’ ' \ \ / / ’ ora 2 oy ‘ i 2 ‘ ; . i ’ , D 4 ‘ ‘ é ‘ ‘ ‘3 ’ ae) . 1 roe , wo 7 \ sur hy ' « i i g' 1 ’ 1 a B } ede, . aa Li 2 i \ 1 ' ‘ * i+ ‘ ie aoe 4 ‘ . am hl R ; oa ' “ ot hi ‘ , ’ ‘ te 4 ts ’ £ " ‘ ‘ ja ‘ N N ‚ ’ + . I. ’ vg “a nit h i k = ‘ , x i 7 i ‘ ae So i ’ PET abs heal ' ha N al 4 U > at € FA: eh Ce wg in . J woe . W vey f , ed ‘ ' an 7 “sh ‘ : \ Ri ' OU RE felts A „A . WS ep alas s “Hr ' 7 4 ate ; : : hwy : . a pes u a ' \ te , 4 : eee ’ ir. IR De 5 A : i ’ . 7 . we 4 ’ Py 4 t i] ae + ’ \ ris hae i : i ) ... Fi be “ ‘ ’ . nr ‘ : . R er nn... ; i u , oa ‘ ‘ ye an ' no. aa te : ; : , 4 \ ’ F nu . . , el ny ' i N \ as s wie. D : 7 ; a nt pe ‘ » ie _ os s Bi ts Sh Siig he oe? nun > ' ude aia WS rer R > \ . . N u.‘ . “ en 5 Ar) ER u r D j . A . ® r - - + u * + « 5 nun. ’ . as eb Au the ie ttn bye ey sa D + é.4 > ‘ ca | A by. h “ak : R + r dee, Pi ‘ ’ ae fy AS “ie u tg \ x ey. ü > n i , fee s3 ie E ' P nay 7 De } a , ag fa Ck ee - ‘ i a h 4 Rr 4 ' # ava a bhehey 1. pn Dies wed ne ike Met ss DE Va. eae Swe ang be thay vis ke mal ye ‘ vi i"? . QF 8 Dee B ' os RR er Bey ek SHE un; PRG IN nk igh BO tee ed heat an ade Or bd Mag oe ty a 83 Re eee Ve vy “t ; nt Hank RN Wo REN a 4 4 RAR Nae te ‘ ‘ AO A BE & Wal NN faa BRS in eC A acer boas \ ay NEN Fchra uaa Sn A Cora 7 ait No Gy shel yee r i > ’ P| patie BLOUSE a eh I RA HARVARD UNIVERSITY e Library of the Museum of Comparative Zoology i is tN Ane (N ut ie ha) ae ras Any: bh at in u "i wi) a De, tea ALA nau iy Ve ay Ws ND ti I iy a N iL i 13 ir if ) ‘ ‘ a » _ MONOGRAPHIE DER GATTUNG Pi. ERYTHRURA SWAINSON, 1837 Kat | 2 VES, PASSERES, ESTRILDIDAE) as, ae a COMP. z “aan Re 4 ... „HBRARY ‚Dee 9172 . NIVERSITY OOL, | | VINZENZ ZISWILER HANS RUDOLF GUTTINGER HEINRICH BREGULLA if ER "a Ye ea "> a a > i i Fr we - "BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, No. 2 E: 1972 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT _ UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG | BONN BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN Die Serie wird vom Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig herausgegeben und bringt Originalarbeiten, die für eine Unterbringung in den „Bonner Zoologischen Beiträgen“ zu lang sind und eine Veröffentlichung als Monographie rechtfertigen. Anfragen bezüglich der Vorlage von Manuskripten und Bestellungen sind an die Schriftleitung zu richten. This series of monographs, published by the Zoological Research In- stitute and Museum Alexander Koenig, has been established for original contributions too long for inclusion in „Bonner Zoologische Beiträge". Correspondence concerning manuscripts for publication and purchase orders should be addressed to the Editors. L'Institut pour des recherches zoologiques et musée Alexander Koenig a etabli cette série de monographies pour la publication de travaux zoolo- giques trop longs pour &tre inclus dans les „Bonner zoologische Beiträge". Toute correspondance concernant des manuscrits pour cette serie ou des commandes doit étre adressée aux éditeurs. BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, Nr. 2, 1972 Preis: DM 35,— Schriftleitung / Editors: Prof. Dr. G. Niethammer Dr. H. E. Wolters Zoologisches Forschungsinstitut u. Museum Alexander Koenig Adenauerallee 150—164, 53 Bonn 1, Germany Druck: Deutsche Zentraldruckerei, Berlin MONOGRAPHIE DER GATTUNG ERYTHRURA SWAINSON, 1837 (AVES, PASSERES, ESTRILDIDAE) von VINZENZ ZISWILER HANS RUDOLF GUTTINGER HEINRICH BREGULLA BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN, No. 2 1972 Herausgeber: ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT UND MUSEUM ALEXANDER KOENIG BONN Einleitung eae te) cate Inhaltsverzeichnis a] je) e) © 10) “e ce, ie) en (a) ©, ia 0 0 0 0,0 an a 8. 6 0 8; eye 6 @) 16 6 © 6 6 oa 6 6 6c 6 0 0, 0 6 © 00 @ 6 4 #6 6 0-6 Merzeichnis der im Text benutzten Abkürzungen ........... 2... ed bend Material Bine nen ja er ee fe/ etre) el a velle eye) ©) etn 07 0,0.) 6 Le) @ ei © 0,el 0 ‘e, 0..0/ #".e a 0, 0) ‚ol u: #018. 0)» @.01:0.0 8.0 eNene.e Besystemalisch-deskriptiver Teil- ...................:...0 00a lese (V. Ziswiler und H. Bregulla) II. A. Die Stellung der Gattung innerhalb der Estrildidae ................ ERM CMG EE UMUC ERvInrUrG rae. tee iin ov Piece eu «viel Gee vie ete a eae SerUMgGSHEKeLCR GES HGEMUS „urn... ers ee Melee DISEDLOECKUNGSGESAHIELLE Gee na. nen un ot de loll nlee ee ee Stra HUMES CLAGNOSE | a. Sn fs en ee Oe le ae ee ee GERINGE Ree Seale eS Ae ne ne ee a A 1; @pliegemizeliuen-Eormen nn... hen Belo so vin gc bene ee nes SDA MUSMILCIC RET OWA Eee oO en ae ee ee ee BE UBGEIIISPETYÄLTUTGIE SE nr BERNER PEGSUTIG RE. En ee ee ee a ae ee gh LEDC vinidltiaciesw...2.... as Ne phe aes eee EN JRR Ol Ola reg tele. pols EEE SUDGENNSWRRICHLOG set eae atte BES se esas ae: oie Song ae nee ory share eee SIWEIRVÜIRNERKORERICHTOG ites ecw eas oot ee be Sede ome. ore whe ae Deny L na PODUGMO LN. .c 22: Sie nce les bua oie noel ore, See eee eke Olas Cea UV ELIR GR COLOTA GNA 01 20a asi 9) er ah ame GE es Sübgenus, ANCE MIEN) 22 ora Arme a ae aan area SISERVENTUIaNpSittacear „ee ea een DwErvthrUreSDeala. en ee Vie ale anne Se 0 ea OWERVEHTUNGICYONEOVITENSı.. 1. u bc, Aula ala shar see Seesen en Sesubgenussthamphostruthus..... 1... ernennen se SHAMAN TAMAS UNIT Gray a N tee Sho nen nenn en en ae ode Ls Analyse des Ernährungssystems ................. 22sec e cece eee e eee (V. Ziswiler) eee NIN MIATA Ce ica ia ee nee el Saud andj ee Reue aimee Berk und Arteder Nahrungsaufnahme .. 205. 2. ee eee ee ews eee Se Nalimingspedrpeltung, 1.22 bes ca es pC ew ae dene hens eee ews SAM LINE a ae a ER NR late Stes da « ¢ EEE < PesBearbeitung, von Fe1genimuGiten .. 3. a6 we. sk hye SOS we ee ens ee 3. Morphologie des Schnabels und des hörnernen Gaumens ........ 1. BMorphologierdes Verdauungstraktes ..o 2. nc ns oes a owe nur ete SE RENO LCM SEM bese iaace ot. es ns ale Kin gts Bean sakes ow mae OSGI TEU Sem ee ois ats, gins kde RR RE anes a PPS EMGAGE MN: rte ue, Megane csc tote. aU eA «as SRS Sine ihn HAWS ow Kata USING HAE ME Lar, RE tele te pnw Sankt SR Be Sera) 1. RD Darm aturla/te/te, ey aiceice) a, ee emer wo whee) ereteke, wena) aa (8 9.8 ee a a8 6 8 0 Bre WE. 9,8 9 6 8 see 5 Bs ao Nn FE Diskussion. 21 wc ar RED a Oe ee NE 1. „Die’ernährungstypische Radration: 2 ar 2a. RE 2: Selektion. und Radiation Sur a un Re ee N N 3: Phylogenetishe Eyidenzene. ar... ee ee ee At Zur Ausbreitungsgeschichtee: un 22 «orcs u ee ee ee 3. ALaxonomische ‘Folgerungen... a ar er hats eee ee ZUSAMMENFASSUNG. u sn Rad u LE EN en II. Zur Ethologie der Papageiamadinen ......20.:....... 20.00 cur ne (H. R. Guttinger) Binleitumes HT 21 ee re a ee ee On atin ee A. Haltung der Tiere; Untersuchungsmethoden?.:. sn... we 6 ee ee B.4 ViOrbDemenkuUng i. a. Wako beso en yt tte SET. een en en E.3Das;Sozialverhalten 2.2.2.8 ..02 Er. ae ee eee Dp. Die> Balz) der, malayiscien Papageiamadinen 2 u. oe eee E. Die Balz der melanesischen Papageiamadinen ...:.................. FR. Ritualisation «der Balz im Artenvergleich = a... rss eee G. Allgemeines über Nestbau, Brut und Jungenaufzucht .............. H. Ontogenese des Fortpflanzungsverhalten, Paarbildung und -bindung I. Das Verhalten der Arten zueinander, potentielle Isolationsfaktoren K. Die Lautäußerungen der Erythrura-Arten und von Chloebia ........ 1: "Allgemeines 5-3 0s 4 nase ae en ee eee 2: Die, Rute 12... KR a ee HE 3: Die "Gesänge 4... A. 29. er a ae) he er Be 4. Die wichtigsten Lautäußerungen der Gouldamadine .............. 5. Die Differenzierung der Lautäußerungen im Artenvergleich ...... L. Die Stellung der Papageiamadinen innerhalb der Prachtfinken ...... M: Zusammenlassung. Nasa... a0 «Fw al ao ayo: een Se oy ke ee Sera Zusammenfassung der Teile I, IL und II ..... a neers Sr Eger SUMMALY Nr ee an ee ee ER IN net ea 102 102 105 109 112 718 N) 120 120 120 121 122 122 124 126 128 131 132 134 134 134 138 141 143 144 150 152 152 193 1972 Gattung Erythrura (Aves) 5 Einleitung Ein weitgespanntes Verbreitungsgebiet über die Inselwelt des Indischen und des Pazifischen Ozeans, ein von jenem der übrigen Prachtfinken (Estrildidae) zum Teil stark abweichendes Balzverhalten, eine divergierende Ernährungsspezialisation bei einzelnen Formen mit einer Reihe sekundärer Adaptationen sowie die nicht besonders schwierige Haltung in Gefangen- schaft ließen die Papageiamadinen zu einem ergiebigen Forschungsobjekt werden. Durch Freilandbeobachtung vieler Formen (Bregulla und Ziswiler), ihre Haltung und teilweise Zucht in Gefangenschaft (Ziswiler und Güttinger), intensive Beobachtung der gefangen gehaltenen Vögel (Güttinger) und ein- gehende morphologisch-funktionelle Untersuchungen des Ernahrungssystems (Ziswiler) wurde ein Datenmaterial zusammengetragen, das neue Einsichten über die Systematik, die evolutive Aufsplitterung und die Ausbreitungs- geschichte dieser Vogelgruppe vermittelt. Viele Institutionen und Persönlichkeiten haben durch ihre wohlwollende Mit- hilfe und ihren Rat zum Zustandekommen dieser Arbeit beigetragen. Unser spe- zieller Dank gilt Herrn Dr.R.Burkard, Zürich, der durch sein Mäzenatentum den Fang und die Einfuhr beinahe sämtlicher Erythrura-Arten ermöglichte und der uns die Vögel großzügig für unsere Forschungen zur Verfügung stellte. Großen Dank schulden wir der Regierung von Western Samoa, im besonderen dem Minister of Agriculture, den Herren Gouverneuren der Neuen Hebriden, dem Chef des Dorfes Dromodromo auf Viti Levu, der Leitung der Vogelabteilungen des American Museum of Natural History, New York, und des British Museum (Natural History), London, den Direktoren des Fiji-Museums, des Musée de Nouméa, des Centre Culturel, Port Vila, des Centre technique forestier, Nouméa, des Botany Laboratory and Herbarium Suva, der Société Calédonienne d’Ornithologie, sowie folgenden Damen und Herren: Dr.D. Amadon (New York), L. Chevalier (Nouméa), M.Corbasson (Nouméa), Dr. R. Crossin (Tucson), Prof. Dr. J. Diamond (Los Angeles), Prof. Dr. J. Dorst (Paris), O. Duarara (Nadarivatu, Fiji), Dr. C. J. O. Harrison (London), Prof. Dr. K. Immelmann (Braunschweig), J.Krauss (Sydney), Dr.N.Kuroda (Tokyo), Dr.M.Lecroy (New York), R. Mercer (Savusavu, Fiji), S. Nabekura (Dromodromo, Fiji), Dr. J. Nicolai (Seewiesen), Prof. Dr. G. Niethammer (Bonn), B. Palmer (Suva), Dr. J. Parham (Suva), Prof. Dr. E. Stresemann (Berlin), K.Stunzner (Apia), M.A.T. Tonnelier (Noumea), T. A. Wood (Apia), Dr. H. E. Wolters (Bonn). Wir danken auch unseren unermüdlichen Mitarbeitern in Feld und Labor, Mme J. Langlois (Port Vila), Frau V. Trnka (Zürich), Frau G. Ziswiler (Zürich). Die Farb- tafel schuf Frl. S. Schroer (Zürich), die übrigen Zeichnungen stammen von W. Kacher (Seewiesen), S. Schroer (Zürich) und R. Sutter (Zürich). Die Forschungsarbeiten des 1. und 2. Autors wurden unterstützt vom Schweize- rischen Nationalfonds zur Forderung der wissenschaftlichen Forschung, die For- schungsreise von V. und G. Ziswiler nach dem Südwestpazifik wurde ermöglicht durch das Reisestipendium der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft, einen Beitrag des Kantons Zürich aus dem Fonds zur Förderung des wissenschaft- lichen Nachwuchses sowie einen Beitrag des World Wildlife Fund. 6 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Den Druck der Farbtafel ermöglichte ein Beitrag der Stiftung für Wissenschaft- liche Forschung an der Universität Zürich. Wir danken auch diesen Institutionen sowie den Herausgebern dieser Schriften- reihe für ihr großzügiges Entgegenkommen. Prof. Dr. V. Ziswiler Dr. H.R. Güttinger Heinrich Bregulla Zoologisches Museum Max-Planck-Institut Centre Culturel der Universität f. Verhaltensphysiologie Port Vila CH - 8006 Zürich Abt. Lorenz New Hebrides Künstlergasse 16 D - 8131 Seewiesen Oceania 1972 Gattung Erythrura (Aves) 7 Verzeichnis der im Text benutzten Abkürzungen AM American Museum of Natural History, New York BM British Museum (Natural History), London MB Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin USM United States National Museum, Washington ZM Zoologisches Museum der Universität Zürich Maßangaben Länge Breite Höhe Tiefe Durchmesser Variationsbreite arithmetisches Mittel Standardabweichung az + + + a E. c. cyaneovirens sr =: te ribs — — E. c. regia ae ue + we - ee E. kleinschmidti ay > + ee srs ie Chloebia gouldiae + + + _ : > 8 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 I. Systematisch-deskriptiver Teil A. Die Stellung der Gattung innerhalb der Estrildidae Die Papageiamadinen, Erythrura Swainson, 1837, stellen innerhalb der Familie der Prachtfinken, Estrildidae, eine morphologisch und ethologisch gut abgrenzbare Gattung dar. Der selbstandige Familiencharakter der Estril- didae (vgl. Beecher 1953, Steiner 1955, 1960; Ziswiler 1965, 1967), die man fruher als eine Unterfamilie der Ploceidae betrachtete, durfte heute unum- stritten sein. Uber die intrafamiliare Gliederung der Prachtfinken gehen die Meinungen der verschiedenen Autoren auseinander (Tab. 1), es kann jedoch nicht unsere Tabelle 1: Intrafamiliare Gliederung der Estrildidae. Zahlen in Klammer: Anzahl Genera. Delacour, 1943 Wolters, 1957 Steiner, 1960 Mayr, 1968 a, b Bundelung der Genera in 3 Tribus: Sequenz von unge- 9 Tribus: 3 Tribus: bündelten Genera, Estrildae (9) z.B. Lonchura Didymostictae (2) Estrildae (14) Amadinae (3) Padda Cryptospizae (6) Poephilae (5) Erythrurae: Erythrura Pytiliae (2) Lonchurae: Zonaeginthus Granatinae (2) Erythrura Poephila Poephila Estrildae (2) Chloebia Erythrura Aidemosyne Amandavae (4) Aidemosyne Chloromuniae: Lonchura Aegintha Padda Chloromunia!) Amadina Zonaeginthae (7) Lonchurae (7) Anzahl Genera 15 31 34 27 Anzahl Subgenera 108 119 120 125 Anzahl Spezies 26 62 3 33 1) Synonym für Erythrura Aufgabe sein, im Rahmen dieser Gattungsmonographie auf die Grob- systematik der ganzen Familie einzugehen. Auf die Zuordnung unserer Gattung zu den Tribus Erythrurae Delacour, 1943, Chloromuniae Steiner, 1960, oder Lonchurae Mayr, 1968, werden wir im Kapitel über die Ethologie näher eingehen. Generell, so glauben wir, ist unser Wissen über die Ge- samtheit der Prachtfinkenformen noch zu lückenhaft, als daß wir stets in der Lage wären, verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit klar von Konver- genzähnlichkeit zu unterscheiden. Wir finden die Bündelungsversuche auf Subfamilien- bzw. Tribus-Niveau zwar als wünschenswert im Sinne von Arbeitshypothesen und Diskussionsgrundlagen, doch sollte man vorderhand darauf verzichten, ihre offizielle klassifikatorische und nomenklatorische Anerkennung zu verlangen. 20 1972 Gattung Erythrura (Aves) 9 B. Die Gattung Erythrura Swainson, 1837 Classification of Birds, 2: 280, infolge eines Druckfehlers zuerst als Erythura beschrieben. Typus-Art, durch Monotypie: Erythrura viridis Temminck und Laug, 2835. Pl Col, livr. 96 = Loxia prasina Sparrman. 1. Geltungsbereich des Genus: Unser Geltungsbereich für Erythrura deckt sich vollständig mit demjenigen von Mayr, 1968. Affinitäten zu andern, z. T. von anderen Autoren zu Erythrura gestellten Formen wie Chloebia gouldiae, Aidemosyne modesta und Aegintha temporalis werden in den Kapiteln II und III diskutiert. 2. Entdeckungsgeschichte: Die am längsten bekannte. Form ist Erythrura prasina, die 1788 erstmals von Sparrman nach einem Exemplar aus Java unter dem Namen Loxia prasina beschrieben wurde. 11 Jahre später erwähnte Gmelin (1789) Erythrura psittacea von Neukaledonien. 1817 erfolgte die Beschreibung der Form von Timor, E. tricolor. Die meisten übri- gen Formen wurden in den Jahren 1848—1938 entdeckt und beschrieben. Die zuletzt bekannt gewordene Art ist Erythrura coloria aus Mindanao, deren Beschreibung durch Ripley und Rabor erst im Jahre 1961 erfolgte. 3. Gattungsdiagnose: Den meisten Formen gemeinsam ist die grüne bis blaue Grundfarbe des Körpers, die (mit Ausnahme bei E. hypery- ihra) roten mittleren Steuerfedern, Oberschwanzdecken und hinteren Bürzel- federn, eine meist von der Körpergrundfarbe abweichende Färbung im Stirn- und Scheitelbereich, eine stark gebogene, „papageiähnliche“ Firstlinie des Oberschnabels, eine Drei- bis Fünfpunkt-Rachenzeichnung der Nestlinge (Abb. 1; vgl. Steiner 1960; Glatthaar und Ziswiler 1971) sowie intensiv blau reflektierende Leuchtpapillen im Schnabelwinkel der Nestlinge (vgl. Farb- tafel). Leuchtpapillen im Bereich des Schnabelwinkels der Nestlinge sind außer bei Erythrura bekannt bei den Angehörigen einiger afrikanischer Gattungen, Hypargos, Nesocharis, Parmoptila, Nigrita, Pyrenestes und Estrilda, sowie bei den australischen Arten Aegintha temporalis (andeutungsweise) und _ Abb. 1. Rachenzeichnungen und Leuchtpapillen von a) E. hyperythra brunneiventris, b) E. cyaneovirens regia. Terminologie der Rachenzeichnung: 1 Oberschnabelspit- zenfleck, 2 Medialer Gaumenpunkt, 3 Lateraler Gaumenpunkt, 4 Mediolateraler Gaumenpunkt, 5 Zungenband, 6 Unterschnabelspitzenfleck, 7 Leuchtpapille. 10 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Tabelle 2: Die Variabilität Medialer Laterale Mediolaterale Gaumen- Gaumen- Gaumenpunkte punkt punkte E. hyperythra am größten groß fehlend E. prasina groß groß klein E. trichroa klein groß klein E. coloria groß groß groß E. psittacea groß groß groß E. pealii groß groß groß E. c. regia groß groß sehr klein Chloebia gouldiae groß groß sehr groß Chloebia gouldiae. BeiChloebia gouldiae und sämtlichen Erythruren sind die Leuchtpapillen sehr ähnlich aufgebaut und angeordnet. Diese Papillen wer- den bereits von Hartlaub und Finsch (1870) erwähnt. Chun (1904) und später Sarasin (1913) erkannten ihren Reflexionscharakter und beschrieben den histologischen Aufbau der einzelnen Papillen. Alle Erythrura-Formen be- sitzen vier solcher Reflexionspapillen, die beim flüggen Nestling je etwa 1—1,8 mm Durchmesser aufweisen. Die Papillen sitzen immer auf einem in der Schnabelwinkelzone stark verbreiterten leuchtend gelben Schnabel- wulst. Zwei Papillen liegen oberhalb, zwei unterhalb des Schnabelwinkels. Die oberen Papillen liegen unmittelbar am Spalt, die unteren etwas davor, so daß bei geschlossenem Schnabel die untere vor die obere Papille zu liegen kommt (Abb. 2). Unterschiede in den Leuchtpapillen unter den ein- zelnen Vertretern von Erythrura scheinen höchstens im Farbton des reflek- tierenden Blau sowie im Verbreiterungsgrad des gelben Schnabelwulstes zu bestehen. Den breiteren Schnabelwulst konnten wir bei E. coloria und inner- halb der E.-cyaneovirens-Gruppe beobachten. Tief kobaltblau erscheinen die Leuchtpapillen bei E. trichroa, E. coloria, türkisblau bei E. hyperythra, E. prasina und E. pealii. Bei E. psittacea leuchten die oberen Perlen mehr kobaltblau, die unteren mehr turkisblau, und bei E. c. regia opalisieren sie ähnlich wie Mondstein. In Anbetracht des spärlichen Beobachtungsmaterials und der möglichen individuellen Variabilität in der Ausbildung der Leucht- papillen sind auch diese Unterschiede mit Vorsicht aufzufassen. Abb.2. Die Lage und Stellung der Leuchtpapillen bei geschlossenem Schnabel. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 11 der Rachenzeichnung Oberschnabel- Unterschnabel- Zungenband Sublingual- spitzenfleck spitzenfleck fleck fehlend vorhanden 2 laterale Flecke Halbmond fehlend vorhanden 2 laterale Flecke Halbmond fehlend fehlend 2 laterale Flecke Halbmond fehlend vorhanden Querband fehlend fehlend vorhanden 2 laterale Flecke fehlend fehlend vorhanden 2 laterale Flecke fehlend fehlend vorhanden Querband fehlend vorhanden fehlend Querband Querband Von oben betrachtet zeigen die einzelnen Papillen drei konzentrische Färbungszonen: Zentrum: silbern-perlmutterartig, mittlere Zone: türkis- kobaltblau, Rand: schwarz. Unsere histologischen Untersuchungen bestätigten im wesentlichen die Befunde von Chun (1904), der folgende Beschreibung gibt: „Das Pigment liegt der Epidermis dicht an, welch letztere im Bereich der halb- kugeligen Wölbung des Tuberkels auffällig dünner wird. Das Bindegewebepolster, welches die Tuberkel ausfüllt, läßt eine Scheidung in zwei Lagen erkennen. Der Epidermis dicht anliegend gewahrt man eine Lage von konzentrisch geschichteten, breiten Bindegewebebalken, die hier und da miteinander kommunizieren. Diese Schicht nimmt vom Rand der Tuberkel ständig an Dicke zu und schiebt sich wie eine Linse hinter die verdünnte Epidermis ein. Auf sie folgt ein dickes Polster von wirr sich kreuzenden feinen Bindegewebefibrillen, in denen hier und da Blutkapillaren und nur wenige Nervenäste wahrnehmbar sind. Zwischen den genannten beiden Lagen von subkutanem Bindegewebe fallen auf den ersten Blick große, sternförmig verästelte Pigmentzellen auf, welche sich gegen die Mitte der Papille so dicht an- Abb. 3. Das Reflexionssystem einer Leuchtpapille. Z Zentrumszone, mZ mittlere Zone, RZ Randzone, ep Epidermis, pi Pigmentzellen; waagerecht schraffiert: reflek- tierende Bindegewebszone. Die weiß gepunkteten Pfeile stellen das einfallende Licht, die weißen Pfeile die reflektierten Anteile dar. 12 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 einander drängen, daß sie sehr wohl als ein Tapetum gelten dürfen. Die unter der Epidermis gelegene Schicht von breiten, konzentrischen Fasern ist vollständig frei von Pigment, während in dem hinteren Bindegewebepolster die genannten stern- förmigen Pigmentzellen zerstreut auftreten können." Die Bildung der drei verschieden reflektierenden Zonen an der kugeligen Papille kommt folgendermaßen zustande: Im Zentrum ist die Pigmentschicht so hoch mit langen, totalreflektierenden Bindegewebsfasern überschichtet, daß alles einfallende Licht reflektiert wird und die Pigmentschicht praktisch nicht durchscheinen kann. Lateral nimmt die Bindegewebeschicht an Mäch- tigkeit ab, die Melanozytenschicht kann wirksam werden. Sie absorbiert alle Spektralanteile außer dem am stärksten gebrochenen Blau (Tyndall- Effekt). In der basalen Randzone tritt das Pigment wie bei den Flecken der Rachenzeichnung dicht unter die Epidermis, so daß Schwarzfärbung eintritt (Abb. 3). Die Rachenzeichnungen, durch die sämtliche Prachtfinkennest- linge charakterisiert sind, sind schwarze Muster auf hellem Grund, die in vielen Fällen gattungs- oder gar artspezifisch sind (vgl. Steiner 1955, 1959, 1960). Ihre Ontogenese und ihr histologischer Feinbau wurden von Glatt- haar und Ziswiler (1971) beschrieben, ebenso wurde ihre Terminologie (Abb. 1) ergänzt. Die schwarzen oder teilweise grauen Fleckmuster kommen durch eine dichte, einschichtige Lage von dendritischen Melanocyten un- mittelbar unter der pigmentfreien Epidermis zustande. Die einzelnen Formen von Erythrura besitzen alle das von Steiner (1960) als ursprünglich gewertete Fünfpunktmuster, bzw. das davon abzuleitende Dreipunktmuster. Taxonomisch relevante Unterschiede in der Struktur der Rachenzeich- nungen bestehen weder zwischen den einzelnen Erythrura-Formen noch zwischen diesen und Chloebia gouldiae. Einigermaßen deutlich unterscheidet sich E.hyperythra von den anderen Formen durch das Fehlen der medio- lateralen Gaumenpunkte. Bei den übrigen Formen bestehen nur graduelle Unterschiede im Ausbildungsgrad der einzelnen Elemente; sie sind in An- betracht der oft bedeutenden individuellen Variabilität und des oft ver- schiedenen Ontogeniestadiums des Vergleichsmaterials mit Vorsicht zu interpretieren (Tab. 2). Verhalten: Die Gattung Erythrura hebt sich vor allem mit ihren Lautäußerungen stark von den übrigen Prachtfinken ab. Die für sämtliche Spezies charakteristischen „zii-zii"-Rufe tönen sehr hoch; im Klangspektro- gramm sind sie sehr einfach gebaut und zeigen eine für Prachtfinken außer- gewöhnliche Tonhöhe (7—12 kHz). In bezug auf die Bewegungsweisen und die Gesangsdifferenzierung lassen sich die in Gefangenschaft beobachteten Arten in zwei Gruppen ein- teilen, die Reichenowia/Erythrura- und die Trichroa/Acalanthe-Gruppe. Innerhalb dieser beiden Gruppen sind keine wesentlichen Verhaltensunter- schiede nachweisbar. Bei der ersten Gruppe ist das Balzverhalten ursprüng- 13 Gattung Erythrura (Aves) ‘piniyjAIq UOA elouaßgns ¢ Joep BunyrsiqIoA 9Iq 7 'qQqaV / | | A { { NESS | 1 | | | | SE re re | | N i sat a NT RR | N N o = tne CUT iA, I N N J ew | 2 . He \ . - ait \ | SS: R | ee | Tv x RI WS ree ae nn RR i. ° | N |? H | m | 20 ° ° . wiies as ‘ oe Of Xx > et ¥ % . oe . i Ip } | v snyynaysoydweyy r MM ayjuejeoy | x Ka eosyotay | | 2 MID eınayyAıg | C = &}3 ~— etmoua' NEJEIS] | 1972 1372 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 14 nprwyssulol} "7 161 'ıÄeW snyınıJsoydumyy su91lAoauDÄD ‘7 DIdD}JISd '7 ZOBI Wequawıoy IYyJUDIDIV pupndpd '7 DOIYIII} '7 DIIOJOD "J 10[0911} '7 SOIIDJIPIIIA “7 puIspid ‘J LEQI ‘WOSUIeMS DIınIıyJÄ17 pıyJÄAıadAy '7 F06I ‘80d DIMOUIYIIAY (g961) IAeW Hpruryosula]y “7 T€6] 'ıAeW snyınıjsoydupyy 10/0911] '7 pupndpd '7 DOIYIII] '7 TIBI yequawpIoy DOIUOIIL pıyJAıadAy “J ZOBI 'wequawıay DINIO[YD SOIODJIPHIA “FZ DUISDId ‘J LEQ] ‘WosuTeEMS DINIYJÄIZ apıpınoß piqao[yD z981 'yequaıpıoy DIQao[YyD suaIIAOaUuDAD '7 z981 'wequawıay pınuÄlquvy pa9D1JIsd '7 7981 wequawıay IYyJUD[DIV apıpınob piqao[yD z981 'wequawpıey DIgaO]YI I pruryosulaly “7 sudIIAOauDAD “J pa9pJJısd ‘7 z981 'ywequswıay pınuÄlquv pupndpd '7 ponpI a I0j09117 '7 ZOBI 'wequawI9y DOIYDIIL SOIODJIPIIIA “Ff DUISDId °F LEQ] "UOSUIEMS DINIYJAIZ pıyıA1ıadAy “J FOGT ‘80d DIMOUAaIpIIY (ZS61) SIOIIOM abejypsıoAsßunjspung uswstiousßgns vtq :E SIIP9qeL nprumysuloly Ff 1E61 'ıAeWw Snyınıjsoydupyy SU3ITAOJUDÄD ' DIOD}IISd ' pupndod ° DOIYDII] ' DIIOIOD ' 10[0911} ' SAIDDJIPIITA * DUISDId ' LEQ] ‘WOsuTeMS DINIyJÄA1Z QQ ey yg yy yy pıyJAıadAy “J POG] ‘AOd DIMOUIYIIY ee aaa eee ee ene a (0961) 19uU131S (Te61) APW 1972 Gattung Erythrura (Aves) 15 lich, es stimmt im Grundmuster mit dem Balztanz als ursprünglich gewerte- ter afrikanischer Estrildiden überein; bei der zweiten Gruppe hingegen ist die Balz sehr abgeleitet und charakterisiert durch einen Jagdflug, eine aus hochritualisierten Elementen aufgebaute Balzzeremonie. Das Verbreitungsgebiet der Gattung erstreckt sich über eine riesige Zone, die, ungefähr zwischen den beiden Wendekreisen liegend, von der Westküste Sumatras bis zu den Samoa-Inseln im Südwestpazifik reicht (Abb. 4). 4. Gliederung: Wenn man Chloebia gouldiae von der Gattung ausschließt, so umfaßt sie 11 Spezies, wovon 4 sich in 25 Subspezies glie- dern. Subgenerische Bündelungsvorschläge der Spezies wurden von Mayr (1931, 1968), Wolters (1957) und Steiner (1960) vorgeschlagen (Tab. 3). Unsere Befunde und Argumentationen (vgl. Kap. II) erlauben es nicht, einen der obigen Bündelungsvorschläge vorbehaltlos zu übernehmen, sie sprechen vielmehr für folgende Gruppierung (Tab. 4). Tabelle 4: Neuer Vorschlag für die subgenerische Gliederung von Erythrura. Die mit * bezeichneten Formen können je zu einer Superspezies zusammengefaßt werden. Subgenus Reichenowia Poche, 1904 E. hyperythra Subgenus Erythrura Swainson, 1837 E. prasina* E. viridifacies* E. tricolor Subgenus Trichroa Reichenbach, 1882 E. trichroa* E. papuana* E. coloria* Subgenus Acalanthe Reichenbach, 1862 E. psittacea* E. pealii* E. cyaneovirens* Subgenus Rhamphostruthus Mayr, 1931 E. kleinschmidti Literatur: Neben den systematisch-taxonomischen Arbeiten von Mayr (1931, 1968 a, b), Delacour (1943), Wolters (1957) und Steiner (1960) enthält der Teil „Pracht- finken“ von Immelmann, Steinbacher und Wolters, Band 2 (1965 ff.), in der Reihe „Vögel in Käfig und Voliere“ die umfangreichste Kompilation zum Thema „Ery- thrura*. Die in jenem Werk enthaltenen Beschreibungen der einzelnen Formen bildeten neben den nomenklatorischen Angaben von Mayr (1931, 1968a, b) wesent- liche Quellen für diese Arbeit. C. Die einzelnen Formen 1. Subgenus Reichenowia Poche, 1904 Ornith. Monatsb., 12: 26 (Ersatzname fiir Chlorura Reichenbach, 1862—63, nomen praeoccupatum). Typus-Art durch Monotypie: Chlorura Reichenbach, 1862—63. Synonyma: Chlorura Reichenbach, 1862—63 (nomen praeoccupatum), Sing- vogel: 33. Typus-Art: Chlorura hyperythra Reichenbach, 1862—63. Der Gattungs- name Chlorura ist praeokkupiert durch Chlorura P.L. Sclater, 1861, fur eine nord- amerikanische Ammerngattung. 1972 "pıyJAıadÄy “J UOA Uo][a}ssbunyyegoag pun -punJ aq 'S 'qqY Ziswiler, Güttinger, Bregulla 16 Hoddonxx uAew sua ey9uAyJossAuu einasgqo eıpawaajuı eıyyAıadAy eueAejew sisuaausoq Slujuaniauunig Farbtafel: Von oben nach unten. Links: Eryihrura hyperythra brunneiventris 6, rechts: Erythrura prasina prasina 4; Mitte: Erythrura viridifacies; links: Erythrura tricolor 4, darüber 9; rechts: Erythrura coloria 4; links: Erythrura cyaneovirens regia 4; rechts: Erythrura kleinschmidti, Unterste Reihe von links nach rechts: Erythrura trichroa cyanofrons 4; Erythrura papuana &; Leuchtpapillen und Rachenzeichnung eines 8tägigen Nestlings von E. coloria; Erythrura pealii /, Erythrura psittacea 4. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 17 Erythrura hyperythra (Reichenbach, 1862-63) Singvögel: 33. Locus typicus: New Guinea [= Java] Ty pus: Ehemals im Staatl. Mus. f. Tierkunde Dresden; seit 1945 verschollen. Diagnosis: 4, Zügel, Kopfseiten, Kinn, Kehle, Brust, Bauchmitte und Unterschwanzdecken ockerbraun-ockergelb. Schwanz wenig abgestuft, mittlere Steuerfedern grün oder bronzefarben; übrige Steuerfedern schwärz- lich mit breiten grünen Außensäumen und Spitzen; Bürzel und Oberschwanz- decken grün, bronzefarben oder orangegelb; Hinterscheitel, Nacken, Rücken, Brust und Körperseiten, innere Armschwingen grasgrün; übrige Schwingen und Handdecken schwärzlich mit grünen Außensäumen; Vorderstirn grau- schwarz, Hinterstirnscheitel blau; auffallend großes, dunkelbraunes Auge: Schnabel schwarz; Füße fleischfarben. 2 und Ö schwer zu unterscheiden, 2 bisweilen mit eher grauem Stirnband und matterem und etwas weniger ausgedehntem Blau am Scheitel. Juv. Weniger intensive Farben des Körpergefieders, ohne Blau an der Stirn; Schnabel blaßgelb mit schwarzer Spitze. Verbreitung: Philippinen, Borneo, Malakka, Java, Kleine Sunda- inseln (Abb. 5). Gliederung: Bisher wurden 8 Subspezies beschrieben, die sich in der Ausdehnung und im Ton des grunlichen oder braunlichen Korper- gefieders, in der Ausdehnung der blauen Kopfplatte sowie in den Körper- maßen und den Schnabeldimensionen voneinander unterscheiden (Tab. 5). Namen: Bambuspapageiamadine (Immelmann 1967), Bergpapagei- amadine (Steiner, mündl. Mitt.). Engl.: Green-tailed Parrot Finch, Green-tail, Bamboo-Parrot Finch, Bamboo Munia. Holländisch: Groenstaart-papagai- amadine, Gebergte-nonpareil. Franz.: Diamant a queue verte. Erythrura hyperythra brunneiventris (Grant, 1894) Chlorura brunneiventris Grant, 1894, Bull. Brit. Ornith. Club, 3: 50. Locus typicus: Berge des nördlichen Luzon. Typus: BM; 4, ad. Syntypus. Beschreibung: 4 Vorderstirn schwarz, Hinterstirn und Scheitel bis zur Hohe der Augenmitte turkisblau; Hinterkopf, Nacken, Schulter, Rucken, Burzel, Oberschwanzdecken, Flanken, innere Armschwingen moos- grun; Gesicht, Kinn, Kehle, Brust, Bauchmitte und Unterschwanzdecken kräftig ockerbraun. Äußere Armschwingen und Handschwingen schwärz- lich, mit schmalem grünem Außensaum: Brustseite auf der Höhe des Flügel- bugs bläulich schimmernd; mittlere Schwanzfedern oberseits moosgrün, äußere Schwanzfedern oberseits und unterseits schwärzlich mit grünem Außensaum; Schnabel schwarz, Füße fleischfarben, Auge dunkelbraun (vgl. Farbtafel und Tab.5). ? Vorderstirn dunkelgrau verwaschen, blauer Scheitelstreif gräulich ver- waschen, Grün des Körpergefieders etwas mehr gelblich, matter; Brustseite ohne Blauschimmer. 1972 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 18 pusw19119 ıyprıu usßnY sip sıJuaAlIauunIg unıßuprrqtaß Toy unıßuprrqroß ‘Hunuyepsny »Jsuro]y OTM nADunsu1a *Yy “J pusw1To119 Iapotabuexyny 9IM ıyıru usßnYy 9Ip unıßsoou [[oy unibsoouw 'Bunuyapsny 9jsule[y nejqy1punıb pyouAyıoıarur 'y ‘7 UdYOSPMIOA pustyptlel UdIPSEMIIVA unıdwrrgfoß |[ey unıdwrraq[oß uobny aip I9Yuly sıq neig 101[oy pındasgo 'y '7 unib yortqjab uayop -[Joßnig 'unıdsoowu pusw1ısI usßny USYSEMIOA AISU9}UI I9PaLJoß Ip I9JuUIy WU ¢ sIq UdYOSPMIOA unibqjeb [jay -uaxypny pun uayernN ‘punuyspsny 949018 nPey]q I9]Jfoy DIPOUI1a]}UI 'y ‘7 unib wıpq[oß uaypep -[oßnjg ‘unibsoow Jepeatjeb AISU9}UI Iapatjab puosyplel SI1JUJAIOUUNIG -yoneg 91M qjabiaypo -uoyny pun -uayeN uobny sip 1e}UIY sıq oIM pıyJAıadAy ‘y “¥ yuyopobsne Japotjeb lobiuem 9}lesiedioy SIIJUSATOUUNIG SI1JUJAIOUUNIG -uaxspny 9IM unIß ue ‘unib wıgq[oß ıyaw 9IM 9IM pupApjpur 'y “FT juyepebsne Japatjoab 19drusM a}losiadioy pusw191 SIIJU9AI9UUNIG -uayony 21M unIb ue ‘unib yortqieb ayowu uabny 9Ip Ie}uUTY STq 9IM SISU99UIOQ 'y '7 unıbsooul AISU9}UT [JEISAN 919S -jsnig lop jne UI] 4 pusyplel oyrwusaßnYy Japatjab usunıduprneiq Jop 94OH 9I1p NP nel qsty4iny -usyony etm unib Joep swyeusny ul SIq [SNOYPS Wap ne ATSUO}UT sıyu9aAalauuniIg ‘Y ‘7 jezing uo}qiey Bunuyapsny uo}qIeg SIapeljeay sop 9JI9 L ounib puequiys sone[q piyjAradky pınıyJAılg UoA saizedsqnsg sq :G XT[[IAqe]L 19 Gattung Erythrura (Aves) 1972 UIWSPMIOA wrunıß yoneqiajuy, uneiqiayoo c'8 ¢ 6S O€ £9 ‘Ia}JeW Jepatjobysnig ew LIADUI] SULA "Y “FA qjab1ax3p0 C's Gy 6S—9S TE 19 19[yunp usoßurM yeu pyuAyıoıarur ‘y “7 uneiqiaypo jexuNnp -[exuNnp 9 9 c'g6o—c'gc o¢ ore SIleapuoseq uabue pp, ATSU9 UI pındsgo 'y '7 jeyunp uneiqiaypo sIapuossq uahbue jy -[9yunp 6 G CIE0g GC TZ ‚ıopjoy ypneqIojun ATSUOJUL DIpaullajul y'g uoyDsPMIOA UNIH Yleıs UNPIGIayo Gul ¢ 99 VE Sy '19][oy wneqIeyun Atsuejur = pryzAtadAy‘y ‘J uneIqueluR|sey UNeIqIaypo c'g 90 Ze 2 ATsud}UT uoßue M AISUOJUI pupApjpur 'y “7 UIWSPMISA UNIN qjehiaypo CCl Z 09870985 ba Obs Cee IE TE 1804 ‚ıo]joy ypneqLlojuf) gelq sTsugaUlod "Y “Ff uo}qiey usw1oId U UBypepzZueMYOS -19}uN 'STwyPneg unNPIqiIaypo 8 gg Commo 8195569 OV—€E OV—SE 0629 8-92 ‘}SNIg ‘UUTY 'oylasydoy Hiqiejuls sııJu9aAalauunIg 'y 7 öÖ 2 } 2 6) 2 abuey ayoH Bunuyapsnvy uo}qie.t Teaqeuyos oßuepjoßnig oßuejzuemws ıadıoy — jdoy SIAPI1LJOH Sep 9JI9L JuneLIg 20 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Juv. Ohne Blau und Schwarz an der Stirn, Gefieder mattgrün, Schnabel gelblich, mit schwarzer Spitze. Nestling: Schnabel elfenbeinfarbig mit einem subterminalen schwarzen Querband über die Oberschnabelrhamphotheke. Rachenzeichnung (Abb. 1a, Tab.2) mit fehlenden mediolateralen Gaumenpunkten. In den Schnabel- winkeln je eine obere und untere türkisblau schimmernde Leuchtpapille. Maße von 10 4 und 59 des ZM. 3 V M o V M o Gewicht in 11—15 12,4 1,28 12,5—16 14 1,6 Lange Kopf-Korper 76—-87 80,4 3,8 67—90 80,8 32 Schwanzlänge 35—40 36,7 3,6 33—40 36,6 4,2 Hinterfublange?) 30—32 i! 22 31—33 31,8 2,7 Flügellänge 39—61 60,1 3,0 96—63 58,4 3,4 Flügelspanne 167—201 187 IS) 185—194 190 6,1 Schnabellange 8,9—9,5 3 0,7 8,9—9,9 9 0,8 Schnabelhöhe 6—7 6,5 0,6 6—7 69 0,9 1) Gemessen vom Krallenansatz der gestreckten 3. Zehe bis zum Intertarsal- gelenk. Geschlechtsunterschiede lassen sich statistisch nicht sichern. Verbreitung: Philippinen: Nord-Luzon, Gebirge zwischen 1600 und 2500 m. Belege: Mt. Data, 2400 m, Lepanto (Cervantes), Prov. Ilocos Sur, 1 2 AM, Jublay Benguet (Bangued), 1600 m, Prov. Abra, 1 d,1 2 AM, Rest- house Masisiat, Mt. Sapocoy, Prov. Abra, 4 6, 1 2 ZM. Mindoro, Gebirge. Belege: Mt. Dulagan, 1 9 AM; Mt. Baco, 2 6,2 2 ZM. Mindanao, Mt. Katan- glad, 2500m, 44, 5 2 ZM, Erstnachweis durch H. Bregulla. Literatur: Grant (1894—1897), Mc. Gregor (1909—1911), Hachisuka (1931—1935), Delacour und Mayr (1946). Lebensraum: In Lichtungen und am Rande von Bergurwäldern in direkter Abhängigkeit vom Bambusvorkommen, mit Vorzug kletternder Bambusarten. Im Verbreitungsgebiet in Nordluzon herrschen Nachttempe- raturen von 12 bis 14° und Tagtemperaturen von 22 bis 28° (Abb. 6a, b). Lebensweise: Die Hauptnahrung der Vogel besteht aus den Samen verschiedener Bambusarten (Abb. 6 b). Sekundar werden auch Insekten auf- genommen. Die an und für sich seltenen Vögel lassen sich am ehesten beobachten, wenn sie auf der Nahrungssuche schwarmweise die Bambus- vegetation absuchen. Die Form hat einen eigenartigen Gesang, in welchem eine aufsteigende Doppeltonfolge, etwa cc-ff-aa-cc eingebaut ist (s. unter Kap. III). Brutdauer 13 Tage; Größe eines Gefangenschaftsgeleges: 4; Ei- größe 15 X 11. Erythrura hyperythra borneensis (Sharpe, 1889) Chlorura borneensis Sharpe, 1889, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 6, 3: 424. Locus typicus: Borneo, Mt. Kinabalu. Typus: BM; 4, ad. Syntypus. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 21 Abb. 6. Der Lebensraum von E. h. brunneiventris. Umgebung des Resthouse „Masi- siat", Provinz Abra, nordliches Luzon, ca. 2500 m. a) Kletternder Bambus; b) Samen- stände einer kletternden Bambusart. 22 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Beschreibung: Blasser gefärbte Unterseite als bei E. h. brunnei- ventris. Maße: Kopf-Körper 78—81, Schwanz 30—32, Flügellänge 58—60, Schnabellänge 12,5, Schnabelhöhe 7 (vgl. Tab.5). Verbreitung: Gebirge von Nordborneo und Sarawak zwischen 1500 und 2700 m. Belege: Mt. Kinabalu, 2600 m, Nordborneo 3 4, 2 2 BM. AM; Mt. Mulu, Nordsarawak, nach Banks (1935), Sarawak Mus. Literatur: Sharpe (1879, 1889, 1893, 1894), Whitehead (1893), Moulton (1913, 1914), Robinson (1927—1928), Chasen, Kloss und Boden (1930), Chasen und Pendle- bury’ (1932), Chasen (1935, 1939), Banks (1935), Delacour (1947), Gibson-Hill (1949), Smythies (1960). Lebensweise: Die einzige Angabe über die Lebensweise stammt von Whitehead (1893): „Während meiner ersten Expedition nach dem Mt. Kinabalu konnte ich nur zwei dieser schönen kleinen Vögel sammeln, als sie in einem Reisfeld Nahrung suchten. Reisfelder sind aber nicht ihr natürliches Habitat; erst als ich in Höhen von nahezu 3000 Metern gelangte, kam ich in ihren eigentlichen Lebensraum, den Bambus-Dschungel dieser Höhenzone. Der Flug ist sehr schnell." Erythrura hyperythra malayana (Robinson, 1928) Chlorura hyperythra malayana Robinson, 1928, Bull. Brit. Ornith. Club 48: 72. Locus typicus: Telöm, 3500 feet, Cameron's Hochland, Grenze zwischen Perak-Pahang, Malayische Halbinsel. Typus: BM, 9, ad.Nr. 1905. 2. 1. 267 Koll. H. C. Robinson, 22. 1. 1902. Holotypus. Beschreibung: Nur das $ ist bekannt. Unterseite intensiv ocker- braun, Wangen kastanienbraun (vgl. Tab. 5). Maße: Kopf-Körper 74, Schwanz 32, Flügellänge 58, Schnabellänge 11,5, Schnabelhöhe 6,5. Verbreitung: Da bisher nur das Typus-Exemplar bekannt ist, kennt man nur den Locus typicus. Literatur: Chasen (1935), Delacour (1947), Glenister (1951). Erythrura hyperythra hyperythra (Reichenbach, 1862—-1863) Chlorura hyperythra Reichenbach, 1862—63, Singvogel: 33. Locus typicus: ,Neuguinea” (Irrtum), Java. Typus: Ehemals im Staatl. Mus. f. Tierkunde, Dresden; seit 1945 verschollen. Beschreibung: Unterscheidet sich von E.h. brunneiventris durch die ockergelben Bürzelfedern (vgl. Tab. 5). Maße: Kopf-Korper 75—77, Schwanz 34, Flügellänge 56, Schnabellänge 11,2, Schnabelhöhe 5, Tarsus 16,5. Verbreitung: Java, Gebirge. Belege: Gunung Ardjuna, Djawa, Ost- java, 1 2 AM; Gede (Gunung Pangrango) 1600 m, Westjava, 1 2 AM. Literatur: Kuroda (1936), Delacour (1947), Hoogerwerf (1949, 1953). 1972 Gattung Erythrura (Aves) 23 Erythrura hyperythra intermedia (Hartert, 1896) Chlorura intermedia Hartert, 1896, Novit. Zool. 3: 558. Focus tvpicus: Lombok. Typus: AM, 4, Nr. 722006, Juni 1896, W. Doherty. Beschreibung: Oberschwanzdecken gelbgrün (vgl. Tab. 5). Maße: Kopf-Korper 71—73, Schwanzlange 28, Flugellange 60—62, Schnabellange 9, Schnabelhohe 5. Verbreitung: Lombok. Belege: Lombok, zwischen 300 und 1300 m, 4 d,6 AM; unterhalb des Poesoek-Passes, etwa 1000 m, 1 2 Mus. Berlin; an der Küste bei Laboean Hadji, Ostlombok, Rensch (1931). Literatur: Har- tert (1896), Rensch (1931). Lebensraum: Im Küstengebiet wurde die Form in nassen Reis- feldern, die von Zonen mit Opuntiengestrupp unterbrochen waren, beob- achtet, im Gebirge „im lichten Wald und an Waldrandern” (Rensch 1931). Erythrura hyperythra obscura Rensch, 1928 Chlorura hyperythra obscura Rensch, 1928, Ornith. Monatsb. 36: 6. Locus typicus: Sita, Westflores. Typus: Zoolog. Mus. Berlin, 4 ad. Sita (700 m), Westflores, v. 29.6. 1927, Sunda-Exped. Rensch Nr. 870. Beschreibung: Dunkles, sattes Ockerbraun der Unterseite und der Kopfseiten (vgl. Tab.5). Maße: Kopf-Korper 65, Schwanz 30, Flügellänge 56,5—59,5, Schnabellange 8, Schnabelhohe 6. Kleinste Form von E. hyperythra. Verbreitung: Flores und Sumbawa, Kleine Sundainseln, zwischen 700 und 1000 m. Belege: Südflores, 1 6 AM; Sita, nördlich von Mborong, Westflores, 700m, 1 4,1 2 Zoolog. Mus. Berlin; Batoe Doelang im Kanteh- gebirge, Westsumbawa, 1000 m, 3 4, Zoolog. Mus. Berlin. Literatur: Rensch (1931). Lebensraum: Die Form lebt nach Rensch (1931) auf Sumbawa in einer Zone mit Regen-Monsun-Ubergangswald (700—1000 m) mit Kaffee- unterholz. Auf Flores fand er die Form in Resten von Wald inmitten von Steppenflächen und Maisfeldern. Lebensweise: „Die Art fand ich stets einzeln oder paarweise im lichten Wald und an Waldrändern, wo sie infolge der grün und braunen Färbung sehr wenig auffällt und wohl leicht übersehen wird. Die Gonaden aller erbeuteten Tiere waren geschwollen. Die Brutzeit liegt also mindestens März— Juni” (Rensch 1931), nach Verheijen (1964) Mai—Juni. Erythrura hyperythra microrhyncha Stresemann, 1931 Chlorura hyperythra microrhyncha Stresemann, 1931, Ornith. Monatsb. 39: 45. Locus typicus: Latimodjong-Gebirge, Celebes. Typus: AM, © ad. Latimodjong-Gebirge, 1800 m, 23. Juli 1930, G. Heinrich coll. Nr. 1131. 24 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Beschreibung: Schnabel kurz, niedrigerer als bei den anderen Rassen (vgl. Tab. 5). Maße: Kopf-Körper 67, Schwanz 31, Flugellange 59—59, Schnabellange 8,5, Schnabelhöhe 4,5. Verbreitung: Bergzüge von Mittel- und Nordcelebes. Belege: Latimodjong-Gebirge, zwischen 1800 und 2300 m. 15 ö und 8 2 AM; 1 4 Naturhist. Mus. Basel; Matinangebirge, 1700m, 1 4 Zoolog. Mus. Berlin. Literatur: Heinrich (1931), Stresemann (1931, 1932, 1939—1941). Lebensweise: „Erythrura hyperythra fand ich hauptsächlich bei 1800 m Höhe, sah die Art aber auch einmal auf dem höchsten Latimodjong- gipfel bei 3500 m. In der Zone ihres hauptsächlichen Vorkommens ver- sammelten sich die Vögel besonders gerne an niedrigen Bäumen, die von einem dünnen, kletternden Bambus überwuchert waren, dessen Samen sie fraßen. Aber dort, wo man nicht das Glück hat, eine solche Futterstelle zu finden, entgeht das äußerst flinke, scheue und mit einer recht guten Schutz- farbung ausgestattete Finklein der Beobachtung nur allzu leicht. So konnte ich im Matinangebirge bei 1700 m und am Pik von Bonthain bei 2000 m auch nur je ein einziges Exemplar feststellen und erbeuten. Die einzige Stimme, die ich stets und oft gehört habe, ist ein ganz helles und hohes Zirpen, ähnlich dem einmaligen Aufschrillen einer großen Heu- schrecke. Die Duris fangen diese Art ebenso wie Erythrura trichroa in kleinen Fangkäfigen mit Lockvogel. Sie schätzen die niedlichen Vögel recht hoch, besonders wenn sie fleißig „zirpen", was sie für einen prächtigen Gesang erklären. Ein guter Sänger hat den Tauschwert eines Huhns. Ihre Bezeichnung für beide Erythrura-Arten ist surik” (G. Heinrich in Stresemann 1939/40). Lebensraum:E.h.microrhyncha und E.h. ernstmayri bewohnen die von Van Steenis (1935) definierte untere und obere Bergwaldzone, die von 1000—1500, bzw. von 1500— 2400 m reicht. In bezug auf die Vertikalstufung des Waldes bewohnen die Vögel nach Stresemann (1939/40) die Stufe der Bäume mittlerer Höhe. Erythrura hyperythra ernstmayri Stresemann, 1938 Ornith. Monatsb. 46: 45. Locus typicus: Wawa Karaeng, Lompobatang, Südcelebes. Typus: AM, Ö ad., Wawa Karaeng 2000 m, Sept. 1931, G. Heinrich coll. Nr. 5579. Beschreibung: Grünes Rückengefieder gelblicher, Zügel und Wangen bräunlicher, Farbe der Brust matter als bei E. h. microrhyncha (vgl. Tab. 5). Maße: Kopf-Körper 67, Schwanz 30, Flügellänge 59, Schnabel- länge 8,5, Schnabelhöhe 5. Bisher wurde nur das Ö beschrieben. Verbreitung: Bisher ist nur der Fundort des Typus-Exemplares vom Vulkan Lompobatang (Pik von Bonthain) bekannt. Literatur: wie bei E. h. microrhyncha. Lebensraum: Nach Heinrich (1933) wie E. h. microrhyncha. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 25 2. Subgenus Erythrura Swainson, 1837 Classification of Birds, 2: 280. Typus-Art, durch Monotypie: Erythrura viridis Temming und Laug, 1835, Pl. Col., livr. 96 = Loxia prasina Sparrman. Synonyma: Erythrina Blyth, 1852, Cat. Birds. Mus. Asiat. Soc., 1849: 118. Typus-Art, durch Monotypie: Loxia prasina Sparrman. Nicht praeokkupiert durch Erythrina Brehm, 1828 (nomen nudum). Im Gegensatz zum erweiterten Geltungsbereich dieses Subgenus bei Mayr (1931, 1968) umfaßt es nach unserer Meinung nur E. prasina, E. viridi- facies und E. tricolor. Hauptcharakteristikum für alle Angehörigen dieses Subgenus ist der von allen Papageiamadinen am meisten ausgepragte Geschlechtsdimorphismus. a) Erythrura prasina (Sparrman, 1788) Loxia prasina Sparrman, 1788, Mus. Carlsonianum, fasc. 3 pl. 72, 73. OG s yop Wes: Java. Typus: nicht auffindbar. Diagnosis: 4 Stirn, Kopfseiten, Kehle und teilweise die Vorder- brust kobaltblau, Zügel schwarzlich, Oberschwanzdecken leuchtend rot; Scheitel, Nacken, Rücken, Schultern, Bürzel grasgrün, innerste Armschwingen grün, übrige Arm- und Handschwingen schwarzbraun mit grünlichen bis | SS Ä ZEN aus % Ser. z E.prasina prasina > \ u Cs Ke E. prasina coelica IN \ \ E.viridifacies ( \ Aal Se ° d E>oo E. tricolor Abb. 7. Die Fund- und Beobachtungsstellen von Angehorigen des Subgenus Ery- thrura. 26 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 gelblichen Außensäumen; mittlere Steuerfedern zu einer Spitze ausgezogen, leuchtend rot, übrige Steuerfedern braunrot, mit roten Außensäumen und bräunlicher Spitze; Unterseite und Körperseite ockerbraun, in der Mitte von Brust und Bauch ein mehr oder weniger ausgedehnter, lebhaft roter Fleck; Auge braun; Schnabel schwarz; Füße hornbraun. 2 ohne Blau an Kopf und Kehle, Oberkopf und Kopfseiten mattgrtin; Unterseite ockerbraun- gräulich; mittlere Schwanzfedern wenig verlängert. Juv. grünlichgraue, am Kopf rein graue Oberseite; Kehle grau, restliche Unterseite bräunlichweiß; Oberschnabel dunkel, Unterschnabel heller horn- farben. Nestlinge mit je zwei türkisblau leuchtenden Schnabelwinkelpapillen. Die Rachenzeichnung ist charakterisiert durch einen großen medialen und ebenso große laterale Gaumenpunkte. Ein Oberschnabelspitzenfleck fehlt, während Unterschnabelspitzenfleck, Zungenbandflecke und sublingualer Halbmond vorhanden sind. Verbreitung: Indochina, Malakka, Sumatra, Java, Borneo (vgl. Abb. 7). Gliederung: Bisher wurden zwei Subspezies beschrieben, eine von Borneo und eine aus dem übrigen Verbreitungsgebiet. Namen: Lauchgrüne Papageiamadine. Engl. Pin-tailed Nonpareil, Pin- tailed Parrot Finch, Long-tailed Munia. Franz. Quadricolore, Pape des prai- ries, Diamant quadricolore. Holl. Indische nonpareil. Erythrura prasina prasina (Sparman, 1788) Loxia prasina Sparrman, 1788, Mus. Carlsonianum, fasc. 3 pl. 72, 73. Moreusety.pieus Java: Typus: unauffindbar. Beschreibung: Vgl. Artdiagnose. Diese Subspezies unterscheidet sich von E. p. coelica durch das breite, ockerfarbene Band, das beim Ö das Rot der Brust vom Blau der Kehle trennt, in der etwas geringeren Intensität und Ausdehnung des Rot auf der Brust und der weniger in Richtung Bürzel ausgedehnten Rotfärbung der Oberschwanzdecken. Maße: Gewicht 13,8—15,6, Kopf-Körper 82—92, Schwanz beim 4 57—67, beim 2 38—43, Flügellänge 55—60, Schnabellänge 11—13, Schnabelhohe 7,5—8,5. Außer der Schwanz- länge lassen sich zwischen 4 und 9 keine Größenunterschiede sichern (vgl. Farbtafel). Mutante: Innerhalb dieser Form besteht ein Farbpolymorphismus. Neben den rotbäuchigen Individuen treten regelmäßig gelbbäuchige auf, bei wel- chen sämtliche roten Partien des Gefieders gelb ausgebildet sind. Ruß (1870) beschrieb diese Mutante nach gefangenen Vögeln als selbständige Form, Spermestes Hauthi. Über den prozentualen Anteil der gelben Phase in den verschiedenen Populationen ist nichts bekannt, doch muß sie relativ häufig sein, da sie in den zahlreichen Importen nach Europa regelmäßig vertreten 1972 Gattung Erythrura (Aves) 27 ist. Von 12 Exemplaren des AM, alle aus Java, gehören zwei der gelben Phase an. Verbreitung: Westlaos: Gegend von Muong Phine, Savannakhet- provinz; Nordwestlaos: Lo Tiao, Nam Khuang; Nordthailand: Loei; Süd- tenasserim: Popkyin, Pak-Chan, Kra, Ban-Ka-Sun, Ma-Li-Wun; Malaya: Perak, Selangor, Pahang; Sumatra: Atjeh-Distrikt, Palembang; Java: Prean- ger-Regentschaft, Mt. Gedek, Djampang (vgl. Abb.7). Literatur: Chasen (1935), Kuroda (1936), Riley (1938), Robinson und Chasen (1927—39), Dela- cour (1947), Hoogerwerf (1949, 1953), Glenister (1951), Deignan (1943). Lebensweise: Obwohl die Form schon sehr lange bekannt ist und sie von allen Papageiamadinen am haufigsten nach Europa und den USA exportiert wird, ist ihre Lebensweise in Freiheit weitgehend unbekannt. Die bisher bekannten Museumsexemplare wurden in Hohen zwischen 300 und 1700 m gefangen. Meist wurden die Vögel in kleineren Trupps an Waldrändern, in Gebüsch oder im Bambusdickicht beobachtet. Zur Zeit der Reisreife fallen sie in größeren Scharen in Reisfelder ein. E. prasina scheint von allen Erythrura-Formen am meisten offenes Gelände zu bevorzugen. Die Nahrung besteht vorzugsweise aus Gramineensamen. Das Nest findet man im Gebüsch oder an Baumstämmen, die mit Schlingpflanzen bewachsen sind, in Höhen von 1—20 m. Es ist von kugeliger Form, besteht aus Pflan- zenfasern und besitzt eine große seitliche Eingangsöffnung. Das Gelege besteht aus 4 bis 6 weißen Eiern. Auf Java wurden die Vögel zur Regenzeit brütend angetroffen. In Gefangenschaft betrug die Brutdauer 12—14 Tage, die Nestlingszeit dauerte 21 Tage. Erythrura prasina coelica Baker, 1925 Bully Brit. Ornith. Club, 45: 84. Locus typicus: Borneo: Martintan-an. Typus: BM, 4, No. 88.8.13.42. Coll. A. H. Everett. Holotypus. Beschreibung: Sehr ähnlich E. p. prasina. 4d: Das ockerfarbene Band, das das Rot der Brust gegen das Blau der Kehle abtrennt, ist schmaler oder kann ganz fehlen. Das Rot auf Brust und Bauch ist etwas intensiver und mehr gegen die Korperseiten hin und das Abdomen ausgedehnt. Das Rot der Oberschwanzdecken dehnt sich mehr gegen den Burzel hin aus. Q unterscheidet sich nicht von jenem von E. p. prasina. Verbreitung: Borneo. Belege und Beobachtungen: Sarawak: P’Umur, 1400 m, Kelabit-Hochland, 1 4, 1 2 AM; Ulu Kubaan Tutoh, 700 m, Kelabit-Hochland, 1 4 AM; Sibu, 3 Ex. BM; Lawas-Fluß, 3 Ex. BM; Tutong- Fluß, Brunei, 1 6 AM. Nordborneo: Mt. Kinabalu, 300m, 2 4, 1 2 AM; Banganfluß (n. Immelmann u.a., 1965); Trusanfluß (Immelmann u. a., 1965); Lawas-Fluß, 3 Ex. BM; Marintan-an-Insel, 3 Ex. BM. Zentralborneo: Kelabit- Bergland zwischen Bario und Patrap (Peffer, 1961). Ostborneo: Pipa-FluB, Nebenfluß des Kajan, Timur-Distrikt (Voous, 1961). Literatur: Sharpe (1879, 1889, 1893, 1894), Whitehead (1893), Moulton (1913, 1914), Robinson (1927 28 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 bis 1928), Chasen, Kloss und Boden (1930), Chasen und Pendlebury (1932), Chasen (1935, 1939), Banks (1935), Delacour (1947), Gibson-Hill (1949), Smy- thies (1960), Pfeffer (1961), Voous (1961). Lebensweise: Nach Smythies (1960) ist die Form ein Waldvogel, der auf der Futtersuche weit umherwandert. Whitehead (1893) beobachtete die Vögel in großen Trupps in den Dusun-Reisfeldern in der Gegend des Mt. Kinabalu. Die Vögel waren vor allem am frühen und am späten Tag aktiv. 2 Exemplare wurden im Januar gefangen, nach einem Monat waren die Vögel aus der Gegend verschwunden. In Kelabit erscheinen die ersten Vögel im späten Februar, in größerer Zahl tauchen sie aber erst zur Reis- ernte, Ende März, auf. In Südwestsarawak wurden sie in den Monaten August und September beobachtet. b) Erythrura viridifacies Hachisuka und Delacour, 1937 Bull Brit. OrnithElubi ov] 66: Locus typicus: Luzon, Umgebung von Manila. Typus: Sammlung Hachisuka. Die Form wurde am 26. Juni 1920 erstmals in einem Garten bei Los Banos in der Nahe von Manila beobachtet, als sich 10 Vogel in einem Tennisnetz verfangen hatten. Der Beobachter, E. H. Taylor, konnte die Vogel nicht identifizieren. 1935 beobachtete C. Manuel in Manila Handler, welche große Mengen dieser Vögel feilhielten, und zwar in den Monaten April bis Juli. 1936 gelangten mehrere hundert dieser nicht identifizierten Prachtfinken von Manila nach San Francisco. Auf diese Vögel wurden Hachisuka und Delacour (1937) aufmerksam und beschrieben sie als neue Art. Diagnosis: Ö Hauptteile des Gefieders grün, Unterseite heller grün; Oberschwanzdecken intensiv dunkelrot; Basis der Oberschwanzdecken grün, Unterschwanzdecken ockerfarben; mittlere Steuerfedern verlängert und zu einer Spitze ausgezogen, Oberseite der mittleren Steuerfedern intensiv rot, gegen die Basis zu in Grün, dann in Braun übergehend; nächstäußere Steuer- federn mit grünlichkem Außensaum und roter Innenfahne; übrige Steuer- federn schwarzbraun, Unterseite sämtlicher Steuerfedern braun; Hand- und Armschwingen bräunlichschwarz mit grünen Säumen an den Außenfahnen; Flügeldecken grün; Iris dunkelbraun; Schnabel schwarz; Beine rosabraun (vgl. Farbtafel). £ Grün der Oberseite und Brust grau getönt. Bauch grün, vermischt mit Ockerbraun, gegen das Abdomen hin rein ockerbraun. Juv. Oberseite grün, Unterseite hell ockerfarben, bei älteren Tieren mit Grün vermischt; Oberschwanzdecken bronzefarben, bei älteren Tieren orangerot; mittlere Steuerfedern noch nicht verlängert; Schnabel schwarz. Nestling unbekannt: Ein mangelhaft erhaltener Embryo aus unserer Zucht von 22mm Scheitel-Steiß-Länge unterscheidet sich in bezug auf Rachen- muster und Leuchtpapillen nicht von entsprechenden Stadien anderer Ery- thrura-Formen. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 29 € d Abb. 8. Der Lebensraum von E. viridifacies. Tieflandzone der Provinz Abra, nörd- lich Luzon, Gegend von Baay. a) Bambuswald; b) Buschsavanne; c) der Vogel im Gebüsch; d) improvisierter Käfig mit Frischfängen; ein Netzsack, der über einen Bambusbusch gestülpt wurde und teilweise ins Wasser reicht. Maße von 5 4, 5Q und 2 juv. des ZM: g M Q M juv. M Gewicht 12—14 1246 10—14,5 1.12 10,5—15 12,7 Länge Kopf-Korper 81—89 83,2 81—90 85 83—92 86 Schwanzlange 45—53 48,4 33—42 38 29—36 25,6 Flugellange 58—59 38.2 55--61 58 59—61 59,7 Flugelspanne 180—193 187,8 179—196 186,2 191—194 193 HinterfuBlange 29—31 29,6 29—31 30 29—31 29,8 Statistisch sichern lassen sich lediglich die Unterschiede in der Schwanzlänge. 30 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Verbreitung: Philippinen: Luzon. Belege und Beobachtungen: Los Banos, Umgebung von Manila (durch E.H. Taylor, 1920); San Mariano, Sierra Madre Mountains, Isabella-Provinz 1 6, 1 2 AM; Umgebung von Baay, Tieflandzone, Provinz Abra, 5 6,5 22 juv. ZM, gefangen durch H. Bregulla. Literatur: s. unter E. hyperythra brunneiventris. Lebensraum: Savannen, Waldrandgebiete und Bambusbestände des Tieflandes bis 1000 m (Abb. 8). Lebensweise: Die Vogel sind sehr selten zu finden, wenn sie aber auftauchen, dann in riesigen Schwarmen an Stellen mit Gras- oder Bambus- samen. Die Brutzeit liegt in den Monaten Marz—April. Brutdauer: 14 Tage. Größe eines Gefangenschaftsgeleges 3. Eimaße: 15,5 X 11,5. Namen: Manila-Papageiamadine. Engl. Green-faced Parrot Finch, Manila Parrot Finch. Franz. Pape a téte verte, Pape de Manile. c) Erythrura tricolor (Vieillot, 1817) Fringilla tricolor Vieillot, 1817, Nouv. Dict. Hist. Nat., nouv. éd., 12: 233. Locus Ly p..c user Timer; Typus: Unauffindbar. Synonyma: Erythrura forbesi Sharpe, 1890, Cat. Birds Brit. Mus. 13: 387. Locus typweus : Eutur Tanımbar-Inseln. Typus: BM, <4) Sept: 19, 1882, OO Forbes: Die von Sharpe postulierte Unterscheidung zweier Formen, tricolor und forbesi, erwies sich als unhaltbar (vgl. Hartert, 1904). Diagnosis: 4 Stirn, Kopfseiten, Brust tief kobaltblau, Ränder der Kopfseiten, Bauch und Flanken heller blau; untere Schwanzdecken heller blau mit grünen Säumen; Nacken, Rücken, Schultern, Hand- und Armdecken moosgrün; obere Schwanzdecken leuchtend rot; mittlere Steuerfedern ober- seits braunrot, unterseits bräunlich, übrige Steuerfedern bräunlich, an der Außenfahne mit grunlichem und rotlichem Schimmer; Auge dunkelbraun; Schnabel schwarz, Füße fleischfarben (vgl. Farbtafel). 2 Die tiefblauen Gefiederpartien des 4 sind hier türkisblau, z. T. grün- lich verwaschen, Brustmitte, Bauch hellgrau, mit blaulichen und grünlichen Federn durchsetzt; Oberschwanzdecken rotorange. Juv. Oberseits düster grün, unterseits ockerbraun, mit grünlichen Federn durchsetzt. Unterschnabel gelb. Nestling unbekannt. Maße: Gewicht etwa 11; Kopf-Korper 74—76, Schwanz 20—25, Flügel- lange 62—64, Flügelspanne 173—182. Verbreitung: Timor und umliegende Inseln. Belege und Beobach- tungen: Bonleo, Timor (Hellmayr 1914); Kupang (Salvadori 1880), Tjamplong, Timor, 9 Ex. AM; Nenas, Timor, 1 Ex. AM; Wetar-Insel, 7 Ex. AM; Romang- Gattung Erythrura (Aves) 31 1972 "USWLIOJ-DOIYIII] lap U9]JEJssBunJyegoag pun -puny '6 'qqY + e 5 St: ». . Le En r ; se > Bo suosoueAD OL IuJOyy2I3aG IPJO}PoOM 6 esaylBIs 7 eolyD14} 8 aeleuid € Bie} 7 ejsapow Z euended 4 Sisuamejed 9 Ip4ojues | © eoly211} 7 fa e140j03 7 32 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Tabelle 6: Die Subspezies cyanoirons sanfordi modesta pinaiae Blau am Kopf tief veilchenblau tief tief kobaltblau kobaltblau kobaltblau Ausdehnung —3mm bis vor die knapp bis knapp bis auf Kopfmediane hinter die Augen hinter die hinter die Augen Augen Augen Grun der deutlicher deutlicher ausgedehnter bläulich-grun Oberseite Goldschimmer Goldschimmer Schimmer auf in Kopfnahe in Kopfnahe dem Rucken Grun der grasgrün gelbgrün grasgrün heller Unterseite bläulich-grün mit Ocker verwaschen Oberschwanz- dunkelrot rotorange dunkelrot gelborange decken und mittlere Steuerfeder Gewicht 8,5—9,5 _ u 18 Kopf—Korper 78—81 74—76 85—89 78 Schwanz 42—48 38—44 46—54 33 Flügel 54—58 62—65 61 60—65 Schnabellange 9 12 13 11 Schnabelhöhe 7 11 8 8 Insel, 5 Ex. AM; Batoe-Marsh bei Wulur, Damar-Insel, 2 Ex. AM; Tepa, Babar-Insel, 6 Ex. AM; Larat, Tanimbar-Insel, 7 Ex. AM; Lutur, Tanimbar- Insel, 1 Ex., BM. Literatur: Sharpe (1890), Hartert (1898, 1900, 1901, 1904, 1906), Hellmayr (1914), Mayr (1944), Bacelar (1958). Lebensweise: Nach G. Stein (1932) sind die Vögel typische Baum- bewohner. Alle Exemplare des AM wurden auf Bäumen während der Nah- rungssuche geschossen. Das Nest soll vorzugsweise in den Wipfeln von Kokospalmen angelegt werden, wo die Vögel beim Eintragen von Nist- material beobachtet wurden. Eimaße: nach Hartert (1900): 17,5—17,9 mm x 13—13,2 mm. Namen: Blaugrüne Papageiamadine (Immelmann u.a., 1965), Forbes’ Papageiamadine, Dreifarbiger Muskatvogel. Engl. Three-coloured Parrot Finch, Three-coloured Finch. 3. Subgenus Trichroa Reichenbach, 1862—63 Singvogel: 33. Typus-Art durch Tautonymie: Fringilla trichroa Kittlitz, 1835, Mem. Acad. Imp. Sci. St. Pétersbourg, 2: 8, tab. 10. Synonyma: Lobospingus De Vis, 1897, Ibis: 389. Typus-Art durch Mono- typie: Lobospingus sigillifer De Vis, 1897. Chloromunia Mathews, 1923, Austral. Avian Rec., 5: 40. Typus-Form durch Originalbezeichnung: Erythrura trichroa mac- gillivrayi Mathews, 1923. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 33 von E. trichroa sigillifera eichhorni pelewensis clara trichroa woodfordi tief kobaltblau tief heller tief kobaltblau kobaltblau kobaltblau blau kobaltblau bis Mitte bis 4mm bis hinter — knapp hinterbis vor die Augen hinter die die Augen die Augen Augen Augen minimaler minimaler deutlicher intensiver Gold- kein Goldschimmer Goldschimmer Goldschimmer Gold- schimmer Goldschimmer im Nacken- schimmer im im Nacken- bereich Nacken- bereich bereich bläulich-grün grasgrün grasgrün gelbgrün grasgrün heller mit Blau- bläulich-grün schimmer dunkelrot rotorange leuchtend rot — dunkelrot gelborange 12—18,5 — aa -- — -- e8—91 73—76 - = 7S—82 83—87 45—51 40—46 51 E— 42—53 36—46 57—60 57—60 61,5 53—S0 55—53 €1—CS5 12 11 19,8 as) 10—11,9 11 8 9 10 10 Teo Fo Diagnosis: Grundfarbe der Körperoberseite und -unterseite grün; Stirn, Vorderscheitel und Kopfseiten tief kobaltblau; mit Ausnahme von E. coloria kein Rot im Bereich des Kopfes; minimer Geschlechtsdimor- phismus. Merbreitung: Abb.9 a) Erythrura trichroa (Kittlitz, 1835) Fringilla trichroa Kittlitz, 1835, Mem. Acad. Imp. Sci., St. Petersbourg, 2: 8, tab. 10. Locus typicus: Karolinen [= Kusaie], Ualan. Typus: 3 Syntypen, Zool. Inst. Akad. d. Wiss. Leningrad. Diagnosis: Ö Stirn und Kopfseiten kobaltblau, Zügel oft schwärz- lich, hinterer Bürzel und Oberschwanzdecken rot; innere Armschwingen grün, übrige Schwingen schwärzlich mit teilweise grünen Außensäumen, Handdecken schwarzlich; mittlere Steuerfedern zugespitzt, etwas verlängert, mit Ausnahme des schaftnahen Bereichs rot, übrige Steuerfedern dunkel- braun, mit roten oder grünlichen Außensäumen. Ubriges Körpergefieder grün, oberseits oft dunkler, Unterseite oft gelblicher-grün; Schenkel bis- weilen grünlich-ockergelb; Auge dunkelbraun; Schnabel schwarz; Füße hornbraun. 34 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 2 schwer vom Ö zu unterscheiden, bisweilen etwas geringere Aus- dehnung der blauen Partien am Kopf und etwas matteres Grün im Körper- gefieder. Juv. Gefieder viel matter, Unterseite braunlich-grun verwaschen; Kopf anfänglich grün, später mit zunehmend blauen Federchen; Oberschnabel beim flüggen Vogel gelb, mit dunkler Spitze, im Laufe der Zeit von der Spitze her schwarz werdend, Unterschnabel gelb. Nestling (8tägige Nestlinge von E.t.sigillifera und E. cyanofrons): Je zwei tiefblau schimmernde Leuchtpapillen im Schnabelwinkel. Rachenzeich- nung mit 5 Gaumenflecken, wovon die lateralen Gaumenpunkte am größten sind. Die mediolateralen Punkte sind etwas kleiner und liegen auf der Innenseite der Parachoanalfalte. Oberschnabel- und Unterschnabelspitzen- fleck meist fehlend, Zungenband aus 2 lateralen Flecken, Sublingualfleck bildet einen Halbmond. Verbreitung: Celebes, Molukken, Neuguinea, Nordostaustralien, Neu-Britannien, Neu-Irland, Bismarck-Archipel, Mikronesien, Salomonen, Neue Hebriden, Banks-Inseln, Loyalitäts-Inseln (Abb. 9). Gliederung: Heute werden allgemein 10 verschiedene Subspezies anerkannt. Die früher gebräuchliche Unterscheidung einer separaten austra- lischen Subspezies E.t. macgillivrayi Mathews, 1914, von E. t. sigillifera (De Vis, 1897) und die Postulierung einer zweiten Subspezies für Neu- guinea, E. t. goodfellowi Ogilvie-Grant, 1911, erwies sich als nicht gerecht- fertigt. Die einzelnen Subspezies werden nach den Körpermaßen, der Aus- dehnung und Intensität des Blau am Kopf und den verschiedenen Grün- tönen im Körpergefieder unterschieden (Tab. 6). Namen: Dreifarbige Papageiamadine. Engl. Blue-faced Parrot Finch, Greenbacked Finch, Three coloured Parrot Finch. Franz. Tricolore de Kittlitz, Diamant de Kittlitz. Holl. Driekleur-papegaai-amandine, Driekleurige pape- gaai-amadine. | Erythrura trichroa cyanofrons Layard, 1878 Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 5, 1: 375. Locusttypicws:, Eu, Loyalitatsinselm. Typus: Unbekannt. Beschreibung: d Am Kopf intensives Kobaltblau, das in Kopf- mitte bis 3mm hinter die Augen und auf den Kopfseiten bis 10 mm hinter die Augen reicht; Oberseite dunkler grün, gegen die Schultern und den Kopf hin mit leichtem Goldschimmer; Unterseite heller grasgrün. 9, Entgegen anderslautenden Beschreibungen lassen sich 2 im Adult- gefieder nicht verläßlich von den Ö unterscheiden, wie wir an 43 2 und 53 4 des ZM, die alle von Efate stammen, feststellen konnten. Die relativ großen Unterschiede in der Intensität und der Verteilung der Gefiederfarben be- ruhen auf individueller Variabilität und sind z. T. altersabhängig (vgl. Farb- tafel). 1972 Gattung Erythrura (Aves) 35 Juv. Vgl. Artdiagnose. Maße von 53 adulten & und 43 adulten @ des ZM: ö 2 V M 6) V M 0 Gewicht 8,5—9,4 8,9 21 8,6—9 59,0 1,8 Kopf-Korper 78—81 ROR: 3,8 78—80 78,8 4,2 Schwanz 45—48 46,5 2,1 42—47 45,6 30 Hinterfußlänge 32—37 35,4 2,4 32—36 33972 2,6 Flügellänge 54—57 96,3 9,4 54—58 56,0 4,8 Flugelspanne 176—184 181,7 8,1 176—184 182,2 6,2 Schnabellange 8,9—9,2 9,0 0,7 8,6—9,1 8:9. 0,8 Schnabelhöhe 6,9—7 1 7,0 0,4 6,9— 7,2 71 0,5 Mutanten: Gelegentlich wurden partiell albinotische Tiere beobachtet. Verbreitung: Neue Hebriden: Aoba, Ambrym, Lopevi, Efate, Erro- manga, Tanna, Aneiteum; Banks-Inseln: Gaua; Loyalitäts-Inseln: Lifu, Mare. Alle diese Vorkommen sind durch die Kollektionen des AM und zum Teil des ZM belegt. Literatur: Mayr (1945), Delacour (1966), Bregulla (1970). Lebensraum: Die Form konnte in allen Höhenlagen des Verbrei- tungsgebietes nachgewiesen werden, doch wird sie in Höhen über 1000 Meter selten. Ihr Vorkommen ist an offene Stellen gebunden, wie Wald- lichtungen, Waldränder, Straßenborde, Grasland, Eingeborenenpflanzungen, Plantagen, Gärten, Weiden, ja selbst Flugplätze und Sportplätze in der Nähe von Siedlungen. Voraussetzung für die Präsenz der Tiere ist das Vorhandensein von reifen oder reifenden Gras- und Krautsamen. Ist die Samenreife vorbei, so ziehen auch die Vögel weg und erscheinen erst wieder bei der nächsten Reife. Normalerweise trifft man ‚die Vögel in kleineren Trupps von 4—30 Vögeln an den Futterplätzen. Nur in den mit Nutzgräsern bewachsenen Weidegebieten auf Efate lassen sich große Schwärme mit hundert und mehr Tieren beobachten (Abb. 10a, b, c). Auch bei der Nahrungssuche im offenen Gelände bevorzugen die Vögel die Nähe des Waldes oder zumindest das Vorhandensein dicht belaub- ter Baume oder Gebüsche, in die sich die scheuen Vögel bei der geringsten Störung zurückziehen können. Auf Efate erscheinen die Vögel kurz nach Tagesanbruch an den Nah- rungsplätzen, wo sie sich bis gegen 11 Uhr aufhalten. Über den Mittag verziehen sie sich an schattige Ruheplätze im Wald oder im Gebüsch. Sie erscheinen wieder ca. um 15 Uhr und bleiben bis zum Einbruch der Dunkel- heit beim Futter. Die Nacht verbringen die Vögel im Wald oder im Dickicht, wo sie paarweise oder in kleinen Trupps auf Zweigen schlafen. Ein Über- nachten der Vögel in Nestern wurde nicht beobachtet. Ernährung: E.t.cyanofrons ernährt sich hauptsächlich von reifen- den oder reifen Grassamen, Kasuarinensamen und z.T. auch von Kraut- samen. Macmillan (1937) fand in den Mägen von 17 Exemplaren ausschließ- lich Gramineensamen. Vögel, die wir in Port Vila in Käfigen hielten, nah- 36 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Abb. 10. Der Lebensraum von E. t. cyanofrons, Küstenzone von Efate. a) Weide- gebiet mit Waldresten; b) Lichtung mit Elefantengras Panicum maximum, im Hintergrund Sekundärwald; c) bevorzugter Neststandort, mit Vegetation über- wucherter Korallenfels; d) Jungvögel im Nest, ca. 14 Tage alt. men während der Brutzeit gerne Termiten in größeren Mengen an. In der niedrigen Krautschicht, wie sie in der Küstenzone von Efate vorkommt, pflegen die Vögel die Samenkörner entweder vom Boden aufzunehmen, oder sie klauben diese am Boden stehend aus den niedrigen Samenständen. Bei den hochhalmigen, eingeführten Grassorten stehen die Vögel entweder auf den Halmen oder sogar direkt auf den Ähren und klauben sich die Körner heraus. Das Trinkbedürfnis der Vögel ist relativ groß. Man findet die Vögel nie weit von Wasserstellen entfernt, wo sie tagsüber laufend in kleinen Trupps eintreffen um zu trinken und zu baden. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 37 Flug: Die Flugsilhouette von E.trichroa ist die eines kleinen, ge- drungenen Vogels mit kurzem Schwanz. Vögel, die vor einem auffliegen, fallen durch die roten Oberschwanzdecken auf. Die Fluglinie auf längere Distanz ist leicht wellenförmig. Nahe Ziele werden geradlinig angeflogen. Behende verstehen es die Vögel, durch Pflanzungen zu fliegen und seitlich den einzelnen Stengeln oder Stämmen auszuweichen. Wenn die Vögel in großer Anzahl wegfliegen, so nicht im homogenen Schwarm, sondern in einer größeren Zahl deutlich unterscheidbarer Einzel- trupps. Nest: Bevorzugte Niststandorte sind Klüfte in mit Pflanzen behange- nen Korallenfelsen (Abb. 10c) sowie das Stelzwurzellabyrinth der riesigen Banjan-Feigenbäume. Die Nester, die in die Einbuchtungen der Korallenfelsen oder zwischen die Spalten im Wurzelwerk der Feigenbäume eingebaut werden, enthalten einen Brutraum von ca. 100 mm Länge, 80 mm Höhe und Breite mit einer Eingangsröhre von ca. 35 mm Durchmesser (Abb. 10d). Im Idealfall ist die Eingangsröhre 35 mm lang und steigt schräg zur Brutkammer an. Wenn Höhlungen und Ritzen als Niststandorte fehlen, so wird das Nest freiste- hend in Astgabeln von dichtbelaubten Bäumen oder Sträuchern gebaut. Es ist kugelförmig, hat einen Außendurchmesser von ca. 200 mm und ist leicht abgeplattet. Der Eingang liegt etwas unterhalb der Mitte der Nestkugel. Als Nistmaterial werden feine Pflanzenhalme oder Blätter verwendet. Für den Ausbau der Nestmulde wird kein spezielles Material eingetragen. Fortpflanzung: Die Hauptfortpflanzungszeit dauert vom Beginn des südpazifischen Frühlings (Oktober) bis in den Sommer hinein (Februar/ März). Daneben können vereinzelte Paare auch vor oder nach dieser Zeit brüten. Überhaupt kann die Brutzeit je nach der allgemeinen Wetterlage eines Jahres etwas vor- oder nachverschoben werden. Jedes Paar brütet für sich allein, doch können sich brütende Paare bei der Nahrungssuche ebenfalls den Trupps anschließen. Bei der Balz treibt das 5 das $ in einer heftigen Verfolgungsjagd von Baum zu Baum. Hat es das @ eingeholt, so geht die Jagd nach kurzer Pause erneut los. Das Brutgeschäft wird vorwiegend vom @ besorgt, ebenso übernimmt dieses die Hauptarbeit bei der Jungenaufzucht. Wenn die Jungen etwa 5 Tage alt sind, so übernachten beide Eltern außerhalb des Nestes. Nesthygiene wurde nicht beobachtet, hingegen strecken ältere Junge ihren Hinterteil zur Kotabgabe aus dem Nesteingang. Bei der Kontrolle von Nestern in Freiheit wurden am häufigsten 3 Junge gezählt und etwas seltener 4. Eimaße: 16—-17 mm X 12—13 mm. E. trichroa cyanofrons brütet zwei- bis dreimal im Jahr. Für jede Brut wird ein neues Nest gebaut. 38 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Verbastardierung: In der Gegend von Vila gelangten vor ein paar Jahren durch ein Mißgeschick 60 bis 100 Exemplare von E. psittacea ins Freie. Die Vögel schlossen sich den lokalen Schwärmen von E. trichroa an und wurden mit diesen während 2 bis 3 Jahren in immer kleiner werden- der Zahl beobachtet. Es ist nicht ausgeschlossen, daß diese Vögel sich mit der autochthonen Art verbastardierten, und daß ihre Phänotypen z.T. auf diesem Weg eliminiert wurden. In Gehegen in Vila wurden Kreuzungen zwischen E. trichroa und E. pealii von Fidji gezüchtet. Die Fı hatte ein Aussehen ähnlich E. coloria. Die Nach- kommen dieser Kreuzung erwiesen sich als 100°/oig fruchtbar. Status: Auf dem größten Teil der Neuen Hebriden, auf welchen noch relativ ursprüngliche Vegetationsverhältnisse, also eine hochprozentige Waldbedeckung, vorherrschen, ist der Bestand dieser Dreifarbigen Papagei- amadine relativ gering, da ihr Vorkommen an offene Stellen mit Gras- und Krautwuchs gebunden ist. Trupps von mehr als 10 Vögeln sind auf diesen Inseln eine Seltenheit. Im Gegensatz dazu ist die Vegetation auf der Hauptinsel Efate stark verändert, vor allem seit der Intensivierung der Rinderhaltung. Große Waldflachen wurden gerodet und mußten Weiden Platz machen, die alle 1 bis 2 Jahre mit neuen Futtergräsern besät werden. Diese Grasgebiete bilden für die Papageiamadinen eine unerschöpfliche Nahrungsquelle, die mancherorts eine Massenvermehrung zur Folge hatte. Schwärme von 200 bis 300 Vögeln sind heute auf Efate keine Seltenheit mehr. Von einer Be- drohung der Form, selbst in Anbetracht der relativ hohen Fangquoten der Tierfänger, kann keine Rede sein. Inwieweit eine Konkurrenz durch eingeschleppte Samenfresser, wie Lonchura castaneothorax, Estrilda astrild, Lonchura ferruginosa und Passer domesticus (alle auf Efate, Espiritu Santo und Emae nachgewiesen) oder Carduelis flammea (auf Aneitum) gegeben ist, und wie sich diese auf die Bestande von Erythrura trichroa auswirken wird, bleibt dahingestellt. Eingeborenenname: Sing-sing (auf den Loyalitatsinseln) Erythrura trichroa sanfordi Stresemann, 1931 Ornith. Monatsb. 39: 12. Locus typicus: Latimodjong-Gebirge, 1600 m, Celebes. Toy pars: 7AM; Q ad., 5. August 1930, G. Heinrich leg. Nr. 1368. Beschreibung: Unterscheidet sich von den übrigen Unterarten in erster Linie durch den an der Basis sehr breiten und hohen Kegelschnabel. Blau des Kopfes mehr veilchenfarbig, bis Augenmitte reichend; Grün der Unterseite heller und gelblicher als Oberseite. Flügellänge 6 63—65, 2 6265 mm (vgl. Tab. 6). Verbreitung: Celebes. Bisher nur für den Westhang des Latimo- djong-Gebirges im südlichen Zentralcelebes in Höhen von 1500 und 2200 1972 Gattung Erythrura (Aves) 39 Metern nachgewiesen (Belege im AM und im Zoolog. Mus. Berlin). Literatur: Stresemann (1931, 1939—1941), Heinrich (1932). Lebensraum: Das Fanggebiet ist nach Stresemann (1931, 1939—1941) und Heinrich (1932) mit einem üppigen Regenwald bedeckt. Die Höhenzone, innerhalb der die Vögel bis jetzt festgestellt wurden, bezeichnet Stresemann (1939—1941) als „Obere Bergwaldzone”. Eingeborenenname: Surik. Erythrura trichroa modesta Wallace, 1862 16152.351. Locus typicus: Ternate, nördliche Molukken. Typus: BM; 4, ad. Syntypus. Beschreibung: Unterscheidet sich von E. t. sanfordi in erster Linie durch den wesentlich niedrigeren und schmaleren Schnabel (vgl. Tab. 6). Verbreitung: Nördliche Molukken. Belegt von Halmahera, 3 Ex. AM, Ternate 3 Ex. BM, 5 Ex. AM, 1 Ex. Naturhist. Mus. Basel und von Bat- jan. Literatur: Hartert (1903), v. Bemmel (1948, 1953), Heinrich (1956). Erythrura trichroa pinaiae Stresemann, 1914 Novit. Zool. 21: 147. Locus typicus: Gunung-Pinaia, Mittel-Ceram, 7500 feet. Typus: AM, 4, 18. August 1911, E. Stresemann coll. No. 876. Beschreibung: Blaulichgrune Grundfarbe der Ober- und Unter- seite; Außensäume der Armschwingen hell graublau, ohne Grunschimmer; Blau auf Kopfmitte bis knapp hinter die Augen reichend. Gewicht: 18, Flugellange 59,9—61 (vgl. Tab. 6). Verbreitung: Südliche Molukken: Ceram, Buru. Belege: Gunung Pinaia, Mittel-Ceram, etwa 2400 m, 1 4 AM; Manuselä, Ceram 650m, 1 6 AM; Gamu M’'Rapat, Mada-Range, 1650 m, Zentralburu 1 Ex. AM; WaFehat, Buru, 900 m, 1 Ex. AM. Literatur: Stresemann (1914a, b), Hartert (1924). Lebensraum: Stresemann (1914) erlegte 1 Exemplar im Urwald von Manusela und entdeckte später die Vögel in größerer Zahl auf dem 2700 m hohen Kamm des Pinaiagebirges, der mit Grasland bedeckt ist. Lebensweise: „Die Vögel lebten dort in kleinen Schwärmen im Gras und niederen Gestrüpp, waren jedoch überaus vorsichtig und ließen mich in dem deckungslosen Gelände nicht auf Schußweite nahen. Ihr Ruf ist ein feines, mäusegleiches Zirpen, das sie hauptsächlich beim Abflug ver- nehmen lassen“ (Stresemann 1914). 40 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1992 Erythrura trichroa sigillifera (De Vis, 1897) Lobospingus sigillifer De Vis, 1897, Ibis: 389. Locus typicus: Mt.Scratchley, Südostneuguinea. Typus» BM: Synonyma: Erythrura trichroa goodfellowi Ogilvie-Grant, 1911, Bull. Brit. Ornith, Club. 292.29: Locus typicus: Moroka-Berge, Sudostneuguinea. Erythrura trichroa macgillivrayi Mathews, 1914, Austral. Avian Rec. 2: 103. Locus typicus: Claudie River = Lloyds-River, nördliches Queensland. Beschreibung: Grüne Gefiederteile mit sehr wenig Goldschimmer, Grün der Unterseite mit Blauton (vgl. Tab. 6). Gewicht 13—18, Kopf-Korper 88—91, Schwanz 46—51, Flügellänge 60—65, Schnabellange 12, Schnabel- höhe 9. Nestling: Mit je zwei türkisblau schimmernden Leuchtpapillen auf jeder Schnabelseite, die auf einem lateral stark verbreiterten Schnabelwulst aufsitzen. Die Rachenzeichnung entspricht vollkommen derjenigen von E. psittacea. Mutanten: Es wurden vereinzelte Exemplare mit schwarzen Gefieder- partien an Kopf, Hals und Vorderrücken (Gyldenstolpe 1955) oder an Kopf, Kehle und Flügeldecken (Ripley 1964) beschrieben. Verbreitung: Neuguinea. Belege (durch Ex. des AM, BM, Museum Leyden, ZM): Arfak-Gebirge: Ditschi, Siwi, Lehuma, Kofo; Weyland-Ge- birge: Mt. Kunupi, Mt. Sumuri; Nassau-Kette; Ilaga-Berge; Oranje-Kette: Habbema-See, Oberlauf des Idenburg-Flusses; Peripatusberg; Hagengebirge; Kubor-Gebirge; Schrader-Kette; Bismarck-Kette: Weiga, Nondugl am Wahgji- Fluß, Mt. Wilhelm; Finisterre-Kette; Saruwaged-Kette: Sevia, Junzaing, Ogeramna; Herzog-Gebirge; Wharton-Kette: Mafulu, Owgarra am Oberlauf des Angabunga-Flusses; Mt. Tafa: Bella Vista, Aroa-Flu8, Bihagi am Ober- lauf des Mambare-Flusses; Owen-Stanley-Gebirge: Mt. Koto, Mt. Moroko; Inseln vor Neuguinea: Manam, Karkar, Goudenough, Tagula, Yule. Neu- britannien: Mt. Sinawet. Neuirland. Australien. Ostküste der Kap-York- Halbinsel: Randgebirge des Atherton-Plateaus: Mt. Fisher, Juranda, Raven- shoe; Lloyd-Island; Double-Island. Literatur: Rothschild und Hartert (1915a, b), Ogilvie-Grant (1915), Mc. Gillivray (1917), Hartert (1918, 1925, 1930a, b), Stresemann (1923), Mayr (1930, 1931a, b, 1937, 1941, 1953, 1954, 1955, 1956), Mayr und Gilliard (1954), Mayr und Rand (1937), Brass (1941), Rand (1942), Archbold (1942), Marshall (1948), Hindwood (1948), Gyldenstolpe (1955), Iredale (1956), Ripley (1964), Gilliard und Lecroy (1961, 1966), Rand und Gilliard (1967). Lebensraum: Die Museumsexemplare aus Neuguinea stammen aus Höhen zwischen 800 und 4000 m. Die Vögel aus anderen Gebieten stammen teilweise auch aus tieferen Lagen. In Neuguinea bewohnen die Vögel mit Vorliebe Sekundärbusch, Lichtungen und Ränder der Urwälder (Mayr 1941). 1972 Gattung Erythrura (Aves) 41 Am Mt. Hagen beobachtete Mayr (1954) die Vögel in Gipfelnähe in Rhodo- dendron-Gebüsch. Nach Diamond (brieflich) lebt die Art auf Neuguinea und Neubritannien stets in Höhenlagen über 1000 m, auf Karkar geht sie etwas tiefer. In Gebieten, wo sie neben E. papuana vorkommt, leben beide Formen in verschiedenen Höhenlagen, nämlich E.trichroa in Höhen über 2000 m, und E. papuana zwischen 1000 und 2000 m. In Australien bewohnen die Vögel die Nähe isolierter Regenwaldreste (Marshall 1948). Lebensweise: Eingehendere Beobachtungen liegen nur von Mar- shall (1948) aus Australien vor. Er beschreibt das Nest als birnenförmig, mit nach unten gerichtetem Eingang. Außendurchmesser etwa 250 X 150 mm, Durchmesser der Brutkammer etwa 75 mm, Durchmesser der Eingangsröhre 32 mm. Das Nest ist locker gebaut und enthält zahlreiche Moosfasern. Zwischen diesen Fasern sind pferdehaarähnliche Pilzfäden von Marasmius equicrinus eingeflochten. Das Nestinnere ist mit Grashalmen ausgepolstert. Das beobachtete Nest befand sich in einer Laubkrone von Zanthoxylum veneficum in etwa 7 m Hohe. Das Gelege bestand aus 3 Eiern von 15X 10 mm. Mc Gillivray (1917) erwähnt von dem von ihm auf Lloyd-Island beobachte- ten Vögeln, daß sie sich von Grassamen ernähren und sich in Mangrove- Gebüsch zurückzuziehen pflegten. Diamond (brieflich) beobachtete die an und für sich eher seltenen Vögel in größeren Trupps in Bambusgebüsch mit reifen Samen. Er betrachtet die Form als Bambussamenspezialist. Eingeborenenname in Neuguinea (Mt. Kubor): Tambeina (Mayr 1945). Erythrura trichroa clara Takatsukasa und Yamashina, 1831 7911-7110. Locus typicus: Ruk, Karolinen. Typus: Yamashina Orn. Mus. Tokyo, Nr. 9760, o, ad., 17.5. 1931. Beschreibung: Ausgedehnter Goldschimmer auf dem Rücken und im Schulterbereich; helleres Blau am Kopf. Bei den Exemplaren aus Ponape soll der Goldschimmer auf den Nackenseiten weniger ausgeprägt sein (Kuroda, brieflich). Maße: Flügellänge 56—60, Schnabellänge 12,5, Schnabel- höhe 10 (vgl. Tab. 6). Verbreitung: Karolinen. Belege: Ruk (Truk) 4 4, 5 2 Yamashina Mus. Tokyo; 9 4, 4 2 AM. Ponape 4 6, 3 2 Yamashina Mus. Tokyo. 4 Ö, 5 2 AM. Literatur: Hartert (1900). Erythrura trichroa trichroa (Kittlitz, 1935) Fringilla trichroa Kittlitz, 1935, Mem. Acad. Imp. Sci., St. Petersbourg, 2: 8, tab. 10. Eoeus,typiceus: Ualan [= Kusaie]. Typus: Zool. Inst. Akademie d. Wissenschaften, Leningrad, ad., 3 Syntypen, Nr. 67 949, 67 950, 67 951, Kittlitz coll. Beschreibung: Deutlicher Goldschimmer auf Schultern und Rücken; Unterseite dunkelgrün; Oberschwanzdecken dunkelrot. Kopf-Körper 76—82, 42 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Schwanz 42—53, Flügellänge 55—58, Schnabellänge 10—11,9, Schnabelhöhe 7.3:(y91./Tab.6]. Verbreitung: Karolinen: Kusaie, belegt durch 14 Ex. AM und 3 Ex. Zool. Inst. Leningrad. Erythrura trichroa eichhorni Hartert, 1924 Novit. Zool. 31: 274. Locus typicus: St.-Matthias-Insel, Bismarck-Archipel. Typus: AM, @ ad., 5.7. 1923, A. L. Eichhorn coll. Nr. 8635. Beschreibung: Das Blau reicht auf Kopfmitte bis 4mm hinter die Augen. Bürzel rotorange. Kopf-Korper 73—76, Schwanz 40—46, Flügellänge 57—60, Schnabellänge 11, Schnabelhöhe 9 (vgl. Tab. 6). Verbreitung: Bismarck-Arcipel: St. Matthias-Insel (Mussau), Squally-Insel. Literatur: Hartert (1924a, b), Mayr (1955). Lebensraum: Nach Hartert (1924a, b) besteht die St.-Matthias-Insel aus einem Plateau, das wechselnd mit Urwald, Grasland, Busch und Panda- nus bedeckt ist. Auf der Squally-Insel sollen ähnliche Verhältnisse vorliegen. Erythrura trichroa pelewensis Kuroda, 1922 In Momiyama: Birds of Micronesia: 27. Locus typicus: Insel Babelthuap, Palau-Inseln. Typus: Kuroda-Kollektion, Tokyo, Nr. 1513, 4, ad., 29.8.1915, Eikichi Horii coll. Beschreibung: Dicker, mächtiger Schnabel; Unterseite” Tahlgrün mit Blauanflug, vor allem in Kinn-Nähe; hinterer Bürzel und Oberschwanz- decken leuchtend rot, mittlere Steuerfedern braunrot mit kräftigem Schaft, langem Schwanz und besonders langen Schwingen. Maße: Flügellänge 61,5, Schwanz 51, Tarsus 18, Schnabellänge 13,5, Schnabelhöhe 10 (vgl. Tab. 6). Verbreitung: Bisher ist nur das Typusexemplar von der Insel Babelthuap in der Palaugruppe bekannt. Literatur: Momiyama (1922). Erythrura trichroa woodfordi Hartert, 1900 Novit. Zool. 7: 7. Locus typicus: Guadalcanar, Salomonen. Typus: AM, Nr. 722 168, 9, 30. Juni 1887, C. M. Woodford. Bereits Sharpe (1890) wies darauf hin, daß sich die Exemplare von Guadalcanar in bestimmten Färbungsmerkmalen von jenen von Ternate (nördliche Molukken) unterscheiden, ohne sie jedoch in den Rang einer neuen Subspezies zu erheben. Beschreibung: Kein Goldschimmer, Grün der Unterseite mit Blau- ton, Oberschwanzdecken rotorange, Blau auf Kopfmitte nur bis vor die Augen reichend. Kopf-Körper 83—87, Schwanz 36—46, Flügellänge 61—64, Schnabellänge 11, Schnabelhöhe 7,5 (vgl. Tab. 6). 1972 Gattung Erythrura (Aves) 43 Verbreitung: Salomonen. Bisher nur auf Guadalcanar (Aola, 1 ö, ı 2° BM, 1 2 AM, Betilonga, 1 3, 1 imm.) nachgewiesen. Literatur: Hartert (1900), Mayr (1945), Galbraith (1962). Lebensraum: 1.C.J. und E.H.Galbraith (1956, 1962) beschreiben ihre Beobachtungs- und Fangstelle in Betilonga (600 m) als Bergwaldgebiet mit Graslichtungen und Sekundärbusch. b) Erythrura papuana Hartert, 1900 Neoxvit. Z2001..7: 7. Locus typicus: Arfak-Gebirge, Neuguinea. Typus: AM, Nr. 722080, 4, Februar 1894, erworben von Gerrard, London. Bereits Salvadori (1891) wies auf die besondere Körpergröße von Exemplaren aus dem Arfak-Gebiet hin. Diagnosis: Färbung generell sehr ähnlich derjenigen von E. trichroa. Gefieder der Ober- und Unterseite tief grün; beim Ö reicht das Dunkel- kobaltblau auf Kopfmitte bis etwa 3 mm hinter die Augen, beim Q reicht es nur bis zur Augenmitte. Die Art unterscheidet sich von E. trichroa in erster Linie durch die beträchtliche Körpergröße und den mächtigen Kegelschnabel. Auge dunkelbraun, Schnabel schwarz; Füße graugelblich (vgl. Farbtafel). Maße von 2 d und 1 Q des ZM: fe) ) 2 Gewicht 20 21 18 Kopf-Körper 106 106 102 Schwanz of 97 45 Flügel 67 69 66 Schnabellänge 19,9 16 5 Schnabelhöhe 12 128 Kl. Schnabelbreite 8,1 8,3 8,1 Verbreitung: Neuguinea. Tamrau-Gebirge; Arfak-Gebirge: Siwi, 1 Ex. AM; Nassau-Kette: Lake Wissel, Lake Paniai; Wharton-Kette: Mt. Tafa, 2070 m, 4 Ex. AM; Owen-Stanley-Gebirge: Mt. Kotot, 1 Ex. AM. Literatur: s. unter E. trichroa sigillifera. Lebensraum: Alle Belege stammen aus Hohenlagen zwischen 800 und 2100 m. Mayr (1930) beobachtete die Vogel im Arfak-Gebiet in Gras- land und Zonen von Sekundarbusch. Nach Diamond (brieflich) kommen die beiden Papageiamadinen-Arten von Neuguinea stets getrennt von einander auf verschiedenen Hohenlagen vor. E.trichroa bewohnt in der Regel Höhenlagen über 2000 m, während E. papuana auf Höhenstufen zwischen 1000 und 2000 lebt. Am Mt. Albert- Edward, wo beide Arten vorkommen, ist E. papuana auf eine Höhenzone von 1600 bis 2000 m beschränkt, während E. trichroa zwischen 2000 m und 3000 m beobachtet werden konnte. Lebensweise: Ripley (1964) beobachtete ein Paar der Vögel in einer Baumkrone mit Blüten in Gesellschaft kleiner Papageien. Aus Eti- 44 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 kettenbeschriftungen im AM geht hervor, daß die Mägen und Kröpfe von Vögeln aus dem Gebiet des Mt. Tafa voller Samen eines Urwaldbaumes waren. Nach Diamond (brieflich) leben die Vögel unter ähnlichen oekolo- gischen Bedingungen wie E. t. sigillifera. Nach unseren Futterwahlversuchen (vgl. Kap. III) an gefangenen Exemplaren zu schließen, sind die Vögel auf Feigensamen spezialisiert. c) Erythrura coloria Ripley and Rabor, 1961 Postilla, Yale Univ. 50: 18. Locus typicus: Mt. Katanglad, Malaybalay, Bukidnon-Provinz, Mindanao. Typus: Yale Peabody Museum Nr. 58 897, 4, ad. E. coloria wurde am 26. Marz 1960 durch R. B. Gonzales entdeckt und von Ripley und Rabor (1961) erstmals beschrieben. Bregulla hielt sich 1964 langere Zeit am Mt. Katanglad auf und stellte erste Freilandbeobachtungen an. Etwa 60 Vogel wur- den gefangen und gelangten zu Dr. R. Burkard in Zürich, ein Teil davon schließlich in unsere Volieren in Zurich, wo die Vogel nicht nur eingehend beobachtet, son- dern auch erfolgreich gezüchtet werden konnten. Beschreibung: Ö Mit Ausnahme des roten Flecks an den Kopf- seiten weitgehend E. trichroa gleichend. Stirn und vordere Kopfseiten kobaltblau; dahinter, ungefähr in Augenhöhe beginnend, ein intensiv rotes Band von etwa 10 mm Breite, das sich bis zur seitlichen Brustregion er- streckt; Scheitel, Nacken, Rücken, Schultern, Kehle, Brust und Bauch grün, auf der Oberseite etwas dunkler; Grün allgemein dunkler als bei den ver- schiedenen Subspezies von E.trichroa; innerste Armschwingen grün, fol- gende Schwingen schwärzlich mit grünen Außenfahnen, äußerste Hand- schwinge mit schwärzlicher Außenfahne; hinterer Bürzel und Oberschwanz- decken rot. Schwanz relativ kurz, mit etwas verlängerten, roten mittleren Steuerfedern. Die folgenden Steuerfedern schwärzlichbraun mit roten Außensäumen, gegen die Spitze hin mit Grünschimmer; äußerste Steuer- federn braunschwarz mit grünlichen Außensäumen; Auge dunkelbraun; Schnabel schwarz; Füße hornbraun (vgl. Farbtafel). 2 Bei weniger als einjährigen Vögeln ist das Blau des Kopfes und das Rot der Kopfseiten etwas matter als dasjenige gleichaltriger ö. Das Rot am Kopf ist zudem etwas weniger ausgedehnt. Mehr als einjährige Vögel lassen sich äußerlich fast nicht mehr voneinander unterscheiden. Juv. Eben flügge Jungvögel tragen noch je zwei Leuchtpapillen in den Schnabelwinkeln. Ihr Schnabel ist größtenteils intensiv dottergelb gefärbt. Über den Oberschnabel erstreckt sich etwa 2 mm hinter der Schnabelspitze ein subterminales schwarzes Querband; Grün des Körpergefieders dumpf moosgrün, geht gegen den Bauch und die Unterschwanzdecken hin in ein | Ockerbraun über; Oberschwanzdecken bräunlichrot. Kopf und Kopfseiten grün, im Bereich der Kopfseiten mit deutlichem Blauschimmer. Bei sechs- bis achtwöchigen Jungvögeln beginnen im Bereich der Kopfseiten bereits die ersten roten bzw. blauen Federchen zu sprießen. Nestling: Beim sechstägigen Nestling ist der Schnabel gelb, mit zwei sub- terminalen Flecken seitlich nach der Oberschnabelspitze. Die Leuchtpapillen 4372 Gattung Erythrura (Aves) 45 sind tief kobaltblau und liegen auf einem stark verbreiterten Oberschnabel- wulst. Die Oberschnabelpapille liegt knapp am Mundwinkel, die Unter- schnabelpapille etwas davor, so daß bei geschlossenem Schnabel beide Papillen hintereinander liegen. Die Rachenzeichnung stimmt weitgehend mit derjenigen von E. trichroa überein, nur daß ein deutlicher Unterschnabel- spitzenfleck vorhanden ist, das Zungenband sich zu einem Band schließt und ein Sublingualfleck fehlt (vgl. Farbtafel). Abb. 11. Der Lebensraum von E. coloria. Mt. Katanglad, Bukidnon-Provinz, Min- danao. a) Das Massiv des Mt. Katanglad; b) Waldlichtung und Waldbodenvege- tation, Aufenthaltsort von E. coloria. Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 46 ‘yyizedjsampns wit snyjnijsoydupyy pun ayjJuD[DIV e1ouaßans I9p HbunjyreiqiaA 9Iq ‘ZI ‘qqy PlwUYdsuls}>} 3 suasaoaueAd % euasas £ sisuajeja Z eı634 | suasaoaueAa 3 wjead 3 eace}jisd 3 1972 Gattung Erythrura (Aves) 47 Beim elftägigen Nestling schließt sich das äußere Oberschnabelquerband, und gleichzeitig beginnt sich der Schnabel vom Schnabelgrund her schwarz umzufärben. Maße von 22 Exemplaren des ZM 14 4 ad. 8 9 ad. V M o V M a Gewicht 9— 11 1071 OF 10— 13 10,8 153 Kopf— Körper 76— 81 74,1 4,1 69— 81 76,6 4,1 Schwanz 33— 40 37,0 2,4 30— 38 34,4 30 Flügellänge 52— 58 56,6 273 55— 57 56,2 0,8 Flügelspanne 174—186 178,1 3,8 174—184 180,6 3,4 Schnabellänge 11— 12 118 0,4 11— 12 11—13 0,7 Schnabelhohe 8— 9 8,6 08 8— 9 8,5 0,5 Geschlechtsunterschiede in den Körpermaßen lassen sich statistisch nicht sichern. Verbreitung: Bisher nur am Mt.Katanglad, Provinz Bukidnon, Zentralmindanao, Philippinen, nachgewiesen. Die Exemplare des Yale Pea- body Museums stammen aus der Gegend von Malaybalay aus Höhen von 1400 bis 1500 m, diejenigen des ZM aus der Umgebung des etwa 100 m über Malaybalay gelegenen Dorfes Kaatuan. Lebensraum: Lichtungen und Waldrandzonen, die mit Gras oder Kräutern bewachser sind, in mittleren Lagen des Mt. Katanglad (Abb. 11). Lebensweise: Die Vögel halten sich tagsüber in den eher offenen Tälchen am Berg auf und steigen gegen Abend in Familientrupps in die höher gelegenen bewaldeten Bergflanken auf. Auf der Nahrungssuche lassen sich die Vögel häufig am Boden oder an Halmen hängend nahe über dem Boden beobachten. Bei der geringsten Störung suchen sie Deckung im nahen Busch. Das Gelege besteht aus 2 bis 3 kugeligen Eiern von 15 X 14mm. Die Brutdauer beträgt 12 bis 13 Tage, die Nestlingszeit 21 Tage. Die Jungen werden nach dem Ausfliegen noch mindestens 14 Tage von den Eltern gefüttert. Namen: Buntkopfpapageiamadine, Vielfarbenpapageiamadine. 4. Subgenus Acalanthe') Reichenbach, 1862—63 Singvogel: 32 (ex. Vieillot, 1805, Ois. Chant.: 56, pl. 32). Typus-Art durch Monotypie: Fringilla psittacea Gmelin, 1789. Synonyma: Amblynura Reichenbach, 1862—63, Singvögel: 32. Typus-Art durch nachfolgende Festlegung (durch Sharpe, 1890, Cat. Birds Brit. Mus. 13: 280): Erythrura pealii Hartlaub, 1852. Lobiospiza Hartlaub und Finsch, 1870, Proc. Zool. Soc. London: 817. Typus-Art durch Monotypie: Lobiospiza notabilis Hartlaub und Finsch = Geospiza cyaneovirens Peale, 1848. 1) Müßte eigentlich Amblynura heißen; denn Wolters (1957) wählte als „first revisor” den Namen Amblynura für das Subgenus. Um die nomenklatorische Kon- fusion nicht zu erhöhen, entschied ich mich aber für Acalanthe, die Bezeichnung, die Mayr (1968) in Peter's Check-list of Birds of the World verwendete. 48 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Allen Agehörigen dieses Subgenus ist die im adulten Zustand dominie- rende Rotfärbung der oberen Kopfpartien und teilweise der Kehle gemein- sam. Verbreitung: Abb. 12. a) Erythrura psittacea (Gmelin, 1789) Fringilla psittacea Gmelin, 1789, Syst. Nat. 1: 903. Locus typicus: Neukaledonien. Typus: unauffindbar. Diagnosis: 4 Stirn, vorderer Scheitel, Kopfseiten und Kehle leuch- tend rot; schwärzlicher Zügel; hinterer Bürzel, Oberschwanzdecken und mittlere, verlangerte und zugespitzte Steuerfedern rot; ubrige Handdecken und Schwungfedern dunkelgraubraun, grün gesaumt, innere Armschwingen grün, übrige Korperstellen grasgrün. Auge dunkelbraun; Schnabel schwarz, Füße hornfarben (vgl. Farbtafel). 2 Rot im Kopfbereich etwas matter, gegen die Brust hin etwas weniger ausgedehnt. Juv. Bei frisch flüggen Jungvögeln fehlt das Rot am Kopf, das übrige Gefieder ist matter grün gefärbt, mit einem Grauton. Schnabel mit Ausnahme der Oberschnabelwurzel und eines subterminalen Querstreifs intensiv dottergelb. Bei sieben- bis achtwöchigen Jungvögeln brechen am Kopf ver- einzelte rote Federchen durch. Nestling: Auf jeder Seite des Schnabels zwei runde Leuchtpapillen auf breitem, intensiv gelben Schnabelwulst. Die oberen tiefblauen Papillen sitzen nahe beim Schnabelwinkel, die unteren, etwas helleren unmittelbar a b Abb. 13. Der Lebensraum von E. psittacea auf Neukaledonien. a) von Sekundar- wald umgebene Lichtung, mit Kraut- und Graspflanzen bestanden; b) colliner Niauli- Mischwald. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 49 davor (Erstbeschreibung durch Sarasin 1913a, b, 1926). Die Rachenzeichnung ist charakterisiert durch relativ große mediolaterale Gaumenpunkte, ganz auf der Innenseite der Parachoanalfalte gelegen, Kräftige Lateralflecke an Stelle eines Zungenbandes. Maße von 51 Exemplaren des ZM: Gewicht 9,5—11,5; Kopf-Körper 70—76; Schwanz 40—55; Flügellänge 54—59; Schnabellänge 9—11, Schnabelhohe 8. Mutation: In Gefangenschaftsbruten tauchten bereits verschiedene Male Vögel auf, deren rote Gefiederpartien auf gelb mutiert waren. In der Wildpopulation wurde diese Mutante bis jetzt noch nicht beobachtet. Verbreitung: Neukaledonien. Aus allen Gegenden und Höhen- lagen der Insel nachgewiesen. Ab und zu tauchen kleinere Trupps von E. psittacea auf den Neuen Hebriden auf. So beobachtete Bregulla einen Schwarm im Küstengebiet von Efate und neuerdings auf Ema&. Literatur: Gray (1859), Layard (1877, 1878, 1881, 1882), Oustalet (1878/79), Charruaud (1909), Sarasin (1913, 1925), Leach (1928), Mayr (1945), Berlioz (1963), Dela- cour (1966). Lebensraum: Heute findet man die Vögel am häufigsten in der Nahe von Pflanzungen, Weiden mit Sekundärgebüsch und in Garten, selte- ner in den Lichtungen und an den Rändern des Urwaldes. Eher selten findet man die Vögel in der für große Teile Neukaledoniens typischen, reinen Niaulisavanne, die durch den Niaulibaum, Melaleuca leucadendron, charak- terisiert ist, und in der Mangrove-Zone (Abb. 13a, b). Lebensweise: Man findet die Vögel meist paarweise oder in klei- nen Trupps von 8 bis 20 Vögeln auf der Suche nach Nahrung umherstrei- fend. Dabei vermeiden es die Vögel nach Möglichkeit, entferntere Ziele direkt anzufliegen, sondern sie bewegen sich mit Vorliebe von Busch zu Busch, stets auf Deckung bedacht. Nahrung: Die Nahrungsaufnahme von E. psittacea wurde von uns an 3 Stellen Neukaledoniens beobachtet und teilweise durch Analyse des Kropf- und Mageninhalts überprüft. A. Umgebung von La Foa, Hügelzone, mit Flußtälchen. Am Fluß Busch- wald mit verschiedenen Casuarina-Formen und Erythrina glauca. An- grenzend Weidegebiet mit ehemaligem Niauli-Lichtwald und zahlreichen reifen oder reifenden Gräsern, wie verschiedenen Andropogon-Sorten, Pennisetum purpure, Miscanthus japonicus und Coix lacrimaejob, da- zwischen vereinzelte Krautpflanzen, u.a. die Compositen Ageratum cony- zoides, Pterocaulon redolens und Siegesbeckia orientalis. Im Weidegebiet noch vereinzelte Niaulibäume Melaleuca leucadendron und ausgedehnte Buschgruppen von Lantana camara und Acacia farnesiana. Im Gebiet halten sich etwa sechs 3 bis 6 Individuen umfassende Trüppchen von Erythrura auf, wahrscheinlich je die Eltern mit ihren Jungen, die in den zahlreichen Nestern, die wir in der Umgebung an Straßenböschungen finden konnten, 50 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 aufgezogen wurden. Die Vögel pflegen vorzugsweise in den Morgen- und Abendstunden das Gebiet auf der Nahrungssuche zu durchstreifen. Trotz des zahlenmäßig überwiegenden Angebots an Gramineensamen fliegen die Vögel nach Möglichkeit stets zuerst die Samenstände der Compositen an. Mit einem Geschick, das sich mit jenem unserer Carduelis-Arten vergleichen laßt, klammern sich die Vögel an die Samen- und Blütenstände und klauben Samen und (vor allem an den Blüten) Insekten heraus. Ist ein Compositen- busch ausgefressen und befindet sich kein anderer in der Nähe, so fliegen die Vögel entweder zum Casuarinen-Wald am Fluß, um dort weitere Nah- rung zu suchen, oder sie fallen im Gras ein. Dabei werden die Rispen und Ähren direkt angeflogen. Die Vögel halten sich an den Halmen fest und nehmen die Samen direkt aus den Samenständen. Seltener können sie bei der Nahrungsaufnahme am Boden beobachtet werden. Unsere Beobachtungen ergaben eindeutig, daß E. psittacea in einem Gebiet mit dominierendem Angebot reifer Futtergrassamen trotzdem Kraut- samen bevorzugt. Analysen des Kropfinhalts von 2 Adultvögeln und 2 Nest- lingen ergaben folgende Anteile: 60 °/o Dikotylensamen, davon bestimmt: Ageratum conyzoides, Ptero- caulon redolens, Siegesbeckia orientalis, Ageratum mexicanum, Casuarina cunninghamiana, Casuarina glauca, Erythrina glauca. 20 °/o Gramineensamen, davon bestimmt: 3 Andropogon-Sorten, Penni- setum purpure, Paspalum orbiculare, Eragrostis atrovirens. 20 °/o Insekten und Spinnen, vorzugsweise Insektenlarven. B. Kleine sumpfige Lichtung in einem mit 20 bis 30 m hohen, mit Urwald bedeckten Tälchen zwischen Pleine aux Cailloux und dem Gipfel des Mont Mou. Im Wald einige dominierende Feigenbäume von Ficus aphoneura und Ficus prolixa mit teilweise reifen Früchtchen. Am Rand der Lichtung Büsche von Casuarina deplancheana, Callitropsis araucarioides und Garnieria spa- thulaefolia. Die Lichtung selbst ist bewachsen mit hohen Cyperaceen und Greslaria multiflora. Im Gebiet hielt sich ein Paar von Papageiamadinen auf, das ein Nest im Bereich der Adventivwurzeln eines Feigenbaumes mit 3 Jungen besaß. Während intensiver 10stundiger Beobachtung der Lichtung von einem Baum aus und obwohl die Vögel dauernd im umgebenden Wald hörbar waren, wurden die Samenstände der Cyperaceen und der Gramineen auf der Lichtung überhaupt nie angeflogen. Die beiden Vögel beschränkten sich bei der Nahrungssuche stets auf die umliegenden Casuarinen- und anderen Dikotylenbüsche. Der Kropf eines der Jungvögel, den wir unter- suchten, war zu etwa 60 °o mit kugeligen Samenkernen einer nicht identi- fizierbaren Krautpflanze, 10°/o Samen der beiden Casuarinen und 20 °/o Insekten gefüllt. Feigen oder Feigensamen wurden nicht gefressen. C. Waldrandzone im Reservat des Col d’Amieu, auf etwa 770 m Hohe. Der Wald ist ein relativ ursprünglicher Bergwald. Neben dem Wald eine mit Büschen (Pancheria, Codia, Tristania, Dracophyllum, Geissois, Casuarina 1972 Gattung Erythrura (Aves) 51 chamaecyparis und vielen anderen) und niederer Krautschicht (Gleichenia circinata, Podocarpus gnidoides, Garnieria spathulifolia, Helichrysum neo- caledonicum) bedeckte Hügelkuppe. An Gramineen fanden sich größere Büsche von Greslania multiflora. Im Gebiet der Hügelkuppe hielten sich zwei kleine Trupps von E. psittacea auf. Während der achtstündigen Be- obachtungszeit wurde der Wald selbst strikte gemieden. Die Vögel hielten sich vorwiegend in den Büschen auf und konnten auf der Nahrungssuche hauptsächlich an Casuarina chamaecyparis sowie an der Composite Heli- chrysum neocaledonicum und viel seltener an der Graspflanze Greslana multiflora beobachtet werden. E. psittacea bevorzugt also eindeutig Kraut- samen (Dikotylensamen) vor Gramineensamen, die eher eine Rolle als Ersatznahrung spielen. Diese Feststellung deckt sich mit der Tatsache, daß die meisten Gramineensorten durch den Menschen in Neukaledonien ein- geführt wurden. Anderseits erhielten wir keinerlei Hinweise, daß E. psitta- cea Feigen oder Feigensamen frißt, obwohl sowohl im Beobachtungsgebiet B als auch im Gebiet C Ficus-Arten mit reifen Früchten vorhanden waren. Erstaunlich ist der relativ hohe Anteil von Insekten in der Nahrung, wobei wir feststellen konnten, daß zumindest ein Teil dieser Insekten aus Compositenblüten gesammelt wurde. Bregulla konnte die Vögel regelmäßig auf Insektenfang beobachten, wobei sie besonders geflügelte Termiten, kleine grüne Heuschrecken und Grillen bevorzugten. Größere Insekten wurden mit den Zehen festgehalten und mit dem Schnabel zerkleinert. Für die regelmäßige Aufnahme animalischer Nahrung durch E. psittacea spricht auch die Tatsache, daß 65 °/o der Tiere eines größeren Direktimportes nach Zürich von Bandwürmern befallen waren, die sich bekanntlich nur über einen Zwischenwirt übertragen lassen. (Die Futterpflanzen wurden nach Däniker, 1929—1939, bestimmt.) Das Trinkbedürfnis der Rotköpfigen Papageiamadinen ist relativ groß. Zur Wasseraufnahme begeben sich die Vögel mit Vorliebe an die Ufer von Bächen und Flüssen, wo sie ihren Durst an den kleinen, von der Vegetation überwucherten Randpfützen stillen. Fortpflanzung: Die Brutzeit liegt in den Monaten September bis März; einige Beobachter in Neukaledonien neigen dazu, zwei Fortpflan- zungsperioden, eine im September und eine im Marz, zu postulieren. Das Nest wird mit Vorliebe in Höhlungen jeder Art angelegt, z.B. unter überhängenden Grasbüscheln, an Straßenböschungen, in Korallenfelsen und zwischen den Adventivwurzeln von Bäumen. Sarasin (1913) fand Nester auf Balken und in Nischen von offenen Erdgeschoßräumen eines Hauses. Das Nest ist kugelig und vorwiegend aus langen Blättern und Halmen, bisweilen aus Rindenfasern des Niaulibaumes geflochten. Die Brutkammer ist mit Federn ausgepolstert. Das Gelege besteht aus 4 bis 6 reinweißen Eiern von 16 X 12mm Durchmesser. Die Brutdauer beträgt 13 Tage, die Nestlingszeit 21 Tage. Am häufigsten findet man Nester mit 3 bis 4 Jungen. 52 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1922 Status: Die Rotköpfige Papageiamadine ist auf Neukaledonien ein häufiger und weit verbreiteter Vogel. Die sukzessive Zerstörung der ur- sprünglichen Walddecke und der Niaulisavannen stellt für diese Vogelform keine Bedrohung dar, da sie in der Lage ist, ohne weiteres auf Ersatzbiotope, wie Grasweiden, Sekundärbusch und Gesellschaften eingeführter Acker- unkräuter auszuweichen. Als ernsthafte Feinde und Konkurrenten könnten sich mit der Zeit die in Neukaledonien eingeführten zahlreichen Vogel- und Saugetierformen erweisen. Die seit längerer Zeit eingeführten Prachtfinken Lonchura castaneothorax und Estrilda astrild neigen in einigen Teilen der Insel bereits zur Massenvermehrung. Ein großer Teil der weißen Siedler sind Vogelhalter und importieren wahllos große Mengen afrikanischer und australischer Ziervögel nach Neukaledonien. Dabei ist die Gefahr groß, daß solche Tiere entweichen und sich in Freiheit vermehren können. Die jüngste unsinnige derartige Einfuhr ist das Eichhörnchen, das zur Zeit daran ist, die Insel zu besiedeln. Namen: Rotköpfige Papageiamadine. Engl. Red-headed Parrot Finch. Franz. Diamant a tete rouge, Diamant psittaculaire, Cardinal, Pape de Nouméa. b) Erythrura peali Hartlaub, 1852 Arch. f. Naturg.: 104. Neuer Name für Geospiza prasina Peale, 1848, U.S. Expl. Exped., ed. 1, Birds: 116, praokkupiert durch Erythrura prasina (Sparrman, 1788). Locus tv.pi @eus „2 Vanua Leyu, Fidsenar: Typus: USM Nr. 15777, Geschlecht unbestimmt, U.S. Exploring Expedition (1838—1842). Wie wir in Kap. III begründen werden, betrachten wir E. pealii, die lange Zeit als Subspezies von E.cyaneovirens galt, als selbständige Art. Diagnosis: 4 Gedrungener Körperbau, kräftiger Schnabel mit stark gebogener Firstlinie. Stirn, Scheitel, Kopfseiten leuchtend rot, Zugel schwarz- grau; Kinn, Kehle schwarzlich, gegen die Brust hin allmählich in Blau über- gehend; hinterer Bürzel und Oberschwanzdecken rot; Schwanz kurz, mittlere Steuerfedern rot, mit braunschwarzer Basis, übrige Steuerfedern schwarz- braun, gegen die Spitze hin mit rötlichem Schimmer, Außensaum grünlich; innere Armschwingen grün, übrige graubraun mit grünen Außensäumen; übriges Gefieder grasgrün; Auge dunkelblau; Schnabel schwarz; Füße dunkel-hornfarben (vgl. Farbtafel). 2 Ausgewachsene @ lassen sich praktisch nicht von den Ö unterscheiden. Juv. Gefieder matter, mit düsterblauer Kopfplatte und Kopfseiten; Schnabel gelb, mit subterminalem schwarzen Querband über dem Ober- schnabel. In bezug auf das Jugendgefieder scheint ein Farbpolymorphismus zu bestehen. Exemplare mit blauer Kopfplatte wurden sowohl von Mercer in Freiheit als auch von Ziswiler in der Gefangenschaftszucht festgestellt, andererseits fing und beobachtete Bregulla frisch ausgeflogene Jungvogel mit einfarbig grünem Kopf, ohne jeden Blauanflug. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 53 Maße von 27 Exemplaren des ZM: 12,8 ad. 15-2 tad: V M o V M 0 Gewicht 9 — 11 10,5 13 9 5— 11 er 1,8 Kopf—Korper 70 — 77 74,2 2,8 68 — 78 73,0 27 Schwanz 30 — 36 35 38 30 — 36 33 4,2 Flügellänge 59 — 60 59,3 237. 59 — 61 60,3 32 Flügelspanne 186 —195 189 4,8 185 —196 188,5 4,2 Schnabellange §5— 95 91 0,6 9 — 95 9,0 0,7 Schnabelhöhe 7o— 85 8,2 0,4 75— 85 7,9 0,3 a b TUR tr VAI OVOP 73 z Abb. 14. Der Lebensraum von E. pealii auf Viti Levu. a) Rodungszone mit Siedlung am Fuße des Mt. Viktoria, ca. 1000 m ti. M.; b) Reisfeld bei Nausori; c) Nest in einem niedrigen Busch; d) der Vogel auf einer Reis-Rispe. 54 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Mutanten: Das ZM besitzt ein von Bregulla auf Viti Levu gefangenes ö, dessen rote Gefiederpartien auf orangegelb mutiert sind. Immelman u.a. (1965) beschreiben ferner Vögel mit schwarzer Stirn und schwarzem Scheitel. Ferner ist eine blauköpfige Mutante bekannt, bei der die roten Kopfpartien wie beim Jungvogel durch Blau ersetzt sind. Diese Vögel wurden von einem deutschen Vogelhändler als Exemplare von E.trichroa angeboten, von Lehmann (mündl.) eindeutig als E. pealii identifiziert und über 2 Gene- rationen mit wildfarbigen <4 erfolgreich gezüchtet. Diese Mutation ist geschlechtsgebunden und tritt nur beim @ auf. Verbreitung: Fidschi-Archipel. Nachgewiesen und belegt auf Viti Levu (AM, BM, ZM); Vanua Levu (US Nat. Mus., AM, BM, ZM); Kandavu (AM); Ono (ZM); Malolo (AM); Yanuya (AM); Waya (AM); Naviti (AM); Tavewa (AM); Yasawa (AM); Rambi (ZM); Taviuni (AM, BM); Ovalau (ZM). Literatur: Finsch und Hartlaub (1867), Graeffe (1868), Mayr (1945), Mercer (1967). Lebensraum: Grasland, Reispflanzungen, Gärten, Lichtungen und Randgebiete des Regenwaldes und der Bergwälder. Heute findet man die Vögel in größerer Zahl vor allem in den Weidegebieten und Reisfeldern, vorausgesetzt, daß Gebüsche oder dicht belaubte Bäume in der Nähe sind, in die sich die Vögel zurückziehen können. Daneben kommen die Vögel regelmäßig in Waldrandgebieten und Lichtungen der Wälder vor. Auf Viti Levu konnten wir die Vögel sowohl in der Nähe der Tiefland-Regenwald- reste zwischen Rakiraki und Korlevu als auch in Lichtungen höher gelegener Waldgebiete, 1100 m, im Gebiet des Nadrau-Plateaus und des Tomanivi (Mt. Victoria) beobachten. Lediglich die ausgesprochene Nebelwaldzone über 1100 m scheinen die Vögel zu meiden. Offenbar bildeten die mit Gras und Kräutern bestandenen Waldlichtungen und Waldrandgebiete die ur- sprünglichen Lebensräume. In dieser Richtung sprechen auch die Befunde von Peale (1848) und Graeffe (1868). Auf der trockenen Westseite von Viti Levu ist die Art viel seltener. Lebensweise: Man findet die Vögel meistens paarweise oder als kleine Familientrupps von 4 bis 8 Individuen. Selbst in den Reisfeldern, wo die Vögel häufig sind, konnten wir selten mehr als 30 Tiere zusammen beobachten. Die Vögel sind relativ scheu und suchen bei der geringsten Störung Deckung in naheliegenden Bäumen oder Büschen. Nahrung: E. pealii erreicht heute die größte Bestandsdichte in der Nähe der Reispflanzungen und Weidegebiete in Küstennähe und ist dort zu einem vorwiegenden Gramineenfresser geworden. Die zahlreichen Trupps von E. pealii, die wir in der Umgebung der Versuchsfelder der landwirtschaft- lichen Station von Nausori (Abb. 14) beim Fressen beobachteten, hielten sich mit Vorliebe an reifende Reiskörner und Grassamen in den benach- barten Weiden, z.B. Sorghum vulgare, Miscanthus japonicus, Pennisetum polystachion, Isachne vitiensis, Cyrtococcum oxyphyllum u.a.; allerdings 1972 Gattung Erythrura (Aves) 55 wurden samentragende Kräuter, die stellenweise in den Weiden auf- traten, ebenfalls und sogar mit Vorliebe abgesucht, so Fruchtstande von Hydrocotyle asiatica, Tephrosia purpurea und Casuarina equisetifolia. Drei von uns in diesem Gebiet gefangene Exemplare enthielten in ihrem Kropf und Muskelmagen rund 60 °/o Gramineensamen, 20 °/o Krautsamen und 20 °/o Insektenlarven, was sich mit dem Befund von Bahr (1912) deckt, der in den Kropfen größere Mengen kleiner grüner Raupen vorfand. Die Aufnahme der Samen geschah stets am Samenstand und nicht vom Boden aus. Unsere zweite Beobachtungsstelle für das Ernährungsverhalten von E. pealii lag in der Umgebung des Dorfes Dromodromo, nördlich von Nadari- vatu, auf etwa 950 m Höhe. Die Beobachtungsstelle war eine ausgedehnte Waldlichtung mit kleinen Eingeborenenpflanzungen und Sekundärbusch. Die Vögel, die ihre Nester in den hohen Bäumen der Waldrandzone hatten, pflegten auf ihren Nahrungsstreifzügen stets vorerst die mittelhohen Ge- büsche des Waldrandes, z. B. Casuarina nodiflora und Elatostema fructicosum u.a. zu durchsuchen, erst dann fielen sie in die niedere Kraut- und Gras- schicht ein. Vereinzelt konnten wir auch Vögel beim Fressen von Feigen- samen (Ficus vitiensis, Ficus tinctoria und Ficus obliqua) an randnahen Baumen beobachten. Die Analyse des Kropf- und Mageninhaltes von 3 Exemplaren aus dieser Gegend ergab etwa 70°/o Dikotyledonensamen (davon die Hälfte Casuarina- und Feigensamen), 20°o Gramineensamen (Pennisetum polystachyon, Isachne vitiensis, Cyrtococcum oxyphylum) und 10 °/o Insekten und Spinnen. Unsere Beobachtungen lassen den Schluß zu, daß E. pealii ursprünglich ein Krautsamenfresser war und sich erst in der Folge anthropogener Ein- flüsse (Reisbau, Weidewirtschaft) in der Küstenzone auf Gramineendiät um- stellte. Futterpflanzen bestimmt nach Seemann (1865), Gibbs (1909), Parham (1955) und Corner (1958). Fortpflanzung: Die Fortpflanzungszeit liegt nach Bahr (1912) in den Monaten Juli bis August, doch konnten wir im Gebiet von Nadarivatu brütende Vögel auch Mitte Februar antreffen. In Suva absolvierten ge- fangengehaltene Vögel zwei Bruten in den Monaten Januar bis April. Das Nest ist kugelig mit einem schmalen, leicht nach unten gerichteten Eingang und ist aus Fasern und Grashalmen aufgebaut. Bevorzugter Nest- standort sind die Kronen dicht belaubter Bäume, bevorzugte Höhe: 3 bis 6m (Abb. 14c). Zwei aufeinanderfolgende Bruten scheinen die Regel zu sein. Gelegegröße: 3 bis 4 Eier; Eimaße: 16 X 12 mm. Die Eier sind reinweiß und wirken ausgesprochen kugelig. Brutzeit 13 bis 14 Tage; Nestlingszeit: 21 Tage. Die Jungen werden nach dem Ausfliegen noch etwa 2 Wochen gefüttert. 10 Tage nach dem Ausfliegen sind jedoch die Jungvögel bereits in der Lage, selbständig Nahrung aufzunehmen und die Samenkörner zu enthülsen. Mercer (mündlich) machte die interessante Beobachtung, daß die Eltern die Jungen nie unmittelbar nach der Nahrungsaufnahme füttern, sondern 56 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 die aufgenommenen Samenkörper stets 20 bis 30 Minuten im Kropf be- halten, bis diese wieder aufgewürgt werden. Status: Trotz der Zerstörung des größten Teils des natürlichen Lebens- raums auf den Fidschi-Inseln ist die Art heute häufig, womöglich häufiger als je zuvor. Sie scheint vor allem in den Reisfeldern einen Ersatzbiotop ge- funden zu haben, der ihr sehr zusagt. Auf Viti Levu ließen sich in allen Reis- feldern kleinere Trupps von Kurzschwanzpapageiamadinen finden, wenn auch nirgends Ansätze zu einer eigentlichen Massenvermehrung zu sehen waren. In den Reisfeldern erwachsen den Vögeln Konkurrenten durch ein- geschleppte Prachtfinkenarten, vor allem den Reisfinken, Padda oryzivora, und Tigerfinken, Amandava amandava, die ihrerseits in großen Schwärmen die Pflanzungen heimsuchen. Namen: Kurzschwanzpapageiamadine. Engl. Peale’s Parrot Finch, Red-headed Parrot Finch. Franz. Diamant de Peale. Eingeborenenname: Kula lailai. c) Erythrura cyaneovirens (Peale, 1848) Geospiza cyaneovirens Peale, 1848, U.S. Exploring Exped., ed. 1, Birds: 117. Locus typicus: Upolu, Samoa-Inseln. Typus: USM Nr. 15776 ad. (Geschlecht unbestimmt), U.S. Exploring Expe- dition (1838—1842). Diagnosis: Vogel von gedrungenem Korperbau, kurzem Schwanz, kraftigem Schnabel mit ,papageiahnlich” stark gebogener Firstlinie. Stirn, Scheitel, Kopfseiten, teilweise auch der Nacken intensiv rot, ubriges Ge- fieder kobalt-violettblau, teilweise mit grünen Stellen. Geschlechtsunter- schiede gering. Verbreitung: Banks-Inseln, Neue Hebriden, Samoa. Gliederung: Mayr (1968b) unterscheidet 5 Subspezies, wobei auch E. pealii als Subspezies von E. cyaneovirens gerechnet wird. Gegenwärtig beschreibt Crossin (1971, brieflich) eine neue Subspezies für die Samoainsel Savaii. Erythrura cyaneovirens cyaneovirens (Peale, 1848) U.S. Exploring Exped., ed. 1, Birds: 1848, Locus typicus: Upolu, Samoa-Inseln. Typus: USM Nr. 15776 ad. (Geschlecht unbestimmt). U.S. Exploring Expe- dition (1838—1842). Beschreibung: 4 Rot des Kopfes reicht bis zum Genick; schwarzer Zügelstreif, Rücken, Schultern, Flügel, Kinn, Kehle, Brust und Unterschwanz- decken dunkeltürkisblau; Schwingen schwärzlichbraun, die 5 äußersten Handschwingen mit blaugrünen Außensäumen, die 3 innersten Arm- schwingen und die großen Armdecken grün, gegen die Basis braunschwarz; hinterer Bürzel und die vier mittleren Steuerfedern stumpf bräunlichrot, 1972 Gattung Erythrura (Aves) 57 übrige Steuerfedern braun mit roten Außensäumen. Auge dunkelbraun; Schnabel schwarz; Füße dunkelhornfarben. Diese Beschreibung beruht auf einem Balg eines älteren ¢ aus Upolu, coll. Graeffe (1866), ZM. © nicht mit Sicherheit vom Ö zu unterscheiden. Juv. Frisch flügge Vögel zeigen ein düstergrünes Körpergefieder und eine düster-kobaltblaue Kopffarbe, ungefähr im Bereich des späteren Rot. Nach 2 bis 3 Wochen brechen am Kopf die ersten roten Federn durch, und nach 10 bis 12 Wochen ist der Kopf rot. Die blauen Körperfedern treten vorerst in der Kehl- und Nackengegend auf und ersetzen von dort aus all- mählich nach rostral die grünen Konturfedern, wobei die endgültige Blau- färbung erst im Alter von 15 bis 20 Monaten erreicht wird. Der Schnabel der frisch flüggen Vögel ist dottergelb mit schwarzer Spitze. Die sehr lange Dauer der Umfärbung des Jugendgefieders zum defini- tiven Adultgefieder hat naturgemäß zur Folge, daß der Beobachter und der Sammler stets auf einen sehr hohen Anteil unausgefärbter Vögel mit viel Grün im Gefieder stößt (die Altersklasse der ein- bis zwanzigmonatigen Vögel dürfte etwa 70 bis 80 °/o des Gesamtbestandes ausmachen). Nestling. Zwei von uns auf Upolu kontrollierte etwa viertägige Nestlinge unterschieden sich in bezug auf Leuchtpapillen und Rachenzeichnung nicht von jenem von E.c.regia. Maße von 14 und 1Q des ZM, beide von Upolu: 3 = Gewicht 10,5 11,5 Kopf-Körper FEO 78 Schwanz 33,0 319 Flügellänge 67 68 Flügelspanne 198 200 Schnabellange 10,5 20,5 Schnabelhöhe 8,5 8,5 Verbreitung: Westsamoa: Upolu, Savaii. Die Form ist aus allen Teilen der beiden Inseln belegt. Literatur: Finsch und Hartlaub (1867), Wiglesworth (1862), Berlioz (1929), Mayr (1933, 1945), Ashmole (1963). Lebensraum: Waldlichtungen, mit vereinzelten Urwaldbaumen oder Sekundärbusch durchsetzte Weidegebiete, Pflanzungen. Die Vogel konnten in allen Höhenlagen von Upolu nachgewiesen werden, sie scheinen lediglich die sehr dicht besiedelte Küstenzone auf Upolu zu meiden. Nach Stunzner (mündlich) bewohnt die Form auf Savaii die gleichen Lebens- räume. Lebensweise: Die Vögel lassen sich in den Morgen- und Abend- stunden paarweise oder in Trupps bis zu 40 Vögeln auf der Nahrungssuche beobachten. Dabei huschen sie vorsichtig von Busch zu Busch. Wenn sie sich zum Fressen in die offene Vegetation begeben, so fliegen sie bei der ge- ringsten Störung sofort ins Gebüsch oder in die Kronen der Bäume zurück. 58 Ziswiler, Guttinger, Bregulla 1972 Nahrung: Wir beobachteten die Vogel an zwei repräsentativen Stellen auf Upolu bei der Nahrungssuche. A. Teilweise gerodetes, extensiv als Viehweide genutztes Waldgebiet südlich des Mt. Fiamoe, etwa 1000 m. Mitten in den Weiden stehen verein- zelte, riesige Feigenbäume ‘von Ficus scabra (F.aoa Warb.) und kleinere Busche der endemischen Feigenart Paratrophis anthropophagorum, daneben viel Sekundarbusch. Grasflora z. T. in Samenreife (Adropogon-Formen, Büsche von Paspalum scrobiculatum, Monerma repens sowie Büsche des einheimischen Bambus Schizostachyum glaucifolium). Daneben wuchert im Weidegebiet eine uppige Krautflora, u.a. die Compositen Adenostemma viscosum, Ageratum conyzoides, Siegesbeckia orientalis und Wedelia bi- flora. Im Gebiet konnten wir 5 Paare Papageiamadinen beobachten, die ihre Standorte (Nester?) je auf den großen vereinzelten Feigenbäumen hatten, von welchen einer reife Früchtchen trug. Während der Nahrungssuche, die in den frühen Morgenstunden einsetzte, hielten sich alle Paare vorerst 30 bis 45 Minuten in der Krone des früchtetragenden Feigenbaumes auf, wo sie sich an den Früchten zu schaffen machten, wobei die einzelnen Feigen nach Art von E.c. regia behandelt, also nur die Samen gefressen wurden. Später durchsuchten die Vögel paarweise die Krautvegetation, wobei sie die vorhandenen Gramineen, die teilweise reife Samen trugen, eher mieden. B. Ehemalige Erdbeerplantage, heute mit Sekundärbusch bestandene Viehweide, etwa 20ha groß, bei Malololeilei, in 450 m Höhe. Im Gebiet befanden sich 6 bis 8 kleine Trupps von Papageiamadinen, insgesamt 60 bis 70 Vögel, die ihre Standorte, evtl. ihre Nester, in den umgebenden Waldresten hatten. Die Vögel erschienen regelmäßig zu bestimmten Mor- genstunden (7 bis 9 Uhr) und späten Nachmittagsstunden (16 bis 18 Uhr) im Beobachtungsgebiet und suchten truppweise die Kraut- und Buschvegetation nach Nahrung ab. Die vom Vieh nicht abgeweideten hohen Büsche von Paspalum scrobiculatum, die teilweise auffällige Samenrispen trugen, wur- den nicht beachtet. Der Kropfinhalt eines Nestlings aus dem Beobachtungsgebiet A enthielt zu etwa 40 °/o Krautsamen, 30 °/o Feigensamen und etwa 30 °/o kleine Raupen. E.c.cyaneovirens zieht also auch heute, trotz zahlreichen auf Samoa eingeführten Futtergrassorten, eindeutig eine Krautsamendiät vor. In ab- gelegeneren, waldnahen Gebieten machen Feigensamen einen relativ hohen Prozentsatz des aufgenommenen Futters aus. Auf der Futtersuche bewegen sich die Vögel mit großem Geschick und hangeln an den äußersten Zweigen und Samenständen, im Gegensatz zu den Schilderungen von Peale und Greaffe in Finsch und Hartlaub (1867). Die Fruchtstände niederer Pflanzen werden von den Vögeln mit Vorliebe vom Deckungsgebüsch aus direkt angeflogen und ausgefressen. Viel seltener kann man die Vögel am Boden beim Auflesen von Samen beobachten. Futterpflanzen bestimmt nach Drake (1886—1892), Reinecke (1896), Bülow (1896), Lauterbach (1908) und Corner (1958). 1972 Gattung Erythrura (Aves) 59 Abb. 15. Nest von E. c. cyaneovirens auf Upolu. Links der Vogel. Nest in 5m Hohe. mom pickan zing: Die Brutzeit der Vögel liegt in den Monaten Januar bis April, wobei in der Regel zwei Bruten nacheinander getätigt werden. In drei von uns kontrollierten Nestern befanden sich einmal 4 und zweimal 3 reinweiße Eier von kugeliger Gestalt und den Dimensionen 16 x 13mm. Die Brutzeit beträgt nach Stunzner (mündlich) 14 Tage, die Nestlingszeit 18 Tage. Die Jungen sind etwa 2 Wochen nach dem Ausfliegen selbständig, bilden aber noch längere Zeit mit den Eltern und den Jungen der vorhergehenden oder der nachfolgenden Brut einen Familientrupp. Die Nester sind kugelig und unterscheiden sich nicht von jenen von E. pealii. Ein Nest fanden wir in einer Astgabel eines Mahagonibaumes in etwa 3m Höhe, zwei andere auf 6 bzw. 8m Höhe im stark mit Epiphyten umwachse- nen Stammbereich eines solitär stehenden Feigenbaumes (Abb. 15). Status: Die Form ist heute noch häufig und es scheint, daß es auch ihr gelingt, den durch die umfangreiche Waldzerstörung auf Samoa bedingten Verlust ursprünglichen Lebensraumes durch Umstellung auf Kraut- und Grassamenernährung zu kompensieren. Namen: Samoa-Papageiamadine. Engl. Samoa Parrot Finch. Eingebore- nenname: Sega-sega-manu. Erythrura cyaneovirens regia (Sclater, 1881) Erythrura cyaneovirens regia P.L. Sclater, 1881, Ibis: 544, pl. 15, fig. 2. EOcusttypirews: Api = Epi, Neue Hebriden. Typus: BM; 9, ad. Holotypus. Beschreibung: 4 Stirn, Scheitel, Nacken, Kopfseiten leuchtend rot, etwas heller rot als bei E.c. cyaneovirens. Bei mehr als 20 Monate alten Tieren (Gefangenschaftsbeobachtung) Kinn und vordere Kehle kobaltblau mit schwärzlichen Federn vermischt; Brust und ein vom Nacken zur Brust 60 Ziswiler, Guttinger, Bregulla 1972 reichendes, etwa 10mm breites Band leuchtend kobaltblau. Rücken nach hinten etwas heller kobaltblau werdend; Bauch ebenfalls gegen hinten und die Bauchmitte zu heller kobaltblau; hinterste Rückenzone und vorderer Bürzel dunkelgrün; hinterer Bürzel und Oberschwanzdecken leuchtend rot; mittlere vier Schwanzfedern stumpf-rot, übrige Steuerfedern dunkelbraun, z.T. mit rotlichem Außensaum; Handdecken vorwiegend kobaltblau mit braunschwarzer Basis; Armdecken außen blau gesäumt, nach innen in Grün übergehend und an der Basis braunschwarz; Armschwingen mit grüner Außenfahne und schwärzlicher Innenfahne und Basis; äußerste 2 Hand- schwingen braunschwärzlich, die nächstinneren beiden mit grünem Außen- saum, die übrigen mit vorwiegend grüner Außenfahne; Zügel und Um- gebung der Unterschnabelwurzel schwarz. Auge dunkelbraun; Schnabel schwarz, Füße dunkelhornfarben (vgl. Farbtafel). Q Tiere, die mehr als 20 Monate alt sind, lassen sich nicht von den 4 unterscheiden. Juv. und Tiere unter 20 Monaten: Frisch flügge Tiere tragen zur Haupt- sache ein dunkelmattgrünes Gefieder. Stirn, Scheitel bis zum Genick und die Kopfseiten sind kobaltblau, der Schnabel ist leuchtend dottergelb (Abb. 18c). Im Laufe der ersten 12 Lebenswochen werden die blauen Federn des Kopfes durch rote ersetzt. Das Rot des Kopfes ist anfänglich etwas düsterer und erreicht seine volle Intensität erst nach 20 Monaten. Gleichzeitig setzt die Umfärbung des Körpergefieders ein. Sie beginnt in der Nacken- und Brust- region und schreitet im Laufe der ersten 20 Lebensmonate nach hinten fort, wobei zahlreiche Zwischenstadien durchschritten werden, unter anderem auch die für die Diagnostizierung von E.c.efatensis und E.c.serena be- schriebenen Farbverteilungen. Nestling: Leuchtpapillen hellblau, wie Mondstein opalisierend. Die Papillen sitzen auf einem vor allem auf der Unterseite extrem vergrößerten Schnabelwulst. Rachenzeichnung: Medialer Gaumenpunkt und laterale Gaumenpunkte gleich groß, mediolaterale Gaumenpunkte sehr klein, ganz auf der Innenseite der Parachoanalfalte gelegen; zusammenhängendes Zungenquerband; Oberschnabelspitzenfleck und Unterschnabelspitzenfleck fehlend. Beim dreitägigen Nestling zieht sich ein subterminales schwarzes Querband über den Oberschnabel. Maße von 54 8—23monatigen Exemplaren des ZM von Epi, Tongoa und Emae. 35 & 199 V M o V M 0 Gewicht 11— 15 13,05 1,41 11— 16 13,31 1,38 Kopf—Körper 78— 96 86,28 5,02 82— 93 87,02 3,34 Schwanz 30— 40 31—38 2,6 31— 38 33,05 2.2 Flügellänge 61— 68 66,21 | 61— 68 65,65 1,92 Flügelspanne 199—218 207,6 9,3 200—218 208,6 4,6 Schnabellänge 11— 13 1223 0,83 11— 13 12,26 23 Schnabelhöhe 8— 11 9,26 0,85 8— 11 9,28 0,76 1972 Gattung Erythrura (Aves) 61 Abb. 16. Der Lebensraum von E. c. regia. a) Die Insel Emae, b) Das 1800 m hohe Massiv des Tabewmassana auf Espiritu Santo. Verbreitung: Neue Hebriden: Durch Präparate belegt von Espiritu Santo (BM), Epi (BM, ZM), Tongoa (AM, ZM), Lopevi (ZM, AM), Pauuma 62 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 (AM), Emae (ZM, AM). Durch Bregulla festgestellt auf Mallicolo, Aoba, Pentecote, Ambrym. Banks-Inseln: Gaua (AM). Lebensraum: In Waldern, Waldlichtungen und in der Nahe kleiner Eingeborenensiedlungen mit vereinzelten Feigenbäumen. Auf den großen Inseln kommen die Vogel in Lagen hoher als 300m bis zu den hochsten Erhebungen vor. Auf kleineren Inseln wie Emae konnen die Vogel schon auf 100m Hohe auftreten. Voraussetzung fur das Auftreten der Vogel ist stets das Vorhandensein reifer Feigenfruchtchen (Abb. 17 a—c). Lebensweise: Die Vogel leben stets solitär oder paarweise. Höch- stens zur Fortpflanzungszeit bilden sich kleine Familientrupps von Eltern mit ihren eben ausgeflogenen Jungen. Zufällige Ansammlungen von Königs- papageiamadinen finden sich öfters in den Kronen von Feigenbäumen mit reifen Früchten, wo schon bis zu 30 Vögel beobachtete wurden, doch besteht zwischen den Individuen eines solchen Freßtrupps kein sozialer Zusammen- hang. Abb. 17. Die Ernährung von E. c. regia. a) Riesiger Banjan-Feigenbaum in der Nähe eines Dorfes auf Tongoa. Der Baum bedeckt eine Fläche von mindestens 500 m?. 1972 Gattung Erythrura (Aves) b) Reife Wildfeigen; c) An einem Ast klebende Feigenreste. 64 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Die Vögel halten sich mit Vorliebe in der Kronenzone hoher Urwald- bäume auf. Sie gehen höchst ungern auf den Boden und tun dies nur aus- nahmsweise, z.B. beim Trinken aus Wasserpfützen. Aber auch dann ver- suchen sie das Wasser nach Möglichkeit noch an einem Zweig oder Halm hangelnd zu erreichen. Wenn die Vögel ihren Standort verändern, so fliegen sie stets unmittelbar über den Baumkronen. Haben sie einen Baum mit Feigenfrüchten gefunden, so gehen sie auf seinem höchsten Wipfel nieder und hüpfen dann auf der Suche nach zusagenden Früchten allmählich auf tiefere Äste hinunter. Wenn sie satt sind, so steigen sie wieder zur Anflug- stelle auf und fliegen von dort aus weg. Die Vögel haben ein ausgesproche- nes Trink- und Badebedürfnis. Zum Baden schmiegen sie sich an feuchte Blätter. Nahrung: Die Hauptnahrung bilden Feigensamen im Innern reifer Früchte der zahlreichen Wildfeigen, die auf den Neuen Hebriden vor- kommen. Die von uns beobachteten Vögel fraßen die Samen von Ficus decaisneana, F.acrorhyncha, Ficus obliqua, Ficus verrucosa, Ficus kajew- skii (Abb. 17). Die Früchte dieser Feigenarten sind erbsen- bis kirschengroß. Zum Fressen werden die Früchte entweder am Stiel gelassen oder abgebrochen. Vielfach fliegen die Vögel mit einer abgebrochenen Frucht auf einen andern Ast, oder — wenn viele Vögel zusammen auf der Futtersuche sind — auf einen anderen Baum. Zur weiteren Bearbeitung pflegen die Vögel die Früchtchen zwischen die Zehen eines Fußes zu klemmen und so festzuhalten. Die Fruchtschale wird mit der vorspringenden Oberschnabelspitze ein Stück weit aufgerissen, dann fährt der Vogel mit dem Unterschnabel unter die Schale, die mit Vor-Rück-Bewegungen der Schnabelränder aufgeschnitten wird. Aus der so geöffneten Frucht werden die Samenkörner herausgepickt. Kleine Samen von 0,5 bis 1,5 mm Durchmesser werden dabei im Bereich der Schnabelspitze leicht angequetscht und mit den Schalentrümmern ver- schluckt, größere Samenkörner werden im Bereich der Seitenrille mit dem scharfen Unterschnabelrand aufgeschnitten. Fressende Vögel erzeugen ein feines, gut hörbares Knackgeräusch. Die Anwesenheit der Königspapagei- amadinen in einem Gebiet läßt sich stets leicht an den zahlreichen, auf typische Weise geöffneten, meist ausgestülpten Fruchtschalen unter den Feigenbäumen nachweisen. Wenn die Vögel besonders saftige Feigen fressen, dann bleiben größere Mengen von Fruchtschalen an den Ästen kleben (Abb. 17c). Auf Insektensuche konnten wir die Vögel nie direkt beobachten, doch nehmen sie regelmäßig Insekten und Insektenlarven auf, die sich in größerer Zahl in den Feigen befinden. In Kröpfen von uns kon- trollierter Exemplare fanden wir jeweils bis zu 20 °o animalische Anteile. Die Hauptfreßzeiten liegen zwischen Sonnenaufgang und 11 Uhr und zwischen 15 Uhr und Dämmerungseinbruch. Zur Wasseraufnahme nehmen die Vögel mit Vorliebe an Blättern hängende Tropfen auf. Bestimmung der Futterpflanzen nach Guillaumin 1932 und Corner 1958. Erythrura cyaneovirens regia ad. bei der Nahrungssuche an Wildfeigen Aufnahme: Breguila 1972 Gattung Erythrura (Aves) 65 Fortpflanzung: Die Fortpflanzungszeit beginnt im Monat Septem- ber und dauert bis Ende Dezember. Im Januar findet man weniger besetzte Nester und in den Monaten Februar bis April sind solche eine große Selten- heit. Die ersten Jungvögel kann man gegen Ende September beobachten. Funddaten: 25. Oktober: Nest mit Eischalen; 28. September: Nest mit einem halbbefiederten Jungen; 10. Oktober: Nest mit 3 flüggen Jungen. Die Fort- pflanzungszeit kann je nach Witterungslage um 2 bis 3 Wochen vor- oder zurückverschoben werden. Das Nest wird meistens in der unteren Kronenzone hoher Urwaldbäume (Abb. 18a) angelegt, ab und zu können aber auch Nester in nur 2m Höhe über Boden gefunden werden. Das Nest befindet sich meistens in einer star- ken Astgabelung in Stammnähe, wobei Teile des Astes oft ganz in die Nest- konstruktion eingeflochten sind (Abb. 18b). Das Nest hat die Form eines großen Rotationsellipsoides von 250 bis 300mm Durchmesser. Es wirkt unordentlich und besteht aus bis zu 600 mm langen groben Fasern und Blättern, Rindenstücken und Kokosfasern. Für den Ausbau des Innern wer- den feinere Pflanzenfasern verwendet. Die Brutkammer ist etwa 120 mm lang und 100 mm breit und hoch. Eingeborene behaupten, daß die Vögel ihre Nester auch außerhalb der Brutzeit als Schlafnester benutzen. Die mei- sten von uns kontrollierten Nester enthielten 3 Junge, daneben können aber auch solche mit 4, 2 und einem Jungen gefunden werden. Die Eier sind reinweiß, kugelig und messen 16 X 13 mm. Brutdauer 14 Tage. Die Jungen verlassen nach 21 Tagen das Nest und können dann noch 1 bis 2 Wochen mit ihren Eltern beobachtet werden. Namen: Königspapageiamadine. Engl. Red-headed Parrot Finch, Royal Parrot Finch. Franz. Cardinal Royal. Eingeborenenname auf Emae: Tabut. Erythrura cyaneovirens efatensis Mayr, 1931 Amer. Mus. Novit. 489, 8. Locus typicus: Efate, Neue Hebriden. Typus: AM, Nr. 213017, @ ad. 30. Juni 1926; R.H. Beck und J. G. Correia coll. Die Subspezies wurde von Mayr (1931) an Hand von 26 Präparaten der Whitney-Expedition, alle von Efate, beschrieben. Als taxonomische Unter- schiede gegenüber E.c.regia werden angeführt: grüner Rücken und etwas dunkleres Rot am Kopf und auf den Oberschwanzdecken sowie etwas ge- ringere Flügelbuglänge. Wie wir an Hand unserer großen Kollektion von E. c. regia — Freilandbeobachtungen — sowie direktem Vergleich im AM feststellen konnten, finden sich unter diesen auch Färbungsstadien, die sich hinsichtlich Farbverteilung und Rotintensität am Kopf mit den Individuen von Efate decken. Die durchschnittlich etwas geringeren Schwingenmaße von 61—65 mm liegen ebenfalls noch im Variationsbereich von E.c. regia. Obwohl sich die Mittelwerte um etwa 2 mm unterscheiden, läßt sich diese Verschiedenheit statistisch nicht signifikant sichern. 66 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Der eigene Subspeziescharakter von E. c. efatensis gegenüber E. c. regia ist deshalb solange nicht völlig gesichert, bis weiteres Balgmaterial aus Efate zur Verfügung steht. In Anbetracht der großen Variabilität in der Färbung von E.c.regia, bedingt durch die über 20 Monate dauernde Aus- 1972 Gattung Erythrura (Aves) 67 Abb. 18. E.c.regia. a) Nest in ca. 12m Hohe; b) Nest aus der Nahe; c) soeben ausgeflogener Jungvogel. EOS bildung des definitiven Adultgefieders, und in Anbetracht der Tatsache, daß die einzige heutige Museumskollektion von E.c. efatensis von einem ein- zigen Sammelunternehmen (Juni 1926, Withney - Expedition, Sammler: R. H. Beck und J. G. Correia) stammt, könnte es sich bei den von Mayr als adult beschriebenen Exemplaren um einen Trupp gleichaltriger Vögel (etwa im Alter von 8 bis 14 Monaten) im gleichen Umfarbungsstadium handeln. Beschreibung (nach Mayr 1931): Ähnlich E. c. serena (s. u.), aber dunkleres Rot an Kopf und Oberschwanzdecken; kleiner. Maße: Flügel Schwanz 16 6 ad. 61—54 (63,1) 34—36 (35,1) 2G JUN. 60,763 28.33 2 «ad. 62—65 (63) 33—35 (34,2) 1Q juv. 62 32 Vorkommen: Neue Hebriden: Efate, belegt durch 26 Balge des AM (Withney-Expedition). Das Vorkommen ist strikte auf die Walder im huge- ligen Innern der Insel beschrankt: Mt. Boutouet, Mt. Macdonald, Mt. Bernier, Matarakoum und Matera-Berge. Die Vogel meiden Hohenlagen unter 150 m. Bregulla konnte während seines sechsjährigen Aufenthaltes auf der Insel nur ein einziges Exemplar erbeuten, das sich heute im Senckenberg- Museum befindet. Lebensraum: Ausschließlich Urwald mit Wildfeigenbäumen. Lebensweise: Wahrscheinlich wie E. c. regia. Erythrura cyaneovirens serena (Sclater, 1881) Ibis: 944, pl: 15, fig. 1. Locus typicus: Aneiteum. Neue Hebriden. Typus: BM; Nr. 1861.6.15.2., 4 ad. 8. Feb. 1860, leg. J. Mc. Gillivray, Syntypus. Sclater (1881) unterschied die neue Subspezies von E.c. regia an der Blau-Grün-Verteilung. Fur diese Subspeziesunterscheidung sind die gleichen Vorbehalte anzubringen wie bei E.c. efatensis. Die Beschreibung der Sub- spezies erfolgte an Hand von 3 adulten und 2 juvenilen Exemplaren des BM 68 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 (Eyton Coll.), die alle am 8. Februar 1860 gefangen wurden. Es ist deshalb durchaus möglich, daß es sich bei den drei als adult beschriebenen Exem- plaren um etwa sieben- bis elfmonatige Umfärbungsstadien handelt, wie sie auch bei E. c. regia gefunden werden können. Was die Flügelmaße betrifft, so liegen sie ebenfalls innerhalb der Variationsbreite der von uns für E. c. regia festgestellten Werte. Die Aufrechterhaltung dieser Subspezies muß deshalb von weiteren Fängen auf Aneiteum abhängig gemacht werden. Beschreibung (nach Sclater): Ähnlich E. c. regia, aber Rücken, hintere Brust und Bauch grün. Maße: Totallänge: 105; Flügellänge 67, Cul- men 12; Schwanz 34. Vorkommen: Neue Hebriden: Aneiteum-Insel, belegt durch 5 Exem- plare des BM. Bregulla hat die Form auf Aneiteum, das heute größtenteils gerodet ist, ausgiebig gesucht, hat aber keinen Vogel finden können. Auch bei den Eingeborenen ist der Vogel völlig unbekannt. Im August 1971 hat die Royal Society Expedition unter Lord Medway speziell nach der Sub- spezies Ausschau gehalten, aber ebenfalls ohne Erfolg. Wir müssen an- nehmen, daß die Population ausgerottet ist. Status der E.-cyaneovirens-Formen auf den Neuen Hebriden. Die Königspapageiamadinen der Neuen Hebriden sind extrem an primäre Ur- wälder gebunden, in welchen die Samen von Wildfeigen ihre Hauptnah- rungsbasis bilden. Im Gegensatz zu E. c. cyaneovirens von Samoa scheinen die Vogel nicht in der Lage zu sein, sich den durch Rodung und Kultivation des Landes bedingten Veränderungen des Lebensraumes anzupassen, indem sie sich auf Kraut- oder gar Grassamendiät umstellen oder zum mindesten in Urwaldresten oder in Sekundärwald leben könnten. E. c. regia wurde bisher kaum je außerhalb des primären Urwaldes beobachtet. Ebenso scheinen die Vögel Waldgebiete unterhalb 50 m über Meer grundsätzlich zu meiden. Gründe für diese strikte Bindung an den Wald mögen einerseits auf eine extreme Spezialisierung auf Feigensamennahrung und andererseits in der Tatsache begründet sein, daß die ökologischen Nischen außerhalb des Waldes durch E. trichroa cyanofrons besetzt sind. An den Wildfeigenbäumen, die in den Wäldern der Neuen Hebriden höchstens 2 bis 3 °/o des Baumbestandes ausmachen und von welchen immer nur ein kleiner Teil Früchte trägt, begegnen die Vögel anderen Feigen- fressern als Konkurrenten, wie dem Schmalbindenlori, Trichoglossus massena haematodus (Ulrich, Ziswiler und Bregulla 1971), dem Palmlori, Vini palma- rum, sowie den Fruchttauben Ptilinopus greyii und tannensis. Besonders letztere stellen eine harte Konkurrenz für die Papageiamadinen dar, indem eine Flaumfußtaube, die sich auf einer mit reifen Feigen besetzten Baum- krone niedergelassen hat, stets mit Beharrlichkeit jeden kleineren Vogel, der sich dort niederlassen will, vertreibt. Ein beschränktes Vorkommen von Bäumen mit reifen Feigen, Konkur- renzdruck sowie die Unfähigkeit der Vögel, sich auf andere Nahrung um- zustellen, haben zur Folge, daß die Form nirgends häufig auftritt, anderer- 1972 Gattung Erythrura (Aves) 69 seits ist sie auch nicht als selten zu bezeichnen. Die Königspapageiamadinen leben in Schicksalsgemeinschaft mit dem Wald; wird dieser zerstört oder verändert, so werden jene mit ihm verschwinden. Bis jetzt sind die Wälder der Neuen Hebriden vom Krebsübel der kommerziellen Holzfällerei, wie sie so manchen Tropengebieten zum Verhängnis wurde, verschont. Eine Be- drohung erfährt der Primärwald auf Inseln mit Tendenz zur Überbevölke- rung, wie Tanna (keine E.c. nachgewiesen) und Aneiteum. Auf Aneiteum ist die als E. c. serena beschriebene Form heute mit großer Wahrscheinlich- keit der fast totalen Rodung der Insel zum Opfer gefallen. Eine weitere Gefahr fur E.c. regia könnte die auf den Neuen Hebriden seit einiger Zeit nachgewiesene Vogelmalaria werden. Ein Indiz für eine Anfälligkeit der Vögel gegenüber dieser Krankheit könnte ihr völliges Fehlen in den sump- figen Wäldern in Küstennähe liefern, in welchen zwar Feigen vorkommen, aber auch am häufigsten Culex pipiens auftritt. Als Modellfall für diese Bedrohung könnte die Ausrottung der Drepaniidenarten von Hawaii in der Tieflandzone gelten (Warner, 1968). >. Subgenus Rhamphostruthus Mayr, 1931 Amer. Mus. Novit. 489: 10. Typus-Art durch Originalbezeichnung: Amblynura kleinschmidti Finsch, 1878. Erythrura kleinschmidti (Finsch, 1878) Amblynura kleinschmidti Finsch, 1878, Proc. Zool. Soc. London: 440, pl. 29. Locus typicus: Viti Levu, Fidschi-Inseln. Typus: Zoolog. Mus. Hamburg. Die Art wurde im November 1877 durch Kleinschmidt entdeckt. Diagnosis: 6 Stirn, vorderer Scheitel, Umgebung der Augen, Wangen schwarz; Kinn schwarzlich grün verwaschen; hinterer Scheitel dunkelblau, gegen den Nacken in das Grün des Rückens übergehend; das Schwarz des Kopfes ist durch einen feinen, blauen Saum vom Grün der hinteren Körperpartien getrennt; Rücken dunkelgrün, hintere Kopfseiten, Brust, Bauch, Flanken heller grün; auf den Kopfseiten und auf der Brust ausgesprochener Goldschimmer. Hinterer Bürzel und Oberschwanzdecken leuchtend rot; obere Armschwingen grün, übrige Schwingen schwarzbraun mit grünen Außensäumen, Schwanz dunkelbraun; Auge braun; Schnabel dick und lang mit flachem First, rosa-fleischfarben (ähnlich dem Schnabel von Padda oryzivora); Füße fleischfarben (vgl. Farbtafel). Q kaum vom 6 zu unterscheiden. Juv. düsterer gefärbt. Halsseiten, Brust und Bauch mehr braungrün, Schwarz am Kopf von geringerer Ausdehnung. Nestling unbekannt. Maße des Typus-Exemplares: Länge 100, Flügel 63, Schwanz 29, Schnabel 14, Tarsus 21. — Maße der Exemplare des AM: 6 6 Kopf-Körper 86—92, Schwanz 34—37, Flügel 65—69, Schnabellänge 15, Schnabelhöhe 9,5, Schna- belbreite an der Oberschnabelwurzel 7,5. Gewicht eines gefangenen Exem- plares von Viti Levu: 15. 70 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Abb. 19. Karte von Viti Levu mit den Stellen, wo E. kleinschmidti in den letzten 5 Jahren beobachtet wurde. Die mit Raster bedeckten Zonen liegen über 700 m. T Gipfel des Tomanivi (Mt. Viktoria), ? von Mercer (mündl. Mitt.) vermutetes Vor- kommen. Vorkommen: Fidschi, bisher nur von Viti Levu nachgewiesen. Die Exemplare des AM stammen alle aus den Jahren 1924/25 und wurden von der Whitney-Expedition eingebracht (Sammler R.H. Beck). Präzisere Fundortangaben fehlen bei den Museumspräparaten. Die Klein- schmidtschen Exemplare stammen aus dem „Innern von Viti Levu", ein Exemplar der Whithney-Kollektion trägt die Anschrift „Suva”, wurde also möglicherweise in der Nähe von Suva gefunden. Nachdem man rund 40 Jahre lang von diesen Vögeln nicht mehr zu hören bekam, wurden sie in den Jahren 1965 bis 1970 von Mercer, Kepler und King sowie von Zis- wiler mehrere Male unabhängig voneinander im Gebiet des Nadrau-Pla- teaus beobachtet. Beobachtungsorte: Kepler und King: an einer Rodungs- stelle im Urwald 1 Meile vom Dorf Dromodromo auf dem Weg nach Nailuba. Ziswiler (20.—28. März 1969): an drei verschiedenen Stellen des Nadrau- Plateaus: A. Nordhang des Mt. Tomanivi (Mt. Victoria) im Bergurwald auf dem Wege von Dorf Dromodromo zum Gipfel in 1100 m Höhe (178° 02’; Abb. 20. Der Lebensraum von E. kleinschmidti auf dem Nadrau-Plateau, Viti Levu. a) Nebelwald am Nordhang des Tomanivi auf ca. 1200 m. b) Feigenbaum, an dem E. kleinschmidti bei der Nahrungsaufnahme beobachtet werden konnte. #372 Gattung Erythrura (Aves) RZ GT 77 Yj, Yh Vp WÄRE Yj Yy j gy Y 71 72 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 17° 36’). B. Urwald am Westhang des Tomanivi, 1200 m östlich des Dorfes Navai auf 875 m Höhe. C. Wälder am Osthang des Tikituru auf 640 m Hohe (127257. 17 58. Appı19). Mercer (mündlich) vermutet die Art auch in unmittelbarer Nähe von Suva, in den niedrig gelegenen Urwaldresten in der Gegend von Tholoisuva und Navatuvula und rechnet mit der Möglichkeit, sie auch auf Vanua Levu nachweisen zu können. Literatur: s. unter E. pealii. Lebensraum: Diese Amadine scheint ausschließlich im Urwald zu leben, wo sie in unmittelbarer Abhängigkeit von früchtetragenden Ficus- und Garcinia-Arten lebt. Obwohl die bisherigen spärlichen Beobachtungen aus mindestens 500 m hoch gelegenen Waldgebieten stammen, ist es nicht ausgeschlossen, daß diese Vögel auch in Waldresten des Tieflandes vor- kommen können, falls sie dort ihre Nahrungsbäume vorfinden. Lebensweise: Die Vögel leben solitär oder paarweise und treffen nur zum Fressen auf Bäumen in größerer Zahl zusammen. Sie sind scheu und suchen bei der geringsten Störung Deckung im Laubwerk. Wie alle Papageiamadinen stoßen sie ebenfalls die typischen „Zi-zi"-Kontaktrufe aus. Wer die Vögel sucht, richtet sich am besten nach diesen Rufen und nach Feigenbäumen mit reifen Früchten. Ernährung: Die Form ist extrem auf die Ernährung mit Wildfrüchten spezialisiert. Alle Beobachtungen wurden stets an früchtetragenden Bäumen gemacht. Als Nahrung konnten nachgewiesen werden: die Früchte von Ficus vitiensis (Lollo), Ficus tinctoria (Mbagga) und Gyrcinia myrtifolia (Laubu). Die etwas mehr als haselnußgroßen Früchte von Ficus vitiensis werden mit den Zehen festgehalten; dann reißt der Vogel mit dem Schnabel die Fruchthaut auf und frißt Fruchtfleisch und Samen heraus, am Schluß ist die Fruchthaut ausgestülpt. Ähnlich werden die Früchte von Garcinia behandelt, während die erbsgroßen Früchtchen von Ficus tinctoria abge- rissen, mit 2—3 Auf-Ab-Bewegungen des Unterschnabels etwas gequetscht und alsdann ganz verschluckt werden. An den weit zerstreuten Bäumen mit Früchten finden sich die Papageiamadinen einzeln oder paarweise ein. Einmal konnten in einer Krone 4, ein andermal 7 Tiere beim Fressen beobachtet werden. Die Kronen der beobachteten Nahrungsbäume waren 20—30 Meter hoch. In einem Fall konnten auch 4 Exemplare von E. pealii am gleichen Baum beim Fressen von Feigensamen beobachtet werden, ohne daß die beiden Arten sich störten. Eine ernstzunehmende Konkurrenz für E. kleinschmidti an den Futterplätzen sind die Fruchttauben. Während sämtlicher 6 Beobachtungsperioden von je ca. 2 Stunden wurden die Vögel nach kürzerer Zeit durch Ptilinopus perousii oder Ptilinopus luteovirens gestört und aus den Kronen vertrieben. Eine einzige Ptilinopus-Taube, die zum Fressen in eine Baumkrone einfliegt, pflegt alle kleineren Vögel mit größter Beharrlichkeit aus dieser zu vertreiben. In zwei Fällen konnte beobachtet werden, wie die Papageiamadinen nach Vertreibung aus der 1972 Gattung Erythrura (Aves) 73 Baumkrone den Boden aufsuchten, und sich hinter heruntergefallene Früchte hermachten. Einmal sahen wir Kleinschmidts Papageiamadinen vergesell- schaftet mit einem fünfköpfigen Trupp von Vini amabilis, ohne daß sich die Vögel störten. Fortpflanzung: Über die Fortpflanzung weiß man noch wenig. Mercer (mündl.) schließt aus der Beobachtung von Jungvögeln, daß die Fortpflan- zungszeit in den Monaten Oktober-Januar liege. Unter den von uns im März beobachteten Vögeln befanden sich 3 unausgefärbte Exemplare. Status: E.kleinschmidti ist eine extrem auf bestimmte Früchte spe- zialisierte Vogelart und ist damit an die ursprünglichen Wälder der Fidschi- Inseln gebunden. Es scheint nicht, daß die Vögel in der Lage sind, Aus- weichbiotope zu erschließen. Die Überlebenschancen für diese Vögel hän- gen damit ganz von Weiterbestehen der auf Viti Levu bereits stark gelichteten Urwälder ab. Auf Viti Levu gibt es nur noch größere zusammen- hängende Waldgebiete im gebirgigen Innern auf Höhen von 700—1200 m. Aber auch diese Wälder sind heute stark bedroht, einmal durch industriel- le Holzsägereien, die tropische Nutzhölzer verarbeiten, und durch Maßnah- men der lokalen Forstbehörden, welche den ursprünglichen Wald syste- matisch mit Herbiziden vernichten und durch einen Kunstforst mit einer einzigen australischen Konifere zu ersetzen versuchen, in der die wenigsten endemischen Fidschivögel überleben können, auf keinen Fall E. klein- schmidti. Unsere mittels Probeflächenmethode für einzelne Abschnitte des Nadrau-Plateaus durchgeführte Bestandsaufnahme ergibt maximal 300— 400 Individuen für Viti Levu. Namen: Kleinschmidts Papageiamadine. Engl. Pink-billed Parrot Finch, Black-faced Parrot Finch. D. Zusammenfassung 1. Auf Grund von Originalbefunden und einer möglichst kompletten Kompi- lation wurden Informationen über die Angehörigen der Gattung Erythrura zusam- mengetragen. 2. Die Originalbefunde umfassen Vergleiche von Balgserien sämtlicher Formen, Gefangenschafts- und Freilandbeobachtungen. 3. Der deskriptive Teil umfaßt Gattungs- und Artdiagnosen, nomenklatorische und klassifikatorische Abschnitte, Verbreitungsangaben, sowie Beschreibungen des Lebensraums und der Biologie. 74 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 II. Analyse des Ernährungssystems Die Differenzierung der einzelnen Formen innerhalb der Gattung Erythrura ist charakterisiert durch Spezialisierung auf bestimmte Nahrung, und damit korreliert die Ausprägung bestimmter Merkmale des Ver- Gauungstraktes (Ziswiler 1969). Das Studium der Freßgewohnheiten, der Art der Nahrungsaufnahme und -bearbeitung sowie der Morphologie des gesamten Verdauungstraktes kann somit am ehesten Aufschluß über die Evolutions- und Ausbreitungsgeschichte der Gattung geben. Wir versuchten in Anlehnung an die von uns bereits an anderen Sing- vogelgruppen entwickelten Verfahren (Ziswiler 1964, 1965, 1967 a, b, c, 1968, 1969) alle erhältlichen Formen von Erythrura zu untersuchen im Hinblick auf Nahrungsbevorzugung, Nahrungsbearbeitung, im besonderen die Art des Samenöffnens, die Struktur des hörnernen Gaumens und der Unter- schnabelrhamphotheke sowie die makroskopische und mikroskopische Struktur des Verdauungstraktes. A. Die Nahrung Die Angehörigen der Familie der Prachtfinken, Estrildidae, gelten all- gemein als spezialisierte Gramineenfresser, von welchen weitaus der größte Teil Steppenbewohner sind (Steiner 1955; Ziswiler 1967). Die meisten Erythrura-Formen hingegen bewohnen Zonen mit tropischen Regenwäldern im engeren Sinne oder tropische Bergwälder (definiert nach Buenning 1956 und von Steenis 1962), sei es, daß sie in den Wäldern selbst vorkommen oder in deren unmittelbarer Nähe. Die in diesem Gebiet lebenden Erythrura-Formen mußten sich deshalb auf eine von Steppen- grassamen abweichende Diät spezialisieren. Die generelle Spezialisierungstendenz (Tab. 7) der einzelnen Erythrura- Formen läßt sich anhand eigener Beobachtungen und Beobachtungen anderer Autoren für die meisten Formen klar erkennen. Extreme Nahrungsspezialisten sind E. hyperythra (Bambussamen), E. papuana, E. cyaneovirens regia und E. kleinschmidti (Feigen), wogegen andere Formen, wie E. trichroa cyanofrons, E.coloria und E. psittacea eher zu Omnivorie innerhalb des ihnen zur Verfügung stehenden Samenangebots neigen. Einige, z.B. E. prasina, E. psittacea, E. pealii, wandten sich sekundär wieder bestimmten Gramineen- samen, nämlich den vom Menschen in ihrem Lebensraum eingeführten Futtergräsern und Getreidesorten, vor allem dem Reis, zu. Die von uns durchgeführten Wahl- und Bevorzugungsversuche an einem umfangreichen Sortiment von im Handel erhältlichen Samenarten (Tab. 8) haben die in Tab. 7 aufgezeigten Spezialisierungstendenzen stets bestätigt, doch zeigte es sich, daß sämtliche untersuchten Formen (nicht getestet werden konnten E. tricolor und E. kleinschmidti) unter Zwangsverhältnissen in Gefangenschaft in der Lage sind, sich auf anderes Futter umzustellen. So konnten E. hyperythra und E. c. regia auf kleine Hirsesorten umgewöhnt werden, während E. trichroa cyanofrons ohne weiteres auch die Samenkerne aus dem Innern ausgebreiteter Delikateßfeigen fraß. 73 Gattung Erythrura (Aves) 1972 a nprurm>sulo]y 7 + + pıB31 0 °7 I9SPIKIONNJ Se ie SU9ITAO3UDAD ‘0 '7 19sP1hI1ONNJ “+ + ir pad 'q + + paspyJısd 7 SIO] 19sPIKIENNJ + 4 4 + DIIO[O9 "FZ ++ pupndpd ‘J ++ ++ pıayı]]ıbIs DOLYOII] “Fy 19se1b1oNNnJ = - SUO1JOoUDÄD DOAY9I1] “FT IE SF J10[09117 7 =} Sr SOIODJIPIIA “7 sıay ++ puIspId ‘J at die th pıyJA1adAy “J gnijurq wouaß -cdoiyjue 1a}un DUIIDNSD) urwweßjfe uorjestperzads [leyue ayuon Ij udUIeS UOA 'q ‘Z uauIes uouIes 9lepunyas -U9} Yaesu] -uoß194 -uobia, 'uswesjneIy -snquieg -U99UIWEIN "USULIO,J-DINIYJÄIZ I9p uoryestjeizodsshuniyeuly sq ‘4 O[ToqeL 76 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Bemerkenswert an den Resultaten unserer Wahlversuche waren vor allem die Ergebnisse, daß Feigensamenspezialisten, wie E. papuana und E. c. regia, einen relativ großen Anteil kleiner Hirsesorten, also Gramineen- samen fraßen, während die Bambussamenspezialisten E. hyperythra und E.t.sigillifera auch einen bestimmten Anteil kleiner, langlicher Kraut- samen fraßen, wenn ihnen Samensorten vorgesetzt wurden, die ihnen in Freiheit nicht zur Verfügung standen. Daher sind wir berechtigt anzunehmen, daß die Nahrungsspezialisten bei der Futterwahl sich in erster Linie von der Form und Größe der Samen leiten ließen: Kleine Hirsesorten wie Mohair- und Senegalhirse entspre- chen nach Form und Größe am ehesten den Samen, wie sie im Innern der Tabelle 8: Samenbevorzugung im Wahlversuch nach 12 Tagen Gewöhnung an das Probesortiment, das den Vögeln täglich auf einem Versuchsbrett in wechselnder Anordnung vorgesetzt wurde. 1 Hafer, Avena sativa; 2 Glanzsamen, Phalaria canariensis; 3 Silberhirse, Panicum ssp.; 4 Bluthirse, Panicum ssp.; 5 Mohairhirse, Panicum liliaceum; 6 Senegalhirse, Setaria italica; 7 Wiesenrispengras, Poa pratensis; 8 Lieschgras, Puleum pratense; 9 Reis, ungeschalt, Oryza sativa; 10 Hanf, Cannabis sativa; 11 Rubsen, Brassica rapu; 12 Leinsamen, Linum usitatissimum; 13 Negersamen; 14 Distelsamen, Cirsium sp.; 15 Zichorie, Cichorium sp.; 16 Sonnenblumen, klein, Helianthus annua; 17 Salatsamen, Lactuca sativa; 18 Mohn, Papaver somniferum; 19 Buchnüsse, klein, Fagus silvatica. In der Kolonne „Sequenz“ folgen sich die Nummern der Samenarten in der Reihenfolge ihrer Bevorzugung. Stehen die Nummern in Klammern, so bedeutet dies, daß die betreffende Samenart weniger als 2°/o der aufgenommenen Samen ausmachte. Bei E. prasina und E. pealii ist auf der 2. mit * bezeichneten Linie die Samenbevorzugung am 15. und 16. Tage nach Weglassung von Reis zu ersehen. Monokotyledonen- Dikotyledonensamen samen Anteil Sequenz Anteil Sequenz in °/o in °/o E. hyperythra 99 1708.02 99 (17, 14) Bo rein 100 9, 2, 1 (3, 4) u — AR *100 2,3, 4,1 — = E. viridifacies 96 2,9; 37726 4 (15; 14313) E. trichroa cyanofrons 88 25,0. 748 12 13.39. (41,..12 14) E. trichroa sigillifera 62 2 56 38 15, 1714 Ge) E. papuana 70 6.5 30 18. ’22:(13, 10) R 14,15; 18,16 E. coloria 60 HOF oO, 23 40 (12, 11, 17) 14: 15, 18.1610 E. psittacea 42 2.7.8, 29.053298 (11, 12, 17, 19) 14.14.10 : » 50 92.334256 50 le E. cyaneovirens pealii MERE ne 14 11 "TOSS: *30 2.3 70 16.18 E. cyaneovirens regia 68 56,93, 4 32 11,18,8:(18) 1972 Gattung Erythrura (Aves) 77. Feigen gefunden werden, während Salat- und Distelsamen äußerlich große Ähnlichkeit mit bestimmten Bambussamen haben. Diese Interpretation wird unterstützt durch die Feststellung, daß die Feigensamenfresser auch im Bereich der Dikotyledonensamen stets mög- lichst kleine, runde Korner vom „Feigensamenhabitus" und andererseits die Bambussamenfresser innerhalb der Gramineensamen stets kleinere, längliche Kornerformen vom „Bambussamenhabitus“ bevorzugten. B. Ort und Art der Nahrungsaufnahme Bei den allerdings teilweise recht dürftigen Beobachtungsdaten aus dem Freilandverhalten ergibt sich die in Tab. 9 dargestellte Wahl bevor- zugter Freßorte. Daraus geht klar hervor, daß die extremen Nahrungs- spezialisten sich in erster Linie nach dem Vorhandensein ihrer Vorzugs- nahrung richten. Für E. hyperythra zum Beispiel spielt die Vegetations- stufung überhaupt keine Rolle, für sie ist lediglich das Vorhandensein von bestimmten Bambussamen wichtig, gleichviel, ob es sich um niedrige, mittelhohe oder gar kletternde Bambussorten handelt, die bis in die höchsten Wipfel der Urwaldbäume reichen. Das gleiche gilt für die Feigen- samenspezialisten. Obwohl die meisten tropischen Feigenformen mittelhohe bis hohe Bäume bilden, und sich die Feigenfresser vorzugsweise in diesem Bereich aufhalten, konnten wir feststellen, daß zum mindesten E. klein- schmidti, wenn sie von anderen Vögeln, z.B. Ptilinopus, aus den Kronen der Feigenbäume verdrängt wird, auf den Boden geht und dort herunter- gefallene Früchte aufliest. E. prasina, E.trichroa E. psittacea und E. pealii halten sich zur Nahrungsaufnahme mit Vorliebe in niederem Gebüsch oder im Gras auf. Alle diese Formen sind in der Lage, sich auch an senkrecht stehenden Halmen festzuhalten und Samen direkt aus den Samenständen zu fressen, sofern die Halme stabil genug sind und sich nicht zu Boden Tabelle 9: Ort der hauptsächlichsten Nahrungsaufnahme Kronenzone Krone mittel- niederes an vom Boden hoher hoher Bäume Gebüsch Halmen Bäume und Büsche E. hyperythra an Kletter- auf Bambus auf auf bambus Bambus Bambus E. prasina Sr I: ar E. viridifacies ai oF = E. t. cyanofrons ate at Ar E. papuana nr al => | E. coloria + a= SF E. psittacea = ale a5 E. pealii + + ae 4 E.c.cyaneovirens + + + + tt E. c. regia + + ++ E. kleinschmidti =e ap + bei Konkurrenz mit Ptilinopus in den Baumkronen 1972 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 78 9JPUIS auyo I9poO Ju uoassalg 'Yypnıig Jap usssoljsny uses Jap u9ssaljsnelsd 'n jn lap uauyo uebrejpliM Foes 12 E/A-E/Uu {tA E/Aé IA ¢/é {das ¢/4 lee ee ¢/A dr sea dr gags di Gy/s 90 al us] IA Eu Ja €/u I See JA ¢/Y Be Ae soy Pe eer ou ee BEI BEE eee IL! 90 dl gob JauIOYy opuny a Ke) ce) mn > > SSL oY Se om cs Cee 0/45 cab dine ee Ar 2S diese A eb <1) dats ule[y ea e/a re Sy yD Beso ies eb diy g/l eb Gey +6 ie d e f & Abb. 22. Die Schnabelproportionen. a E. hyperythra brunneiventris, b E. hyperythra microrhyncha, c E. prasina prasina, d E. trichroa cyanofrons, e E. trichroa sigilli- fera, f E. papuana, g E. psittacea, h E. pealii, i E. c. regia, k E. kleinschmidti, von oben, von der Seite, von vorne. k (Abb. 22). Die Form des Schnabels richtet sich dabei mehr nach der Art der Beschaffenheit der Vorzugsnahrung als nach der taxonomischen Zugehorig- keit zu einem bestimmten Subgenus (Tab.11). Es lassen sich folgende Tendenzen klar erkennen. Ausgesprochene Gramineenfresser wie E. pra- sina besitzen einen spitzen, eher niedrigen Schnabel mit nahezu gestreckter 1972 Gattung Erythrura (Aves) 83 Tabelle 11: Schnabelproportionen: H Schnabelhohe, B Schnabelbreite, L Schnabellänge, F Firstlinienindex = Hohe der Firstlinie : Sehne der Firstlinie x 100. E FsB lis eo F E. h. brunneiventris 9 1,44 0,72 RD, E. h. microrhyncha 8,5 113 0,53 3.9 E. prasina 13 1,29 0,69 0,8 E. viridifacies 11 1,00 0,55 Dit E. tricolor 9 197 Oat ZU E. t. cyanofrons 9 J Page 0,77 13 E. t. modesta 13 123 0,62 7 E. t. sigillifera 12 1,24 0,75 6 E. coloria 12 1,29 0475 8 E. papuana 15 1,50 0,80 15 E. psittacea 11 1,383 0,73 16 E. pealii 9 1,45 0,88 22 E. c. cyaneovirens 13 1,30 0,82 22 Bae. Tegia 12 1,90 0,85 21 E. kleinschmidti 15 1,26 0,63 12 Firstlinie des Oberschnabels. Bei E. hyperythra ist die Firstlinie im vor- dersten Schnabeldrittel stärker abgebogen, was mit dem relativ großen Anteil von Insekten in der Nahrung zusammenhängen könnte. Kraut- samenfresser wie E. psittacea und E. pealii besitzen relativ hohe Schnabel mit starker ,papageiahnlicher” Biegung der Firstlinie. Die Feigensamen- fresser E. papuana und E. cyaneovirens weisen die relativ höchsten, größten und am stärksten gebogenen Schnabel auf. Bei E. cyaneovirens reicht die Oberschnabelspitze hakenförmig ca.2mm über die Unterschnabelspitze. Dieser Schnabelhaken spielt eine wichtige Rolle beim Aufreißen der Feigen- schalen. Einen extrem gebauten, sehr großen Schnabel besitzt schließlich E. kleinschmidti. Dieser lange, relativ niedrige und sehr breite Schnabel dient zum Queischen ganzer Feigenfrüchtchen. Wie wir in früheren Untersuchungen zeigen konnten (Ziswiler 1965, 1968), erlebten Konfiguration des hörnernen Gaumens und die Beschaffen- heit der Unterschnabelrhamphotheke innerhalb der körnerfressenden Sing- vögel eine hohe Differenzierung in Anpassung an bestimmte bevorzugte Samentypen und die spezifische Art des Samenöffnens. In seinen Grundzügen ist der hörnerne Gaumen der Papageiamadinen einfach und einheitlich aufgebaut. In der Mitte des Gaumens verläuft stets eine mehr oder weniger vorspringende Mittelleiste, flankiert von zwei Seitenleisten, die kurz hinter der Schnabelspitze mit der Mittelleiste kom- munizieren. Irgendwelche sekundäre Neben- oder Seitenleisten, wie sie z.B. bei Fringillidae häufig auftreten, oder kaudale Verzweigungen der Mittelleiste, wie sie bei den Pyrrhuloxiidae (Cardinalidae) zu beobachten sind, treten nirgends auf. Die Differenzierung des hörnernen Gaumens in Adaptation an bestimmte Ernährung erfolgte in erster Linie an der Mittel- leiste, den Seitenleisten, an den Schnabelrändern sowie an den Wölbungen 84 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Abb. 23. Der hörnerne Gaumen mit je einer Querschnittdarstellung aus dem vor- deren, dem mittleren und dem hinteren Schnabeldrittel. a E. hyperythra brunnei- ventris, b E. prasina prasina, c E. coloria, d E. psittacea, e E. cyaneovirens Tegia, f E. kleinschmidti. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 85 und Rillen, die zwischen den Leisten bzw. diesen und den Schnabelrändern gebildet werden (Abb. 23). Bei E. hyperythra, welche die Bambussamen stets aufquetscht, sind die Unterschnabelränder stumpf. Im Gaumen weichen Seitenlinien und Schna- belrand unmittelbar hinter der Schnabelmitte stark auseinander und bilden je zwei massive Widerlager für die Samenkörner, die vom Unterschnabel- rand gegen oben gepreßt werden. Der Oberschnabel läuft nach vorn zu einer feinen Spitze aus, die offenbar speziell zum Ergreifen der feinen Bambussamen dient. Eine ausgesprochene Spezialstruktur hat E. prasina entwickelt. Bei diesem extremen Gramineenfresser sind die Seitenleisten im Bereich der Schnabelmitte zu ausgeprägten, oben abgeflachten Höckern verbreitert, die als Widerlager dienen. Ähnliche Höcker finden sich bei Chloebia gouldiae (vergl. Abb. 17 in Ziswiler 1965), nicht aber bei E. viridi- facies. D. Die Morphologie des Verdauungstraktes Wie wir früher belegen konnten (Ziswiler 1967 a,b,c, 1968, Foelix 1970), eignet sich der Verdauungstrakt der Singvögel einerseits vorzüglich zur Diagnostizierung von Familien und Subfamilien, andererseits zeigt er in bestimmten Merkmalen einen hohen Adaptationsgrad an die für eine bestimmte Form spezifische Ernährung. Da die Angehörigen der Gattung Erythrura in dieser Hinsicht eine stark divergierende Entwicklung durch- gemacht haben, ist auch eine entsprechende Divergenz in einzelnen Merk- malen des Verdauungstraktes zu erwarten. 1. Speicheldrüsen: Alle Prachtfinken besitzen 4 Paar Speichel- drüsen, Glandulae angularis oris (Mundwinkeldrüsen), Glandulae mandi- bularis externae (äußere Unterkieferdrüsen), Glandulae mandibularis media- les (mittlere Unterkieferdrüsen) und Glandulae maxillaris (Oberkiefer- drüsen), während eine innere Unterkieferdrüse, Gl. mand. interna, in der Regel fehlt. Der Bau der einzelnen Drüsen ist recht einheitlich: viele kleine Drüsenläppchen, die von einem reich verzweigten Gangsystem zusammengefaßt werden. Die Läppchen enthalten rein muköse Tubuli, das Gangepithel ist unverschleimt acidophil und granulahaltig. Ihrer Morpho- logie nach sind die Epithelzellen des Gangsystems serös. Eine Besonderheit in der Feinarchitektur der Estrildiden-Speicheldrüsen stellen je nach Art mehr oder weniger ausgeprägte vakuolisierte Abschnitte im Ausführgang- system dar, deren Funktion noch nicht geklärt ist (Foelix 1970). Die Ver- treter der Gattung Erythrura unterscheiden sich im Bau der Speicheldrüsen qualitativ nicht von den übrigen Prachtfinken. Quantitativ lassen sich zwischen den einzelnen Formen Unterschiede im Vakuolisierungsgrad des Gangsystems und in der relativen Größe der Drüsenkörper feststellen (Tab. 12). Von allen untersuchten Formen hat nur E. hyperythra brunnei- ventris innere Unterkieferdrüsen entwickelt. Diese sind 1,8mm lang und 0,8 mm breit und stimmen im histologischen Bau mit den Gl. mand. med. 86 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Tabelle 12: Dimensionen und Vakuolisierungsgrad der Speicheldrüsen. Die Maße sind Millimeterwerte, die durch die Gewichtslänge (Kubikwurzel aus dem Körpergewicht) transformiert wurden. Vakuolisierungsgrade: 1. Keine Vakuoli- sierung im Ausführsystem der Drüsen; 2. 5—10°/o vakuolisierte Zellen im Gang- system; 3. 10—20 °/o vakuolisierte Zellen; 4. 20—30 °/o vakuolisierte Zellen; 5. mehr als 30°/o vakuolisierte Zellen. Gland. Gl. mand. Gl. mand. Gl. max. Vakuoli- oris ext: med. sierung ib IK E IE E. hyperythra 2,03, 27.1702 727232 70,318 2228 220:607 31,937 70,89 5 E. prasina 190" 08245202" 07785 22 10. 0 Ol. 21,73 270.69 3 E. t. cyanofrons 1,83 01,787 S1,96 RO, le 22,027°20,48501767 2.0725 12 E. t. sigillifera 2,27 0/992 21. 5.0 8654220 SN DO8 alti 2— 2.0 2 4 E. papuana AOS”. 0,8171 2415: > OA 222, 00k #046: 71,58 72952 2 E. coloria ote O86" 1:96472.0/627,20477 1053 liao eas 1 E. psittacea 2,00 7 :0:390=2,017 707272387 20692217 9352070 2 Be pedi 1,98 0,79 52,05 O62 2,122 S053" 1 bar 80 G2 3 EB. c. regia 1,907 0,66 2,7057 :0,96: 2.08 710,485 1.8177.028 3 überein. Die Drüsen liegen eng nebeneinander und münden je knapp neben der Medianlinie des Unterkiefers in den Mundhöhlenboden. Vergleicht man den Ausbildungsgrad der Speicheldrüsen innerhalb der untersuchten Formen, so werden folgende Zusammenhänge evident: E. hyperythra und E. t. sigillifera, beides spezialisierte Bambussamenfresser, besitzen die voluminösesten und am stärksten vakuolisierten Speichel- drüsen. E. hyperythru entwickelte zudem die für Prachtfinken eher seltenen inneren Unterkieferdrüsen. Omnivore Formen, wie E. coloriaund E. t. cyano- frons, haben die relativ kleinsten Speicheldrüsen und zudem den schwäch- sten Vakuolisierungsgrad. Die übrigen Formen zeigen keine ausgeprägten Spezialisierungstendenzen in bezug auf die Speicheldrüsenausbildung. 2. Oesophagus: Am Oesophagus körnerfressender Singvögel er- geben der Bau und die Dichte der Drüsen, die Form und Bemuskelung des Kropfes, die Mächtigkeit der Lamina epithelialis, der innern Längsmuskel- schicht, Muscularis mucosae, sowie der Ringmuskelschicht der Muscularis propria interessante Aufschlüsse in taxonomischer und evolutionstheo- retischer Hinsicht. Innerhalb der Erythrura-Formen erlebten vor allem die Oesophagus- drüsen eine stark divergierende Entwicklung, im Gegensatz zu den Ver- hältnissen bei den übrigen Prachtfinken, die sich im Bau und in der Dichte dieser Drüsen durch große Einförmigkeit auszeichnen. Ihre Drüsen sind in der Regel von tubulo-alveolärer Form, mit einem unspezialisierten Gang- epithel, das sich der Form und Funktion nach nicht vom Epithel der Drüsen- endstücke unterscheidet. Auch Chloebia gouldiae besitzt Oesophagusdrusen vom allgemeinen Prachtfinkentypus. Die Oesophagusdrtisen der verschiedenen Papageiamadinen zeigen Mo- difikationen im Bau dieser Drüsen sowohl in bezug auf die Komplexität 1972 Gattung Erythrura (Aves) 87 Tabelle 13a: Qualitative Unterschiede an den Oesophagusdrüsen. Drusenform: t — schlauchförmig, a—blaschenformig, f— flaschenförmig; Gangepithel: z— iso- prismatisches Zylinderepithel mit teilweise muköser Sekretion, p — Plattenepithel ohne Sekretion; Typus der komplexen Drüsen: s— Sammeldrüse aus mehreren teilweise zusammengewachsenen Einzeldrüsen bestehend, mit gemeinsamem Aus- führgang, u — Drüse mit innerer Kammerung. Pars cervicalis Kropf Pars thoracica Hy 1 HH ' 1 ' 6. 88 8. 88 6. 58 ee ae aan BE Ba Sa (Ff @= 80> 5 gH ga o = S n & oO re 5 n & o = S n & eet See Baie ee ay aie o 2 Eu >= o Ke) Stew ae) Q GSH PY pee en Ge a: OrekGA Hs tie OO." On ea, E. hyperythra f Zi 70 S f Zi OO — f z. 100 — E. prasina t Z 60 S t Z 95 S t Z 95 S E. viridifacies t Z 60 t Z 90 t Zi 90 E. coloria a po 100 — a jor sara) — f p» 100 — E. t. cyanofrons f p 90 u f pP 100 — f P=*100 — E. t. sigillifera f p 20 u f p 20 u f p 90 u E. papuana a p 90 u a p 50 u a Pr 100 — E. psittacea f p 79 S f p 80 S t p 70 S E. pealii f p 60 S f p 50 S t p 60 S E.c.cyaneovirens a p 20 S a p 30 S f p 20 Ss Pie regia a p 5 S a p 10 S f p 5 S Chloebia gouldiae a Ze | ee | Ze OO = =. Gt Z| 100 — der Drüsenkörper als auch in bezug auf die Beschaffenheit des Epithels der Ausfuhrgange. Ausgeprägt ist die Tendenz zur Öberflächenvergrößerung der sezernierenden Epithelien. Diese erreichen die Angehörigen der Sub- genera Reichenowia, Erythrura und Acalanthe dadurch, daß Einzeldrüsen zu komplexen Drüsen mit gemeinsamem Ausführsystem zusammengefaßt werden, während die Angehörigen des Subgenus Trichroa die Einzeldrüsen vergrößern und durch eine innere Kammerung die sezernierende Oberfläche vermehren. Das Gangepithel in den Drüsen ist bei den Angehörigen der Subgenera Reichenowia und Erythrura ein mukös sezernierendes, isoprisma- tisches Zylinderepithel wie das der übrigen Prachtfinken, während alle anderen Formen in den Ausführgängen ein Plattenepithel entwickelt haben, in Konvergenz zu den Fringillidae, die als einzige der von uns untersuch- ten Vogelfamilien ein vergleichbares Ganggewebe zeigen. Die Einzeldrüsen können je nach Art schlauchförmig, flaschenförmig oder bläschenförmig sein (vole Tab; 13a). Die am meisten differenzierten Oesophagusdrüsen finden sich in der Pars cervicalis, wahrend sie im Kropfbereich und in der Pars thoracica einfacher werden. Die Dichte der Drüsen ist in der Pars thoracica am höchsten, im Kropfbereich am geringsten. Beim Vergleich der quantitativen und qualitati- ven Merkmale der Oesophagusdrüsen der verschiedenen Formen (Tab. 13b) 1972 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 88 Gon uO (OT 0912 ‚GE SIS 2 Sle PERei0E rs 65 20012597 Vl, 200.009 8 TIZTT:. 667 apıpnob piqao[yD 200,00 .,9 Vie 20697560 2777 c0G=. Ge GET AcSEt St SG. 229 G'8 96 89 8F'7 Diba ‘0 “7 Coes CG = w0G. 29S OL 2089 Cae co = 0G, 25 OST008k = 0c = EG 78 Gy 08-7" O89 gE'T SuaIIAOauDAD 9 “7 GER BE ESG 06 09720697 {Seer ES wie Ze! uv 2001.7:296 07 = 7S 2 (06S, 97'7 Dad "7 A re A) er a 82 GE LEV CE SG AST BET 0S 5 eScer CG, E50 20 VE GY. <2C0S GOC Dadp}}ISd “7 By eG: 405-7 00S... 61 LOGe BLOGs 2685. OE OC". LF. 166 CL VG. 0G OS €€- CCV 79'7 pupndpd '7 OTe NG 52.09 CCl, = 66.28 09934-95:.0E: = 0E GE 20S “CSS. 7 66.-).9G* +09 c9 6€ 899 EerT pıayıpıbıs *} “7 0& -Si=.-S 007. 719872928, = GE OG? OT Ce. str 4268 LI VS CE Gy LL 077 suo1JoupA3 '] '7 SG = 2ls 26 78 OF LCR aWweeG = 860-75 LO. “IV OL re Ly. OF Cee £9. CES CTC DIIOIOD "FZ LT EG-8 106. 38 082009. 81 GG. OG 8 er OSE lo Olan CG). OP DE 302 22079 gET SOIDDJIPIIIA "7 BC 2.E0 06 IT 6672659 36). 281 07T © LEV ji SG... 7922668 HT DUISDId ‘J € "5.66. >. SE OSI OG S-COL SG SCs 0S OE >. 09s. 78121 Sb. ic. 207 CS = SS SOL VOC piy}A1adAy 'q m nern ee ZU Kee Pee yg Pewee ee. oe, ee bk ge oe RR ee Oe og Bg 5 Be eee eC a OG re ee eB a ee ee 8 x i 2) N nO u = N nO un SV A et oe a nO un = iS Base DIE ig B Bias En oe u = 2a es Geen ae D fe) = ma 8 An = fo) = no Den A re © An 4 + eo) a n © Sa ® ko) Qa ~. © ae (q) n ® — (4°) fe) ab ° Bettas 7 an 54 3 4 yon = in 5 en nun sh ee = 2 5 a = © ©: tare) © ROIDPIOY} SILg jdo1y SITEITAISI SIPI Wap sne [eZINMYAIGny Sp Wınp puls 3j1ıaM Ususssoulah 7 ur aIq ‘snbeydoseaO we HpaIwpsSIHJUN) SANPINUPND ‘19TULIOJSUPI} JWIM9BISdIOYN EST FORST Ee 1972 Gattung Erythrura (Aves) 89 Abb. 24. Verschiedene Typen von Usophagusdrusen und ihre Ableitungsmöglich- keiten. a) schlauchförmige Drüse (E. prasina), b) flaschenförmige Drüse (E. hyp- erythra), c) bläschenförmige Drüse (Chloebia gouldiae), d) flaschenförmige Drüse mit speziellem Gangepithel (E. trichroa, E. psittacea, E. pealii), e) bläschenförmige Drüse mit speziellem Gangepithel (E. cyaneovirens), f) Sammeldrüse mit speziel- lem Gangepithel (Acalanthe), g) Drüse mit innerer Kammerung und speziellem Gangepithel (Trichroa), h) Sammeldrüse ohne spezielles Gangepithel (E. hyp- erythra). 90 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 werden folgende Tendenzen evident: Die größten und komplexesten Drüsen besitzen E. c. cyaneovirens und E. c. regia als Feigensamenfresser, hingegen kommen bei ihnen die Drüsen in allen drei Oesophagusabschnitten in ge- ringster Dichte vor. Im Gegensatz dazu weist E. papuana, vermutlich eben- falls Feigensamenfresser, die kleinsten Drüsendurchmesser, dafür aber eine sehr hohe Dichte der Drüsen auf. E. cyaneovirens und E. papuana haben damit auf entgegengesetztem Weg versucht, die sezernierende Drüsenober- fläche zu vergrößern. E. prasina und E. viridifacies besitzen ebenfalls relativ große, komplexe Drüsen von geringer Dichte, während die Bambus- samenspezialisten E. hyperythra und E.t.sigillifera relativ kleine Drüsen in hoher Dichte besitzen. Fast ausschließlich einfache Drüsen besitzen die omnivoren Formen E.coloria und E.t.cyanofrons. Kleine, wenig differen- zierte Drüsen in geringerer Dichte finden sich auch bei den Krautsamen- fressern E. psittacea und E. pealii. Drüsendifferenzierungsgrad, Drüsengröße und Drüsendichte differieren bei den einzelnen Formen sehr stark, teils in positiver, teils in negativer Korrelation zueinander, so daß es außerordent- lich schwierig ist, konkrete Adaptationstendenzen auf einen bestimmten Er- nährungstyp zu erkennen und funktionell zu interpretieren. Hingegen sind die qualitativen Strukturmerkmale der Drüsen von bedeutendem taxo- nomischen Wert, wie wir später diskutieren werden (Abb. 24). Während die durchschnittliche Dicke der Lamina epithelialis bei den einzelnen Formen und in den drei Anschnitten des Oesophagus nicht wesent- lich variiert, bestehen bedeutende Unterschiede in ihrem Abplattungs- und Verhornungsgrad. Während die Epithelschicht bei den als weniger speziali- siert geltenden Formen in der Regel nur zu 5 bis 20 °/o abgeplattet und auch wenig verhornt ist, sind bei den Bambussamenfressern E. hyperythra und E.t. sigillifera bis 60 °/o der Zellen deutlich abgeplattet und davon mehr als die Hälfte bereits eindeutig verhornt, mit abgestorbenen oder über- haupt nicht mehr sichtbaren Zellkernen. Ebenfalls eine starke Abplattung zeigt die Epithelschicht bei den Feigensamenfressern. Ob diese Abplattung funktionell mit der Vorzugsdiät, Bambussamen bzw. Feigensamen, oder mit dem relativ hohen Anteil von Insekten in der Nahrung zusammenhängt, kann nicht entschieden werden. Mächtig entwickelt, stärker als bei den meisten anderen Prachtfinken, sind die Muskelschichten in der Oesophaguswandung, besonders im Kropf- bereich. Der Kropf der Prachtfinken ist ein stark ausdehnbarer, spindelförmiger Atzkropf, charakterisiert durch eine nur bei dieser Familie vorkommende Konstellation der Wandmuskulatur, die wiederum in Zusammenhang mit dem speziellen Atzvorgang der Prachtfinken entwickelt wurde. Bei diesem Atzvorgang umfassen sich die Schnäbel von Alt- und Jung- vogel, und die Nahrung wird in einem länger dauernden Vorgang unter pumpenden Bewegungen vom Altvogel aufgewürgt und in den Schlund des Jungvogels gepreßt. Wie ich früher ausführte (Ziswiler 1967 a), ist diese 91 Gattung Erythrura (Aves) 1972 IT 9 p e gr 66 1 v6 281 VC OF 09 £68 00059 apıpınob piqao[yD ZI OT J e) g'E Cup SFI £77 81 79 rl 801 0087 pıba1 94 ZI 6 J a) Gs Cr OF O17 CZ Z9 81 1zol 0007 SUaIIAOaUDAD 9 '7 6 8 3 q 07 Cal 801 (ial! VC OL 09 099 00FE pad “Fy Gl OT =) e 87 SIT C8 L61 97 04 OL 064 009€ paapJısd ‘7 9 9 ) q ri 61 801 112 er 87 ZI 188 00£7 pupndod ‘7 VC SI p e 0€ o'€ 9% CG ze 9 Be 208 00EE pıayııpıbıs 1° 77 81 =) q lhagé 9] 971 007 Gs C6 LS 9911 008€ suo1jouDAd '] “7 el el cS) q Bel Zu] sol GLI SE COT 9S 176 009€ DI10[02 “J Ve VI p I 9'] 67 09 01 Ai OTT Gs z901 00EF SAIIDJIPIIIA “FT £7 Si) p > I 87 G9 181 OF 671 VE vol OOF DUIsD1d ‘7 M EG p q GC Lo 26 AI TE 69 VC 976 009€ pıyjAıadAy '7 U w) gu) Sean eo) Iie wo = i ®) is) ix ee ei a. A al 7 En non SS =: Q ES a Dan a Qa © © = Se 2 © © © © aie © as = ® < < Q = un a Gr a 2 A u ome = = th q 3 < e a = = 2 ° = un + oy oO oe ae @ a ER OD Er = rg Q oO aA: Te, 2 3 5 STi ee a a) zZ “ uosnıp INJEINYSNW USSNIA 9424959DUusuLwesnZz -yone[WsS egewmuogny 'ulawuey1} Joep Bunflsl1sjun 9Ie1l19} J ‘UloWIUIeYy I9p BunftsJ1sYuN 9lepunyos 9 'ulawweyy SßrunIojypnews ‘aypejuta ul Huniepal[H p :uesnigq uosjzjosobueulwesnz Iep SWeIsÄsYPNnISpug sep Hhuniep -31[D ‘puls UspUNCIOA IOUIWILY[SWIWeS Ud[eI]UOZ Iop }IUI ofeuey Iaqn Ip IawweyJowuweg 9lepunyas I ‘IoWIUILY[oUIWIeS sjeIjUeZ q ‘]euRy[eWUIeS IoYpPjJUIS e :UaSsNIq Us}zZJaSobuewWesNZ Iop SWEISÄSIUNJsSnY sep Hbunisepal~H ‘jAerurojsues jyOrmabhbiodioy wep sne JeZINMYIQnyY stp Wınp puis 9119 M\ Uouassoweh N ur stg ‘(sz‘qqy) uoßewussnıq we sfeuryJowsHunpleypsiajuyQ :FI 9[[9qGeL 92 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 antiperistaltische Pumpbewegung nur möglich dank einer hochentwickelten antagonistisch wirkenden Bemuskelung des Kropfes, der auch bei anderen kropfatzenden Vogelgruppen gut ausgebildeten Ringmuskelschicht der Muscularis propria, welche die Kontraktion der einzelnen Oesophagus- abschnitte bewirkt, und der — nur bei den Prachtfinken stark ausgebilde- ten — inneren Längsmuskelschicht, M. mucosae, als Antagonist. Sie bewirkt die für den Pumpvorgang notwendige Entspannung der Kropfwandung. Bei den Prachtfinken ist diese innere Längsmuskelschicht dadurch charakteri- siert, daß sie stets weit in die Falten der Lamina epithelialis hineinreicht und daß sie mit dieser durch zahlreiche bindegewebige Verankerungen intensiv verbunden ist. Die Erythrura-Formen zeigen diese Besonderheiten der Prachtfinken dermaßen ausgeprägt, daß bei ihnen die Muscularis mucosae stellenweise die Ringmuskelschicht der Muscularis propria sogar an Mächtigkeit übertrifft. Die stärkste Kropfbemuskelung zeigen die An- gehörigen des Subgenus Acalanthe. 3. Drusenmagen: Der Drüsenmagen ist bei den Prachtfinken all- gemein einheitlich und einfach strukturiert. Die Zusammengesetzten Drüsen sind einfach differenziert und weisen einen geringen Kammerungsgrad auf. Innerhalb der Gattung Erythrura hingegen bestehen bedeutende Unter- schiede in der Ausprägung dieser Strukturen. Sie betreffen vor allem den Kammerungsgrad des Endstücksystems der Zusammengesetzten Drüsen, die Komplexität des Ausführsystems derselben sowie die Größe und Anzahl der Zusammengesetzten Drüsen und der Schlauchdrüsen (vgl. Tab. 14). Die einfachen Schlauchdrüsen, welche das Lumen des Drüsenmagens nach innen begrenzen, sind sich bei allen Formen ähnlich, aber sie variieren sehr stark in ihrer Anzahl und Größe. Ihr Epithel besteht aus hoch-isopris- Abb. 25. Drüsenmagen, schematisierte Ausschnitte. Schlauchdrüsen: unterbrochene Linien; Gangsystem der Zusammengesetzten Drüsen: schwarzer Raster mit weißen Querlinien; Endstücksystem der Zusammengesetzten Drüsen: ausgezogene Linien; Muscularis mucosae: vertikaler Linienraster; Muscularis propria: schräger Linien- raster. a) E. cyaneovirens regia, b) E. hyperythra brunneiventris. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 93 matischen Zellen mit muköser Sekretion. Relativ kurze Schlauchdrüsen in geringer Zahl besitzen die Bambussamenfresser, noch kürzere und noch weniger die Feigensamenfresser. Sehr lange Schlauchdrüsen in geringer Dichte haben die Gramineensamenfresser E. prasina und E. viridifacies, viele relativ kurze Schlauchdrüsen die Krautsamenfresser E. psittacea und E. pealii. Bei den Zusammengesetzten Drüsen, den dominierenden Elementen des Drüsenmagens, lassen sich immer ein Ausführsystem und ein Endstück- system unterscheiden. Das Epithel des Ausführsystems ist gleich jenem der Schlauchdrüsen ein isoprismatisches bis hochprismatisches Epithel mit teil- weise muköser Sekretion. Das Epithel des Endstücksystems besteht aus einschichtig einem Bindegewebeseptum aufsitzenden polygonalen Zellen mit seröser Sekretion. Sehr hohe Zusammengesetzte Drüsen in Form eines Rotationsellipsoides besitzen E. t. sigillifera und E. papuana, sehr niedrige, beinahe kugelförmige E. pealii und E.coloria. Die größte Anzahl Drüsen pro Querschnitt finden sich bei E. papuana und E. viridifacies. Bedeutende Unterschiede lassen sich im Kammerungsgrad des Endstück- systems und in der Komplexität des Ausführsystems feststellen (Abb. 25). Ein einfaches Ausführsystem und ein ebenso einfaches Endstücksystem, das weitgehend dem Grundschema des Prachtfinkendrüsenmagens entspricht, besitzen die Bambussamenfresser E. hyperythra und E. t. sigillifera. Ein ein- faches Ausführsystem und ein hochdifferenziertes Endstücksystem finden sich bei E. psittacea und E. papuana, ein ausgedehntes Ausführsystem, aber ein wenig gegliedertes Endstücksystem bei E. viridifacies und E. prasina, und schließlich ein mehrkammeriges Ausführsystem und ein reich geglie- dertes Endstücksystem bei den E. cyaneovirens-Formen. Einen mittleren Differenzierungsgrad beider Strukturen zeigen E. coloria, E. pealii und E. t. cyanofrons. Eklatante Unterschiede lassen sich auch beim Vergleich der Größe der Zusammengesetzten Drüsen mit jener der Schlauchdrüsen feststellen. Ex- tremwerte ergeben sich hier für E. papuana mit sehr kleinen Schlauchdrüsen und desto größeren Zusammengesetzten Drüsen und E. coloria, E. prasina und E. viridifacies mit sehr langen Schlauchdrüsen und relativ kurzen Zu- sammengesetzen Drüsen. Verglichen mit den Werten bei anderen Pracht- finken besitzen die meisten Papageiamadinen extrem lange und große Schlauchdrüsen. Positiv korreliert mit der Länge der Schlauchdrüsen ist oft die Größe des Ausführsystems zu den Zusammengesetzten Drüsen. Da dieses Ausführsystem ebenso wie die Schlauchdrüsen mukös sezerniert, liegt hier offenbar eine funktionell gleichsinnige evolutive Förderung vor. Die Bemuskelung des Drüsenmagens ist Kräftig. Sie erreicht für Prachtfinken unübliche Höchstwerte bei den Subgenera Reichenowia, Erythrura und bei E. trichroa und Minimalwerte bei E. papuana und E. cyaneovirens. Im großen und ganzen gesehen zeigen die spezifisch differenzierten Strukturen des Drüsenmagens vorwiegend adaptiven Charakter, in direkter 94 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 a b Abb. 26. Schematisierte Querschnitte durch den Muskelmagen. Hauptmuskel: Punktraster; Nebenmuskel: Linienraster; Koilinschicht: ausgezogene Linie. a) E. prasina. Koilinschicht mit groben Querfalten, b) E. hyperythra. Koilinschicht mit feinen Querfalten und gegenüberliegender glatter Widerlagerplatte, c) E. psittacea. Feine Zickzackfalten der Koilinschicht; d) E. t. sigillifera. Höckerfalten der Koilin- schicht. Korrelation zur Nahrungsspezialisation, und eher wenig Konstanz für taxo- nomische Diagnostizierung. 4. Muskelmagen: Der Muskelmagen der Prachtfinken unterscheidet sich von demjenigen anderer Singvogelfamilien durch seine relativ geringe Größe, seine kugelige Gestalt, eine Längsfaltenstruktur der Koilinschicht, zentralsymmetrisch um die Sehnenplatte angeordnete Haupt- und Neben- muskeln und eine gute Ausprägung der Nebenmuskeln. Innerhalb der einzelnen Erythrura-Formen variiert der Muskelmagen in seinen Außenproportionen, in der Mächtigkeit von Haupt- und Neben- muskel sowie in der Ausbildung von speziell strukturierten Reibeflächen der Koilinschicht im Bereich des Nebenmuskels, unabhängig von der bereits erwähnten Längsfaltenbildung (Tab. 15). In bezug auf die Außenproportionen fällt auf, daß die Angehörigen des Subgenus Erythrura breitovale Muskelmägen haben, während sie bei allen andern Formen in der Breite-Höhe-Ebene kreisrund bis hochoval sind. E. prasina und E. viridifacies besitzen zudem die tiefsten Muskelmägen, während E. hyperythra und E. t. sigillifera die schmalsten Magen aufweisen. Den größten Magen besitzt die fruchtfressende E. kleinschmidti. Die Bemuskelung des Muskelmagens ist bei den Feigensamenfressern und den Bambussamenfressern am mächtigsten, und zwar sowohl was den Hauptmuskel als auch den Nebenmuskel betrifft. Den mit Abstand schwäch- sten Hauptmuskel besitzt E. kleinschmidti. Die Koilinschicht, die das Innere des Muskelmagens auskleidet, zeigt in der Nähe des Eingangsbereiches und in der Zone des gegenüberliegenden Blindsackes spezifische Oberflächenstrukturen (Abb. 26), wie gröbere oder feinere Querfaltenzähnelung, Zickzackfalten oder sogar kubische Höcker. Bei einigen Formen ist die diesen Reibstrukturen gegenüberliegende Wider- 25 Gattung Erythrura (Aves) 1972 oyyerdqloy Ud}[PJIONH aye [6 9q01B OT 81 19'T VT cr €'9 8'9 I}pruryosuraly “7 aye dqioy aye 15 oyerdqroy ZI OF OFT 61'T € 67 Ts pıba1 97 oyerdqloy oyeIb oyerdqloy OT BE vS'T Val 8'7 Er ZS su91lAoaunAD 9 “7 syeidqay USNERPEZWIZ 037 e [5 SuloJ L 87 99'7 00'T v7 0'F 0'V pad “J sperdqrey = Ud} [PJP LZMIZ 237215 aula} d TE gl 6e'T EIG g'€ 0'S paspıyısd “7 use} “PEZMIZ uoyeppezpIZz 1 CP GGT on 4‘ ve cr pupndnd “7 sperdqroy 19390H y BE 96 I 2] GZ Gy 67 pıoyııbıs 7 “J ud}[PJIONH Ud}[PJIONH aqoib aqo1b 8 87 CPI 01 5 87 8'P suoigouDAd *} “J uUd}[PJIONH uUd}[PJIONH aqo1b aqo1b 8 97 18'T gE'T EG g'E 6% DI10]09 °7 U94JEJIONY Uud}[PJIONH aqoip aqo1b L 0€ sg'I 16'0 9'Z Lv er SOIODJIPIIIA “J U9JPEJISNO u9}JeJIONY aqoib aqoib 9 87 £S'T 76'0 8'7 Br 27 purspid “7 ayeldqioy aye[b uay[ejianh sures G OF 7 al ET Sy v's pıyıAıadAy ‘7 yypIys sS[oysnwusqeN oyoyuaßeu ayoyuabeu -UI[IOYy sop Yololog -[eYysnpy I9p -[aysnpy Jap I9p 9WweI4 WIT JyDIyDS 0/, UT S[AYSNUI 0/, UL SIAYSNUI apuaBaı -uI[IOY Jap -uaqaN sep -JdneH sep L/H d/H aJeIL = ayteig = 9Y4OH -Iaqnushebh Amynnsjerzads ayIq 319018 axpIg 9IJ01B Ogewusgnvy "I9TULIOJSUPI] SYYPIMSBLIAdIONY Sop [JOZINMYIANY VIp Wınp puis 9419 M UUVssowah WU UI 9Iq ‘suabeUeysny sep Sfewyıausßunptaysisjun xIq :ST S[Toqge]l 96 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 lagerfläche gegengleich konstruiert, bei anderen ist es lediglich eine glatte, verdickte Gegenplatte. Bei der großen Vielfalt der realisierten Oberflächen- strukturen der Koilinschicht fällt es schwer, taxonomische Zusammenhänge zu eruieren. Es fällt lediglich auf, daß die Bambusfresser besonders aus- geprägte Reibflächen entwickelt haben und daß bei allen Vertretern des Subgenus Acalanthe die den Reibflächen gegenüberliegenden Widerlager stets eine glatte Oberfläche besitzen. 5. Darm: Der Darm der Prachtfinken läßt sich äußerlich nur in zwei gut unterscheidbare Abschnitte gliedern, den Dünndarm, vom Pylorus bis zur Mündungsstelle der Blinddärme reichend, und den Enddarm, der sich von der Mündungsstelle der Blinddärme bis zur Kloake erstreckt. Eine ge- sonderte Behandlung der sogenannten Duodenalschlinge läßt sich nicht recht- fertigen, da sich die Duodenalschleimhaut im Innern auf jeden Fall weiter als bis zum hinteren Ende der Schlinge erstreckt. In bezug auf die Anord- nung der Darmschlingen entsprechen die Prachtfinken dem cyclocoelen Grundschema der Singvögel. Die diagnostischen Merkmale des Darmrohres, mit welchen sich die Estrildidae deutlich von den anderen Singvogelfamilien unterscheiden, sind: — Zickzacklamellenrelief der Darmschleimhaut im Duodenalabschnitt und Faltenrelief im caudalen Dunndarmdrittel. — Lieberkühnsche Krypten mit ein- bis zweifach gewundenem Ausführ- schlauch und blasenförmigem Endstück, Kryptenepithel mit Saum- und Becherzellen. — Im Lamellenstroma sind vereinzelte glatte Muskelfasern erkennbar. In der Lamina propria finden sich solitäre Lymphfollikel nebst Follikel- platten. — Blinddärme mit engem, schlauchförmigem Lumen, das teilweise nicht mehr mit dem Dünndarmlumen in Verbindung steht. Tabelle 16: Die Grobproportionen des Darmkanals. Längenmaße sind durch die Kubikwurzel aus dem Körpergewicht transformierte mm-Werte, die Durchmesser transformierte u-Werte. L Länge, D Durchmesser, D; Dünndarmdurchmesser im Bereich der Duodenalschlinge, Dg Dünndarmdurchmesser im Ileumbereich. Dünndarm Enddarm Blinddarm L Di D>3 L D 1 D E. hyperythra 59 1159, 659 5,0 859 1,4 317 E. prasina 8371263 721 3,8 659 1,6 329 E. viridifacies 86 123077720 3,5) 2650 1,6 300 E. coloria 76 2 1.18955632 AA 7632 0,7 165 E. t. cyanofrons 20:2121727364 3.974690 0,9 163 E. t. sigillifera 52 1092) 6585 D9 50 1,6 358 E. papuana 68 siete. 703 AA 7223 0,8 341 E. psittacea 76 1180 569 46 611 0,7 23 E. pealii 78: 7121077580 4,8 680 0,8 260 E. c. cyaneovirens 807130077710 44 740 1.2 360 E. c. regia 81 1309 699 5,6 764 1,3 401 E. kleinschmidti 525151027719 8:1 910 21 410 Chloebia gouldiae 70. 712202637 4,5 460 1,3 270 1972 Gattung Erythrura (Aves) 97 Quantitativ sind die Prachtfinken durch sehr breite Darmfalten, einen großen Duodenaldurchmesser und eine mächtige Kryptenschicht, eine sehr dünne äußere Längsmuskelschicht, niedere Falten im Dünndarm und kurzen, engen Enddarm gekennzeichnet. Dünndarm: Duodenalbereich. Bei den Erythrura-Formen variieren die Außenproportionen des Darms in Zusammenhang mit der Ernährungs- spezialisation (Tab. 16). Die kürzesten Dünndärme besitzen die Bambus- samenfresser E. hyperythra und E. t. sigillifera und die fruchtfressende E. kleinschmidti, die längsten die Gramineenfresser des Subgenus Erythrura. Lang ist der Darm ferner bei den Ssp. von E. cyaneovirens, während er bei E. papuana eher kurz ist. Den größten Durchmesser im absteigenden Schenkel der Duodenalschlinge weist E. kleinschmidti auf; es folgen die BR SC — oo Ore — — q HF Abb. 27. Schematische Darstellung der Darmfalten- bzw. Darmzottenreliefs und ihrer Ableitungsmöglichkeiten. a Aufsicht; q Querschnitt. TF unterbrochene Zick- zackfalten mit Dreieckquerschnitt, HF unterbrochene Zickzackfalten mit Höcker- querschnitt, DF unterbrochene Doppelzickzackfalten, VL versetzte Lamellen, DZ Dreieckzotten, SL Zickzacklamellen mit Sekundärlamellen, SC übereinandergrei- fende Schilder, SF Schilder mit Fingerzottenfortsatz. 98 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Tabelle 17: Dünndarm, absteigender Schenkel der Duodenalschlinge. u-Werte transformiert durch die Kubikwurzel aus dem Körpergewicht. Relief der Darm- schleimhaut: TF unterbrochene Zickzackfalten mit Dreieckquerschnitt, HF unter- brochene Zickzackfalten mit Höckerquerschnitt, DF unterbrochene Doppelzickzack- falten, SL Zickzacklamellen mit Sekundärzotten, VL versetzte Lamellen, DZ Drei- eckzotten, SC übereinandergreifende Schilder, SF übereinandergreifende Schilder mit Fingerzottenfortsatz (vergl. Abb.27). Kryptenendstücke: a Alveole, deren Lumen mehr als doppelt so weit ist wie das Lumen des Ausführgangs, b Bläschen, dessen Lumen höchstens doppelt so weit ist wie der Durchmesser des Ausführ- gangs, c Lumen des Endstücks nicht weiter als Durchmesser des Ausführgangs. Ausführgang der Krypten: s gestreckt verlaufend, w gewunden verlaufend. o Coe u : o un > EN 2 : ¢ 8 ee @ Pes ee = = Be ae = = = ~~ Boe be ae = er > 5 5 Ei 5 = 3 at anne Na re Ba Er Ele OO ona ee Be = a, OM MS eo ees E. hyperythra SF 179. 44 38 a S 22 69°. A116 E. prasina SE 16077739 36 Cc Ss 21 109 24 E. viridifacies Sc 1005212 32 Cc S 20 100,228 E. coloria r1227:16007755 42 a w 28 6950725 E. t. cyanofrons DF 1927247 38 c S 29 TA) Ue E. t. sigillifera DF 1:66: 2735 42 a w 20 102) ods E. papuana SE 118°, ,24 36 a w 24 8341 724 E. psittacea VI 2752107055 54 b w 27. 76 1,4822 E. pealii ME 2402692 63 b w 30 66° 722 E. c. cyaneovirens DZ 2480575 69 b w 27 907 Ere.regia DZ, 172857 520 60 b w 30 100,218 Chloebia gouldiae DE>.72409 732 72 b w 30 SE Feigensamenfresser. Die Bambussamenfresser hingegen besitzen ein relativ enges Lumen. Vielfältig sind die Reliefstrukturen der Darmschleimhaut differenziert, wobei sich klar unterschiedliche Evolutionstendenzen zur Erreichung mög- lichst großer Oberflächen erkennen lassen. Die bei den verschiedenen Erythrura-Formen realisierten Muster übersteigen in bezug auf Vielfalt und Differenzierungsgrad bei weitem den innerhalb der übrigen Prachtfinken üblichen Variationsbereich (Tab. 17, Abb. 27). Besonders interessant ist die Erkenntnis, daß einzelne Erythrura-Gruppen unabhängig voneinander die innere Oberfläche des Darms modifiziert haben müssen. Ausgehend vom ursprünglich zu bewertenden Relief der unter- brochenen Zickzackfalten und Zickzacklamellen mit dreieckförmigem Quer- schnitt, wie wir sie bei anderen Prachtfinken und bei Chloebia gouldiae finden (Ziswiler 1967), lassen sich mindestens drei selbständige Entwick- lungsreihen innerhalb der Gattung Erythrura rekonstruieren (Abb. 27). a) Übergang zu einem breiten, höckerförmigen Querschnitt (E. coloria), zu Falten, bzw. Lamellen, deren obere Wölbung zwei sekundäre 1972 Gattung Erythrura (Aves) 99 Doppelfalten bilden (E. t. cyanofrons, E. t. sigillifera), zu Lamellen mit oberseitigen und seitlichen Sekundärzotten (E. papuana). b) Übergang zu versetzten Lamellen (E. psittacea, E. pealii), zu Zotten mit dreieckförmigem Grundriß (E. c. cyaneovirens, E. c. regia). c) Von versetzten Lamellen (hypothetische Vorstufe) zu gewölbten, übereinanderragenden Schildern von dreieckförmigem Grundriß (E. prasina, E. viridifacies), zu Schildern, deren Spitze in eine Finger- zotte ausläuft (E. hyperythra brunneiventris). Innerhalb der einzelnen Gruppen haben jeweils die extremsten Nah- rungsspezialisten die differenziertesten Darmreliefs ausgebildet, während die eher omnivoren Formen einfachere Muster zeigen, die dem Grundschema der Prachtfinken ähnlich sehen. Funktionsmorphologisch ist dabei interessant festzustellen, daß inner- halb des Krautsamen- und Feigensamenfresser umfassenden Subgenus Acalanthe Reliefbildungen entwickelt wurden, die weit in das Darmlumen hineinragen, während bei E. prasina und E. hyperythra mit ihrem Schild- relief versucht wurde, die Oberfläche der Darmschleimhaut zu vergrößern, ohne daß die Lamellen weit in das Darmlumen hineinragen. Auch mit der Bildung von breiten Höcker-, Doppelfalten- und Sekundärzottenprofilen innerhalb des Subgenus Trichroa werden ähnlich niedrige Reliefs erreicht. Diese Entwicklungstendenzen zu entweder hohen, weit ins Darminnere vor- ragenden Falten und Zotten oder zu niedrigen Strukturen mit ebenfalls großer Oberfläche mag mit der Konsistenz der Nahrung zusammenhängen. Eine beträchtliche Variation läßt sich auch in der Ausbildung der Lieber- kühnschen Krypten feststellen, wenn auch die einzelnen Evolutionstenden- zen sich nicht so deutlich abzeichnen wie beim Darmfaltenrelief. Variabel an den Lieberkühnschen Krypten sind Form und Größe der Kryptenendstücke, die bläschen-, flaschen- oder schlauchförmig sein können, der Verlauf der Ausführgänge, die zwei -bis fünffach gewunden oder ge- streckt verlaufen, und die Mächtigkeit des gesamten Kryptenlagers. Es lassen sich folgende Gesetzmäßigkeiten erkennen. Innerhalb des Sub- genus Acalanthe sind die Kryptenendstücke flaschenförmig, und das Aus- führsystem verläuft gewunden. Innerhalb des Subgenus Trichroa sind alle Kryptenendstücke alveolär, und die Gänge verlaufen stark gewunden. Bei E. hyperythra sind die Endstücke alveolar und bei E. prasina und E. viridi- facies schlauchformig. Bei E. prasina, E. viridifacies und E. hyperythra füh- ren die Gänge gestreckt durch die Kryptenschicht. Korrelationen zu den Ernährungsgewohnheiten werden im Hinblick auf die Mächtigkeit der Kryptenschicht evident. Die mächtigste Kryptenschicht besitzen die Grami- neenfresser E. prasina und E. viridifacies sowie die Feigensamenfresser, relativ niedrig hingegen ist sie bei den omnivoren Formen und den Bambus- samenspezialisten. Die Mächtigkeit der Darmwandmuskulatur variiert eben- falls. Sie ist bei den extremen Spezialisten relativ schwach, bei den mehr omnivoren Formen stärker entwickelt. 100 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Tabelle 18: Dünndarm, caudales Viertel des Ileumabschnittes. Legende s.u. Tab. 17 o = OÖ S ‘© a NEW ehe Bee : Gl huge.) Meme Mes oa Os = oe ors na Oo oO © o = oy, een ee Re Coe eee 2. ee © D Anı Bon wes — ® Sr ers 2 2 oy eo” aS ® = fee Ne > Be Sp Do a ee deen ee; pe, = ER TE Na un HEnschE u HE SA E. hyperythra Se 11177228 36 a S 29 35 28 E. prasina VE 76° 226 40 Cc Ss 13 45 15 E. viridifacies OB 807730 40 € S 12 43 17 E. coloria HF 126:4746 24 b w 22 32 18 E. t. cyanofrons ical 39) 538 18 c S 12 29 12 E. t. sigillifera HE 2104777736 28 a S 24 51 20 E. papuana Se A333 16 b w 14 36 29 E. psittacea TF 67. 1745 30 Cc w 12 33 22 E. pealii TE 70 48 32 Cc w 15 35 23 E. c. cyaneovirens DZ 68 239 32 b w 20 45 23 E. c. regia DZ eco 25 b w 20 50 30 Chloebia gouldiae Us 70 40 42 b w 27. 32 16 Dünndarm. Jleumbereich. Im caudalen Abschnitt des Dünndarms herrschen prinzipiell ähnliche Verhältnisse vor wie im Duodenalteil, nur sind hier alle Strukturen qualitativ weniger hoch differenziert und weisen quantitativ geringere Dimensionen auf. Besonders deutlich kommt dies in der Ausbildung des Darmschleimhautreliefs zum Ausdruck. Bei den meisten Erythrura-Formen ist dieses Relief im caudalen Abschnitt des Dünndarms um eine Differenzierungsstufe niedriger ausgebildet als im rostralen Ab- schnitt (vgl. Abb. 27). So zeigt E. hyperythra in diesem Abschnitt nur noch das Relief der übereinandergreifenden Schilder ohne Fingerzottenfortsatz. Bei E. prasina und E. viridifacies geht das Schilderrelief vom vorderen Dünn- darmabschnitt nach hinten in ein System von versetzten Lamellen über (vgl. Tab. 18). Einzig E. coloria und die extremen Feigensamenspezialisten besitzen im Ileumteil die gleich hoch differenzierte Faltenstruktur wie im Duodenalbereich. Enddarm. Der von den Abzweigstellen der Blinddärme bis zur Kloake reichende Enddarm ist bei allen Erythrura-Formen von zickzack- förmig angeordneten Längsfalten durchzogen. Im Profil sind diese Falten dreieck- bis höckerförmig. Eine nicht geringe, subgenustypische Variation zeigt sich in den Dimensionen dieser Falten (Tab. 19) und in ihrer Anzahl pro Querschnitt. Hoch und breit sind die Falten innerhalb des Subgenus Acalanthe, relativ hoch und schmal beim Subgenus Trichroa und extrem niedrig bei großer Breite bei den Subgenera Erythrura und Reichenowia. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 101 Tabelle 19: Enddarm. Legende s. u. Tab. 17. mittlere Faltenhöhe mittlere Faltenbreite Anzahl Falten pro Querschnitt Kryptenendstück Kryptengang größter Durchmesser der Kryptenendstücke Kryptenschicht Höhe der .hyperythra 39 66 . prasina 59 62 24 . viridifacies 39 60 24 . coloria 69 28 15 DD oo [e3] un N NS nn nn m m Mm @ un —s > op) >) E E. t. cyanoirons 68 24 22 E.t. sigillifera 80 25 26 E. papuana 95 33 30 E. psittacea 107 59 24 E. pealii 92 64 16 E.c.cyaneovirens 100 60 18 BC. regia 100 66 20 Chloebia gouldiae 88 58 18 (A er ter, er er i) sf) “ta fe) OO un — oo i) oo Eher mit der Ernährung korreliert ist die Struktur der Krypten im End- darmbereich. Eine für diese Zone extrem mächtige Kryptenschicht besitzen die Angehörigen der Subgenera Erythrura und Reichenowia. Auffällig variabel sind aber auch die Grobdimensionen des Enddarmes (Tab. 19). Lange, breite Enddärme besitzen die frucht- und feigensamen- fressenden sowie die bambussamenfressenden Formen, möglicherweise be- dingt durch die relativ feuchte Nahrung, der im letzten Darmabschnitt noch möglichst viel Flüssigkeit entzogen werden muß. Enddärme von kleiner Dimension hingegen besitzen die extremen Grassamenfresser E. prasina und E. viridifacies sowie E. c. cyanofrons. Blinddärme. Prachtfinken besitzen normalerweise rudimentäre, sehr kleine Blinddärme, deren Lumen nicht mehr direkt mit dem Darmrohr kom- muniziert, sondern lediglich aus schlauchförmigen Kavernen besteht. Einige Erythrura-Formen hingegen weisen größer dimensionierte Blinddärme mit einem echten Lumen auf, das mit normalem Darmepithel aus Saum- und Becherzellen ausgekleidet ist. Keinerlei Verbindung mit dem Darm besitzen die Blinddärme von E. psittacea, E. coloria und E. hyperythra. Zwischen dem lymphatischen Ge- webe, das ihre Blinddärme zum größten Teil füllt, liegen lediglich einige schlauchförmige Kavernen. Ein zwar enges, aber doch mit dem Darm in Ver- bindung stehendes Lumen mit Saum- und Becherzellen läßt sich bei E. prasina, 102 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Tabelle 20: Blinddärme. Zentrales Lumen: Lw weites Lumen, das mit dem Darm in Verbindung steht, Le enges Lumen von sternförmigem Querschnitt, noch mit dem Darm kommunizierend, Lk schlauchförmige Kaverne, ohne direkte Verbin- dung zum Darm; Epithelauskleidung des Lumens: h hochprismatisches Zylinder- epithel mit Saum- und Becherzellen, k kubisches Epithel ohne Stäbchensaum und Becherzellen; Lymphozytengruppierung: eF kleine, unregelmäßige Follikel, rF große, regelmäßig angeordnete Lymphfollikel, von Bindegewebefasern umgeben. = = al 25 7 =) ash (eb) = © a0 a ay : SEE = : 4 spı ln ‘| syeyıjeAo] Z uasplIgeH enepN (a) esa9eyısd “3 is ‘© eU319S 9°" € @ > k wi sısus}eJ93'2'3 1972 Gattung Erythrura (Aves) 115 bei E. pealii, dem Nachfahren der zweiten Emigrationsstufe, die nach Fidschi führte. Von dort aus wurde mit großer Wahrscheinlichkeit Samoa mit den Ahnen von E.c.cyaneovirens besiedelt, wobei die Vögel sich in der re- lativ artenarmen Waldflora von Samoa auf die zahlreichen Wildfeigen- formen, d.h. die in ihren Früchtchen enthaltenen Samen, spezialisierten. Von Samoa aus wurden schließlich wieder westwärts die Neuen Hebriden besiedelt, deren offene Lebensräume bereits durch E. trichroa besetzt waren. Die Neuankömmlinge mußten sich ausschließlich auf ein Leben im Walde beschränken und trieben die Spezialisationsstufe des Feigensamenfressens auf die Spitze. Hand in Hand mit dieser Spezialisierungstendenz innerhalb des Subgenus Acalanthe geht übrigens die Entwicklung von der sozialen zur solitären Lebensweise. E. psittacea und E. pealii, die nach Möglichkeit offenere Stellen in Waldnähe bevorzugen, treten meist truppenweise auf. E.c. cyaneovirens bildet höchstens kleine Familientrupps, während E.c. regia solitär oder paarweise lebt. Schon 2 Wochen nach dem Ausfliegen der Jungen löst sich die Familiengemeinschaft auf. Der Vorstoß von E.kleinschmidti schließlich erfolgte entweder von Neuguinea oder von Australien aus. Er steht in keinerlei Zusammenhang mit der Ausbreitung des Subgenus Acalanthe und erfolgte sehr wahrschein- lich früher als jene. 5. Taxonomische Folgerungen Unsere Einsichten führen zu einem taxonomischen Gliederungsvorschlag, wie er in Tab. 25—27 dargestellt ist. Tabelle 25: Diagnostische Merkmale für das Subgenus Reichenowia. Übereinstimmung mit anderen Subgenera Merkmal Erythrura Trichroa Acalanthe Rhamphostruthus grün-gelborange Oberschwanzdecken == En, ae sat Ockertone im Gefieder + ot u WES Dreipunktrachen- zeichnung — — — ursprüngliche Balz m = = Ernahrungsspezialisation: Bambussamen — — (+) — -~ Samenoffnen: Aufquetschen =P = am at Unterschnabelrand: stumpf =+ ee! + — Innere Unterkiefer- speicheldrüse — = = Bau der Oesophagus- drusen + -— _ Bau der Z-Drüsen des Drüsenmagens ac = = Darmfaltenrelief ableitbar — a Blinddarmlumen — + + 116 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Das Subgenus Reichenowia präsentiert sich als eine geschlossene Gruppe, deren 8 Subspezies sich sehr ähnlich sind, und die sich dem Aus- sehen nach und in ihrer gleichsinnig erfolgten Ernährungsspezialisation klar von den übrigen Papageiamadinen unterscheiden. Das Subgenus hat seine eigene Ausbreitungsgeschichte. Diagnostische Merkmale, in welchen sich das Subgenus ganz oder teilweise von den Angehörigen der anderen Subgenera unterscheidet, sind in Tabelle 25 aufgeführt. Zu diesen qualitativen diagnostischen Merkmalen kommt noch eine An- zahl qualitativer Meßwerte am Verdauungstrakt (s. u.), in welchen sich E. hyperythra signifikant von anderen Gruppen unterscheidet. Wie aus Tabelle 25 weiter hervorgeht, besitzt das Subgenus Reichenowia am meisten Affinitäten zum Subgenus Erythrura, dessen Verbreitungs- gebiet sich großenteils mit dem von Reichenowia deckt. Die beiden Sub- genera stehen zueinander in näherer Beziehung als zu irgendeinem anderen Subgenus. Allen von uns im Subgenus Erythrura zusammengefaßten Formen sind ein ausgeprägter Geschlechtsdimorphismus und extrem verlängerte mittlere Steuerfedern gemeinsam, Merkmale, die sonst bei keinem Subgenus in diesem Maße bekannt sind. Weitere diagnostische Unterscheidungsmerk- male zu den anderen Subgenera sind in Tab. 26 zusammengestellt. Aus Tabelle 26 geht klar die Trennung des Subgenus von den Sub- genera Trichroa und Acalanthe hervor. Alle unsere Befunde bestätigen die nahe Verwandschaft von E. prasina und E.viridifacies, die praktisch in allen qualitativen und quantitativen Merkmalen des Verdauungstraktes übereinstimmen. Die andererseits be- deutenden Unterschiede in den Gefiederfarben und die ausgeprägte Allo- patrie hindern uns, E. viridifacies lediglich als Subspezies von E. prasina Tabelle 26: Diagnostische Merkmale für das Subgenus Erythrura. Übereinstimmung mit anderen Subgenera Merkmal Reichenowia Trichroa Acalanthe Rhampho- struthus ausgeprägter Geschl.- dimorphismus = au = Pet sehr lange mittl. Steuerfedern _— ot: — — ursprüngliche Balz + = = Kr: ursprüngliche Ernährung: Grassamen = Samenoffnen: Aufquetschen - + == ae Bau der Oesophagus- drusen a is Ser Bau der Z-Drüsen im Drüsenmagen a5 == => Darmfaltenrelief ableitbar — = I+ | | 1972 Gattung Erythrura (Aves) 117 zu betrachten. Die beiden Arten bilden hingegen eine klassische Super- spezies im Sinne von Mayr (1931). Die Zugehörigkeit von E. tricolor zum Subgenus Eryihrura konnten wir leider nicht mit dem Vergleich der Nahrungsgewohnheiten und der Struktur der Verdauungsorgane belegen. Die Art stimmt jedoch in wesentlichen Merkmalen des Habitus, des Schnabelbaus, im Auftreten von Ockertonen im weiblichen Geschlecht und vor allem im ausgeprägten Geschlechts- dimorphismus weitgehend mit E. prasina überein und unterscheidet sich andererseits in diesen Merkmalen deutlich von den Angehörigen des Subgenus Trichroa, dem es von anderen Autoren lediglich wegen der tiefblauen Kopf- und Brustpartie des 4 zugeordnet wird. Das Subgenus Trichroa bildet eine geschlossene Gruppe von Vögeln, die sich äußerlich sehr ähnlich sehen. Allen gemeinsam sind ein tiefgrünes Körpergefieder und dunkelblaue Partien auf Stirn, Oberkopf und Kopf- seiten. Lediglich E. coloria trägt zusätzlich noch rote Abzeichen an den Kopfseiten. Die diagnostische Abgrenzung gegenüber den übrigen Sub- genera geht klar aus den Tab. 25 und 26 hervor. Von den beiden voran- gegangenen Subgenera unterscheiden sich Trichroa und Acalanthe vor allem durch die stark abgeleitete Balz. Exklusivmerkmale des Subgenus sind vor allem die Oesophagusdrüsen mit einem speziellen Gangepithel und einer inneren Kammerung sowie ein Darmrelief, dessen verschiedene Differenzierungsstufen sich vom Grundtyp eines unterbrochenen Zickzack- faltenreliefs von Dreieck- bis Höckerquerschnitt ableiten lassen. Das teil- weise sympatrische Vorkommen von E.trichroa und E. papuana zwingt uns, beide Formen als Arten zu betrachten, obwohl Diamond (briefl.) be- hauptet, daß die zwei Formen stets verschiedene Höhenstufen auf Neu- guinea bewohnten. E.coloria unterscheidet sich wiederum in Gefieder- merkmalen so deutlich von E. trichroa und bewohnt zudem ein extremes Randgebiet, daß wir auch sie als eigene Spezies betrachten müssen. Da aber alle in diesem Subgenus zusammengefaßten Formen sowohl ver- Tabelle 27: Diagnostische Merkmale des Subgenus Acalanthe. Übereinstimmung mit anderen Subgenera. Merkmal Reichenowia Erythrura Trichroa Rhamphostruthus Kopfplatte rot — — — — Schwanz extrem kurz (1 Ausnahme) — = = = Balz extrem abgeleitet — — ae Ernahrungsspezialisation: Kraut- bzw. Feigensamen — — als E= Samenöffnen: Aufschneiden — — — Unterschnabelrand scharf —- — = = Bau der Oesophagus- drüsen — — — -- Darmfaltenrelief = = ies bm 118 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 breitungsgeschichtlich als auch phylogenetisch eng zusammenhängen, faßt man sie alle am besten zu einer Superspezies zusammen. Eine spezielle Expansionszone im südwestpazifischen Raum und eine Reihe exklusiver Merkmale erlauben eine klare Trennung des Subgenus Acalanthe von den übrigen Subgenera (Tab. 27). Das sehr ähnliche, stark abgeleitete Balzverhalten, eine im Jugend- gefieder auftretende Blaufärbung im Kopfbereich sowie die verbreitungs- mäßige Nachbarschaft weisen auf gewisse basale Verwandtschafts- beziehungen zum Subgenus Trichroa hin. Der selbständige Artcharakter von E. psittacea, die sich vor allem habi- tusmäßig wesentlich von den anderen Angehörigen der Gruppe unterschei- det, wurde bisher nie angezweifelt. Hingegen wurde E.pealii von den meisten Autoren als Subspezies von E.cyaneovirens betrachtet. Unsere Befunde am Ernährungsverhalten und Ernährungsystem der Kurzschwanz- papageiamadine (s. u.) ergaben aber eine Vielzahl wesentlicher Unter- schiede zwischen dieser auf allgemeine Krautsamen spezialisierten Form und den höher spezialisierten Feigensamenfressern der Art E. cyaneovirens. Dazu kommen stark ins Auge fallende Größen- und Farbunterschiede. Wenn wir bei der Bewertung des Artcharakters von E. pealii gleiche Maßstäbe anwenden wollen wie bei E. papuana, E.coloria und E.viridifacies, so müssen wir ihr ebenfalls den Status einer eigenen Art zubilligen. Reinen Subspeziescharakter haben hingegen die E. cyaneovirens-Formen von den Neuen Hebriden und Samoa, trotz ihrer extremen Allopatrie. Weder im Aussehen noch in der Lebensweise dieser Formen lassen sich überzeugende Unterschiede finden, die eine artliche Trennung rechtfertigen. Wie wir im deskriptiven Kapitel ausführten, betrachten wir die Unterscheidung dreier Subspezies von E. cyaneovirens auf den Neuen Hebriden noch nicht für völlig gesichert. Die große Variabilität in der Gefiederfärbung einer um- fangreichen Untersuchungsserie von E.c.regia mit Tieren verschiedenen Alters läßt den Verdacht aufkommen, daß es sich bei den als eigene Sub- spezies beschriebenen Kollektionen von Efate und Aneiteum lediglich um E.-c.-regia-Vögel einer bestimmten Altersklasse handelte. Die Stellung von E.kleinschmidti in einem eigenen Subgenus scheint uns trotz der geringen Kenntnisse über diese aberrante Papageiamadine gerechtfertigt. Sobald man aber mehr über diesen Vogel weiß, müßte man vorerst die Frage klären, ob es sich überhaupt um eine Papageiamadine handelt. Zum mindesten würden sich Vergleiche mit Chloebia gouldiae lohnen, mit der E. kleinschmidti in der schwarzen Kopfplatte und im rosa- farbenen Schnabel übereinstimmt, Merkmalen, denen man sonst innerhalb des Genus Erythrura nie begegnet. Was die Stellung von Chloebia gouldiae zu den Erythruren betrifft, so ist eine nähere Verwandschaft zwischen beiden Genera zwar nicht in Frage gestellt, nach unseren Befunden kann diese Verwandschaft aber wiederum 1972 Gattung Erythrura (Aves) 119 nicht so eng sein, als daß sich eine Aufnahme der Gouldamadine in das Genus Erythrura rechtfertigen würde. Zusammenfassung 1. Die Angehörigen der Gattung Erythrura zeigen eine Radiation in bezug auf die Ernährungsweise. Durch Freilandbeobachtungen und Wahlversuche ließen sich folgende Spezialisierungsrichtungen feststellen: Gramineensamen, Bambussamen, Krautsamen, Wildfeigensamen und ganze Feigenfrüchte. Einige Formen zeigen in ihrer Nahrung zudem einen relativ hohen Insektenanteil. In bezug auf den bevorzugten Ort der Nahrungsaufnahme lassen sich Formen unterscheiden, die ihre Nahrung im Bereich der Busch- und Baumkronen, im Bereich der Grasähren oder aber am Boden suchen. 2. Einzelne Typen der Nahrungsspezialisation sind mehrmals in verschiedenen Subgenera unabhängig voneinander entstanden. So entstanden mindestens zweimal unabhängig voneinander Bambussamenspezialisten und Feigensamenspezialisten. 3. In Zusammenhang mit der Nahrungsspezialisation lassen sich eine Reihe von Folgeadaptationen belegen. Diese betreffen im besonderen den Samenöffnungs- mechanismus, die Struktur des hörnernen Gaumens, die Dimensionen des Ver- dauungstraktes, die Struktur der Speicheldrüsen und der Oesophagusdrtsen, die Feinarchitektur der zusammengesetzten Drüsen des Drüsenmagens, die Beschaffen- heit der Koilinschicht im Muskelmagen, das Darmfaltenrelief, die Größe der Lieber- kühn’schen Krypten, sowie die Gestaltung der Blinddärme. 4. Als Ursache für die Ernahrungsspezialisationen wurden für die auf den Sunda- inseln vorkommenden Papageiamandinen die starke Nahrungskonkurrenz durch andere Prachtfinkenformen gefunden, für die pazifischen Formen die zwangsweise Diätanpassung der Neuankömmlinge an das auf den einzelnen Inseln vorkommende Nahrungsangebot. 5S. Bei bestimmten Strukturen des Verdauungstraktes, z.B. Drüsenfeinbau und Darmfaltenrelief, lassen sich verschieden hohe Differenzierungsstufen erkennen. Sie erlauben teilweise die Aufstellung von Evolutionslinien und die Rekon- struktionen der Verbreitungsgeschichte, vor allem im pazifischen Raum. 6. Taxonomische Folgerungen: Es wird eine teilweise von jener anderer Autoren abweichende Gliederung in 5 Subgenera Reichenowia, Erythrura, Trichroa, Aca- Janthe1) und Rhamphostruthus vorgeschlagen. Einzelne Spezies lassen sich auf Grund ihres Ausbreitungs- und Spezialisationsmusters zu Superspezies im Sinne von Mayr bündeln. Affinitäten der einzelnen Subgenera zueinander werden diskutiert. Die Stellung von E. pealii als selbständige Art wird begründet. Die Unterscheidbarkeit der Subgenera E.c. serena und E.c. efatensis von E.c.regia wird in Frage gestellt. 1) richtig: Amblynura (s. p. 47, Fußnote). 120 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 III. Zur Ethologie der Papageiamadinen (Von H.R. Güttinger) Einleitung Die Prachtfinken, Estrildidae, stellen dank den vergleichenden Unter- suchungen von Morris 1958, Kunkel 1959, Immelmann 1962, Nicolai 1964 und Güttinger 1970 neben den Entenvögeln die ethologisch wie syste- matisch best erforschte Vogelgruppe dar. Von über der Hälfte der ungefähr 120 Arten umfassenden Familie liegen miteinander vergleichbare Verhal- tensuntersuchungen vor. Über die vorwiegend auf den Inseln des süd- westpazifischen Raums verbreitete Gattung Erythrura liegen bis jetzt noch keine Verhaltensuntersuchungen vor. Die Vertreter dieser Gattung weichen in vielen Merkmalen von den übrigen Prachtfinken ab und stellen somit einen eigenen Prachtfinkentyp dar. Im Gegensatz zu den meisten bisher untersuchten Prachtfinkenarten Südostasiens und Australiens, die vorzugsweise offenes Gelände bewohnen und sich von Grassamen ernähren, sind die Erythrura-Arten ursprünglich Waldbewohner mit einer sehr vielseitigen Speisekarte (s. Kap. II). Der Vergleich des Verhaltens und der Lautäußerungen der Erythrura- Arten mit den Verhaltensweisen der bisher untersuchten Prachtfinken liefert nicht nur dem Feinsystematiker Aufschluß über den stammesge- schichtlichen Werdegang dieser Gattung, sondern zeigt auch dem Evolu- tionstheoretiker, wie sich voneinander „unabhängige" Merkmalskomplexe in verschiedenen Lebensräumen abwandeln und differenzieren. Mein ganz besonderer Dank gilt meinem Vater. Er pflegte meine Vögel bei mir zu Hause sechs Jahre lang mit steter Sorgfalt und verfolgte meine Arbeit mit reger Anteilnahme. Die Auswertung der Beobachtungen erfolgte am Max-Planck-Institut für Ver- haltensphysiologie in Seewiesen. Herr Dr. NICOLAI machte mich während des gemeinsamen Beobachtens auf viele Einzelheiten aufmerksam und sah das Manu- skript kritisch durch. Während der Zeit der Niederschrift wurde ich durch ein Stipendium des Schweizerischen Nationalfonds unterstützt. Herrn Prof. Dr. K. LORENZ danke ich für den Arbeitsplatz an seinem Institut. A. Haltung der Tiere und Methoden Die für diese vergleichende Untersuchung benötigten Tiere waren teil- weise in den Volieren des Zoologischen Museums der Universität Zürich und teilweise bei mir zu Hause untergebracht. Während der Sommer- monate standen ihnen bepflanzte Außenvolieren, die mit geheizten Innen- gehegen verbunden waren, zur Verfügung. Die Untersuchung erstreckte sich auf die Zeit vom Oktober 1965 bis zum Frühjahr 1961. Da von verschiedenen Prachtfinkenkennern angenommen wurde (Steiner mündl. und Mayr 1968), daß die Gattung Erythrura näher mit der Gattung Lonchura verwandt sein könnte, hielt ich noch folgende Formen dieser Gruppe: Heteromunia pectoralis, Lonchura spectabilis, castaneothorax, 1972 Gattung Erythrura (Aves) 121 Tabelle 28: Anzahl der untersuchten Individuen, Aufzuchten. Art ö Q Bruten Junge 1. Erythrura hyperythra ©) 3 — — 2. E. viridifacies 4 3 — — 328 prasina 5 3 — — 4. a) Erythrura trichroa cyanofrons 9 6 8 24 Ab) E. 1. Sigillütera 3 3 — — 5. E. papuana 1 1 — — 6. E. psittacea 10 8 12 33 7. E.. coloria 10 8 10 22 8. E. pealii 2 2 1 2 SIE. regia 4 2 — — 10. Chloebia gouldiae 2 2 2 4 flaviprymna, caniceps, maja, grandis, punctulata und striata. Neben den speziell aufgeführten Arten (siehe auch Tab. 28) hielt ich für eine andere Fragestellung (Güttinger 1970) noch zahlreiche weitere Prachtfinkenarten. Während dieses Zeitabschnitts wurden von den hier abgehandelten Erythru- ra-Arten 85 Jungvögel aufgezogen. Wie die Tabelle 28 zeigt, vermehrten sich einige Arten unter den hier gebotenen Verhältnissen sehr gut, während andere Arten niemals Junge hochbrachten. Die unter sich nahverwandten Arten Frythrura hyperythra, viridifacies und prasina balzten wohl mehrmals, brüteten jedoch niemals. Diese drei Arten sind auch in größeren Volieren sehr schwierige Pfleglinge, die sich in größeren Gruppen kaum länger als 2 Jahre in guter Verfassung halten lassen. Erythrura psittacea und coloria züchten als Wildfänge ausgezeichnet, während bei den über mehrere Generationen gezüchteten Stämmen die Befruchtungsrate sehr rasch abfällt. Das Nachlassen der Befruchtungsfähig- keit kann nicht auf Inzucht zurückgeführt werden, sondern muß andere, bisher noch unbekannte, gefangenschaftsbedingte Ursachen haben. Bei allen Stammtieren der Zucht handelt es sich um Wildfänge. Für die Tonbandaufnahmen wurden die Vögel einzeln in kleinen Käfigen in eine schallisolierte Kammer gesetzt. Alle Lautäußerungen wurden mit dem Mi- krophon Grampian DP 8/x 200 und mit einem UHER 400 Gerät aufgezeichnet und dann am Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie, Vogelwarte Radolfzell, mit dem Spektrographen der Firma Kay Electric Co. spek- trographiert. B. Vorbemerkung Die hier behandelten Erythrura-Arten können auf Grund des Balzverhal- tens und der Lautäußerungen in zwei Gruppen eingeteilt werden: 1. Malayi- sche Papageiamadinen, welche die drei Arten E. hyperythra, prasina und viridifacies umfassen, und 2. melanesische Papageiamadinen, die alle rest- 122 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 lichen Arten einschließen. Diese tiergeographische Gruppenbezeichnung charakterisiert aber lediglich die unterschiedlichen Verbreitungsschwer- punkte der beiden Gruppen. Auf den Philippinen, an der nordöstlichen Peri- pherie des Verbreitungsgebietes der Papageiamadinen kommen beide Gruppen vor: Von den malayischen Formen die Arten E. hyperythra und viridifacies und von den melanesischen Formen E. coloria. In bezug auf die ethologischen Merkmale zeigen die Formen innerhalb der Gruppen mitein- ander eine weitgehende Übereinstimmung. Einzig in der Gesangsausbildung und im Grad der Geselligkeit sind mit meinen Methoden artspezifische Unterschiede zu beobachten. C. Das Sozialverhalten Der auch in der Voliere deutlich zu beobachtende Unterschied im Ge- selligkeitsbedürfnis der melanesischen Papageiamadinen ist klar mit der Lebensweise im Freileben korreliert: Die Vertreter der Waldform E. regia leben in Gefangenschaft vorwiegend einzeln oder paarweise und lassen sich von den Aktivitäten der anderen mit ihnen in der Voliere lebenden Art- genossen nicht oder nur wenig beeinflussen, während die oft zur Nahrungs- suche in größeren Flügen in die offenen Gebiete vorstoßenden Erythrura trichroa und psittacea, wie auch die E. prasina und viridifacies einen recht hohen Grad von Geselligkeit aufweisen und ihre täglichen Aktivitäten mit den Artgenossen synchron ausführen. Bei den im Schwarmverband lebenden Arten bestehen keine Anzeichen von hierarchischen Rangordnungen. Wird ein fremder Artgenosse zu einer miteinander vertrauten Gruppe von Artgenossen gesetzt, so wird er ohne feindliche Verhaltensweisen als Schwarmmitglied akzeptiert. Zur Brutzeit sondern sich die einzelnen Paare vom Gruppenverband ab. Die Papagei- amadinen sind selbst zur Brutzeit außerordentlich friedlich. Außerhalb des Nestbezirks zeigen sie keine Feindseligkeiten. Im Gegensatz zu vielen Prachtfinkenarten, die ein großes Kontakt- bedürfnis aufweisen, sind alle erwachsenen Papageiamadinenarten während des Tages strenge Distanztiere (siehe auch S. 129— 130). Zum Schlafen finden sich aber die erwachsenen Vögel der melanesischen Papageiamadinen zusammen, um dann in kürzeren Reihen aneinander- gerückt zu schlafen. Die malayischen Papageiamadinen schlafen dagegen immer einzeln. Außerhalb der Brutzeit übernachten die Papageiamadinen nie in Nestern. D. Die Balz der malayischen Papageiamadinen Unter den hier abgehandelten Prachtfinken entspricht die Singhaltung und die Balz von E. hyperythra dem ursprünglichen Muster, wie es für zahl- reiche afrikanische (Kunkel 1959) und australische Prachtfinkenarten (Immelmann 1962) typisch ist. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 123 a” Abb. 29. Lauchgrüne Papageiamadine (Erythrura prasina). E. hyperythra hält während des Gesangsvortrags den Schnabel horizon- tal und wendet den Kopf wie die meisten Prachtfinken ruckartig um 30° von einer Seite zur anderen. Als Ausdrucksbewegung der Balz zeigt E. hyperythra ein einfaches Be- wegungsmuster, wie es auch bei einigen als ursprünglich bewerteten afri- kanischen Gattungen auftritt: Das 3 faßt einiges Nistmaterial mit dem Schnabel zu einem Bündel zusammen. Dann fliegt es zu der Stelle hin, wo sein @ sitzt und beginnt in normaler Singhaltung unter schwachem Seit- wärtspendeln zu singen. Dann senkt es den Kopf nach unten, so daß sein Schnabel oft die Sitzstelle berührt, und zieht sein Fersengelenk an. Nun hüpft das 4, indem es gleichzeitig mit dem Kopf hochstößt und die Fersen- gelenke streckt, auf das 2 zu. Diese Bewegungen stimmen in allen Details mit den entsprechenden Bewegungsweisen der afrikanischen und asiatischen Prachtfinken überein. Der Bewegungsablauf wird mehrmals nacheinander wiederholt. Gleichzeitig rückt das 4 so nahe an das ® heran, daß es mit dem Schnabel beinahe das ? berührt. In dieser unmittelbaren Nähe des beginnt das 4 mit hoch- gestrecktem Kopf sehr intensiv seitwärts zu pendeln. Ich konnte nie beobachten, daß auf dieses Kopfpendeln eine Kopulation folgte. Ich nehme deshalb an, daß bei dieser Papageiamadine wie bei den meisten Erythrura-Arten die Kopulation im Nest erfolgt. Alle drei hier abgehandelten Arten zeigen ein miteinander überein- stimmendes Balzmuster: Die 4 fliegen oft, aber keineswegs immer mit ge- bündeltem Nistmaterial zu dem @ hin und hüpfen mit den entsprechenden Hochstreckbewegungen auf das 2 zu. Nun richtet das 4 den Schwanz etwas auf und beginnt mit diesem sehr schnell hin und her zu pendeln. Gleich- zeitig streckt es den Oberkörper mit dem Kopf übertrieben in die Höhe und 124 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 pendelt sehr rasch auch mit dem Kopf seitlich hin und her. Falls das ö den Balztanz singend mit Nistmaterial im Schnabel beginnt, wird dieses Nist- symbol während der ganzen Werbezeremonie im Schnabel gehalten. Ist das 2 balzwillig, so führt es sowohl die Kopf- als auch die Schwanzbewegungen synchron mit dem Ö aus. Bei dem nun folgenden Verhaltensablauf, der gemeinsam von beiden Geschlechtspartnern mehrmals nacheinander wiederholt wird, läßt das Ö sein Nistmaterial aus dem Schnabel fallen: Beide Vögel beginnen sich völlig synchron miteinander zu verbeugen. Gleichzeitig mit diesem Kopfsenken wird von beiden Geschlechtern in einer Folge der Schnabel leicht geöffnet und sofort wieder geschlossen. Während dieser gemeinsam ausgeführten Verbeugungen werden die Köpfe regelmäßig überkreuzt. Diese Bewegungen treten bei allen von mir eingehend beobachteten Prachtfinken-Arten als Nestzeremonien am Nistplatz auf. Als Element der Balz, wie es bei den malayischen Papageiamadinen auftritt, findet sich diese Bewegung nur noch bei dem mit der Gattung Erythrura nicht näher verwandten australischen Binsenastrild, Bathilda ruficauda (vgl. Güttinger 1970, p. 1053). Nach dieser recht lange andauernden Balzzeremonie trennen sich die Geschlechter, ohne daß eine Begattung erfolgt. Eine auf die Balz folgende Begattung konnte ich nur in zwei Fällen beobachten: Das $ forderte das 4 mit dem für alle Prachtfinkenarten typischen Schwanzflirren zur Kopulation auf. Nach den Beobachtungen von F.Karl (mündlich), bei dem die schwierig zu züchtende Lauchgrüne Papageiamadine wiederholt Junge aufgezogen hatte, kopuliert diese Art regelmäßig im Nest. E. Die Balz der melanesischen Papageiamadinen Im Gegensatz zu allen mir sonst bekannten Prachtfinkenarten zeigen die in diesem Kapitel behandelten Papageiamadinen ein sehr variables, je nach den Motivationsverhältnissen entsprechend abgewandeltes Balzmuster: Ein- zelne besonders junge 4 zeigen eine Balzzeremonie, bei der in der Ein- leitung jede Teilbewegung mit der entsprechenden Balzbewegung der ursprünglichen afrikanischen Prachtfinkenarten übereinstimmt: Das 4 der Dreifarbigen Papageiamadine bündelt wie die vorher besprochenen Ver- treter der malayischen Papageiamadinen Nistmaterial und fliegt dann mit zugestelltem Schwanz „dirrrr“-rufend zu einem bestimmten ® hin. Gleich- zeitig stellen sich beide Geschlechter den Schwanz zu und beginnen mitein- ander hochzustoßen. Im Gegensatz zu der vorher besprochenen Gruppe wird das Element Hochstoßen nie mit dem Element Verbeugen gekoppelt. In dieser Gruppe fehlt das Element Verbeugen mit Sicherheit. Nach einigen gemeinsam mit dem Ö ausgeführten Hochstoßbewegungen duckt sich das @ flach hin. Bis zu diesem Punkt stimmt die Balz mit dem allgemeinen Muster der Prachtfinken überein (vgl. Tab. 29). Im Gegensatz zu den meisten Prachtfinken, bei denen zu diesem Zeitpunkt die Kopulation erfolgt, fliegt nun das $ laut „dirrrr“ rufend ab. Das Ö folgt sofort laut 1972 Gattung Erythrura (Aves) 125 Abb. 30. Links: Erythrura papuana; rechts: Erythrura trichroa cyanofrons. rufend oder singend. Nach einem kurzen Flug, der sich in der bogenförmi- gen Fluglinie deutlich vom gewöhnlichen Flug der Papageiamadinen unter- scheidet, landet das 2 auf einem Ast und hält laut trillernd nach dem Ö Ausschau. Einzelne 2 zeigen während der Zeit, in der sie auf das folgende 4 warten, eine sehr kurze, jedoch auffallende Bewegung. Sie beugen sich seit- lich herab und drehen den Kopf um 90° zur Seite. Mit der gleichen Bewe- gung betteln alle flüggen Prachtfinkenarten nach Futter. Viel regelmäßiger als dieses aus der Bettelbewegung abgeleitete Kopfverdrehen bringen die $ in kurzen Unterbrechungen einen sehr leisen kurzen Ruf, der wie „wi-wi- wi-wiwi" tönt. Mit einem entsprechenden Ruf betteln die Nestlinge dieser Art nach Futter. Sobald nun das Ö den Sitzplatz des $ erreicht, fliegt das ? sehr erregt rufend bogenförmig zum nächsten Ast. In den meisten Fällen bricht dieser ,Jagdflug" nach einigen „Ver- folgungsflügen" des ö ab. Kurz vor der Eiablage des 2 werden die „Jagd- flüge" von Tag zu Tag länger: Nach einem längeren Verfolgungsflug bleibt das 2 plötzlich auf einem Ast in einer geduckten Haltung erstarrt sitzen, indem es wiederum leise „wi-wi-wi” ruft. Gleichzeitig flirrt es auch mit dem Schwanz. Während es bewegungslos auf dem Ast sitzt, beißt sich das Ö am Kopfgefieder mit dem Schnabel fest und kopuliert. Folgen dem $, wie es in Gefangenschaft oft geschieht, neben seinem Geschlechtspartner noch andere Ö, so werden diese, bevor eine Kopulation erfolgen kann, regel- mäßig vom $ vertrieben. In einzelnen Fällen kommt es vor, daß das Ö dem lockenden ® nicht nachfliegt. Das 2 fliegt dann sofort zum 4 zurück und beginnt, dieses heftig anzugreifen. Falls das angegriffene 4 nicht sofort \ flieht, wird es von seinem @ gehackt. Das kann zu Verfolgungsjagden führen, bei denen im Gegensatz zu den normalen Balzflügen dann das 2 dem 4 nachjagt. Diese ,Xanthippenreaktion” (Reaktion des vernachlässig- ten Weibchens) ist nicht nur bei den Passeres, sondern auch in anderen Vogelgruppen weit verbreitet (vgl. Nicolai 1960). 126 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Die als Balzeinleitung bei Prachtfinken weitverbreiteten Bewegungs- weisen, Hochstoßen und Schwanzzustellen, werden von Jahresbrut zu Jahresbrut und mit zunehmendem Alter bei beiden Geschlechtern soweit abgebaut, daß von der ursprünglichen Balzzeremonie nur noch der Jagdflug zu beobachten ist. Auf diese Weise entsteht bei den melanesischen Papagei- amadinen im Laufe der Ontogenese eine Werbezeremonie, die sich mit der Balz der übrigen Prachtfinkengattungen nicht mehr vergleichen läßt. Ent- sprechend neustrukturierte Balzzeremonien sind von keiner anderen Pracht- finkenart bekannt. F. Ritualisation der Balz im Artenvergleich Unter den hier behandelten Prachtfinken zeigen die Vertreter der malayi- schen Papageiamadinen das ursprünglichste Balzmuster. Die Einleitung stimmt mit den entsprechenden Zeremonien der als ursprünglich gewerteten afrikanischen Gattungen überein. Ein einziges Element, das Kopfpendeln, haben sie mit den asiatischen Vertretern der Gattung Lonchura gemeinsam. Dieses Element fehlt bei allen bisher untersuchten afrikanischen Prachtfinken- gattungen mit Sicherheit. Im Gegensatz zu vielen afrikanischen Prachtfinkenarten und zu allen bisher untersuchten Lonchura-Arten (vgl. Güttinger 1970, p. 1052—1053) kopuliert diese Artengruppe wie auch die nah verwandte Gouldamadine im Nest. Unter den Vertretern der melanesischen Papageiamadinen findet die Kopulation bei E.coloria regelmäßig und bei E. psittacea oft, aber nicht immer, im Nest statt. Deshalb nehme ich an, daß bereits die Erythrura- Chloebia-Vorfahren im Nest kopuliert haben. Das seitliche Kopfwenden der Gouldamadine (vgl. Nicolai 1962 und mündlich) während des Gesangs- vortrags stimmt mit den entsprechenden Bewegungsweisen der malayischen Papageiamadinen überein. Im Gegensatz zu dieser Papageiamadinengruppe balzt die Gouldamadine wie die Lonchura-Arten ohne Nistsymbol und zeigt häufig das Element Herabbeugen. Während Chloebia beim Gesangsvortrag in gelöster Stimmungslage wie die Papageiamadinen den Kopf ruhig ausstreckt, singt sie in der Balz vor dem $ mit nach unten weisendem Schnabel. Diese Stellung nenne ich Kopf- anziehen. Diese außer bei der Gouldamadine nur noch von einigen Lon- chura-Arten bekannte Balzhaltung fehlt bei allen untersuchten Erythrura- Arten. Besondere Schwierigkeiten bereitet die Herleitung des bei den melane- sischen Papageiamadinen neu auftretenden Jagdflugs. Eine formell und oberflächlich ähnliche Verfolgungsjagd finden wir bei drei mit den Ery- thrura-Arten nicht näher verwandten Estrilda-Arten (Nicolai mündlich). Die Ö von Estrilda troglodytes, rhodopyga und astrild verfolgen das eigene 9, aber auch fremde 9, laut singend. Wie bei den Papageiamadinen sind auch 1972 Gattung Erythrura (Aves) 127 Tabelle 29: Vergleich des bei Prachtfinken allgemein verbreiteten Balzmusters mit der Balz der melanesischen Papageiamadinen (schematisch). Für die Mehrzahl der Prachtfinken (z.B. Euodice, Lagonosticta, Lonchura) und für die malayischen Papageiama- dinen typische Reaktionskette von männlichen und weiblichen Triebhand- lungen 6) 2 4 Gesangsvortrag Schwanzzustellen Q Schwanzzustellen 4 Hochstoßen Q Schwanzflirren Die Reaktionskette aus männlichen und weiblichen Verhaltensweisen in der Balz der melanesischen Papageiama- dinen 4 Gesangsvortrag Schwanzzustellen Q Schwanzzustellen 4 Hochstoßen 2 fliegt weg, Distanztriller Kopulation & fliegt singend nach © wartet bis ¢ naht, fliegt dann erneut weg 4 fliegt ebenfalls erneut dem 9 nach (Diese Zeremonie, der „Jagdflug“, kann sich bis 20mal hintereinander wieder- holen) © bleibt sitzen und flirrt mit Schwanz ö beißt sich im Nackengefieder des © fest und kopuliert Im Laufe der Ontogenese wird bei den melanesischen Papageiamadinen das Hochstoßen und das Schwanzzustellen abgebaut, so daß bei diesen Prachtfinken eine Werbezeremonie entsteht, die sich nicht mehr mit den Balzbewegungen der anderen Prachtfinkenarten vergleichen läßt (vgl. Text). hier die Kopulationsabsichten offensichtlich, wenn es auch nur in seltenen Fällen zu einer Begattung kommt. Die außerordentlich heftigen Verfolgungsjagden der melanesischen Papageiamadinen erwecken den Eindruck, daß an diesen Zeremonien Aggression in hohem Maße beteiligt ist. Folgende Beobachtungen sprechen aber gegen eine solche Interpretation: Das treibende Ö singt und wird vom 2 durch eine für diese Situation spezifische Lautäußerung zur Aufnahme und Fortsetzung des Jagdfluges aufgefordert. Gesang tritt aber in aggressi- 128 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 ver Stimmung nur bei drei afrikanischen Prachtfinkenarten (Lagonosticta nitidula, L. rufopicta und Euschistospiza cinereovinacea) auf. Alle Erythrura- Arten gehören zu den am wenigsten aggressiven Prachtfinken. Sie vertei- digen kaum das Nest gegen Artgenossen und Artfremde, und Kämpfe zwischen Ö sind äußerst selten. G. Nestbau, Brut und Jungenaufzucht Da ich nur melanesische Papageiamadinen gezüchtet habe, kann ich nur über diese Gruppe berichten. Diese Papageiamadinengruppe zeigt in diesem Funktionskreis ein sehr einheitliches Verhaltensmuster, so daß ich einzelne Arten nur dort erwahne, wo artspezifische Abweichungen vorkommen. Sobald es zum Jagdflug (vgl. S. 124) kommt, beginnen sich die beiden Partner auch für Nistplätze zu interessieren. 6 und { beteiligen sich an der Nistplatzsuche. Die Stelle des späteren Nistplatzes wird von beiden Ge- schlechtern durch Nestlockrufe (Abb. 34) angezeigt. Wie bei vielen Pracht- finkenarten folgen nun langdauernde Nestzeremonien: Beide Geschlechter stoßen mit dem Kopf hoch, als ob sie Nistmaterial in das Dach des zukünf- tigen Nests einbauen wollten und zeigen nibbelnde Schnabelbewegungen. Nun beginnt das 4 mit von Tag zu Tag wachsender Ausdauer Nistmate- rial einzutragen, während das ® an der Niststelle bleibt und das Zugetragene verbaut. Fliegt das 4 mit Nistmaterial neben das @ hin, so stößt das $ eine längere Folge von Nestlockrufen aus. Im Gegensatz zu allen asiatischen und australischen Prachtfinken tragen die Papageiamadinen sowie die mit ihnen sehr nahe verwandte Chloebia die dürren Grashalme und Blätter gebündelt im Schnabel zum Nest. Wie die Papageiamadinen, so tragen auch einige afrikanischen Prachtfinkenarten (beide Hypargos-Arten, einige Lago- nosticta-Arten und die beiden Euschistospiza-Arten) Federn und feine Gras- rispen gebündelt zum Nest. Im Gegensatz zu den meisten Prachtfinken sind die Papageiamadinen auch während der Zeit des Nestbaus sowohl gegen Artgenossen wie gegen Artfremde ausgesprochen friedlich. Sie verteidigen nur die Nesthöhle und dulden selbst gleichzeitig bauende Artgenossen in unmittelbarer Nestnähe. Nach der Vollendung des Nestes legt das 2 während vier Tagen täg- lich ein Ei, so daß die normale Gelegegröße vier Eier beträgt. Fünfer-Ge- lege sind selten. Als Nachgelege kommen auch Dreier- und Zweier-Gelege vor. Wie bei den meisten Prachtfinkenarten schlüpfen auch die jungen Pa- pageiamadinen mit 12 bis 14 Tagen. Beide Eltern beteiligen sich gleicher- maßen an der Aufzucht der Jungvögel. Bis zum 9. Lebenstag hudern sie ununterbrochen abwechselnd die Jungen. Während beim Altvogel wie bei allen Prachtfinken spezielle, der Nest- hygiene dienende Verhaltensweisen fehlen, drehen die Nestlinge nach dem 14. Lebenstag ihren Hinterleib vor jeder Kotabgabe gegen die Nestöffnung und geben den Kot auf dem äußeren Nestrand ab. Ein entsprechendes Nest- 1972 Gattung Erythrura (Aves) 129 Abb. 31. Jungvögel von Erythrura prasina (Photo Karl u. Nicolai). Abb. 32. Frisch flügger Jungvogel von Erythrura coloria. lingsverhalten, wie es auch regelmäßig bei Staren kurz vor dem Flügge- werden zu beobachten ist, fehlt bei allen übrigen Prachtfinkenarten mit Sicherheit. Zwischen dem 21. und 26. Lebenstag verlassen die Jungvögel das Nest. Im Gegensatz zu vielen Arten, bei denen die flüggen Jungvögel mit ihren Eltern zum Übernachten ins Nest zurückkehren, suchen die jungen Papagei- amadinen nach dem Ausfliegen nie mehr mit ihren Eltern das Brutnest auf. Die von den Mövchen-Ammen (Lonchura striata) aufgezogenen Erythrura trichroa, psittacea und coloria suchten dagegen ausnahmslos, sobald die Pflegeeltern zu locken begannen, gemeinsam mit ihren völlig anders gefärb- ten Pflegeeltern das alte Brutnest zum Übernachten auf. In einem Fall, als 130 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Abb. 33. Erythrura trichroa und E. coloria beim Fressen von Feigensamen. gleichzeitig ein Paar Mövchen und ein Paar Rotköpfige Papageiamadinen in derselben Voliere gleichaltrige Junge fütterten, schlossen sich die von ihren natürlichen Eltern aufgezogenen Rotköpfigen Papageiamadinen am Abend der von Mövchen geführten Gruppe an und übernachteten gemein- sam mit dieser im Mövchen-Nest, während das Elternpaar auf einem Zweig die Nacht verbrachte. Am Morgen trennten sich die beiden Bruten und wur- den von ihren Eltern bzw. Pflegeeltern gefüttert. Im Gegensatz zu allen Papageiamadinen-Arten, bei denen soziale Ge- fiederpflege auch bei Jungvögeln nur ausnahmsweise vorkommt, kraulen die Mövchen wie viele Lonchura-Arten die Jungen oft nach der Fütterung. Sobald die Mövchen die jungen Papageiamadinen kraulten, reagierten diese mit der typischen Stellung der Kraulaufforderung, mit dem Seitwärtslegen des Kopfes. Diese von ihren Pflegeeltern oft gekraulten Papageiamadinen zeigten während der drei Wochen, in denen sie noch von ihren Pflegeeltern geführt und gefüttert wurden, eine gegenseitige Gefiederpflege. Bei den von den natürlichen Eltern aufgezogenen Papageiamadinen tritt soziale Gefieder- pflege nur ausnahmsweise und dann nur andeutungsweise in den ersten Tagen nach dem Ausfliegen auf. Alle von Mövchen aufgezogenen Papageiamadinen, die noch mit anderen, von den natürlichen Eltern aufgezogenen Artgenossen Kontakt hatten, ga- ben nach dem Selbständigwerden sowohl das gemeinsame Nestschlafen als auch die soziale Gefiederpflege auf. Als Aufzuchtsfutter werden in Gefangenschaft sehr viele animalische Futterstoffe (Ei, Mehlwürmer und Ameisenpuppen) und halbreife Gras- (Lolium perenne, Poa annua, Avena) und Krautsamen (Rhumex crispus und acer) den Jungvogeln verfuttert. Wahrend bei den melanesischen Papagei- amadinen alle adulten Vogel in der Voliere regelmäßig Früchte (fein- 1972 Gattung Erythrura (Aves) 131 geschnittene Äpfel, halbierte Apfelsinen und Feigen) fressen, kommt der Fruchtnahrung für die Aufzucht der Jungen nur eine sehr untergeord- nete Bedeutung zu. Entsprechende Verhältnisse finden wir auch beim Fleder- mauspapagei Loriculus galgulus, in dessen Ernährung Früchte eine nicht unerhebliche Rolle spielen, der aber, wie Volierenbeobachtungen zeigen (Nicolai mündlich), die Nestlinge fast ausschließlich mit animalischer Kost verpflegt. Neben den Papageiamadinen fraßen in der Voliere hei mir auch vier afrikanische Prachtfinken oft, wenn auch nicht so ausgeprägt wie die Papa- geiamadinen, das Fleisch aus den halbierten Orangen: Spermophaga rufi- capilla und Hypargos margaritatus, Estrilda caerulescens und Estrilda thomensis; bei Nicolai (mündlich) fraßen folgende Arten gelegentlich Früchte: Cryptospiza reichenowi und Estrilda erythronotos. Alle anderen Prachtfinken-Arten lassen sich auch dann nicht herbei, Früchte zu fressen, wenn sie über Jahre mit den intensiv fruchtfressenden Erythrura-Arten in der gleichen Voliere gehalten werden. H. Ontogenese des Fortpilanzungsverhaltens, Paarbildung und Paarbindung Alle bisher untersuchten Prachtfinkenarten zeigen eine Paarbildung, die in vielen Punkten von den Paarbildungstypen der ubrigen Singvogelfamilien abweicht. Im Gegensatz zu den meisten Singvogelgruppen, bei denen die Verpaarung erst kurz vor Beginn der Fortpflanzungszeit im Brutterritorium erfolgt, finden sich die jungen Prachtfinken bereits lange vor Erreichen der Geschlechtsreife im Schwarmverband mit altersgleichen Geschlechtspartnern zu festen Jugendpaaren zusammen (vgl. Nicolai 1968 b). Hier entsteht eine feste, individuelle Partnerverbindung, die auch wahrend der periodischen Inaktivitatsphasen der Gonaden weiterbesteht. Diese außergewöhnlich starke Bindung wird selbst dann aufrechterhalten, wenn einer der beiden Partner wahrend der Fortpflanzungszeit fur einige Monate erkrankt. Wie viele Prachtfinkenarten beginnen auch die Jungvogel der Papagei- amadinen sofort nach dem Ausfliegen mit gebündeltem Nistmaterial spiele- rische Nestbaubewegungen auszuführen. Einen Monat nach dem Ausfliegen beginnen die 4 zu singen. Die Jungvögel singen mit den für viele Pracht- finken typischen seitlichen Kopfpendelbewegungen durch Hinundherbewe- gen des Kopfes. Diese viel leiseren Gesangsstrophen, die sich auch im rhythmischen Aufbau und in der Strophengliederung vom Adult- gesang unterscheiden (Güttinger im Druck), sind im Gegensatz zum Adult- gesang nie sexuell motiviert. Die jungen 6 singen oft während vieler Stun- den und hören bei älteren Artgenossen zu. Selbst in kleinen Freßpausen wird gesungen. Die zwei bis vier Monate alten Papageiamadinen- 6 ver- suchen regelmäßig, andere Artgenossen ohne Balzeinleitung durch Kopf- gefiederbiß festzuhalten und dann zu vergewaltigen (siehe auch S. 125). Ein entsprechendes jugendliches Sexualverhalten Konnte ich bei keiner anderen Prachtfinkenart feststellen. 132 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Bei vielen Prachtfinken findet die Paarbildung sehr früh statt, z.B. bei Uraeginthus granatinus mit 7 Wochen (Nicolai 1968 b) und bei Euodice mit 12 Wochen. Die Jungvögel von Erythrura trichroa, coloria und psittacea schließen sich dagegen erst nach dem 6. bis 9. Lebensmonat zu Paaren zu- sammen. Im Gegensatz zu den bisher beobachteten Prachtfinken ist bei den Papageiamadinen die Paarbildung nicht von langdauernden Balzzeremonien begleitet. Der Jagdflug scheint in der Paarbildung zu fehlen. Die verpaarten Vögel zeigen lediglich durch ihr Verhalten, durch ihre Reaktionen gegen- über anderen Artgenossen an, daß sie miteinander eine Bindung eingegangen sind: Sie fliegen und fressen zusammen und schlafen regelmäßig nebenein- ander. Im Gegensatz zu der anfangs geschilderten festen Paarbindung vieler afrikanischer und australischer Prachtfinken, bei denen ein Partnerwechsel weder von Brutzeit zu Brutzeit, geschweige denn zwischen Jahresbruten auftritt, wechseln die Papageiamadinen nicht selten ihren Partner. Partner- wechsel von Jahresbrut zu Jahresbrut konnte ich bei E. trichroa, coloria und psittacea feststellen. Ein 4 von Erythrura psittacea verpaarte sich sogar mit einem neuen @ und baute mit diesem ein Nest, während es ebenso wie der bisherige Partner die soeben ausgeflogenen Jungen fütterte. I. Das Verhalten der Arten zueinander, potentielle Isolationsiaktoren Die Frage, ob die geographisch voneinander getrennten Inselformen der miteinander sehr nah verwandten Papageiamadinen die Artselbständigkeit erreicht haben oder ob sie als geographische Rassen einer Art zu betrachten sind, kann weder auf Grund von Freilanduntersuchungen noch durch ver- gleichende Balgstudien in den Museen geklärt werden. Aus der nach der räumlichen Isolierung auftretenden divergierenden morphologischen und ethologischen Differenzierung läßt sich nicht ableiten, ob diese Merkmals- unterschiede eine Paarbildung zwischen den im Freileben durch große Wasserflächen voneinander getrennten Insel-Formen verhindern könnte. Wie Nicolai (1968 a) für die Pytilia-Arten gezeigt hat, besteht die sicherste Methode, diese Frage zu klären, darin, die Vögel selbst zu be- fragen, d.h. die Vertreter der isolierten Formen unter kontrollierten Be- dingungen in kleinen „natürlichen“ Verbänden miteinander in Kontakt zu bringen. Die Paarbildung der Nachkommen gibt dann Aufschluß, ob zwischen den einzelnen Formen potentielle Isolationsfaktoren (Nicolai 1968a) aus- gebildet sind. Infolge des sehr ausgeprägten sozialen Anschlußbedürfnisses der Estril- diden kommen unter Gefangenschaftsbedingungen, falls keine Artgenossen verfügbar sind, Mischehen zwischen Artfremden zustande. Schon das Vor- handensein eines wenn auch gleichgeschlechtlichen Artgenossen, mehr aber ein natürlicher Verband, in dem beide Geschlechter in annähernd gleichen Z.ahlen vertreten sind, verhindert, daß überzählige Individuen Paarbindungen mit Artfremden eingehen. Somit kann man nur dann taxonomische Schlüsse 1972 Gattung Erythrura (Aves) 133 aus dem Vorkommen von Bastarden ziehen, falls auch die Bedingungen bekannt sind, unter denen die Bastarde entstanden. Erythrura trichroa, psittacea und coloria wurden von mir gleichzeitig in einer geräumigen Innenvoliere mit einem bepflanzten Außengehege ge- halten, wo sie regelmäßig nebeneinander zur Brut schritten und Junge auf- zogen (vgl. Tab. 28). Hier blieben die Jungvögel, bis sich die Partnerwahl vollzogen hatte. Die drei Formen bildeten außerhalb der Fortpflanzungszeit, während der sie hauptsächlich paarweise leben, in der Voliere drei nach Formen getrennte Schwärme, die sich auf Grund ihres Aktivitätsmusters deutlich voneinander unterschieden. Während die sehr zutrauliche E. coloria sich nie anderen Papageiamadinenformen anschloß, kam es häufig vor, daß überzählige ö von E. psittacea die jungen @ von Erythrura trichroa im Jagd- flug verfolgten. Alle 11 2 von insgesamt 8 Erythrura-trichroa-Bruten ver- paarten sich trotz des intensiveren Werbens der seit Jahren unverpaarten und somit äußerst triebgestauten 46 der rotköpfigen Art nur mit Art- genossen. Die unverpaarten ö von E. psittacea konzentrierten ihre sexuell moti- vierten Handlungen nicht nur auf unverpaarte $ der Dreifarbigen Papagei- amadine: Jagte ein 4 der Dreifarbigen Papageiamadine sein 2 im Balzflug durch die Voliere, so flogen die schwellenerniedrigten 4 der rotköpfigen Art diesem 2 mit der Absicht, es zu treten, nach. Sobald ein artfremder Freier versuchte, sich im Kopfgefieder des { fest- zubeißen, wurde er angedroht. Falls er nicht sofort die Flucht ergriff, was sehr selten geschah, wurde er vom @ heftig attackiert. Bei diesen kämpfe- rischen Auseinandersetzungen beißen sich die Vögel regelmäßig gegenseitig im Gefieder fest. Das mit dem kämpfenden @ festverpaarte Ö schaltet sich nie in die aggressiven Auseinandersetzungen mit dem fremden Freier ein. Dieses weibliche Kampfverhalten, das nicht nur gegenüber artfremden 4, sondern auch gegenüber fremden Ö der eigenen Art auftritt, zeigt, daß die Entscheidung zur Kopulation beim @ liegt. Diese Verhaltensweisen des 2 verhindern in der Voliere mit absoluter Sicherheit eine Bastardzeugung. Obwohl die blauköpfige Erythrura trichroa und die rotköpfige Erythrura psittacea in der Voliere nur in ,Mikropopulationen” miteinander in Kon- takt kamen, schließe ich aus dieser Beobachtung, daß die beiden Formen auch im Freileben, falls sie auf einer Südseeinsel miteinander in Kontakt kämen, nicht bastardieren würden. Über ein solches natürliches Experiment berichtet Bregulla (brieflich) von Efaté, wo eine starke Population von E. trichroa vorkommt. Ihm entwichen dort etwa 60 bis 100 Erythrura psitta- cea, die er auf Neu-Kaledonien gefangen hatte. Noch drei Jahre lang konnte er kleine Schwarme von Erythrura psittacea feststellen. In keinem Fall aber ließ sich beobachten, daß sich Rotköpfige den Schwärmen der Blau- köpfigen angeschlossen, geschweige denn mit ihnen Mischschwärme ge- bildet hätten. Nach drei Jahren erlosch die E.-psittacea-Population auf Efate völlig. Diese Rotköpfige Papageiamadine war offensichtlich nicht an die 134 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 ökologischen Bedingungen von Efaté angepaßt. Das „Freilandexperiment" zeigt, daß bereits im Funktionskreis des Sozialverhaltens Isolationsfaktoren wirksam sind, die verhindern, daß die beiden Formen Sozialkontakte auf- nehmen. Bei dieser Sachlage ist eine Paarbildung ausgeschlossen. Ent- sprechende Verhältnisse stellte ich auch bei den drei sehr nahe miteinander verwandten Spermestes-Arten fest (Güttinger 1970, p. 1043). Nun fragt es sich, welcher Art die für die Fortpflanzungsisolation ver- antwortlichen Faktoren sind. Die Unterschiede in den Bewegungsweisen und in den Lautäußerungen sind so gering, daß sie kaum als wirksame isolierende Faktoren in Frage kommen. Es ist somit anzunehmen, daß jener morphologische Merkmalskomplex als Haupthindernis für die Vermischung der beiden Formen in Frage kommt, der auch dem menschlichen Beobachter sofort ins Auge fällt (siehe Farbtafel), die Kopffärbung: blau bei trichroa, rot und blau bei coloria und rot bei psittacea. Dieses Beispiel zeigt, daß sich in zwei länger voneinander getrennten Populationen Merkmalskomplexe in verschiedenen Richtungen differen- zieren können, ohne daß ein spezifischer Selektionsdruck auf diese Diffe- renzierung einwirkt. So können Kreuzungsbarrieren entstehen. K. Die Lautäußerungen der Erythrura-Arten und von Chloebia 1. Allgemeines Die Rufe der Papageiamadinen tönen für unser Ohr so ähnlich, daß ich nicht in der Lage bin, die entsprechenden Rufe der verschiedenen Arten auseinanderzuhalten. Die Gesänge dagegen zeigen in allen Fällen eine gut wahrnehmbare Differenzierung. Da die hier untersuchten Lautäußerungen in einem für uns schlecht hörbaren Frequenzbereich liegen, wird die Ähn- lichkeit der Lautäußerungen einzig auf Grund der Klangspektogramme bestimmt. Als Homologiekriterien gelten die methodischen Kriterien von Remane (1956), wie sie von Wickler (1967) nach der abnehmenden Bedeu- tung für die Verhaltensforschung geordnet wurden (Güttinger 1970, p. 1031). 2. Die Rufe Im Gegensatz zu den Gesängen sind bei den von mir gezüchteten Arten die Rufe angeboren: Isoliert von Ammen aufgezogene Papageiamadinen entwickeln in allen Fällen Rufe, die mit denjenigen der Wildfänge identisch sind. Wie Abb. 34 zeigt, bringen die hier abgebildeten beiden Papagei- amadinenarten wie alle von mir gezüchteten Arten einen sehr einheitlichen einsilbigen Bettelruf, der wie ein hohes „zi-zi-zi" klingt. Während nicht brütende Altvögel oft bettelnde Jungvögel der eigenen Art in der Voliere fütterten, konnte ich nie beobachten, daß diese nicht am Brutgeschäft beteiligten Vögel artfremde Junge gefüttert hätten. Standortruf: Alle frisch ausgeflogenen Papageiamadinen zeigen einen auffallenden Standortruf. Er tönt wie ein langgezogenes „züüü‘. Die 1972 Gattung Erythrura (Aves) 135 noch nicht selbständigen, in der Vegetation versteckten Jungvögel zeigen ihren Eltern mit diesem Ruf ihre Sitzplätze an. Er ist im Spektrogramm wie die Standortrufe der europäischen Ficedula-Arten aufgebaut (Löhrl 1963). Allmählich geht dieser Ruf in der 7. bis 10. Woche nach dem Ausfliegen in den Kontaktruf über. Wenn man die Standortrufe eines Jungvogels, die er kurz hintereinander vom gleichen Sitzplatz aus hören läßt, aufnimmt, so zeigen die Klangspektrogramme eine überraschend große Variationsbreite. Dies gilt für alle drei untersuchten Arten (Erythrura trichroa, psittacea und coloria). Alle anderen Rufe der Papageiamadinen haben wie die Rufe aller bisher untersuchten Prachtfinken ein sehr stereotypes Rufmuster, das nur in engen Grenzen individuell variieren kann. Unter den bisher untersuchten Prachtfinken ist nur bei Pytilia melba und afra ein Standortruf ausgebildet (Nicolai 1964). Diese in beiden Gattungen sicher unabhängig erfolgte Rufdifferenzierung steht wahrscheinlich mit der versteckten Lebensweise dieser Jungvögel im Zusammenhang. Kontaktrufe: Die meisten Prachtfinken haben zwei in den Funk- tionen deutlich voneinander getrennte Kontaktrufe: Stimmfühlungs- und Distanzruf. Alle hier untersuchten Papageiamadinen verfügen dagegen nur über einen einzigen Kontaktruf, der bei allen Arten wie ein sehr hohes „zit-zit" klingt. Bei allen Arten liegt dieser Ruf in einem für Prachtfinken außergewöhnlich hohen Frequenzbereich (7,5—11 kHz). Entsprechend auf- gebaute Rufe besitzen auch zahlreiche afrikanische Prachtfinken (Hypargos, Cryptospiza und Uraeginthus). Dieser Ruf wird vor dem Abflug und wäh- rend des Flugs ausgestoßen. Er wird nie als Distanzruf verwendet. Distanztriller: Diesen Laut äußern alle beobachteten melane- sischen Papageiamadinen; er besteht aus mehreren in der Tonhöhe abfallen- den Einzelrufen, die bei den meisten Arten bei 9kHz beginnen und metal- lisch wie „tirrrr" klingen. Die Rufreihe wird von beiden Geschlechtern hauptsächlich in sexuell motivierten Stimmungen ausgestoßen. Beim Ö leitet sie die Gesangsstrophe ein. Außerdem wird sie von beiden Geschlechtern während der Verfolgungsjagd gebracht. Unter den afrikanischen Pracht- finken verfügt der Perlastrild (Hypargos margaritatus) über einen Er- regungsruf, der in allen Merkmalen mit dem Distanztriller der Papagei- amadinen übereinstimmt. Diese Rufreihe trägt dieser afrikanische Pracht- fink auch als Balzgesangeinleitung vor. Nestlocken: Beide Geschlechtspartner aller von mir gezüchteten Papageiamadinenarten locken ihre Geschlechtspartner mit einer längeren Rufreihe ins Nest bzw. zu ihrem künftigen Neststandort. Dieselbe Reihe wird auch bei der Brutablösung gerufen. Abb. 34,1 und 2 zeigen, daß der Bettelruf des unselbständigen Jungvogels mit dem Nestlocken überein- stimmt. Wie einzelne Balzbewegungen, so ist auch diese der Paarbindung dienende Lautäußerung aus dem Bettelverhalten des unselbständigen Jung- vogels abzuleiten. 136 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 er re BERNER Sek 1 2 KHz Sek 0,5 1 Abb. 34. 1. Zeile: Bettelruf von E. trichroa; 2. Zeile links: Bettelruf von E. coloria; rechts: Nestlocken von E. coloria; 3. Zeile links: Bettelrufe von Chloebia; rechts: 1 und 2 Standortruf eines Jungvogels von E. psittacea; 3. Standortruf eines Jung- vogels von E. trichroa; 4. Zeile: Kontaktrufe von einigen Erythrura-Arten: E. hyper- ythra, E. trichroa, E. papuana, E. cyaneovirens und E. psittacea. Schreckschrei: BeimErgriffenwerden stoßen die jungen Papagei- amadinen einen durchdringenden Schrei aus, der wie ein langgezogenes, kreischendes „zieg-zieg“ tönt. Diese Lautäußerung wird auch regelmäßig 1972 Gattung Erythrura (Aves) 137 uo ae Sek 1 2 10 Nr NW Nee es ee A Ne Ne Ng as gs Nig ies gs Ns Ng Ms 2 | KHz Sek 0,5 1 Abb. 35. 1. Zeile links: Distanzruf von Chloebia; Mitte: Stimmfühlungsruf von Chloebia; rechts: Schreckschrei von E. coloria; 2. Zeile links: Warnruf von E. cya- neovirens; rechts: Warnruf von E. trichroa; 3. Zeile links: Distanztriller von E. papuana; rechts: Distanztriller von E. psittacea; 4. Zeile: Warnruf von E. papuana. vom 2 während der Kopulation, die immer im Nest erfolgt, ausgestoßen, wenn sich das <6 im Kopfgefieder des 2 festbeißt. Der Frequenzbereich dieses Rufes liegt, wie die Spektrogramme zeigen, zwischen 5,5 und 7,5 KHz. Die Dauer variiert zwischen 0,5 und 2 sec. 138 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Warnruf der Adultvögel: Außer Erythrura hyperythra, viridi- facies und prasina zeigen alle von mir beobachteten Erythrura-Arten einen Warnruf, der sich nicht mit der entsprechenden Lautäußerung der übrigen indo-papuanischen Prachtfinken vergleichen läßt. Diese Lautäußerung, die von den bei Singvögeln weitverbreiteten Warnruftypen stark abweicht (vgl. Marler 1957), ist aus einer langen Folge von Einzelrufen aufgebaut. Wie alle übrigen Rufe dieser Prachtfinkengattung, so liegt auch der Warnruf in einem sehr hohen Frequenzbereich. Entsprechende Warnrufe wie bei den Papageiamadinen finden wir bei der mit dieser Gattung auf keinen Fall näher verwandten afrikanischen Prachtfinkengattung Hypargos wieder. Wutlaut: Wie viele Prachtfinken (vgl. Immelmann 1962) stoßen die Papageiamadinen beim Androhen von Artgenossen einen Wutlaut aus. Bei den Vertretern der malayischen Papageiamadinen klingt er wie ein scharfes „tege-tete-terge”, während die melanesischen Papageiamadinen ein „derrr" ausstoßen. 3. Die Gesänge Alle neun von mir untersuchten Arten der Gattung Erythrura weisen von allen bisher untersuchten Prachtfinkengattungen das einheitlichste Strophenmuster auf; es ist für Prachtfinken recht einfach und besteht aus einer mehrmaligen rhythmischen Wiederholung einzelner Gesangselemente. Dieses für alle Papageiamadinen typische Strophenmuster ist, wie die Analyse der Gesangsentwicklung zeigt (Güttinger; im Druck), bei den ein- gehend untersuchten Arten angeboren: Während der Zeit des Jugend- gesangs nehmen die bereits selbständigen Jungvögel von singenden Art- genossen die Gesangselemente auf und bauen sie in ein angeborenes Strophengerüst ein. So entsteht ein in bezug auf die Elementausbildung art- bzw. rassenspezifisch differenziertes Gesangsmuster. Gleichzeitig zeigt da- gegen der Strophenaufbau bei allen Formen dieser Gattung ein überein- stimmendes Grundmuster. Der Gesang von Erythrura hyperythra: Dieser Gesang beginnt bei allen Individuen mit länger andauernden Knisterlauten (Abb. 36,1). Je nach dem Strophenabschnitt werden diese be- reits in einer Entfernung von mehreren Metern nicht mehr hörbaren Knisterlaute in verschiedenen Tempi rhythmisch vorgetragen. In der Mitte der Strophe wird die Tonfolge sehr laut; sie besteht aus glockenreinen Pfeiftönen (Abb. 36,2). Ähnliche, über längere Zeitspannen in derselben Tonhöhe ausgehaltenen Pfeiftöne fehlen bei allen andern mir bekannten asiatisch-papuanischen Prachtfinken völlig. In den Gesängen der afrika- nischen Cryptospiza-Arten hört man dagegen regelmäßig auf- und abstei- gende Pfeiftonfolgen. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 139 Der Gesang von Erythrura viridifacies: Der Gesang dieser Papageiamadinenart klingt im Gegensatz zu der vorher besprochenen Art viel schärfer und härter: Diese Tonqualität hat in dem außergewöhnlich breiten Frequenzbereich (Abb. 36,3) ihren Ur- sprung. Der Gesang beginnt mit über 5 sec. andauernden rhythmischen Wechseln von zwei Elementen. Der Schluß der Gesangsstrophe wird durch eine rasche Wiederholung eines Elements gebildet. Wie bei Erythrura hyperythra dauert auch der Gesang bei dieser Art recht lange (8—12 sec). Der Gesang von Erythrura prasina: E. prasina zeigt im Gegensatz zu E. viridifacies einen Gesang, der in der Klangfarbe der einzelnen Elemente mit den einleitenden Elementen von E. hyperythra übereinstimmt. Im Gegensatz zu E. hyperythra und E. viridi- facies sind bei dieser Art die Strophen sehr kurz (2—2,5 sec). Die Gesange der melanesischen Papageiamadinen: Die Gesänge der nun folgenden Arten tönen gegenüber den leisen knisternden Gesängen der zuvor besprochenen Arten auffällig schrill. Bei diesen laut singenden Vögeln weisen die Elemente einen sehr engen Frequenzbereich auf. Tiefe Frequenzen fehlen völlig. Die Gesänge der Dreifarbigen Papageiamadine (E. trichroa cyanofrons) sind aus 6 Elementen aufgebaut. 3 verschiedene Elemente werden in regel- mäßigen Abständen wiederholt. Diese sowohl in der Elementausbildung als auch in der Tonlage deutlich voneinander verschiedenen Element- wiederholungen sind für unser Ohr kaum zu unterscheiden und klingen alle wie ein hohes „Tirrrrr“. Dagegen ist bei dem langen Flötenton- Element (Abb. 37,1) die abfallende und gegen das Ende wieder ansteigende Stimmlage deutlich zu hören. Die große E. papuana zeigt eine Elementwiederholung in einem selbst für Papageiamadinen außergewöhnlich hohen Frequenzbereich (9—10 kHz). Daneben sind noch zwei nur im Spektrogramm voneinander zu unterschei- dende Elemente ausgebildet (Abb. 37,2). Diese beiden Lautstrukturen hören wir wie ein schrilles „Girrrrr“. Wie bei der mit dieser Art nahverwandten E. trichroa, so sind auch bei dieser die Gebirgszüge Neuguineas bewoh- nenden Papageiamadinenart kurze, in der Tonhöhe sich verändernde Pfeif- töne bezeichnend. Für den Gesang von Erythrura coloria ist wiederum eine rhythmische Folge von gleichgebauten Elementen typisch. Die gegen das Ende hin in der Tonhöhe leicht abfallende Wiederholung liegt in einem Frequenzbereich von 7—10 kHz. Neben dieser Lautstruktur ist noch ein weiteres Element ausgebildet (Abb. 37, 3). E. psittacea, E. cyaneovirens und E. regia zeigen, verglichen mit den bisher besprochenen Arten, sehr einfache Gesangsstrophen. Diese Arten singen mehrere Sekunden lang eine Wiederholung eines einzelnen Ele- 140 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 KHz Sek 1 2 Abb. 36. Gesänge der malayischen Papageiamadinen. 1. Zeile: Gesangseinleitung von E. hyperythra; 2. Zeile: Mittelstück aus dem Gesang von E. hyperythra; 3. Zeile: Ausschnitt aus dem Gesang von E. viridifacies; 4. Zeile: Gesangsstrophe von E. prasina. ments. Bei einzelnen Individuen von E. psittacea sind zwischen einer Ele- mentwiederholung und einer ohne zeitliche Unterbrechung durchgehenden Gesangsstrophe alle möglichen Übergänge ausgebildet. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 141 KHz Sek 1 2 Abb. 37. Gesänge der melanesischen Papageiamadinen. 1. Zeile: Gesangsausschnitt von E. trichroa cyanofrons; 2. Zeile: Gesangsausschnitte von E. papuana; 3. Zeile: Gesang von E. coloria; 4. Zeile: Gesang von E. psittacea. 4. Die wichtigsten Lautäußerungen der Gouldamadine (Chloebia gouldiae) Rufe: Wie der Vergleich der beiden Abbildungen zeigt, entspricht der Bettelruf der Gouldamadine in vielen Einzelheiten den Bettelrufen der 142 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Papageiamadinen. Die Bettelrufe dieser beiden Gattungen zeigen über- einstimmend eine hohe Grundfrequenz mit einer nahe darüberliegenden Oberfrequenz. Im Gegensatz zu den Bettelrufen der Papageiamadinen haben die Rufe der Gouldamadine eine Zickzackstruktur. Einen ähnlichen Aufbau finden wir bei den Standortrufen der Papageiamadinen (Abb. 34). Wie die frisch ausgeflogenen Papageiamadinen, so bringt auch diese Art einen ausgeprägten Standortruf, der wie ein jammerndes „Ziii“ Klingt. Im Gegensatz zu den Erythrura-Arten sind bei Chloebia zwei im Aufbau und in der Funktion verschiedene Kontaktrufe ausgebildet: Der Distanz- ruf und der Stimmfühlungsruf. Als Distanzruf wird ein sehr lange dauern- der Ruf verwendet. Dieser mit dunkler Klangfarbe ausgestoßene Ruf, der wie ,ziu-ziu-ziu" tönt, dauert 0,5 sec. Er besteht, wie das Spektrogramm (Abb. 35) zeigt, wie der sexuell motivierte Distanztriller der Erythrura- Arten aus einer abfallenden Reihe von 2—5 Einzelrufen. Übereinstimmend mit dem Distanztriller der Erythrura-Arten liegt dieser Ruf in einem hohen Frequenzbereich (8kHz). Während die Rufe aller untersuchten Erythrura-Arten einzig aus einer sehr hoch liegenden Grundfrequenz be- stehen, zeigt der Distanzruf der Gouldamadine eine Grundfrequenz zwi- schen 2,5—3,5 kHz und eine Oberfrequenz zwischen 6—8 kHz. Dieser Ruf dient dem Schwarmzusammenhalt und der Verständigung über größere Distanzen. Der Stimmfühlungsruf ist sehr kurz (0,05 sec.) und selten ein Einzelruf. Meist folgen sich mehrere Rufe in einer Reihe, die wie ein kurzes hartes „sitt-sitt-sitt“ klingt. Ihr Aufbau kann nicht mit dem der Lautäußerungen der Erythrura-Arten verglichen werden. Ähnlich aufgebaute Rufe, die sehr kurz dauern und einen weiten Frequenzbereich aufweisen, finden wir als Flugruf in einigen Prachtfinkengattungen (Spermestes, Bathilda und Lonch- ura). Dieser Ruf wird von den Vögeln sowohl im Sitzen (auf Ästen) als auch während des Fluges ausgestoßen. Wie bei den Papageiamadinen, so lockt auch die Gouldamadine ihren Partner mit einer Rufreihe ins Nest, die dem Bettelruf der Jungvögel sehr ähnlich ist. Die Gouldamadine verfügt im Gegensatz zu den melanesischen Papa- geiamadinen über einen kurzen Warnruf, der wie ,ditt" klingt (vgl. Ziegler 1964). Gesang: Viele Einzelbewegungen der Balz der Gouldamadinen stim- men mit den entsprechenden Zeremonien der Lonchura-Arten überein. Wie die mit dem Gesangsvortrag fest gekoppelten Bewegungen, so erinnert auch der leise wispernde Gesang, wie zahlreiche Liebhaberberichte zeigen, sehr an den Gesangsvortrag einzelner Lonchura-Arten. Nach meinem akusti- schen Eindruck würde ich aber eher erwarten, daß der Gesang der Gould- amadine im Spektrogramm ähnlich wie die Gesänge von Erythrura hyp- erythra und prasina (Abb. 36) aufgebaut ist. 2972 Gattung Erythrura (Aves) 143 Wie der von Thorpe (1961, p. 113) spektrographierte Gesangsausschnitt zeigt, kann der Gesang der Gouldamadine weder mit den hier abgebildeten Gesängen der Erythrura-Arten noch mit den Gesangsstrophen der Lonchura- Arten (Güttinger 1970, p. 1041—1042) verglichen werden: Die Gesangs- strophe der Gouldamadine besteht aus einer Vielzahl von kurzen Elemen- ten, die im Gegensatz zu den Erythrura- und Lonchura-Arten nie mehrmals nacheinander in gleichen zeitlichen Abständen wiederholt werden. Als einzige bisher bekannte Prachtfinkenart singt die Gouldamadine ihre Strophe mehrstimmig: Über einer zwischen 3—4 kHz liegenden „Baßstimme" schwingt sich eine in der Frequenzhöhe wechselnde ,Melodiestimme”, die im Gegensatz zur Baßstimme aus abwechslungsreich gestalteten Elementen besteht. 5. Die Differenzierung der Lautäußerungen im Artenvergleich Vergleicht man die Rufe aller hier eingehend untersuchten Papagei- amadinen mit denjenigen der bisher untersuchten Prachtfinkenarten (Güt- tinger in Vorbereitung), so fällt eine weitgehende Übereinstimmung mit einigen afrikanischen Gattungen (Hypargos, Cryptospiza und Spermophaga) auf. Mit diesen äthiopischen Arten haben die Papageiamadinen aber mit Sicherheit keine nähere verwandtschaftliche Beziehung. Die Rufe der mit den Erythruren verwandten Lonchura-Arten (Güttinger 1970, p. 1038) zeigen dagegen einen anderen Aufbau: Einzelne Arten dieser Prachtfinkengruppe haben Rufe, die aus einer einzigen, recht tief (3—4 kHz) liegenden Grundfrequenz bestehen. Bei anderen Arten treten sowohl im Distanz- als auch im Stimmfühlungsruf zahlreiche Oberfrequenzen auf, so daß diese Lautäußerungen einen weiten Frequenzbereich umfassen. Bei keiner von mir untersuchten Form der Gattung Lonchura findet sich aber auch nur ein einziger Ruf, der sich mit einer Lautäußerung der Erythrura- Gruppe vergleichen läßt. Während bei vielen afrikanischen Prachtfinkengattungen die Rufe von sehr nahe miteinander verwandten Arten sich nicht miteinander homo- logisieren lassen, zeigen alle untersuchten Arten der eingehend unter- suchten melanesischen Papageiamadinen ein überraschend einheitliches Rufmuster. Im Gegensatz zu den Rufen lassen sich für die Gesänge keine Über- einstimmungen zwischen der Gattung Erythrura und den genannten afri- kanischen Prachtfinkengattungen feststellen. Diese Arten verfügen als einzige Prachtfinken je nach Stimmungslage (vgl. Nicolai 1962 zu Harrison 1962) über zwei, sowohl in den Elementen als auch in der Strophenauf- gliederung voneinander abweichende Gesangsstrophen. Diese Strophen weisen, verglichen mit den Gesängen der Papageiamadinen, ein sehr reich- haltiges Elementrepertoire auf, welches sowohl tiefe wie hohe Flötentöne und Laute mit einem weiten Frequenzbereich (0,3—7,5 kHz) umfaßt. 144 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Während die melanesischen Papageiamadinen wie viele Lonchura-Arten (Güttinger 1970) ein recht einheitliches Strophenmuster aufweisen, zeigen selbst sehr nah miteinander verwandte afrikanische Prachtfinken stark ab- weichende Gesangsmuster, z.B. Hypargos niveoguttatus und margaritatus, die beiden Granatina-Arten (Nicolai 1964) und die Spermestes-Arten. Die Papageiamadinen lassen im Strophenaufbau gewisse Übereinstim- mungen mit vielen Formen der Gattung Lonchura erkennen: In den stereo- typen Gesangsstrophen von Erythrura und Lonchura kommen regelmäßig über längere Zeit andauernde Elementwiederholungen vor. Übereinstimmend mit der Mehrzahl der Lonchura-Arten, haben zwei von den drei malayischen Papageiamadinenarten eine für Prachtfinken außer- gewöhnlich lange Gesangsstrophe (11—16 sec bei Erythrura hyperythra und 8—12 sec bei E. viridifacies). Die Lauchgrüne Papageiamadine dagegen hat wie die stark abgeleiteten melanesischen Papageiamadinen eine nur kurze Gesangsstrophe (2 sec). Die Gesangselemente aller drei malayischen Papageiamadinen umfassen im Gegensatz zu den melanesischen Arten einen weiten Frequenzbereich. Ähnlich wie bei den malayischen Papageiamadinen ist auch die Mehr- heit der Gesangselemente der mir bekannten Lonchura-Arten ausgebildet. Die Stellung der Papageiamadinen innerhalb der Prachtfinken Die hier untersuchten Papageiamadinen lassen sich auf Grund der ver- gleichend ethologischen Untersuchung in die beiden Gruppen malayische und melanesische Papageiamadinen einteilen (siehe auch S. 121). Innerhalb der beiden Gruppen zeigen alle Formen ein sehr einheitliches Verhalten. Artspezifische Unterschiede lassen sich nur für die Gesänge nachweisen. Diese beiden Gruppen unterscheiden sich in mehreren Merkmalskom- plexen (Balz, Aufbau der Gesangselemente und Nahrungsauswahl) so wesentlich voneinander, daß man auf Grund der Verhaltensunterschiede, die mindestens ebenso schwerwiegend sind wie die ethologischen Unter- schiede zwischen unbestrittenen Gattungen afrikanischer Prachtfinken, die Gattung Erythrura konsequenterweise in zwei Gattungen aufspalten müßte. Da ich aber nomenklatorische Änderungen nicht als meine Hauptaufgabe betrachte und die beiden Papageiamadinengruppen trotz dieser auffälligen Unterschiede nahe miteinander verwandt sind, sehe ich von einer verwir- rungstiftenden Namensänderung ab. Die malayischen Papageiamadinen zeigen ein ursprüngliches Balzmuster, wie es für die meisten afrikanischen und australischen Prachtfinken typisch ist, während das Balzmuster der melanesischen Papageiamadinen sich nicht mit der Balz der bis jetzt unter- suchten Prachtfinkenformen vergleichen läßt. Die melanesischen Papageiamadinen stellen somit unter allen mir be- kannten Prachtfinken den am stärksten abgeleiteten Typus dar. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 145 Überraschend ist die Rufübereinstimmung zwischen einzelnen afrika- nischen Prachtfinkengattungen (Hypargos, Lagonosticta und Uraeginthus bzw. Granatina) und den Papageiamadinen. Alle diese afrikanischen Grup- pen zeigen jedoch im Gesang eine von den Papageiamadinen völlig ver- schiedene Differenzierung: Der Gesang der genannten afrikanischen Pracht- finken ist im Gegensatz zu den Erythruren aus einem reichen Element- repertoire aufgebaut. Da weder auf Grund der Gefiederzeichnungen noch auf Grund der Verbreitung eine nahe Verwandtschaft zwischen den genannten afrikanischen Prachtfinken und den Papageiamadinen angenommen werden kann, muß diese Rufübereinstimmung auf einem echten Parallelismus be- ruhen. Wenn mehrere verwandte Linien denselben strukturellen Grad unabhängig voneinander erreichen, so spricht man von echtem Parallelismus. Somit treten nicht nur für morphologische Strukturen und für zahlreiche Bewegungselemente des Verhaltens (Güttinger 1970, p. 1067—1070), son- dern auch bei den angeborenen Lautäußerungen bei Prachtfinken Parallelis- men auf. Kopfzerbrechen bereitet die Stellung der Papageiamadinen innerhalb der Prachtfinken (vgl. Mayr 1968). Die australische Gouldamadine (Chloebia gouldiae) wurde wie schon von Wolters (1957) und von Mitchell (1958) so von Steiner (1960) auf Grund ihrer Rachenzeichnung und der Leuchtpapillen zu den Papagei- amadinen gestellt. Die von Steiner vermutete Verwandtschaftsbeziehung wird außerdem durch die Verbreitung der Gouldamadine (Nordaustralien) und das in mehreren Details einander entsprechende Kopfgefieder von Erythrura cyaneovirens und Chloebia gouldiae gestützt. In der Balz dagegen hat Chloebia nur wenige Bewegungselemente mit den malay- ischen Papageiamadinen gemein. Da diesen beiden Prachtfinkenformen ge- meinsame Bewegungselemente auch in zahlreichen anderen Prachtfinken- gattungen verbreitet sind (siehe Tab. 30), Kommt diesen Merkmalen kein großer taxonomischer Wert zu. Für eine Beurteilung der Verwandtschaftsverhältnisse ist besonders die Verbreitung der Balzbewegung ,Kopfpendeln” aufschluBreich. ö und 2 von Chloebia und von allen malayischen Papageiamadinen beginnen in der Balz bei großer Erregung mit gesenktem Kopf regelmäßig hin und her zu pendeln, so daß die Schnabelspitze einen Halbkreis beschreibt. Bei den von mir untersuchten Lonchura-Arten tritt diese Bewegungsweise nur in der Balz der Ö auf. Da diese Bewegung nur bei Lonchura, Chloebia und bei einigen Papa- geiamadinen-Formen vorkommt, ist dieses Verhaltensmerkmal ein Hinweis auf nähere Verwandtschaft der Gattungen Erythrura, Chloebia und Lonchura. Der Vergleich der Balz von Chloebia mit den entsprechenden Verhal- tensweisen der artenreichen Gattung Lonchura, deren östliches Verbrei- tungsgebiet sich weitgehend mit dem westlichen Verbreitungsgebiet der 1972 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 146 1919IQI9A Yypru I9gqe IAWIS 'Jypnsı9aJun pusyesbuts Yıpru — + | suswqIl9M Sep UsYysIpIaAjdoy oddnıy -D[I1]SD-Dp[l1]Sq Jap ult astamsbhbunjnepuy — so | Bnypber = SIE a == usyaizuejdoy Fr SE i = ujeapuedjdoy pibAdoluan L 'DIWUYDOaN 'DpIIyjpg ‘ao1pong ar + TE usßnagqgqe1aH 199IQI9A IyaS u = - ziequey swırßunıdsın szreg 199IQI9A yes + --- — u[eZUIa U9IV-DIINISOUOBDT oßırura pun pzidsojsiyosng 'soßıpdÄH — 4- ay dslaM[epungqg sjells}eumsıN Sop usBenurg ıneq]saN U911V-S9JSY9ULIIAAS + — —- glo -UNeIg-ZIPMUPS WYet A ate ar yoy-nelTq-uniy) :UIqIeJIIpIIjay 9901 'd ‘0467 JeburyynyH 'IBA — + uopptded4ypna7 '949 pfIyd3a0od ’391pong + — — I9/snwu9stond JOWIOIGIOA }IOM — + + 19}snuryundzung >DUN Wy ohe ZzuUoaUDeN u9sIaMFne ypne HJfeulYI9W 9pusawa1ıds}ug "y-DInIyJÄ1J 'V-DINnIyJAlF aıp 'usßunyJen I9Po USJIEUSYUIFWeId DINYUOT DIqao[yD JSysIsauefpw SWSIÄPIeN jewyıaw -HJEWYISW-UINUTNYDEI UHPUIWWOYIOA USJIY-DINIYJÄIT Usp I9q Jap BunyrsIıqIoaA sIp Jaeqn JypısıoqN :0E SITPOqeL Gattung Erythrura (Aves) 147 1972 PIII]SD DpII1}sF 'su99sa]nıaDD DpJI1sF ‘D]DI[NIND sajsautiads 'q 'z 'uaJJas 499IQI9A Iyas DUIJDUDIDH 'DzIdsoJdAIZ eddni5-suadsajniapo -Dp/!1]s7 ‘snjpjupbinu soßıpdÄy ‘019 snyjurbanın ‘pzıdso}dA1J 'snypynboaAru sobindAY uslly-DIMÄd soßıpdÄH DJ21souobDT7 'snyyurdanın 'pzıdsoJdA1d ‘sobinddAy DIDJINaND sajsautiadsg I9yDeJu1ra u9}u9WeIF u9][9IA Iy9s sne 'J1OTzı[dwoy -lajsnwusydoi4s Huesay iobrumysiyapy ajnefpeuy yoteleaqzuenbeiy wehue yp yoleleqzuenbaly wagoib iW >ayUaWaTeashuesay jnijIopueys „FJnIUIe M-eINIUJÄITF“ wısıaq -zusnb31J wayoy ul JNIZUpISsIAq wI9I9AqZUSnbIII wagoib u , ajJnije}jeg-einiyyAIq “ wıs1aq -zuanbalg wagoib JUL 9JNIYYNPJuUoy :oJny 148 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 / Abb. 38. Die Verbreitung der Gattungen Erythrura, Lonchura und Chloebia. Papageiamadinen überdeckt, enthüllt eine weitere Übereinstimmung: Während eine beiden Gattungen gemeinsame Bewegungsweise, das aus der Schnabelwischbewegung abgeleitete Herabbeugen (vgl. Güttinger 1970, p. 1055), bei vielen, nicht näher miteinander verwandten Prachtfinkenarten vorkommt und somit als taxonomisches Merkmal nur wenig Gewicht hat, tritt das „Kopfanziehen“ unter allen mir bekannten Arten nur bei Chloebia und innerhalb einer Gruppe von Lonchura-Arten (frühere Gattungen Dona- cola Gould, 1842, und Munia Hodgson, 1830) auf. Falls nur die Gefiederfarben und die Rachenzeichnungen der Nestlinge — die Lonchura-Arten haben eine von Erythrura und Chloebia völlig ab- weichende Rachenzeichnung (Hufeisenmuster), und Leuchtpapillen fehlen völlig — betrachtet werden, so sind die Verhaltensübereinstimmungen zwischen Erythrura, Chloebia und Lonchura sehr überraschend. Vergleicht man aber die Zeichnungsmuster, ohne auf die Farbverteilung zu achten, so fällt auf, daß bei einzelnen Formen beider Gattungen einander entsprechen- de Zeichnungsmuster ausgebildet sind: So ist bei Chloebia wie bei Lonchura castaneothorax ein in seiner Färbung vom übrigen Körpergefieder ab- weichendes Brustschild ausgebildet. Entsprechende Gefiederzeichnungen sind von keiner andern Prachtfinkenart bekannt. Diese dem Braunbrüstigen Schilffinken und der Gouldamadine gemeinsame Brustgefiederzeichnung bedeutet auf keinen Fall, daß die beiden Arten direkt miteinander ver- wandt sind, sondern zeigt lediglich an, daß in beiden Gattungen ent- sprechende Entwicklungstendenzen vorhanden sind. Da Chloebia aber mit der Donacola-Munia-Gruppe der Gattung Lonchura nicht nur morpholo- gische Merkmalskomplexe, sondern auch ethologische Verhaltenselemente teilt, die mir von anderen Prachtfinken unbekannt sind, so glaube ich, daß 1972 Gattung Erythrura (Aves) 149 sich die beiden auf den ersten Blick so völlig verschiedenen Prachtfinken- gattungen aus einem gemeinsamen Vorfahren in Südostasien entwickelt haben. Diese Annahme wird durch die Tatsache gestützt, daß die Donacola- Munia-Gruppe innerhalb der Gattung Lonchura eine zentrale Stellung ein- nimmt, während Lonchura punctulata und striata, bei denen keine nur mit Chloebia übereinstimmenden Merkmale zu beobachten sind, weit abseits stehen. (Ob der Weißbrüstige Schilffink, der früher in einer eigenen Gattung als Heteromunia pectoralis in das Prachtfinkensystem eingeordnet wurde, überhaupt in die Gattung Lonchura einbezogen werden kann, scheint mir äußerst fraglich.) Da alle mir bekannten Lonchura-Arten als geschlechtsreife Vögel (bei Jungvögeln taucht gelegentlich noch eine Halmbalz auf) im Gegensatz zu den malayischen Papageiamadinen in der Balz ein sehr abgeleitetes Bewe- gungsmuster zeigen, können die Gattungen Erythrura und eeloebrasnur aus den Lonchura-Vorfahren abgelei- tet werden. Die großen Unterschiede in der morphologischen wie ethologischen Differenzierung zwischen den aus gemeinsamen Vorfahren entstandenen Erythrura- und Lonchura-Arten könnte durch die unterschiedliche Lebens- weise der beiden Gattungen bedingt sein: Die Lonchura-Arten bevorzugen offene Grasflächen, — einzelne Formen wie L. kelaarti und L. leucogastra sind sekundär in den Wald eingedrungen — während die Erythrura-Arten primär als Waldformen zu betrachten sind. Bemerkenswert ist die Tatsache, daß die Analysen der einzelnen Merk- malskomplexe wie Balzverhalten, Stimme, Rachenzeichnungen und Gefie- derzeichnung ein voneinander diametral abweichendes Bild der Verwandt- schaftsbeziehungen aufzeichnen. Stützt man sich nur auf die Rachenzeich- nung der Nestlinge, so findet man keinen einzigen Hinweis, daß Chloebia nicht in die Gattung Erythrura einbezogen werden kann. Zieht man dagegen einzig die Resultate der vergleichenden Verhaltensuntersuchungen zu Rate, so ergibt sich eine ganz andere Verwandtschaftsbeziehung: Chloebia und Lonchura stehen nahe beieinander, während die Gattung Erythrura weit abseits steht. Falls nur das Balzverhalten betrachtet wird, so müßte für die melane- sischen Papageiamadinen auf Grund des für Prachtfinken völlig einmaligen Bewegungsmusters eine besondere Unterfamilie gefordert werden. Mit diesen überspitzten Formulierungen will ich zeigen, zu welchen Fehlschlüssen die „Einmerkmalssystematik“ führt. Es ist somit für jeden Taxonomen unerläßlich, daß er zahlreiche, voneinander unabhängige Merk- malskomplexe untersucht. Auf jeden Fall sollte er neben den morpholo- gischen Merkmalen zumindest auch das Verhalten und die Okologie der untersuchten Gruppe kennen und in seine Beurteilung einbeziehen. Wenn 150 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 die Systematik und mit ihr auch die vergleichende Evolutionsforschung nicht von den experimentellen Disziplinen hinter die Kulissen des biolo- gischen Forschens gedrängt werden sollen, so müssen in einem einzigen Satz mit „erinnert mich“, „scheint“, „offenbar“, „dürfte“ etc. abgehandelte Begründungen der systematischen Stellung einer Tierart aus unserem Schrifttum sofort verschwinden. Eingehende Detailuntersuchungen aus ver- schiedenen Spezialgebieten tragen mit Sicherheit mehr zum Ansehen der Systematik bei, als periodisch auftauchende, mit wenigen Worten gefor- derte nomenklatorische Änderungen. M. Zusammenfassung Diese Arbeit analysiert vergleichend die Verhaltensweisen und die Lautäuße- rungen der Gattung Erythrura mit dem Ziel, einen weiteren Beitrag zur Phylogenie der Verhaltensweisen zu liefern und die systematische Stellung dieser Gattung innerhalb der Prachtfinken zu klären. Dazu wurden 9 Erythrura-Arten während 6 Jahren gehalten und beobachtet und 5 Arten regelmäßig gezüchtet. Die Laut- äußerungen wurden auf Tonband aufgenommen und spektrographiert. In bezug auf die systematische Stellung ergaben sich folgende Schlüsse: Auf Grund des Balzverhaltens und der Lautäußerungen kann diese Gattung in zwei Gruppen eingeteilt werden: 1. in die ursprünglichere Gruppe der malayischen Papageiamadi- nen, die die Arten Erythrura hyperythra, E. prasina und E. viridifacies umfaßt und 2. in die abgeleitetere Gruppe der melanesischen Papageiama- dinen, die alle restlichen Arten einschlieBt. Innerhalb der beiden Gruppen sind artspezifische Verhaltensdifferenzierungen nur fur die Gesangsstrophen und das Sozialverhalten zu beobachten. Unter den Prachtfinken nimmt die Gattung Erythrura eine sehr isolierte Stellung ein. In einzelnen morphologischen Merkmalen und in den Bettellauten stimmt diese Gat- tung mit der monotypischen Gattung Cloebia überein, die ihrerseits im Balzverhal- ten und in einzelnen Merkmalen der Körpergefiederzeichnung mit einer systema- tisch eng begrenzten Gruppe der Gattung Lonchura übereinstimmt. Es wird deshalb angenommen, daß sich Erythrura und Chloebia aus den Vorfahren der Lonchura- Arten entwickelt haben. Alle beobachteten Papageiamadinen sind Distanztiere. Innerhalb der melanesi- schen Papageiamadinen ist der Grad der Geselligkeit mit der Lebensweise korre- liert: solitar- oder paarweise lebende Arten sind Waldbewohner, während die schwarmbildenden Arten regelmäßig offene Gebiete aufsuchen. Die Balz der malayischen Papageiamadinen entspricht dem als ursprünglich gewerteten Balzmuster zahlreicher afrikanischer und australischer Prachtfinken. Die Balz, der Jagdflug, der melanesischen Papageiamadinen dagegen stellt eine völlig neue, hochritualisierte Werbezeremonie dar, die sich nicht mit der Balz der übrigen Prachtfinken homologisieren läßt. Hinsichtlich des Brutverhaltens stimmen die melanesischen Papageiamadinen mit den bisher beobachteten Prachtfinken weitgehend überein. Bei allen in Gefangenschaft gezüchteten Papageiamadinenarten kommt der für die Altvögel typischen Fruchtnahrung bei der Aufzucht der Jungvögel eine sehr untergeordnete Bedeutung zu. Als Aufzuchtsfutter werden ausschließlich ani- malische Futterstoffe und halbreife Gras- und Krautsamen verfüttert. Die Paarbindung der untersuchten Papageiamadinenarten hält im Gegensatz zu den bisher untersuchten Prachtfinken nicht zeitlebens an. Partnerwechsel treten nicht nur von Brutzeit zu Brutzeit, sondern auch zwischen zwei Jahresbruten auf. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 151 Während mehrerer Jahre wurden bei kleineren Populationen von Erythrura trichroa, E. coloria und E. psittacea, die zusammen eine Voliere bewohnten, die Paarbindung der Jungvögel verfolgt. Die Jungvögel aller drei Populationen ver- paarten sich nur mit formgleichen Partnern. Mischpaare kamen in keinem Fall zustande. Die Entscheidung über das Zustandekommen einer Paarbildung liegt beim Weibchen. Bei den drei genannten allopatrisch verbreiteten drei Papagei- amadinenarten sind somit potentielle Isolationsfaktoren ausgebildet. Die Lautäußerungen der Papageiamadinen lassen sich nur schwer mit denen der bisher untersuchten Prachtfinken der indo-malayischen und der papuanischen Region vergleichen. Alle Papageiamadinenrufe klingen sehr hoch. Diese Rufe liegen in einem für Prachtfinken außergewöhnlich hohen Frequenzbereich (7—11kHz). Sie bestehen nur aus einer Grundfrequenz. Oberfrequenzen fehlen völlig. Entsprechend aufge- baute Rufe besitzen auch einige afrikanische Prachtfinken. Diese Übereinstimmung muß auf einem Parallelismus beruhen. Im Gegensatz zu den meisten Prachtfinken- arten ist bei den Jungvögeln der Gattungen Erythrura und Chloebia ein Standort- ruf ausgebildet. Alle Papageiamadinen zeigen ein einheitliches, einfach gebautes Gesangsmuster. Es besteht aus einer mehrmaligen, rhythmischen Wiederholung der Gesangselemente. 152 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Zusammenfassung der Teile I, II und III 1. Diese Monographie gliedert sich in einen deskriptiven Teil, in wel- chem kompilatorisch und durch Einfügung von Originalbeobachtungen Klassifikation, Verbreitung, Lebensraum und Lebensweise der einzelnen Formen beschrieben werden, sowie zwei Kapitel mit ausschließlichen Ori- ginalarbeiten, von welchen eine die ernährungstypische Radiation innerhalb des Genus und die andere die Ethologie zum Gegenstand haben. 2. Einzelne Erythrura-Formen haben sich auf bestimmte Sorten von Sämereien oder Früchten spezialisiert. Parallel mit dieser Spezialisation bildeten sich eine Reihe von Folgeadaptationen aus, die die Art der Nah- rungsbearbeitung, die Struktur des Schnabels und hörnernen Gaumens, sowie die Dimensionen und die Struktur einzelner Abschnitte des Ver- dauungstraktes betreffen. 3. Im ethologischen Kapitel wurden speziell das Fortpflanzungsverhalten und die Lautäußerungen analysiert und miteinander verglichen. Die Ver- haltensmerkmale erlauben eine deutliche Unterscheidung zweier Groß- gruppen, der malayischen (Subgenera Reichenowia und Erythrura) und der melanesischen (Subgenera Trichroa und Acalanthe!)) Papageiamadinen. 4. Aus 2. und 3. ergeben sich eine Reihe Evidenzen für die Taxonomie, Phylogenie und Verbreitungsgeschichte der Erythrura-Formen. Summary of parts I, II, and III 1. In the first part of this monograph classification, distribution, habitat and biology of the several forms of Erythrura are described. The second part comprises two chapters, one containing investigations on the nutritive adaption within the genus, the other dealing with the behaviour. 2. Some Erythrura forms have specialised in feeding on certain sorts of seeds and fruit. Parallel to this specialisation several secondary adaptations have evolved, concerning feeding and seed-opening behaviour, the structure of the bill and the horny palate and the dimension and structure of some sections of the alimentary tract. 3. In the ethological chapter especially sexual behaviour and vocaliza- tions are analysed and compared. According to the ethological characters two main groups can be distinguished, the Malaysian (Subgenera Reiche- nowia and Erythrura) and the Melanesian (Subgenera Trichroa and Aca- lanthe). 4. From point 2. and 3. evidences result for the taxonomy, phylogenv and distribution of the Parrot finches. 1) = Amblynura. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 153 IV. Literaturverzeichnis (Die in den nomenklatorischen Abschnitten zitierte Literatur ist hier nicht mehr angeführt.) Ashmole, M.J. (1963): Guide to the birds of Samoa. Honolulu (Pac. Scien. Inform. Centre). Bacelar, A. (1958): Aves de Timor no museu bocage. Revista Portuguesa de Zoologica e Biolagica Geral 1: 363—384. Bahr, P.H. (1912): On a Journey to the Fiji Islands, with Notes on the present Status of their Avifauna, made during a Year's Stay in the Group, 1910—1911. Ibis, 6: 282— 314. Banks, E. (1935): A collection of montane mammals and birds from Mulu in Sarawak. S.M. J., 4: 327—341. — (1937 a): The distribution of Bornean birds. S. M. J., 4: 453—496. — (1937 b): Birds from the highlands of Sarawak. S. M. J., 4: 497—518. — (1950): Breeding seasons of birds in Sarawak and North Borneo. Ibis, 92: 642. Beecher, W.J. (1953): A phylogeny of the oscines. Auk 70: 270—333. Bemmel,A.C.V. van (1948): A faunal list of the birds of the Moluccan Islands. Treubia 19: 323—402. Berlioz, J. (1929): Les caracteres de la faune avienne de Polynesie. Ois 10: 1—19. — (1935): Les oiseaux. In: Soc. de Biogéogr. IV): 75—87. — (1963): Les caracteres de la Faune avienne en Nouvelle-Calédonie. C.R. Soc. Biogéographie, 345: 65. Bregulla, H. (1971): Les oiseaux des Nouvelles Hebrides. Vila. Bunning, E. (1956): Der tropische Regenwald. Berlin. Charruaud, A. (1909): A propos du Pape de Nouméa. Rev. Fr. Orn. 4: 58. Chasen, F.N. (1935): A handlist of Malaysian birds. Bull. Raffles Mus. 11: 1—389. — (1939): The birds of the Malay Peninsula. 4. London. — and Koss, C. (1930): On a collection of birds from the lowlands and islands of North Borneo. Bull. Raffles Mus. 4: 1—112. — and Pendlebury, H.M. (1932): A zoological expedition to Mount Kina- balu, British North Borneo, 1929. Jour. F. M.S. Mus. 17: 1—38. Chun, C. (1904): Uber die sogenannten Leuchtorgane australischer Prachtfinken. Zool. Anz. 27: 61—64. Corner,E.J.H. (1958): An introduction to the Distribution of Ficus. Reinwardtia, 4: 325—355. Daniker, A.U. (1929—1943): Neu-Caledonien. Katalog der Pteridophyta und Embryophyta siphonagama: Vierteljahresschr. Naturf. Ges. Zch. Deignan, H.G. (1963): Checklist of the birds of Thailand. U.S. Nat. Mus. Bull. 226: 3—263. Delacour, J. (1943): A Revision of the Subfamily Estrildidae of the Family Ploceidae. Zoologica, N. Y. Zool. Soc. 28. — (1947): Birds of Malaysia. New York. — (1966): Guide des oiseaux de la Nouvelle-Calédonie et de ses dépendances. Neuchatel. Delacour, J., and Mayr, E. (1946) Birds of the Philippines. New York. 154 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Diamond, J.M. (1970 a): Ecological Consequences of Island Colonization by Southwest Pacific Birds, I. Types of Niche Shifts. Proc. N. A.S., 67: 529—536. — (1970 b): Ecological Consequences of Island Colonization by Southwest Pacific Birds, II. The Effect of Species Diversity on Total Population Density. Proc. N. A. S., 67: 1715—1721. Finsch, O., and Hartlaub, G. (1867): Ornithologie der Viti-, Samoa- und Tonga-Inseln. Halle. Foelix, R.F. (1970): Vergleichend-morphologische Untersuchungen an den Spei- cheldrüsen körnerfressender Singvogel. Zool. Jb. Anat. 87: 523—587. Galbraith, I.C.J., and Galbraith, E.H. (1962): Land birds of Guadalcanal and the San Cristoval Group, Eastern Solomon islands. Bull. Brit. Mus. 9: 1—86. Gibbs, S.L. (1909): A Contribution to the montane Flora of Fiji (including Cryptogams), with ecological Notes. Linnean Soc. Journ.-Botany 39: 130—210. Gibson-Hill, C.A. (1949): An annotated checklist of the birds of Malaya. Bull. Raffles Mus. 20: 1—299. Glatthaar, R., und Ziswiler, V. (1971): Zur Ontogenie und Histologie der Rachenzeichnungen bei Prachtfinken, Estrildidae. Rev. Suisse Zool. 78: 1222—1230. Glenister, A.G. (1951): The birds of the Malay Peninsula, Singapore and Penang. London. Graeffe, E. (1968): Reisen im Innern der Insel Viti-Levu. Neujahrsbl. Naturf. Ges. Zch. 70: 1—48. Gray,G.R. (1859): List of New Caledonian Birds. Proc. Zool. Soc. London. Güttinger, H.R. (1970): Zur Evolution von Verhaltensweisen und Lautäuße- rungen bei Prachtfinken (Estrildidae). Z. Tierpsychol. 27: 1011—1075. — (in Druck): Elementwahl und Strophenaufbau in der Gesangsentwicklung einiger Papageiamadinen-Arten (Gattung: Erythrura, Fam. Estrildidae). Z. Tierpsychol. Guillaumin, A. (1932): Contribution to the Flora of the New Hebrides. Journ. Arnold Arboretum 13: 1—29. Hachisuka,M. (1931—1935): Birds of the Philippine Islands. London. Hachisuka, M. and Delacour, J. (1937): [Erstbeschreibung von Erythrura viridifacies]. Bull. Brit. Orn. Club 57: 65—67. Harrison, C.J. (1962): Solitary song and its inhibition in some Estrildidae. J. Orn. 103: 369—379. Hartert, E. (1898a): On the birds collected by Mr. Everett in South Flores. Nov. Zool. 5: 42—51. — (1898 b): List of birds collected in Timor by Mr. Alfred Everett. Nov. Zool. 5: 111—124. — (1900 a): The birds of Ruk in the Central Carolines. Nov. Zool. 7: 1—7. — (1900b): The birds of Dammer Island in the Banda Sea. Nov. Zool. 7: 12—23. — (1901): On a Collection of Birds from the Timorlaut Islands. Nov. Zool. 8: 163—176. — (1903): The birds of Batjan. Nov. Zool. 10: 43—64. — (1904): The birds of the Southwest Islands Wetter, Roma, Kisser, Letti and Moa. Nov. Zool. 11: 174—221. — (1906): On the birds of the Island of Babber. Nov. Zool. 12: 288—302. — (1924 a): Notes on some birds from Buru. Nov. Zool. 31: 104—111. — (1924 b): The Birds of St. Matthias Island. Nov. Zool. 31: 261—278. — (1925): A collection of birds from New Ireland (Neu Mecklenburg). Nov. Zool. 32: 115—136. — (1930): List of the birds collected by Ernst Mayr. Nov. Zool. 36: 27—128. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 1395 Hartlaub, G. (1852a): Bericht über die Leistungen in der Naturgeschichte der Vögel während des Jahres 1851. Arch. f. Naturgesch. 18: 1—29. — (1852b): R. Titian Peale’s Vögel der „United States Exploring Expedition”. Arch. Naturgesch. 18: 93—137. Heinrich, G. (1932): Der Vogel Schnarch. Berlin. — (1956): Biologische Aufzeichnungen uber Vogel von Halmahera und Batjan. J.O. 97: 31—40. Hellmayr,C.E. (1914): Die Avifauna von Timor. Stuttgart. Hoogerwerf, A. (1949): Ornithological bibliography of Java. Bull. Org. Sci. Res. Indones. 13—16: 1—168. Immelmann, K. (1959): Experimentelle Untersuchungen uber die biologische Bedeutung artspezifischer Merkmale beim Zebrafinken (Taeniopygia castanotis Gould). Zool. Jb. Syst. 86: 438—592. — (1962): Beitrage zu einer vergleichenden Biologie australischer Prachtfinken. Zool. Jb. Syst. 90: 1—196. Immelmann,K. und Immelmann, G. (1967): Verhaltensökologische Stu- dien an afrikanischen und australischen Estrildiden. Zool. Jb. Syst. 94: 609—686. Immelmann,K. Steinbacher, J., und Wolters, H.E. (1965 ff.): Pracht- finken. Bd. 2: 169—240. In: Vogel in Kafig und Voliere. Aachen. Keast, A. (1958): Infraspecific Variation in the Australian Finches. Emu 58: 219—246. Kunkel, P. (1959): Zum Verhalten einiger Prachtfinken (Estrildidae). Z. Tier- psychol. 16: 302—350. Kuroda,N. (1936): The birds of the Island of Java. Tokyo. Lack, D. (1971): Ecological Isolation in Birds. Oxford. Lauterbach, C. (1908): Beitrage zur Flora der Samoa-Inseln. Bot. Jb. 41: 215—238. Layard, E.L., et Layard, E.L.C. (1877): Notes on the avifauna of New Caledonia. Ibis 4: 355. — (1878): Notes on the avifauna of New Coledonia, with remarks by the Rev. Canon Tristram. Ibis 4: 250. — (1882: Notes on the Avifauna of New Caledonia, a Catalogue of the Birds of the Island known to with remarks by the Rev. Canon Tristram. Ibis 4: 493. Leach, J.A. (1930): Notes prises au cours d'une excursion en Nouvelle-Calé- donie. L’Oiseau, 257, 325. (traduit de: Emu, 28, 1928.) Loehrl, H. (1963): The use of bird calls to clarify taxonomic relationship. Proc. 13th Int. Orn. Congr. Ithaca, 1962, 544—552. McGregor, (1909—1910): Manual of Philippine birds. Manila. MeGre gor, RE and Worcester, D.C. (1906): A’handlist of the birds of the Philippine islands. Manila, 36: 1723. Marler, P. (1957): Specific distinctiveness in the communication signals of birds. Behaviour 11: 13—39. Marshall,A.J. (1948): The breeding and distribution of Erythrura trichroa in Australia. Emu, 47: 305—310. Mayr, E. (1930): My Dutch New Guinea Expedition, 1928. Nov. Zool. 36: 20—26. — (1931 a): Die Vogel des Saruwaged- und Herzoggebirges (NO-Neuguinea). Mitt. Zool. Mus. Berlin, 17: 640—712. — (1931 b): The Parrot Finches (Genus Erythrura). Am. Mus. Novitates 489: 1—10. — (1933): Birds collected during the Whitney South Sea expedition. Am. Mus. Novitates, 666: 1—10. 156 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 — (1933 b): Die Vogelwelt Polynesiens. Mitt. ZM. Berlin 19: 306—323. — (1941): Am. Mus. List of New Guinea birds. Am. Mus. Nat. Hist. — (1944): Notes on the Zoogeography of Timor and Sumba. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 83: 123—194. — (1945): Birds of the Southwest Pacific. New York. — (1953): Fragments of a Papuan ornitho-geography. Proc. 7th Pac. Sci. Congr. 4: 11—19. — (1955): Notes on the Birds of Nothern Melanesia. Passerers. Am. Mus. Nov. 1707: 1—46. — (1968): The Sequence of Genera in the Estrildidae (Aves). Breviora, 287: 1—14. Mayr, 'E., and Gilliard, E. Th. (1954): Birds. of Central New Guineas Bult Am. Mus. Nat. Hist. 103: 317—374. Mayr, E, and Van Deusen, H.M. (1956): Results of the Archbold Expe- ditions. No. 74. The Birds of Goodenough Island, Papua. Am. Mus. Nov. 1792: 2—8. Mayr, EF, (Paynter, Jr, and Traylor, A. (1968): «Cheek-list off Birdsser the World: Estrildidae 14: 306—390. Medland, L. (1956): Birds of New Guinea. Melbourne. Mercer, R. (1967): A field-guide to Fiji birds. Fiji Mus. Spec. Publ. Ser. 1. Mitchell, I. G. (1958): The Taxonomic Position of the Gouldian Finch. Emu, 58: 397—411. Morris, D. (1958): The comparative ethology of Grassfinches (Erythrurae) and Mannikins (Amadinae). Proc. Zool. Soc. Lond. 131: 389-439. Moulton, J. C. (1913): A collection expedition on Mt. Kinabalu. Sarawak Ga- zette 43: 248—250, 262—264. — (1914): Hand-list of the birds of Borneo. Journ. Straits Branch R.A.S. 67: 125—191. Nicolai, J. (1960): Verhaltensstudien an einigen afrikanischen und paläarkti- tischen Girlitzen. Zool. Jb. 87: 317—462. — (1962): Uber die Balz des Diamantfinken. Gef. Welt 86: 146. — 1964): Der Brutparasitismus der Viduinae als ethologisches Problem. Z. Tier- psychol. 21: 129—204. — (1968 a): Die Schnabelfarbung als potentieller Isolationsfaktor zwischen Pytilia phoenicoptera Swainson und Pytilia lineata Heuglin (Fam. Estrildidae). J. Orn. 109: 450—461. — (1968b): Die isolierte Frühmauser der Farbmerkmale des Kopfgefieders bei Uraeginthus granatinus (L.) und U. ianthinogaster Reichw. (Estrildidae) Z. Tier- psychol. 25: 854—861. Oustalet, E. (1878—79): Notes d’ornithologie, oisseaux de la Nouvelle- Cale- donie, des Nouvelles-Hebrides etc. Bull. Soc. Philom. Pars 7: 217. Parham, J, W. (1955): The Grasses of Fiji. Department of Agriculture, Fiji, 30: 1—166. Reichenbach,H.G.L. (1861): Die Singvögel. Dresden und Leipzig. 1—90. Reineke, F. (1896): Die Flora der Samoa-Inseln. Englers bot. Jahrb. 23: 238—368. Remane, A. (1952): Die Grundlagen des natürlichen Systems der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig. Rensch, B. (1928): Neue Vogelrassen von den Kleinen Sunda-Inseln. I. Ornith. Monatsber. 36: 6—9. — (1931): Die Vogelwelt von Lombok, Sumbawa und Flores. Mitt. Zool. Mus. Ber- lin, 17: 452—637. 1972 Gattung Erythrura (Aves) 157 Riley, J. H. (1938): Birds from Siam and the Malay Peninsula in the United States National Museum collected. Smiths. Inst. US. Nat. Mus. Bull. 172: 1—581. Ripley, S.D., and Rabor, D.S. (1961): The avifauna of Mount Katanglad. Po- stilla 50: 1—20. Rothschild,L, and Hartert, E. (1918): Further notes on the Birds of Sudest Island, or Tagula, in the Louisiade group. Nov. Zool. 25: 313—326. Sarasin, F. (1913 a): Uber die Refexionsperlen der Nestjungen von Erythrura psittacea (Gm.). Verh. Schweiz. Naturf. Ges. 2: 1—3. — (1913 b): Die Vögel Neu-Caledoniens und der Loyality--Inseln. Nova Caledonia, Zoologie, 1: 1—78. — (1926): Uber die Vogelwelt Neu-Caledoniens. Orn. Beob. 23: 1—11. Seemann, B. (1865): Flora Vitiensis: Viti or Fiji Islands. London. Sharpe, R. B. (1879): On Collections of Birds from Kinabalu Mountain. Proc. Zool. Soc. London: 245—249. — (1889—90): On the Ornithology of Northern Borneo, with notes by John White- head. Ibis 1889: 63—85, 186—205, 265—283, 409—443 and 1890: 1—24, 133—149, 273—292. — (1890): Catalogue of the Birds in the British Museum. 8: 1—701. — (1893): Bornean Notes No I. Ibis 1893: 547—563. — (1894): Bornean Notes No. III. Ibis 1894: 538—546. Smythies, B.E (1960): The Birds of Borneo. London. Steenis van, C.G.G.J. (1934—1935): On the origin of the Malaysian Moun- tain flora. Bull. Jard. Bot. Buitenzorg. 13. — (1962): The mountain flora of the Malaysian tropics. Endeavour, 21: 183—190. Steere, J.B. (1894): On the distribution of genera and species of non-migratory land-birds in the Philippines. Ibis 1894: 411—420. Steiner, H. (1955): Das Brutverhalten der Prachtfinken, Spermestidae, als Aus- druck ihres selbstandigen Familiencharakters. Acta XI Congr. Int. Orn. 350—355. — (1959): Kreuzungsversuche zur Vererbung artspezifischer Merkmale: Die Rachen- zeichnung der Nestlinge der Prachtfinken, Spermestidae. Arch. Jul. Klaus-Stiftg. 34: 220—228. — (1960): Klassifikation der Prachtfinken, Spermestidae, auf Grund der Rachen- zeichnungen ihrer Nestlinge. J. Orn. 101: 92—112. Stresemann, E. (1914a): Die Vögel von Seran (Ceram). Novit. Zool. 21: 25 bis 147. — (1914b): Beitrage zur Kenntnis der Avifauna von Buru. Novit. Zool. 21: 358 bis 400. — (1923): Dr. Burgers ornithologische Ausbeute im Stromgebiet des Sepik. Arch. Naturgesch. 89: 96. — (1931): Vorlaufiges uber die ornithologischen Ergebnisse der Expedition Hein- rich 1930—1931. Orn. Mber. 39: 7—15. — (1932): Vorlaufiges uber die ornithologischen Ergebnisse der Expedition Hein- rich 1930—1932. Orn. Mber. 39: 44—49. — (1939—1941): Die Vogel von Celebes. J. Orn. 87: 301—425; 88: 1—135; 88: 389 bis 487, 89: 2—102. Swynnerton, C.F.M. (1916): Coloration of the Mouth and Eggs of Birds. I. The Mouth of Birds. Ibis 1916: 264—294. Thorpe, W.H. (1961): Bird Song, Cambridge University Press. Ulrich,S., Ziswiler, V.,Bregulla, H. (1971): Biologie und Ethologie des Schmalbindenloris, Trichoglossus haematodus massena Bonaparte. Zoolog. Gar- ten (in Druck). 158 Ziswiler, Güttinger, Bregulla 1972 Warner,R.E. (1968): The Role of introduced diseases in the extinctition of the endmic Hawaiian avifauna. Condor 70: 101—120. Whitehead, J. (1893): Exploration of Mount Kinabalu, North Borneo, London. Wickler, W. (1967): Vergleichende Verhaltensforschung und Phylogenetik. In: Die Evolution der Organismen, Band I. (G. Heberer ed.) Stuttgart. Wiglesworth, L. W. (1892): Aves Polynesiae. Abh. Ver. Mus. Dresden 3: 92. Wolters, H.E. (1957): Die Klassifikation der Webefinken (Estrildidae). Bonn. zool. Beitr. 8: 90—129. Worcester,D.C., and Bourns, F.S. (1898): Contributions to Philippine orni- thology. Proc. U.S. Nat. Mus. 20: 549—625. Ziegler, G. (1962): Die Gouldamadine. Gef. Welt., Sonderheft. Ziswiler, V. (1964): Neue Aspekte zur Systematik körnerfressender Singvögel. Verh. Schweiz. Naturf. Ges. 133—134. — (1965): Zur Kenntnis des Samenoffnens und der Struktur des hörnernen Gau- mens bei körnerfressenden Oscines. J. Orn. 106: 1—48. — (1967 a): Der Verdauungstrakt körnerfressender Singvögel als taxonomischer Merkmalskomplex. Rev. Suisse Zool. 620—628. — (1967 b): Vergleichend morphologische Untersuchungen am Verdauungstrakt körnerfressender Singvögel zur Abklärung ihrer systematischen Stellung. Zool. Jb. Syst. 94: 427—520. — (1969): Adaptive Radiation innerhalb der Prachtfinkengattung Erythrura Swair- son. Rev. Suisse Zool. 76: 1095—1105. ee 2 ?% > :ı © 7 ; =e © I i" er ae BRAND 2 A 1% te F meee ed ye in 4 u A, cme Bookbinding Co., Inc. 300 Summer Street Beston, Mass. 02210 MCZ ERNST MAYR LIBRARY 3 2044 118 635 226 an DR ig P \ er R 4 a, rote , ante rn es 5 r} vt be ' t . fi u I tie ‘ iy ae 7 . \ rod vig Mens oy > w E ve ' 1 ‘ an ce b ' . ra ‘ ay , j 4 ‘ bey i : RS Loe inten, WL po) fy Beg be ree ery “ed Re oe, Chet hp ZEIT hy Yee ‘ ' “ Sade wye day ting : ' Y 4 i : . ree , yi he RS . Sanat ee | ee : qe bak ;* Vena ' ‘ te, 5 x 7 . u. ny 2 te : ' : 2 Baia Peete. N Pater ica” *e . 4 5 nes : f ; ty . 7 7 = Gey ; - A 4 , ‘ . x a F t Pi Mi 5 . ered Ok gS F MI beak hue, ' \ : Sateen tt ee ei . ® fu J F ' Korn £ ’ = u 8 . . u 2 i ‘ 3 ‘ , ' e : A u . “4 ree P , . , ‘ ‘ ku N j : : \ . ‘ “ 4 P ‘ cos & ‘ ‘ ‘ ve . r dat, i % went ? te PM ia) 4 cue rr nse ‘ A bs . toy e > wb i x ks . BOW Way . 1 is Af J . ‘ 7 rye N Be hate Cone b ‘ x ann Sek Qos Weis taka! i \ 7 ‘ SB ibes Hey ag | 4 PB emet hy 5 aus 632 S R Sa eh segs : we Pu, ‘ so vn = 3 Main aga ded gt x ‘ : Kölner ; ea er dey ‘ am. Ney ed, es aie SS ERTOTERTN N 7 eat LEN RT na Dre 23 ae . Ss t ‘ Wr [3 ae i ds Li Ö ie . . bh, R is \ + i Va ‘4 ‘ Oi Sey et t. ele VR ee 23% 7 + ß a ete 4.4 + ‘aly: % J . Kanehl N FO Oe bw ee tg hBAUNE A i Se .* ae . ‘ 2 : . 4 i & uo we v une \ Y ‘ era x 4 vi AN : ‘ va sacks ‘ etek ‘ Tuy ‘ . EF ra § < ‘ ‘ bv 4 A i : . ‘ 7 ! ‘ 1 4 ok ‘ 3 Paar \