyanzae. Benson (1946)
considered erlangeri and nyanzae to be valid taxa. Bannerman (1936) admitted con-
goensis and batesi. Mackworth-Praed & Grant (1940, 1955) admit as the only valid
subspecies minor, erlangeri and suahelicus. White (1963) admits only minor and erlan-
geri placing suahelicus as a synonym of minor and congoensis, nyanzae and batesi
as synonyms of erlangeri.

In this work I propose to admit as valid subspecies of Batis minor the following
subspecies: minor of southern Somalia, suahelicus of the eastern lowlands of Kenya
and north-eastern Tanzania and erlangeri of Ethiopia, Sudan, Uganda, Zaire, Came-

34 W. J. Lawson

roon to Gabon and the lower Zaire and north-western Angola. I synonymise congoensis,
nyanzae and batesi with erlangeri.

The populations grouped together as nominate minor from southern Somalia are
very similar to those populations from eastern Kenya and Tanzania placed as suaheli-
cus as regards plumage colouration. Rand (1953) found no colour differences between
the Somalia populations and those of eastern Kenya and Tanzania. He admits the
latter populations as suahelicus on the basis of their larger size. Significant levels of
difference do exist between the wing and tail of these two population groupings. It
would also appear that the breast band in the females of suahelicus is narrower than
that in minor.

The populations placed as erlangeri, that is, all the populations of B. minor not
placed here in either minor or suahelicus, are significantly larger in size than those
of minor and suahelicus. On size alone absolute separation can be effected. In addi-
tion erlangeri has the mantle distinctly darker, a blacker grey, than in the other two
subspecies and there is a greater admixture of blue-black in the mantle. The head
top though is less glossy blue-black. The females of erlangeri have the mantle with
a light suffusion of olive and the mantle is clearly more olive-brown in appearance.

B. minor nyanzae has been admitted as valid by many authors. While the colour
of the head top is blacker in some specimens than in minor, suahelicus and the erlan-
geri populations from Ethiopia, the feature is not constant in either the populations
referred to nyanzae or the other three groups of populations, and so is unsuitable
as a distinguishing feature. The colour of the mantle hardly differs from that of erlan-
geri from Ethiopia and may have greater admixture of black than suahelicus and minor
in the males. In the females the head top does appear to be darker, almost black,
when compared with suahelicus, but it is not constantly darker than erlangeri from
Ethiopia. The grey of the mantle is lightly suffused with olive. The breast bands of
nyanzae and erlangeri from the type localities are similar. I can see no constant fea-
ture on which to separate the populations usually classed as nyanzae and erlangeri
of Ethiopia. I can similarly find no differences between nyanzae, congoensis and batesi.
No size differences exist between these populations.

The range of B. minor overlaps the ranges of five of the remaining six species of
savanna dwelling Batis species, with B. pririt being the only savanna species not coming
into contact with B. minor.

Batis minor ranges from the highlands of Ethiopia, south-eastern Sudan, southern
Somalia and north-eastern Tanzania to Uganda, Zaire and northern Angola, the Gabon
and Cameroon. The habitat in which B. minor lives differs somewhat in the different
parts of its range, which covers a considerable portion of central Africa, with minor
in drier ecotypes than suahelicus and erlangeri. While there is a limited amount of
sympatry with other species of Batis, Batis minor is nevertheless usually ecologically
separated from them.

The males of the savanna species of Batis are generally similar to one another, the
main distinguishing characters being the colouration of the head top and mantle. Size
is also an important consideration in distinguishing between the different species, but
in carrying out a comparison it is necessary to compare the populations which are
adjacent to one another as considerable differences exist in the different subspecies.
The principal differences between the species of savanna Batis lie in the females where

Ww
in

The savanna species of Batis

not only do colour differences exist but there are also colour pattern differences. The
subspecies of B. minor are

Batis minor minor Erlanger
Batis orientalis minor Erlanger, Ornithologische Monatsberichte 9: 181, 1901: Juba River, Somalia.

Diagnosis: Males have the head top and mantle a dark slate grey with no admixture of glossy
blue-black on the head top, but there is some glossy blue-black on the mantle. The supraloral
spot is white and this extends over the eye as a prominent white supercilium.

Females have the head top and mantle dark slate grey, and have a broad chestnut breast band.
Measurements: 4 © © wing 54.0 — 56.0 (55.25), tail 34.5 — 39.0 (36.25), culmen 15.0 —
15.5 (15.17) mm. 5 9 Q wing 52.0 — 53.0 (52.50), tail 34.0 — 36.5 (35.50), culmen 14.0 —
15.5 (14.80) mm.

Material: 10 specimens examined (Somalia 10).
Range: Only in southern Somalia, in wooded steppe with abundant Acacia and Commiphora.

Batis minor suahelicus Neumann
Batis minor suahelicus Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 353: 1907: near Moshi, Tanzania.

Diagnosis: The males are rather similar to those of the nominate subspecies in colouration
but they average somewhat larger in size of the wing and tail.

The females are likewise similar to those of the nominate subspecies in colouration but they
average larger in size of the wing and tail. The breast band is narrower than that in females
of the nominate subspecies.

Measurements: 24 oo wing 54.0 — 59.0 (56.75), tail 36.0 — 41.5 (38.52), culmen 15.0 —
16.5 (15.82) mm. 28 Q Q wing 53.0 — 59.0 (56.41), tail 36.5 — 43.0 (39.35), culmen 14.5 —
16.0 (15.43) mm.

Material: 54 specimens examined. (Tanzania 13, Kenya 41).

Range: South-eastern Kenya as far east as Endau Mt. and Kibwezi to north-eastern Tanzania
as far east as Kilimanjaro Mt. and Kilosa district and south as far as the Kilwa district. Inha-
bits wooded steppe with abundant Acacia and Commiphora but in the south in moist undiffe-
rentiated woodland.

Batis minor erlangeri Neumann

Batis minor erlangeri Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 353, 1907: Gara Mulata, near Harar,
Ethiopia.

Batis minor congoensis Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 354, 1907: Ngombi, lower Congo, Zaire.

Batis minor nyanzae Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 354, 1907: Kampala, Uganda.

Batis bella batesi Bannermann, Bulletin of the British Ornithologists’ Club 44: 4, 1923: Bamenda,
Cameroon.

Diagnosis: The males are larger in size of wing and tail than minor and suahelicus. The
mantle is a distinctly darker, blacker, grey than in suahelicus and there is a greater admixture
of blue-black in the mantle. The head top is less glossy blue-black than in the other two races.
Females are likewise larger in size of the wing and tail than minor and suahelicus. The mantle
has a suffusion of olive and appears more olive brown than in the other two subspecies.
Measurements: 66 © © wing 57.0 — 67.5 (61.80), tail 38.0 — 51.0 (44.25), culmen 14.0 —
17.5 (16.50) mm. 49 Q 9 wing 57.0 — 64.5 (60.98), tail 40.0 — 50.0 (44.14), culmen 15.0 —
17.5 (15.98) mm.
Material: 134 specimens examined. (Angola 8, Zaire 17, Congo Republic 2, Gabon 1, Came-
roon 15, Central African Republic 3, Uganda 27, Kenya 5, Sudan 27, Ethiopia 29).
Range: The highland country of Ethiopia, the rift valley and south western Ethiopia, the
south-western Sudan, western Kenya, Uganda and Uelle districts of Zaire, Central African Repu-
blic westwards to Cameroon and the Cameroon/Nigeria border, south to the Gabon, the Congo
Republic and southern Congo and northern Angola. Does not inhabit the great Congo low-
land forests, north and south of which it inhabits the moist savanna-forest mosiac woodland

36 W. J. Lawson

and the moist /soberlinia woodland north of the lowland forests and the forest-savanna mosiac
woodland. To the east and north-east of the lowland forests in Uganda it inhabits the moist
undifferentiated woodland steppe, from whence it extends north-east across the southern Sudan
to Ethiopia in the relatively dry woodlands.

Batis orientalis (Heuglin)

Males of B. orientalis have the head top and the mantle grey, not glossy blue-black.
The supraloral spot is white and a white supercilium extends from the supraloral spot
past the eye to reach the nuchal spot.

Females have the head top and the mantle grey and have a russet breast band and
a white throat with no russet colouration on the throat.

B. orientalis ranges from El Obeid in the northern Sudan, south-eastwards along
the Red Sea to the extreme eastern Somalia and south through the eastern Sudan to
the southern Sudan and Tchad and extreme north-eastern Nigeria in the region of
Lake Tchad, through Ethiopia to the extreme northern areas of Kenya. This species
is generally in rather dry woodland savanna country at a lower elevation than B. minor.

Geographical variation in the populations of Batis orientalis is reflected in size dif-
ferences and also colour differences of the plumage. Nominate B. orientalis is consi-
derably larger in wing and tail measurements than other subspecies of B. orientalis.
The males have the head top and the mantle a dark blackish grey, the females also
have the head top and the mantle a dark grey. With the exception of Friedmann (1937)
most authors, for example Mackworth-Praed & Grant (1940, 1955) and White (1963)
place the populations I here place as B. o. bella as synonymous with the nominate
race. The populations I place as bella are considerably smaller than the nominate race,
the males have the head top and the mantle paler grey than in the nominate subspe-
cies. The females likewise have the mantle a paler grey suffused with olive. Friedmann
(1937) gives the range of nominate B. orientalis as ‘Eritrea, Bogosland, south to the
western part of the Hawash Valley and into northern Shoa’, and bella as ‘northern
Somaliland, the eastern part of the Hawash Valley, south to eastern Arussi-Gallaland
and Gurraland to the northern part of Italian Somaliland’. As there are clear-cut colour
differences between the populations I have placed as orientalis and bella and that it
would appear as if there are also significant differences in the sizes of these two sub-
species, I keep them distinct from one another.

I can find no evidence to support the validity of the name B. o. somaliensis Neu-
mann: Denek River, Somalia, which name must be placed in the synonymy of bella.

In the Red Sea Province of the Sudan, populations of B orientalis occur which
can be distinguished from the neighbouring populations of B. o. orientalis and B. o.
bella. Females of the populations of this region differ from the females in the other
populations in having a paler, more yellowish breast band. To these populations the
name B. o. lynesi Grant & Mackworth-Praed: Sinkat, Sudan, can be applied. Insuffi-
cient material was available for measurement to enable any reliable conclusions to
be drawn from the size of the wings and the tails of the members of /ynesi. It would
appear that the populations assigned to /ynesi may be smaller than those of the nomi-
nate race, but rather similar in size to the other subspecies of B. orientalis.

The populations placed as B. o. chadensis Alexander: Arrege, west of Lake Tchad,
range from the western and southern Sudan westwards to the Lake Tchad area of

The savanna species of Batis 37

extreme north-eastern Nigeria. B o. chadensis males are virtually indistinguishable
from those of the nominate race on plumage colouration, but are darker than B. o.
bella. B. o. chadensis males are however smaller than those of the nominate race. The
females of chadensis have the breast band narrower than that in the other subspecies
of B. orientalis and the head top and the mantle are washed with brown. The remiges
are brown and not black and the white supercilium is prominent and well developed.
B. o. chadensis females are smaller than those of the nominate race.
The ranges, characters etc. of the subspecies of B orientalis are as follows.

Batis orientalis orientalis (Heuglin)
Platystira orientalis Heuglin, Ornithologie Nordost-Afrikas 1: 449, 1871: Modat Valley, Ethiopia.

Diagnosis: The males have the head top and the mantle a dark blackish grey, and the fema-
les similarly have the head top and mantle a dark grey. A large sized subspecies.
Measurements: 2 oo wing 63.5 — 64.5 (64.0), tail 48.0 — 48.5 (48.25), culmen 16.5 mm.
2 QQ wing 60.5 — 61.5 (61.0), tail 45.0, culmen 16.0 mm.

Material: 8 specimens examined. (Ethiopia 8).

Range: In Ethiopia, from Eritrea, Bogosland, south to the western part of the Hawash River
valley and into northern Shoa. Occurs in very arid Acacia scrub.

Batis orientalis bella (Elliot)

Pachyprora bella Elliot, Field Museum Publications in Ornithology 1897: 47, 1897: Hullier, Somalia.
Batis orientalis somaliensis Neumann, Journal fiir Ornithologie 55: 351, 1907: Denek River, Somalia.

Diagnosis: The males have the head top and the mantle a paler grey than in the nominate

race. The size of the wing and tail are considerably smaller than in the nominate race.
Females have the head top and the mantle a paler grey than in the nominate race and the

mantle is suffused with olive. The wing and tail are smaller than in orientalis.

Measurements: 30 oo wing 56.0 — 60.0 (57.88), tail 37.0 — 45.5 (40.36), culmen 14.0

— 17.0 (15.29) mm. 22 Q 9 wing 55.0 — 60.0 (56.77), tail 36.5 — 41.5 (39.98), culmen 14.0

— 15.5 (14.96) mm.

Material: 72 specimens examined. (Somalia 33, Ethiopia 37, Kenya 2).

Range: Eastern Ethiopia and northern Somalia, southern Ethiopia and extreme northern Kenya

and south-eastern Sudan. Occurs in dry Acacia woodland.

Batis orientalis chadensis Alexander

Batis chadensis Alexander, Bulletin of the British Ornithologists’ Club 21: 1908: Arrege, west of Lake
Tchad.

Diagnosis: Males are virtually indistinguishable from males of the nominate race in respect
of the darkness of the head top and mantle, but are paler than B. o. bella. The size of the
wing and the tail are smaller than in the nominate race.

Females have the breast band narrower than in the other races of B. orientalis and the head
top and the mantle are washed with brown. The remiges are brown, not black. The white super-
cilium is very well developed and is a prominent feature of this bird.

Measurements: 11 oo wing 56.0 — 62.0 (58.23), tail 38.0 — 43.0 (39.95), culmen 15.0 —
17.0 (16.33) mm. 14 9 9 wing 55.5 — 59.5 (57.28), tail 38.5 — 43.5 (41.31), culmen 16.0 mm.
Material: 34 specimens examined. (Tchad 4, Sudan 25, Central African Republic 2, Ethiopia
1, Uganda 1, Nigeria 1).

Range: Extreme western Ethiopia, Sudan westwards to Lake Tchad and extreme north-eastern
Nigeria, and northern Uganda and the Central African Republic. Occurs in dry Acacia wood-
land to subdesert steppe.

Batis orientalis lynesi Grant & Mackworth-Praed

Batis orientalis lynesi Grant & Mackworth-Praed, Bulletin of the British Ornithologists’ Club 60: 92,
1940: Sinkat, Sudan.

38 W. J. Lawson

Diagnosis: Differs from the other subspecies of B. orientalis in that the female has a paler,
more yellowish, breast band.

Measurements: 2 0 © wing 56.5 — 57.5 (56.75), tail 38.0 — 41.0 (39.50), culmen 15.0 mm.
1 Q wing 59.0, tail 41.0, culmen 15.0 mm.

Material: 3 specimens examined. (Sudan 3).
Range: Confined to the Red Sea Province of the Sudan. Occurs in subdesert steppe.

! MAAAAAA
ITVVVVVWVVVVyV
vw

a— B. senegalensis

e— B. molitor molltor

v— B. molitor palliditergum
o— B. molitor pintoi

o— B. molitor puella

a— B. molitor mystica

Fig. 3: Ranges of populations of Batis molitor and Batis senegalensis.

The savanna species of Batis 39

a
O onnnsusum
ese m-.

Y

e— orlentalis

=— bella
4 —— chadensis
v— Iynesi

o— soror

Fig. 4: Ranges of populations of Batis orientalis and Batis soror.

Comments on the evolutionary history of the savanna species of Batis

The modern genera of many small African passerine birds could possibly have origi-
nated during the Quaternary period (contra Sibley & Ahlquist 1985) and it is the cli-
matic changes during this period that played an important role in altering the vegeta-
tion patterns in Africa and provided the stimulus for the evolution of many species.
No work on the Quaternary changes in climate, flora and fauna would be complete
without reference to Moreau’s (1966) and Hamilton’s (1982) work on the subject.

40 W. J. Lawson

During the past one million years the earth has experienced a number of climatic
changes resulting in glacial episodes during which the temperatures were considera-
bly lower than at present and rainfall was markedly less than under present condi-
tions. Major glacial periods were separated by periods during which the temperatures
rose again and the rainfall also rose to levels above those of the present. These inter-
glacial periods were interspersed with minor glacial or colder, drier periods. The last
major glaciation which affected Africa had its peak at about 18,000 years Before Pre-
sent.

2
dooo ooooow >

o o (2). 7

M B. minor minor

e B. minor suahelicus
s — B. minor erlangerl
o-— B. pririt pririt

o — B. pririt affinis

Fig. 5: Ranges of populations of Batis minor and Batis pririt.

The savanna species of Batis 41

(PAS
f .

REIN

e, a
%ı aan um

aus

7
Leo

= —— B.perkeo

Fig. 6: Range of populations of Batis perkeo.

It has been reasonably well substantiated that a correlation exists between the gla-
cial episodes in various parts of the world. Large ice sheets covered parts of the nor-
thern hemisphere during the last major glacial at 18,000 B. P. Ice sheets were not for-
med on the African continent though there were substantial enlargements of the gla-
ciers on many of the high mountains in Africa.

A drop in temperature and decreased precipitation would have had wide ranging
effects on the vegetation of Africa. The forests which are so dependent on precipita-
tion, often well spaced during the year would have suffered and would have demini-

42 W. J. Lawson

shed to small refugia. During the interglacial periods with increased temperatures and
rainfall the montane forests and their associated faunal communities would have des-
cended to lower altitudinal levels than under present conditions. The lowland forests
would likewise have extended the areas occupied by them. This expansion of the forests
would have enabled the forest species of birds to expand their ranges considerably.

The expansion of the forest zones would have caused a shift in the other vegetatio-
nal zones, the major one concerning the genus Batis being the woodland savannas,
when the savanna blocks would have been fragmented. Some consideration of the
evolution of the forest species of Batis has been given by Lawson (1986). While the
glacial periods were responsible for the isolation of the populations of forest haun-
ting species of Batis, it was the interglacial periods that were responsible for the evo-
lution through isolation of the savanna species of Batis. The extent of differentiation
of the populations isolated in their forest or savanna refugia could well have depen-
ded on the size of the isolated block of forest or savanna. The smaller the size of
the isolated population the more rapid could have been the differentiation.

During the interglacial which preceded the glacial maximum of some 18,000 B. P.
the savannas of Africa were fragmented by the expansions of the forests and the con-
siderable extensions in the surface areas of the lakes. The savannas persisted in areas
where local climatic conditions and elevation were such as to prevent the develop-
ment of forests. They acted not only as reservoirs for the savanna populations of Batis,
but as incubators for the species to come.

In the south-western and western parts of southern Africa a desert exists at present
with a considerable semi-arid savanna belt on the periphery. These areas have consi-
derable antiquity and at best would have had a moister type of treeveld savanna than
at present, with a desert persisting due to local conditions. The populations of the
savanna Batis which were isolated in this area attained through isolation specific sta-
tus and presently bear the name B. pririt. It seems probable that the populations which
gave rise to B. molitor must also have been isolated in the central parts of southern
and central Africa, in the moister types of savanna which persisted in Zimbabwe, Zam-
bia and Angola.

B. soror originated from populations sandwiched between Lake Malawi, the moun-
tain chain sweeping from the northern Lake Malawi to north-eastern Tanzania, all
of which had forests descending to lower levels which may have been continuous, and
the Indian Ocean. Much of the area at present occupied by B. soror along the low
coastal plains of eastern Africa would have been covered in lowland forest during
the interpluvial period. B. pririt, B. molitor and B. soror all have males which are remar-
kably similar to one another. Differentiation has occurred principally in the females.
B. soror is smaller than B. molitor in response to its low altitude range and its warmer
environment.

The next group of populations to consider were those which showed a tendency
to the loss of the buffy chin-spot in the females. They may well have been isolated
from the more southerly populations at an earlier time which would have allowed
a more pronounced development of the tendency to lose the chin spot. They were
probably separated at an earlier time from these southerly populations than these
populations were from one another. This may have been due to the effective barrier
offered at an early stage of the development of the interpluvial period by the belt

The savanna species of Batis 43

of highland country with montane forest from the northern end of Lake Malawi to
north-eastern Tanzania, and the enlarged coastal lowland forests in eastern Africa.
These more northerly populations were in turn isolated in patches of savanna with
the prolongation of the interglacial period.

The populations now placed as B. minor may well have been isolated in moister
treeveld savanna to the north of Lake Victoria. In B. minor the females lost the buffy
chin-spot and both sexes developed darker head-tops and mantles in response to the
moister conditions in which they lived.

Somalia, north-eastern Kenya and south-eastern Ethiopia have long been a very
arid, desertic region. The populations in this area are small bodied in response to
this warm, low-lying area. The females have all but lost the buffy throat patch. These
populations are B. perkeo.

B. orientalis is a pale headed, pale mantled species in which the females, like B.
minor, have totally lost the chin spot. This species was isolated in the dry treeveld
savannas of north-central and north-eastern Africa, where such treeveld would have
persisted under interglacial conditions. During the interglacial Lake Chad expanded
about 500 kms north and also considerably further south than its present limits, rea-
ching to the edge of the Cameroon highlands in the south and almost to Tibesti in
the north. This Megachad would have provided a most effective barrier against move-
ments of birds east and west of this area. B. orientalis originated to the east of the
barrier, and B. senegalensis originated west of this barrier in similar dry treeveld
savanna. B. senegalensis was the only savanna species to evolve west of Megachad
as the savanna in this area was continuous and not further subdivided.

An examination of the figures derived from the mathematical analyses is of inter-
est. Figure 1 represents the three-dimensional plot derived from the multi-dimensional
scaling and Figure 2 the dendrogram derived from the U.P.G.M.A. method. All the
B. molitor subspecies are clustered together and are derived from the same branch
that gave rise to B. soror and B. pririt. This was considered to be the case with these
three species. The B. minor/B. orientalis cluster of subspecies cluster well but the den-
drogram aligns B. orientalis orientalis and B. minor erlangeri together. This complex
of B. minor and B. orientalis populations is perplexing as the two are essentially
separated on the darkness of the upper-parts. It is not impossible that this may be
erroneous and that more than two species may be involved in this complex of species.
Some of the populations are very poorly known in the field and until such time as
field studies of these B. minor/B. orientalis populations are undertaken some doubt
must be entertained as to their true relationships. The dendrogram may well be shown
to be correct. In the analyses of the savanna populations, and the forest populations
given in Lawson (1986), this B. orientalis orientalis/B. minor erlangeri cluster is the
only one which does not fit the supposed relationships of the Batis populations based
on non-mathematical considerations. Both B. senegalensis and B. perkeo show early
separation from the savanna Batis stock, suggesting longer periods of separation and
isolation or smaller populations during isolation for diversity to develop. The results
of the mathematical analyses, with one exception, closely mirror the hypothesised
relationships between the populations of savanna dwelling Batis.

44 W. J. Lawson

Acknowledgements

I am indebted to the Directors and responsible staff of the 30 museums who loaned study material
and also to the 67 museums who supplied me with information on specimens in their collec-
tions, without whose assistance this study could not have been completed.

References

Association pour l’Etude Taxonomique de la Flore d’ Afrique
Tropicale: Vegetation map of Africa south of ¡he Tropic of Cancer. — Oxford: Oxford
University Press, 1958.

Bannermann, D. A. (1936): The birds of tropical West Africa, volume 4. — London: Crown
Agents for the Colonies.

Benson, C. W. (1946): Notes on the birds of southern Abyssinia. — Ibis 88: 180—205.

Chapin, J. P. (1953): The birds of the Belgian Congo, part 3. — Bulletin of the American
Museum of Natural History 75A.

Clancey, P. A. (1955): The description of a new race of White-flanked Batis Batis molitor
(Hahn & Küster) from south-eastern Africa. — Ostrich 26 (1): 28—31.

— (1966): A catalogue of birds of the South African sub-region, part 4. — Durban Museum
Novitates 7 (12): 465—544.

— (1969): Systematic and distribution notes on Mocambique birds. — Durban Museum Novi-
tates 8 (15): 264—265.

— (1971): A handlist of the birds of southern Mocambique, part 2. (Passeriformes). — Memorias
do Instituto de Investigacao Cientifica de Mocambique (Ser. A) 11: 1—167.

— (editor) (1980): S.A.O.S. Checklist of southern African birds. — Johannesburg: South African
Ornithological Society.

Friedmann, H. (1937): Birds collected by the Childs-Frick expedition to Ethiopia and Kenya
Colony, part 2. Passeres. — United States National Museum Bulletin (153): 1—506.

— &A. Loveridge (1937): Notes on the ornithology of tropical east Africa. — Bulletin of
the Museum of Comparative Zoology 81 (1): 1—413.

Hamilton, A. C. (1982): Environmental history of East Africa: a study of the Quaternary.
— London: Academic Press.

Irwin, M. P. S. (1962): The specific status of Batis soror and its relationship to Batis molitor.
— Ostrich 33 (3): 17—28.

Jackson, F. J. (1938): The birds of Kenya Colony and the Uganda Protectorate, volume 2.
— London: Gurney & Jackson.

Lamm, D. W. (1953): Taxonomic status of Batis molitor soror. — Ostrich 24 (3): 171—173.

Lawson, W. J. (1963): A contribution to the ornithology of Sul do Save, southern Mocambi-
que. — Durban Museum Novitates 7 (4): 73—124.

— (1966): The genus Batis in southern Africa. — Ostrich supplement 6: 53—55.

— (1986): Speciation in the forest-dwelling populations of the avian genus Batis. — Durban
Museum Novitates 13 (21): 285—304.

— &P. Stabler, (in prep.): Phenetic relationships among forest dwelling populations of the
genus Batis (Platysteirinae).

Mackworth-Praed, C. W.&C. H. B. Grant (1940): On the races of Batis orientalis (Heu-
glin) and Batis minor Erlanger occurring in Eastern Africa, and the status of Batis perkeo
Neumann. — Ibis 14th series, 4: 735—738.

— & — (1955): Birds of eastern and north-eastern Africa, volume 2. — London: Longman.

— & — (1963): Birds of the southern third of Africa, volume 2. — London: Longman.

Moreau, R. E. (1940): Contributions to the ornithology of the East African Islands. — Ibis
14th series, 4 (1): 48—91.

— (1966): The bird faunas of Africa and its islands. — London: Academic Press.

Paterson, H.E.H. (1985): The recognition concept of species. — In Species and speciation,
edited by E. S. Vrba, Transvaal Museum Monograph no. 4: 21—29.

Peters, J. L. & A. Loveridge (1942): Scientific results of a fourth expedition to forested
areas in east and central Africa. 2. Birds. — Bulletin of the Museum of Comparative Zoo-
logy 89 (5): 217—275.

The savanna species of Batis 45

Rand, A. L. (1963): Notes on flycatchers of genus Batis. — Fieldiana Zoology 34 (10): 133—148.

Reichenow, A. (1902): Die Vogel Afrikas, volume 2. — Neudamm.

Roberts, A. (1936): Report upon a survey of the higher vertebrates of north-eastern Zulu-
land. — Annals of the Transvaal Museum 18 (3): 163—251.

— (1940): The birds of South Africa. London: Witherby.

Schouteden, H. (1954): De Vogels van Belgisch Congo en van Ruanda-Urundi. — Annales
du Musee Royal du Congo Belge, C — Zoologie, Serie 4, 4 (1): 1—228.

Sclater, W. L. (1930): Systema Avium Aethiopicarum. — London: British Ornithologists’
Union.

Sibley, C. G. & J. E. Ahlquist (1985): The relationships of some groups of African birds
based on comparisons of the genetic material, DNA. — In: Proceedings of the Internatio-
nal Symposium on African Vertebrates: Systematics, Phylogeny and Evolutionary History,
edited by K. L. Schuchmann. Bonn: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alex-
ander Koenig, 1985: 115—161.

Smithers, R. H. N., M. P. S. Irwin 8 M. Paterson (1957): A checklist of the birds of
Southern Rhodesia. — Cambridge: Rhodesian Ornithological Society.

Stone, W. (1936): Zoological results of the George Vanderbilt African Expedition of 1934.
Part 6. Birds. — Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 88:
529—598.

Takane, Y.,F. W. Young & J. de Leeuw (1977): Nonmetric individual differences multidi-
mensional scaling: an alternative least squares method with optimal scaling features. —
Psychometrica 42: 7—67.

Traylor, M. A. (1962): Notes on the birds of Angola: passeres. — Publicacoes culturais da
Companhia de Diamantes de Angola (58): 53—142.

van Someren, V. G. L. (1929): Notes on the birds of Jubaland and the Northern Frontier,
Kenya. — Journal of the East Africa Natural History Society 35: 25—70.

— (1932): Birds of Kenya and Uganda, being addenda and corrigenda to my previous paper
in “Novitates Zoologicae”, 29, 1922. — Novitates Zoologicae 37: 252—380.

Vincent, J. (1934): The birds of northern Portuguese East Africa. Comprising a list of, and
observations on, the collections made during the British Museum Expedition of 1931—32.
Part 2. — Ibis 13th series, 4: 126—160.

White, C. M. N. (1963): A revised check list of African flycatchers, tits, tree creepers, sun-
birds, white-eyes, honey eaters, buntings, finches, weavers and waxbills. — Lusaka: Govern-
ment Printer.

Winterbottom, J. M. (1962): Letters to the editor (Note on B. molitor and B. soror). —
Ostrich 33 (4): 41.

Young, F. W., Y. Takane & R. Lewyckyj (1978): ALSCAL: A nonmetric multidimensio-
nal scaling program with several individual-differences options. — Behavior Research Me-
thods and Instrumentation 10: 451—453.

Walter J. Lawson, School of Australian Environmental Studies, Griffith University,
Nathan, Queensland, Australia.

We
Dan
i
pepo el e's ] TAN .
O EN err tty aie bid int 4 saya a RATE)
ER Y AN 2% Lan. uns athe mi
y j 1 pie
j 1 1 Tit iy a
I { pre fh iat | Kit r m ; ’ pin Ne
" sd: i 3
y RN IND Eh ae N LE us eh ey hive cae fyb A 195, gf iM )
' ‘ N ] tome IO A: E ib oe de PR E aig Ai rath dg u Ni ,
Ma fal RT A ct
j \ mi Ant a j 1 eh y
ler, ke Pr era. AR 5
Ki ‘ sie!
Y i wih ;
N ‘ay \ '
y it i
iv) N A i huey
a a 4 i p/ Hist
Rebel ; ea Pes ey:
ZN By j
; N a
i Were N
Fr 2 | Mesa
ar. DN Ryan) 7 i)
tf y
ii
hs ir} 1 \
y 1 W y sh
1
A 27
ul \
‘
Se y

Bonn. zool. Beitr. Bd. 38 | lalo Il S. 47—57 | Bonn, Marz 1987

Geckos der Gattung Pristurus Rüppell, 1835
aus der Arabischen Republik Jemen

J. Peter Fritz & Felix Schiitte

Abstract. The geckonid lizards Pristurus crucifer, P flavipunctatus, P popovi and
P. rupestris were collected in the Yemen Arab Republic in spring 1985. Data are presented
on the distribution, ecology and morphometric variability of the four species.

Key words. Reptilia, Gekkonidae, Pristurus, distribution, ecology, morphometrics,
Yemen Arab Republic.

Einleitung

Die Arabische Republik Jemen erstreckt sich zwischen 12°40’ und 17°30’ nördlicher
Breite über 500 km, sowie zwischen 42°40’ und 46° östlicher Länge über 400 km. Das
Land zeichnet sich durch eine starke naturräumliche und klimatische Gliederung aus.
Die Tihama, Küstenebene des Roten Meeres, die bis etwa 300 m ansteigt und eine
Breite von ca. 40 km erreicht, ist regenarm und zählt mit sommerlichen Temperatu-
ren von über 45°C zu den heißesten Gebieten der Erde. Die mittlere Jahrestempera-
tur liegt über 30°C; die Luftfeuchte erreicht oftmals 90 %. Die Randstufen des
Gebirges zwischen 1000—2000 m über NN erhalten mit ca. 1000 mm die höchsten
Niederschlagswerte im Land. In der oberen Randstufe führt Nebelbildung oft zu ei-
nem Anstieg der relativen Luftfeuchtigkeit. Ab 1800 m können in den Wintermona-
ten Nachtfröste auftreten. Auch im Hochland (bis 2700 m) und im Hochgebirge
(3700 m über NN) sinken die winterlichen Nachttemperaturen oftmals unter 0°C.
Die Luft ist hier trocken. Kennzeichnend für diese Höhenstufen sind die großen Tem-
peraturdifferenzen zwischen Tag und Nacht. Der Jahresniederschlag erreicht 400 mm.
Der aride Osten (unter 2200 m) zeichnet sich durch extrem niedrige Luftfeuchte mit
ebenfalls starker Tag/Nacht Temperaturdifferenz aus. Da die Monsunregenfälle die-
ses Gebiet nicht erreichen, bleibt der Jahresniederschlag unter 200 mm (Länderbe-
richt Jemen 1985, Deil & Müller-Hohenstein 1983, Dequin 1976).

Auf Grund der starken Zonierung dieses südwest-arabischen Gebietes ergeben sich
besonders für die Reptilien, aber auch für die zeitweise wassergebundenen Amphi-
bien die unterschiedlichsten Lebensmöglichkeiten. Ein interessantes Beispiel hierfür
sind die Geckos der Gattung Pristurus. Während einer herpetologischen Forschungs-
reise in den Nordjemen im Frühjahr 1985 (Fritz 1985, Schütte 1986) konnten 4 Arten
im Freiland beobachtet und gesammelt werden. Ziele der folgenden Ausführungen
sollen die Darstellung der 4 Pristurus-Arten und der dazu gehörenden ökologischen
Daten, eine Diskussion der Variabilität, sowie eine ökologische Abgrenzung der un-
tersuchten nord-jemenitischen Arten sein.

48 WIP Ieee ee It, CINE

Ergebnisse
Pristurus crucifer (Valenciennes, 1861)
Diagnose: P crucifer ist eine mittelgroße Art, deren Kopf sich durch ein schna-
belförmiges Maul und die kleine, runde bis ovale Ohröffnung auszeichnet. Die Nasen-
öffnung wird durch ein Nasale begrenzt; das Mentale ist gleich breit wie lang. Die
Dorsalia sind deutlich größer als die Ventralia. Bei o ist der Schwanz oberseits stark,
unterseits schwach gekielt, bei 9 nur oberseits schwach gezähnt. Auffällig ist der gelb-
orange Rückenstreifen.
Fundorte im Nord-Jemen (Abb. 1): Khawkhah (ZFMK 43321—43350); 5 km nörd-
lich von Hodeidah (ZFMK 43320).
Artverbreitung: In Afrika besiedelt die Art Äthiopien und Somalia, in Asien
die Küstengebiete des südwestlichen Arabiens (Loveridge 1947, Parker 1942, Scortecci
1935, Tornier 1905).
Ökologie: P crucifer lebt bei Khawkhah in unmittelbarer Meeresnähe in flachen
sandigen Gebieten mit niedrigem Halophytenbewuchs, aber auch auf bewachsenen
Sanddünen und im Bereich lichter Palmenhaine. Auch auf Müllhalden wurde diese
Art angetroffen. Bei Hodeidah lebt die Art in ähnlichen Biotopen, zwei Tiere konn-
ten auf einer 2 m hohen Steinmauer angetroffen werden. Selten wurden ungeschützt
laufende Tiere beobachtet, meist fanden sich die Geckos einzeln im spärlichen,
stacheligen buschigen Bewuchs. Verschiedene im Februar gefangene Q waren mit je
einem relativ großen, einzelnen Ei trächtig; während frisch geschlüpfte Jungtiere weder
gefangen noch beobachtet werden konnten, wurden einige semiadulte aus dem Vor-
jahr gefangen, deren Kopf-Rumpf-Länge zwischen 15 und 18 mm lagen.

Verschiedentlich wurden Tiere beim Fang kleiner Spinnen beobachtet. Die Tatsa-

che, daß dies sogar während der Flucht geschah, zeigt, daß das Nahrungsangebot in
den natürlichen Biotopen gering ist. Tiere von Müllplätzen mit reichlicherem Insek-
tenangebot waren deutlich kräftiger und größer.
Merkmalsvariationen: Untersuchungen zur Variabilität von P crucifer in-
nerhalb des Verbreitungsgebietes stehen bis heute noch aus. Ansatzweise lassen sich
jedoch einige Merkmale aus der Arbeit von Loveridge (1947) für afrikanische Vertre-
ter dieser Art entnehmen. Eine Zusammenfassung der Unterschiede zwischen nord-
jemenitischen und nordostafrikanischen P crucifer gibt Tabelle 1.

In der Beschuppung zeigen sich einige deutliche Unterschiede zwischen afrikani-
schen und jemenitischen Populationen. So liegt die Zahl der Internasalen bei jemeni-
tischen Tieren mit einem Mittelwert von 4,35 unter dem von Loveridge angegebenen
Bereich von 5—6. Während süd-arabische P crucifer immer nur ein Nasale pro Nasen-
öffnung ausbilden, treten bei afrikanischen Tieren meist 3 auf.

Weitgehende Übereinstimmung zeigen die Zahlen der oberen und unteren Labia-
len, jedoch macht sich bei diesem Vergleich das Fehlen genauerer statistischer Anga-
ben für Nordost-Afrika negativ bemerkbar. Eine Tendenz zur Erhöhung der
Lamellenzahl läßt sich bei der untersuchten jemenitischen Population erkennen.

Insgesamt sind die Unterschiede zwischen afrikanischen und jemenitischen Popu-
lationen so groß, daß beiden Gruppen der Status von eigenständigen Unterarten zu-
erkannt werden muß. Da jedoch Material aus dem afrikanischen Verbreitungsareal
nicht zur Verfügung stand, muß diese Statusfrage einer umfassenden Revision der Gat-
tung Pristurus vorbehalten werden.

Arabische Republik Jemen

is Yemen Arab Republic

Republique Arabe du Yémen

il Ly ll dl
0 — 500m

500 —1500m

1500 — 2500m

2500 - 3700m

100Km

4°3° 44 45

Abb. 1: Pristurus-Fundorte in der Arabischen Republik Jemen; [] Pristurus crucifer, M Pri-
sturus flavipunctatus, @ Pristurus popovi, O Pristurus rupestris; Fundorte: (1) Khawkhah;
(2) Hodeidah; (3) Wadi Mawza; (4) Wadi Rasyan; (5) Wadi Zabid; (6) Al Mansuriah; (7) At
Tur; (8) 34 km westl. Sana’a; (9) Thula; (10) 75 km nördl. Sada; (11) 60 km nördl. Sada; (12)
45 km nördl. Sada; (13) 38 km nördl. Sada; (14) Sada; (15) Shibam; (16) Shamlan; (17) Sana’a;
(18) Rada; (19) Damt; (20) Oberlauf Wadi Rasyan; (21) Ad Dimnah; (22) Oberlauf Wadi Mawza.

50 AI Wie ces Ih SCM MLS

Tabelle 1: Merkmalsvariation zwischen jemenitischen und nordafrikanischen Popula-
tionen von Pristurus crucifer.

Afrika*

größte KRL 35 mm
größte SchL 59 mm
Internasalgranulae 2—6 4,35 +1,18
Nasalia 1 1,00 +0,00
Sublabialia 4—6 5,07 +0,44
Supralabialia 5—6 5,81 +0,40
Subdigitallamellae 1. Zehe 8—10 9,03 +0,47
Subdigitallamellae 4. Zehe 16—24 20,19 +1,45
Schwanzkamm oberseits deutl. oberseits deutlich

gekielt gekielt

unterseits schwach unterseits schwach

gekielt gekielt
Schwanzkamm oberseits schwach oberseits selten

gekielt oder schwach gekielt, meist

fehlend fehlend

* nach Loveridge 1947

Pristurus flavipunctatus Rüppell, 1835

Diagnose: P flavipunctatus ist ein mittelgroßer Vertreter seiner Gattung mit breiter,
kurzer Schnauze, kleiner Ohróffnung, und größeren Ventralia als Dorsalia. Der gut
ausgebildete Kamm der © beginnt im letzten Drittel des Rumpfes, bei Q ist er we-
sentlich schwächer ausgeprägt. Bei lebenden Tieren fällt ein deutlicher oranger Rücken-
mittelstreifen auf.
Artverbreitung: Die Art besiedelt den Nordosten Afrikas, von Südost-Ägypten
bis Somalia, auf der Arabischen Halbinsel in ihrer Nominatform die Küstengebiete
des Roten Meeres und in ihrer Subspecies P f. guweirensis Jordanien (Loveridge 1947,
Marx 1968, Haas 1951).
Fundorte im Nord-Jemen (vgl. Abb. 1): Wadi Mawza (ZFMK 43473, 43474, 43499,
ZFMK 43500); At Tur (ZFMK 43495); 10 km nordöstlich Al Mansuriah (ZFMK
43511—43514); Wadi Rasyan (ZFMK 43508, 43509); Wadi Zabid (Beobachtung).
Ökologie: Alle beobachteten und gesammelten Exemplare lebten auf verschiede-
nen Baumarten, wie Phoenix, Acacia etc. Bei Tage hielten sich die Tiere immer im
unteren Bereich der Bäume auf, nicht höher als 2 m über dem Boden. Sie flüchteten
bei Annäherung auf den rückwärtigen Teil des Stammes, bei weiterhin drohender Ge-
fahr bis in die Baumkrone. Oftmals konnten mehrere Tiere am selben Baum beob-
achtet werden.

Die Art besiedelt im Nord-Jemen die Gebiete der Küsten- und Gebirgstihama bis
in Höhen von etwa 500 m.
Merkmalsvariation innerhalb des Verbreitungsgebietes: Aus der Literatur (Lo-
veridge 1947) und dem wenigen verfügbaren Vergleichsmaterial (SMF 8245, Holoty-
pus Massaua, Abessinien, Rüppell 1834; SMF 8246—8247, Paratypen Massaua

Geckos der Arabischen Republik Jemen 51

Abessinien, Riippell 1834; SMF 22505 Kordofan, Werner 1932) ergeben sich keine gro-
Ben Unterschiede zwischen nord-jemenitischen und ostafrikanischen P flavipuncta-
tus-Populationen. Eine Ubersicht zeigt Tabelle 2.

Auch in der Habitatwahl besteht Ubereinstimmung, so bezeichnet Loveridge die-
sen kleinen Gecko als ,,principally arboreal”. In Somalia kommt er in Höhen bis 1500 m
vor.

Tabelle 2: Merkmalsvariation zwischen jemenitischen und ostafrikanischen Populationen
von Pristurus flavipunctatus.

Internasalgranulae 1,45 +0,50
Nasalia + Rostrum 2,90 +0,30
Supralabialia 6,90 +0,54
Sublabialia 5,20 +0,75

Lamellae 1. Zehe 9,40 +0,66
Lamellae 4. Zehe 21,60 +1,56
Maximale KRL —
Maximale SchL —

n

* nach Loveridge 1947

Pristurus popovi Arnold, 1982

Diagnose: P popovi gehört zu den großen Arten seiner Gattung. Die Kopfform
ist etwas länger als bei P rupestris, je Maulseite finden sich 6—8 Supra- und 4—6
Sublabialen. Die Nasenöffnungen werden vom Rostrum, dem Supranasale und 2—3
Postnasalia umgeben. 4—5 Internasalgranulae trennen die beiden Supranasalschil-
der. Die Ohröffnung ist rund bis leicht oval. Die Dorsalia übertreffen die Ventralia
deutlich in ihrer Größe; die 1. Zehe des Hinterfußes trägt 8—10, die 4. Zehe 19—23
Lamellen.

Bei O fällt der große einreihige Schwanzkamm auf. Der Schwanz ist lateral abge-
flacht und unterseits ebenfalls deutlich gezähnt. 9 besitzen diese Merkmale nur
weniger ausgeprägt.

Artverbreitung: Arnold (1982) beschreibt diese Art von Jabal Sawdah, Asir
Provinz, Saudi-Arabien (12 Tiere) und vom An Nabi Schu’ayb aus dem Nord-Jemen
(1 Exemplar).

Fundorte im Nord-Jemen (Abb. 1): 34 km westlich Sana’a (ZFMK 43520—43528);
Thula (ZFMK 43516—43519); weitere 6 Exemplare des erstgenannten Standortes sind
bisher noch nicht katalogisiert, wurden aber zu den Untersuchungen z. T. mit heran-
gezogen.

Ökologie: P popovi lebt 34 km westlich von Sana’a auf Felsen und in den Lege-
steinmauern der Feldterrassen. Dieser Fundort liegt in ca. 2800 m Höhe. Die Popula-
tionsdichte ist sehr hoch, so wurden an einem nur 10 m langen und 30 cm hohen
Steinwall über 25 Tiere gezählt. Bei Gefahr flüchteten sie in Spalten und Mauerrit-
zen. Im Februar und März waren die meisten Tiere während des Nachmittages aktiv.

52 J. P Fritz & E Schütte

In Thula besiedelt die Art den Bereich des Burgfelsens, die umliegenden kleineren
Ebenen werden von P rupestris bewohnt. Die Tiere dieses Fundortes erscheinen deut-
lich größer und kräftiger als die aus größerer Höhe. Insgesamt ist diese Art als Hoch-
gebirgsform anzusehen.

Merkmalsvariation innerhalb des Verbreitungsgebietes: Das vorliegende sau-
dische und jemenitische Material läßt auf Grund seines geringen Umfangs keine ein-
deutigen Aussagen zur Variabilität zu. Ein erster Ansatz zeigt aber bei weitgehender
Übereinstimmung in der Zahl der Lamellen, Labialen und Nasalia eine deutliche Zu-
nahme der Internasalgranulae bei jemenitischen Tieren. Innerhalb des Jemen zeich-
nen sich weitere Unterschiede ab, so scheint die westlich von Sana’a gefundene
Population durchschnittlich zu einer Erhöhung der Lamellenzahl zu tendieren, jedoch
ist eine endgültige Aussage wegen des geringen Stichprobenumfangs aus Thula nicht
möglich. Dies gilt auch für die Zahl der Labialen. Eine Zusammenfassung der vor-
läufigen Ergebnisse zeigt Tabelle 3.

Tabelle 3: Merkmalsvariationen zwischen verschiedenen Populationen von Pristurus

popovi.
34 km Saudi
westl. Sana’a Arabien*

Internasalia 4—5 4—5 4—5 3—5
xits 4,22+0,42 4,25+0,43 4,23+0,42 3,54+0,63

Nasalia + R 3—4+R 2—3+R 2—4+ R 3—4+R
xits 3,44+0,50 2,80#0,40 3,15+0,55

Supralabialia 6—8 6—7 6—8
xits 7,00#0,47 6,50+0,50 6,92+0,73

Sublabialia 4—6 5—6 4—6
xits 5,00+0,47 5,50+0,50 5,15#0,53

Subdigitallamellae

1. Zehe hinten 9—10 8—9 8—9
xits 9,11£0,31 8,750,43 9,00+0,41

Subdigitallamellae

4. Zehe hinten 19—23 20-23 20—23
xits 22,78+0,92 21,75+1,09 21,77£0,97

9 4 13

* nach Arnold (1982)

Pristurus rupestris Blandford, 1874

Diagnose: Pristurus rupestris gehört zu den mittelgroßen Arten seiner Gattung.
Die Schnauze ist relativ breit, die Nasenöffnung wird von 2—4 Nasalen und dem
Rostrum umgeben. Die beiden Supranasalia sind durch 3—6 Internasalia getrennt.
Die Anzahl der Supralabialen liegt zwischen 5—8, die der Sublabialen zwischen 4—5.
Die Ohröffnung ist fast rund oder leicht oval, ebenso die Form des Auges. Die Dor-
salschuppen sind etwas größer (selten gleich groß) als die Ventralschuppen. Bei männ-
lichen Tieren trägt der Schwanz dorsal einen einreihigen Kamm, bei weiblichen fehlt
dieser oder ist nur schwach angedeutet.

Geckos der Arabischen Republik Jemen 53

Artverbreitung: Pristurus rupestris besiedelt das westliche Pakistan, den Iran,
die Inseln und Küsten des Persischen Golfs sowie den gesamten südlichen Teil der
Arabischen Halbinsel, in Afrika die Kiisten und Gebirgszonen von Somalia (Loverid-
ge 1947, Arnold 1980).

Fundorte im Nord-Jemen (vgl. Abb. 1): 75 km nördlich Sada (ZFMK 43496);
60 km nördlich Sada (ZFMK 43501, 43502); 45 km nördlich Sada (ZFMK 43504,
43505); 36 km nördlich Sada (ZFMK 43462, 43494); Shibam (ZFMK 43471, 43472);
Sada (ZFMK 43497, 43498); Shamlan (ZFMK 43515); Sana’a (ZFMK 43465—43470,
43503); Rada (ZFMK 43463, 43506); Damt (ZFMK 43464, 43487, 43491—43494); Ad
Dimnah (ZFMK 43507); Ad Dimnah/Damt (ZFMK 43475—43486); Oberlauf des Wa-
di Mawza (ZFMK 43499, 43506); Wadi Rasyan (ZFMK 43474, 43508, 43509).
Ökologie und Biotop: Wie oben schon erwähnt, ist Pristurus rupestris eine im
Jemen weit verbreitete Art. Man trifft ihn im felsigen Gelände mit wenig bis viel Be-
wuchs an, meist in direkter Nähe zu Felsspalten oder Steinen, die ihm bei Gefahr als
Zuflucht dienen. Nur selten wurden Tiere in Höhen von mehr als einem Meter über
dem Erdboden beobachtet, ebenso nur ausnahmsweise an Bäumen. Gerne besiedelt
werden arabische Friedhöfe, aufgeschütteter Schotter der Straßenbefestigungen und
verlassene Hausruinen.

Die Art erreicht bei Sana’a Höhen von 2500 m über NN. Ihr niedrigster Fundort
liegt bei ca. 700 m, auf Meereshöhe wurde sie nie beobachtet. Klimatisch ist für das
Verbreitungsgebiet eine starke Tag/Nacht Temperaturdifferenz typisch, wobei in eini-
gen Teilen winterliche Tiefsttemperaturen unter dem Gefrierpunkt festzustellen sind.

Während des Untersuchungszeitraums wurden Tiere dieser Art bei sonniger Witte-
rung zu allen Tageszeiten angetroffen, nie jedoch nach Anbruch der Dunkelheit. Pri-
sturus rupestris ist sowohl im natürlichen Lebensraum wie auch im Terrarium eine
stark territoriale Art. Begegnen sich zwei Tiere, so wird der Eindringling mit ruckar-
tigem Anheben des gesamten Körpers und mit verschiedenen Bewegungen des Schwan-
zes vom Revierinhaber bedroht. So konnte des öfteren, sowohl im Habitat als auch
im Terrarium ein dorsalwärtiges Aufrichten und Einrollen des Schwanzes beobachtet
werden, gelegentlich kommt es auch nur zu einer seitlichen schlängelnden Bewegung.
Flieht daraufhin das eindringende Tier nicht, so beginnt ein Kampf, wobei manch-
mal ein Stück des Schwanzes abgebissen wird. Die weiblichen Tiere legten im Terrari-
um im Frühjahr (April) und im Spätsommer (September) je ein einzelnes Ei in den
trockenen Sand unter Steinen. Es war hartschalig, fast rund und ca. 7 mm lang. Über
die Zeitigungsdauer liegen bisher noch keine Erkenntnisse vor.
Merkmalsvariation innerhalb jemenitischer Populationen: Um eventuell auf-
tretende intraspezifische Variationen in der Beschuppung innerhalb des Untersuchungs-
gebiets festzustellen, wurden drei Populationen ausgewertet, jeweils eine aus der Region
um Sada im nördlichen Landesteil, aus der Umgebung der Hauptstadt Sana’a in der
Landesmitte sowie eine aus der Region um Taiz (Damt/Dimnah) im Süden. Die Aus-
wahl der untersuchten Merkmale erfolgte nach Loveridge (1947). Die Ergebnisse wer-
den in Tab. 4 dargestellt. Beim Vergleich der intranasalen Granulae zeigt sich ein
auffälliges Nord-Süd Gefälle mit einer kontinuierlichen Abnahme der Granulae-
Anzahl.

Die Nasenöffnung wird in der Regel von 3, selten 2 oder 4 Nasalia sowie dem Ro-
strum begrenzt. Die Anzahl der Supralabialen liegt bei den Populationen aus Sada

54 J.P Fritz € E Schütte

Tabelle 4: Pristurus rupestris: Vergleich verschiedener nordjemenitischer Populationen.

Damt/ Jemen
Dimnah gesamt

Internasalia 4—5 3—5 3—4
xits 4,33 +0,47 4,00+0,53 3,20+0,40

Nasalia + R 3+R 3+R 2—3+ R
xits 3,00#0,00 3,00+0,00 2,93+0,25

Supralabialia 5—6 6—8 5—7
xits 5,830,37 7,14+0,83 6,00+0,37

Sublabialia 4—5 4—5 4—5
xits 4,67+0,47 4,63£0,48 4,73+0,44

Subdigitallamellae

1. Zehe hinten 8— 9 9—10 7—8
xits 8,670,47 9,75+0,43 8,93 +0,25

Subdigitallamellae

4. Zehe hinten 18— 20 19—21 17—21
xis 18,670,75 20,86£0,99 19,33+1,45

6 7 15

und Damt/Dimnah durchschnittlich etwa bei 6 und in der Population aus der Ge-
gend um Sana’a mit durchschnittlich 7 etwas höher, wobei hier auch der Extremwert
für das gesamte jemenitische Untersuchungsmaterial mit 8 Supralabialen erreicht wird.
Die durchschnittliche Anzahl der Sublabialen liegt für alle drei Populationen bei 4,65.

Die Auswertung der Subdigitallamellen ergab für Sana’a höhere Werte als für die
beiden anderen Populationen, nämlich für die 1. Zehe hinten rechts einen Durch-
schnittswert von 7,75 (Sada 6,67 und Damt/Dimnah 6,93) bzw. für die 4. Zehe 20,86
(Sada 18,67 und Damt/Dimnah 19,33). Somit hebt sich die Sana’a-Population von
den beiden anderen in drei Merkmalen deutlich ab.

Da dies die einzige Population ist, die aus Höhen zwischen 2300—2500 m über NN

untersucht wurde, liegt der Schluß nahe, daß Tiere dieser Höhenstufe zu einer Ver-
größerung der oben behandelten Merkmale tendieren. Dies weiter zu erhärten, muß
jedoch zukünftigen Arbeiten vorbehalten bleiben.
Merkmalsvariation innerhalb des Verbreitungsgebietes — Versuch eines Ver-
gleiches zwischen jemenitischen und afrikanischen Populationen: Loveridge (1947) pu-
blizierte in seiner „Revision of the African Lizards of the family Gekkonidae” einige
Angaben zu verschiedenen Merkmalen von afrikanischen Pristurus-Arten. Eine Ge-
genüberstellung der ermittelten Maße nord-jemenitischer Pristurus rupestris mit den
Daten für afrikanische Tiere zeigt Tab. 5. Leider fehlen bei Loveridge einige wichtige
Angaben, z. B. über die Anzahl der untersuchten Tiere sowie über deren genaue Her-
kunft. Somit kann dieser Vergleich nur mögliche Tendenzen aufzeigen. Es zeigt sich,
daß bei jemenitischen Tieren die Zahlen der oberen und unteren Labialen im Mittel
deutlich unter den von Loveridge angegebenen Werten für afrikanische Tiere liegen.
Die anderen Angaben entsprechen sich weitgehend. Sollten weitere Untersuchungen
diese Angaben bestätigen, müßte beiden Formen der Status von eigenständigen Un-
terarten zuerkannt werden.

Geckos der Arabischen Republik Jemen 55

Tabelle 5: Pristurus rupestris: Merkmalsvariation zwischen nordjemenitischen und ost-
afrikanischen Populationen.

Afrika*

Internasalgranulae 3,720,79
Nasalia + Rostrum 3,00#0,25
Supralabialia 6,24+0,70
Sublabialia 4,77+0,49

Lamellae 1. Zehe 9,18+0,57
Lamellae 4. Zehe 19,70+1,47
Maximale KRL ba
Maximale SchL —

n

* nach Loveridge 1947

Vergleich der jemenitischen Pristurus-Arten

Die jemenitischen Pristurus-Arten lassen sich nach ókologischen Gesichtspunkten klar
gliedern. Abb. 2 zeigt ihre Verbreitung in einem Querprofil von der Küste des Roten
Meeres bis in die Arabische Wüste Rhub al’Khali.

P crucifer bewohnt die Küstenregion, seine Verbreitung reicht nur wenige Kilome-
ter ins Landesinnere. Die mit Akazien und anderen Bäumen bewachsenen Gebiete der
Tihama und Gebirgstihama werden von P flavipunctatus besiedelt. Auf den Käm-

Tabelle 6: Merkmalsvergleich zwischen nordjemenitischen Pristurus-Arten.

P. crucifer P. popovi P. rupestris P. flavi-
punctatus

Internasalia 2—6 4—5 3—4 1—3
x&s 4,35+1,18 4,23 +0,42 3,72 50,79 1,45+0,50
Nasalia + R 1 2—4+R 2—4+ R 2—3+R
XElES 1,00#0,00 3,150,53 3,00+0,25 2,90+0,30
Supralabialia 5—6 6—8 5—8 6—8
xits 5,180,40 6,92+0,73 6,24+0,70 6,90+0,54
Sublabialia 4—6 4—6 4—5 4—6
xits 5,070,44 5,15+0,53 4,774 0,49 5,20—0,75
Subdigitallamellae
1. Zehe hinten 10—12 9—11 8—10 8—10
zack 11,03 +0,47 9,08 + 0,41 9,18+0,57 9,40+0,66
Subdigitallamellae
4. Zehe hinten 18—26 20—23 17—23 18—24
xits 22,19+1,45 21,774 0,97 19,70+1,47 21,60+1,56
Halsband keins keins keins keins
Dorsaltuberkel 0 0 0
Postmentalia 2—4 nicht abgrenz- 2—3
xs 3,330,62 bar 2,80#0,40

n 13 34 10

56 J.P. Fritz & E Schütte

men des Hochgebirges lebt P popovi; an diese Region schließt sich das Verbreitungs-
areal von P rupestris an.

Während P flavipunctatus arboreal lebt, ist P crucifer auf den küstennahen Sand-
böden adaptiert. Die beiden anderen Arten bevorzugen felsiges Gelände.

Auch an Hand der Beschuppung lassen sich die einzelnen Arten gut unterscheiden
(s. Tab. 6). Im Gegensatz zu den anderen Pristurus-Arten besitzt P flavipunctatus nur
eine internasale Schuppe. Bei P crucifer wird nur ein Nasalschild pro Nasenloch aus-
gebildet, bei den anderen Arten immer mehrere, zusätzlich steht das Rostrum in di-
rektem Kontakt zur Nasenöffnung. P popovi und P rupestris sind in allen untersuchten

untere
obere

Gebirgstinama
Randstufe
Hochgebirge

=
®
®
=
YN
®
+
O
OE

Hochland
Arider Osten
| Arabische Wüste E

P flavipu

=>] == mm o e e e e A

ctatus

P popovi

fsa

iP. rupestris

Abb. 2: Verbreitung der nord-jemenitischen Pristurus-Arten nach höhenzonalen Gesichtspunkten
auf einem Querprofil zwischen 15° und 16° nördl. Breite (verändert nach Deil und Müller-Ho-

henstein).

Geckos der Arabischen Republik Jemen 57

Merkmalen recht ähnlich. P popovi ist aber an seinem deutlich größeren Schwanz-
kamm gut zu erkennen.

Zusammenfassung

Während einer herpetologischen Forschungsreise in die Arabische Republik Jemen konnten Pri-
sturus crucifer, Pristurus flavipunctatus, Pristurus popovi und Pristurus rupestris beobachtet
und gesammelt werden. Neben einer kurzen Beschreibung der einzelnen Arten, ihrer Verbrei-
tung und der Mitteilung einiger Beobachtungen zu ihrer Ökologie werden an Hand ausgewähl-
ter Merkmale die Variabilität dieser Pristurus Species diskutiert. Ein abschließendes Kapitel
gibt einen kurzen vergleichenden Überblick der vier behandelten Arten.

Schriften

Arnold, E.N. (1980): The reptiles and amphibians of Dhofar, southern Arabia. — J. Oman
Stud. Spec. Rep. 2: 273—332.

— (1982): Reptiles of Saudi Arabia: A new semaphore Gecko (Pristurus: Gekkonidae) and
a new dwarf snake (Eirenis: Colubridae) from southwestern Arabia. — Fauna of Saudi Arabia
4: 468—477.

Blandford, W. T. (1874): Description of new lizards from Persia and Baluchistan. — Ann.
Mag. nat. Hist. 4 (13): 453—455.

Deil, V.&K. Müller-Hohenstein (1983): Zur Pflanzenwelt des Jemen — am Bei-
spiel sukkulenter Euphorbien. — Jemen Report — Mitt. der Deutsch-Jemenit. Ges. 14 (2):
12—16.

Dequin, H. (1976): Arabische Republik Jemen. — Riyadh.

Fritz, J. P. (1985): Beitrag zur Kenntnis der Reptilienfauna der Arabischen Republik Je-
men. — Diplomarbeit Univ. Hohenheim, unveróffentlicht.

Haas, G& J.C. Battersby (1959): Amphibians and reptiles from Arabia. — Copeia
196202.

Lánderbericht (1985): Jemen, Arabische Republik. — Hrsg. Statistisches Bundesamt Wiesbaden.

Loveridge, A. (1947): Revision of the African lizards of the family Gekkonidae. — Bull.
Mus. Comp. Zool. 98: 1—469.

Marx, H. (1968): Checklist of the reptiles and amphibians of Egypt. — Special Publ. U.
S. Naval Med. Res. 3: 1—91.

Parker, H. W. (1942): The lizards of British Somaliland. — Bull. Mus. Comp. Zool. 91:
1—101.

Rüppell, W.E.S. (1835): Neue Wirbelthiere zu der Fauna von Abessinien gehörig. — Frank-
furt am Main.

Schütte, F. (1986): Zur Kenntnis der Amphibienfauna der Arabischen Republik Jemen.
— Diplomarbeit Univ. Hohenheim, unveröffentlicht.

Scortecci, G. (1935): Rettili dello Yemen — Atti della Societa Ital. di Scienze Naturali
e del Museo Guico di Storia Naturale, Milano 71: 39—49.

Tornier, G. (1905): Eidechsen-Ausbeute einer Forschungsreise von Oskar Neumann und
Carlo von Erlanger in Nordost-Afrika. — Zool. Jb. (Syst. Geog. Tiere) 22: 365—388.

Valenciennes, A. (1961): Note sur les animaux d’ Abessinie rapportes par M. Courbon.
— Comp. Rend. Acad. Sci. Paris 52: 433—434.

Werner, Y.L. (1971): Lizards and snakes from Transjordan, recently acquired by the Bri-

tish Museum (Natural History). — Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.) 21: 123—256.

J.-Peter Fritz, Walbrunnenstr. 6, 7000 Stuttgart 70, und Felix Schütte, Lannesdorfer
Str. 16, 5300 Bonn 2.

WN an

ne

mh 2 st i

NE

ith tinier ,

Eee EE A CE AAA

Bonn. zool. Beitr. Bd. 38 lel, 1 S. 59—64 | Bonn, Marz 1987 2

Anthiciden aus Namibia II (Coleoptera; Anthicidae) *
Gerhard Uhmann

Abstract. A report is given on 24 species of Anthicidae from Namibia. Two new species
are described: Notoxus longitarsus sp. n. and Notoxus macrophthalmus sp. n.

Key words. Coleoptera, Anthicidae, new species, Namibia.

Dieser Bericht behandelt neues Anthiciden-Material, das von Dr. Hubert Roer in Nanıi-
bia gesammelt worden ist. Gegenüber dem ersten Teil dieser Bearbeitung (Uhmann
1985) wird das Artenspektrum wesentlich erweitert, und zwei bisher unbekannte Arten
werden beschrieben.

Das Belegmaterial befindet sich im Zoologischen Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig in Bonn. Einige Käfer wurden mir von Herrn Roer überlassen, wofür
ich mich bedanke. Mein Dank gilt auch Herrn Dr. J.C. van Hille, Grahamstown, für
die Zusendung eines noch unveröffentlichten Manuskriptes.

Artenliste

Notoxus sp. n.
1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985. — Diese neue Art wird van Hille (im Druck)
benennen.

Notoxus guttulatus Buck, 1958
10 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Notoxus longitarsus sp. n. (Abb. 1—5)

2 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985; Holotypus (Museum A. Koenig) und
Paratypus (Coll. Uhmann). — Der Name dieser Art soll auf die auffallend langen
Tarsen hinweisen.

Maße (in mm): Länge 3.4, größte Breite 0.9. Kopf 0.7 lang, über die Augen gemessen
0.6 breit. Halsschild einschließlich Horn 1.0 lang, 0.6 breit. Horn 0.43 lang, 0.3 breit.
Flügeldecken 1.9 lang, gemeinsam 0.9 breit. Färbung: Rotbraun. Flügeldecken braun
mit dunkelbrauner Zeichnung. Sonst nur die Augen dunkel. Kiefertaster hellbraun.
Kopf: Glänzend. Kräftig gerunzelt, Stirn flach vertieft. Behaarung hell, lang, nach
vorn und nach außen gerichtet. Augen ziemlich grob facettiert. Halsschild: Glän-
zend. Mittelkräftig punktiert. Nach hinten zu, besonders in der Mitte, kräftiger. Hier
sind die Zwischenräume nicht viel größer als die Punkte und kräftig chagriniert. Vorn
sind die Zwischenräume etwa 4mal so groß wie die Punkte und nur sehr fein punktu-
liert. Behaarung lang, gelb, anliegend. In der Mitte nach hinten gerichtet, sonst quer
nach innen gerichtet. Basalfurche kräftig vertieft. Seitlich dicht mit langen weißen
Haaren ausgefüllt. Horn in der vorderen Häfte nicht gezähnt, der Rand nur gewellt.

* 20. Beitrag zur Kenntnis der Anthicidae.

60 G. Uhmann

An der Basis mit je einem schwachen Zahn, davor jederseits mit 2 kräftigen Zähnen.
Der Hornkamm ist aus scharfkantigen, langlichen Höckern gebildet, nach vorn fällt
er flach ab. Zwischen Hornkamm und Seitenrand sehr uneben, mit rundlichen Höckern

Abb. 1—5: Notoxus longitarsus sp. n., ©, Habitus (1), Letztes sichtbares Sternit (2), Ausstiilp-
bares Sternit (3), Aedeagus dorsal (4) und lateral (5). Maßstab fiir Habitus 1 mm, für Details
0.1 mm.

Anthiciden aus Namibia 61

und Runzeln. Innerhalb des Hornkammes mit zahlreichen kräftigen, runden Hockern.
Flúgeldecken: Glánzend. Kráftig, nach hinten zu ziemlich fein punktiert. Zwischen-
räume vorn ca. 2mal so groß wie die Punkte, chagriniert, hinten ca. 8 bis 12mal so
groß wie die Punkte, glatt. Behaarung kräftig, lang, gelb, nach hinten gerichtet, nicht
ganz anliegend. Wenige Borsten, die kaum länger sind als die Grundbehaarung, ste-
hen unter ca. 45° ab. Nahtstreifen im letzten Drittel sehr kräftig. Quereindruck hin-
ter der Basis sehr schwach. Grübchen in den Spitzen (©) rundlich, scharfrandig.
Beine. Fein behaart. Die Tarsen der Mittel- und Hinterbeine sind auffallend lang.
Vorletztes Sternit: Tief ausgerandet. Hautflügel: Voll entwickelt. Weibchen:
Noch unbekannt.

Durch die Form der Sternite mit Notoxus ater Pic, 1914 verwandt, aber Färbung,
Aedeagus usw. völlig anders.

Notoxus macrophthalmus sp. n. (Abb. 6—7)
1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985: Holotypus (Museum A. Koenig). —
Der Name dieser Art ist durch die großen Augen begründet.

Maße (in mm): Länge 2.5, größte Breite 0.8, Kopf 0.6 lang, über die Augen gemessen
0.5 breit. Halsschild einschließlich Horn 0.75 lang, 0.6 breit. Horn 0.3 lang, 0.25 breit.

Abb. 6—7: Notoxus macrophthalmus sp. n., ©, Habitus (6; die letzten drei Fühlerglieder feh-
len) und Aedeagus (7). Maßstab für Habitus 1 mm, für Aedeagus 0.1 mm.

62 G. Uhmann

Fliigeldecken 1.45 lang, 0.8 gemeinsam breit. Farbung: Hellbraun, Fliigeldecken gelb-
braun. Augen schwarz, Flügeldeckenzeichnung braun. Kopf: Glänzend. Vorn glatt.
Zwischen den Augen vertieft und runzelig. Augen auffallend groß. Behaarung rot-
braun, mittelkräftig, nach vorn gerichtet. Halsschild: Glänzend. Kräftig, nach hinten
zu flacher punktiert. Zwischenräume vorn etwa so groß wie die Punkte, hinten etwa
3mal so groß wie die Punkte, punktuliert. Behaarung mittelkräftig, rotgelb. In der
Mitte nach hinten gerichtet, sonst nach innen weisend. Basalfurche sehr deutlich, in
der Mitte nicht unterbrochen. Seitlich mit gelben Haaren besetzt. Horn bis hinter die
Mitte ungezähnt, scharfkantig, leicht gewellt, dahinter mit 2 Zähnchen. Hornkamm
wenig deutlich, jederseits aus 4 länglichen Höckerchen, vorn sanft abfallend. In der
Mitte grob gekörnt. Zwischen Hornkamm und Seitenrand gerunzelt. Flügeldecken:
Glänzend. Hinter der Basis deutlich schräg vertieft. Kräftig punktiert, nach hinten
zu fein. Zwischenräume vorn etwa 2—4mal so groß wie die Punkte, hinten etwa
6—8mal so groß wie die Punkte, fein chagriniert. Behaarung gelb, kräftig und lang,
nach hinten gerichtet, ohne lange Borsten. Nahtstreifen undeutlich. Grübchen in den
Spitzen (©) sehr klein, undeutlich. Beine: Sehr fein und unauffällig behaart. Haut-
flügel: Voll ausgebildet. Weibchen: Noch unbekannt.

Durch den Grundaufbau des Aedeagus mit Notoxus longisulcus van Hille (1972)
verwandt, ebenso mit Notoxus pretiosus van Hille (1975) und Notoxus rufiventris van
Hille (1975). Von all diesen aber deutlich unterschieden durch andere Färbung und
andere Aedeagusform.

Notoxus roeri Uhmann, 1985
1 Ex., Grootfontein, Farm Mariabronn, 28. 1. 1975. — 1 Ex., Raum Kombat bei Grootfontein,
14.—22. 1. 1982. — 6 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Notoxus tibialis Uhmann, 1985

3 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985

Zu dieser Art ist zu bemerken, daß es darunter Tiere gibt, bei denen die dunkle Zeichnung
verschwunden ist.

Formicomus caeruleus Thunberg, 1789
7 Ex., Namib-St., 25. 12. 1969. — 1 Ex., Gobabeb, 23.3 S — 15.0 E, 408 m, 14. 3. 1969. —
1 Ex., wie vor, 12. 7. 1972. — 3 Ex., Gobabeb / Kuiseb, 23.3 S — 15.0 E, 406 m, Januar 1979.

Formicomus sulcicollis Pic, 1907
1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Pseudoleptaleus unifasciatus (Desbrochers, 1875)
7 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Cyclodinus tuberculatus (Pic, 1904)
1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Omonadus floralis (Linné, 1758)
1 Ex., Okahandja, 1240 m, 8.—12. 3. 1979. — 1 Ex., wie vor, 14. 3. 1979. — 1 Ex., Kamanjab,
4.—12. 2. 1979. — 1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Omonadus robustithorax (Pic, 1913)

1 Ex., Okahandja, 1240 m, 14. 3. 1979. — 1 Ex., Dobra bei Windhoek, 12. 1. 1985. — 1 Ex.,
Osona, Bkahandja, Swakoprivier, 18.—21. 3. 1985.

Cordicomus lineaticeps (Pic, 1909)

19 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985. — 1 Ex., Osona / Okahandja, Swakoprivier,
18:—21. 32.1985:

Stricticomus basiniger (Heberdey, 1933)

1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

<>

ee

Anthiciden aus Namibia 63

Stricticomus gracilicollis (Heberdey, 1933)

1 Ex., Nyangana, Raum Grootfontein, 23.—31. 1. 1982. — 2 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22.
1. 1985.

Stricticomus subapicalis (Pic, 1803)

7 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Hirticomus biplagiatus (Laferte, 1848)

8 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985. — 1 Ex., Okahandja, 1240 m, 8.—12. 3. 1979.
— 1 Ex., Kamanjab, 4.—12. 2. 1979. — 1 Ex., Runtu / Okavango, 29. 1. 1982.

Anthicus crinitus Laferte, 1848

1 Ex., Gobabeb, 23.3 S — 15.0 E, 408 m, 9. 1. 1972 — 2 Ex., Iondoro / Okavango, 14.—19.
1. 1975. — 1 Ex., wie vor, 20.—23. 1. 1975. — 1 Ex., Grootfontein, Farm Mariabronn, 28.
1. 1975. — 1 Ex., Windhoek, 7. 2. 1975, Lichtfang. — 15 Ex., Okahandja, 1240 m, 8.—13.
1. 1982. — 11 Ex., wie vor, 14. 3. 1979. — 10 Ex., 8.—12. 3. 1979, wie vor. — 6 Ex., wie vor,
31. 1.—3. 2. 1979. — 1 Ex., Gobabeb / Kuiseb, 23.3 S — 15.0 E, 406 m, 20. 2.—6. 3. 1979.
— 1 Ex., Raum Kombat bei Grootfontein, 14.—22. 1. 1982. — 2 Ex., Runtu / Okavango, 29.
1. 1982. — 4 Ex., Kamanjab, 4.—12. 2. 1979. — 5 Ex., Dobra bei Windhoek, 12. 1. 1985. — 19
Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985. — 3 Ex., Osona / Okahandja, Swakoprivier,
18218321985:

Anthicus instygius Pic, 1901

1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Anthicus trapezithorax Pic, 1899

1 Ex., Nyangana, Raum Grootfontein, 23.—31. 1. 1982. — 2 Ex., Nyangana / Okavango,
14725151985.

Anthicus vassei Pic, 1917

Kamanjab, 4.—12. 2. 1979.

Sapintus creberrimus (Laferte, 1848)

1 Ex., Tondoro / Okavango, 14. 1. 1985. — 1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.
— 1 Ex., Runtu / Okavango, 29. 1. 1982.

Endomia elongata (Pic, 1895)

1 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.
Endomia tenuicollis (Rossi, 1790)

8 Ex., Nyangana / Okavango, 14.—22. 1. 1985.

Schriften

Bonadona, P. (1960): Les Endomia Castelnau d’Afrique et de Madagascar. — Rev. Zool.
Bot. Afr. 62: 293— 328.

— (1958): Faune des Madagascar, 6, Insectes Col&opteres Anthicidae. — Tananarive, Tsimba-
zaza, p. 1—153.

Buck, ED. (1958): Notoxus, Anthicus and Tomoderes. — Exploration du Parc National de
PUpemba, Fasc. 49(2): 5—21.

— (1965): Mission zoologique de P’I.R.S.A.C. en afrique orientale. — Ann. Mus. Roy. Afr. Centr.,
in-8°, Zool. 138: 261 —290.

Herberdey, R.F. (1933): Revision der mit Anthicus ophthalmicus Rottenb. verwandten Arten
aus Afrika. — Bull. Soc. Sci. nat. Maroc 12: 128—141.

Hille, J.C. van (1950): Note on Formicomus caeruleus Thunb. with description of two new
African species. — Journ. Ent. Soc. Southern Africa 13: 68—72.

— (1961): Coleoptera, Anthicidae. — S. Afr. anim. Life, Chapter III: 217-258.

— (1971): Anthicidae from Northern Zululand. — Trans. Roy. Soc. S. Afr. 39: 367—391.

— (1972): New African species of Notoxus. — Ent. Arb. Mus. Georg Frey 23: 270—285.

— (1975): Ten African species of Notoxus. — Koleopt. Rdsch. 52: 3—13.

— (1984): New South African species of Anthicus and Notoxus. — Durban Mus. Novit. 13(13):
155—168.

64 G. Uhmann

Laferté-Sénectere, M.F. de (1848): Monographie des Anthicus et genres voisins. Coléop-
teres, Hétéromeres de la tribu Trachélides. — Paris, Sapia, 340 pp.

Marseul, S. de (1879): Monografie des Anthicides de l’Ancien Monde. — Abeille, Paris 17:
1—268.

Pic, M. (1895): Description d'un Hylophilus et de plusiers Anthicides d'Afrique. — Mis-
cellanea ent. 3: 41—44.

— (1901): Diagnose de diverse Coléoptéres exotiques ou descriptions abrégées. — Echange 17: 95.

— (1904): Coléopteres Africaines nouveaux. — Echange 20: 11—12.

— (1907): Uber neue und wenig bekannte Kafer aus Asien, Amerika und Deutsch-Ostafrika.
— Stettin ent. Ztg. 68: 337—342.

— (1909): Diagnose d'un Coléoptére Anthicides exotiques. — Bull. Mus. Paris 15: 250—253.

— (1913): Anthicides exotiques nouveaux. — Bull. Soc. ent. Fr. 1913: 117—118.

— (1917): Nouveaux Coléopteres exotiques. — Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 23: 258—263 (Anthi-
cidae: 260—263).

Uhmann, G. (1980): Anthiciden aus Africa. — Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung. 72: 223—232.

— (1981): Anthiciden aus Afrika. — Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. 73: 187—196.

— (1984): Die Anthiciden der Sammlung der Universität Pretoria. — Entomofauna 5: 235—241.

— (1985): Anthiciden aus Namibia. — Bonn. zool. Beitr. 36: 177—183.

Gerhard Uhmann, Tannenhofstr. 10, D 8487 Pressath.

Bonn. zool. Beitr.

S. 65—70 Bonn, Marz 1987

Buchbesprechungen

Biologische Ressourcen der Mongolischen Volksrepublik.
Im Auftrag der Martin-Luther-Universität Halle-Witten-
berg herausgegeben von der Sektion Biowissenschaften
der Martin-Luther-Universität und der Fakultät für Natur-
wissenschaften der Mongolischen Staatsuniversität Ulan-
Bator. Bd. 1 (1981), 2 (1983), 3 (1983), 4 (1984). Halle
(Saale).

In dieser neuen Schriftenreihe werden seit 1981 Ergeb-
nisse zoologischer und botanischer Untersuchungen auf
dem Gebiet der Mongolischen Volksrepublik veröffent-
licht. Anlaß war ein 1967 geschlossener Freundschaftsver-
trag zwischen den Universitäten Ulan-Bator und Hal-
le-Wittenberg, als dessen Folge zahlreiche Expeditionen
ostdeutscher Wissenschaftler in die Mongolei unternom-
men wurden. In den bisher erschienenen vier Bänden von
insgesamt 468 Seiten nehmen daher Projektbeschreibun-
gen und detaillierte Reiseberichte einen breiten Raum ein.
Darin enthalten sind viele interessante Mitteilungen über
Landschaften, Klima, Vegetation, Arbeitsmethoden unter
klimatisch extremen Bedingungen und anderes mehr. Hi-
storische Abrisse bisheriger Forschungsleistungen in Zen-
tralasien enthalten für Westeuropäer schwer zugängliche
Quellen und Abbildungen sowjetischer und mongolischer
Forscher, so z. B. bisher wohl nicht veröffentlichte Fotos
des sowjetischen Forscherehepaares E. V. Kozlova und P.
K. Kozlov. Ein Schwerpunkt der neueren Forschungen war
ein Projekt zur Umsiedlung und Eingewöhnung einer klei-
nen, bedrohten Population des Zentralasiatischen Bibers;
die damit verbundenen Arbeiten sind ausführlich doku-
mentiert und ergeben viel Wissenswertes über die Biologie
und Ökologie dieser kaum erforschten Unterart. Wichtig
ist auch eine Liste der bisher aus der Mongolei bekannten
Siphonaptera und ihrer Wirte. Es würde zu weit führen, al-
le Aufsätze hier anzuführen. Klar erkennbar ist nach den
bisher erschienenen vier Bänden jedoch, daß diese Schrif-
tenreihe sich zu einem wichtigen Organ für die Zoologie
und Botanik der Mongolei entwickeln wird. Der fünfte
Band soll in Kürze vorliegen. Zu beziehen ist die Schriften-
reihe bei der Abteilung Wissenschaftspublizistik der
Martin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg, August-
Bebel-Straße 13, DDR-4020 Halle.

R. Hutterer

Rülcker, J,&F Stalfelt (1986): Das Elchwild
— Naturgeschichte, Ökologie, Hege und Jagd des europä-
ischen Elches. 285 S., 188 Abb., 35 Tab. Verlag Paul Parey,
Hamburg und Berlin.

Das vorliegende Buch schließt sich zwanglos der Reihe
ähnlicher Monographien aus dem Verlag Paul Parey an,
die beispielsweise dem Rehwild, Damwild oder Rotwild
gewidmet sind. In seinem ersten Teil mit 89 Seiten Umfang

befaßt es sich mit der Naturgeschichte und Ökologie des
Elches, also der Biologie dieser Art, in den übrigen unge-
fähr 200 Seiten mit ihrer Hege und Jagd. Damit ist deut-
lich, an welchen Leserkreis sich dieses Buch primär wen-
det.

Aufmachung und Ausstattung des Buches entsprechen
denen der genannten Monographien aus dem gleichen
Hause und genügen auch hohen Ansprüchen. Es ist reich-
haltig, teilweise auch farbig, illustriert.

Als säugetierkundlich arbeitendem Zoologen fehlt dem
Rezensenten die Kompetenz für eine sachkundige Beurtei-
lung der Kapitel, die der Hege und der Jagd gewidmet
sind, die kritische Bewertung der Ausführungen zur Biolo-
gie des Elches steht ihm jedoch zu.

Diese Darstellung ist in vielen Fällen stilistisch schwer-
fällig und oft leider auch sachlich unrichtig. Dies sei in ei-
nigen Beispielen belegt. Als einleitender Text unter der
Überschrift ‚Hormonsteuerung der Geweihbildung’ (S.
37) finden sich folgende Sätze: „Verantwortlich für den
Jahreszyklus der Geweihentwicklung ist das Licht, richti-
ger die Veränderung der Tageslänge und damit die Lichtin-
tensität. Dies zeigten Experimente. Durch das Auge wird
die Hypophyse, ein Zentrum der Hormonproduktion, be-
einfluBt” Sollte diese Formulierung in dem Bemühen zu-
standegekommen sein, die physiologischen Zusammen-
hänge möglichst kurz und prägnant darzustellen, so ist
dies eindeutig mißlungen.

Stammesgeschichtliche Sachverhalte sind in einer Weise
geschildert, bei der man nicht weiß, ob ein grundsätzliches
Mißverständnis vorlag oder die unglückliche Formulie-
rung nur diesen Eindruck aufkommen läßt. So z. B. auf
S. 44 (unten), wo die Autoren im Zusammenhang der Dis-
kussion der stammesgeschichtlichen Anpassung des El-
ches an seinen Lebensraum folgende Feststellung treffen:
„Die erfolgte Evolution ist natürlich eine andauernde An-
passung an den aktuellen Biotopzustand und andere Vor-
aussetzungen” Ändern sich wesentliche Gegebenheiten im
Lebensraum der Art, so kann es durchaus sein, daß sie
aufgrund ihrer bisherigen stammesgeschichtlichen Ent-
wicklung sich an diese Veränderung (vorerst) nicht anpas-
sen kann!

Die grundsätzliche Kritik sei an noch einem Beispiel er-
läutert. Im Abschnitt über die jahreszeitlichen Wanderun-
gen der Elche (S. 61, unten) formulieren die Autoren
„Wandern kann also sehr wohl eine Frage des Erlernens,
aber auch ein traditionsgebundenes Phänomen sein? Defi-
nitionsgemäß ist ‚Tradition’ die Weitergabe erlern-
ter Information, man kann also nur vermuten, was
wirklich mit dieser unrichtigen Feststellung ausgedrückt
werden sollte. Für eine Neuauflage des Buches erscheint
eine stilistische und fachliche Überarbeitung geboten.

G. Peters

66 Buchbesprechungen

Glwtz von B llontzh eim, USAN IS Ko ME
Bauer (1985): Handbuch der Vögel Mitteleuropas.
Passeriformes 1. Teil. — Bd. 10 Teil I Alaudidae — Hirun-
dinidae u. Teil II Motacillidae — Prunellidae. Insgesamt
1184 Seiten (davon 507 im ersten Halbband), 209 Abb. (da-
von 75 im ersten Halbband), 3 Farbtafeln (alle im ersten
Halbband). AULA-Verlag, Wiesbaden.

Nachdem von 1966 bis 1980 9 Bände über die Non-
Passeres erschienen sind, liegt nun mit der Auslieferung
des 10. Bandes die Bearbeitung von 8 Familien der Passeri-
formes vor. Der Band bietet wieder eine Fülle an Informa-
tionen. Die Liste der Handbücher, Nachschlagewerke und
Field-Guides ist auf den neuesten Stand gebracht — nütz-
lich und anregend auch für ornithologisch interessierte
Globetrotter. Es folgt ein Glossar wichtiger Fachaus-
drücke, vor allem aus dem Bereich der Taxonomie und
Evolutionsforschung. Dem schließt sich ein einführendes
Kapitel über die Ordnung der Sperlingsvögel (Passerifor-
mes) und deren Unterordnung Singvögel (Passeres oder
Oscines) an. Hier sind die vorzüglichen Tafeln über die
Dunenkleider von F. Weick besonders bemerkenswert.
Auch die Artkapitel werden durch Verbreitungskarten,
Abbildungen zur Morphologie und wunderschön lebendi-
ge Zeichnungen zum Verhalten (wieder von F. Weick) so-
wie durch Sonagramme von E. Tretzel ausführlich illu-
striert. Die Bearbeitung der Arten folgt wieder dem be-
währten Konzept: Verbreitung, Geographische Varianten,
Feldkennzeichen, Beschreibung, Mauser, Stimme, Verbrei-
tung in Mitteleuropa, Bestand, Bestandsentwicklung,
Wanderungen, Biotop, Siedlungsdichte, Fortpflanzung,
Bruterfolg, Sterblichkeit, Alter, Verhalten, Nahrung, Lite-
raturverzeichnis. Besonders gut untersuchte Arten haben
längere Artkapitel. Aus dem Inhaltsverzeichnis zum ge-
samten Band 10 wird ersichtlich, wer die einzelnen Kapitel
bearbeitet hat. Hier findet man besonders oft den Namen
von Jürgen Haffer.

Wer Preis und Umfang des Handbuches kritisiert, sollte
bedenken: Um eine ähnliche Fülle von Informationen zur
Hand zu haben, wie sie das Handbuch bietet, müßte man
sich eine umfangreiche ornithologische Bibliothek zule-
gen, die gewiß erheblich teurer würde! Ferner müßte man
dann die Fakten selbst auswerten und ordnen. Herausge-
ber und Bearbeiter des Handbuches haben dies in ausge-
wogener Weise getan, bieten darüber hinaus aber jedem
interessierten Leser die Möglichkeit, selbst zu den Quellen
vorzustoßen. Die Feldornithologen stellen erfreut fest, wie
ihre Beiträge zu Bausteinen in einem eindrucksvollen Bau-
werk geworden sind. Jeder kann das in den Kapiteln über
seine „Lieblingsarten” verfolgen.

So weckt bei mir das Kapitel über die Wasseramsel
(Cinclus cinclus) Erinnerungen an unsere erste Wasseram-
selzählung im Winter 1964/65 im Gebiet der Ahr. Zahlrei-
che Zählungen und Bestandsschätzungen sind gefolgt, so
daß sich eine ansehnliche Karte über die Brutverbreitung
in Mitteleuropa ergab. Nachdem Preywisch (1963) und so-
wjetische Ornithologen als erste Gruppenschlafplätze der
Wasseramsel beobachteten, haben viele andere Beobachter
ihre Feststellungen bestätigt und erweitert. So mag das
Handbuch auch ein wenig „eine Geschichte der Feldorni-
thologie” darstellen.

Manche Vogelbücher regen dazu an, auf Reisen die
„Life-list” der beobachteten Arten zu vergrößern. Das
Handbuch fordert uns dazu auf, „altbekannte” Arten un-

ter neuen Gesichtspunkten zu sehen, interessante ethologi-
sche und ökologische Beobachtungen nachzuvollziehen
und dabei unter Umständen neue Entdeckungen zu ma-
chen. Damit dies auch unseren Kindern und Enkeln noch
möglich ist, sind wir alle aufgerufen, das im „Handbuch”
vorliegende Sachwissen für den Schutz der Vögel Mittel-
europas zu verwenden.

H. Kramer

Bezzel, E. (1982): Vögel der Kulturlandschaft. 350
Seiten, mit 116 Abbildungen und 62 Tabellen. Eugen Ul-
mer, Stuttgart.

Die Vielzahl der bis heute erschienenen ökologischen
Daten aus ornithologischen Untersuchungen erschwert
oftmals die praktische Nutzung dieser Ergebnisse für den
Naturschutz und Landschaftsplanung. Es ist daher begrü-
Benswert, daß der Autor mit der vorliegenden Publikation
diese Informationen für die mitteleuropäische Kulturland-
schaft zusammengestellt hat, nicht nur, um unseren
Kenntnisstand darzulegen, sondern auch, um auf Wis-
senslücken in der Avifauna Mitteleuropas hinzuweisen.
Die einzelnen Kapitel behandeln die Merkmale der Kultur-
landschaft, das Vorkommen der Vögel in Raum und Zeit,
Parameter der mitteleuropäischen Avifauna, historische
Abläufe und Veränderungen seit 1850 bis hin zu kurzfristi-
ger und saisonaler Dynamik, Artenreichtum, Dominanzen
und Häufigkeitsverhältnissen an anschaulichen Beispie-
len. Planungs- und Bewertungskriterien von Vogelbioto-
pen werden diskutiert.

Ein neunteiliger Anhang bringt in zumeist tabellari-
schen Übersichten verschiedene avifaunistische und öko-
logische Daten mitteleuropäischer Vogeltaxa. Der Text
stützt sich auf eigene Untersuchungen und auf ein immen-
ses Literaturstudium von über 900 Titeln. Das Buch pro-
voziert zum aktiven Natur- und Umweltschutz und gehört
nicht nur in die Hand eines Ornithologen oder Umwelt-
schützers, sondern auch in die Bibliothek unserer politisch
Verantwortlichen.

K.-L. Schuchmann

Müller, E (1986): Jagd + Hege Ausbildungsbuch
IX. Wildbiologische Informationen für den Jäger. 199 S.,
zahlr. Abb. und Tab. Jagdbuch-Verlag, Balzers (Fürsten-
tum Liechtenstein).

Der vorliegende Band setzt die bekannte Reihe in ver-
trauter Aufmachung und gewohnter Qualität fort (s. Be-
sprechungen vorher erschienener Bände: BzB 36: 228,
1985; BzB 37: 72, 1986). Er umfaßt wiederum Monogra-
phien von 4 Säuger- und 11 Vogelarten, darunter in unse-
rem Gebiet so seltene und in ihrem Bestand bedrohte Ar-
ten wie Luchs, Biber, Wanderfalke und Rohrweihe.

Als verläßliches und anschauliches Nachschlagewerk
hat diese Reihe auf entsprechendem Niveau auch für an-
dere Benutzer als Jäger kaum gleichwertige Konkurrenz,
es sind jedoch weiterhin leider einige formale Gesichts-
punkte, die kritisch anzumerken sind.

Der Autor ist in einer nicht nachvollziehbaren Weise se-
lektiv, soweit er Quellen für die von ihm verwerteten Daten
zitiert oder dies unterläßt; dies gilt auch für die wiederum
sehr detailliert und anschaulich illustrierten Verhaltensbe-

Buchbesprechungen 67

schreibungen. Als Säugetierkundler möchte der Rezensent
sich hier auf Beispiele aus seinem Fachgebiet beschränken.

An mehreren Stellen sind ganze Formulierungen aus
den betreffenden Artbeschreibungen in ‚Niethammer &
Krapp: Handbuch der Säugetiere Europas’ ohne entspre-
chendes Zitat (fast) wörtlich übernommen; zumindest ein
genereller Hinweis auf die sehr weitgehende Verwertung
der im Handbuch publizierten Angaben erschiene ange-
bracht. Gleiches gilt für andere Daten. So können z. B. die
für den Luchs angeführten Sinnesleistungen von Auge und
Gehör nur einer Publikation von Lindemann (Z. Tierpsy-
chol. 7, 1950) entnommen sein, ein entsprechender Hin-
weis fehlt jedoch. Bei solchem Vorgehen ist dann nicht er-
sichtlich, wieso im Kapitel über dieselbe Art die Quelle für
die Daten zur täglichen Aktivitätsverteilung zitiert ist.

Ein Zusatz „und nach eigenem Material” in der Tabelle
mit Gewicht und Körpermaßen von Wildschweinen, die
aus dem erwähnten Handbuch übernommen wurde, ist
unangebracht, da die hier publizierten Maße mit denen im
Handbuch identisch sind und der Autor seine zusätzlich
vermessene Stichprobe nicht angibt. Nur dann hätte dieser
Zusatz einen Sinn.

Solche formalen Einwände sollen jedoch den insgesamt
sehr positiven Eindruck, den diese Reihe macht, nicht
überdecken.

G. Peters

Baars, W. (1986): Fruchtfresser und Blütenbesucher.
216 Seiten, 53 Farbfotos, 2 Zeichnungen. Verlag Eugen Ul-
mer, Stuttgart.

Nach nunmehr 5 Jahren ist der schon lange erwartete
zweite Band des selben Autors in der Reihe „Exotische
Ziervögel” erschienen, der die große Gruppe der nichtkör-
nerfressenden Singvögel abschließt. Hierbei kommt wie-
der dem Autor zugute, daß er auf ein mittlerweile erfülltes
Vogelliebhaberleben mit über SOjáhriger Erfahrung zu-
rückblicken kann. Leider erscheint dieser zweite Band
nicht so gut durchstrukturiert wie der erste, was durch ei-
nige Wiederholungen gekennzeichnet ist. Auch vermißt
man deutlichere Angaben zur Zucht, oder zumindest zur
Züchtbarkeit der einzelnen Arten, was durch die einleiten-
den Worte nicht ganz zufriedenstellend abgehandelt ist.
Insgesamt aber erkennt man den enormen Fleiß, der in
diesem Buch steckt, das durch die durchweg überragenden
Farbbilder von Th. Kleefisch eine weitere Wertsteigerung
erfährt. Nur sollte der Verlag vermeiden, so gute Bilder
durch abgeschnittene Körperteile zu entwerten. Dies
scheint leider häufiger vorzukommen (auch schon bei Bü-
chern anderer Autoren wie Bielfeld u. a. festgehalten).

H. Claßen

Blätter aus dem Naumann-Museum, Nr. 8, 9, 10. Köthen
1986.

Unter diesem Titel gibt das Naumann-Museum

(Schloßplatz 4, DDR-4370 Köthen) in loser Folge Publika--

tionen heraus, deren Inhalt nach eigener Angabe „Quel-
len, Verzeichnisse, Aufsätze, Mitteilungen zur Nau-
mann-Forschung, Ornithologiegeschichte, Ornithologi-
schen Dokumentation und Illustration” betrifft. Verfasser
der drei neuerschienenen Hefte ist L. Baege. Die Num-

mern 9 und 10 sind Schriftenverzeichnisse über die Fami-
lien Naumann und Brehm, Nummer 8 ist ein umfangrei-
cher „Katalog der Naumann-Korrespondenz in den
Sammlungen des Naumann-Museums nebst Verzeichnung
der in Fremdbesitz nachweisbaren und aller im Schrifttum
publizierten Korrespondenz”. Trotz des schwerfälligen Ti-
tels ist dieses Heft sehr interessant, weil es über 200 Kurz-
biographien von Zeitgenossen Johann Friedrich Nau-
manns enthält, darunter viele berühmte Zoologen des 19.
Jahrhunderts. Auch der Abdruck von 108 Portraits aus
dieser Zeit macht das Werk für Historiker und alle Interes-
sierten an der Geschichte der Naturwissenschaft im vori-
gen Jahrhundert zur Fundgrube.

R. Hutterer

Weick, F. (1980): Die Greifvögel der Welt. 159 Seiten
mit 40 Farbtafeln und zahlreichen Schwarzweißzeichnun-
gen. Paul Parey, Hamburg und Berlin.

Greifvögel sind eine gut abgegrenzte Vogelgruppe, die
allerdings taxonomisch wie auch feldornithologisch zu
den schwierigsten zählt. Um so mehr ist es zu begrüßen,
daß sich der Autor die Aufgabe gestellt hat, nach Art eines
Feldführers, alle Arten farbig abzubilden. Auf 40 Farbta-
feln werden Männchen, Weibchen, Jungvögel, sofern sie
im Habitus von den Eltern abweichen sowie einige Farbva-
rianten aller Art und Unterarten vorgestellt. Jeder Tafel ist
eine Tabelle zugeordnet, die Namen, wichtige Kennzei-
chen, Verbreitung und biometrische Angaben umfaßt. Das
System folgt den Arbeiten von Brown und Amadon sowie
von Grossmann und Hamlet. Dem Bildteil vorangestellt
ist ein Bestimmungsschlüssel nach Größe, Gefiederfarbe
und -struktur der Vögel. Einige der typischen Arten bzw.
Gefiederstrukturen sind in schönen Schwarzweißzeich-
nungen dargestellt und helfen dem Leser erheblich bei der
Orientierung im System. Text und Tabellen sind zweispra-
chig (deutsch und englisch). Leider ist der Text der Tabel-
len so winzig, daß die Lesbarkeit beeinträchtigt ist. Die
Bilddarstellungen auf den Farbtafeln sind meist gut bis
hervorragend, gelegentlich wird die Liebe zum Detail in
der Konturierung der Federn etwas übertrieben, wodurch
manchmal starke Scheckenmuster entstehen, die erst beim
zweiten Hinsehen das exakte Erkennen der Art oder Un-
terart erlauben. Insgesamt ist das Buch eine wertvolle Be-
reicherung für jede ornithologische Bibliothek.

K.-L. Schuchmann

Svensson, L. (1984): Identification Guide to Euro-
pean Passerines. Stockholm, Selbstverlag (außerhalb
Skandinaviens zu beziehen bei: British Trust for Ornitho-
logy, Beech Grove, Tring, Herts HP23 5NR, England) 3.
Auflage.

Mit der 3. Auflage legt der Autor eine erneut verbesserte
Fassung des bewährten Bestimmungsbuches vor. 29 Arten
und etwa 20 Unterarten wurden neu aufgenommen, so
daß neben allen regelmäßig in Europa auftretenden Sing-
vogelarten auch zahlreiche Irrgäste aufgeführt sind, die
häufiger in Europa nachgewiesen wurden bzw. leicht mit
hiesigen Arten verwechselt werden können. Gegenüber der
2. Auflage wurde der Textumfang um mehr als ein Drittel

68 Buchbesprechungen

erweitert; dennoch ist es die praktische, komprimierte Be-
stimmungshilfe geblieben.

Das Buch wendet sich an den Ornithologen, der den Vo-
gel in der Hand bestimmen will; Grundkenntnisse werden
vorausgesetzt. Seine größte Wertschätzung erfährt der Be-
stimmungsführer bei Beringern und Freilandornithologen
sowie bei Arbeiten an wissenschaftlichem Sammelmate-
rial.

Breiter Raum wird den Anleitungen zum Gebrauch des
Buches sowie der Erläuterungen von Methoden zur Al-
ters- und Geschlechtsbestimmung gewidmet. Diese Ab-
schnitte sind trotz ihres knappen Textes erfreulich infor-
mativ. Die Anleitungen geben detaillierte Meßtechniken,
deren Fehlermöglichkeiten und eine Definition derjenigen
Begriffe an, die im systematischen Teil ständig verwendet
werden. Als Methoden werden allgemeine Hinweise zu Al-
tersentwicklung und Mauserzyklen gegeben sowie die Al-
tersbestimmung nach dem Verknöcherungsgrad des Schä-
dels und die Geschlechtsbestimmung, zumindest für die
Zeit der Gonadenaktivität, erläutert.

Im systematischen Teil führt der Autor 207 Arten auf,
50 Unterarten werden hervorgehoben. Jede Art wird steck-
briefartig knapp und präzise, mit Hinweisen zu genauer
Artbestimmung, Mauserrhythmik, evtl. Unterschieden
zwischen Brut- und Ruhekleid sowie zur Alters- und Ge-
schlechtsbestimmung vorgestellt. Erfreulich ist der Hin-
weis auf die Herkunft der angegebenen Daten und auf
weiterführende Literatur, wo immer solche vorliegt.

Den Abschluß bildet ein Literaturverzeichnis, das der
Zugänglichkeit zuliebe in vier Abschnitte (Übersichtsar-
beiten und Handbücher; Taxonomie, Morphologie und
Variation von Merkmalen; Mauser, Methoden zur Alters-
und Geschlechtsbestimmung und allgemeine, ornitholo-
gisch anwendbare Methoden wie Biometrie, Beringung,
usw.) unterteilt wurde.

Mit diesem Werk hat Svensson ein Buch vorgelegt, das
den Anforderungen der Praxis in jeder Weise gerecht wird.
Wünschenswert wäre lediglich eine deutsche Ausgabe, die
seine Verbreitung bei uns noch stärker fördern könnte.

C. Hinkelmann

Müller, H. J. (Hrsg.) (1985): Bestimmung wirbelloser
Tiere im Gelände. Bildtafeln für zoologische Bestim-
mungsübungen und Exkursionen. 280 Seiten, 2 Abbildun-
gen im Text, 147 Bildtafeln (S. 14—261). Gustav Fischer
Verlag, Stuttgart.

Dieses Buch, ein Gemeinschaftswerk von neun Zoolo-
gen der Universitat Jena und des Naturkundemuseums
Görlitz, ist aus Erfahrungen im Unterrichtsbetrieb mit
Studenten hervorgegangen und soll dem Anfänger die Be-
stimmung der häufigsten wirbellosen Land- und Süßwas-
sertiere der mitteleuropäischen Fauna erleichtern, soweit
dies unter Freilandbedingungen und mit einer einfachen
Lupe möglich ist. Naturgemäß nehmen in einem Bestim-
mungsbuch für Wirbellose die Insekten den breitesten
Raum ein, ihnen sind 127 der 147 Bildtafeln vorbehalten.
Außerdem werden Myriapoden, Crustaceen, Cheliceraten,
Mollusken, Oligochaeten, Hirudineen und Turbellarien
behandelt.

Die Bestimmungsmethode ist im Grundsätzlichen die
gleiche wie mit einem dichotomen Bestimmungsschlüssel,

indem der Benutzer jeweils unter gegensätzlichen Merk-
malen das zutreffende auswählen muß und durch jede
Entscheidung auf ein weiteres Merkmalspaar verwiesen
wird, bis er am Ende auf den Namen einer Familie, Gat-
tung oder Art stößt. Der Unterschied liegt in der Form der
Darstellung: während ein herkömmlicher Schlüssel über-
wiegend aus Text besteht, in dem die Merkmale numeriert
und hintereinander gereiht beschrieben sind, besteht der
Hauptteil des vorliegenden Buches aus „Bildtafeln”, in de-
nen jedes Merkmal durch eine Zeichnung mit wenigen be-
gleitenden Worten wiedergegeben ist und die Merkmals-
paare übersichtlich angeordnet und miteinander verbun-
den sind, in einer Weise, die oberflächlich an einen
Stammbaum erinnert. Diese Darstellungsform erleichtert
es dem Benutzer ohne Vorkenntnisse, die Bestimmungs-
merkmale zu verstehen, und die übersichtliche Anordnung
ist einprägsam und wirkt zugleich der Gefahr entgegen,
durch ein Versehen auf einen falschen Weg zu geraten, ein
Vorzug, der bei der Arbeit im Gelände sicher ins Gewicht
fällt.

Das Buch kann und will nicht die bisher an Hochschu-
len gebräuchlichen Bestimmungsbücher wie Brohmer und
Stresemann und noch viel weniger die auf Vollständigkeit
abzielende Spezialliteratur ersetzen, es ist als Vorstufe da-
zu gedacht und sicher geeignet, dem Anfänger den Ein-
stieg zu erleichtern. Damit bietet es eine interessante Alter-
native zum älteren Bestimmungsbuch von Döderlein, das
den gleichen Zweck verfolgt. Sein Nutzen wird auch da-
durch kaum geschmälert, daß manche formenreiche
Gruppe sich weniger gut für die gewählte Darstellungs-
weise eignet — als Beispiel mögen die Dipteren mit etwa
75 berücksichtigten Familien dienen, die trotz der gut
durchdachten und sorgfältigen Bearbeitung nicht immer
leicht zu bestimmen sein dürften —, zumal es auch in
schwierigeren Fällen sicher den Zugang zum Verständnis
erleichtern kann.

Wie bei einem Buch, das neue Wege geht, in der ersten
Auflage nicht anders zu erwarten, ließe sich im einzelnen
noch manches verbessern und sind auch einige Fehler zu
berichtigen. Beispielsweise könnten die Braconiden, die
am Geäder leicht von anderen Schlupfwespen zu unter-
scheiden sind, auf S. 119 berücksichtigt werden (zumal
dort ein Braconidenflügel abgebildet ist, ohne Angabe der
Familie); die Conopiden-Tabelle (S. 252) wäre noch nützli-
cher, wenn sie auch die an anderer Stelle behandelten Gat-
tungen mit endständigem Fühlergriffel einschließen wür-
de, statt sich auf die Formen mit dorsaler Arista zu be-
schränken; das Register, das nur Gattungs- und Artnamen
enthält, sollte um die Namen der Familien erweitert wer-
den; der Pfeil unterhalb der Mitte von Tafel 77 (Kä-
fer-Übersicht III, S. 139, „ohne deutlich abgesetzte Keule”)
muß auf Tafel 79, Coleoptera V, (nicht 78, Coleoptera IV)
verweisen; in der Systemübersicht der holometabolen In-
sekten (S. 211) sind die Strepsipteren versehentlich unter
die Antliophoren, Mecopteroidea, geraten, die Pupiparen
werden wie eine Unterordnung gleichwertig neben Nema-
toceren und Brachyceren gestellt, und der Ordnungsname
Hymenoptera (unter Hymenopteroidea) wird vermißt; in
der Übersicht der hemimetabolen Insekten (S. 125)
schließlich steht für die Wanzen (Heteroptera) der irrefüh-
rende Name Hemipteroidea. Fehler und Verbesserungs-
möglichkeiten wie diese sind aber eher die Ausnahme und
wiegen nicht so schwer, daß sie den Wert des Buches ernst-

|
|
|
|

Buchbesprechungen 69

haft beeinträchtigen könnten. Als Einführung in die For-
menkenntnis der heimischen Kleintierwelt wird es sich im
Lehrbetrieb an Hochschulen und Gymnasien und sicher
auch in der Hand des Autodidakten bewáhren.

H. Ulrich

Dreyer, W. (1986): Die Libellen (Das umfassende
Handbuch zur Biologie und Ökologie aller mitteleuropái-
schen Arten mit Bestimmungsschlüsseln für Imagines und
Larven). 219 Seiten, Gerstenberg Verlag, Hildesheim.

Erst nachdem gut zwei Drittel unserer einheimischen Li-
bellen entweder ausgerottet, weitgehend verschwunden
oder zumindest ernsthaft bedroht sind, erscheint ein mo-
dernes Handbuch, das einen Überblick über Biologie und
Ökologie, sowie einen guten Bestimmungsschlüssel für
Imagines und Larven bietet. Über den ersten Aspekt infor-
mierte vor Jahren das (nur mit Farbzeichnungen illustrier-
te) Buch von Schiemenz (1953), einen etwas detaillierteren
Überblick bot Robert (1959). Schiemenz behandelte aber
nur die deutschen Libellen und Robert fehlte ein Bestim-
mungsschlüssel. All dies und noch viel mehr bietet der
Verfasser in den folgenden Abschnitten: Die Weidenjung-
fer: vierzig Tage in der Luft (ein exemplarischer Lebens-
lauf einer Art im Imaginalzustand); Die Urlibellen: 250
Millionen Jahre Geschichte (Fossilgeschichte der Gruppe
seit dem Oberkarbon); Die heimischen Arten: 80 Lebens-
läufe (ein Abriß der Biologie von den einheimischen Ar-
ten); Der Körperbau: langgestreckt und aerodynamisch
(Funktionsmorphologie); Der Flug: lautlose Hubschrau-
ber (Fluganpassungen und -apparat); Die Nahrung: Jäger
und Gejagte (alle Libellen sind Räuber); Die Partnerfin-
dung: Warten und Suchen (die diversen Strategien der
Paarfindung); Die Paarung: Hochzeit auf Umwegen (die
merkwürdige Herausbildung eines sekundären Begat-
tungsorgans und das eigenartige Paarungsrad); Die Eiab-
lage: zurück ins Wasser (die verschiedenen Eiablagemo-
dus); Die Larven: gefräßige Lauerjäger (Schilderung der
längeren Lebensabschnitte als luftatmende Fleischfresser
unter Wasser); Die „Geburt”: Libellen fahren aus der Haut
(das verwundbarste Stadium wird erreicht, wenn die Larve
zur Häutung aus dem Wasser kriecht, häutet und nach der
Ausfaltung aller Imaginalorgane vor allem die Flügel aus-
härtet); Die Lebensräume: an Teichen, Bächen und Flüs-
sen (neben Ubigisten gibt es viele streng an besondere Um-
weltbedingungen geknüpfte Arten); Die Moorlibellen: Le-
ben unter extremen Bedingungen (eines der best unter-
suchten Beispiele sind die in oft extrem sauren Gewässern
mit strengen Umweltbedingungen, wie starke und brüske
Temperaturänderungen und Nahrungsknappheit lebenden
Arten); Die Flugzeiten: Beobachten nach Plan (will man
auch nur das Auftreten bestimmter Formen feststellen,
muß man wissen, wann sie in welchem Stadium und unter
welchen Biotop- und Witterungsbedingungen auftreten);
Gefährdung und Schutz: wie lange noch? (durch die radi-
kale Verdrängung ihrer Lebensräume sind viele Arten sehr
bedroht — hier gilt es, geeignete Maßnahmen zur Biotop-
pflege zu entwickeln); Die Verbreitungsübersicht: Wo flie-
gen sie noch? (brachten die Flugzeiten-Tabellen das genau-
ere Zeitschema des Auftretens, findet man hier ein Ver-
zeichnis nach den Bundesländern). Der Anhang schließ-
lich bringt einen (mit Zeichnungen und Fotos illustrierten)

Bestimmungsschlüssel der Imaginalstadien für die 80 ein-
heimischen Arten und einen aus der Veröffentlichung von
Franke (1979) adaptierten zur Identifikation von 77 Arten
im Larvalstadium. Anschließend findet man die Literatur
zu den oben einzeln vorgestellten Kapiteln, ein Verzeichnis
libellenkundlicher Vereinigungen und ein Register.
Fehler gibt es nicht viele zu bemängeln, doch wurde der
Rezensent darauf aufmerksam gemacht, daß das ganzsei-
tige Farbfoto auf Seite 102 nicht Sympetrum vulgatum,
sondern Sympetrum depressiusculum, die Sumpfheideli-
belle, wiedergibt. Nach Anwendung des Schlüssels kann
man diese Bestimmung recht deutlich bekräftigen. Anson-
sten kann dieses Buch sowohl Studenten als auch Liebha-
bern der Libellenkunde bestens empfohlen werden.
F. Krapp

Müller, A.H. (1980): Lehrbuch der Paläozoologie,
Band II Invertebraten: Teil 1: Protozoa — Mollusca 1. 3.
Auflage. 628 Seiten mit 722 Abbildungen. VEB Gustav Fi-
scher Verlag Jena.

Das seit langem bestens eingeführte Lehrbuch von A.
H. Müller liegt bereits in der 3. Auflage vor. Schon dieser
Umstand illustriert, daß es längst zu dem Standardwerk in
der systematischen Paläontologie geworden ist. Nach einer
sehr kurzen Einführung in die verwandtschaftlichen Be-
ziehungen der Tierstämme (7 Seiten und 1 Seite Literatur)
behandelt der hier besprochene Teil die Stämme Protozoa
(100 Seiten), Archaeocyatha (17), Porifera (50 zuzüglich ei-
niger mehr dort anzureihender Formen), Coelenterata
(120), Bryozoa (42), Brachiopoda (74), den ,,Stamm” Ver-
mes (36) und die ersten drei Klassen des Stammes Mollus-
ca (130), nämlich die Amphineura (4), Scaphopoda (5)
und Lamellibranchiata (120). Ein Anhang über rhythmi-
sche Wachstumsvorgänge bei Muscheln und anderen
Hartteile ausbildenden Evertebraten, Nachträge und Be-
richtigungen, ein Personen- und ein Sachregister beschlie-
Ben den Band. Die Literatur ist umfangreich, geht in allen
Fällen bis etwa Oktober 1978, und befindet sich meist am
Ende der jeweiligen Ordnung. Zu bedauern ist bei einem
so umfangreichen und gediegenen Handbuch die zu knap-
pe Behandlung des „Stammbaumes” der Metazoa und das
wahrhaft fossile Konzept des Stammes Vermes, dessen Be-
zeichnung als Stamm bereits der Autor in seinem Text als
fraglich und in Anführungszeichen setzte. Entsprechend
findet man unter den Kapiteln über Bryozoa und Brachio-
poda keine Hinweise, daß ihre Verwandten eventuell unter
den frei kriechenden und wurmförmigen Tieren zu suchen
seien. Eher merkwürdig mutet an, daß die „gegliederten
Würmer” (gemeint sind wohl die Polychäten) wegen der
Entdeckung der „gegliederten” Neopilina vor die Mollus-
ken zu setzen sind (anstelle sie mit ihren Verwandten, den
Gliederfüßern, im Zusammenhang zu besprechen). Hier
fehlt die begriffliche Klarheit, was Segmentierung und
Gliederung, resp. Mehrfachbildung im einzelnen bedeuten
kann. Ähnliches gilt für die Lebensformtypen Wurm,
Schwimmlarve, benthischer Aufsitzer, etc. Will man aus
diesen vorstehend angeführten Kritikpunkten an einem so
monumentalen und erfolgreichen Unternehmen die positi-
ve Nutzanwendung ziehen, so muß man fordern, daß sich
die Neontologen verstärkt mit den nur fossil bekannten
Gruppen der in diesem Band aufgeführten Organismen

70 Buchbesprechungen

wie Nannoconus, Hystrichosphaeridea (Acritarcha, par-
tim), Chitinozoa, Archaeocyatha (dies sollen ,,Kalkalgen”
sein), Receptaculitidae (schwammähnlichen Organismen
unsicherer systematischer Stellung), Conulata (hier wur-
den wohl seither durch B. Werner u. a. schon entscheiden-
de Fortschritte erreicht), Stromatoporoidae + Spongio-
morphida (? Hydrozoa) und Scolecodonta (meist als Kau-
apparate von Polychaten interpretiert) auseinandersetzen
sollten. Man kann es nämlich nur bewundern, daß ein ein-
zelner Mann, wenn auch mit dem Apparat seines Institu-
tes, drei Auflagen eines so bewährten Handbuches schaf-
fen konnte.

F. Krapp

Müller, A. H. (1981): Lehrbuch der Paläozoologie,
Band II Invertebraten: Teil 2: Mollusca 2 — Arthropoda
1. 3. Auflage. 550 Seiten mit 692 Abbildungen. VEB Gu-
stav Fischer Verlag Jena.

Das berühmte Werk von A. H. Müller setzt hier mit der
zweiten Hälfte der Mollusken und dem Beginn der Be-
handlung der Gliederfüßer fort. Den Gastropoden sind
100 Seiten, den Cephalopoden 242, den (ungleichgewichti-
gen) Arthropoden-Gruppen Merostomata 19, Arachnida
24, den Pycnogonida (einschließlich des im Anhang zu
dieser Gruppe gestellten Palaeoisopus) 4, 5, den Merosto-
moidea 5, den Pseudonostraca 1, 5, den Marellomorphen
2 und den eigentlichen Trilobita 81 gewidmet. Dazu
kommt noch die Behandlung einiger enigmatischer Grup-
pen, auf die weiter unten eingegangen wird. Wie ersicht-
lich, nehmen die Mollusken, und hier gemäß ihrer Bedeu-
tung für Stratigraphie und Taxonomie vor allem die
Schnecken und Kopffüßer, besonders die Ammoniten, den
meisten Raum ein. Zu den taxonomisch unsicher zugeord-
neten Formen in diesem Band zählen die Gehäuse der
»Klassen” Calyptotomatida (= „Hyoliten” i.w.S.) und
Tentaculitiodea, der „Ordnung” Hyolithelminthes und der
„Familien” Coleolidae und Cornulitidae. Es handelt sich
sämtlich um Benthosformen des Paläozoikums mit + ko-
nischen Gehäusen aus verschiedenen , oft kalkigen Sub-
stanzen, die deutliche Wachstumserscheinungen zeigen.
Die Calyptotomatida besitzen Kalkschalen mit Opercula,
deren Microstruktur ähnlich der von Molluskenschalen
ist. Auch bei den Tentacultien wurde elektronenmikrosko-
pisch und röntgenographisch die Molluskennatur nahege-
legt. Die genauere Zugehörigkeit der übrigen Formen
scheint ungeklärt. — Von den „Protarthropoda” werden
nur die Onychophora näher behandelt, da drei Fossilien
(Aysheaia aus den Burgess-Schiefern des Mittelkambriums
und Helenodora aus Toneisenkonkretionen des Oberkar-
bons) unter anderen Möglichkeiten auch als marine (bzw.
limnische?) Onychophora gedeutet wurden. An eigentli-
chen Arthropoden werden die drei Unterstämme der Che-
licerata, Pycnogonida und Trilobitomorpha behandelt.
Vom ersten ist vor allem die etwas zu geraffte Darstellung
zu bemängeln, doch gibt es hier im „Ireatise on Inverte-
brate Paleontology” von Moore einen umfassenden Bei-
trag gerade zu dieser Gruppe. Recht positiv fand der Rez.
die Behandlung seiner Lieblingsgruppe, der Pantopoden.
Hier ist fast alle neuere Literatur zur Phylogenie der Grup-
pe ausgewertet. Es fehlt nur der Hinweis, daß unabhängig
von Lehmann aus Dubinin die verkehrte Orientierung der

Palaeopantopoda durch Broili berichtigt hat. Da die Trilo-
biten und ihre Verwandtschaft wiederum wichtige Leitfos-
silien umfassen, ist ihre Behandlung wieder recht umfas-
send, ebenso die Erfassung der neueren Literatur. Ein kur-
zer Anhang über die Klasse Arthropleurida, sowie die völ-
lig rätselhaften Metazoen (Coelomaten) Tullimonstrum
und Opabinia beenden den sehr reichhaltigen Band. Er ist
ein solches Muß für jede zoologisch ausgerichtete Biblio-
thek, daß es sich erübrigt, eine Empfehlung auszuspre-
chen.

F. Krapp

Lehmann, G.&G. Hillmer (1980): Wirbellose
Tiere der Vorzeit. Leitfaden der systematischen Paläonto-
logie. Flexibles Taschenbuch, XI + 340 Seiten. Ferdinand
Enke Verlag Stuttgart.

Der Plan dieses Taschenbuches fußt auf dem Bedürfnis
der Lehre am Geolog.-Paläontolog. Institut der Universi-
tät Hamburg. Im deutschen Sprachraum fehlte ein kom-
paktes Werk, das dem Studenten eine gediegene Einfüh-
rung in die systematische Paläontologie bietet. Diesem
Konzept wird aber schon der Übertitel nicht gerecht, der
Untertitel umschreibt den gesteckten Rahmen schon ge-
nauer. Das verwendete System der Organismen scheint
dem Rezensenten nicht sehr schlüssig: Geißeltragende Or-
ganismena („Flagellaten”) findet man sowohl im Reich
Protista (was begründet erscheint) — offenbar jedoch nur
die autotrophen Formen, da andererseits im Reich Anima-
lia die Protozoa auch die (heterotrophen) Zoo-Flagellaten
enthalten. Bei der Diskussion der Hypothesen über die
Entstehung des Lebens auf der Erde fällt auf, daß die
wahrscheinlichste (Urzeugung aus anorganischer Materie
in anoxischem Milieu) ausgerechnet ideologisch erklärt
wird. Aber wahrscheinlich entstanden diese stilistischen
Verkürzungen nur beim Kondensieren eines vorher aus-
führlicheren und differenzierten Skriptentextes. Von den
etwa 300 Seiten, die den Metazoen gewidmet sind, entfällt
ein Drittel auf die Mollusca. Die Abbildungen wurden
nach bereits veröffentlichten Vorlagen umgezeichnet, ein
Teil davon aber ist recht klein. Dies mag aber auch am Ta-
schenbuchformat liegen. Schwerwiegender scheint, daß
man in einem Buch für Anfänger bei den Abbildungen
keinerlei Angaben findet, welche ihre wirklichen Dimen-
sionen sind.

F. Krapp

Berichtigung

Bei der Rezension des Handbuch der Säugetiere Europas.
Band 2/II: Paarhufer im letzten Heft (B.z.B. 37: 343) wur-
de der Verlag falsch angegeben. Das Buch erschien im
AULA-Verlag, Wiesbaden.

Bonn, Marz 1987

a *

HINWEISE FÜR AUTOREN

Inhalt. — Bonner zoologische Beiträge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs-
instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste-
matischen und vergleichenden Zoologie veröffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts
präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind
andere Beiträge ebenso willkommen.

Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein.

Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift-
leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1.

Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält
sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen.

Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei-
bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt
(Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit
mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung
des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen.

Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen.
Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu
aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden.

Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract,
Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung,
Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils
auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache,
maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch.

Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer-
ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand
fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol-
len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor.

Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika
entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für
die Zitierweise folgen:

Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin.

— &H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 21: 321 —335.

Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from
Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25.

Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfiigung stehende Satzspie-
gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil-
dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden.
Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt.
Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen
Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei.

2

INFORMATION FOR CONTRIBUTORS

Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and
Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related
topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given
priority but other contributions are welcome.

Language. — Manuscripts may be written in German, English or French.

Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi-
sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164,
D 5300 Bonn 1, West Germany.

Review. — Manuscripts will be reviewed by a board of associate editors and appropriate referees.

Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for
descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the References section.
Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a
recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted.

The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of Zoolo-
gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci-
mens of new taxa should be deposited in an institutional collection.

The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and
Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es),
Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified).

Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of
DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality
is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should
be underlined; leave other indications to the editor.
References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the
World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are:
Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag.
95: 139—143.

— (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of
the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu.

Schuchmann, K.-H., K. Kriiger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr.
34: 273-277.

For the design of figures and tables the format of the journal (126x 190 mm) should be considered. Tables
should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided.
Proofs. — Galley proofs will be sent to authors for correction.
Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof.

Bonner zoologische Beitrage
Band 38, Heft 1, 1987

INHALT

A new species of Crocidura Wagler, 1832 (Soricidae) from Zambia
R. Hutterer eN. Ir Dippenaan tr ee eee aie eee eee

Verbreitung und Dynamik von Haus- und Feldsperling (Passer domesticus, P.
montanus) am bayerischen Nordalpenrand
Es Bezzel 3... cnc case ee ae eC Cee eee

Systematics and evolution in the savanna species of the genus Batis (Aves) in
Africa
W. .J.!Lawson «..2..0u A ee ate oe

Geckos der Gattung Pristurus Rüppell, 1835 aus der Arabischen Republik Jemen
J.:P. Fritz € FE Schutte A

Anthiciden aus Namibia II (Coleoptera; Anthicidae)
Go Uhmann: u.a... AN

Buchbesprechungen .. ... 0% 20... 5.06 2.2.2 210 anne Se

Hinweise fiir Autoren/Information for contributors .....................

BEITRAGE

Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn

A ENMTHSON A

G 01 1987 )

DISDADITS
LIBRARIES _
; Se

Band 38, Heft 2, 1987 É ISSN 0006-7172

Bonner zoologische Beitrage

Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.

Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM
je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne-
ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu-
skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.

Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1.

Bonn. zool. Beitr. Jg. 38 lsh, 2 | S. 73—86 Bonn, Juli 1987

Ankerstrukturen der Eier und Eiablageverhalten
bei Schlupfwespen der Gattung Exenterus
(Hym.: Ichneumonidae) als spezifische Parasiten
der Buschhorn-Blattwespen (Hym.: Diprionidae)

Hubert Pschorn-Walcher

Abstract. Eggs of ectoparasitic Exenterus-species (Ichneumonidae) are anchored in the
skin of larvae of Diprionid sawflies. Three types of anchor-apparatus can be distinguished
which are shown in Fig. 1 (based upon Mason 1967). The three types represent a phyloge-
netic line commencing with primitive, unipedicellate anchors (E. adspersus, E. tricolor),
and, through intermediate forms (E. vellicatus, E. confusus, E. amictorius), leading to the
highly developed anchors typical for the four members of the E. abruptorius-group. The
development of the oocytes of E. vellicatus demonstrates that the unipedicellate type is the
original state from which the bipedicellate type has been derived (Fig. 2). Species with sim-
ple, unipedicellate anchors lay their eggs precisely on such areas of the host’s skin where
they cannot be reached by the mandibles of the victim (Fig. 3). Species with highly speciali-
zed, deeply embedded eggs disperse them over the entire sawfly abdomen (Fig. 4). Species
with primitive anchors attack mature, feeding larvae and prespinners in about equal pro-
portions, often suffering heavy egg losses during the last moult of the host. Species of the
advanced E. abruptorius-group oviposit exclusively on the prespinning instar, which has
also lost the defense reaction typical for feeding Diprionid larvae. As prespinners soon drop
to the ground, this instar is only shortly available for oviposition. By evolving a high degree
of host specificity, species of the E. abruptorius-group have, however, well adapted them-
selves phenologically and ecologically to their respective host species. The three parasitoid
species attacking the three spruce-feeding Diprionid species represent a relatively primitive,
little differentiated lineage, whereas evolution of egg structure and oviposition behaviour
has progressed further in the species group attacking pine-feeding Diprionids; one species
of this group has been able to move onto Monoctenus spp. feeding on juniper (Cupressa-
ceae) (Fig. 5).

Key words. Hymenoptera, Diprionid sawflies, parasitoids, Exenterus spp., egg structure,
oviposition behaviour.

Einleitung

Die Vertreter der artenreichen Unterfamilie der Tryphoninae (Familie Ichneumoni-
dae = Schlupfwespen s. str.) schmarotzen als Ektoparasiten (genauer: Parasitoide)
vorwiegend bei den Afterraupen der Blattwespen (Tenthredinoidea); nur die Angehö-
rigen der Tribus der Phytodietini befallen die Raupen verschiedener Klein- und
Großschmetterlinge. Alle Tryphoninae zeichnen sich durch eine biologische Beson-
derheit aus: Sie legen ihre mit einem Anker versehenen Eier in die Haut noch fressen-
der oder erwachsener Wirtslarven ab. Im Gegensatz zu den meisten anderen ektopa-
rasitischen Hymenopteren paralysieren die Tryphoninae die Wirtsraupen jedoch nicht,
so daß sich diese noch einspinnen und zum Präpuppenstadium umformen können.
Meist wird nur ein Ei je Afterraupe abgelegt, doch kommt auch Superparasitierung
mit 2 oder mehr Eiablagen je Wirtslarve vor. In der Regel schlüpfen die Eier erst nach
der Kokonbildung der Wirte, und die Parasitoiden saugen dann die Präpuppen aus.

74 H. Pschorn-Walcher

Stets kann sich nur ein einziges Individuum des Parasiten pro Wirtskokon entwickeln;
es liegt also Solitarparasitismus vor (Pschorn-Walcher 1973).

Die Eiablage der Tryphoninen ist in mehrfacher Hinsicht riskant: die in der Wirts-
haut verankerten Eier können von der Wirtslarve abgebissen und vor allem bei der
Häutung abgestreift werden. Ebenso können sie beim Abwandern der Einspinnlarven
in die Bodenstreu oder im Zuge der Kokonbildung beschädigt oder abgerissen wer-
den. Für die Weibchen der Tryphoninae ist es also geradezu „lebenswichtig”, ihre Eier
an solchen Stellen des Wirtskörpers zu plazieren, an denen sie von den Mandibeln
der Wirtsraupe nicht erreicht werden können und/oder sie so fest und sicher am Wirt
zu verankern, daß sie der Gefahr des Abstreifens bei der Häutung und Kokonbildung
des Wirtes entgehen. Ein Weg hierzu besteht auch darin, möglichst erwachsene Wirts-
larven bzw. Einspinnlarven zu attackieren, wobei die Eier dann höchstens noch eine
einzige Wirtshäutung (von der Altlarve zur Einspinnlarve/Präpuppe) zu überstehen
haben.

Zur Befestigung ihrer Eier am Wirt haben die Tryphoninae einfache bis hoch-
komplizierte Ankerstrukturen entwickelt, mit deren Hilfe sie an der Wirtshaut ange-
heftet, meist aber fest am Körper des Wirtes verankert werden. Diese Anker können
nur knopfförmig sein; häufig jedoch sind sie gestielt und tragen eine Haftscheibe oder
einen richtigen „Schiffsanker”; oder es sind hochkomplizierte Gebilde vorhanden, die
das Ei schalenförmig umschließen und es mit Widerhaken tief in der Wirtshaut ver-
ankern. Die Anker sind oft so charakteristisch, daß manche Tryphoninen-Arten anhand
ihrer Eier leichter bestimmt werden können als auf der Basis imaginaler Merkmale
(Zinnert 1969, Kasparyan 1973).

Innerhalb der Tryphoninae nimmt die artenreiche, in Eurasien und Nordamerika
verbreitete Gattung Exenterus eine gewisse Sonderstellung ein: (1) alle Arten schma-
rotzen als einzige Vertreter der Tryphoninae ausschließlich bei den Buschhorn-Blatt-
wespen der Familie Diprionidae. (2) Die Ankerstrukturen innerhalb der Gattung Exen-
terus weisen eine ungewöhnlich große Mannigfaltigkeit auf, die von relativ primitiven
Typen bis zu den höchstkomplizierten, bei Tryphoninen bekannten Verankerungs-
mechanismen reicht. Die ausgeprägte Wirtsspezifität und Einnischung auf eine einzige
Blattwespenfamilie, sowie die Ausbildung zunehmend komplizierter und besser adap-
tierter Ankerapparate, lassen vermuten, daß die Vertreter der Gattung Exenterus sich
schon sehr früh auf Wirte der Familie Diprionidae spezialisiert und zusammen mit
diesen eine lange, gemeinsame Evolution durchgemacht haben.

Da die Anker der häufigsten europäischen Exenterus-Arten schon von Mason (1967)
beschrieben wurden, soll hier auf deren Bau nur insoweit eingegangen werden, als
dies zum Verständnis der nachfolgenden Kapitel notwenig erscheint. Ziel der vor-
liegenden Arbeit ist es zu prüfen, ob engere Beziehungen zwischen der Form (dem
Ausbildungsgrad) der Anker und (1) der Plazierung der Eier am Wirt, (2) dem zur
Eiablage bevorzugten Wirtsstadium sowie (3) dem Grad der Wirtsspezifität der ein-
zelnen Exenterus-Arten bestehen. Eine Klärung dieser etho-ókologischen Fragen sollte
Hinweise darauf geben, inwieweit es diesen Parasitoiden im Zuge der Evolution gelun-
gen ist, den geschilderten Gefahren ihres risikoreichen Eiablageverhaltens durch die
Ausbildung hochadaptierter Ankermechanismen und entsprechend co-adaptierter Ver-
haltensanpassungen bei der Auswahl geeigneter Wirtsindividuen und günstiger Ei-
ablageorte am Wirt zu entgehen.

Eier und Eiablageverhalten bei Exenterus 75

Anker-Typen bei den Eiern von Exenterus spp.

Insgesamt kommen in Europa 9 Arten der Gattung Exenterus vor, denen in Mittel-
europa 16 Diprioniden-Arten (in ganz Europa über 20 Arten) als potentielle Wirte
gegenüberstehen (Pschorn-Walcher 1982). Sie verteilen sich auf 2 Artengruppen: (1)
die primitivere amictorius-Gruppe mit den Arten E. amictorius Panz., E. adspersus
Htg., E. tricolor Roman, E. vellicatus Cushm. und E. confusus Kerrich sowie (2) die
phylogenetisch höher stehende abruptorius-Gruppe mit den Arten E. abruptorius
Thunbg., E. simplex Thoms., E. oriolus Htg. und E. ictericus Grav. Letztere Art steht
etwas isoliert und wurde daher gelegentlich in eine eigene Gattung gestellt, ein Vor-

Ss oA

E. adspersus ERICO NO!

E. vellicatus Er amictocius

E. abruptorius E. ictericus

Abb. 1: Ankerformen europäischer Exenterus-Arten (nach Mason 1967; teilweise nach eigenen
Präparaten umgezeichnet).

76 H. Pschorn-Walcher

gehen, das aber wenig Berechtigung hat (Mason 1967). Eine weitere Art, E. claripen-
nis Thoms. wird hier als identisch mit E. amictorius angesehen, wofür auch Mason
(I. c.) plädiert. Bei den Ankerformen lassen sich 3 mehr oder minder deutliche Ent-
wicklungstypen unterscheiden, die im folgenden kurz besprochen werden sollen.

Exenterus adspersus-Typ (Abb. 1)

Hierher gehören die beiden Arten E. adspersus und E. tricolor. Die Anker der Eier
beider Arten sind von recht einfachem Bau, wie er auch bei vielen anderen Tryphoni-
nen (mit gewissen Abwandlungen) vorliegt (vgl. Zinnert 1969, Kasparyan 1973). Es
tritt nur ein Eistiel auf, der am acephalen Eipol ansetzt und an dessen Ende ein kleiner
scheibenförmiger Anker sitzt. Wie Abb. 1 zeigt, sind die Unterschiede bei beiden Arten
relativ gering. Der Eistiel von E. adspersus ist kräftiger, elliptisch verdickt, und die
Ankerscheibe ist etwas größer als jene von E. tricolor.

Exenterus amictorius-Typ (Abb. 1)

Dieser Typus nimmt eine Art Übergangsstellung vom einfachen zum hochkomplizierten
Ankertyp ein. Er ist charakterisiert durch den Beginn eines neuen Bauplans, der stu-
fenweise von E. vellicatus, über E. confusus, zum bereits relativ hoch entwickelten Anke-
rapparat von E. amictorius führt. Die ursprünglich elliptische Ankerscheibe wird
wesentlich vergrößert und nunmehr von 2 Eistielen getragen, die relativ dünn und
stark verkürzt sind. Bei E. vellicatus liegt der 2., neu erworbene Eistiel dem ersten
noch stark genähert, also noch in der acephalen Hälfte des Eies. Eine Untersuchung
der Ovariolen der Weibchen von E. vellicatus hat ergeben, daß bei den unreifen Oocyten
noch ein einziger endständiger Eistiel mit scheibenförmigem Anker vorliegt. Die Anker-
scheibe verlängert sich im Zuge der Eireifung zur cephalen Eihälfte hin, und erst jetzt
bildet sich durch eine Vorwölbung von der Oocyte aus ein 2. sekundärer Eistiel, der
mit der langovalen Ankerscheibe Kontakt aufnimmt, wie dies aus Abb. 2 ersichtlich
ist. Beim Ei von E. confusus ist die Vergrößerung des Ankers erneut weiter fortge-
schritten, und der 2. Eistiel ist nunmehr auf die vordere Hälfte des Eies gerückt, so
daß er näher dem cephalen Pol zu liegen kommt. Der Anker selbst ist bereits flach
schalenförmig ausgebildet und trägt an beiden Enden einen zahnartigen Fortsatz, der
am cephalen Pol gegabelt erscheint. Diese Zähne dienen als eine Art Widerhaken zur
besseren Fixierung des Ankers in der Wirtshaut. Einen ähnlichen Ankerapparat fin-
den wir bei E. amictorius, doch ist nun der Anker noch deutlicher schalenförmig ent-
wickelt und umschließt fast die ganze untere Hälfte des Eies, so daß dieses noch tiefer
in den Rumpf des Wirtes eingebettet werden kann. Während das Ei von E. vellicatus
nach dessen Ablage noch fast völlig über die Wirtshaut herausragt, ist jenes von E.
confusus schon etwas versenkt und dasjenige von E. amictorius ragt nur mehr mit
seiner oberen Hälfte über die Kuticula der Wirtslarve empor.

Exenterus abruptorius-Typ (Abb. 1)

Die Umbildung des Ankers zu einem schalenförmigen Gebilde findet seine höchste
Vollendung bei den verbleibenden 4 Arten (E. abruptorius, E. simplex, E. oriolus und
E. ictericus), deren Anker-Apparate in ihrem Bauplan weitgehend identisch sind. Der
Anker umhüllt wie eine Nußschale das Ei fast bis zu seinem oberen Rand. Das Ei

Eier und Eiablageverhalten bei Exenterus Vil

ca poo

u

Abb. 2: Entwicklung des bipedicellaten Ankers von Exenterus vellicatus bei Oocyten verschie-
dener Reifegrade (Anker und Eistiele punktiert).

selbst ist dorsal ziemlich abgeflacht und trägt an beiden Enden je einen zungenförmi-
gen Fortsatz, die sich nach der Eiablage eng an die Wirtshaut anlegen und wohl als
„Wundverschluß” dienen. Das Ei wird praktisch vollständig in den Wirtskörper ein-
gesenkt, so daß seine Oberfläche kaum die Kutikula der Wirtshaut überragt. Wider-
haken unterschiedlicher Form an beiden Enden des Ankers garantieren eine feste Ein-
bettung des Eies im Rumpf der Wirtslarven. Der Ankerapparat vom E. abruptorius-
Typ zählt zu den höchst entwickelten, von Tryphoninen bekannten Befestigungs-
mechanismen. Er ähnelt in seinem Bauplan stark den Ankern der (mit Exenterus ver-
wandten) Gattung Eridolius, die insofern noch komplizierter erscheinen, als daß hier
auch seitliche Widerhaken (zusätzlich zu den endständigen Ankerzähnen) auftreten
können (vgl. Abb. 4 in Zinnert 1969).

Abwehrverhalten der Wirtslarven; Eiablage der Parasitoiden

Abwehrreaktionen der Wirtslarven

Die Larven der Diprioniden weisen ein familientypisches Abwehrverhalten auf, mit
dem sie Räuber und Parasiten abzuschrecken versuchen. Die Larven heben ruckartig
den Vorderkörper an — häufig auch gleichzeitig das Hinterende — und nehmen so
eine langgestreckte L- oder U-förmige Drohhaltung an. Dabei erbrechen sie ein blasen-

78 H. Pschorn-Walcher

förmiges, wieder einziehbares Tröpfchen Harzsubstanz, die sie im Zuge der Nahrungs-
aufnahme in Divertikeln des Vorderdarms gespeichert haben (Blum 1981). Indem sie
mit dem Kopf gegen den Angreifer schlagen, versuchen sie, diesen mit dem klebrigen
Terpenoidtropfen zu beschmieren und abzuwehren. Dieses Verhalten ist sowohl bei
solitären Arten mit einzeln fressenden Larven als auch bei den gregären, in Geschwi-
sterverbänden lebenden Formen ausgebildet. Bei den in Kolonien fressenden Arten
tritt zusätzlich noch das sogenannte „Schnippen” auf. Dabei schlagen die Larven bei
Störungen mehr oder minder synchron mit dem Vorderkörper auf und ab, und diese
gemeinsamen Schnippbewegungen werden in Abständen von wenigen Sekunden
solange wiederholt, wie die Reizsituation anhält. Das Schnippen pflanzt sich rasch
auf benachbarte Larvenkolonien fort, wobei schon geringfügige Störungen eine sol-
che Kettenreaktion über mehrere, am gleichen Ast fressende Larvenfamilien hinweg
auslösen können. Gesellig fressende Arten zeigen zudem häufig eine aposematische
Warnfärbung, während solitär fressende in der Regel eine grünliche Tarnfärbung auf-
weisen (Prop 1960, Ghent 1960).

Die Weibchen der Larvenparasiten fliegen bei der Wirtssuche zunächst nur eine
günstige Warteposition an der Peripherie einer Larvenkolonie an. Einige Schlupf-
wespenarten (Lamachus ssp. etc.) und Raupenfliegen (Drino spp.) versuchen von dort
aus, sich im Zeitlupentempo an eine nahegelegene Wirtslarve anzuschleichen, bis sie
diese mit dem vorgestreckten Legebohrer erreichen können. Lösen sie beim Zielobjekt
eine Schreckreaktion aus, so weichen sie rasch zurück. Diese Angriffe auf Wirtslarven
einer Kolonie können stunden- (bis tage-)lang fortgesetzt werden (Eichhorn 1980).
Andere Schlupfwespen hingegen, wie die hier interessierenden Exenterus-Arten, über-
fallen günstig erreichbare Wirte in einem blitzschnellen Angriff, um ein Ei abzulegen,
und fliegen ebenso rasch wieder auf ihren „Ansitz” zurück, so daß sie in der Regel
der Abwehrreaktion ihrer Opfer entgehen.

Eiablagevorgang

Wie erwähnt, geht die Eiablage der Exenterus-Arten so rasch vor sich, daß eine genaue
Beobachtung kaum möglich ist. Sicher ist, daß dabei nur der Anker im Legebohrer
entlang gleitet, während das Ei unten heraushängt. Dadurch wird nur der Anker unter
die Wirtshaut plaziert. Bei den schalenförmigen Eiern vom E. abruptorius-Typ wird
der Anker offenbar zunächst umgestülpt und zusammengeklappt, ähnlich wie ein vom
Wind umgedrehter und zusammengedrückter Regenschirm. So gleitet er durch den
Legebohrer und wird in den Wirt eingestochen. Dann schnappt er wieder in seine
normale Position zurück und liegt nun eng dem versenkten Ei an. Mason (1967) hat
dies recht anschaulich gemacht, wenn er sagt, man stelle sich eine große Melone (als
Ei des Parasiten) vor, die in einem aufgespannten Regenschirm liegt und durch zwei
Fortsätze (die Eistiele) im Schirm befestigt ist. Durch die einsetzende Wundreaktion
(Kallusbildung) wird der Anker zusätzlich fixiert, so daß schließlich eine Art hart-
schalige, braune Kapsel entsteht, in die das Ei teilweise (beim amictorius-Iyp) oder
fast zur Gänze (beim abruptorius-Typ) eingebettet ist.

Die Embryonalentwicklung der Exenterus-Eier beginnt bereits vor der Kokonbildung
der Wirte, das Schlüpfen jedoch stets erst hinterher. Dabei schlüpfen die Junglarven
vom adspersus-Typ am cephalen Eipol aus und saugen sich, mit ihrem Hinterende noch

|
|
|
|
|
|
|
|

Eier und Eiablageverhalten bei Exenterus 79

in der leeren Eihülle steckend, am Wirt fest. In der Regel verlassen sie aber die Eihülle
bald. Bei den Arten mit hochentwickelten, schalenförmigen Ankern platzt das Chorion
dorsomedian auf; die Junglarven schlüpfen also „nach oben” aus dem Ei und beißen
sich dann irgendwo am Körper der Eonymphe (Präpuppe) des Wirtes fest. Die Jung-
larven von Exenterus spp. und verwandter Tryphoninen besitzen dorsal und lateral
kräftige, lange Borsten (vgl. Abb. 11 in Zinnert 1969), mit deren Hilfe sie sich gegen
die feste Kokonwand des Wirtes stemmen. So können sie sich — „auf dem Rücken
laufend” — behende auf dem weicheren Wirtskörper fortbewegen.

Plazierung der Eier am Wirt

Bisher sind erst von 5 Exenterus-Arten genügend Eiablagen registriert worden, um
Aussagen über die genauen Eiablageorte am Wirtskörper machen zu können. Von
den übrigen Arten sind nur Einzelbefunde bekannt. Da diese meist bei den seltenen,
solitären Diprioniden schmarotzen, ist eine ausreichende Materialbeschaffung wenig
aussichtsreich.

Ähnlich wie bei den Ankerformen, lassen sich auch bei der Plazierung der Eier
am Wirt 3 Typen unterscheiden: Der 1. Typ ist durch eine gezielte, auf einen engen
Körperbereich der Wirtslarve lokalisierte Eiablage charakterisiert (Abb. 3). Hierzu
gehören E. adspersus und E. tricolor. Ersterer legt seine Eier praktisch nur auf dem
Meso- und Metathorax sowie auf das 1. Abdominalsegment der Afterraupen ab. Zudem
wird auf diesen 3 Segmenten ganz eindeutig der ventrale und latero-ventrale Bereich
bevorzugt. Die meisten Eiablagen findet man demnach zwischen den Mittel- und
Hintercoxen der Thorakalbeine, bzw. neben oder hinter deren Hüften. (In der Lateral-
ansicht in Abb. 3 kommt die Häufung der Eier im ventralen Bereich nicht so deutlich
zum Ausdruck.) Auch bei £. tricolor konzentriert sich die Eiablage auf den Thora-
kalbereich der Afterraupen, doch werden hier die lateralen und dorso-lateralen Par-
tien von Pro-, Meso- und Metathorax bevorzugt. Der 2. Typ wird von E. amictorius
repräsentiert (Abb. 3). Diese Art bevorzugt zwar ebenfalls noch den dorsalen Bereich
von Meso- und Metathorax, legt aber in etwa 40 % der Fälle auch im dorsalen Teil
der vorderen Abdominalsegmente ab. Dem 3. Typ schließlich gehören E. oriolus und
E. abruptorius an, bei denen die Eier sich praktisch über den ganzen Rumpf der Wirts-
raupen verteilt finden. Bei E. oriolus häufen sich die Eiablagen im dorsalen Bereich
der Abdominalsegmente 3—8, während am Thorax, sowie lateral und ventral nur
wenige anzutreffen sind (Eichhorn 1981). Bei E. abruptorius ist die Verteilung der Eier
noch gleichmäßiger. Es werden alle 13 Segmente als Eiablageorte genutzt, nur die ven-
tralen Segmentzonen werden kaum belegt (Abb. 4).

Vergleicht man die Ankerformen der 5 Arten (Abb. 1) mit der Plazierung ihrer Eier
(Abb. 3, 4), so wird eine klare Korrelation erkennbar: Die beiden Arten mit dem
primitivsten Ankertyp (E. adspersus, E. tricolor) legen ihre Eier gezielt und eng loka-
lisiert in einem Körperbereich der Wirtslarven ab, wo sie von den Mandibeln der Opfer
nicht erreicht werden können. Demgegenüber sind E. oriolus und E. abruptorius mit
ihren hochentwickelten Ankertypen bei der Eiablage wenig wählerisch, weil bei ihnen
die tief im Wirtskörper verankerten Eier praktisch unangreifbar sind, selbst wenn sie
auf die den Mandibeln der Wirtslarve zugänglichen, hinteren Abdominalsegmente
abgelegt werden. E. amictorius nimmt sowohl hinsichtlich Ankerform, wie auch bezüg-

80 H. Pschorn-Walcher

E. adspersus (50 Eier auf N. sertifer)

Er wigicolon (25 Eier auf Gapolydomer)

E. amictorius (50 Eier auf N. sertifer)

Abb. 3: Eiablageorte von drei Exenterus-Arten mit primitiven Ankertypen.

lich der Eiplazierung, eine Mittelstellung zwischen den beiden genannten Artenpaaren
ein.

Bevorzugte Wirtsstadien

Bei den Diprioniden durchlaufen die Männchen 4, die Weibchen 5 fressende Larven-
stadien. Sind die Larven voll erwachsen, so häuten sie sich noch ein weiteres Mal zur
sogenannten „Einspinnlarve”, die keine Nahrung mehr aufnimmt und spätestens inner-
halb von 1—2 Tagen zur Kokonbildung abwandert. Die Einspinnlarve ist gleich groß
wie das letzte fressende Larvenstadium, unterscheidet sich aber deutlich in der redu-
zierten (blassen) Färbung und Beborstung. Nach dem Kokonspinnen wandelt sich die
Einspinnlarve durch Schrumpfung und Verdickung — aber ohne eine weitere Häu-
tung — zum Ruhestadium der sogenannten Eonymphe (frühes Präpuppenstadium)

Eier und Eiablageverhalten bei Exenterus 8l

E. Oriolus (100 ier au) Upa

E. abruptorius (100 Eier auf N. sertifer)

Abb. 4: Eiablageorte von zwei Exenterus-Arten mit komplizierten Ankerstrukturen.

um. Daraus folgt, daß Eier von Exenterus ssp., welche auf fressende Afterraupen abge-
legt werden, mindestens eine Wirtshäutung (von der männlichen La oder weiblichen
Ls zur Einspinnlarve) zu überstehen haben. Werden hingegen erst die Einspinnlarven
befallen, so können die Eier nur noch bei der Kokonbildung beschädigt, aber nicht
mehr im Verlauf einer Häutung abgestreift werden, da die Wirte noch im Präpuppen-
stadium am Parasitenbefall zugrundegehen. Für die Parasitoiden-Weibchen wäre es
daher biologisch vorteilhaft, möglichst alte Wirtslarven zu befallen, um Eiverluste
durch Häutungen zu begrenzen; zudem zeigen Einspinnlarven keine Abwehrreaktionen
mehr, wohl aber können sich die Larven nun spiralig zusammenrollen.

Die Befallsfeststellung ist vor allem bei den Einspinnlarven schwierig, weil dieses
Stadium im Freiland nur kurze Zeit und zudem schwer zu finden ist. Man kann aber
das bevorzugte Wirtsstadium leicht durch einen Vergleich der Parasitierung der Alt-
larven und der Eonymphen in den frisch gesponnenen Kokons ermitteln. Findet man
in den Larvenproben vom Baum keine Exenterus-Eier, wohl aber eine hohe Parasitie-
rung der eingesponnenen Eonymphen im Boden, so ist dies ein Hinweis darauf, daß
erst die Einspinnlarven mit Eiern belegt wurden. Hierzu ein Beispiel: Am 1. Juni 1964
wurden in einer Kiefernkultur im Wiener Becken 120 fressende Altlarven von Neodi-
prion sertifer Geoff. gesammelt und auf Eier von E. abruptorius untersucht, jedoch
kein einziges Ei gefunden. Wenige Tage später wurde unter den gleichen Befallsbäumen
eine Bodenprobe mit frisch gesponnenen Kokons entnommen. Dabei wiesen 76 von
100 untersuchten Eonymphen jeweils 1—3 Eier dieses Parasitoiden auf.

Zahlreiche Untersuchungen dieser Art in den letzten 20 Jahren haben ergeben, daß
nur 2 Exenterus-Arten häufig Altlarven parasitieren, während alle andern Arten Ein-

82 H. Pschorn-Walcher

spinnlarven deutlich bevorzugen oder nahezu ausschließlich befallen. Am frühesten
greift E. adspersus an. Insgesamt fanden sich 46,5 % seiner Eier auf den Altlarven
von N. sertifer (La bzw. Ls), während 53,5 Yo erst auf Einspinnlarven abgelegt wur-
den. Ähnliche, wenn auch weniger umfangreiche Beobachtungen wurden bei E. trico-
lor gemacht. In 3 Fällen konnte auch E. confusus auf erwachsenen Larven von Gilpi-
nia polytoma Htg. festgestellt werden; da aber aus den Kokonproben erheblich mehr
Imagines dieser Art schlüpften, darf angenommen werden, daß E. confusus Einspinn-
larven deutlich bevorzugt. Demgegenüber wurden E. amictorius, E. oriolus und E.
abruptorius bisher fast ausschließlich aus Kokonproben und nur sehr selten aus Larven-
proben erhalten. Das gilt bei E. amictorius sowohl für Diprion pini L. als Wirt (Eich-
horn 1981), als auch für N. sertifer. Obwohl bisher nur wenige Zuchtbefunde vorlie-
gen, dürfte Ähnliches für E. simplex als Parasit von Microdiprion pallipes Fall. zu-
treffen. Von E. vellicatus und E. ictericus liegen bisher keine Beobachtungen vor.

Aus dem Gesagten ergibt sich eindeutig, daß die beiden Arten mit dem primitive-
ren Ankertyp (E. adspersus, E. tricolor) häufig bereits fressende Altlarven ihrer Wirte
befallen, während Arten mit höher entwickelten Ankerstrukturen eindeutig bis aus-
schließlich Einspinnlarven bevorzugen. E. confusus scheint in beiden Kriterien eine
Mittelstellung einzunehmen.

Wirtsspezifität

Das Wirtsspektrum der 9 europäischen Exenterus-Arten ist relativ gut bekannt. Eine
Ausnahme machen nur die solitär lebenden Gilpinia-Arten an Kiefern, die in der Regel
so selten sind, daß Kokonsuchen zur Erfassung ihrer Exenterus-Parasitierung kaum
durchführbar sind (Pschorn-Walcher 1982). Diese Wirte sind daher in Abb. 5, die einen
Überblick über den Wirtskreis der europäischen Exenterus-Arten gibt, weggelassen
worden. Es wurden also von den an Kiefern fressenden Diprioniden nur die gut unter-
suchten, gesellig lebenden Vertreter berücksichtigt.

Abb. 5 zeigt, daß innerhalb der Gattung Exenterus 3 Typen von Wirtsspektren vor-
liegen. Die erste Gruppe umfaßt die drei ausschließlich bei den solitären Fichten-
Diprioniden schmarotzenden Arten. Von diesen sind E. tricolor als ursprünglichste
Art — mit dem primitivsten Ankersystem — sowie E. vellicatus bei allen drei Wirts-
arten gleichermaßen vertreten, während E. confusus bereits gewisse Spezialisierungs-
tendenzen zeigt. Eine ähnliche Situation treffen wir auch bei den 5 in Kiefern-
Buschhornblattwespen schmarotzenden Arten an. Die Art mit dem ursprünglichsten
Ankertyp, E. adspersus, konnte aus allen gregären, auf Pinus fressenden Wirtsarten
gezogen werden, wenn auch meist nur in geringen Dichten. Auch E. amictorius besitzt
noch ein relativ breites Wirtsspektrum, das aber schon eine deutliche Bevorzugung
der beiden Diprion-Arten erkennen läßt, bei denen die Art als Hauptparasit in Erschei-
nung tritt, während sie bei den anderen Wirtsarten meist nur eine Nebenrolle spielt.
E. oriolus und vor allem E. simplex und E. abruptorius, alles Arten mit hochspeziali-
sierten Ankern, sind weitgehend bis hochgradig monophag, und das gilt auch für E.
ictericus, der bisher nur aus Monoctenus juniperi L. an Wacholder gezogen wurde,
und der, wie erwähnt, innerhalb der Gattung Exenterus eine etwas isolierte Stellung
einnimmt, während sein Ankertyp weitgehend dem von E. abruptorius/E. simplex ent-
spricht.

Eier und Eiablageverhalten bei Exenterus 83

Exenterus-
NP

Gilpinia
abieticola
Gilpinia
socia
Gilpinia
pallida
Neodiprion
sertifer

. tricolor

. vellicatus

. confusus

. adspersus

. amictorius

. orıolus

. Simple x

Abb. 5: Ankertypen und Wirtsspezifitát europáischer Exenterus-Arten (dicke Balken = Vor-
zugswirt, diinne Balken = Nebenwirte).

Festzuhalten bleibt, daß Arten mit einem relativ ursprünglichen Ankermechanis-
mus einen geringeren Grad an Wirtsspezifität aufweisen als Arten mit hochspeziali-
sierten Ankerapparaten. Letztere haben in der Regel ein sehr enges Wirtsspektrum,
und 3 Exenterus-Arten sind bisher mit Sicherheit jeweils nur bei einer einzigen Wirts-
art als monophage Schmarotzer nachgewiesen.

Diskussion

Mehrere Gründe sprechen dafür, daß der einfach gebaute, unipedicellate Eityp von
E. adspersus und E. tricolor der phylogenetisch ursprünglichere ist. (1) Die Oocyten-
Entwicklung von E. vellicatus (Abb. 2) verdeutlicht, daß bei den unreifen Oocyten
zunächst nur ein Eistiel vorhanden ist, und zwar am acephalen Eipol. Der 2. Stiel
des Ankers wird erst im Zuge der Eireifung gebildet. Damit steht nunmehr auch fest,
daß bei den höheren Tryphoninen der acephale Eistiel der primäre, der cephale hinge-
gen der sekundäre ist. (2) Morphologische Merkmale der Imagines (Kutikula-
Skulpturierung etc.) weisen E. tricolor als die primitivste Art der Gattung Exenterus

84 H. Pschorn-Walcher

aus. Die große Ähnlichkeit (und schwierige Bestimmbarkeit) der Männchen von E.
tricolor mit jenen von E. vellicatus, E. confusus und E. adspersus (Kerrich 1952) deutet
ferner darauf hin, daß die bei den solitären Fichten-Diprioniden schmarotzenden
Exenterus-Arten, sowie E. adspersus als polyphager Parasit der Kiefern-Buschhorn-
blattwespen, nahe miteinander verwandt und ebenfalls als relativ ursprünglich anzu-
sehen sind. (3) Der Wirtskreis von E. adspersus und auch (innerhalb der Wirtsarten
an Fichte) von E. tricolor ist noch recht umfangreich, während ei- und imaginalmor-
phologisch höher stehende Arten eine ausgeprägte Wirtsspezifität aufweisen. (4) Diese
Befunde stimmen gut mit dem allgemeinen Trend in der Evolution der Tryphoninae
überein, der von recht einfachen, unipedicellaten zu sehr komplexen, bipedicellaten
Eitypen führt, wie dies Zinnert (1969) und Kasparyan (1973) in einem Stammbaum-
schema für die Tribus der Exenterini bzw. der Tryphonini zum Ausdruck gebracht
haben.

Die Verteilung der Eier am Wirt zeigt, daß ursprüngliche Arten der Gattung Exen-
terus ihre primitiven, unipedicellaten Eier noch sehr gezielt am Wirtskörper anbrin-
gen mußten, um ein Abbeißen durch die Wirtslarven zu vermeiden, während Arten
mit höher entwickelten Ankerapparaten auf eine solche ortsgebundene Spezialisierung
im Eiablageverhalten zunehmend verzichten konnten. Letzteres erscheint biologisch
vorteilhaft, weil eine zielgerichtete Eiablage wegen des Abwehrverhaltens der Wirts-
larven zeitlich aufwendiger und riskanter ist als eine unspezifische, welche viel unkom-
plizierter und rascher zu bewerkstelligen ist. Zinnert (1969) hat insgesamt 10
Tryphoninen-Arten mit einfachen, unipedicellaten Ankern (ähnlich dem E. adspersus-
Typ) untersucht. Davon verankerten 5 Arten ihre Eier ausschließlich in der Kopfkapsel
oder im „Nacken” der Wirtslarven, 3 Arten im Thorakalbereich, eine Art überraschen-
derweise im Enddarm (Eiablage durch die Afteröffnung), und nur eine einzige Art
mit ursprünglichem Ankerbau wies eine recht unspezifische, über den Thorax und
die ersten 7 Abdominalsegmente der Afterraupen verteilte Eiplazierung auf. Dem-
gegenüber zeigten 4 von 5 Arten der Gattung Eridolius mit komplizierten, schalen-
förmigen Ankern (vom E. abruptorius-Typ) keine oder nur eine schwach ausgeprägte
Ablageort-Präferenz; nur eine Eridolius-Art plazierte ihre Eier stets am Pro- und Meso-
thorax der befallenen Wirtslarven. Da Zinnert (1. c.) ausschließlich Nematinen-Wirte
parasitologisch untersucht hat, die ein anderes Abwehrverhalten aufweisen (S-förmige
Schreckstellung), sind seine Angaben nur bedingt vergleichbar. Dennoch zeigt sich
auch bei dieser Wirtsgruppe offenbar ein ähnlicher Trend in der Evolution des Eiab-
lageverhaltens ihrer Tryphoninen-Parasiten, wie bei den Diprioniden und ihren Schma-
rotzern aus der Gattung Exenterus.

Mit der Entwicklung effektiver Ankerstrukturen ging offenbar das Hinausschie-
ben der Eiablage auf ein möglichst spätes Wirtsstadium, d. h. auf die Einspinnlarven
einher. Auch dieser Trend ist biologisch vorteilhaft, weil dadurch Eiverluste durch das
Abstreifen der Eier im Zuge von Larvenhäutungen vermieden werden konnten. Zudem
ist bei den Einspinnlarven die Abwehrreaktion rückgebildet. Zinnert (1969) konnte
bei zwei an Nematinen schmarotzenden Tryphoninen mit relativ einfach gebauten
Ankern Eiausfälle von 50 % bis über 80 % feststellen, wenn die Eiablage im Labor
auf noch fressende Wirtslarven erzwungen wurde. In Wahlversuchen wurden hingegen
fast ausschließlich Einspinnlarven angenommen, jüngere Wirtsstadien jedoch ver-
schmäht.

Eier und Eiablageverhalten bei Exenterus 85

Die Beschränkung der Eiablage auf Afterraupen, die unmittelbar vor der Kokon-
bildung stehen, macht eine möglichst perfekte zeitliche Koinzidenz mit diesem nur
kurzfristig verfügbaren Wirtsstadium erforderlich. Diese Synchronisation wurde durch
die Einnischung auf eine einzige Wirtsart, d. h. durch eine Entwicklung von der Poly-
phagie zur Monophagie, begünstigt. Eine solche zeitliche und räumliche, wirtsgebun-
dene Spezialisierung war vor allem bei den an Kiefern-Diprioniden schmarotzenden
Exenterus-Arten angezeigt, weil deren Wirte auf den verschiedenen Kiefernarten (Weiß-
kiefer, Schwarzkiefer, Latschenkiefer, Zirbe) schon allein aus Standortsgründen phä-
nologisch und ökologisch viel stärker isoliert sind als die auf Rotfichte, unserer einzigen
heimischen Picea-Art, lebenden Gilpinia-Arten. Die geringe Anzahl von Fichten-
Diprioniden (drei Arten in Mitteleuropa) und ihre Beschränkung auf eine einzige
Baumart dürfte auch der Grund dafür sein, daß sich die mit ihnen vergesellschaftete
tricolor-Linie der Gattung Exenterus nur relativ wenig weiterentwickelt und insgesamt
nur 3 Arten mit noch recht primitiven Ankerformen hervorgebracht hat (Abb. 5). Dem-
gegenüber hat sich die auf den artenreicheren und ökologisch stärker diversifizierten
Kiefern-Buschhornblattwespen schmarotzende Exenterus-Linie, ausgehend vom
ursprünglichen E. adspersus-Typ, stärker entfalten können und vor allem hochspezia-
lisierte Arten mit komplizierten Ankerstrukturen ausgebildet, wie sie durch die Ange-
hörigen der E. abruptorius-Gruppe gekennzeichnet sind. Einem Vertreter dieser Ent-
wicklungslinie (E. ictericus) ist darüber hinaus im Zuge der Evolution der Übergang
von den ursprünglicheren Pinaceae auf die abgeleiteten Cupressaceae und damit die
Erschließung eines neuen Wirtskreises, repräsentiert durch die beiden auf Wacholder
lebenden Monoctenus-Arten der Unterfamilie Monocteninae, gelungen, so daß (wie
Abb. 5 zeigt) insgesamt 6 von 9 europäischen Arten aus diesem Hauptast der Gat-
tung Exenterus hervorgegangen sind.

Zusammenfassung

Die Eier der ektoparasitischen Exenterus-Arten (Ichneumonidae) werden in der Haut der A fter-
raupen von Buschhorn-Blattwespen (Diprionidae) verankert. Es werden 3 Ankertypen unter-
schieden und in Anlehnung an Mason (1967) abgebildet (Abb. 1). Die drei Typen entsprechen
einer phylogenetischen Reihe, die mit primitiven, unipedicellaten Eiern beginnt und über
Zwischenformen zu hochkomplizierten, zweistieligen Ankerapparaten führt. Anhand der
Oocytenentwicklung von E. vellicatus wird nachgewiesen, daß der acephale Eistiel der primäre
ist und der cephale sekundär erworben wurde (Abb. 2). Arten mit primitiven, einstieligen Ankern
legen ihre Eier gezielt und eng lokalisiert an solchen Stellen der Wirtslarven ab, an denen sie
nicht von den Mandibeln der Opfer erreicht werden können (Abb. 3). Höher evoluierte Arten
mit tief in den Wirtskörper versenkten Eiern plazieren ihre Eier wahllos am Rumpf der Wirts-
larven (Abb. 4). Arten mit ursprünglichen Ankern befallen sowohl fressende Altlarven als auch
Einspinnlarven. Durch die Häutung vom letzten Larvenstadium zum Einspinnstadium können
beträchtliche Eiverluste durch Abstreifen der Eier eintreten. Demgegenüber attackieren höher
evoluierte Exenterus-Arten ausschließlich Einspinnstadien, welche auch keine Abwehrreaktionen
mehr aufweisen. Da Einspinnlarven bald den Boden aufsuchen, ist dieses Stadium nur kurz-
zeitig angreifbar. Durch Ausbildung einer ausgeprägten Wirtsspezifität haben sich die stärker
abgeleiteten Exenterus-Arten jedoch phänologisch und ökologisch eng an ihren jeweiligen Wirt
angepaßt. Die drei bei den drei Fichten-Buschhornblattwespen schmarotzenden Exenterus-Arten
repräsentieren eine relativ ursprüngliche, wenig differenzierte Entwicklungslinie. Demgegen-
über ist die Entwicklung bei den auf Kiefern-Diprioniden parasitierenden Arten hinsichtlich
Eiform und Eiablageverhalten weiter fortgeschritten; einer Art dieser Gruppe ist der Übergang
auf an Cupressaceen (Juniperus) lebenden Diprionidae der Gattung Monoctenus gelungen
(Abb. 5).

86 H. Pschorn-Walcher

Literatur

Blum, M. S. (1981): Chemical defenses of arthropods. — Academic Press, New York, 562 pp.

Eichhorn, O. (1980): Autökologische Untersuchungen an Populationen der gemeinen Kie-
fern-Buschhornblattwespe Diprion pini: (L.), (Hym.: Diprionidae). V. Untersuchungen über
larvenparasitische Tachinen, insbesondere über Drino gilva Htg. — Z. angew. Ent. 89:
455—470.

— (1981): Dito; VII. Zur Kenntnis der Kokonparasiten und Exenterus-Arten. — Z. angew. Ent.
92: 252—285.

Ghent, A. W. (1960): A study of the group-feeding behaviour of the larvae of the jack pine
sawfly, Neodiprion pratti banksianae Roh. — Behaviour 16: 110—148.

Kasparyan, D. R. (1973): Ichneumonidae. Subfamilie Tryphoninae; Tribus Tryphonini. —
Fauna USSR 3, Teil 106, 320 pp. (in Russisch).

Kerrich, G. J. (1952): A review, and a revision in greater part, of the Cteniscini of the old
world (Hymenoptera: Ichneumonidae). — Bull. Brit. Mus., Nat. Hist., Ent. 2: 305—460.

Mason, W. R. M. (1967): Specialization in the egg structure of Exenterus (Hymenoptera: Ich-
neumonidae) in relation to distribution and abundance. — Canad. Ent. 99: 375—384.

Prop, N. (1960): Protection against birds and parasites in some species of tenthredinid larvae.
— Arch. Neerl. Zool. 13: 1—65.

Pschorn-Walcher, H. (1973): Die Parasiten der gesellig lebenden Kiefern-Buschhornblatt-
wespen (Familie Diprionidae) als Beispiel fiir Koexistenz und Konkurrenz in multiplen Parasit-
Wirt Komplexen. — Verh. Deutsch. Zool. Ges., 66. Jahresvers.: 136—145.

— (1982): Unterordnung Symphyta, Pflanzenwespen. In: Schwenke, W.: Die Forstschädlinge
Europas, IV, Hautfliigler und Zweifliigler. — P. Parey, Hamburg & Berlin, 4—234.
Zinnert, K.-D. (1969): Vergleichende Untersuchungen zur Morphologie und Biologie der Lar-
venparasiten (Hymenoptera: Ichneumonidae und Braconidae) mitteleuropäischer Blattwespen
aus der Subfamilie Nematinae (Hymenoptera: Tenthredinidae). — Z. angew. Ent. 64:

180— 217; 277— 306.

Prof. Dr. Hubert Pschorn-Walcher, Lehrstuhl für Ökologie, Zoologisches Institut der
Universität, Biozentrum, D-2300 Kiel.

Bonn. zool. Beitr. | Jg. 38 | H. 2 | S. 87—93 Bonn, Juli 1987

Notes on Dicrurus m. modestus (Hartlaub) and remarks
on the modestus and adsimilis groups of drongos

René de Naurois

Abstract. Life history notes on Dicrurus m. modestus are summarized. Comparisons
of plumage and mensural characters (wing, tail, bill, tarsus) confirm that modestus is an
intermediate form of atactus (Upper Guinea forest) and coracinus (Lower Guinea). How-
ever, a striking difference in the wing underside appears between the modestus group (including
modestus, atactus and coracinus) and D. adsimilis divaricatus. Chapin (1954) had already
noted that divaricatus and coracinus behave rather as distinct species than as subspecies.
Further ecological studies are needed before the present taxonomic treatment can be modified.

Key words. Aves, Dicruridae, Dicrurus modestus, life history, taxonomy.

Introduction

Dicrurus m. modestus, confined to Principe Island in the Gulf of Guinea was disco-
vered by Carl Weiss (who was collecting in Equatorial Africa for the Hamburg
Museum) and described by Hartlaub in 1848. The first details on its general habits
were published by M. Dohrn (1866) who spent about 6 months on the island in
1865—1866.A number of specimens were obtained between 1883 and 1895 by the Por-
tuguese Francisco Newton for the Museum in Lisbon and in 1901 by the Italian Leo-
nardo Fea. Unfortunately, these collectors left practically no fieldnotes (Bocage 1903,
Salvadori 1903). In February 1909, Boyd Alexander spent about 10 days on Principe.
Concerning the drongo, he wrote only a few remarks in his diary (Bannerman 1914).
In 1928—1929, José Correia, commissioned by the American Museum of Natural
History, worked in S. Tomé and Principe for 2 years and came back to New York
with 31 skins; fortunately, he had noted the size of his specimens’ gonads on the back
of its labels. In 1949, D. Snow stayed on Principe for a month and published (1950)
most valuable notes on the calls and habits of Dicrurus modestus.

First I will summarize the available data on ecology, habits, and breeding condi-
tions of the bird, together with the observations I made in the course of half a dozen
visits to Principe from 1970 to 1974. Then I will compare the morphology of the Afri-
can drongos inhabiting Principe Island and various parts of the African continent
(3 subspecies, Dicrurus m. modestus, D. m. coracinus and D. m. atactus) and deal with
the relationship and taxonomic status between the modestus group of Principe Island
and the continental adsimilis group.

Principe Island is situated between latitudes 1°30’ and 1°42’ and covers 139 km?.
It is thickly wooded with cocoa plantations, especially in the northern half. Coconut
palms are cultivated in the south. The slopes of the central mountains (Pico 960 m)
are covered with dense primary forest. There are two rainy seasons: from mid-January
to the end of May or the beginning of June, and from the beginning of September
to the end of November or the beginning of December. The long dry season (gra-

88 R. de Naurois

vana) lasts from the end of the first rains to the end of August when heavy rains start
abruptly. The short dry season (gravanito) with a lesser amount of precipitation lasts
from mid-December to mid-January.

Distribution of Dicrurus modestus

Keulemans (1866) found D. m. modestus fairly abundant, often in pairs or groups
of three to eight. These birds, he noted, behaved like tame birds, flying around the
church at the edge of the village S. Antonio, often sitting on the cross at the tower
top. In 1949, D. Snow (1951) found them still common. He noted their presence not
only in the northern half of the island but also in the coconut plantations in the south-
ern part. I myself met them in practically all types of vegetation: patches of primary
forest below the altitude of 600 m, dense secondary forests, plantations, and also spar-
sely wooded clearings around isolated farms. Unfortunately, I was prevented from
searching for them at higher altitudes in the central mountains. My impression was
that the nominate race was no longer as abundant as it had been in the past and that
it had become more wary. However, its wide presence suggests an extension of the
ecological niche which embraces all possible habitats and, as we shall see later, a great
variety of animal food.

General habits

The Principe drongo hunts insects in flight, as documented for all representatives of
the genus. Occasionally, I saw it pouncing on insects from a branch only 4 or 5m
from the ground. As already noticed by Keulemans and Dohrn, it looked somewhat
indolent, with less burst of speed, less impetus than its continental counterparts such
as D. adsimilis. It appeared fond of perching, often in pairs, on defoliated branches
at the tree tops and remaining motionless for long periods, as generally observed in
all Dicrurus species.

Call

Keulemans described the call as “unmusical”, more similar, he said, to the cry of a
cat than to that of a bird, and unpleasantly impressive.

I heard this call only once in a patch of secondary forest at the altitude of 400 m.
At first I was unable to imagine which sort of animal, hidden in the foliage above
my head, could utter such a powerful and, at the same time, dissonant, nearly awful
sound. Finally I discovered its producer, sitting on a high branch. I must insist on
the nearly frightening “music” of this vocalization, which made me think that the
vernacular name of the bird — a Feticeira, the witch — may well have been suggested
by its most unpleasant cry.

Food

Keulemans saw the bird capturing grasshoppers. In dissected stomachs D. Snow found
insects. J. Derron, who kindly analyzed various stomach contents obtained by myself,
not only found Orthoptera but also Lepidoptera, Diptera, Hymenoptera (with some
pieces of bark).

Life history notes on drongos 89

Nest

Keulemans described the nest as a structure of interlocked thin twigs and rootlets,
attached between the boughs of a tree. This is the wellknown type of a drongo nest
as is found in continental Africa. In Principe Island, in spite of much searching, I
did not discover any nests. The size and the colour of the eggs are still unknown.

Breeding Season

According to Dohrn (1866) and Keulemans (1866), D. m. modestus builds its nest in
September, and the breeding season lasts until January. Judging from the size of the
gonads and taking into account the stages of moulting, the timing of their breeding
can be assessed. All available data are assembled in Tab. 1, confirming the informa-
tion given by Dohrn and Keulemans. The egg-laying period obviously starts at the
end of September or in early October and extends at least until the end of December
(the middle of the short dry season).

Table 1. Dicrurus m. modestus — reproduction and moult data (the first two observations
by Correia, the remaining by the author).

Males Females Size of gonads Moult Breeding condition

alii septa 25 small
> Py enlarged
2 small (swelling)
> U enlarged breeding condition
LS greatly enlarged breeding
enlarged breeding condition

enlarged breeding condition
small

after laying (presumably
mid-December)

Jan. 12 small

March 3 small

March 15 small

July 2 small

Relationship of D. m. modestus to D. m. atactus and D, m. coracinus

Excellent descriptions of drongos of western and equatorial Africa have been publis-
hed by various authors (e.g. Mackworth-Praed & Grant 1973). It will be sufficient
here to underline both the similarities and differences between the modestus form
(restricted to Principe) and the forms inhabiting the dense forests in Upper Guinea
(atactus) and Lower Guinea (coracinus).

All these drongos have red eyes (brown when immature), strong black bills, black
legs, and progressively diverging outer rectrices. In younger birds the black shafts of
the undertail coverts are more or less tipped with dirty white patches. The main criti-
cal characters for identification are: the colour of the mantle as contrasted with that
of the head and nape; the colour and relative darkness of the flight feathers, espe-
cially the inner vanes, to be seen from below as well as from above; the dimensions
and proportions.

90 R. de Naurois

Dicrurus m. coracinus: the back is black with a bluish tinge: velvet, not glossy;
in strong and abrupt contrast with the dark crown and nape, which are bluish and
glossy. Inner webs of quills blackish, with a brownish tinge on the upper side, a grey-
ish glossy tinge on the under side. Underparts dull bluish black.

Dicrurus m. atactus: dark, glossy, blue all over, the back being a little darker,
but not velvet. Inner webs of quills more brownish than in coracinus, the underside
being very glossy as though it had been covered with oil!

Dicrurus m. modestus: dark blue all over: less glossy than atactus, slightly
more glossy than coracinus. Back dull bluish black, but neither velvet nor glossy. Inner
webs of quills dark grey with a brownish tinge, moderately glossy, more like those
of atactus. Hence suggesting an intermediate insular form, as recognized by Vaurie
(1949). Fork of the tail about 25 mm.

Dimensions

The larger size of modestus is well known. In order to obtain a comparative delinea-
tion of the three forms I measured series of specimens from the museums in Paris,
Tring and Tervueren. The results, with ratios of tarsus and tails to wings, are presen-
ted in Tab. 2. They allow us to draw the following conclusions.

i — In all three forms the lengths of wing, tarsus, tail and bill are slightly shorter
for females than for males.

ii — These same lengths and the ratios of tarsus and tail to wings are respectively
the same for coracinus and atactus.

iii — D. m. modestus is larger (all lengths). Its tail is proportionately a little longer.
Its bill is also slightly stronger: the ratio of mean bill length to mean wing length
being 0,138 for © and 0,135 for 9, as against 0,12 for both sexes of coracinus and
atactus, the ratio of bill length to tarsus length being 0,86 for © and 0,84 for Q as
against 0,75—0,775 for © and Q in coracinus, atactus and divaricatus. This pecula-
rity was to be expected for an insular form which is not only the unique representa-
tive of the genus but also has no closely related ecological counterpart.

Remarks on affinities and possible phylogeny

1 — Serle (1950, 1954, 1957) and Chapin (1954) already pointed out that atactus and
coracinus are merging in their zone of sympatry (Brit. Cameroon). Examining the
British Museum collection I could convince myself that several specimens from this
region are difficult to assign either to coracinus or to atactus. They are less velvet black
than coracinus and less uniformly metallic blue than atactus, resembling modestus.
An attractive hypothesis would be that the isolated modestus is closer to the ancestral
one — the “pro-drongo” — which produced the two subspecies inhabiting now the
Upper and Lower Guinea forests.

2 — Comparing the insular modestus with its continental counterpart, D. adsimilis
divaricatus, whose measurements are given for a few skins in Tab. 2, I noticed the
striking difference in the coloration of flight feathers and their inner webs, especially
on their underparts: they are brown — instead of black or greyish black; and they
are much brighter than either those of coracinus or those (as far as I could ascertain)

Life history notes on drongos

91

Table 2. Measurements (in mm) and indices of various dimensions of Dicrurus spp.; sample
sizes and means in parentheses; W = wing, B = bill from nostrils, T = tarsus,
Q = tail.

Dicrurus modestus modestus

Males

W (14):
B (4):
: 20,524 (21,5) T (6)
Q (11):
: 0,15—0,18 (0,16)
: 0,88—0,95 (0,91)
: 0,138

i (bl)

Q dl):
: 0,15—0,17 (0,16)

: 0,835—0,975 (0,905)
: 0,134 B/W ( 4)
: 0,86 B/T ( 4):

T/W (10)
Q/W (13)
B/W ( 4)
B/T ( 4)

W (18):
B (11):
T (19):
Q (17):
T/W (18):
Q/W (17) :
: 0,121 B/W (12)
: 0,775 B/T (12)

B/W (11)
B/T (11)

W (12):
B (9):
T (11):
Q (1D:
T/W (11):
Q/W (11):
: 0,121 B/W ( 8)
209755 B/T ( 8)

B/W ( 9)
B/T ( 9)

ww www U U Ww
Sree rere Se Se

: 123—132 (127)
: 14,5—17 (15,2) B (2):
181521100)

: 112—122 (115)

: 0,14—0,165 (0,15)
: 0,88—0,925 (0,905)
: 0,124 B/W ( 2)
: 0,76 B/T ( 2)

131—145 (138)

115,5—134,5 (125)
T/W ( 6)
Q/W (11)

Dicrurus modestus coracinus
120—135 (128)

102—117 (110)
0,145—0,175 (0,16)

0,785—0,915 (0,86) Q/W (12)

Dicrurus modestus atactus

120—138 (128)
11,5—17 (15,5) B (9):
20—21 (20,5) T (9):

104—116 (110)
0,15—0,175 (0,16)
0,82—0,90 (0,855)

T/W (8)
Q/W ( 8)

Dicrurus adsimilis divaricatus

Q/W ( 3)

W (12):
14—17 (15,5) B (12):
18—22 (20) T (11):
Q (12):
T/W (11):
: 0,84—0,915 (0,87)
: 0,120
: 0,76

W ( 8):

ORES):
: 0,15—0,165 (0,16)
: 0,83—0,925 (0,86)
: 0,120

: 0,75

W ( 3):

Mes)
Q (3):
T/W ( 3):
: 0,84—0,87 (0,855)
: 0,120
ORS

Females
W (11):
17,5—19 (18,5) B (4):
: 20—23,5 (22)

132—139 (133,5)
17,5—19 (18,5)

116,5—127 (121,5)

0,84

122—130 (126)
14—16 (15,2)
19—22,5 (20)
105—113,5 (109)
0,15—0,18 (0,16)

120—132 (125)
14—16 (15,0)
19—20,5 (20)
103—114 (107)

119—129 (125)

15, 16

19—21 (20)
102—109,5 (107)
0,155—0,165 (0,16)

of atactus: a feature exhibited when the birds flap their wings; and a character more
important in the field than the lesser tail depth in D. a. divaricatus.

The comments of Chapin (1954 p. 10): “ . . This very distinct race coracinus .. .
in Uganda and Kavirondo . . . overlaps in range with D. a. adsimilis, the bird of more
open savannas, and is not known to interbreed with it. The Upper Guinea race, atac-
tus, may well be considered as a hybrid population, and occasional intermediates,
indistinguishable from atactus, have been collected in northern Angola, the region
of Ruzizi valley and near the Uelle river. In the main, however, coracinus behaves in

92 R. de Naurois

the Congo like a distinct species. It seldom invades the lower levels of the rain forest
but is fond of the largest trees about the edges of the clearings, dominating the second
growth... In the Uelle district coracinus and divaricatus look and act more like dif-
ferent species than like races . . ” were an incitement for me for retaining the ancient
nomenclature — Dicrurus modestus ssp. and D. adsimilis ssp. — until ecological con-
ditions, behaviour and morphologies in the overlapping zones will be better under-
stood’).

The wing colorations of the two drongo groups give raise to several questions. What
is the signal function of the underwing coloration of D. a. divaricatus? Are there true
mixed populations along the edges of the rain forest within the partly deforested, nar-
row transition zones where coracinus and atactus come into contact with adsimilis?
Is there a clinal sequence of coloration patterns? In this case we have to accept the
taxonomic treatment adopted by Vaurie (1949, 1962): only one species D. adsimilis,
with three subspecies — instead of two species: adsimilis and modestus.

Zusammenfassung

Der Drongo Dicrurus modestus wurde zwischen 1970 und 1974 auf der Insel Principe beob-
achtet. Eigene und in der Literatur vorhandene Beobachtungen zur Naturgeschichte der Art
werden zusammengestellt. Ein Vergleich von Gefiedermerkmalen und Körpermaßen zeigt, daß
die Form modestus zwischen den auf dem afrikanischen Festland vorkommenden atactus und
coracinus vermittelt. Eine deutliche Differenz in der Färbung der Flügelunterseite besteht aber
zwischen der modestus Gruppe (modestus, atactus und coracinus) und D. adsimilis divarica-
tus. Bereits Chapin (1954) notierte, daß sich coracinus und divaricatus eher wie Arten denn
wie Unterarten verhalten. Weitere ökologische Studien sind notwendig, um dieses taxonomi-
sche Problem zu lösen.

References

Bannerman, D.A. (1914): Report on the birds collected by the late Mr. Boyd Alexander.
Part I. The birds of Prince’s Island. — Ibis: 596—631.

Bocage, J. V. Barboza du (1903): Contribution a la faune des Quatre Iles du Golfe de Gui-
née. — Jorn. Sci. math. phys. nat. Lisboa (2) 7: 25—56, 65—97.

Chapin, J. (1954): The birds of the Belgian Congo, Part IV. — Bull. Am. Mus. nat. Hist.,
809 p.

Dohrn, H. (1866): Synopsis of the birds of Ilha do Principe, with some remarks on their
habits and description of new species. — Proc. zool. Soc. London: 324—332.

Hartlaub, G. (1849): Description de cing nouvelles espéces d’oiseaux de l’Afrique Occi-
dentale. — Rev. et Mag. de Zool., oct., 2eme série, Tome ler: 494—497.

Keulemans, J. G. (1866): Opmerkens over de Vogels van de Kaap-Verdische Eilanden en
van Prins-Eiland. — Nederl. Tijdschrift van de Dierkunde, Amsterdam: 363—401.

Mackworth-Praed, C. W, £ C. H. B. Grant (1973): Birds of West Central and
Western Africa. — African Handbook of Birds, Ser. III, Vol. III, London, Longman.

Meise, W. (1968): Zur Speziation afrikanischer, besonders angolesischer Singvógel der Gat-
tungen Terpsiphone, Dicrurus und Malaconotus. — Zool. Beitr. 14: 60 p.

Salvadori, T. (1903): Contribuzioni alla Ornithologia delle Isole del Golfo di Guinea, Ucelle
di S. Tomé e di Principe. — Memorie Accad. Sci. Torino, ser. IIA, 53: 17—45.

1) Also see Meise (1968 p. 46—49): „Heute ist er (D. a. divaricatus) . . . auf so weitem Gebiete . . . in gleichen Distrik-
ten wie modestus (D. modestus coracinus) gefunden worden . . ., daß man die Bemerkung Chapins . . . (1954: 10)
am liebsten noch erweitern möchte. Daher halte ich auch beide Arten . . . getrennt... ”

Life history notes on drongos 93

Serle, W. (1950): A contribution to the ornithology of the British Cameroons. — Ibis 92:
343—376, 602—638.

— (1954): A second contribution to the ornithology of the British Cameroons. — Ibis 96: 47—80.

— (1957): A contribution to the ornithology of the eastern region of Nigeria. — Ibis 99: 371—418,
628— 685.

Snow, D. (1950): The birds of Sao Tomé and Principe in the Gulf of Guinea. — Ibis 92:
579—595.

Vaurie, C. (1949): A revision of the bird family Dicruridae. — Bull. Am. Mus. nat. Hist.
93: 199—342.

— (1962): Family Dicruridae, in: Peters check-list of birds of the world, ed. E. Mayr & J. C.
Greenway, Jr., Vol. 15. — Mus. Comp. Zool., Cambridge. :

Dr. René de Naurois, 2 Allée des Daims, 91880 Brunoy, France.

I LL -Ds-PDan EP Dn DD Du DESDE SEI

Bonn. zool. Beitr. | Jg. 38 i 18k; 2 | S. 95—105 Bonn, Juli 1987

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen
(Arvicola Lacépede, 1799)

Ursula Róttger

Abstract. The width of the molar enamel bands was determined in 15 populations of
Arvicola with regard to its geographic and interspecific variation. The enamel band width
was taken at two defined measuring points on M? and M1; the values were then standardi-
zed to a skull length of 35 mm Cbl. Results show that in Arvicola terrestris the values for
the enamel band width on the luff side (facing the chewing direction) decrease from western
Europe to Iran, and that the values for the lee side increase in the same direction. Accor-
dingly the quotient of the lee and luff side values of the enamel band width on M1 increa-
ses from western Europe to Iran. This quotient has formerly been taken as a character to
distinguish between the Pleistocene Arvicola cantiana and its recent successor A. terrestris
in central Europe. However, values formerly regarded as typical for cantiana were also found
in recent A. terrestris from Asia. Arvicola sapidus also corresponds to A. cantiana and to
Asian A. terrestris with regard to the enamel band width, but is otherwhise well distinguished.

Key words. Mammalia, Rodentia, Arvicola, molar enamel band width, geographic varia-
tion, interspecific variation, Europe, Asia.

Einleitung

In verschiedenen Evolutionsreihen von Wühlmäusen ist eine zunehmende Differen-
zierung des Schmelzes der Molaren zu beobachten. Neben unterschiedlicher Struktur
äußert sich dies oft auch in unterschiedlicher Dicke, die der Lage zur Kaurichtung
angepaßt ist. So ist bei Schermäusen (Arvicola) im mittleren Pleistozän der Schmelz
leeseitig breiter als luvseitig, wogegen nach bisheriger Kenntnis das Umgekehrte für
rezente Schermäuse galt (von Koenigswald 1980; Heinrich 1978). In Luv liegen die
Vorderkanten, in Lee die Hinterkanten der Dentindreiecke, auf die Kaurichtung bezo-
gen (Abb. 2). Nach Heinrich (1978) hat sich das Breitenverhältnis vom Schmelz bei-
der Seiten allmählich geändert. Er benutzt es zur Abgrenzung von A. cantiana gegen-
über ihrer Folgeart A. terrestris.

Nun hat Kratochvil (1981) darauf hingewiesen, daß in einer Schweizer Population
von A. terrestris ähnliche Breitenverhältnisse im Schmelz vorliegen wie bei der fossi-
len A. cantiana. Diese Beobachtung war Anlaß zur vorliegenden Arbeit, in der syste-
matisch in verschiedenen Populationen und beiden rezenten Arten von Arvicola das
Breitenverhältnis zwischen Luv- und Leeseite der Molaren bestimmt werden soll, um
die Frage zu klären, ob es sich bei den rezenten Formen um ein konstantes, oder zwi-
schen Arten und Populationen variables Merkmal handelt. Dabei ist auch zu prüfen,
wie weit das Alter, der Ökotyp und die innerhalb Arvicola sehr variable Gesamtgröße
die Schmelzbandbreiten beeinflussen.

Der vorliegende Artikel stellt die gekürzte Form einer Dissertation (Röttger 1986)
dar, der detailliertere Angaben entnommen werden können.

96 U. Rottger

Tabelle 1: Herkunft, Unterart, Stichprobenumfang (n) und Condylobasallänge (x = Mit-
telwerte in Millimetern) der untersuchten Arvicola. Die Unterart-Namen sind den
Sammlungsetiketten entnommen oder, falls Sammlungsangaben fehlten, an der
Verteilung der Typus-Fundorte orientiert (Reichstein 1982). * = Unterartzuord-
nung zu scherman oder exitus unsicher.

Herkunft Unterart

A. terrestris

Großbritannien (Shropshire) amphibius
Norddeutschland (Jork, Glückstadt) terrestris
Westdeutschland (Bonn) scherman
Westdeutschland (Trier) scherman
Ostfrankreich (Sombacour) scherman *
Schweiz (Interlaken) exitus *
Liechtenstein exitus

Ungarn (Fehetrö) scherman
Norditalien (Turin) italicus
Süditalien (Camigliatello) musignani
Türkei (Tatvan) persicus
Persien persicus
Nordspanien (Reinosa) monticola

A. sapidus
Westspanien (Salamanca) sapidus
Nordspanien (Villarréal de Alava) sapidus

Material und Methoden

Der Untersuchung liegen 206 Schädel aus Sammlungen!) sowie 49 Ober- und 102 Unterkiefer
aus Gewöllfunden zugrunde, die aus 13 Populationen von Arvicola terrestris und zwei Fund-
orten von A. sapidus stammen (Tab. 1). Die Lage der Orte ergibt sich aus Abb. 1.

Gemessen wurden die Condylobasallänge, bei Gewöllematerial auch die Mandibellänge, zur
Schätzung des Lebensalters (Reichstein 1982); Meßweise wie in Niethammer & Krapp (1978).
Die Schmelzbandbreite wurde auf der Luv- und Leeseite am oberen rechten dritten (M9) und
unteren linken ersten Molaren (M1) an den durch Abb. 2 definierten Stellen bestimmt. Zur Ver-
messung der Schmelzbandbreiten wurde eine Meßstrichplatte im Okular eines Stereomikro-
skops mit 40facher Vergrößerung, bei den im Senckenberg-Museum in Frankfurt vermessenen
Exemplaren mit ca. 50facher Vergrößerung verwendet. Jede Breitenmessung wurde dreimal an
verschiedenen Tagen durchgeführt.

Unterschiede zwischen Mittelwerten wurden mit dem t-Test geprüft, dessen Ergebnis nach
Sachs (1978, Tab. 27, S. 111) auf seine Signifikanz untersucht wurde.

Um die Schmelzbandbreiten unterschiedlich großwüchsiger Populationen vergleichen zu kön-
nen, wurden sie nach Landry (1957) auf einen Schädel der Condylobasallänge von 35 mm
bezogen:

35
Cbl

x

Sb (35) = x Sb,

(Sb = Schmelzbandbreite, Sb (35) = Schmelzbandbreite bezogen auf 35 mm Cbl; der Index
x bezieht sich auf die betrachtete Population x. Alle Maße in mm).

1) British Museum (Natural History), London; Museo civico di storia naturale, Verona; Museum Alexander Koenig, Bonn;
Senckenberg-Museum Frankfurt; Coll. H. Gemmeke, Miinster; Coll. J. Niethammer, Bonn.

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen 97

Ferner wurde der Schmelzband-Differenzierungs-Quotient (SDQ) nach Heinrich (1978) er-
mittelt:

= Sb (hinten) x 10
Sb (vorn)

SDQ 0

Weiterhin wurden die Zahnlänge und -höhe von 30 Ober- und 57 Unterkiefern eines Ge-
wöllefundes aus der Bonner Population an den ersten und dritten Molaren bei den durch
Abb. 3 definierten Stellen bestimmt. Zur Untersuchung der Beziehung zwischen Schadel- be-
ziehungsweise Mandibellänge und der Zahnlänge sowie Zahnhöhe wurden Regressions- und
Korrelationsanalysen (Reichstein 1963) vorgenommen.

Ú 3004
ESA IM,
1 Ba

Abb. 1: Geographische Verteilung der untersuchten Populationen von Arvicola. 1. Shropshire,
Shrawardine (Großbritannien), 2. Jork und Glückstadt (Norddeutschland), 3. Bonn (Deutsch-
land), 4. Trier (Deutschland), 5. Sombacour (Ostfrankreich), 6. Interlaken (Schweiz), 7. Liech-
tenstein, 8. Fehétró (Ungarn), 9. Leini bei Turin (Norditalien), 10. Camigliatello (Süditalien),
11. Tatvan (Türkei), 12. Nordwestpersien, 13. Reinosa (Nordspanien), 14. Salamanca (West-
spanien), 15. Villarréal de Alava (Nordspanien).

98 U. Röttger

mesial

labial lingual labial lingual

Synklinale Synklinale
| (Leeseite) == II (Luvseite)
Scheitel der Scheitel der

Antiklinale Antiklinale

Dumme) ee ee
Synklinale

T

distal

Abb. 2: Meßorte zur Bestimmung der Schmelzbandbreite an dem rechten M? (Meßpunkte I
und II) und dem linken Mı (Meßpunkte III und IV) von Arvicola. Die Pfeile weisen in Kau-
richtung.

Tabelle 2: Schmelzbandbreiten von Arvicola an definierten Meßpunkten von M® und Mı
(vgl. Abb. 2), umgerechnet nach Landry auf 35 mm Condylobasallänge, und
Schmelzband-Differenzierungs-Quotienten SDQ (Heinrich 1978).

Schmelzbandbreiten (um)
Herkunft M3 Mi
Lee Luv Luv Lee

A, terrestris
Großbritannien (Shropshire)
Norddeutschland (Jork, Gliickstadt)
Westdeutschland (Bonn)
Westdeutschland (Trier)
Ostfrankreich (Sombacour)
Schweiz (Interlaken)
Liechtenstein

Ungarn (Fehetrö)
Norditalien (Turin)
Süditalien (Camigliatello)
Türkei (Tatvan)

Persien

Nordspanien (Reinosa)

A. sapidus
Westspanien (Salamanca)
Nordspanien (Villarreal de Alava)

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen 99

mesial

labial lingual labial lingual

MeBort MeBort
der Zahn- derzZzahn;
höhe hohe
Zahnlänge Zahnlänge
|

MeBort
der Zahn- LOBO
None der Zahn- > =D
hohe Zahnlange
Zahnlange
I

labial lingual labial lingual

distal

Abb. 3: Meßstrecken der Zahnlánge und Zahnhöhe an dem unteren linken M3, dem unteren
linken Mı, dem oberen rechten M3 und dem oberen rechten M'; I von okklusal, II von labial.

Ergebnisse
Schädellänge

Die Größe entspricht in ihrer geographischen Verteilung und im Vergleich der beiden
Arten weitgehend den Angaben in der Literatur (Reichstein 1982). Als Ergänzung ist
hervorzuheben, daß süditalienische Schermäuse mit nur 32,6 mm Condylobasallänge
viel kleiner sind als norditalienische.

100 U. Rottger

Abb. 4: Geographische Verteilung der SDQ-Werte bei Arvicola für die M3, s. Tab. 2. Die Werte
wurden auf ganze Zahlen aufgerundet. Die umrandeten Ziffern beziehen sich auf Arvicola sapi-
dus, die übrigen auf A. terrestris.

Zahnlänge/Zahnhöhe und Schädel- bzw. Unterkieferlange

Zwischen der Schädellänge beziehungsweise Mandibellänge und der Zahnlänge sowie
der Zahnhöhe der ersten und dritten Molaren besteht eine positive Korrelation. Dar-
aus ist zu schließen, daß mit zunehmender Schädelgröße und damit vorwiegend mit
steigendem Alter auch Zahnlänge und Zahnhöhe zunehmen.

Schmelzdicke und Schädel- bzw. Unterkieferlänge

Es wurde eine positive Korrelation zwischen der Mandibellänge und der Schmelzband-
breite der unteren ersten Molaren, aber keine Korrelation zwischen der Schädellänge
und der Schmelzdicke der oberen dritten Molaren nachgewiesen. Daraus folgt, daß
mit zunehmendem Alter die Schmelzbänder der unteren Molaren breiter werden, die
Schmelzbreiten der oberen Molaren aber nicht gleichsinnig zunehmen.

Schmelzdicke und Zahnlänge, Zahnhöhe

Die Korrelationsanalyse zeigt eine lineare Abhängigkeit zwischen der luvseitigen
Schmelzdicke der unteren ersten Molaren und der Zahnlänge und Zahnhöhe, woraus

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen 101

Abb. 5: Geographische Verteilung der SDQ-Werte bei Arvicola für die Ma, s. Tab. 2. Weitere
Erklärungen wie in Abb. 4.

geschlossen werden kann, daß mit zunehmendem Alter die luvseitige Schmelzdicke
im Gegensatz zu den übrigen Schmelzdicken breiter wird. Daraus ergibt sich außer-
dem, daß Jungtiere einen im Verhältnis zur Leeseite dünneren luvseitigen Schmelz
besitzen als adulte. Aus diesem Grund habe ich aus der weiteren Analyse jüngere In-
dividuen ausgeschlossen.

Schmelzdicke und Geschlecht

Für Arvicola terrestris von Interlaken (Schweiz) und für Arvicola sapidus aus West-
spanien wurde nachgeprüft, ob in den Schmelzbändern ein Sexualdimorphismus
besteht. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern waren jedoch nicht signifikant.

Schmelzdicke und Taxonomie

Die normierten Schmelzdicken sind an den längeren Mı jeweils etwas größer als an
den entsprechenden Stellen der M3. Innerhalb der Unterarten von Arvicola terrestris
sind die leeseitigen Schmelzbandbreiten am größten bei Arvicola terrestris persicus
und A. ¢. italicus (61 —82 um) und schmal bei den britischen, norddeutschen, mittel-
europäischen und nordspanischen Schermäusen (47—62 um). Die luvseitigen Schmelz-

102 U. Röttger

bänder sind bei den schweizerischen und nordspanischen Molaren (73—81 um), teil-
weise auch bei den britischen und norditalienischen Stichproben (66—81 um) am brei-
testen. Die kleinsten Werte besitzen die asiatischen, süditalienischen und ungarischen
Schermäuse (49—67 um). Zusammenfassend kann hervorgehoben werden, daß die
leeseitigen Bänder bei A. ferrestris in Mitteleuropa dünn sind, die luvseitigen dick.
Nach Südosten fortschreitend ändern sich die Breitenverhältnisse kontinuierlich und
kehren sich schließlich um. Das Extrem ist im Iran erreicht.

Arvicola sapidus hat ähnlich dicke Schmelzbänder wie die vorderasiatischen ferre-
stris, d. h. große leeseitige (68 —78 um) und kleine luvseitige Schmelzbreiten (57 —65
um).

Der geschilderte geographische Trend innerhalb A. terrestris wird besonders deut-
lich, wenn man die Heinrich-Indices (SDQ in Tab. 2, Abb. 4, 5) vergleicht. Sie nehmen
für M? von ca. 130—140 % in Mitteleuropa auf etwa 70 Yo in Vorderasien ab und liegen
in Spanien für A. sapidus bei ca. 80 Y. Für den Ma steigen sie innerhalb von A. terre-
stris in der gleichen Richtung von etwa 70—80 % in Mitteleuropa auf 130 % in Vorder-
asien und betragen bei A. sapidus etwa 120 Y. Die geographisch intermediáren Scher-
mäuse aus Ungarn und Italien sind auch in ihren Indices (90—110 Yo) intermediár
und belegen, daß sich innerhalb von A. terrestris die Schmelzdickenverháltnisse geo-
graphisch klinal in ähnlicher Weise von Vorderasien nach Westeuropa ändern, wie dies
zeitlich vom Mittelpleistozän bis zur Gegenwart beobachtet wurde. Arvicola sapidus
und die asiatischen A. terrestris sind dabei auf dem ursprünglichen Zustand stehen-
geblieben, die westeuropáischen A. terrestris haben sich von ihm am weitesten ent-

Abb. 6: Oberer rechter dritter und unterer linker erster Molar einer britischen Arvicola ter-
restris aus Shropshire.

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen 103

fernt, die italienischen und ungarischen Schermäuse stellen einen intermediáren Ent-
wicklungszustand dar.

Diskussion

Um die Schmelzbandbreiten unabhängig von der Condylobasallänge vergleichen zu
können, mußte diese zunächst für jede Population bestimmt werden. Dabei kam es
auf den für die Population charakteristischen Wert an, als den ich den Mittelwert für
die Adulten angesehen habe. Seine Zuverlässigkeit ist durch den wechselnden Umfang
der Serien, unterschiedliche Fangzeiten und die richtige Abgrenzung erwachsener Indi-
viduen begrenzt. Dagegen spielt meinen Ergebnissen zufolge die Größe beziehungs-
weise das Alter sowie unterschiedliche Geschlechtszusammensetzung beim Vergleich
der Dickenindices keine entscheidende Rolle. Meine Mittelwerte der Condylobasal-
länge sind etwas kleiner als die bei Reichstein (1963, 1982) ermittelten. Das könnte
an einer unterschiedlichen Definition dieser Meßstrecke liegen. Die Größenbeziehun-
gen zwischen den Arten und Populationen, die ich gefunden habe, stimmen dagegen
mit den Angaben Reichsteins weitgehend überein.

Die auf eine einheitliche Größe normierten Schmelzdicken nach Landry (1957) setzen
eine lineare Beziehung zwischen Schmelzbandbreiten und Schädellängen voraus, die
aber nur in grober Näherung gelten dürfte. Dennoch vermitteln sie eine Vorstellung
davon, welche Dicken sich bei einer Index-Verschiebung geändert haben. Sie zeigen
zum Beispiel für die ähnlich großen Arvicola terrestris aus England und A. sapidus

Abb. 7: Oberer rechter dritter und unterer linker erster Molar einer westspanischen Arvicola
sapidus aus Salamanca.

104 U. Röttger

aus Spanien, die sich in den Breitenindices stark unterscheiden, daß die Schmelzdicken
beider Seiten, in Luv und in Lee, verschoben worden sind (Abb. 6, 7). Der Schmelz-
band-Differenzierungs-Quotient (SDQ) ist nach Heinrich (1978) für Mı bei der rezenten
Arvicola terrestris kleiner als 100 Yo, bei der fossilen A. cantiana größer als 100 Yo.
Nach der vorliegenden Untersuchung ist diese Aussage auf europäische A. terrestris
zu begrenzen, und zumindest die vorderasiatischen Schermäuse sind davon auszu-
nehmen. Gegen die Möglichkeit, daß es sich bei den Vorderasiaten um eine von A.
terrestris verschiedene Art handelt, sprechen die intermediären Populationen in Italien
und Ungarn. Die Verteilung führt zu der Annahme, daß sich innerhalb von Arvicola
terrestris die mittel- und westeuropäischen Schermäuse gewandelt, die vorderasiati-
schen dagegen einen ursprünglicheren Evolutionszustand konserviert haben. Mögli-
cherweise steht dieser Unterschied mit dem unterschiedlich ausgeprägten Klimawandel
im Pleistozän in den beiden Gebieten in Einklang. In Mitteleuropa führte der Wech-
sel von Kalt- und Warmzeiten zu einem entsprechend drastischen Faunenwandel. In
Vorderasien, besonders gut durch Tchernov (1975) für die Nagerfauna Israels doku-
mentiert, waren die Temperaturen offenbar viel ausgeglichener.

Die cantiana-Ausprägung bei Arvicola sapidus, deren rezente Verbreitung ungefähr
mit dem kaltzeitlichen Refugium von A. ferrestris in Südwesteuropa übereinstimmen
dürfte, weist auf eine gleiche Korrelation: Die postglazial von Arvicola neu besiedel-
ten Arealteile in Mittel- und Westeuropa wurden von einer morphologisch veränder-
ten Form besetzt. Der phylogenetisch ältere Zustand blieb in solchen Gebieten bis heute
erhalten, in denen wahrscheinlich ständig Schermäuse leben konnten.

Die SDQ-Werte bilden ein weiteres Merkmal, nach dem A. ferrestris und A. sapidus
in Frankreich und Spanien unterschieden werden können und das auch die artliche
Verschiedenheit der in Größe und Lebensweise so ähnlichen A. terrestris amphibius
aus England und A. sapidus aus Südwesteuropa untermauert.

Sicherlich sind mit den für A. terrestris typischen Schmelzdicken-Verhältnissen funk-
tionelle Vorteile verknüpft. Worin diese aber bestehen, läßt sich aus der Betrachtung
der Ernährungsweise rezenter Schermäuse nicht ableiten: Arvicola sapidus und A. ter-
restris amphibius leben rein aquatisch, d. h. sie sind an Wasserrandbiotope gebun-
den. Dagegen sind die A. terrestris der Mittelgebirge etwa in Deutschland und Spanien
vom Wasser oft unabhängige Wühler. Hier ergibt der Vergleich aquatischer und
terrestrischer A. terrestris also gleiche Schmelzbänder, der aquatischer sapidus und
terrestris aber stark verschiedene. Immerhin scheinen folgende Beziehungen zu beste-
hen: Der terrestris-Typ ist mit beiden Ökotypen von Arvicola korreliert, der cantiana-
Typ scheint hingegen an aquatische Formen gebunden zu sein. Zumindest gilt dies
für A. sapidus ebenso wie für Arvicola terrestris im Iran (Lay 1967). Demnach könnte
der abgeleitete Schmelztyp vielleicht doch als Anpassung an die Zähne stärker bean-
spruchende, weil mit Sand und anderen Bodenpartikeln verunreinigte, unterirdische
Pflanzenteile als Nahrung angesehen werden, die einer Ernährung mit der schonen-
deren krautigen Nahrung an Wasserrändern nicht im Wege steht.

Danksagung

Herrn Prof. Dr. J. Niethammer, Bonn, gilt mein Dank für die Überlassung des Themas, die
Unterstützung bei der Durchführung und Auswertung der Arbeit sowie die Durchsicht des
Manuskriptes. Herrn Prof. Dr. F. Pera, Münster, danke ich für die freundliche Übernahme des

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen 105

Referates sowie die Durchsicht und Diskussion der Arbeit. Folgenden Damen und Herren ver-
danke ich die Ausleihe des Untersuchungsmaterials: Mrs. S. Angel, London; Dr. H. Felten, Frank-
furt a. M.; Dr. H. Gemmeke, Münster; Dr. R. Hutterer, Bonn; Prof. Dr. J. Niethammer, Bonn;
Dr. B. G. Osella, Verona. Weiterhin danke ich Frau Dr. Ch. Dötsch, Groningen, für die an-
regende Diskussion über die Probleme dieser Arbeit.

Zusammenfassung

An 15 Populationen von Arvicola wurde die geographische und zwischenartliche Variabilität
der Schmelzbandbreiten der Molaren untersucht. Verglichen wurden die Schmelzdicken schließ-
lich an je zwei definierten Meßpunkten (je eine Vorder- und Hinterkante) an M? und Mi. Zu
einem ersten Vergleich wurden die Schmelzdicken auf Schädel gleicher Größe (Condylobasal-
länge von 35 mm) umgerechnet. Dabei ergab sich folgendes Bild: Innerhalb von Arvicola ter-
restris nehmen die Schmelzdicken der Lee-Seiten (der Kaurichtung abgewandt) von Westeuropa
bis zum Iran ständig zu, die Luv-Seiten (in Kaurichtung gelegen) in gleicher Richtung ab. Der
Quotient aus lee- und luvseitiger Schmelzdicke am Mı nimmt von Westeuropa zum Iran zu.
Dieser Quotient galt bisher als Unterscheidungsmerkmal zwischen der pleistozänen Arvicola
cantiana und ihrer Folgeart, A. terrestris. In Wirklichkeit findet sich terrestris-Ausprágung nur
in West- und Mitteleuropa, cantiana-Ausprägung auch heute noch in Vorderasien. Arvicola sapi-
dus verhält sich in den Schmelzbandbreiten wie A. cantiana oder A. terrestris aus Vorderasien.

Literaturverzeichnis

Heinrich, W.-D. (1978): Zur biometrischen Erfassung eines Evolutionstrends bei Arvicola
(Rodentia, Mammalia) aus dem Pleistozän Thüringens. — Säugetierk. Inform. 2: 3—21.

Koenigswald, W. von (1980): Schmelzstruktur und Morphologie in den Molaren der Arvi-
colidae (Rodentia). — Abh. senckenb. naturforsch. Ges. 539: 1—129.

Kratochvil, J. (1981): Arvicola cantiana vit-elle encore? — Folia Zoologica 30: 289 — 300.

Landry, S. O. (1957): Factors affecting the procumbency of rodent upper incisors. — J. Mamm.
38: 223—234.

Lay, D. M. (1967): A study of the mammals of Iran. — Fieldiana: Zoology 54: 1—282.

Niethammer, J. &F. Krapp (Hrsg.) (1978): Handbuch der Säugetiere Europas. Bd. 1. —
Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden.

Reichstein, H. (1963): Beitrag zur systematischen Gliederung des Genus Arvicola Lacépéde
1799. — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch. 1: 155—204.

— (1982): Gattung Arvicola Lacépéde, 1799 — Schermäuse. In: Niethammer, J. & F. Krapp
(Hrsg.): Handbuch der Säugetiere Europas. Bd. 2/I, Nagetiere II. — Akademische Ver-
lagsgesellschaft, Wiesbaden, 209—252.

Röttger, U. (1986): Schmelzbandbreiten an Molaren der Gattung Arvicola Lacépede, 1799.
— Med. Dissertation, Bonn.

Sachs, L. (1978): Angewandte Statistik. Statistische Methoden und ihre Anwendungen. —
Springer Verlag, 5. Aufl., Berlin, Heidelberg, New York.

Tchernov, E. (1975): Rodent faunas and environmental changes in the Pleistocene of Israel.
In: Prakash, I. & P. K. Ghosh (Eds.): Rodents in desert environments. — W. Junk, The
Hague, 331—362.

Dr. Ursula Röttger, Bahnhofstr. 29, D-4054 Nettetal 2.

FUN ON pd,
ba inl y pa er

i re ia PER 4

ac

y : i
rt Mean
‘ Y y
A
i aN if
1 Y
iM, :
! Ki
} 4 4
i 0
EA
Uy
4 y y { de N
MS h {
| h
Y A *
‘ i
dl
7 id
ren 4 I) sl I
pu het y i
|
|
i bet
5
(i Ww i
i i
y Li )
i y E
1
y {
}
y Y
i
i \ 3
a >

i E Ñ Bes ee je Er

Analyse einer subfossilen Rehpopulation aus NO-Bulgarien

Ernst von Lehmann

Abstract. Skeletal remains of Copper Age (3900—3400 BC) roe deer (Capreolus capre-
olus L.) from the Tell Tärgoviste in NE-Bulgaria document the animals’ large size. Their
recent descendents might be roe deer of the subspecies Capreolus capreolus whittalli Barc-
lay, 1936, from the European part of Turkey.

Key words. Mammalia, Cervidae, Capreolus capreolus, skeletal remains, copper age,
Bulgaria, historical size variation.

Einleitung

Während eines Studienaufenthaltes im Museum für Kulturgeschichte der Bezirkshaupt-
stadt Targoviste (NO-Bulgarien) studierte G. Nobis (1985) das Tiermaterial der Gra-
bungsstelle Tell Targoviste. Uber das subfossile Rehmaterial wird hier vorab be-
richtet.”

Der Tell Tärgoviste liegt in einem weiten Tal, das von Ausläufern des Balkan-
gebirges begrenzt wird. Sie bilden einen sich nach Osten öffnenden Winkel; seine Spitze
mündet in den Tärgoviste-Paß, der eine Westpassage ermöglicht. Der Tell war bei
einem Durchmesser von ungefähr 60 m nur etwa 1 m hoch. Er enthielt vier Siedlungs-
schichten, die chronologisch dem späten Äneolithikum (= Kupferzeit, ca. 3900 bis
3400 B.C.) zugeordnet werden. Ein hoher Anteil an Haustierresten im Grabungsma-
terial deutet auf eine vorwiegend bäuerliche Lebensweise der ehemaligen Bewohner.
Nur 15 % des gesamten Tiermaterials stammt von jagdbarem Wild, speziell Rothirsch,
Reh, Wildschwein, Ur, Wolf, Wildkatze, Braunbär, Dachs, Luchs, Feldhase und Biber
(Nobis 1985). Über die Gesamtfauna werden Nobis & Ninov (in Vorber.) ausführli-
cher berichten.

Geweih- und Skelettreste vom Reh (Capreolus capreolus L.) wurden aus allen vier
Schichten des Siedlungshügels geborgen (IV = älteste Schicht, I = jüngste). Die Ver-
teilung in den einzelnen Schichten und auf das Gesamtskelett (Tab. 1) zeigt, daß die
Mehrzahl der 194 Reste aus der jüngsten Schicht I stammt.

Ergebnisse und Diskussion

Von insgesamt 32 Individuen (Mindestindividuenzahl) stammt fast die Hälfte aus dem
oberen Siedlungshorizont. Als Ursachen für die ungleiche Verteilung kommen eine
längere Siedlungsdauer, eine größere Siedlungsdichte oder verbesserte Jagdmethoden

1) Der hier vorliegenden Arbeit ging schon ein „vorläufiger Bericht” von G. Nobis voraus (nicht veröffentlicht) und eine
weitere Bearbeitung durch E. von Lehmann (nicht veröffentlicht); sie erhielt schließlich die endgültige Form durch
erhebliche Erweiterungen und Veränderungen von G. Nobis, der auch alle Abmessungen des Knochenmateriales lie-
ferte. Frau P. D. Jenkins sandte freundlicherweise Informationen über Material im British Museum (Natural History),
London.

108 E. von Lehmann

in Frage. Möglicherweise mußten zur Versorgung der Bevölkerung mit Fleisch u.a.
eine größere Zahl von Rehen erlegt werden. Auch Veränderungen in der Biotopstruk-
tur mögen zu einer Zunahme der Rehpopulationen geführt haben (vgl. Boessneck 1956,
von Lehmann 1960, Feiler 1983).

Das Tötungsalter von 21 Rehen wurde nach dem Abrasionsgrad der Unterkiefer-
zahnreihen bestimmt (Habermehl 1985, und Vergleiche mit Mandibulae der theriolo-
gischen Sammlung des Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander
Koenig). Folgende Altersklassen sind vertreten: 1 Jahr (1x), 11/2 (1x), 21/2 (5x), 31/2
(5x), 4 (1x), 5 (1x), 51/2 (1x), 6 (2x), 6'/2 (2x), 8 (1x), 91/2 (1x). Demnach wurden
Rehe in allen Lebensaltern erlegt.

Tabelle 1: Die Verteilung bestimmbarer Reste vom Reh auf das Gesamtskelett auf der Grund-
lage von Knochenzahlen (KNZ) und Mindestindividuenzahlen (MIZ).

Schicht IV III II I KNZ

Geweihreste R a (ib) 8 (2) 8 (2) 8 (1) 31 (6)
4 (1) 12 (4) 18 (5)

_
_

(Abwurfstangen) L

Cranium 1 2 1 7 11
R 1 4 2 7 14
Mandibula
L — 2 1 8 11

Scapula

Humerus

PAE]?
EA
El
-I-|-|v
»|w|w|w | u
vale] alr

4 R — 1 1 5
Radius
L 1 — 2) 5 8
R — — 1 — 1
Ulna
L we foes = = =
R 1 2 3 Y 13
Metacarpus
IG 1 1 3 8 13
R E == = = =
Femur
L De jase = = ==
pd R — 1 - 3 4
Tibia
L 2 1 1 2 6
R 1 3 3 11 18
Metatarsus
L 1 3 2

14 20

Subfossile Rehe aus Bulgarien 109

Geweih

62 Geweihreste wurden geborgen, darunter nur wenige Abwurfstangen (Tab. 1). Die
Geweihe der Schicht IV sind morphologisch sehr einheitlich. Bei zwei Jungtieren vari-
iert die Rosenform allerdings beträchtlich; bei einem ist sie üppig und aufgestaucht,
beim anderen Exemplar ist der Rand nur spärlich ausgebildet, und die Perlung ist
etwas schwächer. Die übrigen Stücke stammen von sehr starken, alten Böcken. Am
besten erhalten ist eine linke Abwurfstange, die plump und massig wirkt; bei ihr ist
die Perlung innen nur mäßig vorhanden, und die Rose bildet als dünner Kranz eine
sogenannte „Dachrose”. Auch die restlichen Stücke sind vom gleichen klobigen und
gedrungenen Typ.

Zahlreiche Geweihreste der Schicht III haben deutlich gefurchte, nach hinten geneigte
Stangen mit sehr unterschiedlicher Perlung und Ausprägung der Rosen. Vier dünne
Spießer- und Gablerstangen zeigen viele kleine Schnittspuren als Zeichen einer inten-
siven Bearbeitung.

Von 10 Geweihresten der Schicht II besitzen einige eine hochliegende Vordersprosse
in Verbindung mit einer geneigten Endgabel und tiefen Rillen. In einem Fall ist eine
starke Biegung der Stange nach außen vorhanden. Schnittspuren, wahrscheinlich von
einer flachen Klinge, sind ebenfalls vorhanden.

29 Geweihreste aus der obersten Schicht I entsprechen ebenso den zwei beschriebe-
nen Merkmalsvarianten: einige sind stark und gedrungen, mit schwacher Perlung der
Innenseite und mit tiefen lateralen Rinnen und relativ schmaler Rose; andere weisen
eine Biegung der Stangen, sehr unterschiedliche Perlung und enorm starke Rosen-
stöcke auf. Eine extrem starke Abwurfstange zeigt neben einer tiefliegenden Vorder-
sprosse mit einer medialen wulstigen Auftreibung und einer flachen Dachrose das typi-
sche Bild des Zurücksetzens.

Tab. 2 zeigt die Maße von 33 Rosenstöcken, nach Schichten getrennt. Die Größen-
verteilung der anterior-posterioren Durchmesser weist eine Häufung von Stärken zwi-
schen 14 und 17 mm und zwischen 22 und 24 mm auf, was vermutlich altersbedingt ist.

Tabelle 2: Maße von Rosenstöcken der Rehböcke vom Tell Targoviste.

1. Schicht IV IV IV IV IV IV IV III II III III III
2. © ant.-post. 26,5 22,0 28,5 28,5 15,0 28,5 15,5 22,0 15,5 16,5 17,5 14,5
3. Y quer 24,05 22,0) 24,550 2555) A 724,57 14,07 1955 13,57 1555: 170) | 1550

Ile II II II II II Il II II II I I

I
22 24,5 17,5 21,5 16,5 140 245 20,0 23,0 16,5 16,5 17,0
3 19,5 17,0 22,0 15,5 13,5 24,0 21,0 20,0 15,0 14,5 14,0
1 I I I I I I I I I
2 15,5 16,5 22,0 22,0 19,5 24,5 16,5 24,5 15,0 14,0

3 14,0 ISO Biles) 14,5 19,5 24,0 14,5 22,0 14,5 13,0

110 E. von Lehmann

Unterkiefer

An 25 Unterkiefern konnten Mandibel- und Zahnmaße genommen werden (Tab. 3).
Die erhobenen Maße für die Länge der unteren Backenzahnreihe werden in der Tab.
4 mit entsprechenden Maßen von Rehen aus dem jungsteinzeitlichen Dorf Ehrenstein,
Gem. Blaustein, Alb-Donau-Kreis (Scheck 1977), aus dem mittelalterlichen Hitz-
acker/Elbe (Walcher 1978) und mit verschiedenen Stichproben rezenter Rehe vergli-
chen. Unter Berücksichtigung einer Längenreduktion der Backenzahnreihe von 65 mm
bei Jáhrlingen auf etwa 61,5 mm bei siebenjährigen Tieren (Reichstein 1974) ergibt
ein Vergleich der Zahlen, daß die Zahnreihenlänge der Rehe vom Tell Tärgoviste mit
jenen aus der zentraleuropäischen Jungsteinzeit und dem Mittelalter gut übereinstimmt.
Die Maße der rezenten Rehe sind dagegen deutlich kleiner.

Tabelle 3: Unterkiefer- und Zahnmaße von Tärgovisterehen.

1. Schicht IV III III III III III III II II II I I I

2. LZ (Alv.) 66,0 66,0 — 70,0 67,0 69,5 66,0 — 66,0 68,0 69,0 67,5 67,0

3. LP (Alv.) 27,0 26,5 28,5 28,0 27,0 28,0 27,5 28,5 26,0 27,5 27,5 27,0 28,0
4. LM (Alv.) 39,0 38,5 — 41,0 38,5 40,0 37,5 — 38,5 40,0 41,5 39,5 37,5

5. Höhe
vor P2 (med.) 15,5 17,0 16,5

6. Höhe
vor Mı (med.) 18,0 190 22,0 16,0 18,5 17,5 18,5 20,0 19,0 20,5 19,3 22,2

7. Höhe
hinter M3 (med.)

8. Alter in Jahren 6 2% 2% 1-2 3% 3% 3-4

4 2% 2% 3-4 9—10 =

Skelettmaße

Zur Ermittlung von Extremitätenmaßen standen nur wenige Knochenreste, vor allem
Metapodien, zur Verfügung (Tab. 5). Der Vergleich von Maßen am Metacarpus und

Subfossile Rehe aus Bulgarien 111

Tabelle 4: Vergleich der unteren Zahnreihenlänge von Rehen verschiedener Fundorte und
Zeiten; * untere Zahnreihen an den Alveolen gemessen, ® an den Kronenrändern
gemessen; die Differenz zwischen beiden Maßen beträgt nach v. Lehmann & Säges-
ser (1986) etwa 2 mm.

Fundort und Zeit

Tell Tärgoviste, :

3.900—3.400 B. C. 65,0 70,0 67,25 vorliegende Studie
Ehrenstein, *

3.400—3.100 B. C. 65,0 68,0 Scheck 1977
Hitzacker, *

7.—16. Jh. 66,0 Walcher 1978
Bayern, *

rezent 57,0 Boessneck 1956
Moritzburg bei Dresden, *

rezent Feiler 1983
Gesamte DDR, *?

rezent, © Stubbe & Smirnov 1972
Kroatien, *

rezent Car 1967

Metatarsus (Tab. 6) zeigt, daß Mittelwert und Variationsbreite der kupferzeitlichen
Rehe vom Tell Targoviste mit neolithischen und mittelalterlichen Rehen weitgehend
übereinstimmen. Das bestätigt den an den Unterkiefermaßen gewonnenen Befund,
daß die Rehe Europas vom Neolithikum bis zum Mittelalter annähernd gleich groß
waren (Boessneck 1956, u.a.). Eine Größenabnahme setzte offenbar erst in der Neu-
zeit ein (von Lehmann 1960, Feiler 1983).

Schlußfolgerungen

Welche Aussagen sind nach den morphologischen und metrischen Befunden zur Her-
kunft der kupferzeitlichen Rehe vom Tell Tärgoviste möglich? Zunächst ist gesichert,
daß die Reste einer Großform von Capreolus capreolus angehören. Das Sibirische Reh,
Capreolus pygargus (Pallas, 1771), scheidet aufgrund seines stark abweichenden Gewei-
hes (vgl. von Lehmann 1976) und der noch größeren Schädelmaße (vgl. Stubbe & Smir-
nov 1972) aus. Da aber die Fossilgeschichte der Gattung Capreolus bisher weitgehend
unbekannt ist, läßt sich über die Herkunft der kupferzeitlichen Rehe aus Bulgarien
nur sagen, daß sie im Größenbereich der eiszeitlichen Großrehe Europas liegen.
Wie schon betont, weisen alle rezenten Unterarten von Capreolus capreolus (vgl.
von Lehmann & Sägesser 1986) kleinere Maße auf als die Tärgoviste-Rehe. Eine Aus-
nahme scheint allerdings die thrazische Unterart Capreolus capreolus whittalli Barc-
lay, 1936 zu bilden. Die von Barclay (1936) angegebene Länge der unteren Zahnreihe
liegt deutlich im Maximumbereich der für mitteleuropäische Serien bekannten Maße;
die von P. D. Jenkins am Holotypus nachgemessene Zahnreihenlänge beträgt alveo-
lar 67,2 mm. Sie ist damit fast identisch mit dem Mittelwert für die Tärgoviste-Rehe
(Tab. 4). Allerdings sind aus Thrazien bisher keine weiteren Schädelmaße bekannt.
Sollte sich erweisen, daß die großen Zahnreihenlängen für thrazische Rehe die Regel
sind, so könnte man vielleicht die rezente Unterart whittalli als Nachkommen der Groß-
rehe ansehen, wie sie für die Kupferzeit von Bulgarien belegt sind. Einschränkend

112 E. von Lehmann

Tabelle 5: Maße von Extremitätenknochen der Rehe vom Tell Tärgoviste.

Scapula Humerus

KLC 190 19,3 18,0 Bd S155) 3055
Schicht II II II Schicht IV

Radius Ulna
Bp

Bd Di 2616) 25:0

Schicht III II II

Metacarpus

Bp 21,07 2350) 223,07 2330) 22.072210) 21,57 200 210) 221 0222020
KD 13,5 -- = — — — 130 120 — _ _ —
Bd 21,5 23,0 —_ _ — — —
Schicht I I I I I I I I I I I

Tibia

13,52 213,872 16:04 21355
DAO 25:0) 27201) 2350
Schicht IV IV III

Metatarsus

GL 206,0 196,0 202,0 — — — — — = — _

Bp 21:07 722,57 20:07 2350) 722507 722:077 721.07 221.078 21 0527 0)

KD 13,0 137, 13,8 17,0 13,5 15,0 13,0 12,0 15,0 = =
d

B 25,50 12602355) ZO 1 260M ZOMMEZ EZ 0 = = =
Schicht III II II I I I I I I I I

Tabelle 6: Vergleich der proximalen Breiten von Metacarpus und Metatarsus von Rehen aus
der Kupferzeit, dem Neolithikum und dem Mittelalter.

Metacarpus 2 Metatarsus
max i

Fundstelle

Tell Tärgoviste 23,0 21,71 20,0
Ehrenstein 23,0 22,2 20,5
Hitzacker 24,0 21,4 19,0

Subfossile Rehe aus Bulgarien 113

sei allerdings auf die Untersuchungen von Berg (1986) hingewiesen, wonach die Zahn-
reihenlänge beim Reh keine deutliche Korrelation mit anderen Schädelmaßen zeigt;
daher kann aus dem Vorliegen großer Zahnreihen nicht zwingend auf einen großen
Körperbau geschlossen werden. Zur Absicherung wären daher zusätzlich Schädel- und
Skelettmaße von thrazischen Rehen erforderlich.

Zusammenfassung

194 Reste von Capreolus capreolus aus vier Schichten der kupferzeitlichen (3900—3400 B.C.)
Grabungsstelle Tell Targoviste in NO-Bulgarien wurden analysiert. Es handelt sich dabei um
ein großwüchsiges Reh, wie es aus dem Neolithikum und Mittelalter Europas bekannt ist. Seine
rezenten Nachfahren sind möglicherweise die als Capreolus capreolus whittalli Barclay, 1936
beschriebenen Rehe Thraziens.

Literatur

Barclay, E.N. (1936): The roe-deer of European Turkey. — Ann. Mag. nat. Hist. (10) 17: 405.

Berg, S. (1986): Die geographische Variabilität des mitteleuropäischen Rehes (Capreolus capre-
olus) anhand des Schädels. — Diplomarbeit, Bonn (unveröff.).

Boessneck, J. (1956): Zur Größe des mitteleuropäischen Rehes (Capreolus capreolus L.)
in alluvial-vorgeschichtlicher und früher historischer Zeit. — Z. Säugetierkunde 21: 121—131.

Car, Z. (1967): Postojanje male i velike odlike srna u hrvatskoj (Das Groß- und das Klein-
reh in Kroatien). — Diss. Zagreb (Kroatisch).

Feiler, A. (1983): Untersuchungen über Färbung, Zeichnung und Körpergröße des mittel-
europäischen Rehes (Capreolus c. capreolus [L.]) (Mammalia, Artiodactyla, Cervidae). —
Zool. Abh. Staatl. Mus. Naturk. Dresden 38: 193—213.

Habermehl, K.-H. (1985): Altersbestimmung bei Wild- und Pelztieren. — 2. Aufl., Parey,
Hamburg & Berlin.

Lehmann, E. von (1960): Das Problem der Größenabnahme (Deminutions-Iendenz) beim
Reh. — Z. Jagdwiss. 6: 41—51.

— (1976): Einige Bemerkungen zum Sibirischen Reh (Capreolus capreolus [pygargus] caucasi-
cus Dinnik, 1910) in Mitteleuropa. — Z. Jagdwiss. 22: 75—84.

— &H. Sägesser (1986): Capreolus capreolus Linnaeus, 1758 — Reh. — S. 230—268 in
J. Niethammer & F. Krapp, Hrsg.: Handbuch der Säugetiere Europas 2/11. — AULA-Verlag,
Wiesbaden.

Nobis, G. (1985): Die Tierreste aus dem Tell Tärgoviste — vorläufiger Bericht. — Unveröff.
Manuskript.

Reichstein, H. (1974): Ergebnisse und Probleme von Untersuchungen an Wildtieren aus
Haitabu (Ausgrabung 1963—1964). — Berichte über die Ausgrabungen in Haitabu 7:
103—134, 10 Tfln.

Scheck, K. (1977): Die Tierknochen aus dem jungsteinzeitlichen Dorf Ehrenstein (Gemeinde
Blaustein, Alb-Donau-Kreis). — Forsch. Ber. Vor- und Friihgesch. Baden-Wiirttemberg 9:
9— 69.

Stubbe, Ch. £ M. N. Smirnov (1972): Körperwachstum und Körpergröße des Sibiri-
schen Rehwildes (Capreolus c. pygargus Pallas 1771) und Unterschiede zum Europäischen
Reh (Capreolus c. capreolus L.). — Zool. Garten, N. F. 42: 166—175.

Walcher, H.F. (1978): Die Tierknochenfunde aus den Burgen auf dem Weinberg in Hitz-
acker/Elbe und in Dannenberg (Mittelalter) II. Die Wiederkäuer. — Diss. München, 213
S., 39 Tab., 20 Diagr., 8 Tfln.

Prof. Dr. Ernst von Lehmann, Im Wiesengrund 18, D-5305 Impekoven bei Bonn.

de = : ae ae ” i

Geckos der Gattungen Ptyodactylus und Hemidactylus
aus der Arabischen Republik Jemen

J. P. Fritz & FE Schütte

Abstract. The geckonid lizards Ptyodactylus hasselquistii, Hemidactylus yerburii, A. tur-
cicus parkeri and H. flaviviridis were observed and collected in the Yemen Arab Republic
in spring 1985. Ptyodactylus hasselquistii was found in large areas of the Tihama and upper
Tihama. Some morphological characters show significant differences between Yemen and
other Arabic populations. Hemidactylus flaviviridis is naturalized in the immediate vici-
nity of Hodeidah harbour. Hemidactylus turcicus parkeri is widespread and very abundant
in the Yemen Arab Republic. Samples from the Yemen highland and the Tihama differ in
some morphological characters. The Hemidactylus yerburii lizards collected in the Yemen
Arab Republic represent the nominate form, and not A. yerburii pauciporosus, known from
south east Africa and Oman.

Key words. Sauria, Gekkonidae, Ptyodactylus, Hemidactylus, distribution, morphome-
trics, ecology, Yemen Arab Republic.

Einleitung

Auf einer herpetologischen Forschungsreise in die Arabische Republik Jemen im Früh-
jahr 1985 (Fritz 1985, Fritz & Schütte 1987a, 1987b, Schütte 1986) konnten die fol-
genden Arten der Gattungen Hemidactylus und Ptyodactylus beobachtet und gesam-
melt werden: Ptyodactylus hasselquistii, Hemidactylus flaviviridis, H. turcicus parkeri
und A. yerburii. Neben den Fundorten im Jemen werden im folgenden auch einige
Bemerkungen zur Ökologie dieser Geckoarten mitgeteilt. Einige Abschnitte beschäf-
tigen sich mit der Variabilität von Beschuppungsmerkmalen (Pholidose) in ausgewähl-
ten Populationen innerhalb des Nordjemens. Soweit verfügbar, wurden auch Angaben
über außerjemenitische Populationen berücksichtigt.

Abkürzungen

AD: Augendurchmesser; gemessen vertikal am rechten Auge

BB: Distanz zwischen vorderem und hinterem Beinpaar; Rumpflänge

Extr: Extremwerte

gl: gleich

HbL: Hinterbeinlange; gemessen vom Kniegelenk bis zur Spitze der 4. Zehe

hi: hinten

KBr: Kopfbreite; gemessen zwischen rechtem und linkem Unterkiefergelenk

KH: Kopfhöhe; gemessen auf Ohrhöhe

KL: Kopflänge; gemessen von der Maulspitze bis zum hinteren Rand der Ohröffnung
KRL: Kopf-Rumpf-Länge; gemessen von der Maulspitze bis zum vorderen Kloakenrand
l: links

n: Anzahl

N: Nasalia

r: rechts

S Standardabweichung

116 J, PA ETE SEAS Cutie

SchL: Schwanzlánge; gemessen von der Schwanzspitze bis zum vorderen Kloakenrand
ugl: ungleich

Ergebnisse
Ptyodactylus hasselquistii (Donndorf, 1798)

Diagnose: P hasselquistii erreicht eine Kopf-Rumpf-Lange von 98 mm. Der Schwanz
ist etwa gleich lang. Die Zehenenden sind fächerförmig verbreitert und tragen bei der
Nominatform in der Regel 15—19 Haftlamellen. In der hellgrauen Dorsalfärbung treten
normalerweise 5 dunkle Querstreifen als Grundmuster auf, die jedoch stark variieren
können. Der Rückenbereich trägt mehrere Längsreihen von Dorsaltuberkeln, die meist
nur einfach oder nicht gekielt sind.

Artverbreitung: Die Art besiedelt in ihrer Nominatform auf der Arabischen Halb-
insel die Gebirgsrandzonen der Westküste, die Südostküste vom Südjemen bis Dho-
far, sowie die Omanberge im Osten. Ein isolierter Fundort im Inneren der Halbinsel
ist Riad. In Ägypten lebt sie auf dem Sinai und im Niltal, südlich bis Wadi Halfa
(Heimes 1982).

Fundorte im Jemen (Abb. 1): At Tur (ZFMK 43238 —43249, ZFMK 43258, ZFMK
43319); Wadi Rasyan (ZFMK 43237); As Suknah (ZFMK 43247); 43 km nord-westl.
Sada (ZFMK 43244). Sichere Beobachtungen liegen fiir Al Mansuriah, Khawkhah
und Zabid vor. Weitere 6 Exemplare aus At Tur werden zur Lebendbeobachtung im
Terrarium gehalten.

Taxonomischer Status der jemenitischen P hasselquistii Population: Um den
Status jemenitischer Populationen abzuklären, wurden verschiedene Körpermaße und
Beschuppungsmerkmale (Pholidose) mit denen von Populationen aus den Oman-
bergen, aus anderen Teilen der Arabischen Halbinsel und aus Nordafrika verglichen.
Die Unterart P h. ragazzii, die Teile der afrikanischen Küstenregion des Roten Meeres
in Äthiopien und Somalia besiedelt, wurde als 5. Vergleichsgruppe berücksichtigt. Die
Auswahl der Merkmale erfolgte nach Heimes (1982), ebenso entstammen die Angaben
über die nicht jemenitischen P hasselquistii Populationen seiner Arbeit. Die Ergeb-
nisse des Vergleichs sind in Tabelle 1 zusammengefaßt.

Die relative Kopfbreite (KL/KBr) ist bei allen ausgewerteten Populationen in etwa
gleich. Bei Tieren aus den Omanbergen ist der Kopf etwas schmaler, dies gilt auch
für den Gesamthabitus (vgl. Heimes 1982). Beim Vergleich der relativen Kopfhöhen
(KL/AD) fällt auf, daß jemenitische Tiere durchschnittlich flachere Köpfe besitzen.
Jedoch ist bei dem Merkmal Augendurchmesser der individuelle Meßfehler zweier
Autoren zu berücksichtigen. Die relative Schwanzlänge (KRL/SchL) ergibt keine Unter-

EE En N» N

Abb. 1: Fundorte von Ptyodactylus und Hemidactylus in der Arabischen Republik Jemen; O
Ptyodactylus hasselquistii, (1) 43 km nordwestlich Sada (2) At Tur (3) As Suknah (4) Al Man-
suriah (5) Zabid (6) Khawkhah (7) Wadi Rasyan; A Hemidactylus flaviviridis, (8) Hodeidah;
EM Hemidactylus turcicus parkeri, (9) Sada (10) Dayr Duknah (11) At Tur (12) 7 km östlich
Bajil (13) 10 km westlich Bajil (14) 4 km nördlich Hodeidah (15) Wadi Mawza (16) 5 km südlich
Al Mansuriah (17) As Suknah (18) Zabid (19) Sana’a; W Hemidactylus yerburii, (20) Rada (21)
Damt (22) Hajda (23) 7 km nördlich Taiz (24) Wadi Mawza (25) 7 km südlich Ad Dimnah
(26) 9 km südlich Ad Dimnah.

Geckos aus der Arabischen Republik Jemen 117

ASA
>

Arabische Republik Jemen
Yemen Arab Republic

République Arabe du Yémen

al lt

<500 <1500

43° 44° 45°

118 J. P. Fritz & F. Schütte

Tabellel: Merkmalsvariationen zwischen Populationen von Ptyodactylus hasselquistii.

Ph. hasselquistii P h. ragazzii*

KL/KBr
xis 1,36#0,07
16

4,11#0,52
3

3,52+0,29
16

2,79+0,20

16
Dorsaltuberkel
Extr. 10— 14
xits 12,00+1,37
n 16
Schwanztuberkel
Extr. 0— 4
xits 2,82+0,72
n 14
Tuberkel r. Vorderbein
Extr. 0— 16
xts 6,53 +4,92

16

n
Subdig. Lamellen 1. Zehe

Extr. 15022
xits 18,00+1,83
15

n
Subdig. Lamellen 4. Zehe

Extr. 16— 22
xs 19,26+1,81
n 15
Nasalia
Extr. 4 8
xs 4,9454 0,24
n 16
Internasalgranulae
Extr. 0—
xits 1,00#0,50
n 16
Supralabialia
Extr. 11— 14
xits 12,94+0,83
n 16
Sublabialia
Extr. 10— 14
xits 11,81+1,07
16

n
Schuppenreihen (Rumpfmitte)

Extr. 130—151
xits 140,85+6,68
n 13

* nach Heimes (1982)

Omanberge*

1,41+ 0,05
14

4,20% 0,29
6

3,654 0,11
14

2,60+
14

10—
12,20+
14

0—
1,11+
9

0—
221 Et
14

16— 18
17,404 0,92
14

1 LO
17,90+ 0,53
14

5
5,00+ 0,00
13

IZ
1,08+ 0,27
13

AZ ALS
14,10+ 0,75
13

12— 14
13,30+ 0,72
13

140—170

150,404 10,70

11

Arab. Halbinsel*

1,33+0,06
22

4,22+0,30
13

3,69+0,14
22

2,50+0,14
22

10— 14
11,00+1,40
25

0-4
0,42+1,15
24

0— 11
1,34+2,96
25

14— 20
17,00+1,71
25

15— 20
17,50+1,90
25

4— 5
4,96+0,20
25

II 2
1,16+0,37
25

11— 15
12,60+1,26
25

10— 14
11,70+1,28
25

129—163
145,704 8,45
24

Nordafrika
1,36+0,06
20

4,23+0,22
7

3,97#0,17
15

2,77+£0,14
19

S12
10,40+0,38
21

0- 4
2,90+1,60
16

0— 13
6,70+4,00
21

15— 18
19,70+1,37
21

15220
16,70+1,23
21

5
5,00#0,00
21

VW il
0,90#0,35
21

11— 14
12,10#0,79
21

10— 14
11,70+1,01
21

110—144
121,90+8,12
19

Ostafrika

1,32+0,06
138

4,60+0,29
39

3,830,15
139

2,77+0,10
143

8— 14
10,804 1,24
155

0— 4
0,70+1,30
98

0— 20
9,90+3,90
141

16— 23
16,20#0,67
151

17— 24
20,30+1,43
150

4— 5
4,80+0,40
152

0
0,50+0,50
150

10— 14
11,90+0,81
154

10— 14
11,40+0,85
154

104— 145
121,70+9,00
149

Geckos aus der Arabischen Republik Jemen 119

schiede, der Schwanz ist etwa gleich lang wie der Körper. Die relative Hinterbeinlange
(KRL/HbL) deutet an, daß Tiere aus dem Jemen etwas längere Beine besitzen als
solche aus den Omanbergen und der restlichen Arabischen Halbinsel. Die jemeni-
tische Population steht hier der nordafrikanischen Unterart P h. ragazzii näher. Die
Anzahl der Schwanztuberkel schwankt für alle untersuchten Populationen zwischen
0—4. Jemenitische Tiere tragen im Mittel 2,8 Tuberkel. Eine annähernd gleiche Zahl
(2,9) findet sich nur noch für die nordafrikanischen Fächerfinger. Dies gilt auch für
die Tuberkel auf dem rechten Vorderbein (jemenitische Population 6,5, nordafrika-
nische 6,7). Die Anzahl der Subdigitallamellen ist gegenüber allen anderen P h. has-
selquistii Populationen bei jemenitischen Tieren deutlich erhöht. Sie entspricht fast
dem Wert der Unterart P h. ragazzii. Bei einem einzelnen Tier (ZFMK 43244) aus
der Gegend von Sada wurden Werte gefunden (1. Zehe 22, 4. Zehe 22), die die bisher
genannten Grenzen der Nominatform weit überschreiten, die anderen Merkmale weisen
es jedoch eindeutig als zu dieser Unterart gehörend aus. Die Zahl der Nasalschilder
liegt für alle untersuchten Populationen bei etwa 5, selten treten Tiere mit nur 4 Nasalia
auf. Auch die Werte der Internasalschilder liegen für die Nominatform durchschnitt-
lich bei 1. Die Auswertung der Zahl der oberen und unteren Labialen zeigt eine deut-
liche Ähnlichkeit zwischen der jemenitischen und der gesamtarabischen Population.
Auch zu Nordafrika treten keine größeren Unterschiede auf, nur die Fächerfinger der
Omanberge zeigen auch in diesem Merkmal die Tendenz zu einer schmäleren und län-
geren Körperform. In der Anzahl der Schuppenlängsreihen um die Körpermitte zeigt
sich eine weitgehende Übereinstimmung zwischen der jemenitischen und der gesamt-
arabischen Population. Bei Tieren aus den Omanbergen ist sie leicht erhöht, bei Tieren
aus Nordafrika und bei P A. ragazzii deutlich niedriger.

Insgesamt weist die jemenitische Population für die meisten Merkmale ähnliche

Werte auf wie Tiere der Arabischen Halbinsel. Eine auffällige Abweichung ist aber
die Anzahl der Subdigitallamellen, die fast die Durchschnittswerte der Subspecies P
h. ragazzii erreicht.
Ökologie: Im Jemen besiedelt P h. hasselquistii die Tihama und die Gebirgstihama.
Man findet ihn aber auch nord-westlich von Sada im Gebirge bis ca. 1400 m über
NN. In diesen Gebieten werden vorzugsweise große Steine, Felsen und steile Bergab-
brüche bewohnt. Tiefe, oft sehr schmale Spalten bieten hier geeignete Rückzugsmög-
lichkeiten. Entlang der Straßen werden auch Unterführungen und Brücken als Ersatz
angenommen.

In Al Mansuriah, Khawkha, As Suknah und Zabid lebten Geckos an verlassenen
und bewohnten Gebäuden. Bei At Tur wurden Tiere an lebenden und verdorrten
Akazien angetroffen. In der Regel fanden wir in den Populationen keine weiteren
Geckoarten, nur in einem Fall (Baum bei At Tur) wurde Hemidactylus turcicus parkeri
mit dem Fächerfinger vergesellschaftet angetroffen. Wahrscheinlich gehören Jungtiere
der wesentlich kleineren Hemidactylus zum Nahrungsspektrum von P h. hasselqui-
stii. Adulte wurden jedoch zumindest in Gefangenschaft nicht angegriffen.

P hasselquistii war im Beobachtungszeitraum (Januar — März) zu allen Tages- und
Nachtzeiten aktiv. Am Vormittag und in den Nachmittagsstunden wurden die Tiere
in unmittelbarer Nachbarschaft zu ihren Felsspalten beim Sonnen beobachtet; der
Schwerpunkt der Jagd nach Beute lag in den Stunden zwischen 18.00 und 1.00 Uhr
nachts, wobei sich die Tiere einige Meter von ihren Verstecken entfernten. An Häu-

120 J. P. Fritz € F. Schütte

sern suchten sie hierbei die direkte Nähe der Außenbeleuchtung auf, wo ein hoher
Insektenanflug herrschte. Mehrere im Februar und März gefangene Weibchen waren
trächtig. In der Regel wurden zwei hartschalige, ovale Eier pro Weibchen abgelegt.
Oft legten mehrere Weibchen einer Population ihre Gelege in dieselbe, meist sehr enge
Felsspalte ab. Nach einigen Jahren kann diese dann fast ganz mit Eierschalenresten
angefüllt sein.

Hemidactylus flaviviridis Rüppell, 1835

Diagnose: A. flaviviridis ist mit einer Gesamtlänge bis zu 110 mm der größte Ver-
treter seiner Gattung im Jemen. Der Körper ist von kräftigem Habitus und zeigt eine
mattgraue bis hellgrünliche Grundfärbung mit 5 bis 6 hellen Dorsalstreifen. Die Extre-
mitäten sind marmorartig gefleckt, und die Ventralseite ist weißlich bis leicht gelblich
gefärbt.

Verbreitung: Die Art besiedelt in Afrika vorwiegend die Küstenregionen des Roten
Meeres von Ägypten bis Somalia, und in Asien die meeresnahen Gebiete der Arabi-
schen Halbinsel, den Irak, Iran und Pakistan bis in das nördliche Indien (Arnold 1980,
Mahendra 1935a, 1935b, 1936, 1941, 1942, Schleich 1977, Seshadri 1956).
Fundorte (Abb. 1): Die Art wurde lediglich in Hodeidah angetroffen. Von 8 gefan-
genen Exemplaren werden 7 zur Lebendbeobachtung gehalten, ein Tier (ZFMK 43397)
wurde konserviert.

Ökologie: Alle gesammelten Tiere stammen von einer etwa 2 m hohen Mauer, an
der sie mittags einzeln in Spalten und Löchern saßen. Die meisten Verstecke lagen
über 1,5 m vom Boden; der Fangplatz grenzte unmittelbar an einen Meeresstrand.

Hemidactylus turcicus parkeri Loveridge, 1936

Diagnose: A. turcicus parkeri ist mit einer Kopf-Rumpf-Länge bis 90 mm der kleinste
Vertreter seiner Gattung im Jemen. Die Dorsaltuberkel sind in Längsreihen angeord-
net, der Schwanz ist deutlich segmentiert. Die Unterart parkeri unterscheidet sich durch
längere Postmentalschilder, kleinere Dorsaltuberkel und kleinere Gesamtlängen von
der Nominatform.

Artverbreitung: A. turcicus besiedelt ein ausgedehntes Areal; von den Mittelmeer-
ländern einschließlich der meisten Inseln über die Küstengebiete des Roten Meeres
bis Arabien, Syrien, Irak, Iran und Pakistan. In Amerika wurde die Art eingeschleppt
(Salvador 1982).

Fundorte im Jemen (Abb. 1): Sada (ZFMK 43399); Sana’a (ZFMK 43424 — 43427);
At Tur (ZFMK 43407, 43456, 43457); Dayr Duknah (ZFMK 43408 — 43411); 4 km nörd-
lich Hodeidah (ZFMK 43422, 43423, 43445 — 43454); Hodeidah (ZFMK 43402, 43403);
10 km westlich Bajil (3 lebende Exemplare); 7 km östlich Bajil (ZFMK 43401,
43412 — 43421, 43434— 43444); As Suknah (ZFMK 43404); 5 km südlich Al Mansuriah
(ZFMK 43405); Zabid (ZFMK 43406, 43428 — 43433).

Merkmalsvariation innerhalb des Jemens: Bei allen untersuchten jemenitischen
Tieren ist der unregenerierte Schwanz etwas länger als die Kopf-Rumpf-Länge. Die
Kopflänge ist bei Exemplaren aus Zabid und Bajil (26,0 bzw. 26,5 Y der KRL) klei-
ner als bei den Populationen aus Sana’a (27,7 % der KRL) und Hodeidah (28,0 Vo
der KRL). Der Rumpfanteil ist bei Tieren aus Zabid und Hodeidah (48,1 bzw. 50,8 Yo

Geckos aus der Arabischen Republik Jemen

relative KL (in Y der KRL + SchL) Extr.

relative Rumpflange (BB in %
der KRL)
relative KBr (in % der KL)

relative KH (in % der KL)

Supranasalia getrennt durch
Internasalia

Supranasalia ungetrennt

Zahl der rechten Supralabialen

Zahl der rechten Sublabialen

Subdigitallamellen 1. Zehe hinten

Subdigitallamellen 4. Zehe hinten

Präanalporen beim oO

xits
n

Extr.

xits
n

Extr.

xits
n

Extr.

xs

H. t. parkeri
Jemen

21,74—30,77
26,83+ 2,05
58
30,38—68,29
45,29+ 5,67
58
62,00—90,00
71,964 5,76
57
37,04—58,77
47,244 4,77
56
86,21
50
13,74
8
812
9,41+0,92
58
6-10
7,82+0,77
58
57
6,14+0,40
58
912
10,12+0,65
57

30
6,384 0,78
16

H. t. parkeri
Ostafrika*

24,44—26,60

25,88 + 0,73
6

42,88 — 50,00

45,374 2,53
6

70,45—80,75

(Haz o)
6

41,73 —48,87
45,11+ 2,34
6

76,00
130
24,00
41
8-12
9,02+?
129
8-12
7,49+?
129
Sl
5,714?
138
8-11
9,50+?
137
4—9
5,88+?
68

121

Tabelle 2: Hemidactylus turcicus parkeri: Merkmalsvergleich in verschiedenen Populationen.

H. t. turcicus
Europa*

* nach Lanza (1978)

der KRL) deutlich größer als bei Tieren aus dem Hochgebirge (Sana 44,9 %) und
der Gebirgstihama (Bajil 43,6 Yo). Die relative Kopfbreite ist in Sana’a mit 78,8 Yo der
KL am hóchsten und in Hodeidah mit 68,3 Y am niedrigsten; dagegen erreicht die
Kopfbreite in beiden Populationen nur durchschnittlich 43,5 bzw. 43,4 % der KRL.
Bei den beiden Populationen aus Zabid und Bajil ist der Kopf deutlich hóher (49,4 Yo
bzw. 47,4 % der KRL) als bei den iibrigen Populationen. Tiere aus Zabid zeichnen
sich durch auffallend kleinere Dorsal- und Ventralschuppen aus, so daß deren Zahl
gegenüber der anderen Population auf einer Standardmeflinie in der Rumpfmitte stark
erhöht ist. Der höchste Durchschnittswert an Supralabialen tritt in Sana’a (9,4/9,4)
auf, das untere Extrem bei Tieren aus Hodeidah (8,7/8,7).

Bei allen untersuchten Exemplaren aus Hodeidah stimmt die Anzahl der rechten
und linken Supralabialen überein, in Zabid bei 60,5 Y der Tiere; der Anteil der Halb-
finger mit beiderseits gleicher Supralabialenzahl beträgt bei Populationen aus Bajil
nur noch 43,5 Yo; bei allen Tieren aus Sana’a ergeben sich Unterschiede in der Anzahl

122 J. P. Fritz & F. Schütte

von rechten und linken Supralabialen. Auch treten in Sana’a und Hodeidah die höch-
sten bzw. die niedrigsten Zahlen an Sublabialen auf. Bis auf die Population aus Bajil
(58,5 % der Individuen weisen rechts und links ungleiche Sublabialenzahl auf) ist in
den übrigen Gebieten das Verhältnis zwischen den beiden möglichen Gruppen ausge-
glichen.

In Hodeidah besitzen 100 % der Tiere internasale Granulae, in Bajil 91,3 % und
in Zabid und Sana’a je 75 %. Bei allen untersuchten Populationen überwiegt der Anteil
der Tiere, bei denen das erste Submaxillare in direktem Kontakt zur 1. und 2. Subla-
biale steht.

Die Zahl der Lamellen unter den Zehen des Hinterfußes ist mit Mittelwerten von
6,5 für die 1. bzw. mit 11,0 für die 4. Zehe in Sana’a am höchsten und in Hodeidah
mit Werten von 6,00 (1. Zehe) und 9,5 (4. Zehe) am geringsten.

Die größten Unterschiede in der Beschuppung und der Proportion ergeben sich somit
zwischen den kiistennahen Populationen von Hodeidah und der Hochgebirgsform
aus Sana’a. Zusätzliche Differenzen liegen in dem Zeitraum der Fortpflanzung (vgl.
Kapitel Ökologie).

‚Merkmalsvariation zwischen jemenitischen, ostafrikanischen* und
europäischen* A. turcicus Populationen (* nach Lanza 1978): In den Körper-
proportionen herrscht weitgehende Übereinstimmung zwischen jemenitischen und ost-
afrikanischen Populationen. Bei 90 % der von Lanza untersuchten A. turcicus aus
Europa waren rechtes und linkes Supranasale durch Granulae getrennt; bei jemeniti-
schen Populationen stimmt die Trennungsrate mit 86,5 Y mit diesem Wert fast über-
ein, für Tiere aus Ostafrika beträgt sie 76 Y. Die Zahl der Labialen ist im Jemen am
höchsten, in Ostafrika nur leicht niedriger und in Europa deutlich geringer. Unter
der 1. Zehe des hinteren Fußes findet man im Jemen im Mittel 6,1 Lamellen, in Europa
6,2 und in Ostafrika 5,7. Die 4. Zehe trägt durchschnittlich in Ostafrika 9,5, in Europa
9,6 und im Jemen 10,1 Lamellen.

Bei der Zahl der Práanalporen der © nehmen jemenitische Tiere mit 6,4 eine inter-
mediäre Stellung zwischen den europäischen (6,8) und den ostafrikanischen (5,9) Popu-
lationen ein.

Dieser Überblick (vgl. auch Tabelle 2) demonstriert für die meisten Merkmale der
jemenitischen Tiere eine mittlere Stellung zwischen Europa und Ostafrika. Während
Lanza (1978) parkeri auf Grund seines kleineren Habitus, seiner in der Regel kleine-
ren Dorsaltuberkel und der meist längeren Postmentalia, die häufig Kontakt zum 2.
Sublabialschild haben, von A. turcicus als Art abgrenzt, verweist Arnold (1980) auf
die große Variabilität dieser Merkmale. Auch die Frage, ob es in der ägyptischen Über-
gangsregion zwischen beiden Formen zur Vermischung kommt, ist bis heute nicht
geklärt. Es empfiehlt sich daher, bis zu einer endgültigen Abklärung dieser Status-
frage die Form parkeri als Subspecies von A. turcicus zu behandeln.

Ökologie: A. turcicus parkeri lebt im Jemen vorwiegend als Kulturfolger an Bau-
werken wie Häusern, Brücken und Unterführungen. So fanden wir östlich von Bajil
eine große Population bei einem freistehenden Funduk (arab. Hotel), wo sich die Tiere
vorzugsweise an den Außenwänden aufhielten. Dabei wird keine besondere Höhe bevor-
zugt; sowohl in unmittelbarer Bodennähe als auch 5 m über der Erde waren Tiere
anzutreffen. Mit Anbruch der Dämmerung verließen die ersten Halbfinger ihre Ver-
stecke in Maueröffnungen, Spalten und Fugen von Fensterrahmen. Ein Aktivitäts-

}

Geckos aus der Arabischen Republik Jemen 123

maximum wurde zwischen 21.00 Uhr und 1.00 Uhr beobachtet. Einzelne Tiere verlie-
Ben dabei ihre eigentlichen Reviere und suchten sogar abgestellte PK W’s nach Futter-
tieren ab. Unweit dieses Funduk wurden an einem freistehenden Laternenmast mehr-
fach alle Tiere weggefangen. Nach zwei Wochen fanden sich bereits 3 neue H. turci-
cus an diesem Platz ein. Dies zeigt, daß einzelne Tiere bis zu 30 m um das Gebäude
herum wanderten. Dieser Gecko zeigte keine Scheu, den Boden aufzusuchen. Bei An-
näherung sprangen viele Tiere auf die Erde und suchten dort Schutz unter losen
Steinen, Schutt und Pflanzenresten.

In niedrigen Straßenunterführungen war die Art häufig anzutreffen. Teilweise lebte
sie dort ohne Versteckmöglichkeiten, oft fanden wir sie auch in Verschalungsfugen
oder in Papierresten. Hier legten die Q auch häufig ihre Eier gemeinsam ab. Von
Januar bis Ende März war immer ein Teil der weiblichen Tiere trächtig. Nach Terrari-
enbeobachtungen besteht ein Gelege meist aus 2 Eiern, vereinzelt wurden aber nur
eins oder drei abgelegt.

Auch bei Tieren aus hochgelegenen Populationen (Sada, Sana’a) lag der Aktivi-
tätsgipfel in den ersten Nachtstunden, obwohl die Temperaturen im Februar und März
bis auf +12°C abfielen. Am Tage konnten keine Halbfinger beobachtet werden. Von
den 9 aus den beiden genannten Fundorten war zudem keines trächtig; d. h. die Fort-
pflanzungsperiode fällt hier wahrscheinlich in die Sommermonate.

Tabelle 3: Hemidactylus yerburii: Geographische Variabilität (verändert nach Arnold 1980).

Maximale Femoralporen Dunkle Bänder
KRL beim o auf Schwanz-
oberseite

Nord Jemen (eigene Werte)

Asir

Aden

Hadramaut wenige?
Wadi Sayq, Khadrafi, Salalah 10—14
Ayun, Thamarit 7-9
Wadi Raykhut 9-14
Somalia (Lanza 1978)

Hemidactylus yerburii Anderson, 1895

Diagnose: A. yerburii ist ein mittelgroßer, kräftiger Halbfinger mit Kopf-Rumpf-
Lángen bis zu 75 mm, 12—18 longitudinalen Dorsaltuberkelreihen und 9—13 Supra-
bzw. 7—9 Sublabialen. Der Riickenbereich ist von grauer bis grau-brauner Grund-
farbe, ebenso der Schwanz, der oberseits dunkle Pigmentflecken trágt.
Artverbreitung: Die Art besiedelt das nördliche Somalia sowie Südarabien vom
Stidwesten Saudi-Arabiens tiber den Nord- und Siid-Jemen ostwárts bis nach Dhofar
in Oman (Arnold 1980, Lanza 1978, Loveridge 1941).

Fundorte im Jemen (Abb. 1): 7 km südlich Ad Dimnah (ZFMK 43353—43379);
9 km súdlich Ad Dimnah (ZFMK 43380—43384); Damt (ZFMK 43385—43387, 43392);
Wadi Mawza (ZFMK 43388); Rada (ZFMK 43389, 43390); Hadja (ZFMK 43391); 7
km nórdlich Taiz (ZFMK 43393—43396).

124 J. P. Fritz & F Schütte

Merkmalsvariationen in jemenitischen Populationen: Bei allen Tieren mit intak-
tem Schwanz ist dieser etwas länger als das Kopf-Rumpf-Maß; der Kopfanteil an dieser
Länge beträgt etwa 30 %, der Anteil des Rumpfes (Distanz zwischen den beiden Bein-
paaren) etwa 45 Yo. Individuen aus Taiz und Damt haben anscheinend eine etwas gerin-
gere Kopfbreite, doch ist mit dem geringen Material keine eindeutige Aussage mög-
lich. Dies gilt auch für die Werte der Dorsalia und Ventralia, die alle in den Varia-
tionsbereich von Tieren aus Ad Dimnah fallen. Bei Halbfingern aus Damt wurden
für die Supranasalia etwas höhere Werte (11/10,5) ermittelt als für solche aus Ad
Dimnah (10,5/10,4) und Taiz (9,75/9,75). Bei letzteren stimmen rechte und linke Supra-
labialenzahl bei allen untersuchten Tieren überein, während dies nur für 50 % der

Tabelle 4: Hemidactylus yerburii: Vergleich jemenitischer und ostafrikanischer Populationen.

relative SchL (in % der KRL + SchL)

relative Rumpflänge (BB in % der KRL)

relative KBr (in % der KL)

relative KH (in % der KL)

relative KL (in % der KRL)

Supranasalia getrennt durch Internasalia

Supranasalia ungetrennt

Zahl der rechten Supralabialen

Zahl der rechten Sublabialen

Subdigitallamellen 1. Zehe hinten

Subdigitallamellen 4. Zehe hinten

Präanalporen beim &

Ventralia auf 5 mm

* nach Lanza (1978)

H. yerburii
Jemen

50,38— 55,00
52,00+ 1,17
21
42,00— 50,00
45,00+ 3,07
41
66,67—87,50
76,10+ 5,01
41
31,25—45,00
37,96 3,23
41
24,49—32,00
28,674 1,18
41
80,95
34
19,5
8
912
10,45+ 0,72
43
7-9
7,86+0,69
43
68
6,95-40,37
43
913
10,70+ 0,62
43
11=17
14,254 2,00
43
7-14
10,67+ 2,41
43

H. yerburii
Ostafrika*

50,55—54,84
52,404 1,58
6
40,46—44,07
42,50+ 1,58
10
71,10—80,00
73,58+ 3,23
7
40,46—50,00
43,834 3,46
7
27,17—30,00
28,47+ 0,81
7
78,00
18
22,00
22
10-13
10,92+?
41
7-9
7,804?
41
57
6,4142
43
911
10,30+?
43
4—8
6,044?
39
9—14
11,06+?
39

Geckos aus der Arabischen Republik Jemen 125

Tiere aus Damt und 34,4 % der Individuen aus Ad Dimnah zutrifft. Auffallig abwei-
chend sind die Verhältnisse bei den Sublabialen: ihre Zahl ist in Ad Dimnah am höch-
sten (8,0/7,9) und in Damt am niedrigsten. In Taiz und Damt entsprechen die Uber-
einstimmungswerte zwischen rechter und linker Maulseite den fiir die Supralabialen
ermittelten Werten, während sich in Ad Dimnah mit 62,5 % Übereinstimmung ein
anderes Bild zeigt.

In allen untersuchten Populationen überwiegt die Zahl der Tiere, deren Nasalschil-
der durch Internasalia getrennt werden. Ihr Anteil beträgt in Taiz 100 %, in Ad Dim-
nah 78,1 % und in Damt 75 %.

Während bei der Hälfte des untersuchten Materials aus Taiz und Damt die erste
Maxillare den 1. und 2. Sublabialschild berührt, trifft dies auf 90 Yo der Tiere aus
Ad Dimnah zu.

Im Mittel trägt die 1. Zehe des rechten Hinterfußes in Taiz 7,8, in Ad Dimnah 6,8

und in Damt 7,5 Lamellen. Auch in der Zahl der Subdigitallamellen der 4. Zehe liegt
der Mittelwert für Damt mit 11,5 am höchsten, gefolgt von Taiz mit 10,75 und Ad
Dimnah mit 10,7.
Merkmalsvariation innerhalb des Verbreitungsgebietes: Für weite Teile
des Verbreitungsgebietes liegen bisher keine größeren Untersuchungen über Körper-
maße und Beschuppung vor. 1978 untersuchte Lanza ostafrikanische Populationen;
einen ersten Vergleich, zum Teil beruhend auf der Auswertung von nur wenigen Exem-
plaren, lieferte Arnold (1980).

Erwartungsgemäß ergibt sich aus dem Vergleich von Arnolds Daten mit den eigenen
Werten eine starke Übereinstimmung der Geckos aus dem südlichen Teil des Nord-
jemens mit Tieren aus Aden. Der Fundort Ad Dimnah, von dem der größte Teil des
untersuchten Materials stammt, liegt nur 120 km von der südjemenitischen Haupt-
stadt entfernt.

Die bisher umfangreichste Serie von H. yerburii stammt aus Somalia (Lanza 1978).
Ein Vergleich (Tab. 4) zeigt, daß jemenitische Tiere durchschnittlich einen etwas brei-
teren und höheren Kopf besitzen, zudem ist bei ihnen die Distanz zwischen den Bein-
paaren relativ länger.

Die Zahl der Supralabialen erscheint dagegen in Somalia im Durchschnitt etwas
höher (10,9) zu liegen als im Jemen (10,4); die Zahl der Sublabialen ist annähernd gleich.

Ostafrikanische Halbfinger dieser Art tragen 5—7 (Mittelwert 6,4) Lamellen unter
der 1. Zehe des Hinterfußes, jemenitische hingegen 6—8 (Mittelwert 6,95). Die Zahl
der Lamellen der 4. Zehe liegt in Somalia zwischen 9—11 (Mittelwert 10,3) und im
Jemen zwischen 9—13 (Mittelwert 10,7). Es ergeben sich also für jemenitische A.
yerburii für beide aufgeführten Lamellenzahlen leicht erhöhte Werte. Anhand des
Ventraliamaßes (auf einer Länge von 5 mm in der Rumpfmitte gemessen) lassen sich,
im Gegensatz zu den untersuchten Tieren von der Arabischen Halbinsel, kleinere
Bauchschuppen bei somalischen Exemplaren feststellen.

Auffallend ist der Unterschied in der Zahl der Femoralporen. Jemenitische Halb-
finger besitzen zwischen 11 —17 (Mittelwert 14,25) und ostafrikanische zwischen 4—8
dieser Sekretdrüsen. Auf Grund dieser Tatsache beschrieb Lanza die ostafrikanische
Unterart A. y. pauciporosus. Arnold berichtete (vgl. Tab. 3) vom Auftreten beider
Formen aus dem Oman. Auffallend ist, daß in dem Gebiet um Aden mit bis zu 18
Femoralporen ein Maximum erreicht wird, während die Zahl aus dem westlichen

126 J. P. Fritz & FE Schütte

(Somalia) und östlichen (Dhofar) Verbreitungsgebiet geringer ist. Da in Dhofar beide
Formen vertreten sind, erscheint die Subspecies-Einteilung nach Lanza fragwürdig,
doch bleiben hier eingehendere Untersuchungen abzuwarten.

Ökologie: Bei Ad Dimnah wurde AH. yerburii in mehreren großen Populationen unter
kleinen Straßenbrücken, die zur Regenzeit das Wasser der Nebenläufe des Wadi Tuban
passieren lassen und im Beobachtungszeitraum trocken lagen, gefunden. Diese Unter-
führungen bestehen aus glattem Beton mit 30—40 cm tiefen Löchern von 2—3 cm
Durchmesser, die beim Bau die Verschalungsträger aufnahmen. Heute bieten sie der
Art ideale Unterschlupfmöglichkeiten. Es ist möglich, den Populationsumfang unter
einem solchen Bauwerk abzuschätzen, da fast jedes dieser Löcher von einem Tier
bewohnt wird. Zusätzlich bietet dieser Lebensraum ein gutes Nahrungsangebot, da
diese Unterführungen als Toilettenersatz benutzt werden, so daß sich immer reichlich
Insekten einfinden.

Von Januar bis März war ein Teil der weiblichen Tiere trächtig; nach Terrarien-
beobachtungen besteht ein Gelege immer aus zwei Eiern. Bei den oben beschriebe-
nen Populationen konnten in den Außenbereichen der Brücken von mehreren 9
gemeinsam benutzte Eiablageplätze gefunden werden. Es handelt sich hierbei eben-
falls um einige der oben erwähnten kleinen Betonröhren, die oftmals bis zu 20 cm
Tiefe dicht mit Eierschalenresten und frischen Gelegen gefüllt waren. In der Regel
befanden sie sich an sonnenexponierten Orten.

Auch die Population von Taiz bewohnte eine solche Brücke; dagegen verbargen sich
die Tiere aus Damt, Wadi Mawza und Rada tagsüber in schmalen Felsspalten. Das
Exemplar aus Hadja wurde um 22.00 Uhr an einer Akazie etwa 1,5 m über dem Boden
gefangen.

Zusammenfassende Erörterung des zoogeographischen Status
der besprochenen Geckoarten

Aus zoogeographischer Sicht zählt die Arabische Republik Jemen zur Äthiopis (Illies
1971, Banarescu 1978, Müller 1980). Auf Grund der vielfältigen unterschiedlichen
Lebensräume, die sich aus der starken naturräumlichen Gliederung des Landes erge-
ben, finden sich aber auch Tier- und Pflanzenarten, die der Paläarktis oder der Orien-
talis zuzuordnen sind (Deil & Müller-Hohenstein 1983). Als Beispiele hierfür können
die überwiegend nachtaktiven Geckos der Gattungen Hemidactylus und Ptyodacty-
lus gelten. So ist A. yerburii mit seinem nordost-afrikanischen und südwest-arabischen
Verbreitungsgebiet als Vertreter der Äthiopis anzusprechen. Der taxonomische Status
von H. turcicus parkeri ist noch nicht endgültig geklärt; auf Grund seiner engen ver-
wandtschaftlichen Beziehung zum mediterranen A. turcicus turcicus läßt sich die Form
aber dem paläarktischen Kreis zurechnen. Bei A. flaviviridis mit Verbreitungsschwer-
punkt zwischen Irak und Indien hingegen handelt es sich um eine Species der Orien-
talis. Die Gattung Ptyodactylus wurde im Nordjemen mit P hasselquistii angetrof-
fen. Diese Art gehört zu dem Verbreitungstyp, der Teile des nordafrikanischen Über-
gangsgebietes zwischen Paläarktis und Paläotropis sowie Teile Arabiens umfaßt.

Danksagung
Für die kritische Durchsicht des Manuskriptes danken wir Herrn Dr. W. Böhme, Bonn.

Geckos aus der Arabischen Republik Jemen 127

Zusammenfassung

Während einer herpetologischen Forschungsreise in die Arabische Republik Jemen konnten Ptyo-
dactylus hasselquistii und 3 Arten der ebenfalls überwiegend nachtaktiven Gattung Hemidac-
tylus (H. yerburii, A. turcicus parkeri, H. flaviviridis) beobachtet und gesammelt werden. Ptyo-
dactylus hasselquistii besiedelt weite Bereiche der Tihama und Gebirgstihama. Bei dieser Form
fallen bei einigen Beschuppungsmerkmalen deutliche Unterschiede zu anderen arabischen Popu-
lationen auf. Die Verbreitung von Hemidactylus flaviviridis ist im Nordjemen auf den un-
mittelbaren Küstenbereich in Hafennähe beschränkt. Dies legt die Vermutung einer Einschlep-
pung nahe. Hemidactylus turcicus parkeri ist über den gesamten Nordjemen von der Tihama
bis ins innerjemenitische Hochland verbreitet. Häufig tritt die Art als Kulturfolger auf. Auf-
fallend sind größere Merkmalsunterschiede zwischen Küsten- und Gebirgspopulationen. Hemi-
dactylus yerburii besiedelt den Südwesten Arabiens und weite Teile Somalias. Jemenitische Popu-
lationen lassen sich eindeutig der Nominatform zurechnen. Hingegen tritt im Oman neben dieser
auch die afrikanische Subspecies A. yerburii pauciporosus aus. Der zoogeographische Status
der besprochenen Geckoarten wird kurz erörtert.

Schriften

Arnold, E.N. (1980): The reptiles and amphibians of Dhofar, southern Arabia. — J. Oman
Stud. Spec. Rep. 2: 273—332.

Basoglu, P. & N. Boscain (1978): Biogeographie. — VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.
Deil, V. & K. Miiller-Hohenstein (1983): Zur Pflanzenwelt des Jemens — am Beispiel
sukkulenter Euphorbien. — Jemen Report — Mitt. der Deutsch. Ges. 14, 2: 12—16.
Fritz, J. P. (1985): Zur Kenntnis der Reptilienfauna der Arabischen Republik Jemen. — Diplom-

arbeit, Universität Hohenheim, unveröffentlicht.

— &F. Schütte (1987a): Zur Biologie jemenitischer Chamaeleo calyptratus Duméril und
Dumeril 1851, mit einigen Anmerkungen zum systematischen Status. — Salamandra 23:
1125

— & — (1987b): Geckos der Gattung Pristurus Riippell 1835, aus der Arabischen Republik
Jemen. — Bonn. zool. Beitr. 38: 47—57.

Heimes, P. (1982): Untersuchungen zur Systematik der Facherfinger (Gattung Ptyodactylus,
Reptilia: Sauria: Gekkonidae). — Diplomarbeit, Universität Marburg, unveröffentlicht.

Illies, J. (1971): Einfiihrung in die Tiergeographie. — UTB Gustav Fischer, Stuttgart.

Lanza, B. (1978): On some new or interesting East African amphibians and reptiles. — Monitore
Zool. Ital. 14 (Suppl.): 229— 297.

Loveridge, A. (1941): Revision of the African lizards of the family Gekkonidae. — Bull.
Mus. Comp. Zool. 98: 1—469.

Mahendra, B.C. (1935a): On the peculiar apertures in the vertebral centre of Hemidactylus
flaviviridis Rüppell. — Current Science Bangalore 4: 34.

— (1935 b): Sexual dimorphism in the Indian house-gekko Hemidactylus flaviviridis Riippell.

. — Proc. Indian Ac. Sci. 4: 250—281.

— (1936): Contributions to the bionomics, anatomy, reproduction and development of the Indian
house-gekko Hemidactylus flaviviridis Rüppell Part I. — Proc. Indian Ac. Sci. 4: 250— 281.

— (1941): Contributions to the bionomics, anatomy, reproduction and development of the Indian
house-gekko Hemidactylus flaviviridis Rüppell Part II, the problem of locomotion. — Proc.
Indian Ac. Sci. 13: 288—306.

— (1942): Contributions to the bionomics, anatomy, reproduction and development of the Indian
house-gekko Hemidactylus flaviviridis Rüppell Part III, the heart and venous system. —
Proc. Indian Ac. Sci. 15: 231—252.

Moreau, P. (1966): The birds of Africa and its islands. — Academic Press, London.

Müller, P. (1980): Biogeographie. — Eugen Ulmer Verlag, Stuttgart.

Salvador, A. (1982): Hemidactylus turcicus — Europäischer Halbfinger. In: Handbuch der
Reptilien und Amphibien Europas (Hrsg. W. Böhme). Akademische Verlagsgesellschaft Wies-
baden, S. 84—107.

128 J. P. Fritz & E Schütte

Schleich, H. H. (1977): Distribution maps of the reptiles of Iran. — Herpetol. Review 8:
126—129.

Schütte, F (1986): Zur Kenntnis der Amphibienfauna der Arabischen Republik Jemen. —
Diplomarbeit, Universität Hohenheim, unveröffentlicht.

Seshardi, C. (1956): Urinary excretion in the Indian house lizard Hemidactylus flaviviridis
Rüppell. — J. Zool. Soc. India 8: 63—78.

J. P. Fritz, Walbrunnenstr. 6, 7000 Stuttgart 70; F. Schütte, Lannesdorfer Str. 16, 5300
Bonn 2.

Bonn. zool. Beitr. Jg. 38 Isl, 2 S. 129—146 Bonn, Juli 1987

Verzeichnis der Meeres-Nemertinen (Nemertini) von den
iberischen Kusten und den angrenzenden Meeren

José Ignacio Saiz Salinas

Abstract. A checklist of the marine nemerteans (Nemertini) of the Iberian coasts and
adjacent seas is presented, including full references and distribution maps for all species
recorded from this region.

Key words. Nemertini, checklist, Iberian coasts and seas.

Einleitung

Abgesehen von den Resultaten der französischen Naturforscher ist der Nemertinen-
fauna der südwestlichen Küste Europas und nordwestlichen Küste Afrikas sehr wenig
Aufmerksamkeit gewidmet worden. Die 136 Arten in 40 Gattungen, die in dieser Arbeit
behandelt werden, sind hier mit allen in der Literatur gemeldeten Fundorten aus den
iberischen und angrenzenden Meeren berücksichtigt. Dafür wurden die jährlichen Revi-
sionen des „Zoological Record”, „Bulletin Signaletique” und die entsprechenden des
„Zoologischen Jahresberichtes” sowie das Gesamtverzeichnis der Literatur über die
Nemertinen von Friedrich (1965, 1969) nachgeschlagen. Das untersuchte Gebiet ent-
spricht einem Teil des westlichen Mittelmeeres nach Osten bis 5° ö. L. und dem Teil
zwischen 25° n. Br. und 50° n. Br. des Atlantischen Ozeans. Die Nachbargebiete der
iberischen Küsten sind auch einbezogen worden, da sich manche noch nicht gefunde-
nen Arten auch hier mit großer Wahrscheinlichkeit nachweisen lassen werden. Das
Verzeichnis der Arten und der Artikel ist alphabetisch geordnet. Die mit einem Stern-
chen bezeichneten Artnamen sind in der Literatur als unsichere Arten angeführt wor-
den. Das angewandte System der Klassifikation entspricht dem, das von Gibson (1982 b)
vorgeschlagen wurde. Die Ziffern, die rechts der Artnamen stehen, bezeichnen die
jeweilige Publikation, die den Nachweis enthält. Die Verbreitung aller angeführten
Arten ist den Karten 1—2 zu entnehmen. In Klammern gesetzt sind die Fundorte der
Arten, die in der Literatur ungenau angegeben wurden.

Im Ganzen erhebt die vorliegende Literaturkompilation nur den Anspruch, als ein
Arbeitsinstrument für die Durchführung von weiteren Forschungsarbeiten über die
Nemertinenfauna dieses Gebietes zu dienen.

130 J. I. Saiz Salinas

Verzeichnis der Arten Nummern der Zitate

Stamm NEMERTINI Cuvier, 1847.

Klasse ANOPLA Schultze, 1851.

Ordnung PALAEONEMERTEA Hubrecht, 1879.
Familie CEPHALOTHRICIDAE McIntosh,

1873 — 74.

Gattung Cephalothrix Oersted, 1844.

1. C. atlantica Gerner, 1969. 55 90.

2. C. linearis (Rathke, 1779). 01 10 20 22 29 41 55 58 64 75 78 79
80 81 82 84 90 94 95? 113 129 130
145 148.

3. C. mediterranea Gerner, 1969. 55 90.

4. C. rufifrons (Johnston, 1837). 01 07 20 22 41 42? 49 60 64 65 69 79
80 84 91? 92? 95? 112 120 130 148.

5. Cephalothrix sp. 67.

6. C. viridis Chapuis, 1886.* 22 29 79 80 148.

Gattung Procephalothrix Wijnhoff, 1912.

7. P. filiformis (Johnston, 1828—29). 60 95 148.

Familie TUBULANIDAE McIntosh, 1873—74.

Gattung Carinina Hubrecht, 1887.

8. C. burgeri Joubin, 1902. 81 82.

Gattung Tubulanus Renier, 1804.

9. T. annulatus (Montagu, 1804). 01 07 20 22 29 41 52 60 64 75 78 79
80 95 120 121 130.

10. T. banyulensis (Joubin, 1890). 01 20 22 52 64 79 80 97 121 130.

11. T. inexpectata (Hubrecht, 1880). 29 80.

12. T. linearis (McIntosh, 1873—74). 20 22 57 58 75 80.

13. T. nothus (Bürger, 1892). 64.

14. T. polymorphus Renier, 1804. 01 20 22 29 41 42 44 52 60 64 78 79
80 91 92 120 129 130.

15. Tubulanus sp. 71 72 88.

16. T. superbus (Kölliker, 1845). 20 22 42 52 64 69 91 92 123.

Ordnung HETERONEMERTEA Bürger, 1892.

Familie BASEODISCIDAE Bürger, 1897 — 1907.

Gattung Baseodiscus Diesing, 1850.

17. B. abyssorum Joubin, 1902. 81 82.

18. B. delineatus (Delle Chiaje, 1825). 01 20 22 79 80 97 123 130.

19. B. filholi Joubin, 1902. 81 32.

20. Baseodiscus sp. 22 42 81 82.

21. B.? caeca Chapuis, 1886.* 22 29 144.

22. B.? xantophila Giard, 1888.* 22 31 57 80.

Familie LINEIDAE McIntosh, 1873—74.

Gattung Cerebratulus Renier, 1804.

23. C. aerugatus Bürger, 1804. 15.

24. C. fuscus (McIntosh, 1873 — 74). 01 20 22 26 29 41 52 57 58 60 64 75
79 80 93 111 113 120 130.

25. C. erythrorochma (Vaillant). 81 82.

26. C. hepaticus Hubrecht, 1879. 01 20 22 29 52 64 79 80 96 97 129 130
144.

27. C. joubini Bürger, 1892. 64.

28.

29.
30.
31.
32%

Nemertini der iberischen Kiisten und Meere 131

C. marginatus Renier, 1803.

C. modestus Chapuis, 1886.*
C. pantherinus Hubrecht, 1879.
C. roseus (Delle Chiaje, 1841).
Cerebratulus sp.

Gattung Diplopleura Stimpson, 1857.

33.

D. formosa (Hubrecht, 1879).

Gattung Euborlasia Vaillant, 1890.

34.

E. elizabethae (McIntosh, 1873— 74).

Gattung Lineus Sowerby, 1806.

35.
36.

SA
38.
39.
40.

41.

47.
48.
49.
50.

L. alienus Bürger, 1895.
L. bilineatus (Renier, 1804).

L. geniculatus Delle Chiaje, 1828.
L. grubei (Hubrecht, 1879).

L. hubrechti (Langerhans, 1880).
L. lacteus (Rathke, 1843).

IE

. longissimus (Gunnerus, 1770).
. mcintoshii (Lagerhans, 1880).
. nigricans Bürger, 1892.

. purpureus (Johnston, 1837).
. ruber (Müller, 1774).

L
L
L. pseudolacteus Gontcharoff, 1951.
JE,
IL,

L. sanguineus (Rathke, 1779).
Lineus sp.

L. variegatus Chapuis, 1886.*
L. viridis (Miiller, 1774).

Gattung Micrura Ehrenberg, 1831.

Silk
52.
53.
54.
De

56.
Me

M. aurantiaca (Grube, 1855).
M. fasciolata Ehrenberg, 1831.
M. follini Joubin, 1902.

M. lactea (Hubrecht, 1879).
M. purpurea (Dalyell, 1853).

Micrura? sp.?
M. tristis (Hubrecht, 1879).

Gattung Poliopsis Joubin, 1890.

58.

Gattung Valencinia De Quatrefages, 1846.

59.
60.

P. lacazei Joubin, 1890.

V. dubia De Quatrefages, 1846.*

V. longirostris De Quatrefages, 1846.

01 03 07 16 20 22 23 26 27 29 38 41
44 52 56 64 70 75 77 78 79 80 91 92
94 108 109 110 111 123 124 126 128
129 130.

22 29 52 64 79 80 144.

20 22 79 80.

22 29 52 64 80 94 130.

04 05 06 07 50 55 81 82 99 116 146.

01 20 22 41 78 79 80 130.

01 20 22 41 60 78 79 80 113? 123 129
130 139 144 145.

76.

01 07 20 22 29 41 52 58 59 60 64 69
75 78 79 80 91 92 94 95 125 130 144.
01 20 22 24 41 79 80 130 131.

01 41 94 130.

22 94.

01 07 08 20 22 29 41 52 60 64 65 75
78 79 80 114 117 129 130 137.

01 07 08 14 20 22 29 41 42 44 46 48
51 52 58 60 64 69 75 78 79 80 87 91

92 95 120 125 128 130 135 141 144.

22 94.

49.

63 64 65 117.

22 52 68.

01 02 05 06 09 20 22 29 41 42 46 48
52 58 60 63 64 65 67 69 75 78 79 80
86 91 92 94 95 112 113 117 119 120

127 129 130 140 141 144.

15 29 44 48 63 64 65 84 95 117 144.

04 22 40 81 82 136.

22 29 52 64 79 80 130.

07 08 15 60 63 64 65 117. _

01 20 22 41 52 58 60 64 75 78 79 80
88 97 98 113 120 121 129 130.
01 20 22 29 41 52 64 75 79 80 97 115
120 129 130.
81 82.

75 79°80 97 138 144.
64 75 78 79 80 97 115

81 82.
20 22 79 80 129 130.

01 20 22 41 75 78 79 80 97 112 130.

22 42.
01 20 22 41 42 60 75 78 79 80 91 92
94 130 144.

132 J. I. Saiz Salinas

Tabelle 1: Die Abkürzungen, die rechts neben den Artnamen stehen, bezeichnen die Fund-
orte (s. Karte 1) der aufgesammelten Nemertinenarten. Ihre Erklärungen sind wie
folgt: K: Der Kanal. A: Atlantischer Ozean. AF: Atlantische Küste Frankreichs.
AI: Atlantische Küste der iberischen Halbinsel. MI: Mediterrane Küste der
iberischen Halbinsel. MA: Mediterrane Küste Afrikas. AM: Atlantische Küste
Marokkos. MF: Mediterrane Küste Frankreichs. M: Mittelmeer.

C. atlantica
C. linearis

C. mediterranea
C. rufifrons

Cephalothrix sp.

C. viridis
P filiformis
C. burgeri
T. annulatus

T. banyulensis
T. inexpectata
T. linearis

T. nothus

T. polymorphus
Tubulanus sp.
T. superbus

B. abyssorum
B. delineatus
B. filholi
Baseodiscus sp.
B.? caeca

B.? xanthophila
C. aerugatus
C. fuscus

C. erythrorochma
C. hepaticus
C. joubini

C. marginatus

C. modestus
C. pantherinus
C. roseus

AF6.

K1 K3 K4 KS K7 K8 Al8
AF7 MFI.

MFI.

K3 K4 KS K6 K7 Al7
MFI ME2.

MP3.

K8.

K3 K4.

AF7.

Kl KA K5 K6 K8 Al4
MFI.

K8 MFI.

K8.

Kl.

K8.

K4 K6 K8 AM2 MFI.
MFI.

K1 K3 K4 KS K6 K8
MF! MF3.

AF7.

AI8 MFI MP3.
AM3.

K4 AMS.

K8.

KI APS.

K8.

K1 K3 K4 K6 K8 Al4
Al MF2.

AF7.

K8 MFI.

K8.

K2 K6 K8 Al8 AF2 AF4
AF6 AL AI3 AI7 AM2
MFI MF2 MP3.

K8.

K8.

K6 K8 A18 (MP?).

Cerebratulus sp.
D. formosa

. elizabethae

. alienus

. bilineatus

. geniculatus
. grubei

. hubrechti

. lacteus

. longissimus

. Mcintoshii

. nigricans

. pseudolacteus
. purpureus

. ruber

L. sanguineus

Lineus sp.
L. variegatus
L. viridis
M. aurantiaca

M. fasciolata
M. follini
M. lactea

M. purpurea
Micrura? sp.?
M. tristis

P lacazei

V. dubia

V. longirostris
L. ostrearium
M. asulcata

A12 AF6 AI6 AI7 MP3.
MFI.

K6 A13 MFI MF3.

Kl.

K1 K2 K3 K4 K6 K8 Al3
MFI.

MFI MII MI2 MI3 MIA.
A18.

A18.

KI K8 Al AI7 MEL.

K1 K2 K3 K4 K5 K6 K8
Al AF2 AFS AF6 Al3
AIT AMI AM2 AM4.
A18.

MR.

K8.

Kl.

K2 K3 K4 KS K6 K7 K8
Al AF6 AIS AI7 AMI
AM2 AM4 MFI MF2.
K2 K3 K6 K8 AM2 MI
MFI MF3.

AI6 AI7 MI MF3.

K6 K8.

K6 K8 AI7 MFI.

K1 K6 K8 AF7 AI4
MFI.

K1 K4 K8 MFI.

AMS.

KI K8 MFI MA2.

KI K5 K8 MFI.

AF7.

MFI.

KI MFI MF2.

K4.

K1 K4 K5 K6 MFI.
(K2).

K6.

Nemertini der iberischen Kiisten und Meere 133

15°W 10°W 5°W 0°

Karte 1: Verbreitung der PALAEONEMERTEA und HETERONEMERTEA im untersuchten
Gebiet. Die Fundorte der Arten sowie die angewandten Abkürzungen wurden in Tabelle 1 erklärt.

134 J. I. Saiz Salinas

Genera dubia

Gattung Lobilabrum De Blainville, 1828.
61. L. ostrearium De Blainville, 1828.*

Gattung Meckelia Leuckart, 1828.

62. M. asulcata McIntosh, 1873—74.*

Klasse ENOPLA Schultze, 1851.

Ordnung HOPLONEMERTEA Hubrecht, 1879.
Unterordnung MONOSTILIFERA Brinkmann,

1917.

Familie AMPHIPORIDAE McIntosh, 1873—74.

Gattung Amphiporus Ehrenberg,1831.

63. A. bioculatus McIntosh, 1873 — 74.
64. A. dissimulans Riches, 1893.

65. A. dubius Hubrecht, 1879.

66. A. hastatus McIntosh, 1873 —74.
67. A. julii Giard, 1980.*

68. A. lactifloreus (Johnston, 1827 —28).

69. A. martyi Oxner, 1907.
70. A. perrieri Joubin, 1902.

71. A. sipunculus Saint-Loup, 1886.*

72. Amphiporus sp.
73. A. vaillanti Joubin, 1902.

Gattung Duosnemertes Friedrich, 1955.
74. D. marmoratus (Hubrecht, 1879).

Familie CARCINONEMERTIDAE Coe, 1940.

Gattung Carcinonemertes Coe, 1902.
75. C. carcinophila (Kölliker, 1845).

Familie CRATENEMERTIDAE Friedrich, 1968.
Gattung Nipponnemertes Friedrich, 1968.

76. N. pulcher (Johnston, 1837).

Familie EMPLECTONEMATIDAE Bürger, 1904.

Gattung Dichonemertes Coe, 1938.

77. D.? hermaphroditica (Keferstein, 1868).
Gattung Emplectonema Stimpson, 1857.

78. E. duoni (Joubin, 1890).
79. E. echinoderma (Marion, 1873).

80. E. gracile (Johnston, 1837).

81. E. neesii (Oersted, 1843).

82. Emplectonema sp.
Gattung Nemertes Johnston, 1837.

83. N. antonina (De Quatrefages, 1846).

Wy Me

60 113.

01 20 22 41 52 64 79 80 112 130.
60.

01 20 22 41 79 80 94 129 130.

20 22 52 79 80 130.

22 58 80.

01 20 22 23 29 41 42 52 58 60 64 75
79 80 84 86 87 91 92 95 112 113 129
130 144.

52 64 119 120.

81 82.

22 139.

40 80 81 82.

81 82.

01 20 22 41 52 64 79? 80? 129 130.

01 10 20 22 31 32 41 52 57 58 64 75
78 79 80.

01 20 22 29 41 52 58 60 64 75 79 80
95 97 130 144.

22 80 85 100.

22 64 79 80 130.

01 20 22 23 26 41 66 79 94 101 112
130.

01 20 22 29 41 42 45 52 64 69 78 79
80 86 91 92 94 95 111 112.120 130
136 144.

01 20 22 41 42 52 60 64 69 75 78 79
80 95 113 130 144.

73.

01 20 22 41 79 80 112 130.

Nemertini der iberischen Kiisten und Meere 135

Gattung Nemertopsis Biirger, 1895.
84. N. flavida (McIntosh, 1873—74).

85. N. peronea (De Quatrefages, 1846).

Familie OTOTYPHLONEMERTIDAE Coe, 1940.
Gattung Ototyphlonemertes Diesing, 1863.

86. O. aurantiaca (Du Plessis, 1891).
87. O. claparedii (Du Plessis, 1891).
88. O. pallida (Keferstein, 1862).

89. Ototyphlonemertes sp.

Familie PROSORHOCHMIDAE Bürger, 1895.
Gattung Oerstedia De Quatrefages, 1846.

90. O. dorsalis (Abildgaard, 1806).

91. O. inmutabilis (Riches, 1893).
92. O. nigra (Riches, 1893).

93. O. patriciae Oxner, 1907.

94. O. roscoviensis Oxner, 1907.

95. O. rustica (Joubin, 1890).

96. O. unicolor (Hubrecht, 1879).

Gattung Prosorhochmus Keferstein, 1862.

97. P. claparedii Keferstein, 1862.

98. P. delagei Oxner, 1907.

Familie TETRASTEMMATIDAE Bürger, 1895.

Gattung Tetrastemma Ehrenberg, 1831.

99. T. candidum (Müller, 1774).

100. T. coronatum (De Quatrefages, 1846).
101. T. diadema Hubrecht, 1879.

102. T. flavidum Ehrenberg, 1831.

103. T. helvolum Bürger, 1895.

104. T. herouardi (Oxner, 1908).

105. T. kefersteinii Marion, 1873.

106. T. leonillae Oxner, 1907.

107. T. longissimum Bürger, 1895.

108. T. marioni (Joubin, 1890).

109. T. melanocephalum (Johnston, 1837).
110. T. quadristriatum (Langerhans, 1880).
111. T. quatrefagesi (Bürger, 1904).

112. Tetrastemma sp.

113. T. vermiculus (De Quatrefages, 1846).
114. T. vittigerum Bürger, 1895.

115. T.? giardi (Hallez, 1879).

116. T.? steenstrupii (Hallez, 1879).

Unterordnung POLYSTILIFERA Brinkmann,

1917.

Tribus REPTANTIA Brinkmann, 1917.

20 22 60 64 120.
11 12 20 22? 40 45 80 86 87 130.

55 90.

22 44 52 64 80.

01 22 30 52 80 84 90 118 144.
55%

01 10 20 22 29 30 41 52 58 60 64 69
75 78 79 80 95 112 113 120 122 130.
52 60.

52 60.

120.

120.

20 22 41 52 64 79 80 120 121 130.
20 22 29 94 144.

01 07 20 22 29 30 41 42? 52 60 64 75
78 79 80 84 86 113 130 144.
52 64 119 120.

01 10 20 22 28 29 41 42 52 58 60 64
75 79 80 89 91 92 95 112 113 129 130.
20 22 29 44 46 48 49 60 64 66 79 80
97 112 120 122 130.

20 22 29 41 79 80 89.

01 20 22 29 41 42 51 60 64 75 78 79
80 91 92 94 112 113 129 130 147.
89.

64 120 122.

22 23 26 79 80 101 102 103 105 130.
64 120 122.

64.

01 22 41 64 79 80.

01 15 20 22 29 41 52 58 60 64 75 79
80 86 87 94 95 112 113 129 130 133.
22 94.

22 75.

11 12 134 135.

01 20 22 29 41 52 58 60 64 75 78 79
80 94 112 113 120 130.

01 20 22 29 41 52 64 78 79 80 112 120
121 129 130 144.

74.

74.

136 Jol SializasSialiiniats

Tabelle 2: Die Abkürzungen, die rechts neben den Artnamen stehen, bezeichnen die Fund-
orte (s. Karte 2) der aufgesammelten Nemertinenarten. Ihre Erklärungen sind wie
folgt: K: Der Kanal. A: Atlantischer Ozean. AF: Atlantische Küste Frankreichs.
AI: Atlantische Küste der iberischen Halbinsel. MI: Mediterrane Küste der
iberischen Halbinsel. MA: Mediterrane Küste Afrikas. AM: Atlantische Küste
Marokkos. MF: Mediterrane Küste Frankreichs. M: Mittelmeer.

. bioculatus
. dissimulans
. dubius

. hastatus

. Julü

. lactifloreus

. martyi
. perrieri
. sipunculus
mphiporus sp.
. vaillanti
. marmoratus
. carcinophila
N. pulcher
D.? hermaphrodi-
tica
E. duoni
E. echinoderma
E. gracile

E. neesi
Emplectonema sp.
N. antonina

N. flavida

N. peronea

O. aurantiaca

O. claparedii

O. pallida
Ototyphlonemertes
sp.

O. dorsalis

. inmutabilis
. nigra
. patriciae
. roscoviensis
. rustica
. unicolor

P. claparedii

P. delagei
T. candidum

K8 MF?2.

Al.

K8 A18 MFI.

K8.

Kl.

K1 K3 K4 K5 K6 K7 K8
MFI MF2 MF3.
K8.

AMS.

MF3.

AMS MFI MF3.
AMS.

K3 K8 MFI MF3.
KI K8 Al2.

K1 K4 K6 K8 MFI MP3.

K4 MF3.

K8.

A18 MFI MF2 MF3.
K3 K4 KS K6 K8 Al8

AF6 AI6 AM2 MFI MR.

K1 K3 K6.
AN.

MFI! MF2.
K8 Al MFI.
MFI MF3.
MFI.

K3 K8.

K3 (K4?).

MFI.

K1 K3 K4 K5 K6 K8
AF7 MFI MF2 MF3.
K9.

K9.

K8.

K8.

K4 K8.

A18 K8.

K1 K3 (K4?) K5 K6 K8
AI4 MFI.

K8.

K1 K3 K4 K6 K8 Al8
MFI! ME2.

T. coronatum

T. diadema
T. flavidum

T. helvolum

T. herouardi

T. kefersteinii
T. leonillae

T. longissimum
T. marioni

K8 Al8 AF7 AMI AM2
AM4 MFI MF2 MP3.
K8.

K3 K4 KS K6 K7 K8 A18
AF6 MFI MF2 MF3.
Kl.

K8.

MFI MP3.

K8.

K8.

K8 MFI MF3.

T. melanocephalum K1 K5 K6 K8 A18 A19

T. quadristriatum
T. quatrefagesi
Tetrastemma sp.
T. vermiculus

T. vittigerum
T:? giardi

T:? steenstrupii
P corallinicola
P crassus

P nisidensis

B. mediterranea
P. spectabilis

P. spendida

D. massiliensis
B. hjorti

B. lobata

B. notabilis
N. mirabilis
P fusca

Ch. lanceolata
D. grimaldi

P murrayi

P elongata

P levinseni

P hubrechti
M. grossa
Malacobdella sp.

AF6 MAI MFI! ME2.
AIS.

K1 MP3.

AI3 MB.

K1 KS K6 K8 Al8 MFI
MEF2.

K8 Al8 MFI MF2.

Kl.

Kl.

MFI.

K8 Al8 Al4 MFI MF3.
MFI.

MFI.

K1 K3 K4 K6 K8 MFI
(MF3?).

K3 K4 K6 K8 (MF3?).
MF3.

A6.

A7.

AS.

A4 AS A6 A9.

A10

A2 AS.

AIS.

A2 As AS A6.

Al7.

All A3 Al6.

A6 A8.

K1 AFI AF4 AFS AF6.
Kl.

Nemertini der iberischen Kiisten und Meere 137

|
|
|

15°W 10°W 5°W 0°

Karte 2: Verbreitung der HOPLONEMERTEA und BDELLONEMERTEA im untersuchten

Gebiet. Die Fundorte der Arten sowie die angewandten Abkürzungen wurden in Tabelle 2 erklärt.

138

Subtribus EUREPTANTIA Stiasny-Wijnhoff,
1923.

Cladus INAEQUIFURCATA Stiasny-Wijnhoff,
1926.

Familie PARADREPANOPHORIDAE Stiasny-
Wijnhoff, 1926.

Gattung Paradrephanophorus Stiasny-Wijnhoff,
1926.
117.
118.

P. corallinicola Stiasny-Wijnhoff, 1926.
P. crassus (De Quatrefages, 1846).

119. P. nisidensis (Hubrecht, 1874).

Cladus AEQUIFURCATA Stiasny-Wijnhoff, 1926.

Familie BRINKMANNIIDAE Stiasny-Wijnhoff,
1926.

Gattung Brinkmannia Stiasny-Wijnhoff, 1926.
120. B. mediterranea Stiasny-Wijnhoff, 1926.

Familie DREPANOPHORIDAE Verrill, 1892.
Gattung Punnettia Stiasny-Wijnhoff, 1926.
121. P. spectabilis (De Quatrefages, 1846).

122. P. splendida (Keferstein, 1862).
Gattung Drepanophorus Hubrecht, 1879.
123. D. massiliensis Joubin, 1895.*

Tribus PELAGICA Brinkmann, 1917.

Subtribus ARCHIPELAGICA Stiasny-Wijnhoff,
1926.

Familie BALAENANEMERTIDAE Coe, 1945.
Gattung Balaenanemertes Bürger, 1909.

124. B. hjorti Brinkmann, 1917.

125. B. lobata Joubin, 1906.

Familie BUERGERIELLIDAE Brinkmann, 1917.
Gattung Buergeriella Brinkmann, 1917.

126. B. notabilis Brinkmann, 1917.

Familie NECTONEMERTIDAE Verrill, 1892.
Gattung Nectonemertes Verril, 1892.

127. N. mirabilis Verrill, 1892.

Familie PELAGONEMERTIDAE Moseley, 1875.
Gattung Parabalaenanemertes Brinkmann, 1917.
Subtribus EUPELAGICA Stiasny-Wijnhoff, 1926.
Familie CHUNIELLIDAE Brinkmann, 1917.
Gattung Chuniella Brinkmann, 1917.

129. Ch. lanceolata Brinkmann, 1917.

Familie DINONEMERTIDAE Brinkmann, 1917.
Gattung Dinonemertes Laidlaw, 1906.

130. D. grimaldi (Joubin, 1906).

J. I. Saiz Salinas

142.

01 07 20 22 41 64 79 80 94 97 129 130
142.

79? 80? 142.

61 142.

01 20 22 23 25 26 29 41 52 64 75 79
80 97 103 104 105 106 107 113 129
130 144 145.

10 23 43 60 79 84 91 92 106 143.

01 20 22 80 130 142.

18 19 33.
18.

18 19.

18 19 33 35.

18 33.

18 19 33 35.

18 33 39 83 132.

Nemertini der iberischen Küsten und Meere 139

Familie PHALLONEMERTIDAE Brinkmann,

1917.

Gattung Phallonemertes Brinkmann, 1917.

131. P. murrayi Brinkmann, 1912. 16 18 19 33 35.
Familie PLANKTONEMERTIDAE Brinkmann,

1917.

Gattung Planktonemertes Woodworth, 1899.

132. P. elongata Joubin, 1906. 13 18? 33 83.
Familie PROTOPELAGONEMERTIDAE Brink-

mann, 1917.

Gattung Pendonemertes Brinkmann, 1917.

133. P. levinseni Brinkmann, 1917. 18 19 33.
Gattung Protopelagonemertes Brinkmann, 1917.

134. P. hubrechti Brinkmann, 1917. 18 19 33 35.

Ordnung BDELLONEMERTEA Verrill, 1892.

Familie MALACOBDELLIDAE Kennel, 1878.

Gattung Malacobdella De Blainville, 1827.

135. M. grossa (Müller, 1776). 01 20 22 36 41 52 75 78 79 80.
136. Malacobdella sp. 57 58.

Diskussion

Von den nahezu 900 berechtigten Arten aus 177 Gattungen und 38 Familien (Gibson
1985) entfallen auf die untersuchten Meeresgebiete etwa 15 Y. Die Aufstellung zeigt
eine erhebliche Artenzahl, wenn man mit der Nemertinenfauna von anderen Nach-
bargebieten vergleicht. Im Nord-Ostsee-Gebiet waren 108 Arten genannt worden (Fried-
rich 1936), 130 Arten im Mittelmeer (Bürger 1897 —1907), 74 Arten an den Küsten
Großbritanniens (Gibson 1982a) und 53 Arten an der Atlantik-Küste der USA (Coe
1943).

Tiergeographische Betrachtungen können zur Zeit wegen der Lückenhaftigkeit unse-
rer Kenntnisse über die Verbreitung der hier aufgezählten Nemertinenarten nicht durch-
geführt werden; daher sind nur die Artenzahlen in den verschiedenen Küstenabschnitten
zusammengestellt und diskutiert. Innerhalb des untersuchten Meeresgebietes zeigt
sowohl der Kanal mit 64 % Anteil der zitierten Arten als auch die Mittelmeerküste
von Frankreich mit 47 % Anteil die größere Artenzahl. Mit einem Anteil von 28 %
sind verschiedene Fundorte des Atlantischen Ozeans bedeutsam hinsichtlich der Arten-
zahl. Kleine Anteile weisen die atlantische Küste Frankreichs (13 %), die atlantische
Küste der iberischen Halbinsel (13 %) und Marokkos (10 Yo) auf. Die Mittelmeerküste
Spaniens und die mediterranen Länder Afrikas fallen im Prozentsatz stark ab, mit
einem gesamten Anteil von nur 3 %.

Aus der voranstehenden Übersicht geht hervor, daß die Nemertinenfauna der Küsten
Frankreichs mit einem Anteil von 83 Y am reichsten ist. Relativ ärmer nach unseren
bisherigen Kenntnissen erweist sich die Nemertinenfauna der übrigen analysierten

140 TIT SAIZ alas

Meeresgebiete, mit einem Anteil von nur 42 % der zitierten Arten. Ein wichtiger Grund
dieser Diskontinuität besteht darin, daß die südwestliche Küste Europas und die nord-
westliche Küste Afrikas noch immer wenig erforscht ist.

Unsere Liste zeigt hauptsächlich die Mangelhaftigkeit unserer Kenntnisse über die
Nemertinen dieser Meeresgebiete. Es bleibt noch viel zu erforschen, ehe wir die Taxo-
nomie, Verbreitung und Biologie der verschiedenen Arten kennen werden.

Danksagungen

Diese Arbeit ist während eines Aufenthaltes in der „Senckenbergischen Bibliothek” durchge-
führt worden, dank der finanziellen Mittel eines Stipendiums des Deutschen Akademischen
Austauschdienstes. Ich danke Herrn Dr. R. Hutterer für Anregungen und Durchsicht meines
Manuskriptes.

Schriften

1. Acloque, A. (1899): Faune de France contenant la description de toutes les especes indi-
genes, disposees en tableaux analytiques (3eme. vol.). Paris: J.-B. Bailliere. 500 S.

2. Amanieu, M. (1969): Recherches écologiques sur les faunes des plages abrités de la region
d’Arcachon. — Helgoländer wiss. Meeresunters. 19: 455—557.

3. Amanieu, M., O. Guelorget & P. Michel (1977): Richesse et diversité de la macro-
faune benthique d’une lagune littorale méditerranéenne. — Vie Milieu 27 (1-B): 85—109.

4. Anadón, N. (1971): Sobre la presencia de estiletes en la trompa de un heteronemertino.
— Boln R. Soc. esp. Hist. nat. (Biol.) 69: 273—278.

5. — (1974): Aportaciones a la estructura y ultraestructura de los heteronemertinos (Primera
parte). — Boln R. Soc. esp. Hist. nat. (Biol.) 72: 75—100.

6. — (1976): Aportaciones a la estructura y ultraestructura de los heteronemertinos (Segunda
parte). — Boln R. Soc. esp. Hist. nat. Biol.) 74: 83—114.

7. — (1980): Primeros datos sobre la fauna de Nemertinos de la Península Ibérica: Asturias
y Sur de Galicia (N. y NW. de España). — Boln R. Soc. esp. Hist. nat. (Biol.) 78: 337—345.

8. — (1981): Contribución al conocimiento de la fauna bentónica de la ría de Vigo. III. Estu-

dio de los arrecifes de Sabellaria alveolata (L.) (Polychaeta), Sedentaria). — Investigación
Pesq. 45 (1): 105—122.

9. Anadón, R.,C. Gili, E. Guasch, I. Olivella, Ll. Polo & J. Ros (1982): Distribu-
ción del poblamiento bentónico en una zona intermareal de la costa cantábrica gallega.
— Actas 1 Simp. Ibér. Estud. Bentos Mar. 1: 673—710.

10. Barrois, J. (1877): Memoire sur l’Embryologie des Némertes. — Annls. Sci. nat., 6eme.
sér., Zool. 6 (3): 232 S. + Taf. 1-12.

ll. Bellan-Santini, D. (1962): Etude floristique et faunistique de quelques peuplements

infralittoraux de substrats rocheux. — Recl. Trav. Stn mar. Endoume, Bull. 26, fasc. 41:
237—298.
12. — (1969): Contributions a l’etude des peuplements infralittoraux sur substrat rocheux (Etude

qualitative et quantitative de la frange supérieure). — Recl Trav. Stn mar. Endoume 63 (47):
1—294.

13. Belloc, G. (1959): Catalogue des types de Némertiens bathypélagiques du Musée océa-
nographique de Monaco. — Bull. Inst. océanogr. Monaco 1138: 1—4.

14. Beltremieux, E. (1884): Faune vivante du département de la Charente-Inférieure. —
Annls Soc. Sci. nat. Charente-Infér. 20: 368—507.

15. Bérnard, F (1960): La faunule associé au Lithophyllum incrustans Phil. des cuvettés
de la region de Roscoff. — Cah. Biol. Mar. 1: 89—102.

16. Bouchet, J. M. (1962): Etude bionomique d’une fraction du chenal du Bassin d’Arca-
chon. — Bull. Inst. océanogr. Monaco 1251: 1—16.

Nemertini der iberischen Ktisten und Meere 141

Brinkmann, A. (1913): Bathynectes murrayii n. gen. n. sp. Eine neue bathypelagische
Nemertine mit äußeren männlichen Genitalien. (Vorläufige Mitteilung). — Bergens Mus.
Aar. 1912 (9): 1—9.

— (1917a): Pelagic Nemerteans. — Rep. Scient. Results Michael Sars N. Atlant. deep Sea
Exped., 3 (2); 1—20.

— (1917b): Die pelagischen Nemertinen (Monographisch dargestellt). — Bergens Mus.
Skr. N. R. 3 (1): 194 S. + 16 Taf.

Bürger, O. (1895): Die Nemertinen des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-
Abschnitte. — Fauna Flora Golf. Neapel 22; 1—743 + 31 Taf.

— (1897—1907): Nemertini. — In: Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs (4.
Suppl.). — Leipzig: C. F. Winter. S.: 542, 22 Taf.

— (1904): Nemertini. — S. 1—151 in: Das Tierreich, Lieferg. 20. R. Friedlander & Sohn.
Berlin.

Caillol, H. & A. Vayssiere (1913): Les bouches-du-Rhöne. Encyclopédie du Départe-
ment (Vol. 12. Zoologie). — Marseille: Typographie & Lithographie Barlatier. 397 S., 21 Taf.

Camp, J. & J. Ros (1980): Comunidades bentönicas de sustrato duro del litoral NE.
español. VIII Sistemática de los grupos menores. —Investigación pesq. 44 (1): 199—209.

Carpine, C. (1958): Recherches sur les fonds a Peyssonelia polymorpha (Zan.) Schmitz
de la région de Marseille. — Bull. Inst. océanogr. Monaco 55 (1125): 50 S. + 5 Taf. + 2 Kart.

Carus, J. (1885): Podromus Faunae mediterraneae. Bd. 1. Coelenterata, Echinodermata,
Vermes, Arthropoda. — E. Schweizerbart, Stuttgart. S.: 158—168.

Castelo, E. R. & J. Mora (1984): Dinámica de poblaciones en arenas infralitorales de
la ría de Pontevedra (NW de España). — Actas IV Simp. Ibér. Benthos Marinho 2: 13—22.

Caullery, M. (1908): Sur une anomalie de la trompe chez un némertien (Tetrastemma
candidum O. F. M.). — C. r. Séanc. Soc. Biol. 64: 738—740.

Chapuis, F. (1886): Note sur quelques némertes récoltés a Roscoff dans la courant du
Mois d'aoút 1885. — Archs Zool. exp. gen. 2&me. sér., 4, Notes et Revue, 21—24.

Claparede, E. (1863): Beobachtungen iiber Anatomie und Entwicklungsgeschichte wir-
belloser Thiere, an der Kiiste von Normandie angestellt. — Wilhelm Engelmann. Leipzig.
120 S. + 18 Taf.

Coe, W. R. (1902a): The genus Carcinonemertes. — Zool. Anz. 25: 409—414.

— (1902b): The nemertean parasites of crabs. — Am. Nat. 36: 431—450.

— (1926): The pelagic nemerteans. — Mem. Mus. comp. Zool. Harv. 49: 1—246.

— (1943): Biology of the nemerteans of the Atlantic coast of North America. Transact.
Connecticut Acad. Arts Sci., 35: 129—328, Taf. 1—4.

— (1946): The means of dispersal of bathypelagical animals in the north and south Atlantic
oceans. — Am. Nat. 80: 453—469.

Cuénot, L. (1927): Contributions a la faune du bassin d’Arcachon. IX Revue generale
de la faune et bibliographie. — Bull. Stn biol. Arcachon 24: 229—308.

De Blainville, H. M. D. (1828): Vers. — S.: 365—625 in: Dictionnaire des Sciences
naturelles (Bd. 57). Levrault. Paris.

De Gaillaude, D. (1968): Monographie des peuplements benthiques d’une calanque
des cötes de Provence: Port-Miou. — Recl Trav. Stn mar. Endoume, Bull. 44 (fasc. 60):
63—108.

De Monaco, S. A. S. Le Prince (1905): Sur le campagne de la ,,Princesse Alice”. —
C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci. Paris 140: 1373-1376.

Delmare-Deboutteville, Cl. & P. Bougis (1961): Recherches sur le trottoir calcaire
effectuées a Banyuls pendant le stage d'été 1950. Vie milieu 2: 161—181.

Delphy, J. (1963): Vers et Némathelminthes. (In:) La Faune de la France en tableaux
synoptiques illustrées (Tome 1B). Perrier, R. (Hrsg.). Paris: Delagrave. 180 S.

De Quatrefages, A. (1846): Etudes sur les types inférieurs de l’embranchement des
annelés. Memoire sur la famille du némertiens (Nemertea). — Annls. Sci. nat., 3eme. sér.,
Zool. 6: 173—303, Taf. 8—14.

De Saint Joseph, M. (1877): Note sur l’armature de la trompe de la Ptychodes splen-
dida Dies. (Cerebratulus spectabilis, Quat.). — Bull. Soc. philomath. Paris, 7éme. sér., 1:
148—151.

J. I. Saiz Salinas

Du Plessis, G. (1891): Sur une nouvelle Oerstedia aveugle mais portant une paire de
vésicules auditives (otocystes). — Zool. Anz. 14: 413—416.

Elkaim, B. (1968): Recherches bionomiques sur les biocoenoses du substrat solide dans
Pestuaire de l’Oved Bou Regreg Maroc. — Bull. Soc. Sci. nat. phys. Maroc 47: 295—315.

— (1972): Inventaire d’especes nouvelles ou peu signalés dans divers estuaires du Maroc.
— Bull. Soc. Sci. nat. phys. Maroc 52: 205—209.

— (1976a): Bionomie et ecologie des peuplements des substrats meubles d’un estuaire atlan-
tique marocain: l’Estuaire du Bou Regreg. I. Unités indicatrices infralittorales. — Vie milieu
26 (1-B): 107—169. j

— (1976b): Bionomie et ecologie des peuplements des substrats meubles d'un estuaire
atlantique marocain: |’Estuaire du Bou Regreg. II. Unités indicatrices peu liées a létage-
ment médiolittorales. — Vie milieu 26 (2-B): 199—241.

Euzet, L. & M. Poujol (1963): La faune associé a Mercierella enigmatica Fauvel (Anné-
lide Serpulidae) dans quelques stations des environs de Sete. — Rapp. P.-v. Réun. Commn
int. Explor. scient. Mer Méditerr. 17: 833—842.

Febure-Cevalier, C. (1969): Etude bionomique des substrats meubles dragables du
Golfe de Fos. Téthys 1 (2): 421—476.

Fischer, P-H. (1977): Un ennemi des patelles, le némertien Lineus marinus Mtg. — J.
Conch., Paris 114 (3—4): 128.

Friedrich,H. (1936): Nemertini. — S. 1—69 in: Grimpe, G. (Hrsg.). Die Tierwelt der
Nord- und Ostsee (Teil 4, d). Akademische Verlagsgesellschaft. Berlin.

— (1965): Gesamtverzeichnis der Literatur über die Nemertinen. — Veröff. Uberseemus.
Bremen 3 (4-A): 204—244.

— (1969): Ergänzungen zum Gesamtverzeichnis der Literatur über die Nemertinen I. —
Veröff. Uberseemus. Bremen 4 (4-A): 9—16.

Gerner, L. (1969): Nemertinen der Gattungen Cephalothrix und Ototyphlonemertes aus
dem marinen Mesopsammal. — Helgolander wiss. Meeresunters. 19: 68—110.

Giard, A. (1878): Sur l’Avenardi Priei, nemertien géant de la cóte occidentale de France.
— C. r. hebd. Seanc. Acad Sci., Paris 87: 72—75.

— (1888): Le Laboratoire de Wimereux en 1888 (Recherches fauniques). — Bull. scient.
Fr. Belg. 19: 492—513.

— (1890): Le Laboratoire de Wimereux en 1889 (Recherches fauniques). — Bull. scient.
Fr. Belg. 22 (4eme. sér., 1): 60— 87.

— (1905—06): Résistance au jetine et changement de coloration chez le Némertien Lineus
bilineatus. — Feuille jeun. Nat., sér. 4, 6: 12.

Gibson, (1982a): British Nemerteans. — S. 1—212 in: Kermack, D. M. & R. S. K. Bar-
nes (Hrsg.). Synopses of the British Fauna (New Series) (No. 24). Cambridge University
Press. Cambridge.

— (1982b): Nemertea. — S. 823—846 in: Parker, S. P. (Hrsg.) Synopsis and Classifica-
tion of Livin Organisms. McGraw-Hill Book Co. New York.

— (1985): The need for a standard approach to taxonomic description of nemerteans.
Am. Zool. 25 (1): 5—14.

Gontcharoff, M. (1951): Biologie de la régéneration et de la reproduction chez quel-
ques Lineidae de France. — Annls. Sci. nat. lléme. sér., Zool. 13: 149—235.

— (1955): Inventaire de la faune marine de Roscoff. Némertes. — Trav. Stn biol. Roscoff.
Nouvelle Série. 6, Suppl. 7: 3—15.

— (1957): Sur Pexistence de Lineus ruber en Méditerranée. — Recl Trav. Stn mar. Endoume,
Bull. No. 13: 71—74.

— (1960): Contributions a la connaissance des larves de deux espéces d’Hoplonemertes
monostylifera. — Rapp. P.-v. Réun. Commn int. Explor. scient. Mer Méditerr., 15: 187—189.

Gourret, P. (1907): Topographie zoologique des étangs de Caronte, de Labillon, de Breve
et de Bolmon. — Annls Mus. Hist. nat. Marseille, Zool. 11: 1—166, 3 Taf.

Grube, E. (1855): Bemerkungen úber einige Helminthen und Meereswúrmer. — Arch.
Naturgesch. 21: 137—158.

— (1869): Mittheilungen úber St. Vaast-la-Hogue und seine Meeres-, besonders seine Anne-

70.

TAle
ZA

73.

74.

US:
76.

Ik
78.
79.

80.
81.

82.
83.

84.
85.

86.
87.

88.
89.

90.
91.

92.
93:
94.
95.
96.

Nemertini der iberischen Küsten und Meere 143

lidenfauna. Beschreibungen einiger Pycnogoniden und Crustaceen. — Jber. schles. Ges.
vaterl. Kult., 46: 91 —129.

Guelorget,O. & P. Michel (1979): Les peuplements benthiques d'un étang littoral lan-
guedocien. Letang du Prévost (Hérault). Etude quantitative de la macrofaune des sables.
— Téthys 9 (1): 65—77.

Guille, A. (1970): Bionomie benthique du plateau continental de la cóte catalane fran-
caise. II. — Les communautés de la macrofaune. — Vie Milieu 21 (1-B): 149—280.

— & J. Soyer (1968): La faune benthique des substrats de Banyuls-sur-mer. Premiéres
donnés qualitatives et quantitatives. — Vie Milieu 19 (2-B): 323—359.

Gutierrez, M.E., A. Rallo, F. Rodriguez & I. Saiz (1982): Resultados prelimina-
res del estudio de las comunidades bentónicas de sustrato duro establecidas en el litoral
de Vizcaya. — Actas I Simp. Ibér. Estud. Bentos Mar. 2: 643—656.

Hallez, P. (1879): Contributions a histoire naturelle des Turbellariés. — Trav. Inst. Zool.
Lille Stn mar. Wimereux, fasc. II, 1879: 213 S. + 11 Taf.

— (1896): Les némertiens du détroit du Pas-de-Calais. — Mém. Soc. zool. Fr. 9: 159—170.

Isler, E. (1901): Beitráge zur Kenntnis der Nemertinen. — Inaugural Dissertation. Basel.
53 S.

Joubin, L. (1889a): Sur un némertien géant des cótes de France. — Révue Biol. Nord
Fr. 1. Année (12): 458—460.

— (1889b): Sur la répartition des némertes dans quelques localités des cótes de France.
— C. r. hebd. Séanc. Acad Sci., Paris 109: 231—233.

— (1890): Recherches sur les turbellariés des cótes de France. — Archs Zool. exp. gén.,
2eme. sér., 8: 461 —602, Taf. 25—31

— (1894): Les némertiens. Faune Francaise. — Société d’Editions scientifiques. Paris. 235 S.

— (1900): Note sur les némertiens recueillis pendant les expéditions scientifiques du Tra-
vailleur et du Talisman. — C. r. Congr. Socs sav. Paris sect. Sci. 1900: 117—119.

— (1902): Némertiens. — S. 181 —220, Taf. VIII in: Expéditions scientifiques du “Travail-
leur” et du “Talisman” pendant les annés 1880, 1881, 1882, 1883 (Bd. 4). Masson & Cie. Paris.

— (1906): Description des Némertiens bathypélagiques capturés au cours des derniéres
Campagnes du Prince de Monaco (1898 —1905). — Bull. Inst. océanogr. Monaco 78: 1—15.

Keferstein, W. (1862): Untersuchungen über niedere Seetiere. — Z. wiss. Zool. 12: 51—90.

— (1868): Uber eine Zwitternemertine (Borlasia hermaphroditica) von St. Malo. — Arch.
Naturgesch. 34: 102—105, Taf. 3.

Kensler, C. B. (1964): The mediterranean crevice habitat. — Vie Milieu 15 (B): 947—977.

— (1965): Distribution of crevice species along the Iberian Peninsula and Northwest Africa.
— Vie Milieu 16 (B): 851—887.

Kerneis, A. (1960): Contribution a létude faunistique et écologique des herbiers des
Posidonés de la region de Banyuls. — Vie Milieu 11: 145—187.

Kirsteuer,E. (1963): Beitrag zur Kenntnis der Systematik und Anatomie der adriati-
schen Nemertinen (Genera Tetrastemma, Oestedia, Oerstediella). — Zool. Jb. Abt. Anat.
Ontog. Tiere 80: 555—616.

— (1971): The interstitial Nemertean Fauna of Marine sand. — Smithson. Contr. Zool.
76: 17-19.

Koehler, R. (1885 a): Contribution a l’étude de la faune littorale des ¡les Anglo-Normandes
(Jersey, Guernesey, Herm et Sark). — Annls Sci. nat., Zool. $: Paleont. 6éme. sér., 20 (4):
1%, TEN 6

— (1885 b): Recherches sur la faune marine des ¡les Anglo-Normandes. Bull. Soc. Sc. Nancy,
2'eme. sér., 7: 51—120.

Lafon, M. (1953): Recherches sur les sables cótiers de la Basse-Normandie et sur quel-
ques conditions de leur peuplement zoologique. — Annls Inst. océanogr. 28 (3): 114—161.

Langerhans, P. (1880): Die Wurmfauna von Madeira. III. — Z. wiss. Zool. 34: 136—140,
143, Taf. 6.

Lankester, E. R. (1866): Annelida and Turbellaria of Guernsey. — Ann. Mag. nat. His.,
3 ser., 17: 388—390.

Laubier, L. (1960): Parhalixodes travei, n. gen., n. sp., un nouvel Halixodinae (Halaca-
riens) ectoparasite de Némerte en Méditerranée occidentale. — Acaralogia 2 (4): 541—551.

144 J. I. Saiz Salinas

97. — (1966): Le coralligene des Alberes. Monographie biocénotique. — Annls Inst. océa-
nogr. Monaco 43: 137—316.

98. Lombas, I. & NN. Anadón (1985): Estudio de la fauna de microhabitats esciáfilos inter-
mareales en Luanco (Asturias). — Revta Biol. Univ. Oviedo 3: 107—120.

99. Lubet, P. (1958): Considerations écologiques sur les herbiers du bassin d’Arcachon. —
P-v. Soc. linn. Bordeaux 96: 1—9.

100. Marion, F (1869): Némertien hermaphroditique de la Méditerranée. — C. r. hebd. Séanc.
Acad Sci., Paris, 69: 57—58.

101. — (1874a): Recherches sur les animaux inférieurs du Golfe de Marseille. 1. Observations
sur un nouveau némertien hermaphroditique. — Annls. Sci. nat., Seme. sér., Zool., 17 (6):
1523 lak 19.

102. — (1874b): Remarques complémentaires sur le Borlasia kefersteini. — Annls Sci. nat.,
6eme. ser., Zool., 1: 1—30 + Taf. 1—2.
103. — (1875a): Anatomie d'un type remarquable du groupe des némertiens, Dreapanopho-

rus spectabilis. — C. r. hebd. Séanc. Acad Sci., Paris 80: 893— 895.

104. — (1875b): Anatomy of a Remarkable Type of the Group of Nemertiens (Drepanopho-
rus spectabilis). — Ann. Mag. nat. Hist., ser. 4, 15: 371—372.

105. — (1878): Dragages au large de Marseille. — Annls Sci. nat. 6eme. sér., Zool. 8 (7): 1—48
+ Taf. 15—18.

106. — (1883 a): Esquisse d'une topographie zoologique du Golfe de Marseille. — Annls Mus.
Hist. nat. Marseille, Zool. 1 (1): 108 S.

107. — (1883 b): Considération sur les faune profondes de la Méditerranée. — Annls Mus. Hist.
nat. Marseille, Zool. 1 (2): 50 S.

108. Masse, H. (1970/1971): Contribution a l’étude de la macrofaune des peuplements des
sables fins infralittoraux des cötes de Provence. I. — La Baie de Bandol. — Tethys 2 (4):
783—820.

109. — (1971): Etude quantitative de la macrofaune de peuplements des sables fins infralitto-
raux: II. — La Baie du Prado (Golfe de Marseille). — Téthys 3 (1): 113—158.
110. — (1971/1972): Contributions a l'étude de la macrofaune de peuplements des sables fins

infralittoraux des cótes de Provence. V. La cóte de la Camargue. — Tethys 3 (3): 5339 — 568.

111. Mathias, P. (1954): VEtang de Thau. — Rapp. P.-v. Reun. Commn int. Explor. scient.
Mer Méditerr. 12: 167 —176.

112. — &G. Gauffridy (1963): Contributions a létude des némertiens du Bassin de Thau.
— Rapp. P.-v. Réun. Commn int. Explor. scient. Mer Méditerr. 17: 927—828.

113. McIntosh, W. C. (1973—74): A monograph of the British annelids. Part 1. The Nemer-
teans. — Ray Society. London. 218 S. + Taf. 1—23.

114. Monniot, F. (1962): Recherches sur les graviers a Amphioxus de la région de Banyuls-
sur-Mer. — Vie Milieu 13: 231—322.

115. — (1965): Les “Blois a Microcosmus” des fonds chalutables de la région de Banyuls-sur-
Mer. — Vie Milieu 16 (B): 819—849.

116. Mora Bermudez, (1980): Poblaciones bentönicas de la Ria de Arosa. — Tesis Docto-
ral. Santiago de Compostela. 335 S.

117. Moretto, H. J. A., G. Vernet & M. Gontcharoff (1976): Aspects anatomo-
histologiques de quelques Lineidae (Hétéronémertes). — Bull. Soc. zool. Fr. 101 (2): 221 —230.

118. Müller, G. J. (1968): Betrachtungen über die Gattung Ototyphlonemertes Diesing, 1863,
nebst Bestimmungsschlüssel der validen Arten (Hoplonemertini). — Senckenberg. biol. 49
(6): 461 —468.

119. Oxner, M. (1907a): Sur quelques nouvelles espéces des némertes de Roscoff. — Arch.
Zool. exp. gén., 4eme. sér., 6, Notes et Revue: lix-Ixix.

120. — (1907b): Quelques observations biologiques et expériences sur “la faune des bords
de cuvette”. — Bull. Inst. océanogr. Monaco 108: 1—17.

121. — (1907c): Quelques observations sur les némertes de Roscoff et de Villefranche-sur-
Mer. — Arch. Zool. exp. gen., 4eme. sér., 6, Notes et Revue: Ixxxii-xcii.

122. — (1908): Sur de nouvelles especes de Némertes de Roscoff et quelques remarques sur
la coloration vitale. — Bull. Inst. océanogr. Monaco 127: 1—16.

123. Picard, J. (1965): Recherches qualitatives sur les biocoenoses marines des substrats meu-

Nemertini der iberischen Kiisten und Meere 145

bles dragables de la région marseillaise. — Recl Trav. Stn mar. Endoume, fasc. 52, bull.
36: 1—160.

124. Planas, M. & J. Mora (1984): Dinamica de poblaciones de moluscos comerciales en
dos ensenadas de la ria de Pontevedra, sometidas a distintos grados de poluciön. — Actas
IV Simp. Ibér. Estud. Benthos Marinho 2: 35—48.

125. Plessis, Y. (1961): Ecologie de l’estran rocheux de Calvados. Etude des biocoenoses
et recherches expérimentales. — Annls Inst. océanogr. Monaco 38 (3): 234— 322.

126. Plessis, J. € Y. Plessis, (1957): Note écologique sur un némerte: Cerebratulus mar-
ginatus, Renier (1807). — Bull. Soc. zool. Fr. 82 (2—3): 164—168.

127. Polo, L., I. Olivella, C. Gili, R. Anadön, J. Carbonell, C. Altimira und J.
D. Ros (1982): Primera aportacion a la sistematica de la flora y de la fauna bentönica del
litoral de San Ciprian de Bureba (Lugo, Galicia). — Actas I Simp. Ibér. Estud. Bentos Mar.
19333— 375.

128. Prenant, M. (1939): Etudes de bionomie intercotidale. La Baie de Douarnenez et ses
abords. — Bull. scient. Fr. Belg. 73: 451 —476.

129. Pruvot, G. (1895): Coup d’oeil sur la distribution générale des Invertébrés dans la region
de Banyuls (Golfe de Lion). — Archiv. Zool. exp. gen. 3eme. sér., 3: 629—660, Taf. 30.

130. — (1897): Essai sur les fonds et la faune de la Manche occidentale (Cötes de Bretagne)
comparés a ceux du Golfe de Lion. — Archiv. Zool. exp. gén., 3eme. sér., 5: 511 —664, Taf.
21—26.

131. Ramos, A. A. (1896): Contribuciön al conocimiento de la biocenosis bentönicas litora-
les de la isla Plana o de Nueva Tabarca (Alicante). (In:) La reserva marina de la isla Plana
o Nueva Tabarca (Alicante). Ramos, A. A. (Hrsg.). Alicante: Ayto. de Alicante & Univ.
de Alicante. S.: 111—148.

132. Richard, J. (1905): Campagne scientifique du yacht “Princesse Alice” en 1904. — Bull.
Mus. océanogr. Monaco 41: 1—30.

133. —&H. Neuville (1897): Sur histoire naturelle de l’ile d’Alboran. — Mem. Soc. zool.
2 58

134. Rioja, E. (1917): Notas sobre una excursion por las costas de Gijon. — Boln R. Soc.
esp. Hist. Nat., 17: 488—494.

135. — (1919): Una campaña biológica en el Golfo de Valencia. — An. Inst. gen. téc. Valen-
cia 20: 5—36.

136. Roman, G. & A. Perez (1979): Estudio del mejillón y de su epifauna cultivos flotan-
tes de la Ría de Arosa. — Boln Inst. esp. oceanogr. 5: 9—19.

137. Romero, (1985): El bentos: la vida lligada a un substrat. — Quads Ecol. Aplic., 8:
125—149.

138. Rose, M. (1957): Les larves du Plancton. S. 485—510, Taf. 157—191. In: Trégouboff,
G. & M. Rose (Hrsg.) Manuel de Planctologie Méditerranéenne (2 Bd.). C. N. R. S. Paris.

139. Saint-Loup, R. (1886): Sur les fossettes céphaliques des némertes. — C. r. hebd. Séanc.
Acad. Sci., Paris 102 (26): 1576—1578.

140. Saudray, Y. £« Al. Derouet (1961): Etude bionomique des milieux marins et mariti-
mes de la region de Luc-sur-Mer. — Bull. Soc. Normandie, 10eme. sér., 2: 276—292.
141. —&M. Juignet-Jardin (1964): Etude bionomique des milieux marins et maritimes
de la région de Luc-sur-Mer. III. — La Roque-Mignon. — Bull. Soc. Normandie, 10éme.

sér., 5: 155—176.

142. Stiasny-Wijnhoff, G. (1926): The nemertea polystilifera of Naples. — Pubbl. Staz.
zool. Napoli 7: 119—168.

143. — (1934): Some remarks on North-Atlantic nonpelagic polystilifera. — Q. Jl. microsc.
Sci. 77: 167—190.

144. Vaillant, (1890): Lombriciens, Hirudiniens, Bdellomorphes, Térétulariens et Plana-
riens. In: Histoire Naturelle des Annelés marins et d'eau douce (Bd. 3éme. ser, 2éme. partie
et atlas). Roret. Paris. 768 S.

145. Vidal, A. (1967): Etude des fonds rocheux circalittoraux le long de la cóte du Roussil-
lon. — Vie Milieu 17 (B): 167—219.

146. Vieitez, J. M. (1977): Primera cita para Espana de la especie Phoronis psammophila
Cori. — Boln R. Soc. esp. Hist. nat. (Biol.) 75: 243—248.

146 J. I. Saiz Salinas

147. Vogt, C. & E. Yung (1888—1894): Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anato-
mie. — Friedrich Vieweg & Sohn. Braunschweig. 2 Bd. 906 S. + 958 S.

148. Wijnhoff, G. (1913): Die Gattung Cephalothrix und ihre Bedeutung für die Systema-
tik der Nemertinen. II. Systematischer Teil. — Zool. Jb. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere 34:
291 —320.

Univ.-Doz. Dr. José Ignacio Saiz Salinas, Departamento de Biologia, Facultad de Cien-
cias, Universidad del Pais Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea, E-48.080 Bilbao, Apdo.
644 (Spanien).

Bonn. zool. Beitr. Jg. 38 H. 2 S. 147—148 Bonn, Juli 1987

Johann Friedrich Klapperich
(1913—1987)

Am 19. April 1987 verstarb einer der letzten persönlichen Mitarbeiter Geheimrat Alexander
Koenigs, der Entomologe und erfahrene Sammler Johann Friedrich Klapperich, im Alter von
74 Jahren in seinem Bonner Heim.

Johann Klapperich wurde nach einer intensiven entomologischen Ausbildung durch den Jesui-
tenpater und Griinder der Arbeitsgemeinschaft rheinischer Coleopterologen, Prof. P. F. Riisch-
kamp, und dem als Ameisenforscher bekannten Direktor des Zoologischen Instituts der Uni-
versität Bonn, Prof. A. Reichensperger, 1932 mit dem Aufbau der Entomologischen Abteilung
im Reichsinstitut Alexander Koenig betraut. Hier machte er sich schon sehr bald durch seine
erfolgreiche Sammeltatigkeit beim Ausbau der Landessammlung rheinischer Käfer einen Namen.
Bis 1934 wuchs diese auf 72 150 Exemplare in 4107 Arten an, von denen er etliche als neu fiir
das Rheinland nachweisen konnte. So fiel es Geheimrat Koenig leicht, seinen strebsamen und
überaus fleißigen jungen Mitarbeiter 1937 guten Gewissens für zwei Jahre allein nach Fukien
in Südchina zu schicken, wo damals bereits der Lepidopterologe Dr. h. c. H. Höhne für das
Bonner Museum tätig war. Das Ergebnis dieser zu damaliger Zeit noch gefahrvollen Expedi-
tion Klapperichs waren etwa 160 000 Insekten aller Ordnungen und Familien, 498 Säugetier-
bälge und -felle, 489 Vogelbälge in 124 Species mit Nestern und Eigelegen und mehrere hun-
dert Reptilien und Amphibien. Anhand dieser überaus wertvollen ostasiatischen Ausbeute, die
zahlreiche neue Insektenarten, -unterarten und sogar einige für die Wissenschaft bislang unbe-
kannte Gattungen enthielt, ließen sich wichtige Schlußfolgerungen zur Tiergeographie Fukiens
ziehen.

Nach Kriegsdienst und Gefangenschaft kehrte Johann Klapperich zunächst an das Museum
Koenig zurück, wandte sich dann aber 1952/53 als Privatmann der entomologischen Erfor-
schung Afghanistans zu, einem damals noch wenig bekannten und somit besonders reizvollen
Gebiet der Paläarktischen Region. „Afghanistan ist für zoologische Forschungen ungleich
schwieriger als Fukien-China”, schreibt er in seinem 1954 veröffentlichten Reisebericht. Das
gilt besonders bei Expeditionen in den Hindukusch. Allein die Anmarschwege zu Pferde, mit
Tragtieren oder zu Fuß nahmen mehrere Wochen in Anspruch, und oft gefährdeten Steinschlag
die Karawane auf ihrer 14 000 km langen Reise. Auch diese, vornehmlich dem Studium der
Käferfauna gewidmete Sammelreise verlief außerordentlich erfolgreich und brachte neue zoo-
geographische Erkenntnisse. Spezialisten vieler europäischer und außereuropäischer Museen
beteiligten sich an der Auswertung seiner Aufsammlungen. Dr. Z. Kaszab, Generaldirektor des
Ungarischen Nationalmuseums in Budapest, urteilte z. B. 1959 über die Tenebrioniden-Aus-
beute Klapperichs, daß dieses Käfermaterial nicht nur in der Zahl der Exemplare, sondern auch
hinsichtlich seines wissenschaftlichen Wertes das bisherige Sammlungsgut weit übertrifft. Seine
Ausbeute enthielt 170 Arten bzw. Unterarten und Varietäten. Davon erwiesen sich 94 als neu
für die Wissenschaft; außerdem waren 31 Arten bzw. Unterarten für die afghanische Fauna
bislang unbekannt. Die Holo- und zahlreiche Paratypen dieser Tenebrioniden und anderer
Coleopteren-Familien Afghanistans befinden sich heute großenteils im Besitz des Museums
Koenig.

148 H. Roer

Ne 2 yy PA MS
E .y 4 i er; iy MR

Johann Friedrich Klapperich im Frühjahr 1938 in den Grasmatten der Kuatun-Berge in Südost-
China.

Den Forschungen Klapperichs in Afghanistan folgte eine nahezu 20jahrige Tätigkeit als Pflan-
zenschutzexperte der Welternährungsorganisation (FAO) in Jordanien, im Iran sowie in der Domi-
nikanischen Republik. 1970 wurde er für seine großen Verdienste um den Ausbau der Land-
wirtschaft des Königreichs Jordaniens mit dem „Stern von Jordanien”, der höchsten Auszeich-
nung dieses Landes, geehrt. Nach seiner Pensionierung 1975 unternahm er noch weitere For-
schungsreisen, u. a. nach Taiwan, Sierra Leone und Sumatra.

In wissenschaftlichen Publikationen sind bisher über 1000 nova species aus dem von ihm
gesammelten Material beschrieben worden. Allein in den Sammlungen der Coleopterologischen
Abteilung unseres Instituts befinden sich 110 nach ihm benannte Arten. Sein Name wird daher
für immer mit unserem Hause eng verbunden bleiben.

H. Roer

Bonn. zool. Beitr.

S. 149—152

Bonn, Juli 1987

Buchbesprechungen

Mayr, E. (1984): Die Entwicklung der biologischen
Gedankenwelt — Vielfalt, Evolution und Vererbung. Uber-
setzt von K. de Sousa Ferreira. 766 Seiten mit Anmerkun-
gen und Glossar. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New
York, Tokyo.

In dieser Zeit, in der die Ergebnisse der biologischen For-
schung in besonders weitem Maße in der Öffentlichkeit dis-
kutiert werden und z. T. auch als Grundlagen für weitrei-
chende politische Entscheidungen herangezogen werden,
hat der Autor eine umfangreiche und äußerst detaillierte
Zusammenstellung der geistigen und wissenschaftlichen
Strömungen erstellt, die die Entwicklung der Biologie durch
die Jahrhunderte bestimmt und gekennzeichnet haben.
Beginnend mit den Anfängen der Naturwissenschaften ver-
folgt er die gedanklichen Wege — und Irrwege — bis in die
siebziger Jahre dieses Jahrhunderts und wahrt damit zu den
neuesten Ergebnissen eine kritische Distanz, die für die
objektive Würdigung unerläßlich ist. Gerade weil dieses
Werk kein Geschichtsbuch der Biologie darstellt, denn es
löst sich oft von der chronologischen Auflistung der Ein-
zelfakten, kann es philosophische Ansätze und gedankliche
wie wissenschaftliche Beziehungen über Zeiten und Einzel-
disziplinen hinweg verfolgen und verknüpfen.

Der Autor verzichtete aus den gleichen Gründen auf die
biographische wie auch auf die problembezogene Aufglie-
derung des Textes und stellt statt dessen drei große Kom-
plexe, die „Vielfalt des Lebens”, die „Evolution”, die „Varia-
tion und Vererbung” als Einheiten in den Vordergrund. Es
ist wohl überflüssig, seine eigenen wissenschaftlichen Lei-
stungen und seine Kompetenz in diesen Bereichen hervor-
zuheben. Bezüglich weiterer Schwerpunkte wie Ökologie,
Ethologie und Entwicklungsphysiologie wird der Leser auf
andere Autoren verwiesen.

Sich von der lexigraphischen Darstellung lösend, entwirft
E. Mayr ein Bild der Biologie, die als Wissenschaft in die
Ideologien und Dogmen der jeweiligen Epochen verfloch-
ten ist oder sich in unterschiedlichem Maße von diesem gei-
stesgeschichtlichen Hintergrund abheben kann. Dabei belegt
er, daß neue Vorstellungen und Konzepte dem Fortschritt
oftmals förderlicher waren als eine Anhäufung neuer Fak-
ten. Dieses gelingt ihm um so überzeugender, als er sehr
plastisch die Vorstellungswelt der Wissenschaftler, ihre
begrifflichen und technischen Werkzeuge zu schildern ver-
mag. Die historischen Angaben werden in die moderne Ter-
minologie übersetzt und dadurch dem Leser leichter ver-
ständlich. Bei dieser Arbeit wie allgemein bei der Auswer-
tung der etwa 1500 Literaturquellen ist die Akribie bewun-
dernswert, mit der Mayr verborgenen Hinweisen, Andeu-
tungen und Querbeziehungen nachspürt, um zu einer
abschließenden, gültigen Interpretation zu gelangen. Diese
Sorgfalt wird auch beim Studium der Anmerkungen deut-
lich, welche anstelle von Fußnoten auf weiterführende Lite-
ratur zu Einzelproblemen verweisen.

In seiner Betrachtungsweise verfolgt er ein materialisti-
sches Prinzip, welches die Emergenz als qualitative Steige-

rung der Eigenschaften aus der Summe einzelner Hierar-
chieebenen auffaßt. Er stellt sich damit in einem Gegegen-
satz zu vitalistischen und pan-psychistischen (Rensch) Auf-
fassungen. Dies erklärt auch, daß er für die Wissenschaft
der Biologie eine herausgehobene Stellung neben den exak-
ten Naturwissenschaften, z. B. Physik oder Mathematik,
fordert.

Die Klarheit der Sprache, die in dieser sehr guten Über-
setzung erhalten geblieben ist, die ins Detail gehenden Ana-
lysen und die logisch aufgebauten Argumentationsketten
machen dieses Buch auch dem Nicht-Biologen zugänglich.
Dabei hilft ein zugegebenermaßen recht knapp gehaltenes
Glossar. Allerdings sind die meisten Fach-Termini bereits im
Text ausreichend erklärt. Auf der anderen Seite werden auch
für den Biologen, der sich nicht so intensiv mit den gei-
stesgeschichtlichen Hintergründen seiner Wissenschaft aus-
einandersetzt, Begriffe wie z. B. Reduktionismus, Deismus,
Theismus und Essentialismus transparent. So bietet also
dieses Werk, die drei genannten Hauptaspekte herausgrei-
fend, seinen Lesern ein sehr breites und solides Fundament
zum Verständnis und eine Darlegung des Selbstverständ-
nisses der Biologie.

KI-R. Hasenkamp

Peterson, R., G. Mountfort & P. A. D. Hollom
(1985): Die Vögel Europas. 14. Auflage. 535 Seiten, 1500
Abb., Verlag Parey, Hamburg, Berlin.

Wer über 3 Jahrzehnte hinweg den Peterson zu Hause und
auf Reisen vom Mittelmeer bis zum Eismeer fast immer in
Reichweite bei sich hatte, gehört zur Peterson-Generation
unter den deutschsprachigen Feldornithologen. Dieses
Bestimmungsbuch beflügelt nicht nur den europäischen
Ornitho-Tourismus, sondern schärfte vor allem durch Bild
und Text den Blick für die Feldkennzeichen auch bei schwie-
rig zu unterscheidenden Arten und verschaffte einen raschen
Überblick über Vorkommen und Verbreitung im europä-
ischen Raum bis etwa 30° östlicher Länge.

So war der deutsche Peterson — von G. Niethammer
übersetzt und bearbeitet — sehr schnell zum Vogelbestim-
mungsbuch schlechthin geworden, und dieses Werk von R.
Peterson, G. Mountfort und P. A. D. Hollom behielt sei-
nen hohen Rang bis heute, obwohl es sich längst den Markt
mit anderen vergleichbaren Vogelführern teilen muß.

Die vorliegende 14. Auflage basiert wie schon die 13. Auf-
lage auf der 1983 erschienenen 4. revidierten und erweiter-
ten Auflage der englischen Originalausgabe und läßt den
bewährten Feldführer in wesentlichen Punkten noch attrak-
tiver erscheinen. Angefangen beim stabilen Einband, über
die jetzt durchweg farbigen Vogelbilder, bis hin zu den neu-
gestalteten zweifarbigen Verbreitungskarten sind jetzt einige
gravierende Schwächen beseitigt, aber auch zusätzliche
Wünsche erfüllt worden. Bei der farbigen Neugestaltung der
bisherigen Schwarzweißtafeln zeigt sich wiederum Petersons

150

meisterhafte Darstellungskunst. Da und dort erscheinen auf
den Tafeln wichtige Korrekturen und Ergänzungen, wie z. B.
bei den Seeschwalben und den Flughühnern. Die nun fast
konsequente Reihenfolge der Bildtafeln, entsprechend der
Systematik von Voous, erleichert den schnellen Zugriff. Die
besondere Neigung des jetzigen Bearbeiters der deutschen
Ausgabe, H. E. Wolters, wird u. a. bei der Erwähnung und
Wertung der Synonyme spürbar.

Doch auch bei einem derart erfolgreichen Buch sind noch
einige Fragen, Wünsche und Anregungen vorzubringen. Die
noch in der 12. Auflage enthaltene systematische Vogelliste
wurde merkwürdigerweise eliminiert, obwohl sie sich sehr
bewährt hatte. Es wäre wünschenswert, diese Liste wieder
aufzunehmen und mit den Codenummern der europäischen
Vogelarten zu ergänzen. Dagegen muß der praktische Wert
sowohl der 8 Eiertafeln als auch des Vogelstimmen-Bestim-
mungsschliissels nach wie vor bezweifelt werden. Der wert-
volle Druckraum wäre besser genutzt, würde es gelingen,
den geographischen Geltungsbereich des Werkes zu erwei-
tern — ein wohl unerfüllbarer Wunsch.

Aber einige Verbesserungen müßten realisierbar sein. Den
eingebürgerten Arten Gold- und Diamantfasan sowie Wel-
lenastrild wird zu viel Platz eingeräumt, wenn sie auf einer
Farbtafel und zusätzlich als Strichzeichnung im Textteil
erscheinen. Vielleicht wäre dafür z. B. die markante Flü-
gelzeichnung des Steppenweihen-o' irgendwo unterzubrin-
gen. Bei den Farbtafeln wäre neben den Verweisen auf den
Arttext und die Eiertafel(!) auch ein Hinweis auf die Num-
mer der entsprechenden Verbreitungskarte begrüßenswert.

Schließlich ein Wort zur farblichen Qualität der Vogel-
tafeln. Gegenüber der 13. Auflage ist die Zurücknahme der
Farbintensität durchaus positiv zu werten. Der Feldorni-
thologe ist aber irritiert, wenn er erfährt, daß die „Farb-
qualität einiger Farbtafeln noch stärker der feldornitholo-
gischen Praxis angepaßt” wurde. Bei den Farbtafeln der
Eulen, Lerchen, Rohrsänger und Laubsänger scheint im Ver-
gleich zur 12. Auflage eher das Gegenteil erreicht worden
zu sein.

Trotz dieser kleinen Schónheitsfehler ist es der neue Peter-
son unbedingt wert, angeschafft zu werden, selbst wenn
schon zwei ältere Auflagen im Schrank stehen.

H. Jacoby

Burton, J. A. (1986): Eulen der Welt. Entwicklung —
Körperbau — Lebensweise. 208 S., zahlr. Abb. Neumann-
Neudamm, Melsungen.

Die von Johannes Schwarz übersetzte und bearbeitete 2.
Auflage (1984) von „Owls of the world” stellt eine popu-
lärwissenschaftliche Monographie der Eulen dar. Sie ist die
zweite ihrer Art, die in deutscher Sprache erschienen ist,
und bildet eine interessante Alternative zu Bd. 469 der
Neuen Brehm-Bücherei: „Eulen” von S. Eck und H. Busse.
Das Werk ist aus Beiträgen zahlreicher Ornithologen zusam-
mengesetzt, deren gemeinsame Herausgabe J. A. Burton
übernahm.

Das Buch ist in drei Teile gegliedert. Im ersten Teil wer-
den die Eulen anhand der Merkmale und Besonderheiten
vorgestellt, die sie als geschlossene Gruppe gegenüber allen
übrigen Vögeln auszeichnen. Weitere Beiträge dieses
Abschnitts widmen sich den bislang fossilen Eulenarten
sowie den vielfältigen Beziehungen zwischen Menschen und
Eulen in Mythologie und Kulturgeschichte.

Buchbesprechungen

Im zweiten Teil werden alle bis 1982 beschriebenen Eulen-
arten umfassend vorgestellt, wobei sehr schnell deutlich
wird, wie wenig über zahlreiche tropische Arten bislang
bekanntgeworden ist. Exakte Verbreitungsangaben und in
fast allen Fällen Karten sind neben Abbildungen der Vögel
selbst für alle Arten angefügt; aufschlußreiche Fotografien
wechseln hier mit ausgezeichneten Illustrationen von J. Rig-
nall ab. Beiträge über Gefährdungsursachen und Schutz-
bemühungen sowie die Entstehung und Zusammensetzung
von Gewöllen schließen den zweiten Teil ab. Der dritte
Abschnitt beinhaltet neben einer Vorstellung der Autoren
der Einzelbeträge und dem Register Tabellen, die die Stim-
men der Eulenarten übersichtlich darstellen.

Der Text ist gut lesbar formuliert, ohne daß die Infor-
mation dadurch beeinträchtigt worden wäre, und wird somit
dem Anspruch eines populärwissenschaftlichen Werkes für
breite Leserkreise gerecht. Hierin liegt ein wesentlicher
Unterschied zum bereits o. a. Werk von Eck und Busse, das
mit seinen ausführlichen und exakten Informationen auch
für den Fachmann eine wertvolle Quelle darstellt. Konse-
quent in dieser Zielsetzung verzichtet „Eulen der Welt” von
J. A. Burton auf ein weiterführendes Literaturverzeichnis.

Zusammenfassend kann gesagt werden, daß das Buch
eine abgerundete Darstellung der Familie Strigidae bietet
und dem Wunsch eines Interessierten nach einer Übersicht
über den heutigen Kenntnisstand bei Eulen gerecht wird.
Dies wird lediglich eingeschränkt durch die Tatsache, daß
nach Manuskriptschluß zwei weitere Eulenarten, Ofus
albertina Prigogine, 1983, und Otus petersoni Fitzpatrick
& O’Neill, 1986, neu beschrieben wurden.

C. Hinkelmann

Lantermann, S.& W. Lantermann (1986): Die Papa-
geien Mittel- und Stidamerikas. Arten, Haltung und Zucht.
205 S. mit zahlreichen Abbildungen. M. & H. Schaper,
Hannover.

Die Autoren bemühen sich um eine breitgefächerte Uber-
sicht iiber neotropische Papageienarten, wobei der Schwer-
punkt auf deren Pflege in menschlicher Obhut gelegt ist.
Das Buch beginnt mit einer Auflistung aller rezenten Psit-
taciden Mittel- und Südamerikas einschließlich der karibi-
schen Inseln. (Die in jiingster Vergangenheit ausgerotteten
Arten der Region werden am Schluß des Buches angeführt.)
Von diesen 132 Arten werden allerdings nur 36 ausfiihrlicher
vorgestellt. Hierbei handelt es sich in erster Linie um Papa-
geien, die aufgrund regelmäßiger Importe für die Haltung
von Interesse sind. Es fehlen jedoch auch alle Sittiche, jene
kleineren, langschwänzigen Psittaciden, die von Papagei-
enhaltern ungeachtet ihrer systematischen Verwandtschaft
als eigene Gruppe betrachtet werden.

Den allgemeinen Aspekten der Haltung von Papageien
in menschlicher Obhut wird erfreulich viel Raum gewidmet
(37 S.). Importstatistiken, Ratschläge zum Kauf, zu geeig-
neten Unterbringungsmöglichkeiten oder Ernährung, Hin-
weise zur Prophylaxe und Behandlung von Krankheiten
sowie zur Geschlechtsbestimmung und Gedanken zur Erhal-
tung gefährdeter Arten durch Gefangenschaftszuchten
geben einen guten Überblick über den Themenkomplex
Papageien in Menschenhand. Vervollständigt werden diese
praktischen Hinweise in den Kapiteln, in denen die 36 aus-
gewählten Arten vorgestellt werden. Hierfür wurde auch
eine breitgefächerte Auswertung des Schrifttums nach

Buchbesprechungen 151

Haltungs- und Zuchtberichten, aber auch nach ethologi-
schen und avifaunistischen Veröffentlichungen vorge-
nommen.

Für den Papageienliebhaber und -halter stellt dieses Buch
eine sehr brauchbare Grundlage, aber auch, dank des aus-
führlichen Literaturverzeichnisses, ein wertvolles Nach-
schlagewerk dar.

C. Hinkelmann

Riedl, R. (1983) (Hrsg.): Fauna und Flora des Mittelmee-
res. Unter Mitarbeit von Erich Abel, Wien, Jan Kohlmeyer,
Morehead-City (USA), Hermann Kusel, Mödling, Dieter
Matthes, Erlangen, Rupert Riedl, Wien, Lucia Rossi,
Torino, Luitfried v. Salvini-Plawen, Wien, Michele Sara,
Genua und Peter Dworschak, Wien. 836 S., 3512 Abb.,
zahlr. Karten. Verlag Parey, Hamburg, Berlin.

Dieses Buch ist eine auf das gesamte Mittelmeer erwei-
terte Auflage der von Riedl herausgegebenen „Fauna und
Flora der Adria”. In systematischer Abfolge werden hier
Meerespflanzen und Tiere von den Blaualgen und Diato-
meen bis zu den Vögeln und Meeressäugern vorgestellt. Die
systematischen Einheiten, die darin behandelt sind, werden
kurz charakterisiert. Der Umfang der darin betrachteten
Artengruppe wird angegeben; ebenso das Vorkommen, die
Biologie und Entwicklung. Dennoch ist das Werk in erster
Linie eine Bestimmungshilfe. Diese Aufgabe wird durch
zahlreiche Abbildungen und Tafeln, auch ohne viel zu lesen,
ermöglicht. Die Auflistung der Arten steht, dadurch daß
sie in Form von Abbildungslegenden gestaltet ist, in der
Nähe der jeweiligen Schwarzweißtafeln. Auf diesen sind,
sofern vorhanden, was im Wesentlichen erst von den Fischen
aufwärts der Fall ist, die volkstümlichen Namen in verschie-
denen (zum Teil über 10) Sprachen angegeben. Farbtafeln
sind jedoch nach einem anderen Muster, aber doch in der
Nähe der entsprechenden Schwarzweißabbildung, angeord-
net. In unserer Ichthyologischen Abteilung hat sich das
Buch schon als Nachschlagewerk zur aktuellen Bestimmung
von Arten bewährt. Es enthält am Ende ein Sachlexikon
mit Erklärung der Fachausdrücke sowie ein Sachregister der
Namen der abgehandelten Arten.

K. Busse

Steinmann, H.,&L. Zombori (1984): A morpholo-
gical atlas of insect larvae. 403 Seiten, 1069 Abbildungen.
Akadémiai Kiado (Verlag der Ungarischen Akademie der
Wissenschaften), Budapest.

Dieses Buch behandelt die äußere Morphologie der Jugend-
stadien der Insekten und bildet die folgerichtige Erganzung
zum ,,Atlas of insect morphology” der gleichen Autoren,
der den äußeren Körperbau der Adultstadien zum Inhalt
hat und inzwischen in zweiter Auflage erschienen ist (siehe
folgende Besprechung und Bonn. zool. Beitr. 33: 111). Es
ist in gleicher Weise aufgebaut wie sein Vorläufer: eine kurze
Einführung erläutert Zweck und Darstellungsweise; der
umfangreichere Bildteil (S. 9—326) bietet, nach Metamor-
phosetypen geordnet, und jeweils in einen allgemeinen und
einen speziellen Teil, nach Insektenordnungen, unterglie-
dert, klare Strichzeichnungen, die teils, mehr oder weniger
verändert, aus der Literatur entnommen, teils neu sind, alle
mit lateinischer Beschriftung und englischen Bildunter-

schriften; alphabetische Verzeichnisse der lateinischen und
der englischen Termini, jeweils mit Übersetzung in die
andere Sprache und Hinweisen auf die zugehörigen Abbil-
dungen, erleichtern das Verständnis der gewählten Fachaus-
drücke und das Auffinden der benannten Strukturen im
Bildteil; ein abschließendes Literaturverzeichnis gibt eine
Auswahl wichtiger zusammenfassender Werke und Origi-
nalarbeiten, wobei vor allem solche Publikationen berück-
sichtigt sind, die als Quellen für Abbildungen herangezo-
gen wurden.

Das vorliegende Buch kann besser als der Parallelband
zur Imaginalmorphologie eine Lücke am Büchermarkt
schließen, da Einführungen in die Kenntnis der Larven, die
alle Ordnungen berücksichtigen und sich nicht auf die
Fauna einzelner Lebensräume beschränken, selten sind; sein
Hauptkonkurrent und zugleich eine seiner wichtigsten Quel-
len ist das zweibändige Werk „Larvae of insects” von A.
Peterson. Als nützliche Ergänzungen zu diesem ist es zu
empfehlen, zumal es durch seine Abbildungen in Verbin-
dung mit dem Literaturverzeichnis den Benutzer gezielt auf
die weiterführende Literatur, einschließlich neuerer Arbei-
ten, hinweist, die ihn befähigt, die abgebildeten Einzelfälle
besser zu verstehen, mit verwandten Formen zu vergleichen
und die angebotenen Interpretationen kritisch zu beurtei-
len. Hier zeigt sich, daß ein Bildwerk allein kaum ausreicht,
den unvorgebildeten Leser in das umfangreiche Gebiet der
Larvalmorphologie einzuführen; ein erläuternder Textteil
wäre erwünscht, aber auch eine maßvolle Erweiterung der
Bildunterschriften und der Wörterverzeichnisse um die
nötigsten Erläuterungen könnte schon hilfreich sein. So ver-
langen wenig bekannte Ausdrücke wie „scolus”, für den
keine englische Übersetzung gegeben wird und dessen
Bedeutung auch nicht aus einem lateinischen Wörterbuch
entnommen werden kann — ist er vom griechischen oxwAoc
= oxöAod, Spitzpfahl, abgeleitet? —, nach einer Definition,
damit sie auch in anderen als in den abgebildeten Fällen
richtig angewandt werden können.

Verschiedene Termini werden in einigen Fällen für gleich-
artige oder ähnliche Bildungen verwendet, die Autoren
begründen dies mit Unterschieden in der gebräuchlichen
Fachsprache der Spezialisten. Solche Synonymien wären
leichter zu überschauen, wenn in den Wörterverzeichnissen
neben der Übersetzung in die jeweils andere Sprache auch
Synonyme aus der gleichen Sprache und Hinweise auf
etwaige feine Bedeutungsunterschiede gegeben würden.
Ohne derartige Hilfen ist beispielsweise nicht ersichtlich,
nach welchen Kriterien sich die Verwendung der lateinischen
Wörter corium und membrana, beide für das englische Wort
membrane, richtet, und welche Gesichtspunkte zu beach-
ten sind, um zwischen den lateinischen Begriffen coriaceum,
membranaceum und molle für das englische Wort skin zu
wählen. Eine nützliche Orientierungshilfe wäre es auch,
wenn die Gattungsnamen in den Bildunterschriften durch
die Angabe der Familien ergänzt würden. Die Zahl der Feh-
ler scheint, am Umfang des Buches gemessen, erfreulich
gering zu sein; vielleicht würde es sich lohnen nachzuprü-
fen, ob die Quellenhinweise zu den Abbildungen in einigen
Fällen ergänzt werden können. Schließlich sei auch hier der
Vorschlag gemacht, die Mittelbeine nicht mit dem Attribut
„medialis”, sondern mit „medius” oder „intermedius” zu
umschreiben, um einen Widerspruch mit der herkómmli-
chen Bedeutung des Wortes „medial” zu vermeiden.

H. Ulrich

152 Buchbesprechungen

Steinmann, H., & L. Zombori (1985): An atlas of
insect morphology. Second, revised edition. 253 Seiten, 756
Abbildungen. Akadémiai Kiado (Verlag der Ungarischen
Akademie der Wissenschaften), Budapest.

Die vorliegende zweite Auflage erschien nur vier Jahre
nach der ersten (s. Bonn. zool. Beitr. 33: 111). Die Anlage
des Werks blieb unverändert; hinzugekommen ist aber ein
Literaturverzeichnis, wodurch der praktische Nutzen des
Buches wesentlich gesteigert wurde. Einige zusätzliche
Abbildungen wurden eingefügt; durch Zusammenfassen
einzelner Figurenpaare unter jeweils einer Nummer wurde
erreicht, daß die bisherige Numerierung der Gesamtzahl 756
erhalten blieb.

Etliche Fehler und Inkonsequenzen der ersten Auflage
sind nun berichtigt, für spätere Auflagen bleibt aber noch
manches zu verbessern. Nach wie vor werden in einigen Fäl-
len homologe Strukturen mit verschiedenen Termini und
unterschiedliche Bildungen mit dem gleichen Ausdruck
belegt. So wird die Naht, die die Coxa in einen proximalen
und einen distalen Teil gliedert, in Fig. 261 richtig als sutura
basicostalis, in Fig. 748 und 749 als sutura coxalis bezeich-
net, obwohl dieser Ausdruck in Fig. 260 in anderem Sinne
gebraucht wird. Der proximale Teil ist in Fig. 261 richtig
als basicoxa und meron, in Fig. 748 und 749 als coxopo-
dium beschriftet, ein Terminus, der bei den Genitalien in
anderem Sinn gebraucht wird. In der Benennung der Fel-
der des Thorakalskeletts findet sich noch mancher Fehler,
beispielsweise beim Dipterenthorax (Fig. 200 und 234), wo
Teile der Pleuren falsch benannt oder verwechselt und die
Grenzen zwischen Tergum, Pleuron und Sternum falsch
gezogen sind. Membranöse Zonen zwischen den Gliedern

von Palpen (Fig. 62, 69) und zwischen Tergum, Pleuron,
Coxa und Sternum eines Thorakalsegments (Fig. 748) wer-
den als phragmata intersegmentalia bezeichnet, obwohl der
Begriff „Phragma” breiten Innenleisten vorbehalten sein
sollte und die betreffenden Membranen wie die benachbar-
ten Sklerite einem und demselben Körpersegment angehö-
ren. Der Begriff „medialis” für mittlere Glieder von Extre-
mitäten (z. B. Fig. 67, 69) und für die Mittelbeine (Fig. 2)
sollte besser durch „medius” oder „intermedius” ersetzt wer-
den; für die Hüften der drei Beinpaare (Fig. 195 ff.) hätten
statt coxa anterior, medialis und posterior die kürzeren und
durchaus gebräuchlichen Bezeichnungen aus der ersten Auf-
lage (praecoxa, besser procoxa, mesocoxa, metacoxa) bei-
behalten werden können, zumal entsprechende Bezeichnun-
gen, wie metatrochanter oder fossa metacoxalis (Fig. 227),
weiterhin benutzt werden. Die zum Vergleich nebeneinan-
der gestellten Flügelabbildungen verschiedener Insektenord-
nungen (Fig. 331 —371), eine nützliche Ergänzung zur vor-
ausgehenden detaillierten Darstellung der einzelnen Flügel-
bezirke, könnten durch Benennung der Adern noch
gewinnen.

Insgesamt ist der Atlas in seiner zweiten Auflage besser
und nützlicher geworden, und von künftigen Auflagen ist
noch manche weitere Verbesserung zu erwarten. Eine
Beschäftigung mit den zahlreichen Abbildungen ist anre-
gend, die vorgeschlagene Terminologie sollte aber nicht in
jedem Fall kritiklos übernommen werden. Die berücksich-
tigte und zitierte Literatur beschränkt sich vielfach auf
bekannte Lehr- und Handbücher oder vergleichbare zusam-
menfassende Darstellungen und ist teilweise durch neuere
Spezialarbeiten überholt. H. Ulrich

HINWEISE FUR AUTOREN

Inhalt. — Bonner zoologische Beiträge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs-
instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste-
matischen und vergleichenden Zoologie veröffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts
präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind
andere Beiträge ebenso willkommen.

Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein.
Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift-
leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1.

Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält
sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen.

Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei-
bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt
(Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit
mehr als einem Autor benutze man das Zeichen „&” an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung
des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen.

Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen.
Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu
aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden.

Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, ae
Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, |
Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils
auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache,
maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch.

Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer-
ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand
fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol-
len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor.

Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika
entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für
die Zitierweise folgen:

Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin.

— &H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 21: 321—335.

Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from
Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25.

Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfiigung stehende Satzspie-
gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil-
dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden.
Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt.
Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen
Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei.

[English version in the next number]

Bonner zoologische Beitrage
Band 38, Heft 2, 1987

INHALT

Ankerstrukturen der Eier und Eiablageverhalten bei Schlupfwespen der Gat-
tung Exenterus (Hym.: Ichneumonidae) als spezifische Parasiten der Busch-
horn-Blattwespen (Hym.: Diprionidae)

HA. Pschorn- W.alcher. ... NN

Notes on Dicrurus m. modestus (Hartlaub) and remarks on the modestus and
adsimilis groups of drongos
R. de Na@wrois cies cus Ges de bea oe Oe Ee eee

Schmelzbandbreiten an Molaren von Schermäusen (Arvicola Lacepede, 1799)
U.-Röttger.2...r a sete estetone ie ke Re cote eT Coe

Analyse einer subfossilen Rehpopulation aus NO-Bulgarien
E.. von Lehman. i... soe ES eee

Geckos der Gattungen Ptyodactylus und Hemidactylus aus der Arabischen
Republik Jemen
J: P: Fritz EE Schütte. 2... Magee oe Gee ee Oona

Verzeichnis der Meeres-Nemertinen (Nemertini) von den iberischen Kiisten und
angrenzenden Meeren
Jo 1..Saiz Sialamasy ss suas N. se eee eee

Johann Friedrich Klapperich (1913— 1987)

H. Roer % .. 22... 22.20 er ee A Scbasuvosces:

73

87

95

107

115

ZOOLOGISCHE
BEITRAGE

Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig OO GNMLHSON

Ve An
Bonn

| JAN =U 1988

A IBM a

Bonner zoologische Beitrage

Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.

Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM
je Heft bzw. 80,— DM je Band einschlieBlich Versandspesen. Korrespondenz tiber Abonne-
ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu-
skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.

Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1.

Die Autoren dieses Heftes
widmen ihre Beitrage
über afrikanische Wirbeltiere
Herrn Prof. Dr. Martin Eisentraut
zum 85. Geburtstag

Ba RR
el RUE Ju... E

Bd. 38 S. 155-172 | Bonn, Oktober 1987

A checklist of the shrews of Rwanda and biogeographical
considerations on African Soricidae

R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Abstract. A checklist of the shrews of Rwanda is given. Sixteen species are recognized
of which seven are new records for the country. Species richness is high in the remnant mon-
tane forest areas; all Central African endemic species are restricted to this habitat. Conser-
vation of the highly threatened forests is therefore essential for the survival of the unique
small mammal fauna of Rwanda and its neighbour countries. A comparative analysis of
the species numbers of most African countries and their species-area relationship show that
Rwanda, Uganda, Zaire and Cameroon house a high proportion of the entire shrew fauna
of Africa. This finding is in accordance whith the postulated existence of Pleistocene refuge
areas in the Cameroon Mountains and the Albertine Rift.

Key words. Mammalia, Soricidae, Rwanda, checklist, species richness, species-area rela-
tionship, montane forest.

Introduction

Unlike other vertebrate groups such as birds (e.g. Prigogine 1985), the small mam-

mals of the Central African countries are poorly known. Basic data like species
numbers, population densities, habitat requirements etc. are not generally available
and numerous taxonomic problems make it often difficult to identify the species and
to recognize them in the field. To increase the knowledge of small mammals of Cen-
tral Africa, members of the University of Antwerpen worked in Rwanda from 1980
to 1984 to collect and study mainly rodents, insectivores and bats (Van der Straeten
& Verheyen 1983; Baeten et al. 1984; Hutterer & Verheyen 1985). The present report
summarizes all the data on shrews and discusses biogeographical and conservational
aspects of the findings. The information supplied by previous authors (Lönnberg &
Gyldenstolpe 1925; Gyldenstolpe 1928; Frechkop 1944; Pirlot 1964; Elbl et al. 1966;
Heim de Balsac 1968; Heim de Balsac & Verschuren 1968; Dieterlen & Heim de Balsac
1979; Hutterer 1986b) is included as far as the territory of Rwanda is concerned.

The assessment of the species number and the species composition recorded from
a certain country like Rwanda would require reliable data from other countries in
Africa. Unfortunately these data are meagre as far as the literature is concerned. We
therefore decided to compile species lists for most African countries and islands from
the scattered literature and from our own data files. Using these data we are now able
to perform a first biogeographical analysis of the variation of shrew communities
in Africa.

Material and methods

Eighty-eight shrews were collected in Rwanda during October/December 1981 (E. Van der
Straeten, J. Hulselmans), May/July 1982 (E. V., W. Verheyen, A. Wilson), and March 1984
(M. Michiels), being 2.5 % of the total catch of small terrestrial mammals. Specimens (in alcohol,

156 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

skulls extracted) will be deposited in the Museum voor Midden Afrika, Tervuren (KMMAT).
Additional material from Rwanda was studied in the museum collections of Basel (NMB), Berlin
(ZMB), Bonn (ZFMK), Stuttgart (SMNS), Tervuren, Washington (USNM) and Zürich (ZMUZ).
Fig. 1 shows the localities in Rwanda from where shrews have been reported. All localities ex-
cept for no. 3 (Gabiro) and no. 14 (Mutara) were visited by the Belgian teams.

For the comparison of the species compositions of shrews in two different habitats the coef-
ficient of community CC = 2S,,/(S, + S,) was used, where S,, is the number of species in
both samples, S, the number of species which occur in sample a, and S, the number of species
which occur in sample b (Whittaker 1975; Happold 1985). CC values range from 1.0 (exact
similarity) to 0.0 (no similarity).

Species numbers of shrews were compiled for 39 countries and 5 islands of Africa from all
available literature sources and unpublished file data by the senior author. Specimen numbers
were based on a new checklist of African Soricidae comprising 137 species; this list, not as
yet published, deviates to 27 % from the last comprehensive checklist of Heim de Balsac &
Meester (1977). Species numbers are listed in the Appendix. These numbers are composed of
the number of species definitely recorded, and the number of species which occur in all pro-
bability. The conditions for the inclusion of a species in the second group was that (1) the referred
species was definitely recorded from a neighbour country, and (2) that the same type of vegeta-
tion zone was present in both countries. The data on area size were taken from Murray (1981)
and other geographical sources.

According to the equilibrium theory of island biogeography (MacArthur & Wilson 1967;
Simberloff 1974), species-area relations were described with the power function log S = log
C + zlog A, where S is the number of species or species richness, A is area, C is the intercept
and z is the slope of the regression line (Connor & McCoy 1979; Lawlor 1986). The least-squares
method was used for the calculation of the regression lines.

Records of Soricidae from Rwanda

Sylvisorex granti Thomas

Specimens: 1 9, Kitabi, 30 Oct. 1981, edge of Nyungwe Forest. This is the first record
from Rwanda but the species was known from mountain regions on the west side of
the Albertine Rift. The species may be regarded as a Central African endemic although
two subspecies of debatable status occur in mountains of Cameroon and East Africa;
these forms may in fact be species rather than subspecies.

Sylvisorex lunaris Thomas

Specimens: 2, sex unknown, Karisoke and Visoke, 7 Jun., 11 Jul. 1982, montane forest.
Sylvisores lunaris was known before from Rwanda by a single male collected by Elbl
et al. (1966) at Uwinka, Nyungwe Forest. The new specimens come from the Virunga
Mountains National Park, where the species had been formerly collected at least twice
in the Zairese part: Lonnberg & Gyldenstolpe (1925) recorded it as Sy/visorex ruandae
from bamboo forest on the northern slope of Mt. Sabynyo, now in Zaire. S. ruandae
is currently regarded as part of S. /unaris (Heim de Balsac & Meester 1977). There
is a further specimen from Kabara, Virunga Mts., in the Brussels Museum (IRSNB
13.855) not mentioned in the literature before; this place is situated in mountain forest
between the volcanoes Mikeno and Karisimbi and is famous for its gorilla popula-
tion (see Schaller 1963, fig. 9, for an aerial view). Sylvisorex lunaris is also known
from the Echuya Swamp, western Uganda, from the Kahuzi range, Zaire, and the
Ruwenzori range, Zaire und Uganda (Dieterlen & Heim de Balsac 1979). The species
has a very restricted range (Fig. 2) and may be classified as a Central African endemic.

A checklist of the shrews of Rwanda

Volcanoes
National Park

157

1°30!

Gishwati

Forest

National

Akagera

29° 29° 30'

30°

30° 30’

Fig. 1: Map of Rwanda showing the collecting localities listed in the gazetteer. Montane forest

regions shown as dotted areas.

Gazetteer

1. Bugarama 01.23 S 29.47 E 1850 m 14.
2. Butare 02.36 S 29.44 E 1700 m 15.
3. Gabiro 01.31 S 30.24 E 1400 m 16.
4. Gahinga 01.24 S 29.40 E 2700 m 17.
5. Gasiza 01.25 S 29.40 E 2360 m 18.
6. Gisenyi 01.42 S 29.16 E 1480 m 19.
7. Kabuye 01.54 S 30.04 E 1450 m 20.
8. Kansi 02.41 S 29.44 E 1700 m

9. Karisoke 01.29 S 29.29 E 3100 m 21.
10. Kigali 01.57 S 30.04 E 1500 m 22:
11. Kinigi 01.26 S 29.36 E 2250 m 23%
12. Kitabi 02.34 S 29.26 E 2200 m 24.
13. Muhabura 01.22 S 29.42 E 2200 m 25.

Sylvisorex megalura (Jentink)

Mutara
Mutura
Nduba
Ntango
Nyamata
Nyange
Routabansou-
gera
Rukira
Ruliba
Sabynyo
Uwinka
Visoke

ada Hermemm

1480 m
2200 m
1700 m
1900 m
1500 m
2000 m

1750 m
1550 m
1400 m
2400 m
2450 m
2700 m

Specimens: 1 ©, Bugarama, 18 June 1982, park area. This is the first definite locality
record from Rwanda although the species was said to occur in “Rwanda” (Heim de
Balsac & Meester 1977). Their reference may have been based on a specimen in the
Tervuren Museum (KMMAT 81-38-M2) from Astrida (= Butare) taken in 1952.

158 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Another specimen from Butare is in the Ziirich Museum. Sy/visorex megalura is com-
monly found in open forest, moist savanna, and swamps. It is one of the widely
distributed shrew species in tropical Africa (Fig. 2).

Sylvisorex vulcanorum Hutterer & Verheyen

Specimens: 3 Q, 3 of unknown sex, Karisoke, 9—12 June 1982, Visoke, 4 June 1982,
Kinigi, 31 May 1982, Uwinka, 9 Dec. 1981; all from mountain forest or edge of moun-
tain forest. This recently described species is only known from the material listed above
and a single museum specimen from the Zairese part of the Virunga Mountains (Hut-
terer & Verheyen 1985). The discovery of this tiny shrew is remarkable insofar as it
is known only from the mountains east of Lake Kivu, while several other shrew species
(Crocidura kivuana, C. stenocephala) occur only west of Lake Kivu in the Kahuzi Moun-
tains. It is perhaps only a matter of time until S. vulcanorum will be found in other
regions as well, but intensive collecting in the Kivu area by Pirlot, Rahm, Verschuren
and Dieterlen (see Dieterlen & Heim de Balsac 1979) has never yielded this shrew.

Scutisorex somereni Thomas

Not collected during the recent campaign, but the species was recorded by Pirlot (1964)
from gallery forest on the eastern side of Lake Kivu, and by Elbl et al. (1966), Rahm
(1965, 1966) and Dieterlen & Heim de Balsac (1979) from Uwinka, Nyungwe Forest.
16 specimens, all from Uwinka, were examined at the SMNS, USNM, ZFMK, and
ZMUZ.

Ruwenzorisorex suncoides (Osgood)

This extremely rare shrew was collected only once in Rwanda: Elbl et al. (1966) recorded
it from Uwinka, Nyungwe Forest, where they found it near a brook in mountain forest.
This genus is endemic to the Albertine Rift; it is known by five specimens from Kalongi,
Ruwenzori Mountains, from Irangi, Zaire, and from Uwinka, Rwanda (Hutterer 1986a).

Paracrocidura maxima Heim de Balsac

Specimens: 1 9, Routabansougera, 16 July 1982, along brook at edge of primary
forest. The specimen represents the first recent record from Rwanda, as briefly men-
tioned by Hutterer (1986b). A historical specimen from Gisenyi in the Berlin Museum
(ZMB 37015) was collected in 1930. At that time there was probably forest around
the city of Gisenyi, but it is unlikely that the species still occurs there today. P max-
ima has a very restricted distribution similar to that of Ruwenzorisorex suncoides.

Crocidura cf. fuscomurina (Heuglin)

Specimens: 3, sex unknown, Rukira, 22—25 Nov. 1981, 19 July 1982, tree savanna.
This is the first record of a member of the fuscomurina group from Rwanda. The
taxonomy of this group of very small shrews is difficult (see Hutterer 1983) and the
identification must therefore remain tentative. Crocidura planiceps Heller, described
from Rhino Camp, Uganda, might also occur in Rwanda, but the skulls of the three
specimens at hand are in better accordance with the holotype of fuscomurina (figured
by Hutterer 1983) than with the holotype of planiceps (figured by Hollister 1918).

A checklist of the shrews of Rwanda 159

Crocidura hildegardeae Thomas

Specimens: 1 Q and 6 of unknown sex, Butare, 8 Nov. 1981, Rukira, 22—25 Nov.
1981, 19 July 1982, Nyange, 2 Dec. 1981, Kansi, 17. Dec. 1981, in garden, cultures,
and tree savanna. This species was recorded by Elbl et al. (1966) from Uwinka, Nyungwe
Forest. However, their single specimen (now USNM 340802) represents C. cf. nigrofusca
rather than C. hildegardeae. A specimen (USNM 535395) from Mimuli (near Mutara),
not mentioned by these authors, proves the presence of C. hildegardeae in Rwanda,
though. Another specimen was collected by Dieterlen at Butare (SMNS). The species
seems to be rather common in the cultivated zones and moist savannas of Rwanda.

Crocidura lanosa Heim de Balsac

The species was not found during the recent campaign but the type series was taken
at Uwinka, Nyungwe Forest (Heim der Balsac 1968), where it was also found by
Dieterlen & Heim de Balsac (1979). Specimens from this locality are in the NMB,
SMNS, USNM, and ZMUZ. This remarkable species is at once recognized by its large
size and its long and woolly pelage. For the present it is only known from the Nyungwe
Forest, Rwanda, and the Kahuzi Mountains, Zaire.

Crocidura nanilla Thomas

Specimens: 1, sex unknown, Butare, 7 Nov. 1981, in garden. This is the first record
of the species in Rwanda but it is known from Uganda, Kenya and Zaire and some
West African countries (Heim de Balsac & Meester 1977). Gyldenstolpe (1928) men-
tioned C. nanilla from Kabare, near Bukavu, Zaire, which is close to Rwanda. C. nanilla
is one of the smallest African shrews and therefore uncommen in collections.

Crocidura cf. nigrofusca Matschie

Specimens: 1, sex unknown, Bugarama, 18 June 1982, in cultivated park area. This
is the species which Dieterlen & Heim de Balsac (1979) recorded from Butare and
Gabiro under the name C. turba Dollman. A further specimen from Uwinka (USNM
340802) was listed by Elbl et al. (1966) as C. hildegardeae. The taxonomic treatment
of this species is rather difficult. Heim de Balsac & Meester (1977), referring to un-
published results of N. J. Dippenaar, used the name C. zaodon Osgood for the large
blackish shrews occurring in Rwanda, Zaire and Uganda. Dippenaar (1982) presented
some evidence to distinguish between C. turba and C. zaodon in Zambia. Using his
graphs, the Rwanda specimen falls well into the range of C. zaodon. However, an ex-
amination of the holotypes of Crocidura nigrofusca Matschie (ZMB) and C. luluae
Matschie (NMB) by R. Hutterer led him to the conclusion that these two names repre-
sent the same species called C. zaodon by Heim de Balsac & Meester (1977) and Dip-
penaar (1982). We therefore use C. nigrofusca, which seems to be the oldest available
name, as pending a taxonomic revision of this difficult group.

Crocidura occidentalis (Pucheran)

Specimens: 10 ©, 24 9, 31 of unknown sex; Bugarama, 16 June 1982, Butare, 16
Nov. 1981, Gahinga, 24 June 1982, Gasiza, 22 June 1982, Gisenyi, 2 March 1984,
Kabuye, 24 March 1984, Karisoke, 7—8 June 1982, Kigali, 19—22 March 1984, Kinigi,

160 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

31 May to 1 June 1982, Kitabi, 1—4 Nov. 1981, Muhabura, 20 June 1982, Mutura,
23—25 Oct. 1981, Ntango, 24 May, 1982, Nyamata, 11 Nov. 1981, Nyange, 3 Dec. 1981,
Routabansougera, 19 Oct. 1981, 14—17 July 1982, Rukira, 22—26 Nov. 1981, 19—20
July 1982, Ruliba, 29 March 1984, Sabynyo, 17 June 1982, Uwinka, 23 May 1982,
Visoke, 5 June 1982; from gardens, park area, rice farm, pyrethrum plantation, eucalyp-
tus forest with dense undergrowth, papyrus stands along river, tree savanna, dry forest,
secondary growth at edge of primary forest, montane forest, montane bamboo forest.
This is by far the most common shrew in Rwanda and elsewhere in tropical Africa.
It occurs in all available habitats but the cultivated zones are generally preferred.
Previously, C. occidentalis was recorded by Frechkop (1944) from Gabiro, Akagera
National Park, by Elbl et al. (1966) from Uwinka, Nyungwe Forest, and by Dieterlen
& Heim de Balsac (1979) from Mutara, also in the Akagera Park. Pregnant females
were found in July (1x), October (3x) and November (3x). The mean embryo number
was 2.3 with a range from 2—3 (n = 7).

Crocidura roosevelti (Heller)

Not collected, but Heim de Balsac & Verschuren (1968) recorded this species from
the Akagera National Park. No exact locality was given by the authors, and we did
not trace the specimen, neither in the Tervuren nor in the Brussels Museum.

Crocidura sp.

A single specimen (ZMUZ 17448), collected at Mimuli (near Mutara) on 8 Nov. 1964
by u. Goepel, could not be identified. The specimen, a female, is similar to C. nigrofusca
in overall size and cranial characters but is distinctly ligher coloured. The dorsal hair
is dark brown (not blackish) and the ventral hair greyish brown. In colour it is similar
to C. hirta (a species not yet recorded from Rwanda) but the teeth, particularly the
small first upper incisor, do not fit with C. hirta. The specimen, which was collected
in tree savanna, indicates the presence of a further species in Rwanda.

Suncus murinus (Linnaeus)

The Berlin Museum has a skull of Suncus murinus collected by R. Kandt at “Kivu-See” (ZMB,
uncatalogued) about 1900. The collector (see Kandt 1921) spent some time in the region east
of Lake Kivu, in what is now Rwanda. It is possible that this commensal Asian shrew came
via the trade routes from the Kenyan/Tanzanian coast, as has been demonstrated for the black
rat (Rattus rattus) by Dieterlen (1979). This is the first and only evidence that the Asian house
shrew once reached Lake Kivu.

Habitat preference and niche partition

Although shrew ecology was not the main subject of the work in Rwanda, the col-
lected data do allow some interesting statements on this subject. As shrews are
predominantly insectivore and terrestrial, they form a well defined ecological guild
which is in little or no competition with similar sized terrestrial mammals like rodents.
It is therefore admissible to consider ecological relationships only within this group.

In Table 1 we have listed the habitats in which the different species were found.
The shrews can be arranged into three main groups: (1) species which occur almost

A checklist of the shrews of Rwanda 161

Table 1: Occurrence of shrews in different habitats in Rwanda; Suncus murinus omitted.
O Central African endemic, O widely distributed species.

Cultivated land
and
settlements

Remnant
Species montane
forest(1)

Eucalyptus Moist
forest savannas

Sylvisorex granti
Sylvisorex lunaris
Sylvisorex megalura
Sylvisorex vulcanorum
Scutisorex somereni
Ruwenzorisorex suncoides
Paracrocidura maxima
Crocidura cf. fuscomurina
Crocidura hildegardeae
Crocidura lanosa
Crocidura nanilla
Crocidura cf. nigrofusca
Crocidura occidentalis
Crocidura roosevelti
Crocidura sp.

(1) includes forest patches and secondary growtn along borderlines of shrinking forests.

exclusively in the montane forest zone, (2) species which occur only in the savanna
zone and (3) species which occur in both zones. Seven species live in the forest zone,
five in the savanna zone, and two in both. The coefficient of community between
forest and savanna zone is CC = 0.27 which is rather low. For example, similar values
were found for primates, carnivores and artiodactyls of the rainforest and the Guinea
savanna of Nigeria (Happold 1985). Anewed calculation of the shrews of the same
vegetation zones (Hutterer & Happold 1983) results in a CC value of 0,2.

It is evident that the forest and savanna zones of Rwanda house different mammal
communities. However, is there also evidence for a niche partition of the species of
shrews within a single vegetation zone? Table 2 presents average weight data for the
species collected in the forest and savanna zone of Rwanda. There is almost no overlap
in weight between the species in the forest zone and little overlap between the species
in the savanna zone. The overlap in the savanna zone is easily explained as this category
is an assemblage of several sub-categories. So, the two species with a body weight
of 7.0 g are distinguished by their morphology: C. hildegardeae is a terrestrial shrew,
Sylvisorex megalura exhibits adaptations for a scansorial life (Vogel 1974).

More indirect evidence for a partition of the shrew species in the montane forest
zone is presented in Table 3, showing the accumulation of species records in the
Nyungwe Forest by different field parties over twenty years. No party collected the
complete diversity of shrews but most parties added further species, probably as a
result of setting traplines in a different part of the forest. The exact limits of the niches
of each species are not known, but our data at least indicate their existence.

Probably the diversity of shrews in Rwanda is even larger both in the forest and the
savanna zone; the gaps in the known size spectrum (Tab. 2) would provide space for
further species of suitable size.

162

Table 2:

Species

R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Mean body weights (g) of shrews collected in Rwanda associated with the two

main habitat categories; weight data from recent collections. Additional sources (Die-

terlen & Heim de Balsac 1979; Hutterer 1981, 1986a) marked by an asterix.
Average weight

Montane Forest zone Savanna zone

Sylvisorex vulcanorum (N = 2)
Crocidura nanilla (N =

Sylvisorex granti(N = 1)
Crocidura cf. fuscomurina (N = 3)
Sylvisorex megalura (N = 1)

Crocidura hildegardeae (N = 5)

Crocidura roosevelti (N = 1)*

Sylvisorex lunaris (N = 2) 12.0

Paracrocidura maxima (N = 1) 16.0

Ruwenzorisorex suncoides (N = 1) 18.2

Crocidura cf. nigrofusca (N = 9)*

Crocidura lanosa (N = 33)* 22.6

Crocidura occidentalis (N = 62) ————29.1————
Scutisorex somereni (N = 7)* 60.1

Table 3: Captures of shrews in the Nyungwe Forest, Rwanda, 1962—1982.

Species

Year of collection
19622 1964 1964¢ 19814 19824

Sylvisorex granti
Sylvisorex lunaris
Sylvisorex vulcanorum
Scutisorex somereni

Ruwenzorisorex suncoides
Paracrocidura maxima
Crocidura lanosa
Crocidura cf. nigrofusca
Crocidura occidentalis

aE]bl et al. 1966; PDieterlen & Heim de Balsac 1979; “Claude, in litt.; “This study.

Habitat and distribution pattern

All seven species confined to the montane forest zone of Rwanda (Tab. 1) have a very
limited distributional range. For example, Sy/visorex vulcanorum is only known from
the Virunga Mts. and the Nyungwe Forest, Sy/visorex lunaris only from the Ruwen-
zori Mts., the Virunga Mts., the Kahuzi Mts. and the Nyungwe Forest (Fig. 2). Other
species have a slightly wider range, for example Scutisorex somereni from Entebbe,
Uganda, to central Zaire. All these species, and many others, have in common that
their distribution is restricted to the forest block of Central Africa and the attached
mountain ranges. The species which exhibit this type of distribution pattern we term
“Central African endemics”. An example is shown in Fig. 2.

A checklist of the shrews of Rwanda 163

Oo Sylvisorex lunaris

o) Sylvisorex megalura

Fig. 2: Distribution pattern of a “Central African endemic” shrew (Sy/visorex lunaris) and a
“widely distributed species” (S. megalura). Localities from the literature and from authors” files.

On the other hand the two species which occur in savanna and forest and the five
species which only occur in the savanna zone have a distribution that covers large
parts of tropical Africa. The pattern of Sy/visorex megalura is shown as an example
in Fig. 2. We term these “Widely distributed species”.

In Rwanda, all species classified as “Central African endemics” were found in the
montane forest zone. However, does this hold true for other regions as well? In Table
4 we have listed species numbers and respective percentages of “Central African
endemics” for thirteen localities in Central Africa, representing primary montane en-
vironments, primary lowland forests, transition zones, and moist savannas. There is
a general trend notable in the table that the portion of Central African endemics is
high in primary montane and lowland forest zones, medium in transition zones, and
zero in the savanna zones. The transition zones are of particular interest. One of them,
Luluabourg, is situated at the southern border of the Central African forest block,
and the region where shrew collections were made is an intermixture of gallery forest
patches, savanna, and cultivated land. Most probably all Central African endemic
species were collected within the gallery forest. Another region, west of Lake Kivu,
is situated on the eastern slopes of the Kahuzi Mts., extending to the western coast
of the lake. It is a mosaic of cultivated land, secondary growth, swamps, and galleries
or patches of indigenous forest (Dieterlen & Heim de Balsac 1979). This region,

164 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Table 4: A comparison of the numbers of shrew species recorded from forest and savanna
regions in Central Africa (Zaire, Uganda, Rwanda).

Locality, Total Central Widely Percent
range number of African distributed Central African
species endemics species endemics

Primary montane environments?
Ruwenzori Mts.b 8 7
Virunga Mts.° 7 5
Kahuzi Mts.d 13 11
Nyungwe Forest* 9 U

Primary lowland forests
Medje! 9 Y
Irangid 10 7
Kisanganis 1 4

Transition zones
Cultivation zone
west of Lake Kivud 5
Idjwi Islandh 3
Luluabourg) 3

Savanna zones
Garamba N.P.*
Rhino Camp!
Rwanda‘

A]ncludes montane forest, bamboo forest, montane prairies etc.; PThomas & Wroughton 1910, Osgood 1936; “Heim de
Balsac 1968 and this study; 4Dieterlen & Heim de Balsac 1979; ‘This study; ‘Hollister 1916; £Colyn, pers. comm.; "Rahm
& Christiaensen 1966, Dieterlen & Heim de Balsac 1979; }Heim de Balsac & Meester 1977; ‘Heim de Balsac & Verschu-
ren 1968; 'Hollister 1918.

although highly converted by man, houses Central African endemics like Sy/visorex
lunaris, S. granti, and occasionally Paracrocidura maxima. This is supported by a coef-
ficient of community of CC = 0.60 for the shrew communities of the transition zone
and the primary Kahuzi environments, calculated from the data of Dieterlen & Heim
de Balsac (1979). This transitional region, interlocked with the primary environments
of the higher altitudes, supports some Central African endemics, while others like
Ruwenzorisorex suncoides and Crocidura stenocephala only occur in the undisturbed
primary environments. This indicates that even within the category “Central African
endemics” there exists a graduation in the breadth of the ecological niche of each
species.

Summing up, the primary montane and lowland forest environments of Central
Africa house all the endemic species, while the savanna environments house none of
them. Transitional zones with close contact to primary environments may support
some, but not all endemic species.

Species numbers, latitude, and species-area relationships

Fifteen species of shrews have now been recorded from Rwanda. To illustrate the dimen-
sions one should remember that the same number is valid for the whole of Europe,
from Portugal to the Ural Mountains. The diversity of shrews is therefore high in Rwan-

A checklist of the shrews of Rwanda 165

da, and the data presented before indicate an even higher species number which may
reach up to twenty. How should one assess the particular number of 15 in relation
to other countries in Africa?

It has generally been predicted that species diversity should vary with latitude
(Fischer 1960); this prediction was therefore tested for the 39 African countries, for
which species numbers of shrews are listed in the Appendix; latitude midpoints were
taken from the centre of each country. The result is shown in Fig. 3; regression curves
were calculated separately for the northern and the southern hemisphere. There is
a significant increase in species number towards the equator on the northern
hemisphere (r = —0.75, p <0.001), and a lesse significant increase on the southern
hemisphere (r = —0.55, p <0.05). Latitude explains 56 Yo of the variation of the
species number on the northern, and only 30 % of the variation on the southern
hemisphere of Africa. The high species number of Rwanda comes up to the expecta-
tion, but no further evidence can be taken from this analysis.

If the same species numbers are brought in relation to the area of the country, the
result shows an increase of species richness with increasing area. The picture gets clearer
when islands are treated separately and continental countries are classified roughly
into three main vegetation categories: (1) countries with a high portion of rain forest,

—_
=
ul

Log (species number )

e
a

0-0

0 10 20 30 40
Latitude midpoint

oN
eS

Fig. 3: Log species/latitude relation for the shrews of 39 African countries; regression lines
drawn separately for the northern hemisphere (open symbols) and the southern hemisphere
(black symbols).

166 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

(2) countries with a high portion of dry savannas and desert, and (3) countries with
a mixture of different vegetation zones which do not allow a clear assignment to one
of the first two categories. The classification of Africa’s countries into one of the
three classes is presented in Fig. 4. The Figure shows that absolute species numbers
are higher in rain forest countries and lower in arid countries and also in small tropical
islands. The correlation coefficients of the power functions are significant for islands,
forest countries and mixed countries, but not for arid countries (Tab. 5). There is no
significant correlation between the number of shrew species and the area of the arid
countries of Africa. Therefore area explains nothing or little of the variation of the
species number in arid countries, but 50 % of the variation in mixed countries, 55.3 %
in forest countries, and 57 % in islands. However sample size is low in the island sam-
ple and therefore does not allow further interpretation.

The z value, which expresses the slope of the regression lines, increases stepwise
from the arid countries to the islands (Fig. 4; Tab. 5). The high z value for the islands
is probably caused by the higher effect of isolation and extinction in small and dis-
tant islands (Lawlor 1986) and will not be considered further. The relative difference
in the z value between the forest countries and the arid countries is more substan-
tiated. It shows that the species number increases stronger with area within the forest
countries than within the arid countries (z values 0.30 versus 0.17). These differences
in the slopes are similar to the ones calculated by Heaney (1984) for mammalian faunas
of the Sunda Shelf islands and for mammals in various forest reserves on the mainland
of the Malay Peninsula. His value for landbridge islands (z = 0.235) matches our
value for the African forest countries, and his value for mainland forests (z = 0.104)
matches our value for the African arid countries. Lawlor (1986) has hypothesized that
similar differences in slope will be generally found in mainland faunas if compared
with landbridge island faunas.

However, the pattern observed in the African forest shrews deviates insofar as the
absolute species richness appears low in the arid countries with a z value characteristic
for mainland faunas, and high in the forest countries with a z value characteristic
of island faunas. The reverse is true for the examples given by Heaney (1984, 1986)
and Lawlor (1986) for mainland and island faunas.

A twofold explanation is required for our result. First, the increase of species richness
with decreasing latitude (Fig. 3) suggests that tropical forest countries generally pro-
vide a wider variety of habitats favourable for insectivores, including floristic, geomor-
phologic and climatic features.

Table 5: Correlation coefficients for log species — log area curves.

Correlation

coefficient Slope Intercept

Geographical unit

Islands

Forest countries
Mixed countries
Arid countries

*P <0.05
**p < 0.01

A checklist of the shrews of Rwanda 167

Log (species number)

1 2 3

5 6 7

4
Log ( area ) (km2)

Fig. 4: Log species/log area relation of the shrew faunas of 39 African countries (dots) and
5 islands (stars). Countries classified into forest (black dots), arid (open symbols) and mixed
(black-and-white symbols) countries as shown by the inset map. Data for the regression lines
in Table 5. Small Arabic numerals indicate the position of (1) Rwanda, (2) Uganda, (3) Came-
roon and (4) Zaire.

Secondly, the steeper slope of the forest country regression line (Fig. 4) implies that
these countries house semi-insular faunas which are exposed to isolation and extinc-
tion. The second point applies especially to the montane forests and prairies on top
of the Cameroon Mts., the mountain chain of the Albertine Rift, of East Africa and
Ethiopia, all of which were isolated by the changing climates since the Pleistocene.
It also applies to the fragmented lowland forests which were isolated either by savan-
nas or by rivers.

Species richness and refuge areas

Although the effect of latitude and area on species richness is obvious, there remains
a good part of the variation unexplained; therefore other factors influence it, too.
The raw data of the species numbers (Appendix) as well as Fig. 4 demonstrate that
the countries with high species numbers are unevenly distributed, also within the same
latitude. The highest values are found in Zaire (40.9 % of the total number of species
present), Cameroon (27.7 Y), Kenya (22.6 %) and Uganda (21.9 %), followed by three
countries with more than 15 %, eight more than 10 %, thirteen more than 5 % and
eleven less than 5 %. If area is considered (Fig. 4), Rwanda, Uganda, Cameroon and

168 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Zaire have the highest species numbers of shrews in Africa. A regression line calculated
only for these four countries (numbered from 1 to 4 in Fig. 4) documents a highly
significant correlation coefficient (r = 0.999) and a z of 0.299, underlining their ‘island
character’ in terms of island biogeography. These four countries, comprising 10.3 %
of the land surface of Africa, house 53 % of the African species of shrews. They in-
clude two important mountain ranges, the Cameroon Mts. and the Albertine Rift
mountain chain, both of which are regarded as centres of endemism and as Pleistocene
refuge areas for vertebrates (Rahm 1965, 1972; Eisentraut 1973; Hamilton 1981; Grubb
1982; Rodgers et al. 1982; Chapman 1983, Prigogine 1985; Stuart 1985). The refuge
theory is also corroborated by our results, especially what regards the Albertine Rift
chain as a central refuge. Fifteen species of insectivores are endemic to this region,
of which seven species are known from Rwanda. Among the rodents, endemic species
include Delanymys brooksi, Dendromus kahuziensis, Lophuromys rahmi, Lophuromys
woosnami, Lophuromys medicaudatus, Thamnomys venustus, Mylomys dybowskii, and
others. Many smaller mammal species are poorly known and their distributional status
is therefore difficult to ascertain. The mammalian species richness of the region in
question is also illustrated by the fact that a part of it, the Virunga National Park,
houses 61 % of all the rodent species which are known from Zaire (Verschuren et al.
1983).

Implications for the conservation of small mammals

Results and speculations based on the theory of island biogeography have repeatedly
been used to develop proposals for a conservation biology (Diamond 1975; Hamilton
1981; White 1981; Brown 1981; Struhsaker 1981; Chapman 1983; Blake & Karr 1984;
Harris 1984; Heaney 1986). Most of these studies deal with birds or primates, rarely
with small mammals. We therefore formulate some conclusions which should be con-
sidered for the conservation of small mammals in Central Africa, including Rwanda.

(1) Widely distributed savanna species have a good chance to survive in existing
park areas and in cultivated land; no special conservation measures are required
for them.

(2) The Central African endemic species are highly dependent on primary forest
environments; only a preservation of these forest environments will maintain
the endemic communities.

(3) The transition zones may support some endemics as long as they remain in
close contact with undisturbed primary environments of sufficient size.

In the case of Rwanda, three forest regions are of special importance: the Nyungwe
Forest, the Gishwati Forest, and the Volcanoes National Park (Fig. 1), which house
all the endemic species. The Virunga Mts. are included in the National Park but despite
its protection the forested areas have been reduced since 1958 to less than half by log-
ging and by the establishment of pastures and pyrethrum plantations (Prigogine 1985).
This forest reduction has, along with poaching and increasing disturbances by tourists,
already affected the gorilla population (Harcourt et al. 1983; Stover 1986), which con-
stituted one of the main causes for the establishment of the reserve. As the gorilla
and the endemic shrews and rodents live in the same habitats, the conservation of
the first includes the conservation of the second.

A checklist of the shrews of Rwanda 169

The Nyungwe Forest has also suffered considerable size reduction during the past
decades. As Prigogine (1985) pointed out, the high population pressure does not favour
the establishment of a new National Park; therefore a management plan, which takes
into account the conservational and economical needs, seems to be only solution
(Prigogine 1985).

The Gishwati Forest (maximum elevation 2990 m) was probably linked with the
Virunga Forest in former times. No shrews were collected during a four nights’ visit
but Lophuromys rahmi was found (Van der Straeten & Verheyen 1983). Probably the
same fauna as in the Virunga Mts. occurs in the Gishwati Forest. When we visited
this forest, many people were living around its edge and the forest was very fast replaced
by cultivated land. Most probably the Gishwati Forest will be the first of the three
to disappear.

Acknowledgements

The field work in Rwanda was supported by the National Sciene Foundation of Belgium (F.K.FO.
grant no. 2.0005.79). The support of the curators and staff members of the museums where
we examined additional material is gratefully acknowledged; in particular we thank R. Anger-
mann, M. Carleton, C. Claude, F. Dieterlen, B. Engesser, D. Meirte, X. Misonne, U. Rahm
and C. B. Robbins. A. Brosset, H. von Issendorff and G. Peters reviewed the manuscript and
provided linguistic aid.

Zusammenfassung

In einer Checkliste der Spitzmäuse von Ruanda werden 16 Arten aufgeführt, davon sind 7
Erstnachweise für dieses Land. Ein Vergleich der Faunen verschiedener Habitate zeigt, daß die
Artenvielfalt in den Restbeständen der Bergwälder besonders hoch ist; alle als „Zen-
tralafrikanische Endemiten” eingestufte Arten sind auf diese Bergwälder angewiesen. Der Schutz
der in höchstem Maße bedrohten Bergwälder ist daher ausschlaggebend für die Erhaltung der
einzigartigen Kleinsäugerfauna von Ruanda und seiner Nachbarländer. Eine vergleichende
Analyse der Artenzahlen für die meisten afrikanischen Länder und der Arten-Areal-Beziehungen
demonstriert, daß Ruanda, Uganda, Zaire und Kamerun einen hohen Anteil der gesamten Spitz-
mausfauna Afrikas beherbergen. Dieser Befund stützt die Hypothese von pleistozänen
Refugialräumen im Gebiet der Kamerunberge und der Gebirge beiderseits des Albertinischen
Grabens.

References

Baeten, B., V. Van Cakenberghe & F De Vree (1984): An annotated inventory of a
collection of bats from Rwanda. — Rev. Zool. afr. 98: 183—196.

Blake, J. G. & J. R. Karr (1984): Species composition of bird communities and the conser-
vation benefit of large versus small forests. — Biol. Conserv. 30: 173—187.

Brown, L. H. (1981): The conservation of forest islands in areas of high human density. —
Afr. J. Ecol. 19: 27—32.

Chapman, C. A. (1983): Speciation of tropical rainforest primates of Africa: insular biogeo-
graphy. — Afr. J. Ecol. 21: 297—308.

Connor, E. F. & E. D. McCoy (1979): The statistics and biology of the species-area rela-
tionship. — Amer. Nat. 113: 791—833.

Diamond, J. M. (1975): The island dilemma: lessons of modern biogeographic studies for
the design of natural reserves. — Biol. Conserv. 7: 129—146.

Dieterlen, F. (1979): Zur Ausbreitungsgeschichte der Hausratte (Rattus rattus) in Ostafrika.
— Z. angew. Zooi. 66: 173—184.

— &H. Heim de Balsac (1979): Zur Ökologie und Taxonomie der Spitzmäuse (Soricidae) des
Kivu-Gebietes. — Säugetierkdl. Mitt. 27: 241—287.

170 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Dippenaar, N. J. (1982): Multivariate morphometrics or numerical magic (if you wish). —
Transv. Mus. Bull. 18: 11—15.

Eisentraut, M. (1973): Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun unter beson-
derer Berücksichtigung der Bedeutung der pleistozänen Klimaschwankungen für die heu-
tige Faunenverteilung. — Bonn. zool. Monogr. 3: 1—428.

Elbl, A., U.H. Rahm &G. Mathys (1966): Les mammiferes et leurs tiques dans la Foret
du Ruggege (République Rwandaise). — Acta tropica 23: 223—263.

Fischer, A. G. (1960): Latitudinal variations in organic diversity. — Evolution 14: 64—81.

Frechkop, S. (1944): Mammiferes. — Exploration du Parc National de la Kagera, Mission
S. Frechkop (1938), 1: 1—56.

Grubb, P. (1982): Refuges and dispersal in the speciation of African forest mammals. — In
G. T. Prance, ed., Biological diversification in the tropics, pp. 537—553. Columbia Univ.
Press, New York.

Gyldenstolpe, N. (1928): Zoological results of the Swedish expedition to Central Africa
1921. Vertebrata. 5. Mammals from the Birunga Volcanoes, north of Lake Kivu. — Arkiv
Zool. 20A (4): 1—76.

Hamilton, A. (1981): Quaternary history of African forests: relevance to conservation. —
Afr. J. Ecol. 19: 1—6.

Happold, D.C.D. (1985): Geographical ecology of Nigerian mammals. — Ann. Mus. Roy.
Afr. centr., Sci. zool. 246: 5—49.

Harcourt, A.H., J. Kineman, G. Campbell, J. Yamagiwa, I. Redmond, C. Ave-
ling & M. Condiotti (1983): Conservation and the Virunga gorilla population. — Afr.
J. Ecol. 21: 139—142.

Harris, L. D. (1984): The fragmented forest: Island biogeography theory and the preserva-
tion of biotic diversity. — Univ. Chicago Press, Chicago.

Heaney, L. R. (1984): Mammalian species richness on islands on the Sunda Shelf, Southea-
stern Asia. — Oecologia 61: 11—17.

— (1986): Biogeography of mammals in SE Asia: estimates of rates of colonization, extinc-
tion and speciation. — Biol. J. Linn. Soc. 28: 127—165.

Heim de Balsac, H. (1968): Considerations preliminaires sur le peuplement des montagnes
africaines par les Soricidae. — Biol. Gabon. 4: 299—323.

— &J. Meester (1977): Order Insectivora. — In Meester, J. & H. W. Setzer, eds., The mam-
mals of Africa: an identification manual 1: 1—29. Smithsonian Press, Washington.

— & J. Verschuren (1968): Insectivores. — Exploration du Parc National de la Garamba
54: 1—50, 3 plts.
Hollister, N. (1916): Shrews collected by the Congo expedition of the American Museum.

— Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 35: 663—675, 11 plts.

— (1918): East African mammals in the United States National Museum. Part I. Insectivora,
Chiroptera, and Carnivora. — Bull. U. S. National Mus. 99: 1—194.

Hutterer, R. (1981): Nachweis der Spitzmaus Crocidura roosevelti für Tanzania. — Stuttgar-
ter Beitr. Naturk. A 342: 1—9.

— (1983): Taxonomy and distribution of Crocidura fuscomurina (Heuglin, 1865). — Mam-
malia 47: 221—227.

— (1986a): Eine neue Soricidengattung aus Zentraiafrika (Mammalia: Soricidae). — Z. Säu-
getierkunde 51: 257—266.

— (1986b): Synopsis der Gattung Paracrocidura (Mammalia: Soricidae), mit Beschreibung einer
neuen Art. — Bonn. zool. Beitr. 37: 73—90.

— &D.C.D. Happold (1983): The shrews of Nigeria (Mammalia: Soricidae). — Bonn. zool.
Monogr. 18: 1—79.

— &W. Verheyen (1985): A new species of shrew, genus Sy/visorex, from Rwanda and Zaire
(Insectivora, Soricidae). — Z. Säugetierkunde 50: 266—271.

Kandt, R. (1921): Caput Nili, eine empfindsame Reise zu den Quellen des Nils. — Dietrich
Reimer, Berlin.

Lawlor, T. E. (1986): Comparative biogeography of mammals on islands. — Biol. J. Linn.
Soc. 28: 99—125.

Lónnberg, E. & N. Gyldenstolpe (1925): Zoological results of the Swedish expedition

A checklist of the shrews of Rwanda 171

to Central Africa 1921. Vertebrata. 2. Preliminary diagnoses of seven new mammals. — Arkiv
Zool. 17 B(5): 1—6.

MacArthur, R. & E. O. Wilson (1967): The theory of island biogeography. — Princeton
University Press, Princeton, N. J.

Murray, J., ed. (1981): Cultural atlas of Africa. — Phaidon, Oxford.

Osgood, W. H. (1936): New and imperfectly known small mammals from Africa. — Publ.
Field Mus. nat. Hist. (Zool.) 20: 217—256.

Prigogine, A. (1985): Conservation of the avifauna of the forests of the Albertine Rift. —
ICBP Technical Publ. 4: 277—294.

Pirlot, P. L. (1964): Note écologique sur deux récoltes d’insectivores au Congo (Léopold-
ville). — Mammalia 28: 462—473.

Rahm, U. (1965): Distribution et écologie de quelque mammiferes de l’est du Congo. — Zoo-
logica Africana 1: 149—166. i

— (1966): Les mammiferes de la foret équatoriale de l’est du Congo. — Ann. Mus. Roy. Afr.
centr., Sci. zool. 149: 37—121.

— (1972): Zur Verbreitung und Ökologie der Säugetiere des afrikanischen Regenwaldes. — Acta
tropica 29: 452—473.

— &A. Christiaensen (1966): Les mammiferes de Ile Idjwi (lac Kivu, Congo). — Ann.
Mus. Roy. Afr. centr., Sci. zool. 149: 1—35.

Rodgers, W. A., C. F. Owen & K. M. Homewood (1982): Biogeography of East African
forest mammals. — J. Biogeography 9: 41—54.

Schaller, G. B. (1963): The Mountain Gorilla. — Univ. Chicago Press, Chicago & London.

Simberloff, D. S. (1974): Equilibrium theory of island biogeography and ecology. — Ann.
Rev. Ecol. Syst. 5: 161—182.

Stover, E. (1986): Rwanda’s gorillas feel the squeeze. — New Scientist 110 (1504): 52—53.

Struhsaker, T. (1981): Forest and primate conservation in East Africa. — Afr. J. Ecol. 19:
99—144.

Stuart, S. N. (1985): Rare forest birds and their conservation in eastern Africa. — ICBP Tech-
nical Publ. 4: 187—196.

Thomas, ©. &R.C. Wroughton (1910): Zoological results of the Ruwenzori expedition,
1905—1906. 17. Mammalia. — Transact. Zool. Soc. London 19: 481—528.

Van der Straeten, E.& W. N. Verheyen (1983): Nouvelles captures de Lophuromys rahmi
et Delanymys brooksi en République Rwandaise. — Mammalia 47: 426—429.

Verschuren, J., E. Van der Straeten &W. Verheyen (1983): Rongeurs. — Exploration
du Parc National des Virunga, Mission F. Bourliere et J. Verschuren (1957—1961) 4: 1—121
+ pls.

Vogel, P. (1974): Note sur le comportement arboricole de Sy/visorex megalura (Soricidae,
Insectivora). — Mammalia 38: 171—176.

White, R. (1981): The history of the Afromontane archipelago and the scientific need for
its conservation. — Afr. J. Ecol. 19: 33—54.

Whittaker, R. H. (1975): Communities and ecosystems. — Macmillan Publ. Co., New York.

Dr. R. Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Ade-
nauerallee 160—164, D-5300 Bonn 1; Dr. E. Van der Straeten, Prof. D. W. Verheyen,
Laboratorium Algemene Dierkunde, Universiteit Antwerpen, Groenenborgerlaan 171,
B-2020 Antwerpen.

172 R. Hutterer, E. Van der Straeten & W.N. Verheyen

Appendix. The areas of the African countries and islands and the numbers of shrew species
recorded from each country or island that were used for the calculation of the regression cur-
ves shown in Figs. 3 & 4. Species numbers were compiled from all available literature sources
and from unpublished file data.

Country, Island Area (squ. km) Number of species

Sudan 2 505 813
Algeria 2 381 741
Zaire 2 345 409
Libya 1 759 640
Chad 1 284 000
Niger 1 267 000
Angola 1 246 700
Ethiopia 1 221 900
South Africa 1 221 037
Mali 1 204 021
Mauretania 1 030 700
Egypt 997 667
Tanzania 945 087
Nigeria 923 768
Namibia 823 169
Mocambique 784 961
Zambia 752 614
Somalia 637 657
Botswana 600 372
Kenya 582 600
Cameroon 475 442
Morocco 458 730
Zimbabwe 390 272
Ivory Coast 322 463
Burkina Faso 274 200
Gabon 267 667
Western Sahara 266 000
Guinea 245 857
Ghana 238 537
Uganda 241 139
Senegal 196 772
Tunisia 164 150
Malawi 118 484
Liberia 111 369
Sierra Leone 71 740
Togo 56 000
Rwanda 26 338
Djibouti 21 783
Gambia 11 295
Bioko 2 018
Zanzibar 1 650
Pemba 1 014
Sao Tomé 964
Principe 128

Bonn. zool. Beitr. Bd. 38 H. 3 S. 173—182 Bonn, Oktober 1987

Das Streifenwiesel (Poecilictis libyca) im Sudan
und seine Gesamtverbreitung

Jochen Niethammer

Abstract. Some measurements and new records of the striped weasel, Poecilictis libyca,
in the Sudan are given. The range and variation of size in this species are considered. South
of the Sahara Poecilictis is much smaller than north of it. The eastern limit in Egypt may
be determined by the existence of parapatric Mustela nivalis of similar size. In the Maghreb
both species probably coexist because of a considerable difference in size there. South of
the Sahara a related, probably competing species is [ctonyx striatus. This species may exert
a selective pressure towards smaller size on Poecilictis. The morphological differences be-
tween Ictonyx and Poecilictis hitherto known do not justify a generic separation of these taxa.

Key words. Mammalia, Mustelidae, Poecilictis libyca, distribution, size, taxonomy, Sudan.

Einleitung

Setzer (1956) nennt nur drei Funde von Poecilictis libyca aus dem Sudan: Omdurman,
luli Island”, Khartoum (gemeint ist sicherlich die Nilinsel Tuti), und „near Jebel
Hadoza”. In seiner Übersicht über die Säugetiere der Provinz Khartoum wiederholt
Happold (1967) nur diese Angaben. ,,. . . neither external nor cranial measurements
are available for any of the above specimens” (Setzer 1956).

Der Fund einiger Schädelreste nahe der Hauptstadt des Sudan und die im Museum
Khartoum befindlichen Streifenwiesel, die ich bei einem Besuch Anfang 1986 ansah,
ergänzen daher die fragmentarischen bisherigen Kenntnisse über Verbreitung und Mor-
phologie dieser Art im Sudan.

Tabelle 1: Übersicht über die neuen Belege von Poecilictis libyca aus dem Sudan. Unter
„Material” bedeutet: B = Balg, S = Schädel.

Nr. Sammlung sex Material Fundort Datum Sammler

611 Khartoum Homra, Kordofan 22% W. Ruttledge
612 Khartoum Homra, Kordofan 6% W. Ruttledge

613 Khartoum Homra, Kordofan 5 OE W. Ruttledge
842 Khartoum El Fasher, Darfur : —
8983 Niethammer 20 km nw Khartoum E J. Niethammer

Das neue Material

Etwa 20 km nordwestlich von Khartoum fand ich Knochenreste von 3 Exemplaren,
die offenbar aus der Beute von Greifvógeln stammten: 1 nahezu vollstándig erhalte-
ner Schädel, Nr. 8983 meiner Sammlung. Ferner zwei ursprünglich zusammenhän-
gende, stark verwitterte Unterkiefer und eine beschädigte, zahnlose linke Mandibel.

174 J. Niethammer

Tabelle 2: Maße von vier der in Tab. 1 aufgeführten Poecilictis libyca aus dem Sudan, in
mm. Kr = Kopfrumpflänge, Schw = Schwanzlänge, Hf = Hinterfußlänge, Ohr
= Ohrlánge, Cbl = Condylobasallánge, Zyg = zygomatische Breite.

Tabelle 3: Condyloincisivlängen *) (mm) in verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebietes von
Poecilictis libyca. Zugrunde liegen die um 0,5 mm vergrößerten Cbl der Tab. 2
(mittlere Differenz Cbl—CIL), Maße aus dem British Museum of Natural History
in London (von H. Benke 1986 gemessen) und National Museum of Natural
History in Washington sowie Field Museum of Natural History in Chicago (von
Ch. Hinkelmann 1986 gemessen).

Herkunft

Ägypten o
Agypten 9

Tunesien, Algerien, Marokko
Mauretanien

Nigeria, Obervolta

Sudan (ohne Suakin)

1) In Khartoum hatte ich nur die Condylobasallangen gemessen, daher diese in Tab. 2. Hier werden aber Condyloincisivlängen angegeben,
weil sich überwiegend diese in der Poecilictis betreffenden Literatur finden.

Bei den Belegstücken im Museum Khartoum handelt es sich um vier Bälge und
die zu zwei Bälgen gehörenden, noch ungereinigten Schädel. Nur zu drei Bälgen waren
die üblichen Körpermaße angegeben. Die Daten ergeben sich, soweit sie zu ermitteln
waren, aus den Tab. 1 und 2.

Zur Verbreitung (Abb. 1)

Die Fundorte Homra und El Fasher waren bisher nicht publiziert und verkleinern ein
wenig die Lücke zwischen Khartoum und den westlich anschließenden Fundorten in
Niger und Nigeria. Den Jebel Hadoza habe ich nicht finden können. Neben diesen
Orten und Khartoum sind für den Sudan noch die folgenden Typus-Lokalitäten zu
erwähnen: Oberer Nil (2 /. multivittata), Sennaar (Ictonyx frenata) und Suakin (P
l. oralis) nach Allen (1939).

Coetzee (1977) erwähnt, die Unterart oralis komme bis Kassala und Nubien vor,
doch fand ich hierzu keine konkreten Angaben. Das Streifenwiesel gehört zu den weni-
gen Säugetierarten, die zugleich den nördlichen und südlichen Rand der Sahara durch-
gehend zu besiedeln scheinen. Merkwürdigerweise fehlt die Art in Ägypten östlich
vom Nil und im Nildelta zwischen Kairo und Khartoum (Abb. ]).

Zum Habitat im Sudan kann ich nur den einleitend erwähnten Fundort auf der
Insel Tuti aus eigener Erfahrung beschreiben. Die Insel ist teils von einem Dorf, teils
von Ödland mit wenigen Akazien und Calotropis-Beständen sowie üppigem Kultur-
land und Tamarisken-Dickicht bedeckt. Als Carnivoren sind außerdem von der Insel

Das Streifelwiesel im Sudan 175

Abb. 1: Verbreitung von Poecilictis libyca (Punkte) und nördlichste Vorkommen von Ictonyx
striatus (Kreise; Nordgrenze gestrichelt). ? Nachweis durch Fährte (Misonne 1977). Nach Allen
(1939), Cabrera (1932), Happold (1987), Hufnagl (1972), Kowalski (1979), Lataste (1885), Osborn
und Helmy (1980), Panouse (1957), Rosevear (1974), Setzer (1956, 1957), Thomas (1925) und
Valverde (1957) sowie Material aus den Zoologischen Museen in London, Chicago und Washing-
ton, Tab. 1 und den folgenden unpublizierten Exemplaren: 69 km südwestlich Gafsa in Tune-
sien und 36 km östlich Ouargla in Algerien (Reisebericht von D. und W. Haas, H. Rupp 1966);
1 El Haouaria, Cap Bon, Tunesien, Coll. J. Niethammer 1957.

Genetta genetta und Ichneumia albicauda, an Nagern Arvicanthis niloticus und Tatera
robusta nachgewiesen. Der isolierte Schädel Nr. 8983 (Tab. 1) stammt von einem Sand-
steinhügel fast ohne Vegetation, der aus der Halbwüste aufsteigt. Die dort vorkom-
menden Fledermäuse, Rhinopoma microphyllum, Rh. hardwickei und Asellia tridens
sind für wüstenhafte Habitate ebenso bezeichnend wie die in Gewöllen von Bubo afri-

176 J. Niethammer

canus gefundenen Nager Jaculus jaculus, Gerbillus pyramidum, G. gerbillus und G.
watersi. Allerdings ist hier nicht auszuschließen, daß die Streifenwiesel aus größerer
Entfernung herantransportiert wurden. Knochen und Zähne sind außerordentlich brü-
chig und scheinen dort schon einige Jahre gelegen zu haben.

Die Größe

Wie schon Rosevear (1974) aufgrund der doch noch im British Museum of Natural
History in London vorhandenen Schädel der drei bei Setzer genannten Exemplare
zeigt, sind die Streifenwiesel des Sahel von Sudan bis Nigeria einheitlich klein. Das
bestätigen auch die vorliegenden Exemplare (Tab. 2).

In Tab. 3 sind als Maß für die Größe die Condyloincisivlängen (CIL) nach 5 Teilge-
bieten gegliedert zusammengefaßt und für die umfänglichste Serie (Ägypten) nach
dem Geschlecht gegliedert. Die Tabelle zeigt:

1. Die Streuung in den einzelnen Regionen ist recht hoch, die Spannweite beträgt in
Ägypten etwa +10 % vom Mittelwert. Dies könnte darauf beruhen, daß jüngere, offen-
bar noch nicht ausgewachsene Tiere nicht ausgeschlossen wurden. Allerdings geben
Osborn & Helmy (1980) für 12 adulte Tiere aus Ägypten einen nur unwesentlich höhe-
ren Mittelwert von 52,7 mm für die CIL an. Ein Teil der Streuung mag in Ägypten
auch in einem dort bestehenden, regionalen Unterschied begründet sein: Mittelwert
für Mittelmeerküste 54,5 mm (n = 5), dagegen am Westrand des Nil-Deltas nur 51,4
mm (n = 7).

2. Ein Sexualdimorphismus ist nicht erkennbar, sehr im Gegensatz etwa zu den Ver-
hältnissen bei Mustela nivalis oder M. erminea. Zum gleichen Ergebnis kommen auch
Osborn & Helmy (1980).

3. Die Streifenwiesel differieren erheblich in der Größe zwischen Nord- und Südrand
der Sahara. Der Unterschied kommt vor allem in den Maximalwerten zum Ausdruck:
CIL im Norden 59, im Süden knapp 50 mm. Eine Ausnahme bildet hier nur das Typus-
Exemplar von P s. oralis von Suakin am Roten Meer mit einer Cbl von 55 mm (Tho-
mas & Hinton 1920).

Zur Taxonomie

Stains (1984) vereinigt bei den Mustelinae im Anschluß an Simpson (1945) 10 Gattun-
gen, von denen 3 auf die Neue Welt (Eira, Galictis, Lyncodon), 3 auf Afrika (/ctonyx,
Poecilictis, Poecilogale), 1 auf E-Europa + Vorderasien (Vormela) beschränkt sind
und 3 holarktische Verbreitung haben (Gulo, Martes und Mustela). Simpson (1945)
betrachtet seine Mustelinae als eine Ansammlung von Formen, die nach Ausschluß
der 4 übrigen, besser abgrenzbaren Unterfamilien übriggeblieben sei. Zur Problema-
tik der Gliederung der Mustelidae s. auch Schmidt-Kittler (1981).

Zur Beurteilung von Poecilictis sollen hier nur die sechs Altwelt-Gattungen unter
Ausschluß von Gulo betrachtet werden. Von ihnen sind vier auffällig gezeichnet und
aus diesem Grunde auch gelegentlich verwechselt worden (Tab. 4): Poecilictis, Ictonyx,
Vormela und Poecilogale. Die Zahnzahl variiert zwischen den Gattungen erheblich
(Abb. 2). In der Folge Martes — Poecilictis, Ictonyx — Vormela, Mustela — Poecilo-
gale nimmt sie ab. In dieser morphologischen Reihe kann der reduzierte Zustand jeweils
gegenüber dem komplexeren als abgeleitet angesehen werden. Damit läßt sich das Auf-

Das Streifelwiesel im Sudan 1777,

EN

Abb. 2: Praemolaren bei fünf Arten der
Mustelinae zur Darstellung der
zunehmenden Reduktion der Pl und P3
(punktiert) von Martes martes (Ma) über
Poecilictis libyca (Pi), Mustela nivalis
(Mu) bis Vormela peregusna (V) und
Poecilogale albinucha (Pg). 1—4 die
Nummern der Prämolaren. H =
Hypoconid, M = Metaconus. Seitenan-
sicht von links, oben jeweils obere, unten
untere Praemolarenreihe. Als Vorlage
dienten: Martes aus den Alpen, Poecilic-
tis aus Tunesien, Mustela nivalis aus
Agypten, Vormela aus Afghanistan,
Poecilogale aus Zaire. Bei 3 Mustela
putorius und 2 M. lutreola sind die P? im
Gegensatz zu Mustela nivalis nur ein-
wurzelig.

Tabelle 4: Zeichnung und Existenz bestimmter Zahntypen in sechs altweltlichen Gattungen
der Mustelinae. +: vorhanden, red: gegeniiber + reduziert, —: fehlt, (—): fehlt
meist, gelegentlich noch vorhanden. Zu den Gattungen Martes, Poecilictis, Vor-
mela, Mustela s. Abb. 2, Ictonyx und Poecilogale nach Angaben bei Roberts (1951),

Rosevear (1974) und Smithers (1983).

Gattung Zeichnung

Martes uniform
Poecilictis Langsstreifen

Ictonyx Langsstreifen
Vormela Flecken
Mustela uniform
Poecilogale Langsstreifen

178 J. Niethammer

Martes Ictonyx Poecilictis Mustela Vormela Poecilogale

Abb. 3: Ein mit Tab. 5 begriindbares Dendrogramm fiir die dort verglichenen 6 Mustelinen-
Genera.

zweigungsschema der Abb. 3 im Sinne von Hennig begründen: Martes ist ursprüngli-
cher als die übrigen 5 Genera, unter diesen sind Poecilictis + Ictonyx ursprünglicher
als die restlichen drei, darunter ist wiederum Poecilogale starker abgeleitet als Mustela
(Tab. 5).

Das Schema zeigt:
1. Poecilictis und Ictonyx sind nachste Verwandte. Synapomorphien sind unter ande-
rem die Zeichnung und die schlanken Postorbitalfortsätze des Frontale.
2. Vormela und Mustela sind wahrscheinlich nächstverwandt, stehen aber gemeinsam
den Streifenwieseln ebenso ferner wie der in der Zeichnung diesen ähnliche Poecilogale.

Poecilictis und Ictonyx haben relativ größere, zweiwurzelige P2 bei Mustela und Vor-
mela sind sie relativ kleiner und nur einwurzelig. Kennzeichnend für die Streifenwie-
sel sind unter anderem schlanke, stärker ausgezogene Postorbitalfortsätze. Schließ-
lich tragen bei ihnen P? P3 und Pa einen kleineren, hinteren Höcker (Metaconus, Hypo-
conid), der zwar bei anderen Carnivoren, z. B. Felis und Vulpes auffällt, nicht aber
z. B. bei Mustela und allenfalls andeutungsweise bei Martes. Das ist vermutlich also
ein plesiomorpher Zustand, wie er auch den alt- und mittelpleistozänen Baranogale
aus Europa kennzeichnet, der in die Nähe der Streifenwiesel gestellt wurde und wie
diese auch zweiwurzelige P? und P2 hat und Hypoconide an Pa zeigt (Abb. bei Kur-
tén 1968), nicht aber in die Verwandtschaft von Vormela, wie bei Kurtén zu lesen ist.
Baranogale erscheint gegenüber Poecilictis insofern noch etwas urspriinglicher, als seine
P3 fast so groß sind wie die Pi

Die Gattung Poecilictis haben Thomas & Hinton (1920) von /cfonyx aufgrund der
vergrößerten Bullae und der behaarten Sohlen abgetrennt.

Das Streifelwiesel im Sudan 179

Tabelle 5: Begründung des Dendrogramms (Abb. 4) für die Beziehungen zwischen 6 der 7
in der Alten Welt lebenden Mustelinen-Gattungen. I = Ictonyx, Ma = Martes,
Mu = Mustela, Pg = Poecilogale, Pi = Poecilictis, V = Vormela.

Auftrennung zwischen Merkmal Merkmalszustand
plesiomorph apomorph

Ma und Mu+I+Pi+Pg+V Zahl der P 4/4 weniger
I+ Pi und Mu + Pg + V Wurzelzahl P3 2 1 oder P3 fehlen

Hypoconid Ps 4 vorhanden fehlt

Proc. postorbitalis kurz langer, schlank
Mu + V und Pg Zahl der P 3/3 2/2

M2 vorhanden fehlt

Das sind jedoch Merkmale, die auch andere kongenerische Arten der Wiiste und Steppe
unterscheiden, z. B. Gerbillurus paeba und G. vallinus in Südwestafrika, Meriones shawi
und M. crassus in Nordafrika oder Felis silvestris und F. margarita in Nordafrika und
Vorderasien. Schon Rosevear (1974) folgt mehr der Konvention als seiner Uberzeu-
gung, wenn er /ctonyx und Poecilictis als getrennte Gattungen führt. Seine Zweifel
halte ich fiir begriindet und móchte dafiir pládieren, beide generisch zusammenzu-
ziehen. Auch Corbet (1978) hält diese Änderung für wahrscheinlich richtig. Da Icto-
nyx Kaup, 1835 Priorität hat, muß die zirkumsaharische Art /cionyx libyca heißen.
Ictonyx hätte dann zwei nahezu parapatrische Arten, die gemeinsam Afrika vom Mit-
telmeer bis zum Kap besiedelt haben und hier nur die Regenwälder und die extremen
Wüsten aussparen.

Nur zur einfacheren Verständigung behalte ich in dieser Arbeit den eigenen Gat-
tungsnamen bei.

Diskussion

Obwohl die Sahara nahezu umfassend, ist die bisher dokumentierte Verbreitung von
Poecilictis recht begrenzt. Im Gegensatz zu anderen Carnivoren sind Streifenwiesel
nur an wenigen Stellen aus dem Inneren der Wüste nachgewiesen (bei Mursuk, El
Golea und im Air). So fehlen anscheinend Belege aus Hoggar und Tibesti. In dem
gut durchforschten Ägypten ist die Art auch in so günstig erscheinenden Gebieten
wie dem Fayoum und anderen Oasen westlich vom Nil nicht nachgewiesen. Einzige
Ausnahme wäre hier der Jebel Uweinat, doch gibt es dazu nur eine Beobachtung von
Fährten, die dem Streifenwiesel zugeschrieben wurden (Misonne 1977). Auf der anderen
Seite fehlt die Art auch im Süden der Sahara in weiten Teilen, die nach Kenntnis sei-
ner Vorkommen geeignet erscheinen, insbesondere in den Trockengebieten Ostafrikas
(Äthiopien, Somalia, Kenia). Eine Erklärung könnte in den Vorkommen der näch-
sten Verwandten liegen.

Unter den Mustelinen, zu denen Poecilictis gehört, kommen nur vier weitere Arten
in Afrika vor. Zwei von ihnen, der Iltis, Mustela putorius, in Marokko und das Maus-
wiesel, Mustela nivalis, in den Atlasländern und Unterägypten, erreichen von Norden
her gerade noch den afrikanischen Kontinent. Sie weichen im Habitus, in der Zeich-
nung und im Schädelbau stärker von Poecilictis ab. Die beiden verbleibenden Arten
sind auf die Steppen und Savannen der Äthiopis beschränkt: Ictonyx striatus und Poe-

180 J. Niethammer

cilogale albinucha. Sie ähneln dem Streifenwiesel farblich. Die drei Arten können als
afrikanische Konvergenzformen der amerikanischen Stinktiere (Mephitis und Ver-
wandte) angesehen werden. /ctonyx und Poecilictis sind so ähnlich, daß sie in frühe-
ren Zeiten bisweilen verwechselt wurden. Dagegen weicht Poecilogale in Gebiß und
Gestalt so weit ab, daß bei ihm konvergente Ausbildung der Streifenzeichnung zu ver-
muten ist. Er besetzt die Südhälfte des afrikanischen Kontinents und ist gegenüber
Poecilictis allopatrisch.

Abb. 4: Parapatrische Ver-
breitung von Poecilictis
libyca (Punkte) und
Mustela nivalis (Kreise) in
Ägypten. Nach Osborn &
Helmy (1980).

® Poecilictis
° Mustela nivalis

Das Verbreitungsgebiet des Streifenwiesels überschneidet sich in den Atlasländern
mit dem von Mustela nivalis und berührt das Areal dieser Art in Ägypten (Abb. 4).
Im Süden der Sahara überdeckt es etwas das Verbreitungsgebiet von /ctonyx. Unter
der Voraussetzung, daß verschiedene Mustelinen-Arten nur dann nebeneinander exi-
stieren können, wenn sie sich in der Größe unterscheiden, läßt sich das Verbreitungs-
bild von Poecilictis nun besser verstehen:

In Ägypten schließen sich Mustela nivalis und Poecilictis libyca aus, weil sie hier
fast gleich groß sind: CIL bei or von M. nivalis im Mittel 50,0, bei Poecilictis an der
Grenze zum Delta 51,4 (Osborn & Helmy 1980).

In den Atlasländern sind die Mauswiesel etwas kleiner, die Streifenwiesel etwas
größer: Hier haben 2 nivalis-o aus Marokko nach Cabrera (1932) größte Schädel-
langen von 43 und 46 mm. Dagegen CIL bei Poecilictis hier im Mittel 53,7. Beide
Arten kontrastieren hier also deutlich.

Im Sudan wurden z. B. bei Khartoum Poecilictis und Ictonyx nachgewiesen. Hier
ist die CIL bei 3 © von /ctonyx im Mittel 58,5 mm (Setzer 1956). Ein deutlicher Grö-
Benunterschied ist zu Poecilictis gewahrt, weil dieser hier erheblich kleiner ist als in
den Atlasländern. Ähnliches gilt für Nigeria, wo beide Arten in Farniso') bei Kano
gesammelt wurden (Rosevear 1974). Überspitzt könnte man vielleicht formulieren, daß
Poecilictis südlich der Sahara klein ist, um ausreichend gegen /ctonyx zu kontrastie-

1) Nach Happold (1987) Farniso = Fanisau.

Das Streifelwiesel im Sudan 181

ren, in den Atlaslandern aber groß, um sich genügend gegen die dortige Form von
Mustela nivalis abzuheben.

Freilich bleiben die angedeuteten Beziehungen so lange hypothetisch, wie die Ver-
breitung und Lebensweise der drei Arten in Nordafrika so wenig bekannt sind, wie
das heute noch der Fall ist.

Danksagung

Herrn Dr. D. Ernst, Khartoum, danke ich fiir seine Unterstiitzung bei der Materialbeschaf-
fung, Herrn Dr. Dawi Musa fiir den Zugang zur Sammlung im Museum Khartoum, den Her-
ren Dipl.-Biol. H. Benke und Ch. Hinkelmann. für die Beschaffung von Unterlagen aus Lon-
don, Washington und Chicago.

Zusammenfassung

Einige Maße und Fundortangaben für das Streifenwiesel (Poecilictis libyca) aus dem Sudan
waren Anlaß, Verbreitung und Größenvariation dieser Art darzustellen. Die Populationen süd-
lich der Sahara sind deutlich kleiner als nördlich davon. Die östliche Verbreitungsgrenze in Ägyp-
ten könnte durch die dort fast gleich große, parapatrische Mustela nivalis bestimmt werden.
In den Atlasländern, wo ein deutlicher Größenunterschied zwischen Maus- und Streifenwiesel
besteht, kommen beide Arten nebeneinander vor. Südlich der Sahara kommt als Konkurrent
der dort größere Ictonyx striatus in Frage. Er könnte dort Anlaß zur Selektion sympatrischer
Poecilictis auf geringere Größe gewesen sein. Die bisher bekannten Unterschiede zwischen Poe-
cilictis und Ictonyx rechtfertigen keine generische Trennung.

Literatur

Allen, G. M. (1939): A checklist of African mammals. — Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard
83: 1—763.

Cabrera, A. (1932): Los mamiferos de Marruecos. — Madrid.

Coetzee, C. G. (1977): 8. Order Carnivora, main text. — In: Meester, J. & H. W. Setzer (eds.):
The mammals of Africa. An identification manual. — Washington.

Corbet, G. B. (1978): The mammals of the Palaearctic region. A taxonomic review. — London.

Happold, D.C. D. (1967): Guide to the natural history of Khartoum province Part III. Mam-
mals. — Sudan Notes Records 48: 1—22.

— (1987): The mammals of Nigeria. — Oxford.

Hufnagl, E. (1972): Libyan mammals. — Cambridge.

Kowalski, K. (1979): Terrestrial mammals of Algeria in the collections of the city museum
in Oran. — African small mammal newsletter 4: 8.

Kurten, B. (1968): Pleistocene mammals of Europe. — London.

Lataste, F. (1885): Etude de la faune des vertébrés de Barbarie (Algérie, Tunisie et Maroc).
Catalogue provisoire des Mammiferes apelagiques sauvages. — Bordeaux.

Misonne, X. (1977): Mammiferes du Jebel Uweinat, Desert de Libye. — Ann. Mus. roy. Afr.
Gentry Scis Zool. 21771333:

Osborn, D. J. & I. Helmy (1980): The contemporary land mammals of Egypt (including
Sinai). — Fieldiana Zool. (New ser., No. 5) Publ. 1309: 1—579.

Panouse, J. B. (1957): Les mammiféres du Maroc. Primates, Carnivores, Pinnipedes Artio-
dactyles. — Trav. Inst. Sci. Chérifien, Ser. Zool. No. 5: 1—206 + XI.

Roberts, A. (1951): The mammals of South Africa. — Cape Town.

Rosevear, D. R. (1974): The carnivores of West Africa. — London.

Schmidt-Kittler, N. (1981): Zur Stammesgeschichte der marderverwandten Raubtiergrup-
pen (Musteloidea, Carnivora). — Eclogae geol. Helv. 74: 753—801.

Setzer, H. W. (1956): Mammals of the Anglo-Egyptian Sudan. — Proc. United States Nat.
Mus. 106: 447—587.

— (1957): A review of Libyan mammals. — J. Egypt. Public Health Association 32 (2): 41 —82.

182 J. Niethammer

Simpson, G. G. (1945): The principles of classification and a classification of mammals. —
Bull. Amer. Mus. nat. Hist. 85: 1—350.

Stains, H. J. (1984): Carnivores. In: Anderson, S. & J. K. Jones (eds.): Orders and families
of recent mammals of the world, 491—521. — New York.

Thomas, O. (1925): On the mammals (other than ruminants) collected by Captain Angus
Buchanan during his second Saharan expedition, and presented by him to the National
Museum. — Ann. Mag. nat. Hist. (9) 16: 187—197.

— &M.A.C. Hinton (1920): On the group of African zorils represented by Ictonyx libyca.
— Ann. Mag. nat. Hist. (9) 5: 367—369.

Valverde, J. A. (1957): Aves del Sahara Espanol. — Instituto de Estudios Africanos. Madrid.

Prof. Dr. Jochen Niethammer, Zoologisches Institut der Universitat Bonn, Poppels-
dorfer Schloß, D-5300 Bonn 1.

Bd. 3 S. 183-194 | Bonn, Oktober 1987

Neue Erkenntnisse über afrikanische Bürstenhaarmäuse,
Gattung Lophuromys (Muridae; Rodentia)

F. Dieterlen

Abstract. Ethiopian forms of L. flavopunctatus are merely ecologically determined, i.e.
that variation in the same region is dependent on altitude — larger individuals in lower,
smaller ones in higher altitudes. L. flavopunctatus from Ankober shows a phenotypical ap-
proach to L. melanonyx. Occurrence of melanonyx west of the Ethiopian Rift Valley is
established by two records. Species characters of melanonyx are reviewed. The status of L.
cinereus is considered as questionable. Examination of East African subspecies of L. sikapusi
shows that the validity of pyrrhus and ansorgei is restricted to small regions. A concluding
review emphasizes the genus-specific characters of Lophuromys and the existence of two
species groups, each of which is given subgeneric rank: the name L. (Lophuromys) to the
sikapusi-group and the new name L. (Kivumys) to the woosnami-group.

Key words. Mammalia, Muridae, Lophuromys, species, subspecies, Ethiopia, East Africa,
subgen. nov. Kivumys.

Seit dem Erscheinen der ersten zusammenfassenden Arbeit tiber die afrikanische Mu-
ridengattung Lophuromys (Dieterlen 1976) sind zwar nur elf Jahre vergangen, doch
wurde in dieser kurzen Zeit einiges Neue publiziert bzw. in Museumssammlungen ent-
deckt, was wert ist, diskutiert zu werden. Ferner ist mir klar geworden, daß einige
schon damals bekannte, aber nicht publizierte Probleme weiter bestehen oder jetzt
präzisiert werden können. Das Balg- und Schädelmaterial, auf das ich mich in dieser
Arbeit beziehe, stammt großenteils aus der Sammlung des Stuttgarter Naturkunde-
museums (SMNS), ferner aus den Museen, die ich zwischen 1977 und 1985 besuchte.
Es sind dies: London (BM), Tervuren (MRAC), Bonn (ZFMK), Berlin (ZMB) New
York (AMNH) und Washington (USNM). Fiir freundliche Hilfe in den Sammlungen
und fürs Ausleihen danke ich den genannten Instituten.

Bemerkungen iiber die Lophuromys-Arten Athiopiens

Zwei giiltige Arten sind aus Athiopien bekannt: der weitverbreitete L. flavopunctatus
und der erst 1972 veröffentlichte L. melanonyx (Yalden et al. 1976). Die übrigen von
dort beschriebenen Formen zaphiri, brunneus, simensis, brevicaudus und chrysopus
werden heute als Unterarten von L. flavopunctatus geführt.

Lophuromys flavopunctatus: Yalden et al. (1976) schreiben dazu: ,,Despite
the proliferation of names it seems clear that all refer to one variable species. Speci-
mens from a single locality vary considerably in colour and the ventral fur, which
is typically reddish-orange, may be pale lemon-yellow in some individuals?’

In den Jahren 1971—1976 wurden von H. Rupp (f) und G. Nikolaus Kleinsäuger
in Athiopien gesammelt. Davon gelangten 132 Exemplare von L. flavopunctatus in
die Stuttgarter Sammlung. Rupp (1980) konnte dieses Material nur teilweise sichten
und in seiner Arbeit über die Nager Athiopiens anführen. Seine Ergebnisse belegen

184 F. Dieterlen

ein Vorkommen von 1600—3500 m Höhe (Yalden et al. 1976: 1220—4000 m), wobei
die Populationen im unteren Bereich um 2000 m (Woina Dega) die größten Werte bei
Kopfrumpf- und Schwanzlänge haben. Ich habe versucht, diese Ergebnisse zu präzi-
sieren und das Problem der Unterarten zu prüfen.

Höhenlagen zwischen 1700 und 2500 m: Material (n=47) von Ghimbi/Wollega, Jim-
ma/Kaffa, Metu/Illubabor, Chencha und Dorsey/Gemu Gofa. Die Mittelwerte aus
den vier Gebieten betragen bei KRL 130 mm (123—136), SL 80 mm (77—84), SL =
62 % von KRL, größte Schädellänge 30,8— 32,5 mm. Im ganzen besteht Übereinstim-
mung in der beträchtlichen Körpergröße, in einer relativ dunklen Färbung und einer
normalen Sprenkelung („flavopunctatus”) des Oberseitenfells. Damit stimmen sie un-
gefähr mit den Formen zaphiri und brunneus überein.

Höhenlagen zwischen 3000 und 3500 m: Material (n=71) von Bongke/Gemu Go-
fa, Bale Goba/Bale und Chilalo/Arussi. Die Mittelwerte aus den drei Gebieten betra-
gen bei: KRL 120 mm (113—127), SL 63 mm (55—67), SL = 53 % von KRL, größte
Schädellänge 29,0— 29,7 mm. Hier besteht Übereinstimmung in der relativ geringen
Körpergröße und in der einförmigen Färbung, bedingt durch eine sehr schwache Spren-
kelung, womit die Kriterien für die Form brevicaudus teilweise erfüllt sind (vgl. Fuß-
note 2). Aus Höhenlagen oberhalb von 3000 m westlich und nördlich des Blauen Nils
(von wo wir kein Material haben) beschrieb Osgood (1936) die Form L. f. simensis.
Sie ist ebenfalls relativ klein (KRL ca. 123 mm, SL ca. 63 mm, SL = ca. 51 % von
KRL).

Der Vergleich der beiden Höhenstufen zeigt einen beträchtlichen Größenunterschied:
in tieferen Lagen leben große, in höheren Lagen kleinere Tiere. Ähnliche Verhältnisse
haben sich bei L. flavopunctatus im Kivugebiet/Zaire ergeben, wo die Höhen um
2000 m (mit den größten Tieren) ein Lebensraumoptimum zu sein scheinen, während
die Populationen der tiefer- und besonders der höchstliegenden Gebiete kleinere In-
dividuen aufweisen. Die untersuchten äthiopischen L. flavopunctatus sind also in Größe
und Färbung ökologisch bedingte Formen und zeigen im gleichen Gebiet vermutlich
eine durchgehende höhenabhängige Variation.

Stücke von Ankober: Aus der Stuttgarter Sammlung äthiopischer Lophuromys fal-
len zwei Exemplare färbungsmäßig aus dem Rahmen. Sie stammen von Ankober/Prov.
Shoa, aus einer Höhe von 3000 m und wurden von G. Nikolaus im November 1975
gesammelt (SMNS 23892/93). Die Färbung ist für L. flavopunctatus ungewöhnlich
kontrastreich und die Sprenkelung stark und grob, wodurch die Stücke sehr an L. me-
lanonyx erinnern. Es war daher notwendig, sie mit typischen L. flavopunctatus und
L. melanonyx zu vergleichen.

Nun ist gerade Ankober die Typuslokalität von L. f. flavopunctatus, die als solche
jedoch in Zweifel gezogen werden kann, da Thomas (1902) schreibt: „The type of this
species, which was discovered by Sir W.C. Harris during his mission to Shoa in 1843,
was probably obtained at Ankober about 100 miles N. E. of Addis Ababa”. Auch Os-
good (1936) zweifelt am Fundort Ankober und schließt durch Vergleiche, daß zumin-
dest auch auf dem östlichen Grabenrand in den Chercher-Bergen typische f flavo-
punctatus vorkommen). Für das nördliche Shoa, wo Ankober liegt, und das Gebiet
von Addis Abeba aber gibt Osgood die Form zaphiri als typisch an. Unsere beiden
Ankober-Stücke stimmen nun weder mit den bei Osgood beschriebenen oder bespro-
chenen Formen flavopunctatus, simensis und zaphiri überein. Die Tabelle 1 zeigt ei-

Neues über die Gattung Lophuromys 185

nen Vergleich dieser Exemplare mit andern L. flavopunctatus aus Äthiopien und mit
L. melanonyx. Aus den Maßen für Kopfrumpflänge und Gewicht, ferner aus den Schä-
delmaßen, der Schädelform und anderen Merkmalen geht hervor, daß es sich um ei-
ne Form von L. flavopunctatus handelt, der zunächst kein taxonomischer Status ge-
geben werden soll. Das Erstaunliche an ihr ist jedoch die Ähnlichkeit in wichtigen
Merkmalen mit L. melanonyx, besonders in der Färbung der Oberseite und deren grobe
Sprenkelung, ferner durch den Besitz eines hellorangefarbenen Haarbüschels an der
vorderen Ohrbasis, durch die gleichartige Ohrbehaarung, durch die sehr langen Kral-
len am Vorderfuß und durch den relativ sehr kurzen Schwanz mit 39 % der Kopf-
rumpflänge (melanonyx: 42—50 Yo, andere flavopunctatus 53—62 Y.) — Merkmale,
die keine Lophuromys flavopunctatus-Form besitzt?.

Beim näheren Vergleich mit L. melanonyx zeigt sich eine größere Ähnlichkeit zu
den beiden Stücken, die westlich des Grabens gesammelt wurden (s. unten), beson-
ders zu BM 76,53, das aus dem 3300 m hoch gelegenen Gebiet von Debre Sina
(09°50’N/39°44’E) stammt und damit ziemlich nahe bei Ankober (09 °35’N/39 °45’E)
liegt. Der Balg des L. flavopunctatus SMNS 23893 von Ankober (3000 m) könnte sogar
als jiingeres Exemplar des L. melanonyx von Debre Sina angesehen werden.

Diese erstaunliche phänotypische Annäherung zweier sonst klar zu trennender Ar-
ten in einem (vielleicht sogar demselben) Gebiet, ist nicht das einzige Beispiel aus
der afrikanischen Kleinsáugerfauna?. Über die Hintergründe solcher Konvergenzen
kann zur Zeit nur spekuliert werden.

Lophuromys melanonyx (vgl. Tabelle 1): Seit der Erstbeschreibung der Art durch
Petter (1972) wurden weitere Exemplare gesammelt, so im Herkunftsbereich des Ty-
pusmaterials bei den Bale Goba Mts. (Yalden et al. 1976; Demeter & Topal 1982) fer-
ner überraschenderweise auch westlich des Grabens, nämlich, wie schon erwähnt, ein
Tier bei Debre Sina (Yalden et al. 1976) und ein weiteres bei Addis Abeba. Dieses
war dort am 30. 7. 1900 von Hilgert gesammelt und seither unbestimmt in Alkohol
im Berliner Zoologischen Museum (BZM) aufbewahrt worden. 1984 wurde es in Stutt-
gart präpariert und von mir bestimmt, es trägt jetzt die BZM-Nummer 84000.

Durch die Schrumpfung im Alkohol haben sich die (beim Präparieren genomme-
nen) Körpermaße stark verringert, die Schädelmaße zeigen aber die für diese Art nor-
male Größe. Dieses mit Abstand älteste Museumsexemplar von L. melanonyx ist ein
weiterer Beweis für die intensive Sammeltatigkeit des Berliner Zoologischen Museums

1) Er verglich die (nicht kompletten) Schädel von Typus und Paratypus mit andern Stücken von der Prov. Shoa und fand wenig Ubereinstim-
mung, dagegen paßten die Typusschädel genau zu solchen aus den Chercher-Bergen (Galampso), die östlich des ostafrikanischen Grabens
liegen; Ankober liegt auf dem westlichen Grabenrand. Daraus schloß Osgood, daß die Galampso-Lophuromys jedenfalls zur Nominatform
$. flavopunctatus gehören und schrieb: „It has been concluded, therefore, that the name flavopunctatus should apply to this eastern form
found in the Chercher Mountains and the eastern Arusi plateau. Ankober is separated from this region by the Awash River but is nearer
to it in air line distance than it is to Addis Ababa. Therfore it seems extremely likely that the type locality is correctly stated and that when
topotypes are obtained they will prove to agree with the eastern rather than the central form” — womit er die Form zaphiri meinte.

2) In bezug auf die Sprenkelung („flavopunctatus”) führte ich Vergleiche mit áthiopischem, ost- und zentralafrikanischem Material durch.
Als etwas über der Norm liegend, d. h. stärker gesprenkelt, erwiesen sich wenige Stücke aus Narok/Kenya, z.B. SMNS 23910, 23913 und
von verschiedenen Fundorten in Äthiopien, z. B. SMNS 16764, 16775, 23358, 23385. Der melanonyx-artige Sprenkelungsgrad der Ankober-
Stücke wird aber nicht erreicht.

3) So zeigen sogar die L. flavopunctatus-Exemplare, die im andern Verbreitungsgebiet von L. melanonyx im Bereich der Bale Goba Mts.
gesammelt wurden, Ähnlichkeiten mit diesen in einem sonst nie bei L. flavopunctatus beobachteten Merkmal: ein Teil besitzt wie die Ankober-
Stücke ebenfalls die orangefarbenen Haare an der vorderen Ohrbasis. Durch geringe Körpergröße und geringe Sprenkelung unterscheiden
sie sich von den dortigen L. melanonyx aber besonders stark.

€‘€—0'€

uneigg[33 satay

J1eeyaq uneiq
-ZIEMUIS usu
-UI pun pue11yQ
juswyeusny yop
sunqiey ‘Soq IU
‘idso3 UL] *3]]e
Joqge ‘Jaqelrea

jewyos

vr
YIIZIEMUYOS
ru uneIg
ne13-1q193
uouul “yaq unelq
-ZIEMUSS pueLIyO

33UBIO[[9Y
[9Yy9SNQIBBH

“ids93 q013
*1q¡93une1q

yeuryos

uasoqysor ayayaaıqıaz 9I18Z

SEID Juyo

Juopoy1lo
6
9TE—b'67

3 ss—0S

Dieterlen

E:

YE =TE
% TI—ES

08—£9
0EI—0ZI

IIA

ISNQOI 1931uaM

juopoo1d
sıq -OUJ1O

ES/TS

e7/IT
% 6€

6v/€S

SEL/O€1 |

IA

snjojoundoanpyf stuoinydoT

86

1

“ids93 gq013

o'r gr 0'9

UOIZIBMUYOS

uneJq yu uneJq uneiqziemyos pusyasyoinp
usysıeH aneı3 UQUUI

“ıeeyoq uneiq Puelo yorneis pusyasyoinp ‘ziny

23UBIO][9Y joyosnqiee yy

yeyxuoidses qos
neisgyoyuneig Jwesadsut

asUvIOT[OY [eyssnqieeH

‘1dso3_qo13

“orunesq *1q¡93une1q

11910 1Y9s 11910 y191Q 1191Q

u930QUIOf usyıejs PUN usJe1sjfejstleg-JeJuorg WW ‘Isngol
Juopoo1d Juopoo1d
SIQ-OY 110 qYoemyos
(0'9—p*S)
= LS
(Lee—71€) (v'pE—9'1€)
= LE ee
(rOI—L9) (S6—79) (071 —+3)
318 3.08 3 €01
(ET 07) (£7—61) (p7—61)
(L1) TZ TZ TZ
(sz—77) (9777) (6797)
(97/S'E7) vz EC

(% Ih) % Tp 2% pp
(s9—6p) (08-88)
(ss) 95 99
(0SI—971) (LpI—97D) (s9I—OPI)
(ven) S‘SET LET TST

Ill : II
xduounjau sáwonydo7

gNJIOPIOA UOA
€q ue aduejuajjery

3UNQIRJU9][LIA
sunieryoqiyo 19p
sunqiey

SISEQIUO 919PIOA

sunqiey

uoyony sunqiey
aye[duasoqysor

ULIOJ9PRU9S

3UN|[9ISU9AISIZU]

DYISIUILP]OJA ‘qo

IZUPIISPLUIS 13

1UOIMID

IJUPLUO

23U8]YNJ19JUH
TAN UOA TS %

IJUB|ZUEMYIS

93ue]ydunijdoy

AN

‘snjojoundoanjf “J UOA UQUIIOA UJopue Uap PUN WIOF-IIIONUY J9p USYISIMZ
"MZQ ‘sn1D19Undoanjf "7 pun xduoupjow "7 UDIY Uap UDYISIMZ IPIMYISIDU(] IINNIPUL UdJATYIeUI DYILISSGUNUUIIL, USIYIDIJUIS
UDIP A 'susıdoryyy USIQIN USUIPITYISISA SNE USLIOS-SNINS TIA *7=U 1SQOAUY UOA €6/Z68EZ SNINS IA T=U “eqoqy SIPPV
UOA 00078 INZ4 A “T=U *BUIS 31QIH UOA ES'9L INA AI :L=U ‘7861 TedoL 9 1939019 UOA ALS III “9 —p=U “ZL6T UOA ‘sn

“JNE SIP MIS 11 “YI —6=U “(ZL6] 19194) 2LIOS-SndAL ] “SIA PON ALE 19P YI :III SIq I :SAIDJ0UNAOAD]S “y UOA UDYIJOS
yu xduoupjau 7 1Oy9sıdoıyye 19I]npe S9pro]118e q pun s]opeuos “siadio y sop usfeum.Ispy pun (WIW UT) usggew UOA YITAÍISA : Y 9119 L

Neues über die Gattung Lophuromys 187

in Afrika in den drei bis vier Jahrzehnten um die Jahrhundertwende und für die Er-
giebigkeit dieser Sammlung an Typusexemplaren und Erstfängen seltener Arten.

Obgleich die Aufbewahrung im Alkohol eine mögliche leichte Verdunkelung des
Rückenfells bedingt haben mag, ähnelt das Stück in fast allen Merkmalen dem von
Debre Sina (und damit dem L. flavopunctatus von Ankober). Damit scheint ein gene-
reller Unterschied zwischen den Populationen von westlich und östlich des ostafrika-
nischen Grabens in Äthiopien zu bestehen, besonders in bezug auf die Färbung und
Sprenkelung der Oberseite und der Ohrbehaarung.

Die beträchtlichen Unterschiede der in Tab. 1 aufgeführten melanonyx, besonders
in der Kopfrumpflänge und im Gewicht, mögen durch verschiedene Meßmethoden
oder ungenaue Instrumente bedingt sein. Jedenfalls scheinen die Werte der Typus-
serie wesentlich über dem für die Art gültigen Mittelwert zu liegen.

Lophuromys cinereus — eine valide Art?

Bei der Erstbeschreibung von L. cinereus (Dieterlen & Gelmroth 1974) hat je ein sub-
und jungadultes Stück zur Verfügung gestanden. Fangort war der Kahuzi-Biega-
Nationalpark im östlichen Zaire. Nachdem zwei weitere volladulte Tiere vom selben
Fangort hinzugekommen waren, mußten Korrekturen bei der Charakterisierung der
Art angebracht werden (Dieterlen 1976). Danach war L. cinereus als mittelgroß bis
groß, kurzschwänzig und normalschädelig (nicht kurzschädelig) zu bezeichnen, die
Färbung der Oberseite als ein bräunliches Grau, die vorwiegend graue Unterseite als
variabel gefärbt und bei Adulten mit weißen Stellen an Brust und Bauch untermischt.

Waren die beiden ersten Exemplare in einem 2300 m hoch gelegenen Sumpf gefan-
gen worden, so kamen die beiden folgenden aus einer benachbarten, relativ trocke-
nen sog. Parksavanne. Ökologisch gesehen waren die beiden Fangbiotope also voll-
kommene Gegensätze. Die Länge des Verdauungstraktes erwies sich als normal, der
Anteil animalischer Kost im Magen lag bei etwa 60 %.

Durch die neuen Daten hatte sich das Bild von L. cinereus abgerundet, war aber
dem von L. flavopunctatus bedeutend ähnlicher geworden. Konnte man zuvor noch
annehmen, cinereus sei ein Sumpfbewohner, was für das Kivu-Hochland nicht unge-
wöhnlich wäre (Dieterlen & Gelmroth 1974, Dieterlen 1976, Dieterlen & Heim de Bal-
sac 1979), so konnte man jetzt eher an einen Ubiquisten denken, wie es L. flavopunc-
tatus ist. Die Graufärbung des Haarkleides von L. cinereus war als das wichtigste Un-
terscheidungsmerkmal übrig geblieben. Diese kritische Situation soll nun hier zusam-
men mit einigen weiteren Vergleichen aufgezeigt werden.

Zunächst sei betont, daß im Kivu-Hochland vier weitere Lophuromys-Arten sym-
patrisch vorkommen, die unter günstigen Umständen auch im Kahuzi-Biega-Park an
einem einzigen Fangort gesammelt werden können. Diese Arten sind leicht zu bestim-
men und /. cinereus als fünfte Form ist von dem in den Proportionen sehr ähnlichen
L. flavopunctatus durch seine Graufärbung problemlos zu unterscheiden. So variabel
die Färbung von L. flavopunctatus auch sein mag: es sind bei den in Ost-Zaire durch
das I.R.S.A.C. Lwiro durchgeführten Fänge, die viele Tausende dieser häufigsten Art
ausmachten, niemals Stücke aufgetreten, die eine intermediäre Färbung zwischen bei-
den Formen aufwiesen. Auch die rund einhundert L. flavopunctatus, die in der Um-
gebung der Fangorte von L. cinereus gesammelt wurden, wurden entsprechend sorg-
fältig geprüft.

188 F. Dieterlen

Bei einem erneuten Vergleich der beiden volladulten cinereus (SMNS 20837 und
Coll. IRSAC K 2680) mit ebensolchen 14 flavopunctatus des gleichen Gebietes wur-
den die Körper- und Schädelmaße und die Schädelstrukturen herangezogen. Es zeig-
te sich, daß einige Maße von cinereus an oder knapp über der oberen Grenze der ent-
sprechenden Werte von flavopunctatus liegen (vgl. Dieterlen 1976):

cinereus flavopunctatus

ma iz n= 14
Kopfrumpflange 126/129 mm 117—129 mm
Hinterfußlänge 24,5/24 mm 21—22 mm
gr. Schädellänge ca. 31,0/30,4 mm 29,2— 30,4 mm
Hirnkapselbreite ———/13,9 mm 12,7—13,6 mm

Die Form und Breite der Fossa mesopterygoidea, die bei dem cinereus-Stück SMNS
20837 überdurchschnittlich war, schien einen wirklichen Unterschied darzustellen; der
andere adulte cinereus (K 2680) jedoch lag in der Breite weit darunter und entsprach
damit dem Mittelwert von flavopunctatus. In der Molarenstruktur, die ohnehin va-
riabel ist und bei der auf der Ebene zwischen nahe verwandten Arten ohnehin kaum
Unterschiede zu erwarten sind, konnten keine Verschiedenheiten gefunden werden.

So bleibt nur noch einiges Kritisches zum Thema Färbung zu sagen. Gleichartige
Farbmutanten sind bei der Gattung Lophuromys allgemein sehr selten. Mir wurde erst
ein albinotisches Stück (von L. flavopunctatus) aus dem Kivugebiet bekannt und un-
ter den vielen Tausend, die ich im Freiland und in Museumssammlungen sah, gab
es nur eine auffällige Farbabweichung, die jedoch grau war. Dieses Stück existiert im
Britischen Museum unter der Nr. 66,19. Es wurde von B.A. Neal und M.J. Delany
im Queen Elizabeth Park in Uganda gesammelt und als ,,Lophuromys sikapusi (me-
lano)” bestimmt. Meines Wissens wird es von den beiden Sammlern in der Literatur
nicht erwähnt. Es handelt sich um ein adultes 9, das trächtig war und 87 g wog.
Die Färbung von Rückenmitte und Oberseite von Händen und Füßen ist ein dunkles
Grau, wobei die Dunkeltönung von den schwarzen Haarspitzen kommt, unterhalb
derer die Haare eindeutig grau sind. Nach den Flanken und den Kopfseiten zu hellt
es sich dann in Hellgrau auf. Die ganze Unterseite ist weißlich. Von ihr heben sich
die dunklen Flächen der Hände und Füße besonders deutlich ab, ebenso die dunkle
Nasengegend. Diese dunkle Hautfarbe besteht aber auch bei L. sikapusi mit normal-
farbenem Haarkleid. Dieses Stück liegt bei Körper- und Schädelmaßen im Normal-
bereich der Art — ist also als bloße Farbmutante einzustufen.

Fazit: Es ist nicht auszuschließen, daß die vier als Lophuromys cinereus beschriebe-
nen Stücke graue Farbmutanten von L. flavopunctatus sind.

Notizen zu den östlichen Unterarten von L. sikapusi

Fünf Unterarten dieser von Guinea bis Tanzania vorkommenden Art wurden bisher
bekannt (Dieterlen 1976, 1978). Die Validität der drei ostafrikanischen Formen ist recht
ungewiß: pyrrhus vom südlichsten Sudan, ansorgei aus dem Gebiet der Kavirondo-
Bucht des Victoriasees in Kenya und manteufeli vom Südende des Victoriasees in Tan-
zania. Da manteufeli mit ansorgei vermutlich zu Recht synonym zu setzen ist (Allen
& Loveridge 1933), verbleiben die beiden restlichen Formen zur Überprüfung. Diese
habe ich an Material aus dem Südsudan, Uganda und Kenya durchgeführt und bin
zum folgenden Ergebnis gekommen:

Neues tiber die Gattung Lophuromys 189

L. sikapusi pyrrhus: Die typischen Stiicke dieser Form zeichnen sich auch im
volladulten Alter durch eine leuchtendrote Bauchseite aus. Bei der Mehrzahl der 18
von mir untersuchten Bälge aus dem südlichen Südsudan, bestätigte sich dieses Merk-
mal. Südwärts durch Uganda und Zaire (Garamba Park), von wo viel Material gesichtet
wurde, werden derart rotbäuchige Stücke seltener und mehr noch bei andern sikapusi
aus andern Gebieten Zaires und Ostafrikas. Dieses Merkmal tritt gehäuft erst wieder
bei sikapusi in Liberia auf.

L. sikapusi ansorgei: Die meisten untersuchten Stücke dieser Form kommen
aus der weiteren Umgebung der Typus-Lokalität Mumias in West-Kenya, besonders
aber aus dem Raum von Kisumu. Die Mehrzahl zeichnet sich durch eine schwarz-
braune, also besonders dunkle Rückenfärbung und durch eine auffallend dunkle
Bauchfärbung aus. Wie schon Hollister (1919) bemerkt, scheint dieser Färbungstyp
auf ein relativ kleines Gebiet um die genannten Orte beschränkt zu sein — was ich
auch anhand zusätzlichen Materials bestätigen kann — während er die von ihm unter-
suchten Ugandastücke und von Guas Ngishu/Kenya einer nicht benannten Unterart
zuordnet. Hatt (1940) glaubte, alle von ihm verglichenen Ugandastücke als ansorgei
(einer Bezeichnung, die sicher nicht richtig war) von seiner nicht benannten Ituriwald-
Serie subspezifisch abtrennen zu müssen. Eine weitere deutliche Form existiert auf
der Insel Bukase im ugandischen Teil des Victoriasees, auch sie könnte nach Santia-
pillai (1975) subspezifischen Rang haben.

Alles in allem möchte ich die Unterartenfrage von L. sikapusi vom östlichen Regen-
waldblock bis nach Ostafrika folgendermaßen charakterisieren: Die beiden an einem
größeren Material nachprüfbaren Unterarten pyrrhus und ansorgei haben sich in bezug
auf die Färbung für relativ kleine Gebiete im Bereich der Typuslokalitäten als unge-
fähr abgrenzbar erwiesen. Dazwischen liegen riesige Gebiete (große Teile Ugandas und
des nordöstlichen Zaire), die undeutlich ausgeprägte Formen beherbergen.

Die von mir (Dieterlen 1976: 88/89) geäußerte Vermutung hat sich also nach Unter-
suchung weiteren Materials bestätigt: Die Art L. sikapusi sei in ihr östliches Verbrei-
tungsgebiet in relativ rezenter Zeit von Westen her eingewandert oder/und ihre dort
überwiegend durchgehende Verbreitung habe noch kaum zu isolationsbedingter Unter-
artenbildung geführt.

Bemerkungen zu Verbreitung und Status anderer Lophuromys-Arten

Lophuromys rahmi: Den zweiten Nachweis des Vorkommens der Art östlich des
zentralafrikanischen Grabens in Rwanda brachten Van der Straeten & Verheyen (1983).
Fundort: Kayove (01 °48’ S/29°21’ E).

Lophuromys medicaudatus: Eine beträchtliche Erweiterung des Verbreitungs-
gebietes nach Norden (Mt. Movu/Zaire) ergab sich auch bei dieser Art durch die Mit-
teilung von Verschuren et al. (1983) (Abb. 1). — Ein ursprünglich als „Lophuromys
aquilus laticeps” bestimmtes Stück (Coll. Chapin, Tshibati/Kivu/Zaire, 1.2.1956)
endeckte ich im New Yorker Museum (AMNH No. 181167). Dieses adulte Q weist
mit 114 mm KRL und 30,8 mm gr. Schädellänge die derzeitigen Maximalmaße der
Art auf.

Lophuromys luteogaster: Zwei neue Fundorte bestätigen bzw. erweitern
beträchtlich die bisher bekannte Verbreitung (Abb. 1). Der Nachweis von Schlitter &
Robbins (1977) bei Bafwasende vermittelt zwischen den schon bekannten Punkten

190 F. Dieterlen

(8) Medje

Bafwasende

Aquator

UGANDA

= ay
Kahuzi Kette 29%

0
-Massiv 7
& 1 £
i
S

i

f

ltombwe-Massiv

Abb. 1: Die Verbreitung der drei Arten der Untergattung Kivumys; woosnami: graue Zonen,
die gleichzeitig alle oberhalb 2000 m liegenden Gebiete entlang des Grabenbruches bezeich-
nen; /uteogaster: vier Fundorte mit schwarzweißen Kreisen; medicaudatus: Sternchen im Bereich
des Kivusees.

Medje und Irangi, während der Fundort Tungula (Nebenfluß des Semliki) die Ver-
breitung der Art weit nach Osten ausdehnt (Verschuren et al. 1983). Bezeichnender-
weise für L. luteogaster liegt dieser Ort trotz der Höhenlage von 1100 m noch im Bereich
des äquatorialen Tieflandregenwaldes.

Neues tiber die Gattung Lophuromys 191

Ed

Abb. 2: Vergleich von Lophuromys flavopunctatus (a) und L. woosnami (b), Vertreter der Unter-
gattungen Lophuromys bzw. Kivumys. Die Kivumys-Arten haben lángere Ohren, lángere Hin-
terfüße mit kürzeren Krallen und viel längere Schwänze.

L. nudicaudus: Der von Verheyen & Van der Straeten (1980) bestimmte Karyo-
typ ergab 2 N = 56, wobei der Artstatus von nudicaudus (aber auch ein beträchtli-
cher Polymorphismus) bestätigt werden konnte.

Die Gattung Lophuromys — Gemeinsamkeiten und Aufteilung
in zwei Untergattungen

Durch den Besitz einer Kombination vieler Merkmale, die allen zugehörigen Arten
eigen sind, hebt sich Lophuromys klar von den anderen afrikanischen Muriden ab.
Die wichtigsten dieser Merkmale sind:

1. Das bürstenartige Haarkleid und dessen teilweise ungewöhnliche und lebhafte Fär-
bung.

192 F. Dieterlen

ga

E

4

5
ee. > 5
me
7 Y ot &

dy

RU

‘i
BALE?

Abb. 3: Vergleich der Magendriise von Lophuromys flavopunctatus (a) und L. woosnami (b),
Vertreter der Untergattung Lophuromys, deren Drisenkomplex relativ kurz-paketfórmig ist bzw.
der Untergattung Kivumys, die lang-wurstfórmige Driisen hat.

2. Die diinne und besonders am Schwanz leicht verletztbare Haut (Eine Ausnahme
macht nach briefl. Mitteilung von D. W. Yalden L. melanonyx).

3. Der relativ gleichmäßig und spitz zulaufende Schädel, bedingt durch eine breite
Interorbitalstelle und ein keilförmiges Rostrum.

4. Die relativ spitzen und steilgestellten Molarenhöcker.

5. Die stark animalische Ernährung, deren Anteile von 40 % bis fast 100 Y schwanken.
6. Der Besitz eines großen Drüsenkomplexes an der äußeren Unterseite des Magens.

In meiner Arbeit über die Gattung Lophuromys (Dieterlen 1976) konnte ich anhand
eines großen Materials und mehrerer neu hinzugekommener Arten nachweisen, wie
klar sie sich in zwei taxonomische Einheiten aufteilen läßt: 1. die der kurzschwänzi-
gen Arten: die sog. sikapusi-Gruppe, und 2. die der langschwänzigen Arten: die sog.
woosnami-Gruppe.

Diese im wesentlichen schon auf Ellermann (1941) zurückgehende Gruppierung wurde
von Verheyen et al. (1986) durch vergleichende Elektrophorese-Untersuchungen an 22
Gen-Orten der Arten L. flavopunctatus und L. woosnami erneut bestätigt: „...the
observed genetic distance suggests that both species may belong to two different sub-
genera in the genus Lophuromys”. Ich selbst schrieb 1976: „Im ganzen sind die Unter-
schiede zwischen den beiden Gruppen so groß, daß sie den Rahmen einer Gattung
nach den oftmals üblichen Begriffen sprengen. Sie stellen also mindestens Untergat-
tungen dar. Solange die verwandschaftlichen Zusammenhänge der afrikanischen Muri-
dengattungen nicht näher erforscht sind, möchte ich auf eine Benennung der
Lophuromys-Gruppen als Untergattungen verzichten?

Inzwischen ist mir aber klar geworden, daß es kaum eine afrikanische Muridengat-
tung gibt, die sich so gut für eine Untergruppierung eignet wie Lophuromys. Denn
einerseits besitzen alle zugehörigen Arten wichtige Merkmale, die sie zu einer gemein-
samen Gruppe vereinigen, andererseits haben sich innerhalb der Gattung durch gleich-
artige Merkmalskombination zwei klar definierbare Gruppen entwickelt.

Aus Prioritätsgründen erhält die sikapusi-Gruppe die Untergattungsbezeichnung
Lophuromys, die woosnami-Gruppe muß aber neu benannt werden. Am besten eig-

Neues über die Gattung Lophuromys 193

net sich der Name Kivumys, denn alle drei zugehörigen Arten kommen in der Zaire-
Provinz Kivu vor und zwei davon sind fiir die den Kivusee umgebenden Gebirge des
zentralafrikanischen Grabens endemisch (Abb. 1).

Die Gliederung der Gattung Lophuromys und die wesentlichen Unterschiede zwi-
schen den Untergattungen zeigen die folgende Tabelle und die Abb. 2 und 3 (siehe
dazu Dieterlen 1976: 86).

Gattung Lophuromys Peters, 1874

Untergattungen Lophuromys Kivumys subgen. nov.

Arten sikapusi' (Temminck, 1853) woosnami' Thomas, 1906
flavopunctatus Thomas, 1888 luteogaster Hatt, 1940
nudicaudus Heller, 1911 medicaudatus Dieterlen, 1975

rahmi Verheyen, 1964
melanonyx? Petter, 1972
cinereus? Dieterlen & Gelmroth, 1974

Wichtige Merkmale:

Schwanzlange kurz lang

Hinterfußlg. kurz lang

Krallenlänge lang kurz

Ohrlänge kurz mittel bis lang
Magendrüse kurz — paketförmig lang — wurstförmig
Jochbogenpl. breit bis schmal schmal bis sehr schmal

1 Typusarten der jeweiligen Untergattungen
2 Nicht alle Merkmale konnten auf Zugehörigkeit zur Ug. Lophuromys geprüft werden
3 Artstatus fraglich

Zusammenfassung

An Hand neuen Materials wird die Unterartenfrage athiopischer L. flavopunctatus kritisch
überprüft und festgestellt, daß es lediglich (in Färbung und Größe) ökologisch bedingte For-
men gibt, deren Abwandlung im jeweils gleichen Gebiet wahrscheinlich höhenabhängig ist —
größere Tiere in tiefen, kleinere in höheren Lagen. Flavopunctatus-Stücke aus dem Raum Anko-
ber zeigen eine phänotypische Annäherung an den dort ebenfalls vorkommenden L. melano-
nyx. Die Existenz von melanonyx westlich des Grabenrandes wird durch zwei Funde belegt und
die Artmerkmale verglichen. Der Artstatus des zairischen L. cinereus wird aufgrund neuer
Erkenntnisse in Zweifel gezogen — die beschriebenen Stücke könnten graue Farbmutanten von
L. flavopunctatus sein. Eine kritische Sichtung der ostafrikanischen Unterarten von L. sika-
pusi ergibt lediglich für die Formen pyrrhus und ansorgei eine beschränkte Gültigkeit in relativ
kleinen Gebieten. Bemerkungen zu Verbreitung und Status anderer Lophuromys-Arten sind
angefügt. In einem abschließenden Überblick über die gattungstypischen Merkmale von Lophu-
romys werden die beiden Artengruppen herausgestellt, die sich durch gleichartige Merkmals-
kombinationen auszeichnen. Jeder wird der Rang einer Untergattung gegeben, wobei die sikapusi-
Gruppe (5—6 Arten) die Bezeichnung L. (Lophuromys) erhält, während die woosnami-Gruppe
(3 Arten) die neue Bezeichnung L. (Kivumys) bekommt.

Literaturverzeichnis

Allen, G.M. & A. Loveridge (1933): Reports on the scientific results of an expedition to
the southwestern highlands of Tanganyika Territory. II Mammals. — Bull. Mus. Comp. Zool.
75: 45—140.

Demeter, A. & G. Topál (1982): Ethiopian mammals in the Hungarian Natural History
Museum. — Ann. hist.-nat. mus. nat. hung. 74: 331—349.

Dieterlen, F. (1976): Die afrikanische Muridengattung Lophuromys Peters, 1874. Vergleiche
an Hand neuer Daten zur Morphologie, Okologie und Biologie. — Stuttgarter Beitr. Naturk.
Serie A (Biologie), Nr. 285: 1—96.

194 F. Dieterlen

— (1978): Beiträge zur Kenntnis der Gattung Lophuromys (Muridae Rodentia) in Kamerun
und Gabun. — Bonn. zool. Beitr. 29: 287—299.

— &K. Gelmroth, (1974): Eine weitere Bürstenhaarmaus aus dem Kivugebiet: Lophuro-
mys cinereus spec. nov. (Muridae; Rodentia). — Z. Säugetierk. 39: 337—342.

— &H. Heim de Balsac (1979): Zur Ökologie und Taxonomie der Spitzmäuse (Soricidae)
des Kivu-Gebietes. — Säugetierk. Mitt. 27: 241—287.

Ellerman, J. R. (1941): The families and genera of living rodents. — Trustees of the British
Museum, London.

Hatt, R. (1940): Lagomorpha and Rodentia other than Sciuridae, Anomaluridae and Idiuri-
dae, collected by the American Museum Congo Expedition. — Bull. Am. Mus. Nat. Hist.
76: 457—604.

Hollister, N. (1919): East African mammals in the United States National Museum. Part
II. Rodentia, Lagomorpha and Tubulidentata. — Bull. U.S. Nat. Mus. 99: 1—184.

Osgood, W. (1936): New and imperfectly known small mammals from Africa. — Publs. Field.
Mus. Nat. Hist. Zool., Ser 20: 217—256.

Petter, F. (1972): Deux rongeurs nouveaux d’Ethiopie: Stenocephalemys griseicauda sp. nov.
et Lophuromys melanonyx sp. nov. — Mammalia 36: 451—458.

Rupp, H. (1980): Beiträge zur Systematik, Verbreitung und Ökologie äthiopischer Nagetiere
— Ergebnisse mehrerer Forschungsreisen. — Säugetierk. Mitt. 28: 81—123.

Santiapillai, C. V.M. (1975): Population variation and systematics of the genus Lophuro-
mys Peters, 1874 (Rodentia: Muridae). — Dr. Phil.Thesis, University of Southampton. Ver-
vielfaltigtes Manuskript.

Schlitter, D. A. & L. W. Robbins (1977): An additional record of Lophuromys luteogaster
from Zaire. — Mammalia 41: 367—368.

Thomas, O. (1902): On a collection of Mammals from Abyssinia, including some from Lake
Tsana, collected by M. Edward Degen. Proc. zool. Soc. Lond. 1902, 2: 308—316.

Van der Straeten, E.& W.N. Verheyen (1983): Nouvelles captures de Lophuromys rahmi
et Delanymys brooksi en République Rwandaise. — Mammalia 47: 426—429.

Verheyen, W. N. 4 E. Van der Straeten (1980): The Caryotype of Lophuromys nudicau-
dus Heller 1911 (Mammalia-Muridae). — Rev. Zool. afr. 94: 311—316.

— M. Michiels & J. Van Rompaey (1986): Genetic differences between Lophuromys fla-
vopunctatus Thomas, 1888 and Lophuromys woosnami Thomas, 1906 in Rwanda (Roden-
tia: Muridae). — Cimbebasia Ser. A, Vol. 8, No. 16: 141—145.

Verschuren, J., E. Van der Straeten & W.N. Verheyen (1983): Rongeurs. — Explora-
tion du Parc National des Virunga. Mission F. Bourliére et J. Verschuren, 4: 1—121.
Yalden, D. W., M. J. Largen & D. Kock (1976): Catalogue of the mammals of Ethiopia.

2. Insectivora and Rodentia. — Monitore zool. ital. (N.S.) Suppl. 8: 1—118.

Dr. F. Dieterlen, Staatliches Museum für Naturkunde, Schloß Rosenstein, 7000 Stutt-
gart 1.

Bonn. zool. Beitr. Bd. 38 H. 3 S. 195—207 Bonn, Oktober 1987

Disjunctions of montane forest birds
in the Afrotropical Region

Alexandre Prigogine

Abstract. Geographical disjunctions of montane forest birds in the Afrotropics are explained
in assuming that the crossing of the lowland forest, for example between Mt. Cameroon
and the mountains around the Albertine Rift, occurred during interglacials. The probable
route taken can still be seen by the present distribution of transitional forest species and
it can be supposed that the montane forest birds have followed the same way. The disjunct
pattern appeared when, during a subsequent glacial, the forest disappeared in most parts
of the Afrotropics and the birds remained trapped on forested mountain blocks. Moreau
(1966) indicated the favourable climatic conditions permitting montane forest species to reach
lower altitudes, and I assume that these conditions existed during especially rainy and humid
interglacials. The direction of the crossing, from east to west or vice versa, can be suggested
by the general distribution of the superspecies or species in the Afrotropical Region. Most
taxa seem to have crossed the lowland forest from east to west. The degree of differentia-
tion is admitted to be correlated with the length of the isolation period. An idea of the
ancientness of the crossing results from the divergence found for related taxa on the two
mountain blocks.

Key words. Montane forest birds disjunctions, Afrotropics, Lowland forest crossing during
interglacials.

Introduction

It has long been noted (Sharpe 1893, Reichenow 1900/01) that the forest avifaunas
of Afrotropical mountain ranges are closely related and that this similarity, including
highly sedentary species, could only be explained by former forest connections be-
tween the now isolated mountain blocks. Chapin (1923, 1932) suggested that climatic
changes (temperature, rainfall) of the past had permitted a great extension of the mon-
tane forest, thus connecting montane areas now widely separated by lowland forest.
Lonnberg (1926, 1929) particularly developed the idea that the present distribution
of animals, especially birds, is the result of past climatic changes. Until recently it
was believed (Moreau 1952, 1954, 1963, 1966, 1969) that these connections took place
during glacials, when the cooler conditions would have permitted a greater extension
of montane forests. This pluvial theory is well known and I will only give its sum-
mary. Moreau (1963) supposed that a temperature reduction of 5°C, during a glacial
maximum, would have the effect of lowering the montane forest limits in tropical
Africa from around 1500 m to 700—500 m. In the same time the decrease of the tem-
perature was accompanied by increased precipitation. The montane forest would
undergo a great extension, and free interchange between the mountain regions would
have been possible during glacials. During interglacials, the climatic effects would have
been the reverse of those of the glaciations. The higher temperature would have incre-
ased the lower limit of the montane forest in tropical Africa and would lead to a con-
traction of the present montane forest islands. The present disjunctions of montane

A. Prigogine

oSL

o0L

oS

00

oS

00 . oO
oo
he

4]

"soWads 35910] [eu

4

OMISUBI] / JO UOIINQUISIP JUISIIJ :] “314

3919409 e119ISÁJeId M
snjn4 sn914990Wwy}eg O
tuosyoel sijedy I
sisdoyyiusoA9 eipieddays e

ejeyd3901j0d ayyaly 4
snjuanio snyouooejew Vv

19/10q sn¡n91us0uyd O

saidads 153910}
¡8U401]/SUBJ] Z JO UOIINQI1ISIP JUISIAH

Afrotropical montane forest bird disjunctions 197

forest birds are thus a consequence of the fragmentation of a continuous range exi-
sting during glacials.

Hall (1963) in her review of Francolinus accepted Moreau’s point of view and con-
sidered the isolated populations associated with high altitude evergreen forest as relicts
from a cold and wet epoch, when the montane forest and the group as a whole had
a more or less continuous distribution between the extreme points where they are now
found. Hall (loc. cit.) published a map of the assumed distribution of montane forest
and the connections between the various mountain blocks, in a cold and wet area,
and another map showing the immense area covered by forest in a warm and wet area.

Livingstone (1975) noted that many montane species are highly temperature sensi-
tive and that some populations of the species are widely disjunct from their nearest
relatives. He suggested moreover that montane forest species were able to extend their
range into lowland forest, when the climate was wet between 10,000 and 7,000 B. P.

Although the distance is much shorter between East Africa and the Ethiopian high-
land than between central Africa and Cameroon, only few birds were able to achieve
the south-north passage across very dry country, while many montane forest birds
took the more humid east-west route.

Paleoclimatologists (see Livingstone 1975, for earlier references) have added new
facts to our knowledge about the vegetational cover of the Afrotropical Region, during
glacials and interglacials: the glacials correspond to very arid periods and even if the
temperatures were low enough to move the montane forest boundaries to lower alti-
tudes, the aridity was too high to support forest.

These climatic conditions during glacials have been accepted by all biologists, espe-
cially ornithologists dealing with the Afrotropical Region (Livingstone 1975; Hamil-
ton 1976, Diamond & Hamilton 1980, Crowe & Crowe 1982, Diamond 1985). Thus,
during the cold and arid glacials, montane forests were reduced, while lowland forests
mostly disappeared except in refugia (core areas). For this reason Moreau’s hypothe-

Mts.around ALBERTINE RIFT

Mts. around
Mt. CAMEROON

Fig. 2: Crossing the lowland forest between the mountains around the Albertine Rift and the
mountains in the region of Mt. Cameroon, during especially wet interglacials. ® mountain
blocks.

198 A. Prigogine

sis of montane forest connections during glacials cannot explain the disjunct distri-
bution of montane forest species. Necessarily, the forest species found their way to
present-day isolated montane forests not in crossing a more or less arid savanna, but
in traversing the lowland forest at suitable periods, i. e. during interglacials.
Diamond & Hamilton (1980) explain disjunct distribution by lowland forest pene-
tration of montane species when the competition was reduced, during the short period
of time when the lowland forest expanded at the end of a former dry period. Howe-
ver, the invoked lack of competition is inadequate to explain the penetration of the
lowland forest by montane forest birds, as part of the most important refugia, as the
Albertine Rift and the Cameroon-Gabon refugia, also include lowland forest. There-
fore, it can be assumed that during the expansion of the forest at low altitude, after
a dry period, the lowland forest species coming from the refugia will be the first to
occupy the new niches which appear in the expanded parts of the lowland forest.

CAMEROON-GABON ALBERTINE RIFT
REFUGIUM REFUGIUM

pes
z

wi . .

0 allospecies B subspeciesAgz3 subspeciesA> subspecies A1

ao

|

< NS II N x <

< \ingen.snecies] [a allospecies | B 7 [subspecies AS N subspecies Aa \ subspecies ar] |

io

oo

es

Hl +)

allospecies A

a
m
Ww ite

Lo
=] 5
O
Fl =o

proto-superspecies

at

- O

oo

es;

0

proto-species group

W E

Fig. 3: Crossing the lowland forest between the two mountain blocks at different periods: a.
crossing during the oldest interglacial for independent species; b. crossing during an intergla-
cial of medium antiquity for allospecies; c. crossing during a recent interglacial for subspecies.
Directions: W = west, E = east.

Afrotropical montane forest bird disjunctions 199

CAMEROON-GABON ALBERTINE RIFT
REFUGIUM REFUGIUM

PRESENT

i E

Fig. 4: Subspeciation of Turdus olivaceus: a. differentiation of 7. olivaceus in the Albertine
Rift refugium; b. crossing of the lowland forest during an interglacial; subspeciation in the
two refugia during a subsequent glacial.

Explanation for the crossing of lowland
forest by montane forest birds

How can one explain that the crossing of the lowland forest by montane forest spe-
cies was possible when humid and relatively warm conditions prevailed? The answer
to this question was given, in fact, by Moreau (1966) himself, who mentioned that
in two regions near the tropics, where rainfall and humidity are exceptionally high,
the montane birds come down to much lower altitudes than in most other places of
tropical Africa where this limit is about 1500 m. This abnormal relation between the
montane/lowland forest boundery and the temperature exists on the East Usambara
Mts. and on Mt. Cameroon. On the East Usambara Mts. montane forest birds predo-
minate as low as 900 m, while on the south-east face of Mt. Cameroon, where the
temperature is slightly lower than on the East Usambara Mts., this limit is even 600 m.

I assume, in conformity with Moreau’s findings (Prigogine, in press), that high
rainfall and humidity have a great influence on the altitudinal range of montane forest

200 A. Prigogine

birds, and that during wet periods they would have crossed, at several occasions, the
lowland forest which separates the various mountains, at altitudes of 600—900 m.
Later, during a subsequent dry period, the lowland forest disappeared progressively
and the stenoecious montane forest species remained isolated on the mountain they
had reached.

I will limit my considerations to the mountains near Mt. Cameroon (including Fer-
nando Po) and the mountains around the Albertine Rift. The lowland forest between
these two mountain blocks represents a large distance to cross, ca. 2300 km. The
altitudes in the Congo basin are below 500 m, but they rise to 500—1000 m on its
northern rim. Thus the route taken by the birds crossing the lowland forest can be
situated in the northern part of the principal Lower Guinea forest block where the
altitudes are higher. I have chosen seven species found principally in the transitional
forest of eastern Zaire (Phoeniculus bollei, Apalis jacksoni, Bathmocercus rufus, Pla-
tysteira concreta, Alethe poliocephala, Sheppardia cyornithopsis, Malaconotus cruen-
tus). They are absent in the Congo basin, but they are found north of it (Fig. 1). It
can be assumed that montane forest birds have taken the same way during especially
humid interglacials (Fig. 2). There is no reason to suppose that these species passed
round the Congo basin by the south. The distance is much greater and the floristic
composition of the forest south of the Congo basin is different of that found in the
north.

Different ranks of related taxa are present on the two mountain blocks. It is gene-
rally admitted (Vuilleumier 1980, Cracraft 1983) that the degree of divergence of two
isolated forms, having a common ancestor, is in correlation with the length of the
isolation. Therefore, for independent species forming a species group, isolated on
mountain ranges, the crossing occured longer ago than in the case of allospecies. The
birds having crossed the lowland forest more recently are those where the differentia-
tion reached only the subspecific level. This is shown very schematically in Fig. 3.
Yet, the various orders and families do not differentiate at the same rate and it has
been suggested that non-passerines need more time for speciation than passerines (Vuil-
leumier 1970; Prager & Wilson 1980).

Table 1 gives a list (not complete) of related taxa which are found on or near Mt.
Cameroon and on the mountains around the Albertine Rift. They are indicated in
increasing taxonomic rank (populations, which may be monotypic species or same
subspecies, different subspecies, allospecies, independent species) (categories D to A,
see Table 2).

In order to achieve information about the passage direction, either from east to
west or in the opposite direction, I have considered the general distribution of the
superspecies or species. Thus, if other members of the taxon are also present on the
Kenya highlands, I have assumed that it has originated in the Albertine Rift refu-
gium. Based on this hypothesis, I suggest that most (85 Y) of more or less related
species have probably their origin in the Albertine Rift refugium and have crossed
the lowland forest from east to west. For eight taxa I am not able to suggest the direc-
tion of their passage. Since the Albertine Rift is the most important in west central
Africa near the Equator, the greatest number of forest species have their origin in
this refugium (Prigogine in press) and it can be expected that, during interglacials,
they colonized other mountain blocks in the tropics.

Afrotropical montane forest bird disjunctions 201

What is the ancientness of the crossing of monotypic species (category D 1)? It
is possible that the gene flow still occurs between isolated populations, as for Columba
albinucha, which has a great flying capacity, and which is able to cross great distan-
ces, and has, moreover, been collected in eastern Zaire as low as 630 m (Prigogine
1971). But, in most cases, the monotypic species are sedentary birds and gene flow
is out of question. It can be presumed that the isolated populations are not exposed
to a strong selection pressure and that the environmental conditions are approxima-
tely the same and do not lead to a differentiation in spite of the isolation. Thus, I
cannot give an appreciation of the date when these birds (category D 1) spread out.
For populations formed by the same subspecies (category D 2), in spite of the great
distance separating the two mountain blocks, the crossing occurred probably quite
recently and the birds had no time to differentiate on the other mountain block.

When the same species inhabits the two mountain blocks and is represented in one
by one subspecies and by several subspecies on the other, it has been supposed that,
during a glacial, the species crossed the lowland forest and differentiated later in subre-
fugia during a subsequent glacial (for example Apaloderma vittatum which differen-
tiated in the region of Mt. Cameroon in francisci).

When the same species is encountered in the two mountain blocks and is represen-
ted by several subspecies in each, it is assumed that the species, present during a first
glacial in one of the refugia, succeeded, during an interglacial, in crossing the low-
land forest, then differentiated in each refugium during a subsequent glacial (Fig. 4).

CAMEROON-GABON ALBERTINE RIFT
REFUGIUM REFUGIUM

Kupeornis gilberti Kupeornis rufocinctus Kupeornis chapini

ar
Ne Sen ei andern | WN is ruioeinetus] | Kupeornis chen chapins |
N KMS NSN NAAA” IAN

PRESENT

GLACIAL

TIME (B.P)

Inter-
glacial

proto-Kupeornis

E

W

Fig. 5: Speciation of the superspecies Kupeornis rufocinctus: a. crossing of the lowland forest
during an old interglacial by the common ancestor of the superspecies; b. evolution in one allo-
species in the Cameroon-Gabon refugium, and in two taxa which are allospecies in most subre-
fugia of the Albertine Rift refugium, except in the Itombwe highland where they are paraspecies.

202 A. Prigogine

Table 1: List of taxa found in the region of Mt. Cameroon and on the mountains around
the Albertine Rift.

Direction

Albertine Rift
Saas of spread

Mt. Cameroon Category

Monotypic species
Columba albinucha
Laniarius luehderi
Alcippe atriceps
Kakamega poliothorax
Ploceus insignis

Same subspecies
Coracina caesia pura
Apalis c. cinerea
Cryptospiza r. reichenovii
Different subspecies
Aplopelia larvata simplex

Apaloderma vittatum camerunensis

Apaloderma v. francisci (1)
Phoeniculus bollei okuensis
Pogoniulus c. coryphaeus
Dendropicos e. elliotii
Dendropicos e. johnstoni
Dendropicos e. kupeensis
Dendropicos e. schultzei
Smithornis sharpei zenkeri
Andropadus t. tephrolaemus

Andropadus t. bamendae
Dryoscopus angolensis boydi

Laniarius p. poensis

Laniarius p. camerunensis
Malaconotus m. multicolor
Malaconotus m. batesi
Malaconotus cruentus gabonensis
Alethe p. poliocephala

Cossypha i. insulana (2)
Cossypha i. granti

Sheppardia c. cyornithopsis
Sheppardia r. roberti
Zoothera c. crossleyi
Turdus olivaceus nigrilorum
Turdus o. poensis

Alcippe a. monacha
Alcippe a. claudei
Bradypterus baratti camerunensis
Bradypterus b. manengubae
Bradypterus b. lopesi
Bradypterus c. bangwensis

Cisticola c. discolor
Cisticola c. adametzi

Columba albinucha
Laniarius luehderi
Alcippe atriceps
Kakamega poliothorax
Ploceus insignis

Coracina c. pura
Apalis c. cinerea
Cryptospiza r. reichenovii

Aplopelia |. jacksoni
Apaloderma v. camerunensis

Phoeniculus b. jacksoni
Pogoniulus c. hildamariae
Dendropicos e. elliotii

Smithornis s. eurylaemus
Andropadus t. kikuyuensis

Dryoscopus a. nandensis
Dryoscopus a. kungwensis
Laniarius p. holomelas

Malaconotus m. graueri

Malaconotus c. adolfifriederici
Alethe p. carruthersi
Alethe p. vandeweghei
Cossypha i. kungwensis
Cossypha i. schoutedeni
Cossypha i. kaboboensis
Sheppardia c. lopezi
Sheppardia r. rufescentior
Zoothera c. piletti

Turdus o. bambusicola
Turdus o. baraka

Alcippe a. abyssinica
Alcippe a. ansorgei
Bradypterus b. barakae

Bradypterus c. cinnamoneus
Bradypterus c. midbreadi
Cisticola c. chubbi
Cisticola c. marungensis

Direction

Albertine Rift Category
of spread

Mt. Cameroun

Prinia b. bairdii
Apalis b. binotata

Apalis j. jacksoni
Apalis j. bambulensis
Apalis p. pulchra

Bathmocercus r. rufus
Platysteira concreta harterti
Platysteira c. kumbaensis
Trochocercus a. albiventris
Nectarinia p. preussi
Nectariana p. genduruensis
Serinus b. burtoni

Linurgus o. olivaceus

Ploceus m. melanogaster
Onychognathus walleri preussi

Allospecies

Francolinus camerunensis
Columba sjoestedti
Campethera tullbergi
Andropadus montanus
Phyllastrephus poensis
Phyllastrephus poliocephalus
Laniarius atroflavus
Malaconotus gladiator

Alethe poliocephala
Kupeornis gilberti (3)

Apalis pulchra

Apalis sharpii
Apalis bamendae
Batis poensis
Platysteira chalybea
Platysteira blissetti
Nectarinia oritis

Nectarinia preussi
Nesocharis shelleyi

Prinia b. obscura

Apalis b. personata
Apalis b. marungensis
Apalis j. jacksoni

Apalis p. pulchra

Apalis p. murphyi
Bathmocercus r. vulpinus
Platysteira c. graueri
Platysteira c. kungwensis
Trochocercus a. toroensis
Nectarinia p. kikuyuensis

Serinus b. tanganjicae
Linurgus o. prigoginei
Ploceus m. stephanophorus
Onychognathus w. elgonensis

Francolinus nobilis
Columba arquatrix
Campethera taeniolaema
Andropadus masukuensis
Phyllastrephus hypochloris
Phyllastrephus flavostriatus
Laniarius luehderi

Malaconotus lagdeni
Malaconotus cruentus
Alethe poliophrys
Kupeornis rufocinctus
Kupeornis chapini
Apalis pulchra

Apalis ruwenzorii
Apalis porphyrolaema
Apalis kaboboensis
Batis ituriensis
Platysteira jamesoni

Nectarinia alinae
Nectarinia stuhlmanni
Nesocharis ansorgei

Independent species (species group) (4)

Cossypha isabella
Sheppardia cyornithopsis
Sheppardia roberti
Phylloscopus herberti

Cossypha insulana
Sheppardia aequatorialis

Phylloscopus laetus
Phylloscopus budongoensis

(eens

mmm

het

eo eae fe) ech ed] = es os ee
m m

I

(1) Subspecies mostly in conformity with Jensen & Stuart (1985, 1986).

(2) Cossypha insulana and C. bocagei are not conspecific (Prigogine 1987).

(3) Field studies by J. P. Vande weghe (pers. comm.) have shown that the behaviour of the three babblers kown as Lioptilus rufocinctus,
L. gilberti and L. chapini is different of that of Lioptilus nigricapillus. Serle (1949) described Kupeornis gilberti and this name is thus
available for the three first babblers.

(4) Arrangements in superspecies and species groups mostly in conformity with Hall & Moreau (1970) and Snow (1978).

204 A. Prigogine

Table 2: Classification of taxa (Table 1) found near Mt. Cameroon and on the mountains
around the Albertine Rift.

Category Taxa

Monotypic species

Same subspecies
Different subspecies
One ssp. on same massif
At least two ssp.

Allospecies

One sp. on same massif
At least two spp.
Independent species

Fig. 5 represents the situation when one allospecies is found near Mt. Cameroon,
while the two others inhabit the mountains around the Albertine Rift. It is supposed
that the crossing of the lowland forest and the isolation of Kupeornis gilberti is of
great ancientness, especially as K. gilberti is very different from K. rufocinctus and
K. chapini. The question has even been raised wether K. gilberti is a member of the
same superspecies (Jensen & Stuart 1985).

Laniarius luehderi, a monotypic species (if L. brauni and L. amboimensis are con-
sidered as different species), is found at proximity of the two mountain blocks. Accor-
ding to Hall & Moreau (1970), L. atroflavus is an allospecies of L. luehderi. The proto-
superspecies originated in the Albertine Rift refugium and evolved later in three proto-
allospecies in the same refugium: proto-atroflavus, proto-mufumbiri and proto-luehderi.
This speciation occured at a very old period. More recently proto-atroflavus crossed
the lowland forest and reached Mt. Cameroon. Proto-mufumbiri remained in the region
of the Albertine Rift, while the monotypic /uehderi crossed the lowland forest more
recently.

A complicated case is given by Cossypha isabellae and C. insulana considered by
Hall & Moreau (loc. cit.) as members of a species group. C. insulana and C. bocagei
form a superspecies (Prigogine 1987) and therefore it can be supposed that C. insu-
lana crossed the lowland forest from east to west. It is difficult to make a suggestion
for C. isabellae. It is possible that this species had its origin in the Cameroon-Gabon
refugium in a period of great ancientness, before C. insulana arrived in the region
of Mt. Cameroon.

Discussion

Since the late seventies palynological studies have proved that, during glacials, the
climate was cool and arid and that the forest disappeared in the Afrotropics except
in forest refugia. However, even the climatic refugium concept (Haffer 1967) has been
criticized recently (Endler 1981, Connor 1986), but Mayr & O’Hara (1986) gave strong
support for the refugium hypothesis, at least for Africa. Yet, Moreau’s supposition
of montane forest connections during glacials can no longer be upheld. The disjunct
distribution of montane forest birds needs another explanation.

Afrotropical montane forest bird disjunctions 205

My paper is based on the preponderant influence of high rainfall and humidity
on the lower limit of montane forest species. The favourable climatic conditions for
the crossing of lowland forest, at medium altitudes, were present during interglacials
and during these periods this kind of birds reached mountain blocks situated even
far away. This hypothesis is based on facts observed by Moreau (1966) in two regions
of tropical Africa. Thus, the forest connections permitting the spread of sedentary
birds were present, not during glacials, but during interglacials. The disjunct pattern
appeared when, during a subsequent glacial period, the forest disappeared, except
in the forest refugia, and the montane forest birds became isolated on the mountain
ranges reached during interglacials.

In most cases the population differentiated during a glacial, sometimes even into
two or more subspecies (Fig. 4). The patchy distribution between the subrefugia of
the two refugia is difficult to unterstand. Probably there are several factors involved:
competition, extinctions, climatic conditions (altitude and exposition), surface area
(varying from one subrefugium to another).

Table 1 represents only an attempt to suggest the direction of the lowland forest
crossing by various bird taxa. As already mentioned, it is based on the distribution
of species or superspecies in the Afrotropical Region but it is impossible to take account
of extinctions which happened probably during the Quaternary. For several taxa the
direction seems evident. For others a doubt remains.

In general it appears very difficult to establish the ancientness of the crossing bet-
ween the two mountain blocks followed by differentiation. Using the DNA—DNA
hybridization technique Sibley & Ahlquist (1985) found for congeneric species a cri-
terium of ca. 10-0 MYA. The upper limit corresponds to the end of the Tertiary, the
Pliocene. Though the calibration of the TsoH curve remains under discussion, it seems
that the crossing of the lowland forest and the isolation of congeneric birds on ano-
ther mountain block started already at the end of the Tertiary.

On the other hand, Mayr (1963) gave examples of subspeciation in birds where the
isolaton was less than 10,000 years. But he added that the completion of the specia-
tion process might take up to one million years.

For the subrefugia of the Cameroon-Gabon refugium Jensen & Stuart (1985, 1986)
concluded that, since the period of isolation was relatively short, probably less than
20,000 years, most of the differentation was at the subspecific level.

It is necessary to keep in mind that the ideas developed in this paper are working
hypotheses and that, possibly, other ideas will be formulated in the future, based on
new facts.

Acknowledgements

I am most grateful to Dr. P. Devillers who commented on earlier drafts of this paper.
This paper is dedicated to Professor M. Eisentraut for his great contribution to our knowledge
of the avifauna of Cameroon and Fernando Po, on the occasion of his 85th anniversary.

Zusammenfassung

Es wurde eine Theorie vorgeschlagen, um die zoogeographische Trennung zwischen den mon-
tanen Waldvögeln in der afrotropischen Region zu erklären. Sie basiert auf der Hypothese,
daß der Durchzug durch Tieflandwälder zwischen dem Mount Cameroon und den Bergen um

206 A. Prigogine

das Albertinrift in der Interglazialperide erfolgte. Die Route, die sie genommen haben, kann
noch an der aktuellen Verbreitung der Waldvögel aus mittlerer Höhe erkannt werden, und man
kann davon ausgehen, daß die Bergwaldvögel denselben Weg genommen haben. Das disjunkte
Verbreitungsmodell trat auf, als während der folgenden Eiszeit die Wälder in fast allen afro-
tropischen Regionen verschwanden und die Vögel auf bewaldete Gebirgszüge beschränkt waren.
Moreau (1966) wies auf das günstige Klima hin, das es Bergwaldvogelarten erlaubte, auf nied-
rigere Höhen vorzudringen, und ich nehme an, daß solche Bedingungen vor allem während
der regenreichen, feuchten Zwischeneiszeiten herrschten. Auf die Richtung des Durchzugs von
Osten nach Westen und umgekehrt kann man aufgrund der allgemeinen Verbreitung der Super-
spezies und Arten in der afrotropischen Region schließen. Die meisten Taxa überquerten die
Tieflandwälder wahrscheinlich von Osten nach Westen. Allgemein gesagt, steht der Grad der
Differenzierung der isolierten Taxa mit gemeinsamen Vorfahren in direktem Zusammenhang
mit der Dauer der Isolationsperiode. Die Divergenz, die unter miteinander verwandten Taxa
gefunden wird, gibt einen Hinweis darauf, in welch früher Periode der Durchzug erfolgt sein muß.

References

Chapin, J. P. (1923): Ecological aspects of bird distribution in tropical Africa. — Amer. Nat.
77: 106—125.

— (1932): The birds of the Belgian Congo. Part 1. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 65: 1—756.

Connor, E. F. (1986): The role of Pleistocene forest refugia in the evolution and biogeogra-
phy of tropical biotas. — Tree 1: 165—168.

Cracraft, J. (1983): Species concepts and speciation analysis. — Current Ornithology, Vol.
I: 159—187.

Crowe, T.M. & A. A. Crowe (1982): Patterns of distribution, diversity and endemism in
Afrotropical birds. — J. Zool. London 198: 417—442.

Diamond, A. W. (1985): The selection of critical areas and current conservation efforts in
tropical forest birds. In A. W. Diamond & T. E. Lovejoy (eds.), Conservation of tropical
forest birds. — ICBP Technical Publication No. 4.

— &A.C. Hamilton (1980): The distribution of forest passerine birds and Quaternary cli-
matic change in tropical Africa. — J. Zool. London 191: 379—402.

Endler, J. A. (1981): Pleistocene forest refuges: Fact or fancy? In G. Prance (ed.), Biological
diversification in the tropics. Chapt. 35. — New York: Columbia University Press.

Haffer, J. (1967): Speciation in Colombian forest birds west of the Andes. — Amer. Mus.
Nov. No. 2294: 1—57.

Hall, B. P. (1963): The Francolins, a study of speciation. — Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.)
10: 107—204.

— &R.E. Moreau (1970): An atlas of speciation in African passerine birds. — British Museum
(Natural History).

Hamilton, A. (1976): The significance of patterns of distribution shown by forest plants and
animals in tropical Africa for the reconstruction of upper Pleistocene palaeoenvironments:
A review. — Palaeocol. Africa 9: 63—97.

— (1982): Environmental history of East Africa — A study of the Quaternary. — London:
Academic Press.

Jensen, F. P.&S.N. Stuart (1985): The origin and evolution of the Cameroon montane
forest avifauna. In K. L. Schuchmann (ed.), Proc. Intern. Symp. Afr. Vertebr. Bonn: 181—191.

— & — (1986): The origin and evolution of the Cameroon montane forest avifauna. In S. N.
Stuart (ed.), Conservation of Cameroon Montane Forest. — ICBP, London.

Livingstone, D. A. (1975): Late Quaternary climatic change in Africa. — Ann. Rev. Ecol.
Syst. 6: 249— 280.

Lönnberg, E. (1926): Einige Bemerkungen über den Einfluß der Klimaschwankungen auf
die afrikanische Vogelwelt. — J. Orn. 74: 259—273.

— (1929): The development and distribution of the African fauna in connection with and depen-
ding upon climatic changes. — Arkiv. för Zoologi 21A (No 4): 1—33.

Mayr, E. (1963): Animal species and evolution. — Cambridge, Massachusetts: Belknap Press
of Harvard University Press.

Afrotropical montane forest bird disjunctions 207

— &R.]J.O’Hara (1986): The biogeographic evidence supporting the Pleistocene forest refuge
hypothesis. — Evolution 40: 55—67.

Moreau, R. E. (1952): Africa since the Mesozoic: with particular reference to certain biologi-
cal problems. — Proc. zool. Soc. Lond. 121: 869—913.

— (1954): The distribution of African evergreen-forest birds. — Proc. Linn. Soc. Lond. 165:
35—46.

— (1963): Vissitudes of the African biomes in the Late Pleistocene. — Proc. zool. Soc. Lond.
141: 395—421.

— (1966): The bird faunas of Africa and its islands. — New York, London: Academic Press.

— (1969): Climatic changes and the distribution of forest vertebrates in West Africa. — J. Zool.
London 158: 39—61.

Prager, E. M. & A. C. Wilson (1980): Phylogenetic relationships and rates of evolution
in birds. — Acta XVII Congressus Internationalis Ornithologici, Vol. II: 1209—1214.
Prigogine, A. (1971): Les oiseaux de l’Itombwe et de son hinterland. Vol. I. — Ann. Mus.

roy. Afr. centr., 8°, sciences zool. 185: 1—298.

— (1987): Non-conspecifity of Cossypha insulana Grote and Cossypha bocagei Finsch & Hart-
laub, with the description of a new subspecies of Cossypha bocagei from western Tanza-
nia. — Bull. Brit. Orn. Cl. 107: 49—55.

— (in press): Speciation pattern of birds in the Central African forest refugia and their rela-
tionship with other refugia. — Proc. 19th Intern. Orn. Congr. 1986.

Reichenow, A. (1900/1): Die Vögel Afrikas. Vol. I. — Neudamm: Neumann.

Serle, W. (1949): A new genus and species of babbler and new races of a wood-hoopoe, swift,
barbet, robin-chat, scrub-warblers and apalis from West Africa. — Bull. Brit. Orn. Cl. 69:
50—56.

Sharpe, R. B. (1893): On the zoo-geographical areas of the world, illustrating the distibution
of birds. — Natural Science 3: 100—108.

Sibley, C. G. & J. E. Ahl quist (1985): The relationships of some groups of African birds,
based on comparison of the genetic material, DNA. In K. L. Schuchmann (ed.), Proc. Intern.
Symp. Afr. Vertebr., Bonn: 115—161.

Snow, D. W. (ed.) (1978): An atlas in speciation in African non passerine birds. — British
Museum (Natural History).

Vuilleumier, F. (1970): Speciation in South American birds: A progress report. — Act. IV
Congr. Latin. Zool. Vol. 1: 239—255.

— (1980): Reconstruction of the course of speciation. — Acta XVII Congressus Internationa-

lis Ornithologici, Vol. II: 1296—1301.

Dr. Alexandre Prigogine, Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, rue Vau-
tier, 29, B-1040 Bruxelles, Belgique.

Bd. 38 5.209219 | Bonn, Oktober 1987

Observation of birds during winter
in North Darfur, Sudan

Reinhard Hollander

Abstract. From October up to February 1984/85 and 1985/86, respectively, wintering birds
were observed in North Darfur, Province Darfur, Sudan, Africa. The results of the obser-
vation are listed, commented and the reasons for changing of the avifaunal situation in that
area is discussed compared with previous results.

Key words. Aves, winter observations, faunal changes, Sudan.

Introduction

The Sahelian zone in Africa is roughly situated between the latitudes 12 N and 17
N. It is characterized as the transition zone from the Sahara desert in the north to
the tropical tree savanna in the south. In this zone as a border area, birds of southern
Palaearctic and the Ethiopian faunal regions meet, and moreover, in autumn and winter
visitors from the northern part of the Palaearctic occur for wintering and migration.

North Darfur, the western province of Sudan, a typical country of the Sahelian
zone, is bordered in the north by Egypt, in the west by Libya and Chad, in the south
by the province South Darfur and in the east by Kordofan. The northern part of the
province is desert with a transition to the thorn-scrub savanna in the south. As a small
belt from north to south, in the western part there are some mountains, reaching
altitudes of about 3000 m (Jebel Marra). Some remarkable towns and villages are
El Fasher, the capital of the province, Kebkabiya, Kutum, Mellit, Malha, Um Kedad-
da and Wada’a.

The climate of this area is very dry, with an annual average temperature of about
26°C and 70 mm rainfall in the north and 400 mm in the south (average 200 mm)
with 9—11 arid month per year (Ibrahim 1984).

Before the draught desaster of 1966—1984 the thorn-scrub savanna reached the
border of the Sahara near Malha, but by the progradient desertification this savanna
is displaced about 200 km to the south, so that the border of the desert is now near
Mellit.

The vegetation of the thorn-scrub savanna is, due to the relative humidity of the
ground, mainly Acacia spp., Ziziphus spp., Balanites aegyptiaca, Capparis decidua,
Boscia senegalensis, a.o. Today this typical vegetation is only found about 70 km south
of El Fasher or at the foothills of Jebel Marra. The thorn-scrub savanna is resource
for camel, goat and sheep breeders. Large areas, particularly around El Fasher, Mellit
and Um Keddada are agriculturally used by millet growing.

The border lines of the present observation area are in the north the latitude of Malha, in
the west the beginning of the foothills of Jebel Marra, Tobago Hills and Berti Hills, in the

south and east the borders of the province of North Darfur. In Table 1 the places of observa-
tions are listed.

210 R. Hollander

The birds were observed from October until February 1984/85 and 1985/86. If it is possible
the status of the birds will be described either as a result of own observations or from the
literature. Because of the large area in which observations took place, the following list must
be incomplete and needs further completion.

Table 1. Places of observation in North Darfur.

El Fasher 3372NV25222E
El Fasher Airport 13°37’ N/25°20’ E
Hafir Golo 13°33’ N/25°18’ E
Golo Shagara 13°33’ N/25°16’ E
Hafir Jugojugo 13°42’ N/25°29’ E
Hafir Geddid-El-Sail 13°51’ N/25°27’ E
Sag ’e Nam 13°18’ N/25°35’ E
Hafir Wanda’a 12°37’ N/25°46’ E
Menawashi 12°42’ N/24°58’ E
Tawila 13°31’ N/24°53’ E
Wadi Kebkabiya > 13°37’ N/24° 6’ E
Mellit 14° 5’ N/25°26’ E
Wadi Saya 14°37’ N/26° 1” E
Malha 15°10’ N/26°12’ E

To describe the change of the avifaunal situation in North Darfur the various habitats of
the birds are listed (Table 2) and the birds observed are accordingly classified. In some cases,
especially with the Palaearctic migrants the most likely habitat is considered.

Table 2. Habitats of the birds described.
(1) bush, thorn-scrub, woodland

(2) savanna, grass plains

(3) desert, arid places

(4) lakes, hafirs, wet places

(5) towns, villages

List of birds observed in North Darfur
Struthionidae

Struthio camelus. — (2)* Resident Wadi Howar, a few pairs (pers. comm. Wildlife Officer);
Lynes (1925): “Resident in small numbers.”

Podicipedidae

Tachybaptus ruficollis. — (4) Common winter visitor to lakes and hafirs; breeding resident
Lake El Fasher; Oct. 20—Nov. 20, 1984, Lake El Fasher 20; decreasing numbers, e.g. Dec.
20, 1986 Lake El Fasher 2; increasing until end of Jan. 1986 Lake El Fasher up to 36; Lynes
(1925): “Winter visitor”; Madden (1934): “Lake El Fasher 1 pair until May 1933”.

Phalacrocoracidae

Phalacrocorax africanus. — (4) Rare winter visitor; Nov. 19, 1985 Hafir Golo 2; Jan. 26, 1986
Hafir Golo 3.

Phalacrocorax carbo. — (4) Rare winter visitor; Nov. 19, 1985 Hafir Golo 2; Nov. 28, 1985,
Hafir Wada’a 14.

* Description of habitats see Table 2.

Wintering birds of North Darfur 211

Pelecanidae

Pelecanus rufescens. — (4) Febr. 2, 1986 Hafir Golo 1; Madden (1934): “Small parties, ap-
parently on passage, appeared in El Fasher in May and June 1933”.

Ardeidae

Ardea cinerea. — (4) Common winter visitor and resident to all hafirs and lakes, e.g. Jan.
21, 1986 Hafir Golo 28; Oct. 1984 and 1985 21 pairs nesting in an acacia tree near the souk
El Fasher; Lynes (1925): “Not uncommon Palaearctic winter visitor, and more so as migrant”.

Ardea melanocephala. — (4) Uncommon winter visitor; Jan. 21, 1986 Hafir Golo 3; Jan. 30,
1986 Lake El Fasher 4.

Ardea purpurea. — (4) Nov. 19, 1985, Hafir Golo 1.

Bubulcus ibis. — (4) Resident? Rare in winter; during Oct. —Febr. 1985/86 at Lake El Fasher,
Hafir Golo, Hafir Wada’a 3—5; Lynes (1925): “Common summer visitor to breed in the plains”.

Egretta alba. — (4) Resident? Common winter visitor at all hafirs and lakes during Oct.—Febr.
1984/85, 1985/86; e.g. Oct. 19, 1984 Hafir Golo 22; Jan. 22, 1986 Hafir Golo 28; Nov. 10,
1985 Hafir Wada’a 42.

Egretta intermedia. — (4) Nov. 19, 1985 Hafir Golo 2.

Egretta garzetta. — (4) During Oct. to Febr. common at all hafirs and lakes; e.g. Nov. 11,
1985 Hafir Wada’a about 500.

Nycticorax nycticorax. — (4) Jan. 21, 1986 Hafir Golo 1 immat.; Lynes (1925): “Scarce sum-
mer visitor in the West Basin.”

Ciconiidae

Ciconia abdimii. — (4) Abundant at all hafirs and lakes during Oct. up to Febr.; probably
migrants from West Africa; e.g. Nov. 19, 1985 Hafir Golo 150; Nov. 10, 1986 Hafir Wada’a
about 2000; Lynes (1925): ”Common summer visitor to breed in the plains”.

Ciconia nigra. — (4) Nov. 10, 1986 Hafir Wanda’a 11; Nov. 18, 1986 Hafir Golo 2; Lynes
(1925): ”Palaearctic winter visitor in small numbers in Jebel Marra”.

Anastomus lamelligerus. — (4) Winter visitor, Oct. 15, 1985 Hafir Golo 1; Nov. 10 Hafir
Wanda’a 8; Nov. 21, 1985 Hafir Jugojugo 1; Lynes (1925): ”Occasional visitor in spring”.

Leptoptilos crumeniferus. — (4) Oct. to Dec. 1984 Lake El Fasher 2; Nov. 28, 1984 Menawashi
2; Lynes (1925): ”Occasional visitor in spring”.

Threskiornithidae

Threskiornis aethiopica. — (4) Resident; Oct. to Dec. abundant at all hafirs and lakes; e.g.
Nov. 10, 1985 Hafir Wada’a about 500; Oct. 10, 1985 Hafir Golo about 150; Lynes (1925):
“Common summer visitor to breed”.

Platalea leucorodia. — (4) Jan. 21, 1986, Hafir Golo 13.

Anatidae

Anas acuta. — (4) Winter visitor; Nov. 28, 1984 Hafir Golo 8; Nov. 19, 1985 Hafir Golo 25/15;
Jan. 30, 1986 Lake El Fasher 3/3; Lynes (1925): “Scarce and local Palaearctic winter visitor
and migrant“.

Anas crecca. — (4) Winter visitor; Nov. 19, 1985, Hafir Golo 1/1; Febr. 7, 1986, Lake El
Fasher 5/5; Lynes (1925): “Palaearctic migrant in small numbers”.

Anas clypeata. — (4) Jan. 20, 1986 to midth of Febr. 1986 Hafir Golo and Lake El Fasher
up to 10/12; Lynes (1925): “Scarce and local Palaearctic winter visitor and migrant”.
Anas querquedula. — (4) Jan. 21 1986 Hafir Golo 4/4.

Anas platyrhynchos. — (4) Nov. 15, 1984 Lake El Fasher 4.

Dendrocygna bicolor. — (4) Jan. 21, 1986 Lake El Fasher 2.

Plecopterus gambensis. — (4) Nov. 3, 1984, Hafir Geddid-El-Sail 1.

212 R. Hollander

Aythya nyroca. — (4) Nov. 19, 1985 Hafir Golo 1/1; Jan. 20, 1986 to midth of Febr. 1986
Hafir Golo and Lake El Fasher 3/3 and 2/2 resp.

Alopochen aegyptiacus. — (4) Nov. 20, 1984, Hafir Golo 1.

Accipitridae

Torgos tracheliotus. — (2) During Oct. to Febr. common in all parts of the area, especially
near towns and villages; Lynes (1925): ”Common resident“.

Gyps rueppellii. — (2) Abundant in all parts of the area, especially near towns and villages;
Lynes (1925): ”Fairly common resident“

Gyps africanus. — (2) From Oct. to Febr. a few spec. at the slaughter place El Fasher; Lynes
(1925): ”Common resident; probably breeding in winter“.

Necrosyrtes monachus. — (2) From Oct. to Febr. a few spec. at the slaughter place El Fasher;
Lynes (1925): ”Common to the centre of the Province“.

Neophron percnopterus. — (2) Abundant in all parts of the area during all the time; e.g.
slaughter place El Fasher up to 40; Lynes (1925): ”Common resident“.

Terathopius ecaudatus. — (2) Nov. 28, 1984 Hafir Golo 1; Lynes (1925): ”Common resident,
north up to about Lat. 14“.

Milvus migrans migrans. — (5) Abundant winter visitor in all parts of the area, particularly

near towns and villages, rare in the open savanna; e.g. El Fasher Oct. to Dec. 1985 about
300; Jan. to Febr. decreasing numbers.

Milvus migrans parasiticus. — (5) Breeding resident near towns and villages e.g. El Fasher
about 30 pairs; Lynes (1925): ” Very common resident“.

Melierax metabates. — (2) From Dec. to Jan. 1985 El Fasher-East 2; Lynes (1925): ”Com-
mon resident“.

Melierax gabar. — (1) Dec. 30, 1985 El Fasher-Shoba 2; Febr. 26, 1986 El Fasher-Shoba 2;
Lynes (1925): ”Common resident where there is sufficient tree-growth“.

Elanus caeruleus. — (2) Febr. 3, 1986 Geddid-El-Sail 1; Lynes (1925): "Not uncommon, pro-
bably resident“.

Buteo buteo. — (2) Febr. 2, 1986 South of El Fasher 1.

Accipiter badius. — (2) Dec. 14, 1985 Lake El Fasher 1; from Dec. 1985 to Febr. 1986 El
Fasher-East 1/1.

Circus macrourus. — (2) Nov. 10, 1985 Sag’e Nam 1; Dec. 4, 1985 Golo-Shagara 1; Jan. 21,
1986 Hafir Golo 1; Febr. 3, 1986 Geddid-El-Sail 1; Lynes (1925): "Common Palaearctic winter
visitor“.

Aquila rapax. — (2) Species observed may belong to the nipalensis group; winter visitor to
all parts of the area where there are trees and water.

Haliaetus vocifer. — (4) Nov. 10, 1985 Hafir Wada’a 1; Nov. 19, 1985 Hafir Golo 2; Lynes
(1925): ”Occasional summer visitor or migrant“.

Circaetus gallicus. — (2) Lynes (1925): ”Common Palaearctic winter visitor“.
Circaetus cinereus. — (2) Lynes (1925): ”Fairly common resident in the plains“.
Hieraaetus pennatus. — (2) Lynes (1925): ”Fairly common Palaearctic migrant“.
Falconidae

Falco tinnunculus. — (2) Nov. 10, 1985 north of Sag’e Nam 2/1; Dec. 14, 1985 Shagara and
Airport El Fasher 1 male; Dec. 4, 1985 south of the airport El Fasher 1/1; Nov. 1985 to Febr.
1986 El Fasher-East 1/1; with the exception of some winter visitors (F. ¢. tinnunculus), the
pairs at the airport and El Fasher-East seem to be resident pairs because of their typical
behaviour; Lynes (1925): ”F. t. tinnunculus common Palaearctic winter visitor“.

Falco biarmicus. — (2) Dec. 12, 1985 Hafir Jugojugo 1; Jan. 28, 1986 El Fasher-east 1; Lynes
(1925): ”Common resident wherever there were hills“.

Falco chiguera. — (2) Lynes (1925): ” Fairly common resident; only a bird of the plains and
lower altitudes“.

Wintering birds of North Darfur 213

Falco naumanni. — (2) Lynes (1925): ”Palaearctic migrant“.
Phasianidae

Numida meleagris. — (1) Lynes (1925): ”Common resident from east to west, north to Meidob“.
Coturnix coturnix. — (2) Lynes (1925): ”Rather scarce winter visitor“.

Ptilopachus petrosus. — (2) Lynes (1925): ”Common resident north to Meidob where there
is a combination of rocky broken ground and good cover like grass and bushes“.
Francolinus clappertoni. — (3) Lynes (1925): ”Common resident north to Meidob“.

Rallidae

Gallinula angulata. — (4) Midth of Dec. 1985 to Febr. 1986 Lake El Fasher 2; Lynes (1925):
”Scarce and local summer breeder in the West Basin“.

Gallinula chloropus. — (4) Oct. 1984 to Dec. 1984 Lake El Fasher 4—6; Nov. 9, 1985 Hafir
Geddid-El Sail 1; Nov. 1985 to Febr. 1986 Lake El Fasher 2—4.

Fulica atra. — (4) During all the observation time different numbers on Hafir Golo and Lake
El Fasher; winter visitor.

Limnocorax flavirostra. — (4) Jan. 21, 1986 Hafir Golo 1; Febr. 8, 1986 Lake El Fasher 1;
resident? Lynes (1925): ”Fairly common, but local resident in the central part of the Darfur
Province“.

Gruidae

Grus grus. — (4) Dec. 7, 1985 El Fasher 29 flying to north-east; Jan. 21, 1986 Hafir Golo
5; winter visitor.

Otididae

Eupodotis senegalensis. — (2) Nov. 29, 1984 South of El Fasher 1; Nov. 10, 1985 North of
Wada’a 2/9; Lynes (1925): ”Common resident in the plains, north to about 14“.
Ardeotis arabs. — (2) Lynes (1925): ”Common resident in the plains”.

Eupodotis ruficrista. — (2) Lynes (1925): “Common resident in the plains“.

Charadriidae

Hoplopterus spinosus. — (4) During all the time at Hafirs Golo, Wada’a and Lake El Fasher
3—8; winter visitor.

Vanellus tectus. — (2) Dec. 12, 1985 West of Tawila 2; Lynes (1925): ”Common resident in
the plains“.

Vanellus leucura. — (4) Oct. 1984 to Dec. 1984 Lake El Fasher 2; Jan. 1986 to Febr. 1986
Lake El Fasher 2; winter visitor.

Vanellus gregaria. — (4) Lynes (1925): ”Palaearctic winter visitor in small numbers“.
Calidris minuta. — (4) Nov. 1984 to Dec. 1984 Lake El Fasher 2—8; Nov. 1985 to Feb. 1986
Lake El Fasher 1—6; Lynes (1925): ”Fairly common Palaearctic migrant“.

Calidris temminckii. — (4) Lynes (1925): ”Palaearctic migrant in small numbers“.
Calidris ferruginea. — (4) Lynes (1925): ”Palaearctic migrant in small numbers“.
Charadrius dubius. — (4) Dec. 4, 1985 Kebkabiya 9; Dec. 23, 1985 Lake El Fasher 1; winter
visitor; Lynes (1925): ”Palaearctic winter visitor in small numbers”.

Charadrius hiaticula. — (4) Nov. 20, 1984 Lake El Fasher 2; Nov. 10, 1985 Hafir Wada’a
4; Jan. 21, 1986 Hafir Golo 21; Dec. 23, 1986 to end of Febr. 1986 Lake El Fasher 2—4;
winter visitor.

Tringa glareola. — (4) Nov. 26, 1984 Lake El Fasher 1; Nov. 23, 1985 Lake El Fasher 2; Feb.
7, 1986 Lake El Fasher 13; Lynes (1925): ”Rather scarce Palaearctic migrant“.

Tringa ochropus. — (4) Oct. 30, 1984 Lake El Fasher 4; Nov. 10, 1985 Hafir Wada’a 2; Nov.
18, 1985 Hafir Geddid-El Sail 2; Jan. to end of Febr. 1986. Lake El Fasher 1 —3; Lynes (1925):
”Palaearctic winter visitor in very small numbers“.

214 R. Hollander

Tringa stagnatilis. — (4) Oct. to Dec. 1984 Lake El Fasher 8—15; Nov. to Dec. 1985 Lake
El Fasher, Hafirs Golo, Geddid-El Sail, Wada’a and Wadi Kebkabiya up to 20; Jan. to midth
of Febr. 1986 decreasing numbers; Lynes (1925): ”Palaearctic migrant; probably scarce“.

Tringa nebularia. — (4) Oct. to Dec. 1984 Lake El Fasher 2—4; Nov. 22 to Dec. 10, 1985/86
Lake El Fasher 2; Jan. to midth of Febr. 1986 increasing numbers up to 18 at Lake El Fasher;
Lynes (1925): ”Palaearctic migrant in small numbers“.

Tringa totanus. — (4) Jan. 30, 1986 Lake El Fasher 2; Febr. 7, 1986 Lake El Fasher 8; winter
visitor.

Philomachus pugnax. — (4) Oct. 20, 1984 Lake El Fasher 1; Jan. 20 to midth of Febr. 1986
Lake El Fasher 1—7; Lynes (1925): ”Fairly common Palaearctic migrant“.

Recurvirostra avosetta. — (4) Jan. 21, 1986 Hafir Golo 3.

Actitis hypoleucos. — (4) Oct. to Dec. 1985 Lake El Fasher 2; Jan. 21, 1986 Hafir Golo 1;
Lynes (1925): ”Fairly common Palaearctic migrant“.

Himantopus himantopus. — (4) Abundant during all the time on all wet places and lakes;
e.g. Jan. 21, 1986 Hafir Golo 130; from midth of Jan. to end of Febr. 1986 decreasing numbers;
Lynes (1925): ”Occasional winter visitor“.

Numenius arquata. — (4) Dec. 12, 1985 Wadi Kebkabiya 1; Palaearctic migrant.

Burhinidae
Burhinus capensis. — (4) Lynes (1925): ”Common resident in the plains, frequenting the bush“.
Glareolidae

Cursorius cursor. — (3) During all the time 2—6 south of El Fasher; Lynes (1925): ”Common
Palaearctic winter visitor“.

Laridae

Larus cirrhocephalus. — (4) Nov. 11, 1985 Hafir Golo 2; Nov. 25, 1985 Lake El Fasher 1;
Jan. 21, 1986 Hafir Golo 23.

Pteroclidae

Pterocles lichtensteinii. — (3) Dec. 12, 1985 West of Tawila 4; Dec. 22, 1985 North of Wada’a
10; Lynes (1925): ”Common resident north of Lat. 14“.

Columbidae

Streptopelia senegalensis. — (5) Jan. 21, 1986 Golo-Shagara 6; Lynes (1925): ”Common resi-
dent in the centre of the Province“.

Streptopelia turtur. — (1) Dec. 15, 1985 Golo Shagara 1.

Streptopelia decipiens. — (2) Some spec. in the gardens near Hafir Golo; Lynes (1925): ”Com-
mon resident everywhere except in the mountains“.

Streptopelia roseogrisea. — (5) Abundant resident in towns and villages; Lynes (1925): ” Very
common resident everywhere“.

Columba guinea. — (5) Abundant resident in towns and villages; Lynes (1925): ”Common but
somewhat local resident“.

Oena capensis. — (2) Abundant resident in the area.

Psittacidae

Psittacula krameri. — (1) Nov. 10, 1984 Saya 1; Dec. 2, 1984 South of Menawashi 2; Lynes
(1925): ”Common resident in the plains wherever the growth of timber is sufficient“.
Strigidae

Glaucidium perlatum. — (1) Lynes (1925): ”Common resident in plains where the trees and
bushes were thickest“.

Tyto alba. — (5) Lynes (1925): ”Common resident?“

Wintering birds of North Darfur 215

Caprimulgidae

Caprimulgus aegyptius. — (2) Lynes (1925): ”Scarce Palaearctic winter visitor“.
Caprimulgus eximius. — (2) Lynes (1925): ”Rather scarce and local resident“.
Apodidae

Apus apus. — End of Oct. to midth of Nov. 1984 and 1985 El Fasher up to 50; begin of Febr.
El Fasher up to 30; Lynes (1925): ”Common Palaearctic migrant“.

Apus affinis. — (5) Nov. 30, 1984 El Fasher 22; Dec. 5 and 11, 1985 El Fasher 20; Jan. 31;
1986 Geddid-El Sail 34; Lynes (1925): ”Common resident in the hills“

Apus aequatorialis. — (2) Jan. 21, 1986 Golo 4; Jan. 31, 1986 Geddid-El Sail 6; Madden (1934):
”At the lake El Fasher in April 1933 every day“.

Apus melba. — Lynes (1925): ”Palaearctic migrant“.
Coliidae

Colius macourus. — (5) Common in towns and villages, resident; Lynes (1925): "Common resi-
dent of the plains north to Meidob“.

Alcedinidae
Alcedo cristata. — (4) Nov. 19, 1985 Hafir Golo 1.
Meropidae

Merops orientalis. — (1) Nov. 10, 1985 South of Wada’a 4; Dec. 12, 1985 West of Tawila 2 resp.
4; Lynes (1925): ”Common resident?“.

Merops superciliosus. — (1) Nov. 5, 1984 El Fasher 2; Febr. 3, 1986 Geddid-El Sail 2.
Coraciidae

Coracias garrulus. — Lynes (1925): ”Palaearctic migrant in small numbers“.

Upupidae

Upupa epops senegalensis. — (1) Oct. to Nov. 1984, El Fasher 2; Lynes (1925): ”Common resi-
dent north to about Lat. 14“.

Upupa epops epops. — (1) Jan. 21, 1986 Golo 2; Jan. 17, 1986 and Feb. 8, 1986 El Fasher 2;
Lynes (1925): ”Common Palaearctic winter visitor and migrant“.

Bucerotidae

Bucorvus abyssinicus. — (1) Around Kebkabiya some spec. (pers. comm. J. Hicks); Lynes (1925):
“Fairly common resident south of about Lat. 13.5“.

Tockus erythrorhynchus. — (1) Nov. 2, 1984 Wadi north of Saya 1; Nov. 28, 1984 north of
Menawashi up to 8; Dec. 12, 1985 west of Tawila up to 12; Lynes (1925): ”Common resident
in the plains north to Meidob“.

Tockus nasutus. — (1) Lynes (1925): ”Fairly common resident north to Meidob“.
Capitonidae

Lybius vieilloti. — (1) Lynes (1925): "Common resident, very characteristic of the bush and
wooded parts“.

Picidae

Dendrocopos obsoletus. — (1) Lynes (1925): ”Common resident in the plains where there is
bush and light woodlands“.

Jynx torquilla. — (1) Lynes (1925): ”Rather scarce Palaearctic winter visitor and migrant“

Alaudidae

Mirafra cantillans. — (2) Nov. 24, 1984 north of Saya some spec.; Lynes (1924): ”Common
resident of the plains“ Lynes named his described species ”M. cheniana chadensis“

216 R. Hollander

Mirafra rufa. — (1) Lynes (1924): ”Common resident of the central bush belts“

Galerida cristata. — (2) Common in the area; Lynes (1924): ”Very common resident of the
East Plain north to Meidob“.

Ammomanes dunni. — (2) Lynes (1924): ”Resident in the grass prairies of the East Plain“.

Ammomanes deserti. — (3) Jan. 11, 1986 hills west of El Fasher 2; Lynes (1924): ”Common
resident of the eastern sandstone hill-tracts“.

Eremopterix leucotis. — (2) Dec. 4, 1985 west of Tawila 4; Lynes (1924): ”Common resident
in the more open bush“.

Eremopterix nigriceps. — (3) Lynes (1924): ”Common resident“.

Hirundinidae

Hirundo rustica. — Oct. to beginning of Nov. 1984 and 1985 El Fasher up to 50; Lynes (1925):
”Common Palaearctic migrant“.

Hirundo fuligula. — (5) Nov. 15, 1984 south of El Fasher 1; Jan. 30, 1986 El Fasher Airport 1.

Motacillidae
Motacilla alba. — (5) Abundant in towns and villages and wet places, end of Jan. to midth
of Febr. numbers decreased; Lynes (1924): ”Regular, but not plentiful Palaearctic winter visitor“

Motacilla flava flava. — (4) Oct. 20, 1984 to Nov. 5, 1984 El Fasher some spec.; Lynes (1924):
”Probably a Palaearctic winter visitor“.

Motacilla flava feldegg. — (4) End of Jan. 1986 to midth of Febr. 1986 Lake El Fasher some spec.
Anthus campestris. — Lynes (1924): "Common Palaearctic winter visitor“.

Laniidae
Lanius excubitor. — (1) Dec. 12, 1985 west of Tawila 1; Feb.3, 1986 Geddid-El-Sail 1; Febr. 2,
1986 south of El Fasher 3; Lynes (1925): "Common resident north to Meidob“.

Lanius nubicus. — (1) Nov. 20, 1984 to Dec. 1984 El Fasher 1; Dec. 12, 1985 Hafir Jugojugo
1; Jan. 27, 1986 to midth of Febr. 1986 El Fasher-Shoba 1.

Lanius collurio. — (1) Lynes (1925): "Common Palaearctic migrant“.

Tchagra senegala. — (1) Dec. 13, 1985 Hafir Jugojugo 1; Lynes (1925): "Common resident in
bushlands“.

Nilaus afer. — (1) Lynes (1925): ”Common resident of the plains“.
Oriolidae

Oriolus oriolus. — Lynes (1924): ”Common Palaearctic migrant“.
Sturnidae

Spreo pulcher. — (2) Abundant in the open savanna; Lynes (1924): ”Very common resident
of the plains“.
Lamprotornis chalybaeus. — (1) Dec. 4, 1985 Kebkabiya 3.

Buphagus erythrorhynchus. — (5) Dec. 4, 1985 west of Tawila 1.

Corvidae
Corvus albus. — (2) Abundant in towns and villages, decreasing numbers to the north; e.g.
sleeping place in El Fasher more than 300; Lynes (1924): ”Common winter visitor“.

Corvus ruficollis. — (5) During observation time from Mellit north some spec. near the villages;
Lynes (1924): ”Scarce resident of the plains“.

Corvus rhipidurus. — (5) During all the time from Mellit north some spec. near the villages;
Lynes (1924): ”Abundant resident of the hills“.

Campephagidae
Chapephagus phoenicea. — (1) Nov. 10, 1985 south of Wada’a 2.

Wintering birds of North Darfur 217

Pycnonotidae
Pycnonotus barbatus. — (5) Common in towns and villages; Lynes (1925): ”Common resident“.

Turdidae
Cercotrichas podobe. — (2) Nov. 19, 1985 Hafir Golo 1; Lynes (1925): ”Common resident of
the plains north to Meidob“.

Cercotrichas galactotes. — (1) Lynes (1925): ”Common resident of the plains, where there is
enough bush“.

Cercomela melanura. — (3) Lynes (1925): ”Common resident in the arid hills“

Oenanthe oenanthe. — (2) Common in savanna and desert; Lynes (1925): ”Common Palaearc-
tic winter visitor and migrant“.

Oenanthe isabellina. — (2) Nov. 20, 1984 Wadi Saya 1; Febr. 4, 1986 south of El Fasher 1; Lynes
(1925): ”Common Palaearctic winter visitor and migrant“.

Oenanthe hispanica. — (2) Oct. to Dec. 1984 El Fasher West 1; Nov. 1985 to Febr. 1986 El
Fasher Centre and El Fasher-Shoba 1; Lynes (1925): ”Common Palaearctic winter visitor“

Oenanthe deserti. — (3) During all the time fairly common in the savanna and desert.

Oenanthe leucopyga. — (3) During observation time north of Mellit to Malha very few; Lynes
(1925): ”Common resident at the plain level in Meidob“.

Sylviidae
Cisticola aridula. — (2) During all the time in the grass savanna around Wada’a few spec.; Lynes
(1925): ”Very common resident“.

Cisticola ruficeps. — (2) Lynes (1925): ”Common resident from quite poor bush to the more
open parts of the woodlands“.

Prinia clamans. — (2) Nov. 24, 1984 Malha 1; Lynes (1925): ”Common resident in the north“.

Hippolais pallida. — (1) Abundant in towns and villages where there are trees and bushes; Lynes
(1925): "Common Palaearctic winter visitor“

Sylvia communis. — (1) Dec. 13, 1985 Hafir Jugojugo 1; Lynes (1925): ” Fairly common Palaearc-
tic winter visitor“.

Sylvia rueppelli. — (1) Jan. 30, 1986 south of El Fasher 4/3, singing male; Lynes (1925): ”Com-
mon, but local, Palaearctic winter visitor“.

Sylvia hortensis. — (1) Lynes (1925): ”Rather scarce Palaearctic winter visitor“.

Sylvietta brachyura. — (1) During all the time few spec. east of El Fasher; Lynes (1925): ”Com-
mon resident“.

Eremomela icteropygialis. — (1) During all the time around EI Fasher few spec.;

Camaroptera brevicaudata. — (1) Dec. 13, 1986 Hafir Jugojugo 1; Lynes (1925): ”Common
resident in bushland and wood“.

Muscicapidae

Muscicapa striata. — (1) From Oct. to Nov. 1984 El Fasher; Nov. 1, 1985 El Fasher 1; Lynes
(1925): ”Common Palaearctic migrant“.

Nectarinidae

Anthreptes platura. — (1) Nov. 19, 1985 Hafir Golo 1/1; Lynes (1924): ”A rather sparingly resi-
dent“.

Emberizidae

Emberiza striolata. — (3) Winter 1985/86 hills east of El Fasher 4/4; Lynes (1924): "Common
in the north-east of Darfur only“.

Fringillidae

Serinus leucopygius. — (5) Common in the millet fields around El Fasher and Mellit; Lynes:
”Common resident of the plains“

218 R. Hollander

Ploceidae

Passer eminibey. — (1) Lynes (1924): ”Resident at El Fasher and not elsewhere“
Passer luteus. — (1) Lynes (1924): ”Common in winter locally“

Passer motitensis. — (2) During all the time around El Fasher few spec.; Lynes (1924): ”Com-
mon resident of the plains“.

Passer griseus. — (5) During all the time common; Lynes (1924): ”Very common resident“.
Ploceus vitelinus. — (1) Nov. 11, 1985 Golo 1; Dec. 1, 1985 El Fasher-Shoba 1; Lynes (1924):
”Very common resident“.

Estrildidae

Lonchura malabarica. — (5) During observation time El Fasher and Mellit common; from Dec.
to midth of Febr. breeding; Lynes (1924): ”Very common resident“.

Lagonosticta senegala. — (5) Abundant in towns and villages; Lynes (1924): Common village
resident.

Pytilia melba. — (1) Lynes (1924): ”Common resident of the bush and woodlands“.

Sporopipes frontalis. — (1) During all the time El Fasher few spec.; Lynes (1924): ”Very com-
mon resident“.

Amadina fasciata. — (2) Millet fields and the edges around El Fasher and Mellit some spec.;
Lynes (1924): ”Very common resident“.

Quelea quelea. — (2) Jan. 21, 1986 Hafir Golo 1.
Vidua chalybeata. — (5) During all the time common in towns and villages.

Discussion

The literature on the birds of Sudan, particularly on Darfur, is very scanty so that
the list may be a new base of increasing observations in this area (Lynes 1924, 1925;
Bowen 1926, 1931; Madden 1934, 1935, 1946; Cave & MacDonald 1955).

As compared with the observations of Lynes (1924, 1925), a change of the avifaunal
situation in North Darfur is obvious. 97 species are observed both in this study and
by Lynes (1924, 1925), 40 species only in this study, and 38 species only by Lynes.
There is a remarkable decrease of species of the savanna and bush, and an increase
of those of wet places (Table 3). This is due to two main factors: One is the enormous
hunting pressure, particularly around the towns and villages. In North Darfur there
are 4000 licensed hunters and an estimatedly equal number of illegal ones. All animals
bigger than a rabbit or a dove are shot, mainly bustards, pigeons, doves, francolins,
quails, and ducks. The other reason for the decrease is the progradient enlargement
of the desert to the south. The thorn-scrub savanna and the woodlands are mostly
destroyed so that most of the bush- and tree-adapted birds lost their habitat. Up to
the moment, a further decrease of the avifauna can be observed with such birds.

Number of species observed

this study Lynes Change
(1) Bush, thornscrub, woodland 22 32 31 % decrease
(2) Savanna, grassplains 31 39 21 % decrease
(3) Desert, arid places 6 8
(4) Lakes, hafirs wet places 52 31 68 % increase

(5) Towns, villages 17 15

Wintering birds of North Darfur 219

Because of the long lasting draught many of the lakes, hafirs and wet places became
dry. Only few of the bigger lakes and hafirs had still enough water for the water adapted
birds. Therefore such birds are concentrated at these remaining areas and the amount
of species increased.

Nowadays, the reason for the desertification is understood. The base is the draught
and an additional misuse of the agricultural areas, overgrasing, and an immense use
of timber enlarged the Sahara desert so enormously. But unfortunately, there is only
little hope to stop the man-made destroying of nature and to reculture this destroyed
savanna (Ibrahim 1984; Hollander 1987).

Acknowledgements

The author is very grateful to Mrs. Claudia Walter for her patience during the investigation
in Africa and to Hans-Heiner-Bergmann for his critical comments and help in preparing the
manuscript.

Zusammenfassung

Winterbeobachtungen von Vögeln in Norddarfur, Provinz Darfur, Sudan, Afrika, während der
Zeit von Oktober bis Februar 1984/85 und 1985/86 werden aufgelistet und kommentiert. Die
Veränderung des Artenspektrums in dieser Region wird anhand von Vergleichen mit
Literaturangaben diskutiert.

References

Bowen, W. W. (1926): Catalogue of Sudan Birds, Vol. 1. — Publ. of the Sudan Government
(Natural History) Khartoum.

— (1931): Catalogue of Sudan Birds, Vol. 2. — Publ. of The Sudan Government (Natural
History) Khartoum.

Cave, FO. & J. D. McDonald (1955): Birds of the Sudan. — Oliver & Boyd, London.

Holländer, R. (1987): Naturschutz in der Sahelzone. — Natursch. heute, in prep.

Ibrahim, F.N. (1984): Ecological imbalance in the Republic of the Sudan — with reference
to desertification in Darfur. — Bayreuth. Geowiss. Arbeiten Vol. 6, Druckhaus Bayreuth.
Verlagsges., Bayreuth.

Lynes, H. (1924): On the birds of North and Central Darfur, with notes on the West-Kordofan
and North Nuba Provinces of British Sudan. — Ibis 11: 399—447, 648— 719.

— (1925): On the birds of North and Central Darfur with notes on the West-Kordofan and
North Nuba Provinces of British Sudan. — Ibis 12: 71—131, 344— 416, 541 —590,757 — 779.

Madden, J. F. (1934): Notes on the birds of Southern Darfur. — Sudan Notes Rec. 17: 83— 101.

— (1935): Notes on the Birds of Southern Darfur. Part. II. Passerine Birds. — Sudan Notes
Rec. 18: 103—117.

— (1946): Bird migration at El Fasher 1944. — Sudan Notes Rec. 27: 221—223.

Priv. Doz. Dr. R. Hollander, Roonstr. 18, D-4500 Osnabriick, F.R.G.

Ba. 38 S. 221-239 | Bonn, Oktober 1987

Morphological variation of skeletal characters in the bird
family Carduelidae: I. General size and shape patterns in
African canaries shown by principal component analyses

R. van den Elzen, H. L. Nemeschkal & H. Classen*

Abstract. In 44 carduelid species, most of them from the Afrotropical region, size and
shape patterns of 44 skeletal features were investigated by principal component analyses.
Obviously, mainly size-differentiation enables species of southern African canaries to coex-
ist in the same habitat, whereas for equally-sized sympatric species differentiation in beak
shape seems to be important for competitional efforts. Several functional complexes and
subcomplexes are demonstrated by the principal components in contrasting measurements
of skeletal characters:

1. The flying apparatus, consisting of pectoral girdle and forelimb features, is contrasted
with the feeding and hindlimb locomotion apparatuses, composed by cranial, pelvic and
hindlimb features.

2. The flying apparatus is subdivided into a “wing-supporting” system, constructed of wing
bones, and an “engine-supporting” system, consisting of pectoral elements.

3. In the locomotory complex, the two subsets forelimb locomotion (flying) and hindlimb
locomotion (hopping and perching) are opposed.

4. In beak dimensions, measurements of lengths are contrasted with measurements of depth
and width, indicating a change from slender and long to blunt and broad bills.

Key words. Aves, Carduelidae, skeletal characters, size and shape variation, principal com-
ponent analyses, sympatry, Afrotropis.

Introduction

This first paper in a series of coherent publications aims at an interpretation of mor-
phological differentiations within a group of highly specialized seed-eating song-birds.
General trends in the development of their morphological features are discussed in
connection with sympatry in 10 South African species. This paper shall be understood
as the basis for further discussions, where several other aspects will be considered.

Among the almost worldwide distributed 140 carduelid species only 33 occur within
the Afrotropis. 27 form a rather closely related species-group commonly known as
African canaries. Recent investigations revealed that these 27 species belong to 4
species-groups (Ochrospiza, Dendrospiza, Crithagra and Serinus) and 3 species are of
uncertain affinities (Pseudochloroptila totta, Serinops flaviventris and Alario alario).
3 of the mentioned genera most probably radiated within the Afrotropis, whereas
Serinus canicollis links Palaearctic faunal elements with the Afrotropical ornithofauna
(Nicolai 1960, van den Elzen 1985).

The classification of Wolters (1975 —1982) is founded on cladistic principles. It sets
up phylogenetic entities as taxonomic units which correspond to ethological results
(Nicolai 1960, van den Elzen 1985). His nomenclature is therefore taken as a basis

* Sequence of authors randomly quoted.

222 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

for our study. African canaries are spread almost over the whole continent. Together
with waxbills, buntings, sparrows, partly weavers, widows and larks they form the
stock of seedeating Passeres within that faunal region. Carduelids are specialized in
the consumption of various seeds and have evolved a complicated mechanism (Ziswiler
1965) to cut and open hard grains. Canaries have neither invaded the tropical rain
forest as waxbills and weavers nor the barren country as larks did. Thus canaries show
their dependence on certain food qualities and water. In general their distribution
coincides with the presence of bushes or trees usable as nesting sites. A majority of
species inhabits the mountainous regions from eastern to southern Africa
predominantly covered with evergreen vegetation. 11 species concentrate in sympatric
ranges around the Victoria basin in East Africa; in the southern Cape region of South
Africa the ranges of up to 10 species touch or coincide (Hall & Moreau 1970).

Competition between species will be reduced if they avoid direct contact particularly
within sympatric ranges. Separation is essential for species exploiting the same trophic
niche, especially during the breeding season. Kear (1962) and Newton (1967, 1972)
demonstrated ecological separation in European carduelid species, Skead (1960),
Winterbottom (1973) and Milewsky (1978) in South African canaries. Carduelids have
specialized on different food plants, seed sizes and feeding habits or exploit different
strata of their common habitat; some use their legs freely as assistance in seed harvest,
others collect grains from the ground with their beaks only.

Specialization often depends on morphological differentiation manifested in mor-
phometric variation (Bock 1978, Burton 1984, Leisler 1972, 1980, 1980a). Character
divergency is expected to be higher between sympatric than between allopatric species
(Brown & Wilson 1956). It broadly may be explained as variation in size and shape,
size being defined as the magnitude of a distinct character, shape as the proportional
relation between characters (James 1982, Somers 1986). On the other hand unrelated
species of the same habitat are shown to bear common features, convergencies, typical
for their ecological niches (Niemi 1985, Wiens & Rotenberry 1980). (Numerical) Tax-
onomists see a third aspect. In their opinion similarities are due to a common ancestry,
and overall similarity is an indication for phylogenetic relationship (Schnell 1970,
1970a, Sneath & Sokal 1973).

Thus three main causes are considered to be responsible for morphological varia-
tion: competition (Abbott 1977), functional constraints, and phylogeny (James 1982).
Morphological evolutionary relationships therefore should best be studied in
phylogenetically related species of equal adaptive zones: i. e. African canaries.

Statistical procedures

Principal component analysis is a nowadays widely accepted method to summarize raw (=
original) data and to distinguish size and shape patterns (Jolicoeur & Mosimann 1960). For
a better understanding we give a brief description of the methodological process (see also Wiley
1981).

Principal component analysis (in the following abbreviated as PCA) is a multivariate statistical
technique employed to identify structural relationships among continuous or noncontinuous
variables, in our case linear measurements of bones. Starting from correlation- or variance-
covariance matrices PCA looks for linear combinations which allow to transform the raw data
into a system of new coordinates (system of the so-called principal components = PCs). In
contrast to the sometimes highly intercorrelated original data (= character correlations) the

A ,

Size and shape patterns in African canaries 223

new variables (PCs) are mutually uncorrelated. Furthermore, the PCs are scaled in descending
succession of their percentage contributions, explaining total variance of the whole character
set. In many studies on measurements of organisms almost 75 % of total variance or more
are explained by the first two PCs. The new and number-reduced data set is determined by
an array of coefficients, the eigenvector. Its eigenvalue represents the amount of total variance
which is explained by the individual PC. When the coefficient values of the eigenvector are
scaled in relation to the contribution of the PC’s eigenvalue to the total variance, these coeffi-
cients are called character loadings. Finally the specimens of a sample (termed OTUs, abbrevia-
tion for operational taxonomic units) may be displayed by an ordination technique and plotted
in the new coordinate system. The arrangement of OTUs can be interpreted according to the
distributions of their characters along the PC axes.

Material

We took 44 skeletal measurements from 208 carduelid specimens originating from most parts
of the family’s distributional range. Bony elements were measured with dial calipers (H. Classen
and R. van den Elzen).

The characters are listed in Table 1 and figured in the Appendix. In the following we list
species examined, number of specimens per species and faunal regions of species: P stands
for Palaearctic region, N for Nearctis, H for Holarctis, NT for Neotropical, AT for Afrotropical
region.

Serinus pusillus n= 6P Ochrospiza reichenowi n= 7AT
Serinus serinus yal = Fh) Ochrospiza atrogularis n= 6AT
Serinus syriacus m= IB. Ochrospiza leucopygia n= 5AT
Serinus citrinella MESE, Ochrospiza xanthopygia n= 6AT
Serinus canaria n= 1P Ochrospiza mozambica n= 8 AT
Serinus canicollis n= 8 AT Ochrospiza dorsostriata n= 6AT
Alario alario n=17 AT Linurgus olivaceus n= 2 AT
Pseudochloroptila totta n=10 AT Chloris chloris n= 5P
Dendrospiza hyposticta n= 6AT Chloris spinoides n= 1P
Dendrospiza scotops n= 6AT Chloris sinica n= 1P
Dendrospiza capistrata n= 1AT Carduelis carduelis n= 9P
Dendrospiza koliensis ME 2 ANT Spinus spinus n= 4P
Crithagra gularis n= 6AT Spinus barbatus n= 2NT
Crithagra tristriata n= 2 AT Spinus cucullatus n= 6 NT
Crithagra mennelli n= 1AT Acanthis flammea n= 6H
Crithagra leucoptera n= 1AT Linaria cannabina n= 2 P
Crithagra burtoni n= 1AT Leucosticte arctoa n= 1H
Crithagra striolata n= 4 AT Erythrina erythrina n= 1P
Crithagra albogularis n= 7AT Erythrina mexicana n= 1N
Crithagra sulphurata n= 7AT Uragus sibiricus n= 1P
Crithagra donaldsoni buchanani n= 7AT Procarduelis vinacea nla
Serinops flaviventris MES SAM Coccothraustes coccothraustes n= 6P

and 4 hybrids: Ochrospiza dorsostriata x O. mozambica (n = 2), O. mozambica x O. atrogularis
(n = 1) and Serinus serinus x S. canaria (n = 1). Afrotropical carduelids are represented in
131 specimens and 24 species, outnumbering Palaearctic members (57 specimens, 15 species),
Holarctic (7 specimens of 2 species), Nearctic (1 specimen in 1 species) and Neotropical (8
specimens, 2 species) members. Skeletons were taken both from captive birds and fieldcollected
specimens. Within our sample only Spinus cucullatus and Acanthis flammea are regularly reared
in captivity and can show divergencies due to domestication — Measurements of domesticated
Serinus canaria were disregarded because in this species morphological changes occurred with
the creation of new races.

Characters originally were achieved to comprehend three functional complexes (1 —3): feeding
(1) and locomotion (2—3), the last represented by two locomotory systems — flying (2) and
hopping-clinging (3). An R-analysis (correlation between characters over all species) nevertheless
revealed highly significant correlations (p <0.001) between feeding and hindlimb locomotion
apparatus (Fig. 1, UPGMA-clustering).

224 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

Table 1: PCA of 44 skeletal characters in 44 carduelid species. | = length, w = width,
d = depth. Extreme values in bold types.

PC ii PC Ilı Fl F Ih
coefficients squared character loadings

Character number and name

Feeding apparatus
Head

Mandible, pars symphysialis
Mandible, Dentale 1
Mandible, pars caudalis |
Mandible, Dentale d
Mandible, pars caudalis d
Skull, w

Interorbital, max w
Interorbital, min w
Postorbital w

Internasal w

Premaxilla |

Postorbital |
Quadratojugale |

Orbital w

Skull d

Skull 1

Palatinum w

Pterygoid |

Processus orbitalis quadrati
Premaxilla d

Walking apparatus
Pelvic girdle
Synsacrum |
Synsacrum w
Synsacrum d
Synsacrum distal 1
Leg

Femur |

Femur w
Tibiotarsus 1
Tibiotarsus w
Tarsometatarsus |
Tarsometatarsus w
Flying apparatus
Pectoral girdle
Sternum |

Keel d

Keel |

Sternum distal w
Sternum d

Coracoid 1
Hypocleidium |
Scapula |

Wing

Humerus |

Humerus distal end w
Ulna 1

Ulna w
Carpometacarpus |
Carpometacarpus w

fer
OVWO DyN

SEOSSSSISSISISOSISISISIISIFSISIS
AS a N a En A
DADNNBADADDAADADABRADAAUAAY

=
e
oo

ososssss
ee je Jen,
De DAHDHDUNLBRD

Percentage of variance explained 80.6 % 4.11 %
Cumulative variance 84.71 %
Eigenvalue 35.50 1.81

Size and shape patterns in African canaries 225

The linear measurements of the raw data matrix were logarithmically transformed for
allometric reasons (Morrison 1976, Mosiman & James 1979). We performed three separate PCAs,
one based on a correlation matrix, one on Spearman’s rank correlation and one on
a variance-covariance matrix. Whereas in a variance-covariance matrix each character
differently contributes to the total variance of the whole character set, in a correlation matrix
the contributions of the characters are always equally weighted. Spearman’s rank correlation
was performed to compare a parameterfree method with procedures dealing with normal distribu-
tions. The results proved to be very similar to those of the product-moment-correlation pro-
cedure (Table 1). Results presented in this paper are based on PCAs of correlation matrices.

For our study a statistical package was written in Amiga-Basic by H. L. Nemeschkal. It in-
tegrates the raw data input, transformations, PCA (Hotelling’s iterative procedure), line prin-
ting and plotting. The program was prepared for a Commodore-Amiga-1000 and tested on that
computer. Raw data matrices and PCA-plottings are partly stored in Bonn and partly in Vienna.

General patterns in carduelid morphology
PCA of the whole character set

We interpret the first principal component (PC I) mainly as a size factor in accor-
dance with similar studies (Grant 1986, Leisler 1977, 1980, Niemi 1985, Somers 1986,
Wiens & Rotenberry 1980). All coefficients are of positive sign and to a large extent
equally high-loaded except tarsometatarsus width. Second PC (PC II) is best describ-
ed as a factor opposing in a general trend the pectoral girdle as well as forelimb
features to a complex consisting of the pelvic girdle, hindlimb and cranial features.
In a sequence of pronounced increase tendencies, the character lengths of ulna and
scapula, of ulna width, sternum length and depth, carpometacarpus, keel,
hypocleidium lengths and keel depth are spread in positive direction along the PC
II axis, as indicated by the high values of their character loadings with positive signs.
Inversely the loadings of cranial, pelvic and hindlimb features indicate a trend to
diminish shown by their character loadings with high values of reverse signs. This
suggests a possible determination of the different complexes as units caused by func-
tional constraints, namely feeding and walking apparatuses on the one hand, and flying
apparatus on the other hand.

Fig. 2 shows a cluster composed of all Afrotropical species-groups combined within
the whole carduelid sample. African representatives are generally of smaller size and
exhibit less accentuated pectoral features than expected when we assume a random
dispersal of size patterns over all geographic regions.

For example none of the species or genera living in Africa south of the Sahara reaches
the size of grosbeaks, represented by Coccothraustes coccothraustes (Fig. 2, C. c.)

In Fig. 3, size arrangements of species-groups (= genera) exhibit greater size
similarities between congeneric species than between genera. Similarly sized genera
(mainly Ochrospiza and Dendrospiza, partly Crithagra including Serinops) diverge on
the PC II axis, indicating that species of equal size are separated by different shape.
In allocating the morphological characters of genera (= species-groups) to their main
habitats we may assume that in general living in open country is correlated with a
stronger flying apparatus, and living in forest or shrubby environments with leg
elements proportionally longer than wing elements and/or a shallower pectoral girdle.

Ochrospiza, inhabitant of open and arid countrysides comprising the Sahel in nor-
thern and western Africa, the savanna from eastern to southern Africa and the Namib-

feeding

N

walking

Il

Fig. 1: Dendrogram of character

correlations (R-analysis) between

44 skeletal measurements

of 208 carduelid specimens

(UPGMA-clustering).

SS

.
NS S: BR
ESS SE
RCRA MAN SOs
SRNR I TEILT N E X
SaaS Ss SS
SS AAA Qo AR ee
NEISSE: RAR A
NEISSE SUA RAEN AN?
SRO MC DAN OR
ANAT AREA Y
N= WORT CRW BOR RS
NIS MR ROA HON
SNS TER NO VR RS
SNS ID AN A A
ER DION IA RARA e
NIE SAR BOR RAR RC
NS SRNR OS O
AR AMORE A AN A
IA ATR MAN OR:
NSS AD BRR OR
SOI QUI RE ROR x
AIDA ROMO A BOR A SS
2 Pa x
& coe Ny
N N: N = N S
N N‘
E N S x
x y
ER ~
>

YT:

Size and shape patterns in African canaries 227

fragile pectoral girdle

u
E
=
3
=
=
=
®
a
c
S
—

oO

Fig. 2: PCA of 44 skeletal characters; morphological ranges of African canaries (shaded) within
the whole sample of carduelids. C. c. = Coccothraustes coccothraustes.

N Dendrospiza
Crithagra

| ee Serinus canic.

longer hindlimbs
fragile pectoral girdle

Ochrospiza

O

—- PPP $ increasing size

Fig. 3: PCA of 44 skeletal characters; morphological ranges of Afrotropical species-groups
(= genera).

Desert in Namibia, forms the cluster of the smallest sized birds with a well-developed
flying apparatus. Almost equally sized, but with accentuated cranial-hindlimb features,
are members of the genus Dendrospiza. They live in woodland to forests along moun-

228 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

tain sides in eastern and southern Africa. Within the genus Crithagra (incl. Serinops)
divergent tendencies impede an equal interpretation: The cluster arrangement displays
the largest birds with the bulkiest bills as well as the largest birds with the longest
hindlimbs, but birds with the strongest bills also tend to have pronounced pectoral
elements, a trend visible in the European grosbeak as well. We interpret this
phenomenon as a consequence of overall size, assuming that a heavier bird needs a
stronger engine to fly.

The whole African group inhabits various environments, from the subdesert steppe
to woodlands and from mountains to lowlands. Species with proportionally shorter
wings, a fragile pectoral girdle and longer legs are shrub- or tree-dwelling species of
East African mountains.

Serinus canicollis, as his Palaearctic congeners, belongs to the group of well-flying
birds with relatively short legs and bills. It inhabits evergreen mountainous areas and
gardens from Ethiopia to the Cape Province in southern Africa, preferring trees as
breeding sites. Alario alario, a shrub-dwelling bird of the Karroo and Cape macchia,
is small sized and exhibits greater diversity on the shape than on the size axis. In this
analysis it completely falls within the cluster of Ochrospiza congeners and also overlaps
with Pseudochloroptila totta.

The Cape siskin, P totta, is a bird of smaller size with slightly prolonged hindlimb
features. It occupies the coastal mountain regions with shrubby vegetation in the
southernmost parts of southern Africa, where it is sympatrical in range and to a great
extent also in habitat with Alario alario and Serinus canicollis. As Alario the Cape
siskin rarely stays in tree tops. It breeds in crevices of rocks or trees, Alario in shrubs
and only S. canicollis regularly nests in tree tops.

PCA of the pectoral girdle

Since the pectoral girdle (as a sub-complex) mainly contributes to the forming of the
shape axis, PC II, we analysed 13 measurements of the flying apparatus separately

Table 2: PCA of the flying apparatus.

PCI PC I FI F Il

Cremas Wee end MEE coefficients squared character loadings

Sternum |

Keel d

Keel |

Sternum d
Coracoid |
Hypocleidium 1
Scapula 1

Humerus |
Humerus distal end w
Ulna |

Ulna w
Carpometacarpus |
Carpometacarpus w

Percentage of variance explained 85.31 % 4.87 %
Cumulative variance 90.18 %
Eigenvalue 11.09 0.63

a AA = u e

Size and shape patterns in African canaries 229

(Table 2): The first PC is a size axis again. In the second axis all characters of ster-
num and hypocleidium lengths (with positive signs) are opposed to a complex consisting
of coracoid length, scapula length as well as measurements of the humerus.

A first interpretation leads to the assumption that the skeletal framework of a fly-
ing apparatus consists of two counter-developing subsets: On the one hand a “wing-
supporting” system (mainly characterized by wing bones), on the other hand an
“engine-supporting” system (mainly represented by pectoral features) for the inser-
tion of the main pectoral muscles. We hope that the inclusion of wing feather pro-
portions, wing loadings and weight data of the examined species will allow a reliable
interpretation.

PCA of forelimb and hindlimb elements

In a next step we analysed 6 elements of forelimbs and hindlimbs for comparison
of locomotory abilities. The results are compiled in Table 3. Leg and wing
measurements diverge as indicated by PC II: Carduelidae have either relatively longer
leg or longer wing elements as already indicated above by the PCA of the whole
character set. Within the sample (not figured), Ochrospiza and Serinus canicollis possess
longer wings and shorter legs than Dendrospiza and Crithagra. Further functionally
and ecologically orientated detailed studies may elucidate these connections, because
hindlimb dimensions are highly correlated with beak dimensions, and feet are used
for handling food as well as for hopping and clinging. Therefore a satisfactory inter-
pretation requires a higher amount of still unknown details on feeding behaviour.

Table 3: PCA of the locomotion complex (forelimb and hindlimb elements).

PC I PC II FI Fl
coefficients squared character loadings

Character number and name

25 Femur |

27 Tibiotarsus |

29 Tarsometatarsus |
39 Humerus |

41 Ulna |

43 Carpometacarpus |

Percentage of variance explained 90.83 % 5.88 %
Cumulative variance 96.71 %
Eigenvalue 5.45 0.35

PCA of bill characters

Different food regimes and trophic competition are expected to bring about a variety
of bill structures, because carduelids are birds of specialized feeding habits. The capaci-
ty to evolve significant changes in bill structures under selective constraints has already
been proved by close relatives, the Hawaiian honeycreepers, Drepanidinae (Richards
& Bock 1973), a subfamily of Carduelidae (Sibley & Ahlquist 1982). Even the Palaearc-
tic grosbeaks or crossbills can be cited as an illustration of an extreme beak design
within the family (Fig. 4).

230 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

Table 4: PCA of the feeding apparatus (bill characters).

PC I PC II FI F II
coefficients squared character loadings

Character number and name

Mandible, Dentale |
Mandible, pars caudalis |
Postorbital w

Premaxilla |

Postorbital 1

Premaxilla d

Percentage of variance explained 92.03 % 3.27 %
Cumulative variance 95.30 %
Eigenvalue EZ 0.20

A PCA of six selected bill characters shows that African canaries are distributed
regularly within the sample of small to medium sized carduelids (Fig. 5). The first
PC explains the main part of total variance and serves as size axis again (Table 4).
For bill measurements PC II opposes characters of width and depth (positive signs)
to characters of length. Thus the proportional change proceeds from slender and long
to thick and short bills.

Fig. 6 shows, that congeneric species form again distinct clusters. Genera are not
much better separated than in the foregoing analysis of all characters combined. This
time Dendrospiza and Crithagra (with Serinops included) overlap to a greater extent
than in PCA of the whole character set. In Crithagra smaller-faced species are sup-
posed to tend to more slender bills whereas relatively bigger-faced species have pro-
portionally blunter bills, reflecting the great variety of diets taken in this genus, from
small seed in C. gularis (see chapter on beak features) to fruit in most of the other
species. A/ario again lies within the cluster of Ochrospiza species. Both genera feed
on small seed, Ochrospiza preferring monocotyledon (graminoid) seed, Alario
dicotyledon seed. Alario’s bill is similar in shape to (but smaller than) that of Serinus
canicollis, a specialist on Asteraceae. With respect to these characters Pseudochlorop-
tila totta is absolutely outstanding and forms a cluster of its own. It feeds on graminoid
seed and occasionally some arthropods.

Commonly bill dimensions are set in relation to food size (Grant 1986, Schluter
& Grant 1984, Schoener 1965). Abbott, Abbott & Grant (1975) suggest that small-
billed individuals of Galapagos finches can handle both small and large seed, whereas
larger billed individuals can better handle large seed. For several species of African
canaries a correlation of bill dimensions with food size is indicated by Classen (1983).
Bowman (1961) divided feeding functions of the bills of Galapagos finches into 3
classes: probing, tip-biting and base-crushing. Ziswiler (1965) quotes 5 functional
categories: plucking, probing, depositing, cutting and husking. Slender bills are bet-
ter capable to pluck small seed, large and broad ones to crush hard seed. A general
analysis of the bill shape function was given by Bock (1966); for carduelids a func-
tional analysis of beak design and jaw muscles is in preparation (H. Classen).

Patterns of sympatric South African species

A survey of the whole arrangement of OTU-clusters causes difficulties, because several
ranges of species and/or genera coincide. This overlap may have different reasons of

Size and shape patterns in African canaries 231

Fig. 4: Bill design in carduelids: left side — Uragus sibiricus (bottom); Crithagra burtoni (middle);
Eophona personata — thick billed species; right side — Serinus canicollis (bottom); Spinus
yarrellii (middle); Carduelis carduelis — long and slender billed species. Photos: H. Classen.

which we enumerate relatedness and convergencies of OTUs as the most important.
To extricate logical arrays we started with the comparison of species of sympatric ranges
and/or identical habitats, emphasizing on overall size and shape of bill features.

Sympatry frequently occurs among African canaries. Several species inhabit the
same environment and feed in guilds the composition of which may vary regionally.

We plotted 10 South African species of at least partly sympatric ranges (Table 5)
to exhibit their possible morphological differences.

These species were chosen on several grounds: 1. A majority of our material is
represented by South African species. 2. Studies of their ecology and behaviour pro-
vide sufficient support for an interpretation of their morphology. 3. One of the primary

232 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

n
Ww
w
c

Oo
©

pu]

.£
°
a
m
(=
wn
cy
®
=
O
®

Oo

oO

increasing beak size PCI

Fig. 5: PCA of 6 bill characters; morphological ranges of African canaries (shaded) within
the whole sample of carduelids. C. c. = Coccothraustes coccothraustes.

=
O

S Dendrospiza
Crithagra

| ES] Serinus canic.
|

oO decreasing pointedness

Ochrospiza

Alario

| CJ P totta

0 increasing beak size PC ]

Fig. 6: PCA of 6 bill characters; morphological ranges of Afrotropical species-groups (= genera).

areas of Afrotropical plant species is situated in southern Africa (Wickens 1976). The
distributional ranges of D. scotops, A. alario and O. atrogularis contact only marginally
with all others, whereas the geographical ranges of the remainder and of A. alario
with O. atrogularis broadly overlap. Distinct ecological separation is found between

Size and shape patterns in African canaries 233

Table 5: Sympatry in South African canaries; + = fully sympatric ranges, + = small zones
of overlapping ranges, — = allopatric ranges.

S. flaviventris
C. leucoptera
C. sulphurata
C. albogularis
C. gularis

O. atrogularis
A. alario

S. canicollis
P. totta

I+IH+| +1 H
+HHHH+H+®
++| |+++9@
++|H++H@
++HH+®@
++1140
|H+®@

D. scotops
S. flaviventris
C. leucoptera
C. sulphurata
C. albogularis
C. gularis

O. atrogularis
A. alario

S. canicollis

P totta, S. flaviventris and all 3 Crithagras, D. scotops and S. canicollis in habitat
choice; between P fotta, S. flaviventris and all Crithagras, between C. leucoptera and
C. sulphurata, between S. canicollis, O. atrogularis and the remainder in food
preferences. C. leucoptera, S. canicollis, O. atrogularis and P. totta are specialized on
distinct food plants (plant families). In food size, C. sulphurata prefer the largest, and
A. alario, O. atrogularis and P totta the smallest grains (Milewsky 1978).

1 D. scotops
2S. flaviventris
3 C. leucoptera
4 C. sulphurata
5 C. albogularis
6 C. gularis .

7 O. atrogularis
8 A. alario

9 S. canicollis
increasing size PCI (10 PR totta

longer hindlimbs
fragile pectoral girdle

Fig. 7: PCA of 44 skeletal characters; general size and shape patterns in 10 (at least partly)
sympatric South African canaries.

234 R. van den Elzen, H. Nemeschkal € H. Classen

General size and shape patterns

The score arrangements of these 10 representatives within the whole sample of
Afrotropical species along the PCs are shown in Fig. 7. Ochrospiza atrogularis, the
smallest and best-flying species, prefers the open country; it is typical for its con-
geners and feeds both on the ground and in shrubby vegetation, but nests preferably
in trees.

The neighbouring clusters unite three species-pairs: Alario alario with
Pseudochloroptila totta in size and shape, Dendrospiza scotops with Serinus canicollis
and Serinops flaviventris with Crithagra gularis in size only. D. scotops and S. canicollis
are birds of mountain and forest environments. Their shape differences are greater
than those between Serinops flaviventris and Crithagra gularis, two species with part-
ly overlapping distributional ranges (Table 5). In our sample Crithagra leucoptera is
only represented by a single individual. Nevertheless, its overall size seems to be equal
to that of Crithagra sulphurata, but its shape is different. Both meet in the same en-
vironment, but food items as well as food size differ significantly (Milewsky 1978).
The congeneric C. albogularis is shaped similarly to D. scotops and C. leucoptera, but
considerably larger.

In general the 10 species cluster almost regularly upon the size axis (PC I). Distribu-
tions along the shape axis will show, if we compare our examples with the whole set
of African canaries, that emphasis is laid rather on pectoral elements than on characters
of the hindlimbs.

Beak features

Beak characters separate species arrays in a different manner. Again, PC I as the size
divides species to a greater amount than the shape axis. The general arrangement
assumes exclusion of a per chance distribution (Fig. 8).

1 D. scotops

2 S. flaviventris

3 C. leucoptera

4 C.sulphurata

Ä Br —, 5 C.albogularis
ar 3 _ 6 C.gularis
- 7 O. atrogularis

8 A. alario
9 S. canicollis
increasing beak size PCI 10 P totta

Fig. 8: PCA of 6 bill characters; patterns in 10 (at least partly) sympatric South African canaries.

®
E
po]
©
+
IE
o
a
o
=
w
1)
©
i=
oO
®
Oo

Size and shape patterns in African canaries 235

Also in beak dimensions O. atrogularis remains the smallest species, its bill is neither
pointed nor blunt. In increasing bill size it is followed by A. alario, which has the
most similarly shaped bill, by S. canicollis, D. scotops (overlapping with S. flaviven-
tris), C. sulphurata, C. leucoptera and C. albogularis. P totta, of equal size as and
similar in overall proportions to A. alario, is separated drastically from that species
in bill features. A high amount of variation in bill shape is found in C. gularis. In
size between D. scotops, S. flaviventris and C. sulphurata, it exhibits bill features
reaching from the slender bills of P totta to the blunt bills of D. scotops. For a better
understanding we resume the classification of beak, body and food dimensions in
three size classes (Table 6).

Table 6: Classification of body size, bill size and food size in 10 partly sympatric South African
canaries; + = large, + = medium, — = small.

Species Body size Bill size Food size

D. scotops

S. flaviventris
C. leucoptera
C. sulphurata
C. albogularis
C. gularis

O. atrogularis
A. alario

S. canicollis
P totta

+ +
Ste ste
+ +
+ +
+ +
+ ate

| H++++H

| + |
| + |

Species of similar size and/or identical bill proportions are either allopatric or
overlap only marginally in distributional range. In our study D. scotops together with
C. gularis, and P totta with A. alario form two eqally sized pairs. D. scotops and S.
flaviventris are of equal bill shape. Species-pairs of both similar size and bill shape
are never formed by sympatric congeners, as far as demonstrated by our sample. We
conclude from our analysis that mainly size differentiation enables South African
canaries to coexist in the same habitat and sometimes even in the same guild. For
equally-sized sympatric species only, beak differentiation seems to be essential for
competitional constraints.

Acknowledgements

We want to thank all persons involved in our studies: G. S. Cowles, British Museum, M. Louette,
Museé Royal de l’Afrique Centrale, D. S. Peters, Forschungsinstitut Senckenberg, for the loan
of skeletal material, R. Hórandl for the preparation and typing of the raw data matrix, S. Con-
rad for the preparation of tables and figures, E. Kietzmann for translation assistance, B. Leisler
and H. E. Wolters for critical comments on the manuscript.

Zusammenfassung

Wir untersuchten Größen- und Gestaltsmuster von 44 Cardueliden-Arten (208 Individuen), über-
wiegend afrotropischer Herkunft, mit Hilfe der Hauptkomponentenanalyse. Die Materialgrund-
lage bildeten jeweils 44 Meßstrecken am Skelett. Bei den 10 untersuchten südafrikanischen Gir-
litzarten reichen offenbar schon Größenunterschiede aus, um einen Lebensraum gemeinsam
bewohnen zu können. Sympatrische Arten annähernd gleicher Allgemeingröße zeigen starke

236 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

Unterschiede in der Schnabelgestalt. Durch Merkmalskontrastierung weisen die Hauptkom-
ponenten verschiedene Funktionskreise aus:

1. Der Flugapparat besteht aus Elementen des Schultergürtels und der Vorderextremitäten. Er
ist sowohl dem Funktionskreis Nahrungserwerb als auch dem Funktionskreis Laufen gegen-
übergestellt, die sich aus Merkmalen von Kopf-, Beckenregion und Beinmaßen zusammensetzen.
2. Der Flugapparat seinerseits ist wiederum in zwei Funktionskreise unterteilt. Vorderarm-
knochen bilden das Manövriersystem, Elemente des Brustkorbes das Antriebssystem.

3. Im Funktionskreis Fortbewegung sind Fliegen und Laufen voneinander entkoppelt.

4. Von den Schnabelmerkmalen sind Längenmaße den Höhen- und Breitenmaßen opponiert.
Die Hauptkomponenten weisen auf gegenläufige Entwicklung von schlanken, spitzen Schnä-
beln zu stumpfen, kegelförmigen Schnäbeln hin.

Literature

Abbott, I. (1977): The Role of Competition in Determining Morphological Differences bet-
ween Victorian and Tasmanian Passerine Birds. — Aust. J. Zool. 25: 429—447.

—,L.K. Abbott & P. R. Grant (1975): Seed Selection and Handling Ability of Four species
of Darwin’s Finches. — Condor 77: 332—335.

Bock, W. J. (1966): An Approach to the Functional Analysis of Bill Shape. — Auk 83: 10—51.

— (1978): Tongue Morphology and Affinities of the Hawaiian Honeycreeper Melamprosops
Dhaeosoma. — Ibis 120: 467—479.

Bowman, R. I. (1961): Morphological Differentiation and Adaptation in the Galapagos Fin-
ches. — Univ. Calif. Publ. Zool. 58: 1—302.

Brown, W. L. & E. O. Wilson (1956): Character Displacement. — Syst. Zool. 5: 49—64.

Burton, P. J. (1984): Anatomy and Evolution of the Feeding Apparatus in the Avian Orders
Coraciiformes and Piciformes. — Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. 47: 331—443.

Case, J. T., J. Faaborg &R. Sidell (1983): The Role of Body Size in the Assembly of West
Indian Bird Communities. — Evolution 37: 1062—1074.

Claßen, H. (1983): Vergleichende Untersuchungen an Schädeln von Girlitzen (Gattung Serinus).
— Staatsexamensarbeit Univ. Bonn.

Elzen, R. van den (1985): Systematics and Evolution of African Canaries and Seedeaters (Aves:
Carduelidae). — Proc. Intern. Symp. African Vertebr., Bonn: 435—451.

Grant, P. (1986): Ecology and Evolution of Darwin’s Finches. — Princeton University Press.

Hall, B.P.&R. Moreau (1970): An Atlas of Speciation in African Passerine Birds. — London.

James, F. C. (1982): The Ecological Morphology of Birds: A Review. — Ann. Zool. Fennici
19: 265—275.

Jolicoeur, P. & J. E. Mosimann (1960): Size and Shape Variation in the Painted Turtle.
A Principal Component Analysis. — Growth 24: 339—354.

Kear, J. (1962): Food Selection in Finches with Special Reference to Interspecific Differences.
— Proc. Zool. Soc. London 138: 163—204.

Leisler, B. (1972): Artmerkmale am Fuß adulter Teich- und Sumpfrohrsänger (Acrocephalus
scirpaceus, A. palustris) und ihre Funktion. — J. Orn. 113: 366—373.

— (1977): Ökomorphologische Aspekte von Speziation und adaptiver Radiation bei Vögeln.
— Vogelwarte 29: 136—153.

— (1980): Morphologie und Habitatnutzung europäischer Acrocephalus-Arten. — Proc. 17th
Intern. Orn. Congr. Berlin: 1031—1037. “

— (1980a): Morphological Aspects of Ecological Specialization in Bird Genera. — Okol. Vogel
2: 199—220.

Milewsky, A. V. (1978): Diet of Serinus Species in the Southwestern Cape, with special
Reference to the Protea Seedeater. — Ostrich 49: 174—184.

Morrison, D. F. (1976): Multivariate Statistical Methods. — McGrawhill Kogakusha, Tokio.

Mosimann, J. E.& F C. James (1979): New Statistical Methods for Allometry with Ap-
plication to Florida Red-Winged Blackbirds. — Evolution 33: 444—459.

Newton, I. (1967): The Adaptive Radiation and Feeding Ecology of Some British Finches.
— Ibis 109: 33—98.

— (1972): Finches. — Collins, London.

Size and shape patterns in African canaries 237

Niemi, G. (1985): Patterns of Morphological Evolution in Bird Genera of New World Peatlands.
— Ecology 66: 1215—1228.

Nicolai, J. (1960): Verhaltensstudien an einigen afrikanischen und paläarktischen Girlitzen.
— Zool. Jb. 87: 317—362.

Richards, L. P. & W. J. Bock (1973): Functional Anatomy and Adaptive Evolution of the
Feeding Apparatus in the Hawaiian Honeycreepers Genus Loxops (Drepanididae). — Orn.
Monogr. 15.

Schnell, G. (1970): A Phenetic Study of the Suborder Lari (Aves). 1. Methods and Results
of Principal Components Analyses. — Syst. Zool. 19: 35—57.

— (1970a): A Phenetic Study of the Suborder Lari (Aves). 2. Phenograms, Discussion and
Conclusions. — Syst. Zool. 19: 264—302.

Schoener, T. W. (1965): The Evolution of Bill Size Differences among Sympatric Congeneric
Species of Birds. — Evolution 19: 189—213.

Schluter, D. € P. Grant (1984): Ecological Correlates of Morphological Evolution in a Dar-
win’s Finch, Geospiza difficilis. — Evolution 38: 856—869.

Sibley, Ch. € J. E. Ahlquist (1982): The Relationships of the Hawaiian Honeycreepers
(Drepaninini) as Indicated by DNA — DNA Hybridization. — Auk 99: 130—140.

Skead, C. J. (1960): The Canaries, Seedeaters and Buntings of Southern Africa. — Trustees
S. A. Bird Book Fund.

Sneath, P. H. A. & R. R. Sokal (1973): Numerical Taxonomy. — Freeman, San Francisco.

Somers, K. M. (1986): Multivariate Allometry and Removal of Size with Principal Components
Analysis. — Syst. Zool. 35: 359—368.

Wickens, G. E. (1976): The Flora of Jebbel Marra and its Geographical Affinities. — Kew
Bull. Add. Ser. 5, London.

Wiens, J.A.&J. T. Rotenberry (1980): Patterns of Morphology and Ecology in Grassland
and Shrubsteppe Bird Populations. — Ecol. Monogr. 50: 287—308.

Wiley, E. O. (1981): Phylogenetics. The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics.
— Wiley-Interscience, New York.

Winterbottom, J. M. (1973): Note on the Ecology of Serinus spp. in the Western Cape.
— Ostrich 44: 31—34.

Wolters, H.-E. (1975—1982): Die Vogelarten der Erde. — Parey, Hamburg.

Ziswiler, V. (1965): Zur Kenntnis des Samenöffnens und der Struktur des hörnernen Gaumens
bei körnerfressenden Oscines. — J. Orn. 106: 1—48.

R. van den Elzen, H. Classen, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexan-
der Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn; H. Nemeschkal, Zoologisches
Institut der Universität, Althanstraße 14, A-1090 Wien.

238 R. van den Elzen, H. Nemeschkal & H. Classen

Appendix. Definitions of the 44 skeletal measurements used in this study.

Size and shape patterns in African canaries

239

Bd. 38 S. 241—263 Bonn, Oktober 1987

Zur Herpetofaunistik Kameruns (III)' mit Beschreibung
einer neuen Cardioglossa (Anura: Arthroleptidae)

Wolfgang Böhme & Bert Schneider

Abstract. A recent herpetological collection in Cameroon yielded some 28 anuran, 16
lizard and 10 snake species. The species are listed and commented on under faunistical,
taxonomical, ecological and zoogeographical aspects. Notes and corrections as to 7 other
species listed in previous surveys are included. Specimens of Agama sankaranica, Mabuya
buettneri, Panaspis aloysiisabaudiae and Lycophidion irroratum are first records from Came-
roon. Noteworthy species are also Bufo villiersi, Adolfus africanus and Prosymna ambi-
gua. The two last named are first records from the Adamaoua highlands, as are Holaspis
guentheri, Hylarana albolabris and Cardioglossa gratiosa. The Adamaoua population of
C. gratiosa is described as a new subspecies C. g. peternageli.

Key words. Amphibia, Reptilia, Central Africa, Cameroon, faunistics, taxonomy, eco-
logy, zoogeography.

Einleitung

Noch immer stellt Kamerun ein herpetofaunistisch unzureichend erfaßtes Gebiet dar,
wie die hier aufgeführten und diskutierten Nachweise von Amphibien und Reptilien
erneut belegen. Ziel dieser Arbeit ist daher, inzwischen neu eruierte Daten zur Her-
petologie Kameruns zugänglich zu machen, um so die Grundlagen für eine „Herpe-
tofauna Camerunensis” einerseits und für taxonomische Revisionen und zoogeogra-
phische Interpretationen andererseits zu verbreitern (vgl. hierzu Böhme 1975: 2, Joger
1981: 298).

Den Schwerpunkt der vorliegenden Arbeit bilden die Aufsammlungen von E. Dister,
W. Flacke, C. Horras, R. Klein, M. Konzmann, P. Nagel, P. Müller und R. Summkel-
ler, die in den Jahren 1969—1982 im Rahmen des Projektes „Ökologische Kontrolle
von Tsetsefliegen-Bekämpfungsmaßnahmen” jeweils für mehrere Monate an verschie-
denen Stellen des Adamaoua-Plateaus Untersuchungen durchführten (vgl. Müller et
al. 1980, 1981). Ergänzend berücksichtigen wir Exemplare, die danach (Februar/März
1984) noch von C. Kunze und P. Nagel gesammelt wurden, sowie eine kleine Aus-
beute, die durch V. Ennenbach ins Zoologische Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig (ZFMK) gelangt ist. Weitere Exemplare früherer Reisen und Arbeiten
finden hier Eingang, wenn sich eine erneute Kommentierung als notwendig oder nütz-
lich erweist.

Das Belegmaterial befindet sich in der Biogeographischen Sammlung des Geographischen
Instituts der Universität Saarbrücken, der Kollektion Schneider, Pirmasens, und im Museum
Koenig, Bonn. Im letzteren Falle werden die Inventar-(ZFMK-)Nummern mit angeführt. Lediglich
bei den Fundorten Minim und Tignere (vgl. Nr. 1 und 3 der folgenden Auflistung sowie auf

Abb. 1) wurden mehrmonatige Aufsammlungen für qualitative und quantitative Untersuchun-
gen vorgenommen. Die Mehrzahl der Reptilien wurde während regelmäßiger Fanggänge im

1) Teil I: W. Böhme 1975, Bonn. zool. Beitr. 26: 2—48; Teil II: U. Joger 1982, Bonn. zool. Beitr. 33: 313—342.

242 W. Böhme & H. Schneider

9°

10° 12° 14°
16°

Abb. 1: Die wichtigsten hier behandelten Fundorte von Amphibien und Reptilien in Kamerun.
Punktiert: Höhenlagen über 900 m NN; schwarz: Höhenlagen über 2100 m; Kreise mit Zahl
(vgl. Text): Hauptfundorte der hier behandelten Arten; Dreiecke: bisher bekannte Fundorte
von Cardioglossa gratiosa; Quadrat mit Raute: Bisher bekanntes Fundgebiet von Prosymna
ambigua; 1- Nordgrenze des Tieflandregenwaldes, 2- Nordgrenze der Guinea- oder Feucht-
savanne, 3- Nordgrenze der Sudan- oder Trockensavanne. Verändert und ergänzt nach Letou-
zey (1968) und Nagel (1982). Zeichn.: B. Schneider.

Zur Herpetofaunistik Kameruns 243

Untersuchungsgebiet gesammelt. Bei den Fundorten 2 und 4 der folgenden Liste (Abb. 1) han-
delt es sich um nur kurz und sporadisch aufgesuchte Lokalitäten, die daher lediglich Zufalls-
fänge erbrachten. Ähnliches gilt für die Fundpunkte der Aufsammlung Ennenbach, die sämt-
lich an der Route der Forschungsreise W. Böhme 1973/74 liegen und daher in der entsprechen-
den Auswertung bereits charakterisiert worden sind (Böhme 1975). Es werden daher nur die
vier aus dem Tsetse-Projekt relevanten Lokalitäten besprochen:

1. ca. 20 km südlich von Minim (6.49 N, 12.50 E) in etwa 1200 m Hohe. Südliche Feucht-(=
Guinea-)Savanne. Wegen der starken anthropogenen Überformung wurde die wohl ursprüng-
lich dichtere Bewaldung durch eine lockere Baumsavanne abgelöst, die von. scharf begrenzten
Galeriewäldern durchzogen wird (Abb.2).

2. Unter dieser Nummer werden von uns drei verschiedene, aber nah beieinanderliegende
Lokalitäten zusammengefaßt: Ngaoundéré (7.20 N, 13.35 E) Mayo Rö (7.26 N, 13.22 E) und
Hang Loa (7.26 N, 13.26 E). Feuchtsavanne und Galeriewald sind an allen drei Stellen stark
degradiert und vielfach in Weidefläche umgewandelt.

3. ca. 30 km nordöstlich Tignére (7.34 N, 12.50 E) in etwa 1000 m Höhe. Das Gebiet gehört
zur nördlichen Guineasavanne. Geringer anthropogener Einfluß ermöglicht die Erhaltung einer
dicht bewaldeten, trockenen Savanne, die auch hier von Galeriewäldern durchschnitten wird.

4. Tchabal Mbabo (6.47 N, 11.50 E). Gesammelt wurde nur beim Aufstieg auf dieses ca. 2500
m hohe Gebirgsmassiv, in etwa 2100 m Höhe, im Bereich der montanen Grassavanne. Von Süden
her gesehen wirkt der Gebirgsblock völlig unbewaldet (Abb. 3), doch finden sich im Bereich
der Nordhänge inselartige Montanwaldreste, die hier erstmals photographisch dokumentiert
sind (Abb. 4 und 5), mit der für den montanen Nebelwald typischen Vegetation (flechtenbe-
hangene Bäume: Abb. 6). Leider wurden in diesen faunistisch und zoogeographisch höchst inter-
essanten Montanwaldresten, deren topographische Lage auf Abb. 7 festgehalten ist, keine Auf-
sammlungen getätigt. Dies ist umso bedauerlicher, als von Böhme & Klaver (1981) aufgrund

Abb. 2: Trockenwald südlich Minim (6.49 N, 12.50 E). Im Vordergrund verbranntes Terrain,
im Hintergrund die Baumarten Daniellia oliveri und Cephyra lanceolata. Aufn.: P. Müller.

E OO A

244

W. Böhme & H. Schneider

Abb. 4: Mit primärem Montanwald bedeckter Nordhang im Tchabal-Mbabo-Gebirge. Aufn.
P. Nagel.

1 Ee ees a

Zur Herpetofaunistik Kameruns 245

Abb. 6: Flechten- und epiphytenbewachsene Bäume in einem Montanwaldrest des Tchabal-
Mbabo-Gebirges. Potentieller Biotop einer noch weitgehend unbekannten, endemischen mon-
tanen Herpetofauna. Aufn. P. Nagel.

246 W. Böhme & H. Schneider

no

Abb. 7: Vereinfachte kartographische Darstellung des Tchabal-Mbabo-Gebirges mit seinen Mon-
tanwaldrelikten (punktiert). Vereinfacht nach „Carte provisoire de l’afrique Centrale, Tignére.
République fédérale du Cameroun, Feuille NB-33-XIX, 1955, 1:200.000”. Zeichn. B. Schneider.

der rekonstruierten ehemaligen Montanwaldverbreitung die Existenz eines noch unentdeckten
Chamäleons aus der C. quadricornis-Verwandtschaft fiir dieses Gebiet postuliert worden ist.
Diese Überlegungen gelten natürlich auch für endemische Montanformen aus anderen Wir-
beltiergruppen, und erste Kenntnisse über die montane Froschfauna des Tchabal Mbabo (vgl.
Amiet 1977: 197, 1978: 3, 6, 8 sowie den Abschnitt über Astylosternus rheophilus) bestätigen
sie. Immerhin sind die hier gezeigten Photos, die die Existenz echten Montanwaldes belegen
(Abb. 4—6), die erste und wichtigste Prämisse zur Verifizierung der oben erwähnten Hypo-
thesen zu einer endemischen Montanwaldfauna dieses vorgeschobenen Gebirgsmassivs West-
adamaouas.

Ergebnisse

Das vorliegende Tiermaterial soll im folgenden aufgelistet und kommentiert werden.
Die Auflistung der Familien folgt bei den Anuren der Konzeption von Frost (1985),
jedoch der Anreihung von Dowling & Duellmann (1978), bei den Reptilien ebenfalls
dem System von Dowling & Duellmann (1. c.). Die nicht zur hier vorgestellten Auf-
sammlung gehörenden, sondern aus aktuellem Anlaß erneut diskutierten Arten frü-
herer Reisen und Arbeiten sind mit einem Asterisk (*) gekennzeichnet.

Pipidae
* Xenopus amieti Kobel, Pasquier, Fischberg & Gloor, 1980

Die von Eisentraut gesammelten und von Mertens (1968: 80) als X. tropicalis bestimm-
ten Krallenfrósche ZFMK 9444 —450 (weitere 5 Ex. heute im Senckenberg-Museum
Frankfurt: SMF) gehören zu X. amieti, einem tetraploiden Vertreter der X. fraseri-

Zur Herpetofaunistik Kameruns 247

Gruppe. Diese Art ist nach Kobel & al. (1980: 920, 922) außer von ihrer Terra typica
Manengouba-Massiv (2000 m) auch von Galim (1100 m), Mbouda (1400 m), vom Oku-
See (2200 m), von Manengolé (600—700 m) und Bangwa (1400—1500 m) bekannt,
alles Fundorte im Bereich des westlichen Adamaoua-Hochlandes. Ihr sind auch die
von Joger (1982: 316) gesammelten und ebenfalls als X. tropicalis publizierten Belege
(ZFMK 19464—465) vom Mfi-Fluß südlich Magba (ebenfalls Westadamaoua) zuzu-
ordnen. Gemeinsam ist diesen ZFMK-Belegen vom Mfi-Fluß und vom Manengouba-
See, daß sie sich mit Körperlängen zwischen 20 und 23 mm noch in der Metamor-
phose befinden (Sammeldaten 2. XII. 1976 bzw. 20. XII. 1966—S. I. 1967). Diese
bedeutende Metamorphosegröße und das Vorkommen in höheren Lagen ließen schon
früher explizit vermuten (Böhme 1978: 368), daß die Manengouba-Krallenfrösche eine
eigene Art seien. Unabhängig davon hielt Amiet (1978: 2) den artlichen Status der
Xenopus-Population der Westkameruner Kraterseen für offen. Leider nahmen Kobel
et al. (1980) die Angaben von Mertens (1968) und Böhme (1978) nicht zur Kenntnis.

Xenopus laevis Daudin, 1803 — 3 Ex., 30 km NO Tignere, leg. Kunze & Nagel, 27.
II.—15. III. 1984.

Die im Bereich der Kameruner Sudan- und Guineasavanne lebende X. /aevis-Population
wurde von Perret (1966: 301) als eigene Unterart sudanensis beschrieben. Diese Zu-
ordnung hat sich allgemein durchgesetzt (z. B. Kobel et al. 1980, Kobel 1981, Joger 1982,
Reumer 1985), obwohl außer den morphologischen Unterschieden auch eine beträcht-
liche geographische Disjunktion von der Zentralafrikanischen Republik (Koumbala:
ZFMK-Beleg) bis nach Uganda (vgl. Meerman 1983, Kobel 1981: 120, fig. 1) durch-
aus auch für spezifische Eigenständigkeit sprächen.

Bufonidae

Bufo djohongensis Hulselmans, 1977 — 14 Ex. (4 ©, 109), Minim; 1 Ex., 30 km
NO Tigneére, leg. Kunze & Nagel, 27. 11.—15. III. 1984.

Alle Exemplare wurden im Savannenbereich gefangen. Die ursprünglich als Unterart
von B. funereus beschriebene Form wurde von Joger (1982: 318) als eigene, offenbar
für das Adamaoua-Hochland endemische Art bewertet, worauf als Möglichkeit bereits
Amiet (1978: 3) hingewiesen hatte.

Bufo villiersi Angel, 1940 — 1 Ex. (9), Akum bei Bamenda (ZFMK 41519), leg. V.
Ennenbach, VII. 1985.

Der in dieselbe Artengruppe (afrikanische Bufo ohne Tarsalfalte) wie die vorige Art
gehörende 2. villiersi wurde die ersten 3 Jahrzehnte nach seiner Entdeckung meist
als Synonym von 2. regularis oder B. maculatus gedeutet (vgl. Perret 1971). Erst Per-
ret (l. c.) demonstrierte anhand erstmaliger Wiederfunde seit der Originalbeschrei-
bung, daß villiersi nicht nur eine gute Art ist, sondern daß ihre Verwandtschaftsbe-
ziehungen zur B. funereus-Gruppe weisen. Unser Exemplar, ein 70 mm großes 9, ent-
spricht der Redefinition durch Perret (l. c.) und dokumentiert außer dem Typusfund-
ort Djuttitsa (Bambouto-Berge) und dem 40 km Luftlinie entfernten Zweitfund Col
de Batié einen weiteren Fundort dieser seltenen Kröte, die sonst nur noch von Amiet
(1973: 135f.) an drei weiteren Stellen (Manengouba, Mambila und Ribao) gefunden
wurde.

248 W. BOhme & H. Schneider

Bufo maculatus Hallowell, 1856 — 13 Ex. (7 ©, 49, 2 juv.), Minim und Tignére;
3 Ex., 30 km NO Tignere, leg. Kunze & Nagel, 27. 11.—15. III. 1984; 7 Ex., Akum
bei Bamenda (ZFMK 41520 — 526), 3 Ex., Limbe (früher Victoria: ZFMK 41527 — 529),
1 Ex., Douala (ZFMK 41530), 2 Ex., Kumba (ZFMK 41531 —532), alle ZFMK-Belege
leg. V. Ennenbach, VII. 1985.

Alle Exemplare stammen aus Savannen- und Galeriewaldbereichen.

Bufo regularis Reuss, 1834 — 3 Ex., Bafout (ZFMK 41536 —538), leg. V. Ennenbach,
VII. 1985.

Eines der Tiere (ZFMK 41536) fällt durch eine stark verdunkelte, fast schwarze Grund-
färbung und durch sehr dicht stehende weiße Flecken auf.

* Werneria mertensi (Amiet, 1972)

Die von uns früher publizierten Belege dieser Art (Böhme 1975: 11, Joger 1982: 318)
vom Kupe (ZFMK 5832) und von nördlich Kumba (ZFMK 19441 —442) sind aus zwei
Gründen erneut zu kommentieren, die mit der zweifach durch Amiet (1978: 3) abge-
änderten Nomenklatur zusammenhängen.

1. überstellte Amiet (1976: 33) die Zwergkröten der Bufo preussi-Gruppe in die revali-
dierte Gattung Werneria Poche, 1903, darunter auch die von ihm selbst (Amiet 1972c)
entdeckte und hier relevante Art B. mertensi. Dabei übersah er zunächst, daß Bufo
mertensi Amiet, 1972 durch Bufo ictericus mertensi Cochran, 1950 präokkupiert war.
Er kreierte daher das Nomen novum Werneria mertensiana Amiet, 1976. Dieser Schritt
war überflüssig, da der Name mertensi bereits das auf die Präokkupierung bezogene
Genus gewechselt hatte, denn Art. 59c (Wiederverwendung sekundärer Homonyme)
des ICZN besagt, daß ein nach 1960 als sekundáres Homonym verworfener Name
als der gültige wieder einzusetzen ist, wenn die beiden fraglichen Taxa der Artgruppe
nicht für kongenerisch gehalten werden. Der für das sekundäre Homonym vorgeschla-
gene Ersatzname (hier: W. mertensiana) wird dessen jüngeres objektives Synonym.
2. Aufgrund einer Stichprobe vom Kleinen Kamerunberg (Mt. Etinde) mit mertensi-
Merkmalen (helle Bauchfleckung) hielt Amiet (1976: 43) eine nur subspezifische Son-
derung zwischen W. preussi und W. mertensi für möglich, wobei „le type de colora-
tion ‘preussi’ ne caracterise peut-étre que la population de Buea”. Diese Annahme
wandelte er in seiner Liste der kamerunischen Anuren (Amiet 1978: 3) in eine Tat-
sache um. Leider übersah er dabei, daß bereits Eisentraut (1963: 272) einen echten
preussi (des „Buea-Typs”) von Kupe nachgewiesen hatte, der, nachbestimmt von Böhme
(1975: 11), die unvermischte Sympatrie beider Formen am Kupe belegte (Böhme. c.).
Das Übergehen dieses Tatbestandes macht Amiet’s (l. c.) Schlußfolgerung nicht plau-
sibler. Eine alternative Hypothese wäre jedenfalls nicht die zweier Unterarten, son-
dern völliger Identität bzw. Synonymie von mertensi mit preussi.

Arthroleptidae

* Astylosternus rheophilus Amiet, 1977

Die beiden von Böhme (1975: 18) gesammelten und als Astylosternus sp. bezeichne-
ten Exemplare vom Mt. Lefo (Bafut-Ngemba: ZFMK 15012 —013) gehören zu der zwei
Jahre später von Amiet (1977) beschriebenen Art, die eine eigene Unterart (A. r. tcha-

Zur Herpetofaunistik Kameruns 249

balensis) im Tchabal-Mbabo-Gebirge hat (Amiet I. c.: 197). Letztere ist neben je einer
noch unbeschriebenen Bufo- und Phrynobatrachus-Art vom Tchabal Mbabo (Amiet
1978: 3, 6) ein weiterer Beleg fiir den hohen Endemismus-Grad der Montanwaldfauna
dieses Gebirges, wie bereits in der Einleitung besprochen und illustriert wurde.

Arthroleptis variabilis Matschie, 1893 — 2 Ex., Akum bei Bamenda (ZFMK
41539—940), leg. V. Ennenbach, VII. 1985.

Arthroleptis poecilonotus Peters, 1863 — 1 Ex., Akum bei Bamenda (ZFMK 41535),
leg. V. Ennenbach, VII. 1985.

Arthroleptis tuberosus Andersson, 1905 — 1 Ex. (juv.), Minim (Savannenbereich).

Arthroleptis spp. — 73 Ex. (juv.) Minim (Galeriewald und Savanne).

Bis auf die drei vorigen artlich identifizierbaren Arten ist alles weitere Material dieser
Gattung derzeit nicht näher bestimmbar. Dies liegt nicht nur am juvenilen Status des
Materials, sondern vor allem am Fehlen einer neueren, modernen Bearbeitung von
Arthroleptis. Amiet (1978: 10) listet neben 6 bekannten und benannten Taxa in Kame-
run ebenso viele erkannte, aber noch unbenannte auf.

Cardioglossa gratiosa Amiet, 1972 — 5 Ex. Minim.

Amiet (1972a: 221) beschrieb diese Cardioglossa-Art von vier Fundorten aus der wei-
teren Umgebung von Jaunde (1. c.: fig. 12). Seine aus 11 Exemplaren bestehende Typen-
serie erwies sich als konstant in der Bauch- und als variabel in der Rücken- und Flan-
kenzeichnung, zeigte aber dennoch ein klar reduziertes Muster gegenüber der laut
Amiet (l. c.: 225) nächstverwandten Art C. nigromaculata. Herrliche Vergleichsphotos
lebender Exemplare finden sich bei Amiet (1972b: 15, 16, 19). Wegen der Allopatrie
mit der nordwestlich des Sanaga-Flusses verbreiteten C. nigromaculata vermutete Amiet
(1978: 9), daß beide Arten konspezifische Unterarten seien.

Das Auffinden einer C. gratiosa-Population bei Minim, weit nördlich der bisher
bekannten Fundorte und ebenfalls deutlich abgesetzt vom C. nigromaculata-Areal (vgl.
Abb. 1) macht die letztgenannte Hypothese von Amiet (1978) äußerst unwahrschein-
lich. Die vergleichende Untersuchung unserer Tiere zeigt vielmehr, daß die Minim-
Population sich so deutlich und konstant von der südlichen, eigentlichen C. gratiosa
abhebt, daß ihr ein eigenes Trinomen gebührt. Wir beschreiben sie hier als:

Cardioglossa gratiosa peternageli ssp. n.

Diagnose: Eine Unterart von C. gratiosa, die sich von der Nominatform durch nicht hell
gerandete Flankenflecken, eine ungefleckte Rückenmitte, einfarbig graue Kehle, nur undeut-
lich gefleckte Bauchseite und relativ kürzere Beine unterscheidet. Die hier beigegebene Abbil-
dung (Abb. 8) ist so konzipiert und ausgeführt, daß sie mit den Zeichnungen der Nominat-
unterart bei Amiet (1972a: fig. 10, 11) direkt verglichen werden kann.

Beschreibung des Holotypus, ZFMK 40805, o, Minim (Abb. 8): Kopfrumpflänge 23,5,
Femurlänge 9,9, Tibialänge 10,0, Fußlänge 15,0, verlängerter 3. Finger 6,1 mm. Metatarsal-
tuberkel klein, aber deutlich differenziert. Phalangenspitzen kaum verbreitert. Subartikular-
tuberkeln deutlich vorspringend. Haut fein chagriniert. Färbung (in Alkohol) oberseits grau-
braun mit einem schmalen, undeutlichen medianen Vertebralstrich im hinteren Rückenbereich;
Rückenmitte ungefleckt (Abb. 8a). An den Seiten je ein großer schwarzer, vom Hinterrand des
Auges bis zur Achsel reichender Humeral- und ein ebenfalls großer schwarzer Inguinalfleck.
Dazwischen ein kleinerer sowie 3—5 irreguläre Punkte (Abb. 8b). Unterseite grau, Kehlregion
einheitlich abgesetzt verdunkelt, Bauch heller, mit unregelmäßigen Flecken (Abb. 8c). Extre-

250 W. Böhme & H. Schneider

mitäten hell, die vorderen spärlich und blaß, die hinteren stärker und intensiv schwarzbraun
quergebändert. Femora unterseits zeichnungslos.

Bemerkungen zu den Paratypen, 2 o Biogeographische Sammlung Saarbrücken und
19 Koll. Schneider, 1 Y (ZFMK 45943), alle vom selben Fundort: In der Größe (20— 22,5
mm Kopfrumpflänge) und in der relativen Beinlänge einheitlich und gut mit dem Holotypus
übereinstimmend. Oberseitenfärbung und -zeichnung ebenfalls konstant, speziell hinsichtlich
der ungefleckten Rückenmitte. 3 Paratypen haben eine hellere Kehle als der Holotypus, doch
ist dies nicht geschlechtskorreliert.

Beziehungen: Cardioglossa gratiosa peternageli ssp. n. wird als Unterart von C. g. gratiosa
bewertet, da die morphologischen Unterschiede zwischen beiden zwar deutlich, aber doch gerin-
ger als zwischen Arten innerhalb dieser Gattung üblich sind. Auch die mit einer beträchtlichen
geographischen Disjunktion von ca. 500 km Luftlinie verbundene Vikarianz beider Formen
einschließlich der damit verbundenen Habitatunterschiede läßt eine subspezifische Sonderung
gut begründet erscheinen. Andererseits ergibt sich durch die Neubeschreibung auch eine klare
hierarchische Abstufung der Beziehungen zwischen C. g. gratiosa, C. g. peternageli ssp. n. und
der ebenfalls allopatrischen, geographisch dazwischenliegenden C. nigromaculata. Diese Art
hatte Amiet (1978: 9) in Verdacht, eine mit gratiosa konspezifische Vikariante zu sein. Die sich
nun ergebende Hierarchie der drei Formen spricht jedoch C. nigromaculata, auch unter Wür-
digung ihrer beträchtlichen morphologischen Unterschiede (vgl. Amiet 1972a, b), klaren Art-
status zu.

Abb. 8: Dorsal- (a), Lateral- (b) und Ventralansicht (c) des Holotypus (ZFMK 40805) von Car-
dioglossa gratiosa peternageli ssp. n., angepaßt an die Darstellungen bei Amiet (1972a: fig.
10—11). Zeichn. U. Bott.

Zur Herpetofaunistik Kameruns 251

Ranidae
Phrynobatrachus natalensis (Smith, 1849) — 1 Ex. (juv.), Minim (Galeriewald).

Phrynobatrachus auritus Boulenger, 1900 — 1 Ex., Minim (Galeriewald). Nach Per-
ret (1966: 355) als Unterart von P plicatus aufgefaßt.

Phrynobatrachus werneri (Nieden, 1910) — 1 Ex., Akum bei Bamenda (ZFMK 41541),
leg. V. Ennenbach, VII. 1985.

Stimmt mit der Beschreibung bei Perret (1966: 360) überein, auch der Fundort fügt
sich in den bekannten Rahmen dieser aufs Adamaoua-Gebiet beschränkten Art.

Phrynobatrachus spp. — 25 Ex. (juv.), Minim (Galeriewald).

Die juvenilen bis subadulten Frösche lassen sich aufgrund der Ausbildung ihrer
Schwimmhäute und der Zeichnungsmuster auf bis zu 10 verschiedene Phänotypen
aufteilen. Amiet (1978: 6) listet außer 11 namhaft gemachten Arten in Kamerun wei-
tere 9 noch unbenannte, aber schon als eigene Arten erkannte Taxa auf. Er vermutet
noch weitere unentdeckte Arten in diesem Land. Eine Zuordnung unseres Materials
ist daher — ähnlich wie bei Arthroleptis — gegenwärtig nicht möglich.

Dicroglossus occipitalis (Günther, 1858) — 2 Ex., Minim (Galeriewald), 2 Ex., 30 km
NO Tignere, leg. Kunze & Nagel, 27. II.—15. 3. 1984.

Wir halten D. occipitalis nicht für kongenerisch mit den holarktischen Fröschen, ver-
wenden also für tropische Raniden die Sammelgattung Rana nicht. Desgleichen móch-
ten wir — wie auch Amiet (1978: 4) — auch jetzt nicht den seit Deckert (1938) benutzten
Gattungsnamen Dicroglossus zugunsten eines erst jüngst ausgegrabenen (Dubois 1975:
1112), aber bis dahin völlig vergessenen Namens unterdrücken.

Hiylarana albolabris (Hallowell, 1856) — 1 Ex. (juv.), Minim.

Hylarana longipes Perret, 1960 — 5 Ex., Minim (Savannen- und Galeriewaldbereich).

Ptychadena taenioscelis Laurent, 1954 — 2 Ex. (ad.), Minim (Galeriewald).
Amiet (1978: 5) führt die Art fiir die Kameruner Fauna zwar auf, zitiert aber zwei
Gewährsleute, die sie für identisch mit P pumilio Boulenger, 1920 halten.

Ptychadena maccarthyensis (Andersson, 1937) — 1 Ex., Minim (Galeriewald).

Hyperoliidae
Leptopelis notatus (Buchholz & Peters, 1875) — 2 Ex., Minim (Galeriewald).
Leptopelis viridis (Günther, 1868) — 1 Ex., Minim (Savannenbereich).

Leptopelis nordequatorialis Perret, 1966 — 1 Ex., Tchabal Mbabo.

Dieser einzige uns vom Tchabal Mbabo vorliegende Frosch wurde während des Auf-
stiegs im Savannenbereich gesammelt und kommt außerdem noch in Foumban und
Bangwa (Westadamaoua) vor (Perret 1966: 435). Unser Beleg erweitert das Areal die-
ser früher (Perret 1. c., Amiet 1972d: 71) als Unterart von L. anchietae angesehenen,
aber heute als eigene Art aufgefaßten (Amiet 1978: 11) Form beträchtlich nach Nord-
osten.

252 W. Böhme & H. Schneider

Kassina senegalensis (Duméril & Bibron, 1841) — 1 Ex., Minim (Savannenbereich).
Amiet (1978: 14) gibt die Existenz von zwei verschiedenen Unterarten in Kamerun
bekannt: ,,ssp. 1” und ,,ssp. 2”, die sich morphologisch und bioakustisch unterschei-
den ließen. Wir können hier nur nach seinen Verbreitungsangaben schlußfolgern, daß
unser Exemplar zur „ssp. 2” gehören muß: „l’Adamaoua et au Sud de l’Adamaoua”.

Hyperolius cf. nasutus (Günther, 1864) — 2 Ex., Kumba (ZFMK 415333 — 534), leg.
V. Ennenbach, VII. 1985.
Der Vorbehalt bei der Artbezeichnung bezieht sich auf die Aussage von Amiet (1978:

12), daß in Kamerun noch eine unbeschriebene, oft mit H. nasutus verwechselte Art
lebt.

Hyperolius nitidulus Peters, 1875 — 1 Ex., Minim (Savannenbereich).

Gehört zu der von Perret (1966: 53) aus Ngaoundéré beschriebenen Unterart aureus
(vgl. Schiotz 1971: 53), die uns auch noch aus Banyo, Adamaoua, vorliegt (Böhme
1975: 19).

Hyperolius riggenbachi (Nieden, 1910) — 15 Ex. (8 ©, 79), Minim.

Die Serie aus Minim gehört zur Nominatunterart dieses auffällig gezeichneten Ried-
frosches, seit Amiet (1973: 156) A. hieroglyphicus als Unterart von riggenbachi auf-
faßte. Schiotz (1967: 249) hatte außer dem bis dahin einzigen bekannten Fundort (Terra
typica) einen Nachweis vom Mambila-Plateau aus Nigeria erbracht, Joger (1982: 322)
fand A. r. riggenbachi in Mayo Darlé, in dessen Nähe (Ribao) auch Amiet (1. c.) erfolg-
reich war. Das gegenüber diesen Funden im Raume Banyo doch weit östlich liegende
Minim erweitert das bekannte Areal beträchtlich.

Hyperolisus balfouri (Werner, 1907) — 1 Ex., Ngaoundéré.

Schiotz (1975: 13f) stellte die aus Kamerun beschriebene Savannenform H. viridistriatus
Monard, 1951 als Unterart zu A. balfouri.

Hyperolius spp. — 2 Ex., Minim (Galeriewald und Savannenbereich).
Beide Tiere lassen sich keiner bekannten Hyperolius-Art Kameruns sicher zuordnen.

Agamidae
Agama agama (Linnaeus, 1758) — 1 Ex., Ngaoundéré; 1 Ex., 30 km NO Tignere.

Agama doriae Boulenger, 1885 — 3 Ex., Minim (Savanne und Galeriewald).

Die von Monard (1951: 131) als A. agama benueensis beschriebenen zentral- und west-
afrikanischen Populationen dieser Agame stellen die westliche Unterart von A. doriae
dar (Moody & Böhme 1984). Die Bearbeitung allen Museumsmaterials hatte gezeigt,
daß in Kamerun und Nigeria der Verbreitungsschwerpunkt in der Sudansavanne und
im Sahel liegt; nur ein Fundpunkt war für die Guineasavanne belegt: Martap westl.
Ngaoundéré auf dem Adamaoua-Plateau (vgl. Böhme 1975: 25 f, Abb. 7 sowie Moody
& Böhme I. c.: 112, Abb. 2). Der Fundort Minim ist der zweite für Adamaoua. Die
drei Exemplare von dort wurden in Sympatrie mit A. paragama angetroffen (vgl.
unten).

Zur Herpetofaunistik Kameruns 253

Agama paragama Grandison, 1968 — 1 Ex., Minim.

Diese Zwillingsart von A. agama fand Böhme (1975: 28) in einer von den Sudan/Sahel-
Populationen abweichenden Form in Boki in der siidlichen Sudansavanne. Weiteres
Material aus dem Benoué-Nationalpark führte Joger (1982: 328) zu der Einsicht, daß
diese südliche paragama-ähnliche Form mit der von MacDonald (1981) aus Ghana
beschriebenen A. sy/vanus identisch sei. Derzeit scheint es am wirklichkeitsnächsten,
die südlichen vikariierenden Populationen als A. paragama sylvanus zu bezeichnen.
Das Belegstück von Minim ist das erste aus dem Bereich der Kameruner Guineasavanne
(Adamaoua), während A. p. sy/vanus in Ghana sogar noch das „forest-savanna-mosaic”
(MacDonald |. c.) bewohnt.

Abb. 9: Der Kameruner Erstbeleg von Agama cf. sankaranica von Minim. Aufn. E. Schmitz.

Agama cf. sankaranica Chabanaud, 1918 — 1 Ex., Minim.

Die Merkmalskombination ‘homogene Dorsalbeschuppung und gekielte Ventralia’ ver-
anlassen uns, das Exemplar (Abb. 9) zu A. sankaranica zu stellen. Allerdings weicht
es durch erhöhte Werte der Rumpfschuppen von den bei Grandison (1968: 87) ge-
gebenen Zahlen für westafrikanische Stichproben ab: 82 gegenüber 64—78 in einer
Querreihe um die Körpermitte, 49 statt 32—46 entlang der Vertebrallinie. Weiteres
Material müßte zeigen, ob diese Unterschiede geeignet sind, eine Adamaoua-
Gruppierung von den weiter westlich lebenden A. sankaranica-Populationen abzugren-
zen. Sie ist hiermit erstmals für Kamerun nachgewiesen. Die nächsten nigerianischen
Fundorte liegen im Bereich des Jos-Plateaus, sind also keineswegs grenznah zu Kame-
run (vgl. Grandison |. c., Joger 1979: Abb. 12).

Chamaeleonidae
Chamaeleo gracilis Hallowell, 1842 — 3 Ex., Minim, 3 Ex., Ngaoundéré, 1 Ex., 30
km NO Tignere, leg. Kunze & Nagel, 27. 11. —15. III. 1984, sowie *1 Ex. (9), Martap
(ZFMK 15282), leg. Böhme & Hartwig, 27. II. 1974.
Das aus Martap stammende Q wird hier erwähnt, um seine Determination zu korri-
gieren. Bei Böhme (1975: 30) wurde es unter C. senegalensis geführt.

254 W. Böhme & H. Schneider

Chamaeleo laevigatus Gray, 1863 — 2 Ex. (subad. ), Minim.

Chamaeleo montium Buchholz, 1874 — 2 Ex. (o, 9), Buea-Wasserfall, 1250 m
(ZFMK 41515—516), leg. V. Ennenbach.

Chamaeleo wiedersheimi Nieden, 1910 — 2 Ex. (9, juv.), Akum bei Bamenda (ZFMK
41517—518), leg. V. Ennenbach.

Bemerkenswert ist hier vor allem das im Juli gefundene Jungtier, das mit seinen
39 mm Kopfrumpflange im vorhergehenden zeitigen Friihjahr geschliipft sein diirfte
und so einen ersten reproduktionsbiologischen Anhaltspunkt fiir diese Art liefert.

Gekkonidae

Hemidactylus brookii Gray, 1845 — 1 Ex., Ngaoundéré (Stadtbezirk).

Seit den vorläufigen Hinweisen und Untersuchungen von Thys van den Audenaerde
(1967: 168) und Dunger (1968: 30) sind keine substantiellen Arbeiten zur Systematik
dieses weit verbreiteten Geckos erschienen. Die ausführliche Darstellung der Proble-
matik des A. brookii-Formenkomplexes bei Böhme (1975: 23f und 1978: 378) ist daher
immer noch aktuell.

Scincidae
Mabuya affinis (Gray, 1838) — 7 Ex., Minim (Galeriewald und Savanne), 3 Ex.,
30 km NO Tignére, leg. Kunze & Nagel, 27. II.—15. III. 1984.
Die Funde dieser bevorzugt Gewässernähe liebenden, ursprünglich waldbewohnen-

den Mabuye (Hoogmoed 1974: 12) liegen sehr weit landeinwärts und sind die ersten,
die uns in Kamerun aus der Guineasavanne bzw. vom Adamaoua-Plateau bekannt

Abb. 10: Erstbeleg von Mabuya buettneri aus Kamerun (Minim). Aufn. E. Schmitz.

Zur Herpetofaunistik Kameruns 255

werden (vgl. Böhme 1975: 34, Joger 1982). Aus dem Senegal liegt sie uns dagegen
sehr wohl aus der Guineasavanne (Casamance) vor (Böhme 1978: 389).

Mabuya maculilabris (Gray, 1845) — 1 Ex., Camp Faro, leg. Fehringer, 5. IV. 1981.
Mabuya buettneri Matschie, 1893 — 1 Ex., Minim (Savannenbereich).

Hoogmoed (1974: 28) faßt die bekannten Nachweise dieser seltenen Mabuye zusam-
men: Elfenbeinküste, Ghana, Togo und Zaire. Die von ihm (I. c.: 21) gegebene Ver-
breitungskarte läßt jedoch eine Einzeichnung in Togo aus. Die riesige, von Togo bis
Zaire reichende Verbreitungslücke wird nun durch den hier bekanntgewordenen
Erstnachweis (Abb. 10) für Kamerun auf halber Strecke unterbrochen. Wir halten ihn
für ein Indiz, daß die Verbreitungslücken zum größten Teil Sammellücken darstellen.

Mabuya perroteti (Duméril & Bibron, 1839) — 5 Ex., Minim (Savannenbereich).

Die vier juvenilen bis subadulten Individuen der Stichprobe wurden in den Monaten
Februar/März gefangen, das fünfte und einzige adulte Tier im April. Damit zeichnet
sich zumindest eine Tendenz ab, die das von Böhme (1978: 389) im Senegal aufge-
deckte Phänomen eines ontogenetischen, innerartlichen Konkurrenzausschlusses bei
dieser Art auch für Kamerun bestätigt.

Abb. 11: Erstbeleg von Panaspis aloysiisabaudiae aus Kamerun (Tignére). Man beachte die
4-fingrige Vorderextremität. Aufn. E. Schmitz.

Panaspis aloysiisabaudiae Peracca, 1907 — 2 Ex., 30 km NO Tignere, leg. Kunze &
Nagel, 27. II.—15. III. 1984.

Diese von drei Orten an der ugandischen Flanke des Ruwenzori beschriebene Art wurde
durch Perret (1975a: 187) aus der Synonymie mit Lygosoma (Leptosiaphos) kilimensis
Stejneger, 1891 (Terra typica Kilimandjaro) befreit (vgl. Loveridge 1957: 216), von der
sie sich durch den Besitz von nur vier Fingern unterscheidet. Die Nachuntersuchung
des ebenfalls vierfingrigen Typus von L. weberi Schmidt, 1943 aus den Imatong-Bergen
(S-Sudan) ergab indes dessen Synonymie mit aloysüsabaudiae (Perret |. c.). Den Namen

256 W. Böhme & H. Schneider

Leptosiaphos Schmidt, 1943 ordnete Perret (1975 b: 10) als Subgenus der Gattung Pan-
aspis zu. Zweifellos sind auch die vierfingrigen, von Dunger (1973: 68) beschriebenen
Skinke aus Nigeria (Zonkwa, Kigom Hills und Jos) auf P aloysiisabaudiae zu bezie-
hen, wenngleich die Verbreitungsliicke zwischen Jos-Plateau und Ruwenzori zunächst
gewaltig erscheint. Leider wurde Dungers (l. c.) interessanter Nachweis in den drei
danach dieser Skinkgruppe gewidmeten Arbeiten Perrets (1975a, 1975b, 1982) weder
diskutiert noch erwähnt. Die nigerianischen Exemplare stimmen nicht nur in der
Reduktion des ersten Fingers (Fingerformel nach Perret 1982: 117 ist 2-3-4-5), son-
dern auch in Größe, Proportion und Pholidosekennzeichen (Schuppen um die Kör-
permitte, Lamellen unter dem 4. Finger und der 4. Zehe, Lidfenster, Ohrlobulen) gut
mit den ostafrikanischen Tieren überein (Dunger 1. c., Perret 1. c.). Dies gilt auch für
die beiden hier aufgeführten Belege von NO Tignere (Abb. 11), die die Verbreitungs-
lücke Jos — Ruwenzori deutlich verkleinern und einen bemerkenswerten Erstnach-
weis für Kameruns Herpetofauna darstellen. Ob sie taxonomisch völlig identisch mit
den Populationen der ostafrikanischen Montanwälder sind — was man aus ókologi-
schen und zoogeographischen Gründen bezweifeln kann —, wird sich erst klären las-
sen, wenn weiteres Material verfügbar ist und Klarheit besteht, ob die große Verbrei-
tungslücke eine Sammellücke oder eine echte geographische Disjunktion darstellt.
* Panaspis vigintiserierum (Sjöstedt, 1897)

Der zweite Paratypus der von Böhme (1975: 34) beschriebenen Art P ianthinoxantha
(Terra typica Bafut-Ngemba-Reserve, Mt. Lefo, 1800 m), der von der außerhalb des
Montanwaldes und tiefer gelegenen paratypischen Lokalität Wum stammte, gehört
nach Ansicht Perret’s (1982: 119) aufgrund der höheren Lamellenzahl unter der 4. Zehe
zu P vigintiserierum.

Lacertidae

Adolfus africanus (Boulenger, 1906) — 1 Ex., Minim (Galeriewald).

Dritter Nachweis dieser bisher aus Bitye (SO-Kamerun) und Dikume (Rumpi-Berge)
bekannten Art in Kamerun (vgl. Mertens 1968: 74). Das Rumpi-Belegstück (ZFMK
5804) wurde bereits von Mertens (l. c.) im Detail mit einer Stichprobe aus Medje (Zaire)
verglichen und für identisch befunden. Das von außerhalb des Waldblockes stammende
Exemplar aus Minim unterscheidet sich weder von dem geographisch benachbarten,
aber aus dem Waldgebiet stammenden Rumpi-Exemplar noch von A. africanus aus
den Waldrelikten der Imatong-Berge im Südsudan, von wo uns ein Beleg (ZFMK 41093)
vorliegt. — Die Eidechse wurde beim Sonnenbaden auf einem über das Galeriewald-
gewässer ragenden Ast angetroffen. Ihre Existenz dürfte in der Grassavanne des
Adamaoua-Hochlandes auf den Galeriewaldbereich beschränkt sein (vgl. Schmidt 1919:
501 f.).

Holaspis guentheri Gray, 1863 — 1 Ex., 30 km NO Tignere, leg. Kunze & Nagel, 27.
II.—15. III. 1984.

Der Fundort dieser zum Gleitflug befähigten einzigartigen kleinen Lacertide liegt noch
weiter nördlich der Regenwaldgrenze als der der vorigen, ebenfalls waldtypischen Art.
Die hochangepaßte Baumeidechse dürfte ebenfalls als Relikt die ehedem viel weiter
nördlich verlaufende Regenwaldgrenze dokumentieren (vgl. unten). Die bisher bekann-

Zur Herpetofaunistik Kameruns 257

ten Funde in Kamerun beschränken sich auf den Süden des Landes (Dibongo bei Edea:
Miiller 1910: 560; Foulassi: Perret & Mertens 1957: 584; Sangmélima, Efulen, Assok,
Kala/Jaunde: MHNG-Belege, leg. Perret & Amiet).

Typhlopidae
Typhlops punctatus (Leach, 1819) — 3 Ex., Minim (Savannenbereich).

Colubridae
Lamprophis fuliginosus (Boie, 1827) — 1 Ex. (©), Minim (Savannenbereich).

Zur Problematik des schwierigen Formenkomplexes fuliginosus/lineatus in Kamerun
siehe Joger (1982: 330).

|
|
|

Abb. 12: Dorsal- (oben) und Ventralansicht von Lycophidion irroratum aus Wum, erster siche-
rer Beleg fiir Kamerun. Aufn. E. Schmitz.

258 W. Böhme & H. Schneider

Lycophidion irroratum (Leach, 1819) — 1 Ex. (0'), Wum, leg. Böhme & Hartwig,
12.—17. III. 1974 (ZFMK 15396).

Das beschädigte Tier (Abb. 12) hatte zunächst große Bestimmungsschwierigkeiten ver-
ursacht und deshalb keinen Eingang in die erste Herpetofaunistik Kameruns (Böhme
1975) gefunden. Inzwischen ließ es sich der Gattung Lycophidion und dann der der
Art irroratum zuordnen. Diese wurde bereits von Perret (1961: 135) für Kamerun gemel-
det. Dagegen beschränkte Laurent (1968), der die teils sehr schwierige Determination
der Lycophidion-Arten hervorhebt, das Areal von L. irroratum auf Westafrika (Libe-
ria bis Togo). Nach Guibé & Roux-Esteve (1972: 392) ist die Art aus Guinea-Bissao,
Sierra Leone, Liberia, Elfenbeinküste, Ghana, Togo und Benin bekannt. Hughes (1983:
344, 351) führt die Art in seinen Tabellen auch für die Waldgebiete Nigerias, Kame-
runs und Gabuns sowie für die Savannengebiete Kameruns, Gabuns und des Sudan
auf. Da jedoch das von Perret (1. c. MHNG 1520.89) erwähnte Kameruner Belegstiick,
wie eine Nachbestimmung ergab, kein irroratus ist, Laurent (1. c.) sowie Guibé € Roux-
Esteve (l. c.) Kamerun ausdrücklich nicht ins (rein westafrikanische) Areal der Art
aufnehmen, scheint unser Beleg aus Wum ein wichtiges faunistisches Dokument zu
sein. Auch Stucki-Stirn (1979: 243) kennt kein Belegstück aus Westkamerun, also dem
Herkunftsbereich unseres Stückes. Da es zudem in der Färbung (einfarbig bleigrau)
und durch das Fehlen der charakteristischen schwarzen Rumpfflecken von den west-
afrikanischen Stücken abweicht, kommt ihm vielleicht auch einmal taxonomische
Bedeutung zu. Der innerartliche Status des beschädigten Einzelstückes ist trotz der
genannten Abweichungen derzeit noch nicht zu lösen.

Abb. 13: Prosymna ambigua aus dem Savannenbereich bei Ngaoundere. Aufn. E. Schmitz.

Prosymna ambigua Bocage, 1873 — 1 Ex., Ngaoundere.

Im Gegensatz zu der im Kameruner Norden weiter verbreiteten P meleagris (Unterart
greigerti: vgl. Broadley 1980: 530) erreicht das Areal der zentralafrikanischen P ambi-
gua westwärts gerade noch den Südosten Kameruns (Broadley 1. c.: fig. 15). Diese Popu-
lationen werden der Unterart bocagii Boulenger, 1897 zugerechnet. Unser Belegstück
(vgl. Abb. 13) dokumentiert eine beträchtliche Erweiterung des Areals nach Nordwe-
sten (vgl. Abb. 1), wobei aber durch die Höhenlage auf dem Adamaoua-Plateau das
Verbleiben im Bereich der Guinea-Savanne gewährleistet ist. Zu einer Sympatrie mit
P m. greigerti kommt es nicht, letztere ist in Kamerun auf die Benoué-Ebene (Sudan-
savanne) beschränkt (vgl. Broadley 1. c.: fig. 8).

Zur Herpetofaunistik Kameruns 259

Meizodon coronatus (Schlegel, 1837) — 1 Ex., Ngaoundéré.

Philothamnus irregularis (Leach, 1819) — 1 Ex., Hang Loa.

* Philothamnus angolensis Bocage, 1882.

Das von Joger (1982: 330) als PR irregularis bestimmte Exemplar aus Bafout wurde
von B. Hughes nachbestimmt und zu P angolensis gestellt (vgl. Hughes 1985: 518).

Philothamnus heterodermus (Hallowell, 1857) — 1 Ex., Minim, 1 Ex., Ngaoundéré,
1 Ex., 30 km NO Tignere, leg. Flacke, Horras & Nagel, 18.—19. III. 1984.

Aparallactus lunulatus (Peters, 1854) — 1 Ex., 20 km S. Minim, leg. Kunze & Nagel,
18.—19. III. 1984.
Nach Witte & Laurent (1947) der Unterart nigrocollaris Chabanaud zugehörig (vgl.
Böhme 1975: 40).

* Crotaphopeltis hippocrepis (Reinhardt, 1843).

Hierzu gehören die fünf von Joger (1982: 333) als C. acarina Roman, 1974 aufgeführ-
ten Exemplare aus Tcholliré (ZFMK 20119—120, 29772) und aus Bafout. Rasmussen
(1985: 126) demonstrierte die Identität beider mit sehr großem zeitlichen Abstand auf-
gestellten Namen. Unsere Belege sind bislang die einzigen aus Kamerun (vgl. Joger 1. c.).

Crotaphopeltis hotamboeia (Laurenti, 1768) — 3 Ex. (1 o, 2 9), Minim, 1 Ex., Mayo
Rö, 1 Ex., Ngaoundéré (in Hausgarten), leg. Kunze & Nagel, 31. III. 1984.

* Psammophis rukwae Broadley, 1966

Wie bereits Böhme (1978: 402) und Joger (1982: 332) anmerkten, gehören die fünf
Sandrennattern ZFMK 15380—384 aus Mokolo, die Böhme (1975: 39) als P subtae-
niatus bezeichnet hatte, zu P rukwae. Sie sind hier, wie auch die beiden von Joger
(1. c.) publizierten Stücke aus Tcholliré (ZFMK 29767 —768), erneut zu kommentie-
ren, da sie auch weitgehend der Beschreibung der jüngst von Spawls (1983) aufge-
stellten P leucogaster aus N-Ghana entsprechen. Eine vorläufige Vergleichsuntersu-
chung (Böhme 1987) ergab, daß leucogaster und rukwae artgleich sind, erstere aber
als westliche Unterart letzterer anerkannt werden kann. Die hier aufgeführten Kame-
runer Belege, speziell die beiden aus Tcholliré, weisen deutlich intergradierende Merk-
malskombinationen zwischen beiden Formen auf (Böhme 1987).

Viperidae
Causus maculatus (Hallowell, 1842) — 7 Ex., (3 ©, 4 9) von Minim, Tignere und
Ngaoundéré.
Die Tiere áhneln der ZFMK-Serie (20239—47, 29775—777) aus Tcholliré, auf deren
abweichenden Habitus Joger (1982: 334) bereits aufmerksam machte.

Zoogeographische Anmerkung

Obwohl Kamerun herpetofaunistisch und herpetogeographisch besser bekannt ist als
viele andere Lander West- und Zentralafrikas, erweisen sich unsere Kenntnisse immer

260 W. Böhme & H. Schneider

wieder als unzureichend und noch zu spärlich für umfassende tiergeographische Ana-
lysen. So ergibt sich auch die Auswertung der hier aufgeführten gut 50 Arten, meist
vom Adamaoua-Plateau, nicht nur ein ganz neues endemisches Taxon (Cardioglossa
gratiosa peternageli ssp. n.), sondern auch vier Erstnachweise für die Fauna Kame-
runs: Lycophidion irroratum, Agama cf. sankarancia, Mabuya buettneri und Panaspis
aloysiisabaudiae; für die ersteren zwei eine beträchtliche Arealausdehnung nach Osten,
während die beiden letzteren riesige Verbreitungslücken zwischen Togo und NO-Zaire
bzw. Nigeria und Uganda reduzieren.

Ein zweiter Grund für die Problematik zoogeographischer Analysen der Kameru-
ner Herpetofauna ist die noch unzureichend erforschte Taxonomie vieler Formen.
Solange die artlichen oder unterartlichen Zuordnungen nicht geklärt bzw. stabilisiert
sind, verbieten sich tiergeographische Schlüsse (vgl. die hier angeschnittenen Probleme
bei den Gattungen Xenopus, Werneria, Arthroleptis, Phrynobatrachus, Hyperolius,
Hemidactylus und Lamprophis).

Trotz dieser beiden Einschränkungen lassen sich aus unseren Befunden doch Hypo-
thesen über die Zoogeographie Kameruns, speziell des Adamaoua-Hochlandes, ab-
sichern (vgl. Eisentraut 1968, 1969, 1973, Joger 1982, Hutterer & Joger 1982, Böhme
1985). In immer stärkerem Maße erweist sich das Plateau als Kontaktzone nicht nur
west- und ostafrikanischer Arten, sondern auch nördlicher (sahelosudanischer) und
südlicher (regenwaldbewohnender) Faunenelemente. Für letztere gilt, daß ihr Vorkom-
men, auch wenn es erst jetzt entdeckt wird, sicher ein Verharren in einem Gebiet ist,
das einst über seine Galeriewälder hinaus mit dem heute nach Süden abgedrängten
Regenwald bedeckt war. Als neue Beispiele sind hier die beiden Waldlacertiden Adol-
Jus africanus und Holaspis guentheri zu nennen, desgleichen die Colubride Prosymna
ambigua bocagii. Auch die Anuren Hylarana albolabris und Cardioglosa gratiosa peter-
nageli ssp. n. gehören dazu. Zu den erstgenannten, von Norden eingedrungenen Inva-
soren gehören die drei nachgewiesenen Agama-Arten: doriae, paragama und sankara-
nica.

Für zwei Endemiten des Adamaoua-Plateaus oder nur Westadamaouas ergeben sich
teils bemerkenswerte Erweiterungen ihrer bekannten Areale: Leptopelis nordequato-
rialis und Hyperolius riggenbachi.

Danksagung

Wir danken Herrn Prof. Dr. Paul Müller und Herrn Dr. Peter Nagel, Saarbrücken, sowie allen
anderen im Text genannten Mitarbeitern des Projektes „Ökologische Kontrolle von Tsetseflie-
genbekämpfungsmaßnahmen” für ihre Bemühungen beim Zusammenbringen der Ausbeute.
Entsprechend bedanken wir uns bei Herrn Volker Ennenbach, Mülheim/Ruhr. Prof. Müller
und Dr. Nagel gewährten überdies den Abdruck von ihnen gemachter Photos, Frau U. Bott
und Herr E. Schmitz (ZFMK Bonn) trugen weiter zur Illustration der Arbeit bei; auch dafür
gebührt ihnen unser Dank.

Zusammenfassung

Neue Aufsammlungen in Kamerun, speziell auf dem Adamaoua-Plateau, erbrachten Beleg-
material von mindestens 28 Anuren-, 16 Echsen- und 10 Schlangenarten. Sie werden unter fau-
nistischen, taxonomischen und ökologischen Aspekten besprochen und zoogeographisch kom-
mentiert. Zusätzlich wird auf 7 weitere Arten eingegangen, die aus früheren Ausbeuten stam-
men, aber erneuter, meist taxonomischer oder nomenklatorischer Kommentierung bedürfen.

Zur Herpetofaunistik Kameruns 261

Vier Arten werden erstmals fiir Kamerun nachgewiesen: Agama sankaranica, Mabuya buett-
neri, Panaspis aloysiisabaudiae und Lycophidion irroratum. Bemerkenswerte Wiederfunde sel-
tener Arten betreffen Bufo villiersi, Adolfus africanus und Prosymna ambigua. Letztere zwei
wurden — mit Holaspis guentheri, Hylarana albolabris und Cardioglossa gratiosa — erstmals
für das Adamaoua-Hochland nachgewiesen. Die Adamaoua-Population von C. gratiosa wird
als eigene Unterart C. g. peternageli ssp. n. beschrieben.

Literatur

Amiet, J. L. (1972a): Description de cing nouvelles especes camerounaises de Cardioglossa
(Amphibiens Anoures). — Biol. Gabon. 8: 201 —231.

— (1972b): Les Cardioglossa camerounaises. — Science et Nature 114: 11—24.

— (1972c): Description de trois Bufonidés orophiles du Cameroun appartenants au groupe
de Bufo preussi Matschie (Amphibiens Anoures). — Ann. Fac. Sci. Cameroun, Yaoundé,
11: 121—140.

— (1972d): Compte rendu d’une mission batrachologique dans le Nord-Cameroun. — Ann.
Fac. Sci. Cameroun, Yaoundé, 12: 63—78.

— (1973): Notes faunistiques, éthologiques et écologiques sur quelques amphibiens anoures
du Cameroun (2° Série). — Ann. Fac. Sci. Cameroun, Yaoundé, 13: 135—161.

— (1976): Observations anatomiques et biologiques sur le genre Werneria Poche, 1903. — Rev.
zool. afr. 90: 33—45.

— (1977): Les Astylosternus du Cameroun (Amphibia anura, Astylosterninae). — Ann. Fac.
Sci. Cameroun, Yaoundé, 23/24: 99—227.

— (1978): Liste provisoire des amphibiens anoures du Cameroun. — 22 S. (hektographiert).

Bohme, W. (1975): Zur Herpetofaunistik Kameruns, mit Beschreibung eines neuen Scinci-
den. — Bonn. zool. Beitr. 26: 2—48.

— (1978): Zur Herpetofaunistik des Senegal. — Bonn. zool. Beitr. 29: 360—417.

— (1985): Zoogeographical patterns of the lizard fauna of the African subsaharan savanna
belt, with preliminary description of a new chameleon. — Proc. Int. Symp. Afr. Vert. Bonn:
471—478.

— (1987): Preliminary note on the taxonomic status of Psammophis leucogaster Spawls, 1983
(Colubridae: Psammophini). — Litt. Serp. 6: 171—180.

— &C. Klaver (1981): Zur innerartlichen Gliederung und zur Artgeschichte von Chamaeleo
quadricornis Tornier, 1899 (Sauria: Chamaeleonidae). — Amphibia-Reptilia 1: 313-328.

Broadley, D. G. (1980): A revision of the African snake genus Prosymna Gray (Colubridae).
— Occ. Pap. Natn. Mus. Monm. (Ser. B: Nat. Sci.) 6: 481 —556.

Deckert, K. (1938): Beitráge zur Osteologie und Systematik ranider Froschlurche. — Sber.
Ges. naturf. Fr. Berlin, 1938: 127—184.

Dowling, H. G. & W. E. Duellman (1978): Systematic Herpetology. A synopsis of families
and higher categories. — HISS Publ. New York, 1. 1.—118. 3.

Dubois, A. (1975): Un nouveau sous-genre (Paa) et trois nouvelles especes du genre Rana.
Remarques sur la phylogénie des Ranidés (Amphibiens, Anoures). — Bull. Mus. Natn. Hist.
nat., Paris (3) 324 (Zool. 231): 1093—1115.

Dunger, G. T. (1968): The lizards and snakes of Nigeria. IV. The geckos of Nigeria. — Niger.
Field 33: 18—47.

— (1973): The snakes and lizards of Nigeria. VII. The skinks of Nigeria (continued and com-
pleted). — Niger. Field 38: 54—80.

Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Hamburg (Parey), 353 S.

— (1968): Die tiergeographische Bedeutung des Oku-Gebirges im Bamenda-Banso-Hochland
(Westkamerun). — Bonn. zool. Beitr. 19: 170—175.

— (1969): Gibt es in West-Afrika eine auf Montangebiete beschránkte Sáugetierfauna? — Bonn.
zool. Beitr. 20: 325—334.

— (1973): Die Wirbeltierfauna von Fernando Poo und Westkamerun. — Bonn. Zool. Monogr.
3: 1—428.

Frost, D. (1985, Hrsg.): Amphibian species of the world. — Lawrence, Kansas (Allen Press
& ASC), 732 S.

262 W. Böhme & H. Schneider

Grandison, A. G. C. (1968): Nigerian lizards of the genus Agama (Sauria: Agamidae). —
Bull. Brit. Mus. nat. Hist. (Zool.) 17: 67—90.

Guibé, J. & R. Roux-Estéve (1972): Les especes ouest-africaines du genre Lycophidion (Ser-
pentes, Colubridae). — Zool. Med. 47: 391 —400.

Hoogmoed, M. $. (1974): Ghanese lizards of the genus Mabuya (Scincidae, Sauria, Repti-
lia). — Zool. Verh. 138: 3—62.

Hughes, B. (1983): African snake faunas. — Bonn. zool. Beitr. 34: 311—356.

— (1985): Progress on a taxonomic revision of the African green tree snakes (Philothamnus
spp.). — Proc. Int. Symp. Afr. Vert. Bonn: 511—530.

Hutterer, R. & U. Joger (1982): Kleinsäuger aus dem Hochland von Adamaoua, Kamerun.
— Bonn. zool. Beitr. 33: 119—132.

Joger, U. (1979): Zur Okologie und Verbreitung wenig bekannter Agamen Westafrikas (Rep-
tilia: Sauria: Agamidae). — Salamandra, Frankfurt, 15: 31—52.

— (1981): Zur Herpetofaunistik Westafrikas. — Bonn. zool. Beitr. 32: 297—340.

— (1982): Zur Herpetofaunistik Kameruns (II). — Bonn. zool. Beitr. 33: 313—342.

Kobel, H. R. (1981): Evolutionary trends in Xenopus (Anura Pipidae). — Monit. zool. Ital.
N. S. Suppl. XV, 8: 119—131.

—, L. du Pasquier, M. Fischberg & H. Gloor (1980): Xenopus amieti sp. nov. (Anura:
Pipidae) from the Cameroons, another case of tetraploidy. — Rev. Suisse Zool. 87: 919—926.

Laurent, R. F. (1968): A re-examination of the snake genus Lycophidion Duméril € Bibron.
— Bull. Mus. comp. Zool. 136: 461—482.

Letouzey, R. (1968): Etude phytogéographique du Cameroun. — Paris.

Loveridge, A. (1957): Check list of the reptiles and amphibians of East Africa (Uganda;
Kenya; Tanganyika; Zanzibar). — Bull. Mus. comp. Zool. 117: 153— 362.

MacDonald, M. A. (1981): A new species of agamid lizard from Ghana. — J. Zool. 193:
191—199.

Meerman, J. (1983): Tabel voor de klauwkikkers van het geslacht Xenopus. — Lacerta 41:
94—99.

Mertens, R. (1968): Zur Kenntnis der Herpetofauna von Kamerun und Fernando Poo. —
Bonn. zool. Beitr. 19: 69—84.

Monard, A. (1951): Résultats de la Mission zoologique Suisse au Cameroun. — Mém. Inst.
fr. Afr. Noire (Sci. Nat.) 1: 1—244.

Moody, S. M. & W. Böhme (1984) Merkmalsvariation und taxonomische Stellung von Agama
doriae Boulenger, 1885 und Agama benueensis Monard, 1951 (Reptilia: Agamidae) aus dem
Sudangürtel Afrikas. — Bonn. zool. Beitr. 35: 107—128.

Müller, L. (1938): Beiträge zur Herpetologie Kameruns. — Abh. math.-phys. Kl. Kgl.-Bayer.
Akad. Wiss. Miinchen 24: 544—626.

Müller, P., P. Nagel & W. Flacke (1980): Ökologischer Einfluß von Tsetsefliegenbekämp-
fung mit Dieldrin im Hochland von Adamaoua (Kamerun). — Amazonia 7: 31—48.

—, — & — (1981): Ecological side effects of Dieldrin application against Tsetse flies in Ada-
maoua, Cameroun. — Oecologia 50: 187—194.

Nagel, P. (1982): Die Fühlerkäfer Kameruns (Coleoptera, Carabidae, Paussinae). — Bonn.
zool. Beitr. 33: 383—406.

Perret, J.-L. (1961): Etudes herpétologiques africaines III. — Bull. Soc. neuchatel. Sci. nat.
84: 133—138.

— (1971): Redécouverte de Bufo villiersi Angel. — Rev. Zool. Bot. Afr. 84: 130—139.

— (1975a): Révision critique de quelques types de reptiles et batraciens africains. — Rev. Suisse
Zool. 82: 185—192.

— (1975b): La différentiation dans le genre Panaspis Cope (Reptilia, Scincidae). — Bull. Soc.
neuchätel. Sci. Nat. 98: 5—16.

— (1982): Le sous-genre Leptosiaphos (Lacertilia, Scincidae) et ses implications. — Bull. Soc.
neuchatel. Sci. Nat. 105: 107—121.

Rasmussen, J. B. (1985): A new species of Crotaphopeltis from East Africa, with remarks
on the identity of Dipsas hippocrepis Reinhardt, 1843 (Serpentes: Boiginae). — Steenstru-
pia 11: 113—129.

Zur Herpetofaunistik Kameruns 263

Reumer, J. W. F. (1985): Some aspects of the cranial osteology and phylogeny of Xenopus
(Anura, Pipidae). — Rev. Suisse Zool. 92: 969—980.

Schigtz, A. (1967): The treefrogs (Rhacophoridae) of West Africa. — Spol. zool. Mus. haun.
25: 1—346.

— (1971): The superspecies Hyperolius viridiflavus (Anura). — Vidensk. Medd. Dansk. naturh.
For. 134: 21—76.

— (1975): The treefrogs of Eastern Africa. — Steenstrupia, Copenhagen, 232 S.

Schmidt, K. P. (1919): Contributions to the herpetology of the Belgian Congo based on the
collection of the American Congo Expedition, 1909—1915. — Bull. Amer. Mus. nat. Hist.
39: 385—624.

Spawls, S. (1983): A new Psammophis from Northern Ghana. — Brit. J. Herpetol. 6: 311—312.

Stucki-Stirn, M. C. (1979): Snake Report 721. — Teuffenthal (Herp.-Verl.), 650 S.

Thys van den Audenaerde, D. (1967): Les Gekkonidae de l'Afrique centrale. — Rev. Zool.
Bot. Afr. 74: 163—172.

Witte, G. Fde&R. F. Laurent (1947): Revision d'un groupe de Colubridae africains. Gen-
res Calamelaps, Miodon, Aparallactus et formes affines. — Mém. Mus. R. Hist. Nat. Belg.
29: 1—134.

Dr. Wolfgang Bohme, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1; Dr. Bert Schneider, Hohenzollernstraße 25,
6780 Pirmasens.

ee

AY
KRY KR

fi ay yh

i eat NR, Wane ue tay Mey \ U Ne ee un. 10,
, N KAM ah

1 4 i) 007 1 ha
$ f f i i y y O!
| i
A | Mi N j
| t {
\ ' N
, By aia
i = 1 a ir
Hi I - f 1
|
Kun y
> J
f j N “ eat
reat | i
j i
t i ! y
| |
0 | , 4 O
le \ ‘ h
i | Ar '
f ane \ \ N y
: Ñ N ; Ñ
yet n
MN, 4
Atsar, Y
IMA he 8
N N
ye h
y

Bd. 38 1368) S. 265—268 Bonn, Oktober 1987

Relationships of the snake genera Pythonodipsas Günther
and Spalerosophis Jan (Reptilia, Colubridae)

Beat Schátti & Colin McCarthy

Abstract. The monotypic genus Pythonodipsas is peculiar in various morphological
respects. Similarities in head scutellation with Spalerosophis sp. represent convergence. The
derived character states found in P carinata do not corroborate a close relationship with
Madagascan genera (Geodipsadini) but argue for an offset position among the Lycodontinae.

Key words. Lycodontinae, Geodipsadini, Palaearctic, Madagascar, monophyly.

The monotypic snake genus Pythonodipsas Giinther, 1868 is represented by the Western
keeled snake (P carinata) of south-western Angola and western Namibia. This species
is unique among Old World Colubrid snakes (Colubridae sensu Dowling 1974) in a
combination of osteological characters, i. e., a peculiar maxillary dentition (3rd to
6th largest, posteriormost tooth large and grooved), a reduced number of palatine
teeth *), and hypapophyses developed throughout the vertebral column.

Marx et al. (1982, p. 554) found Pythonodipsas carinata and Spalerosophis diadema
to be “more similar to viperids than are any other species of Colubroidea [sic]”. Both
species have fourteen derived character states found in vipers (Viperidae). Seven
presumably synapomorphic features (i. e., more than three loreals, more than three
anterior temporals, eye not in contact with supralabials, dorsal head scalation with
some small scales, palatine-pterygoid articulation with a saddle joint, intraspecific
variation in keeling of dorsal scales, and enlarged anterior and posterior maxillary
teeth) are said to be common to both P carinata and S. diadema. Marx et al. (1982,
p. 559) speculated about the monophyly of Spalerosophis Jan, 1865 and Pythonodip-
sas but they were unable to conclude “whether these taxa are related or convergent”.

Pythonodipsas and Spalerosophis can be distinguished by the condition of sub-
caudals, dorsal scale row reduction, pupil shape, development of posterior
hypapophyses, shape of basisphenoid and palatinum, and hemipenis. In P carinata,
the organ is divided (with a bifurcate sulcus). It is covered with uniform small spines
arranged in regular series. In S. diadema, the organ is single (subcylindrical) with a
simple sulcus spermaticus. There are larger basal spines and an apical ornamentation
made up of denticulate calyces (Fig. 1). In P carinata, the lateral head scalation is
broken up, and a large scale separates the eye from the supralabials. The shields bet-
ween the eyes (supraoculars, frontal) are entire. With the exception of two reduced
shields bordering the supraoculars, the parietals are broken up into a number of small
scales, and there may or may not be one or two small azygous shields between the
prefrontals and the frontal (Broadley 1983). Among Palaearctic genera, Spalerosophis

1) Among Colubridae, low palatine teeth counts are considered a derived character state (Marx & Rabb 1972, character 48). Contrary to
the arrangement figured by Marx et al. (1982), our specimen (TM 62801) has the third out of five and not the anteriormost tooth greatly enlarged.

266 B. Schatti & C. McCarthy

is remarkable in having an increased number of midbody dorsal scale rows, ranging
from 23 (in S. diadema) to 43 (in S. microlepis), and an advanced fragmentation of
head scales (prefrontals, loreals, circumocular scales, temporals). There are a number
of small scales which exclude the eye from the supralabials. Pre- and postoculars are
likewise small and scale-like (forming an “ocular ring”). In S. microlepis (type species)
and in S. josephscortecci (endemic to Somalia, Lanza 1964), the frontal is broken up.
Furthermore, the type species is peculiar in having the internasals divided, whereas
the African form has multiple supraoculars and partially divided parietals.

It has been outlined earlier (Schatti 1986b) that S. diadema and certain represen-
tatives of Palaearctic racers (genus Coluber s. 1.) have identical states in four characters
used by Marx et al. (1982), i. e. supralabial condition, maxillary teeth, palatine ar-
ticulation, and dorsal keeling. The available evidence argues for a close relationship
of the genus Spalerosophis with C. hippocrepis and allied species (Schätti 1986a). This
group is distinct from other lineages of Palaearctic racers (Schätti in press) in lateral
head scalation (increased number of supralabials, additional scales in the loreal and
temporal region, development of posterior subocular scales with a tendency to ex-
clude the orbit from contact with the supralabials), paravertebral scale row reduction,
osteological features (e. g. basisphenoid, vertebrae), shape and ornamentation of the
hemipenis, and biochemical data (protein electrophoresis). Spalerosophis is certainly
not a good model for a hypothetical “protoviperid” (Marx et al. 1982). To conclude,
there is no doubt that the similarities between Pythonodipsas and Spalerosophis in
head scale fragmentation represent convergence.

The combination of character states found in Pythonodipsas is not paralleled in
any Palaearctic snake. The presence of posterior hypapophyses, a bifurcate (centrifugal)
sulcus spermaticus, and grooved posterior maxillary teeth made Bogert (1940) presume
a relationship between Pythonodipsas, Geodipsas Boulenger, 1896 (with about six
species distributed in Tropical Africa and on Madagascar), and Ditypophis Günther,
1881 (a single species from Socotra). Dowling & Duellman (1978) arrange these snakes
with five Comoro-Madagascan genera?) in the tribe Geodipsadini (subfamily Lycodon-
tinae). This group is recognized by a single dentition feature (i. e., grooved posterior
maxillary teeth). The aglyphous Madagascan genera having hemipenis with bifurcated
sulcus are grouped in the Pseudoxyrhophini (Dowling & Duellman 1978). Dowling
(1969) found that the genera of Bogert’s (1940) Group I (tribe Boaedontini) have
paravertebral dorsal scale reductions. Geodipsas sp. have a single low reduction. Ac-
cording to Bogert (1940), the hemipenis of Geodipsas depressiceps is single with a bifur-
cate sulcus. The Geodipsadini (Dowling & Duellman 1978), however, contains forms
with both low and paravertebral scale row reductions (three in Madagascarophis). Only
Ditypophis vivax has both low and high scale row reductions and a hemipenis similar
to the one found in P carinata, i. e. bifurcate for one third of its length, and covered
distally with very small spines (Parker 1949). D. vivax also has undivided subcaudals
and a vertically elliptic pupil. The type specimen has notched parietal scales (Gün-
ther 1881, pl. 40) but this aberrant condition does not occur in seven other examples
of this species (working sample). In fact, this species shares most characters (including

2) (i. e., Alluaudina, Ithycyphus, Langaha, Lycodryas, and Madagascarophis). Based on similarities in maxillary dentition (Parker 1949),
the Oriental genus Psammodynastes is tentatively placed in the Geodipsadini.

Relationships of two snake genera 267

supposedly derived features) with P carinata. However, the distribution pattern of
these monotypic genera is rather enigmatic and there must be serious doubt about
the monophyly of the Geodipsadini. A detailed investigation of further snake genera
is necessary to aid interpretation of characters and to deduce the phylogenetic rela-
tionship of Pythonodipsas. This peculiar genus has many derived character states (i.
e. fragmented head shields, paravertebral scale row reduction, enlarged palatine teeth,
peculiar hemipenis morphology etc.) which argue for an offset position among the
Lycodontinae.

r ig > ET
Are FT, Denn
* AN APIS
£ aan IS MU We 3
SON \\ Ay { ff
237 wept pe A
Z Eh > I
(2 1 p [A A yt
AM SENO
Al ZEN)
NR ANZ,
NN E | Lh >
NA WU Il,
po — — Hi
A B

Fig. 1: Right everted hemipenis (sulcate view) of (A) Pythonodipsas carinata (TM 52169, broken
line indicates course of sulcus spermaticus on the reverse side) and (B) Spalerosophis diadema
(author’s coll. SS 2).

Working sample (Geodipsadini). Alluaudina bellyi (Brit. Mus. [Nat. Hist.] 1948.1.7.77);
Ditypophis vivax (BM 99.12.5.120—123, 1946.1.4.53 [type], and 1957.1.10.29— 31); Geodipsas
depressiceps (BM 1906.3.30.71); G. infralineata (BM 1930.2.2.14); Ithycyphus goudoti (BM
89.4.11.12); Langaha nasuta (BM 89.4.11.13; Naturhist. Mus. Basel [NHMB] 1777); Lycodryas
betsileanus (BM 1930.2.2.15); Madagascarophis colubrinus (BM 1925.8.25.8; NHMB 18285);
Pythonodipsas carinata (BM 1946.1.4.70[type]; TM 32349, 33040, 52169, and 62801).

Acknowledgement

We wish to express our thanks to Dr. W. D. Haacke, Transvaal Museum (TM, Pretoria) for
the permission to prepare a skeleton and remove a hemipenis from specimens of P carinatus.

268 B. Schatti & C. McCarthy

Zusammenfassung

Die stidwestafrikanische Natter Pythonodipsas carinata unterscheidet sich in phylogenetisch
gewichtigen Merkmalen klar von der paläarktischen Gattung Spalerosophis. Ähnliche
Merkmalszustände in der Kopfbeschuppung stellen konvergente Entwicklungen dar. Am meisten
Übereinstimmung (Hemipenis, Schuppenreduktion etc.) zeigt Pythonodipsas mit der ebenfalls
monotypischen Gattung Ditypophis von Sokotra. Pythonodipsas weist eine große Zahl ver-
mutlich apomorpher Zustände in unabhängigen Merkmalskomplexen auf. Die Geodipsadini
(sensu Dowling & Duellman 1978) stellen wahrscheinlich eine polyphyletische Gruppe dar,
während P carinata innerhalb der Lycodontinae eine isolierte Position einnimmt.

Literatur

Bogert, C. M. (1940): Herpetological results of the Vernay Angola expedition. — Bull. Amer.
Mus. nat. Hist. 77 (1): 1—107.

Broadley, D. G. (1983): FitzSimons’ snakes of Southern Africa. — Johannesburg, 376 S.

Dowling, H. G. (1969): Relations of some African Colubrid snakes. — Copeia 1969 (2):
234—242.

— & W. E. Duellman. (1978): Systematic herpetology. A synopsis of families and higher
categories. — HISS Publ.

Giinther, A. (1868): Sixth account of new species of snakes in the collection of the British
Museum. — Ann. Mag. nat. Hist. (4) 1: 413—428.

— (1881): Descriptions of the amphisbaenians and ophidians collected by Prof. I. Bayley Balfour
in the island of Socotra. — Proc. zool. Soc. London 40: 461—463.

Jan, G. (1865): Reptilia, pp. 352—357. In: de Filippi, F. Note di un Viaggio in Persia nel 1862.
Vol. I. — Milano, 395 S.

Lanza, B. (1964): Il genere Sphalerosophis e descrizione di una nuova specie. — Monit. zool.
ital. LXXII (1—2): 47—64.

Marx, H. & G. B. Rabb. (1972): Phyletic analysis of fifty characters of advanced snakes.
— Field. Zool. 63 (1153): 1—321.

—, — &S. J. Arnold. (1982): Pythonodipsas and Spalerosophis, Colubrid snake genera con-
vergent to the vipers. — Copeia 1982 (3): 553—561.

Parker, H. W. (1949): The snakes of Somaliland and the Sokotra Islands. — Zool. Verh.
6: 1—115.

Schätti, B. (1986a): Morphological evidence for a partition of the genus Coluber, pp. 235—238. .
In: Rocek Z. (ed.): Stud. Herp. — Proc. Europ. Herp. Meet. Prague 1985.

— (1986b): Morphologie und Systematik von Coluber algirus und C. hippocrepis. — Bonn.
zool. Beitr. 37: 281—293.

— (in press): The phylogenetic significance of morphological characters in the Holarctic racers
of the genus Coluber. — (Amphibia — Reptilia).

Beat Schätti, Zoologisches Museum der Universität, Winterthurerstr. 190, CH-8057
Zürich; Colin McCarthy, Dept. of Zoology, British Museum (Natural History),
Cromwell Road, London SW7 SBD.

= 5 i oe ae ee He

Crocidura ansellorum, emended species name for a recently
described African shrew

R. Hutterer & N. J. Dippenaar

In our description of Crocidura anselli (Hutterer & Dippenaar 1987) from Zambia
we stated that the species was “named after W. F. H. Ansell, who has made signifi-
cant contributions to our knowledge of Zambian mammals, and his son P. D. H.
Ansell, the collector of the type series‘ According to Article 31 (a) (ii) of the 1985
International Code of Zoological Nomenclature, this must be corrected to C. ansello-
rum because “a species-group name, if a noun in the genitive case formed directly
from a modern personal name is to be formed by adding to the stem of that name
—i if the personal name is that of a man, —orum if of men or of man (men) and
woman (women) together“ (ICZN 1985: 61 —63). According to Article 32(c) the ori-
ginal name C. anselli is an “Incorrect original spelling“ and therefore requires emen-
dation.
We are grateful to Mr R. Dowsett, who pointed out this error to us.

References

Hutterer, R. &N. J. Dippenaar (1987): A new species of Crocidura Wagler, 1832 (Sorici-
dae) from Zambia. — Bonn. zool. Beitr. 38: 1—7.

International Code of Zoological Nomenclature Committee (1985): Internatio-
nal code of zoological nomenclature, third ed. — Univ. California Press, Berkely, Califor-
nia, 338 pp.

Dr. R. Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 162, D-5300 Bonn 1, W. Germany; Dr N. J. Dippenaar, Transvaal
Museum, P. O. Box 413, Pretoria, South Africa.

7
he

AN

ne

Ph

Mar : N
N ‘ h i IR . y | ' vee AIDA A al POS AGN
te th a | Mi i r i Y
Hout i ‘ 4 ' }
‘ i 0 1
h J) en aa: { A ri f un} \
4 1
|
hy
E ; a
i u y Pos
i i re i p ADA AR E
4 e NN
uy ey ve
Yun e AU ch gical BR hiv N { AA ieee
Ñ i i my i 1 od
sami eh HR ein 110, N Hee eh Te e
f -
VA Y i 1 i | Ñ We I
\ |
{ Y '
y ll 1
+ 7 4 1 A i I y un
ln {a Un,
| 4 iR, \ sheet RA a } 4
pik a a \ N MA
fh
} \ e
f ’ hr
i;
A
Mí re 1
) Ty
|
RUM
lo i
. i
inal
„7

Bd. 38 Syme 272) Bonn, Oktober 1987

Buchbesprechungen

Gwinner, E. (1986): Circannual Rhythms. Zoophysiology, Vol. 18., 154 Seiten, 73 Abbildungen, 5 Tabel-
len. Springer-Verlag, Berlin.

Diese Publikation befaßt sich mit der Steuerung jahreszeitlicher Abläufe durch innere Uhren bei Tieren
und Pflanzen, wobei die meisten Beispiele auf Vögel entfallen. In den vergangenen 2 Jahrzehnten hat Gwinner
mit seinen Mitarbeitern den heutigen Forschungsstand über Jahresrhythmik bei Vögeln wesentlich mitbe-
stimmt und vorangetrieben. Er ist daher nach Pengelley (1974; Circannual clocks) und Follet & Follet (1980;
Biological clocks in seasonal reproductive cycles) einer der kompetentesten Biologen, um einen aktuellen
Zwischenbericht über die Forschungen auf diesem Gebiet zu geben.

Die Publikation umfaßt 6 Kapitel. Nach einer kurzen Darstellung des Phänomens „Jahresrhythmus”
werden u. a. folgende Themenkomplexe behandelt: ultimate und proximale Kontrollfaktoren bei Jahres-
rhythmen, Nachweise circannueller Rhythmen bei Säugern, Vögeln, niederen Wirbeltieren, Wirbellosen
und Pflanzen, Eigenheiten freilaufender circannueller Rhythmen und deren Abhängigkeit von exogenen
Faktoren (Temperatur, Photoperiode, soziale Faktoren), Synchronisation der Jahresrhythmen, (mögliche)
Mechanismen der Steuerung jahreszeitlicher Abläufe, adaptive Funktion circannueller Rhythmen. Ein Lite-
raturverzeichnis (über 450 Titel, darunter auch wichtige ältere deutschsprachige Arbeiten) und ein Schlag-
wortregister runden die Publikation ab.

Dem Rez. fiel angenehm auf, daß außer den bekannten Modellvorstellungen auch unorthodoxe Erkla-
rungsmöglichkeiten aufgezeigt werden. Hierzu paßt auch die kritische Distanz des Autors gegenüber eige-
nen Befunden und Bewertungen. Hinweise auf die vielen Wissenslücken über die jahreszeitliche Steuerung
verschiedener Prozesse, wie der noch ungenügend untersuchte Einfluß der Photoperiode auf den endoge-
nen Zugrhythmus bei Vögeln, lassen erahnen, welche experimentellen Hürden das Forschungsgebiet in
Zukunft zu nehmen hat.

Bei einer erneuten Auflage sollte bei den Abbildungen entsprechend der internationalen Terminologie
„body weight” durch „body mass” ersetzt werden. Ferner wäre ein ausführlicherer Index wünschenswert.

Insgesamt besticht das Buch durch klare Konzeption und prägnanten Stil. Es ist hervorragend illustriert
— eine wichtige Hilfe zum Verständnis der angeführten Beispiele. Vermutlich wäre der Veröffentlichung
ein breiter Leserkreis unter den Biologen beschieden, würde der astronomische Preis dem nicht entgegen-
stehen. Das Buch sollte in biologisch ausgerichteten Bibliotheken nicht fehlen.

K.-L. Schuchmann

Ford, H. A. & D.C. Paton (Eds.) (1986): The Dynamic Partnership — Birds and Plants in Southern
Australia. Handbook of the Flora and Fauna of South Australia. 199 S., 8 Farbtafeln, zahlreiche Graphi-
ken und Tabellen. Woolman, Government Printer, South Australia (o. Ortsangabe).

Uber die Coevolution zwischen Blütenpflanzen und Vögeln der gemäßigten Breiten Australiens liegen
zwar zahlreiche fragmentarische Beobachtungen im Schrifttum vor, doch fehlte bisher eine ausführliche
analytische Dokumentation zu diesem Thema. Der vorliegende Band, bestehend aus 16 Kapiteln von 13
verschiedenen Autoren, versucht, diese Lücke zu schließen. Das Thema ist vielgestaltig und erschwert somit
eine homogene Präsentation. Einige Arbeiten geben lediglich einen kurzen Überblick über den Stand der
Forschung, während andere eine detaillierte Zusammenstellung z. T. abgeschlossener Untersuchungen bie-
ten. Behandelt werden verschiedene Interaktionen zwischen Vogel und Pflanze. Außer acht Arbeiten über
nektar-, beeren-, und samenfressende Vögel werden folgende Themen behandelt: nahrungsökologische Bezie-
hungen zwischen Wasserpflanzen und Vögeln, Überleben von Vogelarten in unterschiedlich großen Wald-
refugien, Anpassungen von Vogelarten an Habitate mit überwiegend „exotischen” (eingeführten) Pflan-
zen, Einfluß absterbender Eukalyptuswälder auf die Nahrungsökologie der hier lebenden Vogelarten. Beson-
ders originell erschien dem Rez. die Arbeit von Milewski, der die Beziehungen zwischen Vogelblumen und
Blumenvögeln im südlichen Australien mit denen in Südafrika vergleicht. Er zeigt auf, daß in Südaustra-
lien Blütenpflanzen dominieren, die reichlich Nektar produzieren, aber kaum Beeren mit ungeschütztem
Samen. Folglich sind hier nektarivore Vögel besonders artenreich vertreten, während frugivore Vögel nur
gelegentlich vorkommen. In Südafrika ist diese Situation umgekehrt. Milewski vermutet, daß diese Unter-

ZZ Buchbesprechungen

schiede primär auf klimatische und edaphische Ursachen zurückzuführen sind (Böden in Südaustralien
sind besonders arm, südafrikanische dagegen besonders reich an Kalium- und Phosphorsalzen) und nicht
mit der Entwicklungsgeschichte der beiden Floren zusammenhängen.

Das Buch dokumentiert eindrucksvoll den gegenwärtigen Forschungsstand und die Vielseitigkeit der For-
schungsansätze zur Coevolution zwischen Vogel und Pflanze. Unabhängig vom behandelten geographi-
schen Gebiet sind viele Aussagen in diesem Buch für jeden Biologen relevant.

K.-L. Schuchmann

INFORMATION FOR CONTRIBUTORS

Content. — Bonner zoologische Beitraege is a publication series of the Alexander Koenig Institute and
Museum of Zoology, Bonn. It contains papers bearing on systematic and comparative zoology and related
topics. Results of research carried out at the Institute or on the collections of the Museum may be given
priority but other contributions are welcome.
Language. — Manuscripts may be written in German, English or French.
Submission of manuscripts. — Two copies of the manuscript should be sent to the Editor, Bonner zoologi-
sche Beitraege, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164,
D 5300 Bonn 1, West Germany.
Review. — Manuscripts will be reviewed by a board of associate editors and appropriate referees.
Presentation. — Manuscripts should be clear and concise in style. Telegraphic style is recommended for
descriptions. Literature should be cited in abbreviated form in the text and fully in the References section.
Use “&” instead of “and” when citing co-authors (see below). Before preparing the final manuscript a
recent issue of Bonner zoologische Beitraege should be consulted.
The establishment of new taxa must conform with the requirements of the International Code of Zoolo-
gical Nomenclature. Authors are expected to be familiar with the code and to comply with it. Type speci-
mens of new taxa should be deposited in an institutional collection.
The sequence of material should be: Title, Author(s), Abstract, Key Words, Introduction, Materials and
Methods, Results, Discussion, Acknowledgements, German Summary, References, Author(s’) address(es),
Figure legends, Tables, Figures (each numbered and identified).
Manuscripts should be typed, double-spaced throughout (including tables and legends) on one side of
DIN A4 paper sheets, with a 3 cm margin all round. Computer prints will only be considered if the quality
is acceptable. Pages must be numbered on top. Only scientific names of genera and lower categories should
be underlined; leave other indications to the editor.
References should strictly follow the style of the journal. Abbreviations of journals should follow the
World List of Scientific Periodicals or a similar work. Examples for the citation of literature are:
Dyte, C. E. (1959): Some interesting habitats of larval Dolichopodidae (Diptera). — Ent. monthly Mag.
95: 139-143.

— (1975): Familiy Dolichopodidae. — In: Delfinado, M. D. & D. E. Hardy: A catalog of the Diptera of
the Oriental region, Vol. II, 212—258. The University Press of Hawaii, Honolulu.

Schuchmann, K.-H., K. Krüger & R. Prinzinger (1983): Torpor in hummingbirds. — Bonn. zool. Beitr.
34: 273—277.

For the design ee Sn jones e Elle)
should be kept to a minimum. Footnotes should be avoided
Proofs. — Galley proofs ofen
Reprints. — Fifty reprints will be supplied free; additional reprints may be ordered with returned proof.

[Deutsche Fassung im nächsten Heft]

|

Bonner zoologische Beitrage
Band 38, Heft 3, 1987

INHALT

A checklist of the shrews of Rwanda and biogeographical considerations on
African Soricidae
Re Ialwiiierer, 12, Yan Gloire Siracion «23 WEINE WerneVEM ...ooo ooo.

Das Streifenwiesel (Poecilictis libyca) im Sudan und seine Gesamtverbreitung
J. Niethammier A Se ae eee

Neue Erkenntnisse über afrikanische Bürstenhaarmäuse, Gattung Lophuromys
(Muridae; Rodentia)
FE. Dieterlen. E

Disjunctions of montane forest birds in the Afrotropical Region
A. Prigogime cms ene ee ee

Observation of birds during winter in North Darfur, Sudan
R..-Holländer: +... ee eee

Morphological variation of skeletal characters in the bird family Carduelidae:
I. General size and shape patterns in African canaries shown by principal
component analyses
Re van den Elzen, Hy Nemeschkall&2 Er Olas re

Zur Herpetofaunistik Kameruns (III), mit Beschreibung einer neuen Cardio-
glossa (Anura: Arthroleptidae)
W. Böhme EH Schneider er... ee eee eee

Relationships of the snake genera Pythonodipsas Günther and Spalerosophis
Jan (Reptilia, Colubridae)
B. Schätti € C. McCarthy ni 200 00 es eee

Crocidura ansellorum, emended species name for a recently described African
shrew
R. Hutteren&N. J) Dippemaar a o oe eee

Buchbesprechungen 0.

155

173

183

195

209

22

241

265

ZOOLOGISCHE
BEITRAGE

Herausgegeben vom
Zoologischen Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig
Bonn

Band 38, Heft 4, 1987 ME ISSN 0006-7172

Bonner zoologische Beitrage

Herausgeber und Verlag: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn.

Schriftleitung: Dr. Rainer Hutterer, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Erscheinungsweise und Bezug: Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich zum Preis von 20,— DM
je Heft bzw. 80,— DM je Band einschließlich Versandspesen. Korrespondenz über Abonne-
ments, Kauf oder Tausch bitte richten an die Bibliothek, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

Manuskripte und Besprechungsexemplare: Einsendung an die Schriftleitung erbeten. Manu-
skriptrichtlinien sind am Ende dieses Heftes abgedruckt.

Ka Druck: Rheinischer Landwirtschafts-Verlag G.m.b.H., 5300 Bonn 1.

| Bonn rot pee | Bd. 38 H. 4 S. 273—297 Bonn, November oo

Neue Daten zur Morphologie, Verbreitung
und Okologie der Spitzmäuse Sorex araneus
und S. coronatus im Rheinland

Johannes Handwerk

Abstract. New data on the morphology, ecology and distribution of the two sibling spe-
cies Sorex araneus und S. coronatus in the Rhineland are given. 21 different measurements
were taken from a sample of 73 S. araneus and 85 S. coronatus skulls and mandibles, and
simple and combined indices were calculated. By use of two combined indices (xs/xe and
x21/X19) it was possible to identify 96,2 % of 402 skulls correctly. A set of qualitative and
quantitative characters is presented as an identification aid. All localities studied in the
Rhineland with a minimum sample size of 4 specimens showed a sympatric occurrence of
the two species. More closely studied habitats around Bonn showed that S. araneus and
S. coronatus may live close together. However the percentage of the two species seems to
vary with temperature and humidity: S. araneus prefers a cold and humid milieu whereas
S. coronatus also occurs in open and dry habitats.

Key words. Mammalia, Soricidae, Sorex araneus, S. coronatus, Rhineland, sibling spe-
cies, morphology, ecology, distribution.

Einleitung

Die cytologisch sicher bestimmbaren Spitzmausarten Sorex araneus und S. coronatus
waren lange Zeit hinsichtlich ihrer morphologischen Unterscheidbarkeit problema-
tisch (von Lehmann 1955; Meylan 1964; Olert 1969, 1973). Hausser & Jammot (1974)
entwickelten mit Hilfe der Diskriminanzanalyse an cytologisch bestimmten Tieren
eine Trennformel, mit der beide Arten nach Schädelmerkmalen bestimmt werden
können. Da ihre Ergebnisse auf Schweizer Individuen beruhen, entwickelten Mys,
Van der Straeten & Verheyen (1985) für belgische und niederländische Tiere nach der
gleichen Methode eine Trennfunktion. Auf der Grundlage dieser morphologischen
Analysen konnten auch die Verbreitung und Ökologie der zwei Spitzmausarten in
Frankreich, der Schweiz, in Belgien und den Niederlanden klarer abgesteckt werden
(Meylan & Hausser 1978; Hausser et al. 1985; Mys et al. 1985).

Da die Verbreitung beider Arten in der Bundesrepublik Deutschland nur bruch-
stückhaft bekannt und unklar ist, ob sich die in der Schweiz entwickelte Trennformel
hier mit Sicherheit anwenden läßt, wurde die Verteilung beider Arten im Rheinland
und ihre Unterscheidbarkeit erneut untersucht, wobei besonders auf qualitative
Merkmale geachtet wurde.

Material und Methoden

In dieser Studie wurden insgesamt 402 Individuen, 232 S. araneus, 170 S. coronatus, über-
prüft. Aus dem Rheinland stammten 315 Schädel und 197 Bälge (Fundgebiete siehe Karte in
Abbildung 9); außerdem wurden 57 Schädel aus Skandinavien, 20 Schädel cytologisch
bestimmter Tiere, 18 aus der Schweiz und 2 aus Frankreich, einbezogen. Neben 39 selbst

274 J. Handwerk

gesammelten Spitzmäusen aus Bonn und Umgebung (Tab. 1) wurden 176 Schädel aus dem
Museum Alexander Koenig, Bonn, 154 Schädel aus der Sammlung Niethammer und 20 Schä-
del aus dem Zoologischen Institut Lausanne untersucht. Karyogramme wurden mit einer
modifizierten Methode nach Gropp präpariert. Die Körpermaße sind in Niethammer & Krapp
(1978) abgenommen und definiert. Die Farbverteilung wurde hauptsächlich an Rundbälgen
beurteilt, da diese den natürlichen Verhältnissen eher entsprechen als gespannte oder getrock-
nete Felle. Nach Vorschlägen von Bühler (1963), Sans-Coma (1978) und Dötsch (1982) wurden
13 Strecken (x1-X9; X22-X25) am Oberschädel und 12 Strecken (x10-%2ı) am Unterkiefer gemes-
sen. Die Meßpunkte sind in den Abbildungen 1 und 2 dargestellt. Gemessen wurde mit einer

Tabelle 1: Angaben zu Individuen aus eigenen Aufsammlungen aus dem Gebiet um Bonn.
Die Abkürzungen bedeuten: Kr = Kopf-Rumpflänge, Schw = Schwanzlänge, %
= relative Schw, Hf = Hinterfußlänge, Ohr = Ohrlänge, Gew = Gewicht, o
= männlich, 9 = weiblich, Sa = Sorex araneus, Sc = S. coronatus, 1 = Sie-
bengebirge, 2 = Kottenforst, 3 = Drachenfelser Ländchen bei Gimmersdorf,
I—III = Altersklassen, d = diesjährig, v = vorjáhrig.

Fund- Art Geschl. Alters-
klasse

WW mm NY NR RR ol Re eS
q902:0Q0Q00]|.0o009Q909

1 o
1 o
1 Q
1 o
1 Q
1 ou
2 Q
1 o"
2 o
2 Q
2 o"
2 Q
2. ou
2 Q
1 o
2 o
1 Q
1 o

Spitzmäuse im Rheinland 275

Schieblehre, die bis Yo mm Dicke zuriickgeschliffen wurde, sowie mit einer Stereolupe mit
Strichplatte. Die statistischen Angaben zu wichtigen Meßergebnissen enthalten die Stichpro-
benumfänge (n), die Mittelwerte (x), die Variationsbreiten (Xmax, Xmin) und die Standardab-
weichungen (s) (Lorenz 1984; Sachs 1984). Die Signifikanzschranke liegt in dieser Untersu-
chung bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit (p) von 0,05; das entspricht einer statistischen
Sicherheit der überprüften Aussage von 95 %.
Die statistische Sicherheit (S) wird durch folgende Zeichen angegeben:

= p<0,05;

SES p<0,01;

SE p<0,001;

**** p<0,0001.

Einige Mandibel (n = 20; je 10 Stiick pro Art) wurden mit einem Projektor bei 30-fach line-
arer Vergrößerung projiziert und die Umrisse der Silhouetten auf Zeichenpapier übertragen,
um die Neigung des Processus coronoideus darzustellen (Abb. 8). Zuerst wurde die Gerade S
festgelegt, auf der die ventralsten Punkte (P;, P2) des Mandibelastes lagen. Dann wurde von

G
Yu

i

sa
bie

Abb. 1: Gemessene Strecken am Oberschádel (Beispiel: S. coronatus). a dorsal, b, c ventral,
d lateral.

276 J. Handwerk

Processus coronoi=
deus
Proc.arti=

cularis

Foramen mandibu=

lare

- Proc.angu=

laris

Abb. 2: Gemessene Strecken am Unterkiefer (e, f, g: S. coronatus; h, i: S. araneus); e labial,
f, g lingual, h, i Flache des rechten Proc. art. von caudal (i: um 90° nach labial gedreht).

dieser Geraden die Strecke a gezeichnet, die in der Originalvorlage bei 30-facher Vergrößerung
immer 200 mm Länge hatte und sich mit der Vorderkante des basalen Anteils des Processus
coronoideus decken mußte. Im Schnittpunkt von a mit S beginnt die Hypotenuse h, die durch
den cranialsten Punkt des Kronenfortsatzes verläuft und auf die Gegenkathete g trifft, die
ihrerseits als Lot von a errichtet wurde. Ziel dieser Konstruktion war es, das Verhältnis von
Gegenkathete zu Ankathete = g:a zu bilden, um den Tangens des Winkels o: zu erhalten. Dazu
wurde g gemessen und durch a = 200 mm dividiert.

Die Rückansicht des Processus articularis wurde mit einer Reproduktionseinrichtung
(Novoflex-Makrostand) bei Blitzlicht und einem Aufhellschirm fotografiert.

Um die Fellfärbung von Bälgen gleichalter Tiere vergleichen zu können, wurde eine Alters-
schätzung nach Zahnabnutzung, Funddatum, Schwanzbehaarung und in Einzelfällen auch
nach dem Haarkleidtyp vorgenommen.

Die Artzugehörigkeit der Individuen wurde nach den Indexwerten aus Schädel- und Mandi-
belmaßen, die im Folgenden beschrieben werden, bestimmt.

Ergebnisse

Cytologische Untersuchungen
Der Karyotyp eines Sorex araneus 9 (Nr. 16 in Tab. 1 und in Abb. 3, 5 u. 7 als Drei-
eck hervorgehoben) konnte als einziges Individuum cytologisch bestimmt werden.

Spitzmäuse im Rheinland 277

Die Chromosomenzahl des diploiden Satzes beträgt 2n = 24. Davon sind 8 metazen-
trische und 4 akrozentrische Paare. Abgesehen davon, daf} dieser Karyotyp schon
numerisch seine Zugehörigkeit zu Sorex araneus dokumentiert, ist es außerdem cha-
rakteristisch, daß hier die kleinen Chromosomen in ihrer Mehrzahl akrozentrisch
sind, während sie bei S. coronatus metazentrisch wären.

Morphologie

Körpermaße

In Tab. 1 sind die Maße von Individuen aus dem Bonner Gebiet (Abb. 10) wiederge-
geben und in Tab. 2 die arithmetischen Mittel der Körpermaße von Tab. 1. Für S. ara-
neus liegen diese durchweg höher als für S. coronatus. Ein Vergleich der Mittelwerte
ergab signifikante Unterschiede für Schw (p<0,01) und Hf (p<0,0001). Für die
Bestimmung sind diese Unterschiede nur von geringer Bedeutung, da beachtliche
Überschneidungsbereiche ermittelt wurden.

Tabelle 2: Körpermaße der in Tab. 1 aufgeführten Individuen von Sorex araneus und S.
coronatus. n = Stichprobenumfang, x = Mittelwert, s = Standardabweichung.

Sorex ananeus Sorex coronatus

Färbung der Bälge

Nachdem alle Individuen den Altersklassen I, II und III zugeteilt worden waren (I
= jüngste Tiere), konnten die Bälge innerhalb einer Altersklasse zwischen beiden
Arten verglichen werden. Sommer- und Winterfelle kamen in den Klassen II und III
ausschließlich vor und zu bescheidenen Anteilen auch in Klasse I. Dort dominierten
allerdings die typischen Erstlings- oder Jugendkleider, nach denen eine Unterschei-
dung beider Arten kaum möglich war. Bei Tieren aus dem Zentrum des Hohen Venns
waren die Folgekleider beider Arten nicht zu unterscheiden. S. coronatus zeigte hier
wie S. araneus verhältnismäßig breite Schabracken und mittelbraune Flanken, die
gegen die dunkle Schabracke + deutlich abgesetzt waren. Die innerartliche Variabili-
tät war größer als die Unterschiede zwischen den Arten. Bereits im Rurtal (6stl.
Hohes Venn) war, bei nur einem Individuum je Art, eine schmalere Schabracke bei
S. coronatus festzustellen, und auch aus Sourbrodt (Hohes Venn) lagen Individuen
von S. coronatus mit schmalerer Schabracke vor.

S. coronatus aus der Eifel hatten gewöhnlich schmalere und etwas hellere Scha-
bracken und auch hellere Flanken als S. araneus. Bei den Tieren vom Niederrhein,
dem Bergischen Land und aus dem Bonner Gebiet (Bonn und Umgebung, Kotten-
forst, Drachenfelser Ländchen, Ersdorf, Siebengebirge etc.) waren die farblichen
Unterschiede normalerweise deutlich ausgeprägt. S. coronatus besaß hier auffällig
schmalere Schabracken und hellere Flanken als S. araneus. Nach der Färbung schwie-

278 J. Handwerk

rig zu bestimmende Individuen zeigten im Falle von S. araneus, daß besonders ober-
halb der Vorderextremität die Schabrackengrenze häufig verwischt war, während sie
sich bei S. coronatus + scharf von der Seitenfárbung abhob.

Tabelle 3: Schädelmaße (x;—x21) von Sorex araneus und S. coronatus aus dem Bonner
Gebiet.

Meß- Sorex araneus Sorex coronatus Signi-
strecke xis xt+s fikanz

19,04+0,331
(18,30— 19,65)
8,27+0,199
( 7,70—8,65 )
9,49+0,206
( 8,90—9,90 )
5,21+0,261
( 4,70—5,75 )
5,580,155
( 5,20—6,00 )
5,390,115
( 5,10—5,70 )
2,67+0,106
( 2,38—2,91 )
2,560,105
( 2,25—2,80 )
1,740,236
( 1,50—2,19 )
10,180,237
( 9,60—10,80)
9,720,248
( 9,05—10,40)
4,55+0,119
( 4,30—4,85 )
1,56+0,064
( 1,44—1,69 )
5,840,149
( 5,34—6,13 )
2,160,088
( 2,00—2,35 )
2,21+0,11
( 1,90—2,35 )
2,38+0,12
( 2,19—2,81 )
2,19+0,091
( 2,00—2,47 )
1,390,078
( 1,28—1,69 )
2,04+0,103
( 1,80—2,30 )
1,77+0,071
( 1,59-1,97 )

18,580,305
(17,95—19,20)
8,160,183
( 7,70—8,50 )
9,300,179
( 8,95—9,70 )
5,07+0,295
( 4,35—5,85 )
5,210,144
( 4,75—5,55 )
5,40+0,147
( 5,00—5,80 )
2,540,119
( 2,13—2,78 )
2,48+0,078
( 2,30—2,65 )
‘1,790,142
( 1,50—2,31 )
9,86+0,231
( 9,30—10,40)
9,52+0,21
( 9,00—9,85)
4,49+0,116
( 4,10—4,75 )
1,610,062
( 1,50—1,75 )
5,60+0,131
( 5,28—6,00 )
2,08+0,082
( 1,85—2,25 )
2,22+0,091
( 1,90—2,40 )
2,310,103
( 2,06—2,69 )
2,330,086
( 2,13—2,50 )
1,23+0,051
( 1,09—1,34 )
2,21+0,096
( 2,00—2,40 )
1,98+0,083
(182025)

Spitzmäuse im Rheinland 279

Im Drachenfelser Landchen (Abb. 10) gab es auch oberseits fast schwarze Indivi-
duen von S. araneus und auffallig dreifarbig gefarbte S. coronatus mit mittelbraunen
Flanken, die hier jedoch im Gegensatz zu solchen aus dem zentralen Hohen Venn
merklich schmalere Schabracken als S. araneus besaBen. Die Flanken waren bei S.
araneus und bei S. coronatus aus dem Hohen Venn mittelbraun und von der dunklen
Schabracke und dem hellen Bauch + deutlich abgesetzt. Dagegen hatten S. corona-
tus aus der Eifel, dem Bergischen Land, vom Niederrhein und aus dem Bonner Raum
im Sommerfell normalerweise aufgehellte bis helle Flanken, deren Kontrast zur Scha-
bracke im Winterfell oft noch ausgeprägter war.

Oberschädel

Die Meßergebnisse zeigen sehr deutliche Unterschiede zwischen beiden Arten. 7 von
9 Meßstrecken (x; —X9) sind signifikant unterschiedlich. Keine statistisch gesicherten
Unterschiede ließen sich für die Strecken x; (= Abstand der Processus zygomatici)
und x9 (= rostrale Höhe) finden, die höhere Mittelwerte für S. coronatus ergaben.
Die statistische Sicherheit in den Unterschieden der Mittelwerte ist bei x; (Abstand
der ventralen Gleitflächen der Gelenkgruben am Oberschädel) besonders hoch
(p<0,0001).

Bei den meisten Schädelmaßen lagen die Werte für S. araneus höher als bei S. coro-
natus, was den in der Regel größeren Körpermaßen von S. araneus entspricht. Der
Unterschied in der Condylobasallänge (x), die bei S. coronatus signifikant kleiner
war (X = 18,58) als bei S. araneus (x = 19,04), korrespondiert mit dieser Feststellung

x

[mm]

6,0

57

5,0

a >
5,0 e 5,5 60 x

[mm]
Abb. 3: Punktediagramm der Merkmale xs und X¢. xs/x6 >1 ist für Typ I (S. araneus) cha-
rakteristisch, xs/x6 <1 für Typ II (S. coronatus). Die Gerade g verläuft durch Indexwerte von
Xs/X6 = 1. Das Dreieck gibt die Werte fiir Sorex araneus Q Nr. 16 an, das cytologisch
bestimmt wurde.

280 J. Handwerk

und den Ergebnissen von Olert (1973) und von Lehmann (1955). In die gleiche Rich-
tung weisen auch die höheren Werte des Hirnschädels und der Länge des Rostrums
bei S. araneus.

Die Werte fiir die Strecken x; (= ventraler Gleitflachenabstand der Gelenkgrube
— Facies articularis ventralis glenoidalis) und xs (= zygomatische Breite) zeigten,
in einem Koordinatensystem gegeneinander aufgetragen, eine Anhäufung um zwei
verschiedene Zentren (Abb. 3). Der Quotient xs/xs war bei S. araneus >1 und bei S.
coronatus <1. Allein nach dem Index xs/xs (Sa>1, Sc<1) konnten 90,1 % der Indi-
viduen richtig bestimmt werden (Tab. 4).

Tabelle 4: Indexwerte — arithmetische Mittel, Standardabweichungen, Extremwerte und
statistische Sicherheit. Zur Herkunft: 1 = Rheinland (Bonn: Venusberg, Melb-
tal, Kottenforst, Ersdorf, Altendorf und Siebengebirge), 2 = Rheinland wie 1
incl. Hohes Venn, Eifel, Niederrhein, Aachen, Düren, Nord- und Süddeutsch-
land, Schweiz, Frankreich, Skandinavien). Genauere Fundortbeschreibungen mit
Stichprobenumfängen in Tabelle 10 und 11.

Her- S. araneus S. Wield
Index kunft Xs Signifikanz

X5/X6 1,040,027 0,960,025 99,99 %
(1,00—1,11) (0,90— 1,00)

X21/X19 1,270,067 1,61+0,08 99,99 %
(1,11 —1,45) (1,44—1,83)

x21/X19 1,26+0,083 1,680,115 99,99 Yo

Xs/X6 (1,06—1,51) (1,44— 2,09)

Darüber hinaus wurden 20 Schädel aus dem Rheinland, 18 aus der Schweiz und
2 aus Frankreich verglichen und nach morphologisch verschiedenen Strukturen
betrachtet. Bei den schweizerischen und den französischen Individuen handelte es
sich um cytologisch bestimmte Exemplare. Auch hier hatte S. araneus die größe mitt-
lere Condylobasallänge. Während die rheinischen Tiere signifikant unterschiedliche
xı-Werte zwischen den Arten zeigten (Xsa= 18,99, xs.= 18,46), war dies bei den
Schweizer Tieren nicht der Fall (Xs, = 19,47, Xs. = 19,13).

Die Condylobasallängen (x) der Schweizer Individuen lagen bei beiden Arten
deutlich über den ermittelten Werten für rheinische Tiere. In der Choanenweite (x22)
wies die rheinische Stichprobe ebenfalls artlich signifikante Unterschiede auf (Xsa
= 0,89, Xsa = 0,97), während diese bei Schweizer Individuen nicht gesichert werden
konnten. Immerhin hatten auch dort S. coronatus (x = 0,99) im Mittel größere Cho-
anenweiten als S. araneus (x = 0,93). Dagegen zeigten die zwei Arten aus beiden
Stichproben signifikante Unterschiede im Abstand der Foramina vascularia (X):

S. araneus S. coronatus
Rheinland 30 — 129 sy
Schweiz x = 1,28 SS,
Tendenziell hatten S. coronatus langere Processus zygomatici, einen zierlicheren cau-
dalen Teil des Anulus tympanicus und ein weites und rundes Foramen magnum (bei
S. araneus enger und spitzer) (Abb. 4).

Spitzmäuse im Rheinland 281

—_—_—_—— Prozessus zygomaticus
Choane

Fossa glenoidalis

Foramen vascularis

Malleus

Foramen magnum

Abb. 4: Unterschiede am Schädel. Oberschädel: links S. coronatus, rechts S. araneus. Mandi-
bel: links S. coronatus, rechts. S. araneus; oben von labial, unten von lingual.

Mandibel

Hier konnten bei 11 von 12 gemessenen Strecken (Xj0—X>21) signifikante Unter-
schiede zwischen den Arten ermittelt werden. Nicht gesichert werden konnte xs (=
Postcoronarhöhe), die allerdings im Mittel bei S. coronatus größer war als bei S. ara-
neus. Die statistische Sicherheit lag besonders hoch bei x14(= Länge der unteren
Zahnreihe) und den Meßstrecken am Condylus (xıs—X21). Signifikant höhere Werte
für S. coronatus ergaben die Stecken x13 (= Unterkieferhöhe) sowie die Strecken am
Condylus xis (= Gelenkkopfdiagonale), x2 (= Gelenkkopfhöhe, lingual) und x»,
(= Gelenkkopfhohe, labial) während die übrigen Mandibelstrecken mit Ausnahme
von Xıs gesichert höhere Werte bei S. araneus hatten.

282 J. Handwerk

354 Typll

Te, AA TEN ET x

[SK]
Abb. 5: Punktediagramm der Merkmale xj9 und x2,. SK = Skalenteile (1 SK = 0,0625 mm).
Die Gerade g ist willkiirlich gezeichnet und trennt die Punktewolken fiir beide Typen (Typ I
= $. araneus, Typ II = S. coronatus).

Auf proportionale Unterschiede der Condyli in Riickansicht zwischen beiden
Arten wies Pieper (1978) bei osthessischen Individuen hin. Eine Uberpriifung dieses
Merkmales bei rheinischen Tieren ergab, daß sich mit Hilfe der Meßstrecken x19 (=
Gelenkkopfbasislänge) und x tatsächlich zwei Morphen des Processus articularis
beschreiben lassen. Beide Größen ergeben in einem Koordinatensystem (Abb. 5) zwei
getrennte Punktewolken. Zur Charakterisierung der Gelenkfortsatztypen wurde der
Quotient x>1/Xı9 gebildet. Für S. araneus wurden Mittelwerte von 1,27 und für S.
coronatus von 1,61 errechnet (Tab. 4). Oft gelang es durch bloßes Betrachten der Cau-
dalfläche des Processus articularis, die Individuen richtig zu bestimmen. Drei Bei-
spiele pro Art zeigt Abb. 6.

Zur Gewinnung eines „arttypischen Bildes” wurden je 10 Caudalflächen mit
Indexwerten, die um den errechneten Mittelwert lagen, übereinander projiziert. Das
ergab eine mittlere, für die Art bezeichnende Umrißlinie (Abb. 6). S. araneus hatte
einen niedrigen, breiten, S. coronatus einen hohen, schmalen Condylus. Der Verlauf
der Grenze variierte intraspezifisch recht deutlich. Während die labiale Kante gerade,
dies besonders bei S. coronatus, oder eingebuchtet sein konnte, verlief die linguale
Seitenlinie durchweg geschwungen. Eine entsprechende Vielförmigkeit traf ebenso
auf die ventrale Kante zu, die die Basis des Gelenkfortsatzes begrenzt (Abb. 6).

Nach dem Index x;/xi9 konnten bei einer Variationsbreite von 1,11—1,51 für S.
araneus und 1,44—1,83 für S. coronatus 93,4 % der untersuchten Individuen richtig
bestimmt werden. Wie aus den Abbildungen 3 und 5 hervorgeht, hatte der Index
X21/X19 bei der Bestimmung eine größere Zuverlässigkeit als der Index xs/xs. Wenn
beide Merkmale kombiniert werden, kann eine noch höhere Trennwirkung erzielt
werden (Abb. 7).

Spitzmäuse im Rheinland 283

Abb. 6: Processus articularis von caudal. Oben S. araneus (Indexwerte x21/X19 von links nach
rechts 1,13; 1,22; 1,32). Unten S. coronatus (Indexwerte x31/Xı9 von links nach rechts 1,55;
1,64; 1,83). Rechts durch Überlagerung konstruierte Idealformen.

Nachdem aus beiden zuvor beschriebenen Indices der neue Index x2/X19:Xs/X¢
gebildet wurde, lagen die Mittelwerte für beide Arten noch weiter auseinander als bei
dem Index x>1/X15, und sie konnten gleichfalls auf einem hohen Signifikanzniveau
statistisch gesichert werden (Tab. 4). Die Zuverlässigkeit der Bestimmung wurde auf
diese Weise auf 96,2 % richtig bestimmter Individuen gesteigert.

Entsprechend den Oberschädeln aus dem Rheinland (n = 20), aus der Schweiz
(n = 18) und Frankreich (n = 2) wurden auch die Mandibel nach weiteren morpho-
logischen Merkmalen untersucht. Es zeigte sich, daß das Foramen mandibulare
(Abb. 2) bei beiden Arten gewöhnlich in Zweizahl auftrat und bisweilen, besonders
bei der Schweizer Stichprobe, auch in Einzahl. Häufig hatte S. araneus ein auffällig
vergrößertes vorderes Foramen mandibulare, und rheinische S. coronatus besaßen oft
ein vergrößertes hinteres Foramen.

Ein uneinheitliches Bild bot sich in den Fällen, in denen nur ein Foramen mandi-
bulare vorkam. Es konnte keine Aussage darüber gemacht werden, welches der bei-
den Foramina fehlte.

Der Processus articularis war dorsal, von labial gesehen, in der Regel bei S. coro-
natus stärker caudad ausgezogen als bei S. araneus (Abb. 4).

Unterschiede zwischen beiden Arten konnten auch in der Neigung des Processus
coronoideus festgestellt werden. Während dieser bei S. araneus normalerweise gerade
oder schwach nach vorne geneigt war (in einem Fall bei einem Schweizer Individuum

284 J. Handwerk

Sal, AN
x9 4
1,8- .
al . z Typll
ae a o
7 j a
1,64 ! = :
al oo RR 5 . 7
J e Mm O . /
Ve 0 . . e Y
° O Sa
OV;
= do .
1,44 po 6
G6 0
4 7
WA. = 0 . 5 ..
1,34 fs z , . . 13 . .
no : en a . a
1,24 = Typl
e 0 Vv
1,14 ;
J
e
aan Sain 095 eae 10 T T T 1 Aa AN lian

X6

Abb. 7: Punktediagramm der Merkmalskombination aus x>1ı/Xı9 und xs/xs. Die gestrichelte
Linie ist willkürlich gezeichnet und trennt beide Punktewolken.

p P

Abb. 8: Silhouette einer linken Unterkieferhälfte von Sorex coronatus. Pı, P2 = ventralste
Punkte der UK-Hälfte; a = Ankathete (= 200 mm in Originalvorlage), g = Gegenkathete,
h = Hypotenuse, S = Gerade, Pz = Schnittpunkt von h im cranialsten Punkt des Kronen-
fortsatzes; P4 = Schnittpunkt des Lotes von S im caudalsten Punkt des Gelenkfortsatzes; s
= Strecke von P; zu P4.

Spitzmäuse im Rheinland 285

sogar nach hinten orientiert), hatten S. coronatus gewöhnlich + deutlich nach vorne
geneigte Kronenfortsätze.

Die Mittelwerte für tan q waren bei S. araneus und S. coronatus etwas über dem
5 % Niveau signifikant von 0 verschieden. Voneinander waren sie bei p>20 % nicht

signifikant verschieden.

Zusammenfassung der morphologischen Unterschiede
zwischen Sorex araneus und S. coronatus im Rheinland

Merkmalskomplexe
1. Körpermaße
Kr, Schw, Yo,
Hf, Ohr, Gew
2. Färbung
(Gilt nicht für Hohes

Venn, wo kaum ein
Unterschied besteht)

3. Schädel

Index x5/xg
Choane (x22)
Foramen vasculare (x24)

Processus zygomaticus

Caudaler Teil des
Anulus tympanicus

Foramen magnum
4. Mandibel

Untere Zahnreihe
Unterkieferhöhe (x13)
Condylus

S. araneus

Mittelwerte größer
als bei S.c.

Schabracke + breit und
oberhalb der Vorder-
extremität meist verwischte
Grenze zur Flanke.

Flanken mittelbraun und
gewöhnlich + deutlich zur
Schabracke und zur Bauch-
seite abgesetzt.

Signifikant höhere Werte
in den meisten Schädel-
maßen; Ausnahmen: Rost-
rumhöhe, Jochbogenfort-
satzabstand.

>1

Enger (x = 0,89)
Abstand

enger (x = 1,29)
Haufig kiirzer
Massiv

Eng und spitz
Länger, mit größerer
Coronarhóhe (x1)
Länger

Kleiner

Niedrig und breit

S. coronatus

Mittelwerte kleiner
als bei S.a.

Schabracke + schmal und
häufig etwas heller; ober-
halb der Vorderextremität
+ scharfe Grenze zur
Flanke.

Flanken häufig hellbraun
oder heller (wie Ventral-
seite) und zur Schabracke
sehr deutlich abgesetzt.
Bisweilen auch typisch
dreifarbige Individuen mit
schmaler Schabracke.
Signifikant kleinere Werte
in den meisten Maßen;
größerer Jochbogenfort-
satzabstand (xs) und höhe-
res Rostrum (Xo).

<1

Weiter (x = 0,97)
Abstand

weiter (x = 1,52)

Haufig langer

Zierlich

Weit und rund

Kiirzer, mit kleinerer
Coronarhohe

Kürzer
Größer
Hoch und schmal

286 J. Handwerk

Indices (X21/X19,

X21/X19 (Tab. 4) Kleiner Größer

X5/X6

Vorderes Foramen

mandibulare Häufig vergrößert —

Hinteres Foramen

Mandibulare — Häufig vergrößert

Processus articularis — In der Regel caudad

deutlich verlángert

Processus coronoideus Gerade oder schwach nach Meist deutlich nach vorn

vorn geneigt. geneigt.
Verbreitung

Aus Tab. 5 können die Fundgebiete, die Anzahl der Individuen beider Arten und
deren zahlenmäßiges Verhältnis je Fundort entnommen werden. Serien mit minde-
stens 4 Spitzmäusen enthielten durchweg beide Arten. Im Siebengebirge, in der Vorei-
fel bei Ersdorf-Altendorf und in der Eifel war das Verhältnis der beiden Arten
nahezu 1:1. Höhere S. coronatus-Anteile ergaben die Fundgebiete Kottenforst-Ville
(1,5:1), das Bergische Land (2:1) und der Niederrhein (3:1), mehr an S. araneus allein
das Hohe Venn. Die Lage der Fundorte zeigen die Abb. 9 und 10. Die östlichsten

Tabelle 5: Anzahl der Individuen von verschiedener Herkunft und Anteile beider Arten in
einer Stichprobe.

Fundgebiet Habitat Sorex Sorex ungefähres
araneus coronatus Zahlenverhält-
nis von Sa : Sc

Siebengebirge Erlenbruch

Kottenforst-Ville Erlenbruch,
bei Bonn Bachufer,
Wald u. Waldrand

Drachenfelser Waldrand, Graben
Ländchen im Kulturland

Ersdorf-Altendorf
Bunte Kuh a. d. Ahr

Rengsdorf
a. d. Wied

Bergisches Land

Eifel Bachrand, Sumpf,
Wiesen und
Feldgehölz

Hohes Venn Hochmoor, Bach-
rand, Wald mit Lich-
tung u. Kahlschlag

Aachen — Düren Schneise im Fich-
tenwald, Kulturland

Niederrhein

Spitzmäuse im Rheinland 287

a | —— omtnster |

0,4 Bocholt
oO 9
v0 Y
oy 28
REES a
WY ¡Pos
Wesel
fe) (9)
Xanten
DORTMUND
O
ESSEN m
Sand Ruhr
DUISBURG \Mühlheim
Ü WUPPERTAL
MÖNCHE NGL ADBACH DUSSELDORF
01 A
% € 0,691
A
o VV
(€ 7 A
Vy no
0/1 o on
Y A verath
v Rösrath
10
AACHEN oDüren 10 DÁ Sieg
a 01 4,2 2
S 0,1 BORN
Vv Y O eh si
Euskirchen ag wie
oe en o 28,28 3,1 Bad Honnef
IN 193 Y V
a vu NA
271b5 3 ‚era
A Kein
56 vr
Halmedy 2
Misch (o) oAdenau
L El EE L

Abb. 9: Untersuchte Fundgebiete von Sorex araneus und S. coronatus im Rheinland. Hell: S.

coronatus, dunkel: S. araneus; Anzahl der Individuen: Zahlen vor dem Komma = Sa, hinter
dem Komma = Sc. Viereck mit Pfeil: eigenes Sammelgebiet (in Abb. 10 vergrößert).

288 J. Handwerk

Fundgebiete lagen bei Pernze und Rengse zwischen der Bundesautobahn A 45 und
Bergneustadt im Ostteil des Bergischen Landes. Hier fanden sich ausschließlich S.
coronatus, die östliche Verbreitungsgrenze von S. coronatus im Rheinland ist also
noch nicht erreicht. Das nächst westlich gelegene Fundgebiet war Rengsdorf a.d.
Wied im Westerwald, wo ebenfalls S. coronatus vorkam. Auch die Angabe von Hut-
terer & Vierhaus (1984), nach der die östliche Verbreitungsgrenze von S. coronatus
durch Ostwestfalen verläuft, läßt vermuten, daß ich östlichste Vorkommen von S.
coronatus für das Rheinland noch nicht erfaßt habe. Im Südwesten lagen die Sam-
melgebiete aus dem Hohen Venn. Ein besonders hoher Anteil von S. araneus war hier
für die eigentlichen Hochmoorgebiete in Belgien (Baraque Michel, Mont Rigi und
Brackvenn bei Mützenich) bezeichnend, während bei Sourbrodt (Belgien) und im
Randbereich am Reichenstein (Rurtal, deutsche Seite) trotz kleiner Stichprobenum-
fänge erkennbar war, daß der Anteil von S. coronatus wieder zunahm.

Die Zahlenverhältnisse von S. araneus zu S. coronatus waren für Baraque Michel
27:14, für Mützenich 19:3, für Sourbrodt 5:3, für Reichenstein 1:1 und für Rurtal 0:3.
Faßt man Sourbrodt, Reichenstein und Rurtal zusammen, so ergibt sich ein ähnliches
Zahlenverhältnis von S. araneus : S. coronatus (6:7), wie es auch am Aremberg/Eifel
(5:6) oder im Bonner Raum angetroffen wurde.

Abb. 10 zeigt vergrößert den durch einen Pfeil in Abb. 9 gekennzeichneten Karten-
ausschnitt: Dargestellt sind Fundorte aus der Umgebung von Bonn. Alle größeren
Stichproben (> 4) enthielten auch hier beide Arten, und es muß angenommen wer-
den, daß im Bonner Gebiet syntope Vorkommen die Regel sind.

Hangelar o> E

Sy \

7, -A7Niederholtort

Oberkassel, NN

un Witter: 1:
Tf “sschlick Ys

“Ko t ten for

SS

\Bad Honnef

Saul Falsas Roe
; = y

ao a ñ 4 chen

Abb. 10: Fundgebiete von S. araneus und S. coronatus im Bonner Raum. Zeichen wie in Abb.
9. Die punktierten Linien umschließen größere Gehölze und Waldgebiete.

Spitzmäuse im Rheinland 289

Das Fehlen von Fundstellen in der Ebene unmittelbar am Rhein resultiert daraus,
daß diese Bereiche dicht bebaut sind und Sorex-Arten hier bisher tatsächlich nicht
gefangen wurden (Stadtgebiet Bonn, Bad Honnef und Rheinufer bei Rhöndorf).
Dafür war hier Crocidura russula häufig. Über das häufige Auftreten der Hausspitz-
maus im Bonner Rheintal berichtete bereits von Lehmann (1969). Auch die überprüf-
ten Tiere aus anderen Sammlungen stammen nicht aus dem Rheintal.

Eine Bevorzugung bestimmter Höhen über NN konnte bei keiner der beiden Arten
festgestellt werden. Die Fundgebiete liegen zwischen 100 und 600 m NN.

Niederschläge

Um die Frage nach möglichen Einflüssen der jährlichen Niederschlagshöhe auf die
Vorkommen beider Arten zu klären, wurden die Fundorte mit der im Hydrologi-
schen Atlas der Bundesrepublik Deutschland angegebenen Niederschlags-Verteilung
verglichen (Tab. 6).

Weniger als 600 mm Niederschläge erhält die Umgebung von Düren, aus der je
zwei S. araneus und S. coronatus untersucht wurden. Die Mehrzahl der Herkunfts-
orte lag zwischen Isohyeten von 600— 800 mm Niederschlagshöhe. Hier war das Zah-
lenverhältnis der Arten >1 zugunsten von S. coronatus.

Im Hohen Venn überwog S. araneus bei mittleren Niederschlägen zwischen 1000
und 1400 mm. In Regionen hoher Niederschläge scheint also der Anteil von S. ara-
neus höher zu liegen.

Tabelle 6: Übersicht von Fundorten und mittleren jährl. Niederschlagshöhen bezogen auf
die proportionalen Anteile beider Arten je Stichprobe.

Verhältnis Niederschlagshöhe Fundgebiet
S. araneus / S. coronatus mm

1200 — 1400 bzw. 1000 — 1200 Hohes Venn
800 — 1000 bzw. 600 — 800 Siebengebirge

600 — 800 Bonn und Umgebung
600 — 800 Aremberg / Eifel
600 — 800 Kottenforst-Ville

800 — 1000 Bergisches Land

600 — 800 Niederrhein

Temperatur

Darüber hinaus war es von Interesse, ob sich Beziehungen zwischen der Jahresdurch-
schnittstemperatur und den Vorkommen beider Arten feststellen lassen. Als Ver-
gleichsgröße wurde die mittlere wirkliche Lufttemperatur in °C aus dem Klima-Atlas
von Nordrhein-Westfalen und dem Klima-Atlas von Rheinland-Pfalz angegeben
(Tab. 7). Die mittlere wirkliche Lufttemperatur ist einmal für die Vegetationsperiode
Mai— Juli und für das Jahr für die Periode 1891 —1930 tabelliert worden.

Im Hohen Venn konnten nur die Werte der deutschen Seite aus dem Atlas gelesen
werden. Möglicherweise liegen diejenigen aus dem belgischen Hochmoorgebiet um
Baraque Michel noch etwas darunter. Die niedrigsten Temperaturen aller Untersu-
chungsgebiete herrschen im Hohen Venn mit dem höchsten Prozentsatz an S. ara-
neus. Die zweitniedrigste Temperatur wurde im Osten des Bergischen Landes gefun-

290 J. Handwerk

den, wo allerdings nur S. coronatus-Vorkommen in der Stichprobe registriert wurden.
In den anderen Gebieten lag das Temperaturniveau höher, und die Anteile beider
Arten waren ausgeglichen (Siebengebirge, Ersdorf), oder S. coronatus hatte ein Über-
gewicht (Kottenforst, Bergisches Land, Niederrhein).

S. araneus hatte demnach im Hohen Venn mit den niedrigsten Durchschnittstem-
peraturen und den größten Niederschlagshöhen seinen höchsten Anteil und S. coro-
natus demgegenüber am Niederrhein mit vergleichsweise hohen Durchschnittswerten
für die Temperatur und geringen für die Niederschläge.

Tabelle 7: Übersicht von Fundorten und mittlerer wirklicher Lufttemperatur bezogen auf
die proportionalen Anteile beider Arten je Stichprobe.

Verhältnis Lufttemperatur °C Fundgebiet
S. araneus / S. coronatus Mai— Juni Jahr

Hohes Venn,
deutsche Seite
Siebengebirge

Ersdorf
Kottenforst-Ville
Berg. Land Ost
Berg. Land West
Königsforst
Niederrhein

Habitate

Der Großteil der eigenen Fänge stammte aus dem Siebengebirge und dem Kotten-
forst. Gute Ausbeuten konnten in Lebensstätten erzielt werden, die innerhalb von
Erlenbrüchen lagen oder an diese anschlossen.

Siebengebirge

In einem Bruchwald entlang des Logebaches (Abb. 10) bei ca. 200 NN mit dichter
Bodenvegetation fingen sich 9 S. araneus und 9 S. coronatus. Zu Beginn des Rhön-
dorfer Tales unweit vom Drachenfels konnten auf Ödland und an Wegeböschungen
4 S. coronatus gesammelt werden, und mehr im Waldesinnern an Böschungen und
auf Lichtungen 3 S. araneus.

Kottenforst/südl. Bonn

Bei Röttgen (ca. 165 NN) wurden in einem Bruchwald mit sehr tiefgründigem mora-
stigen Untergrund und üppiger Krautschicht ebenfalls syntope Vorkommen von S.
araneus und S. coronatus festgestellt (3:7). Hier wie auch im Siebengebirge fingen
sich beide Arten gelegentlich in derselben Lebendfalle.

Ersdorf/südwestl. Bonn

Auf der Grundlage der Habitatsbeschreibungen nach von Lehmann (1955) ergab das
vorliegende Material (n = 52) bei ca. 260 NN größenteils syntope Vorkommen beider
Arten. Es handelte sich bei diesen Lebensstätten zumeist um Gebüsch- und Nieder-
waldstreifen, die sich durch trockenes bis mäßig feuchtes Wiesengelände zogen (von
Lehmann 1955). Allerdings gab es auch Anzeichen für eine räumliche Trennung der
Arten. In einer Korbweidenanpflanzung überwog der Anteil von S. coronatus sehr

Spitzmäuse im Rheinland 291

deutlich (5 Sc : 1 Sa), und ein völlig trockener Gebüschstreifen nahe einem Wohn-
haus beherbergte ausschließlich S. coronatus (11 Ind.). Andererseits trat an einem
Wiesenweg mit Wassergraben, Gestrüppzone, Gebüschstreifen und feuchter Pfeifen-
graswiese (Molinia coerulea) S. araneus stärker in Erscheinung (9 Sa : 2 Sc).

Drachenfelser Ländchen
Je acht Vertreter pro Art wurden nach ihrem Fundort verglichen (Fundortbeschrei-
bungen nach Terhardt 1986):

S. araneus S. coronatus

Wald- oder waldnahe Lebensräume

— trocken 1 1

— feucht 2 —
Offene Landschaft, meist Kulturland

— mit Strauch, Baum oder Feldgehólz 5 2

— Anpflanzung mit Jungeichen — 1

— vóllig frei, nur niedrige Vegetation,

z. B. Grasstreifen — 4

Eifel und Bonn

19 S. araneus und 7 S. coronatus wurden beziiglich ihrer Lebensstátte verglichen. Hier
waren keine merklichen Unterschiede in der Habitatwahl zwischen den zwei Arten
erkennbar.

Es ist bemerkenswert, daß S. coronatus größere Bereitschaft zeigte, offenes Kultur-
land fern von Waldungen und trockenere Reviere zu besiedeln, und dort zuweilen in
Nachbarschaft des Menschen angetroffen wurde. Dennoch ist beiden Arten die Prä-
ferenz für Feuchthabitate wie Sümpfe, Bruchwälder und Bachränder gemeinsam.

Diskussion

Obwohl S. araneus größer als S. coronatus ist (Tab. 2), konnten von Körpermaßen
nur die Unterschiede der absoluten Schwanzlänge (Schw) und der Hinterfußlänge
(Hf) statistisch gesichert werden. Auf die gute Meßbarkeit der Schwanzlänge wies
bereits Ohlert (1973) hin. Nach Röben (1968) sind die Körperanhänge wenig abhängig
von Alter und Jahreszeit. Demgegenüber unterliegen die Kopfrumpflänge (Kr) und
das Gewicht (Gew) alters- und jahreszeitlich bedingten Schwankungen (Borowski &
Dehnel 1952), und darüber hinaus besteht zwischen der Stärke des winterlichen
Gewichtsverlustes und den Temperaturen des besiedelten Gebietes eine Proportiona-
lität (Niethammer 1956). Offenbar erklärt dies die beachtlichen Schwankungen eini-
ger Körpermaße wie etwa der Kopfrumpflänge (Kr).

Bei einem Stichprobenumfang von 236 Individuen aus dem Rheinland ließen sich
für S. araneus höhere absolute Schwanzlängen (Schw) sichern (Tab. 8). Während
Olert (1973) zwar ebenso Unterschiede in den Mittelwerten feststellen, diese aber
nicht sichern konnte, fand Ott (1968) bei Schweizer Material gleichfalls signifikante
Unterschiede.

Im gesamten Bonner Gebiet (Siebengebirge, Drachenfelser Ländchen, Voreifel und
Bonn) sowie im Bergischen Land und in der Eifel unterscheiden sich S. araneus und
S. coronatus normalerweise sowohl im Winter- als auch im Sommerfell recht gut.

292 J. Handwerk

Tabelle 8: Die absolute Schwanzlänge von Sorex araneus und Sorex coronatus aus ver-
schiedenen Herkunftsgebieten.

Sorex araneus Sorex coronatus
Fundgebiet n X Xmin Xmax x

Rheinland
Eifel
Hohes Venn

Niederrhein
Aachen, Diiren
Nideggen
Danemark
Schweden
Finnland

Selbst aus dem Hohen Venn (Rurtal, Sourbrodt) lagen Individuen von S. coronatus
vor, die eine sichtbar schmalere Schabracke besaßen als S. araneus. Im eigentlichen
Hochvenn jedoch waren die Arten bei gleichzeitig intraspezifischer Variabilität nicht
an der Färbung zu unterscheiden. S. coronatus glich hier S. araneus: breite Scha-
bracke und mittelbraune Flanken. Von Lehmann (1955) fielen im Hohen Venn auch
kleine Formen des dunklen Typs auf, und er schloß daraus, daß Tiere des dunklen
Typs durchaus kleine Maße haben können. Diese Beobachtung unterstreicht die hier
gewonnenen Erkenntnisse über die Gleichfarbigkeit beider Arten im Hohen Venn
und spricht dafür, daß es sich bei der Kleinform des dunklen Typs um eine Farbva-
riante von S. coronatus gehandelt hat.

Wenn auch für das Untersuchungsgebiet, mit Ausnahme der Hochmoorgebiete im
Hohen Venn, das von Hutterer & Vierhaus (1984) für das Rheinland angegebene
Farbmuster in vielen Fällen gilt, kamen gelegentlich Exemplare vor, die in ihrer
Zuordnung Schwierigkeiten bereiteten; so z. B. intensiv dreifarbige S. coronatus.

Am Schädel wurde die Unterscheidung beider Arten vor allem nach vier Meß-
strecken (Xs, X6, Xi9, X21) vorgenommen. Die Trennwirkung war besonders hoch,
nachdem die Quotienten xs/xs und X2/X:9 kombiniert wurden, und es konnten
dadurch 96,2 % der Individuen richtig bestimmt werden. Deutlich wurden die Pieper
(1978) erstmals aufgefallenen Unterschiede der Gelenkfortsätze bestätigt. Bei 18 von
21 genommenen Schädelmaßen ließen sich signifikante Unterschiede zwischen den
Arten nachweisen. Auf der Grundlage dieser biometrischen Analyse kann festgestellt
werden, daß S. coronatus kräftigere und kürzere Mandibeln besitzt und auffällige
Proportionsunterschiede bezüglich der Form des Gelenkfortsatzes zeigt (Abb. 6). Bei
in der Regel kleineren Körper- und Schädelmaßen für S. coronatus hatte dieser einen
größeren Jochfortsatzabstand, ein höheres und kürzeres Rostrum und eine kräftigere
Basis von Gelenk- und Winkelfortsatz als S. araneus. Diese Befunde decken sich teil-
weise mit Erkenntnissen von Haussner & Jammot (1974), Meylan & Hausser (1978)
und Dötsch (1982). Eine absolute Trennwirkung nach der Länge der unteren Zahn-
reihe (x14), wie es Olert (1973) annimmt, ließ sich nicht erkennen.

Bei dem cytologisch bestimmten Individuum von S. araneus (Nr. 16 in Tab. 1) lagen
die Indexwerte x21/X19 (= 1,17), xs/xX6 (= 1,09) und x>1/X19:Xs/Xs (= 1,07) sowie die
Condylobasallänge (= 19,05) deutlich in dem für S. araneus charakteristischen

Spitzmäuse im Rheinland 293

Bereich. Sämtliche aus Skandinavien untersuchten Tiere, die zweifelsohne zu S. ara-
neus gehörten, entsprachen morphologisch bestimmten S. araneus (Tab. 9 u. 10).

Eine Stichprobe von 20 Individuen aus der Schweiz und Frankreich mit je 10 cyto-
logisch bestimmten S. araneus und S. coronatus bestätigte diese Resultate (Tab. 9 u.
10) und ließ keinen Zweifel daran, daß mit Hilfe der empfohlenen Bestimmungs-
merkmale bei hoher Wahrscheinlichkeit eine richtige Zuordnung zu einer der zwei
Arten gewährleistet ist.

Tabelle 9: Der Index x2)/x19 von Sorex araneus und Sorex coronatus aus verschiedenen
Herkunftsgebieten.

Sorex araneus Sorex coronatus
Fundgebiet n x Xmin Xmax x Xmin Xmax

Rheinland 1,11 1,45
Eifel 1,20 1,43
Hohes Venn 1,18 1,51
Niederrhein 1,24 1,33
Aachen, Diiren =
Nideggen

Horstedt/Weser
Staffelberg/
Oberfranken
Bayer. Wald
Schweiz
Frankreich
Dánemark
Schweden
Finnland

Tabelle 10: Der Index xs/xs von Sorex araneus und Sorex coronatus aus verschiedenen
Herkunftsgebieten.

Sorex araneus Sorex coronatus
Fundgebiet n x Xin wx max x ra eX rane

Rheinland
Eifel

Hohes Venn
Niederrhein
Aachen, Diiren
Nideggen
Horstedt/Weser
Staffelberg/
Oberfranken
Bayer. Wald
Schweiz
Frankreich
Dänemark
Schweden
Finnland

294 J. Handwerk

Vergleich rheinischer S. araneus und S. coronatus mit anderen Popula-
tionen beider Arten

Sorex araneus

Die rheinischen S. araneus entsprachen in ihrem Farbmuster weitgehend dem Nor-
maltyp, der nach Hauser (1978) + dreifarbig ist. In der Regel ließ sich der dunkle
Rücken gegen eine etwas hellere Seitenzone abgrenzen. Nach von Lehmann (1955)
waren zwischen Norwegen und dem nördlichen Alpenrand keine grundlegenden
Unterschiede in der Färbung festzustellen.

Nach Schädelmaßen, beispielsweise der Condylobasallänge und der Coronarhöhe
(= Koronoidhöhe), waren rheinische Individuen größer als norddeutsche, aber klei-
ner als süddeutsche, österreichische und ungarische Tiere (Schubarth 1958; Schmidt
1971; Tab. 11).

Individuen aus der Schweiz unterschieden sich besonders durch größere Schwanz-
längen, größere Hinterfußlängen und größere Condylobasallängen (Ott 1968; vorlie-
gende Ergebnisse, Tab. 11), und außerdem lag ihr Indexwert x21/x¡9 auffällig näher
bei jenem von S. coronatus, als dies bei rheinischen Exemplaren zu beobachten war
(Tab. 9). Auch Olert (1973) konnte an Schweizer Individuen aus dem Wallis stärkere
Annäherung in Schädelmerkmalen beider Arten feststellen als bei rheinischen Tie-
ren. Sowohl nach morphologischen (Ott 1968; Olert 1973 u. eig. Ergebnisse) als auch
nach karyologischen Merkmalen (Searle 1984) scheinen Schweizer S. araneus beson-
ders weit entfernt von rheinischen Waldspitzmäusen zu stehen. Dagegen stimmen
westfälische Tiere (Hutterer & Vierhaus 1984) morphologisch gut mit rheinischen
überein. Der Mangel an ausreichendem Vergleichsmaterial, das nach beiden Arten
unterschieden wurde, erlaubt es nicht, weitere Aussagen über Beziehungen deutscher
Populationen zueinander zu machen.

6

Tabelle 11: Die Condylobasallange von Sorex araneus und Sorex coronatus aus verschie-
denen Herkunftsgebieten.

Sorex araneus Sorex coronatus
Fundgebiet n x Xmin Xmax x Xmin Xmax

Rheinland 18,30 20,00
Eifel 18,75 19,00
Hohes Venn 17,80 19,50
Niederrhein = —
Aachen, Diiren 18,90 19,05
Nideggen

Horstedt/Weser
Staffelberg/
Oberfranken
Bayer. Wald
Schweiz
Frankreich
Dánemark
Schweden
Finnland

Spitzmäuse im Rheinland 295

Sorex coronatus

Rheinische S. coronatus zeichnen sich normalerweise durch auffällig kontrastreiche
Färbung bezüglich Ober- und Unterseite aus (von Lehmann 1955). Der Rücken hat
eine schmale und dunkle Schabracke, deren scharfer Übergang zur helleren Flanken-
und Bauchfärbung gut zu sehen ist. Es gab auch nach dem S. araneus-Muster dreifar-
big gefärbte Stücke, die dann jedoch in der Regel die schmale Schabracke besaßen.
Ausnahmen wurden im Hohen Venn angetroffen, wo keine farblichen Unterschiede
zu S. araneus bestanden. Auf die Problematik, nach Färbungsunterschieden Sorici-
den zu bestimmen, wies Hausser (1978) hin. Genau wie im Rheinland wurden auch
in Westfalen besonders kontrastreich gefärbte Individuen gesammelt, und nach Hut-
terer & Vierhaus (1984) soll dieser Kontrast weiter südlich abnehmen. Nach Olert
(1973) ähnelten Individuen aus Liechtenstein nach Größe und Farbe sehr den Tieren
aus dem Rheinland, während solche aus dem Wallis (Schweiz) deutlich größer waren
und keine kontrastreiche Färbung besaßen. Eine kleine Serie von S. coronatus aus
Bochum (Westfalen), die Schwammberger (1976) beschrieb, entsprach farblich den
rheinischen Individuen, war aber in den angegebenen Mittelwerten von Körper- und
Schädelmaßen von diesen teilweise sehr verschieden. Bei auffallend niedrigen Con-
dylobasallängen und unteren Zahnreihenlängen, was Kleinschädeligkeit dokumen-
tiert, hatten Koronoidhöhe, Hinterfuß- und Schwanzlänge vergleichsweise hohe
Werte.

Analog zu S. araneus waren auch Schweizer Individuen von S. coronatus größer
und hatten größere Schwanz- und Hinterfußlängen als rheinische Exemplare (Ott
1968). Belgische und niederländische Stücke sind vermutlich kleiner als rheinische,
da die Mandibellängen nach Mys et al. (1985) signifikant kürzer waren. Im Vergleich
dazu ermittelte ich bei Populationen aus dem Hohen Venn und vom Niederrhein
besonders kleine Condylobasallängen (Tab. 11), was mit den Ergebnissen von Mys
et al. (1985) gut im Einklang steht. Im Gegensatz dazu zeigten S. araneus aus dem
Hohen Venn und vom Niederrhein keine bemerkenswerten Unterschiede zu artglei-
chen Populationen aus der Eifel und den übrigen rheinischen Fundgebieten.

Nach Färbungsmerkmalen unterschieden sich rheinische und westfälische S. coro-
natus auffallend von jenen aus dem Hohen Venn. Bei Berücksichtigung biometri-
scher Ergebnisse, wie z.B. der Condylobasal-, der Schwanz- und der Hinterfußlänge,
traten deutliche Unterschiede zwischen Individuen aus dem Rheinland, dem Hohen
Venn, dem Niederrhein und aus Bochum (Westfalen) hervor. Verglichen mit mittel-
rheinischen Exemplaren waren Tiere vom Niederrhein und vom Hohen Venn ausge-
sprochen kleinschädelig bei normalen Schwanzlängenwerten, und jene aus Bochum
waren kleinschädelig bei großer Hinterfuß- und Schwanzlänge (Tab. 8 und 11).

Danksagung

Herrn Prof. Dr. J. Niethammer, Zoologisches Institut Bonn, und Herrn Dr. R. Hutterer,
Museum Alexander Koenig Bonn, danke ich ganz herzlich für vielfältige Anregungen und Rat-
schläge sowie für die bereitwillige Überlassung von Untersuchungsmaterial. Darüber hinaus
möchte ich mich bei Herrn Prof. Dr. P. Vogel und Herrn Prof. Dr. J. Hausser, beide Zoologi-
sches Institut Lausanne, für ihre Hilfsbereitschaft und das zur Verfügung gestellte Samm-
lungsmaterial ganz herzlich bedanken.

296 J. Handwerk

Zusammenfassung

Die zwei Spitzmausarten Sorex araneus und Sorex coronatus wurden biometrisch verglichen,
ihre Verbreitung im Rheinland untersucht und Daten zur Ökologie gesammelt. Nach 21 Meß-
strecken an Schädeln und Mandibeln von 73 S. araneus und 85 S. coronatus konnten Schädel-
merkmale ermittelt werden, nach denen sich beide Arten recht gut unterscheiden. Von insge-
samt 232 S. araneus und 170 S. coronatus sind mit der Kombination zweier Indexwerte (xs/x6
und x21/X19) 96,2 % der Individuen richtig bestimmt worden. Auf Untersuchungen bezüglich
geschlechtsabhängiger Merkmale konnte nach Befunden vorangegangener Studien (Hausser
& Jammot 1974; Mys et al. 1985) verzichtet werden. Alle berücksichtigten Fundgebiete aus
dem Rheinland, von denen mindestens vier Individuen vorlagen, enthielten beide Arten. An
näher untersuchten Habitaten im Raum Bonn lebten S. araneus und S. coronatus syntop eng
zusammen. S. araneus bevorzugt feuchte und kühle Lebensräume, während S. coronatus eher
in offene und trockene Bereiche ausweicht.

Literatur

Borowski, S., & A. Dehnel (1952): Angaben zur Biologie der Soricidae. — Ann. Univ. M.
Curie-Sklodowska, Sect. C 7: 305—448.

Bühler, P. (1963): Zur Gattungs- und Artbestimmung von Neomys-Schädeln — Gleichzeitig
eine Einführung in die Methode der optimalen Trennung zweier systematischer Einheiten
mit Hilfe mehrerer Merkmale. — Z. Säugetierkunde 29: 65—93.

Dötsch, C. (1982): Der Kauapparat der Soricidae (Mammalia, Insectivora). Funktionsmor-
phologische Untersuchungen zur Kaufunktion bei Spitzmäusen der Gattungen Sorex Lin-
naeus, Neomys Kaup und Crocidura Wagler. — Zool. Jb. Anat. 108: 421 —484.

Hausser, J. & M. Jammot (1974): Etude biométrique des machoires chez les Sorex du
groupe araneus en Europe continentale (Mammalia, Insectivora). — Mammalia 38:
324— 343.

— (1978): Repartition en Suisse et en France de Sorex araneus L., 1758 et de Sorex coronatus
Millet, 1828 (Mammalia, Insectivora). — Mammalia 42: 329—341.

—, F. Catzeflis, A. Meylan & P. Vogel (1985): Speciation in the Sorex araneus complex
(Mammalia: Insectivora). — Acta zool. Fennica 170: 125—130.

Hutterer, R. & H. Vierhaus (1984): Waldspitzmaus — Sorex araneus Linnaeus, 1758;
Schabrackenspitzmaus — Sorex coronatus Millet, 1828. In: Die Säugetiere Westfalens (R.
Schröpfer, R. Feldmann & H. Vierhaus, Hrsg.). — Abh. Westf.-Mus. Naturkde 46 (4):
54—60.

Lehmann, E. von (1955): Uber die Untergrundmaus und die Waldspitzmaus in NW-Europa.
— Bonn. zool. Beitr. 6: 8—27.

— (1969): Aufsammlungen von Kleinsäugern im Naturpark Nordeifel. — Rheinische Heimat-
pflege NF 1: 46—63.

Lorenz, R. J. (1984): Grundbegriffe der Biometrie. — Fischer, Stuttgart.

Meylan, A. (1964): Le polymorphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mamm. —
Insectivora). — Rev. Suisse Zool. 71: 903 — 983.

— &J. Hausser (1978): Le type chromosomique A des Sorex du groupe araneus: Sorex coro-
natus Millet, 1828 (Mammalia, Insectivora). — Mammalia 42: 115—122.

Mys, B., E. van der Straeten & W. Verheyen (1985): The biometrical and morphologi-
cal indentification and the distribution of Sorex araneus L., 1758 and S. coronatus Millet,
1828 in Belgium (Insectivora, Soricidae). — Lutra 28: 55—70.

Niethammer, J. (1956): Das Gewicht der Waldspitzmaus, Sorex araneus Linné 1758, im Jah-
reslauf. — Säugetierkundl. Mitt. 4: 160—165.

— &F. Krapp, Hrsg. (1978): Handbuch der Säugetiere Europas 1. — Akad. Verlagsges.,
Wiesbaden.

Olert, J. (1969): Fellzeichnung und Größe rheinischer Waldspitzmäuse (Sorex araneus)
(Mamm. — Insectivora). — Decheniana 122: 123—127.

— (1973): Schädelmessungen an rheinischen Wald- und Schabrackenspitzmäusen. — Bonn.
zool. Beitr. 24: 366 — 373.

Spitzmäuse im Rheinland 297

— (1973): Cytologisch-morphologische Untersuchungen an der Waldspitzmaus (Sorex ara-
neus Linné, 1758) und der Schabrackenspitzmaus (Sorex gemellus Ott, 1968) (Mammalia
— Insectivora). — Veröff. Univ. Innsbruck 76, Alpin-Biolog. Studien 5.

Ott, J. (1968): Nachweis natürlicher reproduktiver Isolation zwischen Sorex gemellus sp. n.
und Sorex araneus Linnaeus 1758 in der Schweiz (Mammalia, Insectivora). — Revue Suisse
2001311325373:

Pieper, H. (1978): Zur Kenntnis der Spitzmäuse (Mammalia, Soricidae) in der Hohen Rhön.
— Beitr. Naturk. Osthessen 13, 14: 101 —106.

Röben, P. (1968): Die Spitzmäuse (Soricidae) der Heidelberger Umgebung. — Säugetier-
kundl. Mitt. 17: 42—62.

Sachs, L. (1984): Angewandte Statistik. — Springer, Heidelberg, Berlin, New York, Tokyo.

Sans-Coma, V. (1978): Beitrag zur Kenntnis der Waldspitzmaus, Sorex araneus Linné, 1758,
in Katalonien, Spanien. — Säugetierkdl. Mitt. 27: 96—106.

Schmidt, E. (1971): Einiges über die Variabilität der Koronoidhöhe von ungarischen Wald-
spitzmäusen (Sorex araneus L.). — Z. Säugetierkunde 37: 52—55.

Schubarth, H. (1958): Zur Variabilität von Sorex araneus L. — Acta theriol. 2: 175— 202.

Schwammberger, K. H. (1976): Nachweis der Schabrackenspitzmaus (Sorex gemmellus
Ott, 1968) in Westfalen. — Natur und Heimat 36: 66—69.

Searle, J. B. (1984): Three new karyotypic races of the Common shrew Sorex araneus (Mam-
malia, Insectivora) and a phylogeny. — Systematic Zoology 33: 184—194.

Terhardt, A. (1986): Raumverteilung, Ressourcennutzung und Ökologie der Säugetiere des
Drachenfelser Ländchens. — Diplomarbeit Bonn.

Johannes Handwerk, GTZ-GmbH, PVB-Cairo, 8, Hassan Sabri Str., Cairo-Zamalek,
Egypt. Ab August 1988: Drachenfelsstr. 33, D-5340 Bad Honnef-Rhöndorf.

+

nani dy N
7

Bonn. zool. Beitr. Bd. 38 H. 4 S. 299—306 Bonn, November 1987

Serological and other biological differences among
diadromous and lacustrine Galaxias maculatus-like forms
from Chile (Pisces: Galaxiidae) *

Klaus Busse & Hugo Campos

Abstract. The diadromous and the lacustrine Galaxias maculatus (or G. maculatus-like)
populations of the Rio Valdivia basin have striking differences in the electrophoretic pat-
tern of their blood albumin. This and other biological findings suggest that they function
as genetically separated units although they live in the same hydrographic system. This is
a hint that they may belong to different species. If this is true, the available name for the
lacustrine one would be G. alpinus. Nevertheless we do not revalidate it here once again,
because we are waiting for more evidence from our ongoing immuno-serological research.

Key words. Pisces, Galaxiidae, Galaxias maculatus, Chile, blood serum electrophoresis,
taxonomy.

Review of recent research

In 1972 McDowall gave a review of the Galaxias maculatus or Galaxias maculatus-
like forms of the world. He considered them all conspecific. The oldest available
name is Mesites maculatus given by Jenyns (1842) to the form from South America
(Hardy Peninsula Tierra del Fuego). Since the oldest name for the genus is Galaxias
Cuvier 1817, the valid combination is Galaxias maculatus.

A synonymy list was given by McDowall (1971): 49; 1972: 335) discussing taxo-
nomical problems (See also Stokell 1966; McDowall 1967, 1970, 1981). Based on ex-
tensive morphometric studies he showed that they were all very similar and conclu-
ded that they belong to a single species widespread on the southern continents. They
gave rise to diadromous populations with estuarine or sea dwelling larval stages and
lacustrine ones which fulfill their whole life-cycle in freshwater. The most distinct
character was the lower number of vertebrae of the lacustrine populations
(McDowall op. cit.). He considered this character not a genetical fixed one but due
to the direct influence of different conditions of the environment during the em-
bryonal development (McDowall 1971: 55; 1972: 352).

In 1973 one of the authors (Campos) in a study on migrations of Galaxias maculatus
in Valdivia estuary remarked again the differences between the amount of vertebrae
in the estuarine populations and the ones of some lakes from Chile; he showed also
a bimodal curve in the vertebrae counts in the migratory populations in the Valdivia
river estuary, but without inferring a taxonomical consequence. He only compared
the similar situation found by McDowall (1968) in New Zealand populations and
supported the view of McDowall (1967—1981) and Stokell (1966) that admits one
species with diadromous and lacustrine populations throughout the different con-
tinents.

* with support of the Minna-James-Heineman-Stiftung, Hannover and Richard-Winter-Stiftung, Bergisch-Gladbach

300 K. Busse & H. Campos

It was in 1974 that Campos in a study of the G. maculatus of the Rio Valdivia
basin postulated that the taxon known under this name in Chile must consist of two
different genetically isolated units: so he assigned them to different species. He
revalidated G. alpinus Valenciennes 1846. He based this statement on the existence
of the discontinuity of the number of vertebrae linked with other morphological
features. Other interesting conditions he found were that in pre-adult stages they mix
with one another segregating at the adult or spawning stages. Also the change from
juvenile to adult in G. maculatus is more drastic than in G. ”alpinus“. He assumed
that the differences were governed genetically. So it should be for behavioural,
physiological and other differences.

In 1976 McDowall published a reply to Campos’ work in which he doubted about
Campos’ hypothesis. He argued that the difference in vertebrae numbers, migration
behaviour etc. were not enough to sustain the assumption of two species. He said
that Campos had not tried enough to understand the dynamics of variation in
various widespread populations, nor had he adequately considered the problem of
reproductive isolation.

A very strong argument of McDowall was that there is no reason to assume in
nearly each case of lacustrine populations will be selective pressures leading to a
decline of vertebrae numbers, a condition that supports the point of view that these
changes are directly induced by modificatory environmental factors upon the em-
bryos and may not be due to genetical differences. Indeed, a very controverse but
interesting problem. Recently one of the authors (Busse) had occasion to visit Chile
and to discuss the problem with the other one (Campos) at the Instituto de Zoologia
in Valdivia. We arranged to collaborate in search of a solution by means of
biochemical methods.

Material and Methods

a) Sampling
Diadromous and lacustrine samples of Galaxias maculatus and ”G. alpinus“ populations were
caught in Rio Cau-Cau (Valdivia) and Lago Rinihue respectively. Their blood was extracted
by heart punction (fig. 1) and afterwards centrifugated. The serum was deep-frozen in approx.
100 ul portions. (For this amount 20 ore more specimens were necessary).

The samples were analysed by polyacrylamid-electrophoresis by the same method used by
Joger 1984 (details see on b). On each plate could be applied 6 different serum samples. We
applied 2 to 5 ul of serum per sample.

b) Polyacrylamid Electrophoresis
We used an electrophoresis system similar to the method described by Taggart et al. (1978).
The apparatus was GE — 2/4 LS Pharmacia (Sweden) in which 4 electrophoresis slabs can
be introduced vertically. The system is cooled by water.

The stock solutions were prepared to be stored up to three weeks and in adequate quantities
for the electrophorese apparatus as follows.

Solution I:

40 g Acrylamide (Ferak 81853)

1 g Bis (= N,N’ Methylenbisacrylamide 2x crist.; Serva 29195)
H20 dest. (dissolved warm and filled up to 200 ml).

Solution II:
18,17 g Tris (= Hydroxymethylaminomethan C4H11NO3; Merck 8382)

Chilean fishes allied to Galaxias maculatus 301

dissolved in 30—40 ml H20 (warm) with conc. HCl adjusted to pH 8,8
H20 (filled up to 100 ml).

Solution III:
6,06 g Tris (as above but adjusted to pH 6,8).

Solution IV: Buffer

6,0 g Tris

28,89 g Glycin (NH2CH2COOH; Ferak 00752)

H20 (filled up to 1000 ml), pH 8,7, dissolved to 1/5 for use.

Solution V:
100 mg AP (= Ammoniumperoxdisulfate (NH4)2S2Os8; Ferak 00177)
H20 (dissolved in 5 ml; prepared directly before use).

Fig. 1: Taking blood from Galaxias by means of heart punction and extraction with a pipette.
The heart is behind the isthmus. In the living animal a pulsating rhombical area of the silvery
skin indicates the real location. On the photograph a specimen belonging to the lacustrine
population of Lago Rifihue.

302

Preparing of the gel slabs:

Stacking gel

K. Busse & H. Campos

Separation gel

Sol. III 6 ml Sol. II 21 ml
el 3,6 ml 55 WU Silas) tall
VAIO 3 ml » V 18ml

H2O 14,1 ml H20 29,7 ml

— Degasing — — Degasing —

Tmed 15 ul T-med 30 ul

These quantities are necessary for 4 slabs to be prepared in the gel slab casting apparatus (for
8 slabs the double amount). T-med is added after degasing and immediately before casting
the geles. The first one is the stacking gel. It is covered with a thin layer of isobutanol which
is washed away after solidification; then the separating gel is applied. The slabs are ready for
use after some hours or the next day.

Applying of samples and run of electrophoresis:

The samples are applied when the whole apparatus is mounted with the gel slabs and the buf-
fer solution. For this purpose 2—5 ul of serum were mixed with 5 to 15 ul of concentrated
sugar solution slightly stained with brome phenole blue.

The electrophoreses were run the first 15 min. at 50 V, the next 30 min. at 75 V and the
following approx. 2% hours at 110 V. They were stopped when the front was about 2 cm
near the edge of the slab.

The staining method used was Coomasie blue.

c) Radiographs

To document that the serum we used came from no other forms than those under discussion
we fixed the bleeded specimens in diluted alcohohl-formol and conserved them in 70 %
alcohol. In order to count the vertebrae subsamples of both populations were radiographed
(see fig. 3).

Results
a) Biochemical approach

The electropherogram of the blood sera of the two populations resulted quite dif-
ferent (fig. 2). The first band of albumin is very heavy in comparison to all others
in the lacustrine form ”alpinus“). The second one is almost absent in this form and
if present nearer to the third, while in the diadromous maculatus they are all similar
in strength and almost equidistant. Also there are differences in the bands of other
proteins including the residual haemoglobin present in the serum by means of the
unavoidable amount of haemolysis during the blood extraction and centrifugation.

b) Morphological approach

This is congruent with the findings known up to this day. To illustrate them, it seem-
ed advisable to present radiographs (fig. 3).

Discussion

It is highly probable that the differences found in the albumins of blood are due to
genetic differences. It could be argumented that these might be only individual ones.
This is unprobable because each electropherogram was made upon a sample of at
least 20 individuals. So they represent a mean of the population. Each of them has
a clear characteristic not shared with the other, so that we can assume in contrast

Chilean fishes allied to Galaxias maculatus 303

Fig. 2: Electropherogrammes of the
blood serum from three populations
of Galaxias maculatus or G. macu-
latus-like forms. Left G. maculatus*
from Australia; middle G. maculatus
from the estuarine population from
Chile (Rio Cau-Cau near Valdivia);
right G. maculatus* from the lacu-
strine population (Lago Riñihue,
Rio Valdivia system). * In this cases

” — — WET, the name ”maculatus“ is used with
reserve.

to McDowall (1972: 351) that there is no gene flow between both. The presence of
such a clear discontinuity among two sympatric or at least parapatric populations
is an argument to consider them as different species.

The differences in the other nonalbumin protein fractions of the blood like the
haemoglobin (or transferrins) in general lead to the same conclusion. It must be
mentioned nevertheless, that in other species like in Salmo salar or Clupea harengus
(Koch, Bergstróm & Evans 1964; Wilkins & Iles 1966, respectively) there are
haemoglobin differences linked with different demands in oxygen carrying capacity
in different stages of growth or age. In our case the latter can be neglected because
they were all of approximately the same size. It persists only a slight doubt by means
of a possible modificatory action of the environment via these different demands
on the haemoglobin. This may weaken this argument but is not necessarily an argu-
ment against the genetical distinctness.

In relation to this environmental response there is a striking physiological dif-
ference between the two populations. While the diadromous ones can be caught and
held in a tank or in aquaria without problems, the lacustrine individuals usually die
within half an hour after catching. It seems not only to be a different response to

304 K. Busse & H. Campos

oxygen availability in the water but a different stress physiology in general. Also
here it is likely to postulate genetic differences. As Campos observed the two forms
together in some parts of the same river system in nonreproductive stages, to explain
the subsequent segregation it is necessary to postulate different behavioural pro-
grams for each to find the right spawning sites. Even though spawning traditions
can be established by an imprinting process of the birth place water like in salmons,
it is probable that such complex behavioural finding mechanisms have at least an
inherited base. They are to be considered as another discontinuity reinforcing the
assumption of different species. Otherwise in some closely related species, for in-
stance in birds, it is common that they build up mixed swarms in their social phase
and segregate in their reproductive phase (Busse 1975).

The morphological discontinuity like different numbers of vertebrae (also in the
general habitus there are slight differences) may, but must not necessarily be the
result of modificatory environmental conditions so that they are not the appropriate
arguments to sustain conspecificy.

For all these reasons it seems more likely that Galaxias maculatus and G.
” alpinus“ are different species. But for this moment we do not revalidate the name
” alpinus“ Valenciennes once again, because we are waiting for a higher degree of
certainty expected from further investigation in immunology and zoogeography,
respectively.

To obtain an appreciation of the degree of divergence in serum proteins we tried
to compare both forms by means of immunological methods. For technical reasons

2cm

Fig. 3: Radiographs of estuarine (left) and lacustrine (right) Galaxias maculatus or G.
maculatus like forms from Chile. The estuarine ones from Lago Riñihue, a lake of the Rio
Valdivia system.

Chilean fishes allied to Galaxias maculatus 305

and the small amount of proteins obtained from these tiny fishes, we have still no
suitable results, but we hope refined methods will apply for this purpose.

The other reason why we do not pronounce in favour of the specificity of these two
forms is that similar conditions could be expected in all other Galaxias maculatus
(or G. maculatus-like) populations from Australia and New Zealand and it would
be advisable to know more about the whole group before drawing taxonomic
conclusions.

Zusammenfassung

Die beiden in dem Einzugsgebiet des chilenischen Flusses Rio Valdivia lebenden Formen von
Galaxiiden, die zur Zeit der Art Galaxias maculatus zugerechnet werden, weisen erhebliche
Unterschiede im Elektropherogramm ihres Blutserums auf. Während die kathadrome in den
Flußmündungen laichende Population drei mittelmäßig starke „Albumin”banden aufweist,
hat die andere — sich in den Seen fortpflanzende — eine sehr viel stärkere erste Bande und
zwei schwächere, wovon die mittlere und schwächste an etwas anderer Stelle als die ent-
sprechende der Flußmündungsform steht. Diese Unterschiede, sowie auch solche der Ent-
wicklung, der Körpergestalt, der Physiologie und des Verhaltens zeigen eine Diskontinuität
auf, die besagt, daß die beiden Populationen unterschiedlichen Fortpflanzungsge-
meinschaften angehören dürften. Dieses könnte einen unterschiedlichen Artstatus rechtfer-
tigen. Sofern diese Hypothese zutrifft, würde der für die Seenform verfügbare Name „Galax-
ias alpinus” lauten. Dieser wird jedoch an dieser Stelle nicht revalidiert, da wir zu diesem
Schritt einen höheren Grad an Sicherheit abwarten. Laufende immunserologische Unter-
suchungen haben aufgrund der sehr geringen Mengen der von diesen kleinen Fischen gewon-
nenen Proteine noch keine Ergebnisse erbracht. Aber wir erwarten von verfeinertern Metho-
den Aufschlüsse zur genaueren Klärung des Verwandtschaftsgrades beider Formen.

Literature cited

Busse, K. (1977): Statistisches Prüfverfahren des Untermischungsgrades von im Watt
rastenden Flußseeschwalben- und Küstenseeschwalben-Schwärmen (Sterna hirundo L.
und S. paradisaea Pont.). — Z. Tierpsychol. 43: 295—303.

Campos, H. (1973): Migration of Galaxias maculatus (Jenyns) (Galaxiidae, Pisces) in
Valdivia Estuary Chile. — Hydrobiologia 43 (3—4): 301—312.

— (1974): Population studies of Galaxias maculatus (Jenyns) (Osteichthys: Galaxiidae) in
Chile with reference to the number of vertebrae. — Studies on the Neotropical Fauna 9:
371%

Cuvier, G. (1817): Les Galaxies. — In: Le Regne Animal 2: 282—283, Paris.

Jenyns, L. (1842): The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle during the Years 1832 to
1836. Part 4. Fish. — London: 172 pp.

Joger, U. (1984): Morphologische und biochemisch- Ol Esche Untersuchungen zur
Systematik und Evolution der Gattung Tarentola (Reptilia: Gekkonidae). — Zool. Jb.
Anat. 112: 137—256.

Koch, H. J. A., E. Bergstróm & J. C. Evans (1964): The microelectric separation on
starch gel of the haemoglobins of Salmo salar L. — Meded. K. vlaam. Acad. 26 (9):
133%

McDowall, R. M. (1967): Some points of confusion in galaxiid nomenclature. — Copeia
1967: 841—843.

— (1968): Galaxias maculatus (Jenyns) the New Zealand Whitebait. — Fish. Res. Bull. N.
Z. Marine Dept. Wellington 2: 1—84.

— (1970): The galaxiid fishes of New Zealand. — Bull. Mus. Comp. Zool. 139 (7): 341—431.

— (1971): The galaxiid fishes of South America. — Zool. J. Linn. Soc. 50 (1): 33—73.

— (1972): The species problem in freshwater fishes and the taxonomy of diadromous and
lacustrine populations of Galaxias maculatus (Jenyns). — Journ. Roy. Soc. New Zealand
2 (3): 325—367.

306 K. Busse & H. Campos

— (1976): The taxonomic status of the Galaxias populations in the Rio Calle Calle, Chile
(Pisces: Galaxiidae). — Studies on the Neotropical Fauna 11: 173—177.

— &R.S.Frankenberg (1981): The galaxiid fishes of Australia. — Records Austral. Mus.
33 (10): 443—605.

Stokell, G. (1966): A preliminary investigation of the systematics of some Tasmanian
Galaxiidae. — Pap. Roy. Soc. Tasmania 100: 73—79.

Taggart, R. T., R. B. Miller, R. C. Karn, J. A. Tribble, M. Craft, J. Ripberger
& A. D. Merritt (1978): Vertical thin layer slab polyacrylamide gel electrophoresis of
selected human polymorphic proteins. — In: Catsimpolas, N. (ed.): Electrophoresis ’78.
Developments in Biochemistry 2: 231—242. Elsevier North-Holland, Inc., Amsterdam.

Valenciennes, A. (1846): Des Galaxies. — In: Cuvier, G. & A. Valenciennes: Histoire
naturelle des poissons 18: 340—357. Paris.

Wilkins, N. P. & T. D. Iles (1966): Haemoglobin polymorphism and its ontogeny in her-
ring (Clupea harengus) and sprat (Sprattus sprattus). — Comp. Biochem. Physiol. 17:
1141—1158.

Dr. Klaus Busse, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1. — Dr. Hugo Campos, Instituto de
Zoologia, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

Bd. 38 S. 307—314 Bonn, November 1987

Deux nouvelles especes du genre Hyphessobrycon
(Pisces, Ostariophysi, Characidae) du Paraguay:
H. guarani n. sp. et H. procerus n. sp.

Volker Mahnert & Jacques Géry

Abstract. Two new species are described from eastern Paraguay: Hyphessobrycon
guarani n. sp. (from Rio Alto Parana) and Hyphessobrycon procerus n. sp. (from Rio
Guyrau-gua). Both species show instability in the number of internal premaxillary teeth,
their number varying from four to five. Whilst Hyphessobrycon procerus seems to be quite
close to H. melanopleurus Ellis from SE Brasil, the affinities of H. guarani are uncertain;
it is one of the rare species of the genus having a black spot at the distal part of the dorsal
fin.

Key words. Ostariophysi, Characidae, taxonomy, Neotropics, Paraguay.

Introduction

Jusqu’a ces derniéres années la connaissance des especes du genre Hyphessobrycon
du bassin du Parana était encore assez rudimentaire. Les descriptions récentes de
quelques espéces nouvelles en témoignent: Hyphessobrycon meridionalis Ringuelet
et al. (1978), A. igneus Miquelarena et al. (1980) et H. elachys M. Weitzman (1985).
D’autres especes, placées couramment dans ce genre, sont d'un statut générique
incertain. Sans entrer dans la discussion sur la complexité taxonomique du genre
(l’etude en est confiée a notre collegue A. Uj, en préparation), nous décrivons ci-
apres deux espéces nouvelles récoltées pendant nos recherches zoologiques au Para-
guay.

Si l’etude des grandes especes de Characoides (a exception des Characidae) Géry
et al. 1987) n’a pas révélé de formes a priori inédites, tout en amenant des résultats
fort intéressants sur leur répartition, la richesse des cours d'eau paraguayens en peti-
tes espéces reste encore a découvrir.

Description des especes
Hyphessobrycon guarani n. sp.

Matériel-type: Paraguay, dept. Alto Parana, Rio Alto Parana a Puerto Bertoni (25° 38’
S, 54° 40’ W), dans un bras mort du fleuve, lg. P. Berner, C. Dlouhy et V. Mahnert, 13. XI.
1982: Holotype (LS 30,0 mm) (MHNG 2366.99) et 77 paratypes (LS 17,9—30,5 mm) (6 exem-
plaires éclaircis en alizarine) (MHNG 2366.100); Alto Parana: Lac Itaipu, ex-Ao. Pirapyta, lg.
C. Dlouhy, 19. II. 1983: 34 paratypes (LS 18,7—23,7 mm) (MHNG 2367.1); Lac Itaipu, ex-
Itabo, lg. C. Dlouhy, 19. IX. 1984: 41 paratypes (LS 16,8—29,2 mm) (MHNG 2367.2); Argen-
tine, dept. Misiones, Rio Alto Parana a Monte Carlo, lg. K. H. Liiling: 4 paratypes (LS
19,7—30,3 mm) (Mus. Bonn et 1 spécimen MHNG 2367.3).

Matériel complémentaire: Paraguay, dept. Alto Parana, lac Itaipu, ex-Pirapyta, lg. C.
Dlouhy, 23. I. 1983: 77 exemplaires (LS 18—26,2 mm) (MHNG 2367.4).

308 V. Mahnert & J. Géry

Dholotype et les paratypes sont déposés dans les collections du Muséum de Genéve; des
paratypes ont été envoyés aux Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, Zoological
Museum, Amsterdam, Museum Alexander Koenig, Bonn, Museo de Zoologia, Sao Paulo, et
National Museum of Natural History, Washington.

Derivatio nominis: nommée en honneur des Guaranis, l’ethnie la plus impor-
tante du Paraguay.

Diagnose: Hyphessobrycon de taille moyenne, avec tache caudale noire limitée aux
rayons centraux de la nageoire caudale et tache humérale trés diffuse, souvent prati-
quement absente; rayons postérieurs de la nageoire dorsale noirs, formant une tache
parfois diffuse, bord de l’anale noirci; écailles en série longitudinale 36 a 38 (dont
6 a 8 perforées), 21 a 23 rayons branchus a la nageoire anale; le circumorbitaire SOs
couvre presque entiérement la joue.

Fig. 1: Hyphessobrycon guarani n. sp., holotype (Rio Alto Parana a Puerto Bertoni).

Description: Hauteur du corps 2,8—3,2 (pour la LS 26—30 mm) (extrémes: 2,6
pour 1 9, LS 30,5 mm; 3,8 pour | spécimen de la LS 17,5 mm), longueur de la téte
4,0—4,8, longueur du pédicule 7,4—9,6, distance prédorsale 1,64—1,93, longueur de
la nageoire dorsale (plus long rayon) 4,1—4,8, de la pectorale 4,4—5,2, de la ventrale
6,8—8,7 et de la nageoire anale 5,9—8,3 dans la longueur standard (LS); diametre
de l’oeil 2,3—2,8, largeur interorbitaire (plus petite que le diamétre oculaire) 2,3—3,3
et longueur du museau 4,1—5,8 dans la longueur de la téte (sans membrane opercu-
laire). Pédicule 1,0—1,3 fois plus long que haut. Ecailles en série longitudinale 36 a
38 (dont 6 a 8 perforees), 13 ou 14 écailles prédorsales en rangée réguliére, 4Y2 ou
5 ecailles au-dessus et au-dessous de la ligne laterale; nombre des rayons des nageoi-
res: D ii 8 (un spécimen ii 7); dorsale dans la moitié posterieure du corps; début de
Panale sous le 4/5 rayon de la dorsale; P i 9—10, n’atteignant pas la ventrale, V i—ii
6, atteignant l’anale, rayons branchus 2 a 5 avec petits crochets chez le male; A iv—v
21—23 (9 a 13 rayons branchus avec minuscules crochets chez le male), C i 17 i (plus
8—10 rayons secondaires en haut et 7—9 en bas), nageoire adipeuse présente; nom-
bre de vertébres 35 (2 spécimens) ou 36 (4 spécimens), dont 15 (2 spéc.) ou 16 (4 spéc.)
vertebres précaudales.

Deux nouvelles Characidae du Paraguay 309

Fig. 2: Hyphessobrycon guarani n. sp.; a: neurocräne, vue laterale; b: neurocräne, vue dorsale
(moitié gauche supprimée); c: os circumorbitaires; d: appareil hyomandibulaire; e: pharyngien
inférieur (gauche) et supérieur (droite); f: urohyale; g: ceinture pectorale (vue interne); h: pré-
maxillaire, maxillaire et dentaire.

Bouche terminale; profil supérieur regulierement convexe, avec une légére dépres-
sion nuchale; ouverture nasale antérieure presque circulaire, ouverture postérieure en
forme de demi-lune et un peu plus grande que I’antérieure; fontanelle (fig. 2b) lon-
gue, ovale; l’ethmoide pénétre entre les frontaux et forme ainsi le bord antérieur de
la fontanelle. Série circumorbitaire (fig. 2c) complete, le SO3 touchant par son bord
ventral le canal préoperculaire, mais laissant postérieurement une zone nue £troite.
Maxillaire élancé, atteignant le bord antérieur de la pupille, mais ne touchant pas le
SOs; processus du prémaxillaire assez court, dentaire plutót élancé (fig. 2h); pseu-
dotympan absent.

Cinq a six supraneuraux, premier ptérygophore de la nageoire dorsale s’intercalant
entre la 12e et la 13e vertebre (1 spéc.: 11/12, y compris les quatre vertebres de l’appa-

310 V. Mahnert & J. Géry

reil de Weber), celui de la nageoire anale entre la 16e et 17e vertébre; ceinture pecto-
rale: postcleithra 2 et 3 et extrascapulaire présents (fig. 2g). Squelette caudal typique
des Tetragonopterinae. Neurocrane (fig. 2a): rhinosphénoide présent, orbitosphé-
noide profondément émarginé aux bords antérieur et postérieur, ptérosphénoide avec
une nette échancrure (de position légerement variable), processus de sphénotique
court, dirigé en arriere, canal supraorbitaire non en contact avec le canal supratem-
poral; processus supraoccipital court; articulation entre posttemporal et supracleith-
rum au niveau du bord inférieur de la fenétre posttemporale, processus du ptérotique
tres court. Appareil hyomandibulaire semblable a celui d’un Tetragonopterinae géné-
ralisé (fig. 2d), fenétre métaptérygoide ovale; quatre rayons branchiosteges, 11 a 15
fines et longues branchiospines sur la partie inférieure, 6 a 8 sur la partie supérieure
du premier arc branchial; pharyngobranchial 4 et cératobranchial 5 garnis de plaques
a dents pharyngiennes (fig. 2e), quelques dents aussi sur le pharyngobranchial 3.

Denture: Dents prémaxillaires tricuspidées, en deux rangées, trois ou quatre exter-
nes, quatre ou (plus rarement) cing dents internes; deux a cing dents maxillaires, les
premieres a trois cuspides, la derniere conique; quatre dents tricuspidées sur le den-
taire, suivies de cing a neuf dents nettement plus petites, coniques (fig. 2h).

Coloration (en formol, puis alcool): jaunátre, avec une légére réticulation sur le
dos et la partie supérieure des flancs, ainsi que des chromatophores parsemés sur la
région supra-anale; région péritonéale sans chromatophores; une tache humérale trés
diffuse et indistincte (surtout chez les petits spécimens), indiquée par une légére con-
centration de chromatophores; une bande argentée le long du milieu du corps; pas
de tache sur le pédicule caudal, mais une tache trés nette sur les rayons centraux de
la nageoire caudale, commencant sur les dernieres écailles de la base et allant
jusqu’au bord de la nageoire, les lobes de la caudale noircis; nageoire dorsale avec
une tache couvrant toute la longueur des derniers rayons, la membrane de l’anale
également noircie; les nageoires paires transparentes.

Coloration du vivant (d’aprés notes de terrain): corps sans couleurs vives, de teinte
jaunatre; nageoires probablement peu colorées.
Discussion: D’apres les caracteres généralement utilises pour définir le genre
Hyphessobrycon (cing dents prémaxillaires internes, ligne latérale incomplete, le SOs
ne couvrant pas entierement la joue, pas d’écailles sur la nageoire caudale), notre
espece fait sans doute partie de ce genre (polyphylétique?), mais nous n’avons pu pré-
ciser ses affinités avec d'autres espéces. De la dizaine de formes avec tache sur la
nageoire dorsale composant le «groupe-callistus» des aquariophiles (cf. Géry 1978),
aucune n’a a la fois une faible tache humérale et une tache sur les rayons caudaux
médians, et surtout cette tache dorsale n'est jamais sur les rayons postérieurs. Quel-
ques especes de Hyphessobrycon ont été décrites avec seulement quatre dents inter-
nes au prémaxillaire, dont melanopleurus et santae. Si H. melanopleurus s'approche
de notre espéce nouvelle par la position reculée de la nageoire dorsale, il s’en distin-
gue aisément par la livrée (absence d'une tache sur la dorsale, présence d'une bande
longitudinale) et par quelques données méristiques (rayons de l’anale) et morphomé-
triques (hauteur du corps). Chez H. santae aussi, le début de la dorsale se situe dans
la moitié postérieure du corps, mais cette espece se distingue de guarani n. sp. par
un corps plus élevé, des dents prémaxillaires plus larges, un nombre plus petit d'écail-
les longitudinales et transversales ainsi que par sa livrée.

Deux nouvelles Characidae du Paraguay 311

Fig. 3: Hyphessobrycon procerus n. sp., holotype (Rio Guyrau-gua a Ltr. Juan M. Frutos).

Hyphessobrycon procerus n. sp.

Materiel-type: Paraguay, dept. Caaguazu, Rio Guyrau-gua a Ltr. Juan M. Frutos, lg. F.
Baud, C. Dlouhy et V. Mahnert, 16. IV. 1985: & holotype (LS 32,9 mm) (MHNG 2385.68)
et 28 paratypes (LS 22—33 mm, dont deux éclaircis en alizarine) (MHNG 2385.69).

Dholotype et les paratypes sont déposés dans les collections du Muséum de Genéve; des
paratypes ont été envoyes aux Museum National d’Histoire Naturelle de Paris, Museum Ale-
xander Koenig, Bonn, Museo de Zoologia, Sao Paulo, et National Museum of Natural His-
tory, Washington.

Derivatio nominis: procerus, adjectif latin signifiant élancé.

Diagnose: Un Hyphessobrycon de taille moyenne, avec une bande noire longitudi-
nale, prolongée sur les rayons centraux de la nageoire caudale, et sans tache humé-
rale; écailles en série longitudinale 35 ou 36 (dont 8 a 11 perforées), 22 a 26 rayons
branchus a la nageoire anale; le circumorbitaire SOs grand, son bord postérieur tou-
chant presque le canal préoperculaire.

Description: Hauteur du corps 3,4—4,1, longueur de la téte 4,2—4,7, longueur du
pédicule 7,5—8,8, distance prédorsale 1,66—1,80, distance préventrale 1,57—1,94,
longueur de la dorsale (plus long rayon) 4,4—5,1, de la pectorale 4,3—4,7 (atteignant
les ventrales) et longueur de la ventrale 6,7—7,8 (atteignant l’anale) dans la LS; dia-
metre de l’oeil 2,3—2,5, largeur interorbitaire (plus petite que le diamétre oculaire)
2,1—3,1 et longueur du museau 4,0—4,7 dans la longueur de la téte. Pédicule
1,13—1,36 fois plus long que haut. Ecailles en série longitudinale 35 ou 36, dont 8
a 11 perforées, 13 ou 14 écailles prédorsales en rangée réguliére, 5 écailles au-dessus,
3% ou 4 au-dessous de la ligne laterale; nombre de rayons des nageoires: dorsale
située dans la moitié postérieure du corps, débutant légerement en avant de la
nageoire anale, D ii 8; Pi 10—11, V 1 6, A iii—v 22—26, rayons branchus 1 a 6 chez
le mále avec de minuscules crochets peu nombreux (environ 4), dans le tiers distal;
une rangée d’écailles a la base des rayons du premier tiers de l’anale; caudale sans
écailles; nombre de vertebres (y compris l’appareil de Weber et l’urostyle) 37, dont
16 précaudales.

Bouche terminale (fig. 4d); profil supérieur regulierement et légerement convexe;
ouverture nasale antérieure ovale, ouverture postérieure en forme de demi-lune et
nettement plus grande que l'antérieure; fontanelle longue et étroite (fig. 4b), Peth-
molde pénétrant entre les frontaux et formant ainsi le bord antérieur de la fontanelle.

312 V. Mahnert & J. Géry

Série circumorbitaire complete (fig. 4c), le SO3 grand, ne laissant qu’une zone nue
tres étro*ie ent 2 son bord postérieur et le canal préoperculaire; maxillaire tres élancé,
un peu pius nurt que le diametre oculaire, atteignant le bord antérieu: de la pupille,
mais ne touchant pas le SOs; dentaire élancé (fig. 4e); pseudotympan absent.

Six ou sept supraneuraux a peine ossifiés; premier ptérygophore de la nageoire
dorsale s’intercalant entre la 13e et 14e vertebre, celui de l’anale entre la 17e et 18e
vertebre. Ceinture pectorale: postcleithrum 1 absent, 2 et 3 de forme habituelle,
extrascapulaire présent; articulation entre posttemporal et supracleithrum au niveau
du bord inférieur de la fenétre posttemporale; ceinture pelvienne: processus ischiati-
que long, sa branche dorsale se terminant en forme de T; squelette de la nageoire
caudale typique des Tetragonopterinae. Neurocräne (fig. 4a): rhinosphénoide pré-
sent, mais trés réduit, orbitosphénoide profondément échancré aux bords antérieur
et postérieur, ptérosphénoide avec une nette échancrure (de position variable), pro-
cessus du sphénotique trapu, dirigé vers l’arriere, canal supraorbitaire non au contact
du canal supratemporal. Appareil hyomandibulaire semblable a celui d’un Tetrago-
nopterinae généralisé, la fenétre métaptérygoide ovale; 4 rayons branchiosteges, 13
branchiospines lisses en bas, 6 a 8 en haut du premier arc branchial; pharyngobran-
chial 4 et cératobranchial 5 avec des plaques dentaires, pharyngobranchial 3 avec éga-
lement quelques petites dents.

Denture (fig. 4e): Dents du prémaxillaire tricuspidées (cuspides alignées), arron-
dies, en deux rangées réguliéres, 4 ou 5 internes (chez le méme individu il peut y avoir
4 a gauche et 5 a droite) et 3 externes (4 chez un exemplaire, sur un prémaxillaire);
maxillaire tres allongé, 2 ou 3 dents (4 chez un exemplaire), dont normalement deux
tricuspidées, les restantes coniques; dentaire avec 4 grandes dents, a trois ou quatre
cuspides, suivies de 7 ou 8 dents coniques diminuant graduellement.

Coloration (en formol, puis en alcool): jaunätre, avec une légere réticulation sur
le dos et la partie supérieure du corps, ainsi que des mélanophores parsemés sur la
région supra-anale; région péritonéale sans mélanophores; sommet de la téte et
museau (mächoire supérieure et inférieure) avec de nombreux mélanophores, ainsi
que quelques-uns sur l’opercule; une bande noire longitudinale au milieu du corps,
qui commence peu nettement, par une agglomération de mélanophores, derriére
Popercule, et se poursuit, en s’elargissant légerement, jusqu’au bout des rayons cen-
traux de la nageoire anale, sans former une tache caudale distincte; tache humérale
absente; membranes interradiales de la nageoire dorsale et anale parsemées de méla-
nophores, lobes de la caudale noircis; premiers rayons de la pectorale noircis.
Discussion: Cette espece nouvelle nous semble assez proche d’une espéce au genre
incertain (cf. Géry 1966) «Hyphessobrycon» melanopleurus Ellis, 1911 (localité-type:
Alto da Serra, Sao Paulo, Brésil) par son allure générale, le corps assez élancé, la
position reculée de la nageoire dorsale et par sa livrée (bande latérale). Elle s'en dis-
tingue par un corps moins élevé (3,4—4,1 chez H. procerus versus 3,2—3,5), des dents
maxillaires moins nombreuses (2—4 versus 4 ou 5) et par la présence d'une rangée
complete d'écailles prédorsales; de plus la nageoire dorsale est hyaline chez procerus
(une bande noire oblique et diffuse est présente chez melanopleurus) et la bande laté-
rale est tres faiblement marquée dans le tiers antérieur du corps.

H. procerus n. sp. distingue des autres Hyphessobrycon a bande noire longitudi-
nale qui forment le groupe (probablement artificiel) Hyphessobrycon heterorhabdus

Deux nouvelles Characidae du Paraguay 313

Fig. 4: Hyphessobrycon procerus n. sp.; a: neurocrane, vue latérale; b: neurocrane, vue dorsale
(moitié gauche supprimée); c: os circumorbitaires; d: téte, vue latérale; e: prémaxillaire, maxil-
laire et dentaire.

(cf. Géry 1978), par de nombreux caracteres, en particulier la denture. Seules deux
espéces de ce groupe, caractérisées par des dents relativement étroites et un SOs large,
entrent en ligne de compte dans une diagnose différentielle: H. sovichthys Schultz,
1944 (Venezuela) et A. coelestinus Myers, 1929 (Goyaz). La premiere espéce, qui n’a
qu’une dent maxillaire et un habitus assez different, nous semble assez éloignée de
H. procerus sp. n. En revanche, A. coelestinus, dont les affinités avec «A.» melano-
pleurus sont encore a établir semble plus proche: l’examen de paratypes et de topoty-
pes de ‚A. coelestinus montre que cette espece a des dents maxillaires relativement
nombreuses, un SOs couvrant presque toute la joue et la dorsale le plus souvent un
peu en arriére du milieu du corps. Toutefois les differences morphométriques, résu-
mées dans le tableau suivant, sont assez considérables, surtout en ce qui concerne
la hauteur du corps et la longueur de Panale:

H. coelestinus H. procerus n. sp.
Dents maxill. 4 ou 5 2—3, rarement 4
Dents pmx. int. 5, les plus médianes 4 ou 5, tricuspidées
parfois a 5 cuspides
LS/hauteur 2,5—3,0 3,4—4,1
Squamae transv. 6/4—4V2 5/3 V2a—4

Anale (rayons ramifiés) 14—17 24—26

314 V. Mahnert & J. Géry

Note biogéographique: Le Rio Guyrau-gua est un affluent du Rio Monday, qui
se jette, a environ 10 km au sud de Pto Pte Stroessner, dans le Rio Alto Parana. Une
chute a quelques kilometres de l’embouchure représente probablement une barriere
presque impossible a franchir pour la faune du Rio Alto Parana: la présence d’une
espece endémique de ce bassin n’est donc pas surprenante. Une deuxieme espece iné-
dite du méme genre a été péchée au méme endroit (malheureusement représentée par
un spécimen unique), et d'autres especes pourraient étre découvertes dans les ruis-
seaux de montagne de la Cordillera de Ybytryruzu et les marécages formés par les
affluents des Rio Capiibary et Ypety.

Remerciements

Nous remercions la Coopération technique suisse (COSUDE) et le Ministere de l’Agriculture
et des Elevages du Paraguay, pour leur appui durant nos recherches sur le terrain. Notre grati-
tude va a notre ami Carlo Dlouhy (Asuncion), qui a contribué largement au succes de nos
récoltes grace a sa connaissance du pays et de sa faune ichtyologique.

Zusammenfassung

Zwei neue Salmler aus Ost-Paraguay werden beschrieben: Hyphessobrycon guarani n. sp. vom
Rio Alto Parana und A. procerus n. sp. vom Rio Guyrau-gua. Bei beiden variiert die Zahl der
inneren Prämaxillarzähne von vier bis fünf. Während Hyphessobrycon procerus offenbar dem
H. melanopleurus Ellis aus Südost-Brasilien recht nahe steht, sind die Beziehungen von H.
guarani unsicher; dies ist eine der wenigen Arten der Gattung, die einen schwarzen Fleck auf
dem distalen Teil der Dorsalflosse aufweisen.

Bibliographie

Géry, J. (1966): A review of certain Tetragonopterinae (Characoidei), with the description
of two new genera. — Ichthyologica — The Aquar. Journal 37 (5): 211—236.

— (1978): Characoids of the world. — t. f. h. Publ., Neptune City, H-961: 672 p. (1977).

—, V. Mahnert & C. Dlouhy (1987): Poissons Characoides non Characidae du Paraguay
(Pisces, Ostariophysi). — Revue suisse Zool. 94 (2): 357—464.

Miquelarena, A. M.,R.C. Menni, H. L. Lopez & J. R. Casciotta (1980): Descripcion
de Hyphessobrycon igneus sp. nov. (Characidae Tetragonopterinae) y nuevas localidades
para peces de agua dulce de la Republica Argentina. III. — Neotropica 26 (76): 237—245.

Ringuelet, R. A., A.M. Miquelarena &R.C. Menni (1978): Presencia en los alrededo-
res de la Plata de Characidium (Jobertina) rachowi y de Hyphessobrycon meridionalis sp.
nov. (Osteichthyes, Tetragonopterinae). — Limnobios 1 (7): 242—257.

Weitzman, M. (1985): Hyphessobrycon elachys, a new miniature Characid from Eastern
Paraguay (Pisces: Characiformes). — Proc. biol. Soc. Wash. 98 (4): 799—808.

Dr. Volker Mahnert, Muséum d’Histoire Naturelle, Route de Malagnou, CH-1211
Genéve 6, Suisse; Dr. Jacques Géry, Castels, Argentonesse, F-24220 Saint-Cyprien,
France.

Bd. 3 S. 315-330 | Bonn, November 1987

Acoustic communication in the genus Lynx
(Mammalia: Felidae) — comparative survey
and phylogenetic interpretation

Gustav Peters

Abstract. Based on observations in captive animals and sonagraphic analysis a descrip-
tion of acoustic signals in Lynx lynx and L. rufus is presented. Both species have the same
signal types; very probably these are common to all species of the genus Lynx. Quantitative
differences exist in certain structural characteristics of some vocalizations of /ynx and
rufus, like in the pitch of their mews. Their acoustic repertoire includes about 10 to 12 sig-
nal types, a repertoire size corresponding to that of other Felidae and species in other
families of the terrestrial Carnivora. According to signal type and structural dimension, the
extent of variability within the three basic structural dimensions (amplitude, frequency,
time) is different in the various signal types. In some types quantitative differences in cer-
tain structural parameters differentiate functionally separate signals. In respect of signal
types present and their structural characteristics the acoustic repertoire of the genus Lynx
shows probable synapomorphies with that of species in the genus Felis s. 1. No synapomor-
phic characters are shared with the acoustic repertoire of species in the genus Panthera.

Key words. Mammalia, Carnivora, Felidae, Lynx lynx, L. rufus, acoustic communica-
tion, phylogenetic relationships.

Introduction

Within the limits of the rather uniform felid habitus the ‘lynx’ type is distinguished
by the following characters: tufted ears, short tail, long legs in relation to body
length, and relatively small head (Werdelin 1981). However, there is no agreement as
to whether all species having these characters share them due to a common ancestor,
and thus which species ought to be included in the genus Lynx — if Lynx is recogniz-
ed as a genus at all in the generally unstable generic classification of the Felidae.
Moreover, the phylogenetic position of the lynxes within this family is unclear, and
there is no commonly accepted view as to which forms of lynx represent well defined
species. A comparison of a few fairly recent surveys, even different publications by
the same authors, illustrates this situation (e. g. Corbet 1978, 1984, Corbet & Hill
1980, 1986, Honacki et al. 1982, Nowak & Paradiso 1983, Tumlinson 1987).

In a detailed comparative morphological study of the lynxes, including Pleistocene
fossil material, Werdelin (1981) arrived at the conclusion that Lynx canadensis Kerr,
1792, L. lynx (Linnaeus, 1758), L. pardinus (Temminck, 1824), and L. rufus
(Schreber, 1776) are well defined species and sufficiently differentiated from other
felids. to be included in a genus of their own. Despite over-all similarity with the
lynxes the caracal (Caracal caracal [Schreber, 1776]) is not closely related with them.

Recent phylogenetic studies of the Felidae, based on chromosome banding pat-
terns (Kral & Zima 1980, Gripenberg et al. 1982, Kratochvil 1982), immunological
(Collier & O’Brien 1985) and morphological data (Herrington 1986) concurringly

316 G. Peters

put forward the interpretation that the lynxes are most closely related to the species
of the genus Panthera. This view is in clear contrast to the concept of the
phylogenetic position of the genus Lynx proposed by Hemmer (1978), using a large
set of morphological, paleontological, physiological, karyological, and ethological
data, or by Werdelin (1983) based on skull and dental morphology. Both authors
argue that Lynx is most closely related to Felis s. str.

It is the aim of the present paper to present detailed technical information on
vocalization in a felid genus for which nothing but anecdotal data has been publish-
ed. The results of the analysis of the acoustic signals will then be discussed within
the framework of the contradictory opinions on the phylogenetic relationships of the
lynxes with the other species of the Felidae. As demonstrated earlier (e. g. Peters
1978, 1983, 1984a, Hemmer 1981) acoustic signals of felids as structurally well defin-
ed characters can yield useful clues in this respect.

Materials and methods

This study only deals with acoustic signals in Lynx lynx and L. rufus. No data are available
for L. pardinus and only a short series of subdued mews was heard in an adult female of L.
canadensis but could not be recorded. All observations drawn on and all tape recordings
analyzed were done in captive animals in zoos or private animal parks. The scant published
data on vocalization in lynxes will be discussed in the text where relevant. Detailed informa-
tion on acoustic behaviour of wild lynxes is lacking.

Several sound types listed here are not documented on tape, others could not be recorded
with a quality suitable for proper sonagraphic analysis. Signal types are only dealt with as far
as unequivocal auditory identification was possible. Tables 1 and 2 list the material analyzed.
Very few observations and recordings of acoustic communication in juveniles of both species

Table 1: Sonagraphic material analyzed in adult Lynx lynx and L. rufus.

no. analyzed no. analyzed
(in no. of ©) (in no. of 9)

species signal type

120 (4)

2 (1)
70

3 (1)

species signal type no. analyzed no. of individuals

4 days

1 month

3 months
4% months
10 months

Acoustic communication in lynxes 317

could be made. Most recordings had to be done without the possibility to observe the animals
while vocalizing. Therefore data on ontogeny of vocalization presented here are fragmentary.

All recordings of acoustic signals in L. /ynx were done with a portable tape recorder UHER
4200 Report Stereo and a microphone SENNHEISER MD 421-2. Most recordings of L. rufus
were done with portable tape recorders UHER 4000 Report IC or NAGRA 4.2 with a
microphone SENNHEISER MKH 816T. Recording speed generally was 19 cm/s, and recor-
ding was on one track only. Both microphones have a similar reasonably flat frequency
response in the range from 100 Hz to 10 kHz, the frequency range of the vocalizations in the
species studied. With very few exceptions the input level was controlled manually and usually
not changed during a coherent bout of vocalization under fairly constant conditions.

Sonagraphic analysis was done on a VOICEPRINT Model 4691A in two modes for most
signals: normal/WB (300 Hz) and normal/NB (50 Hz), to attain maximal temporal resp. fre-
quency resolution. Measurements of structural details in the sonagrams were done with a
calibrated plastic overlay, mainly in the type of sonagram allowing the more accurate measure-
ment of the respective parameter. Because of the inherent frequency inaccuracy of the
sonagraph and additional measurement errors, frequency measurements are only given to the
nearest 0.1 kHz, time measurements analogously to the nearest 0.01 s. Repetition rates are
calculated according to method B as detailed by Scoville & Gottlieb (1978). Direct
measurements of signal amplitude during recording were not made. Amplitude given in this
paper represents the signals’ loudness as perceived by the observer. No quantitative com-
parisons of amplitude of different sounds are possible because recording conditions were not
standardized. The range and fidelity of structural details of an acoustic signal reproduceable
in a sonagram, among other factors are influenced by recording conditions and quality. This
general qualification pertains to all structural data presented below, especially to frequency
parameters. Limitations of sonagraphic analysis as described by e. g. Davis (1964), Watkins
(1967), or Gaunt (1983) have to be borne in mind.

In this publication the terms ‘acoustic signal’ and ‘vocalization’ are used for any type of
sound the animals produce, ‘vocal’ signals are generated by oscillations ot the vocal chords,
‘non-vocal’ sounds in any other way. Acoustic signal types are defined primarily on the basis
of their structural characteristics, including aspects on sound generating structures and
mechanims as far as available. Functionally different derivatives of the same basic structural
pattern are regarded as the same vocalization type within this concept.

Results

In the following text the acoustic signals of L. lynx and L. rufus will be dealt with
both together type by type. Only data in which the two species differ will be listed
separately. Subsequently, the few available data on ontogeny of vocalization in the
lynxes will be presented in the same style. Many signal types can be mixed; mixed
vocalizations will only be mentioned and not be discussed in detail.

Mew (Figs. la—e, 2a—c, f)

General description: Mews in lynxes usually are relatively short, with little pitch-
change during the call. Forms with a clearly disyllabic sound pattern like the
domestic cat's meow are uncommon. In both species mews are very variable in
respect of amplitude, tonality, and pitch, rufus mews usually being higher-pitched
than those of /ynx. Low-amplitude forms usually are more tonal and more variable
in pitch than high-amplitude mews. The mew is the most commonly listed lynx
vocalization in the literature, under various names though (Lindemann 1950,
Reschke 1960, Kunc & Stehlik 1968, Matjuschkin 1978, Stehlik 1978, Heptner &
Sludskij 1980, McCord & Cardoza 1982, Tumlinson 1987). Mews can be coupled and
mixed with various other signal types.

318 G. Peters

Behavioural contexts and functional aspects: The wide range of mews occurs in
various behavioural contexts and forms of different amplitude, duration, tonality,
and/or pitch very likely have different functions. In females tonal and relatively low-
amplitude mews of variable pitch are most common for a few weeks after their kit-
tens have left the den. These forms are close contact calls. Main calling activity in
both female and male lynxes is during the mating season in early spring (Ognev 1962,
Biirger 1966, Wayre 1969, Stehlik 1978, 1983, Heptner & Sludskij 1980). Then the
animals may utter series of mainly intense mews with fairly regular intervals between
the calls (Tembrock 1968). These mews are long-distance signals and serve to bring
the partners together for mating. In addition to the two forms mentioned the wide
range of mews is further differentiated functionally. An exact structural definition
of different functional variants requires more data than available at present.

Structure: Most lynx mews have a duration of 0.4—0.7 s, only few are longer than
1 s; in fairly regular series they may be repeated at intervals of about 0.7—2 s. The
frequency range of /ynx mews is mainly from 0.2—5 kHz, of rufus 0.6—6 kHz; main
components in the former are 0.8—2 kHz (cf. Tembrock 1963), in the latter i—2.5
kHz. In both species tonal mews have their highest energy either in the fundamental
or in the first harmonic. Tonal forms of different pitch differ in the frequency range
of the fundmental and/or relative energy of fundamental, first harmonic and higher
harmonics. Many intense mews show rapid amplitude modulation; generally they are
vocal sounds.

Gurgle (Fig. 2d)
General description: In both species the gurgle is a short, atonal sound of low
amplitude, fairly low and constant in pitch with short-phased rhythmical amplitude
modulation. Often gurgles are coupled to or superimposed with mews. In /ynx it was
listed by Reschke (1960) and Tembrock (1970), in both species by Peters (1984b).

Behavioural contexts and functional aspects: Generally gurgles are close-range
sounds and are most often heard in females with kittens, during courtship and
mating, and friendly close-contact situations like greeting. In lynxes gurgles were
observed in the first and last context listed. This acoustic signal probably has several
functions, in females being an ‘all is well’ signal for her kittens, during greeting
denoting appeasement or reassurance.

Structure: Gurgling probably is a vocal sound. Only two gurgles of a rufus female
were available for analysis. Each is coupled to a short, faint mew, one preceding, the
other following it. The frequency range is restricted to components below 1.3 kHz,

—>

Figure 1: Acoustic signals of adult Lynx lynx. All sonagrams figured were analyzed on the
same time basis and within the same frequency range. Therefore the one frequency and time
axis shown is also applicable to the other sonagrams in the same figure. Sonagrams of the
same vocalization(s) in different analysis modes have the same letter, e. g. al being the WB
sonagram of the same sound that in the NB mode is figured in a2. This scheme is the same
in all figures.

a.—c. Mews of low to medium intensity by a Q. — d. One mew of low and the next of medium
intensity by a ©. — e. High intensity mews by the same a. — f.+g. Yowls of varying pitch
by a Q. — h. Purring by a 9 (WB).

Acoustic communication in lynxes 319

al

— —

2
b1 : ‘oe

3
ú #
- 14 Ar LT gor
| A A RH ic aN

aa
ete i nai ana a a

cl g1

a, 74 Ay E

ne. [Hg ‚aa Aig ll

Ss nn El A A A A

ms PN
rem E PER
e2

320 G. Peters

with main frequencies 0.2—0.6 kHz. One gurgle consists of 9, the other of 5 single
pulses, duration is 0.32 resp. 0.16 s. Pulse repetition rate in both is about 27 pulses
penis:

Purr (Fig. 1h)

General description: Purring in both lynx species is very similar to its well-known
equivalent in the domestic cat. It is a continuous low-amplitude murmuring sound,
like rolling ‘rrrrr’, produced during both in- and exhalation. In /ynx it was listed by
Reschke (1960) and Tembrock (1970), in both species by Peters (1981).

Behavioural contexts and functional aspects: Purring in /ynx and rufus was
observed in hand-reared animals snuggling up to people and in females while nursing
or licking their kittens. The functional significance of this vocalization in the Felidae
is still controversial (Leyhausen 1979). Like the gurgle it seems to function as an “all
is well’ signal and a general friendly close-contact sound. Because of its very low
amplitude it is only effective at very close range and body contact between sender
and receiver may be important.

Structure: The exact mechanism of the production of purring in the Felidae is not
yet established. Purring of two /ynx females was available for analysis. The duration
of this vocalization varies between less than 1 s to minutes on end. Frequency com-
ponents present are from below 0.1 to about 7 kHz, with all major frequencies below
1 kHz. Pulses repeat at about 20 per s, indicative of a fundamental frequency of pur-
ring of around 20 Hz, being a little bit higher during expiration than during inspira-
tion.

wah-wah (Fig. 2g)

General description: The term chosen for this sound type is onomatopoetic. In both
species it is usually uttered in short bouts. A single wah is a muffled, short, atonal
vocalization of low amplitude, sometimes with some tonal superimposition. Within
a wah-wah bout the single sounds are relatively stereotyped and follow each other
at fairly regular intervals. Forms of wah-wah fully mixed with another vocalization
type are not known.

Behavioural contexts and functional aspects: The situations in which wah-wahs
occur are diverse and allow no safe clue as to their function. Most often it was heard
during close approaches by two animals or when a lynx was approached by a human
observer. These contexts are equivalent to those in which wah-wah was observed in
other felid species (Peters 1983). Most likely this sound represents an acoustic
displacement activity. Its meaning to a conspecific receiver is not clear; it may in-
clude a slight threat.

Structure: Structures and processes involved in the production of this sound are
not established, contribution by the vocal chords seems possible. One bout of wah-
wah in a rufus female was available for analysis. It consists of 3 single sounds of
about 0.1 s each within 0.9 s. The interval between the first and second wah is shorter
than the next interval. Frequencies are fairly evenly distributed in the range from 0.3
— about 6.5 kHz. Slight structural differences between the wahs in this bout analyz-
ed are probably due to their different tonal superimpositions.

Acoustic communication in lynxes 321

al

= 4 rou
‘ bs

abe e nina rn ear ee ree ene a toot caren at Vet Wee erate tT |

f1

a2
IN
gy te
aoe BERN ir clan
FIIR = ~ ¡E (OME Tr
>= me pod t ‘| jun LT?
mm m In ia MD cani ch ii ee nd
b1
( t
m ge Im
ah an nn
f2
b2 ne
= u mm
; te Se =
= Fe ¡RA -
A =. San
ee nn nn - = nn ee ein 7 A Ed
oor 1
cl
u, h
1
me. 1") Spal
¡dead elos a a cl a ca a g
c2
ee —— :
Se ET \

Si EN
sel in old LAA i cn cnc! ii ltd |

4
Al us sn 1 arc la ch a is a ta

h

Ian N u,

Figure 2: Acoustic signals of adult Lynx rufus. a. Mews of low intensity by a ©. — b.+c. Mews
of low and medium intensity by a 9. The calls in c show rhythmical amplitude modulation.
— d. A gurgle coupled to a faint preceding mew by a 9 (WB). — e. Growling by a Q (WB).
— f. Medium intensity mews by a 9. — g. wah-wah by a 9 (WB). — h. An exhalatory hiss

by a Q (WB).

322 G. Peters

Spit

General description: The spit of lynxes is equivalent to spitting in the domestic cat
and all other Felidae (Wemmer & Scow 1977). It is a very short, relatively intense,
explosive burst of noise. Spits are rather stereotyped and cannot be mixed with other
vocalization types. Quite often spits fade into a hiss.

Behavioural contexts and functional aspects: Spitting may occur during threaten-
ing behaviour and fights and is also used in interspecific threats, e. g. towards a
human observer. It is an acoustic threat signal and denotes a defensive motivation
in the sender.

Structure: The mechanism by which spitting is produced is not known, contribu-
tion by the vocal folds seems likely. No recordings of this vocalization in lynx were
available for analysis. Because of the over-all similarity of this sound type in the
Felidae it is safe to assume that its duration is about 0.01—0.02 s, and frequency com-
ponents are fairly evenly distributed from about 0.1 — above 7 kHz, like in other
felids.

Hiss (Fig. 2h)

General description: Lynx hissing is equivalent to the domestic cat’s hiss; this type
of vocalization is rather uniform in the Felidae. It is an atonal sound of variable
duration, low to medium in intensity, usually produced during exhalation but
sometimes also during inhalation. Mixed forms with other acoustic signal types are
not known.

Behavioural contexts and functional aspects: Hissing may occur during agonistic
close-range encounters like spitting. It is typical of an ambivalent motivation in the
sender, denoting readiness to attack and/or defence resp. withdrawal.

Structure: It is not clear in which way hissing is produced and whether there are
two different forms of this vocalization in the Felidae as argued by Reschke (1960).
Only one poor recording of hissing in a rufus female was available for analysis, con-
sisting of one inhalatory and two exhalatory hisses. Duration of the former is 0.3
s, of the two latter 0.3 s resp. 0.5 s. Frequencies are fairly evenly distributed in the
range below 5 kHz, with the main components below 1 and between 2.5—3.5 kHz.

Growl (Fig. 2e)

General description: Like the other agonistic acoustic signals equivalent to growling
in other felids. It is variable in duration, often prolonged, low in pitch and regularly
pulsed, sounding like a deep rolling ‘rrrr’. Growling may have a tonal component of
variable pitch with frequency modulation, especially in mixed forms.

Behavioural contexts and functional aspects: Occurs in the same situations as spit-
ting and hissing, denoting an aggressive motivation in the sender. Continued growl-
ing indicates readiness to attack.

Structure: Growling probably is a sound produced in the larynx. Based on the little
recording material available for analysis, pure forms are restricted to the frequency
range below 1 kHz. Growling is pulsed at a rate of about 50—60 pulses per s. Dura-
tion is variable, but usually this vocalization lasts for several seconds. In long forms
that last for several respiratory cycles the short inhalatory phases are also ‘noisy’ but
generally growling is an exhalatory sound.

Acoustic communication in lynxes 323

a e
na
i x
a 7
AI 3 N
a, i BULL DEE tina, R “a
u w ph
NENNEN N N
Be: nn
b
SS : f1
E == Ss —— a
o e Muay
I cane mo A
a = a ES NOMEN a Ry
el
nm
f2
MA LESS
a My A mY, >
eo Sr
‘al +
c2 g
= \

= 2 RE

all as cla ks, an Lu
rn % Es 3 =
cS E ı O8
mn. Se a
O =a tema ol Sy
!
ee ee ee eee a ea i SL ae at O fe el baa ah

Figure 3: Acoustic signals of juvenile Lynx lynx and L. rufus. a.—c. Mews of different intensity
and tonal quality by a 4-day-old L. lynx; a. (WB), b. (NB). — d.+e. Mews of different inten-
sity and tonal quality by a juvenile L. /ynx 1 month old; e. (WB). — f. Tonal mews by a juve-
nile L. lynx 9 3 months old. — g. Tonal mews by a juvenile L. rufus about 412 months old
(NB). — h.+i. Purring in L. rufus juveniles about 10 months old, h. ao, i. a Q (WB).

324 G. Peters

Yow! (Figs. 1f, g)

General description: In both species this is a vocalization of variable intensity, dura-
tion, pitch, and tonality, usually it is prolonged. Frequency modulation is common.
Often it is mixed with growling. Yowling was also listed in /ynx by Reschke (1960)
and Tembrock (1970).

Behavioural contexts and functional aspects: Yowls were heard in various situa-
tions like females play-fighting with their kittens, being pestered by their kittens or
a male and female lying close together expecting to be fed by their keeper. Probably
yowling represents a mild to medium intensity threat. The functional significance of
changes in pitch during the vocalization and changes in other structural parameters
is not known.

Structure: Yowling is a vocal sound. Its duration may be less than 1 s, but usually
is a few s. Normally it is produced during exhalation but perhaps can also be per-
formed during short inhalatory phases between the exhalatory phases. Tonal forms
resp. tonal sections of yowling have a frequency range from about 0.5—6 kHz with
the main components between 0.8—2.2 kHz. Low growly forms are mainly restricted
to the range below 1 kHz. With changing pitch main energy of the call is in the fun-
damental or first harmonic, the relative intensity of higher harmonics also varies.

Snort

General description: In both species the snort is a soft nasai exhalation of variable
duration, usually sustained for a few seconds. It is hardly audible and it is not clear
whether it constitutes an acoustic signal between conspecifics. Only Stehlik (1978)
listed this sound in /ynx; it is non-vocal.

Behavioural contexts and functional aspects: The situations in which this sound
was observed correspond to those in which it was mentioned for Pallas’ cat, Felis
manul Pallas, 1776 by Heran (1967). Males and females produce it when threatening
humans at close approach, accompanied by facial expressions and postures typical
of felid threat behaviour (cf. Leyhausen 1979). Therefore, the snort may serve as an
acoustic threat signal at very close range.

Structure: No structural details can be presented because no recordings were
available for analysis. Probably a snort is similar to white noise with frequencies fair-
ly evenly distributed over the whole analysis range.

Chatter

General description: Only observed in /ynx and similar to the equivalent sound in
the domestic cat described by Leyhausen (1979) as a smacking sound caused by
rhythmical clashing of the jaws. It is not known whether the chatter represents an
acoustic signal.

Behavioural contexts and functional aspects: Chattering in /ynx occurred in situa-
tions like in the domestic cat when an animal is close to desirable prey that is out
of its reach, e. g. behind a fence. It represents an acoustic displacement activity. In
this respect it is probably similar to wah-wah. However, the latter very likely is an
acoustic signal between conspecifics the meaning of which to the receiver is not yet
clear.

Structure: No structural data are available for this non-vocal sound.

Acoustic communication in lynxes 325

Ontogeny of vocalization

In both species recordings documenting ontogeny of vocalization and relevant obser-
vations are so scanty (Table 2) that the following text cannot present a proper
analysis of this aspect of lynx vocalization. It is a cursory treatment of the data
available. A relatively detailed description of ontogeny of vocalization in /ynx is
found in Lindemann (1955) but no structural data are presented. According to this
publication distress calls, contact calls, purring, hissing and other sounds are already
present by the end of the first month and in young /ynx about 7 months old the
acoustic repertoire is equivalent to that of adults. In this paper, only forms will be
listed that were analyzed on the sonagraph.

Mew (Figs. 3a—g)

General description: Mews of juveniles in both species are similar to domestic cat
kitten mews but usually shorter. They are variable in intensity, pitch, duration, and
tonality, lower intensity forms normally being more tonal and higher in pitch. The lat-
ter forms can be considerably higher in pitch than equivalent sounds in domestic cat
kittens. Like in adults, disyllabic forms of mews in young lynxes are uncommon.
With age mews change their pitch and the rate of occurrence of different forms
changes.

Behavioural contexts and functional aspects: The situations in which mews occur
also change with age. In young kittens they are most common in distress, e. g. if the
animals are hungry, cold, or feel pain. In such situations mews usually are high-
amplitude and relatively atonal. Later when the kittens start to leave the den low-
intensity mews of mainly tonal character serve as close contact calls with the mother
and siblings. However, high-intensity forms are still present and are uttered in situa-
tions of distress, e. g. when a kitten is separated from its siblings and mother. So,
like in adults variation in certain structural parameters differentiates functionally
different mews, and mews may change their function during ontogeny.

Structure: Mews are vocal sounds. Basically these calls of juveniles resemble those
of adults. In juveniles their frequency components are in a higher range as obvious
in a comparison of the figures presented. The pitch of rufus mews usually is higher
than that of /ynx kittens of the same age. Frequency modulation in juvenile mews
is more pronounced than in adults. The main energy in mew distress calls of lynx
kittens is in a lower frequency range during the first days after birth than during fur-
ther development, and only then drops continuously. This phenomenon is also
known in other felids (Peters 1978).

Purr (Figs. 3h, i)

General description: The purring of juveniles is similar to that of adults.
Behavioural contexts and functional aspects: The examples of purring in rufus

observed were heard while the juveniles that hat been hand-reared snuggled up to

humans. In kittens purring very probably is an acoustic signal of contentment.
Structure: Fully equivalent in all respects to purring in adults. It is interesting to

note that in certain structural characters of purring like pulse repetition rate (i. e. fun-

damental frequency) there seems to’be no or hardly any ontogenetical change.

326 G. Peters

Table 3: Acoustic repertoire of the genus Lynx (observation listed only if not documented
on tape).

documented in observed in

SEE Ise lynx rufus 4 lynx rufus

mew
gurgle
purr
wah-wah

spit

hiss
growl
yowl
(snort) *
(chatter) *

* may be no acoustic signal

Discussion

Published data on vocalization in the genus Lynx give no reliable information as to
the existence of other types of acoustic signals in these species than those described
here. Nevertheless, few additional types may be present. Like in other felids, court-
ship and/or mating are likely to be accompanied by specific vocalizations and the
signal repertoire during agonistic behaviour may be even more diverse. Therefore,
10—12 signal types seems to be a good estimate for the repertoire size in lynxes; this
is in agreement with other species of the Felidae. Similar to most terrestrial car-
nivores some types structurally are quite stereotyped whereas others show large
variability and form graded systems with other types. Within the same type variation
within certain parameters may separate functionally different sounds.

The mew, spit, hiss, and growl (and possibly other additional agonistic signal
types) are common to all Felidae. The other signal types present in the genus Lynx
are only shared with certain felid taxa.

The gurgle is established in a large number of felids and very probably is common
to all but 6 species of this family. These species have an acoustic signal type that
structurally is similar and functionally equivalent to the gurgle. This is prusten in
Neofelis nebulosa (Griffith, 1821), Panthera onca (Linnaeus, 1758), P tigris (Lin-
naeus, 1758), and P uncia (Schreber, 1775) and puffing in P leo (Linnaeus, 1758) and
P pardus (Linnaeus, 1758) (Peters 1978, 1984a, b). The felid species for which the
relevant vocalization is not yet documented are all likely to produce the gurgle, none
is likely to have prusten or puffing. In having the gurgle Lynx is clearly differentiated
from the felid group including Neofelis and Panthera.

The long-standing question which felids are able to purr and which are not
(Pocock 1917, Peters 1981) is not yet answered definitively. In the felid classification
detailed in Honacki et al. (1982) purring is established in the genera Acinonyx, Felis,
and Lynx. There are no such structural details based on modern sound analysis
techniques in Neofelis and Panthera.

Acoustic communication in lynxes 327

The wah-wah sound is a peculiar felid vocalization which in addition to the lynxes
is only documented in Felis concolor Linnaeus, 1771 (Peters 1978) and Lynx caracal
(Schreber, 1776) (Peters 1983). In addition, it is known in E yagouaroundi E. Geof-
froy, 1803 (pers. obs.) and E. aurata Temminck, 1827, E serval Schreber, 1776, and
E temmincki Vigors and Horsfield, 1827 (B. A. Leyhausen, pers. comm.). Based on
observations of felid acoustic communication for more than 15 years, it seems fairly
safe to state that wah-wah is highly unlikely to be present in considerably more felid
species than listed here. There is not the slightest evidence for its occurrence in
Neofelis or Panthera.

The yowl is only mentioned in very few technical studies of felid acoustic com-
munication like Reschke (1960) and McKinley (1981). Lynxes share this sound type
with Felis, it is not known in Neofelis or Panthera.

Even if the snort and the chatter do not represent acoustic signals the presence of
this typical behaviour in the various species of the Felidae seems to be relevant. In
addition to the lynxes, snorting is only documented in the manul (Heran 1967). There
is, however, some indication that it may also occur in other Felis (B. A. Leyhausen,
pers. comm.). A definitive statement requires more detailed data and analyses. No
behavioural pattern similar to snorting in lynxes was ever observed in Neofelis or
Panthera. The only other felids in which chattering is known belong to the genus
Felis, and again nothing similar is documented in Neofelis or Panthera.

Of the vocalizations in the genus Lynx not common to all Felidae, none is shared
with Neofelis and/or Panthera. Moreover, acoustic signal types peculiar to species of
the latter two genera (Peters 1978) are not present in Lynx.

According to signal type, conformities of Lynx with other felids are diverse. Where
they are present with only a few species these are mainly in the genus Felis s. str. The
wah-wah sound shows correspondence with species like the puma, African golden
cat or jaguarundi.

Phylograms of the Felidae presented by Collier & O’Brien (1985) and Herrington
(1986) both place Lynx and Panthera as closely related, sharing a direct common
ancestor. As hypotheses, these phylograms must be testable within the set of
vocalization data presented here. It is not argued that vocalization data are definitive
evidence for the construction of phylogenetic trees but that if the phylograms
presented by the above mentioned authors are correct the vocalization data ought to
fit in without inconsistencies.

Several felid acoustic signals not common to all species of this family can be
discussed within this framework. If Lynx and Panthera share a direct common
ancestor and Neofelis branched off considerably earlier — before other species like
the puma and cheetah (Collier & O’Brien 1985) — the presence of prusten in the
clouded leopard but not in lynxes needs to be explained. Lynx shares its relevant
vocalization, the gurgle, with all other Felidae except Neofelis and Panthera. Unless
it is argued that these sound types evolved convergently in the felids several times the
distribution of prusten, puffing and gurgling clearly contradicts a close phylogenetic
relationship of Lynx and Panthera. Within the Felidae the gurgle is regarded as a
plesiomorph vocalization type, prusten and puffing are apomorph. Another
apomorph acoustic signal type is the wah-wah. Lynxes share this characteristic with
various species, none of them belonging to the genus Panthera. Yowling is also not

328 G. Peters

documented in any Panthera but several Felis. Even if they are no communicatory
signals the snort and the chatter as typical behaviour patterns of lynxes similarly are
also present in some Felis but in no Panthera.

The vocalization data presented clearly show that Lynx and Panthera are not close-
ly related but the lynxes show more affinities to species of the genus Felis s. 1. A
substantiated statement on the phylogenetic tree of the Felidae ought to be based on
ample data from various fields of evidence. The time given for the split between Lynx
and Panthera, 2 million years B. P., (Collier & O’Brien 1985) ‘is a time at which there
are already several species of Lynx closely related to if not identical with the modern
species’ (Werdelin in litt.).

Acknowledgements

The observations and recordings for this study were done in Duisburg, Helsinki, and Krefeld
Zoo and at the National Zoo, Washington, D. C. The stays at the latter institution were made
possible through Smithsonian and FONZ grants kindly extended by Dr. D. G. Kleiman. I am
grateful to the directors of these zoos and the keepers in charge of the cats for their support,
and want to thank Dr. L. Werdelin who kindly discussed various aspects of lynx phylogeny
with me.

Zusammenfassung

Das Lautrepertoire von Lynx lynx und L. rufus ist aufgrund von Beobachtungen an Zootieren
und sonagraphischen Analysen beschrieben. Beide Arten besitzen dieselben Lauttypen, die sie
sehr wahrscheinlich auch mit den anderen Arten der Gattung Lynx gemeinsam haben. In
einigen Strukturmerkmalen bestimmter Lautformen existieren zwischen L. /ynx und L. rufus
quantitative Unterschiede, so etwa in der Tonhöhe ihrer Mauzer. Ihr Repertoire umfaßt wie
bei anderen Feliden und auch Arten aus anderen Familien der landlebenden Carnivora
ungefähr 10—12 Lauttypen. Der Umfang struktureller Varianz in den drei Grundparametern
(Amplitude, Frequenz, Zeit) ist in den einzelnen Lauttypen je nach Parameter verschieden.
Quantitative Unterschiede in bestimmten Strukturmerkmalen trennen innerhalb einzelner
Lauttypen Signale unterschiedlicher Bedeutung. Die Gattung Lynx weist in der Zusammenset-
zung ihres Lautrepertoires und der Struktur einzelner Lauttypen wahrscheinlich synapomor-
phe Ähnlichkeiten mit Arten der Gattung Felis s. 1. auf, mit Arten der Gattung Panthera
bestehen keine derartigen Merkmalsübereinstimmungen.

References

Bürger, M. (1966): Breeding of the European lynx Felis lynx at Magdeburg Zoo. — Int. Zoo.
Yb. 6: 182—183.

Collier, G. E. & S. J. O’Brien (1985): A molecular phylogeny of the Felidae: im-
munological distance. — Evolution 39: 473—487.

Corbet, G. B. (1978): The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. — British
Museum (NH), London & Cornell Univ. Press, Ithaca.

— (1984): The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. Supplement. —
British Museum, London.

— & JE. Hill (1980): A world list of mammalian species. — British Museum (NH), London
& Cornell Univ. Press, Ithaca.

— & — (1986): A world list of mammalian species. 2nd ed. — British Museum (NH),
London.

Davis, L. I. (1964): Biological acoustics and the use of the sound spectograph. — Southwest.
Nat. 9: 118—145.

Gaunt, A. S. (1983): On sonograms, harmonics, and assumptions. — Condor 85: 259—261.

Gripenberg, U., V. Sóderlund, C. Wahlberg & L. Blomqvist (1982): Comparison of
chromosome banding patterns in the snow leopard (Panthera uncia) and in other felids.

Acoustic communication in lynxes 329

— In: Blomavist, L. (ed.): International pedigree book of snow leopards, Panthera uncia,
vol. 3, 135—138. Helsinki Zoo, Helsinki.

Hemmer, H. (1978): The evolutionary systematics of living Felidae: present status and cur-
rent problems. — Carnivore 1: 71—79. i

— (1981): Die Evolution der Pantherkatzen — Modell zur Uberpriifung der Brauchbarkeit der
HENNIGschen Prinzipien der phylogenetischen Systematik für wirbeltierpaläon-
tologische Studien. — Paläont. Z. 55: 109—116.

Heptner, V. G. £ A. A. Sludskij (1980): Die Säugetiere der Sowjetunion. Bd. 3: Raubtiere
(Feloidea). — Gustav Fischer, Jena.

Heran, I. (1967): Beitrag zur Ethologie des Manul, Otocolobus manul (Pallas, 1776) (Felidae,
Mammalia). — Sb. nar. mus. Praze 23: 33—64, 4 Tafeln.

Herrington, S. J. (1986): Phylogenetic relationships of the wild cats of the world. — Ph.
D. dissertation, Univ. of Kansas, Lawrence (unpubl.).

Honacki, J. H., K. E. Kinman & J. W. Koeppl (1982): Mammal species of the world.
— Allen Press & ASC, Lawrence.

Kral, B. & J. Zima (1980): Karyosystematika ¢elidi Felidae. — Gazella 2: 45—53.

Kratochvil, J. (1982): Karyotyp und System der Familie Felidae (Carnivora, Mammalia).
— Folia zoologica 31: 289—304.

Kunc, L. & J. Stehlik (1968): Haltung und Zucht von Luchsen (Lynx lynx) im Zoologischen
Garten Ostrava. — Freunde d. Kölner Zoo 11: 97—99.

Leyhausen, P. (1979): Katzen, eine Verhaltenskunde. — Paul Parey, Berlin & Hamburg.

Lindemann, W. (1950): Beobachtungen an wilden und gezähmten Luchsen. — Z. Tier-
psychol. 7: 217—240.

— (1955): Über die Jugendentwicklung beim Luchs (Lynx I. lynx Kerr.) und bei der Wildkatze
(Felis s. silvestris Schreb.). — Behaviour 8: 1—45.

Matjuschkin, E. N. (1978): Der Luchs Lynx lynx. — Die Neue Brehm-Biicherei Bd. 517.
A. Ziemsen, Wittenberg, Lutherstadt.

McCord, C. M. & J. E. Cardoza (1982): Bobcat and lynx (Felis rufus and E lynx). — In:
Chapman, J. A. & G. A. Feldhamer (eds.): Wild mammals of North America. Biology,
management, economics, 728—766. Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore & London.

McKinley, P. (1981): Cluster analysis of the domestic cat vocal repertoire. — Ph. D. disserta-
tion, Univ. of Maryland, College Park (unpubl.).

Nowak, R. M. & J. L. Paradiso (1983): Walker’s mammals of the world. 4th ed., vol. II.
— Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore & London.

Ognev, S. I. (1962): Mammals of the USSR and adjacent countries. vol. III: Carnivora
(Fissipedia and Pinnipedia). — Israel Program for Scientific Translations, Jerusalem.
Peters, G. (1978): Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung einiger Feliden (Mammalia,

Felidae). — Spixiana, Suppl. 1: 1—206.

— (1981): Das Schnurren der Katzen (Felidae). — Säugetierk. Mitt. 29: 30—37.

— (1983): Beobachtungen zum Lautgebungsverhalten des Karakal, Caracal caracal (Schreber,
1776) (Mammalia, Carnivora, Felidae). — Bonn. zool. Beitr. 34: 107—127.

— (1984a): A special type of vocalization in the Felidae. — Acta zool. fenn. 171: 89—92.

— (1984b): On the structure of friendly close range vocalizations in terrestrial carnivores
(Mammalia: Carnivora: Fissipedia). — Z. Säugetierk. 49: 157—182.

Pocock, R. I. (1917): The classification of existing Felidae. — Ann. Mag. nat. Hist. (8) 20:
329—350.

Reschke, B. (1960): Untersuchungen zur Lautgebung der Feliden. — Diplomarbeit, Zool.
Inst. d. Humboldt-Univ., Berlin (unpubl.).

Scoville, R.&G. Gottlieb (1978): The calculation of repetition rate in avian vocalizations.
— Anim. Behav. 26: 962—963.

Stehlik, J. (1978): Zur Ethologie, insbesondere zur Fortpflanzung von Luchsen in
Gefangenschaft. — In: Festetics, A. (ed.): Der Luchs in Europa, 196—215. Kilda-Verlag,
Greven.

— (1983): Le comportement sexuel du lynx boréal (Lynx lynx). — Mammalia 47: 483—491.

Tembrock, G. (1963): Acoustic behaviour of mammals. — In: Busnel, R.-G. (ed.): Acoustic
behaviour of animals, 751—786. Elsevier, Amsterdam, London, New York.

330 G. Peters

— (1968): Land mammals. — In: Sebeok, T. A. (ed.): Animal communication, 338—404. In-
diana Univ. Press, Bloomington & London.

— (1970): Bioakustische Untersuchungen an Säugetieren des Berliner Tierparkes. — Milu 3:
78— 96.

Tumlinson, R. (1987): Felis lynx. — Mammalian Species No. 269, American Society of
Mammalogists.

Watkins, W. A. (1967): The harmonic interval: fact or artefact in spectral analysis of pulse
trains. — In: Tavolga, W. N. (ed.): Marine bioacoustics, vol. 2, 15—41. Pergamon Press,
New York.

Wayre, P. (1969): Breeding the European lynx Felis I. lynx at the Norfolk Wildlife Park. —
Int. Zoo Yb. 9: 95—96.

Wemmer, C. € K. Scow (1977): Communication in the Felidae with emphasis on scent
marking and contact patterns. — In: Sebeok, T. A. (ed.): How animals communicate,
749—766. Indiana Univ. Press, Bloomington & London.

Werdelin, L. (1981): The evolution of lynxes. — Ann. zool. fenn. 18: 37—71.

— (1983): Morphological patterns in the skulls of cats. — Biol. J. Linn. Soc. 19: 375—391.

Dr. Gustav Peters, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1, Germany (FRG).

Bd. 38 S. 331—339 Bonn, November 1987

Zum Eiablageverhalten von Kristotomus triangulatorius
und Monoblastus marginellus (Hym.: Ichneumonidae)

Karl-Heinz Lampe

Abstract. Kristotomus triangulatorius and Monoblastus marginellus (Ichneumonidae:
Tryphoninae) are solitary ectoparasitoids of the larvae of Apethymus braccatus (Ten-
thredinidae), a sawfly living on oak. The two unipedicellate egg-types with the specific
anchor-apparatus are shown in Fig. 1. The females of M. marginellus lay their eggs on the
lateral sides of the thorax of the host larvae (Fig. 2), whereas egg-laying of K.
triangulatorius is variable. Under natural conditions they prefer the lateral place just
behind the head capsule (Fig. 2). Under laboratory conditions, however, more eggs are laid
on the dorsal region of the host larvae (Fig. 3). This phenomenon cannot be explained by
superparasitism only (Fig. 4). Nearly all eggs of both species are placed in an area of the
host’s body where they cannot be reached by the mandibles of the victim. By preferentially
attacking fullgrown host larvae the two parasitoid species reduce the risk of egg-loss during
the last moult of the host larvae (about 50 %). Since the females of K. triangulatorius and
M. marginellus cannot discriminate parasitized host larvae from unparasitized ones the oc-
currence of super- and multiparasitism in the laboratory follows the laws of random
distribution. Search-flight-behaviour of the females of M. marginellus is aggressive
resulting in a more or less regular partitioning of flight space near the ground in-
traspecifically but interspecifically females of K. triangulatorius are forced away into the
higher flight area of the oak trees. If host larvae are parasitized in this region they let
themselves fall down to the ground and cannot be reached by K. triangulatorius for a se-
cond time. Therefore superparasitism is rare (Fig. 5) and the eggs of this parasitoid are
regularly distributed. Multiparasitism, mainly caused by M. marginellus, reduces total effi-
ciency of both parasitoid species (Fig. 5).

Key words. Hymenoptera, Apethymus braccatus, parasitoids, egg structure, oviposition
behaviour, competition.

Einleitung

Die Biologie der Eichenblattwespe, Apethymus braccatus Gmelin, ist von Gregor &
Martinek (1954) in der Slowakei untersucht worden. Die Q fliegen im Herbst und
legen ihre Eier in taschenartige Vertiefungen der Rinde junger Eichenzweige. Nach
der Uberwinterung im Eistadium schlüpfen die Erstlarven (L1) im zeitigen Frühjahr.
Die ersten sechs Larvenstadien ernähren sich von den noch jungen Eichenblättern.
Das letzte Larvenstadium (L7) nimmt keine Nahrung mehr auf. In Norddeutschland
begeben sich diese „Eonymphen” Anfang Juni in die Bodenstreu und bauen eine
glatte Erdhöhle. Eine Kokonbildung entfällt. Die Tiere verpuppen sich im August
und schließen mit dem Schlüpfen im September ihre univoltine Entwicklung ab. Bis
zum Kahlfraß führende Massenvermehrungen sind mehrfach bekannt geworden,
z. B. aus Dänemark (Escherich 1942), aus der CSSR (Gregor & Martinek 1954) und
aus Ost-Österreich (Pschorn-Walcher 1982).

An parasitoiden Gegenspielern von A. braccatus listet Herting (1977) drei Arten
auf: die von Gregor & Martinek (1954) gezogene Ichneumonidae Absyrtus vicinator

332 K.-H. Lampe

Thunberg und die von Hinz bei der Eiablage angetroffenen Q von Kristotomus trian-
gulatorius (Grav.) und Monoblastus marginellus (Grav.) (s. Kerrich 1952). Letztere ge-
hören unter den Ichneumonidae zu den Tryphoninae, einer Unterfamilie, deren Ver-
treter überwiegend Blattwespenlarven (Tenthredinoidea) attackieren (Ausnahme: Tri-
bus Phytodietini und zahlreiche Eclytini an Lepidoptera-Larven). Ein besonderes
Charakteristikum der ausschließlich solitär ektoparasitoiden Arten sind die einen
Anker tragenden Eier. Diese werden bei der Parasitierung am Wirt befestigt, indem
der Anker in die Larve eingestochen wird. Im Gegensatz zum Gros anderer ektopara-
sitoider Hymenoptera lähmen die Tryphoninae ihre Wirte bei der Eiablage meist
nicht (und wenn, dann nur kurzzeitig). Die befallenen Wirtslarven können noch
Nahrung aufnehmen und/oder eine Erdhöhle (mit oder ohne Kokon) bilden und da-
mit ihre Entwicklung bis zum Präpuppenstadium fortsetzen. In der Regel schlüpft
erst dann die Parasitoidenlarve und frißt den Wirt von außen auf (Kasparyan 1973).

K. triangulatorius und M. marginellus attackieren phänologisch zeitgleich die Alt-
larven von A. braccatus. Eine vergleichende Analyse der speziellen Parasitierungs-
modi beider Tryphoninenarten sollte Hinweise auf deren Einnischung am Wirt sowie
auf deren Parasitierungseffizienz geben.

Material und Methoden

Im Projensdorfer Gehölz, einem Buchenmischwald in Kiel, trat Anfang der 80er Jahre A.
braccatus an drei freistehenden alten Eichen in Massen auf. Diese drei Bäume standen am
Rande eines kleinen Fabrikgeländes. Den Untergrund bildete zu 70 % ein kurz gemähter
Sportrasen und zu 30 % eine Werkstraße. Nächst benachbarte Eichen im Wald zeigten, obwohl
nur 20 m entfernt, keinen nennenswerten Befall. Während der Retrogradationsphase der Blatt-
wespe im Jahr 1983 konnten die Q von K. triangulatorius und M. marginellus bei der Eiablage
beobachtet werden. Für die Parasitierungsanalysen wurden deshalb Ende Mai/Anfang Juni im
2-Tage-Rhythmus Blattwespenlarven eingesammelt und auf Parasitoidenbefall untersucht.
Außerdem wurden Q beider Parasitoidenarten gekáschert und im Labor auf Wirtslarven zur
Parasitierung angesetzt.

Ergebnisse

Im Freiland fliegen die 9 von M. marginellus meist in Bodennähe und halten Aus-
schau nach abwandernden Altlarven von A. braccatus. Treffen sie während ihrer
Suchflüge auf ein anderes Parasitoiden- 9, so wird dieses angegriffen und vertrieben.
Dieses Verhalten hat intraspezifisch eine mehr oder minder gleichmäßige Aufteilung
des Luftraumes in Bodennáhe zur Folge. Gerät ein K. triangulatorius- Q in den Be-
reich von M. marginellus, so wird es ebenfalls attackiert. Solchermaßen verdrängt —
K. triangulatorius zeigt kein agressives Begegnungsverhalten —, beschränkt sich ihr
Aktionsraum überwiegend auf den Baumbereich. Erfolgt hier eine Eiablage, so las-
sen sich die betroffenen Wirtslarven in der Regel auf den Boden fallen. Die Haupt-
aktivität von K. friangulatorius liegt in den frühen Morgenstunden, während M. mar-
ginellus gegen Mittag verstärkt auftritt. Von jeweils 50 am 4. 6. 1983 gekäscherten
Parasitoiden- 9 beider Arten entfielen auf X. triangulatorius am Morgen (6.00— 8.00
Uhr) 43 und am Mittag (11.00—13.00 Uhr) nur noch 13 Individuen. Damit zeigen K.
triangulatorius und M. marginellus bei der Parasitierung der Altlarven von A. bracca-
tus in Raum und Tageszeit getrennte Aktivitätsmuster.

Eiablageverhalten zweier Tryphoninen 333

0,5 mm

Abb. 1: Eier von Kristotomus triangulatorius (oben) und Monoblastus marginellus (unten).

Die Eier von K. triangulatorius und M. marginellus gehören zum unipedicellaten
Typ (Abb. 1). Erstere sind langoval und tragen einen langen Stiel mit einem beidseitig
konvex auslaufenden Anker. Die Eier von M. marginellus sind mit einem kurzen Ei-
stiel und einem schwach S-förmig gebogenen Anker kompakter gebaut. Sie werden
bei der Eiablage im Freiland fast ausnahmslos im lateralen Bereich der drei Thora-
kalsegmente und des ersten Abdominalsegments der Wirtslarve plaziert (Abb. 2).
Das gilt auch für superparasitierte, d. h. mehrfach mit einem Ei belegte Wirte. Dem-
gegenüber befestigen die Q von K. triangulatorius ihre langgestielten Eier unter
natürlichen Bedingungen meist lateral in der tiefen Nackenfalte; nur in 7 von 100
Fällen (bzw. 16 von 56 bei den im Freiland seltenen Superparasitierungen, s. u.) er-
folgte die Eiablage im dorsalen Thorakal- und vorderen Abdominalbereich des
Wirtes (Abb. 2).

Bei der Eiablage im Labor in unbestückten Plastikbehältern (ohne Eichenblätter
und -zweige, ohne Gras, Erde etc.) konnte für M. marginellus kein Unterschied zu der
im Freiland vorgefundenen Verteilung der Eier am Wirt festgestellt werden. Demge-
genüber waren die Eier von K. triangulatorius an den im Labor häufig superparasi-
tierten Wirtslarven bimodal verteilt (Abb. 3). Die größte Eizahl wurde zwar auch hier
in der Nackenfalte angetroffen, doch stieg der Anteil der im übrigen dorsalen Wirts-

334 K.-H. Lampe

e: K. triangulatorius
o: M.marginellus

Abb. 2: Plazierung der Eier von Kristotomus triangulatorius (n = 100) und Monoblastus mar-
ginellus (n = 100) bei solitárer Parasitierung der Altlarven von Apethymus braccatus; Eiab-

lage im Freiland unter natiirlichen Bedingungen.

250

@ : K. triangulatorius
L] : M. marginellus

200

50

Abb. 3: Plazierung der Eier von Kristotomus triangulatorius (n = 377) und Monoblastus mar-
ginellus (n = 438) bei solitär und superparasitierten Altlarven von Apethymus braccatus;

Eiablage im Labor in unbestiickten Plastikbehältern.

Eiablageverhalten zweier Tryphoninen 335

körperbereich plazierten Eier mit einem Maximum im vorderen Abdomendrittel er-
heblich an. Was aber ist die Ursache dieser Verschiebung im Eiablagemuster? Eine
Hypothese wäre folgende: Trifft ein X. triangulatorius- Q auf eine unparasitierte Alt-
larve des Wirtes, so wird ein Ei in der Nackenfalte plaziert. Ist hier bereits ein Ei vor-
handen, so wird ein weiteres im übrigen Wirtskörperbereich befestigt. Im Idealfall
würde das Q eine vorangegangene Belegung stets erkennen können und darauf, wie
geschildert, reagieren. Die theoretisch zu erwartenden Trefferquoten der Nackenfalte
würden dann bei solitárer Parasitierung 100 Yo, bei einfacher Superparasitierung
50 %, bei zweifacher Superparasitierung 33 %, bei dreifacher 25 % usw. betragen.
Wie der Vergleich der im Labor gemessenen mit den idealen Werten in Abb. 4 zeigt,
tritt zwar mit steigender Superparasitierung eine im statistischen Mittel reduzierte
Nackenfaltenbelegung auf, jedoch nicht in dem postulierten Ausmaß. Die relativ
hohe Streuung beruht auf der individuellen Variabilität im Eiablageverhalten. So
wurden z. B. bis zu 10 Eier von einem Q in der Nackenfalte einer Wirtslarve plaziert,
ohne auch nur eines am sonstigen Körper abzulegen, während andere Q in diesem
Bereich bis zu 5 Eier/Wirt befestigten, ohne die Nackenfalte zu berücksichtigen.

100
80
60
40

20

% Eier in Nackenfalte #S.E.

Eier / Wirt

Abb. 4: Anteil der von Kristotomus triangulatorius in der Nackenfalte des Wirts plazierten
Eier bei Solitär- und Superparasitierung; Eiablage im Labor in unbestückten Plastikbehältern
(*: theoretisch zu erwartende Werte bei ausschließlich primärer Belegung der Nackenfalte mit
einem Ei, Erklärung im Text).

Mit ihrem Verteilungsmuster am Wirt liegen die Eier beider Tryphoninenarten wei-
testgehend außerhalb der Reichweite der Mandibeln der Wirtslarve, so daß das Risi-
ko eines Eiverlustes durch Abbiß (Allen 1925) minimiert wird. Ein solches Verhalten
der Wirtslarve konnte in keinem Fall beobachtet werden.

Obwohl beide Parasitoidenarten bei der Eiablage das letzte Larvenstadium des
Wirtes (L7), die sogenannte Einspinnlarve, deutlich bevorzugen — wie andere Try-
phoninenarten auch (vgl. Zinnert 1969, Kasparyan 1973, Pschorn-Walcher 1987) —,

336 K.-H. Lampe

konnten im Labor 58 Eiablagen von M. marginellus und 182 von K. triangulatorius
(davon 96 in der Nackenfalte) am vorletzten, noch fressenden Larvenstadium des
Wirtes (L6) registriert werden. Im Verlauf der Häutung zur L7 wurden 28 Eier von
M. marginellus und insgesamt 86 von K. triangulatorius (davon 48 aus der Nacken-
falte) abgestreift. Damit ist bei beiden Arten, unabhängig von der jeweiligen Plazie-
rung der Eier am Wirt, während der Häutung der Wirtslarve mit Eiverlusten von ca.
50 Yo zu rechnen, einem Wert, den auch Zinnert (1969) bei anderen Tryphoninen mit
einem ursprünglichen Ankerapparat feststellen konnte.

Wie erwähnt, scheuen die Q der zwei Tryphoninenarten vor Superparasitierung
nicht zurück. Im Labor erfolgte die Parasitierung der Wirtslarven zufällig; ein Unter-
schied zur Poisson-Verteilung bestand nicht. Im Freiland hingegen wurden andere
Verteilungstypen angetroffen. Abb. 5 zeigt, daß sowohl X. triangulatorius als auch
M. marginellus letztendlich um 40 % der Wirte effektiv parasitieren konnten. Jedoch
lagen die Anstichraten von M. marginellus mit zuletzt über 70 % erheblich höher als
die bei X. triangulatorius gemessenen Werte von unter 50 Yo. Die Dispersionskoeffi-
zienten (= Varianz: Mittelwert) liegen deutlich über 1, und die aus dem Vergleich mit
einer Poisson-Verteilung ermittelten chi?-Werte von 12.65 (am 2. 6. 83), 56.12 (am 4.
6.) und 65.51 (am 6. 6.) beweisen für M. marginellus in allen drei Proben eine von
der Zufallsverteilung hoch signifikant abweichende, d. h. geklumpte Verteilung der
Eier (p <0.001). Da die Q von M. marginellus vorzugsweise am Boden agieren, ist
die geklumpte Verteilung (als Extrem wurden an einer am 4. 6. 83 gesammelten
Wirtslarve 12 Eier gefunden) möglicherweise standortbedingt. Es wäre z. B. denkbar,
daß die vom Baum auf den Asphalt der Werkstraße gefallenen Wirtslarven eher ge-
funden und damit häufiger angestochen werden, als die im Rasen des Untersu-
chungsgebietes versteckten „besser getarnten” Tiere.

Demgegenüber deuten die unter 1 liegenden Dispersionskoeffizienten bei K. trian-
gulatorius auf eine im Laufe der Zeit zunehmende Regelmäßigkeit der Verteilung der
Parasitoideneier auf die Wirtslarven hin. Am 2. 6. 83 waren die Eier mit einem chi?
von 0.66 noch zufällig verteilt, doch stieg der Wert in der Probe vom 4. 6. auf 7.63
und mit der Aufsammlung am 6. 6. auf 9.62, so daß die nunmehr gemessene Vertei-
lung signifikant von einer zufälligen verschieden, also regelmäßig ist (p <0.01). Die
Ursache dürfte primär in dem agressiven Begegnungsverhalten der Q von M. margi-
nellus zu suchen sein, die offenbar mit vermehrtem Auftreten die Q von K. triangula-
torius zunehmend in den Baumbereich verdrängen. Wird hier eine Wirtslarve mit ei-
nem Ei belegt, so läßt sie sich auf den Boden fallen und entgeht damit einer mög-
lichen Doppelbelegung durch X. triangulatorius.

Die Zahl der vorgefundenen Multiparasitierungen (= Mehrfachbelegung einer
Wirtslarve unter Beteiligung beider Tryphoninenarten), die zufällig erfolgen (Abb.
5), geht hauptsächlich auf das Konto der am Boden operierenden (folglich später an-
greifenden) @ von M. marginellus. An dieser Stelle sei erwähnt, daß in den Sektionen
auch noch ein solitärer Endoparasitoid aus der Familie der Ichneumonidae festge-
stellt werden konnte. Die angetroffenen Junglarven erinnern an einen Vertreter der
Gattung Perilissus Hlgr. (Pschorn-Walcher, mündl. Mitt.), und die nierenförmigen
schwarzen Eier (0.64x0.22 mm) gleichen dem von Zinnert beschriebenen Ei von P
limitarsis Gravenhorst. Leider kollabierten die Laboranzuchten, so daß weder Wirts-
noch Parasitoidenimagines gezogen werden konnten und eine wirklich sichere Be-

Eiablageverhalten zweier Tryphoninen 337

60. K. triangulatorius M. marginellus

+S cE
Oo
o

[%

40 yg, 40
c
3 eeeee
bh
2
20 =20
(2)
©
>
o
- a.
31.5. 2.6. 6.6.1983

Dx = 091 085 081

effektive Gesamtparasitierung

DR : Anstichrate
Y, . effektive
G y Parasitierung

Y : Multiparasitierung

Abb. 5: Verlauf der Parasitierung von Apethymus braccatus durch Kristotomus triangulato-
rius und Monoblastus marginellus wahrend der Retrogradationsphase des Wirtes (Kiel 1983;
D, = Dispersionskoeffizient; N = Zahl sezierter Wirtslarven).

stimmung des Endoparasitoiden nicht möglich war. Die Parasitierungsrate dieser Art
lag mit effektiv 83 % +4 weit höher als die der untersuchten Tryphoninenarten. Mit
einer Anstichrate von 194 % lag die Zahl der Superparasitierungen im Bereich einer
Zufallsverteilung, ebenso wie die durch X. triangulatorius und M. marginellus verur-
sachten Multiparasitierungen. Sollte eine der drei im Parasitoidenkomplex von A.
braccatus angetroffenen Arten für den Zusammenbruch der Wirtspopulation im
Jahr 1984 mitverantwortlich zeichnen, so käme nur der bislang noch nicht einwand-
frei determinierte Endoparasitoid in Frage.

Diskussion

Innerhalb der larvalparasitoiden Hymenoptera nehmen die Tryphoninae biologisch
eine Sonderstellung ein. Andere Ektoparasitoide lähmen im Normalfall ihren Wirt
bei der Eiablage. Die aus dem Ei schlüpfende L1 beginnt zumeist unverzüglich mit
der Nahrungsaufnahme. Aufgrund dieser „hit and run strategy” kann sich der Wirt

338 K.-H. Lampe

nicht weiterentwickeln. Das bedeutet für den Ektoparasitoiden, daß er nur die zum
Zeitpunkt des Anstichs vorgefundene Biomasse verwerten kann. Superparasitierung
kann unter Umständen vermieden werden durch Nichtannahme (a) bereits parasitier-
ter Wirtslarven oder (b) von aufgrund der Fraßtätigkeit parasitoider Mitkonkurren-
ten zu klein gewordenen Wirtslarven. Endoparasitoide hingegen belegen oft schon
junge Wirtslarven, meist ohne dieselben zu lähmen. Die L1 können zwar unverzüg-
lich schlüpfen und auch ein wenig Nahrung aufnehmen, doch wird der Wirt in vielen
Fällen erst als Altlarve oder gar als Puppe getötet. Diese „hit and wait strategy” führt
zu einer Maximierung der vorhandenen Biomasse und oft auch zu einer Syn-
chronisation mit der Entwicklung der Wirtsart. Etliche Endoparasitoide besitzen ein
Diskriminierungsvermögen (oft erst nach einer kurzen Lernphase), d. h. sie können
zwischen bereits parasitierten und unparasitierten Wirten unterscheiden und damit
Superparasitierung vermeiden (van Lenteren, Bakker & van Aphen 1978; van Len-
teren 1981).

Mit der Evolution ankertragender Eier konnten die Tryphoninen gewisse Merk-
male der Endoparasitoiden erwerben. Das sonst für Ektoparasitoide typische Läh-
mungsvermögen ist bei den meisten Arten verloren gegangen (Kasparyan 1973), so
daß die Wirtslarven (wie bei den Endoparasitoiden) auch nach erfolgter Parasitie-
rung noch aktiv sind. Das gilt auch für M. marginellus und K. triangulatorius, die
jedoch (im Gegensatz zu Endoparasitoiden) die Altlarven ihrer Wirte bevorzugt atta-
kieren. Damit reduzieren beide Arten das bei 50 % liegende Risiko eines Eiverlustes
durch Häutung der Wirtslarve. Pschorn-Walcher (1987) zeigte in einer vergleichenden
Studie zum Eibau und Eiablageverhalten der Gattung Exenterus, daß auch Arten mit
hoch spezialisierten Ankerapparaten, die praktisch keine Häutungsverluste erleiden,
die Altlarven ihrer Wirte bevorzugen und mit diesen besser synchronisiert sind als
andere Exenterus-Arten mit ursprünglicheren, weniger gut adaptierten Ankerformen.
Offenbar hat für die Tryphoninen kein Evolutionsdruck bzw. Selektionsvorteil in
einer — für endoparasitoide Insekten oft charakteristischen — Vorverlegung des zu
attackierenden Wirtsstadiums bestanden. Die eingangs erwähnte Parallele mit der
Entwicklung vieler Endoparasitoiden (hit and wait) ist damit eher zufälliger Natur.

Ein weiterer Unterschied zu vielen Endoparasitoiden besteht in dem Unvermögen,
Superparasitierungen aktiv zu vermeiden. Dennoch können im Freiland, wie das Bei-
spiel der überwiegend im Baumbereich aktiven K. triangulatorius zeigt, regelmäßige
Verteilungen der Eier am Wirt angetroffen werden. Doch beruht das auf äußeren
Faktoren wie z. B. dem Umstand, daß sich die jeweils betroffenen Wirtslarven zu
Boden fallen lassen und damit einer möglichen Superparasitierung entziehen. Der
auf den ersten Blick entstehende Eindruck, dafs paradoxerweise die 9 von M. margi-
nellus durch ihr agressives Begegnungsverhalten ihren interspezifischen Mitkonkur-
renten auf den Baum verdrängen und ihm damit einen enormen Vorteil verschaffen,
trügt; gilt es doch zu bedenken, daß der Aktionsbereich Boden mit seiner flächigen
Struktur die Wirtsfindung erleichtert. Außerdem befinden sich am Boden in der
Regel nur erwachsene, für eine Parasitierung bestens geeignete Wirtslarven.

Danksagung

Ich danke Herrn R. Hinz (Einbeck) für die Bestimmung der zwei Tryphoninenarten und Herrn
Prof. Dr. H. Pschorn-Walcher (Kiel) für die Durchsicht des Manuskriptes.

Eiablageverhalten zweier Tryphoninen 339

Zusammenfassung

Die ektoparasitoiden Schlupfwespen Kristotomus triangulatorius und Monoblastus marginel-
lus (Ichnomonidae) verankern ihre Eier (Abb. 1) in der Haut der Altlarven der an Eiche leben-
den Blattwespe Apethymus braccatus (Tenthredinidae). Dabei plaziert M. marginellus die Eier
lateral am Thorax der Wirtslarve und K. friangulatorius überwiegend in der Nackenfalte (Abb.
2). Bei der Eiablage im Labor zeigt letztere Art durch vermehrte Anstiche im dorsalen Wirts-
körperbereich ein bimodales Verteilungsmuster der Eier (Abb. 3), das mit dem Auftreten von
Superparasitierung allein nicht erklärt werden kann (Abb. 4) und das die individuelle Variabi-
lität im Eiablageverhalten unterstreicht. Mit ihrem Verteilungsmuster am Wirt liegen die Eier
beider Tryphoninenarten außerhalb der Reichweite der Mandibeln der Wirtslarve und sind
damit vor Abbiß geschützt. Das für beide Arten bei 50 % liegende Risiko eines Eiverlustes
im Verlauf der Häutung der Wirtslarve wird durch bevorzugtes Attackieren des letzten Larven-
stadiums von A. braccatus minimiert. K. triangulatorius und M. marginellus können aktiv
weder Super- noch Multiparasitierung vermeiden; die Parasitierung der Wirtslarven erfolgt
zufällig. Die Q von M. marginellus agieren vorzugsweise am Boden und zeigen ein agressives
Begegnungsverhalten, daß intraspezifisch eine mehr oder minder gleichmäßige Aufteilung des
bodennahen Luftraumes zur Folge hat, interspezifisch jedoch die Q von K. triangulatorius in
den Baumbereich verdrängt. Hier parasitierte Wirtslarven lassen sich in der Regel zu Boden
fallen und entgehen damit einer möglichen Superparasitierung, so daß die Eier von K. triangu-
latorius regelmäßig verteilt sind (Abb. 5). Zufällige Multiparasitierungen erfolgen haupt-
sächlich durch M. marginellus und senken die Gesamteffizienz der zwei Tryphoninenarten
(Abb. 5).

Literatur

Allen, H. W. (1925): Biology of the red-tailed Tachina fly (Winthemia quadripustulata (F.)).
— Tech. Bull. Miss. Agric. Exp. Station, 12.

Escherich, K. (1942). Die Forstinsekten Mitteleuropas: Bd. 5. — Parey, Berlin und Ham-
burg.

Gregor, F & V. Martinek (1954): Pilatky Apethymus braccatus (Gmelin) A A. abdomina-
lis (Lepeletier) Jako Skudci Dubu. — Zool. Ent. Listy 3: 191—201.

Kasparyan, D. R. (1973): Ichneumonidae, Subfamilie Tryphoninae; Tribus Tryphonini. —
Fauna USSR, Hymenoptera 3, 320 pp. (English Translation by Oxonian Press, New Dehli,
1981).

Kerrich, G. J. (1952): A review, and a revision in greater part, of the Cteniscini of the old
world (Hymenoptera: Ichneumonidae). — Bull. Brit. Mus., Nat. Hist., Ent. 2: 305—460.

Lenteren, J. C. van (1981): Host discrimination by parasitoids. In: Nordlund, D. A., R. L.
Jones & J. Lewis: Semiochemicals, their role in pest control. — Wiley & Sons, New York.

—, K. Bakker & J. J. M. van Alphen (1978): How to analyse host discrimination. — Eco-
logical Entomology 3: 71—75.

Pschorn-Walcher, (1982): Unterordnung Symphyta, Pflanzenwespen. In: Schwenke, W.:
Die Forstschädlinge Europas, IV, Hautflügler und Zweiflügler. — Parey, Hamburg &
Berlin, 4—234.

— (1987): Ankerstrukturen der Eier und Eiablageverhalten bei Schlupfwespen der Gattung
Exenterus (Hym.: Ichneumonidae) als spezifische Parasiten der Buschhorn-Blattwespen
(Hym.: Diprionidae). — Bonn. zool. Beitr. 38: 73—86.

Zinnert, K.-D. (1969): Vergleichende Untersuchungen zur Morphologie und Biologie der
Larvenparasiten (Hymenoptera: Ichneumonidae und Braconidae) mitteleuropäischer
Blattwespen aus der Subfamilie Nematinae (Hymenoptera: Tenthredinidae). — Z. ang.
Ent. 64: 180— 217; 277—306.

Dr. Karl-Heinz Lampe, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig, Adenauerallee 150—164, 5300 Bonn 1.

Bd. 38 S. 341—359 Bonn, November 1987

Die Spanner der Gattungen Spilopera und Pareclipsis
in Ostasien, mit Beschreibung einer neuen Art
(Lepidoptera: Geometridae, Ennominae)

Dieter Stüning

Abstract. A redescription of the geometrid genera Spilopera and Pareclipsis is given and
distinguishing characters, mainly based on male and female genitalia, are shown. Spilo-
pera, formerly containing 6 or more species, must be restricted to the type-species, S. debi-
lis (Butler) and a new species from China, S. chui sp. n., described herein. Into Pareclipsis
(type-species E. gracilis Butler) two more species have been placed: P serrulata (Wehrli),
comb. nov. and P umbrata (Warren), comb. nov. Pictures of all species as well as drawings
of important morphological details are provided.

Key words. Lepidoptera, Geometridae, Ennominae, Spilopera, Pareclipsis, taxonomy,
redescription, genitalia, Spilopera chui sp. n., E-Asia.

Einleitung

Die Gattung Spilopera wurde 1893 von W. Warren beschrieben. Wie die meisten
Autoren jener Zeit beschränkt er sich in seiner Diagnose auf leicht erkennbare äußere
Merkmale wie Flügel- und Fühlerform, Länge der Palpen, eventuelle Besonderheiten
der Extremitäten. Die kurze Beschreibung lautet: „Fore wings ample, costa gradually
curved from base to apex; apex bluntly rounded; hind margin with slight elbow above
middle at end of 3rd submedian, vertically straight above, obliquely below. Hind
wings with rounded hind margins, with a scarcely perceptible projection at end of
3rd median. Palpi porrect, upcurved, reaching well in front of face; tongue present;
antennae laminated, thickened in ©; hind tibiae of © not thickened, with two pairs
of strong spurs?’ Als Typusart benennt er ohne weiteren Kommentar die Art Hetero-
locha debilis Butler, 1878, und beschreibt unmittelbar daran anschließend eine neue
Art, Spilopera umbrata aus Indien (Margarita, Upper Assam). Genau ein Jahr spä-
ter, im April 1894, erfolgt die Beschreibung der Gattung Pareclipsis, zusammen mit
mehr als 160(!) weiteren Geometriden-Gattungen. Als Typusart designiert er Endro-
pia gracilis Butler, 1879, ebenso aus Japan beschrieben wie die Typusart von Spilo-
pera. Offenbar übersieht er dabei die große Ähnlichkeit dieser Art mit der von ihm
selbst ein Jahr früher beschriebenen Spilopera umbrata (was bei der riesigen Zahl sei-
ner Neubeschreibungen verständlich erscheint). In der Folgezeit geschieht nun — wie
in der Literatur zu verfolgen ist — nicht das, was zu erwarten wäre (daß nämlich
umbrata Warr. zu Pareclipsis gestellt würde), sondern das Gegenteil: Pareclipsis wird
als jüngeres Synonym zu Spilopera gestellt und die Typusart gracilis in diese Gattung
eingereiht. Hampson (1895: 190) synonymisiert sogar noch diese beiden Arten, wobei
gracilis Butler, 1889 die Priorität erhält. — Diese taxonomische Fehleinschätzung
wurde in der europäischen Literatur über ein halbes Jahrhundert lang akzeptiert,
selbst Prout (1915) und auch noch Wehrli (1940) führen sowohl debilis als auch graci-

342 D. Stüning

lis in der Gattung Spilopera auf, Wehrli nimmt allerdings umbrata wieder aus der
Synonymie heraus. Auch in den erst 1954 erschienenen Nachträgen und Ergänzungen
zum Seitz’schen Spannerband (Supplementband 4) nimmt Wehrli bezüglich der Gat-
tung Spilopera keine Veränderungen vor, während in Japan Inoue immerhin schon
1950 die Gattung Pareclipsis (als „Paraclipsis”) wieder einführt. Später trennt er
beide Gattungen im System sogar weit voneinander, ohne näher auf Gründe hierfür
einzugehen (Inoue 1956, 1977, 1982).

Die folgende Arbeit soll anhand von bisher unpublizierten morphologischen
Befunden, vor allem auf der Grundlage der Genitalarmaturen, die Berechtigung für
die Trennung der beiden Genera und ihre jetzige systematische Stellung unter-
mauern. Außerdem soll geklärt werden, welche bisher zu Spilopera gerechneten
Arten in dieser Gattung verbleiben können, welche zu Pareclipsis gestellt und welche
eventuell anderen Gattungen zugeordnet werden müssen. Außerdem wird eine neue
Art der Gattung Spilopera beschrieben, die vom Verfasser im Zuge der Neuaufstel-
lung der Wehrli- und der Höne-Sammlung des ZFMK unter dem umfangreichen
undeterminierten Geometriden-Material aus China aufgefunden wurde.

Material und Methoden

Für die vorliegende Untersuchung wurde im wesentlichen das Geometriden-Material der
Wehrli- und der Höne-Sammlung verwendet, die von allen in Frage stehenden Arten genügend
Individuen beider Geschlechter (mit einer Ausnahme) enthalten. Eine Typenuntersuchung war
für die Fragestellung nicht notwendig, da über die Identität der behandelten Arten keinerlei
Zweifel besteht. Es wurden von allen Arten Genitalpräparate angefertigt und zusätzlich wei-
tere taxonomisch wichtige Strukturen untersucht (Flügelgeäder, Struktur der Antennen, Pal-
pen und Extremitäten, Integument des Abdomens). Die Befunde wurden fotografisch bzw.
zeichnerisch dargestellt.

Diagnosen der Gattungen Spilopera und Pareclipsis und ihrer Arten
Spilopera Warren

Spilopera Warren 1893: 402; Hampson 1895: 190; Prout 1915: 345; Wehrli 1940: 379; Inoue 1956: 360;
1977: 318; 1982: 310.

Kleine bis mittelgroße Falter mit einer Vorderflügellänge von 16—21 mm (gemessen
wurde die Strecke von der Wurzel bis zum Apex), was einer Spannweite von ca.
30—40 mm entspricht. Körper schlank, Fühler ungefiedert, mit etwa 60—70 fein,
gleichmäßig und sehr kurz bewimperten Gliedern. Diese sind ventral kielartig verlän-
gert, wodurch der Fühler seitlich abgeflacht erscheint, und stoßen ohne Zwischen-
raum aneinander. Stirn fein, glatt anliegend beschuppt. Palpen schlank, vorge-
streckt, die Stirn deutlich überragend; das Mittelglied leicht aufwärts, das länglich-
ovale bzw. kurzzylindrische Endglied leicht abwärts geneigt. Rüssel gut entwickelt.
Vorderbeine mit kurzer, gedrungener Epiphyse, die beim or nur etwa halbe Tibien-
länge erreicht, beim Q noch kürzer ist. Tibien der Hinterbeine nicht verdickt und
ohne Haarpinsel. Vorderflügel mit m. o. w. spitzem Apex und auf der Ader ma vor-
springendem Außenrand, der Zwischenraum gerade oder leicht bis deutlich konkav.
Ader ri von der Zelle entspringend, frei oder mit sc anastomosierend; r2 mit r3-r5
gestielt, beide Aderbasen weit von der oberen Zellecke entfernt. Fovea fehlt. Hinter-
flügel-Außenrand auf Ader m3 kaum wahrnehmbar vorspringend.

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 343

Abb. 1—8: Spilopera debilis (Butler). — 1: ©, (Japan) ohne weitere Daten; — 2: 9, Japan,
Yokohama, 1891; — 3: © (Unterseite von 1); — 4: 9 (Unterseite von 2); — 5: 9, Mittel-Korea,
Biroho im Kongosan (1638 m), 28. 7. 1940, H. Höne; — 6: 9, Japan, Hokkaido, Daisetsuzan,
7. 8. 1953; — 7: Q (Unterseite von 5); 8: 9 (Unterseite von 6); — Abb. 9—12: Spilopera chui
sp. n. — 9: ©, Holotypus, Tapaishan im Tsinling, Sued-Shensi (China), L (= 1700 m), 30.
6. 1935; — 10: 9, Paratypus, dto., F (= 3000 m), 3. 7. 1935; — 11: © (Unterseite von 9); —
12: Q (Unterseite von 10).

Genitalstruktur beim Männchen

Charakterisiert durch das Vorhandensein von Coremata, lang-ovale, schwach chiti-
nisierte, dicht mit weichen Borsten besetzte Valven, durch den langen und dünnen,
apikal zugespitzten, im Querschnitt runden („wurmförmigen”) Uncus, der ventrad
gebogen ist, durch den Besitz langer Furca-Arme und einer gut entwickelten Trans-
tilla. Diese Merkmale treten im Tribus Ennomini bei vielen Arten auf. Charakte-
ristisch für die Gattung Spilopera ist das besonders im mittleren Bereich stark ver-
dickte Vinculum, die als Hohlform ausgebildete Juxta mit zweizipfeligem, stark chi-
tinisierten Ventralteil und schwächer entwickelter Dorsalplatte, von der seitlich über

344 D. Stüning

eine gelenkartige Verbindung die Furca-Arme entspringen; außerdem die kleine bis
mäßig große, unbewehrte Endplatte des Gnathos. Der Aedoeagus ist einfach gebaut,
ohne Cornuti, mit zwei chitinösen Verstärkungsleisten im apikalen Abschnitt, die in
der Aedoeagusspitze zusammenlaufen (nur von dorsal oder ventral sichtbar).

Genitalstruktur beim Weibchen

Mit völlig unchitinisierter Bursa, ohne bzw. mit sehr kleinem Signum. Sterigma aus
zwei hintereinander liegenden, in den einzelnen Teilen unterschiedlich stark skleroti-
sierten Platten bestehend. Antrum als chitinöse Manschette ausgeprägt. Ovipositor
kurz, mit Chitinleiste zwischen den Papillae anales.

Typusart
Heterolocha debilis Butler, 1878.

Enthaltene Arten
S. debilis, S. chui sp. n.

Verbreitung

Taiwan, Japan, Korea, Ussuri, Sachalin, Zentral-China. S. debilis dürfte auch im
Nordosten Chinas (Mandschurei) vorkommen, da Belege aus den unmittelbar
angrenzenden Regionen vorliegen.

Spilopera debilis (Butler)

(Abb. 1—8, 13, 21, 43, 48)

Heterolocha debilis Butler 1878: 47, pl. 35: 9;

Spilopera debilis: Warren 1893: 402; Hampson 1895: 190; Matsumura 1905: 152; 1925: 177; Prout 1915:
345; Wehrli 1940: 379; Inoue 1950: 678; 1956: 360; 1957: 289; 1977: 318; 1982: 571, pl. 107: 49, 50.
Spilopera chosenibia Bryk 1949: 198.

Bedingt durch das lokale Auftreten zweier Generationen, die sich hinsichtlich der
Größe deutlich unterscheiden, schwankt die Vorderflügellänge zwischen 15 und 21
mm. Die größeren Exemplare treten im April und Mai auf (Frühjahrsgeneration), die
kleinere Sommergeneration fliegt im August. Grundfarbe der Flügel gelblich bis
weißlich-gelb, m. o. w. stark grau überstäubt. Zeichnung der Vorderflügel bestehend
aus zwei Querlinien, die in dunkelbraune Costalflecken münden. Antemediane in der
Zelle symmetrisch, M-förmig gewinkelt, Postmediane in der Nähe des Apex halb-
kreisförmig zur Costa gebogen. Apex leicht zugespitzt, Flügelsaum darunter leicht
bis deutlich konkav, Randschuppen in diesem Bereich dunkelbraun gefärbt. Apikal-
fleck m. o. w. dreieckig, oft massiv dunkelbraun, aber auch oft in der Mitte orange-
farben aufgehellt. Unterseite heller, mit klareren Zeichnungen, nicht grau übergos-
sen, sondern dicht bräunlich gesprenkelt und gestrichelt, Postmediane als Doppel-
linie ausgebildet. Flügeladerung (Abb. 13): rı meist frei, selten mit sc anastomosie-
rend. r2 immer vom gemeinsamen Stiel von rs—rs entspringend. Zahl der Fühlerglie-
der sehr inkonstant zwischen 58 und 70 liegend (auch bei Exemplaren vom gleichen
Fundort). Palpen überwiegend gelblich beschuppt, das Mittelglied mit wenigen brau-
nen Schuppen, nur das Endglied insgesamt dunkler. Beine stark dunkelbraun
gefleckt. Männchen und Weibchen einander sehr ähnlich.

Genitalstruktur der Männchen (Abb. 43)
Coremata in kontrahiertem Zustand spitz kegelförmig, Furca-Arme symmetrisch,

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 345

15

16

Abb. 13—16: Flügeladerung. — 13: Spilopera debilis (Butler); — 14: Spilopera chui sp. n.; —
15: Pareclipsis umbrata (Warren); — 16: Pareclipsis serrulata (Wehrli). Maßstab: 5 mm.

die gemeinsame Basis von Uncus und Gnathos erreichend. Gnathos etwa herzför-
mig, beide Schenkel distal ein Stück parallel verlaufend, eine recht große, abgerun-
det-rechteckige Endplatte umschließend.

Genitalstruktur der Weibchen (Abb. 48)
Bursa nicht chitinisiert, ohne Signum. Antevaginalplatte mit breitem Querband.

Variation

Neben der erwähnten Größenvariation sind Unterschiede in der Intensität der Gelb-
färbung sowie der grauen Überstäubung festzustellen. Auch der Linienverlauf vari-
iert in beträchtlichem Ausmaß. Unterseits ist vor allem die Doppelstruktur der Post-
medianen sowie die Ausdehnung und Färbung des Apikalflecks veränderlich.

Verbreitung

S. debilis kommt von Taiwan über Japan bis nach Nord-Sachalin vor (eine Verbrei-
tungslücke existiert anscheinend im Bereich der Riu-Kiu-Inselkette, die Taiwan mit
Japan verbindet). Auf dem Festland ist die Art aus Mittel- und Nordkorea sowie aus
dem Ussuri-Gebiet nachgewiesen. Wahrscheinlich kommt sie auch in den angrenzen-
den Gebieten des nordöstlichen China vor.

Untersuchtes Material

Taiwan: (2 0") „Formosa, Staudinger”; Japan, Honshu: (2 9) „Rokkosan bei Kobe (1000 m).
Japan. Anfg. VIII 34. H. Hoene”; (1 9) „Hakone am Fuji (Japan), August 1916, (H. Hoene)”;
(1 ©) „Kamikochi (1500 m), Japanische Alpen, Anfang August 1914, H. Hoene”; (1 9)

346 D. Stüning

„Karuizawa, Shinano, Japan, July, 1939, Coll. H. Inoue”; (1 ©”) „Nikko, April 51”; (1 ©) „Mt.
Tansawa Japan centr., 28. 5. 1955”; (4 or, 4 9) „Japon, Yokohama, 1891”; — Japan, Hok-
kaido: (2 9) „Daisetsuzan, Hokkaido, 7. 8. 1953”; — Japan, ohne genaue Angaben: (1 ©”)
, Japon, Wileman, 1898”; (1 o) „Japan”; (2 ©, 1 9) nur mit rotem Markierungszettel, den
Wehrli für japanisches Material ohne nähere Angaben verwendete; — Korea: (1 or, 2 9)
„Biroho im Kongosan (1638 m), Mittel-Korea, 28. 7. 1940. H. Hone”; (1 9) ,,Seishin-Olto,
Nord-Korea, A. Kricheldorff”; UdSSR: (1 @) ,,Sutschanski-Rudnik, Wladiwostok occ., Juli,
Ussuri”

Spilopera chui sp. n.

(Abb. 9—12, 14, 17—20, 44, 49)

Beschreibung

Männchen (Abb. 9, 11). Vorderflügellänge 16—18 mm. Ader rı von der Zelle ent-
springend, meist (in 23 von 27 untersuchten Fallen) mit sc anastomosierend. Ader
r2 immer vom gemeinsamen Stiel von rs—rs (Abb. 14), und zwar von dessen proxima-
ler Hälfte ausgehend. Zahl der Antennenglieder 59—62. Fühler oberseits abwech-
selnd braun und gelblich beschuppt (,,geringelt”). Palpen: Grundglied mit senkrecht
abstehenden, langen, strohgelben Haarschuppen bekleidet, das Mittelglied mit nor-
malen, schräg abstehenden, braun und gelb gemischten Schuppen, das Endglied glatt
anliegend mit kleinen, überwiegend dunkelbraunen Schuppen, lediglich die Spitze
gelb. Beine strohfarben, dunkelbraun gestrichelt und gefleckt, ebensolche Flecken an
den Seiten des ansonsten fast weißen Abdomens. Beschuppung der sehr schmalen
Stirn dunkelbraun, mit hellgelben Schuppen durchsetzt, die im unteren Bereich zu
einem unregelmäßigen Querband zusammentreten. Thorax, Abdomen und Flügel
cremeweiß, mit grauen Einzelschuppen m. o. w. stark durchsetzt. Diese ansonsten
gleichmäßige graue Beschuppung, die dem Falter ein etwas schmutziges Aussehen
verleiht, ist auf den Vorderflügeln besonders im Wurzelfeld- und Außenrandbereich
konzentriert, während die Mittelbinde weitgehend ausgenommen bleibt. Im Hinter-
flügel auf den Außenrandbereich beschränkt, in Wurzelnähe treten die Einzelschup-
pen zu größeren Flecken zusammen. Querlinien der Flügel orangebraun. Anteme-
diane der Vorderflügel von etwa Ys des Innenrandes schräg bis zur Zelle verlaufend
und bis zur Basis der Ader cui meist deutlich, dann schwächer werdend oder ganz
aufgelöst. Nur wenige Exemplare zeigen den weiteren Verlauf: Im spitzen Winkel
wurzelwärts gebrochen, erreicht sie nach einem weiteren scharfen Knick — in der
Form eines asymmetrischen M — den proximalen Costalfleck. Die Postmediane,
etwa im Bereich der Adern m1 und mz undeutlich werdend, verläuft halbkreisfórmig
zurückgekrümmt und mündet in den distalen Costalfleck. Im Hinterflügel fehlt die
Antemediane, die Postmediane ist deutlich und durchquert den Flügel ziemlich
gerade, also nicht parallel zum Außenrand. Sie zeigt im costalen Drittel oftmals eine
Doppelstruktur. Die Costalflecken dunkelbraun, ebenso die leicht gebogene Linie,
die in den Apex mündet. Außensaum in diesem Bereich deutlich konkav, die Saum-
schuppen, die sonst weißlich gefärbt sind, hier braun. Zellendpunkte oberseits feh-
lend oder sehr schwach ausgeprägt, unterseits auf allen Flügeln deutlich. Saum-
punkte fehlen. Die Unterseite von gleicher Grundfarbe, aber viel klarer gezeichnet.
Keine graue Überstäubung, dafür dicht mit braunen Flecken übersät. Zeichnungen
wie auf der Oberseite, aber deutlicher und dunkelbraun bis orangebraun. Postme-
diane der Vorderflügel sowie der Hinterflügel im costalen Drittel als Doppellinie

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 347

Abb. 17—18: Spilopera chui sp. n., mittlere Fühlerglieder, Lateralansicht. — 17: or; — 18: 9.
Abb. 19: Spilopera chui sp. n., ©, Epiphyse. Abb. 20—24: rechter Labialpalpus des ©. Abb.
20: S. chui sp. n.; — 21: S. debilis (Butler); — 22: Pareclipsis gracilis (Butler); — 23: P umbrata
(Warren); 24: P serrulata (Wehrli). Maßstab: 0.5 mm.

ausgeprägt (Abb. 11). Auch der Apikalfleck deutlich und oft bis zur Postmediane
ausgedehnt.
Weibchen (Abb. 10, 12). Vorderfliigellange 18—19 mm, Fühlerglieder 58—64. Ade-
rung wie beim © (die Anastomose zwischen ri und sc is bei allen 9 deutlich ausge-
prägt). Flügel insgesamt etwas breiter, Apex stärker gesichelt. Die übrigen Merkmale
wie beim ©.

Variation

Gering, vor allem den Neigungswinkel der Querlinien sowie deren Deutlichkeit im
costalen Bereich betreffend. Apexlinie selten als „Apikalfleck” ausgeprägt, d. h. der
Raum zwischen der Linie und dem Außensaum ist dunkelbraun anstatt orange
beschuppt. Auf der Unterseite ist die Variabilität etwas größer. So kann der Apikal-
fleck fast vollständig fehlen oder aber sich kräftig und dunkelbraun bis zur Postme-

348 D. Stüning

dianen ausdehnen. Die Doppelstruktur dieser Linie kann m. o. w. deutlich ausge-
prägt sein.

Genitalstruktur der Männchen (Abb. 44)

Coremata in kontrahiertem Zustand eiförmig. Furca-Arme leicht asymmetrisch, der
linke kürzer, und der längere rechte Arm weit entfernt von der gemeinsamen Basis
von Uncus und Gnathos endend. Letzterer etwa wie ein gleichseitiges Dreieck
geformt, mit geraden Schenkeln, die apikal in eine sehr kleine Endplatte münden.
Übrige Merkmale siehe Gattungscharakteristik.

Genitalstruktur der Weibchen (Abb. 49)
Signum vorhanden. Stark chitinisiertes Querband der Antevaginalplatte sehr schmal.

Unterschiede zu S. debilis

S. debilis ist in der Regel intensiver gelblich gefärbt, obwohl es auch hier Exemplare
gibt, vor allem in den nördlicheren Teilen des Verbreitungsgebietes, die fast weiß sind.
Die graue Bestäubung bei debilis gleichmäßiger, auch die Mittelbinde einschließend.
Ein gutes äußeres Merkmal, jedoch bei vielen Individuen nicht ausreichend deutlich
erkennbar, ist der Verlauf der Antemedianlinie in der Zelle: bei debilis bildet sie ein
symmetrisches M, während sie bei chui deutlich asymmetrisch ausgebildet ist. Im
Zusammenhang mit dem anderen Linienverlauf stehen bei debilis die Costalflecken
dichter zusammen. Auf der Unterseite fällt auf, daß bei chui alle vier Zellendflecken
stets deutlich sind, bei debilis jedoch meist nur die der Vorderflügel, die der Hinter-
flügel, falls erkennbar, jedenfalls viel schwächer ausfallend. Auch die Aderung ist
meist unterschiedlich: bei debilis tritt meist keine Anastomose von rı mit sc auf,
allerdings gibt es sehr seltene Exemplare, bei denen eine solche auftritt, ebenso, wie
es Exemplare von chui gibt, die keine Anastomose besitzen. Absolut sichere äußere
Unterscheidungsmerkmale gibt es also nicht, jedoch lassen sich beide Arten anhand
der Genitalien trennen: beim © anhand der Länge der Furca-Arme, der Form der
Gnathos-Endplatte sowie der Choremata, beim Q durch das Vorhandensein oder
Fehlen des Signums und die unterschiedliche Struktur hauptsächlich der Antevagi-
nalplatte.

Phänologie und Bionomie
Die neue Art stammt aus der Bergwald-Region des Tapaishan-Massivs und wurde
hier in zwei Höhenzonen (1700 m und 3000 m Höhe über dem Meeresspiegel) gefan-

Be

Abb. 25—35: Pareclipis-Arten, Oberseite. — 25, 26: P gracilis (Butler); — 25: ©, Japan, Yoko-
hama, 1891; — 26: 9, Japan, Okutama Valley, 700 m, Juli 1967, leg. K. H. Nikodemus; —
27—32: P serrulata (Wehrli); — 27: ©, Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, April 1931, H. Höne; —
28, 9, dto., 20. 4. 1931; — 29: ©, Lectotypus, West-Tien-Mu-Shan, 1600 m, Pz. Chekiang,
25. 5. 1932, H. Hone; 30: 9, Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, Prov. Chekiang, 27. 5. 1931, H.
Hone; — 31: ©, Berg Ost-Tien-Mu-Shan b. Lingan (1500 m), Prov. Chekiang, 11. 9. 31, H.
Hone; — 32: 9, dto.; — Abb. 33—34: P umbrata (Warren) — 33: or, Khasis, Nat. Coll.; —
34: or, Himalaya, Sikkim, Teosta, E. Pfeiffer, München; — Abb. 35: P umbrata kwantungen-
sis (Wehrli), ©, Lectotypus, Canton, China. — Abb. 36—42: Pareclipsis-Arten, Unterseite. —
36: 9, gracilis (26); — 37: or, serrulata (27); — 38: 9, serrulata (28); — 39: O, serrulata,
Lectotypus (29); — 40: 9, serrulata (32); — 41: ©, umbrata (33); — 42: ©, umbrata kwantun-
gensis (35).

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 349

350 D. Stiining

gen, wobei der größere Teil aus der niedrigeren Lage stammt. Fangzeit Ende Mai bis
Anfang Juli, gut Y der Tiere stammt aus der 3. Junidekade. Die Art ist anscheinend
univoltin. Über Biologie und Präimaginalstadien ist nichts bekannt.

Verbreitung
Bisher nur vom Typenfundort bekannt: Tapaishan-Massiv in der Tsinlingshan-Kette
(ca. 34° N, 107° 50’ E) im Süden der Provinz Shanxi (= Shensi).

Untersuchtes Material
Holotypus o". „Tapaishan im Tsinling, Sued-Shensi (China), L, 30. 6. 1935. H. Hóne” (L =
1700 m).

Paratypen: 19 or, 4 9, gleicher Fundort wie Holotypus, 1700 m. (2 ©) 19. 6. 1935, (2 ©)
20. 6. 1935, (1 ©) 22. 6. 1935, (1 ©) 24. 6. 1935, (1 ©) 25. 6. 1935, (1 ©) 26. 6. 1935, (3 ©)
30. 6. 1935, (1 ©) 1. 7. 1935, (2 ©) 2. 7. 1935. — gleicher Fundort wie Holotypus, 3000 m.
(1 9) 15. 6. 1936, (1 2) 20. 6. 1935, (1 o, 1 9) 21. 6. 1935, (1 ©) 25. 6. 1935, (2 ©) 26. 6.
1935, (1 ©) 29. 6. 1935, (1 o, 1 9) 3. 7. 1935.

— zusätzliches Material. (1 ©) 31. 5. 1936, (1 ©) 29. 6. 1935, (1 9) 2. 7. 1935; 1700 m. Diese
drei Exemplare wurden nicht in die Typenserie aufgenommen, da ihnen das Abdomen fehlt.

Der Holotypus sowie der größte Teil der Paratypen verbleibt in der Sammlung des ZFMK,
je 3 Paratypen (2 ©, 19) werden in der Sammlung des British Museum (N. H.) und der Aca-
demia Sinica (Beijing) deponiert.

Benennung
Die Namensgebung erfolgt zu Ehren des bekannten chinesischen Lepidopterologen
Zhu Hongfu (Chu, H. F.), Mitglied der Academia Sinica und Autor vieler chinesi-

scher Nachtfalterarten, u. a. auch vieler Geometriden.

Pareclipsis Warren

Pareclipsis Warren 1894: 462; Inoue 1950: 678 (als „Paraclipsis”); 1956: 353; 1957: 284; 1977: 314; 1982:
307.

Größe und Körperform wie bei Spilopera. Fühler sehr ähnlich, mit 60— 74 Gliedern.
Glieder etwas weniger stark gekielt, ventral kleine Lücken lassend (,„gesägt”). Stirn
leicht abstehend (,,rauh”) beschuppt. Palpen, Rüssel, Beine sehr ähnlich Spilopera.
Apex des Vorderflügels nicht so stark vorspringend wie bei Spilopera, stumpf gerun-
det, Außensaum auf ma mit kräftigem Vorsprung (Strecke Wurzel—Apex etwa gleich
Strecke Wurzel—Ende von ms). Außensaum unter dem Apex daher schräg. Ader ri
von der Zelle und immer frei (d. h. keine Anastomose mit sc eingehend), r2 von der
Zelle oder vom gemeinsamen Stiel von ra-rs entspringend. Ursprung von ri weit von
dem von r2 bzw. dem gemeinsamen Stamm von r2-rs entfernt. Ebenfalls keine Fovea.
Hinterflügel-Außenrand auf Ader m3 mit sehr deutlichem Vorsprung. Saumschup-
pen an den Aderenden meist schwärzlich gefärbt. Flügelfläche nicht mit dunklen
Einzelschuppen überstäubt, sondern m. o. w. dicht gefleckt und gestrichelt (immer
mehrere Schuppen zusammenstehend).

Genitalstruktur beim Männchen

Neben den typischen Gruppenmerkmalen (s. Spilopera) findet man bei Pareclipsis
folgende Besonderheiten: Eine von der Valvenbasis in der Nähe der Costa ausge-
hende Harpe von arttypischer Ausprägung; einen Uncus, der der Länge nach zweige-
teilt ist; ein stark verlängertes, fast parallelrandiges Tegumen und ein ebenfalls stark
verlängertes, dünnes Vinculum. Es fehlen die Sonderbildungen der Juxta, die man

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 351

Abb. 43—47: Männlicher Genitalapparat von
Spilopera und Pareclipsis. — 43: Spilopera
debilis (Butler) — Genitalpräparat ZFMK-
Nr. 905-DS; — 44: S. chui sp. n. (907); 45:
Pareclipsis gracilis (Butler) (904); — 46: P
47 serrulata (Wehrli) (912); — 47: P umbrata
(Warren) (914). Maßstab: 1 mm.

bei Spilopera findet (Furca!). Der Gnathos ist noch zarter als bei voriger Gattung,
ist am distalen Ende fein zugespitzt oder abgerundet und ohne Endplatte. Aedoeagi
sehr unterschiedlich (s. bei den Arten).

352 D. Stiining

Genitalstruktur beim Weibchen

(P umbrata konnte nicht untersucht werden)

Corpus bursae mit sehr großem, länglich-ovalen, stark chitinisierten und gezähnten
Signum. Antrum sehr weit und ebenfalls kräftig sklerotisiert. Ovipositor und Apo-
physen extrem kurz.

Typusart
Endropia gracilis Butler, 1879.

Enthaltene Arten
P gracilis, P umbrata, P serrulata.

Verbreitung
Ostindien (Assam, Sikkim), Siidost- und Ostchina, Taiwan, Japan (Riu-Kiu-Inseln
bis Honshu).

Pareclipsis gracilis (Butler)
(Abb. 22, 25, 26, 36, 45, 50)

Endropia gracilis Butler 1879: 371.

Pareclipsis gracilis: Warren 1894: 462; Inoue 1950: 678. (als ,,Paraclipsis”); 1956: 353; 1957: 284; 1977: 314;
1982: 307, pl. 105: 27—29.

Spilopera gracilis: Hampson 1895: 190; Matsumura 1905: 152; Prout 1915: 345; Wehrli 1940: 379.
Vorderflügellänge 15—19 mm. Grundfarbe der Flügel hell ocker, die breiten Quer-
linien dunkel ockerbraun. Apikalfleck dunkelbraun. Antemediane in der Zelle wur-
zelwärts geknickt, Postmediane mit geschweifter Innen- und gerader, dunklerer
Außenbegrenzung. Diese Doppellinie erweitert sich trichterförmig in Costanähe.
Apikalfleck bei einem Exemplar sehr klein, auf den Raum zwischen mı und m3
begrenzt, sonst schmaler werdend bis zum Apex auslaufend. Alle Zellendpunkte
oberseits und auch unterseits sehr deutlich. Unterseite heller, gelblich, stärker gestri-
chelt als die Oberseite. Antemediane noch undeutlicher als auf der Oberseite, Post-
mediane aller Flügel kräftig, braun, die äußere Begrenzungslinie stärker ausgeprägt,
die innere oft streckenweise aufgelöst. Apikalflecken schwächer als auf der Oberseite.
— Randschuppen zwischen Apex und m3 dunkelbraun. Flügeladerung: ri und rz von
der Zelle entspringend, völlig frei verlaufend. Zahl der Fühlerglieder zwischen 64 und
68 (n = 5). Kopf, Thorax und Abdomen wie die Fliigelgrundfarbe, nur Patagia dun-
kel ockerbraun dazu im Kontrast stehend. Palpen mit hell-ockrigem Grundglied,
dunklerem Mittel- und Endelied, letzteres mit heller Spitze. Beine wenig auffallend
gefleckt.

Variation

Es treten Exemplare mit verdunkeltem Wurzel- und Außenrandfeld der Vorderflügel
sowie verdunkeltem Außenrandfeld der Hinterflügel auf. Die Mittelbinde der Vor-
derflügel und der basale Teil der Hinterflügel bleibt meist hell. Auch total verdun-
kelte Exemplare können vorkommen (Inoue 1982, pl. 105: 29). Die Ausdehnung der
Apikalflecken kann variieren, wie bereits erwähnt. Der Linienverlauf ist ansonsten
recht konstant.

Genitalstruktur der Männchen (Abb. 45)
Harpe groß, dreikantig, zugespitzt, distaler Rand fein gezähnelt. Gnathos länglich

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 353

Abb. 48—49: Weiblicher Genitalapparat der Spilopera-Arten. — 48: S. debilis (Butler) —
Genitalpräparat ZFMK-Nr. 906-DS; — 49: S. chui sp. n. (908). Maßstab: 2 mm. 49a: dto., Sig-
num, stark vergrößert.

herzförmig, in eine feine Spitze auslaufend. Aedoeagus mit einem großen geraden
Cornutus auf einem länglich-runden, gefurchten Basalteil, das doppelt so groß ist
wie der Cornutus selbst. Apikal außerdem eine äußere Chitinleiste mit senkrecht auf-
sitzendem Zahn.

354 D. Stüning

Genitalstruktur der Weibchen (Abb. 50)
Im Anfangsteil des Ductus bursae ein quer verlaufendes, hammerförmiges, mit
Langsrippen versehenes Teilstiick auffallend. Antevaginalplatte nicht chitinisiert.

Verbreitung
P gracilis ist aus Taiwan und Japan (Riu-Kiu-Inselkette nördlich bis Honshu) nach-
gewiesen.

Untersuchtes Material
Japan: (1 ©) „Nikko, 5. V. 1923, Dr. E. Wehrli, Basel”; (1 o, 2 Q ) „Japon, Yokohama, 1891”;
(1 9) „Okutama Valley (700 m) zwischen Ome und Okutama-Ku, Juni 1967, leg. Nikodemus”;
(1 9) dto., Juli 1967.

Pareclipsis umbrata (Warren), comb. nov.

(Abb. 15, 23, 33, 34, 41, 47)

Spilopera umbrata Warren 1894: 403; Wehrli 1940: 379.

Spilopera gracilis: Hampson 1895: 190, Fig. 105 (nec Butler).

Ähnlich gracilis Butler, etwas kurzflügeliger, Außenrand auf ms nicht so stark vor-
springend. Vorderfliigellange 16—17 mm (nur ©). Grundfarbe dunkler, bräunlich-
ockerfarben. Querlinien oberseits undeutlicher, Postmediane schräger verlaufend,
mündet mehr in Apexnähe in die Costa. Costalfleck bei Y der Costa (fehlt bei graci-
lis und serrulata). Zahl der Fühlerglieder 62 und 66. Übrige Merkmale sehr ähnlich
gracilis.

Variation
Die drei Exemplare untereinander recht ähnlich, nur wenig in Bezug auf Grundfarbe
und Verdunkelungsgrad des Mittelfeldes variierend.

Genitalstruktur der Männchen (Abb. 47)

Harpe etwa von derselben Stelle ausgehend und von vergleichbarer Größe wie bei
gracilis, aber aus etwa 40—45 kräftigen Einzeldornen bestehend, die einem gemein-
samen Chitinband aufsitzen. Gnathos breit oval, nicht in eine Spitze auslaufend,
distal kaum wahrnehmbar verbreitert. Aedoeagus apikal mit äußerer, länglicher, chi-
tinisierter Platte, die dicht mit feinen Zähnen besetzt ist. Vesica mit knáueliger
Struktur.

Die Genitalstruktur der Weibchen konnte nicht untersucht werden.

Verbreitung
Ost-Indien (Assam, Sikkim).

Untersuchtes Material
(2 ©) „Khasis, nat. Coll”; (1 ©) „Himalaya, Sikkim, Teosta, E. Pfeiffer, München”.

Pareclipsis umbrata kwantungensis (Wehrli), comb. nov.
(Abb. 35, 42)
Spilopera umbrata kwantungensis Wehrli 1940: 379, Taf. 30: i.

Wehrli beschreibt diese Subspezies als „weniger bräunlich, mehr grau tingiert, stärker
dunkel bestreut. Beide Linien der Vorderflügel sowie die Postmediane der Hinter-
flügel bilden breitere, unregelmäßigere Flecken und sind am Hinterflügel etwas vor
der Mitte stärker auswärts gewinkelt? — Diese Beschreibung trifft in allen Punkten

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 355

Abb. 50—51: Weiblicher Genitalapparat der Pareclipsis-Arten. — 50: P gracilis (Butler) —
Genitalpräparat ZFMK-Nr. 909; — 51: P serrulata (Wehrli) (913). Maßstab: 2 mm.

zu, und in der Tat machen die Tiere aus Kwantung einen deutlich anderen Eindruck.
Solange keine intermediären Formen aufgefunden werden, sollte diese Subspezies
beibehalten werden. — Ergänzung zu obiger Beschreibung: Zahl der Fiihlerglieder

356 D. Stüning

70—74 (n = 3!), Patagia und Mittelglied der Palpen viel dunkler als bei umbrata
umbrata, Beine kräftiger gefleckt.

Variation
Die drei untersuchten Männchen sind untereinander sehr ähnlich und variieren nur
in Bezug auf die Größe des Apikalflecks und die Deutlichkeit der Zeichnung.

Genitalstruktur der Männchen
Nur geringe graduelle Unterschiede zur Nominat-Subspezies.
Die Genitalstruktur der Weibchen konnte nicht untersucht werden.

Verbreitung

Bisher nur aus der Provinz Guangdong (Kwangtung) im Süden Chinas bekannt.
Wehrlis Vermutung, die Unterart könnte noch weiter nordöstlich gefangen werden,
hat sich trotz des umfangreichen Materials aus Fujian (Fukien) und Zhejiang (Che-
kiang) nicht bestätigt.

Untersuchtes Material

3 O (Syntypen). Mit Sicherheit das Material, das Wehrli zur Beschreibung vorlag. Als Lectoty-
pus wird das am besten erhaltene Exemplar, das auch von Wehrli als Typus bezettelt wurde,
hiermit festgelegt: Lectotypus, ©. „Canton, China” — „Spilopera umbrata Warr. kwantun-
gensis Wehrli, © Type” (rotes Etikett) — „Spilopera umbrata Warr. kwantungensis Wehrli,
abgebildet Seitz IV, Suppl., fig?’ (gelbes Etikett) — „03150” (Tagebuch-Nr. H. Hönes). — Para-
lectotypus, ©. „China mer. occ., Kwangtung sept., Lienping” — „Spilopera umbrata Warr.
kwantungensis Wehrli. Dr. Wehrli” — gen. prep. ZFMK 903-DS. — Paralectotypus, ©.
„05887” (Tagebuch-Nr. H. Hones) — ,,v. kwantungensis Wehrli” — Dieser Falter besitzt kein
Abdomen, und die genaue Herkunft — ob Lienping oder Canton — ließ sich bisher nicht
ermitteln. Da insgesamt nur 3 Exemplare existieren, wurde auch dieses als Paralectotypus fest-
gelegt.

Pareclipsis serrulata (Wehrli), comb. nov.
(Abb. 16, 24, 27—32, 37—40, 46, 51)
Spilopera serrulata Wehrli 1937: 118; 1940: 379.

Wehrli hebt in seiner Beschreibung als wesentliche Unterschiede zu gracilis hervor:
1) die mindestens im costalen Drittel viel stärker und schärfer gezackte, dunklere und
deutlicher hervortretende Postmediane der Vorderflügel, 2) die doppelte, ebenfalls
stärker gezackte Postmediane der Hinterflügel ober- und unterseits, 3) den reduzier-
ten, teilweise fehlenden Fleck des subapikalen Ausschnitts, 4) die rauchige, zur Bil-
dung von Flecken neigende Übergießung des vordersten Drittels des Außenfeldes, 5)
die rotbraune Costalstrieme der Vorderflügel unterseits. — Zum Linienverlauf kann
noch ergänzt werden, daß die Postmediane der Vorderflügel deutlich schräger ver-
läuft als bei gracilis und ein wenig näher dem Apex in die Costa mündet. Serrulata
besitzt auch eine andere Flügelform: die Strecke Wurzel—Apex der Vorderflügel ist
im Verhältnis noch etwas kürzer als bei den verwandten Arten, wodurch der Vor-
sprung auf ma noch stärker betont wird. Auch der Saumvorsprung der Hinterflügel
ist länger, die Flügel selbst sind eckiger. — Grundfärbung der Falter ähnlich gracilis
(s. aber Abschnitt Variation). Zahl der Fühlerglieder 60— 72. Palpen deutlich größer
als bei den übrigen Arten. Flügeladerung wie bei gracilis, d. h. rı und r2 frei, von
der Zelle.

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 357

Variation

Die Grundfarbe der Flügel variiert beträchtlich. Sehr häufgig sind Exemplare mit
stark augehellten Flügeln, aber auch partiell oder ganz verdunkelte Tiere treten auf.
Die Ausdehnung des Apikalflecks kann, wie schon Wehrli beschrieb, sehr unter-
schiedlich sein (bis zum völligen Fehlen des Flecks), nur 3 von 42 Exemplaren zeigen
diese Zeichnungskomponente in normaler Ausprägung, wie es bei gracilis die Regel
ist.

Genitalstruktur der Männchen (Abb. 46)

Harpe prinzipiell ähnlich der von umbrata, aber stark verlängert und gebogen über
den Ventralrand der Valven ragend. Gnathos abgerundet rechteckig, distal sehr
schwach verdickt, ohne Spitze. Aedoeagus mit zwei in der Spitze zusammenlaufen-
den Chitinleisten, dazwischen eine kleine Gruppe winziger Dornen.

Genitalstruktur der Weibchen (Abb. 51)
Ductus bursae stark erweitert, Antevaginalplatte gefurcht und gefaltet, median tief
gespalten und mit feinen Zähnchen besetzt.

Verbreitung
Ost- und Südostchina, ca. zwischen dem 27. und 32. Breitengrad (Provinzen Jiangsu
(Kiangsu), Zhejiang und Fujian).

Untersuchtes Material

34 ©, 11 Q. Die Syntypen-Serie Wehrlis — 8 © Mai, Juni; 4 © Ende Juli, August und Sep-
tember — konnte mit Hilfe handschriftlicher Bestimmungs- und blauer Markierungsetiketten
Wehrlis unter dem inzwischen wesentlich umfangreicher gewordenen Material identifiziert
werden.

Lectotypus ©, hiermit festgelegt, etikettiert: ,WestTien-Mu-Shan (1600 m), Pz. Chekiang,
25. 5. 1932, H. Hone” — „Spilopera serrulata Wehrli, or Type” (rotes Etikett) — „Spilopera
serrulata Wehrli, abgebildet Seitz IV, Suppl. fig” (gelbes Etikett).

Paralectotypen: (1 ©) gleiche Daten wie Lectotypus; (20) gleicher Fundort wie Lectotypus,
4. 6. 1932; (1 ©) dto., 7. 6. 1932; (1 ©) dto., 26. 9. 1932; (2 ©) „Ost-Tien-Mu-Shan, Mai 1931,
1500 m, H. Hone”; (1 ©) „Berg Ost-Tien-Mu-Shan b. Lingan (1500 m), Prov. Chekiang, 26.
5. 31, H. Höne”; (1 ©) dto., 11. 9. 31; (1 ©) „Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, Prov. Chekiang, 14.
7. 1931, H. Hone” — gen. prep. ZFMK 904-DS; (1 ©) dto., 5. 8. 1931 — „Spilopera serrulata
Wehrli, II. Gen., abgebildet Seitz IV, Suppl. fig?

Typenverbleib: Der Lectotypus und 8 Paralectotypen verbleiben in der Sammlung des
ZFMK, 3 Paralectotypen befinden sich in der Sammlung des BMNH.

Weiteres Material (wurde erst später präpariert und lag Wehrli zur Beschreibung nicht vor):
(11 o, 2 2) „West-Tien-Mu-Shan (1600 m), Pz. Chekiang, H. Hone” — 4. 4. 1932 (1 o”), 18.
4. 1932 (1 ©), 22. 4. 1932 (1 ©), 23. 4. 1932 (3 or), 27. 4. 1932 (1 ©), 4. 6. 1932 (1 ©), 2.
719322186) 224 715 TEENS Te 1932) (lo): 265 75 CEA OA SEA EN
o, 9 Q) „Ost-Tien-Mu-Shan, 1500 m, H. Hóne” — April 1931 (3 or, 1 9), 4. 4. 1931 (1 ©),
20. 4. 1931 (1 9), Mai 1931 (2 o, 2 9), 27. 5. 31 (1 9), 13. 7. 1931 (1 9), 11. 8. 1931 (1 9),
11. 9. 1931 (2 9). (1 ©) „Lungtan b. Nanking, Prov. Kiangsu, China, 25. 7. 1933, H. Hone”
(1 ©) „Kuatun (2300 m) 27,40 n. Br., 117,40 6. L., J. Klapperich, 19. 4. 1938 (Fukien)” (1 ©)
nur mit Hónes Tagebuch-Nr. ,25822” (wahrscheinlich WestTien-Mu-Shan, Mai 1932).

Bemerkungen

Wehrli (1937: 118) gibt an, daß serrulata in zwei Generationen auftritt (Mai, Juni und
Ende Juli, August und September). Das neu hinzugekommene Material macht es
notwendig, diese Angabe zu korrigieren: allem Anschein nach fliegt diese Art in 4—5
Generationen. Bereits vom April liegt eine Serie von kleinen Exemplaren vor, die

358 D. Stüning

etwa Wehrlis 2. Generation entsprechen. Ab Ende April erscheinen die größeren
Tiere, die Wehrli als 1. Generation betrachtete und die bis in den Juni hinein fliegen.
Daran schließt sich ab Juli Wehrlis 2. Generation an, in Wirklichkeit bereits die
dritte. Ab August und im September erscheinen dann noch einmal habituell unter-
schiedliche Falter: noch etwas kleiner als die vorige Generation, besonders die Weib-
chen, und oft mit charakteristischen Verdunkelungen des Außen- und Basalfeldes der
Flügel. Ein einzelnes Q von Ende September, das wieder den Mai-Exemplaren
gleichkommt, könnte eine eventuell noch auftretende 5. Generation andeuten. — Lei-
der ist nicht bekannt, welches Stadium bei dieser Art überwintert, wie überhaupt zur
Biologie keine Angaben vorliegen.

Systematische Stellung weiterer Spilopera-Arten

Prout (1915: 345) und Wehrli (1940: 379) führen in der Gattung Spilopera noch zwei
weitere Arten auf: crenularia Leech und roseimarginaria Leech, die beide untersucht
werden konnten, aber Gegenstand einer weiteren, in Vorbereitung befindlichen
Arbeit sein werden. Es hat sich bisher folgendes aus den Voruntersuchungen ergeben:

1) Spilopera crenularia Leech (von der Wehrli, 1. c., eine neue Unterart, S. crenularia
lepta, beschrieben hat) ist nahe verwandt mit einer Gruppe untereinander recht ähn-
licher Arten, die unter das Genus Leptomiza Warren subsummiert wurden (z. B. L.
bilinearia Leech, L. hepaticata Swinhoe). Für diese Artengruppe wird wahrscheinlich
die Gattung Pristopera Swinhoe wieder eingeführt werden müssen, was aber erst
nach der Untersuchung des Typus von L. hepaticata Swh. entschieden werden kann.

2) Spilopera roseimarginaria Leech ist nächstverwandt mit Leptomiza (bzw. Ocoe-
lophora n. Wehrli 1940: 337) crenularia Leech (nicht zu verwechseln mit der oben
erwähnten Spilopera crenularia Leech). Beide Arten gehören jedoch nicht in die Gat-
tung, in der sie jetzt stehen. Es wird zur Zeit untersucht, ob sie einer existierenden
Gattung zugeordnet werden können oder ob für sie eine neue Gattung aufgestellt
werden muß.

Hampson (1895: 190—193) nennt noch eine Reihe weiterer „Spilopera”-Arten aus
Indien, die aber zum überwiegenden Teil durch die (ungerechtfertigte) Synonymisie-
rung der Gattung Callerinnys Warren mit Spilopera in diese Gattung gelangten.
Jedoch gehören keineswegs alle diese Arten wirklich zu Callerinnys. Auch hier kann
nur die Untersuchung der Typen Aufschluß geben.

Zusammenfassung

Die von W. Warren 1894 beschriebene Spannergattung Pareclipsis (Typusart: Endropia gracilis
Butler) wurde in der europäischen Literatur lange Zeit als Synonym zu Spilopera Warren,
1893, betrachtet. Erst Inoue führte sie 1950 für die in Japan beheimatete Art gracilis wieder
ein, ohne zu untersuchen, welche anderen Arten eventuell noch in diese Gattung gestellt wer-
den müßten. Die vorliegende Arbeit sollte unter anderem diese Frage klären. Es konnte gezeigt
werden, daß von den bisher in der Gattung Spilopera geführten Arten nur die Typusart wirk-
lich dorthin gehört. Hinzu kommt eine zweite Art, S. chui sp. n. aus China, die neu beschrie-
ben wird. Zur Gattung Pareclipsis werden zwei weitere Arten gestellt: P umbrata (Warren),
comb. nov. und P serrulata (Wehrli), comb. nov. Beide Gattungen werden ausführlich
beschrieben und alle Arten abgebildet. Die systematische Stellung der übrigen beiden, von
Prout und Wehrli für die Palaearktis aufgeführten Arten S. crenularia Leech und S. roseimar-
ginaria Leech wird diskutiert. Vorläufige Untersuchungen zeigen, daß diese weder zu Spilo-
pera noch zu Pareclipsis gestellt werden können.

Die Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien 359

Schriften

Bryk, F (1949): Zur Kenntnis der Gross-Schmetterlinge von Korea. Pars II. — Ark. Zool.
41 (A) 1: 1—225, Taf. 1—7.

Butler, A. G. (1878): Illustrations of Typical Specimens of Lepidoptera Heterocera in the
Collection of the British Museum. Part 2. — London, p. i—x, 1—62, pls. 21—40.

— (1879): Descriptions of new species of Lepidoptera from Japan. — Ann. Mag. nat. Hist.
(5) 4: 249—374.

Hampson, G. F. (1895): The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Moths
3. — London, p. i—xxviii, 1—546.

Inoue, (1950): Geometridae. — In Iconographia Insectorum Japonicum. — Hokuryukan,
Tokyo.

— (1956): Check list of the Lepidoptera of Japan. Part 3, Geometridae, 219—364. — Riku-
suisha, Tokyo.

— (1957): In Esaki, T. et al., Icones Heterocerorum Japonicorum in Coloribus naturalibus.
Vol. 1. — Osaka, 319 p., 64 pls.

— (1977): Catalogue of the Geometridae of Japan (Lepidoptera). — Bull. Fac. domest. Sci.
Otsuma Wom. Univ. 13: 227—346.

Inoue, H. et al. (1982): Moths of Japan. Vol. 1, 967 p.; Vol. 2, 553 p., 392 pls. — Kodansha,
Tokyo.

Matsumura, S. (1905): Catalogus Insectorum Japonicum 1 (Lepidoptera). — Tokyo, 307 p.

— (1925): An Enumeration of the Butterflies and Moths of Saghalien, with Descriptions of
new Species and Subspecies. — J. Coll. Agric. Hokkaido Imp. Univ. 15: 83—196, pls.
8—11.

Prout, L. B. (1915): Geometridae. — In Seitz, Gross-Schmetterlinge der Erde, 4: 1—479, Taf.
1—25.

Warren, W. (1893): On new Genera and Species of Moths of the Family Geometridae from
India. — Proc. zool. Soc. Lond. 1893: 341—431, pls 30—32.

— (1894): New Genera and Species of Geometridae. — Novit. zool. 1: 366—466.

Wehrli, E. (1937): Einige neue Untergattungen, Arten und Unterarten. — Ent. Z., Frankf.
a. M. 51: 117—120.

— (1939—54): Geometrinae. — In Seitz, Gross-Schmetterlinge der Erde. 4 (Suppl.):
254— 722.

Dr. Dieter Stüning, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koe-
nig, Adenauerallee 150—164, D-5300 Bonn 1.

M AN
) 4 Se ;

Pr dio ll Wy ASA | hat
NN ; et b RE:
EN 1 isd m

u

| " A ‘ e
ve \
4
|
i
Al
i
a
} ]
1
i
I |
/ i
i
| D
| ih

Bd. 38 H. 4 S. 361—374 Bonn, November 1987

Karl Heinz Luling (1913—1984)
und seine Veröffentlichungen

In einem Gespräch bemerkte Karl Heinz Lüling einmal beiläufig: „An mir ist ein Schriftsteller
verlorengegangen”. Mit dieser mehr scherzhaft gemeinten Aussage hatte er doch gewisser-
maßen recht: Er publizierte viel.

So soll dieser Aufsatz eher ein Schriftenverzeichnis und eine Würdigung seiner Person denn
ein Nachruf im eigentlichen Sinne sein. Seit seinem Tode sind nun schon einige Jahre verstri-
chen. Ein nicht unwesentlicher Grund für diese Verzögerung ist, daß die Liste seiner Veröffent-
lichungen möglichst vollständig werden sollte. Hier und da erschienen jedoch immer noch
posthum Aufsätze in verschiedenen Zeitschriften. Obgleich ich mir nicht sicher bin, ob nicht
selbst jetzt noch in einer der verschiedenen Aquarien-Zeitschriften eines Tages weiteres aus sei-
ner Feder irgendwo auftaucht, dürfte die Publikationsliste im wesentlichen vollständig sein.
Dieses ist vor allem dem Umstand zu verdanken, daß mir Lüling zu Lebzeiten selber eine Auf-
listung seiner Arbeiten übergab. Einen weiteren Vorteil hat das lange Hinzögern insofern, als
der Eindruck seiner letzten Monate und Wochen, in denen er kaum mehr ein Schatten seiner
selbst war, in der Erinnerung inzwischen verblaßt ist und sich im Andenken seiner wieder
mehr der durchgesetzt hat, der er eigentlich war. Karl Heinz Lüling als derjenige, der mit dem
ihm eigenen Eifer seine Forschungsreisen hier am Museum vorbereitete oder auswertete und
viel schrieb. Letzteres verstand er vor allem in den zahlreichen „populärwissenschaftlichen
Aufsätzen” in einem ansprechenden Stil zu bewerkstelligen. Auch im persönlichen Umgang
hatte er die Gabe, seine Mitarbeiter mit sehr bildlich und humorvoll dargestellten Anekdoten
zu interessieren und auch für allgemeine Erheiterung zu sorgen.

Es gelang ihm mit seinem ihm eigenen Charme, alle möglichen Leute für seine Arbeiten ein-
zuspannen, sei es im Feld auf seinen zahlreichen Südamerika-Reisen oder auch unter seinen
Kollegen. Das Verhältnis zwischen ihm und mir als seinem Nachfolger war nicht immer frei
von Spannungen. Wenn diese sich dann zu einem Gewitter zusammenbrauten, konnte er zor-
nig werden. Seine Mitarbeiter kannten ihn auch von dieser Seite. Sein Ärger aber verrauchte
im allgemeinen schnell auf dem Weg seiner zahlreichen Geschichten, oder er sagte in seiner
total entwaffnenden Weise: „Was Karl Heinz Lüling sagt, das brauchen Sie doch nicht so ernst
zu nehmen”. Dieses sind Erinnerungen, wie sie sich mir aufdrängen, der ich ihn erst seit 1978
kannte, als er bereits verwitwet war. Wie er selbst zugab, hat er den Verlust seiner Frau nie
so ganz verwunden; Kollegen, die ihn bereits viel früher kannten, haben ihn in einer anderen
Lebensphase erlebt und mir Verschiedenes erzählt. Mancher wird seine Persönlichkeit darum
vielleicht in einem ganz anderen Licht sehen als hier geschildert. Über die Stationen seines
Lebens berichtete ich in einem Aufsatz zu seinem 70. Geburtstag (siehe Bonn. zool. Beitr. 34
(4): 417—418).

Dort sind auch die Schwerpunkte seines Wirkens angedeutet, so daß hier die Angaben über
die wissenschaftliche Bedeutung seiner Arbeit nicht wiederholt zu werden brauchen.

Die folgende Liste soll einen Eindruck über sein Schaffen vermitteln und auch interessierten
Ichthyologen sowie Aquarianern den Zugang zu seinen Veröffentlichungen erleichtern.

Bis zum Schluß war er bestrebt, alle seine Forschungsergebnisse zu Papier zu bringen. Eines
Tages im Krankenbett sagte er: „Und nun bin ich damit fertig”, mit einer Bedeutung, die klar
herauszuhören war. Einige Tage darauf verstarb er am 15. November 1984, kurz vor Vollen-
dung seines 71. Lebensjahres.

362 K. Busse

Schriftenverzeichnis K. H. Lüling

Die Zusammenstellung dieser Liste wurde ermöglicht durch die Hilfe von Frau Ursula Bott
(Museum Koenig) und Herrn Hermann Lorenz (daselbst) aufgrund einer von K. H. Lüling
selbst erstellten Rohfassung:

1940

Über die Entwicklung des Urogenitalsystems der Priapuliden. (Ein Beitrag zur Anatomie und Histologie
dieser Tiere). — Z. wiss. Zool. 153: 136—180.

1942

Über eine neue Coccidie im Darm der Priapuliden: Priapulus caudatus (Lam.) und Halicryptus spinulo-
sus (v. Sieb.). — Arch. Protistenk. 96: 39—74.

1948
Seltene Fische auf dem Fischmarkt. — Die Fischwoche 3 (21).

1949
„Nach Kriegsschluß wurde der Welt größtes Schauaquarium wieder eröffnet .. .”. — Aquar. Terrar. Z.
2 (1): 14.
Arbeitsmethoden der Netzforschung. — Z. Naturf. 4b (1).

1950
Thunfischanlandungen am Hamburger Fischmarkt in der Schleppnetz-Heringssaison 1949. — Fischerei-
welt 2 (4): 57—59.
Der Rotbarsch, unser „jüngster” Massenfisch. — Fischereiwelt 2 (6).
Gewinnung und Nutzung von Meeresalgen. — Fischereiwelt 2 (7).
Über Rotbarsch-Verwandte. — Fischereiwelt 2 (7).
Der marine Krebsfang Australiens in den Jahren 1944—48. — Fischereiwelt 2 (7).
Vom Hummer und von der Languste. — Fischereiwelt 2 (9).
Gütebestimmungen und Einfluß der Ernährung auf die Qualität. — Fischereiwelt 2 (10).
Warum gerade Aquariumpflege? — Aquar. Terrar. Z. 3 (2): 23—25.
Von der Keimscheibe zur jungen Forelle. — Allg. Fischerei-Zeitung 75 (19): 469—470.

Zwittrigkeit bei Fischen und über einen besonderen Fall von Zwittrigkeit bei einem Elbstint. — Allg.
Fischerei-Zeitung 75 (24).

1951

Wie geht die Befruchtung beim Rotbarsch vor sich? — Fischereiwelt 3 (2).

Die Thunfischanlandungen in der Schleppnetz-Heringssaison 1949 und 1950. — Fischereiwelt 3 (6):
90—92.

Rotbarsche fressen Rogen von geschlachteten Fischen. — Fischereiwelt 3 (8): 132—133.
Geschlechterzusammensetzung und Reifegrad bei Rotbarschmännchen. — Fischereiwelt 3 (8): 133—134.
„Langustenschwänze” und Unterscheidung der Geschlechter. — Fischereiwelt 3 (9): 148—149.

Sehr kleine Thunfische in der Nordsee. — Fischereiwelt 3 (11).

Ein sehr erfolgreicher Fang von Kaisergranat auf dem Silber Pit. — Fischereiwelt 3 (11).

Sind frischbefruchtete Fischeier in jedem Fall wirklich so empfindlich? — Aquar. Terrar. Z. 4 (2): 54—55.
Einige Bemerkungen über Fischbastarde, besonders über die Tigerforelle. — Aquar. Terrar. Z. 4 (6): 163.

Die Schriften von K. H. Lüling 363

Karl Heinz Lüling im Feld auf einer seiner zahlreichen Expeditionen. Das Bild zeigt ihn auf
dem Dach einer „Lancha”; an der Angel ein soeben gefangener Wels der Gattung Pseudodo-
ras. Es entstand auf dem Rio Itaya bei Iquitos, Peru, im Juli 1974.

Über die Entwicklung in Fischeiern und Fischlarven. — Aquar. Terrar. Z. 4 (11): 292—293 u. 4 (12):
317—320.

Die Tigerforelle. — Allg. Fischereizeitung 76 (7).
Ein Fischereiprodukt mit falscher Handelsbezeichnung. — Allg. Fischwirtschaftszeitung 3 (8/9).

Neuere Untersuchungen über die Parasiten des Rotbarsches: Sebastes marinus (L.). — Z. Parasitenk. 15:
8—24.

Zur intraovarialen Entwicklung und Embryologie des Rotbarsches (Sebastes marinus L.). — Zool. Jb. 71
(2): 146—192.

Die Kennkarten unserer Fische. — Wild und Hund 54 (14): 270—272.

Der Sportfischer, Mittler zwischen Fischwasser, Laboratorium und Forschungsinstitut. — Der Kescher 1
(3): 57—59.

1952

Thunfischbeobachtungen und Thunfischfang. — Fischereiwelt 4 (2): 10—12.

Die Nordische Garnele. — Fischereiwelt 4 (3): 40—42.

Die Thunfischanlandungen in der Herings-Saison 1951. — Fischereiwelt 4 (3): 42—43.
Ein zwittriger Pilchard. — Fischereiwelt 4 (3): 46.

Wissenswertes tiber den Kaisergranat. — Fischereiwelt 4 (4).

Schädliche Krebsparasiten beim Kabeljau. — Fischereiwelt 4 (6).

Parasiten in und am Rotbarsch. — Fischereiwelt 4 (7): 104—105.

364 K. Busse

Kaisergranat in der Kutterfischerei 1931—1951. — Fischereiwelt 4 (11).

Uber die Leistungsfähigkeit des Fischauges. — Der Kescher 2 (2): 205—211.

Uber das Angeln auf den Großen oder Roten Thun in der Nordsee. — Der Kescher 2 (5): 280—283.
Der Angelfang auf Thunfisch in der Nordsee. — Allg. Fischereizeitung 77 (13): 161—162.

Eine Bachforelle mit der äußeren Form eines Karpfens. — Allg. Fischereizeitung 77 (14).

Ein zäher Bursche. — Die Fischwaid 7 (7): 156—159.

Die Erreger der Knötchen-, Beulen- und Drehkrankheiten unserer Fische. — Österreichs Fischerei 5:
1—14.

Fischbastarde. — Wild und Hund 55 (2).

Das Fortpflanzungsgeschäft des lebendgebärenden Rotbarsches. — Naturwiss. Rdsch. Stuttg. 5 (8):
328—332.

Fische, die in Schwämmen „brüten”. — Orion 7 (A): 563—565.
Von unserer Nachtigall. — Die gefiederte Welt 5: 69—71.

1953

Thunfischanlandungen 1952. — Fischereiwelt 5 (6).

Über das Sehen jugendlicher Anoptichthys jordani Hubbs & Innes. — Aquar. Terrar. Z. 6 (3): 62—63.
Kleine Exemplare von Scatophagus argus als Aufwuchs-, speziell Vorticellidenfresser. — Aquar. Terrar. Z.
6 (5): 118—119.

Die Heimat und die Entdeckung unseres Blindfisches Anoptichthys jordani. — Aquar. Terrar. Z. 6 (12):
314—318.

Auf Thunfischfang in der Nordsee. — Nordsee-Illustrierte 4 (9).
Fischfang bei fremden Völkern — Die Koli-Fischer von Bombay. — Nordsee-Illustrierte 4 (10).

Der Fischbesatz und das Zusammenleben verschiedener Fischarten in unseren Wildgewässern. — Der
Kescher 3 (4): 82—85.
Kaisergranat in der dänischen und schwedischen Fischerei 1931—1951. — Fischereiwelt 5 (1).

Schmarotzende Ruderfußkrebse. — Die Neue Brehmbücherei 99: 60 S. (A. Ziemsen) Wittenberg-Luther-
stadt.

Über die fortschreitende Augendegeneration des Anoptichthys jordani Hubbs & Innes (Characidae). —
Zool. Anz. 151 (11/12): 289—299.

Gewebeschäden durch parasitäre Copepoden, besonders durch Elytrophora brachyptera (Gerstaecker). —
Z. Parasitenk. 16: 84—92.

1954

Fischerei an Javas Küsten. — Nordsee-Illustrierte 5 (4).

Der König der Krebse — Rund um den Hummerfang. — Nordsee-Illustrierte 5 (7).
Fischfelder auf den Lofoten. — Nordsee-Illustrierte 5 (8): 4—5.

Helgoland, „Brennpunkt” des Vogelzuges. — Nordsee-Illustrierte 5 (11).

Fischfang am Victoriasee (Ostafrika). — Nordsee-Illustrierte 5 (11).

Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs & Innes (Characidae). I. Einige Beobachtun-
gen über das Verhalten des Blindfisches Anoptichthys jordani beim Laichen. — Naturwiss. Rdsch. Stuttg.
5: 197—203.

Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs & Innes (Characidae). II. Beobachtungen
und Experimente an Anoptichthys jordani zur Priifung der Einstellung zum Futter, zum Licht und zur
Wasserturbulenz. — Zool. Jb. 65 (1): 10—42.

Uber die Lebensweise des „Point-Loma-Blindfisches” (Typhlogobius californiensis) und seiner Verwand-
ten. — Forschungen und Fortschritte 28 (9): 265— 268.

Fischhochzeit, Mond und Gezeiten. — Orion 9 (5/6).

Die Schriften von K. H. Liiling 365

Fische — lebend eingefroren. — Orion 9 (21/22): 891.
Qualitätsminderung beim Hummer. — Fischereiwelt 6 (2).
Uber den Kaisergranat in der Adria. — Fischereiwelt 6 (10): 239—240.

1955

Die Geschichte vom Schiitzenfisch. — Orion 10 (7/8): 274—279.

Über Artunterschiede bei juvenilen und halberwachsenen südmalayischen Schützenfischen: Toxotes jacu-
latrix (Pallas, 1766) und Toxotes chatareus (Hamilton, 1882) nebst einem Hinweis auf das „Pigment-
Zwischenkleid” eines fast geschlechtsreifen siamesischen Toxotes chatareus. — Bonn. zool. Beitr. 6 (1/2):
111—117.

Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs & Innes (Characidae). III. Vergleichend
anatomisch-histologische Studien an den Augen des Anoptichthys jordani. — Zool. Jb. 74 (3): 402—476.

Zur Augenreduktion des aus mexikanischen Hóhlen stammenden blinden Salmlers Anoptichthys jordani
Hubbs & Innes. — Photographie Forsch. 6 (5): 138—144.

Altersuntersuchungen an den Schuppen und Gleichgewichtssteinchen der Fische. — Der Kescher 5 (1):
6—11.

Schiitzenfische (Toxotidae). — Aquar. Terrar. Z. 8 (7): 178—184.
Artisten der Angelrute — Japanische Skipjackfischer. — Nordsee-Illustrierte 6 (11).

1956

Über das Leuchtvermögen juveniler Toxotes jaculatrix (Pallas). — Bonn. zool. Beitr. 7 (1/3): 58—58a.
Über Altersuntersuchungen an Schuppen und Gleichgewichtssteinchen der Fische. — Aquar. Terrar. Z.
9 (1): 10—14.

Wir präparieren Seestern, Seeigel und Seegurke. — Aquar. Terrar. Z. 9 (7): 183—187.

Der seltsamste Angeltrick der Welt: Künstlicher Regen blendet die Fische. — Neue Illustrierte 11 (27).
Der Heringshai aus Gips. — Nordsee-Illustrierte 7 (11).

1957
Eindrücke von einem Besuch der Aquarienabteilung des Ozeanographischen Museums in Monaco. —
Aquar. Terrar. 4 (5): 146—148.

Caecobarbus geertsi Boulenger — Seine Entdeckung, Verbreitung und Lebensweise — und nochmals
Anoptichthys jordani Hubbs & Innes. — Aquar. Terrar. Z. 10 (6): 145—150.

1958
Uber die Atmung, amphibische Lebensweise und Futteraufnahme von Synbranchus marmoratus (Pisces,
Synbranchidae). — Bonn. zool. Beitr. 9 (1): 68—94.
Vergangenheit steigt aus dem Meer — Naturwiss. Rdsch. Stuttg. 11 (7).
Artisten der Angelrute. — Orion 13 (4): 286—288.
Uber den ,,Fischdruck” japanischer Sportangler. — Orion 13 (12): 961—969.

Zufallsbeobachtungen an Tetraodon somphongsi Klausewitz und Gyrinocheilus aymonieri (Tirant). —
Aquar. Terrar. Z. 11 (1): 11—15.

Ein interessanter Zug des Benehmens von Periophthalmus barbarus bei fallendem Wasserspiegel. —
Aquar. Terrar. Z. 11 (6): 172—174.

Uber die Geschlechter und sekundären Geschlechtsmerkmale bei Nephrops norvegicus Linnaeus (Deca-
poda reptantia, Nephropsidae). — Z. Fisch. 7 (7/8): 517—548.

Morphologisch-anatomische und histologische Untersuchungen am Auge des Schützenfisches Toxotes

Jaculatrix (Pallas 1766) (Toxotidae), nebst Bemerkungen zum Spuckgehaben. — Z. Morph. Ökol. Tiere
47: 529—610.

366 K. Busse

1959

Einige Notizen über die afrikanischen Lungenfische. — Aquar. Terrar. Z. 12 (1): 12—16 u. (2): 44—48.
Coleps hirtus und Costia necatrix. Aquar. Terrar. Z. 12 (6): 179—181.

Beobachtungen am Kurzschwanzaal Synbranchus marmoratus Bloch. (Auszug aus einer größeren wissen-
schaftlichen Arbeit). — Aquar. Terrar. Z. 12 (11): 334—338.

Balantiocheilus melanopterus (Becker 1851). — Aquar. Terrar. 6 (6): 162—163.

1961
Süßwasserrochen, Knochenzüngler-Fische und Piranhas im Rio Pacaya im Inneren Perus. — Urania 24
(8): 309—313.
Über den Pasamayo in die Lomas (Nebeloasen) von Lachay. — Olympia Rdsch. 20 (5/6): 10—11.
Untersuchungen an Lungenfischen, insbesondere an afrikanischen Protopteriden. — Bonn. zool. Beitr.
12 (1/2): 87—112.
Fischbeobachtungen am Rande eines Schwarzwasserflusses im peruanischen Amazonasdistrikt. — Aquar.
Terrar. 8 (11): 327—335.
Fische und andere Tiere aus dem „Oriente” Perus. — Aquar. Terrar. Z. 14 (5): 1—20.

1962
Einige Beobachtungen über Datnioides quadrifasciatus (Pisces, Lobotidae). — Zool. Gart. 26 (3/6):
243—249.

Mit Wurfnetz, Harpune und dreizinkigem Speer am Amazonas und unteren Ucayali. — Atlantis 9:
515—522 (und Südamerika: 4 (1/2): 13—21).

Von Lima nach Iquitos am Amazonas. — Südamerika 13 (1/2): 41—48.
Fang eines Riesen-Pfeiffrosches am Rio Pacaya. — Aquar. Terrar. 9 (10): 320—321.

Untersuchungen am Blindfisch Anoptichthys jordani Hubbs & Innes (Characidae). IV. Bemerkungen zur
Okologie und Tiergeographie. — Bonn. zool. Beitr. 13 (1/3): 139—145.

Zur Ökologie von Prerolebias peruensis Myers, 1954 (Pisces, Cyprinodontidae) am See Quisto Cocha
(Amazonia peruana). — Bonn. zool. Beitr. 13 (4): 353—359.

Eine Königsschlange Boa constrictor wird geboren und wächst heran. — Trop. Fische 2 (8): 348—353.
Platydoras costatus. — Trop. Fische 2 (8): 378—382.

1963
Deutsche Ausgabe von ,,J. R. Norman: A History of Fishes” unter dem Titel „Die Fische — eine Naturge-
schichte”, 158 S. (P. Parey), Hamburg u. Berlin.
The Archer Fish. — Scient. Am. 209 (1): 100—108.
Die Quisto Cocha und ihre häufigen Fische. — Beitr. neotrop. Fauna 3 (1): 34-56.
In den Nebeloasen von Lachay. — Kosmos 59 (8): 321—327.
Podocnemis unifilis und Podocnemis expansa. — Aquar. Terrar. 10 (3): 87—92.
Ist Pterolebias peruensis wirklich ein echter „Saisonfisch”? — Aquar. Terrar. Z. 16 (11): 330—334.

1964

Der Schützenfisch Toxotes jaculatrix und sein Benehmen. — Vest. cl. zool. Spol. 3: 250—260.

Über die Atmung des Hoplerythrinus unitaeniatus (Pisces, Erythrinidae). — Bonn. zool. Beitr. 15 (1/2):
90—102.

Über den Freßakt der Boaschlangen. — Aquar. Terrar. 11 (1): 16—49.
Datnioides quadrifasciatus und Datnioides microlepis (Lobotidae). — Aquar. Terrar. Z. 17 (3): 74—78.
Vogelbeobachtungen am peruanischen Amazonas und Ucayali. — Nat. u. Mus. 94 (10): 392—407.

Die Schriften von K. H. Liiling 367

Die magischen Lichter vom Rio Pacaya. — Kosmos 60 (5): 257—261.

Zur Biologie und Ökologie von Arapaima gigas (Pisces, Osteoglossidae). — Z. Morph. Ökol. Tiere 54:
436—530.

1965

Jagd auf Fischriesen und Fischzwerge. — Aquar. Terrar. 12 (5): 154—161.

Wie spuckt ein Schützenfisch? — Aquar. Terrar. 12 (8): 256—265.

Buntgefiederte, die ich mitbrachte — und nicht mitzubringen wagte. — Mag. Tierfr. 4: 14.
Improvisierter Tierfang und Tiertransport vom Amazonas. — Mag. Tierfr. 6.

The Small Sole, Achirus fasciatus. — Trop. Fish Hobby. 5: 74—80.

Vogelbeobachtungen auf dem peruanischen Amazonas und Ucayali. — Südamerika 15: 34—50.

Jungtiere des größten Süßwasserfisches der Erde zum ersten Mal lebend in Europa. — Zool. Gart. 31 (6):
295—303.

S kamerou na hadu u peruánské Amazonky. (Mit der Kamera auf Schlangenjagd am peruanischen Ama-
zonas). — Ziva Roc. 13 (2): 69—72.

Im peruanischen Urwald. — Bayr. Rundf. 212/213.

1966

Fische mit Lungen. — Neptun 6 (3): 80—83.
Ein seltsamer Fisch aus dem Amazonasgebiet. — Aquar. Terrar. 13 (8): 256—259.
Achirus fasciatus, die Zwergflunder aus Florida. — Aquar. Terrar. 13 (12): 400—401.

Das Auge des Flösselhechtes, Polypterus ornatipinnis, als Beispiel fiir ein typisches Dämmerungsauge
eines Fisches. — Aquar. Terrar. Z. 19 (4): 105—108.

More about the Rainbow Arowana, Osteoglossum bicirrhosum. — Trop. Fish Hobby. April: 38—46.

1967

Ein Tag am See Quisto Cocha und Rio Itaya in Amazonien. — Die Waage 6 (3): 111—118.
Miraflores — Bliitenmeer am siidamerikanischen Pazifik. — Der Garten als Jungborn 17 (10): 156-157.

1968

Fische, die ich vom Amazonas mitbrachte. — Bunte Tierwelt 4 (1): 12—13.

Buntgefiederte aus Südamerika. — Bunte Tierwelt 4 (3): 44.

Genügsame Schildkröten und Amphibien vom Amazonas. — Bunte Tierwelt 4 (7): 108—109.
Schlangenjagd am peruanischen Amazonas mit der Kamera. — Bunte Tierwelt 4 (11): 76—77.
Die Nahrung wächst ihnen fast ins Maul. — Bunte Tierwelt 4 (11): 172.

Zusammentreffen mit Dianemea longibarbis in Ostperu. — Aqua-Terra 5 (4): 25—28.
Arapaima, Giant Fish of Amazonas. — Animals 9: 222—225.

Blüten im dunkelgrünen Meer des Amazonaswaldes. — Der Garten als Jungborn 18 (10).
Blüten an staubtrockenen Berghängen. — Der Garten als Jungborn 18 (10).

1969

Noch einmal kurz: der Smaragd-Panzerwels Brochis coeruleus. — Aqua-lerra 6 (1): 9—11.
Raubsalmler (außer Serrasalminae). — Aqua-Terra 6 (2): 13—21.

Auf Fischfang in den Urwáldern am Rio Chapare und Rio Chipiriri in Ostbolivien. Aqua-Terra 6 (5/6/7):
56—81.

368 K. Busse

Am Fundort des Apistogramma ramirezi in Bolivien. — Das Aquarium 3 (16): 114—117.
Uberraschende Geburt von Riesenschlangen. — Das Aquarium 3 (17): 177—178.

Paiche oder Pirarucú (Arapaima gigas) in Großaquarien. — Das Aquarium 3 (18): 197—200.
Die Rotschwanzsalmler. — Tetra Inf. 3 (7): 3.

Die Peru-Bolivien-Expedition Dr. K. H. Lüling. — Tetra Inf. 3 (7): 5.

Der Pirarucú in europäischen Schauaquarien. — Tetra Inf. 3 (8): 5—6.

Das Laichverhalten der Vertreter der Familie Osteoglossidae (Versuch einer Übersicht). — Bonn. zool.
Beitr. 20 (1/3): 228—242.

Das Beutespucken vom Schützenfisch Toxotes jaculatrix und Zwergfadenfisch Colisa lalia. — Bonn. zool.
Beitr. 20 (4): 416—422.

Seltsame Fischwelt in Amazonien. — Nat. u. Mus. 99 (12): 571—579.
Auf den Spuren des Guacharo-Höhlenvogels. — Gefiederte Welt 93 (12): 237—239.

Hunting for Giant Fish and Dwarf Fish in the Peruvian Part of the Amazon River and at the Lower Ucay-
ali. — Trop. Fish Hobby. 18: 16—65.

Fang bunter Fische im südamerikanischen Urwald. — Bunte Tierwelt 5 (2): 20—21.
Angelrekord von Welsen im fernen Amazonien. — Angelkurier 25: 4—5 u. 14.

Auf zoologischen Spuren Alexander von Humboldts. Zum 200jährigen Geburtstag des großen Naturfor-
schers am 14. Sept. 1969. — Die Waage 3 (8): 137—145.

Colisa lalia als Schütze. — Tetra Inf. 3 (7): 7. (Vierke, J. & K. H. Liiling).

1970
Fischbeobachtungen am Rio Huallaga bei Tingo Maria in Peru; I, II, III, IV. — Das Aquarium 4 (19):
228—231, (20): 272—274, (21): 313—315, (22): 356.
Fishes of the Amazon Headwaters. — Animals 13 (2): 70—71.
The Mussum, Synbranchus marmoratus. — Trop. Fish Hobby. 19: 83—90.
Fischparadies Yarina Cocha bei Pucallpa in Ostperu. — Aquar. Terrar. 17 (1): 8—9, (2): 43—45.
Auch Stärlinge bauen Beutelnester. — Bunte Tierwelt 6 (10): 150—151.

1971

Die Indio Yagua in Ostperu. — Die Waage 10 (5): 222—224.
Streifzüge durch die Provinz Buenos Aires und Nordpatagonien. — Die Waage 10 (5): 225—230.

Fischparadies mittlerer Ucayali in Ostperu. — Aquar. Terrar. (Ausg. B) 18 (3): 76—77, (4): 124—125, (5):
160—161.

Viel besser als ihr Ruf. Uber das Beutemachen bei Riesenschlangen. — Bunte Tierwelt 7 (7): 106—107.
Meine Teju-Echse Tupinambis nigropunctatus. — Bunte Tierwelt 7 (10): 155—157.

Der amazonische Riesenfisch Arapaima gigas in Aquarienabteilungen der Zoologischen Gärten Europas.
— Zool. Gart. 40 (4/5): 179—186.

Aequidens vittata (Heckel) und andere Fische des Rio Huallaga im Übergangsbereich zur Hylaea. — Zool.
Beitr. 17 (2/3): 193—226.

Der Riesenfisch Arapaima gigas in den Flüssen und Seen Amazoniens. — Nat. u. Mus. 101 (9): 373—386.
Der Farberfrosch Phyllobates bicolor. — Tetra Inf. 6 (15): 13.

Der Farberfrosch Phyllobates bicolor Bibron der Cordillera Azul (Peru). — Bonn. zool. Beitr. 22 (1/2):
161—174.

Okologische Beobachtungen und Untersuchungen am Biotop des Rivulus beniensis (Pisces, Cyprinodon-
tidae). — Beitr. Neotrop. Fauna 6 (3): 163—193.

Lungenfische. — Aqua-Ierra 8 (3/4): 32—38.
Arapaima. — Wissenschaft u. Leben: 122—124. (Moskau).

Die Schriften von K. H. Liiling 369

1972

In the country of the Argentine pearlfishes. — Trop. Fish Hobby. 10: 22—26.
The Ten-Spot Livebearer, Cnesterodon decemmaculatus. — Trop. Fish Hobby. 20: 18—23.
Auf der blauen Kordillere lebt der rot-schwarze Farberfrosch. — Das Aquarium 6 (33): 774—775.

Ichthyologische Kostbarkeit Hemisorubim platyrhynchus aus Westamazonien. — Das Aquarium 6 (37):
898—899.

Ein drittes Mal: Der Panzerkopfwels Phractocephalus hemiliopterus. — Tetra Inf. 6 (17): 9.
Der Wolfsalmler. — Tetra Inf. 6 (17): 10.

Aequidens rivulatus. — Tetra Inf. 6 (19): 2—3.

Dr. Liiling iiber weitere Flugfische des Amazonasgebietes. — Tetra Inf. 6 (20): 3.

Uber das Sandpusten beim Schiitzenfisch. — Tetra Inf. 6 (20): 13.

Drei ,,lebende Fossilien” aus Siidamerika. — Bunte Tierwelt 8 (4): 51—53.

Ein Schlangenerlebnis in Iquitos. — Bunte Tierwelt 8 (11).

Cnesterodon decemmaculatus (Pisces, Poeciliinae) und seine Begleitfische in der Provinz Buenos Aires,
Argentinien. — Bonn. zool. Beitr. 23 (2): 152—160.

Der größte Süßwasserfisch. — Schweiz. Fischerei 80 (12): 16—19.

Der Zahnkärpfling Cnesterodon decemmaculatus (Jenyns, 1842) in der Provinz Buenos Aires, Argenti-
nien. — Aqua-Terra 9 (12): 117—121.

Colisa lalia (Anabantidae) Beutespucken. — Encyclopaedia Cinematographica E 1674/1972: 3—9.
Uber einige südamerikanische Großwelse für Schauaquarien. — Zool. Gart. 42 (5/6): 240— 247.

1973
Galapagos. Als Zoologe auf den verwunschenen Inseln des Galapagos-Archipels. Fortsetzungsreihe: Im
Paradies der Drachen. — Bunte Tierwelt 9 (1—3, 7 u. 8).
Die Heimat der Neon- und Beilbauchfische. — Bunte Tierwelt 9 (4).
Nicht schön aber selten ist der Lurch Typhlonectes compressicauda. — Das Aquarium 7 (43): 18—19.
Zum Thema „Parasitische Asseln”. — Das Aquarium 7 (44): 67.
Uber die Heimat des Königs der Buntbarsche, Symphysodon discus. — Das Aquarium 7 (49): 271—274.

Der Lebensraum von Cynolebias bellottii und Cynolebias elongatus in der Provinz Buenos Aires (Argenti-
nien) I u. II. — Das Aquarium 7 (50): 311—313, (52): 394—396.

Über den Freßakt der Boiden I u. II. — Das Aquarium 7 (51): 368—370, (53): 456—458.
Meine Teju-Echsen. — Aquar. Terrar. 20 (2): 44—47.

Die Laguna de Vegueta an der Küste Mittelperus und ihre Fische, insbesondere Aequidens rivulatus
(Guenther 1859). — Zool. Beitr. 19 (1): 93—108.

Südamerikanische Fische und ihr Lebensraum, 84 S. (Pfriem), Wuppertal-Elberfeld.
Arapaima, der größte Fisch des Amazonas. — Natur 6: 87—91, Moskau.
Arapaima gigas (Osteoglossidae). Beutefang. — Encycl. Cinemat. E 1692.

Osteoglossum bicirrhosum (Osteoglossidae). Nahrungsaufnahme vom Boden. — Encycl. Cinemat. E
1693.

Arapaima gigas (Osteoglossidae). Atmen atmosphärischer Luft. — Encycl. Cinemat. E. 1855.

1974
An den Heimatgewässern des Diskusfisches in Südamerika. — Bunte Tierwelt 10 (3): 38—40.
Der Waldkauz. — Bunte Tierwelt 10 (5).
Lungenfische. — Bunte Tierwelt 10 (8): 118—119.
Die Anakonda und der Grüne Hundskopfschlinger. — Bunte Tierwelt 10 (11): 167—168.

370 K. Busse

Neue Nachrichten über den fast unbekannten Lurch Typhlonectes compressicauda. — Das Aquarium 8
(60): 270—271.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Argentinien-Siidbrasilien-Expedition Dr. K. H. Liiling 1970/71. Der Rio
Magé-Roncador und seine charakteristischen Fische von der Einmündung in die Bucht von Rio de Janeiro
nebst einer kurzen Notiz über einen Bach im Orgelgebirge (Südostbrasilien). — Zool. Anz. 193 (3/4):
193— 205.

Nahrungs- und Luftaufnahme bei den südamerikanischen Großfischen Pirarucú oder Paiche und Ara-
huana. — Nat. u. Mus. 104 (12): 25—28.

Ohrgitterwelse der Gattung Ofocinclus kommen über den Wasserspiegel. — Aquar. Terrar. 21 (9):
301— 302.
Comunicación sobre el anfibio Typhlonectes compressicauda de Yarina Cocha. — Rev. Cienc. Univ.

Nacion. Mayor San Marcos (Lima) 61 (1): 71—72.
Dipnoi. — Encycl. Brit. Inc. Ausg. 1974.

1975

Lungenfische sind interessante Pfleglinge. — Das Aquarium 9 (75): 378—380.

Drei Welse der Gattung Pimelodus aus dem peruanischen Amazonas. — Das Aquarium 9 (77): 476—478.
Hühnerfresser und Silberspitznatter. — Bunte Tierwelt 11 (6): 87—88.

Vom Atlantik zum Pazifik. — Bunte Tierwelt 11 (11): 163—164.

„Heuaufgüsse” im Großformat. Biotop und Ablaichverhalten des Cynolebias elongatus. — Aquar. Mag.
9 (4): 164—168.

„Wasserhyänen”: Piranhas. — Aquar. Mag. 9 (7): 308.

Rivulus beniensis aus Tingo Maria. — Aquar. Mag. 9 (11): 444—446.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Expedition Dr. K. H. Lüling, 1972. Weitere ökologische Beobach-
tungen am Biotop des Rivulus beniensis (Pisces, Cyprinodontidae) bei Tingo Maria (Peru). — Stud. Neo-
trop. Fauna Env. 10: 145—152.

Ichthyologische und gewässerkundliche Untersuchungen und Beobachtungen an der Yarina Cocha, in der
Umgebung von Pucallpa und am Rio Pacaya (mittlerer und unterer Ucayali, Ostperu). — Zool. Beitr. 21
(1): 29—96.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Argentinien-Siidbrasilien-Expedition Dr. K. H. Liiling 1970/71. Die
Krötenkopfschildkröte Phrynops geoffroanus hilarii in ihrem Lebensraum am mittleren Rio Parana in der
Nähe der argentinischen Stadt Santa Fé — Beobachtungen zur Niedrigwasserzeit. — Zool. Anz. 195 (3/4):
171—185.

Fänge von jungen Panzerkopfwelsen, Phractocephalus hemiliopterus, in Ostperu für den Zierfisch-Ex-
port. — Zool. Gart. 45 (4/6): 518—519.

Nochmals Cynolebias bellottii. — Aquar. Terrar. 22 (9): 318.

Einiges zur Wiederentdeckung des Gelbschwanz-Wollaffen (Lagothrix flavicauda). — Zeitschr. Kölner
Zoo 18 (4): 142—143.

Eine Sendung bizarrer Welse aus dem lehmtrüben Weißwasser des Amazonas bei Iquitos (Ostperu). —
Tetra Inf. 9 (31): 24—25.

1976
Der untere Jaguaripe vor der Mündung in den Atlantik (Gezeitenzone) und seine charakteristischen
Fische (Salvador — Bahia, Ostbrasilien). — Zool. Anz. 197 (5/6): 335—355.
Eine Seltenheit aus Ostperu ist Aequidens flavilabris. — Das Aquarium 10 (81): 115—116.
Meine Schwarzkopf- und Weißbauchpapageien aus Ostperu. — Bunte Tierwelt 12 (3).
Aequidens flavilabris (Cope, 1870). — DCG-Inf. 7 (6): 105. (Lüling, K. H. & P. Schoenen).

Die Schriften von K. H. Lüling 371

1977

Wissenschaftliche Ergebnisse der Argentinien-Südbrasilien-Expedition 1970 und des Forschungsaufent-
haltes Dr. K. H. Lüling in Argentinien 1975: Uber einige argentinische Cynolebias-Arten in der Provinz
Buenos Aires (Pisces, Cyprinodontidae) und ihr Biotop. — Zool. Anz. 198 (3/4): 149—166.

Paraná-Króte, Bufo paracnemis, aus Nordargentinien. — Das Aquarium 11 (91): 39—40.
Fische der Gezeitenzone in Ostbrasilien. — Das Aquarium 11 (99): 374—377.

Zierfische vom Rio Parana. — Aquar. Mag. 11 (6): 238—242.

„Wächter”Fische. — Aquar. Mag. 11 (7): 307.

Der Guppy als Asket. — Aquar. Mag. 11 (8): 340—341.

Die Knochenziingler-Fische (Nachtrag). — Die Neue Brehm-Biicherei 522, 104 S. (A. Ziemsen),
Wittenberg-Lutherstadt.

Die Paraná-Króte. — Bunte Tierwelt 13 (8): 151—152.

1978

Drei Aquarianer und Cynolebias-Spezialisten aus Argentinien. — DKG-Journal 10 (7): 113—116.

Die Wiederentdeckung und die erste Ausstellung des patagonischen Messingsalmlers, Gymnocharacinus
bergi, in einem Schauaquarium. — Zool. Gart. N. F. 48 (2/3): 167—176.

Nuevo hallazgo y notas sobre Gymnocharacinus bergi Steindachner, 1903 (Characidae, Tetragonopteri-
nae). — Rev. Biol. Uruguay 6 (1): 19—29.
Der schuppenlose Messingsalmler (Gymnocharacinus bergii) aus Patagonien. — Tetra Inf. 12 (41): 28.

Argentinische Notizen. Junge Sorubim-Welse Pseudoplatystoma coruscans im Norden Argentiniens. —
Tetra Inf. 12 (41): 29.

Auf Fischjagd in den Urwäldern Ostperus. — Tetra Inf. 12 (44): 25—29.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Expedition Dr. K. H. Lüling 1972 und der Brasilien-Peru-
Expedition 1974: Ichthyologische und gewässerkundliche Beobachtungen und Untersuchungen an einem
Biotop des Hemigrammus lunatus, des H. ocellifer, der Carnegiella strigata und C. marthae (Pisces,
Characidae-Gasteropelecidae) bei Iquitos (Ostperu). — Zool. Anz. 201 (1/2): 119—128.

Wissenschaftliche Ergebnisse des Forschungsaufenthaltes Dr. K. H. Lüling in Argentinien 1975: Über den
Biotop des patagonischen Messingsalmlers Gymnocharacinus bergii (Pisces, Characidae). — Zool. Anz.
201 (5/6): 410—423.

Ein Hochzeitstanz in der Fotokiivette. — Aquar. Mag. 12 (2): 85.

Vor Ort gefangen und beobachtet: Streifenbuntbarsche. — Aquar. Mag. 12 (4): 204—207.
Giftapparate bei Reptilien und Fischen. — Das Aquarium 12 (108): 275—276.

Im Biotop von Rivulus beniensis bei Tingo Maria (Peru). — Das Aquarium 12 (109): 290—293.

1979

Ein Flußpirat aus Südamerika: Hoplias malabaricus. — Aquar. Mag. 13 (9): 438—440.

Auf den Spuren einiger Astyanax-Arten. — Aquar. Mag. 13 (12): 616—620.

Die Atmung der Schlangenkopffische. — Aquar. Mag. 13 (12): 625—626.

Die Lungenfische. — Die Neue Brehm-Biicherei 524, 88 S. (A. Ziemsen), Wittenberg-Lutherstadt.

Kurze Notiz tiber Rivulus beniensis (Pisces, Cyprinodontidae) in seinem natiirlichen Lebensraum bei
Tingo Maria (ost-andiner Hang in Peru). — Stud. Neotrop. Fauna Env. 14: 157—160.

Im Biotop von Carnegiella strigata und Hemigrammus ocellifer. — Das Aquarium 13 (121): 293—297.

Fische in temporären und in Kleingewässern der Provinz Buenos Aires I. — Aquar. Terrar. 26 (6):
210—212.
Fische in temporären und in Kleingewässern der Provinz Buenos Aires 2. — Aquar. Terrar. 26 (7):

246—249.

372 K. Busse

Wissenschaftliche Ergebnisse der Brasilien-Peru-Expedition Dr. K. H. Liiling 1974: Weitere Untersuchun-
gen am Rio Magé-Roncador und seinen charakteristischen Fischen vor der Einmündung in die Bucht von
Rio de Janeiro (Siidostbrasilien). — Zool. Anz. 203 (1/2): 99—113.

Biotope von Apistogramma borellii (Regan, 1906) (Pisces, Cichlidae) in Siidamerika. — DCG-Inf. 10 (12):
221—224.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Brasilien-Peru-Expedition Dr. K. H. Liiling 1974: Weitere ichthyologi-
sche und gewässerkundliche Untersuchungen und Beobachtungen an der Yarina Cocha (mittlerer Ucayali,
Ostperu). — Zool. Beitr. N. F. 24 (3): 417—436.

1980

Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Expedition Dr. K. H. Liiling 1976: Kurze Notiz über das Vorkom-
men von Bufo typhonius (Bufonidae) auf der Cordillera Azul (Peru). — Zool. Beitr. N. F. 25 (2):
163—168.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Expedition Dr. K. H. Lüling 1976: Uber einige Kleingewässer im
Pachitea-Gebiet (Ostperu) als Rivulus-Biotop (Pisces, Cyprinodontidae) und ihr Fischinventar nebst einer
kurzen Notiz über einige Fische im Sira-Gebirge und Rio Llullapichis. — Zool. Beitr. N. F. 25 (2):
169—190.

Wissenschaftliche Ergebnisse des Forschungsaufenthaltes Dr. K. H. Lüling in Argentinien 1975/76. II.
Ichthyologische und gewässerkundliche Beobachtungen und Untersuchungen 90—100 km östlich Corrien-
tes (Rio Parana, Prov. Corrientes, Argentinien). — Zool. Beitr. N. F. 26 (2): 249—285.

Ergebnisse der Argentinien-Siidbrasilien-Expedition Dr. K. H. Liiling 1970/71: Biotop, Begleitfauna und
amphibische Lebensweise von Synbranchus marmoratus (Pisces, Synbranchidae) in Seitengewässern des
mittleren Parana (Argentinien). — Bonn. zool. Beitr. 31 (1/2): 111—143.

Im Kernland von Cynolebias in der argentinischen Provinz Entre Rios. — Tetra Inf. 15 (49): 30—34.

Der König der Fische. — Sielmanns Tierwelt 4 (1): 48—55.

Il Re dei Pesci (ital.). — (Mailand, Zeitschrift-Angabe fehlt, pp. 1731—1738).

Kalojen Kunigas (finn.). — (Helsinki, Zeitschrift-Angabe fehlt, pp. 25—31).

Das Fischparadies Yarina Cocha. Exkursion zum mittleren Ucayali in Ostperu. — Aquar. Mag. 14 (5):
248—254.

Am Biotop des Cynolebias nonoiuliensis. — Das Aquarium 14 (134): 394—396.

Biotope von Aequidens cf. tetramerus (Pisces, Cichlidae) in Südamerika. — DCG-Inf. 11 (3): 41—48.

A look at the world. Entre Rios — Argentinian home of the Cynolebias. — Aquar. Dig. Intern. (27):
31—33.

1981

Wer den Wald zerstört, wird das Land zerstören. Amazoniens Fischwelt in akuter Gefahr. — Tetra Inf.
16 (54): 38—39.

Wissenschaftliche Ergebnisse des Forschungsaufenthaltes Dr. K. H. Lüling in Argentinien 1975/76. 1.
Ichthyologische und gewässerkundliche Beobachtungen und Untersuchungen an der Seenplatte von Gua-
mini (südl. Prov. Buenos Aires, Argentinien). — Zool. Beitr. N. F. 27 (1): 1—24.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Argentinien-Peru-Expedition Dr. K. H. Liiling 1978 und der Uruguay-
Argentinien-Expedition 1979: Der Biotop von Cynolebias nonoiuliensis und Cynolebias alexandri und die
von Cynolebias nigripinnis (Pisces, Cyprinodontidae) nebst Hinweisen auf charakteristische Fische in
Nachbargewässern. — Zool. Beitr. N. F. 27 (2/3): 267—296.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Uruguay-Argentinien-Expedition Dr. K. H. Lüling 1979. II. Uber die
Biotope von Cynolebias viarius und Cynolebias melanotaenia (Pisces, Cyprinodontidae) und ihre Begleit-
fische in Osturuguay. — Zool. Beitr. N. F. 27 (2/3): 297—311.

Ergebnisse der Argentinien-Peru-Expedition Dr. K. H. Lüling 1978: Zwei unterschiedliche FlieBwasserbio-
tope im Einzugsgebiet des mittleren Ucayali (Ostperu) und ihre Fische. — Bonn. zool. Beitr. 32 (1/2):
167—182.

Die Schriften von K. H. Lüling 373

1982

Ein Verbreitungsgebiet von Apistogramma borellii liegt im Großen Paranabogen. — Aquar. Terrar. 29 (6):
192—197.

Nachgeziichtet: Fische aus Argentinien. — Das Aquarium 16 (155): 249—252.

Der Flaggenbuntbarsch, Mesonauta festivum, in Ostperu. — Tetra Inf. 17 (59): 5—6.

Die Lebensräume der Saisonfische Cynolebias viarius und Cynolebias (Cynopoecilus) melanotaenia in
Ost-Uruguay. — Tetra-Inf. 17 (59): 7—10.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Argentinien-Peru-Expedition Dr. K. H. Liiling 1979: Der Biotop von
Cynolebias nonoiuliensis und Cynolebias alexandri und die von Cynolebias nigripinnis (Pisces, Cyprino-
dontidae) nebst Hinweisen auf charakteristische Fische in Nachbargewässern. — Zool. Beitr. N. F. 27
(2/3): 267—296.

Wissenschaftliche Ergebnisse der Uruguay-Argentinien-Expedition Dr. K. H. Lüling 1979. II. Über die
Biotope von Cynolebias viarius und Cynolebias melanotaenia (Pisces, Cyprinodontidae) und ihre Begleit-
fische in Osturuguay. — Zool. Beitr. N. F. 27 (2/3): 297—311.

1983
Der Milchsee (Lacul Siutghiol) an der rumänischen Schwarzmeerküste bei Mamaia als Biotop einer Süß-
wasserpopulation der Seenadel (Syngnathus nigrolineatus) (Pisces, Syngnathidae). — Zool. Anz. 210

(3/4): 155—174.

Die Wiederentdeckung des Patagonischen Messingsalmlers Gymnocharacinus bergii und seine Lebens-
weise. — Nat. u. Mus. 113 (4): 112—119.

Fließgewässer bei Pucallpa in Ostperu und ihre Fische. — Tetra Inf. 18 (62): 5—7.
Gepökelte Poeciliiden schwimmen im See. — TI Intern. 18 (63): 5—9.

1984
Auf der Suche nach der Krötenkopf-Schildkröte Phrynops geoffroanus hilarii. — Herpetofauna 6 (3]):
12—14.
Auch der Skalar muß sich zu helfen wissen. — Das Aquarium 18 (179): 226— 227.

Schreckhafte Räuber. Die Pflege der Hechtsalmler Boulengerella und Ctenolucius. — Aquar. Mag. 18 (2):
56—58.

Ökologie und Fischbestand einiger Bäche in Südost- und Ostbrasilien. Ergebnisse der Brasilien-Peru-
Expedition Dr. K. H. Lüling 1974. — Bonn. zool. Beitr. 35 (1/3): 221—242.

Fischeier warten auf Regen. Uber die Lebensweise der Cynolebias-Zahnkärpflinge in Südamerika. — TI
Intern. 19 (66): 9—12.

Am Lebensraum zweier weniger bekannter Corydoras-Arten. Corydoras ehrhardti und C. barbatus in
Südbrasilien. — TI Intern. 19 (67): 10—13.

Posthum erschienen:
1984

Die Schlangenhalsschildkröte Hydromedusa tectifera in ihrer Heimat. — Herpetofauna 6 (33): 28—31.

Ergebnisse der Südostbrasilien-Expeditionen Dr. K. H. Lüling 1980 und 1982. Der Biotop von Rivulus
luelingi Seegers, 1984 (Pisces, Rivulinae) südwestlich von Joinville (Santa Catarina). — Bonn. zool. Beitr.
35 (4): 343—350.

Über einige bemerkenswerte Welse Amazoniens. — Nat. u. Mus. 114 (11): 323—327.

374 K. Busse

1985
Der Fang von Rivulus limoncochae, R. peruanus und R. spec. aff. beniensis, sowie einige Notizen tiber
Corydoras panda. — DKG-Journal 17 (1): 1—9.
Der Guppy Poecilia reticulata in aller Welt. - TI Intern. 72: 15—17.

1986

Ein nicht gewiinschter Zierfisch-Import aus der Umgebung von Rio de Janeiro. — TI Intern. 74: 12—14.
Der Riesenfacherfisch Cynolebias nonoiuliensis etwas abseits seiner Verwandten in der Provinz Buenos
Aires. — TI Intern. 76: 5—6.

Der Texas-Kärpfling Gambusia affinis in aller Welt. — TI Intern. 78: 5—7.

K. Busse

Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164,
D-5300 Bonn 1.

Bd. 38 S. 315-376 | Bonn, November 1987

Buchbesprechungen

Friday, A. & D. S. Ingram (1986): Cambridge-Enzyklopädie Biologie. — 443 S., zahlreiche Abb.,
VCH, Weinheim.

Eine Enzyklopädie unter den Stichworten „Organismen”, „Lebensräume” und „Evolution” in einem
Band von diesem Umfang zusammenzustellen, ist angesichts der ungeheueren Stoffülle eine sehr schwie-
rige Aufgabe, doch haben Herausgeber und Autoren dieses Ziel erreicht, da sie auf ein möglichst vollstän-
diges Katalogisieren verzichteten und statt dessen vielmehr den hierarchischen Aufbau der belebten Welt
betonen. \

Zwar wird sich mancher Biologe die Ausweitung verschiedener Kapitel dringend wünschen, z. B. im
Falle der „Ethologie und Soziobiologie”, Nicht-Biologen, an die sich das Werk wohl vornehmlich wendet,
mögen auch den Mangel an konkreten Beispielen im Kapitel „Meer als Lebensraum” beklagen, doch ste-
hen diesem, in einer Enzyklopädie vielleicht nicht vermeidbaren Kritikpunkt mehrere positive Eigenschaf-
ten des Buches gegenüber: Der Text ist in der vorliegenden deutschen Übersetzung von A. Bogenrieder
et al. gut lesbar und für den interessierten Laien verständlich, die Graphiken und das Bildmaterial sind
von hervorragender Qualität und unterstützen das Textverständnis in hohem Maße, die empfohlene, wei-
terführende Literatur ist auch Fachfremden im allgemeinen zugänglich.

Das Buch enthält in seinem Teil I „Funktion und Organisation” einen hierarchisch aufgebauten Abriß
der Phänomene des Lebens von der Struktur und Funktion der Zelle bis hin zu ökologischen Fragestellun-
gen, wie sie z. B. im Zusammenhang mit Stoffkreisläufen relevant sind. Es werden dabei auch komplizierte
Sachverhalte und neuere Ergebnisse, z. B. im Kapitel „Genetik” ohne verfälschende Simplifizierung ver-
ständlich dargestellt. Ebenso umfangreich (ca. 150 S.) ist der Teil II, welcher eine Auflistung der Lebens-
räume mit einer groben Analyse des dort vorherrschenden charakteristischen Artspektrums beinhaltet.
Von Kartenmaterial und Graphiken unterstützt, erläutert der Text auch wichtige abiotische und biotische
Faktoren, z. B. Klima, Produktivität oder Biomasse in globalem Maßstab. Gerade in diesem Kapitel wird
der Leser angeregt, zum vertiefenden Studium auf speziellere Literatur zurückzugreifen.

Der ditte Teil „Evolution” hält sich nach einer sinnvollen und zweckmäßig gestalteten Einführung an
den zeitlichen Ablauf der Evolution und schildert die Faunen und Florengeschichte der Erde. Da auch
die Problematik der Rekonstruktion evolutionärer Vorgänge angesprochen wird, bleibt dem kritischen
Benutzer der Enzyklopädie Raum für eine eigene Beurteilung.

Ein kurzgefaßter Überblick der Systematik aller Lebewesen mit einer knappen Charakteristik der gro-
ßen Gruppen beschließt das Buch, nur noch gefolgt von einem umfangreichen Sachregister, sowie einem
doppelten Gattungs- und Artverzeichnis der wissenschaftlichen und der trivalen Namen.

K.-R. Hasenkamp

Regös, J. (1987): Die grüne Hölle — ein bedrohtes Paradies. Bericht aus dem Regenwald. — 130 S., 64
Farbtaf. mit 147 Abb., 11 Zeichnungen im Text. Parey, Hamburg & Berlin.

Die Regenwälder der Erde faszinieren seit jeher durch ihre unermeßliche Vielfalt an Lebensformen. Der
Autor hatte auf mehreren Reisen nach Costa Rica, Brasilien und Peru Gelegenheit, einen Einblick in diese
Vielfalt zu gewinnen. Im ersten Teil des Buches berichtet er in einem anekdotenreichen Stil über seine
Erlebnisse und Beobachtungen, die durch Farbfotos überschwenglich illustriert werden. Eingefügt sind
Exkurse zu tropenökologischen Problemen, die dem Leser nach und nach einen Eindruck von der Kom-
plexität des ökologischen Gefüges vermitteln.

Im zweiten Teil werden die drohende Vernichtung der Regenwälder und die davon ausgehenden Folgen
eindringlich behandelt. Als Alternative zum gegenwärtigen Raubbau wird eine schonende, an ökologi-
schen Erkenntnissen orientierte Nutzung der Wälder vorgeschlagen.

Das Buch enthält manchen Mangel im Detail, auch hätte sich der Papierverbrauch für dieses Werk
durch normale Schriftgröße und eine etwas kritischere Bildauswahl mühelos auf die Hälfte reduzieren las-

376 Buchbesprechungen

sen. Doch ist das Engagement des Autors fiir eine gute und wichtige Sache deutlich zu spiiren, und der
Nicht-Fachmann wird sich in die persönlich gehaltenen Texte leichter einlesen und dabei manchen wichti-
gen Gedanken mitnehmen. Das von dem renommierten Tropenökologen H.-W. Koepcke verfaßte Vorwort
jedenfalls läßt an Ernsthaftigkeit nichts zu wünschen übrig:

„Durch die Nutzbarmachung der tropischen Regenwälder werden etwa 20 % der Tier- und Pflanzen-
arten der Erde für immer ausgelöscht werden. Keine Macht der Welt wird sie wieder zu neuem Leben
erwecken können. Es bahnt sich eine Katastrophe an, die nur mit dem Massensterben vor etwa 67 Millio-
nen Jahren an der Wende der Kreidezeit zum Tertiär vergleichbar ist. Es ist zu erwarten, daß durch das
Verschwinden der tropischen Wälder die Zusammensetzung der Atmosphäre verändert und das Groß-
klima der Erde beeinflußt wird. Davon sind nicht nur ein paar Länder der Dritten Welt betroffen, sondern
wir alle”

R. Hutterer

Ornithologen Kalender ’88, Jahrbuch für Vogelkunde und Vogelschutz. Redaktion: E. Bezzel, H.-W.
Helb, K. Witt. 288 S. Aula, Wiesbaden.

Eine Neuheit auf dem Markt mit einer Fille brauchbarer Informationen wie Adressen, Fachzeitschrif-
ten, wichtige aktuelle Literatur, einige kleinere Abhandlungen aus der Feder von Fachleuten; der Kalender,
Zugvogelkalender, die Monate im Vogeljahr und eine Beobachtungsliste runden das handliche Biichlein
(14,5 x 10,5 cm) ab.

G. Rheinwald

Müller, G. (1987): Schildkröten. Land-, Sumpf- und Wasserschildkröten im Terrarium. 214 S., 76 Farb-
fotos und 28 Zeichnungen. Ulmer-Verlag, Stuttgart.

Das Buch fügt sich gut in die Reihe des Verlages, in der in vier bereits erschienenen Bänden die Amphi-
bien und die Schlangen behandelt sind — ebenfalls unter dem Aspekt der Terrarienkunde. Etwa ein Viertel
der Gesamtseitenzahl widmet sich allgemeinen Stichwörtern: Kurzeinführung in die Gruppe, Bestim-
mungsmerkmale, Haltung, Terrarium/Aquaterrarium, Zucht, Ernährung, Winterruhe, Krankheiten sowie
gesetzliche Bestimmungen. Dieser Teil ist durch instruktive Zeichnungen illustriert.

Den Hauptteil des Buches bilden die „Artbeschreibungen”, die jede Art nach Kennzeichen, Größe, Vor-
kommen und Lebensweise charakterisieren. Besondere Erwähnung verdient hier die jeweils folgende spe-
zielle Literatur zu der betreffenden Art, an deren Zusammenstellung It. Danksagung des Verfassers H.-D.
Philippen großen Anteil hatte. Der ausführliche Artenteil wird illustriert durch einige Strichzeichnungen,
die der klassischen Checkliste von Wermuth/Mertens entnommen sind, hauptsächlich aber durch durch-
weg gute bis sehr gute Farbfotos. Insgesamt ist das Werk sicher nicht nur für den Anfänger, sondern auch
für den Fortgeschrittenen in Sachen Chelonologie von außerordentlichem Wert.

Nur eines ging schief: In seinem Geleitwort hatte Dr. Heinz Wermuth keinen Hehl aus seiner Abneigung
gegen die Auftrennung etablierter, klassischer Gattungen gemacht und begrüßt, daß auch Gerhard Müller
dieser Ansicht, sich auf die Differenzierung in Subgenera zu beschränken, folge. Nun hat Müller zwar bei
Großgattungen wie z. B. Geoemyda oder Testudo die Arten in Untergattungen gebündelt und diese jeweils
als Zwischentitel jedem Bündel vorangestellt, in der Bezeichnung der Arten jedoch den Subgenusnamen
stets als vollen Gattungsnamen verwendet. Dieses schwere nomenklatorische Mißverständnis wird auch
aus dem Register deutlich.

W. Böhme

m an

HINWEISE FUR AUTOREN
Inhalt. — Bonner zoologische Beiträge ist eine wissenschaftliche Zeitschrift des Zoologischen Forschungs-
instituts und Museums Alexander Koenig, Bonn. In ihr werden Originalarbeiten auf dem Gebiet der syste-
matischen und vergleichenden Zoologie veröffentlicht. Manuskripte, die Ergebnisse aus der Arbeit des Instituts
präsentieren oder auf den Sammlungen des Museums basieren, werden vorrangig berücksichtigt, doch sind
andere Beiträge ebenso willkommen.
Sprache. — Manuskripte können in deutscher, englischer oder französischer Sprache abgefaßt sein.
Einsendung von Manuskripten. — Manuskripte sind in zweifacher Ausfertigung zu senden an die Schrift-
leitung, Bonner zoologische Beiträge, Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig,
Adenauerallee 150—164, D 5300 Bonn 1.
Auswahlverfahren. — Manuskripte werden einem Gutachterverfahren unterzogen; die Redaktion behält
sich das Recht vor, Gutachten von externen Fachleuten einzuholen.
Textgestaltung. — Manuskripte sollten inhaltlich und formal gründlich durchgearbeitet sein. Für Beschrei-
bungen wird eine kurze und klare Ausdrucksweise empfohlen. Zitierte Literatur wird im Text abgekürzt
(Autor, Jahr), die vollständigen Zitate erscheinen im Literaturverzeichnis (siehe unten). Bei Zitaten mit
mehr als einem Autor benutze man das Zeichen ,,&° an Stelle von „und”. Bei der endgültigen Abfassung
des Manuskriptes sollten die Autoren eines der letzten Hefte der Bonner zoologischen Beiträge hinzuziehen.

Die Beschreibung neuer Taxa muß den Internationalen Regeln für die Zoologische Nomenklatur folgen.
Es wird erwartet, daß die Autoren mit diesen Regeln vertraut sind und sie befolgen. Typusexemplare neu
aufgestellter Taxa sollten in einem öffentlichen Museum oder Institut hinterlegt werden.

Der Aufbau des Manuskriptes sollte sich am folgenden Schema orientieren: Titel, Verfasser, Abstract,
Key Words, Einleitung, Material und Methoden, Ergebnisse, Diskussion, Danksagung, Zusammenfassung,
Literaturverzeichnis, Anschrift des(der) Autors(en), Abbildungslegenden, Tabellen, Abbildungen (jeweils
auf der Rückseite mit Nummer und Autorenname[n] versehen). Ein kurzes Abstract in englischer Sprache,
maximal 10 Key Words und eine deutsche Zusammenfassung sind obligatorisch.

Manuskripte sind durchgehend weitzeilig mit 3 cm Rand auf weiße DIN A4 Blätter zu tippen. Computer-
ausdrucke werden nur bei ausreichender Schreibqualität berücksichtigt. Die Seiten sollten am oberen Rand
fortlaufend numeriert sein. Nur wissenschaftliche Namen von Gattungen und niedrigeren Kategorien sol-
len unterstrichen werden, alle anderen Auszeichnungen nimmt die Schriftleitung vor.

Die Schreibweise der Literaturzitate sollte streng dem Stil der Zeitschrift folgen; Abkürzungen für Periodika
entnehme man der World List of Scientific Periodicals oder einem entsprechenden Werk. Beispiele für
die Zitierweise folgen:

Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Parey, Hamburg und Berlin.

— &H. Knorr (1957): Les chauve-souris cavernicoles de la Guinée francaise. — Mammalia 21: 321—335.

Musser, G. G., L. R. Heaney & D. S. Rabor (1985): Philippine rats: a new species of Crateromys from
Dinagat Island. — Am. Mus. Novit. 2821: 1—25.

Bei der Planung von Abbildungsvorlagen und von Tabellen sollte der zur Verfügung stehende Satzspie-
gel (126x 190 mm) berücksichtigt werden. Tabellen sollten auf ein Mindestmaß beschränkt werden, Abbil-
dungen und Tabellen nicht den gleichen Sachverhalt darstellen. Fußnoten sind nach Möglichkeit zu vermeiden.
Korrektur. — Fahnenabzüge des Rohsatzes werden an die Autoren zur Korrektur gesandt.
Sonderdrucke. — Von jedem Beitrag werden 50 Sonderdrucke kostenlos geliefert; weitere können gegen
Erstattung der Kosten bezogen werden. Bestellformular und Preisliste liegen der Korrekturfahne bei.

[English version in the next number]

Bonner zoologische Beitrage
Band 38, Heft 4, 1987

INHALT

Neue Daten zur Morphologie, Verbreitung und Okologie der Spitzmause Sorex
araneus und S. coronatus im Rheinland
J. Handwernk So BER oe tke oc se pene Chere: ee eae

Serological and other biological differences among diadromous and lacustrine
Galaxias maculatus-like forms from Chile (Pisces: Galaxiidae)
K. Busse &' Hs Cam pio's 8 5). Al ee

Deux nouvelles espéces du genre Hyphessobrycon (Pisces, Ostariophysi, Cha-
racidae) du Paraguay: H. guarani n. sp. et H. procerus n. sp.
VY«+Mahner#& DN CELINA ost ato Lolo he eee

Acoustic communication in the genus Lynx (Mammalia: Felidae) — compara-
tive survey and phylogenetic interpretation
E. ano cope cone ment ru RE NAS Bb. 6m 3 Os waved Soe ee

Zum Eiablageverhalten von Kristotomus triangulatorius und Monoblastus mar-
ginellus (Hym.: Ichneumonidae)
K.-H. Lamp A Bes A ee

Die Spanner der Gattungen Spilopera und Pareclipsis in Ostasien, mit Beschrei-
bung einer neuen Art (Lepidoptera: Geometridae, Ennominae)
D.:Stünime. u. ja Seater n.a, due re a tele 2 Oe Ooi cee

Karl Heinz Lüling (1913—1984) und seine Veröffentlichungen
K. Bis SG e555 5 ars Wa OS, A tee

ny

273

299

307

315

331

VE ale tA ite i= ON 2 ONG Y HE NOS iE
SS > = NN > Sa = N = A =
Zz 72) HG ” ods 7A (77)
SONIAN INSTITUTION NOILALILSNI_ NVINOSHLIWS S3IUV48I1 LIBRARIES SMITHSONIA
= 2 = E = 0
Yn, © E n (77 cs
DE, A = = oc = mr
Lan < =) ee er ee
Va = = =
= faa) ao — mom.
O = je) — O =
7 = 2 — = N)
SHLINS S3IYVYEIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIAS
Zz (me = z 7
ne E O O =
<> = > E = ze‘
\\ = a E E ©
y Ww m w (99) m
Z wo = = wo .

SONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S31YVY811 LIBRARIES SMITHSONII

NVINOSHLINS SI1YVY 817

z (72) z = ar (92)
< = = y pes NS =
= = Pig Fe IO
5 2 = PG ESA 3
2 S = Vy, E WK e)
E = E “iy Se =
= > = 2 >
(09) É E
SHLINS S318VY811_LIBRARIES SMITHSONIAN” INSTITUTION, NOILNLILSNI NYINOSHLIM
do i = id
N us 7 = ‚5 = 7
SE NE = BED, = x =
er = DIR E = =
Ú = S e LE S X =
O fa) 3 [ea] TED = ice) =
Sea = ER 2 E = A
ISONIAN_ INSTITUTION NOILALILSNI_NVINOSHLINS S31YVYGIT LIBRARIES” SMITHSONIAN
Be z se z = zn
SH: wo = jes) > = ies) _ “Ly
Ly, 2 5 > We 5 > 5
WE = > Se > =
PAE = 2 WWE 2 =
(0) = (0) = 7) =
ISHLINS SF1UVYAIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_ NVINOSHLIM
a pp 2: — N, 4 LIGAR
ESPA SNE NOD
2, = 2 ANS 2,47 fer
= = = N >’
z (75) z z

SONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI _ NVINOSHLIWS SI1YVY 817 LIBRARIES

SMITHSONIAN

LIBRARIES SMITHSONIAN
LIBRARIES SMITHSONIAN

— 179) =m —

zZ zZ 2
Gm, 2 = = 4 Vid,
Llp, 2 = =! GE
i fs = X E E Vy ZB
Yan = Sl = ADA

- faa) => — y

oO gr oO (e)

2 aah zZ zZ

SHLINS SAIYVYUdIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWNS

SONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3IYVYGIT LIBRARIES

<= Le e = Ze

eo = a S
XS O ow = / - 03 O
Ns 2 DL 2 5
N > > = Y he > =
N E 2 E Gy = E
a m 2 m En

= Zz

= (02) = 0) =

SMITHSONIA!

N
SMITHSONIAN
NVINOSHLINS S3IYVYUSIT

SVM =< = ‘= = y
Wy S Ar og 1 wtf
4) 2 ES 2 whe
> Gal Ae One WE ‘ els [e) PY SG,
Uy E 2 E = “YoY
Ist) = > / = > q
th > . 1D >

ae = ES SN. L£ NEWID 0, = S y AT GALA —
ve NVINOSHLINS S31YVY 8 LIBRARIES
Sty > (77)
Mí ER u 5 us
z 88 = <
[2 N \
[aa] 3 NS ES 5 m.
a = nn an = a
JVUYSIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI
a 5 - 5
ow = nee) =
x 5. 2 5
> Es 2 E
2 = ° Zu =
m 2 id z
ITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIWS SJ3IUVYIITI LIBRARIES
SS o z 2p) == oe
Be dh = = = =
. = i =| DER Le "zZ >
: ES [e] END, SM N
z = z “iy E N
> G = > = S
Fz (77) = (09) =
4v4gı1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI
= 7 = ak
Zz
5 Y O = 7
= LYE GE == a
= Ex DD > E =
3 a YE 3s E 5
2 an zZ My =
ITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLINS S3!1YVYdEIT LIBRARIES
E a : 3
= w \ = ow =
= o) NXg = Sy) =
= u EIER El po) (eS
= WY & 5 5
z iy a ie a ES
yvygl1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI
i ZS Y Ze o =
< = < = BL <
z No cor DL
- : 2 \ i Ea
i (dp) (02) (ap) a N oO UY PER)
r= O E IN IS O AG T
E E ESSE 7 =
= > = N >’ =
77) 2 72) oe Zz (77)
_NVINOSHLIAS S31YVY4817 LIBRARIES
Mn > x n = n
u (Tp) u 77) ul
& = x = =
< a E a <
[0.4 + [04 {4 ao
co o ca 3 oO.
| =; Zz Y z Y
YVYPIT LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI
| ft Zz m zZ
t re (©) = (©)
wm = “oO =
2 5. 2 5
> E % > Fr
2 E 2 =
' = 2) = (7)
h a = oy z
FITUTION NOILNLILSNI SJIUWYAII_LIBRARIES
dr Zz (9) zZ ER
k N SE pan ¿ES < 7 4 <
IN par ds Ba Nez
No N fi 5 y Al (© x
RN 2 ae E
h x = 2 “iy E
| : = > ; = x
| ZZ 77) 2 ” ps
DEP | IIRDADITC CRAITLICNAIIARI IRICO TITIITICAL AINTIIıNITT I +

NVINOSHLINS S31YVY4 811

“NVINOSHLINS S31YVY 8 11

=

zZ

(09)

wa

|

E

an

ie)

FL
NVINOSHLIWS

=,

TR O

WEE

SQ =

QE

(09)
SMITHSONIAN

a

<

=

(9)

(99)

JE

E

=

w

NVINOSHLINS

SMITHSONIAN

SI3IUVMEIT LIBRARIES

INSTITUTIO

S31Yv4g

INSTITUTIC

Si14V49|

INSTITUTIO

NVINOSHLINS SI11YVY48l

SMITHSONIAN

NVINOSHLINS

INSTITUTION

SMITHSONIAN

SMITHSONIAN

KIWIRIOQCLIITIIAIC

NYINOSHLINS

NOILNLILSNI

INSTITUTIO

s3luVyal

INSTITUTIC

¡ISAAC a]

SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES

"WONTON MTN

3 9088 01257 3580